Full text of "Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses zu Berlin, 12.-16. August 1901"

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D Loologen-Congresses zu Berlin

vom 12. — 16. August 1901 & (2 (Z

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Jena
Gustav Fischer
1902.

ZOOLOGY LIBRARY
UNIVERSITY OF TORONTO
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VERHANDLUNGEN

DES

V. INTERNATIONALEN
ZOOLOGEN-CONGRESSES

HERAUSGEGEBEN VOM
GENERALSEKRETAR DES CONGRESSES

PAUL MATSCHIE.

VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. | ”
1902. BE.

Vorwort.

Die Zahl der auf dem V. Internationalen Zoologen-Congresse
gehaltenen Vorträge war so gross, dass deren Drucklegung mehr
als 70 Bogen beanspruchte.

Für den Inhalt der Mitteilungen und Vorträge tragen die
Verfasser die Verantwortung. Von der in der Regel beobachteten
Form des Druckes musste in einigen Fällen auf besonderen
Wunsch der Autoren abgewichen werden.

Zu besonderem Danke für ihre thatkräftige Mitwirkung bei
der Herausgabe der Verhandlungen bin ich den Herren Dr. L.
Brühl und Dr. M. Meissner verpflichtet.

Bei den Korrekturen einiger Abschnitte der Verhandlungen
haben mich die Herren Dr. A. Collin, Professor Dr. Cz. von
Maehrenthal und Dr. W. Weltner in liebenswürdiger Weise
unterstützt; auch diesen Herren spreche ich hier meinen besten
Dank aus.

Für die Benutzung des diesem Bande beigegebenen aus-
führlichen Registers verweise ich ausdrücklich auf die demselben

vorgedruckten Bemerkungen.

Berlin, im Juli 1902
N.4. Invalidenstr. 43. Paul Matschie

Kgl. Zoolog. Museum. Generalsekretär.

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CONGRES INTERNATIONAL
DE ZOOLOGIE.

COMITE PERMANENT
INSTITUE EN 1892 PAR LE CONGRES DE MOSCOU.

LE deuxième Congrès International de Zoologie, réuni à Moscou
en 1892, a institué un Comité permanent, à l'exemple de ce qui
avait lieu déjà pour le Congrès International d’Anthropologie et
d'Archéologie préhistorique. Ce Comité a son siège permanent à
Paris. Il est destiné à centraliser et à exécuter, dans l'intervalle
des sessions du Congrès, toutes les affaires relatives au Congres.
Il comprend des membres perpétuels et un membre temporaire.

Sont de droit membres perpétuels:

1°. Les membres fondateurs du premier Congrès Inter-
national de Zoologie, MM. Milne-Edwards, R. Blanchard, Baron
J. de Guerne, C. Schlumberger, L. Vaillant.

2°. Les anciens présidents.

3°. Le président du future Congrès, quand il a été désigné
au préalable.

4°. Les présidents honoraires ayant été élus trois fois.

5°. Les vice-présidents ayant été élus trois fois.

Est de droit membre temporaire le Secrétaire général, pour
toute la période qui va du Congrès pendant lequel il était en
fonctions jusqu'au Congrès suivant.

Conformément à ces décisions, le Comité permanent s'est
constitué en élisant un Président, un Secrétaire général et un
Secrétaire, Voici quelle est sa constitution actuelle;

VI CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE.

MEMBRES PERPÉTUELS.
Prof. E. Perrier (Paris), Président du Comité.

1° Fondateurs du Congrès.
+ Prof. A. Mnxe-Epwarps (Paris).
Prof. Dr. R. Buancuarp (Paris), Secrétaire général.
Baron J. pe Guerne (Paris), Secretaire.
C. ScHLUNBERGER (Paris).
Prof. Tu. Sruper (Berne), Vice-Président.
Prof. L. Vaittant (Paris), Vrece- President.

2°. Anciens Présidents du Congrès.

+ Prof. A. Mitne-Epwarps (Paris), Président du 1% Congrès (1889).

Comte Pavr Kapnisr (Moscou), President du 2° Congrès (1892),
Vice-Président.

Dr. F. A. Jexnnx (Leyde), President du 3° Congres (1895),
Vice-Président.

Sir Joux Lussock, Bart. (Londres), Président du 4° Congrès (1898),
Vice-Président.

Prof. Dr. K. Mozsıvs (Berlin), Président du 5° Congrès (1901),
Vice-Président.

3°. Président désigné du future Congrès.
Prof. Dr. Tx. Srurer (Berne).
4°. Présidents honoraires ayant été élus trots fots.
Ne.
5°. Vuce-Présidents ayant été élus trots fots.
Me

Mempre TEMPORAIRE.

P. Marsemie (Berlin), Secrétaire général du 5° Congres.

PRIX FONDÉS PAR LE CONGRÈS DE MOSCOU.

Le deuxième Congrès International de Zoologie, réuni à Moscou
en 1892, à fondé les deux prix suivants:

I. Prix DE S. M. L’Emrereur ALEXANDRE III.

Prix décerné par la Société Impériale des amis des sciences
naturelles, d'anthropologie et d’ethnographie de Moscou, en mémoire
des Congrès internationaux de 1892 et en l’honneur de S, M.
l'Empereur Alexandre III,

PRIX FONDES PAR LE CONGRES DE MOSCOU. VII

RÈGLEMENT.

AnRricce 1%. Le Comité d'organisation des Congrès Inter-
nationaux d’Anthropologie et d'Archéologie préhistorique, et de zoo-
logie, réunis à Moscou en 1892, remet à la Société Impériale des
amis des sciences naturelles etc. la somme de 3500 roubles argent,
pour constituer un Capital perpétuel en souvenir de ces deux Con-
grès internationaux et de l’Auguste Bienveillance qui leur a été
accordée par Sa. Majesté l'Empereur Alexander III.

Articte 2. Les intérêts de ce capital seront affectés a la
création d’un prix en l’honneur de S. M. l'Empereur Alexandre II.
Ce prix sera attribué alternativement au Congrès d'anthropologie
et d'archéologie préhistorique et au Congrès de zoologie.

ARTICLE 3. La quotité du prix est égale au revenu du capital
pendant deux ans. Au cas où il s’ecoulerait plus de deux années
entre deux Congrès consécutifs, les intérêts des années supplé-
mentaires resteraient à la disposition de la Société des amis des
sciences naturelles de Moscou, qui les consacrerait à des prix dé-
cernés dans sa séance annuelle du 13 octobre.

ARTICLE 4. Si l’un des deux Congrès cesse d'exister, la part
qui lui revient d’après les articles ci-dessus sera attribuée à la
Société Impériale des amis des sciences naturelles, qui la consacrera
également à des prix distribués dans sa séance annuelle.

ARTICLE 5. Le prix attribué au Congrès d'anthropologie et
d'archéologie préhistorique est décerné par une Commission spéciale
nommée à cet effet par le Conseil permanent de ce Congrès. Le
prix attribué au Congrès de zoologie est également décerné par
une Commission spéciale, nommée à cet effet par le Conseil per-
manent de ce Congrès.

Articte 6. Les prix peuvent consister en médailles ou en
sommes d'argent.

Articie 7. Ils seront décernés en séance solennelle pendant
la session de Congrès.

Articte 8. Le programme des prix sera élaboré par le
Conseil permanent de chacun des deux Congrès.

Articte 9. Ce Conseil permanent est en outre charge de
centraliser les travaux présentés, de désigner les savants ou les
Commissions à l'examen desquels ils seront soumis et qui devront
déposer un rapport écrit.

Articte 10. Tout savant est admis au concours, a la con-
dition qu'il n’appartienne pas au pays dans lequel doit avoir lieu
la prochaine session du Congrès.

ArrıcrE 11. Le président du Congrès notifie immédiatement
au président de la Société Impériale des amis des sciences natu-

VIII CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE.

relles de Moscou le nom de la personne a laquelle le prix a été
decerne.

II. Prix pe S. M. L’Emprrevr Nicoras II.

Prix décerné par la Société Impériale des amis des sciences
naturelles de Moscou en mémoire des Congres internationaux de
1892 et en l’honneur de S. A. J. le Grand-Duc-héritier Cesare-
vitch Nicolas Alexandrovitch.

RÈGLEMENT.

ARTICLE 1. Le Comité d'organisation des Congres internationaux
d'anthropologie et d'archéologie préhistorique et de zoologie, réunis
a Moscou en 1892, remet a la Société Impériale des amis des
sciences naturelles la somme de 2000 roubles argent, pour con-
stituer un capital perpétuel en souvenir du Congrès International
de Zoologie de 1892 et de l’Auguste Bienveillance qui lui a été
accordée par S. A. I. le Grand-Duc héritier Nicolas Alexandrovitch.

Articte 2. Les intérêts de ce capital seront affectés à la
création d’un prix en l'honneur de S. A. I. le Grand-Duc héritier
Césarévitch Nicolas Alexandrovitch. Ce prix sera attribué au Con-
grès de zoologie.

Arrıcız 3. La quotité du prix est égale au revenu du capi-
tal pendant deux ans. Au cas où il s’écoulerait plus de deux
années entre deux Congrès consécutifs, les intérêts des années
supplémentaires resteraient à la disposition de la Société des amis
des sciences naturelles de Moscou, qui les consacrerait à des prix
décernés dans sa séance annuelle du 15 octobre.

ARTICLE 4. Si le Congrès cesse d'exister, la part qui lui
revient d’après les articles ci-dessus sera attribuée à la Société
Impériale des amis des sciences naturelles, qui la consacrera égale-
ment à des prix distribués dans sa séance annuelle.

ARTICLE 5. Le prix décerné par le Congrès de zoologie est
décerné par une Commission spéciale nommée à cet effet par le
Conseil permanent de ce Congrès.

Arrıcır 6. Les prix peuvent consister en médailles ou en
sommes d'argent.

Articte 7. Ils seront décernés en séance solennelle pendant
la session du Congrès.

Articte 8 Le programme des prix sera élaboré par le
Conseil permanent du Congrès.

ArtictE 9. Ce Conseil permanent est en outre charge de
centraliser les travaux présentés, de désigner les savants ou les
commissions à l'examen desquels ils seront soumis et qui devront
déposer un rapport écrit,

COMMISSION DES PRIX; LISTE DES LAUREATS. IX

ARTICLE 10. Tout savant est admis au concours, a la con-
dition qu’il n’appartienne pas au pays dans lequel doit avoir lieu
la prochaine session du Congres.

Arrıcre 11. Le président du Congrès notifie immédiatement
au president de la Société Impériale des amis des sciences natu-
relles le nom de la personne a laquelle le prix a été decerne.

Conformément a ces decisions, le Comité permanent du
Congrès à constitué une Commission interriationale chargée d’ela-
borer le programme et les conditions du concours pour chacun
des deux prix, et de juger ce concours. Cette Commission est
composée comme suit:

CoMMISSION INTERNATIONALE DES PRIX.
Prof. E. Perrier (Paris), President.
Prof. Dr. R. Braxcrarp (Paris), Secretarre.
Prof. Dr. H. Lupwie (Bonne).
Dr. F. A. Jentinx (Leyde).
Dr. R. Bowprer Suarpe (Londres).
Prof. Dr. Tu. Sruprr (Berne).
Prof. Dr. N. von Zocrar (Moscou).

LISTE DES LAUREATS DU CONGRES INTERNATIONAL
DE ZOOLOGIE.
Prix pe S. M. ı/Emrereur ALEXANDRE III.
1898. M. E. pe Povsarsues (Paris).
Prix pve S. M. L'Eurereur Nicovas I.

1895. Dr. Scuarrr (Dublin).
1898. Dr. E. Hecur (Nancy).
1901. Dr. J. Tu. Oupemans (Amsterdam).

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Inhalt.

Vorwort Auen
Reglement du Congres International de Zoologie
Inhaltsverzeichnis

Personalien.

Protektor des Congresses a

Präsident des Congresses und sein Stellvertreter

Kommissar des Deutschen Reiches für den Congress .

Vorbereitender Ausschuss

Bureau des Congresses

Damen-Comite .

Ehrengäste Rae. dae, 74 LS

Die dem Präsidium des Congresses angemeldeten Vertreter
der Regierungen, Universitäten, Akademieen, Museen
und wissenschaftlichen Gesellschaften P

Verzeichnis der Mitglieder des Congresses, nach Ländern
geordnet N Olea

Tabellarische Uebersicht über die Beteiligung .

Verzeichnis der Mitglieder des Congresses, alphabetisch

geordnet

Congress.
Vorbereitungen und Vorverhandlungen
Allgemeine Bestimmungen für den Congress
Einrichtungen für den Verkehr mit den Mitgliedern des
Congresses

Die Vorbereitungen zum V. Internationalen Zoologen-

50
58

XII Inhaltsverzeichnis.

Verlauf des Congresses.

Begriissungsversammlung Oy aN OS

Eréffnungssitzung (Erste allgemeine Sitzung)
Fahrt auf den Havelseeen

Zweite allgemeine Sitzung ,
Wagenfahrt und Frühstück im Zoologischen Garten .

Empfang im Rathause der Stadt Berlin

Dritte allgemeine Sitzung te :
Festmahl im grossen Saale des Zoologischen Gartens.

Schlusssitzung (Vierte allgemeine Sitzung)

Empfang in den Festräumen des Hamburger Rathauses

Besichtigung des Naturhistorischen Museums, Hafenfahrt
und Frühstück, dargeboten von der Hamburg-Ame-
rika-Linie «ape ee Vr

Besichtigung des Hamburger Zoologischen Gartens und
Festmahl, dargeboten von der Zoologischen Gesellschaft

Ausflug nach Helgoland

Seite

Bericht über die Verhandlungen des V. Internationalen

Zoologen-Congresses.

Erste allgemeine Sitzung
Eröffnungsrede des Präsidenten . + RAR 3
Telegramme an S. Maj. den Deutschen Kaiser und s, K. u.
K. Hoh. den Kronprinzen, den Protektor des Congresses
Ansprache des Herrn Professor E. Perrier, Paris
Begriissungsrede Seiner Excellenz des Herrn Unterstaats-
sekretärs Rothe als Vertreter des Deutschen Reiches
„ des Herrn Oberbiirgermeisters Kirschner als Ver-
treter der städtischen Behörden Berlin’s :
S. Magnificenz des Herrn Rektors Prof. Har-
nack als Vertreter der Universität Berlin

”

„ des Präsidenten .
Verlesung der Namen der Delegierten REA:
Vorschläge für dies Aemter der Vorsitzenden, Vizepräsi-
denten und Schriftführer der allgemeinen und Sek-

tions-Sitzungen

87
87

88
88

88
91
OI

93
95

Inhaltsverzeichnis.

Zustimmungsvorschlag des Herrn Geh. Rat Ehlers, Göttingen .

Begrüssungsrede des Herrn Prof. E. Perrier, Paris, im Namen
der auswärtigen Delegierten

„ des Herrn Geh. Rat W. Blasius, Braunschweig, im
Namen der Deutschen Delegierten

Vortrag:
Das Malariaproblem vom zoologischen Standpunkte. Von
G. B. Grassi-Rom

Telegramm S. K. u. K. Hoh. des Kronprinzen

Zweite allgemeine Sitzung

Geschäftliches:

Telegramm S. Maj. des Kaisers .
Verlesung von Begrüssungs-Telegrammen
Mitteilung über die Wahl des Herrn Prof. E. Perrier,
Paris, zum Président du Comité permanent des Congres
Mitteilung über die Wahlen der Herren Professoren H.
Ludwig, Bonn, und E. Perrier, Paris, zu Mit-
gliedern der Commission internationale des prix
Rapport sur le concours pour le prix de S. M. l'Empereur
Nicolas II. par R. Blanchard, Paris.
Bestätigung der Preisverleihung an Herrn Dr. Oude-
mans, Amsterdam
Wahl des Generalsekretärs des Congresses
Vorträge:
Les Théories de la Fécondation. Par Yves Delage, Paris
Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger an-
derer Insekten. Von A. Forel, Chigny b. Morges
Dritte allgemeine Sitzung
Geschäftliches:

Annahme zweier Resolutionen der III. Sektion durch den

Congress

XIII

Seite

99
115

110

116

141

170

XIV Inhaltsverzeichnis.

Vorträge:

Mimicry and Natural Selection. By E. B. Poulton,
Oxford

On the Origin of Vertebrates. With special reference to
the Structure of the Ostracoderms. By W. Patten,
Hannover

Die hydrobiologischen Forschungen und Anstalten Russ-

lands. Von Nicolaus von Zograf, Moskau .

Resolution des Congresses betr. die hydrobiologische For-
schung: in ‚Russland... 4. 7.1, ae ee

Methode d’observation des animaux coloniaux; application
à l'étude de l’évolution de Tuniciers bourgeonnants.
Par A.-Pızon; Pans

Biologische Beobachtungen an ostafrikanischen Säugetieren.
Von :C. G. Schillings). Düren 27 7722

Kurze Mitteilung über die zoologischen Resultate meiner
Expedition durch Nordost-Afrika 1900 — 1901. Von
Oscar Neumann, Berlin

Vierte allgemeine Sitzung

Geschäftliches:

Annahme der Vorschläge der Nomenklatur- und der

Terminologie-Kommission,,... . CO

Vortrag:

Mechanismus und Vitalismus. Von O. Bütschli, Heidelberg

Geschäftliches:
Wahl des Ortes und des Präsidenten für den VI. Inter-
nationalen Zoologen-Congres . . . . . .

Dank des Herrn Prof. Th. Studer, Bern

Vortrag:

Der fossile Mensch. Von W. Branco, Berlin.

Seite

171

180

193

199

200

201

209

242

235
236

237

Inhaltsverzeichnis.

Geschäftliches:

Vorschlag betr. eine Kommission für das Concilium biblio-
graphicum und Wahl des Herrn Prof. Lang, Zürich,
zum. Frasiientegt: derselben 0"... <2 er

Schlussrede des Vorsitzenden Herm Prof. Blanchard,
NE a AL Ih es ARE

Rede des Präsidenten Herrn Geheimrat Möbius, Berlin

Rede Sr. Excellenz des Herm Ministers der geistlichen
Unterrichts- und Medicinalangelegenheiten, Dr.Studt,
mera «ni,

Rede des Herrn Prof. von Graff, Graz, im Namen der
Delegierten

Offizieller Schluss des Congresses .

Verspätet eingetroffenes Telegramm

Berichte über die Sitzungen der Sektionen.
Erste Sektion: Allgemeine Zoologie.
Erste Sitzung.

Ueber einige neue mikrotechnische Vorrichtungen. Mit Demon-
stration der Apparate. Von Stephan von Apathy, Kolozsvar

Ueber die demnächst beginnenden internationalen Untersuchungen
der nordischen Meere. Von K. Brandt, Kiel

Die Ziele der vergleichenden „Etholögie“ (d. i. Biologie im älteren
Sinne). Von Friedr. Dahl, Berlin

Was ist Atavismus? Von C. Emery, Bologna

Zweite Sitzung.

Das Projekt einer schwimmenden biologischen Station zur Erforschung
des Tier- und Pflanzenlebens unserer Ströme. Von Robert
Lauterborn, Ludwigshafen a. Rh.

Ist der Wirkungsgrad der mechanischen Nutzarbeit des tierischen
Organismus mit demjenigen der Wärmekraftmaschinen ver-
gleichbar? Von Rudolf Mewes, Berlin

Seite

261

262

209

200

296

301

307

313

XVI Inhaltsverzeichnis.

La fixation héréditaire des attitudes avantageuses. Par E. Perrier,
Paris i
Röle du pigment dans le phénoméne de la vision. Par A. Pizon,

Paris

Dritte Sitzung.

Thesen über Mimicry. Von M. C. Piepers, s’Gravenhage
Ueber den Einfluss der Pyrenäen auf die Tierwanderungen zwischen
Frankreich und Spanien. Von R. F. Scharff, Dublin
Meine Methode der Geschlechtsbestimmung. Von L. Schenk, Wien
Die Parthenogenese und das Sexualgesetz. Von W. Wedekind,

Berlin
Die Hühe des Vogelzuges auf Grund aëronautischer Beobachtungen.

Von Fr. von Lucanus, Berlin.

Projektionsvorträge in der Beisektion.

Fertilization in Gymnosperms. By W. A. Murrill, Ithaca

Présentation de préparations microscopiques: — .SAzrobacillus gigas
(Cert.) — colorés vivants par le bleu de méthyléne. Projections
de photographies du Prof. Zettnow. Par A. Certes, Paris

Die Rolle des Urmunds bei dem Aufbau des Wirbeltierkörpers.
Von ©. Hertwig, Berlin.

Ueber die Zryfanosoma-Infektion. Mit Demonstration von Mi-
krophotogrammen, Von Th. von Wasielewsky, Charlotten-
burg > 3

Ueber embryonale und postembryonale Schalenverschmelzungen bei
Foraminiferen in ihrer Analogie zu Rieseneiern und Ver-
wachsungszwillingen bei Metazoën. Von L. Rhumbler, Göt-

tingen

Zweite Sektion: Experimentalzoologie.
Erste Sitzung.

Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. Von Hans

Driesch, Heidelberg

Seite
336

339

340

356
363

403

410

419

424

Inhaltsverzeichnis.

Ueber die formativen Beziehungen zwischen Nervensystem und
Regenerationsprodukt. Von Curt Herbst, Heidelberg .

Die Druckfestigkeit der langen Knochen. (Die mechanische Be-
deutung der Beziehung der Länge zum Diameter der
Knochen.) Vorläufiger Bericht. Von Karl Hülsen,
Se) ie u fee De oo

Experimentell erzeugte Doppelbildungen. Von H. Spemann,
ONE ic era nee faeces eke Ra. ations

Ueber einen Fall von einseitiger Geweihbildung bei einer alten
Ricke (Cervus capreolus Q ad.) infolge eines örtlichen
Reizes. Von Wilh. Blasius, Braunschweig

Zweite Sitzung.

Ueberzählige Bildungen und die Bedeutung der Pathologie für
die Biontotechnik (mit Demonstrationen). Von Gustav
Tornier, Berlin .

Maschine und Tierkörper. Von Otto Thilo, Riga

Alterations du sang produites par les morsures des serpents veni-
meux. Par B. Auché et Louis Vaillant, Bordeaux

Experimental Studies on Echinoderm Eggs (Parthenogenesis). By

E. B. Wilson, New York

XVII

Seite

449

464

Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik).

Erste Sitzung.

Ueber die Zucht und Entwickelung der Eiderente (Somateria
mollissima) und der Wekaralle (Ocydromus australis).
Von E. F. Blaauw, Gooilust

Ueber die Beurteilung von Nutzen und Schaden der insekten-
fressenden Vögel. Von Karl Eckstein, Eberswalde

Forderungen der Tiergeographie an omithologische Forschungen.
Von A, Jacobi, Berlin

Vorlage eines Albinos des Rohrsängers. Von J. Rohweder, Husum

V, Internationaler Zoologen-Congress. Il

XVIII Inhaltsverzeichnis.

Zweite Sitzung.

Ueber lebende und ausgestorbene Säugetiere Madagascais. Von
C. J. Forsyth Major, London

Ueber das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ab-
lagerungen Aegyptens. Von Ch. W. Andrews, London

Korrelationen zwischen gewissen Organen der Cerviden und den
Geweihen derselben. Von A. Rörig, Frankfurt a. M.

Ueber einen jungen Cercopithecus albigularis. Von E. Schäff,
Hannover >

Phylogenie des Cervidengeweihes. Von A. Rörig, Frankfurt a. M.

A skull and a strip of the newly discovered African Mammal
(Okapıa johnstont). By P. L. Sclater, London

Ueber Zrythacus titys und Æ. caırı. Von Hans Freiherr
von Berlepsch, Cassel .

Mitteilungen über neue und seltene südamerikanische Vögel. Von
Graf Hans von Berlepsch, Schloss Berlepsch

Dritte Sitzung.

Ueber Cyclostomen der südlichen Halbkugel. VonL.H. Plate, Berlin

Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. Von Johann
Arnold, St. Petersburg

Ueber die künstlichen und natürlichen Ursachen der Veränderungen
der Fischfauna und der Verminderung der Fische im Her-
nädflusse Ober-Ungarns. Von Béla von Descö, Kassa

Die Zoologie im Dienste der Fischerei. Von P. Schiemenz,
Frieduchshagen bei Beim Ins ir: Gee Ze

Die geographische Verbreitung der altweltlichen Urodelen. Von
W. Wolterstorff, Magdeburg

Einiges über die systematische Stellung und die Lebensweise des
Comephorus baikalensıs Pall. Von Nicolaus von Zo-

graf, Moskau

Seite

547

548

Jon

Jad

Inhaltsverzeichnis.

XIX

Seite

Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie).

Erste Sitzung.

Ueber das Os praemaxillare der Monotremen. Von J. F. van
Bemmelen, s’Gravenhage

Ueber Backentaschen. Von A. Brandt, Charkow

Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren aus Madagascar.
Von Rud. Burckhardt, Basel

Die Zusammensetzung des Schultergürtels. Von O. Jaekel, Berlin.

Zweite Sitzung.

Die Anpassung des Säugetierauges an das Wasserleben. Von
August Pütter, Breslau

Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbeltieren. Von
Rud. Burckhardt, Basel

Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvögel. Von
Karl Deditius, Schöneberg bei Berlin

Ueber individuelles Variieren der Schädelform bei Eulen und

beim Menschen. Von O. Kleinschmidt, Volkmaritz

Färbung und Zeichnung bei elektrischen Fischen. Von G. Fritsch,
Berlin

Dritte Sitzung.

Ueber die Entwickelung des quergestreiften Muskelgewebes. Von
E. Godlewski, Kolozsvär F = . - P . 3
Keimblattbildung bei Zarsıus spectrum. Von A. A. W. Hub-

recht, Utrecht
Beiträge zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie der Wirbeltiere:
Sphenodon, Callorhynchus, Chamaeleon, Mit Demon-

strationen von Modellen. Von H. Schauinsland, Bremen

Ueber die Bionomie und Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches

(Ayla arborea L.). Von Karl Thon, Prag

596
598

601

610

648

660

RR Inhaltsverzeichnis.
Seite

Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoden).
Erste Sitzung.

Ueber Sarcosporidien. Von M. Koch-Berlin .. . . 2 7 Er
Ein neues parasitäres Protozoon aus Dranchipus grubei Dyb.
(mit Demonstrationen). Von W. Stempell, Greifswald. . 685
Ueber die chemische Natur der Skelette und den hydrostatischen
Apparat der Radiolaria- Acanthometrea. Von W. T. Sche-
wiakoff, St. Petersburg... . 4 . . Mess
Faune Infusorienne des Environs de Genève. Par Jean Roux,
Genève 2 à: a a oe ge es a ee
Ueber die von mir in der Sagami-See gesammelten Hexactinel-
liden. Von I. Ijima, Tokyo .. >. "CS

Zweite Sitzung.

The development of Zchmus esculentus. By E. W. Mac-

Bride, Montreal‘ „..-... 2 Colin age ee
Ueber die Fixierung der Helminthen an der Darmwandung ihrer

Wirte und die daduıch verursachten pathologisch-anatomischen

Veränderungen desWirtsdarmes. Von M. Lühe, Königsbergi.Pr. 698
Die drei verschiedenen Formen von Lichtzellen bei Hirudineen.

Mit Demonstration von Neurofibrillenpräparaten nach der

Hamatéin- und der Nachvergoldungsmethode. Von St. von

Apathy, Kolozsvar~ 3°... “0 052.)
Ueber zwei Entwickelungstypen der Polygordius - Larve. Von

R. Woltereck, Leipzig. 2° +. 7 ONE
Origine et vitalité des granules pigmentaires des Tuniciers; mimé-

tisme de nutrition. Par A. Przon, Paris OR
Ueber die Nemertinengattung Callınera Bgdl. Von D. Bergen-

dal, Lund RE ee
Ueber die Polycladengattung Polypostia Bgdl. Von D. Bergen-

dal, Lund

Ueber die japanischen Palolo. Von K. Osawa, Tokyo . . . 751

Inhaltsverzeichnis.

Dritte Sitzung.

Die Züchtung der Zzmmaea truncatula aus Laich einer Lim-
naea palustris. Von Heinr. Brockmeier, München-
Gladbach :: '. .

Ueber den Parasitismus der Azodonta-Larven. Von V. Faussek,
IR N u we ER ER RER ee

Ueber die Struktur der Speicheldrüsen einiger Mollusken. Von
C. Saint-Hilaire, St. Petersburg

On an Intrapallial Luminous Organ in the Cephalopoda. By
memrecrtowle,. Manchester”. so 55.4 +5) & 0%

Les Néoméniens de l’Expédition antarctique belge et la distri-
bution géographique des Aplacophora. Par P. Pelseneer,
Gand =f

Les cavités cérébrales des Mollusques Pulmonés. Par P. Pel-
seneer, Gand

Ueber die Ernährung der Tiere und der Weichtiere im besonderen.
Ber: Simrofb; Leipzig: i. «ie 1,0, us

Ueber den Zusammenhang zwischen der Lobenbildung und der

Lebensweise bei einigen Ammoniten. Von Fr. Solger,
Berlin

Nouveau type de larve de Cestode. Par A. Railliet, Alfort

Zur Histogenese der Bindesubstansen bei Weichtieren. Von
J. F. Babor, Prag .

Sechste Sektion: Arthropoda.

Erste Sitzung.

Ueber die apterygoten Insekten der Höhlen Europas mit be-
sonderer Berücksichtigung der Höhlenfauna Mährens. Von
K. Absolon, Prag .

Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten. Von
A. Forel, Chigny bei Morges

XXI

Seite

804

806

XXII Inhaltsverzeichnis.

Zweite Sitzung.

Das Mesosternit der Tagfalter. Von K. Jordan, Tring

Morphologische und physiologische Ursachen der Flügelzeich-
nung und Färbung der Insekten, mit besonderer Berück-
sichtigung der Schmetterlinge. Von Gräfin M. von
Linden, Bonn

Mandibulae Dolichopodidarum. Von A. Langhoffer, Zagreb .

Dritte Sitzung.

Einige abnorm gefärbte einheimische Schmetterlinge. Von
O. Hauchecorne, Berlin 2 eS 3

Melolontha vulgaris, abnorm verbildet. „Von G. Breddin.
Halle A

Einige Mitteilungen über den Blumenbesuch der Bombylüden.
Von A. Langhoffer, Zagreb

Zur näheren Kenntnis der termitophilen Dipterengattung 7ermzto-
xenia Wasm. Von E. Wasmann, Luxemburg

Siebente Sektion: Nomenklatur.

Erste Sitzung.

Bericht über die Arbeiten der Terminologie-Kommission. Von
F. E. Schulze, Berlin

Vorschläge der in Cambridge gewählten Terminologie-Kommission
in betreff der Abbildungen. [Angenommen vom V. Int. Zool.-
Congr. in Berlin]

Proposals, relative to illustrations, submitted by the Committee
on Terminology, nominated by the Congress at Cambridge.
[Adopted by the V. Int. Congr. of Zool. at Berlin] .

Propositions du comité de terminologie, nomme par le Congres de
Cambridge, pour la question des illustrations. [Adoptees par
le V. Congr. Intern. de Zool. ä Berlin] .

Seite

816

831
840

874

880

Inhaltsverzeichnis.

Bericht über die Thätigkeit der Kommission für Nomenklatur.
Bar on, W. Stiles, Washington", 4,10 2.0 whet

Vorschläge zur Aenderung der „Regles de ia Nomenclature des
Êtres Organisés“. [Angenommen vom V. Int. Zool.-Congr.
in Berlin] .

Proposed amendments to the „Regles des la Nomenclature des
Etres Organisés“. [Adopted by the V. Int. Congr. of Zool. at
Berlin] .

Propositions tendant à modifier les „Regles de la Nomenclature
A
des Etres Organises“. [Adoptées par le V. Congr. Int .de
Zool. à Berlin]

Zweite Sitzung.

Nomenklatur und Entwickelungslehre. Von H.M. Bernard, London

Eine logisch unabweisbare Aenderung in der omithologischen

Nomenklatur. Von E. Hartert, Tring
Sprachsünden in der Zoologie. Von C. B. Klunzinger, Stuttgart

Ueber Begriff und Benennung von Subspecies. Von A. Reiche-
now, Berlin

Registrierung von systematischen Namen. Von H. H. Field, Zürich

Resolution der Sektion zu diesem Vorschlage

Achte Sektion: Tiergärtnerei.
Erste Sitzung.

Besichtigung des Berliner Zoologischen Gartens

Zweite Sitzung.

Fortsetzung der Besichtigung des Berliner Zoologischen Gartens

Der Berliner Zoologische Garten als wissenschaftliche Tiersammlung.

Von L. Heck, Berlin

XXIII

Seite

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919

DS Ons Inhaitsverzeichnis.

Seite
Anhang.
Regeln der zoologischen Nomenklatur nach den Beschlüssen
des V. Internationalen Zoologen -Congresses, Berlin,
WOON. eS en BS a
1. Vorbemerkung vom Generalsekretär des Congresses . 929—932

2. Regeln der zoologischen Nomenklatur nach den Beschliissen

des V. Intern. Zool.-Congr. in Berlin 1901. Deutsch 933—946

3. Règles de la nomenclature zoologique, adoptées par le V. Congr.

Internat. de Zool. à Berlin 1901. Französisch . . 947-960

4. Rules of Zoological Nomenclature, adopted by the V. Intern.
Congr. of Zool. at Berlin. Englisch . . . „22002 72

Nachtrag.

Angemeldete Vorträge, welche aus irgend einem Grunde
nicht gehalten werden konnten . . . . . . 973 1144

Sur les lignes à double courbure dans la locomotion animale;

applications industrielles. Par P. Amans, Montpellier . . 975

Das Barents- oder Murmanmeer und die biologische Expedition
zur Erforschung desselben. Von L. Breitfuss, Alexandrowsk 981

The migration of Salmon as affected by the changed condition

of the river Severn. By J. W. W. Bund, London. . . 986
The senses of snakes. By R. M. Dixon, Bombay. . . . . 990
Aus dem Leben der kleinen Vögel. Von J. D. Iverus, Lovisa . 993
La Tachygenése. Par E. Perrier, Paris... . =e

Beobachtungen über die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. Von
A. Reischek, Limz a. d. Donau. . .. „222 Wr re

A propos de Prostates. Par O. Schepens, Gand 2 SEE

Observation de deux cas d’hermaphrodisme constatés chez des
sujets de l’espece bovine. Par O. Schepens, Gand . . 1017

Inhaltsverzeichnis. XXV
i Seite
Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo
und über die ihm homologen Teile bei den Embryonen der
ntederen, Wirbeltiere” Von Fr. Kopsch, Benln'’7%: 7.7.1018

Ueber Okapi. Diskussionsbemerkungen zu Sclater’s obigem Vortrage
(4545 ff). Von C. J. Forsyth: Major, London . .. 1056

Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. Von
Baer el Beinen AT a eee: ay ae FORE

A note on the Premaxilla in some Mammals. By R. J. Ander-
I IN sre eee gn ae dun Rit ae ote ee DES

Die individuellen und geographischen Abänderungen der Ginster-

er Vint ia etachies Berlin... ae At sod 28
M un ad on. Ee, kan | Vs ewe LEN
OA Ay ee Mas ar TR

Verzeichnis der Tafeln und Textfiguren.

1 Textfigur: Mitglieds-Abzeichen des Congresses . . . = . . . . 62
2 Textfiguren zu Grassi, Malariaproblem . . . . . . . + . 104
6 Textfiguren zu Patten, Origin of Vertebrates . , … . . . . 185—192
4 Textfiguren zu Neumann, Expedition nach N. O.-Afrika . . . . 202—207
4 Textfiguren und ein Kärtchen zu Branco, Der fossile Mensch . . 246—248
9 Textfiguren zu v. Apathy, Mikrotechnik . . . . . . . 000 271— 289
ı Textfigur zu Rhumbler in der Diskussion zum Vortrage Driesch’s 447
2 Tafeln zu Blasius, Einseitige Geweihbildung einer Ricke . . . . 466
23 Textfiguren zu Tornier, Ueberzählige Bildungen . . . . . . . 469—494
Tel zu Arnold, Pischuahrung ... . . mn » © « of % 566
2 Textfiguren zu Burckhardt, Gehirne fossiler Riesenlemuren . . 603—605
1 Textheur zu Jaekel, Schultergürtel . . . . 6 5 2 2 6 @ » 611
1 Textfigur zu Deditius, Stimmorgan der Vogel . . . . . . . 630
4 Textfiguren zu Kleinschmidt, Eulen- und Menschen-Schidel . . 640—641
2 Tafeln zu Hubrecht, Keimblattbildung bei Zarsius . . . . . 657
3 Tafeln zu Thon, Entwickelung von Ay/a. . . . . « . + . 673

XXVI Inhaltsverzeichnis.

Textigur zu Koch; Sarcosporidien NN su ee eee

Tafeln zu v. Apathy, Lichtzellen bei Hirudineen - - =) Erz
Tafeln zu Bergendal, Anatomie von Callmera . . 2 nu
Tatel2zulO:s awa), Japanisches Ealolor RER

Textfigur zu Simroth, Ernährung der Weichtiere

Textfiguren zu Solger, Lobenbildung bei Ammoniten . . . .

Tafeln zu Jordan, Mesosternit der Tagfalter .

Textfiguren zu Langhoffer, Mandibulae Dolichopodidarum. . .

Dafel’zu Wasmann,- 76/7/7108 eN1L CN ON ONE IRC

Textfiguren zu Amans, Lignes à double courbure dans la locomotion
eS animal SRE AR RE

Tafel und 18 Textfiguren zu Kopsch, Bedeutung des Primitivstreifens
bemeATANE MEL ONE

Textfiguren zu Jaekel, Verschiedene Wege phylogenetischer Ent-
wickelüng' .. 1. Bear MR cas CO NOTE

Textfiguren zu Anderson, Premaxilla of Mammals . . . .

Tafel zu Matschie, Abänderungen der Ginsterkatzen

Seite
679
728
746
755

787—793
829

843-844
872

IST

1024— 1055

1063— 1100

1118 — 1127

1145

CCC SEE EEE EERE EE EE Ee ee Pe ee Ee Ee EEE See ee Ree
OR

DL ONE ONE DE ONE DRE ONE OL TE DEE DU ONE TEE DRE DOS QUE DRE AOL OR ET BUS QU ASE BR DRE DSP RUE DRE OL DRE DEE ARE DEE QUE TEE DEE ARE DRE DOS DRE OO POS QUE Zur ARE Zu RE QE 5

V. Internationaler Zoologen-Congress.
Berlin, 12.—16. August 1901.

Protektor:

Seine Kaiserliche und Kônigliche Hoheit der Kronprinz
des Deutschen Reiches und von Preussen.

Prasident.
K. Mobius.

Stellvertreter des Präsidenten.
F. E. Schulze.

Kommissar des Deutschen Reiches.
Th. Lewald.

Vorbereitender Ausschuss.
K. Möbius, Präsident.
F. E. Schulze, Stellvertreter des Präsidenten.
R. Blanchard, Paris, Secrétaire général du Comité permanent
des Congres internationaux de Zoologie.
P. Matschie, |
M. Meissner, Schriftführer.
x. Hartmeyer, |
H. Schalow, |
O. Stutzbach, PERALBCIECSE.
L. H. Plate, Obmann des Vortrags-Ausschusses.
L. Heck, Obmann des Wohnungs- und Empfangs-Ausschusses.
O. Jäkel, Obmann des Vergniigungs-Ausschusses.

Anm.: Stellung, Titel und Adresse der Congressmitglieder findet man in dem
alphabetischen Verzeichnis derselben,

V, Internationaler Zoologen-Congress I

Bureau des Congresses.

Prasident:
Ke MEG bi t's.

Generalsekretar:
P. Matschie.

Sekretäre des Präsidiums:

M. Meissner. R. Hartmeyer
Kassenverwalter:
iH: Schalow: O. Stutzbach. NH. Roesek
Abteilungs-Vorsteher des Bureaus:
L.Brühl: A; Cellin. L.. Plate
Mitglieder des Bureaus:
G. Brandes. J. Michaelis. J. yeaa
En Fischer K. Mohring. I. Solace
M. Gruner. Pr. Obst H. SUEZ
F. Krauss. P. Pappenheim. P. Weber

E. Philippi.

Damen-Comite.

Frau Schulze, Vorsitzende.
Frl. Möbius, Schriftführerin.

Frau Heck, Frau Reichenow,
„ Hermes, | Frl. Reichenow,
erw, (: Mit- 0 Bram Eornier, Mit-
„. Jaekel, | glieder -+ Schalawe glieder
„ won Martens, Schneider,

Frl. von Martens, ] Frl. von Zelinieks

Ehrengäste.
A. Rothe. ÉlLon Lueannus. K: Stwdt
O. von Mühlberg. R. von Valentini. Fr. Schmude
FH. Elopf. O. Knack.
Vertreter der Stadt Berlin.

M: Kirschner: J. Marggraff. E. Reichnow.
J. Namslau. P. Buchow. R. Seibert.

O. Fischbeck. H. Meissner. H. Ulistess

O. Nelke.

— 3 —

Vertreter der Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin.
Ar, Harnack.:

Vertreter des Aktien-Vereins Zoologischer Garten zu

Berlin.
W. Böckmann. ArTEUEaS. i” Heck.
PD: Fischer: A. Wiebe. F. H. Meissner.
E. Jacob.

Die dem Präsidium des Congresses angemeldeten Ver-
treter von Regierungen, Universitäten, Akademieen, Museen
und wissenschaftlichen Gesellschaften.

[Diejenigen, welche sich nicht am Congresse beteiligt haben, sind durch * bezeichnet].

I. Vertreter von Regierungen.

Belgien.
P. Pelseneer, Gand.

Deutsches Reich.
Braunschweig: W. Blasius, Braunschweig.
Bremen: H. Schauinsland, Bremen.
Elsass-Lothringen: A. Goette, Strassburg.
Libeck: H. Lenz, Libeck.
Mecklenburg-Schwerin: O. Seeliger, Rostock.
Württemberg: K. Lampert, Stuttgart.

Frankreich.
Ministére d’Agriculture de France.
A. Railliet, Alfort.
Ministère de l’Instruction publique de France.
E. Perrier, Paris |Président de la Delegation].
Th. Barrois, Lille.
R. Blanchard, Paris.
*E. L. Bouvier, Paris.
*M. Caullery, Marseille.
*L. Cuenot, Nancy.
(r. Darboux, Lyon.
Y. Delage, Paris.
*H. Filhol, Paris.
A. Giard, Paris.
*P, Girod, Clermont-Ferrand.
Ch. Gravier, Paris.

— 4 —
Baron J.-G. de Guerne, Paris.
Ch. Janet, Beauvais.
L. Joubin, Rennes.
*E. Jourdan, Marseille.
A. Pizon, Paris:
L. Roule, Toulouse.

Ch. Schlumberger, Paris.
L. Vaillant, Paris.

Grossbritannien und Irland.
G. B. Howes, London.

Japan.
J. Jjima, Tokyo.
Oesterreich.

L: von Grait, Graz.

Rumaenien.

G. Antipa, Bucarest.

Schweden.
P. ©. Ch. Aurivillius, Stockholm.
Serbien.
J. Georgevitch. Belgrad.
Ungarn.
St. von Apäthy, Kolozsvär.

Vereinigte Staaten von Nord-Amerika.

Ch. W. Stiles, Washington.

2. Vertreter derjenigen wissenschaftlichen Gesellschaften,
welche die früheren Internationalen Zoologen-Congresse
vorbereitet haben.

Societe Zoologique de France, Paris.

R. Blanchard; Paris:
A. Certes. Paris.

— 5 —

Y. Delage, Paris.

H. H. Field, Zürich.

1. Zulart; Paris.

L. Joubin, Rennes.

E. P. Racovitza, Paris.
Ch. Schlumberger, Paris.

Société Impériale des Amis des Sciences naturelles, d’Anthropo-
logie et d’Ethnographie, Moskau.

N. von Zograf, Moskau.
Neederlandsche Dierkundige Vereeniging, Amsterdam.

Pr. PC. Hoek. Heder.
M. C. W. Weber, Amsterdam.

Zoological Society, London.

G. B. Howes, London.
The Honorable W. Rothschild, Tring.
P. L. Sclater, London.

3. Vertreter von Akademieen, Universitäten, Museen und
wissenschaftlichen Gesellschaften.
Australien.
South Australian Zoological and Acclimatization Society, Adelaide.

*E. Ch. Stirling, Adelaide.
*A. M. Simpson, Adelaide.

Chile.
Sociedad Cientifica de Chile, Santiago.
*C. Perez Canto, Santiago.
*Pardo Correa, Santiago.

Deutschland.
Kgl. preussische Akademie der Wissenschaften in Berlin.
W. Waldeyer, Berlin.
Deutsche Geologische Gesellschaft.
W. Branco, Berlin.

HAN. - Sain

Deutscher Seefischerei-Verein.
W. Herwig, Hannover.

Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft.
A. Rorig, Frankfurt a. M.

Senckenbergisches Naturhistorisches Museum, Frankfurt a. M.
F. Römer, Frankfurt a. M.

Tierschutzverein zu Meissen.
C. Schaufuss, Meissen.

Verein für vaterländische Naturkunde in Württemberg.
C. B. Klunzinger, Stuttgart.

Frankreich.
Societe francaise d’Entomologie.
A. Fauvel, Caen.

Grossbritannien und Irland.

British Museum (Natural History), London.
R. Bowdler Sharpe, London.

Free Public Museums to the Corporation ‘of Liverpool.
H. ©. Forbes, Liverpool.

Linnean Society, London.
G. B. Howes, London.

The North Staffordshire Field Club, Stafford.
*E. D. Bostock, Stafford.

Royal College of Science, London.
G. B. Howes, London.

Royal Irish Academy, Dublin.
RE: Scharff, Diblm:

Royal Society, London.
r. 1: Selater, London:
Italien.

R. Accademia dei Lincei, Roma.
G. B. Grassi, Roma.

— ah ———

R. Accademia delle Scienze, Torino.
*R. Virchow, Berlin.

Societa Italiana delle Scienze, Roma.
GB. Grassi; Roma:

Unione Zoologica Italiana.
C. Emery, Bologna.

Oesterreich-Ungarn.
Accademia di Scienze, Lettere ed Arti degli Agiati in Rovereto.
A. Bonomi, Rovereto.

Russland.
Société Ouralienne des Sciences Naturelles à Jekaterinenburg.
*von Mickwitz, Jekaterinenburg.
Verwaltung der Fischereien in den Gewässern des östlichen Teiles

von Transkaukasien, Baku.

* A. Marscheff.
*N. W. Semenoff.

Ungarn.
Kgl. Ungarisches National-Museum, Budapest.
G. Horvath, Budapest.

Verein für Heil- und Naturkunde zu Pressburg.
*J. Fischer, Pressburg.

Vereinigte Staaten von Nord-Amerika.
Academy of Science of St. Louis.
J. Hurter, St. Louis.

New York Academy of Sciences, New York.
S. B. Wilson, New York.
Smithsonian Institution, Washington.

L. Stejneger, Washington.

United States National Museum, Washington.
L. Stejneger, Washington.

Verzeichnis der Mitglieder des Congresses,
nach Landern geordnet.

[Diejenigen, welche an den Verhandlungen nicht teilgenommen haben, sind durch *
bezeichnet; die Namen der Damen, welche die Mitgliedschaft erworben haben, sind
durch X kenntlich gemacht; + bedeutet verstorben.]

Algier.

Ame drapet, Dey.

Argentinien.

*V. Diard, Buenos Ayres.

Australien.
*E. Ch. Stirling, Adelaide. * À. M. Simpson, Adelaide.
Belgien.
*Ch. Julin, Liege. P. Pelseneer, Gand.
A. Kemna, Anvers. *O. Schepens, Gand
Brasilien.

J. A. de Figueiredo Rodriguez, Rio Janeiro,

Bulgarien.
*Kgl. Hoheit Fürst Ferdinand von Bulgarien, Sophia.
*P. Leverkühn, Sophia.

Canada.
E. W. Mac Bride, Montreal.
Chile.
*C. Perez Canto, Santiago. *Pardo Correa, Santiago.
Dänemark.
G. Budde-Lund, Kjöbnhavn. J. Schiött, Kjöbnhavn.
Deutschland.
Bamberg. M. Belowsky.
Fr. Fischer Frau Belowsky.
W. Berg.
Barmen.

K: Smalian.

Schloss Berlepsch.

H. Graf von Berlepsch.

Berlin nebst Vororten.
Altmann.
Anders.
S. Archenhold.
. Bartels.
Becker.
. Becker.

reo bt

F. Bergmann.

M. Blanckenhorn.
W. Bockmann.
j.. Bohm:

Frau Bosse.

Frau Bramson.
W. Branco.

G. Brandes.

| 1. Brühl.

Frau Brühl.

| P. Buchow.

A. Collin.

F. Dahl.

Frau Dahl.

O. Damm.

C. Davidsohn.

K. Deditius.

Er Deegener.

©. Dreyer.

B. Dürigen.

X Fräulein Ch. Effer.
A. Ehmcke.

G. Enderlein.

Th. W. Engelmann.

Fraulein Engelmann.

Fischbeck.
Fischer.

F. Fischer.
D. Fischer.
. Flanderky.
Fritsch.
Fülleborn.
Glamann.
Grunack.
Gruner.
Hammer.
von Hanstein.
. Harnack.

. Hartmeyer.
*W. Hartwig f.
O. Hauchecorne.
L. Heck.

Frau Heck.

O. Hermes.
Frau Hermes.
O. Hertwig.
Frau Hertwig.
*R. Heymons.
F. Hilgendorf.
K. Hofmann.
W. Holdheim.
H. Hopf.

W. Horn.

W. Hustedt.
E. Jacob.

Frau M. Jacobi.
A. Jacobi.

E. Jacobsen.

OÖ. Jaekel.

FPRBEPNDDTTRFO

9 a

Frau Jaekel.

W. Junk.

Gy Raumann.

M. Kirschner.
H. von Kleist.

OK wack:

Frau Knack.

M. Koch.

Hej. Kolbe.

Fr. Kopsch.

Frau Kopsch.

| G. Kraatz.
Arthur Krause.
Aurel Krause.

E. Krause.

Frau Krause.

| J. F. W. Krause.

| Frau Krause.

| Fraulein Krause.
F. Krauss.

F. Krüger.

Frau Krüger:
Th. Kuhlgatz.
W. Kuhnert.

W. Langheld.

O. Lassar.

Frau Lassar.

Th. Lewald.

B. Lichtwardt.
Frau Lichtwardt.
M. Loss.

F. von Lucanus.
H. von Lucanus.
Frau von l.ucanus.
A. Lucas.

F. v. Maehrenthal.
P. Magnus.

W. Magnus.

J. Marggraff.

M. Marsson.
Frau Marsson.
E. von Martens.
Frau von Martens.
Fräulein von Martens.
P. Matschie.

C. Matzdorff.
Frau Matzdorff.

F. H. Meissner.
H. Meissner.
Max Meissner.
Maxim. Meissner.
R. Mewes.

R. Meyer.

J. Michaelis.

K. Mobius.
Fräulein Möbius.
K. Moehring.

O. von Mühlberg.
*H. Munck.

J. Namslau.
Fraulein Nauwerk.
A. Nehring.

O. Nelke.

O. Neumann.

P. Neumann.

W. Neumann.
Frau Neumann.
W. Noack.

PF: ObSE

E. von Oertzen.
O. Ohmann.

P. Oppenheim.
Frau Oppenheim.
Paeske.

. Pappenheim.
“Pasci

. Philippi.
Plate.

Plehn.

» Pigetz.

. Potonie.

Frau Potonie.

i. Pottin:

Frau Pottin.
Fraulein F. Pottin.
Fraulein M. Pottin.
H. Ramsay.

A. Reichenow.
Frau Reichenow.

mrt > OÙ beh fr

Fräulein Reichenow.

E. Reichnow.
O. Reinhardt.
F. Reuleaux.
A. Richter.

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(Hl. Seitz
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A. Riesen.
F. Rigler.
H. Roeschke.
H. Roesel.
Py Röthie

| Frau Rosenberg.

Fraulein Rosenberg.
A. Rosenberger

Bo R ossback

A. Rothe.

Frau Rothe.

O. Salle.

H. Schalow.

Frau Schalow.

K. Schmeisser.

Fr, Schmidt.

| R. Schneider.

Frau Schneider.
W. Schonichen.
Frau Schönichen.
FE: Schulze

| Frau Schulze.

Fräulein Schwark.

| E. Schweinfurth.

R. Seibert
X Fraulein Snethlage.
A. Sokolowsky.

P. Staudinger.
. Stegemann.
„Stichel

“Strauch.
Stud.

| O. Stutzbach.

| J. Thiele.
| G. Tornier:

Frau Tornier.

| J. Trojan.

*E, Uhles.
*Frau Uhles.

1. Elster
| R. von Valentini.

K. Verhoeff.
*R. Virchow.
O. Vogt.

Frau Vogt. | S. Siissbach.
W. Volkmar. | C. Zimmer,
R. Wacke.
M. Waldeck. | Cassel.
Frau Waldeck. | H. von Berlepsch.
W. Waldeyer. |
Th. v. Wasielewski. | Coburg.
P. Weber. KR. Fischer.
W. Wedekind. | Frau Fischer.
C. Weigelt.
W. Weltner. Danzig.
R. Wenke. | H. Conwentz.
K. Wenke. |
G. Wetzel. Dresden.
A. Wiebe. *H. Baum.
Frau Wiebe. K. M. Heller.
K. Wolffhügel. O. Koepert.
X Fraulein v. Zglinicka. A. Kuntze.
E. Zimmermann. * A. B. Meyer.
Fräulein A. Zülzer. A. Schoepf.
Fräulein M. Zülzer. -B. Wandolleck.
Bernburg. Dhronecken Reg.-Bez. Trier.
H. Oberbeck. Hoffmann.
K. Petzold.
Durlach.
Bonn. *E. Rade.
en. F. König.
XGräfin M. von Linden. Düsseldorf.
H. Ludwig. *H. Goffart.
Braunschweig. Eberswalde.
R. Blasius. K. Eckstein.
Frau R. Blasius.
W. Blasius. Erlangen.
A. Nehrkorn. J. Rosenthal.
A. Spuler.
Bremen. E. Zander.
H. Schauinsland.
Fräulein Segnitz. Essen.
A. Meyer.
Breslau.
E. Fischer. Frankfurt a. M.
F. Grabowsky. F. v. Bardeleben.
W. Kükenthal. H. Merton.
A. Pütter. | Baron A. von Reinach.

M. Schwartz. : *Frau Baronin von Reinach.

F. Romer.

A. orig.
Fräulein R orig.
A. Seitz.

Fr. Winter.

Freiburg i. B.
Kk. Guenther.

Friedrichshagen.

J. Cabanis.
P. Schiemenz.

Gera.

C. R. Hennicke.

Giessen.

J. W. Spengel.

Görlitz.
*H. von Rabenau.

Göttingen.
E. Ehlers.
L. Rhumbler.
M. Verworn.

Greifswald.

E. Ballowitz.
G. W. Müller.
W. Stempell.
Frau Stempell.

Gürzenich.

C. G. Schillings.

Guhrau.

*M. Kuschel.

Hadmersleben.

E. Heine.

Halle a. S.

G. Brandes.
Frau Brandes.
G. Breddin.

J. Miller-Liebenwalde.

Frau Müller-Liebenwalde.
W. Roux.
W. Schlüter. :

Hamburg.
Heinr. Bolau.
Herm. Bolau.
C. Hagenbeck.
H. Hagenbeck.
K. Kraepelin.
G. Pfeffer.
O. Steinhaus.
1: BG Unis

Hannover.
A. Fritze.
W. Herwig.
Ee Schäft

Heidelberg.
QO. Bütschli.
H. Driesch.
Frau Driesch.
R. Goldschmidt.
X Fräulein Cl. Hamburger.
Cr Herüst

| W. Kunze.

R. Laster born
F. Merkel.

| A. Reichard.
| A. Schuberg.

Helgoland.

| Cl Hartlawb.

Husum.

J. Rohweder.

Jena.
G. Fischer.
+1. Gross
| F. Mellin.
K... Ziewtler.
Kiel.
| Ko. Bands

Köln.
L. Wunderlich.
Frau Wunderlich.

Königsberg i. Pr.

M. Braun.
Frau Braun.
Bekllaas.
A. Japha.
M. Lühe.
ae Stieda.

Leipzig.
h.-Briel.
TBV: Carus:
ee ke 111.1.
*C. Felsche.
E. Pinkert.
H. Simroth.
Frau Simroth.
R. Woltereck.
O. Zur Strassen.

Liegnitz.

Th. Becker.

Lötzen i. Ostpr.

i. Cohn.
Lübeck.
FH. Lenz.
Lüdenscheid.
J. Berg.
Magdeburg.

A. Mertens.
W. Wolterstorff.

Mainz.
G. Spener.

Marburg.
R. W. Bergmann.

A. Brauer.
Kauffmann.

|
|
|

E. Korschelt.
J. Meisenheimer.

Marienwerder.

| Rehberg.

Markirch i, E.
*J. Bourgeois.

Meissen.

*C. Schaufus®:

Miinchen.

X* Kel. Hoheit Prinzessin
Therese von Bayern.

| F. Doflein.

R. Hertwig.
L. Miller.

E.Stromervon Reichenbach.

(Gr. Surbeck.

Miinchen - Gladbach.
H. Brockmeyer,

Neisse.

P. Kollibay.

Frau Kollibay.

Nürnberg.
L. Koch.
J. Schiller.
Frau Schiller.

Osnabrück.
*H. Hamm.

Pforzheim.
J. Fr. Fischer.
Plön.

M. Voigt.

Potsdam.

H. Auel.
E. Brenske.

Frl. von Lucanus.

C. Müller.
C. Rengel

Rostock.
O. Seeliger.

Schönkirchen bei Kiel.
H. F. Wiese.

Stralsund.
Chr. Sternberg.

Strassburg i. E.
E. Breslau.
L. Döderlein.
K. Escherich.
Frau Escherich.
A. Goette.

Stuttgart.
V. Haecker.
C. B. Klunzinger.
Frau Klunzinger.
K. Lampert.
JAZ INIT:

| J. Vosseler.

Frau Vosseler.

Teschendorf.
F. W. Konow.

Tharandt.
H. Nitsche.

Tübingen.
R. Hesse.

‘E. Schwartze.

H. Winkler.

Volkmaritz.

O. Kleinschmidt.

Würzburg.
*R. A. von Koelliker.

| BR. Schmidt

H. Spemann.
E, Teichmann.
Frau Teichmann.

Zwickau.

| K. Vogtec

Frankreich.

*P. Amans, Montpellier.

Th. Barrois, Lille.
Beauclair, La Ferté-Bernard.
BR Blanchard, Pars:

+E. LL. Bouvier, Paris.

EL W. Brölemann, Paris,
*M. Caullery, Marseille.

A. Certes, Paris.

Madame Certes, Paris.

FF. Coutiere@ans:

FL) Cuenot, Nancy:

G. Darboux, Lyon.

Madame Darboux, Lyon.

+P. Dautzenber¢, Paris!

Y. Delage, Paris.

Madame Delage, Paris.

* A. Dollfus, Paris.

*L. Faurot, Solignat-Lembron.
A. Fauvel,: Caen:

*P. Fauvel, Anges

+*R.-Bilhol, Pire:

L. Freyssinge, Pans

H. Gadeau de Kerville,
Rouen.

FJ. A. Gaudry, Fame

AMGtard, Par

Madame Giard, Paris.

*P. Girod, Clermont-Ferrand.

Ch. Gravier, Pars

Greban, Saint Germain-en-
Laye.

J. G. de Guerne, Paris.

| J. Guiart, Paris:

E. Herouard, Paris.
A. Janet, Beauvais.

| Ch. Janet, Beauvais.
| E. Janet, Beauvais.

L. Joubin, Rennes.
|

*E, Jourdan, Marseille.

*Ch. van Kempen, St. Omer.

Ch. Kilifarsky, Saint-Vaast-
la-Hougue.

fects Oehiler; Lyon.

R. Monnet, Paris.

M. Nibelle, Rouen.

*E. Olivier, Moulins.

St. van Oye, Lille.

Jean de Paul, Pau.

Er Perrier, Paris.

fe izon, Paris.

"Por orte, Paris.

G. F. Pruvot, Grenoble.
K.P.) Raesvitza? Par:

A. Railliet, Alfort.

"X. Raspail, Gouvieux.

*F. du Roselle, Amiens.

* Madamedu Roselle, Amiens.
A. Rotrou, La Ferté-Bernard.
*[L. Roule, Toulouse.

Ch. Schlumberger, Paris.
Léon Vaillant, Paris.

L. Vaillant, Bordeaux.

A. Vire: Paris:

Grossbritannien und Irland.

T. F. Althaus, London.

* KR. J. Anderson, Galway.

*Ch. Andrews, London.

*F. A. Bather, London.

H. M. Bernard, London.

*J. L. Bonhote, Fen Ditton.

*E, D. Bostock, Stafford.

*J. W. W. Bund, London.

W. T. Calman, Dundee.

H. E. Dresser, London.

*N. A. Duncan, London.

ia, W. B. Fletcher,
wick Manor.

H. O. Forbes, Liverpool.

E. S. Goodrich, Oxford.

E. Hartert, Tring.

Frau Lydia Hartert, Tring.

G. B. Howes, London.

Mrs. Howes, London.

W. E. Hoyle, Manchester.

K. Jordan, Tring.

X* Miss J. W. Kirkaldy, Oxford.

J. E. Forsyth Major, London.

*F, W. Millett, Marazion.

Ald-

J. Muir, Ipswich.
* A. Newton, Cambridge.
*H. J. Pearson, Bramcote.

| E. B. Poulton, Oxford.

The

Mrs. Poulton, Oxford.

Miss Poulton, Oxford.

Poulton jun., Oxford.

Ch. B. Rickett, London.

A. M. Rodger, Perth.

Honorable W. Roth-
schild, Tring.

Ch. A. Scharff, Bradford.

W. E. Scharff jun., Bradford.

Mrs. Scharff, Bradford.

Miss PhyllisScharff, Bradford.

R. F. Scharff, Dublin.

Mrs. Scharff, Dublin.

*H. Scherren, London.

P. L. Selater, London.

R. Bowdler Sharpe, London.

X Miss Emily BowdlerSharpe,

London.

S.B. Wilson, Weybridge Heath.

Italien.

Conte Arrigoni degli Oddi,
Ca Oddo.

A. Brian, Genova.

* A. Caruccio, Roma.

A. Dohrn, Napoli.

H. Eisig, Napoli.

C. Emery, Bologna.

G. B. Grassi, Roma.
Signora Grassi, Roma.
F. Livini, Firenze.

Signora Livini, Firenze.
*P. Magretti, Milano.

Conte P. Revedin, Ferrara.
G. Straulino, Firenze.

Japan.

J. Jjima, Tokyo.
*Ch. Ishikawa, Tokyo.
Sh. Matsumura, Sapporo.

K. Osawa, Tokyo.
H. Tokishige, Tokyo.

Java.
*J. D. Pasteur, Batavia.

Luxemburg.

V. Ferrant, Luxemburg.

E. Wasmann, Luxemburg.

Mexiko.

M. Covarrubias, Mexiko.

F. Damm, Durango.

Monaco.

*S. A. S. Le Prince AlbertI®

de Monaco.

*J. Richard, Monaco.

Niederlande.
| *J. Th. Oudemans, Amster-

J. F. von Bemmelen, s’Gra-
venhage.

F. E. Blaauw, Hilversum.

*H. Bolsius, Oudenbosch.

O. Finsch, Leiden.

PEC. Hoek, “elder.

*C, K. Hoffmann, Leiden.

R. Horst Leiden.

A. A. W. Hubrecht, Utrecht.

"FE, A. Jentink, Leiden.

* Fräulein Jentink, Leiden.

C. Kerbert, Amsterdam.

dam.
M. C. Piepers, s’Gravenhage.
H. C. Redeke, Helder.
Frau Redeke, Helder.

_*P. J. M. Schuyt, Rotterdam.

H. J. Veth, s'Gravenhage.
Frau Veth, s'Gravenhage.
M. C. W. Weber, Amsterdam.
Frau Weber, Amsterdam.
J. W. von Wijhe, Groningen.

Norwegen.
*X Fräulein Kristine Bonnevie, Christiania.

Oesterreich-Ungarn.
a) Oesterreich, Steiermark, Littorale.

E. von Briicke, Wien.
J. iGormaaest.
R. Goldmann, Wien.

L. von Gratt; Graz
*A. Reischek, Enz
L. Schenk, Wien.

b) Süd-Tirol.

A. Bonomi, Rovereto.

B. Visintainer, Rovereto.

Ungarn.

St. von Apäthy, Kolozsvar.
Frau von Apathy, Kolozsvar.
B. von Dezsö, Kassa.

*J. Fischer, Pressburg.
G. Horvath, Budapest.

Dalmatien.
F. de Marassovich, Scardona.

Kroatien.

*Sp. Brusina, Zagreb.

| À. Langhoffer, Zagreb.

Bohmen.

K. Absolon, Prag.

ede bBabor, Prag.

Fräulein Babor, Prag.
W#rit, Prag.

R. von Lendenfeld, Prag.
Frau von Lendenfeld, Prag.

A. Mrazek, Prag.
E. Radl, Pardubitz.
O. Srdinko, Prag.
C. Thon, Prag.

| *F. Vejdovsky, Prag.

Galizien.

E. Godlewski, Zakopane.

| M. Siedlecki, Krakau.

Portugal.
*8. M. König Karl von Portugal, Lisboa.

Rumänien.

G. Antipa, Bucuresci.
Frau Antipa, Bucuresci.

Russland.

N.vonAdelung, St. Petersburg. |

Frau von Adelung, St. Peters-
burg.
J. Arnold, St. Petersburg.
*S. Awerinzew, St. Petersburg.
N. Borodin, St. Petersburg.
A. Brandt, Charkow.
22. LL. Breitfuss,
drowsk.
K.Demokidoff, St. Petersburg.
K. Derjugin, St. Petersburg.
W. Drschewetzky, Poltawa.
V. Faussek, St. Petersburg.
N. Gaidukov, St. Petersburg.
K. Hülsen, St. Petersburg.
*J.D.Iverus, Lovisa, Finnland.
J.von Kennel, Jurjew, Livland.
*N. von Koeppen, Kiew.
N. Kulagin, Moskau.

Alexan-

V. Internationaler Zoologen-Congress.

L. C. Cosmovici, Jassy.
*N. A. Vitzou, Bucurescı.

* Marscheff, Baku, Transkau-
kasien.

*von Mickwitz, Jekaterinen-
burg.

*P. Mitrophanow, Warschau.

N. E. Nordenskiöld, Helsing-
fors, Finnland.

A. A. Ostroumoff, Kasan.

*M. N. Rimsky-Korssakow,
St. Petersburg.

*W. N. Rodzianko, Poltawa.

H. Sabussow, Kasan.

C. Saint-Hilaire, St. Peters-
burg.

| W. W. Salensky, St. Peters-

burg.

| W.T.Schewiakoff, St. Peters-

burg.

| J. A. Schnabl, Warschau.

E. Schultz, St. Petersburg.

A. Schweyer, St. Petersburg.

*Semenoff, : Baku, - Trans-
kaukasien.

* W.Stoll, Port Chorly, Taurien.

B. Sukatschoff, St. Petersburg.

Frau Sukatschoff, St. Peters-
burg.

A. Tatewossianz, Baku, Tran-
kaukasien.

M. Terterjanz, Chucha, Ar- |

menien.

O. Thilo, Riga, Livland.

| A. Wasilieff, Kiew.

| G. von Zograf, Moskau.

| N. von Zograf, Moskau.

| XFrau von Zograf, Moskau.

Fräulein Helene von Zograf,
Moskau.

Fräulein Tatjana von Zograf,

| Moskau.

Fräulein Vera von Zograf,

Moskau.

| Fräulein Zenaide von Zograf,

| Moskau

Schweiz.

*M. Bedot, Genève.

H. Blanc, Lausanne.

E. Bugnion, Lausanne.
Mile. Bugnion, Lausanne.
R. Burckhardt, Basel.
1.004. Freld'#finen:
Frau Field, Zürich.

A. Forel, Chigny.

O. Fuhrmann, Neuchatel.

H. Goll; Lausanne

G: Hegi, Zines

L. Kathariner, Freiburg.
| Fraulein Kunz, Chigny.

| G. Penard, Genève.

| J. Roux, Geneve.

| * FL Sarasin, Basel

*P; B. Sarasin, Bases

| Th. Studer, Bern.

Schweden.

P.O.Ch. Aurivillius,Stockholm.

D. Bergendal, Lund.

| Frau Bergendal, Lund.
| *J. B. Ericson, Mölndal.

Serbien.

J. Georgévitch, Belgrad.

Vereinigte Staaten von Nordamerika.

J..Huürters Strlouis.

J. Pl. Mac Murrich, Ann Arbor. |

W. A. Murrill, Ithaca.
Mrs. Murrill, Ithaca.

W. Patten, Hanover.

L. Stejneger, Washington.

| Mrs. Stejneger, Washington.
Ch. W. Stiles, Washington.
*XMiss Mary A. Willcox,
| Wellesley.

| E. B. Wilson, New York.

| * Ch.W.Woodworth, Berkeley.

Vorderindien.

*R. M. Dixon, Bombay.

Uebersicht über die Beteiligung.

Vaterland
Alt AA
ONE
ini aes ee ae
SLC ta en oe hl ie
STE 200 20 qe ce

Bulgarien .

ad
(CNE CN ERA re
Dänemark .
Deutschland
Frankreich . .
Grossbritannien und Irland
allen. .
japan". 7,
ICCA ae
Luxemburg .
MGxICO<.. 4
Monaco .
Niederlande
Norwegen . .
Oesterreich-Ungarn
Portugal
Rumiinien
Russland
Schweden
Schweiz .

Serbien . .

Ver, Staaten v, Nordamerika

Vorderindien . .

In Summa

Davon Ausländer

Ber-

Reichsdeutsche ausser
lin und Vororten

Aus Berlin und Vororten .

Mitglieder

Anwesende

COMORES

davon
Damen

Le)

282 202 35
179 162 20
230 225 51

Verzeichnis der Mitglieder des Congresses, alphabetisch
geordnet.

[Diejenigen, welche an den Verhandiungen nicht teilgenommen haben, sind durch *
bezeichnet; die Namen der Damen, welche die Mitgliedschaft erworben haben, sind
durch X kenntlich gemacht. ]

Absolon, K., cand. phil., Prag, Kgl. Weinberge 732, Böhmen,
Oesterreich.

Adelung, N. von, Dr. Kustos am Zoologischen Museum der
Kaiser. Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg,
Russland. — Vertreter der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaften in St. Petersburg.

Frau von Adelung, St. Petersburg.

*S, A.S. Le Prince Albert I* de Monaco.

Althaus, T. E., London N. W., England, South Hampstead,
21. Adamson Road.

Altmann, Ew., Dr., Chemiker, Berlin, Schlegelstrasse 30.

* Amans, P., Dr. en médecine, Dr. és sciences, Assistant de Zoo-
logie à l’Institut Zoologique de la Faculté des Sciences de
l'Université, Montpellier, Avenue de Lodève 45, Frankreich.

Anders, G., Lehrer, Westend bei Charlottenburg, Akazienallee 29.

* Anderson, R. J., Professor of Zoology, Superintendent of the
Natural History Museum and Laboratory, Queen’s College,
Beech Hill, Newry Co., Down, Ireland.

* Andrews, Ch., Dr., British Museum (Natural History), Cromwell
Road, London S. W., South Kensington, England.

Antipa, G, Dr. Direktor des Naturhistorischen Museums und
Generalinspektor der Fischerei in Bukarest, Rumänien, Strada
Polona 19. — Délégué du Ministère Royal de l’Instruction
publique et des Cultes de Roumanie.

Frau Antipa, Bukarest.

Apathy, St. von, Dr, 0. Professor der Zoologie und vergl. Ana-
tomie, Direktor des Zoologischen Instituts der Kgl. Franz
Josef-Universität, Kolozsvär, Siebenbürgen. — Vertreter der
Ungarischen Regierung.

Frau von Apathy, Kolozsvar.

Archenhold, F. S., Astronom der Treptower Sternwarte, Ber-
lin S.O., Elsenstr. 2.

Arnold, J., Ichthyologe des Ministeriums für Landwirtschaft und
Staatsdomänen, St. Petersburg, Russland, Gr.-Konyouchennaya
No. 13, log. 52, Laboratoire Ichthyologique de l'Etablissement
de Pisciculture de Nikolsk.

Il Conte Arrigoni degli Oddi, E., Professore di Zoologia alla
R. Universita di Padova, Italien, Ca Oddo Monselice.

Auel, H., Sekretär im Kgl. Geodätischen Institut, Potsdam.

Aurivillius, P. O. Ch, Prof. Dr, Intendent for de Entomolog.
Samlingarna, Naturhistoriska Riks-Museum, Stockholm, Schwe-
den. — Vertreter der Schwedischen Regierung.

Awerinzew, S., Assistent am Zootomischen Institut der Kaiser-
lichen Universitat St. Petersburg, Russland.

Babor, J. H., Dr., Prag, Bohmen, VII, — 748.

Fraulein Dr. Babor, Prag.

Ballowitz, E., Dr. med., a. 0. Professor der Anatomie an der
Universitat, Greifswald, Langestr. 86.

Bardeleben, F. von, Generalmajor z. D., Frankfurt a. M.

Barrois, T., Dr., Professeur d’Histoire Naturelle a la Faculté des
Sciences de l’Université, Lille, Frankreich, 220 Rue Solférino.
— Délégué du Ministère de l’Instruction publique de France.

Bartels, M. Dr. Geh. Sanitätsrat, Berlin N.W. 40, Roonstr. 7.

*Bather, F. A., London, England, British Museum (Natural
History), South Kensington, Cromwell Road, SW.

*Baum, H., Dr., Professor der system. und topograph. Anatomie
an der Kgl. Tierärztlichen Hochschule in Dresden, Terassen-

ufer 24.
Beauclair, Médecin-vétérinaire, La Ferté-Bernard, Sarthe, Frank-
reich.

Becker, R., Rentier, Berlin, Passauerstr. 34.

Becker, Th., Stadtbaurat a. D., Liegnitz, Weissenburgerstr. 3.

Becker, V., stud. phil., Berlin, Kaiser-Wilhelmstr. 13.

*Bedot, M. Dr. ès Sc., Professeur extraord. de Zoologie géné-
rale a l’Université, Directeur du Musée d'Histoire Naturelle,
Geneve, Schweiz.

Belowsky, M., Dr., Kustos am Mineralogisch-Petrographischen
Museum und Institut der Universität, Nieder-Schönhausen
bei Berlin, Lindenstr. 10.

Frau Belowsky, Nieder-Schönhausen.

Bemmelen, J, F. van, Dr. Gymnasiallehrer, ’sGravenhage, Holland,
Groothertoginnelaan 142.

Berg, J., Fabrikant, Liidenscheid.

Berg, W., cand. med., Berlin N., Chausseestrasse 114.

Bergendal, D., e. o. Professor der vergleichenden Anatomie,
Intendent des Zoologiska Museum, Lund, Malmöhus Län,
Schweden.

Frau Bergendal, Lund.

Bergmann, F., i. F. Ernst Leitz, Berlin N.W., Luisenstrasse 45.

Bergmann, R. W., Zoologisches Institut der Kgl. Universität
Marburg.

Berlepsch, H. Freiherr von, Cassel, Landaustr. 2.

Berlepsch, H. Graf von, Schloss Berlepsch, Post Gertenbach.

Bernard, H. M., British Museum (Natural History), Cromwell
Road, London S.W. Privatadresse: 15 Haydon Park Road,
Wimbledon, London S.W., England.

Blaauw, F. E., Gutsbesitzer, „Gooilust“ ’s Graveland, Hilversum,
Holland.

Blanc, H., Dr., Professeur ord. de Zoologie a l'Université, Con-
servateur du Musée Zoologique, Lausanne, Rosemont, Schweiz.

Blanchard, R., Dr., Membre de l'Académie de Médecine, Pro-
fesseur a l’Université de Paris, Secrétaire general de la So-
ciété Zoologique, Secretaire général du Comité permanent
pour les Congres Internationaux. Paris, Frankreich, 226 Boule-
vard Saint-Germain. — Délégué du Ministère de l’instruction
publique de France et de la Société Zoologique de France.

Blanckenhorn, M., Dr., Pankow bei Berlin, Breitestrasse 2.

Blasius, R., Dr., Professor der (resundheitspflege und Bakterio-
logie an der Herzog]. Technischen Hochschule, Braunschweig,
Inselpromenade 13.

Frau Blasius, Braunschweig.

Blasius, W., Dr., Geheimer Hofrat, Professor der Zoologie und Bo-
tanik an der Herzogl. Technischen Hochschule, Direktor des
Herzogl.Naturhistorischen Museums, Braunschweig, Gaussstr. 17.
— Vertreter der Landesregierung d. Herzogtums Braunschweig.

Böckmann, W., Kgl. Baurat, Berlin, Vossstr. 33.

Böhm, J., Dr. phil, Kustos an der Geologischen Landesanstalt
und Bergakademie, Berlin, Invalidenstrasse 44.

Bolau, H., Dr., Direktor des Zoologischen Gartens in Hamburg I.
Zoologischer Garten.

Bolau, H., Dr., wissenschaftlicher Hülfsarbeiter am Naturhistorischen
Museum, Hamburg XIII, Rappstr. 3 I.

* Bolsius, H., S. J. Professor aan het Seminarium, Oudenbosch,
Holland, Kerkstraat A. 14 Collegium S. J.

*Bonhote, J. L., Cambridge, England, Ditton Hall, Fen Ditton.

X Fraulein Bonnevie, Kristine, Konservator a. d. Königl. Fre-
deriks Universitet, Christiania, Norwegen.

Bonomi, A., K. K. Gymnasial-Professor der Naturgeschichte,
Rov ereto, Tirol. — Vertreter der I. R. Accademia di Scienze,
Lettere ad Arti degli Agiati in Rovereto.

Borodin, N., Ichthyologe des Ministeriums für Ackerbau in
Russland, St. Petersburg.

Frau Bosse, Berlin.

* Bostock, E. D. Stafford, England, Tixall Lodge. — Delegate
of The North Staffordshire Field Club, Roschill, Cheadle, Stafford-
shire, England.

*Bourgeois, J., Entomologiste, Markirch im Elsass (Sainte
Marie aux Mines).

* Bouvier, E. L., Professeur d’Entomologie au Museum d’Histoire
Naturelle. Paris, Frankreich, 39 Rue Claude-Bernard. —
Délégué du Ministère de l’Instruction publique de France.

Frau Bramson, Berlin.

Branco, W., Dr. o. Professor der Geologie und Palaeontologie,
Geh. Bergrat, Direktor des Geologisch - palaeontologischen
Museums und Instituts, Berlin W., Passauerstr. 5. — Ver-
treter der Deutschen Geologischen Gesellschaft.

Brandes, G., Prof. Dr., Privatdocent der Zoologie, Assistent
am Zoologischen Institut der Universität, Halle a. S., Louisen-
strasse. 3.

Frau Brandes, Halle a. S.

Brandes, G., Assistent am Geologisch-Palaeontologischen In-
stitut der Universität, Berlin, Köthenerstr. 7.

Brandt, A., o. Professor der Zoologie an der Universität, Direk-
tor des Zoologischen Museums, Wirklicher Staatsrat, Charkow,
Russland.

Brandt, K., Dr., o. Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie, Direktor des Zoologischen Instituts, Kiel, Beseler
Allee 26.

Brauer, A. Dr., Professor, Privatdocent der Zoologie an der
Universität, Marburg, Hessen-Nassau, Klinikstr. 2.

Braun, M. Dr. o. Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie, Direktor des Zoologischen Museums der Kgl.
Albertus-Universität, Königsberg i. Pr., Zoologisches Museum.

Frau Braun, Königsberg i. Pr.

Breddin, G., Oberlehrer, Halle a. S., Franckeplatz 1.

* Breitfuss, L. L., I. Assistent an der Expedition für wissen-
schaftlich-praktische Untersuchungen an der Murman-Küste,
Alexandrowsk, Gouvernement Archangelsk, Russisch Lapp-
land.

Brenske, E., Stadtrat, Potsdam, Cappellenbergstr. 9.

Bresslau, E., approb. Arzt und Assistent am Zoologischen
Institut der Universität, Strassburg i. Elsass, Zoologisches
Institut.

Brian, A, Dr., Assistente di Zoologia R. Universita, Genova,
Italien, Corso Carbonara 10.

Brockmeier, H. Dr. phil, Oberlehrer, München - Gladbach,
Dahlenerstr. 44.

Brölemann, H. W., Vice-Président de la Société Entomolo-
gique de France, Paris 8¢, 22 rue de Marignan, Frankreich.

Brücke, E. von, stud. med., Wien.

Briel, L., Dr., Leipzig, Härtelstr. 15.

Brühl, L., Dr, Assistent am Physiologischen Institut der Uni-
versität, Berlin N.W. 7, Dorotheenstr. 35.

Frau Brühl, Berlin.

*Brusina, Sp., Prof. Dr., Zagreb (Agram), Kroatien.

Buchow, P., Stadtverordneter, Berlin, Wilsnackerstr. 44.

Budde-Lund, G., Grosshändler, Phil. Cand., Upsalagade 20,
Kjöbenhavn, Dänemark.

Bütschli, Dr., o. Professor der Zoologie und Palaeontologie,
(reh. ee Direktor des Zoolog. Instituts und palacamies
logischen Museums, Heidelberg, Bismarckstr. 13.

Bugnion, E., Dr. en méd., Professeur d’Anatomie, Directeur de
l'institut anatomique de l’Université, Lausanne, Schweiz.

Fraulein Bugnion, Lausanne.

*Bund, J. W. W., London, England, 15 Old Square, Lincoln’s
Inn. WG:

Burckhardt, R., Dr., a. o. Professor der Palaeontologie und
vergleichenden Anatomie, Basel, Schweiz, Münsterplatz 15.

Cabanis,J., Prof. Dr., Friedrichshagen bei Berlin, Friedrichstr. ı 10.

Calman, W. T., Dr., Assistant in the Zoological Laboratories,
University College, Dundee, Schottland.

*Caruccio, O., Cavaliere, ord. Professor der Zoologie, Direktor
des Cabinetto di Zoologia della R. Universita, Präsident der
Societa Zoologica Italiana, Rom, Italien, Via degli Staderari 19.

Carus, J. V., Dr. a.o. Professor der Zovlogie an der Universitat,
Leipzig, Universitatsstr. 15.

*Caullery, M., Chargé de cours a la Faculté des Sciences. Mar-
seille, Frankreich. — Délégué du Ministère de l’Instruction
publique de France.

Certes, A., Inspecteur Général honoraire des Finances, Ancien
Président de la Société Zoologique de France, Paris, Frank-
reich, 53 rue de Varenne. — Délégué de la Société Zoolo-
gique de France. |

Madame Certes, Paris.

Chun, C. Dr. o. Professor der Zoologie und Direktor des Zoo-
logisch - Zootomischen Instituts der Universität Leipzig,
Thalstr. 33.

Claass, H., Kgl. Preuss. Kommissionsrat, Direktor des Königs-
berger Tiergartens, Königsberg i. Pr., Mittelhufen.

Cohn, L., Dr., Lötzen i. Ostpr.

Collin, A., Dr., Kustos am Kgl. Zoologischen Museum, Berlin N. 58,
Prenzlauer Allee 195.

Conwentz, H., Prof. Dr., Direktor des Provinzialmuseums in
Danzig, Westpreussisches Provinzialmuseum.

Cori, C, Dr., a. o. Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie an der K. K. Deutschen Universitat zu Prag,
Leiter der K. K. Zoologischen Station in Triest, Oesterreich,
Passeggio di S. Andrea 2.

Cosmovici, L. C. Dr. Professeur de Zoologie et Physiologie a
l'Université. Jassy, Rumänien, 11 Strada Codrescu.

*Coutiere, H., Professeur agrégé a l'Ecole Supérieure de Phar-
macie, Paris, Frankreich, Avenue de l’Observatoire 4.

—— 2 5 a

Covarrubias, M. M., Charge d’Affaires du Mexique, Berlin.

*Cuenot, L., Dr. es Sc. Professeur de Zoologie et de Physio-
logie a la Faculté des Sciences de l'Université, Nancy, Frank-
reich, 21 Rue Saint-Dizier. — Délégué du Ministère de l’In-
struction publique de France.

Dahl, F., Prof. Dr, Kustos am Kgl. Zoologischen Museum in
Berlin, Steglitz, Albrechtstr. 127.

Frau Dahl, Steglitz.

Damm, F., Ingenieur, Durango, Mexiko.

erin, O, Lehrer, Charlottenburg, Sesenheimerstr. 5.

Darboux, G., Maitre de Conferences de Zoologie a la Faculté
des Sciences, Lyon (Rhône), Frankreich, 24 quai Claude-
Bernard. — Délégué du Ministère de l’Instruction publique
de France.

Madame Darboux, Lyon.

*Dautzenberg, P., Ancien Président de la Société Zoologique
de France, Paris, Frankreich, 213 rue de l’Université.

Davidsohn, C. Dr. med., Berlin, Neustädtische Kirchstr. 15.

Deditius, K., Kaiserl. Rechnungsrat, Schöneberg bei Berlin,
Merseburgerstr. 6.

Deegener, P., Dr., Assistent des Zoologischen Instituts der Kgl.
Friedrich-Wilhelms- Universität, Nieder-Schönhausen bei Berlin,
Lindenstr. 20.

Delage, Y., Professeur de Zoologie, Anatomie et Physiologie
comparées a la Faculté des Sciences (Sorbonne) de Paris,
Laboratoire de Zoologie, Anatomie et Physiologie comparées,
16 rue du Marché, Ville de Nice à Sceaux (Seine), Frankreich.
— Délégué du Ministère de l’Instruction publique de France

et de la Société Zoologique de France.

Mdme. Delage, Paris.

Demokidoff, K., Assistent am Zoologischen Kabinet der Mili-
tär-Medizinischen Akademie, St. Petersburg.

Derjugin, K., Assistent des Zoologischen Laboratoriums der
Kaiserl. Universität in St. Petersburg, Russland, Zoolog.
Laboratorium der Kaiser]. Universitat.

Dezsö, B. von, Prof. Dr., Kassa, Ungarn, Kovacsgasse 26.

*Diard, V., Buenos Ayres, 822 Paseo de Julio, Argentinien,
S.-Amerika.

*Dixon, R. M., Assistant to the Curator of the .Victoria and
Albert Museum, Bombay, British India.

Döderlein, L., Dr. a.o. Professor der Zoologie, Konservator der
Zoologischen Sammlungen der Universität, Strassburg i. E.

Doflein, F., Dr., Kustos der Zoologischen Staatssammlung, Privat-
docent der Zoologie an der Universitat München, Giselastr. 13/0.

ee =

Dohrn, A., Prof. Dr., Geh. Regierungsrat, Direktor der Zoologischen
Station. Napoli, Italien.

*Dollfus, A. Directeur de la Feuille des Jeunes Naturalistes,
Paris, Frankreich, 35 Rue Pierre-Charron.

Dresser, H. E., London, England, E. C., 110 Cannon Street.

Dreyer, O, Buchdruckereibesitzer, Berlin, Mauerstr. 53.

Driesch, H., Dr., z. Z. Napoli, Italien, Acquario.

Frau Dir Heidelberg.

Drschewetzky, R., Assistent der russischen Murman-Expedition,
Poltawa, Russland.

Dürigen, B., Redakteur, Berlin, Bismarckstr. 76.

*Duncan, N.A., London, England N:25, Arahuee Park, Start
ford Hill.

Eckstein, Dr. K., Professor der Zoologie und Fischzucht an
der Kgl. Forstakademie Eberswalde, Neue Schweizerstr. 24.

X Effer, Ch., stadt. Lehrerin, Berlin W. 30, Nollendorfstr. 34.

Ehlers, E., Dr., Professor der Zoologie und vergleichenden Ana-
tomie, Direktor des Zoologisch-Zootomischen Instituts der
Universität, Geh. Regierungsrat, Göttingen, Rosdorferweg 4.

Ehmcke, A. Landgerichtsrat, Berlin W. 30, Motzstr. 76, II.

Eisig, H., Dr., Professor an der Zoologischen Station, Napoli,
Italien.

Emery, C., Professor ord. di Zoologia, Direttore di Cabinetto di
Zoologia, Vertreter der Unione Zoologica Italiana, Bologna,
Italien, Via Manzoni 4.

Enderlein, G., Dr. Assistent am Kel. Zoologischen Museum,
Berlin N. 40, Invalidenstr. go.

Engelmann, Th. W., Dr. Geh. Medizinalrat, o. Professor der
Physiologie, Direktor des Physiologischen Instituts der Uni-
versität, Berlin N.W. 7, Neue Wilhelmstr. 15.

Fräulein Engelmann, Berlin.

*Ericson, J. B., Disponent, Mölndal, Schweden.

Escherich, K.. Dr. phil. et med., Privatdocent der Zoologie an
der Universität, Strassburg i. Elsass.

Frau Escherich, Strassburg.

* Faurot, L.. Docteur és sciences naturelles, Docteur en médecine
Solignat-Lembron, Puy de Döme, Frankreich.

Faussek, V., Dr., Professor der Zoologie am Medicinischen In-
stitut für Frauen, St. Petersburg, Russland, Wassilyostrow 9
L. 22. Zoologisches Laboratorium der Höheren Frauenkurse.

Fauvel, A. Avocat, Redacteur de la Revue d’Entomologie, Caen,
Frankreich, 3 rue Choron. —- Délégué de la Société française
d’Entomologie.

*Fauvel, P. Dr. Professeur a l'Université libre des Sciences,
Chargé des cours et Chef des Travaux pratiques de Zoologie
et de Botanique, Angers, Frankreich, 14 rue Gutenberg.

jhelsche, C. Leipzig, Dresdener 'Str: 27.

*Kogl. Hoheit Fürst Ferdinand von Bulgarien, Sophia, Bul-
garien.

Ferrant, V., Conservateur du Musée, Luxemburg, Limpertsberg.

Field, H. H, Dr. Direktor des Concilium Bibliographicum, Zürich-
Neumünster, Schweiz. — Délégué de la Société Zoologique
de France.

Frau Field, Zürich.

Figueriedo Rodriguez, J. A. de, Assistent d’Histologie a la
Faculté de Médecine de Rio Janeiro, Brasilien.

*Filhol, H., Dr., Professseur d’Anatomie comparée, Directeur du
Laboratoire d’Anatomie comparée des Hautes Etudes, Membre
de l'Institut, Paris, Frankreich, 9 Rue (Guénégand. —
Délégué du Ministère de I’Instruction publique de France.

Finsch, ©. Dr., Abteilungsvorstand des Rijks-Museum von
Naturalijke Historie, Leiden, Holland.

Fischbeck, O., Stadtrat, Berlin, Calvinstr. 14.

Fischer, E., Kustos am Naturhistorischen Museum, Rixdorf,
Hermannstr. 147.

Fischer, E., stud. phil., Breslau, Zoologisches Institut.

*Fischer, G., Dr., Kgl. Professor und Vorstand des Naturalien-
kabinets, Bamberg, Fleischstr. 2.

Fischer, G., Dr., Verlagsbuchhändler, Jena, Sellierstr. 8.

Fischer, G. F., (reneralsekretär des Deutschen Fischerei-Ver-
eins, Berlin W. 9, Linkstr. 11.

* Fischer, J., Dr., Primararzt des k. und k. Staatskrankenhauses,
Pressburg, Ungarn. — Vertreter des Vereins für Heil- und
Naturkunde zu Pressburg.

Fischer, J. Fr., Kaufmann in Pforzheim.

Fischer, P. D. Dr., Wirkl. Geh. Rat, Excellenz, Unterstaatssekre-
tar a. D., Berlin, Bendlerstr. 13.

Fischer, R,, Stabsarzt a. D., Vorstand der Herzoglichen Natur-
wissenschaftlichen Sammlungen auf der Veste Koburg.

Frau Fischer, Coburg.

Flanderky, P., Kunstmaler, Berlin, Jasmunderstr. 4.

*Fletcher, W. H. B., Aldwick Manor, Bognor, Sussex, Eng-
land.

Forbes, H. O., Dr., Director of the Free Public Museums to the
Corporation of Liverpool, Liverpool, England. William
Brown Street, The Museums. — Vertreter des Zoologischen
Museums in Liverpool.

Er 28 wa

Forel, A. Dr. Arzt, Chigny bei Morges, Schweiz.

Freyssinge, L., Préparateur de Parasitologie au laboratoire
d’Histoire Naturelle Médicale, Faculté de Médecine, Paris VI,
Frankreich, Rue de Rennes 105.

Frié, V., Naturalienhändler, Prag, Böhmen, II, 1544 Wladislawz-
gasse 21a.

Fritsch, G., Dr., Prof. ord. hon. der Physiologie, Vorsteher der
Mikroskopisch - Biologischen Abteilung des Physiologischen
Institus der Universität in Berlin, Geh. Medizinalrat, Gross-
Lichterfelde bei Berlin, Berlinerstr. 30.

Fritze, A., Dr, Kustos am Provinzialmuseum, Hannover, Freitag-
tagstr. 18, II.

Fülleborn, Dr. med., Stabsarzt, Hamburg.

Fuhrmann, O., Dr. Professeur suppléant de Zoologie à l’Aca-
demie, Neuchätel (Neuenburg), Schweiz.

Gadeau de Kerville, H., Homme de science, 7 rue Dupont,
Rouen, Frankreich.

Gaidukov, N., Assistent am Botanischen Institut der Universität,
St. Petersburg, Russland.

*Gaudry, J. A., Membre de l’Institut de France, Professeur au
Muséum d’ or Naturelle, Paris, Frankreich, Rue des
Saints Peres No. 7 bis.

Georgevitch, J., Professeur de Zoologie et Directeur de’Institut
Zoologique a la Faculté des Sciences de Belgrade, Belgrade,
Serbien. Delegierter der Unterrichtsverwaltung des König-
reichs Serbien.

Giard, A. Professeur de Zoologie à la Sorbonne, Faculté des
Sciences, Directeur du Laboratoire de Wimereux, ı4 rue
Stanislas, Paris VI, Frankreich. -- Déiézué du Ministère de
lInstruction publique de France.

Madame Giard.

*Girod, P., Dr. és Sc., Professeur de Botanique ala Faculté des
Sciences de l'Université, Clermont-Ferrand, Frankreich, 22 rue
Blatin. — Délégué du Ministère de l’Instruction publique de
France.

Glamann, G., städt. Tierarzt, Berlin N. O., Friedenstr. 110.

Godlewski, E., Dr., Koloszvar, Siebenbürgen, Zoologisches In-
stitut der Universitat.

Goette, A. Dr. o. Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie, Direktor des Zoologischen Instituts und der Zoo-
logischen Sammlung, Strassburg i. Elsass. — Vertreter der
Regierung von Elsass-Lothringen.

*Goffart, H., Inspektor des Zoologischen Gartens, Düsseldorf,
Zoologischer Garten.

Goldmann, R., Dr., Advokat und Leiter des Vivariums, Wien,
Prater, Vivarium.

Goldschmidt, R., 2. Assistent am Zoologischen Institut der
Universitat Heidelberg, Brückenstr. 25.

Goll, H., Dr., Palaeomastologe, Membre des Societes suisses de
Zoologie .et de Géologie, Lausanne, Schweiz, Avenue de la
Gare 1.

Goodrich, E. S, Assistant to the Linacre Professor, Oxford,
England, Merton College.

Grabowsky, F., Direktor des Zoologischen Gartens, Breslau XVI,
Zoologischer Garten.

Graff, L. von, Dr. o. Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie, Hofrat, Direktor des Zoologisch-Zootomischen In-
stituts der K. K. Karl-Franzens-Universität, Graz, Steier-
mark. — Delegierter des K. K. Ministeriums für Kultus und
Unterricht in Wien. 3

Grassi, G. B., Professore ord. d’Anatomia comparata, Roma,
Italien, Cabinetto d’ Anatomia comparata. Palazzo dell’ Uni-
versita, Via Agostino Depretis 92. — Vertreter der ,,Societa
Italiana delle Scienze“ in Rom und der „R. Accademia dei
Lincei in Rom“.

Frau Grassi, Rom.

Gravier, Ch. Assistant au Muséum d'Histoire Naturelle, Paris,
Frankreich, 33 Rue Linné, Hotel de Londres. — Délégué
du Ministère de l’Instruction publique de France.

Greban, Saint Germain-en-Laye, Frankreich.

*(Gross, J., Dr., Assistent am Zoologischen Institut der Univer-
sität, Jena.

Grunack, A., Kaiserl. Kanzleirat, Berlin S.W., Blücherstr. 7.

Gruner, M., Dr, Assistent am Zoologischen Institut der Univer-
sität, Berlin N., Kesselstr. 11.

Guenther, K., Dr., Assistent am Zoologischen Institut der Uni-
versität, Freiburg i. B., Karlsplatz 36.

Guerne, Baron J.-G. de, Sécrétaire de la Société d’Acclimatation,
Ancien President de la Société Zoologique de France, Paris,
Frankreich, 6 Rue de Tournon. — Delégué du Ministére de
l'Instruction publique de France.

Guiart, J., Dr. és Sc., Professeur agrégé a la Faculté de Mede-
cine de Paris; Chef des Travaux pratiques de Parasitologie;
Secrétaire général de la Société Zoologique de France; 15
Rue d’Ecole de Médecine, Paris, Frankreich. — Délégué de
la Société Zoologique de France.

Haecker, V., Dr., 0. Professor der Zoologie an der Kgl. Tech-
nischen Hochschule Stuttgart, Johannesstr. 49.

Hagenbeck, C., Tierhändler, Hamburg, Neuer Pferdemarkt 13.

Hagenbeck, H., Tierhändler, Hamburg, Neuer Pferdemarkt 13.

X Fraulein Hamburger, Clara, cand. zool., Heidelberg, Zoologisches
Institut der Universitat.

Hamm, H., Dr. med. et phil., Arzt, Osnabriick, Krahnstr. 3.

Hammer, E., stud. phil., approb. Zahnarzt, Berlin N.W., Philipp-
strasse 6.

Hanstein, R. von, Dr. Gymnasialoberlehrer, Gross-Lichterfelde,
Karlstr. 20.

Harnack, A. D., Dr., z. Zt. Rektor der Kgl. Friedrich Wilhelms-
Universitat, Magnificenz, Berlin, Fasanenstr. 43.

Hartert, E., Director of the Zoological Museum, Tring, Herts,
England.

Frau Hartert, Tring.

Hartlaub, CI, Prof. Dr. Kustos für Zoologie an der Kgl. Bio-
‘ logischen Anstalt und dem Nordsee-Museum, Helgoland.
Hartmeyer, R., Dr. Assistent am Kgl. Zoologischen Museum,

Berlin: N. 4, Invalidenstr. 43.

* Hartwig, W., Oberlehrer, Berlin N. 37, Lottumstr. 14 (verstorben).

Hauchecorne, O., Dr. med., pr. Arzt und Kinderarzt, Berlin N.,
Courbièrestr. 11 I.

Heck, L., Dr, Direktor des Zoologischen Gartens in Berlin W.,
Kurfürstendamm 9.

Frau Heck, Berlin.

Hegi, G, Dr. phil, Zürich, Schweiz, Pianogasse.

Heine, F., Oberamtmann und Klostergutsbesitzer, Kloster
Hadmersleben, Reb. Magdeburg.

Heller, K. M. Dr. Kustos des Kgl. Zoologischen und Anthro-
pologisch-Ethnographischen Museums, Dresden, Zwinger.
Hennicke, C. R., Dr. med., Arzt, Gera, Reuss, Adelheidstr. 12.
Herbst, C. Dr, Heidelberg, Bergstr. 10, z. Z. Napoli, Italien,

Stazione Zoologica.

Hermes, O., Dr., Direktor des Berliner Aquariums, Berlin N.W.,
Schadowstr. 14.

Frau Hermes, Berlin.

Herouard, E., Dr. ès Sc., Chef des Travaux pratiques de Zoo-
logie, Maitre de conférences a la Faculté des Sciences de
Paris (Sorbonne), Frankreich, Laboratoire de Zoologie, Ana-
tomie et Physiologie comparées.

Hertwig, O., Dr. o. Professor der vergl. Anatomie, Geh. Medi-
cinal-Rat, Direktor des Anatomisch - Biologischen Institutes
der Universität, Berlin W. 62, Maassenstr. 34.

Frau Hertwig, Berlin.

Hertwig, KR. Dr. o. Professor der Zoologie und vergl. Ana-
tomie, Direktor der Zoologisch-Zootomischen Sammlung des
Staates, München, Schackstr. 2.

—— 31 ——

Herwig, W. Dr, Wirklicher Geh. Ober-Regierungsrat, Präsi-
dent der Kgl. Klosterkammer und des Deutschen Seefischerei-
Vereins, Hannover, Blücherstr. 6. — Vertreter des Deutschen
Seefischerei-Vereins.

Hesse, R., Dr. a. 0. Professor der Zoologie, Assistent am Zoo-
logischen Institut, Tübingen, Neckarhalde, Hirschauerstr. 1.

* Heymons, R., Dr. Privatdocent der Zoologie an der Universi-
tät, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.

Hilgendorf, F., Prof. Dr, Kustos am Kgl. Zoologischer. Museum,
Berlin, Claudiusstr. 17.

Hoek, P. P. C., Dr, Rijks-Adviseur in Vischerijzaken, Directeur
der Zoologischen Station der Nederlandsche Dierkundige Ver-
eeniging in Helder, Nord-Holland. — Vertreter der Neder-
landsche Dierkundige Vereeniging.

Hoffmann, Kgl. Forstmeister, Drohnecken, Reg.-Bez. Trier.

*Hoffmann, C.K., Professor der Zoologie und vergl. Anatomie,
Direktor des Zoologischen und Zootomischen Laboratoriums
der Rijks-Universität in Leiden, Holland.

Hofmann, K., stud. rer. nat., Berlin, Potsdamerstr. 134.

Holdheim, W., Dr. med., Berlin, Neue Friedrichstr. 41/42.

Hopf, H., Dr, Geh. Ob.-Reg.-Rat, Direktor im Reichsamt des
Innern, Berlin, Landgrafenstr. 14.

Horn, W., Dr. med., Berlin, Kommandantenstr. 45.

Horst, R., Dr., Conservator am Rijks-Museum van Natuurlijke
Historie, Leiden, Holland, Nieuwsteg 2.

Horvath, G, D., Direktor der Zoologischen Abteilung des
Ungarischen Nationalmuseums, Budapest, Ungarn.

Howes, G. B., Adjoint Professor of Zoology, London, Biological
Department, South Kensington S.W., Secondary Branch,
England. — Delegate of the H. M. Board of Education, of
the Royal College of Science, of the Linnean Society and of
the Zoological Society of London.

Mrs. Howes, London.

Hoyle, W. E., Keeper of the Manchester Museum, The Owens
College, Manchester, Lancaster, England.

Hubrecht, A. A. W., Dr., Professor der Zoologie und ver-
gleichenden Anatomie an der Universitat, Direktor des Zoo-
logischen Museums und Laboratoriums, Utrecht, Holland.

Hülsen, K., Collegien-Assessor, St. Petersburg, Russland, Po-
dolskaja-Strasse Haus 14, log. 14.

Hurter, J., St. Louis, Mo., Vereinigte Staaten von Nord-Amerika,
2346 South roth Street. — Vertreter der Academy of
Science of St. Louis.

Hustedt, W., Lehrer, Berlin N., Ackerstr. 6 II bei Zenk.

Ijima, IL, Dr, Professor of Zoology at the Imperial University
of Tokyo, Japan, Science College. — Delegate of the Ja-
panese Government.

*Ishikawa, Ch. Dr. phil, o. Professor der Zoologie, Direktor
des Zoological Institute of the College of Agriculture an der
Tokyo Imperial University, Komaba bei Tokyo, Japan.

*Tverus, J. D., Dr. und Lector, Lovisa, Lan Nyland, Drottning-
gatan 8, Finland.

J-

Jacob, E., Kgl. Kommerzienrat, Berlin, Kurfürstenstr. 114.

Jacobi, A., Dr., Wissenschaftlicher Hilfsarbeiter im Kaiserl. Ge-
sundheitsamt, Berlin N.W. 21, Thurmstr. 78.

Frau M. Jacobi, Berlin, Lützow-Ufer 19°

Jacobsen, E., Dr., Charlottenburg, Englische Str 5.

Jaekel, O., Prof. Dr., Privatdocent der Geologie und Palaeonto-
logie, Kustos am geologisch - palaeontologischen Museum,
Berlin W. 62, Lutherstr. 16.

Frau Jaekel, Berlin.

Janet, A., Beauvais, Frankreich.

Janet, Ch. Ingénieur des Arts et Manufactures, Docteur ès
Sciences, Ancien Président de la Société Zoologique de
France, Beauvais (Oise), Frankreich. — Délégué du Ministère
de l’Instruction publique de France.

Janet, E., Beauvais, Frankreich.

Japha, A., Dr. med. Arzt, Königsberg i. Pr.

*Jentink, E. A., Prof. Dr., Direktor des Rijks-Museum van
Natuurlijke Historie, Leiden, Holland.

Jordan, K., Dr., Kustos am Zoological Museum Tring, Herts,
England.

Joubin, L. Dr. és Sc., Professeur de Zoologie et dt Acadian
comparée a la Faculté des Sciences de Rennes, 19 Rue des
Francs-Bourgeois, Rennes, Frankreich. — Delegue du Ministere
de I’Instruction publique et de la Société Zoologique de
France.

*Jourdan, E., Dr., Chargé de cours de Zoologie a la Faculté
des Sciences de l'Université et Professeur d’Histologie a
l’Ecole de Médecine, Marseille, Frankreich, 6 Rue de Biblio-
theque. — Délégué du Ministère de l’Instruction publique de
France.

*Julin, Ch., Professeur d’Anatomie comparée à l’Université,
Liège, Belgien, 153 rue de Fragnée.

Junk, W., Verlagsbuchhändler, Berlin N.W. 5, Rathenower-
strasse 22.

*S. M. König Karl von Portugal, Lissabon, Portugal.

Kathariner, L. Dr. phil. et med. o. Professor der Zoologie
und vergleichenden Anatomie an der Universität, Freiburg,
Schweiz, Pecolles.

Kauffmann, A., Leutnant im Hessischen Jäger-Bataillon No. 11,
Marburg i. H., Haspelstr. 6.

Kaumann, G., Secretaire du Consulat General de la Republique
du Venezuela en Allemagne, Berlin.

Kemna, A., Dr., Director der Antwerp Water Works Co,
Antwerpen, Belgien, 6 rue Montebello.

*van Kempen, Ch. Membre de la Société Zoologique de France
et du comité international d’Ornithologie, St. Omer, Frank-

_ reich, 12 rue. Saint Bertin.

Kennel, J. von, Dr., Kaiserl. russ. Staatsrath, o. Professor der
Zoologie, Direktor des Zoologischen Museums an der Uni-
versität, Jurjew (Dorpat), Livland, Marienhofsche Strasse 9.

Kerbert, C., Dr, Direktor der Kgl. Zool. Gesellschaft „Natura
Artis Magistra“, Amsterdam, Holland.

Kilifarsky, Ch., aus Bulgarien, Saint-Vaast-la-Hougue, Manche,
Frankreich, Laboratoire Maritime.

* Kirkaldy, J. W. Miss, Oxford, 12 Banbury Road, England.

Kirschner, M, Oberbürgermeister d. Kgl. Haupt- u. Residenz-
stadt Berlin, Alt-Moabit go.

Kleinschmidt, O., Pfarrer, Volkmaritz bei Dederstedt, Bez. Halle.

Kleist, H. von, Drs Oberstabsarzt I. Kl. a. D. Berlin W.,
Achenbachstr. 5.

Klunzinger, C. B., Dr. phil., Professor em., Stuttgart, Sattler-
strasse 5. — Vertreter des Vereins fiir vaterlandische Natur-
kunde in Württemberg.

Frau Klunzinger, Stuttgart.

Knack, O., Geh. Regierungsrat, Berlin, Reichstagsgebäude.

Frau Knack, Berlin,

Koch, L., Dr., Arzt, Nürnberg, Nunnenbeckstr. 19.

Koch, M. Dr. Assistent am Pathologischen Institut der Kgl.
Universität, Berlin N., Kesselstr. 13.

* Koehler, R., Dr., Professeur de Zoologie a l'Université de Lyon,
Frankreich, rue Guilloud 29.

*Koelliker, R. A. von, Dr. Geh. Rat, Excellenz, Professor der
Anatomie und Histologie, Direktor des Instituts für ver-
gleichende Anatomie, Histologie und Embryologie, Würzburg.

* König, A. F., Prof. Dr., Privatdocent der Zoologie, Bonn.

Koepert, O., Dr., Gymnasialoberlehrer, Dresden-Striesen, Franken-
strasse 2.

*Koeppen, N. von, Kiew, Russland, Grosse Wladimirskaja 27,
Haus Tomara.

V, Internationaler Zoologen-Congress. 3

— 34 PEN

Kolbe, H. J., Professor, Kustos am Kgl. Zoologischen Museum,
Berlin, Gross-Lichterfelde III, Steinäckerstr. 12.

Kollibay, P., Rechtsanwalt und Notar, Neisse, Ring 121.

Frau Kollibay, Neisse.

Konow, F. W., Pastor in Teschendorf bei Stargard i. Mecklenb.

Kopsch, Fr., Dr., Privatdocent der Anatomie, Assistent am Ana-
tomischen Institut der Universität Berlin, Charlottenburg,
Hardenbergstr. 39.

Frau Kopsch, Berlin.

Korschelt, E. Dr., o. Professor der Zoologie und vergleichen-
den Anatomie, Direktor des Zoologischen Instituts der Uni-
versität Marburg i. H. :

Kraatz, G., Dr, Präsident der Deutschen Entomologischen Ge-
sellschaft, Berlin, Linkstr. 28 I.

Kraepelin, K., Dr. Professor, Direktor des Naturhistorischen
Museums, Hamburg, Steinthorwall.

Krause, Arthur, Dr., Professor an der Luisenstädtischen Ober-
realschule, Gr.-Lichterfelde, Paulinenstr. 27.

Krause, Aurel, Dr. Professor an der Luisenstädtischen Ober-
realschule, Gr,-Lichterfelde, Potsdamerstr. 56.

Krause, E., Konservator am Kgl. Museum für Völkerkunde,
Berlin S.W. 46, Königgrätzerstr. 120.

Frau Krause, Berlin.

Krause, J. F. W., Dr. med. et phil., Professor, Laboratoriums-
Vorstand am Anatomischen Institut der Universitat Berlin,
Charlottenburg, Knesebeckstr. 17 I.

Frau Krause, Berlin.

Fraulein Krause, Berlin.

Krauss, F., Dr. med. Charlottenburg bei Berlin, Kantstr. 164.

Kriger, F., Dr. phil., technischer Hilfsarbeiter am Kaiserl. Ge-
sundheitsamt, Berlin, N., Platz am Neuen Thore 1.

Frau. Krüger, Berlin.

Kükenthal, W. Dr, o. Professor der Zoologie und ver-
gleichenden Anatomie, Direktor des Zoologischen Instituts
und Museums der Universität Breslau, Universitätsgebäude.

Kuhlgatz, Th, Dr. Assistent am Kel. Zoologischen Museum,
Berlin W., Französische Str. 29.

Kuhnert, W., Thier- und Orientmaler, Berlin W. 30, Luitpold-
strasse 41.

Kulagin, N. M., Professor, Direktor des Zoologischen Kabinets
des Kaiserl. Petrowski’schen Landwirtschaftlichen Instituts. ~
Petrowskoé Rasumowskoje bei Moskau, Russland.

Kuntze, A., Kaufmann, Niederlössnitz bei Dresden, Obere Berg-
strasse 14.

Fräulein Rosa Kunz, Chigny bei Morges, Schweiz.

Kunze, W., stud. rer. nat., Heidelberg, Ladenburgerstr. 18.

* Kuschel, M., Polizeirat, Guhrau in Schlesien.

\
L.
Lampert, K., Prof. Dr, Oberstudienrat, Vorstand des Königl.
Naturalienkabinets, Stuttgart, Archivstr. 3. — Vertreter des

Königlichen Württembergischen Staatsministeriums.

Langheld, W., Hauptmann in der Kaiserl. Schutztruppe für
Kamerun, Kamerun, Westafrika.

Langhoffer, A., Prof. Dr., Direktor des Zoologischen National-
museums in Agram (Zagreb) Kroatien, Oesterreich.

Lassar, O., Professor, Berlin N.W., Karlstr. 19.

Frau Lassar, Berlin.

Lauterborn, R., Dr., Privatdocent der Zoologie und Assistent
am Zoologischen Institut der Universitat, Heidelberg, Lud-
wigshafen a. Rh., Bismarckstr.

Lendenfeld, Lendmayr Ritter R. von, Dr. 0. Professor der
Zoologie, Direktor des Zoologischen Instituts der k. k.
deutschen Universität, Prag I, Weinberggasse 3.

Frau von Lendenfeld, Prag.

Lenz, H., Prof. Dr., Konserator des Naturhistorischen Museums
in Lübeck, Sophienstr. 4 a. Vertreter Eines Hohen Senats
in Lübeck.

*Leverkühn, P., Dr. Direktor der wissenschaftlichen Institute
und der Bibliothek Seiner Königlichen Hoheit des Fürsten
von Bulgarien, Sophia, Bulgarien.

Lewald, Th., Ober-Regierungsrat und vortragender Rat im Kaiserl.
Reichsamt des Innern, Berlin W., Wilhelmstr. 74.

Lichtwardt, B., Charlottenburg, Grolmanstr. 39.

Frau Lichtwardt, Berlin.

XLinden, Gräfin M., von, Dr., Assistent am Zoologischen Insti-
tut der Universität, Bonn, Quantiusstr. 13.

Livini, F., Dr., Ajuto de l'Istituto Anatomico, Libero Docente
di Anatomia umana, Florenz, Italien, Istituto anatomica.

Signora Livini, Florenz.

Loss, M. städtischer Tierarzt, cand. phil., Berlin S.O.ı6, Michaelstr.18.

von Lucanus, H., Dr., Wirkl. Geh. Rat, Geh. Cabinetsrat S. M.
des Kaisers und Königs, Excelienz, Berlin, Wilhelmstr. 64.

Frau von Lucanus, Berlin.

Lucanus, F. von, Leutnant im 2. Garde - Ulanen - Regiment,
Berlin N.W., Werftstr. 14.

Fräulein von Lucanus, Potsdam.

Lucas, A. Kommerzienrat, Berlin, Stühlerst. 11.

Ludwig, H,, Dr., Geheimer Regierungsrat, o. Professor der
Zoologie und vergleichenden Anatomie, Direktor des Zoo-
logischen Instituts und Museums, Bonn, Colmanstr. 32.

l.ühe, M., Dr., Privatdocent der Zoologie, Assistent am Zoo-
logischen Museum der Kgl. Universität in Königsberg i. Pr.,
Mittel-Fragheim 4.

MacBride, E. W., Professor of Zoology, Mc. Gill- University,
Montreal, Quebec, Dominion of Canada, Nord-Amerika.
MeMurrich, J. PL, Professor of Anatomy, University of Michigan,

Ann Arbor, Mich., Vereinigte Staaten von Nord-Amerika.

Maehrenthal, Fr. Cz. von, Dr. Professor, wissenschaftlicher
Beamter der Akademie, Berlin N., Invalidenstr. 43.

Magnus, P., Dr. a. o. Professor der Botanik an der Universität,
Berlin, Blumeshof 15.

Magnus, W., Dr; Assistent an der Kel. Landwirtschaftlichen
Hochschule, Berlin, Karlsbad 3.

*Magretti, P., Dr. Milano, Italien, Foro Bonaparte 76.

Major, J. E, Forsyth, Dr., British Museum (Natural History),
Cromwell Road, S.W. South Kensington, London, England.

Marassovich, F. de, Dr., Scardona, Dalmatien.

Marggraff, J. Stadtrat, Berlin, Rosenthaler Str. 49.

Marsheff, A. Baku Russland, Geh. Rat. — Vertreter der Ver-
waltung der Fischereien in den (Gewässern des östlichen
Teiles von Transkaukasien.

Marsson, M. Dr. Biologe an der Landesanstalt für Wasser etc.

Angelegenheiten, Berlin W., Neue Winterfeldstr. 20.

Frau Marsson, Berlin.

Martens, E. von, Dr., Geheimer Regierungsrat, a. o. Professor
an der Universitat, 2. Direktor des Kgl. Zoologischen
Museums, Berlin N.W. 52, Paulstr. 28.

Frau von Martens, Berlin.

Fraulein Emma von Martens, Berlin.

Matschie, P., Kustos am Kgl. Zoologischen Museum in Berlin,
Charlottenburg, Knesebeckstr. 86/87.

Matsumura, Sh., Dr., Assistant Professor of Entomology, Sap-
poro, Japan.

Matzdorff, C, Dr. Oberlehrer, Pankow bei Berlin, Amalien-
park 4.

Frau Matzdorff, Pankow.

Meisenheimer, J., Dr, Privatdocent der Zoologie an der Uni-
versität, Marburg, Hessen, Elisabethstr. 6.

Meissner, F. H., I. Direktor des Zoolog. Gartens. Berlin.

Meissner, H., Stadtverordneter, Berlin, am Friedrichshain 17.

Meissner, Max, Dr., Assistent an der Kgl. Landwirtschaftlichen
Hochschule, Berlin N., Schlegelstr. 13.

Meissner, Maximilian, Dr., Kustos am Königl. Zoologischen
Museum, Berlin S.W. 61, Planufer 6.

Mellin, F., Apotheker, Jena.

Merkel, F., Dr., Wiesloch bei Heidelberg.

Mertens, A., Dr., Oberlehrer, Vorsteher des Naturwissenschaft-
lichen Museums, Magdeburg, Werder, Mittelstr. 49.

Merton, H., stud. zool., Frankfurt a. Main, Nidderstr. 1.
Mewes.R., Ingenieur u. Physiker, Berlin N.W. 21, Pritzwalkerstr.14.
Meyer, A., Prof. Dr., Gymnasialoberlehrer, Essen a. Ruhr.
*Meyer, A. B., Geheimer Hofrat, Direktor des Kgl. Zool. und
Anthropol.-Ethnogr. Museums in Dresden, Zwinger.

Meyer, R., Dr., Arzt, Berlin W., Kurfiirstendamm 29.

Michaélis, J., stud. phil. et rer. nat. Berlin W. 35, Kurfürsten-
strasse 149.

*Mickwitz, von, Jekaterinenburg, Gouv. Perm, Russland. — Ver-
treter der Société Ouralienne d’amateurs des sciences natu-
relles in Jekaterinenburg.

*Millett, F. W., Marazion, Cornwall, England. The Parsonage.

* Mitrophanow, P. Dr. o. Professor der vergleichenden Anatomie,
Direktor des Zootomischen Instituts an der Kaiserl. Univer-
sität, Warschau, Russland, Mokatowska No. 9.

Mobius, K., Dr., 0. Professor der Zoologie, Geh. Regierungsrat,
Verwaltungs-Direktor des Kgl. Museums für Naturkunde
und des Kgl. Zoologischen Museums, Berlin N. 4, Invaliden-
strasse 43.

Fräulein Dora Mobius, Berlin.

Moehring, K., cand. med., Berlin N.W., Friedrichstr. 140.

Monnet, R., stud. med., Paris.

Mrazek, A. Dr, Privatdocent der Zoologie, Assistent am In-

_ stitut für Zoologie, vergleichenden Anatomie und Embryo-
logie an der K. K. Böhmischen Karl Ferdinands-Universität,
Prag II, Böhmen, Lazarusgasse 11.

von Mühlberg, O. Dr., Wirkl. Geh. Legationsrat, Unterstaats-
sekretär, Berlin, Lennéstr. 5.

Müller, C. Dr., Professor, Wildpark bei Potsdam.

Müller, G. W., Dr. o. Professor der Zoologie, Direktor des Zoo-
logischen Instituts, Greifswald, Brinkstrasse 3.

Müller, L., Tiermaler, München XXXIX, Kratzerstrasse 16.

Müller-Liebenwalde, J., Dr., Direktor des Zoologischen Gartens
in Halle a. S., Wittekind.

Frau Müller-Liebenwalde, Halle a. S.

Muir, J., Ipswich, England, 86 Christchurch Street.

*Munk, H., Dr. o. Hon.-Professor der Physiologie an der Kel.
Thierärztlichen Hochschule, Geh. Regierungsrat, Berlin,
Matthäikirchstr. 4.

Murill, W. A., Cornell University, Ithaca N. Y., The Harold 439,
Manhattan Avenue New York City U.S.A.

Mrs. N. A. Murill, Ithaca, N. Y.

Fräulein Martha Nauwerk, Berlin.

Namslau, J., Stadtrat, Berlin, Alexanderstr. 22.

Nehring, A. Dr. o. Professor der Zoologie, Vorsteher der Zoo-
logischen Sammlung der Kgl. Landwirtschaftlichen Hoch-
schule in Berlin, Charlottenburg, Kantstr. 149.

Nehrkorn, A., Amtsrat, Braunschweig, Adolfstr. 1.

Nelke, O., Stadtverordneter, Berlin, Behrenstr. 50.

Neumann, OÖ. Forschungsreisender, Berlin, Potsdamerstr. 10.

Neumann, P., Berlin, Potsdamerstr. 83c.

Neumann, W., Berlin W., Potsdamerstr. 10.

Frau Neumann, Berlin W., Potsdamerstr. 10.

* Newton, A., Professor of Zoology and comp. Anatomy, Cam-
bridge, Magdalene College, England.

Nibelle, M. Avocat, 9 Rue des Arsins, Rouen (Seine Inferieure),
Frankreich.

Nill, A., Direktor des Zoologischen Gartens in Stuttgart.

Nitsche, H., Dr., Geh. Hofrat, Professor der Zoologie an der
Kgl. Sächsischen Forstakademie, Tharandt, Sachsen.

Noack, W., Dr., prakt. Tierarzt, Berlin N.W., Louisenplatz 12.

Nordenskiöld, N. E., Dr., Privatdocent der Zoologie an der
Universität, Helsingfors, Finnland.

Oberbeck, H., Oberlehrer, Bernburg (Anhalt), Friedrichstr. 20.

Obst, P., Dr., Assistent am K gl. Zoologischen Museum, Berlin W. 57,
Bülowstr. 55.

Oertzen, E.von, Entomologe, Charlottenburg, Krummestr. 35, III.

Ohmann, O., Professor, Oberlehrer, Berlin N.W., Rathenower-
strasse 59.

*Olivier, E., Directeur de la Revue Scientifique du Bourbonnais
et du Centre de la France, Moulins, Allier, Frankreich, Cours
de la Préfecture 10.

Oppenheim, P., Dr., Palaeontologe, Charlottenburg, Kantstr. 158.

Frau Oppenheim, Berlin.

Osawa, K., Professor der Physiologie am Medical College und
Direktor des Physiological Institute, Tokyo, Japan.

Ostroumoff, A. A. Dr. o. Professor der Zoologie, Direktor des
Zoolog. Kabinets und Museums, Kasan, Russland.

Oudemans, J. Th., Dr., Conservator aan het Zoologisch Museum:
Universitat van Amsterdam, Holland, Oosterpark 52.

Oye, St. van, Professeur de Zoologie a la Faculté libre catho-
lique des Sciences, Directeur du Laboratoire de Zoologie,
Lille, Frankreich.

Paeske, E., Kaufmann, Berlin NW, Am Cirkus 61.

Pappenheim, P. cand. phil, Berlin S., Alexandrinenstr. 70.

*Pardo Corroa, Dr. Santiago, Chile. — Delegierter der Socie-
dad Cientifica de Chile, Santiago.

Pasch, M. Königl. Hofbuchhandler, Berlin SW. Ritterstr. 50.

—— 39 ——

*Pasteur, J. D., Post- und Telegraphen-Inspektor in Batavia,
Java.

Patten, W., Professor of Zoology, Zoological Department, Dart-
mouth College, Hanover, N. H., Grafton Co., Vereinigte
Staaten von Nord-Amerika.

Paul, Jean de, Pau, Basses Pyrenées, Frankreich.

*Pearson, H. J., Bramcote Notts, England, Railway Station
Beeston M. R.

Pelseneer, P., Dr. Membre correspondant de l’Académie Royale
des sciences, Professeur a l’Ecole Normale, Gand, Belgien,
53 Boulevard Leopold. — Délégué du Ministère de l’Inté-
rieur et de l’Instruction publique de Belgique.

Pénard, E., Dr. és Sc., Professeur, Rue De Candolle 18, Greneve,
Schweiz.

*Perez Canto, C., Dr., Santiago, Chile. — Vertreter der Socie-
dad Cientifica de Chile, Santiago. |

Perrier, E., Membre de l’Institut, Professeur de Conchyliologie,
Directeur du Museum d'Histoire Naturelle, Membre du Comité
des travaux historiques et scientifiques au Ministère de l’In-
struction publique, Paris, Frankreich, Museum, Jardin des
Plantes, 57 rue Cuvier. — Président de la Délégation du
Ministère de l’Instruction publique de France.

Petzold, K. Dr. Oberlehrer, Bernburg (Anhalt), Friedrichstr. 15 pt.

Pfeffer, G., Prof. Dr. Kustos am Naturhistorischen Museum,
Hamburg, Steinthorwall.

Philippi, stud. phil., Berlin, Dessauerstr. 6,

Piepers, M. C., Dr. juris, pensionierter Vicepräsident des Ober-
gerichtshofes für Niederländisch-Indien, Haag, Holland, Noor-
deinde 10a.

Pinkert, E., Direktor des Zoologischen Gartens in Leipzig, Zoo-
logischer Garten.

Pizon, A. Dr. ès Sc., Professeur au Lycée Janson de Sailly,
Paris, Frankreich, 92 Rue de la Pompe. Délégué du
Ministère de l’Instruction publique de France.

Plate, L. H., Prof. Dr., Privatdocent der Zoologie an der Uni-
versität, Berlin NW. 6, Hannoversche Str. 12.

Plehn, B., Berlin W., Eislebenerstr. 14.

Ploetz, A., Dr. med., Arzt, Schlachtensee bei Berlin, Victoria-
strasse.

*Porte, A., Directeur du ‘Jardin Zoologique d’Acclimatation,
Neuilly sur Seine, Paris, Bois de Boulogne, Frankreich.
Potonié, H., Dr., Professor, Königl. Landesgeologe, Privatdocent
an der Universität, Gr.-Lichterfelde W., Potsdamerstr. 35.

Frau Potonié, Berlin.

Pottin, F., Kaufmann, Berlin SW., Yorkstr. 72.

Frau Pottin, Berlin.

Fraulein Frieda Pottin, Berlin.

in 40 —

Fräulein Meta Pottin, Berlin.

Poulton, E. B., Hope Professor of Zoology, Oxford, England,
Wykeham House, Banbury Road.

Mrs. Poulton, Oxford, England.

Miss Poulton, Oxford, England.

Poulton jun., Oxford, England.

Pruvot, G. F., Professeur de Zoologie a l'Université de Grenoble,
Directeur du Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (Pyr.
Orientales), Frankreich.

Pitter, A., Dr. phil., cand. med., Breslau, XIII, Augustastr. 761.

*Rabenau, von, H., Dr. Direktor des Museums der Naturforschen-
den Gesellschaft, Görlitz.

Racovitza, E. P., Dr. és sciences, Sous-directeur du laboratoire
Arago a Banyuls-sur-Mer, Paris, 6°, Frankreich, 2 Board
Saint André. — Délégué de la Société Zoologique de
France.

*Rade, E., Rechnungsrat, Durlach bei Karlsruhe, Sophienstr. 14.

Radl, E., Dr., Professor an der Realschule in Pardubitz, Böhmen.

Railliet, A., Professeur d'Histoire Naturelle a l'Ecole Nationale
Vétérinaire d’Alfort, Membre de l’Acad&emie de Médecine et
ancien Président de la Société Zoologique de France, Alfort
(Seine), Frankreich. — Délégué du Ministère de l'Agriculture
de France.

Ramsay, H., Hauptmann a. D., Berlin, Lietzenburgerstr. 57.

*Raspail, X., Membre de la Sociee Zoologique de France,
Gouvieux (Oise), Frankreich.

Redeke, H. C. Dr. Assist., Direktor der Zoologischen Station,

Helder, Noord-Holland.

Frau Redeke, Helder.

Rehberg, A., Oberlehrer, Marienwerder, Westpreussen.

Reichard, A., cand. zool., Heidelberg, Zoologisches Institut.

Reichenow, A. Prof. Dr., Kustos am Kgl. Zoologischen Museum
zu Berlin, Charlottenburg, Leibnitzstr. 28.

Frau Reichenow, Berlin.

Fraulein Frieda Reichenow, Berlin.

Reichnow, E., Stadtverordneter, Berlin, Kreuzbergstr. 71.

Reinach, A. Baron von, Frankfurt a. M., Taunusanlage 10.

Frau Baron von Reinach, Frankfurt am Main.

Reinhardt, O., Dr. Prof. Direktor der II. Realschule Berlin
N. 37, Weissenburgerstr. 4a.

*Reischek, A., Kustos des Museum Francisco-Carolinum in Linz
a. d. Donau, Oesterreich.

Rengel, C., Dr., Gymnasiallehrer, Potsdam, Behlerstr. 15.

Reuleaux, F., Geh. Regierungsrat, Professor, Berlin, Ahorn-
strasse 2.

Revedin, Conte P., Dr. és Sc., Ferrara, Italien.

Rhumbler, L. Prof. Dr., Privatdocent der Zoologie, Assistent
am Zoologisch-Zootomischen Institut der Universität Göttingen,
Waageplatz 8.

* Richard, J., Dr. Directeur du Musée océanographique, Monaco.

Richter, cand. phil., Berlin, Schiffbauerdamm 35.

Rickett, Ch. B, London S.W., England, 4 St. James Place.

Riesen, A., Oberstleutnant a. D., Berlin-Schéneberg, Haupt-
strasse 144 III.

Rigler, F., Dr., Forschungsreisender, Berlin, Französischestr. 62 II,

Rimsky-Korssakow, M.N., Assistent am Zoologischen Labora-
torium der Kaiserl. Universität, St. Petersburg, Russland,
Ssolowiewsky Perenlok 23, z. Z. Heidelberg, Gaisbergstr. 36.

Rodger, A. M., Curator of the Perthshire Natural History Mu-
seum, Perth, Schottland.

*Rodzianko, W. N., Poltawa, Russland, Kladcistschenskaja 5.

Romer, F., Dr. phil., Kustos am Senckenbergischen Museum,
Frankfurt a. M. Bleichstr. 59. — Vertreter des Sencken-
bergischen Naturhistorischen Museums in Frankfurt a. M.

Rörig, A. Kgl. Forstmeister ‘a. D., II. Direktor der Sencken-
bergischen Naturforschenden Gesellschaft, Frankfurt a. M.,
Mauerweg 4,

Fräulein Rörig, Frankfurt a. M.

Roeschke, H., Dr. med., Berlin, Bliicherstr. 57.

Roesel, H., Sekretär am Kgl. Museum für Naturkunde, Char-
lottenburg bei Berlin, Goethestr. 74.

Röthig, P., Dr. med., Assistent am Kgl. Anatomisch-Biologischen
Institut, Berlin W., Courbièrestr. 8.

Rohweder, J., Gymnasial-Oberlehrer, Husum, Schleswig-Holstein.

*Du Roselle, F., Dr. en Médecine, Chargé de Cours de Zoo-
logie a l’Ecole de Médecine, Amiens, Frankreich, Rue de la
Pature 17.

*Madame Du Roselle, Amiens.

Frau Rosenberg, Berlin.

Fraulein Marie Rosenberg, Berlin.

Rosenberger, A., Dr. jur., Berlin, Friedrichstr. 108.

Rosenthal, J., Dr. o. Professor der Physiologie, Direktor des
Physiologischen Instituts der Universität, Erlangen.

Rossbach, E., cand. rer. nat., Berlin, Schwedterstr. 249.

Rothe, A., Unterstaatssekretär im Reichsamt des Innern, Wirk-
licher Geheimer Rat, Excellenz, Berlin W., Bayreutherstr. 38.

Frau Rothe, Berlin.

Rothschild, The Honorable, L. W. de, Dr., Tring, Herts, Eng-
land. — Delegate of the Zoological Society of London.

Rotrou, A., Pharmacien, La Ferte-Bernard, Sarthe, Frankreich.

Roux, J., Dr. Genève, Schweiz, Musée Zoologique de l'Université.

Roux, W., Dr. med. o. Professor der Anatomie, Direktor des
Anatomischen Instituts und des Zootomischen Museums der
Universitat, Halle a. S.

Sabussow, H., Privatdocent der Zoologie an der Universität,
Kasan, Russland.

Saint-Hilaire, C., Privatdocent, Assistent für Histologie am
Anatomisch - Histologischen Laboratorium der Universität,
St. Petersburg, Russland, Histologisches Institut.

Salensky, W.W., o. Prof., Mitglied der Akademie der Wissen-
schaften, Direktor des Zoologischen Museums, St. Petersburg,
Russland. — Vertreter der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaften in St. Petersburg.

Salle, O., Dr. phil, Verlagsbuchhändler, Berlin W., Maassenstr. 10.
*Sarasin, F., Dr, Vorsteher der ethnograph. und naturhistor.
Sammlung des Museums, Basel, Schweiz, Spitalstr. 22.

*Sarasin, P. B., Dr., Basel, Schweiz, Spitalstr. 22.

Schäff, E., Dr, Direktor des Zoologischen Gartens, Hannover,
Zoologischer Garten.

Schalow, H., Vicepräsident der Deutschen Ornithologischen Ge-
sellschaft, Berlin N.W. 13, Schleswiger Ufer 15.

Frau Schalow, Berlin.

Scharff, Ch. R., Bradford (York), England.

Scharff, W. E., Bradford (York), England (West Riding), The
Red House Dueby Rd. Harrogate.

Mrs. Scharff, Bradford.

Miss Phyllis Scharff, Bradford.

Scharff, R. F., Dr, Keeper of the Natural History Collections,
Dublin, Tudor House Dundrum, County Dublin, Science and
Art Museum, Irland. —- Vertreter der Royal Irish Academy.

Mrs. Scharff, Dublin.

*Schaufuss, C., Museums-Direktor, Meissen, Sachsen. — Ver-
treter des Tierschutzvereins zu Meissen.

Schauinsland, H. H., Professor Dr., Direktor des Museums fiir
Natur-, Völker- und Handelskunde in Bremen, Humboldt-
strasse 62f. — Vertreter Eines Hohen Senats in Bremen.

Schenk, L. Dr, Universitätsprofessor, Wien IX, Oesterreich,
Thurngasse 15.

*Schepens, O., Gand, Belgien, Rue Neuve St. Pierre 11.

*Scherren, H., London N., England, Harringay, 9 Cavendish
Road.

Schewiakoff, W. T., Dr. o. Professor der Zoologie, vergleichenden
Anatomie und Physiologie an der Universität, St. Petersburg,
Russland, Wiborg, Lavola-Rajola.

Schiemenz, P., Dr., Vorsteher der Biologischen Station am
Müggelsee, Friedrichshagen bei Berlin.

Schiller, J., Stadtpfarrer, Nürnberg.

Frau Schiller, Nirnberg.

Schillings, C. G., Weiherhof Gürzenich bei Düren, Rheinland.

Schiott, J., Direktor des Zoologischen Gartens in Kopenhagen,
Zoologischer Garten.

Schlüter, W., Besitzer einer zoologischen Lehrmittelanstalt,
Halle a. S., Wuchererstr. 9.

Schlumberger, Ch. Ingénieur en chef de la Marine en retr.,
Ancien President de la Société Zoologique de France, Paris,
16 rue Christophe-Colom, Frankreich. — Delegue du Mini-
stére de l’Instruction publique de France et de la Société
Zoologique de France.

Schmeisser, K., Geheimer Bergrat, erster Direktor der Kgl.
Geologischen Landesanstalt und Direktor der Bergakademie,
Berlin N., Invalidenstr. 44.

Schmidt, Fr., Dr. Geh. Ober-Reg.-Rat und vortragender Rat
im Kultusministerium, Berlin, Bayreuther Str. 37.

Schmitt, F., Assistent am Zoologischen Institut der Kgl. Uni-
versität, Würzburg, Pleicher Ring 10.

Schnabl, J. A., Dr. med., Stadtarzt, Hofrat, Warschau, Russ-
land, Krakauer Vorstadt 50.

Schneider, R., Dr., Professor, Gymnasialoberlehrer, Berlin W. 62,
Nettelbeckstr. 6.

Frau Schneider, Berlin.

Schönichen, W., Dr. phil, Oberlehrer, Schöneberg b. Berlin,
Ebersstr. 16.

Frau Schönichen, Schöneberg.

Schoepf, A., Direktor des Zoologischen Gartens, Dresden, Zoo-
logischer Garten.

Schuberg, À. Dr. a. o. Professor der Zoologie, Assistent am Zoo-
logischen Institut der Universität, Heidelberg, Sophienstr. 6.

* Schuijt, P. J. M. Entomologe, Rotterdam, Holland, Eendrachts-
weg 62.

Schultz, E., Assistent am Zoologischen Laboratorium der Kaiser].
Universität in St. Petersburg, Russland, Wassili Ostrow 6,
Linie 29 Qu. 12.

Schulze, F. E., Dr. phil. et med., o. Professor der Zoologie, Geh.
Regierungsrat, Direktor des Zoologischen Instituts der Uni-
versität, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.

Frau Schulze, Berlin.

Fräulein Franziska Schwark, Berlin.

Schwartz, M., stud. phil., Breslau, Zoologisches Institut.

Schwartze, E., Dr., Assistent am Zoologischen Institut der Uni-
versität, Tübingen, Kelternstr. 20.

Schweinfurth, G., Dr., Professor, Berlin W., Potsdamerstr. 75 a.

Ay.

Schweyer, A., Assistent am Zootomischen Institut der Kaiser-
lichen Universität St. Petersburg, Russland, Postamtsstr. 11.

Sclater, Ph. L, Dr, Secretary of the Zoological Society, Lon-
don, England, W., 3 Hanover Square. — Delegate of: the
Royal Society, London W., Burlington House and of the
Zoological Society of London.

Seeliger, O., Dr., o. Professor der Zoologie, Direktor des Zoo-
logischen Institutes der Universität Rostock, Mecklenburg. —
Vertreter der Regierung des Grossherzogtumes Mecklenburg-
Schwerin.

Fräulein Anny Segnitz, Bremen.

Seibert, R., Stadtverordneter, Berlin, Weberstr. 26.

Seitz, A. Dr. Direktor des Zoologischen Gartens, Frankfurt a. M,
Zoologischer Garten.

Semenoff, N. W., Vertreter der Verwaltung der Fischereien in
den (Grewässern des östlichen Teiles von Transkaukasien,
Baku, Russland,

Sharpe, R. B. M. D., Assistant Keeper of the British Museum
(Natural History), London, England, SW., Cromwell Road,
South Kensington. — Delegate of the British Museum (Na-
tural History.

XSharpe, Miss E., London SW. 345 Fulham Road.

Siedlecki, M., Dr., Privatdocent der Zoologie, Assistent am Zoo-
logischen Institut der Universitat, Krakau, Galizien, Krumme-

strasse 7.

*Simpson, A. M., Adelaide, Australien. — Delegate of the
South Australian Zoological and Acclimatization Society,
Adelaide.

Simroth, H., Dr. a. o. Professor der Zoologie, Leipzig, Fichte-
strasse 15 I. |

Frau Simroth, Leipzig.

Smalian, K., Dr., Gymnasialoberlehrer, Barmen, Gemarker
Üfer 157.

X Fraulein Emilie Snethlage, stud. phil, Berlin W., Köthener-
strasse 43. :

Société Ouralienne des sciences naturelles a Jekaterinenburg,
(Gouv. Perme, Russland.

Sokolowsky, A., Dr., Charlottenburg bei Berlin, Herderstr.

Solger, F., Dr., Assistent am Geologisch-Palaeontologischen In-
stitut der Universität, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.

Spemann, H., Dr., Privatdocent der Zoologie an der Universitat,
Wirzburg, Zoolog. Institut.

Spener, G., Rittmeister im Husaren- Regiment Nr. 13, Mainz.

Spengel, J. W., Dr., o. Professor der Zoologie und vergl. Ana-
tomie, Direktor des Zoologischen Instituts, (eh. Hofrat, General-
sekretär der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Giessen,
Grossh. Hessen, Gartenstr. 17.

Spuler, A. Dr. med. et phil, Privatdocent, Erlangen, Schloss-
platz 5.

Srdinko, Ottakar M, N., Dr., Assistent des histologisch-embryo-
logischen Instituts der k. k. böhmischen Universität zu
Prag II, Böhmen, Katharinengasse 32.

Stabel, Dr., Berlin, Schöneberger Ufer 14.

Staudinger, P., Mitglied des Kolonialrates, Berlin W., Nollen-
dorfstr. 33.

Stegemann, H., Apotheker, Charlottenburg bei Berlin, Leibnitz-
strasse gt I.

Steinhaus, O., Dr., Assistent am Naturhistorischen Museum,
Hamburg-Borgfelde, Landwehrdamm 17 II.

Stejneger, L. Curator of the Division of Reptiles and Batra-
chians, Smithsonian Institution, U. S. National Museum,
Washington, Brookland, D. C, Vereinigte Staaten v. Nord-
Amerika. — Vertreter der Smithsonian Institution und des
United States National Museum.

Mrs. Stejneger, Washington.

Stempell, W., Dr. phil, Privatdocent der Zoologie, Assistent am
Zoologischen Institut, Greifswald, Steinstr. 5 pt. B.

Frau Stempell, Greifswald.

Sternberg, Chr., Rentier, Stralsund, Mönchstr. 53.

Stichel, H., Schöneberg bei Berlin, Feurigstr. 46.

*Stieda, L., Dr. Geh. Medizinalrat, o. Professor der Anatomie,
Direktor des Anatomischen Instituts, Königsberg i. Pr.
Trogte Kilverstr. 33.

Stiles, Ch. W., Dr., Professor at Georgetown University, Custo-
dian of the Helminthological Collections U. S. National Mu-
seum, Washington, D. C. 1741 New Jersey Avenue, N. W.,
Vereinigte Staaten v. Nord- Amerika. Delegate of the
United States of North America.

Stitz, H., Lehrer, Berlin, Invalidenstr. 33.

* Stoll, W., Sekretär der Kaiserlichen Russischen Gesellschaft für
Fischerei und Fischzucht im Schwarzen Meere, Port Chorly,
Taurien, Russland.

Strauch, C., Dr. med., Arzt, Berlin N. 4, Chausseestr. 98a.

Straulino, G., Dr. jur., Firenze, Italien.

Stromer von Reichenbach, E., Dr. Palaeontologe, München,

Schellingstr. 53 1.

Studer, Th. Dr., o. Prof. der Zoologie, Direktor des Zoo-
logischen Instituts der Universität Bern, Schweiz.

Studt, K., Dr., Kgl. preuss. Staatsminister und Minister der Geist-
lichen, Unterrichts- und Medicinal-Angelegenheiten, Excellenz,
Berlin W., Unter den Linden 4.

Stutzbach, O. Rechnungsrat, Berlin N.W., Lehrterstr. 40 A.

Süssbach, S., Dr. phil, Assistent am Zoologischen Institut der
Universität Breslau, Zoologisches Institut.

ah =

Sukatschoff, B., Assistent am Zoologischen Institut der Uni-
versität. St. Petersburg, Russland.

Frau Sukatschoff, Petersburg. .

Surbeck, G., Dr, Assistent an der Kgl. Bayer. biolog. Ver-
suchsstation fiir Fiscnerei, Miinchen.

Tatewossianz, A., stud. med., Baku, Transkaukasien, Russland.

Teichmann, E., Dr. phil, Würzburg, Adelgundenstr. 101, z. Z.
Zoologische Station in Neapel, Italien.

Frau Teichmann, Wirzburg.

Terterjanz, M., Dr., Chucha, russ. Armenien.

*X Therese Prinzessin von Bayern, Kgl. Hoheit, München, Kgl.
Residenz.

Thiele, J., Dr., Assistent am Kgl. Zoologischen Museum, Berlin
N.W., Jagowstr. 14.

Thilo, O. Dr. Riga, Russland, Elisabethenstr. 50.

Thon, C. Assistent am Zoologischen Institut der böhmischen
Universität in Prag II, Böhmen, Karlsplatz No. 21.

Tokishige, H. Assistant Professor of Physiology, Agricultural
College of the University Tokio, Japan.

Tornier, G., Dr., Kustos am Kgl. Zoologischen Museum in Berlin,
Charlottenburg, Spreestr. 15 A.

Frau Tornier, Berlin.

*Trapet, L. J., Pharmacien-major de 1° classe, Hôpital militaire
du Dey (Daja), Algier, Nord-Afrika.

Trojan, J., Redakteur, Berlin W., Marburgerstr. 12.

_*Uhles, E. Geh. Justizrat und Kammergerichtsrat, Berlin, Tier-
gartenstr. 3a.

* Frau Uhles, Berlin.

Ullstein, H., Stadtverordnter, Berlin, Lessingstr. 4.

Umlauff, J. F. G., Naturalienhändler, Hamburg, Spielbudenplatz 8.

Vaillant, L., Professeur a’Herpetologie et d’Ichthologie au Museum
d’Histoire Naturelle, Paris, 36 Rue Geoffroy-St.-Hilaire, Frank-

reich. — Délégué du Ministère de Institution publique de
France.

Vaillant, L., Elève du Service de Santé de la Marine, Bordeaux.
Frankreich.

von Valentini, R., Geh. Regierungsrat, Vortragender Rat im
Geh. Civil-Cabinet S. Maj. des Kaisers und Königs, Berlin,
Passauer Str. 5.

*Vejdovsky, E., o. Professor der Zoologie und der vergleichen-
den Anatomie, Direktor des Institutes fiir Zoologie, Anatomie
und Embryologie, Prag II, Böhmen, Myslikgasse 12.

Verhoeff, K. W., Dr., Assistent am Kgl. Zoologischen Museum,
Berlin N.W., Albrechtstr. 25.

* Verwaltung der Fischereien in den Gewässern des östlichen
Teiles von Transkaukasien, Baku, Russland.

Verworn, M., Dr. phil. et med., o. Professor der Physiologie
und. Direktor des Physiologischen Instituts der Universität,
Göttingen.

Veth, H. J., Dr. s’Gravenhage, Sweelinckplein 83.

Frau Veth, s’Gravenhage.

Vire, A., Attaché, Paris, Frankreich, 55 rue de Buffon.

Visintainer, B., a. o. Professor, Dr. phil., Rovereto, Südtirol.

*Vitzou, N.A., Dr., Professor der Physiologie, Direktor des In-
stituts für Physiologie an der Universität, Bukarest, Ru-
mänien.

Vogler, Dr. K., Realgymnasial-Oberlehrer, Zwickau, Sachsen,
Bahnhofstr. 4 I.

Vogt, O. Dr. med. Berlin, Magdeburgerstr. 16.

Frau Vogt, Berlin.

Voigt, M, Assistent an der Biologischen Anstalt zu Plön, Hol-
stein, Langes Anlage.

Volkmar, W., cand. med., Berlin, Regentenstrasse 6.

Vosseler, J., Prof. Dr. Privadocent der Zoologie an der Kgl.
Technischen Hochschule, Kustos der Entomologischen Ab-
teilung des Königl. Naturalien-Kabinets, Stuttgart.

Frau Vosseler, Stuttgart.

Ww.

Wacke, R., Rektor, Berlin N.O. 43, Am Friedrichshain 13.

Waldeck, M., Dr. Berlin, Potsdamerstr. 125.

Frau Waldeck, Berlin.

Waldeyer, W., Dr., o. Professor der Anatomie, Direktor des
Anatomischen Instituts der Universität, Geh. Medicinal-Rat,
Berlin W. 62, l.utherstr. 35.

Wandolleck, B., Dr. Assistent am Zoologischen Museum, Dres-
den, Zwinger.

Wasielewski, Th. von, Stabsarzt im 79. Infanterie-Regiment
(Hildesheim), command. z. Hygienischen Institut der Uni-
versität, Charlottenburg, Englische Strasse 32.

Wasilieff, A., Assistent am Zoologischen Institut der Universi-
tät, Kiew, Russland.

Wasmann, E., S. J., Luxemburg, Stadt Bellevue.

Ed —

Weber, M. C. W., Professor der Zoologie und vergleichenden
Anatomie, Direktor des Zoologischen Laboratoriums und
Museums an der Universitat, Amsterdam, Eerbeek, Holland.
— Vertreter der Nederlandschen Dierkundigen Vereeniging.

Frau Weber, Eerbeek. :

Weber, P., cand. rer. nat., Berlin N.W. 21, Bredowstr. 12.

Wedekind, W., Verlagsbuchhändler, Berlin N.O., Linienstr. 249.

Weigelt, C., Prof. Dr. Generalsekretär des Deutschen Fischerei-
Vereins, Berlin W. 30, Motzstr. 79.

Weltner, W., Dr. phil.. Kustos am Kgl. Zoologischen Museum
in Berlin, Pankow bei Berlin, Damerowstr. 17.

Wenke, K., cand. phil., Berlin N., Ackerstr. 120.

Wenke, KR, cand.'phil., Berlin N., Ackerstr. 120.

Wetzel, G., Dr. med., Privatdocent an der Universitat, Assistent
am Anatomisch-Biologischen Institut der Universität in Berlin,
Charlottenburg bei Berlin, Berlinerstr. 54, I.

Wiebe, A. Wirkl. Geh. Rat, Oberbaudirektor a. D., Excellenz,
Berlin, Passauerstr. 2.

Frau Wiebe, Berlin.

Wiese, H. F., Ingenieur und Amtsvorsteher, Schönkirchen bei Kiel.

Wijhe, J. W. van, Professor der Anatomie und Embryologie,
Direktor des Anatomischen Instituts der Rijks-Universität,
Groningen, Holland.

*X Willcox, Mary A. Miss, Dr, Professor of Zoology, Wellesley
College, Wellesley, Massachusetts, Vereinigte Staaten v. Nord-

Amerika.
Wilson, E. B. Professor of Zoology in Columbia University,
New York. — Delegirter der New York Academy of

Sciences, Office of the Recording Secretary, Teachers College,
120% St. West New York City, Vereinigte Staaten v. Nord-
Amerika.

Wilson, S. B., Heatherbank, Weybridge Heath, Survey, Engl.

Winkler, H., Dr., Privatdocent der Botanik, Tübingen, Olgastr. 5.

Winter, Fr. W., in Firma Werner und Winter, Frankfurt a. M.,
Finkenhofstr. 27.

Wolffhügel, K., Dr, Assistent am Hygienischen Institut der
Tierärztlichen Hochschule, Berlin NW., Luisenstr. 56.

Woltereck, R., Dr., Privatdocent der Zoologie an der Univer-
sität Leipzig, Gautzsch bei Leipzig, Weberstrasse.

Wolterstorff, W., Dr., Kustos des naturwissenschaftlichen Mu-
seums, Magdeburg, Domplatz 5.

*Woodworth, Ch.W., Assistant Professor of Entomology, Uni-
versity of California, Berkeley, Alameda Co., Californien, Ver-
einigte Staaten von Nordamerika, 2043 Lincoln Street.

Wunderlich, L., Dr., Direktor des Zoologischen Gartens, Cöln-
Riehl, Zoologischer Garten.

Frau Wunderlich, Cöln.

Zander, E., Dr. phil, Assistent am Zoologischen Institut, Er-
langen, Goethestr. 7.

X Fraulein Hedwig von Zglinicka, Berlin W., Motzstr. 72 IL.

Ziegler, H. E., Dr. a. 0. Professor der Phylogenie, Prosektor
am Zoologischen Institut der Universitat Jena.

Zimmer, C., Dr. phil., Oberlehrer, 1. Assistent am Zoologischen
Institut der Universitat Breslau, Paulstr. 38.

Zimmermann, E. Dr. Kgl. Landesgeologe, Berlin, Kgl. Geo-
logische Landesanstalt und Bergakademie N. 4, Invalidenstr. 44.

Zograf, G. von, Dr., Moskau, Russland.

Zograf, N. von, Dr., o. 6. Professor der Zoologie an der Uni-
versität Moskau, Russland, Polytechnisches Museum. —
Delegue de la Société Impériale des Amis des Sciences na-
turelles, d’Anthropologie et d’Ethnographie a Moscou.

Fräulein Helene von Zograf, Moskau.

Fräulein Tatjana von Zograf, Moskau.

Fräulein Vera von Zograf, Moskau.

Fräulein Zenaide von Zograf, Moskau.

XFrau Zenaide von Zograf, Moskau.

Fräulein Anna Zülzer, Berlin.

Fräulein Marie Zülzer, stud. phil., Berlin.

Zur Strassen, O., Dr., a. o. Prof. der Zoologie und vergl. Ana-
tomie an der Universität, Leipzig, Südstr. 119.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 4

I. Die Vorbereitungen zum V. Internationalen
Zoologen -Congress.

In der fiinften allgemeinen Sitzung des IV. internationalen
Zoologencongresses zu Cambridge, am 27. August 1898 lud Herr
Prof. Dr. K. Mobius im Namen der Deutschen Zoologischen Ge-
sellschaft den Congress ein, seine nächste Tagung im Jahre 1901
in Deutschland zu veranstalten.

Herr Prof. F. Jeffrey Bell, Generalsekretär des IV. Con-
gresses, schlug darauf im Auftrage des „Executive Commitee“ des
in Cambridge tagenden Congresses vor, dass der Versammlungs-
ort für den nächsten Congress von der Deutschen Zoologischen
Gesellschaft im Einvernehmen mit dem ,,Comité Permanent“ be-
stimmt werden solle Dieser Antrag wurde ohne Debatte an-
genommen. |Proc. Fourth Internat. Congr. of Zool. London 1899,
p. 96.]

In namentlicher, am 15. Mai 1900 beendeter Abstimmung
wählte die Deutsche Zoologische Gesellschaft mit 121 von 124
abgegebenen giltigen Stimmen Berlin als Versammlungsort und
Herrn Prof. Dr. K. Möbius in Berlin zum Vorsitzenden des
V. internationalen Congresses. Auf seinen Vorschlag wählte der
Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft Herrn Prof.
Dr. F. E. Schulze in Berlin zu seinem Stellvertreter. “Beide
Herren nahmen die auf sie gefallene Wahl an. [Cf Zoolog. An-
zeiger; XXIII, No. 616 vom 28. V. 1900.]

Auf Veranlassung des Herrn Mobius traten folgende Berliner
Herren im Senatssaale der Königl. Friedrich Wilhelms- Universitat
am 19. Mai 1900, abends 7 Uhr, zu einer Vorbesprechung zusammen:
Dr. L. Brühl, Geh. Regierungsrat L. Friedel, Geh. Medizinal-
rat Prof. Dr. G. Fritsch, Dr. R. Hartmeyer, Direktor Di, L. Heck,
Dr. R. Hennings, Direktor Dr. O. Hermes, Geh. Medizinalrat
Prof. Dr. O.”Hertwig, Prof. Dr. F. Hilgender ste

oid

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr. 51

me Jackel, Prof FL. Kolbe, Dr. :F. Kepsch;. Prof. Dr.
A. Krause, P. Matschie, Dr. C. Matzdorff, Dr. M. Meissner,
Geh. Regierungsrat Prof. Dr. K. Möbius, Prof. Dr. L. Plate,
Prof. Dr. A. Reichenow, Direktor Prof. Dr. O. Reinhardt,
H. Schalow, Geh. Regierungsrat Prof. Dr. F. E. Schulze, Direk-
tor Prof. Dr. B. Schwalbe, Dr. H. Stadelmann, Dr. J. Thiele,
Prof. Dr. H. Virchow, Dr. W. Weltner, Prof. Dr. N. Zuntz.

In dieser Versammlung wurde einstimmig be-
schlossen, den V. internationalen Congress in den lagen
vom 12.—16. August 1901 abzuhalten.

Für die Vorarbeiten zum Congress wurden 6 Gruppen ge-
bildet:

1. Schriftführer- und Drucklegungs- Ausschuss: Ob-
mann: P. Matschie. Mitglieder: Dr. A. Collin, Prof. Dr. F.
Dahl, Dr. R. Hartmeyer, Dr. L. Heck, Dr. C. Hennings,
Dr. O. Hermes, Dr. R. Heymons, Prof. Dr. F. Hilgendorf,
Dr. Th. Kuhlgatz, P. Matschie, Dr. C. Matzdorff, Dr. M.
Meissner, Dr. P. Obst, Dr. H. Stadelmann, Dr. J. Thiele.

2. Vortragsausschuss: Obmann: Prof. Dr. L. Plate. Mit-
glieder: Geh. Bergrat Prof. Dr. W. Branco, (eh. Medizinalrat
Prof. Dr. Th. W. Engelmann, Geh. Medizinalrat Prof. Dr. G.
Fritsch, Dr. O. Hermes, Geh. Medizinalrat Prof. Dr. ©. Hert-
wig, Dr. R. Heymons, Prof. Dr. F. Hilgendorf, Prof. H. J.
Kolbe, Dr. Fr. Kopsch, Geh. Regierungsrat Prof. Dr. E. von
Martens, Prof. Dr. A. Nehring, Prof. Dr. L. Plate, Prof. Dr.
A. Reichenow, Dr. F. Schaudinn, Geh. Regierungsrat Prof.
Dr. F. E. Schulze, Dr. @. Tornier, Prof. Dr. H. Virchow,
Geh. Medizinalrat Prof. Dr. W. Waldeyer, Prof. Dr. N. Zuntz.

3. Wohnungs- und Empfangs-Ausschuss: Obmann: Dr.
L. Heck. Mitglieder: Dr. A. Collin, Dr. L. Heck, Prof. Dr.
F. Hilgendorf, Prof. Dr. O. Jaekel, Prof. H. J. Kolbe, Dr.
Fr. Kopsch, Geh. Regierungsrat Prof. Dr. E. von Martens,
Prof. Dr. A. Nehring, Dr. P. Obst, Prof. Dr. L. Plate, Re-
gierungsrat Dr. Rörig, Dr. F.Schaudinn, Prof. Dr. H. Virchow,
Dr. W. Weltner.

4. Ausschuss für die der Erholung gewidmeten Ver-
anstaltungen: Obmann: Prof. Dr. O. Jaekel. Mitglieder: Dr.
L. Brühl, Geh. Regierungsrat E. Friedel, Dr. L. Heck, Dr.
O. Hermes, Prof. Dr. F. Hilgendorf, Prof. Dr. O. Jaekel,
Dr. Fr. Kopsch, P. Matschie, Dr. P. Obst.

5. Ausschuss für die Rechnungslegung: Obmann: H.
Schalow. Mitglieder: Geh. Regierungsrat Friedel, Dr. R. Hart-
meyer, Dr. L. Heck, Dr. O. Hermes, P. Matschie, Dr. M.
Meissner, Regierungsrat Dr. Rörig, H. Schalow, Prof. Dr.
B. Schwalbe, Rechnungsrat Stutzbach.

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr.

on
Les)

Der Präsident berief zu Schriftfüheren des vorbereitenden
Ausschusses die Herren P. Matschie, Dr. M. Meissner und Dr.
R. Hartmeyer, zu Schatzmeistern die Herrn H. Schalow und
Rechnungsrat O. Stutzbach.

Am 31. Mai 1900 hielt der Vortragsausschuss eine Sitzung,
in welcher Herr L. Plate eine Liste von solchen Thematen vor-
legte, welche sich zu Vorträgen in den allgemeinen Sitzungen
eignen. Es wurde beschlossen, mit Zoologen des In- und Aus-
landes in Verbindung zu treten, um sie für die Uebernahme der-
artiger Vorträge zu gewinnen.

Den Vorbereitungsgruppen wurden folgende Mitteilungen
gemacht:

Seine Kaiserliche und Königliche Hoheit der Kron-
prinz des Deutschen Reiches und von Preussen hatte die
Gnade, das Protektorat des V. internationalen Zoologen-
congresses zu übernehmen.

Der Staatssekretär des Innern hat sich gütigst bereit
erklärt, zu den Kosten des Congresses eine Beihilfe des Reichs,
vorbehaltlich der etatsmässigen Bewilligung der Mittel, zur Ver-
fügung zu stellen.

Von der Reichsverwaltung wurde nach erfolgter Bewil-
ligung seitens des Hohen Reichstages ein erheblicher Beitrag zu
den Kosten des Congresses am 15. Juli zur Verfügung gestellt und
Herr Geheimer Ober-Regierungsrat und vortragender Rat im
Reichsamt des Innern Th. Lewald zum Kommissar der Reichs-
verwaltung für den V. internationalen Zoologencongress ernannt.

Seine Excellenz der Minister der geistlichen, Unter-
richts- und Medizinal-Angelegenheiten erliess eine Rund-
verfügung, nach welcher denjenigen Lehrern an höheren Schulen,
an Lehrer- und Lehrerinnenseminaren und an höheren Mädchen-
schulen, welche den Congress besuchen wollten, der zu diesem
Zwecke nachzusuchende Urlaub zu erteilen sei.

Die städtischen Behörden der Königlichen Haupt-
und Residenzstadt Berlin werden den Congress in dem Rat-
hause festlich empfangen.

Von dem Hohen Senate der Freien und Hansestadt
Hamburg lief eine sehr freundliche Einladung zu einem Besuche
Hamburgs ein und von Herrn Prof. Dr. Heincke eine solche
zu einem Besuch der Biologischen Station auf Helgoland.

Der Aufsichtsrat und Vorstand des Aktienvereins
des Zoologischen Gartens zu Berlin hat die Teilnehmer des
Congresses zu einer Besichtigung seiner reichen Tierbestände
und einem Frühstück eingeladen und wird ihnen freien Eintritt
in den Zoologischen Garten vom ı1.— 20. August gewähren,

Herr Direktor Dr. Hermes gewährte den freien Eintritt in
das Berliner Aquarium und erklärte sich zu einer Führung durch
dieses Institut bereit.

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr. 53

Herr Direktor Dr. Archenhold lud die Mitglieder des
Congresses und ihre Damen ein, die Treptow-Sternwarte zu be-
suchen und stellte denselben einen erklärenden Vortrag über diese
in Aussicht.

Die Direktion der „Urania“ gewährte freien Eintritt in
die Urania-Sternwarte.

Alle naturwissenschaftlichen Anstalten und Museen
Berlins sollten ausnahmslos den Mitgliedern des Congresses zur
Besichtigung geöffnet sein.

Das Bankhaus Robert Warschauer & Co. in Berlin er-
klärte sich in zuvorkommender Weise bereit, als Zahlstelle für
den Congress zu dienen.

Die Zoologische Gesellschaft in Hamburg lud die
Mitglieder des Congresses zu einer Besichtigung des Hamburger
Zoologischen Gartens ein und bot einen Imbiss an.

Die Hamburg-Amerika-Linie erliess eine Einladung zur
Besichtigung eines ihrer grossen Oceandampfer und bot ein Früh-
stück an.

Herr Geheimer Regierungsrat Prof. Dr. Fischer stellte
den grossen Hörsaal des neuen I. Chemischen Institutes, N. Hes-
sische Strasse ı, für die Zwecke des Congresses zur Verfügung.

Dem gütigen Entgegenkommen des Hohen Präsidiums
des deutschen Reichstages haben wir es zu danken, dass die
herrlichen Räumlichkeiten des Reichstagsgebäudes tür die Ver-
handlungen des Congresses in Benutzung genommen werden
durften.

So ist es möglich geworden, alle Vorträge bis auf diejenigen,
welche mit Projektionen verbunden waren, in einem und demselben
Gebäude abzuhalten.

Folgende Herren erklärten sich bereit, in den allgemeinen
Sitzungen Vorträge zu halten: Geheimer Bergrat Prof. Dr. W.
Branco (Berlin), Geheimer Hofrat Prof. Dr. O. Bütschli
(Heidelberg), Prof. Yves Delage (Paris), Prof. Dr. A. Forel
(Morges), Prof. Dr. G. B. Grassi (Rom) und Prof. E. B.
Poulton (Oxford).

Die Einladungen zum Besuche der früheren Congresse
gingen aus von einem Comité de Patronage, welches inter-
national zusammengesetzt war. Das Präsidium des V. Congresses
war der Ansicht, dass der freundliche Eindruck der Einladungen
nur gewinnen könne, wenn dieselben allein von möglichst vielen
Zoologen desjenigen Landes ausgingen, in welchem der Congress
tagen soll.

Aus diesen Erwägungen und nach erfolgter Zustimmung
des Secrétaire général du Comité permanent des Congrès Inter-
nationaux de Zoologie wurde im Januar 1901 die Einladung zur
Teilnahme an dem Congress durch direkte Zusendung und Ver-

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr.

54
öffentlichung in den gelesensten Zeitschriften erlassen. Unter-
zeichnet hatten diese Einladung:

1. der Secrétaire général du Comité permanent, Prof. Dr.
R. Blanchard (Paris),

2. ein vorbereitender Ausschuss, welcher aus folgenden
Herren bestand: Geh. Regierungsrat Prof. Dr. K. Möbius als
Präsidenten des Congresses, Geh. Regierungsrat Prof. Dr. EF. E.
Schulze als Stellvertreter des Präsidenten, P. Matschie, Dr.
M. Meissner und Dr. R. Hartmeyer als Schriftführern des
vorbereitenden Ausschusses, H. Schalow und ©. Stutzbach als
Schatzmeistern desselben, und aus den Obmännern des Vortrags-
ausschusses, Prof. Dr. L. Plate, des Wohnungs- und Empfangs-
ausschusses, Dr. L. Heck und des Erholungsausschusses, Prof.
Dr. O. Jaekel,

3. folgende deutsche Zoologen:

Ihre Kgl. Hoheit Prinzessin |
Therese von Bayern.

Alfken, J., Bremen.

Andreae, A., Hildesheim.

A pstein, E, Kiel.

Ballowitz, E., Greifswald i. P. |

Bardeleben, K. von, Jena.

Barthels, Ph., Königswinter |
a. Rh.

Baum, H., Dresden.

Becker, Th., Liegnitz.

Benecke, E. W., Strassburg i. E.

Berlepsch (Ey Gratcvon
Schloss Berlepsch.

Bethe, A., Strassburg.

Biedermann, W., Jena.

Blanckenhorn, M., Pankow bei |
Berlin.

Blasius, W., Braunschweig.

Blasius, R., Braunschweig.

Blochmann, Fr., Tübingen.

Blum, J., Frankfurt a. M.

Böttger, O. Frankfurt a. M.

Bolau, H., Hamburg.

Bolle, C., Berlin.

Borgert, A., Bonn.

Boruttau, H., Göttingen.

Boveri, O., Würzburg.

Branco, W., Berlin.

Brandes, G., Halle a. S.

Brandt, K., Kiel.

Brauer, A., Marburg.

Braun, M., Königsberg 1. Pr.

| Brenske, E., Potsdam.

Brihl, L. j., Berre

' Brunn, M. von, Hamburg.

Bütschli, O., Heidelberg.

Cabanis, J., Friedrichshagen
b. Berlin.

Carus, J. V, Dep

| Chun, L. C., Leipzig.

Collin, A., Berlin.
Credner,.H., Tepas

Dahl, Fr., Berlin.

Döderlein, L., Strassburg i E.
Doflein, Fr., München.
Dohrn, H., Stettin.

Dreyer, L., Wiesbaden. |
Dürigen, B., Charlottenburg.

| Eckstein, K., Eberswalde.

Ehlers, E., Göttingen.

| Ehrenbaum, E., Helgoland.

Ellenberger, W., Dresden.
Enderlein, G., Berlin.
Engelmann, Th. W., Berlin.
Escherich, K., Rostock.
Falkenstein, J., Gross-Lichter-
felde.
Felscher, C., Leipzig.
Fischer, G. K., Bamberg.
Fleischmann, A., Erlangen.
Flemming, W., Kiel.
Frass, E., Stuttgart.
Fraisse, P., Jena.

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr.

Frech, F., Breslau.

Frey, M. von, Wirzburg.

Friedel, E., Berlin.

Fritsch, G., Berlin.

Fürbringer, M., Jena.

Geinitz, F. E., Rostock.

Girschner, E. Torgau.

Goette, A., Strassburg i. E.

Gottsche, C., Hamburg.

Grabowsky, F., Breslau.

Geenacher, H., Halle a. S.

Gruber, A., Freiburg i. Br.

Güssfeldt, P., Berlin.

Haacke, W., Waidmannslust
b. Berlin.

Haeckel, E., Jena.

Haecker, V., Stuttgart.

Haller, Bela Graf von, Heidel-
berg.

Hamann, O., Steglitz b. Berlin.

Hartlaub, C., Helgoland.

Hartwig, W., Berlin.

Hasse, C., Breslau.

Heincke, Fr., Helgoland.

Heller, K. M., Dresden.

Henking, H., Hannover.

Hennings, C., Berlin.

Hensen, V., Kiel.

Hermes, O., Berlin.

Hertwig, O., Berlin.

Hertwig, R., München.

Hess, W., Hannover.

Hesse, R., Tübingen.

Heyden,L.von, Frankfurta.M.-
Bockenheim.

Heymons, R., Berlin.

Hilgendorf, F., Berlin.

His, W., Leipzig.

Hofer, B., München.

Hoffmann, R. W., Göttingen.

Homeyer, A. von, Greifswald.

Horn, W., Berlin.

Jacobi, A., Berlin.

Kleinschmidt, O., Volkmaritz
b. Höhnstedt.

Klunzinger, C. B., Stuttgart.

Kobelt, W., Schwanheim,

on
On

| Koch, L., Nurnberg.
| Koch, G. von, Darmstadt.
Kohler, A., Bingen a. Rh. (z. Zt.
| Jena).
| Kölliker,R. A. von, Würzburg.
Koenen, A., Göttingen.
König, A., Bonn.
Köpert, O., Altenburg.
| Koken, E., Tübingen.
Kolbe, H. J., Berlin.
Konow, Fr. W., Teschendorf
b. Stargard.
| Kopsch, Fr. Berlin.
Korschelt, E., Marburg.
Kraatz, G., Berlin.
| Kraepelin, K., Hamburg.
Krause, W., Berlin.
Krauss, H. A., Tübingen.
Kriechbaumer, J., München.
Krumbach, Th., Breslau.
' Kühn, J., Halle a, S.
_ Kükenthal, W., Breslau.
Kuhlgatz, Th., Berlin.
' Kuschel, M. Breslau.
Lampert, K., Stuttgart.
Landois, H., Münster i. W.
Lauterborn, R., Ludwigshafen.
' Lenz, H., Lübeck.
Lichtwardt, B., Berlin.
Lienenklaus, E., Osnabrück.
Linden, Maria (Gräfin von,
Bonn.
Lohmann, W., Kiel.
Ludwig, H. Bonn.
Lühe, M. Königsberg i.
Luschan, von, Berlin.
Maas, O. München.
Mährenthal, F. C. von, Berlin.
Marshall, W., Leipzig.
Marsson, M., Berlin.
Martens, E. von, Berlin.
Matzdorff, C., Pankow
Berlin.
Meisenheimer, J., Marburg.
Merkel, Fr., Gottingen.
Metzger, A., Hann. Münden,
Meyer, A, B., Dresden,

bei

50 Vorbereitungen zum

Michaelsen, W., Hamburg.

Milani, A., Hann. Münden.

Müggenburg, H., Berlin.

Müller, G. W., Greifswald.

Munk, H., Berlin.

Munk, J., Berlin.

Nagel, A Frabure i. B.

Nehring, A., Berlin.

Nehrkorn, A., Riddagshausen
bei Braunschweig.

Nitsche, H., Tharandt.

Nitsche, P., Berlin.

Noack, Th., Braunschweig.

Nüsslin, O., Karlsruhe.

Nussbaum, M., Bonn.

Obst, P. Berlin:

Papst, W., Gotha.

Int. Zool.-Congr.

Roux, W. Halles
Samter, M. Berlin.
Sander, M. Wilhelmshaven.

| Sander, L., Friedenau b. Berlin.
| Schaff, E., Hannover.

Schaudinn, F., Berlin.

| Schaufuss, C., Meissen.

Schauinsland, H., Bremen.

| Schenkling, S., Hamburg.

Scheel, C., Miinchen.
Schmaltz, R., Berlin.

| Schöpf, A., Dresden.

Schröder, H., Berlin.
Schuberg, A., Heidelberg.
Schultze, L., Jena.

| Schwalbe, G. A. Strassburg. E.

Pagenstecher, A., Wiesbaden. |

Pauly, A., München.
Pechuel-Loesche,
langen.
Pfeffer, .@J., Hamburg.
Pfeiffer, L., Weimar.
Pflüger, E., Bonn.
Poblig Hy Benn:
Pompeckj, J. F., München.
Poppe, S. A.,. Vegesack.
Rabenau, H. von, Görlitz.
Rabl-Rückhard, H., Berlin.
Rauff, (Hy Bean:
Rawitz, B., Berlin.
Reeker, H., Münster i. W.
Reh, L, Hamburg.
Reibisch, J., Kiel.
Reichenau, W. von, Mainz.
Reichenbach,H.,Frankfurta.M.
Reichenow, A., Berlin.
Reinach, A.von, Frankfurta.M.
Reinhardt, O., Berlin.
Rengel, C., Potsdam.
Rhumbler, L., Göttingen.

En. ire

Richters, F., Frankfurt a. M.

Römer, F., Frankfurt a. M.
Rörig,:G; Berlin.

Rohde, E. Breslau.
Rohweder, J., Husum.
Rosenthal, J., Erlangen.

Schwalbe, B. Berlin.
Schweinfurth, G. A., Berlin.

| Seeliger, O., Rostock

Seidlitz, G. von, München.
Seitz, A., Frankfurt a M.
Selenka, E., München.
Seligo, A., Stuhm, W.-Pr:
Semon, R. W., Prinz-Ludwigs-
höhe bei München.
Settegast, H., Berlin.
Simroth, H., Leipzig.
Sokolowsky, A. Charlotten- -
burg.
Spangenberg, Fr., Aschaffen-
burg.
Spemann, H., Würzburg.
Spengel, J. W., Giessen.
Spuler, A., Erlangen.
Steinhaus, O., Hamburg.
Steinmann, G., Freiburg i. B.
Stempell, W., Greifswald.
Stieda, L., Königsberg i. Pr.
Strodtmann, S., Rendsburg.
Stromer von Reichenbach,
E. Freiherr, München.
Strubell, Ad. Bonn.
Taschenberg, O., Halle a. S.
Thallwitz, J., Dresden.

| Thiele, J., Berlim
| Tornier, G., Berlin.
| Ude, H., Hannover.

Vorbereitungen zum

Vanhöffen, E., Kiel.
Virchow, H., Berlin.
Voeltzkow, À. Strassburg i. E.
Voigt, W., Bonn.

Vosseler, J., Stuttgart.
Wagner, F. von, Giessen.
Waldeyer, W., Berlin.
Weissmann, A., Freiburg i. B.
Weltner, W., Berlin.

‘ Werner, H., Berlin.
Wiedersheim, R., Freiburg i. B.
Will, L., Rostock.

V. Int. Zool.-Congr. 57

Wioltereck, Ke, Eeipzig:

W olterstorff, W., Magdeburg.

Wüstnei, W., Sanderburg.

Wunderlich, L., Köln.

Lachatias Os PIN.

Zeller, E., Winnenthal b. Win-
nenden.

Ziegler, El. E, Jena:

Zimmer, C., Breslau.

Zittel, K. A. von, Miinchen.

Zuntz, N., Berlin.

Zur Strassen, O., Leipzig.

Wenige Tage vor der Eröffnung des Congresses wurde
die Kaiserliche Familie und das deutsche Volk durch das Ableben
Ihrer Majestät der Kaiserin Friedrich in tiefe Trauer versetzt.

Die in der zweiten Einladung im Juli

ordnung musste deshalb
werden.

kundgegebene Tages-

in wesentlichen Punkten abgeändert

II. Allgemeine Bestimmungen.

Mitglied des Congresses konnte jeder Zoologe oder jeder
Freund der Zoologie werden gegen Lösung einer Mitglieds-
karte für 20 Mark. Die Mitglieder waren stimmberechtigt,
konnten an allen gemeinsamen Veranstaltungen des Congresses
teilnehmen und erhielten dessen Veröffentlichungen unentgeltlich.

Damen konnten die Mitgliedschaft und damit die Rechte
der Mitglieder für 20 Mark oder Teilnehmerkarten für 10 Mark
erwerben. Letztere berechtigten zur Teilnahme an allen Sitzungen
und gemeinsamen Veranstaltungen, nicht aber zum unentgelt-
lichen Bezuge des Congressberichts.

Ohne eine Mitgliedskarte oder Teilnehmerkarte war der
Zutritt zu den Sitzungen, Besichtigungen und sonstigen Ver-
anstaltungen nicht gestattet.

Damit die Besucherlisten schnell gedruckt und verteilt
werden konnten, war es als wünschenswert bezeichnet worden,
dass jeder, der an dem Congresse sich beteiligen wollte, möglichst
unmittelbar nach seiner Ankunft in Berlin im Bureau des Con-
gresses zwei Exemplare seiner Visitenkarte abgab und von der
Mitglieds- resp. Teilnehmerkarte den für die Besucherliste be-
stimmten Abschnitt abtrennen liess, nachdem er auf diesem Ab-
schnitte seine Berliner Adresse verzeichnet hatte. Diese Ein-
richtung bewährte sich vorzüglich und trug wesentlich zu dem
schnellen und rechtzeitigen Erscheinen der amtlichen Mitglieder-
liste bei.

Die Zeitdauer eines Vortrags sollte in den Sektionssitzungen
ı5 Minuten nicht überschreiten. Die Redner, welche sich an
den Diskussionen beteiligten, waren gebeten worden, sich möglichst
kurz zu fassen und höchstens 5 Minuten zu einem Vortrage zu
sprechen. Die Herren Vorsitzenden wurden ersucht, die Tages-
ordnung jeder Sektionssitzung genau innezuhalten und zu er-
ledigen.

Die Manuskripte aller gehaltenen Vorträge in deutscher,
englischer, französischer oder italienischer Sprache sollten bis

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr. 59

zum 1. Oktober 1901 druckfertig an das Präsidium des V. inter-
nationalen Zoologencongresses, Berlin, Invalidenstr. 43, einge-
schickt werden und mit deutlicher Angabe der Adresse, wohin
eventuell die Korrektur zu senden ist, versehen sein. Abbildungen,
welche auf mechanische Weise wiedergegeben werden können,
durften den Manuskripten beigefügt werden. Der Inhalt der
Diskussionen wurde abgedruckt, soweit die Redner ihre Mit-
teilungen selbst zu Papier gebracht und dem Schriftführer der
Sektion eingehändigt hatten.

Es fanden vier allgemeine Sitzungen statt, in denen Vor-
träge von 3/,stündiger Dauer gehalten wurden, und zwar im
grossen Plenarsitzungssaal des Reichstagsgebäudes, mit Aus-
nahme der dritten, welche im grossen Hörsaal des I. Chemischen
Instituts der Universität (Hessische Str. 1, N.) ‘tagte. Alle
Sitzungen begannen pünktlich ohne akademisches Viertel. Wegen
der beschränkten Zeit konnten Diskussionen im Anschluss an
die Vorträge der allgemeinen Sitzungen nicht stattfinden.

Folgende Sektionen waren gebildet:

I. Sektion, Allgemeine Zoologie

FL 5 Experimentalzoologie

LIL * Vertebrata (Biologie, Systematik)
IV. = Vertebrata (Anatomie, Embryologie)
V. 2 Evertebrata (ausser Arthropoda)

VI. u Arthropoda
Nomenklatur
VILL. 2 Tiergärtnerei.

Die erste Sektion hielt ihre Sitzungen im Plenarsitzungs-
saale ab. Die übrigen Sektionen tagten im Obergeschosse des
Reichstagsgebäudes. Alle Sitzungssäle waren durch entsprechende
Schilder gekennzeichnet. Die Sektion für Tiergärtnerei trat im
Zoologischen Garten zusammen. Für Projektionsvorträge war
wegen der grossen Zahl der angemeldeten Vorträge die Bildung
einer Beisektion nötig geworden, deren Sitzung im grossen Hör-
saale des I. Chemischen Instituts, Hessische Strasse No. 1,
stattfand. Ein Teil von ihnen wurde in der dritten allgemeinen
Sitzung nach dem Vortrage des Herrn Poulton gehalten.

OKI

III. Einrichtungen für den Verkehr mit den
Mitgliedern.

Das Bureau des Congresses war bis zum 9. August täglich
von 9— 2 Uhr im Königlichen Zoologischen Museum Berlin, N. 4,
Invalidenstrasse 43, geöffnet und stand am Sonnabend, den
10. August, an dieser Stelle auch nachmittags bis 7 Uhr den
Congressteilnehmern zur Verfügung.

Vom ı. August an befand es sich im Erdgeschosse des
Reichstagsgebäudes und war durch Portal II auf der südlichen,
dem Brandenburger Thor zugewendeten Seite des Grebäudes zu-
gänglich.

Es waren folgende Abteilungen errichtet worden:

. für die Mitglieds- und Teilnehmerkarten,

für das Abzeichen und die Druckschriften des Congresses,

. für die Einladungen zum Empfang im Rathaus,

für die Anmeldungen zum Ausflug nach den Havelseeen,

. für die Karten zur wissenschaftlichen Vorstellung in der
Urania,

6. für die Karten zur Treptower Sternwarte,

7. für die Anmeldungen über gefundene und verlorene
Gegenstände,

8. für die Anmeldung von Demonstrationen und Vorträgen,

9. für die Einlieferung der in das Tageblatt aufzunehmenden

Referate und Protokolle.

ne Ww bw +

Die Ausgabe der Billets erfolgte gegen Abgabe von Coupons,
welche jedem Mitgliede in Gestalt eines in drei Sprachen ge-
druckten Heftchens übergeben wurden.

Neben dem Eingange waren die Raume für die Garderobe,
wo auch Packete, Drucksachen u. dgl. abgegeben werden konnten.

Für die Mitglieder der Presse war in der Geschäftsstelle
eine besondere Auskunftsstelle eingerichtet.

Den Damen des Congresses standen im Zwischengeschoss
mehrere Zimmer zur Verfügung, wo eine Comitedame beständig

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr. 61

anwesend war, um Auskunft zu erteilen und die Anmeldung zu
den für die Damen eingerichteten besonderen Veranstaltungen
entgegenzunehmen.

In dem grossen Lesesaal neben dem Wandelgange war
eine grosse Anzahl von Zeitungen ausgelegt, neben dem Lese-
saal war ein Schreibsaal den Congressteilnehmern zur Be-
nutzung geöffnet. In einem Nebenraume standen zwei von sprach-
kundigen Damen bediente Schreibmaschinen (System Remington,
geliefert von der Firma Glogowski & Co.) zur freien Verfügung. In
nächster Nähe des Plenarsitzungssaales im ersten Stock befanden
sich mehrere Telephone.

In den Restaurationsräumen wurden Bier, Wein und
andere Getränke verabreicht; auch waren warme und kalte
Speisen zu erhalten.

Wichtige Massnahmen, die schnell zur Kenntnis der Mit-
glieder gelangen sollten, wurden an den beiden zu diesem Zwecke
aufgestellten schwarzen Brettern in der Garderobe und in der
grossen Wandelhalle veröffentlicht.

In der mittleren Rotunde standen mehrere mit den Fahnen
der vertretenen Länder geschmückte schwarze Bretter, auf
denen die Visitenkarten der Mitglieder mit ihren Berliner
Adressen angeheftet wurden.

Neben der Wandelhalle war ein Kaiserliches Postamt
eingerichtet worden. Es hatte sich mit der Annahme von Post-
sendungen jeder Art, abgesehen von Packeten und von Tele-
grammen und Rohrpostsendungen, sowie mit dem Verkauf von
Postwertzeichen zu befassen. Auch konnten daselbst (reld-
sendungen, ausgenommen solche mit mehr als 6000 Mark Wert-
angabe, Telegramme und Rohrpostsendungen abgeholt werden,
sofern sie in der Aufschrift den Vermerk ,,V. internationaler
Zoologencongress 1901“ trugen.

Das Reisebureau von Carl Stangen hatte für die sich
anmeldenden Mitglieder des Congresses die Besorgung von Woh-
nungen ohne jede Entschädigung ausgeführt und in dankens-
wertester Weise eine besondere (reschäftsstelle im Reichstags-
gebäude selbst eröffnet. Dort fand der Verkauf der Eintrittskarten
für das Festmahl im Zoologischen Garten und der Ver-
kauf der Fahrkarten nach Hamburg und Helgoland statt.
Auch wurden daselbst Wohnungen in Hotels und Pensionen
sowie möblierte Zimmer kostenfrei nachgewiesen.

Die Mitglieder des Congresses erhielten als Darbietung des
Präsidiums eine Festschrift „Mitteilungen über die naturwissen-
schaftlichen Anstalten Berlins“ und von dem Fischereiverein
für die Provinz Brandenburg, Heft 2, seiner „Mitteilungen“.
Ferner empfing jedes Mitglied ein in Altsilber hergestelltes Ab-

62 Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr.

zeichen, welches nach einem von dem bekannten Tierbildhauer
A. Gaul giitigst fiir den Congress gestifteten Original in der
Berliner Medaillenmünze von ©. Oertel her-
gestellt worden ist.

Dieses Abzeichen tragt auf einem re-
seda-griinen Bande die Nummer, unter wel-
cher das betreffende Mitglied in der jedem
überreichten Mitgliederliste verzeichnet ist.
Diese Einrichtung, welche auf amerikanischen
Congressen schon oft benutzt wurde, hat sich
auch auf den V. internationalen Zoologen-
congress bestens bewährt und den Verkehr
zwischen den Teilnehmern wesentlich er-
leichtert.

Auf den Mitgliedskarten befand sich
ein Plan derjenigen Teile von Berlin, welche
für die Teilnehmer an dem Congress beson-
deres Interesse hatten.

Ein pünktlich erschienenes Tageblatt
hat die Berichte über die Sitzungen und
wichtige Mitteilungen den Mitgliedern zu-
gänglich gemacht.

Dieses Tageblatt des V. internationalen
Zoologencongresses, Berlin, 12. bis 16. August
1901, ist mit einem Titel und Inhaltsverzeichnisse versehen worden.
Es enthält in 8 Nummern 68 Seiten Text in 4° und ist von Fried-
lander & Sohn in Berlin zu beziehen. Vom 11. bis 16. August
sind 7 Nummern mit 36 Seiten Text in 4° erschienen, No. 8 wurde
am 26. August ausgegeben.

In den oberen Räumen des Reichstagsgebäudes war eine
Ausstellung von zoologischen Präparaten und Lehr-
und Hilfsmitteln veranstaltet.

Die dafür benutzten zahlreichen Mikroskope wie von
den Direktoren des Physiologischen, I. Anatomischen und Zoo-
logischen Instituts, den Herren Geheimen Medizinalrat Professor
Dr. Engelmann, Geheimen Medizinalrat Professor Dr. Wal-
deyer und Geheimen Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
fiir die Zwecke des Congresses giitigst geliehen. Den Projektions-
Apparat hatte die Freie Photographische Vereinigung zur
Verfügung gestellt.

Es hatten folgende Herren Demonstrationsobjekte ausgestellt:

D. Bergendal (Lund): Polypostia und Callinera.

G. Brandes (Halle a. S.): Hinterextremitäten von Fleder-
mäusen.

H. Field (Zürich): Zettelkatalog.

A. Forel (Chigny b. Morges): Gehirne von Ameisen.

Vorbereitungen zum V. Int. Zool.-Congr. 63

E. Godlewski (Koloszvar): Muskelgewebe.

I. Ijima (Tokyo): Eine Sammlung von Hexactinelliden.

A. Langhoffer (Zagreb): Mundteile der Dolichopodiden.

R. von Lendenfeld (Prag): Pachastrella und zoologisch-
anatomische Wandtafeln.

Gräfin M. von Linden (Bonn): Insektenflügel.

M. Lühe (Königsberg i. Pr.): Helminthen.

A. Mrazek (Prag): Sporozoen.

F. E. Schulze (Berlin): Hexactinelliden.

E. Wasmann (Luxemburg): Geschlechtsorgane von Termi-
toxenia.

In der Ausgabestelle fiir die Drucksachen wurde ein Pro-
spekt verteilt, welcher das russische zoologische Labora-
torium in Villefranche-sur-Mer zur Benutzung empfahl.

Ferner hatten folgende Handlungen eine Anzahl von inter-
essanten neuen Präparaten und Instrumenten ausgestellt.

Becker (Göttingen): Mikrotome.

Leitz (Wetzlar, Zweigstelle Berlin): Mikroskope, Präparier-
lupen u. s. w.

Seibert (Wetzlar, Zweigstelle Berlin): Mikroskope.

Benninghoven und Sommer (Berlin): Anatomische Mo-
delle.

R. Böttcher (Berlin): Ausgestopfte Tiere, lebende Raupen
von Stauropus fagi.

F rié (Prag): Anatomische Präparate und Wachsmodelle.

Linnaea (Berlin): Injektionspräparate, einen Schädel von
Rytina, Mimikry-Präparate.

Osterloh (Leipzig): Zoologisch-anatomische Modelle.

Pippow (Hermsdorf bei Berlin): Biologische Präparate.

H. Rolle (Berlin): Insekten.

W. Schlüter (Halle a. S.): Biologische und Injektions-
präparate.

J. G. Umlauff (Hamburg): Ausgestopfte Tiere.

F. Binsky (Berlin): Wandtafeln neuester Systeme.

IV. Verlauf des Congresses.

Sonntag, den 11. August.

Die Begrüssungs-Versammlung.

Am Sonntag, den 11. August, abends 8 Uhr, vereinigten
sich die Mitglieder und Teilnehmer des Congresses in den Re-
staurationsräumen und in der Wandelhalle des Reichstagsgebäudes
zu gegenseitiger Begrüssung. Der Präsident des Congresses,
Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. K. Möbius,
hielt an die Anwesenden eine Ansprache, in welcher er allen ein
freundliches Willkommen zurief, seiner Freude über das Er-
scheinen so vieler Zoologen Ausdruck gab und die Hoffnung
aussprach, dass der Congress einen befriedigenden Verlauf nehmen
möge. Hierauf bat er die Vertreter der Regierungen, zu einer
kurzen Sitzung im Lesesaal des Reichstagsgebäudes zusammen-
zutreten, um für die Eröffnungsfeier Redner zu wählen.

Damit war das offizielle Programm des Begrüssungsabends
erledigt, und nunmehr vereinigte man sich an kleinen Tischen zu
zwangloser Unterhaltung.

Die an den schwarzen Brettern angehefteten Visitenkarten
wurden fleissig gelesen. Die Fachgenossen aus verschiedenen
Ländern suchten einander auf, alte Freunde fanden sich, und bald
war der lebhafteste Meinungsaustausch im Gange. ~

Der Abend verlief wegen der Landestrauer ohne die Klänge
der Musik; aber auch ohne diese Anregung zeigte sich bald der
zwanglose, gemütliche Ton, der zu dem Gelingen des Congresses
in hohem Grade beigetragen hat.

Montag, den ı2. August.
ı. Die Eröffnungs-Sitzung.

Am Montag, den ı2. August, vormittags 10 Uhr, erfolgte
im Plenarsitzungssaale die feierliche Eröffnung des Congresses.
Ueberaus zahlreich waren die Mitglieder erschienen. Herr Geh.
Regierungsrat Professor Dr. K. Möbius leitete die Versammlung.

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 65

Auf der Präsidialtribüne hatten der Vertreter des Präsidenten,
Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze, der
Präsident der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Herr Geheimer
Regierungsrat Professor Dr. Ludwig (Bonn), die auf Seite 2—7
aufgezählten Vertreter der Regierungen, Akademieen, Gesell-
schaften und Behörden, die ebendort verzeichneten Ehrengäste
und der erste Sekretär des vorbereitenden Ausschusses, Herr
Matschie, Platz genommen.

Der Vorsitzende eröffnete die Versammlung mit einer An-
sprache und stellte zunächst den Antrag, an Seine Majestät den
Kaiser und an den Hohen Protektor des Congresses, Seine
Kaiserliche und Königliche Hoheit den Kronprinzen, Begrüssungs-
telegramme zu senden. Nachdem Herr Professor E. Perrier,
der Führer der „Delegation du Ministère de Tinstruction publique
de France“ in herzlichen Worten der Zustimmung der Anwesenden
zu diesem Vorschlage Ausdruck verliehen hatte, wurde die Ab-
sendung dieser Telegramme einstimmig beschlossen.

Nunmehr begann die Reihe der Begrüssungsreden. Im
Namen der Reichsverwaltung sprach Seine Excellenz der Unter-
staatssekretär im Reichsamt des Innern, Herr Wirklicher Greheimer
Rat Rothe. Im Namen der Stadt Berlin hiess Herr Ober-
bürgermeister Kirschner die Zoologen in der Hauptstadt des
Deutschen Reiches willkommen. Für die König]. Friedrich Wil-
helms-Universität sprach Seine Magnificenz, der derzeitige Rektor,
Herr Professor Dr. Harnack. Alsdann hielt Herr Professor
Dr. K. Möbius eine Ansprache an die Versammlung.

Hieran schloss sich die Verlesung der Namen der ange-
meldeten Vertreter der Regierungen, Akademieen, Museen und
wissenschaftlichen Gesellschaften durch Herrn P. Matschie, den
ersten Sekretär des vorbereitenden Ausschusses.

Alsdann brachte Herr Professor Dr. L. Plate, der Obmann
des Vortragsausschusses, die Namen derjenigen Herren zur Kennt-
nis, welche die Congressleitung zu Vorsitzenden, Vicepräsidenten
und Schriftführern der allgemeinen Sitzungen und der Sektionen
in Vorschlag brachte. Auf Antrag des Herrn Geheimen Regie-
rungsrats Professor Dr. Ehlers (Göttingen) stimmte die Ver-
sammlung diesen Vorschlägen zu.

Es sprachen ferner Herr Professor E. Perrier (Paris) im
Namen der Delegierten des Auslandes und Herr Geheimer Hofrat
Professor Dr. W. Blasius (Braunschweig) für die Vertreter der
deutschen Staatsregierungen.

Alsdann hielt Herr Professor G. B. Grassi (Rom) seinen
angekündigten Vortrag: Das Malariaproblem vom zoologi-
schen Standpunkte.

Der Vorsitzende dankte dem Redner für seine lichtvollen
Mitteilungen und verlas hierauf ein Telegramm, welches Seine
Kaiserliche und Königliche Hoheit der Kronprinz des Deutschen

V. Internationaler Zoologen-Congress. 5

66 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

Reiches und von Preussen als Antwort auf die vom Congress
ergangene Begriissungsdepesche gesandt hatte.

Nach einigen geschäftlichen Mitteilungen wurde um 12 Uhr
die Eröffnungssitzung geschlossen.

2. Die Fahrt auf den Havelseeen.

In den Restaurationsräumen des Reichstagsgebäudes ver-
sammelten sich die Mitglieder des Congresses zu einem kurzen
Imbiss und eilten dann in ihre Wohnungen, um den festlichen
Anzug mit dem Strassenkleide zu vertauschen.

Ursprünglich hatte die Congressleitung in Aussicht genommen,
am Montag Nachmittag Sektionssitzungen zu veranstalten und
sofort nach der Eröffnungsfeier in die ernste Arbeit einzutreten.
Da aber am Dienstag Vormittag die Beisetzungsfeier Ihrer Majestät
der Kaiserin Friedrich stattfand, so erschien es wünschenswert,
den Montag zu einem Ausfluge zu benutzen, um die Mitglieder
einander näherzubringen; denn nicht zu unterschätzen ist die
Bedeutung internationaler Zoloogencongresse für die Förderung
persönlicher Beziehungen unter den Zoologen. Durch gegenseitige
Aussprache lernen sich die Fachgenossen besser kennen, als
durch längeren brieflichen Verkehr. ,

Wegen der Landestrauer konnte dieser Ausflug nicht so, wie
er früher geplant war, ausgeführt werden. Ein Besuch der schönen
Gärten von Sanssouci musste unterbleiben, das Trompeterkorps
der Garde du Corps, welches im Schmuck der Adlerhelme die
Fahrt durch Musik verschönen sollte, musste abbestellt, die in
Aussicht genommene Illumination der Ufer des Wannsees unter-
lassen werden.

Trotzdem dürfen wir mit voller Befriedigung auf den Ver-
lauf der Veranstaltung zurückblicken, um deren Gelingen sich
besonders Herr Dr. Brühl verdient gemacht hat. Das schönste
Wetter begünstigte die Ausfahrt. Fast alle Mitglieder und Da-
men des Congresses nahmen teil. Um 1 Uhr 50 Minuten setzte
sich vom Potsdamer Bahnhof aus der lange Sonderzug in Be-
wegung, welcher die Mitglieder des Congrcsses und ihre Damen
nach Wannsee brachte. Dort erwarteten sie zwei Dampfer, auf
welchen die Fahrt über die Havelseeen unternommen wurde.
Bald entschwanden die von hübschen Landhäusern besetzten
Ufer des Wannsees den Blicken, zwischen der Pfaueninsel und
den Fuchsbergen hindurch lenkten die Schiffe zum Jungfernsee
ihre Fahrt; die Heilandskirche von Sacrow kam in Sicht, weit-
hin schweiften die Blicke über prächtige Waldungen und die
rohrbewachsenen Ufer der Havel. Die dargebotenen Erfrischungen
liessen die drückende Hitze weniger empfinden. In Nedlitz wurde
der Kaffee eingenommen und um 5 Uhr 30 Minuten setzten sich

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 67

die Dampfer wieder in Bewegung zur Rückfahrt. Durch die
Glienicker Brücke nahmen sie zunächst ihren Kurs, um den
Gästen wenigstens einen Blick auf die Stadt Potsdam und das
Babelsberger Schloss zu gewähren, fuhren an der Ostseite der
Pfaueninsel und der Bucht von Moorlake vorüber, zurück nach
Wannsee, wo im „Schwedischen Pavillon“ in einer weiten, gegen
den schattigen Garten und den See hin offenen Halle ein Abend-
essen dargeboten wurde. Es wurden mehrere Ansprachen ge-
halten. Herr Dr. Ch. W. Stiles (Washington) dankte den Ver-
anstaltern des Ausflugs, Herr (eh. Regierungsrat Professor Dr.
A. Dohrn (Neapel) brachte auf das Gelingen des Congresses
ein Hoch aus und Professor Dr. R. Blanchard (Paris) sprach
der Congressleitung seinen Dark aus. Bis Mitternacht standen
Dampfer zur Verfügung, um die Gäste zur Bahnstation zu be-
fördern. Ein herrlicher Abend hatte sich an den schönen Tag
angereiht.

Dienstag, den ı3. August.

Wegen der Beisetzung Ihrer Majestät der Kaiserin Friedrich
begann die zweite allgemeine Sitzung erst um ı2 Uhr im
Plenarsitzungssaale des Reichstagsgebäudes.

Der Präsident verlas zunächst ein Telegramm Seiner
Majestät des deutschen Kaisers, welches die Anwesenden
stehend anhörten. Nachdem dann einige Begrüssungstelegramme
zur Kenntnis der Anwesenden gebracht worden waren, berichtete
Herr Prof. Dr. Blanchard (Paris), Secrétaire de la Commission
internationale des Prix, über einige Angelegenheiten des Comite
permanent pour les Congres internationaux de Zoologie und der
Commission internationale des Prix. Auf seinen Vorschlag wurde
Herr Prof. E. Perrier (Paris) durch Zuruf zum Präsidenten des
Comites ernannt und Herr Geh. Regierungsrat Prof. Dr. Ludwig
(Bonn) in die Commission internationale des Prix als Mitglied ge-
wählt. Endlich berichtete Herr Blanchard über den Ausfall der
Bewerbung um den Preis Seiner Majestät des Kaisers Nikolaus II.
von Russland.

Dem Verfasser der einzigen eingereichten Arbeit über das
Thema: Influence de la lumière sur le developpement des
couleurs chez les Lepidoptéres, Herrn Dr. Oudemans
(Amsterdam), wurde der Preis zuerteilt.

Zum Generalsekretär des V. Internationalen Zoologencon-
gresses wurde Herr P. Matschie (Berlin) gewählt.

Nachdem nunmehr Herr P. I.. Sclater (l.ondon) den Vor-
sitz übernommen hatte, hielt Herr Prof. Yves Delage (Paris) einen
Vortrag über: Les théories de la fécondation und alsdann Herr
Prof. Dr. Forel (Chigny bei Morges) einen solchen über: Die

n%*
y

68 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

psychischen Eigenschaften der Ameisen und einiger
anderer Insekten.

Um 2 Uhr wurde die Sitzung geschlossen. Nach einer
Frühstückspause begannen um 3 Uhr die Sektionssitzungen.

Um 5 Uhr fand eine Besichtigung des Kônigl. Museums
für Naturkunde und des Zoologischen Instituts statt. Seine Ex-
cellenz der Herr Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medi-
zinal-Angelegenheiten, Herr Dr. Studt, benutzte diese Gelegen-
heit, sich die hervorragenden Mitglieder des Congresses vorstellen
zu lassen. Herr Prof. Dr. Möbius schilderte kurz die Ein-
richtungen des Zoologischen Museums und führte die sehr zahl-
reich erschienenen Mitglieder des Congresses durch die Schau-
sammlung und die für die wissenschaftlichen Arbeiten bestimmten
Sammlungen.

Herr Prof. Dr. F. E. Schulze leitete die Besichtigung des
Zoologischen Instituts.

Um 6 Uhr wurde das Berliner Aquarium unter Führung
des Herrn Dr. Hermes besichtigt.

Ein Teil der Mitglieder benutzte den Abend zu einem Be-
such der Treptower Sternwarte, wo Herr Dr. Archenhold einen
erklärenden Vortrag hielt.

Die Mehrzahl wohnte einer von der Congressleitung dar-
gebotenen Vorstellung in dem wissenschaftlichen Theater der
„Urania“ bei.

In den späteren Abendstunden fanden sich die Teilnehmer
zahlreich im Restaurant „Weihenstephan“ zu gemütlichem Aus-
tausch ihrer Meinungen ein.

Mittwoch, den 14. August.

ı. Die Wagenfahrt und das Frühstück im Zoologischen
Garten.

Im Reichstagsgebäude fanden vormittags von g—12 Uhr
Sektionssitzungen statt. Um 12 Uhr verkündeten weithin
schallende Glockentöne den Schluss der ernsten Arbeit für diesen
Tag. Vor dem Reichstagsgebäude waren 150 Equipagen auf-
gefahren, um die Zoologen zu einem festlichen Frühstück als
Gäste des Aktienvereins des Zoologischen Gartens abzuholen.
Auf Umwegen fuhr der imposante Zug durch die schönsten Teile
des Tiergartens und bog dann durch das Elefantenthor in den
Zoologischen Garten ein. In der Siegesallee hatten die Mitglieder
die Freude, Seiner Majestät dem Kaiser zu begegnen.

Für diese festliche Fahrt, die allen Teilnehmern wohl noch
lange im Gedächtnis bleiben wird, gebührt in erster Linie den
Herren Baurat Böckmann, Vorstandsmitglied, Dr. L. Heck und

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 69

F. Meissner, Direktoren des Zoologischen Gartens, der ver-
bindlichste Dank aller Mitglieder des Congresses. Nach einer
Rundfahrt durch den (Garten wurde den Eingeladenen im
Restaurant ein Album mit wohlgetroffenen photographischen Ab-
bildungen der hervorragendsten Baulichkeiten und der seltensten
Tiere des Gartens überreicht.

Ungefähr 600 Personen nahmen an den mit Blumen ge-
schmückten Tafeln Platz. Es wurden folgende Gerichte gereicht:

Consommée moélle
Saumon du Rhin a la vinaigrette
Filet de boeuf, sauce madere
Légumes
Fromage
Café — Liqueur.

Das von dem Aktienverein des Zoologischen Gartens dar-
gebotene Frühstück wurde eingeleitet durch eine Ansprache des
Herrn Baurats Böckmann, der in herzlichen Worten die aus
allen Kulturländern herbeigeeilten Zoologen willkommen hiess
und die Hoffnung aussprach, dass der Berliner Zoologische Garten
vor den kritischen Blicken so vieler Tierkenner Anerkennung
finden werde.

Herr Prof. Dr. Chun (Leipzig) dankte nunmehr in warmen
Worten den Gastgebern für die prächtige Veranstaltung und hob
anerkennend hervor, dass die hohe wissenschaftliche Bedeutung
des Berliner Zoologischen Gartens neben den persönlichen Ver-
diensten des Direktors Dr. Heck ganz besonders dem verständ-
nisvollen Vorgehen seines Vorstandes und Aufsichtsrates zu
danken sei, welche ausserordentlich reiche Mittel für die Ver-
schönerung der Anlagen und (rebäude sowie für die Vermehrung
des Tierbestandes bereitgestellt haben.

Herr Dr. L. Heck antwortete in einer längeren Ansprache,
welche in diesem Bericht weiter unten abgedruckt ist.

Eine von Herrn Prof. v. Graff (Graz) gehaltene humorvolle
Tischrede galt den Tieren des Zoologischen Grartens, die sich in
ihren fürstlich eingerichteten Behausungen besonders wohl fühlen
müssten.

Dann begann ein Rundgang durch den Garten in mehreren
Abteilungen, deren Führung die Herren Dr. L. Heck, Prof. Dr.
Reichenow, O. Neumann, Paeske, Matschie und Dr. Soko-
lowsky übernommen hatten.

Leider beeinträchtigte ein Gewitterregen die volle Aus-
nutzung der lehr- und genussreichen Besichtigung.

70 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

Empfang im Rathause der Stadt Berlin.

Der Magistrat der Kgl. Haupt- und Residenzstadt Berlin
hatte die Mitglieder und ihre Damen zu einem festlichen Em-
pfange im Rathaus um 8 Uhr abends eingeladen. Herr Ober-
bürgermeister Kirschner, welcher seinen Erholungsurlaub unter-
brochen hatte, um den een persönlich seinen Willkommens-
gruss zuzurufen, empfing mit den Herren Stadträten Fischbeck
und Namslau die Gäste an der mit Pflanzen festlich ge-
schmückten Freitreppe.

Im Märchensaale vertrat Frau Oberbürgermeister Kirschner,
unterstützt von ihrem liebenswürdigen Fräulein Tochter, die Gast-
geber. Im Glanze des elektrischen Lichtes wirkten die bekannten
Prunkräume des Rathauses überwältigend auf die Zoologen.

Um 8!/, Uhr mahnte ein Glockenzeichen zur Ruhe. Herr
Oberbiirgermeister Kirschner ergriff das Wort zu folgender
Ansprache:

„Wie ich bereits an anderer Stelle hervorgehoben habe, ist
die gegenwärtige Zeit, in der alle Gemüter durch die Trauer über
den Heimgang Ihrer Majestät der Kaiserin und Königin Fried-
rich schwer bedrückt sind, nicht dazu angethan, rauschende und
glänzende Feste zu feiern. Die städtischen Behörden haben es
sich aber nicht versagen können, die Mitglieder des V. Inter-
nationalen Zoologencongresses nach alter und schlichter Weise
in ihr Haus als Gäste zu laden, um der Freude der Bürger-
schaft Berlins Ausdruck zu geben, dass der Congress unsere
Stadt als Versammlungsort ausgewählt hat, und um seinen Teil-
nebmern auch ausserhalb der offiziellen Verhandlungen die Ge-
legenheit zu zwanglosem persönlichem Verkehr zu bieten. —
Die Bürgerschaft Berlins nimmt an allen wissenschattlichen
Bestrebungen den lebhaftesten Anteil. Das gilt heute nicht
nur, etwa wie in früheren Zeiten, von einer kleinen Gemeinde
auserlesener wissenschaftlicher Geister, sondern von grossen
und weiten Schichten unserer Bevölkerung. — Beweis dafür
ist die stets wachsende Beteiligung an allen staatlichen, städti-
schen und privaten wissenschaftlichen Veranstaltungen, die
lebhafte Benutzung der zahlreichen öffentlichen Bibliotheken,
die nie versagende Bereitwilligkeit zur Bereithaltung öffentlicher
Mittel für wissenschaftliche Zwecke. Mit grosser Genugthuung
und Freude begrüssen wir daher in unseren Mauern eine so
hervorragend wissenschaftliche Vereinigung, wie den Internatio-
nalen Zoologencongress, in dem sich die führenden, bahn-
brechenden Geister einer weit umfassenden, wichtigen Wissen-
schaft zu gemeinsamer segensreicher Arbeit vereinigt haben.
Von ganz besonderer Bedeutung aber erachten wir es, dass

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 71

der Congress ein internationaler ist, zu dem zahlreiche Vertreter
aller gesitteten Nationen in der Hauptstadt des Deutschen
Reiches zu friedlichem Wettbewerb erschienen sind. Wir be-
grüssen die Vertreter der tremden Völker auf das herzlichste.
Sie mögen, so wünschen und hoffen wir, den Eindruck mit in
die Heimat zurücknehmen, dass das Deutsche Reich von An-
beginn bis auf die Gregenwart ein Reich des Friedens ist, das
keinen anderen Ehrgeiz besitzt, als in Gemeinschaft mit den
übrigen civilisierten Völkern mitzuarbeiten an den friedlichen
Aufgaben der Wissenschaft. Und so heisse ich den V. Inter-
nationalen Zoologencongress auch in diesen Räumen herzlich
willkommen.“

Lebhafter Beifall erscholl nach diesen Worten. Zunächst
sprach Herr Professor Dr. Carus (Leipzig) für die freundliche
Einladung dem Vertreter der Stadt Berlin im Namen der an-
wesenden Zoologen den herzlichsten Dank aus. Dann folgte Rede
auf Rede; es sprachen die Herren Professor Dr. Emery (Bologna),
Blanchard (Paris), Studer (Bern), v. Zograf (Moskau), Sharpe
(London) und Ijima (Tokyo).

Nach diesen Begrüssungs- und Dankesreden verteilten sich
Wirte und Gäste, wohl 800 an der Zahl, an die in den schönen
Sälen aufgestellten Tische. Man unterhielt sich in allen Kultur-
sprachen. Erst nach Mitternacht lichteten sich die Reihen der
frohlichen (iste.

Donnerstag, den 15. August.

I. Sitzungen.

Am Vormittage wurde in den Sektionen fleissig gearbeitet.
Nach einer kurzen Frühstückspause begaben sich die Mitglieder
zum I. Chemischen Institut, wo um 2 Uhr nachmittags die mit
Projektionsvorführungen verbundene

Dritte allgemeine Sitzung
begann.

Der Präsident des Congresses, Herr Professor Dr. K.Möbius,
eröffnete die Sitzung mit der Mitteilung, dass einige Glückwunsch-
telegramme eingelaufen seien. Unter diesen wurde ein Gruss
Seiner Königlichen Hoheit des Fürsten Ferdinand von Bul-
garien mit lautem Beifall aufgenommen.

Ein Antrag der III. Sektion, welcher die Erhaltung un-
schädlicher Tierarten zum (regenstand hatte, gelangte zur ein-
stimmigen Annahme, ein weiterer Vorschlag derselben Sektion,
auf dem nächsten internationalen Zoologencongresse eine beson-
dere Sektion für Zoogeographie einzurichten, soll dem Präsidenten

73 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Kongr.

des nächsten Congresses zur Berücksichtigung empfohlen werden.
Nunmehr übernahm Herr Professor Delage (Paris) den Vorsitz
und erteilte Herrn Professor Poulton (Oxford) das Wort zu seinem
Projektionsvortrage: Mimiery and Natural Selection. Als-
dann sprach Herr Professor Patten (Hannover U. S. America)
über: The Origin of Vertebrates, mit Vorführung von
Projektionsbildern, Herr Professor von Zograf (Moskau) berich-
tete über die hydrobiologischen Forschungen und Anstalten
Russlands.

Herr Professor K. Möbius wies auf den hohen Wert
hydrobiologischer Forschungen in Russland hin und beantragte,
der russischen Regierung die Fortsetzung dieser Untersuchungen
im Interesse der Wissenschaft zu empfehlen. Sein Antrag wurde
einstimmig angenommen.

Nunmehr sprach Herr Professor Pizon (Paris) über Methode
d’observation des animaux coloniaux;application à l’etude
de l’évolution de Tuniciers hourgeonnants.

Den nächsten Vortrag hielt Herr G. C. Schillings (Düren)
über: Biologische Beobachtungen an ostafrikanischen
Säugetieren.

Zum Schluss sprach Herr O. Neumann (Berlin) über:
Einige Erlebnisse meiner Reise vom Roten Meer
zum Weissen Nil.

Auch diese Vorträge wurden durch Projektionsbilder erläutert.

2. Das Festessen im grossen Saale des Zoologischen
Gartens.

Um 8 Uhr fand im grossen Saale des Zoologischen Gartens
das offizielle Festmahl des Congresses statt. An der Ehrentafel
hatte Seine Excellenz der Minister der geistlichen, Unterrichts-
und Medizinalangelegenheiten, Herr Dr. Studt, neben dem Präsi-
denten des Congresses, Herrn Geheimrat Professor Dr. K.Möbius,
Platz genommen. Ferner sassen an dieser Tafel der Unterstaats-
sekretär im Reichsamt des Innern, Seine Excellenz der Wirkliche
Geheime Rat, Herr Rothe, der Geheime Oberregierungsrat und
Vortragende Rat im Reichsamt des Innern, Herr Lewald, der
Geheime Oberregierungsrat und Vortragende Rat im Ministerium
der geistlichen, Unterrichts- und Medizinalangelegenheiten, Herr
Schmidt, und andere Ehrengäste: die Vertreter der Stadt Berlin,
des Zoologischen Gartens und die Delegierten der fremden Regie-
rungen mit ihren Damen.

Der Oekonom des Zoologischen Gartens hatte seinem be-
währten Rufe Ehre gemacht. Speisen und Getränke waren vor-
züglich. Die Tischkarte führte folgende Gentisse auf:

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 73

Consommé Julienne
Potage St. Germain
Truite au bleu, beurre frais
Selle de veau, Champignons et Truffes
Homard d’Helgoland, sauce ravigote
Poulets de Hambourg rôtis
Salade
Artichaud, sauce mousseline
Bombe aux péches
Pailles au parmesan
Fruits.

Viel Vergnügen machten die originell ausgeführten Tisch-
karten, auf welchen Herr Maler Stutz, einer der Zeichner des
„Kladderadatsch“, um Schalen verschiedener Früchte Tierfiguren
gezeichnet hatte.

Seine Excellenz, Herr Dr. Studt, gedachte in der ersten Tisch-
rede der Fortschritte, welche die Zoologie dank einer Arbeit von
Jahrzehnten gemacht habe, und wies hin auf die Bedeutung der
internationalen Congresse, auf denen sich die wissenschaftlichen
Bestrebungen aller Länder vereinigten. Die Wissenschaft kenne
keine politischen Grenzen; die Verschiedenheit der Sitten und
Anschauungen sei kein Hindernis der Verständigung, ihre gegen-
seitige Ausgleichung verbürge vielmehr, dass das Höchste er-
reicht werde. Seine Majestät der deutsche Kaiser als warmer
Freund der Wissenschaft fördere lebhaft den Frieden, dessen
Segnungen die Grundlage für Wohlstand und Bildung abgeben
und somit auch für die Wissenschaft. Es schloss mit einem
Hoch auf Seine Majestät den Deutschen Kaiser. Hell klangen
die Gläser aneinander und die aus allen Kulturländern vereinigten
Jünger der Wissenschaft stimmten begeistert in den Ruf ein.

Der Präsident des Congresses, Herr Geh. Regierungsrat Pro-
fessor Dr. K. Mébius, forderte nunmehr die Anwesenden auf, Seiner
Kaiserlichen und Königlichen Hoheit, des Kronprinzen des Deutschen
Reiches und von Preussen, unseres Hohen Protektors, zu gedenken.
Wiederum erklangen die Hochrufe in dem weiten Saale.

Zum zweiten Male erhob sich Seine Excellenz, Herr Dr.
Studt, um auf die Fürsten und Regierungen, welche dem Con-
gress durch die Absendung von Delegierten ihr Interesse be-
kundet hatten, sein Glas zu leeren.

Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin), der Vertreter des Präsidenten, sprach auf alle diejenigen,
welche zum Gelingen des Congresses beigetragen haben, Seine
Excellenz, Herr Unterstaatssekretär Rothe auf die zoologische
Wissenschaft und den V. Internationalen Zoologencongress.

Es folgten noch Trinksprüche der Herren Professor Perrier
(Paris) auf den Präsidenten des Congresses und seinen Stellver-

74 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

treter, Professor Dr. von Graff (Graz) auf die Damen und
Professor Dr. Goette (Strassburg) auf die auswärtigen Kollegen.

Als die Tafel aufgehoben wurde, erstrahlten die Ufer des
vor dem Restaurationsgebäude befindlichen sogenannten Vier-
waldstätter Sees im bunten Scheine zahlloser elektrischer Lichter,
ein bezauberndes Bild, welches vereint mit dem von einer viel-
tausendköpfigen Menge belebten, glänzend beleuchteten Konzert-
garten einen tiefen Eindruck auf alle Mitglieder des Congresses
machte.

Freitag, den ı6. August.

I. Die Schlusssitzung.

Es war ein schöner Beweis für die Arbeitsfreudigkeit der
Mitglieder, dass trotz der mannigfaltigen Anforderungen, welche
die ersten vier Tage an ihre Kräfte gestellt hatten, doch in der
schon sehr früh, um 8'/, Uhr, anberaumten

Vierten allgemeinen Sitzung

der Plenarsitzungssaal des Reichtagsgebäudes ausserordentlich
gut besucht war. Herr Professor K. Möbius erteilte zunächst
Herrn Professor Blanchard (Paris) das Wort zu einem Berichte
über die Beschlüsse der Nomenklaturkommission.

Der Redner gab einen historischen Rückblick über die
Arbeiten dieser Kommission und beantragte die Annahme der von
ihr gemachten Vorschläge. Sie wurden ohne Debatte angenommen.
Ebenso erfolgte die einstimmige Annahme der von der Kommission
für Terminologie über die Bezeichnung von Abbildungen gestellten
Anträge, nachdem der Redner sie empfohlen hatte.

Herr Professor Blanchard (Paris) übernahm nunmehr den
Vorsitz.

Zunächst hielt Herr Professor Dr. Bütschli (Heidelberg)
seinen angezeigten Vortrag über Vitalismus und Mechanis-
mus; der Vorsitzende dankte dem Redner für seine inhalts-
reichen Ausführungen.

Alsdann wurde zur Wahl des Ortes für den nächsten inter-
nationalen Zoologencongress geschritten.

Herr Professor K. Möbius schlug vor, die nächste Ver-
sammlung in der Schweiz abzuhalten. Dieser Vorschlag fand
allgemeine Zustimmung.

Der Vorsitzende, Herr Professor Blanchard (Paris), der in
deutscher Sprache die Verhandlungen leitete, beantragte, Herrn
Professor Dr. Studer (Bern) zum Präsidenten des VI. Internatio-
nalen Zoologencongresses durch Zuruf zu wählen. Dies geschah
einstimmig.

Herr Professor Dr. Studer (Bern) nahm die Wahl dankend
an und lud im Auftrage des Hohen Bundesrates der Schweiz
die Zoologen zum Besuche des nächsten Congresses nach Bern ein.

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 75

Herr Professor Blanchard (Paris) stellte fest, dass nunmehr
Herr Professor Dr. Studer Mitglied des Comité permanent des
Congres internationaux geworden sei. Hierauf erteilte er Herrn
Geh. Bergrat Professor Dr. Branco (Berlin) das Wort zu einem
Vortrage: Fossile Menschenreste.

Nach den mit grossem Beifall aufgenommenen Ausführungen
des Redners verlas der Generalsekretär des Congresses, Herr
Matschie, einen Antrag des Herrn Dr. Field (Zürich), die Kon-
trolle über die Finanzen des Concilium Bibliographicum der
Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft an-
statt der Kommission für die gemeinsamen naturhistorischen Samm-
lungen in Zürich zu übertragen und Herrn Professor Dr. Lang
(Zürich) als Präsidenten dieser Kommission zu bestellen.

Dieser Antrag fand einstimmige Annahme.

Der Vorsitzende, Herr Professor Blanchard (Paris), sprach
alsdann allen denen, welche zum Gelingen des Congresses bei-
getragen hatten, den Dank aus.

Der Präsident des Congresses, Herr Professor K. Möbius,
schloss an diese in deutscher Sprache gehaltene herzliche Ansprache
seinerseits noch Worte des Dankes für alle Mitarbeiter des
Congresses an und wies darauf hin, dass besonders durch die
lebhafte Beteiligung so vieler ausgezeichneter Zoologen und die
zahlreichen Vorträge derselben das (Gelingen des Congresses er-
möglicht worden sei.

Nunmehr ergriff noch Seine Excellenz der preussische
Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medizinalangelegen-
heiten, Herr Dr. Studt das Wort, um seiner Freude über das
Gelingen des Congresses Ausdruck zu geben.

Herr Professor Dr. von Graff (Graz) dankte dem Präsi-
denten und allen den Herren, welche die Verhandlungen geleitet
hatten.

Hierauf schloss der Vorsitzende, Herr Professor Dr. Blan-
chard (Paris) den V. Internationalen Zoologencongress.

Während die Herren durch die wissenschaftlichen Sitzungen
in Anspruch genommen waren, besichtigten eine Anzahl von
Damen der auswärtigen Congressmitglieder in Begleitung von Mit-
gliedern des Damen-Comitees die folgenden Sehenswürdigkeiten:

Am Dienstag, den ı3. August, die Kunstausstellung,

am Mittwoch, den ı4. August, das alte Museum und das
königliche Schloss,

am Donnerstag, den 15. August, früh das ethnographische
Museum; am Nachmittag wurde um 2!/, Uhr eine Fahrt nach Char-
lottenburg unternommen, das dortige Mausoleum und das Schloss
besichtigt; hieran schloss sich ein Imbiss im Garten der Flora.

76 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

2. Der Empfang in den Festraumen des Hamburger
Rathauses.

Piinktlich um 12 Uhr hatten die Verhandlungen des V. Inter-
nationalen Zoologen-Congresses ihren Abschluss erreicht. Zum
letzten Male vereinigten sich die Mitglieder in den Restaurations-
räumen des herrlichen Reichstags-Gebäudes zu einem Frühstück
vor der Fahrt nach Hamburg.

Um ı Uhr bestiegen ungefähr 200 Mitglieder und Teil-
nehmer des Congresses, darunter mehr als 100 Ausländer, den
von der Königlichen Eisenbahndirektion Altona gestellten Sonder-
zug, der um 5 Uhr auf dem Berliner Bahnhof in Hamburg ein-
traf. Um 8 Uhr füllten sich die prächtigen Räume des in dem
hellsten elektrischen Lichte strahlenden Rathauses mit den ge-
ladenen Gästen. Auf der schönen Freitreppe standen Senats-
diener in grosser Uniform. Die Herren Bürgermeister Dr. Hach-
mann und Dr. Mönckeberg begrüssten die durch das Turm-
zimmer in die Festräume eintretenden Zoologen. Von sonstigen
Mitgliedern des Senats waren zugegen die Herren Senatoren
A. F. Hertz, Dr. Burchard, Schemmann, Dr<Eappenbr 77
Roscher, Kähler, Refardt, Holthusen, Dr. Schröder,
Westphal und Dr. von Melle; die Herren Syndici Roeloffs und
Dr. Zellmann, Herr Senatssekretär Dr. Hagedorn. Daneben
bemerkte man unter den vom Senat geladenen Gästen zahlreiche
Mitglieder der Bürgerschaft und der Oberschulbehörde, den Di-
rektor der Seewarte, Herrn Wirkl. Geh. Admiralitätsrat Professor
Dr. von Neumayer, die Direktoren der wissenschaftlichen An-
stalten und der höheren Schulen, die Mitglieder des Aufsichtsrats
der Hamburg-Amerika-Linie und des Zoologischen Gartens, die
in Hamburg beglaubigten Consuln und andere Persönlichkeiten
von Distinktion.

Um 9 Uhr betraten die geladenen Gäste unter den Klängen
einer auf altdeutschen Trompeten, unter Leitung des Herrn Kapell-
meisters Pott ausgeführten Fanfare der Kapelle der Kaiserl.
Deutschen ı. Matrosendivision den Festsaal.

Herr Bürgermeister Dr. Hachmann begrüsste von der
Senatsempore aus die Erschienenen mit ungefähr folgenden Worten:
Wer aus den Gefilden der reinen wissenschaftlichen Bestrebungen
in eine Stadt kommt, deren Aufgabe es ist, Handel und Schiff-
fahrt zu treiben, der wird vielleicht meinen, dass dies ein dia-
metraler Gegensatz sei. Das scheint aber nur so. Es giebt eine
Vermittlung. Erinnert sei an das auf dem Congress gesprochene
Wort: „die Wissenschaft ist die Mutter des Friedens“. Diese
cosmopolitische Bedeutung der Wissenschaft versteht Hamburg
vollauf zu würdigen. Auch Handel und Schiffahrt wünschen den
Frieden und befördern den Frieden. Die Wissenschaft will die
Grenzlinien der Völker vergessen machen; dies wollen auch

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 7”

Handel und Schiffahrt; sie sind gewissermassen Geschwister der
Wissenschaft. Er schliesse mit dem Wunsche, dass den Gästen
die wenigen Stunden, die sie in Hamburg verleben, Freude
bereiten mögen, und dass vor allen Dingen das Wetter ihnen hold
sein möge.

Die mit vielem Beifall aufgenommene Rede schloss mit einem
Hoch auf die Herren und Damen des V.Internationalen Zoologen-
Congresses.

Nunmehr ergriff Herr Prof. Dr. Karl Möbius als Präsident
des Congresses das Wort:

Mit tiefsten Empfindungen der Freude stehe er hier, um
zu danken für die dem Congresse gewordene Einladung, Hamburg
zu besuchen. Die Worte des Herrn Bürgermeisters über die
Bedeutung der Handelsstadt für die Wissenschaft seien so vor-
trefflich gewesen, dass jedermann ihnen zustimmen werde. Kaufleute
waren von jeher die Kulturträger, wie schon die alten Phönizier
beweisen. Als er 1853 hier in Hamburg eine Stelle am Johanneum
erhielt, sagte ihm ein Studiengenosse mit einem gewissen Neid:
„Sie Glücklicher kommen nach Hamburg, wo man vortrefflich
isst.“ Das war damals die Anschauung über Hamburg. Aber
wenn man die Stadt und ihre Bewohner erst näher kennen lernte,
wurde man anderer Ansicht. Hamburg hatte eine vortreffliche
Gremäldesammlung, es gab hier auch viele sehenswerte Privat-
sammlungen von Kunstgegenständen, Conchylien und Insekten.
Die öffentlichen Bibliotheken in der Börse und im Johanneum
erfreuten sich bedeutenden Rufes. Das alles bewies, dass man
nicht nur die leibliche, sondern auch die geistige Speise pflegte.
Das Naturhistorische Museum enthielt zahlreiche Tiere aller Klassen.
Hier fand Redner wertvolle Objekte für seine ersten wissenschaft-
lichen Untersuchungen, die ihm den Weg nach den Universitäten
Kiel und Berlin gebahnt hätten. Dann wurde der Zoologische
Garten gegründet, dessen Aquarium ein Muster für alle Aquarien
geworden ist. Wissenschaft und Kunst stehen in Hamburg nicht
zurück, und das wird fortdauern, solange noch der patriotische
Sinn der hamburgischen Bevölkerung fortdauert, den Redner
stets bewundert habe.

Die gute, alte, grosse Hansestadt Hamburg, sie lebe, blühe
und gedeihe immerdar!

Diese Worte wurden mit lebhaftem Beifall aufgenommen.
Dem dreifachen Hoch auf die Stadt Hamburg folgten die Klänge
des Musikstückes: „Auf Hamburgs Wohlergehn“.

Dann betrat, mit lebhaftem Beifall begrüsst, Herr Professor
E. Perrier, Direktor des Naturhistorischen Museums zu Paris,
die Empore. Er knüpfte an seine vom Herrn Bürgermeister
citierten Worte an und bemerkte, dass Handel und Wissenschaft
einander stützen müssten, und dass Hamburg als kulturfördernde
Handelsmacht und als Centrale der Wissenschaft den Beweis

78 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

liefere, dass Handel und Wissenschaft Hand in Hand gehen. So
möge es bleiben allezeit, dass Handel und Wissenschaft, praktische
und theoretische Thätigkeit einander stützen.

Lebhafter Beifall folgte dieser herzlichen Ansprache.

Festliche Musik erschallte von der Tribüne herab, während
die Gaste, der vornehmen Gastfreundschaft des Hohen Hamburger
Senates folgend, sich an den Büffets und Tischen verteilten.
Nachdem dieses schöne Fest beendet war, sammelte sich noch
eine grössere Anzahl der Gäste in den Räumen der Gesellschaft
für Kunst und Wissenschaft, um dort noch einige Zeit in heiterem
Verkehr zu verbringen.

Sonnabend, den ı7. August.
ı. Die Besichtigung des Naturhistorischen Museums.

Schon in Berlin war den Mitgliedern des Congresses ein
schön ausgestatteter „Führer durch Hamburg“ dargeboten worden.
Am Eingang zu dem festlich geschmückten „Naturhistorischen
Museum“, dessen Besichtigung für 9 Uhr morgens angesetzt
war, wurden den Zoologen zwei Festschriften überreicht: „Das natur-
historische Museum“ und „Die Fauna der Umgegend Hamburgs“.

Unter Leitung des Herrn Professor Dr. Kraepelin und
der wissenschaftlichen Beamten des Museums wurde in mehreren
Gruppen ein Rundgang durch die reichhaltigen Sammlungen
angetreten. Auch diejenigen, welche das Hamburger Museum
bereits kannten, wurden überrascht durch eine grössere Anzahl
neu aufgestellter Gruppen und biologischer Präparate. Die
Specialisten fanden eine Fülle des interessantesten Materials, die
Universitätslehrer und Museumsbeamten zahlreiche nachahmungs-
werte Demonstrations- und Schaupräparate; jeder empfing An-
regungen der verschiedensten Art.

2. Die von der Hamburg-Amerika-Linie dargebotene
Hafenfahrt.

Um 11'/, Uhr fanden sich die Mitglieder des Congresses
mit ihren Damen an der St. Pauli-I.andungsbrücke wieder zu-
sammen. Die Hamburg-Amerika-Linie hatte den Schnell-
dampfer „Willkommen“, welcher in reichem Schmucke von Wim-
peln und Flaggen bereit lag, für eine Hafenfahrt in liebenswürdig-
ster Weise zur Verfügung gestellt. Bei herrlichem Wetter ging
die Fahrt zunächst elbabwärts bis hinter Neumühlen und dann
zurück bis zu den Elbbrücken. Hierauf legte der „Willkommen“
am Petersenquai bei dem grossen Schnelldampfer „Graf Waldersee“
an. An Bord dieses Riesenschiffes begrüsste Herr Direktor
Dr. Ecker im Namen der Hamburg-Amerika-Linie die Zoologen

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 70

und lud sie zur Einnahme eines Imbisses ein, welcher in der Ge-
stalt eines glänzenden Frühstücks in dem prächtigen Speisesaale
des Dampfers dargeboten wurde. Auf die Begrüssungsrede des
Bier, Direktor Dr. Ecker sprachHerr' Dr: P. L. Sclater
(London) im Namen der Teilnehmer den wärmsten Dank für die
freundliche Einladung aus und schloss mit einem Hoch auf die
Hamburg-Amerika-Linie. Nach ihm feierte Herr Geh. Regierungs-
rat Prof. Dr. Möbius den grossartigen Fortschritt der Hamburger
Rhedereien. Zum Schluss brachte Herr Prof. Dr. Jaekel ein
Hoch auf den Führer des stolzen Schiffes, Herrn Kapitän
Kock, aus.

Unter den Klängen der Schiffskapelle bestiegen die Gäste
nach einer Besichtigung des riesigen Oceandampfers wieder den
„Willkommen“, um zurück zu der St. Pauli-Landungsbrücke zu
fahren.

Nach der Hafenfahrt teilten sich die Mitglieder in ver-
schiedene Gruppen. Die einen begaben sich nach Altona, um
unter Führung des Direktors dieses Museums, des Herrn Dr. Leh-
mann, die zoologischen Gruppen der dort neu aufgestellten Schau-
sammlung zu besichtigen, andere statteten dem bekannten Tier-
park von Carl Hagenbeck einen Besuch ab, und die übrigen
unterzogen die reichhaltigen Verkaufslager der Naturalienhandlung
von J. G. Umlauff einer Durchsicht.

An allen drei Stellen fanden die Congressteilnehmer reiche
Befriedigung.

3. Die Besichtigung des Zoologischen Gartens und das
von der Zoologischen Gesellschaft dargebotene Festmahl.

In kleinen Gruppen durchwanderten die Zoologen den Ham-
burger Zoologischen Garten, um die reichhaltigen Tiersammlungen
zu bewundern. Hie und da bot sich die Gelegenheit zu inter-
essanten Betrachtungen über einzelne seltene Arten. Zwei
Militärkapellen erfreuten durch ihre Musikvorträge die zahlreich
erschienenen Gäste.

Um 8 Uhr nahmen an 7 langen Tafeln im grossen reich
geschmückten Saale des Restaurants die Gäste Platz, um ein von
der Zoologischen Gesellschaft dargebotenes Mahl entgegen-
zunehmen.

Der Vorsitzende des Verwaltungsrates dieser Gesellschaft,
Herr Heinrich Freiherr von Ohlendorff, begrüsste die An-
wesenden mit einer Ansprache und eröffnete die Tafel, an der
mehr als 200 Personen teilnahmen. Herr Geh. Regierungsrat
Professor Dr. K. Möbius sprach hierauf der Zoologischen Ge-
sellschaft im Namen der anwesenden Gäste den wärmsten Dank
aus und schloss mit einem Hoch auf den Verwaltungsrat und den
Direktor des Zoologischen Gartens. Herr Direktor Dr. Bolau

So Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congt.

erwiderte mit einem Hoch auf den Präsidenten des Congresses,
der früher als Lehrer am Johanneum und als Mitglied der Ver-
waltung des Naturhistorischen Museums und des Zoologischen
(rartens die Kenntnis der Tierwelt und die Freude an derselben
in Hamburg gefördert habe. Herr Professor Dr. Emery (Bo-
logna) hielt in deutscher Sprache einen Toast auf die Damen.
Herr Matschie (Berlin) feierte die Verdienste des Direktors des
Naturhistorischen Museums, Professor Dr. Kraepelin, und
dankte ihm in herzlichen Worten für seine unermüdliche Thätig-
keit um das Gelingen des Hamburger Ausfluges. Herr Professor
Leon Vaillant (Paris) brachte in formvollendeten Worten den
Dank der fremden Gäste zum Ausdruck. Die Reihe der Trink-
sprüche beschloss Herr Johannes Trojan, Redakteur des
„Kladderadatsch“, mit folgendem poetischen Gruss, der stürmische
Begeisterung erregte:

Dass Hamburg ein feuchtes Klima hat,
Das ist nicht zu bestreiten.

Wird doch von Wasser auch die Stadt
Bespült auf verschiedenen Seiten.

Das Wasser ist ein Element,

Das Kühlung schafft und Frische,
Und das der Zoologe kennt

Als Wohnung essbarer Fische.

Vor allem dient es dem Verkehr,
Bestimmt, die Schiffe zu tragen,

Und auch noch einiges Gute mehr,
Lässt sich von dem Wasser sagen.

Erfreut durch sein Rauschen wird das Ohr,
Das Auge durch sein Blinken;

Auch kommt es hin und wieder vor,

Dass man es benutzt zum Trinken.

In Hamburg herrscht nicht solcher Brauch,
Da giebt es andere Sachen

Von feuchter Art und solche auch
Besonders, die fröhlich machen.

Die Feuchtigkeit und die Fröhlichkeit,
Die zeigen sich gern verbunden,

Und haben schon seit alter Zeit

Sich oft zusammengefunden.

Auch hier am Elb’- und Alsterstrand
Geschah’s beim Becherklange,

Dass sich dies Paar zusammenfand
Und zusammenblieb ziemlich lange.

An diese nun bald entschwundene Zeit,
Verschönt von edlen Getränken,

Wird einst in Tagen der Trockenheit
Manch einer zurück noch denken.

Drum, eh’ die Freude ein Ende hat,
Woll’n wir die Becher erheben:
Hoch die feuchtfréhliche Hansestadt,
Das schöne Hamburg soll leben!

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. SI

Nach Aufhebung der Tafel begaben sich die Gäste in den
Garten, um den herrlichen Abend beim Klange eines ausgezeich-
neten Doppelkonzertes zu geniessen. Die Zoologische Ge-
sellschaft hatte in grossartiger Weise die Eulenburg, die Wasser-
fallgrotten und die Umgebung des Teiches mit griinen und roten
Flammchen geziert und auf dem Rasen sowie an der Eulenburg
prächtige Beleuchtungskörper angebracht.

Dieses Gartenfest wird allen Teilnehmern stets eine schöne
Erinnerung bleiben.

Sonntag, den 18. August.
Der Ausflug nach Helgoland.

Um 8 Uhr morgens lichtete der Schnelldampfer „Cobra“
an der St. Pauli-Landungsbrücke die Anker bei dem schönsten
Wetter, um ungefähr 150 Teilnehmer des Zoologencongresses
nach Helgoland zu führen. Nach einer herrlichen Fahrt über die
Unterelbe und das spiegelglatte Meer erfolgte um 21/, Uhr die
Ankunft auf dem Eilande. Herr Professor Dr. He incke, Direktor
der Biologischen Anstalt, empfing an der Landungsbrücke die
Gäste. Im Garten des Nordseemuseums wurden die Wohnungs-
karten verteilt, um deren Besorgung sich die Herren Professor
Dr. Ehrenbaum, Professor Dr. Hartlaub ane Dr. Kuckuck
in liebenswürdigster Weise bemüht hatten. Um 3!/, Uhr vereinigten
sich die Zoologen mit ihren Damen zur Besichtigung des Mu-
seums und der Biologischen Anstalt.

Während die Ornithologen im unteren Saale die berühmte,
von Heinrich Gätke begründete Vogelsammlung einer Besich-
tigung unterzogen und die zahlreichen, neu aufgestellten Selten-
heiten aus der Ornis Helgolands bewunderten, erregten in den
oberen Räumen die schönen Präparate von Seetieren und Algen,
die biologischen Schaustücke, welche die Nutzfische und den
Hummer zum Gegenstande hatten, die prächtigen Quallen und das
Relief von Helgoland die Aufmerksamkeit der Besucher. Auch
dievon Dames aufgestellte geologische Sammlung und die schönen
Photographieen, welche Scenen aus der Fischerei und die Ein-
wirkungen des Sturmes auf die Düne darstellen, fanden viele
Bewunderer.

Die Biologische Anstalt wurde eingehend besichtigt und
auch der Neubau des Aquariums in Augenschein genommen.

Um 5 Uhr wurde eine Bootfahrt um die Insel auf 8 grossen
Fährbooten unternommen und dabei besonders die Nordseite
der Insel mit dem Lummenfels und dem durch die Wirkung des
Frostes zerstörten Gestein einer Besichtigung unterzogen.

Ein Teil der Gäste besuchte auf einem Spaziergange das
Oberland.

V. Internationaler Zoologen-Congress. G

82 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

Um 7 Uhr fand ein gemeinsames Mahl im Restaurant von
Bufe statt. Herr Professor Dr. Heincke, Direktor der Biolo-
gischen Anstalt, begriisste hier die Mitglieder des Congresses im
Namen der Anstalt und dankte fiir den zahlreichen Besuch. Herr
Geh. Hofrat Professor Dr. W. Blasius (Braunschweig) sagte
dem Direktor der Biologischen Anstalt im Namen der Gäste den
verbindlichsten Dank.

Herr Professor Howes (London) hob die Bedeutung der
Helgoländer Station für die Wissenschaft hervor und brachte auf
die Beamten der Biologischen Anstalt ein Hoch aus. Herr
Dr. Kuckuck, Custos für Botanik an der Biologischen Anstalt,
feierte die anwesenden Damen in folgendem Trinkspruche:

Dem Spatz auf dem Dache, im Wasser dem Aal,
Das weiss ein jeder, ist’s ganz egal,
In welchem Lande er schwimmt oder fliegt,
\Venn er genug zu fressen nur kriegt.

Der Mensch, der Fisch und Vogel studiert,
Er fühlt sich dadurch wenig geniert;
Denn dazu ward ihm das Genie.
Er spricht: Es ist die Zoologie,
Das zeigt der Kater, der Spatz, der Aal,
Natürlich international.
Zoologicus vivit de causis quibus
Ubi optimum vinum et plurimus cibus.

Da sind die Pflanzen ein anderes Corps,
Sie kommen in jedem Lande vor,
Wo Wasser fliesst und die Sonne scheint,
Und schmiicken die Erde friedlich vereint.
Seht nur den Weinstock, die Rose an,
Den Hopfen, die Distel, den Baldrian,
Sie bliihen und duften ohne Ermessen
Und lassen sich von den Tieren fressen.
Ist das nicht liebenswiirdig und nett?
Drum wird ein Botaniker niemals fett,
Weil er, wie die Blume kein schnöder Prasser,
Zufrieden ist mit Luft und Wasser.

Sic est abominabilis
Scientia, sic amabilis !
Zwar wie Geschwister eng verwandt,
Den Schafen auf dem Oberland
Vergleichbar: Das eine, schwarz und wild,
Zeigt mir des Zoologen Bild,
Und schau’ ich das weisse und sanfte an,
Ich’s nur mit mir vergleichen kann.

Doch blick’ ich jetzt umher im Kreis,

So überläuft’s mich siedend heiss.

Es sind ganz schwarz die wenigsten Leute,
Sie haben meist eine helle Seite.

Darum bekenn’ ichs auf der Stelle:

Die zoologischen Damen scheinen mir helle.
Von der abominabilis

Scientia der pars amabilis,

Den jene von der Botanik leiht,

Weil ohne ihn sie nicht gedeiht.

Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr. 83

Wie Blumen erscheinen mir ihre Damen,
Leider mit Zoologennamen.
Das kann mich keineswegs verfiihren,
Sie heut zoologisch zu klassifizieren.
Er selbst, der Zoologicus,
Erscheint mir jetzt arboreus,
Eine kraftvolle Rüster, sicher und fest.
Um ihren Stamm, in ihr Geist,
Schmiegt sich ein edler Weinstock hinein,
Das kann nur die Zoologica sein,
Die Gattin eines Zoologen,
Die er an sich emporgezogen.
Und neben der alten steh’n junge Rüstern,
Die vergleich’ ich den weiblichen Geschwistern.
Aus Ulme und Wein einen prangenden Gruss
Winkt blütenbeladen Convolvulus.
Das können von Rüster und edlem Wein
Wohl nur die lieblichen Töchter sein.
Dort unten aber am sonnigen Hang,
Wer ist die Lilie, blass und schlank ?
Das ist eine zoologische Maid,
Die fand zum Heiraten noch keine Zeit,
Sie studierte die Tiere rings um sich her,
Den Frosch, die Mücken, den Ameisenbär.
Es ist, Ihr ratet es ohne Müh’,
Eine junge Studentin der Zoologie.
Und da, das zierliche Weidenröschen,
Ist von der Studentin ein älteres Bäschen.
Schaut hin, wie sich das hübsche Mädchen
Geschmückt mit aufgesprungenen Schötchen
Ganz voller Fäden, hell gelockter,
Ein frisch promoviertes Fräulein Doktor.
Von duftenden Blumen solch’ herrlicher Flor
Macht liebenswert das ‘ganze Corps.
Drum füllt die Gläser und stimmt ein:
Sie blühen, wachsen und gedeih’n!

Herr Professor E. Perrier (Paris) brachte sein Glas den
Helgoländer Damen dar. Herr Prof. Dr. Heincke (Helgoland)
verlas ein Telegramm von 15 wegen der beschränkten Raum-
verhältnisse am Katzentisch im Kurhause tagenden Zoologen.

Ein Toast auf die „Ausgestossenen“ wurde diesen telegraphisch
mitgeteilt. Am späten Abend folgte ein Besuch des „Märkischen
Hofes“ und der „Hohen Meereswoge“, wo sich Gelegenheit bot,
den Helgoländer Nationaltanz zu sehen.

Montag, den 1g. August.

Um 8 Uhr wurde eine Exkursion nach den Klippen an der
Westseite der Insel und nach den Riffen bei der Düne unter-
nommen, welche interessante Einblicke in die geologische Bildung
derselben und ihre Tierwelt darbot. Gleichzeitig unternahmen
einige Zoologen eine erfolgreiche Dredschexkursion mit der
Petroleummotor-Barkasse der Anstalt.

84 Der Verlauf des V. Int. Zool.-Congr.

Von der Diine aus konnten die an diesen Ausfliigen nicht
beteiligten Gäste sich an dem malerischen Bilde erfreuen, welches
die im Wasser und auf den Klippen herumwatenden Zoologen
und Zoologinnen darboten.

Um 11'/, Uhr vereinigte ein zwangloses Frübstück im
Königin-Victoria-Restaurant die meisten Teilnehmer.

Um ı!/,.Uhr musste Abschied genommen werden, da der
grösste Teil der Mitglieder des Ausfluges mit dem Schnelldampfer
„Prinzessin Heinrich“ nach Hamburg zurückkehrte.

Allgemein war die Befriedigung über den Verlauf des Con-
gresses, der in Hamburg und auf Helgoland einen lehr- und
genussreichen Abschluss gefunden hat.

Vielen Teilnehmern gefiel es so gut auf Helgoland, dass sie
dort noch länger blieben. Alle Arbeitsplätze auf der Station
waren für die nächsten Tage doppelt besetzt und an den Abenden
wurden die Erinnerungen an die ereignisreichen Tage der Con-
gresswoche im Saale des Kurhauses ausgetauscht.

Bericht

liber die

Sitzungen des V. Internationalen
Zoologen-Congresses.

Erste allgemeine Sitzung.

Montag, den 12. August, vormittags 10 Uhr im Plenarsitzungs-
saale des Reichstagsgebäudes.

Präsident: Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. K. Möbius.

Vicepräsidenten: die Herren Professor C. Emery (Bologna), Pro-

fessor G. B. Howes (London), Geheimer Regierungsrat Professor

Dr. H. Ludwig (Bonn), Professor E. Perrier (Paris), Professor
Dr. N. von Zograf (Moskau).

Der Präsident, Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr.
K. Mobius nimmt das Wort:

Hochansehnliche Versammlung!

Der V. Internationale Zoologen-Congress ist er-
öffnet.

Tiefbewegten Herzens muss ich diese ersten Worte, die
unser Hoher Protektor, Seine Kaiserliche und Königliche Hoheit,
der Kronprinz des Deutschen Reiches und von Preussen, an Sie
richten wollte, aussprechen. Indem ich voraussetze, dass auch die
nichtdeutschen Mitglieder des Congresses Anteil nehmen an dem
tiefen Schmerze, der jetzt alle deutschen Herzen bewegt, bean-
trage ich, unserem Hohen Protektor, sowie auch Seiner Majestät
dem Kaiser und Könige unsere schmerzlichen Gefühle durch De-
peschen auszudrücken. Ich erlaube mir, Entwürfe derselben zu
verlesen. Sie lauten:

Eure Kaiserliche und Königliche Majestät bitten die aus den
Kulturstaaten der ganzen Erde hier versammelten Mitglieder
des V. Internationalen Zoologen-Congresses den Ausdruck tief-
empfundener, schmerzlicher Teilnahme an dem Heimgange Ihrer
Majestät der Kaiserin und Königin Friedrich annehmen zu
wollen.

88 Erste allgemeine Sitzung.

Und an unseren hohen Protektor:

Eurer Kaiserlichen und Königlichen Hoheit, Seinem Hohen
Protektor, entbietet der hier versammelte V. Internationale
Zoologen-Congress ehrerbietigsten Gruss und spricht sein
schmerzlichstes Bedauern aus, dass Eure Kaiserliche und König-
liche Hoheit aus tieftraurigem Anlass dem Congress fern-
bleiben muss.

Wünscht jemand zu diesem Antrage das Wort zu nehmen?

Es erhält das Wort der Direktor des Museum d’Histoire
naturelle in Paris, President de la Delegation du Ministere de
Instruction publique et des Beaux Arts de France, Herr Pro-
fessor E. Perrier (Paris):

Monsieur le President!

La noble Souveraine que pleure en ce moment l’Allemagne
a laisse dans mon pays des souvenirs d’une nature trop delicate
pour que je ne revendique pas l’honneur pour la délégation française
d’etre la premiere a s’associer aux télégramme de deuil que
Vous nous proposez d’adresser à S. M. l'Empereur d'Allemagne et
à la famille impériale. Tous les Zoologistes étrangers présents à
ce Congrès sont unis dans un même sentiment de condoléance dont
je me fais auprès de Vous le respectueux interprète.

Der Präsident Herr K. Mobius:

Ich danke Herrn Professor Perrier und nehme an, dass die
Depeschen sofort abgesandt werden sollen.

Ich gebe nun Seiner Excellenz dem Herrn Unterstaats-
sekretär Rothe das Wort.

Herr Unterstaatssekretär im Reichsamt des Innern, Wirk-
licher Greheimer Rat Rothe, Excellenz:

Meine Damen und Herren!

Namens des abwesenden Herrn Reichskanzlers habe ich die
Ehre, den V. Internationalen Zoologen-Congress auf dem Boden
und in der Hauptstadt des Deutschen Reiches zu begrüssen und
freue mich, die Blüte der zoologischen Wissenschaft, deren glän-
zendste Namen sich aus allen Erdteilen hier zusammengefunden
haben, herzlichst willkommen heissen zu können.

Das Haus des Deutschen Reiches, in dem Sie tagen, hat Ihnen
seine Pforten mit Freuden geöffnet. Dieses Haus bietet Ihnen eine
Arbeitsstätte, an der sich Männer der Wissenschaft nicht fremd zu
fühlen brauchen. Nicht nur von Gegenständen des Staatswesens
ist in diesen Räumen die Rede, nicht nur von politischen Kämpfen
hallen diese Wände wieder; auch Fragen der Wissenschaft nehmen

Erste allgemeine Sitzung. 89

in den Beratungen des deutschen Reichstags einen immer mehr
wachsenden Raum ein. An sich freilich ist die Pflege der Wissenschaft
nicht Aufgabe des Reichs; sie wird in der Reichsverfassung nicht
erwähnt und ist daher im wesentlichen den Einzelstaaten über-
lassen geblieben. Nichtsdestoweniger hat die Verwaltung des
Deutschen Reiches, je länger desto mehr, es als ihre Pflicht erkannt,
die zusammengefassten Kräfte der Nation auch für die Grüter
der Kultur und Gesittung fruchtbar zu machen und mit Reichs-
mitteln besonders für solche Kulturaufgaben einzutreten, deren
Bedeutung über die Grenzen der Einzelstaaten hinausreicht. Vor-
schläge solcher Art sind bei den Vertretern des deutschen Volkes
stets einer freundlichen Aufnahme sicher. Häufig sind sie es
selbst, von denen die Anregung zur Unterstützung wissenschaft-
licher Unternehmungen ausgeht. Kommen dann solche Dinge
hier zur Beratung, dann pflegen die Gegensätze zu schwinden,
dann wird aus dem Parteikampf ein Wettkampf im Interesse der
Kultur und der Wissenschaft. Sie brauchen also nicht zu be-
sorgen, meine verehrten Herren, in Ihren der Wissenschaft ge-
widmeten Arbeiten von den Geistern des Ortes gestört zu werden.

Den kulturellen Bestrebungen, deren das Deutsche Reich
sich annimmt, ist auch die zoologische Wissenschaft nicht fremd.
Eine dauernde Stätte finden zoologische Untersuchungen in dem
Kaiserlichen Gesundheitsamt. Dort werden die Erreger der
Menschen- und Tierkrankheiten, die verderblichen Parasiten,
welche die Cholera, die Beulenpest, die Tuberkulose, die Diphtherie,
die Malaria erzeugen, die den Haustieren, Fischen, Bienen, dem
Rebstock, den Obstbäumen Gefahr bringen, seit geraumer Zeit
exakten Forschungen unterzogen. Neuerdings hat diese Thätig-
keit eine bedeutende Ausdehnung gewonnen durch die Errichtung
einer biologischen Abteilung für Land- und Forstwirtschaft, der
es obliegt, die Lebensbedingungen der Schädlinge unserer Kultur-
pflanzen, der Feinde dieser Schädlinge, sowie der den Kultur-
pflanzen nützlichen Greschöpfe zu ergründen. Ausschliesslich
zoologischen Zwecken dienen die Beihilfen, die das Deutsche
Reich den zoologischen Stationen in Neapel und Rovigno ge-
währt. Mit den noch bedeutenderen Aufw endunge n zur Hebung
der See- und Binnenfischerei verfolgt es in erster Linie wirt-
schaftliche Absichten; sie kommen daneben aber auch den Studien
über die Natur der Fische und der ihre Nahrung bildenden
Organismen zu gute. Soche Studien sollen im grossen Mass-
stabe jetzt betrieben werden von einer auf schwedische Anregung
zustande gekommenen Vereinigung, der alle Ostseestaaten und
mehrere Nordseestaaten angehören. Das Ziel ist auf die plan-
mässige hydrographische und biologische Durchforschung der Meere
gerichtet. Dabei werden Untersuchungen über das Werden und
Wachsen, das Kommen und Gehen der nutzbaren Meerestiere
eine Hauptrolle spielen. Ein Schiff, das diese Untersuchungen

90 Erste allgemeine Sitzung.

in den dem Deutschen Reich zugewiesenen Teilen der Ostsee
vornehmen soll, ist im Begriffe, auszulaufen. Ein anderes für die
Nordsee bestimmtes Schiff ist in Auftrag gegeben.

Mit der gesamten Meeresfauna, soweit sie nahe der Ober-
fläche schwebt, hatte es die Planktonexpedition von 1889 zu thun,
und, soweit sie in grösseren Tiefen vorkommt, gehörte ihre Er-
forschung zu den Aufgaben der grossen Tiefseeexpedition der
Jahre 1898 und 1899. Es wird die verehrten Anwesenden inter-
essieren, zu hören, dass von den Ergebnissen der Valdivia-Expedition
sich im Druck befinden die Ozeanographie von Dr. Schott, und Pro-
fessor Vanhöffen’s Bearbeitung der Tiefseemedusen, die im Laufe
des nächsten Winters erscheinen werden. Und gestern, meine
Herren, verliess den Kieler Hafen die deutsche Südpolarexpedition,
die unter anderen Rätseln auch das zu lösen berufen ist, zu unter-
suchen, wie die antarktische Fauna aussieht, ob sie der Fauna
anderer Grebiete gleicht, oder ob sie ein Ding für sich ist.

Zu erwähnen wäre dann noch die im vorigen Jahre zu
London organisierte Herstellung eines fortlaufenden internationalen
Katalogs über alle auf dem (Gebiete der Naturwissenschaften er-
scheinenden Bücher und Schriften. Dieser Katalog, an dem auch
Deutschland sich beteiligt, wird auch den Herren Zoologen ein
erwünschtes Hilfsmittel darbieten.

Aus meiner Aufzählung, verehrte Anwesende, wollen Sie
gütigst entnehmen, dass das Deutsche Reich und die Zoologie
keineswegs Grössen sind, die einander ausschliessen. Vielmehr
ist das Verhältnis ein recht inniges und wird es immer mehr.
Um sich davon zu überzeugen, genügt ein Blick in das reich-
haltige Arbeitsprogramm dieses Congresses. Eine ganze Reihe
der angekündigten Vorträge beschäftigt sich mit Gegenständen,
deren Förderung das Deutsche Reich sich angelegen sein lässt.

Nach alledem hoffe ich keinem Zweifel zu begegnen, wenn
ich versichere, dass die Verwaltung des Deutschen Reiches leb-
haften Anteil an Ihren Arbeiten nimmt und ihnen einen gross-
artigen Erfolg wünscht. Dahingegen bezweifle ich meinerseits
nicht, vielmehr verbürgt es mir die mit so vielen Zierden der
Wissenschaft geschmückte Mitgliederliste, dass der V. Inter-
nationale Zoologen-Congress sich seiner vier Vorgänger würdig
erweisen wird. (Lebhafter Beifall.)

Der Präsident, Herr K. Möbius: Mit Bedauern muss ich
melden, dass Seine Excellenz der Herr Minister der geistlichen,
Unterrichts- und Medizinalangelegenheiten, Dr. Studt, amtlich
verhindert ist, heute schon dem Congresse sein warmes Interesse
für dessen Bestrebungen und Verhandlungen auszusprechen. Er
hofft, dieses aber an einer anderen Stelle thun zu können.

Nun hat das Wort der Herr Oberbürgermeister von Berlin.

Erste allgemeine Sitzung. OI

Herr Oberbürgermeister Kirschner (Berlin):

Hochansehnliche Versammlung!

Namens der Stadtgemeinde Berlin begriisse ich den V. Inter-
nationalen Zoologen-Congress in unserer Stadt auf das herzlichste.

Wenn ich bei anderen ähnlichen Veranstaltungen den Mit-
gliedern eines Congresses den Wunsch aussprechen konnte, sie
möchten nach arbeitsreichen Tagen frohe Stunden bei uns ver-
leben und ein angenehmes freundliches Bild von dieser Stadt mit
in die Heimat zurücknehmen, so sind solche Wünsche heute aus-
geschlossen. Sie tagen in einer Stadt der Trauer, der Trauer
über den schweren Verlust, welchen Seine Majestät der Kaiser
und König und Sein Haus und das gesamte deutsche Volk er-
litten hat durch den Heimgang Ihrer Majestät der Kaiserin und
Königin Friedrich, der liebevollen und heissgeliebten Gemahlin
des unvergesslichen Kaisers Friedrich. Aber so traurig dieser
Gedanke an sich ist, so kann doch die Erinnerung ar die Hohe
Frau Ihren Verhandlungen eine ernste, würdevolle Weihe geben.
Wissen wir doch alle, dass die heimgegangene Herrscherin bei
der hohen Achtung vor der Wissenschaft, bei dem lebhaften
Interesse, welches sie allen wissenschaftlichen Bestrebungen ent-
gegenbrachte, auch Ihren Verhandlungen mit lebhafter Teilnahme
gefolgt wäre. Wissen wir doch, dass Ihr für alle Werke des
Friedens glühendes Frauenherz auch der friedliche Wettbewerb,
zu welchem Sie die Nationen aufrufen, mit Freude erfüllt hätte,
ein Wettbewerb, der wohl geeignet ist, das gute Einvernehmen
der Völker und damit den Frieden der Welt zu fördern.

Möge Ihre Arbeit, geführt im Geiste der Heimgegangenen,
zum reichsten Segen gereichen der Wissenschaft, der Menschheit.
(Lebhafter Beifall.)

Der Präsident, Herr K. Möbius: Seine Magnificenz der
Rektor der Friedrich Wilhelms-Universität, Herr Professor Har-
nack, hat das Wort.

Seine Magnificenz, der Rektor der Friedrich Wilhelms-Uni-
versität zu Berlin, Herr Professor Dr. Harnack:

Meine Damen und Herren!

Im Namen der Friedrich Wilhelms-Universität zu Berlin be-
grüsse ich den V. Internationalen Zoologen-Congress aufs wärmste
und spreche ihm meine besten Wünsche aus für ein glückliches
und fruchtbares Arbeiten an den grossen Aufgaben, die er sich
in einem so umfassenden Programm gestellt hat.

Wissenschaftliche Vereine und wissenschaftliche Congresse
haben in Deutschland an den Universitäten ihre Stützpunkte.
Aber andererseits haben auch die Universitäten und namentlich
in früherer Zeit die naturwissenschaftlichen Disciplinen daselbst

92 Erste allgemeine Sitzung.

den wissenschaftlichen Vereinen und Congressen viel zu danken.
Im Jahre 1822 hatte Oken, der grosse Zoologe, die Naturforscher-
versammlung begründet; 6 Jahre darauf tagte sie hier in Berlin
unter Humboldt’s Leitung, und man kann sagen, dass von diesem
Tage an erst den deutschen Naturforschern ein frischeres Leben
erblühte, und vor allen Dingen, dass sie sich erst seit dieser Ver-
sammlung in.jenem philosophischen Zeitalter die ihnen gebührende
Autorität und das Ansehen erkämpft haben. Die Universitäten
allein ohne diese grossen Congresse waren bis dahin nicht im-
stande gewesen, dieses Ansehen gegenüber der Philosophie und
den Geisteswissenschaften den Naturwissenschaften zu schaffen.
Ein Congress hat es begründet; in diesem und in verwandtem
Sinne werden die Congresse und werden die wissenschaftlichen
Vereine auch von seiten der Universitäten stets mit Dankbarkeit
begrüsst werden.

Die Differenzierung der Wissenschaft hat zu ihrer notwen-
digen Ergänzung die Association, und je grösser und scheinbar
unabsehbarer die Differenzierung wird, um so inniger und um-
fassender muss die Vereinigung werden, um sozusagen das Manko
auszugleichen, welches durch die Arbeitsteilung hervorgerufen
wird.

Meine Herren! Ihr Congress umfasst bereits die Zoologen
aller Kulturnationen und bietet ihnen eine Stätte friedlichen Ver-
kehrs und des friedlichen Wettstreites. |

Die Wissenschatt ist etwas rein Objektives; aber dennoch
kann sie des persönlichen Verkehrs der Gelehrten nicht entbehren.
Warum? Aus verschiedenen Gründen, vor allen Dingen aber
deshalb, weil gerade in den besten und originalsten Arbeiten
kleine Züge der Subjektivität, der Eigentümlichkeit sind, die
leicht missverstanden oder verkannt werden, wenn man nicht die
Persönlichkeit kennt, die hinter ihnen steht, die in dem Momente
aber klar und wertvoll werden, wo die Persönlichkeit selbst be-
kannt und richtig gewürdigt wird. So ist ein persönlicher Ver-
kehr der Forscher für die Wissenschaft von hohem Werte, und
wenn er weiter auch dazu dient, die Schärfe der Polemik hier
oder dort zu mildern, so ist das, meine ich, nicht immer ein
Uebel.

Meine Herren! Die Wissenschaft ist unendlich, und darum kann
jede Disciplin als Mittelpunkt derselben betrachtet werden. Es
scheint mir aber, dass Ihre Wissenschaft im besonderen Sinne eine
centrale ist; denn von der einfachsten und elementarsten Beobachtung
des Tierkörpers und des Tierlebens steigt sie auf zur Tierpsychologie
und geht damit zu den sogenannten Geisteswissenschaften über.
Indem Sie von der Systematik und der Anatomie bis zur Psy-
chologie eine grosse Anzahl von Disciplinen umfassen, haben Sie
ein Programm, haben Sie ein Arbeitsgebiet, so unabsehbar, wie
kaum ein anderes. Nur exakte Beobachtungen und nüchterne

Erste allgemeine Sitzung. 93

Spekulationen werden hier zugelassen; aber mit diesen Mitteln
wird auch das Erforschliche erforscht werden. 4

Ich zweifle nicht, dass dieser Ihr Congress wie seine Vor-
gänger den Wissenschaften und darum auch den Universitäten
den reichsten Gewinn bringen wird, und ich danke im voraus im
Namen der Universität für die Ergebnisse Ihrer Arbeit. (Lebhafter
Beifall.)

Der Präsident Herr K. Mobius:

Hochansehnliche Versammlung!

Auf dem IV. Internationalen Zoologen-Congress, der vom
22.— 27. August 1898 in der berühmten alten Universitätsstadt Cam-
bridge unter dem Protektorate Seiner Königlichen Hoheit des
Prinzen von Wales und unter dem Präsidium von Sir John
Lubbock glänzend verlief, wurde einmütig beschlossen, den
V. Internationalen Zoologen-Congress in Deutschland abzuhalten
und der Deutschen Zoologischen Gesellschaft die Wahl des Ver-
sammlungsortes zu überlassen. Sie wählte, vielfach geäusserten
Wünschen ausserdeutscher Zoologen entsprechend, Berlin, mich
zum Vorsitzenden und Herrn Geheimrat Professor Dr. Franz
Eilhard Schulze zu meinem Stellvertreter. Für die hohe Ehre,
die uns dadurch erwiesen worden ist, spreche ich den verbind-
lichsten Dank aus. Innigsten Dank habe ich auch zu sagen für
die thatkräftige Förderung, welche die Vorbereitungen und die
verschiedenen Veranstaltungen für eine wissenschaftlich und ge-
sellig befriedigende Abhaltung - unseres Congresses bei dem
Staatssekretär des Reichsamts des Innern, Herrn Grafen von
Posadowsky-Wehner, bei dem deutschen Reichstage, bei den
hohen Behörden der Stadt Berlin und bei der Verwaltung des
zoologischen Gartens gefunden haben. Ferner haben wir be-
sonders noch zu danken dem Präsidenten des Reichtags, Herrn
Grafen von Ballestrem, dass er in der freundlichsten Weise uns
dieses Haus für unsere Sitzungen zur Verfügung gestellt hat.

Unter den hier aus allen Erdteilen versammelten Zoologen
vermisse ich schmerzlich einen der Mitbegründer dieser Con-
gresse, den Präsidenten des ersten Congresses, der 1889 in Paris
gehalten wurde, Herrn Professor Alphonse Milne-Edwards und
auch den erwählten Präsidenten des IV. Congresses, Herrn
William Flower, der durch Krankheit verhindert war, das Prä-
sidium in Cambridge zu übernehmen. Beide hat inzwischen der
Tod aus dem Felde ihrer vielseitigen Arbeiten abberufen.

Im Anblick so vieler Forscher, die in hervorragender Weise
mitgearbeitet haben, den Stand der zoologischen Wissenschaften
auf die jetzige Höhe zu erheben, tauchen in mir Erinnerungen
an mehr als 50 Jahre zurückliegende Zeiten auf, wo hier H. Lichten-
stein, Ch. G. Ehrenberg und Johannes Müller meine Lehrer

94 Erste allgemeine Sitzung.

waren, wo hier noch Alexander von Humboldt lebte, der das
zoologische Museum durch Gegenstände, die ihm aus allen Welt-
teilen zugeschickt wurden, bereicherte.

Hatte die früher hauptsächlich beschreibende und logisch
systematisierende Zoologie auch schon in der ersten Hälfte des
19. Jahrhunderts an Tiefe bedeutend gewonnen durch wichtige
histologische, embryologische und vergleichend anatomische Unter-
suchungen einer Anzahl hervorragender Forscher, so führten doch
erst die inhalt- und gedankenreichen Schriften Darwin’s mit
einem Male unserer Wissenschaft eine grosse Zahl begeisterter
Jünger zu, welche durch planmässige Untersuchungen des Tier-
lebens der Meere, der süssen (Gewässer und der Länder die
Kenntnis der Tierformen so ausserordentlich bereicherten, dass es
unerlässlich wurde, eine kritische Zusammenstellung aller bisher
beschriebenen Arten zu veranstalten. Zur Ausführung dieser
schwierigen Aufgabe übernahm die Deutsche Zoologische Gesell-
schaft im Jahre 1897 unter der Greneralredaktion des Herrn Franz
Eilhard Schulze die Herausgabe des Sammelwerkes: „Das
Tierreich“, dessen Fortsetzung im Jahre 1goo die Königliche Aka-
demie der Wissenschaften in Berlin übernommen hat. Dieses
grosse Werk wird nur dann zweckmässig ausgeführt werden
können, wenn die besten Kenner einzelner Tiergruppen, welchen
Nationen sie auch angehören mögen, daran mitarbeiten. Bis jetzt
ist dies schon so freudig und so vorzüglich geschehen, dass an
der Durchführung dieses Werkes nicht mehr gezweifelt werden
darf.

Bei der Benennung der Species aller Abteilungen des Tier-
reichs sollen Regeln befolgt werden, welche von einer inter-
nationalen Nomenklaturkommission beraten worden sind. Eine
abschliessende Fassung dieser Regeln und die Anerkennung der-
selben seitens der Zoologen aller Nationen ist in hohem Grade
erwünscht. Schon sind mehr als 400000 Tierformen beschrieben,
von den allermeisten aber nur die äusseren Merkmale bekannt.
Auch nicht eine einzige Tierart durchschauen wir ganz nach
ihrer Formenbildung, nach allen Lebensbedingungen und Lebens-
äusserungen. In den noch wenig durchforschten Ländern und
Meeren leben sicherlich noch viele unbekannte Tiere, zu deren
Erforschung sich die Zoologen aller Länder die Hände reichen
müssen, nicht bloss, um den Schatz ihrer Wissenschaft extensiv
und intensiv zu bereichern, sondern auch um die volkswirtschaft-
liche Verwertung der Tierwelt der ganzen Erde möglichst zu
fördern; denn ohne die Arbeit der Zoologen können keine zweck-
mässigen Anordnungen getroffen werden zur Erhaltung eines
dauernden Bestandes der nutzbaren Tiere der Meere und der
süssen Grewässer, der jagdbaren Tiere und der Zugvögel, sowie
auch keine zweckmässigen internationalen Massregeln gegen Ver-
schleppung von Parasiten der Haustiere und Kulturpflanzen. Die

Erste allgemeine Sitzung. 95

Wissenschaft, die uns hier zusammengeführt hat, arbeitet auch
eifrig mit an der Untersuchung der Parasiten, die menschliche
Krankheiten hervorrufen. Sie bemüht sich auch zu ergründen, wie
die Natur lebende und fortpflanzungsfähige Individuen aus unbe-
lebten Stoffen bildet, sucht also ein Problem zu lösen, welches
die grossen Denker aller Zeiten beschäftigt hat.

Die zahlreichen Vorträge, welche dem Congress in dankens-
wertester Weise angemeldet worden sind, werden den Beweis
liefern, dass die Zoologen unserer Zeit mit allen ihnen zu Gebote
stehenden äusseren und geistigen Untersuchungsmitteln für den
Fortschritt ihrer Wissenschaft erfolgreich thätig sind.

Vor dem Beginn unserer wissenschaftlichen Verhandlungen
sind die Namen der hier erschienenen Delegierten kundzugeben,
die Vicepräsidenten der allgemeinen Sitzungen und die
Präsidenten und Sekretäre der Sektionen zu ernennen.
Dazu gebe ich Herrn Matschie das Wort.

Der erste Sekretär des vorbereitenden Ausschusses, Herr Mat-
schie, verliest die Namen der angemeldeten und erschienenen
Delegierten (cf. p. 3 —7).

Hierauf macht Herr Professor Dr. Plate die Namen der
von der Congressleitung vorgeschlagenen Vorsitzenden und
Vicepräsidenten der allgemeinen Sitzungen und der Vor-
sitzenden und Schriftführer der Sektionen bekannt.

Die Congressleitung schlägt folgende Herren vor:
für die Eröffnungssitzung

zu Vicepräsidenten: Emery (Bologna), Howes (London), Lud-

wig (Bonn), Perrier (Paris) und von Zograf (Moskau).

für die zweite allgemeine Sitzung

zum Vorsitzenden: Sclater (London),

zu Vicepräsidenten: Aurivillius (Stockholm), Grassi (Rom),
Salensky (St. Petersburg), Stejneger (Washington)
und Weber (Amsterdam);

für die dritte allgemeine Sitzung
zum Vorsitzenden: Delage (Paris),
zu Vicepräsidenten: Antipa (Bukarest), Blanc (Lausanne),
Ehlers (Göttingen), Ijima (Tokyo), McMurrich
(Ann Arbor), Pelseneer (Gand);
fiir die vierte allgemeine Sitzung
zum Vorsitzenden: Blanchard (Paris),
zu Vicepräsidenten: von Apathy (Kolozsvar), Bütschli
(Heidelberg), Forel (Chigny b. Morges), von Graff
(Graz), Kraepelin (Hamburg), Poulton (Oxford).

Ferner schlagt die Congressleitung folgende Herren zu Vor-
sitzenden und Schriftführern der Sektionen vor:

96 Erste allgemeine Sitzung.

I. Sektion: Allgemeine Zoologie.

1. Sitzung am Dienstag, den 13. August.
Vorsitzender: Perrier (Paris).
Schriftführer: Rengel (Potsdam).

2. Sitzung am Mittwoch, den 14. August.
Vorsitzender: R. Hertwig (München).
Schriftführer: Fuhrmann (Neuchätel), Rhumbler (Göttingen).

3. Sitzung am Donnerstag, den 15. August.
Vorsitzender: Emery (Bologna).
Schriftführer: Racowitza (Paris), Brauer (Marburg).
Projektionsvorträge in der Beisektion am Donnerstag,
den 15. August.

Vorsitzender: OÖ. Hertwig (Berlin).
Schriftführer: von Wasielewski (Berlin).

II. Sektion: Experimentalzoologie.
1. Sitzung am Dienstag, den 13. August.
Vorsitzender: Wilson (New York).
Schriftführer: Driesch (Heidelberg).

2. Sitzung am Mittwoch, den 14. August.

Vorsitzender: Delage (Paris).
Schriftführer: Spemann (Würzburg), Herbst (Heidelberg).

III. Sektion: Vertebrata (Biologie und Systematik).

1. Sitzung am Dienstag, den 13. August.
Vorsitzender: Sharpe (London).
Schriftführer: Hartert (Tring), Haecker (Stuttgart).

2. Sitzung am Mittwoch, den 14. August.
Vorsitzender: W. Blasius (Braunschweig).
Schriftführer: Scott Wilson (Weybridge Heath), Jacobi (Berlin).

3. Sitzung am Donnerstag, den 14. August.
Vorsitzender: von Zograf (Moskau).
Schriftführer: Arnold (St. Petersburg), Schiemenz (Friedrichs-
hagen bei Berlin).

IV. Sektion: Vertebrata (Anatomie und Embryologie).

1. Sitzung am Dienstag, den 13. August.

Vorsitzender: Weber (Amsterdam) und Hubrecht (Utrecht).
Schrifttührer: Guiart (Paris) Römer (Frankfurt a. M.).

2. Sitzung am Mittwoch, den 14. August.
Vorsitzender: Weber (Amsterdam).
Schriftführer: van Bemmelen (s’ Gravenhage), Zur Strassen

(Leipzig).

Erste allgemeine Sitzung. 97

3. Sitzung am Donnerstag, den 15. August.

Vorsitzender: Hubrecht (Utrecht).
Schriftführer: Kathariner (Freiburg), Kopsch (Berlin).

V. Sektion: Evertebrata (ausser Arthropoda).

1. Sitzung am Dienstag, den 13. August.
Vorsitzender: Ijima (Tokyo).
Schriftführer: Matzdorff (Berlin).

2. Sitzung am Mittwoch, den 14. August.

Vorsitzender: Chun (Leipzig).
Schriftführer: Bergendal (Lund), Woltereck (Leipzig).

3. Sitzung am Donnerstag, den ı5. August.

Vorsitzender: Horväth (Budapest).
Schriftführer: Babor (Prag). Meisenheimer (Marburg).

VI. Sektion: Arthropoda.

In allen drei Sitzungen, am Mittwoch, Donnerstag und
Freitag.

Vorsitzender: Janet (Paris). :

Schriftführer: Jordan (Tring), Kuhlgatz (Berlin).

VII. Sektion: Nomenklatur.

In den Sitzungen am Mittwoch, den ı4. August und
Donnerstag, den ı5. August.
Vorsitzender: Blanchard (Paris).
Schriftführer: Stiles (Washington), von Maehrenthal (Berlin).

Herr Geheimer Regierungsrat Prof. Dr. Ehlers (Göttingen):
Meine Herren!

Zu so wohldurchdachten Plänen eines grossen arbeits-
vollen Unternehmens mag man wohl gern zustimmend Ja sagen
In diesem Sinne gebe ich mir die Ehre, den Antrag zu stellen,
dass Sie, zugleich als ein Zeichen unseres Dankes und unseres
vollen Zutrauens zu unserem hohen Präsidium, den Vorschlägen,
die Sie eben gehört haben, Ihre Zustimmung en bloc geben
wollen. (lebhafte Zustimmung.)

Der Präsident Herr K. Möbius: Ich danke Ihnen, meine
Herren, dass Sie uns die geschäftlichen Arbeiten durch Ihre
freundliche Zustimmung sehr erleichtern.

Herr Prof. Perrier (Paris): Je parle au nom des delegues
etrangers pour remercier le Comité d’organisation du Congres de la
façon dont il a accompli son oeuvre préliminaire. J'espère que des

V. Internationaler Zoologen-Congress. 7

98 Erste allgemeine Sitzung.

Congres dont le 5° se tient a Berlin sortira pour la Zoologie un accord
sur les méthodes dont l'influence sur les progrès de la science et
les conséquences philosophiques seront considérables. Les matériaux
de la Zoologie actuelle ont été façonnés et groupés par les Uni-
versités allemandes avec une continuité qui font le plus grand
honneur à leur organisation et leur a valu de la part du monde
entier une admiration dont je suis heureux d’être l'interprète. (Die
Versammlung nimmt die Ausführungen des Herrn Redners mit
lebhaften Beifallsbezeugungen entgegen.)

Herr Geheimer Hofrat Prof. Dr. W. Blasius (Braunschweig):

Hochansehnliche Versammlung!

Die hier anwesenden Vertreter der deutschen Staatsregierungen
haben mich veranlasst, in ihrem Namen einige begrüssende Worte
an Sie zu richten. Es war ja natürlich bei der Zusammensetzung
des Deutschen Reiches aus zahlreichen Staaten nicht möglich, dass
jeder dieser Staaten der Ehre teilhaftig wurde, den Congress auf
seinem Boden begrüssen zu können.

Die Decentralisation, welche durch die Organisation des Deut-
schen Reiches bedingt wird, ist vielleicht für die Entwickelung der
Wissenschaft von Nutzen gewesen; aber nur einer dieser Staaten
konnte die Ehre haben, den Congress bei sich aufzunehmen. Alsdann
infolge des Cambridger Beschlusses die Deutsche Zoologische Ge-
sellschaft die Wahl auf Preussen und auf Berlin, die Hauptstadt des
Preussischen Staates und des Deutschen Reiches, fallen liess, standen,
glaube ich, die übrigen deutschen Staaten neidlos diesem Beschlusse
gegenüber; sie freuten sich, dass Preussen, der führende Staat, diese
Ehre davontrug. Nahe aber lag es natürlich, dass die deutschen
Staaten, welche nicht direkt den Nutzen von dem Congresse
hatten, sich wenigstens durch Vertreter auf dem Congresse ver-
treten liessen, und in diesem Sinne sind wir hier anwesend. Durch
meinen Mund haben die Delegierten der deutschen Regierungen
jetzt den Wunsch, den Congress zu begrüssen und demselben
die besten Wünsche für seine Verhandlungen darzubringen, die
zum Nutzen der theoretischen und praktischen zoologischen For-
schung ausfallen mögen. (Lebhafter Beifall.)

Der Präsident Herr K. Möbius: Meine Herren, wir gehen
nun zu unseren wissenschaftlichen Verhandlungen über; ich er-
teile Herrn Professor Dr. Grassi das Wort zu seinem Vortrage.

Grassi, Das Malariaproblem etc. 99

Das Malariaproblem vom zoologischen Standpunkte.
, Von Dr. G. B. Grassi (Rom).

Hochansehnliche Versammlung!

Wenn ich es wage, auf Ihre ehrenvolle Einladung hin, bei
dieser feierlichen Gelegenheit in einer mir nicht eigenen Sprache
zu Ihnen zu reden, so geschieht es in der Hoffnung, dass man
mir die mehr oder minder wohl unvermeidlichen Formfehler in
Anbetracht der Vornehmheit des Objektes, welches ich zu ent-
wickeln gedenke, giitigst verzeihen werde.

Die Zoologie rühmt sich mit gerechtem Stolze, den Gesichts-
kreis des menschlichen (edankens erweitert zu haben. Sie war
es, welche mit titanischer Kühnheit unternahm, den forschenden
Blick bis auf den Ursprung des Lebens zurückzulenken, die ver-
sucht, die Dokumente der Geschichte der menschlichen Species
zusammenzustellen, in der Hoffnung, die wirkliche Stellung des
Menschen in der Natur zu bestimmen, so dass ein Philosoph
sagen konnte: „Die ganze Philosophie reduziert sich auf Zoo-
logie.“

Wenn die Zoologie den grössten Einfluss auf die Philosophie
im allgemeinen auszuüben vermochte, fühlte sich die Medizin
geradezu neu belebt durch jene Wissenschaft, welche, um nur
einige wenige Beispiele anzuführen, die menschliche Anatomie
von der einfachen Dienerin der praktischen Medizin zur autonomen
Wissenschaft erhoben, durch das Studium der Protozoen der
Zellentheorie eine wissenschaftliche Basis gegeben hat u. s. w.

Doch ich gedenke mich hier weder mit der einen noch der
anderen dieser beiden Seiten unserer Wissenschaft zu beschäftigen,
trotzdem beide von fundamentalem Interesse sind, sondern die
Zoologie unter einem dritten, gewiss nicht weniger vornehmen
Gesichtspunkte zu betrachten, der von allen leicht verstanden und
geschätzt wird, da sie von diesem Gesichtspunkte aus dem Dienst
der Nächstenliebe gewidmet, die leidende Menschheit erheben
und da, wo der Tod herrschte, Leben erwecken kann. Ich
meine hier das Studium der tierischen Parasiten.

Der gegenwärtige zoologische Congress konnte nicht ge-
feiert werden, ohne die ‚Aufmerksamkeit auf diesen Stern zu
lenken, der, nachdem er lebhaftes Licht ausgestrahlt, vor einigen
Jahren das Schicksal eines temporären Sternes erduldet zu haben
schien, bis er in unseren Tagen wieder mehr denn je leuchtete.

Die Geschichte der durch Parasiten hervorgerufenen Krank-
heiten geht ins vergangene Jahrhundert zurück; vorher sah diese
Parasiten — Milben und Würmer ausgenommen — nur das
geistige Auge einiger Auserwählter. Das erste Licht kommt
uns am Ende der zwanziger Jahre des verflossenen Jahrhunderts,

nm à

100 Erste allgemeine Sitzung.

als Bassi — wie er schrieb — sich erkühnte, am Joch der
Natur zu riitteln; er dachte, dass die Kalkkrankheit sich nicht
von selbst im Seidenwurm entwickelte, sondern eines fremden
Keimes bediirfe, der von aussen kommend, die Krankheit in ihm
erzeuge; er ging auf die Suche dieses unheilvollen Wesens und
fand es.

Zu jener Zeit glaubten Lamarck und viele andere noch
an die eingeborenen, durch Urerzeugung hervorgegangenen
Würmer, und die Helminthologie befand sich noch in ihren
bescheidensten Anfängen — so bescheidenen, dass im Jahre 1820
Hodgsin in seiner Reisebeschreibung durch das nördliche
Deutschland Männer wie Rudolphi und Bremser, die heute
allgemein als Bahnbrecher der Helminthologie anerkannt und
geachtet werden, lächerlich machen und sie der „gelehrten
Kleinigkeitskrämerei“, der „Sammelthorheit“ und „Ab-
geschmacktheit“ bezichten konnte, denen „Professuren zu
geben, eine Art Götzendienst“ sei, zumal sie „in ihren
stinkenden Untersuchungen nur noch eine einzige Stufe
tiefer hinabsteigen könnten‘“!),

Schon kurze Zeit nach der ersten Hälfte des Jahrhunderts
hat sich gerade dieser Zweig zu einem der wichtigsten Teile der
biologischen und medizinischen Wissenschaften emporgeschwungen.
Dank den zahlreichen unermüdlichen Bestrebungen vieler Studieren-
der, an deren Spitze fast die ganze zweite Hälfte des Jahrhunderts
Leuckart glänzte, wurden die Ursachen schwerer Krankheiten
enthüllt und uns die Mittel zu deren Verhütung an die Hand
gegeben. Entdeckung folgte auf Entdeckung!

Das Studium der Trichine, der Taenien im allgemeinen,
des Echinococcus im besonderen, der Ancylostomen etc.
haben uns gelehrt, wie deren Eintritt in unseren Organismus zu
verhindern, deren Gegenwart zu diagnostizieren ist und wie wir
von ihnen zu befreien seien, so dass heutzutage bei gebildeten
Völkern diese Parasiten wenig Schaden mehr anrichten, ja, dass
die Erinnerung an gewisse frühere Uebel fast verloren ging;
heute kann man ohne besondere Studien dieses Argumentes nur
schwer die Bedeutung der durch die Zoologie erwiesenen Wohl-
thaten abschätzen.

Neben der Zooparasitologie des Menschen entstand die Phyto-
parasitologie und erlangte einen grossen Aufschwung, da den
Vegetalen jene einfachsten Lebewesen, die wir unter dem Namen
Bakterien kennen, zugeschrieben wurden. Die Bakteriologie, im
gewissen Sinn ein Sprössling der Helminthologie, — man erinnere
sich an Davaine, den Verfasser des klassischen Handbuches der
Helminthologie, und seine glänzenden Forschungen über den Milz-
brandbacillus — gelangte in kurzer Zeit zu einer weit grösseren

ft) Re ivenckart

a a

Grassi, Das Malariaproblem etc. IOI

Wichtigkeit, als der Stamm, von welchem er sich losgelöst, da
man erkannte, dass sehr viele der schwersten Krankheiten durch
Bakterien hervorgerufen werden.

Es ist wohl überflüssig, hier in Berlin, der hohen Wichtig-
keit, welche der Bakteriologie hauptsächlich durch das Verdienst
R. Koch’s, aus der Schule des Botanikers Cohn in Breslau, ge-
worden, zu gedenken. Aber auch die Bakteriologie konnte nicht
die Lösung aller Probleme, die sich den Menschen darboten,
finden und versuchte vergebens, die Träger verschiedener Krank-
heiten, die aller Wahrscheinlichkeit nach durch Parasiten hervor-
gebracht werden, zu erkennen. Wieder wandte sich die Para-
sitologie um Hilfe an die Zoologie, welche sich leider bedauer-
licherweise inzwischen von ihr getrennt hatte. Die Notwendig-
keit der Specialisierung hatte eine Arbeitstrennung des Parasito-
logen von jener des Zoologen geschaffen, so dass Ihr grosser
Leuckart mit vollem Rechte in den letzten Jahren seines Lebens,
mit ahnungsvollem Geiste die Folgen dieses Zustandes voraus-
sehend, sich rühmen konnte, vorgeschlagen zu haben, dass in dem
Berliner Gesundheitsamte ausser der Bakteriologie auch der medi-
zinischen Zoologie ein beachtenswerter Teil reserviert werde.

Die von der Zoologie erreichten Fortschritte auf dem Ge-
biete der Protozoenkunde, gestatteten den Aerzten wohl die Para-
siten der Malaria zu entdecken, aber andererseits hatte die un-
genügende Kenntnis der Zoologie bei der grössten Mehrzahl der
Mediziner die Blüte einer Litteratur zur Folge, welche den Proto-
zoen alle die Krankheiten zuschrieb, deren Erzeuger von den
Bakteriologen nicht gefunden werden konnten.

Jene leider oft nur zu oberflächliche Litteratur hat ein ein-
ziges Verdienst, nämlich, uns zu erinnern, was beim ersten Er-
scheinen der Bakteriologie geschehen, und die Hoffnung in uns
zu erwecken, dass auch ihr weiterer Fortgang ein gleiches Schick-
sal haben möge. Ein gutes Omen erscheint uns neuerdings in
der Erkenntnis von Arzt und Zoologe, dass es notwendig sei, ihre
Arbeit zu vereinigen und viribus unitis fortzuschreiten. Und
wenn auch heute die Zahl der in die zoologischen Studien ge-
nügend eingeweihten Aerzte noch recht spärlich und die der mit
genügenden Kenntnissen der Medizin ausgestatteten Zoologen viel-
leicht noch spärlicher ist, so dürfen wir uns doch der Hoffnung
hingeben, dass das Erscheinen der Morgenröte einen herrlichen
Tag verspreche. Und von eben dieser Morgenröte gedenke ich
jetzt zu reden.

* *

Es ist bekannt, dass gewisse Parasiten ihr Leben nicht in
einem einzigen Wirt verbringen, sondern die Jugendperiode in
einem sogenannten Zwischenwirte, die Reifeperiode in einem an-
deren, dem sogenannten definitiven oder Endwirte zubringen.

102 Erste allgemeine Sitzung.

Bankroft sen. und Manson kam während ihres Aufenthaltes
in den Tropen der Gedanke, dass auch die /%/aria Bankrofti, die
Ursache so vieler Krankheiten in jenen Gregenden, einen Zwischen-
wirt haben könnte. Wie wir wissen, ist die /Zlarıa!) ein runder
Wurm, der einem ca. ein Dezimeter ?) langen Faden gleicht, er
ist vivipar, d. h. gebiert Larven, welche im Blute ihres mensch-
lichen Wirtes hin und herschnellen. Wenn man einen Tropfen
aus dem Blute eines solchen Wirtes tagsüber untersucht, findet
man nur selten irgend eine Larve vor, während von Sonnenunter-
gang bis zum Aufgang hunderte von /Zlaria-Larven in einem ein-
zigen Bluttropfen herumwimmeln®). Durch die Erwägung dieses
periodischen Auftretens im peripherischen Blut, in Verbindung
mit der Thatsache, dass die Stechmücken hauptsächlich nachts
stechen, kamen die früher erwähnten englischen Aerzte auf die
geniale Idee, dass die Stechmücken die Zwischenwirte der /7darza
sein könnten. Manson begnügte sich nicht mit der einfachen
Vermutung, sondern bewies, vermittelst der von Küchenmeister
für die Helminthologie eingeführten experimentellen Methode, dass
in der That die Stechmücke mit dem Blut zusammen die Æ7/arta-
Larven aufsauge, dass diese /r/arıa-Larven die Darmwand der
Stechmücke durchbrechen und in den Muskeln ihres Thorax der
Entwickelung entgegen gehen; an einem gewissen Punkt bleibt
die Entwickelung stehen, ohne dass Geschlechtsreife eintritt.

Dies waren die positiven Thatsachen, welche Manson be-
obachten konnte. Um alsdann zu erklären, wie der Entwicke-
lungscyklus der /Zlarıa vor sich gehen könnte, stellte er die Hypo-
these auf, dass die Larven mit dem Wasser, in welchem die Stech-
mücke nach der Eierablegung stirbt, in den Menschen gelangten.
Mithin wäre nach Manson das Wasser der Fortleiter der In-
fektion. Zur Bestärkung dieser Vermutungen existierten in der
That viele Umstände, auf die ich hier jedoch nicht eingehen kann.

Die Frage blieb in diesen Grenzen bis zum Jahre 1899. In
diesem Jahre erschien, da inzwischen bereits bewiesen, dass die
Malaria durch Stechmücken verbreitet werde, eine Veröffentlichung
von Bankroft jun. mit einem Hinweis auf die Möglichkeit
einer analogen Verbreitung der /7/aria.

Als ich im Jahre 1899 den vorderen Teil des Körpers jener
Anopheles benannten Stechmücken zergliederte, um die Speichel-
drüsen zu isolieren, sah ich öfters #7/aria-larven in meinen Präpa-
raten erscheinen, verschob deren Studium jedoch auf bessere
Zeiten.

1) Die menschliche Filaria, von welcher ich in diesem Vortrag rede, ist immer
die Frlarıa Bankrofti.

2) Länge des Männchens bis 83 mm, des Weibchens bis 155 (Braun).

3) Genauer: Man trifit sie zuerst in Biutproben, die nach Sonnenuntergang ent-
nommen werden; ihre Zahl steigt dann ganz bedeutend bis Mitternacht, um von da
ab wieder zu sinken; von Mittag bis zum Abend findet man keine Æ7/arien im Blute
der Haut (Braun),

Grassi, Das Malariaproblem etc. ; 103

Im Januar 1900 zeigte mir Manson in meinem Institut in
Rom verschiedene /7/aria-Larven — es handelte sich um Zdlarıa
Bankrofti enthaltende Cz/ex-Schnitte. In einem dieser Schnitte,
welcher dem Kopfteile entsprach, sah ich ähnliche der mir s. Z.
so häufig während des Isolierens der Speicheldrüsen aufgefallenen
Larven und sprach die Vermutung aus, dass auch die Z7/aria sich
durch Stiche verbreiten könne. Späterhin glaubte Low, ein Schüler
Manson’s in den Schnitten anderer, ihm von Bankroft zu-
gesandter infizierter Culex die Larven der /i/arien frei zwischen
den Stiletten des Saugrüssels gefunden zu haben.

„Diese Thatsache — schrieb Manson im September 1900 !) —
lässt uns annehmen, ohne es uns thatsächlich zu beweisen, dass
der Parasit durch den Stich der Stechmücken direkt in den
Menschen eingeimpft wird. Doch müssen wir zu gleicher Zeit
bedenken, dass die zu ihrer vollständigen Entwickelung gelangte
Filaria sich zuweilen auch in der Nähe des Magens, in der Nähe
der Eingeweide u. s. w. befindet. Es ist daher leicht möglich,
dass die /i/aria das Insekt auch auf einem anderen Weg ausser
durch den Rüssel ‘verlassen, dass sie durch die Faeces, mit den
Eiern oder selbst auch durch den Saugrüssel in das Wasser ge-
langen kann.“

Manson ist mithin nicht überzeugt, dass die Beobachtung
Low’s das Wasser als Fortleitungsmittel ausschliesse und kommt
zu der Schlussfolgerung’):

„Die Frage der /dlarıa ist noch keineswegs abgeschlossen.“

Solange diese Studien auf den Menschen beschränkt blieben,
stellten die von Low beobachteten Thatsachen das wichtigste
Argument für die Hypothese der Filariaverbreitung durch
Stiche dar. Durfte oder vielmehr konnte man doch unmöglich
weitergehen, ohne Menschen von infizierten Stechmücken stechen
lassen zu müssen und sie so einer entsetzlichen Krankheit, für
die es kein Heilmittel gab, auszusetzen.

Andererseits war aber die von Low beobachtete Thatsache
für uns Zoologen ganz unwahrscheinlich, da wir nicht begreifen
können, wie ein Wesen von der Art der /7/aria-Larve, ohne den
zum Durchbohren der Chitinhaut der Stechmücke nötigen physischen
Apparat, noch versehen mit einem dem Zweck entsprechenden che-
mischen Hilfsmittel, inmitten der Stilette frei werden könnte.

ı) British medical Journal, ı. September 1900 Nr. 2070, p. 536: The fact of
the presence of the fi/aria in the proboscis of the mosquito suggests, without actually
proving, that the parasite is directly inoculated into man by mosquito bite. At the
same time, we must remember that the fully metamorphosed /7/aria is sometimes
found around the stomach, about the viscera, and elsewhere than in the head of the
mosquito. It is quite possible, therefore, that it may leave the insect by some other
channel than the proboscis, and that it may be passed into water with the faeces, the
eggs, or even by the proboscis.

2) The subject of filariasis is by no means worked out.

104 Erste allgemeine Sitzung.

Inzwischen war das Problem von mir und meinem Schüler
Noe!), der eifrigst das Studium der in den Anopheles in Rom
vorkommenden Filarialarven betrieb, wieder aufgenommen worden.
Sehr rasch konnte ich feststellen, dass jene Larve der dem Hunde
eigenen /?/aria immitis angehöre und dass sie sich nur unter ge-

Taster

Oberlippe
Mandibel
i PÉRTR Maxille
zarte Chitinhaut dicke Chitinhaut

Labium s. Unterlippe mit sechs
quergeschnittenen Filarien

Fig. 1. Querschnitt des Mundapparates von Anoßheles mit Filarien.

Er
ALIA LS, x TPS
1

1
Labium s. Unterlippe Filaria
mit Filarien
Fig. 2. Längsschnitt des Mundapparates von Culex.

t) Noé hat darüber seine Doktordissertation gemacht, welche nächstens in der
Zeitschrift Todaros erscheinen wird.

Grassi, Das Malariaproblem ete. 105

wissen Wärmeverhältnissen entwickeln könne Wir konnten
ferner feststellen, dass die von den Anopheles beim Stich des
Hundes zusammen mit dem Blute aufgesaugten /7/arza-Larven in die
malpighischen Schläuche des Insektes übergehen; hier fahren sie
unter besonderen Transformationen fort, sich zu entwickeln. Zu
ihrer höchsten Stufe gelangt, was im Sommer ungefähr ı2 Tage
in Anspruch nimmt, begeben sie sich aus den Malpighi’schen
Schläuchen in das Lacunom und sammeln sich rasch im Kopfe,
von wo ein Teil in das Labium (Unterlippe) eindringt.

Hier ist eine kurze Beschreibung des Mundapparates der
Stechmücke nötig (Fig. ı u. 2). Derselbe besteht nämlich aus sechs
Stiletten und aus einer unvollständigen Scheide, dem Labium. Beim
Stechen dringen die sechs Stilette in die Haut ein, während das
Labium draussen bleibt. Dieses Labium hat die Form eines offenen
Kanals (Rinne), in welchem eben die Stilette eingebettet liegen.
Der offene Kanal ist sowohl an seiner konvexen wie an seiner
konkaven Oberfläche mit Chitinhaut ausgekleidet; an der kon-
vexen Oberfläche ist die Chitinhaut ziemlich dick, dagegen zart an
der konkaven (Fig. 1). Die Wandung dieses offenen Kanals ist
nicht kompakt, vielmehr setzt sich in ihr das Lacunom, wie in jeden
anderen Teil des Insektes fort und ist es gerade dieser Hohlraum,
in dem sich die reifen Æ7/aria-Larven sammeln. Wenn das Labium
von Filarien vollgepfropft ist, verschwindet natürlicherweise die
Kanalfurche. Wie schon gesagt, dringt das Labium beim Stechen
nicht in die Haut, es biegt sich allmahlich beim Eindringen der
Stilette in die Haut, so dass gewöhnlich, wenn die Stilette tief
eingedrungen, das Labium sich derartig in sich zusammenbiegt,
dass es wie eine sehr enge Schlinge erscheint. Ist das Labium
voller /vdarien, so spaltet sich aus leicht begreiflichen Gründen
während des Biegens die Chitinhaut an einem Punkt des oben
genannten zarten Teiles (Fig. 1) und die /7/arzen werden aus
dem Jabium ausgestossen. Die auf diese Weise heraus-
gestossenen /i/arien kommen so in Berührung mit den Stiletten
und gelangen in die Haut des Hundes, indem sie wahrscheinlich
die von den Stiletten gemachten kleinen Oeffnungen benutzen.
Dieser äusserst sonderbare Mechanismus, dies Sichfestsetzen in
dem Teile des Mundapparates, welcher während des Stechens
draussen bleibt, um dann in gänzlich unerwarteter Weise in den
Wirt einzudringen, mag für den ersten Augenblick phantastisch
erscheinen; aber einmal in seiner Wirklichkeit konstatiert, kann
derselbe leicht von jedermann kontrolliert werden. Dazu braucht
man nur einer infizierten Stechmücke ein Tier oder irgend eine
Frucht zum Stechen anzubieten. Man kann sich sehr leicht davon
überzeugen, dass die Stechmücke nach erfolgtem Stiche sich von
den /ivlarien, die ihr Labium enthielt, befreit hat, und man kann
sich auch in günstigen Fällen von der durch ihr Heraustreten in
dem Labium verursachten Läsion überzeugen. Einmal im Hunde,

106 Erste allgemeine Sitzung.

fahren die Zrlarıa-Larven fort, sich zu entwickeln, werden nach
mehreren Monaten geschlechtlich reif, befruchten sich und fangen
an, das Blut ihres Wirtes mit jungen Larven zu bevölkern. Die
am Menschen unmöglichen Experimente konnten nun an Hunden
ausgeführt und wiederholt werden, und es waren auf diese Weise
ganz sichere Resultate zu erzielen.

Der Cyklus ist mithin folgender: Die Filaria immilıs ver-
bringt ihre Jugendzeit in der Stechmücke, wird aber nur im
Hunde geschlechtlich reif und pflanzt sich fort. Gewiss ist, dass,
was in diesem Falle für die Æ7/aria des Hundes gilt, auch für
die /ilaria des Menschen gelten muss, wie ich durch Vergleiche
meiner Präparate mit einem!) mir von Low selbst freundlichst
überlassenen Präparat bestätigen konnte; die von ihm frei zwi-
schen den Stiletten geglaubten /Zlarien waren in Wirklichkeit
nicht frei, befanden sich dagegen im Labium, geradeso wie die-
jenigen der Filaria immilis.

Es ist sehr wichtig, darauf aufmerksam zu machen, dass
nicht nur alle Anopkeles-Arten sich für die Entwickelung der /7/arza
immitis eignen, sondern auch die der Gattung Cw/ex angehörenden
Stechmücken, d.h. der Culex malariae (s. vexans), der Culex pent-
cillaris, und, wenn auch selten, der Czlex pipiens (mit anderen
Culex-Arten wurde bis jetzt nicht experimentiert). In diesem letz-
teren entwickelten sich jedoch nur sehr wenige Larven; Noe fand
deren nie mehr wie zwei in einem Labium, so dass aller Wahrschein-
lichkeit nach das Labium des Culex pipiens sich während des
Stechens nie genügend spannt, um sich spalten zu können und
die Larven keinen Ausweg finden. Es scheint mithin, dass wir
den Culex pipiens nicht zu den die /rlarıa des Hundes über-
tragenden Stechmiicken rechnen diirfen.

Wahrend wir unsere Nachforschungen am Hunde anstellten,
erkannte James, dass ausser dem Culex pipiens, auch die
Anopheles die Zwischenwirte der /zlarıa für den Menschen sein
können. Daraus ergiebt sich, dass für die verschiedenen /7/arza-
arten keine besondere Auswahl ihrer Zwischenwirte ‚existiert.
Doch hat die Natur sozusagen den Unterschied dieser Species
beibehalten, indem sie sich verschiedener Organe der Aosquitos
bediente, so entwickelt sich die /7/arza des Menschen ausschliess-
lich in den Thoraxmuskeln der Mosguitos, während die /ilaria
des Hundes nur in ihren Malpighi’schen Schläuchen sich ent-
wickelt ?).

Durch Experimente konnten wir beweisen, dass die Hunde
sich nur durch den Stich infizierter Stechmücken infizieren, d.h.
sie können ohne jedwede Folge zahllose, mit /7/avza-Larven be-
haftete Aosquitos verschlucken.

1) Aus diesem Präparat stammt Fig. 2.
2) Siehe Centralblatt für Bakteriologie, 1900.

Grassi, Das Malariaproblem etc. 107

Die Filaria geht also mit dem Stich von dem Wirbeltier
auf das Insekt über und kehrt ebenfalls durch den Stich auf das
Wirbeltier zurück. Im Insekt wächst sie bis zu einem gewissen
Punkt; beim Wirbeltier beendigt sie ihr Wachstum und reprodu-
ziert sich. Es genügt mithin, die Stiche der Stechmücken zu ver-
meiden, um uns von der /%/aria und den schrecklichen durch
sie hervorgebrachten Krankheiten zu bewahren.

* r ES
+

Anstatt dieses Kapitels der Helminthologie hätte ich das des
Ancylostoma oder der Trichine berühren können, doch ich zog
vor, von der /7/aria zu sprechen, weil der Entwickelungscyklus
dieser letzteren sein Analogon in den Malariaparasiten findet.

Es ist hier nicht der Ort, auf die Geschichte der Entdeckung
einzugehen. Die Hypothese, dass die Stechmücke die Malaria
verbreiten könne, ist nicht neu, wurde aber vergessen und erst
wieder durch Laveran (angeregt durch das, was Manson über
die /vlaria entdeckt hatte) neu belebt. Diese Hypothese wurde
dann von Manson, Koch und Bignami angenommen und
weiter ausgearbeitet. Ross, durch Manson angeregt, machte
die glänzende Entdeckung, dass ein Malariaparasit der Vögel
seine weitere Entwickelung im Darm eines Mosquitos — den ich
später als einen Culex pipiens bestimmte vollziehe, sich dort
vermehre, dann in die Speicheldrüsen übergehe, aus welchen er
dann durch den Stich des A/osquitos wieder zu dem Vogel zurück-
kehre. Früher hatte er solche, den ersten Stadien des Amphionten
der Malariaparasiten (Profeosoma) der Vögel ähnliche Körper in
drei Exemplaren der A/osguitos mit gefleckten Flügeln und in
einem Culex pipiens, die malariakranke Menschen gestochen
hatten, vorgefunden. Ueber den Wert dieser letzten Experimente
wurde gar viel disputiert: nach meiner Ansicht besitzen sie nur
einen sehr bescheidenen Wert, andere dagegen behaupten, dass
sie von bedeutendem Wert sind. Wie dem nun sei, teils allein,
teils in Gremeinschaft mit den Dr. Bignami und Dr. Bastianelli
gelangte ich ganz unabhängig davon zu dem neuerdings auch
von Koch!) endgültig (wie Ruge letzthin veröffentlicht hat) be-
stätigten Schluss, dass sich die Malaria in Italien ausschliesslich
durch die Gattung Anopheles verbreite.

Ich ging von der Beobachtung aus, dass in Italien viele ge-
sunde Orte existieren, die von einer geradezu zahllosen Menge
von Mosguitos (bekannter Collectivnamen für sämmtliche kleinen
geflügelten blutsaugenden Insekten, die mithin ausser den Culi-
ciden die Phlebotomiden, die Ceratopogoniden, die Simuliiden etc.

1) Wie bekannt, hatte Koch früher wiederholt auch die Cu/ex der Malaria-
übertragung beschuldigt und zuerst sogar den Anopheles claviger ganz ausgeschlossen,

108 Erste allgemeine Sitzung.

einschliessen) heimgesucht werden, und folgerte theoretisch, dass
aller Wahrscheinlichkeit nach nur gewisse Species der Malaria-
übertragung beschuldigt werden könnten, vorausgesetzt, dass die
Malaria durch Mosguitos verbreitet würde.

Von dieser Prämisse ging ich aus, um zu bestimmen, ob
und welche J/osguzto-Formen verdächtig seien, wie ich es s. Z.
auch schon bei dem Studium der Zwischenwirte der Cestoden ge-
than hatte. Ich stellte einen wahren Indizienprozess zu Lasten
aller blutsaugenden Tiere an und schloss mein Verhör, indem ich
den Anopheles clavıger und zwei Culexarten in Anklagezustand
versetzte. Nach einer langen Reihe von Versuchen und Beweisen
gelangten wir zu dem Resultat, dass der wahre Schuldige der
Anopheles claviger sei. So kam ich zu den Anopheles, indem
ich einen mir speciellen Weg verfolgte. Dass man hätte zu der-
selben Schlussfolgerung gelangen können, wenn man sich nur
auf die Ross’schen Forschungen gestützt hätte, kann ich nicht
glauben, wenn dies auch heute von einigen Aerzten behauptet wird.

Sicher aber ist, dass, abgesehen von diesen weniger wich-
tigen Meinungen nunmehr allenthalben und von den angesehensten
Beobachtern aller Nationen die Thatsachen, die ich in folgendem
kurz zusammenfassen werde, angenommen werden.

Der Hauptsache nach verhalten sich die Malariaparasiten
wie die /Zlarien. Jene Mosquitos, welche Anopheles benannt sind,
saugen mit dem Menschenblut zusammen die Malariakeime auf
und übertragen sie ihrerseits auf den Menschen. Der Mensch
infiziert sich ausschliesslich durch den Stich der Anopheles. Ich
werde mich vielleicht leichter und rascher verständlich machen,
indem ich den Vergleich mit der /zlarıa beibehalte und die Diver-
genzen hervorhebe, die in den Malariaparasiten vorkommen.

Die Malariaparasiten sind Tierchen, die zu den Sforozoen ge-
hören, d. h. also, sie stehen im zoologischen System viel, sehr viel
tiefer als die Würmer, jedoch sind auch sie, ebenso wie die /7/arza
oder vielmehr wie fast alle tierischen Parasiten, (ausser einigen,
geringfügigen, durch besondere Bedingungen gerechtfertigten Aus-
nahmen) zu einem ausschliesslich parasitären Leben verurteilt, d. h.
sie können kein freies Leben ausserhalb ihres Wirtes führen.
Dies unterscheidet sie in bemerkenswerter Weise von den Bak-
terien, die, wie bekannt, in Fleischbrühen, Gelatinen etc. kulti-
viert werden können.

Die Malariaparasiten der Menschen sind dreierlei Art; eine
erzeugt die Tertiana, eine zweite die Quartana, eine dritte die
bösartige Tertiana (das perniciöse Fieber, das Tropen-
fieber Koch’) Alle drei, durch kleine Merkmale unter
einander verschiedenen Parasiten, verbreiten sich durch jedwede
Anopheles- Art.

Die Proteosomen (Malariaparasiten der Vögel) hingegen
werden nur durch Culex pipiens verbreitet, der seinerseits wieder
unfähig ist, die Malariaparasiten des Menschen zu übertragen.

Grassi, Das Malariaproblem etc. 109

Man bemerke wohl: die Anopkeles sind nicht einfache Fort-
leitungsmittel zur Uebertragung der Malariaparasiten von Mensch
zu Mensch, wie die Fliegen für die Cholera und Tuberkelbazillen,
sondern sie sind wahre alternierende Wirte mit dem Menschen,
geradeso wie die Stechmücken und der Mensch alternierende
Wirte der /%/aria sind.

Auch die kompetentesten Kenner des Arguments dachten
nicht, das Phänomen der alternierenden Wirte, wie es bei den
Würmern auftritt, auch bei so niedrigen Tieren, wie den Malaria-
parasiten, wiederholt zu sehen. Doch ist die Thatsache unbestreit-
bar und beweist uns abermals, wie sehr wir geneigt waren, die
Protozoen für gar zu einfache Lebewesen zu halten.

Bis hierher bewährt sich der Vergleich mit der /7/arza voll-
kommen, der Vorgang der Generationen bietet dagegen bemerkens-
werte Unterschiede und erinnert eher an andere Würmer mit
Zwischenwirten, wie z. B. an den Zchinococcus.

Die Malariaparasiten stellen im Körper des Menschen viele
ungeschlechtliche, sogenannte monogonische Generationen (von
Golgi entdeckt) vor. Im Körper des Anopheles findet sich
dagegen nur eine geschlechtliche — amphigonische -— Generation.
Die Malariaparasiten bieten daher, ebenso wie die Cocceidien,
(nach der interessanten Entdeckung Schaudinn’s, welche
den neuen Entdeckungen über die Malaria vorausgegangen
ist) und wie wahrscheinlich alle anderen Protozoen, ausser den
ungeschlechtlichen auch geschlechtliche (renerationen dar. Die
ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt ausschliesslich im mensch-
lichen Körper, die geschlechtliche dagegen ausschliesslich im
Körper der Anopheles. Im menschlichen Körper werden jedoch
die Brautleute erzeugt; d. h. die Männchen und die Weibchen;
sie sind, so lange sie im menschlichen Körper verweilen wie
die Inselchen unseres Dichters: „si vedon sempre e non Si
toccan mai“. Gehen aber die Brautleute in den Magen des
Anopheles über, so kommen sie dort in Berührung und feiern ihr
Hochzeitsfest. Mit anderen Worten: im Blute des Menschen
bilden sich ausser den Formen, die sich ungeschlechtlich fort-
pflanzen und daher Mononten genannt werden, andere Individuen,
die Grameten, d. h. zur Paarung bestimmte: ein Individuum weib-
lichen (Geschlechts, welches eiförmig und daher Ooid genannt,
das andere männlichen Geschlechts. Dieses letztere ist in Wirk-
lichkeit nicht nur ein Individuum, sondern um einen Ausdruck,
deran die Blumenhochzeit erinnert, zu gebrauchen, ein Antheridium.

Wenn das Antheridium in den Darm des Anopheles gelangt
ist, erzeugt es 4, 6, 7 männliche Elemente. Während der Anopheles
das Blut verdaut, kommen sie mit den Gameten in Berührung und
vereinigen sich; es bewahrheitet sich auch hier das ewige (resetz,
ein einziges männliches Klement befruchtet ein weibliches Element.
Aus der Verschmelzung dieser beiden Elemente entsteht ein rund-

110 Erste allgemeine Sitzung.

licher Körper, der sich alsbald in ein bewegliches „Würmchen“ ver-
wandelt; im allgemeinen hat es bereits, am Ende der Verdauung
des Anopheles, den Magenraum verlassen und sich in der Magen-
wand eingenistet. Hier wächst es gewaltig und wird zu einem rund-
lichen Körper, fast mit blossem Auge erkenntlich. Dieses Wesen,
welches, wie bereits gesagt, aus der Verschmelzung zweier Indivi-
duen hervorgeht, erhält den Namen „Amphiont“; der reife Am-
phiont (ich schweige hier von den Restkörpern, die der Zerstör-
ung entgegen gehen) besteht aus tausenden verlängerten Spindeln,
die in einer vom Wirt um den Amphiont gebildeten Kapsel
ruhen. In einem gewissen Moment berstet die Kapsel und ent-
leert alle diese kleinsten sehr beweglichen, Sporozoiten genannten
Spindeln, in das Lakunom des Anopheles. Auf Grund eines
wunderbaren (Gesetzes sammeln sich die Sporozoiten in den Speichel-
drüsen, vielleicht angezogen durch eine eigentümliche, von diesen
letzteren abgesonderteSubstanz. Wenn der Anopheles sticht, entleert
er mit dem Speichel auch die Sporozoiten in die Wunde. Während die
Sporozoiten im Körper anderer Tiere zu Grunde gehen, vermehren
sie sich in dem des Menschen und beginnen auf diese Weise die
nicht geschlechtlichen Generationen. Man kann mithin sagen,
dass auch der Entwickelungscyklus der Malariaparasiten jene
Kette bildet, die die übrigen Protozoen darbieten, mit dem ein-
zigen Unterschied, dass die Glieder dieser Kette alle, ausser dem
der sexuellen Generation, im Menschen vorkommen; diese Gene-
ration geht nach einer jener so sehr bewunderungswürdigen An-
passungen, durch die unsere Wissenschaft nicht mehr: in Erstaunen
versetzt wird, ausschliesslich im Körper einer jeden Art der Gat-
tung Anopheles vor sich.

Wie die /ilaria Bancroft! ausserhalb des Menschen und des
Mosquito sehr bald stirbt, so sterben die Malariaparasiten ausser-
halb des menschlichen Körpers und der Anopheles bald ab. Im
Körper des Menschen leben nur die Mononten und Gameten,
während in den Anopheles nur die Amphionten und ihre Nach-
kommenschaft gedeihen. Es ist eine wunderbare Specialisierung,
schwer zu erklären durch den Kampf um’s Dasein, aber dessen-
ungeachtet unanfechtbar.

Diese, auf genaue Beobachtungen begründeten Schlussfolger-
ungen wurden, um jede Fehlerquelle auszuschliessen, Punkt für
Punkt durch die peinlichsten Experimente kontrolliert. So konnten
wir experimentell beweisen, dass der Anopheles, der keine Malaria-
kranke gestochen oder, wenn dies der Fall, selbst noch ohne in-
ficierte Speicheldrüsen ist, die Malaria nicht übertragen kann, dass
der Anopheles mit inficierten Speicheldrüsen die Malaria und zwar
gerade jene Parasitenart durch den Stich überträgt, mit welchen er
selbst inficiert wurde, dass die inficierten, in unseren Verdauungs-
apparat eingeführten Aropheles uns nicht erkranken machen und
schliesslich, dass man ohne den geringsten Schaden und ohne Chinin

Grassi, Das Malariaproblem etc. Bil

zu schlucken, in jedem, noch so schrecklich von der Malaria heim-
gesuchten Orte leben kann, wenn man nur vermittelst Draht-
netzen an Thüren und Fenstern und durch Schleier und Hand-
schuhe, die Stiche der Amopheles fernhält. Das von mir in der
Umgebung von Paestum an mehr als hundert Personen im ver-
gangenen Jahre gemachte Experiment, welches mit allen nur
wünschenswerten Vorsichtsmassregeln ausgeführt wurde, hat in
schlagender Weise dargethan, dass es genügt, sich vor den Ano-
pheles-Stichen zu schützen, um sich erfolgreich vor Malaria zu
bewahren.

So hat das hochwichtige Problem der Malaria zum grössten
Glück für das menschliche Geschlecht, dank den Fortschritten
. der Zoologie, eine Lösung gefunden, die uns gestattet, gegen sie
einen Kampf zu unternehmen, der uns auch die (rewissheit bietet,
die Menschheit vollständig von ihr befreien zu können. Jeder-
man wird zugeben müssen, dass der wissenschaftliche Charakter
dieser neuen Kenntnisse über die Malaria, der mit dem rein
empirischen Charakter der früheren Kenntnisse so sehr kon-
trastiert, wahrhaft bewunderungswert ist und uns mit gerechtem
Stolz erfüllen kann.

Hierbei ist es wichtig zu bemerken, dass unsere sämtlichen
früheren empirischen Kenntnisse durch die neue Entdeckung ihre
Erklärung gefunden haben. So erklärt die Biologie der Anopheles,
warum die Malaria an gewisse Orte gebunden ist, warum die
Dämmerstunden besonders gefährlich, warum man gewöhnlich
tagsüber nicht die Malaria bekommt, warum es gefährlich, an
Malariaorten zu schlafen u. s. w.

Eines dieser empirischen Daten verdient ganz besonderer Er-
wähnung. Es war seit langem bekannt, dass für eine neue
Malariainfektion eine Temperatur von annähernd 20° C. notwendig
ist. Die neuen Entdeckungen haben nun bewiesen, dass die Braut-
leute in dem raschen Uebergang aus dem Menschen in den Magen
der Anopheles — geradeso wie die Æ7laria-Larven — kein zu starkes
Sinken der Temperatur ertragen können; findet eine stärkere Ab-
kühlung statt, so werden sic von den Anopheles verdaut und ihre
Hochzeit kann nicht stattfinden. Auf diese Weise ist somit auch
die obige, empirische Angabe der Temperatur in befriedigender
Weise erklärt.

Wie für die anderen durch die Zoologie geleisteten parasito-
logischen Entdeckungen sind auch bei der Malaria die Waffen
zur Bekämpfung des Feindes verhältnismässig einfach. Es ge-
nügt zu verhindern, dass die Anopheles sich infizieren, und dazu
ist ‘das Hauptmittel die skrupolöse ärztliche Behandlung der
Malariakranken. Wie nützlich das ist, hat u. a. auch Koch mit
seinem berühmten Experiment bestätigt.

Ehe ich zum Schluss komme, möchte ich nochmals sämt-
liche neue Entdeckungen kurz zusammenfassen.

112 Erste allgemeine Sitzung.

Die Malaria ist eine fieberartige Krankheit, die nur durch
die Anopheles verursacht wird. Die Anopheles sind Stechmücken,
die im allgemeinen auch der Laie schon in einer gewissen Ent-
fernung von den unschädlichen unterscheiden kann; erstere haben
nämlich, wenn sie sich niedersetzen, den hinteren Teil ihres
Körpers erhoben, d. h. von der Wand entfernt, während die
letzteren ihn anlegen. *

Je mehr Menschen wir von der Malaria heilen, je mehr
Menschen wir vor den Stichen der Amopheles bewahren, je
weniger Gelegenheit haben die Anopheles, sich zu infizieren, desto
grösser wird die Hoffnung, diese schreckliche Plage der Mensch-
heit ganz zu beseitigen!

* *

Wie die Citronenbäume neue Blüten neben den Früchten
zeitigen, so begann, während die Lösung des Malarispuelenes
reifte, auch schon die des gelben Fiebers zu keimen.

Die Hypothese, dass auch das gelbe Fieber durch Moses
verbreitet werden könnte, existiert schon seit Jahren und wurde
von Finlay aufgestellt. Aber erst in den letzten Monaten fand
sie eine derartige Bestätigung in experimentellen Thatsachen,
hauptsächlich durch die Beobachtungen Reed’s, Carrols und
Agramontes, dass man mit fast absoluter Gewissheit behaupten
kann, dass auch das gelbe Fieber ausschliesslich durch Stech-
mücken verbreitet wird. Der Krankheitserreger ist unbekannt,
aber die Thatsache, dass zur Uebertragung der Krankheit eine
Periode von zwölf oder mehr Tagen nach Aufnahme des infizierten
Blutes von Seiten der Stechmücke nötig ist, d. h. also eine gleiche
Periode, wie sie die Malariaparasiten innerhalb des Anopheles-
körpers brauchen, um in die Speicheldrüsen zu gelangen und die
Thatsache ferner, dass das gelbe Fieber sich nur durch die Stiche
der Mosquitos verbreitet, lässt vermuten, dass es sich um einen
Parasiten handelt, welcher vielleicht von dem der Malaria nicht sehr
verschieden ist. Mir erscheint diese Verbreitungsweise umsomehr
einleuchtend, als die Mosquitos, mit welchen man bis jetzt die In-
fektion erzielt hat, der in Europa nicht vorkommende Culex jas-
clatus ist. Aus den uns bekannten Beschreibungen geht dies
wenigstens hervor, und falls Unvollkommenheiten in diesen Be-
schreibungen existieren, so könnte man event. auf Calex elegans oder
Culex vexans schliessen, zwei Formen, welche in den Seestädten
Europas oft fehlen. Auf alle Fälle kann man annehmen, dass
sich das gelbe Fieber nicht durch die gewöhnlichen Stechmücken
(Culex pipiens) noch durch die Malariastechmücken (Anopheles
claviger) zu verbreiten vermag. Diese Umstände sind von sehr
grossem Interesse, da, wenn die Verhältnisse so liegen, wie ich
sie dargestellt, die sonderbare Beschränkung der geographischen
Verteilung des gelben Fiebers aufs schlagendste erklärt wäre.

Grassi, Das Malariaproblem etc. E73

Gewiss wird man jetzt fragen, wieist esmöglich, dass die
Parasiten des gelben Fiebers noch nicht gefunden sind?
Darauf kann ich nur antworten, dass uns wahrscheinlich grosse
Ueberraschungen bevorstehen. Bis jetzt glaubten wir, dass mit
den gewöhnlichen Konservierungsmitteln und Färbemethoden die
tierischen Parasiten stets zu erkennen seien und uns nicht ent-
gehen könnten, wie dies z. B. für die Bakterien, die Nerven-
fibrillen u. s. w. der Fall ist. Ich muss sagen, dass ein Zoologe,
begabt mit jener höchsten technischen Fähigkeit, welche einen der
vielen Vorzüge Koch’s ausmacht, vielleicht auch in Tieren
Protozoen entdecken könnte, in denen sie, unseren bis jetzt üb-
lichen Untersuchungsmethoden nach, scheinbar fehlen. Ich gelangte
zu diesem Schluss durch das Studium jener Zecken, welche einen
anderen Parasiten verbreiten und jene schreckliche Rinderkrank-
heit, die unter dem Namen Texasfieber bekannt ist, verursachen.
Dr. Anna Foa, Assistentin meines Institutes, hat viele Monate unter
meiner Aufsicht den aus Texasfieber-kranken Ochsen herrührenden
Rhipicephalus annulatus, dessen Eier und Larven untersucht. Das
Material wurde nach den besten technischen Methoden konserviert,
die Färbungsmethoden waren äusserst mannigfaltig (unter ihnen
hauptsächlich das Eisen-Haematoxylin Heidenhain’s, welches so
vortreffliche Dienste beim Studium der Malariaparasiten geleistet).
Jedes Körnchen oder verdächtige Körperchen wurde peinlichst
geprüft. Als Vergleich wurde Rhipicephalus annulatus benutzt,
der von Pferden stammt, welche letzteren, soviel man weiss, nicht
der in Rede stehenden Krankheit unterworfen sind. Nichts, abso-
lut nichts, wurde gefunden, was auch nur im entferntesten auf
einen Parasiten schliessen lassen konnte. Da jedoch andererseits
die Rhipicephalus-Larven das Pyrosoma, die Ursache des Texas-
fiebers verbreiten, so muss man annehmen, dass die Parasiten doch
vorhanden und uns nur entgangen sind.

Nachdem ich so viele Thatsachen mitgeteilt, sei es mir nun
gestattet, einige Betrachtungen hinzuzufügen, welche weiteren
Forschungen vielleicht nützlich sein könnten. Ich bin überzeugt,
dass die neue Bewegung, die zoologische Parasitologie, nicht bei
den von mir bisher erwähnten Krankheiten stehen bleiben wird.
In dieser Hinsicht, muss ich gestehen, dass ich nunmehr jene Pe-
riode der Ungläubigkeit, in welcher noch zwei unserer tüchtigsten
jungen Protozoenforscher: Schaudinn und Doflein, befangen
sind, überschritten habe. Sie nehmen an, dass z.B. kein einziger
der vermeintlichen Carcinomparasiten als Protozoon anerkannt
werden kann. Auch ich war einstmals, verschiedener Protozoen-
klassen eingedenk, derselben Meinung; nach und nach habe ich
mich überzeugt, dass alles das, was für jetzt nicht in unser Pro-

V. Internationaler Zoologen-Congress. 5

114 Erste allgemeine Sitzung.

tozoensystem zu passen scheint, notgedrungen nicht auch später
ausgeschlossen bleiben müsste. Mithin kann ich bis jetzt nicht der
Meinung beistimmen, dass die Carcinomerreger für die alle Welt
sich so sehr interessiert, ausserhalb der Protozoen zu suchen seien.
Dies mein Urteil ist nicht die Frucht eines einfachen Eindruckes,
sondern die Folge einer Reihe von Nachforschungen, welche seit
langem meinen Geist beschäftigen und hoffentlich mir oder anderen
bald gute Resultate zeitigen werden.

*
*

Mögen sich nun diese Hoffnungen erfüllen oder nicht, jeden-
falls ist das, was ich bis jetzt mitgeteilt, mehr als genügend, die
grosse Aufmerksamkeit zu rechtfertigen, welche die Medizin in
den letzten Jahren der Zoologie zugewandt, und die jungen Zoo-
logen zum Studium der Protozoenparasiten auf Grund einer ge-
nauen Kenntnis der ärztlichen Wissenschaft, anzufeuern. Indessen
ohne uns mit dem zukünftig zu Erringenden zu beschäftigen,
haben wir allen Grund, uns des bisher Erzielten zu erfreuen.

Die warmen Länder, die von jeher einen mächtigen Ein-
druck auf die Phantasie der nördlichen Völker gemacht haben,
wiesen, ähnlich dem heiligen Hügel unseres göttlichen Dante’-
schen Gedichtes, gar furchtbare reissende Tiere, die den Weg ver-
sperrten, auf: das Azcylostoma, welches das Blut aufsaugt, die
Filaria, welche den Körper entstellt, vor allem aber die entsetz-
liche Malaria und das heimtückische gelbe Fieber, welche
jährlich unzählige Opfer dahinraffen.

Heute, besonders Dank der Zoologie, wissen wir, auf welche
Weise diese fürchterlichen Ungeheuer zu bekämpfen sind. Die
Kolonieen in den warmen Ländern können nun wirkliche Quellen
der Fruchtbarkeit und des Reichtums, ja ein idealer Aufenthalt,
werden. Die Hygiene, geführt von der Zoologie, wird so jenes
Werk vollbracht haben, welches die Phantasie der Völker des
Altertums den Herkulesarbeiten zuschrieb.

Der Präsident, Herr K. Möbius:

Meine Herren!

Ihrem lauten Beifall glaube ich nur noch wenige Worte an-
schliessen zu dürfen. Herr Professor Grassi hat uns ein vortreff-
liches Bild seiner mühevollen Untersuchungen, die er zum Heil
der Menschheit anstellte, vorgeführt. Mit herzlichem Danke haben
wir seinen Vortrag entgegengenommen.

Ich gebe mir nun noch die Ehre, der verehrten Versammlung
eine Antwort auf unsere Depesche an unseren hohen Protektor
vorzutragen:

# Erste allgemeine Sitzung. 115

„Präsidium des. V. Internationalen Zoologen-Congresses, Berlin,
| Reichstagsgebäude.

Die tiefe Trauer, in welche der Tod Ihrer Majestät der
Kaiserin Friedrich, Meiner geliebten Grossmutter, Mich mit der
Kaiserlichen Familie versetzt hat, erlaubt Mir nicht den V. Inter-
nationalen Zoologen-Congress in Person zu eröffnen. Wie es
Mir seiner Zeit zur aufrichtigen Freude gereichte, als Seine
Majestät der Kaiser, Mein Herr Vater, Mir die Protektion des
Congresses übertrug, so empfinde Ich jetzt lebhaftes Bedauern,
durch die Macht der Verhältnisse in der Ausübung jenes
Ehrenamtes verhindert zu sein. Ich bitte Sie, Herr Präsident,
der ehrenwerten Versammlung gegenüber der Dolmetsch dieser
Meiner Gefühle sein zu wollen. Die rege Beteiligung des In-
und Auslandes, bei welcher so viele illustre Namen der Wissen-
schaft vertreten sind, bürgt dafür, dass der Congress sowohl
auf idealem als auch auf praktischem Gebiete reiche Ergebnisse
zeitigen werde. Sie legt in beredter Weise Zeugnis ab für die
gemeinsamen Ziele, welche die wissenschaftliche Forschung zum
Nutzen der gesamten Menschheit verfolgt. Diese wissenschaft-
liche Forschung mit der aus ihr resultierenden wissenschaftlichen
Erkenntnis ist international und berufen, dermaleinst um alle
Nationen das einigende Band wahrer Menschlichkeit zu schlingen.
Mit Meinen besten Wünschen für eine gesegnete Arbeit ent-
biete ich dem V. Internationalen Zoologen-Congress Meinen
freundlichen Gruss.

Wilhelm,
Kronprinz des Deutschen Reiches und von Preussen.“

Ich glaube annehmen zu können, dass Sie alle mit dem Ge-
fühle des tiefsten Dankes diesen beredten Ausdruck des warmen
Interesses seitens unseres Hohen Protektors für unsere Bestrebungen
zur Förderung der Wissenschaft und zum Heile der Menschheit
aufnehmen. (Lebhafter Beifall.)

Nach einigen geschäftlichen Mitteilungen erfolgt der Schluss
der Sitzung um ı2 Uhr.

Zweite allgemeine Sitzung.

Dienstag, den 13. August, mittags 12 Uhr, im Plenarsitzungssaale
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzende: Die Herren Geheimer Regierungsrat Professor
Dr. K. Möbius (Berlin), Dr. P. L. Sclater (London) mag een
fessor W. W. Salensky (St. Petersburg).
Vizepräsidenten: Die Herren Professor Dr. P. O. Ch. Aurivillius
(Stockholm), Professor G. B. Grassi(Rom), L.Stejneger (Washing-
ton), Professor M. C. W. Weber (Amsterdam).

Der Präsident des Congresses, Herr Professor K. Möbius:

Ich eröffue die Sitzung.
Von Seiner Majestät, dem Deutschen Kaiser, ist fol-
gendes Telegramm eingetroffen:

(Die Mitglieder erheben sich von ihren Sitzen.)

Ich bitte Sie, den zur Zeit in Meiner Haupt- und Resi-
denzstadt Berlin versammelten Mitgliedern des V. Internatio-
nalen Zoologen-Congresses für die freundliche Anteilnahme an
Meinem tiefen Schmerze Meinen wärmsten Dank auszusprechen.

Wilhelm R.

Seine Königliche Hoheit, der Fürst Ferdinand von Bul-
garien, hat folgenden Glückwunsch gesandt:

Leider verhindert, dem Congress beizuwohnen, sende ich
meine besten Wünsche für fruchtbringende Arbeit, indem ich
im Geiste den interessanten Vorträgen folge.

Fürst von Bulgarien.

Der Reichskanzler, Herr Graf Bülow, sendet folgendes
Telegramm:

Dem Präsidium des V. Internationalen Zoologen-Con-
gresses sage ich für die freundliche Einladung zur Eröffnungs-

Zweite allgemeine Sitzung. 117

feier aufrichtigen Dank. Zu meinem Bedauern bin ich durch
dringende dienstliche Inanspruchnahme verhindert, dieser Feier
beizuwohnen. Reichskanzler Graf Bülow.

Der Polizeizpräsident von Berlin, Herr von Windheim,
telegraphiert:

Leider dienstlich behindert, der Feier der Eröffnung des
V. Internationalen Zoologen-Congresses beizuwohnen, sende ich
ergebensten Gruss und Willkommen.
von Windheim, Polizeipräsident.

Aus Jekaterinenburg, Gouvernement Perm, Russland, ist
folgendes Telegramm eingelaufen:

La Societe Ouralienne des Sciences naturelles a Jekaterinen-
bourg regrettant de n’avoir pu envoyer de representants, offere
ses meilleurs voeux pour la réussite du Congrès.

Secrétaire: R. de Mickwitz.

Aus Cambridge, wo der IV. Internationale Zoologen-Con-
gress getagt hat, ist ein telegraphischer Gruss abgesandt:

Vivat Congressus! Cantabrigienses quidam fautores.

Von Baku sandte Herr Dr. Heymons (Berlin) ein Telegramm:

Den in Berlin versammelten Zoologen sendet aus Baku
die besten Griisse Richard Heymons.

Aus Schodnica in Galizien lief ein telegraphischer Gruss von
Professor Dr. Jaworowski (Lemberg) ein und aus Windisch in
der Schweiz ein solcher von Dr. O. Emil Imhof.

Herr Professor Dr. R. Blanchard hat das Wort:

Herr Professor R. Blanchard (Paris):

Le Congres de Moscou (1892) a institué le Comité permanent
du Congres et en a fixé le siege a Paris; il a, en outre, confie
la présidence de ce Comité à M. le Professeur Alphonse Milne-
Edwards. Par suite du décès de ce regretté savant, le Comité a
dû se compléter et nommer un nouveau Président: à l'unanimité,
et conformément aux prescriptions édictées par le Congrès de Moscou,
M. le Professeur Edmond Perrier, Membre de l'Institut, Directeur
du Muséum d'histoire naturelle, a été élu Président.

Cette désignation était nécessaire pour assurer la marche
régulière des travaux du Comité permanent; il nous a semblé
toutefois, d'accord avec le Comité d'organisation du Congrès actuel,
qu'il y avait lieu, pour établir la jurisprudence à observer en
pareil cas, de soumettre à la ratification de l’Assemblée générale
du Congrès l'élection de M. le Professeur Perrier comme Président
du Comité permanent des Congrès internationaux de Zoologie,

118 Zweite allgemeine Sitzung.

En conséquence, j'ai l’honneur de vous proposer d’approuver
cette élection.

[Die Wahl wird durch Acclamation angenommen.]

Herr Professor R. Blanchard fährt fort

Je dois encore porter a la connaissance du Congres une
autre affaire d’ordre administratif, au sujet de laquelle il n’y a
pas lieu d’émettre un vote.

Le deces recent de Sir William Flower et de M. le Pro-
fesseur Alphonse Milne-Edwards a créé deux vacances dans
la Commission internationale des prix. Cette Commission est
autonome et se complète d’office, en cas de décès de l’un de ses
membres. Elle a donc procédé a l’election de deux membres
nouveaux. Ont été élus a l’unanimité:

1. M. le Dr. H. Ludwig, Professeur à l'Université de Bonn,
conseiller intime, Président de la Société Zoologique allemande,
en remplacement de Sir Wm. Flower.

2. M. le Professeur E. Perrier, Membre de l’Institut, en
remplacement de M. A. Milne-Edwards.

Conformément à la décision du Congrès de Moscou, qui fixe
à Paris le siège des Commissions permanentes, M. le Professeur
E. Perrier a été en outre investé de la présidence de la Com-
mission internationale des prix.

Enfin, j'ai l'honneur de vous présenter en outre le

Rapport sur le Concours pour le Prix de S. M. l'Em-
pereur Nicolas II.

Par R. Blanchard (Paris),

Secrétaire de Ja Commission internationale des Prix.

La question mise au concours par la Commission internatio-
nale des Prix était la suivante:

Influence de la lumière sur le développement des couleurs chez
les Lepidopteres. Causes déterminantes des differences de couleur,
de forme et de structure des parties visibles et des parties cachées
pendant la position de repos chez ces Insectes.“

Un seul Mémoire a été présenté en réponse a cette question ;
il est de M. le Dr. Oudemans, d'Amsterdam. L’auteur com-
mence par critiquer la question posée ou tout au moins la forme
sous laquelle elle a été présentée. S'agit-il de l’action actuelle de
la lumière ou de l’influence qu’a pu avoir la lumière a une époque
lointaine, sur la production des couleurs et leur disposition a la
surface des ailes des Papillons, lorsque ces ailes ont pour la
première fois revêtu leur aspect actuel, conservé depuis par heredite?

Zweite allgemeine Sitzung. 119

En s'appuyant sur toutes les expériences récentes, celles de
Weismann, de Standfuss, de la Comtesse de Linden, du
Professeur Kathariner, M. le Dr. Oudemans élimine le premier
point de vue. Le raccourcissement de la Vie dont les Insectes
ont été atteints, le singulier procédé de métamorphose qui en a
été la conséquence, la reconstitution rapide d’un organisme nouveau
après l’effondrement de l’organisme larvaire, souvent très modifié
lui-même, qui Ta précédé, témoignent que chez les Insectes l’héré-
dité domine a un point qui laisse peu de place aux actions actuelles
dans leur ontogénie. On pouvait donc prévoir que des recherches
sur l’action de la lumière dans le développement des couleurs des
Lepidopteres ne donneraient aucun résultat. M. le Dr. Oudemans
fait d’ailleurs fort justement remarquer que, le plus souvent, les
couleurs se développent alors que la chrysalide est plongée dans
une obscurité profonde.

L'auteur limite donc ses recherches à la question de savoir
si la lumiére a pu jouer autrefois un röle dans le développement
des couleurs que l’hérédité conserve seule aujourd’hui. Pour arriver
à une solution de la question ainsi comprise, il commence par
délimiter très rigoureusement, dans chacune des espèces de Papillons
qu'il étudie, quelles sont les parties visibles ou invisibles à l'état
de repos des ailes antérieures et postérieures, ainsi que du corps
de l'animal. Cette détermination exige quelques précautions dont
l’auteur a su fort habilement s’entourer; une fois qu’elle est faite,
l'examen des résultats conduit à la loi suivante:

„Toutes les parties des ailes et du corps des Lépidoptères

ui demeurent visibles à l’état de repos forment en quelque sorte
P

un seul tout, présentant un même système de coloration. Ce
système est strictement limité aux parties visibles.“

De là, il est légitime de conclure que les parties qui présentent
une telle conformité del coloration, en même temps qu'elles se
comportent de la même façon par rapport au milieu extérieur, doivent
leur conformité à la façon identique dont le milieu a agi sur elles;
or, dans l'espèce, on ne voit guère par quel agent autre que la
lumière ce milieu aurait pu intervenir. M. le Dr. Oudemans ne
s'avance pas au dela et il faut convenir qu'il y a là une probabilité
plutôt qu’une évidence. Mais cette probabilité est appuyée sur
tant de faits soigneusement observés qu’on peut dire que la question
a été traitée aussi complètement qu’elle pouvait l'être actuellement,
et que même, étant donné sa nature, elle ne comporte pas d'autre
solution.

A l'unanimité, la Commission a donc l'honneur de proposer
au Congrès de décerner à M. le Dr. Oudemans le Prix de S, M.
l'Empereur Nicolas Il.

Der Redner wiederholt die wesentlichen Stellen des Be-
richtes in deutscher Sprache.

120 Zweite allgemeine Sitzung.

Herr Professor K. Möbius:

Ich danke Herrn Professor Blanchard für seine Mitteilungen
und richte an die Anwesenden die Frage, ob sie mit dem Vor-
schlage der „Commission internationale des Prix“ einverstanden
sind. Da sich niemand zum Worte meldet, so nehme ich an,
dass der Congress zustimmt.

Ich schlage vor, den ersten Sekretär des vorbereitenden
Ausschusses, Herrn Matschie, durch Acclamation zum General-.
sekretär des Congresses zu bestellen. (Greschieht.)

Ich bitte Herrn Dr. Sclater, nunmehr den Vorsitz zu über-
nehmen.

Herr Dr. P. L. Sclater (London) übernimmt den Vorsitz.

Herr Drie} L..Sclater:

On taking the Chair of this International Zoological Con-
gress, as I have been requested to do on the present occasion,
I wish to state my opinion that I owe my honorable position
here not to my own merits as a Zoologist, but, I believe, to the
fact that I am the senior in age of the representatives of Great
Britain who are attendants at the present Congress.

I wish also to offer apologies on behalf of my countrymen,
for the somewhat scanty attendence of the British Zoologists at
this fifth Congress. Considering the number of those who are
engaged in Zoological work in the British Dominions I feel that
we ought to have been more fully represented on the present
important occasion. Politics, as all true Men of Science will
admit, should indeed be quite out of consideration, when scientific
subjects, which are common to all civilized communities, come
into question, yet I fear that it must be confessed that the pre-
sent aspect of political affairs may have had some share in
preventing the attendance of a larger number of my countrymen
at this Congress.

Herr Professor Yves Delage (Paris) erhält das Wort zu
seinem angekündigten Vortrage.

Delage, Les théories de la fécondation. 121

Les theories de la fecondation.
Par Yves Delage (Paris).

Mesdames et Messieurs,

Apres avoir accepte, a la demande des organisateurs de ce
Congres, d’exposer en séance générale les théories de la fecon-
dation, j'ai éprouvé, je dois l'avouer, un réel embarras. La question
est si vaste et si compliquée, l'auditoire est composé d'éléments
si variés, qu'il apparait fort difficile de traiter dignement le sujet
sans être obscur ou ennuyeux pour personne.

Deux idées s'offrent tout d'abord à l'esprit.

La première est de se placer au point de vue de la vul-
garisation, en présentant le tableau d'ensemble de nos connais-
sances et la marche de leur développement. Mais c’est presque
une injure: on vulgarise pour le vulgaire et non pour des savants.

La seconde est de faire un exposé critique approfondi, en
laissant de côté ce qui peut être supposé connu et s’attachant a
ce qui est litigieux, comparant les cas particuliers et les opinions
individuelles, s’efforcant de rendre justice à tous et de montrer
la place de chacun dans le conflit général des opinions. Cela
serait intéressant peut-être, mais c'est un sujet de mémoire écrit
et non de conférence. Ce menu détail n’interesse que les spécia-
listes; il serait fastidieux pour les autres et d’ailleurs exigerait un
temps beaucoup plus long que celui qui m'est accordé.

Finalement, j'ai rejeté ces deux manières de faire pour me
rabattre sur une troisième, et j'aï adopté le plan qui voici: Rap-
peler l'opinion classique, celle que nous enseignons à nos élèves,
sans tenir compte des innombrables variantes particulières aux
divers auteurs, et cela en peu de mots, uniquement pour servir
de base à la discussion; puis, discuter la valeur des explications
qu'elle propose, scruter la signification vraie des phénomènes, exa-
miner si l’on ne s’est pas quelquefois laissé absorber par la con-
templation de ce qui est le plus apparent, en négligeant peut-être
ce qui est le plus essentiel; chercher, enfin, de quel côté doivent
porter nos efforts pour produire le maximum d'effet utile.

La question ainsi comprise doit être examinée à trois points
de vue: phylogénétique, histologique et physico-chimique.
L'ordre dans lequel je viens de les énumérer est, à mon sens, celui
de leur importance croissante: aussi est-ce celui que je suivrai
dans mon exposition.

I. La fécondation au point de vue phylogénétique.

ll serait fort interessant, à coup sur, de savoir comment s’est
développée la fécondation dans l’évolution générale des fonctions
organiques. Toutes les questions phylogénétiques sont d'un haut

122 Zweite allgemeine Sitzung.

intérêt. Mais cela ne veut pas dire qu'il faille s’absorber dans
leur étude et négliger pour elle la solution de problemes non
moins importants et plus accessibles. Le propre des études phylo-
genetiques est que les conclusions qu’elles proposent sont inveri-
fiables et, par là, se placent près de la limite où s’arréte la science
vraie. Reconstituer une phylogénèse, c’est réunir par un lien les
debris d’une chaine rompue dont il ne reste que quelques mail-
lons épars. Comment rétablissons-nous les parties absentes? En
supposant que les choses se sont passées de la maniere la plus
naturelle et suivant les voies les plus directes. Si la derivation
des êtres s'était faite d’après des règles simples et uniformes, sil
suffisait, comme dans les sciences mathématiques, qu'une con-
clusion fut logique pour être vraie, nous serions autorisés à attri-
buer une valeur objective à nos essais de reconstitution. Mais,
en examinant comment les choses se passent dans les cas où
l'observation nous fournit des documents positifs, nous ne tardons
pas à nous convaincre que l'espoir est chimerique de reconstituer
par la pensée les lignées phylogénétiques disparues. Dans la for-
mation des organismes règne en maître limprevu, l'impossible a
prévoir, et je dirai presque qu’un tableau phylogénétique a d’au-
tant moins de chances de représenter la vérité, qu'il est plus
rationnel et plus séduisant.

Une conférence entièrement consacrée à ce sujet suffirait à
peine à en montrer les nombreux exemples. J'en citerai ici
un seul.

Reportons-nous en 1860 et supposons un zoologiste ou un
paléontologiste, ayant (sauf sur le point spécial qu'on va deviner)
toutes les idées et toutes les connaissances que nous avons au-
jourd’hui, auquel on eût demandé d'imaginer une forme de passage
entre le Reptile et l'Oiseau. Il eût répondu en attribuant à cette
forme des caractères intermédiaires à celles des deux groupes
qu’elle devait relier; en ce qui concerne spécialement la queue,
il eût décrit celle-ci comme fort raccourcie et couverte de pro-
ductions mixtes tenant à la fois de l’écaille et de la plume. Et, s’il
eût attribué à cet être une longue queue de Reptile garnie de
vraies plumes d'Oiseau, on lui eût ri au nez.

L'année suivante on découvrait Archaeopteryx.

De pareils exemples doivent nous rendre circonspects et
nous faire comprendre qu’en cherchant a reconstituer la phylo-
genese, nous obéissons au besoin legitime de concevoir comment
les choses auraient pu se passer, sans chances sérieuses de découvrir
comment elles se sont passées en realite.

Ces réserves faites, je reconnais qu’on a decouvert entre la
fecondation et la reproduction agame une série tres complete
d’intermediaires dont voici les principaux termes:

1. L’étre se reproduit au moyen de spores asexuees, simples
cellules de l’organisme donnant naissance, a elles seules, a un

Delage, Les théories de la fécondation. 123

organisme semblable à celui qui les a engendrées: c’est la repro-
duction agame;

2, Les spores se fusionnent avant de se developper: elles
deviennent des gametes: la reproduction a lieu par conjugaison;
a) Les gametes sont d’abord identiques entre eux: la con-
jugaison est donc isogame; et jusqu'ici il n'y a pas encore de
sexualité, puisqu'il n'y a pas de différences sexuelles;

b) Puis, les différences sexuelles s’établissent: l’un des gamètes
devient gros, lourd, moins mobile, chargé de réserves, tandis que
l'autre reste petit, pauvre en réserves, très mobile: c’est la con-
jugaison anisogame, avec laquelle apparait la sexualité.

Cette sexualité n’est d’abord qu'indécise, en ce sens que
le conjugaison est facultative avant d’être nécessaire; elle
n’est aussi d'abord que relative, en ce sens que certains gametes
peuvent, dans la conjugaison, jouer indifféremment le rôle
d’element mâle ou celui d’élément femelle, de même que certains
corps chimiques sont électro-positifs dans une combinaison, électro-
négatifs dans une autre.

C'est ainsi que, chez Pandorina, il y a des spores de
trois tailles: petites, moyennes et grosses; les petites peuvent se
conjuguer aussi bien entre elles (isogamie) qu'avec les moyennes
ou les grosses (anisogamie); et les moyennes en se conjugant
avec les petites jouent le rôle de femelle, en se conjugant avec les
grosses celui de mâle.

3. Le dernier stade est celui de la différenciation complète
des gamètes en produits sexuels, avec les caractères si tranchés
qu'ils présentent dans les œufs et les spermatozoïdes des animaux.

Ainsi se présentent quatre stades bien nets d'évolution pro-
gressive:

Reproduction agame.

Conjugaison isogame . . . J Facultative, puis necessaire, avec differenciation relative,
Conjugaison anisogame . . | puis absolue,
Fécondation .. . . . . . Avec différenciation complète des produits sexuels.

Au point de vue des phénomènes intimes, on peut distinguer
plusieurs stades d'évolution:

HER > ; "ytoplasmi '(Cytogamie de bler.
Conjugaison partielle. À Cytoplasmique (Cytogamie de Rhumbler.)

Nucléaire (Caryogamie de Maupas).
Conjugaison totale, . . . . . . . . A Ja fois cytoplasmique et nucléaire.

Et la fécondation peut, à ce double point de vue, être définie:
uneconjugaison totale,mais surtout nucléaire,de gamètes
complètement différenciés, l’un en œuf gros, immobile,
chargé de réserves, l'autre en spermatozoide, petit, très
mobile, sans réserves.

Mais, même en admettant que la série d’intermediaires ainsi
établie soit réelle, il s'en faudrait de beaucoup que le problème
phylogénétique de la fécondation fut élucidé, car il resterait a

124 Zweite allgemeine Sitzung.

montrer comment, sous quelles influences, se sont produites ces
différenciations progressives, et cela soulève les plus graves questions
de la Biologie générale.

Il est relativement aisé de montrer lavantage qui résulte
pour l'embryon de posséder de grosses réserves, ce qui explique
l'œuf; et la nécessité pour l’un des gametes au moins de con-
server une mobilité parfaite, ce qui explique le spermatozoïde.
Mais, nous ne sommes plus au temps où il suffisait de prouver
qu'un caractère est avantageux pour croire qu’on avait expliqué
son apparition. Weismann, en montrant les graves objections
qui s'élèvent contre l’hérédité des caractères acquis, Pfeffer, en
devoilant les difficultés de la majoration des caractères, alors qu'ils
sont trop peu accusés pour donner prise à la sélection, ont fait
justice de cette facile philosophie.

La phylogénèse de la fécondation, qui semble, au premier
abord, si simple, reste donc pleine d’obscurités. Particulièrement
obscure est la question de l'introduction de la réduction chroma-
tique dans la fécondation. Aussi conclurai-je ce rapide exposé en
émettant l’avis qu'il y a mieux à faire que de chercher à résoudre
ces questions, peut-être insolubles et que, pour le moment au
moins, il est préférable de s'attaquer à l'étude des problèmes
histologiques et physico-chimiques qui se rattachent à la fécon-
dation.

If. Les phénomènes histologiques de la fécondation.

Le point de vue histologique est, de beaucoup, celui qui a
le plus attiré l’attention, celui qui a provoqué le plus de travaux,
celui où la question de fait est la mieux connue. Et cependant
nous allons voir que, de ce côté aussi, bien des choses sont ad-
mises, qui sont loin d'être demontrees.

Rappelons d’abord, sommairement, l'opinion classique, en
laissant de côté, à dessein, les cas particuliers et les opinions in-
dividuelles.

Une première question domine la problème: c'est celle de
la maturation des produits sexuels.

Commençons par l'œuf.

Les cellules germinales, mères des éléments sexuels, se
présentent sous l'aspect d'éléments non différenciés, très semblables
aux blastomères de la segmentation. Chez quelques animaux, on
les voit effectivement s’individualiser dès la formation des feuillets ;
mais, même lorsqu'il n’en est pas ainsi, leur ressemblance avec
les blastomeres est telle qu’on est autorisé à admettre qu'ils des-
cendent directement de l'œuf, sous une forme plus ou moins voilée:
ils ont gardé des caractères embryonnaires, tandis que tout se
différenciait autour d’eux.

Delage, Les théories de Ja fécondation. 125

Lorsque la glande sexuelle commence à entrer en activité,
ces cellules germinales se multiplient rapidement et, pendant toute
cette période, s’accroissent moins par nutrition qu’elles ne dimi-
nuent par division, en sorte que leur volume s’amoindrit pro-
gressivement: on les désigne sous le nom d’ovogonies. Quand
elles ont fini de se multiplier, elles manifestent un mode d'activité
inverse, se mettent à grossir énormément et deviennent ce qu’on
appelait autrefois l’ovule, ce qu'on appelle aujourd’hui l’ovocyte
de premier ordre, et qui est caractérisé par son volume consi-
dérable, par l'abondance des réserves dans le cytoplasme et par
son noyau, la vésicule germinative, très gros, avec un ou
plusiers nucléoles ou taches germinatives et une membrane
nucléaire très évidente.

Apres un temps variable, l’ovocyte de premier ordre se di-
vise coup sur coup deux fois, sans phase de repos intermédiaire
et d’une manière très inégale, expulsant chaque fois la moitié de
son noyau avec une quantité négligeable de cytoplasme. Les
parties expulsées sont les globules polaires, et ce qui reste
après leur expulsion est l'œuf mur, qui a conservé tout le cyto-
plasme et toutes les réserves de l’ovule, mais qui n’a plus qu'un
noyau très réduit, d’où le nom de divisions réductrices donné
aux deux divisions successives qui lui donnent naissance.

Pour le spermatozoide, c'est la même chose, à quelques diffé-
rences près: 1. l'accroissement des dernières spermatogonies
en spermatocytes de premier ordre est moins considérable
et ne comporte pas d'accumulation de réserves; 2. les divisions
maturatives sont égales et donnent naissance à quatre éléments
également actifs; 3. enfin le produit de la deuxième division n'est
pas le spermatozoïde achevé: c'est la spermatide, qui n’est en-
core qu'une cellule ordinaire et doit se transformer en spermato-
zoide avec sa queue, flagellum locomoteur formé essentiellement
par le cytoplasme, et sa téte comprenant le noyau, le centrosome
et une quantité de cytoplasme trés minime. Mais la spermatide
se transforme en spermatozoide par simple réarrangement de ses
parties, sans se diviser ni rien rejeter.

Ces divisions maturatives si singulieres se montrent chez
tous les êtres qui ont une fécondation, avec une généralité tout-
a-fait remarquable. Aussi les considére-t-on, avec toute apparence
de raison, comme jouant dans la fécondation un rôle capital, et
Yon a énormément travaillé et discuté pour établir ce röle.

L'opinion courante est qu’elles ont pour but de produire une
triple réduction de la chromatine: numérique, quantitative et
qualitative, et que ces trois réductions, également nécessaires,
sont la raison d'être des divisions qui les produisent.

Examinons-les successivement.

1. Réduction numérique. — Dans le noyau au repos, la
chromatine est disséminée en granulations disposées sur les fila-

126 Zweite allgemeine Sitzung.

ments du réseau achromatique; mais a chaque division nucleaire,
ces granulations se groupent en un long filament continu, qui se
coupe en un certain nombre de segments appelés chromosomes-

On a remarqué que, sauf certaines exceptions, les chromo-
somes étaient en même nombre dans toutes les cellules du corps
de chaque espéce animale ou végétale. Aussi a-t-on été conduit
a penser que ce nombre devait rester fixe, et implicitement on
semble croire qu'il ne saurait varier sans entraîner des conse-
quences graves. Or, s'il n'y avait pas une division réductrice
spéciale, non seulement il varierait, mais il doublerait à chaque
génération. Si l'œuf et le spermatozoïde apportaient chacun 2
chromosomes, il y en aurait 27 dans l’œuf fécondé; chaque cellule
de l'organisme engendré en aurait aussi 27; à la génération sui-
vante elles en auraient 47, à la suivante 8, et ainsi de suite.

La réduction numérique a, dit-on, pour de rôle remédier à
cet inconvénient, et cela de la manière suivante:

Dans les gonies, comme dans les cellules ordinaires de l’orga-
nisme, à chaque division, chaque chromosome se fend en long, le

: } > Bae
nombre z devient 27, et chaque cellule fille en reçoit EN n,

en sorte que le nombre n’est pas modifié.

On a cru d’abord que, dans la deuxième division maturative,
la division longitudinale était supprimée, et qu’une moitié des
chromosomes allait à chaque cellule fille, en sorte que l'œuf mûr,

or . . N

comme le deuxieme globule polaire, en recevait seulement 5
Mais, en y regardant de pres, on a vu que les choses sont
moins simples. On trouve dans l’ovocyte de premier ordre le

ANRT ht cafe ; n
nombre des chromosomes deja reduit a 5 Mais ces 5 chromosomes

sont quadruples, formant chacun un complexe de 4 chromosomes,
dit groupe quaterne. Chaque division maturative respecte le

n : : A.
nombre 5 de ces groupes, mais les decompose tous, la premiere

n zung n
en 5 groupes binaires, la seconde en > chromosomes simples.

La constitution de ces groupes quaternes, qui est la clef de
la réduction numérique, est encore entourée de grandes obscurités.

Mais ce qu'il y a de certain c’est que le but est atteint: chaque

12 n
element sexuel a 53 chromosomes simples, et l’œuf fécondé en

a2-—n, en sorte que le nombre fixe est conservé.

Y a-t-il là, comme on le croit, une explication suffisante de
l'existence des divisions maturatives?

Delage, Les théories de la fecondation. 127

Je ne le crois pas.

Je ne le crois pas, d’abord parce que la nécessité d’un
nombre fixe de chromosomes n’a rien d’impérieux; ensuite parce
que ce nombre n’a pas besoin d’une operation spéciale pour se
maintenir.

D'abord, si le nombre 7 était modifié, rien ne prouve que
quoi que ce soit d’essentiel serait modifié dans l’animal.

On a maintes fois trouvé, a titre d’anomalies, un nombre
de chromosomes différent de celui qui devrait exister. D’autre
part, Guignard a donné des exemples de chromosomes réduits
dans des cellules somatiques chez certaines plantes. Von Wini-
warter a montré que, chez le Lapin, les cellules sexuelles réduites
ayant 12 chromosomes, les cellules somatiques devraient en avoir
24. Or, elles en ont un nombre variable et fort différent, allant
de 36 à 80, et en moyenne égal à 42. Et le Lapin ne s’en porte
pas plus mal! Il en est de mème pour les variétés bivalens et
univalens d’Ascaris megalocephala et pour les deux variétés
d’Artemia décrites par Brauer, l’une à 84, l’autre à 168 chro-
mosomes.

D'autre part, j'ai montré, dans des recherches antérieures,
que les embryons mérogoniques de Strongylocentrotus, pro-
venant de fragments anucléés d'œufs fécondés, ayant reçu en tout

n | ,
>= 9 chromosomes exclusivement paternels, avaient cependant

2
dans leurs cellules 18 chromosomes.

Boveri, dont cette conclusion ébranle la théorie de la per-
manence et de l'individualité de ces éléments, a élevé des objec-
tions contre sa valeur et émis l’idée que je pouvais avoir eu
affaire à des individus anormaux. J'ai déjà répondu, ailleurs, a
cette objection, et j'ajouterai ici que j'ai compté les chromosomes
dans trois cas où j'avais fécondé les deux moitiés, l’une nucléée,
l'autre anucléée, d'un même œuf, avec le même sperme, dans la
même goutte d’eau, et que, dans ces trois cas, les chromosomes,
comptés dans plusieurs cellules de chaque embryon, se sont trouvés
au nombre de 18, aussi bien dans ceux provenant de la méro-
gonie que dans les normaux.

Mais voici une expérience nouvelle, plus démonstrative en-
core, que j'ai faite il y a quelques semaines au laboratoire de
Roscoff.

A l’aide de procédés analogues à ceux de Loeb, j'ai fait
développer parthénogénétiquement des œufs de Strongylocen-
trotus et j'ai compté les chromosomes dans les embryons et les
larves. Or, partout, j'en ai trouvé 18. Pas une seule cellule ne
m'en a montré g seulement. Et ici, comme les embryons s’ob-
tiennent par centaines, c’est sur des centaines que j'ai vérifié
le fait.

‘hee? n
Ainsi donc, quand un œuf a reçu seulement 5 chromosomes,

128 Zweite allgemeine Sitzung.

que ceux-ci soient exclusivement paternels (mérogonie), ou exclu-
sivement maternels (parthénogenèse expérimentale), on retrouve
toujours 7 chromosomes chez l'embryon.

Cela montre: que les chromosomes ne sont pas, comme
le croient Rabl et Boveri, des individualités permanentes;
que leur nombre est une propriété cellulaire; qu’il se
rétablit par autoregulation quand il a été modifié; et
que, par conséquent, il n’est pas besoin d’une opération
spéciale pour le maintenir.

La prétendue nécessité d’une réduction numérique ne fournit
point une explication suffisante de l’existence des divisions ma-
turatives.

2. Reduction quantitative. — On admet qu'il existe,
parallèlement à la réduction numérique, une reduction quantitative
qui serait egalement de moitié. Voici comment on raisonne.

Une gonie, au moment de sa naissance, a une masse de
chromatine 77. Pendant la période de repos qui precede une
division nouvelle, cette masse s'accroît et devient 2m, et chaque
2m
2
tité ne varie pas. Il en est ainsi jusqu’au cyte de 1° ordre, lequel,
sortant d’une période de repos au moment ou il se devise, attribue
de même mm à chacune de ses cellules filles. Mais celles-ci, les
cytes de 2° ordre, se divisant sans période de repos préalable,
sans avoir eu le temps HS porter m a 2m, lèguent à l'œuf ou à

— 77, en sorte que la quan-

la spermatide seulement ! = de chromatine.

Mais toutes ces évaluations sont arbitraires et ne reposent
sur rien de precis. La quantit@ de chromatine que possede une
cellule est sujette à des variations qui peuvent être considérables,
suivant la consommation qu’elle en fait dans ses opérations cata-
boliques et suivant la quantité qu’elle en reçoit par la nutrition.
Les’ differences individuelles doivent être notables entre les glan-
des sexuelles des divers individus, sous le rapport de la quantité
de chromatine contenue dans les éléments germinaux, en sorte
qu'il est incompréhensible qu'il faille toujours réduire cette quan-
tité de moitié pour obtenir le taux convenable.

Kulagin (en 1898) a montré que les œufs d’Insectes soumis
à un jeûne prolongé n’émettent plus qu'un globule polaire. Mais
il faut un jeûne d’une durée déterminée, pour obtenir ce résultat.
Un Insecte qui a jeûné pas tout-à-fait assez longtemps pour
qu’un de ses globules polaires soit supprimé a évidemment dans
ses cellules germinales moins de chromatine que celui qui a reçu
une alimentation abondante. En émettant ses deux globules, le
premier laisse dans ses œufs mürs une quantité de chromatine

——

Delage, Les théories de la fécondation. 129

certainement moindre que le second. Il est donc impossible de
dire que l’œuf mûr doit contenir une quantité de chromatine fixe,
toujours égale à elle-même et toujours égale à la moitié de ce
que contient l’ovocyte de 1% ordre à l’état normal.

Puisque des variations étendues dans la quantité de
chromatine sont compatibles avec la fécondation et le
développement, il n’est pas admissible qu’une opération
spéciale soit nécessaire pour réduire cette quantité tou-
jours exactement de moitié.

On a des raisons de croire qu’une diminution de la quantité
de chromatine est nécessaire à l’œuf vierge pour la fécondation;
mais on n’en a aucune d'admettre qu'il en soit de même pour le
spermatozoide ou pour l'œuf fécondé. Cependant la réduction
quantitative est la même pour les éléments sexuels des deux sexes.

D'autre part, il ne semble pas que la quantité absolue de
chromatine soit le point important dans la physiologie de la cellule:
ce qui entre en jeu, c’est plutôt la quantité relative, le rapport
entre la quantité de chromatine et celle de cytoplasme. L'énergie
pouvant résulter de l’abondance de la chromatine (en raison de
sa teneur en phosphore) dépend de la masse de cytoplasme dans
laquelle elle se dépense.

jé 3 | m
Or, si l’on envisage non plus #, mais le rapport —, tout ce
m

que l’on a admis relativement a la reduction quantitative devient
inexact.

Premierement, le rapport est independant de l’existence ou
de l’absence d’une période de repos précédant la division. S'il y

a m F 2 : N
a une periode de repos, devient ; chaque cellule fille recoit:
c [4
1
— 2m
2 m
=
2c

S'il n’y a pas de période de repos, chaque cellule fille reçoit:

m
2 m
l €

Par contre, le rapport dépend de la nature égale ou inégale
de la division. Pour le spermatozoïde, où les divisions matura-
‘ , m à
tives sont égales, le rapport reste le même que dans le cyte

ps i
de premier ordre, et ces divisions maturatives ne produisent au-
cune reduction relative. Pour l'œuf, au contraire, ces divisions

V, Internationaler Zoologen-Congress, 9

130 Zweite allgemeine Sitzung.

sont très inégales; les globules polaires ne reçoivent qu'une quan-

ER ie m À

tite négligeable de cytoplasme, en sorte que le rapport — devient
E

1/47»

C
Chez l'œuf mur, la reduction quantitative relative
est non de moitie, mais de trois quarts.

ME, aa
D’autre part, le rapport — depend de la nutrition, car, dans
C

la période de repos précédant la division, m et c peuvent s’ac-
croître inégalement.
Or c’est précisément ce qui a lieu, pour l’œuf en particulier.

lin N m
Dans la multiplication des ovogonies, le rapport — augmente pro-
é

gressivement. Mais quand vient l’accroissement de l’ovocyte de
premier ordre, il diminue considérablement, car le noyau s’accroit
beaucoup moins que le cytoplasme, et, en outre, son accroisse-
ment est du, pour la plus grande partie, au suc nucléaire; en sorte
que la reduction definitive, sans pouvoir être évaluée
exactement, est certainement, par rapport aux dernieres
ovogonies, tres supérieure aux 3/4, egale peut-étre aux
9/10.

Chez le mâle, au contraire, non seulement les divisions ré-
ductrices ne font pas fléchir la masse relative de chromatine, puis-
qu’elles sont égales, mais, dans l'accroissement du spermatocyte
de premier ordre, le cytoplasme se développe beaucoup moins
que dans l'œuf; et surtout, dans la transformation de la sperma-
tide en spermatozoïde, la presque totalité du cytoplasme passe
dans la queue, et il n’en reste que très peu dans la tête, qui seule
sera utilisée dans la fécondation; en sorte que, finalement, pour
le spermatozoïde, il n’y a point réduction quantitative
relative, mais au contraire augmentation chromatique
ou, si l’on veut, réduction cytoplasmique.

En somme, la réduction quantitative relative étant la seule
importante au point de vue fonctionnel, cette réduction manquant
chez le spermatozoide et se produisant chez l’œuf en partie indé-
pendamment des divisions maturatives, en partie par suite d’une
particularité de ces divisions spéciale à l’œuf et manquant chez
le spermatozoïde, on ne peut admettre que ces divisions
maturatives, envisagées dans leur ensemble. soient suf-
fisamment expliquées par la nécessité de la réduction
quantitative.

3. Réduction qualitative. — La notion d’une réduction
qualitative tire son origine de ce fait que les globules polaires,
qui sont pour l’euf un des produits des divisions maturatives, ne

Delage, Les théories de la fécondation. Dat

sont pas utilisés dans le développement de l’embryon, d’où le nom
de corpuscules de rebut qui leur a été donné.

Diverses explications de l’utilite de cette reduction ont été
proposées, mais aucune n’est pleinement satisfaisante. Voici les
principales:

a) Elle a pour but d’enlever a l’œuf la chromatine d’origine
paternelle, au spermatozoide celle d’origine maternelle pour déve-
lopper en eux leur polarité sexuelle propre.

De graves objections se dressent contre cette conception.

D’abord elle ne repose sur aucune observation positive. On
a vu parfois les chromosomes paternels et maternels rester
distincts dans l’œuf feconde, mais on n’a jamais pu les distin-
guer dans l'œuf de la génération suivante. En outre, Weismann
a fait remarquer que l'élimination des chromosomes du sexe
oppose se concilie mal avec le fait que chaque conjoint peut
transmettre au produit les caracteres hereditaires particuliers de
la lignée ancestrale du sexe opposé. Enfin, Francotte a vu,
chez une Planaire, un globule polaire, particulièrement gros, être
fécondé tout comme un œuf normal.

b) Elle a pour but d'éliminer des substances inhibitrices de
la fécondation et du développement.

L’observation ci-dessus de Francotte va a l’encontre de cette
idee. Chez les Conjuguées, la reduction ne s’opere qu’apres la
conjugaison, pendant la division du zygote. Enfin et surtout,
chez le male, les quatre produits de la réduction sont également
fonctionnels.

c) Elle a pour but d’éliminer une partie des plasmas ances-
traux pour élargier la gamme des variations individuelles (Weis-
mann).

Il serait trop long de discuter ici cette question. Je l'ai fait
ailleurs et me contenterai de faire remarquer ici que cette opinion
est entièrement hypothétique.

Ainsi rien ne démontre la nécessité ou même l'utilité
d’une réduction qualitative.

La réalité de son existence semble cependant appuyée sur
une observation histologique. Voici le fait:

Tandis que dans toutes les autres divisions indirectes, quelles
qu'elles soient, les chromosomes des cellules filles proviennent de la
division longitudinale de ceux de la cellule mère, dans une des
divisions maturatives, ils proviennent de leur division transversale.
Or il semble, au premier abord, naturel de penser que la division
longitudinale est une précaution spéciale prise pour éviter toute
différence qualitative entre les deux moitiés, et que, par con-
séquent, la division transversale comporte une différence de cette
nature.

Chez quelques animaux, cependant, cette division transver-
sale semble manquer (Ascaris, divers Vertébrés). Aussi s’est-on

132 Zweite allgemeine Sitzung.

donné beaucoup de mal pour la retrouver chez eux. Sabachnikov
(en 1897), chez l’Ascaris, Montgomery (en 1901), chez les Ver-
tébrés, y sont a peu pres arrives. Ce dernier a montré que les
deux moitiés du chromosome, dans l’une des divisions longitudi-
nales, ne sont pas les deux parts d’un méme chromosome, mais
représentent deux chromosomes distincts, momentanément rap-
prochés dans une sorte de copulation.

Ainsi les divisions maturatives auraient pour but de produire
une réduction qualitative, et ce qu'il y a de tout à fois spécial
dans ces divisions, c’est-à-dire l'intervention d’une division trans-
versale, serait en rapport avec cette réduction qualitative et destiné
a la produire.

Je ferai remarquer d’abord que toute cette conception repose
sur l’idée que la constitution des chromosomes varie dans le sens
de la longueur et ne varie pas dans le sens de lépaisseur. Or,
c'est là une pure hypothèse, qui n’a d’autre fondement qu’une
grossière assimilation des chromosomes avec des objets de toute
autre nature, comme une canne, une épée, un porte-plume, ou
encore une branche d’arbre ou le corps dune Anguille.

Tout fin qu'il est, par rapport a nous, le chromosome peut
fort bien présenter des différences de structure dans le sens de
l'épaisseur. Même s’il est formé d’une simple file de microsomes,
il peut en être de même; car ces microsomes, si petits par rap-
porta nous, sont sans doute, par rapport aux particules élémentaires
qui les constituent, des microcosmes, où des differences de structure très
notables peuvent trouver place. Inversement, aucune constatation posi-
tive ne permet d’affirmer que les microsomes soient qualitivement
différents les uns des autres, ni que le filament chromatique présente
dans sa longueur des différences essentielles de constitution.

Rien done ne nous autorise a dire que le chromosome est
homogene en épaisseur, ni heterogene en longueur. Je dirai
méme que, selon toute probabilite, c’est le contraire qui est vrai.
Et jen donnerai deux raisons:

a) Quand le filament chromatique se fend en long, ses deux
moities commencent a s’ecarter l’une de l’autre, avant qu’aucun
filament achromatique capable (si tant est qu'ils le soient jamais)
de les tirer se soit formé et fixé sur eux. Ce qui les écarte ne
peut donc être qu’une force répulsive; et une force de ce genre
ne peut se développer entre eux que s'ils présentent une difference
de quelque nature. Les deux moitiés d’un tout homogene ne
sauraient se repousser.

b) Dans l’évolution ontogénétique, toutes les divisions in-
directes sans exception se font avec division longitudinale des
chromosomes, et cependant elles marchent de pair avec la différencia-
tion progressive des éléments. L'idée que cette différenciation serait
due tout entiére a la place des cellules dans le complexe embryonnaire
(O. Hertwig) n’est pas admissible: l’effet est hors de proportion avec

Delage, Les théories de la fécondation. Bag

la cause, surtout pour les cellules très voisines que l’on voit subir
des différenciations opposées. L'observation embryogénique démontre
que les deux cellules filles d’une même cellule mère peuvent rece-
voir à leur naissance des aptitudes évolutives différentes, malgré
la division longitudinale des chromosomes. Rien donc n'empêche
qu'il en soit de même pour les divisions maturatives.

Il résulte de là que, s’il existe vraiment une réduction
qualitative, elle n’est point liée à la division transversale
des chromosomes qui se présente dans les divisions ma-
turatives; et que, par conséquent, ce qu'il y a de special, de
caractéristique chez celles-ci n’est pas expliqué Bar la
nécessité d’une réduction qualitative.

Ainsi, ni la réduction numérique, ni la réduction quantitative,
ni la reduction qualitative ne rendent compte suffisament des divisions
maturatives et de ce qu'elles présentent de particulier.

Et cependant, leur nécessité est absolue.

Jamais on n’a vu un ovocyte de premier ordre accepter la
fécondation et se développer. Jamais on n'a vu de spermatide
féconder un œuf mûr. Mais la cause de cette nécessité nous échappe
encore. Elle réside peut-être dans des phénomènes physico-chimiques,
connexes des phénomènes morphologiques de la reduction chromati-
que, mais indépendants de ceux-ci!).

4. La fécondation. — Avant d'aborder l'examen de l’inter-
prétation des phénomènes que comporte la fécondation, il importe
de préciser une distinction que j'ai établie dès mon premier travail
sur la mérogonie et qui me paraît avoir une importance capitale.

La fécondation a un double but: 1. mettre l'œuf mür en état
de se développer et de es un être nouveau, c’est-à-dire deter-
miner l’embryogenèse; 2. donner à cet être nouveau deux
parents (au lieu d'un seul, comme dans la reproduction agame ou
la parthénogenèse), c’est-à-dire introduire dans son évolution l’am-
phimixie, avec les avantages d’une double lignée ancestrale.

Embryogenèse et amphimixie sont deux choses qu'il
faut absolument distinguer, si l'on veut acquérir des idées justes
sur la fécondation et le développement.

Dans la fécondation normale, les deux buts sont atteints à la
fois, et l’on ne voit pas, au premier coup d'œil, ce qui, dans les
phénomènes qui la constituent, appartient au déterminisme de l’em-
bryogenèse et à celui de l’amphimixie.

La tête du spermatozoïde contenant le noyau avec un peu

1) Ivanzov (en 1897) a émis l’idée que l’œuf non mir, muni d’un noyau puissant,
digérerait les spermatozoïdes, et qu'il réduisait son noyau pour se mettre hors d'état de
les digérer et pour se rendre apte à subir la fécondation. Les observations de sper-
matozoïdes pénétrant dans l'œuf non mûr et y attendant la maturation pour jouer leur
rôle vont à l'encontre de cette idée, et son inexactitude est démontrée par le fait que
les fragments anucléés d'œufs non murs sont inaptes à la mérogonie,

134 Zweite allgemeine Sitzung.

de cytoplasme, et le segment intermediaire, formé principalemant
du spermocentre et d’un peu de cinoplasme actif, entrent dans
l'œuf formé d’un cytoplasme riche en réserves, contenant le noyau
réduit avec un ovocentre et un cinoplasme sinon atrophié, du
moins en état d’inhibition fonctionnelle. Les noyaux se fusionnent;
le spermocentre et le cinoplasme ambiant, unis peut-être au cino-
plasme engourdi de l'œuf, forment l'appareil de division de l’œuf
fécondé.

Qu'est-ce qui, dans tout cela, est nécessaire à l’embryogenése?
Qu'est-ce qui est relatif a l’amphimixie?

Pour le déterminer, il faut séparer les deux phénomènes.

Il est a priori impossible d'obtenir une amphimixie sans em-
bryogenèse!); mais on peut obtenir une embryogenése sans amphi-
mixie ou avec une amphimixie réduite.

On y arrive d’une part au moyen de la parthénogenèse
expérimentale, de l’autre au moyen de la mérogonie.

Ces deux modes d'investigation vont nous montrer que les
phénomènes morphologiques de la fécondation, en particulier la
copulation nucléaire, sont relatifs essentiellement à l’amphimixie, et
que l’embryogenese dépend de phénomènes physico-chimiques con-
comitants, encore peu étudiés.

Cela nous amène à la troisième et dernière partie de cette
étude, celle qui est relative à l'examen de la fécondation au point
de vue physico-chimique.

Il. Les phénomènes physico-chimiques de la fécondation.

C’est, avons-nous dit, à la mérogonie et à la parthénogenèse
expérimentale que nous devons le moyen de séparer ce qui, dans
la fécondation, appartient à l’embryogenese et ce qui est relatif
à ’amphimixie.

1. Mérogonie. — Je passerai rapidement sur la mérogonie,
et, des conclusions développées dans mon mémoire sur ce sujet,
retiendrai seulement ceci: c’est que la copulation nucléaire
n’est pas nécessaire à l’embryogenese, puisqu’ici nous ob-
tenons un embryon sans intervention d'un noyau femelle. Elle
nous montre aussi que ce qui peut rester dans l'œuf de l’ovocentre
et du cinoplasme qui l'entoure n’est pas nécessaire non plus.
Mais elle ne nous dit pas si l’union du cytoplasme ovulaire
avec le noyau et le spermocentre mâles ne suffisent pas à déter-
miner un certain degré d’amphimixie, les expériences de Boveri
n'étant pas suffisamment démonstratives à cet égard.

1) Loeb a cependant suggéré l’idée de faire pénétrer le spermatozoïde dans
l'œuf d’un animal appartenant à une espèce trop éloignée pour que la fécondation soit
possible, et de faire développer cet œuf par les procédés de la parthogenèse expérimen-
tale. Mais rien ne dit que l’expérience réussirait et que le spermatozoïde ne resterait
pas däns le cytoplasme comme un corps étranger inerte,

Delage, Les théories de la fécondation. 135

2. Parthénogenèse expérimentale. — La parthénogenèse
expérimentale a ici un intérêt tout spécial, parce qu'elle nous
montre une embryogenèse sans trace d’amphimixie.

Lorsqu'on la compare à la fécondation normale chez la même
espèce animale, on voit que:

Fécondation = embryogenése amphimixie,
Parthénogenèse — embryogenèse;

et l’on est autorisé à penser que l’embryogenese est, sinon iden-
tique, du moins très semblable dans l’un et l’autre processus, en
sorte que le déterminisme de la parthénogénèse expéri-
mentale éclaire celui de l’embryogenèse dans la fécon-
dation.

Examinons donc le déterminisme de la parthénogenèse
expérimentale.

Avant Loeb, on avait fait déjà quelques essais dans ce sens,
mais on sait que c’est lui surtout qui a contribué à la faire
connaître. Son procédé est bien connu: il place des œufs mûrs et
vierges dans des solutions de sels alcalins KCl, NaCl, MgCl,,
puis les reporte dans l’eau de mer, où ils se développent sans
avoir été fecondes.

Ainsi que cela arrive souvent, ces expériences n’ont pas
donné d'emblée leur résultat: définitif et leur auteur a plusieurs
fois varié dans ses interprétations.

a) Au début, il a cru à une action exclusive des ions métal-
liques, et émis l’idée que c'était en apportant ces ions à l'œuf que
le spermatozoide déterminait l’embryogenése. L’essence de la
fécondation, nous dirons, nous, celle de l’embryogenese, eût été:
l'apport à l’œuf d’ions particuliers auxquels le spermato-
zoide sert de véhicule. :

Diverses objections ont été élevées par d'autres et par moi-
même contre cette interprétation, à laquelle le coup de grace a
été donné par mon fils et moi lorsque nous avons montré que,
tandis que MgCl, détermine la parthénogonése chez
l’Oursin, la proportion de Mg est moindre d’environ 1 °%/,
dans le sperme que dans les œufs de cet animal.

b) Mais, dès avant que ce résultat eût été publié, Loeb avait
modifié sa maniére de voir et admis, conformément aux idées
de Bataillon, que les solutions salines agissent, non par la spéci-
ficite de leurs ions metalliques, mais par leur pression osmotique,
en soustrayant de l’eau à l’euf. On peut dès lors se demander
si, dans la fécondation normale, le determinisme de l’embryogenese
ne: réside pas dans une soustraction d’eau opérée sur l'œuf par le
spermatozoide.

L’analyse des phénoménes semble confirmer cette vue. Le
pronucléus mâle, à son entrée dans l'œuf, est considérablement
plus petit que le pronucléus femelle, puisqu'il n’est autre chose

136 Zweite allgemeine Sitzung.

que la téte du spermatozoide. Mais, pendant son court voyage
a travers le cytoplasme, il se gonfle considérablement et devient
egal au pronucléus femelle. Pour cela, il se charge d’eau qu'il
emprunte au cytoplasma ambiant; il déshydrate donc celui-ci tout
comme ferait une solution hypertonique. Il est done possible que
ce soit la un facteur important et méme suffisant du déterminisme
de l’embryogenese consécutive a la fécondation.

Reciproquement, il semble que l’eau du cytoplasme soit
indispensable au pronucléus mâle pour son ‘évolution dans l'œuf
et que le cytoplasme se charge d’eau spécialement pour ce but.

J'ai fait à Roscoff, il y a quelques semaines, une série
d'expériences, encore inédites, qui sont très suggestives à cet
égard 1).

On se rappelle peut-être que j'ai fait connaitre, dans un
travail récent, l’existence d’une maturation cytoplasmique.
J'ai montré qu’un fragment anucléé d’ovocyte de 1‘ ordre, mis en
présence du sperme, est absolument rebelle à l’embryogenese,
tandis qu'un fragment anucléé d'œuf mur se prête aisément à la
mérogonie. Dans ces nouvelles expériences, j'ai serré de plus
près la question et montré ceci:

Chez Asterias glacialis, quel que soit le degré de maturité
générale de la glande sexuelle, jamais l'œuf n’est mtr dans
l'ovaire. Il y reste indefinement à l’état d’ovocyte de 1% ordre,
muni de sa vésicule germinative. Placé dans l’eau de mer, il y
entre aussitôt en maturation et, en une heure ou deux, émet ses
deux globules. Quand on suit le phénomène, on voit la vésicule
germinative d’abord intacte, turgide, bien sphérique, à membrane
parfaitement tendue. Puis, au bout de quelques minutes, on la
voit s’affaisser peu a peu, perdre sa turgescence, se froisser; sa
membrane, si évidente, s’estompe et bientôt disparaît; souvent,
des traînées claires divergentes montrent que le suc nucléaire se
répand dans le cytoplasme dès que la barrière qui le maintenait,
la membrane nucléaire, a été forcée.

Eh bien, tant que la vésicule est turgide, tant que le suc
nucléaire ne s’est pas répandu dans le cytoplasme, la fécondation
des fragments anucléés est absolument impossible; dès que la vési-
cule a pris l’aspect froissé et les bords estompés, indices de la
diffusion du suc nucléaire dans le cytoplasme, la fécondation méro-
gonique se fait avec la plus grande facilité. Et pourtant, à ce
moment, non seulement il n’y a pas trace de globule polaire,
mais rien n’est accompli encore des phenomenes qui caracterisent
la reduction chromatique.

De la nous pouvons conclure:

a) Que la reduction chromatique de l’œuf n’est pas

1) Elles ont été publiées depuis dans les Archives de zoologie expérimentale,
3° sér., vol. IX, 1901, p. 285—326.

Delage, Les théories de la fecondation. 137

nécessaire a l’embryogenese et n’est utile qu’a l’am-
phimixie;

b) Que la pénétration du suc nucléaire dans le cyto-
plasme est nécessaire, peut-être pour empêcher l’euf de
se développer parthénogénétiquement, sûrement pour
fournir au pronucleus mâle l’eau nécessaire à son évo-
lution dans l'œuf;

c) Que la définition différentielle des produits
sexuels doit être complétée de la façon suivante: sper-
matozoïde petit, mobile, sans réserves, pauvre en eau;
œuf gros, immobile, riche en réserves, riche en eau;

d) Que, dans la fécondation normale, au nombre des
causes déterminantes de l’embryogenese, on peut comp-
ter la soustraction d’eau au cytoplasme par le pronuc-
leus mâle, qui l’absorbe, s'en imbibe, déshydrate le cyto-
plasme et, par là, communique à l'œuf l’aptitude à se
segmenter.

Je ferai remarquer cependant que nous ne savons pas la
composition du suc nucléaire et que, outre l’eau, il peut fournir
au cytoplasme des substances diverses: sels, ions métalliques, gaz
dissous, ferments spécifiques, etc., etc.

c) — Dans ses dernières expériences celles qui ont porté sur
eo ptecus. Leb a montré que la soustraction d’eau n’etait
pas le facteur unique de la parthogenése expérimentale. Il a pu,
en effet, obtenir celle-ci avec des solutions de KCl hypotoniques
par rapport à l’eau de mer; et il en revient à l'idée d'une action
spécifique des sels, mais comprise autrement qu'au début: ce serait
une action catalytique, accélératrice du développement. L'œuf
aurait une tendance naturelle au dév eloppement parthenogenetique,
mais, dans les conditions normales, son évolution serait si lente
qu'il mourrait avant d'avoir pu entrer en développement; en
accélérant le processus, les catalyseurs lui permettraient d'atteindre
avant de mourir un stade assez avancé pour qu'il puisse continuer
ensuite à évoluer par ses propres forces.

Mes récentes expériences sur Asterias confirment la notion
d'une action spécifique des solutions salines et montrent que cette
action est beaucoup plus considérable qu'on ne croyait.

On sait le rôle singulier que Bertrand a assigné au man-
ganèse comme vecteur de l'oxygène dans les ferments oxydants.
Gruide par certaines induetions théoriques fondées sur ce role du
manganèse, j'ai essayé dans la parthénogenèse le chlorure de ce
métal, et Jai reconnu que MnCl, a une action spécifique
très supérieure à celle des sels alcalins, et qu’il détermine
le développement dans des conditions où ces derniers se montrent
inactifs.

J'ai trouvé aussi qu'un simple agent physique, la chaleur,
peut déterminer la parthénogenèse, à la condition qu'on l'applique

138 Zweite allgemeine Sitzung.

d'une manière particulière, en immergeant les œufs brusquement
dans l’eau de mer entre 30 et 35°.

J'ai reconnu que les actions des différents agents s’ajoutent
en général (chaleur, action spécifique des sels, hypertonicité, acidi-
fication très légère par HCI, etc.).

Enfin, j'ai constaté que tous ces agents ont, chez Asterias,
une efficacité toute particuliere quand on les applique au moment
précis où la mérogonie devient possible, à ce stade ou le suc
nucléaire se 1épand dans le cytoplasme, véritable stade critique,
où l'œuf se montre particulièrement sensible aux influences capables
de déterminer son évolution.

Il résulte de là que, outre la pression osmotique, des
agents variés sont capables de déterminer la parthéno-
genèse, et je comprends leur action d’une autre manière que
Leb. Pour moi, l'œuf vierge est dans un état d'équilibre instable.
Sans aide, et dans les conditions normales, il est incapable de se
développer; mais il lui manque peu de chose pour qu'il puisse
entrer en évolution, et ce quelque chose n’a rien de spécifique.
Les excitants les plus variés peuvent le lui fournir: il suffit pour
qu'il se développe de rendre plus excitant le milieu où il vit. Il
répond aux excitations appropriées, quelle que soit leur nature,
en faisant ce qu'il sait faire, se segmenter; comme la rétine répond
aux excitations qu’elle reçoit, mécaniques, physiques ou chimiques,
en donnant ce qu’elle sait donner, la sensation lumineuse. On
peut aussi le rendre lui-même plus excitable, en substituant à son
noyau et à son appareil ovocentrique inertes un appareil nucléaire
et spermocentrique plus excitables: c’est ce qu’on fait dans la
merogonie.

De tous ces moyens de déterminer l’embryogenèse dans la
parthénogenèse expérimentale, quel est celui qu’emploie le sper-
matozoïde dans la fécondation normale ?

Nous sommes encore hors d'état de le dire d’une manière
précise, mais nous possédons déjà quelques indications.

Nous savons, par les expériences de mérogonie, que le
noyau mixte de l’œuf fécondé et son appareil centrique sont plus
excitables que les organes similaires de l'œuf vierge; les experien-
ces que j'ai faites avec mon fils montrent qu’un apport d'ions de
magnésium par le spermatozoide ne peut étre mis en cause;
nous venons de voir que la soustraction d’eau au cytoplasme par
le pronucleus mâle très pauvre en eau est capable de jouer un
rôle important; enfin il est possible qu’intervienne l'apport par le
spermatozoïde de ferments spécifiques, comme les expériences de
Pieri (en 1800) et celles plus précises de Winkler (en 1900) sem-
blent l'indiquer.

C'est vers la solution de ce probleme que doivent tendre
nos recherches relatives à la fécondation.

Delage, Les théories de la fécondation. 139

IV. Conclusions.

Nous pouvons résumer en quelques propositions les conclu-
sions principales de cette étude.

1. Une serie assez complete de transitions relie la féconda-
tion a la reproduction agame; mais cela ne nous permet pas
d’affirmer que la phylogenese de la fécondation s’est opérée sui-
vant cette série.

On ne sait rien de positif sur Vintroduction de la réduction
chromatique dans le cycle de la fécondation.

2. Les divisions maturatives des éléments sexuels doivent
avoir une raison d’être importante et générale; mais cette raison
n’est pas tout entière contenue dans la réduction chromatique: la
réduction numérique n’a pas besoin, pour s’operer, d'une opération
spéciale; la réduction quantitative relative, la seule à considérer,
n’a pas lieu pour le spermatozoide (où elle est remplacée par une
opération inverse); elle a lieu pour l'œuf, mais indépendamment
des phénomènes chromatiques des divisions maturatives; la
réduction qualitative n'a pas lieu pour le spermatozoïde, elle
n’est pas démontrée pour l'œuf, et rien n'indique, si elle avait
lieu, qu’elle dependrait de la division transversale qui constitue
le caractère le plus saillant des divisions réductrices. Il doit
donc y avoir derrière les phénomènes morphologiques de la
réduction chromatique des phénomènes physico-chimiques qui
restent à étudier.

3. Concurremment à la maturation nucléaire, il existe une
maturation cytoplasmique qui paraît consister dans la diffusion du
suc nucléaire dans le cytoplasme à la suite de la destruction de la
membrane de la vésicule germinative. Cette hydratation du cyto-
plasme semble avoir pour effet: a) d'empêcher l’œuf de se développer
parthénogénétiquement, b) de permettre la fécondation en fournis-
sant au pronucleus mâle l’eau dont il a besoin. Réciproquement,
le pronucleus male, en simbibant de l’eau du cytoplasme déshy-
drate celui-ci et le place dans la condition requise pour le déve-
loppement ultérieur.

4. Il y a lieu d'ajouter à la caractéristique différentielle des
éléments sexuels la richesse en eau pour l'œuf, la pauvreté en
eau pour le spermatozoide, et à la caractéristique de la‘ fécon-
dation le déplacement d’une certaine quantité d’eau qui, venant
de la vésicule germinative, où elle constitue le suc nucléaire,
diffuse dans le cytoplasme, auquel le pronucleus male l’emprunte
pour s’hydrater, en même temps qu'il déshydrate le cytoplasme.

5. Il convient de distinguer dans la fécondation normale
deux opérations absolument différentes et séparables: l’embryo-
genèse ou formation d'un embryon et l’amphimixie ou participation
de deux parents a la formation de cet embryon.

140 Zweite aligemeine Sitzung.

6. Le determinisme de l’embryogenese et celui de l’amphi-
mixie sont essentiellement différents. C’est a cette derniere,
presque exclusivement, qu’appartiennent les phenomenes morpholo-
giques qui ont surtout fixé l’attention.

7. La merogonie et la pathénogenèse expérimentale démon-
trent que la copulation nucléaire et les phenomenes morpholo-
giques qui l’accompagnent ne sont point nécessaires a l’embryo-
genèse. Les facteurs de cette dernière ne sont point spécifiques.
Elle peut être déterminée par des excitants de nature très variée,
physiques, chimiques et biologiques. Il reste a déterminer les-
quels, parmi les nombreux excitants possibles, interviennent effec-
tivement dans la fécondation normale: un apport d’ions metal-
liques par le spermatozoide semble peu probable, Vintervention
d’une serie d’hydratations et de déshydrations par un déplacement
d’eau est a peu pres demontree, celle d’un apport de ferments
spécifiques mérite d’être recherchée avec soin.

Telles sont, Mesdames et Messieurs, les quelques idées que
jai cru devoir vous soumettre dans cet entretien.

La briéveté du temps qui m'était accordé ne m’a pas toujours
permis de prendre toutes les précautions oratoires nécessaires quand
on présente, comme je l'ai fait, des conceptions passablement
revolutionnaires, de faire les réserves et les restrictions qui eussent
convenu. Je n’ignore point les grosses objections que l’on peut
faire a certaines de mes théories. Ce n’est pas ici le lieu de les
discuter.

Méme, si je ne suis point parvenu a vous convaincre que
tous les opinions développées ici sont justes, je serai cependant
satisfait si j'ai pu attirer votre attention sur quelques points trop
negliges, jeter dans votre esprit quelques doutes touchant la valeur
de certaines explications trop facilement acceptées, provoquer des
expériences pour contrôler mes vues; mais surtout si j'ai réussi,
car c’etait la principalement le but de ce plaidoyer, a vous con-
vaincre que l’on consacre trop de temps a l’observation des pheno-
menes morphologiques, et que l’on ferait faire de plus grand pro-
grès a nos connaissances biologiques, si l’on se preoccupait davan-
tage de rechercher les conditions physico-chimiques des phenomenes
biologiques, car c’est en elles qui résident leurs causes actuelles.

Der Vorsitzende dankt dem Redner fiir seine interessanten
Ausführungen und übergiebt den Vorsitz an Herrn Professor
W. W. Salensky (St. Petersburg).

Herr Professor W. W. Salensky (St. Petersburg):

Ich bitte Herrn Professor Dr. Forel seinen angezeigten
- Vortrag zu halten.

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 141

Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger
anderer Insekten.
Von A. Forel (Chigny bei Morges).

Hochverehrte Versammlung!

Heute soll ich Ihnen über die Ameisenseele sprechen, d. h.
über die Seele kleiner Tiere, die einerseits weit entfernt von
unserer Organisation stehen, andererseits mit uns eine sogenannte
Konvergenz, eine eigentümliche Verwandtschaft, das sociale Ge-
meinwesen, besitzen. Mein Thema erfordert aber die Diskussion
so vieler komplizierter Fragen und meine Zeit ist so kurz, dass
ich gezwungen bin, die Arbeiten Anderer als bekannt voraus-
zusetzen, vor allem die Grundzüge der Psychologie, ferner die
Arbeiten von P. Huber, Wasmann, von Buttel-Reepen,
Darwin, Romanes, Lubbock, meine „Fourmis de la Suisse“
u.a.m. Da die Sinnesfunktionen die Grundlage der vergleichen-
den Psychologie bilden, verweise ich ferner auf eine Reihe von
Aufsätzen (Sensations des Insectes), die ich neuerdings, 1900
bis 1901, in der Rivista di Biologia generale von Dott. P. Ce-
lesia publiziert habe, und in welchen ich mich mit verschiedenen
Autoren, unter anderen mit Plateau und Bethe, auseinander-
gesetzt habe.

In neuerer Zeit haben Bethe, Uexküll u. A. die psy-
chischen Fähigkeiten der wirbellosen Tiere in Abrede gestellt.
Sie erklären die letzteren für Reflexmaschinen, indem sie sich
auf den sogenannten psycho-physiologischen Parallelismus stützen,
um die Unmöglichkeit der Erkennung ihrer Seelenqualitäten dar-
zuthun. Sie glauben dagegen die mechanische (resetzmässigkeit
ihrer Handlungen beweisen zu können, nehmen jedoch unbekannte
Kräfte an da, wo die Sache nicht klappt. Sie lassen die Seele
bei den Wirbeltieren entstehen, während die alten Cartesianer
sämtliche Tiere, im Gregensatz zum Menschen, für seelenlose Ma-
schinen erklärten.

Der Jesuitenpater Wasmann und von Buttel-Reepen
wollen dagegen den induktiven Analogieschluss als naturwissen-
schaftliche Methode in ‚seinen Rechten bestehen lassen. Mit
Lubbock, dem Vortragenden und Anderen verteidigen sie die
vergleichende Psychologie der Wirbellosen und weisen die psy-
chischen Eigenschaften derselben überzeugend nach. Wasmann
schätzt jedoch die geistigen Fähigkeiten höherer Wirbeltiere sehr
gering und spricht denselben, nach meiner Ansicht mit Unrecht, das
Vermögen, aus gemachten Erfahrungen auf neue Verhältnisse zu
schliessen (das nennt er einzig Intelligenz), gänzlich ab; der Mensch
allein habe, neben der tierischen, noch eine unsterbliche (von den
Naturgesetzen unabhängige?) Seele.

142 Zweite allgemeine Sitzung.

Es handelt sich nun darum, sich über den vieldeutigen Be-
griff „psychisch“ zu verständigen, um Wortstreiten zu entgehen
und nicht Theologie im Sinn des (roethe’schen Mephistopheles zu
treiben. Zwei Begriffe werden im Wort „psychisch“ kritiklos
vermengt: 1) der abstrakte Begriff der „Introspektion“ oder des
Subjektivismus, d. h. der Beobachtung von innen, die jeder Mensch
nur in und von sich selbst kennt und kennen kann. Für diesen
Begriff wollen wir das Wort „Bewusstsein“ reservieren; 2) das
„Ihätige“ in der Seele, d. h. dasjenige, was den Inhalt des Be-
wusstseinsfeldes bedingt. Das hat man schlechtweg zum Be-
wusstsein im weiteren Sinne gerechnet, und daraus ist die Kon-
fusion entstanden, die das Bewusstsein als Seeleneigenschaft be-
trachtet. Am anderen Orte habe ich „Neurokym“ die molekulare
Thätigkeitswelle der Nervenelemente genannt.

Wir können gar nicht vom Bewusstsein anderer Menschen
sprechen, ohne einen Analogieschluss zu machen; ebensowenig
sollten wir vom Bewusstsein vergessener Dinge reden. Das Feld
unseres Bewusstseins wechselt aber beständig. Dinge erscheinen
in demselben und verschwinden aus demselben. Mittelst des
(redächtnisses können viele Dinge leichter oder schwerer, mehr
indirekt, in das Bewusstsein durch Association zurückgerufen
werden, die momentan nicht bewusst zu sein scheinen. Sowohl
die Erfahrung der Selbstbeobachtung wie der Hypnotismus lassen
uns ferner experimentell erkennen, dass viele Dinge, die uns un-
bewusst zu sein scheinen, doch bewusst sind oder waren. Ja, ge-
wisse Sinneseindrücke bleiben im Moment ihres Geschehens un-
serem gewöhnlichen Bewusstsein oder Oberbewusstsein unbewusst,
können aber durch Suggestion nachträglich in dasselbe gerufen
werden. Ganze Ketten von Hirnthätigkeiten (die Träume, der
Somnambulismus oder zweites Bewusstsein) sind für gewöhnlich aus
dem Oberbewusstsein scheinbar ausgeschaltet, können aber durch
Suggestion nachträglich mit dem erinnerlichen Inhalt desselben
associiert werden. In allen diesen Fällen erweist sich somit das
scheinbar Unbewusste als dennoch bewusst. Genannte Erschei-
nungen haben vielfach zu mystischen Auslegungen geführt. Eine
sehr einfache Annahme lässt sie jedoch erklären. Nehmen wir
an — und dies entspricht der Beobachtung — dass die Felder
der introspicierten Gehirnthätigkeiten durch sogenannte Associa-
tions- oder Dissociationsprocesse begrenzt sind, das heisst, dass
wir sie nicht alle zugleich miteinander aktiv verknüpfen können,
und dass somit alles dasjenige, was uns unbewusst erscheint, in
Wirklichkeit auch ein Bewusstsein d. h. einen subjektiven Reflex
hat, so ergiebt sich folgendes: Unser gewöhnliches Bewusstsein
im Wachzustand oder Oberbewusstsein ist nur der innere sub-
jektive Reflex der miteinander enger verknüpften Thätigkeiten
der Aufmerksamkeit, d. h. der intensiver konzentrierten Maxima
der Grosshirnthätigkeiten, während wir wach sind. Es giebt

Forel, Die psychischen Fahigkeiten der Ameisen etc. 143

aber andere, teils vergessene, teils nur lose oder nur indirekt mit
dem Inhalt des Oberbewusstseins verknüpfte Bewusstseine, die
man „Unterbewusstseine“ im Gegensatz zu diesem Oberbewusst-
sein nennen kann. Dieselben entsprechen anderen, weniger kon-
zentrierten oder anders associierten Grosshirnthatigkeiten. Wir
müssen ferner für subcorticale (niedrigere) Hirncentren weitere,
noch viel entfernter verknüpfte Unterbewusstseine vermuten, u.s.f.

Es ist leicht festzustellen, dass unser psychisches Thätigkeits-
maximum, die Aufmerksamkeit, jeden Augenblick von einer
Wahrnehmung oder einem Gedanken zum anderen wandert.
Jene Objekte der Aufmerksamkeit, als Gesichts- oder Gehörsbilder,
Willensimpulse, Gefühle oder abstrakte Gedanken, spielen sich —
das steht ausser Zweifel -— in verschiedenen Gehirnteilen oder
Nervenkomplexen ab. Man kann somit die Aufmerksamkeit mit
einer im Gehirn wandernden Macula lutea, mit einem wandernden
Maximum der intensivsten Neurokymthätigkeit vergleichen. Ebenso
fest steht es aber, dass auch andere, ausserhalb der Aufmerksan:-
keit stehende psychische Erscheinungen, wenn auch schwächer,
so doch bewusst werden. Endlich rechnet man bekanntlich alles
einmal bewusst Grewesene, wenn auch bald mehr, bald weniger
Vergessene, zum „Psychischen“, d. h. zum Bewusstsein. Theore-
tisch scheint dies bei oberflächlicher Betrachtung zu klappen.
Aber in That und Wahrheit giebt es eine Unzahl Vorgänge,
die nur kaum wahrnehmbar einen Augenblick schwach bewusst
sind, um für immer wieder aus dem Bewusstsein zu verschwinden.
Hier und nicht bei den stark und wiederholt bewussten „Psy-
chomen“ — man verzeihe dieses Wort, mit welchem ich einfach
alle und jede psychische Einheit der Kürze halber bezeichnen
will — muss man den Uebergang zum scheinbar Unbewussten
suchen. Die Schwäche des Bewusstseins ist aber da auch nur
scheinbar, indem der innere Reflex jener Vorgänge im Inhalt
einer stark abgelenkten Aufmerksamkeit nur schwach wider-
klingen kann. Dieses beweist also keineswegs, dass solch halb-
bewusste Vorgänge an und für sich so schwach bewusst sind,
denn ein Blitz der Aufmerksamkeit genügt, um sie klar bewusst
zu gestalten. Sie verlieren nur infolge Ablenkung immer mehr
den Zusammenhang mit der Kette der Intensitätsmaxima, die für
gewöhnlich den erinnerlichen Inhalt unseres Oberbewusstseins
bilden. Je schwächer aber mit dem letzteren verknüpft, desto
schwerer werden solch halbbewusste Vorgänge später wieder
durch Erinnerung mit der Hauptkette neu associiert. So alle
Träume, alle Nebenumstände unseres Lebens, alle automatisierten
Gewohnheiten, alle Instinkte. Giebt es aber zwischen dem scharf
Bewussten und dem „Unbewussten“ ein halbbewusstes Hirnleben,
dessen Bewusstsein nur infolge Ablenkung unserer gewöhn-
lichen Erinnerungskette uns so schwach erscheint, so ist dies ein
unzweideutiger Fingerzeig dafür, dass ein Schritt weiter den Rest

144 Zweite allgemeine Sitzung.

des Zusammenhanges völlig zerreissen muss, ohne dass wir des-
halb das Recht haben, diesen im Nebel für unser Oberbe-
wusstsein verschwindenden Gehirnthatigkeiten das Bewusstsein
an und für sich abzusprechen. Diese, d. h. die sogenannten
unbewussten Hirnvorgänge, wollen wir somit der Kürze und
Einfachheit halber als „Unterbewusstseine“ ansprechen.

Ist diese Annahme richtig, wofür alles spricht, so hat uns
das Bewusstsein gar nicht weiter zu beschäftigen. Es existiert
gar nicht an und für sich, sondern nur durch die Gehirnthatig-
keit, dessen innerer Reflex es ist. Schwindet diese, so schwindet
es mit ihr. Ist sie kompliziert, so ist es auch kompliziert. Ist sie
einfach, so ist es entsprechend einfach. Ist sie dissociiert, so ist
das Bewusstsein ebenfalls dissociiert. Das Bewusstsein ist nur ein
abstracter Begriff, dem bei Wegfall der „bewussten“ Hirnthätig-
keit jede Wesenheit abgeht,

Die im Spiegel des Bewusstseins erscheinende Gehirnthatig-
keit erscheint darin, also subjektiv, als summarische Synthese, und
zwar wächst die synthetische Summierung mit den durch Gewohn-
heit und Uebung gewonnenen höheren Komplikationen und Ab-
straktionen, so dass früher bewusste Details (z. B. beim Lesen)
später unbewusst werden, und das Ganze als Einheit erscheint.

Die Psychologie kann sich demnach nicht darauf beschränken,
mittelst der Introspektion die Erscheinungen unseres Oberbewusst-
seins allein zu studieren, denn sie wäre dann nicht möglich. Jeder
Mensch hatte nur die Psychologie seines Subjektivismus, nach
Art der alten scholastischen Spiritualisten, und müsste nachgerade
die Existenz der Aussenwelt samt seiner Mitmenschen in Zweifel
ziehen. Die Analogieschlüsse, die naturwissenschaftliche Induk-
tion, die Vergleichung der Erfahrungen unserer fünf Sinne be-
weisen uns aber die Existenz der Aussenwelt, unserer Mitmenschen
und der Psychologie der letzteren. Ebenso beweisen sie uns,
dass es eine vergleichende Psychologie, eine Psychologie der
Tiere, giebt. Endlich ist unsere eigene reine Psychologie, ohne
Rücksichtnahme auf unsere Gehirnthatigkeit, ein unverständliches,
von Widersprüchen wimmelndes Stückwerk, das vor allem dem
Gesetz der Erhaltung der Energie zu widersprechen scheint.

Aus diesen doch recht einfachen Ueberlegungen geht weiter
hervor, dass eine Psychologie, welche die Gehirnthätigkeit igno-
rieren will, ein Unding ist. Der Inhalt unseres Oberbewusstseins ist
beständig von unterbewussten Hirnthätigkeiten beeinflusst und be-
dingt. . Ohne dieselben kann es gar nicht verstanden werden.
Andererseits aber begreifen wir erst dann den ganzen Wert und
den Grund der komplizierten Organisation unseres (rehirns, wenn
wir dieselbe durch die innere Beleuchtung unseres Bewusstseins
betrachten, und wenn wir diese Beobachtung durch die Ver-
gleichung der Bewusstseinsinhalte unserer Mitmenschen bereichern,
wie uns dies durch die Laut- und Schriftsprache mittelst sehr ins

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 145

Detail gehender Analogieschlüsse ermöglicht wird. Die Seele
muss daher zugleich von innen und von aussen studiert werden.
Ausser uns selbst kann ersteres zwar nur durch Analogieschluss
geschehen; aber dieses einzige Mittel, das wir haben, müssen wir
benützen.

Ein bekannter Witzbold sagte, die Sprache sei dem Menschen
nicht etwa zum Aeussern, sondern zum Verbergen seiner Ge-
danken gegeben worden. Ausserdem legen die verschiedenen
Menschen bekanntlich in aller Ehrlichkeit den Wörtern sehr ver-
schiedene Bedeutung bei. Ein Gelehrter, ein Künstler, ein Bauer,
ein Weib, ein Kind, ein wilder Wedda aus Ceylon deuten gleiche
Worte ganz verschieden. Aber auch der gleiche Mensch deutet
dieselben je nach seiner Stimmung, und je nach Zusammenhang
verschieden. Daraus ergiebt sich für den Psychologen und be-
sonders für den Psychiater — ich spreche hier als solcher —,
dass die Mimik, die Blicke, die Handlungen eines Menschen sein
wahres Innere vielfach besser verraten als das, was er sagt. So-
mit bedeuten auch die (reberden und Handlungen der Tiere für
uns eine „Sprache“, deren psychologischer Wert nicht unterschätzt
werden darf. Ferner haben uns die Anatomie, die Physiologie
und die Pathologie des menschlichen und des tierischen Gehirns
den unwiderleglichen Beweis geliefert, dass unsere Seeleneigen-
schaften von der Qualität, der Quantität und der Integrität des
lebenden Gehirns abhängen und mit demselben eins sind. Es
giebt so wenig ein lebendes Gehirn ohne Seele als eine Seele
ohne Gehirn, und jeder normalen .oder pathologischen Aenderung
der Seelenthätigkeit entspricht eine normale oder pathologische
Aenderung der Neurokymthätigkeit des Gehirns, d. h. seiner
Nervenelemente. Was wir introspektiv im Bewusstsein wahr-
nehmen, ist somit Hirnthätigkeit.

Wir nehmen daher bezüglich des Verhältnisses der reinen
Psychologie (Introspektion) zur Physiologie des (sehirns (Be-
obachtung der Gehirnthätigkeit von aussen) die Theorie der Iden-
tität als gegeben an, so lange die Thatsachen damit überein-
stimmen. Mit dem Wort Identität oder Monismus sagen wir,
dass jede psychologische Erscheinung mit der ihr zu Grunde lie-
genden Molekular- oder Neurokymthätigkeit der Hirnrinde ein
gleiches reelles Ding bildet, das nur auf zweierlei Weise betrachtet
wird. Dualistisch ist nur die Erscheinung, monistisch dagegen
das Ding. Wäre dem anders, so gäbe es, durch das Hinzutreten
des rein Psychischen zum Körperlichen oder Cerebralen ein Plus
an Energie, das dem (resetz der Erhaltung der Energie wider-
sprechen müsste. Letzteres ist jedoch niemals erwiesen worden
und würde allen Erfahrungen der Wissenschaft Hohn sprechen.
In den Erscheinungen unseres Hirnlebens, so wunderbar sie auch
sind, liegt absolut nichts, das den Naturgesetzen widerspricht und die
Herbeirufung einer mystischen, übernatürlichen „Psyche“ berechtigt.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 10

146 Zweite allgemeine Sitzung.

Aus diesem Grunde spreche ich von monistischer Identität
und nicht von psycho-physiologischem Parallelismus. Ein Ding
kann nicht mit sich selbst parallel sein. Freilich wollen die
Psychologen moderner Schule damit nur einen angeblichen Paral-
lelismus der Erscheinungen bezeichnen und Monismus oder Dualis-
mus unpräjudiziert lassen. Da jedoch viele centrale Nervenvor-
gänge weder der physiologischen noch der psychologischen Be-
obachtung zugänglich sind, sind die uns zugänglichen Erscheinungen
der beiden Forschungsmethoden gar nicht parallel, sondern sehr
ungleich von einander durch Zwischenprozesse entfernt. Indem
ferner die dualistische Hypothese naturwissenschaftlich unhaltbar
ist, ist es durchaus geboten, von der Identitätshypothese aus-
zugehen.

Es ist doch sonnenklar, dass das gleiche Geschehen, erstens
mittelst physiologischer Methoden am Nervensystem eines Tieres,
meinetwegen an meinem Nervensystem, von mir selbst, aber
von aussen beobachtet, und zweitens sich selbst in meinem Be-
wusstsein reflektierend, mir total anders erscheinen muss, und es
wäre ein vergebliches Bemühen, die physiologische Qualität in
psychische oder umgekehrt überführen zu wollen. Wir können
ja nicht einmal eine psychische Qualität in die andere mit Bezug
auf die von beiden versinnbildlichte Realität überführen, wie z. B.
den Ton, die Gesichts- und die Tastempfindung, welche eine
gleiche tiefe Stimmgabelschwingung auf unsere drei entsprechenden
Sinne macht. Dennoch dürfen wir induktiv schliessen, dass es
die gleiche Wirklichkeit, die gleiche Schwingung ist, die uns auf
diese drei qualitativ total verschiedenen Arten versinnbildlicht
wird, d. h. uns diese drei verschiedenen, ineinander nicht über-
führbaren psychischen Eindrücke verursacht. Letztere spielen
sich aber auch in verschiedenen Hirnteilen ab und sind natürlich
als Eindrücke im Gehirn reell voneinander verschieden. Von
psychophysiologischer Identität sprechen wir nur mit Bezug auf
die die uns bekannten Bewusstseinserscheinungen direkt be-
dingenden corticalen Neurokyme einerseits und die betreffenden
Bewusstseinserscheinungen andererseits.

In der That kann eine dualistisch gedachte Seele nur energie-
los oder energiehaltig sein. Ist sie energielos gedacht (Was-
mann), d. h. vom Energiegesetz unabhängig, so sind wir bereits
beim Wunderglauben angelangt, der die Naturgesetze nach Be-
lieben aufhebt nnd stören lässt. Ist sie energiehaltig gedacht, so
treibt man damit nur Wortspiel, denn eine dem Energiegesetz
gehorchende Seele ist nur ein willkürlich aus dem Zusammen-
hang gerissener Teil der Gehirnthätigkeit, dem man nur „seelisches
Wesen“ verleiht, um es ihm gleich wieder wegzudekretieren.
Energie kann nur qualitativ, nicht quantitativ, umgewandelt werden.
Eine dualistisch gedachte Seele müsste somit, wenn sie dem
Energiegesetz gehorchen würde, vollständig in eine andere Energie-

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 147

form übergehen können. Dann ist sie aber nicht mehr dualistisch,
d. h. nicht mehr von den Hirnthätigkeiten wesentlich verschieden.

Bethe, Uexküll u. A. fordern, dass man sich an die
physiologische Methode hält, weil sie allein exakt sei und sich an
das Wägbare und Messbare halte. Auch dies ist ein seit Urzeiten
widerlegter Irrtum. Exakt ist nur die reine Mathematik, weil sie
nur Gleichungen abstrakter Zahlen berechnet. Die konkreten
Naturwissenschaften können nie exakt sein und können der In-
duktionsmethode des Analogieschlusses so wenig entbehren, wie
ein Baum seiner Wurzeln. Bethe und Uexküll scheinen nicht
zu wissen, dass unser Wissen nur ein relatives ist. Sie fordern
eine absolute Exaktheit und begreifen nicht, dass damit nichts zu
erreichen ist.

Obwohl wir wissen, dass sich unsere ganze Psychologie als
Thätigkeit unseres Grosshirns in Verbindung mit der Thätigkeit
minderwertigerer Nervencentren der Sinne und der Muskeln ab-
spielt, wird dieselbe zu didaktischen Zwecken in Psychologie der
Erkenntnis (Intelligenz), des (refühls und des Willens eingeteilt.
Diese Einteilung hat eine relative anatomisch-physiologische Grund-
lage. Das Erkennen beruht zunächst auf der Verarbeitung der
Sinneseindrücke durch das Gehirn; der Wille stellt die psycho-
oder cerebrofugalen Resultanten der Erkenntnisse und Gefühle
und ihre schliessliche Leitung auf das Muskelsystem dar. Die
Gefühle bedeuten allgemeine Erregungszustände centraler Natur,
welche mit Elementen der Erkenntnis und mit cerebrofugalen
Trieben verbunden sind, besonders durch erstere differenziert und
verfeinert werden, aber tief hereditär phylogenetisch bedingt und
relativ unabhängig sind. Béständig findet eine Wechselwirkung
jener drei Gruppen von Hirnthätigkeiten aufeinander statt. Die
Sinneseindrücke wecken die Aufmerksamkeit, diese fördert Be-
wegungen, letztere rufen neue Sinneseindrücke hervor. Beide
bringen Schmerz- und Lustgefühle zu stande, welche wiederum
Abwehr-, Flucht- oder Begierdebewegungen hervorrufen und neue
Sinneseindrücke zu stande bringen, und so fort. Anatomisch sind
wenigstens die Sinnesbahnen zum Gehirn und ihre corticalen
Centren von den Centren der Willensbahnen zu den Muskeln
scharf gesondert. Weiter im Grosshirn stossen jedoch alle drei
Gebiete in vielen Rindenneuronen zusammen.

In uns selbst können wir ausserdem in den drei genannten
Gebieten alle Varianten und Grade sogenannter psychischer Dig-
nitäten, vom einfachsten Reflex bis zu den feinsten geistigen
Höhen beobachten. Die Gefühle und Triebe, die mit der Selbst-
erhaltung (Hunger, Durst, Angst) und mit der Fortpflanzung
(sexuelle Liebe und Zubehör) zusammenhängen, stellen in uns das
Gebiet des altererbten, tief phyletisch fixierten Instinktlebens dar.
Jene Instinkte werden immerhin durch die Interferenz höherer
Grosshirnthätigkeiten teilweise modifiziert und im Zaum gehalten.

10*

148 Zweite allgemeine Sitzung.

Die ungeheure Masse Hirnsubstanz, welche jedoch beim Menschen
in keiner direkten Beziehung zu den Sinnen und den Muskeln
steht, erlaubt nicht nur eine enorme Aufspeicherung von Ein-
driicken und mannigfachen motorischen Innervationen, sondern
vor allem gewaltige Kombinationen jener Energien unterein-
ander mittelst Wechselwirkungen und Weckungen alter soge-
nannter Erinnerungsbilder durch neue Eindrücke. Im Gegensatz
zum zwangsmässigen, gesetzlichen Geschehen der tief phyletisch
vererbten Automatismen habe ich für jene auf aktuellen Wechsel-
wirkungen von Thätigkeiten im Grosshirn beruhenden Kombina-
tionen und individuellen Adaptationen die Bezeichnung „plastisch"
gebraucht. Ihr höchster und feinster Ausdruck ist die plastische
Phantasie, sowohl im Gebiet der Erkenntnis, wie im Gebiet des
(refühles oder in beiden vereinigt. Im (Gebiet des Willens bildet
die feinste plastische Anpassbarkeit, gepaart mit Ausdauer und
Festigkeit, besonders wenn sie mit Phantasie verbunden ist, die
höchste geistige Stufe, welche fein und lang vorbereitete, tief
durchdachte Entschlüsse allmählich im Lauf von vielen Jahren
vollführt. Die plastische geniale Kombinationsgabe steht also viel
höher als die einfachere plastische Anpassbarkeit.

Der Gegensatz zwischen Automatismus und Plasticität der
(rehirnthätigkeit ist jedoch nur ein relativer und abgestufter. In
den verschiedenen Instinkten, auf welche wir mit unserem Gross-
hirn, d. h. mit unserem Willen mehr oder weniger einwirken
können, wie Schlucken, Atmen, Essen, Trinken, Geschlechtstrieb,
Mutterliebe, Eifersucht, sehen wir Abstufungen zwischen zwangs-
mässiger Vererbung und plastischem Anpassungsvermögen, ja so-
gar grosse individuelle Schwankungen, je nach der Intensität der
entsprechenden erblichen Anlage.

Nun ist es zweifellos, dass derjenige Pithecanthropus,
oder das verwandte Wesen, dessen Gehirn gross genug wurde,
um aus Onomatopoen, Interjektionen u. dgl. allmählich die Grund-
lage einer Lautsprache zu bilden, dadurch ein mächtiges Mittel
gewann, um sein Gehirn auszunutzen. Erst recht gewann es der
Mensch durch die Schriftsprache. Peide haben den abstrakten,
durch Worte symbolisierten Begriff als höhere Stufe der Allgemein-
vorstellung ausgebidet. Alle diese Dinge geben dem Menschen
einen kolossalen Vorsprung, da er sich so auf die Schultern der
geschriebenen Encyklopädie seiner Vorgänger stellen kann. Das
fehlt allen heute lebenden Tieren. Um die Menschenseele mit
der Tierseele zu vergleichen, muss man daher nicht den Dichter
oder Gelehrten, sondern den Wedda oder wenigstens den An-
alphabeten nehmen. Diese Leute sind in ihrem Denken sehr
einfach und äusserst konkret, ähnlich wie Kinder und Tiere. Die
Thatsache, dass man einem Chimpansegehirn die Symbolik der
Sprache nicht beibringen kann, beweist nur, dass es dazu noch
nicht genügend entwickelt ist. Rudimente davon sind ja vor-

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 149

handen. Die „Sprache“ der Papageien ist natürlich keine Sprache,
da sie nichts symbolisiert. Dagegen giebt es bei Tieren phyle-
tisch, d. h. erblich instinktiv fixierte Laute und Geberden, welche
ebenso instinktiv verstanden werden. Diese instinktiven Tier-
sprachen sind auch bei Insekten sehr verbreitet und ausgebildet;
sie sind für jede Art erblich fixiert. Endlich kann man bei
höheren Tieren durch Dressur eine gewisse mimische und aku-
stische konventionelle Sprachsymbolik ausbilden, indem man die
Anlagen jeder Tierart dazu benutzt. So kann man dem Hund
lehren, auf bestimmte Laute oder Zeichen in einer gewissen Art
zu reagieren, was man z. B. einem Fisch oder einer Ameise nicht
lehren kann. Der Hund versteht dann das Zeichen, natürlich
nicht mit den Reflexionen eines Menschenverstandes, sondern nach
Hundegehirnmass. Noch viel weniger jedoch als der Wedda oder
der Neger seinen Nachkommen aus eigenem Triebe die ange-
lernte Kultur übermitteln kann, ist ein solches Tier fähig, eine für
sein Gehirn so hohe Leistung, wie die angelernte Dressur, seinen
Jungen zu lehren. Es fehlt ihm auch ganz der Trieb dazu. Jedes
vom Menschen dressierbare Gehirn kann jedoch auch durch die
Erfahrungen seines eigenen Naturlebens vieles lernen und ver-
werten. Und sieht man genauer zu, so entdeckt man, dass auch
niedrige Tiere einigermassen an dieses und jenes angewöhnt, also
dressiert werden können, obwohl dieses nicht bis zum Verstehen
eines konventionellen Symboles reicht.

Im grossen und ganzen arbeitet also das Centralnerven-
system auf zweierlei Weise: automatisch und plastisch.

Der sogenannte Reflex und seine zeitlichen, zweckmässig
angepassten, aber erblich fixierten Kombinationen, welche auf gleiche
Reize stets mehr oder weniger gleich antworten, bilden das Para-
digma der automatischen Thatigkeit. Dieselbe täuscht uns durch
ihr gesetzmässiges Geschehen eine „Maschine“ vor. Eine Maschine,
die sich selbst erhält, aufbaut und fortpflanzt, ist jedoch keine
Maschine. Um sie zu bauen, fehlt uns noch der Schlüssel des
Lebens, das Verständnis der vermuteten, aber nirgends erwiesenen
Mechanik des lebenden Protoplasmas. Alles deutet darauf hin,
dass die instinktiven Automatismen durch Zuchtwahl und andere
erbliche Faktoren allmählich erworben und erblich fixiert wurden.
Aber es giebt noch sekundäre Automatismen oder Gewohnheiten,
welche durch häufig wiederholte plastische Thätigkeiten entstehen
und daher ganz besonders für das grosse Menschengehirn
charakteristisch sind.

Die Grewohnheiten folgen in allen psychischen Gebieten des
Intellektes, des Grefühls und des Willens dem konstanten Gesetz
der Uebung durch die Wiederholung. Durch Uebung automati-
siert allmählich jede wiederholte, plastische Gehirnthätigkeit und
wird zur „zweiten Natur“, d. h. dem Instinkt ähnlich. Der In-
stinkt ist aber keine vererbte Gewohnheit, sondern phyletisch-erb-

150 Zweite allgemeine Sitzung.
lich durch Zuchtwahl oder sonstwie allmählich zusammengesetzte,
resp. angepasste, krystallisierte Intelligenz.

Die plastische Thätigkeit im allgemeinen zeigt sich durch
die Anschmiegungs- oder Anpassungsfähigkeit des Nervensystems
an neue, unerwartete Verhältnisse, sowie durch seine Fähigkeit,
innerlich neue Kombinationen von Reizwellen (Neurokyme) zu
bewerkstelligen. Bethe nennt es Modifikationsvermögen. Da er
aber — obwohl er den Anthropomorphismus zu bekämpfen vor-
giebt — selbst beständig anthropomorphisch vorgeht und von den
Tieren menschliche Raisonnements fordert, um ihnen Plasticität
(Modifikationsvermögen) zuzuschreiben, übersieht er natürlich, dass
die Anfänge plastischer Thätigkeit primordial sind, dass sie sogar
bereits bei der Amöbe zu finden sind, die sich ihrer Umgebung
anschmiegt. Mit dem Loeb’schen Wort „Tropismus“ ist die Sache
nicht aus der Welt geschafft.

Automatische und plastische Thätigkeiten, ob einfach oder
kompliziert, sind nur relative Gegensätze. Sie gehen ineinander
über (z. B. bei der Bildung der Gewohnheiten, aber auch bei
den Instinkten). In ihren Extremen sind sie wie zwei Endäste
eines Stammes, können jedoch durch sogenannte Konvergenz der
Lebensbedingungen zu ähnlichen Resultaten führen (Sklaverei
und Viehzucht bei der Ameise und dem Menschen). Die automa-
tische Thätigkeit lässt sich eher aus der plastischen ableiten als
umgekehrt. Eines steht aber fest: da eine einigermassen kom-
plizierte, plastische Thätigkeit viele Möglichkeiten der Anpassung
eines individuellen Gehirns zulässt, erfordert sie viel mehr Nerven-
substanz, viel mehr Neuronen, hat auch mehr Widerstände zu
überwinden, um etwas Kompliziertes zu erreichen.

Die Thätigkeit einer Amöbe gehört daher eher der Plastik
der lebenden Moleküle, noch nicht derjenigen der Nervenelemente
an; sie ist eigentlich als Zellenplastik mit dem Ausdruck „un-
differenziert“ zu bezeichnen!). Bei gewissen Tieren bilden sich
besonders komplizierte Automatismen oder Instinkte, die mit relativ
wenig individueller Plasticitat und wenig Neuronen auskommen.
Bei anderen umgekehrt bleibt relativ viel Nervensubstanz zur
individuellen Plastieität bei wenig komplizierten Instinkten übrig.
Weitere Wesen haben fast nur niedrige Reflexcentren und sind
an beiden Sorten komplizierter Thätigkeiten äusserst arm. Andere
endlich sind an beiden reich. Starke, sogenannte „erbliche An-
lagen“ oder unfertige Instinkte, bilden die phyletischen Ueber-
gänge zwischen beiden Thätigkeiten und sind beim Menschen
ungemein hoch entwickelt.

1) Wenn ich mich auch ausdrücklich gegen die voreilige und ungerechtfertigte
Identifikation des Zellenlebens mit einer ‚Maschine‘ verwahre, huldige ich deshalb
keineswegs den sogenannten vitalistischen Anschauungen. Es ist durchaus möglich,
dass es einst der Wissenschaft gelingen wird, aus unorganisierter Materie lebendes
Protoplasma hervorgehen zu lassen. Die Lebenskräfte sind sogar zweifellos aus
physiko-chemischen Kräften hervorgegangen.

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 151

Laut- und besonders Schriftsprache gestatten dem Menschen
überdies eine ungeheuere Ausnutzung seines Gehirns, die uns die
Tiere noch minderwertiger erscheinen lässt, als sie sind. Sowohl
beim Tier wie beim Menschen wird der wahre Wert des Ge-
hirns durch die Dressur gefälscht, d. h. künstlich erhöht. Wir
überschätzen den gebildeten Neger und den dressierten Hund und
unterschätzen den Analphabeten und das wilde Tier.

Ich bitte, diese lange Einführung zu verzeihen, aber, hoch-
verehrte Versammlung, wir mussten uns zuerst über die Berech-
tigung der vergleichenden Psychologie verständigen. Meine Auf-
gabe besteht nun noch darin, Ihnen zu zeigen, was wir für psy-
chische Fähigkeiten bei Insekten nachweisen können. Natur-
gemäss wählte ich in erster Linie die mir am besten bekannten
Ameisen. Sehen wir uns zunächst ihr Gehirn an.

Um den psychischen Wert eines Centralnervensystems zu
bestimmen, muss man zunächst alle Nervencentren ausschalten,
welche niedrigen Funktionen, vor allem der direkten Muskelinner-
vation und den Sinnesorganen als erste Centren dienen. Der
Umfang solcher Neuronenkomplexe hängt nicht von der Kom-
plikation der geistigen Arbeit, sondern von der zugehörigen Zahl
der Muskelfasern, der Sinnesoberflächen und der Reflexapparate,
somit vor allem von der Grösse des Tieres ab. Selbst kompli-
zierte Instinkte erfordern die Dazwischenkunft von viel mehr
plastischer Arbeit und kommen mit solchen Centren allein nicht aus.

Ein schönes Beispiel davon, dass komplizierte geistige Kom-
binationen ein grösseres, den Sinnes- und Muskelcentren über-
geordnetes Nervencentrum erfordern, bietet das Ameisengehirn.
Die Ameisenkolonie besteht aus gewöhnlich drei Individuensorten :
dem Weibchen (am grössten), dem kleineren Arbeiter und dem
Männchen, das eher grösser ist als der Arbeiter. Komplizierte
Instinkte und deutlich nachweisbare geistige Fähigkeiten (Ge-
dächtnis, Plasticität etc.) haben vor allem die Arbeiter, viel weniger
die Weibchen. Unglaublich dumm sind die Männchen, die Freund
und Feind nicht unterscheiden und ihren Weg zum Nest nicht
finden können. Dennoch haben letztere sehr entwickelte Augen
und Fühlhörner, d. h. die beiden Sinne, die allein mit dem Ge-
hirn- oder Oberschlundganglion zusammenhängen und ihnen das
Erhaschen der Weibchen im Fluge ermöglichen. Das Ober-
schlundganglion giebt keinem Muskel seinen Ursprung. Diese That-
sachen erleichtern sehr die Vergleichung des Denkorganes, d. h.
des Gehirnes (Corpora pedunculata) bei den drei Geschlechtern.
Dasselbe ist sehr gross beim Arbeiter, viel kleiner beim Weibchen,
fast ganz verkiimmert beim Männchen, während Seh- und Riech-
lappen beim letzteren recht gross sind. Das grosse (rehirn des A meisen-
arbeiters besitzt ausserdem eine ausserordentlich zellenreiche Rinde.

Es ist zwar in allerneuester Zeit Mode geworden, die Be-
deutung der Gehirnmorphologie fiir die Psychologie und sogar

Zweite allgemeine Sitzung.

für die Nervenphysiologie wieder herabzusetzen. Moden sollten
jedoch die wahre Forschung nicht beeinflussen, besonders nicht
so abgeschmackte. Man darf nur nicht die Anatomie sagen
lassen, was sie nicht sagt.

Die Verletzung des Grosshirns hat bei den Ameisen ganz

ähnliche Folgen wie bei der Taube.

Ich verweise jetzt für die Einzelheiten der Sinnesempfin-
dungen und der psychischen Eigenschaften der Insekten auf meine
ausführliche anfangs erwähnte Arbeit: „Sensations des Insectes“.

Die Insekten besitzen nachweislich Gesicht, Geruch, Ge-
schmack und Tastsinn. Der Grehörssinn ist zweifelhaft. Möglicher-
weise täuscht ein für feine Erschütterungen modifizierter Tastsinn
(rehörssinn vor. Ein sechster Sinn ist nirgends nachzuweisen.
Ein für Lichtempfindung modifizierter photodermatischer Sinn muss
als Varietät des Tastsinnes aufgefasst werden und kommt bei vielen
Insekten vor. Optisch ist dieser Sinn keinesfalls. Bei Wasser-
insekten gehen (Geruch und (Geschmack wahrscheinlich etwas in-
einander über (Nagel), da beide im Wasser gelöste chemische
Stoffe unterscheiden.

Der Gesichtssinn der Netzaugen ist besonders für das
Sehen der Bewegungen, d. h. der relativen Ortsveränderung des
Netzhautbildes eingerichtet. Im Fluge lokalisiert er ausgezeichnet
grössere Raumabteilungen, giebt aber weniger scharfe Konturen
der Objekte als unser Auge. Das Netzauge giebt nur ein ein-
ziges aufrechtes Bild (Exner), dessen Klarheit mit der Zahl der
Facetten und der Konvexität des Auges wächst. Exner gelang
es, dieses Bild bei Lampyris zu photographieren. Die Unbeweg-
lichkeit der Augen lässt notwendig das Sehen ruhender Objekte
von seiten eines ruhenden Insektes bald verschwinden. Deshalb
sind auch ruhende Insekten mittelst langsamer Bewegungen so
leicht zu fangen. Im Flug orientieren sich die Insekten im Raume
durch die Netzaugen. Der Geruch zieht sie nur, wenn sie etwas
wittern, in gewissen Richtungen an. Verklebt man die Netzaugen,
so geht jede Möglichkeit der Orientierung in der Luft verloren.
Durch Pigmentverschiebungen können viele Insekten ihre Augen
für den Tag und für die Nacht einstellen. Die Ameisen sehen
das Ultraviolett mit ihren Augen. Die Bienen und Hummeln
unterscheiden die Farben, jedoch offenbar mit anderen Nuancen
als wir, da sie durch die besten künstlichen Blumen nicht getäuscht
werden; vielleicht liegt dies an der von uns nicht wahrgenomme-
nen verschiedenartigen Mischung mit ultravioletten Strahlen.

Die Ocellen spielen eine untergeordnete Rolle und dienen
wahrscheinlich nur zum Sehen in nächster Nähe in dunklen Räumen.

Der Geruchssinn sitzt in den Fühlhörnern, meistens an
deren Keule, resp. in deren Porenplatten und Geruchkolben.
Durch seine bewegliche, äussere Lage an der Fühlerspitze besitzt

Forel, Die psychischen Fahigkeiten der Ameisen ete. 153

er meistens zwei Eigenschaften, die dem Wirbeltier und besonders
dem Menschen abgehen:

a) Die Fähigkeit beim direkten Kontakt die chemischen
Eigenschaften eines Körpers zu erkennen. (Kontaktgeruch.)

b) Die Fähigkeit, den Raum und die Form seiner Objekte,
sowie auch die Form der eigenen Spur mittelst des Geruches zu
erkennen und zu unterscheiden, somit auch associierte Erinnerungen
zu hinterlassen.

Der Geruchssinn vieler Insekten giebt also bestimmte und
scharfe Verhältnisse des Raumes bekannt, und kann das auf dem
Boden sich bewegende Tier gut orientieren. Ich habe diesen
dadurch qualitativ, d. h. in seiner specifischen Energie von un-
serem Geruch recht abweichenden Sinn topochemischen Ge-,
ruchssinn genannt. Wahrscheinlich dienen die Porenplatten dem
Ferngeruch und die Geruchkolben dem Kontaktgeruch; doch ist
dies nur Vermutung. Die Entfernung der Fühlhörner zerstört
die Fähigkeit, Freund und Feind zu unterscheiden und beraubt
die Ameisen des Vermögens, sich auf dem Boden zu orientieren
und ihren Weg zu finden, während man drei Beine und ein
Fühlhorn wegschneiden kann, ohne dies Vermögen wesentlich zu
zerstören. Der topochemische Sinn erlaubt der Ameise, stets die
beiden Richtungen ihrer Spur voneinander zu unterscheiden, was
Bethe für eine geheimnisvolle Polarisation hält.

Die Geschmacksorgane liegen in den Mundteilen. Die Ge-
schmacksreaktionen der Insekten sind den unserigen sehr ähnlich.
Will gewöhnte Wespen daran, Honig an einer bestimmten Stelle
aufzusuchen und setzte dann Chinin hinzu. Die Wespen merkten
es sofort, machten Ekelgeberden und kamen dann nicht mehr.
Ebenso als er den Honig durch Alaun ersetzt hatte. Sie kamen
aber zuerst zurück, und erst nach der schlimmen Geschmackser-
fahrung kamen sie nicht mehr. Dies ist, nebenbei gesagt, auch
ein Beweis ihres (reschmacksgedächtnisses und ihres Associations-
vermögens.

Für das Gehér hat man verschiedene Organe gefunden und
beschrieben. Die angeblichen (rehörreaktionen ändern sich jedoch
nach deren Wegnahme nicht, was die Möglichkeit eines falschen,
durch Wahrnehmung feiner Erschütterungen mittelst des Tast-
sinnes vorgetäuschten (rehörs (Dugès) zulässt.

Der Tastsinn ist überall durch Tasthaare oder Tastpapillen
vertreten. Er reagiert ganz besonders auf feine Erschütterungen
der Luft oder der Unterlage. Gewisse Grliedertiere, besonders
die Spinnen, orientieren sich vornehmlich mit dem Tastsinn.

Es lässt sich nachweisen, dass die Insekten je nach Arten
und Lebensbedingungen ihre verschiedenen Sinne zur Orientie-
rung und Erkennung der Aussenwelt kombiniert gebrauchen.
Manchen Arten fehlen die Augen und damit der Gesichtssinn.
Andere haben umgekehrt einen sehr stumpfen Geruchssinn; ge-

154 Zweite allgemeine Sitzung.

wissen Formen fehlt der Kontaktgeruch, z. B. den meisten Dipte-
ren.

Das grossartige Orientierungsvermügen gewisser Lufttiere,
wie Vögel (Brieftauben), Bienen etc. beruht nachweislich auf dem
Gesichtssinn und seinem (redächtnis. Die Bewegung in der Luft
giebt ihm eine ungeheuere Mehrwertigkeit. Die Bogengänge des
(rehörnerves sind für die Wirbeltiere ein Gleichgewichtssinn und
geben Beschleunigungs- und Drehungsempfindungen (Mach-
Breuer), orientieren aber nicht nach aussen, Den Nachweis dieser
Dinge bitte ich in meiner oben citierten Arbeit nachzusehen. Ein
specifisches, magnetisches oder sonstiges, von den bekannten Sinnen
unabhängiges Orientierungsvermégen giebt es nicht.

Die genannten Feststellungen geben die Basis der Insekten-
psychologie. Die socialen Insekten sind besonders günstige Ob-
jekte wegen ihrer mannigfaltigen Wechselbeziehungen. Wenn
wir summarisch die Synthesen ihrer Handlungen mit Ausdrücken
bezeichnen, die unserer menschlichen Psychologie entnommen
sind, so bitte ich daran ein für allemal festzuhalten, dass dies
nicht anthropomorphisch gedeutet werden darf, sondern nur analog.

Gebiet der Erkenntnis. Es lässt sich zuerst feststellen,
dass wenigstens viele Insekten (wahrscheinlich alle in einem mehr
rudimentären Grade) Gedächtnis besitzen, d. h. Sinneseindrücke in
ihrem Gehirn aufspeichern und später verwerten. Sie werden
nicht bloss direkt durch Sinnesreize angezogen, wie Bethe sich
einbildet. Huber, ich selbst, Lubbock, Wasmann, von Buttel-
Reepenetc. haben dies experimentell nachgewiesen. Besonders be-
weisend ist die Thatsache, dass Bienen, Wespen etc. im Fluge
durch die Luft, trotz Wind und Regen (also bei absoluter Aus-
schliessung einer Geruchsspur), sogar nach Durchschneidung der
Fühlhörner, ihren Weg zu einem versteckten, von ihrem Nest
durchaus nicht direkt sichtbaren Ort wiederfinden, wo sie etwas
gefunden hatten, das ihnen passte, selbst wenn dieses Etwas ent-
fernt worden ist, und selbst nach Tagen und Wochen. Es lässt
sich nachweisen, dass sie die Gegenstande an ihrer Farbe, an
ihrer Form, besonders aber an ihrer Lage im Raum erkennen.
Letztere Lage erkennen sie mittels der gegenseitigen Stellung
und Reihenfolge der grossen Gegenstände im Raum, wie die-
selbe ihnen in ihrem raschen Lagewechsel im Flug durch die
Netzaugen verraten wird (Verschiebungen der Netzhautbilder).
Besonders die Experimente, die von Buttel und. ich angestellt
haben, lassen darüber keinen Zweifel mehr obwalten. Einen Gegen- :
beweis liefert von Buttel durch die Thatsache, dass Aether- und
Chloroformnarkose den Bienen alle Erinnerungen nehmen. Man
kann dadurch Feinde zu Freunden machen. Alle Ortskenntnis
geht dann auch verloren und muss durch einen neuen Orientie-
rungsflug wiedergewonnen werden. Man kann aber nicht ver-
gessen, ohne sich erinnert zu haben.

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen ete. 155

Auch der topochemische Fühlhörnersinn giebt schöne Be-
weise des (redächtnisses der Ameisen, Bienen etc. Eine Ameise
macht einen mühseligen Weg bis vielleicht 30 m weit von ihrem
zerstörten Nest, findet dort einen Platz, der sich zum Nestbau
eignet, kommt zurück (mittelst ihrer Fühler sich orientierend),
packt eine (refährtin, die sich um sie rollt, und trägt sie zu dem
Orte, den sie fand. Jene findet dann auch den Weg zurück, und
beide holen je eine weitere Gefahrtin u.s. f. Die Erinnerung, dass
etwas Zweckmässiges zum Nestbau sich dort befindet, muss im Grehirn
der ersten Ameise liegen, sonst würde sie sich nicht gerade wieder
dorthin, mit einer Gefahrtin beladen, begeben. Die Sklavenameisen
(Polyergus) unternehmen Raubzüge, geleitet durch einzelne Ar-
beiter, welche Tage und Wochen zuvor die Gegend nach Nestern
von Formica fusca durchsucht haben. Oft verlieren die Ameisen
ihren Weg, stocken dann und suchen lange Zeit, bis eine oder
die andere die topochemische Spur wiederfindet und durch rasche
Stösse den übrigen den Anstoss und die Richtung zum Weiter-
marsch giebt. Nun werden die Puppen des gefundenen Nestes
der Formica fusca aus der Tiefe des Nestes geholt, ausgeraubt
und nach Hause (oft 40 m weit und mehr) geschleppt. Wenn
das ausgeraubte Nest noch Puppen enthält, kehren die Räuber
am gleichen oder an einem folgenden Tage nochmals zum Raub
zurück, wenn nicht, nicht. Woher wissen die /olyergus, dass
noch Puppen dort sind oder nicht? Der Geruch kann sie er-
wiesenermassen nicht direkt so weit anziehen, noch weniger das
Gesicht oder ein anderer Sinn. Nur das Gediachtnis, d. h. die Er-
innerung, dass noch viele Puppen im geraubten Nest liegen ge-
blieben sind, kann sie zu einer Rückkehr zu demselben bestimmen.
Ich habe eine grosse Zahl solcher Raubzüge genau verfolgt.

Während /ormica-Arten auf neuen Wegen sorgfältig und müh-
selig ihrer topochemischen Spur nachgehen, kennen sie die direkte
Umgebung ihres Nestes so gut, dass selbst das Wegschaufeln des
Bodens sie gar nicht stört, und sie ihren Weg sofort finden, wie
Wasmann betont, und ich auch sehr oft beobachtet habe. Ein
Wittern des Geruches aus der Ferne ist es nicht. Dies lässt sich
auf andere Art nachweisen; in dieser Beziehung ist das direkte
Geruchsvermégen der Gattung /ormica sowie der Bienen nicht
so weit reichend, was alle Kenner dieser Tiere durch unzählige Ex-
perimente nachgewiesen haben. (rewisse Ameisen können Freun-
dinnen noch nach Monaten wiedererkennen. Bei Ameisen und
Bienen giebt es da sehr komplizierte (reruchskombinationen und
Mischungen, die von Buttel ganz richtig als Nestgeruch, Kolo-
nie-(Familien-)geruch und Individualgeruch unterscheidet. Bei den
Ameisen kommt noch der Artgeruch hinzu, während der Königin-
geruch bei ihnen nicht die Rolle spielt, die ihm bei den Bienen
zukommt.

156 Zweite allgemeine Sitzung.

Aus diesen und sehr vielen anderen Thatsachen geht her-
vor, dass die socialen Hymenopteren Gesichts- und topo-
chemische Geruchsbilder in ihrem Gehirn aufspeichern und
zu Wahrnehmungen oder zu etwas ganz Aehnlichem kombi-
nieren, dass sie jene Wahrnehmungen sogar verschiedener Sinne,
wie vor allem Gesicht, Geruch und Geschmack, associieren, um
Raumbilder zu gewinnen.

Sowohl Huber als von Buttel, Wasmann und ich selbst
haben stets gefunden, dass diese Tiere durch die mehrfache Wieder-
holung einer Thatigkeit, eines Weges etc. an Sicherheit und Rasch-
heit in der Ausführung ihrer Instinkte gewinnen. Es bilden sich
also bei ihnen, allerdings sehr rasch, Gewohnheiten. Von Buttel
giebt prachtvolle Beispiele solcher bei den zuerst zaudernden und
später immer frecheren sogenannten Raubbienen, d. h. bei ein-
zelnen gewöhnlichen Honigbienen, welche die Gewohnheit annehmen,
den Honig fremder Stöcke auszurauben. Wer aber „Gewohnheit“
sagt, sagt „sekundärer Automatismus und vorausgegangene plas-
tische Anpassung“. Einen wunderbaren Nachweis in der ganzen
Frage, zugleich eine der klarsten und einfachsten Widerlegungen
der unzähligen Irrtümer und falschen Auslegungen Bethe’s, giebt
von Buttel dadurch, dass die Bienen, die noch nie aus dem
Stock ausgeflogen waren (selbst wenn sie älter sind als manche
schon ausgeflogenen), ihren Weg zum Stock nicht einmal auf
wenige Meter Entfernung finden, wenn sie ihn nicht direkt sehen
können, während alte Bienen die ganze Umgebung oft bis auf
6 und 7 km kennen.

Aus allen den übereinstimmenden Beobachtungen der Kenner
geht somit hervor, dass Sinnesempfindung, Wahrnehmung, Asso-
ciation, Schlussvermögen, Gedachtnis und Gewohnheit bei den
socialen Insekten im grossen und ganzen den gleichen Grund-
gesetzen folgen wie bei den Wirbeltieren und bei uns. Sehr auf-
fällig ist bei den Insekten auch die Aufmerksamkeit, welche einen
obsessionellen Charakter annimmt und schwer abzulenken ist.

Dagegen wiegt bei denselben der ererbte Automatismus
kolossal vor. Die genannten Fähigkeiten bethätigen sich nur
ausserordentlich schwach ausserhalb des Bereiches des hei der
Art fixierten Instinktautomatismus.

Ein Insekt ist ungemein dumm und unanpassbar für alles,
was nicht zu seinem Instinkt gehört. Immerhin lehrte ich einem
Dytiscus marginalıs (Wasserkäfer), auf meinem Tisch zu fressen
(in der Natur frisst er nur im Wasser). Dabei machte er stets
eine ungeschickte Streckbewegung der Vorderbeine, die ihn auf
den Rücken brachte. Er lernte zwar auch auf dem Rücken
liegend weiterzufressen, nicht aber, diese Bewegung, die für das
Fressen im Wasser angepasst ist, abzulegen. Dagegen suchte er
aus dem Wasser zu springen (nicht mehr in die Tiefe des Wasser-
behälters zu fliehen), als ich ins Zimmer trat, und nagte ganz

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen ete. 157
familiär an meiner dargereichten Fingerspitze. Das sind immer-
hin plastische Abweichungen des Instinktes. Ebenso lernten
grosse, algierische Ameisen, die ich nach Zürich verpflanzte, im Lauf
der Sommermonate, ihre weite Nestöffnung mit Erdhügelchen zu
schliessen, weil sie von unseren kleinen Zaszus niger verfolgt
und belästigt wurden. In Algier sah ich niemals die Nestöffnung
anders als weit offen. Es gäbe noch viele ähnliche Beispiele,
welche zeigen, dass diese Tierchen aus ihren Erfahrungen einiges
Wenige sich später zu Nutzen machen, selbst wenn es etwas vom
gewöhnlichen Instinkt abweicht.

Dass Ameisen, Bienen und Wespen sich Mitteilungen machen,
die verstanden werden, und sich nicht nur betrillern, wie Bethe
behauptet, ist so hundertfach nachgewiesen, dass es unnötig ist,
ein Wort darüber zu verlieren. Die Beobachtung eines einzigen
Raubzuges von FPolyergus mit Unsicherheitsaufenthalt genügt, um
es zu beweisen. Aber das ist keine Sprache im menschlichen
Sinn! Dem Zeichen entspricht kein abstrakter Begriff. Es handelt
sich um erblich, instinktiv automatisierte Zeichen; das (rleiche gilt
vom Verständnis derselben (Stossen mit dem Kopf, einander mit
offenem Kiefer Anfahren, Betrillern mit den Fühlern, Erschüttern
der Grundlage mit dem Hinterleib u. dgl. m.). Ferner spielt
dabei die Nachahmung eine grosse Rolle; die Ameisen, Bienen etc.
ahmen ihren Gefahrtinnen nach und folgen ihnen. Es ist also
total verfehlt (darin sind Wasmann, von Buttel und ich völlig
einig), eine menschliche Ueberlegung und menschliches Begriffs-
vermögen in diese Instinktsprache hineinzulegen, wie es zum Teil
selbst P. Huber, von Anderen nicht zu reden, gethan hat. Es
ist sogar sehr fraglich, ob eine sogenannte sinnliche Allgemein-
vorstellung (z. B. die Vorstellung „Ameise“, „Feind“, „Nest“,
„Puppe“) im Gehirn einer Ameise aufkommen kann. Dieses ist
kaum nachweisbar. Das Wahrnehmen und Associieren kann
zweifellos in sehr einfacher, insektartiger Weise vor sich gehen,
ohne es zu so komplizierten Dingen zu bringen. Jedenfalls fehlen
uns Beweise für eine solche Annahme. Es ist aber das, was
sicher vorliegt, gewiss an sich interessant und wichtig genug. Es
giebt uns doch einen Einblick in das Hirnleben dieser ‘Tiere.

Besser als alle Allgemeinheiten kann ein gutes Beispiel das
Gesagte illustrieren:

Plateau hatte behauptet, dass, wenn man Dahlia-Kronen
mit grünen Blättern bedeckt, die Bienen dennoch sofort zu den-
selben zurückkehren. Er hatte zuerst seine Dahlias unvollständig
(nur die äusseren Blüten), nachträglich vollständig, aber doch
mangelhaft, zugedeckt und aus dem Resultat geschlossen, dass die
Bienen durch den Geruch und nicht durch das Gesicht angezogen
werden.

Auf einem von vielen Bienen besuchten, circa 43 verschieden-
farbige Blumenkronen zählenden Dahlia-Beet verdeckte ich um

158 Zweite allgemeine Sitzung.

21/, Uhr, am ı0. September, zuerst 17 und dann (im ganzen)
28 Kronen vollständig mit umgebogenen Rebblättern,

a) die ich mit Nadeln befestigte,

b) von vier Kronen verdeckte ich nur das gelbe Herz,

c) von einer Krone umgekehrt nur die äusseren gefärbten
Blüten, das Herz freilassend.

So viele Bienen besuchten die Dahlıas, dass oft 2—3 zugleich
auf einer Krone sammelten.

Resultat: Sofort hörten sämtliche vollstendig bedeckten
Kronen auf, von den Bienen besucht zu werden. Die Dahlıa c
wurde wie die ganz offenen weiter besucht. Die Bienen flogen
oft zu den Dahlias b, verliessen sie aber gleich wieder; einigen
jedoch gelang es, unter dem Blatt zum Herz zu gelangen.

Als ich dann die Bedeckung einer roten Dahlia wegnahm,
flogen die Bienen sofort wieder dorthin; bald wurde auch eine
schlecht bedeckte Vahlia- Krone wieder entdeckt und besucht. Später
entdeckte eine suchende Biene von unten oder seitlich den Ein-
gang zu einer bedeckten Dahlia. Von diesem Moment an kam
diese Biene, aber nur diese, zu jener bedeckten Dahlia zurück.

Doch suchten immer verschiedene Bienen offenbar die plötz-
lich verschwundenen Dahlias. Gegen 5!/, Uhr hatten einige der-
selben die verdeckten Dahlia-Kronen entdeckt. Von diesem Mo-
ment an wurden sie rasch von den übrigen nachgeahmt und in
kurzer Zeit wurden dann die bedeckten Kronen wieder besucht.
Sobald eine Biene meinen Kniff und den Eingang zur bedeckten
Krone entdeckt hatte, flog sie in ihren folgenden Reisen sofort,
ohne Zaudern, zur unteren verdeckten Oeffnung des Rebblattes.
Solange eine Biene allein etwas gefunden hatte, wurde sie von
den anderen nicht beachtet; waren es aber mehrere (mindestens
4—5 für gewöhnlich), so wurden sie von den anderen gefolgt.

Plateau hatte somit schlecht experimentiert und falsch ge-
schlossen. Seine zuerst unvollständig bedeckten Dahlias sahen
die Bienen noch. Als er sie dann, aber nur von oben, ganz
bedeckte, waren sie schon auf den Kniff aufmerksam geworden,
und sahen überdies die Dahlıas noch von der Seite. Plateau
hatte ohne das Gedächtnis und die Aufmerksamkeit der Bienen
gerechnet.

Am 13.September setzte ich aus gelben /Zeracıuım-Köpfchen,
die ich je in eine Petunza-Blume steckte, grobe künstliche Nach-
ahmungen von Yahla-Kronen zusammen und steckte sie unter die
Dahlias. Weder Petunia noch Zlieracium waren von den
Bienen besucht gewesen. Dennoch flogen viele Bienen und
Hummeln anfangs zu meinen Artefakten, fast soviel wie zu den
Dahlias, verliessen sie jedoch sofort, als sie, offenbar am Geruch,
den Irrtum merkten. Gleich erging es einer Dahlia, deren Herz
durch ein ZZreracium-Herz ersetzt wurde.

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 159

Als Gegenstück setzte ich ein schönes, duftendes Dahla-Herz
unter die von Bienen vernachlässigten weissen und gelben Chry-
santhemum, die sich am Rand des Vahlia-Beetes befanden. Eine
halbe Stunde lang flogen alle Bienen wenige Centimeter über
dieses Herz, ohne es zu merken; erst dann kam eine Biene, die
von einer zweiten zufällig gefolgt wurde. Von diesem Moment
an wurde dieses in der Flugrichtung liegende Dahlia-Herz wie die
anderen besucht, während umgekehrt die Pefunia-Hieracium-Arte-
fakte gar nicht mehr beachtet wurden, weil sie nun als Schwindel
erkannt waren.

Plateau wies nach, dass künstliche Blumen, wenn auch sehr
gut (für uns) nachgemacht, von den Insekten unbeachtet bleiben.
Ich setzte solche unter die Dahlias. Sie wurden in der That
vollständig ausser Acht gelassen. Vielleicht unterscheiden die
Bienen, wie ich schon andeutete, die Chlorophylifarben von un-
seren künstlichen Farben durch Ultraviolettmischungen oder sonst
wie. Da jedoch Plateau sich einbildet, dass die künstlichen
Blumen die Insekten abstossen, fabrizierte ich am 19. September
folgende grobgeschnitzte Papierblumen:

a) eine rote Blume,

p) eine weisse Blume,

y) eine blaue Blume,

ö) eine blaue Blume, miteinem gelben, aus einem toten Blatt
gemachten Herz,

e) ein rosa farbiges Papierstück, mit einem trockenen Dahla-
Herz,

&) ein grünes Dahlia-Blatt (unverändert).

Es war 9 Uhr morgens. Ich setzte einen Honigtropfen
auf jedes der unter die Dahlias gesteckten Artefakte. Eine
Viertelstunde lang fliegen zahlreiche Bienen ganz nahe an meine
Artefakte, ohne den Honig zu merken, riechen ihn also nicht.
Ich gehe eine Stunde lang fort. Das Artefakt ö hat keinen
Honig mehr, wurde also offenbar von einer Biene entdeckt;
alle anderen sind vollständig intakt und unbeachtet geblieben.

Mit Mühe versuche ich nun a ganz nahe an eine auf einer
Dahlia sitzende Biene zu stellen. Die Aufmerksamkeit der
Bienen ist jedoch dermassen von den Dahdlias in Anspruch ge-
nommen, dass ich 4—5 mal den Versuch wiederholen muss, bis
es mir gelingt, den Honig direkt an den Rüssel einer Biene zu
bringen. Sofort fängt nun diese an, den Honig aus der Papier-
blume zu saugen. Ich male die Biene mit blauer Farbe am
Rücken, um sie zu erkennen, und wiederhole das Experiment mit
6 und e, deren Bienen ich je gelb und weiss male.

Dald darauf kommt die unterdessen weggeflogene blaue
Biene vom Stock zurück, fliegt gleich zu a, zuerst hin und her
zweifelnd, dann zu 6, wo sie weidet, nachher wieder zu a, aber

160 Zweite allgemeine Sitzung.

durchaus nicht zu den Dahtias. Später kommt die gelbe Biene
zu 5 zurück und weidet, fliegt dann zu a und à, wo sie auch
weidet, kümmert sich aber ebensowenig um die Vahlas, wie die
blaue.

Nun kommt die weisse Biene, sucht ¢, findet es nicht gleich
und weidet in einigen Dahlas. Aber nur einen Augenblick
weilt sie in jeder Dahlia, wie wenn die Zwangsvorstellung des
Honigs sie quälen würde. Sie kommt zu den Artefakten zurück,
deren Wahrnehmung sie jedoch offenbar noch nicht recht mit der
Erinnerung des Honiggeschmackes associiert, findet schliesslich
aber einen abgetrennten, etwas nach unten gefallenen Teil von ¢
und saugt darin Honig.

Von nun an kehren die drei gemalten Bienen, aber diese
allein, regelmässig nur zu den Artefakten zurück, ohne mehr die
Dahlias zu beachten. Sehr wichtig ist die Thatsache, dass diese
gemalten Bienen ganz von selbst, zweifellos auf Grund eines in-
stinktiven Analogieschlusses, die anderen Artefakte entdecken,
sobald sie auf den Honig des einen derselben aufmerksam ge-
macht worden sind, und zwar trotzdem die Artefakte von ein-
ander etwas entfernt und verschiedenfarbig sind. Die Dahlas,
die sie vorher besuchten, sind aber auch verschiedenfarbig! So
fliegt die blaue Biene zu a, ß, y und ö, die gelbe zu f, a, à und y,
die weisse zu ¢, a, 6 und 0. Eine halbe Stunde geht es so weiter.
Das versteckte grüne & wird nicht gefunden, offenbar weil es
sich vom grünen Laub nicht abhebt.

Endlich kommt von selbst eine, offenbar durch die drei
anderen aufmerksam gemachte Biene zu 6 und weidet. Ich male
sie mit Karmin. Sie fliegt dann zu a und jagt die blaue Biene
fort. Eine weitere Biene wird zu e von uns geführt und mit
Zinnober bemalt. Noch eine Biene kommt von selbst zu $ und
wird grün bemalt. Es ist 12 Uhr 20 Minuten; das Experiment
dauert also über 3 Stunden und erst 6 Bienen kennen die Arte-
fakte, während die grosse Schar noch zu den Dahlias geht.
Nun aber fangen die anderen Bienen an, die Artefakten-Besuche-
rinnen zu bemerken. Eine, dann zwei, dann drei und mehr neue
folgen ihnen und mir fehlen die Farben, um sie zu bezeichnen.
Jeden Augenblick muss ich den Honig erneuern. Nun gehe ich
zum Mittagessen und komme ı Uhr 23 Minuten zurück. In
diesem Augenblick weiden zugleich 7 Bienen in f, 2 in a, 1 in y,
3 in 6, die weisse allein in ¢; mehr als die Hälfte davon sind
neue unbemalte Nachfolgerinnen. Von nun an stürzt sich ein
wahrer Schwarm Bienen auf die Artefakte und leckt die letzte
Spur Honig weg. Jetzt erst endlich, nach mehr als 4 Stunden,
entdeckt eine Biene aus dem Schwarm den bis jetzt seiner Farbe
wegen unentdeckt und voll Honig gebliebenen Artefakt £!

Wie eine Hundemeute auf ein leeres Skelett stürzt sich nun
der von den Dahlias ganz abgelenkte Bienenschwarm auf die von

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 161

Honig total entblössten Artefakte und sucht sie vergebens in
jedem Winkelchen nach Honig ab. Es ist 1 Uhr 55 Minuten.
Die Bienen fangen an, sich zu zerstreuen und zu den Dahlias
zurückzukehren. Nun ersetze ich a und B durch je ein Stück
rotes und weisses Papier, das keine Spur Honig berührt hat, so-
mit auch nicht danach riechen kann. Trotzdem werden diese
Papierstücke von verschiedenen Bienen besucht und untersucht,
deren Gehirn von der Zwangsvorstellung des Honiggeschmackes
noch in Anspruch genommen ist. Die weisse Biene z. B. unter-
suchte das weisse Papier 3—4 Minuten lang aufs genaueste. Von
unbekannter Kraft oder Anziehung durch Geruch oder Blumen-
pracht kann hier keine Rede mehr sein. Diese Thatsache kann
nur durch Raum, Form und Farbenerinnerung, mit Geschmacks-
erinnerung associiert, erklärt werden.

Nun nehme ich alle Artefakte weg in meine linke Hand,
um sie fortzutragen. Jetzt folgen mir 2--3 Bienen, umfliegen
meine linke Hand und suchen sich auf die leeren Artefakte zu
setzen. Das Raumbild hat noch gewechselt; Farbe und Form
des Gegenstandes können allein noch den Bienen zu ihrer Er-
kennung dienen.

Dieses Experiment ist so klar und spricht so deutlich, dass
ich es hier unter sehr vielen anderen erwähnt habe. Es beweist:

1. Das Raum-, Form- und Farben-Wahrnehmungsvermögen
der Bienen. Dass dieses nur durch die Netzaugen ermöglicht
wird, beweisen andere Experimente (Firnissen der Augen, Ab-
schneiden der Fühler und Mundorgane etc.).

2. Das (redächtnis der Honigbiene, und zwar ihr Gesichts-
und (reschmacksgedächtnis.

3. [hr Associationsvermégen zwischen Geschmacks- und Ge-
sichtserinnerungen.

4. Ihre Fähigkeit zu instinktiven Analogieschliissen: Sie
untersucht andere, mittelst des Gesichtssinnes an ihrer relativen
Aehnlichkeit mit dem ersten erkannte und daher mit demselben
verglichene Artefakte, nachdem sie in dem einen Honig gefunden
hat, obwohl diese Dinge für Bienen ganz ungewöhnlich sind.

5. Ihr schlechtes Greruchsvermögen, das nur in nächster Nähe
ein Wittern ermöglicht.

6. Die Einseitigkeit und den engen Kreis ihrer Aufmerk-
samkeit.

7. Die rasche Bildung von Gewohnheiten.

8. Die (Grenzen der Nachahmung der Bienen unter sich.

Natürlich würde ich mir nicht erlauben, diese Schlüsse aus
einem Experiment zu ziehen, wenn sie nicht durch unzählige Be-
obachtungen sowie von den tüchtigsten Forschern in diesem Ge-
biet bestätigt wären. Lubbock hat klar gezeigt, dass man eine
Biene eine Zeit lang auf eine bestimmte Farbe trainieren muss, um
sie zu veranlassen, die anderen Farben unbeachtet zu lassen. Nur

V. Internationaler Zoologen-Congress. 1]

162 Zweite aligemeine Sitzung.

so kann 1aan ihr Farbenunterscheidungsvermögen beweisen. Meine
Bienen waren umgekehrt auf verschiedenfarbige Gegenstände
(Dahltas und Artefakte) trainiert; daher beachteten sie die Farben-
unterschiede nicht. Daraus zu schliessen, dass sie die Farben
nicht unterschieden, wäre ein Fehlschluss. Durch andere Experi-
mente habe ich im Gegenteil Lubbock’s Resultate vollauf be-
stätigt.

Um 2 Uhr 20 Minuten kehrten alle meine Bienen, auch die
bemalten, zu den Dahlias zurück.

Am 27. Sptember, also 8 Tage nachher, wollte ich mit den
g'eichen Bienen ein neues Experiment machen. Ich wollte ver-
schiedenfarbige Scheiben auf verschiedenen Stellen einer langen
Helligkeitsskala, welche auf einem grossen Papierblatt von Weiss
durch Grau bis zum Schwarz gemalt war, durch die Farbe allein
unterscheiden lassen. Ich wollte zuerst eine Biene auf eine Farbe
trainieren. Ich hatte jedoch ohne das (redächtnis der Bienen ge-
rechnet, das mir die ganze Sache vereitelte. Kaum hatte ich
mein Papier und meine Scheiben auf der Wiese in der Nähe des
Dahlia-Beetes gelegt, und eine oder zwei Bienen auf blaue Scheiben
gesetzt und bemalt, so begannen dieselben zu allen roten, blauen,
weissen, schwarzen und sonstigen Scheiben mit oder ohne Honig
zu fliegen und dieselben zu untersuchen. Nach wenigen Augen-
blicken kamen andere Bienen aus dem Dasklia-Beet nach, und in
kurzer Zeit stürzte sich ein ganzer Schwarm auf die Papierscheiben.
Natürlich waren die mit Honig bedeckten stärker besucht, weil
die Bienen darauf blieben, aber auch vollständig honigfreie Scheiben
wurden von einander im Flug folgenden Bienengruppen bestürmt
und untersucht, dann aber gleich wieder verlassen. Die Bienen
bestürmten sogar die Farbenschachtel, darunter eine, welcher ich
die Fühler abgeschnitten hatte; sie hatte vorher schon auf blauen
Scheiben Honig gesogen und war zum Stock zurückgeflogen.
Diese untersuchte das blaue Farbenstück in der Farbenschachtel.

Kurz, mein Experiment war unmöglich, weil alle Bienen noch
die früheren verschiedenfarbigen Artefakte mit dem Honig im Kopf
hatten und daher alle Papierscheiben, gleich wie gefärbt, unter-
suchten. Die Association „Honiggeschmack und Papierscheiben“
war durch die Wahrnehmung der letzteren wieder wach geworden
und gewann Bestand, sowie rasche, gewaltige Nachahmung, weil
auch wirklich Honig auf einigen Scheiben gefunden wurde.

Mit dem Wahrnehmungs- und Associationsvermögen ist
auch das Vermögen, einfache instinktive Analogieschlüsse aus
individuellen Erfahrungen zu ziehen, ausgesprochen, ohne welche
Wahrnehmungen und Gedächtnisarbeit undenkbar sind! Wir
haben soeben ein Beispiel davon erwähnt. Ich habe früher ge-
zeigt, dass Hummeln, deren Nest ich auf mein Fenster versetzt
hatte, als sie dahin zurückflogen, vielfach andere Fenster der
gleichen Façade damit verwechselten, und dieselben lange unter-

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 163

suchten bis sie zum richtigen kamen. Lubbock berichtete Aehn-
liches. Von Buttel zeigt, dass Bienen, die an Zimmer und
Fenster gewöhnt wurden, daraus lernten, an anderen Orten
(anderen Häusern) Fenster und Zimmer zu untersuchen. Als
Pissot den Eingang eines Wespennestes mit einem Netz verlegte,
dessen Maschen 22 Millimeter massen, stutzten die Wespen zuerst,
gingen unten am Boden herum u. dgl. m. Aber bald lernten
sie direkt durch die Maschen zu fliegen. Der Gesichtssinn, im
Fluge beobachtet, eignet sich besonders zu dieser Art Experi-
mente, welche daher bei Ameisen nicht zu machen sind. Doch
bilden letztere zweifellos ähnliche Schlüsse auf Grund ihres topo-
chemischen Antennensinnes. Die Auffindung einer Beute oder
anderer Nahrung auf einer Pflanze oder an einem Gegenstand
veranlasst sie, ähnliche Pflanzen oder Gregenstände zu untersuchen,
medel..m.

Es giebt aber auf der anderen Seite sehr dumme Insekten,
wie Ameisenmännchen, Dipteren, Eintagsfliegen, mit kümmer-
lichem Gehirn, die unfähig sind, irgend etwas zu lernen, Sinnes-
empfindungen höher als zu einfachen Automatismen zu kombi-
nieren, bei welchen ein Haftenbleiben von Gedächtnisbildern kaum
nachweisbar ist. Diese ziehen fast nur direkt nach Sinnesreizen
dahin; ihr Leben ist aber auch äusserst einfachen Verhältnissen
angepasst. Hier gerade sieht man am besten den Unterschied,
und dieser beweist am klarsten durch den Vergleich und den
Kontrast das Plus, das gescheidtere Insekten besitzen.

Gebiet des Willens. .Der Begriff des Willens, sobald
man ihn im Gegensatz zum Begriff des Reflexes stellt, setzt
zwischen dem Sinneseindruck und der von ihm bedingten Be-
wegung eine gewisse Zeit, sowie vermittelnde und komplizierende
Gehirnprozesse voraus. Bei den Handlungen zweckmässiger
Automatismen des Instinktes, die einander in einer gewissen
Reihenfolge auslösen, giebt es auch eine Zwischenzeit, ausgefüllt
durch innerliche, dynamische Prozesse des Gehirnes, wie beim '
Willen. Es sind daher keine reinen Reflexe. Sie können eine
Zeitlang unterbrochen und dann doch wieder aufgenommen
werden. Aber ihre Ausführung geschieht grösstenteils durch eine
Verkettung komplizierter Reflexe, die zwangsmässig so und nicht
anders erfolgen. Daher ist der Ausdruck Automatismus oder
Instinkt gerechtfertigt.

Um vom Willen im engeren Sinne sprechen zu können,
müssen wir individuelle Entschlüsse feststellen, die sich nach den
Umständen richten können, d. h. modifizierbar sind, die eine
gewisse Zeit im Gehirn liegen zu bleiben vermögen und dann
doch noch ausgeführt werden. Dieser Wille braucht noch lange
nicht der komplizierte Menschenwille zu sein, der aus Resultanten
ungeheuer komplizierter, lang vorbereiteter und kombinierter Kom-
ponenten besteht. Die Ameisen zeigen positive und negative

à og

164 Zweite allgemeine Sitzung.

Willenserscheinungen, die nicht zu verkennen sind. Darin glänzt
die Grattung Zormica L., die überhaupt die individuellen psy-
chischen Thätigkeiten am deutlichsten illustriert. Ihre oben er-
wähnten Nestumzüge lassen individuelle Pläne eines Arbeiters,
die mit grosser Zähigkeit durchgeführt werden, sehr schön er-
kennen. Stundenlang kann eine Ameise Schwierigkeiten über-
winden, um zu einem Ziel zu gelangen, das sie sich vorgesteckt
hat. Dieses Ziel ist nicht genau instinktiv vorgeschrieben, da
sehr viele Möglichkeiten vorliegen, und so kommt es oft vor,
dass zwei Ameisen einander entgegenarbeiten. Dem oberfläch-
lichen Beobachter erscheint dieses dumm. Aber darin verrät sich
gerade die Ameisenplastik. Eine Zeitlang stören die beiden
Tierchen einander. Schliesslich merken sie es jedoch und das
eine giebt nach, geht weg, oder hilft dem anderen.
Der Nest- und Wegbau giebt die besten Gelegenheiten, dieses
z. B. bei der Waldameise (/ormica rufa) und noch besser bei der
F. pratensis zu beobachten. Man muss aber stundenlang wenige
Ameisen verfolgen, um darüber in’s klare zu kommen. Dazu
gehört viel Geduld und viel Zeit. Auch die Kriege der Ameisen
lassen gewisse sehr konsequente Handlungsziele erkennen, be-
sonders das, was ich „combats a froid“ (chronische Kämpfe) ge-
nannt habe. Nachdem zwei Parteien (zwei Kolonien, die man
zusammenbringt) Frieden geschlossen haben, sieht man oft noch
einzelne Ameisen bestimmte Individuen der anderen Partei ver-
folgen und. misshandeln. Sie tragen dann oft dieselben weit weg,
um sie vom Nest wegzuschieben. Kommt dann die Weggetragene
von selbst zurück, und wird sie von ihrer Verfolgerin wiederge-
funden, so wird sie nochmals gepackt und noch weiter wegge-
tragen. In einem solchen Fall gelang es bei einem Beobachtungs-
nest einer kleinen Art (Zeftvthorax) der Quälerin, ihr Opfer an
den Rand meines Tisches zu bringen. Siestreckte dann den Kopf
und liess den Feind zu Boden fallen. Es war nicht Zufall, denn
“ sie wiederholte die Sache zweimal nacheinander, als ich die
Weggeworfene ihr auf dem Tisch wiedervorlegte Unter den
verschiedenen Individuen der ehemaligen, nun verbündeten Gegen-
partei hatte sie gerade auf dieses ihre Antipathie konzentriert, und
suchte ihm die Rückkehr unmöglich zu machen. Man. muss eine
starke vorgefasste Meinung haben, um in derartigen und vielen
ähnlichen Fällen den Ameisen individuelle Entschlüsse und deren
Durchführung abzusprechen. Freilich geschehen diese Dinge im
Rahmen der Bahnen des Artinstinktes und die verschiedenen Ab-
schnitte der Durchführung eines Entschlusses geschehen instinktiv.
Ferner verwahre ich mich ausdrücklich dagegen, menschliche
Ueberlegungen und abstrakte Begriffe in diesen Ameisenwillen
hineinzulegen. Nichtsdestoweniger müssen wir ehrlich gestehen,
dass umgekehrt wir Menschen in der Durchführung unserer Ent-
schlüsse sowohl ererbte als sekundäre Automatismen beständig

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 165

mitunterlaufen lassen. Während ich dieses schreibe, arbeiten
meine Augen mit zum Teil vererbten und meine Hand mit se-
kundären Automatismen. Zu den Komplikationen meiner Inner-
vationen und meiner begleitenden abstrakten Ueberlegungen ist
aber selbstverständlich nur ein Menschenhirn befähigt. Etwas
konkret associieren und überlegen muss immerhin die Ameise in
Ameisenart, wenn sie eines der genannten Ziele verfolgt und zu
diesem speciellen Zwecke ihre Instinkte kombiniert. Während je-
doch die Instinkte bei der Ameise nur zu einzelnen, wenig ver-
schiedenen Zwecken durch wenige plastische Anpassungen oder
Associationen individuell in ihrer Verkettung unterbrochen oder
umgekehrt zusammengefügt werden, stellen beim denkenden
Menschen die ererbten sowohl als die sekundären Automatismen
nur Bruchstücke oder Instrumente im Dienst einer ungeheueren,
alles beherrschenden, plastischen Gehirnarbeit dar. Nebenbei ge-
sagt erklärt sich auf ähnliche Weise die relative Unabhängigkeit
des Rückenmarkes und der untergeordneten Hirncentren bei
niederen Wirbeltieren (auch bei niederen Säugetieren) dem Gross-
hirn gegenüber, wenn man sie mit der tiefen Abhängigkeit ver-
gleicht, in welcher diese Organe und ihre Funktion vom mächtigen
Grosshirn des Menschen und schon z. T. des Affen sich befinden.
Letzteres zerklüftet und beherrscht ihre Automatismen (divide et
impera).

Während der Erfolg sowohl die Kühnheit als die Zähigkeit
des Ameisenwillens sichtlich steigert, kann man durch fortge-
setzten Misserfolg oder infolge plötzlicher Ueberrumpelungen
durch mächtige Feinde eine abulische Entmutigung eintreten
sehen, die bis zur Vernachlässigung der wichtigsten Instinkte,
zur feigen Flucht, zum Fressen oder Wegwerfen der eigenen
Brut, zur Vernachlässigung der Arbeit und dgl. führen
kann. Es giebt eine chronisch zunehmende Entmutigung bei de-
generirten Kolonien und akute Entmutigungen bei einer verlorenen
Schlacht. In letzterem Falle kann man Scharen grosser, starker
Ameisen vor einer einzigen kecken kleinen, sie verfolgenden
Feindin ohne Verteidigungsversuch fliehen sehen, welch letztere
Feindin eine halbe Stunde vorher mit wenigen Bissen von den
nun Fliehenden getötet worden wäre. Merkwürdig ist es, wie
rasch der Sieger diese abulische Entmutigung merkt und benutzt.
Entmutigte Ameisen pflegen sich nach der Flucht zu sammeln,
und sie gewinnen bald wieder Willen und Mut. Doch leisten sie
einem z. B. am nächstfolgenden Tage erneuerten Angriff des
gleichen Feindes nur schwachen Widerstand. So schnell vergisst
selbst ein Ameisenhirn die erlittene Schlappe nicht.

Bei erbitterten Kämpfen zwischen zwei fast gleich starken
Kolonien steigert sich zuerst die Zähigkeit des Kampfes und
somit der Wille zu siegen, bis die eine entschieden besiegt wird.
Im Gebiet des Willens spielt die Nachahmung eine grosse Rolle.

166 Zweite allgemeine Sitzung.

Auch bei Ameisen sind Uebermut und Entmutigung ungemein
ansteckend.

Gebiet des Gefühls. Es mag komisch klingen, von Ge-
fühlen bei Insekten zu sprechen. Ueberlegen wir jedoch, wie
tief erblich instinktiv fixiert unser menschliches Gefühlsleben ist,
wie ausgesprochen die Affekte unserer Haustiere und wie sehr
sie mit den Trieben verbunden sind, so müssen wir Affekte und
Gefühle in der Tierpsychologie erwarten. Diese geben sich auch
so klar bei socialen Insekten zu erkennen, dass selbst ein Uex-
küll kapitulieren müsste, wenn er sie genauer kennen würde.
Wir finden solche schon eingeflochten in dem, was wir vom
Willen sagten. Die meisten Affekte der Insekten sind mit In-
stinkten tief verbunden. So die Eifersucht der Bienenkönigin,
die ihre Nebenbuhlerinnen tötet, und die Angst der letzteren, die
noch in ihren Zellen sind; so die Wut kämpfender Ameisen,
Wespen oder Bienen, so die soeben erwähnte Entmutigung, die
Liebe zur Brut, die Aufopferung der Arbeiterbienen, die sich
Hungers sterben lassen, um ihre Königin zu füttern, und dgl. mehr.
Aber es gibt auch individuelle Affekte, die nicht zwingend vom
Instinkt bedingt sind, wie z. B. die Sucht einzelner Ameisen, be-
stimmte Gegnerinnen zu misshandeln, wie wir es sahen. Um-
gekehrt können, wie ich es bewies, Freundesdienste, die einem
Feinde ausnahmsweise geleistet werden (Fütterung), gegenseitige
Sympathiegefühle und schliesslich Bündnis, sogar zwischen
Ameisen verschiedener Art, zur Folge haben. Ueberdies steigern
sich Sympathie, Antipathie und Zornaffekte bei den Ameisen
durch ihre Wiederholung und durch die ihnen entsprechenden
Handlungen, wie dies bei anderen Tieren und beim Menschen
der Fall ist.

Das sociale Pflichtgefühl ist bei den Ameisen instinktiv,
aber zeigt grosse individuelle, zeitliche und gelegentliche Schwan-
kungen, die eine gewisse Plasticität verraten.

Psychische Wechselbeziehungen. Ich habe rasch die
drei Hauptgebiete der Psychologie der Ameisen durchgegangen.
Selbstverständlich lassen sich dieselben hier so wenig wie anders-
wo scharf voneinander trennen. Der Wille besteht aus centralen
Resultanten der Sinneswahrnehmungen und der Affekte, reagiert
aber mächtig wiederum auf beide.

Sehr interessant ist die Beobachtung des Antagonismus
zwischen verschiedenen Wahrnehmungen, Gefühlen und Willens-
erregungen bei Ameisen und Bienen, und die Art, wie die stets
bei diesen Tieren sehr einseitige und intensiv zwingende (obsessio-
nelle) Aufmerksamkeit schliesslich von einer Sache auf die andere
abgelenkt wird. Experimente leisten hier viel. Solange Bienen
auf einer bestimmten Blumenart allein sammeln, übersehen sie
alles andere, auch die anderen Blumen. Lenkt man ihre Aufmerk-
samkeit durch direkt dargereichten Honig, den sie bisher übersahen,

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 167

ab, so haben sie nur noch Augen für den Honig. Ein intensiver
Affekt, wie das Schwärmen bei den Bienen (von Buttel), lässt
diese Insekten alle Feindschaften und selbst ihren alten Mutter-
stock vergessen, so dass sie nicht mehr dahin zurückkehren. War
jedoch letzterer blau angestrichen und wird durch Wegnahme der
Königin das Schwärmen unterbrochen, so erinnern sich die Bienen
der blauen Farbe ihres alten Stockes wieder und fliegen zu blau
angestrichenen Stöcken. Zwei Gefühle kämpfen oft bei den un-
ruhig und heulend gewordenen weisellosen Bienen: das der Feind-
schaft gegen fremde Bienen und das des Bedürfnisses nach einer
neuen Königin. Giebt man ihnen nun künstlich eine fremde
Königin, so misshandeln oder töten sie dieselbe, weil das erste
Gefühl zunächst überwiegt. Die Imker geben ihnen daher eine
fremde in einem Drahtkäfig eingesperrte Königin. Der fremde
Geruch stört sie dann weniger, weil er entfernter ist und sie
können die Königin nicht misshandeln. Dennoch erkennen sie
den specifischen Königinnengeruch und können die fremde Königin
durch die Maschen des Netzes mit ihrem Rüssel füttern. Dieses
genügt, um den Stock sofort zu beruhigen. So siegt dann rasch
das zweite Gefühl; die Arbeiter gewöhnen sich schnell an den
fremden Geruch und nach 3—4 Tagen kann man ohne Gefahr
die Königin befreien.

Bei Ameisen kann man die Naschhaftigkeit mit dem Pflicht-
gefühl kämpfen lassen, wenn man eine Kolonie von herbei-
gebrachten Feinden angreifen lässt und Honig den aus dem Nest
strömenden Verteidigern vorlegt. Ich that dies bei /ormzca pra-
tensis. Zuerst naschten die Ameisen ganz wenig an dem Honig,
aber nur einen Augenblick. Das Pflichtgefühl siegte und alle,
ausnahmslos, eilten zum Kampfe, meistens zum Tode, davon, —
Hier siegte ein höherer Entschluss oder Instinkt über einen nied-
rigeren Trieb.

Wir stellen zum Schluss resumierend folgendes fest:

Vom naturwissenschaftlichen Standpunkt aus muss an der
psycho-physiologischen Identitätshypothese (Monismus) im Gegen-
satz zum Dualismus festgehalten werden, weil sie allein mit den
Thatsachen und speciell mit dem Gesetz der Erhaltung der Ener-
gie übereinstimmt. Unsere Seele muss zugleich von innen direkt
und von aussen, mittelst der Biologie und in den Bedingungen
ihres Zustandekommens indirekt studiert werden. So giebt es
eine vergleichende Psychologie der anderen neben der eigenen,
und pu diesem Wege gelangt man auch zu einer Tierpsychologie.

Die Sinne der Insekten sind die unserigen. Nur der Ge-
tan bleibt noch zweifelhaft bezüglich Sitz und Deutung. Ein
sechster Sinn ist bisher nicht nachzuweisen und ein eigener Rich-
tungs- oder Orientierungssinn fehlt bestimmt. Der Vestibular-
apparat der Wirbeltiere ist nur Gleichgewichtssinn und giebt
innere Beschleunigungsempfindungen, aber orientiert nicht im

168 Zweite allgemeine Sitzung.

Raum ausserhalb des Körpers. Dagegen bieten Gesichts- und
Geruchssinn der Insekten Varietäten der Leistungsart und der
specifischen Energien dar (Sehen des Ultraviolettes, Funktions-
weise des facettierten Auges, topochemischer Antennensinn und
Kontaktgeruch).

3. Reflexe, Instinkte und plastische, individuell anpassbare
centrale Nerventhätigkeiten gehen allmählich ineinander über.
Höhere Komplikationen jener centralen oder psychischen Funk-
tionen entsprechen komplizierteren Apparaten übergeordneter Neu-
ronenkomplexe (Grosshirn).

4. Ohne gegensätzlich zu werden, kompliziert sich die cen-
trale Nerventhätigkeit bei verschiedenen Tiergruppen und -Arten
auf zwei Weisen: a) durch Vererbung (Zuchtwahl) u. a. m. kom-
plizierter zweckmässiger Automatismen oder Instinkte; b) durch
immer mannigfaltigere Möglichkeiten plastischer, individuell an-
passbarer Thätigkeiten, verbunden mit der Fähigkeit, individuelle
sekundäre Automatismen (Gewohnheiten) allmählich zu bilden.

Der zweite Modus erfordert viel mehr Nervenelemente.
Durch erbliche Anlagen (unfertige Instinkte) mehr oder weniger
gefestigter Art bietet er Uebergänge zum ersten Modus.

5. Bei socialen Insekten lässt sich das Verhältnis ent-
wickelterer psychischer Fahigkeiten zur Grösse des Gehirns direkt
beobachten.

6. Bei denselben kann man (redächtnis, Associationen von
Sinnesbildern,. Wahrnehmungen, Aufmerksamkeit, Gewohnheiten,
einfaches Schlussvermögen aus Analogien, Benutzung von indi-
viduellen Erfahrungen, somit deutliche, wenn auch geringe indi-
viduelle plastische Ueberlegungen oder Anpassungen nachweisen.

7. Auch eine entsprechende, einfachere Form des Willens,
d. h. der Durchführung individueller Entschlüsse in längerer zeit-
licher Folge, durch verschiedene Instinktketten hindurch, ferner
verschiedene Arten von Lust und Unlustaffekten, sowie Wechsel-
wirkungen und Antagonismen zwischen jenen diversen psychischen
Kräften sind nachweisbar.

8. Die Thätigkeit der Aufmerksamkeit tritt einseitig und
stark in den Vordergrund bei den Handlungen der Insekten. Sie
engt ihr Gebiet stark ein und macht das Tier vorübergehend
blind (unaufmerksam) für andere Sinneseindrücke. |

So sehr also die Ausbildung und die Anpassungen der
automatischen und der plastischen, centralen Neurokymthätigkeit
bei verschiedenen Tiergehirnen verschieden ist, so sicher lassen
sich dennoch gewisse allgemeingiltige Erscheinungsreihen und
ihre Grundgesetze erkennen.

Heute noch muss ich die 7. These aufrecht erhalten, die ich
1877 bei meiner Habilitation als Privatdocent an der Münchener
Hochschule aufstellte:

Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen etc. 169

„nämmtliche Eigenschaften der menschlichen Seele können
aus Eigenschaften der Seele höherer Tiere abgeleitet werden.“

Ich füge nur noch hinzu:

„Und sämtliche Seeleneigenschaften höherer Tiere lassen
sich aus denjenigen niederer Tiere ableiten“. Mit anderen Worten:
Die Evolutionslehre gilt genau so gut auf dem psychischen Ge-
biet als auf allen anderen Gebieten des organischen Lebens. —
Bei aller Verschiedenheit der tierischen Organismen und ihrer
Lebensbedingungen scheinen die psychischen Funktionen der Nerven-
elemente doch gewissen Grundgesetzen überall zu folgen, selbst
da, wo die Unterschiede so gross sind, dass man es am wenigsten
erwarten würde.

Herr Professor Dr. Salensky:

Ich danke dem Herrn Redner für seinen interessanten Vor-
trag und schliesse die Sitzung.
g

Dritte allgemeine Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, nachmittags 2 Uhr, im grossen
Hörsaale des I. Chemischen Institutes, Hessische Strasse 1.
Vorsitzende: Die Herren Professor K. Möbius (Berlin) und Pro-
fessor Y. Delage (Paris).

Vicepräsidenten: Die Herren Dr. G. Antipa (Bukarest), Professor
Dr. H. Blanc (Lausanne), Professor Dr. E. Ehlers (Göttingen),
Professor Dr. I. Ijima (Tokyo), Professor J. PL Mc Murrich
(Ann Arbor) und Professor Dr. P. Pelseneer (Gand).

Herr Professor K. Mobius:

Ich eröffne die Sitzung.
Auf Antrag des Freiherrn v. Berlepsch hat die III. Sektion
des V. Internationalen Zoologen-Congresses beschlossen:
„Der V. Internationale Zoologen-Congress tritt für alle Be-
strebungen zur Erhaltung der durch die Kulturfortschritte be-
drohten unschädlichen höheren Tierarten befürwortend ein“,

Ich bitte, diese Resolution zu einem Beschlusse des Con-
gresses zu erheben. — Da niemand widerspricht, so ist dieser Be-
schluss angenommen.

Ferner hat die III. Sektion auf Antrag des Herrn Klein-
schmidt folgende Resolution beschlossen:

Die III. Sektion macht auf Anregen von Kleinschmidt
den Vorschlag, auf dem nächsten internationalen Zoologen-Con-
gress eine besondere Sektion für Zoogeographie einzurichten.

Ich werde diesen Vorschlag dem Präsidenten des nächsten
Congresses zur Berücksichtigung empfehlen.

Ich bitte Herrn Professor Delage, den Vorsitz zu über-
nehmen und Herrn Professor E. B. Poulton seinen angezeigten
Vortrag zu halten.

Herr Professor Y. Delage (Paris) übernimmt den Vorsitz.

Herr Professor E. B. Poulton (Oxford) ergreift das Wort

Poulton, Mimicry and Natural Selection. vai

Mimicry and Natural Selection.
By E. B. Poulton (Oxford).

I feel itto be a great honour and pleasure to be called on to
deliver the address on behalf of the English-speaking nations at the
fifth International Zoological Congress at Berlin. At the same
time Iam sensible of the great difficulty of the task, the attempt
to say anything adequate on so wide a subject in the narrow
compass of five and forty minutes.

In attempting to arrive at a decision upon the origin and
cause of mimetic resemblance we have no direct evidence to
assist us. We are driven to base our opinion upon the same
ground as that upon which the belief in the theory of gravi-
tation is founded. This theory finds acceptance, not because
of direct evidence in its favour, but because the facts of the cos-
mos, so far as we know them, are consistent with the theory
and none of them inconsistent with it.

It is necessary therefore first to give a brief account of
the theories which have been advanced to account for the ori-
gin of Mimicry, secondly to enquire how far each one of them
is consistent with the main facts of Mimicry. 1) The theory
of Natural Selection as an explanation, assumes that these
resemblances have been produced because they are and have been
useful in the struggle for existence. There has been according
to this interpretation a greater -average survival in successive
generations of the forms in which these useful likenesses were
more strongly developed as compared with those in which they
were less strongly developed, and thus in process of time a very
high degree of resemblance has been attained. 2) The theory
of External Causes assumes that mimicry has been produced
by the direct action upon the organism of some one or more of
the various influences which exist in the locality, such as food,
moisture, dryness, heat, cold &c. 3) The theory of In-
ternal Causes assumes that mimetic resemblances are due to
the independent arrival of different species at the same evo-
lutionary stage, as regards the characters in which such resem-
blances are manifest. 4) The theory of Sexual Selection has
occasionally been invoked to account for mimicry, the assumption
being that the selection of mates has been influenced by the
colours and patterns of other species living in the same country.

The last mentioned theory is believed to account for mimicry
by comparatively few naturalists, although it was deemed to be
worthy of consideration by Charles Darwin and Fritz Miller’).

1) See a letter from Charles Darwin describing Fritz Mülle rs thoughts

on this subject. „Charles Darwin and the Theory of Natural Selection.‘ Poulton,
London 1896, p. 202.

172 Dritte allgemeine Sitzung.

The theory of External Causes is probably more commonly re-
ceived as an explanation than any of the others except Natural
Selection itself.

I now propose to bring before you several illustrations, setting
forth the main aspects of mimetic resemblance, and to inquire how
far each of them is consistent with these four theories. All the
coloured illustrations were made by Mr. Sanger-Shepherd who
took photographs of the actual specimens in the Hope Department
of the Oxford University Museum and prepared from the negatives
the three-colour films which are superposed in the slides. Hence the
exact patterns of the insects are faithfully represented by physico-
chemical means.

The too-exclusive study of mimicry in Lepidoptera alone is
probably responsible for a common belief in the theory of External
Causes. Thus when we contemplate a group of many species of Heli-
conine, Ithomiine, Danaine, Erycinid, and Pierine butterflies from
British Guiana and Surinam, and find that all tend to develope dark
hind wings, it is plausible to suggest as an interpretation that we
are witnessing the common effect of local influences. But this
and every other explanation, except natural selection, leave as a
mere coincidence the fact that the first-named three groups con-
tribute the vast majority of the species, and undoubtedly provide
the models for the others. Under Natural Selection the inter-
pretration is easy; the groups in question are specially defended
by unpalatable qualities and it is to their advantage to warn their
enemies by a common advertisement. The Erycinid and Pierine
species may also be unpalatable and fall into the same Müllerian
(Sy naposematic) 1) combination, or they may be edible and gain
advantage by living on the reputation of the three nauseous
Nymphalid sub-families (Batesian mimicry or Pseudaposematic
resemblances). Taking all available facts into consideration
the former is the more probable view. Not in (Guiana alone,
but whereever we may travel in tropical America groups of
species of these three Nymphalid sub-families tend to resemble
each other and to act as models for butterflies of other families
and sub-families. In Venezuela, for example, they are amber-
coloured black-barred insects as in Guiana but without the ten-
dency towards preponderant black in the hind-wings; in South
Eastern Brazil they all possess an especially light stripe, frequently
bright yellow, along the hind-wings, and a light spot, frequently
white, at the apex of the fore-wings; at Ega, on the upper Ama-
zon, they all gain a rich chestnut brown ground colour; still further
west, the brown ground colour is much less dark than at Ega,
and of a very characteristic shade. Why should these three sub-
families be so conspicuously subject to the common influence of

1) Proceedings Entom. Soc. London, 1897, p. X XIX.

Poulton, Mimicry and Natural Selection. ry3

locality, why should they more than all other Rhopalocera arrive
independently at the same evolutionary stage as regards visible
characters, why should sexual selection operate so exclusively
upon them in the direction of producing a common likeness?
None of these questions can be answered. The facts remain mere
coincidences under all theories except Natural Selection. In other
words Natural Selection is the only satisfactory interpretation.
Mimicry among Rhopalocera is much less common as we
pass into northern regions, but there is one excellent example in
temperate North America which serves to shew how superficial an
interpretation is that offered by the theory of External Causes and
how completely it breaks down when examined with a little care.
With comparatively few exceptions the insect fauna of the Nearctic
Region is that of the great northern circumpolar land-belt. These
exceptions are intruders from the tropical South, and among them
is the large Danaine butterfly Anosia plexippus which now
ranges over the United States and a large part of Canada. In
tropical America closely similar representative species, sub-species
or forms still persist. This abundant Danaine butterfly affords
the model which is closely resembled by an indigenous Nymphaline
butterfly which we should place in the genus Limenitis, although
some American naturalists prefer to put the Nearctic species in a
separate genus, Basilarchia. ‘There are also other mimics
among the species of the North American Limenitis (Basilar-
chia), but two of them are non-mimetic and enable us to recon-
struct the appearance of their clese ally before the intrusion of
the great Danaine model. In the New World the genus Lime-
nitis is confined to the Nearctic Region with the exception of a
single species, a form of the mimetic L. astyanax (Fabr.), which
just enters the borders of Mexico. If butterfly colours and patterns
are the expression of the direct influences of the environment, then
it is clear that the indigenous non-mimetic species of Limenitis
(Basilarchia) are an expression of Nearctic conditions, and accor-
ding to the theory of External Causes, the invader from the South
should have come to resemble them instead of drawing an ancient
Nearctic species far away from the ancestral colours and patterns
into a close superficial likeness to itself. The fact that certain
species of a single genus should thus be entirely mimetic while
others are entirely non-mimetic and preserve the ancestral
appearance, has been sometimes urged, for example by late
Professor J. O. Westwood, against the interpretation afforded
by the theory of Natural Selection. It is a real difficulty to
the theories of external and internal causes; for, as regards the
first, we should expect the closely related species of a genus to
react similarly to the local conditions rather than that certain of
them should react quite differently from the others but quite
similarly to the species of distantly related sub-families; and, as

174 Dritte allgemeine Sitzung.

regards the second, we should expect such species to reach nearly
the same evolutionary stage together, rather than that some should
reach one stage and others another entirely different one, but the
same as that reached by certain species of remote affinity. With
Natural Selection for our explanation such differences are at once
intelligible. The variation which formed the foundation for selection to
build upon may well have been present in certain species of a genus
but not in others; or slight differences in life-history or the methods
of adaptation, or the attacks of enemies may have rendered mi-
micry advantageous for this species but not for that.

When we pass from mimicry among butterflies to mimicry
between butterflies and moths the difficulties encountered by all
theories except Natural Selection become greater because of the
wider structural difference between model and mimic. To take an
example, certain species of day-flying Chalcosid moths of Borneo
mimic Danaine butterflies while others mimic Pierinae. Why should
part of the Heteroceran group be acted on by external conditions
to as to cause a superficial resemblance to Danainae the others
so as to cause a resemblance to Pierinae? Why out of the same
closely related set of species should some reach the evolutional
stage of Danainae, the others of Pierinae? Why should the
models happen to differ from butterflies in general in their slow
flight and conspicuous appearance, in the similarity of the patterns
on the under side of the wings to those on the upper side, in the
fact that they are distasteful to the generality of insect- eating
animals? Why should the mimics happen to belong to a day-
flying group although moths are as a rule nocturnal? All these
questions receive an obvious answer when the theory of Natural
Selection is adopted as the explanation of mimicry: they cannot
be answered by any other existing theory. Under any other
theory the facts are gratuitous, devoid of meaning.

When the model belongs to one insect order and the mimic
to another, difficulties of interpretation, except on the theory of
Natural Selection, become even greater. Why should the models in
the vast majority of cases happen to belong to the Hymenoptera
and to possess stings or other special modes of detence? Why under
the totally different conditions of Borneo and South Africa should
a local Xylocopid bee be mimiced by a local Asilid fly (Hyper-
echia)? Many moths come to resemble transparent-winged Hymen-
optera by the actual loss of scales which were present on their
wings when they emerged from the pupa. Is anyone bold enough
to maintain that a resemblance thus caused is due to External
or Internal Causes or to Sexual Selection?

The assumption that local influences act uniformly on different
species is by no means justified except in the case of species with
similar habits and life-histories: Mr. Guy A. K. Marshall has sent
me a wonderful group of reddish brown or ochreous insects with the

Poulton, Mimicry and Natural Selection. 175

posterior part of the visible dorsal surface black. It contains
many species of the Lycid models, and also Coleoptera belonging
to the Telephoridae, Melyridae, Phytophaga, Cantharidae,
and Longicorns, several species of aculeate Hymenoptera, a few
Hemipterous insects, two species of Lepidoptera Heterocera and
one of Diptera. We have here all kinds of habits and all kinds
of life-histories, larvae living in the open, larvae burrowing in
plant-stems, carnivorous larvae, leaf-eating larvae, larvae with special
food stored in cells. It is simply childish to appeal vaguely to
the direct action of like forces as the explanation of the remarkable
likeness which runs through the group: for the environing forces
are not like but extremely unlike, because of the very diverse
conditions under which various members of the group live and
ow.

All the butterfly sub-families which furnish the chief models
for Mimicry are remarkable for a uniformity of colour and pattern
among groups of species in each of the countries they inhabit. These
sub-families are the Danainae found all over the tropics, and
the allied Ithomiinae (Neotropinae) of tropical America, the
Acraeinae almost confined to Africa and tropical America, and the
allied Heliconinae practically restricted to the latter. A very strong
family likeness runs through long series of species, as anyone may
see by a glance at the successive drawers of a collection of African
Acraeinae or Oriental Euploeina and comparing them with an
equal number of species in any sub-family which does not provide
models for Mimicry. Compare for instance our European Van-
essidae with sets of local species of any of the four above-
named sub-families. The species of Vanessa do indeed possess
homologous markings!) and many of the gaps between them can
be filled up, but we have to hunt the world in order to do it, and
even then we only obtain a partial continuity between extreme
differences, whereas in the specially protected sub-families there is
not only continuity but uniformity in large groups of species. Mr. A.
G. Mayer?) has found that among 450 species of Neotropical
Ithomiinae and Heliconinae there are only 15 shades of colour,
whereas among 200 species of Neotropical Papilioninae there
are 36 shades. And this is not by any means due to the scarcity
of variation in the former; for individual differences in each
locality, aud geographical differences, as we pass from one district
to another, are very prevalent. Combined with the uniformity
within these sub-families is a marked tendency to resemble other
protected sub-families within the same region, a tendency which
is so pronounced in the case of the Ithomiinae and Helico-
ninae that they were long regarded as a single group although

1) See F. A. Dixey in Trans. Entom. Soc. London, 1890, p. 89.
2) Bulletin of the Mus. of Comp. Zool, at Harvard Coll., Feb. 1897, p. 169.

176 Dritte allgemeine Sitzung.

the structural differences between them, as larva, pupa and imago,
are strongly marked and indicate that the first sub-family belongs
to one side of the great Nymphalid family and the second to the
opposite side. This remarkable uniformity in the species of certain
butterfly sub-families was first explained by Professor Meldola!)
on the lines suggested by Dr. Fritz Müller?) in 1879, viz. as an
adaptation in order to reduce the amount of life sacrificed during
the period when young and inexperienced insect-enemies are
learning to distinguish between palatable and unpalatable (and
perhaps unwholesome) food. If two species living intermingled
and equally numerous are superficially exactly alike, and both
nauseous, each will Jose only half the number of individuals which
would have been required in order to educate their enemies if they
had been dissimilar. The sacrifice of life is also reduced by the
strong general resemblance running through the species of each
specially protected sub-family in one country. Such resemblance
is by no means confined to the KRhopalocera or the Lepidoptera.
It is found abundantly in all specially defended insect orders, princi-
pally the Hymenoptera. If we look at the Australian Aculeata we
notice a large group of species in which the orange ground colour
is deeper and browner than in banded Aculeata generally, while
the black zones are broader and fewer, being in fact usually
reduced to two, one crossing the fies another the abdomen.
This very characteristic appearance is to be found in Abispa,
Eumenes, Alastor, Odynerus, Bembex and probably many
other genera: it also occurs in mimetic Diptera (Asilidae) and
Longicorn Coleoptera. Here is a broad fact which receives an
intelligible explanation by Natural Selection but by no other theory
which has been suggested. We can well understand on the theory
of Natural Selection why the members of specially defended groups
should be far more alike than those of others, why they should
resemble members of other such groups in the same region, why
they should have conspicuous patterns and contrasted colours which
in Lepidoptera tend to be the same upon the under‘as on the upper
side of the wings, why their flight should be slow and flaunting,
why they should be remarkably tenacious of life. Here are a number
of important characters associated together and true of all such groups
wherever they may occur in any part of the world. One theory alone
explains all the numerous observations which are here condensed
into a brief statement. It is by no means an assumption to main-
tain that the groups in question are specially defended. This is
admitted to be the case with the Hymenoptera and there is now
a very large mass of experimental evidence in the Lepidoptera *).

1) Ann. and Mag. Nat. Hist., Dec. 1882, p. 417.

2) Kosmos, May 1879, p. 100; also Kosmos, V, 1881.

3) See especially Frank Finn in Journ. Asiat. Soc. Bengal LXIV, pt. 11,
1895; p. 3445-LXV, ‘pt. 11, 21896; p.42: LX NI, pt. 11, 1897, p.15 205 eevee
Pt 14, 097, 1p. 014.

Poulton, Mimicry and Natural Selection. My

Another admitted fact of wide application is the tendency
of mimetic resemblance to appear in the female rather than the male.
Thus female butterflies of many species are associated with non-
mimetic males while the converse relationship is almost unknown.
The non-mimetic male in the species referred to maintains the
ancestral appearance which has been lost in the female, although
distinct traces of it can nearly always be recovered by the care-
ful study of individual variation, and comparison with allied species.
This is a remarkable reversal of the ordinary rule that when male
and female differ the latter is the more ancestral. This striking
exception is quite unintelligible except under the theory of Na-
tural Selection which offers the convincing explanation, long ago
suggested by Alfred Russel Wallace, that the slower flight
of the heavier females and their exposure to attack during ovi-
position render it especially advantageous for them to resemble
conspicuous distasteful species in the same locality !).

Another aspect of Mimicry affords, in my opinion, perhaps
the most powerful argument of all in favour of an interpretation
based on the theory of Natural Selection. If these resemblances
are attained by selection because they are advantageous in the
struggle for life we should expect to find that they are pro-
duced in a great variety of ways; for one species would reach
the beneficial end by one path’ pointed out to it by the structure
it possessed at the beginning and by the trend of its variation,
while another species with a very different initial structure would
reach the same end by a widely different path. Thus many
Diptera, for example species of Ceria, gain a superficial resem-
blance to wasps by a narrowing in the anterior abdominal region
which suggests the characteristic peduncle of a Hymenopterous
insect. On the other hand Longicorn beetles of the genus Oberea
gain the same effect by a patch of white which obliterates the
anterior abdominal region with the exception of a small linear
remnant representing the peduncle. In brilliant illumination the white
is not seen as part of the insect. The resemblance of the Locustid
Myrmecophana fallax to an ant is produced in the same manner.
The Homopterous family Membracidae are characterized by an
enormous growth of the dorsal region of the pro-thorax which
spreads backwards and in many species covers the insect like a shield.
In the American species which mimic ants this shield, and not the
insect beneath it, becomes ant-like. Some of the larval Membracidae
are laterally compressed, becoming in the dorsal region as thin as a
leaf, and the body is green like a leaf, while the head and legs
are brown. The whole appearance is singularly like that of the
tropical American ant Oecodoma cephalotes carrying its leaf
vertically in its mandibles and thrown over its back so that the

1) Trans. Linn. Soc. Lond., Vol. XXV, 1866, p. 22.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 12

178 Dritte allgemeine Sitzung. |

brown head, legs, and part of the body are seen beneath the
green burden!). It is manifestly absurd to attempt to account for
this series of mimetic resemblances by an appeal to the operation
of External or Internal Causes or of Sexual Selection. There
remains Natural Selection which at once offers a convincing inter-
pretation. Ants and wasps are known to be aggressive dominant
insects avoided by the majority of insect-eating animals, although
certain species are adapted to feed almost exclusively upon them.
It is in every way probable that a superficial resemblance to
ants and wasps would be beneficial in the struggle for existence.
There is indeed some experimental evidence to prove that real
advantage is conferred”). We find that species of many groups
mimic ants and wasps in a variety of entirely different ways. The
results are exactly what might there been predicted to occur if
Natural Selection be the efficient cause of mimetic resemblance.

The attempt has been made, in recent years, to cut away the
foundation of an interpretation based on the theory of Natural
Selection, by calling in question the conclusion that butterflies are,
as a matter of fact, attacked by insect-eating animals such as birds.
I have recently collected together a great mass evidence bearing
on this point, most of it obtained in Mashonaland, South Africa, by
the admirable naturalist Mr. Guy A. K. Marshall. This material con-
clusively proves that the wings of fresh unworn specimens of butter-
flies are constantly notched as if by the attacks of birds and lizards,
and that in a considerable proportion of the examples the notches
on opposite sides fit together, proving that the insect was seized
when its wings were in contact. The attacks are most frequently
directed to the posterior angle of the hind wing, less frequently
to the tip of the fore wing, still less frequently to the intermediate
borders and angles. The points of attack are those where special
marks and structures, probably having a directive function, are
frequently developed. Thus the tip of the fore wing is frequently
rendered specially conspicuous and the posterior angle of the hind
wing is continually produced into so-called „tails“ (Papilio, Cha-
raxesetc.) which in the Lycaenidae are often antenna-like and
associated with eye-spots, suggesting the appearance of a head,
a resemblance further intensified by movements of the hind
wings during the resting position which cause the apparent
antennae to pass and repass each other. Such structures and marks
are constantly injured or entirely bitten away in fresh specimens.
Direct observation of actual attack by birds and lizards has also

1) See description and figure of a specimen found by Mr. W. L. Sclater in
British Guiana. Poulton, in Proc. Zool. Soc., 1891, p. 462.

2) Poulton, ,,Colours of Animals“, London 1890, p. 247: Lloyd Morgan
„Animal Behaviour‘, London 1900, p. 164, 165.

Poulton, Mimicry and Natural Selection. 170

been made by Mr. Marshall and others’), so that it may be safely
assumed that the doubts thrown upon the reality of the struggle
for life in butterflies have their origin in the want of observation
specially directed to this end. The majority of naturalist-travellers
are chiefly concerned with collecting and it is not surprising
that many of them have not seen what they never looked for.

If time had permitted many other aspects of mimetic resem-
blance might have been dwelt upon, and it would have been
found, as it has been found with those which I have had the
honour to bring to your notice, that all are readily explicable by
the theory of Natural Selection whereas they remain mere coin-
cidences under any other alternative theory as yet suggested’).

Herr Professor Delage dankt dem Redner und giebt Herrn
Professor W. Patten (Hanover) das Wort:

1) Two members of the V. International Congress who were present at my
lecture informed me afterwards that they had witnessed such attacks. Professor
E. Pénard of Geneva saw a bird, probably a sparrow, persistently pursue and at
the third attempt capture a white butterfly (probably a species of Pieris). The in-
cident happened in the early summer of 1900, in a Park near Geneva. Mr. F. Muir
of Ipswich, England, expressed surprise that any such doubts should have been raised.
He had frequently observed such attacks at Delagoa Bay and other places on the East
coast of Africa and had seen birds waiting in trees or bushes and darting out at
butterflies as they approached, |

2) Further evidence is discussed in the writer’s paper in the Journ. Linn. Soc.
Zoology, Vol. XXVI, p. 558.

180 Dritte allgemeine Sitzung.

On the Origin of Vertebrates. With special reference
to the Structure of the Ostracoderms.

By W. Patten (Hanover).

I have pointed out on several different occasions that there
is a striking resemblance between the cephalothorax of Limulus
and the head of Vertebrates. This resemblance is seen most
clearly in the structure and development of the eyes, olfactory
organs, brain, and cartilagenous cranium. These resemblances are
of such a fundamental character as to justify the conclusion that
the Vertebrates are descended from arachnid-like ancestors.

The conditions that one ought to find in the hypothetical
transitional forms between these two great groups are most
nearly realized in the heterogeneous assemblage usually included
in the Ostracoderms.

All these so called fishes have a decidedly arthropod like
appearance, and in spite of the fact that they do not possess either
upper or lower jaws, true pectoral or pelvic appendages, gill
arches or notochord, they are, nevertheless, almost without ex-
ception classed as fishes; partly because the shield may have a
microscopic structure similar to that of true bone, or may be
marked with lines or rows of pits, that suggest the presence of
lateral line organs; but primarily, because of the presence in the
Cephalaspidae and the Pterichthydae of caudal fins and a fish-
like body.

On the other hand that there is a striking external resem-
blance in the shape of the head and trunk, in sections and in
surface views, between the limuloid Arthropods and the Ostraco-
derms, has long been recognized. We have shown that this
resemblance may also be detected in the structure and develop-
ment of nearly all the important internal organs. We shall con-
fine ourselves here to a discussion of the structure and relation
of the hard parts, in Limulus and the Ostracoderms, that we
may see how far the palaeontological evidence supports that
derived from comparative anatomy and embryology.

First, a word in regard to the mode of life of the Ostra-
coderms. Limulus spends most of its time on the bottom, half
buried in mud and sand, leaving only the median and lateral

1) I am greatly indebted to the officials of the Edinburgh Museum of Arts
and Sciences, and to those of the British Museum in London for the admirable
facilities they have so readily offered me for the study of their magnificent col-
lections of Ostracoderms.

The more elaborate illustrations of the structure of the shell of Limulus —
(shown during the lecture by lantern slides) will be published in an other paper,
where many points that had to be treated very briefly in the lecture will be fully
discussed,

Patten, On the Origin of Vertebrates. Or

eyes exposed. Or it may, at times, leave the bottom, and swim

freely on its back for short distances by the rythmical oar-like
movements of its appendages. The shape of the body and the
location of the eyes and appendages indicate that the Ostraco-
derms must have moved about in a similar manner; that is with
the eyes looking upward, while crawling on the bottom, but
turned in the opposite direction while swimming freely. In other
words, Limulus assume the vertebrate position with the nerve
cord uppermost, while swimming, whereas the Ostracoderms
assume the invertebrate position while resting or crawling.

If the similarity in form between the shields of Cephalaspis
and Limulus is something more than a superficial one there should
be a resemblance in the minute structure also. This is indeed
the case.

In Cephalaspis the shield forms a continuous outer covering,
divided into three principal layers; 1) an outer one, whose sur-
face, seldom well preserved, is divided into polygonal areas orna-
mented with tubercles or spines; 2) a middle layer, divided by
irregular partitions into a series of rather large cavities; and 3) an
inner layer, containing numerous openings, through which blood-
vessels and nerves pass into the cancellae above. All three layers
are laminated, and except the outer one contain numerous bone-
corpuscles or Jacunae. The laminae are crossed at right angles
by fine canals like those in dentine, together with some larger
irregular canals.

In Pteraspis the surface ornamentation consists of numerous
parallel ridges and furrows and the bone lacunae appear to be
absent.

The structure of the shell is by no means the same in
different parts of the body, as there are in both Pteraspis and
Cephalaspis special thickenings of the coarse cancellous tissue
on the margin of the shell, in the cornua, and in the middle dor-
sal line back of the eyes.

In Limulus one finds a very similar three layered shell. The
outer layer, on the dorsal surface, near the eyes, is ornamented
with polygonal areas, with central, crater-like, or tubercular mar-
kings like those in Cephalaspis. — On the cornua the dividing
lines are zigzag with minute transverse ridges, suggesting the surface
markings seen in Pteraspis. The middle and inner layers of the
shell are found in old crabs only. They are formed by the union
of innumerable chitinous trabeculae, or ingrowths of the inner
surface of the outer layer. In some regions, as in the cornua,
or on the margins of the thorax and abdomen, the network of
trabeculae gives rise to thick masses of cancellous tissue that
may completely fill the spaces between the dorsal and ventral
walls of the shields, and which presents an appearance striking-
ly like that seen in so many of the higher Vertebrates. In other

182 Dritte allgemeine Sitzung.

regions, as below the median and the lateral eyes and over large areas
of the thoracic and abdominal shields, the trabeculae arrange them-
selves into two groups at right angles to one another. The inner
group forms a continuous layer, parallel with the outer surface.
It is perforated by numerous oval or circular openings that vary
considerably in different parts of the body, and may give it a
peculiar net-like appearance. This layer of trabeculae constitutes
the inner layer of the shell. It is separated by a considerable
space from the outer layer but is united with it by numerous
vertical plates and bars which divide the intervening space into
large irregulur chambers. These intermediate spaces, and the
vertical septa, or trabeculae, constitute the middle layer of the shell.

The material of all three layers consists of parallel, or con-
centric laminae, that follow closely the outlines of the layers and
of the individual trabeculae. The laminae are crossed at right
angles by innumerable pore canals — or dentine canals — and
at irregular intervals by larger canals running in various directions.

In the axes of the trabeculae of the inner and middle layers,
and occasionally extending into the inner portion of the outer
layer, are numerous spindle shaped lacunae. Each lacuna is uni-
ted at one end with a single canaliculus, and as they are in most
preparations, filled with air, they present an appearance strikingly
like that of true bone lacunae. We have always used the term
bone lacunae in a broad sense. The bone lacunae of Limulus
differ from those of the Ostracoderms in that they have but one
canaliculus. Moreover I am not yet satisfied that they invariablv
contain a nucleus. The nucleus, if present, is in all cases ex-
tremely small. However I consider it a fact of great significance
that I am able to demonstrate, in the soft chitinous layers that
cover the underside of the head in front of the mouth and
round the olfactory organ, that each pore canal contains numerous
minute oval bodies that have the characters of true nuclei. They
stain readily in borax carmine and in haematoxylin and they
have the varying shapes and granulations characteristic of nuclei.
I have not been able to find any traces of nuclear figures, which
is however not surprising when we consider the minute size of
the nuclei. I have seen in a few cases what appear to be simi-
lar bodies in the bone lacunae, but not in the canaliculi of the
inner or middle layers.

I have also found in the chitinous layers lining the oeso-
phagus of crabs of all ages, larger nuclear bodies, varying con-
siderably in size and form, that lie in chambers — or lacu-
nae — from which several irregular canals appear to extend in
all directions. The nuclei in the chitinous layers of the oesopha-
gus appear in very young crabs (1/, inch long) to be formed
from cells that have wandered into the chitin from the ectoderm
of the stomodaeum and which later undergo a peculiar dege-

Patten, On the Origin of Vertebrates. 183

neration. The origin of the nuclei in the pore canals of the
olfactory region could not be determined.

These very important facts show that in certain parts of
the body in Limulus there is a migration of nuclei, or
cells, from the ectoderm, into the chitinous layers of
the exoskeleton. In the olfactory region the nuclei follow
the course of the canaliculi and are confined to them. In the
oesophagus, the nuclei appear to lie in amoeboid protoplasmic
masses that have no relation to the canaliculi *).

In the bony tissue of the inner and middle layers of Limu-
lus the lacunae lie parallel to the axes of the trabeculae,
and are without doubt, mere dilatations of the inner
ends of the canaliculi. Whether we call these lacunae true
bone lacunae or mere dilatations of dentinal tubules, is a matter
of definition. At any rate, the facts seem to show clearly enough
that in Limulus nuclei may wander into pore canals, or primary
dentinal tubules, and that by the dilatation of the inner end of
the tubule, a dentinal lacuna may be formed. The latter may
become a true bone lacuna by the outgrowth of new canals from
the body of the lacuna and by the specialization of its nucleus.

An examination of the shells of Pteraspis has convinced
me that the dentinal tubules in the trabeculae of the middle
layer show the same dilatations at their inner, axial ends as in
Limulus, although they are smaller and less compactly arranged.
In fact the whole appearance of sections of the shells of these two
animals is most surprisingly similar, not only in the character of
the laminations and the cross striations, but even in the yellowish
axial cores of the trabeculae in which the lacunae are most
abundant.

We see therefore, that the minute structure of the shell
of Limulus agrees in its essential structure with that of the Ostra-
coderms. In both cases we see 1) a similar surface ornamen-
tation; 2) a similar division of the shell into three principal layers;
3) the same concentric, or parallel, lamination of the matrix;
4) the same regular and minute dentine-like canals; and 5) the
same irregularly arranged larger ones; and finally 6) the same
bone-like lacunae. We see also that the bony tissue is greatly
thickened in the same regions in both animals, namely, in the
cornua, along the edges of the head-shields and in the regions
below the lateral eyes and along the median line, beneath the
median eyes.

The structure and development of the median eye
of Vertebrates and Arthropods affords us perhaps the best evi-
dence of the relationship of the two groups.

In Limulus the median eye arises from two pairs of ocelli

*) It is probable that we have here a phenomenon comparable with the mi-
gration of nuclei into the test of Ascidians,

184 Dritte allgemeine Sitzung.

situated originally on the lateral margins of the cephalic lobes.
As the cephalic lobes become enfolded in the true vertebrate
manner, the ocelli are carried towards the median line where all
four sense organs, or retinas, lie for a short time on the membra-
nous roof of the fore brain-vesicle. Later, the membrane becomes
evaginated to form a long hollow tube, carrying with it the four
retinas which finally come to lie at its swollen distal end. With
the subsequent elongation of the tube the retinas are carried from
the median ventral surface of the fore brain-vesicle, to the
median dorsal surface of the cephalic shield. Meantime the end
of the tube divides into two vesicles. The anterior one (anterior
in the final position) is constricted in the sagittal plane into two
secondary vesicles, each secondary vesicle containing one retina.
Each retina lies immediately beneath one of the two ocellar lenses
seen on the median dorsal surface of the shield. The primary
posterior vesicle is larger than the anterior one, and is unpaired,
as the two retinas it contains are completely united to form a
common mass of sensory cells. This vesicle is filled with white
pigment, and, in the adult, lies deep in the tissue, separated by
some distance from the inner surface of the shell. It is situated
beneath a semi-transparent median tubercle (representing a pair
of fused ocellar lenses), which lies on the outer surface of the shell
behind the first two lenses. This tubercle is not seen in old
animals unless the surface ornamentation is well preserved. In
the adult the greater part of the long median eye tube is entirely
unpaired.

The complex nature of the median eye of Limulus is there-
fore shown: 1) By its origin from two pairs of segmental sense
organs, originally situated on the lateral margins of the cephalic
lobes; 2) by the presence, in the adult, of two main vesicles at
the distal end of a hollow outgrowth from the roof of the fore
brain; one vesicle containing an incompletely fused pair of ocelli,
and the other a completely fused pair; 3) by the presence of two
separate lenses and a median tubercle on the outer surface of
the shield; and 4) by the presence of four separate nerves at
the distal and at the proximal ends of the organ, which pass
respectively to four different parts of the eye and of the surface
of the brain.

The relation of this complex median eye of Limulus to the
median eye of Vertebrates, will be obvious, I believe, to any one
who has followed the history of this organ in recent years. Both
the anatomy and embryology of recent Vertebrates afford ample
evidence, which however we can not discuss here, that the median
eye of Vertebrates is also formed from two pairs of segmental
sense organs, that must have passed through the same phases
of migration and union with one another that we see in Limulus.
But the process has been carried still further in the Vertebrates,

Patten, On the Origin of Vertebrates. 185

for both vesicles have become completely unpaired, and in the
higher Vertebrates both vesicles have been drawn inwards, away

from the hard outer covering of the head, towards the surface

Fig. 1.
Inner surface of shield of Limulus showing muscle-markings and distribution of the
bony tissue,

186 Dritte allgemeine Sitzung.

of the brain -— just as in many insects, the larval ocelli, as the
compound eyes become functional, are torn away from the sur-
face ectoderm and finally lodged on the surface of the brain far
away from any external influence.

In the Cephalaspidae the surface contours of the shield near
where the median eye should be located, gives us some valuable
evidence as to the nature of the underlying sense organs. In
Cephalaspis campbelltonensis, Whiteaves has figured three
median markings that have precisely the same triangular arrangement,
two in front and one behind, seen in Limulus, and it seems to
me that we are justified in concluding that these markings
indicate the location of similar underlying sense organs. Similar
markings are seen in several of Lankesters figures of Cephalaspis.

In Thyestes and Tremataspis we are not yet in a position
to say with certainty which ones of the median group of struc-
tures belong to the median eye and which to the lateral eyes or
to the olfactory organs. We may compare the arrangement of
the sensory openings of Tremataspis, with those of a young Li-
mulus or with Apus. For example the anterior lateral pair of
openings in Tremataspis may be compared with the lateral eyes,
and the posterior pair, with the dorsal organs of Limulus. The
dorsal organs of Limulus, as we have shown elsewhere!), are

Fig. 2.
Sections through the shield of Limulus. (4) Section of abdominal shield. (2) Tho-
racic shield, near the lateral eyes. (C) Posterior margin of thoracic shield. (D) Margin
of “thoracic shield.

1) Quart. Journ. Vol. 31 and 35; Journal of Morphol. Vol. XII.

Patten, On the Origin of Vertebrates. 187

segmental sense organs serially homologous with the eyes. The
anterior depression and the paired opening behind it, would then
be comparable with the three ocellar lenses of Limulus.

The large oval opening back of the median eye of Trema-
taspis must then be compared with the olfactory organs of Li-
mulus which are also segmental sense organs serially homo-
logous with the eyes. During the early larval stages they under-
go a remarkable metamorphosis and present many striking simi-
larities in structure, innervation and development to the olfactory
organs of Vertebrates. They lie in Limulus on the under side
of the head, and are without doubt homologous with the so
called hypostomeal eyes of Trilobites. However in the
Phyllopods, (Apus, Branchipus, and others) the same organ
(Frontal-Sinnesorgane)!), has moved away from its primary ventral

a % ‘
pi) APE. da’

LA L LS

Fig. 3.

Limulus:
Sections of median (4.) and lateral eyes. (2.) showing bony orbits. (C.) Bone layer
beneath lateral eyes. (D.) Median eye showing two ocular lenses and median tubercle.

1) The homology between these organs and the olfactory organs in Limulus,
is shown by the presence of the peculiarly modified retinal cells in the organ it self
as well as by the origin of their nerves from the basal lobe of the optic ganglion or
the lateral eyes.

188 Dritte allgemeine Sitzung.

position, up to the dorsal side of the head, either to one side of
the median ocellus (Branchipus), or, as in Apus, to a median
position behind both median and lateral eyes. The position, there-
fore, of the dorsal organ in Apus corresponds exactly with that
of the peculiar oval opening back of the median eye of Trema-
taspis.

I have been able to demonstrate in my own new material
of Thyestis, the presence on the margins of the shield, of the
lateral eye openings like those in Tremataspis. ‚And in the Bri-
tish Museum specimens of Cephalaspis, there are clear indications:
of an olfactory opening, like that of Tremataspis and Thyestis,
in the region of the post orbital valley.

Still further evidence of the relationship between the Cepha-
laspidae and the Arthropods is shown by the way in which the
median and lateral eyes are imbedded in orbits between the inner
and outer layers of the shell.

In Tremataspis the median and the lateral eyes lie in exca-
vations of the shell, but always outside the inner layer, which
forms a coarse, meshed or reticulated, bony floor to the orbits.
Such a condition is unknown in any other Vertebrate or In-
vertebrate, except Limulus. There precisely similar conditions
prevail. But in Limulus the outer layer of the shell extends over
the orbit in the form of a smooth dome-like covering (the cor-
neal cuticula) while in most Cephalaspids and in Tremataspis,
the orbits were apparently open.

However, indications are not lacking, that a hard dome-like
covering to the orbits was also present in the Ostracoderms.
A careful study of the orbits of the British Museum Cepha-
laspidae has shown several cases in which the basal part of the
outer surface of the orbit was perfectly preserved, showing that
it was a nearly hemispherical protuberance, with a smooth shining
surface, such as could not have been produced unless the orbit
was originally enclosed in some smooth hard covering like
that on the lateral eyes of an arthropod.

Our observations on the segmental sense organs has led
us, then, to the following conclusions. The median eye of Verte-
brates is a complex organ, formed by the union of at least two
pairs of segmental sense organs, or ocelli, originally situated on
the lateral margins of the medullary plate. As the medullary
groove closed, the two pairs of ocelli were carried towards the
median line, and united at the end of a tubular outgrowth of
the brain roof. The swollen distal end of the tube then divided
into two terminal vesicles, each containing a pair of ocelli. Or
by a secondary modification of the original phyllogenetic method,
each pair of ocelli may, after reaching the median line, be eva-
ginated from the brain roof in a separate outgrowth one in front
of the other.

- Patten, On the Origin of Vertebrates. 189

Zenaspis Hemcyclespis

Didymaspis

£ vkeraspis

Fig. 4.
Shields of Cephalaspids.

The process of converting two pairs of lateral segmental
sense organs into a common group of median ones at the end
of a membranous tubular outgrowth of the brain roof is al-
ready fully accomplished in Limulus, and the progressive steps in
the phyllogenetic process may still be seen in different groups
of Arthropods such as the Insects (Acilius), Arachnids and Phyl-
lopods.

190 Dritte allgemeine Sitzung.

In the Ostracoderms the median eye was exceptionally
large and no doubt, functionally of great importance. It probably
there reached the greatest development it attained in any animal,
and from now on begins to degenerate. The median eye of the
Ostracoderms was probably in about the same condition as in
Iimulus or Apus for it still shows from the outside, by the
arrangement of the lens openings, or markings, its derivation from
two pairs of sense organs, a condition not seen in any true
Vertebrate.

In Thyestis and Tremataspis with the increased size of the
median eye, there is a corresponding reduction in the lateral eyes.
It is clearly out of the question that a typical, vesicular, verte-
brate eye could have been enclosed in the narrow space between
the inner and the outer layers of the shell of these animals. But
there is no such objection to the supposition that this space en-
closed a somewhat flattened compound eye. It is probable that
soonafter this period, the lateral eyes, were, during embryonic
stages inverted, and transferred from the lateral margins of the
cephalic lobes, where they are originally situated, to the inside
of the brain vesicle. This fact may account for their temporarily
diminished functional importance and for the unusual size of the
median eye.

Appendages. Aside from the large paddle like structures
beneath the cornua, no paired appendages have been seen in the
Ostracoderms.

Several years ago I was impressed by one of Lankesters
figures of a Cephalaspid (Pl. X, fig. 2) which seemed to suggest
the possibility of the presence of some kind of appendage on
the underside of the shield in the mouth region. Lankester
himself if I remember correctly, made no reference in the text
to the structures in question. On examining this specimen in
the Edinburgh Museum of Arts and Sciences (No. 182), I was
astonished to see two oval bodies lying in about the middle of
the underside of the shield, and conspicuous on account of their
peculiar shape and smooth shining surface.

They are partly concealed in the stone that fills the in-
terior of the shield. Each body has a smooth under surface with
fluted sides. Their symmetrical arrangement on either side of
the median line shows beyond doubt that they form an organic
part of the head of Cephalaspis and their form and position sug-
gest at once that they are a pair of stout, crushing mandibles,
acting laterally, one against the other, like those of an Arthro-
pod, and not backwards and forwards like those of a Vertebrate.

A careful examination of other specimens indicated that
the presence of arthropod-like appendages was not confined to
the head. Lankester showed long ago in his reconstructions of
the Cephalaspidae a fringe of plates along the ventral margins

Patten, On the Origin of Vertebrates. 191

of the trunk. Although these fringing plates produce a per-
plexing appearance in the reconstructions, it never occurred to
me that they might be re-
garded as appendages, till
I happened to examine those
in the Edinburgh Museum.
In one specimen belonging
to the Powrie collection,
No. 163, the body was badly
crushed, throwing the plates
to one side, where they lay
flatwise and well separated.
Their general appearance at
once suggested a series of
movable appendages,and this
appearance was hightened,
when, on examination with
a lens some of the plates
appeared to consist of at least
two joints, possibly three,
the distal one being the
smallest. The surfaces of
the plates were covered with
coarse spines like those on =
many arthropod appendages. | Fig: 5.

But as the relation of these Beas of Tromeizspis,

fringing plates to the dorso-

lateral ones could not be certainly determined, it was necessary
in a matter of such fundamental importance to suspend judgment
till further evidence could be obtained.

The British Museum specimens were next examined, and
they afforded most decisive confirmation of the suspicions first
aroused by the Edinburgh specimens. In the beautiful Ledbury
specimens described by Woodward, the fringes are clearly seen
in various positions, either from the sides or from below. In
most cases they form a series of regularly overlapping, oblong
plates apparently in their normal position on the ventral margin
of the trunk. Each plate or appendage is distinctly three
lobed, the segmentation being plainly indicated by the gently
rounded outline of each joint, as well as by the transverse lines
that separate one joint from the other.

In the magnificent specimen of C. lyellii, originally described
by Agassiz, the animal lies at full length in a natural position.
Here the appendages are seen edgewise, hanging freely from the
trunk in a nearly vertical position, but with their distal ends bending
in graceful curves backwards. One sees with the greatest clearness
that each appendage has a rounded head that fits into a cup-like

192 Dritte allgemeine Sitzung.

depression on the ventral margin of the large dorso-lateral trunk
scales. Below the rounded head the appendage is constricted
then becomes some what abruptly thickened, but is finally reduced:
to a thin membrane with indistinct boundaries. There are indi-

A cations of transverse
. joints, but it is diffi-
cult to determine in
this case whether
they are due to frac-
tures or not. There
are from twenty to
thirty pairs of these
appendages, begin-
ning just back of
the cephalic shield
and gradually de-
creasing in size from
that point towards
the tail end.

. The interpre-
tation of these struc-
tures is, of course,
a matter of the out-
most importance in

Fig. 6. Showing segmentation of the fringing plates on determining the sys-
the ventral margin of the trunk of Cephalaspis. tena position ar

(A) Ledbury specimens in British Museum. =

(3) From the Bee collection in Edinburgh Museum the Cephalaspidae.
of Arts and Sciences, No. 163. It is hardly possible,

them in any other way than as jointed, segmental appendages,
having the same significance as those of Arthropods. Such an inter-
pretation must at once place the Ostracoderms in a class by them-
selves, united with the Arthropods on one hand and the true Ver-
tebrates on the other.

Attention has often been called to the presence of five or
six pairs of ridges on the dorsal surface of such forms as Pte-
raspis, and Cyathaspis, and the suggestion has been made that
they indicate the presence of as many pairs of underlying gill
pouches. It seems to me however that they are comparable with
the six pairs of ridges that can be seen on the dorsal surface of
young Limuli and which are due, in part, to the attachment of
dorso-ventral muscles, extending from the inner surface of the
shield to the cartilagenous cranium and to the appendages. Similar
divisions or lobes are seen in Bunodes and in many Trilobites.

Herr Professor Delage: Ich danke dem Redner und erteile
Herrn Professor N. von Zograf (Moskau) das Wort:

Von Zograf, Die hydrobiologischen Forschungen u. Anstalten Russlands. 193

Die hydrobiologischen Forschungen und Anstalten
Russlands.

Von Nicolaus von Zograf (Moskau).

Die faunistischen Forschungen Russlands erleben ein sehr
sonderbares Schicksal. Während die Peripherie dieses riesigen
Reiches sehr lebhaft und geschickt studiert wird, bleiben die
Forschungen des russischen Centrums fast ganz stationär, und
russische Gelehrte widmen den neu erworbenen l.ändern viel mehr
Aufmerksamkeit als den rein russischen, centralen Provinzen.

Ein solche anormale Lage der Forschungen kann aber ohne
gewisse Mühe erklärt werden. Die Oberfläche Russlands ist so
flach, die klimatischen Verhältnisse auf dieser Oberfläche so
gleichmässig, dass nicht nur die Laien, sondern auch die zoolo-
gischen Fachleute meinen, es sei im centralen Russland nicht der
Mühe wert, neue faunistische Untersuchungen auszuführen, weil
man da nichts Neues finden könne, während hingegen die
faunistischen Forschungen des Kaukasus und Transkaukasiens,
Sibiriens, Turkestans u. s. w. nicht nur neue Species, sondern
auch neue Genera den Freunden der Systematik liefern.

Die Ursache derartiger Anschauungen liegt in der That-
sache, dass die centralen russischen Provinzen allerdings schon
vor langen Jahren faunistisch durchforscht worden sind, zu der Zeit
der grossen Reisen von Pallas, Georgi, Gmelin, Güldenstädt
und anderen. Diese Forscher haben das interessanteste Forschungs-
material ausgenützt und alles, was bei oberflächlichen Unter-
suchungen, welche ein Reisender macht, in die Augen fallt, genau
genug beschrieben. Den neueren Forschern ist sozusagen eine
mehr magere Speise geblieben, und da die Natur des russischen
Reiches an dessen Peripherie noch vieles Unbeschriebene liefert,
so wenden die Systematiker ihre Aufmerksamkeit vom Centrum
Russlands zu dessen Peripherie. Mit den Fauna-Untersuchungen
geschieht jetzt dasselbe, was man in der russischen Landwirtschaft
sieht; das Reich ist schon extensiv gut durchforscht; es braucht
jetzt intensive Forschungen, und um solche auszuführen, fehlen
ihm vielleicht noch die Kräfte und die Mittel.

Aber glücklicherweise haben wir unseren Westnachbar
Deutschland zum Beispiel. Deutschland trat in das XIX. Jahr-
hundert mit ebenso spärlichem faunistischen Material wie Russ-
land ins XX., und im Zeitraume von hundert Jahren erscheint uns
Deutschland als ein am vollkommensten in faunistischer Hinsicht
durchforschtes Land. Diese Forschungen waren nicht nur mit
der Hilfe von Fachleuten ausgeführt, sondern auch mit der Hilfe
von unzähligen Gesellschaften und Vereinen, welche das ganze
Land bedecken.

V, Internationaler Zoologen-Congress. 13

194 Dritte allgemeine Sitzung.

In Russland fängt man auch allmählich an, intensive Fauna-
forschungen durchzuführen und die ersten Schritte zeigen schon
sehr viel Interessantes. So zum Beispiel lehren uns die arachno-
faunistischen Arbeiten von P. R. Freiberg, dass die Verbreitung
der Araneen in gewissen Beziehungen zu der Verbreitung des
riesigen nordeuropäischen Gletschers der Eisperiode steht; die
Untersuchungen von Jacobsohn und A. Semenow zeigen uns,
dass man unter den Coleopteren solche Formen finden kann,
welche uns erlauben, die ungeheuere Oberfläche der grossen ost-
europäischen Ebene in besondere faunistische Distrikte zu teilen.
Je tiefer wir in die Forschungen der Fauna Russlands eindringen,
desto mehr zeigt es sich, das die faunistische Karte Russlands
keine scharf begrenzten Faunadistrikte darstellen kann, sondern
dass diese Distrikte, wenn wir jeden mit einer besonderen Farbe
bedecken wollten, nicht scharf abgegrenzte Farbenflecke bilden
werden, sondern ihre Farben so allmählich ineinander übergehen,
wie man es im Sonnenspektrum oder im Regenbogen beobachtet.

In den grossen Universitätstädten Russlands arbeiten schon
seit Jahren gelehrte Gesellschaften, welche ihre Kräfte auch den
faunistischen Forschungen widmen; in der letzten Zeit bringt uns
jedes Jahr Nachricht über die Begründung neuer Gesellschafter:
und Vereine auch in solchen Städten, welche keine Hochschulen
besitzen, und man kann hoffen, dass in einigen Jahrzehnten die
faunistische Forschung unseres grossen Reiches einen ebenso
grossen Aufschwung haben wird, wie in den mittel- und west-
europäischen Staaten.

Wenn aber die Forschung der Ornithofauna, Entomofauna,
Ichthyofauna keine besonderen Forschungsmethoden und For-
schungsausrüstungen braucht, so steht die Sache ganz anders,
wenn man seine Zeit und Kräfte der ernsten hydrobiologischen
Forschung widmen will. Hier genügt nicht nur der Fleiss und
die Untersuchungslust des Forschers, hier braucht man ein gut
ausgerüstetes Instrumentarium, ein ganzes Laboratorium.

Wenn die faunistischen Untersuchungen der landbewohnenden
Tiere ein grosses Interesse beanspruchen, so findet man in der
Erforschung der russischen Hydrofauna ebenso interessante Er-
gebnisse. Ich habe versucht und, wie es die im Jahre 1900 aus-
geführten Untersuchungen von L. Iwanow beweisen, nicht ohne
Erfolg, zu zeigen, dass unsere jetzige Hydrofauna sich’unter dem
Einfluss zweier sehr wichtiger Agentien entwickelt hat!): des
riesigen Gletschers der Eisperiode und des Schwarzen Meeres,
welches in der tertiären und posttertiären Periode einen grossen
Teil der heutigen südrussischen Steppen bedeckte. Es ist eine sehr
interessante Frage, die Aenderungen, welche diese Hydrofauna erlitt,
zu verfolgen. Diese können aber nur durch ernste Laboratoriums-

1) Comptes rendus du Congrés de Zoologie 4 Leyde, 1895.

Von Zograf, Die hydrobiologischen Forschungen u. Anstalten Russlands, 105

untersuchungen aufgeklärt werden. Ausserdem berühren die hydro-
biologischen Forschungen Russlands viele interessante und viel-
leicht wissenschaftlich wichtige Fragen, welche bis jetzt noch nicht
genug erklärt erscheinen. So wissen wir bis jetzt nicht, welche

‘ Ursachen den Aal hindern, in den (Gewässern des Schwarzen,

Asowschen und Kaspischen Meeres zu leben, ebenso sind un-
bekannt die Ursachen, welche bei vielen Cypriniden gewisse
Variationen hervorrufen, welche man in verschiedenen Species der
verschiedenen (renera ganz parallel beobachtet, wenn man die
ostrussischen Exemplare mit den westrussischen vergleicht. Das
Erscheinen der charakteristischen Tiere des Limnoplankton in den
grossen russischen Strömen wartet auch auf Erklärung; ebenso
merkwürdig erscheint die von mir seiner Zeit publizierte That-
sache, dass die Accipenseridenarten desto länger ihre embryonalen
Zähne behalten, je östlicher die von ihnen bewohnten Gewässer
liegen'). Man kann noch eine Menge von höchst interessanten
Thatsachen, welche mit den hydrobiologischen Forschungen Russ-
lands verknüpft sind, hinzufügen. So fand Herr Sernow in
einem kleinen See Russlands — Glubokoje fast alle Dif/lugia-
Arten, welche von Leidy aus den verschiedensten Orten Nord-
amerikas beschrieben worden sind; Herr Lepeschkin stellte im
Plankton eines kleinen Flusses, welcher seine (rewässer einem
bittersalzigen See in der Provinz Akmolinsk zuführt und von
den Herren Berg, Ignatiew und Jelpatjewsky untersucht
worden ist, sehr interessante Copepoden und Cladoceren fest, welche
alle Uebergangsformen zwischen Siisswasser- und Salzwasser-
bewohnern zeigen.

Herr Linko fand in den Gewässern von Malmysch im
Gouvernement Wiatka eine neue von Herrn Sernow noch früher
beschriebene Art von Dosminopsis, eines (renus, welches bis jetzt
nur in den Umgegenden von Buenos-Ayres angetroffen worden
war, und Herr Professor Ostroumow in der halb salzigen, halb
süssen Asowschen See sehr viele interessante (renera und Species,
welche vielleicht ein ganz neues Licht über die Verhältnisse
zwischen den Faunen des Nordozeans, des Kaspischen und
Schwarzen Meeres und der Ostsee werfen.

Ich meine, dass diese eben angeführten Thatsachen genügen,
um zu dem Schlusse zu kommen, dass die hydrobiologischen
Forschungen Russlands das höchste Interesse für die Wissen-
schaft beanspruchen. Nicht weniger wichtig sind sie auch, wie
jetzt es jeder weiss, für die praktischen Zwecke der Fischerei und
Fischzucht, an deren Aufblühen unser orthodoxes Vaterland mit
seinen fast 180 Fasttagen ein besonderes Interesse hat.

Die hydrobiologischen Forschungen Russlands fangen in
den 60er Jahren des verflossenen Jahrhunderts an. Viele Forscher

1) Annales des sciences naturelles, Zoologie, 1896.

13%

196 Dritte allgemeine Sitzung.

untersuchten die russische Hydrofauna noch frither, aber ihre
Untersuchungen waren nicht speciell diesen Zwecken gewidmet;
so arbeiteten noch im 18. Jahrhundert Pallas, Gmelin und
(rüldenstädt, Lepechin und andere über die russische Ich-
thyofauna, ihnen folgten im 18. Jahrhundert Nordmann, Lo-
vetzky und andere, aber erst in der Mitte dieses Jahrhunderts
fingen speciellere hydrofaunistische Untersuchungen an. So
studierte z. B. Kessler die Bewohner grosser russischer Ströme
und Seen, Uljanin und Czierniavsky die Fauna des Schwar-
zen, Grimm des Kaspischen, Wagner des Weissen Meeres,
Sänger, Koschewnikow und andere der Ostsee. Andere Ver-
fasser widmeten seit dieser Periode ihre Kräfte einzelnen Klassen,
Ordnungen und Familien der Wasserbewohner. So studierten die
Copepoden Uljanin, Poggenpohl, Matile, Kortschagin,
Sowinsky, die Hydrachniden Croneberg, Krendowsky etc.

Aber bis zur letzten Zeit fehlte es gänzlich an echten hydro-
biologischen Studien. Solche Untersuchungen, wie die von mir
oben angeführten, hatten zum Ziel entweder eine allgemeine fau-
nistische Beschreibung oder eine Untersuchung gewisser syste-
matischer Gruppen. Die Untersuchungsregionen waren häufig
sehr gross. So untersuchte der verstorbene Professor Kessler
in einem Zeitraum von 2—3 Jahren ein so immenses Bassin wie
den Onegasee, dessen Oberfläche 9751 qkm breit ist, und der
Professor Uljanin hatte für seine Copepodenuntersuchungen ein
Material, welches in der Umgegend von Moskau, Nischng-Now-
gorod und in Turkestan gesammelt war, ausgeniitzt.

Die russische Zoologie brauchte „wirkliche“ hydrobiologische
Untersuchungen, welche, wie es so glänzend in der heutigen
Sektionssitzung Herr Dr. PaulSchiemenz gezeigt hat, nur durch
fleissige Laboratoriumsuntersuchungen der (rewässer ausgeführt
werden können.

So kamen die russischen Zoologen auf den Gedanken, specielle
Stationen für hydrobiologische Untersuchungen zu stiften. Die
erste Station wurde im Jahre 1887, zuerst als eine „fliegende“
Station, seit 1891 als eine konstante hydrobiologische Station ge-
gründet.

Im Jahre 1886 begleitete ein russischer Zoologe, Herr Dmitri
Rossinsky, zur Zeit Lehrer am ı. Kadettenkorps zu Moskau,
eine Bienenausstellung, welche, auf einer grossen Barke den
Moskwastrom bis zu seiner Mündung nach Oka hinabfuhr. Herr
Rossinsky hatte auf der Barke ein kleines zoologisches Laborato-
rium eingerichtet, und es gelang ihm während seiner Reise, sehr
interessante Beobachtungen durchzuführen. In einem anderen
Sommer folgte diesem Beispiele die ichthylogische Abteilung der
Kaiserlichen Acclimatisationsgesellschaft zu Moskau, welcher ich
nach meinem Vortrage über die von mir im Jahre 1885 zu Delf-
zijl besuchte fliegende zoologische Station der Niederländischen

Von Zograf, Die hydrobiologischen Forschungen u. Anstalten Russlands. 197

zoologischen Gesellschaft vorgeschlagen hatte, auch eine reisende
hydrobiologische Station zu stiften, und vier Jahre lang reiste diese
junge Anstalt von Dorf zu Dorf, von See zu See, bis man die
Gelegenheit gefunden hatte, für die Station eine bestimmte, bleibende
Stätte auszuwählen. Die Herren, die während dieser Zeit an der
Station arbeiteten, und welchen wir die ersten Schritte der ernsten
hydrobiologischen Forschung verdanken, sind, ausser Herrn Ros-
sinsky, Herr Privatdocent Koschewnikow, Herr Kawraisky,
vormals Laborant an der denied zu Tiflis, der ver-
storbene Kustos Herr Kortschagin u. a.

Der See Glubokoje war für die Einrichtung dieser ersten
hydrobiologischen Station ausgewählt wegen seiner besonderen, für
das centrale Russland eigentümlichen und ungewöhnlichen Phy sio-
gnomie eines relikten Moränensees. Ausserdem hat der Besitzer
des Sees, das Kloster des heiligen Sabba, der Acclimatisations-
gesellschaft den See für längere Zeit unter sehr günstigen Be-
dingungen vermietet.

Die zwei ersten Jahre (1891 und 1892) arbeiteten die zwei
ersten Pioniere der hydrobiologischen Forschung, Herr Sernow,
jetzt Kustos an dem naturhistorischen Museum zu Sympheropol
und Herr Bogojavlewsky, jetzt Assistent am zoologischen
Museum zu Moskau, in der elenden Ruine einer Fischerhütte.
Die Forschungen wurden durch eine wahre Mückenplage sehr
gestört und auf der irdenen Diele der Hütte musste ununter-
brochen feuchtes Holz brennen, dessen Rauch von den Labora-
toriumstischen die unzähligen Mücken fortjagte.

Es gelang mir aber, auf diese elende Hütte die Aufmerk-
samkeit des Herrn Adelsmarschalls Fürsten Paul Dolgorukow,
der auch ein tüchtiger Naturforscher ist, zu lenken und der
Fürst hat für die Untersuchungszwecke ein zwar bescheidenes,
aber sehr zweckvolles Haus bauen lassen. Seit dem September
1893 arbeiten jetzt die Praktikanten der Station in diesem (re-
bäude, das später durch die vom Landwirtschaftsministerium be-
willigten Summen zweckmässig vergrössert wurde. Der Glubokoje-
see befindet sich in einer öden, sehr sparsam bevölkerten Land-
schaft, das nächste Dorf ist ungefähr dreiviertel Stunden entfernt.
Die Umgegend des Sees ist mit Wäldern und Morästen bedeckt,
und das Land ist so wild, dass man z. B. im hohen Sommer die
Elenhirsche —- Alces machlis — in nächster Nähe antrifft, und
dass man da bequem so seltene Beobachtungen, wie die Brut-
pflege der Kraniche, machen kann.

Obgleich diese Verhältnisse für die Zoologen sehr günstig
erscheinen, so hat doch die Sache auch ihre Schattenseiten. Die
Wildnis und spärliche Bevölkerung der Seeufer machen das Leben
der Stationsbewohner sehr schwierig. Während der Ernte oder
der Feldbestellung kann man für kein (reld, so hoch es sein
möchte, einen Mann finden, welcher nach der ungefähr ı8 km ent-

198 Dritte allgemeine Sitzung.

fernten Eisenbahnstation zum Ankauf der Lebensmittel geht; dann
müssen sich die Arbeitenden mit Milch, Käse, Beeren, Eier, Brot
und Grütze begnügen oder a la Robinson Crusoe leben.

Dessenungeachtet fehlt es niemals an Arbeitenden in der
Station und auf den vier Arbeitsplätzen arbeiten oft sechs, einige
Male selbst mehr Praktikanten. In der Zeit von 1894 bis 1901
arbeiteten an der Station 32 Zoologen, und der grösste Teil dieser
Herren arbeitete zwei, drei, selbst fünf Sommerperioden.

Die Arbeiten, welche von den Praktikanten ausgeführt waren,
sind in folgenden Zeitschriften veröffentlicht worden: „Zoologischer
Anzeiger“, „Arbeiten der ichthylogischen Abteilung der Kaiser-
lichen russischen Acclimatisationsgesellschaft“, „Tagebuch der zoo-
logischen Abteilung der Kaiserlichen Gesellschaft der Freunde
der Naturerkenntnis zu Moskau“ und ,,Fischerei-Anzeiger“, heraus-
gegeben von der Kaiserlichen russischen Gesellschaft für Fischerei
und Fischzucht zu St. Petersburg. Seit dem Jahre 1900 giebt die
Station, dank der Freigiebigkeit des Fürsten Paul Dolgorukow
und des Herrn Wladimir Lepeschkin, ihre eigene Zeitschrift:
„Arbeiten“ heraus. Ich habe die Ehre, hier das erste Heft dieser
Veröffentlichung Ihnen vorzulegen; aus dem Index dieses Heftes
sehen Sie, dass die Station fast ausschliesslich zoologischen Zielen
dient; denn aus den ı6 hier publizierten Beiträgen handelt nur
ein einziger über botanische Aufgaben. Unter den 15 zoolo-
gischen Beiträgen sind zwei dem Plankton gewidmet, vier tragen
einen faunistischen Charakter, ein methodologischer Beitrag, drei

embryologischen Inhaltes, zwei anatomisch-histologischen gue zwei
praktisch-zoologischen Inhalts sind vertreten.

Die hydrobiologische Station am See Glubokoje ist aber
nicht die einzige Anstalt dieser Art in Russland. In der Nähe
von St. Petersburg finden sich noch zwei hydrobiologische Stationen.
Die eine, gestiftet an den Ufern des Sees von Bologoje in der
Nähe der Nicolai-Eisenbahn, welche St. Petersburg mit Moskau
verbindet, gehört der Kaiserlichen Gesellschaft der Naturforscher
zu Petersburg an, die andere, an den Seen von Nikolskoje im
Waldaier-Distrikt des Gouvernements Nowgorod ist der berühmten
Staatsfischzuchtanstalt zu Nikolskoje angegliedert.

Die Station am Bologojesee arbeitet besonders auf bota-
nischem Felde und wird vom Professor Ivan Borodin zu
St. Petersburg geleitet. Diese Anstalt dankt ihre Existenz haupt-
sächlich der Freigebigkeit des bekannten Petersburger Botanikers
Herrn Dr. Woroûin.

Was die Station von Nikolskoje betrifft, so verfolgt sie
hauptsächlich praktisch-zoologische Ziele. Sie steht unter der
Direktion von Dr. Oskar Grimm und ihr Leiter ist Herr Ivan
Arnold, dessen Vortrag über die Nahrung der Fische wir heute
gehört haben.

ei
à

Von Zograf, Die hydrobiologischen Forschungen u. Anstalten Russlands. 199

Diese Anstalten haben ihre besonderen Publikationen. Die
Station am Bologojesee hat ein prachtvolles Heft ihrer Arbeiten
herausgegeben; die Arbeiten der Station zu Nikolskoje erscheinen
in den von der Staatsfischzuchtanstalt regelmässig ausgegebenen
Veröffentlichungen.

In der letzten Zeit, an der Grenze von zwei Jahrhunderten,
wurde in Saratow, an den Wolga-Ufern, von der dortigen Natur-
forschergesellschaft eine neue hydrobiologische Station gegründet.
Das ist, soviel ich weiss, die erste potamobiologische Station in
Europa, welche sich zum Ziel die Erforschung des riesigen Stro-
mes von Ostrussland gewählt hat. Die Station wird vom Moskauer
Privatdocenten Wladimir Zykow dirigiert; obgleich sie noch keine
Publikationen herausgegeben hat, wissen wir schon, dass es ihr
gelungen ist, sehr interessante Beobachtungen über die Copepoden
der niederen Wolga sowie über den Bau und die Lebensweise
zweier Accipenseriden-Parasiten, der Amphiline foliacea und
Cystoopis accipenseri, za machen.

So sehen Sie, meine Herren, dass die hydrobiologische For-
schung in Russland auch manchen Schritt vorwärts gemacht hat,
dass wir seit 1895 nun eine hydrobiologische Anstalt an dem Glu-
bokojesee haben und dass in dem kurzen Zeitraum von 5 Jahren
ihr noch drei Stationen hinzugefügt worden sind.

Leider ist aber die Existenz dieser Anstalten noch sehr un-
sicher. So besitzen die Stationen am Glubokojesee und am
Bologojesee gar keine (reldsubsidien und alle ihre Ausgaben
werden nur von der Freigebigkeit einiger Freunde der Wissen-
schaft gedeckt. Die Lage der Station zu Nikolskoje ist auch
wenig günstig, weil sie sehr bescheidene Summen für ihre Aus-
gaben von der Fischzuchtanstalt bekommt; ebenso ungünstig ist
die Lage der potamologischen Station zu Saratow.

Wie Sie sehen, fehlt es jetzt in Russland nicht an Forschern
in der Hydrobiologie sondern hauptsächlich an materiellen Mitteln.
Ich bin aber sicher, dass, wenn eine so hochkompetente Ver-
sammlung unsere Leistungen in der Hydrobiologie für zweck-
mässig und nutzvoll erklärt, so werden wir in dieser Anerkennung
nicht nur neue Kräfte für unsere Arbeiten finden, sondern auch
hoffen können, dass Ihre Stimme von unseren Naturfreunden und
unserer Regierung gehört wird und unsere Arbeiten und Unter-
suchungen eine sichere Stütze bekommen werden.

Herr Professor Möbius:

Ich beantrage die Annahme folgender Resolution:

Mit Rücksicht auf den hohen Wert der hydrobiologischen
Erforschung Russlands empfiehlt der V. Internationale Zoologen-
Congress der Kaiserlichen Regierung in St. Petersburg die

200 Dritte allgemeine Sitzung.

gründliche Fortsetzung dieser Untersuchungen im Interesse der
Wissenschaft.

Der Antrag wird einstimmig angenommen.

Herr Professor Y. Dela ge erteilt nunmehr Herrn Professor
Dr. A. Pizon (Paris) das Wort zu seinem Vortrage:

Methode d’observation des animaux coloniaux; appli-
cation à l’étude de l’évolution de Tuniciers bourgeonnants.

L’auteur expose la nécessité, dans l’etude des animaux colo-
niaux, de les suivre pendant plusieurs mois consécutifs pour ar-
river a établir leurs phenomenes évolutifs avec toute la precision
désirable.

Il fait connaitre le procédé qu’il employe pour faire vivre des
colonies de Tuniciers (Botryllidés, Distaplia, Diplosoma etc.)
dans des laboratoires eloignes de la mer, et pour les faire fixer
sur des lames porteobjets; cela permet de les observer au micro-
scope par transparence sur leurs deux faces.

Pour donner un exemple des heureux résultats de cette
methode, il projette une série de clichés représentant: 1° les phases
successives d'une jeune colonie de Botryllus schlosseri édifiée
par une larve; — 2° l’évolution d'une colonie de Botrylloides
rubrum observée du 1% février jusqu’au huit mai; huit généra-
rations d’ascidiozoides s'étaient succédé dans le cormus durant cet
intervalle, et leur nombre était passé de 12 à 182.

L'auteur expose en même temps les observations biologiques
qu'il a pu faire sur les colonies élevées dans ces conditions, parti-
culièrement en ce qui concerne la durée de chaque génération,
le mode de régression, la circulation coloniale, la précocité des
battements du coeur chez les jeunes bourgeons et leur persistance
pendant Vhistolyse etc.

Der Vorsitzende dankt dem Redner fir seine Mitteilungen
und giebt das Wort Herr C. G. Schillings (Düren) zu seinem
Vortrage: Biologische Beobachtungen an ostafrikanischen
Säugetieren.

Die Mitteilungen.des Redners sind bereits in den Sitzungs-
berichten der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin,
1900, p. 153— 1355, wiedergegeben worden.

Die projicierten Bilder stellten Säugetiere und Vögel dar,
welche der Redner auf seiner letzten Forschungsreise im Massai-
lande und am Kilima Ndjaro in der natürlichen Umgebung pho-
tographiert hat.

Der Vorsitzende dankt dem Redner für seine interessanten
Ausführungen.

Hierauf erhält Herr Oscar Neumann (Berlin) das Wort
zu seinem ebenfalls durch Projektionsbilder erläuterten Vortrage:

Neumann, Zoolog. Resultate meiner Expedition durch Nordost-Afrika. 201

Kurze Mitteilung über die zoologischen Resultate
meiner Expedition durch Nordost-Afrika I900— 1901.

Von Oscar Neumann (Berlin).

Es sind nur wenige Mitteilungen, die ich Ihnen hier zu
machen habe. Die Kürze der Zeit, die seit meiner Rückkehr
von Afrika vergangen ist, hat es nicht erlaubt, das gesamte
Material auch nur einigermassen zu sichten, und viele der ge-
machten Sammlungen befinden sich noch auf dem Transport,
so dass ich mich zunächst auf meine Notizbücher und Sammel-
listen verlassen muss.

Der Plan der Reise, welche Freiherr von Erlanger und
ich Ende 1899 antraten, ging über den einer gewöhnlichen zoo-
logischen Sammelreise hinaus. Es sollte nicht nur allgemein ge-
sammelt werden, sondern es sollte festgestellt werden, welche
Prinzipien bei der geographischen Tierverbreitung in erster Linie
in Frage kommen, besonders ob die speciell von Matschie in
den letzten Jahren verfochtene Theorie, die Wasserscheiden seien
die hauptsächlichsten Grenzen, welche bei der Verbreitung der
Tiere in Betracht kämen, zu Recht bestehe. Das (rebiet, welches
wir hierfür ins Auge nahmen, war ein derartiges, in welchem
sehr viele Flusssysteme durch hohe Gebirge getrennt sind, und
welches zoologisch fast durchaus unerforscht war. Der grösste
Teil des durchzogenen Gebiets war auch geographisch noch ganz
unbekannt. — Lassen Sie mich Ihnen zunächst, ehe ich auf die
vorläufigen Resultate eingehe, eine Aufzählung der hauptsäch-
lichsten Charakterformen dieser (rebiete geben.

"ährend der Teil des Somalilandes südlich von Berbera
innerhalb des letzten Jahrzehnts durch die Forschungen von
Swayne, Hawker und insbesondere L.ort Phillips sehr gut
bekannt geworden ist, war im westlichen Teil an der altbekannten
Karawanenstrasse Zeyla-Harrar wenig gesammelt worden. Eigen-
tümlicherweise zeigte es sich, dass viele Formen, welche bei
Berbera bis nahe zum Meere vorkommen. hier im westlichen
Somaliland fehlen. Ich nenne z. B. von Säugetieren Madogua
phillipst, von Vögeln Acryllium vulturinum. Diese fanden wir
erst im Ennia-Galla-Lande südlich von Harrar. Hingegen war
südlich von Zeyla zunächst ein sehr starker paläarktischer Einfluss
bemerkbar. Derselbe zeigte sich bei den Vögeln in den Ge-
schlechtern Galerita und Addon, bei den Säugetieren in Dipus,
bei den Reptilien in Uromastyx. Letztere beiden Genera sind
für das Somaliland und überhaupt für Gegenden südlich der
Sahara vollkommen neu. Eine gleiche Mischung paläarktischen
und äthiopischen Formencharakters kommt übrigens auch in Süd-
arabien vor, wo wir einen ausgesprochen paläarktischen Vogel,

202 Dritte allgemeine Sitzung.

wie den Steinadler und eine Caccabrs-Art, als Brutvögel neben
so typisch afrikanischen Formen, wie Scopus umbdretta und Cinnyris
abyssinica feststellen konnten.

Schornsteinähnlicher Termitenhügel aus dem Sentithal bei Gofa.

Hinter Djildessa hört das”eigentliche Somaligebiet auf. —
Wir steigen nach Harrar hinan, und mit dem Eintritt in die Berge
sehen wir sofort typisch abessinische Formen. Von Säugetieren
nenne ich Ihnen zwei Klippschliefer, Procavia brucer, und die neu
entdeckte Procazvia erlangert Neum., von Vögeln unter anderen
Agapornis taranta, Afonticola rufocinerea, Turdus abyssinicus und
simensts. Besonders stark zeigte sich diese abessinische Fauna in
den herrlichen Bergwäldern des Gara Mulata, etwa zwei starke
Tagereisen südwestlich von Harrar. Hier giebt es unter anderen
Lioptilus galiniert, Alseonax murina, Cryptolopha umbrovirens,

Neumann, Zoolog. Resultate meiner Expedition durch Nordost-Afrika. 203

Bostrychia carunculata, und auch unter den Säugetieren finden
wir hier andere Formen, so die ersten Wühlratten (RAzzomys) und
den abessinischen Ducker (Sylvicapra abyssinica).

Aber nicht nur oben auf den Bergen, sondern auch im
Thal zeigen sich abessinische Formen. So konnten wir im Erer-
thal, östlich von Harrar, den seltenen, bisher nur aus Schoa be-
kannten Gymnoschizorhis personatus feststellen. Einige Tage
südlich von Harrar fällt das Terrain allmählich wieder ab, mehrere
Flussläufe sind tief in das Plateau eingeschnitten. Wir sind hier
im Lande der Ennia Galla, das wir als erste Europäer überhaupt
betreten haben. Eigentümlicherweise traten auch hier bald wieder
Somaliformen auf, und die in der näheren Umgebung von Harrar
so hervortretenden abessinischen Formen verschwinden fast voll-
kommen. Die häufigste Antilope ist der Gerenuk (Lzthocranius
sclatert), daneben Madogua Phillips! und güntherr.

Von Vögeln ist Cinnyrıs albiventris, die wir im nördlichen
Somalilande nur auf den obersten Berggipfeln gefunden haben,
hier auf dem Plateau überall häufig. Der Charakter der Fauna
ändert sich auch südlich des Wabbi im Arussi-Gallalande wenig.
Hingegen bemerken wir einen bedeutenden Umschwung, wenn wir
nach Besuch des Abulkassim in die nordwestliche Arussi-Hoch-
ebene, Didda genannt, aufsteigen. Auf diesem kalten, ca. 2800 m

Geier am erlegten Zebra.

204 Dritte allgemeine Sitzung.

hohen Plateau finden wir viele typisch abessinische Nager und
von Antilopen zum erstenmal Ourebia montana, von Vögeln
Nectarinia subfamosa, Ptilorhinus albirostris und Anser cyanoptera,
die abessinische Ber ggans.

Steigen wir nun ins Thal des Hauasch hinab, so sehen
wir, da wir in die gleiche Ebene zurückgekehrt sind, die wir auf
der Strecke Zeyla-Harrar berührt haben, wieder zahlreich der
schon früher angetroffenen Somaliformen.

Von Adis Abeba, der jetzigen Hauptstadt Abessiniens aus,
unternahm ich Mitte September einen vierwöchentlichen Ausflug
nach Nordwesten bis zum Blauen Nil, dessen Zweck es war, hier
im eigentlichen Schoa zu sammeln und somit Material zu erhalten
auf den Stätten, wo einst Rüppel gesammelt hatte, und anderer-
seits zu untersuchen, ob die Wasserscheide zwischen Hauasch
und Blauem Nil in faunistischer Beziehung von bedeutendem
Einfluss ist.

Ich will nun gleich bemerken, dass sich ein grosser Wechsel
in der Fauna nicht zeigte, als ich in das Gebiet des Blauen Nil kam.
Es mag dieses daran liegen, dass die durchzogene Landschaft
ein waldiges Plateau von ziemlich gleicher Höhe ist: die Tier-
welt ist ziemlich dieselbe, ganz gleich, ob die grösseren und
kleineren Flussläufe nach Südost zum Hauasch oder nach Norden
zum Blauen Nil abfliessen. Nur im eigentlichen Thal des Blauen
Nil fand ich einige Vögel, die wir bisher noch nicht gesammelt
hatten, und die auch von den italienischen Forschern Marquis
Antinori und Dr. Ragazzi während des achtjährigen Bestehens
der im Hauaschgebiet gelegenen Station l.et-Marefia bei Ankober
nicht gesammelt worden waren. Es sind das Melanobucco aequa-
tortalis, Eurystomus afer und Hyas aegyptius, also hauptsächlich
nilotische Formen.

An Säugetieren fand ich unter anderen im Thal des Blauen
Nil Scrurus mutabilis, während aus dem Hauaschgebiet noch
kein Eichhörnchen bekannt ist.

Es gelang mir auch während dieses Ausfluges, grosse Serien
seltener schöner Bergformen zu finden, so z. B. von Æ/esopicus
spodocephalus, Astur unduliventer, Francolinus erckeli, Rallus
rougeti und von Poicephalus flavifrons, dem gelbköpfigen Papagei.

Unter den Nagern fand ich hier zum erstenmal die seltene
Oreomys typus, von Raubtieren Canis stmensts. Letzterer wurde
bisher auch in wissenschaftlichen Werken stets der abessinische
Wolf genannt. Auch in dem letzterschienenen grossen, von
Rowland Ward herausgegebenen Werk über das afrikanische
Wild wurde der Kopf desselben in dem Typus eines Wolfkopfes
abgebildet. Das Tier hat nun absolut nichts mit einem Wolf zu
thun, sondern ist ein ganz typischer Fuchs, der nur ungefähr
ı!/;,mal so gross ist wie unser Fuchs. Auch die Bezahnung
zeigt ganz deutlich den Typus des Alopeciden,

Neumann, Zoolog. Resultate meiner Expedition durch Nordost-Afrika. 20 5

Mitte November konnte ich von Adis Abeba nach Siiden
aufbrechen. Die Reise ging zunächst an den kleinen Seen ent-
lang, welche den nördlichen Teil der grossen ostafrikanischen
Bruchspalte ausfüllen. Hier machte sich in der Fauna ein be-
deutender Unterschied geltend zwischen dem eigentlichen Graben
und den Bergen, welche diese westlich und östlich begrenzen.
Im eigentlichen Grabenthal finden sich viele bisher nur aus Ost-
afrika bekannte Formen, so z. B. Gazella grantı, welche bis in die
Nähe des Hauasch vorkommt. Am Abajasee fand sich nicht das
vermutete Zguus grevyt, das Somali-Zebra, sondern eine Form der
chapmanni-Gruppe, vielleicht identisch mit Zguus granti, viel-
leicht eine neue Form. Hingegen war die hier vorkommende
Kuh-Antilope nicht, wie vermutet, Dubalis tora oder neumannı,
sondern die Somaliform, Bubalis swaynet. Diese Thatsache scheint
mir recht interessant, da sie zeigt, dass hier eine gewisse Regel-

‚losigkeit in der Tierverbreitung herrscht und die Wasserscheiden

hier keine Grenzen bilden.

Die im Graben vorkommenden Vögel hatten keinen ganz
ausgesprochen ostafrikanischen Typus, sondern es fanden sich
hier viele abessinische Formen. ‘Auf den Bergen im Osten, die
ich zunächst besuchte, waren Säugetiere und Vögel rein abessinisch.
Auch hier fand sich von Säugetieren Canzs simensis, von Vögeln
unter anderem Zurdus simensis und abyssinicus, Agapornts taranta,
Lioptilus galiniert. Ebenso zeigten die Gebirge im Westen des
Sees zunächst abessinischen Faunencharakter. Gegen den Omo
hin ändert sich der Charakter vollständig. In grosser Menge
traten hier neue Formen von Vögeln auf, zunächst solche, die
wir bisher nur von den Gebirgen von Britisch Ostafrika kennen.
Ich erwähne Pholidauges sharpit und Stilbopsar stuhlmanni, dann
aber viele westafrikanische Vögel, so z. B. Lamprocolius glauco-
virens, Oriolus auritus und A gapornts pullaria, daneben auch
noch einige abessinische Formen, wie Dos/rychia carunculata und
Poicephalus flavifrons. Besonders in den herrlichen Wäldern der
Provinz Kaffa zeigt sich diese Mischung in sehr ausgesprochener
Weise. Auch einige Formen, die ich mit ziemlicher Sicherheit
als neu bezeichnen kann, wurden in diesen Gegenden gefunden,
so zwei neue Spechtarten, ein neuer Zos{erops, von Säugetieren
ein schöner neuer //yrax, der auf den Bäumen lebt, aber eigen-
tümlicherweise kein Dendrohyrax, sondern eine echte Procavia
(Pr. thomast Neum.) ist, eine neue Meerkatze und ein neuer Schakal.

Leider waren die Terrainschwierigkeiten, mit denen ich
von hier an zu kämpfen hatte, so ungeheuere, dass ich nur sehr
wenig zoologisch sammeln konnte. Ich konnte zunächst in den
Wäldern pro Tag kaum 4 bis 5 Kilometer machen, und in den
darauf folgenden Sumpfgebieten hatte ich oft nach 2 oder 3
Tagen denselben Weg zurückzumarschieren, weil die wenigen
Lasttiere, die ich noch hatte, in den Sümpfen stecken blieben.

206 Dritte allgemeine Sitzung.

Ich kann es als grosses Glück betrachten, dass hier plötzlich
ein Dampfer auf dem Pibor, einem zur Zeit meiner Abreise von
Europa noch gar nicht entdeckt gewesenen Quellstrom des So-
bat, erschien. Auf ihm befand sich Slatin Pascha, Generalin-
spektor des Sudan, der zufällig in der Nähe des Forts Nasr zu
thun gehabt, von meiner Anwesenheit durch die Eingeborenen

Kleine Kudu-Antilope, Sirepsiceros tmberbis.

gehört hatte und mich mit meiner ganzen Karawane aufnahm.
Ohne diesen glücklichen Zutall hätte ich vermutlich viele meiner
Sammlungen im Stich lassen müssen, denn seit zwei Wochen
wütete die Rotzkrankheit stark unter meinen Tragtieren, und
von den 63 Tieren, mit denen ich aus Gimirra, der westlichen
Provinz Kaffas, aufgebrochen war, besass ich nur noch 13 Maul-
tiere, 2 Pferde und 2 Esel, als mich Slatin Pascha auffand.
Wie ich schon zu Anfang sagte, werden sich genaue Re-
sultate in geographischer Beziehung natürlich erst nach der Be-
arbeitung des sehr grossen Materials zeigen. Soweit es sich bis

jetzt übersehen lässt, — ich spreche hier speciell von Säugetieren
und Vögeln — zeigt es sich, dass bei manchem (renus die Grenze

der einzelnen Arten genau mit der Wasserscheide zusammenfällt.
So fand ich von grosszähnigen //yrax-Arten im nördlichen Somali-
land pallida, im Webbischebelli-Gebiet ev/angert, im Hauasch-
Gebiet sczoana, im Blauen Nilgebiet a/pznz. Hingegen findet sich
von Pavianen, Papio hamadryas, der graue Pavian, sowohl im
nördlichen Somaliland wie im Webbischebelli-Gebiet, östlich vom

Neumann, Zoolog. Resultate meiner Expedition durch Nordost-Afrika. 207

42. Langengrade. Westlich davon befindet sich im Blauen Nilgebiet
und im Hauaschgebiet der grüne Pavian, Papro doguera. Auch
bei den Vögeln liegen die Grenzen oft nicht regelmässig, So
findet sich Francolinus erckeli überall auf den Bergen im eigent-
lichen Abyssinien, nördlich des Hauasch. Oestlich und südlich
davon [findet ‘sich bei Harrar und auf den Bergen östlich und

Gaila-Zebra, Equus grevyi,

westlich des abflusslosen Grabens überall Ærancolinus castaneı-
collıs, welches mit dem Zrancolinus bottegi identisch ist. Eine
andere Verbreitung zeigt sich beim Genus 7#racus. Der schöne
Turacus donaldsoni findet sich nur im Quellgebiet des Webbi-
schebelli, südlicn von Harrar. Im eigentlichen Abessinien und
in den Ländern südlich des Hauasch, also sowohl auf den Bergen
östlich des grossen Grabens sowie westlich davon und in ganz
Kaffa findet sich Zuracus leucotis. Bei beiden fällt die Ver-
breitungsgrenze nicht mit den Wasserscheiden zusammen. Trotz-
dem ist sie verschieden, die Grenze der beiden Francolin-Arten
verläuft hauptsächlich in ost-westlicher Richtung, die der beiden
Turacus-Arten in nord-südlicher Richtung.

Zum Schluss möchte ich nur noch weniges über den Um-
fang unserer Sammlungen sagen, soweit sich derselbe bisher fest-
stellen lässt. Ich hoffe, dass, wenn alle Sammlungen glücklich
nach Europa kommen, dieselben derartig umfangreich sind, wie
sie noch nie im tropischen Afrika zusammengebracht wurden.
Insbesondere legten Herr von Erlanger und ich grossen Wert

208 Dritte allgemeine Sitzung.

darauf, von den einzelnen Tiergattungen möglichst grosse Serien
zusammen zu bekommen; denn nur durch den Vergleich grösserer
Serien lassen sich wirkliche Resultate in geographischer Bezie-
hung erlangen. Es gelang mir z. B., von Colobus aus den ver-
schiedenen Gebieten 50 Exemplare zusammen zu bringen. Ebenso
gross ist ungefähr die Anzahl der gesammelten grünen Meer-
katzen. Von Æzzomys wurden etwa 60 Felle und Schädel ge-
sammelt.

Meine vorläufige Säugetierliste weist etwa ı30 Arten auf.
Von Vögeln gelang es mir, seit meiner Trennung von Herrn
von Erlanger, 375 Arten in 1300 Exemplaren zu sammeln.

An trockenen Insekten beträgt meine Ausbeute ca. 20 000
Stück. Ferner liegt an Schalenmollusken, Nacktschnecken,
Oligochaeten, kleinen Crustaceen, besonders Land-Isopoden, über-
haupt allen nicht mikroskopischen Tierordnungen, ein ziemlich
bedeutendes Material vor, so dass wohl mehrere Monate darüber
vergehen werden, bis es möglich sein wird, die Sammlungen
einigermassen zu sichten.

Der Vorsitzende spricht dem Redner den Dank der Ver-
sammlung aus und schliesst die Sitzung gegen 5!/, Uhr.

Vierte allgemeine Sitzung.

Freitag, den 16. August, vormittags 8'/, Uhr im Plenarsitzungssaale
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzende: Die Herren Professor Dr. K. Möbius (Berlin) und
Professor Dr. R. Blanchard (Paris).

Vicepräsidenten: Die Herren Professor Dr. St. von Apäthy

(Kolozsvar), Professor Dr. O. Bütschli (Heidelberg), Dr. A.

Forel (Chigny bei Morges), Professor Dr. L. von Graff (Graz),

Professor Dr. K. Kraepelin (Hamburg), Professor E. B. Poul-
ton (Oxford).

Herr Professor K. Möbius:
Meine Damen und Herren!

Die Sitzung ist eröffnet. Der erste Gegenstand derselben
ist der

Bericht über die Beschlüsse der Nomenklaturkommission.

Herr Professor Blanchard will die Güte haben, diesen
Bericht vorzutragen.

Herr Professor Dr. R. Blanchard (Paris):

Meine Damen und Herren!

Die Frage der Nomenklatur ist schon eine sehr alte auf den
internationalen Zoologen-Congressen. Im Jahre 1880, als der erste
Congress während der Weltausstellung in Paris tagte, wurde ich
beauftragt, einen Bericht über diese Frage zu geben. Das war
der Anfang unserer Arbeiten über dieses sehr wichtige Thema.
Die Frage war aber so umfassend, dass wir auf dem ersten
Congress damit nicht zu Ende kommen konnten. Deswegen
musste sie auf dem zweiten Congress in Moskau wieder vor-
genommen werden, kam aber auch hier nicht zum Abschluss, so

V. Internationaler Zoologen-Congress. 14

210 Vierte aligemeine Sitzung.

dass auf dem dritten Internationalen Congress, welcher in Leiden
im Jahre 1895 stattfand, auf Vorschlag des Herrn Professor
F. E. Schulze eine internationale Kommission ernannt wurde mit
dem Auftrage, die verschiedenen Fragen, welche noch zweifelhaft
waren, zu studieren und auf einem künftigen Congresse darüber
Bericht zu erstatten. Herr Professor Dr. Stiles in Washington
übernahm die Mühe, den Bericht vorzubereiten. So ist endlich
nach sechs Jahren diese wichtige Sache ihrer Lösung zugeführt
worden. Sie haben alle die wenigen Vorschläge!) in Händen,
welche von dieser internationalen Kommission gemacht werden.
Ich glaube daher, dass es nicht nötig ist, dieselben hier vorzulesen.
Sie erledigen, was noch zweifelhaft geblieben war. Ich glaube, dass
sie ohne weiteres Vorlesen angenommen oder abgelehnt werden
können.

Herr Professor K. Möbius:

Wünscht noch jemand zu dieser Sache das Wort zu nehmen?
— Da sich niemand meldet, so darf ich wohl annehmen, dass die
Versammlung den Vorschlägen der Nomenklaturkommission zu-
stimmt. — Niemand erhebt Widerspruch; ich konstatiere also, dass
die Vorschläge der Nomenklaturkommission einstimmig angenommen
sind. Ich spreche den Herren, die sich mit dieser ausserordentlich
wichtigen Frage beschäftigt und sie so gut zum Abschluss gebracht
haben, im Namen des Congresses den allerherzlichsten Dank aus.

Wir haben uns zweitens zu beschäftigen mit den

Vorschlägen der Terminologiekommission.

Auch hierzu erteile ich Herrn Professor Blanchard das Wort.

Herr Professor Dr. R. Blanchard (Paris): .

Was die Terminologie zu den Abbildungen auf den Tafeln
und in den Büchern betrifft, so waren auch die Vorschläge nach
dieser Richtung der Nomenklaturkommission zur Prüfung über-
wiesen. Sie haben den kurzen Bericht über die Vorschläge !),
welche diese Kommission vorbereitet hat, gleichfalls in Händen.
Ich halte es also nicht für nötig, ihn vorzulesen. Sie wissen, wo-
rum es sich handelt, und ich glaube daher, dass sofort zur Ab-
stimmung übergegangen werden kann.

Herr Professor K. Mobius:

Wünscht noch jemand zu dem Antrage, die Vorschläge der
Terminologiekommission anzunehmen, das Wort? — Da sich nie-

1) Siehe die Verhandlungen der VII. Sektion.

211 Vierte allgemeine Sitzung.

mand meldet, so schliesse ich, dass Sie mit den Vorschlägen der
Terminologiekommission einverstanden sind. Ich danke den Herren,
die sich mit dieser Frage beschäftigt haben und nehme an, dass
von nun an diese Regeln werden befolgt werden.

Ich frage, ob sonst jemand noch einen Antrag, der den
V. Internationalen Zoologen-Congress beschäftigen soll, stellen will.
— Es meldet sich niemand. Wir gehen daher über zur Wahl des
Ortes für den nächsten Congress. Ich frage, ob Herr Professor
Studer hier ist. — Er ist noch nicht hier; wir wollen also die
Entscheidung, wo der Congress seine VI. Versammlung abhalten
soll, noch verschieben.

Nun bitte ich Herrn Professor O. Biitschli seinen Vor-
trag über

Mechanismus und Vitalismus

zu halten und Herrn Professor Blanchard, den Vorsitz zu über-
nehmen. (Geschieht.)

14*

212 Vierte allgemeine Sitzung.

Mechanismus und Vitalismus.
Von O. Bütschli (Heidelberg).

Hochansehnliche Versammlung!
Hochgeehrte Damen und Herren!

Man wird darüber streiten können, ob das für meinen Vor-
trag gewählte Thema sich zur Besprechung auf unserem Congress
eignet, ganz abgesehen davon, ob es mir gelingen mag, seine
gewiss nicht geringen Schwierigkeiten einigermassen zu bewäl-
tigen. Auch gestatten es diese Schwierigkeiten nicht, den Vor-
trag rhetorisch zu beleben oder zu verschönen; trockene Klarheit
kann allein das wünschenswerte Ziel sein.

Keiner Frage dagegen unterliegt es, dass die alten Gegen-
sätze Mechanismus und Vitalismus neuerdings wieder schärfer
hervortreten, nachdem sie insofern ausgeglichen schienen, als die
Möglichkeit des ausreichenden Begreifens der Lebenserschei-
nungen auf mechanistischer Grundlage recht allgemein zugegeben
wurde.

Wenn die Denker und Forscher, die in neuerer Zeit für den
Vitalismus eintraten, auch häufig als Neo-Vitalisten bezeichnet
werden, so scheint mir doch der Gegensatz zwischen dem älteren
Vitalismus und dem sog. Neo-Vitalismus kein eigentlich prinzipieller
zu sein. Mehr als der ältere Vitalismus gesteht der Neo-Vitalis-
mus zu, dass die rein kausal-mechanistische Betrachtung der
Lebenserscheinungen ebenso berechtigt ist als die teleologische,
dass beide nebeneinander herzugehen hätten.

Eine Untersuchung über die Natur und Berechtigung der
beiden gegensätzlichen Beurteilungsweisen des Lebens führt natur-
gemäss bald auf sehr allgemeine philosophische Probleme, deren
Erörterung man bei derartigen Betrachtungen nicht wohl völlig
umgehen kann. Die kurz zugemessene Zeit verbietet es, zu ver-
suchen, den erkenntnis-theoretischen Standpunkt, auf den ich mich
bei der Erörterung des Problems stellen werde, darzulegen.

Dagegen muss ich eine zweite Vorfrage hier kurz erledigen,
die Frage nämlich nach dem Verhältnis der sog. exakten Natur-
wissenschaften zu den beschreibenden.

Die ersteren suchen die kausalen Abhängigkeiten der Stoffe
und der Erscheinungen an den Stoffen festzustellen. Sie unter-
suchen dabei nicht die gegebenen Naturobjekte in ihrer natür-
lichen Umgebung, sondern bringen die Dinge oder Stoffe unter
bekannte, genau kontrollierbare Bedingungen, in eine genau be-
kannte Umgebung. Indem sie so von fest definierten und möglichst
vereinfachten Bedingungen ausgehen, vermögen sie scharf be-
stimmte, exakte Abhängigkeiten festzustellen, welche jedoch nur

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 213

so lange gelten, als die künstlich hergestellten und genau be-
stimmten Ausgangsbedingungen bestehen. Da aber in der
gegebenen Natur einfache und genau feststellbare Bedingungen
nicht angetroffen werden, so führen auch die von den exakten
Naturwissenschaften ermittelten gesetzmässigen Abhängigkeiten
nur zu mehr oder weniger weitgehenden Annäherungen an das
natürliche Geschehen. Der Versuch, die Ergebnisse der exakten
Naturwissenschaften für die Erklärung der Bildung und Ent-
stehung natürlicher Objekte in der Astrophysik, Geologie und
Meteorologie zu verwenden, führt fast niezu scharf bestimmten, ein-
deutigen Ergebnissen, sondern in der Regel nur zur Ueber-
zeugung, dass unter gewissen physiko-chemischen Bedingungen
das Entstehen dieser Bildungen begreiflich, nicht aber zur exakten
Feststellung, dass der Vorgang dabei genau dieser oder jener
gewesen sei.

Die Objekte der sogenannten beschreibenden Naturwissen-
schaften sind nun stets natürlich gegebene, von zweifellos hoch-
gradiger innerer Bedingungskomplikation. Erklärungsversuche
derselben werden sich daher schwerlich höher zu erheben ver-
mögen, als jene der anorganischen Naturdinge, d.h. zu der Ueber-
zeugung ihrer Begreiflichkeit oder der Möglichkeit ihres Ent-
stehens, auf Grund gewisser Komplexe bedingender und wirksamer
Ursachen.

Am Beginn unserer Erörterungen steht natürlich die Frage:
was unter Mechanismus und Vitalismus zu verstehen ist;
worin der Gegensatz zwischen diesen beiden Beurteilungsweisen
der Organismen besteht. Der Begriff des Mechanismus hängt
nur in entfernterem Sinne mit Mechanik, der Lehre von den Be-
wegungs- und Gleichgewichtserscheinungen körperlicher Gebilde,
zusammen. Nicht um das Begreifen der Lebenserscheinungen auf
mechanische Weise handelt es sich für den Mechanismus, sondern
um die Begreiflichkeit oder Erklärbarkeit des Organismus auf
Grund der gesetzmässigen Geschehensweisen, welche wir auf an-
organischem Gebiet erfahren.

Der Mechanismus erachtet es also für möglich, wenn auch
zur Zeit nur in beschränktestem Masse durchführbar, die Lebens-
formen und Lebenserscheinungen auf Grund komplizierter physiko-
chemischer Bedingungen zu begreifen. Im (Gegensatz hierzu
leugnet der Vitalismus diese Möglichkeit. Er ist überzeugt, dass
das physiko-chemische Geschehen der anorganischen Natur für
die Begreiflichkeit der Organismen nicht ausreiche; dass vielmehr
ein ganz besonderes Geschehen, wie wir es in der anorganischen
Natur nicht erfahren, in der Organismenwelt bestehen müsse. In
früheren Zeiten dachte man sich dies besondere Geschehen im
Organismus unter dem Bilde einer psychischen Kraft, einer Art
das Physische gestaltenden und funktionierenlassenden Anima;
von der schliesslich die spätere Lebenskraft nicht wesentlich ver-

214 Vierte allgemeine Sitzung.

schieden war, obgleich sie gewöhnlich unter dem Bilde einer
einfachen Ursache gedacht wurde, ähnlich den als einfache Ur-
sachen gesetzlichen Geschehens auf anorganischem Gebiet an-
genommenen Kräften. — Denn wenn die, als einfache Ursache
zwar gedachte Lebenskraft so Kompliziertes und Zweckmässiges
hervorbringen, dirigieren und leiten sollte, so konnte sie nur unter
dem Bilde eines zwar unbewussten, aber nichtsdestoweniger
nach Art eines intelligenten Bewusstseins wirkenden Prinzips vor-
gestellt werden. Anderenfalls wäre sie ganz nichtsbedeutend ge-
wesen, d. h. hätte eben nicht mehr besagt, als dass die Lebens-
formen und -Erscheinungen eine besondere, ihnen eigentümliche
Ursache haben müssten. Im (Grunde genommen, erwies sich
diese Lebenskraft eben nur als eine Umschreibungshypothese,
welche das zu erklärende komplizierte Sein und Geschehen als
besondere Wirkungsweise auf eine hypothetische Kraft oder Ur-
sache übertrug, und welche deshalb ebensowenig zum Begreifen
des Lebens und seiner Erscheinungen führen konnte, als ent-
sprechende Umschreibungshypothesen auf anorganischem Gebiet.

Eine wesentliche Wandlung hat der Vitalismus erfahren, seit
das Prinzip der Erhaltung der Kraft oder der Energie zur Aner-
kennung gelangte; was ja ursprünglich gerade mit Rücksicht
auf die Vorgänge im Organismus geschah. Auch der Vitalist
kanı sich heute nicht der Einsicht verschliessen, dass die energe-
tischen Leistungen des Organismus in letzter Instanz und allein,
auch quantitativ, von den energetischen Leistungen der nicht-
lebenden Welt abhängen. Dieser Anerkenntnis hat sich denn
auch der sogenannte Neo-Vitalismus nicht entzogen; daher bleibt
ihm nur die Eventualität offen, anzunehmen oder zu erweisen,
dass im Organismus ein besonderes, eigengeartetes, gesetzliches
Geschehen eintrete, welches zwar energetisch derselben Abhän-
gigkeit unterworfen sei, wie das der anorganischen Welt, dagegen
in letzterer sich in solcher Weise nicht finde.

Im allgemeinen ist auch der Neo-Vitalismus geneigt, zuzu-
geben, dass eine kausal-mechanistische Beurteilung der Organis-
men berechtigt ist; jedoch nur insofern, als die kausale Betrach-
tung eine dem menschlichen Intellekt a priori eigentümliche An-
schauungsform sei, welcher eine zweite, ebenso berechtigte und
gleichfalls aprioristische Anschauungsform gegenüberstehe, die
teleologische. Oder er argumentiert auch so: die Kausalität ist
zwar allgemeingiltig, jedoch nicht alleingiltig; im Organismus be-
steht noch eine andere Abhängigkeitsform, eine teleologische
Kausalität, welche der nichtlebenden Welt fehlt.

Da der Mechanismus die Möglichkeit festhält, dass das
kausale Geschehen der anorganischen Welt für die Begreifbarkeit
der Organismen ausreiche, so scheint es nötig, näher zu erörtern,
was man unter kausaler Abhängigkeit versteht.

Bütschli, Mechanismus und Vitalismus. aps

Wenn wir in der organischen Welt ein Ding A sich ver-
ändern sehen, z. B. aus dem Ruhezustand in Bewegung kommen,
so finden wir, dass eine Anzahl Bedingungen bestehen müssen,
wonach diese Veränderung folgt. Das Ding A muss an einem be-
stimmten Ort und seine Umgebung derart sein, dass es in Be-
wegung geraten kann; das stossende Ding B muss in einer
bestimmt gerichteten Bewegung sein, damit A getroffen wird. Es
müssen also eine ganze Anzahl Bedingungen zusammentreffen,
damit A sich verändert. Diese Bedingungen sind alle gleich-
wertig; mangelt eine, so verändert sich A nicht. Zunächst scheinen
daher alle diese Bedingungen von derselben Bedeutung und keine
das Anrecht zu besitzen, vor den anderen etwa als Ursache be-
sonders betont zu werden. Dennoch zeichnet sich eine dieser
Bedingungen vor den anderen aus, indem sie selbst eine Ver-
änderung, eine Bewegung ist, nämlich die des stossenden Dings B,
während die übrigen Bedingungen nicht in Veränderung sind.
Gleichzeitig ergiebt sich, unter der Voraussetzung vollkommener
Elasticität der beiden Dinge, dass das Mass der Veränderung,
welche A erfährt, gleich dem Mass der Veränderung ist, welche
B verliert; dass also die Quantität der Veränderung A’s direkt
diejenige ist, welche B verliert. B als Ding verändert sich dabei
nicht, ebensowenig A; dagegen der Zustand beider Dinge. B geht
aus dem Bewegungszustand in den der Ruhe über, umgekehrt A.
Demgemäss zeichnet sich das Ding B vor den übrigen Bedin-
gungen dadurch aus, dass es in einem Veränderungszustand be-
findlich ist (dass es freie Energie hat, wie man auch sagt), welcher
seinerseits den Veränderungszustand von A bedingt. Man hat
nun häufig diesen bedingenden Veränderungszustand von B als
die wirkende Ursache bezeichnet, im Gegensatz zu den übrigen
Bedingungen, welche keine solche Veränderung zeigen, und man
kann diese letzteren auch die bedingenden Ursachen oder kürzer,
die Bedingungen des kausalen Vorgangs nennen.

In dem besprochenen Fall finden wir, dass die wirkende Ur-
sache von B ihrer Quantität nach in dem bewirkten Zustand von
A sich wiederfindet. Es giebt jedoch eine zweite Form kausaler
Abhängigkeit, bei welcher kein solches Verhältnis zwischen
wirkender Ursache und Wirkung besteht; eine kausale Abhängig-
keit, die man in der Regel als Auslösung bezeichnet und welche
gerade in der Organismenwelt allgemein vorkommt. Um diese
kausale Abhängigkeit mit der ersterwähnten zu vergleichen,
stellen wir uns folgendes vor. Fin Gewicht werde gehoben und
dadurch in einen veränderten Zustand versetzt, der als wirkende
Ursache unter geeigneten Bedingungen seine Bewegung oder
den Fall zur Unterlage bedingt. Das Gewicht werde auf das
eine Ende eines Wagebalkens gesetzt und bedinge durch seinen
Veränderungszustand das Herabsinken desselben. Nun werde
aber gleichzeitig auf jedes Ende des Wagebalkens ein gleiches

216 Vierte allgemeine Sitzung.

solches Gewicht gesetzt, dann bedingen die Zustände beider Ge-
wichte keine Bewegung des Balkens, sondern die Veränderungs-
zustände beider (rewichte paralysieren sich, halten sich gegenseitig
das Gleichgewicht. Eine der Quantität nach äusserst geringfügig
wirkende Ursache, welche das eine Gewicht von dem einen Ende
des Wagebalkens herabwirft, bedingt nun, dass das andere Ende
des Balkens mit dem darauf befindlichen Gewicht sinkt und dabei
eine Quantität Veränderung bewirkt, welche diejenige vielmals
übertreffen kann, welche das erste Gewicht entfernte. In der
Regel bezeichnet man nun die das eine Gewicht entfernende
wirkende Ursache als die Auslösungsursache, deren Wirkung die
damit in auffallendem quantitativem Missverhältnis stehende Sen-
kung des entgegenstehenden Wagebalkens sei. Bei näherer Ueber-
legung des geschilderten Falles ergiebt sich jedoch leicht, dass es
sich dabei nicht um eine einfache Kausalabhängigkeit handelt,
wie in dem erstdargelegten Fall, sondern um eine wiederholte,
oder eine sogenannte Kausalkette. Zunächst haben wir die
wirkenden Ursachen, welche in der Hebung der beiden Gewichte
gegeben waren und deren Wirkung ein veränderter Zustand der
beiden Gewichte ist, der nun seinerseits wieder als wirkende Ur-
sache eine Wirkung bedingen kann. Diese Wirkung erfolgte je-
doch nicht, da unter den gegebenen Bedingungen die beiden
(Gewichte sich gegenseitig hemmen. Wird nun durch eine sog.
Auslösungsursache die hemmende Bedingung beseitigt, so folgt
unter den geänderten Bedingungen die Senkung des verbliebenen
(rewichts, d. h. die, wegen der vorhandenen Hemmung nicht
realisierte Wirkung der früheren wirkenden Ursache, der ehemaligen
Hebung des (rewichts, tritt nun, nach Beseitigung der Hemmung
durch die Auslösungsursache, verspätet auf.

Mechanismus und Vitalismus bemühen sich, die Lebewesen
zu begreifen oder zu erklären. Gerade bei manchen Neo-Vitalisten
ist jedoch die Meinung verbreitet, dass man, nach Kirchhoff’s
Vorgang, von „Erklären“ der Naturerscheinungen gar nicht reden,
sondern sich auf das von ihm geforderte „einfachste und voll-
ständige Beschreiben“ beschränken solle. Einige Kritiker haben
schon richtig erkannt, dass Kirchhoff zu seiner Forderung gelangte,
auf Grund einer von der üblichen abweichenden Definition des
Begriffes „Beschreiben“. Es kann doch wohl nicht zweifelhaft
sein, dass Beschreiben im gewöhnlichen Sinne .bedeutet: einmal
das Aufzählen der im Raume gleichzeitig nebeneinander bestehenden
Mannigfaltigkeiten und zweitens der in der Zeit aufeinanderfolgenden
succedierenden Mannigfaltigkeiten.

Nebeneinandersein im Raum oder Folge in der Zeit ist jedoch
kein Beweis kausaler Abhängigkeit, des gesetzmässig bedingten
Nebeneinanderseins oder Aufeinanderfolgens. Einer solchen Auf-
zählung des Nebeneinander oder Nacheinander nicht genauer
analysierter Komplexe, selbst wenn sie sich noch so oft und so

Bütschli, Mechanismus und Vitalismus. 217

regelmässig wiederholen, fehlt daher diejenige Einsicht der not-
wendigen Bedingtheit, welche wir mit der kausalen Succession
verbinden. Eine Aufzählung von Aufeinanderfolgen, die sich
kausal bedingen, von welchen jede spätere kausal-notwendig auf
die vorhergehende folgt, ist natürlich auch eine aufzählende Be-
schreibung, aber eine solche, in der jedes folgende Glied logisch
und empirisch durch die vorhergehenden notwendig bedingt er-
scheint; notwendig in dem Sinne, dass jede andere Folge logisch
wie erfahrungsgemäss ein Widerspruch sein würde. Eine derartige
kausal-notwendige Beschreibung ist jedoch das, was man eine
Eıklärung genannt hat. Nur dann aber wird eine solche kausale
Beschreibung eine wirkliche Nötigung in sich schliessen, wenn
das Ausgangsglied nicht mit Bedingungen oder Eigenschaften
ausgestattet wurde, aus denen zwar die folgenden Glieder logisch
notwendig folgen, welche Eigenschaften aber dem Ausgangsglied
nicht erfahrungsgemäss und notwendig zukommen, sondern ihm
willkürlich beigelegt sind. Denn wie ich und andere schon be-
merkten, ist das Kennzeichen einer befriedigenden Erklärung die
Rückführung oder Unterordnung einer unbegriffenen Erscheinung
unter eine allgemeinere, erfahrungsmässig bekannte Erscheinung.

Es wird unsere Aufgabe sein, die Finwände zu erörtern,
welche der sogenannte Neo-Vitalismus gegen die Möglichkeit
eines physiko-chemischen Begreifens oder Erklärens der Lebens-
erscheinungen erhob.

Am häufigsten und allgemeinsten wird der mechanistischen
Richtung vorgeworfen, dass sie bis jetzt keine oder doch nur
sehr wenige der Lebenserscheinungen wirklich auf ihre Weise
erklärt habe; dass im Gegenteil die meisten physiko-chemischen
Erklärungsversuche gewisser Teilerscheinungen der Lebensvor-
gänge sich nachträglich als unzutreffend erwiesen. So hart dies
Urteil klingt, so ist es doch nicht ganz unrichtig. Gleichwohl
scheint es mir sehr ungerecht, wenn wir bedenken, wie sich unsere
Kenntnisse von den physiko-chemischen Vorgängen in den Lebe-
wesen zu dem verhalten, was man etwa vor 100 Jahren davon
wusste. Denn diese Vertiefung unseres Wissens ist erzielt worden
auf dem Boden der Voraussetzung, dass, wenn auch nicht der
en in seiner Gesamtheit physiko-chemisch begreiflich

, doch die in ihm sich abspielenden Vorgänge physiko-chemisch
begreiflich sein müssten.

Zurückweisen muss ich aber die zuweilen von neo-vitalistischer
Seite aufgestellte Behauptung, dass alle jene Teilerscheinungen
der Lebensvorgänge, welche sich physiko-chemisch begreifen
liessen, aus der Reihe der eigentlichen Lebenserscheinungen zu
eliminieren wären; dass sie ebensowenig wirkliche Lebenser-
scheinungen seien, als die vom Wind bewirkten Bewegungen der
Blätter zum Leben des Baumes gehörten (Bunge). Wer sich auf
diesen Standpunkt stellt, für den giebt es natürlich keine mecha-

218 Vierte allgemeine Sitzung.

nistische Erklärung der eigentlichen Lebensvorgange. Aber dieser
Standpunkt basiert auf einer petitio principii, nämlich der: es
sei eben der Charakter der wahren Lebenserscheinungen, dass sie
physiko-chemisch nicht erklärbar sind. Dagegen lautet das zu
lösende Problem doch: sind die Lebenserscheinungen physiko-
chemisch erklärbar oder nicht?

Niemand wird bestreiten, dass auch dem einfachsten Orga-
nismus ein äussert verwickelter Bedingungskomplex zu Grunde
liegen muss, und dass deshalb der physiko-chemischen Erklärung
der Lebensvorgänge — ihre Möglichkeit zugegeben — einstweilen
nur Weniges, einzelne Teilerscheinungen zugänglich sein können;
und auch das nur im Sinne der allgemeinen Wahrscheinlichkeit
ihrer Ableitung aus gewissen physiko-chemischen Bedingungen.
Beachten wir ferner die bekannte Thatsache, dass für Physik und
Chemie gerade diejenigen Stoffe, welche die Lebensformen auf-
bauen, noch ungelöste Rätsel sind; dass wir chemisch von dem
Protoplasma nur die Zerfallsprodukte kennen und auch diese nur
wenig genau, so ist nicht sehr erstaunlich, dass physiko-chemisch
einstweilen nur wenig erklärbar sein kann. Ich halte es sogar
für wahrscheinlich, dass selbst die experimentelle Erforschung der
Lebensvorgänge einfachster Organismen nicht sehr erheblich zur
Lösung dieser Probleme beizutragen vermag. Wenn man die
wahrscheinliche Komplikation der Bedingungen, auch der ein-
fachsten Lebensvorgänge, berücksichtigt, und ferner, dass es sich
in der Hauptsache um innere Bedingungen handelt, deren Modi-
fizierung in sicher feststellbarer, eindeutiger Weise kaum möglich
erscheint, so wird man sich schwerlich der Ueberzeugung ver-
schliessen können, dass die Ermittelung der ursächlichen Abhän-
gigkeiten der fundamentalen einfachsten Lebenserscheinungen,
wie Assimilation und Dissimilation, Wachstum, Selbstbewegung
und Selbstteilung, auf dem experimentellen Wege, der bei den
exakten Naturwissenschaften so Glänzendes ergeben hat, kaum zu
erreichen sein dürfte.

Mir scheint sogar ein anderer Weg gangbarer, nämlich der-
jenige, den ich in einigen meiner Arbeiten einzuschlagen ver-
suchte. Das heisst, die physiko-chemische Natur derjenigen Stoffe,
von denen wir wissen oder annehmen dürfen, dass sie die stoff-
liche Grundlage der einfachsten Lebewesen bilden, möglichst genau
zu erforschen, und dabei auch die in vieler Hinsicht recht wenig
bekannten feineren Struktur- und Formerscheinungen auf rein an-
organischem Gebiet sorgfältig zu berücksichtigen. In zweiter Linie
aber Vorgänge aufzusuchen, welche sich unter bekannten Bedin-
gungen an unbelebtem, seiner Natur nach bekanntem Material ab-
spielen, und die mit jenen an den einfachsten Organismen beobach-
teten mehr oder weniger übereinstimmen.

Natürlich folgt aus der allgemeinen Aehnlichkeit solcher
Vorgänge und Formbildungen an nichtlebendem Material mit

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 219

solchen am lebenden Organismus nicht direkt reale Identität der
ursächlichen Bedingungen in den verglichenen Fällen. Eine solche
Uebereinstimmung kann unter den gegebenen Umständen nur
auf dem Wege der Ausschliessung ergründet werden; indem
nämlich einmal gezeigt wird, dass thatsächlich bei der zu er-
klärenden Lebenserscheinung dieselben allgemeinen Bedingungen
bestehen oder doch bestehen können, wie bei der damit ver-
glichenen, unter bekannten Bedingungen verlaufenden; und ferner
durch den Nachweis, dass unter anderen möglichen und wahr-
scheinlichen Bedingungen die Erscheinung im Organismus nicht
eintreten kann. Es ist begreiflich, dass es meist sehr schwierig
sein wird, diese Nachweise mit aller Schärfe zu erbringen. Selbst
wenn sie erbracht sind, wird das Ergebnis nur sein, dass festge-
stellt ist, zu welcher Kategorie von Kräfte- oder Energieäusserungen
die betreffende Lebenserscheinung zu rechnen ist.

Eine besonders schwerwiegende Bedeutung schreibt die
neovitalistische Betrachtung der Formbildung der Organismen zu;
nicht etwa nur der äusseren Form, sondern im weiteren Sinne
dem äusseren und inneren organisatorischen Autbau. Selbst sehr
überzeugte Anhänger der Ansicht, dass alles Greschehen im Orga-
nismus physiko-chemisch verlaufe, waren dennoch ebenso über-
zeugt, dass die gegebene Form, an und in welcher sich dieses
Geschehen abspielt, nicht selbst physiko-chemisch begriffen
werden könne. Die Unbegreiflichkeit der Form auf mechani-
stischer Grundlage wurde denn auch von neueren Vitalisten viel-
fach hervorgehoben, mit der weiteren Betonung, dass nur eine
teleologische Beurteilung zu dem Verständnis der Form führen
könne.

Nun ist nicht zu leugnen, dass die Formen, welche in der
Organismenwelt eine so ausserordentlich komplizierte und das Ganze
bedingende Ausgestaltung erlangen, etwas Eigenartiges haben.
Formen, in dem Sinne, wie es die organisierten Individuen sind,
d. h. deren Beschaffenheit durch den inneren Bedingungskomplex
bestimmt wird, finden sich in der unorganischen Natur in geringer
Ausbildung. Es lassen sich hierher nur rechnen die Gleichge-
wichtsfiguren flüssiger Körper und die Krystalle. Derartige
Formen sind Ruhezustände. Ruhe- oder Gleichgewichtszustände
sind eigentlich kausal nur dadurch charakterisiert, dass keine
wirkenden Ursachen ihrer Veränderung vorhanden sind, und dass
dieses Nichtbestehen von Veränderungsursachen von gewissen
formalen Bedingungen abhängt.

Hieraus folgt, dass man bei derartigen Formzuständen nicht
eigentlich von formbildenden Kräften oder Energien, sondern nur
von formalbedingenden reden kann.

Als eine zweite Art von Formzuständen auf anorganischem
Gebiet erkennen wir diejenigen, welche nicht ruhende, sondern
Bewegungszustände sind, deren beharrende Form von einem

220 Vierte allgemeine Sitzung.

gleichmässig beharrenden Bewegungszustand wechselnden Stoffes
bedingt wird. Beispiele solch „dynamischer Gleichgewichtszustande“
sind der Wasserfall, der Fluss, der Springbrunnen, die Flamme;
lauter Formzustände, welche man denen der Organismen häufig
verglich.

Mir scheint dieser Vergleich nicht zutreffend, denn ein solch
rascher und andauernder Stoffwechsel, wie er derartige Zustände
bedingt, liegt doch im Organismus sicherlich nicht vor. Dies
trifft um so weniger zu, als wir den Stoffwechsel des Organismus
unter gewissen Bedingungen häufig auf ein Minimum reduziert
finden, ja wohl auf Null, ohne dass dies seine Form alteriert.
Unter solchen Umständen können wir die organisierte Form auch
nicht den dynamischen Gleichgewichtszuständen unterordnen, son-
dern müssen sie im Prinzip den ruhenden zugesellen. Dies schliesst
keineswegs den Wechsel des Stoffes aus.

Die komplizierte organisierte Form entsteht in einer Weise,
die auf anorganischem Gebiet ohne Analogie ist, d. h. sie ent-
wickelt sich. Sie durchläuft, von einer einfachsten Gleichgewichts-
form ausgehend, eine Reihe successiver, sich komplizierender
Formzustände, welche jedoch bei fortdauernden hinreichenden
Bedingungen labiler Natur sind, in andere übergehen, bis schliess-
lich eine unter normalen äusseren Bedingungen dauernde Gleich-
gewichtsform erreicht wird. Wie gesagt, vermögen wir bei der
Entstehung anorganischer Formen nichts aufzufinden, was einer
Entwicklung vergleichbar wäre. Ueberraschen kann dies eigent-
lich nicht; denn auch bei den organisierten Formen hat sich die
Entwicklung erst mit der höheren Komplikation allmählich ein-
gestellt. Ich vermag wenigstens nicht einzusehen, dass man von
der Entwickelung eines Micrococcus reden kann.

Betrachten wir die Formen einfachster Lebewesen, so muss
ich gestehen, dass sie mir dem Verständnis weniger Schwierigkeit
darzubieten scheinen als die der unorganisierten Krystalle. Die
einfachsten lebenden Formen sind kugelige Gebilde. Eine solche
Form bietet dem Verständnis weniger Schwierigkeit als die ein-
fachste Krystallform, wenn wir voraussetzen, dass sie als Gleich-
gewichtsform eines flüssigen Zustands der lebenden Substanz ent-
standen sei. — Die von der Kugelgestalt abweichenden einfachsten
Formen, wie ellipsoidische, cylindrische etc., lassen sich begreifen
unter der meist direkt nachweisbaren Vorausetzung, dass eine
äussere, fest gewordene Membran, oder doch Schicht, vorhanden
ist, deren auf ungleichmässiger Struktur oder sonstiger Beschaffen-
heit beruhenden besonderen Dehnungsverhältnisse beim Wachs-
tum zu Gleichgewichtsformen führen, die von der Kugelgestalt
abweichen.

Wenn man dem Mechanismus nun auch zugeben wollte,
dass das Entstehen eines allereinfachsten Organismus nach Form
und Inhalt, auf Grund besonderer physiko-chemischer Bedingungen,

Bütschli, Mechanismus und Vitalismus. 321

nicht unbegreiflich und unmöglich sei, so erhebt sich doch die
Frage: lässt sich eine solche Annahme auch für den hochkompli-
zierten Organismus rechtfertigen, führt sie für diesen nicht zu
unlösbaren Schwierigkeiten?

Vor dieser Entscheidung angelangt, begegnen wir selbst
bei denjenigen, welche, wie Lotze, das (reschehen im gegebenen
fertigen Organismus nicht anders als ein physiko-chemisches,
auf der Grundlage äusserst verwickelter formaler und stofflicher
Bedingungen, begreiflich erachten, doch der Ueberzeugung, dass
der wunderbare Bau dieser organisierten und so fein harmoni-
sierten Maschine unmöglich das Ergebnis eines zufälligen ört-
lichen Zusammentreffens physiko-chemischer Bedingungen sein
könnte.

Wie ersichtlich, hat für solche Betrachtungen der Begriff
des „Zufälligen“, des „Zufalls“, eine wichtige, ja entscheidende
Bedeutung. Dieser Begriff wurde jedoch häufig nicht genauer
präcisiert, andererseits auch recht verschieden definiert. Die Ueber-
legung ergiebt ja einmal, dass zufälliges Geschehen oder zufälliges
zeitliches oder örtliches Zusammentreffen (denn für diese beiden
Modalitäten wird der Zufallsbegriff gleichmässig verwendet) nicht
ein bedingungsloses oder kausal unabhängiges (reschehen oder
Zusammentreffen bedeutet. Ein solches Geschehen oder Zusammen-
treffen wäre ein „Wunder“ „Zufällig“ nennen wir dagegen ein
Geschehen oder ein Zusammentreffen, das trotz kausaler Bedingt-
heit, von der wir bestimmt überzeugt sind, wegen der komplexen
und unbekannten, sowie in den sich wiederholenden ähnlichen
Fällen wechselnden Bedingungen ganz unberechenbar und des-
halb unmöglich vorauszusagen ist; wie z. B. der Ort, an dem
eine auf die Erde geworfene Kugel zur Ruhe gelangt, oder das
Vorkommnis, dass die für das grosse Loos gezogene Nummer
mit der von einer gewissen Person gekauften Losnummer zu-
sammentrifft.

Ueberschauen wir jedoch die wirkliche, nichtlebende Welt,
so ist darin mehr Zufall als Nichtzufall. Abgesehen von perio-
dischen, auf Grund einfacher (Gresetzmässigkeiten sich wiederholen-
den astronomischen und meteorologischen Erscheinungen, deren
Eintreffen wir voraussagen können, besitzt alles natürliche Ge-
schehen und Zusammentreffen mehr oder minder zufälligen
Charakter, wiewohl es nach unserer Ueberzeugung kausal be-
dingt ist; doch verlaufen die verschiedenen, zeitlich oder örtlich
zusammentreffenden Kausalketten unabhängig nebeneinander,
oder ihre Abhängigkeit liegt doch zeitlich soweit zurück, dass sie
sich der Erkenntnis entzieht. Schon die Konfiguration unserer
Erdoberfläche, die Verteilung von Land und Wasser, die Gestal-
tung und Oertlichkeit der Gebirge und Flüsse, Wolkenbildungen
u. s. f. erscheinen uns als Zufallsprodukte. Das Gleiche gilt auch
für die menschliche Geschichte, deren erschütternde Ereignisse,

222 Vierte allgemeine Sitzung.

deren weltbewegende Personen ebenso als Zufallsprodukte uns
entgegentreten.

Da es aber eine der wesentlichsten Eigenschaften der lebenden
Naturkörper ist, sich fortzupflanzen oder zu vermehren, so er-
scheinen die Organismen in dieser Betrachtungsweise überhaupt
in besonderem Lichte. Denn es wird kaum jemand meinen, dass
eine dauernde Bevölkerung unserer Erde mit Organismen wahr-
scheinlich gewesen sei, wenn sie nicht Fortpflanzungsfähigkeit
erlangt hätten. Zweifellos hätten aber die vermehrungsfähigen
diejenigen bald verdrängt, denen dieses Vermögen mangelte.
Wenn nun Fortpflanzung, Vermehrung des Individuums zu den
bezeichnenden Eigentümlichkeiten des Organismus gehört, so folgt,
dass eben der Organismus, welcher mit dieser Fähigkeit, auch
durch zufälliges Zusammentreffen physiko-chemischer Bedingungen,
entstand, sich wesentlich anders verhalten musste, als die Zufalls-
produkte auf unorganischem Gebiet. Denn der so entstandene
Organismus war befähigt, sich selbst zu wiederholen; nicht in dem
Sinne, dass er dies zufällige Zusammentreffen der Bedingungen

wiederholt hätte, — obgleich in dem fundamentalen Vorgang der
assimilatorischen Vermehrung der lebendigen Substanz etwas Der-
artiges versteckt sein muss — sondern im Sinne der Wieder-

holung des Produktes jenes zufälligen Ereignisses, der Zerlegung
des Individuums in mehrere neue.

Die zufällige Entstehung eines fortpflanzungsfähigen Organis-
mus erhebt demnach das zufällige Produkt zu etwas Dauerndem,
sich regelmässig Wiederholendem, wodurch ihm in seiner dau-
ernden regelmässigen Succession der Charakter des Zufälligen
entzogen wird; nicht aber notwendig auch im Hinblick auf sein
erstes Entstehen, das recht wohl die Bezeichnung zufällig ver-
dienen kann.

Wie aber, wenn die Organismen eine andere Entstehung
als die hier zunächst erörterte genommen hätten? Dann könnten
sie einmal ewig, d. h. so lange als wir irgend zurückzudenken
vermögen, gewesen sein. Nimmt man an, dass es Organismen
von ähnlicher stofflicher Natur wie die heutigen gewesen seien,
die seit Ewigkeit bestanden, so konnten sie auf unserer Erde nur
von einem gewissen Zeitpunkt an existieren, und ihre Uebertragung
auf die Erde kann uns nur als zufällig erscheinen. — Nimmt
man dagegen an, dass Organismen ganz anderer stofflicher Natur
ursprünglich existierten, so behauptet man eigentlich nicht die
Ewigkeit der Organismen, sondern die ewige Möglichkeit von
Bedingungskombinationen verschiedenster Art, deren Verhalten
in der umgebenden Welt dem entspricht, was wir Lebenser-
scheinungen nennen. Die Organismen von der stofflichen Natur,
die wir allein kennen, müssen aber dann ebenfalls einer besonderen
Bedingungskombination von zufälligem Charakter entsprungen
sein. — Erscheinen uns die Lebewesen irgendwie mit einem be-

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 223

sonderen gesetzlichen Geschehen verknüpft, wie es in gleicher
Weise in der nichtlebenden Welt fehlt, so muss dieses vitale
Geschehen doch unter gewissen physiko-chemischen Bedingungen
eintreten und diese Bedingungen können wir uns nur durch Zu-
fall realisiert denken. — Lassen wir endlich die Organismen durch
einen Schöpfungsakt, also ausserhalb des Kreises kausal bedingten
natürlichen Geschehens, entstehen, nach Art eines Wunders, so
nimmt ihre Entstehung erst recht den Charakter des Zufalls an;
denn ein solcher Schöpfungsakt ist unberechenbar, die Gredanken
eines Schöpfers nachzudenken unmöglich.

Es scheint demnach, dass wir auf den verschiedenen mög-
lichen Wegen über die zufällige Entstehung der Lebewesen auf
unserer Erde nicht hinaus kommen.

Man hat nun aber nicht mit Unrecht betont, dast das zu-
fällige Entstehen eines komplizierten, erstaunlich zweckmässig ge-
bauten und arbeitenden Organismus undenkbar, ja absurd sei.
Ebensowenig als geologische Ereignisse in zufälligem Zusammen-
spiel das Parthenon hätten hervorbringen können, ebensowenig
sei auch das zufällige Entstehen eines höheren Organismus denk-
bar. So wenig die Erfindung der Dampfmaschine als ein kind-
liches Zufallsspiel zu denken sei, so wenig gelte dies auch für
einen solchen Organismus. (rerade das letzte Beispiel kann zu-
erst etwas stutzig machen. Es fragt sich eben: wie viel oder
wie wenig Zufall steckt in einem menschlichen Kunstwerk oder
in der Konstruktion einer Maschine. Wohl mehr als man gemein-
hin denkt.

Im allgemeinen lässt sich eine Maschine wohl nur als ein
menschliches Werkzeug einfacherer oder komplizierterer Art be-
zeichnen, dazu bestimmt, Bewegungen des Menschen selbst oder
anderer Naturkörper auf wieder andere zu übertragen, die
Bewegung in gewisser Weise zu ändern und damit gewisse be-
absichtigte Wirkungen hervorzurufen. Es ist behauptet worden,
dass wir die Maschine ebensowenig kausal oder logisch zu be-
greifen vermöchten, als die Form des Organismus. Beide bieten
denn auch viel Analogien hinsichtlich ihrer Begreiflichkeit, wenn
wir ihr wahrscheinliches Entstehen beachten.

Die einfachen Maschinen, Werkzeuge und (reräte, wie z. B.
den Hebel, die Walze, den Keil, das Beil, den Topf, Tisch und
Stuhl, lernte der Mensch in zufälligen Naturprodukten kennen,
deren Wirkungen von ihm ebenso zufällig beobachtet oder er-
fahren, dann auch vorausgesagt und daher zweckmässig ange-
wendet werden konnten. Kompliziertere Maschinen entstanden
durch zufällige associative Kombination verschiedener einfacher;
so die Verbindung der einfachen Schleife, die zur Beförderung
von Gegenständen diente, mit der Walze, darauf folgte Probieren
dieser Kombination, was ihre Zweckmässigkeit ergab. In gleicher
Weise kann man durch ähnliche Vorgänge die Empfindung der

224 Vierte allgemeine Sitzung.

Räder wohl ableiten. — Auch die Dampfmaschine entsprang
nicht einer fertigen Idee, sondern aus zufälligen Beobachtungen
über die hebende Wirkung des Dampfdrucks und aus fortge-
setztem langdauerndem Probieren neuer, zufälliger, verbessernder
und vervollkommnender kleiner Kombinationen, deren Zweckmässig-
keit erst die Probe oder das Experiment ergab. Alle unzweck-
mässigen Kombinationen wurden bald ausgemerzt und gingen
unter; die zweckmässigen dagegen erhielten sich. Jede Maschine
hat sich demnach allmählich entwickelt, ausgehend von zufälligen
Erfahrungen, durch associative, intuitive, d. h. unberechenbare zu-
fällige Kombinationen, von denen bei der Verwirklichung die
zweckmässigen sich erhielten, die unzweckmässigen nicht. Wir
finden daher, dass zweifelsohne bei der Erfindung der Maschinen
der Zufall ein sehr wesentlicher Faktor ist, und dass der Gang
der Maschinenentwickelung grosse Aehnlichkeit mit der allmäh-
lichen Umbildung der Organismen hat, wie sie Darwin’s Lehre
für wahrscheinlich hält.

Dass nun ein zufällig auftretender, erhaltungs- und fort-
pflanzungsfähiger einfachster Organismus durch Häufung zufälliger
neuer Kombinationen, welche sich erhielten, insofern sie unter den
gegebenen allgemeinen Bedingungen zweckmässig waren, zu
höherer Komplikation von zweck- oder erhaltungsmässiger
Funktionierung fortschreiten konnte, halte ich, trotz der vielen
erhobenen Einwände, für wahrscheinlich. Nicht ein Zufall wäre
in diesem Sinne das Entstehen eines höheren Organismus, son-
dern eine Häufung zahlreicher Einzelzufälle unter Fortdauer des
Zweck- oder Erhaltungsmässigen.

Dem alten wie dem neuen Vitalismus gilt vor Allem die
weitgehende, häufig geradezu als unbeschränkt bezeichnete
wunderbare Zweckmässigkeit des Organismus als die schärfste
Angriffswaffe gegen den Mechanismus. Selbst so überzeugte
Verteidiger des rein physiko-chemischen Geschehens im Organis-
mus, wie Lotze und Claude-Bernard, sahen sich doch zur
Annahme gezwungen, dass der gesamte Bedingungskomplex,
welcher dem harmonisch funktionierenden Organismus zu Grunde
liegt, durch ein höheres, ein metaphysisches oder teleologisches
Prinzip hervorgebracht und geregelt werde.

Aehnliche Anschauungen, welche im Grunde auf die Vor-
aussetzung eines entsprechenden Prinzips hinauslaufen, möge es
nun als „Zielstrebigkeit“, „Lebenskraft“, Organe
„Bildungstrieb“, oder sonst wie bezeichnet werden, haben auch
Neo-Vitalisten vielfach geäussert. Zur Beurteilung solcher Mei-
nungen wird es zunächst nötig sein, den allgemeinen Begriff der
„Zweckmässigkeit“ genau zu präzisieren und weiterhin zu
untersuchen, in welchem Masse Zweckmässiges in der Organis-
menwelt angetroffen wird.

Bütschli, Mechanismus und Vitalismus. 225

Niemand wird leugnen, dass der Begriff der Zweckmässig-
keit ursprünglich von menschlichem Thun abgeleitet wurde und
zwar von bewusst psychischem Thun. Zweck ist die Vorstellung
eines Gewollten, oder, wie man auch gesagt hat, das Motiv, der
psychische Grund einer menschlichen Handlung, welche die Wahl
geeigneter oder ungeeigneter Mittel zur Ausführung der Hand-
lung bedingt. Die Handlung erscheint uns insofern zweckmassig,
als der vorgestellte Zweck durch sie wirklich realisiert wird.

Hieraus folgt jedoch, dass zweckmässiges Geschehen oder
Handeln im strengeren Sinne ein Bewusstsein voraussetzt,
welches Erfahrungen enthält; denn nur auf dieser Grundlage
kann von dem Eintreten einer Zweckvorstellung und der Wahl
geeigneter Mittel zur Ausführung die Rede sein.

Für die Beurteilung eines Geschehens als zweckmässig oder
nicht erscheint daher zuerst erforderlich das Erkennen eines
Zwecks desselben und weiterhin, ob dieser Zweck durch jenes
Geschehen, d. h. die dabei in Thätigkeit gesetzten Mittel, wirk-
lich erreicht wird. — In der anorganischen Natur ist nun die
Angabe von Zwecken etwas ganz unbestimmtes, willkürliches. In
der Organismenwelt scheint mir, wenn wir den Gesamtorganis-
mus und sein Lebensgeschehen betrachten, auch keine sehr
präcise Zweckangabe möglich. Denn der Gesamtzweck dieses
Geschehens kann doch auch nur sein, dass der fragliche Organis-
mus besteht, existiert, sich erhält.

Deutlicher wird der Zweck. erst, wenn wir die einzelnen Or-
gane und ihre Leistungen für den (resamtorganismus ins Auge
fassen. Obgleich wir zwar über den eigentlichen Zweck jedes
Organs nichts anderes angeben können als die Leistung, welche
es in der That ausführt, so vermögen wir doch das Verhalten
dieser Leistung zu dem Gesamtzweck des Organismus als zweck-
mässig oder unzweckmässig zu beurteilen.

Kann jedoch eine solche Beurteilung des Organismus dazu
berechtigen, auch die Abhängigkeitsverhältnisse im Organismus
in ähnlicher Weise zu denken, wie wir menschliche Zwecke und
Handlungen, sowie ihr Ergebnis, in Abhängigkeit denken? D. h.,
dürfen wir annehmen, dass der Zweck eines Organs das Motiv
seines Entstehens und seiner zweckmässigen Thätigkeit ist?
Solch’ eine teleologiscbe Beurteilung des Organismus nach
Zweckursachen oder Causae finales ist ja eine uralte und auch
im Neo-Vitalismus in etwas veränderter Form wieder hervor-
getreten. Eine solche Beurteilung verstösst jedoch gegen den
eigentlichen Begriff des Zwecks, der eben die Vorstellung einer
bewussten und erfahrenen Intelligenz ist, deren Koordination
mit den hochkomplizierten Einrichtungen eines Nervensystems
wir erfahrungsgemäss kennen, und die wir daher auch nur
da zuzugeben berechtigt sind, wo wir solche organisatorischen
Einrichtungen antreffen.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 15

Vierte allgemeine Sitzung.

bo
lo
jo)

Die Annahme einer unbewussten Intelligenz, die zweck-
mässiges Geschehen bedinge, oder einer entsprechenden, den Or-
ganismen eigentümlichen Geschehensform ist daher meiner An-
sicht nach eine nichtberechtigte Umschreibungshypothese; weil
Zweckhandlung oder Zweckgeschehen und Bewusstsein nicht will-
kürlich von einander trennbare Erscheinungen sind. Nur dann
wäre ein solches Geschehen zugegeben, wenn die Erfahrung zeigte,
dass die zweckmässige Reaktion thatsächlich die stete Geschehens-
form des Organismus ist.

Wir warfen vorhin die Frage auf, ob denn die Zweck-
mässigkeit der Organismen so unbeschränkt sei, wie vielfach be-
hauptet wird; weshalb sogar schon die zweckmässige Reaktion
auf äussere Einwirkungen als das eigentliche Charakteristicum
des Organismus bezeichnet wurde. Mir erscheint diese Zweck-
mässigkeit keineswegs so umfassend, als die Vertreter der teleo-
logischen Anschauungen gewöhnlich behaupten. Es ist hier
nicht möglich, das Dysteleologische, Unzweckmässige, und das
Zwecklose in der Organismenwelt eingehender zu erörtern. Nur
auf weniges sei hingewiesen. Die zweckmässigen Reaktionen
auf äussere Einwirkungen erfolgen in der Regel nur innerhalb
gewisser Grenzen der Reizintensitäten, d. h. innerhalb der Gren-
zen, in welchen diese Einwirkungen in der natürlichen Um-
gebung gewöhnlich auftreten. Dagegen geschieht häufig, ja
meist, Unzweckmässiges, wenn die Einwirkungen die üblichen
Grenzen überschreiten. Ein solches Verhalten steht mit einem
immanenten zweckmässigen Reagieren in Widerspruch, ist da-
gegen wohl vereinbar mit der Ansicht, dass die zweckmässige
Reaktion ein Produkt allmählicher Entwickelung unter dem re-
gulierenden Einfluss der äusseren Einwirkungen ist. Denn dies
liesse verstehen, dass abnorme Reize, wie sie in der natürlichen
Umgebung nur selten und vereinzelt auftreten, keine bleibenden
regulatorischen und zweckmässigen Reaktionen zu bedingen im-
stande waren.

Hinweisen möchte ich ferner auf die unleugbare Thatsache,
dass im Laufe der Erdgeschichte eine Menge Lebensformen aus-
gestorben sind; ausgestorben eben doch nur deshalb, weil sie
ausser stande waren, sich für die gegebenen Bedingungen zweck-
und erhaltungsmässig zu modifizieren und in solcher Weise auf
veränderte Verhältnisse zu reagieren. Diese Thatsache scheint
mir unvereinbar mit der Annahme, dass dem Organismus an
und für sich ein zweck- und erhaltungsgemässes Reagieren zu-
komme.

Dem Angelpunkt der Frage nach Bedeutung des Zweck-
mässigen im Organismus für die mechanistische und vitalistische
Auffassung bildet die Möglichkeit oder Unmöglichkeit, das Ent-
stehen des Zweckmässigen auf mechanistischer Grundlage zu be-
greifen. Der einzige Versuch hierzu ist der Darwin’sche, samt

Bütschli, Mechanismus und Vitalismus. 337

den Modifikationen, welche im Laufe der Zeit berechtigter oder
unberechtigter Weise dazu gefügt wurden. Für unsere Stellung
gegenüber dem Mechanismus muss daher die Anerkennung oder
Ablehnung der Darwin’schen oder einer anderen, Aehnliches
anstrebenden Lehre fundamentale Bedeutung haben. Unmöglich
erscheint es jedoch, hier eine kritische Untersuchung des Dar-
winismus anzustellen. Ich vermag nur meiner eigenen Ueber-
zeugung Ausdruck zu geben, welche trotz der in den letzten
Jahren erhobenen, angeblich vernichtenden Einwände gegen
Darwin’s Lehre dahin geht, dass ich diese Lehre, in Verbin-
dung mit der Voraussetzung von Keimesvariationen, welche allein
vererblich sind (wie ich selbst dies schon 1876 angedeutet habe),
für eine sehr mögliche, und unter den sonstigen Erklärungsver-
suchen für den wahrscheinlichsten halte.

Schon im Vorhergehenden wurde mehrfach angedeutet, dass
einige Biologen nachzuweisen suchten: im Organismus bestehe
eine besondere Art kausalen Geschehens oder der kausalen Ab-
hängigkeit, worin sich ein fundamentaler Unterschied des Lebenden
und Nichtlebenden offenbare. — So versuchte Pflüger zu zeigen,
dass im Organismus ein eigenartiges „teleologisches Kausal-
gesetz“ herrsche, dessen Abhängigkeitsbeziehungen sich in folgen-
dem Schema aussprächen: „Die Ursache jedes Bedürfnisses
eines lebendigen Wesens ist zugleich die Ursache der
Befriedigung des Bedürfnisses.“ Erläutert wird dies teleo-
logische Kausalgesetz hauptsächlich an der bekannten Erscheinung,
dass ein intensiver, das Auge treffender Lichtreiz, welcher einer-
seits ein gestörtes Funktionieren des Auges zur Folge hat, anderer-
seits eine Verengerung der Pupille bedingt, die das Funktionieren
des Organs verbessert oder korrigiert. Wenn Pflüger hierbei
von einem „Bedürfniss“ und dessen „Befriedigung“ spricht, so führt
er in den Vorgang etwas ein, was er nicht enthält. Thatsächlich
ist die Folge des intensiven Lichtreizes nur eine unangenehme
Empfindung im Auge und unkorrektes Sehen; dass die Folge da-
gegen ein Bedürfnis nach Korrektur oder Regulation dieser Er-
scheinungen sei, ist ein Urteil über das, was wir für ein so funk-
tionierendes Auge als wünschenswert erachten. Dass die Pupillen-
verengerung eine Befriedigung sei, ist ebenfalls ein Urteil auf
Grund des vorherigen über ein bestehendes Bedürfnis. Dieselbe
Argumentation lässt sich für jede Regulationseinrichtung an einer
Maschine anstellen. Zu hoher Dampfdruck in der Dampfmaschine
bewirkt zu raschen Gang der Maschine, was wir als ein Bedürfnis
nach Korrektur, nach Verminderung der Schnelligkeit beurteilen.
Gleichzeitig wird jedoch auch der Regulator geöffnet und der
Dampfdruck vermindert, was wir als Befriedigung beurteilen. In
diesen Fällen handelt es sich um eine Ursache (die Veränderung
einer der (resamtbedingungen), welcher zwei verschiedene
Wirkungen folgen, von denen eine die Bedingungen so ändert,

15*

228 Vierte allgemeine Sitzung.

dass die andere Wirkung reguliert wird. Ein solcher Doppel-
erfolg ist nur auf Grund eines in besonderer Weise eingerichteten
Bedingungssystemes möglich, wie es uns ja die Dampfmaschine
mit ihrem Regulator vorführt. Pflüger denkt sich denn auch
dies teleologische Kausalgesetz als etwas „mechanisch“ Ent-
standenes. Er sagt: „Wie diese teleologische Mechanik entstanden,
bleibt eines der höchsten und dunkelsten Probleme.“ Anderer-
seits scheint er jedoch anzunehmen, dass sie von Anfang an als
eine besondere Fähigkeit oder Gesetzlichkeit mit der ersten lebenden
Materie entstand, sodass also zweckmässige Reaktion das stete
und regelmässige Geschehen der lebenden Materie bilde. Da ich
ein solch gesetzliches zweckmässiges Reagieren des Organismus
nicht für begründet und nachweisbar erachte, wie schon erörtert
wurde, so halte ich auch Pflüger’s teleologische Kausalität für
nicht begründet. Von meinem, und dem mechanistischen Stand-
punkt überhaupt, würde die Beurteilung folgendermassen lauten;
Unter den Reaktionsmöglichkeiten der lebenden Materie auf
äussere Einwirkungen fanden sich auch solche, die zweckmässig
waren, und diese wurden, als die auf die Dauer allein existenz-
fähigen, erhalten.

An Pflüger’s Gesetz erinnert in mancher Hinsicht Coss-
mann’s Ansicht über ein besonderes „biologisches Geschehen“ in
den Organismen, im Gegensatz zu kausalem Geschehen. Coss-
mann, dem die Kausalität als eine aprioristische Anschauungsform
gilt, findet in der Lebewelt ein besonderes teleologisches Naturgesetz
von folgender Formel: „Auf eine Erscheinung (c), die ver-
änderlich, folgt eine «Erscheinung (d), die eleıes ae
veränderlich ist, und auf diese eine Erscheinung (e),
die zu verschiedenen Zeiten, an verschiedenen Indivi-
duen die gleiche ist.“ Dies dreigliedrige Geschehen sei charak-
teristisch für die Organismen; und das eigentlich Teleologische
desselben äussere sich darin, dass das Mittelglied (d) oder das
Medium gleicherweise abhängig oder eine Funktion sei von
dem vorangehenden Glied (c), dem Antecedens, und dem nach-
folgenden Glied (e), dem Succedens. Hiermit wäre natürlich
das Gegenteil kausalen Geschehens gegeben. Denn dass das
Succedens, als das Nachfolgende, das Medium oder das Vorher-
gehende beeinflusst, also die Ursache von. der Wirkung abhängt,
dies ist das gerade (Gegenteil kausaler Abhängigkeit, und steht
eigentlich auch mit der wahren teleologischen Abhängigkeit im
Widerspruch:

Betrachten wir jedoch zunächst dies dreigliedrige teleologische
Geschehen an einem der gegebenen Beispiele näher, da erst dann
ganz klar werden wird, wie sich Cossmann diesen Vorgang
denkt. Wir wählen dazu das auch schon von Pflüger erörterte
Beispiel der Pupillenverengerung auf intensiven Lichtreiz. Nach

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 229

Cossmann wiirde sich das dreigliedrige Schema folgendermassen
darstellen :

c (Antecedens) d (Medium) e (Succedens)
Lichtreiz Reflex Schutz
und (variabel) (variabel) (konstant).
Organismus

Was hier eigentlich unter dem Medium oder dem Reflex ver-
standen wird, scheint mir unklar.

Eines dagegen ist klar, dass nämlich dasjenige, was that-
sächlich von dem Lichtreiz bedingt wird oder auf ihn folgt, nur
die Pupillenverengerung ist; das hingegen dasjenige, was Coss-
mann als Succedens oder drittes Glied einführt, nämlich der
„Schutz“, ein abstrakter Begriff ist, der in dem wirklichen Vor-
gang sich natürlich nicht findet.

Wenn wir ähnlich argumentieren, so finden wir in jedem
Auslösungsgeschehen und in jedem Regulationsgeschehen an einer
Maschine das charakteristische dreigliedrige Schema wieder, wie
folgende Beispiele zeigen. Betrachten wir ein aufruhendes Ge-
wicht, das auf Anstoss aus einer gewissen Höhe herabfällt, so
haben wir:

Antecedens. Medium Succedens
Schwerezustand
sp oeun gout sache | des Gewichts, 3 Fall
(Anstoss) (variabel) M ld N (variabel)(,
Ci ché langel der | onstant).
"Hemmung
oder bei der Dampfmaschine:
Antecedens. Medium Succedens.
Dampfdruck | |, . Hebung des) |, . Schutz, Sicherung
Ventil wariabel) Ventils f panel (konstant)

Cossmann ist sich bewusst, dass sein teleologisches Natur-
gesetz gar nicht eigentliches teleologisches Geschehen ist; denn
bei diesem tritt der Zweck oder das Ziel des Gewollten oder Ge-
wiinschten als Motiv der Handlung, als zeitlich vorhergehen-
der Grund, auf. Aber gerade von diesem wesentlichen Charakter,
der ein anthropomorphistischer sei, sucht Cossmann die Teleo-
logie zu reinigen. Aus dem Begriffe der Teleologie sei das
„Wollen“ zu entfernen, wie aus dem der Kausalität das „Müssen“.
Dieser Vergleich zwischen Kausalität und Teleologie trifft jedoch
nicht zu. Der Begriff der Kausalität enthält gar nichts von
dem aus dem psychischen Gebiete entnommenen Müssen.
Die Kausalität braucht daher auch gar nicht von dem Müssen
gereinigt zu werden. Der Begriff der Kausalität enthält nicht
mehr als unsere Erfahrung über die gesetzmässige Abhängigkeit

230 Vierte aligemeine Sitzung.

der Erscheinungen; von einem Miissen, in dem Sinne einer
psychischen Unfreiheit, ist darin nichts enthalten.

Indem Cossmann jedoch den Zweck als Motiv des Ge-
schehens entfernt, hebt er, wie bemerkt, den teleologischen Cha-
rakter seines besonderen biologischen Geschehens auf und macht
daraus ein für die Erklärung der Lebenserscheinungen besonders
konstruiertes (seschehen, das nicht psychisch-teleologisch bedingt
ist und mit der Kausalität im Widerspruch steht. Dies teleolo-
gische Naturgesetz hat daher den Charakter einer Umschreibungs-
hypothese, welche die zweckmässige Reaktion des Organismus
voraussetzt, also nicht begreiflich macht.

Nun könnte man ja sagen, die kausale Abhängigkeit sei
ebenso unbegreiflich, als die sogenannte teleologische; und mit
vollem Recht. Wir begreifen ja die kausale Abhängigkeit nicht,
wir wissen nur, dass sie besteht. Verhält es sich nun mit dieser
teleologischen Abhängigkeit etwa ebenso? Das wäre der Fall,
wenn wir im Organismus ein zweckmässiges Reagieren als aus-
nahmsloses Geschehen anträfen, wie es nimmer der Fall ist.
Neben zweckmässiger Reaktion findet sich auch die unzweck-
mässige.

Oder spricht es etwa für ein solch allgemeines (Gresetz zweck-
mässiger Reaktion, dass bei dem Triton für die herausgenommene
Linse eine funktionsfähige neue gebildet wird, während bei dem
nahe verwandten Frosch ein ganz funktionsunfähiges Gebilde
regeneriert; oder dass der zerschnittene Regenwurm mit Leichtig-
keit regeneriert, der zerschnittene Nematode dagegen hierzu ganz
unfähig ist? Regeneration verloren gegangener Teile wäre für
jeden Organismus sicherlich sehr zweckmässig; und da sie in
vielen Fällen in weitgehender Weise realisiert werden konnte, so
ist nicht einzusehen, weshalb, wenn zweckmässige Reaktion das
gesetzliche Geschehen im Organismus ist, sie ebenso oft unter-
bleibt. Will man aber etwasagen, der Organismus sei zwar stets be-
strebt, zweckmässig zu reagieren, soweit als es die entgegen-
stehenden Hindernisse gestatten, so gelangt man im wesentlichen
zu der Anschauung, die auch wir festhalten, wenn wir meinen,
dass der Organismus eben unter den gegebenen Bedingungen
das leistet, was er leisten kann; und dass es von dieser seiner
Leistungsfähigkeit abhängt, ob er unter den veränderten Be-
dingungen zu existieren vermag. Denn eine gewisse Summe
zweckmässiger Reaktionen ist eben unerlässliche Bedingung für
die dauernde Erhaltung einer Art.

Betrachtungen über ontogenetische und reparative Vorgänge
führten auch Driesch zur Anerkennung einer besonderen „eigen-
tümlichen Geschehensgesetzlichkeit, eines vitalistischen Geschehens,
einer vitalistischen Kausalität“ welche an Cossmann’s teleolo-
gisches Naturgesetz etwas erinnert,

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 231

Den Ausgangspunkt seiner Betrachtung bildet das sogen.
„Lokalisationsproblem“ harmonisch - äquipotentieller Systeme,
d. h. solcher entwickelungsfähiger Systeme, welche bei experimen-
teller Prüfung durch operative Entfernung von Teilen zeigen, dass
die Leistungsfähigkeit oder die Entwicklungsmöglichkeit jedes unter-
geordneten Teils die gleiche ist, wie die des (sanzen; oder, wie
sich Driesch auch ausdrückt, bei denen jeder Teil die gleiche
„prospektive Potenz“ besitzt. Zu derartigen Systemen gehören
z. B. die Darmanlage der Echinidenlarve und der Stamm der
Tubularia. Bei der Weiterentwickelung gliedert sich jene Darm-
anlage durch zwei ringförmige, an bestimmten Stellen auftretende
Einschnürungen in drei Abschnitte. Der Tubulariastamm da-
gegen kann an jedem, frei in das umgebende Medium ragenden
künstlichen Querschnitt einen neuen Polypen reparieren. Dabei er-
giebt sich ferner, dass die beiden Einschnürungen des Echiniden-
darmes stets in ordnungsgemässer richtiger Lage (l.okalisation)
an der Darmanlage auftreten, mögen deren Grössenverhältnisse auch
sehr verschiedene sein. Besonders trifft dies auch dann zu, wenn
durch operative Eingriffe eine künstliche Verkleinerung der
Darmanlage herbeigeführt wurde. Das Gleiche gilt im allgemeinen
auch bei der Reparation des Stammendes der Tubularien für die
ordnungsgemässe Verteilung der Organanlagen, namentlich in
solchen Fällen, wo die regenerierenden Stammstücke sehr kurz, ja
kürzer als die in normaler Weise reparierten Polypen sind.

Dieses ordnungsgemässe Anpassen der entstehenden Teile,
oder diese ordnungsgemässe Lokalisation der Neubildungen, in
richtigen Lagebeziehungen zu den normalen Verhältnissen des
entstehenden späteren Granzen, bildet nun Driesch’s Lokalisations-
problem. Seine Ansicht ist, dass ein derartiges Geschehen in
keiner Art von Wirkungsweisen abhängen könne, wie sie die
anorganische Natur aufzeigt, welche zur Ableitung solcher Vor-
gänge nicht ausreichten. Ein Geschehen, wie es im Lokalisations-
problem auftrete, finde sich in der anorganischen Natur über-
haupt nicht und sei deshalb ein den Lebewesen eigentümliches
vitalistisches. Die besondere Art dieses (reschehens dokumentiere
sich darin, dass dasselbe nicht allein von der zeitlich vorgehenden
Ursache, als welcheim Fall der Tubularia die Operation gesetzt
wird (in ihrer Specifität nach Art und Quantum), abhänge, son-
dern auch von dem zeitlich nachfolgenden Endergebnis, dem
Endzustand, welchem die von der Ursache (der Operation) ein-
geleitete Entwickelung zustrebt. Eine derartige Verkettungsart
von Abhängigkeiten wird „Anpassungsgeschehen“ oder
„Antwortsgeschehen“ genannt und auch folgendermassen er-
läutert: „Jeder (der Quantität nach) specifischen Ursache
(Operation) korrespondiert eine (der Lokalisation nach
typische) Wirkung, die endliche Erreichung eines ge-
gebenen Zieles ermöglichend“ (p. 85).

to
i)

Vierte allgemeine Sitzung.

Ware eine solche Geschehensart nun wirklich ohne jede Ana-
logie in der anorganischen Natur, so liesse sich nicht wohl be-
streiten, dass sie einen strikten Gegensatz der Organismenwelt
zu den Anorganismen erweise. Mir scheint aber dieser Gegen-
satz geringer, als Driesch meint. Betrachten wir zunächst die
einfache Auslösungsursache, welche Driesch bei seiner ver-
gleichenden Erörterung kausaler Abhängigkeiten der Anorganismen
eigentümlicherweise nicht specieller erörtert, so zeigt sich auch
schon, dass es sich bei der Auslösung ebenfalls „nicht um ein
ganzes oder teilweises Wiederauftreten der Ursache handelt“, wie
Driesch für anorganische kausale Abhängigkeiten annimmt, son-
dern um eine „typische Wirkung, die endliche Erreichung eines
gegebenen Zieles ermöglichend“. Dies gegebene Ziel ist der unter
den veränderten Bedingungen, welche die Wirkung der Auslösungs-
ursache sind, mögliche neue Gleichgewichtszustand. — Dagegen
vermissen wir bei der Auslösungsursache im allgemeinen Sinne
die der „Lokalisation nach typische Wirkung“, als abhängig von
der Auslösungsursache. Doch dürften sich auch hiefür auf an-
organischem Gebiet Analogien bieten.

Organisierte Formen sind formale Gleichgewichtszustände;
Analogien mit ihnen müssen wir daher auch bei anorganischen
formalen Gleichgewichtszuständen suchen. Die kugelige Tropfen-
form als Gleichgewichtsgestalt flüssiger Körper können wir durch
Wegnahme eines Teils der Kugel operieren, worauf der Rest
sich wieder repariert zu einer neuen Kugel. Wenn wir die Weg-
nahme eines Teils auch hier nach Driesch’s Vorgang als Ur-
sache bezeichnen, so können wir meiner Ansicht nach auch für
diesen Vorgang sagen: „jeder (der Qualität nach) specifischen Ur-
sache korrespondiert eine (der Lokalisation nach) typische Wirkung,
die endliche Erreichung eines gegebenen Zieles ermöglichend‘“.
Das gegebene Ziel ist hier die normale Gleichgewichtsform der
Flüssigkeiten, die Kugel; die der Lokalisation nach typische
Wirkung korrespondiert mit der der Quantität nach specifischen
Ursache; denn der Grösse des entfernten Kugelabschnittes muss
der restierende Teil seine unformenden Bewegungen anpassen,
um das gegebene Endziel zu erreichen. Der Charakter des da-
bei stattfindenden Geschehens ist Auslösungsgeschehen. Der weg-
genommene Teil des kugeligen Tropfens vertrat gegenüber dem
verbleibenden Rest die Hemmung an der gespannten Feder;
nehme ich diesen Teil des Tropfens weg, so geht der nicht mehr
im Gleichgewicht befindliche Teil in einen neuen Gleichgewichts-
zustand über. |

Noch deutlicher tritt in dem folgenden Fall die Analogie
mit dem sog. Anpassungsgeschehen hervor. Wird ein Flüssig-
keitstropfen unter geeigneten Bedingungen zu einem Faden aus-
gezogen, so nimmt er zunächst cylindrische Form an, um dann,
wenn seine Länge, dividiert durch den Durchmesser, gleich oder

Biitschli, Mechanismus und Vitalismus. 233

grösser als x wird, in eine neue Gleichgewichtsform überzugehen.
Er zerfällt nämlich in eine gewisse Zahl gleichgrosser, in gleichen
Entfernungen hintereinander gereihter Kugeln, indem je ein
Cylinderstück, dessen Länge gleich dem Durchmesser des Cylinders
ist, sich zu einer Kugel umformt. Die Zahl der Kugeln hängt
daher von dem Verhältnis des Durchmessers zur Länge des zer-
fallenden Cylinders ab. Wenn wir nun zwei verschieden grosse,
jedoch in Bezug auf Länge und Durchmesser ähnliche Cylinder
derselben Flüssigkeit haben, und sie in gleichem Verhältnis
dehnen, so werden sie auch in dieselbe Zahl gleich geordneter
oder lokalisierter Kugeln zerfallen, wobei die Quantität der
dehnenden Ursache in beiden Fällen specifisch verschieden ist.
Dieser Fall verläuft daher analog der Dreigliederung des Echiniden-
darmes oder der ordnungsgemäss lokalisierten Anlage der Or-
gane der reparierenden Tubularia bei verschiedener Grösse des
Ausgangsobjektes. Auch hier finden wir „eine der Quantität
nach specifisch verschiedene Ursache, welcher eine, der Lokalisation
nach, typische Wirkung korrespondiert, die endliche Erreichung
eines gegebenen Zieles ermöglichend“.

Formale Gleichgewichtszustande der Anorganismen sind
auch die Krystalle. Bekanntlich können diese unter geeigneten
äusseren Bedingungen (und solche sind ja unter allen Umständen
auch für den reparirenden Organismus erforderlich) Reparations-
erscheinungen zeigen. Ein wesentlicher Unterschied gegen den
Organismus besteht insofern, als der letztere, auch ohne Zufuhr
neuer Substanz, aus der schon vorhandenen zu reparieren vermag,
ähnlich wie der Flüssigkeitstropfen, während bei dem Krystall
stets die Zufuhr neuer Substanz Bedingung ist.

Auch in dem Krystall haben wir daher einen formalen
Gleichgewichtszustand, der sich, nach Störung durch eingetretene
Defekte, unter geeigneten Bedingungen wieder herstellt; und bei
dem „die typische Wirkung“, welche zur Herbeiführung der
neuen Gleichgewichtsform geleistet wird, von der Grösse des
Defektes abhängt, während die Form selbst von dem inneren
Bedingungskomplex des Ausgangssystems bestimmt wird, der
eben diesen und nur diesen Gleichgewichtszustand unter den
gegebenen Umständen gestattet.

Das Lokalisationsproblem des sich entwickelnden Organis-
mus kann meiner Meinung nach entsprechend beurteilt werden.
Doch ist hier die Komplikation viel grösser, da es sich um ent-
wickelungsfähige Systeme handelt, wie sie in ähnlicher Art in der
anorganischen Natur fehlen. Bei solcher Beurteilung erscheint
uns der Vorgang der Tubularia-Reparation z. B. in etwas
anderem Licht. Die Operation, durch welche ein Teil der
Tubularia entfernt wird, kann ich nur als Auslösungsursache
ansehen, durch welche das Gleichgewicht des entwickelungsfähigen
Systems gestört wird. Das, was nun geschieht, kann daher mit

34 Vierte allgemeine Sitzung.

dieser Auslösungsursache in keiner direkten Beziehung stehen,
wie dies ja bei jeder Auslösungsursache der Fall ist; d. h. die
Operation setzt neue Bedingungen, ist dagegen nicht eine wirkende
Ursache. Die Operation ist die Entfernung einer Hemmung,
welche nun den in dem System potentiell enthaltenen wirkenden
Ursachen gestattet, in Wirkung zu treten und den dem System
gemässen neuen Gleichgewichtszustand zu entwickeln. Was bei
dem Uebergang des gestörten Systems in den neuen Gleichge-
wichtszustand geschieht, wird abhängen: von den in dem System
gegebenen Bedingungen, welche diesen Gleichgewichtszustand
als möglichen ergeben, und von dem Umfang und der Art des
Defektes, d.h. also von der Gesamtheit der Bedingungen, die nach
der Operation vorliegen.

Vor allem vermag ich jedoch in diesen Vorgängen nichts
zu erkennen, was zur Anerkennung eines an Endursachen (causae
finales) erinnernden Zweckmässigkeitsgeschehens nötigte, eines Ge-
schehens, welches, im Gegensatz zu kausaler Abhängigkeit, von
einem zukünftig zu erreichenden Ziel abhinge. Denn meiner
Meinung nach sind es die besonderen gegebenen Bedingungen
des entwickeiungsfahigen Systems, von welchen einerseits sowohl
dieses und gerade dieses Ziel abhängt, als andererseits die typische
Wirkung, in welcher dieses Ziel nach Störungen erreicht werden
kann, aber nicht stets erreicht werden muss. Von dem Geschehen
auf anorganischem Gebiet scheint mir aber, wie erörtert wurde,
das in dem Lokalisationsproblem gegebene (reschehen nicht prin-
zipiell und fundamental verschieden.

Wir sind am Ende unserer Erörterungen angelangt und
müssen uns fragen, was dürfen wir als deren Ergebnis bezeichnen?
Die Möglichkeit, die Lebenserscheinungen physiko-chemisch,
mechanistisch, begreifen zu können, wird so lange bestritten
werden, solange nicht für alle Einzelheiten ein solcher Weg als
gangbar aufgezeigt ist. Selbst die Herstellung eines lebendigen
Organismus unter gewissen physiko-chemischen Bedingungen
dürfte wohl von manchen Neo-Vitalisten nicht als genügender
Beweis der Berechtigung des Mechanismus erachtet werden. Wie
wir von vornherein betonten, konnte es sich unter den gegebenen
Verhältnissen für uns nur darum handeln, zu zeigen, dass die
von vitalistischer Seite gegen den Mechanismus und seine Be-
fähigung, das Leben ausreichend zu begreifen, erhobenen Ein-
wände, eine solche Unmöglichkeit nicht erweisen. Den that-
sächlichen Beweis, dass der Mechanismus das zu leisten vermag,
was er beansprucht, könnte nur der Erfolg selbst führen. Dieser
wird es allein sein, welcher schliesslich die Entscheidung nach der einen
oder der anderen Seitezulenken vermag. Alter wie neuer Vitalismus
betonen schliesslich immer wieder die vorhandenen ungelösten
Rätsel und bezweifeln ihre Lösung auf mechanistischem Boden.
Begreifen lehren sie uns den Organismus nicht. Denn die Vor-

Vierte allgemeine Sitzung. 235

aussetzung vitalistischen Geschehens schliesst eben die Anerkennt-
nis ein, dass es sich hier um ein letztes, gesetzliches, an und fiir
sich unbegreifliches Geschehen handle, das wir nicht unter all-
gemeinere Gesetzlichkeiten einzuordnen vermögen.

Daher dürfen wir wohl sagen: Begreifen können wir von
den Lebenserscheinungen nur das, was sich physiko-chemisch er-
klären lässt. — Schliesslich wird es aber von dem Vitalismus und
Mechanismus auch heissen: An ihren Früchten sollt ihr sie
erkennen!

(Lebhafter Beifall.)

Vorsitzender Herr Professor R. Blanchard:

Meine Herren! Bevor wir den Vortrag des Herrn Professor
Branco hören, scheint es mir zweckmässig, die

Wahl des Ortes für den VI. Internationalen Congress

zu erledigen. Hat jemand einen Vorschlag dazu zu machen?

Der Präsident des Congresses Herr Professor K. Mébius
(Berlin):

Ich würde es sehr erwünscht finden, unsere nächste Ver-
sammlung in der Schweiz abzuhalten. Auf dem Congress in Cam-
bridge war davon die Rede, ob der Congress seine fünfte Ver-
sammlung in Deutschland, in der Schweiz oder in Amerika halten
solle. Da man sich damals für Deutschland entschied, so schlage
ich vor, den nächsten Congress in der Schweiz abzuhalten.

(Lebhafter Beifall.)

Herr Professor Blanchard:

Meine Herren! Sie haben den Vorschlag des Herrn Ge-
heimrat Möbius gehört; stimmen Sie ihm bei?
(Allseitige Zustimmung.)

Also der Sitz des nächsten internationalen Zoologen-Con-
gresses wird die Schweiz sein. In diesem Falle schlage ich Ihnen
vor, den Herrn Professor Dr. Studer, Direktor des Naturhisto-
rischen Museums in Bern, Professor der Zoologie an der Universi-
tät Bern, als Präsidenten acclamieren zu wollen.

(Lebhafter Beifall.)
Herr Professor Dr. Th Studer (Bern):

Hochverehrte Versammlung!

Im Namen meiner schweizerischen Kollegen spreche ich
Ihnen hiermit meinen herzlichsten Dank aus für die hohe Ehre,

236 Vierte allgemeine Sitzung.

welche Sie der Schweiz erwiesen haben, indem Sie beschlossen
haben, dort Ihren sechsten Congress abzuhalten. Der Hohe Bun-
desrat der Schweiz hat mir die Vollmacht gegeben, Sie nach Bern
einzuladen.

Was die hohe Ehre betrifft, welche Sie mir erwiesen haben,
indem Sie mich zum Präsidenten ernannt haben, obschon ich
eigentlich mich für diese Ehre nicht würdig genug fühle, so wird
es mir obliegen, den Congress wenigstens auf dem Boden zu
erhalten und in den Bahnen weitergehen zu lassen, in denen er
bis jetzt so glücklich verlaufen ist.

Ich spreche also nochmals meinen herzlichen Dank aus und
heisse Sie für den nächsten Congress in Bern aufs herzlichste
willkommen.

(Lebhafter Beifall.)

Vorsitzender Herr Professor Blanchard:

Ich darf noch hinzufügen, dass statutengemäss von jetzt an
Herr Professor Studer, Mitglied des Comite permanent pour les
Congres Internationaux ist.

Ich erteile nun Herrn Geheimrat Branco das Wort zu seinem
Vortrage.

Branco, Der fossile Mensch. 237

Der fossile Mensch’).
Von W. Branco (Berlin).

Mit 5 Textfiguren.

Von wem wir stammen — unter allen Fragen der Ent-
wickelungsgeschichte ist keine, die so ungestüm die Antwort
heischt, wie diese; denn wenn der Mensch das vornehmste der
Lebewesen ist, so wird die Frage nach seiner Herkunft die vor-
nehmlichste von allen.

Unter allen Fragen der Stammesgeschichte sind aber auch
nicht viele, für deren Beantwortung noch weniger direkte, pa-
läontologische Thatsachen zu Gebote stehen, wie für diese. Ja,
die anderen Säugetiere, die haben vielfach ihre langen Ahnen-
reihen, deren versteinertes Gebein aus alt- und jungtertiären
Schichten uns entgegenstarrt; den mühselig langen Weg der
Umwandlungen uns weisend, den jene wandern mussten, um das
zu werden, was sie heut vorübergehend sind, um später wieder
andere Formen anzunehmen. Aber der Mensch? Ahnenlos, ein
wahrer Homo novus steht unsere Gattung plötzlich vor uns da
in diluvialer Zeit. Wahrlich, wenn ein verbriefter Stammbaum,
eine lange Ahnenreihe, wie viele meinen, die Berechtigung ge-
währte, auf andere herabzublicken, die solchen Stammbaum nicht
besitzen — die Schweine und Rhinoceronten, das Rindvieh und
manch anderer Wiederkäuer, Kameele, Pferde, Elephanten u. s. w.,
die könnten voll Stolz und voll Hochmut auf den Menschen
niederblicken, der als ahnenloser Parvenu plötzlich in ihrer Mitte
dasteht.

Tertiäre Reste des Menschenstammes kennen wir, bei Ab-
sehen von dem doch heissumstrittenen /#/hecanthropus, bisher
noch nicht: Der vielgenannte Calaveras-Schädel Californiens ist
nicht nur nicht tertiär, er ist nicht einmal diluvial, sondern nur
ein geologisch ganz jugendlicher Indianer-Schädel. Die angeb-
lich plio- und miocaenen Menschenknochen aus der Pampasforma-

1) Ausführliche Darlegung und Begründung der in diesem Vortrage be-
rührten, sowie anderer, hier nicht berührter Fragen wird der Verfasser in einer später
erscheinenden Broschüre geben. Es ist daher von jeder Litteraturangabe Abstand ge-
nommen,

Der Vortrag selbst musste wegen Zeitmangel sehr gekürzt werden, er verlor
daher u. a. auch den ganzen Schluss,

238 Vierte allgemeine Sitzung.

tion in Süd-Amerika sind auch nur diluvialen Alters, nicht tertiär.
Die vermeintlichen Fusstapfen des Menschen aus tertiären
Schichten bei Caron (N. Am.), gehören gar nicht einmal einem
Hominiden an, sondern nur einem Vierfüssler. Diejenigen
menschlichen Fusstapfen und Sitzspuren aber, die man in Aus-
tralien, Victoria, an mehreren Stellen fand, sie mögen echt sein;
aber der Sandstein, in dem sie liegen, ist keineswegs sicher tertiär,
wenngleich er freilich auch durchaus nicht sehr jugendlichen
Alters zu sein scheint. Jedenfalls wären diese Fusstapfen in
Australien von hoher Bedeutung und weiterer Untersuchung
würdig; denn gerade Australien mit seiner altertümlichen Fauna
wäre aus diesem Grunde vielleicht das letzte Land, in dem man
so moderne Wesen wie die ersten Menschen suchen würde. Und
trotzdem diese Spuren! Fragend schweift da unser Blick hin-
über gen Nordwest, wo Eugen Dubois jenes rätselhafte
Wesen in jung tertiären Schichten Javas fand, das er Pithecan-
thropus benannte. Falls dessen Speziesname, erectus, wirklich
das Richtige treffen sollte, so möchte man wohl fragen, ob die
fossilen Fussspuren in Australien nicht etwa mit dieser Gattung,
anstatt mit Z/omo, in Beziehung stehen könnten.

Trotz alledem ist es doch höchstwahrscheinlich, dass in
tertiärer Zeit schon denkende Wesen waren; und in der That, an
vielen Orten will man Spuren ihrer Thätigkeit, Werkzeuge von
Feuerstein, Einkerbungen in Knochen und anderes gefunden
haben. Die meisten solcher Funde mögen in dieser Deutung ja
Irrtum sein. Frankreich und Belgien aber, wohl auch Indien, liefer-
ten aus mittel- und jungtertiären Schichten eine gewisse Art von
Steinen, die sehr wohl von einem denkenden Wesen als Werk-
zeug gebraucht sein könnten. A. Rutot zeigte uns den Weg,
auf dem wir ihrem Verständnisse näher kommen können. Durch-
aus nicht will man sie als vom Menschen geschlagene und ge-
formte Steinwerkzeuge gelten lassen; und in geschickter Weise
kämpft auch Rutot dagegen garnicht an, stimmt vielmehr
solchem Urteil bei. Das sei sogar unmöglich, sagt er; denn
einem geologisch so alten Wesen habe die aktive Intelligenz
noch gänzlich fehlen müssen, die dazu gehörte, um nach vorge-
fasster Idee aus einem Steine sich ein Werkzeug herauszuschlagen
(pierres taillées zu schaffen). Nur erst so viel passiver Intelli-
genz habe es besitzen können, um die von Natur, zufällig, spitz
und schneidend geformten Steine, die an der Erde lagen, aufzu-
lesen, sie zu gebrauchen und höchstens dann ein wenig durch
Schläge auszubessern, wenn ihre Schneiden und Spitzen sich ab-
genutzt hatten (also adaptirte, pierres utilisees anzuwenden).

Wie dem auch sei, der Knochenbau tertiärer!) Ahnen

1) Immer bei Absehen von der, in ihrer Deutung umstrittenen, daher frag-
lichen Gattung Pithecanthropus, von der später die Rede sein wird.

Branco, Der fossile Mensch. 230

unserer Gattung ist jedenfalls noch unbekannt. Erst aus jiingeren,
diluvialen Schichten kennt man solche. Indessen das, was man
als diluviale Knochenreste von Hominiden beschrieben hat, wird
gleichfalls grösstenteils angezweifelt; insofern, als man ihnen das
Prädikat „fossil“, hier also diluvial, bestreitet. Und in der That,
die Gründe, mit denen man dies Prädikat bekrittelt, sind so
triftige, dass man die Zweifel meistens nicht beseitigen kann.

Wo immer ein Mensch begraben wird in der Weise, dass
man ihn in die Erde hinabsenkt, da wird für kommende geo-
logische Geschlechter unbeabsichtigter Weise ein Betrug geübt;
denn nun ruht ja der Mensch nicht in der Schicht, die sich
gleichzeitig mit ihm bildete, ihm gleichalterig ist; das wäre die
oberste. Sondern er liegt in einer tieferen Schicht, die schon
lange vor ihm entstanden ist. Begraben Sie heute einen Men-
schen hier in einer diluvialen Ablagerung, wie solche ja auf
Erden über gewaltige Flächenräume ausgebreitet sind; senken
Sie einen anderen dort gar in jungtertiäre Schichten hinab, ohrie
Beiden eine Totengabe mit in’s Grab zu geben, an denen man
für alle Zeit das Grab als solches erkennen kann. Lassen Sie
dann einige Jahrtausende vergehen, so dass die Spuren des ge-
grabenen Grabes verwehen und stellen Sie nun einen Geologen
vor diese Skelette. Sicher wird er dort einen diluvialen, hier gar
einen jungtertiären Menschenrest vor sich zu haben meinen; ob-
gleich doch beide erst im Jahre 1901 n. Chr. starben. Menschen-
knochen lügen eben hinsichtlich ihres Alters viel mehr noch als
Menschen selber lügen. Tierknochen täuschen in der Regel
nicht, weil sich die Tiere nicht -begraben.

Aehnlich liegt die Sache mit den Funden von Menschen-
knochen in den Höhlen. Zwar sind die in dem diluvialen Höhlen-
lehm von der Natur begrabenen Tierreste, des Bären, Löwen,
Mammut etc. sicher diluvialen Alters. Zwar gilt das Gleiche
meist auch von den alten Steinwaffen des Menschen, die gleich-
falls in dem Höhlenlehme liegen. Aber die Knochen des Men-
schen, die man nun auch in diesen Höhlen findet, die können
sehr wohl aus viel jüngeren, aus alluvialen Zeiten stammen, in
denen man die Höhlen als Begräbnisstätte und als Zufluchtsort
benutzte.

So sind die Menschenknochen, die aus diluvialen Schichten
stammen, sehr häufig ihrem Alter nach mit Recht bezweifelt.
Zweifellos indessen verrät sich doch das Dasein des diluvialen
Menschen durch seine Waffen, durch die Spuren seiner Thätig-
keit, wie verkohltes Holz und aufgeschlagene Knochen u. s. w.,
so dass wir klar und scharf ihn vor uns sehen als einen Jäger
mit noch völlig rohen Steinwaffen, trotz seines omnivoren Gebisses
ganz carnivor lebend, bisweilen sogar seines (reichen fressend;
ohne Brotfrucht, ohne Ackerbau und Viehzucht, ohne Haustier;
vermutlich nur das Weib des Mannes einziges Haus und Lasttier,

240 Vierte allgemeine Sitzung.

Doch wenn auf solche Weise wir auch sein Thun und
Treiben kennen — er selbst, sein Aeusseres, sein Fleisch, die
Farbe seiner Haut und seiner Haare blieben uns bis jetzt ver-
schleiert; so lange, bis vielleicht einmal ein günstiger Zufall in
Sibirien eine diluviale Menschenleiche aus ewig gefrorenem Erd-
reich an das Tageslicht befördert!). Bis dahin aber bleiben uns von
ihm nur jene ihrem Alter nach so viel umstrittenen Knochenreste.

Und wie erfolgreich waren doch die Zweifel, die sich an
diese „diluvialen“ Knochen hefteten. In ganz Nord-Amerika ist
jetzt nicht ein einziger sicher diluvialer Menschenschädel mehr!
Das Mittelstück eines Oberschenkelknochens — das ist alles,
was ganz Nord-Amerika bisher an sicher diluvialen Menschen-
resten liefern konnte Ja, selbst die vermeintlich diluvialen,
nämlich wegen ihres rohen Aussehens für diluvial erachteten
Steinwaffen jenes Erdteiles sind meist nicht etwa diluvial, sondern
ganz jugendlich; sie sind nichts Anderes, als der Abfall, als das,
was die recenten Indianer bei der Bereitung ihrer Steinwaffen
weggeworfen haben. Nur aus den Greröllschichten der Trenton-
gravels kennt man bisher sicher diluviale Steinwaffen.

Etwas besser steht die Sache in Süd-Amerika. Dort kennt
man aus den unteren Schichten der diluvialen Pampas-Formation
wenigstens einige Schneidezähne des Menschen, also recht be-
scheidene Reste: und aus den oberen Schichten derselben einige
Schädel und Skelette. Sind nun aber auch diese letzteren sicher
diluvialen Alters? Das scheint der Fall zu sein. Sehr zweifel-
haften diluvialen Alters sind dagegen die zahlreichen Skelette
aus Brasiliens Höhlen. Wenn auch in letzteren Reste aus-
gestorbener Säugetiere liegen, so kann trotzdem der Mensch in
diesen Höhlen, wie wir sahen, sehr wohl ganz jugendlichen Alters
sein. Erwies sich doch in gleicher Weise auch jener angeblich
tertiäre Calaveras-Schädel Californiens als neuesten Datums, als
ganz recent. Wie die Indianer dieser Gegend seit langen
Zeiten jede Höhle, jede Spalte benutzten, um in denselben ihre
Toten beizusetzen, so dass die Spalten schliesslich völlig mit
Skeletten, die durch eingespülte Erde umhüllt werden, erfüllt sind,
so that man das auch anderwärts in ähnlicher Weise.

Wiederum etwas besser steht es mit unserer Kenntnis des
diluvialen Menschen in Europa. Altdiluviale Knochen freilich
fehlen auch hier wohl fast gänzlich; und erst im Mittel-. besonders
aber Jungdiluvium hebt sich ihre Zahl ein wenig.

Welch ein Widerspruch! Der Mensch in diluvialer Zeit der

ı) Der Mensch ist zu diluvialer Zeit hinter dem Mammut und Rhinoceros her
durch Europa, Sibirien und Amerika gewandert. Es ist daher keine allzu gewagte An-
nahme, dass man auch einmal die Leiche eines diluvialen Menschen in dem seit dilu-
vialer Zeit gefrorenen Boden, dem fossilen Eise Sibiriens, finden könnte, da man auf
solche Weise ja die Leichen jener beiden tierischen Begleiter des Menschen, besonders
die des Mammut, vollständig erhalten findet.

Branco, Der fossile Mensch. 241

Zeitgenosse jener diluvialen Säugerfauna; fossile Reste dieser
Fauna überall vorhanden; Spuren der Thätigkeit des diluvialen
Menschen gleichfalls weit verbreitet; und dennoch, Knochenreste
dieses Menschen nur überaus selten.

Wie ist das zu erklären? Hat der Mensch die Toten damals
allgemein verbrannt, vernichtet? Schwerlich dürfte jener Wider-
spruch in solcher Weise seine Lösung finden, es scheint vielmehr
die Sache so zu liegen, dass damals noch der Mensch sehr selten war.

Die Zahl der Menschen auf der ganzen Erde mag heute
etwa 1500 Millionen betragen. Bleibt die Vermehrungsziffer der-
selben so, wie sie heute ist, dann wird in noch nicht ganz
200 Jahren die Zahl auf 6000 Millionen angeschwollen sein. Ein
ungeheuerliches Anwachsen unserer Gattung in kurzer Zeit.
Rechnen wir nun mit derselben Vermehrungsziffer zurück in die
Vergangenheit, so kommen wir in nur einigen tausend Jahren
bereits auf Null, also auf die ersten Menschen!

Das ist natürlich ein Unding; denn sicher liegt die diluviale
Zeit, in der es schon Menschen gab, viel weiter hinter uns als
nur einige Tausend Jahre. Reicht doch die Zeit der ältesten
Urkunden aus Babylonien und Assyrien schon etwa 6000 Jahre
hinter das Jetzt zurück.

Es muss also notwendig. das Menschengeschlecht früher
ganz ungemein viel langsamer angewachsen sein als es heute
anwächst, denn sonst hätte es schon vor Jahrtausenden jene 6000
Millionen erreicht. Die Ursache der Erscheinung könnte darin
liegen, dass die Zahl der Geburten früher eine viel kleinere
war, was aber schwerlich anzunehmen sein dürfte. Oder darin,
dass die Zahl der Todesfälle durch Kindersterblichkeit, durch
Hunger, Not, verheerende Krankheit, Krieg und andere Trübsal
früher eine unvergleichlich viel grössere war als heute; und das
wird wohl das Richtige sein. Wie immer hier die Dinge liegen
mögen, jedenfalls werden wir durch jene Ueberlegung zu der
Annahme gezwungen, dass in diluvialer Zeit die Zahl der
Menschen nur erst eine ganz winzige gewesen sein kann. Nicht
eine bevölkerte Erde tritt uns da entgegen; nur eine kleine Zahl
von Menschen über diese ausgestreut, in kleinen Trupps ein ruhe-
loses Wanderleben führend — das ist das Bild, das sich für dilu-
viale Zeit ergiebt. Elende Waffen von Stein, kaum gebraucht,
schon zersplitternd und fortgeworfen. Ein jeder Trupp im Laufe
eines Menschenlebens an zahllosen Orten die Spuren seiner Thätig-
keit, der Jagd, und seiner Rast im Boden hinterlassend.

Mit diesem Rechnungsbilde vor Augen erklärt sich leicht,
warum wir zwar so viele Reste diluvialer Tiere, so viele Spuren
menschlicher Thätigkeit in diesen Schichten finden, aber doch nur
so wenig Menschenreste.

Ganz dieselben Wege wie die diluviale Mammutfauna zog
wohl der Mensch. Erst in Europa, wohl von Süd nach Nord,

V. Internationaler Zoologen-Congress. 16

242 Vierte allgemeine Sitzung.

dann ostwärts durch Sibirien; und von dort hinüber nach Nord-
Amerika über eine damals anscheinend noch vorhandene Lander-
brücke; und dann in diesem Continente südwärts bis nach Süd-
Amerika. Rastlos hinter seinen Jagdtieren her zog der junge
Mensch in kleinen Horden über seine Erde. Nur auf solche
Weise erklärt sich die Thatsache, dass die heutige (eingeborene)
Menschheit in Nord-Afrika, Europa, Asien, Nord- und Süd-Amerika
eine körperliche Einheit bildet, die offenbar von derselben dilu-
vialen Urrasse abstammt. Diesen Menschen kennen wir fossil. Wo-
gegen die heutige (ursprünglich eingeborene) Menschheit in Süd-
Afrika, Australien und vielen Inseln Polynesiens eine zweite, körper-
lich anders beschaffene Einheit bildet, die offenbar von einer
anderen diluvialen Urrasse herzuleiten ist, die wir fossil noch
nicht gefunden haben.

Wie war nun dieser fossile, d. h. diluviale Mensch in seinem
Knochenban beschaffen? Die Frage ist schlechterdings korrekt
nicht zu beantworten; darum nicht, weil, wie wir sahen, der
grösste Teil der angeblich diluvialen Knochenfunde des Menschen
seinem diluvialen Alter nach angezweifelt werden kann und viel-
fach wird. Ich will daher an diesem Orte diese Schwierigkeit
umgehen, indem ich nicht von dem „fossilen“, sondern von dem
„alten“ Menschen spreche; darunter verstehend einmal die sicher
fossilen, d. h. die diluvialen Reste, sodann aber auch die ihrem
Alter nach angezweifelten, welche indes vielleicht z. T. auch dilu-
vial sein mögen, z. T. aber schon subfossil, d. h. alluvial, immer-
hin jedoch auch noch recht alt. Wie also war der „alte“ Mensch
in seinem Knochenbau?

Der grösste Teil der „alten“ Menschen war schon ganz wie
wir. Von diesem grössten Teile spreche ich jetzt. Ganz wie
wir heute grosse, mittlere und kleine (Pygmäen-)Rassen haben,
ganz wie wir heute Langschädel (dolichocephale), Kurzschädel
(brachycephale) und mittellange Schädel (mesocephale) besitzen,
so auch bereits der „alte“ Mensch. Nicht etwa war die Mensch-
heit also damals von kleinerer Statur oder umgekehrt von grösserer
als heute. Nicht etwa hatte sie damals ein kleineres Gehirn; im
Gegenteil, es finden sich schon damals richtige Philosophen-
schädel, die heute ein jeder geistig hervorragende Mensch mit
Stolz auf seinen Schultern tragen könnte. Auch nicht etwa da-
mals stärkere Eckzähne, wie sie den Tieren eigen sind. Auch
keine längeren Arme, wie sie die Menschenaffen heute haben.
Desgleichen kein etwa erst halb aufrechter Gang.

Kurz, keine grössere Affenähnlichkeit an jenem grössten
Teil der alten Menschen, als wir an uns besitzen. Ein jeder
Zoll im Knochenbau dieses „alten“ Menschen schon ein voller,
ganzer [/omo sapiens.

Welch ketzerisches Wort fiir Ohren, denen die Entwickelungs-
lehre täglich sagt, dass alle Lebewesen, weichem Wachse gleich,

Branco, Der fossile Mensch. 243

in immer neue Formen langsam fliessen. Es kann ja gar nicht
sein! Es sollte wirklich seit jener fernen „alten“ Zeit in unserem
Knochenbau sich nichts verändert haben? Sind wir denn am Ende
der Entwickelung? Und vollends unser Schädel, unser Ein und
Alles, durch das allein wir, osteologisch, über allen Tieren stehen
— denn Hände und Füsse sind doch wahrlich in ihrer Fünfzehig-
keit ganz primitiv, ganz altertümlich, nicht im mindesten speciali-
siert — unser Schädel sollte sich nicht mehr ändern, sich nicht
mehr entwickeln? Wir, Specialisten für Gehirn, Hirnwesen kurz-
weg, ständen schon am Ziele unserer Specialisierungs-Richtung?
Der Uebermensch, das heisst das höchste dieser Richtung, der
läge nicht mehr vor uns in der Zukunft dunklem Schosse? Nein,
ohne es zu ahnen, sollten schon wir selbst, ja sollte schon der
„alte“ Mensch der Uebermensch gewesen sein?

In der That, wir haben Forscher, die den Satz bejahen, dass
sich der Menschenschädel schon seit „alter“ Zeit nicht mehr ge-
ändert habe. Und wie eigen: Gerade Kollmann, der doch
keineswegs zaudert, die Folgerungen der Entwickelungslehre voll
und ganz auch auf den Menschen anzuwenden und dessen Ahnen
unter den Affen zu suchen, gerade Kollmann spricht das aus,
vertritt die Lehre von der Persistenz der Schädeltypen und sagt:
Seit jener alten Zeit hat sich der Menschenschädel nicht geändert,
weil er sich eben nicht mehr ändern kann und konnte, weil wir
ein Dauertypus längst geworden sind; die Zeit, da er sich ändern
und entwickeln konnte, liegt schon lange, lange hinter uns, sank
schon seit diluvialer Zeit ins Grab.

Und abermals wie eigen: Gerade Virchow, der doch wahr-
lich, ein zweiter Fabius Maximus Cunctator, in kühler Vorsicht an
der Spitze derer steht, die jene Folgerungen der Entwickelungs-
lehre auch auf den Menschen anzuwenden zögern, darum zögern,
weil keine direkten Beweise dafür vorhanden seien, — gerade
Virchow spricht es aus, dass alle Grewebe sich langsam auch
heute noch umwandeln, dass folglich auch der Schädel sich noch
weiter umgestalten müsse; und dass der kurze Schädel als ein
höheres Entwickelungsstadium, sich aus dem langen allem Anschein
nach entwickele.

Welch Gegensatz der Meinungen; wo liegt da die Wahrheit?
Auf beiden Seiten liegt sie, will mir scheinen. Was Virchow
sagt, erfüllt uns wohl alle: Wir, und die ganze Lebewelt, wir
fliessen langsam in immer neue Formen hinein; das ndvra dei ist
ein ewiges Wort. Was aber Kollmann sagt, erscheint mir
gleichfalls richtig: Seit jener „alten“ Zeit hat sich der Schädel
wirklich nicht geändert. Doch in dem Grunde der Erschei-
nung weiche ich von Kollmann ab. Er hat sich nicht geän-
dert, weil er sich längst schon nicht mehr ändern kann, sagt
jener. Ich möchte sagen: Er hat sich nicht geändert weil der
Zeitraum, der seit jener „alten“ Zeit verstrich, noch viel zu kurz

16*

244 Vierte allgemeine Sitzung.

ist, als dass bemerkbare Veränderungen schon sich vollzogen
haben könnten.

Die Entwickelung der Lebewesen, speciell Umwandlung des
Skelettes der Säuger, ging offenbar unendlich langsam vorwärts.
Nicht nur der Mensch, auch alle anderen diluvialen Säugetiere
haben, so wie mir scheint, seit jener fernen Zeit ihr Skelett und
besonders den Schädel bisher noch nicht nennenswert verändert.
Warum dann sollte das beim Menschen schon der Fall gewesen
sein? Warum soll der sich schneller ändern als die andern Tiere?

Wohl könnte man das allerdings hinsichtlich unseres Schädels
darum fordern wollen, weil wir Hirnwesen, Specialisten für Hirn-
bildung, sind; und weil man bei so ausgesprochener Specialisirung
in dieser Richtung vielleicht ein schnelleres Fortschreiten erwarten
könnte als bei den anderen Säugern. (Ganz recht; ich frage aber,
hat denn seit diluvialer Zeit ein so stark specialisiertes Tier, wie
beispielsweise das Pferd, in seiner Specialisierungsrichtung — Ver-
schwinden der zweiten uud vierten Zehe, Verstärkung der dritten
— irgend einen bemerkbaren Fortschritt gemacht? Sind seine
Griffelbeine nun schon etwa ganz verschwunden? Denn das erst
wäre ja das Ende dieser Richtung. Oder aber ist ein anderes
der nach irgend einer Richtung hin besonders stark specialisierten
Säuge- oder Wirbeltiere seit diluvialer Zeit in seinem Knochen-
bau um einen uns bemerkbaren Schritt weiter vorwärts gegangen?
Mir will scheinen, nirgends sei das der Fall; und folglich wird
man das auch von dem Menschen nicht erwarten dürfen.

Es steht und fällt eben der Mensch mit jenen anderen Säuge-
tieren. Entweder sind sie alle schon seit jener diluvialen Zeit zu
Dauertypen geworden, sind lebendigen Leibes versteinert, sind am
Ende der Entwickelung angelangt.

Oder sie stehen noch alle mitten in derselben. Aber, Ent-
wickelung geht dann nicht, nein, sie kriecht dann nur mühselig
langsam vorwärts; und zudem auch noch, wie ja bekannt, in
Schlangenlinien. Aus diesem Grunde muss es uns — und zwar
nicht nur heute, sondern es müsste uns auch zu jeder beliebigen
früheren Zeit der Erdgeschichte, wenn wir in dieser gelebt hätten —
erscheinen, Entwickelung stehe still, sie sei bereits am Ende.

Schwer wird die erstere der beiden Möglichkeiten uns ein-
leuchten: Dass Alles schon zu Ende sei. Bisheriger Verlauf der
Erdgeschichte atmet mit jedem Atemzuge uns Entwickelung, der
Erde wie der Lebewelt, entgegen. Nun sollte Erdgeschichte plötz-
lich nicht mehr also atmen? Nicht undenkbar. Aber uns unglaub-
lich. Denn Erde selbst entwickelt sicher sich noch weiter, ist noch
nicht am Ziele, verändert sich, ihr Klima, ihre Oberflachenbeschaffen-
heit noch stetig. Folglich also muss auch ihre Lebewelt sich weiter
noch entwickeln; mindestens doch insoweit, als Entwickelung der
Lebewelt bedingt wird durch die ihr von der Erde dargebotenen

äusseren Lebensbedingungen.

Branco, Der fossile Mensch. 245

Es steht und fallt eben auch die Entwickelung der Lebewelt
mit der der Erde!).

Ist dem nun so, dann bleibt nur jenes Zweite: Dass Ent-
wickelung der Lebewesen, auch des Menschen, nach vorwärts,
aber ganz unsagbar langsam, vorwärts kriecht.

Oder etwa bleibt noch ein Drittes: Dass Entwickelung
weder gänzlich stille steht, noch dass sie geht, noch kriecht;
nein, dass sie springt? Dass immer eine Zeit lang sie stille zu
stehen scheint und wirklich auch steht; und dann, von Zeit zu
Zeit jäh auffahrend aus dem Entwickelungswinterschlafe, in plötz-
lichem Sprunge eine neue Entwickelungsphase erreicht?

Eines ist sicher: Erde selbst springt nicht in ihrer Ent-
wickelung; sie kriecht nur langsam vorwärts in derselben.
Folglich wären Erde und ihre Lebewelt Produzent und Produkt,
sie wären dann in der .unerklärlichsten Disharmonie. Das geht
kaum an. à

Soweit also Entwickelung der Lebewelt abhängig ist von
der der Erde, von äusseren Lebensbedingungen, muss sie wohl
— so will mir scheinen — ganz ebenso langsam kriechen wie
. die der Erde. Und nur, soweit Entwickelung der Lebewelt be-
dingt würde durch eine in ihr selbst liegende, von jeder äusseren
Einwirkung unabhängige Lebenskraft — nur soweit könnte Um-
formung der Lebewelt springen, während die der Erde langsam
kriecht.

Das wäre ja dann der schönste Beweis für die Unabhängig-
keit des Lebens von der Erde, der vermeintlichen Wirkung von
der vermeintlichen Ursache, des Fabrikates von der Fabrik!

Jedoch zurück zum Menschenschädel. Blieb denn dieser
wirklich seit diluvialen Zeiten unverändert? Ich sagte das; doch
wo ist der Beweis? Im (Gegenteil, man könnte daran zweifeln,
wenn man Europas alte Gräber aufdeckt und ihren Knochen-
inhalt mit dem Jetzt vergleicht.

Wo immer wir die alten Gräber öffnen, in allen Ländern,
selbst in Russland, ganz vorwaltend finden wir Langschädel; und
in geringem Masse nur sind diesen beigemengt auch kurze Schädel.
Da kann kein Zweifel sein, in alten Zeiten haben einst in ganz
Europa langschädelige Menschen gewohnt und geherrscht; und
nur geduldet, wenn auch überall vorhanden, war unter ihnen

1) Mindestens so weit wie oben angedeutet und so lange, wie überhaupt die
Erde noch Bedingungen darbietet, unter denen Lebewesen zu leben vermögen. Darüber
hinaus muss dann Erde allein sich weiter entwickeln; ganz ebenso, wie sie vor Ent-
stehung der Lebewesen sich allein entwickelte, weil sie damals noch Bedingungen dar-
bot, unter denen diese nicht zu ieben vermochten. (Vorausgesetzt, dass Leben immer
nur an C.H.O.N. geknüpft war). Falls aber Leben, in einem erweiterten Sinne also,
früher an andere Stoffe als C.H.O.N. geknüpft gewesen sein sollte, die bei höherer
Temperatur bestehen konnten als diese, so wäre Leben natürlich auch vordem, even
tuell also früher zu allen Zeiten möglich gewesen.

246 Vierte allgemeine Sitzung.

eine kleine Zahl
Kurzschädeliger,
wohl in Form von
Kriegsgefangenen,
von Sklaven, von
Resten noch älterer
Ureinwohner.

Betrachten wir
dagegen Europas
Völker heute, so
zeigt sich jenes ehe-
malige Verhältnis
zwischen der Zahl
von Lang-und Kurz-
schädeln nur in we-
nigen Ländern noch
erhalten. In den

meisten anderen

Ländern aber ist die
Zahl der kurzen
Schädel mächtig an-
gewachsen. Hier
kommt sie der Zahl
der langen Schädel
fast schon gleich;
dort überflügelt sie
bereits die langen;
da, in wieder ande-
ren Ländern, hat sie
dielangen schon der-
art verdrängt, dass
das Verhältnis ge-
rade umgekehrt ge-
worden ist wie ein-
stens: Fast nur noch
kurze, ganz unter-
geordnetlange; dort
endlich sieht man
nur noch kurze
Schädel.

Ein schönerer
Beweis dafür, dass
sich der kurze Schä-
del thatsächlich aus
dem langen durch
Umformung allmäh-
lich entwickelt hat,
scheint gar nicht
denkbar, sowie man
diese Schilderung

Fig. 1. Langschädel, Eingeborener von Neu Süd-Wales,

Fig. 2. Kurzschädel, Armenier.

Branco, Der fossile Mensch.

Fig. 4. Kurzschädel, Armenier.

248 Vierte allgemeine Sitzung.

hört. Sobald man aber mit der Karte in der Hand das geogra-
phische Bild verfolgt, zerfliesst vor unseren Augen der Beweis
und wandelt sich ins gerade Gegenteil.

= %- ty FER Eaves

Fig. 5. Verbreitung der Langschädel (gestrichelt) und Kurzschädel (punktiert) in
Europa nach Beddoc 1893
aus Gustav Retzius, Crania Suevica antiqua.

Deutlich zeigt die Karte dieses:

In den peripheren Gebieten der Westhälfte Europas finden
sich noch heute die alten langgeschädelten Menschen, teils rein
erhalten, teils doch wenigstens mehr oder weniger in der Ueber-
zahl. Das gilt besonders von Skandinavien, von Norddeutschland,
Teilen Grossbritanniens, der iberischen Halbinsel und Italiens.

In dem centralen Gebiete der Westhälfte und in der ganzen
Osthälfte Europas dagegen herrschen mehr oder weniger die
kurzen Schädel. Klar liegt es auf der Hand, dass solch Ver-
halten nicht durch Umwandlung der Langschädel in kurze zu
erklären ist; denn warum sollte diese nur im Östen und im
Centrum sich vollzogen haben?

Es ist wohl keinem Zweifel unterworfen, dass wir hier
lediglich die Folgen von Völkerwanderungen vor uns sehen,

Branco, Der fossile Mensch. 249

Von Osten her brach eine Menschenflut herein mit kurzen
Schädeln; die schwemmte die langen Schädel hinweg und setzte
sich an ihre Stelle. Und weit hinein ins Herz Europas spritzte
sie in immer neuen Wogen, bis an den atlantischen Ozean hin, so
dass der Schaum mehr oder weniger weit selbst auf die Inseln
und Halbinseln flog, die unseren Kontinent umgeben. Besonders
nach Italien drang die Flut hinein, auf der langgestreckten Halb-
insel nach Süden mehr und mehr sich abschwächend; so dass
nun im Norden Italiens heute die Kurzschädel vorwalten, in der
Mitte schon weniger, im Süden nur in Spuren noch vertreten sind.

So lässt sich also die Verdrängung der langen Schädel durch
die kurzen leicht erklären durch Verschiebungen der Völker.

Damit indessen ist noch nicht bewiesen, dass nicht auch
ausserdem noch durch allmähliche Umwandlung sich kurze Schädel
aus langen gebildet haben könnten. Beides könnte sehr wohl
gleichzeitig vor sich gehen; und in der That, man macht auch
beispielsweise geltend, dass in den Alpenländern, wie man meint,
infolge der mit dem Bergsteigen verbundenen Kopfhaltung, die
Schädel zusehends kürzer würden; ja, dass dort stellenweise so-
gar schon eine Hyper-Brachycephalie Platz greife.

Mir will indessen scheinen, dass solche Erklärung nicht zu-
lässig sei; aus dem Grunde nicht, weil doch in anderen Ländern,
die ebenfalls gebirgig sind, Gleiches nicht beobachtet wird. So
“z. B. in Skandinavien. Ja, ganz besonders Schweden scheint mir
auch den sicheren Beweis zu liefern. dass eine Umwandlung der
Langschädel in kurze seit diluvialen Zeiten nicht erfolgt ist:

Heute findet man in Schweden fast ausschliesslich Lang:
schädel; nur etwa 7 Proz. der Bevölkerung sind Kurzschädel.
Steigen wir nun allmählich hinab in die alten (Gräber, zunächst
der Eisen-, dann der Broncezeit, danach in die der jüngeren
und schliesslich noch der älteren Steinzeit, so findet sich, wie
Gustav Retzius darthat, stets ungefähr derselbe geringe Prozent-
satz brachycephaler Schädel. Von ältesten Zeiten an ist dieses
Verhältnis also dort dasselbe geblieben. Wenn es dagegen richtig
wäre, dass Brachycephalie sich aus Dolichocephalie gewisser-
massen unter unseren Augen noch entwickelt, so müsste doch
auch in Schweden das der Fall gewesen sein, müsste also der
Prozentsatz der Kurzschädel im Laufe der Zeiten immer mehr
zugenommen haben.

Wir sehen also, dass in einem Lande wie Italien, das bis
auf heutigen Tag das Ziel der Reisen und einst der Völkerwande-
rungen war, der Langschädel vor dem Kurzschädel dahinschwand.
Dass dagegen in Schweden, das niemals das Ziel der Völker-
wanderungen war, der Langschädel in seinem Zahlenverhältnisse
zum kurzen sich durch lange Jahrtausende hindurch unver-
ändert erhielt. Das heisst nun aber, will mir scheinen, dass seit
diluvialer Zeit der Schädel sich nicht etwa von selbst aus einem

250 Vierte allgemeine Sitznng.

langen in einen kurzen umgeformt habe; sondern, dass nur mit
Hilfe von Einwanderung eine Veränderung hervorgerufen wurde.

Wie, auf welche Weise? Zwei Wege giebt es: Einmal durch
Kreuzung beider, bei welcher sich die kurzen Schädel konstanter
vererbt hätten als die langen. Auf dem Fortpflanzungswege
wären dann die langen von den kurzen verdrängt worden. Nein,
nicht auf diesem Wege geschah das; denn, so viel wir davon
wissen, es scheinen sich langschädelige Eltern ganz ebenso kon-
stant in dieser ihrer Eigenschaft zu vererben wie kurzschädelige.
Vorausgesetzt natürlich, dass diese wie jene gleich reinen Stam-
mes sind; denn nur ein konstant gezüchtetes Individuum kann
sich konstant vererben. Mischlinge aber, von langgeschädeltem
Vater und kurz geschädelter Mutter, bez. umgekehrt, haben, so
scheint es, entweder so lange wie der eine Teil, oder so kurze
Schädel wie der andere Teil, nicht aber mittellange.

Wenn also die Verdrängung der langen Schädel durch die
kurzen nicht vermittels Fortpflanzung, d. h. im Mutterleibe, er-
folgte, so musste sie ausserhalb des letzteren vor sich gehen im
Kampfe ums Dasein. Teils mögen die Langschädel von der
Uebermacht der kurzen totgeschlagen sein, oder nur mechanisch
verdrängt, verjagt aus ihren Wohnsitzen. Teils mögen die Lang-
schädel, weil anspruchsvoller, vor den, bei geringerer Nahrung etc.
dennoch kampf- und leistungsfähig bleibenden Kurzschädeln da-
hin geblichen sein. Teils endlich mögen sie, weil rauflustiger,
in immerwährenden Fehden und Kriegen, vielfach auch im Staats-
dienste, sich gegenseitig aufgerieben haben, so dass der kurze
Schädel mühelos als tertius gaudens triumphieren konnte.

Das alles sind nun abermals schwierige Zwischenfragen.
Zum dritten Male nehmen wir daher den roten Faden wieder
auf: Es zeigt sich uns in Schweden, und damit doch wohl auch im
allgemeinen, dass in der That seit diluvialer Zeit der Menschen-
schädel sich nicht nennenswert geändert hat.

Der „Schädel“, sage ich, nicht mehr. Wie sehr erklärlich,
sind wir Paläontologen leicht geneigt, den Wert der Knochen
zu überschätzen, da uns nichts besseres zu Gebote steht. Das
wird von einem Gegner der Entwickelungslehre uns neuerdings
bekanntlich vorgeworfen. Es ist ganz richtig, an den Knochen
hängt und in den Knochen liegt ja manches, das edler, wichtiger
ist, als alle Knochen. So unter Anderem das Gehirn!

Wohl könnte daher das plumpe Gefäss, die Schädelkapsel,
seit alter Zeit ganz unverändert sich erhalten haben, dieweil der
edle, zarte Inhalt, das Gehirn, in seiner feineren Struktur und
seiner Leistungsfähigkeit sich stark entwickelt hätte. Hirnwesen
sind wir ja, nicht Schädelwesen!

Ewig ungelöst wird freilich diese Zwischenfrage bleiben müssen;
denn wenn wir auch ein ziemlich richtiges Zwischenbild von dem
Zustande der positiven Kenntnisse (sie waren natürlich minimale)

Branco, Der fossile Mensch. 251

des „alten“ Menschen uns machen können — über den Grad
seiner Denkfähigkeit und Denkschärfe werden wir doch immer
im Dunkel bleiben. Beides aber können himmelweit verschiedene
Dinge sein. Die alten griechischen Philosophen, an positiver
Kenntnis der Dinge standen sie weit hinter uns zurück. An
Fähigkeit jedoch, tief und scharf zu denken, dürften sie den
grossen Geistern unter uns schon völlig gleich gewesen sein.
So wird man, scheint mir, zu dem Schlusse gezwungen, dass sich
seit mindestens 2000 Jahren das Menschenhirn in seiner Denk-
fähigkeit nicht merklich weiter entwickelt, vertieft habe. Wohl
mag auf weitere Kreise sich heute ein gewisses Mass von Denk-
tiefe ausgedehnt haben, während es damals nur auf wenigere be-
schränkt war. Es mag also eine Verbreiterung eingetreten sein
und insofern, darin, könnte eine Entwickelung des Hirns gefunden
werden. Aber eine Vertiefung über die frühere Tiefe hinaus ist
das nicht.

Freilich, das sind nur zwei Jahrtausende und etwas mehr.
Wogegen der „alte“ Mensch vielleicht zehn bis zwanzigmal so
alt wie Jene sein mag. Dennoch aber, Niemand kann sagen, dass
überhaupt, und wenn, in welchem Grade, dessen Denkfähigkeit
noch geringer war als unsere.

Wir kommen nun zu dem Ergebnisse: Die leere Form, die
Nebensache, unsere Schädelkapsel scheint seit „alten“ Zeiten un-
verändert geblieben zu sein. Der köstliche Inhalt, das, worauf
es ankommt, das Gehirn, ob dieses sich in der Struktur seitdem
entwickelt habe — das bleibt ewig ungelöste Frage. Wir mögen
es fest glauben, wissen können wir es nie.

So also war der grösste Teil der „alten“ Menschen in seinem
Knochenbau, in seinem Schädel, seinen Proportionen und seiner
Körpergrösse, ganz wie wir noch heute sind.

Ein kleiner, winzig kleiner Teil der „alten“ Menschenknochen
aber weicht von unseren ab. Das sind die Schädel, die man als
Cannstadt- oder Neanderthal-Rasse zusammenfasste. Grosse, zu-
gleich lange und breite Schädel; noch länger erscheinend dadurch,
dass die Augenbrauenbögen auffallend stark nach vorn vorspringen.
Die Stirn fliehend, stark nach rückwärts geneigt, dazu ein niedriges
Schädeldach, so dass notwendig die Masse des Gehirns kleiner
war, als bei gleich grossen Menschen heute. Die Breite zwischen
den beiden Augenhöhlen gross, der Unterkiefer dick und ohne
jenes dem Menschen eigene Merkmal des vorspringenden Kinnes.

Ein wahrer Wirbelsturm von Angriffen hat diese alte Rasse
schier vernichtet; und namentlich von deutscher Seite ging das
aus. Mit vollem Rechte fiel zunächst der Cannstadt-Schädel und
damit der nach ihm gewählte Name dieser Rasse; denn dieser
Schädel ist nicht „alt“, sondern stammt allem Anschein nach aus
einem jugendlichen Alemannen- oder Römer-(rabe.

. Vierte allgemeine Sitzung.

ho
on
to

Doch auch der Neanderthaler drohte zu erliegen, seit Vir-
chow und Andere ihm das Recht absprachen, als Typus einer
normalen „alten“ Rasse gelten zu dürfen: Denn weder seien der
Schädel, bezw. auch die mit ihm gefundenen Skelettknochen, sicher
diluvialen, ja wahrscheinlich sogar nur ganz jugendlichen Alters;
noch sei er überhaupt normal, sondern nur ein krankhaft verän-
derter Greisenschadel.

Mit diesem Schädel kam die ganze Neanderthal-Rasse ins
Wanken. Scharf aber traten Franzosen und Belgier der deutschen
Auffassung entgegen. In Belgien fanden sich nämlich die beiden
wohl sicher diluvialen Schädel und Skelette der Höhle von Spy,
die sich völlig an die des Neanderthalers anschliessen!). Somit
müssten also auch diese beiden, wenn jene Auffassung das
Richtige träfe, pathologisch sein; und da auch in Frankreich
noch einige Schädel, sicher mindestens der von Brechamp, sich
jenen anschliessen, so würde auf solche ein relativ hoher Prozent-
satz krankhaft veränderter Schädel unter den „alten“ sich finden.
Das aber wäre doch recht unwahrscheinlich.

Aehnliches gilt auch hinsichtlich der Zweifel an dem dilu-
vialen Alter des Neanderthalers. Richtig ist allerdings, dass sich
ein diluviales Alter für denselben nicht sicher darthun lässt. Aber
noch viel weniger kann man ein junges, alluviales Alter, das
man ihm zuschreiben will, erweisen. Aus dem Fundberichte er-
giebt sich immer noch eine grössere Wahrscheinlichkeit für
diluviales als für alluviales Alter.

Sodann kam dem Neanderthaler in neuerer Zeit E. Dubois’
Pithecanthropus zu Hilfe; denn wenn auch diese rätselhafte
Schädelform aus Javas Jungtertiär ihre Besonderheiten hat, so
sind doch die typischen Merkmale des Neanderthalers in ihr nicht
zu verkennen, nur weiterhin zum Aeffischen gesteigert.

Doch auch auf deutscher Seite fand der Neanderthaler Unter-
stützung durch G. Schwalbes erneute, überaus sorgsame Unter-
suchungen desselben sowie der Spy-Schädel, denen sich die des
Pithecanthropus und anderer Schädel anreihen. Speciell in der
Frage, ob pathologische Merkmale an dem Neanderthaler vorliegen,
stützt sich Schwalbe zugleich auf von Recklingshausen’s
Urteil, der diese Frage verneint.

Wer den in allen Sammlungen verbreiteten Gypsabguss des
Neanderthaler Schädels in die Hand nimmt, könnte freilich viel-
leicht ohne weiteres vermeinen, dass er einen krankhaft verdickten
Hirnschädel vor sich habe. Dieser Irrtum würde durch die Dicke
des Gypses hervorgerufen. Aber der Schädel selbst, von der
ihm ursprünglich im Innern anhaftenden Erde längst völlig

1) Es mögen auch noch einige andere der ,,alten‘‘ Schädel hierher gehören,
wenn gleich die relativ grosse Zahl der früher in das Gefolge des Neanderthales ge-
stellten Schädel recht stark verringert werden musste, da dieselben wohl in einigen,
nicht aber in allen Merkmalen mit demselben übereinstimmen.

Branco, Der fossile Mensch. 253

befreit, gestattet ganz genaue Untersuchung. Da zeigte sich
nun, wie G. Schwalbe darthat, dass nirgends von einer krank-
haft verdickten Stelle des Schädels die Rede sein kann. Auch
ergab eine Untersuchung der mit dem Schädel gefundenen Ex-
tremitätenknochen, dass am Ellenbogengelenk zwar die Spuren
einer wieder verheilten Verletzung, nicht aber die einer krank-
haften Veränderung des Knochens (Gicht) zu erkennen seien.
Sorgsamste Messung am Schädel und Vergleichung mit den ent-
sprechenden Massen von über 200 Rassenschädeln heutiger Menschen
führten dann G. Schwalbe zu dem Schlusse, dass die Schädel
vom Neanderthal- Typus, also auch die von Spy, in diesen
Massen völlig ausserhalb der Variationsbreite des Menschen, und
zwar, dass sie unterhalb des beim Menschen Vorkommenden
liegen.

Schon King und Cope hatten in den Neanderthalern eine
eigene Menschenart, Homo Neanderthaliensis, sehen wollen; und
G. Schwalbe pflichtet ihnen darin bei. Nach den in Zoologie
und Paläontologie geltenden Auschauungen müsse man, so führt
er aus, notwendig die Neanderthaler als Art oder gar als Gattung
vom Homo sapiens abtrennen. Die Aufrollung dieser Frage birgt
freilich eine Gefahr für die Neanderthaler in sich; denn bei unserer
doch noch mangelhaften Kenntnis der Schädeldimensionen seltener
bez. wenig bekannter Rassen des heutigen Menschen könnte man
jenen Schluss Schwalbes, als noch nicht genügend sichergestellt,
angreifen.

Darum wollen wir die Frage, ob Gattung oder Art, hier
ganz beiseite lassen; denn sicher ist, so will mir scheinen, jetzt
doch soviel, dass in dem Neanderthaler eine inferiore Schädel-
bildung vorliegt, die zwischen HYomo sapiens und Pithecanthropus
sich einschiebt, wie folgende Reihe anzeigt, die von links nach
rechts in der Schädelbildung aufwärts führt:

Schimpanse<—Pithecanthropus<—H. Neanderthaliensts, H.saptens.

Die Richtung der Pfeile soll in dieser Reihe zeigen, dass
der Neanderthaler mehr zu Pithecanthropus hinab sich neigt als
hinauf zum heutigen Menschen; und dass wiederum /thecan-
thropus mehr zum Chimpanse hinab sich neigt als hinauf zum
Neanderthaler Menschen. So dass also nicht ?#/hecanthropus
das vermittelnde Glied zwischen Mensch und Menschenaffen ist,
sondern dem Neanderthaler fällt nun diese Stellung zu).

Während so die Schädel der Neanderthaler ausserhalb der
Variationsbreite des heutigen Menschen stehen, kann man das
von den Extremitätenknochen nicht behaupten, wie Klaatsch

1) Damit will G. Schwalbe aber keineswegs über die genetischen Beziehungen
jener Fo:men etwas aussagen, nur für die Forın des Schädels gilt die obige Reihe.

254 Vierte allgemeine Sitzung.

das neuerdings dargethan hat. Immerhin aber finden sich auch an
diesen ganz bestimmte Merkmale, die den Neanderthalern, wie es
scheint, eigentümlich gewesen sind.

Von grossem Interesse ware es, die Zahnform jener Neander-
thaler genau zu kennen. Indessen, teils sind ihre Zähne überhaupt
nicht bekannt, teils sind sie so abgekaut, dass das, was wissens-
wert wäre, uns unerkennbar bleibt. Die Frage steht hier so:

Einer der wenigen, sicher diluvialen, und zwar ziemlich alt-
diluvialen Menschenreste besteht in einem Backenzahne von Tau-
bach bei Weimar, den Nehring beschrieb. Auf seiner Kaufläche
trägt dieser Zahn ähnliche Runzeln, wie sie, freilich in sehr viel
stärkerem Masse, bei Orang, Schimpanse und auch Gorilla vor-
handen sind. Dieser eine Zahn würde nun allerdings nicht viel
zu bedeuten haben; denn auch heute finden sich vereinzelt solche
gerunzelten Menschenmolaren. Zudem sprachen Schlosser wie
Selenka es aus, dass jene Runzelung bei Menschenaffen erst ein
jugendlicher Erwerb derselben sei; und falls dies richtig ist, dann
könnte Runzelung bei Menschenzähnen auch nur Erwerb, nicht
aber Erbschaft von den Menschenaffen sein. Dann also hätte der
Taubach-Zahn darin keinerlei Bedeutung.

Nun sind aber soeben, durch Kramberger aus Krapina
in Kroatien, in grosser Anzahl ganz sicher diluviale Menschen-
zähne gefunden, an denen dieses selbe Merkmal scharf ausgeprägt
zu sehen ist. Dazu tritt noch ein weiteres: auch jenes den Ne-
anderthalern zukommende Schädelmerkmal der vorspringenden
Augenbrauenbögen tritt bei den Krapina-Leuten auf, sogar in
einer Stärke, die die Neanderthaler und den /ithecanthropus
weit übertrifft. Schliesslich aber zeigt sich auch am Hinter-
haupte, wie Klaatsch feststellte, volle Uebereinstimmung mit
dem Neanderthaler. So möchte man folgern, dass die Krapina-
Leute im fernen Südosten Europas zu derselben inferioren „alten“
Menschenform gehört haben, wie dort im Nordwesten die Ne-
anderthaler, und dass die Zähne hier wie dort noch häufig ge-
runzelt, d. h. gleichfalls inferior gewesen sind.

Indessen Vorsicht ist geboten bei solchem Schlusse, da
Kramberger anführt, dass die Stirn der Krapina-Leute — deren
Lage freilich schwer an den Bruchstücken festzustellen war —
nicht fliehend ist, sondern steil aufsteigt. Ist dem so, dann muss
die Zugehörigkeit der Krapina-Leute zu den Neanderthalern zu-
rückgewiesen werden.

Wie dem auch sei, es zeigt sich, dass bei den wenigen in-
takten Backenzähnen, die wir überhaupt als sicher diluvial kennen,
dieses Merkmal der Runzelung der Kaufläche, wie Menschen-
affen es heute besitzen, im Westen und im Osten Europas sich
gefunden hat! Das muss beim Menschen doch also altes Erb-
teil sein. Dadurch entsteht nun aber die Frage, ob das bei
Menschenaffen wirklich jugendlicher Erwerb sein kann, ob nicht

Branco, Der fossile Mensch. 255

etwa es gleichfalls altes Erbteil ist, das Menschen wie Menschen-
affen von ihren Ahnen übernommen haben.

Wir sahen schon, dass offenbar die Zahl der „alten“ Menschen
eine nur geringe war; und wieder unter diesen scheint die Zahl
der inferioren Neanderthaler Menschen, nach deren seltenen Resten
zu schliessen, damals schon eine winzige gewesen sein.

Heut ist die Neanderthalrasse, wie Schwalbe meint, ganz
ausgestorben. Aber auch bereits in jener „alten“ Zeit, so will
mir scheinen, war sie im Aussterben begriffen. Ihre Blütezeit
möchte ich vielmehr in eine Epoche verlegen, die vor der „alten“
Zeit gelegen war; so dass in jener „alten“ Zeit nur noch die letzten
Reste dieser inferioren Menschheit lebten; daher die relativ und
absolut geringe Zahl derselben. Natürlich sind das nur Ideen,
die sich nicht beweisen lassen.

Das also ist es, was wir von dem „alten“ Menschen in Europa
wissen: Die meisten in ihrem Schädel und in ihrem Knochenbau
schon ganz wie wir. Ein kleinerer Teil dagegen uoch mit in-
ferioren Schädeln und mit inferioren Zähnen.

Aus welchem Stamme ist jener „alte“ Mensch entsprossen?
Die Aehnlichkeit der Menschenaffen mit uns Menschen ist zu
gross, als dass man nicht sofort auf ihre Gruppe, d. h. natürlich
die Vorfahren der heutigen Gattungen, als unsere Ahnen hatte
hinweisen wollen, sobald der Gedanke überhaupt ins Leben trat,
dass auch wir uns nur entwickelt hätten, nicht aber aus dem Nichts
geschaffen worden seien. Carl Vogt und Häckel, diese beiden
Namen bezeichnen den langen Kampf für solche Ansicht.

In neuester Zeit wird nun durch Klaatsch die Auffassung
vertreten, dass man die Affen ganz aus unserer direkten Ahnen-
reihe aus schalten solle: Zahlreiche Fusstapfen in palaeo- und meso-
zoischen Schichtgesteinen thun uns dar, dass schon vor langen
Jahrmillionen Land- und Wirbeltiere lebten, deren Extremitäten
bereits die vollen Primatencharaktere besassen, wie sie noch heut
bei Mensch und Affen sich erhalten haben: An Hand und Fuss
fünf Finger; dazu die erste Zehe hier wie dort opponierbar. Aus
dieser Stammgruppe entsprangen allmählich zwei Zweige: Der
Zweig des Menschen, der die Opponierbarkeit der Zehe am Fuss
verlor; der Zweig der Affen und der Menschenaffen, die sie be-
hielten. So, meint er, solle man bei uns nicht mehr von „Affen“-
ähnlichen Merkmalen sprechen, sondern nur ganz allgemein von
„Lier“-ähnlichen, wenn auch Mensch und Affe verwandt seien.

Vergeblich suchen wir bis jetzt des Rätsels Lösung durch
die Paläontologie zu erzwingen, Das, was wir von fossilen Affen-
resten kennen, recht seltene und dazu sehr unvollständige Reste,
zeigt uns nicht die heissbegehrten Zwischenglieder. Wesentlich
nur ZPithecanthropus lehrt uns ganz Absonderliches kennen:
Entweder Affe mit riesigem Gehirne; oder Mensch mit bisher

256 Vierte allgemeine Sitzung.

unerhört kleinem Schädel. Daher E. Dubois Deutung: Weder
das Eine noch das Andere, sondern Bindeglied.

Wohl aber scheint uns die Zoologie die Wege weisen zu
können.

Längst war bekannt, dass auch der vorgerücktere Embryo des
Menschenaffen von dem des Menschen kaum zu unterscheiden ist.
Nun zeigt uns Selenka’s wichtige Forschung, dass auch die Art
und Weise, wie die Mutter in ihrem Leibe ihr Kind ernährt, bei
Mensch und Menschenaffen ganz dieselbe ist. Bei Beiden nur
ein einziger, scheibenförmiger Mutterkuchen; wogegen die anderen
Affen der alten Welt zwei gegenüberliegende Disco-Placenten be-
sitzen. In jenem Kampfe also, den der Uterus mit seinem Parasit,
dem Embryo, um die gegenseitige Anpassung aneinander aus-
zufechten hat — Schulter an Schulter stehn in diesem Kampfe
das Weib des Menschen und das Weib des Menschenaffen.

Nicht völlig ausgeschlossen mag es sein, dass Beide sich
das unabhängig von einander erwarben. Doch viel wahrschein-
. licher will es dem Ohre klingen, dass Beide das als Erbteil aus
dem Schosse der gemeinsamen Ahnmutter empfangen haben.
Wenn dem so ist, dann sehen wir genetisch einen tiefen Riss
durch die Schar altweltlicher Affen bezw. die Primaten gehen:

Die Menschenaffen und die Menschen, mit einfacher Disco-
Placenta, der eine Zweig; und dieser sich dann abermals gabelnd
in jene beiden Gruppen von so gewaltig verschiedener Hirnent-
wickelung.

Die anderen Affen der alten Welt, mit doppelter Disco-
Placenta, der zweite Zweig.

Doch noch aus anderer Richtung fällt ein heller Strahl in

dieses Dunkel; und wiederum zeigt er uns die Menschen und
die Menschenaffen eng umschlungen. Ja, so eng umschlungen,
dass wir in unserer ganzen Sprache keinen Ausdruck haben, der
für „Verwandtschaft“ zweier Wesen uns noch mehr besagen
könnte, als dieser sagt:

Er lautet, blutsverwandt; und in der That, buchstäblich
gleiches Blut fliesst in der Menschen und der Menschenaffen
Adern. Doch nicht nur das: Es findet auch ein gleiches Blut,
wie diese Beiden haben, sich nirgends mehr in einem anderen
Tiere wieder. So zahllos auch die Schar der anderen Tiere ist,
sie alle haben anders beschaffenes Blut in ihren Adern.

Man wusste längst, dass Tierarten, die nicht verwandt sind,
chemisch verschiedenes Blut besitzen und dass das Blut der einen
mehr oder weniger!) giftig auf die anderen wirkt. In wenigen Mi-
nuten sterben beispielsweise Katze und Kaninchen unter Krämpfen,
sowie man durch Verbindung ihrer Carotiden die beiderseitigen

1) „Mehr oder weniger“ giftig sage ich; nicht aber, wie in einem der Be-
richte stand, dass im allgemeinen ein Tier durch das Blut des andern getödtet wird,
Die Wirkung hängt doch auch von der Menge des verwendeten Blutes ab.

Branco, Der fossile Mensch. 257

Blutströme in einander fliessen lässt. Es zeigt sich, dass die
roten Blutkörperchen der einen Blutart von dem Serum der
anderen schnell zerstört, aufgelöst werden. Dagegen mit je zwei
Katzen oder je zwei Kaninchen kann man das gänzlich ohne
Schaden thun, denn sie haben gleiches Blut, das sich gegenseitig
nicht zerstört.

Nun hat H. Friedenthal kürzlich umfangreiche Versuche
in dieser Beziehung angestellt, deren Ergebnis in dem Satze
gipfelt: „Nur gleiche Familie hat gleiches Blut.“ Also beispiels-
weise Pferd und Esel, Hase und Kaninchen, Hund und Wolf,
diese drei Gruppen, an je deren allernächster Blutsverwandtschaft,
d. h. Entstehung auseinander, man längst schon nicht gezweifelt
hat, besitzen je völlig gleiches Blut, das man auf einander einwirken
lassen kann, ohne dass die roten Blutkörperchen zerstört werden,
ohne dass also die Tiere Schaden leiden.

Friedenthal hat aber auch den Menschen und die
Menschenaffen in ausgedehnter Weise in den Kreis der Unter-
suchung eingeführt. Es zeigte sich, dass das menschliche Blut-
serum die roten Blutkörperchen aller anderen Versuchstiere auf-
löste: Aal, Frosch, Ringelnatter, Kreuzotter, Taube, Haushuhn,
Reiher, Pferd, Schwein, Rind, Kaninchen, Meerschweinchen,
Hund, Katze, Igel, Halbaffen (Zemzvr), neuweltliche Affen (Afeles
und /uthesciurus) altweltliche Affen (Cyrocephalus, Macacus, Rhesus).
Lediglich die Blutkörperchen des Menschenaffen (Orangutan,
Schimpanse, Gibbon) oder diejenigen anderer Menschen wurden
vom Serum des Menschenblutes nicht gelöst.

Kann diese gleiche Blutsbeschaffenheit ein Zufall sein, selbst-
standiger Erwerb der Beiden? Spricht sie nicht vielmehr die-
selbe Sprache, wie die Placenta spricht, nur noch um vieles
lauter und eindringlicher ?

Ein Zweifel kann nicht sein. Zu einer und derselben Familie
gehören Mensch und Menschenaffe; und wenn identes Blut in
ihren Adern rollt, so kommt das lediglich daher, weil es ein
Erbteil von gemeinsamen Ahnen ‚ist. Blutsverwandt sind beide
zweifellos.

Ist dem nun aber so, dann kann die Zeit nicht allzuferne
liegen, in welcher jene Ahnen noch gelebt, in welcher Mensch
und Menschenaffe von einander noch nicht geschieden waren.
Liegt doch auch für Pferd und Esel, Hund und Wolf, Hase
und Kaninchen die Zeit nicht fern, in der sie je aus gemeinsamen
Zweigen entsprangen. So sind wir mit den Menschenaffen ähnlich
eng verwandt, wie jene Tiere?

Kaum aber will die Hand nach diesem Resultate fassen, um
es vom Baume der Erkenntnis abzupflücken, da sinkt sie nieder,
denn sie griff ein Irrtumsbild. So nah verwandt, das kann un-
möglich sein; denn wer wohl möchte ernstlich von sich sagen,
dass er von einem Menschenaffen sich nicht stärker unterscheide,

V, Internationaler Zoologen-Congress. 17

258 Vierte allgemeine Sitzung.

als sich ein Pferd von einem Esel, Hund von einem Wolfe unter-
scheidet? Auch wenn wir, Trager der Kultur, uns aus dem
Spiele lassen und nur an die niedrigst stehenden der Menschen-
rassen denken, auch hier noch bilden Sprache und Gehirn und
Psyche einen Schatz, der sie unsagbar weit von einem Menschen-
aften scheidet.

Und dann: Was wissen wir denn von der Leistungsfähigkeit
des Hirnes jener niederen Völker? Man nehme hunderttausend
ihrer Kinder, erziehe sie von zarten Kindesbeinen an in Liebe
durch unsere Mütter, unsere Schulen. Man nehme gleiche Zahl
von unseren Kindern und lasse sie bei Weddas, Akkas und
Buschleuten gross werden. Niederschlagender für uns, die wir uns
von Natur so hoch erhaben dünken, erhebender für jene, die wir
von Natur als so tief inferior betrachten, würde wohl kein Er-
gebnis sein können, als das wäre, das sich durch solchen Aus-
tausch unserer Kinder dann ergeben würde. Mangelnde Kultur
ist doch noch lange nicht ident mit mangelnder Bildungsfähigkeit
des Hirnes.

Hier also liegt nach meiner Ansicht ein grosses Rätsel.
Aufs engste blutsverwandt und dennoch so gewaltig weit von
einander geschieden! Entweder ging die Entwickelung des
Menschenastes mit Sturmesschritten voran, dieweil die der Men-
schenaffen stagnierte; und das widerstreitet dem, was wir von der
Langsamkeit dieser Entwickelung sagten. Oder, Mensch und
Menschenaffe haben schon vor sehr viel längerer Zeit als man
nach Beispiel jener drei Tiergruppen meinen sollte, getrennte
Pfade eingeschlagen.

Und trotz der langen Zeit ging die Identität des Blutes
nicht verloren! Das Letztere steht fest; kann da die Zeit wirk-
lich so lang sein? Im Kreise irrt man hier umher.

Das eben ist das Rätsel, ist der schwere innere Widerspruch.
In gleichem Masse fordert das idente Blut eine kürzlich erst er-
folgte Trennung, wie jene gewaltige Differenzierung eine längst
schon eingetretene Trennung zur Bedingung macht.

Oder aber erscheint uns nur die Differenzierung so gewal-
tig, weil sie das höchste der Organe, das Gehirn, betrifft; und
weil die Entwickelung dieses Organes folgenschwerer war, als
diejenige irgend eines anderen Organes? Ich glaube, sie erscheint
nicht nur so gross, sie ist es auch an sich.

Mensch und Menschenaffe, mir wollen sie erscheinen, wie
carinater und ratiter Vogel. Der Carinate, der sich pfeilschnell
in die Lüfte schwingt, als stamme er von einer anderen Erde,
die keine Schwere kennt. Und gegenüber diesem wahren Wunder,
ein armseliges Vogelwesen, der Ratite; ein Vogel, der nicht
fliegen kann! Wie lange Zeiten sind wohl hier verstrichen, seit
sich innerhalb verschiedener Vogelgruppen je die ratiten aus den
carinaten rückgebildet haben?

Branco, Der fossile Mensch. 259

Mensch und fliegender Vogel. Der fliegt durch die Ge-
dankenwelt, der durch die Lüfte. Beides das Höchste, was an
Spezialisierung überhaupt gedacht werden kann. Das Höchste
zu erreichen aber erfordert lange Zeit. Da, wieder das Rätsel!

Zwei Dinge würden wohl im Stande sein können, diesen
Schleier etwas mehr zu lüften, der über dem Grade der Verwandt-
schaft von Mensch und Menschenaffen liegt: Einmal Einimpfung
solcher Krankheiten, die spezifisch menschlich sind, auf Menschen-
affen,

zweitens künstliche Kreuzung zwischen Mensch und Menschen-
affen durch künstliche Befruchtung eines Anthropomorphen-Weib-
chens. Wie beider Blut vollkommen gleich, werden so auch Ei-
zelle und Sperma sich ganz ident verhalten? Aus Pferd und Esel,
Hund und Wolf, Hase und Kaninchen erhält man Bastarde. Gilt
Gleiches auch von Mensch und Menschenaffen? Erzählungen in
Afrika berichten vom Raub der Negerinnen durch Gorillas. Auch
angenommen, dass das auf Wahrheit beruhen sollte, von Bastarden
beider ist bisher noch nichts bekannt geworden; darauf allein aber
kommt es hier an.

Wennaber nun auch heute eine fruchtbare Kreuzung zwischen
Mensch und Menschenaffen nicht mehr möglich wäre, so muss
es einst doch eine Zeit gegeben haben, in der sie möglich war.
Somit ergäbe sich vielleicht für E ugen Dubois’ heiss umstrittenen
Pithecanthropus von Java noch eine vierte Möglichkeit der Deu-
tung: Jenes rätselhafte Wesen, es wäre vielleicht nicht Mensch,
nicht Affe, nicht das Bindeglied zwischen Affe und Mensch; es
wäre vielleicht ein Bastard aus einem jungtertiären Menschen
und Menschenaffen? Ein Mischling also aus jener Zeit, in welcher
Mensch und Menschenaffe sich noch näher standen als heute?

(Lang anhaltender Beifall.)

Nachtrag.

Den Inhalt einiger, nach Drucklegung des Vorstehenden zu
meiner Kenntnis gelangter Arbeiten möchte ich wegen ihrer Be-
ziehung zu dem Gesagten noch anschliessen:

Zu S. 238: Schoetensack tritt neuerdings gerade für Australien
als Ursprungsstätte des Menschengeschlechts ein.

Zu S. 259: von Hansemanns Untersuchung eines todten männ-
lichen Orangs, welcher trotz seines ıojährigen Alters doch

1) Auf solche Weise liesse sich der für einen heutigen Affen viel zu grosse
Schädel des Pithecanthropus leicht erklären, ohne aus demselben eine Riesengestalt
des Körpers folgern zu müssen.

Vie

Vierte allgemeine Sitzung.

bereits im Besitze grosser Mengen reifer Spermatozoen
war, liess erkennen, dass die Köpfe derselben nicht völlig
gleich denen des Menschen sind. Sie erwiesen sich als
schlanker und spitzer. Da es sich jedoch hier um Leichen-
material handelt, das bereits Veränderungen erlitten haben
könnte, so ist das Ergebnis als kein völlig gesichertes
zu betrachten.

Zu S. 259: Rawitz ist bei seinen Untersuchungen über Epheho-
59 g p

genesis zu der Vermutung gelangt, dass, wenn es nur
gelänge, bei künstlicher Befruchtung zufällig ein Ei und
ein Sperma zu finden, welche im richtigen Massenver-
hältnisse zu einander ständen, dann die Befruchtung und
volle Entwickelung aus Ephebogenese selbst aus ver-
schiedenen Tiertypen gelingen würde.

Das gilt natürlich zunächst für seine Untersuchungen
an Echiniden und Holothurien. Falls das richtig sein
sollte, dann wäre der Gedanke nicht abzuweisen, dass es
doch auch für höhere und die höchsten Lebewesen gelten
könnte. In dem Falle wäre dem etwaigen Gelingen einer
künstlichen Kreuzung zwischen Mensch und Menschen-
affe dann vielleicht insofern die zweifellose Beweiskraft
für nahe Verwandtschaft leider abzusprechen, als man ja
geltend machen könnte, dass auch verschiedene Tiertypen
unter Umständen mit Erfolg künstlich vermischt werden
können.

Zu S. 254: Kramberger hat bezüglich des diluvialen Krapina-

Menschen soeben noch die folgenden Ergänzungen ver-
öffentlicht.

Nach allen Erfahrungen, die an den Schädelresten des Homo
von Krapina gemacht wurden, kann als feststehend betrachtet

werden:

Dass der Mensch von Krapina ein Hyper-Brachy-
cephalus war.

Seiner Schädelformation nach gehörte er dem Formen-
kreise des Homo neanderthalensis an, wobei er sich
wegen seiner etwas höheren Stirne an den Schädel von
Spy 2 anschliesst und überdies noch Anklänge an den
recenten Menschen aufweist.

Der Mensch von Krapina besitzt die am meisten vor-
gezogenen Supraorbitalränder und übertrifft dem-
zufolge sämtliche fossile Menschenschädel.

Der Homo von Krapina hatte noch schwach entwickelte
Processus mastoidei, jedoch sehr dicke Pars tym-
panica.

Branco, Der fossile Mensch (Nachtrag). 261

e) Die Zähne jugendlicher als auch erwachsener Individuen
des Menschen von Krapina besassen zahlreiche Schmelz-
falten.

f) Der Unterkiefer des Krapinaer Menschen war prognath
und weist überdies noch jenen typischen Bau auf, welcher
an den diluvialen Kiefern von Sipka, Predmost und Naulette
beobachtet und festgesetzt wurde (Walkhoff).

g) Der Homo neanderthalensis muss nach der grossen
Uebereinstimmung im Schädelbaue mit dem Krapinaer
Menschen (unter anderem Klaatsch: Occipitalpartie) auch
einen ebenso oder ähnlich so gebauten Unterkiefer be-
sessen haben.

Aus allen dem kann aber für den Krapinaer Menschen
gefolgert werden:

1. Der Homo von Krapina schliesst sich durch die sub b),
c), d), e) und f) gegebenen Charaktere an die ältesten
bekannten Schädel und gehört dem Formenkreise des
Homo neanderthalensis im Sinne Schwalbe’s an.

2. Der Homo von Krapina bildet durch die sub a), b) und
c) gegebenen Verhältnisse eine neue Race, die als
„Homo neanderthalensis var. krapinensis“ bezeichnet
werden kann.

3. Der Homo von Krapina weist noch durch die sub c), d), e)
und teilweise f) erwähnten Verhältnisse pithecoide Cha-

raktere auf.
W. Branco (Berlin).

Vorsitzender Herr Professor Blanchard (Paris):

Den beiden Herren Vortragenden, Herrn Professor Bütschli
und Herrn Professor Branco, spreche ich im Namen des Con-
gresses den tiefsten Dank aus.

Herr Greneralsekretär Matschie hat das Wort:
Herr P. Matschie (Berlin):

Es ist hier soeben eine Mitteilung eingegangen, welche zur
Kenntnis des Congresses gebracht werden muss.

Im Jahre 1895 wurde vom III. Internationalen Zoologen-
congress in Leiden das internationale Bibliographische Bureau
„Concilium Bibliographicum“ mit dem Sitz in Zürich gegründet und
eine siebengliederige Kommission ernannt, um Fühlung mit
demselben zu haben und die Finanzen des Unternehmens zu
kontrollieren. Die Kommission besteht aus den Herren Hickson,
Hock, Lang, Milne-Edwards, Schimkewitsch, Scott und

262 Vierte allgemeine Sitzung.

Spengel. Durch das Ableben des Herrn Prof. Milne-Edwards
wird es nun nötig, ein neues Mitglied der Kommission zu wählen.

Laut Beschluss des IV. Internationalen Zoologencongresses
in Cambridge hatte die Kommission die Kontrolle der Finanzen
des Concilium an die Kommission der gemeinsamen natur-
historischen Sammlungen in Zürich abgetreten. An Stelle der
genannten Kommission ist jetzt die Schweizerische Naturforschende
Gesellschaft getreten. Es wird deshalb nötig sein, den in Cambridge
gefassten Beschluss in diesem Sinne abzuändern.

Damit die Kommission eine Organisation erhalten kann, wird
Ihnen ferner vorgeschlagen, Herrn Prof. Lang (Zürich), der gleich-
zeitig Mitglied der schweizerischen Kommission ist, zum Präsi-
denten der Kommission für das Concilium Bibliographicum zu
wählen.

Ueber die letzten Fortschritte des Unternehmens seit der
Versammlung in Cambridge giebt die auf diesem Congress zur
Verteilung gekommene Broschüre genügende Auskunft.

Vorsitzender Herr Professor Blanchard (Paris):

Sind Sie damit einverstanden, dass dem gemachten Vor-
schlage entsprechend Herr Professor Dr. Lang (Zürich) ge-
wählt wird?

(Zustimmung.)

Ich konstatiere, dass die Wahl einstimmig erfolgt ist.

Meine Damen und Herren! Es ist für mich eine grosse
Ehre und auch eine grosse Gefahr, von dieser berühmten Tribüne
aus, welche andere Redner als mich gesehen hat, die Abschieds-
rede zu halten. Mein Verdienst ist zu klein und zu gering, als
dass ich einer solchen Ehre würdig wäre. Ich denke mir aber,
dass durch meine Wahl zum Vorsitzenden der Schlusssitzung an
den Organisator des ersten Congresses erinnert werden sollte.
Ich habe nämlich vor elf Jahren die Ehre gehabt, mit weiland
Professor Alphonse Milne-Edwards den ersten Internationalen
Zoologen-Congress ins Leben zu rufen. Wenn ich sehe, welchen
Weg wir seitdem zurückgelegt haben, wenn ich betrachte, in
welch unerwarteter und zahlreicher Weise die Mitglieder des
V. Congresses erschienen sind, kann ich nicht ohne einen gewissen
Stolz das kleine Werk betrachten, welches wir damals geschaffen
haben. Der Besuch dieses Congresses beweist besser als alle
Worte, wie notwendig es war, eine Gelegenheit zu schaffen, dass
die Zoologen der verschiedenen Länder miteinander zusammen-
treffen könnten. Wir haben in Moskau, in Leiden, in Cambridge
und jetzt in Berlin immer mehr Mitglieder und — gestatten Sie mir
zu sagen — auch immer zahlreichere Freunde begrüssen können.
Ich hätte aber nicht gedacht, dass es möglich gewesen wäre,

Vierte allgemeine Sitzung. 263

mehr als 500 Zoologen auf einem und demselben Congress zu
vereinigen. Ich kann sagen, dass der Erfolg des V. Internatio-
nalen Zoologen-Congresses weit über alle Erwartungen hinaus-
gegangen ist.

Nun habe ich, meine Damen und Herren, bevor der Schluss
unserer Arbeiten eintritt, die angenehme Pflicht, den tiefsten Dank
des Congresses auszusprechen:

zunächst Seiner Kaiserlichen und Königlichen Ho-
heit dem Kronprinzen des Deutschen Reiches und von
Preussen, welcher allergnädigst geruht hatte, das Protektorat
über den Congress zu übernehmen, leider aber durch den Trauer-
fall in der Kaiserlichen Familie verhindert wurde, den Congress
persönlich zu eröffnen,

ferner der Hohen Regierung des Deutschen Reiches,
welche den Congress in so überaus liberaler Weise unterstützt
hat und durch Entsendung des Herrn Unterstaatssekretärs des
Innern, Seiner Excellenz des Wirklichen Geheimen Rates Rothe
zur Eröffnungsfeier ihre Teilnahme an den Bestrebungen des Con-
gresses bewiesen hat,

dann dem Präsidenten des Hohen Reichstages, Herrn
Grafen von Ballestrem, welcher diesen wundervollen Palast
dem Congresse für seine Sitzungen zur Verfügung gestellt hat,

ferner dem Preussischen Kultusminister, Seiner Ex-
cellenz Herrn Dr. Studt, welcher bei Grelegenheit der Führung
durch das Museum für Naturkunde und beim Festessen im Zoo-
logischen Garten die Teilnehmer des Congresses in so liebens-
würdiger Weise begrüsst hat. Derselbe schenkt uns heute eben-
falls die grosse Ehre, dieser letzten Sitzung beizuwohnen, worin
wir wieder einen neuen Beweis seiner gnädigen Aufmerksamkeit
für die Arbeiten unseres Congresses erblicken,

ferner dem Oberbürgermeister der Stadt Berlin,
Herrn Kirschner sowie den übrigen Mitgliedern der Stadt-
verwaltung für das freundliche Erscheinen bei der Eröffnung
des Congresses und für den ausserordentlich gastlichen Empfang
im Rathause,

dem Rektor der Universität, Seiner Magnificenz
Herrn Professor Dr. Harnack, für die sympathische Be-
grüssung seitens der Universität,

dem Präsidenten des V. Internationalen Zoologen-
Congresses, Herrn Geheimrat Professor Dr. K. Möbius;

dem stellvertretenden Präsidenten, Herrn (reheimrat Professor
Dr. F. E. Schulze;

dem Generalsekretär, Herrn P. Matschie;

264 Vierte allgemeine Sitzung.

den übrigen Mitgliedern des Präsidiums und der Geschäfts-
leitung‘;

dem Aktienvereine und dem Direktor des Zoologischen
Gartens, Herrn Dr. Heck, für die überaus gastliche Aufnahme
der Congressmitglieder.

Mit diesen schwachen Worten ist unsere grosse Schuld der
Dankbarkeit bei weitem nicht abgetragen. Wir werden uns in
wenigen Minuten voneinander trennen, und in den verschiedensten
Ländern unser Leben fortführen. Welches auch unser Heimat-
land sein mag, so will ich Ihnen, hochgeehrte deutsche Kollegen,
die Versicherung geben, dass jeder von uns die beste Erinnerung
an den freundlichen Empfang, welchen wir hier gefunden haben,
in der Tiefe seines Herzens immer bewahren wird.

(Stürmischer Beifall.)

Herr Professor K. Möbius (Berlin):

Für den ausserordentlich warmen Dank, den Herr Professor
Blanchard ausgesprochen hat, sage ich als derjenige, der wohl
seines Alters wegen an die Spitze gestellt wurde, den herzlichsten
Dank. Dank sage ich allen denjenigen, die hier mit mir zu-
sammengearbeitet haben, um dem Congress die Wege zu bereiten.
Ohne ihre unermüdliche Hilfe wäre es nicht möglich gewesen,
die Herren, die hierher gekommen sind, und die Damen, die die-
selben begleitet haben, so zu befriedigen, wie geäussert worden
ist. Wichtige Anziehungspunkte sind auch die vielen Vorträge
gewesen, die angemeldet worden sind. Es ist auch gesagt worden,
dass der persönliche Verkehr zwischen den verschiedenen Kollegen,
auch zwischen solchen, die verschiedener Meinung über wichtige
Sachen unserer Wissenschaft waren, eine Ausgleichung zwischen
ihnen herbeigeführt hat. Mit dem (Gefühl des tiefsten Dankes,
dass Sie so zahlreich hierher gekommen sind, werde ich an diese
schönen Tage zurückdenken; sie werden eine der schönsten Er-
innerungen meines Alters bleiben.

(Lebhafter Beifall.)

Der Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal-
angelegenheiten, Herr Dr. Studt, Excellenz, (Berlin):
Meine hochverehrten Damen und Herren!

Ein Vertreter der deutschen Reichsregierung ist meines
Wissens heute bei dem Schlusse Ihrer Verhandlungen nicht zur

Vierte allgemeine Sitzung. 265

Stelle; so bitte ich um das Wort, um im Namen der Königlich
preussischen Staatsregierung meine besondere Genugthuung und
Freude darüber auszusprechen, dass die Stadt Berlin, die Haupt-
stadt des Deutschen Reiches und des Königreichs Preussen, die
Ehre und den Vorzug haben konnte, diesen ausgezeichneten
Congress in ihren Mauern zu beherbergen. Ich möchte ferner
mit Dank namens der Unterrichtsverwaltung konstatieren, dass
Ihre Verhandlungen zu erfreulichen Ergebnissen geführt haben
und den Ausgangspunkt weiterer wichtiger wissenschaftlicher
Forschungen zweifellos bilden werden. So sei denn unser auf-
richtiger Dank ausgesprochen dafür, dass hier wiederum die
Anfänge weiterer wichtiger Forschungen gelegt sind dank
Ihrer ausgezeichneten Mitwirkung an allen den wichtigen Ver-
handlungen, dank der hervorragenden Vorträge, die an dieser
Stelle gehalten worden sind. Ich darf namens der Königlich
preussischen Staatsregierung zugleich die besten Wünsche für
Ihre weitere Thätigkeit zunächst für den in der Schweiz be-
vorstehenden Congress und für jeden einzelnen von Ihnen aus-
sprechen, in der Hoffnung, dass das gemeinsame Streben auf
einem der wichtigsten (rebiete menschlichen Wissens auch die
besten Früchte zeitigen werde. Und so verabschiede ich mich,
meine hochverehrten Damen und Herren, mit dem aufrichtigen
Wunsche für eine weitere gedeihliche Thätigkeit zum besten der
zoologischen Wissenschaft und gleichzeitig mit dem Wunsche einer
glücklichen Heimkehr in Ihr Vaterland.

(Lebhafter Beifall.)

Vorsitzender Herr Professor Blanchard (Paris):

Wünscht noch jemand einen Antrag zu stellen oder sonst
das Wort zu nehmen?

Herr Professor Dr. L. von Graff (Graz):

Es sei mir gestattet, nur mit wenigen Worten dem tiefen
Danke Ausdruck zu geben, welchen alle nicht dem Deutschen
Reiche angehörigen (Gräste dieses Congresses empfinden, und ich
glaube diesen Dank darin kleiden zu dürfen, dass wir ganz
speciell dem Herrn Präsidenten und allen den Herren, die während
der Zeit, welche der Congress gedauert hat, die Verhandlungen ge-
leitet haben, den herzlichsten Dank aussprechen.

(Lebhafter Beifall.)

266 Vierte allgemeine Sitzung.

Vorsitzender Herr Professor Blanchard (Paris):

Wünscht noch jemand das Wort? — Es meldet sich nie-
mand. Dann ist hiermit der V. Internationale Zoologen-Congress

geschlossen.
(Schluss » 71. Uhr)

Nach Schluss de Congresses traf noch folgende Begrüssungs-
Depesche ein:
Université des Moscou complimente le cinquième Congres

international de Zoologie et le souhaite des succès les plus
possibles. Recteur A. Tikhomirow.

Berichte

liber die

Sitzungen der Sektionen.

Sektions-Sitzungen.

I. Sektion: Allgemeine Zoologie.

: Experimentalzoologie.

: Vertebrata (Biologie, Systematik).

: Vertebrata (Anatomie, Embryologie).
: Evertebrata (ausser Arthropoda).

: Arthropoda.

: Nomenklatur.

: Tiergärtnerei.

— teen

Lame.

SSE igs

Erste Sektion: Allgemeine Zoologie.

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Plenarsitzungs-
saale des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor E. Perrier (Paris).
Schriftführer: Herr Dr. C. Rengel (Potsdam).

Herr Professor Dr. St. von Apathy (Kolozsvar) hält seinen
angezeigten Vortrag.

Ueber einige neue mikrotechnische Vorrichtungen.
Mit Demonstration der Apparate.
Von Stephan von Apathy (Kolozsvär).

Die Vorrichtungen, welche ich der verehrten Sektion demon-
strieren will, sind neu insofern, als sie noch nirgends eingehender
beschrieben wurden. Alt sind sie jedoch insofern, als sie schon
seit einer längeren Reihe von Jahren in meinem Institut in Ge-
brauch sind und jwährend dieser Zeit auch in Neapel auf der
zoologischen Station vielen Fachgenossen gezeigt und durch diese
zum Teil auch etwas weiter verbreitet wurden.

I. Serienklammer, eine neue Vorrichtung zum Färben
grösserer Schnittreihen auf mehreren Objektträgern (bis
zu 12) auf einmal und zum gleichzeitigen Uebertragen
mehrerer Objekttrager aus einer Flüssigkeit in die an-
dere, ohne Benutzung eigens hergestellter, in Fächer ge-

teilter Gefässe oder dergleichen.

In den Anfängen der Mikrotomtechnik musste man die
Schnitte, welche man weiter behandeln wollte, von einem Uhr-

270 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

schälchen oder ähnlichen (Gefäss aus einer Flüssigkeit in die
andere einzeln mit Spatel, Pinsel, Papierstreifen u. dergl. übertragen.
Die ersten Methoden zum Aufkleben mehrerer Schnitte auf einen
Objektträger in der Reihenfolge, wie sie vom Mikrotom kamen,
und zum gleichzeitigen Weiterbehandeln dieser Schnitte mussten
als ein grosser Fortschritt begrüsst werden. Bald drängte sich
aber die Notwendigkeit auf, auch mehrere mit Schnitten belegte
Objektträger auf einmal behandeln zu können. Namentlich er-
forderten dies solche Medien, in welchen die Objektträger längere
Zeit zu verweilen hatten, z. B. die verschiedenen Farblösungen.
Damit man nicht allzu zahlreiche solcher (refässe zu benutzen und
nicht allzuviel Farbstoff zu verschwenden brauchte, verfertigte
man Gefasse, in welchen mehrere Objektträger verweilen können,
ohne sich mit der mit den Schnitten beschickten Seite zu berühren.
Im Laufe der Jahre wurden Dutzende solcher besonderer Färbe-
tröge verschiedenster Form empfohlen und in den Handel ge-
bracht. Die einen zeichnen sich durch grosse Zerbrechlichkeit
und Kostspieligkeit, andere durch ihre schwere Reinigung, andere
wieder durch die grosse Menge Flüssigkeit, die sie erfordern,
und durch die grosse Oberfläche, welche in ihnen die Flüssigkeit
der Berührung mit der Luft, somit dem Eindicken und Verderben
darbietet, aus. Manche leisten im Unpraktischen ganz Unglaub-
liches, und aus allen muss man die Objektträger wieder einzeln
herausnehmen und in das folgende Gefass bringen. Somit ver-
hält sich mein Verfahren mit der Serienklammer ungefähr so zu
dieser Anwendung von Färbetrögen, wie die ersten Aufklebe-
methoden der Schnittreihe zur Uhrglasmethode.

Ich benutzte nie Färbetröge. Als es mir nicht gelingen
wollte, besondere Färbegefässe nach meinen eigenen Plänen her-
zustellen, kam ich auf ein Verfahren, aus dem sich meine Serien-
klammermethode entwickelte. Ich verfuhr nämlich, um mehrere
Objekttrager in einem Tubus getrennt voneinander zu halten,
seit jeher in der Weise, dass ich einen Glasstreifen auf den Boden
des Tubus gleiten liess und diesen (Glasstreifen zwischen je zwei
Objektträgern auf die Kante stellte. So konnten sich die Objekt-
träger nur mit ihren oberen Enden berühren und die Schnitte,
welche in der Mitte oder noch besser auf dem unteren Drittel
des Objekttragers alle nach derselben Seite schauten, waren den
betreffenden Flüssigkeiten frei zugänglich. Wenn man nun die
oberen Enden der Objekttrager mit Daumen und Zeigefinger
oder mit einer geeigneten Pincette stark zusammendrückt, so
kann man sie, ohne dass die Glasleisten zwischen den unteren
Enden jener herausfallen, alle auf einmal herausnehmen, ab-
spülen und in einen anderen Tubus übertragen. Fasst man die
unteren Enden der herausgenommenen Objekttrager mit der
anderen Hand und presst sie zusammen, so gehen die oberen
Enden auseinander, die Objektträger werden parallel miteinander

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 271

und man kann die sonst schwerer zu entfernende, capillar ad-
härierende Flüssigkeit zwischen ihnen durch Eintauchen leichter
beseitigen. Haben die Schnitte
in den folgenden Flüssigkeiten
nicht länger zu verweilen, ge-
nügt z. B. beim Durchgang aus
einem Medium in das andere ein
paarmaliges Eintauchen, so ge-
staltet sich die Sache sehr ein-
fach. Man kann die Objektträger
mit den Enden, zwischen welchen
sich die Glasleisten befinden, zu-
sammengepresst halten, bis sie
in der Tubenreihe, welche sie
passieren, in dem Vormedium
(Intermedium: Mayer) des Ein-
schlusses, z. B. wieder in dem
Chloroform oder Xylol, angelangt
sind. Um sie in diesen letzte-
ren Tubus zu bringen, hält man
sie, mit den Glasleisten nach un-
ten, vertikal dicht über die Oeff-
nung des Tubus, fasst mit der an-
deren Hand die anderen Enden
der Objektträger und presst diese
in dem Momente, wo man das
Ende mit den Seiten loslässt, stark
zusammen und lässt den ganzen
Satz in den Tubus mit Chloroform,
Xyloletc. sinken. Bei einiger Ue-
bung wird dann der ganze Satz
von Objekttragern — man kann
auf einmal, je nach dem Kaliber
der benutzten Tuben, 10 bis 12
Stück leicht bewältigen — wieder
so im Tubus stehen, wie in dem
ersten, wo man sie durch Hinein-
senken der Glasleisten geordnet
hat.

Die zwei Finger, welche die
Enden der Objektträger mit den
Glasleisten zusammenpressen, er-
setze ich seit etwa 10 Jahren durch
die in Figur 4 (auf Seite 277) abge-
bildete Serienklammer. Wie Fi-
gur 1 zeigt, stehen die von der Serienklammer zusammengehaltenen
Objekttrager, von einander gesondert, vertikal im Tubus, wo man

272 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

sie färben oder anderswie behandeln will. Sie werden so fest
zusammengehalten, dass man den ganzen Satz an der Klammer
fassen, von einem Tubus in den anderen übertragen, auf Lösch-
papier stellen oder, um eine Flüssigkeit, z. B. den Farbstoff oder
das Wasser besser zu entfernen, mit allen Seiten hinlegen, mit
einem Worte so behandeln kann, als ob man nur mit einem ein-
zigen Objektträger zu thun hätte.

Je nach der Dicke oder Zahl der zum Separieren von je
zwei Objektträgern benutzten Glasleisten kann man mit derselben
Klammer im selben Tubus mehr oder weniger Objektträger auf
einmal behandeln. Je mehr Objekttrager mit je dünneren Glas-
leisten man zusammenfasst und je näher dem unteren Ende des
Objekttragers man die Schnitte aufklebt, um so weniger Flüssig-
keit braucht man auf einmal. So kann man, wie Figur ı zeigt,
die Menge des Reagens auf ein Minimum reduzieren. Es ist
jedoch nicht gut, zu weit in dieser Richtung zu gehen. Erstens
lässt sich die Flüssigkeit, wenn der Abstand der zwei benach-
barten Objektträger zu gering ist, schwer entfernen und durch
eine andere ersetzen; zweitens kann eine zu dünne Flüssigkeits-
lamelle gelegentlich gar nicht hinreichen, um die bezweckte
Wirkung auf die Schnitte auszuüben. Man kann zwar durch
öfteres Eintauchen und Schütteln des Satzes den notwendigen
Wechsel der mit den Schnitten in Berührung kommenden Flüssig-
keit herbeiführen; man kann aber bei einer länger dauernden
Färbung nicht immer dabei stehen, und überdies verderben
manche Farblösungen infolge der relativ zu grossen Berührungs-
fläche mit dem alkalischen Glase der Objektträger, ehe noch die
richtige Färbung der Schnitte erreicht ist. Grewisse Proceduren,
z. B. meine Nachvergoldung, gelingen mit mehreren Objektträgern
auf einmal überhaupt nur dann, wenn ein recht grosser Zwischen-
raum zwischen den einzelnen Objektträgern vorhanden ist. End-
lich werden nicht einmal die Sparsamkeitsrücksichten befriedigt;
denn je weniger Flüssigkeit man auf einmal braucht, um so öfter
muss man die Flüssigkeit wechseln. Nur bei Flüssigkeiten, welche
beim Stehen im Tubus oder schon bei einmaliger Benutzung
überhaupt verderben, ist es von besonderem Vorteil, wenn man
nur wenig auf einmal gebrauchen muss.

Nun will ich aber die bei meinem Verfahren zu benutzenden
Utensilien einzeln besprechen:

Die Glasleisten.

Als Norm nehme ich 2 mm dickes, genau planparalleles
Glas von der im Wasser am wenigsten löslichen Sorte, die ich
nur bekommen kann. Daraus schneide ich 26 mm lange und
ıo mm hohe Leisten und schleife die Kanten etwas ab.

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 273

Die Glastuben und Tubenreihen.

Für grössere Serien benutze ich die Glastuben von den in
Figur ı abgebildeten Dimensionen: Höhe ıı cm, innere Lichte
von oben bis unten gleich 4o mm, Wandstärke etwa 3 mm. Der
Deckel ist eine 7 mm dicke Glasscheibe mit Ringfurche, in welche
der Rand des Tubus genau eingeschliffen ist. Die Tiefe der Ring-
furche ist mindestens 4 mm, so dass der Deckel zwar sehr leicht
aufgelegt und abgenommen werden kann, von selbst aber nicht
herunterfällt und luftdicht schliesst. Der Boden ist innen und aussen
ganz flach, Deckel und Tubus sind mit eingeätzten Ziffern zu-
sammen nummeriert. In solchen Tuben habe ich Chloroform über
ein Jahr gehalten, ohne dass es nennenswert verdunstet wäre.
Ausser diesen grossen Tuben besitze ich kleinere für kleinere
Serien und einzelne Objekttrager; sie sind genau so, wie die
grossen, aber von nur 9 cm Höhe und 32 mm innerer Lichte.

In den grossen Tuben sind mit den erwähnten Leisten be-
quem 10 Objektträger, englisches Format, von 1 mm Dicke auf
einmal zu behandeln. Legt man die Objekttrager, mit Ausnahme
des ersten und letzten, auf welchen die Schnitte stets nach innen
schauen sollen, zu zweit mit dem Rücken aneinander und trennt
sie mit den Glasleisten paarweise voneinander, so gehen bequem
14 Stück, und wenn die Objekttrager dünner sind, entsprechend
noch mehr hinein. Doch beeinträchtigt diese Anordnung der
Objekttrager schon etwas die Einfachheit des weiteren Ver-
fahrens, so dass ich in der Regel 10 Objekttrager auf einmal
zu behandeln ptlege. Meine grösseren Klammern können indessen
in der eben erwähnten Anordnung 16 Objektträger noch gut
fassen und sicher tragen.

Meine Tubenreihen befinden sich zu ıo in Holzblöcken, wie
Figur 2 zeigt. Der Tubus mit dem ganz rein gehaltenen Vormedium
des Einschlusses (s. meine Mikrotechnik, p. 33) wird isoliert ge-

Fig. 2.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 18

274 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

braucht und steht in einem kleineren quadratischen Holzblock, um
das Präparat bequemer einschliessen zu können. Auf dem Deckel
der Tuben und seitlich auf den Tuben ist der Inhalt mit grossen
Buchstaben mit derSchoebelschen Glastinte angegeben. (Tuben mit
dunklem Inhalt tragen eine weisse Aufschrift.) Auf diese Weise be-
diene ich mich meiner geordneten Tubenreihen auf meinem gewohn-
ten Mikrotomtisch wie einer Klaviatur beinahe ohne hinzuschauen
beim Uebertragen der Serien von einem Tubus in den anderen.

Die Schoebelsche Glastinte.

Mit der Schoebelschen Glastinte haben alle Fachgenossen,
die ich danach frug, schlechte Erfahrungen gemacht; selbst auf
der zoologischen Station zu N. hat sie gänzlich versagt. Mir
leistet sie nach wie vor die besten Dienste, und alle meine Schüler
bedienen sich ihrer mit dem besten Erfolg. Zum Bereiten einer
guten Schoebelschen Tinte bedarf es zweier Ingredienzien von
bestimmter Qualität und eines kleinen Kunstgriffes; und dazu,
damit man die Tinte lange fortgesetzt brauchen kann, ohne dass
sie verderbe, bedarf es nur etwas Sorgfalt in der Handhabung.
Ich will mein Geheimnis hiermit gerne verraten. Die, eine In-
gredienz ist die flüssige Tusche (liquid chinese ink) der Firma
E. Wolff & Son, London; die andere ist Natriumwasserglas,
welches mindestens ein Jahr lang in einfach verkorkter, nicht ganz
voller Flasche gestanden hat und dabei weder trüb, noch im
geringsten gallertiggewordenistundauch nichts absetzte.

Die erste Ingredienz kann durch keine andere Sorte von
flüssig käuflicher oder selbst zubereiteter Tusche ersetzt werden,
die andere allenfalls durch Kaliumwasserglas, wenn es die er-
wähnte Probe aushält, was, nach meiner Erfahrung, seltener der
Fall und selbst dann noch keine so sichere Bürgschaft wie beim
Natriumwasserglas ist. Man giesst einfach gleiche Teile Tusche
und Wasserglas zusammen, aber man darf die Tusche nicht
schütteln, man muss sie vielmehr erst durch langes,
ruhiges Stehen absetzen lassen und man darf nichts
vom Bodensatze mit dem Wasserglas mischen. Die
Tinte, welche ich eben benutze, halte ich in einem schmalen
Fläschchen mit engem Halse, nur mit einer genau aufge-
schliffenen und mit Cheseborough-Vaseline gedichteten Kappe
verschlossen. Ein. Glasstöpsel klebt leicht fest und ist dann
nicht herauszunehmen; ein Kork wird bald zerfressen, bröckelt
und verdirbt die Tinte. Zum Schreiben mit der Glastinte benutze
ich eine spitze, aber weiche Zeichenfeder. Erst schüttle ich
die Tinte recht stark, indem ich die Oeffnung des Fläschchens
mit dem Finger zudrücke, schliesse wieder mit der Kappe, lasse
den Schaum vergehen und tauche die Feder erst nach einigen
Minuten ein, schliesse dann sofort wieder. Die Feder wische ich
ab und zu mit Hirschleder, auch bevor ich das Schreiben beendet

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 875

habe, ab, damit die Tinte auf der Feder nicht eindickt oder
trocknet. Man kann mehrere Stunden lang schreiben, ohne die Tinte
wieder schütteln zu müssen. Das Glas, worauf man schreiben will,
soll ganz trocken und darf nicht fett sein. Die Schrift wird schon
nach 10— ı2stündigem Trocknen unverwischbar; sie wird es durch
Erwärmen sofort, aber nie so vollkommen sicher, als wie nach länge-
rem Trocknen von selbst. Auf manchen meiner Präparate englischen
Formats stehen ganze Dissertationen mit der Glastinte geschrieben
und sind trotz sehr häufigen Abwischens nach Beobachtungen mit
Immersion unverwischt, tief schwarz. Ich pflege auch auf das Deck-
glas zwischen den Schnitten zu schreiben und besondere Stellen
des Präparates ebenfalls mit Glastinte und Zeichenfeder unter dem
Mikroskop zu markieren. Ein kleines Fläschchen benutze ich seit
4 Jahren sehr oft, und die Tinte ist heute noch so gut wie je.

Der Sammelblock und der Sammelwinkel.

Die mit den Schnitten beschickten Objekttrager pflege ich,
wenn die Schnitte trocken sind (z. B. Paraffin- oder trockne Celloidin-
schnitte) oder wenn die Objektträger mit den Schnitten aus nicht
zu rasch verdunstenden Flüssigkeiten kommen (Wasser, Glycerin-
wasser, selbst 70°/,iger Alkohol etc.), auf einem Block mit Hilfe
eines Metallwinkels zu sammeln, wie Fig. 3 etwas verkleinert zeigt.

Fig. 3.

276 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Der Block ist oben mit einer Spiegelglasplatte belegt; der
Winkel ist recht massiv, von Messing, vernickelt, unten genau
aufgeschliffen, der abgebildete fiir englisches Format, die Ent-
fernung der parallelen Schenkel 27 mm, ihre Lange innen 55 mm,
die Höhe des Winkels 25 mm.

Der Winkel wird nahe an die rechte Kante der Spiegel-
glasplatte auf dem Block geschoben, und der erste Objektträger,
mit den Schnitten nach oben, zwischen die Schenkel des Winkels
aufgelegt. Wenn die Schnitte nicht in der Mitte des Objekt-
trägers sind, so kommen sie nach links zu liegen. (Ich fange
meine Serien gewöhnlich 2 cm weit von der linken Seite des
Objekttragers an.) Dann wird die erste Glasleiste rechts auf das
frei hervorstehende Ende des Objekttragers aufgelegt, gleich
möglichst parallel, so dass die rechte Kante der Leiste genau mit
der rechten Kante des Objekttragers zusammenfallt. Darauf
kommt der zweite Objektträger, wieder mit den Schnitten nach
oben (und natürlich nach links), dann die zweite Glasleiste und so
fort, nur der oberste Objektträger mit den Schnitten nach unten.
Die Objekttrager dürfen nicht zu nass sein, oder man muss ihre
rechten Enden vor dem Auflegen der Leisten etwas abwischen,
denn sonst gleiten die Glasleisten von den weiteren immer mehr
nach links geneigten Objektträgern ab. Sind die Objektträger ganz
trocken, so muss man, um ein Aehnliches zu vermeiden, die Unter-
seite der Glasleisten ein wenig benetzen (indem man sie auf einen
mässig benetzten Wattebausch neben dem Block etwas andrückt),
damit sie auf dem Objekttrager capillar adhärieren.

Wenn der letzte Objekttrager aufgelegt und der ganze Stoss
eventuell noch etwas zurechtgeschoben. worden ist, so dass die
Leistenkanten genau mit den Objekttragerkanten zusammenfallen,
dann wird das frei nach rechts hervorragende Ende des Satzes ein-
fach zwischen die Schenkel der geöffneten Serienklammer gefasst.
Damit beim eventuell zu raschen Auseinandergehen der linken
Enden der Objektträger keine Unordnung eintrete, ist es indessen
besser, den Satz erst mit Daumen und Zeigefinger der linken
Hand rechts und vorne zusammenzudrücken und die Klammer
mit der rechten Hand nun anzubringen. Selbst dann fasst man
noch den Satz vorsichtshalber erst auch mit der linken Hand,
stellt ihn aufrecht auf den Tisch und schiebt die Klammer in die
Mitte definitiv zurecht.

Wenn man die Objektträger in einer rascher verdunstenden
Flüssigkeit sammeln muss, so geschieht dies in den erwähnten Tuben
kleinen auf die weiter oben angedeutete Weise. Ich möchte nur einen
Kunstgriff hinzufügen. Nachdem man den ersten Objekttrager
mit den nach links schauenden und, falls nicht in der Mitte, oben
befindlichen Schnitten in den Tubus gestellt hat, lehnt man das
untere Ende des zweiten, mit der rechten Hand schräg gehalte-
nen Objektträgers, auf welchem die Schnitte ebenfalls oben nach

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 377

links schauen, an die nach rechts schauende Rückseite des ersten
' Objekttragers und setzt mit der linken Hand mit einer Pincette
die Glasleiste in den von den beiden Objekttragern gebildeten
Winkel so ein, dass die Leiste sich nach rechts an den zweiten
Objekttrager gelehnt. Dann schiebt man den zweiten Objektträger,
an der Rückseite des ersten gleitend, in die Flüssigkeit; ebenso
den dritten Objekttrager an der Rückseite des zweiten gleitend
und so weiter, die Glasleiste immer unten an den folgenden Ob-
jektträger lehnt. Auf diese Weise vermeidet man, dass die
Glasleiste auf der Rückseite des einen Objektträgers kleben bleibt
und man damit die Schnitte auf dem anderen abstreift; die Leiste
bleibt gleich aufrecht auf dem Boden des Tubus zwischen den
unteren Enden der Objekttrager. |

Sind nun alle Objektträger im Tubus, so nimmt man, in-
dem man die oberen Enden der Objektträger mit der rechten
Hand mit einer Pincette oder mit Daumen und Zeigefinger stark
zusammendrückt, den ganzen Satz heraus, fasst das andere Ende
des Satzes mit Daumen und Zeigefinger der linken Hand etwas
seitlich und setzt hier die Serienklammer mit der rechten Hand
in der Mitte auf. Vor dem Einlegen der Objektträger in das
Vormedium des Einschlusses (Chloroform, Xylol etc.) muss die
Serienklammer wieder entfernt werden: Daumen und Zeigefinger
der linken Hand fasst den Satz neben der Klammer, die rechte
Hand entfernt diese, Daumen und Zeigefinger der rechten Hand
pressen, wie schon oben angegeben, die anderen Enden der Ob-
jektträger in dem Moment, wo man mit der linken Hand loslässt,
zusammen. Dies geschieht hart über der Oeffnung des betreffen-
den Tubus und man steckt den Satz sofort hinein. In den oben
erwähnten gesondert stehenden Tubus mit dem ganz rein erhal-
tenen Vormedium des Einschlusses werden von hier die Objekt-
träger, von dem letzten angefangen, einzeln übertragen.

Die Serienklammer.

Die Serienklammer fiir sich zeigt Figur 4. Sie besteht aus
zwei zweimal rechtwinklig zu einer Z-Form gebogenen Metall-
streifen, welche die beiden Klammerhälften bilden. Sie sind in
der Weise parallel aneinandergepasst, dass, wenn eine Feder (fe d)
die oberen Schenkel auseinanderdrückt, die unteren in ihre maxi-
male Näherung zu einander kommen. Wenn man dagegen die
Feder zusammendrückt, so gehen die unteren Schenkel auseinan-
der, sind aber infolge der Elasticitat der Feder bestrebt, sich
einander zu nähern und pressen daher den zwischen sie gelegten
Gegenstand zusammen. Die eine Hälfte der Klammer trägt, an
den oberen Schenkel des Metallstreifens gelötet, eine etwas weitere,
die andere Hälfte eine etwas engere Hülse, welche in die andere
Hülse hineinpasst und die Feder beherbergt. Unten ist quer

278 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

über die zwei Klammerhälften ein Metallplättchen an der einen
Klammerhälfte mit einer kleinen Schraube befestigt. Dies Zwischen-

Fig: 4:

D rl:
a ——

plättchen (zw) verhindert, dass sich die Klammerhälften um die
Achse der Feder herum drehen und dass sich die unteren Schenkel
einander über ein Minimum der Entfernung nähern und dadurch
die innere Federhülse aus der äusseren herauskommt. Somit hält
die einzige kleine Schraube (schr) die ganze Klammer zusammen;
schraubt man sie los, so ist die Klammer behufs Reinigung so-
fort in vier Stücke zu zerlegen: in die linke Klammerhälfte, in
die Feder, in die rechte Klammerhälfte und in das Zwischen-
plättchen. Die unteren Schenkel der Klammerhälften tragen innen
je drei eingeschraubte kleine Kugelsegmente (ug), damit sie den
Objektträger nur an drei Punkten berühren und die Klammer
den Satz von Objekttragern selbst dann sicher festhält, wenn die
einzelnen Objektträger nicht genau planparallele Platten bilden.
Die Feder, die Kugelsegmente und die kleine Schraube sind von
Neusilber, die sonstigen Teile von Messing, vernickelt.

A ist in Figur 4 die zusammengestellte Klammer mit halb
zusammengedrückter Feder, etwas schräg von der Seite und
unten, # die umgekehrte rechte, Cdie linke (ebenfalls umgekehrte)
Klammerhälfte ebenso, 2 das Zwischenplättchen, Z die linke
Klammerhälfte schräg von unten gesehen.

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 279

Ich benutze zwei Modelle der Serienklammer. Die eine,
für grössere Serien, ist die abgebildete. Ihre Spannweiteist 33 mm,
ihre Oeffnung in Ruhelage der Schenkel 18 mm. Dieses Modell
trägt, auf die äussere Federhülse aufgelötet, eine kleine Oese (aes)
zum Anbringen eines Fadens, womit man die Klammer mit den
Objekttragern aus einem tieferen Tubus leichter herausheben oder
in Flüssigkeit hineinhängen kann. Die Spannweite des zweiten
Modells, für weniger Objekttrager, ist 25 mm, die Oeffnung in
der Ruhe to mm.

Serienklammer, Sammelblock und Winkel sind durch Uni-
versitätsmechaniker Franz Lutze in Kolozsvar zu beziehen. Die
Klammer kostet 3 Mark pro Stück, der Sammelblock samt Win-
kel 8 Mark.

2. Das neueste Modell meines verstellbaren Messerhalters,
brauchbar für die verschiedensten Messer, die man beim
Mikrotom zu benutzen pflegt.

Der in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie 1897
(Bd. XIV, p. 157—174 und p. 332—333) von mir kurz!) be-
schriebene Messerhalter, bei welchem die Neigung des Messers
gegen das Objekt durch Keile zu verändern war, hat sich in der
alltäglichen mikrotomischen Praxis sehr gut bewährt, namentlich
nachdem ich gleich nach der erwähnten Veröffentlichung noch
einige Verbesserungen daran durchgeführt habe.

Die Stellen der Messerplatte, welche in meinen damaligen
Figuren mit e und d bezeichnet waren, wo der Messerrücken
nach hinten angedrückt wird, ersetzte ich durch zwei Stahlsäul-
chen (e in Figur 5 und d in Figur 6), die drei Punkte a, 6 und
c durch drei Kugelsegmente (ebenso bezeichnet in Figur 6) und
die Punkte / und g des oberen Stückes durch zwei konische, an
der Spitze abgerundete Stahlsäulchen. (In Figur 5 und 6 ist das
obere Stück eines beim neuen Messerhalter verwendeten alten
Modells gezeichnet.) Die Punkte @ und @ sind die oberen Enden
von kleinen Schrauben und sind in der Höhe verstellbar. Punkt
c ist in einem in Figur 6 angedeuteten kleinen Schlitz vertikal
auf der Verbindungslinie von @ und 6 weiter nach vorn oder nach
hinten zu verschieben und innerhalb eines Spielraumes von meh-
reren Millimetern beliebig festzuschrauben.

Die Verstellbarkeit des Punktes ¢ erlaubt selbst Messer mit
sehr konvexem und geschweiftem Rücken sicher festzuhalten, und
durch das vertikale Verstellen der Punkte @ und @ ist es erreich-

1) Ausführlicher in Ertesitö, Sitz.-Ber. der med. naturw. Sektion des Sieben-
bürg. Museumvereins, II, naturw. Abt, Bd. XIX, 1897, p. 11—48 der deutschen
Revue, in einem Artikel mit dem Titel: „Ueber die Bedeutung des Messerhalters in
der Mikrotomie‘, .

280 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

bar, dass die Schneide eines ungenau gearbeiteten oder ungleich
breit geschliffenen Messers bei Aenderung der Neigung des
Messers parallel zur Schlittenebene bleibt.

Schraubenbolzen Feder Rändelmutter C

\
|
i}
i}
I
|
1
i

Schrau-
STE ben-
spindel
Flügel-
mutter. Or wine eS i Mme __________._-____ ang
Oberes _
Stück *—/
e --_
DS Stiel
Messer-
platte |
Drehungs- eu 20 |
achse \
\ Hohleylinder
Schraubenmutter
Fig. 6.
Schraubenbolzen Flügelmutter 4
‘ ie Oberes
7 Stück
Zeiger ------- —---- ---—
Rändel- ____,
mutter C a
- 6
ae
Messer-
platte

feste Säule Feder Hohl- gd g a
cylinder

Früher kam es vor, dass das obere Stück des Halters durch
die Unterlagscheibe, auf welche die mit Fligeln versehene Schrau-

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 281

benmutter (Fliigelmutter 4 in Figur 5 und 6) driickt, in gewissen
Stellungen festgeklemmt wurde. Jetzt lasse ich in die obere Fläche
der Unterlagscheibe eine runde Vertiefung fräsen, in welche die
Flügelmutter genau hineinpasst. So müssen beim Anziehen beide
in derselben Achse nach unten drücken und der erwähnte Fehler
ist vermieden.

Neuerdings lasse ich am vorderen Rande des oberen Stückes,
dicht vor und über den Punkten / und g je einen kleinen An-
satz mit vertikaler, cylindrischer Bohrung auflöten. Durch
diese Bohrung steckt man einen kleinen Metallstift, dessen Spitze
mit Schoebelscher Tinte benetzt ist und man macht damit zwei
Zeichen auf der oberen Fläche des eingespannten Messers. Diese
Marken erleichtern das Wiedereinstellen des Messers, wenn man,
z. B. nach Abziehen des Messers, weiter schneiden und, ohne das
Objekt irgendwie verstellen zu müssen, keinen einzigen Schnitt
verlieren will. Diese Vorrichtung ist, als nicht unbedingt nötig,
in die Figuren nicht eingezeichnet.

Obwohl nun mein Messerhalter auch mit den Keilen sehr
gut funktioniert, so habe ich doch, auf Anregung mehrerer
wissenschaftlicher Freunde, welche die Neigung des Messers auch
während des Schneidens, ohne den Halter abzuschrauben, ändern
können wollten, eine andere Methode der Aenderung der Neigung
bei meinem Messerhalter eingeführt. Den umgeänderten Messer-
halter habe ich schon 1898 kurz beschrieben!). Eine Abbildung
hatte ich noch nicht gegeben.

Figur 5 zeigt den neuen Messerhalter halb geöffnet, von
oben schräg gesehen, von vorne (von der dem Schneidenden zu-
gekehrten Seite), Figur 6 ebenso von hinten. Zwischen Stiel und
Messerplatte, welche bei meinem früheren Halter aus einem Stück
waren, ist jetzt vertikal auf dem Stiel und parallel mit der
Schlittenebene eine Achse eingeschaltet, um welche sich die
Messerplatte samt oberem Stück, d.h. die das Messer festhaltende
eigentliche Klammer, drehen und aus einer horizontalen Lage bis
über 20° geneigt werden kann. Die Messerplatte ist nicht vor,
sondern oben und etwas hinten an dem Hohlcylinder befestigt,
durch welchen die Drehungsachse geht, damit die Schneide des
Messers, bei stärkerer Neigung, nicht zu tief und überhaupt
weniger weit nach links liege, was das Einstellen gewisser Ob-
jekte erschwert. Der Hohlcylinder, welcher die Messerklammer
trägt, ist in drei Teile geschnitten; der mittlere Teil ist mit dem
Stiel und mit der Drehungsachse, nicht aber mit der Messerplatte,
der vordere und hintere Teil dagegen nur mit der Messerplatte
fest verbunden. Auf diese Weise trägt der Stiel die Achse, um
welche sich die Messerklammer drehen kann. Die Drehung der

1) Értesit6, Sitz.-Ber. d. med. naturw. Sektion des Siebenbürg. Museumvereins,
II. naturw. Abt., Bd. XX, 1898, p. 109.

282 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Klammer gegen die Horizontalebene wird bewirkt durch die
Rändelmutter, Schraubenmutter C, welche man um eine horizon-
tale Schraubenspindel von Stahl dreht. Die Stahlspindel ist nämlich
fest verbunden mit einem auf der Messerplatte vertikalen Zeiger,
welcher hinten vom Hohlcylinder, der die Klammer trägt, empor-
steigt, und sie geht durch eine vertikale Säule, welche wieder mit
dem Stiel der Klammer fest verbunden ist. Dreht man die
Schraubenmutter C nach hinten, so drückt sie an die feste Säule
und zieht die Stahlspindel mit Gewinde nach rechts; diese zieht
wieder den Zeiger mit sich, welcher als Radius, dessen Mittelpunkt
das hintere Ende der Drehungsachse der Klammer ist, die auf diesem
Radius vertikale, durch die Punkte a, 6, c (in Figur 6) bestimmte
Ebene, d. h. die untere Messerfläche, um so viele Grade nach
oben dreht, als er nach rechts gelenkt wurde. Dreht man die
Schraubenmutter C dagegen nach vorne, so entfernt sie sich von
der festen Säule und der Druck einer Spiralfeder von Neusilber,
welche sich um den Stahlspindel windet, lenkt den Zeiger nach
links; dadurch neigt sich die untere Messerfläche um so viele
Grad nach unten, als der Zeiger nach links gelenkt wurde. Auf
diese Weise erlaubt eine Gradteilung des Bogens, den das obere
Ende des Zeigers beschreibt, die Neigung des Messers abzulesen.
Zu diesem Zwecke trägt die feste Säule einen nach links ge-
richteten horizontalen Arm und dieser wieder eine in !/, Grade
eingeteilte Skala!. Wenn der Index oben auf dem Zeiger 0
gegeniiber steht, so ist der Zeiger vertikal auf der Schlittenebene
und somit ist die untere Messerfläche parallel der Schlittenebene.
Auf der Skala sind 20 Grade angegeben, doch kann der Zeiger
noch etwas weiter nach links gelenkt und damit das Messer um
mehr als 20 Grad gegen die Schlittenebene geneigt werden. Die
Messerklammer zieht man in jeder beliebigen Lage einfach durch
Anziehen der Schraubenmutter 3 mit einem Schraubenschlüssel
fest. Indem die Schraubenmutter 4 gerade dann am bequemsten
gelockert oder festgezogen werden kann, wenn der Messerhalter
auf dem Messerschlitten festgeschraubt ist, so verändert man die
Neigung, nach Lockern der Mutter 4, durch Drehen der Mutter C
nach vorne oder nach hinten in der einfachsten Weise, ohne das
Schneiden unterbrechen zu müssen.

Das ganze Instrument ist, mit Ausnahme der erwähnten
Bestandteile von Stahl, beziehungsweise Neusilber, aus Messing
gemacht und vernickelt. Es ist mit jedem Schlittenmikrotom zu
gebrauchen, sehr solid und verdirbt nicht leicht. Höchstens kann
die Feder mit der Zeit ihre Elasticität verlieren, und dann erfolgt
die Bewegung des Zeigers nach links nicht von selbst, wenn man
die Rändelmutter nach vorn dreht; man muss, wenn man die Nei-
gung des Messers vergrössern will, am Zeiger mit der Hand nach-

1) In Figur 6 ist die Skala verkehrt gezeichnet.

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 283

helfen. Indessen ist das Instrument leicht auseinanderzunehmen
und eine neue Feder einzusetzen.

Samt Schraubenschlüssel für die Schraubenmutter 4 und
kleinen Schraubenziehern zum Aendern der Lage der Punkte a,
6 und c kostet mein Messerhalter beim Universitätsmechaniker
Franz Lutze in Kolozsvar 30 Mark.

Mit dem Aendern der Neigung hebt oder senkt sich auch die
Schneide des Messers und zwar um so mehr, je breiter das Messer.
Das ist der einzige Vorwurf, den ich meinem Messerhalter machen
konnte, dass man beim Aendern der Neigung des Messers auch
die Einstellung des Objektes in der Höhe ändern muss, um mit
derselben Schnittfläche weiter schneiden zu können. Ist aber das
Messer mit den Schrauben a, 4 und c korrigiert und die Schneide
parallel der Drehungsachse der Messerklammer, so besteht die
Aenderung der Einstellung in einem einfachen vertikalen Heben
oder Senken des Objektes. Und das kann nur dann gelegentlich
Schwierigkeiten verursachen, wenn es am Mikrotom keine andere
Vorrichtung zum Senken und Heben des Objektes in auf die
Messerschlittenebene genau vertikaler Richtung giebt, als das
Verschieben des Objektschlittens. Selbst Jung in Heidelberg
verkauft aber (auch bei dem Neapler Modell verwendbar) einen
Objektschlitten mit vertikaler Verstellung des Objektes nach A.
und H.Borgert; bei diesem fällt der erwähnte Nachteil gar nicht
mehr ins Gewicht.

Uebrigens bringt es die Natur der Sache mit sich, dass
das Heben und Senken der Schneide mit dem Aendern der
Messerneigung überhaupt nur dann zu vermeiden ist, wenn das
Messer eine genau bestimmte Breite hat. Diese Breite ist bei
dem neuesten von Mayer und Schoebel 1899 in der Zeitschr.
f. wissensch. Mikroskopie (Bd. XVI, p. 29—32) beschriebenen
Jung’schen Messerhalter in 34 mm festgesetzt. Durch Hervor-
drehen von zwei kleinen Schrauben, an welche sich der Rücken
des Messer anlehnt (bei mir, da die Konvexität des Messerrückens
sehr verschieden geformt sein kann, viel besser an die beiden
Stahlsäulchen e und @), können Messer bis 29 mm hinab noch
korrigiert werden: die Drehungsachse des Messers bleibt die
Schneide. Aber nur dann, wenn die beiden Schrauben ganz
genau gleich weit hervorgedreht worden sind, was man an nichts
genau ablesen, also auch nicht einhalten kann. Sobald nämlich
die eine Schraube mehr als die andere hervorsteht, bleibt die
Schneide des Messers beim Aendern seiner Neigung nicht mehr
parallel zur Ebene des Messerschlittens und man muss das Ob-
jekt nicht nur vertikal, sondern, was viel schwieriger ist, auch in
anderer Richtung verstellen, wenn man das Schneiden mit der
früheren Schnittebene parallel fortsetzen will.

Ist das Messer weniger breit als 29 mm, wie z. B. gerade
die besten englischen Rasiermesser, die wir in der Mikrotomie

284 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

nicht gut entbehren können, so hebt oder senkt sich die Schneide
beim neuesten Jung’schen Messerhalter, umgekehrt wie bei dem
meinigen, um so mehr mit dem Aendern der Neigung, je schmäler
das Messer ist. Da ist es aber ganz einerlei, ob ich das Objekt
um !/, mm oder um 5 mm vertikal verstellen muss, wenn ich
nur eine Vorrichtung dazu am Mikrotom, ausser der Verschiebung
des Objektschlittens, besitze.

Doch hätte auch ich meinen neuen Messerhalter aufgegeben
und den neuesten Jung’schen empfohlen, trotzdem dass meiner
ebenso einfach und handlich und nur um 5 Mark teuerer ist,
dafür aber das Messer viel fester und sicherer hält. Indessen ist
die eigentliche Klammer, welche das Messer hält, bei meinem
Halter noch immer viel besser und universaler. Noch immer
entspricht mein Messerhalter allein allen Anforderungen, die ich
in meinem oben (in der Fussnote zu p. 279) citierten Aufsatz an
einen guten Messerhalter gestellt habe, obwohl Mayer und
Schoebel gewisse Prinzipien meines Halters auch bei dem
Jung’schen durchführen liessen. (So das Aufliegen des Messers
auf drei Punkten, welche die Ecken eines gleichschenkligen
Dreiecks bilden; das Anliegen des Rückens an zwei Punkten.)
Was mir am Jung’schen Halter fehlt, ist meine Messerklammer,
und ich sehe auch nicht, wie sie dort in einfacher Weise an-
gebracht werden könnte. Nicht um des Prinzips willen, wie die
Neigung verändert wird, sondern um des eigentlichen Halters
willen ziehe ich meinen Messerhalter bei weitem vor und empfehle
ihn jedem, dem es auf eine äusserste Genauigkeit bei seinen
mikrotechnischen Arbeiten ankommt.

3. Die Benutzung von Federpinseln in der Mikrotechnik.

Auf die vielfache Verwendbarkeit der auf p. 224 u. ff. des ersten
Teiles meiner Mikrotechnik beschriebenen Federpinsel habe ich
bereits hingewiesen. Hier möchte ich nur eine besondere Ver-
wendung erwähnen, bevor ich auf mein neues Aetheralkoholbad
für Celloidinserien übergehe.

Ich benutze überhaupt dreierlei Federpinsel: nicht- impräg-
nierte, mit Paraffin und mit Gelatine imprägnierte, die letzteren
bei Medien, welche das Paraffin, die zweiten bei Medien, welche
die Grelatine lösen oder erweichen, beide, wo es auf eine gewisse
Solidität, nicht auf die äusserste Zartheit und Schmiegsamkeit der
Federpinsel ankommt.

Aber gerade auf Zartheit und Schmiegsamkeit kommt es in
unserem gegenwärtigen Fall an. Es handelt sich nämlich um das
Ausbreiten des Celloidinschnittes auf dem Messer, um das Ab-
ziehen des Schnittes vom Messer, ohne ihn wieder zu falten, und
um das Auflegen des Schnittes auf die Oberfläche von Berga-

Von.Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 285

mottöl, Cedernholzölchloroform, Alkoholwasser, Glycerinalkohol-
wasser u. s. w., welche Medien ich beim Ordnen und Aufkleben
meiner Celloidinschnittreihen auf dem Objekttrager zu benutzen
pflege. (Cf. meine Mikrotechnik u. a. auf p. 163.)

Man wähle einen nicht allzu weichen Federpinsel mit nicht
mehr als 2 cm langem Schaft und von der der Schnittfläche ent-
sprechenden Grösse. Ist die Einbettung richtig und das Messer
gut, so muss sich der Celloidinschnitt während des Schneidens
wie ein Paraffinschnitt glatt zusammenrollen. Geschieht das nicht,
so ist die Neigung des Messers nicht richtig. Mit einem Zug
des Federpinsels entrolle ich den Schnitt, und er liegt ungefaltet,
glatt auf dem Messer. Das Entrollen des Schnittes kann man dadurch
noch erleichtern, dass man den Celloidinblock so zurecht schneidet,
dass die vordere (dem Schneidenden zugekehrte) linke Ecke leer bleibt.
Man zieht das Messer bis zu dieser Ecke, bleibt stehen, entrollt den
Schnitt und zieht dann auch durch die leere Ecke des Blockes !).

Nun lege ich den Federpinsel, mit dem Kiel nach oben,
flach auf den Schnitt und ziehe ihn nach links und etwas nach
unten vom Messer ab, so wie es Weigert mit dem Closet-
papierstreifen vorgeschlagen hat. Nur arbeitet man mit dem
Federpinsel unvergleichlich bequemer; bei kleinen und sehr dünnen
Schnitten könnte das Closetpapier den Federpinsel überhaupt kaum
ersetzen. Man bedenke, dass die Schule Weigerts 30—40 Mikren
dicke Celloidinschnitte zu machen pflegt und nicht einmal diese
immer ungefaltet in das Präparat bringt. Meine Schüler schneiden,
wenn eben keine dickeren Schnitte erwünscht sind, in der Regel
mit 10 w in Celloidin. 1oy dicke, ja selbst, wenn die Masse sehr
gut war?), 7!/, u dicke Schnitte lassen sich ohne weiteres mit
einem Zuge entrollen und mit einem Zuge glatt vom Messer ent-

1) Wenn man nach Entrollen des Schnittes nicht durchzieht, sondern den Schnitt
liegen lässt, das Messer zurückschiebt und von neuem schneidet, so kann man ganze
Schnittbücher verfertigen, da sich die späteren Schnitte nicht mehr einrollen. Am besten
stellt man den Celloidinblock und das Messer so, dass man gar nicht ganz durchziehen
kann, sondern an ein auf der Messerbahn angebrachtes Hindernis stösst, bevor die Schnitt-
fläche zu Ende geschnitten ist. Schnittbücher sind vorteilhaft, wenn man ‚viele Schnitte
als solche vorrätig halten will; soll die Serie gleich montiert werden, so haben sie keinen
Sinn. Nach meinen Serienmethoden werden die Schnitte einzeln abgehoben, auf Ber-
gamottöl oder Glycerinwasser ausgebreitet und einzeln von der Oberfläche der Flüssig-
keit, während sie noch schwimmen, der Reihe nach auf den Objektträger aufgezogen,
wo sie adhärieren und, bei einiger Vorsicht beim Hineinhalten des Objektträgers in
die Flüssigkeit, weder fortschwimmen noch in Unordnung geraten. Zeugen der Vor-
züge dieser Methoden sind die 50 und noch mehr Schnitte, die ich auf diese Weise
auf einem Objektträger englischen Formats sehr oft in Reih und Glied gehalten und
in lückenloser Serie montiert habe.

2) Eine Celloidin-Einbettungsmasse nenne ich dann gut, wenn ein 10 x dicker
Schnitt von dem Objektträger, nachdem das Bergamottöl oder das Glycerinwasser etwas
eingetrocknet ist, mit einer Pincette, an einer Ecke gefasst, aufgehoben und, wie ein
Paraffinschnitt, horizontal in der Luft gehalten werden kann. Wie eine solche Masse
hergestellt wird, mag in meinen bezüglichen Aufsätzen und in meiner Mikrotechnik
nachgelesen werden.

286 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

fernen. Nur darf der Alkohol!) weder zu reichlich, damit der
Schnitt nicht wegschwimmt, noch zu spärlich sein, damit der
Schnitt nicht zu stark an dem Messer haftet. Bei 5 mw dicken
Schnitten muss das Messer reichlich mit Alkohol befeuchtet sein,
sonst rollen sich die Schnitte nicht ein; im vielen Alkohol kommen
aber so dünne Schnitte besonders leicht unter die Schneide.
Rollen sie sich wieder nicht ein, so falten sie sich und man muss
sie gefaltet vom Messer abziehen, was dann besser mit einem
darunter geschobenen feinen Pinsel geschieht; unter dem Feder-
pinsel werden sie leicht zusammengeknickt und breiten sich nicht
einmal auf dem Bergamottöl gut aus. Mit dem Haarpinsel ab-
gehobene, noch so zusammengefaltete Schnitte breiten sich da-
gegen auf dem Bergamottöl, wenn sie nicht zusammengeknickt
waren, tadellos aus.

Den Federpinsel mit dem darauf adhärierenden Schnitte nach
oben steckt man schräg in das Oel oder das Wasser und der
Schnitt schwimmt, ohne unterzutauchen, glatt weg. Eigentlich
soll der mit der rechten Hand gehaltene Federpinsel für sich
genügen, um den Schnitt auf den mit der linken Hand in die
Flüssigkeit hineingehaltenen Objekttrager auf den für ihn be-
stimmten Platz zu lenken, wo er, nach Herausheben dieser Stelle
des Objektträgers aus der Flüssigkeit, ungefaltet kleben bleibt.
Eventuell umgeschlagene Ecken glättet man erst dann aus, wenn
der Objektträger schon die gewünschte Anzahl von Schnitten trägt.
Während des Schneidens habe ich nichts in der Hand als den
Objekttrager in der linken und den Federpinsel, wie eine Schreib-
feder, in der rechten Hand. Mit dieser Hand ziehe ich den
Schlitten, drehe die Mikrometerschraube und fasse den Pinsel zum
Befeuchten des Messers, ohne den Federpinsel loszulassen. Es
klingt vielleicht schwer, ist aber leicht.

4. Ein neues Aetheralkohol-Dampfbad für Celloidinserien.

Früher benutzte ich zum Anschmelzen der Celloidinschnitte
auf den Objektträger gut schliessende Glastuben, auf deren Boden
ich etwa 1 cm hoch Aetheralkohol goss. Damit der. Aetheralkohol
nicht auf Schnitte kommt, lege ich auf den Boden des Tubus
einen mit weitmaschiger Müllergaze überzogenen Aluminiumring,
welcher auf 3 Füssen von ı!/, cm Höhe steht, oder einfach ein
abgesprengtes Stück Glascylinder.

1) Bei der Bergamottölmethode bediene ich mich eines 93 prozentigen Alkohols,
bei der Glycerinwassermethode thut es auch ein goprozentiger. Die Bergamottölmethode
ist für sehr dünne Schnitte und für im Block gefärbte Objekte, bei welchen die Schnitte
nur geordnet, auf dem Objekttrager festgeklebt und, bei heiklen Färbungen nach Ent-
fernen des Oels, montiert werden sollen, bestimmt. Sonst ist die Glycerinwassermethode,
welche auch billiger ist, anzuwenden. Das Glycerinwasser besteht ans 1 Volumteil
conc. Glycerin, 20 Teilen Alkohol abs. und 79 Teilen dest. Wasser.

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 287

Dieses vertikale Aetheralkoholbad genügt, wenn die
Schnitte nur wenig anschmelzen müssen, z.B. nur um das Oel in
Chloroform oder in einem anderen üblichen Vormedium ab-
waschen zu können. Bei der Glycerinwassermethode und wenn
man die Schnitte in wässrigen Medien lange färben oder irgend-
wie weiter behandeln soll, muss man das Celloidin so stark
schmelzen, dass die Schnitte vom aufrechtstehenden Objektträger
leicht hinuntergleiten. Diesem Uebelstande soll das in Fig. 7 etwas
verkleinert abgebildete horizontale A etheralkoholbad abhelfen.

Hier.
Glasleiste Deckel

Aluminiumhr ¢ke>

Grenze des Actheralkohols

Aus Spiegelglasplatten lässt man sich (am besten bei Ley-
bold in Köln) einen länglich viereckigen Kasten von etwa
10 cm Lange, 3'/, cm Breite und ungefähr derselben Höhe
zusammenkleben. Auf den Deckel klebt man, damit er sich
nicht verschieben kann, unten zwei Glasleisten. In den Kasten
kommt eine kleine Brücke, ein Aluminium- oder Nickelrähmchen
mit vier Füssen, und zwei nach oben gerichteten und etwas nach
innen gebogenen Fortsätzen an den zwei Schmalseiten, zum leich-
teren Herausheben der Brücke.

Bis zur punktierten Linie von Figur 7 kommt Aether-
alkohol. Nachdem die Schnittreihe auf dem Objektträger vom über-
schüssigen Oel oder vom Glycerinwasser durch Auflegen von sa-
tinierten Léschpapierstreifen befreit wurde, legt man den Objekt-
träger, mit den Schnitten nach oben auf die Aluminiumbrücke
und bedeckt das Kästchen. Das Celloidin der einzelnen Schnitte
schmilzt in einigen Sekunden bis in einer Minute zu einer
zusammenhängenden Celloidinschicht zusammen. Neben dem
Kästchen hält man ein anderes, grösseres flaches (refäss mit
70°/, Alkohol bereit. Nun hebt man die Aluminiumbrücke mit
dem Objektträger vorsichtig heraus und senkt sie behutsam, aber
sofort und etwas geneigt, in den 70°/, Alkohol. Nach einigen

288 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Minuten wird das Celloidin wieder fest und man kann das Prä-
parat weiter behandeln.

Wurden die Objektträger auf die von mir angegebene
Weise vorbereitet (cf. bei Carazzi, Manuale, p.114, eine dem Bd. III
meiner Mikrotechnik vorgreifende Beschreibung), so kann man
einen recht starken Wasserstrom von der Wasserleitung noch so
lange auf die Schnitte fallen lassen, und sie gehen doch nicht los;
sie lésen sich aber, was viel mehr bedeutet, nicht einmal nach
tagelangem Stehen in Wasser oder in schwachen Säuren und
Alkalien los.

5. Die Einrichtung meiner Sammlung von mikroskopischen
Praparaten.

Figur 8 zeigt die für meine Sammlung benutzten Präpa-
ratenkasten. Man kann sie aufeinanderlegen und doch jeden

Fig. 8.

Von Apathy, Neue mikrotechnische Vorrichtungen. 289

Kasten öffnen, jede Platte aus jedem Kasten herausziehen. Eine
versenkte Schraube im Deckel dient zum Schliessen des Kastens,
wenn man ihn versenden will. Die Leinwandläppchen zum Aus-
ziehen der einzelnen Platten sind nummeriert und so angebracht,
dass sie beim Zurückschieben einer Platte von dieser nicht nach
innen umgebogen werden können, weil sie über den Leisten,
welche den Raum für die einzelnen Objektträger trennen, gleiten.
Der Boden der einzelnen Platten ist, wie üblich, Kartonpapier. An
ihrem vorderen Ende umgebogene Leinwandstreifen, in den Boden
der Platten eingeklebt, dienen zum Herausheben der Präparate,
welche mit ihren Tuchringen ziemlich genau in ihr Fach hineinpassen.

Die Dimensionen des Kastens sind aus der Zeichnung nach
dem eingezeichneten Objektträger englischen Formats zu ersehen.
Er enthält 15 Platten für je 10 Präparate.

Figur g zeigt ein Präparat, wie sie in meiner Sammlung,
gleichzeitig auch zum Verschicken bereit, montiert sind. Die
Tuchringe, aus Streifen von etwa ı'!/, mm
dickem, festem, weissem Tuch zusammen- | :
genäht, schützen das Präparat in jeder Hin- 1893 ‘Ha:
sicht. Man kann sie auf einen Marmorboden ‘fa ibs Lil ee
fallen lassen und sie werden nicht zerbrechen.
Man legt sie einfach in den Kasten, schraubt
zu und kann versenden. Kein Präparat wird
sich im Kasten rühren. Es genügt sogar,
wenn man die Präparate so aufeinander
legt, dass die Ringe des einen Praparates
weiter gegen die Enden, die des anderen,
alternierend, gegen die Mitte des Objekt-
trägers geschoben sind; man braucht sie
nur so zusammen in Papier zu wickeln
und kann sie in beliebigen Kistchen ver-
senden.

Die Ringe können natürlich sofort
leicht abgezogen werden, obwohl sie recht
fest sitzen sollen. In diesem Falle braucht Cela Gpldchlarid
man sie nicht einmal bei der Untersuchung LA EEE
mit dem Mikroskop zu beseitigen. Man
klebt einfach eine (rlasscheibe von passen-
der Dicke mit Immersionsöl oben auf den
Kondensor, um das Bild der Lichtquelle, trotz der höheren Lage
des Präparates, in die richtige Ebene projizieren zu können.

Das in Figur gabgebildete Präparat (die Schnitte nur skizzen-
haft angedeutet) ist natürlich mit Schöbel’scher Tinte signiert.
Präparate mit Schutzleisten von Glas u. dergl. und mit aufge-
klebten Etiquetten sind in meinem Institute nicht mehr zu sehen.

Fig. 9.

Tuchring

Herr Prof. Dr. K. Brandt (Kiel) hält seinen angezeigten Vortrag:

V. Internationaler Zoologen-Congress. 19

290 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Ueber die demnächst beginnenden internationalen
Untersuchungen der nordischen Meere.

Von K. Brandt (Kiel).

Die nordischen Staaten Russland nebst Finnland, Schweden,
Norwegen, Dänemark, Deutschland, Holland, Belgien und Gross-
britannien haben im Interesse der Seefischerei und besonders mit
Rücksicht auf die Frage, ob eine Ueberfischung der Nordsee vor-
liegt oder nicht, Meeresuntersuchungen geplant, die nicht bloss
praktischen, sondern auch wissenschaftlichen Zwecken dienen
sollen. Das Programm für diese Untersuchungen ist z. T. auf
der ersten internationalen Konferenz in Stockholm (Juni 1899),
besonders aber auf der zweiten Konferenz in Christiania (Mai 1901)
festgestellt worden.

Es handelt sich um drei Gruppen von Aufgaben. Erstens
ist die Naturgeschichte der wichtigsten Nutzfische der nordischen
Meere zu erforschen. Im Anschluss daran werden Versuchs-
fischereien und statistische Untersuchungen über Fischerei mit
besonderer Berücksichtigung der Nordsee ausgeführt. Zweitens
handelt es sich um qualitative und quantitative Untersuchungen
des Plankton, um Feststellung der horizontalen und vertikalen
Verteilung der Auftrieborganismen und um Untersuchungen über
Art und Stärke der Besiedelung des Meeresgrundes mit Tieren
und Pflanzen, makroskopischen wie mikroskopischen. Das Ziel
dieser Untersuchungen ist, wenigsten deutscherseits, eine Einsicht
in den Kreislauf des Stoffes im Meere zu gewinnen und die
Ursachen der stärkeren oder geringeren Produktion in den ver-
schiedenen Meeresgebieten zu ermitteln. Die wichtigsten Gesichts-
punkte für dieses Forschungsgebiet werde ich nachher entwickeln.
Drittens sind ausgedehnte ozeanographische Untersuchungen
zu machen. Mit Rücksicht auf die letzteren Untersuchungen
werden Terminfahrten ausgeführt. Am ı. Februar, ı. Mai, ı. Au-
gust und ı. November werden gleichzeitig Dampfer der verschie-
denen Nationen nach gemeinsamem Plan verschiedene Strecken
hydrographisch und z. T. auch in biologischer Hinsicht unter-
suchen. Deutschland hat jedesmal 2 Dampfer zu entsenden, einen
für Untersuchung der Ostsee zwischen Kiel und Memel, den
anderen für Untersuchung der Nordsee zwischen der Elbmündung
und der norwegischen Küste Auf den Terminfahrten werden
ausser hydrographischen Untersuchungen auch Planktonunter-
suchungen gemacht, ferner werden treibende Fischeier gefangen
und Bodenproben für nachfolgende geologisch-mineralogische,
physikalische, chemische und bakteriologische Untersuchungen
entnommen. Dagegen werden die Untersuchungen über Art und

Brandt, Internationale Untersuchungen der nordischen Meere. 291

Stärke der Bodenbesiedlung mit grösseren und kleineren Orga-
nismen besser auf besonderen Versuchsfischereifahrten ausgeführt.

Die deutschen Terminfahrten in der Ostsee sollen mit einem
gecharterten Dampfer (Holsatia), die Terminfahrten in der Nord-
see und die Versuchsfischereifahrten dagegen von Mai 1902 an
mit einem neuen Reichsdampfer ausgeführt werden.

Die Bearbeitung des auf den deutschen Fahrten gewonne-
nen Materials geschieht teils in Helgoland (in erster Linie Nutz-
fische), teils in Kiel (Hydrographie, Plankton, Bodenbesiedelung,
bakteriologische, mineralogische, chemische und physikalische
Untersuchungen u. s. w.) Ausserdem wird im Interesse der inter-
nationalen Untersuchungen eine neue Fischereistatistik von dem
deutschen Seefischereiverein bearbeitet werden.

Bezüglich der vorhin hinter „Zweitens“ angeführten Unter-
suchungsgegenstände, den Stoffwechsel im Meere betreffend,
möchte ich den von mir für diesen Teil entworfenen Plan der
deutscherseits auszuführenden Untersuchungen kurz skizzieren
und einige neue Resultate daran knüpfen.

Wie auf dem Lande ist auch im Meere die Bildung orga-
nischer Substanz von den allgemeinen Produktionsbedingungen
abhängig. Von diesen biologischen Faktoren werden Lichtinten-
sität, Temperatur, Salzgehalt, Grehalt an Kohlensäure, Sauerstoff
und Stickstoff, sowie Durchmischung bezw. Schichtung des Wassers
durch die Hydrographen ohnehin untersucht. Der Biolog hat
dann aber die physiologische Bedeutung der ermittelten Werte
für die charakterbestimmenden Pflanzen des Meeres und weiter-
hin auch für die Tiere zu erforschen. Ausserdem kommt von
Produktionsbedingungen vor allem noch das anorganische Roh-
material für die Ernährung der Pflanzen in Betracht. In dieser
Hinsicht liegt ein wichtiger Unterschied gegenüber dem Fest-
.lande im Meere insofern vor, als die Nährsalze von den Pflanzen
im allgemeinen aus dem umgebenden Wasser und nicht aus dem
Boden aufgenommen werden. Das gilt für alle Algen, nicht bloss
für die schwebenden kleinen Planktonalgen, sondern auch für
die Bodendiatomeen und die angehefteten grösseren Algen (die
grünen Algen, die Tange und Florideen). Nur die Seegräser,
die einzigen Phanerogamen des Meeres, können ähnlich den Land-
pflanzen, noch lösend auf bestimmte Bodenbestandteile einwirken.
Die Stärke der Produktion ist dem Gesetz des Minimum zufolge
abhängig von der Menge desjenigen unentbehrlichen Pflanzen-
nährstoffes, der verhältnismässig am spärlichsten vertreten ist.
Es leuchtet damit ohne weiteres die Notwendigkeit ein, Wasser-
proben auf solche unentbehrlichen Nährstoffe, die nur in Spuren
vertreten sind, zu untersuchen, ganz besonders auf Stickstoffver-
bindungen, Phosphorsäure, Kieselsäure u. s. w. Aus verschiede-
nen Gründen ist die Annahme in hohem Grade wahrscheinlich,
dass die Menge der in einem bestimmten Meeresgebiet erzeugten

19*

292 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.
organischen Substanz in erster Linie abhängig ist von der Menge
der im Wasser gelösten anorganischen- Stickstoffverbindungen
(der Nitrate, Nitrite und der Ammoniaksalze). Diese Stickstoff-
verbindungen stehen aber wieder in qualitativer und in quantitativer
Hinsicht ganz unter dem Einfluss der Lebensthätigkeit ganz be-
stimmter Bakterienarten, vor allem der nitrifizierenden und der
denitrifizierenden Bakterien. Die ersteren oxydieren Ammoniak zu
Nitriten und schliesslich zu Nitraten; die denitrifizierenden Bakterien
dagegen wirken reduzierend und spalten von Nitraten oder Ni-
triten freien Stickstoff ab, der für den Kreislauf des Stoffes zu-
nächst verloren geht, weil der Stickstoff, soviel wir wissen, nur
in gebundenem Zustande von den Meerespflanzen zur Bildung
von Eiweiss verwendet werden kann.

Mit der Lebensthätigkeit der denitrifizierenden Bakterien
hängen, wie ich vor zwei Jahren hervorgehoben habe (Wiss.
Meeresuntersuchungen, Abt. Kiel, 1899), augenscheinlich zwei
Erscheinungen des Ozeans zusammen. Die unaufhörlich dem
Meere zufliessenden anorganischen Stickstoffverbindungen müss-
ten den Ozean längst verjaucht und vergiftet haben, wenn nicht
durch die denitrifizierenden Bakterien eine ausgiebige Zersetzung
dieser wichtigen Pflanzennährsubstanz stattfande. Ausserdem
hängt mit der zerstörenden Thätigkeit der denitrifizierenden
Bakterien höchst wahrscheinlich die sehr merkwürdige Thatsache
zusammen, dass im Gegensatz zum Festlande, das ja eine starke
Abnahme der Produktion von den Tropen nach den Polen hin
zeigt, die Meere der kalten und der gemässigten Zone nicht gegen-
über den tropischen Meeren an Stärke der Produktion zurück-
stehen. Wenn die denitrifizierenden Bakterien des Meeres ähn-
lich wie die schon näher untersuchten denitrifizierenden Bakterien
des Landes bei höherer Temperatur eine stärkere zerstörende
Wirkung entfalten, so würden in den warmen Meeren infolge.
der stärkeren Zerstörung einer unentbehrlichen Pflanzennährsub-
stanz trotz weit günstigerer Bedingungen (dem Gesetz des Mini-
mum entsprechend) nur eine verhältnismässig geringe Produktion
stattfinden können, während in dem kalten Wasser wegen Ver-
langsamung oder Unterdrückung dieses Zerstörungsprozesses mehr
Stickstoffverbindungen den Produzenten des Meeres zur Verfügung
stehen würden.

Zur Lösung dieser Frage habe ich den Assistenten des Zoo-
logischen Instituts zu Kiel, Dr. Erwin Baur, veranlasst, be-
stimmte Untersuchungen über denitrifizierende Meeresbakterien
auszuführen. Zwei verschiedene Arten wurden reingezüchtet und
unter anderem auf ihr Verhalten gegen verschiedene Temperatur
geprüft !).

1) Die ausführliche Beschreibung beider Arten durch Dr. E. Baur befindet

sich in Druck und wird im Laufe des nächsten Monats in den ,, Wissenschaftlichen
Meeresuntersuchungen“ erscheinen.

Brandt, Internationale Untersuchungen der nordischen Meere. 293

Eine der beiden Arten (Bacterium actinopelte Baur) wurde
aus einem Seewasseraquarium des Zoologischen Instituts isoliert.
Das Wachstum in Reinkultur macht sich zunächst durch Trübung
der Nährlösung und weiterhin durch Aufsteigen von Blasen und
Schaumbildung bemerkbar. Das entwickelte Gas ist fast reiner
Stickstoff event. zusammen mit Stickoxyd. Die Species ist im-
stande, nicht bloss Nitrite, sondern auch Nitrate zu zersetzen. Der
Sauerstoff des Nitrits wird zur Atmung verwendet, so dass Dac-
Zerium actinopelte bei Gegenwart von Nitrit anaörob, z. B. unter
Wasserstoffatmosphäre, leben kann; doch wird bei Sauerstoffzutritt
der Denitrifikationsprozess nicht beeinträchtigt, sondern eher ge-
fördert. Das Alkali des Nitrites bezw. Nitrates verbindet sich mit
der durch die Atmung der Bakterien gebildeten Kohlensäure.
Als Kohlenstoffquelle dienen dieser denitrifizierenden Bakterie
Kohlenhydrate, als Eiweissquelle Pepton oder Asparagin.

Von besonderem Interesse ist das Verhalten gegen Tenipe-
ratur. Bei 25° ist die Schaumbildung schon nach 7—10 Tagen
völlig beendet und die Nitritreaktion geschwunden, bei 15° erst
in der zwei- bis dreifachen Zeit, bei 4° war auch in der zehnfachen
Zeit (3'/, Monaten) die Schaumbildung noch nicht beendet, als
die Versuche abgebrochen wurden. Bei o° fand in 3 !/, Monaten
überhaupt weder Trübung noch Schaumbildung statt.

Eine zweite denitrifizierende Species (Bacterium lobatum
Baur) war aus Schlick der Kieler Aussenföhrde isoliert. Sie ist
ebenfalls auf die Gregenwart von Kohlehydraten angewiesen, ist
aber nicht imstande, Nitrate zu zersetzen, sondern nur Nitrite.
Die Denitrifikation wird durch Luftzutritt sichtlich begünstigt, trotz-
dem auch hier, wie Versuche ergaben, der Sauerstoff des Nitrits
für die Atmung verbraucht wird.

Bacterium lobatum ist auch bei niedriger Temperatur und
sogar bei 0° imstande, zu denitrifizieren, doch findet dann die
Denitrifikation nur ausserordentlich langsam statt. Das Optimum
liegt wie bei den anderen Species etwa bei 20--25° Bei 25°
hören in Reinkulturen Schäumen und Nitritreaktion schon nach
sieben Tagen auf, bei 15° nach 10—ıı Tagen, bei 5° war nach
31 Tagen (als der Versuch abgebrochen wurde) noch kräftiges
Schäumen in den Röhrchen vorhanden. Bei o° endlich begann
das Schäumen überhaupt erst nach mehr als drei Wochen; es war
in einer Mischkultur auch nach drei Monaten noch nicht beendet.

Durch diese Untersuchungen wird die früher schon von mir
vertretene Annahme immer wahrscheinlicher, dass die verhältnis-
mässig geringe Produktion in dem höher temperierten Meer-
wasser in erster Linie durch die im Minimum vorhandenen Stick-
stoffverbindungen bedingt, und dass einer der auffallendsten
Unterschiede zwischen Festland und Ozean durch die Lebensthätig-
keit von bestimmten Bakterien hervorgerufen wird. Allerdings
wird es sicherlich noch mehr Arten von denitrifizierenden Bak-

294 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.
terien im Meere gehen. Dass aber für eine oder die andere dieser
Species das Optimum bei o° oder wenigen Graden über o ° liegt,
ist im höchsten Grade unwahrscheinlich.

Bezüglich der nitrifizierenden Bakterien hatte Wino-
gradsky den Nachweis geliefert, dass eine und dieselbe Art in Erd-
proben aller 5 Weltteile vorkommt. Untersuchungen im Kieler zoo-
logischen Institut haben ergeben, dass nitrifizierende Bakterien des
Ackerbodens und der Gartenerde auch in Seewasser gedeihen,
und dass umgekehrt nitrifizierende Bakterien des Mud vom Boden
der Kieler Bucht auch in Süsswasser sich gut entwickeln. Da-
nach scheint es, dass dieselbe Art von nitrifizierenden Bakterien
auf dem Lande, im Süsswasser und im Meere lebt. Die morpho-
logische Uebereinstimmung konnte noch nicht bewiesen werden,
weil die recht schwierige Reinkultur der marinen Nitromonaden
bisher noch nicht gelungen ist.

Untersuchungen über die Lebensthätigkeit der Bakterien des
Meeres überhaupt werden wichtige Aufschlüsse über die chemi-
schen Umsetzungen, denen die Nährsalze im Wasser unterliegen,
geben. Diese Umsetzungen werden wahrscheinlich in viel stärkerem
Grade, als man jetzt noch annimmt, durch biologische Prozesse,
durch die Lebensthätigkeit von verschiedenen Bakterien bedingt
sein. Ausser den vorhin näher berücksichtigten Stickstoffbakterien
müssten auch die Schwefelbakterien und die zahllosen gewöhn-
lichen Fäulnisbakterien des Meeres studiert werden. Es liegen
ferner Gründe für die Annahme vor, dass nicht bloss die Kalk-
schalen verschiedener Organismen, sondern auch die zu Grunde
gesunkenen Kieselpanzer der Diatomeen, der Radiolarien u. s. w.
einer Auflösung bezw. Vergallertung durch ganz bestimmte
Bakterien unterliegen. Es erscheint mir endlich in hohem Grade
wahrscheinlich, dass die Bakterien auch an der Aufschliessung
der im Bodenmaterial befindlichen Silikate stark beteiligt sind.

Da, wie vorher erwähnt, die wirksamen Nährsalze im Meer-
wasser gelöst sein müssen, so ist die Produktion nicht direkt
vom Meeresboden abhängig. Es muss aber ein recht erheblicher
indirekter Einfluss des Meeresgrundes vorliegen; denn die Nähr-
salze müssen — soweit sie nicht in gelöstem Zustande durch
Flüsse ins Meer geführt werden — immer von neuem vom
Meeresgrunde aus ergänzt werden. Es muss eine beständige
Auflösung von Nährsalzen durch die zerstörende Wirkung des
Wassers und der Bodenbakterien stattfinden. Die Stärke und die
Bedeutung dieser auflösenden Wirkung ist einerseits von der
chemischen Zusammensetzung des Bodens, andererseits von der
Feinheit der Bodenteilchen, also von der physikalischen Beschaffen-
heit abhängig. Es bedarf also auch gründlicher und mannig-
faltiger Bodenuntersuchungen. Die Bearbeitung des zu gewinnen-
den Materials geschieht am besten unter Verwendung der von den
Landwirten begründeten bakteriologischen, physikalischen und

Brandt, Internationale Untersuchungen der nordischen Meere. 295

chemischen Methoden der Bodenuntersuchung und in Anlehnung
an die neuesten Forschungsresultate bezüglich des Ackerbodens.
Für die physikalische Untersuchung sind in den letzten Jahren
durch Rodewald und Mitscherlich exakte Methoden begründet
worden. Das Material wird getrocknet und dann entweder auf
den Grad der Hygroskopicität oder denjenigen der Benetzungs-
wärme untersucht. Der erhaltene Wert ist der Gesamtoberflache
der Teilchen proportional, und zwar der inneren und äusseren
Oberfläche zusammen. Wie gross die innere Oberfläche bei
quellungsfähigen Körpern ist, wird dadurch ermittelt, dass man
die Benetzungswärme einerseits unter Wasser und andererseits
unter Toluol feststellt. Für den Biologen ist es von Wichtigkeit,
einen exakten Wert für die gesamte Oberfläche der Bodenteilchen
zu erhalten, denn mit der Grösse der Oberfläche steigern sich
die Angriffspunkte der Atmosphärilien sowohl, als auch der leben-
den Organismen, seien es nun Tiere oder chorophyllführende
Pflanzen oder Bakterien.

Dass die Tiere und Pflanzen des Meeresgrundes wie auch
des freien Wassers einer eingehenden Untersuchung nach ver-
schiedenen Gresichtspunkten unterworfen werden, bedarf kaum
der Versicherung. Auf die vielen Fragen, welche durch qualita-
tive und quantitative Planktonuntersuchung zu beantworten sind,
und auf die Ziele, die bei den Untersuchungen über Besiedelung
des Bodens mit Tieren und Pflanzen zu verfolgen sind, kann ich
bei der Kürze der mir zur Verfügung stehenden Zeit nicht ein-
gehen. Ich gestatte mir jedoch, darauf hinzuweisen, dass ich zur
Erleichterung der bevorstehenden internationalen Planktonunter-
suchungen die Herausgabe eines Werkes über das nordische
Plankton übernommen habe. Die Bearbeitung der einzelnen Ab-
teilungen erfolgt durch Specialforscher. Jede Species wird kurz
charakterisiert und vor allem auch durch ein gutes Bild wieder-
gegeben. Den Prospekt, sowie ein Exemplar der soeben fast
abgeschlossenen ı. Lieferung lege ich hiermit vor.

Die angedeuteten Untersuchungen über den Kreislauf des
Stoffes im Meere stehen nicht bloss untereinander, sondern auch
mit den Resultaten der hydrographischen Forschung in inniger
Wechselbeziehung und bilden eine unentbehrliche Grundlage für
die Kenntnis der Ernährungsbedingungen aller Meerestiere mit
Einschluss der Nutzfische.

Herr Professor Dr. F. Dahl (Berlin) hält seinen angezeigten
Vortrag:

296 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Die Ziele der vergleichenden ,,Ethologie“
(d. i. Biologie im alteren engeren Sinne).
Von Friedr. Dahl (Berlin).

Wenn ein neuer Begriff in der Wissenschaft auftaucht, so
pflegt er gewöhnlich nicht unvermittelt aufzutreten. Meistens
bahnt er sich viele Jahre hindurch, bisweilen jahrhundertelang
an, um dann eines Tages einen Namen zu bekommen und damit
eine bestimmtere Form anzunehmen. Derjenige, welcher den
Namen zuerst anwendet, braucht keineswegs die grössten Ver-
dienste um die Begründung des Begriffes zu haben. Oft gilt
er sehr mit Unrecht als dessen eigentlicher Begründer. — Es
wird wohl einmal die Zeit kommen, wo man bei allen Ent-
deckungen historisch ganz von der Person des Entdeckers absieht
und nur die Zeit der Entdeckung für wichtig hält. Jede Ent-
deckung bereitet sich allmählich vor; sie liegt schliesslich in der
Luft, wie man zu sagen pflegt. Macht der Eine sie nicht, so
wird sie sicher bald darauf ein Anderer machen, und es ist meist
im höchsten Grade dem Zufall anheim gegeben, wer es ist, der
der Wissenschaft diesen kleinen Dienst leistet. Für die Wissen-
schaft selbst ist das auch völlig gleichgiltig.

Ich schicke diese Worte meinem Vortrage voraus, um mir
nicht’ wieder den Vorwurf zuzuziehen, dass ich anmassend ge-
sprochen hätte. Ich möchte mich hier nämlich kurz mit einem
Wissenszweige beschäftigen, dem ich mich etwas eingehender zu-
gewendet habe, und für den ich schon vor Jahren!) einen beson-
deren Namen vorgeschlagen habe. Sollte ich der Wissenschaft
damit genützt haben, so ist es das Verdienst meiner Lehrer und
derjenigen, die sonst wissenschaftlich auf mich eingewirkt haben.
Ich selbst habe nur auf gegebener Grundlage weitergebaut.

Da ich wohl nicht annehmen darf, dass meine Arbeiten bis-
her viel gelesen sind, halte ich es für angebracht, hier kurz zu
definieren, was ich „vergleichende Ethologie“ oder ver-
gleichende Biologie im älteren, engeren Sinne nenne.
Ich betone ausdrücklich, dass ich hier keine Geschichte jenes
Wissenszweiges geben kann, diese lasse ich vielleicht später ein-
mal folgen, ich werde hier vielmehr nur kurz auf dasjenige ein-
gehen, was bei meinen Untersuchungen in erster Linie auf mich
eingewirkt hat.

Eine vergleichende Ethologie oder Biologie im älteren,
engeren Sinne giebt es, streng genommen, ebenso lange, wie es
eine Ethologie oder Biologie überhaupt giebt, d. h. ebenso lange,
wie man über die Lebensgewohnheiten der Tiere geschrieben

1) Verhandl. d. Gesellsch. d. Naturf. u. Aerzte. 63. Vers. Bremen. Th. 2,
p. 123, Leipzig 1891 u. Verhandi. d. Deutsch. zool. Gesellsch., 1898, p. 129.

Dahl, Die Ziele der vergleichenden ,,Ethologie“. 207

hat. — Wie aber ältere systematische und anatomische Werke
stets die eine ausführliche Beschreibung an die andere an-
reihen und es dem Leser überlassen, das Gemeinsame und
Unterscheidende herauszusuchen, so ist es auch bei den älte-
ren Werken über das Leben der Tiere. Ganz allmählich erst
trat die Vergleichung mehr in den Vordergrund, zunächst nur
dadurch, dass verwandten Tieren mit ähnlicher Lebensweise die
gemeinsamen Züge vorangestellt wurden.

Um die Vergleichung, d. h. das Gemeinsame und Unter-
scheidende noch schärfer hervortreten zu lassen, habe ich in meinen
Arbeiten schon seit einer Reihe von Jahren systematische Ueber-
sichten nicht nur nach dem Bau, sondern auch nach der Lebens-
weise zu geben versucht }).

Die Wissenschaft musste bei dem Vergleiche der Arten
stehen bleiben, so lange man keine Einheit höheren Grades unter-
schied. Der erste, welcher eine derartige höhere Einheit charakteri-
sierte, war K. Möbius?. Er nannte die Gesamtheit aller
unter den gleichen physikalischen Verhältnissen zu-
sammen lebenden Tier- und Pflanzenarten, deren In-
dividuenzahl zu jeder Fortpflanzungsperiode von den
Organismen und physikalischen Lebensbedingungen des
Wohnortes abhängig ist, eine Lebensgemeinde oder
Biocönose. Es war das ein ausserordentlich fruchtbarer Ge-
danke, der in der nächsten Folgezeit bei weitem nicht in der
genügenden Weise gewürdigt wurde. Der Grund dieser geringen
Beachtung mag wohl in erster Linie darin zu suchen sein, dass
die Methode zur gründlichen Erforschung einer Biocönose noch
nicht in genügender Weise ausgebildet war. Die einfache Unter-
suchung genügt nämlich nicht, wenn man zwei Biocönosen mit-
einander vergleichen will’) Man muss eine Methode haben,
welche das Normale von dem Zufälligen zu unterscheiden gestattet.
Das Verdienst, die Statistik als eine solche Methode zur Unter-
suchung der Biocönose aus den von Möbius gegebenen Anfängen
heraus ausgebildet zu haben, gebührt V. Hensent). Es waren
die Biocönosen des Planktons, denen sich Hensen zuwendete,
und eine grosse Zahl von Forschern schloss sich ihm an, so dass
das Plankton jetzt als die bestuntersuchte Gruppe von Biocönosen
gelten kann.

1) Man vergl. meine Arbeiten über die Tierwelt Schleswig-Holsteins in: Die
Heimat, Monatsschrift des Vereins zur Pflege der Natur- und Landeskunde Schleswig-
Holsteins etc., Jahrg. 4 u. 5, 1894 u. 95.

2) K.Möbius, Die Austern und die Austernwirtschaft, Berlin 1877, p. 72—87.

3) Siehe meine Untersuchungen über die Tierwelt der Unterelbe im 6. Ber.
Komm. wiss. Unters. d. d. Meere, 1893, p. 149—185.

4) 5. Ber. Komm. wiss. Unters. d. d. Meere, Berlin 1887, p. 1 ff. — Ich
möchte hier noch einmal scharf das Verdienst der beiden Forscher trennen: Möbius
wies auf die Notwendigkeit der Statistik zur Untersuchung der Biocönosen hin, Hen-
sen führte die Methoden ein.

298 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

In meinen vergleichenden Untersuchungen über die Lebens-
weise wirbelloser Aasfresser suchte ich unter Zuhilfenahme des
Experiments die Statistik auch bei der Untersuchung von Land-
biocönosen in Anwendung zu bringen!). Freilich musste ich bald
einsehen, dass die Landfaunen, namentlich aber die Insektenwelt,
auch die einheimische, noch bei weitem nicht hinreichend syste-
matisch erforscht ist, um eine Arbeit in dem beabsichtigten Um-
fange für einen Einzelnen durchführbar zu machen. Ich hätte
mich in Neubeschreibungen von Tieren verlieren müssen, ohne
zu meiner eigentlichen Aufgabe zu kommen. Bei der Unter-
suchung einer Landbiocönose durch einen Einzelnen lässt sich
also eine Teilung derselben nicht umgehen. Es muss immer eine
Tiergruppe nach der anderen vorgenommen werden und die Be-
ziehungen der einzelnen Arten jeder Gruppe zu einander und zur
übrigen Organismenwelt untersucht werden?. Augenblicklich
habe ich mir z. B. vorgenommen, die höheren Spinnentiere unserer
sämtlichen deutschen Biocönosen als Teile dieser Biocönosen zu
untersuchen.

Als eine Einheit noch höheren Grades kann man die ge-
samte Fauna eines Landes oder eines Tiergebietes ansehen. Auch
diese Einheit ist gewissermassen eine Biocönose, und zwar eine
Biocönose höheren Grades. — Als höchstes Ziel der vergleichen-
den Ethologie müssen wir die ethologische Vergleichung sämt-
licher Faunen der Erde ansehen. Freilich ist, sobald man über.
die Fauna eines Landes hinausgeht, die Arbeit noch weit grösser,
als beim Vergleiche zweier Biocönosen im engeren Sinne. Es
geht weit über die Arbeitskraft eines Einzelnen hinaus, die Faunen
auch nur zweier Länder so vollkommen zu beherrschen, um sie
ethologisch als Ganzes vergleichen zu können?). Sollen also alle
Faunen der Erde biocönotisch verglichen werden, so muss eine
weitgehende Arbeitsteilung eintreten. Jeder Specialist muss auf
seinem Gebiete wirksam sein. — Wie ich mir eine derartige
Arbeitsteilung denke, habe ich in zwei Veröffentlichungen über das
Leben der Vögel und das Leben der Ameisen im Bismarck-Archipel)
gezeigt. Es bedarf wohl keiner besonderen Hervorhebung, dass
es sich in beiden Fällen nur um erste, sehr bescheidene Versuche
handelt. Ich habe versucht, vorläufig nur die Fauna des Bismarck-
Archipels und die Fauna Norddeutschlands biocönotisch zu ver-
gleichen. Der Hauptmangel bei jenen Vergleichen beruht natür-
lich darauf, dass ich in einem Jahre die Lebensweise der Tiere
im Bismarck-Archipel nur äusserst unvollkommen erforschen

1) Sitzungsber. d. Ak. Wissensch., Berlin 1896, p. 17 ff.

2) Man vergl. meine Arbeit: „Das Leben der Ameisen im Bismarck-Archipel“
in Mitt. a. d. zoolog. Museum, Berlin, v. 2. 1901.

3) Man vergl. meine Berichte über die Landfaunen in: Ergebnisse der Plankton-
Expedition der Humboldt-Stiftung, Kiel u. Leipzig 1892, Bd. IA, namentlich p. 232.

4) Mitt. a. d. zool. Museum, Berlin, 1898 u. 1901, v. I u. 2.

Dahl, Die Ziele der vergleichenden „Ethologie“. 299

konnte. Dennoch habe ich jene Arbeiten veröffentlicht, um zur
Weiterforschung auf dem betretenen Gebiete anzuregen. Ich
halte nämlich Forschungen dieser Art zum Verständnis der geo-
graphischen Verbreitung der Organismen für unbedingt er-
forderlich. |

Viele Forscher, welche sich heutzutage mit Tiergeographie
beschäftigen, sind zu einseitig, indem sie ausschliesslich auf den
Schultern von Wallace!) stehen. Sie beschäftigen sich mit der Ab-
grenzung der Tiergebiete und mit der Unterscheidung von Unterge-
bieten, mit den Schranken der Verbreitung, mit den Transportmitteln
und endlich noch mit der Verschiedenheit der Faunen. Fragt man
sie, woher denn die Verschiedenheit komme, so begegnet man ent-
weder einem Achselzucken oder man erhält zur Antwort, es
lagen unbekannte innere Ursachen vor. Ich meinerseits meine,
dass man gerade auf äussere Ursachen mit aller Bestimmtheit
hingewiesen wird. Es ist eine Thatsache, dass es kaum zwei
Länder mit völlig gleichen Lebensbedingungen auf der Erde
giebt. Ein notwendiges logisches Postulat ist es ferner, dass
gleiche Tierformen nur durch völlig gleiche Ursachen, d.h. durch
völlig gleiche Lebensbedingungen erzeugt werden können. Die
weitere Schlussfolgerung ist, dass die Verschiedenheit der Fau-
nen wenigstens zum Teil auf die Verschiedenheit der Lebens-
bedingungen zurückzuführen ist. Trotz dieser zwingenden Gründe
werden die Lebensbedingungen von vielen Tiergeographen
ignoriert und innere Ursachen angenommen. In der älteren
Litteratur kenne ich nur ein umfangreicheres Werk, welches den
Lebensbedingungen in genügender Weise Rechnung trägt, es ist
Schmarda’s geographische Verbreitung der Tiere?. Wallace
und alle neuesten Autoren ignorieren dies überaus wichtige Werk
vollkommen, so dass es trotz seines Alters auch heute noch neben
dem Wallace’schen Werke beim Studium der Tiergeographie
ganz unentbehrlich ist. — Vor allem kann den heutigen For-
schungsreisenden das Schmarda’sche Werk nicht genug zur
Lektüre empfohlen werden. Es will mir überhaupt scheinen, dass
man auf die Schulung jener Reisenden etwas mehr Gewicht legen
könnte. Während sonst alle Kenntnisse mühsam erworben werden
müssen, meint man, dass wissenschaftliches Sammeln sich von
selbst erlerne. Freilich kann man es auch ohne alle praktische
Anleitung erlernen, aber dann nur in vielen Jahren. Unter ge-
eigneter Leitung müsste der Reisende vor Antritt seiner Reise
hinausgeführt werden in die Natur, damit er sich die nötigen
biocönotischen Kenntnisse aneignen kann. Vor allem müssten ihm

1) A. R. Wallace, Die geographische Verbreitung der Tiere, übers. v. A. B.
Meyer, Dresden 1876, v. I u. 2.

2) L. K. Schmarda, Die geographische Verbreitung der Tiere, Wien 1853,
v. 1-3.

300 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

die verschiedenen Aufenthaltsorte der Tiere direkt gezeigt
werden!),

Es ist sicher, dass jeder Forschungsreisende mit gleichem Zeit-
aufwand ein für die Wissenschaft weitaus wertvolleres Material
sammeln könnte, wenn er eine biocönotische Schule durchgemacht
hätte. Aber die vergleichende Ethologie, so alt sie ist, liegt eben
immer noch in den Windeln. Ich meine, es wäre endlich einmal
an der Zeit, dass die Forscher sich ihr etwas mehr zuwenden, da-
mit den nackten Thatsachen, welche die heutige Tiergeographie
bietet, endlich eine mehr wissenschaftliche Basis gegeben werde.

An diesen Vortrag schliesst sich eine Besprechung.

Herr Professor C. Emery (Bologna)

bemerkt, «dass die Zeit gekommen ist, wo die zoologische For-
schung sich zur Ethologie wieder wenden muss; denn diese Wen-
dung verspricht interessante Resultate zu ergeben, während das
Ernten von Lorbeeren im Gebiete der Morphologie immer müh-
samer wird. Uebrigens hat bereits Seitz davor gewarnt, den
Charakter einer Fauna auf das Verzeichnis der dieselbe zusammen-
setzenden Arten allein zu begründen, da die relative Häufigkeit
der einzelnen Arten ebenso wichtig sein dürfte.

Herr Dr. R. von Hanstein (Grosslichterfelde b. Berlin)

weist darauf hin, dass ausser Schmarda auch Semper in seiner
kleinen Schrift „über die Aufgaben der modernen Tiergeographie“
die Wichtigkeit biologischer Forschungen für die wissenschaft-
liche Zoogeographie betont habe, und dass desselben Autors Buch
„über die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere“ einen ersten
Versuch gemacht habe, das einschlägige Material unter bestimmten
Gesichtspunkten zusammenzufassen.

Herr Professor C. Emery (Bologna) hält seinen angezeigten
Vortrag:

1) Man vergl. meinen Vortrag in Verhandl. d. Gesellsch. d. Naturf. u. Aerzte,
63. Vers., in Bremen, Leipzig 1891, T. 2, p. 123.

Emery, Was ist Atavismus? 301

Was ist Atavismus?
Von C. Emery (Bologna).

Der Darwinismus und mit ihm die Descendenztheorie, hat,
wenn ich mich derart ausdriicken darf, eine romantische Periode
durchlaufen. Die Zeit ist aber gekommen, das hastig zusammenge-
stellte Gebäude von Thatsachen und Hypothesen auf seine Festig-
keit zu prüfen und, ohne Liebe und Hass, die Tragweite der von
Darwin selbst, wie von seinen Nachfolgern aufgestellten Annah-
men zu untersuchen, den Wert und die Bedeutung einzelner Be-
griffe näher zu bestimmen.

Zu letzteren gehört auch der Atavismus.

In einer ı896 erschienenen kleinen Schrift!) habe ich ver-
sucht, die Bedeutung dieses Wortes genauer zu begrenzen und
im Lichte der Weisman’schen Vererbungshypothese eine Theorie
der atavischen Erscheinungen aufzubauen.

Meine Aeusserungen blieben von seiten der Darwinisten
und Anhänger der Descendenztheorie überhaupt ziemlich unbe-
achtet, wurden dagegen im entgegengesetzten Lager freudig em-
pfangen und weiter behandelt. — Ich hatte versucht, die Er-
scheinungen des Atavismus auf die bei der gewöhnlichen direk-
ten Vererbung wirkenden Momente zurückzuführen; Kohl-
brugge?) und nach ihm Wasmann?) schlossen daraus, es gebe
nicht nur keine besondere als Atavismus zu bezeichnende
Kraft, sondern es gebe überhaupt keinen Atavismus im Sinne
der Descendenztheorie, die Lehre vom Atavismus beruhe nicht
auf Thatsachen; sie behaupteten, die Fälle, welche ich als Ata-
vismen betrachtete, seien nur Entwickelungshemmungen; ferner,
der Begriff des Atavismus müsse auf solche Fälle beschränkt
bleiben, wo der verantwortliche Ahnherr mit Sicherheit bekannt
sei, also z. B. beim Wiederauftreten von Merkmalen der wilden
Species bei Haustieren und Kulturpflanzen, oder höchstens bei
Rückschlag „innerhalb des scharf begrenzten Genus“).

Wer nun weiss, wie wenig scharf der Begriff des Genus
ist (und das kennt jeder einigermassen erfahrene Systematiker),
wird keinen wesentlichen Unterschied finden zwischen einem
Rückschlag auf die Urahnen des Genus und auf solche der Fa-
milie, ja der Ordnung oder sogar der Klasse. Wer so exakt ver-
fahren will, wieHerr Kohlbrugge, dürfte nur auf sicher bekannte

1) Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie. VIII. Homologie und
Atavismus im Licht der Keimplasmatheorie. Biolog. Centralbl., Bd. X VI, p. 344—352.

2) Der Atavismus. I. Der Atavismus und die Descendenzlehre. II. Der Ata-
vismus und die Morphologie des Menschen. Utrecht, Scrinerius, 1897.

3) Der Atavismus einst und jetzt. Natur und Offenbarung, 1899, Bd. XLVII,
p. I—10.

4) Kohlbrugge l.c., p. 5.

302 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

Vorfahren Rücksicht nehmen, welche durch irgend ein Stud-
book oder ähnliche zuverlässige Urkunden festgestellt sind. Wilde
Formen sind für die meisten Haustiere nicht mit Sicherheit bekannt,
geschweige die wilden, zum Teil gänzlich ausgestorbenen Ahnen-
typen, welche von den Urmenschen domestiziert wurden. Noch
weniger kennen wir die Urformen der Gattungen und höheren
systematischen Gruppen überhaupt. Je weiter man zurückgreift,
desto unsicherer wird die phylogenetische Forschung. Aber der
Nebel beginnt nicht etwa jenseits der Grenze des Genus, sondern
noch innerhalb der Varietätengruppe, aus welcher die Spezies
zusammengesetzt ist. Es ist eine Aufgabe der Wissenschaft, durch
diesen Nebel immer tiefer einzudringen und das jenseits Gelegene
zu ermitteln.

Wir wollen aber vorläufig annehmen, es sei doch möglich,
eine Grenze zu ziehen zwischen den atavischen Erscheinungen,
welche ihre Quelle in früheren Generationen derselben Species
oder Gattung haben, und solchen, deren Ursprung ferner liegt;
zwischen solchen, die von sicher bestimmbaren Ahnen und ande-
ren, die sich nur von hypothetischen Ureltern herleiten lassen.
Wir wollen vorläufig mit Kohlbrugge nur die ersteren durch
den Namen von Atavismus bezeichnen. Wir müssen aber dabei
fragen: Was bedeuten solche atavische Erscheinungen? Was
ist Atavismus? Wie lässt er sich auffassen und erklären?

Eine wissenschaftliche Erklärung besteht nicht darin, das
Wesen des zu Erklärenden zu erkennen; denn das Wesen der
Dinge liegt ausserhalb unserer Erkenntnis. Erklären besteht darin,
dass wir minder Bekanntes auf Bekannteres, Specielles auf All-
gemeineres zurückführen, oder dass die Bedingungen festgestellt
werden, unter welchen bestimmte Erscheinungen zustande
kommen. Was beim ersten Blick, bei obertlächlicher Betrachtung
als etwas Besonderes erscheint, wird oftinfolge genauerer Analyse,
und. Vergleichung als specieller Fall einer ausgedehnteren Reihe
von Erscheinungen erkannt. Das Besondere wird derart durch
das Allgemeine erklärt. Eine solche Erklärung öffnet uns Ein-
sicht in die Gesetze, welchen die einzelnen Erscheinungen unter-
liegen; sie lässt uns auf Möglichkeit oder Unmöglichkeit anderer
Erscheinungen schliessen, welche künftig beobachtet oder experi-
mentell zustande gebracht werden mögen.

Eine solche Erklärung hatte ich für den Atavismus ver-
sucht. — Das Wort Atavismus lässt zwei verschiedene Deutungen
zu: Entweder versteht man darunter das Wiedererscheinen durch
diskontinuierliche Vererbung von geschwundenen Eigenschaften
entfernter Ahnen; oder man bezeichnet dadurch eine besondere
Potenz, welche jene Erscheinungen bewirkt. Wenn Herr Kohl-
brugge!) meint, ich habe dem Atavismus „das Garaus gemacht“,

Emery, Was ist Atavismus? 303

dürfte er Recht haben, falls er damit nur sagen wollte, dass ich
‘eine besondere retrogressive Macht, welche das Wiedererscheinen
von Ahneneigenschaften bewirkt, nicht annehme und die Unhalt-
barkeit dieser Annahme bewiesen habe.

Denn auf Grund der Keimplasmatheorie lässt sich der Ata-
vismus und mit ihm die latente oder diskontinuierliche Vererbung
im allgemeinen auf denselben Elementarprozess wie die gewöhn-
liche kontinuierliche Vererbung zurückzuführen. Im sich ent-
wickelnden Keim eines Lebewesens streiten väterliche und miitter-
liche Vererbungselemente, in jeder der beiden Gruppen wiederum
solche Elemente, welche von der früheren Generation entstammen,
um den Einfluss auf die Eigenschaften des werdenden Organis-
mus miteinander!).

Die jede Erscheinung des Atavismus bestimmende Macht
muss ja im Keime selbst gesucht werden; sonst wäre sie keine
Ahnenerbschaft mehr, sondern ein von aussen wirkendes Moment
in den Ontogenese. Ich habe nun versucht nachzuweisen, dass
die atavische Vererbung (auch. im Sinne Kohlbrugge’s) nicht
so vollkommen latent zu sein pflegt, wie gewöhnlich angenommen
wird, und dass während einer normalen individuellen Entwickelung
vorübergehende Spuren von Ahneneigenschaften auftreten mögen.
In welchem Mass und in welcher Ausdehnung dieses stattfinde,
war ich nicht imstande, zu bestimmen und überliess es dem Be-
obachtungsfleiss besonders von Tier- und Pflanzenzüchtern, darüber
Notizen zu sammeln, was aber, soviel ich weiss, bis jetzt nicht
geschehen ist. Ich selbst war, durch andere Arbeiten beschäftigt,
nicht imstande, das zu thun. |

Es giebt also keinen Atavismus im Sinne einer sonderartigen
retrogressiven Kraft; anders gesagt sind die im Keime enthaltenen
Vererbungselemente von entfernten Ahnen nicht wesentlich ver-
verschieden von denen, welche von den Eltern und Grosseltern
herkommen. Es hängt wohl von zufälligen und zur Zeit nicht
bestimmbaren Bedingungen ab, ob diese oder jene Vererbungs-
elemente die Ueberhand nehmen und den Organismus bleibend
modifizieren.

Dieses vorausgesetzt, vermag ich nun keinen wesentlichen
Unterschied zu finden zwischen einer atavischen Erscheinung,
welche vom Grossvater oder Urgrossvater sich ableiten lässt, und
einer solchen, deren Ursprung auf Tausende von (renerationen
zurückgreift, wodurch Eigenschaften von ausgestorbenen Arten

ı) Es ist dabei unwesentlich, ob es sich um morphologische oder chemische
oder irgendwie beschaffene Elemente handelt. Es mag also das Schema Weismann’s
von der Gliederung des Keimplasma in Iden, Determinanten und Biophoren richtig
sein oder nicht; das ist für meine These gleichgültig. Was ich als den Kern einer
Vererbungstheorie betrachte, wenn sie die Erscheinungen des Atavismus eıklären soll,
ist die Annahme, dass das Keimplasma aus heterogenen Elementen besteht, welche

von den einzelnen Vorfahren herkommen und bei der Bestimmung der Eigenschaften
des werdenden Organismus oder besonderer Bestandteile desselben wirksam sind.

304 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

und Gattungen wieder einmal zum Vorschein kommen. Um
dieses annehmen zu können, muss allerdings die Richtigkeit der
Descendenztheorie vorausgesetzt werden, und das kann nur ein
Anhanger der Descendenztheorie thun, welcher aber nicht gerade
nötig hat, „ein orthodoxer Descendenztheoretiker“ zu sein, wie
mich Herr Kohlbrugge!) bezeichnet. — Die Descendenzlehre
ist kein unbeweisbares Dogma, zu dessen Annahme der Glaube
nötig ist, sondern eine wissenschaftliche Theorie. Sie koordiniert
unsere Kenntnisse und steht zur Zeit mit keiner bekannten That-
sache in Widerspruch. Darum darf sie in der Biologie mit
gleichem Recht gelten, wie die Theorie der Aetherwellen in der
Physik oder die Atomenlehre in der Chemie. Man soll aber der
Descendenzlehre nicht jederart ihr fremde Sachen einverleiben:
sie ist eigentlich nur die Lehre, dass die heute lebenden Tier-
und Pflanzenarten von anderen jetzt ausgestorbenen Formen in
divergenten Reihen entstammt sind. Eine solche Lehre ist über-
haupt nicht Janus-artig?). — Von den vielen versuchten Beweis-
führungen für die Lehre mögen manche als auf falschen Be-
obachtungen oder auf falschen und wertlosen Hypothesen be-
ruhend sich erweisen; sie werden dann früher oder später als
Ueberbleibsel aus der obengenannten romantischen Periode des
Darwinismus ausgemerzt werden müssen. Aber ihretwegen die
ganze Descendenztheorie zu verwerfen, heisst auf Deutsch „das
Kind mit dem Bade ausschütten“.

Es soll nun der zweite Punkt diskutiert werden: Sind die
von mir als Atavismen aufgeführten Fälle wirklich Atavismen
oder, wie Kohlbrugge und Wasmann behaupten, bloss Ent-
wickelungshemmungen? Das Wort Entwickelungshemmung spielt
bei Kohlbrugge eine fast ebenso proteusartige Rolle wie Ata-
vismus bei gewissen Anatomen. Wie die letzteren jede Anomalie
des Menschen, welche an irgend ein Tier erinnert, ohne weiteres
als Atavismus bezeichnen, so nennt Herr Kohlbrugge jede anor-
male Bildung des Erwachsenen, welche einigermassen an vorüber-
gehende normale Zustände des Embryo erinnert, eine Entwicke-
lungshemmung. Dieses Verfahren ist aber nicht richtig; ein
anormaler Zustand in weiter entwickelten Ontostadien mag einem
normalen des jüngeren Embryo oder der Larve ähnlich sein, ohne
deswegen bloss eine Entwickelungshemmung zu sein. So z. B.
der von mir beschriebene Fall von Pollexbildung eines Schweine-
embryo und der ihm ähnliche von Ercolani beschriebene Fall
des erwachsenen Schweines. Denn eine indifferente Anlage des
Pollex erscheint zwar normal vorübergehend im jüngeren Embryo,

1) Ace: ip 14-
2) MSohlbriag gieal. re, pur

Emery, Was ist Atavismus? 305

aber die Entstehung eines wirklichen Fingers aus jener Anlage
bildet nicht eine blosse Hemmung, sondern einen Fortschritt in
der Ontogenese. In meinem Embryo war die Anlage nicht nur
weiter gewachsen und grösser geworden als normal; es war über-
dies histologische Differenzierung eingetreten: die normal nicht
verknorpelnde Skeletanlage war ja knorpelig und würde später
auch verknöchert worden sein, wie im Fall Ercolani’s. — Einen
einfacheren Fall, welcher als typisches Paradigma des Atavismus
gelten dürfte, bilden die beim Menschen nicht selten vorkommenden
metacarpo-phalangealen Sesambeine, welche, das eine am Daumen
ausgenommen, in der Regel fehlen. Diese kleinen Knochen sind
aber bei den meisten placentalen und marsupialen Säugetieren
normale Bestandteile des Skelets und werden, wie Thilenius be-
wiesen hat, im Menschenembryo konstant an allen Fingern und
Zehen vorknorpelig angelegt, um später zu verschwinden. Bleiben
sie aber erhalten, so wachsen sie weiter und machen den pro-
gressiven Differenzierungsprozess in hyalinen Knorpel und Knochen
durch. Ich glaube, dass man diesen Fall, trotz seiner Einfachheit
nicht als blosse E ntwickelungshemmung auffassen darf, wie etwa
eine Hasenscharte oder ein Coloboma iridis. Der Prozess ist kein
negativer; es ist keine Stasis der Entwickelung, sondern ein positiv
fortschreitender Vorgang; er darf kaum anders als durch stärker
. und länger als gewöhnlich sich geltend machende Wirkung ata-
vischer Vererbungselemente im Keime aufgefasst werden.

Damit glaube ich bewiesen zu haben, dass es wirklich Er-
scheinungen giebt, welche als Atavismen im Sinne der Descendenz-
theorie gelten müssen. Solche Erscheinungen bilden eine Stütze
der Descendenzlehre selbst, indem sie mit ihr im Einklang stehen
und in derselben eine Erklärung finden. Es kommt nicht darauf
an, viele derart erwiesene Atavismen zu sammeln: eine geringe
Zahl genügt; nur muss jeder einzelne Fall sorgfältig geprüft
worden sein. Es ist also für die Descendenztheorie gleichgiltig,
ob viele vermeintliche Atavismen sich bei kritischer Auseinander-
setzung als indifferente oder pathologische Variationen entpuppt
haben oder entpuppen werden. Der Fortschritt der Wissenschaft
wird die Wahrheit von den vielen sie begleitenden Lügen scheiden
und in ihrem vollen Glanz erscheinen lassen. Der Forscher muss
aber stets danach streben, jeden Kern der Wahrheit zu erkennen
und auszulesen; er soll nicht aus Verdruss für die grosse Mühe,
Wahres und Falsches zu einem Bündel zusammenfassen und weg-
werfen!

Letzteres thut aber die ad absurdum getriebene Kritik von
Kohlbrugge und Wasmann; darin will ich ihnen nicht folgen.

Ich komme nun auf die Hauptfrage zurück, welche den Titel
meiner Mitteilung bildet: Was ist Atavismus? — Atavismus

V. Internationaler Zoologen-Congress, 20

306 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Erste Sitzung.

kann nichts anderes sein, als das deutlichere Auftreten von Eigen-
schaften, welche eine Erbschaft mehr oder minder entfernter
Ahnen sind, aber für gewöhnlich entweder nur spurweise und
flüchtig sich merkbar machen, oder deren Erscheinen während
der normalen Ontogenese sogar total unterdrückt ist. Im ersteren
Fall ergiebt das genauere Studium der Ontogenese durch den
Nachweis normaler Spuren einer vermutlich atavischen Bildung
den Beweis ihrer Ahnenerblichkeit. Im zweiten Fall kann die
atavische Natur der fraglichen Anomalie unsicher und nur in-
folge von vergleichenden Betrachtungen mit grösserer oder ge-
ringerer Wahrscheinlichkeit angenommen werden. Absolute Kri-
terien lassen sich nicht aufstellen.

Ueberhaupt beruht die Begründung eines Atavismus, wie
die einer Homologie, auf Vergleichung. Sie hat deswegen manches
Subjektive und unterliegt denselben Schwierigkeiten. Gleich-
artige Bildungen in zwei verschiedenen normalen Organismen
mögen ihre Aehnlichkeit sowohl der Homologie als einer Kon-
vergenzerscheinung verdanken. Wir können ihre Homologie
feststellen durch Vergleichung mehrerer ausgebildeter Formen,
aber noch sicherer, wenn es gelingt, jene Bildungen auf eine ge-
meinsame indifferente Embryonalanlage zurückzuführen.

Den gleichen Gang muss die morphologische Begründung
eines Atavismus durchlaufen. Die als Atavismus erscheinende
Eigenschaft muss einer Eigenschaft des Atavus homolog sein
und als solche erkannt werden; sonst ist sie kein Atavismus.

Dieses in praktischer Hinsicht.

Theoretisch sind für den Anhänger der Descendenztheorie
Eigenschaften zweier Organismen homolog, wenn sie im Laufe
der Phylogenie von einer ursprünglichen Eigenschaft eines ge-
meinsamen Ahnen abgeleitet sind. Im Sinne der Keimplasma-
theorie, muss überdies angenommen werden, dass homologe
Eigenschaften von gleichwertigen Elementen des Keimplasma be-
stimmt werden.

In ähnlicher Weise müssen wir die theoretische Begründung
des Atavismus auffassen. Jede atavisch erscheinende Eigenschaft
ist einer Eigenschaft des Ahnen homolog und von derselben
abgeleitet. Sie mag bei gewissen Nachkommen der gleichen
Ahnen erhalten geblieben sein, während'sie bei anderen in Laufe
der Phylogenese erlosch, oder nur schwache Spuren von sich
hinterliess. Solange aber ein Wiederauftreten derselben als Ata-
vismus noch möglich ist, muss ein schlafender Keim vorhanden
geblieben sein, welcher unter gewissen, uns nicht näher bekann-
ten Bedingungen geweckt und zur Entfaltung seiner Wirkung
auf den werdenden Organismus gerufen werden kann.

Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, vormittags 9 Uhr, im Plenarsitzungs-
saale des Reichstagsgebaudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. R. Hertwig (Miinchen).

Schriftführer: Herr Professor Dr. OÖ. Fuhrmann (Neuchatel).
Herr Professor Dr. L. Rhumbler (Göttingen).

Herr Dr. R. Lauterborn (Ludwigshafen a. Rh.) hält seinen
angezeigten Vortrag:

Das Projekt einer schwimmenden Biologischen Station
zur Erforschung des Tier- und Pflanzenlebens unserer
Ströme.

Von Robert Lauterborn (Ludwigshafen a. Rh.).

Die Tier- und Pflanzenwelt unserer heimischen (rewässer,
lange genug über Gebühr vernachlässigt, erfreut sich in neuerer
Zeit wieder eines lebhafteren Interesses. Nicht nur von seiten
der zunächst beteiligten Fachmänner, der Zoologen und Botaniker;
auch in den Kreisen derer, welchen eine allseitige Förderung der
Fischerei am Herzen liegt, hat sich allmählich die Erkenntnis
Bahn gebrochen, dass der Ausspruch, den Professor A. Fritsch
(Prag) seiner Zeit für die Teichwirtschaft that, ungeschwächt
Geltung hat für das Gesamtgebiet der Fischerei: „Eine genaue
Kenntnis dessen, was der Teich in seinem Wasser enthält, ist
die Grundbedingung für dessen rationelle Bewirtschaftung.“

In richtiger Würdigung dieser Thatsachen hat man darum
auch in einer Reihe von Kulturstaaten die Erforschung der so
interessanten Lebewelt des Süsswassers auf mannigfache Weise
zu fördern gesucht. Dies dokumentiert sich am augenfälligsten
wohl in der Errichtung Biologischer Süsswasserstationen,
die gleich ihren schon länger bestehenden Schwesterinstituten
am Meeresstrande dem Forscher Gelegenheit bieten, in einem
wohleingerichteten Laboratorium, unmittelbar am Ufer eines Sees
und darum auch stets im Besitz eines für diese Untersuchungen

20*

308 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

unentbehrlichen frischen Materiales, seinen speciellen Studien nach-
zugehen.

An der Spitze marschiert nach dieser Richtung hin Nord-
Amerika, wenigstens was die Höhe der aufgewendeten Mittel
anbelangt. Dem praktischen Sinne seiner Bewohner entsprechend,
ist in diesem Lande der Riesenströme und Seen der Konnex
zwischen wissenschaftlicher Forschung und Praxis der Fischerei
ein ganz besonders inniger. Erst vor kurzem hat Professor
J. Reighard mit Nachdruck betont, dass auch für die praktische
Fischerei eine rein wissenschaftliche Untersuchung der allgemeinen
Lebensverhältnisse der (sewässer von höchster Wichtigkeit ist,
und dass die komplizierten Lebensbedingungen der (rewässer
nur durch weitausgreifende biologische Untersuchungen richtig er-
kannt werden können, während die zu rein praktischen Zwecken
unternommene Lösung einzelner herausgegriffener Fragen grossen
Schwierigkeiten begegnet und allzu leicht fehlerhaft wird!).

Wir in Deutschland besitzen zur Zeit drei Süsswasser-
stationen, die zu Plön, die am Müggelsee und die an den
Teichen von Trachenberg. Sämtliche gehören dem Norden
unseres Vaterlandes an, der ja durch seinen Reichtum an grossen
und kleinen Seen, wie an Wasser überhaupt, zu hydrobiologischen
Studien aller Art gleichsam prädestiniert erscheint. Ganz Süd-
deutschland besitzt keine einzige Station unmittelbar am Wasser,
denn die „Biologische Station“ in München ist in erster Linie
zur Erforschung und Untersuchung von Fischkrankheiten etc.
bestimmt.

Wo man bis jetzt bei uns Biologische Stationen errichtet hat,
geschah dies an den Ufern von stehenden Gewässern, an Seeen
und grösseren Teichen, deren ausgedehnte Wasserflächen, wech-
selnde Tiefe etc. ja auch entsprechend wechselnde Lebensbedin-
gungen für die sie bevölkernde Tier- und Pflanzenwelt darbieten.

Nun bergen aber auch unsere fliessenden (Gewässer,
die Ströme, Flüsse, Bäche, eine interessante und oft sehr charak-
teristische Lebewelt, welche von derjenigen stehender (Gewässer
recht verschieden sein kann — es sei, um ein allgemein geläufiges
Beispiel herauszugreifen, nur an die Fische erinnert. Die Er-
forschung dieser Fauna und Flora des strömenden Wassers (die
man die „rheophile“ nennen könnte), mit ihren Lebensbe-
dingungen, ist bis jetzt im allgemeinen sehr vernachlässigt worden.
Und doch bedarf es kaum eines Beweises, dass eine solche nach
jeder Richtung hin fördernde Ausbeute verspricht.

Eine kleine Ueberlegung zeigt, dass eine umfassende und
eingehende biologische Untersuchung eines vielleicht mehrere
Hunderte von Kilometern langen Stromes oder auch nur die einer

1) In Transact. Americ. Fish. Soc. 28 Meeting (1899), S. 65—71. Referat
von F. Zschokke in „Zool. Centralbl. 1900, S. 389.

Lauterborn, Das Projekt einer schwimmenden biologischen Station. 309

bestimmten Teilstrecke unmöglich nur von einer stabilen, dauernd
an einen und denselben Ort gebundenen Biologischen Station
bewerkstelligt werden kann. Um das ganze Gebiet gleichmässig
genau kennen zu lernen, um, wie es oft die besonderen Um-
stände und Bedürfnisse erfordern, diese Woche hier und nächste
Woche dort Untersuchungen anzustellen, müsste der „Station“
(allerdings. im Gegensatz zu der in diesem Worte liegenden Grund-
bedeutung!) die Fähigkeit der Ortsveränderung zukommen. Man
bedürfte also einer schwimmenden Station.

Dieses Ziel liesse sich in der einfachsten und naturgemässesten
Weise wohl dadurch erzielen, dass man ein Schiff als schwim-
mendes, mit allem zum Forschen und dauerndem Aufenthalt Nötigen
versehenes Laboratorium ausrüsten würde. Ein kleiner Dampfer
wäre, besonders wegen der völligen Unabhängigkeit in Bezug
auf Ortsveränderung, am geeignetsten; doch dürfte dessen Fr-
bauung, Ausrüstung, Bemannung und Unterhaltung voraussicht-
lich einen relativ hohen Kostenaufwand erfordern. Genügend
für die hier angedeuteten Zwecke wäre auch ein grösseres, etwa
30 m langes, 5—6 m breites Boot mit entsprechendem Deckauf-
bau, welches durch einen beliebigen Schlepper stromaufwärts ge-
zogen und dann mit Hilfe eines kleinen Motorbootes nach
jedem beliebigen Punkte stromabwärts dirigiert und hier ver-
ankert werden könnte.

Den Detailplan einer solchen schwimmenden Station sehen
Sie hier im Massstab 1:50 vor sich. Der Rumpf des etwa 30 m
langen Schiffes besteht aus Eisen und ist durch Querwände in
eine Anzahl wasserdichter Abteilungen geteilt. Darüber erhebt
sich, in Holz ausgeführt, das eigentliche Laboratorium mit den
anderen Räumen. Wir sehen da einen grösseren Arbeitsraum
mit vier Arbeitsplätzen, Schränken, Regalen, einen Tisch für die
Aquarien etc. Daran schliesst sich ein Zimmer für die Bibliothek,
weiterhin ein Wohnraum, zwei Schlafkabinen, Küche, Vorrats-
kammer, Raum für die Mannschaft etc. Oben auf Deck befinden
sich zwei grosse Behälter, welche das ganze Schiff mit fliessendem
Wasser zu versorgen bestimmt sind. Ich glaube wohl, dass sich
auf einem solchen Schiffe alles unterbringen liesse, was zum
Forschen und Leben auch fern von Stätten menschlicher Kultur
nötig‘ ist.

Welches wäre nun die Aufgabe einer solchen schwimmenden
Biologischen Station?

Zur Beantwortung dieser Frage wollen wir uns an ein
konkretes Beispiel halten. Als solches wähle ich das mir zunächst
liegende, nämlich den deutschen Oberrhein von Basel bis Bingen,
welche Stromstrecke auch den Vorteil hat, dass sie geographisch
gut abgegrenzt ist.

Die zunächst erwachsende Aufgabe einer planmässigen Er-
forchung des Tier- und Pflanzenlebens im Rhein wäre die Fest-

310 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

stellung aller im (und auch am) Strom lebenden Organismen.
Derartige systematische Arbeiten, so langwierig und mühevoll sie
erscheinen, sind absolut notwendig als Basis für alle weiteren bio-
logischen Forschungen. Ich darf hier beifügen, dass ich nach dieser
Richtung hin bereits seit mehr als 10 Jahren vorgearbeitet habe,
und dass bereits ein sehr reiches Material der Verwertung harrt

Natürlich dürften sich die Untersuchungen nicht ausschliess-
lich mit den nur im fliessenden Wasser vorkommenden Tieren
und Pflanzen begnügen; um ein vollständiges Bild zu erhalten,
müsste man auch die so formenreiche Fauna und Flora der fast
zahllosen Altwasser mit ihren stillen, waldumrahmten Fluten, so-
wie die der benachbarten Teiche, Sümpfe etc. heranziehen — kurz
alle (rewässer berücksichtigen, die mit dem Strom in direkter oder
indirekter Verbindung stehen. Die so erhaltenen Einzelbeobachtungen
wären dann die Bausteine, gewissermassen das Rohmaterial, welches
erst zu einem organischen Ganzen verwebt werden muss. Dieses
zu erstrebende Ziel ist eine zusammenfassende Darstellung der
Lebensverhältnisse, eine Biologie des Rheinstromes.

Ein solches Unternehmen ist bis jetzt noch für keinen Strom
unseres Vaterlandes auch nur versucht worden. Und doch hat
etwas derartiges gar mannigfaches Interesse. Wie jeder einzelne
Organismus, Tier und Pflanze, auf der einen Seite für sich lebt
und webt, zu seinem Gedeihen ganz bestimmte Anforderungen
an seine Umgebung stellt, wie er dann auf der anderen Seite als
Glied eines grossen harmonischen Ganzen mit anderen Organis-
men sich zu charakteristischen „Lebensgenossenschaften“ zusammen-
schliesst, in denen jedes Glied zum anderen in Wechselbeziehung
tritt und so eine ganz bestimmte Stelle im Haushalt der Natur
einnimmt — alles das harrt für unser Gebiet noch der zusammen-
fassenden Darstellung. Eine ganz besondere Berücksichtigung
verdienen die grossen Lebensgenossenschaften, wie sie durch die
verschiedenen physikalischen Regionen eines Gewässers gegeben
sind: was unten auf dem schlammigen oder steinigen Grund lebt,
was das grüne Gewirr der Wasserpflanzen im bunten Gewimmel
bevölkert, was als Plankton in den Fluten schwebt und schwimmt,
— bietet nach jeder Richtung hin eine Fülle von noch zu lösen-
den Problemen!

Alles tierische Kleinleben im Wasser steht schliesslich un-
mittelbar oder mittelbar in inniger Beziehung zu der das feuchte
Element beherrschenden Fischwelt. Daraus folgt, dass jede wissen-
schaftliche biologische Untersuchung eines Gewässers auf Schritt
und Tritt mit Fragen in Berühung kommt, deren Beantwortung
auch für die Fischerei von Interesse sein muss. Wo und wie die
Fische leben, welcher speciellen Existenzbedingungen jede Art zu
fröhlichem Gedeihen benötigt, von welchen Organismen sie vor-
herrschend sich nährt, an welchen Oertlichkeiten sie laicht, welche
Umstände ihre Vermehrung begünstigen oder hemmen, wo und

Lauterborn, Das Projekt einer schwimmenden biologischen Station. $14

von was die junge Brut lebt (es sei hierbei vor allem an den Lachs
erinnert!), welche Feinde und welche Parasiten sie schadigen, — das
sind einige von den Fragen, an deren Beantwortung Wissen-
schaft und Praxis gleich grosses Interesse haben. Zur Lösung
derselben könnte gerade eine schwimmende biologische Station
ihr gutes Teil beitragen; ebenso könnte sie Aufschluss geben über
geeignete Laichschonreviere, speciell die Altwasser, ferner wie die
ällmähliche Verlandung der letzteren auf den Fischbestand im
Strom selbst einwirkt, über eventuell vorkommende Wasserver-
unreinigungen und Aehnliches.

Das Vorstehende dürfte wohl genügen, um zu zeigen, dass
das Arbeitsprogramm einer schwimmenden Station auf dem Ober-
rhein auf Jahre hinaus ein unerschöpfliches sein wird. Natürlich
bleibt es gerade einer schwimmenden Station unbenommen, jeden
Augenblick das Feld ihrer Thätigkeit weiter auszudehnen. Von
selbst drängt es sich da auf, auch den Unterrhein sowie die
Nebenflüsse in den Kreis der Untersuchungen zu ziehen und ihre
Lebensverhältnisse mit denen des Hauptstromes zu vergleichen.
Auch die Gewässer der Randgebirge der Oberrheinebene —
Vogesen und Pfälzer Wald einerseits, Schwarzwald und Oden-
wald andererseits — mit ihren klaren Seen, ihren schäumenden
Forellenbächen, ihren Sümpfen und Torfmooren, sind auf 1 —2tägigen
Exkursionen alle vom Rhein aus leicht zu erreichen, ebenso der
Bodensee, kurz, wir hätten auch nach der räumlichen Richtung
allein ein so weites Feld vor uns, dass es niemals an interessanter
Arbeit fehlen wird. Auch dürfen wir nicht vergessen, dass, falls
sich einmal das Bedürfnis herausstellen sollte, die schwimmende
Station durch unsere Kanäle sich sogar nach einem anderen
Flusssystem übertragen liesse.

Zu all diesem kommt noch ein Umstand hinzu, der ebenfalls
zu Gunsten der von mir geplanten Station sprechen dürfte.

Im Gebiete des Oberrheins — entweder am Strome selbst oder
doch in relativ geringer Entfernung davon — besitzen wir drei
Universitäten (Strassburg, Freiburg, Heidelberg) und zwei
technische Hochschulen (Karlsruhe, Darmstadt); am Unterrhein
käme noch Bonn hinzu. Den zoologischen und botanischen In-
stituten dieser Hochschulen könnte eine schwimmende Biologische
Station auf dem Rhein die wertvollsten Dienste leisten. Einmal
den selbständig arbeitenden Forschern, indem sie ihnen bequeme
Gelegenheit giebt, nicht nur das für ihre Studien nötige Material
selbst an Ort und Stelle zu sammeln, sondern auch sofort im
Leben zu beobachten, die Entwickelung zu verfolgen oder nach
Belieben zu konservieren. Nur wer selbst wissenschaftlich ge-
arbeitet hat und hierbei erfahren musste, mit welchen Mühsalen und
Verlusten es verknüpft ist, zartes Material in sengender Sonnenglut
lebend nach einem Universitätslaboratorium zu transportieren,
kann so recht ermessen, welche Wohlthat und Förderung der

212 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

Arbeit es bedeutet, wenn es sich, wie die schwimmende Biologische
Station es erstrebt, ermöglichen liesse, in einem wobleingerichteten
Laboratorium das gesammelte Material sogleich nach dem Fang
wissenschaftlich zu verwerten.

Auch den Studierenden unserer Hochschulen könnte eine
schwimmende Biologische Station auf dem Oberrhein von grossem
Nutzen sein. Welch mannigfache und reichhaltige Anregung
müsste es dem angehenden Forscher gewähren, wenn ihm die
Repräsentanten der Süsswasserfauna nicht nur tot und konserviert,
nicht nur in der Enge der Hörsäle und Laboratorien, sondern
auch draussen in freier Natur, in voller Lebensfülle unter natür-
lichen Existenzbedingungen vorgeführt werden könnten! Um
dies zu erreichen, liessen sich auf der Station vielleicht Kurse,
nach Art der Ferienkurse an unseren Universitäten, einrichten,
nicht nur für Studierende, sondern unter Umständen vielleicht
auch für Fischerei-Interessenten aller Art, die sich über die Tier-
und Pflanzenwelt des Süsswassers orientieren wollen.

Die so ausgestreute Saat würde sicher einmal reiche Früchte
tragen!

Ich schliesse, indem ich — last not least! — noch ein Moment
hervorheben möchte. Ich meine das nationale. Wie ich schon
eingangs betonte, liegen alle Süsswasserstationen, die wir in
Deutschland aufzuweisen haben, im Norden unseres Vaterlandes:
der ganze Westen, der ganze Süden besitzt bis jetzt nichts
derart. Wäre es nun nicht eine dankenswerte Aufgabe, auch
diesen Landesteilen ein Institut zu errichten, welches bestimmt
ist, die heimische Wasserfauna und -Flora zu untersuchen. Und
könnte für diese Zwecke ein Strom mehr geeignet sein als der
deutscheste unserer Ströme, der Rhein, der den Süden mit dem
Norden verbindet und an dessen Ufern nicht weniger als fünf
Bundesstaaten teilhaben ?

Möge darum die hier gegebene Anregung auf fruchtbaren
Boden fallen!

Herr Oberstudienrat Professor Dr. C. Lampert (Stuttgart)
weist anknüpfend an die Ausführungen des Herrn Lauterborn
darauf hin, dass die Erforschung der Mikrofauna der fliessenden
Gewässer gegenüber dem Studium der stehenden Gewässer bis-
her etwas in den Hintergrund getreten ist. Eine Realisierung
des Vorschlags des Herrn Lauterborn, welcher gerade auf
diesem Gebiet sich schon besondere Verdienste erworben habe,
sei daher sehr erwünscht. Es ist wissenschaftlich wie auch
praktisch von Bedeutung, die Fauna eines grösseren Flusslaufes
in seinem ganzen Verlauf zu studieren, und dies würde ganz
wesentlich durch eine schwimmende Station nach den Ideen des
Herrn Lauterborn erleichtert werden.

Herr R. Mewes (Berlin) hält seinen angezeigten Vortrag:

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 313

Ist der Wirkungsgrad der mechanischen Nutzarbeit
des tierischen Organismus mit demjenigen der Wärme-
kraftmaschinen vergleichbar?

Von Rudolf Mewes (Berlin).
bo PRES

Die Natur, in der wir leben und weben, von einem einheit-
lichen, alles umfassenden Gesichtspunkte aus zu begreifen, die in
diesem grossen Mechanismus wirkenden Kräfte und die Gesetze,
denen sie gehorchen, zu entdecken und sie dadurch dem All-
gemeinwohl dienstbar zu machen, das ist der höchste (renuss des
Menschengeistes; denn gerade die Kenntnis und Ausnutzung der
Naturkräfte bedingt in erster Linie die geistige und politische
Ueberlegenheit der modernen Kulturvölker gegenüber den Natur-
völkern.

Eine unendliche Menge von Kraft durchströmt als Wärme,
Licht, Elektricität und Magnetismus in Wellenform mit Blitzes-
schnelle das Weltall, von einem Stern zum anderen in ewigem
Wechsel kreisend. Der Träger und Vermittler dieser unendlichen,
uns vornehmlich von der Sonne als Wärme stetig zugestrahlten
Energie ist der Aether, ein äusserst dünnes und elastisches Me-
dium. Die Kraft der Aetherstrahlen, insbesondere der Sonnen-
strahlen, zu sammeln und zu nutzbringender Arbeit zu zwingen,
gehört zu den höchsten und wichtigsten Aufgaben des Technikers
und Maschinenbauers. Da jedoch die erste Aufgabe infolge der
seit Jahrtausenden in den Kohlenlagern, Torfmooren und Erdöl-
quellen aufgespeicherten Sonnenenergie von der Natur noch auf
Jahrtausende hinaus selbst bei verschwenderischem Hausen mit
den natürlichen Brennstoffen in denkbar bequemier Weise gelöst
ist, so kann der Maschinenbauer mit all seiner Kraft der Lösung
des zweiten, weit einfacheren Problems, nämlich der Umsetzung
der vorhandenen Wärmekräfte in mechanische Nutzarbeit sich wid-
men. Hierzu ist jedoch nicht nur ernstes Wollen und gereiftes
technisches Können, sondern vor allen Dingen auch eine sichere
Kenntnis des Aethers und seiner Gesetze, insbesondere aber der
Druck-, Volum- und Temperaturbeziehungen der beiden kraftver-
mittelnden Stoffe, der Gase und Dämpfe, erforderlich; denn unsere
modernen Wärmekraftmaschinen, die Dampf- und Verbrennungs-
kraftmaschinen, setzen ja die Kraft der Verbrennungswärme der
Brennstoffe lediglich durch Vermittelung hochgespannten Dampfes
oder hochgespannter Explosionsgase in mechanische Arbeit um.

Doch hat auch die Natur selbst schon durch eine andere
Kraftmaschine, durch den tierischen Organismus, dieses Problem
seit Jahrtausenden nicht minder vorteilhaft gelöst. Heute, wo der

314 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

Wettkampf zwischen dem Motorwagen und dem von Pferden ge-
zogenen (Grefährt, sei es Last- oder Luxuswagen, allgemeine Auf-
merksamkeit erweckt, wird man daher zu einem Vergleiche
zwischen Nutzleistung der modernen Kraftmaschinen und des
tierischen Organismus geradezu gezwungen. Zur Bestimmung
des Wirkungsgrades der Arbeitsleistung des tierischen Organis-
mus führe ich das von Robert Mayer so genial erläuterte Bei-
spiel der Arbeitsleistung eines Pferdes bei dauernder Arbeit an.

Mayer stellt in der Abhandlung „Die organische Bewegung
in ihrem Zusammenhange mit dem Stoffwechsel. Ein Beitrag zur
Naturkunde“ etwa folgende Betrachtungen an: „In dem thätigen
Tiere ist der Stoffwechsel viel grösser als in dem ruhenden Die
Grösse des in einem gewissen Zeitraume vor sich gehenden
chemischen Prozesses sei im ruhenden Individuum gleich x, in
dem thätigen Individuum gleich x + y. Würde nun während
der Arbeit dieselbe Menge freier Wärme ausgeschieden, als in
der Ruhe, so müsste der Mehraufwand an chemischer Kraft
gleich y der Bildung mechanischer Effekte genau entsprechen.
Durchschnittlich wird aber der thätige Organismus mehr freie
Wärme bilden, als derruhende, da schon die verstärkte Respiration
einen vermehrten Wärmeverlust bedingt, der durch eine vermehrte
Erzeugung gedeckt werden muss. Während der Arbeit wird
also x mit einem Teil von y, d. h. v, zu Wärme, der Rest z aber
zu mechanischen Effekten verwendet werden.

Es folgt hieraus klar, dass die Produktion mechanischer
Effekte mit der der freien Wärme bis auf einen gewissen Grad
im Antagonismus stehen muss. Je grösser nämlich der zur Wärme-
bildung verwendete Bruchteil von y ist, um so kleiner wird der
den mechanischen Zwecken gewidmete Rest z, und umgekehrt.

Der Rest z ist gleich der resamtwärme x und y, vermindert
um den Wärmeverlust 7, d. h. es ist x-+y—v gleich 2; folglich
wird der Wirkungsgrad, d. h. das Verhältnis der mechanischen
Arbeit z in Wärmemass zur Gesamtwärme, gleich

xy —v v

DRE TE De

Ein starkes Pferd, das Tag für Tag der Ruhe pflegen dart,
wird mit 7,5 kg Heu und 2,5 kg Hafer reichlich genährt; hat
dasselbe aber täglich 2100 000 kg Arbeit zu leisten, so muss man
ihm, um es in gutem Stande zu erhalten, noch 5,5 kg Hafer zu-
legen. Nun enthalten obige, der vorhin erwähnten Grösse x
proportionale 10 kg Nahrungsmittel nach Boussingault (s. Ann. de
chim. et de phys., LXX) 4,037 kg Kohlenstoff, während die 5,5 kg
Hafer, welche der Grösse y entsprechen, 2,367 kg Kohlenstoff
enthalten. Nach Boussingault verhält sich die eingeführte Kohlen-
stoffmenge zur wirklich verbrannten Kohlenstoffmenge wie 1,53: 1
oder rund wie 3:2. Mit Rücksicht darauf, dass das kalorische

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 315

Aequivalent der Arbeitseinheit 1 kg gleich 1/425 Wärmeeinheiten
ist, folgt, dass z gleich 2100000/425 gleich 4940 W. E. gleich
0,62 kg Kohlenstoff ist. Der Wirkungsgrad wird demnach gleich

1 0,62 2:09,62
Ix +9 4,037 + 2,362 06,404
Zieht man nur die wirklich verbrannte Kohlenstoffmenge in
Rechnung, so erhalt man

— 0,097 gleich rund 0,10 od. 10°/,.

ET ZEN 0,62 A! 0,62

MT y 26383-1547 Dares
während die mechanische Leistung zu dem Mehraufwande gleich
z/y gleich 0,62/2,367 gleich 0,26 oder 26°/, wird.

Die hier erhaltenen Zahlen fiir die Nutzleistung des tierischen
Organismus sind den Wirkungsgraden unserer Kraftmaschinen
vollkommen ebenbürtig; denn die vollkommenste Dampfmaschine,
wie z. B. eine grosse Schiffsmaschine, giebt höchstens einen
Wirkungsgrad von 10—13°/,, während der Wirkungsgrad der
Verbrennungskraftmaschine, Otto-Diesel-Motor, Spiritus-Motor von
Altmann u. s. w., 22—26°/, beträgt. Wie das hier angeführte
Beispiel zeigt, benutzt Robert Mayer zur Ermittelung des Wirkungs-
grades nur den von ihm selbst gefundenen ersten Hauptsatz der
mechanischen Wärmetheorie, d. h. den Satz von der Aequivalenz
zwischen Wärme und Arbeit, und setzt vollkommen richtig und
einwandsfrei den Wirkungsgrad gleich

(Gresamtwärme — Wärmeverlust / Gesamtwärme.

ous: oder 13.0),

Die Gasmaschineningenieure benutzen dagegen zur Be-
stimmung des Wirkungsgrades fast durchweg nur den Carnot-
Clausius’schen oder den zweiten Hauptsatz der mechanischen
Wärmetheorie und setzen den Wirkungsgrad gleich dem Ver-
hältniss der Temperaturdifferenz zwischen absoluter Höchst- und
Auspufftemperatur zur absoluten Höchsttemperatur, d. h. gleich

Mr den à To.

Beide Berechnungsweisen führen zu verschiedenen Ergebnissen;
also kann nur eine Formel richtig sein. Da jedoch die Carnot-
Clausius’sche Formel nicht mit der Erfahrung übereinstimmt, so
ist sie falsch, und damit fällt auch die Geltung des zweiten Haupt-
satzes. (sehen wir auf diese Frage näher ein.

Clausius hat jenem Satze durch Uebertragung des ersten
Hauptsatzes auf das Carnot’sche Prinzip folgende Gestalt gegeben:

„Wenn ein Körper einen Carnot’schen Kreisprozess zwischen
zwei bestimmten Temperaturen durchläuft, so ist die erzeugte
Arbeit der von der Wärmequelle an die Kältequelle abgegebenen
Wärmemenge proportional, wie beschaffen auch der zur Wärme-
übertragung dienende Körper sein mag.“

6 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

Wenn eine Wärmemenge Q auf einen Körper übertragen
wird, so teilt sich dieselbe somit in zwei Teile, von denen der
eine g gleich O— ©, verschwindet, während der andere Q, an die
Kältequelle oder den Kühler abgegeben wird. Nach Clausius
würde nun die Wärmemenge g= 0—0, das Maximum der in
Nutzarbeit umsetzbaren Wärmemenge sein, welche indessen nicht
immer in gleicher Menge, sondern mehr oder weniger je nach
der Grösse des wirtschaftlichen Wirkungsgrades der Wärme ent-
sprechend der oben angeführten Formel verwandelt wird. Danach
würde der in Arbeit umgewandelte Teil g sich mit dem Tempe-
raturüberschuss zwischen der höchsten und niedrigsten Temperatur
im Kreisprozess ändern und zwar völlig unabhängig von der Be-
schaffenheit und Natur des die Kraft übertragenden Stoffes.
Dieses Ergebniss sucht Clausius abzuleiten bezw. zu begründen
durch den Satz, dass „die Wärme nicht von selbst aus einem
kälteren in einen wärmeren Körper übergehen kann“. Nach der
Meinung von Clausius ist dies „ein Grundsatz von derselben Wichtig-
keit, wie der, dass man nicht Arbeit aus nichts schaffen kann“.

Hierzu bemerkt Dr. Th. Gross in „Robert Mayer und
Hermann v. Helmholtz“ im Vorwort folgendes: „Wenn man nur
den gegenwärtigen Zustand der Wissenschaft betrachtet, so muss
man Clausius hierin recht geben, ja man könnte fast sagen, sein
Grundsatz sei von grösserer Wichtigkeit, als selbst das Prinzip
der Energieerhaltung, da er die Richtung der Naturvorgänge be-
stimmen will, während letzteres nur deren quantitative Verhält-
nisse festzustellen scheint. Aber der ideellen Bedeutung beider
Sätze entspricht deren Nebenordnung keineswegs. Denn der Satz
von Clausius ist bei weitem nicht so allgemein wie das Prinzip
der Energieerhaltung oder die unmittelbar daraus folgende Aequi-
valenz von Wärme und Arbeit. Dies gilt für alle möglichen un-
mittelbaren und mittelbaren Wärmeverwandlungen, während jener
Satz für mittelbare Wärmeübergänge seine Geltung verliert. In
dem geschlossenen galvanischen Stromkreise z. B. verwandelt sich
chemische Wärme in Stromwärme, die auf dem Leitungsdrahte
durch Vergrösserung von dessen Widerstand eine sehr hohe
Temperatur annehmen kann. Hier erfolgt also eine durch elek-
trische Vorgänge vermittelte Verwandlung von niedrigerer in
Wärme von höherer Temperatur, und zwar „von selbst“, d. h.
ohne äussere Einwirkung. Soll dieser Wärmeübergang keinen
Widerspruch gegen den (Grundsatz von Clausius bilden, so sind
darin unterscheidende Bestimmungen über Wärmeverwandlungen
und Wärmeüberführungen aufzunehmen, die aber mehr oder
weniger hypothetisch bleiben werden und nicht scharf zu be-
grenzen sind.

Somit hätten wir als Fundamentalsätze der Energetik das
ganz allgemeine Prinzip der Erhaltung der Energie und daneben
einen viel weniger allgemeinen, nicht einmal bestimmt zu formu-

Mewes, Tierischer Organismus und Wirmekraftmaschinen. 317

lierenden Satz. Auch dieser spricht kein Gesetz aus, das von der
Natur einer Körpergattung abhängt, wie etwa das von Mariotte
u. a., sondern er macht eine Aussage über die Wärme, d. h. über
eine Energieform als solche, ganz abgesehen von der konkreten
Natur der warmen Körper, und dabei ist er von dem Prinzip
der Energieerhaltung scheinbar ganz unabhängig. Das muss
doch aber Bedenken erregen. Denn ist dieses wirklich das all-
gemeinste Gesetz für alle Energiebewegungen, so muss alles, was
einer Energieform als solcher, nach Abzug der Besonderheiten
der Körper zukommt, ihm zu subsumieren sein und es als
Merkmal enthalten. Sollte degegen neben der Erhaltung der
Energie noch ein zweites, ihr koordiniertes Prinzip bestehen, so
möchte man doch als solches nicht den Satz von Clausius an-
nehmen, der nicht für alle Energieveränderungen, ja nicht einmal
für alle Wärmeübergänge gilt, sondern man hätte nach einem
allgemeineren Satze zu suchen, aus dem er hergeleitet ist.“ Hierzu
bemerke ich nur, dass der Clausius’sche Satz ein Naturgesetz über-
haupt nicht darstellt; denn er ist negativ, während wahre Grund-
gesetze der Natur nur positiv sein können, wie ich in einer
grösseren Arbeit in den „Verhandlungen des Vereins zur Beförde-
rung des Gewerbefleisses* eingehender erörtert habe. Der Kern
des ersten Hauptsatzes ist nicht die negative Devise „ex nihilo
nil fit“, sondern der positive Grundsatz „causa aequat. effectum“.
Die negativen Sätze dienen in den Naturwissenschaften nur als
Grenzscheiden, welche verhindern, dass man über die Grenze des
sachlich Möglichen hinausschiesst. Spricht man den Satz über
den Wärmeübergang positiv aus, so würde er lauten: „Ein
Wärmeübergang muss wie jeder Kraftübergang in Richtung des
Temperatur- bezw. Kraftüberschusses erfolgen“, und in dieser
Form ist der Satz allgemein giltig, wie beschaffen auch das
wärme- oder kraftübertragende Medium ist.

Im Ansschluss hieran sei noch darauf hingewiesen, das die
Carnot-Clausius’sche Formel zu einem veränderlichen Wirkungs-
grad führt, der mit steigender Temperatur von o bis ı zunimmt,
während das Mayer’sche Aequivalenzgesetz zu einem mit der
Temperatur sich nicht ändernden, sondern konstant bleibenden
Wirkungsgrade führt. Denn wird ı kg Luft bei konstantem Druck
um ı Grad C erwärmt, so wird der Luft eine Wärmemenge von
Cp = 0,2377 Warmeinheiten zugeführt, und zwar sind davon
Cy — 0,1686 Wärmeeinheiten für die Verstärkung des Schwingungs-
zustandes der Luftmoleküle, d. h. für kinetische Energie, und der
Rest c,-c, — 0,0691 Wärmeeinheiten in äussere Arbeit durch
Ueberwindung des Gegendruckes $ — Atmosphärendruckes —
umgewandelt worden. Die erzeugte äussere Arbeit ist bekannt-
lich gleich 0,0036580.7733,410333 gleich 29,15 kg; bei der Um-
wandlung von einer Wärmeeinheit in mechanische Arbeit ohne
Verlust ist die geleistete Arbeit gleich 29,15/0,0091 oder rund

318 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

gleich 425 kg, welche Zahl man als das mechanische Aequivalent
der Wärmeeinheit angenommen hat. Nun werden aber zur Um-
wandlung von c,—c, Wärmeeinheiten thatsächlich c, Wärmeein-
heiten verbraucht, für eine wirklich in Arbeit verwandelte Wärme-
einheit also

a 3
aa Cy 0,0691

sodass im Körper die Wärmemenge 3,44 — 1 gleich 2,44 W.E. ver-
bleibt und nur eine W.E. verschwindet und sich in mechanische Ar-
beit umsetzt. Der Wirkungsgrad dieses Arbeitsprozesses ist somit

- I
ET —; — *—1— —-~0,2915 oder 29,12 Jp;
Cp Cp k

es entspricht somit dem Wärmeaufwand von %= 0,2377 WE.
eine mechanische Arbeit von 29,15 kgm. Bei Erwärmung um
zwei Grad werden verwandelt 2 (c„— c,) und verbraucht 2 c, W.E.;
der Wirkungsgrad bleibt demnach unverändert gleich >=)
—= 0,2915 oder 29,15 °/,. Dasselbe gilt natürlich auch für fede
beliebige andere Temperatur (¢).

Uebrigens hat bereits Clausius selbst bei der Anwendung
seines Satzes auf die theoretisch vollkommene Dampfmaschine
gefunden, dass die von ihm abgeleitete Formel für den theore-
tischen Wirkungsgrad nicht zutrifft, infolgedessen haben auch
unsere bedeutendsten Dampfmaschinentheoretiker, wie Grashof,
Kas, Hrabak u. a, bei der Behandlung der Dampfmaschinen
nur den ersten Hauptsatz der mechanischen Wärmetheorie be-
nutzt. Auch hier wird der Wirkungsgrad durch die Beziehung
wiedergegeben: (resamtwärme— Wärmeverlust, geteilt durch Ge-
samtwärme.

Da ich die Unhaltbarkeit des Clausius’schen Satzes darge-
than habe, so bleibt mir, wenn anders meine Ausführungen richtig
sind, noch übrig, jenes Endergebnis aus dem ersten Hauptsatz
allein abzuleiten. Diese Aufgabe habe ich mit möglichstem An-
schluss an die Formeln, welche Clausius selbst in seiner ersten
Abhandlung über mechanische Wärmetheorie abgeleitet hat,
folgendermassen gelöst.

Bezeichnet man die innere Arbeit in Wärmemass mit U und
ist die äussere Arbeit JV und das Wärmeäquivalent für die Ein-
heit der Arbeit A, die äussere Arbeit in Wärmemass also AW,
so erhalten wir als Ausdruck für das Aequivalentgesetz, d. h. für
den ersten Hauptsatz (Mayer’schen Satz) folgende Gleichung:

1 Q=U+AW.

Nun kann man den Druck sowie überhaupt den Zustand
eines Körpers als bestimmt ansehen, wenn seine Temperatur 7 und

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 319

sein Volumen 7 gegeben sind. Diese beiden Grössen wollen wir
daher als die unabhängigen Veränderlichen wählen und uns den
Druck £ und ebenso die in der Gleichung 1. vorkommende Grösse U
als Funktionen von ihnen dargestellt denken. Wenn nun Z und 7
um df und dv wachsen, so lässt sich die dabei geschehende äussere
Arbeit leicht angeben. Wächst die Temperatur ohne Volumen-
veränderung, so hat diese keine äussere Arbeit zur Folge; wächst
dagegen das Volumen um dr, so wird dabei, wenn wir die Glieder
von höherer als erster Ordnung in Bezug auf die Differentiale
vernachlässigen, die Arbeit Adv gethan. Die während des gleich-
zeitigen Wachsens von / und 7 gethanene Arbeit ist daher ebenfalls
2. aW=pdvu
und wenn man dieses aut die Gleichung ı. anwendet, so erhält man:
3. dO=dU-+ Apar.

Die Gleichung kann, wie Clausius selbst kurz und treffend
ausgeführt hat, wegen des Gliedes Afdv erst dann integriert
werden, wenn eine Relation zwischen / und ” gegeben wird,
mittelst deren sich # als Funktion von 7 allein darstellen lässt,
und diese Relation ist es dann, welche den Weg der Veränderungen
beim Arbeitsvorgang bestimmt: Ausser dieser Gleichung lässt
sich noch die unbekannte Funktion U eliminieren. Schreibt man
sie nämlich in folgender Form:

dQ | dQ ie" dU | dU = J
4. dt at Fr pr ° AU — dt a+ (9, + Ap) +d P

so sieht man leicht, dass sie sich in folgende zwei Gleichungen
zerlegen lässt:

. dQ aU
Bi Ur dis

ad daU,
PT A uN

Von diesen beiden Gleichungen soll die erstere nach z und
die zweite nach / differentiiert werden. Dabei gilt für U der be-
kannte Satz, dass, wenn eine Funktion von zwei unabhängigen
Veränderlichen nacheinander nach beiden differentiiert wird, die
Reihenfolge, in welcher dieses geschieht, gleichgiltig ist. Auf
die Grösse () dagegen findet dieser Satz keine Anwendung, und
bei ihr muss daher eine solche Bezeichnungsart gewählt werden,
dass sich daraus die Reihenfolge der Differentiationen erkennen
lässt, wie es in folgenden Gleichungen geschehen ist:

Tor. HN : d’U

A ga ae) ade"
d (dQ\ _ d’U | dp
dt Aa)

7 ay en ae

320 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

Durch Subtraktion dieser beiden Gleichungen von einander erhält
man die gesuchte, von U befreite Gleichung:

d ae er De

7 dt \ do dv \ at dt

Aus Gleichung g. lassen sich die Grundformeln der Dampf-
maschinentheorie auf einfache Weise ableiten.

Es sei nach Clausius von dem Stoffe, dessen Dampf be-
trachtet werden soll, die Masse J7 gegeben, welche sich in einem
ganz geschlossenen, ausdehnsamen (refässe befinde, und zwar der
Teil »2 im dampfförmigen und der übrige Teil M7— im tropfbar-
flüssigen Zustande. Diese gemischte Masse soll nun den veränder-
lichen Körper bilden, auf welchen die vorigen Gleichungen zu
beziehen sind.

Wenn die Temperatur 7 der Masse und ihr Volumen ?, d.h.
der Rauminhalt des Gefässes, gegeben sind, so ist dadurch der
Zustand der Masse, soweit er hier in Betracht kommt, vollkommen
bestimmt. Da nämlich der Dampf der Voraussetzung nach immer
in Berührung mit tropfbarer Flüssigkeit und daher im Maximum
der Dichte bleibt, so hängt sein Zustand, ebenso wie der der
Flüssigkeit, nur noch von der Temperatur 7’ ab. Es kommt also
nur noch darauf an, ob auch die Grösse der beiden in ver-
schiedenen Zuständen befindlichen Teile bestimmt ist. Dazu ist
die Bedingung gegeben, dass diese beiden Teile zusammen gerade
den Rauminhalt des (Grefässes ausfüllen müssen.

Bezeichnet man also das Volumen einer Gewichtseinheit
Dampf im Maximum der Dichte bei der Temperatur 7 mit s,
und das einer Gewichtseinheit Flüssigkeit mit o, so muss sein:

10. v—= mst (M — m)o—m(s — 6) + Mo.

Die Grösse s kommt im folgenden immer nur in der Ver-
bindung s—o vor, und wir wollen daher für diese Differenz einen
besonderen Buchstaben einführen, indem wir setzen:

11.) US 0)
wodurch die Gleichung 10. in 12... 9>= mu Mo
übergeht, und daraus ergiebt sich: 13. m==(v — Mo) u.

Durch diese Gleichung ist, da # und o Funktionen von 7
sind, # als Funktion von 7 und 7 bestimmt. Gemäss Gleichung

9. sind nunmehr die Grössen rn und u
dv PER

Nehmen wir erstens an, das Gefäss dehne sich soviel aus,

dass sein Rauminhalt um dv zunehme, so muss dabei der Masse,

um ihre Temperatur konstant zu erhalten, eine Wärmemenge mit-

Da nun diese Wärmemenge nur zu der während der Ausdehnung

zu bestimmen.

geteilt werden, welche allgemein durch dv dargestellt wird.

Mewes, Tierischer Mechanismus und Wärmekraftmaschinen. 321

stattfindenden Dampfbildung verbraucht wird, so lässt sie sich,
wenn die Verdampfungswärme für die Masseneinheit mit 7 be-
dm

zeichnet wird, auch durch 7 rs

dv darstellen, und man kann also

setzen:
dQ dm

A ee:

woraus sich, da nach 13.

dın À st
N NUS u
ist, ergiebt:
OF
6. "——
a dv 7)

Nehmen wir zweitens an, die Temperatur der Masse solle,
während der Rauminhalt des Gefässes konstant bleibt, um @7 er-
höht werden, so wird die dazu nötige Wärmemenge allgemein

d
durch er dargestellt. Diese Wärmemenge besteht aus drei
Teilen.

1. Der tropfbar-flüssige Teil J/— m der ganzen Masse muss
um d7 erwärmt werden, wozu, wenn c die spezifische Wärme
der Flüssigkeit bedeutet, die Wärmemenge (M—m) cdT nötig ist.

2. Der dampfförmige Teil # muss ebenfalls um 47" erwärmt
werden, wird dabei aber zugleich soviel zusammengedrückt, dass
er sich für die erhöhte Temperatur 7-+-d7 wieder im Maximum
der Dichte befindet. Die Wärmemenge, welche einer Massen-
einheit Dampf während ihrer Zusammendrückung mitgeteilt
werden muss, damit sie bei jeder Dichte gerade die Temperatur
hat, für welche diese Dichte das Maximum ist, wollen wir für
eine Temperaturerhöhung um 47° allgemein mit #47 bezeichnen,
worin 7 eine Grösse ist, welche vorläufig ihrem Werte und selbst
ihrem Vorzeichen nach unbekannt ist. Danach wird die für
unseren Fall nötige Wärmemenge durch mAd7 dargestellt.

3. Es geht bei der Erwärmung noch eine kleine Menge des
vorher flüssigen Teils in den dampfförmigen Zustand über, welche

allgemein durch =
dm

r—,,:@I gebraucht. Hierin ist nach Gleichung 13.

dT dargestellt wird, und die Wärmemenge

dm v— Mo du M do m du M do

= —

Sa ur: u dT u > N AT, ae x

woraus man fiir den vorigen Ausdruck erhalt

V. Internationaler Zoologen-Congress.

322 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

: dm r( m du M =
m Na ar) a 2e)

Fasst man diese drei Wärmemengen zusammen und setzt

ihre Summe gleich ee dT, so erhält man:

dQ ( y do ( r du
19. — =Mlic a )+m(r—c—". 57)
er, N u Ta) u at
, : d d
Von diesen für as und = gefundenen Ausdrücken muss
v
nun noch, wie es in der Gleichung 9. angedeutet ist, der erstere
nach 7 und der letztere nach 7 differentiiert werden. Bedenkt
man dabei, dass die Grösse 47 konstant ist, die Grössen 2, 6, 7, €
und # sämtlich nur Funktionen von 7'sind, und allein die Grösse

m eine Funktion von 7 und ist, so erhält man:
LON AST GBR r du
20. a — an, . :
ge de) u AT u? aT

d dON r du\ dm
ST; a = ,
dv wie | 7 dv

am I
oder wenn man fiir to seinen Wert — setzt:
u

22.

I re. r du
PR.

Durch Bene, der in 20. und 22. gegebenen Ausdrücke

in Gleichung 9. folgt:
oa. TR +c—h=A. Dee
ar ar

Es sei nun angenommen, das Gefass mit der darin be-
findlichen, teils dampfförmigen Masse ändere sein Volumen, ohne
dass der Masse Wärme mitgeteilt oder entzogen werde; es sollen
unter diesen Umständen die Grösse des dampfförmigen Teiles 7,
das Volumen und die Arbeit W als Funktionen der Tempera-
tur 7° bestimmt werden.

Wenn das Volumen und die Temperatur um die beliebigen
unendlich kleinen Grössen dv und d7' geändert werden sollen,
so wird die Wärmemenge, welche dazu der Masse mitgeteilt
werden muss, dem vorigen nach durch die Summe

a (M— m) c+mh—r = a7

ausgedrückt. Diese Summe muss infolge der 4 gestellten Be-
dingung, dass der Masse weder Wärme mitgeteilt noch entzogen

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 323

werden soll, gleich ne owes werden. Dadurch erhalten wir,
wenn wir zugleich für 2 — do sure einfach dm schreiben —

das vollständige De ist gleich der Summe der partiellen
Differentiale —, die Gleichung:

24. rdm+m(h—c)dT+ M.cdT=0,
Durch Multiplikation der Gleichung 23. mit #47T folgt:

DE. mdr--m(c— hAT= Am. u: dT,

folglich durch Addition von 24. und 25.

26. rdm— mdr + McdT—= Amu ae gy.

oder d (mr) + Mcd T= Amu ar a

Nun ist aber

W— | par

und nach Gleichung ı2., wenn darin o als konstant .betrachtet wird,
28. dv— d(mu),
29. pdv = pd(mu),

wofür man auch schreiben kann:

also

30. pdv=d(mup) — mu Li i AT.

a7
| cu a EN \
Durch Einsetzung von #14: IT — LCA: Mc ar
[4 4

nach Gleichung 26. folgt:

31. pdv— d(muf) — | on

oder Br pdv = mup — mu, Pi + 7 ae — mr + Mc(T, — 7}

Diese letzte Gleichung ist identisch mit der von Clausius für die
adiabatische Zustandsänderung abgeleiteten Grundformel der Dampf-
maschinentheorie und hier ganz allein aus dem ersten Hauptsatz
der mechanischen Wärmethorie entwickelt worden.
Da 7 die gesamte Verdampfungswärme ist, so ist, wenn man
mit oe nur die innere Verdampfungswärme bezeichnet,
32. mn =mo + muß, mr=mo-+mup.
21*

324 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

Setzt man in die Gleichung 31. diese Werte für m,7, und mr
ein, so erhält man die einfache Gleichung:

3.W=ma— me+ Mc(T, —T).
Wendet man nun die gefundene Gleichung 31. auf den Kreis-
prozess einer theoretisch vollkommenen Dampfmaschine an, so er-

hält man bei Behaltung der gleichen Bezeichnungen wie oben für
die einzelnen Arbeitsperioden die Ausdrücke:

W,= mu p, + Mop,,

i — mp mu Pa Ur N — Mor, + Me(T, — 7}
W, = — mous pa — Mop, |

W,= Mop,

WV, = — Mop,.

Durch Addition dieser fünf Grössen erhält man für die ganze
während des Kreisprozesses von dem Dampfdrucke, oder, wie
man auch sagen kann, von der Wärme gethane Arbeit, welche
IV! heisse, den Ausdruck

34. = me N — My; + Mc(T, — 714 My Uy (Pa -— Po).

Setzt man in der Gleichung 34. 7, = 7;, so erhält man die
Arbeit für den Fall, dass die Maschine ohne Expansion arbeitet,
nämlich

35 W1i= mu, (pı — Po)

Setzt man dagegen 7, — 7), d. h. macht die Annahme, dass
die Expansion soweit getrieben werde, bis der Dampf sich bis
zu der Temperatur des Kondensators abgekühlt hat, so erhält
man die Gleichung:

I
36. Vo br, — AM + (7 — Zo }

Nun ist die gesamte zugeführte Wärmemenge während des
ganzen Prozesses 727, Mc(7; —7,) und die nach aussen ab-
geführte Wärmemenge m7; folglich ist die geleistete Arbeit
gleich der Differenz zwischen gesamter und abgeführter Wärme-
menge. Der Wirkungsgrad wird demnach gleich Gesamtwärme—
Abwärme, geteilt durch Gesamtwärme. Dies ist aber nichts an-
deres, als der erste Hauptsatz der mechanischen Wärmetheorie,
d. h. der Mayersche Satz von der Aequivalenz der Wärme und
der Arbeit.

Die Formel für den Wirkungsgrad lautet also ganz ähnlich
wie bei der Verbrennungskraftmaschine:

mn TFT, - Ti) = Miro | A Mo Ko
mr, + Mc(L, — To an mr, + Mc(T,—T,)

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 325

Hierzu bemerke ich noch, dass Clausius bei der Ableitung
der auch von ihm gefundenen Gleichung 36. den Gegendruck im
Kondensator berücksichtigt hat und darum auch das richtige Re-
sultat hat finden müssen. Bei der Anwendung des ersten Haupt-
satzes auf den Carnot’schen Kreisprozess hat dagegen Clausius
und mit ihm alle Gasmaschineningenieure bis auf den heutigen Tag,
mit alleiniger Ausnahme des französischen Ingenieurs D. A. Casa-
longa, wie dessen drei der Pariser Akademie der Wissenschaften
überreichte Abhandlungen 1900 beweisen, den Gegendruck nicht
berücksichtigt; denn dann wäre er zu dem richtigen Ergebnis
gelangt. Die betreffenden Formeln sind von mir in einer grösseren
Arbeit in den Verhandlungen des Vereins zur Beförderung des
Gewerbefleisses veröffentlicht worden, worauf hier verwiesen
sein mag.

Fassen wir das Gesamtergebnis der bisherigen Entwicke-
lungen nochmals kurz zusammen, so können wir mit Sicherheit
sagen, dass der zweite Hauptsatz der mechanischen Wärmetheorie
weder theoretisch noch experimentell richtig ist, dagegen der erste
Hauptsatz sowohl für die Wärmekraftmaschinen als auch für die
Arbeitsleistung des tierischen Organismus sich als richtig bewährt
hat und ein unantastbares Grundgesetz des gesamten Natur-
mechanismus darstellt.

II. TEIL.

In dem ersten Teil dieses Vortrages ist die Gleichartigkeit
zwischen den Kräften des tierischen Organismus und der Wärme-
kraft rücksichtlich der Nutzleistung zahlenmässig nachgewiesen
worden. Es sind in jenen Untersuchungen die fraglichen Kräfte
nur rücksichtlich ihrer Grésse, nicht aber mit Bezugnahme auf
ihr Wesen oder auf ihre Qualität miteinander verglichen worden.

Nun fordert aber die Einheitlichkeit alles Naturgeschehens,
die sich für die Grösse der von den verschiedenen Naturkräften
ausgeübten Wirkungen auf Grund des Mayerschen Krafterhaltungs-
gesetzes durchweg hat nachweisen lassen, den gleichen Nachweis
auch für die Wesensgleichheit der verschiedenen Naturkräfte, d.h.
auch in qualitativer Hinsicht; denn beide Forderungen ergeben
sich unmittelbar aus dem Wesen der Materie.

Denn die wichtigsten Zw eige der exakten Naturforschung,
die Physik und Chemie, handeln ja nur von den Erscheinungen
der Materie, sie lehren die mannigfaltigen Wirkungen derselben
kennen; ihr Gegenstand ist also der Inbegriff aller wirkenden
Materie oder, wie man treffend im Deutschen sagt, die Wirklich-
keit. Die allgemeinsten Grundgesetze der Physik und Chemie
müssen daher mit dem Wesen der Materie im Einklange stehen,

326 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

d. h. sie müssen mit dem allgemeinen Wirkungsgesetze derselben
identisch sein. Demnach müssen die Grundgesetze der Physik
und Chemie erstens entsprechend dem kausalen, raumzeitlichen
Charakter der Materie nicht nur die Unzerstörbarkeit der wirk-
samen Kräfte aussprechen, wie in Abschnitt I. für die Kraft der
Wärme und des Organismus gezeigt ist, sondern als Bewegungs-
gesetze der Materie auch raumzeitlicher Natur sein, d. h. nicht
bloss die funktionelle Beziehung der Naturkräfte zur räumlichen
Wirkungsgelegenheit, sondern auch diejenige zur zeitlichen Be-
thätigungsmöglichkeit zum Ausdruck bringen, wie in nachstehen-
den Ausführungen für organische und anorganische Kräfte nach-
gewiesen werden soll. Ebenso müssen zweitens, um auch dies hier
noch kurz zu erwähnen, die materiellen Träger dieser Kräfte un-
zerstörbar sein und zwar nicht nur rücksichtlich ihres Gewichtes,
wie dies durch Lavoisier in der Chemie mittels der Wage in
mustergiltiger Weise bewiesen worden ist, sondern auch rück-
sichtlich des Rauminhaltes und der Gestalt der kleinsten materiellen
Teile, wie ich dies in „Elementare Physik des Aethers“ (Verlag
von M. Krayn, Berlin) nachzuweisen versucht habe, und drittens
müssen die Atome ihre sämtlichen Grundeigenschaften unter
allen Umständen qualitativ und quantitativ unverändert beibe-
halten, mögen sie sich miteinander vermischen oder auch zu
chemischen Verbindungen oder zu grösseren Atomkonglomeraten
vereinigen.

Aus der Raumzeitlichkeit der Materie folgt, dass die Gesetze
ihres Wirkens raumzeitlicher Natur sein, d. h. auf in Raum- und
Zeitelementen erfolgenden und dem Krafterhaltungsgesetze ge-
horchenden Schwingungen beruhen müssen. Da demnach sämt-
liche Naturerscheinungen sich auf die Wirkung von Aether-
schwingungen, d. h. auf die Aufnahme bezw. Abgabe derselben,
als letzte Ursache zurückführen lassen müssen, so müssen natür-
lich auch die Gesetze der Absorption und Emission von der weit-
tragendsten Bedeutung sein und in. der Physik sowie in der
Chemie und Psychophysik eine centrale Stellung einnehmen. Dies
ist thatsächlich der Fall, wie unten an der Hand der vorhandenen
Beobachtungen nachgewiesen werden soll.

Hieraus erklärt sich auch die allen Naturkräften gemeinsame
Wirkungsweise des Auf- bezw. Absummens nach Art der Kapi-
talszu- oder -abnahme durch Zinseszinsvermehrung oder Amorti-
sation (Verminderung); denn die Natur kann bei der Aufnahme
bezw. bei der Abgabe der Aetherschwingungen nur auf- oder
absummend verfahren, da sie nicht, wie der Wucherer seine
Zinsen Termin für Termin einstreicht, Stufe für Stufe des Ar-
beits- oder Wirkungsvorganges die Leistung gesondert auf-
speichern oder abheben kann. Sämtliche Gesetze über die Be-
thätigung der Naturkräfte müssen daher Exponentialgesetze, wie
die einen ähnlichen Vorgang darstellenden Zinseszinsformeln sein,

Mewes, Tierischer Organismus und Warmekraftmaschinen. 327

Für die Psychophysik trifft dies zu; denn das Grundgesetz
der Psychophysik, die psychophysische Massformel Fechners, stellt
thatsächlich eine solche Exponentialformel dar. Unsere Organe
können uns eben nur durch die Absorption gewisser Wellen-
bewegungen, welche von den wirksamen Körpern ausgesandt
werden, über die Vorgänge ausser uns Aufklärung geben bezw.
auf Anregung solcher wirksam werden. Es muss daher auch die
Intensität der Empfindungen zu den sie verursachenden Reizen in
derselben gesetzlichen Beziehung stehen, wie z. B. in der Physik
die Temperatur zu dem mit der Zeit sich ändernden Absorptions-
vermögen. Thatsächlich beherrscht auch dasselbe Gesetz unsere
Empfindungen und deren Reize, wie es sich zwischen der Tempe-
ratur und dem Absorptionsvermögen zeigt, denn beide Vorgänge
werden durch dieselben mathematischen Formeln innerhalb ge-
wisser Grenzen exakt dargestellt. Um sich hiervon zu überzeugen,
braucht man nur Fechners psychophysische Massformel mit der
Emissionsformel der Aetherwellen zu vergleichen. Die erstere
lautet nämlich, wenn man dieselbe auf den oberen Schwellen-

wert als Ausgangspunkt umrechnet: 7—0.6-,; d. h. der End-
reiz nimmt, wenn o der Anfangsreiz ist, in geometrischer Reihe
ab, während die Empfindung in arithmetischer Reihe wächst. Die
Emissionsformel der Wärme lautet dagegen:

t=t,.e 4*, d. h die Endtemperatur nimmt, wenn 4 die
Anfangstemperatur ist, in geometrischer Reihe ab, während die
Zeit x in arithmetischer Reihe zunimmt. In den vorstehenden
Formeln sind die Grössen m, p und e bekannte Konstanten. Was
für die Wärme gilt, gilt auch für alle übrigen Aetherschwingungen.
Ich verweise in dieser Hinsicht auf die bekannten (resetze von
Dulong, Coulomb, Becquerell und Kirchhoff.

Eine Ausnahme hiervon haben bisher die Gesetze der Raum-,
Druck- und Temperaturbeziehungen der Stoffe gemacht, obgleich es
zweifellos feststeht, dass diese Erscheinungen lediglich durch die
Wärmeaufnahme bezw. Wärmeabnahme bedingt werden. Da jedoch
durch die gesichertsten Beobachtungen der strenge Nachweis geführt
worden ist, dass diese vermeintlichen Gesetze nicht mit den Ergeb-
nissen der Beobachtung übereinstimmen, so habe ich versucht, ob sich
nicht die Raum-, Druck- und Temperaturbeziehungen durch ähnliche
Exponentialformeln wie die Fechnersche Massformel und die Ab-
sorptions- bezw. Emissionsformeln darstellen lassen. Da die Druck-
und Temperaturveränderungen zweifellos durch die Wärmeaufnahme
bezw. durch die Wärmeabgabe bedingt werden, so müssen auch die
Wirkungsgesetze der absorbierten oder ausgesandten Aetherstrahlen
bei wechselnder Temperatur mit dem verbesserten Spannungs- und
Ausdehnungsgesetze der Stoffe in Uebereinstimmung stehen.

Eine Untersuchung hierüber kann jedoch nur dann zu einem
richtigen Ergebnis führen, wenn man mit Rücksichtnahme auf
das oben angeführte allgemeine Wirkungsgesetz aller Materie eine

328 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

verbesserte Formel für die Spannungs- und Raumbeziehungen
aller Stoffe ableitet.

Nun ist nach dem Gay-Lussac’schen Gesetze die Volumzu-
nahme bei steigender Temperatur der Temperatur proportional,
so dass die Formel 1.v=7,+ a=r, (1+-.af) gilt. Hieraus hat
Dühring durch Einführung des Zwischenvolumens die Formel
2, v9 =xu)=(”,—x)(r-+-af) hergeleitet, welche für Gase wegen
der Kleinheit des Molekülvolumens mit der Gay-Lussac’schen
Formel ziemlich zusammenfallt. Die Formeln 1 und 2 beruhen
auf der Annahme, dass die Volumänderung der Temperatur direkt
proportional ist. Diese Annahme trifft jedoch nach den Ver-
suchen von Regnault, Magnus und Jolly nicht einmal für Gase
zu, geschweige denn für feste Körper oder Flüssigkeiten, für
welche Formeln wie V,= 0) (1 at bf? ct), bezw. bei höhe-
rem Druck nach Hirn v,=,(1-+ af 67?+-c#—+ dé) gelten.

Dagegen versuchte Boscha, wohl einer Anregung Dalton’s
folgend, die Ausdehnung des Quecksilbers durch die Exponen-
tialformel 3.7,— 7, e+” darzustellen. Obwohl nach den oben gege-

benen allgemeinen Schlussfolgerungen der von Boscha eingeschla-
gene Weg vollstandig richtig war, so konnte Boscha doch darum
nicht zum gewiinschten Ziele gelangen, weil das Gesamtvolumen
und nicht das für die Kraftbethätigung thatsächlich bloss zur Ver-
fügung stehende und darum auch allein in Rechnung zu ziehende
Zwischenvolumen berücksichtigt worden ist.

Geht man jedoch bei der Ableitung der Zustandsgleichung
von dem Zwischenvolumen als der Wirkungssphäre der Spann-
kraft und des Wärmedruckes aus, so ergiebt sich ohne weiteres
das richtige Gesetz aus einer strengen und folgerichtigen Aus-
legung der Annahme, dass der Ausdehnungskoefficient, d. h. die
Volumvergrösserung des Zwischenvolumens für ein Grad Tem-
peraturerhöhung, unveränderlich ist, gleichgiltig, ob man die Tem-
peraturerhöhung von 0° an um 1° oder von einer beliebigen
anderen Temperatur an (etwa 100°) um 1° rechnet. Stellt man
sich unter dieser Annahme den Vorgang der Volumzunahme so
vor, wie derselbe demgemäss sachlich vor sich geht, so wird das
Zwischenvolumen 7 — x=u nach Erhöhung um 1° C, wenn a
der Ausdehnungskoefficient ist, #, == 2) + 2%) a=) (1-+-a); erhöht
man das letztere weiter um 1° C, so wird das Zwischenvolumen
nach Erhöhung der Temperatur um 2° 2, 2 (1 +-a)a—-+- wm (1 + a)
Uy = Uy (1-+-a)?,nach 3° u, —w,(1-+-a)?, nach Erhöhung um # C,
also 3. wf=u)(1-+a/.

Mit Rücksicht auf Gleichung 3. erhält man für das Mariotte-
Gay-Lussac’sche Spannungsgesetz die Gleichung

4. SU, = SU (1 + a) oder sw x)—5, (79 —x)(1 + a)
oder, indem man die absoluten Temperaturen einführt,

TT Ky D ee
Are bezw, t= ‘(a=Haye? To

sm —- #) = Sq (vo — X) (1 + à)

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen. 329

oder, wenn man 1—+a—ù setzt,
5 Sy (24 — 4) = Sp (20 — #) 6

Gleichung 5. stimmt mit der Absorptions- bezw. Emissions-
formel überein.

Zur Prüfung dieser neuen Zustandsgleichung kann man
aus dem Anfangsvolumen 7,— x, dem Ausdehnungskoefficienten
a, dem Anfangsdruck s, und dem Enddruck s, und der Tempe-
ratur 7,— 7, das Volumen 7, —x—{(7,-—x)(1—a) Ti—70 und

0, — 2=(m — x)(1-+ a)
und daraus dann 7, berechnen und die gefundenen Zahlenwerte mit
dem durch Beobachtungen gefundenen Volumen vergleichen. In
den nachstehenden Tabellen ist dies fiir Wasserdampf, Queck-
silber und Petroläther geschehen. Esist log(—-a)= 0,0011 gesetzt
worden. Der mittlere Fehler beträgt für Wasserdampf etwa nur
10/,, liegt also innerhalb der Beobachtungsfehler, während beim
Quecksilber und Petroläther der mittlere Fehler noch nicht 0,5 °/,
ausmacht.

Ti—To

I. Tabelle für Wasserdampf.

J Dampfspannung Volumen Volumen
in Atmo- | in kg pro Temperatur |.ı kg in cbm | ı kg in cbm Differenz
sphären | qm beobachtet berechnet

206,7 0,0000
0,04 413,3 34,561 0,1610
0,06 620,0 30,56 23,467 0,174
0,08 826,6 41,92 17,845 0,140
0,10 | 1033,3 46,21 14.434 ‘0,122
0,20 2066,6 60,45 7,485 0,056
0,30 | 3099,9 09,49 5,106 0,035
0,40 1133,2 76,25 3,897 0,020
0,50 5 160,5 81,71 3,162 0,010
0,60 6199,8 86,32 2,666 0,006
0,7 7233,1 90,32 2,309 0,001
0,80 8266,4 93.88 2,039 0,002
0,90 9299,7 97,08 1,827 0,004
1,00 10334,0 100,00 1,657 0,003
ro vei ' IRSOL.o IT1,74 1,136 0,009
200 | 20668,0 120,60 0,8598 0,8737 0,0139
2,50 | 25835,0 127,80 0,6971 0,7123 0,0152
3,00 | 31002,0 133,91 0,5874 0,6014 0,0140
4,00 | 41336,0 144,00 0,4484 0,4629 0,0145
5,00 | 51670,0 152,22 0,3636 0,3783 0,0147
6,00 | 62004,0 159,22 0,3065 0,3211 0,0146
7,00 | 72330,0 105,34 0,2652 0,2796 0,0144
8,00 82672, 170,81 0,2339 0,2482 0,0143
9,00 93006,0 175,77 0,2095 0,2235 0,0140
10,00 | 103340,0 180,3 1 0,1897 0,2036 0,0139

[#2]
io)
je)

Volumen

G Tempe-
Spannung
= 5 ratur ee
n ccm
acre silber it
CE beobachtet

Erste Sektion: Aligemeine Zoologie.

II. Tabelle für Quecksilber.

Zweite Sitzung.

Volumen

ı g Queck- | 1 g Queck-

silber in ccm

berechnet

Ausdehnungs-

koefficient

Differenz

0,0200 O 0,0735532
0,0268 10 0,0736869
0,0372 20 0,0738207
0,0530 30 0,0739544
0,0767 40 0,0740882
O,1120 59 0,0742221
0,1643 60 0,0743561
0,2410 79 0,0744901
0,3528 80 0,0746243
0,5142 90 0,0747586
0,7455 100 0,0748931
1,0734 IIO 0,0750276
1,5341 120 0,0751624
2,1752 130 0,0752974
3,0592 140 0,0754325
4,2664 150 0,0755679
5,9002 160 0,075 7035
8,0912 170 0,0758394
I 1,0000 180 0,0759755
14,8400 190 0,0761120
19,9000 200 0,0762486

0,0735532
0,07 36723
0,0737944
0,0739198
0,0740484
0,0741802
0,0743154
0,0744544
0,0745968
0,0747429
0,0748927
0,0750464
0,0752043
0,0753661
0,0755321
0,0757025
0,0758772
0,0760564
0,0762403
0,0764290
0,0766225

0,00018179 |
0,00018180

0,00018181
0,00018183
0,00018186
0,00018189
0,00018193
0,00018198
0,00018203
0,00018209
0,00018216
0,00018224
0,00018232
0,00018241
0,00018250
0,00018261
0,00018272
0,00018284
0,00018296
0,00018309
0,00018310

III. Tabelle für Petroläther.

0,0000000
0,0000146

| 0,0000263
— 0,0000346
0,0000419
~~ 0,0000407
— 0,0000357
\0,0000275
— 0,0000057

0,0000004

+ 0,0000188
+ 0,0000419
+ 0,0000687
Te 0,0000996
I+ 0,00001346
+ 0,00001737
+ 0,00002170
+ 0,00002648
+ 0,00003170
+ 0,00003739
1 0,00003739

Volumen

rausch |
| |

Differenz

— 188,8 0,7964 | 0,79855 + 0,00215
— 78 0,9069 0,9029 — 0,00400 t= 047
— 49,7 0,9396 0,9373 + 0,00229 log(1—-a) + 0,0011
0,0 1,0000 1,0000 air 0,00000
Ni 690 emm
4 92257 1,0319 1,03127 — 0,00063
+ 200 1,0365 1,03608 — 0,00042 TE I ae
+ 3954 1,0439 1,04242 —0,00148
— 187,7° | 0,7969 979436 |) 90025
— 79,9 0,9054 0,90089 — 0,0045 X = 0,45898
Le: 17 0,9395 0,93843 | FOooir | Jog(y a) = 0,011
0,0 1,0000 1,00000 0,0000 | ,
DA 976 mm
u 22% 1,0326 1,03202 — 0,0006
1442050 1,0379 1,03683 — 0,00107 T0 / 4 = 830
+ 30,9 1,0451 1,04404 — 0,00106

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen.

331
Volumen oh
t beob. Kohl- Differenz
ber.
rausch
— 187,7° 0,7983 0,79990 | + 0,0016
— 79,9 0,9065 0,9031 — 0,0034 x — 0,7117
— 497 0.9396 0,9374 — 0,0022
0,0 1,0000 1,0000 0,0000 | log (1 + a) = 0,0011
+ 22,7 1,0322. |:- 0313 — 0,0009
20,0 ‚| 1,0372” | -:1,0360 | 0,0012

Zu der Tabelle I. für Wasserdampf ist noch zu bemerken,
dass bei Benutzung der neuesten Beobachtungen von Cailletet
und Colardeau (Annales de Chimie et de Physique 1894, Serie
7, T. III, p. 408) und von A. Batelli (Memorie della reale Acca-
demia delle scienze di Torino, Serie 2, Vol. XLIII, 1893, p.
63—98), die Abweichungen zwischen den beobachteten und be-
rechneten Werten noch geringer ausfallen. Uebrigens kann, da
die Beobachtungsfehler selbst zwischen — 3 und — 3°/, wenig-
stens schwanken, eine noch grössere Uebereinstimmung vorläufig
nicht erwartet werden, bevor nicht genauere Beobachtungsme-
thoden gefunden sind.

Da durch die vorstehenden Tabellen der Beweis geführt
worden ist, dass das Volumen der gasförmigen, flüssigen und
festen Stoffe durch die folgende Formel dargestellt wird:

v,- #) = (% — x)(1 ta)",

während der Druck bei konstantem Volumen und steigender
Temperatur durch die Formel

LP, (1 Li. itt Se

wiedergegeben wird, so habe ich mit Rücksicht auf diese For-
meln auch versucht —s. „Die Gasmotorentechnik“, S. 66 in Heft 4,
1901 —, ob die Werte, welche nach den Versuchen von Mallard
und Le Chatelier für die Veränderung der spezifischen Wärmen
bei steigender Temperatur erhalten worden sind, sich nicht eben-
falls durch eine ähnliche Exponentialformel darstellen lassen, da
ja, wie oben ausführlich begründet worden ist, die Spannungen
und die Volumina mit den zugeführten Wärmemengen in einem
gesetzmässigen Zusammenhange stehen müssen. Es hat sich er-
geben, dass die Beobachtungswerte bis zu 1500 C, bis zu denen

332 Erste Sektion Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.
die aichfähigen Pyrometer bezw. Thermosäulen noch richtig an-
zeigen, durch die Formeln

ey oe
GE = €, (1 ta)? “9, Cop = Cn, (IF @) ee

innerhalb der Grenze der Beobachtungsfehler wiedergegeben wer-
den. In der nachstehenden Tabelle IV sind die nach dieser For-
mel erhaltenen Zahlenwerte für die Temperaturen 0, 100, 500,
1000, 1500, 2000 mit den entsprechenden Werten der älteren For-
meln für die Veränderung der spezifischen Wärme mit steigender
Temperatur zusammengestellt worden.

Die erzielte Uebereinstimmung der aufgestellten Formeln
für die Veränderung der spezifischen Wärme mit steigender Tem-
peratur und der Spannungsformeln der Gase giebt eine sachlich
leicht verständliche Erklärung dafür, warum die spezifische Wärme
mit steigender Temperatur sich ändern muss; denn mit steigender
Temperatur wächst das Gasvolumen in geometrischer Reihe, so
dass auch die zugeführte Wärmemenge, welche ja ganz allein die
Grösse des Volumens bezw. der Gasspannung bedingt, sich in
geometrischer Reihe ändern muss. Nun ist aber die zugeführte
Wärmemenge nichts anderes, als die spezifische Wärme des be-
treffenden Gases, sofern bei den Versuchen die Gewichtseinheit
des Gases benutzt wird. Es muss demnach auch die spezifische
Wärme der Gase bei steigender Temperatur in geometrischer
Reihe zunehmen. Die Uebereinstimmung zwischen den Spannungs-
formeln und dem Gesetze der spezifischen Wärme ist jedoch
nicht nur von prinzipieller Wichtigkeit, sondern auch von nicht
zu unterschätzender praktischer Bedeutung, weil deswegen bei
Einführung der betreffenden Formeln in die Grundgleichung der
mechanischen Wärmetheorie mathematisch leicht zu behandelnde
und zu verhältnismässig sehr einfachen Endformeln führende
Gleichungen erhalten werden.

IV. Tabelle. Spezifische Wärme der Gase.

0,143 0,143 0,148 = oe 0°
0,1564 0,1695 0,1656 _ | 0,153 100
0,2045 0,2595 0,2360 —. O,2029 500
0,2524 0,336 0,3240 | = | 0,2879 | 1000
0,2866 0,3725 0,412 - 0,4085 | 1500

0,3078 | 0,3690 0,500 | 0,3887 "0007960 2000

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen.

Stoff

Temperatur

cp Slaby
beob.
Mallard-
Le Chatelier

(1 + By

Stickstoff |

| oO 0,243 0,243 0,0000 6618 o1

| 100 0,247 | 0,2467
200 — | 0,2505

| 500 0,263 0,2624 |
| 1000 0,283 0,2830

| 2000 0,323 | 0,3296 |

| |

— ll ae
| | |
Sauerstoff | 120° 0,212 0,212 0,0000 7506
| 100° 0,216 0,2157
| 200 — 0,2195
500 0,232 O,2311
1000 0,252 0,2520
| 2000 0,292 0,2995
ve —
c Psp |
gi beob & ber | N p
eob. Weber I
| (+A)

Bor — 206°C 0,1915 0,1915 0,00105
+ 26,6 0,2382 0,2247
79,7 0,2737 0,2537
125,8 0,3069 0,2857
1772 0,3378 0,3235
233,2 0,3663 0,3705
Diamant 50,5 0,0635 0,0851 0,002
— 10,6 0,0955 0,1023
+ 10,7 0,1128 0,1128
3354 0,1318 0,1252
55,3 0,1532 0,1404
85,5 0,1765 0,1575
140,0 0,2218 0,2046
200,1 0,2723 0,2774
247,0 0,3026 0,3349
Graphit — 50,3 0,1138 0,1336 0,0013
— 10,7 0,1437 0,1504
+ 10,8 0,1604 0,1604
61,3 0,1990 0,1844
138,5 0,2542 0,2351
201,6 0,2966 0,2840
249,3 0,3250 0,3275

333

334 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

|
| | : eA =e
Stoff | Temperatur | A u 2 ß
er Weber (1 + B)
Some <= 100 0 | 0,1300. |, Omen | 0,00037
+ 21,6 | 0,1697 0,1697 |
Sven | 0,1833 | 0,1749
86,0 | O,ıgor | 0,1739
1287 0,1964 | 0,1859
184,3 0,2011 | 0,1949
23254 | O,2029 | 0,2031

Ebenso wie in den bereits angeführten Fällen nehmen auch
bei der isothermischen Kompression der Gase die Spannungen
in geometrischer Reihe zu, bezw. die zugehörigen Volumina in
geometrischer Reihe ab, wenn die Kompressionsarbeiten oder die
ihnen gleichwertigen ab- bezw. zugeführten Wärmemengen in
arithmetischer Reihe sich ändern; denn man kann die Formel
für die isothermische Kompression

BT. log? oder O= ABs logn —
Bew. == OB 7 ae = oder L= BT logn = =
0 a zum

auch schreiben:

RN Q bg
8 Au En u

PARCS

Es ist dies eine weitere Bestätigung für das auf- bezw. ab-
summende Wirken der Natur. Von wie weittragender Bedeu-
tung diese Wirkungsweise nicht nur fiir die Psychophysik, son-
dern auch in gleicher Weise fiir Chemie und Physik ist, beweist
die hier zum Schluss gegebene Zusammenstellung sämtlicher hier
abgeleiteten Exponentialformeln:

I. r—=o.e ”, (Psychophysische Massformel Fechners).
V,— x = (% — x) (1 + a),

3 sr, —x)=50(20—X) (1 + a) = Sq (2, —X)* LE (Z5— *)

2
Dt

4
Coe Co (1 + fp) ’

t
oz a En (1 Zu P) ÿ

CURE APE

LI:

172

Mewes, Tierischer Organismus und Wärmekraftmaschinen.

Pos Rr 0 2,87

= he = 1,4”, (Dulong’sche Formel),

O = O,e ?* = QA,*, (Coulomb’sche Formel),
i= 1. €” —=1,4,', (Becquerell’sche Formel),
er! FR

m = (1 +4)"

—ı
J= ME”, (Kirchhoff’sche Formel).

Formel für die brechende Kraft),

Als das Endergebnis der vorstehenden theoretischen, durch
sichere Beobachtungen als richtig nachgewiesenen Anschauungen
über das Wirken der Naturkräfte kann hingestellt werden, dass
die Wirkungen der Naturkräfte gleichgiltig ob sie im tierischen
Organismus oder rein mechanisch in den modernen Kraftma-
schinen wirksam werden, nicht nur in quantitativer, sondern auch
in qualitativer Hinsicht einheitlich sind oder, mit anderen Worten,
immer den gleichen Grundgesetzen gehorchen.

Herr Professor E. Perrier (Paris) hält seinen angezeigten
Vortrag:

26 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

[#2]
>

La fixation héréditaire des attitudes avantageuses.
Par E. Perrier (Paris).

Lorsqu'on a cherché à expliquer les formes des animaux on
s'est adressé en général, pour en trouver les causes, soit à la
variation spontanée accidentellement avantageuse et fixée par
Vhéredité; soit à une action du milieu extérieur dont le mécanisme
est presque toujours demeuré indéterminé. L’action de l'animal sur
lui même qui avait été invoquée dès le début de ce siècle a été au
contraire négligée; les travaux de l’école américaine néo-lamar-
ckienne, ceux de Cope en particulier ont montré en ce qui concerne
les vertébrés terrestres quel parti on en peut tirer. Ce parti est plus
grand qu’on ne l’imagine d'ordinaire et l'influence de l’animal sur
son propre corps apparait surtout lorsqu'il s’agit d’attitudes habi-
tuelles, prises par lui, sans l’influence du simple sentiment du bien-
être quel les lui procurent. Ces attitudes sont fixées par l’hérédité
et reproduites transitoirement, au cours du développement, lorsque
l'animal a adopté par la suite une autre attitude, d’une manière
definitive.

On observe le premier cas chez les animaux fixés, Cirripedes,
Crinoides, Tuniciers. La larve de ces animaux se fixe par l’extremité
antérieure de son corps, qui en raison méme de la direction habi-
tuelle du mouvement, rencontre la premiere l’obstacle auquel s’attache
l'animal. Une fois la fixation accomplie, celui ci ne peut plus s’ali-
menter que grace aux courants qu'il determine dans l’eau ambiante
a l’aide des appendices et des cils vibratiles dont il est pourvu.
La bouche, en raison méme du mode de fixation, est tournée vers
l'obstacle qui annule une partie importante des courants alimen-
taires. L’animal a donc intérêt à ce que sa bouche s’eloigne de
l'obstacle, et cela peut se faire tout naturellement lorsque l’ani-
mal est, par exemple, suspendu a la force inférieure d’un rocher.
L’action de la pesanteur suffit alors pour étirer la région prebuccale
de l'animal en un long pédoncule qu’on observe chez les Anatifes,
les Crinoides, les Bolténies. Si cet allongement ne se produit
pas, l’animal tourne peu a peu de 180° autour d’un axe horizontal
en amenant sa bouche à l’opposé de l’obstacle, c’est ce qui a lieu
chez les Balanes et la presque totalite des Ascidies. Cette ro-
tation constitue un mode de métamorphose des animaux qui peut
étre désigné sous le nom de Métamorphose rotative. Le
jeu des muscles symétriques dont l’animal était pourvu a du suffire
tout d’abord pour amener ce changement de position que la tachy-
génèse amène ensuite à produire d’emblee.

Les métamorphoses si compliquées en apparence des Echino-
dermes s'expliquent sans peine par des considérations analogues.
On ne fait qu’exprimer ce que nous apprend l'Embryogénie en

Perrier, La fixation héréditaire des attitudes avantageuses. 937

disant que les Echinodermes étaient primitivement des animaux
vermiformes, formés en général de cing segments (larve pentatroque)
dont la région dorsale a pris un plus grand développement que la
région ventrale, ce qui a donné a l’animal une forme se rapprochant
de celle d’un C (larves Brachiolaria d’Astéries dont les Pluteus
ne sont qu’une modification). Tombe sur le sol, en raison sans doute
de l’alourdissement cause par le dépôt de calcaire caractéristique
.des Echinodermes, l'animal n’a pu s'y tenir que couché sur le
côté. Dès lors il a dû ramener par des mouvements musculaires
sa bouche vers le sol, son anus du côté opposé; c’est à dire faire
sa face ventrale de l’une de ses faces laterales (la gauche) et sa
face dorsale de la face latérale opposée. C'est l'essence de la
métamorphose des Echinodermes qui ont subi ensuite de nom-
breuses modifications secondaires. Parmi elles les plus intéressan-
tes peut-être sont celles des Holothuries vasicoles qui se courbent
en U, de manière à ramener leurs deux orifices à la surface du
sol (Ypsilothurie) et finissent par fusionner en une sorte de
col, portant à son extremité la bouche et l'anus, les deux ex-
trémités opposées de leur corps (Rhopalodina). Un déplacement
semblable de l’anus que l’action musculaire suffit de même à ex-
pliquer s’observe chez les Géphyriens dont la génératrice ano-buccale
se reduit peu a peu tandisque s’allonge la génératrice opposée,
phenomene qui conduit ala singuli¢re métamorphose tachygénétique
des Phoronis.

Le cas des Mollusques qui semblent présenter un déplace-
ment semblable de l’anus est un peu different. Les recherches
de Plate sur l’anatomie des Chitons, celles de Woodward et de
Bouvier sur les Pleurotomaires ne laissent aucune doute que les
Gastéropodes descendent des Chitons et la même conclusion s'étend
aux Cephalopodes, tandis que les Lamellibranchiates sembleut les
descendants des (rastéropodes les plus primitifs.

Il semble difficile d’expliquer dans une pareille hypothése par
quel mécanisme la forme du corps a pu être si singulièrement
modifiée. Mais on peut remarquer que

ı le pied des Opisthobranches est susceptible d’éprouver

de telles modifications qu'il arrive à se transformer en deux
ailes céphaliques nageuses.

2° que les Mollusques les plus anciens (Orthocères, Nautiles,

Bellérophons, etc.) étaient manifestement nageurs.

3° que toutes les larves des Gastéropodes et des Lamelli-

branches marins le sont encore.

4° que les Ptéropodes le sont redevenus.

5° que tous les Mollusques nageurs et toutes les larves des

Mollusques nagent le dos en bas.

Tous ces faits s'accordent à montrer que les premiers des-
cendants des Chitons ont dû nager le dos en bas. Des lors la
seule action de la pesanteur suffit à expliquer comment est apparue

V. Internationaler Zoologen-Congress. 29

338 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Zweite Sitzung.

cette singuliére gibbosité dorsale de la quelle tous les organs arrivent
a faire hernie et dont: la formation amène a interprêter l’ancienne
région pedieuse de Chitons comme la région céphalique du Mollus-
que nouveau et la pointe de la bosse comme l’extrémité postérieure du
corps. On sait à quel point cette gibbosité est devenu embarrassante
pour l'animal. Les Nautiles l'ont enroulée en l’inflechissant dans
le sens opposé à leur natation, c’est à dire dans la direction
opposée aux branchies; les gastéropodes rampants ont dt en outre
lui faire éprouver une rotation de 180° autour d’un axe vertical.
A cette double rotation l'action musculaire suffit; l’hérédité a
fixé graduellement une attitude d’abord volontaire et dont le
but évident était de démasquer les branchies dont la fonction se
trouvait compromise lorsque l’animal a passé de la vie pélagique
a la vie rampante, en ramenant vers le haut sa gibbosité primi-
tivement pendante dans l’eau.

Des considérations tout à fait analogues rendent compte du
retournement des Vertébrés. Par suite du développement précoce
du système nerveux qui envahit la région buccale chez ces animaux à
forte tachygonie avant que la bouche ne se soit formée, celle ci est
d’abord transportée latéralement. Les larves d’Amphioxus ne laissent
aucune doute à cet égard. Quelle que soit l’origine de cette bouche
nouvelle, l'animal est forcé de l’appliquer sur le sol pour manger,
il devient ainsi pleuronecte ou plutôt pleurothétique à la façon
des Huitres; de la la dissymétrie qu’il présente. Dans cette atti-
tude nouvelle, la moitié de ses fentes branchiales est appliquée
sur le sol; l’animal les dégage par l’action de ses muscles en
tordant son corps de manière à le ramener sur son côté libre. La
fixation héréditaire de cette torsion, d’abord volontaire, explique les
phases singulières de dissymétrie profonde et la mode tachygénétique
de la formation des deux séries de fentes branchiales chez lAmphi-
oxus. Peu à peu, l’animal s’enfongant dans le sable et retrouvant
un milieu où tous ses organes symétriques peuvent normalement
fonctionner, la symétrie se répare comme se défait la torsion chez
les Mollusques opisthobranches et pulmonés. La bouche se reconstitue
sur la ligne médiane opposée au système nerveux; c’est donc la
face antineurale devenue la face buccale que l’animal pour manger
appliquera contre le sol. Il sera complètement retourné.

Il y a là une façon d'envisager l’origine des formes organi-
ques qui éclaircit un nombre très grand de questions obscures.
La seule raison qui a empêché de lui accorder jusqu'ici une im-
portance suffisante c’est l’action de la tachygénèse qui finit toujours
par disjoindre les effets de leurs causes et rend par conséquent
difficile la découverte de celles-ci, en même temps quelle les rend
incertaines lorsque les faits ne sont pas suffisamment nombreux
ou qu'ils ont été maladroitement groupés.

Herr Professor Dr. A. Pizon (Paris) hält nunmehr seinen
angezeigten Vortrag:

Pizon, Rôle du pigment dans le phénomène de la vision. 339

Rôle du pigment dans le phénomène de la vision.
Par A. Pizon (Paris).

Les recherches de Boll, de Kühne, de Konig etc. sur la
vision n’ont pas élucidé d’une façon positive le rôle du pigment
rétinien. J'ai montré (C. R. de l’Académie des Sciences, août
1899) que dans tous les organes visuels des Vertébrés et des
Invertébrés, quelle qu’en soit la complication anatomique, les gra-
nules pigmentaires qui accompagnent les cellulles visuelles sont
toujours animés de mouvements rapides de rotation, variables
avec l'intensité lumineuse. Ces granules possèdent peut-être même
une vitalité spéciale, comparable à celle que j'ai fait connaître
chez certains Tuniciers, et qui serait en rapport avec la faculté
qu’on leur attribue communément d’engendrer le pourpre rétinien
chez les espèces où il existe. On sait également que le pigment
ne fait pas défaut chez les albinos, mais que ses granules sont
incolores.

Cela m'a conduit aux hypothèses suivantes, qui enléveraient
toute importance fondamentale au pourpre rétinien:

10. Les granules pigmentaires servent d’intermediaires pour
l'excitation des cellules visuelles; ils empruntent leur énergie à
la lumière sous la forme d'un mouvement vibratoire qu’ils com-
muniquent à leur tour aux cellules visuelles avec lesquelles ils
sont en contact; l’ebranlement qu'ils transmettent de la sorte
rappelle celui qui est porté directement sur la rétine ou le nerf
optique lors des phosphènes.

2°. Les granules sont de volume variable et de coloration
un peu différente. Si l’on admet par suite que des granules

différents 2, 8, £3; ... absorbent respectivement des radiations
de longueur d’onde Zu, 4, 7. ... ces radiations sont transmises

aux cellules visuelles et de la aux centres nerveux qui les per-
coivent.

3°. L’cil normal manquerait de granules capables d’ab-
sorber les rayons a trés faible longueur d’onde (ultra-violets) de
méme que ceux a trés grande longueur d’onde (infra-rouges).

4°. Le daltonisme s’expliquerait par l'absence accidentelle
de granules capables d’absorber des radiations d’une certaine lon-
gueur d’onde.

5°. Le pourpre ne serait qu'une sorte d’exsudat des gra-
nules, exsudat qui manque dans un trés grand nombre de cas et
qui n’est pas indispensable pour l’excitation des cellules visuelles.

An diesen Vortrag schloss Herr Professor Dr. R. Hertwig
(München) einige kurze Bemerkungen.

Dritte Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 91/, Uhr im Plenar-
sitzungssaale des Reichstagsgebaudes.
Vorsitzender: Herr Professor C. Emery (Bologna).
Schriftfihrer: Herr Dr. E. P. Racovitza (Paris).
Herr Professor Dr. A. Brauer (Marburg).

Herr Dr. M. C. Piepers (s’Gravenhage) hält seinen ange-
zeigten Vortrag:

Thesen über Mimicry
(sensu generali).

Von M. C. Piepers (’s Gravenhage).

Da ich erfahren hatte, dass ein namhafter Naturforscher auf
diesem Gebiet, der, wie ich selbst, speciell Lepidopterolog ist, auf
diesem Congress einen Vortrag über Mimiery halten wollte, und
da ich aus seinen früheren mir bekannten Schriften vermuten
konnte, dass seine diesbezüglichen Ansichten von den meinen
sehr abweichen, glaubte ich zur Förderung der wissenschaftlichen
Kenntnis dieses Punktes, der insonderheit wegen seiner engen Ver-
wandtschaft mit der Selektionslehre von so grossem Interesse ist,
auch meine Auffassung unmittelbar daneben stellen zu müssen.
Für eine erschöpfende Diskussion darüber halte ich jedoch einen
Congress für sehr wenig geeignet; einerseits fehlt vielfach dafür die
nötige Zeit, andererseits verlangt die Beantwortung jedes Argumentes
auch eine viel genauere Untersuchung desselben, als es hier, wo es
mündlich und daher unmittelbar geschehen muss, möglich ist.
Und endlich verstehen die verschiedenen Redner einander nicht
immer so gut oder können sich mündlich nicht leicht genug in
einem ihnen fremden Idiom ausdrücken, um in solchem Streit
vollkommen frei in ihren Bewegungen zu sein und einander in
jeder Hinsicht gut verstehen zu können. Stellt man jedoch in oben
angedeuteter Weise die verschiedenen Lehrsätze nebeneinander,
so wird dadurch der Unterschied derselben für jeden wissen-
schaftlichen Interessenten vollkommen deutlich, und können daher

Piepers, Thesen über Mimicry. 341
die Vertreter der verschiedenen Anschauungen mit Erfolg in
irgend einer Fachzeitschrift, am besten natürlich in der gleichen,
nach Uebereinkunft gewählten, ihre Lehrsätze Stück für Stück
nach ihrem besten Wissen und Können niederlegen. Bei solch
einem wissenschaftlichen Duell wird dann der unparteiische Zeuge
am besten erkennen können, wessen Anschauung die grösste
wissenschaftliche Kraft besitzt; auf diese Weise würde darum
ein richtiges Verständnis eines solchen Gegenstandes wesentlich
zunehmen können.

Die Förderung eines derartigen Strebens liegt nun, meiner
Ansicht nach, auch mit in der Aufgabe dieses Congresses.

Darum lasse ich hier meine Lehrsätze über diesen Gegen-
stand folgen. Die ausführlichere Besprechung derselben, die für die
Diskussion hier viel zu zeitraubend wäre, hoffe ich noch apart
oder in einer Fachzeitschrift zu veröffentlichen.

Es ist eine Thatsache, dass oft Tiere und in geringerem Masse
auch Pflanzen, in Gestalt oder Farbe, oder auch in beiden, ande-
ren Tieren, Pflanzen oder leblosen Gegenstinden gleichen, und
zwar so sehr, dass der Unterschied zwischen beiden nicht leicht
oder wenigstens nicht unmittelbar bemerkt wird, und daher das
Eine für das Andere angesehen werden kann. Diese mehr oder
weniger täuschende Aehnlichkeit werde ich hier, wie es am
meisten Gebrauch ist, in ihrem ganzen Umfange ,,Mimicry“ nennen

2
ms

Ihre Ursache kann einerseits liegen im Spiele der mensch-
lichen Einbildung infolge einer ganz zufälligen Uebereinstimmung;
sie kann aber auch auf andere Weise zustande kommen, und
zugleich auch einen zusammengesetzten Charakter besitzen, wobei
mehrere Ursachen in grösserem oder geringerem Masse neben-
einander auftreten. Vor allem in diesem letzten Falle wird die
Aehnlichkeit bisweilen besonders stark, aber dann natürlich auch
oftmals sehr schwierig zu erklären.

Solch eine andere Ursache von Aehnlichkeit kann bisweilen
die Homoeogenesis sein, die Thatsache nämlich, dass zwei Tiere,
obgleich systematisch in keiner Weise nahe miteinander ver-
wandt, doch demselben biologischen Entwickelungsprozess unter-
worfen sind, und nun darin denselben Standpunkt erreichen, dem-
zufolge beide, was die Form oder Farbe betrifft, insofern dies im

342 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.
Zusammenhang mit dem Prozess steht, eine gewisse Gleichheit
zeigen.

Umgekehrt kann auch eine gemeinschaftliche Abstammung
wohl die Ursache einer relativen Aehnlichkeit sein; insofern näm-
lich bei der Differenzierung verschiedener Arten bei diesen nicht
die ganze Grestalt sich ändert, sondern bestimmte Teile derselben
unverändert und deshalb einander gleich bleiben. Ist dies nun
wohl an und für sich noch nicht genügend, um Mimiery zu ver-
ursachen, sobald daneben noch andere Aehnlichkeitsmomente ent-
stehen, so kann auch sie die Aehnlichkeit verstärken und so als
ein Faktor bei der Mimicry auftreten.

Eine andere derartige Ursache kann die Thatsache sein,
dass bisweilen auch bei systematisch wenig verwandten Tieren
ein Evolutionsprozess, dem sie in gleicher Weise unterworfen
sind, unter denselben lokalen Einflüssen verläuft und dadurch in
die gleiche Richtung gelenkt wird, sei es durch eine direkte, uns
noch nicht genügend bekannte Einwirkung, sei es dadurch, dass die
Organisation aller genötigt ist, sich den örtlichen Verhältnissen an-
zupassen, was dann, wie gesagt, eine gleiche Richtung der wei-
teren Entwickelung zur Folge haben muss, die auch zu einer
gewissen Gleichheit in Gestalt und Farbe führen wird. Und wo
nun eine derartige Veränderung allein bei einer bestimmten Or-
ganismus-Einheit zustande gekommen ist, kann diese wiederum
durch Korrelation auch noch auf andere Körperteile einwirken
und so auch bei diesen eine Umformung in gleicher Richtung
erzielen, welche die gegenseitige Uebereinstimmung noch ver-
mehren muss.

Ebenso kann auch eine Gleichheit in der Lebensweise oder
Umgebung selbst zwischen wenig verwandten Tieren hierzu
führen. Demzufolge können bestimmte Organe und sogar der
ganze Körperbau sich in derselben Richtung entwickeln und da-
durch, eventuell noch durch irgendwelche daneben auftretende,
korrelative Einwirkung befördert, derartige Uehereinstimmung zu-
stande bringen. Auch wirken dabei gewisse andere, noch nicht
genügend untersuchte Einflüsse mit.

7-
Auch können örtliche Veränderungen in den Geweben, welche
die äussere Bekleidung bilden, an diesen Stellen eine besondere

Piepers, Thesen über Mimicry. 343

Pigmentabsonderung entstehen lassen, es kann eine starke Muskel-
entwickelung zu einer entsprechenden örtlichen Pigmentbildung
an solchem Gewebe führen, wodurch bereits an und für sich ein
Faktor für Mimicry entsteht. Aber es kann dies auch bei sehr
verschiedenen Tieren in derselben Weise geschehen und dann
dabei Gleichheit in Farbe und Farbenzeichnung auf demselben
Körperteil verursachen.

Nicht selten reproduziert die natürliche Entwickelung von
sehr verschiedenen Tieren Bildungen derselben Art, die dann,
obwohl sie nichts miteinander zu thun haben, sich ähnlich werden
und besonders mit anderen der hier aufgeführten Faktoren zu-
sammen zu der genannten trügerischen Gleichheit beitragen können.

Es kommt auch vor, dass verschiedene Tiere, die dieselbe
Nahrung haben, falls diese einen bestimmten Farbstoff enthält,
von demselben gänzlich durchzogen werden, und demzufolge mit
jenem Nahrungsstoff also auch untereinander in der Farbe gleich
werden.

10.

Es ist eine Thatsache, dass die Farbe einiger Tiere unter
dem Eindruck von heftigen Gemiitsbewegungen unbewusst zeit-
lich sich mehr oder weniger stark verändern kann. Es ist gleich-
falls bekannt, dass ihre Farbe nach einem kurzen, ja sogar sehr
kurzen Aufenthalt in einer anderen als ihrer früheren Umgebung
sich in Verbindung mit jener der neuen verändern, also sich der-
selben anpassen kann. Und da nun ferner konstatiert ist, dass
dies Vermögen der Farbenveränderung verloren gehen kann, wenn
solche Tiere des Gesichtes beraubt werden, muss also angenommen
werden, dass auch in dem letzten, ebenso wie in dem ersten Fall,
diese Veränderung durch Zuthun einer Nerventhätigkeit vor sich
geht; dann aber sicher infolge von Eindrücken, die vermittelst
des Gesichtes empfangen sind. Esistin dieser Hinsicht sogar keines-
wegs unmöglich, dass einige Tiere wenigstens die Macht besitzen,
willkürlich dieses Vermögen wirken zu lassen. Beobachtungen
betreffs Cephalopoden machen dies sehr wahrscheinlich, und im
allgemeinen ist dies Vermögen offenbar so sehr analog der Fähig-
keit, welche viele derselben zweifellos willkürlich besitzen, um
das Wasser, in dem sie sich befinden, wenn ihnen Gefahr droht,
durch das Absondern eines Farbstoffes oder durch das Aufwühlen
von Sand trübe und damit sich selbst unsichtbar zu machen, oder
um als Verteidigungsmittel gegen ihre Feinde stark riechende

344 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

oder scharfe Flüssigkeiten auszustossen, dass auch darum die
Möglichkeit, dass einige Tiere wenigstens auch zu solch einer
Farbenänderung willkürlich die Macht besitzen, sehr annehmbar
wird. Sicher ist es in jedem Falle, dass eine sehr grosse Em-
pfindlichkeit für solch eine Nerventhätigkeit, die, veranlasst durch
die mit dem Gesichte wahrgenommene Farbe der Umgebung, die
ihrige sich ändern lässt, bei vielen Tieren vorhanden sein muss.

11.

Es ist für uns viel bequemer, irgend welcher Nerventhätigkeit
dieser Art bei dem Menschen nachzugehen, als bei den Tieren,
vor allem bei den niedrigen Tieren. Richten wir in dieser Hin-
sicht darum einmal auf den Menschen unsere Aufmerksamkeit,
dann finden wir bei ihm nicht allein in dem Erréten auch noch
ein Ueberbleibsel von solch einem Vermögen zur Farbenver-
änderung, meisst unbewusst auftretend, das aber auch willkürlich
erzeugt werden kann, sondern es wird uns auch die Thatsache
klar, dass die Gemütsbewegungen bei ihm durch seine Umgebung
und dabei auch zum grössten Teil durch die Wahrnehmungen
seines Gesichtes erzeugt, den Ausdruck seiner Gesichtszüge be-
herrschen, und dass auch solch ein auf die Weise entstandener
Ausdruck unter dazu günstigen Umständen, vor allem da, wo
ein derartige Gemiitszustand lange bestehen bleibt, einen dauern-
den, bleibenden Charakter bekommen kann, und sogar nicht selten
erblich wird. Und der Grund davon ist dann ohne Zweifel kein
anderer, als eine gewisse unbewusste Thätigkeit, die sich —
wie dies übrigens auch aus vielen anderen Beispielen hervorgeht
— in einem Streben zur Nachahmung der Umgebung offenbart.
Es ist doch aus den hypnotischen Untersuchungen der letzten
Jahre bekannt, dass Nerventhätigkeiten durch äussere Ein-
flüsse auf dem Wege der Suggestion angeregt, bei dem Menschen
organische Veränderungen zustande bringen können von viel
zusammengesetzterer Art, als die der nur pigmentalen Verschiebung
einer Farbenveränderung; im Hinblick hierauf kann deshalb auch
die Thatsache, dass der Gesichtsausdruck und selbst die Haltung
des Menschen auch durch solch eine unbewusste Suggestion ver-
ändert werden kann, schwerlich bezweifelt werden, und muss also
darin die Ursache davon wohl gesehen werden.

Aber dann liegt es auch auf der Hand, wenn, wie wir in
10 sahen, die Thatsache feststeht, dass bei vielen Tieren eine
sehr grosse Empfindlichkeit für solch eine Nerventhätigkeit vor-
handen ist, wodurch sich ihre Farbe nach der ihrer Umgebung,
so wie sie dieselbe mit ihrem Gesichtsvermögen wahrnehmen, ver-
ändert, — eine der allgemeinsten Mimicry-Erscheinungen, die der
grossen Aehnlichkeit in Farbe oder (Gestalt zwischen Tieren und
ihrer Umgebung oder einigen Gegenständen daraus, auf dieselbe

Piepers, Thesen tiber Mimicry. 345

Weise zu erklären: nämlich durch die Wirkung einer derartigen
unbewussten Suggestion, welche durch die lange Dauer einen
bleibenden Charakter bekommen hat und erblich geworden ist.

12.

Die genannte Empfänglichkeit für Farbenveränderung in
Verbindung mit der Umgebung kann sich jedoch bei einigen
Tieren, auch wo das Gesichtsvermögen dabei keine Rolle spielen
kann, offenbaren, sei es durch das Verschwinden des Pigmentes
bei solchen, die in unterirdischer Dunkelheit leben, sei es, dass der
Fortgang der evolutionellen Farbenveränderung in solcher Weise
gestört wird, dass die Tiere eben künstlich in Dunkelheit ge-
halten werden. Wo demnach wahrgenommen ist, dass auch
einige Tiere in stärkerem oder geringerem Grade die den Gegen-
ständen ihrer nächsten Umgebung eigene Farbe annehmen, ohne
dass das Gesichtsvermögen dabei eine Rolle spielen kann, darf
es wohl glaubhaft erscheinen, dass dies alsdann ausschliesslich
durch Einwirkung des Lichtes erreicht wird, sowie dass die Farbe
derselben durch die Umgebung bestimmt wird; und dass also
in einigen Fällen auch hierin die Ursache der angegebenen Ueber-
einstimmung zwischen der Farbe eines Tieres und derjenigen
eines Gegenstandes seiner Umgebung liegen kann.

13.

Es ist gleichfalls wahrgenommen, dass, wo die Haut ge-
wisser Tiere durchsichtig ist, und inwendige Organe dadurch als
dunkle Linien oder Figuren sichtbar werden, die hierdurch ver-
ursachte Absorption der Lichtstrahlen zur Pigmentbildung in der
Haut führt, und zwar entsprechend der Zeichnung der durch-
schimmernden Organe. Auch dies kann bei sehr verschiedenen
Tieren vorkommen und in dieser Hinsicht zwischen ihnen Grleich-
heit verursachen.

14.

Abgesehen von den bereits sub 2 genannten Umständen,
dass mehrere dieser Ursachen sich vereinigen können und hier-
durch die Uebereinstimmung stark befördert werden kann, kann
dies letztere ausserdem auch noch geschehen dadurch, dass Tiere,
sei es unbewusst durch irgend eine bestimmte Farbe angezogen,
sei es durch die bewusste Wahl einer Umgebung, die mit ihrer
Farbe übereinstimmt, das Unterscheiden zwischen sich und ihrer
Umgebung sehr schwierig machen können. Dasselbe geschieht
auch betreffs der Gestalt durch das willkürliche Annehmen einer
Haltung, die der Umgebung entspricht, was ebenfalls unbewusst

346 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

infolge des bereits erwähnten Nachahmungstriebes vor sich gehen
kann, aber auch vermutlich wohl bewusst mit der Absicht, sich
wenig sichtbar zu machen stattfinden kann; da doch, wie schon
unter 7. erwähnt wurde, einigen Tieren ein derartiges bewusstes
Handeln nicht abgesprochen werden kann.

15:

Auch nehmen Tiere bisweilen Haltungen an, welche zwar
nicht der Umgebung entsprechen, aber sie mehr oder weniger
anderen gefährlichen Tieren ähnlich machen oder den Schein
erwecken, als ob sie Waffen wie solche Tiere besitzen. Vermut-
lich ist auch dies bisweilen eine bewusste Handlung zur Ver-
teidigung, bei welcher gleichfalls Gebrauch gemacht wird von
einigen ihnen eigenen Eigentümlichkeiten in Farbe und Gestalt.

110:

Aus dem Obenstehenden folgt nun, dass deshalb in dem bei
weitem grösseren Teil der Fälle, in denen die angegebene
trügerische Gleichheit vorkommt, die Ursache derselben sich
sehr gut erklären lässt, ohne dass dabei die Hypothese der
natürlichen Zuchtwahl nötig ist. Insofern als dann auch noch
einige solcher Fälle bestehen, deren Erklärung in dieser Weise
nicht annehmbar und darum noch schwierig scheint, ist es dem-
nach sicherlich rationeller, dies der zu komplizierten Art dieser
Fälle in Verbindung mit dem noch stets Unvollkommenen un-
seres gegenwärtigen Wissens auf diesem Gebiet zuzuschreiben,
als darum zu jener Hypothese Zuflucht zu nehmen; um so weniger,
da sie ausser dem ebenerwähnten Umstande, dass auch ohne sie
die genannten Thatsachen fast immer natürlich erklärt werden
können, doch auch aus vielen anderen Gründen sehr wenig an-
nehmbar scheint.

17.

Der Lehrsatz nämlich, auf welchem diese Hypothese beruht,
ist der, dass solch eine Uebereinstimmung einem Tiere einen sehr
belangreichen Schutz verschaffen soll, sei es zu seiner Verteidi-
gung. gegen Feinde, sei es zum bequemen Fang einer Beute.
Dieser Umstand soll ferner in dem durch diese Theorie angenom-
menen Kampf ums Dasein für diesen einen so grossen Vorteil über
andere Tiere derselben Art mit sich bringen, dadurch dass das
Individuum, welches eine solche trügerische Gleichheit besitzt, in-
folgedessen sowohl, als dem Streit am meisten gewachsen, in diesem
erhalten bliebe, während andere, minder bevorzugte, untergehen
müssten, ferner dass nun diese vorteilhafte Eigenschaft eines sol-
chen Individuums auf seine Nachkommenschaft vererbt wird und

Piepers, Thesen tiber Mimicry. 347

auf dieselbe Weise stets fortfahren soll, sich mehr und mehr zu
entwickeln.

18.

Hiergegen erhebt sich nun in erster Linie die Schwierig-
keit, dass der durch die triigerische Gleichheit veranlasste Schutz,
obwohl diese, um den erforderlichen Effekt erreichen zu können,
eine sehr hervorragende und überwiegende Rolle spielen muss,
dazu in Wirklichkeit in keiner Weise genügend sein kann, und
dass sogar die Möglichkeit oder Wahrscheinlichkeit hierfür zum
wenigsten sehr zweifelhaft ist.

10.

Es ist sehr häufig wahrgenommen worden, dass Tiere,
die in hohem Grade mit solch einer Grleichheit ausgestattet
sind, nichtsdestoweniger vielen anderen Tieren zur Beute fallen.

20.

Es könnte dieser Schutz ausschliesslich als Gesichtstäuschung
aufgefasst werden. Doch geschieht sowohl das Aufspüren ihrer
Beute als auch das Wahrnehmen des sich nähernden Feindes
von den meisten Tieren hauptsächlich, wenn nicht ganz und
gar, nicht durch die Vermittelung des Gesichts, sondern des Ge-
ruchsorganes,

21.

Ferner entsteht die betreffende Gesichtstäuschung in den
meisten Fällen zum grössten Teil nur durch oberflächliche Be-
sichtigung dadurch, dass der menschliche Wahrnehmer dem
auf genannte Weise sozusagen vermummten Tiere wenig Beach-
tung schenkt, weil es ihm kein Interesse einflösst, oder da-
durch, dass er es auf eine derartige Entfernung sieht, für welche
sein Gesichtsinn nicht scharf genug mehr wirkt, um ein deutliches
Unterscheiden möglich zu machen, vor allem, wenn er mit solch
einem Tier und den Gegenständen seiner Umgebung nicht sehr
genau bekannt ist. Auch kann diese scheinbare (rleichheit
Menschen nur wenig täuschen, welche solche Tiere und ihre Um-
gebung durch Gewohnheit genauer kennen, oder welche sich für
dieselben interessieren und sie dann auch, sobald in dieser Hinsicht
auch nur der geringste Zweifel besteht, in der Nähe besichtigen,
wie Naturforscher, Jäger und in bestimmten Fällen Landwirte, Gärt-
ner oder andere Personen, deren darauf bezügliche Berufsthätig-
keit in dieser Hinsicht eine fortwährende Uebung dieses Sehens
mit sich bringt. Daraus folgt also, dass eine derartige Gleich-

348 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

heit auch wohl Tiere nicht wird betrügen können, hinsichtlich
solcher andrer Tiere, welche ihnen zur Nahrung dienen; da sie
doch mit diesen sowie mit der Umgebung, in welcher sie leben
und sich zu verbergen suchen, durch tägliche Uebung gut be-
kannt sind, und sie dieselben, wenn sie jagen, sicherlich stets
aus einer solchen Entfernung betrachten werden, wie es je nach
ihrem Gesichtsvermégen erforderlich ist, um sie mit genügender
Genauigkeit zu sehen, wobei sie bisweilen, wie z. B. Raubvögel,
mit einem besonders starken Gesichtssinn ausgestattet sind.

Eee

Es steht auch keineswegs fest und kann selbst als sehr
zweifelhaft bezeichnet werden, ob bei allen Tieren, speciell bei
Wassertieren oder denen, welche facettierte Augen haben,
unter denen gerade die hier genannten Fälle am meisten vor-
kommen, der Gesichtsinn in derselben Weise arbeitet, wie bei
dem Menschen und darum dieselbe Täuschung erzeugen muss,
und auch die auf diese Weise erhaltenen Eindrücke wohl im
Verhältnis stehen zu der Grösse des wahrnehmenden Individuums,
wodurch vielleicht Unterschiede, die vom menschlichen Auge als
sehr gering wahrgenommen werden, für das Auge eines kleinen
Tieres viel grösser erscheinen und demzufolge dann das, was dem
Menschen einem anderen Gegenstand oder Tiere sehr ähnlich
vorkommt, von demselben für das Tier sehr deutlich unterscheid-
bar ist.

Eine derartige bald stärkere, bald schwächere Aehnlichkeit
in Farbe oder Gestalt kommt auch zwischen Tieren vor, welche
ganz verschiedene Erdteile bewohnen, bei denen deshalb von
einem aus dieser Uebereinstimmung sich ergebenden Schutz keine
Rede sein kann.

24.

Für einige Tierarten, bei denen die Mimicry stark entwickelt
ist, hat solch ein Schutz augenscheinlich keinen Zweck, und kann
deshalb auch keinen so grossen Vorteil gewähren, um die Ent-
stehung derselben in den einzelnen Fällen nach jener Hypothese
zu erklären.

2m,

Essind auch andere Fälle beobachtet worden, in denen Schutz
sogar durchaus unnütz sein würde; noch andere, beidenen die Aehn-
lichkeit, welche jenen bewirken soll, nur in einigen Lebensstadien

desselben Tieres, in anderen wieder nicht besteht, wiewohl doch
durchaus kein Grund vorhanden ist, um zu vermuten, dass sie

Piepers, Thesen über Mimicry. 349

in letzteren minder nötig oder nützlich sein solle, als in den
ersteren; andere wiederum, in denen sie nur kurze Zeit hindurch,
z. B. während der Paarung, besteht, und dann wohl wahrschein-
lich vorteilhaft für das Tier ist, aber nicht auf die Weise, wie es
jene Hypothese angiebt, erzeugt sein kann.

26.

Es giebt auch Fälle, in denen Tiere in Gestalt und Farbe
eine derartige Gleichheit mit anderen (regenständen bekommen,
dass sie ihnen nur Lebensgefahr, also Nachteil bereiten kann.

27.

Ebensowenig lässt sich das Wesen von vielen anderen Fällen
trügerischer Gleichheit mit der durch jene Theorie behaupteten
Entstehung derselben vereinigen, ihnen kann dann auch der Schutz,
auf dessen Vorhandensein dieser Lehrsatz beruht, nicht die Ur-
sache der Entstehung jener Gleichheit sein.

Denn erstens kann wegen des grossen Unterschiedes im
Grade ihrer Entwickelung und damit ihrer trügerischen Gleich-
heit angenommen werden, dass die Entstehung derselben das
Produkt einer stufenweisen Evolution sein muss. Ferner bringt
dies dann auch mit sich, dass die ersten Stadien jenes Prozesses
notwendig sehr unbedeutend gewesen seien müssen, so dass sie
noch keinen Schutz gewähren konnten und darum auch nicht
einen solchen Vorteil für die in den ersten Stadien befindlichen
Individuen boten, dass sie dadurch grössere Fähigkeit zum Weiter-
bestehen in dem von jener Theorie vorausgesetzten Kampf ums
Dasein erlangen konnte und daher ebensowenig zur erblichen
Fortpflanzung dieser von ihnen erworbenen Eigenschaft.

28.

In vielen Fällen beruht die trügerische Gleichheit aus-
schliesslich auf einem Gesamteindruck, welcher bei beiden einan-
der ähnlichen Tieren nicht durch dieselben Faktoren erzeugt wird.
Schon eine geringe Entwickelung einiger dieser Faktoren bei
dem nachahmenden Tier lässt diesen Eindruck so sehr aufhören,
dass dies die Möglichkeit einer Entstehung derselben durch all-
mähliche Zunahme der Nachahmungsfähigkeit, wie jene Theorie
sie voraussetzt, vollkommen ausschliesst.

29.

Ebenso kann in einigen Fällen durch Vergleichung mit ver-
wandten Tierarten bewiesen werden, dass diese Mimicry allein durch

350 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

das Zusammentreffen von verschiedenen Faktoren verursacht wird,
welche jeder für sich auch in allerlei Entwickelungsstufen bei
anderen Arten vorhanden sind, jedoch keine Aehnlichkeit erzeugen.
Jeder derartige Faktor verfolgt aber einen eigenen Entwicke-
lungsweg und irgend ein Stadium darin, welches sich bei einem
Tiere zeigt, braucht also durchaus nicht mit den daneben bei
demselben Tier vorhandenen Entwickelungsstufen andrer dieser
Faktoren gleichzustehen, sondern kann mehr oder weniger fort-
geschritten sein als diese; um die betreffende Mimicry hervorzu-
zurufen, müssen also bei irgend einem Tier von jedem dieser
Faktoren gerade die Stufen auftreten, welche mit den anderen
zusammentreffend jenen Effekt erzeugen können. Weil nun
jeder von ihnen sich selbständig ohne irgend welche Verbindung
mit den andern entwickelt hat, kann dann gleichwohl ein allmäh-
liches Entstehen solch einer Mimicry durch die stete Steigerung
des damit verbundenen Vorteils, d. h. nach der diesbezüglich an-
genommenen Hypothese, dabei nicht stattgefunden haben; der
Zufall allein kann solch ein Zusammentreffen zustande bringen.
Was dies für das Studium dieses Gegenstandes bedeutet, geht daraus
hervor, dass dieser Fall u. a. sich bei der so auf den Vorder-
grund gestellten Fall der Kallima-Mimicry zeigt.

30:

Ferner müsste selbst das erste Auftreten irgend welcher
derartiger Aehnlichkeiten zufällig dann zu gleicher Zeit auch
direkt bei Individuen von beiden Geschlechtern geschehen,
da natürlich sonst die allgemeine geschlechtliche Vermengung
(Panmixie) diese Eigenschaft sehr bald wieder verschwinden lassen
würde. Da aber die Fälle von Gleichheit so zahlreich sind,
wird hierdurch wohl eine zu hohe Anforderung an den Zufall
gestellt.

ST,

Eine solche trügerische Gleichheit mit irgend einem ande-
ren Tier kommt bisweilen auch allein bei einem Geschlechte
vor, bald bei dem männlichen, bald bei dem weiblichen, und
dies auch dann, wenn das Geschlecht, bei dem dies der Fall ist,
im übrigen in einem evolutionellen Umgestaltungsprozess — z. B.
der Farbenevolution, dem diese Tierart unterworfen ist, das
am wenigsten fortgeschrittene ist, nicht das, welches Präponderanz
zeigt. Augenscheinlich wird dann doch jener Prozess sich noch
in der Richtung des bereits vom anderen Geschlecht erreichten
Standpunktes fortsetzen müssen und es wird damit auch die be-
treffende Uebereinstimmung verschwinden; was sich nun aber
mit dem Wesen eines im Kampf ums Dasein erworbenen, für
das Tier nötigen Schutzes schlecht vereinigen lässt. Dagegen

Piepers, Thesen tiber Mimicry. 351

bleibt die Frage, warum denn nur eins der Geschlechter den
Vorteil erlangt haben sollte — obschon man sicherlich versucht,
sie durch vollkommen unbeweisbare Hypothesen zu beantworten
— in Wahrheit sehr schwer zu lösen; in jedem Falle kann eine
solche Uebereinstimmung, da sie bisweilen bei dem einen dann
wieder bei dem anderen und auch wohl bei beiden Greschlechtern
vorkommt, nicht als eine sekundäre sexuelle Erscheinung be-
trachtet werden, und es kann ihre Entstehung wegen der bereits
sub 30. aufgeführten Gründe der fortgesetzten geschlechtlichen
Vermengung nach der angegebenen Theorie unmöglich erklärt
werden.

Es giebt auch Fälle, in denen jene Gleichheit ohne
Zweifel allein entsteht durch den Verlauf solch eines Prozesses
von evolutioneller Umgestaltung, wie er bereits sub 5 besprochen
ist, ünd deshalb sicherlich nicht als eine Folge der in der er-
wähnten Theorie angenommenen Naturwahl hervorgegangen aus
dem Schutzbedürfniss, sondern als eine morphologische Notwendig-
keit, die von der Naturwahl gänzlich unabhängig ist. Hieraus folgt
also, dass diese Theorie in jedem Falle sicherlich keineswegs als
die einzige notwendige Erklärung der Entstehung jener Er-
scheinung betrachtet werden darf.

33»
Dasselbe gilt für solche Fälle, die oben sub 2 erwähnt sind,

und in welchen es nicht bezweifelt werden kann, dass die trüge-
rische Gleichheit ganz oder zum Teil dem Zufall zuzuschreiben ist.

34.

Wenn die entstandene Gleichheit, wie dies jene Hypothese
verheisst, einen so wesentlichen Schutz gewähren könnte, so
würde die fernere Entwickelung derselben nicht mehr soviel be-
sonderen Vorteil hinzuzufügen imstande sein, dass sie nach der-
selben Theorie erklärbar wäre.

35:

Auch vor dem ersten Anfang einer solchen Mimicry nach
jener Hypothese konnte die Tierart, bei welcher sie später auf-
tritt, im sogenannten Kampf ums Dasein schon bestehen bleiben,
also besass sie augenscheinlich dazu die nötige Fähigkeit, so dass
deshalb, wenn auch später die den erwähnten Vorteil erlangenden
Individuen durch denselben besonders für den Kampf begünstigt
werden, damit noch nicht das Aussterben der anderen nötig wird,

352 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.
’
da hierzu nicht allein eine beziehungsweise geringere Fähigkeit,

sondern eine vollkommene Unfähigkeit erforderlich ist.

36.

Falls die Mimicry wirklich solch einen grossen Schutz, wie
in jener Hypothese behauptet wird, gewährt, so hätte ihm natür-
lich auch allmählich eine entsprechende Verstärkung und Ver-
schärfung des Vermögens, trotz des Schutzes eine solche Beute
zu entdecken, folgen müssen, und das Eine müsste das Andere
dann in dem Masse neutralisieren, dass der grosse Vorteil dieser
vermummenden Gleichheit zum grössten Teil wieder verloren
gegangen wäre, in welchem Falle jedoch dann damit auch die
fernere Entwickelung derselben, falls sie nach jener Hypothese
erklärt werden müsste, nicht hätte geschehen können.

37:

Nach derselben Theorie des Schutzes miisste eine aus-
schliesslich durch das Bestehen eines solchen damit verbundenen
belangreichen Vorteiles erlangte triigerische Gleichheit dann auch
zur Folge haben, dass die dieselbe besitzende Tierart durch ihre
hieraus hervorgehende höhere Fähigkeit in dem angenommenen
Kampf ums Dasein in sehr grosser Anzahl auftreten würde;
dies ist jedoch nicht der Fall, da verschiedene sogenannte mimi-
crierende Tierarten trotzdem selten sind.

38.

Endlich bestehen auch Fälle, worin die bezeichnete Ueber-
einstimmung zwischen Tieren gegenseitig ist; dann kann der
Ursprung davon nach dieser Hypothese nicht anders als durch
äusserst künstliche Voraussetzungen erklärt werden; nach den an-
deren oben gegebenen Erklärungen dieser Erscheinung stossen
aber die Beweise hierfür durchaus nicht auf Schwierigkeiten.

39-

Uebrigens beruht der Lehrsatz als ob jene trügerische
Gleichheit einen so grossen Schutz gewähre, auch zum grossen
Teil nur auf der bekannten Theorie, dass der Geschmack oder
Geruch einiger Tiere sie für andere ungeniessbar mache, was
dann auch häufig durch sogenannte warnende und abschreckende
Farben ihren Feinden bekannt gemacht werden soll; jedoch diese
Theorie, ebenso wie die von dem Abschreckenden bestimmter
Haltungen und Körperauswüchse, wiewohl reich an spekulativen
Betrachtungen, wird durch die Thatsachen nicht genügend ge-

Piepers, Thesen über Mimicry. 353

stützt. Der aus diesen äusseren Kennzeichen sich ergebende
Schutz ist doch in keiner Hinsicht als sehr belangreich erkannt,
da auch Tiere, welche diese Eigenschaften in hohem Grade
besitzen, dadurch durchaus noch nicht gegen viele ihrer ge-
fährlichsten Feinde, Raupen z. B. gegen Ichneumoniden und
Tachiinen, geschützt sind und nichts desto weniger auch oft gern
verzehrt werden, so dass, falls sie bisweilen auch verschmäht
werden, dies dann doch schwerlich die Folge ihrer Ungeniess-
barkeit sein kann, sondern wohl auf andere Weise erklärt werden
muss: vermutlich durch den Misoneismus. In der ganzen Tier-
welt und selbst auch noch bei den Menschen herrscht dieser
doch stark und steht dort gegenüber der allgnmeinen Sucht zur
Nachahmung. Der Misoneismus kann jedoch den schwächeren
Tieren wenig Vorteil gewähren, weil er nur solche Tiere von
den stärkeren verschmähen lässt, welche nicht die gewöhnliche
Nahrung derselben bilden und ihnen deshalb gut bekannt sind.
Gerade gegen ihre täglichen Feinde kann jedoch irgendwelcher
Schutz für das schwächere Tier allein von Wert sein, denn diese
sind dafür die gefährlichsten, da jedes Tier doch in der Regel
von irgendwelchen bestimmten Tierarten lebt und deshalb meist
nur auf diese jagt. Uebrigens wird in jener Theorie auch wieder
das menschliche Gesichtsvermögen mit Unrecht als Massstab
für das aller Tiere angewendet und bei der Behauptung der
Ungeniessbarkeit auch der menschliche Geschmack wohl zu sehr
als Massstab angenommen.

40.

Endlich bestehen auch andere Thatsachen, welche, wie-
wohl nicht direkt die Anwendung der mehrfach erwähnten Theorie
auf die Mimicry- Erscheinung betreffend, sie doch so wenig an-
nehmbar machen, dass jene auch analog gegen die Erklärung der-
selben auf die angegebene Weise angeführt werden dürfen. Ent-
hält nämlich diese Theorie Wahrheit, dann würde die trügerische
Gleichheit sich ebenfalls stark im Pflanzenreich offenbaren müssen,
in welchem jedoch nur wenige Fälle vorkommen, die daran er-
innern; obwohl nämlich die sogenannte aggressive Mimicry in
demselben wenig würde auftreten können, so würde dies doch
mit der verteidigenden, die auch in der Tierwelt bei weitem die
allgemeinere ist, der Fall sein müssen; der dadurch gewährte Schutz
würde doch auch für viele Pflanzen sehr nützlich sein können,
vor allem gegen schädliche Insekten haben viele Pflanzen solchen
sehr nötig. So ist auch die Behauptung, dass die Farbe der
Blumen wegen des daraus für die Pflanzen entstehenden Vor-
teiles allmählich durch Selektion entstanden sein solle, durch
die Untersuchungen von Plateau genügend widerlegt; und so
ist auch das auf solche Weise gedeutete Entstehen der Dornen

V. Internationaler Zoologen-Congress. 23

354 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.
als Verteidigungsmittel unannehmbar, da diese doch fiir die Pflanze
fast allein gegen den Menschen, auf keinen Fall aber gegen
ihre ärgsten Feinde, die Insekten, von Nutzen sind. Diese Gründe
sind alle, der eine wie der andere, also auch analog die Theorie
von dem Entstehen der Mimicry, aus dem damit verbundenen
Vorteile, in verneinendem Sinne zurückzuweisen.

41.

Es bestehen auch Thatsachen, welche vollkommen den-
selben Charakter zeigen bezüglich des Gehörs- oder Geruchs-
organs, wie es die Mimicry-Theorie dem Gesichstsorgane zuer-
kennt. Die behauptete Mimicry einiger Insekten, wie der
Macroglossen und einiger Fliegenarten, welche Hornissen und
Bienen gleichen, wird sehr verstärkt dadurch, dass sie auch ein
brummendes oder piependes (reräusch von sich geben, ebenso
wie die genannten stechenden Insekten; diese (seräusche haben
jedoch allein dann einige Bedeutung, wenn sie mit voller Kraft
ausgestossen werden, und können darum auch nicht allmählich
durch die Thätigkeit der Selektion stärker geworden sein; ihre
Ursache ist, betreffs der Macroglossen, dann auch augenschein-
ich einzig dem kräftigen Flug in Verbindung mit dem schweren
Körper dieser Schmetterlinge zuzuschreiben.

Es giebt auch Pflanzen, welche vollkommen den Geruch
von faulem Fleisch oder Leichen verbreiten, und zwar so sehr,
dass dies selbst, wie wenigstens behauptet wird, auf Insekten
einen trügerischen Einfluss ausübt, welche dadurch verleitet
werden, auf jene Pflanzen ihre Eier zu legen, was dann die Ur-
sache ist, dass ihre Nachkommenschaft zu Grunde geht. Es ist
jedoch in keiner Weise zu erkennen, dass dies den Pflanzen
irgendwie zum Vorteil gereicht; Nachteil durch das Anlocken
von Pflanzen zerstörenden Tieren könnte man eher vermuten.
So riecht eine Käferart (Avomia moschata L.), so stark nach
Rosen oder auch nach Moschus, wovon er dann auch den hol-
ländischen Volksnamen „Rozenbok“ und den deutschen „Mo-
schusbock“ trägt, dass er möglicherweise dadurch wirklich für
viele käferfressenden Vögel ungeniessbar wird, und auf diese
Weise dadurch Schutz findet. Jener Stoff wird bei dem Tier
durch eine besondere Stinkdrüse abgesondert, welche mit einem
Haarbüschel versehen ist, vermutlich um ihn damit zu verbreiten.
Aber doch ist diese Eigenschaft wohl nicht auf dem Wege der
mehrfach erwähnten Theorie erreicht. Dieser Geruch ist nämlich
der des Salols, welches ein Derivat ist von den Glucosidsalicinen,
die in der Rinde und den Blättern der Weide vorkommen, auf
welcher der Käfer lebt. Ebenso verbreiten andere gleichfalls auf
Weiden lebende Coleopteren, so Melasoma (Lina) collarıs L.,

Piepers, Thesen über Mimicry. 355

einen starken Geruch von Salicylaldehyd, welches ebenfalls aus
diesen Pflanzen gewonnen wird.

Viele Gründe, und namentlich der letztaufgeführte, weisen
also gleichfalls auf die Entstehung solcher Eigenschaften, die
eventuell Schutz gewähren können, ohne dass dies auf die durch
jene Theorie vertretene Weise geschieht. Dies kann also auch
analog gegenüber ihrer Anwendung auf die Entstehung der
Mimiery-Erscheinung angeführt werden.

42.

Aus Obenstehendem ergiebt sich meiner Meinung nach als
wissenschaftliche Folgerung:

1. dass die sogenannte ,,Mimicry“ eine Erscheinung ist, deren
biologischer Wert stark überschätzt ist;

2. dass die Ursache dieser Erscheinung, wenn auch nicht voll-
kommen, doch in den meisten Fällen sich sehr gut erklären lässt;
dass diese Ursache jedoch nicht die natürliche Zuchtwahl durch
einen erworbenen Vorteil in dem Kampf ums Dasein gewesen
sein kann;

3. dass also diese Erscheinung die Annahme der Theorie von
der natürlichen Zuchtwahl in keiner Weise wissenschaftlich not-
wendig macht, und diese deshalb auch durchaus nicht unter-
stützen kann.

Herr Dr. R. F. Scharff (Dublin) hält seinen angezeigten
Vortrag:

Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

>)
n
[e)

Ueber den Einfluss der Pyrenäen auf die Tier-
wanderungen zwischen Frankreich und Spanien.

Von R. F. Scharff (Dublin).

Dass Gebirge den Tierwanderungen oft unübersteigliche
Schranken setzen, finden wir in fast jedem zoogegraphischem
Werk erwähnt. Besonders höhere Gebirge sollen den Wanderungen
der meisten Tiergruppen als wirksame Hindernisse entgegentreten.
Es sind aber nicht nur die natürlichen Schwierigkeiten der Ueber-
schreitung, sondern auch die Niedrigkeit der Temperatur im Zu-
sammenhang mit dem Nahrungsmangel in den höheren Regionen
in Betracht zu ziehen.

Es scheint dies alles so klar erwiesen, dass man glauben
sollte, es seien ja gar keine besonderen zoologischen Unter-
suchungen mehr nötig, um eine offenbar so gut begründete That-
sache zu beweisen, dass die meisten Tiere nicht über höhere
Gebirge zu wandern vermögen. Wir finden aber auf beiden
Seiten unserer grossen europäischen Gebirgsketten, wie Alpen und
Pyrenäen, eine solche Anzahl identischer Arten, dass die Ursache
der gegenwärtigen Verbreitung derselben eine genauere Er-
forschung erheischt. Ich bin ausserdem der Ansicht, dass ein
eifriges Studium einer oder mehrerer Tiergruppen eines bestimmten
Gebirgszugs uns einen Hinweis auf das Alter desselben und
dessen Umgebung abzugeben vermag, und uns hierdurch wichtige
geologische Beiträge liefern kann.

(rebirgsketten bieten viel bedeutendere Hindernisse, wenn
dieselben, wie es gewöhnlich in der alten Welt der Fall ist, von
Osten nach Westen gerichtet sind, anstatt dass sie, wie in Amerika,
von Norden nach Süden laufen. Sollte gegenwärtig in Amerika
eine Temperaturabnahme stattfinden, so würde offenbar die an
die Ebene angepasste Tierwelt ohne Hinderung ihren Weg nach
dem warmen Süden antreten, während der Kaukasus, die Alpen
oder Pyrenäen einer solchen Wanderung doch gewisse Schranken
in den Weg setzen würden.

Es ist nun ziemlich wohlbegründet, dass in Europa inner-
halb recenter geologischer Perioden öfterer Klimawechsel statt-
gefunden hat. Wir müssen deshalb annehmen, dass die europäische
Fauna ab und zu von Nord nach Süd und wieder zurückgewandert
ist, und sich daher der Einfluss der Gebirge auf die Verbreitung
fühlbar gemacht haben muss.

Ich bin nun in einem speciellen Studium der pyrenäischen
Fauna begriffen mit der Absicht, womöglich näher zu bestimmen,
welchen Einfluss die Pyrenäen auf die Tierwanderungen zwischen
Frankreich und Spanien und umgekehrt ausüben und auch früher
ausgeübt haben.

Scharff, Einfluss der Pyrenäen auf die Tierwanderungen. 357

Die Pyrenäen sind älter als die Alpen. In der „Chaine des
Maures“ in der Provence und auch vielleicht in Corsica ersehen
wir noch Horste eines alten Gebirgszuges, der sich zu Ende der
mesozoischen Periode von dem Areal der gegenwärtigen Ost-
pyrenäen quer durch den „Golfe du Lion“ ostwärts erstreckte.

Wir haben schon durch Gadow und ebenfalls durch Kobelt
erfahren, dass das pyrenäische Gebiet, was die Fauna anbelangt,
nicht am Golf von Viskaya aufhört, sondern sich viel weiter nach
Westen über die kantabrischen Berge bis an das Cap Finisterre
in Nordwestspanien erstreckt. Auch auf botanischer Seite haben
sich ähnliche Verhältnisse ergeben,

Die Mehrzahl der auf beiden Seiten der Pyrenäen sich
findenden identischen Arten muss entweder über den hohen
Kamm des Gebirgs gewandert sein oder sie muss den Weg am
Fuss des Gebirgs eingeschlagen und dann, an der Meeresküste
entlang, die Höhe auf diese Weise umgangen haben, um auf der
anderen Seite ihren gegenwärtigen Wohnsitz zu erreichen. Es
ist aber auch möglich, dass manche Tiere die Berge in früheren
geologischen Perioden überschritten haben — zu einer Zeit, als das
Klima noch milder war und das Gebirge vielleicht noch nicht die :
Höhe erreicht hatte, die es jetzt hat. Ohne Zweifel sind einige
Arten der Pyrenäenfauna von hohem Alter. Die Genera Pupa
und Conulus zum Beispiel — beide heutzutage weit verbreitet —
lebten schon während der Steinkohlenperiode, und ist es ganz
denkbar, dass einige der jetzt in den Pyrenäen lebenden Mollusken-
arten schon vor dem Ursprung dieses Gebirges in Südfrankreich
gelebt haben, Dass aber der grössere Teil der pyrenäischen
Molluskenfauna älter ist als das Gebirge, welche Ansicht offen-
bar von Kobelt vertreten wird, scheint mir doch sehr zweifelhaft.

Was die verschiedenen pyrenäischen Tiergruppen anbelangt,
so werde ich hier nur einige Beispiele der bemerkenswertesten
Species anführen, deren Verbreitung uns erlaubt, Schlüsse über
die Art und Weise der Wanderungen zu ziehen.

Die pyrenäische Wildziege (Capra pyrenaica) findet sich nicht
bloss in den Pyrenäen, sondern auch in Central- und Südspanien
sowie in Portugal. In dem Kantabrischen Gebirge ist sie jetzt
ausgestorben, doch soll sie nach Gadow dort noch vor nicht
langer Zeit gelebt haben. Ihr nächster Verwandter ist nicht, wie
oft angegeben wird, der Alpensteinbock, sondern die Ziege des
östlichen Kaukasus (Capra cylindricornis).

Die Rüsselmaus (A/yogale pyrenaica) ist auf das pyrenäische
Gebiet im weiteren Sinn beschränkt und hat, wie die eben er-
wähnte Wildziege, ihren nächsten Verwandten in Osteuropa.

Ein drittes interessantes Säugetier, das aber, wie allgemein
bekannt, nicht auf das pyrenäische Gebiet beschränkt ist, ist die
Gemse (Rupicapra tragus). Sie lebt auch in den Alpen, in dem
Kaukasus und anderen europäischen Gebirgen, Fossil kommt sie

358 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

im französischen Pleistocän vor und scheint sie einer der recenteren
Einwanderer in dem pyrenäischen Gebiet zu sein. Nichtsdesto-
weniger hat sie, von Osten kommend, die Berge ohne Schwierig-
keit überschritten und bewohnt jetzt die ganze Kantabrische Kette.

Ausser diesem wohlbekannten Säugetier finden wir noch
zwei andere in den Pyrenäen, die uns an die Alpen erinnern,
nämlich das Murmeltier (Arc/omys marmotta) und den Schneehasen
(Zepus variabilis), und inmitten dieser Alpenwelt treffen wir auch
den dem Entomologen so begehrenswerten Apolloschmetterling
(Parnassius Apollo).

Wir kennen keine nur im pyrenäischen Gebiet einheimischen
Reptilien, und es kommen auch keine in den höchsten Regionen
vor, obgleich ich Zacerta viridis noch häufig auf einer Höhe von
1500 m vorfand.

Wenn wir die Verbreitung der dem Pyrenäengebiet an-
gehörigen Reptilien näher studieren, so ersehen wir, dass mehrere
der gemeineren spanischen Formen, wie Chalcides lineatus, Lacerta
ocellata, Psammodromus hispanicus und Psammodromus algirus,
Acanthodactylus vulgaris und Coluber scalaris wahrscheinlich die
‘ niedrigen Ausläufer der Ostpyrenäen, vom Süden kommend, nach
Frankreich überschritten haben, um sich dann der Mittelmeerküste
entlang allmählich auszubreiten, so dass diese Arten ostwärts meist
seltener werden. Einige, wie 7ropidonotus viperinus, haben eine
grössere Verbreitung wie die obengenannten ausserhalb der
spanischen Halbinsel; allen westlichen Formen aber ist es gelungen,
das Gebirge zu kreuzen. Den östlichen Reptilien hielt dies
schwerer. Fünf derselben sind nach Spanien eingedrungen, sechs
andere dagegen, nämlich Zacerta agılıs, Lacerta vivipara, Coluber
longissimus, Coluber quatuorlineatus, Tropidonotus tesselatus und
Zamenis gemonensis sind nicht über den nördlichen Abhang der
Pyrenäen vorgerückt.

Unter den Batrachiern findet sich eine Art in dem pyre-
näischen Gebiet von besonderem Interesse. Es ist dies nämlich
der Pyrenäenmolch (Molge aspera). Er hat weder Verwandte in
Spanien noch in Frankreich und steht vollständig isoliert da. Von
Wolterstorff, der uns durch seine sorgfältigen Untersuchungen
mit so manchen interessanten Charakteren der Molche bekännt
gemacht hat, wird Molge aspera mit dem korsikanischen und
sardinischen Molch in einer speciellen Gruppe untergebracht. Es
stellen sich dadurch gewisse zoogeographische Beziehungen zwischen
den Pyrenäen und den Gebirgen von Corsica und Sardinien her-
aus, die Beachtung verdienen, da zwischen denselben, wie schon
oben angedeutet, vielleicht in mesozoischen Zeiten ein direkter
Zusammenhang stattfand.. Ausser diesem Molch verdient noch
ein anderer Batrachier speciell erwähnt zu werden, obgleich der-
selbe — der gefleckte Salamander (Salamandra maculosa) —
keineswegs den Pyrenäen eigentümlich ist. Er ist, wie man von

Scharff, Einfluss der Pyrenäen auf die Tierwanderungen. 359

seiner sehr weiten Verbreitung annehmen kann, eine alte Form,
und da derselbe auf beiden Seiten der Pyrenäen vorkommt und
von mir auf der Höhe des Passes „le somport“ (1800 m) an-
getroffen wurde, so kann er zweifellos den Kamm des Gebirges
überschreiten.

Ueberhaupt sind die Amphibien von ganz besonderem Inter-
esse, um den Gegenstand dieser Untersuchung zu erläutern. Sie
bewegen sich schwerfällig von Ort zu Ort, vermeiden trockene
Plätze und steigen meist nicht in die höheren Regionen hinauf.
Ihre Ausbreitung ist mit vielen Schwierigkeiten verbunden, und
ihr Fortschritt wird durch Hindernisse gehemmt, die von Säuge-
tieren ohne weiteres überschritten werden. Nichtsdestoweniger ist
es vielen der Arten gelungen, von Frankreich nach Spanien und
auch in der umgekehrten Richtung durchzudringen.

Molge marmorata und Molge palmata scheinen die Pyre-
näen vor verhältnismässig kurzer Zeit überschritten zu haben,
aber während ersterer selten in Frankreich ist und häufig auf der
spanischen Halbinsel, ist der andere häufig in Frankreich und
selten auf der spanischen Halbinsel. Beide haben sicher die niedrig
liegenden westlichen Ausläufer der Pyrenäen als die günstigste
Stelle zur Uebersiedelung von einem Land ins andere gewählt,
aber es zeigt die Verbreitung von Molge marmorata in Frank-
reich ganz klar, dass er von Spanien gekommen ist und sich
langsam der Westküste entlang nach Norden vorschiebt. J/olge
palmata dagegen ist bis jetzt in Spanien auf die Nordostecke be-
schränkt und hat sich noch nicht weiter ausbreiten können.

Die Frösche Rana temporaria, Rana esculenta und Ayla ar-
borea und die Kröten Bufo vulgaris, Bufo calamıta und Alytes
obstetricans haben alle die Pyrenäen überschritten, denn sie kommen
auf beiden Seiten der Berge vor. Nur drei der in dem Pyrenäen-
bezirk vorkommenden Arten von Batrachiern, nämlich Rana agilis,
Bombinator igneus und Alytes cisternasit, waren nicht imstande,
über das Gebirge zu dringen.

Die beiden ersten sind nur bis an den nördlichen Fuss des
Gebirges gelangt, letztere — eine westliche Art dagegen kommt
nur südlich der Pyrenäen vor.

Unter den Invertebraten ist die Verbreitung der Land-
mollusken in dem pyrenäischen Distrikt vielleicht besser bekannt
wie die irgend einer anderen Gruppe von Tieren, und eignen sie
sich ganz besonders zu solchen Untersuchungen, wie die hier ent-
worfene.

Die kleineren oder weniger bekannten Formen sind für
unsere Zwecke nicht so brauchbar, da deren Verbreitung noch
nicht genug erforscht worden ist, aber wir besitzen nun eine gute
Kenntnis der Verbreitungsverhältnisse des Genus /Zelix im wei-
teren Sinn, um dieselbe nutzbar machen zu können.

360 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Auch hier lassen sich wieder endemische, westliche und öst-
liche Arten unterscheiden. Unter den endemischen Formen giebt
es solche, z. B. Helix enhalıca, H. pyrenaica, H. constricta und
FA. Simoniana — und zu diesen können wir auch die merkwür-
dige Clausilia Pauli rechnen — deren Verbreitungsareal am Fusse
des Gebirges liegt und sehr beschränkt ist. Andere, wie 7. Be-
casi und ZH. carascalensıs, findet man nur in den höheren Re-
gionen, letztere bis zu 2500 m. Einige scheinbar endemische Arten,
wie //. limbata die bis zu einer Höhe von 1700 m aufsteigt,
haben sich auf beträchtliche Entfernungen in der Ebene auf bei-
den Seiten der Berge verbreitet.

Es ist bemerkenswert, dass die meisten der weiterverbrei-
teten östlichen Mollusken nicht über den Fuss des Gebirges vor-
gedrungen sind, einzelne haben sich jedoch auf spanischem Gebiet
eingebürgert, indem sie die östlichen Pyrenäen überschritten haben.
Nur eine zu dieser Gruppe gehörige /7/elix -— MH. carthusiana —
kömmt überall auf der spanischen Halbinsel vor, jedoch sind unter
anderen Genera Clausilia bidentata und Buliminus detritus be-
sonders zu erwähnen, die eine ähnliche Verbreitung haben. We-
der Helix carthusiana noch Buliminus detritus haben den Ge-
birgskamm überschritten, denn sie vermeiden grössere Höhen
und halten sich gern in niedrig gelegenen trockenen Gegenden auf.

Die westlichen //elices — wenigstens bei weitem der grösste
Teil derselben — sind der Mittelländischen Meeresküste entlang
vorgedrungen und haben auf diese Weise das Gebirge umgangen.
Einige wie, 7. pamplonensis und 77. arigonis, lassen sich von
Spanien auf diesem Weg dem Nordfuss der Pyrenäen entlang
verfolgen. Es giebt aber auch solche, und unter diese können
wir wohl 77. ericelorum, H. rupestris und FH. nemoralis rechnen,
die wahrscheinlich westlichen Ursprunges sind, die aber dennoch
den Gebirgskamm erstiegen haben und sich noch jetzt in den
höheren Regionen finden. Fast alle diese haben eine weite Ver-
breitung in Europa.

Ich habe hier nur ganz kurz anzudeuten versucht, auf welche
Weise sich der Einfluss der Pyrenäen auf die Tierwanderungen
zwischen Frankreich und Spanien berechnen lässt, und möchte
noch zwei Schlussfolgerungen hervorheben, die besondere Beach-
tung verdienen:

ı) dass, obgleich die Pyrenäen der Tierverbreitung zwischen
Frankreich und Spanien und umgekehrt ein Hindernis in den
Weg setzen, dieselben dennoch auf der Ost- und Westseite leicht
umgangen worden sind;

2) dass die älteren, weitverbreiteten Arten meist über den
Gebirgskamm gewandert sind. Es ist auch als wahrscheinlich
anzunehmen, dass diese Wanderung in den meisten Fällen vor
der Eiszeit stattgefunden hat.

Diskussion zu Scharff’s Vortrag. 361

Herr Dr. A. Forel (Chigny bei Morges)

fragt den Vortragenden, ob er Vergleichungen mit den Alpen
angestellt habe. Die gemeinsten Arten sind am giinstigsten, um
gültige Schlüsse zu gestatten. Nehmen wir zum Beispiel vier gemeine
südeuropäische Ameisenarten: Cremastogaster scutellarıs, Pherdole
pallidula, Camponotus aethiops und Camponotus laterals, welche
alle ähnliche warme Gerölle und Gebüsche bewohnen. Die zwei
ersten Arten kommen in Frankreich ca. bis Lyon vor und wimmeln
am südlichen Abhang der Alpen bis zu einer ziemlich bedeutenden
Höhe, z. B. in den Tessiner Thälern der Schweiz, fehlen dagegen
absolut in dem sehr warmen Canton Wallis (Rhönethal), selbst
an Stellen, die wärmer sind als die Tessiner Thäler. Diese
Arten konnten nicht um die Alpen herum. Ich bin überzeugt,
dass sie in Wallis vorzüglich gedeihen würden, wenn man sie
dort importieren würde, wo die beiden letztgenannten Arten
massenhaft vorkommen.

Es ist bemerkenswert, dass jene letzteren Arten zwischen
Wallis und Frankreich, in den kälteren Gegenden der Kantone
Waadt und Genf am Genfer See, nur noch auf sehr vereinzelten,
steilen, nach Süden gerichteten Abhängen vorkommen (xero-
thermische Faunagebiete), welche, sozusagen, Ueberreste ihres
früheren Wanderungsweges, das Rhonethal entlang, nach Wallis
darstellen. Es sind dies einzelne ganz beschränkte Wiesen, wo
diese Arten stark verbreitet sind, während sie in der ganzen
Umgebung weit und breit vollständig fehlen.

Diese Thatsachen deuten darauf hin, dass Camponotus aethiops
und /ateralis nach der Eiszeit während einer wärmeren Periode
das Rhönethal ganz bewohnten und um die Alpen herum konnten,
während die zwei ersteren Arten nicht ganz so weit, also nicht
um die Alpen kamen. — Nachher wurde es wieder kälter, und
auf dem kälteren Mittelwege verblieben die beiden Camponotus
nur noch auf den wärmsten, vereinzelten, inselförmigen Stellen.

Ein Vergleich der Pyrenäen und Alpen in dieser Hinsicht
wäre sehr lehrreich.

Herr Dr. R. F. Scharff (Dublin)

erwidert, dass Vergleichungen zwischen den Pyrenäen und Alpen
sehr erwünscht seien, dass er jedoch bis jetzt solche noch nicht
angestellt habe, und sich seine gegenwärtigen Untersuchungen
gänzlich auf ersteren Gebirgszug beschränkten. Er zweifele, ob
die Ameisenfaunen der Pyrenäen und Spaniens genügend bekannt
seien, um zoogeographische Schlüsse aus deren Verbreitung ziehen
zu können. Auch fühle er sich nicht überzeugt, dass die Existenz
einer wärmeren Periode als die gegenwärtige nach der Eiszeit
bis jetzt hinlänglich demonstriert worden sei.

362 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Herr Professor C. Emery (Bologna)

bemerkt, dass Hügelland manchmal für wärmeliebende Arten
günstigere Verhältnisse darbietet als das nebenliegende Flachland
und derart bei Erkaltung des Klimas ein Asyl für Arten geboten
haben dürfte, welche sich bei Rückkehr warmer Zeiten wieder ins
Flachland verbreitet haben.

Herr Scharff

erwidert, dass ihm keine ähnlichen Fälle, wie die von Herrn Pro-
fessor Emery erwähnten bekannt seien, doch sei ihm die Be-
merkung sehr anregend und möchte dieselbe vielleicht zur Er-
klärung der Tierverbreitungsverhältnisse in den Pyrenäen An-
wendung finden.

Herr Professor Dr. L. Schenk (Wien) hält hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

Schenk, Meine Methode der Geschlechtsbestimmung. 363

Meine Methode der Geschlechtsbestimmung.
Von L. Schenk (Wien).

Die Grundlage zu meiner Lehre von der Geschlechtsbe-
stimmung wurde durch Thatsachen geschaffen, welche sich mir
durch langjährige Beobachtungen bei Fällen, in denen ich meine
Methode praktisch erprobte, zeigten. Meine allerersten Be-
obachtungen reichen bis in die erste Hälfte der sechziger Jahre
des vergangenen Jahrhunderts zurück und beziehen sich auf Tiere
der niederen Klassen. Als ich diese meine Bemühungen vom
erwünschten Erfolge begleitet sah, ging ich mit meinen Experi-
menten auf höhere Tiere über, bis ich, bei Menschen angelangt,
meine anfangs noch etwas lückenhafte Methode zu ihrer jetzigen
Ausbildung gebracht habe.

Es würde mich zu weit führen und zu viel über den Rahmen
meines Vortrages hinausgehen heissen, wenn ich an dieser Stelle
alle bisher in der Litteratur der letzten Jahre bekannt gewor-
denen Beobachtungen auf dem Gebiete der Geschlechtsbestimmung
anführen sollte. Ich verweise auf das in der letzten Zeit in Halle
erschienene Werk: „Lehrbuch der (reschlechtsbestimmung“, bei
Carl Marhold, 1901. Es sei hier nur die Lehre von der gekreuz-
ten Greschlechtsvererbung angeführt, da sie einen Ausgangspunkt
bildet, der nach jeder Richtung zu positiven Resultaten führt.
Diese Lehre beruht bekanntlich darauf, dass der geschlechtlich
Stärkere immer das ihm entgegengesetzte Geschlecht am zukünf-
tigen Embryo hervorruft. Die Beweise einer geschlechtlichen
Stärke sind schwer zu ermitteln. Für den Mann liegen wohl zahl-
reiche Versuche vor, bei denen man durch geschlechtliche
Schwächung Einflüsse auf das Geschlecht des Embryos geltend
machen wollte. Bei weiblichen Individuen wurde diese Methode
nur für Tiere von Landwirten in Anwendung gebracht.

Andere Experimente gehen darauf hinaus, das Stärkere und
Schwächere im Geschlechtsleben mit der Ernährung in Zusammen-
hang zu bringen; und thatsächlich ergaben sich hier derart ekla-
tante Resultate bei Tieren, dass ich mich veranlasst sah, eine
Einflussnahme auch beim Menschen zu versuchen. Meine Ver-
suche waren wiederholt vom gewünschten Erfolge be-
gleitet. Allein, ob ich dadurch das bewirkt habe, was man als
geschlechtlich stärker oder schwächer bezeichnet, will ich gegen-
wärtig nicht erörtern. Versuche an niederen Tieren, welche sich
parthenogenetisch vermehren, gaben mir den ersten Anstoss zur
Behauptung, dass eine Einflussnahme nur beim Weibchen
möglich sei. Die Ernährung des befruchtenden Männchens ist
für das Geschlecht des Embryos ohne Belang. Um nun die Art
der Ernährung eines weiblichen Individuums genau kontrollieren

364 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

zu können, ging ich daran, Stoffwechselversuche anzustellen, bei
denen ich in erster Linie auf die Nitrogenausscheiduugen Rück-
sicht nahm. Nun aber komplizieren sich diese Versuche durch
die Frage, wann wird mit der Beeinflussung des Geschlechtes
beim menschlichen Weibe begonnen? Nach meiner und mehrerer
anderer Angaben ist das (Geschlecht bereits ovarial be-
stimmt. Wir müssen daher mit der Beeinflussung auf einen
Zeitpunkt hingreifen, wo das Eichen noch nicht ganz ausgebildet
ist. Der richtige Moment wäre vielleicht zu einer Zeit zu suchen,
wo sich dasselbe aus einer Epithelzellform zu entwickeln beginnt.
Allein dieser Zeitraum ist nicht leicht zu bestimmen, weshalb ich
empirisch beim Menschen derart vorgehe, dass ich mit der
Beeinflussung 2—3 Monate vor Beginn einer Befruchtung anfange.

Das Ergebnis meiner bisherigen Beobachtungen war, dass in
allen jenen Fällen, wo es mir gelang, 2—3 Monate vor der
Konzeption einen Eiweisszerfall im Organismus eines weiblichen
Individuums hervorzurufen, und wo dieser bis zum Ende des
2. Schwangerschaftsmonates dauerte, beim Menschen ein männ-
licher Nachkomme geboren wurde.

Sehr auffällig wird es anfangs jedermann erscheinen, dass
ich meine Methode bisher nur für das männliche Geschlecht des
Embryos und nicht auch für das weibliche in Anwendung bringe.
Man sollte ja glauben, dass eine einfache Umdrehung meines
Verfahrens zur Erzielung des weiblichen Geschlechtes führen
sollte. Allein dem ist nicht so. Wenn wir mein Verfahren
einfach umdrehen, so können allerdings die weiblichen Eierchen
zur Entwickelung kommen, damit sei aber nicht gesagt, dass dies
unbedingt der Fall sein muss. Rauber nimmt an, dass die An-
ordnung der im Ovarium nach der Reihe reifenden Eierchen
zum Teil männlichen, zum Teil weiblichen oder abwechselnd
männlichen oder weiblichen Geschlechtscharakters sind. Wenn
wir diese Ansicht mit meinen Auseinandersetzungen in Zusammen-
hang bringen, so müssen bei Anwendung meiner Methode sich
entweder alle Eierchen schon in ihrem Entwickelungsleben zu
Männchen ausbilden, oder die bereits entwickelten weiblichen
Ovula unfruchtbar werden oder absterben. Damit ist allerdings
gesagt, dass wir es im Konzeptionsfalle zur Entwickelung eines
männlichen Individuums bei Anwendung meiner Methode bringen
können. Ob aber eine Methode alle männlichen Eierchen zur
Unfruchtbarkeit führen wird, muss nach dem Gesagten doch noch
als offene Frage hingestellt werden, deren Lösung Gegenstand
weiterer Studien bleibt.

Ich gehe nun näher auf die Besprechung meiner Methode
der Geschlechtsbestimmung, wie ich dieselbe beim Menschen
gegenwärtig durchführe, über. Jeder, der bisher den von mir
auf diesem Gebiete bekannt gegebenen Mitteilungen folgte, wird
gefunden haben, dass mein Verfahren im Prinzip eine Art Ab-

Schenk, Meine Methode der Geschlechtsbestimmung. 365

magerungskur ist, welche aber keinesfalls mit einer Entfettungs-
kur ganz zu vergleichen ist, zumal es sich bei mir nicht lediglich
um einen Fettkonsum, sondern in erster Linie um einen Eiweiss-
zerfall handelt. Uebrigens zwei Vorgänge, welche möglicherweise
ziemlich parallel im Organismus nebeneinander vor sich gehen.
Ein derartiger Einfluss der Nahrung auf das Geschlecht wurde
von verschiedenen Seiten bereits angeführt. Von meinen und
den Beobachtungen anderer ausgehend, befasste ich mich damit,
durch Stoffwechseluntersuchungen die Höhe des jeweiligen Ei-
weisszerfalles zu ermitteln, welcher nötig war, ein menschliches
Weib als genügend vorbereitet zur Befruchtung eines männlichen
Eies anzusehen. Zahlreiche Versuche ergaben mir, dass
beispielsweise bei einer Frau von ungefähr 60 kg.
Körpergewicht ein täglicher Eiweisszerfall von ca.
ı20 g notwendig war, um dieselbe für die Befruchtung
eines männlichen Eichens vorzubereiten. Um diesen Ei-
weisszerfall zu erzielen, wende ich in erster Linie diätetische
Methoden an, welche zumeist zum gewünschten Ziele führen.
Allein jede andere Methode, welche einen Eiweisszerfall nicht
pathologischer Natur hervorruft, kann ebenso gut verwendbar
sein. Bei sehr hartnäckigen Fällen muss ich sogar zu medikamen-
tösen Massnahmen greifen. Zu diesem Zwecke dienen mir in
erster Richtung organotherapeutische Präparate. Ich verwende
insbesondere Ovarial- oder selten Schilddrüsenpräparate. Beide
wirken, in entsprechenden Dosen genommen, ziemlich kräftig auf
den Stoffzerfall eines Organismus ein. Bei den Ovarialpräparaten
wird nach neueren Untersuchungen behauptet, dass dieselben
allerdings den Fettzerfall befördern, hingegen das Eiweiss schonen.
Ovarialpastillen habe ich in letzterer Zeit wiederholt angewendet.
Ich versuchte es auch, eine Steigerung des Eiweisszerfalles durch
hydryatische Massnahmen zu erzielen. Die Versuche waren vom
gewünschten Erfolge begleitet. Um ein übersichtliches Bild des
Stoffwechsels in meinen Fällen zu erlangen, nehme ich auf fol-
gende analytische Daten Rücksicht.

Wie ich schon vorher erwähnt habe, empfiehlt es sich,
2—3 Monate vor dem Eintritt einer Konzeption mit dem Ver-
fahren zu beginnen, um die Entwickelung eines Ovulum unter
den erwünschten Stoffwechselvorgängen zu ermöglichen. Nach
Aufnahme einer kurzen Anamnese wird die betreffende Frau
veranlasst, die 24-stündige Harnmenge zu sammeln und die dieser
Harnmenge entsprechende Nahrung der letzten 24 Stunden zu
notieren. Von einer 24-stiindigen Ausscheidung genügt es, ein
Fläschchen von 200 ¢ Inhalt zu bekommen, welchen wir dann
zur Analyse verwenden. In der Analyse bestimmen wir Reaktion,
specifisches Gewicht, 24-stündige Menge, Farbe, welche letztere
gewöhnlich etwas dunkler erscheint. Die 24-stündige Menge soll
im Mittel ungefähr ı200 g betragen, was sich ja leicht durch

366 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.
Regulierung der flüssigen Nahrungszufuhr beeinflussen lässt.
Weiter bestimmen wir auch die optische Drehung, welche mit
der Quantität der reduzierenden Substanzen zusammenhängt. Diese
zeigt sich in der Linksdrehung, welche proportional mit der
Stickstoffausscheidung zunimmt. Wir bestimmen dann noch die
reduzierenden Substanzen durch Titrierung mit Fehling’scher Lösung.
Bekanntlich bestehen die reduzierenden Substanzen aus Harnsäure,
Creatin, Creatinin, Glykuronsäureverbindungen etc.

Einen Hauptpunkt der Analysen bildet die Nitrogen-
bestimmung, welche sich am einfachsten nach Kjeldahl durchführen
lässt. Aus der Gesamtausscheidung des Nitrogens können wir
leicht durch Multiplikation mit der Konstanten 6.25 den Eiweiss-
umsatz während 24 Stunden finden, ferner ist auch das Körper-
gewicht zu bestimmen, weil sich dadurch ein auftretender Stoff-
zerfall konstatieren lässt.

Soll nun eine Frau näch dieser Methode behandelt werden,
so nehme ich vor allem bei jener Nahrung, welche sie gewöhnlich
zu sich nimmt, eine Analyse in obiger Weise vor. Ergiebt sich
aus dieser, dass der Stoffzerfall ein nicht entsprechender, ein zu
niedriger ist, so werden die bereits besprochenen teils diätetischen,
teils physikalischen, teils medikamentösen Massnahmen getroffen,
um den erforderlichen Eiweisszerfall zu bewirken. Ist die Frau
in dieser Weise auf einer gewissen Höhe des Eiweisszerfalls
angelangt, so empfiehlt es sich, sie 2— 3 Lunarmonate darin
zu lassen. Nach dieser Zeit kann eine Konzeption statt-
finden. Nun verbleibt die Frau noch während der ersten 2
Schwangerschaftsmonate in diesem Zustande, und wird dann ihr
Stoffwechsel sich selbst überlassen, mit anderen Worten: es kann
ihr jedwede Kost, sofern sie nicht für den Organismus unzuträglich
wäre, gestattet werden. Bemerkenswert scheint es bei diesem
Verfahren, dass der Verlauf der Schwangerschaft ohne Neben-
erscheinungen, wie Unwohlsein, Erbrechen etc. vor sich geht.

Dass der Eiweisszerfall thatsächlich mit der Geschlechts-
bildung beim Embryo im Zusammenhange steht, können wir
mitunter bei Frauen beobachten, die während ihres ehelichen
Lebens konstant an Körpergewicht bedeutend zunehmen und
dann in der Mehrzahl weibliche Neugeborene zur Welt bringen,
während im entgegengesetzten Falle zumeist männliche Individuen
geboren werden. Eine Erscheinung, über die ich später noch
ausführlicher berichten werde. Ferner beobachten wir häufig,
dass Frauen nach der Geburt eines Mädchens durch verschiedene
Umstände herabkommen können und während dieser Zeit konzi-
pieren, worauf ein männliches Individuum von ihnen geboren
wird (Orchansky). Ich will diese Thatsachen keinesfalls noch
als Ausgangspunkt zur Aufstellung eines Gesetzes ansehen, zumal
ja der weibliche Organismus vielen und bedeutenden Stoffwechsel-
schwankungen ausgesetzt ist, so dass wir eigentlich, um bestimmter

Schenk, Meine Methode der Geschlechtsbestimmung. 367

voraussagen zu kénnen, immer durch analytische Kontrolle den
jeweiligen Stoffumsatz einer konzipierenden Frau vor Augen haben
müssen. Allein in der Mehrzahl der Fälle scheinen die Stoff-
wechselverhältnisse derartige zu sein, dass wir daraus eine
Prognose mit einiger Sicherheit aufstellen können. Ich will noch
zum Schlusse einen einfachen Versuch bei Meerschweinchen und
Kaninchen erwähnen, welchen ich in letzter Zeit mit folgendem
Erfolge angestellt habe. Um vorwiegend männliche Nachkommen
bei diesen Tieren zu erzielen, genügte es, die weiblichen Individuen
etwa einen Monat lang oder noch länger vor der Konzeption
nach Möglichkeit auszuhungern. Es empfiehlt sich, hierbei auch
Stoffwechselanalysen vorzunehmen.

Durch Anwendung von Ovarialpastillen hatte ich gleichfalls
Gelegenheit, bei Meerschweinchen vorwiegend männliche Individuen
zu erzielen, welche mit Rücksicht auf ihre Hautfarbe auch manche
interessanten Erscheinungen über Vererbung zeigten.

Hiermit schliesse ich meinen Vortrag, in der Voraussetzung,
dass sich vielleicht eine Anzahl meiner Gegner dazu entschliessen
wird, Kontrollversuche mit Hilfe der angeführten Methode
anzustellen und jede Kontroverse dadurch überflüssig machen, um
auf diese Weise der Richtigkeit meiner Lehre näherzurücken
und der Wahrheit die gebührliche Zeugenschaft nicht zu versagen.

In der Diskussion nimmt zunächst das Wort:

Herr Dr. A. Spuler (Erlangen):

Wenn ich Herrn Schenk recht verstanden habe, so schliesst
er jede Abhängigkeit des Geschlechtes des entstehenden Kindes
von der Natur des befruchtenden Spermatozoons vollständig aus
und meint, dass die Bestimmung darüber, ob das Ei ein männ-
liches oder weibliches Kind entstehen lassen werde, schon zur
Zeit des Hereinwucherns des Keimepithels zur Bildung der
Pflüger'schen Schläuche stattfände. Dies geschehe ca. 3 Monate
bevor das Ei reif sei und zur Befruchtung komme — Herr
Schenk bestätigt diese Auffassung seiner Ansicht —; ja, meine
Damen und Herren, davon, dass beim geschlechtsreifen, mensch-
lichen Weibe noch vom Keimepithel aus Eier neugebildet würden,
oder gar solche eben einwuchernden Epithelien sich in 3 Mo-
naten zu reifen Eiern entwickelten, davon kann gar keine
Rede sein, das widerspricht ganz und gar den über die Ent-
wickelung der Geschlechtsdriisen festgestellten Thatsachen —
die Basis von Schenk’s Theorie ist also unhaltbar.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff.).

268 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Herr Dr. med. ©. Hauchecorne (Berlin):

Hochansehnliche Versammlung!

Gestatten Sie mir, als Arzt einige Bemerkungen zu Herrn
Professor Schenk’s Vortrag zu machen. Welche Unruhe brachte
das Bekanntwerden dieser Dinge in die Laienwelt! Wie stellt
sich dazu die Erfahrung der ärztlichen Praxis? Ich möchte zu-
nächst einige der bestehenden Theorien über die Ursachen der
Geschlechtsbildung anführen. Erstens: Reichliche Ernährung
fördert die Entwicklung weiblicher Kinder, wie auch Ploss schon
lehrte. Ferner suchte man die Ursachen in dem Altersverhältnis
der Eltern. Ist die Frau ebenso alt wie der Mann, oder wenig
älter: Knabenüberschuss; ist die Frau nur einige Jahre jünger:
Mädchenüberschuss. Ist dagegen die Frau sehr erheblich viel
jünger: Knabeniiberschuss. Diese letztere Beobachtung wollen
ja auch die Tierzüchter gemacht haben. Sodann lehrte Darwin:
Die natürlichste Erklärung ist der Bedarf eines Volkes, einer
Volksklasse, an Knaben oder Mädchen im augenblicklichen
Kampfe um das Dasein. Bedarf derselbe mehr Männer, über-
wiegen die Knabengeburten. Wenn diese nicht mehr so er-
forderlich sind, die Existenz gesichert erscheint, fangen die
Mädchen an zu überwiegen. Wieder andere Autoren suchen
im Temperament der Eltern die Ursache. Sie sagen, der sexuell
veranlagtere Teil erzeugt das entgegengesetzte Geschlecht. Hier
möchte ich auf einen bei dieser Frage vielleicht nicht genug
gewürdigten Umstand hinweisen, die sexuelle Veranlagung des
Weibes. 1884 als Assistent von Herrn Professor Dr. A. Martin
recensierte ich für ihn ein Werk des schottischen Gynäkologen
Matthews Duncan, ich glaube, genannt „die Sterilität des
Weibes“. Wenn ich mich recht erinnere, gab er an, dass in
34 Proz. der sterilen Ehen die Ursache in der Frau liege. Hier-
von beruhe ein grosser Teil auf mangelnder sexueller Energie
der Frauen. Duncan unterschied, glaube ich, Pofentia coëund,
Voluntas coéundt und Voluptas coéundi, und fand nun, dass
sterile Frauen viel an Mangel an Voluntas und vor allem Vo-
luptas coéundi litten. Es ist das ja nun das decenteste und
delikateste Thema des menschlichen und ehelichen Lebens, auch
der Thätigkeit des Arztes, besonders so lange er, wie ich, noch
keinen weissharigen Kopf hat. Mehrere Frauen, ältere Witwen,
sahen sich aber gemüssigt, ich muss sagen, zu meiner sehr ge-
ringen Freude, mich mit derartigen Eröffnungen zu beehren,
klagten, dass sie nie Voluntas und Voluptas codundi besessen.
Und deren Kinder waren Mädchen! Oft fand ich auch die
Thatsache bestätigt, dass lebhafte feurige Mädchen Mütter von
Knaben, stille zurückhaltende sanfte Mädchen und sogenannte
kalte Naturen, Mädchenmütter wurden. Soll ich die Temperamente

Hauchecorne, Diskussion zum Vortrage Schenk’s. 369

schildern, citiere ich Shakspeare’s „Gezähmte Widerspänstige“.
Käthchen ist die Knabenmutter, Bianca die Madchenmutter.
Hiermit komme ich nun auf meine Erfahrungen im Leben
und der ärztlichen Praxis und möchte folgende Beobachtungen
mitteilen: Zunächst für den Fall, dass, wenn die Ehefrau gleichalt
oder nur 1—2 Jahre älter ist als der Mann, ein Knabenüberschuss
entsteht, kennen wir ja alle das Beispiel eines sehr hohen Ehe-
paares mit 6 Knaben, nach denen ein Töchterchen sich ein-
stellte. Sodann fand ich, dass, wenn der Mann 10—20 und mehr
Jahre älter ist, bei einer Reihe mir bekannter Ehepaare aus-
gesprochenes Vorwiegen der Knabengeburten vorlag. Der Mann
ist sexuell in diesen Fällen auf dem absteigenden Ast. die junge
Frau hat das Uebergewicht. Wo nur geringere Unterschiede
des Alters sind, findet man oft das genannte Verhältnis des Ein-
flusses der Temperamente der Käthchens und Biancas. Aber
noch viele andere Faktoren liegen vor, oft sehr komplizierter
Art, welche den Ausschlag geben. Bei dem Antritt der Ehe ist
der Mann meist der Wissende, die Frau meist die jungfräuliche
Unschuld. Zunächst ist also die Voluntas und Voluptas coéundi
des Ehegatten die grössere. Da nun oft der sexuell Veranlagtere
das entgegengesetzte Geschlecht erzeugt, sind dann die ersten
Kinder Mädchen in genannten Fällen, wie ich treffenderweise
gerade bei vor der Ehe keuschen abstinenten Männern fand.
Umgekehrt kann der Mann geschwächt in die Ehe treten durch
Excesse 22 Venere, Baccho et Gambrino und, nicht zu vergessen,
durch Arbeit, das Staatsexamen z. B. Wieviel Ehen werden in
unseren Kreisen gerade nach dem Staatsexamen angetreten, dem
Assessor-, Baumeisterexamen etc. Dann tritt der Mann geschwächt
durch Examenarbeit in die Ehe. In allen solchen Fällen ist
dann das erste Kind ein Knabe. Hat der Ehemann, durch das
geregelte eheliche Leben vor seinen früheren Ausschweifungen
geschützt, von ihnen sich gekräftigt, sich erholt, ist er von den
Examensnöten genesen, dann folgen nachher Mädchengeburten
sehr oft. Ist die Frau in der Ehe zum sexuell regen Weibe er-
wacht, folgen den ersten Mädchengeburten Knaben; ist sie durch
Arbeit, Anstrengung etc. der Haushaltung geschwächt, bleibt es
bei Mädchengeburten oder folgen den Knaben Mädchen. Sind
beide Teile durch langen Brautstand, langjährige Liebessehnsucht
geschwächt, so giebt es Mädchen, ebenso wenn beide Teile von
Natur schwächlich sind. Ebenso fand ich wiederholt, dass, wenn
beide Teile im Laufe der Ehe geschwächt sind durch Alter,
Arbeit, Krankheit, Kummer, Sorge, so gab es nur noch Mädchen-
geburten nach vorherigen Knabengeburten. Im Anschluss an
die oben genannten Angaben von Matthews Duncan und,
was ich dazu bemerkte, möchte ich noch als wichtig hinzufügen,
dass ich gerade bei hysterischen Frauen mehrfach ein Vorwiegen

V, Internationaler Zoologen-Congress. 24

370 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

von Mädchengeburten beobachtete. Vielleicht, dass diese oft
sexuell abnorm veranlagt sind. 1

Schliesslich sah ich oft auch die Darwin’sche Theorie be-
stätigt. Sogenannte junge Familien, aufsteigend in der Stufen-
leiter der gebildeten Gesellschaft, zeigten Knabenüberschuss, viele
kräftige intelligente Knaben. Sogenannte alte Familien, die lange
auf der Höhe der Gesellschaft standen, als Beamte, Adelige etc.,
haben oft erheblichen Mädchenüberschuss durch hundert Jahre
und mehr. Durch die generationenlange Lebensweise der höheren
Stände in den Städten, geistige Arbeit, Mangel an Körper-
bewegung in frischer Luft, Stubenarbeit ist die Mannheit dieser
Familien untergraben, die Männer sind körperliche Schwächlinge,
auch geistig oft ohne Spannkraft, tragen den Degenerationstypus
von Rhachitis mit konsekutiver Myopie, Skrophulose, Anämie,
Disposition zu Tuberkulose, Neoplasmen, Psychosen etc. Die
Frauen dieser Familien sind oft gross, stattlich, sehr klug und
energisch. Dasselbe findet man ja bei ganzen Völkerschaften:
degenerierte Männer und grosse stattliche energische Frauen, wie
umgekehrt es Volksstämme giebt mit ausgesucht stattlichen schönen
Männern und unscheinbaren Frauen mit grossem Kindersegen und
Knabenüberschuss.

Ich wage nicht, meine Beobachtungen als Regeln aufzu-
stellen, vermute aber, dass viele die gleichen Erfahrungen ge-
macht haben, oder, wenn sie nunmehr darauf achten, noch machen
werden. An diesen Dingen wird die Theorie Schenk, vermute ich,
nichts ändern. Ploss hatte ja schon vor langen Jahren dieselbe
Ansicht ausgesprochen wie Schenk. Breslau und Wappaeus
wiederlegten ihn an der Hand von 58!/, Millionen Geburten.
Auch Carl Schroeder erklärte die Theorie Ploss für unrichtig.
Ich selbst hatte in allerjüngster Zeit den Fall, dass eine Frau
monatelang vor der Konzeption, sowie während der ersten Monate
der Schwangerschaft fast nichts ass, nicht nach Theorie Schenck,
sondern weil die auf ihr lastende Hausarbeit und Dienstboten-
ärger sie so angriffen, dass sie nichts essen konnte. Ich sagte
ihr, nach Theorie Schenk müsste ein Knabe kommen, und es
kam ein Mädchen. Wie soll eine Ernährung obige Thatsachen
beeinflussen?

Absichtliche mangelhafte Ernährung einer Schwangeren,
auch nur für die ersten Monate, halte ich sodann für gefährlich
und darum unerlaubt. Die junge Frau wird doch selbstverständ-
lich bei Schenk’scher Diät blutarm, ihre Gewebesäfte verarmen
an Eiweiss, Eisen, Kalksalzen etc. So geht die Frau geschwächt
den Gefahren der ferneren Schwangerschaft, den Gefahren und
Anstrengungen von Entbindung und Wochenbett entgegen! Und
ihre so mangelhaft genährte Leibesfrucht wird disponiert zu an-
geborener erblicher Blutarmut, Rhachitis und Nervosität.

Hauchecorne, Diskussion zum Vortrage Schenk’s. 371

Ferner, wie will man die Theorie Schenk’s durchführen ?
Gottseidank, wird die Mehrzahl unserer Ehen doch noch als eine
keusche Verbindung geschlossen, ich hoffe wenigstens! Nicht
alle Frauen lauern darauf, ob sie gleich empfangen werden, haben
Gottseidank andere Gedanken und Pflichten, als über die Mög-
lichkeit der Schwangerschaft beständig nachzudenken, und so
werden sehr viele ihres Zustandes sich erst bewusst werden,
wenn die Leibesfrucht sich schon zur Differenzierung des Ge-
schlechts entwickelt hat. Dann kommt die Ernährung zu spät.
Eine wahrhaft keusche Frau würde wohl, wenigstens für den
Fall der ersten Gravidität, sich sehr wundern, wenn nach der
Hochzeitsnacht sie knappe Diät bekäme, zumal auf der Hochzeits-
reise! Damit komme ich auf die moralische Seite der Theorie
Schenk’s. Ich bin überzeugt, dass Herr Professor Schenk ‘nur
von idealen Ideen und Motiven durchdrungen ist, wie wir von
ihm ja auch soeben hörten. Gewiss wollen alle Eltern wenigstens
einen Sohn haben, bei Majoraten etc. müsste ein Sohn da sein!
Könnte man dafür sorgen, wäre es sehr gut! Und so sind Herrn
Professor Schenk’s Studien hochverdienstlich und dankenswert,
und möchte ich für solche Fälle Herrn Schenk von Herzen
wünschen, dass er mit seiner Theorie Recht behielte und sich
seine Theorie in der Praxis bewähren möchte!

Ob für die Allgemeinheit es aber von Glück wäre, wenn
Herr Schenk Recht behielte, wage ich ganz gehorsamst zu be-
streiten. Es wäre die Vollendung des Malthusianismus. Und
ich wage hier kühnlichst als Arzt, Mensch, Anthropologe und
Patriot auszusprechen: „Fluch dem Malthusianismus“! Er ruiniert
die Ehen, macht Mann und Frau nervös, hysterisch, neurasthe-
nisch, untergräbt die eheliche Keuschheit, bringt die Eheleute
auf Abwege. Der Malthusianismus lässt durch langsame Ver-
mehrung, verringerten Kindersegen die Familien aussterben und
die Völker zurückgehen, wie wir an den heutigen Franzosen
sehen. Die Anhänger des Malthusianismus zeugen ı Knaben
und ı Mädchen, ı Mädchen und ı Knaben, höchstens 2 Mäd-
chen und ı Jungen. Könnten sie durch „Theorie Schenk“
nur Knaben erzeugen, würden unzählige Ehepaare sich mit nur
ı Knaben begnügen, was das Aussterben zahlloser Familien
und den bedenklichsten Zurückgang der Bevölkerung zur Folge
haben würde.

Die nachfolgenden Zeilen konnte ich in der Sitzung
nicht mehr vortragen, da der Herr Präsident mich wegen
der vorgerückten Zeit zum Schluss mahnte. Ich möchte
sie hier mit zum Druck geben, um meine Anschauung
über unsere wahren Pflichten gegen unsere Nach-
kommenschaft den Lesern vorzutragen. Auch könnten
meine anfänglichen Mitteilungen sonst in einem für
mich nicht ganz günstigen Lichte erscheinen.

24*

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|
ID

Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Die Malthusianer führen für ihre Theorie ins Gefecht die
Behauptung, die jetzige Teuerung der Lebensverhältnisse zwinge
zum Zweikindersystem. Unsere Vorfahren hätten in jenen billigen
Zeiten ihre vielen Kinder leichter gross ziehen können. Was
macht aber die Lebensführung teuer? Nicht die Kinder allein,
sondern Grundstückspekulation, Häuserwucher, Produktenhandel
etc., dann Genusssucht, Egoismus. Sorge man also, diese Krebs-
schäden des sozialen und gesellschaftlichen Lebens zu beseitigen!
Wie steht es nun mit dem Malthusianismus? Nach meinen Er-
fahrungen fand ich, je jünger die Männer sich verloben und
verheiraten, um so ärmer sind sie, um so ärmer das Mädchen,
aber um so schöner und begehrenswerter. Je reicher die Männer
sind, um so später heiraten sie, um so reicher ist die Frau, aber
sehr oft um so — der Rest ist Schweigen. Soweit sind wir ja
schon gekommen, dass, wenn von einer Verlobung gesprochen
wird und es heisst „es soll eine Neigungsheirat sein“, die Braut
schön und liebenswert ist, aber arm. Heisst es, „er, der sie
heiratet, macht eine sehr gute Partie“, ist der andere Teil reich
und — sagen wir unschön. Und nun haben die armen jungen
Eheleute viele Kinder, die Reichen, wie ich schon sagte,
ı Jungen und ı Mädchen, ı Mädchen und ı Jungen, höchstens

Mädchen und ı Jungen. Kommt dazu die „Theorie Schenk“,
werden alle diese sich mit ı Jungen begnügen.

Welches sind nun die Pflichten, welche wir gegen unsere
Nachkommenschaft haben? Sie, meine Herren, sind alle Zoologen,
Priester einer idealen Wissenschaft! Und alle schauen wir auf
zu Darwin, unserem vergötterten Altmeister. Er lehrte und
pries die natürliche Auslese. Wie heiratet man jetzt? Ich will
schweigen! Die zehn Gebote lehren uns, dass Gott die Sünde
der Väter heimsucht an den Kindern bis ins dritte und vierte
Glied! Warum giebt es nun bei uns so viele hässliche Menschen?
Weil die meisten nicht der Natur folgen. Die Tiere beschämen
uns. Das Tier sucht sich das ihm am stärksten und schönsten
scheinende andere Teil aus, wie der Hirsch, der Pfau, der Löwe etc.
Bei unseren Vorfahren war es auch so, wie uns die gewaltige Nibe-
lungensage lehrt. Und das Nibelungenlied lehrt uns auch, wie
die Nichtachtung der natürlichen Auslese sich straft, wie die
schöne und kluge Brunhilde nur dem schönsten, stärksten und
klügsten Manne die Ehe gewähren will, und Gunther nur das
schönste, stärkste und klügste Weib für sich begehrt. Der schöne
Siegfried ward mit der sehr schönen und reichen, aber noch
dümmeren Chriemhilde verkuppelt. Darum musste er sterben.
Und Gunther ging elend zu Grunde mit seinem Volke, weil er
sein schönes und kluges Weib nicht durch Liebe, sondern Betrug
gewann. Noch soll es Völker geben, die sich durch Befolgung
der natürlichen Auslese fortpflanzen und stark erhalten, wie ich
von den Sphakioten, den Zulus, gewissen Beduinen und anderen

Hauchecorne, Diskussion zum Vortrage Schenk’s. 373

Völkern las. Wie machen wir es? Wie viele Ehen schliesst die
Liebe, wie viele schnöde Berechnung! Sind wir doch dahin ge-
kommen, dass der Volksmund sagt: „Bastarde sind schön“ resp.,
wie hier in Berlin: „Kinder der Liebe sind schön“, d. h. „ausser-
eheliche Kinder“, wonach der Volksglaube mit diesem Aus-
spruch wahre Liebe, die Stimme der Natur, die natürliche Aus-
lese in der ausserehelichen Vereinigung findet, mit diesem Aus-
spruch ausserehelichen Kindern ein höheres Anrecht auf das
Erbteil der Schönheit zuweist, als den ehelichen. So urteilt die
Volksstimme über die Eheschliessungen und deren Folgen für
die körperliche Erscheinung der Kinder! Zu diesen Fehlern in
der Eheschliessung kommen nun die Ausschweifungen der
Männer. ante connubium in Baccho et Gambrino et Venere, Al-
koholismus, Gonokokken, Lues etc. Gilt es doch schon für un-
möglich und erlogen, dass ein Ehemann die Castitas usque ad
primum lectum wahrt! Ich machte stets die Erfahrung, dass
ceteris paribus, je keuscher und solider der Ehemann ante con-
nubium lebte, um so blühender und gesunder sind seine Kinder.
Umgekehrt sind alte Schüler des Bacchus und Gambrinus und
der Venus vulgivaga oft steril, und sind die Blutarmut, die Ner-
vosität ihrer Kinder ein Testimonium culparum patris. Der
Glanz des Auges des Kindes ist der Massstab für die Antecedentia
patris ante nuptias. Unsere Töchter müssen ihre körperliche
Hauptentwicklungszeit vom 10. bis 16. Jahre anstatt auf dem
Spielplatz im Klassenzimmer hinter den französischen und eng-
lischen Aufsätzen vertrauern; und sobald sie dann eingesegnet
sind, werden sehr viele von ihren unverständigen Eltern von
Gesellschaft zu Gesellschaft, von Ball zu Ball geführt, so dass sie
oft schon mit 20 Jahren ganz verblüht sind. Wie sollen solche
Männer und Frauen gesunde Nachkommenschaft erzielen! Ich
halte daher für wichtiger als die Theorie Schenk, dass der junge
Mann erzogen wird zur möglichsten. Abstinenz im Alkoholgenuss
— darum braucht er noch lange kein Duckmäuser zu sein —
zur Castitas usque ad primum lectum, dass wir Knaben und
Mädchen sich im Entwickelungsalter kräftigen lassen durch
Turnen, Schwimmen und andere körperliche Uebungen, durch
regelmässiges Leben mit geregelter Nachtruhe, Vermeidung von
Erregungen, dass wir unsere Söhne lehren, sich zur Lebens-
gefährtin nicht diejenige zu wählen, die die Reichste ist, sondern,
welche als die Schönste, Klügste, Fleissigste, Tugendhafteste ihm
die Aussicht gewährt, ihm seinen Stamm durch ihre Kinder zu
veredeln. „Wohl dem, der ein tugendhaft Weib hat, dess lebt er
noch einmal so lange“ (Jesus Sirach 26, V. 1).

Marthens Fleiss, Mariens Glut,
Schön wie Rahel, Klug wie Ruth,
Mägdleins bestes Heiratsgut.

374 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Ausser diesen Bestrebungen bei den Eheschliessungen muss
dann ganz besonders vor allem noch geachtet werden auf Rassen-
reinheit.

Ein jegliches Tier hält sich zu seines Gleichen,
So soll ein jeglicher Mensch sich gesellen zu seines Gleichen.

Jesus Sirach 13, V. 20.

Näher darauf einzugehen, würde zu weit führen. Man lese
nach im Darwin, in den Lehrbüchern der Tierheilkunde, Tier-
zucht, speciell über die Zucht edeler Haustiere. Wie sorgsam
achtet man auf peinliche Reinheit des Blutes, körperliche und
geistige Makellosigkeit bei der Aufzucht der edelen Pferde und
Hunde! Wie achten alle Tiere auf die Gebote der natürlichen
Auslese bei ihrer Fortpflanzung! Und wie beim Tier ist alle
Rassekreuzung vom Uebel auch beim Menschen. Unendlich viel
der modernen Hässlichkeit und Not liegt an der Rassenkreuzung.
Und wie alle Mischrassen auf der ganzen Welt minderwertig sind,
im grossen bei differentesten Rassen als Mestizen, Mulatten,
Zambo, im kleineren bei den Grenzbevélkerungen, sogar zwischen
nahe verwandten Völkern, so sagt auch mit Recht der hoch-
verdiente Otto Ammon in seinem vortrefflichen Buche „Die
natürliche Auslese beim Menschen“: „Der moderne
Stadtmensch ist als Produkt der Rassenkreuzung ungefähr auf
dem Standpunkte des Fixköters angelangt, einem Hunde, der allen
anderen Hunderassen insofern gleicht, als er alle Fehler derselben
geerbt hat“ Also alle Rassenkreuzung ist vom Uebel beim
Menschen, wie bei den Tieren! Wähle daher ein jedes Volk sich
die Ehegatten im eigenen Volksstamme! Die Juden, Franzosen,
Russen, Polen, Engländer etc. haben den bewundernswertesten
Nationalstolz. Wer verdenkt es ihnen? Ich beglückwünsche sie
dazu von ganzem Herzen und wünsche nur, alle Deutschen dächten
ebenso. Also Rassenreinheit! Rassenreinheit in der Eheschliessung
soweit, dass nur Blonde sich zu Blonden gesellen und Dunkele
zu Dunkelen. Würden alle von mir genannten Regeln einmal
befolgt werden bei den Eheschliessungen, dann würde ein neues
gesundes Geschlecht, schön an Leib und Seele, erstehen. Ob
Knaben, ob Mädchen, ist gleichgiltig, und ohne willkürliche Er-
zeugung des Geschlechtes würde eine glückliche, schöne Mensch-
heit die Erde bewohnen! —

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff).

Herr Professor Dr. St. von Apathy (Kolozsvär)

kann sich bei dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse von
der präembryonalen Entwickelung eine Beeinflussung des Geschlech-
tes der bereits im Ovarium vorhandenen Eier nicht vorstellen. Wenn
das Geschlecht des Eies im Ovarium schon vor Ausstossung des

Diskussion zum Vortrage Schenk’s. 373

Richtungskörpers bestimmt ist, so ist es dies schon im Keimepithel.
Eine Beeinflussung des Geschlechtes des zu gebärenden Kindes
kann er sich durch Behandlung der Frau nur so vorstellen, dass
die weiblichen Eier durch die Behandlung befruchtungsunfähig
gemacht werden und nur die männlichen Eier ihre Befruchtungs-
fähigkeit behalten. Es ist eine von der Theorie des Geschlechts-
charakters des Eies scharf zu trennende Frage, ob die Beein-
flussung des Geschlechtes in der obigen Weise praktisch mit
Erfolg durchführbar ist.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff.).

Herr Dr. A. Spuler (Erlangen):

Mir scheint, man solle zweierlei scharf trennen in der Dis-
kussion: 1) Schenk’s Theorie und 2) die praktischen Versuche
des Herrn Schenk und seine Angaben über beobachtete That-
sachen, an denen ich keinen Anlass habe zu zweifeln.

Herr Schenk hat einige Fälle aus anderen Gruppen des
Tierreiches herangezogen — das eine Beispiel von den hungern-
den Schmetterlingsraupen, welche nur männliche Falter liefern
sollen, erledigt sich sehr einfach dadurch, dass das Geschlecht
der Raupen schon bestimmt ist, wie die sexuellen Differenzen
der Raupen mancher Art zeigen; derartige Angaben können also
gar nicht herangezogen werden als Beweise, da sie nachweisbar
auf Zufälligkeiten beruhen. Bei den anderen Vorkommnissen —
denken Sie nur an die Daphniden und andere Arthropoden —
können wir leicht einsehen, dass es die biologischen Verhältnisse
sind, welche das Verhalten dieser auf bestimmte Veranlassungen
Nachkommen von bestimmtem Geschlecht erzeugenden Organis-
men erklären (Wintereierbildung unter ungünstigen Verhältnissen
etc.). So müssen es doch wohl beim Säuger und beim Menschen
die allgemeinen biologischen Verhältnisse der Familien, der Männer
so gut, wie der Frauen sein, nicht nur die einer (reneration,
sondern die oft von mehreren, welche den Sexualcharakter der
Nachkommen bedingen — es scheint das Ueberwiegen des einen
Geschlechtes unter den Nachkommen vielfach ein erblicher Fa-
miliencharakter zu sein.

Noch etwas von Herrn Schenk’s praktischen Versuchen.
Wenn er davon ausgeht, dass schon vor der Befruchtung das
Geschlecht bestimmt sei, so muss sein Resultat, wenn es sich um
Elimination weiblicher Eier bei seiner „Therapie“ handelt, mit der

Befruchtung erreicht sein — warum er noch 2—3 Monate nach
der Konzeption seine Stoffwechseltherapie beibehält, ist dann gar
nicht durch den gewollten Effekt zu verstehen. — Sein Verfahren

steht da im Widerspruch zu dem, was er aus seinen Erfolgen als
Theorie ableiten will, und dies wäre durch Aufhören der specifi-

376 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

schen Ernährung mit dem Beginn der Schwangerschaft zu ver-
meiden gewesen und hätte vermieden werden müssen, wenn be-
wiesen werden sollte, dass mit der Festsetzung des befruchteten
Eies spätestens das gewollte Resultat erreicht war.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff.).

Herr Dr. A. Forel (Chigny):

Bei einer so weitgehenden Frage, welche derart einschneidend
in die Menschheit eingreift, ist es Pflicht, zunächst eine absolut fest-
stehende experimentale Basis zu schaffen, bevor man ärztlich
vorzugehen sich erlaubt. Es wäre Herrn Professor Schenk ein
leichtes gewesen, mit Säugetieren zu experimentieren und damit
zuerst eine sichere Methode, Männchen zu erzeugen, auszubilden.
Hier interessiert uns freilich die theoretische Seite der Frage.
Aber um darüber ins klare zu kommen, finde ich, dass Herr
Professor Schenk das ungünstigste Objekt gewählt hat, indem
beim Menschen ärztliches Geheimniss, Gresundheitsrücksichten,
Länge und Beschränkung der Schwangerschaft die Resultate äusserst
unsicher gestalten.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff.).

Herr Dr. O. Hauchecorne (Berlin):

Ich möchte mir noch eine Frage an Herrn Professor Schenk
erlauben. Herr Professor Schenk sprach von seinen Beobach-
tungen über den Einfluss der Ernährung von Raupen auf das
Geschlecht der Schmetterlinge. Ich bin zufällig auch etwas
Schmetterlingssammler. Abgesehen von der Thatsache, dass die
Raupen männlich und weiblich sind, erzielt man nach meiner
Erfahrung durch Hungernlassen der Raupen nur, dass, wenn sie
überhaupt die Häutungen überstehen, die Schmetterlinge sehr
klein werden, wie ich vorhin einige durch mangelhafte Fütterung
der Raupen erzeugte auffallend kleine Exemplare einiger ein-
heimischer Vanessa-Arten in der entomologischen Sektion demon-
strierte. Sodann möchte ich bemerken, dass es sehr viele
Schmetterlingsarten giebt, bei denen eine Ueberproduktion männ-
licher Individuen stattfindet, weil bei diesen Arten die Weibchen
sehr versteckt leben. Es wäre mir daher sehr interessant zu
erfahren, mit welchen Arten Herr Professor Schenk seine Ver-
suche angestellt hat.

Auf Herrn Professor Schenks Frage, ob ich bei der
betreffenden einen Dame Stoffwechselversuche angestellt hätte,
ohne welche der Fall nicht beweisend sei, muss ich nochmals
erklären, dass ich keine solchen Versuche anstellen konnte. Ein

Diskussion zum Vortrage Schenk’s. 377

Berliner praktischer Arzt hat einerseits bei den grossen Ent-
fernungen, die er in der Praxis zuriicklegen muss und den
Berliner Wohnungseinrichtungen dazu nicht Zeit noch Gelegenheit,
andererseits würde er aus Gründen der Decenz dazu wohl nicht
immer oder meist nicht das Untersuchungsmaterial bekommen. Bei
den Frauen aus den gesellschaftlichen Kreisen, zu welchen wir
gehören, und zu welchen meine Kundschaft zählt, darf man als
Arzt nicht mehr verlangen und kann oft froh sein, wenn man
nur ab und zu Material zu Untersuchungen auf Zucker oder
Eiweiss etc. erlangen kann.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vel. p. 379 ff).

Herr Dr. O. Hauchecorne (Berlin):

Wenn Herr Professor Schenk mir auf meine Frage nach
den Schmetterlingsgattungen, mit denen er seine Züchtungen
anstellte, erwiderte, dass er mit Seidenraupen, Bombyx mort, seine
Versuche gemacht, kann ich nur erwidern, dass gerade bei
Bombycidenarten eine Ueberproduktion von Männchen oft statt-
findet. Die Weibchen sitzen oft still und versteckt an den Bäumen
bei manchen Arten, und die Männchen fliegen stürmisch auf der
Jagd nach den Weibchen umher. Daher müssen bei solchen
Schmetterlingsarten aber viel mehr Männchen als Weibchen sein
und werden produziert. Herr Schenk müsste noch mit anderen
Arten Züchtungen machen. Sodann sind Raupen fertige Individuen,
wie schon Herr Spuler auch sagte.

Herr Professor Dr. Schenk antwortet: (vgl. p. 379 ff.).

Herr Professor Dr. Eckstein (Eberswalde)

knüpfte an die Bemerkungen des Herrn Schenk über den Seiden-
spinner an und entwickelte seine Ansicht über das Auftreten der
Männchen und Weibchen gewisser Schmetterlinge, wie zumal der
Nonne Pszluwra monacha bei Massenvermehrungen und unter be-
sonderer Bezugnahme auf die im Regierungsbezirke Merseburg
herrschende starke Vermehrung des Kiefernspanners (/¥donia pini-
arta), sowie auf seine daselbst gemachten Beobachtungen und Wahr-
nehmungen.

Herr Professor E. B. Poulton (Oxford)

said that in assuming that the sex of butterflies and moths could be
controlled by starvation of the larvae be believed that there was a
source of error which had not been sufficiently guarded against.
The female insects were larger and heavier and consequently required
a greater amount of food during the period of growth than the males.
It followed that when a limitation of the supply of food appeared to

378 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

produce males, it only increased their proportion perhaps
up to 100 per cent, by the death through starvation of the sex
which possessed the larger appetite and required for its normal
growth a greater mass of food material. In asmuch as the cha-
racteristic and essential organs of sex are easily distinguishable in
larvae, as Herold shewed long ago, it is unreasonable to suppose
that any real control over sex is possible during this stage.

Herr P. Staudinger (Berlin):

Zu den Bemerkungen des Herrn Dr. Eckstein möchte ich
entgegnen, dass das Erkennen des Geschlechtes des zukünftigen
Schmetterlinges schon bei der Raupe doch nicht so einfach und
so sicher ist, wie er annimmt, wenigstens haben hervorragende
Lepidopterologen, die sich ihr Leben lang mit der Aufzucht von
Raupen beschäftigt haben, es nicht zu dieser positiven Kenntnis
bringen können. Grösse, Aussehen, ja sogar Häutung variiert
sehr je nach jeweiligen Verhältnissen, wobei die für das Wachstum
und die Entwickelung der Raupen in Betracht kommenden
Faktoren mitsprechen.

Um aber nun auf einen Punkt des Vortrages des Herrn
Professor Schenk zu kommen, so will ich darauf aufmerksam
machen, dass er vielleicht die Erfahrungen auf dem (Gebiete der
Tierzucht mit in den Kreis seiner Untersuchungen ziehen könnte.
So schreiben verschiedene Rindviehzüchter einen gewissen Ein-
fluss auf das künftige Geschlecht des Kalbes der Zeit beim
Bespringen der Kuh durch den Bullen zu. Es wäre hier zu
prüfen, ob derartige Behauptungen einer wirklich genauen Kritik
standhalten können, und dadurch die Beobachtungen einen
gewissen, wissenschaftlichen Wert haben. Ebenso meinte eine
Dame meiner Bekanntschaft, die als Besitzerin eines grossen
Gutes viele Hühner künstlich ausbrüten lässt, an der Form des
Eies erkennen zu können, ob ein Hahn oder eine Henne aus-
kommt. Das würde ja für die Theorie des Herrn Schenk
sprechen, während man doch nach Anschauung der älteren Forschung
immer annahm und zum grossen Teil noch annimmt, dass sich
das Geschlecht des Menschen erst nach der Befruchtung bildet.
Immerhin würde gerade eine Rundfrage bei einer grösseren
Anzahl von Tierzüchtern nach ihren Erfahrungen von einem ge-
wissen Interesse sein. Nur langjährige genaue Beobachtungen
können da aber in Betracht gezogen werden. So soll nach einer
neueren Nachricht die erwähnte Geflügelzüchterin jetzt nach
einigen Täuschungen nicht mehr unbedingt an die Vorher-
erkennung des Geschlechtes beim Hühnerei glauben.

Mit Rücksicht auf die vorgerückte Zeit und den angenom-
menen Antrag auf Schluss der Debatte erklärt Herr Professor

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 379

Schenk auf das ihm erteilte Schlusswort zu verzichten. Er be-
hielt sich vor, seine Beantwortungen an diesem Orte zusammen-
hängend einzufügen, was hiermit geschieht:

Zusammengefasste Antworten zur Diskussion über
seinen Vortrag.

Von L. Schenk (Wien).

An meinen Vortrag knüpfte sich eine längere Diskussion
an, bei welcher sich manche Meinungsdifferenzen theoretischer
Art ergeben haben. Was jedoch die praktische Seite meiner
Lehre anbelangt, so konnte dieselbe in keiner Weise angetastet
werden, wenngleich diese als die wichtigere angesehen werden
muss. In der Diskussion sah ich mich genötigt, jedem einzelnen
der Redner zu antworten, um meinen bisherigen Standpunkt in
meiner Lehre aufrechtzuerhalten. Hierbei liess ich mich nur von
gegebenen Thatsachen leiten, um getreu dem Ausspruche unseres
bedeutenden Embryologen E. v. Bär die Beobachtung und In-
flexion in passendem Zusammenhange zu erhalten.

Da nun aber die Nummer 8 des Tageblattes des V. Inter-
nationalen Zoologen-Congresses (26. Aug. 1901) erschienen ist,
und nur ein kurzes von mir verfasstes Referat meines Vortrages
nebst vereinzelten Auszügen von Repliken enthielt, kann ich nicht
umhin, an dieser Stelle -— nach dem von mir am Schlusse der
Debatte gegebenen Versprechen — der Erwiderungen Erwäh-
nung zu thun, welche jedem einzelnen Redner in der Debatte
folgten, und von welchen im bezeichneten Blatte nichts enthalten
war!). Ich erlaube mir also hier an meinen Berliner Vortrag an-
zuschliessen, indem ich alle jene Einwürfe, welche gegen meine
Lehre auf dem Zoologen-Congresse gemacht wurden, detailliert
beantworte.

Ganz ohne direkt zur Sache zu sprechen, beklagt sich der
Berliner praktische Arzt, Herr Dr. O. Hauchecorne darüber,
dass sich heutzutage bereits mancherlei Uebelstände in die moderne
Ehe eingeschlichen haben, wodurch in erster Linie bezweckt
werden soll, die Anzahl der Nachkommen bedeutend zu ver-
mindern; dadurch soll den Eltern ihr Dasein erleichtert werden,
sie sollen von den Sorgen befreit bleiben, eine grössere Anzahl
von Familienmitgliedern erhalten zu müssen. Die (renusssucht
wird bei den Müttern unterstützt. Dadurch leidet zum guten
Teile das ethische Moment in der Ehe. Nachdem noch die ver-
schiedenen total verlassenen Lehren über die Beeinflussung und
Entstehung des Geschlechtes vom Redner besprochen wurden,

1) Im Tageblatte sind nur diejenigen Diskussionsreden veröffentlicht worden,
welche im Manuskript eingeliefert waren. Matschie.

380 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

ging er nach alter Weise, wie sie bereits vielfach diskutiert wurde
und zu meinem Vortrage über die Methode der Geschlechtsbe-
stimmung gar nicht gehörte, daran, Alter, Temperament, Ge-
sundheitszustand etc... . als ursächliches Moment für das Ge-
schlecht des Embryos als massgebend hinzustellen. Ferner brachte
er alle in den bisher bekannten Büchern angeführten Lehren über
die Lehre von der Geschlechtsbestimmung. Schliesslich kommt
er zu dem Resultate, dass ein Arzt aus ethischen, socialen und
wirtschaftlichen Gründen nicht für die Einführung einer Methode
der Geschlechtsbestimmung stimmen könne, um so mehr als dem
beschäftigten Arzte überhaupt die Zeit fehle, um solche Methoden
durchzuführen. Komme der Mann frisch und kräftig in die Ehe,
so sei die Erstgeburt meist weiblich, bei durch Excesse oder
Ueberarbeitung geschwächtem Manne sei sie meist männlich.
Man könne das vielfach in den besseren Ständen und bei Be-
amten insbesondere beobachten, wo die Verheiratung bald er-
folgt, nachdem der Mann das Examen gemacht hat, also durch
Ueberarbeitung geschwächt ist. In den einzelnen Fällen fehlt
jedweder Anhaltspunkt, um daraus zu folgern, dass es bedenk-
lich wäre, meine Lehre anzuwenden. Geradezu aber überraschend
ist die Behauptung des Redners, dass die Frau 2 Monate vor-
her an eine Konzeption nicht denken soll oder darf. Dies ver-
biete doch das religiöse und ethische Moment!

Einen Gegenbeweis für meine Lehre soll auch der Um-
stand bilden, dass eine durch die häuslichen Verhältnisse kränk-
liche und eine chlorotische Frau jede ein weibliches Individuum
geboren hat.

Vor allem erlaubte ich mir an die zahlreich Versammelten
die Aufforderung zu richten, dass wir bei unserer Debatte stets
sachlich bleiben und durch persönliche Angriffe nicht die Form
verletzen mögen, da ich hier auf dem V. Internationalen Zoologen-
Congresse mich an dessen Mitglieder um eventuelle Aufklärung
und nicht um ostentative Opposition gewendet habe.

Die obigen Angaben eines praktischen Berliner Arztes ent-
halten viele Wünsche, denen sich jeder anschliessen soll. Jeder
wird sich bestreben, die ethischen Momente in der Ehe soweit zu
fördern, als es für das gedeihliche Fortkommen des ehelichen
Lebens erforderlich sein wird. Diesen Wunsch will ich in jeder
Weise gern unterstützt sehen, obgleich er gar nicht mit dem in
Zusammenhang zu bringen ist, was ich auf dem Congresse vor-
getragen habe, und was somit gar nicht zur Sache gehört. Meine
Ausführungen gehen darauf hinaus, dass ich durch die An-
gaben der von mir beobachteten Thatsachen eine Lehre
aufstellte, welche in auffälliger Mehrzahl durch positive

Schenk: Zusammengefasste Antworten. 381

Ergebnisse befestigt wurde. Nun werden demgegenüber
Lehren und Wünsche, ethische und anderweite Momente hervor-
gehoben, die nicht im entferntesten mit der Nachprüfung meiner
Angaben im Zusammenhange stehen. Die Ausführungen, welche
ich erbracht habe, sind auf Thatsachen basiert, und nur von
solchen kann ich mich leiten lassen und nicht von einer Reihe
von Wünschen und theoretischen Erörterungen einer Opposi-
tion. Soweit ich meine Lehre erörterte, war mein einziger
Leitfaden der Boden der exakten Forschung. Vergessen
Sie hierbei nicht, dass ich mich stets auf dem Boden der That-
sachen bewege. Jeder anderen Art der Entgegnung gehe ich
aus dem Wege. Was habe ich hier mit der Ethik der Ehe, der
Volkswirtschaft, dem Malthusianismus und anderen ähnlichen
Fragen zu schaffen, wo es sich rein um das Studium eines Natur-
gesetzes handelt? Und ist es im Sinne der Nationalökonomie nicht
besser gedacht, dafür zu sorgen, dass der Staat kräftige und viele
Männer bekommt, als nach Mitteln zu sinnen, welche die Un-
fruchtbarkeit der Frau fördern?! Finden wir denn überhaupt auch
in meiner Methode irgend etwas, was die Ethik der Ehe stören
würde? Ich bin davon überzeugt, dass es nicht allzu lange
dauern wird, dass die Wahrheit ans Licht kommen muss, wo die
Richtigkeit meiner Lehre von allen Seiten anerkannt werden
wird! Es wird dann niemand darin ein nicht ethisches Moment
finden, wenn er mit positiver Gewissheit die Geburt eines männ-
lichen Nachkommens voraussagen kann, wo eine solche erwünscht
und der Familie nötig ist.

Wenn man die verschiedenartigsten Lehren nachprüft, welche
seit Jahren über die Beeinflussung des Geschlechtes aufgestellt
worden sind, so wird man aus den Beobachtungen, welche an
Tieren gemacht wurden, finden, dass allen der Boden an That-
sachen fehlt. Nur die Lehre von dem Einflusse der Ernährung
und, wie ich sie erweiterte, die Lehre vom Einflusse des mütter-
lichen Stoffwechsels auf die Ovulation konnte sich bisher aufrecht
erhalten; denn für sie sprechen die an Menschen und Tieren be-
obachteten Thatsachen.

Es wurde schon oftmals die Frage aufgeworfen, ob denn
nicht Alter, Temperament und Gesundheitszustand irgend welchen
Einfluss auf das Geschlecht haben? Ich muss diese Frage be-
jahend beantworten. Zahlreiche physiologische Untersuchungen
ergaben, dass der Stoffwechsel sich im allgemeinen in verschie-
denem Alter verschieden verhalte. So hat eine Frau in den
zwanziger Jahren gewiss einen bedeutend regeren Stoffwechsel
als eine Greisin. Auch wird diese wieder mehr Eiweiss umsetzen
können, als ein 15-jahriges Mädchen, wie dies aus Tabellen in
physiologischen Handbüchern hervorgeht (Tigerstedt, Landois).
Auch dem Temperament kommt gewiss ein Einfluss zu. Nur
handelt es sich hier niemals um eine momentane (remütsstim-

382 Erste Sektion Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

mung, sondern um eine konstante Beeinflussung des seelischen
Organismus. Stoffwechseluntersuchungen, welche bei Geistes-
kranken angestellt wurden, ergeben abnorme Verhältnisse; so ist
es bekannt, dass melancholische Individuen einen sehr herab-
gesetzten Stoffumsatz haben. Dagegen zeigen Neurastheniker immer
einen mehr oder weniger gesteigerten Stoffwechsel. AlseinSymptom
der Neurasthenie gilt es z. B. vom klinischen Standpunkte, dass
die Ausscheidung der Phosphate eine stetig gesteigerte ist
(Strümpell). Die gesteigerte Phosphatausscheidung geht jedoch
immer mit der gesteigerten Stickstoffausscheidung parallel und
bedeutet somit einen regeren Eiweissumsatz. Von vielen Seiten
wird behauptet, dass eine leicht erregbare, nervöse Frau öfters
Knaben gebären soll, ein Umstand, welcher sich in ähnlicher
Weise auf den gesteigerten Stoffwechsel zurückführen lässt. Dass
jedoch eine momentane Gemiitserregung nicht von Einfluss
auf dass Geschlecht sein kann, dafür bieten uns jene gerichtlichen
Fälle genügend Beweise, wo z. B. junge Mädchen plötzlich ver-
gewaltigt werden und konzipieren. In dem einen Falle werden
solche männliche, im anderen weibliche Nachkommen haben. Ob
es sich aber in diesen Fällen um eine besondere, in jedem Falle
verschiedene Gemiitsstimmung jedes einzelnen Individuums
handelt, möchte ich doch dahingestellt sein lassen. Jedenfalls
wird sich sowohl das eine wie das andere Mädchen vielleicht nur
zu verteidigen streben.

Man kam auch darauf zu sprechen, ob denn nicht der Ge-
sundheitszustand einen wesentlichen Einfluss hätte. Auch diese
Frage muss ich bejahen. Gewiss giebt es eine grosse Anzahl von
Krankheiten, welche einen Einfluss auf den Stoffwechsel ausüben.
Diese Erscheinung kann sich dann gewiss beim Geschlechte der
Nachkommenschaft geltend machen. Allein die Erscheinung, dass
eine kränkliche oder kranke Frau einmal einen weiblichen Nach-
kommen hatte, begründet noch gar nichts. Hier wird es sich immer
erst darum handeln, durch analytische Ergebnisse festzustellen, in
welchem Zustande sich die betreffende Frau in der Zeit von 2—3
Monaten vor einer stattgehabten Konzeption befunden hat.

Auch habe ich es bisher jedesmal hervorgehoben, dass ich
mich nur auf normale und nicht auf kranke oder kränkliche
Frauen beschränkt habe. Nur bei normalen Individuen habe ich
meine Versuche durchgeführt.

Hierher ist auch jene chlorotische Frau zu rechnen, bei
welcher der Berliner Arzt die Geburt eines Mädchens konstatierte,
trotzdem er nach meiner Theorie einen Knaben hätte erwarten
müssen. Allein es wurde auch in diesem Falle unterlassen, die
betreffenden Stoffwechselanalysen vorzunehmen, sonst hätte er
sich gewiss von der Richtigkeit meiner Lehre üherzeugt. Als
Beweis und Gegenbeweis für meine Lehre können nur jene Fälle
angeführt werden, wo Stoffwechseluntersuchungen vorgenommen

Schenk: Zusammengefasste Antworten. 383

worden sind. Die ärztliche Diagnose einer Erkrankung allein
genügt noch nicht, um daraus konstatieren zu können, dass eine
Frau einen Knaben oder ein Mädchen gebären wird; sie giebt
uns kaum berechtigte Anhaltspunkte hierzu. Auch sind unsere
bisherigen Erfahrungen über pathologische Fälle zu wenig aus-
gebreitet, um sich hier Schlüsse erlauben zu dürfen. Da nun im
Falle dieser erwähnten chlorotischen Frau die notwendige Stoff-
wechseltabelle fehlt, ja dieselbe überhaupt nicht gesucht
worden ist, so entfällt doch thatsächlich jede weitere Beachtung
einer solchen Kasuistik für meine Lehre. Um jedoch kom-
plizierten Stoffwechselvorgängen, wie sie bei Krankheiten vor-
zukommen pflegen, auszuweichen, bezog ich mich bisher immer
auf gesunde, normale Frauen. In meinem „Lehrbuche über die
Geschlechtsbestimmung“ betone ich auch ausdrücklich, dass sich
bisher nur gesunde Frauen zur sicheren Beeinflussung des Ge-
schlechtes des zukünftigen Embryos eignen, und nehme ich
krankhaft affizierte überhaupt nicht in Behandlung.

Dass das Temperament, die Studien und Examina des
Mannes etc., gar nicht von Belang sind, geht schon daraus hervor,
dass es sehr viele Beamte giebt — wie sich der Berliner Arzt
ausdrückt — welche als Erstgeborene männliche und sehr viele,
die weibliche Nachkommen haben, obgleich sie alle einmal vor
und einmal nach dem Examen waren. Uebrigens behauptet ja
der Redner selbst, dass ihm jedwede Erklärung einer derartigen
Erscheinung mangelt und er daraus auch keinerlei Lehren
ziehen kann.

Aus dem Gresagten ergiebt sich wieder, dass alle jene Ein-
wände, welche mir gemacht wurden, kaum anders als eine Be-
stätigung meiner l.ehre angesehen werden können. Alle jene
Momente, welche nämlich thatsächlich von irgend welchem Ein-
flusse auf das Geschlecht sind, lassen sich nur auf die Theorie
der Ernährung und des Stoffwechsels zurückführen. Ueberall,
wo die Ernährung oder, besser gesagt, der Stoffwechsel durch
irgend ein Moment beeinflusst wird, können wir einen Einfluss
auf das Geschlecht des künftigen Individuums wahrnehmen. Die
Beispiele, welche ich hier anführen könnte, sind zahlreich und
verweise ich diesbezüglich auf mein Lehrbuch der Geschlechts-
bestimmung. Solche Einflüsse bemerken wir deutlich nach Kriegen,
in Hungerjahren etc.; und so ergiebt sich im Menschengeschlechte
immer eine förmliche Kompensation der Verteilung des Ge-
schlechtes. Wenn viele Männer durch irgend welchen Zwischen-
fall, wie z. B. durch einen Krieg zu Grunde gehen, so geht es
ihren Frauen anfangs schlecht, da sie keinen Ernährer haben;
sie sind kränklich und dadurch steigt ihr Eiweisszerfall. Die
Folge hiervon ist, dass, wenn sie später teils auf ehelichem, teils
auf unehelichem Wege konzipieren, sie schliesslich im Durch-
schnitt mehr Knaben gebären. Allein, ich will dies nur für die

384 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Mehrzahl der Fälle angeführt haben und keinesfalls als eine
Regel aufstellen; denn als Regel, als bestimmter und zuver-
lässiger Anhaltspunkt, wird für uns nur immer die Stoffwechsel-
tabelle gelten können, welche wir von der betreffenden Frau zur
betreffenden Zeit aufgestellt haben. Diese fehlt bisher für alle
diese Angaben, weshalb sie für mich nicht den vollen Wert
haben. Unbeachtet sollen alle diese Beobachtungen nicht bleiben.
Deshalb will ich dem Herrn Dr. Hauchecorne den Dank für
seine Bemühungen im Interesse unserer Lehre nicht versagen.
Anstatt also so viel bereits Bekanntes aus veralteter Litte-
ratur zu erzählen, wäre es trotzdem wünschenswert und für die
Forschung von hohem Werte gewesen, wenn die betreffenden
Opponenten zum mindesten 8—10 Fälle studieren und die Stoff-
wechselanalysen anfertigen würden, aus denen sie mehr entnehmen
könnten, als aus ihren bisherigen Mitteilungen. Nach Herbei-
schaffen einer praktischen Grundlage könnte dann gewiss mehr
geleistet werden. 4 “lue Abe
Ferner wird von Herrn Dr. A. Spuler bedauert, dass meine
Lehre dahin geht, dem Spermatozoon jedweden geschlechts-
bestimmenden Einfluss abzusprechen. Dadurch würde dem Manne
eigentlich jedweder Einfluss auf die Geschlechtsbildung entzogen,
eine Zurücksetzung, welche nur der Stolz des Mannes ertragen kann.
Die Ansicht, dass die Eizelle in ihrer Entwickelung vom
Mutterorganismus abhängt, gilt heute als eine nicht mehr bestreit-
bare Thatsache. Die Untersuchungen anderer Gelehrter waren
es, welche meine Anschauungen bestätigten, dass das Geschlecht
bereits ovarial, d. i. im Eierstocke, bestimmt ist. Virchow
bezeichnete daher die Thätigkeit des Mannes nur als eine Art
Ferment, welche Ansicht übrigens in einem kürzlich auf einem
Congresse von Prof. Martius gehaltenen Vortrage über Ver-
erbungsprobleme festgehalten wurde. Auch nach den Unter-
suchungen des Zoologen Korschelt steht es bereits als unzweifel-
haft fest, dass das Geschlecht schon im Eierstocke bestimmt ist.
Hierzu kommt noch eine ganze Reihe von Beobachtungen an
Tieren, welche sich parthenogenetisch vermehren, und bei welchen
also jedwede Art von einem Einflusse von seiten des männlichen
Tieres ausgeschlossen ist und dennoch ist bei diesen Individuen
das Geschlecht deutlich ausgesprochen. Die Untersuchungen,
welche auf diesem Gebiete vorliegen, sind so zahlreich, dass es
schwer fällt, sie in dieser Erwiderung alle aufzuzählen. Ich ver-
weise daher diesbezüglich auf die Fachlitteratur, wo jeder, der
sich für diese Frage interessiert, finden kann, was auf diesem
Gebiete gearbeitet wurde. Nach dem Gesagten muss es jeder-
mann klar sein, dass eine Frage, ob der Vater von geschlechts-
bestimmendem Einflusse ist, entfallen muss, nachdem es nach den
bisherigen Untersuchungen feststeht, dass das Geschlecht, wie ich

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 5 385

bereits erwähnte, ovarial vor der Befruchtung bestimmt ist. Das
Geschlecht ist somit im Eichen ebenso gegeben, wie die anato-
mischen Merkmale und die chemischen Bestandteile desselben.

Wenn also ein Eichen befruchtet wird, so ist in demselben
bereits sein geschlechtlicher Charakter veranlagt und kann nicht
mehr durch den Akt einer Befruchtung geändert werden.

Es ist ja jedem bekannt, welchen hohen Nährwert die Eier
besitzen. Unter den wichtigsten Bestandteilen des Eies ist zu
erwähnen das Ovalbumin, die Globuline, das Tataeiweiss. Ferner
enthält das Dotter Fette, Lecithin, Cholesterin, Nukleine und Le-
cithinalbumine, Pigmente, Vitellorubin — sogenanntes Hämatogen.
Bei den Fischeiern wurde auch das Vorhandensein von Ichthulin
nachgewiesen. Weiter sind Kohlehydrate, durch die Jodreaktion
in der Nähe des Hahnentrittes sich rötlich färbende Körperchen
(bei Hühnereiern), Fette und in den Eischalen Mucin- und Keratin-
substanzen und endlich in den Eiern der verschiedenen Tiere
sowohl in den Eischalen als auch in den von diesen umschlossenen
Eierbestandteilen anorganische Substanzen enthalten.

Dieser Vorrat an chemischen Bestandteilen nebst den kon-
stant in der Reihenfolge auftretenden anatomischen Merkmalen
scheint durch die Vererbung in den Eiern enthalten zu sein.
Vom Mutterboden wurden dieselben auf den Embryo im Ei-
stadium während der Entwickelung übertragen. Diese Vorgänge
hängen alle mit der Fähigkeit der Mutter, ihr Ei zu erhalten
und zu ernähren, zusammen. Sie liefern den besten Beweis, dass
diese Eigentümlichkeiten, welche vor der Befruchtung im Ei
nachweisbar sind, ohne jeglichen anderen Einfluss nur von der
Mutter herrühren. Jeder chemische Bestandteil, jedes anatomische
Merkmal am unbefruchteten Eichen wird eine Grundlage zum
Wehklagen oder mindestens zur Kränkung des Mannes dienen,
dass sie nur aus dem Eichen somit von der Mutter stammen
und nicht von dem ins Eichen eingedrungenen Spermatozoon
herrühren. Diese Dignität der Mutter, welche ihr bei der
Erhaltung der Gattung eingeräumt bleibt, können wir Männer
mit aller uns eingeräumten Macht und dadurch angeeigneten
Präponderanz nicht streitig machen. Darum wissen wir auch,
das Weib in der Natur so hoch zu achten, das Weib in der
Schöpfung so hoch zu stellen, dass wir bei aller uns innewohnenden
männlichen Kraft ihr ganz ergeben bleiben und kein Moment
vorübergehen lassen, sie zu lieben und ihr alle unsere Macht zu
ihrem Schutze und ihrer Erhaltung zu bieten. Wir lieben und
ehren die Frauen deshalb und werden ihnen nicht neidisch, dass
sie dem Eichen so wichtige Eigenschaften verleihen, zu welchen
auch die Bestimmung des Geschlechtes im unbefruchteten
Ovulum zu zählen ist. Wir müssen im Gegenteile dem Weibe
ewig. dankbar- für diese ihre Leistung bei der Erhaltung der
Gattung bleiben. — Wenn das Ei seinen Reifegrad zur Befruch-

V. Internationaler Zoologen-Congress. 25

386 “Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

tung erlangt, so sehen wir uns aus einer Reihe von Erscheinungen
anzunehmen genötigt, dass es bereits alle Eigenschaften besitzt,
um nach stattgehabter Befruchtung ein Lebewesen zu werden,
wie es seine Eltern waren. Das Geschlecht ist in demselben
ebenso ausgesprochen, bevor es befruchtet wurde, wie in dem-
selben die Grundlage zu den chemischen Bestandteilen des
künftigen Individuums bereits enthalten ist.

Folgendes sei hier kurzgefasst aus der Fülle der Erschei-
nungen in der Natur herausgehoben, um zu beweisen, dass
das (feschlecht im Eichen ovarial bestimmt ist, und dass das
Geschlecht durch die Nahrung auch entsprechend beeinflusst
werden kann.

Bei Dinophilus apatrıs finden wir ein sogenanntes ampho-
tokes Ovarium, d. i. einen Eierstock, bei dem wir männliche und
weibliche Eier vorfinden. Die männlichen sind kleiner und ge-
ringer an Zahl und zeigen den weiblichen gegenüber einen weit-
aus verlangsamten Entwickelungsgang, was jedoch erst später
und nicht in den ersten Entwickelungsstadien hervortritt. Die
Männchen dieser Tiere sind auch im allgemeinen bedeutend
kleiner als die Weibchen, so dass sie sich auch längere Zeit der
Beobachtung entziehen konnten. Das (Geschlecht ist bei diesen
Tieren deutlich nachweisbar ovarial bestimmt (Korschelt). Wenn
man die reifen befruchtungsfähigen Eier dieses Tieres nach ihrer
Grösse sondert und mit demselben Samen befruchtet, so werden
die kleineren sich zu Männchen, die grösseren zu Weibchen ent-
wickeln. Dieser Versuch zeigt deutlich, dass das Geschlecht im
Eichen bereits ovarial bestimmt ist.

Die Versuche von Landois an Raupen von Vanessa urticae
bleiben von hohem Interesse, um einen Beweis zu liefern, dass
die Ernährung von Einfluss auf die Geschlechtsbildung ist. An
diese Versuche will ich diejenigen anreihen, welche von Mary
Treat an Papilio asterias, Vanessa antiopa und Dryscampa rubı-
cunda mit gleichem Erfolge angestellt wurden. Bei den Ver-
suchen mit diesen Tieren scheint sich beim Hungern bald der
Effekt der Ausbildung der auffälligen Mehrzahl zu männlichen
Individuen zu manifestieren. Durch Kontrollversuche wurde die
Thatsache festgestellt. Allein die Wirkung überträgt sich bei
diesen Schmetterlingen sogar auf die nächste Generation. Die
Experimente sind bei diesen Tieren sehr leicht auszuführen.

Meine Studien, welche ich bei den am Menschen von mir
ausgeführten Versuchen machte, zwingen mich ebenfalls zur An-
nahme, dass das menschliche Eichen auch schon das bestimmte
Geschlecht in sich birgt. Ich komme hierauf noch später zurück.
Die Thatsachen, dass die Eier in ihrem Geschlechte ovarial be-
stimmt sind, zeigen sich am deutlichsten bei den partenogenetisch
sich entwickelnden Tieren mit ausgesprochenem Geschlechte.

‘

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 387

Das Ei der Bienen und Wespen ist ovarial (Rauber) für
das männliche Geschlecht bestimmt. Eine Möglichkeit der Ueber-
führung der sogenannten labilen Form des männlichen Ge-
schlechtes in das weibliche, die sogenannte stabile Form, wird
allerdings durch die Ernährung bewirkt. Fällt dagegen die Be-
fruchtung aus, dann wird aus der labilen männlichen Form eine
definitiv männliche erhalten. Hiermit verbunden bleiben die Er-
nährungsverhältnisse während der Entwickelung.

Rotatorien haben in den Eiern des Ovariums ihr Ge-
schlecht bestimmt. Die einen Weibchen legen Eier, aus denen
nur männliche Individuen hervorgehen, während sich die Eier der
anderen nur zu weiblichen Nachkommen gestalten. Befruchtete
Eier erlangen die weibliche Form, woraus hervorgeht, dass auch
hier (Rauber) die labile Form umgeändert werden kann. Durch
reichliche Ernährung können auch hier die männlichen Eichen in
weibliche übergeführt werden, während durch die karge Ernäh-
rung männliche Individuen zum Vorscheine kommen.

Die geflügelten Weibchen von Phylloxera vastatrıx können
durch die Nahrung derart beeinflusst werden, dass sie bei reich-
licher Ernährung parthenogenetisch wieder Weibchen hervor-
bringen. Wird die Verabreichung der Nahrungsmittel zu einer
kärglichen, so kommen Männchen zum Vorscheine (Rauber).
Dass durch eine grössere oder kleinere Nahrungsdottermenge, die
während des Embryonallebens zur Erhaltung und Ernährung des
Embryos dient, das Geschlecht bestimmt werden kann, zeigen
die Eier dieser der Weinrebe so schädlichen Tierchen. Aus den
grösseren Eichen, welche im Herbste gelegt werden, kommen die
Weibchen und aus den kleineren entwickeln sich die Männchen.

Gegen meine Ansicht, sowie die Ansicht anderer, dass das Sper-
matozoon nur eine Art Ferment ist, und somit der Mann keine
geschlechtsbestimmende Rolle spielt, könnte von verschiedenen
Seiten eingewendet werden, dass sich doch so oftmals (andere)
Eigenschaften von seiten des Vaters vererben. Hierauf kann
ich nur erwidern, dass es sich bei dieser Vererbung nur um die
Vererbung der Richtungsreize handelt. Derartige Richtungsreize
sind entschieden dem Spermatozoon eigen; allein einen geschlechts-
bestimmenden linfluss haben Richtungsreize') nicht. Dies geht
aus den Versuchen hervor, die ich (am Menschen) zu machen Ge-
legenheit hatte.

Nun will ich hier noch die Bemerkung aus der Debatte
tangieren, welche sich darauf bezog, dass man aus Beobachtungen
im Tierreiche nicht auf den Menschen schliessen kann. (ranz ab-
gesehen von dieser Behauptung, will ich vor allem festgestellt

1) Jene Reize, welche die Fortpflanzung und Teilung der Zelle nach einem ge-
wissen System und einer gewissen Richtung hin veranlassen,
25*

388 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

haben, dass ich nicht nur aus Beobachtungen im Tierreiche, son-
dern aus solchen beim Menschen ebenfalls Schlüsse ziehe. Meine
Beobachtungen am Menschen mehren sich bereits von Tag zu
Tag und erweitern immer mehr meine Lehre. Ich brauchte also
gar nicht mich auf Beobachtungen im Tierreiche zu berufen.
Allein dieser Ausspruch bestätigt, dass derartige Fragesteller noch
nicht mit der modernen Methode der Forschung vertraut zu sein
scheinen, sonst wüssten sie sehr gut, wie sehr die Beobachtungen
am Tierreiche den Arzt und Naturforscher belehrt haben. Für
die Säugetiere, namentlich aber für die höheren Tierreihen sollen
nun diese Erfahrungen, welche man an niederen Tieren gemacht
hat, keine Geltung haben? Hier sollen sich eigenartige Erschei-
nungen zeigen, die sich nicht denen der anderen Tiere anpassen
liessen? Diese Exception würde allen Naturerscheinungen und
deren bisherigen Deutungen derartig widersprechen, dass wir
eine neue Schöpfungsauflage mit ganz anderen Grundprinzipien
der Naturerscheinungen, anderen Körpergrundformen, vielleicht
auch anderen Kräften und physiologischen Erscheinungen er-
warten müssten. Es führte dies zu einer Thatsache, die in ver-
schiedenen Gebieten der Naturwissenschaft bisher ausser Acht
gelassen wurde. Man suchte die Erscheinungen, welche man teils
durch direkte Beobachtung, teils mit Hilfe des Experimentes bei
Tieren feststellte, auch beim Menschen in Anwendung zu bringen.
Ebenso kann man in den verschiedensten Reihen der einzelnen
Tiere niederer Ordnung sowohl anatomische als auch physiolo-
gische Beobachtungen verzeichnen, die zur Erklärung der Er-
scheinungen bei höheren Tieren wesentlich beitragen. Viele Jahre
dauerte es, bis die von Galvani beobachtete Erscheinung des
Zuckens am Froschschenkel soweit gewürdigt wurde, dass Dubois-
Reymond in Berlin die elektromotorische Kraft des mensch-
lichen Organismus erklärte. Es würde zu weit führen, alle diese
Beobachtungen an niederen Tieren angeben zu wollen, welche
in dieser Weise für die Erklärung der gleichen Erscheinungen
bei höheren Tieren von hoher Bedeutung bleiben. Das Gebiet
der Zoologie, Physiologie, der allgemeinen Pathologie etc. hat ja
durch Beobachtungen an niederen Tieren eine Basis auf verschie-
denen Gebieten gegeben, deren Verwertung bei höheren Klassen
durch die sorgfältige Erforschung möglich wurde.

Warum sollten denn dann die Erfahrungen an den niederen
Tieren und die Erforschung von Ursachen nicht auch eine Richtung:
für die Bestimmung der Geschlechtsentwickelung bei höheren
Wesen darbieten? Uebrigens, wenn ich mich auch schon auf
diesen unrichtigen Standpunkt stellen würde, dass diese Ansicht
unrichtig wäre, dass man von Tieren nicht auf den Menschen
folgern kann, so bleiben noch die von mir am Menschen durch-
geführten Versuche übrig, welche genügend und klar die Brauch-
barkeit meiner Methode für den Menschen darlegen!

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 389

Um den weiteren Beobachtungen zu folgen, welche be-
weisen sollen, dass die Entwickelung und Ausbildung des Ge-
schlechtes in keiner Weise mit dem männlichen Samen im Zu-
sammenhange steht, will ich der Untersuchungen Erwähnung
thun, welche sich auf die parthenogenetisch sich vermehrenden
Tiere beziehen. Diese Tiere zeigen nämlich, dass sich ihre Eier
ohne den Vorgang einer Befruchtung zu teilen, zu vermehren
imstande sind; und ohne diesen väterlichen Einfluss kommt es
dennoch zur Ausbildung von männlichen und weiblichen Indi-
viduen. Hier kann doch .kein Zweifel darüber herrschen, dass
etwa durch ein Spermatozoon irgendwelcher Einfluss auf das Ge-
schlecht ausgeübt wird. Ich muss daher an dieser Stelle darauf
zurückkommen, dass eine Beeinflussung des Geschlechtes durch
die verschiedenen diesbezüglichen Versuche, welche teils durch
Speicherung, teils durch anderweitige Prozeduren mit dem
Sperma vorgenommen wurden, nicht möglich ist. Vor allem
müssen wir die Thatsache beachten, dass nur einem einzelnen
Spermatozoon die Aufgabe zufällt, das Eichen zu befruchten und
alle anderen sich ganz und gar nicht an dem Vorgange der Be-
fruchtung beteiligen, sondern nur gleichsam an dem Hochzeits-
zuge teilnehmen. Es muss aus diesem Grunde vollständig irre-
levant bleiben, ob dieses Spermatozoon einem verdünnten oder
konzentrierten Sperma entstammt.

Die wichtige Aufgabe der einzigen Samenzelle, die in das
Innere des Eichens dringt, wird nur die sein, einem unbefruch-
teten, reifen Eichen den Impuls zu geben, die Eizelle zu einer
Reihe von Vorgängen anzuregen, die nur dem Kichen (Gene-
rationszelle) und keiner anderen Zelle (somatische Zellen) zu-
kommen. Es wird zunächst eine neue Kernbildung durch die
Konjunktion der männlichen und weiblichen Kernbestandteile
eingeleitet, der alle anderen Vorgänge in der Entwickelung folgen,
die zur Bildung eines neuen Individuums führen, welches den
Elterntieren ähnlich wird.

Eine andere Frage, welche an mich gerichtet wurde
(Hr. Spuler), befasste sich damit, ob es denn eigentlich richtig
wäre, mit der Vorbereitungskur zur Beeinflussung des Ge-
schlechtes nach meiner Methode 2—3 Monate vor Eintritt einer
Konzeption zu beginnen, wenn man annimmt, dass das (re-
schlecht bereits ovarial bestimmt ist. Ob aus einem Eichen ein
männliches oder weibliches Kind entstehen werde, fände nach
meinen Angaben schon zur Zeit des Hereinwucherns des Keim-
epithels, der Bildung der Pfliiger’schen Schläuche statt. Und
dies geschehe eigentlich schon 3 Monate vor der völligen Reife,
nach welcher erst ein Ei zur Befruchtung kommen kann.

390 Erste Sektion: Aligemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Um eine präcise Antwort auf diesen Einwurf hier geben
zu können, habe ich das Manuskript meines Berliner Vortrages
durchgesehen, um die betreffende Stelle in demselben anzuführen,
die den Einwand widerlegt. Da heisst es nämlich: „Wir
müssen daher mit der Beeinflussung auf einen Zeit-
punkt hingreifen, wo das Eichen noch nicht ganz aus-
gebildet ist. Der richtige Moment wäre vielleicht zu
einer Zeit zu suchen, wo sich dasselbe aus einer Epithel-
zellform zu entwickeln beginnt. Allein dieses 77
raum ist nicht leicht zu bestimmen, weshalb ich em-
pirisch beim Menschen derart vorgehe, dassmebsmss
der Beeinflussung 2—3 Monate vor Beginn einer Be-
fruchtung anfange.“

Aus diesen Worten, welche ich aus meinem Vortrage an-
führe und die auch mit dem Stenogramme der „Berliner Morgen-
post‘ übereinstimmen, ist klar zu ersehen, dass von mir keine An-
gabe vorliegt, wann man nach theoretischen (Grundsätzen mit
einer Beeinflussung des Geschlechtes beginnen sollte. Ich konnte
mir daher nur auf empirischem Wege forthelfen. Dieser Teil
der exakten Arbeit ist durch die wiederholten praktischen Er-
folge mehr gestützt als durch alle bisherigen theoretischen Be-
trachtungen. Mein Vortrag ist in aller Welt veröffentlicht worden,
und findet sich nirgends ein Stadium bezeichnet, welches von
Pfliiger’schen Schläuchen im Ovarium spricht. Es wundert mich
daher, dass in meinem Vortrage ein Ausdruck gesucht wird, mit
dem man mir beweisen will, dass ich ein anatomisches Stadium
angegeben habe, bei welchem ich mein Verfahren begonnen
hätte. Ich habe mich aus diesem Grunde bisher darauf beschränkt,
für das Beginnen einer Beeinflussung des (Geschlechtes jenen
Zeitraum zu wählen, welcher sich mir empirisch durch exakte
und gelungene Versuche ergeben hat.

Wie es sich häufig in wissenschaftlichen Diskussionen ergiebt,
so ist es auch in unserem Falle wiederholt geschehen, dass sich
eine Reihe von Männern aufwerfen und in die Brust schlagen
und neben ihren verschiedenartigen Bemerkungen sich auch eine
eigene Lehre alsogleich aufzustellen bemühen. Nicht nur dadurch
wollen sie berühmt werden, mitgesprochen zu haben, sondern auch
von Bedeutung soll ihr Name bleiben, wenn sie sich schnell an
die eine oder andere Lehre anhängen und sie als eine allein
mögliche Theorie hinstellen. Mit dem Worte Vererbung kann
ja in allen solchen Fällen leicht ausgeholfen werden. Es wird
gesagt: „So müssen es doch wohl auch beim Säuger und beim
Menschen — der ja auch ein Säuger ist — die allgemeinen
biologischen Verhältnisse der Familien, der Männer so gut wie
der Frauen, sein, nicht nur die einer Generation, sondern die oft

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 391

nachweisbar von mehreren, welche den Sexualcharakter der Nach-
kommen bedingen. Es scheint dies vielfach ein erblicher
Charakter zu sein.“

Die Vererbungsgesetze sind bereits vielfach zur Erklärung
der Geschlechtsbildung beim Menschen und bei den übrigen
Tieren herbeigezogen worden. Von Lorenz liegen uns auf ge-
schichtlichen Thatsachen begründete Betrachtungen vor, durch
welche er zu dem Schlusse gelangt, dass die Frage wohl berechtigt
sei, ob sich die Hervorbringung der Geschlechter nicht etwa als
ein Erbteil der Familien herausstellt. Wilkens hat durch Be-
obachtungen bei der Tierzucht festgestellt, dass auf Grund einer
Vererbung von angeborenen Eigenschaften bei Pferden und
Schafen mehr weibliche Tiere, dagegen bei Rindern und Schweinen
verhältnismässig mehr männliche geboren werden, ein Verhältnis,
welches dauernd bleibt, sich also niemals umkehrt. Diese Er-
scheinung scheint offenbar im Stoffwechsel resp. in der Er-
nährung dieser Tiergattungen zu liegen.

Lorenz!) behauptet auf Grund seiner genealogischen Studien,
dass die Mitglieder ganzer Familien oftmals mehr zur Hervor-
bringung von weiblichen Nachkommen geeignet erscheinen, und
dass sich bei anderen immer wieder die Neigung zur Knaben-
produktion von Generation zu Generation zu wiederholen pflegt.
Dieses andauernde Prävalieren eines (reschlechtes scheint doch
nur auf Vererbung zurückzuführen zu sein.

Nach eingehenden Studien und Untersuchungen über die
Bedeutung der Genealogie für die Erforschung der Vererbungs-
phänomene wird die Thatsache konstatiert, dass einem Erlöschen
des männlichen Geschlechtes in Familien immer das Erreichen
einer höheren geistigen Entwickelungsstufe vorausgeht.

Auf Grund dieser Erscheinung würde sich der Untergang
hoher Kulturen nicht als Folge äusserer Einflüsse, sondern viel-
mehr aus der natürlichen Abnahme der Fortpflanzungspotenz der
geistig höher entwickelten Individuen erklären. Es tritt dann
ein Moment ein, in dem das väterliche Keimplasma nicht aus-
reiche, das ihm Aehnliche in der Descendenz hervorzubringen,
sondern nur die von der Mutter gegebene Erbschaftsmasse sich
fortpflanzungsfähig erweist.

Wenn sich nur die Erbschaftstendenz in der Form zeigen
würde, wie sie bisher geschildert wurde, wo mit dem Ausdrucke
„Erbschaft“ ohne weitere Berücksichtigung der anderen wirk-
samen Momente bei Vererbung des Geschlechtes alle Endur-
sachen abgeschlossen wären, so würde thatsächlich im ganzen
Tierreiche ein Einfluss auf das Geschlecht nicht geübt werden
können. Glücklicherweise vererben sich aber mit dieser Eigen-

1) Ottokar Lorenz, Lehrbuch der gesamten wissenschaftlichen Genealogie.

Berlin, 1898.

392 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

schaft, ein bestimmtes Geschlecht zu vererben, noch andere physio-
logische Funktionen, mit denen die Geschlechtsentwickelung, die
Geschlechtsfunktion, in untrennbarem Zusammenhange steht. Es
scheinen auch durch die Erscheinung, dass das Geschlechtsverhaltnis
so ziemlich gleich in allen Ländern Europas bleibt, auch die
Ursachen der gleichen Geschlechtsbildung, welche sich mitver-
erben, die gleichen zu sein. Man kann bald in die Lage kommen,
selbst bei einer verhältnismässig geringen Erfahrung sich die
Ueberzeugung zu verschaffen, dass es gewisse Familien giebt,
wo sich die Thatsache feststellen lässt, dass die Frauen dieser
Familien vorwiegend zur Hervorbringung weiblicher Individuen
neigen. Diese Fälle sind es, in welchen man sich bemühte, den
Rat zur Erlangung eines Sohnes zu holen. Nur lässt es sich in
Familien der Bürgerlichen nicht für eine längere Reihe von
Generationen, wie bei regierenden Häusern, feststellen, welches
Geschlecht in der grösseren Reihenfolge prävalierte, da hier kein
Stammbaum vorhanden ist. Eines steht fest, dass es äusserst
selten Fälle giebt, bei denen nur das eine Geschlecht zum Vor-
scheine gekommen ist, ohne dass auch das andere (Geschlecht,
wenn auch in geringerer Zahl, aufgetreten wäre. Im allgemeinen
zeigt sich doch immer nur mehr ein Prävalieren nach der einen
oder der anderen Richtung hin, eine Erscheinung, die wir in
bürgerlichen Kreisen sehr häufig beobachten können.

Bei dem Studium der Vererbung des Geschlechtes ist nach
meiner Meinung noch folgender Umstand zu beachten. Es ist
nicht anzunehmen, dass bei einem Nachkommen nur eine Art der
Eigenschaften der Ahnen, etwa die Geschlechtsbildung allein, als
vererbt zu verzeichnen wäre. Man kann eine Vererbung des
Geschlechtes allein nicht zugeben, ohne dass damit zugleich in
der Entwickelung noch andere physiologische Eigenschaften bei
den betreffenden Individuen mitvererbt würden. Diese mitver-
erbten Merkmale sind auch notwendig, da die Ausbildung der
Geschlechtsthätigkeit ohne dieselben gar nicht zur Geltung kommen
würde. Ein Zusammenhang bei der Ausbildung der verschiedenen
physiologischen Eigenschaften des Individuums scheint ein ebenso
sicheres Vorgehen während der Entwickelung zu sein, als auch
beim erwachsenen Individuum im extraembryonalen Zustande die
verschiedenen physiologischen Funktionen eines Organismus in
einem bestimmten Zusammenhange neben- und miteinander wirk-
sam sein müssen.

Wenn sich die Gesichtszüge, die Farbe der Haare, die der
Augen, die Form der Hände und sonstige Eigenschaften, von
denen als Beispiele der Vererbung unter anderen Musik, Malerei, Ge-
lehrsamkeit in mathematischen Gebieten, Gymnastik etc. angeführt
werden sollen, durch die Vererbung auf die Nachkommen über-
tragen, warum sollte denn die Eigentümlichkeit im Stoffwechsel
als Hauptursache der Geschlechtsformation im Eichen, als unver-

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 393

erbt erscheinen? Könnte sich denn nicht in einem solchen Falle
bei den verschiedenen. Generationen auch die Fähigkeit in der
Art des Stoffumsatzes und Eiweisszerfalles mitvererben ?

Wenn es durch die Beobachtungen einer ganzen Reihe von
Forschern seit einem Jahrhundert und noch langer sich immer
mehr und mehr feststellen lässt, dass die Geschlechtsbildung im
Eichen von der Ernährung und nach meiner Lehre vorwiegend
vom Stoffwechsel abhängt, so ist es auch bald einleuchtend,
dass sich auch diese Eigenschaften zu vererben vermögen.

Demnach wird es auch darauf ankommen, dass man nicht
nur die Zählungen in den Reihen der Geschlechter bei der Auf-
stellung von Statistiken berücksichtigt, sondern man wird mit
diesen nach einer Feststellung der Untersuchungen in Zukunft
in entsprechender Zahl noch zu verzeichnen haben, dass in solchen
Fällen auch die anderweitigen Bedingungen, wie die Art des
Stoffwechsels, gleichzeitig mit einhergehen. Auch deren Ver-
erbung scheint als eine Thatsache festgestellt zu sein, die nicht
auszuschliessen sein wird, zumal die Ausbildung der Geschlechts-
zellen und mit diesen die bezüglichen anderen Eigenschaften der
Deszendenten von den Erzeugern abhängig ist.

Aehnliche Vererbungen im Stoffwechsel können wir in vielen
Familien, wo die Fettsucht vorherrschend ist, beobachten. Auch
finden wir, dass bei Kastration — bei Tieren und Menschen —
andere Stoffwechselvorgänge sich nach der Kastration zeigen, als
vor derselben. Die Kastraten speichern nämlich bedeutend mehr
Kohlenstoff zur Fettbildung im Körper auf. Auch hierin ist der
Zusammenhang zwischen Geschlechtsfunktion — bei Weibchen
die Ovulation — und dem Stoffwechsel der einzelnen Individuen
zu erkennen.

Dass die Ernährung von bedeutendem Einflusse auf das
Geschlechtsleben bleibt, geht schon aus dem Ausspruche des
Franzosen Giron hervor, der in der Domestikation der Haus-
säugetiere bereits vor 100 Jahren ein bedingendes Moment er-
blickt, wonach sich die weiblichen Individuen bei der starken
Fütterung in Ueberzahl erhalten.

Die Beobachtungen der Jäger und der Rauhwarenhändler
sind übereinstimmend, dass in fruchtbaren Jahren beim Wilde die
weiblichen Individuen bei den Nachkommen vorherrschen.

Auf Grundlage der Vererbung ist es uns scheinbar erschwert
oder unmöglich auf die Geschlechtsbestimmung der Nachkommen
einen Einfluss zu üben, wenn wir vor Augen haben, dass sich
nur das (Geschlecht allein und unabhängig von anderen Organ-
funktionen vererben soll. Dagegen wissen wir aber, dass mit der
Vererbung des Geschlechtes auch die dasselbe bedingenden Ur-
sachen, die Eigentümlichkeit der physiologischen Funktion der
Ernährung und des Stoffwechsels nach meinem Verfahren —
welches wiederholt erprobt wurde — in der Lage sein müssen,

394 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

auf das Geschlecht des Nachkommens einen Einfluss üben zu
können. Dieser Einfluss kann auch bei solchen Generationen mit
Erfolg durchgeführt werden, wo thatsächlich durch Vererbung
das weibliche Geschlecht vorherrscht. In Familien, wo durch die
Wohllebigkeit bei langen Ahnenreihen oder vielleicht durch die
Inzucht die weibliche (veneration vorherrscht, ist es mir dennoch
gelungen, männliche Individuen methodisch zu erzielen. Ich
muss es hier besonders hervorheben, dass auch beim Menschen
— vielleicht durch das üppige Leben, durch die besonders reich-
liche Ernährung durch Generationsreihen hindurch — die Er-
scheinung vor dem Aussterben eines Geschlechtes sich auffallend
dadurch markiert, dass neben dem Auftreten der hohen Intelligenz
die Anzahl der Weibchen bei den Nachkommen auffällig präva-
liert. Es ist daher in solchen Fällen ratsam, bald nach der
zweiten (reburt eines Mädchens eine Abhilfe zu schaffen, da sonst
die männliche Linie gänzlich aussterben und durch die weibliche
verdrängt werden könnte. In solchen Fällen bietet meine Methode
die Möglichkeit, um auf den Lauf des Geschlechtsstromes den
entsprechenden Einfluss üben zu können.

Dieses Verfahren, welches ich wiederholt erprobt habe, kann
durch praktische Studien verbessert, vereinfacht, erweitert und
vervollständigt werden. Wenn aber jemand ohne einzelne Fälle
praktisch erprobt zu haben, nur bei jeder (Gelegenheit mitredet
— vielleicht um bekannt zu werden, opponiert, — so ist dies in
keiner Weise für die gute Sache förderlich. Der Betreffende kann
ja durch Einwendungen bald ein bekannter Mann werden und
sein Name ist auch bald überall zu finden, besonders, wenn er
es versteht, seine Angaben in geschickter Weise zu formulieren
und zu publizieren. Solche Männer können doch nur vorüber-
gehend als Mitredner gelten. Wer aber dauernd in der Natur-
wissenschaft seinen Namen erhalten will, muss mehr geschaffen
haben als nur in den Debatten mitzureden. Er muss auch auf
dem betreffenden Gebiete mitgearbeitet haben.

Es können die Wünsche der Fragesteller leicht eine Höhe
erreichen, wo man sie vernünftigerweise auch kaum mehr beant-
worten soll. So wird auch beispielsweise gefragt, wozu denn
meine Methode der Geschlechtsbestimmung noch 2 Monate nach
der Konzeption fortgesetzt wird, wenn doch das Ei schon ovarial
in seinem (reschlechte bestimmt ist? Die Frage allein beweist
schon den Mangel an nötigen Erfahrungen auf dem uns hier
vorliegenden Gebiete am klarsten. Sonst könnte man sich zu
einer ähnlichen Frage nicht leicht entschliessen. Jeder, der nur
etwas Erfahrung auf diesem Gebiete hat, muss sich ja sofort die
richtige Antwort selbst geben.

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 395

Der Fragesteller miisste wissen, dass man im ersten Monate
nach der Befruchtung noch nicht mit Sicherheit wissen kann, ob
auch schon thatsächlich eine Schwangerschaft eingetreten ist.
Die Wahrscheinlicheit einer solchen liegt doch nur im Ausbleiben
der Menses nach stattgehabter Konzeption und in der Feststellung
der Thatsache, dass auch ein verspätetes Auftreten der Menses
ausgeschlossen werden kann. Hiermit ist wohl bald der erste
Monat der Schwangerschaft verstrichen. Ausserdem habe ich
bei meinen Versuchen konstatieren können, dass die Frauen,
welche sich nach der von mir angegebenen Methode noch während
der ersten Zeit der Schwangerschaft ernährten, frei von den ver-
schiedenen Uebelkeitszuständen blieben. Bei den Mehrgebärenden
war dies auch besonders wünschenswert, um üble Zustände, wie
sie bei früheren Schwangerschaften vorkamen, hintenanzuhalten.
Diese Beobachtung ist eine für die Diätetik der Schwangerschaft
im höchsten Masse zu beachtende. Wenn die Kur nicht unter-
brochen wurde, so braucht man, wenn sich keine Schwangerschaft
eingestellt hätte, das Verfahren nicht noch einmal zu beginnen.

Eine sehr interessante Beobachtung hatte ich auch Gelegen-
heit bei einer Frau zu machen, welche nach meinem Verfahren
Zwillinge (2 Knaben geboren) -hatte. Die betreffende Dame
erzählte mir nämlich, dass sie bei früheren Schwangerschaften mit
Mädchen öfters von heftigem Erbrechen befallen wurde. Um
sich hiervon zu befreien, gebrauchte sie Irrigationen mit abge-
standenem Wasser, welche vom gewünschten Erfolge begleitet
waren. Ein Verfahren, welches ich aus Vorsicht jeder Frau ent-
schieden abrate. Ich will von dieser Methode, welche bekannt ist,
hier nur Erwähnung thun. Allein diese Frau, welche nach meiner
Methode diätetisch behandelt wurde, hatte diesmal nicht von diesen
unangenehmen Uebelständen zu leiden.

Wie weit ich kommen müsste, um jedermann gerecht zu
werden, geht daraus hervor, dass mir der eine vorwirft, dass ich
meine Versuche nicht am Menschen sondern an Tieren durch-
führen möge, während der andere erklärt, dass man von Tier-
versuchen nicht auf den Menschen schliessen könne. Wer einige
Fälle, sei es jetzt am Menschen oder an höheren Tieren sich
durchzuarbeiten bemüht, wird wohl die Empfindung haben, dass
sich manches anders gestaltet, als bei einer theoretischen, ein-
seitigen Bearbeitung einer so wichtigen Frage. Er wird auf dem
praktischen Wege sicher zur Feststellung der Wahrheit durch
seine Ergebnisse gelangen, auf dem theoretischen hingegen kaum
dem Irrtume entgehen können.

So kann man z. B. an gefassten Ideen festhalten wollen,
dass eine Geschlechtsbestimmung nicht eingeleitet werden könne,
wenn man annimmt, dass das Geschlecht ovarial bestimmt ist.

396 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Professor Apäthy aus Klausenburg ist der Meinung, dass dies
nur dann möglich wäre, wenn man annimmt, dass nach meiner
Methode alle weiblichen Eier zu Grunde gehen, eine Aeusserung,
die übrigens jeder Originalität entbehrt, zumal wir diese Ansicht
bereits in dem im Jahre 1900 von Anatomen Rauber in Dorpat
erschienenen Werke „Der Ueberschuss an Knabengeburten“ ver-
treten finden. Uebrigens ist auch dieser Ausspruch nur theore-
tischer Natur und wurde bisher noch nicht praktisch bewiesen.

Das Ziel in meiner Debatte auf dem V. Internationalen Zoo-
logen-Congresse ist von keinem soweit übertroffen worden, als
von Herrn Dr. Forel, praktischen Arzt in Chigny bei Morges,
Schweiz, welcher daran ging, mir ein Versuchsmaterial zu em-
pfehlen. Er sagt:

„Bei einer so weitgehenden Frage, welche derart einschnei-
dend in die Menschheit eingreift, ist es Pflicht, zunächst eine ab-
solut feststehende experimentelle Basis zu schaffen, bevor man
sich erlaubt ärztlich vorzugehen. Es wäre Herrn Prof. Schenk
ein leichtes gewesen, mit Säugetieren zu experimentieren, und
damit zuerst eine sichere Methode, Männchen zu erzeugen, aus-
zubilden. Hier interessiert uns freilich die theoretische Seite der
Frage. Aber um darüber ins Klare zu kommen, finde ich, hat
Herr Prof. Schenk das ungünstige Objekt gewählt, indem beim
Menschen ärztliches Geheimnis, Gesundheitsriicksichten, Länge
und Beschränkung der Schwangerschaft die Resultate äusserst
unsicher gestalten.“

Dass ich mir den Vorwurf einer Leichtfertigkeit, wie er
hier vorliegt, nicht gefallen lassen muss, und dass ein solcher dem
Herrn Dr. Forel nur etwas voreilig entschlüpft sein kann, ist ja
jedem ersichtlich, der die ersten zehn Zeilen meines Berliner Vor-
trages zu verstehen befähigt ist. Der Anfang dieses Vortrages
lautet folgendermassen:

„Die Grundlage zu meiner Lehre von der Geschlechtsbe-
stimmung wurde durch Thatsachen geschaffen, welche sich mir
durch langjährige Beobachtungen bei Fällen, in denen ich meine
Methode praktisch erprobte, zeigten. Meine allerersten Beobach-
tungen reichen bis in die erste Hälfte der 60er Jahre des ver-
gangenen Jahrhunderts zurück und beziehen sich auf Tiere der
niederen Klassen. Als ich diese meine Bemühungen vom ge-
wünschten Erfolge begleitet sah, ging ich mit meinen Experi-
menten auf höhere Tiere über, bis ich beim Menschen ange-
langt, meine anfangs noch etwas lückenhafte Methode zu ihrer
jetzigen Ausbildung gebracht habe.“

Wer diese einleitenden Worte meines Berliner Vortrages
gehört und verstanden hat, wird mir nicht den Vorwurf machen
können, dass ich die Versuche an niederen und höheren Tieren
nicht angestellt oder die von anderen Fachmännern — unter
denen ich bisher Herrn Dr. Forel nicht vorgefunden — durch-

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 307

geführten Versuche nicht berücksichtigt habe. An einer Stelle
meines Vortrages weise ich sogar insbesondere darauf hin, dass
jedermann ganz leicht in der Lage ist, die Richtigkeit meiner
Methode zu erproben, wenn er sich die geringe Mühe nimmt an
Meerschweinchen oder Kaninchen — also Säugetieren — Ver-
suche durchzuführen. Ob dies nun Herr Dr. Forel thun wird,
weiss ich bisher noch nicht. Dass er es aber bisher noch nicht
gethan hat, soviel ist gewiss! Ich kann übrigens auch diesbezüg-
lich auf mein „Lehrbuch der Geschlechtsbestimmung“ (erschienen
bei Karl Marhold in Halle a./S.) verweisen, wo nicht nur von
mir sondern auch von anderen durchgeführte Versuche mit posi-
tivem Erfolge an Pferden, Hornvieh, Hunden, Hasen, Meer-
schweinchen, Fasanen etc. ... geschildert sind.

Nun wird mir von derselben Seite bemerkt, dass ich zu
meinen Versuchen „das ungünstigste Objekt, den Menschen“, ge-
wählt habe. Ich muss gegenüber dieser Behauptung bemerken,
dass es sehr erwünscht ist, dass das betreffende Versuchsobjekt
zu einer exakten Durchführung meiner Methode nicht nur intelli-
gent sein soll, sondern sogar einen höheren Grad von Intelligenz
besitzen möge. Und dass der Mensch zu den intelligentesten
Versuchsobjekten zählt, wird doch. Herr Dr. Forel kaum in Ab-
rede stellen können.

Herr Dr. Forel kommt aber nicht nur mit mir, sondern
noch mit anderen in Kollision, da er behauptet, dass es wünschens-
wert ist, an Tieren zu experimentieren. Wie ich bereis früher
bemerkt habe, giebt es nämlich Opponenten, welche behaupten,
dass man von Tierexperimenten nicht auf den Menschen schliessen
könne. Allein diesen Streit mögen die Herren untereinander
selbst austragen. Wünschenswert wäre es nur, dass die Herren
endlich soweit kämen, entweder am Menschen oder an Tieren
thatsächlich zu experimentieren und nicht nur leere Worte in die
Welt hinauszuschicken, die jeder Beweiskraft entbehren.

Da der grössere Teil der Teilnehmer an der Debatte, ihre
Mitteilungen bisher nicht zu Protokoll brachten, sondern sich nur
auf die Diskussion beschränkten, so war ich so frei mich durch
ein Schreiben an einige Herren zu wenden, besonders an Herrn
Professor Eckstein in Eberswalde und an Herrn Staudinger
in Berlin.

Vom ersteren erhielt ich folgendes Schreiben:

Eberswalde, den 3. Oktober 1901.

Sehr geehrter Herr!

Finde soeben, von der Herbstreise zurückgekommen, Ihre
Karte vom 21. September und beeile mich Ihnen zu antworten,

398 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Gerne bin ich zu der gewünschten Mitteilung bereit, bitte Sie
aber vorher um kurze Angaben Ihrer Ansicht über die Ver-
hältnisse beim Seidenspinner, damit ich meine Erfahrungen in
möglichster Kürze mit dieser in Parallele stellen kann. Es
kommt mir für meine Antwort auf prägnanten Ausdruck,
Kürze und Zeitersparnis an, da ich eben sehr viel zu thun habe.

Hochachtungsvoll ergebener
Eckstein.

Da es mir wesentlich nur darauf angekommen ist eine
genaue Wiedergabe dessen zu bringen, was in der Debatte vom
Herrn Prof. Eckstein vorgebracht wurde, und nicht erst eine
weitere schriftliche Auseinandersetzung durchzuführen und es hierzu
mir vorläufig ebenfalls an Zeit fehlt, so wollen wir diesen Teil
der Auseinandersetzung abwarten, bis der Herr Prof. Eckstein
vielleicht selbständig seine Lehre und Erfahrungen über das Ver-
halten der Ernährung und des Stoffwechsels bei dem Seiden-
spinner bekannt giebt.

Eine grössere und bedeutungsvolle Anregung bietet mir der
Inhalt eines Schreibens des Herrn Paul Staudinger in Berlin,
aus dem ersichtlich ist, in welchem weiten Umfange sich seine
Studien auf diesem (Gebiete bewegen. Der Inhalt dieses an mich
gerichteten Schreibens ist folgender:

Berlin, den 2. Oktober 1901.

Hochgeehrter Herr Professor!

Die wenigen Worte, die ich zur Diskussion gelegentlich
Ihres Vortrages sagte, waren nicht von solcher Wichtigkeit,
sonst hätte ich sie Ihnen schon eher mitgeteilt.

Sie richteten sich mehr gegen die Behauptung des Herrn
Prof. Eckstein, dass man das Geschlecht des künftigen
Schmetterlings schon bei den Raupen (er nannte dabei einige
bekannte Forstschädlinge) erkennen könnte. Ich erwiderte dar-
auf, dass darüber doch erst noch weitgehende Untersuchungen
zu machen seien, ob man bei der Raupe schon das Ge-
schlecht sicher erkennen kann, also das Geschlecht festliegt.
Bei den Eberswalder Beobachtungen kann es sich nur um Zu-
fälligkeiten handeln, wenigstens haben Leute, die sich ihr
Leben lang mit dem Studium der Entomologie und dabei
mit der Aufzucht von Schmetterlingen befassten, es nicht dahin
gebracht, eine sichere Erkennung der Raupen dem künftigen
Geschlechte nach unterscheiden zu können. Gerade die ange-
führte Zahl der Häutungen hängt wohl auch mitunter von Zu-

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 399

fälligkeiten ab. Ueber die Anzahl, resp. das Verhältnis der
Weibchen zum Männchen, hat übrigens mein verstorbener Vater
(einer der grössten Lepidopterologen) seiner Zeit mit Darwin
seine Beobachtungen ausgetauscht.

Leider ist mir dann entfallen, was ich ferner in der
Discussion sagte. Es waren wohl einige Auslassungen, resp.
Fragen zu der Auffassung, dass sich das Geschlecht des
Menschen doch wohl erst im foetalen Zustande entscheidet.

Ich machte indessen ferner noch auf einige Beobachtungen
in der Landwirtschaft aufmerksam, die ich doch für wichtig
genug halte, um sie weiter zu verfolgen. Es ist dies erstens
die Frage, ob man wirklich bei Eiern von Vögeln, z. B.
bei unseren Haushühnern, an der Form unterscheiden kann,
ob ein männliches oder weibliches Tier, also Hahn oder Henne
herauskommen wird. Einige (reflügelzüchter behaupten es.
Eine Rundfrage würde da vielleicht Material fördern, ebenso
zweitens bei der für die Landwirtschaft ja so wichtigen Kälber-
zucht, ob die gewünschten Kuhkälber durch irgend welche
Mittel mehr zu erzielen sind. Auch da glauben einige die
Zucht beeinflussen zu können.

Dass ist das Wenige. Ich selbst stehe jetzt der Sache zu
fern und es waren eben nur einige Spezialpunkte, die durch
Anregung Ihres interessanten Vortrages mir Anlass gaben,
die betreffenden Bemerkungen zu machen. — Wie liegt eigent-
lich die Sache bei Zwillingen verschiedenen (reschlechtes,
kann man da auch einen Voreinfluss annehmen?

Indem ich Ihrem Wunsche folgend das Unbedeutende
meiner Auslassungen Ihnen mitteile, zeichne ich

mit ausgezeichneter Hochachtung

P. Staudinger.

Auf dem von mir betretenen Grebiete hat Prof. Dr. Gustav
Schweinfurth in einem in Berlin im Juli gehaltenen öffentlichen
Vortrage, wie ich aus einem mir zugekommenen Sonderabdruck
aus „Grartenflora* (50. Jahrgang) entnehme, auch bei der Dattel-
palme das Problem der willkürlichen Geschlechtsverainderung be-
sonders berücksichtigt. -— Seine besprochenen Erfahrungen sind
für die Kultur der Dattelpalme von hoher Bedeutung und gaben
jedem, der sich für dieses Kapitel interessiert, höchst bedeutungs-
volle Berichte über die Kulturerfolge bei diesen Palmen. Er reiht
sich mit dieser Arbeit an die Spezialmitteilungen von Martins
und Ritter bis auf Theobald Fischer und Hermann Hoff-
mann an. Die Behandlung dieses edlen Fruchtbaumes ist seit
jeher für die Bevölkerung von Wietsala und den Oasen der
lybischen Wüste von so eminenter Bedeutung, dass man die Ver-
öffentlichung dieses Vortrages nur aufs beste begrüssen kann,

400 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Es werden alle Kulturbedingungen, die Aufzucht, Pflanzung,
Düngung, Bewässerung etc. beschrieben. Die Befruchtung, die
Auslese männlicher Palmen, die Eigenheiten, der Nutzen, die
Dattelsorten, die Veredelung und das Erträgnis bilden noch die
sehr wichtigen Ausführungen, welche im zitierten Originale nach-
zulesen sind.

Der Aufsatz enthält einen ausführlicheren Bericht über das
Problem der willkürlichen Geschlechtsveranderung bei den Palmen,
welches für uns von besonderem Interesse bleibt, und den wir
hier nach dem Autor wiedergeben. „Die Bewohner der südalge-
rischen Oasen geben sich dem Glauben hin, dass es dem Menschen
möglich sei, durch rechtzeitige Eingriffe die Dattelpalme zur Ver-
änderung ihres Geschlechtes zu zwingen. Da bei Aussaat der
Dattelkerne erfahrungsmässig stets die weit überwiegende (an-
geblich bis zu 80 Prozent) Zahl der Sämlinge Männchen sind,
liegt es auf der Hand, dass ein solcher Eingriff, wenn von Er-
folg gekrönt, sehr nutzbringend erscheinen muss.

Oft gehen auch in vernachlässigten Gärten oder auf un-
kultiviertem Terrain eine Menge Sämlinge auf, die das beste
Wachstum verraten, ab und zu auch unbemerkt zu Bäumen
werden. Man beachtet sie nicht oder hackt sie zuanderen Zwecken
ab, da doch kein Dattelertrag von ihnen zu erwarten steht.

Das mir in Biskra durch den Grafen de Hollenay vor die
Augen geführte Verfahren bestand einfach darin, das man an der
jungen Pflanze, die zwei bis drei Jahre zählen kann, alle Blätter
zerreisst, sodass die Mittelrippe von der Spitze bis zur Blatt-
scheide hinunter in zwei Stücke gespalten wird. Nach de Hollenay’s
Vermutung, die nur das unbewusste Ahnen der Araber zum
Ausdruck bringt, könnte durch dieses Zerreissen, ähnlich vielleicht,
wie sich eine solche beim „Ringeln“ der Reben eine Konzentration
des Saftumlaufes und eine örtliche Häufung der für die Lebens-
funktionen der weiblichen Pflanzen in höherem Grade als für die
männlichen erforderten Nährstoffe bewirkt werden.“

Man sieht, die Grundgedanken der Schenk’schen
Geschlechtshypothese finden auch in der Sahara un-
bewusste Anhänger.

Solche arabische Legenden, namentlich, wenn sie sich an
einen Gegenstand knüpfen, der, wie hier bei der; Palme, das ge-
samte Dichten und Trachten der Wüstenbewohner auf sich, wie
in einem Brennpunkte vereinigt, haben immer irgend eine that-
sächliche Grundlage, die menschliche Erfahrung von Generation
auf Generation vererben lies. Man darf solche im Laufe der
Jahrhunderte vererbte Vorstellungen der Pflanzenzucht nicht ohne
weiteres von der Hand weisen. Als unlogisch in naturphilo-
sophischem Sinne wäre ja der vermutete Vorgang durchaus nicht
aufzufassen, da auch vom pflanzenphysiologischen Standpunkte
kein Einwand erhoben wird gegen die Annahme, dass bei der

Schenk, Zusammengefasste Antworten. 401

zwei- oder dreijährigen Palme die betreffenden Teile in ihrer
Voranlage noch so unentwickelt seien, dass eine Beeinflussung
derselben durch äussere Eingriffe im Laufe einer Reihe von
Jahren, deren Folgen nach dem oben Auseinandergesetzten doch
vorwiegend chemischen Charakters sein müssen, wohl denkbar
erscheint.

Es schliesst sich die Anschauung, welche hier von Professor
Schweinfurth ausgesprochen wurde, den Anschauungen an,
die von hervorragenden Pflanzenphysiologen bereits vor Jahren
berücksichtigt wurden. (Siehe: Einfluss auf das Geschlechtsver-
hältnis, Magdeburg 1898 und Lehrbuch etc., Halle a. S. 1901 von
Schenk). Nicht nur im Tierreiche sondern auch im Pflanzen-
reiche ist das Gesetz auf Grund von Beobachtungen gestützt
und durch die neueren Ergebnisse der Forschung weiter be-
gründet, dass die Geschlechtsthätigkeit mit der Ernährung und
dem Stoffwechsel in einem innigen Zusammenhange steht. — Wer
sich von den Thatsachen die genügenden Kenntnisse zu verschaffen
verstanden hat, kann sich auch zu jenen zählen, die mit dem
Fortschritte in der Erforschung der Natur gleichen Schritt halten.
Diejenigen, welche es bisher zu erproben unterlassen haben, ob
auf dem betretenen Wege das (reschlechtsverhältnis nicht beein-
flusst werden kann, haben sich, wenn es ihnen möglich wurde,
doch nur einer gewissen Vernachlässigung beschuldigt.

Hinsichtlich der Fragestellung des Herrn Staudinger in
seinem Schreiben bezüglich der äusseren Form der Eier bei den
Haushühnern und ihres Zusammenhanges mit dem künftigem Ge-
schlechte des künftigen aus dem Ei hervorgegangenen Indivi-
duums sind wohl im Tierreiche eine Fülle von Erscheinungen
bekannt, welche äussere Merkmale bei den Eiern erkennen
lassen, die auch zur Greschlechtsbestimmung des Eies führen
können. —

Im zweiten Buch der Satyren von Horaz ist schon diese
Frage berührt worden. Ein längliches Aussehen der Eier und
markiges Weiss sind als charakteristisch für die Männchen be-
zeichnet.

Dies ist für eine Zeit bestimmt, wo von einer Ausbildung
der zu erkennenden (renitalorgane noch nicht die Rede sein
kann. —

Ich wiederhole hier folgendes zu dieser Frage, was ich be-
reits angeführt:

Bei der Reblaus giebt es Eier mit einer bald grösseren
bald geringeren Nahrungsdotterquantität. Aus den grösseren
Eierchen, welche im Herbste gelegt werden, kommen die Weib-
chen, und aus den kleineren entwickeln sich die Männchen.
Thury führt in seinem bekannten Aufsatze die Erfahrungen von
O. Bourrit an, dass bei gewissen Singvögeln ein zuletzt ge-
legtes Ei auffällig klein den früher gelegten gegenüber ist. Aus

V, Internationaler Zoologen-Congress, 2

402 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

diesem soll sich während der Bebrütung ein männliches Indivi-
duum ausbilden. Bei Dinophilus apatris wo man nach Kor-
schelt am schönsten nachweisen kann, dass das Geschlecht
ovarial bestimmt ist, ist gleichfalls zu unterscheiden, dass die
grösseren Eier weiblich, die kleineren männlich sind. Es dürfte
daher die von Landwirten aufgestellten Behauptungen, dass bei
manchen Hühnereiern äusserlich erkennbare Merkmale vorkommen,
die auf das Geschlecht des sich entwickelnden Tieres schliessen
lassen, ihre Richtigkeit haben. Nur sollten dieselben einmal
durch die genaueren Erfahrungen sicher festgestellt werden.

Die an mich gerichtete Frage, wie denn eigentlich die Sache
bei Zwillingen verschiedenen Geschlechtes liegt, ob man denn da
auch einen Voreinfluss annehmen kann, kann ich nur dahin be-
antworten, dass ich bisher nur einen Zwillingsfall bei meinen Ver-
suchen verzeichnen konnte Ich verweise hier auf Seite 140
meines Lehrbuches der Geschlechtsbestimmung Halle 1901, wo
meine Betrachtungen über diese Frage angeführt sind.

Hier hat sich bei einem Versuche ein Zwillingspaar ergeben,
wo beide Sprösslinge männlichen Geschlechtes waren. Ein Ver-
such, der sicherlich als gelungen zu betrachten ist. Ein Teil
dieser Entgegnungen bildete den Inhalt eines meiner Vorträge
(Okt. 1901) in Lübeck.

Herr W. Wedekind (Berlin) hält nunmehr seinen ange-
zeigten Vortrag:

dar

Wedekind, Die Parthenogenese und das Sexualgesetz. 403

Die Parthenogenese und das Sexualgesetz.
Von W. Wedekind (Berlin).

Im Gegensatz zu der Schenk’schen Theorie stehe ich ganz
auf dem Boden der von Richarz und Janke begründeten „ge-
kreuzten Geschlechtsvererbung“, nach welcher

1. beide Eltern einen gleich-kräftigen Einfluss ausüben auf
das Geschlecht der Nachkommen, und

2. dieser Einfluss eines jeden der Eltern entgegengesetzt
ist seinem eigenen (Geschlecht.

Wenn wir von dem väterlichen Einfluss einmal ganz absehen
wollen, so stehen sich in Bezug auf die Mutter zwei Parteien
schroff gegenüber, indem die einen (Ploss, Düsing, Wilckens
und mit ihnen jetzt auch Schenk) behaupten, dass eine minder
gut ernährte Mutter eine männliche Nachkommenschaft erzielt,
während die Anhänger der gekreuzten Geschlechtsvererbung eine
kräftiger ernährte Mutter dafür verantwortlich machen.

Die ersteren haben recht, wenn sie sich dabei auf die
niederen Tiere stützen. Bei den höheren Tieren dagegen, ein-
schliesslich des Menschen, hat die Ernährung der Mutter einen
gerade entgegengesetzten Einfluss. Dieses anscheinend rätsel-
hafte Verhältnis findet, wie ich nachher zeigen werde, seine ein-
fache Erklärung durch die verschiedenartige Zusammensetzung
des mütterlichen Geschlechtsproduktes. Der bisherigen Nicht-
beachtung dieses wesentlichen Unterschiedes nun ist es haupt-
sächlich zuzuschreiben, wenn das Geschlechtsproblem noch immer
nicht gelöst ist.

Der Hauptstreitpunkt also, der zunächst diskutiert werden
muss, wenn man auf diesem (rebiet überhaupt weiterkommen will,
ist die Ernährung der Mutter, und zwar nur bei den höheren
Tieren die Frage, ob eine gute Ernährung derselben einen männ-
lichen oder einen weiblichen Nachkommen bewirkt. Sobald dann
dies erst einmal festgestellt ist, wird der zweite Punkt, nämlich der
väterliche Einfluss, weit leichter zu erledigen sein.

Es soll heute nicht meine Aufgabe sein, die (regner der
gekreuzten Geschlechtsvererbung zu widerlegen, ich werde je-
doch in meiner ausführlicheren Bearbeitung des heutigen Themas
auch darauf näher eingehen. Nur auf einen Punkt möchte ich
auch ‘hier ganz besonders hinweisen, nämlich auf die ungefähr
gleiche Zahl in beiden Geschlechtern bei den höheren Tieren, die
bei den niederen noch nicht vorhanden ist, sondern sich erst all-
mählich ausgebildet hat als eine Errungenschaft der höheren
Tierwelt. Wie nun hat die Natur diese Gleichzahl zustande ge-
bracht? und wodurch ist sie befähigt, eine etwaige Störung der-
selben stets wieder auszugleichen ?

26*

404 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Das ist die Hauptfrage, auf die uns jedoch keine andere
Theorie eine Antwort giebt. Sie ist die Achillesferse für alle
(regner der gekreuzten Geschlechtsvererbnng, und nur die letz-
tere vermag uns diese Erscheinung auf eine ganz einfache Weise
zu erklären, wie ich das in meiner ersten Broschüre (Junge oder
Mädchen? Berlin 1900) näher auseinandergesetzt habe.

Ich habe darin die Theorie auch weiter ausgebaut dadurch,
dass ich das Ei als männlich annehme und das Sperma als
weiblich, so dass die Geschlechtsprodukte also als fremde Körper
sich durch einen Kampf loslösen vom elterlichen Organismus.
Das hat jedoch nur Giltigkeit für die höheren Tiere, und ich
werde jetzt kurz zu skizzieren versuchen, wie das sexuale Ver-
halten der höheren Tiere sich allmählich entwickelt hat aus den
geschlechtlichen Zuständen der niederen Tiere, also gewisser-
massen den zoologischen Beweis liefern für die Richtigkeit der
gekreuzten Geschlechtsvererbung beim Menschen ete.

Der Grundgedanke, von dem ich dabei ausgehe, ist zunächst
der, dass die verschiedenen Formen der Fortpflanzung sämtlich
auseinander hervorgegangen sind, dass also die ungeschlechtliche
Fortpflanzung das Ursprüngliche gewesen ist, dass aus dem Teil-
stück durch stete Verkleinerung die Knospe hervorgegangen ist,
aus dieser die Spore, daraus wieder das Partheno-Ei, und zwar
zunächst das thelytokische, dann das amphotokische und zuletzt
das arrhenotokische, und aus diesem schliesslich das stets der
Befruchtung bedürftige Ei der höheren Tiere mit ihrer geschlecht-
lichen Fortpflanzung.

Das wichtigste Uebergangsstadium bildet hier also die
Parthenogenese, von der ich demnach im Gegensatz zu Weismann
u. a. annehme, dass sie nicht sekundär aus der geschlechtlichen
Fortpflanzung entstanden ist, sondern dass sie das Ursprüngliche
ist. Auch da, wo ein „Receptaculum seminis“ vorhanden ist,
ist eine sekundäre Entstehung für mich nicht bewiesen, da man
ebensogut annehmen kann, dass das phylogenetisch erst später
erworbene Receptaculum ontogenetisch bereits in ein früheres
Entwickelungsstadium verlegt ist.

Dagegen spricht alles andere geradezu für meine Auffassung.
Zunächst das Prinzip der Descendenzlehre überhaupt; die Arbeits-
teilung, die wir schliesslich in Ei und Sperma vor uns sehen,
und die doch überall eine höhere Stufe darstellt; die überaus
grosse Arten-Variabilität der hierher gehörigen Tiere, ihr Kosmo-
politismus etc., als Kennzeichen eines ursprünglicheren Lebens.
Endlich auch noch ein geologischer Grund, nämlich die frühere
grössere Wärme auf unserer Erde, auf der in früherer Zeit überall
Sommer war, während die heutigen Jahreszeiten erst allmählich
entstanden sind. Wir dürfen deshalb auch wohl annehmen, dass
die Erscheinungen, die wir jetzt im Sommer beobachten, auch
die ursprünglicheren sind. Und da nun bei fast allen diesen

Wedekind, Die Parthenogenese und das Sexualgesetz. 405

Tieren die Parthenogenese besonders im Sommer vorherrscht, die
geschlechtliche Fortpflanzung dagegen meist erst zum Herbst
sich einstellt, so möchte ich auch dies als Beweis dafür ansehen,
dass in der Urzeit nur die ungeschlechtliche Fortpflanzung be-
standen hat, und dass die geschlechtliche Fortpflanzung erst ein
Produkt der späteren Erdabkühlung ist. Auch die künstlich
hervorgerufene parthenogenetische Furchung bei anderen niederen
Tieren mit frühzeitig erworbener geschlechtlicher Differenzierung
lässt sich wohl nur verstehen als reduzierter Ueberrest einer
früheren Fähigkeit, die für gewöhnlich latent, teilweise noch
wieder erweckt werden kann.

Wie kommt es nun aber, dass das Partheno-Ei imstande ist,
sich selbständig zu einem neuen Wesen zu entwickeln? Und
ferner, wie kommt das verschiedene Geschlecht zustande bei den
drei Hauptformen der Parthenogenese? Auf diese Fragen giebt uns
Weismann überhaupt keine Antwort, und das ist wohl der beste
Beweis dafür, dass seine Theorie gar nicht richtig sein kann.

Ziemlich einfach dagegen liegt die Sache nach meiner Auf-
fassung. Wenn wir die Trennung von Ei und Sperma ansehen
als eine später eingetretene Arbeitsteilung, dann sind in dem
Partheno-Ei eben noch beide Geschlechtsstoffe vorhanden und
bewirken dadurch die selbständige Weiterentwickelung desselben,
‘so dass dies also gar nicht gleichwertig ist dem Ei der höheren
Tiere, sondern der Frucht, d. h. der Wiedervereinigung von Ei
und Sperma. Das Partheno-Ei muss also hermaphroditisch be-
schaffen sein, wie das auch schon durch von Siebold vermutet
wurde.

Bei dieser Annahme macht uns dann auch das Geschlecht
der Partheno-Nachkommen keine grossen Schwierigkeiten mehr.
Nach der gekreuzten Geschlechtsvererbung (und wohl auch nach
anderen Theorien) ist das Geschlecht der Frucht davon abhängig,
welcher der beiden Geschlechtsstoffe in ihr die Oberhand erhält.
Die Majorität siegt und drückt der Frucht ihr Geschlecht auf,
während die Minorität später zur Zeit der Geschlechtsreife als
(entgegengesetztes) Geschlechtsprodukt wieder nach aussen tritt.

So ist es bei den höheren Tieren, wo beide Geschlechtsstoffe
sich so ziemlich das Gleichgewicht halten, so dass im grossen und
ganzen die beiden Geschlechter in gleicher Anzahl entstehen.
Etwas anders dagegen muss das Kräfteverhältnis der beiden
Geschlechtsstoffe sein beim Partheno-Ei. Wenn hier bei der
Thelytokie stets weibliche Nachkommen entstehen, so muss das
weibliche Prinzip im Partheno-Ei ein konstantes Uebergewicht haben,
etwa 3/, gegen !/, männlich. Bei der Amphotokie wird es ähnlich
sein wie bei der Frucht der höheren Tiere, beide ziemlich gleich;
und bei der Arrhenotokie wird das Partheno-Ei stets etwa zu
3/, männlich sein und nur noch zu !/, weiblich. Selbstverständlich
können hier auch vermittelnde Uebergänge vorkommen in der

406 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Zusammensetzung der Partheno-Eier, infolgedessen dann die
Thelytokie übergehen kann in eine teilweise Amphotokie (so
fast bei allen Arten im Herbst), die letztere in die Thelytokie
(bei Ziparis dispar), während auch bei der letzteren noch ver-
einzelte weibliche Rückfälle vorkommen (bei Zolistes).

Alle diese verschiedenen Formen der Parthenogenese, die
uns auf den ersten Blick so verwickelt erscheinen, lassen sich so
durch meine Theorie auf eine ziemlich einfache Weise erklären,
wie danach überhaupt die Parthenogenese sich darstellt als ein
direkt notwendiges verbindendes Mittelglied zwischen der unge-
schlechtlichen Fortpflanzung mit gleichgeschlechtlichen Sexual-
produkten und der geschlechtlichen Fortpflanzung mit entgegen-
gesetzten Geschlechtsprodukten, so dass ich geradezu behaupten
möchte: wenn die Parthenogenese nicht schon da wäre, müsste
sie extra erfunden werden!

Innerhalb der Parthenogenese zeigt sich so eine aufsteigende
Entwickelung bei der Zusammensetzung der Partheno-Eier in der
Richtung eines steten Mehr-männlich-werdens derselben. Noch
weiter nach unten hin, in der Spore, der Knospe und dem Teil-
stück tritt ein männlicher Geschlechtsstoff überhaupt noch nicht
zu Tage, sondern spielt gewissermassen nur die Rolle des Sauer-
teigs, der im Kampf mit dem weiblichen Urstoff die organische
Welt zur steten Weiterentwickelung antreibt und ebenso auch
die Abzweigung der ungeschlechtlichen Fortpflanzungsprodukte
anregt, ohne aber sich selbständig machen zu können. Erst bei
dem Uebergang von der Thelytokie zur Amphotokie gelingt ihm
dies teilweise, bis er in der Arrhenotokie schon dem Endziel
seiner Entwickelung nahe kommt. ;

Wenn wir nämlich nun das bereits arrhenotokisch gewor-
dene Partheno-Ei noch weiter nach oben hin sich entwickeln
lassen, so wird schliesslich aller weibliche Urstoff aus ihm ganz
verschwinden, und wir erhalten dann das rein männliche Ei
der höheren Tiere, das eben deshalb, weil ihm der andere Ge-
schlechtsstoff fehlt, nicht mehr allein imstande ist, sich selbständig
weiter zu entwickeln, sondern dazu erst der Wiedervereinigung
mit dem Sperma bedarf. Bekanntlich sind auch bei unbefruch-
teten Eiern der höheren Tiere gelegentlich parthenogenetische
Furchungen beobachtet; und auch das spricht wohl deutlich dafür,
dass es sich dabei um einen atavistischen Rückschlag handelt in
frühere phylogenetische Zustände, und nicht um sekundäre Neu-
erwerbungen infolge irgend welcher Nützlichkeitsrücksichten.

So hat uns die Parthenogenese gezeigt, wie das Ei der
höheren Tiere allmählich dazu gekommen ist, rein männlich zu
werden, wie es zur Erklärung der gekreuzten Geschlechtsver-
erbung angenommen werden muss. Bei dem Sperma dagegen
liegt eine derartige Entwickelung nicht vor, sondern dies zeigt
schon bei seinem ersten selbständigen Auftreten ein rein weib-

Wedekind, Die Parthenogenese und das Sexualgesetz. 407

liches Geschlecht, wie es deutlich bei der Befruchtung der Bienen-
eier zu ersehen ist. Auch die weit einfachere Spermagenese zeigt
wohl, dass hier kein so kompliziertes Verhältnis vorliegt.

Sicherlich wird sich später diese hier nur theoretisch kon-
struierte verschiedenartige Zusammensetzung des mütterlichen Ge-
schlechtsproduktes auch mikroskopisch nachweisen lassen, wenn
wir heute auch noch lange nicht so weit sind. Dazu fehlt vor
allem noch eine spezielle Geschlechtszellenlehre, die uns die Unter-
terschiede angiebt in dem Verhalten der verschiedenen Tierarten,
während heute auf diesem (Gebiet viel zu viel und zu früh gene-
ralisiert wird. Nichtsdestoweniger möchte ich doch auf zwei
Punkte aufmerksam machen, nämlich die Nährzellen und die
Richtungskörper.

Die ersteren möchte ich geradezu gegenüber der männlichen
Eizelle als das weibliche Element ansprechen. Wenigstens bei
der Bildung der Daphniden-Eier fällt es mir schwer, zu glauben,
dass die drei ebenso grossen Nährzellen nur zur Ernährung der
einen Eizelle dienen sollen, also dieser untergeordnet sind; und
es macht mir weit eher den Eindruck, dass die ersteren umge-
kehrt die männliche Eizelle geradezu erdrücken und ihr das eigene
weibliche Geschlecht übermitteln. Und das wäre dann gerade
ganz so, wie es meine Theorie annimmt: zunächst zwei verschie-
denartige Stoffe (männlich und weiblich, um die selbständige
Entwickelung überhaupt zu ermöglichen, und ferner das weibliche
Element im Uebergewicht (3:1), wodurch die männliche Eizelle
wieder verweiblicht wird. Freilich kommen ja auch anderweitig
noch Nährzellen vor, wo keine Parthenogenese mehr beobachtet
wird; aber hier ist dann auch die Anordnung etc. der beiden
Zellsorten eine ganz andere, so dass hierdurch dann auch das
Kräfteverhältnis wesentlich geändert sein wird.

Weit entschiedener dagegen möchte ich die weibliche Natur
der Richtungskörper betonen, also im geraden (regensatz zu
Minot u.a. Nachdem Blochmann und Platner bei der Ar-
rhenotokie zwei Richtungskörper festgestellt haben, ist dies durch
v. Erlanger und Lauterborn auch nachgewiesen für die männ-
lichen Eier der thely-amphotokischen Tiere, während die weib-
lichen Partheno-Eier sämtlich nur einen Richtungskörper aus-
stossen. Damit ist wohl deutlich nachgewiesen, dass das zweite
Richtungskörperchen nicht die Partheno-Entwickelung überhaupt
aufhebt, wie es Weismann angenommen hatte, sondern dass
dadurch lediglich das weibliche Geschlecht der Parthenoeier auf-
gehoben und letztere dadurch männlich gemacht werden. Etwas
Aehnliches möchte ich auch vom ersten Richtungskörperchen an-
nehmen. Dann darf man natürlich auch den Eikern nicht mehr
als weiblichen Vorkern bezeichnen, weil er eben männlich ist
(siehe besonders bei der Biene!), sondern es müsste eigentlich
heissen: der männliche Vorkern im Ei; und ebenso natürlich auch

408 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

beim Spermatozoon: der weibliche Vorkern desselben. Besser ist
es freilich, vom Geschlecht ganz abzusehen und lieber von einem
mütterlichen und väterlichen Vorkern zu reden.

Nun ist allerdings auch bei höheren Tieren mit einem rein
männlichen Ei vielfach nur ein Richtungskörper festgestellt. Aber
man darf vielleicht annehmen, dass das Ei hier von vornherein
schon gar nicht mehr so viel weibliches Material mitbekommt,
dass dies in zwei Malen ausgestossen wird, so dass hier bereits
eine abgekiirzte Reifung der Eier stattfindet.

Die ganze Bildung der Richtungskörper überhaupt lässt
sich nämlich am einfachsten wohl deuten nach dem biogenetischen
Grundgesetz. Wie phylogenetisch das mütterliche Geschlechts-
produkt dahin strebt, sich immer mehr vom weiblichen Element
zu emanzipieren, so wiederholt auch ontogenetisch das einzelne
Ei diese verschiedenen Stadien in der Ausstossung der Rich-
tungskörper.

Zum Schluss dieser Ausführungen habe ich nochmals zu-
rückzukommen auf die eingangs erwähnte Thatsache, dass eine
gute Ernährung der Mutter einen ganz verschiedenen Einfluss
hat auf das Geschlecht der Nachkommen, und zwar je nachdem,
ob es sich um niedere Tiere handelt oder um höhere. Nachdem
wir nun gesehen haben, dass auch die Zusammensetzung des mütter-
lichen Geschlechtsprodukt eine ganz andere ist in den beiden
Abteilungen, wird das nicht mehr so wunderbar erscheinen, da es
sich ja in dem einen Fall handelt um ein rein oder vorwiegend
weibliches Produkt der Mutter, und auf der anderen Seite um
ein vorwiegend oder rein männliches Ei. Wie wir uns das frei-
lich im einzelnen vorzustellen haben, dafür habe ich auch noch
keine ganz befriedigende Erklärung gefunden, sondern ich muss
mich damit begnügen, als erster überhaupt auf diesen verschie-
denen Einfluss hingewiesen und ihn mit der Zusammensetzung
des mütterlichen Geschlechtsproduktes in gewisse Beziehung ge-
bracht zu haben. Ausführlichere Nachweise über diesen Punkt
sowohl wie überhaupt über das ganze hier nur kurz skizzierte
und vielleicht in etwas zu konzentriertem Gedankengang behan-
delte Thema werde ich in einer grösseren Arbeit veröffentlichen,
die im Laufe dieses Jahres erscheinen wird. Jedenfalls aber
glaube ich, auch hier schon in einem kurzen Ueberblick gezeigt
zu haben, dass meine Theorie zum erstenmal eine umfassende
Darstellung über das gesamte Geschlechtsleben der Tierwelt bietet
und so wenigstens auf theoretischem Wege das grosse Geschlechts-
problem zu lösen versucht, mit dem die Menschheit sich nun schon
Jahrtausende vergeblich abgemüht hat.

Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung. 409

ese Dr. Anh W oltereck (Leipzig):

Es wäre interessant zu hören, wie der Herr Vortragende
sich unter anderem stellt zu den Befruchtungserscheinungen bei
den Einzelligen, den Thatsachen der Reifung (Richtungskörper-
bildung) auch bei parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern
(so z. B. zu der Wiedereinziehung des 2. Richtungskörpers bei
Artemia), ferner zu dem Vorhandensein wohlausgebildeter oder
rudimentärer Receptacula seminis auch bei rein parthenogenetisch
vermehrten Arthropoden (z. B. Cypris-Arten).

Herr Wedekind (Berlin):

Betreffs der Protisten verweise ich auf mein künftiges Buch,
in dem ich auch die niedern Pflanzen behandeln werde, bei denen
der allmählige Uebergang von der ungeschlechtlichen Fort-
pflanznng zur geschlechtlichen am deutlichsten zu erkennen ist.
Die Wieder-Einziehung des zweiten Polkörpers stellt natürlich
nicht einen „Ersatz“ der Befruchtung dar, sondern ist lediglich
ein versuchtes, aber misslungenes Bestreben des Eies, ganz männ-
lich zu werden. Vom Receptaculum habe ich schon erwähnt,
dass man dabei ein frühzeitiges Vorrücken in der Ontogenese
annehmen kann. Für einzelne Fälle will ich auch prinzipiell nicht
abstreiten, dass von der geschlechtlichen Fortpflanzung aus ein
Rückschlag in die Parthenogenese stattgefunden haben kann.
Aber das Wort Rückschlag setzt schon voraus, dass phylogene-
tisch die Parthenogenese der ältere Zustand ist. Was ferner im
ausgebildeten Zustand ein Receptaculum darstellt, ist in seinen
Anfängen weiter nichts als eine nutz- und zwecklos entstandene
Darm-Ausstülpung, die erst allmählig die Funktion der Samen-
Aufbewahrung übernommen hat. Die meisten Partheno-Weibchen
besitzen übrigens bekanntlich gar kein Receptaculum.

Herr Fr. von Lucanus (Berlin) hält nunmehr seinen ange-
zeigten Vortrag:

410 Erste Sektion: Aligemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Die Höhe des Vogelzuges auf Grund aéronautischer
Beobachtungen.

Von Fr. von Lucanus (Berlin).

In der Biologie unserer Vögel bildet die Wanderschaft der-
selben eine uns in vielen Stücken noch unaufgeklärte Erscheinung.
Vor allem sind wir heute erst wenig darüber unterrichtet, in wel-
chen Höhen die Vögel ihre Wanderungen zurücklegen. In der
Lösung dieser Frage können wir aber mit Beobachtungen, die
von der Erde aus unternommen werden, nur sehr wenig weiter-
kommen, da dieselben grüsstenteils auf Annahmen und Ver-
mutungen beruhen. Die Luftschiffahrt hingegen, die die meteo-
rologischen Verhältnisse in den grösseren Höhen der Atmosphäre
bereits bis zu einem gewissen Grade aufgeklärt hat, kann uns
auch hier von grossem Nutzen sein. Wenn die Vögel in grossen
Höhen ihre Wanderungen zurücklegen, die nach Gaetke bekannt-
lich bis zu 7000 m betragen sollen, so ist auch anzunehmen,
dass dieselben seitens der Luftschiffer hier beobachtet werden,
zumal ja heute in ganz Europa zahlreiche Ballonfahrten zu wissen-
schaftlichen Zwecken unternommen werden. Solche Beobach-
tungen auf Ballonfahrten haben aber den grossen Wert, dass uns
in denselben wirklich ein positives Material an die Hand gegeben
wird, aus welchem zuverlässige Schlüsse auf die Höhe des Vogel-
fluges sich ableiten lassen.

Im Einvernehmen mit der Deutschen Ornithologischen Ge-
sellschaft habe ich mich daher zu Beginn dieses Jahres an die
königl. preussische- und königl. bayerische Luftschifferabteilung
und an den meteorologischen Landesdienst in Strassburg gewandt
mit der Bitte, derartige ornithologische Beobachtungen auf ihren
Ballonfahrten für die Deutsche Ornithologische Gesellschaft aus-
führen zu lassen. Herr Professor Hergesell hat ferner die Güte
gehabt, diese Angelegenheit in der internationalen aöronautischen
Kommission zur Sprache zu bringen, so dass diese Beobach-
tungen nicht nur in Deutschland, sondern auch an anderen Orten
Europas ausgeführt worden sind. Die Beobachtungen sind auf
Grund einer von mir ausgearbeiteten Anleitung gemacht und auf-
gezeichnet worden. Dieselbe lautet folgendermassen:

Lucanus, Die Höhe des Vogelzuges. 411

Deutsche ornithologische Gesellschaft. Berlin, im März 1901.

ee ——

Ornithologische Beobachtungen auf freien Ballonfahrten.

Es ist noch eine offene Frage in der Naturwissenschaft,
bis zu welchen Höhen die Vögel sich erheben und inwieweit die
Wind- und Wetterverhältnisse sie hierin beeinflussen. Nament-
lich gilt dies von den alljährlich im Herbst und Frühjahr stattfin-
denden grossen Wanderungen der Zugvögel, die grösstenteils
in so hohen Regionen vor sich gehen sollen, dass sie sich
unserer direkten Beobachtung von der Erde entziehen. Von
besonderem Wert würde daher die Aufzeichnung derartiger
ornithologischer Beobachtungen sein, die auf freien Ballonfahr-
ten gemacht werden. In erster Linie würde es darauf an-
kommen, zu erfahren, in welchen Höhen überhaupt Vögel be-
obachtet werden. Hiermit verbundene genauere Mitteilungen
über die beobachteten Vögel würden den Wert solcher Auf-
zeichnungen noch erhöhen. Von wissenschaftlichem Interesse
würden folgende Angaben sein:

I. Angabe der Höhe, in der ein einzelner Vogel oder Vo-
gelschwarm gesehen wird. In letzterem Fall unter Um-
ständen auch Angabe der Form des Schwarmes, wenn
dieselbe besonders auffällig erscheint, z. B. >—> (der
Pfeil bedeutet die Flugrichtung). Besonders ist darauf
zu achten, ob Vögel oberhalb einer dichten Wolken-
schicht angetroffen werden.

II. Feststellung der jedesmaligen Vogelart, soweit dies aus-
führbar. In den meisten Fällen wird wohl nur eine
allgemeine Angabe möglich sein, wie z. B.

„kleinere Raubvögel“

oder „kleinere Singvögel“ (hierzu würden Vögel, wie

Finken, Lerchen, Ammern, Rotkehlchen, zu rechnen sein).

oder „grössere Singvögel“ (Drosseln, Stare).

Unter Umständen wird diese Aufzeichnung noch allge-

meiner zu fassen sein und dann einfach lauten: „Schwarm

kleiner oder grosser Vögel“, unter letzterer Bezeichnung
würden Vögel von Krähengrösse an zu rechnen sein.

III. Ob die Vögel laut oder stumm ziehen.

IV. Angabe der Richtung, in der der Flug erfolgt (um ver-
gleichen zu können, wie die Vögel zur Windrichtung
fliegen).

V. Angabe über die Schnelligkeit, mit der die Vögel ziehen,
soweit dies überhaupt ausführbar ist.

412 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

Nach vorstehender Tabelle würden die während einer Ballon-
fahrt gemachten Aufzeichnungen beispielsweise folgendermassen
lauten:

,800 m Höhe, grosser Schwarm kleiner Vögel, laut lockend
von Süden nach Norden“,

oder „2000 m Höhe, Schar (ränse von Südwest nach Nord-
ost. Form >—>“,

oder ,,.1500 m Höhe, kleiner Raubvogel von Norden nach
Süden“.

Die jedesmal in Betracht kommende Windrichtung und
Witterung würden aus dem Bericht über die Fahrt des Ballons
ersichtlich sein und würden diese Angaben dann den ornitho-
logischen Aufzeichnungen später hinzuzufügen sein.

Von wissenschaftlichem Wert sind nicht nur Beobachtungen
aus grösseren Höhen, sondern auch solche, die in geringeren Höhen
gemacht werden, wenn es darauf ankommt, festzustellen, in welchen
Höhen überhaupt die Vögel ihre Wanderungen zurücklegen, und
in welchen Beziehungen Wind und Witterung zur Höhe des Vogel-
fluges stehen.

von Lucanus,
Leutnant im 2. Grarde-Ulanen-Regiment,
Berlin, Werftstr. 14.

Als Resultat dieser Beobachtungen hat sich nun ergeben,
dass in grösserer Höhe nur ganz ausnahmsweise und vereinzelt ein-
mal Vögel angetroffen werden. Seit Anregung der Beobachtungen
sind nur folgende zwei Fälle aufgezeichnet worden: Herr Pro-
fessor Hergesell hat einmal in 3000 Meter Höhe einen Adler
beobachtet, der, unterhalb des Ballons betindlich, laut schreiend
dem Gebirge zuflog. Ausserdem sind einmal in 900 Meter Höhe
zwei Störche und ein Bussard gesehen worden. Ferner sind mir
noch folgende Mitteilungen gemacht worden, die sich auf Be-
obachtungen aus früherer Zeit beziehen: Herr Hauptmann Weber,
Kommandeur der bayerischen Luftschifferabteilung, schreibt mir
aus München:

„In ornithologischer Beziehung wurden bisher nur sehr
wenig Wahrnehmungen auf den Ballonfahrten gemacht. Ich
meinerseits erinnere mich seit 1890 nur eines einzigen Falles,
dass eine Lerche in der Oberpfalz in ca. 1900 Meter Höhe be-
obachtet wurde; eine Notiz hierüber tindet sich in den Illustrier-
ten aéronautischen Mitteilungen, Heft 2, Jahrgang 1900.“

Diese Notiz lautet nun folgendermassen:

„Eine Lerche in 1900 m Höhe. Am 10. März 1899 unter-
nahm ich mit den Oberleutnants Sämmer und Hörnis diesseitiger
Abteilung eine dienstliche Freifahrt. Bei dieser Fahrt dürfte ein

Lucanus, Die Höhe des Vogelzuges. Aig

kleines Vorkommnis nicht alltäglicher Natur vielleicht bemerkens-
wert erscheinen.

Wir hatten um etwa 1 Uhr die Donau über der Befreiungs-
halle bei Kelheim überflogen und näherten uns mit gutem Winde
um ca. 2 Uhr Nittenau in der Oberpfalz. Plötzlich schien uns
in einer Höhe von rund 1900 m ein schwarzer Punkt in der
Luft zu begleiten, der unsere Aufmerksamkeit auf sich zog und
fesselte. Ich dachte zuerst an eine etwa aus dem Korbe ge-
fallene Meldekarte, die gelegentlich des Fallens unseres Ballons
gleiche Höhe mit uns hielt, ein Blick auf das Aneroid belehrte
mich aber, dass der Ballon nicht fiel, sondern stieg. Wir tausch-
ten noch unsere Meinung über diese nicht erklärte Erscheinung
aus, als ein lautes erschrecktes Gezwitscher uns darüber belehrte,
dass wir eine Lerche vor uns hatten, ‚welche in dieser erstaun-
lichen Höhe von ı900 m durch unseren Ballon in Schrecken ver-
setzt worden war. Wir legten sofort Zeit, Ort und Höhe fest,
um diese gewiss nicht älltägliche Erschinung allenfallsigen Inter-
essenten zuführen zu können.“ Casella, Leutnant.

Herr Dr. Süring vom meteorologischen Institut in Berlin
teilt mir ferner mit:

„Die grösste Höhe, in der bei nahezu 100 wissenschaft-
lichen Fahrten Vögel gesehen wurden, war nahezu 1400 m
am 18. Juni 1898. Es waren anscheinend Raben oder Krähen.“

Nach den Erfahrungen, die bisher auf den Ballonfahrten ge-
macht worden sind, ist die Grenze der Vögel im allgemeinen be-
reits in einer relativen Höhe von 400 Meter überschritten. Wie
die genannten Fälle zeigen, ist es eine grosse Seltenheit, wenn
einmal noch über 400 m relativer Höhe Vögel auf den Ballon-
fahrten angetroffen werden. Mit Ausnahme des einen Falles, wo
es sich um den Adler handelt, sind über 2000 m meines
Wissens noch niemals Vögel gesehen worden. Meiner Ansicht
nach ist dies nun ein deutlicher Hinweis dafür, dass die Vögel
im allgemeinen sich nicht sehr hoch über den Erdboden erheben
und dass auch ihre Zugstrassen in tieferen Schichten liegen
werden, jedenfalls im Allgemeinen wohl noch innerhalb 1000 m
relativer Höhe, und dass 2000 m wohl ziemlich als die äusserste
Grenze für die Höhe des Vogelfluges anzusehen ist.

Um zu erfahren, wie Vögel in höheren Regionen sich be-
nehmen, habe ich einige Male Vögel auf Ballonfahrten aussetzen
lassen. Hierbei haben sich nun folgende Erscheinungen gezeigt.
Am ı6. Februar wurden auf einer Fahrt des Vereins für Luft-
schiffahrt 4 Grünlinge (Zigurinus chloris) mitgenommen. Der Be-
richt hierüber lautet:

„12 Uhr mittags. In 800 m Höhe wird ein Vogel abge-
lassen, er fliegt erst um den Ballon, dann eine kurze Strecke

414 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

gegen den Wind, um dann schliesslich mit dem Winde sehr
schnell herunterzugehen.

115 nachmittags, 1000 m Höhe, wird ein Vogel abge-
lassen; derselbe setzt sich erst auf den Korbrand, umkreist
dann den Ballon kurze Zeit und fliegt schliesslich im Ziekzack
nach unten.

3% nachmittags, 1100 m Höhe einen Vogel abge-
lassen, fliegt auf dem schnellsten Wege fast senkrecht nach
unten.

4 nachmittags, 900 m Höhe, wird der letzte Vogel ab-
gelassen, er benimmt sich wie der zweite Vogel.“

Am ı6. März gab ich auf einer Fahrt zwei Bluthänflinge
(Linaria cannabina) und eine Heidelerche (Zullula arborea) mit,
mit der Bitte, diese Vögel, wenn möglich, oberhalb einer Wolken-
schicht auszusetzen. Der Bericht lautet:

„1245 nachmittags, Hänfling in 1200 m über dicken
Wolken ausgesetzt. Derselbe umkreist längere Zeit den Ballon,
geht dann hoch und umkreist wieder den Ballon. Plötzlich
geht er sehr rasch nach unten, und zwar durch eine alsbald
sichtbar werdende, von uns nicht gleich bemerkte Wolkenöff-
nung, die einen Durchblick auf die Erde gestattete.

ı?° nachmittags, Hänfling in 1200 m Höhe ausgesetzt.
Wetter klar; derselbe fliegt zuerst eine kurze Strecke gegen
den Wind, dann mit dem Winde schnell nach unten.

5 nachmittags, 3000 m Höhe, Lerche ausgesetzt. Ueber
dem Ballon klar, unter dem Ballon dicke Wolken, jedoch
verschiedene Durchblicke auf die Erde. Die Lerche geht lang-
sam gegen den Wind durch eine Wolkenöffnung nach unten.“

Während also alle bei klarem Wetter ausgesetzten Vögel
direkt zur Erde herniederfliegen, thut der über den Wolken frei-
gelassene Hänfling dies nicht, sondern er weiss sich in dem
Wolkenmeer offenbar nicht zurechtzufinden. Im Gefühl der Hilf-
losigkeit umkreist er so lange den Ballon, bis eine plötzlich sicht-
bar werdende Wolkenöffnung ihm den Weg zur Erde zeigt.
Dies Ergebnis zeigt offenbar, dass die Vögel in ihrer Orientierung
des freien Ueberblicks über die Erde bedürfen. Dasselbe be-
stätigt eine äusserst interessante Beobachtung, die einst Herr
Hauptmann von Sigsfeld gemacht hat. Derselbe stieg bei
starker Bewölkung in einem Fesselballon auf. Oberhalb der
ersten Wolkenschicht, in ca. 300 m Höhe, umflog plötzlich
eine Taube den Ballon und liess sich auf den Korbrand nieder.
Sobald dann der Ballon beim Heruntergehen die Wolkenschicht
wieder passiert hatte, flog die Taube in demselben Augenblick
ab, als die Erde wieder sichtbar wurde. Sie war also durch
einen Zufall über die Wolken geraten und vermochte sich nun
hier nicht mehr zurechtzufinden, bis dann der Ballon sie aus
ihrer hilflosen Lage befreite. Verschiedene Erscheinungen aus

Lucanus, Die Höhe des Vogelzuges. 415

dem Leben der Vögel deuten ebenfalls darauf hin, dass die Vögel
sich nicht ausser Sehweite über die Erde erheben. Jeder Jäger
weiss, dass der Schnepfenstrich bei klarem Wetter weniger gut
ist, als bei trüber feuchter Witterung. Genau ebenso verhält es
sich auch mit dem Krammetsvogelfang, der ja bei Nebel bekannt-
lich am ergiebigsten ist. Der Grund hierfür ist eben der, dass
bei starker Bewölkung die tief liegenden Wolken diese Vögel
zwingen, niedriger zu ziehen, um noch von oben die Erde er-
kennen zu können. Dann aber streicht die Schnepfe im Schuss-
bereich des Jägers, dann werden die Krammetsvögel durch die
roten Beeren in den Schlingen angelockt. Ein weiterer Beweis
ist auch das Verhalten der Brieftauben. In der „Kriegstechnischen
Zeitschrift“ findet sich in Heft 9. Jahrgang 1899, in einem Artikel
„Die Brieftauben im Heeresdienst“ folgende Mitteilung:

„Der belgische Brieftaubenzüchter Rodenbach sandte
10 gute Tauben fort und liess sie bei trübem Wetter auf 50 km
Entfernung von ihrem Schlage in Freiheit setzen. Die erste
Taube gebrauchte 3 Stunden 22 Minuten, um diese geringe
Entfernung zurückzulegen, zwei andere 4 Stunden. Die letzten
trafen erst am Nachmittag ein, als der Nebel bereits völlig
verschwunden war. Wenige Tage später liess Bodenbach die-
selben Tauben bei klarem Wetter und günstigem Winde wie-
der an demselben Orte auffliegen. Die Tauben gebrauchten
zu dem Rückweg im Durchschnitt 45 Minuten.“

Alle diese genannten Beobachtungen deuten unbedingt da-
rauf hin, dass die Vögel zu ihrer Orientierung des freien Ueber-
blicks über die Erde bedürfen. Es kann also nicht ein uns un-
bekanntes instinktives Ahnungsvermögen sein, was die Vögel auf
ihren Wanderungen leitet, sondern dieselben werden sich nach
der Gestaltung der Erdoberfläche orientieren. In meteorologischer
Hinsicht wird daher die Bewölkung ein wichtiges Moment bil-
den, das die Höhe des Vogelzuges beeinflusst. Die Vögel werden
sich nicht über die unterste Wolkenschicht erheben. Dies spricht
aber ebenfalls dagegen, dass ihre Zugstrassen in höheren Re-
gionen liegen. Denn je höher die Vögel fliegen würden, um so
eher würden sie in die Lage kommen, über Wolken fliegen zu
müssen. Solche Wolkenschichten würden aber dann die Vögel
zwingen, wieder tiefer herabzugehen, um noch die Erde erkennen
zu können. Dieser häufige Wechsel in der Höhe ihres Fluges
würde aber nur eine unnütze Zeit- und Kraftverschwendung be-
deuten.

Wenn sich die Vögel nach der Erdoberfläche orientieren,
so ist wohl anzunehmen, dass sie zu den Höhen emporsteigen,
aus denen sie die grösste und beste Fernsicht haben. Theoretisch
müsste die Fernsicht mit der Steigerung der Höhe ständig zu-
nehmen. Nach den Erfahrungen der Luftschiffer ist dies aber

416 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

praktisch nicht der Fall. Der Grund liegt darin, dass bei den
langen, schrägen Sehlinien aus grossen Höhen störende Reflexe
auftreten, die ein weites Sehen vereiteln. Es hat daher für die
Vögel gar keinen praktischen Wert, sich über 1000 m relativer
Höhe zu erheben, soweit es sich um die Fernsicht handelt. Also
auch von diesem Standpunkt aus ist es für die Vögel zwecklos,
in sehr hohen Regionen ihren Zug zu unternehmen.

Schliesslich möchte ich noch eine sehr interessante Be-
obachtung erwähnen, die Herr Dr. Süring auf einer Ballonfahrt
an Brieftauben gemacht hat. Herr Dr. Süring teilt mir folgen-
des mit;

„Am 18. Februar 1897 wurden 4 Brieftauben mitge-
nommen und nach 2‘/, Stunden in 1600 m Höhe kurz nach-
einander losgelassen, nahe bei Buckow in der märkischen
Schweiz. Ueber das Loslassen schrieb ich in dem Werke:
„Wissenschaftliche Luftfahrten,“ herausgegeben von Assmann
und Berson, Bd. 2, S. 503: „Die Tauben waren zum Teil
nur mit Gewalt vom Ballon zu vertreiben, fielen darauf eine
beträchtliche Strecke herunter, schlugen aber nach ganz ge-
ringer Schwenkung sofort den richtigen Weg nach Hause ein.“
Die Strecke, um welche die Tauben fielen, wurde auf fast 1000
Meter geschätzt; doch liessen sich hierüber nur Vermutungen
anstellen.“

Ich glaube, dass die Ursache dieser Erscheinungen die ist,
dass in dieser Höhe die Luft infolge ihrer geringeren Dichtigkeit
den Tauben zu wenig Widerstand bot, um noch die Flugwerkzeuge
gebrauchen zu können. Doch verhalten sich die Vögel nicht
gleichmässig hierin, wie ja die in 3000 m ausgesetzte Lerche
beweist, die sich in solcher Höhe ohne weiteres ihrer Flügel be-
diente. Jedenfalls aber lässt sich vermuten, dass die veränderte
Beschaffenheit der Luft in grösseren Höhen ebenfalls ein Faktor
ist, der die Höhe des Vogelfluges nachteilig beeintlusst. Weitere
Versuche auf Ballonfahrten würden daher zur Lösung dieser Frage
sehr wertvoll sein.

Als Gesamtresultat der bisherigen aöronautischen Beobachtung
ergiebt sich, dass der Vogelzug im allgemeinen wohl noch inner-
halb 1000 m relativer Höhe vor sich geht. Auch in meteoro-
logischer Hinsicht würde dies zutreffend sein, da in dieser Höhe
die Temperaturverhältnisse noch nicht jene gewaltige Abnahme
zeigen, wie sie in grösseren Höhen herrscht.

Zum Schluss möchte ich den Herren der genannten Luft-
schiffervereine und Luftschifferabteilungen den aufrichtigsten und
ergebensten Dank für die gütige Unterstützung aussprechen, in-
dem ich daran zugleich die Bitte knüpfe, diese ornithologischen
Beobachtungen noch weiter fortsetzen lassen zu wollen. Mit Hilfe
der Luftschiffahrt wird es uns dann hoffentlich im Laufe der Zeit
gelingen, immer mehr das Problem des Vogelzuges aufzuklären,

Diskussion zum Vortrage Von Lucanus’. 417

Herr Professor Dr. R. Blasius (Braunschweig)

bestätigt die grosse Wichtigkeit der Vogelbeobachtungen bei Luft-
ballonfahrten für die Lösung der Frage der Höhe des Vogelzuges,
rät, künftig zu Abflugversuchen exquisite Zugvögel, wie z. B.
Schwalben u. s. w., zu nehmen, glaubt, dass die geringe Anzahl der
bisher eingelaufenen Beobachtungen sich mit daraus erklären
lässt, dass die meisten Zugvögel bei Nacht ziehen, während die
Ballonfahrten in der Regel nur bei Tage stattfinden, hält es für
sehr wichtig, wenn derartige Beobachtungen allgemein in den
verschiedenen Staaten der Erde stattfinden und stellt, mit Berück-
sichtigung des Wunsches von Herrn Spuler, die Insekten mit
in den Kreis der Beobachtungen zu ziehen, folgenden Antrag:

Der V. Internationale Zoologen-Congress hält
es für sehr wünschenswert, zur Erforschung der
Höhe des Vogel- und Insektenzuges sämtliche
Staaten aufzufordern, ihren Luftschiffer-Abteilungen
Beobachtungen der durchziehenden Vögel und In-
sekten in verschiedenen Höhen anzuempfehlen und
anlässlich der Ballonfahrten Abflugversuche anzu-
stellen.

Der Antrag wird einstimmig angenommen.

Herr Freiherr H. v. Berlepsch (Cassel)

ist der Ansicht, dass bei den aus Ballons freizulassenden Vögeln
zwei Faktoren zu beachten seien.

ı. nicht einzelne, sondern stets eine möglichst grosse Zahl auf
einmal freizulassen, da die Zugvögel nie einzeln, sondern
stets in grosser Gesellschaft ziehen;

2. diese Versuche während der betreffenden Zugzeit zu machen.

Besondere Resultate würden von folgender Veranstaltung
erwartet werden können:

Ballons zur Zugzeit nachts hochzulassen und dann in den
verschiedenen Höhen elektrisch zu erleuchten. Dadurch würden
die Vögel, analog wie durch die Leuchttürme, herangezogen und
so zu unserer Kenntniss gelangen. Die betreffenden Luftschichten
würden dadurch gleichsam ausgefischt werden.

Herr Dr. E. G. Racovitza (Paris):

Je crois qu'il serait interessant de déterminer, non seule-
ment la hauteur à laquelle les oiseaux de différentes espèces
volent d'habitude, mais aussi la hauteur a laquelle ils peuvent
encore voler, c’est-a-dire la hauteur limite où le vol est encore
possible.

Il est certain que dans les conditions ordinaires de la vie
de l'oiseau cette hauteur ne doit jamais être atteinte; l'observation

V, Internationaler Zoologen-Congress, 27

418 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Dritte Sitzung.

ne peut donc résoudre cette question, et il faut recourir a l’ex-
perience.

On peut prevoir que de grandes differences seront con-
stantées, a ce point de vue, entre les différentes especes d’oiseaux.
D’autre part il n’est pas du tout certain qu'il y ait un rapport de
proportionalité entre la hauteur absolue ou le vol est possible
pour chaque espéce et la hauteur a laquelle ces mémes especes
volent d’habitude. En effet l’altitude a laquelle se tiennent les
oiseaux, pendant leur migration par exemple, doit étre determinee
par bien des necessitées qui ne sont pas uniquement derivées de
la puissance du vol.

Je n’insiste pas plus longuement sur ce sujet, car tout le
monde comprendra les multiples et intéressantes questions de
physiologie que pourra résoudre ou poser l’etude sur laquelle je
me permet d’attirer l’attention de mes honorés confrères.

Projektionsvortrage in der Beisektion.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9'/, Uhr im grossen
Hörsaale des I. Chemischen Instituts, Hessische Strasse 1.

Vorsitzender: Herr Geheimer Medizinalrat Professor Dr. O.
Hertwig (Berlin) !').

Schriftführer: Herr Stabsarzt Dr. Th. von Wasielewski
(Berlin).

Herr W. A. Murill (Ithaca) hält seinen angezeigten Vortrag:

Fertilization in Gymnosperms.
By W. A. Murill (Ithaca, U.S. A.)

A popular as well as scientific exposition of the chief types
of fertilization in Gymnosperms, based upon the authors original
investigations, and supplemented by references to other recent
researches in this group. This subject is of peculiar interest to
zoologists because of its clöse relation to animal cytology and
also on account of the brilliant results received in this field during
the last four or five years.

The address has been illustrated with lantern slides made
from original photographs and from plates accompanying important
publications. The full adress will appear in a botanical journal.

Hierauf hält Herr A. Certes (Paris) seinen angekündigten
Vortrag:

1) Während des Vortrages des Herrn Geheimrats Professor O. Hertwig über-
nahm Herr Professor B. Grassi (Rom) den Vorsitz.

420 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

Presentation de préparations microscopiques. — Spiro-
bacillus gigas (Cert.) colorés vivants par le bleu de
methylene. Projections de photographies du Prof.
Zettnow.

Par A. Certes (Paris).

Grace a l'obligeant concours de M. le Prof. Zettnow qui
avait bien voulu préparer a Berlin des cultures des sédiments
d’Aden et d'Obock que je lui avais envoyés de Paris, j'ai pu, a
deux reprises, mettre sous les yeux des membres du Congres des
préparations de Sfirobacillus gigas vivants, très mobiles, colorés
en bleu intense avec les différenciations de coloration décrites dans
mes précédents notes.!) La planche en couleur qui accompagnait
ces notes, et d'excellentes photographies, à un grossissement de
1000, faites par M. le Prof. Zettnow, ont été préséntées en
même temps au Congrès.

Comme préface à ces présentations et a ces projections, j'ai
rappelé brièvement les particularités morphologiques et biologi-
ques que présente le S/. g., et j'en donne ci-dessous le resume.

Ainsi que je l'ai annoncé dés 1886, au Congrès de l’Asso-
ciation française pour l'avancement des Sciences (Nancy), un grand
nombre de microbes se colorent intra vitam par certaines cou-
leurs d’aniline et continuent à se mouvoir pendant des heures et
des journées; mais leur extreme tenuite rend fort difficile l’obser-
vation des phénomènes de coloration élective qu’ils présentent.
C'était donc pour moi une réelle bonne fortune que de trouver
dans les citernes d’Aden (188g) ?) un spirille — le SP. g. — qui
atteint normalement des dimensions exceptionnelles et dont les
germes resistent a une dessication pr olongee?).

Non déroulé, le .SZ. ¢ ‚g. dont les Spires tres serrées se touchent,
peut atteindre 150 w à 170 a. La largeur du filament lui
même est de 1 u à 1 u 5; celle des Spires varie de 4 ua
6 „u et leur nombre de 1 à 20—40 . ... 100; jai même ren-
contré des individus ayant 130 à 140 anneaux; la longueur de
lun d’eux — longueur tout à fait exceptionnelle, il est vrai —
dépassait, non déroulé, 400 u. Sur un microbe de cette taille
les observations deviennent faciles même à des grossissements re-
lativement faibles. La difficulté est ailleurs: Le SP. g. est sai-

1) ,,Colorabilité élective intra vitam des filaments sporifères du Spirobacillus
gigas (Cert)‘. — Comptes rendus acad. des Sciences de Paris 2€ sem. 1900, p. 73
et Ass, française pour l’avancement des Sciences. (Congrès de Paris, 1900, 2e Vol.
p. 714, avec pl., ainsi que les tirages à part de ces deux notes.

2) „Sur un spirille géant développé dans les cultures des sediments d’eau douce
des citernes d’Aden“. Bull. Soc. zool. de France. Séance du 23 juillet 1889.

3) Les cultures présentées au Congrés sout faites avec des sédiments desséchés
rapportés de Djibouti et d’Obock par M, le Dr, Jousseaume en Mars 1893,

Certes, Présentation de préparations microscopiques. 4

sonnier. Il ne se cultive bien, du moins sous nos climats, que
de juin à septembre et je n’ai pas encore pu l’obtenir en hiver,
même a l’etuve. On ne l’a donc pas toujours a sa disposition.

Places dans une solution de bleu de méthylène !) ces orga-
nismes continuent a se multiplier et se colorent totalement ou
differentiellement, ou méme ne se colorent pas du tout, suivant
le stade de leur evolution. Il est a remarquer qu’au début et a
la fin des cultures, qui durent environ de vingt a vingtcing jours,
il y a toujours un certain nombre de spirobacilles qui restent
incolores. Entre ces deux périodes extrèmes on rencontre tou-
jours, à coté d'individus colorés in globo de nombreux individus
qui présentent des anneaux colorés juxtaposés à des anneaux in-
colores groupés de la manière la plus variée, sans règle fixe
apparente, en un mot des individus à coloration différenciée ?).

Les individus sporifères qui apparaissent au bout de quel-
ques jours dans les cultures se colorent faiblement si les spores
sont déjà formées, plus faiblement encore si la déliquescence du
filament se prépare. Jes spores, en général, tout en conservant
leur réfringence, se colorent plus fortement que le filament qui
les portent. Exceptionnellement on trouve juxtaposées des spores
colorées et des spores incolores.

En résumé, les cultures traversent trois périodes distinctes.
Dans la première, qui est la plus courte, les Sf. se multiplient
exclusivement par fissiparité et ne se colorent pas intra vitam
par le bleu de méthylène, ou se colorent en entier en petit
nombre. Dans la seconde période qui coïncide avec l'apparition
des individus sporulés, les individus non colorés sont l'exception;
on n’en rencontre pour ainsi dire plus et les phénomènes de
coloration différenciée signalés ci-dessus se produisent. Dans la
troisième période, alors que la culture s'épuise, que les filaments
des individus sporulés se résorbent, et que les spores mises en
liberté et qui ne sont pas mobiles se déposent en petits amas au
fond des récipients, les rares Sp. g. qui survivent ne se colorent
plus. Il semble donc bien qu'il y a corrélation entre la colora-
bilité des filaments et la formation des spores. Comme je le pré-
voyais dans la communication adressée, en 1886, au Congrès de

1) Le bleu d’Ehrlich à petits grains violets, donne d'excellents résultats et
parait être le moins toxique des colorants; mais beaucoup d’autres bleus de méthylène,
même ceux à gros grains verdâtres, maniés avec précaution, donnent également de bons
résultats.

2) Pour mieux me faire comprendre je citerai quelques exemples d'après mes
notes de Laboratoire.

A. 30 anneaux colorés D. 4 anneaux colorés E. 7 anneaux sporulés bleu-
dont un seul, le 6e. 2 — incolores Atres
non coloré. 8 — colorés 4 — incolores

B. 1 anneau coloré, 12 — incolores 6 — colorés
2 — incolores. LI colorés 8 — incolores

total 3 total 35 _2 avec spores colorées,

total 27

22 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

Nancy, tout se passe comme si la matiere chromatique, d’abord
diffuse, s’etait condensée pour former les spores.

En cherchant a interpréter ces phenomenes, on est amene
à considérer les individus incolores comme des spirobacilles arrêtés
dans leur développement ou ne l'ayant pas encore achevé, et par
suite incapables de former des spores. Les individus colorés in
globo seraient au contraire des individus murs aptes à former
des spores. Les phénomènes de condensation et de disparition de
la Chromatine que l’on constate dans les individus à coloration
différenciée et dans les individus sporifères, seraient sous la dé-
pendance des phénomènes intimes de la sporulation qui s’effec-
tuerait au dépens de la Chromatine. Ainsi s'expliquerait comment
dans les préparations si nettes de M. le Prof. Zettnow, on ren-
contre dans le même individu a coté de grains et de spores déja
de grande taille, colorés après dessiccation en bleu noir par le bleu
de méthylène, des spores plus grosses qui restent incolores. Ces
dernières seraient les spores tout à fait mures.

L'existence de spores chez les Spirilles avait été contestée.
Elle est mise hors de doute en ce qui touche le Sy. g. par les
préparations et les photographies de M. le Prof. Zettnow. II en
est de même des cils D’après certaines observations leur ex-
istence ne paraissait pas douteuse. J'ai en effet signalé dans de
précédentes communications, que dans les préparations d’orga-
nismes vivants, colorés ou non, les granules et les petits microbes
qui arrivent dans le voisinage d’un Spirobacille arrêté dans sa
marche par un obstacle, sont entrainés par un courant violent
qui peut instantanément changer de direction. Ni la méthode de
Loeffler, ni le nitrate d'argent ne m’avaient permis de colorer
ces cils. On les devinait; on les voyait pas. M. le Prof. Zettnow,
grâce aux perfectionnement qu'il a introduits dans la technique
microscopique, les colore de la manière la plus nette, ainsi qu'on
pu s’en convaincre ceux qui ont vu ses préparations ou les pro-
jections de ses remarquables photographies. Ces cils sont très
fins et ils constituent autour de l'organisme un revêtement con-
tinu qui permet de comprendre comment le Sp. g., malgré sa
grande taille, se déplace si rapidement et avec tant de facilité
dans tous les sens.

En terminant, je ne saurais trop remercier M. le Prof.
Zettnow de son précieux concours. (C’est grace a lui que j'ai
pu affronter le péril que court tout expérimentateur qui veut re-
produire en public des expériences de laboratoire. C’est grâce à
ses préparations et à ses photographies que j'ai pu completer la
morphologie du ‚Sp. g. et vous montrer ce curieux revêtement
ciliaire dont j'avais seulement prévu l'existence.

Herr Geheimrat Professor Dr. O. Hertwig (Berlin) halt nun
seinen angekündigten Vortrag:

Hertwig, Die Rolle des Urmunds etc. 423

Die Rolle des Urmunds bei dem Aufbau des
Wirbeltierkörpers.

Von O. Hertwig (Berlin).

Der Vortragende projiziert an die Wandtafel eine grosse
Anzahl von Diapositiven (Mikrophotographien), welche von Quer-
schnittsserien durch junge Keime von 771/on7 und Natter und
zwar auf verschiedenen Stadien der Keimblattbildung angefertigt
worden waren. Er sucht an denselben zu demonstrieren, dass am
vorderen Ende des Urmunds in der Medianebene eine Nahtbildung
bei jungen und älteren Embryonen stattfindet; er macht besonders
darauf aufmerksam, dass man bei der Durchmusterung der Quer-
schnittsserien eine ähnliche Reihenfolge von Bildern erhält, wie
bei der Umwandlung der Nervenrinne zum Nervenrohr oder bei
der Verwachsung der Amnionfalten zum Amnionsack.

Beim 7rıfon wie bei der Ringelnatter lässt sich immer in
einem kleinen Bezirk vor dem Urmund ein schmaler Zellenstreifen
beobachten, in welchem äusseres und inneres Keimblatt mit-
einander verschmolzen sind. Nach der Ansicht des Vortragenden
ist dieser Streifen als eine Nahtlinie zu deuten und dadurch ent-
standen, dass sich die lateralen Urmundslippen, an welchen sich
das äussere in das innere Blatt umschlägt, zusammengelegt haben
und verschmolzen sind. Bei Verfolgung der Schnittserie nach
vorn sieht man bald die Nahtlinie verschwinden dadurch, dass sich
rechtwinklig zu der Richtung, in welcher die Verschmelzung
erfolgt ist, eine Spaltung vollzieht, durch welche ein äusseres
Blatt von dem darunter gelegenen in der Nahtlinie getrennt wird.

Vortragender bezeichnet es als eine leichte Aufgabe, dieselbe
Reihe von Vorgängen an Wirbeltierkeimen der verschiedensten
Klassen nachzuweisen, wenn man nur einmal sein Augenmerk
auf sie gerichtet habe. So habe er ähnliche Befunde, wie bei
Triton und der Ringelnatter, auch bei Selachiern, Teleostiern,
bei Anuren, bei Vögeln erhalten, wie denn auch in den Abhand-
lungen verschiedener Forscher sich Abbildungen von einzelnen
Stadien der Urmundnaht finden. Nur bei dem niedersten Wirbel-
tier, dem Amphioxus, sei es bisher mehreren Forschern nicht
gelungen, an Schnittserien eine Nahtlinie zu erkennen, doch sei dies
negative Resultat wohl auf die geringe (Grösse der Gastrulae
und auf die damit zusammenhängende Schwierigkeit, wirklich
genaue Querschnittsserien zu erhalten, zurückzuführen.

Hierauf hält Herr Stabsarzt Th. von Wasielewski (Char-
lottenburg) seinen angezeigten Vortrag:

4 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

Ueber die Trypanosoma-Infektion.
Mit Demonstration von Mikrophotogrammen.

Von Th. von Wasielewski (Charlottenburg).

Die Aufmerksamkeit der Aerzte ist in den letzten Jahren
immer mehr auf die Parasiten aus der Klasse der Flagellaten
gelenkt worden, welche lange Zeit nur als gelegentliche Befunde
von Zoologen beobachtet und beschrieben worden waren. Insbeson-
dere hat die Entdeckung, dass bei der Surrakrankheit der Rinder in
Indien, sowie bei der Nagana oder Tsetse-Fliegenkrankheit, welche
in dem östlichen Teile von Afrika grosse Verheerung anrichtet,
Flagellaten im Blut vorkommen, ein genaues Studium dieser
Organismen veranlasst. Die Untersuchungen über die Art ihrer
Vermehrung haben dann lange Zeit zu schwankenden Ergebnissen
geführt, bis es schliesslich gelang, ihren Entwickelungsgang durch
Impfung genau zu verfolgen. Die erste Art wurde von Gluge
im Blut des Frosches nachgewiesen. Dieser Parasit erhielt im
Jahre 1843 von Gruby den Namen 77ypanosomu.

Ich erlaube mir einige mikrophotographische Bilder von
diesen Organismen zu projizieren. Die bei Fröschen in der Um-
gebung von Berlin nicht gerade häufig vorkommenden Parasiten
treten in zwei Formen auf. Es finden sich erstens schlanke,
zungenförmige Parasiten, welche an ihrer Längsseite eine wellige
Membran zeigen, die nach dem Vorderende zu in eine freie Geissel
ausläuft. Diese Parasiten wurden von uns nur spärlich im Nieren-
saft vorgefunden. Sie zeigten keine wesentliche Ortsveränderung.
Dagegen erkannte man im Präparat die wellige Kontraktion des
Membranrandes. Etwas reichlicher waren im Herzblut kompaktere
Parasiten mit einem stärkeren Querdurchmesser nachweisbar, von
denen das Photogramm ein Exemplar im gefärbten Zustande
zeigt. Hier ist der Zellkörper veränderlich in seiner Form und
nimmt bisweilen fast Kugelgestalt an. Bei den langgestreckten
Exemplaren erreicht der Querdurchmesser noch mehr als ein
Drittel des Längsdurchmessers. Die Geissel, welche bei solchen
Organismen über das vordere Ende hervorragt, ist verhältnis-
mässig kurz, lässt sich aber an gefärbten Präparaten auch hier
deutlich als Fortsatz des äusseren Membranrandes erkennen. Bei
der Färbung nach Romanowski nimmt der Parasitenleib eine
intensiv dunkle Färbung an. Es ist eine grosse Menge von stark
färbbarer Körnchen darin angesammelt, so dass es schwer ist,
nähere Einzelheiten zu erkennen. Jedoch vermag man bei ge-
lungenen Bildern nachzuweisen, dass innerhalb des blaugefärbten
Protoplasmakörpers sich ein intensiv rotvioletter Kern von
ovaler Form befindet, in dessen Nähe sich ein kleinerer, stark
färbbarer Körper befindet, welcher ebenfalls eine rotviolette Fär-

Von Wasieiewski, Ueber die Trypanosoma-Infektion. 425

bung annimmt. Zu diesem Körper senkt sich die Oberfläche des
Geisselrandes; es ist also auch hier die von uns bei den Ratten-
flagellaten beschriebene Geisselwurzel vorhanden, wie schon La-
veran und Mesnil richtig erkennen.

Auch im ungefärbten Präparat war nahe dem Ende der
Membran ein etwas intensiverer, lichtbrechender, dunkler homo-
gener Körper erkennbar.

Im frischen Zustande kommt es, wie schon Danilewski
beschrieben, gelegentlich zu vollkommenen Abrundungen dieser
Parasiten. Es kann dann schwer halten, die undulierende Mem-
bran und die Geissel noch zu erkennen, so dass es leicht ver-
ständlich ist, wie man zu der Annahme gelangte, dass es sich
hierbei um Vorgänge handle, bei welchen die Geissel abgeworfen
werde, und welche einer Vermehrung der Parasiten vorausgingen.
Bei der Beobachtung solcher Stadien mit dem apochromatischen
Immersionssystem 2 mm gelang es jedoch auch, an solchen ab-
gerundeten Individuen die fast unbewegliche Geissel nachzuweisen.

Der Parasit führt im frischen Präparat verhältnismässig
geringe Veränderungen seiner (restalt aus, die entweder in
Streckungen oder Abrundungen des Körpers bestehen.

Das zweite Bild zeigt den vorderen Teil sehr schön, welcher
die hyaline, fast durchsichtige Membran mit welliger Kontur er-
kennen lässt.

In dem dritten Bild nähert sich der Parasit der oben be-
schriebenen Abrundung. Nur an einzelnen Stellen sind hier
Vorsprünge der Membran erkennbar. In dem hier weniger stark
gefärbten Entoplasma des Körpers hebt sich deutlich die intensiv
gefärbte Geisselwurzel ab.

Auf dem vierten Bilde erkennt man neben dem kleinen
Blepharoblast den etwa 10mal grösseren Kern in dem hier etwas
weniger granulierten Protoplasma.

Schliesslich tritt in dem fünften Bild die Fähigkeit der Para-
siten, sich unter Umständen spiralig um ihre Längsachse zu
drehen, deutlich hervor. Man erkennt hier, dass die Membran
und die am Rande der Membran verlaufende Randleiste sich
um den Parasiten herumwinden. Der Längsdurchmesser der ge-
streckten Parasiten kann bis zum vorderen Geisselende 35 zu er-
reichen; bei den abgerundeten Formen schwankt der Durchschnitt
zwischen 15 und 20 uw.

Wahrend die Parasiten des Froschblutes stets den Namen
Trypanosoma trugen, sind die Parasiten des Rattenblutes, von
denen einige Abbildungen folgen sollen, von ihrem Entdecker
Lewis der Gattung //erpelomonas angereiht worden; nachdem
jedoch die Uebereinstimmung der wichtigsten Bestandteile bei
Frosch- und Rattenparasiten nachgewiesen ist, möchte ich, wie
Laveran und Mesnil, die Rattenblutparasiten zur Gattung
Trypanosoma rechnen. Diese Parasiten sind viel schlanker und

426 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvortrige.

lebhafter beweglich, als die Parasiten des Froschblutes. Sie be-
stehen aus langgestreckten, zungenförmigen Körpern, welche an
ihrem Vorderende ebenfalls eine Geissel, an ihrer Längsseite eine
undulierende Membran zeigen, und deren Hinterende spitz zuläuft.
Die Parasiten kommen ganz gewöhnlich bei unseren Ratten und
Hamstern vor. Die Zahl der Schmarotzer kann bei erwachsenen
Tieren eine ungeheuere Grüsse erreichen. Nur bei einzelnen
jungen Ratten wurden die Parasiten vermisst.

Man kann nun durch Uebertragung von den grauen Ratten
auf weisse Ratten sehr leicht den Entwickelungsgang dieser
Flagellaten feststellen, da es durch einfache Einspritzung von
parasitenhaltigem Blut in die Bauchhöhle eines gesunden Tieres
mit Sicherheit gelingt, eine akute Vermehrung der Schmarotzer
zu erreichen. Bei diesen Untersuchungen kommt es sehr zu
statten, dass sich bisher nie weisse Ratten natürlich infiziert
gezeigt haben. Spritzt man einer solchen eine kleine Menge
verdünnten, parasitenhaltigen Blutes ein, so zeigen sich nach
4—7 Tagen zahlreiche Parasiten in dem Blut der Tiere, welches
man bequemerweise aus der Schwanzarterie entnehmen kann.
Vermehrungsformen treten dagegen nur innerhalb der ersten
Tage, also vom 4.—7. Tage auf, während später Teilungsformen
nicht mehr gefunden wurden.

Es war schon durch die Untersuchungen von Rabinowitsch
und Kempner bekannt geworden, dass neben dem Kern innerhalb
des Parasiten sich ein intensiv gefärbter Körper befand, welcher
von ihnen als Kernkörper aufgefasst wurde. Es gelang bei den
Untersuchungen, welche ich gemeinsam mit Herrn Dr. Senn
ausführte, durch die Romanowskis’che Färbung nachzuweisen, dass
dieser Körper in Verbindung mit dem Geisselapparat des Organis-
mus steht. Er wird infolgedessen als Geisselwurzel, „Blepharoblast‘,
gedeutet. In neuerer Zeit wird die Anschauung vertreten, dass
es sich um dasselbe Organ handle, welches in anderen Zellen als
„Centrosoma“ bekannt war. Es wird lediglich von der Definition
abhängen, welche man dem Begriff „Centrosoma“ giebt, ob man
dieser Ansicht zustimmt. Vorläufig erscheint es jedenfalls empfeh-
lenswert, die Bezeichnung „Geisselwurzel“ oder „Blepharoblast“
beizubehalten. Im ungefärbten Präparat fällt die Geisselwurzel
als stark lichtbrechender Körper in der Nähe des Hinterendes
auf. Man erkennt zuweilen die Lage des Kerns im Vorderende
an einer stärker lichtbrechenden Partie des Protoplasmas. Bis-
weilen tritt ferner im gefärbten Präparat neben der Geisselwurzel
eine hellere vakuolenartige Stelle hervor, über deren Bedeutung
nichts bekannt ist.

Die folgenden Bilder veranschaulichen die Entwicklung,
welche der Parasit bei seiner Vermehrung durchmacht. Man
erkennt zunächst verschieden grosse Parasiten von zungenför-
miger Gestalt und kann daneben Parasiten wahrnehmen, welche

Von Wasielewski, Ueber die Trypanosoma-Infektion. 427

sich in ihrem Querdurchmesser den Parasiten des Froschblutes
ahnlich verhalten. Hier nimmt die Masse der Kernsubstanzen
wesentlich zu. Sie sehen dann weiter Stadien, in welchen eine
Teilung des Kerns eingetreten ist, und in welchen sich ferner
die Geisselwurzeln vermehrt haben. Es ist nun auch von anderer
Seite bestätigt worden, dass diese Teilung von Kern und Geissel-
wurzel nicht miteinander Schritt hält, sondern dass bald die Zahl
der Kerne, bald die Zahl der Geisselwurzeln überwiegt. Das
projizierte Bild zeigt Ihnen ein Stadium, in welchem 2 deutlich
voneinander getrennte Kerne und 4 Geisselwurzeln zu erkennen
sind. Die letzteren zeigen deutlich fädige Anfänge. Es sind das
die später zur Entwickelung gelangenden Geisseln der Tochter-
individuen.

Das nächste Stadium zeigt Ihnen einen Komplex von Para-
siten, in welchem 10 Kerne und ebenso viele Geisselwurzeln und
Geisseln zu erkennen sind. Die Lostrennung der Parasiten erfolgt
nun charakteristischerweise meist so, dass ein erwachsenes Indivi-
duum durch wiederholte Längsteilungen eine Anzahl von Tochter-
individuen abscheidet, mit denselben aber häufig lange Zeit ver-
klebt bleibt, so dass sich schliesslich rosettenförmige Kolonien
bilden, bei denen das Mutterindividuum durch seine Grösse und
durch die Länge seiner Geisseln deutlich erkennbar bleibt. Eine
derartige Rosette ist hier photographiert worden. Es zeigen sich
auf dem Bilde 8 Flagellaten, von denen die eine nach rechts
gelegene eine doppelt so lange Geissel zeigt, wie die übrigen
jüngeren Gebilde Durch Loslösung der Tochterindividuen von
dem Mutterorganismus, wie sich dieselbe im Verlaufe der Teilung,
besonders aber bei der Herstellung der Präparate durch die
mechanischen Zerrungen leicht ergiebt, findet man dann häufig
zwei oder mehr kleine Individuen frei im Blut schwimmen, ohne
dass hier noch der Zusammenhang mit einem Mutterorganismus
nachweisbar ist.

Wie schon erwähnt, kann die Anzahl der Organismen eine
beträchtliche Grösse erreichen. Hebt man ein derartiges Präparat,
wie es das vorliegende Photogramm zeigt, längere Zeit im
hängenden Tropfen auf, so kann das folgende Bild hervorgerufen
„werden, nämlich eine Zusammenballung der Parasiten im Serum
des Bluttropfens, und auf diese Weise können sich Hunderte von
Flagellaten in einem Knäuel zusammenfinden. Diese Erscheinung
ist bereits von Laveran und Mesnil beschrieben und als Agglo-
meration oder Agglutination gedeutet worden. Es ist nun sehr
interessant zu beobachten, dass eine gleiche Haufenbildung durch
Zusatz von Blut von Tieren erzeugt werden kann, welche die
Flagellatenkrankheit überstanden haben.

Ueber die natürliche Ausbreitung der Infektion unter den
grauen Ratten hat sich Sicheres bisher nicht feststellen lassen.
Rabinowitch und Kempner hielten es nach ihren Versuchen

428 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

für wahrscheinlich, dass Flöhe die Uebertragung vermitteln. Bei
den auf meine Anregung von Oberarzt Dr. Jürgens vor-
genommenen Untersuchungen liess sich kein Anhalt für diese
Vermutung gewinnen. Wochenlang mit infizierten Tieren zu-
sammen gesperrte, gesunde weisse Ratten zeigten niemals Para-
siten im Blut, obgleich die Tiere von Flöhen arg geplagt waren
und sich bei nachträglicher intraperitonealer Impfung als voll
empfänglich für die Infektion erwiesen. Hierüber, sowie über
das Auftreten deutlicher Krankheitserscheinungen bei jungen
geimpften Ratten wird Dr. Jürgens im „Archiv für Hygiene“
berichten.

Ausser bei Fröschen, Ratten und Hamstern findet man in
Deutschland noch bei einigen Vogelarten die 77ypanosoma-
Infektion. Ich konnte sie einige Male bei Turmfalken und in
einigen Finkenarten nachweisen. Es fanden sich jedoch immer
nur spärliche Parasiten, deren Nachweis hier am ersten im Knochen-
mark gelang. Es wäre sehr wünschenswert, wenn auch von
zoologischer Seite auf das Vorkommen und die Verbreitung dieser
interessanten Schmarotzer geachtet würde.

Herr Professor L. Rhumbler (Göttingen) hält alsdann seinen
angezeigten Vortrag:

Rhumbler, Embryonale und postembryonale Schalenverschmelzungen. 429

Ueber embryonale und postembryonale Schalenver-
schmelzungen bei Foraminiferen in ihrer Analogie
zu Rieseneiern und Verwachsungszwillingen bei
Metazoén.

Von L. Rhumbler (Göttingen).

Bei den Foraminiferen kommen, wie bei anderen Rhizopoden,
plastogamische Zellleibverschmelzungen vor, welche naturgemäss
eine Verschmelzung der beiderseitigen Schalen zur Folge haben.
Vereinigen sich ganz jugendliche Individuen miteinander, die
eben aus einem Muttertier ausgekrochen, noch gar keine oder
doch nur ganz wenige Kammern an die Embryonalkammern an-
gesetzt haben, dann bauen die zusammengetretenen Tiere nach
ihrer Verschmelzung eine durchaus einheitliche Schale auf, die
ganz den Eindruck einer normalen, von bloss einem Tier auf-
gebauten Schale macht, und nur durch den Besitz von zwei Em-
bryonalkammern ihre Entstehung aus zwei Embryonen verrät.
Sind dagegen die zusammentretenden Tiere älter und haben sie
schon vor der Verschmelzung mehrere oder gar viele Kammern
aufgebaut, so tragen auch alle nach der Vereinigung gemeinsam
aufgebauten neuen Schalenteile durchaus das Geprage einer
Doppelbildung; jede Schale sucht bis zuletzt ihre Individualität
aufrecht zu erhalten. Es erinnert dieses gegensätzliche Verhalten
zwischen den Embryonen oder den ganz jugendlichen Tieren und
den älteren Tieren: einerseits an die Rieseneier von Ascaris
megalocephala, die aus der Verschmelzung von zwei Eiern her-
vorgegangen sind (zur Strassen), bezw. an die miteinander ver-
schmolzenen Echiniden-Blastulae (H. Driesch), die trotz ihres
zweifachen Ursprungs ein einheitliches normales Tier aus sich
hervorgehen lassen und andererseits an die Verwachsungszwillinge,
die Born durch künstliche Vereinigung von weiter entwickelten
Froschembryonen hervorrief. Offenbar machen auch die zeitlebens
einzelligen Foraminiferen während ihrer Lebensdauer einen Ent-
wickelungsgang durch, der unter ansteigender Differenzierung
dem älteren, höher differenzierten Tier verbietet, seine Indivi-
dualitätseigentümlichkeiten einem anderen Genossen zu Liebe um-
zuprägen, während das noch nicht so hoch differenzierte, ganz
jugendliche Tier hierzu anstandslos befähigt ist’).

Demonstriert wurde das geschilderte Verhalten durch Pro-

1) Zusatz bei der Korrektur: Eine genauere mechanische Analyse der Doppel-
schalen hat mir gezeigt, dass das gegensätzliche Verhalten jugendlicher und älterer
Schalen seine einfache Erklärung in einer besonderen Anordnung der jugendlichen
Kammern findet. Näheres hierüber in einer ausführlichen Arbeit im „Archiv für Pro-
tistenkunde“, Bd, I,

430 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

jektionsbilder!) von Orbitolites complanata Lamarck, welche in
ausserordentlich grosser Zahl in dem von Herrn Prof. Schau-
insland auf Laysan gesammelten Foraminiferenmaterial zur
Verfügung stand. Diese Foraminifere hat die Form einer kreis-
fürmigen biplanen Scheibe und besitzt cyklisches Wachstum, d. h.
sie legt ihre späteren Kammern in Kreisform um die früheren
älteren herum; sie wird offenbar besonders leicht zu Verschmel-
zungen geführt, da sich die Tiere oft sehr dicht nebeneinander
auf Tangstücken u. dergl. festheften, deshalb bei späterem Wachs-
tum leicht aneinanderstossen und dann miteinander verwachsen.
Je älter die zur Verschmelzung gelangten Schalen vor ihrem Zu-
sammentreffen bereits waren, desto weiter liegen naturgemäss
die beiderseitigen Embryonalkammern auseinander, und umgekehrt,
in je jugendlicherem Alter die Verschmelzung stattgefunden hat,
desto geringer ist der Abstand der beiderseitigen Embryonal-
kammern. Schalen, die als Embryonalkam mern zur
Verschmelzung kamen, zeigen diese in direkter gegenseitiger
Berührung. Beiihnen und denjenigen mit nächst jüngeren
Verschmelzlingen, die nur wenige (2—4) Kammerreihen zwi-
schen den Embryonalkammern erkennen lassen, ist die übrige
Schale durchaus einheitlich normal ausgebildet.

Das Streben von älteren in Verschmelzung ein-
getretenen Tieren nach Aufrechterhaltung der beiderseitigen
Schalenindividualität macht sich dadurch geltend, dass zwischen
den weiter auseinanderliegenden (d. h. nicht unmittelbar aneinander-
stossenden) Embryonalkammern sich jedesmal derjenige Teil
der verschmolzenen Schale, der von beiden Tieren ge-
meinsam aufgebaut wird’), aus der Scheibenebene
heraushebt und sich wie eine Scheidewand in der
Mitte des Abstandes beider Embryonalkammern em-
porrichtet. Es verhält sich jede Schalerwachag
Verschmelzung, als wenn sie bei der Berührung. mit
der anderen an ein fremdartiges Hindernis beliebiger
Art angestossen wäre, denn auch vor solchen staut sich die
Schale in gleicher Weise in die Höhe, z. B. wenn eine Schale
bei ihrem Wachstum an eine Protuberanz oder an eine Verzwei-
gung des Tanges anstösst.

Es verschmelzen gelegentlich auch mehr als zwei Schalen
miteinander; drei habe ich öfter vereinigt gefunden. Eine Schale
liess sogar fünf Embryonalkammern deutlich erkennen; sie war
also aus der Verschmelzung von fünf kleineren Schalen ent-

1) Es sei mir gestattet, Herrn Prosektor Prof. Dr. E. Kallius für die liebens-
würdige Herstellung der Diapositive meinen herzlichsten Dank auszusprechen.

2) Natürlich handelt es sich im obenstehenden bloss um den nach der Ver-
schmelzung gemeinsam aufgeführten Schalenteil. An den bei der Verschmelzung mit-
gebrachten Schalenteilen wird nach der Verschmelzung nichts verändert; sie bleiben,
wie sie einmal sind,

Rhumbler, Embryonale und postembryonale Schalenverschmelzungen. 431

standen, vier dieser Embryonalkammern waren zu zwei Paaren
angeordnet, die dicht zusammenliegenden zugehörigen jedes der
beiden Paare hatten keine Scheidewand zwischen sich aufgestaut,
sie berührten sich direkt, während zwischen den Paaren selbst,
die um mehrere Kammerringe entfernt voneinander lagen, und
der fünften Embryonalkammer, die noch weiter von jedem der
Paare abstand, mit der grösseren Entfernung auch sofort wieder
die aufgestauten Schalenteile scheidewandartig in die Höhe ge-
trieben waren. Die Verschmelzungsfähigkeit scheint an kein be-
stimmtes Alter gebunden, doch trifft man häufiger in jugendlichem
Alter verschmolzene Schalen, als solche, die erst in späterem Alter
-zusammengetreten sind.

Es können Schalen der megalosphärischen und solche der
mikrosphärischen Generation wechselseitig verschmelzen. Meist ge-
hören jedoch die Verschmelzungen der megalosphärischen Gene-
ration an, was sich leicht daraus erklärt, dass die Individuen der
megalosphärischen (reneration bekanntlich gemeinhin viel häufiger
sind, als solche der mikrosphärischen Generation. Verschmelzungen
von bloss mikrosphärischen Schalen habe ich nicht mit Sicherheit
nachweisen können, was bei der relativen Seltenheit der Mikro-
sphären nicht verwundern kann !).

Eine Auszählung von Stichproben ergab, dass ungefähr
1/,%/, der von Prof. Schauinsland auf Laysan zusammen-
gebrachten Orbitolites-Schalen aus Doppel- und Mehrfachbildungen
bestand.

Litteratur. Meines Wissens werden die Doppelmissbildungen von Orbitolites
zuerst von Bütschli (,‚Protozoa‘“, p. 143) interpretiert und für das Erzeugnis besonderer, an
eine Vermehrung erinnernder Wachstumsvorgänge gehalten. W. B. Carpenter (Challenger
Report; Zoology V. 7 No. 4) bildet ein Doppelexemplar auf T. 8 F. 8 ab und er-
wähnt es unter richtiger Deutung auf p. 36. Inwieweit die von H. B. Brady (Chall.
Rep. Zool. V.9, 1884 T. 17 F. 3—5) Doppel- und Mehrfachbildungen darstellen, lässt
sich nicht entscheiden, da die hierfür massgebenden Embryonalkammern sich in den
Figuren nicht erkennen lassen. Schliesslich hat Jensen (Arch. ges. Physiol., V. 62,
1895, p. 194) die Verschmelzung lebender junger Tiere direkt beobachtet und von
derartigen Verschmelzungen bereits die „nicht eben seltenen“ Doppelmissbildungen ab-
geleitet. Er bildet (T.2 F.10) ein kleines Doppelmonstrum ab, dass die beiden Embryonal-
kammern nur durch wenige Kammerringe getrennt zeigt, so dass sich zwischen den
Embryonalkammern keine Stauwand aufgerichtet hat.

Auch bei anderen Foraminiferen sind ähnliche Doppelbildungen beobachtet worden,
die gleichfalls zeigen, dass auf jugendlichen Stadien miteinander verschmolzene Indi-
viduen später eine einheitliche Schale ausbilden, während „ältere‘“ Individuen nach ihrer
Verschmelzung auch in den gemeinsam aufgeführten Schalenteilen die Duplicität ihrer
Herkunft im Schalenbau deutlich erkennen lassen. So hat Schlumberger z. B. bei
Quingueloculina dilatata und Fabularia discolithes Exemplare mit zwei dicht zu-
sammengelagerten Embryonalkammern angetroffen, deren übriger Schalenteil vollständig

1) Ein Exemplar blieb mir in dieser Beziehung zweifelhaft; neben einer mikro-
sphärischen Embryonalkammer, die sich deutlich erkennen liess, schien mir eine zweite
entfernt von ihr und durch eine Stauwand von ihr getrennt zu liegen, doch wurde sie
von einem laciniaten Schalenauswuchs so verdeckt, dass sie nicht mit Sicherheit er-
kannt werden konnte,

432 Erste Sektion: Allgemeine Zoologie. Projektionsvorträge.

normal einheitlich ausgebaut war (In: Mém. soc. zool. de France, V. 6, 1893, p. 57—80).
Williamson (Ray Soc. 1858) bildet eine Dentalina ab, die an ihrem Anfangsende
zwei dicht aneinanderliegende Embryonalkammern zeigt, auf welche dann ‘die übrigen
Kammern normal einreihig folgen '). Auf späteren Stadien ist verschmolzen und daher
in ihrer späteren Ausbildung doppelt geblieben das Exemplar von Trumncatırlina reful-
gens Montf., das Brady (loc. cit. T. 92 F. 9) darsteilt u. dergl. m.

Nicht alle Schalen, die als doppelt erscheinen, sind aus Verschmelzungen ab-
zuleiten; in allen Gruppen kommt gelegentlich auch eine Schalenspaltung vor, die zu
ganz ähnlichen Gebilden führt. Diese gespaltenen Schalen lassen sich aber leicht von
den verschmolzenen Schalen unterscheiden, weil ihnen naturgemäss nur eine Embryonal-
kammer zukommt. Alles Nähere in einer späteren ausführlicheren Arbeit.

Diskussion: Herr Professor Dr. P. Magnus (Berlin)

weist auf eine Analogie bei der Verwachsung pflanzlicher Organe
hin. Je jünger dieselben — z. B. zwei Blattanlagen — sind, um
so mehr fliessen sie zu einem einheitlichen Gebilde zusammen; je
älter sie bei dem Eintritt der Verwachsung sind, desto mehr
bleiben sie getrennt unter Bildung einer Verwachsungsbrücke oder
eines Wulstes an der Verwachsungsstelle.

ı) Auch bei dem interessanten Doppelmonstrum, das aus der Verschmelzung
einer mikrosphärischen Schale von Vaginulina recta Reuss mit einer megalosphärischen
Embryonalkammer derselben Form entstanden und von Chapman (J. Micr. Soc. 1898,
T. 2 F. 11) aufgefunden und beschrieben worden ist, hat das Hinzukommen dieser neuen
Embryonalkammer (mit ihrer prospektiven Potenz, für sich eine einzeilige Reihe von
Kammern zu erzeugen) die Einzeiligkeit der bereits bestehenden Kammerreihe nicht
verändert; die neu hinzugekommene Embryonalkammer hat sich also auch hier zu
Gunsten der bereits älteren Schale, mit der sie verschmolzen ist, in ihrer Potenz an-
gepasst und umgeprägt.

Zweite Sektion: Experimentalzoologie.

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 21
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor E. B. Wilson (New York).
Schriftführer: Herr Dr. H. Driesch (Heidelberg).

Nach einer kurzen Ansprache des Vorsitzenden halt Herr
Dr. H. Driesch (Heidelberg) seinen angezeigten Vortrag:

Zwei Beweise fiir die Autonomie von Lebensvor-
gangen.
Von Hans Driesch (Heidelberg).

Zwei voneinander unabhängige Gedankenreihen beabsichtige
ich Ihnen vorzuführen, deren jede meines Erachtens die Autonomie
von Lebensvorgängen beweist.

Als autonom, eigengesetzlich, bezeichne ich solche Vorgänge
oder Vorgangskomplexe, welche sich nicht einer sonst wissen-
schaftlich bekannten Gesetzlichkeit oder der Combination solcher
Gesetzlichkeiten unterordnen lassen, sondern uns zwingen, für sie
einen auf sich ruhenden, elementaren Gesetzlichkeitsausdruck
zu schaffen.

Die Autonomie von Lebensvorgängen will ich beweisen; ich
habe nicht gesagt, die Autonomie des Lebens.

Solches Unternehmen wäre höchstens erkenntniskritisch mög-
lich, indem sich vielleicht darthun liesse, dass jede Ansicht, welche
die Lebensautonomie verwirft, mit Fundamentalsätzen der Er-

V, Internationaler Zoologen-Congress, 28

434 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

kenntnistheorie in Widerstreit gerate. Hier vor dieser naturwissen-
schaftlichen Versammlung aber sei nur naturwissenschaftlich vor-
gegangen; so vorgehen aber heisst: im einzelnen vorgehen.

Wenn also auch nur für einzelne Lebensphänomene ihre
Autonomie hier bewiesen werden kann und soll, so soll sie in
diesen Fällen aber wirklich bewiesen, oder soll wenigstens, da
mehr dem einzelnen Subjekte nicht möglich ist, ein wahrer
Beweis für sie versucht werden. Wollen Sie daher meine
Ansicht als „Vitalismus“ bezeichen, so bitte ich, dieselbe als
„kritischen Vitalismus“ von dem dogmatischen Vitalismus, der
wohl im Ziele, nicht aber im Wege sich mit meinem Bestreben
deckt, zu unterscheiden.

Nicht kritisch, d.h. nicht beweisend, sondern nur wahrschein-
lichmachend sind selbst noch die Gedankengänge von Gustav
Wolff; frühere Versuche dieser Art waren es in noch viel höhe-
rem Grade. Wenn Wolff seinen Vitalismus vorwiegend auf den
Nachweis von „primärer Zweckmässigkeit“, wie er es nennt,
baut, die sich in der Regeneration der Linse des Tritonenauges
offenbare, so ist klar, dass mit solchem Nachweis doch in Strenge
nichts anderes als die Notwendigkeit einer allgemeinen teleolo-
gischen Auffassungsart der organischen Natur dargethan ist;
aber eine derartige deskriptive Teleologie, wie ich sie selbst früher
vertreten habe, hat mit der Aussage einer wahren Autonomie
der Lebensgeschehnisse nichts zu thun. Der Begriff Teleologie ist
viel weiter als der Begriff Vitalismus.

Den ersten meiner beiden Beweise habe ich schon vor
beinahe 3 Jahren in meiner Schrift: „Die Localisation morpho-
genetischer Vorgänge“ mitgeteilt; in meinem in kurzem er-
scheinenden Buche „Die organischen Regulationen“ finden sich
Ergänzungen und Erweiterungen zu ihm. Ich will seinen Ge-
dankengang an dieser Stelle nur ganz kurz, und nur mit Worten,
nicht mit Formeln, wiederholen.

Er geht aus vom Studium der Differenzierung harmonisch-
äquipotentieller Systeme, im besonderen von der Lokalisation
dieser Differenzierung.

Ein „System“ nenne ich jeden abgeschlossen betrachteten
Organismenteil, an dem Ausgestaltungsgeschehen statthat; ein
System ist „äquipotentiell“, wenn die Elemente, also bei
Metazoen die Zellen, die es zusammensetzen, gleiche prospektive
Potenz besitzen; „prospektive Potenz“ heisst Schicksalsmöglich-
keit. Meine Experimentaluntersuchungen haben mich nun aequi-
potentielle Systeme seltsamer Art kennen gelehrt; der Stamm der
Tubularia, das Ento- und das Ektoderm der Echiniden- und
Asteridengastrulae besitzen die Eigenschaft, sich zu typischer
Specifität und Proportionalität auszugestalten, auch wenn ihnen
beliebig viel Material genommen ist. Wenn wir von gewissen
Einschränkungen absehen, die meine neuesten Untersuchungen

Driesch, Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. 435

ergaben, und welche durch jüngste Studien Boveri’s dem Ver-
ständnis nahegebracht worden sind, so gilt gleiches auch vom
abgefurchten Echinidenkeim, vom Echinidenblastoderm; auf alle
Fälle gilt es hier in Bezug auf die Differenzierung um die Achse
herum, mögen auch Plasmadifferenzen in Richtung der Achse
hier die Aequipotentialität etwas stören.

Wenn nun also alle diese Gebilde, der Tubulariastamm,
die sogenannten Keimblätter der Echinodermen, das Echiniden-
blastoderm nach beliebiger Materialentnahme sich doch proportional
ausgestalten: Was bedeutet das? Es bedeutet, dass jedes ihrer
Elemente jede beliebige Rolle im Differenzierungsgetriebe
spielen kann, dass es in jedem Falle die gerade nötige Rolle
spielt. In diesem Sinne können wir unsere äquipotentiellen
Systeme des näheren als indeterminiert-äquipotentielle Systeme
kennzeichnen. Aber dieser Ausdruck erschöpft nicht das Wesen
der Sachlage.

Die Indetermination äussert sich nicht planlos, jedes der
äquipotentiellen Elemente vollbringt seine Leistung in Rücksicht
auf die Leistungen aller anderen: nur so kann ja etwas typisch
Specifisches entstehen.

Um diesem Charakter unserer Systeme Rechnung zu tragen,
können wir sie am besten mit dem Worte harmonisch, also
als harmonisch-äquipotentielle Systeme bezeichnen.

Die Harmonie unserer Systeme zeigt sich nun in zwei
Richtungen; einmal zeitlich, zum anderen örtlich. Die zeitliche
Harmonie zeigt sich in jenem allgemeinen, die Entwickelung be-
herrschenden Charakterzug, dass gewisse Differenzierungseffekte
erst auftreten, wenn andere abgelaufen waren; das soll uns hier
nicht viel angehen.

Die örtliche Harmonie unserer Systeme aber involviert
ein besonderes Problem und ihr Studium führt zu unserem
ersten Beweis der Lebensautonomie: wenn eine bestimmte Differen-
zierung stets, an einem in seiner Grösse beliebigen System, so
eintritt, dass die Oertlichkeit eben dieses Geschehens in richtiger
Proportionalität zu allem anderen vorhergegangenen und zu-
künftigem Geschehen stattfindet, so heisst das, dass der Ort
dieser Differenzierung direkt abhängig ist erstens von einer
variablen Grösse, nämlich der Grésse des sich differen-
zierenden Systems, und zweitens von einer konstanten Grosse,
von der Abhängigkeit, auf welcher eben die stete Wahrung der
Proportionalität beruht. Ich habe diese konstante Grösse früher
die „Relationszahl im absolut normalen Falle“ genannt, sie ist der
Ausdruck desjenigen Lageverhältnisses der Organe, welches am
normalen fertigen Organismus statthat.

Es ist nun unschwer einzusehen, dass in der geschilderten
Abhängigkeit der Differenzierungsörtlichkeit an harmonisch-
äquipotentiellen Systemen ein Verhalten vorliegt, das eine Auf-

28*

436 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

lösung in Elementargeschehnisse, welche aus dem Anorganischen
bekannt sind, nicht gestattet:

Aeussere Faktoren kommen für die Bestimmung des Ortes
einer Differenzierung an unseren harmonischen Systemen nach-
weislich nicht in Betracht. Was könnten es also für innere
Faktoren sein, die solches leisten? Können wir aus Struktur-
differenzen, die im Ei von Anfang an gegeben sind, die Oertlich-
keit der Differenzierungsgeschehnisse ableiten? Solches erscheint
auf den ersten Blick als möglich. Sehen wir einmal von den
Ergebnissen der Experimentalforschung ab, so scheint es, als
könnten wir uns eine im Ei gegebene und auf die Entwickelungs-
stadien übertragene Entwickelungsmaschine ersinnen, welche
mit rein chemisch-physikalischen Mitteln alle Differenzierung, also
auch deren Oertlichkeitsbestimmung, in durchaus verständlicher
Weise leistet. Weismann, de Vries u. a. haben ja in der
That solche Maschinen sich ausgedacht. — Nun giebt es aber
die Resultate der Experimentalforschung! Und was lehrten sie?

Sie zeigten uns, dass die Kerne eines embryonalen Ge-
bildes, mögen sie im übrigen geartet sein wie sie wollen, jeden-
falls keinen die specifische Oertlichkeit der Ausgestaltungen be-
stimmenden Faktor in sich selbst tragen; sie zeigten uns aber
ferner, dass auch dem Plasma eine specifische, ortsbestimmende
Struktur nicht zugesprochen werden kann.

Fällt damit nicht der Begriff der „Entwickelungsmaschine ?“

Oder möchte einer annehmen, dass eine Maschine in Hin-
sicht ihrer Leistungsfähigkeit dieselbe bleibe, wenn man ihr be-
liebige Teile nimmt? Hierzu versteht sich wohl keiner! Wir
dürfen also nicht eine komplizierte Maschinerie als Grundlage
der Ontogenie annehmen; prinzipiell dürfen wir das nicht, eben
wegen der Experimente, wobei gar nicht einmal so sehr ins
Gewicht fällt, dass die an Eiern sichtbaren Strukturdifferenzen
sich immer nur in äusserst bescheidenen Grenzen bewegen.

Der Verlagerungsversuche ist bei dem allen noch gar nicht
einmal gedacht: ich verlagerte die Kerne der Blastomeren des
Echinideneies und, bis zu einem gewissen Grade, auch ihr Plas-
ma, ohne die Erzielung des proportional richtigen Entwickelungs-
resultates zu stören; Florence Peebles pfropfte das abgeschnit-
tene oberste Stammstückchen der Zubularia umgekehrt wieder auf,
und es war bei der Hydranthenbildung, als sei gar nichts ge-
schehen. Eine seltsame Maschine, die auch richtig funktioniert,
wenn man ihre Teile beliebig vertauscht oder einen Teil derselben
umkehrt!

Doch, um analytisch strenger zu reden: eben deshalb kenn-
zeichnen die Experimente das Entwickelungsgeschehen als au-
tonomes, als nicht physikalisch-chemisches Geschehen, weil
sie uns lehren, dass wir uns die Bestimmung der Oertlichkeit der
einzelnen Differenzierungen auf keinen Fall durch Ersinnen

Driesch, Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. 437

irgend einer beliebigen Maschine verständlich machen
können. Wir können wirklich nur sagen, was wir gesagt haben,
dass nämlich die Oertlichkeit jeder- Differenzierung allemal durch
eine Variable, die absolute Systemgrösse, und durch eine Kon-
stante, die normale Relationszahl bestimmt sei.

Was haben wir denn nun erzielt?

Wir haben eingesehen, dass Differenzierungsgeschehen, ledig-
lich seiner Oertlichkeit nach betrachtet, an und für sich nur auf
Basis einer Maschine materialistisch — man verstehe dieses Wort
— verstanden werden könnte, dass aber eben die Ver-
suchsresultate hier eine Maschine unmöglich machen.

Was liegt denn also vor?

Von einer Variablen, der Systemgrösse, und von einer Kon-
stanten sei, so sagten wir, die Oertlichkeit der Differenzierungs-
phänomene abhängig. Wir nannten diese Konstante „die Rela-
tionszahl im absolut normalen Falle“.

Was heisst das?

Es besagt, dass das System, wie es da ist, unbekümmert
um seine Grösse, ein gewisses konstantes Charakteristikum trägt,
nämlich das Kennzeichen, immer, unter zureichenden äusseren
Bedingungen, das proportional richtige Resultat zu liefern. Das
ist alles, was wir zur biologischen Kennzeichnung des Systems
sagen können; wir können das Gesagte nicht eigentlich
in Elementareres auflösen, sondern können es nur deskriptiv
darlegen.

„Das System trägt sein Ziel in sich“; das heisst auf Grie-
chisch: das System sei das &v éavt@ tö t£los Eyov, und so sind
wir denn zum erstenmale bei der Entelechie des Aristoteles,
aber als bei einem kritisch-analysierten Begriffe an-
gelangt.

Jene konstante Grösse; von der, neben einer Variablen, die
Differenzierungslokalisation an harmonisch-äquipotentiellen Sys-
temen abhängt, nennen wir die Entelechie des Systems.

Der zweite Beweis für die Autonomie von Lebensphäno-
menen geht aus von der Betrachtung der Genese von äqui-
potentiellen Systemen mit komplexen Potenzen.

Was heisst das, und wo giebt es solche Systeme?

Sie wissen, dass das Cambium der höheren Pflanzen, dass
die Blattepidermis der Begonien und manche anderen Pflanzen-
gewebe, z.B. bei Meeresalgen, befähigt sind, sogenannte Adventiv-
bildungen, Sprossen oder Wurzeln, aus sich hervorgehen zu lassen.
Da diese Gewebe die Ersatzbildung in gleicher Weise leisten,
einerlei wo immer der Schnitt geführt wurde, verdienen sie auf
alle Fälle die Bezeichnung äquipotentiell. Entsprechendes gilt
nach den Forschungen von Franz von Wagner und anderen

438 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

von der Epidermis der Anneliden: hier bildet sich, bei der so-
genannten Regeneration des Vorderendes, das Oberschlundgang-
lion von Epithelzellen aus ganz nach dem Typus pflanzlicher
Adventiva, und Aehnliches gilt in vielen anderen Regenerations-
fällen.

Liegen nun hier zwar äquipotentielle Systeme dem Ge-
schehen zu Grunde, so ist doch klar, dass dieselben ganz anders
geartet sind als jene harmonischen Systeme, deren analytisches
Studium uns zum ersten Autonomiebeweis führte. Dort konnte
jedes Element jedes aus einer unbestimmten Menge von ein-
zelnen Dingen leisten und alles einzelne Geleistete stand in
Harmonie zu einander; hier kann zwar auch jedes Element
gleiches leisten, aber es handelt sich nur um eine, oder doch,
etwa bei Pflanzen, um ganz wenige verschiedene Leistungen, und
das Harmonische kommt gar nicht in Frage. Dafür aber drängt
sich ein Anderes in den Vordergrund der Betrachtung: was geleistet
wird, ist nicht ein Einzelnes, sondern ein Komplexes, eine
Leistungsfolge, eben daher haben wir die jetzt von uns studierten
Systeme äquipotentielle Systeme mit komplexen Potenzen
genannt.

Solche Systeme liefern, streng gesprochen, Formbildungs-
ausgangspunkte, und es erscheint daher ohne weiteres klar,
dass die bisherige Beschränkung unserer Betrachtung auf Ad-
ventiv- und Regenerativbildungen eine willkürliche war. Jedes
System, dass in allen Elementen Formbildungsausgangspunkte
liefern kann, ist ein System für Komplexes, also gehören auch
die Keimdrüsen zu solchen Systemen. Damit aber rückt das
Problem der sogenannten Vererbung in den Kreis der Be-
trachtung.

Mit dem Wort „Vererbung“ wird bekanntlich arger, oft von
mir und anderen gerügter Missbrauch getrieben. Wie schon
anfangs der 70er Jahre Goette klar definierte, bezeichnet das
Wort Vererbung nichts anderes als das Cyklische an den Form-
bildungsprozessen, und kommt das „Problem“ der Vererbung
auf die Frage hinaus, wie es komme, dass der Organismus am
Ablaufe seiner Entwickelung seinen Ausgangspunkt wieder bilde.
Vererbung ist somit ein Wort für eine Kollektivthatsache.

Zum Problem werden uns nun unsere äquipotentiellen
Systeme mit komplexen Potenzen, sobald wir ihre Entstehung,
ihre Grenese studieren.

Um uns darüber klar zu werden, dass hier in der That ein
Problem sehr seltsamer Art vorliegt, fragen wir uns zunächst,
wie im principiellen ein Formbildungsausgangspunkt beschaffen
sein müsse, nachdem wir eingesehen haben, dass in der Potenz
zur Lieferung solcher Ausgangspunkte der Charakter unserer
Systeme in jedem Falle gelegen sei.

Driesch, Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. 439

Schon oben deutete ich an und will es hier ein wenig
weiter ausführen, dass materialistische Formbildungstheorien not-
wendigerweise mit der Vorstellung einer Formbildungsmaschine
operieren müssen. Solches thaten Weismann und Roux, deren
Zerlegungstheorie ich auf Basis der neuen entwickelungsphysio-
logischen Forschung nicht zugeben kann, solches that de Vries,
solches that, bevor ich vor etwa drei Jahren die Unzulänglichkeit
des Maschinellen überhaupt erkannt hatte, ich selbst.

Will man Formbildung materialistisch, d. h. mit chemisch-
physikalischen Mitteln begreifen, so kann das nur bei Annahme
einer Formbildungsmaschine geschehen, und zwar nur bei An-
nahme einer sehr komplizierten Maschine.

Da uns im folgenden nur an ganz prinzipieller Beweis-
führung liegt, wollen wir eine beliebige maschinelle Formbildungs-
theorie, also etwa die Weismann’sche, der Betrachtung zu Grunde
legen, obwohl gerade sie, als strikte Zerlegungstheorie, wohl
als widerlegt gelten darf. Als maschinelle Formbildungstheorie
an und für sich ist sie besser, als meine eigenen älteren Er-
findungen und als die Ansichten etwa von O. Hertwig und
Haacke, da sie einem Grundzug der: Entwickelung Rechnung
trägt, den die genannten beiden Forscher nicht erkannten, den
ich selbst vor meiner vitalistischen Wendung, als ich noch glaubte,
mit einer bloss deskriptiven Teleologie die l.ebensphänomene er-
schöpfen zu können, übersah.

Eine Entwickelungs- oder besser eine Formbildungsmaschine
müsste nämlich sehr kompliziert sein, und dieser Forderung
genügte Weismann. Es ist-ein Irrtum — so lange man
überhaupt materialistisch denkt — im Sinne sogenannter Epige-
nesis zu glauben, dass aus ganz wenigen ursprünglich gegebenen
Verschiedenheiten am Formbildungsausgang sich der hochkom-
plizierte Organismus begreifen lasse. Denn zugegeben, es genügten
dazu in der That nur sehr wenige ursachenliefernde und ur-
sachenempfangende Orte am Formbildungsausgangspunkt: was
garantiert dann die typische örtliche Specifitat der typischen
einzelnen Formbildungsprodukte? Sicherungen für diese, tech-
nisch oder energetisch gesprochen, Maschinenbedingungen
müssen dazu kommen, und zwar, je komplizierter das Endresultat
ist, um so mehr. Mag also das Endresultat des gesamten Form-
bildungsablaufs, die Endmaschine im Sinne der Materialisten, auch
noch komplizierter sein als die Anfangsmaschine. Sehr kom-
pliziert ist ganz notwendigerweise auch letztere.

Wir können sogar mit Leichtigkeit eine gewisse prinzipielle
Einsicht in den Grad der Komplikation erlangen, den die An-
fangsmaschine auf alle Fälle besitzen muss.

Da der fertige Organismus nach drei Achsen des Raumes
jedesmal verschiedene typische Differenzen aufweist, muss solches
auf alle Fälle auch die Ausgangsmaschine thun: auf alle Fälle

Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.
440 I 5 : £

muss sie ein nach drei Dimensionen in verschiedener Weise
typisch specificiertes Gebilde sein. Dieses Resultat ein-
fachster Ueberlegung ist ganz besonders im Auge zu behalten.

Für den materialistischen Biologen ist es also unerlässlich,
sich Formbildungsausgangspunkte als nach drei Dimensionen in
verschiedener Weise typisch specificierte Maschinen zu denken;
wohlverstanden, unter der Voraussetzung gesprochen, dass hier
überhaupt Maschinen denkbar sind, was wir ja in unserem
ersten Autonomiebeweis beanstandeten. Es soll aber eben dieser
zweite Beweis ohne jede direkte Bezugnahme auf den ersten
geführt werden.

Mit dem Nachweis, dass eine Entwickelungsmaschine, wie
sie bei materialistischer Denkweise für jeden Formbildungsaus-
gangspunkt gefordert werden müsste, nur als nach drei Dimen-
sionen verschieden specificiertes Gebilde gedacht werden kann,
sind wir nun zu dem eigentlich Problematischen unserer zweiten
Diskussion gelangt.

Wenn es äquipotentielle Systeme mit komplexen Potenzen
giebt — und es giebt, wie wir sahen, zahlreiche — so müsste
also für den Materialisten in jedem einzelnen Elemente solcher
Systeme eine Entwickelungsmaschine der geschilderten Art vor-
handen sein; eben deshalb nennen wir die Systeme ja äquipotentiell.
Nun sind aber alle die vielzelligen komplexen äquipotentiellen
Systeme ontogenetisch aus ganz wenigen, ja endgiltig wohl aus
je einer Zelle hervorgegangen.

Da bleiben denn nur zwei Möglichkeiten für die Verteilung
unserer sogenannten Entwickelungsmaschinerie auf die Konsti-
tuenten der Aequipotentialsysteme übrig.

Entweder: die Maschinen bildeten sich erst, nachdem durch
Teilung die Systeme entstanden waren: in diesem Falle würden
wir für die Entstehung unserer hypothetischen Maschinen jeweils
einer anderen, einer Urmaschine benötigen; gewonnen ist aber
mit dieser Wendung der Sachlage nichts.

Oder: die Formbildungsmaschine war schon in der ersten
Anlagezelle der jeweiligen Systeme vorhanden und übertrug
sich auf jeden ihrer Konstituenten durch Teilung.

An diesem Punkte haben wir den zur vitalistischen Denk-
weise führenden Denkwiderspruch erreicht: eine nach drei Di-
mensionen typisch, differente Maschine nämlich kann
sich nicht teilen und doch im typischen ganz bleiben.
Sagt man nun, ihre Teilstücke könnten sich eben „vervollstän-
digen“, so postuliert man das, was erklärt werden soll.

Das Studium der Genese äquipotentieller Systeme mit kom-
plexen Potenzen führt also deshalb zur Einsicht in die Auto-
nomie von Lebensvorgängen, weil bei materialistischer Denk-
weise solche Systeme nur als aus dreidimensional specificierten
Maschinen bestehend gedacht werden können, weil aber eben

Driesch, Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. 441

darum ihre durch Teilung vor sich gehende Entstehung mate-
rialistisch unmöglich wird.

Denn ebensowenig, wie eine beliebige ebene Figur durch
eine Linie geteilt werden kann, so dass jedes der Teilstücke dem
Ganzen proportional bliebe, ebensowenig, ja, man möchte beinahe
sagen, noch weniger, kann ein dreidimensional typisch speci-
ficiertes, zusammengesetztes Formgebilde dem Typischen nach
ganz bleiben, wenn es geteilt wird.

Wie wir sahen, ist die zweite Einsicht in die Autonomie
von Lebensvorgängen durch das analytische Studium längst be-
kannter Thatsachen gewonnen worden. Auch war bereits vor
einigen Jahren ein Forscher auf dem Wege zu dieser Einsicht;
er erkannte aber nur Specielles, nicht das Allgemeine. Haacke
war es, der anlässlich einer Kritik der Weismann’schen Deter-
minantenlehre äusserte, dass die als Maschinen gedachten Weis-
mann’schen Ideen sich doch nicht wohl teilen und dabei :inimer
ganz bleiben könnten. Haacke glaubte — und das mit Recht
— hierdurch Weismann zu widerlegen; er merkte nicht, dass
er etwas viel Prinzipielleres als eine specielle Theorie wider-
legt hatte, denn er gab sich keine Rechenschaft darüber, dass
Weismann’s Gedanken für jeden materialistisch Denkenden in
ihren Grundzügen notwendig seien.

Nachdem wir unsere beiden Beweise für die Autonomie von
Lebensvorgängen gesondert führten, wollen wir sie jetzt am
Schlusse zur Einheit zusammenschliessen. Beide Beweise haben
die Form: nur eine Maschine wäre hier bei materialistischer
Auffassung scheinbar möglich, eine Maschine aber ist, wenn
man alle Umstände erwägt, nicht möglich. Was ist denn nun
an Stelle einer Maschine zu setzen? Am Ende des ersten Be-
weises setzten wir die Entelechie des Aristoteles an ihre Stelle;
es ist klar, dass wir solches auch jetzt, am Ende des zweiten
Beweises können: Die Entelechie der komplexen äquipotentiellen
Systeme ist es, die sich teilt und doch ganz bleibt. Aus Weis-
mann’s Kontinuität des Keimplasmas wird, mit Rücksicht auf
das Vererbungsproblem, eine Kontinuität der Keimentelechie.

Von dem Heer von Fragen, hauptsächlich erkenntnis-
kritischer Art, die sich hier aufdrängen, kann ich an dieser Stelle
nur ganz wenige und auch sie nur andeutend berücksichtigen;
wer hier mehr erfahren will, muss meine im Erscheinen begriffene
Arbeit: „Die organischen Regulationen“ zur Hand nehmen.

Die Entelechie könnte als „intensive Mannigfaltigkeit“, im
Gegensatz .zu extensiven Mannigfaltigkeiten, den Maschinen, be-
zeichnet werden. Sprechen wir einem bestimmten Körper „En-
telechie“ zu, so thun wir, und das hervorzuheben scheint mir ganz
besonders am Platze, im Prinzip nichts anderes, als wenn der

442 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

Physiker einem Körper eine Konstante, etwa für Wärmeleitung,
zuschreibt. Die Konstanten der Physik, wie auch unsere Entelechien
kennzeichnen Bedingungen für das Geschehen, kurz gesagt: Sys-
tembedingungen; damit wird zugleich der schon früher von mir
abgelehnte dunkle Begriff der „Causa finalis“ eliminiert und durch
den Begriff der „Conditio finalis“ ersetzt. Die Chemie bildet
hier die Brücke zwischen den einfachen physikalischen und
den kompliciert ausdrückbaren biologischen Konstanten; schon
in der Chemie treffen wir auf intensiv Mannigfaltiges, denn die
sogenannte specifische Affinität kann stets nur durch Beziehungs-
sätze ausgedrückt werden. Dass wir zur Kennzeichnung solcher
Konstanten, welche, wie die chemischen und die biologischen,
intensive Mannigfaltigkeiten sind, ganze Sätze brauchen,
liegt an unserer Sprache, nicht am Objekt. Als Naturagentien
sind unsere intensiven Mannigfaltigkeiten einfach und elementar.

Zum Schluss noch dieses: Wer meine Ausführungen meta-
physisch nennt, dem muss ich sagen, dass er nicht weiss, was
Metaphysik ist; wer meint, dass sie dem Kausalprinzip ent-
gegen sind, dem muss ich sagen, dass Geschehen auf Grund
intensiver Mannigfaltigkeiten sich ebenso notwendig und vor-
aussagbar abspielt, wie das Fallen einesSteines; wer das Energie-
prinzip verletzt fühlt, sei bedeutet, dass es hier gar nicht in
Frage kommt. Wer aber sagen möchte, dass es doch anderes als
physikalisch-chemisches Geschehen gar nicht geben könne, der
muss leider von mir hören, dass er ein Dogmatiker ist, und dass
er im Grunde nichts anderes thut, als die abgethane Lehre von den
„angeborenen Ideen“ in etwas modifizierter Form verteidigen.

Ich weiss nicht von vornherein, welcher Art Geschehen es
geben kann; dass es nicht nur physikalisch-chemisches Ge-
schehen giebt, glaube ich aber durch meine beiden Beweise für
die Autonomie der Lebensvorgänge gezeigt zu haben.

Was aber für uns hier vor allem das Wichtigste ist und
was daher am Schlusse noch einmal ganz besonders betont sei:
Ich bin der Ueberzeugung, dass meine beiden Ihnen vorgelegten
Gedankenreihen wirklich die Bezeichnung „Beweise“ verdienen.

Wenn jemand sagen würde: Organismen regenerieren sich,
Maschinen regenerieren sich nicht, also sind Organismen keine
Maschinen, so wäre das kein Beweis der Lebensautonomie, denn
es wäre nicht analytisch gedacht, es liesse die Frage unerörtert,
ob die Regeneration sich nicht aus der Annahme einer Kombi-
nation von Maschinen im Organismus begreifen liesse.

Meine beiden Gedankenreihen haben eine andere, eine
analytische Form; indem sie die Oertlichkeitsbeziehungen der
untersuchten Thatsachen soweit zergliedern, wie es überhaupt
möglich ist, sagen sie: eben wegen der besonderen Art ihrer
örtlichen Relationen sind jene Thatsachen so beschaffen, dass sich
im Prinzip keine Maschine und keine Maschinenkombination

Driesch, Zwei Beispiele für die Autonomie von Lebensvorgängen. 443

irgendwelcher Art ersinnen lässt, welche ihre Grundlage sein
könnte.

Deshalb eben sind es autonome Thatsachen, die wir
studiert haben.

Nachwort.

Als der vorstehende Vortrag gehalten wurde, war die Rede
des Herrn Bütschli über „Mechanismus und Vitalismus“ als
Broschüre bereits im Buchhandel erschienen. Da dieselbe jedoch
noch nicht gehalten worden war, konnte ich in meinen Frörte-
rungen nicht wohl auf sie eingehen. Solches soll aber hier!) in
Kürze geschehen, wobei jedoch nur einige der wesentlichsten
Punkte zur Sprache gebracht werden sollen.

1. (ad p. 43 von Herrn Bütschlis Broschüre). Die Ver-
hältnisse an einem kugelförmigen Flüssigkeitstropfen
scheinen mir deshalb biologische Phänomene nicht einmal
analogienartig zu berühren, da es sich bei ihnen ja um
Geschehnisse an einer homogenen Masse handelt.

2. (ad p. 44). Die Gliederung des „zu lang“ gewordenen
Flüssigkeitscylinders in Kugeln ist zwar ein Form-
phänomen, unterscheidet sich aber deshalb ganz funda-
mental von Lebensformphänomenen, weil es sich bei dem
anorganischen Formsystem um ein aus gleichen Ein-
heiten zusammengesetztes Gebilde handelt, während
gerade das Kombiniertsein aus Differentem das
Kriterium der Organismen ist?).

3. (ad p. 41 — 46). Herr Bütschli hält sich meines Er-
achtens zu sehr an den Wortlaut jener einen Beweis-
form meiner Schrift „Die Lokalisation“ (1898), welche mit
dem Begriff des Anpassungs- oder Antwortgeschehens
(Goltz) operiert; er geht nicht eigentlich auf den Grund-
beweis ein, welcher die Form hat: „nur eine Maschine
wäre möglich, eine Maschine aber ist unmöglich“
(s. auch den Text dieses Vortrages)

4. (ad p. 46). Die ,causa finalis* war schon in meiner
„Lokalisation“ (1898) und ist auch im vorstehenden Texte
abgelehnt.

(ad p. 90/91). Wenn „zu kleine“ Stücke der 7ubılarıa
ihr Ziel nicht erreichen, so beweist das doch wohl nicht,

1) Eingehenderes findet man in meinem Aufsatz „Kritisches und Polemisches III“,
Biol. Centralbl. 1902.

2) Dass die Gliederung eines Flüssigkeitscylinders zum Verständnis derjenigen
des Echinidendarmes in keiner Weise zu verwerten ist, steht schon in meiner „Lo-
calisation“ (p. 39) ausgeführt. Vgl. auch mein Referat in den Ergebn. d. Anat. u.
Entwicklungsgesch. 1899, p. 811.

AAA Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

dass kein Ziel da sei. Damit wirklich der Effekt (E)
erreicht werde, muss nicht nur das Ziel (Z), sondern
müssen auch die Mittel (M) da sein, denn E ist (abge-
sehen von anderem) — f (Z, M) — Es ist sehr wahr-
scheinlich, dass den allzukleinen 7 xbwlaria-Stückchen eben
Organisationsmittel in diesem Sinne fehlen.

Diskussion: Herr Prof. Dr. H. E. Ziegler (Jena):

Der Herr Vorredner stützt sich hauptsächlich auf die That-
sachen der embryologischen Differenzierung (Sonderung von Keim-
blättern, Organanlagen u.s. w.) sowie auf gewisse Erscheinungen
der Regeneration. Allerdings kann für diese Thatsachen zur Zeit
noch keine physiologische Erklärung gegeben werden. Jedoch ist
es deshalb nicht nötig, im Sinne des Vorredners eine Autonomie
der Lebensvorgänge, eine wirkende Zweckmässigkeit (Entelechie)
anzunehmen oder von Vitalismus zu sprechen. Unsere Einsicht in
den Mechanismus der entwickelungsgeschichtlichen Vorgänge über-
haupt ist noch zu gering, als dass man schon zum Verständniss
der Ursachen jener Erscheinungen gelangen könnte. Es ist be-
denklich, auf die scheinbare Unerklärlichkeit solcher Vorgänge
vitalistische Theorien zu gründen. Da der Verlauf der Entwicke-
lung durch Aenderung der chemischen und physikalischen Ver-
hältnisse so leicht beeinflusst werden kann, so ist auch anzu-
nehmen, dass die entwickelungsgeschichtlichen Vorgänge durch eine
chemisch und physikalisch bedingte Ursachenkette bestimmt sind.

Herr Prof. Dr. W. Roux (Halle)

betont, dass unsere Kenntnis von den Entwickelungsvorgängen
noch viel zu gering sei und wohl auch viele Jahrhunderte lang
zu gering bleiben werde, um behaupten zu können, dass ein
Teil derselben nicht physikalisch-chemischer Art sei.
Daraus, dass wir vieles organische Geschehen zur Zeit nicht in
dieser Weise ableiten können, darf nicht gefolgert werden, dass
solche Ableitung prinzipiell unmöglich se. Das habe ich
wiederholt dargethan (Gesamm. Abhandlg. II, p. 1019 und Arch.
f. Entw.-Mech. IV, p. 496); der Vortragende hat es unterlassen,
darauf hinzuweisen und eine Widerlegung zu versuchen. Zudem
sind die von ihm jetzt als prinzipiell neu hingestellten Schwierig-
keiten keineswegs neu, sondern schon in dem von mir aufge-
stellten organischen Grundproblem der morphologi-
schen Assimilation enthalten (Gesamm. Abh.II, p. 1021 u. 80).

Eine Gestaltungsintelligenz ist nicht nachweisbar. Die
von der Erhaltungsintelligenz (Roux) veranlassten zweck-

Diskussion zum Vortrage Driesch’s. 445

mässigen Gestaltungen: die funktionellen Anpassungen sind von
mir bereits auf mechanische Weise abgeleitet.

Herr Dr. H. Driesch (Heidelberg)

betonte zunächst, dass beide Vorredner seinen eigentlichen Ge-
dankengang nicht berührten. Gegen die Behauptung, dass es für
ein Theoretisieren im Biologischen noch »zu früh« sei, bemerkte
er, dass man solches nie sagen dürfe, weil man es eben in ge-
wisser Hinsicht immer sagen könne; aber bei diesem Standpunkt
wäre es auch nie zu einer rationellen Physik gekommen; es han-
delt sich immer darum, gewisse Probleme scharf herauszugreifen
und zu analysieren. Solches haben die ersten rationellen Physiker
gethan, solches strebt auch der Vortragende an.

Herr Professor Dr. L. Rhumbler (Göttingen):

Wenn Driesch sagt: „Es wäre doch höchst merkwürdig,
wenn alles im Leben sich rein mechanisch vollzöge, wenn alle
Lebensvorgänge an Physik und Chemie gekettet wären“, so ist
dem entgegenzuhalten, dass erstens alle unserer Beobachtung
zugänglichen und uns bekannten Lebenserscheinungen an sub-
stantielle Teile der Organismen (Organe, Organteile, Zellen etc. etc.)
gebunden sind, und auch für uns mit Denknotwendigkeit ge-
bunden sein müssen; denn wo „Nichts“ ist, da kann auch nichts
passieren. Substantielle Teile, die nicht der Physik und Chemie
(der Mechanik im weiteren Sinne also) unterworfen wären, sind
für unsere Sinne aber absolut unvorstellbar; denn sie bedürfen,
um von uns wahrgenommen und normal vorgestellt werden zu
können, allein schon einer ganzen Reihe physikalischer Eigen-
schaften, und sie müssen aus irgend etwas zusammengesetzt sein,
d. h. sie müssen auch aus irgend welchen chemischen Stoffkate-
gorien bestehen. Nun könnte ja ganz wohl neben Physik und
Chemie noch ein unbekanntes Drittes, nennen wir es X, sich bei
den l.ebensvorgängen einstellen, das als mit ihnen und neben
ihnen wirksam gedacht werden könnte. Dagegen spricht aber
zweitens folgendes:

Alle unserer Beobachtung zugänglichen Lebenserscheinungen
sind mit mehr oder weniger deutlich nachweisbaren einfachen
oder komplizierteren aperiodischen oder periodischen Verschie-
bungen der lebenden Masse oder Substanzteilchen verbunden, sie
sind ja überhaupt das „Einzige“, was sich direkt beobachten lässt,
d. h. was von aussen her in den Beobachter einzudringen vermag.
Massenverschiebungen und Bewegungen können aber „nur“,
mechanisch bewirkt werden. Ein „Mechanismus“ mit einem

446 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

„nicht“ mechanischen Gliede (als mitwirkende Notwendigkeit im
mechanischen System) ist zur Zeit für unsere Sinne in keiner
Weise vorstellbar; denn mechanische, d. h. im Rahmen der
Physik und Chemie sich abspielende Vorgänge, können empirisch
nur wieder durch mechanische Vorgänge eingeleitet und fort-
geführt werden. Ein Mechanismus mit zweierlei Enden, einem
„mechanischen“ und einem ,nichtmechanischen“, auch wenn letz-
teres im Unzugänglichen liegend gedacht wird, widerspricht
unseren gesamten naturwissenschaftlichen Erfah-
rungen und als gesichert angesehenen Schlussfol-
gerungen, die unbedingte „Kontinuität der mechanischen
Kausalverkettung“ verlangen.

Da nun die Lebensvorgänge in dem uns zugänglichen, be-
obachtbaren Ende ihrer Substanzverlagerungen durchweg, wie wir
gesehen haben, mechanisch sein „müssen“, so müssen auch ihre
Anfänge und ihr ganzer Verlauf mechanisch sein. Für unser an-
genommenes X ist nirgends Raum. Natürlich ist hiermit nicht
gesagt, dass wir nun deshalb auch den ganzen Mechanismus der
Lebewesen bis in die letzte Faser hinein zu erkennen imstande
sein müssten, oder dass im Organismus nicht Energiearten vor-
handen sein könnten, die ausserhalb desselben überhaupt nicht vor-
kommen. Im Gegenteil scheint das ja bis zur Stunde in Anbe-
tracht der psychischen Qualitäten der Organismen so gut wie
gewiss. Aber was das auch für Energiearten sein mögen; sie
müssen mechanisch eingreifen können und deshalb
auch selbst mechanisch sein.

Was die durch Driesch’s schöne Untersuchungen fest-
gestellte, stets proportionale Gliederung des Echinidendarmes in
seine Abschnitte anlangt, einerlei ob es sich um Ganz- oder Eiteil-
Larven handelt, so braucht man auch hierin keineswegs. einen
Vorgang zu erblicken, der sich jeder mechanischen Analyse ent-
zieht. Ich möchte, ohne auf weiteres einzugehen, kurz an einem
Beispiel zeigen, dass recht komplizierte Bildungen und an Pro-
portionen gebundene Massengruppierungen in weiten Grenzen
unabhängig von der ursprünglichen Quantität der Ausgangssub-
stanz sich (augenscheinlich auf Grund sehr einfacher Spannungs-
verhältnisse) zu bilden vermögen.

Lässt man eine eins bis vier mm hohe Schicht von Hühner-
eiweiss auf einer Glasplatte eintrocknen. so zerspringt die trock-
nende Schicht zunächst in Schollen. Innerhalb dieser Schollen
entstehen nach einiger Zeit spiralische Sprungfiguren (siehe nach-
stehende Photographie) oft von staunenswerter mathematischer
Vollkommenheit !) Halbiert man eine Scholle, ehe der Spiral-

1) Näheres bei Rhumbler, ‚Ueber eigentümliche spirale Sprungfiguren im
Hühnereiweiss, welches auf einer festen Unterlage eingetrocknet ist“ in Physikalische
Zeitschrift, 1. Jahrg., 1899—1900, p. 41.

Diskussion zum Vortrage Driesch’s. 447

sprung zur Ausbildung gekommen ist, so entsteht in jeder Halb-
scholle, wie sonst in jeder Ganzscholle, eine volle Spirale, also die
Hälfte vermag das Ganze
hervorzubilden, sie ist „to-
tipotent“. Uebergiesst man
eine bereits ausgetrocknete,
in Schollen und Spiralen
zersprungene Eiweiss-
schicht nicht zu lange Zeit
mit Wasser und lässt sie
abermals austrocknen, so
kann man es so weit brin-
gen, dass die einzelnen
Schollen beim Aufquellen
wieder. miteinander ver-
schmelzen, die früheren
Schollenränder aber trotz-
dem sichtbar bleiben. Bei er-
neutem Austrocknen sieht
man dann gar nicht selten,
dass in Schollen, die deut-
lich aus zwei oder mehr der
früheren Schollen durch
Verschmelzung entstanden
sind, jetzt bloss eine Spi-
rale hervorgebildet wird.
Die aus einer Vielheit ver- 5piralen innerhalb der durch Springen entstandenen
=. ae é Schollen einer auf einer Glasplatte eingetrockneten
schmolzene Einheit ist, wie
die verschmolzenen See-
igellarven, demnach imstande, ein ihrer neuen Einheit entsprechen-
des einheitliches Gebilde zu erzeugen. Durch reichlichere Wasser-
zufuhr wieder vollkommen verflüssigte Eiweissschollen können
ganz beliebig durcheinander gerührt werden, und in den abermals
austrocknenden, erstarrenden, vollständig umgewälzten Massen ent-
stehen doch wieder Schollen und Spiralen mit früherer Eleganz.

Die Stoffgruppierungsmechanismen, die Spannungen nämlich,
welche die Entstehung der Schollen und der Spiralen veranlassen,
„bleiben dieselben, wenn man ihnen beliebige Teile nimmt oder
ihre Teile beliebig verlagert“; sie stehen also in dieser Beziehung
nicht hinter den Echiniden-Kiern zurück.

Auch „nach drei Dimensionen verschiedene Specifitäten“
können die Eiweissschollen zur Ausbildung bringen, ohne ihre
äquipotentiellen Fähigkeiten einzubüssen. Nimmt man die Ei-
weissschicht, die eintrocknen soll, dicker (etwa 6—ıo mm hoch),
so differenzieren sich innerhalb der Sprungschollen zwei Schichten ;
die untere liefert nach alter Weise ihre Spiralen, die obere aber

CRU

Eiweissschicht. Vergr.:
1

448 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

zerspringt entweder in Parallelstreifen oder in polygonale Felder‘).
Hier ist also auch in der Senkrechten (in der Y-Achse) eine
Schichtung, eine Substanzsonderung eingetreten, in den beiden
anderen Dimensionen, in der X- und Z-Achse der Horizontal-
ebene aber haben sich die Spiralen gebildet oder oberhalb der-
selben die parallelen oder polygonalen Massengruppierungen voll-
zogen. Also auch die dreidimensionale Differenzierungsmöglichkeit
ist kein Kriterium, das der lebenden Substanz allein zukommt.

Die Entstehung der Spiralen ist an die Bedingungen des
Systems gebunden; sie bilden sich bloss auf einer festen Unter-
lage, auf einer nachgiebigen (wie dünnes Papier oder auf der
verschiebbaren Quecksilberoberfläche) nicht 2).

Es scheint mir, als ob Driesch bei seinen Erwägungen,
deren penetrante Logik ich im allgemeinen an sich nicht ver-
kenne, und deren scharfe begriffsanalytische Bestimmungen ich
für einen wahren Schatz der Entwickelungsmechanik halte, be-
züglich seiner Vergleiche mit der leblosen Substanz dadurch zu
falschen Prämissen geführt worden ist, dass er immer allzu sehr
an Maschinen mit festen, starren Bestandteilen denkt, während
doch gerade bei dem flüssigen, leicht verschiebbaren Zustand des
Protoplasmas leicht verschiebbare und flüssige Substanzen in den
Vordergrund des Vergleichs zu treten haben. Das Eiweiss ist
nur ein Beispiel für mehr, das an anderem Orte nachkommen
wird.

Herr Dr. C. Herbst (Heidelberg) hält nunmehr seinen
Vortrag:

1) Die Schichtung in der vertikalen kommt am deutlichsten zum Ausdruck bei
Betrachtung mit den Zeiss’schen stereoskopischen Lupen.

2) Es ist offenbar nicht eine besonders hohe Differenzierung, die das Eiweiss
zu den genannten Bildungen befähigt, denn wie mir Fr. Chapman liebenswürdigst
mitteilt, sind ganz ähnliche Spiralen von ihm schon früher in durch Hitze rasch ein-
getrocknetem Canadabalsam erzeugt und beschrieben worden. (Die Litteraturstelle ist
mir leider nicht gegenwärtig.)

Herbst, Beziehungen zwischen Nervensystem und Regenerationsprodukt. 449

Ueber die formativen Beziehungen zwischen Nerven-
system und Regenerationsprodukt..

Von Curt Herbst (Heidelberg).

Da ich die Thatsachen und theoretischen Schlussfolgerungen,
welche ich zu meinem Vortrage verwendete, unterdessen an an-
deren Orten veröffentlicht habe, so beschränke ich mich darauf,
im folgenden nur eine kurze Uebersicht über den Inhalt meines
Vortrages zu geben, und verweise im übrigen den Leser auf
meine Arbeit im 13. Bande des Archivs für Entwickelungs-
mechanik: „Ueber die Regeneration von antennenähn-
lichen Organen an Stelle vonAugen. V. Weitere Beweise
für die Abhängigkeit der Qualität des Regenerates von
den nervösen Centralorganen“, sowie auf meine zusammen-
fassende Schrift: Formative Reize in der tierischen Onto-
genese. Ein Beitrag zum Verständnis der tierischen
Embryonalentwickelung. Leipzig, Georgi, 1901.

Ich gab zunächst ein kurzes Resumé über die Resultate
meiner früheren Experimente aus den Jahren 1895 —99'), welche
bekanntlich ergaben, dass Vertreter der Gattungen /alaemon,
Palaemonetes, Sicyonia, Palinurus, Scyllarus, Astacus und Eupa-
gurus an Stelle total mit dem Stiel exstirpierter Augen nie
wieder Augen, sondern, sofern überhaupt Regeneration eintritt,
stets ein fühlerartiges Organ regenerieren, welches in Bezug auf
Bau und Sinneshaarbesatz ganz dem distalen Teile einer normalen
Antennula, speciell dem Exopoditen derselben, entspricht.

Sodann machte ich die weitere Entdeckung, dass bei allei-
niger Amputation des eigentlichen Auges auf dem erhalten ge-
bliebenen Stiel bei Palaemon und Æupagurus die Anlagen zu
neuen Augen entstanden. Es hatte sich also eine Differenz in
der Qualität. des Regenerates ergeben, je nachdem der Schnitt
an der Basis des Stieles oder am distalen Ende desselben geführt
wurde. Da im letzteren Falle die Augenganglien, welche bei den
zu den Versuchen verwendeten Krebsen bekanntlich im Augen-
träger liegen, erhalten bleiben, im ersteren aber nicht, so kam
ich auf den Gedanken, dass die nervösen Centralorgane der
Photoreception, d. h. die im Stiel gelegenen Augenganglien, in-
sofern über die Qualität des Regenerationsproduktes entscheiden,
als bei ihrer Anwesenheit aus der Schnittfläche nach Amputation
des Auges wieder ein neues Auge, bei ihrer Entfernung, d. h.
bei Führung des Schnittes an der Basis des Augenstieles, dagegen

1) Archiv f. Entw.-Mech., Bd. II, 1896, p. 544 u. Bd. IX, 1899, p. 215;
ferner Vierteljahrschr. Nat. Ges. Zürich, Jahrg. 41, 1896, p. 435.

V. Internationaler Zoologen-Congress, 29

450 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

aus der Wunde ein ganz anderes Organ, nämlich der distale Teil
einer Antennula, hervorwächst.

Als Stützen für diese Auffassung führte ich folgende, bereits
früher von mir festgestellte Thatsachen an:

1. Bei der Gattung Zorcellana liegen die Augenganglien
noch dicht dem Gehirne an und sind nicht vollständig in die
Augenstiele hineingerückt. Werden letztere amputiert, so wird
höchstens die distale Partie des Augenganglienapparates verletzt,
der grösste Teil desselben aber unversehrt gelassen. Die Por-
cellanen regenerieren auch bei totaler Exstirpation der Augen
mit dem Stiel stets wieder Augen.

2. Auch die sitzäugigen Krebse, deren Augenganglien bei
Amputation der Augen ebenfalls erhalten bleiben, regenerieren
wieder Augen und keine heteromorphen Antennulae.

Es dürfte also in der That die An- oder Abwesenheit der
Augenganglien über die Qualität des Regenerationsproduktes
entscheiden, d. h. bestimmen, ob an der Wundstelle ein neues
Auge oder ein Fühler entsteht.

Hierfür konnte ich nun neuerdings zwei weitere Beweise
vorbringen. Es ist mir nämlich gelungen, auf dem Augenstiel
eines Palaemon serratus und eines Palinurus vulgaris die Ent-
stehung eines fühlerartigen Organes zu veranlassen, nachdem ich
vom distalen Teile des Stielauges eine callottenförmige Partie
abgetragen und durch die Wunde mit einer Pincette die Augen-
ganglien aus dem Stiel herausgezogen hatte.

Hierdurch ist sicher bewiesen, dass dieselben
Zellen des Augenstieles, je nachdem sie dem forma-
tiven Einfluss der Augenganglien ausgesetzt werden
oder nicht, entweder ein neues Auge oder — falls
überhaupt Regeneration eintritt — ein ganz anderes
Organ, eine Antennula, regenerieren können.

Im letzten, allgemeinen Teil meines Vortrages machte ich
zunächst darauf aufmerksam, dass die neuen von mir ermittelten
Thatsachen weitere Beweise gegen die Richtigkeit der Auffassung
der von mir entdeckten Heteromorphosen als Atavismen liefern.
Nach letzterer soll doch offenbar nur der Augenstiel einmal eine
„Gliedmasse“ gewesen sein. Bei unseren neuen Versuchen
hatten wir nun den Augenstiel gar nicht entfernt. Es ist also
vom Standpunkt atavistischer Regeneration gar nicht einzusehen,
warum ich trotzdem in zwei Fällen auf dem Augenstiel hetero-
morphe, fühlerartige Organe erhielt.

Zum Schlusse trat ich endlich im Anschluss an Gustav
Wolff!) der Ansicht von v. Kupffer’) entgegen, der die Ent-
stehung von Antennulis an Stelle von Augen für eine unzweck-

ı) Zur Psychologie des Erkennens, Leipzig 1897.
2) Verh, Anat, Ges. 10, Vers, 1896, p, 2.

Herbst, Beziehungen zwischen Nervensystem und Regenerationsprodukt. 451

mässige Reaktion des Organismus erklärt hatte. Wenn nämlich
die Entstehung neuer Augen an Stelle amputierter von der An-
wesenheit der Sehcentren abhängig ist, so können natürlich keine
Augen nach totaler Entfernung des Stieles mit den Augen-
ganglien regeneriert werden, da ja vom gesamten Bedingungs-
komplex, der zur Ermöglichung der Augenregeneration geschlossen
‚sein muss, ein Hauptfaktor fehlt. Wenn nun trotzdem an Stelle
des total exstirpierten Auges nicht nichts, sondern eine An-
tennula mit reichem Sinneshaarbesatz wiedererzeugt wird, so ist
doch dieses Geschehen als zweckmässig zu bezeichnen, da für
den operierten Krebs ein Fühler besser als nichts ist.

Die Zweckmässigkeit der Entstehung heteromorpher An-
tennulae an Stelle von Augen, die nicht regeneriert werden können,
wird noch deutlicher hervortreten, wenn ich meine Untersuchungen
über die Veränderungen am Gehirn resp. an bestimmten Gehirn-
nerven von Krebsen mit heteromorphen Antennulis an Stelle
von Augen veröffentlicht haben werde.

Herr Collegien-Assessor K. Hülsen (St. Petersburg) hält
alsdann seinen angemeldeten Vortrag:

29*

452 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

Die Druckfestigkeit der langen Knochen.

(Die mechanische Bedeutung der Beziehung der Lange
zum Diameter der Knochen.)

Vorläufiger Bericht.
Von Karl Hülsen (St. Petersburg).

„Die Knochen sind so gebaut, dass sie mit
maximaler Festigkeit maximale Leichtigkeit und
minimalen Materialaufwand vereinigen.‘

Prof. P. Lesshaft.
(Aus ,,Grundlagen der theoretischen
Anatomie‘*.)

Die Druckfestigkeit der langen Knochen ist in Abhängig-
keit: 1. von der Grösse des Druckfestigkeitskoeffizienten der
kompakten Knochensubstanz, aus welcher sie gebildet sind; 2. von
ihrer äusseren Form und 3. von ihrem inneren Baue (der Dicke
der Knochenwände und der Architektur der Spongiosa).

In meiner früheren Arbeit!) war ich bestrebt, die Festigkeit
der Knochensubstanz auf Zug und Druck festzustellen, wobei es
sich ergab, das der Druckfestigkeitskoeffizient der frischen kom-
pakten Knochensubstanz im Mittel 18,59 kg auf ı qmm beträgt
und dass er bei verschiedenen Objekten sehr variiert; so steigt
beim Menschen der Koeffizient bis 20,59 kg auf ı qmm, beim
Ochsen sogar bis 21,10kg und fällt, z.B. beim Kalbe, bis 12,39 kg
auf ı qmm.

Die Bedeutung der inneren Architektur der Knochen (der
sogenannten „Zug- und Druckkurven“ der Spongiosa) in Be-
ziehung zu ihrer Druckfestigkeit ist in einer Reihe von Arbeiten
bereits genug aufgeklärt. :

Es bleibt noch eine theoretische Erklärung über den Zu-
sammenhang der Druckfestigkeit der langen Knochen mit ihrer
äusseren Form zu finden, und dieses war das Ziel meiner vor-
liegenden Arbeit.

Wenn wir eine Reihe langer Knochen des Menschen
und verschiedener Tiere betrachten, so sehen wir, dass sie wie
in der Länge und Breite, so auch in der Dicke ihrer Knochen-
wände sehr verschieden sind; selbstverständlich muss auch die
Leistungsfähigkeit eines jeden dieser Knochen, in Abhängigkeit
von seiner Form eine verschiedene sein. In der Tabelle I sind
als Beispiele einige Messungen der langen Knochen des Menschen
und verschiedener Tiere angeführt. Diese Grössen sind im Mittel
berechnet; um sie besser miteinander vergleichbar zu machen,

ı) Karl Hülsen, Spezifisches Gewicht, Elastizität und Festigkeit des Knochen-
gewebes. Bull. du Laboratoire Biologique de St. Petersbourg, T, I, 1896,

Hiilsen, Die Druckfestigkeit der langen Knochen. 453

habe ich auch die Beziehung der Breite (d. h. des äusseren Dia-
meter) der Knochen zu ihrer Länge (2-2) in Zahlen aus-
gedrückt.

Tabelle I.

on er es: obs ae

| £ & = = 3:8 2 =

Be lee
| so SSE|l E3oe8E KT | vo

IB SHSE RSS SE NS we | 44.8
| S KA > 7 Q A 5 vo end = a ann 8

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LSM EL) = HR CAE ona re Femur 420 2955 Pres 6,3
sy et Letts Bess ddlumens,|) ; 332 21,5 15,4 3,8
reuse arctos. . » « . ~ || Femur 350 24,0 14,6 5,8
7 > ee ee EE Humerus 310 26,5 11,7 4,8
a 1] Femur 310 25,5 12,2 4,3
Canis familiaris Femur | 120 9,5 12,6 1,8
Ae LE A PTE TE Humerus | 100 9,8 10,2 1,9
Hels domestica + : + . Femur | 95 7,5 12,7 1,0
ee ar x Humerus | 90 7,8 11,5 C7
Cynocephalus babuin. . . Femur 250 19,8 RE: = 3,8
ane, . , © » . | pe&emur |. 158 16,3 | 9,7 2,2
Struthio camelus | Femur 250 37; 6,7 1,9
Ciconia alba. Femur 93 11,5 8,1 0,9
Syrnium aluco . : | Femur | 50 4,0 12,5 0,5
Alligator lucius jun. . . . | Femur | 108 9,8 11,0 3,4
Ea % » os +/+ ı]| Humerus | 92 8,0 11,5 2,4
Rana esculenta | Femur 40 | 2,0 | 20,0 0,5

Um eine Idee über die Bedeutung der Form der langen
Knochen in Beziehung zu ihrer Widerstandsfähigkeit zu geben,
wandte Hermann Meyer!) die mathematische Berechnung an,
indem er die Voraussetzung zu (runde legte, dass 1. der Quer-
schnitt der Knochen ein kreisförmiger sei und zwar sowohl für
die Peripherie, als auch für das Lumen und 2. dass die Quer-
schnittskreise der Peripherie und des Lumens konzentrisch seien.
Er berechnete durch Formeln, welche in der Baukunst zur Be-
stimmung der Widerstandsfähigkeit der angewandten Materialien
gebraucht werden, die Leistungsfähigkeit der Knochen in der
Form der massiven und hohlen Cylinder von verschiedenem
Durchmesser und verschiedener Dicke der Wände, wenn die an-
gewandte Kraft in der Richtung der Längsachse der Knochen
wirkt. Nach seinen Berechnungen ergiebt sich folgendes:

ı. Bildet sich im Knochen ein Hohlraum, so nimmt der
Grad seiner Widerstandsfähigkeit nicht in demselben Masse ab

1) G. Hermann Meyer, Die Statik und Mechanik des menschlichen Gerüstes.
Leipzig 1873, p. 36. Siehe auch Prof. P. Lesshaft, Grundlagen der theoretischen
Anatomie. Leipzig 1892, Bd. I, p. 94.

454 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

wie seine Substanz; ist z. B. der äussere Radius derselbe und
verhalten sich die Querschnitte der Substanz wie 100:64:36, so
stehen die Grade der Widerstandsfähigkeit im Verhältnis 100:87:50,
d. h. die Widerstandsfähigkeit verringert sich nicht proportional
der Verringerung der Querschnittflache, sondern in viel ge-
ringerem Grade.

2. Nimmt der äussere Radius eines hohlen Knochens zu
(bei gleichem Durchmesser der Substanz), so wächst zugleich auch
der Grad seines Widerstandes und sogar mehr, als die ent-
sprechende Vergrösserung des Radius. Wenn sich z. B. bei
gleicher Dicke der Substanz die Radien zu einander verhalten
wie 100:125:250, so verhalten sich die Leistungsfähigkeiten des
Knochens als Tragbalken wie 100:170:307, und die Leistungs-
fähigkeiten als Stützsäule wie 100:213:604, d. h. nimmt der
äussere Radius eines Röhrenknochens bei gleicher Dicke der
Substanz zu, so wächst seine Widerstandsfähigkeit bedeutend, be-
sonders beim Druck; in diesem Falle ist nämlich die Wider-
standsfähigkeit beinahe doppelt so gross, als beim Zug.

Leider stützen sich die oben angeführten Schlüsse von
Hermann Meyer nur auf theoretische Berechnungen ohne eine
experimentelle Kontrolle.

Die von mir in dieser Richtung angestellten Versuche zer-
fallen in zwei Gruppen. Zur ersten Gruppe gehören die Ver-
suche, welche ich angestellt habe, um eine Erklärung zu finden,
inwiefern die verschiedenen Grössen (d. h. die Länge, der äussere
Durchmesser und die Dicke der Wände) der cylinderartigen
Stützen einen Einfluss auf die Druckfestigkeit derselben haben,
ungeachtet des Materials, aus welchem die Cylinder gemacht sind.

Zu diesem Zwecke liess ich eine Anzahl Cylinder aus Elfen-
bein, Ebonit (harter Kautschuk) und Holz von verschiedener
Länge, Breite und Dicke der Wände anfertigen und prüfte ihre
Druckfestigkeit (in der Richtung ihrer Längsachse) auf einer
speciellen Maschine (J. Amsler-Laffon & Sohn, Schaffhausen),
welche zur Prüfung der Baumaterialien gebraucht wird und welche
mir gütigst vom Direktor des mechanischen Laboratoriums des
Technologischen Institutes in St. Petersburg für meine Arbeit
zur Verfügung gestellt worden war.

Zur zweiten Gruppe gehören die Versuche mit Knochen-
stücken, welche aus der Mitte der langen Knochen von verschie-
denen Tieren ausgesägt wurden und deren Widerstandsfähigkeit
auf Druck geprüft wurde.

Ueber 100 von mir angestellte Versuche mit massiven und
hohlen Cylindern aus verschiedenen Materialien gaben folgende
Resultate, welche ich in Tabellen darlege:

Hülsen, Die Druckfestigkeit der langen Knochen. 4

a
On

Tabelle IT.

Tabelle der Druckfestigkeit der hohlen und massiven cylinder-

artigen Stützen, bei denen die Höhe und der äussere Dia-

meter gleich und nur die Dicke der Wände, sowie die
Fläche des Querschnittes verschieden sind.

A. B:
Die Höhe (/) = 150 mm. Die Höhe (/) = 150 mm.
Der äussere Diameter (D) Der äussere Diameter (D)
Das Material, aus = 30 mm — 50 mm
welchem die | Re ee 3
& re n | naja Ve |
Cylinder gemacht Ah Ei le Ate rn ey id ek [a ae
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1.8 055 15% N ‘ Moe lest OR A deo.
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; | | |
Elfenbein mass. | 706,9 | ı5 270 | 21,6 — | — -- —

9 |593,8 | 12517] 21,8
6 452,4 | 9672 | 21,38
3 |2545 | 5385 | 21,16

Ebonit mass.| 706,9 | 6 400 | 9,05 mass. | 1963,5 |17 272 8,8
(harter Kaut- g.) 503\8 118 3851 19,07 15 |1649,3/14 325,60, 8,69
schuk) 6 452,4 | 4064 8,98 5 | 706,9! 6 096 8,62

3 254,5 2 286 | 8,98 — — ==

Holz (Ahorn) |mass.| 706,9 | 3642 | 5,15 |mass.|1963,5/11 582 59
9 | 593,38} 3060| 5,15 15 |1649,3| 9 255,8 5,61
6 |452,4 | 2276| 5,03 5 | 706,9! 3779,5| 5,35
3 lrasas la ee en

Aus dieser Tabelle folgt, das die Grösse der Bruchbelastung,
bei welcher die cylindrischen Stützen von gleicher Höhe und
gleichem Diameter, aber von verschiedener Dicke der Wände,
durch Druck eine Deformation erleiden, gerade proportional ist
der Grösse der Fläche ihrer Durchschnitte, d. h. je dicker die
Wände der cylinderartigen Stützen sind, desto grösser ist ihre
Widerstandsfähigkeit.

Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

Tabelle II.

Tabelle der Druckfestigkeit der hohlen und massiven cylinder-

artigen Stützen, bei denen die Höhe und die Fläche des Quer-

schnitts gleich, aber der äussere und der innere Dia-
meter verschieden sind.

Die Höhe bei allen = 150 mm
Das
Material, A. B.
aie Die Fläche des Querschnitts Die Fläche des Querschnitts
= 1256,6 mm = 176,7. mm
welchem jr EEE ‘= 76,7
: o 2 = of | vo [© | EE
die 5 F 1 = 3 | | ‘Sug
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A | in! n 3 | N TNS
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Elfenbein 40 | mass. |23 469| 18,68 13,75| 15 mass. | 2844 | 16,0 [Io
50 30 |25603| 20,38 15, | 25.) OS
é | | |
Ebonit (har-| 40 | mass. | 10 972 8,3. 13,750. 1504] use | 1219 6,9 10
terKautschuk) 50 30 |11 379 9,06 |3, 25 .| 20 =| 11524, | 58:6 6
| |
l l
Holz 40 | mass. | 6 908) és 12 75 SIE | mass 746 4,25 |16
50 | 30 | 4% 6,1 |e, es [120 924 | 5,23 | ©

| |

Tabelle IV.

Tabelle der Druckfestigkeit der hohlen und massiven cylinder-

artigen Stützen, bei denen die Hôhe und die Dicke der

Wände bei allen gleich sind und nur der äussere und der

innere Diameter, sowie die Fläche des Querschnittes ver-
schieden sind.

~
B |

Die enone ae

50 mm; die Dicke der Wände = 5 mm
Das Material, aus |, D : Ofna there fe ees
: : Do Sels » Sal's Seg | ef 2 2 a aa aes
welchem die Cylinder|T = 3 EIS e 2 ela see 5 3 oo 19T 0 Q
: BEE SEEILAES| Aie [Ms S thee
gemacht waren RE RE =. as [25a =
Q* Ars TA 2oas Say ae ISAS mn
= wee a Be

Ebonit
(harter Kautschuk)

706,9
549,8

40
40 | 30

Holz (Ahom) 50 40 706,9 3917,6 5 3,
40 30 549,8 2946,4 5,36 3,75
30 20 392,7 2032,0 5,17 Sis
20 10 235,6 113759 483 7,5

Hülsen, Die Druckfestigkeit der langen Knochen. 457

" Tabelle V.
Tabelle der Druckfestigkeit der hohlen cylinderartigen Stiitzen,
bei denen die Fläche des Querschnitts, sowie der äussere

und der innere Diameter gleich sind, aber die Höhe ver-
schieden ist.

D der äussere Diameter es an
“al d der innere Diameter — NINE 9,
Das Material, aus | Die Fläche des Querschnitts == 314 qmm
welchem die
Cylinder gemacht À K — Koeffi-
ren Z — die Höhe ir rete zient d. Druck-
: belastung Era 2:D
in mm ie festigkeit in kg
I auf ı qmm
Elfenbein | 25 7214 | 22,97 I
50 | 7031 32,39 |. 2
100 6198 | 19,74 4
| 200 5568 | 17,93 8
ee CEE ns
Ebonit | 25 2967 9,45 I
(harter Kautschuk) | 50 2896 9,22 2
| 100 2764 8,80 4
| 150 2621 8,35 6
| 200 2510 | 8,00 8
Holz (Ahorn) | 2 1966 | 6,26 I
| 50 1905 6,07 2
| 100 1804 | 5,74 4
150 | 1661 | 5,29 6
| 200 |” 1524 | 4,85 8

Tabelle VI.

Tabelle der Druckfestigkeit hohler Cylinder, welche aus
Kalbsknochen bereitet waren, wobei die Fläche des Quer-
schnitts, der äussere und der innere Diameter, sowie die
Dicke der Knochenwände gleich und nur die Höhe der Cy-

linder verschieden war.

Aus den Tabellen III, IV, V, VI geht hervor: Ÿ

1. Dass die Druckfestigkeit der cylinderartigen Stützen mit
gleicher Dicke ihrer Wände, im Zusammenhang mit der
Grösse des Verhältnisses der Höhe zum äusseren Dia-

458 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung,

meter (/:/)) der prüfenden Cylinder steht. Je grösser die
Zahl ist, welche dieses Verhältnis bezeichnet, desto ge-
ringer ist die Druckfestigkeit des Cylinders.

2. Wenn das Verhältnis der Höhe zum äusseren Diameter
der cylinderartigen Stützen sich vergrössert wie 1:2:4:8,
so vermindert sich ihre Druckfestigkeit wie 100:97:90:78.

Von diesen Grundsätzen ausgehend, hatte ich eine Reihe
von Versuchen gemacht mit Knochenstücken, welche ich von
verschiedener Grösse aus der Mitte des Femur und Humerus
des Menschen und einiger Tiere aussägte und die Druckfestig-
keit derselben in der Richtung ihrer Längsachse prüfte. Obwohl
die Resultate dieser Versuche noch nicht ganz bearbeitet sind, so
zeigen doch die von mir gewonnenen Zahlen, dass die Beziehung
der Länge der Knochen zu ihrem äusseren Durchmesser und die
Dicke ihrer Wände, ungeachtet des nicht ganz kreisförmigen
Querschnitts der Knochen, einen bedeutenden Einfluss auf die
Druckfestigkeit derselben haben.

Wenn wir die langen Knochen als röhrenförmige Stützen
mit kreisformigem Querschnitte betrachten, so könnten wir zur
Beurteilung ihrer Druckfestigkeit in der Richtung der Längs-
achse auf Grund der auf experimentellem Wege gewonnenen
Resultate folgende Sätze als Leitfaden annehmen:

I. Die Grösse der Bruchbelastung, bei welcher die Knochen
von gleicher Länge und gleichem Diameter, aber von
verschiedener Dicke der Knochenwände, durch Druck
eine Deformation erleiden, ist gerade proportional der
Grüsse der Fläche ihrer Querschnitte, d. h. je dicker die
Knochenwände sind, desto grösser ist ihre Widerstands-
fähigkeit.

II. Die Druckfestigkeit der langen Knochen mit gleicher
Dicke der Knochensubstanz ihrer Wände steht im Zu-
sammenhang mit der äusseren Form der Knochen, wobei
die Grösse des Verhältnisses ihrer Länge zum äusseren
Diameter (2:2) die Widerstandsfähigkeit derselben auf .
Druck beeinflusst.

III. Je grösser die Zahl ist, welche das Verhältnis der Länge
zum äusseren Diameter des Knochens bezeichnet, desto
geringer ist seine Druckfestigkeit, wobei die Bruchbe-
lastung nicht proportional der Vergrösserung des Knochens
abnimmt.

Herz Professor Dr. W. Roux (Halle a. S.)

fragt den Vortragenden, ob seine experimentellen Ergebnisse etwa
mit den allgemein technischen Erfahrungen zum Teil in Wider-
spruch ständen.

Diskussion zum Vortrage Hiilsen’s. 459

Herr Dr. G. Tornier (Berlin):

Die Anfrage, welche Herr Professor Roux an Herrn
Hülsen gerichtet hat, ob seine experimentellen Ergebnisse etwa mit
den allgemein technischen Erfahrungen zum Teil in Widerspruch
ständen, kann ich dahin beantworten, dass dies nicht der Fall ist,
sondern dass auch diese Experimente jene Erfahrungen, wie vor-
auszusehen war, nur bestätigen. Dagegen vermisse ich in den
Ausführungen des Herrn Hülsen den versprochenen Aufschluss
über die mechanische Bedeutung der Beziehung der Länge zum
Diameter der Knochen; und will daher hier nur ganz kurz auf
diese Frage eingehen:

Wenn Knochen in der Natur vorwiegend auf Druck oder
Zug beansprucht werden, so müssen sie nach den allgemein
technischen Gesetzen solide Knochen sein, denn die Druck- und
Zugfestigkeit eines starren Gebildes hängt einmal ganz aus-
schliesslich von der Grösse seines Querschnitts ab und dann von
der gleichmässigen Verteilung der Last über den Querschnitt;
das setzt aber voraus, dass der Querschnitt selbst gleichmässig,
d. h. solide gebaut ist — was sich übrigens auch indirekt aus
den experimentellen Ergebnissen des Herrn Hülsen ergiebt.
Da ausserdem die Druck- und Zugfestigkeit der Knochen nach
den allgemein technischen Gesetzen — wie angegeben. -— ganz
ausschliesslich von der Grösse des Querschnitts abhängt und gar
nicht von der Länge, so sind diejenigen Knochen am geeignetsten
für Druck- und Zugbelastung, welche nur geringe Lange besitzen,
da sie dasselbe leisten, wie lange Knochen von demselben Quer-
schnitt, aber viel leichter sind und ausserdem der Gefahr der Ab-
knickung durch etwaiges Nebenbeiauftreten von Verbiegung oder
Seitendruck viel weniger ausgesetzt sind. Daher sind denn auch
die Knochen in den Grabfiissen extremer Grabtiere sehr kurz,
aber von grossem Querschnitt, d. h. technisch für ihre Aufgabe
durchaus richtig gebaut.

Ganz anders aber müssen Knochen gebaut sein, welche
vorwiegend auf Biegung beansprucht werden, denn bei der
Biegung werden vorwiegend die peripheren Partien des aufBiegung
beanspruchten Stabes in Anspruch genommen, während in seiner
Mitte eine ‚neutrale Achse“, d. h. eine relativ unbelastete Zone
auftritt. Es können diese Knochen daher hohl sein, denn dadurch
werden sie leichter, ohne an Leistungsfähigkeit zu verlieren.
Was endlich die mechanische Bedeutung der langen Knochen
anbetrifft, so sind diese Schleuderorgane, was ich an einer Figur
demonstrieren will:

Bekanntlich hängt nach physikalischen Gesetzen die Schnellig-
keit eines Körpers bei der Bewegung ausschliesslich von der
Anfangsgeschwindigkeit ab, die er erhält. Wenn nun auf dem
Knochen A ein Knochen Z in einem Gelenk beweglich ist und

460 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

dieser Knochen wird aus einer starken Beugestellung nach links
durch den Muskel »z in senkrechte Stellung überführt, so be-
schreibt dabei sein Punkt x den Bo-
gen x x!, sein Punkt y den viel grösse-
ren Bogen y—y!, und sein Punkt z den
noch grösseren Bogen z 21; d. h. der
Punkt z hat dann also eine viel grössere
Endgeschwindigkeit wie +, und dieser
wie x. Mithin wird eine Last, welche
durch z mit dessen Endgeschwindigkeit
fortgeschleudert wurde, eine viel grösse-
re Anfangsgeschwindigkeit haben, als
die durch die Endgeschwindigkeit von
y; und noch viel grössere als die durch
x fortgeschleuderte gleiche Last; und
daraus folgt erstens, dass ein Knochen
eine Last um so schneller fortbewegt,
je langer er ist, und dann weiter, dass
bei extremen Lauforganismen im Skelett die langen Knochen so
zahlreich sein miissen, wie sie in der That sind.

Herr Dr. H. Spemann (Würzburg) hält nunmehr seinen
angekündigten Vortrag:

Spemann, Experimentell erzeugte Doppelbildungen. 461

Experimentell erzeugte Doppelbildungen.
Von H. Spemann (Würzburg).

Wenn man Tritoneneier im Zweizellenstadium genau längs
der ersten Furche mit einem Haar einschnürt, so zeigt sich mit
Beginn der Gastrulation, dass die erste Furchungsebene manch-
mal der Medianebene, manchmal einer queren Ebene des Embryo
entspricht; ob kleine Abweichungen hiervon vorkommen, liess
sich bis jetzt nicht feststellen.

Entsprach die Schnürungsebene einer queren Ebene des
Embryo, so tritt die obere Urmundlippe auf der einen Seite der
Ligatur auf, parallel zu ihr. Bei ziemlich starker Schnürung
markiert sich schon in diesem Stadium des ersten Beginns der
Gastrulation die spätere seitliche und untere Urmundlippe durch
eine ringförmige Furche längs der Randzone. Aus solchen
Gastrulen gehen normale Embryonen hervor. Ueber den Modus
der Gastrulation und ein weiteres hierauf zielendes Experiment
wird anderen Orts berichtet werden.

Bei sehr starker querer Schnürung kommt es häufig vor,
dass sich die von der oberen Urmundlippe ausgehende Grastru-
lation auf die Keimhälfte beschränkt, an welcher die obere Ur-
mundlippe aufgetreten war; die seitliche und untere Urmundlippe
umgreifen dann den dünnen Stiel des hantelförmigen Gebildes.
Die ganze hintere Hälfte hängt am Dotterpfropf der vorderen
und wird bei Urmundschluss abgeschnürt. Aus der vorderen
Hälfte entsteht ein normaler Embryo von halber (Grösse, die
hintere bleibt am Leben, ohne es jedoch zur Bildung von
Medullarwülsten zu bringen. Während also bei schwacher
Schnürung das Material des ganzen Keims zur Bildung des
Embryo herangezogen wird, beschränkt sich diese Bildung bei
sehr starker Schnürung häufig auf die vordere Keimhälfte.
Es scheint jedoch nicht bloss der Grad der Schnürung zu sein,
welcher das verschiedene Verhalten bedingt. Auch bei sehr
starker Schnürung kommt es vor, dass seitliche und untere
Urmundlippen an der hinteren Hälfte auftreten und in die Em-
bryonalanlage einbezogen werden. Es ist in höchstem Grade
wahrscheinlich, dass es bei diesem Unterschied auf den Moment
ankommt, in welchem eingeschnürt worden war.

Will man nämlich die beiden ersten Zellen des Tritonen-
eies ohne jede Verletzung von einander trennen, so darf man
nicht warten, bis die erste Teilung vollendet ist, und die beiden
Zellen wieder engen Anschluss aneinander gewonnen haben. In
diesem Fall quetscht man das in der Mittelebene liegende
Material auseinander und erreicht nie eine Durchtrennung ohne
Extraovat. Man muss vielmehr während des Ein- und Durch-

462 Zweite Sektion:. Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

schneidens der ersten Furche einschnüren und, dem Fortschritt
der Furchung folgend, nachschnüren. Dabei zertrennt man nicht
das Material, sondern man legt bloss das sich von selbst trennende
auseinander und verhindert es an der Wiedervereinigung. Auf
diese Weise kann man die beiden ersten Furchungszellen ohne
die geringste Verletzung auseinander bringen. Es unterliegt wohl
keinem Zweifel, dass auch bei blosser Einschnürung etwas ganz
Verschiedenes erreicht werden kann, je nachdem man während der
Furchung einschnürt oder nach Ablauf derselben. Im ersteren
Falle muss es bei starker Schnürung dazu kommen können, dass
die beiden Hälften bloss noch durch vegetatives Material zusammen-
hängen; in diesem Falle wird sich die Entwicklung, wenn quer
geschnürt worden war, auf die vordere Hälfte des Keims be-
schränken. Woher es kommt, dass dann die hintere Hälfte nicht
für sich einen Embryo liefert, lässt sich nicht mit Sicherheit
sagen. Es läge nahe, diesen Verhalt mit der verschiedenen Ent-
wicklung zusammenzubringen, welche die beiden ersten Blasto-
meren nach schonender völliger Trennung voneinander manch-
mal durchmachen, wie anderen Orts beschrieben wurde. Jedoch
ist ein bindender Beweis für die dort aufgestellte Hypothese aus
diesem Verhalt nicht zu gewinnen. So also die Entwicklung,
wenn während der Furchung eingeschnürt worden war. Wurde
die Einschnürung erst vorgenommen, nachdem die beiden ersten
Furchungszellen sich wieder eng aneinander geschlossen hatten,
so wurde das animale Material nicht auseinander gelegt, der die
beiden Keimhälften verbindende Stiel enthielt animales und vege-
tatives Material, die Gastrulation konnte von der einen Hälfte
auf die andere übergreifen.

Ob diese Erklärung richtig ist, soll noch geprüft werden;
jedoch erlauben die vorliegenden Thatsachen kaum eine andere.

Ganz anders ist das Ergebnis der Schnürung, wenn sie in
der Medianebene des Keims erfolgte, nach Schnürung im Zwei-
zellenstadium, also in den Fällen, wo die erste Furchungsebene
der späteren Medianebene des Embryo entsprach. Die erste
Urmundeinstülpung tritt dann zu beiden Seiten der Ligatur auf,
bei starker Einschnürung getrennt, die obere Urmundlippe liegt
also im Verlauf der Gastrulation unter der Ligatur, senkrecht zu
ihr. Es tritt eine Verdoppelung des Vorderendes ein, deren Aus-
dehnung vom Grad der Schnürung: abhängt. Es wurden durch
verschieden starke Schnürung alle Uebergänge erzielt, Tiere, bei
denen die mittleren Augen verschmolzen, und solche, bei denen
die beiden Vorderenden völlig getrennt waren, und die Spuren
der Verdoppelung bis zur Schwanzspitze gingen.

Auch bei medianer Einschnürung tritt, wenn sie stark war,
nicht selten der Fall ein, dass die Gastrulation jeder Seite auf
die eine Hälfte beschränkt bleibt; auch in diesem Fall hat der
Embryo der einen Seite an seinem Dotterpfropf die andere Hälfte

Spemann, Experimentell erzeugte Doppelbildungen. 463

hängen, nur mit dem Unterschied, dass diese andere Hälfte auch
ein Embryo ist. Mit Urmundschluss wird der verbindende Stiel
abgeschnürt, die Embryonen sind völlig selbständig.

Es war nun mein Bestreben, festzustellen, bis zu welchen
Stadium der Entwickelung das Keimmaterial so umbildungsfähig
bleibt, dass durch mediane Einschnürung eine Verdoppelung des
Vorderendes erreicht werden kann. Durch Nachschnürung schwach
geschnürter Keime und durch Einschnürung normaler Keime in
verschiedenen Stadien der Entwickelung konnte ich mit völliger
Sicherheit feststellen, dass bis zum Ende der Gastrulation eine
Verdoppelung erzielt werden kann, dass aber mit dem ersten
Sichtbarwerden der Medullarplatte, lange vor Auftreten der Me-
dullarwülste, das Material schon so weit differenziert ist, dass
auch stärkste Medianeinschnürung keine Verdoppelung mehr be-
wirkt. Damit berichtige ich frühere Angaben von mir, die auf
unvollkommenem Beweismaterial fussten.

Ausser einfachen vorderen Verdoppelungen wurden ver-
schiedene Arten von Janusbildungen durch mediane Schnürung
erhalten.

Wegen der eingehenden Darstellung und Begründung des
Vorgetragenen muss ich auf die im Erscheinen begriffene aus-
führliche Arbeit verweisen.

Herr Dr. G. Tornier (Berlin):

Ich möchte bemerken, dass ich der erste gewesen bin, der
Doppelbildungen dadurch erhielt, dass er einen Faden um eine
Neubildung legte und zwar um ein knospendes Hintergliedmassen-
regenerat bei Molchen. Bewiesen ist also, dass nach dieser
Methode Doppelbildungen verschiedenster Art experimentell zu
erhalten sind; die in der freien Natur vorkommenden Doppel-
bildungen aber entstehen nicht infolge analoger Beanspruchung
des Organismus, sondern vorwiegend bei einer Verbiegung des
Organismus, d. h. einer Keimanlage, die zu einer Verwundung
derselben führt, wie ich in meinem eigenen Vortrag klar zu legen
gedenke. Da nun drittens Herr Spemann auf die Art der Ein-
wirkung der Schnürung d. h. der Fadenumlegung auf das Ei nicht
eingegangen ist und auch die eigentlichen Entwicklungsvorgänge
beim Entstehen der von ihm experimentell erhaltenen Doppel-
kopfbildungen bisher nicht feststellen konnte, will ich auch darauf
in meinem Vortrag näher eingehen.

Herr Geheimer Hofrat Professor Dr. W. Blasius (Braun-
schweig) hält nunmehr seinen angezeigten Vortrag:

464 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

Ueber einen Fall von einseitiger Geweihbildung bei
einer alten Ricke (Cervus capreolus L. ? ad.) infolge
eines örtlichen Reizes.

Von Wilh. Blasius (Braunschweig).
(Mit zwei Tafeln.)

Im Herbste des Jahres 1894 erhielt das Herzogliche Natur-
historische Museum in Braunschweig von der damals in Braun-
schweig einen Tiergarten unterhaltenden Bertrams’schen Handels-
menagerie den Schädel einer nur auf einer Seite mit einer
Geweihstange versehenen sogenannten „gehörnten Ricke“, die,
vor wenigen Monaten lebend aus Böhmen dem Tiergarten zu-
geführt und einige Zeit nachher aus Ursachen, die scheinbar mit
der abnormen Ausbildung des Schädels nicht im Zusammenhang
standen, eingegangen war. Da ich von Ende Juli bis Ende Sep-
tember jenes Jahres fast ununterbrochen von Braunschweig ab-
wesend gewesen war, hatte ich leider die Ricke im lebenden Zu-
stande nicht zu sehen bekommen. Nach dem Tode soll die
Sektion von tierärztlich-sachverständiger Seite, nach den Regeln
der Kunst ausgeführt sein, wobei sich die inneren Organe als
normal und das (reschlecht als weiblich herausgestellt haben.
Der von dem Besitzer des Tiergartens gemachte Versuch, innere
Teile, sowie Haut und Skelett des Tieres zu präparieren und auf-
zubewahren, ist leider infolge unzweckmässiger Behandlung miss-
glückt, so dass schliesslich nur der Schädel aufbewahrt und dem
Herzoglichen Naturhistorischen Museum durch Ankauf zugeführt
worden ist. Nach sorgfältiger Präparation zeigt er sich in dem Zu-
stande, wie ich ihn den Mitgliedern der Sektion für Experimental-
zoologie bei dem V. Internationalen Zoologen-Congress in natura
vorgelegt habe und jetzt den Lesern dieses Berichtes durch vier nach
Photographien ausgeführte autotypische Abbildungen (Ansichten
von oben und hinten und Profilansicht von der rechten und linken
Seite) vorführe. Zur Erläuterung dieser Bilder kann ich mich
am besten an die eingehende Beschreibung anschliessen, welche
ich bereits in der Sitzung des Vereins für Naturwissenschaft zu
Braunschweig am 25. Oktober 1894!) von dem Schädel gegeben
habe: Derselbe zeigt im allgemeinen die osteologischen Kenn-
zeichen einer ziemlich alten Ricke und unterscheidet sich in seiner
linken Hälfte nicht von Rickenschädeln des Naturhistorischen
Museums von ähnlichem Alter, bei denen sich, wie hier, an der
hinteren äusseren Ecke des Stirnbeins nach hinten und oben von
der Augenhöhle eine etwa 2 cm lange, 1 cm breite und 1/, cm

1) Sonderabdruck aus dem [besonderer Hindernisse wegen im Zusammenhange
noch nicht veröffentlichten] IX. Jahresberichte des Vereins für Naturwissenschaft zu
Braunschweig, p. 11—13. Ausgegeben am 16, November 1894.

Blasius, Ueber einen Fall von einseitiger Geweihbildung. 465

hohe abgerundete Knochenvorwölbung an derselben Stelle zeigt,
wo bei dem Rehbock der Knochenzapfen des Geweihs sich zu
entwickeln pflegt. Auf der rechten Seite des vorliegenden
Schädels findet sich, von dem oberen Rande der Augenhöhle
ausgehend und auf der äusseren und vorderen Hälfte der be-
zeichneten in der Form etwas veränderten Knochenvorwölbung
ruhend, ein im allgemeinen nach hinten und oben, dabei nur ganz
wenig nach aussen gerichteter Auswuchs, der grosse Aehnlich-
keit mit einer Rehgeweihstange und eine Länge von 11,6 cm
(aussen vom Augenhöhlenrande gemessen), bezw. 9,8 cm (innen
vom Knochenwulste des Stirnbeins aus gemessen) besitzt. Die
Stange hat an der Basis einen fast kreisförmigen Querschnitt
von etwa 5 cm Umfang, zeigt nach einer geringen Krümmung
mit der Konkavität nach innen in den mittleren Teilen eine starke
Abflachung, so dass hier der grösste Durchmesser in sagittaler
Richtung liegt und etwa 1,7 cm beträgt bei einem Gesamtumfange
von etwa 4,6 cm. An dieser Stelle ist die Stange wieder etwas
gekrümmt, und zwar mit der Konkavität nach aussen. Oberhalb
derselben spaltet sich eine etwa ı,2 cm lange Nebensprosse nach
vorn ab, welche der Hauptstange ziemlich parallel nach hinten
und oben gerichtet ist. Diese letztere wird dicht über der Gabe-
lung stielrund und erreicht von hier aus noch unter starker Ver-
jüngung eine Länge von 4,3 cm. An verschiedenen Stellen, z. B.
innen dicht über der Basis und in den abgeflachten mittleren
Teilen an dem vorderen und mehr noch am hinteren Rande, in
ganz geringer Entwickelung auch an den Konvexitäten der beiden
Krümmungen, zeigen sich Perlbildungen an der Stange, ähnlich
wie bei schwachen Spiess- und Gabelbécken. Die Bildung einer
Rose ist nicht zu erkennen. —- Der auffallendste und interessan-
teste Befund ist nun dabei, dass von hinten her an der Basis der
Stange in die Substanz derselben ein Fensterglassplitter
von etwa rhombischer Form in senkrechter Stellung ungefähr zur
Hälfte eingewachsen erscheint, von dem ein dreieckiges Stück
von 1,2 bis 1,3 cm grossen Seiten etwa 1,1 cm weit nach hinten
frei vorragt. Dieser Glassplitter liegt unmittelbar über dem den
Stirnzapfen vertretenden Knochenwulste des rechten Stirnbeins
und über den vorderen Teilen des rechten Scheitelbeins, in
welchem die Spitze des Glases sogar durch Druck eine kleine
Vertiefung verursacht zu haben scheint. Bei diesem Befunde er-
scheint es dem Vortragenden wahrscheinlich, dass hier keiner der
drei von J. E. V. Boas in Kopenhagen nach anatomischen Ge-
sichtspunkten unterschiedenen Fälle des Vorkommens von Ge-
weihen bei Ricken vorliegt, die man kurz mit den Stichworten:
I. Hohes Alter und Unfruchtbarkeit; II. Echter seitlicher Herma-
phroditismus; Ill. Pseudohermaphroditismus (mit unvollkommener
Ausbildung männlicher Geschlechtsdriisen) bezeichnen kann, dass
in dem gegenwärtigen Falle vielmehr bei ganz normalen weib-

V, Internationaler Zoologen-Congress, 30

466 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Erste Sitzung.

lichen Geschlechtsorganen die Geweihstange als das Pro-
dukt des von dem Glassplitter in der Knochenhaut
hervorgerufenen Reizes, mithin als ein Knochenauswuchs
(Exostose) anzusehen ist, der nur deshalb das Bild der Geweih-
stange angenommen hat, weil der Reiz ungefähr an derselben
Stelle stattfand, wo beim Rehbock die Geweihe sich zu ent-
wickeln pflegen. Man kann annehmen, dass durch Vererbung
auch das weibliche Geschlecht eine gewisse Disposition zur Ge-
weihbildung an dieser Stelle empfängt, die aber nur bei ausser-
gewöhnlichen Reizen, wie in dem vorliegenden Falle, zur Aus-
bildung einer Geweihstange führt. Somit dürfte der vorliegende
Schädel für die Theorien der Entwickelungsmechanik von nicht
unerheblichem Interesse sein. Es mag noch bemerkt werden,
dass die Stange im lebenden Zustande mit Bast bekleidet war
und nach den eingezogenen Erkundigungen, die allerdings
wegen der Wahrung des Geschaftsgeheimnisses von mir nicht
direkt bei dem Vorbesitzer der Ricke bewerkstelligt werden
konnten, im Jahre 1894 ziemlich schnell sich entwickelt haben
soll. Das Tier war schon längere Zeit in Gefangenschaft ge-
wesen und lief ganz zahm in Haus und Hof herum. Dabei soll
es im Anfange des Jahres 1894 einmal durch eine Fensterscheibe
gesprungen und sich am Glase den Kopf verletzt haben. Es ist
anzunehmen, dass bei dieser Gelegenheit der nach dem Tode als
in den Knochen eingewachsen aufgefundene Glassplitter in die
Wunde und in die Knochenhaut des rechten Stirnbeins ge-
langt ist.

Um den Glassplitter auf den Abbildungen deutlicher hervor-
treten zu lassen, ist derselbe bei Aufnahme der Photographien
mit roter Farbe gefärbt worden.

Der Schädel ist vor einigen Jahren dem Herrn Geheimrat
Professor Dr. H. Nitsche in Tharandt leihweise zu Studien-
zwecken und Vergleichungen übersandt und von demselben mehr-
fach bei seinen Arbeiten über die Geweihbildung der Cerviden
vergleichsweise erwähnt worden.

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Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 21
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Yves Delage (Paris).
Schriftführer: Herr Dr. H. Spemann (Würzburg).
Herr Dr. C. Herbst (Heidelberg).

Herr Dr. G. Tornier (Berlin) hält seinen angezeigten Vortrag:

Ueberzählige Bildungen und die Bedeutung der Patho-
logie für die Biontotechnik (mit Demonstrationen).

Von Gustav Tornier (Berlin).

Teil I: Natürliches Entstehen und experimentelles Hervor-
rufen überzähliger Bildungen.
Es wurden tolgende experimentell hervorgerufene Missbil-
dungen demonstriert:

1. Eine Anzahl 77iton cristatus, bei welchen Fingergabelung
und Polydaktylie (letztere auf zweifache Art) erzeugt waren.
(Methode: Zoologischer Anzeiger, 1897, S. 541).

2. Triton cristatus und ein Axolotl (lebend), bei welchen die
eine Gliedmasse vom Knie an gegabelt ist. (Methode: Zoolo-
gischer Anzeiger, 1901, S. 489.)

3. Triton cristatus (2 lebend), bei welchen durch Faden-
umlegen um ein Gliedmassenregenerat gegabelte Gliedmassen
hervorgerufen waren. (Methode: Zoologischer Anzeiger, 1897,
S. 97.)

4. Ein Zriton taenıatus mit ganzer überzähliger Gliedmasse.
(Methode: Zoologischer Anzeiger, 1901, S. 489.)

5. Experimentell hervorgerufene Doppelschwänze bei 7yzton
cristatus, Triton taentatus, bei Larven von Bombinator igneus und
bei 2 lebenden Axolotin (Methoden: Zoologischer Anzeiger, 1900,
S. 244 und 1901, S. 489 ff.)

30*

468 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Es wurden ferner vorgelegt:

Eine Anzahl von Vogelbecken, aus welchen in der freien
Natur ganze überzählige Gliedmassen herausgewachsen sind.

Die Wirbelsäule eines Lammes und Schlangenwirbel mit
überzähligen Wirbelpartien. —

Die zu dem Vortrag benutzten 4 Tafeln und die für diese
Abhandlung angefertigten entsprechenden Zeichnungen ent-
stammen der geschickten Hand des Kunstmalers Paul Flanderky
(Berlin). Die Figuren 18 und 19 sind Copien aus dem Zoologi-
schen Anzeiger, 1900, S. 499 ff.; die Figuren 13 —ı7 (excl. 15)
nn an aus dem Archiv für “Entwicklungsmechanik,

899, S. 547 ff. -

Es folgt nunmehr der Vortrag:

Zur Feststellung des Entstehens überzähliger Bildungen,
die in der Natur vorkommen, genügt im allgemeinen eine bis ins
feinste Detail getriebene anatomische Zergliederung geeigneter
Objekte, welche aus Massenmaterial herauszusuchen sind, da
nicht jedes verbildete Objekt von vornherein richtig zu deuten
ist. Der für diese Untersuchungen Vorbereitete erkennt dann
aus den Befunden mit grösster Sicherheit die Entstehungsursachen
der ihm vorliegenden Verbildungen. Später kann dann durch
das Experiment, wenn es wirklich ausführbar ist, noch festgestellt
werden, ob die gewonnene Anschauung auch noch direkt zu
beweisen ist. Die Lieblingsidee unserer Tage aber, dass für eine
derartige Untersuchung das Experiment allein massgebend sei,
‘ist nicht berechtigt, denn erstens ist ein einwandfreies Experiment
bei lebendgebärenden Individuen wohl kaum ausführbar, ferner
erklären Experimente immer nur das von ihnen experimentell
Erzeugte, niemals aber ohne weiteres etwas unter anderen Be-
dingungen und an anderer Stelle von ihnen ganz unabhängig
Entstandenes, und drittens kann das Experiment sogar irreführen,
wenn es zu dem Glauben verleitet, dass jede erfolgreiche
experimentelle Hervorrufung von Verbildungen ein Analogon in
der freien Natur haben müsse und wenn aus solchen Versuchen
dann eine Erklärung der Genese der natürlich entstandenen Miss-
bildungen versucht wird.

Zur Vorbereitung des Forschers für derartige Untersuchungen
gehört nun das Studium der Grundgesetze der menschlichen
Bautechnik und ein gewisser bautechnischer Blick, der durch
Uebung erworben sein muss. Notwendig sind diese Kenntnisse
deshalb, weil bei der Hervorrufung von überzähligen Bildungen,
die in der freien Natur gefunden werden, Druck, Zug, Verbiegung,
Knickbeanspruchung und andere technische Kräfte eine aus-
schlaggebende Rolle spielen, denn diese greifen vor dem Er-

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 469

scheinen überzähliger Bildungen den Organismus oder ein Organ
mehr oder weniger stark an, verbilden sie für Lebenszeit in so
charackteristischer Weise, dass aus der Art der Verbildung noch
im spätesten Alter des Tieres sicher nachweisbar ist, durch welche
Ursachen dicse Verbildungen erzeugt wurden und wie sie ent-
standen sind und schaffen dabei gleichzeitig den Boden für das
Entstehen der überzähligen Bildungen, indem sie den beanspruchten
Körperteil in ebenso charakteristischer Weise verwunden. Wer
also diese Kenntnisse nicht besitzt, sollte sich mit derartigen
Untersuchungen nicht beschäftigen; er wird — da man bekannt-
lich an einer Sache stets nur das sieht, worauf man vorbereitet
ist — an den Objekten, die ihm vorliegen, das Meiste und Wich-
tigste übersehen; er wird deshalb bei seinen Erklärungsversuchen
der Phantasie zu vielen Spielraum lassen und dadurch gewöhnlich
zu falschen Deutungen verführt werden.

Soweit nun bisher meine recht zahlreichen Untersuchungen
an Naturobjekten mit überzähligen Bildungen und meine Experi-
mente ergaben, entstehen überzählige Bildungen nur aus Wunden
durch falsche Verwendung der Regenerativkraft des Organismus.
Thatsachen, welche darauf hindeuten, dass überzählige Bildungen
auch an unverletzten Organismen oder aus Keimplasmavariationen
entstehen können, sind mir dagegen bisher noch nicht vorgekommen,
und wenn es zur Zeit noch. Gelehrte giebt, welche annehmen,
dass überzählige Bildungen auch auf diese Weise entstehen können,
so müssen sie jene Objekte herbeibringen und beschreiben, aus
welchen eine derartige Thätigkeit des Organismus zu vermuten
ist; auf keine Thatsachen gestützte Annahmen dieser Art sind
einer Besprechung nicht wert.

Dann sind die Wunden, aus welchen überzählige Bildungen
in der Natur entstehen oder experimentell erzeugt werden können,
zweifacher Art. Zuerst Defektwunden, durch welche Teile des
Organismus oder eines Organs verloren gehen und die in der
Natur gewöhnlich als Folgen von Bissverletzungen auftreten.
(Fig. 1; abr bezeichnet die Abrisslinie.) Ihnen stehen, als zweite

Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3.

Art, Wunden gegenüber, welche nach den bereits erwähnten
Grundgesetzen der menschlichen Bautechnik angelegt

470 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

werden und bei übermässige Druck-, Biegung- und Knickbeanspru-
chung eines Organs oder des Organismus in diesen erzeugt werden.

Die nach Grundgesetzen der menschlichen Bautechnik ent-
stehenden Wunden treten dann wieder in 2 Hauptformen auf.
Zur ersten Form gehören die Längsrisse (Fig. 2), durch die
ein Organ von seiner Spitze aus — unter Druckbeanspruchung
oder Verbiegung — in 2 Längsabschnitte zerfällt (w bezeichnet
die Wundlinie). Jeder dieser Längsabschnitte trägt dann, wenn
der Riss klafft, eine Wundfläche, die beide gegeneinanderschauen
und mit ihren Innenrändern in einem Kantenwinkel aneinander
stossen. Die zweite Form dieser nach technischen Gesetzen ent-
stehenden Wunden sind in den Quereinrissen gegeben, wobei in
einen Querschnitt des Organismus oder eines Organs eine Wunde
eindringt (Fig. 3 gw), und dadurch den Spitzenabschnitt des ver-
letzten Gebildes zum Teil loslöst. Auch hier besteht dann jede
Wunde, wenn der Riss klafft, aus zwei Wundflächen, die gegen-
einanderschauen und mit ihren Innenrändern zusammenstossen,

Bereits im Jahr 1897 ist es mir nun schon gelungen, experi-
mentell nachzuweisen, dass an geeigneten Objekten sowohl die
Defektwunden wie auch die Längs- und Querrisse überzählige
Bildungen hervorzurufen vermögen, wobei an den zum Experi-
mentieren benutzten Molchen die Defektwunden durch Abschneiden
von Zehen erzeugt wurden, die Längsrisse durch Fadenumlegen
um die Mitte eines eben knospenden Gliedmassenregenerats
(wobei der Faden in dieses Regenerat entweder sofort einschnitt
oder erst bei dessen Weiterwachsen). Die Querrisse dagegen
wurden nachgeahmt durch Einschneiden in einen Gliedmassen-
querschnitt. (Zoologischer Anzeiger, 1897, S. 356 u. ff.)

In der freien Natur dagegen spielen die Abrisswunden eine
nur ganz geringe Rolle und zwar, soweit meine Erfahrung reicht,
nur beim Entstehen der postembryonalen Polydaktylie an den
Gliedmassen der geschwänzten Amphibien und bei der Schwanz-
spitzenvermehrung der Eidechsen aus Bisswunden, während alle von
mir untersuchten, embryonal angelegten überzähligen Bildungen
und auch viele post-
embryonale aus Wun-
den entstanden, welche
nach den erwähnten
bautechnischen Ge-
setzen und zwar vor-
D wiegend infolge Ver-
| biegung eines Organs

E oder des Organismus
Fig. 4. durch Knickbean-
spruchung nach fol-
gendem Hauptschema und in folgenden Hauptformen angelegt
wurden:

A ts

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 471

Wenn an einem geraden Balken (Fig. 4 4 BCD), der mit
einem seiner Kopfenden (A 2) in eine Mauer eingelassen ist, auf
das freie Ende (C 2) von oben her knickender Druck (A) ein-
wirkt, so wird der Balken verbogen und erhält dabei eine kon-
kave Druckseite, in welcher seine Teile zusammengeschoben
werden und eine konvexe Zugseite, in welcher sie auseinander
gezerrt werden. Hat die Verbiegung des Balkens einen be-
stimmten Grad erreicht und ist er dabei etwas mehr druck- als
zugfest gebaut, so reisst er im Scheitel seiner Zugseite (zs) ein
und es entsteht daselbst alsdann eine Scheitelwunde mit zwei
Wundflächen, die im Balkeninnern aneinander stossen und
einander zugekehrt sind. Gleichzeitig dringt aber auch gewöhnlich
die knickende Kraft an der Angriffsstelle in den Balken ein und
sie kann dabei entweder die freie Balkenspitze ganz abschneiden
oder in sie mehr oder weniger tief einschneiden, so dass alsdann
in den meisten Fällen auch hier eine Wunde mit einer oder zwei
Wundflächen entsteht.

Wie häufig ein derartiger Angriff am Organismus oder
einem Organ überzählige Bildungen hervorruft, soll in folgendem
bewiesen werden.

Kap. ı: Entstehen des zwei- und dreizinkigen Gabel-
schwanzes der Eidechsen in seinen Hauptmodifikationen.

Ueberzählige Schwanzspitzen können bei den Eidechsen
entweder an einem normalen.Schwanz oder an einem bereits
regenerierten oder drittens auf der Grenze zwischen einem
normalen und regenerierten Schwanzabschnitt entstehen.

Der normale Eidechsenschwanz kann dabei als ein Stab
bezeichnet werden, der in gewissen Querschnitten und zwar in
den in der Mitte seiner Wir-
bel liegenden Wirbelteil-
stellen (z. B. Fig. 6 ¢s) und
in den dazu gehörigen Haut-
falten eine geringere Bie-
gungsfestigkeit besitzt als
in seinen anderen Partien;
wenn daher eine biegende
Kraft (f) auf einen Punkt
dieses Schwanzes einen
Druck ausübt (zu verglei- ve
chen Fig. 5 und 6) und der Scheitel der Verbiegung (die Ur-
sprungsstelle von ss) dabei gerade in eine Wirbelteilstelle fällt,
reisst diese Teilstelle, an der Zugseite klaffend, auseinander und
gleichzeitig reisst ebenfalls die entsprechende Hautfalte mit den
darunter liegenden Weichteilen auf der Zugseite ein. Es entsteht

472 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

also alsdann im Schwanz eine Scheitelwunde in Form eines Flachen-
winkels, die aus zwei Wundflächen besteht, während dort, wo die
driickende Kraft (4) den Schwanz angriff, dessen Spitze abbricht.
So erhalten wir an diesem Schwanze also zwei Wunden: eine
Scheitelwunde (die Ursprungsstelle von ss), welche aus zwei Wund-
flachen besteht und welche von der am Schwanzstumpfende liegen-
den einfachen Angriffswunde (der Ursprungsstelle von es) durch ein
Stück der normalen Schwanzwirbelsäule (44) und einige -—— gewöhn-
lich sind es 2 — unverletzte Hautwirtel getrennt bleibt. Die An-
griffswunde erzeugt nun unter normalen Verhältnissen ohne jede
Schwierigkeit eine Ersatzspitze (es) für die verloren gegangene
Schwanzspitze; anders dagegen ergeht es den beiden Scheitel-
wundflächen des Schwanzes. Liegen diese dicht aneinander, so
verheilt einfach die Bruchstelle, stehen sie dagegen in einem
geringen Grade voneinander ab, so beginnt der ganze Wund-
bezirk eine überzählige Schwanzspitze auszubilden, die aber nicht
zu voller Entwicklung kommt; so bei einer /7af{eria punctata, die
mir Herr Prof. Thilenius freundlichst zur Bearbeitung übergab
und die in Fig. 5 abgebildet ist. Klaffen die beiden Wundflächen
noch weiter auseinander, so entsteht aus dem Wundbezirk eine
einzige Skelettröhre, zu
welcherdann die darüber
liegende Hautwunde die
Hauthülle liefert (Fig. 6
ss). Klaffen aber endlich
die beiden Scheitelwund-
flächen oben sehr weit
auseinander, so entsteht
ausjeder von ihnen eine
überzähli ge Skelettröhre
(Fig 7, ss! und ss:
es ist alsdann an dem
Schwanz die knöcherne
Grundlage für drei

Fig. 6. Schwanzspitzen gege-

ben. Ob diese aber auch

äusserlich frei hervortreten, hängt indess im wesentlichen von der
Lage ab, welche die beiden Scheitelskelettröhren zu einander ein-
nehmen. Frlitt nämlich der Schwanz, aus dem diese entstehen,
wirklich nur eine ganz reine Verbiegung (Fig. 7), so halten diese
beiden Scheitelskelettröhren beim Auswachsen Parallelstellung ein
und stecken dann auch mehr oder weniger weit in einer gemein-
samen Hauthülle, die aus der zugehörigen Hautwunde entstanden
ist. Wurde der Schwanz aber bei seiner Verwundung nicht nur
verbogen, sondern in seinem Endabschnitt, von der Scheitelwunde
ab, ausserdem noch gleichzeitig um seine Längsachse rotiert,
wie in Fig. 8 schematisiert worden ist, so liegen seine zwei

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 473

Scheitelwundflächen (die Ursprungsstellen von ss! und ss?) später
nicht mehr einander gegenüber, sondern seitlich nebeneinander
und die Folge da-
von ist, die aus
ihnen entstehen-
den Skelettröh-
ren (ss"»und ss?)
wachsen mit
ihren Spitzen
stark divergie-
rend und es ent-
steht deshalb aus
der zugehörigen
Hautwunde des Fig. 7.
Schwanzes für
jede von ihnen eine besondere Hautscheide, d. h. der Schwanz
wird so zu einem mit drei freien Spitzen.

Etwas anders gestaltet sich die überzählige Schwanzspitzen-
ausbildung der Eidechsen, wenn die Schwanzverbiegung wie bis-
her, aber so stattfindet,
dass die Angriffs- und
Scheitelwunde desSchwan-
zes nicht durch unverletzte
Hautwirtel getrennt blei-
ben, sondern durch Zer-
reissen dieser Haut eine
gemeinsame Hautwunde
erhalten, alsdann liegen ge-
wöhnlich die Scheitelske-
lettröhre des Schwanzes
und die seiner Ersatzspitze
in einer gemeinsamen Hauthülle.

Drittens kann die Verbiegung eines normalen Eidechsen-
schwanzes auch so geschehen, = sbs 7
dass der Scheitel der Verbie- i
gung nicht genau in eine Wir-
belteilstelle, sondern zwischen
zwei von ihnen fällt (Fig. 9);
in diesen Fällen reissen dann
diese beiden einander benach-
barten Wirbelteilstellen (die Ur-
sprungsstellen von sés! und sés?)
an der Zugseite ein und mit
ihnen gemeinsam die Hautfalte,
die zwischen ihnen liegt. Bei
der Auslösung der Regene-
rativkräfte erzeugt dann jede dieser beiden angebrochenen Wirbel-

Fig. 9.

474 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

teilstellen eine Skelettröhre, die beide — gegeneinander konver-
gierend — nach der gemeinsamen Hautwunde hinwachsen und
von ihr mit einer gemeinsamen Hautscheide versehen werden, so
dass dieser Schwanz, wenn er gleichzeitig die Ersatzschwanz-
spitze selbständig ausgebildet hat, von aussen betrachtet, nur
zweispitzig zu sein scheint.

Als zweite Art der Ausbildung von überzähligen Ei-
dechsenschwanzspitzen wäre diejenige zu betrachten, bei welcher
eine Zusatzspitze am Schwanze unmittelbar an der Grenze zwischen
einem normalen Schwanzabschnitt und dem aus ihm heraus-
wachsenden Regenerat entsteht (Fig. 10). Die Grundlage für eine
derartige Schwanzspitzenv ermehrung wird dann gegeben, wenn
bei einem Tier die im Wachsen begriffene Schwanzersatzspitze
(es) von ihrer Ursprungsstelle, d. h. dem normalen Schwanz-
abschnitt, im Zugscheitel
einer Verbiegung 2/, ab-
gebrochen wird. Aus der
so entstandenen Wunde
wächst dann eine über-
zählige Schwanzspitze
(es) heraus.

Diese Schwanz-
spitzenverdoppelung

Fig. 10. auch deshalb sehr inte-
ressant, weil sie einen
Forscher zu dem falschen Glauben verleitet hat, der hierbei mit-
thätige normale Schwanzstumpf habe von vornherein aus seiner
Wunde ohne Mitwirkung äusserer Ursachen zwei überzählige
Schwanzspitzen regeneriert. Dem ist aber nicht so, wie in diesem
Fall besonders schön das Röntgenbild zeigt und zwar auf folgender
Grundlage: Die in einem Eidechsenschwanzregenerat entsteliende
Skelettröhre ist in ihrem allerersten Entwicklungsstadium rein knor-
pelig, dann lagert sich Kalk in ihr ab, bis sie zum Schluss aus Knochen-
knorpel besteht. Das Röntgenbild unterscheidet deshalb junge und
alte Skelettröhren sehr scharf dadurch voneinander, dass es ganz
junge Skelettröhren gar nicht erkennen lässt, während in ihm ältere
Skelettröhren als einfach konturierte, voll ausgebildete dagegen
als doppelt konturierte Schattenkegel auftreten (wie auch in
Fig. 10). Bei mehreren von mir untersuchten Eidechsenschwänzen
mit eben beschriebener Gabelung zeigt nun die eine Zinke dieser
Gabel im Röntgenbild keine Skelettröhre oder eine einfach kon-
tourierte, die andere dagegen ist scharf doppelt kontouriert, d. h.
aber: die eine dieser Skelettröhren ist wesentlich älter als die
andere.

Als dritte Art der Ausbildung überzähliger Eidechsen-
schwanzspitzen ist diejenige zu betrachten, bei welcher eine Zu-
satzspitze aus einem in Regeneration begriffenen Schwanzabschnitt

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 475

herausgewachsen ist. Wenn dabei das Schwanzspitzenregenerat,
in welchem der Bruch entsteht, schon ziemlich erwachsen ist, dann
wächst die Zusatzspitze ohne besondere Merkmale aus ihrem
Wundbezirk heraus (im Zoologischen Anzeiger, 1897, p. 358
Fig. 2). Ganz anders verhält sich aber der Schwanz, wenn der
Bruch in einer noch ganz jungen Schwanzersatzspitze entsteht,
dann entstehen im Maximum der Ausbildung Doppelschwänze
von folgender Form: Sie haben in ihrem Innern ganz merkwürdig
angeordnete Skelettröhren, denn die eine dieser Skelettröhren (Fig.
11 es’) entspringt in der Schwanzspitze, für die sie nicht be-
stimmt ist, ganz hoch
oben an der anderen
Skelettröhre (es), läuft
scheinbar rückwärts
gegen die Schwanz-
wurzel hin und dann
in ihre Schwanzspitze
hinein. Die Ent-
stehungsursachen für
ein derartiges sonder-
bares Schwanzgebil-
de liegen in dem fol-
genden Regenera-
tionsgesetz: Beim
Eintreten von Re-
generationsprozessen
werden von den neu- :
entstehenden Haut- | Ble, Ti,

gebilden zuerst die

Basalpartien, dann nacheinander die weiter spitzenwärts stehenden
und zuletzt erst die Spitzenbezirke selbst angelegt, so dass also all
diese Hautpartien beim eigentlichen Wachsen des Schwanzregenerats
durchaus keine Verschiebung gegeneinander erfahren; dagegen
werden von den zugehörigen Knochengebilden zuerst die Spitzen-
partien angelegt und dann entstehen die übrigen Knochenpartien
des Gebildes von den Spitzen zu den Basalpartien nacheinander,
zwischen der Spitze und der Knochenwundstelle, — Ist also ein
Eidechsenschwanz abgebrochen, und ist dann seine Ersatzspitze
(es) im Wachsen begriffen, so kann es vorkommen, dass diese
Ersatzspitze bei erst geringer Ausbildung im Zugscheitel einer
Verbiegung einen Hautriss erhält, unter dem gleichzeitig ein Bruch
der Weichteile bis in die Skelettröhre hinein erfolgt, wodurch die
Ersatzspitze zur Ausbildung einer Stiefschwanzspitze (es’) ge-
zwungen ist. Nun beginnt diese Stiefschwanzspitze zu wachsen,
und da bei einem Regenerat die Hautpartien hintereinander —
vom Basalabschnitt beginnend bis zur Spitze — entstehen, also
nicht durch Zwischenlagerung von neuen Bezirken aus der ein-

476 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

mal erworbenen Stellung verschoben werden, so verändert die
Hauthülle der Stiefschwanzspitze im Verlauf ihrer Entwickelung
nicht ihre Stellung an der Ersatzspitze, sondern wo der Riss in
dieser war, entsteht sie und bleibt dort stehen, wobei sie und die
Ersatzspitzenhaut nur an ihrer Spitze weiterwachsen. Ganz anders
verhält sich aber die Bruchstelle in der Skelettröhre des Schwanzes,
denn diese liegt — nach dem erwähnten Regenerationsgesetz —
im Spitzenbezirk der Ersatzskelettröhre und wird deshalb durch
Zwischenlagerung von neuen Partien der Skelettröhre bis in die
oberste Spitze des Ersatzschwanzes hineingeschoben.

Nun hat aber diese Bruchstelle der Ersatzskelettröhre die
Aufgabe, die Skelettröhre für die zugehörige Zusatzschwanzspitze zu
erzeugen; das thut sie auch; damit die Skelettröhre aber beim Weiter-
wachsen mit ihrem Hautbezirk in bestandiger Verbindung bleibt,
bildet sie bis zu ihm einen langen, neben der Ersatzskelettröhre
hinlaufenden Schenkel aus, der scheinbar rückwärts, in facto aber
vorwärts gewachsen ist, während gleichzeitig ihre Spitze in der
überzähligen Schwanzhautspitze immer höhergeschoben wurde, so
dass das ganze überzählige Gebilde — trotz dem seltsamen Ver-
halten seiner Skelettröhre — eine recht ansehnliche Länge er-
reichen kann — wie das vorliegende Objekt es zeigt. —

Dann wäre in Bezug auf die überzähligen Eidechsenschwanz-
spitzen noch zu bemerken: Hat ein Eidechsenschwanz auf seiner
Oberseite ganz andere Beschuppung als auf seiner Unterseite
und wächst bei ihm dann eine überzählige Schwanzspitze aus
einer Hautwunde heraus, die nur in seiner Rückenhaut liegt, so
ist diese überzählige Schwanzspitze des Tieres später ausschliess-
lich von Rückenschuppen bedeckt, d. h. die bei der Erzeugung
ihrer Hauthülle allein thätige Rückenhaut des Tieres hat nur die
für sie charakteristischen Schuppen auf dieser Schwanzspitze er-
zeugt und keine Bauchschuppen. Aus dieser Thatsache möchte
ich aber bis auf weiteres noch nicht den Schluss gezogen sehen,
dass die Regenerationsfähigkeiten der divergenten Hautpartien
des Eidechsenschwanzes verschiedene seien. — Drei Belegobjekte
für diese Angaben liegen mir vor.

Ferner können bei den Eidechsen auch aus Bisswunden
überzählige Schwanzspitzen entstehen. Derartige verbildete Ei-
dechsenschwänze sind deshalb interessant, weil sie zeigen, dass
die Eidechsenschwanzwirbel nicht nur in den »Teilstellen« Re-
generationsfähigkeit besitzen, sondern auch in all ihren anderen
Partien. Wenn also z. B. an einem Wirbel ein Teil des oberen
Wirbelbogens durch Bissverletzung abgerissen wird, so kann der
Wirbel aus diesem Wundbezirk eine überzählige Skelettröhre er-
zeugen, woraus folgt, dass die Teilstellen der Eidechsenschwanz-
wirbel nicht der Regenration wegen entstanden sind, wie mehrere
Gelehrte annehmen.

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 477

Experimentell sind durch Piana und mich bei Eidechsen
überzählige Schwanzspitzen erzeugt worden. Durch Einschneiden
in den Schwanz bis in die Wirbelsäule erhielt ich ferner sehr
schöne Deppelschwänze bei aus dem Ei genommenen oder eben
ausgeschlüpften Larven von Axolotl, Zrzfon crıstatus und faeniatus
und Bombinator igneus, wofür ich Ihnen hier Belegobjekte, lebend
oder tot, vorführe.

Kap. 2: Das Entstehen der Hauptformen der Hypermelie.

Das Auftreten überzähliger Gebilde an den Gliedmassen
bezeichnet man bekanntlich als Poly- oder besser Hypermelie,
da ich Ihnen nun in der kurzen Zeit, die ein Vortrag dauern
darf, nur das Entstehen der Hauptformen der Hypermelie vor-
führen kann, will ich mich auf das Entstehen der Hyperdaktylie
am Innenrand der Schweine- und Cervidenvorderfüsse, auf das
Entstehen der unterschenkelbürtigen. : Gliedmassengabelung bei
Insekten, auf die Folgen der Epiphysenabscherung und auf das
Entstehen beckenbürtiger überzähliger Gliedmassen bei Fröschen
und Vögeln beschränken und dabei gleichzeitig auf das experi-
mentelle Hervorrufen derartiger Bildungen eingehen.

Abschnitt ı: Das Entstehen der Hyperdaktylie.

Bei den Schweinen ist an der Vordergliedmasse die häufigste
Form der Hyperdaktylie diejenige, bei welcher an der Gliedmassen-
innenseite ein oder zwei überzählige Zehen auftreten (Fig. ı2e u./),
die, wenn sie beide vorhanden sind (Fig. ı2 /), den Charakter
eines dritten (/),’) und. vierten Zehs besitzen (2,) und zu den
entsprechenden Zehen des Fusses, zu dem sie gehören, Spiegel-
bilder liefern, so dass also an einem solchen 6-zehigen Schweinefuss
die Zehen in folgender Reihe vorhanden sind 2}, 2;', D,, Ds,
D, und D,; wobei die beiden ersten die überzähligen, die folgen-
den die normalen Zehen sind. Diese überzähligen Zehen am
Schweinevorderfuss entstehen nun stets so, dass das bei den
Schweinen vorhandene Carpale 1 (Fig. 12a, C,), durch eine auf
dasselbe von unten her drückende Kraft (2), die es zu verbiegen
strebt, seiner Länge nach in zwei Abschnitte zersprengt wird,
wodurch in ihm zwei Wundflächen entstehen, die einander zuge-
kehrt sind (in Fig. 12@ und d ist die Einrissstelle — 7 — punktiert).
Diese Wundflächen können dabei ganz dicht aneinander liegen, und
dann verwachsen die Sprengstücke des Knochens wieder untrenn-
bar miteinander. Sind die Wundflächen ferner durch einen
richtigen, aber nur schmalen Zwischenraum voneinander getrennt,
so können sie sich später beide mit Gelenkknorpel überziehen,
so dass dann aus dem Carpale ı des Tieres zwei Knochen ent-

478 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

stehen (Fig. 12c, C,a und C;b), die miteinander (in 7, u. 7,) gelenken.
Liegen die beiden Wundflächen dann noch}jweiter auseinander,

TZa. Ds D4 12e. D3 Ds

Hip. 12.

so versucht jede von ihnen einen überzähligen Zeh zu erzeugen
(Fig. 126), aber nur der relativ am freiesten liegenden (Ca) gelingt
das; das Regenerat der anderen (C,Ö) wird dagegen von ihrem
Regenerat unterdrückt und der Fuss erhält demnach einen ein-
zigen überzähligen Zeh (2,) |Zuweilen aber wird das am Car-
pale 2 liegende Sprengstück des Carpale 1 (Fig. 12d, (,Ö) zu
einem modifizierten Carpale ı, während das andere Sprengstück
(Fig. 124, C,a) zu einem Teil eines aus ihm entstehenden über-
zähligen Metacarpale (47°) und eines Zehs wird, welcher an dem
modifizierten Carpale ı gelenkt.| Klafft endlich an einem der-
artig verbildeten Schweinevorderfuss (Fig. ı2/) die Wunde des
Carpals ı sehr weit, so erzeugt jede ihrer beiden Wundflächen
einen überzähligen Zeh (2, und D,’), die dann in ein Symmetrie-
verhältnis zu einander treten und so den erwähnten überzähligen
D, und 2), des Fusses bilden, die, wenn sie dabei nicht genügend
weit genug voneinander abrücken können, eventuell auch mit-
einander mehr oder weniger weit verschmelzen.

Das wundervolle Material für die Konstatierung dieser That-
sachen und mancher anderen verdanke ich dem nimmer rastenden
Sammeleifer meines wissenschaftlichen Freundes, Obertierarzt Dr.
Tempel, Direktor des Vieh- und Schlachthofes zu Chemnitz.

Bei den Cerviden, denen am Vorderfuss das Carpale ı und 2
fehlen, bildet das Carpale 3 den Innenrand der unteren Hand-
wurzelknochenreihe und die Folge davon ist, dass bei den Cer-
viden am Vorderfuss dann ein überzähliger 2), u., entstehen,
wenn die Innenrandecke des Carpale 3 abgesprengt wird, und
zwar erzeugt dieses Knochensprengstück die beiden überzähligen
Zehen als Spiegelbilder zu den entsprechenden normalen Zehen

Tornier, Ueberzihlige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik, 479

des Fusses. Wichtig ist dabei, dass mir bisher noch nie ein
Cervidenvorderfuss vorgekommen ist, an welchem das Carpale 3
aus seinen beiden bei einer derartigen Verletzung erhaltenen
Wunden überzählige Zehen erzeugt hat.

Das Material für diese Untersuchungen verdanke ich der
Güte des Herrn Geheimrat Prof. Dr. Nitzsche in Tharandt.

Experimentell ist von Piana, Barfurth und mir Hyper-
daktylie bei Molchen erzeugt worden, von mir zuletzt nach einer
Methode, die, richtig angewandt, stets Hyperdaktylie ergab.

Abschnitt 2: Das Entstehen gegabelter Gliedmassen.

Dass auch die gegabelten Gliedmassen in der freien Natur
im wesentlichen nach dem am Anfang dieser, Arbeit besprochenen
Verbiegungsmodus entstehen, beweisen folgende derartig ver-
bildete Gliedmassen von Insekten; und zwar zuerst solche, welche
bei ihrer Verbiegung nur eine Scheitelwunde erhielten, die aus
zweieinander gegenüberliegenden Wundflächen bestand. Aus diesem
Wundbezirk bildete sich dann entweder nur ein einziger über-
zähliger Gliedmassenabschnitt heraus
oder zwei, d.h. aus jeder der Wund-
flächen einer, die dann mehr oder
weniger weit miteinander verwachsen
sind. So ist bei dem hier abgebil-
deten Carabus clathratus L. (Fig. 13)
der Stammschenkel (7) durch eine
am Kniegelenk hinten angreifende
Kraft so stark nach vorn verbogen
worden, dass er an seiner Hinter-
seite — der Zugseite seiner Verbie-
gung — an der Stelle, von wo aus
er gegabelt ist, eine Querwunde er-
hielt. Aus dieser Wunde ist darauf
das genaue_Gegenstiick zu seinem
Endabschnitt herausgewachsen, also
ein unteres Schenkelende (/”) nebst Fig. 13.

Schiene (.8’) und Tarsus (2°).

Bei der hier abgebildeten Ce/onia floricola trägt dagegen
der Mittelschenkel (Fig. 14 7) 2 Kniegelenke, die unmittelbar in-
einander übergehen. Von ihnen gehört das hintere zur Stamm-
gliedmasse, ebenso wie die Schiene (S) und der an ihr befestigte
einfache Tarsus (/). Das vordere Kniegelenk dagegen ist eine
Zusatzbildung am Mittelbein und trägt als Anhang 2 miteinander
verwachsene Schienen (2 .$”) und Tarsen (2 Z’); und so voll-
ständig ist deren Verwachsung, dass an ihren Vereinigungsstellen
nicht einmal die Spur einer früheren Selbständigkeit zu erkennen
ist. Dagegen haben alle Anhangsgebilde dieses Doppelglied-

480 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

massenabschnitts ihre Unabhängigkeit voneinander bewahrt und
liefern dadurch untrügliche Beweise für die Doppelnatur ihres
Trägers; so hat z. B. der scheinbar
einfache Tarsus an seiner Spitze 4
wohlentwickelte Krallen, also doppelt
so viel als ein normaler.

Dass endlich auf diese Weise
auch Drillingsgebilde angelegt wer-
den können, die einander fast ganz
selbständig gegenüberstehen, beweist
ein Objekt, das von dem eifrigen
Sammler von Missbildungen Gadeau
de Kerville abgebildet worden ist.
Es ist das ein Tarsus von Calathus
obesus mit sechs Krallen, der sicher
dadurch entstanden ist, dass sein
normales fünftes Tarsusglied (Fig.
15 Z5 Ä) bei der Verbiegung an
der Zugseite eine Querwunde erhielt,
aus deren zwei Wundflächen zwei
überzählige Spitzen eines fünften
Tarsusgliedes mit den zugehörigen
vier Krallen (A’ und A”) herauswuchsen, so dass der Gesamt-
tarsus dadurch sechskrallig
wurde.

Noch interessanter als
die bisher beschriebenen hy-
permelialverbildeten Käfer-
gliedmassen dürften die nach-
folgenden sein, bei welchen
an der Gliedmasse bei der
Verbiegung nicht nur eine
Scheitelwunde entstand, son-
dern auch eine Angriffswunde an der Stelle, wo die angreifende
Kraft in die Gliedmasse eindrang; worauf beide Wunden für
Superregenerativpro-
zessein Anspruch ge-
nommen wurden. So
erlitt der hier abge-
bildete Carabus nemo-
ralıs (Fig. 16) im Lar-
venstadiumim Kampf
mit einer verbilden-
den Kraft die Ver-
dreifachung seines
linken Mittelbeins,
Diese Kraft traf das Bein an der Schenkeloberseite hart am Knie

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 481

und drang dort so tief ein, dass eine klaffende Wunde entstand.
Gleichzeitig wurde dann ausserdem von der Angriffskraft der
Schenkel so tief nach unten gedrückt, dass der mit ihm fest ver-
bundene Trochanter (R) an seiner Oberseite und im Zugscheitel
der Verbiegung eine klaffende Wunde erhielt. Aus den auf diese
Weise im Schenkel und Trochanter entstandenen zwei Wundstellen
sind dann später zwei überzählige Gliedmassenabschnitte heraus-
gewachsen und zwar jeder von ihnen gleich dem Stammbeinab-
schnitt, der von seiner Ursprungsstelle peripher gelegen ist.

Ganz ähnlich ist bei einem hier abgebildeten Carabus con-
vexus (Fig. ı7) das Vorderbein links im Tarsus verdreifacht;
trägt also ausser seinen normalen Tarsusgliedern (Z) ein über-
zähliges Angriffs- (4 Z’) und Scheitelregene-
rat (s Z’); beide gleich dem von ihnen peripher
liegenden Tarsusabschnitt. Figur 7 ist dabei
die untere Tibiafläche in normaler Gestalt;
Figur an die untere Tibiafläche, die hier vor-
liegt.

Genau wie bei den Käfern entstehen
nun auch bei den Wirbeltieren in der Em-
bryonal- oder Jugendzeit durch Bruch des
Unter- oder Oberschenkels überzählige Glied-
massenabschnitte, die stets genau dem
Stammgliedmassenabschnitt entsprechen, der
peripher von ihnen liegt. Direkt bewiesen wird dies durch der-
artig verbildete Gliedmassen, die von mir experimentell an jungen
Larven von 7Zriton cristatus und Axolotl hervorgerufen wurden.
Eine sehr elegante Methode, derartig gegabelte Gliedmassen zu er-
zeugen, besteht darin, den Larven bei gekrümmtem Kniegelenk hart
unter diesem und hart an der Femurunterseite entlang tief in das
Bein einzuschneiden; aus der so entstandenen Wunde wächst dann
ein überzähliger Unterschenkel mit zugehörigem fünfzehigem Fuss
heraus; das genaue Gegenstiick zu dem von der Wunde peripher
liegenden Beinabschnitt. Ferner ist es mir auch gelungen, ex-
perimentell bei erwachsenen Molchen durch Spaltung eines Glied-
massenregenerats — indem ein Faden um die Mittellinie desselben
gelegt wurde — Doppelgliedmassen zu erzeugen. Belegobjekte für
den Erfolg dieser beiden Methoden lege ich Ihnen vor.

Abschnitt 3: Verschiebungen in den Epiphysennähten als Ur-
sachen der Hypermelie.

Bekanntlich bestehen die langen Knochen der höheren
Wirbeltiere aus einer oberen und unteren Epiphyse, die der Dia-
physe des Knochens in je einer Epiphysennaht aufsitzen, und es
ist ferner bekannt, dass diese drei Knochenteile selbst bei halb-
erwachsenen Individuen in den betreffenden Nähten noch leicht

V. Internationaler Zoologen-Congress. 31

482 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.
voneinander getrennt werden können. Noch viel leichter ist das
natürlich bei ganz jungen Individuen oder Embryonen der Fall;
es ist daher nicht wunderbar, dass ein derartiger langer Em-
bryonalknochen, wenn er von einer biegenden Kraft angegriffen
wird, seinen Zusammenhang gern in einer seiner Epiphysennähte
verliert, und die Folge davon ist, dass alsdann der durch diese
Epiphysennahtlockerung und Epiphysenverschiebung freigelegte
Epi- oder Diaphysenabschnitt den von ihm peripher liegenden
Gliedmassenabschnitt superregenerativ erzeugt. So liegt mir eine
Kinderhand vor, deren Daumen von der unteren Epiphysennaht
seines Mittelhandknochens aus gegabelt ist: Die untere Mittel-
handknochenepiphyse dieses Daumens wurde nämlich durch einen
Druck, der auf ihre Innenseite einwirkte, nach aussen verschoben
und der dadurch freigelegte untere Innenabschnitt der Diaphyse
dieses Mittelhandknochens erzeugte nun als überzählige Bildungen
eine neue untere Epiphyse, die mit der verschobenen verwuchs,
und zwei überzählige Phalangen. — Ferner hat bei einem Axolotl,
der Herrn Prof. Goette gehört, die Fibuladiaphyse aus ihrem
durch Epiphysenverschiebung freigelegten unteren Aussenabschnitt
eine überzählige untere Epiphyse mit Handwurzelknochen und
überzähliger Zehe erzeugt, wobei diese überzählige Epiphyse mit
der verschobenen Stammepiphyse ebenfalls verwuchs. — Dann
liegt mir ferner eine durch Herrn Prof. Schiemenz zur Unter-
suchung überlassene Zelobates fuscus-Larve vor, die ein nach
gleichem Prinzip vom unteren Ende der Femurdiaphyse aus ge-
gabeltes Bein besitzt; und endlich erhielt ich von meinem Freunde,
Dr. Franz Werner in Wien, eine Dufo mauritanica, bei welcher
gar an der linken Vordergliedmasse die obere Humerusepiphyse
den von ihr peripher liegenden Teil dieser Gliedmasse super-
regenerativ erzeugt hat, wodurch also zwei gleichwertige Glied-
massen entstanden, die nur nech durch einen oberen Humerus-
kopf zusammenhängen. (Die überzählige ist übrigens nur ein-
fingerig.)

Kap. 4: Das Entstehen schulterblatt- und beckenbirtiger
ganzer überzähliger Gliedmassen bei Fröschen, Enten
und Hühnern.

Wie an den Gliedmassen überzählige Bildungen aus Wunden
entstehen, welche in der Gliedmasse durch Verbiegung erzeugt
wurden, so entstehen auch ganze überzählige Gliedmassen aus
Wunden, die ein Schulter- oder Beckengürtel durch Verbiegung
einzelner seiner Partien erhält. So beschrieb ich bereits im
Zoologischen Anzeiger 1898, p. 372 das Entstehen der Missbildung
einer Rana esculenta, welche an der rechten Körperseite 3 Glied-
massen besass, von denen 2 überzählig waren. Bei diesem Tier

Tornier, Ueberzihlige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 483

war in frühester Jugend das Schulterblatt durch eine verbiegende
Kraft in seinem Halse durchbrochen worden und der Schulter-
blattkörper hatte sich dabei aus seiner normalen Horizontalstellung
zu senkrechter Stellung aufgerichtet. Es waren im Schulterblatt
dadurch zwei weit getrennte Wundflächen entstanden und jede
von diesen bildete dann den von der Wunde peripher liegenden
Teil des Schultergürtels mit der zugehörigen Gliedmasse super-
regenetisch aus, d. h. aus dieser Gesamtwunde war also ein nahezu
ganzer überzähliger Brustgürtel mit den zugehörigen zwei über-
zähligen Gliedmassen herausgewachsen. Die Formel für diese
Gliedmassen war daher: /, 7; 2’, r'. — Durch die Liebens-
würdigkeit des Herrn Prof. Dr. Apstein (Kiel) erhielt ich nun
vor einiger Zeit eine Bufo viridis, bei welcher ein Schulterblatt
in annähernd gleicher Weise durchbrochen worden war, bei der
aber der Schulterblattkörper nicht nur senkrecht aufgerichtet,
sondern ausserdem noch so verschoben wurde, dass seine Wund-
fläche ganz dicht über dem Schulterblatthalse lag. Infolge-
dessen konnte sich diese Wunde des Schulterblattkörpers nicht
superregenetisch bethätigen; sie vernarbte einfach und der abge-
sprengte Schulterblattkörper blieb somit für immer ohne jeden
Zusammenhang mit dem Schultergürtel. Dagegen erzeugte die
freiliegende Wundfläche des Schulterhalsstumpfes superregenetisch
einen überzähligen Schulterblatthals bis zur Pfanne und die zu-
gehörige überzählige Gliedmasse. (rewiss ein glänzender Beweis
für die Berechtigung meiner Angabe, dass die aus einem Schulter-
gürtel entstehenden überzähligen Bildungen aus Schultergürtel-
brüchen ihre Entstehung nehmen, und dass auch hier jede Wund-
fläche den von ihr peripher liegenden Körperabschnitt superrege-
netisch zu erzeugen strebt, aber es nur dann vermag, wenn sie
freien Spielraum hat. Die Formel für diese Gliedmassen war da-
bei #2; 2’.

Dann erhielt ich ferner durch Herrn Kustos Dr. Wolters-
torff einen Pelobates fuscus, welcher an der linken Körperseite
zwei überzählige Hintergliedmassen besitzt. Diese sind dadurch
entstanden, dass das entsprechende Darmbein des Tieres in der
Mitte durchbrach, worauf aus seinen zwei Wundflächen je eine
überzählige Beckenhälfte mit zugehöriger Hintergliedmasse heraus-
wuchs. Die beiden überzähligen Beckenhälften legten sich dabei
aneinander und bildeten so ein überzähliges Becken von an-
nähernd normaler Gestalt, während die unterste der zugehörigen
überzähligen Gliedmassen mit der noch tiefer liegenden linken
Stammgliedmasse des Tieres vom Oberschenkel an bis zur Spitze
hin verwuchs, wodurch bei diesem Tier eine Doppelgliedmasse
entstand, deren Fuss aus zwei an der Aussenseite verwachsenen
Füssen besteht, die ihre Sohlen gegeneinander kehren. Die For-
mel für diese Gliedmassen war dabei /; 7’, 2’; r.

31*

484 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Interessanter noch als dieser /elobates sind eine Anzahl
Vögel: 3 Hühner und 2 Enten mit überzähligen Hinterbeinen,
die ich dank der Liebenswürdigkeit der Herren Prof. Dr. Braun
(Königsberg), Dr. Franz Werner (Wien), Dr. Thilo (Riga) und
Prof. Dr. Schiemenz (Berlin) untersuchen konnte; denn alle
diese Tiere haben ausser überzähligen Gliedmassen noch (Fig. 18/)
einen bis zwei Blinddärme (4) mehr als der Norm entspricht,
dann gabelt sich ferner ihr Darm vor seinem Ende in zwei
Kloaken (#), die jede für sich in einem After (a) endet, so dass
also jedes dieser Tiere ausser den überzähligen Blinddärmen noch
eine überzählige Kloake und einen überzähligen After aufweist.

Zur Erklärung des Entstehens der Missbildungen dieser
Individuen diene folgendes: Jedes Becken dieser Vögel kann

Fig. 18.

aus Rücksicht auf diese Untersuchungen als ein unregelmässiger
Knochenring (Fig. 18a, 7) betrachtet werden, der das grosse
Beckenloch (72) umschliesst, die Gelenkfläche (//) für das zuge-
hörige Hinterbein trägt, an seiner Innenseite mit dem Kreuzbein
(s) durch Naht verbunden ist und an seiner Aussen- (oder besser
Unter-) seite in dem Pubicum (fz) einen sehr charakteristischen
Knochenfortsatz besitzt, der in der Nähe der Gelenkpfanne (//)

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 485

entspringt, sich hinten dicht an den Beckenring anlegt oder mit
ihm daselbst verwächst und mit ihm vorher das kleine Becken-
loch (0) umschliesst.

Wenn nun ein derartiges Becken in der Embryonalperiode
(wie Fig. 18 a zeigt) am hinteren Ende (in der Nähe des Kreuz-
beins) durch eine gegen das Kreuzbein gerichtete Kraft (/) auf
Verbiegung beansprucht wird, so zerplatzt dabei das Becken sehr
bald in der Art, wie das Fig. ı8@ in Punktlinien, Fig. 18 6 in der
Ausführung zeigt, weil der von der Kraft nicht direkt angegriffene
äussere Beckenabschnitt diesem Verbiegungsbestreben einen erfolg-
reichen Widerstand entgegensetzt, während der innere Becken-
ringabschnitt im unteren Teil und das Kreuzbein (s) dem Einfluss
der Kraft nachzugeben gezwungen sind. So erhält das zersprengte
Becken vier Wundflächen (r!, r?, r?, 74), die nun jede für sich
superregenetisch vorgehen. Klafft dabei der Einriss in das Becken
nur mässig weit, so verläuft dieser Superregenerationsprozess
folgendermassen (Fig. 18c): Aus jeder der vier Wundflächen des
zersprengten Beckens entsteht ein Regenerationskegel. Die dabei
aus der Wunde 7! und 7? entstandenen wachsen gegeneinander
vor, stossen zum Schluss aneinander und bilden durch Ver-
wachsung einen überzähligen Abschnitt des Beckenringes, dessen
innere Einrissstelle dadurch gleichzeitig verschlossen wird. Die
beiden aus der Wundfläche »* und 7! entstandenen Regenerativ-
kegel wachsen an ihren Basen gegeneinander vor und mit ihren
Spitzen in das zersprengte grosse Beckenloch (#) nach dem
Innenteil des Beckenringes hin, dann verwachsen sie an der Basis
miteinander, während ihre Spitze das Bestreben hat, eine über-
zählige Gelenkpfanne (//’) mit zugehöriger überzähliger Hinter-
gliedmasse zu erzeugen. Ist der Beckeneinriss aber nur klein
(wie in Fig. 18c), so bleibt die eine von ihnen im Wachsen
zurück und kann ihrem Bestreben, eine überzählige Pfanne und
Gliedmasse zu erzeugen, nicht genügen, während dies der anderen
Spitze gelingt. Das Tier erhält alsdann also nur eine überzählige
Gliedmasse.

Auf dieser Stufe der Missbildung blieb das Becken der
einen von mir untersuchten Ente stehen (Fig. ı8c), das mir Herr
Prof. Schiemenz zur Untersuchung überliess. Bei einem Huhn
aber, das dem Leipziger zoologischen Institut gehört und eine
etwas weiter klaffende Beckenwunde besass, konnten die beiden
aus der Wunde 7% und 7 entstandenen äusseren Regenerations-
kegel des Beckens ihre überzählige Pfanne und Gliedmasse aus-
bilden; die beiden Pfannen lagen aber noch so dicht aneinander,
‚ dass sie aneinander stiessen und verwuchsen, während gleichzeitig
die in ihnen gelenkenden Oberschenkel der überzähligen Glied-
massen ebenfalls aneinander stiessen und in ihrer oberen Hälfte
untrennbar miteinander verwuchsen.

486 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Bei einer zweiten von mir untersuchten Ente aber, einem
wundervollen Objekt, das mir Herr Prof. Braun zur Unter-
suchung überliess, klaffte die Verbiegungswunde im Becken so
enorm (Fig. 18 d), dass hier die vier Wundflächen des Beckens
volle Freiheit zur Entfaltung ihrer sämtlichen Regenerationsbe-
strebungen erhielten, und infolgedessen zeigt dieses Becken mit
dem zugehörigen Kreuzbein folgende höchst charakteristische
Form: das Kreuzbein ist ganz enorm verbogen, das Becken aber
besteht, kann man mit Recht sagen, aus drei (an einem gemein-
samen vorderen Ileum- Abschnitt befestigten) fast vollständigen
Becken, von denen natürlich zwei überzählig sind. Dazu liegen
die beiden überzähligen Gliedmassen, die aus dieser Beckenver-
letzung entstanden sind, in ihren Pfannen und Oberschenkeln
weit voneinander getrennt und sind von einander ganz unabhängig.

Entstehen und Ausbildung dieses Beckens waren dabei
folgende:

Wie bei der zuerst beschriebenen Ente begann auch hier
jede der vier Wundflächen des zersprengten Beckens einen Rege-
nerativkegel zu erzeugen. Die aus der Wunde 7! und 7? ent-
standenen wuchsen auch hier gegeneinander vor, stiessen zum
Schluss aneinander und bildeten durch Verwachsung einen über-
zähligen inneren Beckenringabschnitt aus. Auch die aus der
Beckenwunde 7° und 74 entstehenden Regenerativkegel begannen
ihre Entwickelung ebenso, wie die der erstbeschriebenen Ente,
doch verwuchsen sie nicht in ihren Basalabschnitten, dagegen
später in ihren Spitzen miteinander und gleichzeitig mit den Re-
generationskegeln der Wunde 7! und 7? und erlangten zum
Schluss folgende definitive Gestalt: Sie tragen jeder an seiner
Spitze eine überzählige Pfanne (f/’), in welcher eine überzählige
Gliedmasse gelenkt, hinter dieser Pfanne liegt in ihnen ein über-
zähliges grosses Beckenloch' (72’), das bei ihrer Verwachsung mit
den Regenerationskegeln der Wunden 7! und 7? ausgespart wurde.
Unten wurde jeder von ihnen zu einem äusseren Beckenringab-
schnitt und dem zugehörigen Pubicum (fz’), zwischen denen,
genau wie am normalen Becken, ein kleines Beckenloch (0°) liegt.
Dabei kehren diese überzähligen Beckenabschnitte ihr Pubicum
einander zu, d. h. der aus der Wunde 7? entstandene Becken-
abschnitt ist gleich einem entsprechenden normalen rechtsseitigen,
der aus der Wunde 7* entstandene gleich einem entsprechenden
normalen linksseitigen; sie haben also bei ihrer Entwickelung kein
Symmetrieverhältnis zu einander angestrebt und die Formel für
diese Gliedmassen ist daher 7 7’; 7’, 7.

Jedenfalls aber beweisen die beschriebenen Becken, dass die.
Entstehungsursachen ihrer Missbildungen und die Art, wie diese
ausgebildet werden, genau jener Art entspricht, die auch bei
anderen Organen vorwiegend massgebend ist.

Tornier, Ueberzahlige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 487

Die Entstehungsursache der Gesamtverbildungen dieser In-
dividuen aber war folgende: Bei ihrer Embryonalanlage (Fig. 18/)
wirkte die verbiegende Kraft (#) nicht nur auf das Becken ein
und erzeugte in demselben den beschriebenen Einriss (/7), der bis
an das Sacrum reicht, sondern diese Kraft verbog natürlich
gleichzeitig den ganzen Hinterabschnitt des Tieres und der Riss
ging deshalb durch dessen ganze linke Seite bis fast zur Mittel-
linie des Tieres, hierbei traf er auch die linke Seite des Darmes
hart an der Kloake und erzeugte daselbst eine Wunde, aus
welcher dann die überzählige Kloake und mit Hilfe der zuge-
hörigen Hautpartie auch der After herauswuchsen, während die
überzähligen Blinddärme des Tieres wahrscheinlich nicht aus
Darmwunden entstanden sind, sondern in Korrelation zu der
überzähligen Kloake des Tieres aus einfachen Erweiterungen des
Darmes.

Auf Grund der mitgeteilten Untersuchungen gelang es mir
an einer jungen Zrıfon faenratus-Larve, die etwa einen Monat
nach Verlassen des Eies alt war, eine beckenbürtige überzählige
rechte Hintergliedmasse dadurch zu erzeugen, dass ich dieser
Larve, als ihre Hinterbeine hervorzusprossen begannen, mit einer
feinen Schere, hart über der hervorragenden Gliedmasse, das
Becken und natürlich auch die darüberliegenden Weichteile durch-
schnitt. Das Objekt liegt Ihnen hier vor.

Kap. 5: Einfluss der Nachbarschaft auf das Resultat der
Superregeneration (Zupassungs- oder Symmetriegesetz).

Es wurde bereits erwähnt, dass, wenn an einem Schweine-
fuss aus einem zersprengten Carpale, zwei überzählige Finger
entstehen, diese alsdann in ein Symmetrieverhältnis zu einander
treten, indem sie zu einem überzähligen 2, und 2), werden, die
Gegenstiicke an einer gemeinsamen Medianebene sind, während sie
gleichzeitig Spiegelbilder zu den gleichartigen Fingern des Stamm-
fusses sind und damit zu diesem in einen gewissen Gegensatz
treten. Wenn dagegen aus dem zersprengten C, nur ein über-
zähliger Finger entsteht, so wird dieser zu einem überzähligen
D, der ein Spiegelbild zu dem D, des Fusses ist, zu dem er
gehört; als solcher aber mit dem Fuss, zu dem er gehört, in
einem Symmetrieverhältnis steht. Hieraus geht hervor, dass aus
dem C,-Sprengstück, welches dem C, anliegt, im ersten Fall ein
wesentlich anderes Resultat (22,') als im zweiten Fall (D,’) er-
zeugt wird, und daraus folgt weiter: ein Regenerat wird von
seiner Nachbarschaft derart beeinflusst, das diese den
Symmetrie-Charakter bestimmt, den das Regenerat an-
nehmen muss.

488 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Ganz gleiches ergeben die gegabelten Gliedmassen der
Käfer: Wenn hier aus einer Wunde beide Wundflächen je einen
überzähligen Gliedmassenabschnitt regenerieren, so treten diese
beiden zu einander in ein Symmetrieverhältnis, wenn dagegen aus
der Wunde nur ein überzähliger Gliedmassenabschnitt regeneriert
wird, so ist dieser normalerweise (erst eine noch nicht publi-
zierte scheinbare Ausnahme ist mir bekannt) ein Spiegelbild zu
dem von der Ursprungsstelle peripher liegenden Gliedmassen-
stammabschnitt und steht somit in einem Symmetrieverhältnis
zu ihm.

Ganz gleiches ergeben die ganzen Gliedmassen, welche aus
dem Schultergürtel oder Becken entstehen. Bei dem von mir im
Zoologischen Anzeiger 1898 beschriebenen Frosch mit zwei über-
zähligen Gliedmassen, die aus einem Schulterblattbruch ent-
standen waren, bildeten diese nebst den zugehörigen überzähligen
Schultergürtelseiten ein Symmetrieverhältnis zu einander. Das Tier
hatte also, kann man der Einfachheit wegen sagen, zwei neben-
einanderliegende Schultergürtel, den überzähligen und den nor-
malen, mit den entsprechenden Gliedmassen in folgender Anord-
nung 7’, 7; r, 2 Ganz anders aber verhalten sich die Regenerate
der eben besprochenen Entenbecken. Hier hat die Wunde im
Becken ausserordentlich weit geklafft, die beiden Wundflächen
hatten daher, als sie zu regenerieren begannen, gar keine Be-
ziehung zu einander und infolgedessen traten ihre Regenerations-
kegel zu den benachbarten normalen Beckenpartien in ent-
sprechendes Symmetrieverhältnis und so entwickelten sich folgende
Verhältnisse: /, 7’; 2’, r. Und wir erhalten deshalb das folgende
Regenerationsgesetz: as

Ein Regenerat wird von seiner unmittelbaren Nach-
barschaft derart beeinflusst, dass diese den Symmetrie-
Charakter bestimmt, den das Regenerat einnehmen muss,
indem sie es zwingt, mit ihm ein Symmetrieverhältnis
einzugehen. Stossen also zwei aus einer Wunde stam-
mende gleichartige Regenerationskegel beim ersten Ent-
stehen sofort aneinander, so bilden sie zu einander ein
Symmetrieverhältnis aus; sind sie dagegen bei ihrem
Entstehen völlig unabhängig voneinander, so treten sie
nicht zu einander, sondern zur benachbarten Stammpartie
in ein Symmetrieverhältnis — Ein einzelner Regene-
rationskegel steht stets zu der benachbarten Stamm-
partie in Symmetrie.

Auf Grund dieses Gesetzes kann vorausgesagt werden, dass
Vögel zu finden sein müssen, bei welchen aus einem normalen
linken Becken zwei überzählige mit zugehörigen Gliedmassen der-
artherausgewachsen sind, dass der überzählige Beckengürtel neben
dem normalen liegt und die Gliedmassen dieses Tieres in folgen-
der Weise gestellt sind; 7, 2; 7°, 7.

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotecknik. 489

Kap. 6: Das Entstehen überzähliger Wirbelpartien.

Ueberzahlige Wirbelpartien entstehen dann, wenn bei einem
Embryo die Wirbelsäule oder ein Teil derselben über ein be-
stimmtes Mass verbogen wird. Haut- und zugehörige Weichteil-
einrisse dürfen dabei diese Verbiegung der Wirbelsäule nicht be-
gleiten, sonst geben sie Veranlassung zur Entstehung von viel
grossartigeren superregenetischen Verbildungen des Tieres, auf
die ich noch zurückkomme.

Jede Wirbelsäule kann dabei als ein Stab betrachtet werden,
der aus Gliedern zusammengesetzt ist, die in Gelenken zusammen-
stossen. Wenn eine biegende Kraft auf ein solches Gebilde ein-
wirkt, dann wird dieses zunächst dem Biegungseinfluss durch
Gelenkbewegungen auszuweichen suchen und erst, wenn die an-
gegriffenen Gelenke das Maximum ihrer Nachgiebigkeit erreicht
haben, werden die Wirbel selbst durch die Verbiegung auf Druck
oder Zug beansprucht. Dabei werden eventuell, wenn die Wirbel
entweder mit grösseren Querfortsätzen verbunden sind, wie bei
den Fröschen, oder grössere obere und untere Dornfortsätze haben,
wie bei den Fischen, diese Fortsätze auf der Druckseite der Ver-
biegung einander genähert, bis sie aneinander stossen und durch
den Druck, den sie dabei aufeinander ausüben, verwachsen,
während die entsprechenden Wirbelfortsätze auf der Zugseite der
Verbiegung durch das zwischen ihnen ausgespannte Binde- und
Muskelgewebe eine so starke Zugbeanspruchung erleiden, dass
sie dadurch von den Wirbeln entweder ganz abgebrochen oder
angebrochen werden, wodurch ihnen im letzteren Fall die Ge-
legenheit zur Superregeneration gegeben wird. Im Maximum der
Wirbelsäulenverbiegung werden dann auch jene Wirbelkörper,
die im Zugscheitel der Verkrümmung liegen, auf der Zugseite
einen Einriss erhalten, und damit ist auch ihnen die Gelegenheit
zur Auslösung von Regenerativkräften gegeben, die dann in
folgender Weise verläuft.

Trägt ein Wirbel einen derartigen Einriss auf seiner linken
Seite (Fig. 19@ in er angedeutet; in Fig. 194, er klaffend), so
schaut die vordere der diesen Einriss bildenden Wundflächen
nach hinten und superregeneriert daher den hinteren Teil der
Wirbelseite, zu der sie gehört, also ein Stück Wirbelkörper und
den dazu gehörigen hinteren Gelenkfortsatz Fig. 19 6, Ag’); da-
gegen schaut die hintere dieser beiden Wirbelwundflächen nach
vorn und superregeneriert demnach den vorderen Teil der
Wirbelseite, zu der sie gehört, also einen vorderen Wirbelkörper-
abschnitt nebst dem zu diesem gehörigen vorderen Gelenkfort-
satz (vg‘) und den darunter liegenden Querfortsatz (g/’) mit der
Rippe (7); es entsteht demnach aus dem einfachen Wirbel ein
solcher (Fig. 9 c), der auf der Druckseite seiner Verbiegung

490 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

einfach bleibt, auf seiner Zugseite dagegen eine Art Doppel-
wirbel ist.

hq 7

Eine entsprechende Verbildung erhält natürlich ein Wirbel,
der seinen Einriss auf der rechten Seite hat, während dagegen
ein Wirbel, der einen Einriss quer über seine Unterseite erhält,
nach vollendeter Superregeneration aus zwei Wirbeln zu bestehen
scheint, die einen gemeinsamen einfachen Rücken haben; und
wenn der Quereinriss die Rückenseite des Wirbels durchfurcht,
wird der Wirbel im Rückenteil verdoppelt sein, im Ventralteil
aber einfach bleiben.

Derartige Wirbel sind in der Litteratur bereits mehrfach
beschrieben, aber nicht richtig gedeutet werden, so von Baur,
der sie für Beweise der ,.Intercalation von Wirbeln“ hält, von
Bateson, der in ihnen (normale) „Wirbelvariationen“ erblickt und
vor allem von H. Adolphi, der sie in den drei höchst sorg-
fältigen und schönen Arbeiten: Ueber Variationen der Spinal-
nerven und der Wirbelsäule anurer Amphibien, Morph. Jahrb.,
1892, p. 314, 1805, p. 449 und 1896, p. 115 für Atavismen
hält. Mir selbst liegen mehrere derartig verbildete Schlangen-
skelette und die beiden Wirbelsäulen einer Zwillingsbildung vom
Schaf vor, die geschlängelt verbildet sind und in jedem Krüm-
mungsscheitel einen einseitigen Doppelwirbel aufweisen, dessen
Verdoppelung jedesmal an der Zugseite der Wirbelsäulenverbiegung
eingetreten ist.

Uebrigens darf man nun nicht so ohne weiteres jeden
Wirbel, welcher auf einer Seite nur einen, auf der anderen da-
gegen zwei Querfortsätze zu haben scheint, für einen durch Super-
regeneration verbildeten halten, wie das folgende Ueberlegung
und folgende Beispiele zeigen: Bei jedem Frosch ist die Wirbel-
säule bei normaler Ausbildung ein gerader, gegliederter Stab,
der aus neun Wirbeln besteht, von denen jeder zwei grosse
Querfortsätze trägt, die senkrecht auf der Längsachse der Wirbel-
säule stehen. Es nehmen also alsdann die Querfortsätze jeder
Seite Parallelstellung zu einander ein. Wird die Wirbelsäule
aber verbogen, so rücken die Querfortsätze auf der Druckseite
der entstehenden Verbiegungskurve mit den Spitzen gegen-

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 491

einander vor, bis die im Scheitelgebiet der Verbiegung liegenden
endlich aneinanderstossen und miteinander verwachsen, so dass
alsdann aus den zwei Querfortsätzen zum Schluss ein scheinbar ein-
facher wird. Und ist die Verbiegungskurve der Wirbelsäule stark
genug, so verwachsen zugleich auch noch die zugehörigen Wirbel-
körper so innig miteinander, dass aus den zwei so verkuppelten
Wirbeln ein scheinbar einfacher wird, der auf seiner einen Seite
zwei Querfortsätze zu tragen scheint. Beispiele dafür liegen mir
vor und sind auch in der Litteratur bereits abgebildet und be-
schrieben, wenn auch falsch gedeutet worden. Besonders in-
teressant ist darunter eine Wirbelsäule von Rana mugiens
(Benham, Proceed. zool. Soc., 1894, p. 477), welche die beiden
eben beschriebenen Wirbelverbildungsarten besitzt. Diese Wirbel-
säule ist s-formig verkriimmt worden, und es sind infolge dessen
im Scheitel der oberen Schleife dieser Verkrümmung zwei ihrer
Wirbel auf der Druckseite so fest aneinander gedrückt worden,
dass ihre Körper und Querfortsätze daselbst unter starker Längen-
abnahme so innig verwuchsen, dass die beiden Wirbel zu einem
scheinbar einfachen wurden, der auf der einen Seite nur einen,
auf der anderen zwei Querfortsätze besitzt. Die untere Ver-
biegungsschleife dieser Wirbelsäule aber, die der oberen ent-
gegengesetzt geöffnet ist, zeigt einen scheinbar gleichgestalteten
Scheitelwirbel, da dieser auf seiner Zugseite zwei Querfortsätze,
auf der Druckseite nur einen besitzt; aber dieser Wirbel ist wirk-
lich ein einfacher, der indess bei Verbiegung auf seiner Zugseite
eine Rissstelle erhielt, aus welcher ein überzähliger Querfortsatz
herausgewachsen ist. — Sehr charakteristisch ist übrigens, wie der
Entdecker dieser Wirbelsäule die Verbildung derselben zu erklären
sucht. Er zählt einfach an der Wirbelsäule die Querfortsätze, findet,
dass sie auf jeder ihrer Seiten acht, d. h. die Normalzahl besitzt
und schliesst nun folgendermassen: Durch irgend eine unbekannte
Ursache sind in dieser Wirbelsäule der vierte bis siebente Wirbel
in der Medianebene gehälftet worden, und es rutschte dann vom
vierten Wirbel ab die eine Wirbelhälfte bis zum Nachbarwirbel
herunter, mit dem sie verwuchs, zum Schluss verwuchs dann die
eine Hälfte des siebenten Wirbels mit dem normal gebliebenen
achten, so dass dieser dadurch auf einer Seite eine überzählige Wirbel-
hälfte aufweist. Die äusserst charakteristische s-förmige Verkrüm-
mung dieser Wirbelsäule hat der Autor dieser seltsamen Erklärung
ihrer Verbildung gar nicht erwähnt und beachtet, während die Ver-
fertigerin seiner Abbildungen sie sehr deutlich dargestellt hat.

Kap. 7: Das Entstehen von Doppelköpfen, Doppel-
gesichtern und Zwillingsbildungen.

Es wurde bereits erwähnt, dass bei einem Embryo, dessen
durch Verbiegung entstandener Wirbelbruch begleitet wird von

492 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.
einem zugehörigen Haut- und Weichteileinriss, eine weit grössere
superregenetische Verbildung eintritt, als bei einfachem Wirbel-
bruch. Das ist in der That der Fall, denn dringt z. B. bei einer
Embryonalanlage ein solcher Riss durch die Weichteilanlagen einer
Halsseite bis in eine der Halswirbelanlagen hinein, so entsteht
dadurch ein Individuum mit zwei freien Köpfen, die auf einem
Halse sitzen, der von einer bestimmten Stelle an gegabelt ist, so
dass jeder Kopf auf einem nur für ihn bestimmten Halsabschnitt
sitzt. So grenzt in der schematischen Abbildung einer doppel-
köpfigen Schlange (Fig. 20) die
punktierte Linie 7 den überzäh-
ligen Körperteil (X, u. s. w.) von
dem normalen (A, u. s. w.) ab.
Die punktierte Linie 7 entspricht
dabei der ursprünglichen Einriss-
stelle, welche in die Embryonal-
anlage des Tieres durch ihre rechte
Körperseite hindurch bis in ihre
Wirbelsäule (w) eindrang. Aus
dieser Wunde ist dann der über-
zählige Teil des Tieres heraus-
gewachsen.

Auf ähnliche Weise ent-
stehen auch Individuen mit zwei
Gesichtern, die das Hinterhaupt
gemeinsam haben; bei ihnen dringt
ein Längsriss durch die Weich-

Fig. 20. teile einer Gesichtshalfte und

deren Gesichtsknochenanlagen bis

zum Hinterhaupt vor und aus dem Riss entsteht das überzählige
Gesicht.

Nach der Methode der Verwundung durch Verbiegung ent-
stehen in freier Natur endlich auch Zwillingsbildungen, so z. B.
ein Schaf, das ich untersuchen konnte und dessen beide Indivi-
duen nur in der Beckengegend verwachsen sind, ihre Bauchseiten
einander zukehren, aber einen fast gestreckten Winkel mit-
einander bilden. Als dieses Schaf noch Embryonalanlage war,
wirkte, wie die schematische Abbildung des erwachsenen Tieres
(Fig. 21@—c) erkennen lässt, eine verbiegende Kraft (216, £)
so von unten auf den Steissabschnitt der Embryonalanlage ein,
dass dieser Steissabschnitt in einem fast rechten Winkel nach
oben verbogen wurde (Fig. 21 4), wobei sich das Ischium jeder
Korperseite (/s) in der Oberschenkelpfanne (G) senkrecht zu
seinem Ileum (//) stellte; dabei erhielt der Embryo in der Becken-
region — dem Scheitelpunkte dieser Verbiegung — einen quer
über die ganze Bauchseite hinwegziehenden Riss (7), der bis in
das Ischium jeder Körperseite eindrang. Aus dieser Wunde er-

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 493

zeugte dann der Organismus superregenetisch seinen von der
Wunde peripher liegenden Teil, d. h. ein völlig neues Individuum
(Fig. 21a, S’—K’), dass mit seinem Stammindividuum nur im
Beckenabschnitt, aus dem es entstanden ist, zusammenhängt.

Fig. 21.

Als zweites Beispiel des Entstehens von Zwillingsbildungen
diene der bekannte Zwilling, der aus zwei Individuen besteht, die
nur mit den Vorderseiten ihrer Brustregionen so verwachsen sind,
dass ihre Wirbelsäulen einander fast gegenüberliegen und deren
Brustbeine je eine Seite des Brustkorbes des Zwillings bilden
und ebenfalls einander gegenüberliegen. (In Fig. 22 ist derselbe
schematisiert derartig abgebildet. worden, dass das Stamm-
individuum (AK—.S), welches die Zwillingsbildung (A’’-—.S”’) trägt,
in der Bauchmittellinie, also durch Spaltung des Brustbeins (s/)
in der Mittellinie aufgeschnitten und dann aufgeklappt gedacht ist.)
Es erhielt das Stammindividuum dieses Zwillings als Embryonal-
anlage infolge Knickbeanspruchung seiner linken Seite in deren
Brustregion einen Längsriss, der sämtliche Brustrippenanlagen
so spaltete, dass deren Wunden in einer Längsebene des Embryonal-
körpers lagen. Aus diesem Längseinriss erzeugte dann die
Embryonalanlage superregenerativ die Brustwirbel und das Brust-

494 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung,

bein des überzähligen Individuums und zwar erzeugten dabei die
am Stammbrustbein stehen gebliebenen Rippenbruchstücke 7 den

von ihnen peripher liegenden Teil
des Brustkorbes, das heisst die
überzähligen Brustwirbel und die
eine Seite des überzähligen Brust-
beins 7, st’, während die Rippen-
bruchstücke, welche an den Brust-
wirbeln des Stammindividuums be-

festigt waren (0) — als Superre-
generationen ihrer peripheren
Brustkorbteile — untere Rippen-

stücke (0°) und die zweite Hälfte
des überzähligen Brustbeins (sZ”)
ausbildeten, beim Gegeneinander-
wachsen legten sich dann später
die beiden Hälften des überzähligen
Brustbeins aneinander.

Um nun noch die Resultate
zu erklären, welche Herr Spe-
mann bei seinen Schnürungen von
Tritoneiern erhalten hat, will ich,
um eine feste Basis zu haben, von
den Ergebnissen ausgehen, welche
ich durch das Fadenumlegen um

die Mitte eines Gliedmassenregenerats erhalten habe und die in
Fig. 23 schematisch dargestellt sind. Dabei stellte sich stets heraus,

Rigs 23.

dass der Faden entweder bereits beim
Umlegen in das weiche Gewebe des
Regenerats einschnitt (Fig. 23 @ in Zw),
oder dass einige Zeit darauf das Ge-
webe unter ihm Druckatrophie erlitt,
spätestens aber beim Weiterwachsen
des Regenerats. Es zerfiel dadurch
das Regenerat (Fig. 23 6) an der Spitze
in zwei getrennte Abschnitte (a! u. a?)
von denen jeder an der Fadenseite eine
Wundfläche (7, u. 7) trug, welche be-
sonders im letzten Fall deshalb scheinbar
gar nicht vorhanden zu sein schienen,
weil bei dem langsamen Einschneiden
des Fadens der über den Faden hinaus-
ragende Wundbezirk sofort von Re-
generationsgewebe überzogen wurde.
Wurde der Faden dann später entfernt,
so schlug das Experiment nach der Art,

wie die beiden, eben charakterisierten Abschnitte sich weiterhin ver-

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 495

hielten, ganz verschieden aus. Wuchsen die Abschnitte schnell wieder
zusammen, so entstanden gewöhnlich Gliedmassen, die einen Zeh
weniger hatten als der Norm entsprach, da jene Partie des Regene-
rats, auf welcher der Faden lag, durch Druckschwund verloren ge-
gangen war und nicht schnell genug nachgebildet werden konnte.
Hatte der Faden aber tief genug in das Regenerat eingeschnitten,
so versuchte jeder Teil des Regenerats den ihm fehlenden Glied-
massenabschnitt zu regenerieren (Fig. 23 c) und so entstanden dann
gegabelte Gliedmassen, deren beide Gabeln bei weitem Klaffen
der Abschnitte völlig voneinander getrennt, bei weniger weitem
Klaffen mehr oder weniger verwachsen waren. Ja es konnten so-
gar auf diese Weise gegabelte Gliedmassen entstehen mit wesent-
lich mehr als ıo Zehen, was dann eintrat, wenn eine der beiden
Wundflächen mehr Zehen regenerierte als ihr scheinbar zukam.
Ganz analog entstanden nun in den Spemann’schen Experimenten
die doppelköpfigen Individuen: Beim Umlegen des Fadens um den
Embryo im Zwei- oder Wenigzellenstadium schnitt der Faden ent-
weder sofort in das weiche Embryonalgewebe ein, oder später
durch Schwund des (rewebes, auf welches er drückte, oder aber
spätestens beim Weiterwachsen des Embryos. Es entstand dadurch,
wenn der Faden z. B. um die Medianebene der Kopfanlage des
Embryos gelegt war, eine mehr oder weniger tiefe Spaltung dieser
Kopfanlage durch eine Wunde, deren zwei Wundflachen gegen-
einander schauten. Jeder Abschnitt dieser Kopfanlage suchte nun
aus seiner Wundfläche den ihm fehlenden Kopfteil superregene-
tisch zu ergänzen; klaffte dabei die Wunde weit, so entstand auf
diese Weise ein Doppelkopf, lagen die Wundflächen dagegen
dichter aneinander, so entstanden das erwähnte Tier mit 3 Augen
und andere mangelhaft getrennte Doppelköpfe.

Da ferner jede Wunde nur Körperteile erzeugen kann, die von
ihr peripher liegen, so konnte durch das Umlegen eines Fadens um
die Mitte des Embryos, niemals ein Doppelkopf erzeugt werden, son-
dern konnte dadurch höchstens eine Gabelung der Rippen auftreten.

Auf die später erfolgte Bemerkung des Herrn Kopsch,
die hier vorgetragene Erklärung des Entstehens der Spemann-
schen Doppelköpfe sei nicht wahrscheinlich, denn habe der Faden
in die Kopfanlage des Embryos eingeschnitten, so hätte er auch
in die Schwanzanlage desselben einschneiden müssen und hätten
deshalb die Embryonen nicht nur Doppelköpfe, sondern auch ge-
gabelte Schwänze ausbilden müssen, wurde als Gegenantwort
ausgeführt: Es sei das ja auch an einem Objekt in der That
eingetreten; dass es aber in den meisten Fällen nicht eintrat,
komme daher, weil bei diesen Versuchen wohl in den meisten
Fällen auf das Hinterende des Embryos der Knoten des Fadens
drückte und dieser zum Einschneiden in das Gewebe viel weniger
geeignet sei, als ein einfacher Fadenabschnitt.

496 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Teil Il. Die Bedeutung der Pathologie für die Biontotechnik.

Ich komme nun zum zweiten Teil meines Vortrags, zu dem,
was über die Bedeutung der Pathologie für die Biontotechnik
zu sagen ist. Dabei entsteht zuerst die Frage: Was ist Bionto-
technik ?

Bion heisst Leben; Bionten sind Lebewesen (Leblinge).
Technik ist die Kunst oder Lehre, nach denen etwas angefertigt
wurde oder anzufertigen ist und zwar auf rein materieller Grund-
lage nach im (Grunde physikalischen Gesetzen. Ursprünglich
wurde dieses Wort nur auf menschliche Kunstfertigkeiten an-
gewandt; ist aber auch, wie bekannt, jederzeit auf tierische
Kunstfertigkeiten anwendbar, so wird wohl niemand Widerspruch
erheben, wenn ich von der Architektur und den bautechnischen
Fähigkeiten der Ameisen reden würde. h

Aber noch weiter: Jeder lebende Organismus ist
ein Organismus, der sich selbst aufbaut und zwar durch
chemische Prozesse und nach. den, (Gesetzenzder
menschlichen Technik, denn diese Gesetze sind de facto
die Grundgesetze jeder Technik. Dass dies richtig ist, beweist
am besten die Lehre vom „graphostatischen“ Bau der Knochen,
wie sie von Hermannvon Meyer, Culmann, Roux, Zschokke
und anderen ausgebildet wurde, lehrt ferner das Buch: Die „Sta-
tik“ und „Mechanik“ des menschlichen Knochengerüstes von
Hermann von Meyer, wo „Mechanik“ im richtigen Sinne der
Techniker, d. h. als Lehre von den Bewegungen fester Massen
verwendet wird und nicht in dem Sinne technischer Laien —
leider darunter auch vieler Zoologen und Anatomen — bei denen
es überhaupt alles „Technische“ bezeichnet. Es lehren ferner:
Lucae’s „Statik und Mechanik“ des Quadrupedenskeletts; Vitus
Grabers Werk: Die äusseren „mechanischen“ Werkzeuge der
Insekten; des hier anwesenden, berühmten technischen Bundes-
genossen, Reuleaux’ Werk: „Kinematik im Tierreich“; Langer’s
und Boegle’s Nachweis von der Konstruktion der Gelenkformen
nach technischen Prinzipien; Roux’s Arbeit über den einer voll-
kommenen Hydrotechnik entsprechenden Bau der Blutgefässver-
zweigungen, Thilo’s Nachweis von „Sperrgelenken“ und anderen
technischen Konstruktionen im Tierreich, Marray’s klassische
Werke: „Machine animale“ und „Vol des oiseaux“; meine Nach-
weise, dass die Gelenkformen und Knochen nach technischen
Prinzipien umgebildet und überzählige Bildungen durch tech-
nische Beanspruchung des Organismus hervorgerufen werden;
Schwendener’s Nachweis vom Bau der Pflanzenstengel und
-stämme nach technischen Gesetzen und selbst eine Reihe von
Vorträgen, die auf diesem Congress gehalten werden; so der von
Hülsen über die Druckfestigkeit der langen Knochen. (Die me-

Tornier, Ueberzählige Bildungen, Pathologie und Biontotechnik. 497

chanische Bedeutung der Beziehung der Lange zum Diameter der
Knochen); der von R. Mewes: Ist der Wirkungsgrad der me-
chanischen Nutzarbeit des tierischen Organismus mit demjenigen
der Wärmekraftmaschinen zu vergleichen?; der von F. Amans
(Montpellier): Sur les lignes a double courbure dans la locomotion
animale: applications industrielles; der von O. Thilo: Maschine
und Tierkérper mit Erlauterung an Modellen, und endlich mein
Vortrag.

Aber nicht nur über eine Reihe ausgezeichneter grund-
legender Arbeiten verfügt die Biontotechnik, sondern auch be-
reits über eine Reihe wichtiger Grundgesetze, darunter z. B. die-
jenigen, dass der Druck Körpergewebe jeder Art im Wachsen
hemmt oder zum Schwinden bringt, während durch Zug das
Gewebe im Wachsen gefördert oder zu neuem Wachsen an-
geregt wird. Ferner verwachsen Gewebepartien gleicher Art,
die aufeinander drücken, infolge dieses Drucks miteinander. Die
Wichtigkeit dieser Sätze will ich an einem Beispiel illustrieren:
Aus ihnen lassen sich mathematisch sichere Schlüsse auf phylo-
genetische Vorgänge in der Natur ziehen, die sonst ganz unver-
ständlich wären oder bleiben würden. So ergiebt sich daraus
z. P., dass Reibung — eine aus Zug und Druck kombinierte Be-
wegung, in welcher stets der Zug überwiegt — an der Stelle, wo
sie an einem Organismus einsetzt, eine Gewebswucherung er-
zeugen muss; woraus dann weiter folgt, dass z. B. die Hörner
eines Tieres an jener Stelle seines Körpers entstehen, mit der es
— z. B. im Boden — wühlt (d. h. den Boden reibt); dass Schwimm-
häute am Körper dort entstehen, wo die Luft oder das Wasser
beim Vorbeistreifen am stärksten reibt, d. h. an den Seiten der
Finger und an den Körperseiten, dass mit anderen Worten der
Organismus so konstruiert ist, dass er sich unter äusseren Ein-
flüssen zu besserer Ausnutzung dieser äusseren Einflüsse um-
bildet, wie ich das ja auch schon für das Entstehen der Gelenk-
formen nachgewiesen habe.

Die Biontotechnik ist also die Lehre von der Art,
wie sich die Organismen nach physikalisch-technischen
(resetzen aufbauen und von den Fähigkeiten, die sie im
Anschluss daran entwickeln. Diese Lehre kann sich dann
auch, von ihrem Standpunkt aus, als Zweig, eine „Entwickelungs-
mechanik“ angliedern und zwar als Lehre, wie der Organismus
sich während einer Genese entwickelt, wenn dabei die Substanz-
bewegungen und Formveränderungen berücksichtigt werden,
durch welche sich der Organismus umbaut, daneben gäbe es
dann in ihr das Gebiet der Biontostatik u. s. w., denn nicht alle
Vorgänge in der belebten Natur sind „Entwickelung“.

Was hat nun die Pathologie mit der Biontotechnik zu thun?
Rudolf Virchow hat einmal unter Berufung auf Haller’s Satz:
„Pathologia physiologiam illustrat“ den Ausspruch gethan, es

V. Internationaler Zoologen-Congress. 32

498 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

möchten die Biologen, welche sich um die grossen Probleme
der tierischen Phylogenese bemühen, auch etwas die Pathologie
studieren, sie würden dadurch vor manchen Irrtümern bewahrt
bleiben; später habe ich denn auch selbst die Berechtigung dieser
Aufforderung erkannt und zwar aus folgenden Gründen: Für den
Nachweis der Art, wie ein Organismus strukturell aus einem
anderen entstanden ist, stehen dem Anatomen zwei Wege zur
Verfügung: die vergleichend-anatomische Untersuchung und die
Pathologie. Der Pathologe aber kann derartige Fragen viel leichter
lösen als der vergleichende Anatom. Der Pathologe kennt stets den
Organismus, der umgebildet wurde und kann deshalb dessen Um-
wandlungscharaktere relativ leicht nachweisen, der vergleichende
Anatom dagegen kennt nur in den seltensten Fällen den wirk-
lichen Ausgangspunkt einer speciellen Form, er bedarf daher, will
er zu denselben sicheren Resultaten gelangen wie der Pathologe,
einer viel grösseren Denkfähigkeit und einer viel grösseren Kom-
binationsgabe, die ihn aber auch nur bei günstigen Objekten und
bei Untersuchung eines sehr grossen Formkreises sicher leiten;
hat dann der Pathologe aus den vorliegenden Objekten seine
Schlüsse gezogen, so steht ihm noch ein Hilfsmittel zur Ver-
fügung, mit dem er deren Giltigkeit direkt beweisen kann: das
Experiment; während vergleichend-anatomisch gewonnene Schlüsse
durch das Experiment nicht zu bestätigen sind. Die Pathologie
ist daher der bequemste Weg zur Erforschung der grundlegen-
den Gesetze der Biontotechnik, mit deren Hilfe dann die ver-
gleichend-anatomischen Probleme zu lösen sind.

Die Herren Dr. Fr. Kopsch (Berlin) und Professor Dr.
W. Roux (Halle a. S.) haben sich an der Diskussion beteiligt,
Manuskripte aber nicht eingereicht.

Herr Dr. G. Tornier (Berlin):

Auf die Auseinandersetzungen des Herrn Dr. Kopsch er-
widere ich folgendes:

Dass Doppelindividuen bereits in sehr frühen Stadien der
mit der Eifurchung beginnenden Embryonalentwickelung angelegt
werden, bestreite ich durchaus nicht, bin im Gegenteil fest davon
überzeugt und habe mich in diesem Vortrag ja auch gar nicht
über die Zeit ihres Entstehens, sondern über die Ursachen des-
selben ausgelassen.

(gewiss kann man sich das Entstehen überzähliger ganzer
Gliedmassen anders vorstellen, wie ich es vorgetragen habe; es
fragt sich nur, ob die Vorstellungen dann nicht mit den wirk-
lichen Vorgängen kollidieren. Ich selbst habe in meinem Vortrag

Diskussion zum Vortrage Tornier’s. 499

eine Anzahl von Objekten beschrieben, die hier vorliegen und
bitte mir eventuell an ihnen nachzuweisen, dass ich mich bei ihrer
Deutung geirrt habe. Ausserdem erinnere ich daran, dass die
aus diesen Objekten gewonnenen Anschauungen von mir durch
experimentelles Hervorrufen analoger Gliedmassen als berechtigt
bewiesen worden sind, die Objekte liegen Ihnen ja hier vor.
Meine Auseinandersetzungen sind aber auch, soweit ich
sehe, nirgends in Widerspruch mit einander und würde es nur
dann der Fall sein, wenn ich angegeben hätte, dass aus ein und
derselben Wunde ganz verschiedenartige überzählige Bildungen
erzeugt werden können, das habe ich aber nie behauptet. Wun-
den, die einem Becken, und solche, welche beiden Becken ange-
hören, welche an einer Körperseite oder in der Bauchmitte liegen,
im frühesten Embryonalleben oder später angetroffen werden,
können nicht dasselbe superregenetische Resultat ergeben.

Herr F. Schmitt (Würzburg):

Ich möchte mir die Anfrage erlauben, ob Herr Tornier
glaubt, dass alle Doppelembryonen auf die von ihm vorgetragene
Art entstehen.

Wenn ja, so muss ich dem widersprechen und zwar auf
Grund direkter Beobachtung. Ich habe die Doppelbildungen der
Forelle zurückverfolgt bis zu Beginn der Gastrulation. Es sind
stets zwei Grastrula-Einstülpungen vorhanden und während der
ersten Embryonalstadien stets zwei. vollständige Embryonal-
anlagen.

Erst die früher oder später eintretende Verwachsung der
Keimblätter dieser zwei Embryonalanlagen verursacht ein par-
tielles Einfachwerden der Doppelbildung.

Herr Dr. G. Tornier (Berlin):

Ich bemerke nochmals, dass ich an den Gliedmassen experi-
mentell nach drei Methoden Doppelbildungen erhalten habe, so-
bald das gezeigt war, war gleichzeitig schon indirekt bewiesen,
dass auch Doppelindividuen nach diesen drei Methoden hervor-
gerufen werden können [und in der Zeit nach dem Congress ist
es auch bereits durch Bardeen an Planarien experimentell be-
wiesen worden], mir ist daher nie in den Sinn gekommen, dass
nur eine Methode ihres Entstehens möglich ist.

Dass Herr Schmitt „die“ Doppelbildungen der Forelle zu-
rückverfolgt hat bis zum Beginn der Gastrulation, und dass dem-
nach alle Forellenzwillinge aus Individuen mit zwei Gastrula-
Einstülpungen entstehen, wird nicht dadurch bewiesen, dass einige

32*

500 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

derartig verbildete Embryonalanlagen von ihm gefunden wurden;
besonders dann nicht, wenn deren Entstehungsursachen, Ursprungs-
stadien und Weiterentwickelung unbekannt geblieben sind. Dass
beim Entstehen von Doppelindividuen von Forellen ferner ein
„Verwachsen der Keimblätter“ zweier „Embryonalanlagen“ statt-
findet, und dass dieses Verwachsen zweier Embryonalanlagen
schon ein „partielles Einfacherwerden der Embryonalanlagen -—
verursacht —‘, sind Annahmen, nicht Thatsachen.

Dass übrigens die sehr alte Idee von der Verwachsung zweier
Embryonalanlagen beim Entstehen von Körperzwillingen nicht
haltbar ist, haben unter anderen in neuerer Zeit Rudolf Virchow
und Kästner ausführlich auseinandergesetzt; und diese Idee wird
durch einfache Wiederholung nicht annehmbarer.

Andererseits wissen wir bisher noch durchaus nichts über
die Ursachen, welche das Vorkommen von zwei selbständigen
Embryonalanlagen auf einem Dotter veranlassen; ich selbst kann
mir aber sehr wohl ein Entstehen derselben in meinem Sinn
denken: nämlich eine Spaltung einer Anlage durch Verbiegung
mit nachfolgender Regeneration der Spaltungsprodukte zu je zwei
selbständigen Vollanlagen. Wie weit derartige Bildungen aber
entwickelungsfähig sind und was sie zum Schluss ergeben,
muss erst noch durch Beobachtung festgestellt werden; dass sie
die Grundlage für das Entstehen von Zwillingsindividuen bilden,
wird allein durch ihr Vorkommen keineswegs bewiesen.

Herr Dr. ©. Thilo (Riga) hält seinen angezeigten Vortrag:

Thilo, Maschine und Tierkörper. 501

Maschine und Tierkörper.
Von Otto Thilo (Riga).

Meine Herren!

Ich will es versuchen, Ihnen an Modellen und Präparaten
zu erläutern, wie ich gewisse Formen und Lebenserscheinungen
der Tiere nur mit Hilfe der technischen Wissenschaften deuten
konnte.

Gewiss fällt Ihnen an dem Fische Zeus jaber auf, dass sein
erster Flossenstrahl so stark nach vorn geneigt ist. Bei einigen
anderen Fischen, z. B. Amphacanthus und Chorinemus liegt der
erste Strahl sogar fast wagerecht. Woher nur diese seltsame
Stellung? Die Antwort lautet: Wenn der Strahl senkrecht steht,
so trifft ihn der Wasserstrom beim Schwimmen mit voller Kraft
und drückt ihn nach hinten nieder. Liegt hingegen der Stachel
wagerecht nach vorn, so kann ihn der Wasserstrom nicht nach
hinten drehen, denn der Strahl befindet sich in einer Totlage
gegenüber dem Wasserdruck, wie der Ingenieur sich ausdrückt.

In dieser Totlage bedarf es gar keiner Muskelkraft, um
den Strahl in seiner Stellung zu erhalten.

Der Zeus ist jedoch offenbar nicht im stande, vollständig
wagerecht den Strahl zu lagern. Daher findet man hinten am
Gelenk des ersten Strahles einen zahnartigen Fortsatz, mit dem
er sich gegen den zweiten Strahl stützt, wenn die Flosse voll-
ständig aufgerichtet ist. Dieser Zahn stellt nach Art eines Zahn-
radgesperres die ganze Flosse fest, so dass sie dann ohne jegliche
Muskelanstrengung aufrecht steht.

Es scheint jedoch, dass sich das Zahngesperre an den Fisch-
stacheln nicht immer bewährt hat. Zähne können leicht abbrechen.
Das sieht man oft an Zahnrädern. Daher findet man am
Monacanthus den Zahn am ersten Rückenstachel zu einer Scheibe
abgerundet, welche sich gegen den zweiten Flossenstrahl stützt,
der gleichfalls eine Art Scheibe bildet. Diese Scheiben brechen
nicht so leicht, wie ein Zahn. Aus diesen Gründen findet man
denn wohl eine ähnliche Scheibe am amerikanischen Yaleschloss
als Zuhaltung.

Das ganze Gesperre des Monacanthus sieht sehr einfach
aus. Trotzdem wollte es mir anfangs nicht recht gelingen, es
künstlich nachzubilden. Es gelang mir nicht, die Krümmungen
der Scheiben durch Konstruktion zu finden. Da fand ich in
einem technischen Werke, im „Konstrukteur“ von Reuleaux
ähnliche Gesperre beschrieben und erklärt, auch die Darstellung
der Krümmungen war genau angegeben. Jetzt war es mir ein
leichtes, die künstliche Nachbildung herzustellen, die ich Ihnen

502 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

hier vorlege. Also nur mit Hilfe der Ingenieurwissenschaften
gelang es mir zu ergründen, warum bei vielen Fischen der erste
Rückenstachel so stark nach vorn geneigt ist, und nur durch das
Studium der technischen Gesperre gelang es mir, das Gesperre
am Monacanthus nachzubilden. So vorbereitet, konnte ich denn
auch all die übrigen Gesperre an Fischstacheln begreifen und
nachbilden. Auch das Gesperre an der Chitinsehne der Schere
unseres Flusskrebses bemerkte ich erst, als ich diese Schere mit
ähnlichen technischen verglich. Genau so erging es mir mit jener
eigentümlichen Schubkurbel am Kieferngerüste der Vipern. Ich
konnte sie erst begreifen und nachbilden, als ich wusste, was eine
Schubkurbel ist.

Der bewegliche Oberkiefer nebst Giftzahn kann als Kurbel
gelten. Schiebe ich die lange Knochenspange vor, die an ihm be-
festigt ist, so wird der Oberkiefer aufgerichtet. Die lange Knochen- °
spange entspricht daher der „Schubstange“, welche das Schwungrad
einer Dampfmaschine treibt. Das Ganze ist also eine Schubkurbel.
Aber die Schubkurbel der Dampfmaschine hat eine strenge Gerad-
führung, während am Kiefergerüste der Viper eine strenge Gerad-
führung unpraktisch wäre. Sie würde die Nachgiebigkeit des ganzen
Gerüstes in hohem Grade verringern und so zum Bruche der
Knochenspangen führen. Aus ähnlichen Gründen ist auch die
andere Geradführung, die ich Ihnen zeige, nicht streng zwangläufig,
wie die Ingenieure sagen. — Sie kommt am Maule einiger Fische
vor, z. B. an diesem kleinen Fische Zgwwula. Er kann, wie Sie
sehen, sein Maul sehr weit vorstülpen. 7 Centimeter ist er lang,
spitzt er sein Maul, so wird er 8 Centimeter lang. Er kann sich
also hierdurch !/, seiner Körperlänge zusetzen. Hier sehen Sie
ein Modell dieser Vorrichtung. Das Modell ist streng zwang-
läufig. Ziehe ich hier an dieser Schnur, so wird der Vorkiefer
vorgeschoben und das Maul aufgesperrt. Aber die Maulsperre
würde chronisch werden, wenn der Fisch ein so zwangläufiges
Maul hätte, wie dieses Modell hier. Es würden alle Augenblicke
unüberwindliche Totlagen entstehen. Ich brauche nur ein wenig
die Richtung der Zugschnur zu ändern und die Totlage ist da,
wie Sie sehen.

Zur Ueberwindung der Totlagen findet man im Tierreiche
sehr verschiedenartige Vorrichtungen. Leider kann ich auf die-
selben heute nicht eingehen. Ich will nur kurz anführen, dass bei
einigen Tieren bewegliche Knochenteile totgelegt werden und in
der Totlagestellung verknöchern. Das findet man, wie erwähnt.
am ersten Rückenstachel der Fische Amphacanthus und Chori-
NEMUS.

Auch die röhrenförmige Schnauze von Centriscus und ähn-
lichen Fischen kann aus einem „Stülpschlauch“ entstanden sein,
dessen Gelenke in Totlagestellung verknöcherten.

Thilo, Maschine und Tierkörper. 503

Gewiss ersieht man hieraus, wie wichtig die Berücksichtigung
der Todlagen für die Beurteilung von Formen und Lebens-
erscheinungen der Tiere ist.

Ganz besonders deutlich trat mir die Notwendigkeit tech-
nischer Kenntnisse bei meiner letzten Arbeit „Die Vorfahren der
Schollen“ hervor. Ich hoffe, Sie werden dieses auch schon aus
einem Modelle ersehen, welches die „Wanderung“ des einen
Auges bei den Schollen erläutern soll. Ich glaube, Sie werden
hier erkennen, wie sehr die Lehre von den „Zug- und Stützkräften“
mir die Auffassung und Darstellung des ganzen Vorganges
erleichterte.

Gern würde ich noch einige allgemeine Gesichtspunkte über
Maschine und Tierkörper erörtern. Doch hierzu fehlt die Zeit.
Noch viel muss auf diesem Gebiete gearbeitet werden; denn noch
immer bestehen grosse Missverständnisse zwischen den Natur-
forschern und Technikern. Trotzdem hat gewiss Reuleaux
recht, wenn er sagt: „Naturforschung und Maschinenwissenschaft
können einander heute die Hand reichen zu einmütiger Betrachtung
grosser Teile ihrer beiderseitigen Gebiete.“

Herr Professor Dr. L. Kathariner (Freiburg, Schweiz)

wies kurz darauf hin, dass das gezeigte Modell eines Giftschlan-
genschädels in verschiedenen Punkten nicht den wirklichen mecha-
nischen Verhältnissen entspräche; vor allem sei das Squamosum
durch Bindegewebe derart fest der Schädelkapsel angeheftet, dass
es die ihm von Herrn Thilo für den Beissakt zugeschriebene
Rolle nicht spielen könne, auch nicht zu spielen brauche, weil
der Beissakt beim lebenden Tier anders verlaufe, als ihn Herr
Thilo auf Grund seines Modelles rekonstruiere.

Herr Louis Vaillant (Bordeaux) hält hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

504 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Alterations du sang produites par les morsures des
serpents venimeux.

Par B. Auche et Louis Vaillant (Bordeaux).

Des expériences que nous avons faites sur» le cobaye se

dégagent les conclusions suivantes:
1°. Les altérations provoquées par les morsures de serpents
venimeux sont identiques a celles produites par Vinjection sous-

cutanée du venin dessêché et redissout dans de l’eau glycérinée.

2°. Ces altérations intéressent les globules rouges et les glo-
bules blancs.

3°. Les altérations des globules rouges consistent dans une
hématolyse plus ou moins intense suivant la gravité de la morsure
ou la dose de venin injectée. Ja destruction des hématies est
rapide. Elle peut être très intense et se chiffrer par un million
et demi ou deux millions de globules. Si l’animal survit, la re-
paratiôn du sang s'accompagne de la présence dans la circulation
d’un nombre plus ou moins grand d’hématies nucléées.

4°. Les altérations des globules blancs sont quantitatives et
qualitatives.

5°. Les altérations quantitatives se traduisent par une aug-

mentation, quelquefois considérable, du nombre des globules blancs.
Cette augmentation s’observe aussi bien dans les cas suivis de
guérison que dans les cas mortels. Elle débute très rapidement
après la morsure ou après l'injection de venin. Nous avons pu
la constater, déjà très notable, au bout d’une demi-heure. Elle est
toujours très accusée au bout d’une a 2 heures. — Dans les cas
rapidement mortels, elle persiste jusqu'au moment de la mort.
Dans les cas plus prolongés et suivis de guérison, le nombre des
globules blancs, exagéré pendant 2, 3 jours ou plus longtemps
suivant l'intensité de l’envenimation, diminue ensuite pour revenir
a la normale. Parfois, il y a une nouvelle, mais faible, élévation
du chiffre des globules blancs au moment de la formation du
sillon d'élimination de l’eschare, qui souvent suppure un peu.

6°. Les altérations qualitatives sont tout aussi prononcees.
Le nombre des leucocytes polynucléés est trés-exagéré. C’est cette
hyperleucocytose qui est la cause de l’elevation du chiffre total
des globules blancs. Le nombre des lymphocytes est, en effet,
diminué. Les leucocytes éosinophiles diminuent de nombre pen-
dant la période d’hyperleucocytose. Ils augmentent pour revenir
a la normale, et parfois la dépasser un peu, lorsque le chiffre des
autres polynucléés redevient normal.

Dikussion zum Vortrage Vaillant’s. 505

Au moment de la formation du sillon d’élimination de
leschare, l’elevation du chiffre des globules blancs est due à la
présence en excès des leucocytes polynucléés.

Mr. le Professeur Yves Delage (Paris)

lui demande si la mort par le venin des serpents pouvait étre
attribuée a l’hyperleucocytose signalée par Mr. Vaillant et si

cette hyperleucocytose pouvait être rapprochée de celle qu’on
observe dans la leucocythémie.

Mr. Vaillant

répond que ses recherches n’ont pas porté sur ces points.

Herr Professor E. B. Wilson (New York) hält nunmehr
seinen angezeigten Vortrag:

206 Zweite Sektion: Experimentalzoologie. Zweite Sitzung.

Experimental Studies on Echinoderm Eggs (Parthe-
nogenesis).
By E. B. Wilson (New York).

Herr Wilson described the results of experiments on
seaurchin (Zoxopneustes) eggs, when treated by Loeb’s mag-
nesium chloride method. These eggs divide with one half the
normal number of chromosomes, namely 18 instead of 36. The
clearage-centrosomes arise by the division of a single centrosome
formed outside the nucleus. In addiition to the clearage-asters
numerous cytasters („artificial astropheres“ of Morgan) are often
formed in the egg, and at thin centers are sharply marked cen-
trosomes which, like the asters themselves, possess the power of
division. The cytasters, like those connected with the nucleus,
form centers of division; but division remains incomplete. Asters
and centrosomes are likewise formed in non-nucleated fragments
produced by shaking the eggs to pieces. Such asters divide, but
cytoplasmic clearage does not occur. The facts seem to demon-
strate the formation of true centrosomes de novo.

Herr Professor Dr. H. E. Ziegler (Jena) macht einige Be-
merkungen über die grosse Bedeutung dieser Beobachtungen.

Herr Professor Yves Delage (Paris) richtet an den Vor-
tragenden die Frage:

S'il y a des centrosomes dans les figures asteroides qui se
forment dans les œufs vierges d’Echinodermes sous l'influence
des solutions salines hypertoniques, figures dont Mr. Wilson vient
de donner la description et le dessin.

Herr Wilson antwortet:

Que ces figures contenaient effectivement des centrosomes.
L'intérêt de la question réside en ceci que, les œufs murs d’Echino-
dermes étant considérés comme dépourvue d’ovocentre, il faut ou
que l’opinion courante soit in exacte, ou qu’un centrosome puisse
se former de lui méme dans un protoplasme qui en est dépourvu,
ce qui démontre alors qu'il n’est pas un organe permanent et
specifique de la cellule.

—— er

—

Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie,
Systematik).

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 25
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Dr. R. B. Sharpe (London).
Schriftführer: Herr Direktor Ernst Hartert (Tring).
Herr Professor Dr. V. Haecker (Stuttgart).

Herr F. E. Blaauw (Gooilust) hält seinen angekündigten
Vortrag:

Ueber die Zucht und Entwickelung der Eiderente
(Somateria mollissima) und der Wekaralle (Ocydromus
australis).

Von F. E. Blaauw (Gooilust).

a) Eiderente.

Im Dezember des Jahres ı890 erhielt ich ein lebendes
Exemplar der Eiderente, das in einem Fischnetze nördlich von
Groningen auf dem Meere gefangen war.

Es war ein Vogel vom vergangenen Frühling und ein
Männchen. Gegen meine Erwartung wurde die Ente bald
zahm und gewöhnte sich an eine Fütterung von geschnittenen
Fischen, Fleisch, Weissbrot, Buchweizen und Grünkraut.

508 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

Der Vogel, der ziemlich schwach war, erholte sich bald
vollständig und erhielt im Frühling ein unvollkommenes Pracht-
kleid, während er um diese Zeit auch anfing, seinen Ruf erschallen
zu lassen, was mit einem Hin- und Herstossen des Kopfes und
Halses verbunden war.

Im folgenden Juli mauserte die Eiderente und erhielt das
bekannte schwärzliche Sommerkleid.

Ende August fing der Vogel dann an, das Prachtkleid an-
zulegen, das dieses Mal ein vollkommenes war, nur hatten die
sichelförmigen weissen Flügelfedern noch schwarze Spitzen.
Seitdem hat er jeden Herbst sein Prachtkleid bekommen, immer
in gleicher Vollkommenheit mit rosafarbiger Brust und grünen
Nackenfedern in wunderbarer Schönheit! (jetzt wird es bald zum
elften Mal geschehen!)

Vor 3 Jahren erhielt ich ein Weibchen dieser Art, das
mit Freude vom alten Männchen begrüsst wurde. Es war aus
Norwegen importiert worden.

Im Frühling des Jahres 1900 bemerkte ich während des
Monats Mai, dass beide Vögel, die sonst ziemlich ruhig waren,
immer aufgeregter wurden und am Gitter, das den Weiher um-
schliesst, hin und her gingen.

Dieses Benehmen war nicht schwer zu deuten; sie suchten
eine Nistgelegenheit.

Ich liess einen rundum geschlossenen, und mit einem Ein-
gang versehenen Korb mit etwas Heu und Schilf darin, an einen
mir geeignet scheinenden Ort hinstellen und bald bemerkte
ich, dass die Eiderente hinein ging. In den ersten Tagen des
Monats Juni fand ich sie fest brütend auf einem Gelege von
drei blauen Eiern, die in einem Ueberfluss von Eiderdunen ge-
bettet waren.

Der Vogel brütete sehr fest und wurde während der ganzen
Brütezeit kein einziges Mal auf dem Wasser beobachtet, so dass
dieses wahrscheinlich ganz in der Frühe geschah.

Am 1. Juli bemerkte ich, dass Junge im Neste waren,
und bei genauerer Untersuchung stellte es sich heraus, dass alle
drei Eier ausgekommen waren.

Da ich fürchtete, dass Krähen die zarten Jungen rauben
würden, so transportierte ich das Nest samt Mutter und Jungen
in ein mit Drahtnetz überdachtes (Gehege, worin sich ausser
einem Rasenplatz auch ein kleiner Weiher befand.

Die jungen, eben ausgekommenen Eiderenten sahen, wie
folgt, aus:

Olivengrünlich schwarz, mit gelblichem Augenbrauenstreif,
Kehle und Unterseite.

Der Schnabel ist bläulich-grau und die Augen und Beine
sind schwarz.

Blaauw, Zucht und Entwickelung der Eiderente und der Wekaralle, 509

In dem obengenannten kleinen Weiher befand sich Entenflor,
worauf Ameisenpuppen und aufgeweichtes Garneelenschrot herum-
gestreut war, und es dauerte nur wenige Stunden, ehe die Jungen
zu fressen anfingen, von der Alten ermutigt, die nicht im gering-
sten die Veränderung ihrer Wohnung übelzunehmen schien.

Erst waren es wohl am meisten die Garneelen und andere
kleine Krebstiere, die sie im Weiher fanden, nach einigen Tagen
aber wurden auch die Ameisenpuppen und sogar Brotkrumen
angenommen, und ihr lustiges Tauchen legte Zeugnis ab von
ihrem Wohlbefinden.

Sie wuchsen schnell heran, wurden ganz zahm und würden
zweifellos alle drei herangewachsen sein, wenn nicht der Tod
unter der Form einer Ratte zwei der seltenen Tierchen geraubt
hätte. Die Ratte wurde gefangen, und das übrig gebliebene
Tierchen wuchs schnell heran.

Als es 4 Wochen alt war, war es ungefähr so gross wie
eine Krickente, und es wurden einige Federn auf der Schulter
sichtbar. Die Beine und Füsse, die bis jetzt schwarz gewesen
waren, fingen nun an, bläulich zu werden und ausserordentlich zu
wachsen, so dass sie, mit dem Körper verglichen, über alle
Massen gross erschienen. Wer aber die junge Ente auf und
unter dem Wasser herumarbeiten sah, der wunderte sich nicht
länger über diese riesigen Ruderfüsse!

Am ı2. August war der Vogel ungefähr dreiviertel aus-
gewachsen und fast völlig befiedert, wenige Wochen später aber
war er fast ebenso gross wie die Alten.

Das erste Federkleid war dem des alten Weibchens ähnlich,
nur waren die schwarzen Streifen und Flecken nicht so scharf
angedeutet oder begrenzt, auch war der braune Grundton dunkler.
Dieses letzte war vielleicht nur dem Umstande zuzuschreiben,
dass der Vogel, wie sich später herausstellte, ein Männchen war.

Im November wurden schon einige weisse Federn auf den
Schultern sichtbar, und langsam schritt dann die Verfärbung zum
ersten unvollkommenen Prachtkleide fort.

Ende März ı901 hatte dieses Prachtkleid seine höchste in
diesem Jahre oder besser Frühling zu erreichende Vollkommen-
heit erreicht und das junge Tier sah, wie folgt, aus.

Die Brust war rötlich-weiss, der Bauch war grau, fein mit
schwarzen Wellenlinien gezeichnet. Die Seiten waren tiefschwarz.
Die Oberseite war schwärzlich braun, ausgenommen einen grossen
weissen Flecken auf jeder Schulter.

Der Kopf war schwarz und grau, aber auf eine solche
Weise, dass diejenigen Teile, die beim vollkommenen Prachtkleide
weiss, beim jungen Vogel tiefschwarz sind, während um-
gekehrt alle die Teile, die beim alten Vogel schwarz sind, am
Kopf des jungen Vogels grau sind.

510 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

b) Wekaralle.

Ich habe früher in den „Proceedings of the Zoological Society
of London“ (March 21, 1899) berichtet über eine nur teilweise
gelungene Zucht der Wekaralle.

Jetzt kann ich einen vollkommenen Erfolg melden:

Ein paar Vögel dieser Art, die ich mehrere Jahre hindurch
in einem mit Pflanzen bewachsenen Gehege Sommer und Winter
im Freien pflegte, fing im Frühjahr des vorigen Jahres (1900)
wieder zu nisten an. Das übliche grosse, aus allerlei Pflanzen-
stoffen gebaute Nest wurde unter einem Buchsbaum angelegt
und bald brüteten beide Gatten abwechselnd auf den drei weiss-
lichen, rötlich gefleckten und gestrichelten Eiern.

Am 8. Juni, nach 4 Wochen oder genauer 28 Tagen Brut-
dauer, bemerkte ich, dass Junge vorhanden waren und dass die-
selben aufs sorgfältigste von den Alten gefüttert und gepflegt
wurden.

Die Jungen, wie es sich später erwies, zwei an der Zahl,
waren fast einförmig glänzend chokoladebraun mit schwarzen
Augen und Schnabel und rötlich schwarzen Beinen und Füssen.

Die Dunen sind sehr lang und steif.

Am ersten Tage blieben die Jungen im Neste, am zweiten
aber fingen sie schon an den Alten zu folgen, die eifrig mit dem
Suchen von Nahrung, aus allerlei Würmern und Insekten be-
stehend, beschäftigt waren. Wohl der Sicherheit wegen blieb die
ganze Familie während der ersten Tage unter Deckung der
sich im Gehege üppig entfaltenden Pflanzen.

Später gingen sie allmählich immer mehr ins Freie und
endlich kamen Alte und Junge furchtlos herangelaufen, sobald
Futter geboten wurde.

Als die Jungen so ungefähr 2 Wochen alt waren, fingen
die Beine an ausserordentlich zu wachsen, so dass der noch ziemlich
kleine Körper gar wunderbar hoch getragen wurde.

Hier wie bei den jungen Eiderenten wurde in erster Linie
gesorgt für kräftige Bewegungswerkzeuge Als die Jungen
5 Wochen alt waren, fingen die Beine an, gelblich durchzu-
scheinen, und waren diese letzten fast ganz ausgewachsen. Jetzt
kamen auch Federn auf den Schultern und an den Weichen her-
vor, und da noch keine Spur vön Schwanz sichtbar war, so
glichen die jungen Vögel oberflächlich sehr einem <Afferyx.

Am 26. Juli waren die Vögel ganz befiedert, obwohl die
Federn noch kurz waren, und die Beine waren schon ziemlich
stark rot, obwohl die Farbe noch mit schwarz durchmischt war.
Der Schnabel war aber um diese Zeit noch schwarz und kurz.
Bald nachher aber fing auch dieser an, sich in die Länge zu

Blaauw, Zucht und Entwickelung der Eiderente und der Wekaralle. RE

entwickeln und sich hell zu färben, und nur noch kurze Zeit, und
die Vögel waren ganz ausgewachsen.

Das erste Federkleid ist dem der Alten ähnlich, nur sind
die schwarzen Zeichnungen mehr undeutlich, während der braune
Grundton dunkler ist.

Noch möchte ich sagen, dass Wekarallen überaus zahme,
intelligente und auch ausdauernde Vögel sind, die nur einen
Fehler haben, nämlich den, dass sie alles töten, was sie nur be-
meistern können. Bei mir haben sie sogar einmal junge ameri-
kanische Strausse (Rıhea) aufgefressen. Wenn man ihnen aber
ein Gehege für sie allein einrichtet, kommt diese üble Eigenschaft
natürlich nicht in Betracht. :

Zur Diskussion bemerkt Herr Baron W. von Rothschild
(Tring),

dass er Ende August bei North Berwick in Schottland zahlreiche
Eiderenten beobachtet habe. Die Jungen flogen noch nicht, die
alten Männchen waren noch in dem schwärzlichen Sommerkleide,
hatten aber auf dem Rücken ein weisses Feld.

Herr Professor Dr. K. Eckstein (Eberswalde) nimmt nun-
mehr das Wort:

812 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

Ueber die Beurteilung von Nutzen und Schaden der
insektenfressenden Vögel.

Von Karl Eckstein (Eberswalde).

Es giebt kaum eine andere Tiergruppe, welche mehr als die
Vögel das allgemeine Interesse des Menschen von jeher auf sich
gezogen hat.

Dementsprechend finden wir auch in den Schriften zahl-
reicher Gesellschaften, welche unter den Laien naturwissenschaft-
liches Verständnis zu fördern bestrebt sind, viele Nachrichten über
Beobachtungen aus der Biologie der Vögel. Zahlreiche derselben
sind in unsere biologischen, allgemein bekannten und weitver-
breiteten Werke übergegangen und werden wieder und immer
wieder nacherzählt — und geglaubt.

Thatsächlich ist aber das, was die landläufigen Bücher über
diesen Gegenstand bringen, Dichtung und Wahrheit, wobei auf
die bewusste und unbewusste Dichtung 95, auf die Wahrheit
5 Prozent zu rechnen sind. Es mag dies übertrieben erscheinen,
leider kommt es aber den thatsächlichen Verhältnissen recht nahe.

In der neueren und neuesten Zeit ist man bestrebt, durch
exakte Forschung Dunkles aus der Biologie der Vögel zu er-
klären und Fragen zu beantworten, welche nicht nur für die
Wissenschaft. interessant, sondern auch für die Praxis, in erster
Linie für den Land- und Forstwirt, von grosser Bedeutung zu
sein versprechen, d. h. man hat begonnen, auf Grund sorgsamer
Untersuchung den Nutzen oder Schaden, den gewisse Vögel stiften,
zu beurteilen.

Es ist ein alter Glaube, dass jeder insektenfressende Vogel
nützlich sei. Dieser Glaube wurde erweckt durch die Erfah-
rungen, die der Mensch im Laufe der Zeit bezüglich mancher
ihm im Feld und Garten schädlichen Tiere machte, und die ihn
bei oberflächlicher Beobachtung in seiner Annahme bestärkten.
Vor allem anderen müssen wir also mit der Thatsache rechnen,
dass Beobachtungsfehler vorliegen. Dann aber auch müssen wir
uns auch über die Begriffe nützlich und schädlich klar werden.
„Nützlich“ (bew. „schädlich“) muss man die Tiere nennen,
welche in einem bestimmten Falle eine die menschlichen Be-
strebungen fördernde (bezw. hemmende) Thatigkeit an den Tag
legen oder in gewissen Teilen ihres Körpers für den Menschen
verwertbare bezw. ihm schädliche Produkte liefern. Es liessen
sich tausend Beispiele anführen, welche die Richtigkeit dieser
Definition beweisen.

Die Stellung, welche der insektenfressende Vogel im Natur-
haushalte einnimmt, und die Beurteilung, welche seiner Thätig-
keit von seiten des Menschen widerfährt, ist abhängig von der

Eckstein, Nutzen und Schaden der insektenfressenden Vögel. 513

Biologie der von ihm verzehrten Tiere. Diese sind selbstver-
ständlich nicht nur Insekten, sondern häufig auch Spinnen,
Tausendfüsser, seltener Mollusken, ausnahmsweise Würmer, für
welche die nachfolgende Betrachtung gleiche Giltigkeit hat.

Der Nachweis, welche Species derselben von dem Vogel
verzehrt wurde, ihre Bewertung, die Abschätzung ihres Nutzens
und Schadens, ist ausserordentlich schwer. Denn erstlich lässt
uns in den meisten Fällen die Beobachtung am lebenden Vogel
in der freien Natur im Stich, weil es einfach unmöglich ist, die
Dipteren oder Coleopteren zu bestimmen, die eine Schwalbe, ein
Fliegenschnäpper in der Luft erhascht, oder die der Star vom
Boden aufliest, die Meise an der Baumrinde findet. Wollten
wir aber folgern: an der Baumrinde leben diese und jene In-
sekten, die Meisen suchen dort ihre Nahrung, also müssen sie
jene Insekten nehmen, so würden wir fehlen.

Es ist eine jederzeit leicht durch den Versuch zu beweisende
Thatsache, dass die Tiere nicht in der von uns erwarteten Weise
ihre Beute finden. Wenn z. B. die Hühner, welche sehr gerne
Würmer fressen, im Garten beim Graben des Landes die mit
dem Spaten aufgedeckten Würmer auflesen, so kann man leicht
beobachten, dass sie den grossen, freiliegenden, uns in die Augen
fallenden Wurm lange Zeit übersehen, indessen unausgesetzt uns
verborgene, grössere und kleinere Würmer .auflesen, bis sie auch
jenen finden und nehmen. Auch die Meise wird Insekten, von
deren Anwesenheit wir uns überzeugt hatten, verschmähen —-
nicht sehen, dafür aber andere uns entgangene zu finden wissen.
Würden wir uns daher auf die Beobachtung im Freien verlassen,
so würden wir ein ungenaues, nicht einwandfreies Beobach-
tungsmaterial erhalten,

Ebensolche Schwierigkeiten, wie sie sich uns bei der Species-
bestimmung der Insekten entgegenstellen, treffen wir auch, wenn
wir die Insekten nach ihrem Nutzen und Schaden bewerten
wollen; denn es darf nicht nur ein Entwickelungsstadium be-
rücksichtigt werden, sondern die Biologie des Insektes sowohl als
Larve, wie auch als Imago, ist in Betracht zu ziehen.

Kommen nun gar beide, die ungenaue Bestimmung der Art
und die Unkenntnis der Lebensweise, zusammen, so müssen wir
zu einem absolut unbrauchbaren Ergebnis kommen.

Die zoologische Forschung hat die Entwickelung und Bio-
logie einer sehr grossen Zahl von Gliedertieren aufgeklärt, noch
grösser aber ist die Zahl derer, die uns noch manche Rätsel
ihres Lebens zu lösen geben, so dass auch die Verallgemeine-
rung der an einer Species gemachten Erfahrung selbst auf die
systematisch nächsten Verwandten unzulässig ist. Die Laufkäfer
gelten alle für nützlich. Der Getreidekäfer ist schädlich. Die
Telephorus-Arten werden als wirtschaftlich gleichgiltig betrachtet,
Telephorus fuscus und obscurus sind schädlich.

V, Internationaler Zoologen-Congress, 33

514 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

Entschieden falsch ist es daher, jedes Insekt für schädlich,
jeden insektenfressenden Vogel für nützlich zu halten.

Vielmehr müssen wir aus der Lebensweise des verzehrten
Insektes einen Schluss auf die wirtschaftliche Bedeutung des dieses
Insekt verzehrenden Vogels ziehen.

Damit kommen wir zur Beantwortung der Frage nach dem
Nutzen bezw. Schaden der Insekten. Es giebt Insekten, die dem
Menschen ausschliesslich nützen, wie die Biene, die Cochenillen-
laus, die Knopperngallwespe, die levantische Gallwespe u. a. m.,
während andere ihm ausschliesslich schädlich sind, die Raupe
des Kohlweisslings, jene des Kiefernspinners.

Die Zahl der nützlichen und der schädlichen Insekten fest-
zustellen, ist nicht schwer; weit grösser ist jedoch die Zahl
derer, über deren Thun und Treiben wir noch nichts wissen
(Amara, kleine Wasserkäfer, Staphylinen). sowie jener, deren
Lebensweise für uns gleichgiltig zu sein scheint (Geofrupes,
Libellen). Diese beiden letzten Gruppen bilden aber wichtige
Faktoren im Naturhaushalte, indem sie je nach der Zahl, in der
sie auftreten, und entsprechend der Zeit und Oertlichkeit, da sie
leben, anderen Tieren zur Nahrung dienen oder selbst solche über-
fallen, während andere ihren Lebensunterhalt dem Pflanzenreiche
entnehmen, oder endlich gleich den Bakterien pflanzliche und
tierische Leichen zerstören helfen.

Je nachdem nun ein Vogel aus der einen oder anderen
Gruppe dieser Insekten vorzugsweise seine Beute nimmt, werden
wir seinen Nutzen oder Schaden beurteilen müssen.

Das Bienen fressende „Rotschwänzchen“ ist schädlich, der
Tachinen fangende Fliegenschnäpper ist schädlich, der Rücken-
schwimmer vertilgende Eisvogel nützlich, der Geofrupes ergrei-
fende Rotfussfalk ist gleichgiltig.

Zu dieser Schlussfolgerung zwang uns die vorhergehende
Betrachtung.

Nach allgemeiner Ansicht sind jedoch Rotschwänzchen,
Fliegenschnäpper und Rotfussfalk nützlich, der Eisvogel schädlich.

Beides, die Schlussfolgerung und die allgemeine Ansicht,
widersprechen einander. Wo liegt also die Wahrheit?

Oder fragen wir so:

Ist der Gewinn ein greifbarer, den gewisse, insektenfressende
Vögel stiften, oder ist der von anderen angerichtete Schaden
wahrnehmbar? Denn nur diejenige Thätigkeit kann man als nütz-
lich bezeichnen, die einen irgendwie erkennbaren, wenn auch
noch so kleinen, Vorteil erzielt, oder einen Gewinn abwirft. Für
unsere Betrachtung aber muss auf Grund der früher gegebenen
Definition der Vorteil oder Gewinn dem Menschen zu gute
kommen.

Versetzen wir uns in die Lage des Obstgärtners und fragen
wir ihn, welchen greifbaren Nutzen ihm die Thätigkeit der Meisen,

Eckstein, Nutzen und Schaden der insektenfressenden Vögel. 515

die er durch Aushängen von Nistkästen, durch Abschuss von
Raubzeug beschützte und begünstigte, gebracht hat, und er wird
uns die Antwort schuldig bleiben.

Kürzlich beobachtete ich einen Buchfink, wie er in meinem
Garten einige Kohlweisslingsraupen verzehrte; irgend welchen
Nutzen hat mir derselbe dadurch nicht gebracht.

Doch gehen wir hinaus in den Wald, wo so viele Insekten
schädlich werden, wo sich nach den Aufzeichnungen zahlreicher
Beobachter insektenfressende Vögel oft massenweise ansammeln,
und suchen wir nach deren Nutzen.

Selbst der Kuckuck, der nach Ansicht mancher Ornitho-
logen vom lieben Gott die Aufgabe bekommen, unsere Waldungen
freizuhalten von behaarten giftigen Raupen, der im Interesse
seiner wichtigen Mission auf Familienleben, die Freude, seine
Nachkommen aufzuziehen, freiwillig verzichtet, er ist noch niemals
imstande gewesen, das zu thun, was ihm der Mensch zuge-
schrieben hat: den Wald vor Insektenfrass zu bewahren.

Denn erstlich lehrt die exakte Beobachtung, dass der
Kuckuck ebenso gerne und ebenso häufig nackte oder wenig
behaarte Raupen frisst wie stark behaarte, und dass er sich nicht
auf letztere beschränkt, zweitens sinkt die Beweiskraft der in der
Litteratur niedergelegten Beispiele gar tief, wenn es in der Neu-
zeit nie und nimmer gelingen will, einen einzigen Fall, wie die
früher beschriebenen, zu konstatieren. Ich bin mit Altum über ı3
Jahre zusammen gewesen, nie hat er mir einen derartigen von ihm
fest geglaubten Nutzen des Kuckucks zeigen können; es würde
zu weit führen, wenn ich hier die vom Kuckuck auf göttlichen
Befehl unbewusst vollbrachten Wunder der Errettung des deutschen
Waldes aus drohender Insektengefahr ihres Glanzes entkleiden, sie
biologisch einfach erklären wollte; das soll an anderer Stelle
geschehen.

Nicht selten sind Fälle, in welchen zugleich mit dem Schäd-
ling der nützliche Schmarotzer vom Vogel verzehrt wird. Kürz-
lich beobachtete ich Saatkrähen und Nebelkrähen, welche die
Bodendecke eines Kiefernbestandes nach den sich dort eben zur
Verpuppung anschickenden Raupen der Kieferneule, Zrachea
piniperda, durchwühlten. Die Magenuntersuchung mehrerer dieser
Krähen ergab in jedem Magen über 30 Raupen, darunter 15 bis
20 Prozent von Tachinen besetzte; auch waren zugleich die eben-
falls im Boden in nächster Nähe der Raupen liegenden, bereits
verpuppten Tachinen genommen worden.

Es wurde also hier mit dem Schädling zugleich der Nützling
vernichtet.

Dies wieder drängt zur Erörterung der Frage nach dem
wirtschaftlichen Wert der Parasiten.

Die in einer Larve schmarotzenden Parasiten leben dort
etwa ebenso lange, als das Larvenstadium des Wirtes dauert, mit

33*

516 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.
seiner Puppenruhe fällt auch die ihrige zusammen; die Flugzeiten
beider decken sich zum Teil; denn es wird die Schlupfwespe in
der Regel etwas später erscheinen als die Imago ihres Wirtes,
weil sie ja erst in dessen Nachkommen, seien es Eier, seien es
Larven, ihre Eier ablegen wird.

Die Anwesenheit des Parasiten bringt dem besetzten Wirt
also nicht frühzeitigen Tod; im Gegenteil die von Schmarotzern
gequälte Raupe ernährt sich, wächst, häutet sich, und ernährt
zugleich ihre Parasiten, kann jedoch keine Bildungsstoffe zu
späterem Verbrauch bei der Metamorphose ansammeln. Sie wird
also wie die gesunde Raupe Nahrung aufnehmen und dadurch
schädlich werden. Diesen Schaden kann der Parasit nicht ver-
hindern; er kann nur bewirken, dass das befallene Individuum
sich nicht fortpflanzt; seine Thätigkeit wird also erst auf die
Individuenzahl der folgenden (Generation des Schädlings von
Einfluss sein.

Um den Erfolg der Thätigkeit der insektenfressenden Vögel
durch eine Parallele zu illustrieren, will ich das Beispiel der die
Mäuse vertilgenden Tiere heranziehen. Die Mäuse sind landwirt-
schaftlich schädlich; die ihnen nachstellenden Füchse, Marder,
Iltisse, Wiesel, Krähen, Störche, Bussarde, Sperber, Weihen,
Milane und Falken und grossen Würger verschmähen, wie der
Jäger annimmt, auch nicht die Rebhuhn- und Fasanenbruten,
ebensowenig den Junghasen. Er stellt diesen Räubern deshalb
nach. Ein von ihnen frei gehaltenes Jagdrevier müsste deshalb
von Mäusen, deren Feinde ja ebenfalls die jagdschädlichen Räuber
sind, wimmeln d. h, die pflegliche Behandlung des Jagdrevieres
bringt der Landwirtschaft nicht nur Wildschaden, sondern auch
Schaden durch die von ihren Feinden befreiten, sich daher massen-
haft vermehrenden Mäuse.

Dies ist aber thatsächlich nicht der Fall.

Es müssen also andere Faktoren sein, welche die überaus
starke Vermehrung der Mäuse in der Regel verhindern. Auch
das Verschwinden einer Mäusekalamität kann demnach nicht
oder nur zu ganz geringem Teil auf das Konto ihrer natürlichen
tierischen Feinde gesetzt werden.

Genau ebenso ist es bei Insekten und bei den solche
verzehrenden Vögeln.

Die Beschädigungen, welche gewisse Insekten: Fritfliege,
Spargelhähnchen, Zwergeikade, Kiefernstangenrüsselkäfer anrichten,
sind allbekannt und werden als „Schaden“ im oben definierten
Sinne allgemein anerkannt. Wir kennen aber auch die Thätig-
keit zahlreicher anderer Insekten, z. B. jene des Blüten zer-
störenden Anthonomus pomorum; jene der in Apfel, Birne und
Ptlaume lebenden Kleinschmetterlingsraupen und suchen der-
selben nach Möglichkeit entgegenzuarbeiten. In Jahren, da
unter gewisssen meteorologischen Einflüssen die Obstblüte an

Eckstein, Nutzen und Schaden der insektenfressenden Vögel. 517

und für sich gelitten hat, wird der Ausfall, der durch die Thätig-
keit dieser Tiere herbeigeführt wird, recht empfindlich; bleibt
aber in der Blütezeit der Baum vor Frost, Hagel, Regen ver-
schont, haben die blütenbesuchenden Insekten hinreichend Ge-
legenheit gehabt, die Blüten zu befruchten, dann wird der Baum
nicht imstande sein, alle angesetzten Früchte bis zur Reife zu
tragen, er wird sie abstossen durch Korkbildung an der Basis
des Stieles. Helfen werden ihm auch beim Abschütteln der
Ueberlast jene Insekten, welche die Blüte in frühem Entwickelungs-
stadium befielen (ArZhonomus und andere Käfer) und jene Klein-
schmetterlinge (Carpocapsa pomonana, Carpocapsa funebrana),
welche das Obst zur Notreife und zu frühem Abfall bringen.
Es wird die Zahl der vorhandenen Früchte oder ihrer Anlage
decimiert zu Günsten der bleibenden, welchen dann freierer Raum
und stärkere Belichtung zu Gebote steht und eine grössere Menge
der zugeführten Nahrung zu teil wird. Ebenso liegen die Ver-
hältnisse bei der Einwirkung, welche Unkrautsamen fressende
Vögel auf die Entwickelung des Unkrautes ausüben, oder die
Coniferenzapfen zerstörenden Eichhörnchen, Spechte und Kreuz-
schnäbel; sie schaden nicht dem Menschen, sie beeinträchtigen —

unter normalen Verhältnissen — nicht die Menge des zur Rei-
fung kommenden Nadelholzsamens, sie fördern vielmehr — jene

das Wachstum des Unkrautes, diese das Gedeihen der sich an-
samenden Coniferen.

Wo ist also der dem Menschen fühlbare Schaden, den jene
Obstfriichte zerstörenden Insekten anrichten ? Nirgends! denn sie
verhindern durch ihre Thätigkeit die Ueberproduktion und stärken
die Ueberlebenden. Die insektenfressenden Vögel, welche einen
solchen Obstbaumbewohner verzehren, schaden in diesem Falle
durch Vernichten des Schädlings.

Eine besondere Beachtung verdienen jene insektenfressenden
Vögel, welche nur zu gewissen Zeiten Kerbtieren nachstellen,
also neben diesen auch andere Nahrung, nämlich Körnernahrung,
zu sich nehmen; das sind die Finken: Sperling, Grünling, Buch-
fink u. a. m., sie werden, wie sich ohne weiteres ergiebt, örtlich
und zeitlich verschieden, bald schädlich, bald nützlich sein.

Aus allem Gesagten folgt der Satz: Im grossen Haushalte
der Natur herrscht eine allgemeine biologische Gleichgewichtslage,
die nicht stabil und unveränderlich ist, sondern in langsamen
grossen Schwankungen auf und niedergeht, aber auch durch
plötzliche Stösse erschüttert werden kann. Diese Gleichgewichts-
lage in der einer (regend angehörenden Lebensgemeinschaft von
Tieren und Pflanzen wird erhalten durch das Zusammenwirken
aller biologischen Faktoren, welche unter dem Einfluss meteoro-
logischer Kräfte stehen. Wird in dieser Gleichgewichtslage ein
beliebiger Faktor — ein Schädling z. B. — in seiner Wirkung
geschwächt oder verstärkt, so tritt eine Schwankung ein, welche

518 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

je nach dem Grade der Stärkung oder Schwächung mehr oder
minder wahrnehmbar ist, heftigere oder schwächere Einwirkung
auf andere Faktoren ausübt, eine Zeit lang Nachwirkungen er-
kennen lässt, aber, allmählich sich abschwächend, gänzlich zur
Ruhe kommt. So ist es mit den grossen Gefahren, die dem
Walde durch Insekten drohen. Das sah man gelegentlich der
Nonnengefahr zu Anfang der goer Jahre, bei der Spannergefahr
im Nürnberger Reichswald und jetzt in den Wäldern der Provinzen
Sachsen und Brandenburg.

Andere Schwankungen verursacht der Mensch durch seine
wirtschaftlichen Massregeln, grosse Kahlschläge, Anbau einer
und derselben Holzart oder Feldfrucht (Zuckerrüben) auf grossen
Flächen.

Freilich, die allmähliche Verschiebung, die der Mensch als
Herr der Erde thatsächlich durchführt, bringt auch eine allmähliche
Aenderung der biologischen Gleichgewichtslage mit sich.

Ich möchte sie vergleichen mit den stetigen, uns im alltäg-
lichen Leben und in der Dauer vieler Menschengenerationen
nicht wahrnehmbaren, aber doch thatsächlich vorhandenen grossen
Verschiebungen der Fixsterne zu einander.

Wie jene unabänderlichen Naturgesetzen folgen, so tritt die
Veränderung des biologischen Gleichgewichts als Folge mensch-
licher Thätigkeit stetig und allmählich ein; sie ist nicht jenen
Schwankungen zu vergleichen, aus dem später wieder die alte
Gleichgewichtslage hervorgeht; es ist vielmehr ein Beharren im
Gleichgewicht bei stetiger Verschiebung desselben,

Aus der Gegend, da heute die Nachtigall singt, schwindet
dieser Vogel, wenn beim Wachsen der Stadt die grossen Grärten
bebaut werden. Die Wachtel wird seltener, nicht weil die Süd-
europäer unsere! Wachteln verzehren, sondern weil der Land-
wirtschaftsbetrieb im Laufe der Jahre ein anderer geworden.
Vergeblich ist das Streben, an Eisenbahndämmen, fast den ein-
zigen landwirtschaftlich wenig genützten Flächen, Vogelschutz-
gehölze anzulegen. Denn Lärm und Getöse ängstigt den Vogel,
Rauch und Dampf schaden der Vegetation, vertreiben die Insekten,
hindern ihre Ansiedelung, und die heftige Luftbewegung, die der
dahin eilende Zug hervorruft, rüttelt die Pflanzen durcheinander
und tötet die beschwingten Bewohner der Lüfte, Vögel und
Insekten, nützliche und schädliche. Welche Wirkung hat nun
da ein internationales Vogelschutzgesetz, was bedeuten alle lokalen
Bestimmungen zum Schutz der Vögel?

Einzelne Arten werden auf Grund ungenügender biologischer
Beobachtung von dem durch egoistische einseitige Interessen
beeinflussten, Trugschlüssen anheimfallenden Menschen auf die
Proskriptionsliste gesetzt, wie Bussard und Storch, andere, wie der
Grünling als Insekten- und Unkrautvertilger hoch gepriesen, ge-
schützt und geschont.

Diskussion zum Vortrage Eckstein’s. 519

Was miissen wir dagegen haben? Ein Gesetz, welches allen
Vögeln absolute Schonung angedeihen lässt, dem Raubvogel,
dem Körner- wie dem Insektenfresser, das aber die örtlich
und zeitlich beschränkte Verminderung einzelner Arten durch
Fang, Schuss oder Gift — nach besonderen Vorschriften —
zulässt, welche den jeweiligen Bestrebungen des Menschen ent-
gegenarbeiten, ihm also schädlich werden.

Herr Pfarrer O. Kleinschmidt (Volkmaritz):

Stets erneute kritische Untersuchung der Vogelschutzfragen
sei dringend nötig, aber man dürfe bei neuen Erkenntnissen das
Kind nicht mit dem Bade ausschütten. Der Herr Vorredner
habe betont, „dass ein Fink, obschon er schädliche Raupen ge-
fressen, ihm keinen Nutzen gebracht habe“.

Von einem einzigen Finken könne man das auch nicht
verlangen; aber wenn in einem Garten durch rationelle Vogel-
pflege die Zahl der Vögel so vermehrt würde, dass statt zweier
oder dreier Vögel ein paar Dutzend da wären, dann liege die
Sache ganz anders. Der Vogelschutz nach den Grundsätzen des
Freiherrn von Berlepsch vermehre erst die Vögel zu solcher
Zahl, dass ihr Nutzen wirksam werde. Er habe im letzten
Sommer in seinem kleinen Garten ı8 Bruten der verschiedensten
Vögel erzielt durch Anlage geeigneter Niststätten. Die Zahl der
jungen und alten Vögel betrage 111 und dies seien meistens Sing-
vögel, die mehr oder minder Insekten fangen. Sperlinge seien
nicht mitgerechnet. In einem Garten mit 111 Insektenfressern
könne eine einzelne Insektenspecies sich nicht so ungestört ver-
mehren, wie in einem gleichgrossen Garten, der nur von einem
Vogel gelegentlich besucht wird.

Trotzdem seien über den Nutzen der Vögel die Meinungen
noch hier und da geteilt und die Untersuchungen noch nicht ab-
geschlossen. Soweit aber seien wir wohl alle einig, dass die Er-
haltung der Naturdenkmäler und der abnehmenden Vogelarten
ganz besonders mit allen Mitteln anzustreben sei. Und diese
Bestrebungen hätten ein Interesse nicht nur für Ornithologen,
sondern für jeden Zoologen und Tierfreund.

Im Schosse der Ornithologischen Gesellschaft sei eine Kom-
mission in dieser Richtung beschäftigt.

Herr H. Freiherr von Berlepsch (Cassel):

Herr Professor Eckstein sagt, dass ein Eingriff vonseiten
des Menschen bei Raupenepidemien gar nicht nötig sei, da die
Vermehrung dieser Insekten von selbst eine Grenze habe, über
welche hinaus auch ohne anderweitige Eingriffe, lediglich infolge
gerade durch diese Massenvermehrung erzeugter Degeneration

520 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

und Krankheit der Untergang derselben von selbst herbeigeführt
werde.

Hierauf möchte ich erwidern, dass er hier nicht logisch ver-
fährt. Denn dieser Zeitpunkt tritt erst mit dem Nahrungsmangel
ein, also erst dann, nachdem die von dieser Tierspecies befallenen
Pflanzen abgestorben und die Wälder vernichtet sind. Es
kann uns somit aus seiner sonst garnicht bestrittenen Wahrheit
keinerlei Trost erwachsen.

Nach einigen Bemerkungen des Herrn Dr. Seitz (Frank-
furt a. M.) nimmt Herr H. Schalow (Berlin) das Wort:

Ich warne vor der Ueberschätzung des Nutzens, der im
Haushalt der Natur durch die Insektennahrung der Vögel im
allgemeinen und beim Auftreten von Raupenkalamitäten im be-
sonderen herbeigeführt werden soll, und der sich meist, als auf
einseitiger Beurteilung des Gegenstandes beruhend, bei genauer
Nachprüfung erweist. Ich erinnere an die vor kurzem veröffent-
lichten Beobachtungen Alexander Bau’s, in denen nachgewiesen
wird, dass z. B. die von Gloger bis Altum viel gerühmte Thä-
tigkeit des Kuckucks beim Auftreten von Raupenplagen unbedingt
als eine schädliche und die Kalamität verlängernde bezeichnet
werden muss. Bau hat überzeugend nachgewiesen, dass die vom
Kuckuck täglich verzehrten Raupen zum grössten Teil bereits
durch Ichneumoniden angestochen waren. Aus den Eiern dieser
Ichneumoiden hätten sich wiederum neue zerstörende Schlupfwespen
entwickelt, die dann weitere Raupen infiziert haben würden. So
würde also durch das Eintreffen zahlreicher Kuckucke in Revieren,
in denen gerade eine Raupenepidemie herrscht, der Kalamität eher
Vorschub geleistet, als dass durch sie ein Zurückgehen und Er-
löschen der Plage herbeigeführt werden könnte. Die Beobachtungen
Bau’s müssen nachgeprüft werden; zweifellos ist aber, dass dieser
Weg der Untersuchung uns vor der Ueberschätzung des Nutzens
der Vögel allein bewahren wird.

Herr H. Freiherr von Berlepsch (Cassel):

Ich beantrage, dass die III. Sektion des V. Internationalen
Zoologen-Congresses folgenden Beschluss fasst und ihn dem ge-
samten Congress zur Bestätigung vorlegt:

„Der V. Internationale Zoologen-Congress tritt für alle Be-
strebungen zur Erhaltung der durch die Kulturfortschritte be-
drohten unschädlichen höheren Tierarten befürwortend ein“.

Dieser Antrag wird einstimmig angenommen).

Herr Dr. A. Jacobi (Berlin) hält alsdann seinen angezeigten
Vortrag:

1) cf. p. 170 dieser Verhandlungen.

Jacobi, Tiergeographie und ornithologische Forschungen. 521

Forderungen der Tiergeographie an ornithologische
Forschungen.

Von A. Jacobi (Berlin).

Meine Herren!

Die Bezeichnung meines Vortrags, wie sie angekündigt vor-
liegt, muss ich zunächst einschränken. Es kann nicht meine Ab-
sicht sein, alle Forderungen aufzustellen, welche die Beziehungen
der Zoogeographie zur Ornithologie regeln, sondern ich wünsche
Ihre Aufmerksamkeit nur auf ein paar Gesichtspunkte zu lenken,
deren Beachtung der Methodik des auf tiergeographische Ziele
gerichteten ornithologischen Forschens von Nutzen sein kann.
Wahrscheinlich werden Sie an meinen Darlegungen die Neuheit
vermissen; doch ich glaube, dass es bei einer Gelegenheit wie
der heutigen seine Berechtigung hat, auch alte Wünsche wiederum
auszusprechen, wenn nämlich ihre Nichterfüllung eine stets wieder-
kehrende Erscheinung auf dem Gebiete unserer, der ornitho-
logischen Forschung, darstellt.

Wer Veranlassung hat, bei tiergeographischen Arbeiten auf
die Quellen zurückzugehen, verfügt je nach den Klassen land-
bewohnender Tiere über verschiedene Abstufungen der Benutz-
barkeit. Angaben — vertrauenswürdige natürlich — über die
Verbreitung der Reptilien und Amphibien zum Beispiel, der
Nacktschnecken, Regenwürmer und Apterygoten können ohne
weiteres als giltig betrachtet und benutzt werden, wenn man ge-
wisse einschränkende Möglichkeiten nicht ausser Acht lässt. Der
Conchylienforscher, der Lepidopterologe und Dipterologe kann
dagegen schon manchen Einzelfällen von Verbreitungserschei-
nungen mit dem Zweifel gegenüberstehen, ob nicht Wind, fliessen-
des Wasser, Treibeis und andere verschlagende Einwirkungen
im Spiele gewesen und bei seinen Schlussfolgerungen in Rech-
nung zu setzen sind. Auch unter den eng an den Boden ge-
bundenen Landsäugetieren führen manche Formen Wanderungen
aus, die sich weithin erstrecken, aber meist durch die Regel-
mässigkeit ihrer Richtung und die durch natürliche Bedingungen
verursachte Beschränkung auf gewisse Bezirke eine Bestimmung
des eigentlichen Wohngebietes an sich nicht erschweren. Anders
steht es aber mit den Vögeln. Zwar ist es nicht so sehr ihre
Flugfähigkeit, ihre Unabhängigkeit von den Formen der Erd-
oberfläche, die uns nötigt, an die Erforschung ihrer Verbreitung
mit anderen Rücksichten heranzutreten, als wir sie beim Studium
der übrigen grossen Tiergruppen in zoogeographischer Hinsicht
zu nehmen haben, denn in der Chorologie der Vögel machen sich
Thatsachen geltend, die sich mit jener Gabe so wenig vereinigen

522 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

lassen, dass wir die Anlässe dazu aus anderen Erfahrungen,
namentlich erdgeschichtlicher Art, entnehmen müssen. Es ist
vielmehr jene die Lebensführung der Vögel so auszeichnende
Bethätigung des regelmässigen Zuges, des alljährlichen Ver-
tauschens der einen Wohnplätze mit anderen in anderen Erd-
teilen und Klimaten, des Zuges mit seiner verschiedenen Inten-
sität, die sich vom einfachen Streichen bis zu der ungeheueren
Reise von der Umgebung des Nordpoles bis in die antarktischen
Gegenden steigern kann. Damit gelangen wir an den Punkt,
dem man nach meiner Ansicht die meiste Bedeutung für die
kritische Bearbeitung der Ornitho-Geographie beimessen muss.
Die Frage ist nämlich die: Haben wir als Bestandteile der Avi-
fauna eines Gebietes alle im Laufe des Jahres oder gar des vor-
liegenden Beobachtungszeitraumes innerhalb der Grenzen gefun-
denen gefiederten Wesen anzusehen, oder aber wird die Ornis des
Gebietes nur von denjenigen Vogelarten gebildet, welche inner-
halb seiner Grenzen ihr Brutgeschäft verrichten? Gegenüber der
geringen Beachtung, welche meistens dieser Frage geschenkt
wird, möchte ich mich entschieden für die strengste Innehaltung
des letzteren Grundsatzes aussprechen, das heisst also einzig und
allein die Brutvögelalsmassgebend für die faunistische Kenn-
zeichnung und weiterhin für die Abgrenzung zoogeographischer
Regionen anzusehen. Die Feststellung der Zug- und Strichvögel,
welche in solchen Regionen vorkommen, ist dagegen eine andere,
wiewohl ebenfalls sehr wichtige Aufgabe, die ein Mittel zur Er-
kenntnis des Vogelzuges, seines Verlaufes, seiner Bedingungen
und seiner Ursachen bildet, aber zur Erreichung des ersteren
Zieles, nämlich der rein zoogeographischen Arbeit nicht nur nicht
beitragen kann, sondern auch gänzlich ausser Rücksicht bleiben
muss. Die knappe Zeit erlaubt es nicht, alle die Gründe zu dis-
kutieren, welche diese Forderung als ein Postulat für die erfolg-
reiche Thätigkeit in der geographischen Ornithologie hinstellen,
vielmehr muss ich mich damit begnügen, die praktische Folge-
rung in Form von einigen Wünschen und Vorschlägen für die
Anlage und Durchführung faunistischer Uebersichten, seien sie
auf ein kleines Gebiet beschränkt oder umfassenderer Art, zu
formulieren.

Um bei der Thätigkeit des Sammlers und Forschers in
fremden Ländern zu beginnen, so erscheint es vorteilhaft, dass
der Plan zu jeder von zoogeographischen Absichten geleiteten
Wirksamkeit das Prinzip zur Unterlage habe, vor allem den Be-
stand an Brutvögeln festzustellen. Wenn der Sammler sich
dies Ziel vor Augen hält, so kann er seine Kraft ungleich besser
zusammenhalten, das Zusammentragen unwichtigen Stoffes ver-
meiden und die Zeit zum Sammeln und Beobachten passender
wählen, sie auch weit kürzer bemessen, als es bei weniger ziel-
bewusstem Wirken zu sein pflegt. Dann wird auch die Mitteilung

Jacobi, Tiergeographie und ornithologische Forschungen, 523

des Geleisteten durch den Forscher mehr Nutzen bringen, wenn
er nicht unter allgemein gehaltenen, für jeden anderen schwer zu
deutenden Ausdrücken wir „selten“, „gemein im ganzen bereisten
Gebiete“ u. s. w. seine Erfahrungen verbirgt, sondern genau bis
ins einzelne von jeder Species berichtet, ob sie Brutvogel ist,
wo sie sich als solche findet, welche Arten nur auf dem Zuge
vorkommen, wann sie erscheinen und wann sie wieder ver-
schwinden. — Ich verkenne nicht, dass die Erfüllung dieser Be-
dingungen von der Art und räumlichen Ausdehnung des Reisens
und Sammelns, dem Zeitpunkte und den mancherlei hindernden
Nebenumständen Einschränkungen erfährt, doch wird auch eine
weniger umfangreiche Leistung ihren Nutzen bringen, falls sie
nur an ihrem Teile zielbewusst und gewissenhaft ins Werk ge-
setzt wurde.

Aehnliche Forderungen dürfen wir an denjenigen stellen,
der die Ergebnisse avifaunistischer Forschungen auf systematischer
Grundlage zusammenstellt, sichtet und verwertet, Es kann keine
zureichende Förderung unseres Wissens bedeuten, wenn immer
noch, auch von sonst hochgeschätzter Seite, Verzeichnisse der
Vogelwelt irgend eines gut durchforschten Ländergebietes auf-
gestellt werden, die nur Specialnamen, gründliche systematische
Erörterungen und Ortsangaben bringen, ohne dass der Leser die
Frage beantwortet findet: Was ist denn der Grundstock der
Ornis dieses Gebietes, welche Arten geben ihm als Brutvögel
seinen Charakter, in welchen Teilen des Raumes finden sie sich,
welches sind die Grenzen ihres besonderen Wohngebietes und
wie verhalten sich diese gegenüber den natürlichen Bedingungen,
wie Gebirgen, Wäldern, Wüsten, Grewässern und Wasserscheiden?
Um die Wichtigkeit derartiger Fragen zu beleuchten, sei an
folgende Thatsachen erinnert.

Es kann nur mit Freude begrüsst werden, dass die syste-
matische Forschung — und rühmlicherweise besonders in der
Ornithologie — immer mehr eine geographische Seite gewinnt,
das heisst, dass sie dem eigentlichen Vaterlande, dem „habitat‘
jeder Art die grösste Aufmerksamkeit schenkt, auf die gewonnenen
Thatsachen Erklärungsversuche gründet und Lehren aufbaut, die
auch für die Erkennung des weiteren Zusammenhanges in der
ganzen tierischen Natur wertvolle Ausblicke geben. Dazu gehört
zum Beispiel die Beachtung der Stromgebiete und Wasserscheiden
als Grenzen zoogeographischer Areale, die Gliederung von
„Formenkreisen“ nach geographischer Verteilung, die Lehre vom
Entstehen der Arten infolge örtlicher Sonderung und so manches
andere Problem.

Die Lösung solcher Aufgaben heischt indessen, dass jeder
Forscher dem anderen das Material in möglichst vollkommener
Durcharbeitung liefert und deshalb schon bei der Grewinnung die
Grundsätze walten lässt, die auch beim Ausbau der schon vor-

524 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Erste Sitzung.

handenen Kenntnisse berücksichtigt werden müssen. Zu diesen
Grundsätzen möchte ich bei tiergeographischen Forschungen die-
jenigen rechnen und den Berufenen zur Prüfung und möglichsten
Nutzanwendung empfehlen, welche den Kernpunkt dieser meiner
Worte bildeten, auf die ich aber entsprechend der Gelegenheit
und der verfügbaren Zeit nur eben Ihre Aufmerksamkeit lenken
konnte.

Herr Pfarrer ©. Kleinschmidt (Volkmaritz) bemerkt zu
diesem Vortrage:

Die Zoogeographie nimmt in steigendem Masse immer mehr
das Interesse aller Specialisten in Anspruch und gerade die inter-
nationalen Zoologen-Congresse bieten eine Gelegenheit, die auf
einzelnen Gebieten des Tierlebens gewonnenen zoogeographischen
Resultate miteinander zu vergleichen. Dadurch wird erst ein
Ueberblick über die Tragweite dieser Studienresultate möglich.

Ich halte es für wünschenswert, dass auf dem nächsten
internationalen Zoologen-Congress eine besondere Sektion für
Zoogeographie eingerichtet wird, und beantrage, diesen Wunsch
dem Präsidium des Congresses zur Berücksichtigung zu unter-
breiten. Dieser Antrag wird einstimmig angenommen !).

Herr Gymnasial-Oberlehrer J. Rohweder (Husum) erhält
nunmehr das Wort:

1) cf. p. 170 dieser Verhandlungen.

Rohweder, Vorlage eines Albinos des Rohsängers. 525

Vorlage eines Albinos des Rohrsängers.
Von J. Rohweder (Husum).

Mitte. August vorigen Jahres wurde mir von dem Lehrer
Philippsen auf Föhr ein kleiner Vogel zugeschickt, der in der
Farbe einem jungen Kanarienvogel völlig zu gleichen schien;
dass ich es indes auf keinen Fall mit einem solchen zu thun
hatte, ergab die Betrachtung der plastischen Verhältnisse, des
Schnabels, der Flügel u. s. w., soweit dieselben in ihrer natür-
lichen Form noch erhalten waren. Der Vogel war in der Burg-
sumer Marsch von einem Arbeiter mit dem Spaten erschlagen
worden, da er, von einer grösseren Schaar kleiner Vögel
verfolgt, gänzlich ermattet war. Die Art der Tötung und die
Hitze der folgenden Tage hatten das Tierchen so entstellt, dass
mir eine sichere Bestimmung nicht möglich war; auch Prof.
Rud. Blasius, dem ich es zugeschickt hatte, konnte nur Ver-
mutungen aufstellen.

Am 30. Juni d. J. wurde nun an derselben Stelle ein
dem ersteren vollkommen gleicher zweiter Vogel lebendig ge-
fangen und in einen Käfig gesteckt. Er starb nach ein paar
Tagen, wurde mir zugeschickt, und ich habe die Ehre, Ihnen
hiermit denselben vorzuzeigen. Sie sehen, dass das Gefieder
nicht eine Spur von Pigment aufweist, es ist bis auf einen leisen
Anflug von gelb rein weiss. Die Augen waren blutrot. Aus
der Form des Schnabels, der Füsse, der Flügel und des Schwanzes
ergiebt sich, dass es ein Schilfrohrsänger (Calamodus schoenobaenus)
ist. Der Aufenthalt an den Rohrfeldern der Burgsumer Marsch
liess dies schon halbwegs vermuten, da diese Art hier die
häufigste ist.

Mir ist nicht bekannt, dass ein Albinismus, und noch dazu
ein so vollständiger, bei diesem Vogel jemals beobachtet wurde.

Interessant ist ferner noch der folgende Umstand. Das im
vorigen Jahre gefangene Exemplar war offenbar ein junger Vogel,
der eben um die Mitte des August bereits flugbar war. Das
zweite Exemplar aber wurde zu einer Zeit gefangen, wo unsere
Rohrsänger, die gerade in diesem Jahre sehr spät zur Brut
schreiten konnten, noch Eier hatten. Mithin muss es ein vor-
jähriger Vogel sein, der den Winter im Süden verlebt und die
Reise nach und von seiner Winterherberge ohne Unfall über-
standen hat.

Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 25
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Geheimer Hofrat Professor Dr. W. Blasius
(Braunschweig).
Schriftführer: Herr Scott B. Wilson (Weybridge Heath),
Herr Dr. A. Jacobi (Berlin).

Den ersten Vortrag hielt Herr Dr. J. E. Forsyth Major
(London):

Ueber lebende und ausgestorbene Säugetiere Mada-
gascars.

Von J. E. Forsyth Major (London).

Die ausgestorbenen Säugetiere Madagaskars bilden zusammen
mit den lebenden eine einheitliche Fauna; die Mehrzahl der
bis jetzt bekannt gewordenen ersteren ist offenbar erst in den
letzten paar Jahrhunderten ausgestorben. Die ausgestorbenen
Formen sind auch morphologisch nicht älter als die lebenden;
im Gegenteil.

Das Fehlen mehrerer Säugetierordnungen ist aus allmäh-
licher Verarmung der Fauna zu erklären; die Auffindung fossiler
Vertreter von Edentaten und Ungulaten ist ein Postulat.

Gleichwie in den jüngsten fossilen Faunen anderer zoolo-
gischer Regionen, ist eine charakteristische Erscheinung die
Riesengrösse mehrerer ausgestorbenen Formen im Vergleich mit
ihren noch lebenden Verwandten. — Fehlen von „primitiven
Typen“. — Neue Gruppierung der Prosimial-Verwandtschaft der-
selben mit den Affen. — Frühere Landverbindungen.

Diskussion zum Vortrage Forsyth Major’s. 527

Herr Professor Dr. A. Nehring (Berlin)
fragt den Redner, wann ungefähr der kleine //rppopotamus ein-
gewandert sein könnte.

Herr Dr. J. E. Forsyth Major

fand die Reste in augenscheinlich pleistocänen Ablagerungen.
Jene stehen zwischen der heutigen Form und einer unterpliocänen
Siwaliksspecies. Der madagassische Pofamochoerus ist vielleicht
von Ost-Afrika importiert worden.

Herr C. G. Schillings (Düren):

Der ostafrikanische //rppopofamus wird wohl über das Meer
bis Zanzibar schwimmen können.

Herr Dr. C. J. Forsyth-Major (London) teilt nunmehr
folgenden Bericht des Herrn Ch. W. Andrews (London) mit:

528 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik), Zweite Sitzung.

Ueber das Vorkommmen von Proboscidiern in untertertiären
Ablagerungen Aegyptens.

Von Ch. W. Andrews (London).

1. Aus Ablagerungen wahrscheinlich unteroligocänen Alters
wurden Ueberreste eines primitiven Proboscidiers, allem Anschein
nach eines Vorfahren von J/astodon, gefunden; in dem Unter-
kiefer eines erwachsenen Individuums sind zwei Praemolaren und
drei Molaren in situ. Alle Molaren dieser Form, für die der
Name Palacomastodon beadnelli vorgeschlagen wird, sind trilo-
phodont.

2. In einem tieferen Horizont (ob Eocaen) eine noch primitivere

neue Form, Moeritherium Iyonst. Zahnformel / : c Pm> M ;

Alle Molaren bunolophodont. Obere mittlere Incisiven zu Stoss-
zähnen vergrössert. Wird als generalisierter Vorfahre der Pro-
boscidier angesehen.

3. Ein sehr massiver Ungulate, der in der allgemeinen Be-
schaffenheit der Molaren sich Dinotherium nähert, aber auch Be-
ziehungen zu den AsmöÖlypoda zu haben scheint; der neue Name
Barythertum grave wird für diese Form vorgeschlagen.

Herr Dr. M. Blanckenhorn (Berlin)

fragt nach den Fundorten der besprochenen paläogenen Reste,
sowie ob die miocänen von Moghara gleichfalls von Herrn An-
drews selbst gesammelt seien.

Herr Dr. Forsyth-Major bestätigt dieses.

Herr Dr. E. Stromer von Reichenbach (München):

Ist das hohe Alter der Ablagerungen, in welchen die genannten
Formen vorkommen, genügend festgestellt? Falls dies der Fall
ist, würde durch diese Funde die bisher fast allgemein gehegte
Ansicht endgültig widerlegt sein, dass Afrika als Entstehungsort
der Säugetiere fast keine Rolle spielt, und dass seine Fauna zu
verschiedenen Zeiten von Asien her cinwanderte. Diese Ansicht
wird allerdings schon durch die Thatsache unwahrscheinlich ge-
macht, dass Afrika sicher seit alter Zeit ein grosser Kontinent
ist, der bis zur Mitte der Tertiärzeit von Europa getrennt war.

Herr Forstmeister A. Rörig (Frankfurt a. M.) hält alsdann
den ersten seiner beiden angemeldeten Vorträge:

Rörig, Korrelationen zwischen gewissen Organen der Cerviden. 529

Korrelationen zwischen gewissen Organen der Cer-
viden und den Geweihen derselben.

Von A. Rörig (Frankfurt a. M.)

Die Existenz von Wechselbeziehungen zwischen gewissen
Organen der Cerviden und den Geweihen derselben ist bisher
keine völlig unbekannte Thatsache gewesen. Aufmerksame Be-
obachter hatten schon vor langer Zeit die zwischen den Fort-
pflanzungsorganen männlicher Cerviden und den Geweihen der-
selben bestehenden Beziehungen erkannt und aus diesem Grunde
das Geweih mit Recht als einen sekundären Sexualcharakter
aufgefasst.

Auch hatte man wahrgenommen, dass Cerviden nach ge-
wissen Verletzungen ihrer Extremitäten deformierte Geweihe ent-
wickelten. Dass aber in allen solchen und ähnlichen Fällen
bestimmte Gesetzmässigkeiten zur Geltung kommen, das
hatte man bisher nicht gewusst, und diese Gesetzmässigkeiten,
die ich auf Grund eines umfangreichen Thatsachenmaterials
habe feststellen können, sind es, welche ich Ihnen vorzutragen
die Ehre habe.

Von der Anführung des bezeichneten Materials an dieser
Stelle muss abgesehen werden; es ist im Roux’schen Archiv
für Entwickelungsmechanik veröffentlicht worden. Ich beschränke
mich auf die Angabe der Resultate.

Dass zwischen den Fortpflanzungsorganen der Cerviden
und den Geweihen derselben Korrelationen bestehen, ist — wie
bemerkt — eine seit langem bekannte Thatsache. Welche Wir-
kungen aber Kastrationen oder andere Verletzungen dieser
Organe, atrophische oder sonstige abnorme Bildungen derselben,
auf die Geweihbildung ausüben, darüber haben bis in die jüngste
Zeit vielfach sehr irrige Ansichten bestanden.

Bevor ich die aufgefundenen (resetzmässigkeiten hier an-
führe, ist es notwendig, einige kurze Vorbemerkungen zu machen.

Um die Wirkungen der Kastration männlicher Cerviden
auf die (reweihentwickelung richtig beurteilen zu können, ist es
notwendig, zu unterscheiden zwischen totaler und partieller
Kastration. Bei der ersteren werden nicht bloss beide Testes
entfernt, sondern auch beide Epididymides und ein Teil der Vasa
deferentia; bei der partiellen Kastration unterliegen die einen
oder anderen dieser Organe nicht der Hinwegnahme. Es ist
ferner notwendig, festzustellen, in welchem Lebensalter das be-
treffende Individuum zur Zeit der Kastration steht, und in welchem
Stadium der Entwickelung ein etwa schon vorhandenes Geweih
sich befindet.

V. Internationaler Zoologen-Congress, 34

530 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

Bei Berücksichtigung aller dieser Verhältnisse haben sich
nun folgende Gesetzmässigkeiten ergeben:

ı. Totale Kastration eines noch jugendlichen Individuums,
das noch keine Stirnzapfen entwickelt hat, hat zur Folge, dass
weder Stirnzapfen noch Geweihe jemals entwickelt werden. Der
Schädel eines solchen Hirschkalbes nimmt infolge der Kastration
die Form des Schädels eines Weibchens dieser Species an.

2. Partielle Kastration eines solchen Individuums verhindert
nicht die Entwickelung von Stirnzapfen und von Geweihen. Das
entwickelte Geweih kann eine normale Form haben, ist aber
schwächer, die Stangen sind schlanker, bleiben länger als sonst
von der Gefässhaut bedeckt und sind innen poröser als Geweihe
unbeschädigter Individuen.

3. Erfolgt die Kastration nach Beendigung der Stirnzapfen-
entwickelung und vor Beginn der ersten Geweihbildung, dann
entwickeln sich nach Massgabe der Art der Kastration kleine,
beständig von der Gefässhaut bedeckte Geweihe von mehr oder
minder abnormer Form und schwächlicher Konsistenz.

4. Fallt die Kastration in die Zeitperiode der Geweihent-
wickelung, dann entstehen Geweihe, die niemals ausreifen, standig
mit der Gefässhaut bekleidet sind, nie gefegt und nie abgeworfen
werden. Nicht selten entstehen dann Perückengeweihe.

5. Totale Kastration zur Zeit der Reife des Geweihes hat
zunächst vorzeitigen, bestimmt innerhalb. weniger Wochen ein-
tretenden Abwurf des Geweihes zur Folge. Danach entsteht ein
neues Geweih, das gewöhnlich aus kleinen porösen Stangen be-
steht, sprossenlos ist, zuweilen Missbildungen und Perücken-
bildungen zeigt, beständig von der Gefasshaut bedeckt bleibt,
nicht gefegt und nicht abgeworfen wird. In diesem sowie im
vorher erwähnten Falle geht das Tier in nicht allzu langer Zeit
zu Grunde.

Verletzungen der Testikel oder eines von beiden zeigen
je nach der Art derselben verschiedene Wirkungen. Diese können
bestehen in vorzeitigem Abwurf der Geweihstangen oder in all-
mählicher Abbröckelung derselben oder auch in verzögertem
Abwurf des Geweihes oder einer Stange desselben.

Bei Atrophie der Testes haben sich folgende Gesetz-
mässigkeiten gezeigt:

ı. Angeborene völlige Atrophie der Zeugungsorgane hat
vollständige Geweihlosigkeit für das betreffende Individuum
zur Folge.

2. Aus angeborener einseitiger Atrophie der Samendrüse
resultiert Verkümmerung der Geweihstange in der Regel auf der
entgegengesetzten Kürperseite.

Rörig, Korrelationen zwischen gewissen Organen der Cerviden. 531

3. Erworbene völlige Atrophie der Samendrüsen hat die
Entwickelung eines Perückengeweihes zur Folge.

4. Aus erworbener einseitiger Atrophie der Samendrüse
geht die Entwickelung einer perückenartigen Geweihstange in
der Regel auf der entgegengesetzten Körperseite hervor.

Die Kraft, mit welcher Korrelationen zwischen den Fort-
pflanzungsorganen der Cerviden und den Geweihen derselben
sich Geltung verschaffen, giebt sich nun nicht allein bei Indi-
viduen männlichen Geschlechtes, sondern auch bei Zwittern und
bei Weibchen kund.

In dieser Hinsicht haben folgende Feststellungen gemacht
werden können:

1. Individuen, welche man als Hypospadiaei zu bezeichnen
pflegt, entwickeln in der Regel Geweihe; es ist jedoch gewöhn-
lich eine Geweihhälfte abnorm.

2. Individuen mit hermaphroditischen Genitalien scheinen
stets Geweihe zu entwickeln, und es erreicht die Geweihent-
wickelung bei diesen einen um so höheren Grad der Voll-
kommenheit, je stärker die inneren Zeugungsorgane nach der
männlichen Richtung hin entwickelt sind. Dabei hat sich ge-
zeigt, dass die Epididymides solcher Individuen auf die Ent-
wickelung von Geweihen von grösserem Einflusse sind als die
Testes.

3. Erkrankung der Fortpflanzungsorgane weiblicher In-
dividuen kann die Ursache von Geweiherzeugung werden, und
zwar kann einseitige Erkrankung dieser Organe zur Erzeugung
einer einseitigen Greweihhälfte, beiderseitige Erkrankung zur Er-
zeugung eines kompletten Geweihes führen. Bei einseitiger Er-
krankung dieser Organe und darauffolgender Geweiherzeugung
hat sich eine transversal wirkende Korrelation gezeigt.

4. Atrophie der Ovarien führt bei weiblichen Individuen
gewöhnlich zur Entwickelung schwacher Geweihstangen. Bei
Rehen ist dies am häufigsten beobachtet worden.

Es ist eine bekannte Thatsache, dass die Art der Ernäh-
rung auf die Art der Geweihentwickelung von ganz hervor-
ragendem Einflusse ist. Dies giebt sich daraus zu erkennen, dass
gut oder sehr gut ernährte Individuen in den drei bis fünf ersten
Lebensjahren oft Geweihe mit einer Sprossenzahl und von einer
Stärke entwickeln, die unter gewöhnlichen Verhältnissen erst in
späteren Lebensjahren erreicht werden, und es ist nicht selten,
dass bei vorzüglichem Ernährungszustande an Stangengeweihen
Schaufelbildungen auftreten. Wird im höheren Lebensalter der
Ernährungszustand infolge Zahnabnützung und verminderter Ver-
dauung schlechter, dann macht auch die Geweihentwickelung
Rückschritte, indem die Geweihe eine geringere Stärke erhalten,

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Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik), Zweite Sitzung.

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sprossenlos werden und an Schaufelgeweihen nur Sprossen er-
scheinen ohne Schaufelbildung.

Es hat sich nun aus einer Reihe von Beobachtungen er-
geben, dass Erkrankung der Ernährungsorgane auf die
(reweihentwickelung und Geweihbildung immer einen störenden
Einfluss ausübt. In einigen Fällen abnormer Geweihbildung hat
als Ursache der Erkrankung die Aufnahme giftiger Stoffe fest-
gestellt werden können. In der Regel äussert sich die Wirkung
der Erkrankung am Geweih in verspätetem Abwurf des Geweihes,
in unregelmässigem Aufbau desselben und darin, dass die Stangen
ungewöhnlich lange von der (refässhaut bedeckt bleiben, also
langsam ausreifen. Bisweilen verzögert sich der Geweihabwurf
weit über die Zeit hinaus, in welcher normalerweise die Geweih-
neubildung stattfindet oder stattfinden soll, ja bis in das zweite
oder selbst dritte Jahr hin. Es entstehen in solchen Fällen die
sog. Doppel- bezw. Dreifachbildungen.

Aus dem bisher Gesagtem ergiebt sich, dass das Geweih
ein äusserst empfindlicher Gradmesser ebenso für das Wohl-
befinden wie für jede Indisposition des Trägers ist. Dies wird
sich noch mehr aus dem Folgenden ergeben, und zwar aus der
von mir nachgewiesenen Existenz vonKorrelationen zwischen
Verletzungen der Extremitäten der Cerviden und der
Geweihbildung derselben.

Man hatte zwar schon vor mehr als 23 Jahren beobachtet,
dass nach einer Verletzung der hinteren Extremität eines Cerviden,
die nicht zum Tode geführt hatte, abnorme Geweihbildung ein-
trat, aber man begnügte sich mit der einfachen Hinnahme dieser
Thatsache, die dann mit der Zeit gänzlich in Vergessenheit
geriet.

Diesem Gegenstande nun habe ich seit geraumer Zeit meine
besondere Aufmerksamkeit zugewendet und bin auf Grund eines
reichen Thatsachenmaterials zu sehr merkwürdigen und
eine gewisse Gesetzmässigkeit zeigenden Ergebnissen gelangt.
Es sind dies die folgenden:

1. Verletzungen der Knochen und der Weichteile der Ex-
tremitäten bezw. der zugehörigen Gürtel wirken auf die Geweih-
entwickelung und (reweihbildung stets in zweifacher Weise: erstens
in der Art, dass der Geweihaufbau hinsichtlich der Stärke und
Schwere des Gewichtes hinter der normalmässigen zurück-
bleibt, also eine Reduktion in der Geweihentwickelung statt-
findet, und zweitens in der Art, dass die Geweihbildung zu Formen:
führt, die sich von den typischen und normalen in verschiedenem
Grade entfernen, also abnorme Formen bezw. wirkliche
Missbildungen darstellen.

Rörig, Korrelationen zwischen gewissen Organen der Cerviden. 538

2. Die Grösse der Geweihreduktion und der (reweihdefor-
mation steht mit der Schwere der erlittenen Extremitätenver-
letzungen in geradem Verhältnisse, so dass also starke Verletzungen
starke Geweih-Reduktionen und -Deformationen etc. zur Folge
haben; es macht dabei keinen Unterschied, welcher Teil der
Extremität von der Verletzung betroffen worden ist.

3. Der Grad der Geweihmissbildung ist um so grösser, je
näher die Zeit der Verletzung dem Zeitpunkte beginnender Ge-
weihneubildung gelegen ist. Tritt die Verletzung der Ex-
tremität im Verlaufe der Geweihneubildung ein, dann beginnt
die Geweihmissbildung auch erst von diesem Zeitpunkte ab und
sie macht sich dann auch nur auf alle noch im Entwickelungs-
prozesse befindlichen Geweihteile geltend.

4. Ob die entstandene Geweihmissbildung auch in dem
nächsten Jahre bezw. in den folgenden Jahren wiederkehrt oder
nicht, hängt von der Schwere der Verletzung sowie davon ab,
ob die Folgen der erlittenen Verletzung vollkommen überwunden
sind oder nicht. In vielen Fällen hat sich die abnorme Geweih-
bildung wiederholt.

5. Verletzung der Weichteile und Knochen einer Vorder-
extremität wirkt auf die Geweihbildung beider (reweihhälften,
also bilateral deformierend ein und zwar mit der Massgabe,
dass die Wirkung auf der verletzten Seite grösser zu sein pflegt,
als auf der nicht verletzten.

6. Verletzung der Weichteile und Knochen einer Hinter-
extremität wirkt auf die (Geweihbildung — anscheinend aus-
nahmslos — in diagonaler Richtung, d. h. auf die Geweih-
hälfte der unverletzten Seite deformierend ein; zuweilen wird
auch die auf der verletzten Seite entwickelte Stange von einer
Reduktion oder leichten Deformation mitbetroffen; es ist dies
aber selten.

7. Komplizierte Verletzungen wirken auf die Geweihbildung
in erhöhtem Grade deformierend ein.

7. Mit Erkrankung verbundene Verletzungen haben — wenn
es überhaupt noch zur Geweihbildung kommt — Geweihmiss-
bildungen in sehr verschiedener Art zur Folge.

Worin das Wesen aller dieser hier bezeichneten Korre-
lationen bestehen mag, darüber fehlt es zur Zeit an ausreichenden
Erklärungsgründen. Diese zu suchen, sei allen Forschern em-

pfohlen.
Nach einigen Bemerkungen des Herrn Dr. Schäff (Han-
nover) erhält Herr Dr. O. Hauchecorne (Berlin) das Wort:

Herr Forstmeister Rörig sagte soeben, dass für die Ent-
stehung der Missbildungen der Cervidengehörne nach Schuss etc.

534 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

Verletzungen der Extremitäten- und anderen Knochen jegliche
Erklärung aussteht.

Ich bin nicht Fachmann, habe nie bis zu diesem Augen-
blick mit dieser Frage zu thun gehabt. Ich bin Arzt und liegt
mir diese Frage daher ferne. Die Aeusserung des Herrn Forst-
meisters Rörig, dass jede Erklärung für diese Missbildung
bisher ausstehe, veranlasst mich, mir zu erlauben, meine Ver-
mutung über die mögliche Ursache dieser Greweihkrankheit Ihnen
vorzulegen.

Zur normalen Knochenbildung gehören zwei Faktoren,
erstens die normale Entwickelung derjenigen Elemente, welche
die knochenbildende osteoide Substanz, die weichen Gewebe des
Knochens entstehen lassen, zweitens die normale Entwickelung
derjenigen Elemente, welche zur Ablagerung der Kalksalze im
Knochen, zur Ossifikation desselben führen. Nur wenn beide
Faktoren zusammentreffen, sind die Bedingungen zur Entwickelung
normalen gesunden Knochengewebes, gesunden Knochens ge-
geben. Sowie eine der beiden Bedingungen zurückbleibt, ent-
wickelt sich ein krankhafter Knochen. Ueberwiegen der Ent-
wickelung des osteoiden Gewebes, zu geringe Ablagerung von
Kalksalzen führt zu Knochenkrankheiten, z. B. der Rhachitis
oder englischen Krankheit. Bekannt ist ja, dass die Rhachitis
sich entwickelt, wenn die Ossifikation mit der Entwickelung des
osteoiden (rewebes, der Weichteile des Knochens, nicht gleichen
Schritt hält. Bei der Rhachitis muss man sodann zwei Formen
unterscheiden, die sogenannte rachitische Erkrankung der Knochen,
die konstitutionelle Rhachitis, wie ich sie nenne, wie ich sie Ihnen
eben kurz andeutete, und dann die von mir so genannte trau-
matische Rhachitis, die durch äussere Reize, Bewegungen, Muskel-
zug und andere Insulte entstehenden Veränderungen der durch
die konstitutionelle Rhachitis erweichten Knochen. Hierdurch
entwickelt sich traumatische Ostitis und Periostitis, welche wieder
diejenigen Knochenveränderungen erzeugen, die wir als rachi-
tische Deformitäten, Knochenverkrümmungen etc. bezeichnen.
Diese Zustände dokumentieren sich zunächst durch Schmerz-
haftigkeit der Knochen, deren klinisches Bild sich bei unseren
Haustieren darstellt als Kälberlähme, Ferkellähme, Lämmerlähme.
Bei den Menschenkindern erkennen wir sie daran, dass die rhachi-
tischen Kinder schreien, die Beinchen hochziehen, wenn man sie
auf die Füsschen stellen will, und schreien, wenn man sie am
Rumpfe anfasst. Hiermit möchte ich die Prozesse an den
wachsenden Geweihen von Cerviden mit durchschossenen oder
anderweitig frakturierten Knochen vergleichen. Ich sagte Ihnen
ja, dass zur normalen Knochenentwickelung eine harmonische
Entwickelung des osteoiden Gewebes und der Ossifikation gehört.
Dieselben Bedingungen müssen natürlich auch in Frage kommen
beim Zustandekommen normaler Geweihe. Wo in der ganzen

Diskussion zum Vortrage Rörig’s. as

organischen Schöpfung giebt es nun ein solch gewaltiges Vor-
kommen akuter kolossalster Knochenentwickelung, wie bei dem
alljährlichen Geweihwechsel der Cerviden. Also müssen, wenn
irgendwo, gerade hier, beide Faktoren genau zusammenwirken,
wenn ein normales Geweih entstehen soll.

Wenn nun ein solcher Cervide im Wachstumsstadium der
Geweihe eine Schuss-ete.-Fraktur der Extremitäten- oder anderen
Knochen erleidet, ist es ja selbstverständlich, dass dann die nor-
male Knochenentwickelung der Geweihe gestört wird, da zur Heilung
der Fraktur durch Callusbildung eine grosse Menge von zelligen
und chemischen Elementen, Gewebesäften verbraucht wird, die
zur Bildung osteoiden Gewebes und zur Ossifikation erforderlich
sind; zumal bei einem solchen Tier, das in Wald und Feld auf
allen vier Extremitäten umherläuft, die zur Heilung, zur Konsoli-
dierung des frakturierten Knochens nötige Menge knochenbildender
Elemente unverhältnismässig viel grösser ist als bei dem Menschen,
der mit geschienter immobilisierter Fraktur, wo jede Reizung der
Bruchenden während der Heilungsperiode durch den Verband
verhütet wird, seiner Heilung in Ruhe entgegensehen kann. Alle
zur Bruchheilung erforderlichen knochenbildenden Substanzen
büssen die wachsenden Geweihe ein, so dass man sich ganz gut
vorstellen kann, dass diese hierdurch vielleicht in eine Krankheit
verfallen analog der Rhachitis. Jedenfalls geht die zur normalen
Heilung der Fraktur erforderliche Menge an knochenbildenden
Substanzen dem wachsenden (reweih verloren und dieses kommt
somit aus dem Gleichgewicht zwischen Entwickelung osteoiden
(Gewebes und Ablagerung von Kalksalzen, der Ossifikation. Da
scheint es mir dann ganz erklärlich, dass die wachsenden Ge-
weihe ihre normale Ernährung und Widerstandskraft verlieren,
leichter verkümmern, leichter durch Stoss, Schlag, Anstreifen,
Anschlagen gegen Bäume etc. verletzt, durch Auflegen auf
den Boden verkrümmt werden. Warum bei Frakturen der Ex-
tremitätenknochen der einen Seite dann das Horn der entgegen-
gesetzten Seite leichter verkrümmt wird etc., erklärt sich mir
aus mechanischen Gründen. Auch wird das durch mangelhafte
Knochenentwickelung im Gleichgewichtszustande gestörte (reweih
sich leicht durch das eigene Gewicht verbiegen können, wird dem
Blutdrucke der kolossalen Blutgefässe der wachsenden Hörner
leichter nachgeben können, als beim gesunden Hirsch, so dass
der Blutdruck zu abnormer Krümmung der (reweihenden, eventuell
der ganzen Stangen führen kann.

Zuletzt möchte ich noch als nicht unwesentlich erwähnen,
dass solche Tiere, durch qualvolle Schmerzen gepeinigt, unver-
mögend, sich mit den gebrochenen Knochen ausreichend fort-
zubewegen, erkranken. Sie können sich nur ungenügend ernähren,
sie verlieren’ die Fresslust durch Schmerzen, Wundfieber etc.
Durch diese ungenügenden Ernährungsverhältnisse leidet selbst-

536 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

verständlich der Stoffwechsel aufs höchste infolge des Mangels
an geeigneter Nahrungsaufnahme, infolge der herabgesetzten Re-
sorption und Assimilation der Nahrungsstoffe, infolge des durch
das Wundfieber erzeugten erhöhten Eiweisszerfalles ete. Und noch
andere Faktoren wirken mit, worunter als nicht der geringste das
seelische Moment zu nennen ist, die Seelenqual des armen, von
unablässigen ‚Schmerzen und beständiger Angst um seine Er-
nährung und um sein Leben gemarterten Tieres. Sie alle tragen
dazu bei, dass das kranke Tier in einen Zustand der Unter-
ernährung gerät, der alle obengenannten Störungen der normalen
Knochenentwickelung der wachsenden Geweihe mit den an-
geführten Folgen sich entwickeln lässt.

Herr (reheimer Hofrat Professor Dr. H. Nitsche (Tharandt)

weist darauf hin, dass die eben dargestellten Korrelationen zwi-
schen Geweihbildung und Kastration eine völlig allgemeine Giltig-
keit bei den Cerviden nicht haben; wie bereits Linne klar aus-
spricht, stört die Kastration der Rentiere das Abwerfen nicht.
Die „Renochsen“ werfen bekanntlich jährlich ab und setzen wieder
auf. Dagegen tritt die zuerst von Gaskoin nachgewiesene Auf-
lösung der Basis der Abwurfstange bei kastrierten Stücken auch
beim Ren auf und zwar ganz besonders stark.

Herr A. Rörig (Frankfurt a. M.):

Wenn die Kastration das Abwerfen bei Rentieren nicht ge-
stört hat, so beruhte dies auf der nur partiell ausgeführten Ka-
stration. Der von dem Herrn Vorredner vorgetragene letzte Satz
steht mit seinen vorher gemachten Angaben in Widerspruch.

Herr Professor Dr. K. Eckstein (Eberswalde):

Bei den unter dem Einfluss giftiger Gase und Dämpfe, wie sie
der Röstprozess der Blei- und Silberhütten liefert, lebenden Cer-
viden findet der Abwurf in normaler Weise statt; in manchen
Fällen erscheint die Abwurffläche concav, in anderen ist zugleich
mit der Stange ein mehr oder minder langes Stück des Stirn-
beinzapfens abgeworfen worden.

Herr Direktor Dr. E. Schäft (Hannover) giebt nunmehr
eine kleine Mitteilung:

Schaff, Cercopithecus albigularis juv.

On
ios)
à |

Ueber einen jungen Cercopithecus albigularis.
Von E. Schäff (Hannover).

Der Vortragende berichtete über einen im hannöverschen Zoolo-
gischen Garten geborenen Cercopithecus albigularis Sykes, welcher
sich in der Farbung derartig von den Eltern unterschied, dass ein
als Säugetierkenner bekannter Zoologe das Tier nicht für die an-
geführte Art halten wollte, bis ihm die Abstammung mitgeteilt
war. Die Abweichung bestand ausser in mehr rotbraun über-
hauchter Rückenfärbung besonders in auffallend rotbrauner Fär-
bung der Aftergegend und der Unterseite der Schwanzwurzel.
Es dürfte nicht unwichtig sein, den Jugendkleidern der Affen
Aufmerksamkeit zu schenken, da dieselben manchmal nicht un-
erheblich von der Färbung ausgewachsener Exemplare verschieden
und diese Jugendkleider bei manchen Arten noch unbekannt
sind. Den Zoologischen Gärten bietet sich, obwohl die Zucht
von Affen nicht eben leicht gelingt, hierin ein Feld für die För-
derung unserer Kenntnis der Säugetiere.

Herr Forstmeister A. Rörig (Frankfurt a. M.) hält alsdann
seinen zweiten angekündigten Vortrag.

538 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

Phylogenie des Cervidengeweihes.
Von A. Rörig (Frankfurt a. M.)

Für das Studium und die Erkenntnis der historischen Ent-
wickelung des Cervidengeweihes bilden einerseits die fossilen
Geweihe — soweit der geologische Horizont der Fundstätte völlig
sichergestellt ist — andererseits der ontogenetische Entwickelungs-
prozess die Quellen. Vereint, bewahren beide vor Täuschung.

Das neugeborene männliche Cervidenkalb besitzt nicht eine
Spur von Stirnzapfen, und eine Reihe von Monaten hindurch
bleibt dieser Zustand unverändert. Erst in der zweiten Hälfte
des ersten Lebensjahres beginnt die Entwickelung von Stirnzapfen.

Die unmittelbaren Vorfahren der Cerviden im älteren Tertiär,
die Gattungen Gelocus, Procervulus u. a. waren ebenfalls stirn-
zapfen- und geweihlos, und es bedurfte nur der Entwickelung von
Geweihen, um aus ihnen echte Cerviden werden zu lassen.

Im Spiel unserer Cervidenkälbchen untereinander, wenn sie
mit den Stirnen gegeneinander prallen, wiederholt sich heute,
was ehedem in geologisch weit zurückliegender Zeit im ernstlichen
Gebahren den Anlass gab zur Entstehung von Stirnzapfen und
Geweihen. Wenn bisher der geschlechtliche Kampf um den Besitz
der Weibchen mit lang hervorragenden spitzen und scharfen
Oberkiefer-Eckzähnen ausgefochten worden war, so machte sich
in der Zeit der untermiocänen Ablagerungen eine andere Kampf-
methode geltend, indem die Männchen sich gegenseitig mit der
Stirn Stösse versetzten. Die Entwickelung von Stirnzapfen war
die unmittelbare Folge dieser neuen Kampfesart. Knochenzapfen
entsprangen dem Stirnbein, und aus diesen Stirnzapfen gingen
unmittelbar die Geweihe hervor. Mit dem Wachstum erreichte
die Spannung der die Zapfen bekleidenden Haut einen hohen
Grad. Die Spitze der Zapfen wurde durch den Grebrauch der-
selben von Haut entblösst, aber eine Verheilung der entstandenen
Wunde konnte nicht eintreten. Die Folge war, dass der frei-
gelegte Knochenteil nekrotisch wurde und abfiel. An jugendlichen
Individuen männlicher Cerviden sieht man im ontogenetischen
Entwickelungsprozess des Geweihes diesen Vorgang sich wieder-
holen.

Mit der Entblössung der Stirnzapfenspitze war das erste
Geweih entstanden, denn das Wesen des Geweihes besteht darin,
dass es aus dem distalen Ende des Stirnzapfens unter einer ge-
fässreichen Haut entsteht, dass es nach Entblössung von dieser
Haut und nach Erfüllung der ihm obliegenden Funktion abstirbt
und abfällt.

Die Entstehung dieses ersten oder primitiven Geweihes
machte die Träger dieses Organs zu echten Cerviden.

Rörig, Phylogenie des Cervidengeweihes. 539

Dieses erste Geweih war relativ sehr klein, wie auch bei
recenten Cerviden das erste Geweih sehr klein ist.

Nach dem durch Nekrose eingeleiteten Abfall dieses primi-
tiven Geweihes entwickelte sich nach denselben Gesetzen, die
auch heute fiir die Geweihentwickelung bestehen, ein Spiess-
geweih, welches relativ Brossere Dimensionen besass als jenes
erste (reweih.

Im ontogenetischen Entwickelungsprozess sehen wir den-
selben Vorgang mit demselben Resultat sich abspielen.

Noch in der Periode der untermiocänen Ablagerungen erfolgte
die Fortentwickelung des Geweihes zum Gabelgeweih. Dremo-
therium feignouxi Geoffr. scheint der älteste Cervide mit Gabel-
geweih gewesen zu sein.

Es bestanden nun zwei Geweihformen, also auch zwei ver-
schiedene Cervidenformen nebeneinander, Cerviden mit Spiess-
geweih und Cerviden mit Gabelgeweih. Letztere überwogen an
Zahl die ersteren ganz ausserordentlich.

Dass die Geweihe der vorweltlichen Cerviden vom ersten
Augenblick ihrer Existenz an so gut dem jährlichen Wechsel
unterlagen, wie diejenigen der recenten Cerviden, kann heute
nicht mehr zweifelhaft sein.

In dem Masse, in welchem das Geweih in funktioneller
Anpassung an Wert gewann, verminderte sich infolge Nicht-
gebrauches der Wert der Oberkiefer-Eckzahne. Die Dimensionen
der letzteren schrumpften zusammen und der fortschreitende
Schwund derselben war deutlich erkennbar.

Sehr bemerkenswert ist die lange Dauer der Existenz
des Gabelgeweihes, welche sich über die ganze Miocänzeit
erstreckte und bis in die Pliocänzeit hinein sich ausdehnte. Der
Grund hierfür ist darin zu suchen, dass das Grabelgeweih wie kein
anderes Geweih eine an seine Funktion vorzüglich ange-
passte Form erlangt hatte. Seine hintere und längere Sprosse
war zum Austeilen der Stösse, seine vordere kürzere Sprosse
zur Abwehr der Stösse des Gegners sehr zweckentsprechend.
Ich habe jene die Kampfsprosse, diese die Wehrsprosse
genannt.

Nachdem einmal ein Greweih erworben war, durch dessen
Besitz der Inhaber einen Vorteil über seinen geweihlosen Gegner
erlangt hatte, war die Vererbung dieses Organes auf die männ-
lichen Nachkommen unausbleiblich und um so sicherer geworden,
als die Erwerbung desselben schon in relativ frühem Lebensalter
stattgefunden hatte.

Wie Dremotherium feignouxi als Vertreter der mit Gabel-
geweih ausgerüsteten Cerviden in der Untermiocänzeit angesehen
werden kann, darf Dicrocerus furcatus Hens. als solcher in der
Mittelmiocänzeit und D. elegans Lart. als solcher in der Ober-
miocänzeit gelten.

540 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

Sie alle sind ausgezeichnet durch die typische Form eines
Gabelgeweihes mit nahe der Rose gelegener Gabelbucht.
Diese Form bildet den Ausgangspunkt für die Weiterentwicke-
lung des Geweihes der überwiegenden Mehrzahl der altwelt-
lichen Cerviden.

Es muss hier eine kurze wichtige Bemerkung eingeschaltet
werden. Im anatomischen Bau des Skelettes der Cerviden be-
stehen einige auffallende Verschiedenheiten. Eine Gruppe der
Cerviden ist charakterisiert durch den Besitz eines holorhinen
relativ kurzen Nasenrohres und bezüglich der Metacarpalen der
zweiten und fünften Zehe durch Plesiometacarpalie; eine zweite
Gruppe derselben ist ausgezeichnet durch Telemetacarpalie bei
holorhiner Beschaffenheit des Nasenrohres; die dritte und letzte
Gruppe der Cerviden ist charakterisiert durch tichorhines und
relativ langes Nasenrohr sowie durch Telemetacarpalie. Im Be-
reiche der Alten Welt, des östlichen Kontinentes, gehört nun die
grösste Mehrzahl der hier existierenden Cerviden der zuerst be-
zeichneten, also holorhinen und plesiometacarpalen Gruppe, eine
kleine Minderzahl (Reh, Elch und Wassermoschustier) der zweiten,
also holorhinen und telemetacarpalen Gruppe an, während zur
dritten, also tichorhinen und telemetacarpalen Gruppe sämtliche
autochthonen Cerviden Amerikas, einschliesslich des circumpolaren
Rentieres gehören.

Mit dieser Differenzierung des Knochenbaues steht nun
auch die Differenzierung der phyletischen Geweihent-
wickelung in engem Zusammenhange.

Es ist vorher schon erwähnt worden, dass die typische Form
des Gabelgeweihes mit nahe der Rose gelegener Gabelbucht
den Ausgangspunkt bildet für die Weiterentwickelung des Ge-
weihes der überwiegenden Mehrzahl der altweltlichen Cerviden.
Und diese Mehrzahl umfasst eben die vorstehend zuerst bezeichnete
Gruppe der holorhinen und plesiometarcapalen Cerviden.

Einen zweiten Ausgangspunkt für die Fortentwickelung des
Geweihes zu sprossenreichen Geweihformen bildet das Gabelgeweih
des obermiocänen Dicrocerus anocerus Kaup und seiner Verwandten.
Das Geweih dieser Cervidenarten unterscheidet sich von der bisher
besprochenen Form durch die Existenz einer Geweihstange, an
deren distalem Ende die Gabel entwickelt ist. Von dieser
Form ging zunächst die Weiterentwickelung des Geweihes aus,
ohne jedoch jemals zu einer herrschenden Grundform der Geweih-
entwickelung zu werden. Wie an recenten Cerviden mit ähnlich
gebauten Geweihen zu beobachten ist, bildet auch bei dieser
Gabelgeweihform die hintere Geweihsprosse die eigentliche Kampf-
sprosse. In ihr musste sich daher auch allein die Tendenz zur
Vergrösserung des Geweihes ausbilden. Die Folge der Wirkung
dieser Tendenz war die Entwickelung einer neuen Gabel am
distalen Ende der Kampfsprosse.

Rörig, Phylogenie des Cervidengeweihes. 541

Damit entstand das Geweih von sechs Enden (drei
Sprossen an jeder Geweihhalfte) wie es die als Cervus Matherontis
Gerv. und C. Pentelict Dames bezeichneten Cerviden in dem
zwischen Obermiocän und Unterpliocän gelegenen Zeitabschnitt
getragen haben. Charakterisiert sind diese Geweihe wie auch
diejenigen der im Mittelpliocän erschienenen Cerviden Cervus
cusanus Croiz. et Job., C. buladensis Dep. ex Croiz. und C. escher-
sensis Dep. durch den Mangel einer Basal- oder Augsprosse.
Man sieht diese Cervidenformen als die Vorläufer unserer heutigen
Rehe an. Sie sowie die Elchhirsche bilden zusammen die zweite
Gruppe der Cerviden, die der holorhinen und telemetacarpalen.

Im allgemeinen sehen wir sowohl an vorweltlichen wie an
jetztweltlichen Cerviden, dass mit der Zunahme der Körpergrösse
auch die (reweihstärke wächst. Bei miocänen Cerviden jedoch
war diese Gesetzmässigkeit noch nicht in der später erkennbaren
Stärke zum Ausdruck gekommen, denn die obermiocänen er-
reichten zum Teil eine Körpergrösse, welche diejenige der heu-
tigen Edelhirsche überragte, und doch trugen dieselben ein Gabel-
geweih, welches das des C. elegans an Grösse nicht wesentlich
übertraf.

In der Zeit des Ueberganges vom Mittel- zum Oberpliocan
erfuhr das ursprünglich entstandene Gabelgeweih, dessen Gabel-
bucht dicht über der Rose gelegen ist, ebenfalls eine Fort-
entwickelung und zwar in der Weise, dass die Kampfsprosse
sich gabelte, während die Wehrsprosse zur Aug- oder Basal-
sprosse wurde. Das Resultat war also ebenfalls ein Geweih von
sechs Enden, jedoch ein solches, welches Augsprossen besass.
Geweihe dieser Art trugen die als Cervus pardinensis Croix.
C. cylindrocerus Brav. (= borbonicus Croiz.) bezeichneten Cerviden-
formen. Ihre Geweile können als Prototypen gelten für die
Geweihe der recenten Axis-, Schweins- und Rusahirsche des
südlichen und östlichen Asiens.

Dieser aus fossilen Geweihresten abgeleitete phyletische
Entwickelungsgang findet seine Bestätigung im ontogenetischen
Prozess.

Im Laufe der Oberpliocänzeit vollzog sich nun die Weiter-
entwickelung des (reweihes und zwar des mit Augsprossen ver-
sehenen lediglich in der Weise, dass die Kampfsprosse eine
(rabelung erfuhr. Als Resultate finden wir Geweihe von 8, 10
und mehr Sprossen, repräsentiert durch die Geweihe des Cervus
isstodorensis Cr. et Job., C. Perriert Cr. etc. Diese (reweihe kann
man als Prototypen ansehen für die Geweihe der recenten ost-
asiatischen Sikahirsche und der Edelhirsche.

Zwar waren im Laufe dieser Zeitperiode auch Geweihe ent-
standen, deren Formen von dem bisher beschriebenen Typus ab-
weichen, wie wir sie von Cervus tetracerus Dawk., C. ramosus
Cr., C. ardeus Cr, etc. kennen, allein ihre Entwickelung ist trotz-

542 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung.

dem auf die vorbezeichnete Weise durch Gabelungen der Kampf-
sprossen entstanden, wie aus den Jugendformen dieser Geweihe
deutlich erkennbar ist.

Als Gesamtresultat der bisherigen Darlegungen kann der
Satz aufgestellt werden, dass es die Gabelbildung und nur
diese es ist, welche die Geweihbildung beherrscht. Sehr
deutlich ist dies zu sehen auch am Geweih des Cervas Schomburgki
Blyth. mit seiner vollendeten Dichotomie.

Den bisher besprochenen Stangengeweihen stehen in ge-
wissem Grade die Schaufelgeweihe gegenüber. Diese sind aus
Stangengeweihen hervorgegangen und zwar dadurch, dass die
im Bereiche der Sprossen am Stangengeweih gelegenen Zwischen-
räume mit homogener Knochensubstanz sich ausgefüllt haben.
Dies zeigen die ontogenetischen Vorgänge: in ihrer Jugendzeit
entwickeln diejenigen Cerviden, die im reiferen Alter Schaufel-
geweihe tragen, lediglich gegabelte Stangen ohne jede Schaufel-
bildung und erst nach und nach entstehen Schaufelgeweihe.

In der Uebergangszeit von der Pliocän- zur Pleistocän-
periode tauchen Geweihe auf, welche als Uebergangsformen von
Stangen- zu Schaufelgeweihen angesehen werden können. Und
an diesen Formen zeigt sich wieder die zweifache Art ihrer Ent-
stehung aufs deutlichste. Wir sehen da einerseits Formen, denen
die Augsprossen mangeln, und andererseits solche, an denen Aug-
sprossen existieren.

Eine Uebergangsform der ersteren Kategorie ist das Ge-
weih des Cervus Dawkinst Newt., welches die Ausgangsform
für die Entwickelung der Elchgeweihe gewesen zu sein scheint.

Diese Geweihe sind dadurch charakterisiert, dass die Gabel-
sprossen nebeneinander angeordnet sind und dass die Schaufeln
eine grössere Breite als Länge besitzen.

Uebergangsformen der zweiten Reihe bilden die Geweihe
des Cervus verticornis Dawk., des C. Savint Dawk., des C. Brownz
Dawk. etc., Ausgangsformen fiir die Entwickelung der Riesen-
hirsch- und Damhirschgeweihe, charakterisiert durch die Anord-
nung des Gabelsprossen übereinander und dadurch, dass die
Schaufeln eine grössere Länge als Breite besitzen.

Was die Phylogenie der Geweihentwickelung der Cerviden
Amerikas, also der tichorhinen und telemetacarpalen Gruppe
der Cerviden, betrifft, so können bei dem Mangel fossiler Geweih-
reste bestimmte Angaben gegenwärtig noch nicht gemacht werden.
Doch zeigen die ontogenetischen Vorgänge an den Geweihen
der nordamerikanischen Cerviden deutlich, dass die phyletische
Entwickelung der Geweihe dieser Cervidengruppe einen von der
der altweltlichen Cerviden völlig verschiedenen Ursprung und
Verlauf genommen hat. Dagegen bieten die Geweihformen der
recenten südamerikanischen Cerviden einige Aehnlichkeiten mit
gewissen Geweihformen altweltlicher Cerviden. Das Gabelgeweih

Rörig, Phylogenie des Cervidengeweihes. 543

der Andenhirsche gleicht dem Gabelgeweih der miocänen Dicro-
cerus-Arten fast vollkommen und die Geweihe der Alastocerus-
Arten erinnern an die Geweihe recenter Rehe.

Herr Wirklicher Staatsrat Professor A. Brandt (Charkow)

betrachtet als pylogenetisch höchste Cervidenform das in beiden
Geschlechtern mit Geweihen versehene Ren. Ferner giebt er
seinem Bedauern Ausdruck, dass ein den Geweihen gewidmeter
Teil der so hervorragenden Rütimeyer’schen Hirschmonographie
nicht erschienen sei, und spricht die Vermutung aus, dass sich
Materialien auch zu einem solchen Teil unter dem Nachlass des
Verstorbenen finden könnten.

Herr Professor Dr. A. Nehring (Berlin) macht hierzu einige
Bemerkungen.

Herr Dr. E. Stromer von Reichenbach (München):

Die drei ältesten von dem Vortragenden angenommenen
Stadien der Geweihentwickelung sind infofern hypothetisch, als
das erste gleichzeitig mit wohl entwickelten Gabelgeweihen erst
im Obermiocän auftritt und das zweite nicht fossil gefunden ist,
während das dritte aus dem Untermiocän stammenae nur in iso-
lierten Bruchstücken bekannt ist; ein geweihtragender Dremo-
therium-Schädel ist bisher nicht gefunden worden.

Herr A. Rörig (Frankfurt a. M):

Aus dem untermiocänen Hydrobienkalke von Hessler
bei Mosbach-Biebrich stammen zwei Reste von Stirnzapfen mit
Geweihfragmenten, von denen eines im wesentlichen in einem
Stirnzapfen mit dem Fragment einer am distalen Ende desselben
aufsitzenden (reweihgabel besteht; die Sprossen der Grabel fehlen
zwar, jedoch ist ihre ehemalige Existenz aus der Form der Rose
mit ziemlicher Deutlichkeit zu erkennen. Das Gabelgeweih exi-
stierte demnach schon zur Zeit der untermiocänen Ablagerungen.
Die Zugehörigkeit des untermiocänen Gabelgeweihes zu Dremo-
therium ist unwiderleglich nachgewiesen.

Herr Forstmeister Hoffmann (Drohnecken):

„Ad vocem Hintersprosse, gestatte ich mir anzuführen, dass
ich vor kurzem eine Abhandlung!) veröffentlicht habe, in welcher
nachgewiesen ist, dass die Begriffsbezeichnung ,,Hintersprosse“ in-
sofern nicht haltbar ist, als die sogenannten Hintersprossen nicht
an der Hinterseite der Stangen hervorgekommen, sondern erst

1) „Zur Morphologie der Geweihe der recenten Hirsche* bei Schettler, Cöthen-
Anhalt.

544 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie Systematik). Zweite Sitzung,

durch Drehung der Stangen um ihre Achse dorthin gelangt, also
genetisch als Hintersprossen nicht anzusehen sind. Wären diese
„Hintersprossen“ dazu bestimmt, dem Hirsche Gelegenheit zu geben
sich zu kratzen, so wären die Hirsche zu bedauern, denn jene
Hintersprossen sind meist sehr wenig entwickelt, in vielen Fällen
nur rudimentär vorhanden, ja oft nur durch eine kleine Erhöhung
angedeutet. Diese Erscheinung spricht dafür, dass jene Sprossen
zur Zeit keine Bedeutung haben, und sie haben keine Bedeutung,
weil sie nicht nach vorn, sondern infolge der Drehung der Stangen
nach hinten gerichtet sind, während andererseits der Umstand,
dass diese Sprossen, obwohl sie keine Bedeutung haben, dennoch
vorhanden sind, ein Fingerzeig dafür ist, dass sie früher eine Be-
deutung hatten, und diese Bedeutung hatten sie, als sie vor der
Drehung der Stangen nach vorn gerichtet waren.

Herr Professor Dr. A. Nehring (Berlin) hält diese Er-
klärung nicht für ausreichend.

Herr Forstmeister Hoffmann (Drohnecken):

Ich habe nicht behauptet, dass die Stangen aller Geweihe
gedreht sind, im Gegenteil, ich habe genau unterschieden zwischen
den Geweihen, deren Stangen eine Drehung erfahren haben und
denen, deren Stangen allem Anscheine nach nicht gedreht sind.

Zu den letzteren gehören die Geweihe der südamerikanischen
Spiesshirsche, der Gabelhirsche, wahrscheinlich das Geweih des
Rehbocks, ferner sicher das Geweih des Elches und die Geweihe
unseres Rothirsches und seiner asiatischen und amerikanischen
Verwandten, während die Stangen der Geweihe aller übrigen
Arten zweifellos sämtlich um ihre Achse gedreht sind. Bei dem
einen Teile dieser letzteren Arten ist die rechte Stange links,
die linke rechts um ihre Achse gedreht, wie bei Cervus eldı, dem
Damhirsch und dem Reh; bei dem anderen Teile ist es umge-
kehrt: die rechte Stange rechts, die linke links um ihre Achse
gedreht, wie bei den Virginiern, den ostindischen Sechsern, dem
Cervus paludosus, dem Barasinga, dem Schomburgkhirsche und
anderen.

Welche Bewandtnis es mit dem vorhin erwähnten Geweih
des C. megaceros hat, bleibt zu untersuchen, — ich habe nur die
(reweihe der recenten Hirsche behandelt —, das Geweih der
Species ruf hat übrigens ganz den Charakter des Damhirsches,
wird wohl also eine gleiche Umformung durch Drehung der
Stangen erlitten haben wie dieses.

Herr Professor Dr. A. Nehring (Berlin) macht hierzu einige
Bemerkungen.

Herr Dr. P. L. Sclater (London) erhält nunmehr das Wort
zu seinem Demonstrationsvortrage:

Sclater, Okapia johnstoni. 545

A skull and a strip of the newly discovered African
Mammal (Okapia johnstoni).

By P. L. Sclater (London).

,L have the pleasure of calling the attention of the Members
of the International Zoological Congress to one of the most
remarkable discoveries in Zoology which has been made in recent
years that is, of a very distinct large-sized mammal allied to the
Giraffe (Gzraffa), but of quite a different genus.

The first notice of this important event arrived in a letter
from Sir Harry Johnston, K. C. B., H. B. M. Special Commis-
sioner in Uganda, dated from Fort Portal, Toru, August 21st 1900
(see P. Z. S. 1900, p. 774). Sir Harry then gave us the account
of this animal, which he had obtained from the natives during a
visit to the Congo Free State, Post of Mbeni, situated in the
forest on the west side of the River Semliki. Shortly afterwards
he sent home two bandoliers made by the natives from pieces
of the hide of this animal, which at that time he believed to be
probably allied to the Zebras. At subsequent meetings of the
Zoological Society (see P. Z. S. 1900. p. 950, & 1901, vol 1, p. 50).
I exhibited and described these bandoliers (one of which I have
now the pleasure of showing the International Zoological Congress)
and proposed to call the animal from which they had been
obtained Ægquus johnstont, after its discoverer.

On May 7th of the present year I was able to announce to
the Zoological Society of London that Sir Harry Johnston had
succeeded in obtaining a perfect skin and two skulls of the new
animal, and to exhibit an original water colour drawing of the
„Okapi“, prepared by Sir Harry from these materials. The plate
(in the Zoological Society’s Proceedings) which I now exhibit,
is taken from Sir Harry’s original figure.

It was now, of course, obvious that the „Okapi“ which had
cloven hoofs, was not an Æquus or even a member of the familiy
Equidae.

Lastly in the month of June the two skulls and skin of the
"‚Okapi“ arrived at the Natural History Museum in London, and
were exhibited to the Zoological Society by Professor E. Ray
Lankester, F. KR. S. on the 18th of June. I cannot do better
than read to the Meeting a part of the remarks made by Professor
Lankester on this occassion which fully describe his views as to
the nearest relatives of this new and strange Mammal, and indi-
cate its position in the natural series.

„Ihe skin and two skulls of the Okapi, sent by Sir Harry
Johnston, arrived at the Museum on June ı7th. The larger of
the two skulls is stated by Sir Harry Johnston to belong to the

V. Internationaler Zoologen-Congress, 35

546 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Zweite Sitzung.

skin. Itis not adult, though probably more than two-thirds grown.
Ihere are traces of external male genital organs in the skin,
which is therefore probably that of a male. The paired ungual
phalanges are preserved in both fore and hind feet, but not the
horny hoofs. My attention was immediately given to the skulls,
which at once showed it to be that of a Giraffine animal and
not that of an Antelope or a Bovine. The characters thus
indicating Giraffine affınity are the obtuseness of the angle
between the basicranial and basifacial axes; the great relative
length of the postorbital or true cranial portion of the skull; the
large lacrymal vacuity bounded anteriorly by the maxillary bones;
the swollen frontal margin of the orbit: the widely expanded
and laterally depressed form of the hinder part of the nasal bones;
the brachyodont molars with rugose enamel; the excessive length
of the diastema between the praemolar teeth and the anterior
group of canine and incisor teeth in the lower jaw.

The „Okapi“ differs from the genus Grrafa not only in the
relative shortness of the neck, the greater equality in the length
of the limbs, and the colour-marking of the hair as shown by
the skin, but in the absence, in both male and female, of the
bony outgrowths of the frontal region which form the „horns“
of Giraffa. These are represented in the Okapi by a posteriorly
placed dome-like upgrowth of each frontal.

The Okapi cannot, in my opinion, be associated generically
with any of the described extinct genera of hornless forms allied
to Giraffa, such as Helladotherium or Libytherium, though it has
similar relations to Gzraffa and is undoubtetly allied to those
extinct forms. It differs essentially from Helladotherium in the
presence of a large lacrymal vacuity. This is present in Lydekker’s
Hlydaspitherium, which, however, had horns. It differs also from
Helladotherium in the form of the orbit, which is oblong and
depressed in that genus, whereas it is equal in height and breadth
in the Okapi. It differs further from ZHelladotherium in the
absence of the frontal bosses in the case of that genus. I have
been able to compare the Okapi’s skull with that of a Zellado-
therium from India, preserved in the Natural History Museum,
and with the drawings of Gaudry, the founder of the genus.

I propose to establish the genus Okapra for Sir Harry John-
ston’s new animal, and provisionally characterize it as follows:

Okapıa, nov. gen.

A genus of Giraffine animals allied to the short-necked,
hornless, extinct forms known as //elladotherium &e. Distingui-
shed from Gzraffa by its short neck, absence of horns, and the
uniform reddish-brown coloration of the hair of the body, neck,
and head, accompanied by a striping in dark brown and white
of the fore and hind limbs.

Freiherr von Berlepsch, Ueber Zrzthacus titys und 2. catriz. 547

Distinguished from Zelladotherium by the presence of large
prælacrymal vacuities in the skull as in Gzraffa, by the presence
of a pair of lateral-posterior dome-like prominences on the frontals
(representing the bony outgrowths of Gzvaffa), and, lastly, by the
presence of a minute accessory tubercle on the median face of
the first upper true molar, which exists sometimes in Gzraffa but
is absent in //elladotherium.

Species: Okapia Johnston.

(= Eguus johnstoni Sclater, P. Z. S. 1901, vol. 1. p. 50.)

Herr Hans Freiherr von Berlepsch (Cassel) giebt nun-
mehr eine Mitteilung:

Ueber Erithacus titys und E. carrit.

Von Hans Freiherr von Berlepsch (Cassel).

E. cairi ist nur als Jugendkleid von £. Zfys anzuschen.
Am Nest gefängene alte Æ. cazrit verfärbten sich zu #/ys im
nächsten Herbst. Die ausgehobenen Jungen dieser Brut sind
nach der Herbstmauser auch prächtig schwarze #/ys geworden.
Junge Vögel aus einem Neste, welches von echten “ys bewohnt
war, verfärbten sich genau so. Alle Rotschwänze sind in den
ersten ı8 Monaten graugefärbt.

Herr Graf Hans von Berlepsch (Schloss Berlepsch) er-
hält nunmehr das Wort:

548 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Zweite Sitzung.

Mitteilungen über neue und seltene südamerikanische
Vögel.

Von Graf Hans von Berlepsch (Schloss Berlepsch).

Ich lege Ihnen zunächst eine neue Nofhoprocta vor.
Nothoprocta fulvescens n. sp.

N. N. oustaleli Berl. & Stolzm. (Ornis, 1901 p. 191 ex
Cora-Cora, Peruv. occ.) maxime affinis, differt mento, abdomine
medio tibiisque fulvis nec pure albis, collo inferiore obscuriore
cinereo lavato et magis fulvo maculato, maculis in pogonio ex-
terno remigum primariorum fulvis nec albis, secundariis latius
ochraceo fasciatis, nec non marginibus plumarum dorsi superioris
brunnescentioribus minus cinerascentibus et lineis strictis in utroque
pogonio fulvescentibus nec albis. 5

& al. 163 culm 26 tars. 42 mm
Q ” 165 a » 281/, ” 42 ”

Habitat: in Peruvia orientali meridionali: in vicinitate
urbis Cuzco dictae.

Typus in Mus. H. v. B. 6 Urcos Cuzco 3500 m... 1. Sep-
tember 1900, O. Garlepp legit; no 1848.

Von dieser neuen Nothoprocta-Art sammelte Herr Otto
Garlepp ein Paar alter Vogel bei Urcos, Departement Cuzco
(in Höhe von 3500 m) am 1. und 2. September 1900. Die Iris
ist bei dem 5 als „rehbraun“ und bei dem © als „braun“ be-
zeichnet und die Totallänge ist bei beiden Vögeln mit 270 mm
angegeben. N. fulvescens steht augenscheinlich der N. oustaleti
Berl. & Stolzm. (cf. antea) aus dem westlichen Peru am nächsten,
unterscheidet sich aber leicht durch rostgelbe Färbung der oberen
Kehle, der Bauchmitte und der Tibien, welche Partien bei
jener rein weiss erscheinen. Der Unterhals bis zur Oberbrust
ist in geringerer Ausdehnung und düster aschgrau gefärbt und
die Federn sind hier stärker und regelmässiger rostgelb ge-
fleckt. Die Binden auf den Primärschwingen erscheinen mehr
rötlich-weiss (statt rein weiss) und die Sekundärschwingen zeigen
viel breitere und intensiver ockergelbe Binden. Die Seitenränder
der Federn des Oberriickens zeigen mehr bräunliche, weniger
graubraune Seitenränder und mehr rostgelbliche, weniger weiss-
liche Linien an den Seiten der schwarz und rostbraun ge-
mischten Mittelpartien.

BB ni

Graf von Berlepsch, Neue und seltene südamerikanische Vögel. 549

Brust und Körperseiten sind wie bei N. oustaleti intensiv
ockergelb gefärbt; diese Farbe hebt sich aber nicht so scharf
gegen die Bauchmitte ab, weil die letztere bei N. Julvescens
blass rostgelb oder crémefarbig erscheint, statt reinweiss, wie bei
N. oustalett.

"N. fulvescens dürfte mit N. oustaleti Berl. & Stolzm. von
W. Peru, N. curvirostris Scl. & Salv. von Ecuador und N. Peru,
N. pentlandi (Gray) von Bolivia, N. perdicaria (Kittl) von Chile
und N. coguimbica Salvad. von Coquimbo, Chile eine natürliche
Gruppe bilden.

Aus Peru kennen wir nunmehr schon 7 Nothoprocta-
Arten:

. N. faczanowskiu Scl. & Salv. C. und S. Peru.

. N. kalinowskü Berl. & Stolzm. C. Peru.

. N. ornata (Gray). S.O. Peru (coll. Kalinowski und Grarlepp).
NN. branickiz Tacz. C. O. Peru.

. N. curvirostris Scl. & Salv. N. Peru.

. N. oustaleti Berl. & Stolzm. VW. Peru.

> WV, Julvescens Berl. S. O. Peru.

NOUS WD =

Ferner zeige ich hier Exemplare einer prachtigen neuen
Chlorochrysa-Art vom Marcapata-Distrikt im S. O. Peru, welche
von mir und Herrn Jean Stolzmann im Oktoberheft des „Ibis“
unter den Namen Chlorochrysa hedwigae beschrieben und abge-
bildet werden soll. Ch. hedwigae unterscheidet sich leicht von
den bekannten Arten Ch. calliparaca und Ch. bourcieri durch
die gleichmässig purpurblaue Färbung der Kehle, der Brust und
des mittleren Abdomens, während bei den anderen Arten die
Kehle schwarz und die Brust glänzend papageigrün gefärbt ist.
Auch ist Ch. hedwigae durch das Vorhandensein eines Büschels
harter und zerschlissener korallenroter Federn an den Halsseiten
ausgezeichnet, während die anderen Arten nur einen kleinen
orangebraunen Fleck hinter den Backen besitzen. Die Struktur
dieser roten Federn erinnert an diejenige, welche die Nacken-
federn der Calliste festiva zeigen.

Die besonderen Merkmale einer neuen ZPenelope-Art von
C. O. Peru, die zwischen P. montagnü (Bp.) von Venezuela und
P. sclateri Gray von Bolivia in der Mitte steht, sowie eines neuen
zunächst mit Ale. falklandica (Lath.) verwandten Aegialites vom
Hochlande Bolivias und Perus, welche ich in zahlreichen Exem-
plaren vorzeige, werde ich demnächst in den Proc. of Zool. Soc.
in London veröffentlichen.

Ferner möchte ich hier hervorheben, dass, wie aus dem hier
vorgelegten Beweismaterial aus Peru und Bolivia hervorgeht,
Pseudochloris chloris (Cab.) und Sycalts lutea (Lafr. und D’Orb.)
zwei ganz verschiedene Arten sind.

550 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Zweite Sitzung.

Letztere Art ist bisher nur aus Bolivia nachgewiesen,
während /s. chloris sowohl in Peru wie in Bolivia vorkommt.
Zum Schluss zeige ich eine grössere Zahl von Diglossa-
Bälgen aus Bolivia vor, welche die Charaktere von zwei bisher
für ganz verschieden gehaltenen Arten: D. dbrunneiventris Lafr.
und D. carbonaria Lafr. & D’Orb. in sich vereinigen und die

augenscheinlich das Produkt der Verbastardierung dieser Arten
darstellen.

Dritte Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9'/, Uhr im Zimmer No. 25
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. N. von Zograf (Moskau).

Schriftführer: Herr J. Arnold (St. Petersburg).
Herr Dr. P.Schiemenz (Friedrichshagen b. Berlin).

Herr Professor Dr. L. H. Plate (Berlin) hält seinen ange-
zeigten Vortrag:

Ueber Cyclostomen der südlichen Halbkugel.
Von L. H. Plate (Berlin).

Von den sieben Gattungen (Gcotria, Mordacia, Exomegas,
Velasia, Caragola, Neomordacia, Yarra), welche von der süd-
lichen Halbkugel beschrieben sind, .sind nur die drei zuerst ge-
nannten haltbar. Bei Afordacia tritt kein Kehlsack auf, die
Gattung ist leicht zu erkennen an den beiden dreizackigen
Maxillarzähnen. Zu ihr gehören drei Arten: mordax von Au-
stralien, und /apierda und acutidens von Chile. Die Gattung
Geotria ist ausgezeichnet durch einen Maxillarzahn in der Form
einer Querplatte mit vier Zacken, zwei kleinen inneren und zwei
grossen äusseren. Ein Kehlsack kann im Alter auftreten. Hierher
gehören drei Arten: chz/ensis von Australien, Neu-Seeland und
dem südlichen Amerika, s/enosfomus von Neu-Seeland und Tas-
manien, australis von Australien und dem südlichen Amerika.
An der Artidentität dieser Formen, deren Wohngebiete durch
die ganze Breite des südpacifischen Ozeans voneinander getrennt
sind, ist nicht zu zweifeln, und da es sich hier um Fische
handelt, welche vornehmlich dem Süsswasser angehören, und
auch nicht als Larven oder Eier von Vögeln verschleppt werden
können, so lässt sich diese Thatsache wohl nur durch die An-
nahme eines früher vorhandenen antarktischen Kontinents oder
Archipels erklären. Der Kehlsack ist besonders gross bei «z-
stralis, viel kleiner bei cAhzilensis, wo er nur bei reifen Weibchen
auftritt. Seine Bedeutung ist ganz rätselhaft, denn er ist keine

552 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.
Ausstülpung des Darmkanals, sondern ein einfacher, unter der
Haut liegender Lymphraum. Von Geotria chilensis konnte die
Metamorphose verfolgt werden. Es lassen sich folgende Stadien
unterscheiden:

1. die Ammococtes-Larve. Sie ist ungefähr 8 cm lang,
weissgelb gefärbt, die Augen sind kaum sichtbar, der
Mund hat dieselbe Form, wie bei den Larven von
Petromyzon. Die zwei Rückenflossen sind noch nicht
abgesetzt;

2. das erste Verwandlungsstadium von ca. g cm Länge.

Der Mund ist ein runder Saugmund geworden, aber

noch ohne Zähne. Die Farbe ist unverändert, das Auge

hat sich vergrössert;

das zweite Verwandlungsstadium von ca. 10 cm Länge.

An dem Saugmund, welcher noch keine Zähne besitzt,

sind zwei Tentakeln aufgetreten. Die beiden Rücken-

flossen sind deutlich zu erkennen. Das Auge ist sehr
gross geworden und springt polsterförmig vor. Der

Rücken hat sich rotbraun gefärbt. Die Seiten und der

3auch sind silberglänzend geworden;

4. das Macrophthalmia-Stadium von 10—11 cm Länge, der
Mund mit zwei Tentakeln und zahlreichen Hornzähnen.
Auge sehr gross. Der Rücken ist schwarzblau geworden,
und die Seiten haben einen sehr starken Silberglanz an-
genommen. Es ist dies dasjenige Stadium, welches ich
früher unter dem Namen Macrophthalmia chilensis als
eine neue Art beschrieben habe.

(#2)

Wie aus den angegebenen Längen hervorgeht, wächst das
Tier während dieser Verwandlung sehr wenig. Während die
Tiere nun auf ca. 4o cm Lange heranwachsen, werden die Augen
bei beiden Geschlechtern etwas kleiner, und der Silberglanz geht
etwas zurück. Wenn die Männchen geschlechtsreif werden, so
wird nur der Rücken etwas blasser, Auge und Silberglanz bleiben
unverändert. Bei den Weibchen hingegen wird das Auge wieder
undeutlich, der Silberglanz verschwindet fast vollständig, und der
Rücken wird einfach grau. Vermutlich leben die Ammocoetes-
Larve und das erste Verwandlungsstadium im Sande, daher der
Mangel an Pigment. Das zweite Verwandlungsstadium und das
Macrophthalmia-Stadium leben wahrscheinlich frei, während später
das Tier die gewöhnliche halbparasitische Lebensweise der
Petromyzonten annimmt.

Herr J. Arnold (St. Petersburg) nimmt nunmehr das Wort
zu seinem angezeigten Vortrage:

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. 553

Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern.
Von Johann Arnold (St. Petersburg).

Eine von den Aufgaben, die sich das Ichthyologische Labo-
ratorium des Ministeriums für Ackerbau und Domänen !) gestellt
hat, ist die Bestimmung der Produktivität der Gewässer in den
Umgebungen der Kronsfischzuchtanstalt Nikolsk, die sich auf
den Waldaihöhen (Nowgoroddistrikt) neben einem ungefähr 2,3 qkm
grossen See Pestowo befindet. Um diese Aufgabe zu lösen, hat
das erwähnte Laboratorium schon seit einigen Jahren durch die
Initiative des Herrn Professor Oskar Grimm (Direktor der erw.
Zuchtanstalt) systematische Planktonuntersuchungen und parallel
auch die Beobachtungen über die Ernährung der Wildfische
unternommen. Mit einigen interessanten Resultaten dieser letzten
Beobachtungen bekannt zu machen, ist das Ziel dieses meines
Vortrages.

Um die Art der Ernährung eines gewissen Fisches ins Klare
zu bringen, ist es selbstverständlich unentbehrlich, den Magen-
inhalt von möglichst vielen Exemplaren in verschiedensten Altern
und in verschiedenen Jahreszeiten genau zu untersuchen. Ob-
gleich ich dieses Prinzip bei meinen Untersuchungen, die ich in
dem erwähnten Laboratorium ausgeführt habe, immer zu ver-
folgen pflegte, sind doch gewiss noch viele Lücken geblieben,
da das Verschaffen der verschiedenen Wildfische in verschie-
densten Altern nach Belieben zur Untersuchung oft unüberwind-
lichen Schwierigkeiten ausgesetzt ist. Da aber die Zahl der von
mir untersuchten Fische bedeutend ist, so war es für mich doch
möglich, einige allgemeine Vorgänge und Regeln auf diesem Ge-
biete festzustellen. Seit dem letzten Jahrzehnt hat uns die Lim-
nologie die wichtige Rolle des Planktons in dem Leben der
Gewässer gezeigt; es war mir deshalb von grossem Interesse, die
Beziehungen, welche zwischen den Fischen einerseits und den
Planktonorganismen [sogen. Planktonten?)] andererseits existieren,
kennen zu lernen. Als ich die entsprechenden Untersuchungen
weit genug ausgeführt hatte, fiel mir bald die grosse Ver-
schiedenheit in die Augen, wie die Fische in einem mehr oder
weniger grossen?) freien (rewässer sich zu dem Plankton ver-
halten. Während z. B. solche Fische, wie der Stint (Osmerus
eperlanus) oder die kleine Maräne (Coregonus albula) sich aus-
schliesslich und während des ganzen Lebens durch Plankton er-
nähren, sind andere, wie z. B. der Aland (/dus melanotus) oder

ı) Das im Zusammenhang mit der Kronzuchtanstalt Nikolsk steht.

2) Diesen Ausdruck entlehne ich von Herrn Dr. Arthur Seligo, Untersuch.
in den Stuhmer Seen.

3) Wo also eine gewisse Auswahl der Nahrung stattfinden kann,

554 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

der Brachsen (Abramis brama) nur in sehr jungem Alter als
Planktonverzehrer zu betrachten, und endlich die dritten vom
Plankton fast oder sogar vollständig unabhängig, wie z. B. der
Steinbeisser (Codztis taenıa) und der Kaulbarsch (Acerina cernua).
Diese Verschiedenheit schien mir genügend gross zu sein, um
sie als Ausgangspunkt für eine biologische Gruppierung der
Süsswasserfische auszuwählen, obgleich sie vielleicht nichts be-
sonderes Neues enthält.
Die erste Gruppe, die ich hier zusammenfasse, bilden:

die konstanten Planktonkonsumenten,

d. h. solche Fische, die sich ausschliesslich und immer nur von
Planktonten ernähren, wie der Stint (Osmerus eperlanus), die
kleine Maräne (Coregonus albula), einige andere Coregonus-Arten!),
die Uckelei (Alburnus lucidus) u. s. w.?).

ı. Der Stint (Osmerus eperlanus var. spirinchus).

27 Stück (6,6—12 cm lang) aus dem Welio-See, 5 Stück aus
dem Pestowo-See. Im Sommer ernährt sich der Stint hauptsäch-
lich von der Zeffodora hyalina, während ich andere Planktonten,
wie //yalodaphnia cederstrémn, Hyalodaphnia kahlbergensis, Bos-
mina coregont, Diaptomus graciloides und Chydorus sphaericus in
dem Mageninhalt der Stinte viel seltener und oft sogar nur in
vereinzelten Exemplaren aufgefunden habe. Der Darm von einigen
Stinten ist sehr oft nur mit der Zeplodora hyalina vollgestopft.
Im Winter (Januar, Marz)*) habe ich /Zyalodaphnıa cristata var.
Bosmina cornuta, Cyclops sp. und Anuraca cochlearis als Be-
standteile der Stintsnahrung konstatiert.

2. Die kleine Maräne (Coregonus albula).

20 Stück (13,5— 18,5 cm lang) aus dem Welio-See, 17 Stück
im Januar, 3 Stück im März (unter der Eisdecke).

Dieser echt pelagische Fisch war mir leider nur im Winter
zugänglich, da er in den von mir untersuchten Seen nur im
späten Herbste und Winter gefangen wird‘). Die mikro-

1) Entsprechendes Material war mir leider bis jetzt noch unzugänglich.

2) Hier ist der Coregonus wartmanni zu erwähnen, in dessen Ernährung das
Plankton eine so grosse Rolle spielt. Vergl. Leydig, Naturg. d. Daphniden, p. 2
und 152, sowie auch einige Coregonus-Arten aus dem Önegasee, vergl. Kessler’s
Werk, K. posnaniu Oboneschskaho Kraja (russisch), p. 90.

3) Im März stehen unsere Seen noch unter der Eisdecke.

4) Die kleine Maräne aus dem Onegasee ernährt sich im Sommer hauptsächlich von
Bosmina longirostris (die jetzt mit der 3. cornuta identifiziert wird) und Cyclops
spec. Vergl. Kessler, K. Posnaniu Obon. Kraja, S. Petersburg, p. 52 u. 90.

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. 555

skopische Analyse des Mageninhalts der von mir untersuchten
kleinen Maränen zeigte, dass die Hauptnahrung dieser Fische
während der kalten Jahreszeit aus Cyclopiden (Cyclops serrulatus)
besteht, dementsprechend sie sich wahrscheinlich nahe am Boden
aufhalten, da die Planktonuntersuchungen uns belehren, dass die
Cyclopiden im Winter sich in den niedrigsten Schichten der Ge-
wässer zu sammeln pflegen.!) Sehr interessant ist es, dass man
in dem Darm der kleinen Maränen, sogar in seiner letzten Ab-
teilung nahe vom Anus, sehr viele Eiersäcke der Cyclopiden fast
intakt finden kann, was auch Herr Dr. Strodtman?) bei den
kleinen Maränen aus dem Plöner-See beobachtet hat. Vom
grössten Interesse wäre es natürlich, die Lebensfähigkeit solcher
Eier experimentell zu untersuchen, so wie es schon für Dosmina-
und Daphnia-Eier von Herrn Knauthe durchgeführt war°).
Ausser den Cyclopiden konnte ich noch in dem Darme einiger
kleinen Maränen das äusserst kleine Rädertierchen, Anuraca
cochlearis, in geringer Anzahl konstafieren. — Aus diesem Bei-
spiele sehen wir, wie sich ein Fisch sehr elektiv ernähren kann.

3. Die Uckelei (Alburnus lucidus).

54 Stück (2,5—14 cm), 51 Stück aus dem Welio-See, 3 Stück
aus dem Pestowo-See.
Bei dem Uckelei habe ich folgende Planktonten in dem Darme
gefunden:
Hyalodaphnia cederstrémit
Hyalodaphnia kahlbergensis
Leptodora hyalina
Bosmina cornuta
Bosmina coregont
Limnosida frontosa
Diaptomns gractloides
Chydorus sphaericus
Melosira granulata.

In seltenen Fallen konnte man zwischen diesen Formen
auch einige Uferkrustaceen, wie z. B. Acroperus leucocephalus,
Stda crystallina, Pleuroxus sp. finden, und nur in einem Falle in
dem Darme einer 11,5 cm langen Uckelei befand sich auch eine

1) Vergl. „Aus der Zuchtanstalt Nikolsk“, Lief. 3, Heft I: Arnold, Sommer-
. Winter-Plankton einig. Seen der Waldaihöhen etc., p. 13.
2) Dr. Strodtmann, Ueber die Nahrung einiger Wildfische, Zeitschr. f. Fisch.
1897, H. 2 u. 4, p. 104.
3) Vergl. K. Knauthe, Unters. über Verdauung u, Stoffwechsel der Fische.
Zeitschr. f, Fischerei, 1897, H, 5—6, p. 193.

556 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

Mückenlarve (Ceralopogon) zwischen Resten von Daphniden. —
So ernährt sich also die Uckelei im Sommer (Juni bis August).

Höchst interessant erwiesen sich einige Eigentümlichkeiten
der Winterernährung bei diesem Fische, obgleich mir leider noch
nicht genügendes Material zur Verfügung stand, um die Art
seiner Winterernährung etwas eingehender kennen zu lernen.
Aus den 26 Uckeleien von 12—13 cm, die im Dezember unter
der Eisdecke!) gefangen waren, habe ich in 12 Exemplaren,
also in 46 Proz. in grossen Mengen die Kieselalge, Melosira
granulata, gefunden; bei 6 Stücken war der Darm mit dieser
Alge vollgestopft.

Zwischen den Algenfäden fanden sich vereinzelt auch einige
Copepoden, wie z.B. Diaptomus graciloides und Cyclops strenuus (?).
— Inwiefern solch eine Ernährung bei der Uckelei in dieser Zeit
normal ist, darüber kann ich noch nichts Gewisses sagen, aber
ich denke doch, dass es oft genug vorkommt; denn in der ent-
sprechenden Jahreszeit pflegt gerade die Melosira ihr Maximum
zu erreichen. ?) Diese Kieselalge bildet unter Umständen auch
während des ganzen Winters einen wesentlichen Bestandteil des
Planktons*). Ob die Melosira bloss als ein Unterhaltungsfutter
für den Uckelei zu betrachten ist, kann ich noch nicht bestimmt
sagen; dieses Beispiel zeigt uns aber, dass die Kieselalgen als
Fischnahrung vielleicht einen etwas grösseren Wert haben, als es
von manchen behauptet wird.

Die zweite Gruppe, die ich zu bilden vorschlage,
nehmen

die temporären Planktonkonsumenten

ein, d. h. solche Fische, welche nur eine gewisse Zeit, in der
Jungend, von Plankton leben und später zu der Ernährung durch
Ufer- und Bodenorganismen, wie Insektenlarven, Mollusken oder
sogar durch Fische übergehen. Hierhin kann man folgende Arten
einreihen: den Brachsen (Abramis brama), den Aland (/dus me-
lanotus), den Barsch (Perca fluviatilis), die Plötze (Leuciscus ru-
talus) etc.‘).

1) Die Seen sind in dem entsprechenden Jahre am 26. November eingefroren.

2) Dieses war von mir in dem Pestowo-See im Oktober 1899 bemerkt. Vel.
auch Dr. C. Apstein, Das Siisswasserplankton, 1896, p. 139.

3) Vgl. Zacharias, Ueber die Ursache der Verschiedenheit des Winter-
planktons etc., Zool. Anz., Bd. XXI, No. 577 u. 578, 1899; Dr. W. Knörrich,
Studien über die Ernährungsbedingungen einiger Mikroorganismen. Forsch.-Ber. aus
der St. Plön, Teil 8, pas:

4) Zu dieser Gruppe könnte man auch z. B. die Alosa-Arten (Al. kesslerı
Grimm und Al. caspia Eichw.) aus dem Wolgaflusse rechnen, von denen nach meinen
Untersuchungen nicht allein die Jungen mit Plankton sich ernähren, sondern auch die
ziemlich ausgewachsenen Exemplare von 30 cm während ihres Aufenthaltes in dem Flusse.

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. 557

1. Der Brachsen (Abramis brama).

44 Stiick, 33 aus dem Pestowo-See, 11 aus dem Welio-See.
Die noch ganz kleinen Brachsen von 1,5—1,8 cm gelang es mir
in der pelagischen Region des Pestowo-See ‘mit einem Kescher
(15. Juli) zu fangen. Der Darminhalt dieser äusserst zarten Fisch-
chen, die sich in kleinen Scharen auf der Oberfläche hielten, be-
stand ausschliesslich aus Bosmina coregont, die in den noch ganz
dünnen und durchsichtigen Därmen solcher Fischchen dicht neben-
einander, wie ein Rosenkranz, gereiht waren, was bei den frischen
Exemplaren direkt unter der Präparierlupe ohne jede Bearbeitung
mit den Präpariernadeln etc. zu sehen war. Andere Planktonten:
Hyalodaphnıa cederstrémi und Chydorus sphaericus fanden
sich nur vereinzelt und auch nicht bei allen untersuchten
Stücken.

Nicht viel unterscheidet sich die Ernährung etwas grösserer
Brachsen von 3—3,5 cm. Bei ihnen dominierte auch die Losmina
coregont, andere Planktonten aber: //yalodaphnia cederströmn,
Daphnella brachyura, Cyclops oithonotdes und Copepodenlarven
(Nauplius) fanden sich spärlich.

Wir kommen nun zu den zweisömmerigen Brachsen von
8—8,5 cm. Hier finden wir schon einen scharfen Sprung, da der
pelagische Charakter der Nahrung sich schon vollständig umge-
wandelt hat. Das Ausfüllen des Darms der Brachsen in diesem
Alter allein mit Ufer- und Bodenformen zeigt uns, dass der
Fisch zu dieser Zeit von der pelagischen Region schon nach der
Boden- und Uferzone ausgewandert ist. Cyclops strenuus (2) }),
Alona affinis, Alona sanguinéa, Alona leydigit (?), Pleuroxus
personatus, Difflugia sp. und Mückenlarven (Chironomus und
Ceratopogon), bilden das Menu der Brachsen in diesem Alter,
indem die Cyclopiden die Hauptrolle, Aldona affinis auch eine
ziemlich wichtige, die übrigen aber nur eine ganz unbedeutende
Rolle spielen. D/flugia ist auch von Herrn N. Semenow in
dem Darme des Brachsens konstatiert worden ?).

Ausnahmsweise fand ich bei einem Brachsen von 8 cm eine
bedeutende Menge von Planktonorganismen: Bosmina coregont
und //yalodaphnia cederströmi und bei einem anderen (zw SEHR
Cyclops- und Alonidenresten) ein Rädertierchen — Asplanchna prio-
donta, dass seinerseits auch einige andere Rädertierchen (Aruraea
cochlearis) in seinem Magen enthielt. Um die Art der Ernährung
des Brachsens in noch späterem Alter, von 8—18 cm, zu stu-
dieren, fehlte es mir leider an dem entsprechenden Material. Bei

1) Die genaue Bestimmung der Cyc/ops-Arten, welche aus dem Darme des
Fisches genommen sind, lässt sich oft nicht so leicht und schnell machen wegen der
Veränderungen, die sie durch die Verdauung erlitten haben,

2) Vgl. Mitteilungen der Ichtyolog. Sektion der Russ. Gesellsch. für Akklima-
tisation in Moskau, Teil II, p. 228 (russisch).

558 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

noch älteren Fischen von 16—21 cm, fand ich den Darm im
März!) vollgestopft mit Fragmenten der Schlammmuschel (Pisz-
dium oder vielleicht SAhacriwm)?), und nur ein einziges Mal sah
ich ausser diesen ‚Muscheln noch einen Cyclops sp., mehrere
Cypris sp, einige Boden- und Fadendiatomaceen und sehr viele
Coconeier, die an den Schalen der obenerwähnten Conchylien
durch ein langes Füsschen angeheftet waren, und die wahr-
scheinlich irgend einer Planaria-Art zuzuschreiben sind. Obgleich
es mir an entsprechendem Material fehlte, um die grossen er-
wachsenen Brachsen zu untersuchen, so kann es doch sein, dass
die erwähnten Schlammmuscheln ihre Hauptnahrung ausmachen.
Es wäre dann vielleicht erklärlich, weshalb sich die grossen
Brachsen mit grosser Vorliebe am Boden halten.

2. Der Aland (/dus melanotus).

17 Stücke aus dem Pestowo-See.

Die kleinsten Fische dieser Art, die mir zur Verfügung
standen, waren 3,2— 4 cm lang. In diesem Alter (11. September)
sind die Alande reine Planktonfresser, da sie sich durch ZZyalo-
daphnia cederstrümi und Bosmina coregoni, ernähren*) Die
etwas grösseren Exemplare von 4,3—4,8 cm gaben ein mannig-
faltigeres Bild; von besonderem Interesse ist es aber, dass neben
den Planktonformen: //yalodaphnia cederströmü, Bosmina core-
gont, Leptodora hyalina und Ceriodaphnia hamata*) hier schon
ein bedeutender Zuschuss von Uferkrustaceen: Acroperus leuco-
cephalus, Alona spinifera, Cypris sp, sowie auch von Chyronomus,
Phryganidenlarven und daneben auch Oligochatenresten sich befindet.

Es sei hier bemerkt, dass die Nahrungsanalyse bei diesen
Fischen oft Schwierigkeiten bereitet, da die stark durch Chitinteile
der Hyalodaphnia cederströmü verwickelte Nahrungsmasse sich
oft sehr schwer auseinandernehmen und bestimmen lasst.

Das weitere mir zur Verfügung stehende Material bestand
leider nur aus verhältnismässig sehr grossen Tieren von 22 — 30 cm
(vom 21. September). Die Hauptnahrung dieser Alande (11 Stücke)
bestand meistens aus verschiedenen Insektenlarven (Oxyethyra
costalis und anderen), die ich leider nicht mehr bestimmen konnte
wegen der schon weit vorgeschrittenen Verdauung; ausserdem
unterschied ich bei einigen Exemplaren noch Fragmente von
Schlammmuscheln (Prszdium?), intakte kleine Planorbis-Schalen

1) Die Fische waren unter der Eisdecke gefangen.

2) Die Fragmente waren zu klein, um die genaue Bestimmung zu ermöglichen.

3) Vereinzelt findet man bei ihnen auch Anzraea aculeata und Faden von Ana-
baena flos aquae.

4) Diese von G. Sars beschriebene interessante Form ist neuerdings in vielen
russischen Seen konstatiert worden (vgl. A. Linko, Die Cladocera einiger Waldaj-
Seen im Berichte der Biolog. Süsswasserstat. der Kais. Nat.-Ges. zu St. Petersburg,
Bd. I, p. 239). Ich zweifle aber, ob das eine echt eulimnetische Form ist.

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. 559

und Pflanzenreste. Bei drei Exemplaren fand ich Fischreste ')
und zwei andere von derselben Sorte erwiesen sich ganz uner-
wartet fiir mich als recidive Kleintierfresser, da ihr Darm an
vielen Stellen Pfropfen aus Uferkrustaceen: Szda cristallina, Euri-
cercus lamellatus und Alona sp.? enthielt. Mit der Tendenz
einiger ziemlich erwachsener Fische, manchmal von der Klein-
tierfauna zu naschen, werden wir noch einmal zu thun haben.

3. Der Barsch (Perca fluviatilis).

82 Stiick, 4o aus dem Pestowo-See, 29 aus dem Welio-See,
10 aus einem Teiche (Sawodski), 3 aus einem kleinen Fluss,
Pestowka.

Die kleinsten von mir untersuchten Barsche waren 5—6 cm
lang (20. August). In ihnen fanden sich nur Planktonten, wie:

Hyalodaphnia kahibergensis
Flyalodaphnia cederströmii
Leptodora hyalina *)
Bosmina coregont

Chydorus sphae ricus

In den etwas grösseren Exemplaren von 11—13,5 cm
(14. Juli) bildeten schon die Uferkrustaceen: Srda cristallina und
Euricercus lamellatus die Hauptmasse des Mageninhaltes, wobei
die ‚Szda zu Hunderten von Stücken vorkam. Neben diesen
Formen wurden auch Cwlex, Chironomus und Phryganidenlarven
aufgefunden, die bei einem einzigen aus den acht untersuchten
Barschen sogar dominierten ®). Die Insektenlarven dominierten be-
sonders bei den Teichbarschen und sogar schon bei den Exem-
plaren von 8 cm. Von 14 cm an überwältigt der Barsch schon
den langscherigen Krebs, Astacus leptodactylus, von 2—6 cm,
den er besonders in weichem Zustande gleich nach der Häutung
(als „Butterkrebs“) anzugreifen pflegt. Bei den noch grösseren
Barschen fand ich Krebse von 9 em. Von ungefähr 20 cm an
beginnt der Barsch schon seine Raubpraktik unter den Fischen,
und wir finden bei ihm in dem Magen fast immerwährend kleine
Plötzen, Stinte, Kaulbarsche und sogar seine eigenen Artge-
nossen. Die Fischernährung des Barsches lässt sich sehr leicht
auch in solchen Fällen konstatieren, wenn sein Magen schon
leer und reif von Fischknochen (Wirbelsäulen) ist, da der Darm

1) Knochen und verdaute Schuppen.

2) Die sich sehr leicht durch ihre Schwanzgabel ( fwrca) erkennen lässt.

3) Es waren dagegen auch solche E xempl: are vorhanden, die bei der Länge von
12,5 cm sich noch als reine Planktonfresser erwiesen.

560 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

noch eine gewisse Zeit eine zähe grünliche Masse enthält, die
einen sehr charakteristischen perlenartigen Schiller hat. Das
Mikroskop entdeckt in dieser Masse nichts anderes als bloss
fein zerkrümelte halbverdaute Fischschuppen. Die Barsche von
20 cm verzehren allgemein eine grosse Menge von 5— 6, Maximum
bis 7 cm langen Barschen und Kaulbarschen; es war aber in
meinen Händen auch ein 31 cm langer Fisch, welcher einen
anderen Barsch von halber Grösse, also von 15 cm, verschluckt
hatte, Die grossen Barsche verschlucken auch bisweilen Frösche.
Im Winter (Januar) fand ich bei drei Individuen von 9— 13,6 cm
nur zähen, trüben Schleim und bei einem von 8,8 cm viele
Hyalodaphnia cristata var.?, Diaptomus graciloides und Cyclops sp.
Der zweisömmerige Barsch pflegt also auch während des Winters
nach Plankton zu schnappen.

4. Die Plötze (Leuciscus rutilus).

68 Stiick, 17 aus dem Pestowo-See, 51 aus dem Welio-See.

Wenn man über die Ernährungsweise dieses Fisches im
allgemeinen sprechen will, so stimmen fast alle Untersuchungen,
die von mehreren Forschern unternommen worden sind, mit-
einander in der Behauptung überein, dass die Plötzen sich mit
Vorliebe an die pflanzliche Nahrung halten. Die z. B. von Herrn
J. Susta aus einem grossen Fischbehälter (Vydymac)!) unter-
suchten Exemplare zeigten, mit welcher Ausdauer sich diese
Fische Pflanzenteile aussuchen, obgleich ihnen auch gleichzeitig
eine reichliche Wasserfauna zur Verfügung steht. Herr Strodt-
mann (Plön)?) behauptet, dass, wenn die Plötzen auch einige
Tiere sehr gut zufällig mitverschlucken können, so bildeten jeden-
falls „sie noch lange nicht 1 Prozent des gesammten Magen-
und Darminhalts“. Weiter schreibt dieser Autor: „Meiner Ansicht
nach sind die Plötzen eben Gelegenheitsfresser“ (p. 108), er be-
legt aber diese theoretische Behauptung leider nicht mit Thatsachen.
Die „Untersuchungen“?) des Herrn Dr. Arthur Seligo zeigen
uns auch die wichtige Rolle der Fadenalgen in der Ernährung
der Plötzen, obgleich er bei ihnen auch einige Male bedeutende
Mengen von Entomostraken, Insektenlarven und Weichtieren
fand, und also einigermassen die Plötze als Gelegenheitsfresser
beurteilen musste.

Eine geringere Rolle scheint Herr N. Semenow (Moskau)
den vegetabilischen Nahrungsstoffen in dem Leben der Plötze zu-
zuschreiben‘); nach seinen Untersuchungen ist die Plötze ein

1) Jos. Susta, Die Ernährung des Karpfen und seiner Teichgenossen, Stettin
1888, p. 227.

2) Zeitschrift für Fischerei 1897, Heft 3 u. 4, p. 108.

3) Dr. Arthur Seligo, Untersuchungen in den Stuhmerseen, Danzig 1900, p. 32.

4) Vgl.,,Trudy‘ der Kaiserl. russ. Akklimationsgesellschaft, Teil II, Moscau 1897.

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern. 561

Allesfresser resp. Gelegenheitsfresser. Hier ist noch zu bemerken,
dass Herr Semenow uns zum ersten Male durch die Anwendung
des Boraxkarmins gezeigt hat, dass die Algen in dem Darme der
Plötze wirklich verdaut werden.

So stehe ich doch bei weitem nicht allein, wenn ich in der
Nahrung der Plötzen die Hauptrolle den Pflanzen zuschreibe. Der
Mageninhalt der von mir während des Julimonats untersuchten
17 Plötzen von 22,5—27 cm bestand aus Algen (Sfzrogyra, Gom-
phonema und anderen Diatomaceen und Nostocaceen), teils auch
aus Bruchteilchen der höheren Pflanzen. Sehr oft war der ganze
Darm bloss mit ‚Sprrogyra-Fäden oder mit Gomphonema constric-
Zum‘) vollgestopft, wobei die tierische Nahrung (vereinzelte
Insektenlarven und Uferentomostraken) einen ganz unbedeutenden
Bestandteil des ganzen Mageninhalts ausmachte.

Es ist interessant, dass das Fleisch der Sommerplötze einen
besonderen unangenehmen Schlamm- resp. Algengeruch annimmt.
der allen Fischern und Hauswirtinnen gut bekannt ist. Es existiert
in Russland dafür sogar ein besonderer Volksausdruck: „Die
Plötze hat schon das Gras versucht“.

Um die Frage zu lösen, wovon sich die kleinen Plötzen
im Sommer ernähren, fehlte mir noch bis jetzt das entsprechende
Material. Zwei Plötzen aber von 4,5 cm, die ich aus einem grossen
Teiche im Juli bekam, enthielten in ihren Därmen teils Planktonten
(Dosmina cornuta, Microcystis), teils Uferentomostraken (A cro-
perus — wenig, und sehr viele Cerzodaphnia). Drei andere Exem-
plare von 3,8—4 cm aus einem Wassergraben, der aus demselben
Teiche fliesst, erwiesen sich (den ‘18. September) auch grösstenteils
als Plankton-Konsumenten, wobei die Glorothrichia echinulata als
Hauptbestandteil des Mageninhalts bestimmt wurde. Die Tendenz
der jungen Plötzen, aus demselben Wassergraben von 3,5 —4,8 cm
sich im Sommer mit Vegetabilien zu ernähren (G/otofrichia und
andere Algen) bestätigen inzwischen auch die ziemlich zahlreichen
mikroskopischen Analysen (37) von Herrn J. Kutschin?).

Ein sehr interessantes Material gelangte in meine Hände
im vorigen Winter: das waren 24 kleine Winter-Plötzen, von
4,5—5 cm aus dem Welio-See, die unter der Eisdecke durch ein
Loch im März gefangen waren. Der Darminhalt dieser Plötzchen
bestand meistens aus dem höchst kleinen Rädertierchen, Anuraea
cochlearis, das ich sehr oft zu Hunderten zählen konnte. Andere
Planktonten, wie Notholca longispina, Bosmina cornuta, Chydorus
sphaericus, waren nur vereinzelt. Ausnahmsweise bei einem
Exemplare (4 cm) fand ich mehrere Statoblasten von einem Moos-
tierchen, Crisfafella mucedo, und bei einem anderen einige
Chironomus-Larven zusammen mit etwas Moder und Sand, was

ı) Diese Algen kommen in unseren Seen massenhaft vor in der litoralen Re-
gion auf den Steinen.
2) Vergl. „Aus der Zuchtanstalt Nikolsk“, Lief. 4, p. 3.
V, Internationaler Zoologen-Congress. 36

562 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

darauf hinweist, dass die kleinen Plötzen auch manchmal die Boden-
region besuchen. Ueber die mehr erwachsenen Plötzen habe ich
wenig Material im Winter gesammelt, aber merkwürdigerweise
habe ich bei einigen solchen Exemplaren von 10,7— 14 cm auch
die Anuraca cochlearıs massenhaft aufgefunden.

Zu diesem interessanten Faktum bin ich in folgender Weise
gekommen. Sehr oft traf ich bei den Plötzen sowie auch bei
verschiedenen andern Fischen, besonders im Winter, in dem Magen
und Darme blos einen zähen trüben Schleim, in welchem keine
Sur von irgend welchen organischen Gegenständen zu finden

rar. Dies schien mir früher ein unzweifelhafter Beweis für
Es wirkliche Vorhandensein eines Winterschlafes bei einigen
Fischen zu sein. Das war aber nicht der Fall, und als ich ein-
mal den ganzen Darm einer Plötze von 10,7 cm mit 10 °/, Kali-
lauge bearbeitet hatte, war ich sehr erstaunt, dort eine Unmenge
von Anuraca cochlearis zu unterscheiden. Auch bei den kleinen
Plötzen und grossen Winteruckeleien half mir sehr diese Methode,
da aus dem in einer Kalilauge angequollenen und vollständig weich
und durchsichtig gewordenen Darme es sehr leicht war, den
ganzen vollständig durchsichtig gewordenen Inhalt auszudrücken und
regelmässig unter einem Deckgläschen für mikroskopische Unter-
suchung zu verteilen, was sonst oft kaum angänglich war. Von
einigen solchen Präparaten ist es mir auch gelungen, gute Mikro-
photogramme zu erhalten.

So glaube ich, dass diese neue Methode auch für andere
Fische gute und neue Resultate bringen und überhaupt für die
Lösung der Probleme über den Winterschlaf der Fische etwas
leisten wird. Die Anuraea cochlearis fand ich also massenhaft in
dem Darme der zwei Plötzen von 10,7 cm und 12,2 cm, die im
März gefangen waren, und auch bei einigen anderen von 10— 14 cm,
die im Januar aus demselben See (Welio) ausgefischt waren.
Neben Anuraea cochlearts waren auch vereinzelte Anuraea aculeata,
Melosira, Asterionella und Tabellarıa fenestrata zu unterscheiden.
Wie weit diese einigermassen kuriose Ernährung bei den verhält-
nismässig grossen Winterplötzen verbreitet ist, kann ich selbst-
verständlich wegen des Mangels an Material noch nicht sagen;
aber es scheint mir doch keineswegs erwiesen, dass die zwei-
sömmerigen Winterplötzen diese kleinsten, kaum mit dem un-
bewaffneten Auge unterscheidbaren Planktonten passiv ver-
schlucken.

Es bleibt mir noch übrig, hier zu erwähnen, dass ich bei
den zwei von mir untersuchten Winterplötzen (11 und 33 cm)
im März gänzlich leere Därme (nur bei der ersten befand sich
ein Ephippium einer Cladocerenart) und bei den zwei anderen
(12 und 20 cm) aus dem Januar und März mit Moder gefüllte
Därme gefunden habe. In diesem Moder konnte man folgende
Formen unterscheiden: Schalen von A/elosira, Fragillaria croto-

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewiissern. 563

nensis und virescens, Synedra acus, Pleurosigma, Enzionema pro-
stratum, weiter — Fragmente von Schlammmuscheln (Pıszduum ?),
Difflugia pyriformis, Wintereier von Chydorus sphaericus und
andere Cladoceren, Schalen von Aloniden, Dosmina cornuta. Die
Hauptmasse aber bestand aus Fragmenten von Fragillarıa croto-
nensis, Melosira und Sandpartikelchen.

Jedenfalls betrachte ich die Anuraea cochlearis, die bisweilen
so massenhaft in den Gedärmen der Winterplötzen vorkommt,
bloss als ein Unterhaltungsfutter, mit dem sich die Plötzen während
des Winters begnügen, bin aber überzeugt, dass die Hauptnahrung
der Plötze, die ihren jährlichen Zuwachs am meisten beeinflusst,
und die auch zu der im Winter so wichtigen Ablagerung des
Fettes zwischen den Gedärmen dieses Fisches beiträgt !), meistenteils
aus Vegetabilien besteht.

Die Fische der Uferregion.

In diese dritte Gruppe werde ich schliesslich solche Fische
einreihen, die in ihrem Leben am wenigsten oder garnicht von
Plankton abhängen und sich vom jüngsten Alter an nur mit den
Ufer- und Bodenorganismen begnügen. Hierher stelle ich vor-
läufig noch provisorisch (da ich noch nicht genügendes Material
gesammelt habe) folgende Arten: den Kaulbarsch (Acerina cer-
nua), den Schlammpeitzger (Cobitis /ossilis), die Schmerle (Codztis
barbatula), den Steinbeisser (Cobrtis taenia), die Quappe (Zofa vul-
garts), die Mühlkoppe (Coftus gobro), vielleicht auch die Karausche
(Carassius vulgaris), die Schleie (7inca vulgaris) und den Karpfen
(Cyprinus carpıo)?).

1. Der Kaulbarsch (Acerina cernua).

34 Stück, 29 aus dem Pestowosee, 5 aus dem Weliosee.

Die kleinsten Kaulbarschjünglinge, die ich bekommen konnte,
waren 3,5—4 cm lang (September). Bei allen 10 Exemplaren,
die von mir untersucht wurden, konstatierte ich Chrronomus-
Larven und daneben auch fast immer einen bräunlichen Brei, der
ausschliesslich aus Certodaphnia (hamata ?) bestand. Ausserdem
traf ich hier ziemlich oft Aloniden, Cyclops, Cypris spec. und end-
lich bei zwei Exemplaren eine einzige Zeplodora und Zyalo-
daphnia cederströmn.

Die Kaulbarsche von 5—6 cm (5. September) ernähren sich
nach meinen Untersuchungen durch Cyclops strenuus, Sida cristal-

1) Die Plötze habe ich immer am fettesten im Juli—August gefunden.
2) Vergl. J. Susta, Ernährung des Karpfen, p. 58, 59.
36*

564 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

lina, Alona spinifera, Cypris und Corethra plumicornis. Ihre
Hauptnahrung besteht aber aus verschiedenen Cyfris-Arten.

Die noch grösseren Exemplare von 7,5— 18,5 cm, von denen
ich 16 Stück untersuchte, vernichten eine Unmenge von Schlamm-
muscheln (/Zzs1dium), Larven von Chironomus, besonders aber
Larven von Svalis lutaria und Corethra plumicornis, mit denen
man einige Male den ganzen Darmtraktus vollgepfropft findet;
so z. B. bei einem Kaulbarsche von 16 cm konnte ich 45 Corethra,
bei einem anderen 12 Szelıs lutarıa zählen.

Während des Winters bekam ich bei 5 Kaulbarschen von
7,5 —ı14 cm (Januar und März) dasselbe Bild: Chzronomus, Stalıs
lutaria und Corethra, als Hauptnahrung — Cyclops strenuus und
Larven von Agrıon (vereinzelt).

2. Der Steinbeisser (Cobitis taenia).

16 Stücke, 15 aus dem Pestowosee, 1 aus dem Weliosee.

Bei den im August gefangenen Steinbeissern von 7,4—10 cm
(13 Stück) wurden ausschliesslich Uferentomostraken: Alona affınıs
und sanguinea, Camptocercus, Pleuroxus personatus, Acroperus
leucocephalus, Cypris sp. und Bodendiatomeen: Surzrella, Pleuro-
sigma etc. angetroffen, indem die Aloniden dominierten. Ziemlich
oft fand ich zwischen organisierten Bestandteilen des Magen-
inhaltes auch mehrere Quarzpartikeln, die passiv mit verschluckt
waren. Im September wurden nur 3 Exemplare von 7,4 bis
8,6 cm untersucht; davon waren 2 Exemplare leer, bei dem
dritten habe ich den Magen und Darm voll mit Æwricercus la-
mellatus, Camptocercus lilljeborgir, Canthocampus spec., Alona san-
guinea, Corethra plumicornis, Chironomus-Larven, Staurastrum,
Bodendiatomeen (‚Swrrrella) und mehreren anderen, nicht näher
bestimmten Formen gefunden. Die Aloniden, welche als die
Hauptnahrung dem Steinbeisser dienen, sind oft leicht zu be-
stimmen, da ihre chitinige Schalen sehr wenig oder gar nicht
unter der Verdauung leiden, sogar bei einigen Exemplaren, die
ich schon nahe am Anus aus dem Darme herausholte, beobachtete
ich, dass zwei Darmschläuche noch den bei ihnen so charakte-
ristischen Knoten bildeten. Es waren auch prachtvolle Objekte
für die mikrophotographische Aufnahmen.

3. Die Mühlkoppe (Cottus gobio).

6 Stücke aus dem Pestowo-See.
Die von mir untersuchten 6 Exemplare von 5—7 cm er-
wiesen sich als Verzehrer der Insektenlarven und der Ufer-

1) Wahrscheinlich fischt der Kaulbarsch die Corethra, wenn sie dem Boden
sich nähert.

Arnold, Ueber die Fischnahrung in den Binnengewässern.

entomostraken. Ich fand bei ihnen: Chzronomus und verschiedene
Phryganidenlarven am häufigsten, ‚Szalıs lutarıa (einmal) und
Pleuroxus, Euricercus lamellatus, Alona sp. (selten). Obgleich
ich noch kein genügendes Material besitze, kann ich ruhig die
Vermutung hier aussprechen, dass im jüngeren Alter die Mühl-
koppe wahrscheinlich sich ausschliesslich von Uferentomostraken
ernährt: dieser Fisch hält sich ja auch immer nahe am Ufer unter
den Steinen etc. auf.

4. Die Quappe (Lota vulgaris).

20 Stiick, 5 aus dem Welio-See, 4 aus dem Pestowo-See,
10 aus dem Fluss Pestowka, 1 aus einem grossen Teich.

Zwei Quappen von 2,1—2,6 cm. hatten Anfang Mai ihren
Magen und Darm voll von Uferentomostraken: Pleuroxus nanus,
Alonopsis elongata, Acroperus leucocephalus, Sida cristallina und
Cyclops strenuus, Bosmina cornuta, Borsten von Chaetogaster, Die
Hauptmasse des Mageninhalts bestand aber aus Cyclops strenuus (?)
Bei einer Quappe von 4,3 cm aus einem grossen Teiche fand
ich auch den Darm mit Cyclops sp. gefüllt. Bei zwei Quappen
von 7,5—9 cm (September) waren bloss Insektenlarven (.S7a/s)
zu finden. Die grossen Quappen von 19—53 cm vernichten eine
Unmenge von verschiedenen Fischen: Plötzen, Kaulbarschen, mit
Vorliebe aber den Stint (5 Exemplare aus dem Welio-See). Mir
bleibt hier noch zu erwähnen, dass ich bei den Quappen von
20—33 cm aus einem Flusse (10 Exemplare im September) sehr
viele Insektenlarven (PAryganida), einen Krebs (Ast. leptodac-
Zylus) von g cm und einen Frosch von to cm fand.

Das sind die Resultate meiner Untersuchungen über die
Fischnahrung, die ich für diese vorläufige Veröffentlichung inte-
ressant genug gefunden habe; die Zahl der von mir untersuchten
Fische ist für einige Arten noch bei weitem nicht ausreichend,
um feste Schlüsse darüber zu ziehen und solch eine Gruppierung
der Süsswasserfische genügend zu begründen.

Wenn also diese Gruppierung noch mangelhaft ist und
vielleicht nicht für alle Süsswasserfische ohne weiteres als an-
wendbar sich erweisen wird, so erleichtert sie doch meiner Mei-
nung nach gewissermassen die Orientierung in der höchst
komplizierten Frage nach der Bestimmung der allgemeinen Pro-
duktivität der (rewässer. Die Einteilung der Fische in Raubfische,
Kleintierfresser und Pflanzenfresser, die von Herrn J. Susta!)
vorgeschlagen war, ist sehr schön, kann aber leider einen Plank-
tonisten nicht befriedigen, der auf die Trennung der Kleintier-

ı Vergl. J. Susta, Die Ernährung des Karpfens, Stettin 1888, p. 179.

566 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

fauna in eine eulimnetische und thycholimnetische immer streng
zu halten pflegt und also etwas tiefer und eingehender in die
Wasserökonomie einzudringen und da, wo es möglich ist, die mathe-
matische Analyse (quantitative Planktonuntersuchungen) anzu-
wenden sucht.

Die Hauptaufgabe der Limnologie, die meiner Meinung nach
jetzt an die Reihe kommt, ist die Bestimmung, insofern es zu-
gänglich ist, der quantitativen Verhältnisse zwischen den verschie-
denen Gruppen der Wasserfauna, wie Planktonten, Uferento-
mostraken, Insektenlarven etc. und in erster Linie die Ausarbei-
tung gewisser quantitativer Methoden für derartige Bestimmungen;
denn in dem gegenwärtigen Zustande der Limnologie besitzen
wir eine ausreichend genaue Methode nur für die quantitative
Bestimmung der Produktivität der Seemitte-Region, können aber
noch bei weitem nicht behaupten, wie gross die Rolle der Ufer-
fauna im Vergleich mit der Planktonwelt in den Binnengewässern
ist. Dass Untersuchungen über die Fischnahrung, die in mög-
lichst weitem Massstabe ausgeführt werden, zur Lösung dieser
wichtigsten Fragen der Wasserökonomie sehr viel beitragen
können, versteht sich von selbst.

Herr Dr. P. Schiemenz (Friedrichshagen):

Die Uckelei frisst Auftrieb und zwar denjenigen, der vor-
handen ist, daher im Winter anderen als im Sommer. Die Plötze
hält keineswegs Winterschlaf, sondern frisst sogar sehr stark im
Winter. Sie grast im allgemeinen die noch im Winter vorhan-
denen Pflanzen ab, sucht aber, auch im Sommer, oft andere
Nahrung.

Herr Professor Dr. B. von Descö (Kassa) hält alsdann
seinen angezeigten Vortrag:

Verh. V. Intern. Zool. Congr. Arnold, Fischnahrung.

Mageninhalt von Osmerus eperlanus var. spirinchus Pall. 10 cm lang; Bjeloosero
See (Noweorod Distrikt). Winter. Achrom, a,, Project. Oc. 2 Zeiss. Vergröss. ca. 20
Petroleumbeleuchtung.

Mageninhalt von Alosa (Clupea) Kessleri, 4,6 cm lang; Wolga August 1899; nur
Bosmina cornuta, Micropl. 20 mm, Project. Oc, 2 Zeiss; Vergrösserung ca. 30,
Petroleumbeleuchtung.

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Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. 567

Ueber die künstlichen und natürlichen Ursachen der
Veränderungen der Fischfauna und der Verminderung
der Fische im Hernädflusse Ober-Ungarns.

Von Bela von Descö (Kassa).

Aus dem nordwestlichen Teile der Karpathen an der nörd-
lichen Grenze Ungarns, hebt sich das Hohe Tätragebirge über
2600 Meter empor; diese prachtvolle Gegend ist ja auch den
deutschen Touristen wohlbekannt.

Von der Hohen Tätra südlich, mit ihr parallel laufend, zieht
sich die Niedere Tatra in ostwestlicher Richtung. Der östliche
Teil der Niederen Tätra heisst Kirälyhegy, zu deutsch Königs-
gebirge. '

Der östliche Teil der Niederen Tatra ist der eigentliche
Wassersammler der nordwestlichen Karpathen. Aus dem Königs- '
gebirge entspringen vier Flüsse: von seinem nordwestlichen Teile
stammt die Vag, am südwestlichen Teile entspringt die Garam,
am nordöstlichen Teile die Proprad und aus dem südöstlichen
Teile stammt die Hernad, deren ganzen Lauf ich kurz schil-
dern muss.

In ihrem oberen Drittel fliesst die Hernäd gegen Osten,
dann biegt sie südlich um, und, an Kassa vorbeifliessend, gelangt
sie bis zur Stadt Miskolc, wo sie in die zur Theiss strömende Sajé
mündet.

Selbstverständlich stimmt die Fischfauna der Hernäd grössten-
teils mit derjenigen der Theiss überein; nur in dem oberen Teile
der Hernad kommen die für Gebirgsgegenden charakteristischen
Forellen und Aeschen sporadisch vor.

Dass die Hernad einst ein mit Fischen sehr reich besetzter
Fluss war, geht aus der Erfahrung älterer Fischer und haupt-
sächlich aus den Memoiren der Schriftsteller vergangener Jahr-
hunderte hervor. Wenn wir die Beschreibungen der Festlich-
keiten lesen, die in den Mauern der Stadt Kassa (damals Haupt-
stadt Ober-Ungarns und der wichtigste strategische Punkt der
protestantischen siebenbürgischen Fürsten, von wo diese gegen
Oesterreich gekämpft haben), zu Ehren fürstlicher und könig-
licher Gäste abgehalten wurden, so müssen wir erstaunen über
die heutigen armen Fischereiverhältnisse. Damals befahl der
Bürgermeister der Stadt Kassa den Einwohnern der dazu ge-
hörigen Dörfer, für die oft auf mehrere Hundert sich belaufenden
(räste, verschiedene Fische: Forellen, Welse, Hechte, Rutten,
Barben und die sogenannten Weissen Fische wagenweise heran-
zuschaffen. Die Bewohner dieser Dörfer führten leicht den
empfangenen Befehl aus. Centnerweise transportierten sie die
verlangten Fischquantitäten. Reichlich brachten sie Forellen,

568 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

kleinere Welse, grössere Hechte, Rutten, schöne Barben, die ge-
schmackvollen Döbel und die minderwertigen Näslinge herbei.-

Noch vor acht Jahren — als ich in der Umgebung von
Kassa zu fischen anfing — konnte ein Fachfischer die Fische zu
Hunderten in der Saison fangen. Ich notierte mir, wieviel Fische
ich jährlich fing. Im ersten Jahre fing ich mehr als goo Stück.
In den folgenden Jahren konnte ich, trotz der besseren Lokal-
kenntnisse und der feinsten Werkzeuge, weder so viele noch so
schöne Exemplare fangen. Während ich in den ersten Jahren
zwei und noch mehr Kilogramm schwere Döbel und Barben fing,
konnte ich in den letzten vier Jahren nur 10 bis 15 grössere
Exemplare bekommen, zwei Kilogramm schwere aber nur drei bis
vier Stück jährlich. Schon im zweiten Jahre fiel die Anzahl der
gefangenen Fische auf 700. Im dritten Jahre auf 300 und in
den letzten fünf Jahren auf 100 bis ‘150.

Auch die Netzfischer machten diese traurige Erfahrung;
viele hörten mit der Netzfischerei auf, da sie davon nicht leben
konnten.

Nach dieser allgemeinen Erörterung, welche die auffallende
Verminderung der Fische in der Hernad feststellt, gebe ich eine
Uebersicht über die in der Hernad vorkommenden Fischarten.

Die Forelle (Salmo fario L.) kam in früheren Zeiten in
den Naturbächen der Kassaer Umgebung massenhaft vor; jetzt
ist sie vollständig verschwunden. Nur in den oberen Teilen des
Csermelybaches kommt sie infolge künstlicher Zucht noch vor.

Die Forelle findet sich jetzt in der Hernad sehr selten vor,
alljährlich kommt sie nur einzeln auf die Angel oder in das Netz.
Diese Hernadforellen werden wohl wahrscheinlich durch Ueber-
schwemmungen aus den Forellenbächen nördlicher Gegenden in
die Hernad hinuntergeschwemmt.

Von den Welsen (Szurus glanis L.) wissen die älteren
Fischer nur, dass sie unter dem Kassaer Wehr vor 25 bis 30
Jahren vorkamen. Jetzt, in unseren Tagen, kann man keinen
Wels mehr in der Kassaer Gegend finden. Ich konnte wenigstens
in acht Jahren keinen fangen, ebensowenig Kassaer Netzfischer,
die ich immer ausfragte, was für Fischgattungen sie gefangen
haben.

Ein alter Netzfischer, Namens Ujhäz, fing binnen acht
Jahren einen einzigen gemeinen Karpfen (Cyprinus carpio L.).
Niemals erschien dieser Fisch in der Hernäd; wahrscheinlich war
er ein Gastfisch, dem die Ueberschwemmung der Hernad, die
das Wehr unter Kassa bei Széplak durchbrach, den Weg bahnte.

Ich stelle hier fest, dass weder Forelle noch Wels noch
Karpfen in unseren Tagen Gegenstand der Fischerei in der
Hernad sind. Allerdings sollen die Karpfen vor mehreren Jahren
in der Hernad häufige Gäste gewesen sein.

Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. 569

Auch die Rutte (Lota vulgaris s. communis Cuv.) ist in
unseren Tagen in der Hernad ein sehr seltener Gast. In acht
Jahren hat nur ein bekannter Fischer, ein gewisser Plihal, eine
Rutte gefangen.

Seit den acht Jahren, die ich in der Gegend von Kassa zu-
brachte, hat kein Fischer Hechte (Æsox lucius 1.) gefangen;
dieser Fisch zog sich aus der Kassaer Gegend bis in den unteren
Teil der Hernäd, unter das Wehr von Szurduk zurück. Ueber
Szurduk hinaus kommt der Hecht in unseren Tagen nur sehr
selten vor.

Man behauptet, dass unter dem Kassaer Wehr auch Fluss-
aale (Anguilla fluviatilis Agass.) gefangen wären. Dies ist wahr-
scheinlich; ich fing aber Flussaale nur aus der Poprad, und
niemals aus der Hernad.

Der häufigste Fisch der Fischerei ist der Döbel (Sgualius
dobula Heck.) heutzutage, welcher oft auch drei Kilo schwer ist;
schwerere Exemplare als drei Kilo sah ich nicht.

Der Döbel kommt bei Kassa gewöhnlich vor, allerdings ist
er in manchen Jahren seltener; doch ist er der hauptsächliche
Fisch für die Netz- und Angelfischerei. Der Fang des Döbels
ist ein Vergnügen für den Angelfischer, da er wegen seiner
Raubnatur leicht mit Maikäfern, mit Kunstfliegen, aber haupt-
sächlich mit Fröschen, ganz besonders mit Rana esculenta zu
fangen ist — auch auf Krebsangel beisst er gern.

Man kann den Döbel auch mit Grundangeln fangen, mit
Leber, Milz, Raupen und Hühnchengedärmen; es ist wirklich ein
Schaden für das Kassaer Volk, das auch die Döbel in unseren
Tagen seltener wurden: die Verminderung der Döbel verursachte
die Vernachlässigung der Fischerei in der Kassaer Gegend.

Die Barbe (Barbus fluviatilis Agass.) kommt in bedeutend
geringerer Anzahl vor, als der Döbel, selten sind drei bis vier
Kilo schwere Exemplare.

Die Barbe ist der einzige Fisch der Hernäd bei Kassa, den
das ungarische Fischereigesetz in Schutz nimmt.

Die Petényi-Barbe (Darbus Petenyu Heck.) kommt wegen
ihrer Kleinheit als Gegenstand der Fischerei kaum in Betracht.

Für die armen Netzfischer hat der Näsling (Chondrostoma
nasus varietas hernadensts Jeiteles) noch eine Bedeutung in der
Hernäd. Dieser Näsling kam vor 1897 nur sporadisch vor, aber
nach der grossen Ueberschwemmung im Jahre 1897, die auch
das Wehr unterhalb Kassa bei Széplak fortgeschwemmt hatte,
erschien der Näsling in der Hernad bei Kassa so massenhaft,
dass man ihn tagtäglich zu Hunderten und Aberhunderten fangen
konnte. Nach meiner Rechnung fing man tagtäglich über 1000.
Aber im folgenden Jahre verschwanden die Näslinge so, das man
sie nur noch sporadisch traf.

570 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

Der Näsling ist ein wohlschmeckender Fisch, aber zu grätig,
sein Bauchfell ist mit einem tintenschwarzen Pigmente überzogen,
was man schwer entfernen kann. Wenn der Koch aber diese
Pigmenthaut nicht entfernt, ist das Fleisch der Näslinge nicht
wohlschmeckend: eben darum ist er nur für das ärmere Volk
willkommen.

Ausserdem sind noch drei Angelfische aus der Hernad zu
nennen, die aber nur für angelnde Kinder oder für Köderfischerei
in Betracht kommen, nämlich: Der Rondel (Aldurnus lucidus
nob. Laube), die Aesche (7hymallus vexillifer Agass.) in sehr
kleinen Exemplaren im obersten Teile der Hernad, und die
Karausche (Carassius vulgaris Nils.).

Werfen wir nun einen Blick auf die fischvertil-
genden Umstände und Ursachen! Es sind dreierlei:

ı. Die topographischen Veränderungen und die dadurch ver-
änderte Ernährung der Fische.

2. Die künstlichen und natürlichen Umstände, die die Ver-
minderung der Fische herbeiführten.

3. Die verschiedenen Raubmethoden, welche die Fische
massenhaft vertilgen.

Die Veränderungen der Aufenthaltsorte beziehen sich haupt-
sächlich auf den Mühlgraben der Hernäd, worin die Fische die
Haupternährungsstellen fanden.

Bevor ich die Bedeutung des Mühlgrabens näher beschreibe,
will ich erwähnen, dass eine Wasserader an der östlichen Seite
der grossen Hernad, knapp neben den Mauern der Stadt Kassa,
vorbeifliesst, welche man vor Jahrhunderten als Mühlgraben künst-
lich angelegt hatte; dieser schon erwähnte Mühlgraben lockte die
Fische unter die Mauern der Stadt Kassa, und Kassa hatte seinen
Fischreichtum dem fischernährenden Mühlgraben zu verdanken.

Die Kanalisierung der Stadt Kassa brachte eine grosse
Veränderung in der Ernährung der Fische herbei. Früher, vor
der Kanalisierung, führte jedes am Graben liegende Grundstück
einzeln seine ungiftigen Abwässer in den Mühlgraben. Jetzt wird
das schmutzige Wasser der Stadt Kassa durch vier bis fünf
Hauptkanalzweige in den Mühlgraben geleitet; der südliche und
letzte Kanalzweig führt die Unreinlichkeiten der Schlachtbrücke in
den Mühlgraben. In diese Kanalzweige gelangen viele giftige
Unreinigkeiten hinein, besonders seitdem man für die Desinfi-
zierung der Aborte Karbolverbindungen verwendet; wenn die
Karbolverbindungen in grösserer Menge in die Kanäle gelangen,
so vergiften sie die Fische massenhaft.

Eine grosse Veränderung für die Ernährung der Fische
führte ferner die Errichtung der neuen allgemeinen Schlacht-
brücke herbei.

Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. 571

Die alte Schlachtbrücke lag neben dem Mühlplatze, etwas
weiter gegen Norden, als jetzt, und die Fische konnten bis zur
mittleren Mühle zum Füttern kommen. Jetzt werden die blutigen
und fleischigen Abfälle der neuen Schlachtbrücke durch den süd-
lichsten Zweig der Kanäle in den Mühlgraben der Hernäd ge-
führt, und anstatt der früheren reichen Ernährung, welche die
Fische aus dem Ausgusse der einzelnen Grundstücke erhielten,
fliesst nun Karbolschmutz in den Mühlgraben durch die vier
oberen Kanalzweige. Der Kanalzweig oberhalb der neuen
Schlachtbrücke führt den Fischen ausserdem den schwefelsäure-
haltigen Schmutz einer Seifenfabrik zu. Wegen dieser Umstände
ziehen sich die Fische aus dem Mühlgraben grösstenteils zurück.

Glaubwürdige Netz- und Angelfischer erzählen, dass die
Fische in überraschenden Massen früher im Mühlgraben der
Hernad vorkamen. Heutzutage lohnt es sich überhaupt nicht
mehr, darin zu fischen.

Auch die grossen Bauten der neueren Zeit in der Stadt
Kassa vertreiben die Fische aus dieser Gegend. Vom Wehr, das
einige Kilometer nördlich von Kassa liegt, also vom Anfang des
Mühlgrabens, bis zur Vereinigung des Mühlgrabens mit der
grossen Hernad — einige Kilometer südlich von Kassa — kurz
und gut: im ganzen Laufe der grossen Hernäd bei Kassa werden
die Fische stetig beunruhigt. Bald transportiert man Sand und
Steine für die Bauten auf der grossen Hernad, bald baden dort
die Huszären und die Bürger ihre Pferde, auch die unteren Volks-
schichten baden sich dort und gerade in der Fischereisaison.
Die Fische finden jetzt zwei Bedingungen in der Gegend von
Kassa nicht mehr:

ı. Genügende Nahrung;
2. die Ruhe, deren sie hauptsächlich in der Laichzeit be-
nötigen.

Waren diese Zustände schon an und für sich genügend für
eine erschreckende Verminderung der Fische, so hat noch das
Wetter eine bedauerliche Vertilgung unten den Fischen ver-
ursacht.

Im Monate August des Jahres 1897 war ein Wolkenbruch
im Quellgebiet der Hernad niedergegangen, der das Wasser der
Hernad mehrere Meter steigen liess. Die dadurch hervorgerufene
Ueberschwemmung hat den grössten Teil der Fische aus der
Gegend fortgeschwemmt und auch die Frösche so vertilgt, dass
man auch heute noch nur sehr wenige zu Gesicht bekommt. Die
Verminderung der Frösche hat eine grosse Bedeutung für den
Döbel: diese Fische jagen fortwährend auf die am Ufer der
Hernäd auf Käfer lauernden Frösche.

Im folgenden Jahre, 1898, folgte ein wasserarmes Jahr, welches
die Hernäd zu einem kleinen Bach machte; eine grössere Wasser-

572 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

menge befand sich nur in einzelnen Vertiefungen. Die Netz-
fischer fischten nun ohne Schonung aus diesen Vertiefungen alles
heraus und vertilgten die Fische derart, dass viele Herren mit
der Angelfischerei aufhörten.

Auch im folgenden Jahre, 1899, war sozusagen kein
Wasser in der Hernad, sie blieb ein Bächlein. Die Folge davon
war, dass die Netzfischer die noch hie und da versteckten Fische
ausrotten konnten, so dass kein erfahrener Angelfischer sich im
Jahre 1900 in der Kassaer Gegend der Fischerei widmete.

So wirkten Ueberschwemmungen und Raubfischerei zum
Verderben unserer Fischfauna. Doch damit nicht genug!

Im Kassaer Mühlgraben, neben der mittleren Mühle, baute
man Turbinen und stellte dort einen mehrere Meter hohen Lokal-
wasserfall her.

Um diese Arbeiten ausführen zu können, verschloss man
die Schleusen des Mühlgrabens; alles Wasser floss nun in die
grosse Hernäd, und der Mühlgraben war ein ganzes Jahr ohne
Wasser. Dadurch wurden die Fische ihrer Nahrung beraubt,
da sie sonst zu der im Mühlgraben befindlichen reichen Nahrung
aus dem unteren Teile der Hernad heraufkamen. Und da man
auch später noch mehrmals das Wasser des Mühlgrabens ab-
schnitt, so blieben die Fische nunmehr dem Mühlgraben fern.

Den Wassermangel in diesem Graben hatten nicht nur die
Fische, sondern auch die Bewohner von Kassa zu büssen.

Aus den in der Nähe des Mühlgrabens liegenden Brunnen
verschwand das Wasser und eine Wassernot entstand in Kassa.
Dazu verursachte der im Mühlgraben faulende Schmutz im Jahre
1900 eine Typhusepidemie, die viele Opfer forderte.

Man hat allerdings erst den Mühlgraben unterhalb der
Turbinen zu reinigen versucht. Später beschloss man aber, dass
der ganze Mühlgraben, also auch oberhalb der Turbinen, gereinigt
werden sollte. So wurde das Wasser nochmals aus dem Mühl-
graben abgelassen. Allerdings verschwand die Epidemie, aber
auch die Fische sind nicht wiedergekommen.

Man könnte sagen, dass die Fische derartige Veränderungen
in ı bis 2 Jahren leicht vergessen, besonders wenn die störenden
Ursachen verschwinden. Sie könnten ja bald durch andere, zum
Laichen kommende oder durch das Eis heruntergeschwemmte
Fische ersetzt werden. Leider verhält es sich aber nicht so.

Aus dem Sajofluss, in welchen die Hernäd einmündet,
kommen keine Fische in die Hernäd hinauf, auch das Treibeis
bringt solche nicht aus den oberen Teilen der Hernad. Und
warum?

Das Grubenwasser hat die Fische vor drei Jahren in der
Sajö zu Tausenden vergiftet und die Bewohner an der Sajo haben
die vergifteten Fische massenhaft herausgefangen.

Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. 573

Darum können keine Fische aus der Sajö in die Hernad
heraufkommen.

Ganz dasselbe geschah am oberen Laufe der Hernäd. In
einem grösseren Nebenfluss der Hernad, in der Gölnic, ist heute
kein Fisch mehr zu fangen; das schwefelsäurige Grubenwasser
der Eisengruben tötete sie.

Am oberen Laufe der Hernad, bei Kotterbach, sind Queck-
silbergruben. und von da aus — also von Märkusfalva bis Kis-
ladna —, fast bis Abos, tötete das Quecksilbergrubenwasser im
strengen Sinne des Wortes alle Fische. Wie ich gehört habe,
musste die Quecksilbergrubengesellschaft, die das giftige Gruben-
wasser in die Hernad hineinliess, dem Staat gegen 4000 Kronen
Strafe zahlen.

Diese unglücklichen Zustände rotteten die Fische nicht nur
aus der Kassaer Gegend, sondern sogar aus dem grösseren Teile
der Hernäd aus.

Auf die wenigen Fische, die trotzdem noch in der Kassaer
Gegend von Zeit zu Zeit erscheinen, lauern Raubfischer, und zwar
folgendermassen:

In den Kassaer Steingruben arbeitet man mit Dynamit.
Durch die Steingrubenarbeiter kommen die Raubfischer leicht in
den Besitz des Dynamites. Sie binden an die Dynamitpatrone
ein grosses Steinstück; die Zündschnur wird entzündet und die
Patrone dort ins Wasser geworfen, wo man die (regenwart von
Fischen früher konstatiert hat. Sobald die Patrone in das Wasser
geworfen ist, legen sich die Raubfischer auf die Erde: nach der
Explosion stehen sie auf und sammeln die an der Wasserfläche
schwimmenden Opfer. Der Raub ist verhältnismässig sehr gering,
da sie die Mehrzahl der getöteten Fische nicht herausbekommen.
Die Dynamitpatrone tötet nicht nur die laichenden Fische, sondern
auch die jungen Fischchen.

Wenn man gegen Abend an der Hernäd verweilt, so hört
man fortwährend den Dynamitdonner. Wie mir ein Bahnwächter
erzählte, fischt in einem Dorfe, nördlich von Kassa, ein Dorf-
richter selbst mit Dynamitpatronen. Ein Lokomotivführer der
k. k. priv. Kassa-Oderberger Bahn wurde durch die (rensdarmen
beim Fischen mit Dynamit ertappt und musste 400 Kronen
Strafe zahlen.

Die Raubfischer gebrauchen ferner noch folgende Methode:

Sie sammeln starke Bierflaschen und füllen sie mit unge-
löschtem Kalk. Die gut zugestopften, mit Draht befestigten
Flaschen haben nur kleine Löcher, wo das Wasser sich ein-
saugen kann.

Diese Bierflaschen werden in die Hernad geworfen, wo sie
später mit Donner zerspringen, die in der Nähe befindlichen Fische
töten und zugleich das Wasser so vergiften, dass die unbeschädigt
gebliebenen Fische auch zur Beute der Raubfischer werden.

Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

I
SI
a

Sehr verbreitet ist die Anwendung des Stechapfels (Datura
stramonium). Die betäubten Fische schwimmen an der Ober-
fläche des Wassers, wo man sie leicht fangen kann.

Ausser der Raubfischerei werden die Fische auch von den
privilegierten Fischern an Zahl sehr vermindert. Arbeitslose
Maurer fangen die Fische im Winter mit 10 bis 20 Meter langen
Schleppnetzen.

Sie sind aber mit der Netzfischerei nicht zufrieden. Gegen
den Herbst setzen sie in die Hernäd die im Sommer verfertigten
Fischgarne, die sie jeden Abend untersuchen. Auch heute noch
fangen sie auf diese Weise, obwohl es sich kaum mehr verlohnt.

Der Mensch ist nicht der alleinige Raubfischer in der
Kassaer Gegend. Würdige Gesellen desselben sind die zahl-
reichen Fischottern, die oft auch die zur Nachtzeit an den Angeln
hängenden Fische wegschleppen. Sie packen die Fische gewöhn-
lich hinter dem Kopfe und töten sie mit einem kräftigen Bisse.
Sie sind dabei so frech, dass sie sogar die hinter den Rücken
des Fischers geworfenen Fische wegschleppen.

Aber einmal hat die Fischotter auch ihre Verwegenheit

gebüsst.
Der alte Kerekes — ein weiland berühmter Kassaer
Fischer — nahm die Hakenstange auf die Schulter, um sein

Fischgarn herauszuheben.

Mit ihm war ein junger Mann, sein Sohn Georg. „Komm,
Georg“, sagt der Alte, „zu Hilfe, ich kann allein das Fischgarn
nicht herausheben“. Sie meinten, eine Menge Fische gefangen
zu haben und waren voller Freude Wie sie das Fischgarn auf
den Boden gezogen hatten, sahen sie im Fischgarn ein vierfüssiges
Tier. Eine fischverfolgende Fischotter büsste ihre Verwegenheit
mit dem Tode; sie konnte sich aus dem Fischgarn nicht heraus-
wickeln und musste dort zu Grunde gehen.

Sehr viele Fischottern kommen an der Hernad vor, weniger
in der Kassaer Gegend, da sie hier nicht genug Fische finden.

Kein Jäger denkt an die Verfolgung der Fischottern, was
sonst für die Jäger ein reizender Nachtsport wäre. |

Niemand schont die Fische in der Laichzeit. Zwar nimmt
das ungarische Gesetz die Barben in Schutz, die Döbel und die
Näslinge jedoch nicht. Man sollte lieber in jeder Gegend alle
Fischgattungen in Schutz nehmen, welche sich zur menschlichen
Nahrung eignen.

Die Angelfischer richten keinen grossen Schaden an. Einige,
vier bis fünf, die mit Froschlockspeisen zu fischen verstehen,
können schöne Döbel herausfangen.

Merkwürdig ist es für die Kassaer Fischerverhältnisse, dass
die Fischereimieter von den Herrenfischern fünf bis sechsmal so
viel Mietgeld verlangen, als von den gewöhnlichen Bürgern oder

Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. rs

Burschen. So kam es, dass die wirklichen Sportfischer die
Kassaer Gegend verliessen.

Jetzt fischen wir Forellen in den Gebirgsbächen, Hechte oder
Döbel in anderen Flüssen.

Auch die Forellen leiden unter der Raubfischei.

Die vornehmste Form der Süsswassersportfischerei ist der
Forellenfang. Der Fang dieser Raubfische kostet viel Mühe, da
sie fern, in den Gebirgsbächen, an schwer zugänglichen Stellen
vorkommen, und man auf ihren Fang viel Geschicklichkeit und
Umsichtigkeit verwenden muss.

Aber wenn auch noch so viele Forellensportfischer vor-
handen sind und in der Hernad auch sehr viele Neunaugen
(Petromyzon planert Bl.) vorkommen, so rotteten diese doch die
Forellen nicht aus. Im allgemeinen sind die Neunaugen in dieser
Beziehung sehr unschuldige Tiere, die massenhaft in der Hernäd,
aber nicht in den Bächen vorkommen, also dort, wo die Forellen
leben, nur selten zu sein pflegen.

Durch einen Zufall wurde ich mit der Art und Weise be-
kannt, wie die Raubfischer die Forellen ausrotten,

Im Jahre 1899 machte ich einen Ausflug nach O.-Ruzsin,
im oberen Hernadthal, wo ich einen Bauer als Gebirgsfiihrer an-
nahm, der sich mir nicht nur als Führer empfahl, sondern für
zwei Kronen Mehrzahlung mir so viele Forellen auf eigene Art
zu fangen versprach, dass ich sie nicht nach Hause tragen könne.

Um ihn zu ermutigen, nötigte ich ihn zu einem Cognac,
für den er mit der Bemerkung dankte, der gemeine Schnaps
schmecke ihm besser. Ich versprach ihm nach dem Fange zwei
Liter Schnaps, aber er dürfe sich nicht früher betrinken. Ausser-
dem versprach ich seinen Kindern ein Andenken, sobald er mich
zufrieden gestellt habe. Und er hielt sein Wort.

Er fing auf zweierlei Arten die Forellen.

Die einfachere Methode war folgende: Wo er schöne Forellen
sah, ging er einfach ins Wasser und trieb die Fische mit blossen
Händen unter den Steinen in eine Ecke, wo er sie mit bewun-
derungswürdiger Fertigkeit herausgriff. Man kann sagen, dass
einige solche Raubfischerbauern genügend sind, um in kurzer
Zeit die Forellen eines Baches auszufangen.

Später gelangten wir zu einer Strecke des Baches, wo er
unter dem Schutze des tieferen Wassers die Forellen mit blossen
Händen nicht fangen konnte.

„Nun, hier werden Sie, Herr, mir auch behilflich sein“, sagte
der Bauer. „Es lohnt sich hier zu arbeiten; hier sind viele
Forellen; aber wenn der Waldwächter eventuell ankommt, ver-
lasse ich den Herrn gleich.“

Es ist schon alles eins, dachte ich, ich muss die Raub-
methode des Bauern gründlich kennen lernen.

576 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

„Aber“, sprach mein Bauer, „vor der Arbeit wird gut sein,
zu essen und zu trinken, da wir hier eine schwere Arbeit aus-
führen werden.“

Wir setzten uns nieder. Nach dem Ruhen fingen wir die
Arbeit an. In erster Reihe verbarrikadierten wir den Bach an
einer geeigneten Stelle mit Steinen und Laub so, dass grössere
Forellen durch die Barriere nicht durchkommen konnten. 20 Meter
über der Barriere fingen wir ein neues Bachbett zu graben an,
das wir unter der Barriere in den Bach zurückführten.

Die Herrichtung des neuen Bachbettes kostete uns fünf
Stunden Arbeit, und mit Hilfe einer Oberbarriere führten wir
das Wasser des Baches in das neue Bachbett hinein.

In kurzer Zeit war die verbarrikadierte Strecke des Baches
wasserleer und der Bauer sammelte jetzt die schutzlosen Forellen
in einer kurzen Stunde in seinen Sack.

Auf diese Weise gelingt es, in kurzer Zeit alle Forellen
eines Wasserlaufes auszufischen.

Was die Methoden der Angelfischer betrifft, so gebrauchen
sie in den letzten Jahren die modernen Werkzeuge.

Wie ich erwähnte, ist der Döbel der eigentliche Sportfisch
in der Kassaer Gegend, den man im März und April erst mit
Grundangeln, später mit Kunstfliegen, im Herbst wieder mit
Grundangeln fängt. Der Döbel beisst alle Köder: Milz, Leber,
Huhngedärme, Würmer, die Maden, Raupen, Schnecken und Mai-
käfer. Am liebsten beisst er die jungen Frösche. Mit jungen
Fröschen kann man die grössten Döbel herausnehmen, nur muss
man den Kunstgriff kennen, wie man den Frosch lebendig an
der Angel befestigen soll, dass der Döbel ihn nicht leicht ab-
beissen kann, ohne hängen zu bleiben. Interessant ist der Döbel-
fang in Jahren, wo viele Maikäfer sind, mit welchen man sie
leicht und sportmässig, ebenso wie mit Kunstfliegen, anlocken
und fangen kann.

Der Döbel schätzt auch die Krebse hoch.

Vor acht Jahren kultivierte man in der Kassaer Gegend die
Sportfischerei nicht; nur einige Offiziere widmeten sich diesem
Sport. Vor meiner Zeit gebrauchte man in Kassa ein Angel-
werkzeug, was man „Kreuzeisen“ nannte; es ist jetzt ausser Mode.

Der Döbel ist auf alle Arten zu fangen, nicht nur von März
bis Oktober, sondern auch in den Wintermonaten mit Leber,
Milz und Huhngedärmen oder mit dazu aufbewahrten Fröschen.
Die Döbelfischerei im Winter habe ich den Kassaer Fischern
beigebracht.

Die Barbe ist nur mit Grundangeln zu fangen. Die schönsten
fing ich mit Schnecken, Regenwürmern und Käse, selten mit
Leber, Milz, einmal mit Maikäfern.

Der Regenwurm ist sonst ein Universalköder für die Fische
der Hernad.

Von Descö, Veränderungen der Fischfauna im Hernädflusse. 577

Die Näslinge sind am besten mit Grundangeln zu fangen.

Der Regenwurm ist noch speciell fiir die Forellen, den
Rondel, die Aesche und Karausche anwendbar.

Man kann konstatieren, dass die eigentliche Fischerei sich
in der Kassaer Gegend nur auf den Frihling beschrankt. Die
Sommerfischerei wird wenig betrieben. Nur im warmen Herbste
kann man mit genügendem Erfolge fischen, wenn das Wetter
geeignet ist.

In der grossen Hernad wie im Mühlgraben und in dem
unteren Teile des Csermelybaches kommen die Neunaugen zu
Hunderten vor. Auch trifft man oft den Kaulbarsch (Acerina
vulgarıs Cuv.).

Ich erwähne hier noch eine merkwürdige Gewohnheit der
Fischer: mit grosser Festlichkeit veranstalten sie die Taufe jedes
neuen Schleppnetzes. Der Taufvater wird aus den Herrenfischern
gewählt, der diese Ehrenstelle hoch bezahlen muss. Ich wünsche
mir diese Ehrenbezeigung zum zweiten Male nicht!

Zum Schlusse meines Vortrages konstatiere ich als Resumé
meiner Untersuchungen über die künstlichen und natürlichen
Ursachen der Veränderungen der Fischfauna und der Ver-

minderung der Fische in dem Kassaer Hernadgebiete folgende
Punkte:

I. Nach den Berichten aus vergangenen Jahrhunderten kamen
die Forellen bei Kassa häufig vor.

Man traf öfters auf grössere und kleinere Welse und Fluss-
aale unterhalb des Kassaer Wehres, jetzt niemals mehr.

Häufig war das Vorkommen der Hechte; jetzt vermeiden
sie das Kassaer Gebiet.

Auch die Rutten und Karpfen erschienen öfters als Gast-
fische in der Hernad; heutzutage sind auch diese spurlos ver-
schwunden.

In unbedeutender Menge sind die Döbel vorhanden, während
sie früher massenhaft vorhanden gewesen sind.

Aehnlich verhält es sich mit den Näslingen in der Kassaer
Hernäd.

II. Die künstlichen Ursachen dieser Faunenverände-
rungen und Anzahlverminderung sind:

ı. Die Nahrungsverminderung der Fische.

2. Die Nahrungs- und Wasservergiftung durch die giftigen
Ausgüsse der Kanalzweige, hauptsächlich durch Karbol-
verbindungen.

3. Die beständige Störung der Fische während der Laichzeit.

4. Die Dynamit-, Kalkflaschen- und Stechapfelfischerei; die
schonungslose Netz- und Schleppnetzfischerei.

V, Internationaler Zoologen-Congress. 3

-
‘

78 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

IH. Die natürlichen Ursachen der Faunenveränderung
und Verminderung der Fische sind:

Die ausserordentlichen Ueberschwemmungen.

Der jahrelang dauernde Wassermangel in der Hernad.
Die dauernde Wasserabführung aus dem Mühlgraben.
Die Vergiftung der oberen und unteren Strecke der
Hernad und der Sajö durch Eisen- und Quecksilber-
grubenwasser.

5. Die zahlreichen Fischottern.

wh «-

Ehe ich schliesse, fühle ich mich verpflichet, meinen Dank
dem hochgeehrten internationalen Zoologen-Congresse dafür aus-
zusprechen, dass er mir Gelegenheit gab, meine Erörterungen hier
vorzutragen.

Herr Dr. P. Schiemenz (Friedrichshagen bei Berlin) hält
hierauf seinen angezeigten Vortrag:

Schiemenz, Die Zoologie im Dienste der Fischerei. 579

Die Zoologie im Dienste der Fischerei.
Von P. Schiemenz (Friedrichshagen).

Meine Herren!

Ich habe nicht die Absicht, Ihnen etwa hier vorzutragen
von irgend welchen grossen Erfolgen, welche für die Fischerei
durch die Zoologie erzielt worden sind, sondern meine wenigen
Worte sollen vielmehr in einer Bitte an Sie, meine Herren
Fachgenossen, gipfeln, nämlich in der Bitte, bei ihren Süss-
wasserstudien mehr den praktischen Bedürfnissen der Fischerei
Rechnung zu tragen. Wenngleich die Zoologie eine Wissen-
schaft ist, welche wohl mehr als jede andere Naturwissenschaft
vornehmlich theoretischen Erkenntnissen dient — denn die prak-
tischen Zweige der Zoologie hat uns die Medizin weggenommen —
und als solche sich um die Praxis im allgemeinen wenig kümmert
und in derselben auch wenig Anwendung findet, so ist damit
doch nicht gesagt, dass dies nun gerade eine sehr erstrebens-
werte Stellung ist. Diejenigen. Wissenschaften, welche engere
Fühlung mit der Praxis nehmen, stehen sich weit besser, und ist
es nicht auch Zweck jeder, auch der noch so theoretischen
Wissenschaft, neben der Förderung der Erkenntnis auch dafür
zu sorgen, dass der Mensch die Natur immer mehr in seine
Gewalt bekommt und sich dienstbar macht? Ja ich wage sogar
zu behaupten, dass dieser praktische Zweck der Hauptzweck,
wenn nicht der einzige Zweck auch der allertheoretischsten
Wissenschaft ist.

Wie ich nun schon vorhin bemerkte, hat uns die Medizin
eigentlich alle Felder, wo wir uns praktisch bethätigen könnten,
abgenommen, und nur noch die Schädigung durch die Insekten
und die Fischerei übrig gelassen. Diesen müssen wir uns nun
aber auch mit aller Engerie zuwenden. Ich kann nun hier natür-
lich nur über die Fischerei reden, welcher ich mich seit wenigen
Jahren vollkommen gewidmet habe, und da möchte ich mir
eben erlauben, auf einige Punkte hinzuweisen, wo wir uns nütz-
lich machen können.

Der erste Punkt betrifft die Plankton-Untersuchungen. Was
man unter Plankton, früher bereits unter dem Namen Auftrieb
bekannt, versteht, ist Ihnen geläufig, so dass ich eine Definition
davon unterlassen kann. Diese Plankton-Untersuchungen haben
in der fischereilichen Süsswasserbiologie eine grosse Rolle ge-
-spielt und spielen sie auch zum Teile noch. Ich muss aber ent-
schieden behaupten, dass man viel zu weit gegangen ist, wenn
man aus der Menge und Beschaffenheit dieses Planktons oder
Auftriebes den Nahrungswert eines Gewässers beurteilen zu

37*

580 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

können glaubte. Man ging dabei von der falschen Voraussetzung
aus, — vielleicht verführt durch Erfahrungen, die man im Meere
gemacht hatte — dass dieser Auftrieb, besonders der limnetischen
Region, die Hauptnahrung der Fische sei. Thatsächlich nähren
sich nun aber die allerwenigsten unserer gewöhnlichen Süss-
wasserfische von diesem Auftrieb. Schon die einfache Thatsache,
dass die meisten Eier unserer Süsswasserfische auf der Schaar
und dem Boden abgelegt werden, musste eigentlich die Ver-
mutung nahelegen, dass die Schaar, welche den meisten jungen
Fischchen als Aufenthaltsort dient, in deren Ernährung eine be-
deutendere Rolle spielt als der limnetische Auftrieb. Es ist durch-
aus nicht zu leugnen, dass es auch Süsswasserfische giebt, welche
fast ausschliesslich vom Auftrieb leben, z. B. der Uckelei (Albur-
nus lucidus Heck.), derartig, dass der Magen eines solchen Fisches
meist schon ein vollständiges Bild des limnetischen Auftriebes
eines Sees bietet. Aber selbst dieser Fisch lebt in seiner Jugend
am Ufer und nährt sich dort. Den Nährwert eines Gewässers
für die Fische durch eine Plankton-Untersuchung bestimmen zu
wollen, ist daher durchaus falsch. Erst vor einigen Tagen bin
ich von der fischereilichen Untersuchung eines grösseren Wasser-
beckens, des Steinhuder Meeres, zurückgekehrt, wo ich mich
einmal recht wieder davon überzeugen konnte, wie richtig meine
soeben aufgestellte Behauptung ist. Das Steinhuder Meer ist
durchaus nicht arm an limnetischem Auftriebe, im Gegenteil,
und die Zusammensetzung desselben ist auch, was die Fisch-
nahrung anlangt, eine durchaus zufriedenstellende, aber dennoch
sind die fischereilichen Verhältnisse eigentlich recht klägliche.
Warum? Weil die Schaarflora und Schaarfauna fast ganz fehlt,
und gerade diese ist es, welche mit der Bodenfauna den Fischen
im allgemeinen ein günstiges Abwachsen ermöglicht. Ich glaube
nicht zu weit zu gehen, wenn ich behaupte, dass die Hauptnahrung
der Fische besteht in Arten von Alona (und Verwandten), Chironomus
und Borstenwürmern. Diese Tiere kommen aber im Auftrieb
nicht vor, sondern sitzen entweder im Boden, auf dem Boden, an
Pflanzen oder schweben dicht über dem Boden dahin, so dass
sie vom Auftriebnetze wohl selten erbeutet werden. Vorzüglich
sind es die Larven der Chironomiden, welche die Fische dick
und fett machen, und welche wohl beinahe von sämtlichen Fischen
gefressen werden, gleichgiltig ob das Raub- oder sogenannte
Friedfische sind. Man würde viel weniger fehlgehen, wenn man
den Nährwert eines Gewässers für die Fische nach der Menge
der Chironomidenlarven bestimmen wollte, als wenn man es nach
dem Auftrieb abschätzen wollte. Natürlich fressen nicht alle
Fische lediglich diese Larven. Auch Larven anderer Mücken wie
Corethra, Culex, auch Ceratopogon spielen eine Rolle, aber auch
Corethra und Ceratopogon pflegen dicht über dem Boden und

Schiemenz, Die Zoologie im Dienste der Fischerei. 581

Culex auf der Schaar zu leben, nicht in der limnetischen Auf-
triebregion.

Die Nahrung unserer gewöhnlichen Süsswasserfische ist frei-
lich nicht in allzu enge und unabänderliche Schranken eingeengt.
Sie kann wechseln, recht sehr wechseln, und der Fisch frisst
schliesslich das, was er hat. Wenn aber ein Fisch, welcher seine
Nahrung auf der Schaar zu nehmen gewohnt ist, gezwungen
wird, sich auf Planktonfänge zu verlegen, dann ist ihm das meist
anzusehen an der kärglichen Beschaffenheit seines Wuchses und
seiner Grösse. Ich wiederhole also noch einmal, dass für unsere
Fischerei die Untersuchung der Tiere der Schaar und des
Bodens unendlich viel wichtiger ist als das Studium des Planktons.
Also ich bitte, meine Herren Fachgenossen, Ihre Aufmerksam-
keit mehr dem Ufer, der Schaar (= Wasser bis ungefähr 1 bis
ıl/), m Tiefe) mit seinen Pflanzen und Tieren und dem Boden
der Grewässer zuzuwenden.

Ich will selbstverständlich den üblichen Planktonstudien
nicht jeden Wert für die Fischerei absprechen. Dieselben können
sehr nützlich werden, wenn sie in entsprechender Weise betrieben
werden, d. h. wenn sie mehr die Biologie der einzelnen Formen
berücksichtigen. Ob diese oder jene Form in diesem oder
jenem See lebt, ist der Fischerei zunächst vollkommen gleich-
giltig, ebenso ob in irgend einem (rewässer vielleicht noch eine
bisher unbekannte Varietät mit einigen Borsten mehr am Körper
vorkommt. Wenn wir nicht nachweisen, in welcher Beziehung
diese Formen zu den Fischen stehen, dann haben dieselben für
die Fischerei wirklich gar kein Interesse. Anders wird die Sache
aber, wenn wir finden, dass diese Formen bestimmten Fischen
oder deren Nährtieren wieder zur Nahrung dienen, dann kann
auch eine einzige Art eine grosse Bedeutung erhalten. Meine
zweite Bitte an die Herren Fachgenossen geht also dahin, bei
jeder einzelnen Form festzustellen, welchem Fisch oder welchem
anderen Tiere sie zur Nahrung dient. Wir müssen soweit in
dieser Beziehung kommen, dass wir den vollständigen Kreislauf
der organischen Materie in den einzelnen (rewässern feststellen.
Haben wir dieses Ideal erreicht, so können wir vielleicht schon
nach dem Vorkommen einiger weniger Organismen uns einen
Schluss auf die Zusammensetzung der gesamten Tierwelt eines
(rewässers erlauben, wodurch die Untersuchungen natürlich wesent-
lich vereinfacht würden.

Aber noch in einer anderen Beziehung hat gerade die
Lebensweise der Süsswasserorganismen ein Interesse für uns. Es
ist leider eine feststehende Thatsache, dass mitunter sehr wert-
volle Fischarten aus Gewässern verschwinden oder doch darin
sehr selten werden, z. B. der Zander. Es ist natürlich dann sehr
bequem zu sagen, es hat eine Ueberfischung stattgefunden. Es
sind aber genügend Fälle bekannt, wo eine Ueberfischung ganz

582 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.
ausgeschlossen ist, und doch ist ein derartig betrübendes Ver-
schwinden wertvoller Fische eingetreten. Es ist für die Beurtei-
lung und Handhabung der gesamten Fischerei von ausserordent-
lichem Werte festzustellen, wodurch ein derartiges Verschwinden
hervorgerufen wird, und hierbei können die Herren Fachgenossen
der Fischerei eine wesentliche Unterstützung zu teil werden lassen,
indem sie ihre Planktonstudien und sonstigen Studien nicht auf
möglichst viele Grewässer ausdehnen und diese nur ganz ober-
flächlich untersuchen, sondern indem sie ein und dasselbe Gewässer
viele Jahre lang untersuchen und das Leben und Treiben darin
verfolgen. Vor allen Dingen würden dabei die meteorologischen
Verhältnisse zu berücksichtigen sein. Wenn man davon vielleicht
nicht so ohne weiteres überzeugt sein sollte, so möchte ich nur
darauf hinweisen, dass die Schwester der Fischwirtschaft, die
Landwirtschaft, von Tag zu Tag mehr Wert auf die Meteorologie
legt, und in dem Programm der internationalen Meeresforschung
ist ausdrücklich hervorgehoben, dass diese auch den meteoro-
logischen Zwecken der Landwirtschaft dienen soll. Es unterliegt
wohl kaum einem Zweifel, dass durch meteorologische Verhält-
nisse die Entwickelung der einzelnen Organismen beeinflusst
werden kann. Von diesen Organismen hängen nun wieder andere
ab und am Ende wohl auch die Fische, denn dass das Auftreten
der Fische eng zusammenhängt mit dem ihrer Nahrung, das
lehren uns die Beobachtungen, welche über das Wandern der
Tiere im Meere gemacht worden sind, zur Genüge Tritt nun
in der Ernährungskette der Fische, wenn ich so sagen darf, an
einem Gliede eine Störung auf, so wird sich dieselbe natürlich
bis auf die Fische geltend machen. Es ist wohl nicht ein Zufall,
dass dasselbe Schwanken im Auftreten, welches vom Zander be-
kannt ist, auch immer mehr bekannt wird von dessen Nährfische,
dem Stinte und der Zeptodora. Derartige Beziehungen kann
man aber nur durch intensives, d. h. gründliches und durch Jahre
fortgesetztes Studium einzelner Gewässer, nicht durch extensives,
d. h. flüchtiges Studium möglichst vieler Gewässer erforschen.
Also meine dritte Bitte an die Herren Fachgenossen geht dahin,
lieber einzelne wenige Gewässer gründlich, als viele Gewässer
flüchtig zu untersuchen.

Das Zurückgehen einer bestimmten Fischart braucht aber
durchaus nicht immer durch meteorologische Verhältnisse und
eine Schmälerung der Nahrung begründet zu sein. Es können
auch Feinde dieser Fischart daran schuld sein, vornehmlich Para-
siten. Es ist ja schon mehrfach auf die Bandwurmgefahr in
unseren Gewässern hingewiesen, und man hat an einigen Stellen
sogar schon versucht, der Bandwurmseuche der Weissfische da-
durch Herr zu werden, dass man möglichst viel Raubfische in
die betreffenden Gewässer eingesetzt hat, in der Hoffnung, dass

Schiemenz, Die Zoologie im Dienste der Fischerei. 583

die Raubfische mit den Weissfischen auch den Bandwurm ver-
tilgen würden.

Ich möchte hierzu eine Angelegenheit heranziehen, welche
in den letzten Zeiten eine gewisse Rolle gespielt hat. Es ist
Ihnen wohl bekannt, dass unser gewöhnlicher Taucher, Podiceps
cristatus l.ath., bei der Fischerei auf dem Index steht, d. h. er
wird als Schädling angesehen, und es wird für seine Erlegung
eine Prämie, bei uns ı Mark, bezahlt. Man hat nun ir der letzten
Zeit viel zur Ehrenrettung dieses Vogels gethan. Man hat be-
hauptet, der Taucher frisst am allerwenigsten Fische, meist In-
sekten und Grewürm. Das ist in der That richtig, ich habe erst
neulich wieder einen Taucher untersucht und in dessen Magen
neben dem üblichen Klumpen Federn nur einen Dyfiscus margt-
natus gefunden. Indessen glaube ich doch, dass dies alles dem
Taucher nichts helfen wird, fort muss er doch.

Mir ist wiederholt von Fischern gesagt worden, dass von
den Bleien oder Brachsen (Adramıs brama J.) nur kleinere Fische
den Bandwurm besässen, grössere Fische dagegen verschont
würden. Ausserdem soll der Bandwurm nur strichweise in grösseren
Mengen vorkommen. Nun, was die erste Angabe anlangt, so
können wir wohl die Sache so drehen und sagen, dass die
Brachsen, welche den Bandwurm haben, eben nicht gross werden.
Denn es ist ganz klar, dass durch das Verkümmern der Leber
allein, welches durch den von den Bandwürmern ausgeübten Druck
herbeigeführt wird, ein gedeihliches Abwachsen der Fische ver-
hindert wird. Die zweite Angabe bezüglich der Lokalisation
habe ich vorigen Winter, allerdings nur einmal, geprüft. Ich
nahm von einem Fischzuge, welcher direkt auf die biologische
Station des Deutschen Fischereivereines gerichtet war, 30 Brachsen,
29 davon enthielten Bandwürmer und zwar häufig je drei Stück
von ungefähr 70 cm Länge. Ungefähr 600 m entfernt wurde
ein anderer Zug gemacht. Ich entnahm demselben wieder 30
Brachsen, von denen aber nur ein einziger, und zwar nur einen
Bandwurm enthielt. Wodurch mag nun dieser Unterschied her-
beigeführt sein? Nun, an dem Ufer der biologischen Station leben
einige Paare von Podiceps, an der zweiten Stelle jedoch nicht.
Es scheint mir also nicht ausgeschlossen, dass der Taucher die
vielen Bandwürmer auf dem Gewissen hat. Derartigen Verhält-
nissen müssen wir genauer nachforschen, und wir müssen ganz
genau feststellen, wie weit jeder einzelne Wasservogel zu der
Verbreitung der Bandwürmer beiträgt. Diese Bandwurmver-
breiter müssen dann fort, gleichgiltig ob sie Fische fressen oder
nicht. Also auch dieses Thema bitte ich die Herren Fachge-
nossen im Interesse der Fischerei zu bearbeiten.

584 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

Herr Professor N. von Zograf (Moskau)

stimmt bezüglich der Bandwirmer für Russland ganz bei. An
der Verbreitung der Bandwiirmer beteiligen sich Podicipiden und
Colymbiden. Auch beziiglich der intensiven Studien ist er mit
dem Vorredner einverstanden.

Herr Dr. Wolterstorff (Magdeburg) bringt nunmehr seinen
angezeigten Vortrag zur Kenntnis:

Wolterstorff, Geographische Verbreitung der altweltlichen Urodelen. 585

Die geographische Verbreitung der altweltlichen
Urodelen.

Von W. Wolterstorff (Magdeburg).

Meine Herren!

Es ist von Interesse, die geographische Verbreitung der
altweltlichen Urodelen einer vergleichenden Betrachtung zu unter-
ziehen. In Amerika ermöglichte eine mächtige Gebirgskette, der
Zug der Anden, das Vordringen einiger weniger Arten der sonst
nur auf die nördliche Hemisphäre beschränkten Urodelen nach
Südamerika. Dagegen erreichen die Molche der Alten Welt
bereits unter dem 20. Grad nördlicher Breite mit Amblysioma
persimile, der nur in einem Exemplar bekannten Seltenheit des
Britischen Museums aus Siam, ohne nähere Fundortsangabe, die
Südgrenze ihrer Verbreitung. Ein Blick auf die Karte lehrt
ferner, dass die scheinbar regellose und ungleichmässige Aus-
breitung der altweltlichen Urodelen auf strenger Gesetzmässigkeit
begründet ist.

Wenngleich uns noch viele Daten aus der gegenwärtigen
Verbreitung dieser Tiere fehlen und uns vor allem eine bessere
Kenntnis ihrer Vorfahren in früheren Erdperioden abgeht, so ge-
stattet doch eine Reihe von sicheren Beobachtungen schon jetzt
interessante Schlüsse zu ziehen, welche übrigens den Resultaten
entsprechen, die man aus der geographischen Verbreitung der
Landschnecken, der kleinen sesshaften Säuger und anderer weniger
beweglicher Tiere ziehen kann.

Grenzscheiden für die altweltlichen Urodelen im allge-
meinen bilden weite Meere, Salzsteppen, Sandwüsten, die heisse
Sahara und die Eisregion des hohen Nordens. Nur eine in
Sibirien weitverbreitete Art, Salamandrella Keyserlingt, scheint
sich den klimatischen Verhältnissen des Polargebietes in gewissem
Grade angepasst zu haben, da sie Oberstabsarzt Dr. von Bunge,
der bekannte Forscher, laut freundlicher Mitteilung noch zu
Werchojansk, dem nördlichen Kältepol der Erde, beobachtete.
Selbst den Eingeborenen erschien ihr Vorkommen in dieser eisigen
Gegend, wo der Boden im Sommer nur einige Meter tief auf-
taut, rätselhaft; ihr dortiger Name lautet in deutscher Ueber-
setzung „Vom Himmel gefallen“. Dem Norden eigentümliche
Arten suchen wir aber vergebens. Zum mindesten sind alle in
Nordeuropa, also Grossbritannien, Skandinavien, Nordrussland
heimischen Molche sicher als Einwanderer von Süden zu be-
trachten.

Breite Ströme und scheinbar selbst Meeresengen bilden
dagegen keine Grenzscheiden, wo nicht andere, klimatische oder

586 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.
örtliche, Faktoren mitsprechen. So finden sich der Rippenmolch,
Triton (Pleurodeles) Waltlii, und der Feuersalamander, Salamandra
maculosa, nördlich und südlich der Meeresenge von Gibraltar;
Feuersalamander und Kammmolch, 77zton cristatus, beiderseits
des Bosporus, wobei allerdings berücksichtigt werden muss, dass
diese Meeresengen wohl erst nach der Ausbreitung dieser Molch-
arten entstanden.

Weite Tiefebenen, ohne wesentliche klimatische Unter-
schiede, weisen eine relativ einförmige, nur an Individuen
reiche Urodelenfauna auf. So besitzt die grosse nordosteuro-
päische Tiefebene mit ihren Ausläufern, der norddeutschen und
ungarischen Ebene, nur zwei allgemein verbreitete Arten, Zrılon
cristatus typus und den kleinen Teichmolch, Zrılon vulgaris
typus; beide sind aber auch nicht auf dieses Gebiet beschränkt,
sondern finden sich ebenso in Sibirien und den Berg- und Hügel-
landen von Deutschland, Nord- und Centralfrankreich wieder.
Neben ihnen beobachten wir hier und dort versprengt auch in
der norddeutschen Ebene Formen, welche man sonst in Deutsch-
land als typisch für Berg- und Hügelland betrachten muss, wie
Salamandra maculosa, Triton alpestris und, westlich der Elbe,
Triton palmatus; sei es, dass sie aus einer früheren Periode
reicheren Waldbestandes und grösserer Luftfeuchtigkeit sich er-
hielten, sei es, dass sie, durch Ueberschwemmung und andere
Ursachen verschleppt, unter günstigen Verhältnissen hier und
dort sich anzusiedeln vermochten.

Im mittleren und südlichen Teile Europas sind die Ver-
hältnisse völlig verschieden. Reiche Küstengliederung, Bildung
von Inseln und Halbinseln, Wechsel von Hochgebirge, Hügel-
land und räumlich beschränkten Flussebenen, die allmähliche
Wärmezunahme nach Süden bewirkten einerseits Isolierung, ande-
rerseits äusserst verschiedene klimatische und Lebensverhältnisse.
Die meisten Berglande Italiens, Frankreichs und Spaniens (sowie
der Inseln des Mittelmeeres) sind weniger als Scheidegrenzen
denn als Centren der Verbreitung der Molche zu betrachten.
Die Alpen sind einerseits das Domizil oder der Ausgangspunkt
mehrerer Hochgebirgs- und Höhlenformen, z.B. des Olm, anderer-
seits bilden sie eine scharfe Scheide zwischen drei tiergeo-
graphischen Gebieten, der central- bezw. nordeuropäischen Fauna
im Norden, der italienischen im Süden, der südwesteuropäischen
im Westen. Triton cristatus und Triton vulgaris finden sich
zwar nördlich und südlich der Alpen, aber in verschiedenen Unter-
arten. Nur gegen Südosten ist die Grenze weniger scharf ge-
zogen, weil das (Gebirge niedriger bleibt. Auf diesem Wege
scheinen längs der Alpenvorlande manche südeuropäischen Tiere
nach Ungarn und bis Wien vorgedrungen zu sein, von Urodelen
allerdings mit Sicherheit nur 77#/on cristatus subsp. carnıfex.

Wolterstorff, Geographische Verbreitung der altweltlichen Urodelen. 587

Sehr deutlich kennzeichnet sich der relative Formenreich-
tum, wenn man ein bestimmtes kleineres Gebiet, z. B. den süd-
westlichen Zipfel der paläarktischen Region, die Berberei, Spanien,
Frankreich und die Inseln des Tyrrhenischen Meeres ins Auge
fasst!). Es ist das Reich der bergbewohnenden Zupfrocti, des
Rippenmolches, 7rifon (Pleurodeles) Waltlii, und seiner Ver-
wandten, des farbeuprachtigen 7rılon marmoratus und seines
Bastardes mit Triton cristatus, Tr. Blast. Salamandra maculosa
tritt hier, in ihrer Verbreitung anscheinend vielfach unterbrochen
und gehemmt, in wenigstens vier Varietäten auf, wovon eine
Algier, eine Corsica bewohnt. Endlich ist hier die Heimat der
auf die Gestade Portugals beschränkten reizenden Chzoglossa. Im
ganzen finden wir hier 16 Arten und eine Bastardform, das ist
fast die Hälfte aller bekannten altweltlichen Molche, deren Zahl
auf 37 geschätzt wird. Welch schroffer Gegensatz zu dem un-
geheueren Areal Sibiriens, welches nördlich vom 50. Breitengrade,
vom Altai abgesehen, bisher nur sechs Arten geliefert hat! Süd-
osteuropa, mit Italien und Vorderasien einschliesslich des Kau-
kasus, dürfte eine ähnlich reiche Urodelenfauna wie Südwest-
europa mit der Berberei aufweisen; das Gebiet ist jedoch erst
unvollkommen durchforscht. Die Balkanhalbinsel, die Inseln Kreta
und Cypern, die Hochlande Armeniens sind fast noch terra in-
cognita in herpetologischer Hinsicht.

Bis in den äussersten Osten der Alten Welt müssen wir
aber wandern, um in dem kleinen Inselreiche Japan eine ent-
sprechende Formenfülle wiederzufinden. Sieben Arten sind hier
zu Hause, mehr als in Sibirien?2).. Also auch hier erweist sich
reiche Küstengliederung, Wechsel von Bergland und Ebene,
Bildung von Inseln in Verbindung mit gemässigter feuchter
Wärme als Voraussetzung für die Erhaltung bezw. Ausbil-
dung einer grösseren Artenzahl.

Möchte mein geplantes grösseres Werk: „Die Urodelen der
Alten Welt“, wovon ich Ihnen hier eine Reihe trefflich kolorierter
Tafeln von der Künstlerhand Lorenz Miller’s in München,
eines ausgezeichneten, herpetologisch geschulten Beobachters und
Zeichners, vorlege *), ein wenig dazu beitragen, das Interesse an
dieser Tierordnung zu heben und die Lücken in unserer Kenntnis
auszufüllen. Wir beabsichtigen sämtliche Arten, mit Ausnahme
der seltensten asiatischen Formen, nach lebenden Tieren wieder-

1) cf. Wolterstorff, Revision des Especes de Tritons du genre Euproctus
Gene etc., Feuille des jeunes Naturalistes, 31. année, No. 362/363. Die Arbeit wird
demnächst, erweitert und ergänzt, im Verlage von E. Nägele-Stuttgart in deutscher
Uebersetzung erscheinen. [Nachträglicher Zusatz: Ist inzwischen erschienen. |

2) Vergleiche: Die Urodelen Südasiens, Blätter für Aquarien- und Terrarien-
freunde, 1898, Bd. IX.

3) Dasselbe wird s. Z. in den „Zoologica“, Verlag von E. Nägele in Stuttgart,
erscheinen.

588 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

zugeben, jede Art in charakteristischen Stellungen. Es fehlt ja
nicht an Abbildungen der Molche, doch nur wenige können auf
Vollkommenheit Auspruch erheben und ein zusammenfassendes
Tafelwerk der altweltlichen Urodelen oder auch nur eines grösseren
Gebietes fehlt noch ganz. Bedriaga’s „Die Schwanzlurche Europas“
entbehrt der Abbildungen und ist daher nur ein schwacher
Ersatz.

Von den Schwierigkeiten, welche wir bei Beschaffung des
Materials zu überwinden hatten, vermag sich nur der einen Be-
griff zu machen, welcher selbst versucht hat, für einen bestimmten
Zweck bestimmte Arten aus aller Herren Länder lebend zu er-
halten. Selbst die europäischen Formen konnte ich grossenteils,
trotz meiner ausgedehnten herpetologischen Verbindungen, erst
nach mehreren Jahren in genügender Anzahl auftreiben. Um
kaukasische und kleinasiatische Urodelen bemühe ich mich schon
seit zehn Jahren und hatte im vorigen Sommer endlich das Glück,
durch einen alten Magdeburger Landsmann, welcher seit langem
in Tiflis ansässig ist, den herrlichen Molch, 7riton vittatus, lebend
zu erlangen. Die Weibchen, welche ich von dem kleinen Import
noch besitze, haben sich zu prächtigen Zuchttieren entwickelt,
aber von den zwei überlebenden Männchen verstarb das eine,
abgebildete, in halber Höhe der Brunst angelangt, während das
andere Exemplar trotz aller Pflege nicht in Brunst trat, sondern
kammlos, schmucklos, auf seiner schwimmenden Borkeninsel ver-
harrte, sodass die zahlreichen abgelegten Eier der fünf Weibchen
trotz vorzüglicher Verfassung nach fünf bis acht Tagen, weil un-
befruchtet, verdarben. Meine Bemühungen, die Art jetzt auch
von Konstantinopel zu erhalten, blieben bisher ohne Erfolg. Ein
Freund brachte zweimal brünstige Männchen vom kleinasiatischen
Olymp mit, welche jedoch bei ihrer grossen Empfindlichkeit noch
vor der Ankunft in Konstantinopel starben. Die gleiche Er-
fahrung musste Herr Baron von König machen, als er mir vor
Jahren im Auftrag des Herrn Geh. Staatsrat v. Radde einige
prächtige Salamandra caucasica lebend senden wollte; diese Hoch-
gebirgstiere kamen bereits tot in Tiflis an.

Im Augenblick bin ich in der glücklichen Lage, sämtliche
Tritonen Europas nebst zwei Asiaten, in mehreren oder zahl-
reichen Individuen, lebend in der zoologischen Station des Magde-
burger Museums zu besitzen.

Eine Verkettung von Umständen, neben den angeführten
Schwierigkeiten auch das stete Anschwellen der Sammlungen
unseres noch jungen Museums, ferner der enorme Zeitverlust
meines Malers Herrn Müller, welcher an einer Tafel oft Monate
lang zu arbeiten hat, nötigte mich, die Vollendung des längst
angekündigten Werkes immer wieder zu verschieben. Um so
überraschender ist aber die Fülle neuen Materials und neuer Be-
obachtungen, welche wir dem unfreiwilligen Verzug verdanken.

Wolterstorff, Geographische Verbreitung der altweltlichen Urodelen. 58 9

Mit Zrelon vittatus ist noch eine ganze Reihe merkwürdiger
Formen in meine Hände gelangt. Unsere Beobachtungen über
die Pflege der Urodelen, ihre Krankheiten und deren Verhütung
dürften Zoologen wie Liebhaber in gleicher Weise interessieren.
Einige Hinweise in dieser Beziehung bringt bereits mein er-
wähntes Schriftchen „Die Tritonen der Untergattung Zuproctus
und ihr Gefangenleben“, Stuttgart, E. Nägele.

So erlebte ich in diesem Sommer zu meiner Freude zum
ersten Male, dass Vertreter mehrerer Molcharten, welche bereits
seit Jahren meine Aquarien zieren, spontan wieder zur Fort-
pflanzung schritten. Bekanntlich verkümmern sonst namentlich
kleinere Molche leicht binnen längstens eines Jahres oder treten
doch nicht mehr in Brunst.

Ueberraschend und interessant im darwinistischen Sinne war
eine andere zufällige Beobachtung an 7rrfon tfalicus — dem vor
drei Jahren von Peracca neu entdeckten Molche Süditaliens —
dem kleinsten mir bekannten echten Triton. Von den Exem-
plaren, welche er mir damals in freundlichster Weise überliess,
waren die meisten im Laufe der Zeit eingegangen. Daher setzte
ich das einzig überlebende, gesunde Weibchen in ein anderes
kleines Becken, hoch mit Wasser gefüllt, aber auch dicht besetzt
mit Wasserpflanzen, ohne festen Boden. Hier befanden sich schon
zwei bis drei 7rıfon alpestris und palmalus im besten Wohlsein.
Und siehe da, das Tierchen fühlte sich in diesem, der Sonne zu-
gänglichen Behälter anscheinend wohler als früher im Aquarium
mit Insel, es wuchs und wuchs, der Schwanzsaum hob sich und
blieb dauernd, nicht nur während des Frühjahrs, in der Höhe
der Brunsttracht.

In diesem Sommer sendete Freund Peracca wiederum
einen Import von ı6 Stück und jetzt konstatierte ich mit Ver-
wunderung, dass mein altes Individuum ein ganz verschiedenes
Aussehen erhalten hatte. Es überragt an (Grösse mit 80 mm
Länge zur Zeit die stärksten von Peracca gemessenen Exem-
plare (74 mm) und übertrifft an Volumen die neuerdings ge-
sandten wie früheren Stücke um das Doppelte und Dreifache.
Dabei ist die Haut glatter, fast schwammig, geworden, die
Färbung der Oberseite hat einen dunkelbraunen, düsteren Ton
angenommen, dagegen ist die früher fast orangerote Unterseite
stark verblasst, der untere Schwanzsaum nahezu farblos. Kurz,
der dauernde Wasseraufenthalt hat in den drei Jahren sozusagen
eine Rückbildung zum rein aquatilen Leben veranlasst, es
fehlen nur die Kiemen und die „geschlechtsreife neotenische Larve“
oder Axolotlform wäre fertig! Die auffallende Grösse des Tieres
ist wohl auf die günstigen Lebensbedingungen und die reichliche
Nahrung, welche mein Aquarium bietet, zurückzuführen. Ich be-

590 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

trachte Triton ttalicus von Potenza unter allem Vorbehalt als
eine durch klimatische Verhältnisse verkümmerte Tritonform!).

Eine ähnliche Neigung, sich dem dauernden Wasserauf-
enthalt anzupassen, beobachtete ich auch bei 771/0on palmatus.
Namentlich Exemplare aus den Hochgebirgsseen der Pyrenäen,
in 1500—1800 m Höhe erbeutet, weisen auffallend hohen
Schwanzsaum auf, höher als Bedriaga angiebt.

Im Verlauf meiner langjährigen Untersuchungen habe ich
selbstredend im Hinblick auf die neuesten Forschungen der Frage
der Varietäten und Unterarten besondere Aufmerksamkeit ge-
widmet. Werden doch jetzt bei den Säugetieren selbst scheinbar
geringfügige Abweichungen in der Färbung mit Erfolg zur Auf-
stellung eigener Varietäten verwertet. Aber bei den meisten
untersuchten Arten erwiesen sich alle Abweichungen als rein
individuell. Zwischen den Individuen des Kammmolches (77zfox
cristalus) z. B., die aus der norddeutschen Tiefebene, Südbayern
und Central- bezw. Nordfrankreich stammen, liessen sich bisher
keine durchgreifenden Unterschiede feststellen. Dasselbe gilt von
den Individuen des 7rzfon vulgaris aus jenen Gegenden. Diese
überall gemeinen Arten „fluktuieren“, kann man sagen, hin und
her, es kommt nicht zur Ausbildung eigener Varietäten, wenn
auch lokal je nach der Beschaffenheit des (Grewässers einmal
heller oder dunkler gefärbte Lokalrassen gefunden werden. Das
Gleiche gilt von 771/on alpestris. Ich suchte bei dieser so scharf
ausgesprochenen Form vergeblich nach stichhaltigen Unterschieden
zwischen Individuen von Davos und Bosnien, dem Odenwald,
Harz oder München.

Dagegen zerfällt die circummediterrane Salamandra macu-
losa in mehrere wohlgeschiedene Varietäten. Alle nord- und
mitteleuropäischen Tiere weisen ein gemeinsames Geprage auf,
wenn schon die Färbung und Zeichnung lokal abweicht. Man
kann diese Form als Typus bezeichnen. Im Süden, wo die klima-
tischen Verhältnisse und das Meer seit langer Zeit frischen Zuzug
fernhalten, bildeten sich, wie oben angedeutet, die korsische
var. corsa, die var. algira in Algier, var. mollert in Portugal,
sowie eine noch unbenannte Riesenform in Kleinasien aus.

Auch Triton cristatus und Triton vulgaris haben sich im
Süden bezw. Südosten ihres Verbreitungsgebietes Italien, Süd-
osteuropa, Vorderasien, zum Teil vom Typus völlig entfernt. Die
Unterschiede sind hier so beträchtlich, dass meines Erachtens
das Wort Varietät nicht mehr genügt. Sie sind zu Unter-
arten geworden, die auch in der Lebensweise, nach den Be-
obachtungen in der Gefangenschaft zu schliessen, stark abweichen.
Auf eine Eigenart muss besonders hingewiesen werden. Im

1) Wie mir Herr Dr. Peracca brieflich mitteilt, erreicht die Art an einem
anderen, neuen Fundort, dem Mt. Avellino, thatsächlich bedeutendere Grösse.

Wolterstorff, Geographische Verbreitung der altweltlichen Urodelen. 391

Gegensatz zum Typus neigen diese Unterarten, Triton cristatus
subsp. carnıfex und Triton vulgaris subsp. meridionalis selbst zur
Bildung neuer Rassen. So sind die Kammmolche der Alpen
völlig abweichend gefärbt von der Neapeler Form, die nordita-
lienischen stehen in dieser Hinsicht etwa in der Mitte. Ich muss
es mir versagen, an diesem Orte das Thema weiter auszuführen,
möchte aber bemerken, dass für solche klar umschriebenen
Formenkomplexe wie Triton cristatus subsp. typ. und carnifex
der Ausdruck Formenkreis, wie er in der Paläontologie längst
eingebürgert ist und neuerdings auf dem Gebiet der Ornithologie
auch durch meinen Freund, Herrn Pastor Kleinschmidt, An-
wendung fand '!), sehr angebracht sein würde.

Sollten Ihnen diese kurzen Andeutungen und Mitteilungen
von Interesse gewesen sein, meine Herren, und den einen oder
den anderen unter Ihnen veranlassen, unsere Arbeiten durch
Ueberlassung von Material oder durch Empfehlungen, namentlich
an Fachgenossen, Reisende nnd Sammler im Auslande zu unter-
stützen, so würde mich das ausserordentlich freuen, da mir fast
aus jedem Lande weitere Belegstücke noch erwünscht sind.

Herr Dr. G. Tornier (Berlin):

Zu dem Vortrag des Herrn Kollegen Wolterstorff möchte
ich bemerken, dass die Ergebnisse dieser tiergeographischen Unter-
suchungen eine Stütze in den Untersuchungen finden, welche
Mehely über das Wandern der Mauereidechsen angestellt hat.
Ferner möchte ich noch besonders betonen, dass die Abbildungen,
welche Herr Müller zu diesem Vortrag ausgestellt hat, in der
That nicht nur Form und Farbkleid der Tiere ausgezeichnet
wiedergeben, sondern vor allem ganz ausgezeichnet lebenswahr sind.

Herr Professor N.von Zograf (Moskau) hält alsdann seinen
angezeigten Vortrag:

1) Kleinschmidt, Der Formenkreis Hrerofa/co und die Stellung der ungarischen
Würgfalken in demselben. „Aquila“, Bd. VIII. Herausgegeben von der ungarischen
ornithologischen Centrale,

Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

ut
©
lo

Einiges uber die systematische Stellung und die
Lebensweise des Comephorus baïkalensis Pall.

Von Nicolaus von Zograf (Moskau).

Die grosse transsibirische Eisenbahn erlaubt jetzt, dieses
immense Land öfters zu besuchen, und unsere jungen Zoologen
fangen nun an, ihre Aufmerksamkeit der Erforschung Sibiriens
immer mehr zuzuwenden. So sind wir in der Lage, ein Material,
welches vor 50 Jahren als ein sehr seltenes galt, in grösseren
Mengen zu bekommen, und so konnte ich dank meinen Zuhörern,
den Herren Gariajew, Ilowaisky und Tschetwerikow eine
hübsche Kollektion von Comephorus sammeln.

Comephorus ist, wie es seit der grossen Reise von Pallas
bekannt ist, ein Bewohner des Baikalsees. Aus dem kleinen,
aber sehr gründlich geschriebenen Vortrage von Professor Bene-
dict Dybowsky!) wissen wir sehr genau, dass dieser Fisch die
tiefsten Stellen des Süsswassersees bewohnt, und Herr Dybowsky
glaubt, beweisen zu können, dass das Tier ungefähr 700 m tief
lebt. Herr Dybowsky basiert seinen Schluss auf der Farbe des
Fisches. Ich bin nun allerdings im Besitze eines Exemplares,
welches nicht so einfarbig ist und mit vielen, gut ausgesprochenen,
schmutzig braunen Pigmentflecken bedeckt ist. Eine solche Fär-
bung würde nach Dybowsky auf den Aufenthalt in A 2
Tiefen schliessen lassen.

Vielleicht ist die Zone, welche Comephorus bewohnt, etwas
mehr in vertikaler Richtung verbreitert. Jedenfalls hat der Fisch,
wie Sie es selbst sehen können, einen scharf ausgesprochenen
Tiefbewohnercharakter.

Und wirklich, wenn Sie diese gelbweisse, wie sie Dybowsky
nennt, hell buttergelbliche Farbe des Körpers sehen, wenn Sie
das breite, mit Zähnen bedeckte Maul anschauen und die grossen
hervorragenden Augen in Betracht ziehen, so kommen Sie sicher
zu dem Schlusse, dass die Tiefbewohnermerkmale bei Come-
phorus scharf ausgeprägt erscheinen.

Bekanntlich hat man bis jetzt ausschliesslich weibliche
Exemplare von Comephorus gefunden; ich bin auch nur im
Besitze von weiblichen Exemplaren. Einige der in meinem Be-
sitze sich befindlichen Stücke haben ihre Eiersäcke mit Eiern
gefüllt, die anderen aber besitzen leere Eiersäcke.

Professor Dybowsky hat unrecht, wenn er diese Säcke als
Ovarien beschreibt. Die wahren Eierstöcke bilden nur einen Teil
der Wandung dieser Säcke, und zwar von deren dorsalen und vor-

1) Ueber Comephorus baikalensis Pall. von Dr. Benedict Dybowsky,
Verhandlungen d. zoologisch-botanischen Gesellschaft zu Wien, Bd. XXIII, 1875.

Von Zograf, Comephorus barkalensis Pall. 593

deren Wandung, während der Rest des Organs eine Höhle zum
Aufbewahren der vom Eierstocke gebildeten Eier bildet. Ueber
den morphologischen Wert dieser Sacke kann ich mich noch nicht
aussprechen; sie miinden nach aussen, wie es auch Professor
Dybowsky beschreibt, durch kurze Ovidukte, welche sich auf einer
ziemlich breiten Papille nach aussen öffnen.

Professor Dybowsky sagt: „Die trächtigen Weibchen
steigen zur Laichzeit, welche in dem südwestlichen Ende des
Baikalsees regelmässig Ende November stattfindet, an wenig tiefe
Partien des Sees... um hier die in der Entwickelung begriffene
Brut abzusetzen!).“ Die von mir untersuchten Fische bestätigen
nicht gänzlich die von Herrn Professor Dybowsky ausgespro-
chene Meinung

Professor Dybowsky bemerkt selbst auf p. 480 seines
Vortrages, dass die von ihm untersuchten Weibchen nicht
alle gleich grosse Ovarien hatten; bei den meisten, freilich bei
denen, welche Ende November und im Dezember tot auf dem
Boden des Sees nahe am Ufer gefunden werden, waren sie col-
labiert, und enthielten eine breiige Flüssigkeit von schmutzig
weisslicher Farbe; bei einem auch tot gefundenen Exemplare
fand ich die Eierstöcke mit gelblichen Eiern erfüllt und nur bei
einigen, sehr früh im Herbst lebendig gefangenen Exemplaren
fand ich die Eierstöcke von Embryonen strotzend.“ Hieraus
schliesst Dybowsky, dass die Laichzeit regelmässig Ende No-
vember stattfindet.

In meiner Kollektion finde ich aber drei Weibchen, von
welchen zwei im August, eines im September gefangen waren.
Alle drei Fische haben die Eiersäcke voll von Eiern; von sieben
im November gesammelten Fischen hatte nur einer noch Brut
in den Eiersäcken; die sechs anderen haben, wie Dybowsky
sagt, kollabierte Säcke.

Daraus schliesse ich, dass die Laich- oder, wie wir es gleich
sehen werden, die Gebärzeit des Comephorus früher, als Dy-
bowsky meint, beginnt, und zwar zwischen Ende August und
November verläuft. Man muss die Monate September und Oktober
als die Hauptzeit für das Absetzen der Jungen ansehen.

Weiter schreibt Professor Dybowsky, dass die Comephorus
„in der Entwickelung begriffene Brut absetzen“. Ich habe aber
in den Eiersäcken des im September gefangenen Fisches nicht
nur „angebrütete Eier gefunden, welche 1,4 mm grosse, von den
Eihäuten umgebene kugelig zusammengerollte* Embryonen schon
ausgebildet haben, „sondern die Kiersäcke dieses Exemplares
waren voll von aus den Eihäuten schon ausgeschlüpften, circa
5—6 mm langen Fischchen, deren Dottersack schon fast ganz
verschwunden war. Die Fischchen waren nicht’zusammengerollt,

Le D.+483.

V, Internationaler Zoologen-Congress, 38

594 Dritte Sektion: Vertebrata (Biologie, Systematik). Dritte Sitzung.

sondern ihre Körperchen waren zweimal zusammengebogen, so
dass sie alle zickzackförmig gebrochene Linien darstellten.

Ich schliesse daraus, dass die Comephoren lebendig gebärende
Fische sind, und dass die Gebärperiode zwischen September und
Anfang November schwankt.

Das Präparat, welches ich Ihnen hier vorführe, zeigt einen
Eiersack mit ausgebrüteten Eiern; die zwei ausgeschlüpften Fisch-
chen sind leider während des Posttransportes ganz zerbrochen
worden.

Die Stellung des Comephorus im System ist bis jetzt noch
nichtsicher. Die scharfe Beobachtungsgabe von Pallas wies diesem
Fische eine Stelle in der Nachbarschaft von Coffus an; später
aber glaubte dieser Forscher den Fisch mit den Callyonimus in
ein Geschlecht stellen zu müssen. Lacépede zeigte aber die
grosse Differenz zwischen Callyonimus und Comephorus und
schlug für den Comephorus eine selbständige Familie vor. Seit
der Zeit bildet man aus dem Comephorus baikalensis eine selbst-
ständige Familie: Comephoridae.

Dybowsky hat ganz recht, wenn er schreibt, dass er die
Comephoridae „am nächsten mit den Co/fidae für verwandt“
hält')} Er bemerkt auch, dass sie sich von den Coftidae, mit
welchen sie sonst in ihrem Habitus und ihrem anatomischen Cha-
rakter übereinstimmen, „hauptsächlich durch die Bezahnung und
den völligen Mangel der Bauchflossen“ unterscheiden.

Man muss sich erinnern, dass der Baikalsee, die Ströme
Angara und Selenga, sowie ihre Bassins und dasjenige des Jenissei
ein wahres Cottiden-Reich darstellen. Die Cottiden sind hier so
verbreitet und so mannigfaltig, dass man fast in jeder grossen
Kollektion der Baikalfische neue Coffus-Species finden kann. Herr
L. Berg hat bei dem Durchsehen der Kollektion des Petersburger
Akademiemuseums 1899 und 1900 einige neue Species be-
schrieben, und es kostete mir viele Mühe, die Aufmerksamkeit
derjenigen Herren, welche die von Herrn Ilovajsky dem zoolo-
gischen Museum der Moskauer Universität geschenkte Baikal-
kollektion studierten, auf das ausserordentliche Variieren der Cot-
tiden in dieser Gegend zu richten und sie zu ermahnen, mit dem
Beschreiben von Variäteten als neue Species vorsichtig zu sein.

Einige von den Baikal-Cottiden stehen dem Comephorus
in ihren Formen und dem Habitus so nahe, dass Herr Berg
selbst eine von ihm beschriebene Species als Coffus comephoroides
Berg benannt hat.

Es scheint also nicht unmöglich, dass in diesem Cottiden-
Gebiete ein Co/fus sich vielleicht auch an das Leben in den
Tiefen gewöhnt, und ich bin geneigt, den Comephorus als einen
Tiefwasser-Cottiden anzusehen.

1) ICE 478.

Von Zograf, Comephorus batkalensis Pall. 595

Die Differenz zwischen den Gattungen Coffus und Come-
phorus ist sonst nicht sehr gross, wenn man von der Zahnbe-
waffnung und der Abwesenheit der Bauchflossen absieht.

Ueber die Zahnbewaffnung kann man sagen, dass sowohl
die grosse Mundspalte als auch die selbst auf den Kiefern äusser-
lich entwickelten Zähne sehr vielen Tiefseefischen eigen sind, und
ich glaube, dieses Merkmal als eine Anpassung: an das Tiefseeleben
erklären zu können. Was die Bauchflossen betrifft, so glaube
ich, dass dieses Merkmal sehr spät erworben ist. Ich sah bei
einem der von mir untersuchten Embryonen kleine embryonale
Bauchflossen, welche vielleicht die Reste der den Cottiden eigenen
Bauchflossen darstellen. Es ist wahr, dass ich diese Reste bei
anderen Embryonen nicht traf, aber ich konnte ja zufälligerweise
ein früheres oder späteres Stadium untersucht haben.

So glaube ich, dass man den Comephorus nicht nur in die
Nachbarschaft der Cottiden stellen muss, sondern ihn als einen
wahren, dem Tiefseeleben angepassten Cottiden ansehen kann.

Herr Dr. H. Goll (Lausanne)
fragt an, ob der geschilderte Fisch verwandt ist mit dem von
Milne-Edwards beschriebenen Tiefseefische.

Herr Professor N. v. Zograf (Moskau)

findet sie biologisch durch ihre Lebensweise in der Tiefsee, aber
nicht systematisch verwandt.

Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie,
Embryologie).

Erste Suzane

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 23
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzende: Herr Professor M. C. W. Weber (Amsterdam) und
Herr Professor Dr. A. A. W. Hubrecht (Utrecht).

Schriftführer: Herr Professor Dr. J. Guiart (Paris).
Herr Dr. F. Römer (Frankfurt a. M.).

Herr Dr. J. F. van Bemmelen (s’Gravenhage) hält seinen
angekündigten Vortrag:

Ueber das Os praemaxillare der Monotremen.

Von J. F. van Bemmelen (s’Gravenhage).

Der Redner bemerkte beim Loslösen der Praemaxillaria
der Monotremen aus ihrem Verbande mit umliegenden Knochen,
dass ihre ventralen Fortsätze, die in Rinnen der Gaumenplatten
der Oberkieferknochen gebettet liegen, etwas für die Monotremen
charakteristisches sind, weil sie bei viviparen Säugetieren nicht
vorkommen. Referent glaubt sie deshalb als processus acces-
sorii bezeichnen zu dürfen. Bei Ornzthorhynchus liessen sie sich
vollständig vom dorsalen, dem ganzen Zwischenkiefer der viviparen
Säugetiere entsprechenden Teil der Knochen ablösen. Daraus geht

Dikussion zum Vortrage van Bemmelen’s. x
8 597

hervor, dass die doppelte Anlage der Monotremen-Praemaxillen,
wie sie von Wilson, Broom und Syrmington entdeckt ist, sich
bis ins erwachsene Alter erhält.

Herr Wirklicher Staatsrat Professor Dr. A. Brandt (Charkow)

erinnert an die von P. Albrecht aufgestellte Vierzahl der Prae-
maxillaria bei Embryonen höherer Säugetiere.

Herr Dr. van Bemmelen:

Die zwei Teile des Monotremen-Unterkiefers können deshalb
nicht dem Albrecht’schen Meso- und Ectognathion ent-
sprechen, weil sie nicht nebeneinander, sondern dorsal und ven-
tral gelegen sind.

An der weiteren Besprechung beteiligen sich die Herren
Professor Dr. O. Jaekel (Berlin), Professor Dr. A. A. W. Hu-
brecht (Utrecht) und Dr. van Bemmelen.

Hierauf hält Herr Professor Dr. A. Brandt (Charkow) seinen
angezeigten Vortrag:

598 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Ueber Backentaschen.
Von A, Brandt (Charkow).

Der von mir angekündigte Vortrag über Backentaschen
dürfte ein in den letzten Decennien vernachlässigtes Thema be-
rühren. Sollte ich mich in diesem Punkte irren, so wäre ein
internationaler Congress von Fachleuten gerade der geeignetste
Ort für eine etwaige Zurechtstellung. Eine solche würde ich nur
mit aufrichtigem Dank entgegennehmen.

Soweit ich imstande war, die vorhandene, nur ältere Litteratur
zu berücksichtigen, fehlt selbst eine Fragestellung in Bezug auf die
morphologische Bedeutung der Backentaschen. Sind es cöno-
genetische Neubildungen, etwa als Anpassung im Kampf ums
Dasein auf diese oder jene Weise entstanden, oder sind es etwaige
Umwandlungen oder Ueberreste palingenetischer Gebilde? In
letzterem Falle wäre zunächst an den Teil einer Kiemenspalte,
bezw. Kiemenaussackung zu denken. Embryologische Unter-
suchungen dürften dies unschwer entscheiden.

Bereits in älteren allgemeinen Werken, wie in den ver-
gleichenden Anatomien von Meckel, Owen, werden zweierlei
Backentaschen, nämlich innere und äussere, unterschieden.

Rafinesque, Shaw, Fr. Cuvier, Lichtenstein haben in
den ersten Decennien des nun verflossenen Jahrhunderts über
äussere Backentaschen einer Reihe von Nagern berichtet,
wie: Diplostoma, Pseudostoma, Saccomys, Ascomys (Geomys).

Im Münchener Zoologischen Museum befindet sich ausser
einem Skelett der Ascomys canadensis, welches von Lichtenstein
im Jahre ı844 erhalten wurde, eine offenbar zu demselben Skelett
gehörige Kopfhaut in Spiritus. Ihre Konservierung hat das
Museum offenbar dem früheren Direktor C. Th. E. v. Siebold
zu verdanken. Dank der Zuvorkommenheit des jetzigen Direktors
R. Hertwig und des Kustos Dr. F. Doflein, konnte ich das
Stück näher besichtigen. Es findet sich an ihm jederseits am
Kopfe eine von der Mundspalte ganz unabhängige Hautdupli-
katur, welche man etwa mit einem Kiemendeckel vergleichen
könnte. Ihr freier Rand zieht sich jedoch in annähernd horizon-
taler Richtung hin. Ueber dem Munde, vor der Vertikale des
Auges beginnend, endigt er hinter der Vertikale des Ohres, er-
streckt sich also — mit Ausnahme der Schnauze — über die ganze
Länge des Kopfes. Die Hautfalte ist innen und aussen behaart
und begrenzt einen Sack, dessen Tiefe etwa 3 cm und dessen
spaltförmige Oeffnung etwa 4 cm beträgt.

In derselben Sammlung wurde mir ein neugeborenes Paca
(Coelogents paca), in Weingeist aufbewahrt, zur Verfügung ge-
stellt. Es interessiert mich insofern, als Meckel das Paca zu

Brandt, Ueber Backentaschen. 599

den Nagern mit äusseren Backentaschen stellt. Es erwies sich,
dass Owen diese Tasche ganz richtig als eine innere beschreibt.
Er erwähnt hierbei auch die sich bis zum Eingang in die Tasche
hinziehende Behaarung an der Innenseite der Wange.

Innere Backentaschen sind unter den Säugetieren viel
mehr verbreitet als äussere. Man findet sie, wie allbekannt,
namentlich bei zahlreichen Nagern, wie den Genera: C7icetus,
Spermophilus, Tamias, Coclogenys u. a. Sehr häufig sind ferner
Backentaschen bei Affen der Alten Welt. Nach Meckel be-
sitzen auch einige Chiropteren diese (Gebilde. Endlich kommen
sie auch Ornithorhynchus zu. Letzterer Umstand, im Zusammen-
hang mit dem Vorkommen in so verschiedenen Säugetierord-
nungen, giebt der Arbeitshypothese von einer tieferen morpho-
logischen Bedeutung der Taschen grössere Wahrscheinlichkeit.

Oeffnet man bei einem frischen Crzcetus /rumentarius soweit
als möglich das Maul, so gewahrt man in demselben gewisser-
massen einen zweiten, jedoch der Länge nach gespaltenen und
behaarten (raumen. Derselbe wird gebildet durch die einwärts-
geschlagenen, sich spannenden Lippen. Das dem menschlichen
roten Lippenrande entsprechende primäre (rebilde findet sich also
im Inneren der Mundhöhle; der die Mundöffnung seitlich be-
grenzende Rand wäre mithin ein sekundäres Gebilde, ein falscher
Mundrand. Am breitesten ist der einwärts geschlagene Teil ent-
sprechend den Mundwinkeln. (regen die oberen sowohl als auch
gegen die unteren Schneidezähne hin verschmälert sich der ein-
wärts geschlagene Teil der Lippe allmählich, so dass schliesslich
die Mundspalte oben und unten vom wahren, primären Lippen-
rande begrenzt wird. Die Grenze der einwärtsgeschlagenen be-
haarten äusseren Haut und der (wahren) Mundschleimhaut wird
durch einen weisslichen, vorspringenden, gewellten, gleichsam
leicht korrodierten Rand bezeichnet. Dieser bildet gleichzeitig
den vorderen Saum einer etwa 2 cm langen spaltförmigen Oeff-
nung, welche in die über 5 cm tiefe, fingerförmige Backen-
tasche führt.

Bei Cricetus phaeus, von welchem ich allerdings nur ein
recht hartes Spiritusexemplar untersuchen konnte, liess sich die
Tendenz der halbmondförmigen behaarten Innenwange, bei weit
geöffnetem Maule gleichsam einen zweiten Gaumen zu bilden,
nicht nachweisen. Die behaarte Region erscheint als regel-
mässiger Halbmond, dessen Spitzen gegen die Basis der oberen
und unteren Schneidezähne allmählich auslaufen. An den konvexen
Rand des Halbmonds grenzt auch hier der Rae Ein-
gang in die Backentasche. Diese beginnt also bei C. phacus
sowohl als auch bei C. /rwmentarius de jure genau am wahren
(hier eingestülpten) Mundwinkel, an der Grenze der äusseren Haut
und der Mundschleimhaut.

600 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Welche morphologische Bedeutung den Backentaschen auch
zukommen mag, ob eine palingenetische oder eine cönogene-
tische, a priori lässt sich das Vorkommen auch rudimentärer, im
Entstehen oder Vergehen begriffener Backentaschen erwarten.

Das Rudiment einer Backentasche glaube ich nun für das
Genus Zepus, am Hasen (L. europaeus) und am Kaninchen
(ZL. cuniculus) nachgewiesen zu haben. Diese Tiere gehören be-
kanntlich zur Kategorie derjenigen Nager, welche innen behaarte
Wangen besitzen. In den mir zugänglichen litterarischen Quellen
geschieht nur ganz kurz einer behaarten Insel Erwähnung.

Morphologisch nicht irrelevant ist es, wenn wir das Wort
Insel durch Landzunge oder einfach Zunge ersetzen. Es handelt
sich nämlich nicht um eine isolierte behaarte Stelle inmitten der
Schleimhaut, sondern um eine kontinuierliche Fortsetzung des be-
haarten äusseren Integuments in die Mundhöhle. Der dem mensch-
lichen entsprechende wahre Lippenrand — die Grenze zwischen
Haut und Schleimhaut — ist auch hier, wie bei Crzcefus, ver-
schoben. Die behaarte Partie hat übrigens, schon ihrer Form
wegen, nicht die Tendenz beim weitgeöffneten Maul leistenförmig
vorzustehen. Die Ausläufer der behaarten Partie beginnen auch
bei Zepus als zwei Mondhörner an der Basis der oberen und
unteren Schneidezähne. Das ganze behaarte Feld weicht jedoch
von der halbmondförmigen Gestalt insoweit ab, als der konvexe
Teil des Mondes weit nach hinten zungenförmig ausgezogen er-
scheint. An die Spitze der behaarten Zunge stösst nun eine im
wesentlichen halbmondförmige Grube. Diese ist von der übrigen
Schleimhaut durch einen wulstig vorspringenden, weisslichen
Saum geschieden.

Näher dem unteren vorderen Winkel der Grube fand sich
bei dem untersuchten Exemplar des Kaninchens noch ein sekun-
däres Grübchen von 2 mm Durchmesser und etwa ı mm Tiefe,
in welchem ein Rest von Grünfutter stecken geblieben war.

Nach dem über die Ursprungsstelle der entwickelten Backen-
taschen — vom wahren (eingestülpten) Mundwinkel aus — Ge-
sagten liegt es nahe, die Grube als Homologon der Backentasche
zu deuten. Ich hoffe, dass in Vorbereitung befindliche histo-
logische und embryologische Untersuchungen über die Richtig-
keit oder Unrichtigkeit dieser Deutung entscheiden werden. Im
Falle eines positiven Resultates würde es sich empfehlen, auch
andere Säugetiere mit innen behaarten Wangen, und zwar nicht
bloss aus der Ordnung der Nager, sondern auch aus anderen
Ordnungen (Sirenien: ZZalicore!) heranzuziehen.

Herr Professor Dr. W. Krause (Berlin) knüpft hieran einige
Bemerkungen.

Herr Professor Dr. R. Burckhardt (Basel) nimmt nun das
Wort zu seinem angekündigten Vortrage:

Burckhardt, Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren. 601

Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren aus
Madagascar.

Von Rud. Burckhardt (Basel).
Mit 2 Abbildungen.

Wahrend meines Aufenthaltes am Naturhistorischen Museum
in London legte mir Herr.Dr. Forsyth Major die Schädelaus-
güsse zweier subfossiler Riesenlemuren von Madagascar vor, die
er früher kurz beschrieben hat (No. 9)!), und forderte mich auf, sie
einer näheren Prüfung zu unterziehen. Zu diesem Zwecke erhielt
ich durch die Freundlichkeit der Herren Dr. Henry Woodward
und C. W. Andrews Gypsabgüsse, welche hinter den originalen,
allerdings nicht ganz tadellosen Schädelausgüssen in keiner Weise
zurückblieben. Den genannten Herren spreche ich hiermit meinen
verbindlichsten Dank aus. Ich hatte sofort den Eindruck, dass
sich an ihnen weit mehr anatomisches Detail feststellen lasse, als
es in der kurzen Notiz von Herrn Dr. Forsyth Major geschehen
war, und kam denn auch zu Schlüssen, die ich in Nachfolgendem
etwas ausführen möchte. Da neue Materialien von Madagascar
in Sicht stehen, die die obschwebenden Fragen zur Entscheidung
bringen könnten, sehe ich mich genötigt, meine Beobachtungen
zu veröffentlichen, so sehr ich mir ihres in jeder Hinsicht
fragmentären Charakters bewusst bin.

Der erste und leichter verständliche Schädelausguss ent-
stammt Glodllemur flacourti. 1893 wurde diese Art von Forsyth
Major auf Grund eines Schädels aufgestellt. Die wichtigsten
Punkte, die er in seiner Beschreibung dieses Schädelausgusses
hervorgehoben hat, sind folgende:

Die allgemeinen Umrisse erinnern an das Gehirn von AZicro-
cebus, dem kleinsten Lemuren, durch die Breite und die scharfe
Zuspitzung am Vorderende. Ausser der Anwesenheit der Fissura
Sylvii lasse das Gehirn von Afrcrocchbus indessen Furchen und
Windungen vermissen, wogegen der Schädelausguss von Globilemur
eine grössere Komplikation seiner Oberfläche aufweise, als sie bei
irgend einem lebenden Lemuren festzustellen sei. Zu dieser An-
sicht kam Forsyth Major unter dem Einfluss der Broca’schen
Lehre, dass ein Gehirn, welches an Grösse zunehme, sich auch
falten müsse, wenn es dem Untergang entgehen wolle. Die An-
ordnung der Windungen dieses Gehirns weiche von der der
Lemuren ab und erinnere mehr an die grösseren Cebiden und
Cercopitheciden. Lemuroid sei zwar die senkrecht aufsteigende
Sylvische Furche, die geringere Entwickelung der Frontallappen,
die makrosmatische Unterseite des Hirnes. Auf eine nähere
Angabe der Furchen hat Forsyth Major verzichtet.

ı) Siebe das Schriftenverzeichnis am Schlusse dieses Vortrages.

602 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

An der Hand unserer nach dem Schädelausguss entworfenen
Skizze (Fig. ı) fügen wir dieser Beschreibung einige weitere
Einzelheiten bei. Betrachten wir den Schädelausguss von der
dorsalen Seite (Fig. ı A), so springt zunächst ein Netz von
Venen in die Augen, das am Schädel seine Abdrücke hinterlassen
hat. Besonders deutlich ist der Sinus transversus an der hinteren
Circumferenz des Hemisphärenhirns, der etwa 3 mm Breite er-
reicht. In ihn, und zwar, wie in der Regel beim Menschen, in
seinen rechten Schenkel mündet der Sinus sagittalis superior,
nachdem er eine ganze Reihe von breiten Venen der Parietal-
gegend aufgenommen hat. Da an der Vereinigungsstelle der
drei Sinus sich nichts geltend macht, was vermuten liesse, dass
der Sinus sagittalis superior erst hier münde, so nehme ich wenig-
stens an, eine Narbe auf der Höhe des zweiten median von rechts
einmündenden Venenastes sei die Vereinigungsstelle des: relativ
schwächeren Sinus mit den starken Venen, dass daher auch caudal
sein weiterer Verlauf von diesen bestimmt werde. Ausser dem
Sinus sagittalis ergiesst sich nach rechts und links je eine breite
Vene in den entsprechenden Sinus transversus. Diese Venennetze
haben wahrscheinlich dazu beigetragen, Forsyth Major vermuten
zu lassen, dass das Gehirn von Globrlemur besonders windungs-
reich gewesen sei. Erst wenn wir von ihnen absehen, ist eine
Uebersicht über die Oberflächenverhältnisse dieses Gehirns zu
gewinnen.

Die Breite des Hemisphärenhirns beträgt 7 cm, die Länge
6,8 cm, die Sulci transversi abgerechnet. Der Contour verläuft
vom Temporallappen der einen zu dem der anderen Seite im
grossen ganzen halbkreisförmig, unterbrochen durch Einbuch-
tungen, die an der Medianfissur und den hinteren Gyri temporales
gebildet werden. Im Gegensatz dazu ist der Contour von den
Temporallappen oralwärts ein nahezu gerader, freilich ebenfalls
von Furchen, die über ihn hinwegziehen, gekerbt. Durch diese
spitze Eiform erhält, wie dies schon Forsyth Major hervorhob,
dieser Schädelausguss etwas charakteristisch Lemuroides. Weniger
auffallend erscheint der mediane Contour. Sehr unvollständig
präsentiert sich das Objekt von der Unterseite. Als Hauptpunkt
für die Orientierung imponiert die linsengrosse Hypophysis, von
der beiderseits die Lobi temporales einen Abstand von etwa 4 mm
einhalten. Im Zwischenraume sind die venösen Sinus interca-
vernosi und cavernosi nachzuweisen. Deutlicher gestalten sich
die Verhältnisse des Olfactorius. Der Sulcus olfactorius verläuft
beiderseits nahezu halbkreisformig und lässt als wohlbegrenzten
Bezirk das gesamte Riechhirn hervortreten. Die Grösse des hier
nicht vollständig erhaltenen Bulbus war etwa die einer Bohne.
Jedenfalls ist an dem von Forsyth Major hervorgehobenen
makrosmatischen Charakter des Gehirns nicht zu zweifeln. Ebenso
hat er mit Recht betont, dass nach Art der Halbaffengehirne das

Fr 7

Burckhardt, Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren, 603

Kleinhirn unter dem Hemisphärenhirn deutlich hervortrete und
von ihm nicht überdeckt werde.

Fig. 1. Schädelausguss von Globilemur flacourti. */, nat. Gr. A von der Seite,
B von oben. Die Venengeflechte sind schraffiert.

Bol Bulbus olfactorius. C5Z Cerebellum. 2S Fissura Sylvii. NM Vereinigungsstelle

des Sinus sagittalis mit den Venenstimmen. Sf Sulcus frontalis. Sfor Sulcus fron-

toorbitalis. Sir. Zr. Sinus transversus. .Szp Sulcus interparietalis. Sor Sulcus orbitalis.

Sotl Sulcus occipito-temporo-lateralis. Sfo/? Sulcus parieto-occipitalis lateralis oder

oberer Teil des Sulcus temporalis secundus. .S¢se Sulcus temporalis secundus. .S/sz Sulcus
temporalis superior.

Die senkrecht zum Sulcus olfactorius emporsteigende Syl-
vische Furche erfährt nach kurzem Verlauf eine kleine Unter-
brechung, die jedoch nur auf Rechnung des Schädelausgusses zu
setzen ist. Dorsalwärts setzt sie sich alsdann fort bis zwischen
die vordersten kenntlich hervortretenden Venen, giebt aber median-
wärts einen kurzen Ast ab. An dem vor ihr gelegenen Frontal-
lappen lassen sich unterscheiden: Ein aus zwei Gruben bestehen-
der, der Medianlinie oralwärts schräg zugeneigter Sulcus frontalis.
Ventral von ihm ein Sulcus orbitalis und, zwischen diesen beiden
caudalwärts gelegen, ein Sulcus frontoorbitalis. Schwierig sind
die kleinen Gruppen zu deuten, welche sich zwischen das dorsale
Ende der Sylvischen Furche und die Medianlinie einschalten.
Ihre Asymmetrie steht mit der der Venen in engstem Zusammen-
hang, auch scheint hier der Schädelausguss nicht ganz dem Hirn
zu entsprechen. Wir gehen wohl am wenigsten irre, wenn wir
sie nicht etwa als weitere Verzweigungen der Fissura Sylvii
deuten, sondern als Andeutungen des Sulcus interparietalis hin-

604 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

nehmen, die freilich in keiner Weise diese bedeutende Furche zu
entsprechender Geltung bringen. Von einwandfreier Deutlichkeit
ist der der Fissura Sylvii parallele Sulcus temporalis superior.
Zwischen ihm und dem Occipitalrande bleibt noch ein etwa 2 cm
breites Band, auf dem sich verschiedene, weniger regelmässige
Depressionen zeigen, die zum Teil wenigstens als Reste des Sul-
cus temporalis secundus zu deuten sein dürften. Allerdings er-
scheint mir nicht ganz ausgeschlossen, dass der obere Ast viel-
leicht der Sulcus parieto-occipitalis lateralis wäre, da bei den
lebenden Lemuren der mediale Abschnitt der Furche da und
dort, oft auch nur einseitig auftritt und da andererseits bei Cebus
der laterale Ast von dem medialen vollständig getrennt erscheint.
Es würde alsdann die Existenz dieser Furche beweisen, dass
zwischen dem Lemurengehirn, wie es die lebenden Formen be-
sitzen, und dem der Cebiden ein Mittelzustand sich einschaltete,
der durch Globilemur vertreten gewesen wäre. Damit würde
auch die sonstige Beurteilung von Golbtlemur (Nesopithecus) durch
Forsyth Major als Zwischenform zwischen Halbaffen und Affen
eine Bestätigung erfahren. Einstweilen kann ich mich zu dieser
Deutung aber nicht zustimmend verhalten. Mögen hier weitere
Materialien entscheiden.

Schon Forsyth Major hat die tiefe Kluft erkannt, welche
den Schädelausguss von Megaladapıs madagascariensis vom vorigen
trennt. Die wichtigsten Mitteilungen, die er über diesen macht,
sind folgende: Während Megaladapıs die doppelte Grösse von
Globilemur erreichte, bleibt sein Gehirn in absolutem Volumen
hinter demjenigen von Glodilemur zurück; die Hemisphären waren
weniger gewunden. Das Cerebellum ist unbedeckt. Als be-
merkenswerteste Bildung erscheint ihm ein schnabelartiger, drei-
kantiger Fortsatz des Hemisphärenhirns. Ihm entspricht einer
früheren Beschreibung des Schädels zufolge eine enorme Entfaltung
der Frontalsinus, welche hier dicht bis vor das Gehirn vordringen.
Als Optici, die zur Orientierung beigezogen werden, beschreibt
er zwei kleine Höcker ventral vom Vorderende der Hemisphären
und findet dadurch eine weitgehende Differenz dieses Gehirns
mit dem von /ndrıs. Sogar am Krokodilhirn erscheine der prä-
optische Teil des Vorderhirns weniger reduziert als bei J/egala-
dapıs. Der Kanal, welcher dem dreieckigen Fortsatz entspricht,
dringt durch die Innenwände der Frontalsinus und erweitert sich
hinter der Lamina cribrosa, um dort eine Kammer für die Bulbi
olfactorii zu bilden. Während die Frontalsinus sich also ausge-
dehnt haben, ist die Schädelhöhle verengert worden. An Stelle
eines Foramen opticum ist ein weiter Canalis opticus von 24,3 mm
durch diese Umbildungen in der Orbitalregion entstanden. Er
sieht dieses Hirn als durch retrograde Metamorphose vereinfacht
und als Unicum innerhalb der Säugetiere an, dem nur etwa die

Burckhardt, Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren. 605

analogen Bildungen des Amblypoden- und Dinoceratengehirns an
die Seite zu stellen seien.

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Fig. 2. Schädelausguss von Megaladapis madagascariensis. */, nat. Gr. von der

Seite (A) und von oben (2).

Bol Bulbus olfactorius. Cb/ Cerebellum, Dm von Gefässen bedeckter Abdruck der Dura
mater, /S Fissura Sylvii. Sf Sulcus frontalis. Szp Sulcus interparietalis. Sot? Sulcus
occipito-temporo-lateralis. Sc Sulcus praecentralis. S¢s Sulcus temporalis superior.

Bevor ich auf diese weitgehenden Schlussfolgerungen ein-
gehe, möchte ich dem Thatbestande noch einiges beifügen (Fig. 2).
Die Länge des Hemisphärenhirns beträgt 6,3 cm, seine Breite
5,5 cm. Auch hier, wenn auch weniger deutlich als bei Glodzlemur,
machen sich am Schädelausguss venöse Eindrücke bemerkbar, so
genau wie bei Glodbilemur liessen sie sich nicht ‘fassen, und ich
habe mich daher darauf beschränkt, einen Teil derselben durch einige
Linien in meiner Skizze anzudeuten. Die Furchen sind allerdings
weniger deutlich als bei Glodi/emur; daraus aber den Schluss zu
ziehen, dass ihre Ausbildung geringer gewesen sei, würde ich
nicht wagen. Dorsal betrachtet, nähert sich der Contour des (re-
hirns mehr einer Ellipse, die von den Fissurae Sylvii eingekerbt
wird. Die Wölbung des Frontallappens und seine Volumentfaltung
ist eine unvergleichlich höhere als bei Gloöllemur. Es fehlen
auch die ventral am Gehirn von Lemur und Globilemur im Be-
reiche des Frontallappens sich befindenden Eindrücke. Die Hirn-
massen, welche die Fissura Sylvii scheidet, verhalten sich in der
seitlichen Ansicht gerade umgekehrt. Bei G/lodslemur fällt ein

606 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Drittel vor und zwei Drittel hinter die Fissura Sylvii, bei Megala-
dapıs ein Drittel hinter, zwei vor dieselbe Ausser der bogen-
förmig dem Profil des Schädelausgusses annähernd parallel ver-
laufenden Fissura Sylvii ist eine kleine Grube zu sehen, die dem
Sulcus temporalis superior, dem einzigen, der hier vorkommt,
entspricht. Hinter ihm kommt die für den Occipitalrand des
Lemurengehirns charakteristische Einkerbung zum Vorschein, der
Sulcus occipito-temporo-lateralis. Das breite Feld zwischen der
Fissura Sylvii und der dorsalen Mediane wird von zwei längs
verlaufenden Furchensystemen durchzogen, das mediale derselben
findet sich nur in schwachen Andeutungen erhalten und scheint
dem Sulcus frontalis zu entsprechen, während zwischen diesem
und der Fissura Sylvii ein eigentlicher Sulcus praecentralis zur
Ausbildung gelangt. Caudal von diesem kommt es zur Andeutung
eines Sulcus interparietalis. Das Kleinhirn tritt hier etwa auf
1,5 cm Breite unter dem Occipitalrande hervor, eine typische
Eigentümlichkeit speciell dieses Gehirns. Die von Forsyth
Major als Nervi optici gedeuteten Bildungen halte ich für Bulbi
olfactorii. Ebenso möchte ich dem dreikantigen Fortsatz eine
ganz andere Deutung geben, als er gethan. An seiner Oberfläche
verlaufen nämlich Rauhigkeiten, die untereinander anastomosieren
und nach allen Seiten über die Spitze des Frontallappens in
leichten Strahlen auslaufen. Diese Bildungen scheinen mir darauf
zu deuten, dass hier nicht ein Tractus olfactorius von enormer
Länge vorliegt, sondern dass hier ein Tractionsdivertikel der Dura
mater gebildet wurde, als deren Blutgefässe ich jene Rauhigkeiten
deuten möchte. Auch spricht gegen eine Deutung dieses Fort-
satzes als eines Hohlraumes für den Tractus olfactorius, dass ein
Sulcus olfactorius fehlt, der doch auch bei dem Schädelausguss
von Globilemur deutlich zum Vorschein kam. Andererseits kann
ich die von Forsyth Major als Nervi optici betrachteten Höcker
nicht als solche acceptieren, da in ihrer nächsten Umgebung not-
wendig etwas vom Abguss der Sinus cavernosi und intercavernosi
erhalten sein müsste, deren Verhältnisse sich durch die Primaten-
reihe doch sehr ähnlich bleiben. Ferner müssten, wenn die Optici
an dieser Stelle so mächtig ausgebildet wären, sie es auch auf
ihrem ganzen weiteren Verlauf bleiben, da der Sehnerv bekannt-
lich überall annähernd gleich stark ist. Ein solches Volumen der
Optici würde auch in keiner Weise mit der aus dem Umfange
der Orbita zu erschliessenden (Grösse der Augen stehen. Die
sonderbare Entfaltung der Frontalsinus hätte also zur Folge ge-
habt, dass ein sehr schwankender Raum der Schädelhöhle, das
Foramen coecum, sich hier extrem ausgebildet hätte, nicht aber
ein Hirnteil. Wenn eine Umbildung der olfactorischen Region
zu konstatieren ist, so ist es vielmehr eine Rückbildung der Riech-
region, insofern als sie zum mikrosmatischen Gehirn hinneigt. Die
Bulbi olfactorii bilden sich eher zurück, während eine Streckung

Bee
d

Burckhardt, Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren. 607

des Tractus und eine Verlagerung der Bulbi, wie sie Forsyth
Major annimmt, doch wohl kaum im Säugetierstamm innerhalb
so enger Grenzen eines Typus vorkommt. Ich sehe daher auch
einstweilen seine weiteren, in Verbindung mit seiner Hypothese
entwickelten Schlussfolgerungen als provisorisch an und möchte
nur hervorheben, dass gerade in Bezug auf die Configuration des
Schädelbodens das bisher vorliegende Material sehr mangelhaft
war (vergl. Fig. 8 in No. 7). Zur Vergleichung dieser Schädel-
ausgüsse scheinen mir besonders zweierlei Typen der Lemuren
in Betracht zu kommen: einmal für Glodilemur die Gehirne von
Lemur und Hapalemur, andererseits für Megaladapıs das Gehirn
von /ndrıs.

Stellen wir das Gehirn von Glodilemur neben das von Lemur
macaco, wie es uns erschöpfend von Flatau und Jacobsohn (4)
geschildert wird, so ergeben sich, abgesehen von der Grösse,
kaum nennenswerte Differenzen. Das einzige, was hinzu kommt,
ist möglicherweise ein lateraler Abschnitt des Sulcus parieto-
occipitalis. Ganz würde damit Glodilemur nicht aus dem Prosi-
mierplan herausrücken, da auch bei ‚SZenops gracilis eine Furche von
diesen Autoren so gedeutet wird; wie denn auch für ‚Sienoßs,
Nycticebus und Lemur eine Annäherung der Furchensysteme an
die der neuweltlichen Affen angenommen wird. Wir können
also ruhig das Glodilemur-Hirn als ein wenig modifiziertes Lemur-
Hirn betrachten, das von sich aus auf keine grösseren als
bloss Gattungsunterschiede zwischen Glodllemur und Lemur
schliessen lässt.

Weniger leicht ist die Stellung des AZegaladapıs-Hirns zu
pracisieren. Man würde geneigt sein, es zunächst dem Hirn von
Hapalemur anzuschliessen, das einen generelleren Typus des
Lemurinenhirns darstellt als dasjenige der Gattung Lemur. Näher
aber kommt es dem Gehirn von Avafzs und /ndris, und zwar
auf Grund folgender Merkmale:

Beide Gehirne haben elliptische Contouren, denen bei
Lemuren stets ein mehr oder weniger spitz-eiförmiger gegen-
ge

. Das Kleinhirn tritt bei Megaladapıs und /ndris weit mehr
unter ibs Hemisphärenhirn hervor, als bei irgend welchen anderen
Prosimiern und Primaten. Deutlicher als an der Figur von
Chudzinsky (Flatau und Jacobsohn Fig. 30) wird dies an
derjenigen, welche Gervais (5) vom /ndris-Gehirn giebt.

3. In der Stellung des Sulcus praecentralis und der Sulci
frontales bestehen Aehnlichkeiten, die am meisten den bei //afale-
mur, Avahis und /ndris angetroffenen Anordnungen der Furchen
nahe kommen. Bei der schwachen Ausprägung der Furchen ist
ein Entscheid, ob Aegaladapıs in ihrer speciellen Verteilung nicht
vielleicht letzterer Gattung näher stehe, nicht definitiv zu fällen.

608 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Zu diesen Instanzen kommt noch, dass Forsyth Major
Megaladapıs in seiner Beschaffenheit der interorbitalen Frontal-
region am meisten den /rdrisinae sich annähern lässt.

Wie dem nun auch sei, eines hat bereits Forsyth Major
hervorgehoben, und nach unserer weiter gehenden Analyse wird
es nur bestätigt, eine nähere Verwandtschaft zwischen beiden Ge-
hirnen der Riesenformen unter sich lässt sich nicht annehmen.
Ist es wahrscheinlich, dass Globilemur dem Gehirn nach als eine
der Gattung Zemur nächstverwandte Riesenform zu betrachten
ist, so ist es, wenn auch in geringerem Grade, wahrscheinlich,
dass Megaladapıs mit /ndrıs, vielleicht auch mit Avahzs zunächst
zusammengehört. Demnach hätten wir hier ein vortreffliches
Paradigma dafür, wie leicht in benachbarten Zweigen eines
Stammes, genetisch unabhängig, Riesenformen auftreten können.

Die hier vorgebrachten Thatsachen und Schlüsse verdienen
auch nach anderer Richtung als nach der der Prosimierphylogenie
Beachtung. Mit Recht hat man an allen Verwandtschafts-
beziehungen von Riesenformen unter sich gerüttelt. Die ,,Pachy-
dermata“, die „Laufvögel“, sind als genealogische Einheiten auf-
gelöst und mit den weniger riesigen Vorfahren in systematische
Gruppen vereinigt worden, Bei einer Vogelabteilung ist dies
noch nicht geschehen, nämlich bei den Tauben, wo Didus und
Pezophaps stets noch auf Grund ihrer Fluglosigkeit und des
Riesenwuchses in einer Familie vereinigt werden. Trotzdem liegt
kein zureichender Grund hierzu vor, es ist vielmehr wahrschein-
licher, dass, wie innerhalb der Rallen durch Konvergenz an
getrennten Punkten der Erde Formen von solcher Aehnlichkeit
wie Draphorapteryx und Aphanapteryx entstehen konnten, auch
innerhalb anderer Stämme die Riesenformen in erster Linie nicht
als unter sich verwandt, sondern als physiologisch konvergent zu
betrachten seien. Innerhalb artenreicher Gruppen, wie die Prosi-
mier oder gar die Tauben sind, wird man sich aber gerade am
allerschwersten zu einer Trennung anscheinend so nahe verwandter
Erscheinungen entschliessen, und zwar um so weniger, je arten-
reicher die betreffende Familie ist. Daher ist gerade das Beispiel
des Lemurenstammes und seiner beiden terminalen, aber unter
sich nicht näher verwandten Riesen auch in allgemein systemati-
scher Hinsicht lehrreich.

Endlich mag noch ein Analogieschluss in anderer Richtung:
erlaubt sein. Einst kannte man unter den Primaten als Riesen-
formen ausschliesslich die Anthropomorphen und den Menschen.
Die Riesenaffen, die fossil gefunden wurden, liessen sich den
ersteren einreihen. Jetzt kennen wir auch Riesenhalbaffen, und
zwar zweierlei innerhalb ein und derselben Insel Madagaskar.
Sollten nicht auch noch Riesenformen von Cebiden einmal zum
Vorschein kommen? Augenscheinlich war gerade die Produktion
von Riesenformen für den Primatentypus ein weniger grosses

Burckhardt, Das Gehirn zweier subfossiler Riesenlemuren. 609

Kunststück, als man anzunehmen geneigt ist. Solche Erwägungen
dürften, wenn auch nicht entscheidend, immerhin auch bei der
Beurteilung einer insularen Riesenform, wie Pifhecanthropus, in
Betracht gezogen werden.

Litteratur.

1. Beddard, F., Additional Notes upon Hapalemur griseus. Proc. Zool. Soc. Lon-
don, 1891, p. 449.

2. — On the Brain in the Lemurs. Proc. Zool. Soc. London, 1895, p. 142.
3. — Notes on the broad-nosed Lemur, Hapalemur simus. Proc. Zool. Soc. Lon-
don, 1901.

4. Flatau, E., und Jacobsohn, L., Handbuch der Anatomie und vergleichenden
Anatomie des Zentralnervensystems der Säugetiere. I. Makrosk. Teil, Berlin
1899.

5. Gervais, P., Mémoire sur les formes cérébrales propres à l’ordre des Lémurs etc.
Journ. de Zool. T. 1, 1872.

6. Holl, M., Ueber das Foramen caecum des Schädels. Sitzber. d. Kais. Akad.
Wien, Bd. CII, No. 3, 1893.

7. Forsyth Major, C. J., On Megaladapis madagascariensis, an exstinct gigantic
Lemuroid. Phil, Trans. London, Vol, 185, 1894.

8. — Fossil Monkeys from Madagascar. Geol, Magaz., 1896, p. 433.

9. — On the Brains of two sub-fossil malagasy Lemuroids. Proc, Roy. Soc, Lon-
don, Vol. 62, 1897.

10, — On the Skulls of some malagasy Lemurs, Proc. Zool. Soc. London 1899,
p. 987.

11. — Extinct Mammalia from Madagascar, I. Megeladapıs insignis. Phil, Trans.
London, Vol. 193, 1900.

12. — Summary of extinct Primates from Madagascar. Geolog. Magaz. (Dez. 4)
BET, 1900;

Herr Dr. C. J. Forsyth Major

beschränkt sich hinsichtlich der voi seinen eigenen abweichenden
Deutungen Prof. Burckhardt’s auf die Bemerkung, das mittler-
weile neue Materialien an das British Museum gelangt seien,
dureh welche unsere Kenntnis der besprochenen Fossilien ver-
mehrt, und auch speciell in einigen der streitigen Punkte weitere
Aufklärung geboten werde.

Herr Professor Dr. O. Jaekel (Berlin) hält alsdann seinen
angekündigten Vortrag:
+

V. Internationaler Zoologen-Congress,

610 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Die Zusammensetzung des Schultergürtels.
Von O. Jaekel (Berlin).
Mit einer Abbildung.

Von inneren Skelettstücken, die von Gegenbaur als
primäre Elemente bezeichnet wurden, sind vier vorhanden und
nach meiner Ueberzeugung entgegen den bisherigen Auffassungen
einander gleichwertig. Dieselben sind:

a) das Suprascapulare (Gegenbaur);
b) das Scapulare (pro Scapula aut.);
c) das Coracoid;

d) das Procoracoid (Gegenbaur).

Bei den primitiven Fischen (Acanthodes) und bei den niederen
Vertretern der Amphibien, Reptilien und Säugetiere (Monotremen)
sind diese Elemente vorhanden, bei den specialisierteren Tetra-
poden aber zum Teil verschmolzen, zum Teil verkümmert.

Scapulare und Coracoid sind meist verwachsen, das Supra-
scapulare sehr häufig am Oberrand des Scapulare, das Proco-
racoid am Vorderand des Coracoid obliteriert. Beim Menschen sind
alle diese Elemente in der „Scapula“ vereint.

In der vierteiligen Anlage bei allen Tretrapoden und in
besonderen Uebereinstimmungen bei niederen Fischen lässt der
innere Schulterbogen seine Homologie mit den Kiemen- und
Mundbogen deutlich erkennen. Seine Elemente sind daher auch
zweckmässig als „arcuale“ zu bezeichnen.

Von „dermalen“ Stücken, die von Gegenbaur als sekun-
däre bezeichnet wurden, finden sich in weiterer Verbreitung bei
Tetrapoden nur die Claviculae, aber die schon von Gegenbaur
bei Stegocephalen erkannten Cleithra sind auch bei den Anomo-
dontia und in rudimentärem Zustande noch bei lebenden Eidechsen
z. B. /guana, Varanus, nachweisbar.

In weiterer Verbreitung finden sich diese zwei Elemente
bei älteren Fischtypen (Dipnoer, Ganoiden) und nicht selten noch in
Gesellschaft eines oberen, das von Gegenbaur bei Accipenser
beobachtet, aber nicht zum Schultergürtel gerechnet wurde. Ich
bezeichne es als Supracleithrum. Bei den devonischen Cocco-
steiden fand ich nun auch ein viertes Stück, jederseits der Lage
der Coracoide entsprechend, die „Postclavicula“. Ein unpaares
ventrales Stück wurde irrtümlich mit dem Sternum in morpho-
genetischen Connex gebracht und meist als Episternum, mitt-
lere Kehlbrustplatte und als Interclavicula bezeichnet. Letzerer
Name ist entschieden vorzuziehen, da das Stück wohl als Deck-
knochen einer arcuaien Copula aufzufassen ist, die eine Brücke
zwischen den Procoracoiden darstellen musste, wogegen das aus
ventralen Rippenstücken hervorgegangene Sternum erst se-
kundär zu den Funktionen einer Copula zwischen den Cora-

Jaekel, Die Zusammensetzung des Schultergürtels. 611

coiden herangezogen wird. Die Zusammensetzung des Schulter-
gürtels gestaltet sich hiernach so:

arcuale dermale Elemente
a) Suprascapulare, a,) Supracleithrum,
b) Scapulare, b,) Cleithrum,
c) Coracoid, c,) Postclavicula,
d) Procoracoid, d,) Clavicula,
e) ? Epicoracoid, (regen- e,) Interclavicula.
baur);
Homolog sind den arcualen Elementen:
im Kiemengeriist im Beckengiirtel
a) Pharyngobranchiale, a) die primäre Sacralrippe,
b) Epibranchiale, b) Ilium,
c) Ceratobranchiale, c) Ischium,
d) Hypobranchiale (Copulare), d) Pubis,
e) Basibranchiale (Copula); e) medialer Fortsatz, Epipubis.

Auch die Rippen zeigen eine entsprechende Gliederung.

Zwei Eigenschaften unterscheiden den Schulter- (und Becken-)
bogen von den Kiemenbögen, einerseits die Konzentration der
abgegliederten Strahlen (der proximal einfache Strahl des Armes)
und die Ausbiegung des dritten Stückes (c, Coracoidea) aus der
Bogenlage nach hinten. Die Konzentration des Extremitätenan-
satzes erklärt sich wohl aus der Druckleistung eines tragenden
Fusses, aber nicht aus der Zugleistung einer balancierenden
„Brustflosse“. Wir sehen denn auch, dass innerhalb der Stammes-
geschichte der Fische die Konzentration des Flossenansatzes, die
bei den ältesten deutlich vorhanden ist, bei den specialisierteren
Formen vielfach verloren geht, so dass sich die Flossenstrahlen
wieder wie Kiemenradien an dem Hinterrand des Schulterbogens

verteilen.
N
ef
é
as
8B

A Die Gliederung eines Visceralbogens, 3 schematisches Bild der dreispaltigen Druck-
verteilung, wie sie auch in der Form des Beckens und der rhachitomen Wirbel zum
Ausdruck kommt, € schematisches Bild des Schulterbogens; ge Schultergelenk,

39*

612 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Erste Sitzung.

Die Ausbiegung der Coracoide nach hinten erkläre ich mir
ebenfalls aus dem Druck der Fiisse, der am bequemsten durch
Bildung eines Dreistrahles aufgenommen wird, in ahnlicher Weise
wie bei den primitivsten Wirbeln (Archegosaurus) zur Aufnahme
des Rippengelenkes die oberen Bogen, die Hypocentra und die
Pleurocentra einen dreiteiligen Stuhl bilden. Bei allen Tetra-
poden kehrt diese Ausbildung des Schulterbogens wieder und
findet ihr Analogon auch in der Gliederung und Form des
Beckens. Bei den Fischen konnte ich eine ahnliche Ausbildung
mit rückwärts gewendetem Coracoid noch bei Acanthodes nach-
weisen!), und wahrscheinlich war sie bei den devonischen Cocco-
steiden noch stärker ausgeprägt. Bei den jüngeren Fischgruppen
geht sie verloren; deren Schulterbogen nimmt wieder den ata-
vistischen Zustand eines Visceralbogens an.

Wie allgemein als normal anzusehen ist, dass die Form eines
Organs der materielle Träger und damit der Ausdruck seiner Funk-
tionen ist, so hängt auch im Schultergürtel die Ausbildung der Teile
von ihrer physiologischen Bedeutung ab. Die arcualen Elemente
sind nur bei den Landtieren wohlentwickelt zur Aufnahme des
Fussdruckes, bei Wassertieren verringert sich die Leistungskraft
der Füsse, die arcualen Elemente bleiben klein und meist knorplig.
Auf die Abstammung der Fische von Landtieren deutet der
Umstand hin, dass die niedersten Ganoiden noch eine relativ
starke Entfaltung der arcualen Elemente zeigen, während sie bei
ihren, dem Wasserleben besser angepassten Nachkommen unter
den dermalen Stücken fast obliterieren. |

Bei Tieren mit springender Lebensweise (Huftiere, Frösche),
deren Extremitäten die dorsalen Elemente besonders in Anspruch
nehmen, sind diese (Scapulare und Suprascapulare) kräftig aus-
gebildet und die ventralen Stücke verkümmert, bei Wasserbe-
wohnern, z. B. den Enaliosauriern, bei denen die Arme einen
Zug besonders in der Bauchfläche ausüben, sind Coracoide und
Procoracoide stark ausgebreitet und die dorsalen Stücke sehr
reduziert.

ı) Verhandlungen d. deutschen zoologischen Gesellschaft Hamburg 1899, p. 249.

Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 23
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. M. C. W. Weber (Amsterdam).
Schriftführer: Herr Dr. J. F. van Bemmelen (s’Gravenhage).
Herr Professor Dr. O. Zur Strassen (Leipzig).

Herr Dr. A. Pitter (Breslau) halt seinen angezeigten Vor-
trag:

Die Anpassung des Säugetierauges an das Wasser-
leben.

Von August Pitter (Breslau).

Meine Herren!

Um meinem Thema gerecht zu werden, um die Anpassung
des Säugetierauges an das Wasserleben darzustellen, ist es zu-
nächst meine Aufgabe, die zweckmässigen Einrichtungen aufzu-
führen, die es den erwachsenen Wassersäugetieren ermöglichen,
ihre Augen in den dämmerigen Tiefen des Wassers, unter dem
Druck vieler Atmosphären, funktionskräftig zu erhalten. Ferner
ist entwickelungsgeschichtlich der Nachweis zu erbringen, dass
die Charaktere, die uns beim erwachsenen Tier als Anpassungen
erscheinen, thatsächlich nicht primitiver Natur, sondern sekundär
erworben sind. Es handelt sich also darum, embryonale Stadien
zu finden, die noch Eigenschaften des Landsäugetierauges zeigen,
Eigenschaften, die dann im späteren embryonalen Leben ver-
schwinden.

Dieser doppelte Nachweis des gerade für seine Funktion
zweckmässig gebauten Auges der erwachsenen Wassersäugetiere,
und des entwickelungsgeschichtlich zu verfolgenden Auftretens
der zweckmäsigen Einrichtungen, lässt sich mit aller wünschens-
werten Schärfe erbringen. Ihn für alle Teile des Auges durch-
zuführen, würde den Rahmen eines Vortrages weit überschreiten.

614 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Ich wähle daher nur wenige Beispiele aus und beginne mit der
Cornea.

Die Cornea fällt als Teil des dioptischen Apparates des
Auges im Wasser vollständig fort, da ja der Brechungsindex des
Wassers fast genau gleich dem der Cornea und des Kammer-
wassers ist.

Dafür wird die Hornhaut aber mechanisch viel stärker in
Anspruch genommen, infolge des höheren Druckes, der im Wasser
herrscht.

Um ein Gewölbe, wie es die Cornea darstellt, tragfähiger
zu machen, verstärkt man es nicht in seiner ganzen Ausdehnung,
sondern man verstärkt die Widerlager, und lässt die Grewölbe-
kappe, den (rewölbescheitel, dünn. Nach diesem bautechnischen
Prinzip sind die Hornhäute aller Wassersäugetiere gebaut, der
Rand ist mächtig verdickt, der Scheitel dagegen bleibt dünn.
Beim Weisswal ist die Randverdickung relativ am bedeutendsten;
hier ist der Rand 7mal so dick wie der Scheitel. Den Zu-
sammenhang des Auftretens der Randverdickung mit der Fähig-
keit, in grössere Tiefen zu tauchen, ersieht man am besten aus
dem Vergleich der Elefantenrobbe (Macrorhinus leoninus)
und des Walrosses (Odobaenus rosmarus). Erstere hält sich in
den oberflächlichsten Meeresschichten auf, letzteres sucht seine
Nahrung am Grunde des Littorals. Die Dicke des Randes der
Cornea ist beim Walross relativ zomal so gross wie bei der
Elefantenrobbe, und ähnlich hohe Werte finden sich bei den
Walen.

Es ist vielleicht nicht ohne Interesse, darauf hinzuweisen,
dass auch bei Fischen eine solche Verdickung des Cornea-
randes vorkommt; nach Berger!) ist z. B. bei Crenzlabrus pavo
der Rand der Hornhaut 4.6mal so dick wie der Scheitel.

Ausser den optischen und mechanischen Reizen wirken
im Wasser auch die thermischen in anderer Weise als in der
Luft auf das Säugetierauge ein.

Bei dem grossen Wärmeverlust, den der Körper eines homöo-
thermen Tieres im Wasser erleidet, liegt für das Auge stets die
Gefahr der Unterkühlung vor. Im Bereich der Lider und der
Conjunctiva sclerae wird der Wärmeschutz durch eine grosse
Menge von Blutgefässen, besonders Venen, erreicht, für die
Cornea aber versagt dieses Auskunftsmittel. Die Hornhaut
wird nur von Lymphspalten durchzogen, die die Ernährung
und Erwärmung besorgen. Bei den Landsäugetieren sind diese
Lymphspalten ungemein zahlreich und sehr klein, sie setzen daher
der Lymphcirkulation einen bedeutenden Widerstand entgegen,

1) E. Berger, Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. Morphol.
Jahrb. VIII, 1893, p. 102.

Pitter, Die Anpassung des Säugetierauges an das Wasserleben. 615

so dass der Lymphstrom in der Cornea nur ein äusserst
schwacher ist. Macht der starke Wärmeverlust eine ausgiebigere
Erwärmung nötig, so muss der Lymphstrom stärker werden.
Dies wird in der einfachsten Weise dadurch ermöglicht, dass der
Widerstand der Lymphräume herabgesetzt wird, was dadurch zu
stande kommt, dass die Anzahl der Lymphräume geringer, ihr
Querschnitt aber erheblich grösser wird. Wir finden diese Ein-
richtung bei Pinnipediern und Denticeten. Bei den Pinni-
pediern weichen die Lamellen der Cornea propria bogenförmig
auseinander. In dieser Stellung würden sie aber leicht zusammen-
gedrückt werden; das wird nun dadurch verhindert, dass senk-
rechte Stützfasern wie Strebepfeiler die Lamellen auseinander-
halten.

Bei den Denticeten sind die Lymphräume noch grösser,
die Lamellen enden an ihnen, und nur die tangential verlaufenden
weichen bogenförmig aus und ziehen so über die Lymphräume
hinweg.

Es erscheint zunächst befremdlich, dass diese ausgezeichnete
Einrichtung zum Wärmeschutz sich nicht bei den Mysticeten
findet. Verständlich wird dies Verhalten, wenn man den Anteil
in Betracht zieht, den die Cornea bei den verschiedenen Ord-
nungen der Wassersäugetiere am Aufbau des Bulbus nimmt.

Die Bartenwale haben von allen Säugetieren, so weit
bisher bekannt, die relativ kleinsten Hornhäute!), und ausserdem
sind diese bei weitem nicht so dick, wie die der Denticeten, be-
sonders nicht am Rande, wo sie nicht nur relativ, sondern im
Vergleich zum Weisswal und Dögling sogar absolut dünner
sind als die der Zahnwale. Es ist nun ohne weiteres klar, dass
eine kleine Cornea vom Rande aus leichter erwärmt werden
kann, als eine grosse, und andererseits auch eine dünne Cornea
von der vorderen Kammer aus viel leichter auf Körpertemperatur
erhalten werden kann als eine mächtig verdickte. Der Um-
stand, dass die Bartenwale, die doch nicht in sehr grosse Tiefen
tauchen, keine so enorm verdickten Hornhautränder erwarben,
wie die Zahnwale, machte es ihnen möglich, den erforderlichen
Wärmeschutz der Cornea durch Verkleinerung derselben zu
erreichen.

Diese Darstellung setzt voraus, dass die geringe Grösse der
Bartenwal-Cornea eine Anpassung an das Wasserleben ist;
den Beweis hierfür liefert die Entwickelungsgeschichte. Der
Anteil, den die Cornea am Aufbau des Bulbus nimmt, ist in
der Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges, und so viel
wir wissen, auch bei den übrigen Landsäugetieren fast voll-
ständig konstant.

1) Es ist wahrscheinlich, dass die erwachsenen Sirenen relativ noch kleinere
Hornhäute haben, denn schon bei Embryonen, die ich untersuchte, ist die Cornea
sehr klein,

616 Vierte Sektion: Vertebrata (Andtomie, Embryologie) Zweite Sitzung.

Bei den Bartenwalen dagegen findet eine sehr bedeutende
Verkleinerung in der Entwickelung statt, bei einem Embryo
von 20,1 cm Länge ist die Cornea relativ 2,5mal so gross wie
beim erwachsenen Tier. Diese prinzipielle Abweichung im Ver-
laufe der Entwickelung des Auges bei Land- und Wassersäuge-
tieren kann wohl nur so gedeutet werden, dass wir es bei
letzteren mit sekundären Anpassungen zu thun haben. Auch für
die eigentümlichen Dickenverhältnisse der Hornhäute der Wasser-
säugetiere ist noch der entwickelungsgeschichtliche Nachweis zu
erbringen, dass sie sekundär erworben sind. Die Randverdickung,
die so charakteristisch für alle erwachsenen Wassersäugetiere ist,
findet sich bei keinem jungen Embryo derselben. In allen vier
Ordnungen ist bei frühen embryonalen Stadien das Verhältnis
von Rand- und Scheiteldicke gerade umgekehrt wie beim Er-
wachsenen, stets ist der Scheitel sehr erheblich, zuweilen um
mehr als das Doppelte dicker als der Rand. Da nun, mit Aus-
nahme des Menschen, bei allen daraufhin untersuchten Säuge-
tieren der Hornhautscheitel dicker ist als der Rand, so muss
wohl das Auftreten dieses Zustandes in der Entwickelung der
Hornhaut der Wassersäugetiere als eine Rekapitulation des Land-
säugetierstadiums, die Randverdickung aber als eine sekundäre
Anpassung an das Wasserleben gedeutet werden.

Wenn man es versucht, den optischen Bau des Auges der
Wassersäugetiere unter einem gemeinsamen Gesichtspunkte als
Produkt der Anpassung an das Wasserleben darzustellen, so be-
reitet auf den ersten Blick die Linse diesem Unternehmen be-
deutende Schwierigkeiten. Bei den Pinnipediern ist sie im
Verhältnis zum Bulbus sehr gross, bei den Bartenwalen da-
gegen sehr klein, und die Zahnwale stehen zwischen diesen
Extremen, eine Gesetzmässigkeit im Verhältnis von Linsen-
und Bulbusgrösse, wie man es wohl erwarten könnte, ist nicht
vorhanden. Und doch sind die Linsen der Wassersäugetiere nach
dem gleichen Prinzip gestaltet, man muss nur die Grösse der
Linse nicht in Proportion zu der des Bulbus, sondern zu der
der Cornea setzen. Die biologische Beziehung, die diesem Zahlen-
verhältnis zum Grunde liegt, ist ja klar: Von der Grösse der
Cornea hängt es wesentlich ab, wie gross die Menge des Lichtes
ist, das die Linse erhalten kann. Wenn es also gelingt, einer-
seits für die Ausbildung der Cornea bei den verschiedenen Ord-
nungen der Wassersäugetiere den hinreichenden Grund zu finden,
und andererseits eine konstante Korrelation zwischen der Grösse
der Cornea und der Linse nachzuweisen, so ist damit die Auf-
gabe gelöst, die Grösse der Linse als abhängig von den Ein-
flüssen des Wasserlebens darzustellen.

Für die Ausbildung der Cornea wurde ein Teil des ge-
forderten Nachweises schon oben erbracht, auf die weitere Aus-
führung muss hier verzichtet werden; es mag vorläufig die Be-

Pütter, Die Anpassung des Säugetierauges an das Wasserleben. 617

merkung genügen, dass er sich in befriedigender Weise vollständig
durchführen lässt.

Die verlangte feste Korrelation zwischen der (Grösse des
Cornealdurchmessers und des Linsendurchmessers ist nun that-
sächlich vorhanden; das Verhältnis der beiden Grössen ist für alle
Wassersäugetiere sehr nahe dasselbe, nämlich etwa 1:1,738, die
grössten Abweichungen zeigt einerseits Odobacnus (1:2) und
andererseits Delphinapterus (1: 1,47), doch sind diese Abweichungen
ziemlich gering und würden sich wahrscheinlich ganz lösen, wenn
es möglich wäre, noch einen Wert in Rechnung zu setzen, der
aber am konservierten Auge nicht mehr feststellbar ist, nämlich
den Ort des vorderen Linsenscheitels. Je weiter nach hinten die
Linse liegt, desto weniger Licht wird sie, ceteris paribus, in
ihren Randpartien erhalten; diese werden dementsprechend über-
flüssig werden, und die Linse wird dann verhältnismässig kleiner
als bei einem Tier, bei dem sie weit nach vorne liegt.

Da die Tiefe der vorderen Kammer, so viel wir wissen, bei
Pinnipediern thatsächlich grösser ist, als bei Denticeten, so
müssten wir danach erwarten, bei ersteren die relativ kleineren
Linsen zu finden, und das ist ja auch der Fall. Es sind also
auch die auf den ersten Blick so grundverschieden erscheinen-
den Linsen der Wassersäugetiere nach ein und demselben
Prinzip gebaut. Sie sind, im Verhältnis zur Cornea, durch-
gängig kleiner, als die Linsen der Landsäugetiere, für Mensch
und Pferd fand ich wenigstens als Verhältnis 1:1,2, für den

Tiger, dessen Linse sich schon mehr der Kugelgestalt nähert,
1:1,44.

Bei jungen Embryonen ist die Linse relativ noch wesent-
lich grösser, ihr Verhältnis zum Cornealdurchmesser beträgt im
Durchschnitt 1:1,3, so dass wir auch in der Entwickelung der
Linse einen Nachklang des früheren Landlebens feststellen
können.

Als weiteres Beispiel für die eigenartige Ausbildung des
Auges der Wassersäugetiere wähle ich die Retina.

Es lag mir zunächst daran, festzustellen, wie gut oder
schlecht die Retina innerviert sei, wie viele Nervenfasern auf
die Flächeinheit der Retina entfallen.

Diese Zahl der Opticusfasern auf ı qmm Retina giebt
einen Anhalt dafür, wie fein abgestuft wohl die Reception der
Lichteindrücke durch die Netzhaut überhaupt sein kann. Beim
Menschen fand ich die Anzahl der Fasern auf ı qmm gleich 770.
Keins der Wassersäugetiere erreicht auch nur annähernd diesen
Wert. Am reichsten ist noch die Retina von Macrorhinus leo-
ninus mit Nervenfasern versehen, es kommen 103 auf 1 qmm.
Schon innerhalb der Ordnung der Pinnipedier nimmt die Zahl
erheblich ab, das Walross hat nur noch 62 Fasern auf ı qmm.

618 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Noch weiter geht die Reduktion bei den Denticeten: Phocaena
und Delphinapterus haben nur 28 bezw. 26 Nervenfasern, Æ/yper-
oodon rostratus sogar nur 15. Den höchsten Grad aber erreicht
die Reduktion beim Finwal, der nur ı3 Nervenfasern auf ı qmm
Retina hat, also nur etwa !/,, von dem, was wir beim Menschen
antreffen.

Eine so grosse Anzahl Fasern wie der Mensch scheint
kaum ein anderes Tier zu haben, dass aber die auffallend niederen
Werte, die wir bei Wassersäugetieren finden, thatsächlich der
Ausdruck einer Anpassung an das Wasserleben sind, das beweist
wieder die Entwickelungsgeschichte. Bei einem fast ausge-
tragenen Embryo von Phocacna communis (Länge 53 cm) betrug
die Anzahl der Nervenfasern auf 1 qmm noch 71, beim Er-
wachsenen nur 28, und bei einer jungen Phoca vitulina (4 Tage
alt) fand ich 177 Nervenfasern auf 1 qmm, während das er-
wachsene Tier nur 74 hat.

Dieser Reduktion der Nervenfasern geht keine Rückbildung
des Stäbchenzellenapparates parallel, er bleibt wohlentwickelt.
Die Folge davon ist, dass die Anzahl von Stäbchen, die auf eine
Opticusfaser kommen, bei den Wassersäugetieren viel grösser ist,
als bei anderen Tieren.

Beim Menschen kommt in der Area centralis auf einen
Zapfen auch immer eine Nervenfaser, in der Peripherie kommen
ja mehrere Stäbchen oder Zapfen auf eine Nervenfaser, doch
dürfte die Zahl derselben, hoch gerechnet, 100 kaum überschreiten.
Bei Phoca barbata dagegen kommt erst auf 2086 Stäbchen
eine Nervenfaser (Zapfen konnte ich bei keinem Wassersäuge-
tier finden), bei Balacnoptera physalus erst auf 5095 Stäbchen,
und die grösste Zahl findet sich bei //yperoodon rostratus, bei
dem erst auf 7200 Stäbchenzellen eine Nervenfaser entfällt.

Diese höchst eigenartige Einrichtung kann wohl kaum eine
andere Bedeutung haben, als die, dass sie die Summierung einer
sehr grossen Menge von Reizen ermöglicht, die bei der geringen
Lichtstärke, bei der die Wassersäugetiere zu sehen haben, einzeln
nicht stark genug sein würden, um eine centrale Erregung aus-
zulösen.

Noch eine Eigenschaft der Retina der Wassersäugetiere
sei erwähnt, die auch bei anderen als Wassersäugetieren vor-
kommt, wenn auch nicht in dieser extremen Ausbildung.

Die Schicht der äusseren Körnerzellen enthält beim Menschen
an nervösen Elementen nur die Körper der Stäbchen- und Zapfen-
zellen, dementsprechend stimmt auch die Zahl der Stäbchen und
Zapfen auf ı qmm mit der Anzahl der äusseren Körnerzellen
auf dem gleichen Flächenraum überein.

Bei allen Wassersäugetieren aber enthält die äussere Körner-
schicht ungleich mehr Zellen auf ı qmm, als Stäbchen auf
diesen Flächenraum kommen. Man findet die fünf- bis achtfache

Pütter, Die Anpassung des Säugetierauges an das Wasserleben. 619

Zahl von Körnerzellen, ja bei Macrorhinus leoninus sogar 14,7
mal so viel äussere Körnerzellen, als Stäbchen auf ı qmm. Welche
Funktion diese grosse Menge nervöser Elemente haben, die sich
hier direkt zwischen die recipierenden Elemente der Retina ein-
schieben, lässt sich nur vermuten, aber nicht beweisen, soviel
aber ist wohl als sicher anzusehen, dass sie für die ganze Art
des Sehens der Wassersäugetiere von grösster Bedeutung sein
müssen.

Von den vielen interessanten Anpassungen des Auges der
Wassersäugetiere will ich nur noch eine, vielleicht die inter-
essanteste, erwähnen. Es handelt sich um ein ganz neues
Sinnesorgan, welches innerhalb des Auges der Denticeten
liegt. Bei vier Embryonen vom Weisswal fand ich etwas hinter
dem Cornealrande eine Ausbuchtung der Sclera (Recessus
sclerae), der im unteren Abschnitt des Bulbus, etwas nasal,
liegt. In diesen Recessus sclerae ragt eine Ausstilpung der
Retina hinein. Sie steht noch mit dem Glaskörperraum in Ver-
bindung, ohne dass jedoch der (rlaskörper selbst in sie hinein
reichte.

Was aus dieser eigentümlichen Anlage wird, fand ich am
Auge eines erwachsenen //yperoodon rostratus. Hier liegt an
der vorderen Grenze des mächtig erweiterten perichorioiden
Lymphraums im unteren Teil des Bulbus, etwas nasal, an der
Stelle, wo die Sclera am dünnsten ist, das neue Sinnesorgan.
Es hat sich nicht nur einfach von der Retina abgeschnürt, und
ist dann durch das Dazwischenwachsen der Chorioidea von ihr
getrennt worden, sondern die durch Abschnürung entstandene
Blase hat noch eine sekundäre Einstülpung erlitten, wodurch sie
ihr Lumen einbüsste. Von den beiden Blättern des so entstandenen
Gastrula-artigen Körpers trägt nur das Innenblatt ein Sinnes-
epithel, das Aussenblatt ist zu einer einfachen Zellschicht reduziert,
am Rande sieht man den Umschlag der beiden Blätter ineinander.
Das Sinnesepithel besteht aus einer Schicht von etwa spielkegel-
förmigen Gebilden, die also ganz anders gestaltet sind als die
Stäbchen der Retina und vor allem nicht so leicht wie diese
zerfallen. Auf die Schicht der Endapparate folgen zwei Zell-
schichten, die der „äusseren“ und der „inneren“ Körner-
schicht homologisiert werden können, dagegen fehlt ein Homo-
logon für das Ganglion nervi optici, zum mindesten liegen
keine Ganglienzellen in der retikuliert erscheinenden Schicht, die
nach aussen von der „inneren“ Körnerschicht liegt. Dieses
Fehlen des Ganglion nervi optici hängt möglicherweise mit
der Art der Innervation des Sinnesorganes zusammen, doch ist
es mir aus Mangel an Material bisher leider noch nicht gelungen,
dieselbe nachzuweisen. Vielleicht erfolgt sie garnicht vom Opticus
aus, sondern etwa von den Ciliarnerven her.

620 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Was uns berechtigt, dieses neue Sinnesorgan als das Produkt
einer Anpassung an das Wasserleben anzusehen, ist nicht seine
Funktion, denn über diese ist zur Zeit noch nicht viel sicheres zu
sagen, obgleich man recht wahrscheinlichen Vermutungen Raum
geben kann. Es ist auch nicht der Umstand, das bei keiner
anderen Säugetiergruppe etwas Aehnliches bis jetzt gefunden
worden ist, es ist vielmehr eine positive Thatsache.

Vor kurzem hat Professor Brauer!) bei einigen Tiefsee-
fischen der Valdivia-Expedition höchst eigenartige Bildungen
an der Retina beschrieben, die hier von Interesse sind. Er fand
bei Gigantura chuni (l. c. Fig. 2, p. 121) „etwa in der Mitte der
unteren Wand, mehr medianwärts, ein grösseres Stück Neben-
retina, welches aus mehreren Schichten besteht und dessen Stäbchen
eng gelagert sind, und zwar liegt dasselbe in einer kleinen Aus-
sackung der Wand“.

Die Aehnlichkeit dieses Gebildes mit der Retina-Aus-
stülpung bei den Weisswal-Embryonen ist geradezu über-
raschend. Während aber bei Gigantura die Ausstülpung dauernd
mit dem (Glaskörperraum in Verbindung bleibt, schnürt sie sich,
wie erwähnt, beim Wal ab, wodurch die oben beschriebenen Ab-
weichungen in der Ausbildung zustande kommen.

Es ist, meines Wissens, nicht bekannt, dass sonst irgendwo
bei Wirbeltieren die Retina die Fähigkeit hätte, neue Sinnes-
organe aus sich hervorgehen zu lassen. Wenn wir nun diese
Fähigkeit einerseits bei Tiefseefischen finden, andererseits bei,
wenn der Ausdruck gestattet ist, Tiefseesäugetieren, wie man
wenigstens den //yperoodon mit Recht nennen kann, taucht er
doch in Tiefen bis 1000 m; so liegt wohl der Schluss nahe, dass
es sich hier um eine Anpassung an bestimmte, uns noch nicht
näher bekannte Lebensbedingungen des Wassers handelt.

Tiefseefische und Säugetiere erwerben unabhängig
voneinander durch konvergente Anpassung an die gleichen
Lebensbedingungen das gleiche, sonst in der Wirbeltierreihe an-
scheinend nirgends vorkommende Sinnesorgan.

Herr Professor Dr. R. Burckhardt (Basel) ergreift nun-
mehr das Wort:

1) Brauer, Ueber einige von der Valdivia-Expedition gesammelte Tiefseefische
und ihre Augen. Sitzungsber. d. Ges. f. Beförderung d. ges. Naturwissenschaften zu
Marburg, No. 8, Juli 1901.

Burckhardt, Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbeltieren. 621

Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbel-
tieren.

Von Rud. Burckhardt (Basel).

Hochverehrte Versammlung!

Das Problem, womit ich vor Sie trete, beruht auf dem
Grundgedanken, der unsere Zoologie beherrscht, auf der Ent-
wickelungslehre. Es ist die Anwendung dieser Hypothese auf
Organsysteme, die theoretischer Betrachtung grössere Schwierig-
keiten entgegenstellten, als andere und zwar, weil eine genetische
Auffassung der Sinnesorgane und des Gehirns ebenso sehr dem
Augenscheine wie der funktionellen Dignität dieser Organe zu
widersprechen scheint.

Der Gedanke eines gemeinsamen Ursprungs der Sinnes-
organe geht auf Demokrit zurück. Wiedergeboren und auf solidere
Basis gestellt wurde er namentlich durch die Forscher vom An-
fange des neunzehnten Jahrhunderts, z. B. Oken, Carus, Bur-
dach, in deren Werken er denn auch die Hirnanatomie stark
beeinflusst.

Im Codex der modernen Naturphilosophie, in Haeckel’s
Systematischer Phylogenie, findet er sich aufs neue betont, wenn
auch nicht gestützt durch die empirischen Beweise, die wir heute
dafür zu erbringen imstande sind. Haeckel nennt die hypothe-
tischen Ursinnesorgane Sensillen und begnügt sich damit, der
Zuversicht auf Zurückführbarkeit aller Sinnesorgane auf sie Aus-
druck zu verleihen.

Auf mehr empirischer Basis sind in neuerer Zeitvon Kupffer
und Retzius mit von einander völlig unabhängigen Theorien
hervorgetreten. Retzius, ausgehend von der Neuronentheorie
und von dem Organwerte der Sinnesorgane absehend, hat die
verschiedene Differenzierung der (rewebe hervorgehoben, um den
Nachweis recht lebhaft in die Augen springen zu lassen, dass in
den Sinnesorganen wie im Nervensystem die Neuronen die Ein-
heiten sind. Auch hat Retzius hierbei besonders die Ver-
schiedenheit des Geruchsorgans betont und die Aehnlichkeit des
(rehörorgans mit einem Hügelorgan der Seitenlinie.

Von Kupffer, als Embryologen, lag es näher, von dem
gesamten Sinnesorgansystem auszugehen und seine Lehre von
den Plakoden, Ursinnesorganen, die von den Haeckel’schen
Sensillen nicht verschieden sind, aufzustellen. Er begnügte sich
aber nicht nur mit dem theoretischen Postulate von Ursinnes-
organen, sondern legte auch dar, wie er sich die verschiedenen
Sinnesorgane aus ihnen entstanden dachte. Wenn wir die Re-
sultate anderer Forscher hier einbeziehen, so lassen sich aus diesen

622 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Plakoden nicht nur sämtliche Hautsinnesorgane der Fische ent-
standen denken, sondern auf Grund der Arbeiten von J. Beard
und Ayers die Gehörmaculae, nach von Kupffer aber auch
die Geruchsorgane, die bei den Cyklostomen in der Öntogenie
noch das Plakodenstadium deutlich durchlaufen, sowie das Auge,
dessen Linse in ihrer Anlage den übrigen Plakoden so sehr
ähnelt.

Die von von Kupffer gelegte Basis nun ist es, wovon ich
ausgehe, da ich sie als bekannt voraussetzen darf. Neue Beweise
für die Plakodennatur der Sinnesorgane möchte ich einmal aus
diesen selbst ableiten, dann aber auch die Zusammenhänge
zwischen dem Sinnesorgansystem und dem Nervensystem be-
leuchten, respektive den Einfluss der Modifikationen im ersteren
auf das letztere behandeln. Denn wenn die Ansicht richtig ist,
dass die Sinnesorgane aus ähnlichen Anlagen phylogenetisch ent-
standen seien, so muss auch die Mannigfaltigkeit in der Ausbildung
der Sinnesorgane von Einfluss auf die Formverhältnisse des Central-
organs gewesen sein, da doch zwischen Peripherie und Centrum
die intimsten Korrelationen vorhanden sein müssen, zumal bei
niederen Wirbeltieren, wo noch wenige höhere Funktionen des.
Nervensystems mit besonderen Organen am Aufbau des Gehirns
beteiligt sind und wo ferner sich die Einflüsse der mit dem
Gehirn zusammen den Kopf füllenden Organe durchsichtiger
geltend machen müssen, als sonst irgendwo.

Was nun zunächst die Ableitung der Geruchsorgane aus
Plakoden betrifft, so ist sie vielleicht komplizierter, als dies ur-
sprünglich schien. Denn mit grösster Konstanz ist wenigstens
bei allen niederen, vielfach auch bei höheren Wirbeltieren eine
Zweiteilung der Fila olfactoria nachzuweisen. Es dürfte daher
wohl richtiger sein, anzunehmen, dass jedes Geruchsorgan aus
zwei unter sich verschmolzenen Plakoden entstanden sei.

Das Auge scheint sich der Zurückführung auf ein Ursinnes-
organ am meisten zu entziehen. Zwar verläuft die Entwickelungs-
geschichte der Linse, welcher auch neuerdings wieder Peter in
Breslau eine sorgfältige Studie gewidmet hat, so, dass sie sich
leicht mit der eines Hautsinnesorgans in Einklang bringen lässt.
Aber es widerstrebt der Anschauung, alle anderen Momente,
welche zur Bildung des Auges zusammentreten, nur als Folge-
erscheinungen seiner Veränderungen aufzufassen. Zwei That-
sachenreihen habe ich aufzuführen, die uns in dieser Auffassung
bestärken. Den hochkomplizierten Leuchtorganen der Teleostier
stehen nicht nur einfacher gebaute bei den Wirbellosen gegen-
über, sondern es sind auch neuerdings solche bei Fischen über-
haupt gefunden worden. Ja, die Selachier besitzen ausschliesslich
diese einfachen und kleinen Leuchtorgane. Es wird wohl kaum
jemand bezweifeln, dass diese die Urformen auch für die kom-
plizierteren Leuchtorgane seien. Wir legen ihnen eben nur nicht

Burckhardt, Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbeltieren. 623

den Namen von Plakoden bei, weil sie nicht sensorische Funktion
verrichten und nicht auf Hautsinnesorgane, sondern auf Driisen
zurückgeführt werden. In ihnen aber hätten wir Analoga zu er-
blicken zu den Plakoden, woraus die Augen entstanden sind,
nur dass wir für letztere keine Zwischenstufen mehr antreffen.
Während innerhalb der Reihe der Leuchtorgane sich Zwischen-
stufen leichter erhalten konnten, war dies für den receptiven
optischen Apparat nicht der Fall.

Zweitens spricht zu Gunsten der Plakodentheorie, dass zwischen
dem Verhalten der Riechplakoden zum Gehirnrohr und dem der
Sehplakoden zu demselben unverkennbare Homodynamieen be-
stehen. Bei beiderlei Organen nämlich liegt die Plakode ihrem
Gehirnabschnitt unmittelbar an. Die Verschiedenheiten im ein-
zelnen erweisen sich aber als genetisch unschwer verständlich.
Nervöse Verbindungen haben sich aber nur beim Geruchsorgan
erhalten, beim Auge nicht. Die Gehirnausstülpung, welche der
Linse entgegengestülpt wird, schnürt sich meist so vollständig
ab, dass der Zusammenhang zwischen der Retina und den ner-
vösen Epithelien des Gehirns verloren geht. Die zu den Riech-
plakoden gehörigen Ausstülpungen bleiben bei niederen Fischen,
besonders Selachiern, in der Regel erhalten, doch entfernt sich
der Zustand dieses Gehirnabschnittes schon innerhalb der Fische,
persistiert aber immerhin auch in der primitiven Form sogar noch
bei einfachen Säugetieren. Das abweichende Verhalten zwischen
beiderlei Grehirnausstülpungen lässt sich dadurch begreifen, dass
das Auge eine entschieden grössere Entfernung vom ursprüng-
lichen Plane erfahren hat, als das Geruchsorgan.

Ergiebt sich somit, dass die Plakodentheorie von Kupffer's
imstande ist, weitere Thatsachen aus der Anatomie der Sinnes-
organe in Verbindung bringen zu lassen, und dass sie selbst
dadurch festere Gestalt gewinnt, so wird die Annahme unabweis-
lich, dass die Sinnesorgane der Wirbeltiere, vielleicht aller Chor-
daten, phylogenetisch neu entstandene, nicht aus den entsprechen-
den Sinnesorganen der Wirbellosen ableitbare (Gebilde seien,
ebenso aber auch die Sinnesorgane innerhalb anderer Tierstämme.
Für die Sehorgane dürfte hierüber kaum ein Zweifel herrschen.
Nur erhebt sich alsdann die Frage, warum, wenn solche Organe
innerhalb der verschiedenen Stämme entstanden, sie auf Ähnliche,
so wenig voneinander differierende Skalen der Aetherbewegungen
abgestimmt sind, wie dies der Fall ist. Eine Antwort auf sie
geben zu wollen, würde mich von meinem Thema zu weit weg-
führen, und ich möchte nur noch kurz auf die hauptsächlichsten
Veränderungen eingehen, die das Sinnesorgansystem innerhalb
der Wirbeltiere erfährt. Relativ gering sind die Veränderungen
im Sehorgan, im (rehörorgan; diejenigen im Riechorgan sind
bereits von von Kupffer erledigt. Dagegen ist noch hervor-
zuheben, dass innerhalb des Tastsystems ein vollständiger Wechsel

> Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.
24 YOrOSIE, 8

zugleich mit dem Wechsel des Mediums Hand in Hand geht:
an Stelle des ektodermalen Hügelorgans und seiner Modifika-
tionen treten Tastorgane, die wegen ihrer prinzipiell verschiedenen
Herkunft gar nicht mit jenen zusammenzuzählen sind, nämlich
die Bindegewebssinnesorgane: Tastkörperchen, Grandry’sche,
Vater’sche, Wollustkörperchen, wie sie bei den höheren Wirbel-
tieren bekannt sind, und von deren Vorstufen bei niederen wir
nur sehr wenig wissen. Also auch im Sinnesorgansystem er-
zeugt der Austausch des Mediums eine tiefe Kluft, die den
sonstigen durch den Uebergang aufs Land erzeugten Organisa-
tionsveränderungen entspricht. Nur diejenigen Plakoden, welche
durch Körperflüssigkeiten geschützt sind, bleiben erhalten, die
Funktion der anderen wird nicht aufgegeben, aber die Organe
werden durch neu gebildete substituiert.

Bei dem innigen Konnex, der zwischen dem System der
Sinnesorgane und dem Centralnervensystem besteht, versteht es
sich von selbst, dass ein Teil der Formverhältnisse des letzteren
auf Modifikationen im ersteren zurückzuführen sein muss. Wenn
wir den Bau des Gehirns einer Analyse unterziehen, so zeigt
sich, dass ursprünglich ein einschichtiges, mehr oder weniger
von der Oberfläche des Körpers abgelöstes Nervenrohr vor-
handen war; die Faktoren, welche es zum Gehirn umgewandelt
haben, sind:

1. Die Bildung von centralen Stationen für die Sinnesorgane,

also von Sinnescentren.

2. Die Ausbildung motorischer Centren.

3. Die Entstehung neuer Centren, welche den ursprünglich

einfachen Reflexbogen komplizieren.

Dazu kommt aber noch die Einwirkung solcher Organe,
welche gleichzeitig mit den Sinnes- und Nervenorganen den Kopf
modellieren.

Trotz all dieser weitgehenden Modifikationen, welche auf
das Nervenrohr einwirken, bleibt doch noch ein ansehnlicher Rest
von Epithelien des Gehirns unaufgebraucht, die sogen. Ependyme.
Sie sind die eigentlichen Träger des Bauplans im Vertebraten-
gehirn, und ich brauche hier nur an die früher nachgewiesene
grosse Konstanz ihres Auftretens in der ganzen Wirbeltierreihe
zu erinnern. Neben diesen konstanten, median gelegenen
Hirnzonen unterscheiden wir die variabeln Lateralzonen,
welche in erster Linie die motorischen und sensibeln Central-
stationen enthalten; ausserdem aber auch die höheren, in die
Reflexbogen eingeschalteten Centren. In diesen Lateralzonen
müssen sich daher auch die Modifikationen, die im Sinnesorgan-
system auftreten, zu allererst geltend machen.

Am wenigsten modifiziert und dem Bauplan am nächsten
ist das Rückenmark, wenn auch bei ihm ein Teil der sensiblen
Centren aus dem organischen Verbande desselben heraustreten

Burckhardt, Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbeltieren. 625

und sich als Spinalknoten zu selbstandigen Gebilden konzentrieren.
Sein Bau entspricht auch der niedersten Form der Sinnesorgane,
den Tastorganen, seien diese nun ektodermaler oder mesoder-
maler Abkunft. Wenn sich nun aber eine oder zwei Plakoden
zu einem höheren Sinnesorgan umbilden, wie dies beim (rehör-
organ der Fall ist, so wird dieser Plan modifiziert. Dement-
sprechend nimmt in der Medulla oblongata die Hinterhornzone
zu und verlängert sich in axialer Richtung. Die Folge davon ist,
dass in der Wand der Medulla oblongata eine S-förmige Falte
der Hinterhornzone auftritt, die bei den Selachiern besonders
deutlich zu erkennen ist, aber auch im Plane der höheren Wirbel-
tiere, wenn auch verwischt, wiederkehrt. Hiermit stehen aber
auch andere Formveränderungen in Verbindung, die im Dienste
jener abenteuerlichen Ableitung des Vertebratengehirns vom
Schlundring der Anneliden missverständlich ausgebeutet wurden.
Es sind dies: die Rautenform der Rautengrube, die Ausbreitung
der Dorsomedianzone zur Decke des vierten Ventrikels und die
Anordnung der Nervenwurzeln, die eine eigentümlich konvergente
Stellung zu diesem Punkte einnehmen.

Folgen wir nun weiterhin der Hinterhornzone auf ihrem
Verlauf in oraler Richtung, so sehen wir sie, weitere Windungen
bildend, sich bis an die Grenze zwischen Kleinhirn und Mittel-
hirn fortsetzen. Auf dieser Strecke enthält sie neben sekundären
Centren auch die primären des Trigemino-facialis. Von da an
ist die Umgestaltung der Hinterhornzone nur von den Sinnes-
organen selbst aus zu verstehen.

Wie wir uns das Urwirbeltier auch vorstellen wollen, wir
werden zunächst an ein winziges copelatenähnliches Greschöpf
denken. Bei einer solchen Organisation war kein Grund vor-
handen, dass die Plakoden durch grosse Distanz vom Nerven-
rohre getrennt gewesen wären. Sie lagen ihm beinahe an, wie
vielfach Sinnesorgane bei Wirbellosen, und waren wohl durch
feine Nervenfäden mit ihm verbunden. Von solchen gewiss nicht
zu gewagten Annahmen haben wir auszugehen, wenn wir uns
die Genese der noch übrigen Sinnesorgane: Geruchsorgane, Zirbel,
Augen, entstanden denken wollen.

Unter diesen verschiedenen Bildungen ist der primitivste
Zustand beim Geruchsorgan zu finden. Hier sendet ein Teil
der Epithelzellen direkt seine Fortsätze in das unmittelbar dar-
unter liegende Nervenrohr.

Noch nie ist ein Forscher auf den Gedanken verfallen, die
langen Schläuche der olfactorischen Region am Selachierhirn oder
am embryonalen Säugerhirn seien Ausstülpungen, die dem Ge-
ruchsorgan entgegenwachsen, sondern man fasste sie stets so auf,
dass ein Teil des Nervenrohrs durch die Berührung mit dem
(reruchsorgan festgehalten sei, während sich das übrige Gehirn
allmählich von der Peripherie zurückgezogen habe. So geschieht

V, Internationaler Zoologen-Congress. 40

626 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

dies thatsächlich in der Ontogenie, und wir haben diesen Vor-
gang daher nicht als Ausstülpungsprozess, sondern als Um-
schnürungsprozess zu bezeichnen. Damit war der Grundplan
dieser Hirnregion gegeben und hat sich auch bei niederen Ge-
hirnformen dauernd erhalten. Im Anschluss an die primären
sensibeln Centren der olfaktorischen Region bildeten sich alsdann
sekundäre aus, die in ihrer niedersten Form, bei primitiven Se-
lachiern erst zu recht geringen Verdickungen des ursprünglichen
Epithelrohrs führen.

Aehnlich die Zirbel. Sie ist schon durch ihre Unpaarig-
keit von weniger primitivem Charakter. Wenn sich also an ihr
keine Plakode mehr nachweisen lässt, so wird wohl dieser Mangel
den Schluss nicht allzu gewagt erscheinen lassen, dass diese
„Ausstülpung“ auch eher als Umschnürung zu deuten sei. Bei
niederen Vertebraten entsteht sie denn auch so früh, dass ihre
Blase nicht erst gegen die Oberhaut vorgewölbt wird, sondern
dass sie an ihr vielmehr von Anfang an liegen bleibt. Ihre
Centralstationen sind zu unbedeutend, als dass sie den Hirnbau
wesentlich beeinflusst hätten.

Für die Auffassung der Linse als einer Plakode brauche
ich den Gründen früherer Autoren keine weiteren beizufügen.
Aber auch das Verhalten der Retina wirft Licht auf die Urge-
schichte dieses Organs. Auch die Augenblase entsteht nicht als
„Ausstülpung“, sondern durch Umschnürung, homodynam den
Riechschläuchen des Gehirns. Dem Bulbus olfactorius entspricht
die Retina, dem Tractus olfactorius der Augenblasenstiel, dem
Vorderhirn das Mittelhirn, dessen nervöse Partien sich auch äusser-
lich in Wirklichkeit viel stärker abheben, als dargestellt zu werden
pflegt. Lehrreich ist der Vergleich mit dem Zirbelauge, wo der
plastische Boden des einschichtigen Epithelrohrs nur an anderer
Stelle ähnlichen äusseren Einflüssen geantwortet hat wie beim
Auge. Wie plastisch in dieser Hinsicht das epitheliale Nerven-
rohr ist, haben uns die neuesten Untersuchungen von Brauer
über die Augen der Tiefseefische gezeigt.

Mit der enormen Spezialisierung und Massenentfaltung von
Geruchsorgan und Auge hängt eine korrelative Entfaltung der
zugehörigen Centralstationen zusammen, die Aufblähung der
Hinterhornzone zu Mittelhirn und Vorderhin. Wo aber sind die
zugehörigen motorischen Centren hingekommen?

Innerhalb des Mittelhirns finden wir sie in den Kernen des
Trochlearis und Oculomotorius sowie des Dachkerns wieder,
für das Vorderhirn in einem Teil der Lobi inferiores und in dem
grossen Zwischenhirnkern.

Damit sind die genetisch durchsichtigen Teile des Nerven-
rohrs in Korrelation mit den Sinnesorganen als modifizierten
Plakoden erklärt, und ich habe noch auf die „höheren“ Centren
mit einigen Worten einzugehen. Ueber dem geschilderten primi-

Burckhardt, Die Einheit des Sinnesorgansystems bei den Wirbeltieren. 627

tiven Apparat bilden sich weitere Zellnester und Schichten aus,
die sich vielfach mit den sensorischen Centren und unter sich
durchdringen und schon daher der morphologischen Abgrenzung
die grössten Schwierigkeiten entgegensetzen. Da es uns hier
ausschliesslich auf genetische Betrachtung ankommt, bleibt für
uns ihre physiologische Dignität ohne Schaden völlig ausser Spiel,
und wir haben nur auf die Frage einzugehen, wie dieselben Keim-
zellen, welche sensible und motorische Zellen des Nervenrohrs
entstehen liessen, solche neue Zellschichten von veränderter Funk-
tion konnten entstehen lassen. Einem Keimepithel, das Nerven-
zellen niederer Ordnung ausschied, musste es nicht schwer fallen,
weitere Generationen von Zellen zu produzieren, die selbständige
Funktionen übernahmen, die sich in mannigfachster Weise kom-
binierten und damit eine Potenzierung ihrer Leistungen hervor-
riefen, wie sie allein unser Gehirnleben verstehen lässt. Warum
sollte es auch nicht dem Keimepithel des Nervenrohrs ebenso
möglich sein, verschiedenwertige Generationen auf demselben ein-
fachen Wege abzuspalten, wie, um einen von His gebrauchten
Vergleich weiter auszuführen, dem Keimepithel der Geschlechts-
drüsen? Dieses kann doch auch bei einem Vater von durch-
schnittlichen Anlagen so verschiedenartige Spermaschwärme her-
vorbringen, dass aus dem einen Wahnsinn und Idiotie hervor-
geht, während sein Bruderschwarm den Keim des Genius birgt?
Vom genetischen Standpunkte aus wird sich also die Frage nach
den höheren Centren einmal sehr einfach erledigen lassen.

Auf die speciellen Verhältnisse der Spinalknoten gehe ich
hier nicht ein, umso weniger als ich hier die von Dohrn, Froriep,
und von von Kupffer vertretenen Anschauungen im wesent-
lichen teile.

So wichtig nun die angeführten korrelativen Momente für
die äussere Form des Gehirns ins Gewicht fallen, ausschliesslich
massgebend sind sie nicht. Es kommen auch noch die Massen-
verhältnisse zwischen (rehirn und anderen Organen in Betracht,
die gleichzeitig am Aufbau des Kopfes teilnehmen. Auf die viel-
seitigen Beziehungen zwischen Hirn und Geruchsorgan will ich
nicht eingehen und nur hervorheben, dass die Stellung der Augen
von wesentlicher Bedeutung für die Konfiguration des Gehirns wird.
So kann ich Ihnen auf Grund von Studien an einem Exemplar
von Zsistius brasiliensis, der mir von Herrn Boulenger zur Ver-
fügung gestellt wurde, mitteilen, dass das Gehirn dieses Selachiers
äusserlich vollständig teleostierähnlich aussieht, eine Aehnlichkeit,
die nur von der Stellung der Augen im Kopfe herrührt. '

Aber ich will Sie nicht länger mit meinen Ausführungen hin-
halten und nur noch kurz die Beziehungen streifen, welche sich
zwischen der Plakodentheorie fiir die Sinnesorgane, der Zonentheorie
fiir das Gehirn und der Metamerentheorie fiir den gesamten Kopf
ergeben. Ich glaube, es sei ein besonderer Vorzug der beiden

40*

628 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

ersteren, dass sie sich zwanglos mit jeder nicht allzuweit von
den Thatsachen abweichenden Metamerentheorie vertragen, nur
nicht mit der einen, welche dem Nervenrohr eine primitive
Gliederung aufzwingen will, die ihm gar nicht zukommt. Die
Theorie der Hirnzonen umfasst aber auch den wahren Kern der
Lehre von der Bläschengliederung, welche um ihrer didaktischen
Evidenz willen noch als Panacee der Hirnembryologie gilt. Die
geheimnisvolle Dreizahl der Bläschen verliert ihren homologen
Wert damit, indem die „Bläschen“ nur noch als cänogenetisch
zu verstehende Bildungen erscheinen, die zurückzuführen sind auf
die Existenz der drei höheren Sinnesorganpaare und ihre Be-
ziehungen zu den Lateralzonen des Nervenrohrs.

Somit führt eine einheitliche Erfassung des Sinnesorgan-
systems nicht nur zu besserem Verständnis der Urgeschichte der
einzelnen Sinnesorgane .selbst, in Verbindung mit einer gene-
tischen Betrachtung des Nervensystems enthüllt sie uns auch die
Bedingungen für die elementaren Formen im Vertebratenhirn.
So kommen wir denn dazu, den Bau des Gehirns auf drei Kom-
ponenten zurückzuführen:

ı. Auf die Eigenschaften eines einschichtigen Epithels;

2. auf die Einflüsse der mit ihm den Kopf bildenden
Organe;

auf die mechanischen Einflüsse der Aussenwelt, vermittelt
durch die Sinnesorgane.

Herr Rechnungsrat, Ober-Postdirektionssekretär K. Deditius
(Berlin) hält alsdann seinen angezeigten Vortrag:

Deditius, Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvögel. 629

Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlings-
vögel.

Von Karl Deditius (Schöneberg bei Berlin).
Mit einer Abbildung.

Seit Jahrhunderten wenden die Forscher dem Stimmorgan
der Vögel ihre Aufmerksamkeit zu, doch mehr in anatomischer
als in akustischer Hinsicht. Das Ergebnis der akustischen
Forschungen dürfte wohl deshalb hinter den Erwartungen zurück-
geblieben sein, weil zu den Versuchen gewöhnlich nur entnommene
Stimmorgane verwendet wurden. Da solche ihre ursprüngliche
Beschaffenheit schon mit dem Tode des Vogels verlieren, so
werden sie zu akustischen Versuchszwecken ungeeignet. Die
Akustik des Stimmorgans kann indes auf andere Weise ermittelt
werden, denn Tonwerkzeuge, die ihm in der Anordnung ent-
sprechen, geben schon reichlichen Einblick in die Geheimnisse
der Stimme. Zu Versuchszwecken erwies sich als am meisten
geeignet das Blechblasinstrument, weil es in akustischer Hinsicht
dem Stimmorgan der Vögel am nächsten steht. Die wenigen
Beiträge, die aus dem Vergleich des Stimmorgans mit dem
Blechblasinstrument gewonnen wurden, sollen anregend auf
weitere Ermittelungen wirken, denn auf dem Gebiete ist noch
vieles nachzuholen.

Die Stimmorgane der vielen stimmbegabten Vögel sind
nicht gleich, und ich beschränke mich deshalb nur auf die Sper-
lingsvögel, deren Stimmorgane ich von 50 Arten gesammelt
habe. Nur hin und wieder war es zweckmässig, auch andere
Vögel in Vergleich zu ziehen.

Zunächst wird die akustische Verwandtschaft des Blasin-
struments mit dem Stimmorgan des Vogels nachzuweisen sein.
Das Blasinstrument besteht aus dem an einem Ende erweiterten
Schallrohr und aus dem Mundstück. Durch Einstecken in das
enge Ende des Rohres wird die Verbindung zu einem Stück
hergestellt. Der obere Teil des Mundstücks gleicht einem Kessel
mit durchlochtem Boden, dem sich ein kegelförmig ausge-
bohrter Zapfen anschliesst. Zur Tonerzeugung sind noch eine
Windlade mit Windrohr und schwingungsfähige Zungen nötig,
die der Bläser mit den Lungen, der Mundhöhle und den Lippen
ersetzt. Das Stimmorgan des Vogels dagegen besitzt alle zur
Tonbildung erforderlichen Teile. Die Lungen mit den Luft-
säcken dienen als Windladen, die Bronchien als Windröhren,
die Labien und die innere Paukenhaut der Bronchien als
schwingende Zungen, die Trommel als Mundstück, die Luftröhre

630 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

als Schallrohr, der mit der Trommel verbundene engste Teil der
Luftröhre ist zu vergleichen mit dem Zapfen des Mundstücks,
und der obere Kehlkopf sowie die Mundhöhle mit dem er-
weiterten Ende des Schallrohrs.

NAT frument. 2

z Jegufirmige Prohrung Shallyohr:
A Dorsclansicht der Lifordhre

Die Tonbildung im Blasinstrument geht in folgender Weise
vor sich. Der Blaser drückt die fest aufeinander gepressten
Lippen an das Mundstück. Ein aus den Lungen getriebener
Luftstrom wird zunächst vor den geschlossenen Lippen aufge-
halten und in der Mundhöhle so lange durch nachströmende
Luft verdichtet, bis er die nötige Stärke erreicht hat, um zwischen
den Lippen durchzubrechen. Es entsteht ein Spalt, aus dessen
Rändern sich weiche, in den Kessel ausschlagende Zungen bilden.
Die Bewegung nach dem Kesselboden kann nur einen Augen-
blick anhalten, denn schon im nächsten werden die Lippen durch
eigene Elasticitat in die frühere Lage gebracht, womit sie den
Spalt schliessen. Die nachströmende Luft öffnet den Spalt wieder,
und so wiederholt sich dieses abwechselnde Spiel in schneller
Folge viele Mal hintereinander. Zur unmittelbaren Tonerzeugung
sind die weichen Lippenränder noch nicht fähig, denn sie
können ihrer geringen Elasticität wegen weder schnell genug
noch für die Dauer regelmässig schwingen. Bei zweckent-
sprechendem Anblasen entstehen jedoch wechselnde Schwingungs-
verhältnisse der Lippen, in welchen auch regelmässige Schwin-

Deditius, Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvögel. 6 31

gungen vorkommen. Dann nimmt die in der Röhre eingeschlossene
Luftsäule die letzteren Schwingungen an und schwingt in regel-
mässigen, pendelartigen Bewegungen mit. Diese Bewegungen
bleiben bestehen, solange der Luftstrom anhält, wobei die mäch-
tigen Schallwellen die Lippen zu gleich schnellen Bewegungen
zwingen. Aus den wechselseitigen Bewegungen entsteht ein Ton,
diesen erzeugen aber nicht die zu Zungen gestalteten Lippen
sondern die Luftsäule.

Im Stimmorgan des Vogels entsteht der Ton ebenso. Es
ist bekannt, dass das Labium mittels eines der oberen Bronchial-
halbringe quer in das Lumen gezogen, und dass die innere Pauken-
haut der Bronchien durch Hebung der dachförmig herabhängen-
den Stellknorpel dem vorgezogenen Labium so genähert werden
kann, dass zwischen beiden Teilen ein Spalt entsteht. In diese Stellung
kommen solche durch Spannung mittels der Brustbeinmuskeln
und der sogenannten Singmuskeln. Wahrscheinlich beteiligen sich da-
bei auch Bänder, die mitten vom Bronchidesmus ausgehen und die
einerseits mit den Stellknorpeln und anderseits mit den Luftsäcken in
Verbindung stehen. Ueber den Zweck, die Bewegung und die Wir-
kung dieser Bänder giebt die Litteratur keinen Aufschluss. Es wäre
sehr wünschenswert, darüber eingehende Nachforschungen anzu-
stellen. Obgleich man das (resangsvermögen der Vögel nach der Ent-
wickelung der Singmuskeln zu schätzen pflegt, so ist diese Vor-
aussetzung doch irrig, denn es besitzen viele gute Sängerarten,
wie auch viele schlechte Sängerarten, stark entwickelte Muskeln
an der Trommel (Singmuskeln), und sogar Vögel, die ausser dem
Lockruf andere Töne nicht von sich geben können. Wiederum
giebt es gute und schlechte Sänger mit nur schwach entwickelten
Singmuskeln. Demnach dürfte dafür die Bezeichnung „Trommel-
muskeln“ zutreffender sein. Wie der Bläser die Lippen fest auf-
einander pressen muss, wenn er Töne erzeugen will, so wird auch
der Vogel die Stimmbänder ganz dicht aneinander stossen müssen.
Geschähe dies nicht, so könnten die abwechselnd zu öffnenden
und zu schliessenden Spalte und die daraus folgenden Luftstösse
nicht entstehen. Sobald nun ein Luftstrom gegen die geschlossenen
Stimmbänder getrieben wird, hält er dort so lange an, bis ihm
die nachströmende Luft eine solche Dichtigkeit giebt, dass er
durchbrechen und einen Spalt bilden kann. Ist der Durchbruch
erfolgt, dann wird der Spalt durch die Elasticität der Stimmbänder
sofort geschlossen, durch nachströmende Luft aber auch sofort
wieder geöffnet. Das abwechselnde Entstehen und Schliessen
des Spalts wiederholt sich hintereinander schnell viele Male, wo-
raus eine Reihe von Luftstössen entsteht, deren Summe einen
Ton giebt. Auch von den Stimmbändern der Vögel ist nicht
anzunehmen, dass sie regelmässig und schnell genug schwingen,
um wie harte Metallzungen selbständig Töne erzeugen zu
können, denn dafür sind sie zu weich. Immerhin dürften ihre

632 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie), Zweite Sitzung.

Bew egungen schneller und regelmässiger ausfallen, als bei den
weniger elastischen menschlichen Lippen. Deshalb werden passende
Schwingungen, die sich mit den in der Luftröhre möglichen ver-
einigen können, in reichlichem Masse vorhanden sein. Dadurch
wird die Ansprache der Luftsäule leichter und die aufzuwendende
Kraft geringer sein. Auch hier sind es nicht die schwingenden
Stimmbänder, die den Ton erzeugen, sondern nur die in der
Luftröhre eingeschlossene Luftsäule ist es. Da nur die Luftsäule
tönt, so bleibt es gleich, ob der Vogel, wie alle Sperlingsvögel,
zwei Paar Stimmbänder besitzt oder nur ein Paar, wie die Papa-
geien, denn sie zwingt ja ihre regelmässigen Schwingungen den
unregelmässigen der Stimmbänder auf. Ferner bleibt es gleich,
ob die Luftröhre gerade, gebogen oder in Windungen liegt, weil
durch die Form das Volumen der Luftsäule nicht geändert wird.
Unmittelbaren Beweis liefert das Blasinstrument, welches nur der
bequemen Handhabung wegen gewunden wird. Die Windungen
können ganz beliebig sein.

Fast alle schwingenden Körper, in unserem Falle die in
der Luftröhre eingeschlossene Luftsäule, geben nicht einfache
Schwingungen, sondern es treten mit den langsameren gleich-
zeitig die in dem Körper überhaupt möglichen Schwingungen
auf, deren Dauer die Hälfte, ein Drittel, ein Viertel u. s. w. ist.
Den tiefsten, aus den langsamsten Schwingungen entstehenden
Ton nennt man den Grundton, die ihn begleitenden höheren die
Obertöne. Je länger die Luftsäule ist, in um so mehr schwingende
Teile kann sie sich zerlegen und demgemäss auch viele Obertöne
bringen, da jede Teilschwingung ihren Oberton erzeugt. Mit
Abnahme der Länge nimmt auch die Anzahl der Teilschwingungen
ab, und mit ihnen die der Obertöne. Schliesslich hören die Teil-
schwingungen und Oberténe auf. Röhren in Länge der Luft-
röhre kleinerer Vögel sind für die Bildung von Teilschwingungen
schon viel zu kurz, wenn die Wand hart ist. Aus den weichen
Luftröhren kleinerer Singvögel hören wir jedoch die Tonintervalle
der Terz, der Quarte, Quinte, und sogar das der Oktave im
Lockruf der Nachtigall. Der Vogel vermag zwar die Luftröhre
zu verlängern und damit die Töne zu erniedrigen, doch nicht in
dem für die erwähnten Intervalle benötigten Masse. Zur Er-
niedrigung des Tones um eine Oktave müsste die Nachtigall die
Länge ihrer Luftröhre verdoppeln, und das ist doch unmöglich.
Nach meiner Ansicht wird das Auftreten von Oberténen in den
Luftröhren kleinerer Vögel von der Schlaffheit der Wand be-
günstigt. Die innere Schleimhaut und die Bindehäute zwischen
den Knochenringen setzen den Schallwelien nur geringen Wider-
stand entgegen. Ihre Bewegungen werden langsamer als in den
harten Röhren, und demgemäss fallen die Töne tiefer aus. Man
kann also die Tonhöhe der Luftröhre einer erheblich längeren
Röhre mit harter Wand gleichstellen, deren Länge für Teil-

Deditius, Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvügel, 633
schwingungen noch ausreicht. So erkläre ich mir das Auftreten
von Obertünen in den kurzen Luftröhren der kleineren Vögel.

Für die Anzahl und Höhe der Oberténe in Röhren ist deren
Länge, Härte und Weite massgebend. Unter Voraussetzung der
nötigen Länge sprechen auf sehr engen Röhren der Grundton
und die tieferen Obertöne nicht an; auf Röhren, die an dem einen
Ende eng, an dem anderen weit sind, spricht der Grundton nicht
immer an und die hohen Oberténe sind nicht so zahlreich wie
auf der engen Röhre; auf weiten Röhren sprechen der Grundton
und tiefere Obertöne an, die hohen fallen aus. Der Klang einer
engen Röhre ist demnach leer, doch scharf, der einer weiten
Röhre dagegen dumpf; am vollsten und auch am angenehmsten
ist er auf der allmählich sich erweiternden Röhre. Alle diese
Formen sind in den Luftröhren der Vögel zu finden. Das Auf-
treten jener Obertöne ist aber von Bedingungen abhängig. Nicht
nur die Stärke des Anblasens, sondern auch die anfängliche Weite
des Ansatzrohres sind dafür entscheidend. Die Versuche auf dem
Blechinstrument ergeben, dass vorzugsweise die hohen Oberténe
auftreten, wenn der kegelförmig ausgebohrte Zapfen lang ist und
mit einer kleinen Oeffnung nach dem Mundstückkessel endigt,
und dass die hohen Obertöne wegfallen, wenn der Zapfen kurz
und die Oeffnung zum Kessel weit ist. Die gleichen Wahr-
nehmungen sind bei den Luftröhren der Vögel zu machen. Die-
jenigen der Feldlerche, des Rotkehlchens, des Buchfinken sind an-
fänglich bedeutend enger als in der Folge, ihre Stimmen sind
daher reicher an Oberténen als diejenigen der Grasmücken, der
Haidelerche, des Baumpiepers, bei welchen Vögeln der Anfang
der Luftröhre nur wenig enger ist als die Fortsetzung. Aus
diesem Grunde ist die Stimme der ersteren Vögel der höheren
Obertüne wegen hart, die der letzteren weich mangels solcher.

Es ist bekannt, dass die Stimme einer jeden Vogelart ihre
besondere Klangfarbe besitzt. Dies ist jene Eigentümlichkeit,
durch welche Töne von gleicher Höhe unterschieden werden.
Selbst ein ungeübtes Ohr empfindet, ob der gleichhohe Ton z. B.
von einer Violine, einer Trompete, einer Flöte u. s. w. ausge-
gangen ist. Die Verschiedenheit solcher Empfindung beruht
hauptsächlich auf dem Mitklingen von Oberténen, zum Teil auch
auf der Beimischung von schwachen Geräuschen. In regelmässigen
Röhren treten die Obertöne gleichmässig auf, in unregelmässigen
können sie es nicht, weil die Schwingungsformen Aenderungen
erleiden, welche die Obertöne beeinflussen. Gewisse Obertüne
werden übermässig verstärkt, gew isse geschwächt und gewisse
sogar unterdrückt; der Wechsel in der Klangfarbe kann durch
die unbeschränkte Anzahl von Schwingungsformen sehr mannig-
faltig sein. Regelmässige Luftröhren, das wären cylindrische
oder solche, deren Wand sich in der Kurve einer Parabel er-
weitert, finden wir bei keinem Vogel. Die meisten Sänger be-

634 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

sitzen eine anfänglich im Querschnitt runde Luftröhre, die bald
auf eine kurze Strecke hin platt wird und im übrigen Teile
elliptischen Querschnitt annimmt, der sich vor dem oberen Kehl-
kopfe erweitert. Die Abplattung, die nicht alle Vögel aufweisen,
und die Achsen der Ellipsen wechseln bei allen Vogelarten; die
Oberténe treten demnach verschieden auf, woraus verschiedene
Klangfarbe folgt.

Die Röhre des Blasinstruments sucht man je nach der Art
des Instruments möglichst gleichmässig zu gestalten, damit die
Oberténe einer jeden Art auch gleich bleiben; die Klangfarbe
bleibt aber bei verschiedener Form der Mundstücke nicht dieselbe.
Auf derselben Röhre werden Mundstücke mit gleicher Bohrung
des Zapfens, jedoch mit verschiedenen Kesselformen, wohl die
gleichen Obertöne ansprechen lassen, ihre Klangfarbe wird aber
durch jedes dieser Mundstücke eine andere sein. Im allgemeinen
geben flache Kessel harte und tiefe Kessel weiche Klangfarben,
wobei die Kesselweite die Tonstärke bestimmt. Es lassen sich
eine erhebliche Anzahl Zwischenformen mit immer anderer Klang-
farbe schaffen, da selbst ganz geringe Abweichungen die Klang-
farbe beeinflussen. Im Stimmorgan des Vogels nimmt die
Trommel die Rolle eines Mundstücks ein, sie trägt also auch zur
Aenderung der Klangfarbe bei. So wie die Luftröhre der einen
Vogelart nie genau derjenigen einer anderen Art gleicht, so
wechseln auch die Trommeln der vielen Arten, und jede Trommel
ändert die Klangfarbe in eigener Weise. Wird nun in Erwägung
gezogen, dass jede Luftröhre ihre besonderen Obertöne besitzt,
dass deren Erweckung von der anfänglichen Weite abhängt,
dass ferner die Trommel die Klangfarbe auch ändert und dass
endlich die Anzahl der auftretenden Obertöne in hohem Masse
von der Stärke des Anblasens bestimmt wird, so muss die Klang-
farbe in den Stimmorganen der Vögel eine sehr mannigfaltige
sein, und das ist in der That der Fall.

Was der Aenderung der Klangfarbe durch Mundstücke zu
Grunde liegt, darüber verlautet nirgends etwas. Es ist wahr-
scheinlich, dass die in dem Mundstücke — beim Vogel in der
Trommel -- eingeschlossenen, weiten Schallwellenteile nicht in
vollem Umfange von dem anfänglich sehr engen Zapfen aufge-
nommen werden, so dass im Kessel ein Ueberschuss verbleibt,
der Schallreflexe erzeugt, die sich den Tönen in der Röhre bei-
mischen und damit die Klangfarbe beeinflussen. Der Einfluss
wird um so bemerklicher, je weiter der Kessel ist!) Es ist

1) Auch die Morgagni’schen Taschen im Kehlkopfe des Menschen dürften nicht
ohne Einfluss auf die Klangfarbe der Stimme sein, da in jenen ebenfälls Schallreflexe
vorkommen können. Ferner erinnert die an die Morgagni’schen Taschen anschliessende
kurze Röhre hinter dem Kehlkopfdeckel an den Anfang der Luftröhre des Vogels.
Von der Weite und Länge dieses Röhrchens wird das Auftreten höherer oder niedrigerer
Obertöne bedingt sein,

Deditius, Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvögel. 635

zweifelhaft, ob die sehr kurzen Luftröhren der kleinsten Vögel
noch fähig sind, Obertöne zu bilden. Wenn der Zweifel be-
rechtigt wäre, dann könnte es nur die Trommel sein, die solchen
Luftröhren die Klangfarbe giebt.

Statt der regelmässigen Trommel besitzen die Enten zwei
seitliche, nicht gleich grosse Ausbuchtungen. Die Schwingungen
der Stimmbänder teilen sich diesen Hohlräumen mit, es entstehen
dann ungleichmässige Schwingungen, die nicht Töne, sondern Ge-
räusche bilden. Letztere fliessen in die Luftröhre ab, welche sie
durch Resonanz verstärkt. Daher kann die Stimme der Enten
sich nicht in Tönen, sondern nur in heiseren (Greräuschen äussern.

Im Stimmorgan der Vögel entstehen nicht nur Töne sondern
auch Geräusche, d.s. Gekreische, Warnungsrufe und unmelodische
Beigaben im Gesange. Ein (Geräusch bildet sich aus unregel-
mässigen Schwingungen, während der Ton nur aus regelmässigen
Schwingungen des tönenden Körpers entstehen kann. Die gleich-
mässig in der Luftröhre schwingende Luftsäule erzeugt nur Töne.
Wenn ausser solchen noch Geräusche entstehen, so können diese
nur durch Störungen der Schallwellen gebildet werden. Man
schreibt gewöhnlich das Hervorbringen von (reräuschen der Zunge
zu, doch mit Unrecht. Sie ist bei den Sperlingsvögeln nicht nur
steif, sondern sie liegt auch im offenen Raume und zu weit ent-
fernt von der Stimmritze, um störenden Einfluss auf die Be-
wegung der stehenden Schallwellen ausüben zu können. Der
Ton ist zum grossen Teile schon in fortlaufenden Wellen in die
freie Luft getreten. Durch die Vorlagerung der Zunge wird nur
die Schallausbreitung ein wenig gehindert, der Ton verliert etwas
an Stärke und kann auch infolge Beugung des Zungenstiels durch
Schallreflexe in der Klangfarbe leiden. Die platte und dünne
Zunge der Insektenfresser hindert die Schallausbreitung weniger
als die dickere Zunge der Körnerfresser, weshalb die Stimme
der ersteren in der Regel klangvoller ist. Eine Ausnahme in
beschränktem Masse macht der Graupapagei mit seiner weichen
und allseitig beweglichen Zunge. Ein zuverlässiger Beobachter
teilte mir mit, dass sein Graupapagei während der Nachahmung
menschlicher Laute nur dann sich der Zunge bedient, wenn er
das „R“ sprechen will. Er stösst dann die Zunge ebenso an den
Schnabel, wie sie der Mensch bei diesem Laute an den Gaumen
stossen muss. Die sprechenden Sperlingsvögel, wie Stare, Elstern
und Eichelheher, besitzen nur steife Zungen, die Nachahmung der
Sprachlaute wird daher nicht so deutlich wie beim Papagei. Da
der Ton weder mit der Zunge noch in der Mundhöhle zum Ge-
räusch umgewandelt werden kann, so muss solches schon im
oberen Kehlkopfe entstehen. Dieser erfüllt auch die Bedingungen
hierzu. Wir bemerken in ihm eine eigentümliche, mit einer Schleim-
haut überzogene Knochengruppe, die bisher wenig Beachtung
gefunden hat. An den Seiten der Stimmritze liegen die beiden

636 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Giesskannenknorpel; mit ihren Enden stossen sie, durch Gelenk-
bänder verbunden, an einen hohen, sehr dünnwandigen Knochen
in Schildform (Cricoid), und hinter diesem liegen noch zwei platte
Knochen in Rippenform. Diesem letzteren Paar lege ich grosse
Bedeutung für die Stimme bei. Es ist anfänglich mit dem Kehl-
kopfe verwachsen, die Fortsetzung bisetwa zur Mitte ruht lose auf
der Kehlkopfwand, und der Schluss hebt sich im Bogen aufwärts
strebend davon ab, bis die Enden hinter dem Cricoid zusammen-
stossen. Unter dem Cricoid liegen zwei Muskelbündel, die ihre
Fasern nach verschiedenen Richtungen abgeben; die meisten ent-
fallen auf das Cricoid selbst. Die Menge der Muskelfasern lässt
auf grosse Beweglichkeit des Cricoids schliessen. Der Vogel wird
damit die an den Knochenstücken haftende, dazwischen aber
schlaff herabhängende Schleimhaut durch Hebung und Senkung,
vielleicht auch durch seitliche Verschiebung, in mannigfacher
Weise spannen und den Ausdruck des hier entstehenden Ge-
räusches beliebig einrichten können. Je nach der Art des Vogels
wechselt die Gestalt dieser Knochengruppe, besonders die des
Cricoids. Meist erscheint es in Schildform, manchmal auch als
runde Scheibe oder als Dreieck. Auch hier macht sich der
Widerstand geltend, den die schlaft hängende Haut der Wellen-
bewegung entgegensetzt, denn sie ist wesentlich schlaffer als im
übrigen Teile des oberen Kehlkopfes und in der Luftröhre, und
demnach ist der Widerstand auch viel geringer. Die Schallwellen
können sich an dieser Stelle nicht so schnell wie in der Luftröhre
bewegen, die regelmässigen Bewegungen in der Luftröhre ver-
binden sich mit unregelmässigen, und es können nicht Töne, son-
dern nur Geräusche entstehen. Um Töne hervorzubringen, muss
der Vogel die rippenförmig gebogenen Knochen einwärts wenden.
Damit wird die schlaffe Haut gespannt und mit den gebogenen
Knochenstücken an die Kehlkopfwand gelegt. Die Bewegungs-
fähigkeit dieses Knochenpaares ist nicht anzuzweifeln. Vor ihrer
Wendung bieten sie den Schallwellen noch einiges Hindernis,
danach nicht mehr.

Jene sonderbare Einrichtung im oberen Kehlkopfe benutzen
begabte Vögel zur Nachahmung menschlicher Sprachlaute. Die
Fertigkeit, die der Mensch in der Zunge und in den Zähnen be-
sitzt, um die von den Stimmbändern gebildeten Töne in Sprach-
laute umzuwandeln, die grösstenteils auch Greräusche sind, besitzen
einige Vogelarten im oberen Kehlkopfe.

Die Stärke eines Tones hängt zunächst von dem Kraftauf-
wande ab, mit dem er erzeugt wurde, und dann von der Weite
der Schallwellen (die Länge ist nur für die Tonhöhe massgebend).
Im Stimmorgan schwingen die Stimmbänder und mit ihnen die
Luftsäule um so heftiger, je stärker der Luftstrom ist. Die
Schwingungszahl und die ihr entsprechende Tonhöhe bleiben
dabei unverändert. Bedingung für die Erhaltung der Tonstärke

Deditius, Beiträge zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvégel. 637

ist ein ungestörter Abfluss der Schallwellen in die freie Luft.
Die Stimme eines Vogels wird nie laut sein, doch die gleiche
Tonhöhe behalten, sobald er die Stimmritze verengt oder gar
den Schnäbel schliesst. Sofern der Schallabfluss nicht beein-
trächtigt wird, geben die weiten Röhren starke und die engen
Röhren schwache Töne. Anfänglich enge und dann allmählich
sich erweiternde Röhren, auch solche, von denen nur ein Ende
erweitert ist, tönen ziemlich stark. Hingegen tönen nur schwach
diejenigen Röhren, welche an beiden Enden eng, in der Mitte
aber weit sind. Meist überschätzt man die Tonstärke enger
Röhren. Ihr Grundton und die tieferen Obertöne sprechen ent-
weder nur schwach oder gar nicht an, wogegen die hohen
Obertüne stärker hervortreten. Da die Schallwellen hoher Ober-
töne nur klein sind, so dringt davon verhältnismässig viel in die
Ohröffnung, während von den weiten, stärkeren Schallwellen ein
nur geringer Teil vom Ohr aufgenommen werden kann. Höhere
Töne werden daher für das Ohr empfindlicher als tiefere. Aus
dem Grunde kann die schwache Stimme kleinerer Vögel dem
Ohr eindrucksvoller sein als die starke Stimme grösserer Vögel,
doch vernimmt man letztere der grösseren Tonstärke wegen auf
weitere Entfernung als die der kleinen Vögel. Alle Vögel sind
imstande, die Stärke der Stimme abzustufen. Wie sie diese
schwächen, bemerkte ich vorhin. Die Verstärkung bewirken sie
nicht nur durch kräftigeren Antrieb der Stimmbänder sondern auch
durch Erweiterung des oberen Kehlkopfes. Die Erweiterung tritt
ein durch Wendung der rippenförmigen Knochen und durch
Beugung des unteren Teiles vom Zungenstiel, dessen Ende mit
dem Kehlkopfe verwachsen ist. Die Erweiterungen machen sich
beim singenden Vogel schon äusserlich bemerkbar. Man kann
leicht geneigt sein, die Bewegung des Kehlkopfes Aufblähungen
zuzuschreiben. Solche können es sicher nicht sein, denn bei ge-
öffneter Stimmritze ist eine Ansammlung und Verdichtung der
Luft im Kehlkopfe ganz unmöglich. Eine weitere und wohl die
erheblichste Tonverstärkung findet durch Schallreflexe in der
Mundhöhle statt, wobei mehr deren Tiefe als Weite massgebend
ist. Die Mundhöhle der Insektenfresser ist tiefer als diejenige
der Körnerfresser, daher der ersteren Stimme auch stärker.

Die Höhe der Töne von kleineren Vögeln nach dem Gehör
zu bestimmen, dürfte kaum gelingen, weil das Ohr kleine Inter-
valle in hohen Tonlagen nicht genau zu unterscheiden vermag,
es kann sogar im grössten Tonintervall, in der Oktave, irren.
Die Höhe langer, anhaltender Töne liesse sich vielleicht mittels
Sirene ermitteln. Abhängig ist die Tonhöhe von der Schwin-
gungszahl der in der Luftröhre eingeschlossenen Luftsäule; je
grösser die Anzahl ist, desto höher wird der Ton. Würde der
Vogel die Luftröhre nicht verlängern, so könnte er nur den
Grundton und wenige Oberténe hervorbringen. Es giebt auch

638 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Vögel, die kaum über denselben Ton hinauskommen; wahr-
scheinlich sind sie nicht befähigt, die Luftsäule zu verlängern.
Die Sänger dagegen dürften die Luftröhre bis zu einer bestimmten
Grenze nach Belieben verlängern und rückläufig auch verkürzen.
In diesem Wechsel erhält die Luftröhre zahlreiche, verschiedene
Längen, die alle ihren besonderen Grundton und die davon ab-
hängigen Obertône führen. Hiernach ist die Luftröhre in aller-
dings begrenztem Tonumfange an Tonintervallen sehr reich.
Gewöhnlich begnügt sich der Vogel mit den von seiner Art an-
genommenen Weisen, doch flechten manche Vögel ihren Weisen
auch solche anderer Arten ein, ohne gerade Spötter zu sein.
Aufgezogene Nestjunge nehmen leicht allerlei Töne an, die sonst
ihrer Art ganz fremd sind, was beweist, dass die Vögel zur
Hervorbringung vieler Töne befähigt sind. Ausgiebigen Ge-
brauch von ihren Fähigkeiten machen schon in der ‘Freiheit die
Spötter. Ich besass Wildlinge von rotrückigen Würgern, die zehn
(resänge anderer Vögel vollständig wiederzugeben vermochten
und ausserdem ebensoviel Bruchstücke von Gesängen und Rufen
noch anderer Vögel. In allen diesen Nachahmungen fehlte aber
selbstverständlich die Klangfarbe der betreffenden Arten. Die
Luftrôhre der Würger zeigt eine regelmässigere Form als die
anderer Singvögel. Sie erweitert sich von der Trommel ab bis
zum oberen Kehlkopfe hin allmählich und ist auch nirgends ab-
geplattet. Beinahe ebenso ist die Luftröhre des Eichelhehers ge-
formt. Die regelmässige Anordnung der Luftröhre begünstigt
die Bildung einer grossen Anzahl Töne.

Die Wiedergabe gleich hoher Töne aus gleich langen Luft-
röhren ist leicht erklärlich. Dagegen ist die Nachahmung von
hohen Tönen kürzerer Luftröhren auf längeren eine bewunderns-
werte Kunstleistung. Um die höheren Töne kurzer Luftröhren
zu treffen, muss der grössere Vogel den Grundton seiner Luft-
röhre durch Verlängerung so einstellen, dass die Oberténe davon
mit der Höhe des Tones der kurzen Luftröhre übereinstimmen.
So oft die letztere den Ton wechselt, so oft muss auch der Grund-
ton der längeren Luftröhre gewechselt werden. Und das alles
vollzieht sich mit so grosser Schnelligkeit und Sicherheit,
dass man über die musikalische Begabung der Vögel staunen
muss.

Auch in der Umstimmung der Luftrôhre nähert sich das
Stimmorgan sehr dem Blasinstrument, dessen Grundton durch
Einschaltung von Ventilziigen mehrfach erniedrigt wird. Aus
den Oberténen der erniedrigten Grundtöne werden die Tonleitern
zusammengestellt. Bei der Posaune gestaltet sich die Einstim-
mung der Grundtöne und ihrer Oberténe noch einfacher durch
Auszug der-Röhre. Diese Art Blechinstrument steht also dem
Stimmorgan des Vogels am nächsten.

Deditius, Beitrige zur Akustik des Stimmorgans der Sperlingsvégel. 639

Alle Versuche, den Naturgesang der Vögel in musikalische
Notenschrift zu setzen, waren bisher vergeblich, und sie werden
es wohl auch bleiben, weil die Vögel Tonintervalle unserer Musik
nur dann hören lassen, wenn sie dazu abgerichtet sind. Das
kleinste musikalische Tonintervall ist der Halbton. Wie klein
sind dagegen die Tonabstufungen, die aus den verschiedenen
Verlängerungen und rückwärtigen Verkürzungen der Luftröhre
folgen! Nun richtet sich die Länge und Tontiefe der Luftröhre
etwa nach der Grösse des Vogels. Die Grundtöne, Obertöne und
Abstufungen durch Verlängerung können daher bei den vielen
Vogelarten nicht gleich sein. Unter solchen Umständen fallen
die Tonintervalle wilder Vögel nur selten mit den musikalischen
zusammen.

Die Anzahl der Schwingungen folgt aus dem Spaanungs-
grade der Stimmbänder. Bei schwacher Spannung treibt sie der
Luftstrom weiter auseinander als bei starker. Der Spalt wird
gross, die schwingenden Teile sind schwer und bewegen sich nur
langsam. Ist die Spannung stark, dann entsteht ein kleinerer
Spalt, es können nur kleinere Teile schwingen, und da diese
leichter sind als die grossen, so fallen ihre Bewegungen schneller
aus. Der Anzahl der Schwingungen entsprechend wird im ersteren
Falle der Ton tief, im letzteren hoch sein. Genaue Tonhöhe
wird durch die Spannung allein nicht bestimmt, denn die Höhe
richtet sich stets nach der Länge der Luftsäule Die natürliche
Tonleiter schreitet nämlich in immer enger werdenden Intervallen
— den Obertünen des Grundtones — fort. Dazwischen liegende
Tonintervalle sprechen nicht an. Daher ist eine genau bemessene
Spannung der Stimmbänder auch nicht erforderlich, es reichen
für den Grundton und für jeden Oberton schon annähernd richtige
Spannungen aus. Die geringen Tonänderungen, die aus Ver-
längerungen und Verkürzungen der Luftröhre folgen, werden in
den meisten Fällen keiner besonders zu bemessenden Spannung
der Stimmbänder bedürfen, weil die Luftsäule in solchen Fällen
die Schnelligkeit der Schwingungen der Stimmbänder sofort
ändert. Auch über diese Punkte giebt uns das Blasinstrument
Aufschluss.

Herr Pfarrer O. Kleinschmidt (Volkmaritz) nimmt hierauf
das Wort:

640 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Ueber individuelles Variieren der Schädelform bei
Eulen und beim Menschen.

Von O. Kleinschmidt (Volkmaritz).
Mit 4 Abbildungen.

Bei .Str7x aluco (dem Waldkauz) und Strix noctua (dem
Steinkauz), von welchen ich eine Reihe von Schädeln hier vor-
lege, fand ich eine auffallende Verschiedenheit des Schädelprofiles,
wie sie beifolgende Abbildung in Figur ı u. 2 von der ersteren

Seg. 1: Sig. 2.

Art darstellt. Diese Verschiedenheit ist kein Geschlechtsunter-
schied, denn man findet bei Vögeln desselben Geschlechts die
weitgehendsten Extreme. Sie ist auch offenbar nicht nur ein
Altersunterschied, denn so verschieden der Schädel eines ganz
jungen Waldkauzes von dem des alten Vogels ist, kann man
doch schon in sehr frühem Stadium den Beginn des Variierens
erkennen. Auch handelt es sich nicht um geographisch ge-
trennte Stämme; denn man findet am selben Platz beide Profile
mit allen Uebergängen dazwischen.

Das Variieren des Stirnprofils bei Vögeln ist schon lange
bekannt. Christian Ludwig Brehm versuchte es, zahlreiche
Arten in eine hochköpfige und eine flachköpfige Subspecies zu
spalten. An vielen Stücken seiner riesigen Sammlung findet
man noch die Spuren seiner Untersuchungen. Die Kopfhaut ist
nämlich durch einen regelrechten Skalpierschnitt abgelöst und
ganz lose wieder angeklebt oder angedrückt. Brehm’s hand-
schriftliche Notizen zeigen, wie viel Mühe er auf das Studium
der Kopfgestalt verwandte. Diese Mühe war offenbar verlorene
Mühe, wenigstens ist bis jetzt keine der von ihm konstatierten
Schädelverschiedenheiten als konstante geographische Subspecies
anerkannt.

Ist diese Sache nun auch für die Systematik interesselos,
wenigstens soweit die allerdings dürftige Nachprüfung reicht, so

Kleinschmidt, Variieren d. Schiidelform bei Eulen u. beim Menschen. 641

ist doch das Variieren der Schädelprofile nach einer anderen
Seite hin von grösstem Interesse.

Wenn bei gewissen Vogelarten eine so weitgehende Varia-
tion rein zufälliger Art ist, dann dürfte auch die Verschiedenheit
der Stirnprofile beim Menschen zum Teil auf zufälligen Ursachen
beruhen. Es dürfte recht denkbar sein, die Ergebnisse der An-
thropologie nach dieser Richtung hin mit den Resultaten gegen-
seitig korrigierend in Einklang zu bringen, die einerseits die
Zoologie durch Vergleichen grosser Reihen von Tierschädeln
derselben Art, andererseits das historische Studium antiker Por-
traits zu Tage fördert.

Auch der viel umstrittene Neanderthalschädel hat neuerdings
wieder zu recht verschiedenen Meinungsäusserungen Anlass ge-
geben.

Wenn man das Profil desselben (Fig. 4) mit einer jedenfalls
noch als normal zu betrachtenden Stirn (Fig. 3) zusammenstellt,

$5.3

so erhalten wir ein ähnliches Variationsbild, wie bei den beiden
Schädeln von S#1x aluco (Fig.1 u. 2), die nach alten weiblichen
Stücken meiner Sammlung gezeichnet sind, während ich für die
genaue Richtigkeit des Neanderthalschädels auf dem Cliché nicht
einstehen kann, da es keine photographische Originalaufnahme
ist. Derselbe kann demnach vielleicht weiter nichts sein, als ein
Variationsextrem des menschlichen Schädels.

Bei der interessanten Frage nach den Ursachen solcher zu-
fälliger Abweichungen scheint es mir bemerkenswert, dass sie
gerade bei den weichen, porösen, auch in anderer Hinsicht vari-
ierenden und zum Teil unsymmetrisch gebauten Eulenschädeln
in so auffälliger Weise vorkommt. Vielleicht liegt dies daran,
dass bei den Eulen das Schädeldach beim Ergreifen und Ver-
zehren der Nahrung wenig mechanische Stösse, keinen Druck
oder Zug auszuhalten hat, da es weit ausserhalb der Schnabel-
achse liegt. Bei Vögeln, wo dies anders ist, scheint nach meinen
bisherigen Untersuchungen die Variation des Profils viel geringer
zu sein. Ueber verschiedene Kopfhaltung als Ursache oder Folge
der Schädelform konnte ich noch nichts ermitteln.

V. Internationaler Zoologen-Congress, 41

642 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

Herr Professor Dr. Wilh. Krause (Berlin):

Die Skelettreste aus dem Neanderthal sind so vielfach und
so sorgfältig untersucht, dass wenig Hoffnung bleibt, etwas
weiteres daran zu ermitteln, falls nicht neue Fundstücke hinzu-
kommen. Diese Knochenteile haben auf dem allgemeinen An-
thropologenkongress in Berlin vor etwa 20 Jahren im Original
vorgelegen. Die grosse Zahl der anwesenden Anatomen, unter
denen sich mehrere befanden, namentlich Rudolf Virchow, die
sich pathologisch-anatomischer Kenntnisse erfreuen konnten, war
über die Sachlage vollkommen einig. Das geologische Alter des
Neanderthalers ist unbestimmbar, weil er sich auf sekundärer
Lagerungsstelle befunden hat, er kann 100 Jahre oder Jahr-
tausende alt sein; bei den Skelettteilen wurde weiter gar nichts
gefunden. Letztere sind insgesamt von einer Knochenkrankheit,
wahrscheinlich Rhachitis, afficiert; der Einfluss solcher Erkran-
kungen in der Jugend auf die definitive Schädelform ist allgemein
bekannt. Am Schädel lässt sich die Länge und die Breite fest-
stellen, nicht aber die dritte Dimension, die Höhe, folglich eben-
sowenig die richtige Horizontalstellung wie die Schädelcapacität
oder das Gehirnvolumen. Mehrfache geheilte Knochenbrüche
sind an den Extremitäten vorhanden, was bei solchen Knochen-
krankheiten eine regelmässige Erscheinung zu sein pflegt. Nach
den angeführten Daten ist die Aufstellung einer Subspecies auf
Grund der vorliegenden, leider pathologischen Knochenfragmente
unthunlich. An eine nähere Beziehung zu dem grossen //y/obates,
den man Pılhecanthropus za nennen pflegt, ist wegen der ver-
schiedenen relativen Stirnbreite nicht zu denken. Auch ist es
unlogisch, eine Uebergangsform zwischen Menschen und Affen
im oberen Pliocän oder unteren Pleistocän suchen zu wollen,
zumal der Mensch nach Selenka (1898) paläontologisch sehr viel
älter ist, als der Pithecanthropus. Eine etwaige Zwischenform
müsste in das Miocän, wenn nicht ins Eocän zurückreichen.
Dabei wäre noch zu bedenken, dass die Anthropoiden vielfach
grössere anatomische Differenzen untereinander als vom Menschen
aufweisen, wie die Affen selbst sehr wohl polyphyletischen Ur-
sprung haben können. Mithin erscheint es nutzlos, unbewiesenen
Hypothesen über einen so ungenügenden Einzelfund, wie der
Neanderthaler ihn darstellt, weiter nachhängen zu wollen.

. Herr Pfarrer Kleinschmidt (Volkmaritz):

Die Zeichnung, die ich an der Tafel entworfen habe, ist selbst-
verständlich nur eine flüchtige Skizze; aber in dieser Lage wird
der Neanderthalschädel meist abgebildet. Wenn die Richtigkeit
dieser Lage zweifelhaft sei, so spricht das um so mehr für meine
hier geäusserte Ansicht.

Herr Geheimer Medizinalrat Professor Dr. G. Fritsch (Ber-
lin) hält nunmehr seinen angezeigten Vortrag:

Fritsch, Färbung und Zeichnung bei elektrischen Fischen. 643

Färbung und Zeichnung bei elektrischen Fischen.
Von G. Fritsch (Berlin).

Unter den Schwierigkeiten, welchen die konsequente Durch-
führung der Abstammungslehre begegnet, steht eine allseitig be-
friedigende Erklärung der Färbung und Zeichnung im Tierreich
obenan. Denn während die sympathische Färbung und Ge-
staltung als Schutzmittel eine fast universelle Bedeutung bean-
spruchen darf und wohl das am meisten einleuchtende Princip
in der natürlichen Zuchtwahl darstellt, sind die Erklärungen der
auffallenden Färbungen und Zeichnungen mehr oder weniger
gezwungen und ungenügend.

Wenn man auch zugeben kann, dass ein vielumworbenes,
liebebedürftiges Männchen durch prächtige Färbung seine Weibchen
anlockt, so ist doch schwer einzusehen, warum ein schwaches,
dem Angriff jedes Feindes wehrlos gegenüberstehendes Insekt,
z. B. ein bunter Tagschmetterling, seine natürlichen Feinde durch
die prächtigsten Farben anlockt.

Noch bedenklicher steht die Sache mit den sogenannten
Warnungsfärbungen, da notorisch jede gefällige Farbe anlockt;
das Kind greift unzweifelhaft nach der schön rot gefärbten Gift-
beere; eine Abschreckung (Warnung) kann doch erst eintreten
nach bereits gesammelten üblen Erfahrungen, deren mögliche
Vererbung gewiss mit dem grössten Fragezeichen zu versehen
ist, die aber ohne solche in jedem Falle wieder neu zu erwerben
wären.

Jedenfalls ist die Ausbildung farbiger Pigmente eine im
Tierreich ganz allgemein verbreitete, mit dem Stoffwechsel zu-
sammenhängende Erscheinung, es handelt sich dabei also um
eine korrelative Entwick&lung auf physiologischer Grundlage, und
die Physiologie ist berufen, durch ihre Forschungen tiefer in das
Wesen dieser Erscheinungen einzudringen. Wir können durch
das Studium der (rewebelehre begreifen, dass bestimmte Stellen
des Körpers, beispielsweise die unendlichen Sackgassen des Unter-
hautzellgewebes, besonders geeignete Oertlichkeiten für die Ab-
lagerung des gebildeten Pigmentes darstellen, und dass so auch
automatisch eine gewisse Zeichnung zustande kommt, da die
Verteilung durch die Anordnung der histologischen Elemente be-
einflusst wird.

Dadurch werden aber die Entstehung der zierlichen Muster
aus scharfen Linien, die abschattierten Augenflecke und ähn-
liche Zeichnungen noch nicht erklärt, wenn es auch in manchen
Fällen gelungen ist, ein gewisses System in denselben nachzu-
weisen (Eimer’s Papilioniden). Nehmen wir die Entstehung der
auffälligen, dem Princip der sympathischen Färbung und Zeich-

41*

644 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

nung widerstrebenden Muster als etwas Gegebenes, weiterer Auf-
klärung Bedürfendes hin, und konstatieren nur, dass gerade die
beweglichsten, flüchtigsten Tiere sich durch die grösste Brillanz
der Färbung und Zeichnung auszeichnen, vom bunt schillernden
Sandläufer, zu dem prächtigen Atlasfalter und anderen Papilio-
niden, von dem rastlosen, goldglänzenden Kolibri bis zum behenden
Leoparden hinauf.

Daraus scheint die Annahme berechtigt, dass diese Tiere
sich die herrlichen, auffallenden Merkmale nicht sowohl zu einem
bestimmten „Nutzen“ im menschlichen Sinne des Wortes aus-
gebildet haben, sondern dass sie sich, dank ihrer Behendigkeit,
diesen gefährlichen Prunk leisten können, während langsame,
träge Arten daran zu Grunde gehen würden.

Diese Anschauungen finden eine bemerkenswerte Unter-
stützung durch gewisse Erscheinungen an den elektrischen Fischen,
auf welche ich die Aufmerksamkeit der geehrten Versammlung
richten möchte.

In den langjährigen Studien, welche ich diesen merkwür-
digen Tieren widmete, hat sich immer bestimmter die auch von
anderen Forschern vertretene Ueberzeugung herausgebildet, dass
die Ausbildung der elektrischen Organe auf einem Funktions-
wechsel beruht, indem bei den zu den Selachiern, den Mormy-
riden und den Gymnotinen gehörigen Elektrikern bestimmte
Muskeln, bei dem elekrischen Siluroiden Drüsenzellen der Haut
in elektrisches Gewebe verwandelt wurden. Man hat daher nach
meiner Ueberzeugung zwischen sarkoiden und adenoiden elek-
trischen Organen zu unterscheiden.

Die Betrachtung der schwachelektrischen Rochen (aya) und
der Nilhechte (Mormyrus etc.) erweckt wegen der noch unvoll-
kommenen, schwankenden Ausbildung des elektrischen Gewebes
die Vorstellung, dass dieser Umbildungsprozess keinesfalls sehr
alt und auch noch nicht ee ist. Zur Unterstützung
dieser Vorstellung bietet die Untersuchung der Färbung und
Zeichnung einen weiteren, höchst bemerkenswerten Beitrag.

Es ist bisher nicht genügend beachtet worden, dass bei den
Torpedineen sich ein zweifaches Princip der Koloration feststellen
lässt, d. h. es erscheinen ganz auffallende Zeichnungen, welche
den Charakter einer Anlockungsfärbung tragen, neben anderen
vom ausgesprochenen Charakter einer Schutzfärbung. Wir finden
jugendliche Exemplare von Torpedo marmorata, welche bei gleich-
mässig gefärbtem Untergrund auf dem hinteren Abschnitt des
Körpers dunkle, ganz regelmässige Ringflecke tragen, die jeder-
seits der Mittellinie sagittal gestellte Reihen bilden (Var. an-
nulata m). In ähnlicher Weise zeigt ein jugendliches Exemplar
von Narcine brasiliensis auf hellem Grunde symmetrisch gestellte,
dunkelbraun eingefasste Felder über Scheibe und Schwanz, welche
dem erwachsenen Tier vollständig fehlen.

Fritsch, Färbung und Zeichnung bei elektrischen Fischen. 645

Besondere Beachtung verdient aber an dieser Stelle die auf-
fallende Verzierung der Torpedo ocellata mit bunten Augenflecken,
welche der Art ja den Namen verschafft hat, weil diese Zeich-
nung das ganze Leben über erhalten bleibt. Gleichwohl trage
ich keine Bedenken, gestützt auf das vorliegende Material, diese
Anlockungsfärbung den soeben erwähnten «der juvenilen Formen
anzuschliessen. Die Vergleichung der Stücke lehrt, dass die
Augenflecke einen durchaus schwankenden, unsicheren Charakter
tragen, sowohl was ihre Zahl als ihre Anordnung betrifft. Während
im allgemeinen deren fünf vorhanden sind und zwar drei in
bogenförmiger Anordnung vorn auf der Scheibe, zwei dahinter,
einander etwas genähert, sehen wir häufig die hinteren zunächst
verschwinden, in anderen Fällen werden auch die äusseren der
oberen Reihe undeutlich und verschwinden gelegentlich voll-
ständig, so dass nur der mittelste als einziger Augenfleck
übrig bleibt.

Damit nicht genug, ich bin in der glücklichen Lage, auch
ein Exemplar vorzulegen, wo die ursprüngliche Zahl vermehrt
erscheint und zwar unsymmetrisch durch ein überzähliges Auge
auf der linken Seite der Schwanzwurzel, während ein anderer
der typischen Augenflecke als Doppelbildung erscheint.

Die schwankende und unsichere Ausbildung des erwähnten
Merkmals ist nach anerkanntem Princip der Abstammungs-
lehre der beste Beweis, dass es sich hier um ein Merkmal
handelt, welches der Vernichtung geweiht ist.

Diesen auffallenden Zeichnungen stehen nun überall aus-
gesprochene Anpassungen als sympathische Färbung und Zeich-
nung mit aggressivem Charakter gegenüber, welche sich bequem
ineinander überführen lassen. Besonders bei Torpedo marmorata
lassen sich leicht ganze Reihen zusammenstellen, welche zeigen,
wie der gleichmässig graubraune Grund der Oberseite (Var.
limbata m.) unruhig wird, die Pigmentverteilung erscheint un-
gleich, es entstehen Flecke von weisslicher Färbung (Var. albo-
guttata m.) oder im Gegenteil: das Pigment häuft sich an anderen
Stellen stärker an (Var. »zero-guttata m.) oder endlich, die stärker
und schwächer pigmentierten Stellen mischen sich unter Verlust
der regelmässigen Anordnung (Var. marmorata).

Daraus besondere Species zu machen, wie es von manchen
Autoren versucht wurde, erscheint durchaus unzulässig, dagegen
verdient noch erwähnt zu werden, dass Var. aunulata sich durch
eine höhere Zahl der elektrischen Säulen auszuzeichnen pflegt.

Die erwachsene Narcine brasiliensis zeigt ebenfalls eine
Marmorierung, welche als Anpassung an kiesigen Meeresgrund
zu bezeichnen ist, während die dunklen Zeichnungen gänzlich ver-
loren gegangen sind.

Torpedo ocellata ist ebenfalls bestrebt, sich eine sympathische
Färbung als Ersatz für die schwindenden Augenflecke zu ver-

646 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Zweite Sitzung.

schaffen, indem der Grund die typische, warme, bräunliche Fär-
bung verliert und grössere, weissliche Flecke auf der Scheibe
erscheinen zwischen einer lichteren, unruhigen Färbung.

Bei der prächtigen Zorfedo panthera Ehrb. kommen auch
Exemplare vor, wo die weisslichen Ringflecke auf orangegelbem
Grund verwachsen erseheinen, der Grund wird schmutzig bräun-
lichgelb und auf demselben zeigen sich runde, weissliche Flecke.
Dies Bild ist charakteristisch für die in ihrer Berechtigung etwas
zweifelhafte Art 7° sinus persict Rüpp.

Ein typisches Exemplar der 7: fanthera des Roten Meeres,
welches ich vorzulegen die Ehre habe, ist auch zugleich ein
schönes Beispiel, was die Ausbildung der elektrischen Organe
für diese Tiere biologisch bedeutet: Der im selben Glase ein-
geschlossene Fisch (Dagrus sp.), dessen Rückenhöhe etwa das
Dreifache der jetzigen Mundspalte des Rochen beträgt, wurde
von mir aus dem Magen des Letzteren entfernt. Der Torpedo
hat also diesen sehr beweglichen Fisch durch den elektrischen
Schlag betäubt und wie eine Riesenschlange durch die ausge-
dehnte Mundspalte heruntergewürgt.

Wir gewinnen hier also einen bemerkenswerten Einblick in
das Werden der Tierformen, indem die Reihen der Thatsachen
sich gegenseitig unterstützen: Früher beweglicher gewesene Fische
erlauben in träger Lebensweise gewissen Muskelgruppen im
Nichtgebrauch zu entarten, und werden dieselben in elektrisches
Gewebe umgewandelt; während diese neuerstandene furchtbare
Waffe ihnen die Möglichkeit gewährt, ohne besondere An-
strengung geuügende Beute zu gewinnen, wird ihre träge Lebens-
weise unter Steigerung ihrer elektrischen Kraft unterstützt.

Die auffallende Zeichnung, welche sie von ihren Ahnen er-
erbten, wird dieser Lebensweise, wo es sich darum handelt, dass
der anzugreifende Fisch möglichst nahe an den auf dem Grunde
lauernden Feind heranschwimmt, nicht nur überflüssig, sondern
sogar schädlich und verfällt daher allmählicher Rückbildung um
der sympathischen Färbung Platz zu machen.

Nach dem Princip der Vererbung in den korrespondieren-
den Altersstufen sehen wir die altertümliche Zeichnung noch ge-
legentlich bei den Jugendformen auftreten. Wie erwähnt, dürfte
auch 7! ocellata dem gleichen Umbildungsprozess der äusseren
Erscheinung unterliegen. Die höhere Säulenzahl der atavistisch
gezeichneten 7orpedo-Varietät 7. annulata, erklärt sich wohl so,
dass die Zahl der für Umwandlung in elektrische Säulen ver-
fügbaren Muskelprimitivbündel den Bedarf übertrifft und die ge-
wöhnliche Form sich unter Reduktion der Zahl definitiv heraus-
gebildet hat. Bei Var. annılata würde es sich also um ein Zusam-
mentreffen zweier atavistischer Merkmale handeln.

Endlich möchte ich noch auf eine seiner Zeit von mir fest-
gestellte Thatsache hinweisen, welche eine Art Schlussstein für
die soeben entwickelte Beweisführung abgeben kann.

Fritsch, Färbung und Zeichnung bei elektrischen Fischen. 647

Die träge Lebensweise der Torpedineen, welche die Um-
gestaltung der Muskeln befördert, vielleicht sogar einleitet, be-
dingt eine andere Erscheinung, welche meines Wissens an anderen
Fischen bisher nicht beobachtet wurde. Die Tiere verfallen nicht
selten in eine Erkrankung, welche man pathologisch als Ele-
phantiasis bezeichnen könnte: Die Brustflossen schwinden, indem
die Flossenstrahlen sich abstossen, der Rumpf verdickt sich durch
Infiltration und bekommt ein unförmliches Ansehen und erheb-
liche Dicke. Solche Tiere, wie eines in Spiritus vorliegt, können
nur noch eine sehr beschränkte Locomotion gehabt haben.

Fassen wir die angeführten Thatsachen zusammen, so er-
giebt sich, dass wir hier auf beschränktem Gebiet eine höchst
bemerkenswerte Umwandlung der Arten vor uns haben, und er-
kennen, wie innig die Lebensweise und die Gestaltung der Formen
zusammenhängen.

Dabei macht eine auffallende zu den Anlockungs-
färbungen zu zählende Zeichnung einer ausgesprochenen
sympathischen Färbung und Zeichnung Platz.

Dritte Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 23
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. A. A. W. Hubrecht (Utrecht).

Schriftführer: Herr Professor Dr. L. Kathariner (Freiburg,
Schweiz),
Herr Dr! Fr. Kopsch (Berita:

Herr Dr. E. Godlewski (Kolozsvär) hält seinen angezeigten
Vortrag:

Ueber die Entwickelung des quergestreiften Muskel-
gewebes.

Von E. Godlewski (Kolozsvar).

Der Verfasser kommt auf Grund der vorwiegend mit
M. Heidenhain’scher Methode gefärbten Präparate zu folgenden
Schlussresultaten:

Die Muskelfasern gelangen hauptsächlich durch Verschmel-
zung der muskelbildenden Zellen zu ihrer Entwickelung. Nur
wenige entstehen durch Wachstum einer einzigen Zelle, in welcher
die Kernteilung ohne Zellteilung vor sich geht. Die erste An-
lage der kontraktilen Fibrillen erscheint in Form von einer Menge
kleiner, plasmatischer Körnchen. Indem die Körnchen sich reihen-
artig aneinanderlagern und mit einem feinen Faden sich ver-
binden, entstehen sehr feine primitivste Fibrillen. Durch Wachs-
tum, Verdichtung und Differenzierung der inneren Struktur der
Fibrillen, in welchem sich zwei Substanzarten unterscheiden lassen
(blau gefärbte Segmente verbunden mit rot gefärbten) entsteht
die Querstreifung. Die Fibrillen verlaufen unabhängig von den
ursprünglichen Zellterritorien über längere Strecken. Sie ver-
mehren sich durch Längsspaltung. Aus mehreren dicht bei
einander liegenden Fibrillen entstehen Säulchen. In der Nähe

Diskussion zum Vortrage Godlewski's. 649

der intermyotomalen Septen zerfallen die Säulchen in einzelne
Fibrillen, welche, in Büscheln liegend, zusammen ein keulen-
förmiges Gebilde darstellen. Die Säulchen einzelner Myotome
können miteinander verschmelzen, wodurch lange kontinuierliche
Säulchen entstehen. Die Skelettmuskeln wachsen in die Dicke
durch Apposition und Verschmelzung der Myoblasten.

Die Herzmuskulatur entsteht durch Vereinigung der Herz-
myoblasten, welche dann in eine einheitliche Plasmamasse ver-
schmelzen. Die Fibrillen entwickeln sich auf die bei den Skelett-
muskeln beschriebene Weise. Ihr Verlauf ist von den ursprünglichen
Zellterritorien unabhängig. Die Richtung des Verlaufs ist ursprüng-
lich völlig unregelmässig, erst sekundär ordnen sich die Fibrillen
so, dass sie ein Gerüst für die einzelnen Fasern bilden, in welche
sich das Protoplasma sondert. Zwischen den einzelnen Kernen
sind-keine eigentlichen Zellgrenzen zu sehen.

Diese Arbeit ist in extenso im „Archiv für mikroskopische
Anatomie“ Bd. 60 erschienen.

Diskussion.

Herr Professor Dr. J. Vosseler (Stuttgart)

weist auf seine Untersuchungen über die Muskeln der Arthro-
poden hin, wo ebenfalls die Muskulatur sich derart entwickelt,
dass Zellen sich in Reihen anordnen und an ihrer Peripherie
Fibrillen absondern. Diese Fibrillen aber zeigen keinerlei Struktur,
sind glatt und gehen über mehrere Zellen hinweg. Auch bei
den Arthropoden ist ein Unterschied zu bemerken zwischen
Gliedmassen- und Eingeweidemuskulatur. In der Stammmusku-
latur von Salamandra-Larven wurden ebenfalls Gruppen von
2—4 Zellen beobachtet, an deren einer Seite Fibrillen entstehen.
In beiden angeführten Fällen verschmelzen die Zellen später.
Die Selbständigkeit der Fibrillen zeigt sich in der vom Vorredner
betonten Längsspaltung, weiterhin aber auch darin, dass sie über
die Zellgrenzen weggehen, in der Zungenmuskulatur sogar ein-
zeln frei an das Rete Malpighii herangehen. Redner fragte
den Vortragenden, ob die beobachteten Körnchenreihen als erste
Anlage der Querstreifung aufzufassen seien.

Herr Dr. E. Godlewski (Kolozsvär):

Wegen Mangel an Zeit war es unmöglich, in dem Vortrag
die Litteratur gründlich zu berücksichtigen. Ich weise auf die
Angaben von Gétte, Hoyer und Pedaschenko hin. Die Ent-
scheidung der Frage, ob die Körnchen, welche in einer Reihe
hintereinander liegen, miteinander verschmelzen oder ihre Selb-

650 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

ständigkeit behalten und nur schr nahe bei einander liegen, ist sehr
schwer.

In diesem letzten Falle wären die Körnchen als erste An-
lagen der Querstreifen, namentlich der Streifchen, die wir ge-
wöhnlich mit Q bezeichnen, aufzufassen. Verschmelzen aber die
Körnchen wirklich zu einheitlichen Fädchen, so ist die Quer-
streifung an ihnen erst nachträglich in den Fädchen differenziert.

Meiner Ansicht nach stellen die Körnchenreihen
Material vor für Bildung der einheitlichen Fädchen, in
denen nachträglich eine quergestreifte Struktur zum
Vorschein kommt.

Herr Professor Dr. J. Vosseler (Stuttgart).

Die Frage über die Bedeutung der Körnchenreihen ist des-
halb sehr wichtig, weil sie zur Lösung der Frage über die Ent-
stehung der Querstreifung beitragen kann. Es ist noch zu ent-
scheiden, ob diese eine Folge der Funktion oder vorgebildet ist.

Herr Dr. E. Godlewski (Kolozsvär):

Bardeen sah auch einheitliche Fädchen in muskelbildenden
Zellen. Dies spricht für die Annahme, dass die Körnchen in ge-
wissen Stadien in einheitliche Fibrillen verschmelzen.

Herr Professor Dr. H. E. Ziegler (Jena) knüpft einige ver-
gleichende Bemerkungen an. |

Herr Professor Dr. A. A. W. Hubrecht (Utrecht) hält
nunmehr seinen angezeigten Vortrag: |

Hubrecht, Keimblattbildung bei Zarszus spectrum. 651

Keimblattbildung bei Tarsıus spectrum.

Von A. A. W. Hubrecht (Utrecht).
Mit 2 Tafeln.

Nach beendigter Furchung besteht die Keimblase von 7Zar-
sius aus einer äusseren Schicht: dem Trophoblast (couche envelop-
pante van Beneden), und einer mit diesem an einer Stelle
zusammenhängenden Zellgruppe: dem Embryonalknoten (masse
embryonnaire van Beneden).

Vom Embryonalknoten trennt sich zunächst durch Ab-
spaltung eine flache Zellschicht: das Entoderm (Fig. ı, Zr). Nach
kurzer Zeit hat diese sich ausgedehnt und zu einem Säckchen
oder Nabelbläschen zusammengeschlossen (Fig. 2, .V). welches je-
doch nur ungefähr ein Drittel oder sogar noch weniger des inner-
halb des Trophoblastes vorhandenen Raumes einnimmt

Zu gleicher Zeit wird das Ektoderm, welches nach Ab-
spaltung des Entoderms aus dem Embryonalknoten in die Existenz
tritt, in den Trophoblast eingeschaltet, in einer Weise, welche
die Mitte hält zwischen dem, was von Hubrecht für 7#paya
(Verh. kon. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam, Bd. IV, 1895,
Taf. II, Fig. 62—68) und von Weysse!) für Ss (Proceed, Am.
Acad., Vol. XXX, 1894 Pl. H—IV) beschrieben ist.

Bei dieser „Entpuppung“ des embryonalen Epiblastschildes
bleibt an einer Stelle, und zunächst am hinteren Ende der Median-
linie jenes Schildes, die Abgrenzung zwischen Ektoderm und
Trophoblast eine scharfe (Fig. 2), und es wird dieser Unterschied
dadurch noch mehr accentuiert, dass hier eine nach hinten gerich-
tete Proliferation des Ektodermschildes eine Zellmasse, vm, hervor-
ruft, welche alsbald eine Höhlung umfasst, wodurch der nicht von
der Nabelblase angefüllte Raum eingenommen wird (Fig. 3). Diese
Höhlung und ihre Wand soll als ventrale Mesoblastblase
bezeichnet werden. Insoweit die Wand sich gegen das Ento-
derm der Nabelblase anlegt, ist sie als splanchnischer, insoweit
sie den Trophoblast nach innen bekleidet, als somatischer Meso-
blast aufzufassen (Fig. 3, 2a, 3a).

Es ist diese Mesoblastwucherung, welche der Bildung irgend
eines „Primitivstreifens“ vorausgeht, als das Homologon der ven-
tralen Mesoblastwucherung der Amphibien (Fig. 5, 6, 6a, 7, m)
und vieler Fische aufzufassen. Die Blasenform ist bei Zarsıus be-
reits erreicht und somatischer und splanchnischer Mesoblast vor- .
handen, lange bevor von einer „Spaltung des Mesoderms“ in
der Region des sich bildenden Embryos die Rede ist. Anklänge
an eine so sehr verfrühte Cölombildung in der hinter dem Ekto-
dermschild gelegenen Region sind bei anderen Säugetieren, wie

1) Obgleich in anderer Weise von ihm interpretiert,

652 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.
Sorex, Erinaceus, Tupaja (Hubrecht), Sus (Keibel) Ovzs, Canıs,
(Bonnet) beobachtet. Und so ist es in hohem Masse wahrscheinlich,
dass beim Menschen und Affen, wo die hier bezüglichen frühen
Stadien noch nicht direkt beobachtet wurden, die früheste Cölom-
bildung nicht nach dem Keibel’schen Schema (Arch. f. Anat. u.
Phys. 1890, Taf. 14, Fig. 14—18) stattfindet, sondern dass sie
in Hauptzügen nach dem für Zarsıus festgestellten Prinzip verläuft.

Etwas später als diese ventrale Mesoblastblase tritt bei
Tarsius eine zweite Quelle, welche Mesoblast- resp. Mesenchym-
gewebe liefert, in Thätigkeit und zwar die verdickte Ento-
dermschicht, welche zuerst durch Delamination aus dem Embryo-
nalknoten hervortrat (Fig. 3, 4 pp.). Sie stimmt genau überein (ist
aber bei Zarsius weitaus deutlicher und überzeugender) mit der von
mir 1891 (Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXXI, p. 508, Taf. 37—41)
für Sorex als Protochordalplatte beschriebenen Bildung).

Nach vorn und seitlich wuchern aus der Platte Mesoblast-
(resp. Mesenchym-) Zellen, welche sich zwischen Ektoderm und
Entoderm resp. zwischen Trophoblast und Entoderm vorschieben
und zunächst Grefässbildung übernehmen.

Zu gleicher Zeit wölbt sich in dem hinteren Drittel des
embryonalen Ektodermschildes einemediane, nach unten gerichtete
Zellwucherung hervor, welche mit dem hinteren Rande der
als Protochordalplatte bezeichneten Entodermverdickung aufs
innigste verwächst und verschmilzt (Fig. 4 ##). |

Diese ektodermale Wucherung wurde früher für Sorex von
mir protochordaler Knoten (protochordal wedge; 1. c. p. 501,
509) benannt.

Sie ist das Homologon des „Hensen’schen“ Knotens und
bildet das Vorderende des von anderen als „Kopffortsatz des
Primitivstreifens“ der Säugetiere beschriebenen Gebildes. Es
wächst diese Proliferation später in die Länge nicht etwa
durch ein aktives Vordringen nach vorn, wie öfters ange-
nommen wird, sondern durch ein allmähliches Ausgesponnenwerden
nach hinten, wobei zu gleicher Zeit seitlich Somitenbildung statt-
findet. Es ist dieser Prozess mit dem bei Amphibien fälschlich
als „Gastrulation“ bezeichneten Vorgang direkt vergleichbar.

Der protochordale Knoten ist somit eine Wachstumszone am
vorderen Umschlagsrand; der Name Umschlagsrand kann jedoch
nur in dem Moment wörtlich aufgefasst werden, wo der sehr
grosse Porus neurentericus auftritt, zu gleicher Zeit mit der
ersten Somitenbildung. Wenn acht Somitenpaare vorhanden sind,
ist der neurenterische Kanal bereits wieder geschlossen.

Dieser Porus trennt also auch die beiden Wucherungs-
stellen, von denen wir die zuerst auftretende hintere als den

1) Bonnet hat (Anat. Hefte, 1901, Bd. 16, p. 302) diese protochordale Platte
auch beim Hund vorgefunden, Weshalb er als Synonym „Ergänzungsplatte“ einführt,
ist mir unklar,

Hubrecht, Keimblattbildung bei Zarszus spectrum. 653

Mutterboden für den ,ventralen“ Mesoblast oben beschrieben
haben, indem wir die davor gelegene als protochordalen Knoten
bezeichneten. Wenn die Somitenbildung im Gange ist, wird
der sog. „Primitivstreifen“ immer kürzer, während die Region
der Chorda und Somiten sich rasch verlängert.

Mit der ersten Somitenbildung ist auch das Auftreten des
Amnions simultan. Es entsteht erst ein Schwanz-, nachher eine
Kopffalte, und nachdem sodann auch Seitenfalten aufgetreten
sind, schliesst das Amnion sich oberhalb des Riickens. Von
einem Proamnion ist keine Rede. Den hinteren Zipfel, welcher
an der Amnionhöhle allmählich ausgezogen wird, während der
Haftstiel sich verlängert, habe ich bereits früher (Festschrift f
Gegenbaur, 1896, Fig. /-7 und 5—7) besprochen: er ist auch von
anderen bei Affen und beim Menschen beschrieben, hat aber
mit dem Amnionverschluss nichts zu schaffen.

Ebenso wie das Hinterende des Amnions bei dieser Ver-
längerung des Haftstiels in ein enges Rohr ausgezogen wird,
sehen wir, dass das hintere Darmende in ähnlicher Weise und
wohl aus gleichartigen Ursachen Röhrenform annimmt (Fig. 4 alı).
Jener Darmabschnitt wird zu dem bereits früher (l. c. 1896)
von mir als Allantoisrohr beschriebenen Gebilde. Auch hier in
der hinteren Medianlinie, sowie in einer links und rechts nach
vorn sich erstreckenden Zone — welche sodann alle zusammen
(die protochordale Platte miteingerechnet) eine ringförmige, auch
für Sorex von mir beschriebene (Quart. Journ. of microsc.
Sc., Vol. XX XI, Taf. 38), Region im Entoderm darstellen — wird auf
Kosten des Entoderms gefässführendes Gewebe geliefert, und
während in keiner Weise ein aktives Vorwuchern der Allan-
tois (irgend eine sog. freie Allantois) auftritt, erklärt diese vasi-
faktive Bedeutung zum Teil das Fortbestehen jenes hinteren
röhrenförmigen Darmendes.

Die Frage erheischt gründliche Erwägung, ob, wie man
zunächst anzunehmen geneigt sein möchte, diese Prozesse cäno-
genetisch, oder — wie es mir wahrscheinlicher scheint — palin-
genetisch sind.

Ist letzteres wirklich der Fall, so würde die Kupffer’sche
Blase der Teleostier (von ihrem Pathen mit scharfem Blicke bereits
mit der Allantois verglichen) sowie der Schwanzdarm anderer
niederer Wirbeltiere in direkten Vergleich mit der anfangs
nicht freien Allantois gebracht werden können.

Es würde daraus gefolgert werden müssen, dass die Allan-
tois-Einrichtung bei den Sauropsida als späteres Endprodukt eines
primitiven Anfangszustandes aufzufassen wäre, welch letzterer
nur noch bei der Primaten nachklingt.

Ich selbst trage aber um so weniger Bedenken, diese Rollen-
inversion zu befürworten, da ich in einer früheren Publikation
(Die Entstehung des Amnions und die Bedeutung des Tropho-

654 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

blastes; Kon. Akad. van Wet. Amsterdam, Bd. IV, 1895) auch
gerade auf Grund von Spekulationen, welche das Amnion be-
treffen, ähnliche Verwandtschaftsbeziehungen anzunehmen mich
gedrängt fühlte.

Verhältnisse, wie sie bereits bei Amphibien von Götte und
von O. Hertwig abgebildet sind, und welche ich hier in den
Textfiguren 6, 6a und 7 reproduziere, zeigen uns die Möglichkeit
an, die Befunde bei den Primaten mit jenen, welche sich bei
diesen Anamnia vorfinden, in recht nahen Anschluss zu bringen
(cf. Fig. 5 und Fig. 4).

Hinter dem Umschlagsporus (welchen Namen ich aus unten
noch näher zu erörternden Gründen dem Namen Blastoporus
vorziehe) ist in diesen wie in anderen Abbildungen von Amphibien
und Dipnor (Graham Kerr, ©. J.m. Sc. Vol. XLV) der Zusammen-
hang zwischen dem ventralen Mesoblast 77 und dem Ektoderm ge-
nügend deutlich. Wenn die Cölombildung in dieser ventralen
Mesoblastwucherung, welche in Figur 6a dargestellt ist, sich be-
deutend früher einstellt, so kämen wir den Verhältnissen bei Zarszus
gleich recht nahe (cf. Fig. 5 und Fig. 4). Und die Erklärung
für die Möglichkeit einer so verfrühten und so viel umfangreicheren
Cölombildung, welche dem ventralen Mesoblast sogar Blasenform
verleiht, muss selbstverständlich in der Thatsache gesucht werden,
dass eben die Primaten bereits im allerfrühesten Stadium eine
Fruchthülle (den Trophoblast) besitzen, die Amphibien hingegen
zu den Fruchthüllen entbehrenden Ichthyopsiden gehören.

Nun wird bei den meisten Sauropsiden und Mammalien
allerdings der Raum innerhalb des Trophoblastes zunächst durch
das Entoderm bekleidet; die Primaten jedoch folgen hier anderen
(resetzen, erhalten direkt eine Mesoblastauskleidung dieser Frucht-
hülle und kommen demzufolge auch zu einer früheren, ausgiebigeren
und dauerhafteren Vaskularisation eben jenes Trophoblastes.

Aber nicht nur in Bezug auf den ventralen Mesoblast, auch
mit Beziehung zu der Allantois sind die hier reproduzierten Ab-
bildungen 6, 6a und 7 lehrreich. Es will mir scheinen, als ob
die (nicht von den Autoren, sondern von mir) mit den Buch-
staben a// bezeichneten Entodermabschnitte allen Anforderungen
entsprechen, welche ein Vergleich, wie er bereits oben durchzu-
führen versucht wurde, erheischt. Es ist die „Allantois“ in ihrem
frühesten Entstehen hier, wie so oft, der entodermale Abschnitt
der hinteren Wachstumszone. So definierte auch Kopsch (Anat.
Anz., 2. Juli 1900) die Kupffer’sche Blase von 7ruwffa.

Es bleibt mir nun nur noch die Aufgabe, näher zu be-
gründen, weswegen ich mich Lwoff, Brauer u. A. anschliesse,
welche den sogenannten „Gastrulationsprozess“ der Vertebraten
nicht mit jenem, wobei die Bildung von Chorda und Somiten zu
Stande kommt, zu verwechseln wünschen. Der Amphioxus hat
uns hier einen sehr schlechten Dienst geleistet. Erstens weil er

Hubrecht, Keimblattbildung bei Zarszus spectrum. 655

uns dazu verführt hat, da nun einmal seine Gastrulation durch
Einstülpung so eminent deutlich ist, auch bei den Cranioten nach
einer ebensolchen, wenn auch verkappten oder cänogenetisch
veränderten Einstülpungs gastrula zu suchen. Zweitens weil
seine Gastrula fertig ist, wenn das zweiblätterige Stadium mit
weitem Blastoporus vor uns liegt, worauf sodann der von Lwoff
als „Bildung der dorsalen Platte“ gedeutete Prozess folgt, wobei
Chorda und Somiten gebildet werden.

Dieser, eine sich fortsetzende Gastrulation vortäuschender
Prozess findet sich (in mehr oder wenig deutlicher Gestalt) bei allen
Vertebraten wieder und hat bis jetzt als deren Gastrulation ge-
golten, welche bei Amphibien leichter, bei Selachiern schon
schwieriger, bei den Amnioten noch schwieriger mit den
Amphioxus-Phasen in befriedigenden Vergleich zu bringen war.
Ich möchte für diesen Prozess anstatt Gastrulation lieber den
Namen Notogenesis vorschlagen und für die Rechtfertigung dieses
Namens nicht nur meine Befunde bei Zarsızs, sondern auch die
Lwoff’schen und Brauer’schen Resultate bei Anamniern heran-
ziehen.

Eine Analogie ist nicht zu leugnen und auch bereits von
anderen angedeutet zwischen dieser Notogenesis und dem Aus-
wachsen eines Wurmkörpers aus der Trochophoralarve, welches
doch auch nicht als fortgesetzte Gastrulation aufgefasst wird.
Im Gegenteil ist die Gastrulation mit der Bildung der Trocho-
phoralarve abgeschlossen, und man findet gleichfalls bei den
Cranioten ein so frühes Anfangsstadium, wo es zur Bildung des
Materials für den Vorderkopf kommt und kann diese Bildung als
Kephalogenesis der Notogenesis gegenüberstellen.

Bei dieser Kephalogenesis sind nun die Bedingungen für
das Zustandekommen einer Gastrulalarve ebensogut erfüllt wie
bei der Bildung der Trochophora.

Es bilden sich nämlich, da wie hier, zwei gegeneinander
gesonderte Zellblätter aus, das Ekto- und das Entoderm.

Während diese aber bei Amphioxus durch Einstülpung
hervorgebracht werden, findet das Entstehen dieser primären
Keimblätter bei allen Cranioten durch Abspaltung statt. Und
erst nachdem ein vergängliches, zweiblätteriges Stadium während
einer kurzen Zeit bestanden hat, stellen sich die zu der Noto-
genesis gehörenden Vorgänge ein.

Vielleicht noch deutlicher als bei den sonstigen Wirbeltieren
ist diese Gastrulation durch Delamination bei vielen Säugetieren
zu demonstrieren. Ich selbst habe bei Sorex, Tupaja und Tarsius
davon die überzeugendsten Präparate; Selenka und van Beneden
eben solche für Beutler und Nagetiere, Assheton für Ungulaten
u.s.w. Aber auch bei den dotterreichen Selachier- und Sauropsiden-
Eiern ist das Produkt der partiellen Furchung bald in zwei
Blätter zu trennen, und erst auf deren Bildung (die Gastrulation

<6 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.
’ y > 5

im wahren Sinne) folgen die Prozesse der Notogenesis. Am
wenigsten einleuchtend mag es noch bei Amphibien und Dzpzo0z
sein, dass auch hier Delamination das Zweiblätterstadium hervor-
ruft. Die Studie von Semon an Cervatodus, sowie die Kupffer’sche
an Petromyzon und zahlreiche andere an Amphibien weisen
alle auf Delamination hin, während damit zu gleicher Zeit Epibolie
(als larvierte Einstülpung) recht fraglich und unwahrscheinlich wird.

Binnen kurzem werde ich das näher auszuführen versuchen.
Schon jetzt möchte ich sagen, dass die Entstehungsweise des
zweiblätterigen Stadiums bei den Cranioten einerseits und bei
Amphioxus andererseits die Wechselverhältnisse des Delamina-
tionsprozesses gegenüber dem Invaginationsprozess ebenso schroff
ans Licht bringt, wie es unter den Coelenteraten die sonst sich
nahestehenden Gattungen Actinza (Kowalevsky) und Manicina
(H. V. Wilson), sowie zahlreiche andere thun.

Es ist also in der Ahnenreihe der Craniotfa Delamination
sehr ausgiebig vertreten, und wir können somit die Frage, ob
Invagination oder Delamination der primitivere Vorgang war, hier
‚beiseite lassen.

Ein neuer Grund, um nur das rein zweiblättrige Stadium
als Gastrula anzuerkennen, wird uns geliefert von jenen Säuge-
tieren, bei welchen wir eben in diesem Stadium auf einmal einen
deutlichen, aber bald wieder verschwindenden Porus auftreten
sehen, der nun als wirklicher, wenn auch evanescenter Blasto-
porus zu deuten ist.

Dieser Porus wurde von Heape beim Maulwurf (Q. Journ.
mier. Sc., 1883, Taf. 30; Fig. 31) von’Keibelrund’Bonger —
jedoch etwas zweifelhaft — resp. beim Kaninchen (Archiv f. Anat.
und Phys., 1889, Taf. 24, Fig. 46, 47) und beim Hund (Anat. Hefte,
Bd. 9, 1897, Taf. 32, Fig. 17), von Selenka beim Opossum wahr-
genommen und abgebildet (cf. Fig. 10).

Ich selbst habe die Oeffnung bei Sorex (Q. Journ. micr. Sc.
Vol. XXXI, Taf. 38, Fig. 38, 39), viel deutlicher auch bei Zrinaceus
auftreten und wieder verschwinden sehen. Die hier gegebenen zwei
Abbildungen von Zrinaceus-Blastopori (Fig. 8 u. 9) sind wohl die
ernstesten Fingerzeige, um die bisher geltenden theoretischen An-
schauungen über Gastrulation der Säugetiere in dem oben ange-
gebenen Sinne zu modifizieren.

Es wird dann auch wünschenswert, nicht in der Bildung
des sogenannten Primitivstreifens die Verwachsung sogenannter
Urmundränder zu sehen. Der Urmund besteht nur ganz früh im
Zweiblätterstadium.

Dasjenige Stadium der Cölenteraten, womit sich das Stadium
der Chorda- und Somitenbildung vergleichen lässt, ist nicht die
junge Gastrula, sondern die bereits in einer Richtung ver-
längerte Actinie, deren Stomodaeum die Chorda, deren Darm-

Verh. V Intern. Zool. Congr | Hubrecht, Tarsius spectrum, Tafel I
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Autor del. Verlag von Gustav Fischer, Jena. Hv. Zglinicka, lith.

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Hubrecht, Tarsius spectrum, Tafel I

Verh. V- Intern. Loot. Congr

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Verlag von Gustav Fischer, Jena

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Hubrecht, Keimblattbildung bei Zarszus spectrum. 657

kammern die Cölomtaschen, deren Cinclides eventuelle Nephri-
diopori vorzeichnen.

Dieser Vergleich zwischen Actinien und Protochordaten wurde
bereits von van Beneden zu Oxford 1894 in einer Sektionssitzung
der British Association angestellt, jedoch nicht im Druck ver-
öffentlicht.

Er scheint mir sehr haltbar zu sein und wird dazu bei-
tragen können, gesundere und exaktere Vorstellungen herbeizu-
führen von dem, was man fortan als die Gastrulation der Wirbel-
tiere bezeichnen soll, im Gegensatz zu dem sich daran an-
schliessenden, aber ihr immer erst nachfolgenden Prozess der
Notogenesis.

Eine weitere Ausarbeitung der hier vorgebrachten An-
schauungen wird in Band VIII der Abhandlungen der Akademie
der Wissenschaften zu Amsterdam baldigst veröffentlicht werden.

Tafelerklärung.

Fig. 1. Schema des doppelblätterigen Stadiums von Zarsius mit Fruchthülle (Tropho-
blast) #7. Z% Embryonales Ektoderm. Zr Entoderm.

Fig. 2. Tarsius-Keimblase mit vom Ektoderm gesprengter Fruchthiille. /V Nabelblase;
vm das aus dem Ektoderm hervorproliferierende ventrale Mesoblast.

Fig. 2a. Stadium zwischen Fig. 1 und Fig. 2. Von oben gesehen. Rekonstruktion
nach einer Schnittserie.

Fig. 3. Schematischer Längsschnitt einer Tarszus-Keimblase. Buchstaben wie in Fig. 1.
N Nabelblase; € Cölom; pp protochordale Platte. Das ventrale Mesoblast hat
hohle Biasenform angenommen.

Fig. 3a. Stadium zwischen Fig. 2 und Fig. 3. Von oben gesehen wie Fig. 2a.

Fig. 4. Weiter vorgeschrittenes Stadium als Fig. 3. Buchstaben wie vorher. 24 pro-
tochordaler Knoten; a@// Allantoisrohr.

Fig. 5. Schematischer Längsschnitt eines Amphibienstadiums. Buchstaben wie vorher.

Fig. 6 u. 6a. Zwei Längsschnitte von Embryonen des Triton taeniatus. Copie nach
Hertwig, Jenaische Zeitschrift, Bd. XV, Taf. 13, Fig. 5 u. 6.

Fig. 7. Längsschnitt eines Unkenembryos. Copie nach Götte, Entwickelungsgesch.
der Unke, Taf. II, Fig. 34.

Fig. 8. Gastrulastadium mit Blastoporus (2) des Igels. Trophoblast links und oben
nicht eingezeichnet.

Fig. 9. Gastrulastadium des Igels kurz vor dem Verschwinden des Blastoporus (2).

Fig. 10. Die Gastrula und der evanescente Blastoporus des Opposum. Copie nach
Selenka. Das Oppossum.

Herr Dr. Fr. Kopsch (Berlin) spricht hierauf über die Be-
deutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo !.

Herr Professor Dr. H. H. Schauinsland (Bremen) hält nun-
mehr seinen angezeigten Vortrag:

ı) Der Vortrag wird am Schluss dieser Verhandlungen zum Abdruck gelangen,
V, Internationaler Zoologen-Congress. 42

658 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Beiträge zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie
der Wirbeltiere. Sphenodon, Callorhynchus, Chamaeleon.

Mit Demonstration von Modellen.

Vorlage einer Anzahl farbiger Tafeln mit Abbildungen
von Fischen aus Laysan und Hawaii.

Von H. Schauinsland (Bremen).

Da die Ausarbeitung des Vortrags viel zu umfangreich —
namentlich auch in Bezug auf die beigefügten Abbildungen —
ist, um in den Berichten des Congresses selbst Aufnahme finden
zu können, so wird die Abhandlung an einer anderen Stelle —
in der Bibliotheca zoologica, herausgegeben von C. Chun
— erscheinen. Es sei daher hier nur eine Aufzählung der haupt-
sächlich besprochenen Punkte mitgeteilt:

Sphenodon (Hatteria punctata).

Alisphenoidea. Orbitosphenoidea. Quadratum.
Columella und Quadratum bilden ein einheitliches Skelett-
stück. Langer Processus transversalis und Processus
pterygoideus des Quadratum, dem von vorne her der
Processus maxillaris posterior entgegenwächst; Lage des
letzteren zu den Druckknochen.

Eigentümliche Gestalt des embryonalen Squamosum.
Gelenkverbindung des Quadratum mit dem Squamosum
(Sphenodon ist daher in früh-embryonaler Zeit ,streptostyl“
im Gegensatz zu seiner späteren „Monimostylie“. Gelenkver-
bindung des Quadratum mit dem Quadrato-Jugale.

Abweichende (stegocephalenartige) Gestalt des breiten und
flachen embryonalen Parietale)

Intermaxillarzähne. Plakoidähnliche Zähne.

Schallleitende Skelettteile: Stapes, Extracolumella;
Insertionsteil der Extracolumella mit dem Quadratum;
Entstehung desselben aus 2 gesonderten Stücken; Zusammen-
hang des einen derselben mit dem Quadratum (also völlig
abweichend von dem bis jetzt bei Reptilien beobachteten Ver-
halten).

(Die demonstrierten Plattenmodelle von 3 verschiedenen
Entwickelungsstadien des SAhenodon-Schadels sind inzwischen
von P. Osterloh in Gautsch bei Leipzig vervielfältigt und
in den Handel gebracht worden.)

Abbildungen zur Entwickelung der Extremitäten, des
Schulter- und Leistengürtels, des Sternums, des Epi-
sternums und der Bauchrippen.

Schauinsland, Entwickelungsgeschichte und Anatomie der Wirbeltiere. 659

Callorhynchus antarcticus.

Abbildungen verschiedener Stadien von Callorhynchus-Em-
bryonen zur Erläuterung der Ausbildung der äusseren (re-
stalt (fadenförmige Gestalt junger Embryonen; grosse rostrale
Haube u. s. w.).

Beschreibung der Modelle verschiedener Entwickelungs-
stadien des Schädels, Praefrontallücken im Schädeldach. Prae-
und Postorbitalfortsätze.

Verhalten des Palatoquadratum. Hypochordaler
Schädelteil (gewaltig vergrösserte Sattelhöhle) zur Aufnahme
des infundibularen Gehirnabschnittes und der inneren Hypo-
physis. Entwickelung der letzteren.

Rostral-, Nasen- und Lippenknorpel.

Primitives Visceralskelett. Zungenbeinbogen genau ebenso
gebildet wie die Kiemenbögen. Hyomandibulare ist weder mit
dem Schädel verschmolzen noch verloren gegangen. Entstehung
des Kiemendeckels aus Kiemenradien.

Entwickelung der Zahnplatten.

Entwickelung der Plakoidschuppen.

Entwickelung der Wirbelsäule.

Beschreibung verschiedener Stadien des embryonalen (re-
hirns.

Embryonales Verhalten der cranialen Nerven, namentlich
des Trigeminus facialis und der Vagusgruppe, sowie der
spinooccipitalen Nerven.

Entwickelung der Hirnnerven. Neuromerie des Hirns. Die
ersten 6 metotischen (occipitalen) Myotome.

Einige Entwickelungsstadien der Extremitäten.

Chamaeleon vulgaris.

Auftreten einiger bis dahin in der Ontogenie anderer Ver-
tebraten noch nicht beobachteten Entwickelungsvorgänge.

Aeusserst frühes Auftreten einer einzigen cirkulären Am-
nionfalte.

Entstehung des Mesoblast (in genau derselben Weise wie
ich es bis dahin bei Vögeln und Reptilien beschrieben habe) aus
dem Ektoblast des Primitivstreifens Vermischung
entoblastischer und mesoblastischer Elemente.

Anlage von Blut und Blutgefässen lange vor dem Auf-
treten von Ursegmenten etc.

Die vorgelegten Fischabbildungen gehörten einem
grösseren, demnächst erscheinenden Werk über pacifische Fische an.

Herr Dr. C. Thon (Prag) nimmt alsdann das Wort zu seinem
angezeigten Vortrage:
42

660 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Ueber die Bionomie und Entwickelungsgeschichte
des Laubfrosches (Ayla arborea L.)').

Von Karl Thon, (Prag).

(Mit Demonstration von Wandtafeln und Präparaten.)
(Hierzu drei Tafeln.)

Obgleich der Laubfrosch an und für sich schon interessant
ist, und seine Eier wegen Mangel des Pigmentes zu embryologi-
schen Studien sehr geeignet sind, besitzen wir doch bis heute
weder genauere Nachrichten über die Art seines Lebens, und be-
sonders über sein Geschlechtsleben, noch über das Legen des Laiches;
von der Embryogenie wussten wir bis heute fast gar nichts).
Die Ursache davon liegt in der relativen Seltenheit des Frosches
und hauptsächlich in den besonderen Verhältnissen, unter denen
er seine Eier legt.

In meinen limnologischen Studien forschte ich umsonst
lange nach dem Laich des Laubfrosches. Erst im vorigen Jahr
im Mai fand ich in kleinen austrocknenden Pfützen bei Goltsch
Jenikov in Böhmen einige kleine Laiche im Gastrula-Stadium.
Dann fand ich Laiche im Mai, Juni und eine bedeutendere Menge
im August in denselben Lokalitäten, in kleinen Pfützen, welche
nur infolge stärkerer Regengüsse vom Wasser angefüllt sind;
gleichzeitig sammelte ich Blastula-Stadien und Frösche mit ver-
schwindendem Schwanze. Diese unregelmässige und unverhältnis-
mässig lange Zeit des Laichlegers ist charakteristisch und unter-
scheidet sich von den bionomischen Verhältnissen aller unserer
übrigen Batrachier, sie ist sehr den bekannten Verhältnissen bei
Ceratodus?) und ZLepidosiren‘) ähnlich. Die frühesten Laiche
waren schon im Blastula-Stadium; noch in keinem Fall habe ich
die Furchungsstadien gefunden. Die laiche waren klein,
höchstens 30—4o Eier beisammen, gewöhnlich 6—15 Eierchen
in einem Laiche. Die Laiche sind an Stengeln verschiedener
Wasserpflanzen nahe am Boden befestigt; darum sind sie nicht
leicht bemerkbar. Heuer fand ich zeitig im Frühjahr einige

1) Eine Reihe von Entwickelungsstadien habe ich auf der 72. Versammlung
deutscher Naturforscher und Aerzte zu Aachen (1900) demonstriert. Einige weitere
Beobachtungen habe ich auf dem III. Congresse der böhmischen Naturforscher und
Aerzte in Prag (1901) mitgeteilt.

2) Siehe Hinckley Mary H., Notes on Eggs and Tadpoles of Zyla versi-
color, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 21, und The Deveiopment of the Tree-Tood
(Hyla versicolor), Americ. Naturalist Vol. 16.

3) Siehe H. Semon, Verbreitung, Lebensverhältnisse und Fortpflanzung des
Ceratodus Forsteri. Semon’s Ceratodus, Zoologische Forschungsreisen in Austra-
lien etc., Jena 1893.

4) J. Gr. Kerr, The External Features in the development of Zepzdosiren paradoxa
Fitz. Philosophicai Transactions of the Royal Society of London. Vol. 192. 1900.

Thon, Ueber die Bionomie u. Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches. 661

wenige l.aiche mit grösserer Anzahl von Eiern in grösseren
Wiesentümpeln. Diese Unterschiede in der Zahl der Eier hängen
wahrscheinlich von äusseren Verhältnissen ab; diese letzteren sind
vielleicht identisch mit den eine ähnliche Erscheinung bedingenden,
welche uns bei Diapfomus laciniatus Lil. G. Burckhardt
schildert '). Ueber die entscheidenden limnologischen Verhältnisse
kann ich bis jetzt nichts bestimmteres angeben.

Die eben mitgeteilten Thatsachen weichen in einigen Punkten
von den Angaben ab, welche uns Boulenger?) in seiner letzten,
vorzüglichen Monographie der europäischen Anuren vorlegt, beson-
ders was die Zahl der Eier und die Zeit ihrer Ablage anbelangt.
Boulenger: „In Central Europe pairing takes place in April or
beginning of May... Metamorphosis takes place at the end of July
or beginning of August... deep pools or pouds of clear water, more
or less richly endowed with vegetation... (p. 258). Each female pro-
duces only 800 — 1000 eggs (p. 259)“. — Die Angaben Werner's?)
sind die gleichen, wie die eben citierten Worte Boulenger’s.

Die Beobachtungen, welche ich heuer im Juli und August
gemacht habe, ergaben die gleichen Resultate, wie im vorigen
Jahre. — Die Eier sind von derselben Grösse, wie bei Rava oder
Lufo (etwa 1'/, mm im Durchmesser), doch variiert ihre Grösse
sehr bedeutend in verschiedenen Verhältnissen. Der animale Pol
der Blastula ist lichtgelb bis braun, der vegetative Pol weisslich
oder schwach gelblich; die Zellen des vegetativen Poles sind nur
unbedeutend grösser, als die des animalen. Die Deckschicht des
Ektoderms ist nicht so bedeutend differenziert, wie z. B. bei der
Unke (Goette). Die Umhüllungen des Eies sind ähnlich, wie
z. B. bei der Gattung Kana, doch bedeutend kleiner. Die Gallerte
ist zähe, bald aber schwillt sie an und wird mächtiger. In Bassins
mit trübem Wasser setzt sich Staub und Detritus an ihr fest, die
Laiche entziehen sich der Aufmerksamkeit und sind am Boden
kaum erkennbar. Die Gastrulation geht nach der bei Batrachiern
bekannten Art und Weise vor sich, etwa in’ gleichem Zeitraume,
lässt sich aber durch Einwirkung äusserer Einflüsse, besonders
durch Wärme, bedeutend beschleunigen.

Die Gastrulationsrinne an den blassen Eiern ist leicht be-
merkbar und lässt sich bis ins Detail verfolgen; sie erscheint
zuerst an der Grenze des animalen und vegetativen Poles und
ist ganz klein. Die Zellen des animalen’ Poles wachsen sehr

ı) Siehe G. Burckhardt, Faunistische und systematische Studien über das
Zooplankton der grösseren Seen der Schweiz und ihrer Grenzgebiete. Rev. Suisse de
Zool., 1899 und V. Hicker, Ueber die Fortpflanzung der limnetischen Copepoden des
Titisees (Fortpflanzung, Geschlechtssonderung und Geschlechtsverbältnis). Freiburg i. Br.
1901.

i 2) G. A. Boulenger, The Tailles Batrachians of Europe. London, Roy.
Society, 1898.

3) F. Werner, Die Reptilien und Amphibien Oesterreich-Ungarns und der

Occupationsländer. Wien 1897.

662 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

schnell über die Dotterzellen, die Gastrulationsrinne wird immer
länger, bis endlich ihre beiden Ränder sich vereinigen und auf
diese Weise entsteht jener charakteristische Ruskoni’sche Dotter-
pfropf, dessen Grenzen auf einer Seite durch tiefe, markante
Rinnen angedeutet sind, während auf der zweiten Seite die vege-
tativen Zellen allmählich in die Zellen des animalen Poles über-
gehen. Das Resultat des Prozesses ist die typische Amphigastrula.
Die histologischen Verhältnisse sind ähnlich wie bei den übrigen
Anuren.

Sobald sich der Blastoporus zu verengen anfängt, entsteht
schon in der Richtung gegen den Rücken beim Blastoporus eine
Abflachung an der Eioberfläche, die allererste Andeutung des
Nerv enplättchens im weitesten Sinne des Wortes. Bei den übrigen
Amphibien, z. B. bei den Tritonen, entsteht dieses Plättchen erst
später, wie es O. Hertwig in seinem Buche darlegt:

„Wenn bei den Tritonen die Gastrulaeinstülpung unter Ver-
drängung der Furchungshöhle vollständig beendet ist, streckt sich
der Embryo ein wenig; die spätere Rückenfläche plattet sich ab
und lässt eine seichte Rinne hervortreten, die sich vom vorderen
zum hinteren Ende bis nahe an den Urmund ausdehnt. Dieser
hat jetzt die Form eines Längsspaltes angenommen“ (p. 127)!).

Der zu Anfang grosse Blastoporus wird schmäler, bis er
sich in einen winzigen Dotterpfropf verkleinert, welcher sich jetzt
an den Seiten zu verengen anfängt und so eine sechskantige
Form annimmt. Die Erscheinungen, welche jetzt zu Tage treten,
weichen ab von den bei anderen unserer Amphibien bekannten
Thatsachen. Aus dem sich schliessenden Blastoporus steigen
zwischen den Blastomeren, deren Grenzen sich unter dem Mikro-
skop sehr gut verfolgen lassen, kurze Rinnen empor.

Die Rinnen sind zu drei an jeder symmetrischen Hälfte
des Eies. Die innersten wachsen sehr schnell parallel über die
Rückenseite des Eies, vereinigen sich am vorderen Ende und
bilden so den soliden Rückenstreifen, welcher sich direkt vom
Blastoporus über die Rückenseite des Eies zum Kopfende hin-
zieht und uns derart die erste Anlage des Nervensystems dar-
stellt. Der Streifen, sowie die Blastoporusspalte fällt ganz genau
in die mediane Längsachse des Körpers ein. Das zweite Rinnen-
paar deutet die Grenzen einer flachen, ziemlich weiten Grube an,
in der jener Rückenstreifen liegt. Das letzte Rinnenpaar stellt
die inneren Grenzen der Medullarwülste vor, welche binnen kurzem
an der Oberfläche des Eies sich zu erheben beginnen. Ausserdem
sieht man öfters einige kleine, kurze Rinnen an dem unteren,
ventralen Rande des Blastoporus; ich bin zu der Annahme geneigt,

1) O. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der
Wirbeltiere. Sechste Auflage, Jena 1898. Siehe weiter O. Schultze, Ueber das
erste Auftreten der bilateralen Symmetrie im Verlauf der Entwickelung. Archiv für
mikr, Anatomie, Bd, LV,

Thon, Ueber die Bionomie und Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches, 663

„dass diese Rinnen rein mechanisch aus der Zusammenziehung
eines kreisfOrmigen Wulstes zu Rändern einer Spalte erfolgen“
(Goette, p. 173)'). Der Rückenstreifen ist sehr markant, ge-
wölbt und konstant an allen untersuchten Eiern; er unterliegt
nur einer unbedeutenden Variation, was seine Form und Stärke
anbetrifft, und ist meistens schon mit freiem Auge sichtbar.

Wenn sich der Blastoporus weiter verengt, nähern sich zu-
gleich beide Ränder des Rückenstreifens und schliessen sich endlich
am hintersten Ende an dem Blastoporus in eine zickzackartige Naht
zusammen, welche im Verlaufe der Entwickelung je weiter, desto
mehr nach vorne sich verlängert; es besteht hier also ein Ver-
schmelzen in der Richtung vom Blastoporus gegen das Kopf-
ende. Diese Naht entspricht offenbar der Urmundnaht bei anderen
Batrachiern und Cerafodus; in einzelnen Fällen verschwammen je-
doch die beiden Seitenränder des Rückenstreifens so gründlich
ineinander, dass sogar bei Benutzung der intensivsten Beleuchtung:
es nicht möglich war, die Naht überhaupt zu finden, sondern die
Eioberfläche zwischen dem Blastoporus und dem Rückenstreifen
war vollkommen glatt (Taf. III, Fig. ı2).

Je mehr sich die Urmundnaht verlängert und die Medullar-
falten sich nähern, desto mehr verkürzt sich der mittlere Streifen
und wird am Kopfende breiter und flacher und wir können ihn
noch lange verfolgen, bis er endlich von den Medullarlefzen über-
deckt wird und mit dem Boden der Medullarröhre verschmilzt.
Sein Wachstum sowie jenes der Urmundnaht erklären uns die
Figuren 1—6 auf Tafel I.

An den Querschnitten etabliert sich der Riickenstreifen als
ein solider, medianer ektodermaler Strang, welcher durch das
Ansammeln der ektodermalen Zellen in der Körpermediane über
der sich bildenden Chorda (Achsenstrang (Groette’s) entstanden
ist. Die Grenzen, wo die Seitenränder des Rückenstreifens mit
der Eioberfläche verschwimmen, sind angedeutet durch das erste
Rinnenpaar, von dem wir oben gesprochen haben.

Sobald sich die Medullarplatten zu erheben beginnen, so
entsteht infolge dieses ganzen Mechanismus längs der Seiten-
ränder des Rückenstreifens eine seichte Grube, in derselben Art
und Weise, wie bei der Unke (siehe Goette, p. 159); diese Grube
ist also homolog mit der Rückenrinne Goette’s an den Eiern von
Bombinator. — Je mehr sich die Medullarplatten und Medullar-
wülste entwickeln, desto mehr vertieft sich die Rückenrinne; ihre
Ränder sind an der Oberfläche der Eier durch das zweite Paar
der aus dem Blastoporus emporsteigenden Rinnen angedeutet.
Das dritte Rinnenpaar, wie schon oben gesagt, stellt die Grenzen
zwischen den Medularplatten und Medullarwülsten vor.

ı) Al. Goette, Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875.

664 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Die Medullarplatten aber brauchen zu ihrer Entwickelung
das Zellenmaterial des Riickenstreifens. Da die Entwickelung
der ganzen Medullarplatte in der Richtung von dem Blastoporus
gegen das Kopfende vor sich geht, wird also zuerst der äusserste
Teil des Rückenstreifens an dem Blastoporus verbraucht, und es
scheint, dass sich die Seitenränder des Rückenstreifens nähern
und zuletzt in eine Urmundnaht schliessen, manchmal so gründlich,
dass sogar die Urmundnaht gänzlich verschwindet.

Es ist klar zu sehen, dass die Rückenrinne und die Urmund-
naht nicht homolog sind, beide Gebilde sind genetisch sehr
verschieden. Ob der Urmundnaht noch eivie zweite, innere Rinne
im Sinne O. Hertwig’s und Erlanger’s entspricht, lässt sich
bis jetzt ohne zahlreichere Schnittserien nicht entscheiden, ich
konnte sie jedoch nie finden. Auf Grund aller meiner Be-
obachtungen bin ich der Ansicht, dass die Urmundnaht beim
Laubfrosch nur eine äussere, an der Oberfläche der Eier sicht-
bare Erscheinung ist, welche sehr oft verschwindet!).

Im Verlaufe der Entwickelung wird das Material des ganzen
Rückenstreifens verbraucht, bis auf einen kleinen Teil in der
Kopfregion, welcher lange Zeit unberührt bleibt, da die Medullar-
platten in dieser Region schmäler und flacher sind, und ausser-
dem entwickelt sich zu dieser Zeit ein mächtiger, querer Kopf-
wulst, welcher beide Medullarlefzen verbindet. Erst dann, wenn die
ganze Medullarröhre geschlossen ist und nur die vordere, schmale
Neuroporusspalte offen ist, wird der Rest des Rückenstreifens
durch einige unregelmässige Rinnen geteilt und verschmilzt
endlich mit dem Boden der Medullarröhre.

Bei allen unseren Batrachiern tritt bekanntlich aus dem
Blastoporus, wenn sich seine Ränder genähert haben, eine
charakteristische Urmundnaht hervor, welche am Boden der
Primitivrinne liegt.

Erlanger?) sagt von den Eiern von Rana und Bufo
folgendes aus: „Der Dotterpfropf rückt nun allmählich durch das
Zusammenwachsen der seitlichen Urmundsränder in das Innere
hinein und wird dabei immer kleiner, bis er nur noch als ein
weisses Pünktchen erscheint, und bald wächst auch der Primitiv-
streifen aus der dorsalen Rinne des fast ganz verschlossenen Ur-
mundes hervor“ (p. 242). Bei Ceratodus schildert uns Semon?)
das Entstehen der Urmundnaht in seiner bekannten Arbeit sehr
ausführlich auf p. 36—39 und sagt: „In Stadium ı6 hatte
sich der Urmund zu einem kleinen Längsspalt verengert, der auf

1) Siehe Nachschrift.

2) Ueber den Blastoporus der anuren Amphibien, sein Schicksal und seine Be-
ziehungen zum bleibenden After. Zoolog. Jahrbücher, Abt. für Anatomie und Onto-
genie, Bd. IV, Jena 1891.

3) Die äussere Entwickelung des Ceratodus Forsteri, Semon’s Ceratodus,
Forschungsreise in Australien etc. 1893.

Thon, Ueber die Bionomie und Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches. 665

der ventralen Hälfte der Gastrula ein wenig unter dem Aequator
liegt. Jener l.ängsspalt bleibt aber nicht stationär, sondern er
zeigt in den folgenden Stadien ein eigentümliches Langenwachstum
gegen die Dorsalseite hin. — In Stadium 18 hat er den Aequator
um etwas überschritten und reicht auf die dorsale Fläche der
Gastrula ein kleines Stück herüber. Im nächsten Stadium ist
der zur Naht geschlossene Urmundspalt über die ganze Dorsal-
fläche der Gastrula herübergewachsen“ (p. 36).

Den medianen Wulst, welcher sich zwischen den beiden sich
nähernden Medullarlefzen befindet, finden wir auch an den Eiern
der Gattung Rana. O. Schultze erwähnt in seiner Arbeit über
die Entwickelung der Batrachier!) einen ähnlichen medianen
Wulst. Aus seinen Bildern und noch besser aus den Modellen
Ziegler’s und aus den Querschnitten ?) ist deutlich zu sehen, dass
dieses Gebilde nur eine schwache, sehr veränderliche Wölbung
der Eioberfläche ist, wohl ohne jegliche morphogenetische Be-
deutung. Die Abbildungen (Taf. I. Fig, 12—20) Schultze’s
belehren uns klar, dass fast an jedem Ei von Rama dieses (rebilde
in einer anderen Form und Stärke entwickelt ist und nicht im
mindesten dem markanten, konstanten Rückenstreifen des Laub-
frosches gleicht; nebstdem hat bei Kara dieses (rebilde in den
meisten Fällen eine scheibenartige Form an der Eioberfläche
und hängt mit dem Blastoporus nicht zusammen, oder es ist
vom Kopfende aus offen. Erlanger schildert uns zwar sehr
ausführlich und gründlich das Entstehen der Medullarplatte und
der Urmundnaht bei Kara, erwähnt aber überhaupt nichts über
jenes mediane Gebilde und die Arbeit Schultze’s führt er über-
haupt nicht an.

Es ist also bei dem Laubfrosch der solide Streifen, welcher
konstant bei allen Eiern zu Tage tritt, vom Blastoporus empor-
steigt und in einer flachen Rinne liegt. Ein fast gleichförmiges
Gebilde hat unlängst Kerr an den Eiern des Lefidositren be-
schrieben und als erste Grundlage des Nervensystems bezeichnet.
Die Abbildungen Kerr’s°) sind leider nur mit ziemlich geringer
Sorgfalt durchgeführt, besonders was die Verhältnisse der Rinnen
und der Urmundnaht betrifft. Es lässt sich aber trotzdem mit
aller Sicherheit behaupten, dass es sich hier um ein gleichwertiges
Gebilde handelt®). Ich halte also dafür, dass jener Streifen beim
Laubfrosch homolog ist mit demselben Gebilde bei Lefzdoszren.

1) O. Schultze, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Batrachier. Archiv
für mikroskop. Anatomie, Bd. XXIII, 1884.

2) Siehe die Abbildung No. 26 in dem Buche T.H. Morgan’s, The Deve-
lopment of the Frog’s Egg. 1897.

3) G. Kerr, The External Features in the Development of Zepidosiren para-
doxa Fitz. etc. s. o. 1. c.

4) Siehe Nachschrift.

666 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Jener centrale Wulst bei Raza ist wohl eine Reminiscenz an
dieses Gebilde.

Der Blastoporus ist dann von verwachsenen Medullarlefzen
umgeben und er muss daher als Neuroporus aufgefasst werden.

Wenn wir das ganze Schicksal des Blastoporus übersehen,
namentlich, dass schon bei seiner Verschliessung die Anlage der
Nervenplatte entsteht, dass sich dann der Rückenstreifen ent-
wickelt, dessen Seitenränder durch das Zusammenwachsen die
Urmundnaht liefern, können wir uns ganz zuverlässlich der An-
sicht zuneigen, dass der ganze Blastoporus nur eine mechanische
Einrichtung ist, welche dazu dient, die Nervenplatte, das ist das
ganze Nervensystem, zu liefern.

In Nachfolgendem schildere ich als vorläufige Mitteilung
einer grösseren Arbeit die Entwickelung der äusseren Form des
Embryo, weil bis jetzt noch nicht genug Zeit dazu war, die
Schnittmethode zu benutzen, da auch das Material nicht dazu
ausreichte. Die äussere Plastik jedoch ist in unserem Falle un-
gemein schön und markant und von unseren anderen Amphibien
beträchtlich abweichend; dieselbe lässt sich an den fast farblosen
Eiern gut und leicht verfolgen. Es ist auch notwendig, mit der
Entwickelung der äusseren Körperform anzufangen, gerade wie
es bei Ceratodus Semon und bei Zepidosiren Kerr gethan
hatten; es kommt hier manches zum Vorschein, was vielleicht
für die Phylogenese der ganzen Gruppe nicht ohne Bedeutung
bleiben wird.

Die Entwickelung und Annaherung der Medullarwülste geht mit
auffallender Plastik und Mächtigkeit vor sich und ruft an den
Grenzen der Medullarwülste und Medullarplatten eine starke Ver-
tiefung der Eioberfläche in der Form einer Grube hervor. Die
Medullarplatten sind weisslich gefärbt und an der Oberfläche der
Eier sehr markant. Die Medullarwülste sind am Kopfende stark
erweitert und ragen durch ihre äussere Form hervor, durch
welches Gebilde sich der Laubfrosch von unseren anderen Am-
phibien unterscheidet. Die offene Medullarröhre, an deren Boden
wir immer noch eine zickzackartige Rückennaht und Reste des
Rückenstreifens wahrnehmen können, beginnt sich zu verschliessen,
und der Embryo verzieht sich in die Länge. Am Kopfende,
welches breiter ist als der übrige Körper, bleibt noch eine ge-
wisse Zeit ein offener, länglicher, vorderer Neuroporus bestehen.

An den Seiten des Kopfendes steigt ein Wulst empor,
welcher die Anlage des Kiemenapparates darstellt. — Der ganze
Apparat entsteht viel später und selbständiger, als bei den übrigen
Batrachiern. — Vor diesem Wulst entsteht frühzeitig ein zweiter
Wulst — die erste Anlage des Mandibularbogens. An der
ventralen Seite des Kopfendes, als noch keine Ahnung von einer
Mundvertiefung vorhanden und der erste Kiemenwulst noch nicht
entwickelt war, entstehen zwei runde, dunkel gefärbte ectodermale

Thon, Ueber die Bionomie und Entwicklungsgeschichte des Laubfrosches. 667

Anschwellungen, welche sehr bald zusammenfliessen und so das
Saugorgan entstehen lassen, welches später sich mächtig ent-
wickelt und bis ins späte Alter der Larven besteht. Das Organ
hat eine ganz specifisch nierenförmige Gestalt, ist zuerst mehr
rundlich, später wird es mehr kurz und breit!) (Taf. III, Fig.
14—18). Am Scheitel des Kopfes entstehen unterdessen paar-
weise Wülste, welche den drei ersten Hirnblasen entsprechen.
Der ganze Embryo wird länger, das Dotter verzieht sich in die
Länge und kennzeichnet so die Anlage zum Verdauungstrakte.
Die Larve beginnt sich in der Grallerthülle zu beugen.

Die Schwanzflosse entwickelt sich rasch aus dem hinteren
Wulst und zieht sich dann am Rücken bis zum Kopfe hin. Der
gemeinsame Wulst für den Kiemenapparat teilt sich in zwei
Hälften. Die erste ist die Anlage des Hyoids und des ersten
Kiemenbogens, aus der zweiten Hälfte entwickeln sich die nach-
folgenden Bögen.

Es entstehen ihrer in allen Fällen vier, sehr oft kann man
jedoch auch den fünften und Spuren des sechsten beobachten.
Doch verschwinden diese zwei letzten sehr bald.

Diese Verhältnisse des Kiemenapparates beim Laubfrosch
sind sehr originell und fast vollkommeu übereinstimmend mit
dem, was uns Semon bei Ceratodus schildert:

‚Schon im Beginn der uns beschäftigenden Entwickelungs-
periode bemerkte man das Auftreten von seichten, wenig deut-
lichen Furchen und Wülsten; es ist die erste Andeutung der
Visceralspalten und Visceralbögen. In den Stadien 30—32 sehe
ich zwei derartige Furchen; in späteren Stadien steigt die Zahl
auf drei, vier, fünf und mehr. Dann treten Wülste wie Furchen
deutlicher hervor, besonders in den vorderen Abschnitten; nach
hinten zu werden diese Bildungen aber so undeutlich, dass es fast auf
keinem der Stadien bis einschliesslich Stadium 40 möglich ist, eine
ganz bestimmte Angabe über die jedesmal letzten zu machen und
ihre Zahl genau zu bestimmen.“ (p. 41 in Semon’s Ceratodus.)

Zu dieser Zeit fängt auch schon das Auge und das (Grehör-
säckchen an sich zu entwickeln. Dieses liegt knapp über dem
zweiten Kiemenbogen und kommuniziert lange Zeit hindurch
mittels des Ductus endolymphaticus mit der Oberfläche.

Das Gehirn hat sich jetzt in fünf Abschnitte geteilt. In der
metaisthmischen Region des (rehirnes kann man eine Reihe von
Abteilungen, bis sieben an der Zahl, verfolgen, welche Segmenten
gleichen. Ich betrachte sie aber vorläufig im SinneR abl's und ande-
rer als gewöhnliche mechanische Einrichtungen, welche bei verschie-
denen Individuen Aenderungen unterliegen. Es ist schwer, sie
als echte Metameren des Gehirnes zu bezeichnen.

ı) Siehe J. Thiele, Ueber den Haftapparat der Batrachierlarven. Zeitschr. für
wiss, Zoologie, 1888, XLVI.

668 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Ueber den sich bildenden Körper der jungen Larve ist es
schwierig, viele Worte zu verlieren; das müssen Abbildungen er-
möglichen.

Der Körper ist ganz in die Länge gezogen, der Kopf und
der Schwanz deutlich differenziert und es besteht bereits eine
Reihe von Ursegmenten.

Das Resultat der weiteren Entwickelung ist die Bildung
einer Mundvertiefung und der Nasenlöcher aus einer gemein-
samen länglichen Spalte. Der Körper verkürzt sich und wird
mehr rund und der Schwanz wächst in eine bedeutende Länge.
An den durchsichtigen Larven bemerken wir deutlich das sich
bildende Herz samt dem Pericard, die sich abscheidende Leber
und die Anlage der Nieren, welche sich nach auswärts als ein
kleiner Wulst hinter dem Kiemenapparate über dem Verdauungs-
trakte präsentieren. -

Die Kiemen fangen an, sich zu entwickeln. Die Larven
werden durchsichtiger und ähneln sehr, bis auf das Vorhandensein
des Saugorganes, den jungen Ceratodus.

Die ganze Entwickelung von dem Erscheinen des runden
Dotterpfropfes bis zum Verlassen der Gallerthülle dauert in den
meisten Fällen 5 bis 7 Tage, in verschiedenen Verhältnissen aber
geht sie rascher oder langsamer vor sich.

Die Kiemen entstehen nicht früher, bevor sich nicht ein
häutiges, durchsichtiges Operculum entwickelt hat, das dem Hyoid
als Grundlage dient und dieses nicht überdeckt hat.

An allen Individuen von kleinen, seichten Lokalitäten über-
ragten die Kiemen nicht die Ränder des Operculums, es war
also im wahren Sinne des Wortes nicht möglich, von den äusseren
Kiemen zu reden. Erst an den heuer in tieferen Tümpeln aufge-
fundenen Embryonen waren die Kiemen im gleichen Alter
mächtiger entwickelt und überragten in der Form von zarten
Schweifchen das Operculum. Das ist vollkommen im Einklange
mit den Beobachtungen, welche Schreibers an Proteus ge-
macht hat!) und bestimmt vom Einflusse äusserer Bedingungen
abhängig. — Das Pigment entwickelt sich in zwei Streifen längs
des Körpers, zuerst in Form von verstreuten, dunkler gefärbten,
polygonalen Zellen. Die Zellen vermehren sich rasch und ver-
breiten sich in kurze, breite, reich, aber kurz zergliederte Aus-
läufer. Bei den etwa ı cm langen Larven ziehen sich zwei kurze
und breite Streifen längs der beiden Hälften des Körpers hin.

Dieses Pigment ist ungemein empfindlich. Bei Tage fast
schwarz, werden die Larven bei Nacht vollkommen durchsichtig,
so dass auch die Konturen des Körpers schwinden; nur die Ver-
dauungsröhre und die schwarzen Augen treten markant hervor.

1) Siehe ©. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. II. Buch. Jena 1898,
p. 164.

Thon, Ueber die Bionomie u. Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches. 669

Die Augen, wie bekannt, liegen sehr nahe der Mediane des
Körpers und sind deshalb sowohl von dem Rücken als auch
von der Bauchseite sichtbar.

Unter dem Mikroskope lässt es sich ganz gut verfolgen,
dass diese Erscheinung in der Kontraktion der Pigmentzellen
ihren Grund hat. Am Anfange des Tages verbreitet sich wieder
das Pigment und die Larven werden dunkel. Diese rasche
Reaktion des Pigmentes hält sich bis ins späte Alter der Larven.
Bei den älteren Kaulquappen sind diese interessanten Erscheinungen
durch Absetzung verschiedener Stoffe in der Haut verhüllt. Die
Farbe der Haut gleicht dann der Farbe des Lokalitätenbodens;
die Haut der Larven zeigt eine grosse Durchdringlichkeit }).

Es lässt sich bis heute nicht bestimmt sagen, ob hier das
Licht einwirkt, oder die Verschiedenheit der Wärme bei Tag
und Nacht, oder ob beides gleichzeitig, oder in wieweit diese
Erscheinung mit dem Nervensystem im Zusammenhang steht,
wie Lister und Pouchet, Ballowitz u. a. gefunden haben.

Es müssen systematische und in’s Minutiöse reichende Ver-
suche mit der Zeit diese Facta hinreichend aufklären und es
steht sicher fest, dass diese Versuche viel aufdecken und erklären
werden, was die Einwirkung äusserer Einflüsse auf die Ent-
wickelung des Embryo anbelangt, und ich bemerke, dass es
hierzu kein geeigneteres Material geben wird, als die Laubfrösche.
Eine so rasche Reaktion des Pigmentes existiert bei keinem von
unseren Amphibien. Die Varietäten Fischel's?), Kathariner’s?)
u. a. wurden erst durch lange Erziehung bei bestimmten Regeln
erzielt. Bei Zefzdosiren schildert uns Kerr eine ganz ähn-
liche Erscheinung. — Herr Prof. Ziegler teilte mir münd-
lich mit, dass er eine ähnliche schnelle Reaktion des Pigmentes
bei Embryonen einiger Fische beobachtete. Die grossen Chroma-
tophoren der Larven des Laubfrosches haben eine bestimmte
Form und Gruppierung und unterscheiden sich durch ihre Form
von den reich zergliederten Chromatophoren der Fische. —
Nur einige Formen an den Jungen der Seefische, welche uns
z. B. Agassiz‘) beschreibt, dann die Chromatophoren einiger
Larvenstadien der Meeresdekapoden zeigen ähnliche Formen.

1) In der neuesten Zeit ist eine Arbeit erschienen: P. A. Schupp, A Hyla
pulcheila Dum. & Bibr. e a funcgäo chromatica. — Revista do Museu Paulista. Vo-
lume IV. S. Paulo 1900. Die Arbeit blieb mir leider unzugänglich.

2) A. Fischel, Ueber Beeinflussung und Entwickelung des Pigmentes. Arch.
f. mikroskop. Anatomie, Bd. XLVII, 1896. Idem: Ueber Beeinflussung der Pigmentierung
durch Wärme und Licht. Lotos 1896, No. 8; dann Flemming, Ueber den Einfluss des
Lichtes auf die Pigmentierung der Salamanderlarve. Arch. f. mikroskop. Anatomie, XLVII.

3) Verhandl. der 72. Versammlung deutscher Naturforscher u. Aerzte,. Aachen 1900,

4) Memoires of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. Vol.
XIV, No. 1, Part. 1. Studies from the Newport marine Laboratory XVI. The de-
velopment of Osseous Fishes. I. The pelagic stages of young Fishes by Alex.
Agassiz and O. Whitman, und weiter: W. C. M’Intosh and E. E. Prince:
On the development and Life Histories of the Teleostean Food and other lishes,
Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Vol. XXXV.

670 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Neben diesem kontraktilen Pigment finden wir noch kleine
Gruppen von schwarzen, kleinen, unbeweglichen Chromatophoren
(Fig. ıg. Taf. III. cp.), namentlich bei der Mund- und After-
mündung (etwas Aehnliches hatauch Fischel bei den Salamander-
larven gefunden). Die Zellen dieses Pigmentes sind sehr klein,
besitzen lange und sehr schmale Ausläufer und erinnern durch
ihre Gestalt an einige besondere Formen der dendritischen
Nervenzellen. Ueber das Vorhandensein eines dritten blassen
Pigmentes habe ich bisher keine Erfahrungen gewonnen. Ob-
schon es bisher unmöglich war, die ganze Entwickelung mittels
der Schnittmethode zu bearbeiten, können wir jedoch, wenn wir
die gewonnenen Resultate überschauen, einige allgemeine Schlüsse
deduzieren, und ich hoffe, dass hierdurch ein kleiner Schritt näher
gethan ist zur Lösung des Problems über die Entstehung der
Amphibien und Dipneusten, wie es Semon in seiner letzten, un-
längst im Zoologischen Anzeiger!) publizierten, vorzüglichen
Uebersicht mit folgenden Worten angedeutet hat:

„Hier sind zwei Möglichkeiten in Betracht zu ziehen. Ent-
weder die Dipnoer und die Amphibien sind dem gleichen, wenn
auch ganz kurzen Stamme entsprossen. Oder aber die beiden
Zweige entsprangen für sich, wenn auch in allernächster Nähe
(jedenfalls viel näher, als die Zweige der Amphibien und Crosso-
pterygier) der gemeinsamen Wurzel, vermutlich Urselachiern
mit amphistylem Quadratum“ (p. 187).

Wenn ich den Umstand erwäge, dass die Gastrulation, das
Entstehen des soliden Rückenstreifens, als die erste Anlage des
Nervensystems, bei dem Laubfrosch in ähnlicher Weise vor sich
geht, wie beim Lefzdosiren, dass beim Ceratodus die Urmund-
naht in gleicher Weise entsteht wie bei den Batrachiern und
weiter, dass spätere Entwickelungsstadien des Laubfrosches bis
auf das Vorhandensein eines Saugorgans ungemein denen des
Ceratodus ähneln, namentlich was die Entwickelung des Kiemen-
apparates und die Lage des Grehörsäckchens anbelangt, auf Grund
dieser Thatsachen neige ich ausdrücklich zu der Ansicht,
welche Semon und schon Haeckel?) geäussert hatten, das die
Amphibien und Dipneusten aus einem gemeinschaft-
lichen, wenn auch kurzen Stamme hervorgegangen sind,
gegen die Ansicht Dollo’s und anderer.

Wo aber sollen wir den Ursprung dieses gemeinschaftlichen
Stammes suchen? Haeckel hält bekanntlich für die Ursprungs-
gruppe entweder die alten sog. Proganoiden oder die Proselachier.
Hier ist es bis heute schwer, eine bestimmte Antwort zu geben;
die erste Alternative scheint mir jedoch die wahrscheinlichere zu

1) R. Semon, Ueber das Verwandtschaftsverhältnis der Dipnoér und Am-
phibien. Zoolog. Anzeiger, Bd. XXIV, p. 180, 1901.

2) Haeckel, Zur Phylogenie der australischen Fauna. Semon’s Cera-
fodus, P- 16,

Thon, Ueber die Bionomie u. Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches. 671

sein. Es ist bekannt, dass die Dipneusten in manchen Punkten
den sog. Ganoiden, hauptsächlich den Crossopterygiern nahe
stehen; in diesem Punkte sind fast alle Forscher einig. Aber
auch in der Entwickelungsgeschichte finden wir manche auf-
fallende Aehnlichkeiten. Jener solide Wulst, als die erste Anlage
des Nervensystems an den Eiern von Amza'), Lefidosteus'),
Accipenser!), ist sehr ähnlich dem Rückenstreifen des Zeprdosiren
und Laubfrosches. Wenn diese Gebilde auch nicht ganz homolog
sind, so existiert hier doch eine weitgehende Analogie.

In graphischer Darstellung sehen die. Verwandtschaftbe-
ziehungen eben besprochener Gruppen etwa so aus:

Proselachier

Proganoiden

Selachier Dipnoér Ganoiden

Amphibien

Zum Schlusse erlaube ich mir noch eine Bemerkung hier
zuzufügen:

Im September 1900 fand ich in kleinen Tümpeln bei Goltsch
Jenikov in Böhmen eine grössere Anzahl von Laichen von Rana
esculenta, welche aus unbekannten Gründen erst im September
gelegt wurden. Alle diese Laiche waren sehr klein, auch die

1) Siehe das Referat Ziegler’s, Die neueren Forschungen in der Embryologie
der Ganoiden. Zoolog. Centralblatt, Jahrg. VII, No. 4/5, wo sich das Litteratur-
verzeichnis findet.

672 Vierte Sektion: Vertebrata (Anatomie, Embryologie). Dritte Sitzung.

Gallerte war unverhältnismässig gering, der animale Pol aller
Eier war klein, fast discoidal, tief schwarz gefärbt, während der
viel grössere vegetative Pol fast weiss war. Die Furchung zeigte
einige kleinere Abweichungen von dem gewöhnlichen Typus der
Furchung des Amphibieneies, welche an den Furchungsprozess
des Zepidostren erinnert.

Eine ausführlichere Besprechung dieser interessanten Er-
scheinung, namentlich über ihre Bedeutung für die Entstehung
einiger Lebenserscheinungen bei Anuren, behalte ich mir für eine
spätere Zeit vor!).

Nachschrift.

Nach dem Vortrage habe ich von der Arbeit Ikeda’s über
die Entwickelungsgeschichte von Rhacophorus erfahren. Ikeda
hat eine ähnliche Entwickelung des Nervensystems bei ARahaco-
phorus gefunden und ist zu ähnlichen Schlüssen über die Aehn-
lichkeiten mit den sog. Ganoiden gelangt, wie ich beim Laub-
frosch. — Zu meiner Freude ist auch Semon (Ceralodus, Zoo-
logische Forschungsreisen, dann Archiv für Entwickelungs-
mechanik 1901) bei der Entwickelung von Ceralodus zu dem
Schlusse gekommen, dass auch beim Cerafodus die Urmundnaht
ein oberflächliche Erscheinung ist. Aus der 2. Arbeit Kerr’s
über die Embryologie von Zeprdosiren (Quart. micr. Journ. 1901)
geht hervor, dass meine Anschauungen über die Homologie der
Rückenstreifen bei //y/a und Zepidosiren richtig sind. Alle diese
Befunde sprechen viel für die oben entworfene Genealogie der
Dipneusten und Amphibien.

Tafelerklärung.

Buchstabenerklärung.

dl) Blastoporus.

ch) Chorda-Anlage.

cp) Constantes Pigment.

dp) Dotterpfropf.

ep) Epiblast.

fh) Furchungshöhle.

gmr) Grenzen der Rückenrinne.

gmv) Innere Grenzen der Medullarwülste.
gn) Grenzen des Riickenstreifens.

ı) Es war unmöglich, in diesem Vortrage auf die ganze Litteratur in allen
Einzelheiten einzugehen. Die entsprechenden Litteraturangaben und Besprechungen
finden sich in den oben citierten Arbeiten Goette’s, Semon’s, Erlanger’s, Schultze’s
und hauptsächlich in dem Buche: Th. H. Morgan, The Development of the Frog’s
Egg, an Introduction to experimental Embryology. 1897.

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Thon, Ueber die Bionomie u. Entwickelungsgeschichte des Laubfrosches. 673

grb) Gruben, welche durch das Nahern der Medullarwiille zustande kommen.
h) Hypoblast. mp) Medullarplattchen.
mpf) Abflachung der Eioberfläche, die erste Andeutung der Nervenplatte.

mr) Rückenrinne. Ud) Urdarmhöhle.
ms) Gastrales Mesoderm. ul, ) \ Widens
mr) Medullarwiilste. ul,) re
nm) Rückenstreifen. un) Urmundnaht.

SMS

) Entstehungsstelle des peristomalen Mesoderms.

air

Entwickelung des Rückenstreifens von der dorsalen und ventralen Seite, 45 mal vergrüssert.
Fig. 1, 3, 5 von der dorsalen, Fig. 2, 4, 6 von der ventralen Seite.

Fig.

I—2. Ein Ei 3 Stunden nach dem Augenblicke, wo sich die beiden Blasto-
porusrinder vereinigt haben; der Riickenstreifen ist entwickelt.

3—-4. Ein Stadium 2 Stunden später. Der Blastoporus hat sich verengt, eben-
so die ventralen Ränder des Riickenstreifens, die Rückenrinne ist zum Vor-
schein gekommen.

"5—6. Ein Ei in einem um 2 Stunden späteren Stadium dargestellt. Die ventralen
Ränder des Rückenstreifens sind in eine Urmundnaht zusammengeflossen, die
Rückenrinne ist deutlich entwickelt, die Grenzen der Medullarlefzen deutlich
bemerkbar, der Blastoporus ist in eine schmale Spalte übergegangen.

Tat LE

. 7. Sagittaler Schnitt durch eine Gastrula.
. 8. Ein anderer Schnitt aus derselben Serie in der Richtung gegen den Rücken,

wo die ‚„‚Medullarplatte‘‘ schon angedeutet ist.

. 9—10. Stadium 5—6 aus der vorhergehenden Tafel.

9. Ein Querschnitt aus dem Kopfende, wo der Rückenstreifen gut bemerkbar ist.

10. Ein Querschnitt aus der Nähe des Blastoporus. Die Ränder des Rücken-
streifens sind in eine Urmundnaht übergegangen.

11. Das Verhalten des Blastoporus in einem Stadium, welches zwischen den
Stadien 1—2 und 3—4 der I. Tafel liegt.

Taf. III.

12. Die Verhältnisse des Rückenstreifens in die Fläche projiziert in dem Falle,
wo die Ränder des Rückenstreifens so zusammengelötet sind, dass keine Ur-
mundnaht und keine scharf abgegrenzte Rückenrinne vorhanden ist.

13. Das Verhalten des Rückenstreifens in einem Stadium, welches um 2 Stun-
den älter ist als das Ei No. 5 und 6 auf der I. Tafel.

14—18. Entwickelung des Saugorgans.

14. Das erste Erscheinen der zwei primären Saugwülste; der Embryo ist um
20 Stunden älter als der Augenblick, wo die beiden Ränder des Blastoporus
sich vereinigt haben.

15. Saugorgan einer um 10 Stunden älteren Larve.

16. Saugorgan einer Larve, welche um 8 Stunden älter ist, als die vorhergehende.

Fig. 17. Saugorgan von einer Kaulquappe, welche nach einem Tage ausschliipfen wird.

Fig. 18. Saugorgan einer Larve, welche eben die Gallerte verlassen hat.
sore ’
Fig. 19. Eine 7 Tage alte Kaulquappe während des Tages.

Fig. 20. Dieselbe Larve bei Nacht; das Pigment ist kontrahiert (nach einem Formal-

präparat gezeichnet).

An der Diskussion beteiligen sich die Herren Dr. F. Kopse

(Berlin) und Dr. C. Thon (Prag).

VY. Internationaler Zoologen-Congress, 43

Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den
Arthropoda).

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 20
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. I. Ijima (Tokyo).
Schriftführer: Herr Dr. C. Matzdorff (Berlin).

Herr Dr. M. Koch (Berlin) hält seinen angezeigten Vortrag:

Ueber Sarcosporidien.
Von M. Koch (Berlin).

Mit einer Figur.

Meine Herren!

Ich würde es nicht wagen, hier einige Bemerkungen über
Sarcosporidien zu machen, wenn ich nicht die Meinung hegte,
dass bei der Mangelhaftigkeit unserer Kenntnis dieser Organismen
jede, auch die geringfügigste Beobachtung, jeder kleinste Hinweis

3edeutung gewinnen könne.

Rätselhaft sind diese früher als Miescher’sche oder Rainey-
sche Schläuche oder auch als Psorospermien-Cysten bezeichneten Ge-
bilde, die man nun bereits aus der Muskulatur einer ganzen
Anzahl von Säugetierarten, aus einigen Vögeln und aus zwei
Reptilien kennt, wohl besonders deshalb geblieben, weil sie bisher
eigentlich nur bei zwei Gelegenheiten ein allgemeineres Interesse
erregten. Das erste Mal waren es mehr praktische Gesichts-

Koch, Ueber Sarcosporidien. 67 5

punkte, die zu einer Beschäftigung mit ihnen führten. Es war
das in jener Zeit, als die Grossmeister der tierischen Parasitologie,
die Zenker, Virchow, Leuckart, die l.ehre von den Trichinen
stabulierten. Damals kam es besonders darauf an, sichere Unter-
schiede zwischen dem gefährlichen Nematoden und zwischen
diesen für den Menschen als harmlos erkannten Muskelein-
wohnern festzustellen. Das zweite Mal waren es im Gegensatz
hierzu rein theoretische Gesichtspunkte, die die Aufmerksamkeit
wieder aut die Sarcosporidien lenkten. Ludwig Pfeiffer war es,
der im Verlauf seiner in Rücksicht auf die Aetiologie der Ge-
schwülste, speziell des Carcinoms (Krebses) auf breitester Basis an-
gestellten Protozoenstudien auch die Sarcosporidien in den Kreis
seiner Betrachtungen zog. Ich will nicht verhehlen, dass es das
Bestechende an dem geistvollen Gedankengange Pfeiffer’s war,
was mich veranlasste, mich mit den Sarcosporidien zu beschäftigen.

Leider musste ich mich sehr bald überzeugen, dass es kaum
unglücklicher gewählte Kandidaten für die Aetiologie der Ge-
schwülste geben kann als die Sarcosporidien. Es ist geradezu
erstaunlich, was sich die Muskulatur alles von diesen Schma-
rotzern gefallen lässt, ohne irgend eine Reaktion zu zeigen. Der
lapidare Satz Virchow’s: „Die Trichine wirkt auf die Bestand-
teile des Muskels wie ein starker Reiz, der Psorospermienschlauch
wie gar kein Reiz!)“ besteht zu Recht, trotz aller Muskelknospen-
neubildung, die man gefunden haben will.

Obwohl so die Beschäftigung mit den Sarcosporidien eines
pikanten Beigeschmackes entbehrt, dürfte es sich dennoch lohnen,
das Wesen dieser rätselhaften Gebilde zu ergründen.

Der einzige, welcher sich in den letzten Jahren ohne alle
Nebenabsichten rein um ihrer selbstwillen mit dem Studium der
Sarcosporidien befasst hat, ist Bertram?) gewesen. Er studierte
die Surcocystis tenella (Balbiania gigantea) aus der Oesophagus-
muskulatur der Schafe, die Sarcocystis muescheriana aus der
Muskulatur der Schweine und endlich die von L. Will entdeckte
Sarcocystis-Art aus den Muskeln einer Gecko-Species (Platydactylus
facetanus Ald.). Ich habe die beiden ersteren gleichfalls unter-
sucht und habe die Angaben dieses gewissenhaften, leider so
früh verstorbenen Forschers nur hinsichtlich weniger Punkte
etwas zu vervollständigen.

Es betrifft dies zunächst die Struktur des Kernes der kurz
als Sporen bezeichneten sichelförmigen Körperchen.

Für das Studium derselben, sowie für das der noch voll-
kommen unerforschten Detailvorgänge bei der Sporenbildung
glaubte ich mir von der Anwendung der Romanowsky’schen
Färbung einigen Erfolg versprechen zu können. Die diesbezüg-

1) Virchow’s Archiv, Bd. XXXII, p. 359.

2) Beiträge zur Kenntnis der Sarcosporidien nebst einem Anhange über para-
sitische Schläuche in der Leibeshöhle der Rotatorien. Zool, Jahrb., Bd. V, 1892.

43*

676 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

lichen Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen, besonders
ist es mir noch nicht gelungen, in den Kernen der rundlichen
ein- oder vielkernigen Zellen, welche in den jungen Schläuchen
allein vorhanden sind und in älteren nur an den Enden oder der
Innenfläche der Cuticula aufgelagert vorkommen — sie werden
von Doflein als Pansporoblasten bezeichnet — eine typische
Chromatinfärbung zu erzielen. Die Kerne färbten sich höchstens
diffus blaurötlich und liessen keinerlei Struktureigentümlichkeiten
in ihrem Innern erkennen. Für heute will ich mich darauf be-
schränken, Ihnen allein Präparate von nach Romanowky ge-
färbten sichelförmigen Körperchen, sog. Sarcosporidiensporen vor-
zulegen. Dieselben sind nach Art der Ausstrichpräparate aus
dem Inhalt der Sarcosporidiencysten aus der Speiseröhrenmus-
kulatur der Schafe hergestellt. Sie sehen in denselben zahlreiche
blaugefärbte sichelförmige Körperchen, an deren jedem man ein
stumpferes und ein etwas spitzeres Ende unterscheiden kann.
Näher dem stumpfen Ende findet man in jedem einen rundlichen
oder mehr ovalen, nicht die ganze Breite der Spore einnehmenden
Abschnitt, welcher unregelmässig gelagerte oder in zwei Parallel-
reihen geordnete kleinere oder grössere leuchtend rot gefärbte
Körner, sog. Chromatinkörner enthält. In vielen Sporen findet
man keine einzelnen Körner, sondern der betreffende Abschnitt
der Spore wird eingenommen von einem geweihartig verästelten
längeren oder kürzeren Chromatinfaden. Ob diese Unterschiede
von Bedeutung sind und worin diese bestehen und wie diese Kern-
struktur sich aus den Kernen der Pansporoblasten herausbildet,
muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Jedenfalls ist auch mit der Romanowsky’schen Färbung,
dem feinsten Mittel, welches uns für das Studium der Kerne der
Protozoen zu Gebote steht, eine Einkernigkeit der Sarcosporidien-
sporen nachgewiesen. Diese Einkernigkeit spricht nach Doflein
gegen das Vorhandensein von Polkapseln, die von einigen bei
den Sarcosporidiensporen vermutet sind, und damit gegen eine
systematische Zugehörigkeit der Sarcosporidien zu den Myxo-
sporidien.

In Beziehung zu den Polkapseln sind von einigen Autoren
fadenförmige Anhänge gebracht worden, welche dieselben an einem
oder beiden Polen in Ein- oder Zweizahl wahrgenommen haben
wollen. Das Nichtvorhandensein von Polkapseln schliesst jeden-
falls das Vorhandensein solcher Fäden nicht unbedingt aus. Ausser
bei Waldeyer!) finden sich Angaben über derartige fadenartige
Anhänge bei van Eecke?), der sie bei den Sarcosporidien einer
zahmen, javanischen Büffelart beschrieb. Ob die von Pagen-
stecher°) in den Psorospermienschläuchen eines Maskenschweines

1) Centralbl. f. med. Wiss., 1. Jahrg., 1863, p. 849.
2) Tierarztl. Blätter für Niederländ. Indien, Bd. VI, 1891, p. 121— 166.
3) Heidelberger Jahrbücher f. Litteratur, 1865, Tl. 2, p. 742.

Koch, Ueber Sarcosporidien. 677

beschriebenen spermatozoidenähnlichen Gebilde hier anzureihen
sind, vermag ich nicht zu beurteilen. Ich habe niemals faden-
ähnliche Anhänge an den sichelförmigen Körperchen wahrnehmen
können, die von mir beobachtete Art der Bewegung der Sporen
spricht jedoch nicht gegen ihr Vorhandensein, im Gegenteil, es
ist vielleicht aus der Art der Bewegung, die derjenigen grosser,
geisseltragender Spirillen (z. B. Spzrillum undula) sehr ähnlich
ist, ein Rückschluss auf das Vorhandensein solcher Geisseln zu-
lässig. Uebrigens war ich ebensowenig wie Bertram in der
Lage an den Sarcosporidiensporen der Schafe oder des Schweines
Bewegungsvorgänge zu beobachten. Trotzdem ist es mir nicht
zweifelhaft, dass auch die Sporen dieser Sarcosporidien Be-
wegungen ausführen, analog denen, die ich bei den sichelförmigen
Körperchen der Sarcocystis-Species eines anderen Säugetieres ein-
wandsfrei zu beobachten Gelegenheit hatte.

Dass es mir bei den Sarcosporidien der Schafe und der
Schweine niemals gelungen ist, Bewegungen der Sporen zu sehen,
schiebe ich lediglich dem Umstande zu, dass ich immer nur
frühestens nach Stunden in der Lage war, den Schlauchinhalt
im Thermostaten mikroskopisch zu untersuchen.

Was bisher über Bewegungsvorgänge dieser (rebilde mit-
geteilt ist, erscheint so wenig einwandsfrei, dass Doflein sämt-
liche hierher gehörige Beobachtungen mit der kurzen Bemer-
kung abthut: „Bewegung ist an den erwachsenen Formen nicht
nachgewiesen worden, die Bewegungen, welche man an den
Sporen gesehen haben will, sind wohl nicht als Lebenserschei-
nungen zu deuten.“

Ich will wenigstens einige der wichtigsten Angaben hier
folgen lassen. Waldeyer äussert sich a. a. O. darüber folgender-
massen:

„Erwähnen will ich noch, dass ich zweierlei Bewegungen
an den Psorospermien nachgewiesen zu haben glaube, einmal
Rotationen hin und her um die Längsachse, sodann zusammen-
krümmende Bewegungen, dieselben hielten im Humor vitreus
und Schultze’scher CrO*-Lésung von 0,01 Proz. 2 Stunden an.“

Waldeyer drückt sich sehr vorsichtig aus, indem er sagt,
„ich glaube nachgewiesen zu haben.“

Auf gänzlich ablehnendem Standpunkte steht Manz, Archiv
für mikrosk. Anatomie Bd. III, 1867, p. 349. Er schreibt:

„Besondere Aufmerksamkeit schenkte ich den Bewegungen
der Körperchen, kam aber bald zu der Ueberzeugung, dass die-
selben nur mitgeteilte sind, und zwar entweder durch direkten
Einfluss der Strömungen der flüssigen Medien, oder indirekt
durch die Molekularbewegung der kleinen glänzenden Körnchen

678 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

veranlasst, von welchen einige durch unsichtbar feine Faden
mit den Körperchen zusammenhängen.“

Van Eecke sagt dagegen a. a. O:

„Diese Pseudonavicellen haben deutliche, zu jeder Zeit be-
stehende Eigenbewegungen, welche zum Teil fortschreitende,
anderenteils rotierende sind und ausserdem auch örtliche, an
denen die kegelförmigen Enden hervortraten.“

L. Pfeiffer (Virchow’s Archiv, Bd. CX XII, p. 569) teilt die
Sporen bei den Sarcosporidien des Schweines ein in:

„a) Einfache Sicheln: Diese Form führt Bewegungen aus,
dehnt sich, biegt die spitzen Enden einander zu, streckt
sich schnellend wieder aus oder dreht sich auch in einem
Kreis mit kurzem Radius herum. |

Mit filtriertem menschlichen Speichel erwärmt, zer-
fliesst die Sichel zu den in Fig.E. ı2 abgebildeten Formen,
die langsam amöboide Konturverschiebungen zeigen.

b) Sichelkeime mit differenziertem Inhalt werden in kleinsten
und in grossen Schläuchen gefunden; sie sind be-
wegungslos.“

Wenn ich diese Angaben der angeführten Autoren und
meine gleich anzuführende Beobachtung gegeneinander halte, so
komme ich zu dem Resultat, dass sie zum Teil bestimmt nicht das
gesehen haben, was ich zu beobachten Gelegenheit hatte, oder
wenn sie dasselbe gesehen haben, dass sie es zum mindesten sehr
unbestimmt beschrieben haben. Meine Beobachtung machte ich
an den Sarcosporidiensporen einer zum Zweck dieser Unter-
suchung frisch getöteten Hausmaus. An welchen Symptomen man
die Sarcosporidieninfektion der Mäuse bereits in vivo erkennen
kann, werde ich weiter unten mitteilen. Als ich dieses Material
in physiologischer Kochsalzlösung fein verteilt im etwas über
Bluttemperatur erhitzten Thermostaten unter das Mikroskop
brachte, nahm ich plötzlich wahr, dass einige der sichelförmigen
Körperchen lebhafte Bewegungen ausführten und zwar war die
Art der Bewegung derartig, dass man sie unmöglich auf Flüssig-
keitsströmungen, Molekularbewegung oder Quellungserscheinungen
zurückführen kann. Es handelt sich dabei nicht etwa um amö-
boide Bewegungserscheinungen, auch nicht um blosse Ortsver-
änderungen, sondern um ruckweise einsetzende, lebhafte schrauben-
förmige Rotationen der Einzelspore um ihre Längsachse, die
dieselbe auf gerader oder gewundener Bahn ihre Lage im Ge-
sichtsfeld beträchtlich verändern liessen. Auf der nachstehenden
kleinen Skizze habe ich versucht, so gut es mir möglich war,
den Bewegungsmodus einer Einzelspore in vier verschiedenen
Momenten festzuhalten, wie sie sich in der durch die Pfeile

Koch, Ueber Sarcosporidien. 679

angegebenen Richtung zwischen den ruhenden Sporen hindurch
bewegt.

Nur an dem einer eben getöteten Maus entnommenen Material
habe ich die beschriebenen Bewegungsvorgänge an den Sporen
wahrgenommen, Sar-
cosporidiensporen aus
Mäusen, die spontan an
der Affektion zu Grun-
de gegangen und be-
reits halbe oder ganze
Tage tot im Käfig ge-
legen hatten, zeigten
niemals die beschrie-
benen Bewegungsvor-
gänge.

Meine Beobach-
tung verdanke ich vor
allen dem glücklichen N
Umstande, dass mir Ÿ
durch einen Zufall mit Sarcosporidien-Sporen aus der Muskulatur einer Maus.
Sarcosporidien infizier- Eine Spore in vier verschiedenen Momenten ge-
te Mäuse, die ja ge- zeichnet, wie sie sich in der durch die Pfeile angegebe-
wissermassen das klas- nen Richtung zwischen den ruhenden bewegt.
sische Objekt der Sar-
cosporidienforschung darstellen, in grösserer Anzahl in die Hände
kamen. Ich gebe Ihnen hier zwei derartige von Sarcosporidien
durchsetzte Mäuse herum, die nach der von meinem Kollegen
Kaiserling im Berliner Pathologischen Institut geschaffenen „Kon-
servierungsmethode mit Erhaltung der natürlichen Farben“ behan-
delt sind. Einer Beschreibung dieser Objekte glaube ich durch
die mustergiltige Beschreibung Miescher’s in den Verhandlungen
der naturforsch. Gesellschaft in Basel, Bd. V, 1843, p. 198— 202
überhoben zu sein. Da dieselbe neuerdings derartig in Vergessen-
heit geraten zu sein scheint, dass die Sarcocy stis aus der Maus
nicht einmal mehr der Ehre eines Speciesnamens für wert erach-
tet wird, so setze ich sie wörtlich hierher:

„B, 16. März. Herr Prof. Miescher über eigentümliche
Schläuche in den Muskeln einer Hausmaus.

Bei der Untersuchung dieser Maus, welche in meiner Woh-
nung gefangen worden war, fiel mir gleich beim Abziehen des
Felles ein sonderbares gestreiftes Aussehen der Muskeln, die
etwas blässer waren als gewöhnlich, in die Augen. Dasselbe
rührte von milchweissen, ziemlich starken Fäden her, welche in
kleineren oder grösseren, nicht regelmässigen Zwischenräumen
zwischen den Muskelbündeln verliefen. Sämtliche Muskeln des
Rumpfes, der Extremitäten, des Halses und des (resichtes, die
Augenmuskeln sowie auch das Zwerchfell zeigten diese Beschaffen-

680 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

heit; die Muskeln der Zunge dagegen, sowie diejenigen des
Kehlkopfes und des Schlundes und alle unwillkürlichen Muskeln,
nämlich die des Herzens, der Speiseröhre und des Darmkanals
verhielten sich normal.

So viele Mäuse ich auch vorher schon zu verschiedenen
Zwecken seciert hatte, war mir doch nie etwas Aehnliches vorge-
kommen und auch nachher suchte ich bei einer grossen Anzahl
vergebens danach. Ich muss mich daher in dieser Mitteilung
lediglich auf das beschränken, was mich die genauere Unter-
suchung dieses einzigen Falles gelehrt hat, wobei ich zum voraus
bekenne, dass es mir nicht gelungen ist, die Natur der fraglichen
Muskelkrankheit vollkommen zu enträtseln.

Die milchweissen Fäden, welche den Muskeln das gestreifte
Aussehen erteilen, finden sich sowohl an der Oberfläche, wie im
Innern der Muskeln und laufen beständig den Muskelfasern
parallel; an den Bauchwandungen bilden sie, indem sie sich in
drei verschiedenen Richtungen kreuzen, ein schönes Gitterwerk
und zeigen sehr deutlich den Verlauf der Fasern in den drei
platten Bauchmuskeln an. Auch ihre Länge wird bestimmt durch
die Länge der Muskelfasern und ist daher sehr verschieden; jeder
einzelne Faden ist genau so lang wie die Muskelpartie, in welcher
er liegt; niemals geht ein Faden von einem Muskel auf den
anderen über, und wo das Muskelfleisch durch inscriptiones ten-
dineae in mehrere Bäuche geteilt wird, ist auch der Verlauf der
weissen Fäden unterbrochen.

Unter dem Mikroskop stellt sich nun jeder einzelne Faden
als ein cylindrischer, an beiden Enden sich verschmächtigender
und in eine stumpfe Spitze zulaufender Schlauch dar, welcher
von einem körnigen Inhalt strotzend angefüllt ist und in seiner
äusseren Gestaltung am meisten an den Leib einer /Zlarıa er-
innert, eine Aehnlichkeit, die noch dadurch vermehrt wird, dass
der Schlauch in unregelmässigen Zwischenräumen leichte Ein-
schnürungen zeigt und nicht so gestreift verläuft wie die Muskel-
fasern, sondern hier und da wellenförmige Biegungen beschreibt.
Die Dicke der Schläuche beträgt ungefähr das Vier- bis Sechs-
fache des Durchmessers der Muskelbündel; er variiert nämlich
von 1/,,—-!/;. Par. Linie. Eine einfache, durchaus strukturlose
Membran bildet die Wandungen der Schläuche; aus dichtge-
drängten und wie untereinander zusammengebackenen Körnern
besteht der Inhalt derselben. Die Körner haben einen bestimmten
eigentümlichen Charakter und lassen sich nicht leicht mit anderen
bekannten Gebilden vergleichen; weitaus die meisten sind länglich
und nierenförmig gebogen; ihre Länge beträgt 0,0034 — 0,0054"
Par. bei einer Dicke von 0,0014—0,0024, und zwar ist dabei zu
bemerken, dass, je grösser die Länge eines Körperchens, um so
geringer die Dicke desselben; andere in kleinerer Anzahl sind
sphärisch und von ziemlich gleichbleibender Grösse; der Durch-

Koch, Ueber Sarcosporidien. 681

messer variiert von 0,0027—0,0031. Zwischen diesen beiden
Formen finden sich die mannigfaltigsten Uebergänge, welche nicht
zweifeln lassen, dass die einen, nämlich die nierenförmigen, eine
höhere Ausbildung der anderen sind. Ueber die Natur dieser
Körperchen lässt sich bei ihrer Kleinheit nicht viel erkennen;
jedoch kann man sich mit Bestimmtheit überzeugen, dass sie keine
einfachen Zellen sind; ihr Inneres besteht aus Körnchen oder
ganz kleinen, nicht messbaren Bläschen, die wahrscheinlich von
einer einfachen Membran umschlossen und zusammengehalten
werden.

Was sind nun diese Schläuche, was die darin in so unge-
heuerer Anzahl vorhandenen eigentümlich gestalteten Körperchen?
Die Antwort auf diese Frage muss ich vor der Hand schuldig
bleiben. Es bieten sich zwei mögliche Erklärungen der be-
schriebenen Erscheinungen dar. Entweder nämlich haben wir
darin einen eigentümlichen Krankheitszustand der Muskeln zu
erblicken, welcher sich nur auf einzelne Muskelbündel beschränkt
und hauptsächlich darin besteht, dass statt der Muskelfibrillen
sich jene Körperchen in der strukturlosen Hülle des Muskel-
bündels erzeugen, sich anhäufen, die Hülle ausdehnen und in jene
Schläuche umwandeln. Oder aber, was eine grössere Wahrschein-
lichkeit für sich hat, wir haben es mit einer eigentümlichen para-
sitischen Bildung zu thun, welche sich die Hülle der Muskel-
bündel zur Wohnstätte auserwählt und daraus die eigentliche
Muskelsubstanz verdrängt. Hierfür spricht namentlich das Ver-
halten der um die Schläuche anliegenden Gewebe, welche in
keiner Weise krankhaft verändert erscheinen, wie es bei den
uns bekannten pathologischen Prozessen sonst immer der Fall
ist; während wir häufig zu sehen Gelegenheit haben, dass Para-
siten in und zwischen den Geweben sich aufhalten, ohne irgend
eine entzündliche Reaktion in denselben hervorzurufen. Dass
die Membran der Schläuche identisch ist mit der Hülle der
Primitivmuskelbündel, davon glaube ich mich bestimmt überzeugt
zu haben, indem ich hier und da Schläuche fand, an deren einem
Ende noch ein Stück eines unveränderten Muskelbündels als un-
mittelbare Fortsetzung ansass. Die an den Schläuchen angehäuften
Körperchen wären somit der eigentliche Parasit; ob derselbe vege-
tabilischer oder tierischer Natur sei, darüber mögen fernere Unter-
suchungen entscheiden.“

Wie aus der Einleitung zu vorstehendem Aufsatz Miescher's
ersichtlich, hat er Sarcosporidienschläuche nur ein einziges Mal
und zwar in einer wilden Hausmaus gefunden. Es war nun sehr
interessant, ihr gehäuftes, gewissermassen endemieartiges Auftreten
bei Mäusen zu konstatieren, die zu Versuchszwecken in Käfigen
gezüchtet wurden. Die bekannten Haake’schen Kreuzungs-
versuche zur Erzielung von Farbenvarietäten der Hausmaus
wurden durch mehrere Jahre hindurch von mir in (remeinschaft

682 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

mit Dr. C. Belgardt im Tierstall des Berliner pathologischen In-
stitutes einer Nachprüfung unterzogen. Von etwa einem Dutzend
Stammeltern haben wir im Laufe der Zeit weit über 300 Mäuse
geziichtet. Bei diesen wurden von den Enkeln ab Miescher’sche
Schläuche konstatiert, und zwar sind uns allmählich wohl 20— 30
derartige Exemplare in die Hände gekommen. Wir können
nicht mit unbedingter Sicherheit sagen, ob die Stammeltern
sämtlich von solchen frei gewesen. (resetzt, das wäre nicht der
Fall gewesen, so erhebt sich die Frage, wie werden die Parasiten
von Maus zu Maus übertragen? Die kannibalische Gewohnheit
der Mäuse, tote Artgenossen vom Stirnschädel angefangen mehr
oder minder weit aufzufressen, kann dabei kaum eine Rolle spielen.
Fütterungsversuche blieben stets negativ, auch spricht, wie schon
Braun (Lehrbuch, p. 91) hervorgehoben, die so häufige Infektion
bei Schwein und Schaf dagegen, dass das sarcosporidienhaltige
Fleisch selbst in Frage käme. Von Zwischenwirten oder Zwischen-
trägern, an die wir, dem Zuge der Zeit folgend, natürlich auch
gedacht haben, kämen nach Beobachtungen bei unseren Mäusen
nur der Mäusefloh (ZypAlopsilla musculi), die Vogelmilbe (Der-
manyssus avium) und eventuell noch eine Krätzmilbe in Betracht.
Unsere dahinzielenden Untersuchungen sind gänzlich negativ
ausgefallen.

Setzen wir dagegen den Fall, die Stammeltern waren von
Sarcosporidien frei, so bliebe nur die Annahme des von Braun
supponierten unbekannten encystierten Stadiums übrig und dieses
könnte in unserem Falle nur an dem als Streu verwendeten Heu
oder den zur Abwechslung mit eingeweichter Semmel und Brot
gereichten Sämereien haftend gedacht werden, denn dass dieses
encystierte Stadium überall in der Luft herumflöge, ist wohl nicht
gut anzunehmen. Wie dem nun auch sei, jedenfalls glaube ich,
dass man die Versuchsanordnung bei einem so bequemen Objekt
wie. die Maus besser in der Hand hat, als bei Schaf und Schwein,
die auf der Weide oder an der Tränke mit allem möglichen in
Berührung kommen.

Wie schon gesagt, haben wir im Laufe der Zeit 20—30
Mäuse mit Sarcosporidien aus unserer Zucht erhalten, ein
Prozentsatz, der jedenfalls bei weitem denjenigen unter wilden
Hausmäusen übertrifft. Der grössere Teil dieser in den Käfigen
erkrankten Exemplare war ohne jeden Zweifel an der parasitären
Invasion zu Grunde gegangen. Die Pathogenität der Sarco-
sporidien bei Schaf und Schwein, bei Pferd und Rind mag man
in Zweifel ziehen, von den menschlichen Fällen gar nicht zu
reden, bei Mäusen sind sie sicher imstande, schliesslich den Tod
herbeizuführen. Ob dabei ein specifisches Toxin, wie L. Pfeiffer
annimmt, in Frage kommt oder ob die Kaumuskulatur schliesslich
versagt, weil sie fast gänzlich aus Sarcocystisschläuchen besteht,
muss noch eruiert werden.

Koch, Ueber Sarcosporidien, 683

Bei einiger Aufmerksamkeit kann man bereits 14 Tage ante
mortem die Sarcosporidien-Erkrankung der Mäuse konstatieren.
Das Krankheitsbild ist ganz typisch und weder mit den Erschei-
nungen bei der Coccidiose der Mäuse noch mit dem Typhus murium
zu verwechseln. Ein stark von Sarcosporidien durchsetztes Tier
zeigt ein eigentümlich gedunsenes Aussehen und besitzt einen
unbeholfenen, taumelnden Gang. Das gedunsene Aussehen rührt
von einem Oedem der Unterhaut her und ist besonders an den
Vorderfüssen deutlich. Dass eine solche starke Infektion schwer
ohne multiplikative Fortpflanzung zu denken ist oder anders aus-
gedrückt, dass eine beständige Autoinfektion dabei stattgefunden
haben muss, dürfte wohl wenig Widerspruch finden.

Durch die angegebenen Krankheitssymptome hat man es
bei einem solchen endemischen Auftreten von Sarcosporidien-
Erkrankungen unter den Versuchsmäusen in der Hand, sich ganz
frisches Material sowohl zur mikroskopischen Untersuchung sowie
zu Infektionsversuchen zu verschaffen.

Meine Injektionsversuche mit in physiologischer Kochsalz-
lösung von Bluttemperatur fein verteilten Sarcosporidiensporen
sind negativ ausgefallen. Dass ich mit Fütterungsversuchen
ebensowenig Glück hatte, habe ich vorhin schon angegeben.
Leider ist inzwischen während einer längeren Erkrankung meiner-
seits der gesamte Mäusebestand ein Raub irgend einer Seuche
geworden. Da ich nun nicht weiss, ob ich wieder in den Besitz
geeigneten Materiales kommen werde, um diese Untersuchung
fortzuführen, so wollte ich Ihnen diese Bemerkungen nicht vor-
enthalten, denn meines Erachtens kommt es nicht darauf an,
wer schliesslich etwas findet, sondern dass überhaupt etwas ge-
funden wird.

Herr Dr. Th. von Wasielewski (Charlottenburg):

Von den interessanten Mitteilungen des Vortragenden ver-
dient besonders die Beobachtung von Bewegungserscheinungen
an den Sarkosporidienkörperchen der Mäuse Beachtung. Ich
selbst konnte bisher an dem Material von Schaf und Schwein
nur Beugungen der sichelförmigen Körperchen sowie Umwand-
lung in Amöboidformen feststellen, Formveränderungen, deren
Bedeutung als normale Lebensvorgänge allerdings sehr zweifel-
haft bleiben muss. Mit Bezug auf das von verschiedenen Seiten
behauptete und wieder angezweifelte Vorkommen fadenartiger An-
hänge kann ich mitteilen, dass es mir gelungen ist, das Austreten
von Fäden aus einem Pol der Körperchen sicher zu beobachten;
die langsam hervortretenden Fäden lösten sich los und ver-
schwanden sehr bald. Ihre Bedeutung ist vorläufig völlig un-
klar; mit Bestimmtheit kann nur gesagt werden, dass sie mit den

684 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

Polfäden der Myxosporidien gar keine Vergleichspunkte besitzen,
wie überhaupt die Einreihung der Sarkosporidien unter die
Sporozoen insbesondere in der Nähe der Myxosporidien ein auf
äusserliche Aehnlichkeiten gestützter Notbehelf ist. Ebenso aber
macht es die Art des Auftretens und Verschwindens dieser Fäden
unwahrscheinlich, dass sie bei den von Koch beschriebenen Be-
wegungen beteiligt sind. Es ist zu hoffen, dass die dankens-
werten Untersuchungen des Vortragenden besonders in natur-
wissenschaftlichen Kreisen Anlass geben werden, diesen rätsel-
haften, weit verbreiteten Parasiten grössere Aufmerksamkeit zu
widmen.

Herr Dr. W. Stempell (Greifswald) hält hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

Stempell, Ein neues parasitäres Protozoon aus Branchipus grubei Dyb. 68 5

Ein neues parasitares Protozoon aus Branchipus grubei Dyb.
(mit Demonstrationen).

Von W. Stempell (Greifswald).

In der Leibeshöhle und anderen Organen zahlreicher Exem-
plare von Dranchipus grubet Dyb., welche im April 1901 bei
Eldena i. P. gesammelt wurden, fanden sich grosse Mengen eines
bisher scheinbar noch unbekannten Protozoons: VPolycaryum
branchipodianum') n. gen. n. sp. Die Grösse der Parasiten
schwankt je nach dem Alter derselben zwischen 26 und 644;
ihre Form ist — von den meist etwas unregelmässig gestalteten
jüngeren Stadien abgesehen — im allgemeinen diejenige einer
Linse mit eiförmigem Querschnitt. Es lassen sich im wesentlichen
zwei verschiedene Entwickelungsstadien unterscheiden. Die jüngeren
Parasiten sind nackt und scheinen sehr langsame amoeboide
Bewegungen auszuführen; sie besitzen ein körniges Protoplasma,
dem zahlreiche Kerne und ein Haufe stark lichtbrechender, grosser
Tropfen eingelagert sind. Die älteren Parasiten sind ausserdem
von einer 2 bis 3 « dicken, aus organischer Substanz bestehenden
Schale umgeben, welche an zwei die Peripherie der Linse ein-
ander parallel umziehenden Linien stark verdickt ist und auf der
Oberfläche der einen Seite des Tieres eine unregelmässig netz-
förmige, durch Leisten hervorgebrachte Skulptur aufweist. Die
weitere Entwickelungsgeschichte der Parasiten, deren systema-
tische Stellung zur Zeit ganz unsicher ist, konnte aus Mangel an
Material bisher noch nicht aufgeklärt werden.

Herr Dr. W. Weltner (Berlin):

Ich möchte darauf aufmerksam machen, dass bei Berlin
zwei Formen von Dranchipus grubet vorkommen, eine grössere
und eine kleinere, die ich vor 15 Jahren häufig in Gräben in
der Jungfernheide angetroffen habe. Beide Formen fanden sich
nicht vereinigt in demselben Graben, sondern lebten in ver-
schiedenen Gräben getrennt.

Herr Dr. W. Stempell (Greifswald):

Bei Greifswald habe ich zwei verschiedene Formen von
Branchipus grubei nicht gefunden.

Herr Professor Dr. W. T. Schewiakoff (St. Petersburg)
hält alsdann seinen angezeigten Vortrag:

1) Aus etymologischen Gründen statt des im Tageblatt No. 4 des Congresses
gebrauchten Wortes: branchipianum vorgeschlagen. Der Vortrag wird in erweiterter
Form in den zoologischen Jahrbüchern erscheinen,

686 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

Ueber die chemische Natur der Skelette und den
hydrostatischen Apparat der ARadıiolaria-Acanthometrea.
Von W. T. Schewiakoff (St. Petersburg).

Das sogenannte Acanthinskelett sämtlicher Acanthometreen
(junger sowie erwachsener) wird beim Glühen nicht zerstört und
besteht nicht aus einer organischen Substanz, sondern wie die
vorgenommene quantitative chemische Analyse ergeben hat, aus
Calciumaluminiumeisensilikat, welches in lebenden Acanthometreen
wahrscheinlich als ein Hydrat auftritt. Die kontraktilen Elemente
oder Myoneme sind nicht nur den Acanthometra, sondern auch
den Acanthophracta eigen. Im ausgestreckten Zustande sind sie
fadenformig und scheinbar homogen, im kontrahierten bandförmig
und deutlich wabig gebaut, ja bei einigen Arten lassen sich
sogar an ihnen isotrope und anisotrope Abschnitte unterscheiden.
Die Myoneme sind um die Stachel kegelförmig angeordnet und
befestigen sich einerseits vermittelst dünner plasmatischer Fäden
an die Stacheln, andererseits an den Gallertmantel, wobei ihre
proximalen Enden mit dem entoplasmatischen Maschenwerk,
welches die ganze Gallertschicht durchsetzt, auf das engste ver-
bunden sind. Bei Einwirkung mechanischer und elektrischer (In-
duktionsstrom-) Reize verkürzen sich die Myoneme energisch
(bis auf das Vier- bis Sechsfache ihrer Länge) und ziehen den
Gallertmantel an den Stacheln empor, wobei das entoplasmatische
Maschenwerk radiär in die Länge gezogen und engmaschig wird.
Die Streckung der Myoneme wird begleitet von der centripetalen
Bewegung des Gallertmantels sowie einer Veränderung der all-
gemeinen Form des entoplasmatischen Maschenwerkes, welches
weitmaschig wird. Bei momentaner Kontraktion sämtlicher Myo-
neme erfolgt eine Erweiterung der Gallerte und Volumzunahme
des Gesamtkörpers und infolgedessen bei stattfindender Wasser-
aufnahme eine Verminderung des specifischen (rewichts der
Acanthometree. Diese Veränderungen haben eine aufsteigende
Bewegung der Acanthometree zur Folge, was durch die Ein-
wirkung des Induktionsstromes experimentell nachgewiesen wurde.
Ein konstanter Strom erweist sich weniger wirkungsvoll als ein
Induktionsstrom, bewirkt aber gleichfalls eine Kontraktion der
Myoneme, und zwar erfolgt beim Schliessen eines starken Stromes
eine Kontraktion der Myoneme an der Kathode, welche beim
Durchleiten des Stromes fortdauert, und beim Oeffnen des Stromes
eine Kontraktion an der Anode, also wie bei normalen Nerven
und Muskeln der Wirbeltiere.

Herr Professor Dr. R. Hertwig (München) knüpft hieran
einige Bemerkungen.

Herr Dr. J. Roux (Geneve) nimmt nunmehr das Wort zu
seinem angekündigten Vortrage:

Roux, Faune Infusorienne des Environs de Genève. 687

Faune Infusorienne des Environs de Genève.

Par Jean Roux (Geneve).

Les quelques observations que je désire rapporter ici, ont
été faites au cours d’une étude sur la faune infusorienne des
eaux stagnantes des environs de Genève, étude que je publie dans
un travail qui paraîtra incessamment. Ce travail a été fait surtout
au point de vue descriptif et contient les diagnoses des différentes
familles, genres et espèces rencontrées. Il est accompagné de
quelques planches que j'ai l'honneur de faire passer maintenant
sous vos yeux. Notre étude a duré près de quatre années pen-
dant lesquelles 110 pêches ont été effectuées. 166 espèces ont été
trouvées, dont quelques unes nouvelles et d’autres non encore
rencontrées en Europe.

Nous possédons dans nos environs plus des */; de la faune
universelle; ceci est une preuve ajoutée à celles déjà données du
cosmopolitisme des Infusoires d’eau douce.

Les espèces trouvées se répartissent comme suit:

Holotriches 84, Heterotriches 14, Oligotriches 4, Hypo-
triches 23 et Péritriches 41.

Nous avons pu établir quelques rapprochements entre les
époques correspondantes des 4 années pendant lesquelles nous
avons poursuivi nos recherches. — Ces observations, simplement
notées au cours du travail, ont trait surtout à la répartition des
Infusoires pendant les diverses saisons.

Nous avons distingué 1° la répartition des espèces selon les
saisons, 2° la répartition numérique d'une même espèce aux diffé-
rentes époques de l'année.

Pour parler en toute connaissance de cause du premier point,
il est nécessaire de se baser sur des recherches méthodiques faites
uniquement dans ce but. Il faut que les pêches soient effectuées
à intervalles réguliers et dans un nombre d’étangs assez restreint
pour pouvoir y multiplier les observations. En outre il est nécessaire
de conserver le produit de chaque pêche si possible dans des
conditions de température et de situation semblables à celles du
dehors et l’examiner pendant un nombre déterminé de jours.

Ces recherches pour être complétes doivent faire l'objet
d'un travail spécial et sont incompatibles avec une étude faunistique
qui intéresse un territoire très étendu. Nous avons cependant observé
que la plupart des espèces se présentent indifféremment toute
l’année, tandis que d’autres, en nombre faible il est vrai, n’ont été
rencontrées qu'à une époque déterminée.

Nos observations sont plus nombreuses pour ce qui s'agit
de la répartition numérique d’une seule et même espèce pendant
les diverses saisons. Les variations sont nettement visibles. C'est

688 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

en général au printemps et en automne que les différentes espèces
ont été representees par le plus grand nombre d’individus.

En été ce nombre diminuait et quant aux especes trouvées
en hiver non enkystées sous la glace (environ au nombre d’une
douzaine) elles ne présentaient qu’un petit nombre d’individus.

Ce fait du changement dans le nombre des représentants
d'une espèce peut s'expliquer par une difference de constitution,
de tempérament entre les individus d’une méme espece. Les In-
fusoires peuvent supporter, il est vrai, en general une assez grande
difference de température et possedent les moyens d’echapper aux
conditions defavorables d’existence, soit par l’enkystement soit
par une accommodation rapide aux differents milieux; mais chez
eux, comme chez les autres groupes d’animaux il existe des in-
dividus plus capables que d’autres de résister aux variations sur-
venant dans le milieu ambiant. Ces variations, de nature diverse,
se feront alors sentir sur les individus les plus faibles et n’auront
pas de prise, jusqu’a un certain point, sur les autres. L’espece
subsiste ainsi, mais ne présente qu’un nombre restreint d’individus.

Je dois ajouter cependant que j’ai trouvé une exception. L’un
des plus grands Infusoires, le S#zvostomum ambiguum, s’est
présenté dans un étang en aussi grande quantite en hiver qu’en
été et au printemps qu’en automne.

Ces variations numériques que nous avons observées au prin-
temps et en automne ont des causes multiples. Il y a peutétre a
cette époque une reproduction plus active avant et après le: repos
de l'hiver, il y a en outre une connexion entre le maximum de deve-
loppement des Infusoires et celui des organismes leur servant de
nourriture. Les variations survenant dans le milieu agissent aussi très
rapidement. Leur minimum de développement coïncide également
avec les périodes maximum du développement de leurs ennemis,
particulièrement des petits Crustacés. C’est aussi au printemps que
les espèces contenant des Zoochlorelles ont apparu en nombre rela-
tivement considérable. Plusieurs espèces n’en contenant qu’acciden-
tellement en étaient très fréquemment pourvues à ce moment de
l’année. Presque tous ces Infusoires sont des Infusoires de surface.

Dans le lac de Genève où nous avons commencé des
recherches, nous avons déjà trouvé 80 espèces d’Infusoires. Les
endroits les plus riches sont les rives sablonneuses en pente
douce, couvertes de végétation, et où les vagues arrivent affaiblies.
Les rives pierreuses et à pente rapide sont beaucoup moins
habitées. On y trouve seulement quelques espèces fixées. Les
espèces pélagiques dans notre lac paraissent être très rares. Nous
n'avons jusqu'ici trouvé que de petites Vorticelles fixées sur les
Fragillariées, mais une seule espèce était vraiment libre et pélagique.

Voilà les quelques observations que nous voulions présenter
et qui ont été faites et notées au courant de nos recherches fau-
nistiques.

Herr Professor Dr. I. Ijima (Tokyo) hält hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

Ijima, Ueber die Hexactinelliden der Sagami-See. 689

Ueber die von mir in der Sagami-See gesammelten
Hexactinelliden.

Von I. Ijima (Tokyo).

Meine Herren!

Gestatten Sie mir giitigst, zu den von mir vorgelegten
Exemplaren aus Japan mitgebrachter Hexactinelliden einige Be-
merkungen zu machen, wobei ich mich auf die allgemeinsten
Erläuterungen beschränken werde.

' Mit einer einzigen Ausnahme stammen sämtliche ausge-
stellten Hexactinelliden aus der Sagami-See, die heutzutage von
Tokyo aus leicht zu erreichen ist. An ihrem Ufer liegt die
Marinestation der kaiserlichen Universität zu Tokyo. Aus der
Karte des genannten (rewässers ist ersichtlich, dass an einer
Stelle die 100-Faden-Linie schon in einer Entfernung von
ı Kilometer von der Küste erreicht wird, während der dem
Lande nächste Punkt der 500-Faden-Linie erst etwa 4 Kilometer
seewärts liegt. Der tiefste Abgrund von 1000 Faden in der
Mitte der See steht wahrscheinlich in ununterbrochenem Zusammen- |
hang mit dem berühmten abyssalen Bassin von Tuscarora im
Nordosten der japanischen Hauptinsel. Diesem steilen Herab-
steigen des Meeresgrundes resp. der Nähe einer grösseren Tiefe
ist es offenbar zu verdanken, dass Tiere, die gewöhnlich als der
Tiefseefauna angehörig gelten, in der Sagami-See schon in einer
verhältnismässig geringen Tiefe von 100— 400 Faden reichlich
anzutreffen sind, ein Umstand, der das Sammeln wesentlich
erleichtert.

Zum Fang der zoologischen Materialien in der Tiefe von
100 Faden und darüber bedienen wir uns dort hauptsächlich
einer Art Grundangel, einer Takeleinrichtung, die von der
Fischerbevölkerung eigentlich zum Fang gewisser Bodenfisch-
arten benutzt wird, sich aber auch für unseren Zweck als vorzüg-
lich geeignet erwiesen hat. Ein Muster dieses Fangapparats liegt
Ihnen zur Ansicht vor. Er besteht aus einer etwa 100 Faden
langen Hauptleine, von welcher sich eine grosse Anzahl dünnerer
Nebenleinen abzweigt, deren jede mit einem Haken am freien
Ende versehen ist. Das Ganze wird, wenn nicht im Gebrauch,
aufgewickelt in einem Korbe bewahrt, an dessen Rand die
Haken reihenweise befestigt werden. (Grewöhnlich werden 10—-20
solcher Körbe zu gleicher Zeit in Gebrauch genommen, als zu-
sammen über 1000 Faden lange Hauptleinen mit ungefähr eben-
soviel Haken. Die Hauptleinen der einzelnen Körbe werden an
ihren Enden miteinander verbunden und so auf den Meeres-
grund hinabgelassen, dass sie sich auf demselben in einer Linie

V, Internationaler Zoologen-Congress. 44

690 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

hinziehen. Meines Erachtens ist es zweckmässig, die Haken
auch dann zu ködern, wenn man speciell so wenig gefrässige
Tiere wie die Spongien fangen will. Durch das Ziehen beim
Aufheben des Apparats und wohl auch durch das Bestreben der
gefangenen Fische zu entrinnen, werden die Hunderte von an-
gesetzten Haken in eine schleppende Bewegung gebracht, wo-
durch es ermöglicht wird, auch passiv daliegende Grundobjekte
zu erfassen und mit heraufzuholen. Ebenso häufig wie an den
Spitzen der Haken, kommen auch Tiere herauf, die sich in den
Leinen verwickelt haben. Gar oft geschieht es, dass sowohl die
Seitenleinen wie die Haken mit Beute beladen sind. Kurz, das
reichliche Aufbringen von Grundobjekten ist keineswegs ein so
seltenes Vorkommnis, wie man vielleicht zu denken geneigt sein
möchte. Zum grossen Teil mag dies auch daher kommen, dass
die zu fangenden Tiere auf dem dortigen Meeresboden in üppiger
Fülle gedeihen!).

Abgesehen von den geringen Kosten des beschriebenen
Apparats und seiner Verwendbarkeit auch da, wo das Dredgen
des gewöhnlichen Schleppnetzes wegen des felsigen Grundes
kaum angänglich erscheint, hat sich unsere Sammelmethode den
Hexactinelliden gegenüber ganz besonders bewährt. Durch sie
bin ich in der Lage gewesen, eine Menge kleiner und grosser
Exemplare in ganz oder fast unversehrtem, sauberem Zustande
zu erhalten. Was ich der geehrten Versammlung diesmal vor-
gelegt habe, bildet nur einen kleinen Teil meines Materials an
Hexactinelliden, das in den letzten wenigen Jahren auf die ange-
gebene Weise erbeutet wurde.

Eine synoptische Liste der bis jetzt in der Sagami-See auf-
gefundenen Hexactinelliden will ich nicht geben, da ein Teil des
gesammelten Materials noch eines näheren Studiums harrt. In-
dessen vermute ich, dass die Zahl sämtlicher Arten sich auf etwa
70 belaufen wird. Fast alle Familien, die in der jetzigen Welt
lebende Repräsentanten aufweisen, scheinen auch in der Sagami-
See in einer Tiefe von 50 Faden abwärts vertreten zu sein.

Ich werde mir jetzterlauben, einige der interessantesten Stücke
meines Hexactinelliden-Materials auszuwählen ünd Ihnen vorzu-
führen und zwar ohne Rücksicht auf die systematische Aufein-
anderfolge der Formen.

Mit den Euplectelliden beginnend möchte ich Sie bitten,
Ihre Aufmerksamkeit zuerst auf Æ. 2mperialis zu lenken. Unter
den ausgestellten Exemplaren findet sich das grösste, das ich
jemals gesehen habe. Die Serie der kleineren Exemplare zeigt
die Formveränderungen, welche in den verschiedenen Lebens-
altern stattfinden.

1) Ausführlicheres über das Fangverfahren siehe Ijima, Studies on the
Hexactinellida. Contribution I., in Journ. Sci. Coll. Tokyo, Bd. XV.

Ijima, Ueber die Hexactinelliden der Sagami-See. 691

Die zweite in der Sagami-See vorkommende Art derselben
Gattung ist Æ marshalli. Sie ist von der erstgenannten Art
leicht unterscheidbar; auch die darin wohnende Crustaceenart ist
konstant verschieden. Ich kenne eine Oertlichkeit, 70 Faden
oder darüber tief, wo diese Art den Boden in solcher Menge zu
bedecken scheint, dass ich nie vergebens den Apparat auswarf,
wenn ich ein frisches Exemplar zu haben wünschte.

E. owent, seit langer Zeit aus Japan bekannt, kommt meines
Wissens nicht in der Sagami-See, sondern in mehr südlichen
Meeren vor.

Die festsitzende Gattung Regadrella ist in meiner Aus-
stellung durch zwei Arten vertreten. Die eine, À. okinoseana,
besitzt am oberen Ende eine wahre Siebplatte; die andere, X.
komeyamat, hat dafür einen schönen Kranz von spitzen Nadeln.
Von der ersteren Art habe ich Jugendformen beobachtet, die
besonders dadurch von Interesse waren, dass sie am oberen Ende
noch keine Siebplatte, sondern nur ein einfaches Osculum auf-
wiesen.

Die über 1 m hoch werdende IWValteria leuckarti lässt sich
in der Gestaltung einem entblattertem Tannenbaum ausgezeichnet
vergleichen. Die Oscula finden sich vereinzelt auf dem Stamme.
Es scheint, dass die Seitenzweige in ursächlichem Zusammen-
hange mit der Verästelung der nie fehlenden kommensalen
Hydrozoenkolonie stehen.

Alle obengenannten Euplectelliden finden sich zusammen
mit einigen anderen ausführlich behandelt in meiner vor kurzem
veröffentlichten Arbeit „Studies on the Hexactinellida“.

Von der bisher unter der Bezeichnung Asconematidae be-
kannten Familie scheint es mir nicht unangemessen, die Gattung
Asconema in die Familie Rossellidae zu verweisen. Die danach
übrig bleibenden Gattungen (Cawlophacus, Aulascus und Sympa-
gella) könnten unter dem neuen Familiennamen Caulophacidae
zusammengefasst werden. Dieser Familie habe ich aus der
Sagami-See zwei neue Formen beifügen können, nämlich €. lot-
folium und Aulascus cladocaulus. Nur die letztere ist in der
Ausstellung durch ein Exemplar vertreten.

Die Leucopsacidae, eine Formengruppe, welche ich einst
als Unterfamilie den Rosselliden zugeteilt habe, möchte ich jetzt
lieber als eine besondere Familie aufführen. Sie umfasst im
ganzen 6 Gattungen und 9 Arten und ist in der Sagami-See
durch Zeucopsacus (mit 2 Arten) und Chaumoplectella (auch mit
2 Arten) repräsentiert. Davon findet sich nur eine (Chaunoplec-
lella cavernosa) unter den ausgestellten Exemplaren.

Die Begründung obenerwähnter Veränderungen in der
Systematik muss ich für heute dahingestellt sein lassen.

Von der Familie Rossellidae kenne ich aus der See wenigstens
23 Arten, die auf ıo verschiedene Gattungen sich verteilen.

44*

602 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Erste Sitzung.

Hierher gehören die aufgestellten Arten von Cvateromorpha,
Rhabdocalyptus und Acanthascus. Daneben habe ich auch eine
Anzahl der hierher gehörigen Arten in Abbildungen ausgelegt.

Neben der typischen Crateromorpha meycrt kommen in
der See zwei unterscheidbare Formen vor, welche ich aber nur
als Varietäten derselben Art betrachte (C. meyert var. tuberosa
und var. rugosa). C. corrugata, von der ein Exemplar vor
Ihnen liegt, ist als eine ausgezeichnete neue Art zu bezeichnen.

Acanthascus cactus ist neben einigen anderen die am
häufigsten vorkommende Art.

Erwähnenswert ist eine ganz kleingestaltige Rossellidenart,
von mir Vitrollula fertilis genannt, in der ich eine grosse An-
zahl Embryonen in verschiedenen Entwickelungsstadien ent-
deckt habe.

Von Zyalonema habe ich unter den Hyalonematiden
ausser den 2 schon längst bekannten Arten noch 4 andere auf-
gefunden. '

Von Pheronemiden sind aufzuzählen: 2 neue Pheronema-
Arten; ebensoviele ‚Semperella-Arten und die eigentümlich ge-
staltete, zuerst von mir als //yalonema reflexum beschriebene
Art, welche sicherlich einer besonderen Gattung vorbehalten
werden muss.

Was nun die sogenannten Dictyoninen betrifft, so sind
meine hierauf bezüglichen Materialien noch nicht eingehend
untersucht. (Gleichwohl darf ich sagen, dass viel Neues und
Interessantes auch hier zu erwarten ist.

Unter den ausgestellten Stücken möchte ich Ihrer Aufmerk-
samkeit besonders ein den Maeandrospongidae angehöriges, aber
noch nicht bestimmtes, ganz vortrefflich erhaltenes Exemplar
empfehlen, dessen äusserste Zartheit und Zierlichkeit des Baues
gewiss jeden Beschauer fesseln wird.

Zum Schluss, meine Herren, spreche ich Ihnen meinen ver-
bindlichsten Dank aus für die mir freundlichst geschenkte Auf-
merksamkeit. |

Herr Geh. Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin) schliesst hieran einige Bemerkungen.

Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 20
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. C. Chun (Leipzig).

Schriftführer: Herr Professor D. Bergendal (Lund),
Herr Dr. R. Woltereck (Leipzig).

Herr Professor E. W. MacBride (Montreal) hält seinen an-
gezeigten Vortrag:

The development of Echinus esculentus.
By E. W. MacBride (Montreal).

The present paper is merely to be regarded as a short pre-
liminary account of investigations which have been proceeding
for the last three years. The object of these investigations was
to examine in a thorough manner the way in which all the or-
gans of the adult Achimws are formed out of the organs of the
larva, so as to be able to make a comparison between the deve-
lopment of this species and that of As/erina gibbosa') a full account
of which was given by the author some years ago.

The early development of the Zchinordea is familiar to all
zoologists: and indeed the larvae have formed the subject of
innumerable physiological experiments. The number of those
however who have succeeded in rearing the larvae till they have
completed their metamorphoses is very small. The external fea-
tures of this development were described long ago by Johannes
Miller’), but Théel*) is the first who has given an account of
the precautions necessary in order to keep the larvae alive till
they have metamorphosed.

1) The development of Asterina gibbosa. By E. W. MacBride. Quarterly
Journal for Microscopical Science 1896.

2) The development and metamorphoses of the Echinoderms. Various Papers.
Abh. König. Akad. Wiss. Berlin 1850.

3) On the development of Zchinocyamus pusillu. By Hjalmar Théel,
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Upsala 1892.

694 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

It is not clear however from his paper whether he succee-
ded in obtaining any considerable number of the young Echini
and the same remark applies to the account Bury!) has given of
the development, an account to which it will be necessary to
allude later for it is the only investigation of the later stages of
development which has been carried on by means of modern
methods. For success in an enquiry into the building up of the
organs of the Echinus it was necessary before all things to have
a plentiful supply of material; and the first problem to be solved
was therefore how to rear the larvae in considerable quantity.
In the solution of this problem several interesting points were
disclosed. These are as follow:

1. It was necessary to select males and females in which
the generative organs were perfectly ripe. It was possible to
obtain from unripe females some eggs which are capable of
fertilization, but the larvae which resulted therefrom were small
with imperfectly developed arms and only lived a few days. This
is an important point, as in recent experiments on hybridization
with different species of Æchinus and Strongylocentrotus eggs
were obtained at all times of the year. No valid conclusions it
seems to me can be based on the characters of larvae which we
must, to a certain extent at any rate, regard as pathological.

2. It is necessary to have a large number of cultures of
larvae in the first stages of development in order to be able to
select those which are sufficiently robust to survive during the
whole period of development. For this purpose jars of about
10 litres capacity were employed, each being fitted with a
Browne-plunger. This invaluable piece of apparatus consists of
a horizontal plate of glass to which a piece of string is attached,
and which by means of a mechanical contrivance is made to
move slowly up and down in the culture-jar thus agitating the
water. — At the end of a week one culture will generally appear
to be fairly well advanced in development and healthier than the
rest. From this about 150 of the best larvae are selected and
transferred to a jar holding 50 litres in which they complete
their development. An attempt to transfer the larvae at an
earlier period of their development resulted in failure. It seems
to be necessary to leave it to natural selection to pick out the
healthiest larvae, before making the transference.

3. The chief difficulty in preserving the larvae during the
later stages of development is to obtain sufficient food for them.
In my experiments which were conducted in 1898 this was not
a serious problem for there was in that year an abundance of a
unicellular alga in the Plankton on wich the larvae fed; but in

1) The Metamorphosis of Echinoderms. By Henry Bury. Quarterly Journal
for Microscopical Science 1896.

MacBride, The development of Zehinus esculentus. 695

1899 this did not appear and it was necessary to add about
10 litres of pure water every day in order to keep up the food
supply. Some larvae which were perfectly developed so far as
their larval appendages or Pluteus arms were concerned were
found to have absorbed the rudiment of the Zchinus which had
been formed inside them. Yet there were none of the well
known signs of unhealthiness to be detected in them.

In the manner just described a very considerable amount
of material was obtained. This was embedded by the celloidin-
paraffin method and cut into sections 4—6 w thick. In this
paper it will only be possible to allude to a few of the most
interesting facts which were observed in the development. —
These concern:

a) The segmentation of the coelom (enterocoele) of the larva.

The coelom originates as a single vesicle from the anterior
end of the archenteron in larvae 3 days old. At 5 days it has
become bilobed and it then divides into right and left halves.

At the same time the madreporic pore canal is formed as
a tubular outgrowth from the left enterocoele.

At 8 days the left enterocoele divides transversely into
anterior and posterior halves of wich the first is applied to the
oesophagus and the second to the stomach of the larva. At
11 days the right enterocoele undergoes a similar division, whilst
the anterior half of the left undergoes further development. Part
of it becomes a thin walled vesicle into which the pore-canal
opens the other part becomes thick-walled and grows backwards
over the stomach remaining connected with the thin-walled por-
tion by a tubular neck. The thick walled part is the hydrocoele
or rudiment of the water-vascular system, the tubular neck is the
stone canal. At 17 days the anterior half of the right entero-
coele undergoes a somewhat similar change. From its posterior
end a solid nodule of cells buds out at first connected with the
rest of the enterocoele by a cellular string which however soon
snaps. This bud of cells is directed dorsally and is eventually
situated near the madreporic pore. It then becomes hollow and
forms what Bury has called the dorsal sac, and other authors the
madreporic vesicle.

Its origin in Æchinus esculentus confirms the conclusion
arrived at in my study of the development of Asterina gibbosa,
that it represents a rudimentary right hydrocoele, the cellular
string representing a right stone-canal. Bury traced the dorsal
sac back until he found it arising as a solid nodule but he failed
to find its first origin.

Reviewing the facts just narrated we can assert that the
right enterocoele undergoes the same changes as the left one,

696 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

but they occur later — the right enterocoele as compared to the
left is delayed in its development.

b) The development of the epineural and perihaemal spaces.

The hydrocoele originally spherical becomes a flattened disc
and the ectoderm becomes invaginated so as to rest against it.
The opening of the invagination closes, and so a covering is
formed which, from its resemblance to a well known feature in
the Vertebrate embryo, has been called the amnion.

From the layer of ectoderm which is in contact with the
hydrocoele the nervous system is developed. Soon the hydrocoele
and the thickened ectoderm covering it become pentagonal in
outline and from the corners of the pentagon projections of the
hydrocoele appear covered with corresponding elevations of the
ectoderm. These are the rudiments of the five primary tentacles.
Alternating with them appear 5 interradial ridges the edges of
which become produced on either side into flat lamellae. These
lamellae unite with one another and in this way 5 epineural
canals are formed opening into a central epineural space the
ectoderm between the ridges covering the bases of the tentacles
develops at its base a fibrillar plexus and thus the radial nerves
are formed.

Shortly after the formation of the epineural canals one ob-
serves that the left posterior enterocoele gives off 5 hollow out-
growths having the form of inverted wedges. These alternate
with the outgrowths from the hydrocoele and consequently project
into the bases of the interradial ridges mentioned above. These
wedges soon become completely cut off from the posterior entero-
coele and each sends out a narrow outgrowth which insinuates
itself between the ectoderm and the hydrocoele in the base of
each tentacle. These narrow outgrowths are the rudiments of
the radial perihaemal canals.

From 5 precisely similar rudiments in the larva of Asterina
gribbosa the perihaemal ring canal and the radial perihaemal canals
are developed as described in my paper!) on the subject. In
Echinus esculentus these 5 rudiments give rise to the radial peri-
haemal canals and to the cavity usually termed the lantern-cavity,
in the walls of which the teeth and their supporting pieces are
developed. The lantern-cavity is therefore only the perihaemal
ring canal. Each of the five rudiments becomes in fact converted
into a dental sac the tooth appearing as an upstanding projection
of its floor. From its sides the two pieces which constitute the
jaw are developed. The radial pouches of the lantern-cavity,

1) loc, cit.

MacBride, The deveiopment of Æchinus esculentus. 697

situated beneath the calcareous rods called radii or compasses
appear late as lateral outgrowths of the dental sacs.

c) The development of the blood system and of the | genital
organs.

During the whole development of the larva the enterocoele
is never in close contact either with the ectoderm or with the
wall of the gut. Always there intervenes a layer of gelatinous
ground substance with wandering cells. When the larva is
about to metamorphose the jelly intervening between the gut and
the enterocoele undergoes a curious change.

It acquires the power of taking up stam abundantly and
simultaneously the gut-cells become more difficult to stam. It
appears certain that some substance must have exuded from
the gut-cells. This layer of jelly is the rudiment of the blood-
system. It is at first a sheath completely surrounding the gut,
later it becomes divided into so called dorsal and ventral vessels.

The genital organs make their first appearance at the time
of metamorphosis. It has already been pointed out that the left
anterior enterocoele swells up into a thin walled sac into which
both stone-canal and pore-canal open. This persists in the adult
and is usually described as the „ampulla“ of the stone-canal.
Close to it is another thin walled sac, the „dorsal sac“ or right
hydrocoele the origin of which has already been described. Into
the septum dividing these two sacs from the left posterior ente-
rocoele a bud of cells grows and this is the original genital
rudiment and it is from this that the organ once considered a
heart now termed „ovoid gland“ or genital stolon is derived.
This bud consists of an outgrowths of the wall of the left
posterior enterocoele, so that here as in so many other cases the
genital cells have a peritoneal origin. From the stolon at a much
later period the genital rachis grows out and from this the genital
organs are developed as buds.

In all points studied the development of Achinus esculentus
confirms the conclusions arrived at from de development of
Asterina gibbosa.

Herr Dr. M. Lühe (Königsberg i. Pr.) hält nunmehr seinen
angezeigten Vortrag:

698 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Ueber die Fixierung der Helminthen an der Darm-

wandung ihrer Wirte und die dadurch verursachten

pathologisch-anatomischen Veränderungen des Wirts-
darmes.

Von M. Lühe (Königsberg i. Pr.).

Meine Herren!

Im Laufe der letzten Jahre ist von verschiedenen Seiten
der Frage eine besondere Aufmerksamkeit zugewandt worden,
wie die als Helminthen zusammengefassten parasitischen Würmer
sich an dem befallenen Organ des Wirtes, speciell an der Wandung
des Darmkanals und seiner Adnexa fixieren, und welchen patho-
logischen Einfluss diese Fixierung oder auch nur die Anwesen-
heit der Parasiten auf das befallene Organ des Wirtes ausübt.
Ich selbst habe im Laufe der Jahre mehrfach gelegentlich anderer
Untersuchungen gleichfalls einschlägige Beobachtungen gemacht
und daraufhin in letzter Zeit Veranlassung genommen, diese ge-
legentlichen Einzelbeobachtungen systematisch zu erweitern und
abzurunden. Im folgenden will ich versuchen, Ihnen einen
kurzen Ueberblick über die Beziehungen zwischen den den
Darmkanal bewohnenden Helminthen und der Darmwandung
zu geben.

Lassen Sie mich zunächst einige Worte vorausschicken über
die besonderen Organe der Helminthen, welchen die Aufgabe
der Fixierung zufallt. Nicht alle Helminthen freilich besitzen
solche Organe. Namentlich fehlen dieselben bei vielen Nema-
toden. Wenn wir von den Strongyliden mit ihrer als Saugorgan
wirkenden Mundkapsel absehen, können wir wohl am ehesten
noch bei den Trichocephalen und bei gewissen Oxyuren von be-
sonderen Haftorganen sprechen, wenn freilich diese Haftorgane
auch nur in den stark verschmächtigten, gegen den übrigen
Körper des Wurmes ziemlich scharf abgesetzten Körperenden
bestehen. Bei den Trichocephalen ist es das Vorderende, welchem
sein geringer Durchmesser das Eindringen in die Schleimhaut
und die dadurch bedingte Fixierung des Wurmes wesentlich er-
leichtert!). Bei den Oxyuren der Pferde (Oxyuris curvula und
mastigodes) dagegen ist in ähnlicher Weise das Hinterende der
Weibchen verschmächtigt, mit welchen die Tiere sich am After
ihres Wirtes befestigen, um alsdann aus der Analöffnung frei
heraushängend ihre Eier an dem Perineum des Pferdes abzu-

1) Vergl. hierzu namentlich M. Askanazy, Der Peitschenwurm, ein blutsaugen-
der Parasit. (Deutsch. Archiv f. klinische Medizin, 1896, Bd. LVII, p. 104— 117.)

Lühe, Helminthen an der Darmwandung ihrer Wirte. 699

legen). In diesem letzteren Falle handelt es sich also um eine
ganz specielle Anpassung, welche in einen gewissen Gegensatz
gestellt werden kann zu der Fixierung anderer Darm - Entozoen,
deren Zweck die Sicherung des Wohnsitzes ist. Wie freilich bei
jenen Oxyuren die Befestigung am After des Wirtes mechanisch
bedingt ist, wissen wir noch nicht. Bei den Trichosomen, welche
sich wie die Trichocephalen in die oberflächlichen Schleimhaut-
schichten einbohren (z. B. Zrichosoma contortum im Oesophagus
zahlreicher Vögel oder Zrichosoma filiforme im Dünndarm der
Tritonen), dürfte jedenfalls die auffällige Schlankheit des Körpers
mit dieser Lebensweise im Zusammenhang stehen, aber von
einem Fixationsorgane können wir gleichwohl nicht sprechen,
da eben der ganze Körper gleichmässig dünn, fadenförmig ist.
Als Beispiel für eine ganz andere Körperform, die doch auch
wieder im Zusammenhange mit der Lebensweise der betreffenden
Art steht und gleichfalls im Interesse der Fixation von Vorteil
ist, sei auf die Arten der Gattung Zropzrdocerca hingewiesen,
eigentümlicher Nematoden, welche im Drüsenmagen verschiedener
Vögel schmarotzen und zwar in dem centralen Hohlraum der
einzelnen Drüsenläppchen. Nur Vorder- und Hinterende erinnern
in ihrer Form noch an andere Nematoden, während der grösste
Teil des Körpers unförmig angéschwollen ist und bei den mir
aus eigener Anschauung bekannten Arten mit seinen vier Längs-
furchen in der Regel einer in Quadranten geteilten Kugel gleicht, ?)
welche vollkommen passiv im Innern des nur durch eine ver-
gleichsweise kleine Oeffnung mit dem Hohlraum des Magens
kommunicierenden Drüsenlappens festgehalten wird. In ähnlicher
Weise wird auch das Dis/iomum turgidum der Frösche in den
cystisch erweiterten Lieberkühn’schen Drüsen des Duode-
nums passiv festgehalten, und wie mit der durchweg faden-
förmigen Gestalt der Trichosomen die Fadenform des dünnen
Vorderendes der Trichocephalen in Parallele gestellt werden
kann, so kann auch in Hinsicht auf den fixatorischen Nutzen mit
der plumpen Form der Tropidocercen und des Distomum turgidum
die starke Auftreibung des in die Darmwandung des Wirtes
(Storch) eingebohrten Vorderendes von Distomum /erox in
Parallele gestellt werden. Ist doch auch hier der Durchmesser
der Oeffnung, durch welche der schlanke Hinterkörper in das

1) Vergl. M. Jerke, Zur Kenntnis der Oxyuren der Pferde, Inaug.-Diss.,
Jena 1901.

2) Obige Angabe gilt für 7ropidocerca inflata aus Harelda glacialis und eine
sehr ähnliche Form, welche sich in Tunis mehrfach in Phoenicopterus fand. Nach
Schluss des Congresses (im September 1901) fand ich in Zwlica atra eine andere Art,
wahrscheinlich Zroßzdocerca fissispina, bei welcher der erweiterte Mittelkörper etwas
schlanker, birnförmig erscheint und der äusserlich scharf ausgesprochenen Längsfurchen
entbehrt. Als Folge der grösseren Schlankheit ist hier aber auch die Fixation weniger
vollkommen als bei 7ropidocerca inflata, so dass die Parasiten sich sehr viel leichter
aus der Magenwand isolieren lassen.

700 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Darmlumen hineinragt, nicht unwesentlich geringer, wie der
Durchmesser des in die Darmwandung eingedrungenen Vorder-
körpers.

Wenn wir jedoch von derartigen die Fixierung der En-
tozoen begünstigenden Formverhältnissen einzelner Arten ab-
sehen, so finden wir, dass alle besonderen Fixationsorgane sich
nach ihrer Wirkungsweise in zwei Gruppen teilen lassen. Es
sind entweder Saugorgane oder Widerhaken, zu welch letzeren
ausser den Haken der Echinorhynchen und der Scoleces vieler
Cestoden auch die Stacheln und Schuppen der Trematoden und
einzelner Cestoden-Proglottiden !), sowie die Zahnbildungen in der
Mundkapsel der Strongyliden gehören. Freilich ist der Gegensatz
zwischen Saugorgan und Widerhaken, so wichtig er auch im
Prinzip erscheinen mag, in der Praxis nicht immer streng durch-
zuführen. Ganz abgesehen davon, dass zahlreiche Helminthen
sowohl Saugorgane, wie Widerhaken besitzen, sind nicht selten
die Saugorgane selbst noch mit Widerhaken ausgestattet — ich
erinnere an die bewaffneten Saugnäpfe mancher Taenien und
an die mit Zähnen versehenen Mundkapseln der Strongyliden.
Andererseits ist bei gewissen Taenien, den als Davaineinen zu-
sammenzufassenden Gattungen Davarnea, Chapmania und Ophryo-
cotyle das zur Bewegung der Haken dienende Rostellum der-
artig modifiziert, dass es im Gegensatz zu dem Rostellum der
anderen Taenien eine Saugwirkung auszuüben vermag und hin-
sichtlich seiner Funktion ebensowohl wie hinsichtlich seines
Baues einem typischen Saugnapf verglichen werden kann, wie
Ihnen dies eines der von mir demonstrierten mikroskopischen
Präparate zu beweisen vermag ?).

1) Vergl. M. Lühe, Ueber einen eigentümlichen Cestoden aus Acanthias.
(Zool. Anz., 1901, Bd. XXIV, p. 347—349.)

2) Bereits in meiner Erstlingspublikation (Beiträge zur Kenntnis des Rostellums
und der Scolexmuskulatur der Taenien. In: Zool. Anz., Jahrg. XVII, 1894, No. 453,
p. 279) habe ich das Rostellum von TZaenza struthionis mit einem Saugnapf ver-
glichen. Wenn nun auf Grund meiner damaligen Angaben jetzt Breazzano (Sul
rostello delle Davazneae. Contributo alla morfologia del rostello. In: Atti R. Accad.
Scienze fis. e mat. Napoli, Vol. XI, Ser. 2, No. 3, 1901) meint, dass es sich bei dem
damals von mir untersuchten Exemplar um ein stark zurückgezogenes Rostellum gehan-
delt habe, so ist dies vollkommen richtig. Ich habe inzwischen das Rostellum der-
selben TZaenta struthionis auch in ganz hervorgestrecktem Zustande zu untersuchen
Gelegenheit gehabt, und erinnert in diesem Falle der Umriss eines medianen Längs-
schnittes durch den Scolex lebhaft an die entsprechenden Abbildungen anderer Arten bei
Breazzano (z.B. |. c. Fig. 12). Wenn jedoch der italienische Autor das Davaineen-
Rostellum als rudimentär bezeichnet, so kann ich ihm hierin keineswegs vollkommen
beistimmen. Das Rostellum mancher Arten, z. B. gerade dasjenige von 7! struthionis, ist
sogar recht kompliziert gebaut und macht nichts weniger als den Eindruck eines rudi-
mentären Organes. Was wir aber als rudimentär bezeichnen können, ist die Haken-
bewaffnung des Rostellums (wegen der ausserordentlichen Kleinheit der Haken, wenn
diese auch durch grosse Zahl zum Teil kompensiert wird); und dementsprechend hat
das Rostellum einen Funktionswechsel erlitten, der sich naturgemäss auch in seinem
Bau ausprägt. Seine Hauptfunktion ist nicht mehr, die Bewegung der fixierenden
Haken zu vermitteln, sondern es wirkt als Saugorgan direkt fixierend.

Lühe, Helminthen an der Darmwandung ihrer Wirte. 701

Manche Helminthen liegen vollkommen frei im Darmlumen
bez. nur an der Oberfläche der Schleimhaut mit ihren Haft-
organen befestigt. Sehr häufig jedoch finden wir, dass die natür-
liche Oberflächengestaltung der Darmschleimhaut in zweckmässiger
Weise zu Fixationszwecken ausgenutzt wird. Schon häufig ist
darauf hingewiesen worden, dass kleinere Arten so vollkommen
zwischen den Zotten und Falten versteckt sein können, dass sie
sich leicht dem Auge des Untersuchers entziehen. Etwas grössere
Arten aber dringen wenigstens mit ihrem der Fixierung dienenden
Vorderende in jene natürlichen Schlupfwinkel ein, welche die
kleinen Formen vollkommen aufnehmen können. Dies scheint
z. B. nach den bisher vorliegenden Litteraturangaben und meinen
eigenen Beobachtungen bei fast allen kleinköpfigen Taenien, z. B.
bei den meisten Vogeltaenien, der Fall zu sein. Und in ganz
analoger Weise ist nach Beobachtungen von Dr. Cohn und mir
der Scolex festsitzender Exemplare des im Darmkanal von
Rhombus maximus so massenhaft schmarotzenden Lothriocephalus
bipunctatus anscheinend stets in die Krypten der Darmschleim-
haut eingesenkt.

Von Beispielen, dass auch die Drüsen des Darmkanales in
ähnlicher Weise als Schlupfwinkel von Helminthen dienen, habe
ich bereits früher die Tropidocercen der Vögel und das Dzstomum
turgidum der Frösche erwähnt. Auf Schnitten durch Stücke des
Dünndarms von Zaematopus ostrealegus mit ansitzenden Cestoden
(Ophryocotyle proteus), welche Herr Prof. Braun konserviert
hatte, fand ich zu unserer Ueberraschung, vollkommen in den
Lieberkühn’schen Drüsen versteckt, kleine Distomen (anscheinend
Distomum brachysomum), welche eben wegen dieser Lage bei
der Untersuchung des frischen Darmes nicht gefunden worden
waren. Bei manchen Cystoidotaenien beschränkt sich der Scolex
nicht darauf, sich zwischen den Darmzotten zu befestigen, sondern
dringt mehr oder weniger tief in die Lieberkiihn’schen Drüsen
hinein und ein ähnliches Eindringen in diese Drüsen ist auch
bereits für manche Nematoden nachgewiesen worden, z. B. für
die Anguillula intestinalis des Menschen!).

Aber nicht nur die natürlichen Vertiefungen der Schleim-
haut werden in dieser Weise für Fixationszwecke ausgenutzt.
Viele Helminthen dringen vielmehr aktiv in die Darmwandung
ein und stellen sich auf diese Weise künstliche Schlupfwinkel
her, um sich in ihnen zu befestigen oder auch in selteneren
Fällen mit ihrem ganzen Körper zu bergen. So beschränkt sich
z. B. die eben erwähnte Angwallula intestinalis in vielen Fällen
nicht auf die ihr von den Lieberkühn’schen Drüsen gebotene
Behausung, sondern bohrt sich in das Schleimhautgewebe selbst

1) Vergl. M. Askanazy, Ueber Art und Zweck der Invasion von Anguillula in-
testinalis in die Darmwand. (Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. XX VII, 1900,p. 5069— 578.)

702 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

hinein, wie dies in ähnlicher Weise auch die Darmtrichinen, die
Trichocephalen und Trichosomen thun.

Bei diesen Nematoden handelt es sich stets um die Bildung
von Bohrgängen in der Schleimhaut, welche von einem mehr
oder weniger lebhaften akuten Katarrh begleitet ist, ohne doch
zu tiefer greifenden pathologischen Veränderungen zu führen.
Noch einfacher sind die mechanischen Läsionen, welche manche
andere Helminthen verursachen und welche darin gipfeln, dass
an den affızierten Stellen der Schleimhaut das Epithel verloren
gegangen ist, ohne dass eine Schädigung des darunter gelegenen
Bindegewebes vorliegt. Als Beispiel führe ich das bereits er-
wähnte Disfiomum aus Haematopus ostrealegus an. Die von
demselben bewohnten Lieberkühn’schen Drüsenschläuche haben
einen Teil ihres Epithels verloren, ohne sonst nennenswerte patho-
logische Veränderungen zu erleiden. Dass aber dieser Schwund
des Epithels nicht etwa nur eine kadaveröse Erscheinung ist,
sondern auf die Einwirkung des Parasiten zurückgeführt werden
muss, geht daraus hervor, dass er auf den den Vorderkörper
des Parasiten umschliessenden Grund des Drüsenschlauches be-
schränkt ist. — Der in dem Vogel schmarotzende Cestode
(Ophryocotyle proteus) hat die Schleimhaut in anderer Weise lä-
diert. Im Gegensatz zu dem Dzstomum sowohl wie zu anderen
Cystoidotanien hat er keine der durch die Lieberkühn’schen
Drüsen oder durch die Darmzotten gebildeten natürlichen Ver-
tiefungen der Schleimhaut aufgesucht, sondern sich vielmehr mit
seinem Rostellum wie mit einem Saugnapf an einer Darmzotte
selbst fixiert. Diese Darmzotte erscheint wesentlich kürzer als
normal und ist an ihrem freien Ende, welches den Parasiten trägt,
nicht von Epithel überkleidet. Doch ist das Epithel nicht voll-
kommen geschwunden, sondern vielmehr nur durch den Parasiten
abgehoben, unterminiert, denn es umgiebt mantelartig das Vorder-
ende des Cestoden. Ich vermute, dass die Fixierung anderer
Davaineinen an der Darmwandung ihrer Wirte in ähnlicher Weise
erfolgt. Doch habe ich eine durchaus analoge Erscheinung auch
bei einem Strongyliden, dem Diaphanocephalus galeatus aus
dem Teju, beobachtet.

Die Art der Fixierung verschiedener Strongyliden an der
Darmwandung ihrer Wirte ist in den letzten Jahren namentlich
von Rizzo, einem Schüler Mingazzini’s, untersucht worden !).
Derselbe fand die Uncinaria cernua der Schafe nur in den ober-
flächlichen Schichten der Schleimhaut befestigt. Sclerostomum
equinum und Cyathostomum tetracanthum der Pferde hatten da-
gegen mit ihrer Mundkapsel ausser der unter dem Einfluss des

ı) A. Rizzo, Ricerche sull’ attacco di alcune Uncinarie alla parete del’
intestino (Rendic. Accad. Lincei, Vol. IX, 1900, p. 107—115) und Sul modo di
adesione di alcuni nematodi parassiti alla parete intestinale dei mammiferi (ibid. Vol.X,
1901, p. 309— 317).

Lühe, Helminthen an der Darmwandung ihrer Wirte. 703

Parasiten atrophierten Schleimhaut auch noch Teile der Sub-
mucosa erfasst. Unctnaria radiata der Rinder endlich hatte die
Mucosa vollkommen zerstört, der von der Mundkapsel aspirierte
(Gewebszapfen bestand ausschliesslich aus nur noch zum Teil von
Muscularis mucosae überkleideter Submucosa. Die Läsionen, welche
der von mir untersuchte Draphanocephalus galeatus hervorruft,
sind noch schwerer, insofern als der Parasit verhältnismässig noch
tiefer in die Bindegewebsschicht des Darmes eindringt, nachdem
er das Epithel durchbrochen und unterminiert hat. Das in den
Darm eingedrungene Vorderende des Wurmes ist hierbei ringsum
von einem Mantel des unterminierten Epithels umgeben, an dessen
Innenfläche sich nur noch stellenweise Bindegewebsreste befinden.
Der von der Mundkapsel erfasste Zapfen der Submucosa, in
welchen die Zähne der Mundkapsel tief eindringen, verfällt der
Nekrose, namentlich an seiner von der Mundöffnung kompri-
mierten Basis. Berücksichtigen wir nun, dass andere Strongy-
liden vollkommen in die Submucosa eindringen, um dort entweder
parallel zu den Flächen des Darmes weiter zu wandern oder an
dem Orte des Eindringens zu verbleiben und dann zur Bildung
grosser entzündlicher Knoten zu führen, wie dies am genauesten
bei Uncinaria perniciosa der Feliden untersucht '!), aber auch von
der Uncinaria duodenalis des Menschen bekannt ist — so sehen
wir, dass die Art der Fixierung nahe verwandter Helminthen
bez. die Schwere der von ihnen hervorgerufenen Darmläsionen
eine sehr verschiedene sein kann.

Ein anderes schlagendes Beispiel für diesen Satz bieten die
Acanthocephalen, welche sich gelegentlich nur in der Schleim-
haut fixieren, meist aber diese durchbrechen, um mehr oder
weniger tief in die darunter liegenden Darmschichten einzu-
dringen?. Als Regel scheint aufgestellt werden zu können,
dass alle Echinorhynchen, welche ein von dem Hauptabschnitt
des Körpers durch eine starke Einschnürung abgesetztes kugelig
erweitertes und bestacheltes Vorderende besitzen -— wie z. B. der
Echinorhynchus polymorphus der Enten oder die Echinorhynchen
der Wale, von welchen ich Zeh. capıtalus untersucht habe —
sich nicht nur mit ihrem Rüssel, sondern auch noch mit diesem
kugeligen Vorderkörper in die Darmwandung eingraben. Im
einzelnen finden sich auch hier freilich noch wieder Differenzen.
Bei Zeh. polymorphus liegt jener Vorderkörper anscheinend stets
vollkommen subperitoneal, bei Ach. capıfatus dagegen nur in der
Submucosa. Wie die von Saugorganen aspirierten Gewebsteile
nicht selten nekrotisieren, so treten auch häufig in der Umgebung
des Echinorhynchen-Rüssels bez. des in die Darmwandung ein-

1) Vergl. Ludw. Cohn, Uncinaria perniciosa (von Linstow). (Arch. de
Parasitologie, T. II, 1899, p. 5— 22.)

2) Vergl. hierzu auch P. Mingazzini, Nuove Ricerche sul Parassitismo,
Roma 1896,

704 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

gesenkten Vorderendes der Echinorhynchen Nekrosen auf. Am
ausgedehntesten fand ich dieselben in den durch Zehinorhynchus
gigas hervorgerufenen Knoten des Schweinedarms, woselbst sie
dann nach aussen durch eine annähernd konzentrisch zur Ober-
fläche des ausgestreckten Rüssels verlaufende entzündliche Demar-
kationszone begrenzt sind.

In Kürze sei daran erinnert, dass auch ein Dzstomum, das
schon einmal erwähnte Dis/omum ferox, sich aktiv in die Darm-
wandung einbohrt und dass auch verschiedene Cestodenarten das
gleiche thun. Besonders auffällig ist diese Erscheinung bei
Bothriocephalus plicatus, dessen Vorderende in eine Art Wohn-
röhre eingesenkt ist, deren Wandung aus einem derb fibrösen
Bindegewebe besteht, zweifellos dem Produkt einer chronischen
Entzündung.

Wir sehen also, dass zahlreiche Helminthen die Darmwan-
dung aktiv verletzen, und es erscheint deshalb a priori recht ein-
leuchtend, wenn Guiart die Helminthen beschuldigt, den patho-
genen Bakterien den Weg in die Darmwandung zu bahnen und
so die indirekte Ursache gefährlicher Infektionskrankheiten werden
zu kônnen!) Es wird Aufgabe der Praktiker sein, festzustellen,
ob diese Gefahr wirklich so gross ist. Es ist aber mit Rück-
sicht hierauf, zumal positive Beobachtungen aus der Praxis bisher
kaum vorliegen, vielleicht von Interesse, dass ich, freilich nur in
einem einzigen Falle und zwar bei an dem Enddarm eines
Wasservogels (Harelda glucialis) fixierten Holostomiden (//olo-
stomum variegatum), an den von den Parasiten aspirierten Ge-
websteilen ausgedehnte nekrotische Schorfe beobachtet habe,
welche zahllose Bakterien enthielten.

Andererseits können aber auch die durch Helminthen her-
vorgerufenen Läsionen des Darmkanals in einer für die Parasiten
verderblichen Weise zur Ausheilung gelangen. So habe ich, wie
auch bereits Mingazzini vor mir?), Reste von Zchinorhynchus-
Rüsseln vollkommen abgekapselt in der Submucosa gefunden,
ohne freilich Angaben darüber machen zu können, wodurch diese
Abkapselung ermöglicht bez. in welcher Weise sie erfolgt ist.
Besonders bemerkenswert aber erscheint mir eine Beobachtung,
welche das Distomum turgidum der Frösche betrifft. Dieses
lebt normalerweise, wie bereits früher erwähnt wurde, in den die
äusseren Darmschichten bruchsackartig vorwölbenden Divertikeln
des Duodenums, welche als cystisch erweiterte Lieberkühn’sche
Drüsen aufgefasst werden müssen. In einem Falle von verhält-
nismässig starker Infektion fand ich nun sämtliche Distomen ab-
gestorben und von den Darmdivertikeln, in welchen sie ursprüng-

1) J. Guiart, Rôle pathogène de l’Ascaride lombricoide. (Arch. de Para-
sitologie, T. III, 1900, p. 70—81) und J. Guiart, Le trichocéphale et les associations
parasitaires (C. R. Soc. Biol., Paris, T. LIII, 1901, p. 307—308).

2) Mingazzini, a. a. O.

Lühe, Helminthen an der Darmwandung ihrer Wirte. 705

lich gesessen haben miissen, keine Spur mehr nachweisbar. Die
überwiegende Mehrzahl der betreffenden Distomen war von einer
Bindegewebskapsel umschlossen und in körnigem Zerfall begriffen.
Bei einigen wenigen war jedoch der Prozess noch weiter ge-
diehen. An der Stelle des ehemaligen Distomum fand sich dann
ein ungefähr kugeliger Knoten von fibrösem Bindegewebe (Narben-
gewebe). Auf die Entstehung dieses Knotens wiesen nur noch
zahlreiche, zwischen den einzelnen Bindegewebsfasern liegende
Distomeneier hin oder vielmehr die Schalen solcher Eier, denn
der ursprüngliche Inhalt derselben war ebenso wie der ganze
mütterliche Distomenkörper spurlos verschwunden und in den
Eischalen hatten sich Phagocyten des Frosches eingenistet, um
sie mehr oder weniger vollkommen auszufüllen.

Diese Beobachtung ist um so bemerkenswerter, als in der
Regel selbst bei sehr starker Helmintheninvasion die entzünd-
liche Reaktion des Darmes eine auffällig geringe ist. Den starken
entzündlichen Wucherungen der von Distomen bewohnten Gallen-
gänge!) kann ich aus dem Gebiete der Darmparasiten nur eine
Beobachtung an die Seite stellen, welche eine analoge, wenn auch
sehr viel weniger ausgeprägte Erscheinung betrifft. Bei Tritonen
und Salamandern, welche mit Dis/omum crassicolle infiziert waren,
fand ich nämlich eine Proliferation des Darmepithels, welches
gleichzeitig gegenüber der Norm etwas abgeflacht erschien.
Meistens treten jedoch in dem pathologisch-anatomischen Bilde,
welches der von Helminthen angegriffene Darm darbietet, die
entzündlichen Erscheinungen gegenüber den direkten mecha-
nischen Läsionen und den im Gefolge dieser auftretenden Atro-
phien und Nekrosen verhältnismässig in den Hintergrund.

Herr M. Lühe (Königsberg i. Pr.) demonstrierte:
Mikroskopische Präparate festsitzender Helminthen.

1. Schnitt durch den Darm von Aaematopus ostrealegus mit
in den Lieberkühn’schen Drüsen (deren Epithel zum Teil ver-
loren gegangen!) sitzenden Distomen und an den Darmzotten
fixierten Cestoden (Ophryocotyle).

2. Ein ähnlicher Schnitt bei stärkerer Vergrösserung: An
der Darmwandung von Æ/aematopus fixierter Scolex von Ophryo-
cotyle. (Rostellum wie ein Saugnapf wirkend!)

1) Vergl. A. Schaper, Die Leberegel-Krankheit der Haussäugetiere, (Dtsch.
Zeitschr. f. Tiermedicin, Bd. XVI, 1890, p. 1—95, Taf. I—V.)

M. Askanazy, Distomum felineum beim Menschen in Ostpreussen. (Ver-
handlgn. Dtsch. Patholog. Gesellsch. III, 1900, p. 72— 80.)

F. Katsurada, Beitrag zur Kenntnis des Distomum spathulatum. (Zieg-
ler’s Beiträge z. pathol. Anat. u. z. allg. Pathol., Bd. XXVIII, Heft 3, 1900,
p- 479—505, Taf. XIII.)

V, Internationaler Zoologen-Congress, 45

706 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Scolex von Dipylidium caninum in der Darmwandung
der Katze. Rostellum in die Mündung eines Lieberkühn’schen
Drüsenschlauches eingedrungen, dessen Epithel etwas abgeflacht
erscheint. (Präparat von Dr. L. Cohn.)

4. Schnitt durch den Darm von Rhombus maximus mit
Querschnitten der in den epithellosen Schleimhautkrypten sitzen-
den Scoleces von Bothrioce phalus bipunctatus. (Präparat von Dr.
Go)

Ein ähnlicher Schnitt mit langsgetroffenem Scolex. (Dgl.).

6. Längsschnitt durch den Scolex von Scyphocephalus bisul-
catus. An dem von dem scheitelstandigen Saugorgan aspirierten,
hyalin-nekrotischen Darmgewebe des Wirtes ist das Epithel ge-
schwunden.

Darm von T7rzfon, mit ansitzendem Distomum crassicolle.
Schwache entztindliche Infiltration. Darmepithel etwas abgeflacht
und proliferiert.

8. Fixierung des Bauchsaugnapfes von Diplodiscus spec. an
der Wandung des Enddarms von Rana clamata. Ziemlich heftige,
aber auf den aspirierten Gewebszapfen beschränkte katarrhalische
Entzündung.

9. Fixierung des Bauchsaugnapfes von Distomum cygnotdcs
an der Wandung der Harnblase von Rana esculenta. Abflachung
des Epithels an dem aspirierten Gewebszapfen.

10. Fixierung eines Saugnapfes von Polystomum integerrimum
an der Wandung der Harnblase von Rana esculenta, von welcher
nicht nur wie bei dem nebenstehenden (g.) Präparat ein aus Mucosa
und Submucosa gebildeter Gewebszapfen, sondern eine von sämt-
lichen Schichten der Blasenwandung gebildete Falte aspiriert ist.
In dieser Falte ist die Blasenwandung stark atrophiert.

11. Zropidocerca spec. im Drüsenmagen von Phoentcopterus.

Tropidocerca inflata im Drüsenmagen von Zarelda
glacıalıs. Das längs geschnittene Vorderende des Wurmes in ein
sehr zellreiches Gewebe, welches offenbar entzündlichen Ursprungs
ist, eingedrungen.

13. Echinorhynchus strumosus, festsitzend am Darm von
Flalichoerus grypus.

Zur Ergänzung wurde auch noch eine Reihe von Zeich-
nungen nach anderen Präparaten festsitzender Helminthen de-
monstriert.

Herr Professor Dr. St, von Apäthy (Kolozsvar) ergreift
alsdann das Wort zu seinem angezeigten Vortrage:

Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 707

Die drei verschiedenen Formen von Lichtzellen bei
Hirudineen.

Mit Demonstration von Neurofibrillenpräparaten nach
der Hämatein- und der Nachvergoldungsmethode.

Von St. von Apäthy (Kolozsvär, Ungarn).
Hierzu eine Tafel mit 8 Figuren.

Nomenklatur.

Die Zellen, in welchen ich eine neue Form des Verlaufes
der Neurofibrillen hier zuerst näher beschreiben will, habe ich
bei Hirudineen allgemein subepidermale Sinneszellen genannt.
Insofern solche Zellen auch im Hirudinecn-Ocellum die wesent-
lichsten Bestandteile sind, nannte ich sie auch Retinazellen.

Ich gebe zu, dass der Name Retinazelle nicht genug ob-
jektiv ist. Der Name subepidermale Sinneszelle könnte
aber für die Hirudineen auch fernerhin beibehalten werden.
Er. ist vollkommen objektiv und charakteristisch.

Charakteristisch ist er, weil solche Zellen bei den Hirudi-
neen nie in der Epidermis oder in anderen Epithelien vorkommen,
ja nicht einmal in irgend einem direkten Zusammenhang mit der
Epidermis stehen. Sie liegen meist in dem subepidermalen Binde-
gewebe, einerlei ob sie einzeln, dort mehr oder weniger dicht
eingestreut, oder in Ocellen zu mehreren vereinigt vorkommen.
Im letzteren Falle können die distalsten Zellen der Gruppe ganz
bis an die Epidermis reichen (z. B. bei //zrudo), ohne jedoch mit
ihr in Verbindung zu stehen. Dagegen kommen sie vielfach auch
in tieferen Körperschichten als in dem subepidermalen Bindege-
webe vor. Namentlich bei Aranchellion finde ich sie auch zer-
streut im perivisceralen Bindegewebe, innerhalb der Schicht der
Längsmuskulatur. Andererseits giebt es auch keine anderen
subepidermalen Sinneszellen bei den Hirudineen als eben diese.

Objektiv ist der Name subepidermale Sinneszelle deshalb,
weil er in keiner Weise der möglichen Funktion dieser Zellen
präjudiciert. Er nimmt sie nicht für den Gesichtsinn, ja nicht
einmal für die Reception von Lichtreizen überhaupt in Anspruch.
Selbst gegen die Annahme, dass sie immer zur Reception von
Lichtreizen dienen, könnte man nämlich die Thatsache ein-
wenden, dass sie auch an solchen Stellen des Hirudineen-
körpers vorkommen, wo sie durch dicke Lagen eines dichten,
schwarzen Pigmentes, z. B. im perivisceralen Bindegewebe des
Mittelkörpers eines erwachsenen Dranchellion oder am suböso-
phagealen Teile des Schlundringes eines ebenfalls erwachsenen
Hirudo (s. w. u.), allseitig vor dem Zutritte des Lichtes geschützt

45*

708 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

sind. Dabei ist das Gewebe selbst, in das sie in solchen Fällen
eingebettet sind, farblos; sie stehen mit keinem Pigment in un-
mittelbaren Zusammenhange; im perivisceralen Bindegewebe von
Branchellion sind sie sogar durch mächtige pigmentlose Gewebs-
schichten vom Pigmente, welches den Zutritt von Lichtstrahlen
zu ihnen verhindert, getrennt. Man kann also nicht einmal an-
nehmen, dass eine Veränderung der vom Licht betroffenen Pig-
mentzellen als Reiz auf solche subepidermale Sinneszellen über-
tragen werden könne, wie in Fällen, wo Sinneszellen, allseitig
oder wenigstens von der Lichtseite, von Pigment unmittelbar
umgeben werden. Dagegen ist der allgemeine Name Sinneszelle
der subepidermalen Sinneszellen deshalb objektiv, weil dieselben
Zellen, die einzigen specifischen Bestandteile von Organen, den
verhältnismässig hochentwickelten Hirudineen-Ocellen, bilden,
welche wir mit demselben Recht wie das Auge eines Hundes
Sinnesorgane nennen.

Wäre ich ein Anhänger der Neuronenlehre, so dürfte ich
allerdings nicht einmal von Sinneszellen überhaupt sprechen.
Für einen orthodoxen Neuronianer, welcher nur das gelten lassen
will, was er schwarz auf weiss vor sich hat, giebt es ja nur
Nervenzellen, wo ich von epidermalen Sinneszellen, subepi-
dermalen Sinneszellen, subepidermalen Ganglienzellen (Ganglien-
zellen in meinem Sinne, nach meinen Arbeiten aus 1884, 1885,
1887, 1880, 1891, 1892, 1895, 1897, 1898 und 1900 s. Litteratur-
liste) und Nervenzellen (in meinem Sinne) spreche. In den allein
massgebenden Neuronpräparaten wird eben eine epidermale
Sinneszelle, eine subepidermale Sinneszelle und eine subepidermale
(Granglienzelle gleich schwarz oder blau aussehen, und dann muss
man den proximad verlaufenden, unverästelten Fortsatz des
schwarzen oder blauen Fleckes Axon, den distal verlaufenden
Dendrit nennen. Es hat nichts zu bedeuten, dass, im Falle der
meisten subepidermalen Ganglienzellen, der Axon und der
Dendrit ganz gleich beschaffen sind, beide aus je einer Neuro-
fibrille und einem dünnen, nicht protoplasmatischen perifibrillären
Mantel bestehen. Nichts hat es zu bedeuten, dass in einem
anderen Falle, bei den epidermalen Sinneszellen, der Axon
aus einer Neurofibrille und einem dünnen nicht protoplas-
matischen perifibrillären Mantel besteht, der Dendrit da-
gegen der langgestreckte bis an die Cuticula reichende
Körper der epithelialen Sinneszelle selbst ist, in welchem
eine axiale Neurofibrille dahinzieht, aus der Zelle heraus-
tretende Seitenäste abgiebt und sich in ebenfalls aus der
Zelle heraustretende Endäste auflöst. Was hätte es aber weiter
zu bedeuten, dass der Neuronenmann im dritten Falle, bei den
subepidermalen Sinneszellen, nur einen, bald proximad, bald
distad gerichteten Fortsatz entdecken wird, welcher (ausser etwa einer
bindegewebigen Hülle) ebenfalls nur aus Neurofibrille und nicht

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 709

protoplasmatischem perifibrillären Mantel besteht und welchen
er wohl Axon zu nennen hat, ohne je die Dendriten dieser
„Nervenzelle“ zu Gesicht zu bekommen, weil ihm die nur aus je
einer äusserst feinen Neurofibrille bestehenden Verbindungen des
Neurofibrillengitters zu Ocellen vereinigter benachbarter subepi-
dermaler Sinneszellen für immer verborgen bleiben. Nichts hat
es schliesslich zu bedeuten, dass die feinere histologische Be-
schaffenheit dieser drei Zellarten so grundverschieden ist: für den
Neuronenmann sind und bleiben sie Nervenzellen.

Wozu dient aber dann, frage ich, all die Vertiefung unserer
histologischen Kenntnisse, wenn man drei so verschiedene Zell-
arten, wie die subepidermalen Ganglienzellen, die subepidermalen
Sinneszellen und die epidermalen Sinneszellen, mit einem Namen
bezeichnen darf, welcher, in historisch richtiger Weise gebraucht,
auf keine der drei Zellarten angewendet werden sollte? Unter
Nervenzellen muss man, um die Prioritätsrechte nicht nur in der
systematischen, sondern auch allgemein in der biologischen
Nomenklatur zu respektieren, mit Schwann und seinen unmittel-
baren Vorgängern, wie ich schon so oft betont habe, diejenigen
Zellen verstehen, welche (bei den Wirbeltieren zu mehreren
hintereinander gereiht) die Nervenfasern bilden; und zwar brauchen
die Nervenzellen, um diesen Namen zu verdienen, nicht not-
wendigerweise alle histologischen Bestandteile der fertigen Nerven-
faser selbst gebildet zu haben; genug, wenn sie die Bildner von
gewissen charakteristischen Bestandteilen der Nervenfaser sind.
Also ist die Notwendigkeit der Unterscheidung von Nervenzellen
und Ganglienzellen (die Ganglienkugeln Schwann’s und seiner
Zeitgenossen) ganz unabhängig von der Frage, ob z. B. der
Achsencylinder der mit Markscheide versehenen Nervenfasern
der Wirbeltiere ein Ausläufer einer bestimmten Ganglienzelle
oder das Produkt von mehreren Schwann’schen Zellen ist,
welche sicher die sonstigen Bestandteile der Nervenfaser gebildet,
und welche sicher auch den Achsencylinder weiter zu ernähren
haben, also den Namen Nervenzelle auf alle Fälle verdienen.

Demnach glaube ich den Namen subepidermale Sinnes-
zellen bei Hirudineen mit vollem Rechte zu gebrauchen. Des-
halb weiss ich nicht, warum sich A. Kowalewsky in seiner
neuesten (1900) Arbeit über //aementaria costata p. 44 wundert,
dass ich die subepidermalen Sinneszellen nicht schlechthin Seh-
zellen (,cellule visuelle“) nenne, wie R. Hesse, obwohl es sich
um dieselben Zellen wie in den Augen handelt, wo ich sie als
Retinazellen bezeichne, also „comme appropriees pour la vision“
betrachten müsse. Habe ich aber in dieser Angelegenheit einen
Fehler begangen, so besteht dieser nicht darin, dass ich die
fraglichen Zellen nicht Sehzellen genannt, sondern eher darin,
dass ich die Hirudineen-Ocellen mit beinahe sämtlichen Fach-
genossen als Augen bezeichnet habe. Selbst zur Zeit, wo ich

710 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

nach Theodor Beer unter dem Joche der „alten, wortarmen,
präjudizierenden Nomenklatur“ seufzte, hütete ich mich davor,
was von mir Kowalewsky verlangt hatte; ich habe nicht einmal
die „Retinazellen“ Sehzellen genannt, und ich freue mich nur, dass
ich die Funktion der subepidermalen Sinneszellen in keiner Hin-
sicht durch ihre Bezeichnung specifiziert hatte. So konnte ich
auch nicht jene Schwierigkeiten empfunden haben, welche
Theodor Beer (p. 10 des Sonderabdruckes) als „geradezu be-
klemmend“ erscheinen lässt in seiner auf grosser Erfahrung und
breiter litterarischer Basis gegründeten geistvollen Zusammen- |
fassung unserer Kenntnisse über „Primitive Sehorgane“.

Wenn ich jetzt dennoch einen anderen Namen für die
subepidermalen Sinneszellen der Hirudineen annehme, so geschieht
dies nur deshalb, um sie mit einem Namen zu bezeichnen,
welcher gleichzeitig auch auf ähnliche Zellen anderer Tiere passt.
Am ähnlichsten sind vielleicht die von Hesse zuerst beschriebenen
(mir schon vorher bekannten und in alten Goldpräparaten wieder-
holt demonstrierten) und von ihm auch dort ab und zu „Sehzellen“ ge-
nannten Gebilde bei den Lumbriciden, welche sich zum Teil
unterhalb der Epidermis, im perivisceralen Bindegewebe, befinden.
zum Teil aber in der Epidermis, zwischen die basalen Hälften
der Epidermiszellen eingekeilt, gelegen sind. Sie können also
nicht allgemein subepidermal genannt werden.

Sehzellen will ich sie nicht nennen, weil das Sehen ein
subjektives Empfinden ist. Aus den uns bis jetzt bekannten
Thatsachen können wir nur so viel mit ziemlichem Rechte folgern,
dass Lichtreize bei dem betreffenden Tiere in erster Linie durch
Vermittelung der fraglichen Zellen die Veränderungen im Nerven-
system hervorrufen, welche gewisse Bewegungen auslösen. Licht-
strahlen haben nämlich dann im höchsten Grade diese Wirkung,
wenn sie Körperteile treffen, in welchen sich Ocellen oder zer-
streute Sinneszellen jener Art in grösster Anzahl befinden.
Deshalb begrüsse ich mit Freude den von Theodor Beer vor-
geschlagenen objektiven und international brauchbaren Namen
Photoreceptor für Organe, welche die Wirkung des Lichtes
auf das Nervensystem in irgend einer Weise vermitteln. Da nun
z. B. eine subepidermale Sinneszelle der Hirudineen wahrscheinlich
auch für sich allein, ohne irgendwelche Zuthat, zu dieser Ver-
mittelung fähig ist, so möchte ich die Photoreceptoren in ein-
zellige und mehrzellige einteilen. Dann ist ein einzelliger Photo-
receptor eine Photoreceptionszelle Dieser Ausdruck kann
durch verschiedene, dem Geiste der betreffenden Sprache ange-
passte, Benutzung des Wortes Photoreceptor leicht übersetzt
werden. Deutsch kann man aber kurz Lichtzelle sagen, wie
schon Hesse 1806 diese Zellen bei den Lumbriciden (p. 410)
genannt hat. (Bei den Hirudineen spricht er 1897 nur von Seh-
zellen.) Beer spricht von Photirzellen und nennt die Funktion

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen, AA

solcher Organe statt Photorecipiren (Licht empfangen) kurz
Photiren. Photiren scheint mir aber ein unmögliches Wort zu
sein. Wenn es überhaupt etwas bedeuten könnte, so wäre das
wohl Jeuchten und nicht, wie es sollte, Licht empfangen.
Eine Photirzelle wäre eine Leuchtzelle Dagegen kann das
Wort Lichtzelle ganz gut eine Zelle bedeuten, welche irgendwie
dem Lichte angepasst ist, zum Auffangen des Lichtes dient (ad
normam Regenschirm).

Histologischer Nachweis der Sinneszellennatur der
Lichtzellen.

R. Hesse hat die Wandlungen, welche die Deutung der
Lichtzellen in den Hirudineen-Ocellen im Laufe der Zeit erfuhr,
1897 eingehend geschildert. Nur eines erwähnt er nicht, dass
ich nämlich der erste gewesen bin, welcher zwingende Beweise
für die Sinneszellennatur der Lichtzellen erbrachte. In meinem
Vortrag auf dem Leidener Zoologen-Congress habe ich 1895 die
Neurofibrillengitter in den Lichtzellen (sowohl in den Retinazellen
als auch in den zerstreuten subepidermalen Sinneszellen) und die
Verfolgbarkeit der in jenes Gitter eintretenden Neurofibrillen bis
in den Schlundring hinein eingehend geschildert und an Nach-
vergoldungs- und Hämateinpräparaten demonstriert. Der Auszug
meines Vortrages ist in den Congressberichten schon in der ersten
Hälfte 1896 erschienen. Doch sagt Hesse in seiner im April
1897 erschienenen Arbeit u. a. auf p. 278, dass ich die Natur der
„grossen hellen“ Zellen als Sinneszellen völlig verkannt habe. Er
gründet diese Behauptung auf meine 1888 erschienene „Analyse
der äusseren Körperform der Hirudineen“, in welcher mir aller-
dings mehrere Irrtümer unterlaufen sind, in welcher ich aber nur
nebenbei ein Wort über jene Zellen fallen liess und mich mit der
feineren Beschaffenheit der Hirudineen-Ocellen überhaupt nicht be-
schiftigte. Dabei hat Hesse selbst gar keine histologischen Be-
weise der Sinneszellennatur der Lichtzellen gebracht. Die kleinen
zipfelförmigen Fortsätze, welche Hesse an die Lichtzellen hin-
zeichnet, sind erstens keine naturgetreue Wiedergabe des Präpa-
rates, und zweitens konnten sie, selbst wo sie Hesse in einen
Nerv verfolgte, keineswegs mit Sicherheit als „Nervenfortsatz“
bezeichnet werden. Ein sicheres Kriterium, dass ein solches
von einer Zelle entspringendes Fädchen ein Nerv ist, giebt nur
der Nachweis der Neurofibrillen im Fortsatz und in der Zelle
selbst. Davon konnte aber bei der von Hesse befolgten Technik
keine Rede sein.

Als ich meine, aus technischen Gründen leider erst 1897
erschienene Arbeit „Das leitende Element etc.“ im Sommer 1896
in Napoli niederschrieb, beschränkte ich mich auf die Beschreibung

212 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

und Wiedergabe meiner schon in Leiden demonstrierten Präparate.
In meinen Zeichnungen befindet sich keine Zelle, welche nicht
die Wiedergabe eines bestimmten, wirklich existierenden Indivi-
duums wäre, und auch alles, was in die Zelle überhaupt hinein-
gezeichnet ist, stimmt bis auf den kleinsten Strich mit dem Prä-
parate überein. Wo dies aus irgend einem Grunde nicht der
Fall ist, habe ich es eigens angegeben. Dagegen dürfte unter den
26 Figuren von Hesse keine einzige sein, welche eine bestimmte
Stelle eines existierenden Präparates genau decken würde. Bei
Hesse ist alles mehr oder weniger schematisiert, ich will nicht
sagen falsch. Hesse ist ja ein vorzüglicher und gewissenhafter
Beobachter. Aber keine seiner Figuren giebt nur das Präparat,
alle geben auch mehr oder weniger von der subjektiven
Auffassung des Autors wieder. Und doch tragen manche
Figuren den unverkennbaren Stempel des schlechten Präparates
an sich. Aus diesem Grunde geben zum Beispiel die Figuren
20, 21, 22 und 23 ganz falsche Bilder von der feineren Beschaffen-
heit der Lichtzellen im //zrado-Ocellum.

Diese Umstände erwähne ich, um die grossen Unterschiede
der Hesse’schen und meiner Abbildungen desselben Gegenstandes
zu erklären. Es sind eben bei uns beiden nicht nur die Präpa-
rationsmethoden, sondern auch die Methode der wissenschaftlichen
Abbildung eines mikroskopischen Präparates sehr verschieden. Ich
glaube aber, ein unbefangener Vergleich unserer Beschreibungen
und Abbildungen wird zeigen, dass ich viel weiter in die feinere
Beschaffenheit der Lichtzellen vorgedrungen bin als Hesse, dessen
Resultate ich beim Verfassen meiner Arbeit noch nicht kennen
konnte, und dass der bei Hesse noch fehlende zwingende Be-
weis der Sinneszellennatur der Lichtzellen von mir schon 1895
erbracht wurde).

Verteilung der Lichtzellen im Hirudineenkörper.

Zu dem, was über diesen Gegenstand schon früher bekannt
war und was ich darüber in meiner Arbeit 1897 mitteilte, möchte
ich hier noch einige für Hirudineen neue Thatsachen hinzufügen.

Ich habe schon oben erwähnt, dass ich auch im perivis-
ceralen Bindegewebe der Hirudineen Lichtzellen gefunden
habe. Besonders entwickelt sind solche bei Dranchellion. Ich
möchte eine dieser Lichtzellen demonstrieren, welche acht 10 u
dicke Schnitte einer sagittalen Schnittreihe durch das hintere
Körperviertel eines 5 cm langen (also schon sehr grossen) Bran-

ı) Auch ich muss allerdings hier erwähnen, dass Hesse in einer kleinen Notiz
zu seiner Arbeit über Amphroxus (1898), p. 367 sein Versehen in loyaler Weise ein-
gestanden hat. Er giebt zu, dass meine Angaben weit über das hinausgehen, was er
über die Histologie dieser Gebilde beibringen konnte,

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 713
chellion einnimmt (Präparat 1898: ı14a: 31. Objektträger). Figur 1
zeigt den dritten, Figur 2 den sechsten, Figur 3 den achten
Schnitt dieser Zelle bei einer 7oofachen Vergrösserung und
Nachvergoldung. Die Zelle ist durch einen sehr langen Stiel mit
einem dünnen Nervenast verbunden.

In zwei Präparaten (1898:110a:20 und 21) zeige ich bei
einem jüngeren Dranchellion zwei Lichtzellen, welche durch je
einen kurzen Stiel mit einem Hauptaste des dritten rechtsseitigen
Nervenstammes des Schlundringes zusammenhängen. Die collagene
Neurilemmhülle des Nerven geht direkt auf den Stiel und von
diesem in die ziemlich dicke Hülle der Lichtzelle über. Die Glia-
hülle der einzelnen Nervenfasern des Stammes geht auf den Stiel
nicht über. Dieser enthält je zwei starke Neurofibrillen, welche stark
divergierend in die Lichtzelle eintreten. Die Neurofibrillen sind
im Stiel von einer geringen Menge Perifibrillärsubstanz umhüllt,
welche sich an der Oberfläche der Lichtzelle verliert.

Drittens will ich in einer sagittalen Schnittreihe durch den
Vorderkörper von //irudo (Präparate 1896: 228a:5,6 und 7)
2 grössere Gruppen von Lichtzellen demonstrieren. Die eine,
rostralere, Gruppe befindet sich an der Wurzel des aus dem
Schlundringe entspringenden rechtsseitigen 3. Nervenstammpaares;
die andere, caudalere, Gruppe ebendort zwischen dem 4. und 5.
Nervenstamm. Beide Gruppen bestehen aus je 10 grösseren und
einigen kleineren Lichtzellen. Sie befinden sich innerhalb der
collagenen Neurilemmhülle, welche die Nervenstämme umgiebt
und in die Neurilemmhülle des Ganglions unmittelbar übergeht.
Einzelne Zellen schieben sich zwischen die Ganglienzellenpakete
des Schlundringes ein durch die gemeinsame Grliahülle der
Ganglienzellengruppen; zwischen die Ganglienzellen dringen sie
aber nirgends ein.

Auf diese Weise kann ich die von Hesse 1896 bei Lum-
briciden nachgewiesene Verlagerung der Lichtzellen an den
Nervenstämmen bis in das Centralnervensystem auch bei anderen,
verschiedenen Hirudineen demonstrieren. Eine Einverleibung
der Lichtzellen durch das Centralnervensystem innerhalb der
Gliahülle, wie es bei den ebenfalls durch Hesse zuerst richtig
gedeuteten Lichtzellen von Amphioxus vorliegt, habe ich bei
Hirudineen nicht gefunden Bei Amphzoxus sind sie auch mit
einem Pigmentbecher verbunden, und Hesse nennt sie 1898
Becheraugen. Bei den Hirudineen sind die centralwärts ver-
lagerten Lichtzellen nirgends mit Pigment verbunden.

Ich möchte gleich hier besonders hervorheben (was ich
übrigens nach zahlreichen eigenen Präparaten auch von den
Lumbriciden behaupten kann), dass die in das Centralnerven-
system verlagerten Lichtzellen der Hirudineen durchaus die-
selbe teinere Beschaffenheit haben, wie auf der Peripherie, z.B. die
subepidermal zerstreute oder in den Ocellen vereinigte. Auch

714 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

die Verteilung der Neurofibrillen in ihnen und ihr Reichtum
an denselben ist ganz gleich. Dem Grade der Verlagerung
irgendwie entsprechende oder überhaupt wahrnehmbare Ueber-
gänge zwischen einer Lichtzelle und Ganglienzelle kommen, so
viel ich weiss, nicht vor.

Hesse sieht nämlich in dieser Verlagerung der Lichtzellen
eine phylogenetische Zwischenstufe nicht nur für die Vereinigung
sensorischer „Nervenzellen“ zu einem Spinalganglion, wie dies
nach früheren Befunden 1892 schon Lenhossek postulierte,
sondern auch für die Umwandlung ursprünglich im Epithel ge-
legener „Nervenzellen“ in centrale „Nervenzellen“. Das Beispiel
der Lumbriciden und der Hirudineen zeigt aber nur, dass
Zellen, welche auf der Peripherie bereits Sinneszellen gewesen
sind, auch in das Centralnervensystem verlagert solche bleiben
und, als solche, wie Amphioxus zeigt, sogar eine grosse phy-
siologische Rolle spielen können. Die Neuronenlehre aber,
welche den grossen histologischen Unterschied zwischen einer
Sinneszelle und einer Ganglienzelle ganz vernachlässigt und beide
schlechthin „Nervenzelle“ nennt, möchte eine und dieselbe Zell-
art bald die Funktion einer Sinneszelle, bald die einer Ganglien-
zelle verrichten sehen. Dazu wird sie in den obigen Befunden
kaum eine Stütze finden.

Histologische Beschaffenheit der Lichtzellen, abgesehen
von den enthaltenen Neurofibrillen.

Ich habe zu dem, was ich in dieser Hinsicht für die einer-
seits bei Pseudobranchellion, andererseits bei //rrudo typisch vor-
kommenden 2 Formen von Lichtzellen schon 1897 mitteilte,
kaum etwas hinzuzusetzen. Den 3., vielleicht am besten bei
Pontobdella und Pranchellion ausgeprägten Typus, mit welchem
ich mich in meiner Arbeit 1897 nicht beschäftigte, hat Hesse,
soweit es seine technischen Mittel erlaubten, richtig beschrieben.
Hier möchte ich deshalb nur einige kleine Irrtümer Hesse’s und
anderer Autoren berichtigen.

Zunächst soll wieder eine Nomenklaturfrage aufgeworfen
werden. Hesse und nach ihm Theoder Beer sprechen vom
Binnenkörper der Lichtzelle, sie sprechen aber auch vielfach von
Vacuolen der Lichtzelle.

Diesen Körper habe ich Glaskörper genannt, dachte aber
keineswegs an einen dioptischen Apparat der Zelle, wie die-
jenigen Forscher, welche seiner Zeit die ganze Gruppe von Licht-
zellen des Hirudineen-Ocellums Glaskörper nannten, an den
Glaskörper des Wirbeltierauges dachten. Ich wollte mit diesem
Namen nur die homogene und stark lichtbrechende Beschaffen-
heit, welche der Körper im lebenden Zustande zeigt, andeuten.

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 715
Man sieht sie z. B. bei jungen, noch pigmentarmen ZPontobdella
und Dranchellion im Saugnapfe als rundliche oder bohnenférmige
glänzende Dinge durch die übrigen Gewebe schimmern. Doch
stimme ich Theodor Beer darin gerne zu, dass der Name
leicht zu einem irrtümlichen Vergleich mit dem Glaskörper des
Wirbeltierauges führt. Deshalb will ich von nun an den ganz
indifferenten Namen Glanzkörper gebrauchen. Binnenkörper
will ich das Ding deshalb nicht nennen, weil ich diesen Namen
für die centrale Zone des Glanzkörpers brauche, welche vielfach,
am schönsten bei Pseudobranchellion, als ein besonderer, diffe-
renzierter Körper erscheint.

Dagegen ist der Ausdruck „Vacuole“ hier ganz zu ver-
werfen. Es handelt sich nämlich nicht um einen von einer Flüssig-
keit erfüllten Hohlraum in der Zelle, sondern um einen kompli-
ziert beschaffenen Körper, um ein komplexes Zellenorgan, welches
aus typisch angeordneten morphologischen, also nicht flüssigen,
Bestandteilen besteht.

Hesse sagt 1897 p. 275, alle „Sehzellen“ der Hirudineen
gleichen sich darin, dass in ihrem Plasma vacuolenartige Bil-
dungen auftreten. „In vielen Fällen, nämlich bei den Rhyn-
chobdelliden und bei Nephelis haben die Vacuolen eine
besondere Wandung, die durch eine scharfe Grenze vom Zell-
protoplasma getrennt ist und im übrigen aus einem meist dunkel
färbbaren Plasma besteht; bei den Hirudiniden fehlt jedoch den
Vacuolen eine eigene Wand, sie sind hier vielmehr unmittelbar
vom Zellplasma umgeben.“

Ich habe 1897, als 2 voneinander verschiedene typische
Formen, die Lichtzellen von Pseudobranchellion und Hirudo auf
p. 659—684 sehr eingehend, und zwar nach sehr verschiedenen
Fixierungen und besonders nach der Nachvergoldung und
Hämateinfärbung der Neurofibrillen, beschrieben. Diese Schil-
derung muss ich der Hesse'schen gegenüber in allen Punkten
aufrecht halten.

Das „dunkel färbbare Plasma“, welches nach Hesse die Va-
cuole umgiebt, gehört zu dem Grlanzkörper selbst und bildet jene
Zone desselben, welche ich radiär gestreifte Zone genannt habe,
aber auch ebenso gut Stiftchenzone nennen könnte. Dieses
„dunkel färbbare Plasma“ soll nach Hesse (1896, p. 400) bei den
Lumbriciden nach aussen in das übrige Protoplasma der Zelle,
nach innen in das „helle Innere des Binnenkörpers“ allmählich
übergehen; bei den Hirudiniden soll es überhaupt keine be-
sondere Protoplasmazone in der Umgebung der „Vacuole“ geben.
Von einer radiären Streifung dieser Zone bei den Lumbriciden
ist in den Zeichnungen von Hesse gar nichts zu sehen; nicht
einmal bei /Zrudo will Hesse das Vorhandensein von radiär zur
Oberfläche der Vacuole gerichteten Stiftchen zugeben. Auf
p. 272 sagt er 1897: „Die Wand selbst besteht aus einer Lage

716 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

dichten Protoplasmas, das eine unregelmässige Anordnung senk-
recht zur Zelloberfläche zeigt, jedoch nicht etwa eine deutliche
radiäre Streifung. Die Grenze dieser Plasmawand ist durchaus
nicht glatt und scharf, sondern unregelmässig, wie es die Figuren
20 und 21 zeigen.“

In Wirklichkeit ist der Glanzkörper überall (also auch bei
Lumbriciden) sehr scharf nach aussen begrenzt; allerdings hat
er nirgends (wie Hesse bei den Rhynchobdelliden glaubt)
eine besondere Membran, sondern nur eine verdichtete und des-
halb stärker gefärbte, aber in derselben differenzierenden Farbe
wie die (Grundsubstanz des Glanzkörpers darstellbare Grenz-
schicht. Diese Grenzschicht ist bald mehr (z. B. bei Psezdo-
branchellion, Pontobdella und Branchellion), bald weniger (z. B.
bei //irudo) ausgeprägt, sie fehlt aber nirgends, Ebensowenig
fehlen irgendwo die Stiftchen in der „stärker färbbaren“ Zone
des Glanzkörpers.

Es ist lediglich Sache einer guten Fixierung und Färbung,
die scharfe äussere Begrenzung und die Stiftchen des Glanz-
körpers darzustellen. Bei ///rudo hat Hesse offenbar deshalb
keine Grenze zwischen der unmittelbaren Umgebung der „Va-
cuole“ und dem „sonstigen“ Protoplasma der Zelle gesehen, weil
der verhältnismässig sehr grosse Glanzkérper von einer sehr
dünnen Zone „gewöhnlichen“ Zellprotoplasmas umgeben ist. So-
bald nun die Stiftchenzone nicht färberisch differenziert ist, muss
sie mit der undifferenzierten, protoplasmatischen Zone der Licht-
zelle im mikroskopischen Bilde verschmelzen. Hesse hätte sie
höchstens über dem höcker- oder wulstförmigen Vorsprung des
Protoplasmas gegen den dadurch eingebuchteten Glanzkörper
unterscheiden können. Die Stiftchenzone wird aber dadurch
differenziert, dass die Stiftchen entweder eine besondere Färbung
annehmen oder dass sie sich, wenn auch nicht different, so doch
intensiver färben, während die Grundsubstanz des Glanzkôrpers,
welche sich zwischen den Stiftchen in der Stiftchenzone befindet,
nahezu farblos bleibt. Keines scheint in den Präparaten von
Hesse erfolgt zu sein.

Ich betone also noch einmal, dass die radiär zur Oberfläche
des Glanzkörpers gestellten Stiftchen nicht aussen auf dem Glanz-
körper, sondern im Glanzkérper liegen; sie bestehen nicht aus
Protoplasma, sondern aus einer besonderen, auch färberisch diffe-
renzierbaren Substanz; sie sind überall, wo ich in Lichtzellen bis
jetzt Glanzkörper gefunden habe, vorhanden und sie sind kon-
stante, nicht mit dem Funktionieren der Zelle, je nach dem ver-
schiedenen Zustand, verschwindende oder entstehende Gebilde.

Letzteres muss ich deshalb hervorheben, weil Theodor
Beer (p. 51 des Sonderabdruckes) einen Befund Prenant’s er-
wähnt, nach welchem die „Radiärstreifung der Vacuolenwand“
erst in den mittleren Zellen des Zirudo-Ocellums, im Pigment-

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 07

becher, auftritt, während die oberen, in der Becheröffnung und
an der Epidermis, keine Radiärstreifung aufweisen. Das könne

als Funktionszeichen gelten. „Es könnten“ — sagt Theodor
Beer — ,die obersten Photirzellen — ähnlich wie in der Haut
die Epidermiszellen — fortwährend absterben, „vom Licht ver-

brannt“ und aus dem nachgeschobenen Bildungsmaterial in der
Tiefe des Pigmentbechers ersetzt werden.“

Davon kann bei den Hirudineen keine Rede sein. Nirgends
habe ich an der Oeffnung der Pigmentbecher irgendwie ver-
änderte, „verbrannte“ Lichtzellen gesehen. Im Gegenteil! Sie
sind dort nicht nur am grössten, sondern auch das Neurofibrillen-
gitter ist in ihnen dort vielleicht am reichlichsten entwickelt, und
die radiären Stiftchen sind in ihnen ebenso deutlich, wie in der
Mitte oder auf dem Grunde des Pigmentbechers in den bereits
ganz ausgebildeten Lichtzellen. Ein Nachschub aus der Tiefe ist
schon deshalb nicht möglich, weil es auf dem Grunde des Pig-
mentbechers keine entsprechende Anzahl jugendlicher Lichtzellen
giebt, und ich, obwohl ich mehrere Hundert Zrrado-Ocellen von
verschieden alten Tieren untersucht habe, nie eine einzige als
solche erkennbare Lichtzelle in Teilung fand. Andere, embryo-
nale Zellen, welche zu Lichtzellen werden könnten, giebt es in
den Ocellen ebenfalls nicht. Ich mache auf die von mir 1897
schon besonders betonte Thatsache aufmerksam, dass bei Pseudo-
branchellion margoi jedes Ocellum typisch neun Lichtzellen ent-
hält, einerlei ob man ganz kleine oder grosse, erwachsene Tiere
untersucht. Die Lichtzellen im /Zirudo-Ocellum sind allerdings
verschieden gross; so sind aber auch die zerstreuten Lichtzellen
sowohl als auch die epidermalen Sinneszellen bei einem und dem-
selben Tiere. Dass es auf dem (runde des Pigmentbechers
kleinere Lichtzellen in grösserer Anzahl als an der Oeffnung des
Pigmentbechers giebt, denn auch dort giebt es solche, kann eine
einfache mechanische Erklärung finden.

Prenant’s Befund wird wohl einfach darauf beruhen, dass
die der Oberfläche näher gelegenen Zellen am Becherrande meist
einen anderen Fixierungszustand zeigen, als die tiefer liegenden
auf dem Grunde des Pigmentbechers. Uebrigens ist die Sicht-
barkeit der radiären Stiftchen nicht eo ipso mit einer sonst ge-
wöhnlich gut genannten Fixierung verbunden. Wenn Hesse
sagt, dass sein Präparat so gut fixiert war, dass selbst die Sinnes-
fortsätze der epidermalen Sinneszellen erhalten geblieben sind, so
hat das für den Nachweis der radiären Stiftchen noch gar nichts
zu bedeuten. Erstens muss eine gute Fixierung der Sinnesfort-
sätze der epidermalen Lichtzellen keineswegs notwendigerweise
mit einer guten Fixierung und specifischen Färbbarkeit der
radiären Stiftchen der Lichtzellen Hand in Hand gehen: Essig-
säurezusatz zu dem Sublimat wirkt z. B. bis zu einer gewissen
Grenze für erstere vorteilhaft, für letztere entschieden nachteilig.

718 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Zweitens ist die gute Fixierung der Oberfläche eines Gegen-
standes (also hier der Sinnesfortsätze) noch keine Bürgschaft für
die gute Erhaltung tiefer liegender Zellen. Die Tiefe, bis zu
welcher unsere gegenwärtigen Fixierungsmittel eine naturgetreue
Fixierung der Zellen erlauben und Entmischungsphänomene aus-
schliessen, wechselt nach meinen Erfahrungen zwischen 100 und
300 Mikren. Darüber könnte man schon lange hinaus sein, um,
ausser nach gelungener Injektion des Fixierungsmittels, in der
Mitte von kubikcentimetergrossen Grewebsstücken anständig fixierte
Zellen zu suchen.

Die Lichtzellen von Ponfobdella und Branchellion, welche
ich als Beispiele für den dritten Typus der Lichtzellen
wähle, unterscheiden sich, zunächst abgesehen von der Anordnung
des Neurofibrillengitters in ihnen, von denen von Pseudobranchellion
(und auch Glosszphonia), dem ersten Typus, und denen von Hizrudo,
dem zweiten Typus a) in der Zahl, Form und Grösse der Glanz-
körper, b) in der Beschaffenheit, Lage und Grösse des Kernes.

Der Glanzkörper der Lichtzellen. Typus Pontobdella.

Während im Typus Pseudobranchellion, Glosstphonia und
Hirudo die entwickelte Lichtzelle nur je einen Glanzkörper
enthält, befinden sich im Typus Fontobdella deren mehrere, welche
den excentrisch, aber nicht an der Peripherie gelegenen Kern, aus-
genommen von der der Peripherie der Lichtzelle genäherten Seite,
umgeben. In der in Figur ı, 2 und 3 abgebildeten Lichtzelle
von Dranchellion befinden sich drei Glanzkörper. In den in
Figur 4 und 5 abgebildeten Lichtzellen einer jungen, unlängst
ausgeschlüpften Pontobdella befinden sich ebenfalls je drei Glanz-
körper. Bei Branchellion seltener, bei Pontobdella sehr oft, giebt
es auch mehr wie drei Glanzkörper. Bei jungen Pontobdellen
zählte ich gelegentlich sechs voneinander deutlich getrennte.
Bei älteren scheinen mehrere früher getrennte Glanzkörper mit-
einander zu verschmelzen.

Um die Zahl und Form richtig zu beurteilen, muss man
entweder intakte Lichtzellen vor sich haben oder diese aus
einer lückenlosen Schnittreihe, im (reiste wenigstens, rekonstruieren.
Namentlich in älteren Lichtzellen haben die Glanzkörper oft eine
sehr verwickelte Form. In jugendlichen Zellen sind sie meist
rund oder oval, höchstens bohnenförmig; in solchen besteht der
später einheitliche Glanzkörper selbst bei ZZirudo aus mehreren
kugeligen Stücken. Man muss indessen sehr acht geben, um
bei so jungen Tieren künstliche Vacuolen mit Glanzkörpern nicht
zu verwechseln. Andererseits verschmelzen selbst bei Pontobdella,
wie gesagt, in älteren Lichtzellen mehrere Glanzkörper mitein-
ander, und es kommen solche zu stande, in welchen ein zusammen-
hängender Glanzkörper enthalten ist. Einen, und zwar verhält-
nismässig grossen, Glanzkörper fand ich endlich auch in den

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzeilen bei Hirudineen. 719

jüngsten, noch weit von dem Ausschlüpfen aus der Eikapsel
(dem sogenannten Cocon) entfernten, Entwickelungsstadien von
Pontobdella, in welchen ich die Lichtzellen als solche erkennen
konnte. Später wird der Glanzkörper verhältnismässig viel kleiner,
da das Protoplasma der Lichtzelle zu dieser Zeit, bis zum Aus-
schlüpfen des Tieres, rascher zunimmt. Allmählich treten mehrere
Glanzkörper unabhängig voneinander in der Zelle auf. Im all-
gemeinen nehmen die Glanzkérper in jugendlichen Lichtzellen
verhältnismässig viel weniger Raum ein als in den vollkommen
erwachsenen.

So scheint der verhältnismässig kleine, einheitliche, kugelige
Glaskörper von Pseudobranchellion die unterste Stufe einer phy-
logenetischen Entwickelungsreihe behauptet, und der sehr grosse,
beinahe die ganze Zelle einnehmende und nur von einer wulst-
oder höckerförmigen Ansammlung von Protoplasma eingebuchtete
Glanzkörper von Zırudo die höchste Stufe erreicht zu haben.
In der Mitte stehen auch in dieser Hinsicht einerseits die Licht-
zellen von Pontobdella und Branchellion, andrerseits, mit einem etwas
grösseren, meist bohnenförmigen Glanzkörper, die von Glossiphonia.

Der Kern der Lichtzellen. Typus Pontobdella.

Die Beschaffenheit des Kernes der Lichtzellen erinnert
auch bei Pontobdella und Pranchellion, ebenso wie bei Pseudo-
branchellion und Hirudo, stark an die der Kerne der Ganglien-
zellen des betreffenden Tieres. Demnach ist er in den Lichtzellen
von Pontobdella und Branchellion, ebenso wie bei Pseudobranchellion,
gross, während er bei //irudo sehr klein ist; so gross, wie bei
Pseudobranchellion ist er jedoch nicht, obwohl die Kerne der Gang-
lienzellen von Pontobdella und Branchellion verhältnismässig viel-
leicht noch grösser sind als bei Pseudobranchellion. Er erscheint,
wenn auch excentrisch gelagert, nie an die Wand der Zelle ge-
drückt, wie bei /ırudo, wo er meist sogar ziemlich abgeplattet
ist und nie in die gegen den Glanzkörper hervorspringende An-
häufung der Protoplasmas hineingelangt, in welcher er eine
kugelige Gestalt erlangen könnte.

Was die Form des Kernes betrifft, so ist er zwar nie so un-
regelmässig gelappt und konkav-konvex wie bei Pseudobranchellion,
er ist aber auch nie ganz kugelig, zwar stets isodiametrisch, doch
nie ganz regelmässig. Bei //:7udo ist er stets etwas oval. Wo
er bei Zırudo, eine ganz gleiche Fixierung vorausgesetzt, eine
sehr deutliche Kernmembran, ein sehr auffälliges, an die Membran
gedrücktes, einheitliches, achromatisches Kernkörperchen und sonst
nur wenig Gerüstwerk als Inhalt aufweist, zeigt er bei Branchellion
und Pontobdella, ebenso wie bei Pseudobranchellion, eine kaum
wahrnehmbare Membran, mehrere kleinere, undeutliche, achro-
matische Kernkörperchen und eine stark chromatische dichte
Granulastruktur.

720 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Form und Grösse der Lichtzellen. Typus Pontobdella.

Die frei im Bindegewebe liegenden Lichtzellen sind (wie
schon Hesse angegeben hat) bei ?ontobdella und Branchellion
mehr oder weniger kugelig wie die von Pseudobranchellion und
Hirudo. Bei den ersteren sind sie etwas grösser, als bei den
letzteren. Bei Pseudobranchellion und Firudo erreichen sie un-
gefähr dieselbe Grösse, bei der Mehrzahl der Lichtzellen des er-
wachsenen Tieres wechselt der Durchmesser zwischen 40 und 70 y,
bei Pontobdella erreicht dieser 80, bei Branchellion soger 100 u.
Bei jungen Tieren sind die Lichtzellen im Verhältnis zur Körper-
grösse stets auffällig gross. Bei eben ausgeschlüpften Pontobdellen
und bei etwa 10 mm langen Branchellien erreichen manche
schon 40 u.

Die Verteilung der Neurofibrillen in den Lichtzellen
besonders bei Pontobdella und Branchellion.

Auch bei Typus Zonfobdella tritt in der Regel je eine
Neurofibrille in jede Lichtzelle ein, jedoch nicht immer von der
Seite, wo der Kern liegt; die Neurofibrille befindet sich bei Bran-
chellion in einer recht dicken und auffälligen bindegewebigen
Scheide, welche eine direkte Fortsetzung der Neurilemmscheide des
betreffenden Nervenastes ist und unmittelbar in die dicke binde-
gewebige Membran der Lichtzelle übergeht. Diese Membran
besteht aus einer Grundsubstanz und aus deutlichen, bei Nach-
vergoldung rötlichen Fibrillen, welche nicht lang und recht grob
sind, aber etwas undeutliche Konturen besitzen und sich an ihren
Enden auffasern und miteinander verfilzen. Sie sind sehr leicht von
den Neurofibrillen (aber auch von Gliafibrillen) zu unterscheiden.

Die Neurofibrille verzweigt sich entweder sofort in mehrere
Aeste (s. Figur 4 bei Pontobdella), von welchen einer direkt zu
dem Kern zieht, die anderen zunächst mehr peripherisch bleiben;
oder die Neurofibrille verzweigt sich nicht sofort, sondern legt
eine Strecke unverzweigt in der Lichtzelle zurück, um sich weiter
in solche Aeste zu spalten, welche, schon miteinander durch
Seitenäste verbunden, alle zu dem Kern ziehen. Diese Neuro-
fibrillen bilden dicht um den Kern herum eine Gitterkugel mit
ziemlich kleinen Maschen. Von dieser Gitterkugel ist in Figur 2
bei Lranchellion (joofache Vergrösserung) eine äquatoriale Zone
in Projektion auf das Zeichenfeld gezeichnet. Daher die den Kern
dicht umgebende, mit Knötchen besetzte schwarze Linie. Die
Knötchen sind die optischen Querschnitte der auf- und absteigen-
den Balken des Gitters. Die in der Schnittdicke enthaltene obere
Kalotte der Gitterkugel ist nicht eingezeichnet.

Von Apathy, Die drei Formen von J.chtzellen bei Hirudineen. 721

Aus der perinucleären Gritterkugel gehen radiäre Neurofibrillen
gegen die Peripherie der Sinneszelle und nehmen ihren Weg
entweder zwischen den in einem Bogen um den Kern herum
angeordneten Glanzkörpern oder neben diesen, sie dringen aber
nirgends in den Glanzkorper ein. In der Nähe der Ober-
fläche der Lichtzelle verzweigen sie sich und bilden, indem ihre
Zweige in die Zweige von anderen aus der perinucleären Gitter-
kugel kommenden oder gleich von der eintretenden Neuro-
fibrille abgegebenen Aeste übergehen, eine weitmaschigere äussere
Gitterkugel.

Sowohl die perinucleäre als auch die äussere Gitterkugel
ist vollkommen in sich geschlossen; beide zeigen überall drei-
schenkelige Knotenpunkte. Sie sind also keine Geflechte von
sich nur kreuzenden Neurofibrillen, sondern wirkliche Polygon-
gitter, wie ich diese Gebilde bei den Hirudineen in Ermangelung
eines besseren Ausdruckes zu nennen ptlege }).

Die von dem Binnengitter zu dem Aussengitter ziehen-
den Neurofibrillen sind bei Ponfobdella nur selten durch para-
tangentiale Balken verbunden, wie man sich schon an der zu
demonstrierenden Schnittreihe überzeugen kann, aus welcher die
in Figur 4 und 5 abgebildeten Lichtzellen gewählt sind. Dagegen
sind bei Aranchellion paratangentiale Verbindungen der radiären
Neurofibrillen um so häufiger. Manchmal ist das Binnengitter
zwar deutlich gesondert, aber zwischen diesem und dem Aussen-
gitter ist das Protoplasma der Lichtzelle von Balken eines ein-
heitlichen Gitterwerkes mit allerdings ziemlich weiten Maschen
in jeder Richtung durchzogen. Dieses diffuse Gitterwerk ist
dann nach aussen durch das Aussengitter vollkommen abge-
schlossen. Einen solchen Fall zeigt die zu demonstrierende
Schnittreihe einer grossen Lichtzelle im perivisceralen Bindegewebe
bei Branchellion. Es handelt sich um eine sagittale Serie. Figur 1
zeigt die die Schnittdicke von 10 u nicht ganz ausfüllende mediale
Kalotte der Zelle mit dem Aussengitter. Die sich kreuzenden
Neurofibrillen liegen in verschiedenen Ebenen. An ihren scheinbar
freien Enden sind sie nur durchschnitten und “die verbindenden
Stücke liegen im folgenden Schnitt. Die schon erwähnte Figur 2
zeigt dieselbe Zelle drei Schnitte weiter mit äquatorialem Durchschnitt
des Kernes. Figur 3 zeigt die Zelle noch drei Schnitte weiter;

1) Ich weiss wohl, dass eine solche Beschränkung der Bedeutung des Wortes
Gitter etwas willkürliches ist; aber auch andere Kunstausdrücke sind vielfach dadurch
entstanden, dass man den alltäglichen Gebrauch eines Wortes in bestimmter Weise
einschränkte. Nervengitter könnte griechisch Neurokinklis oder mit einer wohl er-
laubten Aenderung der Endung Neurokinklion genannt werden. Für dickere Lagen
von sich nur verfilzenden Nervenfibrillen haben wir den His’schen Ausdruck Neuro-
pilion, Nervenfilz. Demgegenüber möchte ich eine mehr flächenhafte Ausdehnung von
sich nur kreuzenden, an den Knotenpunkten ineinander nicht übergehenden Nerven-
fibrillen ein Nervennetz nennen, griechisch vielleicht Neurodiktyon. Also Neuro-
pilion, Neurodiktyon und Neurokinklion.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 1G

22 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

wo der Kern nicht mehr getroffen ist. In der Mitte sieht man
den unregelmässig eiförmigen Durchschnitt einer Vertiefung der
Oberfläche, welche sich seitlich in die Zelle einsenkt.

Ich muss betonen, dass es keinen regelmässigen Dicken-
unterschied der Balken des Binnengitters und des Aussengitters
giebt, und es treffen in den Knotenpunkten meist gleich dicke
Schenkel zusammen. Bei der abgebildeten Zelle von Branchellion
ist die eintretende Neurofibrille um ein bedeutendes dicker als
die Aeste, in welche sie sich zunächst spaltet. Bei den weiteren
Verästelungen findet jedoch keine regelmässige Dickenabnahme
statt, und die Summe der Dicken der Aeste ist viel grösser als
die Dicke der Stammfibrille. Bei den abgebildeten Lichtzellen
von Pontobdella ist nicht einmal die eintretende Neurofibrille
bedeutend dicker, als die meisten Balken des intracellulären
Gitterwerkes. Die Gleichheit der Dicke der Neurofibrillen ist
auch nicht, als Minimum der unterscheidbaren Dimension, von
der Apertur des benutzten Objektivsystems bedingt. Ich zeige
und zeichne reine Absorptionsbilder bei der gegenwärtig maximalen
praktisch noch benützbaren Apertur 1,40 des Beleuchtungskegels
und des Objektivsystems, bei Projektion des Bildes der Lichtquelle
in die untere Objektivöffnung, und ich habe im zweiten Teile
meiner Mikrotechnik nachgewiesen, dass es unter solchen
Bedingungen keine Grenze der Unterscheidbarkeit der
Dimension giebt. In der That kann ich der hochansehnlichen
Versammlung bei derselben Anordnung Neurofibrillen demon-
strieren, welche viel dünner erscheinen als die dünnsten in den
zu demonstrierenden Lichtzellen.

Dies muss deshalb hervorgehoben werden, weil mehrere
Kritiker meiner Nervenlehre es als ein Postulat derselben erachten,
dass die Neurofibrillen bei ihren Verzweigungen immer dünner
werden. Sie vermissen in meinen Zeichnungen eine regelmässige
Abnahme der Dicke der sich verzweigenden Neurofibrillen. Sie
bedenken aber nicht, dass die wirklichen Neurofibrillengitter ge-
rade dadurch entstehen, dass die Neurotagmen aus den parallelen
Längsreihen, weléhe sie in einer Neurofibrille bilden, in verschie-
denen Richtungen heraustreten und sich, durch Assimilation
wachsend, in dieser veränderten Anordnung weiter vermehren.
Die Neurotibrillen verästeln sich zum Teil durch Spaltung, zum
Teil aber, wie die Blutgefässe, durch Hervorsprossen neuer
Aeste. (S. meine Erwiderung an Garbowski 1898.)

Obwohl auch bei Typus Zonfobdella in der Regel je eine
Neurofibrille in jede Lichtzelle eintritt, so kommen hier doch
gewisse Abweichungen vor. Bei der in Figur 2 abgebildeten
Zelle entsteht diese Neurofibrille aus Verschmelzung von drei
dünneren Neurofibrillen, welche wieder durch Spaltung einer
einheitlich aus dem betreffenden Nervenstamm herausgetretenen
Fibrille entstanden sind. Doch sind mir bei Dranchellion mehrere

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 723
Falle begegnet, wo zwei solche Neurofibrillen in die Lichtzelle
eintreten, welche aus entgegengesetzten Richtungen aus dem
Nerv kommen und erst, nachdem sie aus diesem herausgetreten
sind, durch eine gemeinsame Scheide vereinigt werden, welche
sie zur Lichtzelle führt. Einen solchen Fall will ich in dem oben
erwähnten Präparat demonstrieren. An einer der betreffenden
zwei Lichtzellen ist ein zweiter, dünnerer, weniger scharf kon-
turierter Fortsatz zu sehen, welcher eine äusserst dünne Neuro-
fibrille führt.

Die eine der im Stiele vereinigten Neurofibrillen ist hier
vielleicht als eintretende, die andere als austretende anzusehen;
die eine leitet vielleicht cellulipetal, die andere cellulifugal. Sonst
pflegen an verschiedenen Punkten mehrere sehr dünne Neuro-
fibrillen aus dem Gitter der Lichtzelle herauszutreten, welche
schwer zu demonstrieren sind. Solche feine Neurofibrillen ver-
binden auch benachbarte Lichtzellen miteinander.

Diese Anordnung der Neurofibrillen fand ich bei Zonto-
bdella bereits in sehr jungen Lichtzellen (schon vor dem Aus-
schlüpfen des Tieres aus der Eikapsel) vor, wo die Glanzkörper
erst am Anfange ihrer Entwickelung standen. Dasselbe kann
ich von Aırudo und Pseudobranchellion behaupten. Die Dicke
der Neurofibrillen erreicht schon in ziemlich jungen Lichtzellen
ein gewisses Maximum. Es werden später nur die Maschen
des intracellulären Gitterwerkes zahlreicher und grösser.

Die Figuren 1—5 geben, wie gesagt, reine Absorptions-
bilder wieder. Die durch Nachvergoldung des mit meiner Subli-
mat-Osmiummischung fixierten Präparates dargestellten Neuro-
fibrillen (im Präparat vollkommen schwarz, mit kaum wieder-
zugebender Schärfe hervortretend) wurden, soweit sie im be-
treffenden Schnitt enthalten sind, bei 7oofacher Vergrösserung,
ganz genau eingezeichnet, nur in Figur 2 wurden die über dem
Kern liegenden weggelassen. Die sonstige Struktur der Licht-
zellen habe ich nur angedeutet.

Zusammenfassung. Die drei Typen von Lichtzellen bei
den Hirudineen.

Die Lichtzellen der Hirudineen (und, soweit meine bis-
herigen Beobachtungen reichen, auch der Lumbriciden) be-
sitzen folgende gemeinsame Merkmale:

Alle sind, wenn ihre Form durch den Druck benachbarter
Zellen nicht beeinflusst ist, kugelig oder etwas ellipsoidisch. (Bei
Pseudobranchellion, Hirudo, Pontobdella und Branchellion er-
reichen sie auch nahezu dieselbe Grösse: 70 — bei Pseudo-
branchellion — bis 80, seltener — bei Pontobdella — 100 u
Durchmesser. Eine eigene Zellmembran besitzen sie nicht,

467

724 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

sie sind aber oft von einer besonderen fibrillären und scharf ab-
gegrenzten bindegewebigen Hülle, welche verschieden dick und
auffällig sein kann, umgeben. Alle besitzen ein oder mehrere
(rlanzkörper. Die Glanzkörper sind specifische Zellenorgane; sie
bestehen aus lauter Bestandteilen, welche nicht Protoplasma,
sondern vom Protoplasma deutlich differenzierbare Zellprodukte
sind. Vielleicht die wichtigsten Bestandteile sind bis 4 wu lange
und verschieden, bis ı u, dicke Stiftchen, welche, in radiärer
Richtung nebeneinander gelagert und voneinander durch meist
breitere Intervalle als sie selbst getrennt, eine peripherische
Zone des Glanzkérpers einnehmen und nach aussen an eine
dichtere Grenzschicht stossen. Eine besondere Membran besitzen
die Glanzkörper nicht. Jede Lichtzelle besitzt einen Kern, welcher
ebenso beschaffen ist, wie die Kerne der Ganglienzellen des be-
treffenden Tieres. In jede Lichtzelle tritt eine Neurofibrille (selten
zwei) ein, welche sich in der Lichtzelle verzweigt und in ein typisch an-
geordnetes Gitterwerk von Neurofibrillen mit nicht notwendigerweise
wesentlich verschieden dicken Balken übergeht. Die Neurofi-
brillen des Gitterwerkes treten weder in den Kern noch in die
(rlanzkörper irgendwo ein. Das Neurofibrillengitter ist in jungen
Lichtzellen bereits in typischer Anordnung vorhanden zu einer
Zeit, wo die Glanzkörper erst anfangen sich zu entwickeln. Die
einzelnen Balken des Neurofibrillengitters erfahren in der post-
embryonalen Entwickelung keine namhafte Verdickung; es nimmt
nur die Zahl und, bis zu einer gewissen charakteristischen Grenze,
die Weite der Maschen des Gitterwerkes zu. Bei verwandten
Gattungen und innerhalb einer Gattung steht die Dicke der
Balken und die Weite der Maschen in umgekehrtem Verhältnis
zur Entwickelung des Lichtsinnes. Als eklantante Beispiele dafür
will ich vergoldete Augenschnitte bei Zrrudo und Haemopis
Savigny zum Vergleich demonstrieren.

Die gemeinsamen Merkmale kommen bei den Lichtzellen
der Hirudineen in drei verschieden Formen zum Ausdruck, und
es lassen sich drei Typen von Lichtzellen aufstellen, zwischen
welchen allerdings die jungen Entwickelungsstadien und die
späteren postembryonalen Veränderungen gewisse Uebergänge
bemerken lassen:

Typus Pseudobranchellion: Verwirklicht die niedrigste
phylogenetische Stufe der Lichtzellen der Hirudineen. Ver-
hältnismässig kleiner, kugeliger Glanzkörper in der einen Hälfte
der Zelle. Sehr grosser Kern seitlich vom Glanzkörper in der
anderen Hälfte der Zelle. Die Neurofibrille tritt von der Seite des
Kernes ein. Ein einheitliches Neurofibrillengitter umgiebt Kern
und Glanzkörper; das Gitter läuft hinter dem Glanzkörper in
mehrere freie Neurofibrillen aus, welche die Zelle zu verlassen
scheinen. Kommt auch bei Vephelis (und, mit bohnenförmigem
(rlanzkörper, bei Glossiphonta) vor.

Von Apathy, Die drei Formen von Lichtzellen bei Hirudineen. 72/5

Diesen Typus will ich in einem Hämateinpräparat nach
Fixierung mit Pikrinschwefelsäure demonstrieren. Figur 6 ist
eine halbschematische Abbildung einer mittelgrossen Lichtzelle
von Pseudobranchellion bei einer 1000fachen Vergrösserung.

Typus Pontobdella: Verwirklicht die mittlere Stufe. Etwas
excentrischer mittelgrosser Kern. Mehrere meist bohnenförmige
Glanzkörper, die den Kern nach innen zu umgeben und ihre
Konkavität dem Kern zuwenden. (In alten Tieren können
mehrere Glanzkörper zu einer unregelmässigen Form verschmelzen,
welche dann einen grösseren Teil der Lichtzelle einnimmt). Ein-
trittstelle der Neurofibrille nicht immer von der Kernseite. Zwei
flächenhaft ausgebreitete Neurofibrillengitter und zwar ein Innen-
gitter mit engeren Maschen, den Kern, als geschlossene Gitterkugel,
dicht umgebend, und ein Aussengitter mit weiteren Maschen an der
Peripherie der Zelle, durch radiäre Neurofibrillen mit dem Innen-
gitter verbunden. (Paratangentiale Verbindungen zwischen den
radiären Fibrillen und Anastomosen auch zwischen diesen Ver-
bindungen können, besonders bei alten Dranchellion, vorkommen,
und dann ist ein besonderes Aussengitter nicht mehr ausgeprägt):
Pontobdella, Branchellion, Cystobranchus und andere Ichthyo-
bdelliden.

Diesen Typus will ich in Goldpräparaten, bei Aranchellion
nach Sublimat-, bei Portobdella nach Sublimat-Osmium-Fixierung
demonstrieren. Figur 7 ist eine schematische Darstellung dieses
Typus bei 1ooofacher Vergrösserung.

Typus Zırudo: Verwirklicht die höchste Stufe. Sehr
grosser einheitlicher, durch Anhäufung des Protoplasmas an einer
Stelle nierenförmig mehr oder weniger eingebuchteter Glanzkörper.
Das sonstige Protoplasma bildet eine sehr schmale peripherische
Zone der Lichtzelle. Kern klein, peripherisch, etwas abgeplattet,
nie in dem protoplasmatischen Vorsprung, mit diesem weiter
gegen die Mitte der Zelle gerückt. Eintrittstelle der Neuro-
fibrille verschieden. Ein gemeinsames, Kern und Glanzkörper um-
spinnendes, ringsum geschlossenes Neurofibrillengitter dicht unter
der Oberfläche der Zelle in einer Lage ausgebreitet. Einzelne
dickere Balken können in den protoplasmatischen Vorsprung ein-
treten. Sehr feine radiäre Neurofibrillen scheinen aus dem
Gitter und aus der Zelle herauszutreten: Z/ırudo, Haemopis
Savigny (= Aulastoma Moquin-Tandon).

Diesen Typus will ich in Groldpräparaten nach Sublimat-
Alkohol-Fixierung bei ZZrudo und Æ/aemopis demonstrieren.
Figur 8 ist eine halbschematische Darstellung einer mittelgrossen
Lichtzelle von //ırudo bei 1000facher Vergrösserung.

726 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Verzeichnisder genauen Titeldererwähnten Arbeiten.

1884. Apäthy, Stefan, Studien über die Histologie der Najaden. (Ungarisch:
Tanülmäny a Najadeäk szövettanäröl.) Naturwissenschaftliche Abhandlungen, Ungarische
Akademie der Wiss., Budapest, Bd. XIV, p. 121, 102 Fig. (Ertekezések a Természettu-
domanyok köreböl. Magyar. Tud. Akad.)

1885. Derselbe, Wachstum und Regeneration des glatten Muskelgewebes.
(Ungarisch: A sima izomzat gyarapodäsa és pötlödäsa.) Ebenda, Bd. XV, p. 1—24,
26 Fig.

1887. Derselbe, Studien über die Histologie der Najaden. Biologisches
Centralblatt, Bd. VII, p. 621—630. (Auszug der Arbeit von 1884.)

1889. Derselbe, Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformiert
werden? (Histologisches und Histogenetisches.) Ebenda, Bd. IX, p. 527—538,
600— 608, 625—648.

1891. Derselbe, Ueber den histologischen und physiologischen Unterschied
zwischen Nervenzellen und Ganglienzellen. (Ungarisch: A düczsejtek és az idegsejtek
közötti különbsegröl.) Therapie, Budapest (Gyögyäszat), Jahrg. 1891, p. 17.

1891. Derselbe, Ueber die Schaumstruktur, hauptsächlich bei Muskel- und
Nervenfasern. Biologisches Centralblatt, Bd. XI, p. 78—88.

1892. Derselbe, Contractile und leitende Primitivfibrillen. Mitteilungen a. d.
zoologischen Station zu Neapel, Bd. X, Heft 3, p. 355—375, Taf. 24.

1895. Derselbe, Ueber das leitende Element des Nervensystems und seine
Lagebeziehungen zu den Zellen, bei Wirbeltieren und Wirbellosen. Compte Rendu
des séances du troisieme congrés international de Zoologie, Leide, 16.—21. Sept. 1895,
p. 132— 136.

1897. Derselbe, Das leitende Element des Nervensystems und seine topo-
graphischen Beziehungen zu den Zellen. Mitteil. a. d. zool. Station Neapel, Bd. XII,
p- 495— 748, Taf. 23— 32.

1898. Derselbe, Bemerkungen zu Garbowski’s Darstellung meiner Lehre
von den leitenden Nervenelementen. Biologisches Centralbl., Bd. X VIII, p. 704—713

1898. Derselbe, Ueber Neurofibrillen. Proceedings of the IV. international
congress of Zoology, Cambridge, p. 125— 141.

1898. Derselbe, Die postembryonalen Veränderungen der leitenden Elemente des
Nervensystems. Ertesitö. Sitzungsberichte d. med. naturw. Sektion des Siebenbürgischen
Museumvereins, II. naturw. Abt., Bd. XX, p. 107.

1900. Derselbe, Ueber postembryonale Vermehrung und Wachstum der
Neurofibrillen. Anatomischer Anzeiger, Supplementband zu Bd. XVIII, p. 211 — 213.

1901. Beer, Theodor, Ueber primitive Sehorgane. Wiener klinische Wochen-
schrift, Jahrg. 1901, No. 11, 12 und 13.

1896. Hesse, Richard, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfin-
dung bei niederen Tieren. I. Die Organe der Lichtempfindung bei den Lumbriciden.
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, Bd. LXI, p. 393--419, Taf. XX.

1897. Derselbe, Dasselbe, II. Die Sehorgane der Hirudineen. Ebenda,
Bd. LXII, p. 247—283, Taf. 33-—34.

1898. Derselbe, Dasselbe, IV. Die Sehorgane des Amphioxus. Ebenda,
Bd. LXIII, p. 361—369, Taf. 24.

1892. Lenhossek, Michael, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln
Nervenfasern bei Zumbricus. Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd. XXXIX,
p. 102—136, Taf. 5.

1900. Ruffini, A., Apathy, St., Sulle fibrille nervose ultraterminali nelle
piastre motrici deli’? uomo. Revista di patologia nervosa e mentale. Anno 1900,

P- 433—444.

Diskussion zum Vortrage Von Apathy’s.

~I
iS)
I

Diskussion.

Herr Professor Dr. C. Chun (Leipzig):

Darf ich fragen, welche physiologische Rolle der Vortragende
dem sogenannten Grlaskörper zuerteilt.

Herr Professor Dr. St. von Apathy (Kolozsvar):

Ich kann über die Rolle des Glanzkérpers (Glaskörpers)
nichts Bestimmtes mitteilen. Sie sind specielle Organe der Licht-
zellen, müssen also irgendwie im Dienste der Lichtreception
stehen. Ihre zwei hauptsächlichsten Bestandteile a) die stark
brechende kugelige oder wenigstens von krummen Flächen be-
grenzte Grundmasse mit dem Binnenkôrper, b) die radiären
Stiftchen, spielen dabei wohl eine verschiedene Rolle. Erstere
kann eine gewisse brechende, zerstreuende oder konzentrierende
Wirkung auf die Lichtstrahlen haben, deren Wirkung auf gewisse,
je nach der Richtung der Lichtstrahlen verschiedene Punkte der
Stiftchenzone verstärken oder diese Wirkung auf die ganze
Stiftchenzone ausbreiten. Dazu müsste man die Lichtbrechungs-
verhältnisse der verschiedenen Bestandteile der Lichtzelle genauer
kennen. Die Stiftchen selbst mögen das eigentliche specifische
Sinneselement sein. Sie erinnern etwas an die basalen Teile
der Sinnesfortsätze der epidermalen Sinneszellen der Hirudineen
und Lumbriciden. Es liegt wohl nahe die Lichtzellen phylo-
genetisch aus einer Gruppe miteinander verschmolzener epider-
maler Sinneszellen herzuleiten, welche an ihrer Oberfläche, wo
die Sinnesstiftchen hervorragen, eine grössere Menge stark
brechender und weicher Cuticularsubstanz secernieren und anhäufen.
Durch allmähliche Einsenkung der distalen Seite der Gruppe, in
Verbindung mit dem Verlassen der Oberfläche der Epidermis,
mag die secernierte Masse in die Tiefe gesunken und von den
Stiftchen umwachsen worden sein. Die stark brechende Masse
wäre demnach eine sehr wasserhaltige Cuticularsubstanz, die Kon-
turen des Glanzkörpers entsprächen der ursprünglichen distalen
Endfläche der verschmolzenen Zellen. Ich möchte indessen be-
tonen, dass ich gar keine ontogenetischen Zeichen einer solchen
Phylogenese finden kann. Wenn es überhaupt gestattet ist, die
Glanzkörper mit den Stäbchen und Zapfen der Wirbeltiere zu
vergleichen, so möchte ich die Stiftchen mit den durch Nach-
vergoldung in den Stäbchen und Zapfen von 77ifon besonders
schön darstellbaren parallelen Fibrillen und die stark brechende
Substanz des Grlanzkörpers mit der die Fibrillen verkittenden und
das Aussenglied bildenden Substanz vergleichen.

Herr Professor Dr. R. Hesse (Tübingen):

Ich vermute, dass die Grlaskörper hier eine sekundäre, licht-
brechende Funktion haben, aber nicht recipierende Elemente sind,

28 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Herr Dr. A. Forel (Chigny bei Morges):
Hat Herr von Apathy diejenigen Embryonalzellen fest-
gestellt, welche seinen Neurofibrillen den Ursprung geben?

Herr Professor Dr. St. von Apathy {Kolozsvär):

Ich verweise auf meine früheren Arbeiten, in welchen ich
nachzuweisen oder wenigstens wahrscheinlich zu machen suchte,
was ich nach meinen neueren embryologischen Befunden bei
Hirudineen bereits feststellen zu können glaube, dass es nicht
die Ganglienzellen sind, welche die Neurofibrillen produzieren,
sondern besondere Nervenzellen. Die Nervenzellen kann
man von einer gewissen phylogenetischen Stufe an im entwickel-
ten Organismus deutlich von den Ganglienzellen und auch
von den Sinneszellen unterscheiden. Bei diesen Tieren, also
z. B. schon bei den Hirudineen, ist die Unterscheidung der
Nervenzellen von den Ganglienzellen schon sehr früh in der
Ontogenese möglich. Schwerer und erst später möglich ist die
Unterscheidung der Nervenzellen und der Gliazellen. Ich
glaube sogar für die Hirudineen feststellen zu können, dass
dieselben Zellen anfangs sowohl Neurofibrillen als auch Glia-
fibrillen produzieren. Später verlegen sie sich ausschliesslich auf die
weitere Vermehrung entweder von Gliafibrillen oder von Neuro-
fibrillen. Für die Sinneszellen liegt nichts vor, was darauf hin-
deuten würde, dass sie selbst die in ihnen später nachweisbaren
Neurofibrillen produzieren würden, obwohl sie schon früher als
manche Ganglienzellen mit solchen versehen sind. Es ist wohl
anzunehmen, dass auf früheren phylogenetischen Stufen dieselben
Zellen, die sich aus dem ektodermalen Epithel herausdifferen-
zierten, die Rolle von Sinneszellen, Nervenzellen, Gliazellen und
Ganglienzellen spielten. Sowohl histogenetische als auch ver-
gleichend histologische Befunde zeigen, dass sich zuerst die
Sinneszellen, und zwar als epidermale Sinneszellen, besonders
differenziert haben. Am spätesten wurde die Funktion der
Neurofibrillenbildung und die der Gliafibrillenbildung auf vonein-
ander verschiedene Zellarten verteilt, nachdem es bereits be-
sondere Ganglienzellen gegeben hat. — Dass es nicht die Gang-
lienzellen sind, welche die Neurofibrillen produzieren, das be-
weisen übrigens auch die neueren, sich auf Wirbeltiere beziehen-
den Arbeiten von Beard, Raffaele, Dohrn und Bethe. Letzterer
hat auf experimentellem Wege gezeigt, dass die von mir seit jeher
als Nervenzellen betrachteten Schwann’schen Zellen die Neuro-
fibrillen bilden oder wenigstens neu zu bilden im stande sind.

Die Herren Professor Dr. R. Hesse (Tübingen) und Pro-
fessor Dr. C. Chun (Leipzig) machen hierzu einige Bemerkungen.

Herr Dr. R. Woltereck (Leipzig) hält alsdann seinen an-
Sekündigten Vortrag:

Verh. V. Intern. Zool. Congr. Von Apathy, Lichtzellen. Taf. I.

Aussengitter
_-~ Glanzkörper

Stiftehenzone

=4- Binnengitter

Neurofibrillen-
Gitter

-.- Zellkern

Neurofibrille

700
1
Kie-T. bindegew. Hülle
Lichtzelle. Branchellion. Lichtzelle,
Schnitt (Calotte). Branchellion. Spaltfibrillen

Schnitt,
Dieselbe Zeile
wie in Fig. I.

vais Glanzkörper

Teile des Neurofibrilien-
Gitters

Neurofibrille

>.” Glanzkürper

~~ *
Balken des = ) Binnengitter

Gitters im
Querschnitt

Be Zellkern

3 700
Ss Fig. 4. 1
su ig Lichtzelle.
: unge Pontobdella.
Fig. 3. Je Schnitt

Lichtzelle. Dranchellion. Schnitt.
Dieselbe Zelle wie in Fig. 1.

>
i
.
.
.
*
= ‘

Verh. V. Intern. Zool. Congr. Von Apathy, Lichtzellen. Taf, I.

Glanzkörper

f Stiftehenzone
à Binnenkörper
=== Zellkerne mit
Binnengitter |
Neurofibrille \ : Mis Zeilkern
|
en Neurofibrille

100
| I Fig. 6. perifibr. Mantel
Hiss 5. Lichtzelle,
Teile von Lichtzellen. Pontobdella. Typus: Pseudobranchellion. 1000
Derselbe Schnitt wie in Fig. 4. 4
me x S\ Zellkern
/ : 1. le
LS; | Se VAS © Glanzkürper
=. Glanzkörper y VORTEX | A2 Ys
‘ y : ae > aa protopl.
S— RE & A a! : Hücker
- Stiftchenzone is NIEREN A 344 Stiftchen-
15! be \ 41 zone
Zellkern \ D un | / à
Binnengitter Ke V L° | le
Aussengitter & DR Se ee _
2 = ALE) \ Les Neurofibrills
Neurofibrille
Fig. 8. perifibr,
Fi perifibr. Mantel Lichtzelle, Typus: ///rudo, Mantel
ig, 7. J
Lichtzelle,
Typus: Pontobdella. 1000
1 1000
1

Woltereck, Zwei Entwickelungstypen der Polvgordius-Larve. 729

Ueber zwei Entwickelungstypen der Polygordius-Larve').
Von R. Woltereck (Leipzig).

Meine Herren!

Nach der herrschenden Auffassung ist die Entwickelung
der berühmten Lovén’schen Larve zum Zolygordius im wesent-
lichen ein Umbildungsprozess. Besonders die klassischen Unter-
suchungen Hatschek’s?) haben gezeigt, wie das Analende der
kugligen Lage als Wurmzapfen auswächst, in welchem dann, von
den Mesodermstreifen ausgehend, Segmentierung auftritt. Bei
fortschreitendem Längenwachstum des Wurmkörpers soll dann
die sog. „Kopfblase“, i. e. die larvale Leibeswand, mehr und
mehr schrumpfen und so allmählich zum Kopf des jungen
Annelids werden.

Weniger bekannt ist ein zweiter Entwickelungstypus dieser
Archanneliden-Gattung, den wir im Gegensatz zu der Hatschek-
schen rein mediterranen Form besonders in der Nordsee an-
treffen.‘ Hier wird der Wurm innerhalb der Larvenhaut angelegt
und aufgefaltet, um bei erlangter Reife die Larvenhülle zu ver-
lassen. Die Grundzüge dieser Entwickelung sind bereits durch
Metschnikoff*) und Rajewski‘) beschrieben, Genaueres über
Histologie, Ontogenie und Metamorphose ist neuerdings’) bekannt
gegeben und soll heute namentlich hinsichtlich des anderen
mediterranen Entwickelungstypus einige Ergänzungen erfahren.
Es zeigte sich, dass bei der „Nordsee-Larve“ die ganze Anlage
des Wurmkörpers innerhalb der Larvenhaut den After ring-
förmig umgiebt. Von diesem Ringwulst aus wachsen vier Falten-
systeme in das Blastocöl vor. Die grosse ventrale und die
kleinere dorsale Falte zerlegen sich später in zahlreiche Sekundär-
falten, welche dann die Leibeshöhle prall ausfüllen; die beiden
zarten seitlichen Falten stellen nur die Verbindung zwischen
ihnen her und falten sich nicht weiter.

Der Wurmkopf entsteht ganz unabhängig vom Rumpf im
Anschluss an die Scheitelplatte der Zrochophora. Die aneinander

ı) Die zugehörigen 6 Abbildungen sind leider bei dem Brande des Geschäfts-
hauses von Meisenbach, Riffarth und Co, in Leipzig vernichtet worden und konnten,
da der Autor im Auslande abwesend war, nicht mehr ersetzt werden.

2) Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. I, VI.

3) Bull. Acad. St. Petersb. XV.

4) Ber. Ges. d. Fr. d. Naturk. zu Moskau X.

5) Woltereck, Habil.-Schr. Leipzig 1901. Ausführlicher in Zoologica, Heft 34:
Trochophora-Studien I (E. Nägele 1902).

730 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.
gehörigen Hinterränder des Kopfes und Vorderränder des Rumpfes
sind auch zur Zeit der Reife weit voneinander entfernt, physio-
logisch verbunden sind Kopf und Ventralfalte durch die zwei
langen Seitennerven, die von der Ganglienmasse des Kopfes zum
Bauchstrang ziehen, ferner durch die diesen Nerven konform
verlaufenden Seitenmuskeln; Kopf und Dorsalfalte stehen nur
durch den unpaaren Rückenmuskel, der sich in letzterer in die
beiden dorsalen Längsmuskelstränge aufteilt, in Verbindung.

Aus der reifen Larve, welche noch eine Zeitlang umher-
schwimmt, ohne sich wegen der Kompression des Darmkanals
durch die Wurmfalten noch recht ernähren zu können, geht der
Wurm durch eine rasch verlaufende Metamorphose hervor.
Dieselbe ist durch die Zahl der mitwirkenden Faktoren ziemlich
kompliziert, hier sei nur erwähnt, dass den Anlass der Bruch
von vier Muskelbändern giebt, welche die Wurmfalten in ihrer
Lage bisher fixierten. Wichtig ist ferner eine enorme Kontraktion
der Trochringmuskeln, und endlich die ebenso starke — ca. '4/,,
der ursprünglichen Länge betragende — Verkürzung der zwei
Seitenmuskeln und des Dorsalmuskels. Dadurch werden die
zusammengehörenden Kopf- und Rumpfränder aneinander heran-
gerissen. Die Larvenhaut beseitigt der Wurm, indem er sie
auffrisst oder durch sie hindurchkriecht wie durch eine Tonne.

Wie Sie sehen, ist diese Entwickelungsform prinzipiell ver-
schieden von der eingangs skizzierten Umbildung der Loven-
schen Larve!) in den Wurm, speziell was die Bildung des Kopfes
anbelangt. Nun sind aber die beiden Wurmarten, die durch
beide Bildungsweisen entstehen, so gleich, dass wir z. B. Polygordius
neapolitanus (Mittelmeertypus) und P. Jdacteus (Nordseetypus)
kaum unterscheiden können.

Es ist daher nichts weniger als erstaunlich, dass eine neue
Untersuchung des Entwickelungsganges der „Mittelmeerlarve“?),
speziell ihrer bisher unbekannten frühesten und ihrer reifsten
Stadien ergab, dass wir auch hier wie bei der „Nordseelarve“
berechtigt sind, von einer Entstehung des Wurmes durch Neu-
bildung (im Sinne der Entwickelung Zrldrum-Nemertine) zu
sprechen. Dafür sprechen besonders zwei Gruppen von Thatsachen,
die ich hier wenigstens im Auszuge mitteilen möchte, nämlich
1. die Anlage und das erste Verhalten der Kopf- und
Rumpfkeime, und 2. die schliessliche Verwandlung der
Larve in den Wurm.

1) Das Original der „Loven’schen“ Larve gehört übrigens merkwürdigerweise
dem Nordseetypus an; Lovén übersah die dünne Larvenhaut ausserhalb der Falten und
beschrieb diese als Segmentierung der Larve.

2) Ausführlicher Bericht über die Lebensgeschichte derselben vom Ei bis zur
Metamorphose erscheint demnächst in den „Zoologica“ (Zrochoph.-Stud. I).

Woltereck, Zwei Entwickelungstypen der Polygordius-Larve. 731

Ad.ı. Nachdem die Furchung, welche zunächst streng äqual,
i. ü. von vornherein nach dem Spiraltypus Wilson’s (Nereis etc.)
verläuft, eine Gastrula geliefert hat, tritt alsbald das charakte-
ristische Aufwärtswandern des Urmundes zum Aequator und die
Umbiegung des Urdarmes nach dem späteren Afterpol auf. Bei
diesem Stadium (das der „Protochula* Hatschek’s entspricht)
sehen wir nun zwischen Urmund und Afterpol einige Zellen aus
dem Ektoderm ins Blastocél vorragen, welche nicht nur die
Mesodermanlagen, sondern die erste Anlage des Wurmrumpfes
überhaupt darstellen dürften. Bei nicht viel älteren, kaum
grösseren Larven, die pelagisch gefunden wurden, sehen wir
nämlich vor dem Afterpol (der Enddarm ist noch nicht durch-
gebrochen) diese distinkten Zellen wieder, nunmehr ein kleines
Wimperbüschel in der Mitte tragend. Besondere Urmesoderm-
elemente sind auf diesem Stadium noch nicht differenziert.
Dagegen finden wir bei wenig älteren Larven (nunmehr mit
After) am Vorderrande dieses präanalen „Rumpfkeims“ rechts
und links je eine grosse rundliche Zelle austreten.

Diese auffälligen Zellen sind sicherlich die Urmesoblasten,
wie ihr weiteres Verhalten zeigt. Dasselbe ist zunächst recht
auffallend: Die beiden Zellen entfernen sich, der Larvenhaut von
innen frei anliegend, eine Strecke weit vom Rumpfkeim; dabei
zeigen sie deutlich amöboide Form und rechts und links stets
verschiedene Gestalt und Lage. Nur wenn sie in Teilung be-
griffen sind, erscheinen sie kugelrund, die Teilungen sind stark
inäqual und liefern nach hinten zu (analwärts) ca. 5—7 kleine
Zellen, welche mit der Mutterzelle jederseits einen richtigen kleinen
Mesodermstreif darstellen, nur in inverser Lagerung, da der
Mesoteloblast dem Anus am fernsten liegt. Wirklich findet nun
auch eine Drehung jedes Streifens um 180° statt, wiederum unter
amöboiden Formen und rechts und links stets verschieden !).

Auf die Einzelheiten der Organogenese kann hier natür-
lich nicht näher eingegangen werden. Besonders die ausser-
ordentlich früh erfolgende Entstehung der larvalen Nephridien und
ihre Weiterentwickelung ist sehr eigentümlich, ebenso die Bil-
dung der ersten Muskelfasern, die ebenfalls in diese Periode
fällt. Der präanale Ektodermkeim hat währenddessen sich nur
wenig verändert, erst nachdem die Urmesoblasten wieder an

1) Trotz fehlender direkter Beobachtung kann an einer selbständigen amöboiden
Bewegung dieser Zellen kaum gezweifelt werden, denn nicht nur in jeder Larve, son-
dern bei jedem der beiden Teloblasten einer Larve sind die Pseudopodien anders ge-
formt und ist die Lage im Blastocöl und die Stellung zu den Tochterzellen eine andere.
Auf die Beziehungen dieses Befundes zur phylogenetischen Auffassung der Urmeso-
dermzellen kann hier nur hingedeutet werden, bekanntlich hat man schon lange aus
theoretischen Gründen Beziehungen zu den Keimzellen der Cölenteraten vermutet
(Hatschek, Eisig, E. Meyer).

2 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Zweite Sitzung.

seinen Vorderrand, dann an seine Innenfläche (also in ihre be-
kannte, typische Lage) gelangt sind, beginnt in ihm stärkere Zell-
bildung. Diese führt zu einer Umw achsung des Afters von bei-
den Seiten, wobei vielleicht auch einige Zellen der Larvenhaut in
die Neubildung miteinbezogen werden, und schliesslich kommt
eine ringförmige Rumpfanlage zu stande, wie wir sie auch bei
der Nordseelarve fanden.

Wenn dann der ringförmige Keim zu einem Kegel aus-
wächst, an dessen Innenseite die nunmehr in Segmentierung be-
griffenen Mesodermstreifen mit wohlausgebildeten Nephridien
liegen, so ist das Stadium erreicht, das und dessen weitere Ent-
wickelung uns durch Hatschek, Fraipont, E. Meyer be-
schrieben ist.

Gleichzeitig mit der Rumpfkeimanlage hat die Kopfbildung
begonnen, ebenfalls im Anschluss an Sinnesorgane der Larve
(wenn wir den Wimperschopf des Rumpfkeims so auffassen
wollen). Es sind drei Kopfkeime vorhanden, zunächst das schon
bei der Gastrula und Protochula auffallende Scheitelorgan mit
seinen riesigen Geisseln, sodann zwei asymmetrische Augen-
anlagen, von denen die rechte dicht am Scheitelorgan, die linke
mitten zwischen diesen und dem Prototroch entsteht. Beide
stellen eine Wucherung dichtgedrängter Ektodermzellen dar, in
deren Mitte der kleine rote Augenfleck gelegen ist. Diese beiden
Keime liefern das seitliche Epithel des Wurmkopfes, während
die Tentakeln und vor allem das Oberschlundganglion im An-
schluss an das Scheitelorgan entstehen. Bei der jungen Larve
der Autoren (mit keimendem Rumpfzapfen) haben sich die drei An-
lagen längst zu der ovalen „Scheitelplatte“ zusammengeschlossen,
in der alsbald die Anlagen der Tentakeln und Wimpergruben
auftreten.

Ad. 2. Die Metamorphose verläuft bei der Mittelmeerlarve
naturgemäss viel allmählicher, als wir es oben für die Nordseeform
skizzierten. Aber auch hier entsteht der Gewebebestand des Wurmes
ganz vorwiegend durch Neubildung unter Ausschluss des speziell
larvalen Zellmaterials. Der Verlauf ist etwa folgender: Die flachen
Zellen der umfangreichen Hemisphären werden durch Kontraktion
der zahlreichen subepithelialen Muskeln zusammengedrängt, wobei
sie kleiner und dicker werden, während ihr Plasma blasig und
körnig erscheint, ihr Kern degeneriert, ihre Konturen verschwinden.
Nur die Wimperreifen bleiben intakt, zwar wird ihr Durchmesser
mehr und mehr reduziert, aber die Zellen bleiben bis zuletzt
funktionsfähig.

Bei einer reifen Larve nehmen die Troche fast den ganzen
Raum zwischen Kopf und Rumpf ein, nur durch zwei schmale

Woltereck, Zwei Entwickelungstypen der Polygordius-Larve. 733

Gürtel von ehemaligem Larvenepithel von diesen getrennt. Auch
die reife Larve schwimmt noch frei umher.

Nun erfolgt der gleiche, nur vereinfachte Vorgang wie bei
der Nordseelarve: Durch Kontraktion der Kopf und Rumpf ver-
bindenden 3 Muskelzüge gelangen Kopf- und Rumpfränder in
Berührung; sie verlöten unter Ausschluss des Gürtels von Wimper-
zellen, welcher nebst anhängenden Epithelresten den Wurmkopf
nun wie ein Ring umgiebt. Der Wurm sinkt zu Boden und be-
freit sich dabei von diesem Rest seiner Larve durch Auffressen
oder Hindurchkriechen — ganz wie seine Verwandten in der Nord-
see. Gleichzeitig hat auch eine durchgreifende Neubildung am
Darm stattgefunden. Mund und Oesophagus waren schon vorher
regeneriert, jetzt wird auch der kuglige Darmabschnitt, welcher
der Larvenblase angehörte, durch Neubildung vom Schlunde
aus ersetzt. Für Detailschilderung fehlt uns hier die Zeit.

Das Ueberraschende an unseren beiden Entwickelungstypen
ist bei der Uebereinstimmung der Endprodukte nicht die prin-
zipielle Gleichheit der Entwickelung, sondern vielmehr die trotz-
dem starken Verschiedenheiten, welche wir in der Entwickelung
und zumal in der Histologie der Larventypen finden. Hier kann
ich heute nur ganz auszugsweise berichten: Mit der Verschieden-
heit des Entwickelungsganges hängen naturgemäss zahlreiche
Unterschiede in der Bildung und Anordnung der Organe zu-
sammen, für welche es nicht gleichgiltig sein kann, ob der
Wurmkörper in seiner natürlichen Form frei hervorwächst oder
ob seine Teile sich in die verschiedenen Blastocölabschnitte
hineinzwängen müssen, soweit der Darm Platz frei lässt. Hin-
gewiesen sei nur auf die Anordnung der mesodermalen Organe,
z. B. der Dissepimente, welche bei der Nordseelarve als je zwei
kompliziert gelagerte lange Bänder angelegt werden, ferner auf den
Mitteldarm derselben Larve, welcher auch bei der reifen Larve
ungefaltet ist und sich plötzlich auf das 5—6fache seiner Länge
ausdehnen muss. Auch die Ausmündung des Darmes bei dieser
Larve ist ganz abweichend, da ausserhalb des eigentlichen Afters
noch ein Blastocölabschnitt („Periproktraum“) und die Afteröffnung
der Larvenhaut zu passieren ist.

Auch die Histologie beider Larven ist eine wesentlich ver-
schiedene. Abgesehen von Unterschieden im Bereich der Musku-
latur, der Drüsen u. s. w., will ich nur auf das Nervensystem
und die Nephridien hinweisen.

Beide Larventypen besitzen ein eigenartiges (wie es scheint,
sehr ursprüngliches) Nervensystem, das aus einem diffusen
Ganglienplexus, dem centralen Scheitelorgan, den 8 Radiärnerven
und den Ganglienringen der Troche besteht.

Die 8 Radiärnerven ziehen vom Centrum zum Prototroch,
2 davon, die Seitennerven, ziehen weiter auf die Ventralseite

734 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

herab. Alle sind bei der Nordseelarve stärker entwickelt als
bei der Mittelmeerform, welcher andererseits eine grössere Regel-
mässigkeit in der Ausbildung der Ganglienzellen zukommt, deren
sie 4 in bestimmter Anordnung besitzt, während bei der anderen
Form die Zahl viel grösser und wie die Lage variabler ist.

Die Nephridien zeigen die auffälligsten Unterschiede.
Bei der Mittelmeerlarve finden wir die bekannten einzelligen
Köpfchen, deren jedes einige geschlossene Röhrchen trägt. Im
Inneren dieser Tuben bewegt sich eine distal’ basierende Geissel,
die bis in den Ausführgang zu verfolgen ist. Zwischen den
Röhrchen befindet sich ein Plasmasaum. Solcher Köpfchen sehen
wir je 3—4 an den Enden eines zweischenkligen Kanals sitzen,
der mit einem feinen Loch nach aussen mündet. Der eine
Schenkel liegt dem Retraktor der Scheitelplatte an, der andere
liegt seitlich horizontal, also rechtwinklig zu dem ersteren. Neben
dem horizontalen Kanal kommt später jederseits noch ein zweites
Kanälchen mit 2—3 Köpfchen zur Ausbildung.

Die Nephridien der Nordseelarve sind ebenfalls zwei-
teilig. Die „Hauptnephridien“ stellen 2 ovale, aber je ca.
7- bis 15-zellige Köpfchen dar, die ebensoviele Röhrchen tragen.
Sie liegen ventral dicht an der Leibeswand, in der auch die Aus-
führgänge verlaufen. Die ,Seitennephridien“ sind 2 viel-
zellige Horizontalgänge, welche den Seitenfalten aufliegen und
in ihrem ganzen Verlauf zahlreiche solche Tuben, jede von einem
zarten Plasmastrang umgeben, tragen. Sie erinnern kaum mehr
an die bekannten Nephridien der mediterranen Form, auf die sich
auch die Hauptnephridien schon ihrer Lage wegen, nur schwer
zurückführen lassen.

Die histologischen Unterschiede erklären sich natürlich auch
hier aus den Funktionsunterschieden der Organe. Die Larven-
haut der Nordsee-Larve hat ungleich mehr zu leisten, da sie den
Wurm noch beherbergen und schützen soll, daher die dickere
Cuticula, das viel dichtere Muskel-, Drüsen- und Gangliennetz.
Das Blastocöl muss die Wurmfalten aufnehmen, daher die
viel stärkere Ausbildung der Exkretionsorgane. (Nephridien und
Epitheldrüsen).

Ich habe Ihnen diese histologischen Unterschiede wenigstens
skizziert, um noch von einer andere Seite die völlige Unab-
hängigkeit zu beleuchten, welche hier zwischen Larve und „Imago“
besteht. Nicht nur haben beide fast keine funktionierende Zelle
gemeinsam, sondern die pelagische Larve variiert und verändert
sich auf.eigene Faust, ja bildet einen ganz neuen Modus der
Wurmbildung heraus, ohne dass dieser Wurm selbst dabei sich
irgend wesentlich modifizierte, nur in den Potenzen seiner Keim-
zellen stecken die Unterschiede. Wir werden unwillkürlich an

Woltereck, Zwei Entwickelungstypen der Polygordius-Larve. 735

jene Schmetterlinge erinnert, deren Raupen verschieden sind,
während die Imagines sich gleichen.

Aber wichtiger als diese Unterschiede der beiden Larven-
formen ist wohl ihre gemeinsame Abweichung von der geläufigen
Entwickelungsart der Anneliden.

Wenn wir überhaupt vergleichen wollen, so hat sich — ab-
gesehen von den fernerliegenden Imaginalscheiben der Insekten —
wohl schon mehrfach der Vergleich mit Nemertinen, auch Echino-
dermen und zumal mit den Kopf- und Rumpfkeimen der
Gnathobdelliden !) aufgedrängt. Auch auf Mifraria, Actinotrocha,
Sipunculus, Echiurus und die Nuculiden und Solenogastren unter
den Mollusken sei für heute nur kurz hingewiesen.

Immerhin möchte ich zum Schluss unserer Betrachtungen
konstatieren, dass ebenso wie im kleinen Kreise der Nemertinen
Pihdium — Désor'scher Typus — Cephalothrix — direkte Ent-
wickelung aufeinander folgen, wir eine ähnliche Reihe auch in dem
grossen Kreise der Zrochophora-Tiere finden werden. Jeden-
falls können wir nicht sagen, dass die Annelidenlarve sich durch-
weg direkt in den Wurm umwandelt, sondern wir sehen schon
an der Wurzel des Annelidenstammes diese tiefgreifenden Neu-
bildungen, welche scheinbar so .unökonomisch und umständlich
wie möglich, doch einen grossen Nutzen gerade für die Tiere
bedeuten können, deren Lebensweise als Larve und Imago sehr
verschieden ist. Wir sehen im Keime zwei Embryonalgewebe
entstehen, von denen das eine die Larve aufbaut und bestimmt
ist, das zweite zu ernähren, so lange dieses ungestört und unver-
braucht durch die Lebensverrichtungen beschäftigt ist, die Organi-
sation des definitiven Tieres auszubauen. Ist der Ausbau beendet,
so ist das erste Gewebe verbraucht und wird resorbiert, beseitigt
oder, wenn möglich, verzehrt.

So ist es beim Prlıdium wie bei der Polygordius- Trochophora.
Während es aber bei den Nemertinen wahrscheinlich ist, dass
diese Entwickelungsform älter ist, als der Désor’sche Typus und
die direkte Entwickelung von Amphiporus etc, lässt sich für
Anneliden und Mollusken noch nicht übersehen, ob die Neubildung
bei Archanneliden etc. älter ist als die Umbildung bei Caprtella
zum Beispiel.

Immerhin ist bemerkenswert, dass wir es hier zum Teil
gerade mit den ursprünglichsten Formen beider Tierstämme zu
thun haben. Auch die altertümlichen, vielleicht an Coelenteraten,
speciell Ctenophoren-Vorfahren anklingenden Charaktere unserer

1) Von diesen ausgehend, hat neuerdings auch Brandes (Leuckart’s Parasiten-
werk: Hirudineen) die Aufmerksamkeit auf solche Neubildungsprozesse gelenkt und da-
bei die Vermutung geäussert, dass es sich ursprünglich um einen Generations-
wechsel zwischen Larve und Imago handle.

736 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.
Trochophora (Scheitelorgan, diffuser Ganglienplexus, 8 nervöse
Radien) kämen da in Betracht. Jedenfalls scheinen sie sich weit
schlechter mit einer sekundär abgeleiteten Entwickelungsweise
zu vertragen, als die durch Brutpflege u. a. häufig modifizierte
und reduzierte Larvenorganisation „typisch“ sich entwickelnder
Formen.

Herr Geh. Hofrat Professor Dr. J. W. Spengel (Giessen):

Ich habe eine der Nordseeform gleichende Larve in ganz
vereinzelten Fallen auch im Plankton von Neapel und Messina
angetroffen und weiss aus Gesprächen mit dem verstorbenen
Kleinenberg, dass auch dieser solche Larven gelegentlich be-
obachtet hat.

Herr Professor Dr. A. Pizon (Paris) halt nunmehr seinen
angezeigten Vortrag:

Pizon, Granules pigmentaires des Tuniciers. 737

Origine et vitalité des granules pigmentaires des
Tuniciers; mimétisme de nutrition.

Par A. Pizon (Paris).

J'ai fait connaître dans deux notes antérieures (Comptes-
Rendus de l’Académie des Sciences, août 1899 et Jan-
vier 1901), que la coloration des Tuniciers (Botryllidés, Disto-
midés, Cynthiadées, Clavelines etc.) est due à des granules pig-
mentés mesurant de 1 à 2 mw et animés de rapides mouvements
de rotation; j'ai montré en outre que ces granules proviennent,
au moins chez les Tuniciers bourgeonnants, de l'histolyse des élé-
ments cellulaires appartenant aux différentes générations d’asci-
diozoïdes qui meurent dans le cormus.

J'apporte ici quelques autres faits intéressants concernant
l’origine et la vitalité de ces mêmes corpuscules pigmentaires.

1. Origine. — Pendant l'histolyse (Botryllidés et
Distaplia) je wai jamais trouvé d'éléments englobés par des
amibocytes: au lieu d’être phagocytée au sens propre du mot,
une partie de la substance de ces éléments se dissout tout sim-
plement dans le plasma ambiant, tandis que le reste se trans-
forme en granulations pigmentaires.

La chromatine contribue à la formation du pigment: les
noyaux des éléments en régression perdent très tôt leur réseau
chromatique, le cytoplasme se teinte uniformément en rose par le
carmin et les premières granulations apparaissent.

Des granules antérieurement formés et se déplaçant libre-
ment dans le plasma pénétrent également dans les globules san-
guins et dans les éléments en histolyse.

2°, Vitalit& des granules. — Les corpuscules pigmentes
possédent, au moins au début de leur formation, et conservent
pendant quelque temps une vitalité propre, avec faculté de multi-
plication. Du pigment pris sur des ascidiozoïdes de Botryllus
violaceus en pleine dégénérescence, se multiplie temporairement
sur sérum et sur gélatine; les nouveaux granules sont incolores
ou légèrement jaunatres.

Chaque granule pigmenté se compose d’un corpuscule in-
colore de matière organique insoluble dans l'acide acétique , lal-
cool et le xyléne; puis d’une matiere colorante surajoutée, qui
s'atténue progressivement dans les cultures.

Le critérium de la vitalité des granules n’est pas fourni par
leur mobilité: le sublimé et le formol en solutions fixatrices, ou

V. Internationaler Zoologen-Congress. Er

738 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

bien une temperature de 140° et m&me de 170°, ne suppriment
pas leurs mouvements, mais leur enleve la faculte de se multiplier.

Ces granules repondent aux leucites des vegetaux et aux
bioblastes de certains auteurs.

3% Je confirme les recherches de Francotte sur le mime-
tisme de nutrition des Planaires vivant sur les cormus d’As-
cidies composées.

Herr Professor D. Bergendal (Lund) hält alsdann den
ersten seiner angezeigten Vorträge:

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl. 739

Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl.
Von D. Bergendal (Lund).
(Mit 2 Tafeln.)

In den Ausstellungsräumen ist eine Reihe aus Callineren
geschnittener mikroskopischer Präparate aufgestellt.

Hier möchte ich einerseits die Hauptzüge des Baues dieser
in gewisser Hinsicht so sonderbaren Form kurz darstellen, anderer-
seits aber auch einiges mitteilen, was ich seit dem Abschlusse
des Manuskriptes einer vor kurzem gedruckten Abhandlung über
diese Nemertine in Erfahrung gebracht habe. Vielleicht sind
diese neuen Thatsachen geeignet, die Verwandtschaft der Gattung
etwas aufzuklären. Ganz sicher vervollständigen sie in nicht
unwichtigen Beziehungen unsere Kenntnis derselben!)

Die meisten Callineren, welche ich bisher studieren konnte,
habe ich selbst während der Sommer 1888 und 1889 aus dem
Meere in der Nähe der schwedischen zoologischen Station,
Kristineberg in Bohuslän, gesammelt, aber einige Individuen hatte
ich auch daselbst im Jahre 1897 erhalten. Im ganzen habe ich
wohl gegen 20, meistens jedoch unvollständige Tiere untersuchen
können. Sie zeigten unter sich sehr geringe Variation. Wohl
waren sie verschieden gross, aber die grösseren waren auch recht
dünn, ungefähr 1/, mm dick. Ebenso war ihre Körperform ganz

gleich.
Im letzten Sommer konnte ich mich nun wieder — Dank
sei dem Direktor Herrn Prof. Théel — einen Monat auf der

Station aufhalten und beschäftigte mich daselbst hauptsächlich
mit Studien über unsere Palaeonemertinen. (sanz besonders wollte
ich einige Organe und Gewebe von Callinera in frischem Zu-
stande studieren, da ich das früher nicht machen konnte. Indessen
bekam ich gerade von Callinera so wenig Material, dass diese
Absicht nicht durchgeführt werden konnte.

Dagegen erhielt ich bei meiner Ankunft zwei kurz vorher
gesammelte und lebend aufbewahrte weissliche Nemertinen, die,
obgleich stark beschädigt, der Callinera sehr ähnlich waren.

1) In meinem Vortrage musste ich aus dem oben angegebenen Grunde auch die
typischen Bauzüge der Ca//inera berühren. Da jedoch der Bau dieser Form sowohl
in der jetzt ausgesandten Abhandlung (Ca/linera bürgeri Bgdl. etc. Kongl. Fysio-
grafiska Sällskapets Handlingar, Bd. XI, 1900, No. 5 und Bd. XII, 1901, No. 2)
ausführlich geschildert und abgebildet ist und ausserdem schon früher in einer vor-
läufigen Mitteilung (Zool. Anzeiger, Bd. XXII, 1900, No. 617) kurz dargelegt war,
werde ich hier hauptsächlich nur die Teile des Vortrages, welche sich nicht in diesen
Schriften vorfinden, wiedergeben. Diese werden aber hier ausführlicher besprochen,
da ich auch auf die vorgelegten Präparate und die denselben beigefügten Zeichnungen
und deren Erklärungen Bezug nehmen muss.

47*

740 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Am Abend des Tages vor meiner auf den nächsten Morgen fest-
gesetzten und nicht verschiebbaren Abreise bekam ich wieder
einige solcher Tiere, die zwar unvollständig, aber zum grössten
Teile in gutem Zustande waren.

Alle diese Tiere waren nun viel grösser als die von mir
bisher untersuchten Exemplare der Callinera birgeri. Sie waren
mehr als doppelt so dick, ja bis 11/, mm dick, und nach der
Länge der Organe zu beurteilen, waren sie auch viel länger ge-
wesen.

Aeusserlich zeigten sie die Verschiedenheit, dass hinter dem
langen dünnen Kopfe eine Halseinschnürung sich vorfand. Die-
selbe war bei den lebenden Tieren ganz deutlich und kann auch
bei den konservierten Exemplaren bemerkt werden. Selbstver-
ständlich tritt diese Einschnürung nach dem Füllungszustande der
Blutgefässe des Kopfes sehr verschieden stark hervor. Be-
merkenswert war auch, wie dünn der Kopf bei Streckungen ge-
macht wurde. Derselbe wurde fast wie ein dünnes Papier der
Unterlage angeschmiegt. Der Kopf kam mir ganz weich und
auch sehr durchscheinend vor. Das Vorderende des Kopfes war
wohl spitz, aber deutlich von einer queren Linie begrenzt.

Ausserdem traten in der Halsgegend weissliche Flecke
hervor, die auf das Vorhandensein von Cerebralorganen
hindeuteten. Da ich diese Sache bis jetzt nicht genügend
untersuchen konnte, gehe ich hier, so wichtig die Frage auch
sein mag, nicht weiter darauf ein, werde aber bei einer anderen
(relegenheit, so bald wie möglich, darauf zurückkommen.

In meiner Abhandlung über Callinera sind folgende Merk-
male als besonders beachtenswert hervorgehoben: ı. das Fehlen
besonderer Cerebralorgane; 2. die Ausbildung einer eigentüm-
lichen subepithelialen Zellenschicht .im Kopfe, welche Schicht
Nervenschicht genannt wurde, 3. das Vorhandensein von vier
starken Längsmuskelbüudeln in der vordersten Abteilung des
Rüssels und eines Muskelringes gleich hinter demselben, 4.
der sonderbare Muskelsack des Hinterendes der Rüsselscheide
und 5. die eigentümliche Lage der Blutgefässe in der vorderen
Vorderdarmregion. Ausserdem wurden genannt, wenn auch für
minder wichtig gehalten: der spitze Kopf, der unpaare Schlund-
nerv, die Anschwellung der dünren Grundschicht ausserhalb der
Nervenstämme, die Grösse des Gehirns, besonders der dorsalen
Ganglien und die Kürze der ventralen Commissur, die Anord-
nung der Blutgefässe im Kopfe und die Lage der Geschlechts-
drüsen. Alle diese Charaktere zeigten bei den vielen
Schnittserien der kleineren Form, die ich untersucht
hatte, keine oder (in der Anordnung der Blutgefässe im
Kopfe) nur sehr unbedeutende Variationen. Es ist deshalb
sehr interessant zu sehen, wie sich die wichtigeren dieser Bau-
verhältnisse bei den jetzt gefundenen abweichenden grösseren

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl. 741

Callineren verhalten. Denn dass diese grösseren, weissen Palaeone-
mertinen zu der Gattung Callinera gerechnet werden miissen
ergab sehr bald die Untersuchung einer Schnittserie. Die Muskel-
bündel und der Ringmuskel des Riissels, der wunderbare Muskel-
sack und die Ausbildung einer subepithelialen Schicht im Kopfe
erlauben darüber gar keinen Zweifel.

I. Die Lage der Blutgefässe in der Vorderdarmregion.

In den Textfiguren VI, VII und VIII der genannten Ab-
handlung sind Querschnitte aus dieser Region abgebildet.
Man sieht daselbst oben auf dem Darme, welcher eine ziemlich
gerade dorsale Grenzlinie zeigt, drei grosse Höhlen, von denen
die mittlere die Rüsselhöhle und die beiden seitlichen die grossen
Blutgefässe vorstellen. Die letzteren sind gewöhnlich grösser als
das Rhynchocoelom. Die Gewebsschicht zwischen den drei Höhlen
und dem Vorderdarme ist ziemlich dünn; man muss, wenn die
Vergrösserung nicht sehr stark ist, genau zusehen, um der
dünnen Schicht der Längsmuskelfassern gewahr zu werden.
Wie ganz anders auf der hier mitgeteilten Abbildung eines ähn-
lichen Schnittes (Fig. ı). Diese Abbildung zeigt vielleicht beim
ersten Ansehen kaum etwas Auffälliges betreffs der Lage der
Blutgefässe. Die Uebereinstimmung jenes Bildes mit demjenigen,
welchem wir bei den meisten Nemertinen begegnen, ist jedoch
nur scheinbar. Bei diesem Tiere sind nämlich die Blutgefässe
fast leer, und vor allen Dingen ist die Rüsselhöhle auch stark
zusammengezogen, weil der Rüssel ausgeworfen und damit
auch die Flüssigkeit des Rhynchocoeloms zum grössten Teile aus-
gepresst worden ist. Dafür bürgt schon die Dicke der Grund-
schicht und das hohe und gefaltete Epithel der Rüsselscheide.

Ausserdem sehen wir auch eine auffallend mächtige Muskel-
schicht zwischen den Blutgefässen und der Rüsselscheide einer-
seits und dem Darme andererseits. Diese Muskelschicht sendet
zwei bedeutende Fortsätze nach unten, welche die dorsale Wand
des Darmes stark einbuchten. In diesen Muskelfortsätzen ent-
decken wir leicht eine Bindegewebslamelle, dgw/ die sich nach
oben verbreitert und die mit dem Bindegewebe, welches die
Blutgefässe umgiebt, in Zusammenhang steht. Wird nun die
Rüsselhöhle bedeutend um den Rüssel erweitert, um Flüssigkeit
aufzunehmen, so müssen sich natürlich auch die Blutgefässe stark
vergrössern, was ihnen gerade durch das Vorhandensein des ge-
nannten elastischen Bindegewebes möglich wird, und das hier
so abweichende Bild wird dann ungefähr dasselbe Aussehen wie
auf den oben angeführten Abbildungen der Abhandlung ange-
nommen haben. So abweichend dieser Querschnitt zuerst er-

742 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

schien, so leicht ist es doch, denselben auf die für Callinera
normale Anordnung der Organe in dieser Region zu beziehen.

Bei anderen von diesen grösseren Tieren, die weniger be-
schädigt waren, und welche ihren Rüssel in der Rüsselhöhle be-
halten hatten, fand sich auch in dieser Region ungefähr das-
selbe Bild wie auf der Textfig. VII jener Abhandlung vor.

Merkwürdig genug scheint das Auswerfen des Rüssels auch
auf die Gestaltung der Blutgefässe im Kopfe selbst einzuwirken,
wie eine Vergleichung des citierten Textbildes VI mit Figur 2 ohne
weiteres bestätigt; dort liegen grosse Gefässe der Wand des
Rhynchocoeloms und der dorsalen Mundwand nahe an, hier sind
die Gefässe klein und von den beiden genannten Organen weiter
entfernt. Uebrigens scheint bei allen grösseren Tieren der Mund
relativ viel kleiner zu sein.

2. Einige Bemerkungen über die Muskulatur.

Die bedeutendere Grösse dieser Tiere sowie auch die Beob-
achtungen, welche bei den Tieren, die ihre Rüssel ausgeworfen
hatten, gemacht werden konnten, veranlassen folgende Bemer-
kungen.

Die Längsfasern, welche, von der mächtigen Längsfaser-
platte zwischen dem Darme und dem Rhynchocoelom ausgehend,
die Rüsselscheide umgeben, sind schon in der Vorderdarm-
region sehr deutlich und erstrecken sich auch da weit nach
oben. Auf der Fig. 1 stossen sie, (dılmf), beinahe in der dor-
salen Medianlinie, von beiden Seiten kommend, zusammen. Wäre
das Rhynchocoelom normal erweitert, würden sie jedoch eine
kleine dorsale Strecke frei lassen.

Schon in diesem vorderen Körperteil lässt sich ein dor-
sales Muskelkreuz nachweisen (Fig. ı dmk), ja, schon im
Kopfe sieht man ein solches Septum von der Grundschicht und
der äusseren Ringmuskelschicht zu dem Rhynchodaeum einsetzen
(Fig. 2), dasselbe besteht wohl hauptsächlich aus dem bei diesem
Individuum so ungewöhnlich stark entwickelten Bindegewebe,
enthält aber gewiss auch Muskelfasern.

Bei diesen Tieren, wo die Rüsselscheide im ganzen Vorder-
körper ziemlich dieselbe Erweiterung besitzt, habe ich feststellen
können, dass die innere Ringmuskelschicht und auch die Ring-
faserschicht der Rüsselscheide in der Nephridialregion ver-
stärkt sind. In der Region des Muskelsackes lassen sich hier
etwas leichter vereinzelte innere Ringfasern nachweisen. Wie
Fig. 2* zeigt, zweigen sie sich an den Stellen ab, wo die
dorsolateralen Nerven, d/, liegen. Hierdurch entsteht kein me-
dianes Muskelkreuz und die schon vorher so schwache dorsale

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdi. 743
Wand der Riisselscheide kann dieser schwachen Verstärkung
auch entbehren.

In vielen Körperregionen kann man hier eine Zusammen-
stellung der Längsfasern zu rundlichen Muskelbündeln kon-
statieren. Sie tritt manchmal sehr deutlich hervor, z. B. in
Fig. 7 Zn. Hier mag diese Andeutung darüber genügen.

3. Die Ausbildung des Hinterendes der Rüsselscheide.

Auch bei den grösseren Callineren findet sich jene sonder-
barste Eigentümlichkeit der Gattung, der Muskelsack; und er
besitzt hier ganz denselben Bau wie bei den kleineren, nur ist
er, nach vier untersuchten Individuen zu urteilen, nicht so mächtig.
Bei allen früher untersuchten Tieren war der Darm durch den
Muskelsack zu einer ziemlich dünnen halbmondförmigen Spalte
zusammengedrückt (vergl. die Abbildungen 2 und 3, Tafel I und
die Textfiguren XVII und XVIII der Abhandlung).

Hier [vergl. Fig. 2*] hat der Darm noch eine deutliche und
recht bedeutende Höhle. Diese Verschiedenheit scheint nicht
darauf zu beruhen, dass der Muskelsack hier stärker kontrahiert
ist; denn die Höhle des Muskelsackes ist auch hier U-förmig.
Dasselbe scheint auch aus den genommenen Massen hervorzu-
gehen. Die Körperdicke der grössten früher geschnittenen Exem-
plare war in dieser Region 425 — 460 u und die Breite der-
selben 475—530 wu. Bei einem der grösseren Tiere ist in der-
selben Region die ziemlich gleiche Dicke und Breite des
Körpers gegen 1400 uw. Der Muskelsack hat eine dorsoventrale
Ausdehnung von 600 u und eine Breite von 800 w Die
Dicke seiner ventralen Muskelschicht beträgt 300 u gegen
165—175 u bei den kleineren Tieren, d. h. die ventrale Muskel-
schicht macht bei den kleineren vielmehr als ein Drittel der
ganzen Körperdicke aus!), hier beträgt diese Muskelwand bei
weitem nicht ein Viertel der Körperdicke.

Bei anderen Individuen — denjenigen mit ausgeworfenen
Rüsseln — war der Muskelsack stark zusammengezogen, die
Muskelfasern gingen fast gerade von der einen Seite bis an die
andere und die Höhle war eine kaum sichtbare quergestreckte
Spalte. Der Muskelsack bildete daselbst einen sehr merkwürdig
aussehenden Wulst. In allen Fällen behielt er jedoch seinen
eigenthümlichen, früher genau geschilderten Bau und trat in der-
selben Weise plötzlich und unvermittelt auf. Und ebenso war
die hintere Wand des äussersten Hinterendes wieder dünn. Die
Verschiedenheit in der Grösse des Muskelsackes bei dieser Form

1) Bei dem auf der citierten Fig. 2 der Tafel I abgebildeten Tiere machte die
Dicke der Muskelwand beinahe die Hälfte der Körperdicke aus.

744 Finfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Zweite Sitzung.

und bei den früher studierten mag daher wohl, wenn auch, wie
es bisher scheint, ganz konstant, doch nicht von grösserem Be-
lang sein.

4. Die Grösse des Gehirns und der Kommissuren.

Eine hervorragende Eigentümlichkeit aller früher unter-
suchten Callineren war die mächtige Ausbildung des Gehirns auf
den Querschnitten sowie auch die Kürze beider Kommissuren,
im besonderen der ventralen. Ich weise auf die Abbildungen,
Fig. 8, 9 und 10 der Tafel I und die Texfigur II S. 6 meiner Ab-
handlung hin. Bei einigen der jetzt geschnittenen grösseren Tiere
gab der Querschnitt ein ganz anderes Bild, und es scheint kaum
möglich, dass die eben citierte Fig. II und die hier gegebene Fig. 3
entsprechende Schnitte des Grehirns derselben Nemertine darstellen
können. Dort eine ventrale Kommissur, die kaum so lang wie
die Breite des Gehirns ist, hier besitzt dieselbe Kommissur
wenigstens die doppelte Länge. Dort ist die Breite der Gehirn-
hälfte ebenso gross oder grösser wie der Abstand zwischen den
medianen Rändern der Ganglien der beiden Seiten. Das ventrale
Ganglion scheint auch viel weniger in die ventrale Kommissur
aufzugehen. Das hier abgebildete Gehirn ist kaum grösser als bei
denjenigen Carinellen (z. B. C. linearis, superba und polymorpha),
die ein kleines Gehirn besitzen. Es scheint mir schwer, einzu-
sehen, wie das Auswerfen des Riissels auf die Form des Gehirns
einzuwirken vermag. Jedoch muss dasselbe in irgend einer Weise
geschehen, denn die grösseren Individuen, welche einen im vor-
deren Teil der Rüsselscheide befestigten Rüssel besitzen, zeigen
auch ein viel grösseres Gehirn, das in den meisten Beziehungen
normal erscheint. Im Verhältnis zur Körpergrösse ist jedoch auch
bei diesen Tieren die ventrale Kommissur bedeutend länger als
bei der kleineren Form.

Eine sehr merkwürdige Eigentümlichkeit ist aber, dass der
bei der kleineren Form kurze und konstant unpaare Schlundnerv
hier ebenso konstant paarig gefunden wurde, eine Thatsache, die
wohl kaum in der hier, wie mir scheint, kleineren Mundöffnung
eine Erklärung finden kann.

Hier mag auch die Bemerkung Platz finden, dass die Grund-
schichtanschwellungen ausserhalb der Nervenstämme bei diesen
Tieren viel geringer erscheinen, was jedoch zum Teil durch die
deutlichere Schichtung der dickeren Grundschicht derselben be-
gründet sein kann, Meistens sind sie nur angedeutet.

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl, 745

5. Die subepitheliale Zellenschicht im Kopfe
(die sogenannte Nervenschicht).

In der Ausbildung einer scharf begrenzten, dicken und
zellenreichen subepithelialen Schicht im Kopfe der Callinera liegt
eine der wichtigsten und abweichendsten Eigentümlichkeiten unserer
Nemertinengattung. Ueber die Bedeutung dieser Schicht war ich
lange sehr zweifelhaft. In der vorläufigen Mitteilung ging ich
an derselben ganz vorbei. In der ausführlichen Abhandlung wird
eine genaue Schilderung der Verbreitung der sog. Nervenschicht
gegeben. Ich fange dort die Besprechung derselben so an: „Auf
der ersten Schnittserie von Callinera, die ich untersuchte, fand sich
im Kopfe an der inneren Seite der Grundschichtlamelle eine stark
gefärbte Zone von gewöhnlich grossen und ziemlich unregelmässig
geformten, nicht selten mehr oder minder verzweigten Zellen, die
den Eindruck von Drüsenzellen machten. Weil ich denselben
nachher keine grössere Aufmerksamkeit widmete, behielt ich einige
Zeit diese Meinung, als ich aber später nachsehen wollte, wo
die Ausführungsgänge der Drüsenzellen hingingen, konnte ich
solche gar nicht finden, sah aber anstatt dessen in derselben
Zone eine grosse Menge von Nerven und ausserdem schienen
auch die Zellen dieser Zone in einer intimen Verbindung mit
dem Gehirne zu stehen. Deswegen musste ich die Auffassung
derselben als eine subepitheliale Drüsenschicht aufgeben und mir
sie als eine, zwar merkwürdige, Nervenschicht vorstellen.“

Indessen vermied ich sorgfältig, diese grossen Zellen als
Ganglien- oder Nervenzellen zu benennen. Die genauere Schilde-
rung und bildliche Darstellung sowie auch die genauere Feststel-
lung der Art jener Zellen sparte ich für eine andere (relegen-
heit auf!)

Schwerlich konnte ich damals ahnen, dass ich sobald etwas
Neues über die Anordnung und die gröbere Struktur dieser
Schicht mitzuteilen haben sollte. Die in der That sehr merk-
würdigen Befunde bei einigen der grösseren Callineren sind
nun auch geeignet, meine ‚erste Auffassung dieser Schicht zu
stützen. Bei den zwei Tieren, deren Rüssel schon ausgeworfen
waren, bildete diese Zone eine ziemlich dünne Schicht. Die Fig. 3
zeigt dieselbe in der Grehirnregion und die stärker vergrösserte
Fig. 4 etwas weiter vorn. Bei diesen Tieren ist überhaupt das
Bindegewebe ausserordentlich stark entwickelt. [Wir sehen, dass
eine mächtige, deutlich aus Fibrillen bestehende Grundschicht
sehr starke radiäre, ebenfalls deutlich fibrilläre Fortsätze in grosser
Anzahl nach innen absendet. Von diesen geht nun auch zu den
kleineren, von denselben umschlossenen Räumen eine Anzahl von

1) Vgl. die Fussnote p. 32 der citierten Abhdlg.

746 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Zweite Sitzung.

feineren Fibrillen ab. Zwischen diesen liegen einige meistens
kleinere Zellen, die feinere Struktur der Schicht ist jedoch bei
diesen Tieren nicht leicht genau zu erforschen. Im allgemeinen
kann wohl gesagt werden, dass diese Schicht ausser der Menge
von starken Fibrillen nicht viel Besonderes darbietet.

Ganz anders verhält es sich bei den anderen in gutem Zu-
stande konservierten grösseren Tieren. Ich habe allerdings nur
zwei derselben bis jetzt untersuchen können. Sie stimmen aber
miteinander sehr gut überein.

Bei allen früher untersuchten Callineren war die subepitheliale
Schicht sowohl nach aussen wie nach innen scharf abgegrenzt.
Auch hier bildet die als eine ziemliche dünne und einfache, aber
sehr deutliche Lamelle erscheinende Grundschicht eine scharfe
äussere Begrenzung. (Vgl. die Abbildungen Figg. 5, 6, 7 und 8.)
An der Innenseite der Grundschichtlamelle befinden sich nun
andere, hier und da mit der äusseren Lamelle verwachsene La-
mellenstücke ähnlicher Art, die an vielen Stellen umbiegen und
als radiäre Lamellen nach innen ziehen. Dadurch wird auch hier
eine grosse Anzahl von kleinen, rundlichen oder eckigen Räumen
gebildet. Manchmal werden diese Räume auch auf ihrer inneren
Seite von der wieder umbiegenden Fortsetzung der radiären, da-
selbst sehr verdünnten Lamellen umfasst; an anderen Stellen
scheinen die radiären Lamellen sich bei der Innenwand der
Räume so stark zu verdünnen, dass sie schliesslich ganz schwin-
den. Da werden die Räume an ihrer inneren Seite wenigstens
scheinbar von den Fasern der äusseren Ringmuskelschicht be-
grenzt: (Fig. 6.)

In allen diesen kleinen Kammern liegt nun eine grosse
Zahl von hauptsächlich grösseren Zellen, die Drüsenzellen sehr
ähnlich sind. Bis jetzt stimmen die Verhältnisse einigermassen
mit denjenigen bei der kleineren Form überein. Aber eine grosse Ver-
schiedenheit liegt darin, dass ähnliche Zellengruppen und Zellen-
haufen in der Längsmuskelschicht des Kopfes liegen. Die Figg. 5,
6, 7 und 8 zeigen eine Menge von solchen Zellenhaufen, die
sowohl in der dorsalen wie in der ventralen Muskulatur gelegen
sind. In den Seitenteilen ausserhalb der Blutgefässe werden sie
nicht gefunden. Sehr oft drängen sie sich in die dorsalen Ecken
der Blutgefässe ein (Figg. 5—8). Ebenso dringen sie in die
hintere Abteilung der ventralen Blutlacune ein, welche sich, wie
ich früher geschildert habe, in einem grossen Teile des Kopfes
von Callinera mächtig entwickelt vorfindet (Fig. 8.) Besonders
reichlich sind sie in der dorsalen, oben auf dem Rhynchodaeum
befindlichen Muskulatur vorhanden, Wo sich eine dorsale Ver-
bindung zwischen den Seitengefässen ausgebildet hat, lagern viele
solche Zellenschläuche an der dorsalen Wand jedes Quergefässes,
welches sie bedeutend verengen und manchmal ganz zusammen-

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl. 747

drücken. (Fig. 8). Seltener liegen sie so tief, dass sie die Wand
des Rhynchodaeums berühren. (Dieselbe Abbildung.)

Wie nun alle diese Abbildungen ohne weiteres klar be-
weisen, stehen diese Zellenschläuche in unmittelbarer Verbindung
mit der subepithelialen Schicht. Es sieht aus, als ob sie durch
eine starke Wucherung der Zellen dieser Schicht entstanden
wären. Besonders deutlich treten solche Verbindungsgänge an der
etwas stärker vergrösserten Abbildung der Fig. 7 hervor.

Sehr selten habe ich das auf der Fig. 6 dargestellte Ver-
hältnis gesehen, wo ein solcher Schlauch sowohl mit der sub
epithelialen Schicht wie mit den Wandzellen des Rhynchodaeums
in Verbindung steht. Es ist nicht nur ein Aneinanderliegen
dieser Zellen und derjenigen des Rhynchodaeums. Die Zellen des
Schlauches dringen sehr deutlich zwischen die Wandzellen des
Rhynchodaeums ein.

Dass die meisten Zellen der Schläuche und auch viele
von denjenigen der subepithelialen Schicht Drüsenzellen sind,
unterliegt nun gar keinem Zweifel, obgleich ich auch jetzt nicht
sicher angeben kann, wo sie ausmünden. Die Grundschicht
scheint überall kompakt. Löcher in derselben habe ich nicht
sicher gesehen. Möglich, dass die Ausführgänge sich an den
Stellen vorfinden, wo Grundschichtfasern und Nerven in grosser
Zahl in das Epithel ausstrahlen. Denn viele Nerven ziehen
auch hier in der inneren Abteilung der subepithelialen Schicht,
und in den Seitenteilen derselben sind wenigstens im hinteren
Kopfteile viele von den genannten kleinen Räumen ganz von
Nerven- und Ganglienzellen erfüllt (Fig. 5 #/) Auf die ge-
nauere histologische Darstellung der subepithelialen Schicht dieser
grösseren Callineren kann hier selbstverständlich nicht ein-
gegangen werden. Dazu müssen noch weitere Untersuchungen
angestellt und auch andere Färbungsmethoden versucht werden,
als bis jetzt möglich war. Die so abweichende Anordnung und
Ausbildung der subepithelialen Zellenschicht bei diesen grösseren
Formen schien mir indessen so interessant, dass sie schon hier
kurz erwähnt werden sollte. Früher habe ich die Schicht mit
der Nervenschicht von //ubrechtia vergleichen wollen, und man
kann gewiss noch daran denken. Man muss aber jetzt wohl
auch die Frage aufwerfen, ob in derselben ausserdem nicht auch
eine eigentümliche Ausbildung einer Kopfdrüse vorliegt.

Unter allen Umständen scheint mir der Befund sehr inter-
essant und wichtig, dass der bei der kleineren Form so konstante
Bau bei der grösseren so vielfach variiert. Ob diese grössere
Form nur eine Varietät von Callinera bürgert oder eine andere
neue Species der Gattung Cad/inera darstellt, darüber müssten
weitere Studien belehren. Jetzt vermag ich das nicht zu ent-
scheiden und darf besonders deshalb nicht schon jetzt für die letztere
Alternative eintreten, weil, soviel ich sehen konnte, bei den

748 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

2 Exemplaren der grösseren Form, welche ihren Rüssel aus-
geworfen hatten, gar keine inneren, in der Muskelschicht liegenden
Drüsenschläuche vorhanden waren.

Schliesslich soll nur noch die Bemerkung Platz finden, dass
alle untersuchten Exemplare der kleineren Form stark geschlechts-
reif gewesen waren, wogegen die Geschlechtsdriisen der grösseren
Form ziemlich klein und von einem reichlicheren Parenchym-
gewebe umgeben sind.

Tafelerklärung.

Vorbemerkung. (Sämtliche Abbildungen stellen Schnitte durch eine grössere
Form von Callinera dar. Sie sind alle mit Hilfe der Camera gezeichnet. Abstand
zwischen Camera und Unterlage 22—25 cm).

Fig. 1. Querschnitt aus der vorderen Vorderdarmregion eines Tieres mit aus-
geworfenem Rüssel. (Heisses Sublimat, Hämalaun, Pikrofuchsin). Leitz, Ok. 1,
Obj. IV. bef Seitengefässe; bgw Bindegewebe; dgwf Bindegewebslamelle in der Längs-
muskelplatte; dk dorsales Muskelkreuz; d¢/mf Längsmuskelfasern zwischen der dorsalen
inneren Ringmuskelschicht und der Rüsselscheide; ers gefaltetes Epithel der Rüssel-
scheide; g7s Grundschicht; 772 innere Ringmuskelschicht, die sehr deutlich an der
äusseren Seite der Blutgefässe liegt; mf Fortsätze der gewaltigen Längsmuskelplatte,
/mp, zwischen dem Rhynchocölom und dem Darme; mast Nervenstämme; #p7 kleine
Parenchyminseln an den unteren Enden des Blutgefässes; vda Vorderdarm; drm äussere
Ringmuskelschicht.

Fig. 2. Querschnitt aus der Mundregion desselben Tieres. Behandlung und
Vergrösserung — Fig. 1. bgbgw Bindegewebe um die Seitengefässe; 7 oberer Rücken-
nerv; ep Epithel; gras Verdickung der Grundschicht; Zögw mächtige Bindegewebs-
bänder zwischen den Blutgefässen und dem Rhynchodaeum, 7d; mö Mundéffnung (obs.
klein); s/» Schlundnerv; s?s/rn Spaltraum neben dem Schlundnerven. Uebrige Bezeich-
nungen wie in der Fig. 1.

Fig. 2*. Querschnitt aus der Region des Muskelsackes desselben Tieres, welches
in den Abbildungen 5—8 dargestellt ist. Hämalaun, Eosin. Leitz 1, II (Dicke des
Tieres 1400 u). dg, ep, Im, nst wie früher; da Darm; dl dorsolaterale Nerven;
gs—- är Grundschicht und äussere Ringmuskelschicht; 7” innere Ringfasern, von den
dorsolateralen Nerven ausgehend (diese schwachen und vereinzelten Fasern waren bei
dieser Vergrösserung nicht sichtbar); »2” Musculus retractor des Rüssels; ms die ven-
trale Muskelwand der Rüsselscheide (Muskelsack); 7 Rüssel; 7c Rhynchocölom; spr
Spaltraum zwischen dem Muskelsacke und dem Darme.

Fig. 3. Querschnitt aus der Gehirnregion eines Tieres mit ausgeworfenem Rüssel.
Dieselbe Behandlung und Vergrösserung wie in Fig. 1. dgbrd Bindegewebsband zu
dem Rhynchodaeum; dg2 Bindegewebslamelle; dzf% Bindegewebslamelle zwischen den
Faserkernen der Ganglien; d5/s dorsaler Blutsinus; de dorsales Ganglion; dmg dichtere
Längsmuskelschicht unter dem Rhynchodaeum; /bmf an Bindegewebsfasern sehr reiche
Muskelschicht, viele Muskelfasern laufen schräg und radiär; mf radiäre und schräge
Muskelfasern; #s subepitheliale Schicht (— ,,Nervenschicht“); ve ventrale Commissur; vg
ventrales Ganglion. (Uebrige Bezeichnungen wie in den vorigen Figuren.)

Fig. 4. Ein Teil der dorsalen Hälfte eines Querschnittes durch den Kopf
etwas weiter vor dem Gehirne. Behandlung wie früher. Leitz 1, IV. Man beachte
die ausserordentlich starke Entwickelung des Bindegewebes und die schwache Ausbil-

Callinera, Tafel I

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Verlag von Gustav Fischer, Jena.

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Verh. W Intern. Zool. Congr:

Verh. V Intern. Zool. Congr: Bergendal, Callinera, Tafel IT

Autor del. Verlag von Gustav Fischer, Jena. Hv. Zélinicka lith

Bergendal, Ueber die Nemertinengattung Callinera Bgdl. 749

dung der Muskulatur. d@/ dorsaler Blutsinus; grsrd starke Grundschicht des Rhyn-
chodaeums durch Bindegewebsbänder mit dem Bindegewebe der dorsalen und seitlichen
Gefässe verbunden; /ögw Bindegewebe um das Seitengefäss, sdg; dm Längsmuskelschicht;
mgr starke radiäre und schräge Muskelfasern; sfx Spaltraum zwischen dem Epithel
und der subepithelialen Schicht, 7s.

Fig. 5. Querschnitt durch den Kopf eines anderen Tieres, dessen Rüssel nicht
ausgeworfen war. (Warmer 70°/, Alkohol. Hämalaun, Pikrofuchsin). Leitz 1, IV.
Der Schnitt fällt ein gutes Stück vor dem Gehirn. drd Drüsenschläuche in den Seiten-
gefässen; drst Verbindungsstrang zwischen einem solchen und der subepithelialen Schicht,
ndrs; ntan Nerven und Ganglienzellen besonders reicher Teil der subepithelialen Schicht;
tdrs tiefliegende dorsale Drüsenschläuche; vtdrs tiefliegende ventrale Drüsenschläuche.

Fig. 6. Querschnitt kurz vor dem vorigen. Dieselbe Behandlung und Ver-
grösserung (der Tubus jedoch etwas mehr eingeschoben). dgv ventraler Blutsinus;
vbdrsrd Verbindung zwischen der subepithelialen Schicht, zdrs und der Wand des
Rhynchodaeums. vdrs/ tiefliegende ventrale Drüsenschläuche, Uebrige Bezeichnungen
wie früher.

Fig. 7. Ein kleines Stück des in der Fig. 5 abgebildeten Schnittes stärker ver-
grössert. Nur ein Teil 7m! der Längsmuskelschicht, /m, ist ausgeführt; @/ äussere La-
melle der Räume in der subepithelialen Schicht, die bei 7Z in eine radiäre Lamelle
übergeht; 4rs/b dorsale Drüsenschläuche im Seitengefässe; 2sf7 Spalträume in der Grund-
schicht ausserhalb der radiären Lamelle; dg Blutgefäss mit einem Drüsenschlauche; tedrs/
tiefliegende Drüsenschläuche; sez, sz sekretführende Zellen der Drüsenschläuche; s/z
sekretleere Zellen der Drüsenschläuche,

Fig. 8. Ein bedeutend weiter vorne genommener Querschnitt desselben Tieres
wie in den Abbildungen 5—7. Hämalaun. Leitz 1, IV. ddZ dorsaler Blutsinus,
an manchen Stellen von den Drüsenschläuchen zusammengedrängt; ses subepitheliale
Schicht; ”5/ ventrale Blutlacune,

Herr Professor Dr. A. A. W. Hubrecht (Utrecht)

halt den geschilderten Bau der Rüsselscheide von Callinera für
unmöglich, weil sie keine dorsale Muskulatur erkennen lasse, ob-
wohl sie eine so ausserordentlich starke ventrale Muskelwand
besitze.

Herr Professor D. Bergendal (Lund) antwortet hierauf:

Ich habe selbst die gleiche Bemerkung gemacht. Trotzdem
bezeugt die grosse Reihe der auch hier ausgestellten Schnitt.
serien die Thatsache ohne Ausnahme. Deshalb muss man an-
nehmen, dass die Muskelschichten der Körperwand, obgleich auch
sie ziemlich schwach sind, hier eintreten. Ausserdem habe ich in
meinem Vortrage auf das Vorkommen von seitlichen Verstärkungs-
bändern, die vielleicht hier von Bedeutung sind, hingewiesen.

Herr Professor D. Bergendal (Lund) hält nunmehr seinen
zweiten angezeigten Vortrag:

750 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Ueber die Polycladengattung Polypostia Bgdl.
Von D. Bergendal (Lund).

Polypostia Bgdl. ist eine acotyle Polycladengattung, welche
Randaugen, aber nur undeutliche Tentakel- und Gehirnhofsaugen
besitzt. Ihre hervorragendste und allgemeines Interesse bean-
spruchende Eigentümlichkeit liegt darin, dass:

ı. zahlreiche männliche Kopulationsapparate einen ovalen
Ring um die weibliche Geschlechtsöffnung bilden, und dass

2, den männlichen Apparaten ähnliche Bildungen, die jedoch
in keiner Verbindung mit den Samengängen stehen, in grosser
Anzahl im Hinterteil des Körpers vorhanden sind.

Herr Professor Dr. L. von Graff (Graz)

erwähnt, dass Zolypostia deshalb so grosses Interesse darbietet,
weil es gewissermassen die indifferenten Organdrüsen besitzt,
aus welchen die männlichen Kopulationsorgane der Polycladen
hervorgegangen sind.

Herr Professor D. Bergendal (Lund)

erklärt sich mit den Ausführungen des Herrn Vorredners ein-
verstanden. Er habe schon in seiner 1803 veröffentlichten
kürzeren Mitteilung über Polyfostia gerade dieses wichtige Ver-
hältnis besonders hervorgehoben.

Herr Professor K. Osawa (Tokyo) hält hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

Osawa, Ueber die japanischen Palolo. 751

Ueber die japanischen Palolo.
Von K. Osawa (Tokyo).
Mit einer Tafel.

‘In letzter Zeit ist viel über den Palolo diskutiert worden *),
so dass eine Besprechung über eine ähnliche Erscheinung in
Japan nicht unerwünscht sein dürfte. Es giebt dort zwei Arten
Borstenwürmer, welche in der Nähe von Tokyo als beliebte Fisch-
köder gebraucht werden. Beide leben im Uferschlamm, dort, wo
das Flusswasser mit dem Meereswasser in Berührung kommt.
Die eine derselben ist, nach den Untersuchungen von Dr. Iizuka,
Neréts versicolor, japanisch „Gokai“ genannt. Die andere, „Itome‘
genannt, ist eine bisher unbekannte Art, über deren zoologische
Stellung der genannte Gelehrte unter Leitung des hier anwesen-
den Herrn Prof. Dr. Ijima genaue Untersuchungen angestellt
hat, deren Resultat er bald veröffentlichen wird, so dass ich eine
nähere Beschreibung übergehen kann, um so mehr, als ich hier
eine grobe Skizze verschiedener Entwickelungsstadien und einige
konservierte Exemplare vorzuzeigen mir erlauben möchte.

Anfangs Dezember, wo nur jugendliche Formen existieren,
haben die meisten Itome eine Länge von 2—5 cm; doch findet
man häufig an Stellen, welche im Verlauf des Tages einige
Stunden unter Wasser zu liegen kommen, grössere Exemplare
bis zu 20 cm Länge, welche wahrscheinlich aus Wassermangel
in einem Jahre nicht zur Reife gelangen konnten. Anfang Juni
ist wohl das Stadium beginnender Geschlechtsreife, denn man
findet dann einzelne Eier in der Leibeshöhle. Der Wurm wächst
bis zum Oktober zu grosser Länge, meist 15—20 cm, selten bis
zu 25 cm. Im September scheint die Epitokie anzufangen. Bis
zu dieser Zeit hat der Wurm in seiner ganzen Länge eine ovale
Form. Nun wird der vordere ?/, Teil immer breiter und breiter,
beinahe dreifach so breit als der hintere */; Teil und bekommt
eine andere Färbung als letzterer. Der vordere Teil ist beim

*) 1. A. Krämer, Ueber den Bau der Korallenriffe, mit einem Anhang von
A. Collin, Ueber den Palolowurm. Kiel u. Leipzig 1897.

2. B. Friedländer, Ueber den sogen. Palolowurm. Biol. Centralbl. 1898,
Bd. XVIII, 1, p. 337-

3. A. Krämer, Palolountersuchungen. Ebenda, 1899, Bd. XIX, p. 15.

4. B. Friedländer, Nochmals der Palolo und die Frage nach unbekannten
kosmischen Einflüssen auf physiol. Vorgänge. Ebenda, p. 241.

5. A. Krämer, Palolountersuchungen im Oktober und November 1898 in
Samoa. Ebenda, p. 237.

6. Ehlers, Ueber Palolo etc. Ebenda, p. 269.

7. B. Friedländer, Verbesserungen und Zusatz etc. Ebenda, p. 553.

8. G. Thilenius, Bemerkungen zu den Aufsätzen der Herren Krämer und
Friedländer über den sog. Palolo. Ebenda, Bd. XX, p. 241.

752 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.
männlichen Wurm weisslich, beim weiblichen grünlich gefärbt.
Der hintere Teil, welcher immer schmäler wird, schimmert je
nach der Stelle rötlich, grünlich, weisslich oder gelblich durch.
Die Uebergangsstelle zwischen beiden Teilen ist beim reifen
Exemplare scharf abgegrenzt. Da die Gedärme von Tieren,
welche ein paar Wochen vor der Reife ausgegraben wurden,
meist leer waren, so dachte ich anfangs, dass die Geschlechts-
produkte, wie beim Miescher’schen Rheinlachs, auf Kosten
anderer Körperteile, hier der Schwanzenden, ausgebildet werden,
dass also die Schwanzenden ganz absorbiert würden, was aber,
wie die Nachforschung zeigte, nicht der Fall war. Im Oktober
und November ist die Epitokie vollendet; nun schlüpft der vordere
Teil aus dem Schlamm und zwar in einer vorher bestimmbaren
Stunde eines bestimmten Tages, gerade wie es vom Palolo be-
kannt ist. Der hintere Teil bleibt im Schlamm zurück und ver-
fällt in wenigen Tagen der Fäulnis.

Der ausgeschlüpfte Teil, japanisch „Batzi“ genannt, ist der
geschlechtsreife Wurm. Er besteht aus einem dünnen Schlauch,
der beim Weibchen mit gelblichen Eiern“), beim Männchen mit
milchweissem Samen so prall gefüllt ist, dass bei einer unsanften
Berührung die Körperwand durchbrochen und der ganze Inhalt
ausgestossen wird. Die Batzi treten in dichten Schwärmen auf
und schwimmen lebhaft schlängelnd und schlagend durcheinander.
Sie scheinen eine besondere Vorliebe für starkes Licht zu haben.
Die Fischer, welche sie in ausgespannten Netzen fangen, halten
ein brennendes Petroleumlicht dicht über der Wasserfläche.
Während die Tiere an hellen Stellen in dichten Haufen gedrängt
vorkommen, finden sie sich an dunkleren nur vereinzelt.

Die Art und Weise, wie die Geschlechtsprodukte entleert
werden, ist mir nicht näher bekannt. Dass sie reif sind, weiss
ich aber schon, da die ausgepressten Eier mit dem Samen be-
fruchtet und ihre Entwickelung bis zu einem gewissen Grade
verfolgt werden konnte.

Die weiteren Schicksale der Batzi sind mir ebenfalls dunkel.
Sie werden sicherlich zum Teil von Fischen aufgefressen, sind
sie ja doch als bester Fischköder bekannt, zum Teil gehen sie,
indem sie mit der Ebbe ins Meer gelangen, zu Grunde, da sie
einen höheren Kochsalzgehalt als 0,55 Proz. nicht vertragen
können.

Was die Zeit des Ausschlüpfens betrifft, so giebt es dafür
in der Regel zwei Haupttage im Jahre. Der erste fällt gewöhn-
lich in die zweite Hälfte des Oktober, der zweite gerade zwei
Wochen später, und zwar ist der Haupttag immer der erste
oder zweite Tag nach dem Voll- bez. Neumondstag. Die

*) Die Weibchen werden, dem Licht ausgesetzt, grünlich, indem die Eier ihre
Farbe ändern. Der gelbe Farbstoff der Eier kann durch verschiedene Agentien aus-
gezogen werden und verhält sich im Licht wie die Eier selbst.

Osawa, Ueber die japanischen Palolo. 753

Stunde des Erscheinens ist abends zwischen 6 und 7 Uhr, wenn
nach Erreichung des höchsten Wasserstandes die Flut wieder
abzunehmen beginnt. Bekanntlich wechseln Ebbe und Flut zwei-
mal am Tag. In den Tagesstunden finden Ausschlüpfungen
nicht statt. '

Am Abende vor dem Haupttage erscheinen oft einige Vor-
boten, während am Abend nach demselben eine etwas grössere
Menge Nachzügler auftritt.

Es scheint mir, als ob ein Unterschied zwischen dem ersten
und dem zweiten Haupttag existiere, indem nämlich am Tage
nach dem Neumond eine grössere Menge ausschlüpft als am
Tage nach dem Vollmond.

Sehr selten kommt es vor, dass es im Jahre nur einen ein-
zigen Haupttag giebt; etwas häufiger kommen drei Haupttage
im Jahre vor, von denen dann der dritte in die Mitte des No-
vember fällt und nur einen geringen Ertrag liefert.

Wie man sieht, verhält sich der japanische Batzi sehr
ähnlich wie der Palolo. Der Unterschied ist: ı. Der Batzi ist
der Vorderteil des Wurmes, während der Palolo der Hinterteil
ist. 2. Der Batzi erscheint zum zweitenmal nach einer halb-
monatlichen Pause, der Palolo dagegen erst nach einem
Zwischenraume von einem ganzen Monat. 3. Der Batzi erscheint
nach dem Springfluttage, der Palolo in den Nippzeiten !).

Im vorigen Jahre sagte ich meinem Assistenten, welcher
den Batzifang einmal sehen wollte, dass der Batzi am 25. Oktober
abends um !/,7 Uhr erscheinen werde. Als wir kurz vor
6 Uhr an der Fangstelle (Yoben genannt, ca. 3 Kilometer
oberhalb der Flussmündung) ankamen, fanden wir mehrere Fischer-
boote, die ebenfalls wegen des Batzi ausgefahren waren. Auf
meine Frage, ob sie schon etwas gefangen hätten, bekam ich
überall eine verneinende Antwort. Als ich um ein viertel auf
7 Uhr einen Batzi fand, hiess es überall: „Jetzt kommen sie“.
Eine Stunde lang erschienen sie in grosser Menge, dann nahm
ihre Zahl allmählich ab, so dass wir vermuten konnten, sie würden
nach einer weiteren Stunde fast gänzlich verschwunden sein.
Die Temperatur des Wassers betrug zwischen 7 und 8 Uhr ı8°.
Der Kochsalzgehalt war um 7 Uhr 0,026 Proz. Beiläufig sei
hier bemerkt, dass der Kochsalzgehalt (aus Chlorgehalt um-
gerechnet) des Meerwassers 3 Kilometer von der Flussmündung
etwas über 2 Proz., an der Fangstelle zur Zeit der höchsten
Springflut 0,7 Proz. und zur Zeit der niedrigsten Nippebbe 0,008 Proz.
betrug.

Als Ursache des Ausschlüpfens hat man beim Palolo Helio-
tropismus, Geotropismus, Sonnenwärme, Luftelektricität in Er-

1) Am 16. Nov. 1895 hielt ich einen Vortrag über diesen Gegenstand in der
zoolog. Gesellschaft zu Tokyo, wie man aus der Zeitschrift dieser Gesellschaft ersehen
kann,

V. Internationaler Zoologen-Congress. 48

754 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

wägung gezogen, ohne dass man zu einem definitiven Resultat
gelangt wäre. Dass der Batzi etwas mit dem Mond zu thun
hat, ist zweifellos, und zwar beeinflussen ihn wahrscheinlich die
durch denselben verursachten Gezeiten. Bei der Neu- und Voll-
mondsspringflut kommt aus dem Meere das warme Wasser mit
höherem Kochsalzgehalt in den Fluss. Auch der Druck des
Wassers nimmt zu. Welcher von diesen drei Faktoren, Wärme,
Kochsalz und Druck, die wirksame Ursache ist, oder ob vielleicht
alle drei zusammenwirken, liess sich nicht feststellen, da die Eimer-
versuche a) mit bestimmtem Kochsalzgehalt, b) mit konstantem
Wasserniveau, c) mit konstanter Temperatur bisher alle fehl-
schlugen, indem die Würmer nach kurzer Zeit starben. Die
Wärme ist wohl wenig beteiligt, denn die Temperatur des Fluss-
wassers schwankt binnen einer Woche um mehrere Grad Celsius,
je nach der Witterung. Auch die Reife der Würmer könnte,
wie Thilenius!) meint, mit im Spiel sein, sodass die älteren am
ersten Haupttage, die jüngeren am zweiten ausschlüpften. Doch
ist es sicher, dass sie nicht die alleinige Ursache sein kann, denn
sonst könnte man ja die drei Haupttage nach einem Jahre mit
nur einem einzigen Haupttage nicht erklären. Der Heliotropis-
mus ist ebenfalls nicht die Ursache, denn die Batzi erscheinen
auch nach Sonnen- und Monduntergang. Ob endlich die Luft-
elektricität dabei beteiligt ist, lasse ich dahingestellt.

Zum Schluss sei noch kurz berichtet, dass die Nereis versi-
color eine ähnliche Erscheinung zeigt, indem sie Ende Dezember
oder Anfang Januar aus ihrer Herberge entschlüpft. Im Jahre
1897 schlüpfte sie am 7. Januar aus. Der 7. Januar war bereits
der 4 Tag nach dem Neumondstag, und die Zeit des höchsten
Wasserstandes 8 Uhr 11 Min. abends. Im Jahre 1890 kam sie
am 27. Dezember zum Vorschein, also am 6. Tage nach dem Neu-
mond. Der höchste Wasserstand an diesem Tage war g Uhr 12 Min.
Abends. Der Fischer, dem ich auftrug, jeden Abend auf das
Ausschlüpfen Acht zu geben, sagte mir, dass die Würmer im
ersten Fail um 7 Uhr, im zweiten Falle zwischen 7 und 8 Uhr
abends erschienen wären. Die Dauer des Ausschlüpfens ist
nicht festgestellt, da der Fischer in beiden Fällen aufhörte zu
sammeln, sobald er eine genügende Menge zu haben glaubte.

Das ausgeschlüpfte Weibchen hat eine grosse Menge Eier
in der Körperhöhle, aber nicht so strotzend voll wie die Batzi.
Das Männchen hat mehrere maulbeerartige Haufen durchscheinen-
der Kugeln von der Grösse der menschlichen weissen Blut-
körperchen. Ich halte sie für unreife Samenkörper. Die weiteren
Schicksale der ausgeschlüpften Würmer sind’ mir nicht bekannt.
Doch vermute ich, dass sie ins Meer gehen und dort auswachsen,

1) Friedlander, Nochmals der Palolo etc. Biolog, Centralbl., Bd. XEX,
P- 253-

Verh. d: V Intern. Zool. Congr jf Fe Osawa, jap. Palolo.

À
+
1
Fig. 3.
Osawa gez. Lith. AustyK Weaser,Jena,

Verlag yon Gustav Fischer in Jena.

28,

7
+
-
+
ins
me
CU

Osawa, Ueber die japanischen Palolo. 755
denn die zurückbleibenden Nereis sind im allgemeinen viel
kleiner als die ausgeschlüpften und enthalten weder Eier noch
Samen.

Da diese Nerézs überall in Europa vorkommt, so kann man
leicht hierüber Versuche anstellen !).

Tafelerklärung.

Fig. 1. Itome, September-Exemplar +.
Fig. 2. Batzi, ©. 4

I’

Fig. 3. Batzi, Q. 1, Kurze Zeit dem Tageslicht ausgesetzt.

1) Nach dem Vortrag hat ein Herr mich darauf aufmerksam gemacht, dass eine
Arbeit über Palolo von Goldsborough Mayer (Bull. Mus. comp. zool. Harvard
Coll. XXXVI, No. ı, Cambridge, Mass. 1900) erschienen sei. Ich konnte aber

die-
selbe nicht mehr berücksichtigen.

48*

Dritte Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 20
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Direktor Dr. G. von Horvath (Budapest).
Schriftführer: Herr Dr. J. H. Babor (Prag).
Herr Dr. J. Meisenheimer (Marburg).

Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin) halt seinen angezeigten Vortrag:

Zur Histologie der Hexactinelliden.

Der Vortrag wird anderweitig veröffentlicht werden.

Herr Dr. H. Brockmeier (München-Gladbach) nimmt als-
dann das Wort:

Die Züchtung der Limnaea truncatula aus Laich einer
Limnaea palustris.

Von Heinr. Brockmeier (München-Gladbach).

Seit mehr als 15 Jahren benutze ich die mir knapp zuge-
messene freie Zeit zur Beobachtung und Züchtung von Land- und
Süsswassermollusken, um Thatsachen festzustellen, welche nament-
lich den Geographen und Geclogen geeignete Handhaben dar-
bieten. Wie wandern die einzelnen Arten? Warum ist eine Art
an der einen Stelle häufig, an einer anderen selten und an der
dritten gar nicht zu finden? Welchen Einfluss haben äussere
Umstände auf die Ausbildung der Gehäuse? Das sind einige
Fragen, welche für den Gang meiner Untersuchungen be-
stimmend waren.

Indem ich hier Abbildungen und Schalen der von mir ge-
züchteten Tiere vorlege, möchte ich über Zzmnaea palustris und

Brockmeier, Zimnaea truncatula, gezüchtet aus Laich d. Z, palustris. 757

Limnaea truncatula einige Mitteilungen machen, die mir wichtig
genug erscheinen, um hier zur Erörterung zu kommen. Beide
Formen besitze ich von zahlreichen, sehr verschiedenartigen Fund-
orten; an manchen dieser Stellen habe ich die Tiere mehrere
Jahre hindurch so oft beobachtet, dass ich ein zutreffendes Urteil
über die besonderen Eigentümlichkeiten des Fundortes erhalten
konnte.

Die so gewonnenen Erfahrungen kommen in den beiden
nachfolgenden Sätzen zum Ausdruck:

ı. Es lässt sich von der kleinsten Zimnaea truncatula bis
zur grössten Zimmaea palustris eine Reihe zusammen-
stellen, in welcher die benachbarten Glieder nur ganz
geringe Unterschiede aufzuweisen haben.

Trotz der weiten: geographischen Verbreitung findet sich
die Zimnaea truncatula innerhalb ihres Verbreitungs-
gebietes fast ausschliesslich an Stellen mit ungünstigen
Lebensbedingungen, was ich an anderer Stelle bereits aus-
geführt habe!), Die Ausnahmen sind auf Wanderung
« zurückzuführen.

Um diese auffalligen Erscheinungen in zwangloser Weise
zu erklären, betrachte ich bereits seit Jahren die Zzmnaea trun-
catula als eine Hungerform der Zimmaea palustris und begann
im Juni ı899 einen Versuch, der meiner Ansicht eine weitere
Stütze liefern sollte. Aus zwei Laichsträngen einer Zzmnava
palustris wurden beide Formen gezüchtet. Zur Erzielung der
Zwergform liess ich die Tiere aus dem einen Laichstrang unter
Verhältnissen aufwachsen, wie sie sich in den Waldwegtümpeln
darbieten, die ich in der oben angeführten Arbeit ausführlich be-
handelt habe. Nahrungsmangel, rascher Temperaturwechsel und
häufige Trockenheit sind als besonders erwähnenswert für diese
Tümpel anzuführen. Aus Mangel an Zeit habe ich darauf ver-
zichten müssen, durch zahlreiche Parallelversuche festzustellen,
welcher Faktor oder welche Kombination von Faktoren für die
Hervorbringung der Zwergform ausschlaggebend gewesen ist.
Aus demselben Grunde musste ich davon Abstand nehmen, gleich-
zeitig mehrere Varietäten der Zwergform zu züchten.

Die unter den oben angegebenen Umständen erhaltenen
kleinen Schnecken, von denen ich einige Exemplare dem Berliner
Museum für Naturkunde überlassen habe, sind nach meinem Dafür-
halten dem Formenkreise der Zimnaca truncatula zuzuweisen.
Die Züchtung der Zimnaea palustris aus dem’ zweiten Laich-
strange der Limnaca palustris bot weiter keine Schwierigkeiten.
Ueber die Grössenverhältnisse mögen hier einige Zahlen folgen:

1) Die Lebensweise der Zimnaea truncatula. Plöner Forschungsberichte, 1898,

P. 153— 164.

758 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Limn. palustris

ee nn — ———
Zwergform Limn. palustris
Alter der gezüchteten Schnecken Juni 1899 bis 17. Julioı 1. Apr. oo bis 17. Juli o1

Zahl der Umgänge . 5 6

Höhe des Gehäuses 7,5 mm 18,5 mm
Dicke „ 4 cd gar 8 u
Höhe der Mündung SR TL 8 a
Breite ,, E ae 5 =

Die Zimmaca palustris vermehrte sich bereits im zweiten
Jahre, die Zwergform erst im dritten Jahre. Die Laichstrange
der Zwergform haben bei einer Lange von 3—5 mm eine Breite
von 2-—3 mm.

Am 22. Mai 1901 erhielt ich aus.einem Laichhäufchen der
Zwergform die ersten Schnecken, welche sich bei guter Pflege
mit Leichtigkeit wieder in die Zzmnaea palustris überführen
lassen. Schon zwei Monate nach dem Ausschlüpfen zeigten sie
die folgenden Grössenverhältnisse:

Nachkommen der Zwergform.

Alter 4. Shi BU VRR oe er
Zahl-der Umgange Tee
Hohe des Gehäuses eye 5 mm
Dicke „, . ne on nc 2 4,
Hôhe der Mündung „2. Re
Breite „ 7 a a

Da ich dieses Thema an anderer Stelle ausführlicher und
unter Beifügung von Abbildungen zu behandeln gedenke, so sei
hier nur noch erwähnt, dass ich den grössten Teil der im Juli
und August ıgoı erhaltenen Nachkommen der Zwergform zur
Hervorbringung einer anderen Varietät der Zrimnaea truncatula
benutzt habe, weil ich dies bequem mit einem anderen Versuche
vereinigen konnte. Zahlreiche Versuche sind noch anzustellen.
Unsere einheimischen Mollusken kennen wir noch viel zu wenig.
Jede in der Natur vorkommende (Grehäuseform müssen wir
auch künstlich hervorbringen können; ist das aber geschehen,
so haben wir den gestaltenden Einfluss der äusseren Lebens-
bedingungen in einer Weise kennen gelernt, dass geologische
und geographische Untersuchungen dadurch eine ausserordent-
liche Förderung erfahren.

Auf Grund meiner Erfahrungen kann ich wohl sagen:
Manches Merkmal, welches dem Systematiker für die Unter-
scheidung der Arten von grosser Wichtigkeit ist, verliert ganz
gewaltig an Wert, sobald sich der experimentierende Biologe mit
den Tieren beschäftigt. Dies ist bei der Beurteilung der von
mir gezüchteten Zwergform wohl zu berücksichtigen.

Diskussion zum Vortrage Brockmeier’s. 759

Diskussion.

Herr Professor Dr. E. von Martens (Berlin)

bemerkt hierzu, dass die von Herrn Brockmeier vorgelegten
Exemplare zwar im allgemeinen Habitus und in der Grösse der
Limnaea truncatula gleichen, aber doch die eigentümliche Ab-
flachung am obersten Teil jeder Windung nicht zeigen, welche
fir LZ. Zruncatula im Vergleich mit Z. palustris charakteristisch
ist und eben den Namen /rumcatula veranlasst hat; er könne diese
Exemplare daher nicht als normale /runcafula, sondern nur als
starke Annäherung an dieselbe betrachten. Ob zwischen Z. fa-
lustris und L. fruncatula scharfe anatomische Unterschiede be-
stehen, könne er augenblicklich nicht sagen, von den Conchyliologen
seien die beiden bis jetzt allgemein als Arten auseinander gehalten
worden.

Herr Professor Dr. M. Braun (Königsberg i. Pr.)

hält die mitgeteilten Züchtungen für sehr bemerkenswert und
interessant, kann aber keinesfalls jetzt schon zugeben, dass aus
dem Laich einer Limnaca palustris die Limnaca truncatula er-
zogen worden sei; wolle der Vortragende das behaupten, so,
müsse er den Beweis auf anatomischer Grundlage erbringen; die”
äussere Formähnlichkeit der Gehäuse sei allein nicht ausreichend.

Herr Dr. H. Brockmeier (Miinchen-Gladbach):

Die beiden Arten sind ohne Berücksichtigung der anato-
mischen Verhältnisse aufgestellt worden und können darum auch
ohne anatomische Untersuchungen vereinigt werden. Für den
Geologen kommt nur das (rehäuse der Schnecken zur Geltung.

Herr Professor Dr. M. Braun (Königsberg i. Pr.)

giebt zu, dass zahlreiche Schneckenarten nur nach dem (rehäuse
aufgestellt seien und von den Palaeontologen nur nach diesem
aufgestellt werden könnten; diesen einseitigen Standpunkt in dem
vorliegenden Falle beizubehalten, sei um so weniger gerechtfertigt,
als dem Vorredner die Tiere selbst vorgelegen, er aber den
Nachweis einer Uebereinstimmung nicht einmal versucht hatte.
Die bekannten Versuche R. Leuckart’s mit den Miracidien des
Leberegels (Fasciola hepatica L.) weisen auch noch auf eine
specifische Verschiedenheit der beiden in Rede stehenden Zzm-
naea-Arten hin.

760 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Zweite Sitzung.

Herr Dr. H. Brockmeier (Miinchen-Gladbach):

Die Entwickelung der Schmarotzer ist abhängig von den
dem Wechsel unterworfenen Säften des Wirtes. Der Cholera-
bacillus z. B. wird in dem einen Menschen verdaut, in einem
anderen entwickelt er sich weiter und äussert seine verheerenden
Wirkungen. Wenn nun die Larve des Leberegels sich nur in
der Zimmaea truncatula weiter entwickelt, so werden wahr-
scheinlich gerade durch die eigenartigen Lebensverhältnisse der
Limnaea truncatula Verbindungen in dieser Schnecke gebildet,
welche für den Schmarotzer günstig sind. Dieses Verhalten der
Larve ist ganz gewiss von grossem Interesse, aber ebenso gewiss
kann man daraus keinen Beweis gegen meine Ansicht herleiten.

Herr Professor Dr. V. Faussek (St. Petersburg) hält nun-
mehr seinen angezeigten Vortrag:

Faussek, Ueber den Parasitismus der Anodonta-Larven. 761

Ueber den Parasitismus der Anodonta-Larven.

Von V. Faussek (St. Petersburg).

Seit einigen Jahren beschäftige ich mich mit Untersuchungen
über den Parasitismus der Anodonta-Larven (sogen. Glochtdium)
in der Haut von Fischen und Amphibien; einiges darüber wurde
von mir schon im „Biologischen Centralblatt“ f. d. J. 1895 ver-
öffentlicht. Jetzt wird von mir eine grössere Arbeit über diesen
Gegenstand zum Druck vorbereitet, die in den „Memoires de
l'Académie de St. Pétersbourg“ erscheinen wird, und deren wesent-
lichen Inhalt ich hier in Kürze wiederzugeben die Ehre habe.

Was die Forschungsobjekte betrifft, so benutzte ich teils un-
mittelbar aus der Natur stammendes Material (im Frühjahr kommen
die Glochidien auf den Flossen des Stintes, der zu dieser Jahres-
zeit in der Newa und am Meeresstrande gefangen wird, ungemein
häufig vor), teils experimentell gewonnenes: es wurden künstliche
Infizierungen mit reifen Anodonta-Larven sowohl von Fischen
(Barsch, Uckelei, Neunaugen u. a.) als auch von Amphibien
(Axolotl, Proteus und Kaulquappen von Rava und Pelobates) mit
Erfolg vollzogen. Den Axolotl und den Profeus infizieren die
Anodonta-l.arven sehr leicht, indem sie besonders am Schwanze
und an den Kiemen sich anheften; auch kann hier, wie es schon
früher bekannt war, ihre weitere Entwickelung leicht und normal
vor sich gehen.

Was die Kaulquappen betrifft, so werden sie, obgleich sie
leicht von den Glochidien infiziert werden können und zuweilen
ganz von ihnen besetzt erscheinen, doch bald von den Parasiten
befreit, wenigstens von denen (und das ist immer die Mehrzahl),
die sich am Schwanze angeheftet haben. Das Bindegewebe des
Schwanzes bietet nämlich den Glochidien keine genügende Stütze,
und die Kaulquappen werden von den angehefteten Parasiten
bei ihren raschen Bewegungen rein mechanisch durch beständiges
Erschüttern befreit.

Meine Untersuchungen waren vornehmlich folgenden Fragen
gewidmet: 1. der Ernährung der Anodonfa-Larve während ihres
parasitischen Lebens; 2. den in der Haut der Fische und Am-
phibien durch die Anwesenheit der Parasiten hervorgerufenen
Veränderungen; 3. den Bedingungen und den Wegen der Zer-
störung des Glochidium in der Haut des Wirtes, wodurch die
Fische (resp. Axolotl) von ihren Parasiten befreit werden.

ı. Der Bau der reifen Anodonta-Larven ist bekannt. Die
kleine Larve, das „Glochidium“, ist im Besitz einer kleinen,
zweiklappigen Schale, die mit scharfen Haken oder Zähnen an
ihrem unteren, freien Ende bewaffnet ist; von innen sind die
Schalenklappen mit dem sogen. Embryonalmantel ausgekleidet,

762 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

dessen innere (d. h. zur Mantelhöhle gewendete) Fläche aus grossen
grosskernigen Zellen besteht. Das Protoplasma dieser Zellen ist
reich an Vacuolen und enthält Körner und Körnchen, die eine
vitale Färbung durch Neutralrot leicht annehmen; auf Schnitten
zeigt der freie Rand der Zellen des Embryonalmantels zuweilen
(nicht immer) einen dünnen, strukturlosen, hellen Saum, der etwa
wie eine Ektoplasmaschicht aussieht. Diese grossen Zellen des
Embryonalmantels besitzen, wie es von mir bereits im Jahre 1895
gezeigt wurde, die Fähigkeit der intracellulären Nahrungsaufnahme
und bilden das erste Ernährungsorgan der parasitierenden Larve.
Zur Zeit nämlich, wo das Glochidiwm zur parasitischen Lebens-
weise übergeht, erscheint seine Darmanlage noch als ein ge-
schlossenes, entodermales Bläschen ohne Mundöffnung. Beim
Anheften an die Haut (an die Kiemen, Flossen oder den Schwanz
von Fischen und Amphibien) zerreisst das Glochidium mit seinen
Haken das Epithel bis zur Basalmembran, die es in Form einer
Falte ergreift und an der es sich weiter hält. Der eingeklemmte
Teil der Hautepidermis kommt somit zwischen die zwei Mantel-
hälften der Larve zu liegen; die Zellen dieses eingeklemmten
Stückchens werden, indem sie absterben und ihren gegenseitigen
Verband verlieren, von den Zellen des Embryonalmantels verzehrt.
Von den letzteren werden pseudopodienähnliche Ausläufer gebildet,
mittels welchen die zerfallenden Epidermiszellen in das Proto-
plasma der Mantelzellen aufgenommen werden (wie es von mir
schon in meiner citierten Abhandlung beschrieben wurde). Es
gelang mir zu beobachten, wie auf den Kiemen des Barsches in
den eingeklemmten Epidermisteil eine grössere Anzahl von Leu-
kocyten hineinwandert, die durch das Epithel hinauskommen und
auf diesem Wege in die Mantelhöhle der Anodonta-Larve ge-
langen. Hier angelangt, unterliegen sie einem Zerfall, indem sie
einen eigentümlichen Detritus bilden, der von den Zellen des
Embryonalmantels verzehrt wird; im Protoplasma des letzteren
kann man sowohl ganze Leukocyten als auch ihre Zerfallsprodukte
in grosser Zahl finden. Wir haben hier einen Fall von einer
phagocytären resp. cytolytischen Verteidigungsreaktion seitens
der Leukocyten, die aber zu nichten wird und von dem über-
fallenden Parasiten zu seinen Gunsten exploitiert wird.

Ich erlaube mir hier nochmals darauf hinzuweisen, wie ich
es auch schon früher gethan habe, dass wir bei dem Glochidium
einen sonderbaren Fall von intracellulärer Nahrungsaufnahme
seitens Zellen von ektodermatischem Ursprung haben, und dass
wir einen analogen Fall in der Nahrungsaufnahme seitens der
ektodermatischen Zellen der Chorionzotten während der intra-
uterinen Entwickelung bei einigen Säugetieren besitzen.

Mit der Verzehrung der eingeklemmten Epidermiszellen,
samt den event. eingewanderten Leukocyten ist die Aufgabe der
Embryonalmantelzellen, als Ernährungsorgan zu dienen, erfüllt;

Faussek, Ueber den Parasitismus der Anodonta-Larven, 763

sie unterliegen einem Atrophierungsprozess, an welchem freie
Mesodermzellen (mesodermatische Phagocyten) der Larve An-
teil nehmen, und werden durch kleine Epithelzellen verdrängt,
die die innere Epithellage des definitiven Mantels bilden. Mit
der Bildung der Mundöffnung wird die Ernährung mittels des
Darms möglich; als Nahrung dient für die Larve wohl zum
grössten Teil die lymphatische Flüssigkeit, die sich um die Larve
herum ansammelt, aber auch Leukocyten, die zuweilen in die
Mantelhöhle einzuwandern pflegen, werden nicht ausgeschlossen.
Bei Glochidien auf späteren Entwickelungsstufen findet man den
Darm zuweilen voll von Leukocyten.

2. Was die Veränderungen, die in der Haut des Wirtes
durch die Anwesenheit der Parasiten verursacht werden, betrifft,
so fangen sie mit der Bildung einer Cyste um den Parasiten
herum an. Die Bildung der Cyste stellt eigentlich nichts weiter
als einen einfachen Heilungsprozess der durch den Parasiten
verursachten Wunde dar. Wie erwähnt, zerreisst das Glochidium
mit seinen Haken das Epithel bis zu der Basalmembran, indem
es sich an der letzteren festhält. Von den Rändern der so ge-
bildeten kleinen Wunde beginnt auch ihre Genesung, indem,
wie es gewöhnlich bei der Heilung von Epithelwunden beob-
achtet wird, eine aktive Verschiebung, Wanderung von angrenzen-
den Epithelzellen über die entblösste Wundfläche, sich vollzieht.
Näher konnte ich die Verhältnisse der Cystenbildung bei den
Kaulquappen, wo sie nämlich langsamer vor sich geht, beob-
achten; bei den Fischen ist das Glochidium am anderen Tage
nach der Infizierung schon immer mit einer Schicht von Epithel-
zellen bedeckt; bei der Kaulquappe reichen zu dieser Zeit die es
umwachsenden Epithelzellen kaum bis an den oberen Rand der
Schale. Die hervorrückenden Epithelzellen schmiegen sich immer
direkt an die Glochidienschale an, gleichsam an ihr hingleitend;
wenn das Hinüberschieben des Epithels am entblössten Binde-
gewebe bei dem gewöhnlichen Prozesse der Epithelheilung als
eine stereotropische Reaktion der Epithelzellen aufzufassen ist,
so scheint in diesem Fall die Schale des Glochidium an die
Stelle der Basalmembran zu treten. An der Schale (anstatt der
Basalmembran) hingleitend, umwächst das Epithel die angeheftete
Larve und bedeckt sie, ihr dadurch Schutz gewährend.

Auf diese Weise erscheint über dem Glochidium anfangs
eine dünne Epithelschicht, die sich später allmählich verdickt.
Das Glochidium hält sich an der Basalmembran fest und liegt
unter dem Epithel; die das Glochidium wumhüllende Cyste ist
eigentlich nichts weiter als die geheilte, neu angewachsene Epithel-
bedeckung der durch das Glochidium verursachten Wunde. Die
Epithelschicht um das Glochidium herum bleibt nicht selten ganz
normal, den Bau der gesunden Epidermis bewahrend, zuweilen
nur durch eine geringe Hyperplasie sich auszeichnend. Oefter

764 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Zweite Sitzung.

aber beginnt in der sich um das Glochidium gebildeten Cyste
eine Reihe von pathologischen Veränderungen sich abzuspielen;
die Hyperplasie führt zuweilen zu ganz beträchtlicher Warzen-
bildung. Die wichtigste und bedeutendste Erscheinung aber, die in
der Epidermis rund um die vom Glochidium eingenommene
Stelle zur Beobachtung kommt, -ist eine Vergrösserung der
Intercellularlücken im Epithel, verursacht durch Anhäufung von
lymphahnlicher Flüssigkeit. Bei der Vergrösserung der Inter-
cellularlücken werden die die Zellen verbindenden Plasmabrücken
in die Länge gezogen; bei beträchtlicher Entwickelung dieses
Prozesses nimmt das Epithel den Charakter eines netzförmigen
(Gewebes an; die Zellen desselben liegen nicht mehr dicht ein-
ander an, sondern nehmen ein sternformiges Aussehen an und
erscheinen durch lange Ausläufer miteinander verbunden; in den
vergrösserten Intercellularräumen häuft sich Flüssigkeit an, und
es dringt eine beträchtliche Anzahl von Leukocyten hinein, deren
viele dabei einem Zerstörungsprozesse anheimfallen. Eine solche
pathologisch veränderte Cyste stellt dann denselben Bau des
Epithels dar, der auch in normaler Weise in einigen Fällen
beobachtet wird; so z. B. das Epithel im Schmelzorgan der Zahn-
anlagen, oder die Epithelkappe, welche die sich entwickelnden
Stacheln in der Rückenflosse von ‚Spinax niger bedeckt, wie sie
unlängst von Koppen!) beschrieben ist. Die Zeichnungen von
Koppen sind meinen Präparaten der pathologischen Glochidien-
cysten bei Alburnus und Osmerus sehr ähnlich. In unserem Falle
haben wir aber zweifellos eine durch die Anwesenheit von Para-
siten verursachte pathologische Erscheinung vor uns, die als
Entzündung zu deuten ist: wir haben hier die Bildung von öde-
matösem Exsudat in der Cyste. In stark ausgesprochenen Fällen
kommt es zur Bildung von grossen, mit Flüssigkeit gefüllten
Blasen in der Epidermis.

3. Schon in meiner Abhandlung von 1895 beschrieb ich
einige Fälle von Zerstörung des Glochidium in der Haut von
Osmerus, die ich als durch Phagocytose verursacht auffasste; in
allen damals von mir gefundenen Fällen wurde die Zerstörung
des Glochidium von massenhafter Ansammlung von Leukocyten
in der Cyste begleitet, und obgleich ich die intracelluläre ver-
dauende Thätigkeit der Leukocyten dabei direkt zu beobachten
nicht imstande war, wie ich es auch ausdrücklich bemerkte, so
erschien mir doch der kausale Zusammenhang zwischen der Zer-
störung des Glochidium und der Ansammlung der Leukocyten
so augenscheinlich, dass ich keinen Anstand nahm, die ganze
Erscheinung als einen Fall von reiner Phagocytose aufzufassen.
Jetzt, nachdem ich eine Reihe von Fällen der Zerstörung des

1) Koppen, Ueber Epithelien mit netzförmig angeordneten Zellen und über
die Flossenstacheln von Sprnax niger. Zoolog. Jahrb., Abt, Anat., Bd. XIV, rgo1.

Faussek, Ueber den Parasitismus der Anodonta-Larven. 765

Glochidium in der Haut von Osmerus, Alburnus und Siredon
näher studiert habe, muss ich meine frühere Auffassung bedeutend
modifizieren.

Im wesentlichen geht die Zerstörung des Glochidium in fol-
gender Weise vor sich. Wie erwähnt, findet eine entzündliche Re-
aktion an der beschädigten Stelle statt, die sich in Anhäufung von
lymphatischer Flüssigkeit (entzündliches Oedem) und Leukocyten
äussert, welche letztere dabei in grossem Massstabe zu Grunde
gehen. Unter gewissen, nicht näher bestimmten Bedingungen
übt diese Flüssigkeit eine giftige Wirkung auf das Glochidium
aus: zuerst wird der Schliessmuskel getroffen, dessen einzelne
Fasern sich zusammenkleben (agglutinieren), wonach der ganze
Muskel in unregelmässige Stücke — Sarkolyten — zerfällt. In-
folge der Zerstörung des Muskels öffnet sich die Schale und die
Cyste füllt sich mit Flüssigkeit und Leukocyten. Dabei schreitet
der Zerstörungsprozess der Leukocyten fort, einige derselben
dringen in die Gewebe des Glochidiums selbst ein, um dort zu
Grunde zu gehen. In dieser von lebenden und zerstörten Leuko-
cyten angefüllten Flüssigkeit findet auch die Zerstörung des
Glochidium statt: es zerfällt in Teile, löst sich allmählich auf und
wird gleichsam in der Flüssigkeit des entzündlichen Oedems ver-
daut. Phagocytose im eigentlichen Sinne, d. h. intracelluläre
Aufnahme von Teilchen der Glochidium-Zellen seitens der Leuko-
cyten findet dabei nur in sehr bescheidenem Masse statt und
spielt eine untergeordnete Rolle. Nach der allmählichen Zerstörung
(Verdauung) des Glochtdium bleibt nur dessen Schale intakt, die
später beim Schuppungsprozesse der sich rasch regenerierenden
Epidermis auch abfällt.

Als eine besondere Abart dieses Prozesses erscheinen die-
jenigen Fälle, wo in die Cyste und die Mantelhöhle des Glochidium,
bisweilen noch bei intaktem Schliessmuskel, eine dicke Masse von
kleinzelligem Infiltrat hineindringt, das auch aus Leukocyten be-
steht. Zufälligerweise kamen mir solche Präparate zuerst zu Ge-
sicht und auf Grund derselben machte ich meine Beschreibung
im Jahre 1895; solche Fälle sind aber viel seltener als die Zer-
störung der Glochidien in der cytolytischen Flüssigkeit des Oedems.
In den erwähnten Fällen findet aber auch keine eigentliche Phago-
cytose statt, sondern die in die Cyste haufenweise eingedrungenen
Zellen gehen zum grössten Teil unter, und ihre Zerfallsprodukte
üben eine schädigende Wirkung auf das Glochidium aus. Die
zerstörende, cytolytische Wirkung der Zerfallsprodukte der Leuko-
cyten auf die lebenden Zellen des fremden Organismus (des Para-
siten) tritt in diesen Fällen mit besonderer Klarheit hervor.

Also kann bei der Zerstörung des Glochidium in der Fisch-
haut von einer „phagocytären Reaktion“ im Sinne Metschnikoffs
nur insofern die Rede sein, als freie amöboide Zellen, Leukocyten,
dabei eine grosse Rolle spielen: um die beschädigte Stelle herum

766 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

findet eine massenhafte Anhäufung von Leukocyten statt, was
allerdings als Resultat ihrer chemotaktischen Irritabilität auf-
zufassen ist; durch ihre Zerstörung scheiden die Leukocyten Sub-
stanzen aus, die die Fähigkeit besitzen, das Glochidium zu töten
und dessen Zellen zur Auflösung zu bringen. Aber Phagocytose
im engeren Sinne, als intracelluläre Nahrungsaufnahme und Ver-
dauung, spielt dabei eine sehr untergeordnete Rolle; sie erscheint
nur dann, wenn das Glochidium schon tot und zur Hälfte auf-
gelöst ist, und dient nur zum Wegschaffen seiner Reste. Im
Grunde jedoch haben wir hier keine phagocytäre, sondern eine
cytolytische Reaktion des Organismus auf den Parasiten.

Der Zerstörungsprozess der Anodonta-Larve in der Haut
der Fische und Amphibien muss im Zusammenhang mit der
Fähigkeit der Organismen, specifische Zellengifte, „cytolytische
Substanzen“ zu bilden, betrachtet werden, wie sie in neuester Zeit
von verschiedenen Forschern (Bordet, Ehrlich, Metschnikoff
u. a.) festgestellt worden ist. Man hat durch experimentelle Ein-
griffe künstliche Blutsera bekommen, die giftige Wirkung in
einem Falle auf rote Blutkörperchen (Hämolysin), in anderen auf
Spermatozoen oder andere Zellenelemente auszuüben imstande
sind. Im Falle eines Kampfes des Fisch- oder Amphibien-
organismus mit den Anodonta-Larven greift das von Parasiten
überfallene Tier auch zu einer, cytolytische Eigenschaften be-
sitzenden Flüssigkeit, an deren Bildung auch ‚die Leukocyten
grossen Anteil nehmen.

Von diesem Standpunkte aus bietet der Zerstörungsprozess
des Schliessmuskels (womit auch die Zerstörung des Glochidium
beginnt), ein besonderes Interesse. Dabei findet nämlich vor allem
eine Verklebung (Agglutination) der einzelnen Muskelfasern unter-
einander statt; es scheint, als ob es sich hier um eine Analogie
mit jenen Verklebungserscheinungen (Agglutination) handele, die
bei der Wirkung von specifischen Cytotoxinen (Blutsera) auf ver-
schiedene Zellenelemente, wie Bakterien und rote Blutkörperchen,
beobachtet werden. Diese für das Glochidium verderbliche Ver-
änderung des Schliessmuskels beginnt noch eher, als etwaige
Leukocyten in seine Nähe geraten, was als besonderer Beweis
dafür gelten kann, dass die Leukocyten keinen unmittelbaren An-
teil als Phagocyten am Absterben des Glochidium nehmen.

Herr C. Saint-Hilaire (St. Petersburg) halt alsdann seinen
angezeigten Vortrag:

Saint-Hilaire, Die Struktur der Speicheldriisen einiger Mollusken. 767

Ueber die Struktur der Speicheldrüsen einiger
Mollusken.

Von C. Saint-Hilaire (St. Petersburg).

Meine Herren!

Ich werde die Ehre haben, Ihnen die Resultate meiner
Beobachtungen über den Bau der Speicheldrüsen bei einigen
Mollusken, besonders denjenigen, welche ein saures Sekret ab-
sondern, wie Dolium, Cassidaria, einiger Arten von 7Z7itonium,
Pleurobranchaea und Oscanius, ausserdem bei Umbrella und
Aplysia, vorzulegen. In Anbetracht der kurzen, mir zur Ver-
fügung stehenden Zeit werde ich nur das Wesentlichste hervor-
heben, und von der Wiedergabe der im übrigen sehr wenig aus-
gearbeiteten Litteratur absehen.

Der Bau der Speicheldrüsen dieser Mollusken bietet eine
bedeutende Mannigfaltigkeit dar, welche sich jedoch beim Studium
der Einzelheiten ausgleicht. Ihrem äusseren Aussehen nach sind
sie sehr verschieden. Bei den Prosobranchiern sind sie kompakte
Organe und bestehen aus zwei Teilen: einem gelblichen und
einem weissen. Nur der letztere Teil sondert Säure ab. Bei
Oscanius und Pleurobranchaea haben die Speicheldrüsen die Form
eines Netzes. Bei Umbrella sind sie sehr gross und stellen eine
traubenförmige Masse dar. Bei Aplysia sind dünne bandförmige
Anhänge vorhanden. Alle Drüsen weisen einen tubulösen
Bau auf.

Ich beginne mit der Beschreibung der ein saures Sekret
absondernden Drüsen von Pleurobranchaea und Oscanius, die für
die Untersuchung am geeignetsten sind und den kompliziertesten
Bau aufweisen.

Die Tubuli sind von aussen mit einer dünnen Membrana
propria bekleidet, in ihrer Achse verlaufen die Ausführungsgänge;
der Zwischenraum zwischen beiden wird von einer Reihe Zellen
eingenommen. Beim Studium der Membrana propria richtete ich
mein besonderes Augenmerk auf die Gefässe und auf die stern-
förmigen Zellen, welche mit ihren Ausläufern die Tubuli um-
flechten. Das Protoplasma dieser Zellen hat einen fibrillären Bau;
das sind zweifellos Muskelelemente, da am lebenden Objekt ihre
Kontraktionen wahrgenommen werden können.

Die grossen Gefässe zerfallen im Bereich der Drüsen in ein
Bündel dünner Gefässe. Diese Aestchen treten an die Drüsen-
tubuli heran, verwachsen mit denselben auf eine gewisse Strecke,
lösen sich alsdann von denselben ab und begeben sich zu einem
anderen Tubulus, so dass ein jedes Gefäss an mehrere Tubuli
herantritt und jeder Tubulus von mehreren Gefassen versorgt wird.

768 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Bei einer Injektion vom Herzen aus werden die Gefässe recht
gut gefüllt; an den Tubulis bleibt jedoch die Masse stecken.
Bisweilen gelingt es wahrzunehmen, dass die Injektionsmasse sich
auf der Oberfläche der Tubuli, den Fortsätzen der sternförmigen
Zellen entsprechend, ausbreitet; es muss infolgedessen voraus-
gesetzt werden, dass parallel den Fortsätzen der Zellen feinste
Kapillaren verlaufen, was bisweilen auch an Querschnitten wahr-
genommen wird.

Auf der Oberfläche der Tubuli sieht man noch wesentliche
Elemente — nämlich Kalkkörperchen. Dieselben erscheinen als
kurze, glänzende Stäbchen, die gewöhnlich längs den Zellgrenzen
angeordnet sind. Beim genaueren Studium erweist es sich, dass
dieselben Zellen sind, welche einen Kern aufweisen und kohlen-
sauren Kalk an eine organische Substanz gebunden enthalten.
Diese Zellen liegen der Membrana propria an und dringen recht
tief zwischen die Drüsenzellen ein. Nach der Einführung einer
grossen Quantität Wasser in den Körper des Tieres erscheinen
die Kalkkörperchen in Gestalt lang ausgezogener oder gar runder
Zellen mit grossem Kern und körnigem Protoplasma: offenbar
sind die kompakten Kalkkörperchen aus Körnchen zusammen-
gesetzt.

Was den Ausführungsgang der Drüse anbetrifft, so fallen
vor allen Dingen in ziemlich regelmässigen Abständen angeord-
nete Kerne auf. Es fragt sich nun, welchen Zellen dieselben
angehören. Die Behandlung der Drüsen mit Silber zeigt, dass
es kein Endothel ist.

Beim Studium von Präparaten, welche nach dem Verfahren
von Heidenhain gefärbt sind, werden in den Wänden der
Ausführungsgänge Fasern wahrgenommen, welche neben den
Kernen verlaufen und alsdann sich längs der Scheidewände
zwischen den Zellen hinziehen, so dass eine jede Zelle wie in
einem Körbchen gelegen ist. Ich halte es für das wahrschein-
lichste, dass die uns interessierenden Kerne einer Art von Stütz-
zellen angehören. Diese Ansicht findet eine Bestätigung darin,
dass bei Oscanius die Kerne nicht nur im Ausführungsgang
selber, sondern auch zwischen den Drüsenzellen liegen, woselbst
sie zwischen den obenerwähnten Fasern angeordnet sind.

In dem Ausführungsgang werden ausserdem noch Flimmer-
haare wahrgenommen, deren Bewegungen an dem lebenden
Objekt unter dem Mikroskop beobachtet werden können. Da die
Flimmerhaare der Verbreitung der Stützzellen entsprechen, so
halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass sie diesen Zellen an-
gehören.

Gehen wir nun zu der Beschreibung der Drüsenzellen über.
In denselben lassen sich zwei Zonen erkennen: eine äussere
körnige und eine innere, d. h. dem Ausführungsgang anliegende,
durchsichtige. Sogar an frischen Objekten beobachtet man in

Saint-Hilaire, Die Struktur der Speicheldrüsen einiger Mollusken. 769

dem körnigen Teil der Zelle den linsenförmigen Kern und ein
zierliches, aus feinen Körnchen bestehendes Netz. Besonders
zierlich ist das Netz bei Oscanzus. Man kann sich leicht davon
‘ überzeugen, dass die von den Körnchen umgebenen Kammern
Bläschen darstellen, und dass die Körnchen bei der Quellung die
Grösse derselben erreichen. Dann tritt das Bläschen oder eine
Gruppe derselben aus der unteren Schicht heraus, gelangt in die
helle innere Zone und schwimmt daselbst frei herum, so dass
dieser Zellteil von grossen Vakuolen mit eigenen Wandungen
angefüllt erscheint. Besonders gut ist dieses bei Plewrobranchaca
wahrnehmbar. Die losgelösten Gruppen von Bläschen können in
dieser Form auch aus der Zelle in den Ausführungsgang austreten
und denselben anfüllen.

Auf den Seitenwänden der Zellen lässt sich die Fortsetzung
des feinen, an der Basis gelegenen Netzes bemerken; der Bau
desselben hat sich jedoch etwas verändert; bei sehr starken Ver-
grösserungen erhält man komplizierte Figuren, welche jedoch bis
jetzt nicht gedeutet werden konnten. Bei der Beobachtung zweier
Seitenwände der Nachbarzellen fand ich ausser den oben be-
schriebenen Stützfasern und den soeben erwähnten Elementen noch
feine Röhrchen, welche von dem Ausführungsgang zur Zellbasis
verlaufen. Dass dieselben in der That Röhrchen sind, lässt sich
durch eine Injektion des Ausführungsganges beweisen, wobei die-
selben von der Injektionsmasse angefüllt werden. Bei Tieren,
die keine Möglichkeit haben, das Sekret abzusondern, erscheinen
die Röhrchen gequollen.

Bei den Säure absondernden Drüsen von Dolium, Cassı-
daria und einigen Arten von 77itonium sind die Tubuli in eine
gemeinsame derbe Muskelhülle eingeschlossen. Bei odiwm sind
die Tubuli dermassen gross, dass sie mit blossem Auge sichtbar
werden. Ein jeder Tubulus weist auch bei diesen Mollusken
eine Membrana propria mit sternförmigen Zellen auf; die Zwischen-
räume zwischen den Tubuli sind von grossen, runden, körnigen
Kalkzellen eingenommen. Das Verhalten der Gefässe ist bei
diesen Tieren schwer zu verfolgen. Der Ausführungsgang wird
nur von den oberen Enden der Zellen begrenzt; es sind keine
Kerne vorhanden. Die grossen Ausführungsgänge sind ebenso
gebaut, wie bei den Opistobranchiern.

Die Drüsenzellen von Dolium und Cassidaria sind lang aus-
gezogen, besonders bei letzterer, bei welcher die oberen Enden
der Zellen häufig vollkommen zusammengedrückt sind. Bei 2olium
sind die Elemente sehr gross. An ihrer Basis (bei Cass¢daria auch
an den Seitenwänden) ordnet sich das Protoplasma an, welches,
wie auch bei den Opistobranchiern, aus Bläschen und Körnchen
zwischen ersteren besteht; hier liegt auch der Kern. Im oberen
Teil der Zellen sind Protoplasmaballen wahrnehmbar. Der Prozess
der Absonderung kann hier nicht deutlich verfolgt werden, wahr-

V, Internationaler Zoologen-Congress. 49

770 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.
scheinlich deswegen, weil diese Mollusken, besonders Dobum,
bei der geringsten Reizung sofort ihr Sekret absondern. Auf
den Seitenwänden der Zellen kann man bisweilen eine regel-
mässige Anordnung der Körnchen und Bläschen erkennen; selten
gelingt es auch, Röhrchen, welche den Intercellulargängen gleichen,
zu sehen.

Der Bau der Speicheldrüsenzellen bei den Arten von 7rz-
fontum zeichnet sich hauptsächlich dadurch aus, dass der Inhalt
derselben nicht wässerig ist, wie bei den beschriebenen Arten,
sondern eine mehr feste Konsistenz hat, wobei dieselbe bei 77.
nodıferum, parthenopacum, corrugatum und cufaceum allmählich
zunimmt.

Bei Zrıf. nodiferum sind die Zellen zweierlei Art: entweder
mit Sekret angefüllte oder leere. Die letzteren haben cylind-
rische Gestalt, im unteren Teil derselben liegt der Kern, an den
Wänden ist ein zartes Netz vorhanden. In den mit Sekret ge-
füllten Zellen sind in den Maschen dieses Netzes Bläschen mit
ziemlich kompaktem Inhalt eingelagert. Die Bildung neuer Ex-
kretionsballen erfolgt augenscheinlich an der Basis der Zellen,
wo ein körniges Protoplasma vorhanden ist. Die Zellen von
Trıt. parthenopaeum und corrugatum haben ein durchaus ähn-
liches Aussehen. Sie sind mit Bläschen angefüllt, die eine recht
feste Hülle besitzen und einen eiweissartigen Niederschlag ent-
halten.

Die Zellen von 777¢. cutaceum verschmälern sich etwas zur
Basis. Bei denselben unterscheiden sich scharf voneinander das
Protoplasmanetz, das sich mit basischen Farbstoffen, z. B. Thionin,
färbt und das Sekret in Gestalt kompakter Ballen, welche saure
Farbstoffe aufnehmen. An der Basis der Zellen sind die Ballen
klein, dann werden sie grösser und verschmelzen miteinander.

Ich gehe nun zu der anderen Drüsenhälfte der Prosobranchier
über, welche keine Säure absondert. Der Bau derselben ist bei
sämtlichen von mir untersuchten Mollusken fast gleich, bietet
jedoch der Beobachtung mehr Schwierigkeiten dar. Sie stellt
desgleichen eine tubulöse kompakte Drüse dar. Es ist sehr
schwer, auf Schnitten die Form der Zellen klarzustellen; das
Lumen tritt desgleichen nicht deutlich hervor. In diesen Drüsen
sind zwei Arten von Zellen zu erkennen: die eine Art ent-
hält recht grosse erythrophile Körner und ein dunkles Proto-
plasmanetz, die andere ist durch das Vorhandensein eines baso-
philen Netzes in dem Protoplasma charakterisiert und gleicht
durchaus den Zellen der Schleimspeicheldrüsen der Säugetiere.

Bei der Betrachtung mit starken Vergrösserungen erkennt
man, dass in dem Protoplasmanetz ausser den dunklen Körnchen
noch feine, sich nicht färbende, Körnchen eingelagert sind; in

Saint-Hilaire, Die Struktur der Speicheldriisen einiger Mollusken. ET

einigen Zellen sind sie feiner, in den anderen gröber. Ich bin
geneigt, in ihnen die ersten Stadien der Sekretbildung zu sehen.
Die Körnchen wachsen und nehmen eine rote Färbung an. Nach
der Ausscheidung des Sekrets bleibt nur das Protoplasmanetz.

Die Drüsen von Umbrella bestehen aus zweierlei Art Tu-
buli. Die einen enthalten grosse, mit eosinophilen Körnern an-
gefüllte Zellen; in den anderen sind die Elemente mannigfaltig;
doch glaube ich, dass dieselben auf zwei Typen zurückgeführt
werden können, nämlich basophile und eosinophile. In den Zellen
der letzteren Art ist die Grösse der Körner und ihre Zahl sehr
verschieden. Der Basalteil der Zelle ist gewöhnlich von Protoplasma
eingenommen, das sich in Thionin und ähnlichen Farbstoffen färbt;
die Körnchen liegen gewöhnlich über dem Kern. Ausserdem
sind in dem Protoplasma noch einige bemerkenswerte Gebilde
eingelagert. Erstens sich dunkel färbende dicke Fäden, die ge-
wöhnlich an der Peripherie der Zelle, parallel ihrer Achse, ange-
ordnet sind; sie gleichen den Basalfilamenten der Autoren. Auf
Schnitten erscheinen sie in der Regel als Bruchstücke. Zweitens
ebenfalls dunkle, kompakte, kugelförmige oder langgestreckte
Körper zu einem oder mehreren in jeder Zelle (Nebenkern).
Bisweilen scheint es, als verschmelzen die erythrophilen Körner
mit diesen Gebilden. Drittens lassen sich im Protoplasma kleine
Hohlräume wahrnehmen, die das Aussehen von Kanälchen haben
und sich an der Basis der Zellen nach aussen öffnen. Es ist
nicht unwahrscheinlich, dass dieselben intercelluläre Gänge dar-
stellen, wie sie von Holmgren in Nerven- und einigen
anderen Zellen beschrieben worden sind. Viertens müssen feine
blaue Körnchen erwähnt werden, die in Gruppen besonders um
den Kern angeordnet sind. Der Kern ist von sehr unregel-
mässiger Gestalt, seine Öberfläche ist mit zahlreichen Ein-
buchtungen versehen. Das Chromatin erscheint in Form feiner
Körnchen; ausserdem sind mehrere Kernkörperchen vorhanden —
ein grösseres und mehrere kleinere; gewöhnlich nehmen sie mit
Eosin eine rosa Färbung an. Häufig werden Kerne angetroffen,
die Vakuclen enthalten; dieselben sind mit erythrophilen Körn-
chen angefüllt, welche denjenigen im Protoplasma durchaus
gleichen.

Die Zellen der zweiten Art sind gewöhnlich kleiner, als
die ersten; ihr ganzer Körper ist mit kompakten Körnchen an-
gefüllt, welche basophil sind. Zwischen ihnen ist ein feines Proto-
plasmanetz ausgespannt. Der Kern ist rund, gross und enthält
ein Kernkörperchen. Einige Teile des Protoplasmas färben sich
intensiv in der Art, wie bei den erythrophilen Zellen. Der dunkle
Teil enthält Körnchen. Zwischen den Körnern, welche keinen
Farbstoff annehmen, und denjenigen, welche sich mit basischen
Farbstoffen färben, lässt sich ein allmähliger Uebergang erkennen,

49*

2 Fiinfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Bei Aplysia besteht ein jedes dünnes Drüsenbändchen aus
mehreren Tubulis. Die Zellen sind in der Mehrzahl klein
mit grossem kernkörperhaltigem Kern an der Basis; das Plas-
ma besteht aus einem Netz, wie bei den oben beschriebenen Zellen;
in den Maschen derselben sind entweder kleine und ziemlich
kompakte, oder grosse, durchsichtige Körner eingelagert. In der
Substanz des Protoplasmas sind kleine Körnchen vorhanden,
welche wachsen und wahrscheinlich das Sekret bilden. Die
Basalfilamente sind hier sehr deutlich; an der Basis der Zelle
verflechten sie sich und bilden ein Netz.

Die Membrana propria bei Aplysia und Umbrella gleicht
durchaus den oben bei Oscanzus und anderen beschriebenen, sie
ist jedoch zarter. Stützzellen und Flimmerhaare werden nur
in den Ausführungsgängen beobachtet.

Ich resumiere das Gesagte. Die Speicheldrüsen der er-
wähnten Mollusken haben einen gleichen Bauplan: sie sind tubu-
löse Drüsen, mit grossen, in einer Reihe um den Ausführungs-
gang angeordneten Zellen; die Membrana propria ist mit stern-
förmigen Zellen versehen. Ein wesentlicher Unterschied im Bau
der Tubuli von Oscanius und Pleurobranchaea besteht darin, dass
ihre Ausführungsgänge besondere Stützzellen und Flimmerhaare
enthalten, wie in den grossen Ausführungsgängen der übrigen
von mir beschriebenen Mollusken.

Der Körper der Zellen besteht aus einem feinkörnigen
Protoplasma und einem Sekret in Gestalt kompakter Körner und
Ballen oder Bläschen mit eigenen Wandungen und flüssigem
Inhalt. Bei den einzelnen Mollusken variiert das Aussehen des
Sekrets und seine Menge in Bezug auf das Protoplasma. Das
netzartige Aussehen des Protoplasmas wird bedingt durch das
Vorhandensein von Bläschen in den Maschen, oder es ist die
Folge der abgesonderten Körnchen.

Diese Gebilde — d. h. die Körnchen und die Bläschen ===
sind meiner Meinung nach nichts anderes als Protoplasmakörnchen,
die wachsen, quellen, ihre chemische Zusammensetzung ändern,
verschmelzen oder platzen können. Es ist möglich, dass an
diesem Prozess der Kern teilnimmt, wie es z. B. für Umbrella
vorausgesetzt werden kann, da derselbe seine Gestalt ändert und
in ihm sich Körnchen bilden. Ein Teil der Zelle kann mit
flüssigem Inhalt angefüllt sein, in welchem abgerissene Proto-
plasmaballen schwimmen.

Auf den Seitenwänden der Drüsenzellen lässt sich eine
ziemlich komplizierte Zeichnung erkennen, zwischen denselben
sind in einigen Fällen intercelluläre Gänge eingelagert. Bei Um-
brella sind augenscheinlich auch intracelluläre Gänge vorhanden.

Die Anwesenheit von Basalfilamenten und kernähnlichen
Gebilden kann nicht als allgemeine Erscheinung anerkannt

Saint-Hilaire, Die Struktur der Speicheldrüsen einiger Mollusken. WAS

werden; deswegen ist es verfrüht, dieselben in Beziehung zur
Sekretbildung zu stellen. Es ist jedoch nicht möglich, ihnen
jede Bedeutung abzusprechen in Anbetracht dessen, dass sie in
Drüsenzellen verschiedener Tiere, Wirbeltiere und Mollusken,

angetroffen werden.
Der Bau der Speicheldrüsen der Mollusken und der Wirbel-

tiere weist überhaupt viele gemeinsame Erscheinungen auf.

Herr W. E. Hoyle (Manchester) hält nunmehr seinen an-
gezeigten Vortrag:

774 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

On an Intrapallial Luminous Organ in the Cepha-
lopoda.

By W. E. Hoyle (Manchester).

Among the Cephalopoda collected by Mr. Agassiz in the
, Albatross“ is one referred to the genus Prerygioteuthis of Fischer
which possesses on the ventral body wall, within the mantle
cavity, a set of organs which appear to be hitherto undescribed.
Immediately behind the funnel is a pair of pyriform bodies, pig-
mented round the broader end, and between the roots of the
gills is a median body, pearly white in the centre and pigmented
around. The histological structure of these organs suggests very
forcibly the view that they are phosphorescent, and this is con-
firmed by the presence of similar, but more numerous organs, in
Enoploteuthis margaritifera, and by the observations made on a
closely allied form on board of the „Valdivia“.

This paper will appear in a forthcoming volume of the
Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Cambridge,
Massachusetts.

In der Diskussion nimmt Herr Professor Dr. C. Chun
(Leipzig) das Wort:

Er bestätigt die Natur der besprochenen Gebilde als Leucht-
organe trotz ihrer Lage (tief im Mantel). Manche Cephalopoden
besitzen mehrere Typen der Leuchtorgane (einfache Drüsen, ähn-
lich wie am Kopf von Melanocoetus |Tiefseefisch], darin ge-
schlossene Leuchtkörper, von wo das Sekret nicht nach aussen
gelangen kann, wie bei einigen abyssalen Schizopoden [hierher
gehören die Hoyle’schen Organe], und schliesslich sekretlose
Organe mit selbstleuchtenden Zellen, wie bei einigen anderen Tief-
seefischen).

Herr Professor Dr. P. Pelseneer (Gand) nimmt hierauf das
Wort zu dem ersten seiner angezeigten Vorträge:

Pelseneer, Les Néoméniens de l’Expedition antarctique belge etc. 775

Les Neomeniens de l’Expédition antarctique belge
et la distribution géographique des Ap/acophora.

Par P. Pelseneer (Gand).

Parmi les récoltes les plus intéressantes de Expédition ant-
arctique belge (de Gerlache, 1897— 1899), se trouvent deux espèces
de Neomentdae, capturées au S. de 70°. — Ces deux formes
(nouvelles d’ailleurs) sont différentes de toutes celles qui sont
connues dans les mers boréales. En outre, les genres auxquels
elles appartiennent ne sont pas bipolaires non plus: l’un (Pro-
neomenia) étant connu aussi sous les Tropiques (P. australis);
l'autre (Paramenia) n'étant pas représenté dans les mers polaires
arctiques, mais exclusivement dans la Méditerranée (P. impexa,
P. sierra).

En resumant la distribution géographique des Aplacophora
ou Solenogastres, connus maintenant sous les Tropiques et jus-
qu'au dela du cercle polaire S., on constate qu'ils manquent seule-
ment, jusqu'ici, sur les côtes N. W. et S. E. du Pacifique et
dans l'Atlantique S.

Herr Dr. J. Thiele (Berlin)

vermutet, dass die Solenogastren häufiger vorkommen, als man
annimmt, und dass die Seltenheit der Funde durch die Unvoll-
kommenheit der Fangvorrichtungen bedingt ist.

Herr Professor Dr. H. Simroth (Leipzig)

bestätigt dieses und bespricht die neuesten Funde auf diesem
Gebiete.

Herr Professor Dr. P. Pelseneer (Gand) halt nunmehr den
zweiten seiner angemeldeten Vorträge:

776 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Dritte Sitzung.

Les cavites cerebrales des Mollusques Pulmones.
Par P. Pelseneer (Gand).

Le lobe lateral du cerveau („lobule de la sensibilité spéciale“,
Lac.-Duth.) des Zzmnaca et Planorbis adultes présente une petite
cavite close, limitee par un épithélium. Le développement montre
que ce lobe se forme apres la constitution du cerveau propre-
ment dit par une invagination dont le canal se ferme avant
l’eclosion.

La méme invagination, precedemment connue dans Helix
waltont, Limax maximus et Vaginula, se retrouve encore chez
FHlelix aspersa, Stenogyra mammıllata, et Clausilia sp.; elle sy
forme par un seul canal qui se ferme aussi; mais chez aucun de
ces Stylommatophora, la cavité close ne persiste: elle se conserve
au maximum 3 jours apres l’eclosion (Helix aspersa).

I’examen du développement de Sefza et Loligo et du
systeme nerveux de Marphysa adulte tend à prouver l’homologie
du lobe lateral des Pulmonés avec le „corps blanc“ des Cephalo-
podes (Faussek) et le cerveau postérieur des Polychetes
(Sarasin). La cavité d’invagination des premiers serait le reste
d’un organe sensoriel disparu.

An der Diskussion beteiligen sich die Herren Professor Dr
V. Faussek (St. Petersburg) und Professor Dr. P. Pelseneer
(Gand).

Herr Professor Dr. H. Simroth nimmt nunmehr das Wort
zu seinem angezeigten Vortrage:

Simroth, Die Ernährung der Tiere und der Weichtiere im besonderen. 777

Ueber die Ernährung der Tiere und der Weichtiere
im besonderen.

Von H. Simroth (Leipzig).
Mit einer Figur.

Die Grundlage der tierischen Ernährung liegt ziemlich
klar. Vermittelst des Chlorophylls bildet das Pflanzenreich die
wirtschaftliche Brücke zwischen dem Mineralreich und dem Tier-
reich. Die Pflanze assimiliert die organischen Stoffe und baut
aus Mineralien, Wasser und Luftbestandteilen die organischen Ma-
terialien auf, welche der Tierkörper wieder abbaut und umsetzt,
als Nahrungs- und Kraftquelle.

Wenn in dieser Kette das Blattgrün, in welcher Form es
auch zuerst aufgetreten sein mag, eine scheinbar zu hohe. Kom-
plikation bildet, um den Anfang des animalischen Lebens darauf
zu gründen, dann kann man an die sog. Stickstoffbakterien
denken, welche, auch ohne Licht und besondere Hilfsmittel, un-
mittelbar den freien Stickstoff der Atmosphäre zu gewinnen ver-
stehen. Sie setzen wenigstens die Möglichkeit, von Seite der
Oekonomie die Wurzel des Tierreichs bis an die einfachste Stufe
überhaupt zurückzuschieben. Bei der Verbreitung der Stickstoff-
bakterien und der Bedeutung der Bakterien und der ihnen in
Bezug auf den Haushalt so verwandten Pilze für die tierische
Ernährung darf man diesen Gesichtspunkt vielleicht nicht unter-
schätzen. Immerhin wird man unter den heutigen Verhältnissen
die grünen Pflanzen zuerst im Auge haben; und da ist es selbst-
verständlich, dass alle Tiere, indirekt auch Raubtiere, immer auf
die Pflanzenwelt zurückgreifen müssen.

Dieser klare Gedanke, nach dem die Pflanzenfresser älter
sein müssen als die Raubtiere, scheint unwillkürlich ins allgemeine
erweitert worden zu sein, als ob innerhalb jeder oder doch der
meisten Gruppen die Herbivorie der Carnivorie voraufgegangen
wäre. Nichts aber kann falscher sein: die Carnivorie liegt
der ursprünglichen Nahrungsweise der Tiere ungleich
näher, als die Krautfresserei. Will man es im einzelnen
verfolgen, dann muss man sich an die Landpflanzen halten,
denn die sämtlichen (rewächse des Meeres sind, von vereinzelten
Rückwanderern abgesehen, auf der primitiven Stufe der Thallo-
phyten stehen geblieben. Alle differenzierten Organe der Pflanzen
dagegen, Wurzel, Stamm, Blätter, mit aller feinen Ausarbeitung,
sind in Anpassung an das Landleben entstanden. Da lässt es
sich aber leicht zeigen, dass die Landtiere anfänglich Thallophyten
frassen und zwar wenig die kümmerlichen Nostocaceen, reichlich
dagegen die Pilze und die aus beiden symbiontisch zusammen-
gesetzten Flechten. Alle übrigen Kryptogamen werden noch
jetzt so weit verschmäht, dass ihre Ausnutzung zu den Ausnahmen

778 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

gehört. Der Weg zu den Blättern wurde erst eingeschlagen,
als die Zoidiogamie durch die Siphonogamie ersetzt war, er führt
über die Staub- und die zarten Blütenblätter zu den Laubblättern,
Die Herbivorie ist also auf weitem Umwege erworben.
Ein anderer Weg führte über die Pilze, die sich vorwiegend im
Cambium der absterbenden Bäume einnisten, in diesen weiter in
Holz und Rinde. Das pflanzliche Material, das sich z. B. in der
Carbonzeit in ungeheueren Massen bildete, wurde natürlich von
den Tieren verwertet, aber erst, nachdem es durch Pilze, bezw.
Bakterien, aufbereitet war, die Moderfresser stehen den ur-
sprünglichen Pilzfressern sehr nahe. Dieser Modergenuss führt
aber unmittelbar zum Aasgenuss und zur Carnivorie über.

Man kann es auch von einer anderen Seite fassen. Jedes
Entoderm, sofern es von seiner Mutter mit Reservestoffen aus-
gestattet wird, ist im Embryo an tierische Nahrung gewöhnt.
Kein Wunder, dass dem Jungen, scbald es selbständig wird, die
tierische und die verwandte pilzliche Nahrung viel adäquater ist,
als grüne pflanzliche mit ihrer Cellulosehülle.

So stehen denn die Fleischfresser den ursprünglichen Pilz-
und Moderfressern viel näher, als die Pflanzenfresser bezw. die
Phytophagen. Man kann es an allen Gruppen der Landtiere aus-
nahmslos verfolgen. Um hier auf die Weichtiere, d. h. die Land-
schnecken einzugehen, so scheinen sämtliche Landdeckel-
schnecken im Freien von modernden Pflanzenstoffen zu leben,
so spärlich auch die Berichte lauten. Cyclostoma hält sich stets
am toten Laube, die kleine Acme wurde einmal am Pilzmycel
beobachtet, einmal an Amalia-Eiern, eine durchaus zusammen-
gehörige Speisekarte. Von den Pulmonaten leben viele alter-
tümliche lediglich von Flechten, speziell die Clausilien, andere
vorwiegend oder nur von Pilzen, wie viele Limaciden. Ganz
charakteristisch aber ist es, dass von (beinahe) allen Pulmonaten-
gruppen ursprüngliche Formen frühzeitig Räuber geworden sind,
die sich lediglich von ebenso altertümlichen Landtieren ernähren,
von Regenwürmern oder Schnecken. Die grosse Gruppe der
Raublungenschnecken oder Testacelliden, die nur durch
die Uebereinstimmung des Gebisses zusammengehalten wird, stellt
ein Konvolut der allerverschiedensten Formen dar, die in Wahr-
heit allen verschiedenen Familien der Stylommatophoren an-
gehören und nur durch die Konvergenz der Ernährung zusammen-
gehören. Die Raubtiernatur lag eben allen von Anfang an im
Blute.

Im Meere kommen, wie oben erwähnt, nur Thallophyten
in Betracht. Man könnte unter ihnen vielleicht die grössten, die
Tange, den höheren Pflanzen des Landes an die Seite stellen und
den Tanggenuss der Herbivorie. In der That giebt es sehr
wenig spezielle Tangfresser, wie Aflysza. Auch die Tange
werden von vielen Tieren viel mehr zur Unterlage benutzt als

Simroth, Die Emährung der Tiere und der Weichtiere im besonderen. 779

zur Ernährung; es sei nur an die Sargassoseen erinnert. Im grossen
und:ganzen kommen einzellige in Betracht, Diatomeen und Peri-
dineen. Da scheint es aber sehr wenig Tiere zu geben, die mit
der nötigen Eigenbewegung derartige Pflanzen aus dem Plankton
herauslesen; es werden gewöhnlich nur die Copepoden genannt,
die aber gehören schon einem hochentwickelten Typus an und
haben für die Beurteilung ursprünglicher Gesetzmässigkeit keine
Geltung. Für alle Bewohner der Tiefsee unterhalb der Licht-
grenze versteht es sich von selbst, dass sie Moderfresser oder
Räuber sind.

Und doch gilt bis in die neueste Zeit hinein für die Vorder-
kiemer allgemein das Dogma, dass die ältesten, die Diotocardien,
herbivor seien und dass sich später die Carnivoren daraus ent-
wickelt haben. Das Dogma hatte sich aber an den Landtieren
missverständlich gebildet und war missverständlich übertragen.
Gestützt wird es meist durch Angaben über den Magen- und
Darminhalt. Fast immer werden hier Diatomeenschalen gefunden
und zur Hauptsache erhoben; tierische Substanzen, F oraminiferen
z. B. sind fast immer mit zugegen, werden aber als zufällig
betrachtet. Nun ist es kein Wunder, wenn die Kieselschalen der
Diatomeen sich am längsten erhalten und länger als tierische
Nahrung erkennbar bleiben.

In Wahrheit scheint die Sache so zu liegen:

Die meisten Meerestiere sind echte Raubtiere, aus-
schliessliche Pflanzenfresser sind selten. Alle übrigen ernähren sich
unterschiedlos von animalischer oder vegetabilischer
Nahrung, sei es, dass sie dieselbe in der Littoralzone von
den Felsen abschaben und zwar Algen und sesshafte Tiere (Bryo-
zoen, Hydroiden u. a.) zusammen, sei es, dass sie von einem
schwimmenden Mikrotrophon leben, welches sie auf verschiedene
Weise erbeuten. Hier kann in den wenigsten Fällen ein Unter-
schied gemacht werden zwischen Pflanze und Tier; und wie auf
dem Lande Pilz- oder Flechtengenuss und Carnivorie
nebeneinander stehen, so hier im Meere Raubtiere und
Mikrotrophonten.

Die Art, sich des Mikrotrophons zu bemächtigen, ist ver-
schieden. Die pelagischen Formen entwickeln Filter und
Reusen, wie namentlich die Salpen mit ihrem Endostyl, die
Appendicularien, zumal Orkopleura mit ihrem (Gehäuse, oder
auch Herdenfische, wie die Heringe mit ihren stäbchenbesetzten
Kiemenbogen und die Bartenwale.

Am Strande entsprechen ihnen die sesshaften Formen,
die Schwämme mit ihrer Wasserfiltration, die Radiaten,
Hydrozoen und Echinodermen, welche ihre Strahlen hier
erworben haben als Fangtrichter, um Mikrotrophon dem Munde
zuzuführen, ihnen sich anschliessend die Bryozoen, weiterhin
Ascidien und Cirripedien; als Charaktertypus, der fast auf

780 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

diese Zone, von der auch die Weichtiere ihren Ausgang ge-
nommen haben, beschränkt blieb, müssen immer die Echino-
dermen gelten.

Nach solchen Gesichtspunkten sind die Mollusken zu be-
urteilen. Die altertümlichsten, die Aplacophoren oder Soleno-
gastres sind Raubtiere, die entweder auf und von Hydrozoen
leben oder am Grunde Foraminiferen, das nackteste Protoplas-
ma, aufnehmen. Die Chitoniden weiden vorwiegend, der Ge-
zeitenzone nachgehend, ein oberstes Mikrotrophon ab, wobei frei-
lich Algen in erster Linie kommen sollen, daneben Bryozoen,
Balaniden etc., jene unterschiedlose Menge von Pflanzen und
Tieren, die den Ausdruck Mikrotrophon nur in seinem Grenz-
werte zulässt. Doch ist auch diese Omnivorie schon beinahe
ein Maximum der Abweichung. Sie ist ebenso den Doco-
glossen eigen, ebenso den Littorinen!'). Die Formen, die
mehr in die Tiefe gehen, scheinen sich räuberisch zu ernähren,
doch in Anknüpfung an die sesshafte Strandfauna; /Zanleya ist
Schwammfresser geworden. (Näheres bei Plate, Chitoniden).

Die Cephalopoden sind von Anfang an und ausnahms-
los räuberisch.

Die Scaphopoden sind aus den Urmollusken des Felsen-
strandes entstanden durch Auswanderung in den Schlickgrund,
wo sie sich wieder Foraminiferen heraussuchen vermittelst
besonders entwickelter Kopf- oder Fühleranhänge, der Capta-
cula.

Die Muscheln beruhen auf derselben Auswanderung, aber
in anderer Ausnutzung, indem sie mit dem Meerwasser am
Hinterende ein echtes Mikrotrophon aufnehmen. Der
interessante Fall, dass man eine Muschel beobachtete, die noch
ihre langen Mundlappen zur Aufnahme von Schlammnahrung
benutzt, ist wohl in dem Sinne zu deuten, dass zwar diese Art
der Ernährung der normalen Lebensweise der Lamellibranchien
nahesteht, aber doch wohl nicht die ursprüngliche ist; sonst wäre
schwerlich die Radula verloren gegangen.

Die Gastropoden weiden ursprünglich entweder in der
Brandungszone das gröbere Mikrotrophon ab, oder sie sind
Aasfresser oder Raubtiere geworden. Die Räuber ent-
wickeln bald einen Rüssel, um den Boden nach animalischer
Nahrung zu durchsuchen (— hierher gehören vermutlich mehr
Formen, als bisher angenommen wird, z. B. Solarium, Pteroceras,
Xenophorus —), bald sind sie auf ganz bestimmte Typen, die
mit ihnen in derselben Litoralzone entstanden, specialisiert. Manche
beschränken sich auf Coelenteraten, gewisse Cypraeenformen

1) Wenn neuerdings Rauschenplat Littorinen in der ruhigen Kieler Bucht
als Tangfresser traf, so ist das schon ein Ausnahmefall gegenüber dem Vorkommen am
öden Klippenstrande in der obersten Stufe der Gezeitenzone, die nur gelegentlich vom
Spritzwasser getroffen wird.

Simroth, Die Ernährung der Tiere und der Weichtiere im besonderen. 781

auf Gorgoniden, Cladohepatiker auf Actinien, sehr viele
auf andere Weichtiere, die meisten und die grössten auf die
Stachelhäuter, die Lamellariiden in ganz specieller An-
passung auf Ascidien. Die letztere Anpassung geht soweit,
dass manche Arten selbst ihre Brutkapseln im Ascidienmantel
bergen. Am ausgeprägtesten ist die Specialisierung auf Echino-
dermen geworden, so zwar, dass sämmtliche ächten Schma-
rotzer unter den Weichtieren (von dem temporären Parasitis-
mus unserer Süsswassermuscheln abgesehen) an und in Stachel-
häutern hausen, ein Beispiel uralter gemeinsamer Entstehung
und Anpassung. Aasfresser sind in erster Linie die Buccini-
den. Formen, die sessil geworden sind, kehrten wieder zum
echten Mikrotrophon zurück. Vermetus benutzt, in Funktions-
wechsel, seine sehr vergrösserte und für die Lokomotion über-
flüssige Fussdrüse zur Abscheidung eines Schleimschleiers, der
sich vor dem Munde ausbreitet und von Zeit zu Zeit mit dem
Mikrotrophon, das sich darauf niederliess, in der Mundöffnung
verschwindet.

Nach solchen Gesichtspunkten ist der Darm zu beurteilen.
Es geht nicht länger an, auf den übermässig langen Traktus der
Chitoniden, Docoglossen und Muscheln zurückzugreifen. Der stellt
vielmehr ein einseitiges Maximum dar, infolge eines vielfach wenig
verdaulichen Mikrotophon (harte Bryozoen-, Hy droidengehäuse,
Balanenschalen, Kalkalgen, Diatomeen). Auch Plate stattet seinen
Prochiton wenigstens mit einem relativ kurzen Darm aus. Man
muss aber noch weiter zurückgreifen. Mögen die Aplacophoren
in ihrem Ektoderm ziemlich weit von dem ursprünglichen Habitus
abweichen, in ihrem Darm haben die Neomenien das typische
Verhalten bewahrt, das den Schlüssel für das Verständnis aller
übrigen abgiebt. Wir haben nur vorn und hinten ein kurzes
Stück, den Pharynx und das Rectum, die nicht weiter in Frage
kommen, und dazwischen den weiten, gerade gestreckten Mittel-
darm. Dieser Mitteldarm besteht oben und unten aus einer
Leitrinne mit Flimmer- und Schleimzellen, seitlich aber aus
einer Krause von drüsigen Nischen, welche die eigentliche
Verdauung, d. h. die Abscheidung der lösenden Sekrete und die
Resorption besorgen. Allein dieses seitliche Drüsengewebe
ist entodermal und in seiner Funktion vom Embryo her konti-
nuierlich und folgerecht, die Leitrinnen dürften, nach ihrer
Histologie, ektodermal sein.

Hieraus hat sich der Darm weiter so differenziert, dass zu-
nächst noch die Leitrinnen sich besser ausbilden und namentlich bei
vielen Vorderkiemern sich weithin durch den ganzen Traktus ver-
folgen lassen. Die Drüsenkrause ergiebt alle drüsigen Aus-
stülpungen, die Leber zunächst, die ja nach Biedermann und
Moritz bei den Pulmonaten das einzige verdauende Organ sein
soll, ferner aber eine lange Reihe weiterer Ausstülpungen, deren

782 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Zusammengehörigkeit zum grossen Teil Amaudrut neuerdings
betont hat, die Zuckerdrüsen, die Schlundtaschen, die Leib-
lein’sche Drüse der Rhachiglossen, die Giftdrüse der Toxo-
glossen, das Coecum der Doliiden und Volutiden und
dergl. mehr. Dabei ist es zunächst noch unentschieden, welche
von diesen Ausstülpungen allein die Sekretion, welche allein die
Resorption übernehmen, und welche gemischt sind. Ebenso bleibt
es noch dahingestellt, ob und wo auch die Teile der unteren
Leitrinne mit in die Ausstülpungen einbezogen werden. Am
schwersten sind vorläufig ihrer Herkunft nach einfach cylind-
rische Darmabschnitte zu beurteilen. Eine embryologische Stütze
findet aber die vorgetragene Auffassung in dem Befund von
P. Sarasin an Dy/hinia, wonach nur die Leber aus dem Ento-
derm hervorgehen soll.

Eine einfache Differenzierungsstufe, die sich an den
Neomeniendarm zunächst anschliesst, ist ein einmal geknickter
Darm, wo an der Umbiegungsstelle, dem Magen, die Leber ein-
mündet. Er ist verbreitet genug; man kann die Beispiele aus
heterogenen Gruppen zusammenlesen: Cephalopoden, Cy-
praeen, cladohepatische Nudibranchien und von den Lun-
genschnecken etwa A/opfos. Alle stärker aufgewundenen Formen
sind erst in weiterer Ableitung entstanden. Die erwähnten sind
sämtlich Räuber.

Ein charakteristischer Bestandteil vieler altertümlicher Formen
ist das sogenannte Spiralcoecum. Man hat geglaubt, ihm eine
besondere physiologische Bedeutung zuerkennen zu müssen, eben
wegen seines Auftretens in verschiedenen Gruppen, namentlich
bei Cephalopoden und Rhipidoglossen. Doch haben alle Hypo-
thesen versagt. Die Lösung dürfte eine ganz andere sein, eine
rein mechanische nämlich. Wenn bei der durch die postero-
anteriore Verlagerung des Afters der Darm die erwähnte ein-
fache Knickung erhielt und dabei die eine oder beide Leitfalten
in irgendwelcher noch so geringen asymmetrischen Verschiebuug
in die Konvexität der Umknickungsstelle gerieten, so mussten sie
bei weiterem Wachstum ein Spiralcoecum erzeugen, nach ähn-
lichen Gesetzen, wie sie für die Aufwindung des Schnecken-
hauses gelten. Möglich, dass dieses Coecum dann bei der Ver-
dauung irgend eine untergeordnete Nebenaufgabe übernahm und
sich daher erhielt. Bei den Gastropoden bildet es sich allmäh-
lich zurück.

Die Radula erlaubt einige allgemeine Bemerkungen in-
folge neuer Untersuchungen. Dall, Woodward, Bouvier und
Fischer haben gezeigt, dass der Raspel der Pleurotomarien eine
schärfere Gliederung in einzelne Zahngruppen fehlt. Besonders
bemerkenswert ist aber der distale Besatz gewisser Zähne mit
einer Reihe von Borsten. Ich halte die Eigentümlichkeit für
wichtig genug, um die Gruppe der Hystrichoglossen oder

Simroth, Die Ernährung der Tiere und der Weichtiere im besonderen. 783

Pinselzüngler aufzustellen und sie den übrigen auf die Radula
gegründeten Gruppen gleich zu ordnen. Dabei drängt sich eine
Hypothese auf. Jeder Zahn der Prosobranchienradula wird von
einer Summe von Odontoblasten erzeugt. Vergleicht man ein
solches Bild mit einem der Pinselzähne, so erhält man den Ein-
druck, als ob die Borsten an Zahl den Odontoblasten entsprächen.
Dann würde anfangs jede Epithelzelle nur eine Borste abscheiden
und der Zahn wäre ein nachträgliches Verschmelzungsprodukt.
Das erhält aber seine weitere Bedeutung durch die Thatsache,
dass jeder Hautstachel der Aplacophoren ebenfalls von einer
einzelnen Epithelzelle abgeschieden wird. Es liesse sich also
die Radula auf die ektodermale Hautbewaffnung der
Amphineuren zurückführen.

Hingewiesen mag werden auf die bekannte Konvergenz-
erscheinung, die sich in der starken und langen Radula der
Chitoniden, Patelliden und Littorinen ausspricht. Sie ist
eine Folge der Gewohnheit, hartes Mikrotrophon vom Felsen ab-
zuweiden.

Schwierigkeit hat meist die Erklärung des Umstandes ge-
macht, dass bei den Coniden die Zähne mit ihrer Spitze
gelegentlich frei aus der Mundöffnung heraussehen. Die Bildung
des langen Zahnbandes freilich ist noch dunkel genug. Das
Uebrige lässt sich hingegen verstehen durch entsprechende
Orientierung der namentlich von Bergh gegebenen Zeichnungen.
Bekanntlich bildet bei den Toxoglossen der Schlund die unmittel-

bare Fortsetzung einer vorderen Mundverlängerung des Buccal-
rohres, während der Pharynx anfangs nach unten, später zur
Seite abgedrängt wurde, für mich reichlich genügender Grund,
die von Bouvier vorgeschlagene Zusammenfassung der Rhachi-
glossen und Toxoglossen als Stenoglossen zurückzuweisen. Dieser
Pharynx hat nun auf seinem Boden vor der Radula eine Aus-
stülpung („ein Horn“ Bergh), in das sich das Vorderende der
Radula hinabzieht. Man kann vielleicht eine Parallele finden in
dem Blindsack, der bei den Ascoglossen die abgestossenen Zähne
aufnimmt. Die Abbildung zeigt wohl ohne weiteres, wie die
langen Zähne bei dem Hinweggleiten der Radula über das

784 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

knorplige Zungengerüst in das Coecum sich umschlagen und mit
der Spitze dem Buccalrohr sich zuwenden.

Noch herrscht eine Reihe von Unklarheiten betreffs der
Speicheldrüsen, es soll bald das eine typische Paar vorhanden
sein, bald zwei Paar (Docoglossen, viele Rhachiglossen, Cancellaria,
Janthina, Scalaria). Die Sache dürfte eine andere Lösung finden.
Die typischen Speicheldrüsen scheinen zunächst nach Struktur
und Lage Ausstülpungen des vorderen Leitrinnenendes
zu sein. Nur bei den Docoglossen, bei denen noch die Aus-
stülpungen in dieser Region vorwiegen, scheint ein hinteres Paar,
eben infolge solcher Neigung, hinzuzukommen.

Anders bei den übrigen. Hier ist überall bloss ein Paar
Speicheldrüsen vorhanden. Die „glandes annexes“ dagegen
haben eine ganz andere Bedeutung, es dürften Bohrdrüsen
sein, durch Einstülpung der unter dem Munde gelegenen flachen
Bohrdrüse, wie wir sie durch Schiemenz bei Nafca kennen
lernten, entstanden. Mit der Verlängerung des Rüssels sind sie
weit in das Innere gelangt. Ihre Ausmündung unter und vor
dem Pharynx scheint keine andere Deutung zuzulassen. Dem
entspricht ihre Physiologie. Sie haben die Aufgabe, Schalenkalk
aufzulösen, bez. zu erweichen. Ihre Träger bohren andere Weich-
tiere an. Wir kennen es so gut von Vañca wie Murex, dem
Austernschädling. Von den übrigen ist es zu vermuten; bei
manchen, //ala z. B., werden wir noch lange auf die unmittelbare
Beobachtung warten müssen. Es ist aber höchst charakteristisch,
dass die Aasfresser unter den Rhachiglossen, Puccinum und
Nassa, der „glandes annexes“ entbehren. Wahrscheinlich
stellen auch die Rhachiglossen eine durch Konvergenz
entstandene Gruppe vor. Bei Janthina und Scalaria sind diese
sekundären Drüsen in ihrer biologischen Bedeutung abgelenkt.
Janthina benutzt wohl die Säure zur Betäubung grosser Beute-
tiere, bei ‚Scalarıa münden die Drüsen vermutlich durch die
wenig beachteten, nach Sars’ Abbildung wahrscheinlich hohlen
Mundspiesse aus, und das Gift (die Säure) wird durch sie dem
Beutetiere appliziert.

Die alte Beziehung zu den Echinodermen spricht sich in
dem Säuregehalt des Speichels aus, mit dem die grossen
Taenioglossen die Echinodermen betäuben und ihre Kalkspicula
zerstören. Und da ist es von hohem Interesse, dass nach neuesten
Untersuchungen ganz verschiedene Säuren benutzt werden, bald
Schwefel-, bald Asparaginsäure. Die Weichtiere sind von alters
her so sehr auf die Stachelhäuter angewiesen, dass eben jedes
Mittel zu ihrer Ueberwältigung entwickelt und ausgenutzt wird.

Besonders wertvoll scheint mir in dieser Hinsicht auch die
Thatsache, dass anscheinend zu den durch Bohren oder Säuren
erbeuteten Opfern zwar Echinodermen und andere Mollusken,

Simroth, Die Ernährung der Tiere und der Weichticre im besonderen. 785

niemals aber Cirripedien gehören, trotz der ungemeinen
Häufigkeit der Balanen in der Litoralzone. Wenn diese auch in
den ältesten versteinerungsführenden Schichten schon vorkommen,
so gehören sie doch einem höheren Typus an und sind nach-
trägliche Einwanderer, während Prosobranchen und Echinodermen
als noch ältere Typen zusammen in der Litoralzone entstanden.
Hier reichen die biologischen (Gesetze über den paläontologischen
Beweis hinaus.

Herr Dr. Fr. Solger (Berlin) hält alsdann seinen angezeigten
Vortrag:

VY. Internationaler Zoologen-Congress, 50

786 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Ueber den Zusammenhang zwischen der Lobenbildung
und der Lebensweise bei einigen Ammoniten.

Von Fr. Solger (Berlin).
Mit ıı Abbildungen.

Durch Herrn Geheimrat Branco’s Vermittelung war ich
in der glücklichen Lage, eine sehr interessante Serie von Ammo-
niten der oberen Kreide, von Herrn Dr. Esch am Mungofluss
in Kamerun gesammelt, zur Bearbeitung zu erhalten. Die Er-
gebnisse dieser Untersuchungen werden anderweitig veröffentlicht
werden; hier an dieser Stelle möchte ich nur eine allgemein
interessante Frage zur Sprache bringen, zu deren Lösung ich
auf Grund jenes Materials glaube beitragen zu können.

Alle die feinen Unterschiede der Skulptur und der Loben-
linie, durch die der Paläontologe versucht, möglichst viele Arten
von Ammoniten zu unterscheiden, können den Zoologen nicht
interessieren, weil wir die Beziehungen jener Merkmale der Schale
zur Organisation des Tieres selbst nicht kennen, wie uns über-
haupt das ganze Ammonitentier unbekannt ist. Aber das zoolo-
gische Interesse dürfte beginnen, sobald das paläontologische
Material uns gestattet, Schlüsse auf die Lebensweise des Tieres
zu ziehen und gewisse Charakteristica der Schale mit dieser
Lebensweise in einen mehr oder weniger verständlichen Zusammen-
hang zu bringen. Und das glaube ich, ausgehend von der Kame-
runer Ammonitengattung Zophtoides, für einige Ammoniten-
gruppen thun zu können.

Es mag gewagt erscheinen, über die Lebensweise vollständig
ausgestorbener Tiere etwas Genaueres behaupten zu wollen, und
ich bin weit davon entfernt, die Möglichkeit eines Irrtums in
der hier darzulegenden Auffassung zu leugnen, aber ich halte
die letztere für gut genug begründet, um sie als das mir Wahr-
scheinliche auszusprechen. Gerade in der Paläontologie, wo es
nicht, wie in der recenten Zoologie, möglich ist, jede Beobachtung,
die gerade wünschenswert erscheint, nach Belieben zu machen,
sondern wo wir auf ein Material von sprichwörtlicher Lücken-
haftigkeit angewiesen sind, darf man, meine ich, nicht übertrieben
zaghaft sein in der Ueberbrückung der Lücken durch hypothe-
tische Bindeglieder. Was der gewissenhaften Betrachtung als
wahrscheinlich sich ergiebt, darf gerade hier gewiss der Wissen-
schaft unterbreitet werden, „bewiesen“ wird ja so wie so jede
Hypothese nur durch ein jahrzehntelanges Arbeiten mit ihr.

Die Gattung //oplitoides (Fig. 1—5), von der ich ausgehe,
zeigt uns Schalen, die im Alter durch enge Nabelung, hohen,
aber wenig breiten Querschnitt, meist schmale, gerundete oder

Solger, Lobenbildung und Lebensweise bei Ammoniten. 787

scharfe Aussenseite und mehr oder weniger vollständiges Fehlen
der Skulptur charakterisiert sind, in der Jugend aber auf der
Aussenseite eine Furche, auf den Flanken meist geschwungene
Rippen tragen, die am Rande der Aussenseite verschwinden und
in der Nahe des Nabels zum Teil Knoten bilden. Die Lobenlinie

Fig. 2.
Querschnitt der Jugend-
windungen von Hopli-
toides. (Vergréssert.)

a b

Fig. 1. Gehäuse von Hoplitoides ingens v. K. (!/
a) Seitenansicht mit Lobenlinie.
b) Vorderansicht.

En à

4 nat. Gr.)

Fig. 3. Fig. 4.
Lobenlinie von //oplitoides Kaeneni Solger Lobenlinie von Zoplitoides ingens v. K.
(der 1. Laterallobus sehr ähnlich dem der (Jugendstadium, 8mal vergrössert.)

Pseudotissotia in Fig. 7).

t
Ry
Fig. 5.
Lobenlinie von Æoplitoides ingens v. K. (Erwachsenes Stadium mit sehr ungleich
ausgebildeten ı. Lateralloben, schwach vergrössert.)

ist ausgezeichnet durch die überwiegende Grösse des breiten

ı. Laterallobus, der nach dem Aussensattel hin emporgezogen

ist, und dem nach dem Nabel zu ein kleiner, den Auxiliarloben

sehr ähnlich gestalteter 2. Laterallobus” nebst 2—5 kleinen,

kaum verzweigten, sondern eigentlich nur gezackten Hülfsloben

folgt. Der Aussensattel ist wenig breit, der Aussenlobus in der
50*

788 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda), Dritte Sitzung.

Jugend tiefer als der 1. Laterallobus, wird dagegen von diesem
im Alter stets an (srösse übertroffen.

Die Fauna, mit der zusammen die Hoplitoiden sich finden,
ist sowohl durch ihre Zusammensetzung als durch das kalkige,
vielfach konglomeratische Gestein als eine strandnahe Flachsee-
fauna charakterisiert. Die Ammonitengattungen, die in ihr vor-
kommen, finden sich teils in Indien, teils in Nordafrika und
Europa wieder. //oplitoides indessen ist anscheinend auf die
Gegend von Kamerun beschränkt gewesen. Die einzigen ähn-
lichen, aber doch nicht sicher dazu zu rechnenden Formen sind
bisher aus Nordafrika, teils als SAhenodiscus, teils als Placenticeras
beschrieben worden. Dieses geradezu lokale Auftreten lässt schon
vermuten, dass die Bewegungsfähigkeit der Hoplitoiden eine
beschränkte war, beschränkter als beispielsweise die der über die
ganze Erde verbreiteten Desmoceras- und Puzosia-Arten. Ja, eine
Beobachtung scheint mir zu ergeben, dass sie überhaupt nicht
frei schwammen, sondern kriechend sich fortbewegten.

Unter meinem Material befand sich nämlich auch ein Stück,
dessen äussere Windung unversehrt war, während der nächst
innere Umgang auf der einen Seite eingedrückt war, so dass
mehrere Luftkammern zerstört waren. Da der letzte Umgang
über die verletzte Stelle fortgewachsen war, und sie ganz um-
hüllte, so muss die Verletzung jedenfalls im Leben des Tieres
erfolgt sein. Welche Folgen mussten sich nun aus einer solchen
Zerstörung mehrerer Luftkammern für das Tier ergeben? Aus
den verletzten Kammern entwich die Luft, sie füllten sich mit
Wasser. Schwamm das Tier frei und hatte es das lufterfüllte
Gehäuse als Schwimmapparat gebraucht, so musste diese Be-
deutung des Gehäuses fortfallen, nachdem ein nicht unbedeutender
Teil der Luft durch Wasser ersetzt war. Für ein schwimmendes
Tier musste eine derartige Verletzung also einen schweren Ein-
griff in seine Lebensfunktionen bedeuten. Es hätte jedenfalls
seiner Nahrung nicht mehr in gewohnter Weise nachjagen können,
und hätte bald zu Grunde gehen müssen. Das betreffende Exem-
plar hat aber nach der Verletzung noch fast einen ganzen weiteren
Umgang der Schale angesetzt. Freilich wissen wir nun nicht,
wie lange es dazu gebraucht haben mag, aber eine andere Ueber-
legung kann hier zum Anhalt dienen. Jede folgende Windung
ist etwa doppelt so hoch, wie die vorhergehende, hat also etwa
den vierfachen Querschnitt. Da sich nun bei einem ausgewachsenen
Tier — und um ein solches handelt es sich -— die Proportionen
des Körpers nicht mehr wesentlich en haben werden, so
muss sich die Masse des Körpers selbst mit jeder weiteren Win-
dung verachtfachen, wozu jedenfalls eine beträchtliche Nahrungs-
aufnahme nötig ist. Wenn unser Individuum trotzdem noch nach
seiner Verletzung so viel weiter gewachsen ist, dann kann jene
es in seinen Lebensfunktionen nicht wesentlich beeinträchtigt

Solger, Lobenbildung und Lebensweise bei Ammoniten. 789

haben, das Tier war jedenfalls nicht auf das Schwimmen an-
gewiesen. Es muss sich, wenn überhaupt, dann kriechend oder,
gleich den Octopoden, auf seinen Tentakeln laufend fortbewegt
haben. Auch im letzteren Falle hätte aber noch der Körper
mehr oder weniger schwimmfähig sein müssen, auch hier wäre
also die Verletzung von erheblicher Bedeutung gewesen. Ich
glaube daher eher, dass das Tier direkt kroch, indem die Schale
hin und wieder auf dem Meeresboden schleppte. Dafür spricht
auch eine Eigentümlichkeit der Lobenlinien. Es ist nämlich, wenn
auch nicht stets, so doch der Regel nach, ein deutlicher Unter-
schied zwischen der Sutur der einen und der der anderen (rehäuse-
seite zu bemerken, sowohl bezüglich der Breite des Aussensattels
als bezüglich der Zerschlitzung des ı. Laterallobus, und in der
Jugend, so lange die Aussenseite noch eine Furche zeigt, ist diese
Asymmetrie auch auf den Sipho ausgedehnt, der oft an einem
Rande der Aussenfurche liegt, und dem der Aussenlobus folgt. Das
ganze Tier lag offenbar ein wenig schief gegen die Schale. Diese
Asymmetrie muss nun aber bei Ammoniten entschieden als Ab-
normität bezeichnet werden, der, wo sie so wiederholt auftritt,
Bedeutung beizumessen ist, und die in diesem Falle erst von den
Hoplitoiden selbst erworben zu sein scheint. Am natürlichsten
scheint sie sich mir dadurch zu erklären, dass die Schale, von
dem am Boden kriechenden Tiere geschleppt und nicht selbst
schwimmfähig, auf die eine Seite fiel, wodurch sich eine Zerrung
des Tieres gegen das (Grehäuse ergeben musste. Für jung er-
worben halte ich diese Eigenschaft deswegen, weil erstens die
Hopliten, unter denen jedenfalls die Vorfahren der Hoplitoiden
zu suchen sind, sie nicht zeigen, und weil sie zweitens auch bei
manchen Individuen fast ganz fortfällt, also offenbar noch nicht
sicher erworben war. Individuell kamen anscheinend also auch

noch schwimmfähige Gehäuse vor.
Lobenlinie mancher Pseudotissotien !)
ys
Gattungen stammesgeschichtlich
und Lobenlinie ihrer Jugendwin-

Die Lobenlinie der Hoplitoiden bietet aber noch Anlass zu
weiteren Betrachtungen: Es fällt auf, wie ausserordentlich sie der
(Figur 6) aus der oberen Kreide
Aegyptens ähnelt. Dabei haben beide
keine näheren Beziehungen zu ein- Beudohiosohn.
ander, wie Skulptur, Querschnitt
dungen zeigen. Pseudotissotia hat einen Kiel und fast gerade
Rippen, die beiderseits des Kiels Randknoten bilden. /oplitordes

Fig. 6.

1) Nachträglich kann ich hinzufügen, dass ich an einer von mir untersuchten
Pseudotissotia aus Aegypten auch die gleiche seitliche Verschiebung des Sipho und die
Ungleichheit der beiden Aussensättel beobachten konnte, die ich bei Zoplitordes er-
wähnte. Ich sehe darin eine Bestätigung des inneren Zusammenhanges, den ich zwischen
diesen Merkmalen angenommen habe. Bei der Präparation dieser Jugendwindungen

790 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

hat aussen eine Furche und geschwungene Rippen, die in der
Nähe der Aussenseite allmählich verschwinden. Ebenso zeigt
Sphenodiscus Reguient (Fig. 7) aus
a der oberen Kreide Frankreichs fast
LS DIR, die ganz gleiche Lobenlinie, wie
; . …. manche Hoplitoiden, und auch bei
Sphenodiocus Arguieni. dieser Form ist an einen direkten
Rig 7: stammesgeschichtlichen Zusammen-
7 hang kaum zu denken. Auch Oxy-
noticeras heteropleurum (Fig. 8) aus der unteren Kreide Nord-
deutschlands ist hier zu erwähnen.
Diese Aehnlich-
S 2 ir ox keiten beruhen also
VENI La abe UB NOME EN Li nicht auf Verwandt-
schaft, sondern auf
Oxy nobiceras heterophem am Konvergenz und
sind nicht durch erb-
liche: Veranlagung,
sondern durch die Einwirkung der äusseren Verhältnisse be-
dingt. Unter den letzteren aber wird einer der wichtigsten
Faktoren die Lebensweise — ob schwimmend, kriechend oder
laufend — sein, und es liegt nahe, in der Anpassung an die
kriechende Lebensweise den Grund für die Ausbildung der Æ/0p4-
toides- Pseudotissotia-Sutur zu suchen. Wenn das aber richtig
wäre, dann müssten wir erwarten, dieselben Merkmale auch bei
den nodosen Ceratiten des oberen deutschen Muschelkalkes wieder-
zufinden; denn E. Philippi erwies durch Beschreibung eines
Ceratiten, auf den bei seinen Lebzeiten eine Placunopsis ostracina
aufgewachsen war, dass die Nodosen, jedenfalls teilweise, ein
träges Leben am Boden des Meeres geführt haben müssen. Gerade
auf die Ceratiten werden wir aber um so mehr zum Vergleiche
hingedrängt, als die angeführte Pseudotissotia angesehen werden
muss als ein Vorfahre der Hauptvertreter jener sogenannten
„Ceratiten der Kreide“, die die Lobenform der triadischen Cera-
titen wiederholen.
In der That finden wir auch bei den Nodosen, zumal den
involuteren Formen (Fig. 9), häufig, wenn auch keineswegs stets,
eine Sutur, die der der Hoplitoiden

insofern ähnlich ist, als sie einen

mA wenig tiefen Aussenlobus, einen
Auxiliaren-ahnlichen 2. Lateral-

> E . lobus, mehrere Auxiliarloben und
Ceratites semipartilus. einen überwiegend grossen 1. La-
Fig. 9 (nach E. Philippi). terallobus besitzen. Der Unter-

schied besteht ausser der cera-
titischen Zähnelung der Loben wesentlich in der schmäleren

Fig. 8 (nach de Grossouvre).

desselben Stückes fand sich übrigens auf einer der bei der weiteren Bearbeitung
wieder verloren gegangenen Windungen von 2 mm Radius ein Brocken des eisenschüssigen

Solger, Lobenbildung und Lebersweise bei Ammoniten. 791

Form des ı. Laterallobus, doch zeigen darin auch die Formen
aus der Kreide grosse Verschiedenheit. Den Uebergang von der
breiten Form des ı. Laterallobus zur schmalen zeigt vorzüglich
Oxynoticeras heteropleurum (Fig. 8). Diese Art verdankt ihren
Namen der auffallenden Unsymmetrie ihrer beiden Suturhälften,
und zwar zeigt die eine Seite noch einen breiten ı. Laterallobus
und schmäleren Aussensattel, auf der anderen ist der äussere
Teil des Lobus soweit hinaufgezogen, dass er im Aussensattel
aufgeht und, somit ein breiter Aussensattel gebildet wird.

Dieselbe Entwickelung, d. h. die hauptsächliche Vertiefung
des inneren Teils des ı. Laterallobus, lässt sich übrigens bei
Formen aus der Verwandt- 8
schaft von ZHoplitoides,
nämlich bei Placenticeras-
Arten, z.B. Pl. Guadeloupae Pr ae
(Fig. 10) verfolgen.

So möchte ich denn Fig. 10.
sagen:

Hoplitoides verdankt die Ausbildung seiner Lobenlinie der
Anpassung an eine kriechende Lebensweise. Diese bedingte eine
Vergrösserung des ı. Laterallobus, während der 2. Laterallobus
zur Bedeutung eines Auxiliaren herabsinkt. Die Entwickelung
geht dann weiter dahin, dass der Schwerpunkt der Ausbildung
des ı. Laterallobus in dessen inneren Teil verlegt wird, wodurch
der Aussensattel vergrössert wird. .

Zur Erklärung dieser Erscheinung erinnern wir uns, im
Hinblick auf den lebenden Nawufilus, dass die Lobenlinie den
Hinterrand des Haftbandes wiedergiebt, mit dem der weiche
Ammonitenkörper an der Schale befestigt war, und dass die
Loben die Hinterränder der Muskeln bezeichnen, die diesen
Körper in die Schale zurückziehen konnten, bezw. beim Kriechen
des Tieres, ähnlich wie bei den Schnecken, von Zeit zu Zeit kon-
trahiert wurden, um die Schale nachzuziehen. Die Vergrösserung
des ı. Laterallobus bedeutet dann die Verstärkung eines Muskels,
der, wie ein Blick auf den Querschnitt des Hoplitoidengehäuses
lehrt, etwa in die Mitte des ausserhalb der vorhergehenden Win-
dung liegenden Querschnittsstückes fällt. Vergegenwärtigen wir
uns nun die Verhältnisse beim Schwimmen und beim Kriechen!

Nach Analogie der lebenden Kopffüsser werden die
schwimmenden Ammoniten sich rückwärts vermittelst ihres

Guadelou pae.

Mergelkalkes, in den der Ammonit auch eingebettet ist, derartig aufgewachsen, dass die
innere Schalenschicht der darüberliegenden Windung ibn mit überzog. Er hatte sich
also im Leben des Tieres hier festgeheftet und war von der Schale überwachsen
worden. Wenigstens zu der Zeit, als dies geschah, muss das Tier also am Meeres-
boden gekrochen sein. Wenn damit auch noch nicht gesagt ist, dass dies seine nor-
male Lebensweise war, so möchte ich es hier doch mit als Beleg für meine Auffassung
anführen,

792 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Trichters fortbewegt haben. Dabei wird ein besonderer Zug auf
die Haftmuskeln nicht ausgeübt. Anders beim Kriechen. Wir
brauchen nur eine Schnecke zu beobachten, um zu sehen, welche
energische Muskelthätigkeit von Zeit zu Zeit wieder die Schale
an den Kopf heranzieht, und ähnlich dürfte es bei den kriechenden
Ammoniten gewesen sein. Derjenige Muskel, der dabei in erster
Linie in Wirksamkeit tritt, ist entsprechend seiner Lage natur-
gemäss jener, dessen Anheftungsstelle der ı. Laterallobus wieder-
giebt. Beachten wir nun aber weiter, dass der Ammoniten-
körper nicht geradeaus läuft von dem Haftbande aus, sondern
sich peripher um die letzte Windung herumbiegt, dann verstehen
wir, dass es besonders der innere Teil des ı. Laterallobus sein
muss, der eine besondere Anspannung und dadurch Verstärkung
erfährt; denn der Zug vom 1. Laterallobus nach dem Kopfe ist
eben nicht tangential, sondern schräg nach innen gerichtet.

Die Entwickelung der Placenticeraten aus //ophtordes-artigen
Formen einerseits und die Entwickelung der Tissotien aus Pseudo-
tissotien zeigt, dass die Sutur ausser der obenerwähnten Ver-
breiterung des Aussensattels sich vor allem in der Richtung
verändert, dass ihre Zerschlitzung reduziert wird. Auch dies
glaube ich auf die kriechende Lebensweise zurückführen zu können,
ohne aber bei der Kürze der Zeit, die ich hier beanspruchen
darf, diese Anschauung näher begründen zu können!). Ich möchte
nur kurz mitteilen, dass ich die Entstehung der einzelnen zunächst
noch ganzrandigen Loben bei den Goniatiten und deren im Laufe
der Stammesentwickelung allmählich sich verstärkende Zerschlitzung
als bedingt ansehe durch den Druck der hinter dem Tierkörper
in dem Gehäuse abgeschlossenen Luft auf die weiche, dünnhäutige
Hinterwand dieses Tierkörpers, die da, wo nicht fest an der Schale
haftende Muskelfasern es verhinderten, diese Haut nach vorn
drückte und so zwischen den Loben die Sättel, zwischen den
einzelnen Lobenzacken die Sättelchen hervorwölbte. Indem die
ersten so entstandenen Faltungen des Scheidewandrandes sich
erblich befestigten und in der Ontogenie jedes Tieres durch das
Weiterwirken der gleichen Ursache sich verstärkten, entstanden,
vermutlich im Verlaufe von Jahrmillionen, jene feinen Loben-
zeichnungen, die uns zum ersten Male in der oberen Trias bei
Pinacoceras überraschen und später in der Reihe der Phylloceraten
und Desmoceraten häufig sind. Wenn bei den hier in Rede
stehenden Formen diese Zerschlitzung mehr und mehr wieder
abnimmt, so suche ich den Grund dementsprechend in einer Ab-
nahme des Druckes der Kammerluft, und diese kann zweierlei
Ursachen haben. Einmal ist, wenn freischwimmende Tiere zum
Leben am Meeresgrunde übergehen, der auf ihnen lastende

ı) Näheres siehe meinen Aufsatz: Die Lebensweise der Ammoniten [Natur-
wissenschaftliche Wochenschrift XVII (N, F,Tj, Heft 8].

Solger, l.obenbildung und Lebensweise der Ammoniten. 793

Wasserdruck grösser und wird leicht imstande sein, jenen Luft-
druck zu überwiegen, und zweitens wird mit dem trägeren Leben
am Boden eine Verringerung des Stoffwechsels und damit eine
Verringerung der Luftabsonderung in dem Adernetz der Hinter-
fläche des Ammonitenkörpers verbunden sein. Beide Momente
werden sich vereinigen, um den Ueberdruck der eingeschlossenen
Luft zu beseitigen und damit fällt der Grund zur Zerschlitzung
fort; diese wird allmählich rudimentär, die Tiefe der Loben nimmt
ab, und so entsteht schliesslich eine sehr charakteristische Loben-
linie, die man gewöhnlich als „fest- >

Bei diesem ganzen Vorgange A Ve
haben wir es deutlich mit einer NN BE“
Degeneration zu thun, wie es sich an
dass die Formen, die die oben be-
schriebenen Erscheinungen zeigen,
und deren es in der ganzen Kreideformation giebt, kurz darauf

onartig“ bezeichnet hat (Fig. 11).
auch allgemein beobachten lässt, Placenkiceras syrkole.
aussterben.

Fig. 11.

Herr Professor A. Railliet (Alfort) halt hierauf seinen an-
gezeigten Vortrag:

794 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Nouveau type de larve de Cestode.
Par A. Railliet (Alfort).

J'ai reçu, l’an dernier, de M. A. Petit, du Museum de
Paris, un fragment d’intestin grêle provenant d'un Chacal
d’Indo-Chine (Canıs aureus L.), et dont la surface externe
ou péritonéale était revétue d’une foule de petites nodosites ayant
en moyenne le volume d’un grain de mil ou d’une graine de lin,
arrondies ou ovoides, souvent un peu translucides. Ces nodules
étaient répartis indistinctement sur tous les points de l’organe,
tantôt rapprochés, tantôt séparés.

Des préparations in toto ont démontré tout d’abord qu'il
s'agissait de kystes parasitaires, limités par une enveloppe d’appa-
rence conjonctive, et siégeant dans le tissu conjonctif sous-péri-
tonéal. Ces kystes avaient 1 a 2 et parfois jusqu’à 3 millimètres
de diamètre.

Avec quelques précautions, il est possible de les énucléer.
On reconnaît alors qu'ils contiennent un nombre variable de
petits corps arrondis, pourvus d’une simple membrane d’en-
veloppe et d’un contenu souvent granuleux. On peut compter
jusqu'à 6, 8, 10 de ces corps globuleux et transparents.

Mais il en est toujours un parmi eux qui attire l'attention
par ses caractères particuliers. C’est un globule assez régulière-
ment sphérique, composé d'une masse centrale opaque, de nature
cellulaire, et d’un nombre très variable d’enveloppes concentriques,
dinégale réfringence, et en général d'autant plus épaisses qu’elles
sont plus rapprochées du centre. Le diamètre de ce corps glo-
buleux peut varier de 450 a 850 u. Les exemplaires les plus
petits ne montrent souvent que deux ou trois couches concen-
triques; les plus gros peuvent en avoir jusqu'à 15 et au delà.
L’epaisseur de ces couches n’est parfois que de 14 ou 15 u;
d’autres fois elle atteint 30 à 32 mw. Souvent d’ailleurs deux
couches successives sont séparées par une zone intermédiaire assez
étroite et d'une grande refringence.

Quant à la masse opaque centrale, elle est, comme je lai
dit, de nature cellulaire, mais pourtant difficile à définir. On y
rencontre surtout des cellules dont la membrane offre un double
contour très net, et qui rappellent un peu, à première vue, des
corpuscules calcaires, mais qui ne font pas effervescence sous
l'action des acides; on y trouve aussi des amas granuleux confus,
et souvent de fines granulations pigmentaires.

Quelle peut être la nature de ces singulières productions
parasitaires ?

A considérer le contenu total du kyste, il semble bien qu’on
se trouve en présence d’une agglomération de parasites ayant

”

Railliet, Nouveau type de larve de Cestode. 795

une commune origine (division ou bourgeonnement d’une forme
embryonnaire primitive), mais dont un seul arrive a se deve-
lopper d’une facon relativement complete, en s’entourant d’en-
veloppes concentriques de plus en plus nombreuses.

En se limitant a l'étude de cette dernière forme, il reste
encore a déterminer ses affinités. A ce point de vue, on est
immédiatement frappé de la ressemblance qu'offre le parasite
avec la larve jeune du 7aemia echinococcus von Siebold, telle
qu’elle a été obtenue expérimentalement par Leuckart dans le
foie du Porc, telle que nous l'avons parfois trouvée spontanément
dans le même organe. (C’est sur cette ressemblance qu'ont in-
sisté tous les zoologistes auxquels nous avons soumis nos pré-
parations; c’est également l'opinion a laquelle nous nous sommes
arrêté.

Pourtant, l'identité est loin d’être absolue. Et d’abord
V Echinococcus polymorphus Diesing se développe sous la forme
d’une larve isolée dans son propre kyste, tandis que nous avons
affaire ici à une réunion de larves (?) dans un même kyste.
D'autre part, la cuticule lamellaire des Echinocoques ne paraît
. jamais acquérir une épaisseur aussi considérable que l'enveloppe
de notre parasite; enfin cette enveloppe est beaucoup plus dé-
licate, car elle se dissout rapidement dans la potasse; il est vrai
que la cuticule des Echinocoques subit avec läge des modifi-
cations assez étendues.

En résumé, nous sommes amené à considérer que le parasite
auquel nous avons affaire est une larve de Cestode, voisine des
Echinocoques, dont elle se distingue surtout par la formation de
bourgeons multiples à l’intérieur d’un même kyste.

Il ne faut pas trop s'étonner de trouver une larve de Cestode
développée chez un Carnivore; encore que des faits de cet ordre
soient assez rares, il suffit de rappeler que divers Cysticerques,
et l’Echinococcus polymorphus lui-même ont été observés déjà
chez le Chien et le Chat domestiques.

Herr Dr. J. H. Babor (Prag) halt zum Schluss seinen an-
gezeigten Vortrag:

796 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Zur Histogenese der Bindesubstanzen bei Weich-
tieren.

Von J. F. Babor (Prag).

I. Entstehung der elastischen Fasern.

Gelegentlich einer histologischen Untersuchung an Sphaerium
rivicolum habe ich im Mantelrande und an gewissen Stellen im
Fuss dieser grössten einheimischen Cycladide gut entwickelte
elastische Fasern entdeckt; dieselben gaben alle die bekannten
mikrochemischen Reaktionen dieses Elementes, so dass ein Zweifel
über ihre Beschaffenheit und richtige Deutung ausgeschlossen ist.
Da die Frage nach der Herkunft der elastischen Fasern bekannt-
lich zu den offenen der allgemeinen und vergleichenden Histologie
gehört, nahm ich gerne diese Gelegenheit wahr und studierte an
Embryonen und jungen Tieren der genannten Muschelart die
Entstehung der in Frage stehenden Gebilde. Ich hoffte um so
mehr mit diesem Materiale ins klare zu kommen, da man zu
diesem Zweck bis jetzt ausschliesslich nur Wirbeltiere herange-
zogen hat, wogegen die Mollusken in histologischer Hinsicht -—
wenigstens die Lamellibranchiaten — unvergleichlich günstiger sind.
Die elastischen Fasern sind unter Wirbellosen kein häufiger Be-
fund, man kennt sie aber doch; um nur einige Beispiele anzu-
führen, erwähne ich dieselben in Medusen, Arthropoden (Zzmulus,
Arachniden), Würmern (Hirudineen, einige Polychaeten), Dalano-
glossus und Weichtieren. In der letzten Gruppe kamen sie am
schönsten in pelagischen Cephalopoden zur Entwickelung (wenig-
stens in der Gattung A//oposus, nach Joubin); was speciell die
Muscheln betrifft, so sind besonders zwei Fälle bekannt geworden:
die bindegewebigen Verdickungen in den Kiemenfilamenten (unter
dem Kiemenepithel im Inneren der Filamentenhöhle, wo sie zur
Unterstützung der weichen Kiemenelemente dienen, und zwar
medial bei den Anomiiden, Arciden und ‚Trigoniiden, medial und
lateral bei den übrigen Muscheln), welche ein modifiziertes
elastisches Gewebe darstellen, und dann die fraglichen Fasern
von welligem Verlauf, welche V. A. Nagel im Mantel von
Cardium oblongum beschrieben hat. Die letzteren könnten unter
Umständen mit glatten Muskelfasern verwechselt werden, ich
zweifle aber nicht daran, dass sie richtige elastische Fasern sind
und halte sie auch für die den hier besprochenen Fasern von
Sphaerium rivicolum überhaupt ähnlichsten Elemente; es sei nur
nebenbei bemerkt, dass ich diese Gebilde noch bei keiner anderen
Sphaerium-Art ausfindig machen konnte (auch kommen sie in
anderen Cardium-Arten, wenigsten C. edule, nicht vor). Wie es
sich erwarten liess, war die Anlage und die ganze Entwickelung

Babor, Zur Histogenese der Bindesubstanzen bei Weichtieren. 797

sehr deutlich zu verfolgen!), die gewonnenen Resultate sind, kurz
gefasst, folgende:

Die elastischen Fasern sind im Fusse von Sphaerium
rivicolum in Form von zwei symmetrischen Bündeln vorhanden,
welche von allen Seiten von der Muskulatur umschlossen werden,
indem sie den umgebenden Fibrillen der Fussmuskeln zur Stütze
dienen; ausserdem bedingen sie die passive Dehnelasticität des
Fusses. Interessant ist nun die Thatsache, dass man diese zwei
Bündel schon frühzeitig in der embryonalen Anlage als ein selb-
ständiges Gebilde im noch nicht differenzierten Mesenchym unter-
scheiden kann, freilich ohne jede Ahnung ihres weiteren Schick-
sals; vielmehr machen sie den Eindruck, als ob sich aus ihnen
ein paar Retraktoren entwickeln sollten. Während nämlich das
gesamte Mesenchym, und zwar nicht nur da, wo es sich in
fibrilläres Bindegewebe später umwandelt, sondern auch dort, wo
es zur Muskulatur wird, retikulären Aufbau zeigt (nur die Zellen
der Schalenschliessler ordnen sich verhältnismässig früh zu parallelen
Zügen, werden aber immer mit nicht spärlichem Bindegewebe ver-
mengt), sind die Partien, wo sich die elastischen Fasern später ent-
wickeln, von Anfang an durch dichtgedrängte linear gereihte und
ziemlich parallel orientierte Fibroblasten gekennzeichnet. Diese
jungen Bindegewebszellen sind relativ gross, länglich spindel-
förmig, mit wenigen und äusserst feinen Ausläufern, die sich
beinahe der Beobachtung entziehen und nur selten anastomosieren,
im schroffen Gegensatz zu dem aus sternartigen Zellen bestehenden
retikulären Bindegewebe des embryonalen Parenchyms; auch ist
die Kittsubstanz verschwindend wenig in diesen Anlagen ausge-
bildet (im erwähnten Mesenchym ist die flüssig-gallertige Grund-
substanz abundant). Die Kerne dieser Fibroblasten sind verhält-
nismässig gross, beinahe rund und liegen annähernd im Centrum
des Zellleibes; allmählich nehmen die Kerne aber eine mehr ge-
streckte Form an, werden kleiner und lagern sich mehr excentrisch.
Gleichzeitig damit entsteht im Cytoplasma jeder Zelle ein stäb-
chenförmiges, stark lichtbrechendes Gebilde, welches sich auch
histochemisch als Elastin dokumentiert. Die zarte Faser nimmt
rasch an Grösse zu und zieht während ihres Wachstums eine
sehr markante cytoplasmatische Hülle mit sich, auch wenn sie
die ursprüngliche Länge des Fibroblasten schon sehr bedeutend
übertroffen hat. Der Zellkern mit einem nicht geringen plas-
matischen Hofe liegt als ein lappenförmiger Anhang etwa an der
Mitte jeder Faser. Die gross angewachsenen elastischen Fasern
sind dicht aneinander gedrängt und verschmelzen durch seitliche
Apposition mitunter teilweise mit vorderen und hinteren Fasern,
ohne aber rechte primäre Anastomosen zu bilden. In diesem
Stadium ähneln die entwickelten Fibroblasten mit ihren elastischen

1) Diese Arbeit wurde gemeinschaftlich mit Dr. K. Sule gemacht,

798 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Fasern dem Aussehen nach ausserordentlich den Nematoden-
muskeln. Gleich darauf schwindet die plasmatische Hülle der
Fasern, aber die Kerne mit kärglichem feingranulierten Plasma,
welche von den langen und dicken Fasern mit ihrem bekannten
optischen Habitus stark abstechen, werden sehr lange erhalten
(auch bei halbwüchsigen Tieren); in dieser Phase gleichen diese
Zellen mit ihren elastischen Fasern genau den homologen oder
vielmehr identischen Gebilden im Integumente von Alloposus
mollis, wie sie Joubin beschrieben und abgebildet hat. Im ent-
wickelten Tiere sind keine Kerne mehr nachweislich, auch fehlt
jede Spur vom Plasma. Die definitiven Fasern sind sehr lang
und dick, leicht wellenartig verbogen und entbehren jedwelcher
Bindegewebselemente und Gefiasse. Auch makroskopisch sind
sie durch ihren eigentümlichen Glanz und ihre Härte auffällig; die
beiden Bündel im Fusse sind ziemlich gross und erinnern an
Sehnen bei der Präparation, da sie dem Fusse in seiner Mittel-
partie eine bedeutende Resistenz verleihen. Eine periostartige
bindegewebige Hülle fehlt, auch sind keine Verschmelzungen mit
Muskelfasern beobachtet worden.

Im Mantelrande geht die Entstehung der elastischen Fasern
in derselben Art und Weise vor sich, nur sind die einzelnen
Fibroblasten nicht in dichte Bündel zusammengedrängt, sondern
bilden vielmehr ein Raumnetz mit länglichen Maschen: es fehlt
hier demnach eine Zwischensubstanz nicht. Dieselbe ist dünn
gallertig, homogen und strukturlos, wird aber hie und da auch
vom typischen Mesenchym mit eingesprengten Muskelzellen
durchsetzt. In diesem Mischgewebe entstehen nun die in Frage
stehenden Fasern ebenfalls als endoplasmatische (und apoplas-
matische) Strukturen, indem zunächst sehr zarte Stäbchen von
der bekannten optischen Beschaffenheit oder eine Reihe kleinster
Pünktchen, welche sich auch bei stärkster Vergrösserung (apro-
chromat. Homogenimmersion) gerade auf der Grenze des Sicht-
baren befinden und nur durch ihren eigentümlichen Glanz wahr-
nehmbar sind, angelegt werden, die sich dann rasch vergrössern
(die Pünktchen verschmelzen auch zu einem Faden). Ob diese
allerersten Anfänge der elastischen Fasern in irgend einem Ver-
hältnis zu den Granulationen (oder Alveolen) des Zellleibes stehen,
liess sich nicht ermitteln, jedenfalls entstehen sie aber im Cyto-
plasma der Fibroblasten und zwar in der Mitte jeder Zelle, nicht
an der Peripherie oder in Zellenfortsätzen, wie es mit den collagenen
Fibrillen in der Regel der Fall ist, so dass nicht einmal ein
Schein einer Täuschung möglich ist, sie könnten ausserhalb der
Zellen in der Intercellularsubstanz zustande kommen!). Die

1) Durch eine analoge Plasmaeinlagerung entstehen bei Sphaerium rivicolum
(und auch sonst bei Weichtieren) die kontraktilen Elemente in den Myoblasten, ganz
in Uebereinstimmung mit Apäthy’s bekanntem Prinzip der allgemeinen Histologie
(Spezifität der Gewebe durch apoplasmatische Strukturen).

Babor. Zur Histogenese der Bindesubstanz bei Weichtieren. 799

elastischen Fasern wachsen dann in der oben schon beschriebenen
Weise weiter, fügen sich zu losem Gitterwerke zusammen und
verlieren allmählich die Reste der ursprünglichen Zellen mit
Kernen.

Als das wichtigste Resultat dieser Beobachtung ist nun
der über alle Zweifel feststehende cytogene Ursprung der
elastischen Fasern bei Sphaertum rivicolum zu betrachten.
Wenn man auch nicht das geringste Recht hat, diese Entstehung
zu verallgemeinern, ja vielleicht nicht einmal für die Wirbellosen
zu generalisieren, so ist es doch von Interesse, ein Beispiel zu
kennen, an dem man sich mit aller wünschenswerten Sicherheit
vom cytogenen Ursprung der genannten Gebilde überzeugen
kann. Die Ansichten der Autoren sind in diesem Punkte be-
kanntlich geteilt, und wenn ich es auch nicht wage, die an
Wirbeltieren gemachten Erfahrungen ohne neue Nachprüfungen
zu unterschätzen (ein Teil der Verfasser behauptet die cytogene
Entstehung, die anderen nehmen Differenzierung in der Zwischen-
substanz an), so will ich an diesem Orte doch mit Nachdruck
betonen, dass wir im Sphaerium rivicolum ein Objekt gefunden
haben, wo sich die Entstehung der elastischen Fasern aus Zellen
immer unzweideutig nachweisen lässt. Eine Zunahme an Grdésse
der fertigen Fasern, nach Schwund der zelligen Körperchen,
findet nach meinen Untersuchungen nicht statt.

II. Die Entwickelung des knorpeligen Schädels bei F/edone

moschata.

Untersucht wurden Embryonen der Zledone von der ersten
Andeutung einer Gehirnkapsel bis zur Ausschlüpfung der Jungen
aus dem Ei; zum Vergleich wurden junge und erwachsene Tiere
von Zledone moschata und Sepia offictnalis, sowie auch der
Kopfknorpel und das Auge von Nautilus pompilius (adult.) heran-
gezogen !).

Zunächst muss ich hervorheben, dass alle Knorpel, deren
Anlagen ich an Embryonen von Cephalopoden habe feststellen
können (ich habe auch früher embryonale Stadien von oligo
vulgaris in dieser Hinsicht geprüft), ohne Ausnahme aus dem
Mesoderm entstehen (in Uebereinstimmung mit Faussek, gegen
Klaatsch; die Annahme einer ektodermalen Herkunft des
Mantelknorpels beruht auf falscher Deutung und irriger Be-
obachtung *), zu welcher man aber beim Mantelknorpel sehr leicht
verleitet wird).

1) Histologisches Material von Vautilus verdanke ich dem böhmischen Landes-
museum zu Prag und dem k. k. naturhistorischen Hofmuseum in Wien.

2) Allerdings kann ich nicht umhin zu gestehen, dass ich auch eine täuschend
wahrscheinliche Aniage eines Knorpels von Ektoderm bei Mollusken kennen gelernt

Soo Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Das Cranium wird zunächst von einer ziemlich breiten
Schicht des embryonalen Bindegewebes gebildet, deren noch
undifferenzierte Zellen untereinander gleich sind. Sehr bald be-
ginnt aber ein reges Leben in der bezeichneten Zone; die jungen
und kleinen Fibroblasten verändern sich teils in spindelförmige
Mutterzellen der späteren elastischen Fasern, teils in richtige
Bindegewebskörperchen, welche collagene Fibrillen entstehen
lassen, und teils in grosse plasmatische (sog. Waldeyer’sche)
Zellen; zwischen diesen Elementen befindet sich eine dickflüssige
form- und strukturlose Intercellularsubstanz. Auf diese Weise ent-
wickelt sich um das Gehirn herum eine verhältnismässig mächtige
und derbe fibröse Membran, welche von einer verdichteten Schicht
mit zahlreichen elastischen Fasern auf der Oberfläche begrenzt
wird; einzelne von diesen letzteren dringen auch in schräger
oder senkrechter Richtung in das Innere der Membran ein. Die
breite Innenpartie wird von Bindegewebszellen, zahlreichen Fibrillen-
zügen und spärlichen Mastzellen mit grossen Kernen einge-
nommen; die letzteren werden nicht selten in Mitose angetroffen.
Die elastischen Fasern haben auch hier, wie ich ohne Zweifel
entscheiden konnte, cytogenen Ursprung. Die collagenen Fäser-
chen entstehen in Fortsätzen der Bindegewebszellen, wie dies
Spuler bei Säugern schildert. Die Grundsubstanz ist auch in
diesem Stadium noch unverändert und gleichmässig durchsichtig,
überall homogen, glashell und farblos. An einigen Stellen, wo
dieses fibröse Cranium von spärlichen Blutgefässen durchflochten
wird, sind einige, winzig kleine, sternförmige Mesenchymzellen
vorhanden, die wahrscheinlich von aussen mit den Gefässen durch
die peripherische Schicht eingewandert sind. Auf diesem histo-
logisch hochentwickelten Stadium bleibt das fibröse Cranium lange
stehen, erst bei stark fortgeschrittenen Larven fängt eine neue
Phase an. Als Einleitung dazu nimmt man wahr, dass sich um
die plasmatischen Zellen herum ein harter, leicht färbbarer Hof
bildet; eine ähnliche Veränderung erleiden auch die verschiedenartig
sich kreuzenden Bündel der collagenen Bindegewebsfibrillen, ja
bald auch das Plasma der Bindegewebszellen (deren Ausläufer
die jetzt genannten Fäserchen früher gebildet haben), von denen
nur die scheinbar nackt in der Grundsubstanz liegenden runden
Kerne mit verdichtetem Chromatin übrig bleiben. In diesem Zu-
stande erinnert das Cranium histologisch lebhaft an ein inter-
essantes Chondroidgewebe, welches aus der Augenwand des
Nautilus von Keferstein beschrieben wurde (von Haller hat
diese Angabe später bestätigt); auf Grund eigener Anschauung
finde ich eine ausserordentliche Aehnlichkeit der beiden Gewebe,

habe, nämlich die Knorpelpapillen im Penis einiger Vitrinen; eines definitiven Urteils
muss ich mich aber enthalten, solange ich nicht das allererste embryonale Auftreten
verfolgt habe, was mir noch nicht gelang.

Babor, Die Histogenese der Bindesubstanz bei: Weichtieren. Sot

so dass man unwillkürlich die Frage aufwirft, ob in dem chondroiden
Gewebe im Auge von Vaufilus nicht eine phylogenetisch ursprüng-
lichere Phase der Knorpelentwickelung noch bleibend fixiert ist,
welche in der ontogenetischen Entwickelung der Dibranchiaten
nur als embryonales Stadium durchlaufen wird, wie uns gleich
die weitere Schilderung der Histogenese des Kopfknorpels
lehren wird; freilich klingt eine solche histologische Auffassung
des biogenetischen Grundgesetzes vorderhand etwas befremdend.
Die Zusammensetzung des Craniums ist demnach jetzt, wie folgt:
Auf der Peripherie eine Lage von elastischen Fasern, im Inneren
eine teilweise verknorpelte Grundsubstanz mit vereinzelten grossen
Zellen und zahlreichen kleinen Kernen; die collagenen Fibrillen
zerfliessen grösstenteils in der verknorpeinden Grundsubstanz, wo
sie spurlos verschwinden; Blutgefässe und elastische Fasern bleiben
ohne Veränderung erhalten. Das Endstadium der Chondrifizierung
besteht im wesentlichen darin, dass die Grundsubstanz ganz all-
gemein knorpelhart wird, wobei alle Reste der Bindegewebs-
körperchen, die Kerne nicht ausgenommen, und alle Fibrillen
eingeschmolzen werden, so dass eine homogene Intercellularmasse
entsteht; die grossen plasmatischen Zellen werden derart in Höhlen
eingeschlossen, dass sie zu eigentlichen Knorpelkörperchen werden.
Dabei weisen sie, wenn auch sehr selten, Ausläufer auf, die mit-
unter anastomosieren und selbstverständlich in kanalartigen Er-
weiterungen der Höhlen liegen. Um die Zellen herum zeigt die
Grundsubstanz eine gewisse, aber schwach erkennbare Schichtung,
jedoch auch nur ohne Andeutung von Vogelpoel’schen Kapseln.
Die Kittsubstanz in der oberflächlichen elastischen Lage, welche
jetzt das Perichondrium vorstellt, wird auch von der knorpeligen
Grundsubstanz assimiliert; die meisten elastischen Fasern ver-
spinnen also den ganzen Knorpel, während die nach innen ge-
richteten als ein Analogon der Sharpey’schen oder von Ebner-
schen Fibren persistieren und auch den definitiv ausgebildeten
Knorpel durchqueren'). Auch etliche Blutgefässe bleiben im
fertigen Knorpel bestehen. So entsteht der augenscheinlich hyaline
Kopfknorpel durch eine ziemlich komplizierte Metamorphose aus
einem hochdifferenzierten fibrösen Bindegewebe. Diese Metaplasie
ist von hohem Interesse; der Cephalopodenknorpel galt seit langem
für ein Paradigma des hyalinen Knorpels, und nun lehrt uns seine
Histogenesis, dass dieses im entwickelten Zustande (bei erwach-
senen Tieren) scheinbar sehr einfache Gewebe sich erst sekundär
aus einem anderen, und zwar hochgradig differenzierten, heraus-
gebildet hat, und zwar nicht durch Substitution, sondern durch
direkte Umwandlung. Wie die Chondrinmasse entsteht, ist mit
absoluter Sicherheit nicht zu eruieren, aber ohne nahen Zu-
sammenhang mit Zellen habe ich sie sich nicht bilden sehen, die

1) Auch im fossilen Aptvchus fand, von Jhering diese elastischen Fasern,

V. Internationaler Zoologen-Congress. 51

802 Fünfte Sektion: Evertebrata (ausser den Arthropoda). Dritte Sitzung.

Bindegewebszellen gehen direkt in amorphes Chondrin über, zu-
nächst das Cytoplasma mit den Fibrillen, dann auch die Kerne,
so dass sie nicht nur ihre Individualität, sondern offenbar auch
ihre Vitalität einbüssen!). Dagegen benehmen sich die grossen
Zellen aktiv, indem sie an ihrer Peripherie die Knorpelsubstanz
bilden; ob durch direkte Umwandlung des Zellleibes, ob durch
Ausscheidung aus dem Cytoplasma, das vermag ich nicht anzu-
geben; auch ist mir das Wachstum des fertigen Knorpels nicht
klar geworden, aber meine Untersuchungen am Knorpel er-
wachsener Cephalopoden machen mir auch für diese Tiere die
Deckhuyzen’sche Regel vom Knorpelwachstum am meisten
plausibel. Durch geeignete Macerierung ist es mir gelungen, im
Kopfknorpel von Nautilus zweierlei Konsistenz der Grundsubstanz
zu beweisen und Scheinfibrillen künstlich hervorzurufen, welche,
wie Kölliker (im Lehrbuch) meint, möglicherweise doch natür-
lichen Verhältnissen entsprechen, und dann kaum etwas anderes
als eine Reminiscenz an die verwickelte Entwickelung des
„hyalinen“ Cephalopodenknorpels sein können. Selbstredend kann
diesen Befunden die Bedeutung von Saftkanälen im Sinne
Spina’s nicht beigemessen werden, da die Substanz in vivo
gleichmässig hart ist; die osmotische Kommunikation können die
anastomosierenden Ausläufer der Knorpelzellen hinreichend be-
sorgen, übrigens fehlen im Knorpel der Cephalopoden auch Blut-
gefässe nicht. Eine klare Vorstellung von der Ernährung des
definitiven Knorpels kann man sich aber zur Zeit noch nicht
machen. Die Knorpelzellen vermehren sich indirekt und enthalten
bei alten Tieren manchmal Pigmentkörner, die als hämatogene
Produkte des Stoffwechsels gelten mögen. Die elastischen Fasern
im Centrum sehr alter Knorpel werden oft auch verknorpelt,
lassen sich wenigstens in histochemischer Hinsicht nicht von der
umliegenden Knorpelsubstanz unterscheiden. Radiäre Fasern?) um
die Knorpelzellen sind Artefakte oder direkt feine Spalten (nach
Alkoholbehandlung) und haben mit Zellenbrücken oder Fibrillen
eines Faserknorpels nichts zu thun, es zeigt sie kein gut konser-
viertes und überhaupt richtig bearbeitetes Material. Zahlreiche
relativ enge Kanälchen, wie sie Fürbringer bei Sefza beschrieben
und gezeichnet hat, sind nach meiner Erfahrung sehr selten,
können aber nie mit angeblichen (nicht elastischen) Fasern ver-
wechselt werden; die von Fürbringer erwähnte Analogie mit
Knochengewebe hat heutzutage höchstens einen pädagogischen
Wert. Von mikrotechnischen Methoden hängt es noch ab, wenn
man die Knorpelzellen ihren Hohlräumen dicht anliegend oder

1) Zu Versuchen über die übrigens äusserst unwahrscheinliche Theorie Grawitz's
von den sog. Schlummerzellen wären die Knorpel der Kopffüssler also besonders ge-
eignet.

2) Im Augenknorpel, der anders entsteht, sind fein perforierte Kapseln vor-
handen.

Babor, Die Histogenese der Bindesubstanz bei Weichtieren. 803

etwas zusammengezogen und verkleinert sieht; im lebenden
Zustande sind sie sicher einer, wenn auch beschränkten, Bewegung
fähig.

Im grossen und ganzen genügt es, in diesem kurzgefassten
Vortrage bündig zu resümieren, dass sich der Kopfknorpel
der Cephalopoden metaplastisch aus hochgradig diffe-
renziertem, gemischten, fibrillösen Bindegewebe ent-
wickelt.

Das Nähere wird gelegentlich genau geschildert und an der
Hand von Tafeln, hoffentlich im Vergleich mit anderen Everte-
braten, veranschaulicht werden. Anhangsweise sei eine Uebersicht
über Knorpel bei sog. Wirbellosen beigefügt. Aus Knorpel be-
stehen die Stützstränge in den Armen der Hydroidpolypen, in den
Fühlern auf der Umbrella der Scyphomedusen, sowie im Schilde
der Craspedoten; weiter kommt Knorpel bei Echinodermen, Ser-
puliden, Isopoden, Scorpionen vor. Die epineurale Platte von
Limulus entsteht höchst wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie
der Kopfknorpel der Cephalopoden. Die Zungenknorpel der
(rastropoden sind bekannt.

Sechste Sektion: Arthropoda.

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, nachmittags 3 Uhr im Zimmer No. 19
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Dr. Ch. Janet (Beauvais).
Schriftführer: Herr Dr. K. Jordan (Tring),
Herr Dr. Th. Kuhlgatz (Berlin).

Herr K. Absolon (Prag) hält seinen angezeigten Vortrag:

Ueber die apterygoten Insekten der Höhlen Europas
mit besonderer Berücksichtigung der Höhlenfauna
Mährens.

Von K. Absolon (Prag).

Die apterygoten Insekten gehören zu den wichtigsten Ver-
tretern der europäischen Höhlenfauna, indem sie dort in einer
grossen Zahl von Arten vertreten sind. Wir kennen bis heute
aus allen europäischen (französischen, irischen, westfälischen,
mährischen, apenninischen, krainischen, herzegowinischen, karpa-
thischen und uralischen) Höhlen zusammen 83 Arten. Eine
Uebersicht des Systems lehrt uns, dass diese niedrig gebauten
Tierchen wieder durch ihre primitivere Form in den Höhlen ver-
treten sind. Solche Uebersicht ermöglicht uns nun diejenigen
Fragen prüfen zu können, welche ı. die Myopie der Augen,
2. Hyperthrophie anderer Sinnesorgane, 3. die Reduktion der
Pigmente betreffen.

Absolon, Apterygote Insekten der Höhlen Europas. 805

Der Vortragende schildert nun diese Probleme und gelangt
auf Grund vergleichender Studien der oberweltlich und der unter-
irdisch lebenden Formen zu folgenden Schliissen:

1. Die niedrig organisierten Insekten, die Apterygoten, sind
in den Höhlen wieder sekundär durch noch niedriger organisierte
Typen vertreten.

2. Die Apterygoten sind in den Höhlen durch sehende
und blinde (oder mit einer reduzierten Ocellenzahl versehene)
Arten vertreten.

3. Bei den meisten blinden Arten lässt sich feststellen, dass
sie schon blind resp. depigmentiert in die Höhlen eingedrungen
sind; denn ihre nächsten oberweltlich lebenden Verwandten sind
ebenfalls blind. Solche Formen führen aber auch oberflächlich
ein Höhlenleben in improvisierten Höhlen. Bei einigen Arten
dagegen lässt sich sicher feststellen, dass bei ihnen die Atrophie
der Augenorgane oder der Pigmente durch Hôhlenleben, d. i.
ein Leben in grossen Höhlen, verursacht wurde.

4. Die Apterygoten besitzen keine statischen Organe. Bei
den Höhlentypen kommen keine besonderen Organe zur Aus-
bildung, dagegen lässt sich bei diesen eine deutliche Hypertrophie
feststellen.

5. Die sehenden, in Höhlen lebenden Formen sind grössten-
teils zufällige Höhlenbewohner, nur bei einigen handelt es sich
um ein regelmässiges Höhlenleben.

6. Die Apterygoten führen nur in den seltensten Fällen ein
absolutes Höhlenleben (in grossen Höhlen); das sind dann Formen
mit kleiner geographischer Verbreitung, die in grossen Höhlen-
gebieten leben. (Neanum, Terebrum, aus anderen Tierklassen
Proteus, Stenasellus etc.).

7. Die troglodytischen Apterygoten sind augenlose und
depigmentierte Formen, welche sowohl in wirklichen, als auch in
improvisierten Höhlen leben.

Herr Dr. A. Forel (Chigny bei Morges) hält nunmehr seinen
angezeigten Vortrag:

S06 Sechste Sektion: Arthropoda. Erste Sitzung.

Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den
Insekten.

Von A. Forel (Chigny bei Morges).

Unser Geruchssinn ist, wie der Greschmackssinn, ein chemi- .
scher Sinn. Aber während letzterer nur auf in Flüssigkeiten ge-
löste Substanzen mit nur wenigen (circa 5) verschiedenen Haupt-
qualitäten reagiert, reagiert der Geruchssinn mit unendlich vielen
Qualitäten auf in der Luft gelöste Partikel der verschiedensten
Substanzen. Selbst für unseren relativ verkümmerten mensch-
lichen Geruchssinn scheint die Zahl der Geruchsqualitäten fast
unbegrenzt zu sein.

Bei den in der Luft und auf der Erde lebenden Insekten
scheint der Greschmackssinn nicht nur, wie bei uns, in den Mund-
organen lokalisiert zu sein, sondern auch die gleichen Qualitäten
und die entsprechenden Reaktionen zu zeigen. Es ist wenigstens
leicht nachzuweisen, dass sie meistens das Süsse sehr lieben und
das Bittere verabscheuen, sowie von den beiden Eigenschaften
erst beim Schmecken der bezüglichen Substanzen Kenntnis er-
halten. Besonders F. Will hat darüber gute Experimente ver-
öffentlicht.

Bei Wasserinsekten sind die Verhältnisse verwickelt. Nagel
hat sie näher studiert und gezeigt, wie schwer es ist, da Geruch
vom Geschmack zu scheiden, indem für beide Sinne einfach im
Wasser gelöste Substanzen mehr oder weniger deutlich oder fern
gewittert und aufgesucht oder vermieden werden. Jedenfalls
zeigte Nagel, dass die bei Landinsekten unwichtigeren Taster
bei Wasserinsekten eine grosse Rolle spielen.

Wir wollen aber hier speciell den Geruchssinn der Landin-
sekten untersuchen, dessen Sitz erwiesenermassen die Nerven-
endigungen der Fühlhörner sind. Ein unwichtigeres Komplement
desselben liegt noch in den Tastern, wie Wasmann und Nagel
nachgewiesen haben. Im Fühlhorn sind es meistens die Keule
oder andere blätterige oder anders geformte Anschwellungen,
welche das zellige Ganglion des Antennennervs enthalten. Auf
die histologische Struktur der Nervenendigungen gehe ich hier
nicht ein. Ich verweise auf Hicks, Leydig, Hauser, meine
eigenen und noch andere diesbezügliche Arbeiten, besonders aber
auf die vorzügliche Arbeit K. Kraepelin’s. Ich bemerke nur
folgendes:

ı. Alle Riechpapillen der Antennen sind umgewandelte,
haartragende Porenkanäle.

2. Alle haben direkt vor dem Nervenende eine zellige An-
schwellung.

Forel, Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten. 807

3. Tasthaare befinden sich neben den Geruchsspapillen auf
den Fühlhörnern.

4. Die Art und Form der Nervenenden wechseln sehr, kommen
aber meistens auf drei Hauptformen mehr oder weniger zurück:
Porenplatten, Riechkolben und Riechhaare. Die beiden letzteren
Formen sind oft schwer oder kaum von einander zu unter-
scheiden.

Eine Cuticula bedeckt stets, wenn auch noch so fein, das
Nervenende.

Andere Endorgane der Hymenopterenfühler, die Hicks
und ich beschrieben haben (Flaschen- und Champagnerpfropf-
organe) sind noch in ihrer Bedeutung völlig unklar, jedoch ohne
Bezug zum Geruchssinn, da sie bei sehr gut riechenden Insekten
(Wespen) fehlen, und bei stumpf riechenden (Bienen) massenhaft
vorkommen.

Dass die Antennen und nicht die Nervenenden des Mundes
und des Gaumens zum Geruch dienen, habe ich durch Kontroll-
experimente 1878 nachgewiesen, die absolut keinen Zweifel übrig
lassen und übrigens allseitig bestätigt worden sind. Nur mit den
Fühlern können Landinsekten chemische Substanzen aus der
Entfernung wittern. Aber auch beim Kontakt sind es vornehm-
lich diese Organe, und nur in untergeordneter Weise, nämlich
beim Kauen, die Taster, welche den Insekten die Kenntnis der
chemischen Natur der Körper geben und ihnen speciell erlauben,
die Pflanzen, andere Tiere, ihre Nahrung zu erkennen und zu
unterscheiden, sofern Gesichts- und Geschmackssinn nicht in Be-
tracht kommen. Diese beiden Sinne sind leicht auszuschalten,
da letzterer erst während des Fressens wirkt und ersterer durch
Firnissen der Augen und auf anderem Wege beseitigt werden
kann. Manche Insekten sind auch augenlos, und finden sich
einzig mit ihren Fühlern zurecht, z. B. viele Raubameisen der
Gattungen Zeiton, Dorylus und Aenictus.

Ich will aber hier diese Fragen als bekannt und erledigt
voraussetzen und auch nicht mit Bethe und Consorten über
die Berechtigung polemisieren, den chemischen Antennensinn
„Geruch“ zu nennen. Diese Frage habe ich an anderem Orte !)
besprochen. Was ich untersuchen will, ist die psychologische
Qualität des Antennengeruchs, wie sie sich teils aus der Beob-
achtung und teils aus viel zu wenig beachteten korrelativen (re-
setzen der psychologischen Verwertung eines jeden Sinnes je
nach seinem Bau ergiebt. Ich setze die Lehren der specifischen

1) Sensations des Insectes. Rivista di Biologia generale, Como 1900-- 1901.
Siehe für das Uebrige auch: A. Forel, Mitteil. des München, entom, Vereins 1878
und Recueil Zoologique Suisse 1886—87.

808 Sechste Sektion: Arthropoda. Erste Sitzung.

Energien und des adäquaten Reizes, sowie die neueren
Forschungen über noch undifferenzierte Sinne, wie den Photoder-
matismus u. dergl. als bekannt voraus, verweise übrigens auf
Helmholtz: Die Thatsachen in der Wahrnehmung, 1870, Berlin,
Hirschwald.

Wenn wir in unserer, uns allein direkt bekannten mensch-
lischen Ich-Psychologie die Art untersuchen, wie wir unsere
Sinnesempfindungen verwerten, stossen wir auf eine eigentüm-
liche Thatsache, die keine Ausnahme zu zeigen scheint, und auf
welche besonders Herb. Spencer aufmerksam gemacht hat:
Die sogenannte Wahrnehmung besteht bekanntlich aus Em-
pfindungen, die zusammen bald mehr, bald weniger festgebunden
sind. Je fester die Empfindungen zu einem Ganzen gebunden
sind, desto leichter ist es, uns durch einen Teil einer Wahr-
nehmung den Rest derselben ins Gedächtnis zu rufen. So z.B.
ist es mir leicht, durch den Gedanken an den Kopf eines Be-
kannten mir den Rest seines Körpers vorzustellen. Ebenso,
durch die erste Note einer Melodie oder den ersten Vers eines
Gedichtes den Rest beider. Der Gedanke an Veilchengeruch,
an Hungergefühl oder an Bauchgrimmen kann mir dagegen
weder gleichzeitige noch nachfolgende Gerüche oder Gefühle
zurückrufen.

Diese letzteren Dinge werden mir viel eher unwillkürlich
mit denselben associierte Gesichts-, Tast- oder Gehörsvorstellungen
(z. B. das Gesichtsbild eines Veilchens, eines gedeckten Tisches)
zum Bewusstsein bringen. Sie sind überhaupt äusserst schwer,
manchmal gar nicht, allein vorstellbar, und unter sich kaum asso-
ciierbar. Ferner merken wir leicht, dass die Gesichtsvorstellungen
uns hauptsächlich Raumerinnerungen, die Gehörsvorstellungen
viel mehr zeitliche Reihenfolgen, die Tasterinnerungen beides,
aber unvollständiger, verschaffen. Das sind unzweifelhafte und
allbekannte Thatsachen.

Wenn wir aber nach dem „Warum“ forschen, so finden wir
die Antwort im Bau des betreffenden Sinnes und in seiner
Funktionsweise.

Das Auge giebt uns bekanntlich ein sehr genaues Bild der
Aussenwelt auf der Netzhaut. Die Farben und Formen der
(regenstände malen sich da genau in ihrem räumlichen Neben-
einander mit den feinsten Details, und sowohl die Konvergenz
beider Augen als deren Bewegung und Accommodation geben
uns ausserdem durch das stereoskopische Sehen die Tiefendimen-
sionen. Was etwa da noch fehlt oder stört, wird durch instinktive
Schlüsse, infolge der Uebung!) innerhalb der Erinnerung sowohl

1) Bekanntlich spielt dabei die Beweglichkeit der Augen, die Bewegung des
Körpers und der Aussengegenstände eine wesentliche Rolle, so dass ohne dieselben
das Auge uns die Kenntnis des Raumes nicht geben würde. Aber ich brauche dies

Forel, Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten. 809

als der direkten Wahrnehmung selbst, ergänzt (wie die Lücken
des (resichtsfeldes) oder wegsuggeriert (wie die (Grlaskörper-
trübungen). Aber die Grundlage des Raumbildes giebt uns das
gesamte Nebeneinander der Netzhautreize, des Netzhautbildes.
Deshalb, weil die Netzhaut solche Raumprojektionen verschafft,
und zwar in scharfen, streng untereinander verbundenen Details
resp. Verhältnissen, giebt uns der Gesichtssinn die Kenntnis des
Raumes. Deshalb auch, und nur deshalb ist es uns so leicht
möglich, durch einen Teil des Gesichtsbildes des Raumes oder
seiner Erinnerung uns den Rest des bezüglichen Raumbildes durch
Association hinzuzuerinnern. Deshalb sind auch die Gesichts-
empfindungen eminent associativ oder „relationell“ im Raum, wie
Spencer sich ausdrückt. Aus dem gleichen Grunde halluciniert
der Geisteskranke so leicht komplizierte Raumbilder mit dem
Gesichtssinn. Das ist ihm mit dem Geruchssinn unmöglich.

Auf ähnliche Weise giebt das Corti’sche Organ des Ohres
zeitlich genau abgemessene Ton- oder Lautskalen und deshalb
auch Folgeassociationen viel genauer als die anderen Sinne. Seine
Associationen sind deshalb der Hauptsache nach Folgeassociationen,
weil der Endapparat nicht Raumbilder, sondern Tonfolgen in ab-
gemessenen Zeiten registriert.

Die bezüglichen corticalen Empfangsstellen können zunächst
nur dasjenige registrieren, was ihnen die Sinnesreize übermitteln,
vornehmlich also associierte Raumbilder für das Gesicht und
Ton- oder Lautskalen für das (rehör.

Betrachten wir nun die Art, wie die (rerüche unsere Choa-
nenschleimhaut treffen. Sie kommen dahin als wilde Gemische
in einem Luftstrudel, der sie regellos zu den Endigungen des
Olfactorius mit der eingeatmeten Luft oder aus dem Gaumen-
schleim bringt. Ihre Ankunftsart ist so gestaltet, dass sie un-
möglich verschiedene Gerüche räumlich in bestimmten Verhält-
nissen associert. Zeitlich lösen sie einander langsam und regellos
nach dem Gesetz des stärksten in der Mischung ab, aber ohne
jedwede scharfe Kombination. Wenn die Luft nach Einatmung
eines Veilchengeruches allmählich mehr Braten- als Veilchen-
partikel enthält, folgt der Bratengeruch dem Veilchengeruch.
Von irgend einer scharfen associierten Skala ist aber nirgends
etwas zu merken, so dass weder Zeitbild noch Raumbild Geriiche
enthalten können, die einander associativ rufen. Höchstens durch
sehr vieles Schnüffeln an den Gegenständen könnte man schliess-
lich ein gewisses Raumbild gewinnen, was jedoch bei der auf-
rechten Natur des Menschen schwerlich durchzuführen ist. Allen-
falls dürften Hunde, Igel u. dgl. Tiere mittels Schnüffelns ein
gewisses Geruchsbild des Raumes gewinnen. Gleich verhält es

hier nicht näher zu erörtern, da die Fühlhörner der Ameisen ebenso beweglich sind
und ihr Geruchssinn noch leichter vom Tastsinn miterzogen wird.

Sto Sechste Sektion: Arthropoda. Erste Sitzung.

sich mit dem Geschmack und den visceralen Empfindungen aus
dem gleichen Grunde. Alle diese Sinne geben keine scharfen
Verhältnisse ihrer Qualitäten, weder im Raum noch in der Zeit.
Aus diesem Grunde geben sie uns allein keine feste Associationen,
keine eigentlichen Wahrnehmungen, keine Erinnerungsbilder, keine
konkreten Objektvorstellungen, sondern nur Empfindungen,
ott Mischempfindungen, die unscharf sind und meistens nur mit
(resichts- oder Gehorbildern associiert werden. Die Hallucinationen
des Geruchs, des Geschmacks und der Eingeweidegefühle sind keine
Trugwahrnehmungen, da sie keine Objekte vortäuschen können.
Es sind einfache Parästhesien oder Hyperästhesien, das heisst
pathologische Elementarempfindungen ohne adäquaten Reiz, oder
dem Reiz inadäquat.

Der Tastsinn dagegen giebt eine grobe Raumkenntnis in
bestimmten Verhältnissen und kann daher Hallucinationen, Objekt-
trugwahrnehmungen produzieren. Seine starke Uebung bei
Blinden kann seine Associierbarkeit steigern. Die visceralen
Empfindungen sind meistens mit Tastlokalisationen associiert.

Man ersieht daraus, dass ein Gesetz vorliegt, nach welchem
die Psychologie eines Sinnes sich nicht nur nach seiner speci-
fischen Energie und seinem adäquaten Reiz, sondern auch nach
der Art richtet, wie er die Verhältnisse seiner Qualitäten in Raum
und Zeit dem Gehirn übertragen kann. Auf das hin richtet sich
die Kenntnis, die dieser Sinn uns von Raum- oder Zeitverhältnissen
giebt, und infolgedessen seine Fähigkeit, Wahrnehmungen und
Associationen im Gehirn zu bilden. (rüssere oder geringere
Uebung kommt natürlich hinzu oder in Abzug, kann aber nur
nach dem Massstab der Verhältnisse der bezüglichen Sinnesreize
zum Raum und zu der Zeit die Kenntnisse seines Besitzers über
beide bereichern.

Ich bitte Sie, das Gesagte festzuhalten, und sich nun einen
Geruchssinn, d. h. einen chemischen Sinn auf Entfernung, der in
der Luft gelöste Atome diverser Substanzen mit verschiedenen
Qualitäten recipieren kann, wie unser Geruchssinn, etwa an der
Spitze Ihrer Hände, statt in den Choanen lokalisiert vorzustellen.
So sitzt nämlich der Antennengeruchssinn auf der Fühlerkeule
einer Ameise.

Stellen Sie sich weiter diese ihre riechenden Hände in be-
ständiger Bgwegung vor, beim Vorwärtsschreiten alle Gegenstände
rechts und links betastend, die Lage aller duftenden Objekte
durch Annäherung oder Entfernung rasch dadurch lokalisierend,
dass ihre Oberfläche sowohl gleichzeitig als nacheinander an ver-
schiedenen Stellen verschieden riechende Objektteile recipiert.
Es ist von vornherein klar, dass sie eine förmliche Geruchskarte
des Weges aufnehmen werden, und zwar eine doppelte:

a) eine scharfe, aber auf nächste Nähe beschränkte Kontakt-
geruchskarte, welche eine genaue Geruchsform der berührten

Forel, Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten, Sıı

Gegenstände geben wird (runde (rerüche, viereckige, längliche
Gerüche, harte Grerüche, weiche Grerüche), indem sie sich mit den
Tastempfindungen kombinieren wird;

b) eine weniger scharfe, dafür aber auf eine gewisse Ent-
fernung orientierende Karte der weiter duftenden Gegenstände,
die wir uns da etwa mit Bezug auf ihr Ausdünsten wie das uns
sichtbare Bild des roten Bromgases vorstellen können.

Haben wir bewiesen, dass die Fühler die chemischen Quali-
täten sowohl beim Kontakt wie aus der Entfernung den Ameisen
geben, so müssen sie diese Art Raumkenntnis geben, wenn
das oben formulierte Gesetz richtig ist, woran schwerlich zu
zweifeln sein dürfte. Sie müssen es schon dadurch, dass gleich-
zeitig jede Antenne andere und anders riechende Raumteile
recipiert!); Sie müssen folglich auch Wahrnehmungen und topo-
graphisch associierte Erinnerungen eines so betasteten und per
Duft recipierten Weges geben. Sowohl die eigene Spur der
Ameisen als die umliegenden Gegenstände müssen eine chemische
(Geruchs-)Raumform mit differenten, mehr oder weniger scharf
begrenzten Qualitäten in ihrem Gehirn, ein Geruchsbild des
nächsten Raumes hinterlassen, das associierte Erinnerungen bildet.
Somit muss eine Ameise die Formen ihres Weges mit dem Ge-
ruch wahrnehmen, was ihre schlechten Augen ihr nicht gestatten,
wenigstens den meisten Arten nicht. Ist dieses wahr, so wird
sie stets imstande sein, auf welchen Teil ihres Pfades man sie
auch setzt, zu erkennen, was rechts, links, vorne und hinten ist,
folglich welcher Richtung sie folgen soll, je nachdem sie nach
Hause oder umgekehrt zu einem Blattlausbaum oder der-
gleichen soll.
| Sonderbarerweise hatte ich letztere Thatsache in meinen
Etudes myrmécologiques en 1886 (Annales de la société entomo-
logique de Belgique) festgestellt, bevor ich zu ihrer Deutung
theoretisch gelangt war. Aber diese Entdeckung führte mich
auch sofort in der gleichen Arbeit zu der eben gegebenen
Deutung. Ohne meine bezügliche Arbeit zu kennen, hat nun
unlängst A. Bethe die gleiche Thatsache festgestellt (wie er meint,
entdeckt) und sie als Polarisation der Ameisenspur bezeichnet.
Er findet darin den Ausdruck einer geheimnisvollen, unerklärlichen
Kraft oder Polarisation. Wie wir sehen, ist die Sache nicht nur
kein Rätsel, sondern umgekehrt ein notwendiges psychologisches
Postulat. Unbegreiflich wäre vielmehr das Fehlen dieses Ver-
mögens.

ı) Es ist nicht ohne Interesse, diese Thatsachen mit den Ausführungen Con-
dillac’s (Abhandlungen über die Empfindungen) bei seiner hypothetischen Statue zu ver-
gleichen. Condillac zeigt, dass uns unser Geruchssinn allein keine Raumkenntnis geben
kann. Anders ist es aber bei dem topochemischen Fühlhörnergeruchssinn mit Hilfe
der Fühlerbewegung. Hier sind Condillac’s Bedingungen des Tastsinnes erfüllt,

812 Sechste Sektion: Arthropoda. Erste Sitzung.

Aber alles, was ich eben gesagt habe, setzt ein recipierendes
Gehirn voraus. Die Bildung von bleibenden Wahrnehmungen
und Associationen kann ohne ein Organ, das die Eindrücke der
Sinne fixieren und untereinander kombinieren kann, nicht statt-
finden. Dazu genügen die unmittelbaren Sinnescentren erfahrungs-
gemäss nicht. Sie recipieren zwar zweifellos, können aber das
Recipierte nicht für kompliziertere Instinkte, sondern nur für
gröbere, einfachere Reflexe und Automatismen verwerten. Ein
Ameisenmännchen hat zwar bessere Augen und vielleicht ebenso
gute Fühlhörner wie ein Ameisenarbeiter, kann aber das Gesehene
nicht behalten und namentlich nicht als Wegbild associieren, weil
ihm das Gehirn nahezu fehlt. Deshalb findet es auch keinen
Weg zurück. Umgekehrt kann bekanntlich das Gehirn eines
amputierten Menschen selbst mit einem Fuss malen oder mit
einem Armstummel schreiben, sowie aus den Bildern defekter
Sinne Grosses kombinieren.

Ich nehme daher keinen Anstand den Fühlhörnergeruchs-
sinn der Ameisen, Wespen, Hummeln etc. als topochemischen
(reruchssinn zu bezeichnen.

Kann nun diese Bezeichnung ohne weiteres auf alle Arthro-
poden verallgemeinert werden? Dieses ist wenigstens zu einem
grossen Teil zu verneinen.

In der That ist die Mannigfaltigkeit des Baues und der
Entwickelung der Arthropodensinne eine ungeheuere, und wir
müssen uns vor voreiligen Verallgemeinerungen hüten.

Sicher ist es, dass bei gewissen Luftinsekten der Geruchs-
sinn bis auf ein Minimum schrumpft, da nämlich, wo das Männchen
sein Weibchen ausschliesslich mittels der Augen erkennt und
verfolgt, wie z. B. bei den Odonaten (Libellen), deren Sitten den
Greruchssinn nahezu entbehrlich machen. Hier schrumpfen auch
die Fühler bedenklich zusammen.

Vor allem aber giebt es Insekten, deren Fühler unbeweg-
lich da stehen und kein Objekt zu betasten imstande sind. So
die meisten Dipteren (Fliegen). Nichtsdestoweniger sind diese
Fühler oft sehr entwickelt und besitzen auffällige Anschwellungen,
die dicht mit Geruchspapillen besetzt sind. Ich habe den Sitz
des Geruches in jenen Dipterenfühlhörnern experimentell nach-
gewiesen und sogar gezeigt, dass z. B. bei der Sarcophaga vivt-
para und anderen Aasfliegen die Bethätigung des Instinktes des
Eierlegens absolut von der Geruchsempfindung des Aases und
vom Vorhandensein wenigstens eines Fühlhornes abhängt. Hier
fehlt unbedingt der Kontaktgeruch. Der mehr oder weniger
topochemische Ferngeruch muss allerdings vorhanden sein, da
das Fühlhorn nach aussen liegt, aber die Schärfe des Raumbildes
muss durch die Unbeweglichkeit der Fühler sehr leiden. Indessen
bewegen sich die Fliegen so rasch in der Luft, dass ihre Fühler
die Richtung, woher die Gerüche kommen, sehr schnell unter-

Forel, Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten. 813

scheiden müssen. Thatsächlich finden sie die Quelle auch ver-
steckt liegender Grerüche mit grosser Sicherheit. Das ist auch
keine grosse Kunst; wir bringen es selbst mit Schnüffeln oder Hin-
und Hergehen fertig. Ihren Weg in der Luft finden jedoch die
Fliegen keineswegs mit dem Geruch, sondern mit den Augen.
Somit steht ihr Geruchsvermögen psychologisch demjenigen der
Säugetiere vielleicht näher als dem topochemischen Geruch der
Ameisen, denn es kann ihnen keine konstanten und scharfen Raum-
verhältnisse verschaffen.

Selbst bei manchen Insekten, die bewegliche Fühler haben und
z. T. weniger Lufttiere sind, wie z. B. die Lamellicornen und die
Bombyciden, ist offenbar der Antennengeruchssinn viel mehr auf
Fernwirkung, d. h. auf Wittern entfernter Geriiche, als auf Raum
und Pfaderkenntnis eingerichtet. Solche Insekten finden ihren
Weg mittels der Augen, fliegen aber in die Richtung hin, von
woher ihre Fühler einen gesuchten (reruch wittern.

Der eigentliche topochemische Antennensinn dürfte daher
vor allem bei allen denjenigen Arthropoden gut entwickelt sein,
deren Fühlhörner nicht nur in der Luft beweglich, sondern zum
Betasten der Gregenstände eingerichtet sind. Bei denselben kann
der immerhin topochemisch ungenauere Ferngeruch durch den
Kontaktgeruch jeden Augenblick kontroliert und scharf topo-
graphisch, resp. topochemisch fixiert werden, wie es die Ameisen
so ausgiebig praktizieren.

Man kann mir ferner einwenden, dass ein Kontaktgeruch
nicht viel mehr geben könne als der Tastsinn. Ich habe mir
diesen Einwand selbst gemacht. Allein erstens muss man mit
den Thatsachen rechnen. Es ist eben Thatsache, dass die In-
sekten beim Tasten mit ihren Fühlern vor allem die chemische
Beschaffenheit der betasteten Objekte erkennen und unterscheiden
und diese ungleich mehr beachten als die (auch wahrgenommenen)
mechanischen Reize. Zweitens giebt der Tastsinn nur die Re-
sistenz und durch dieselbe die Form. Dagegen ist die Mannig-
faltigkeit der Gerüche ungeheuer, und man kann nachweisen, wie
ich es für die Ameisen und v. Buttel-Reepen für die Bienen
gethan haben, dass diese Tiere allein bei der Unterscheidung
von ihren verschiedenen Nestgenossen und Feinden die Wahr-
nehmung ungemein feiner und zahlreicher Nuancen von Geruchs-
qualitäten verraten.

Kombiniert mit dem topochemischen Raumwahrnehmungs-
vermögen müssen die vielen Geruchsqualitäten einen Raumsinn
bilden, der dem Tastsinn bedeutend überlegen ist. Die ganze
Biologie der sozialen Hymenopteren liefert dazu den objektiven
Nachweis.

Es würde sich sicher lohnen, diese Frage bei anderen Arthro-
podengruppen mit komplizierten Instinkten näher zu prüfen,

814 Sechste Sektion: Arthropoda. Erste Sitzung.

Zum Schluss will ich ein selbstbeobachtetes Beispiel der
Leistungsfähigkeit des topochemischen Geruches anführen:

Die amerikanische Ameisengattung Zerfon lebt von Raub,
bildet vorübergehende Wandernester, und unternimmt von da
aus Jagdzüge auf allerlei Insekten. Die Æcz/on folgen einander
im Géansemarsch und erspähen äusserst schnell neue Reviere.
Als Visitenameisen, wie die afrikanisch-indischen Dorylas-Arten,
bekannt, überfallen sie oft Häuser, untersuchen alle Mauer- und
Zimmerritzen nach Spinnen, Schwabenkäfern, Mäusen und selbst
Ratten, töten und zerstückeln alles dieses Ungeziefer in wenigen
Stunden und bringen die Beute nach Hause. Eine Maus wird
von ihnen blank skelettiert. Sie greifen auch andere Ameisen-
arten an und plündern ihre Nester aus.

Nun sind alle Dorylus-Arten aus Afrika, alle Aenictus-
Arten aus Asien etc, sowie manche Zezlon-Arten vollständig
blind, so dass der Fühlhörnersinn sie ganz allein orientiert.

Ich hatte das Glück, 1899 in Faisons (Nordcarolina) ein
Wandernest des völlig blinden kleinen Zezfon carolinense in einem
morschen Baumstamm zu entdecken. Ich steckte es in einen
Sack und stellte einige Beobachtungen an. Die Zerfon- Arbeiter
tragen ihre länglichen Larven mit den Kiefern so, dass der
grössere Teil der Larve zwischen ihre Beine zu liegen kommt,
und dass ihre Fühlhörner vorn völlig freies Spiel haben.

Fast unglaublich ist ihre Fähigkeit, einander zu folgen und
sich auf neuem Terrain einhellig und rasch zurechtzufinden, ohne
dass auch nur eine sich verliert. Ich warf eine Hand voll Æczton
mit Brut in einen ganz fremden Garten in Washington, also
nach einer langen Eisenbahnreise weit von ihrem Neste entfernt.
Ohne eine Minute zu verlieren, fingen die Tierchen an, Reihen
zu bilden, welche nach fünf Minuten schon völlig organisiert
schienen. Beständig den Boden mit den Fühlern betrillernd,
trugen sie bereits ihre Larven und schritten, das Terrain rekog-
noscierend, in allen Richtungen geordnet vorwärts. Kein Steinchen,
kein Ritzchen, kein Pflänzchen wurde unbeachtet gelassen oder
„überrochen“. Die zweckmässigste Stelle zur Unterbringung ihrer
Brut war baldigst gefunden, während unsere meisten europäischen
Ameisen unter solchen Bedingungen, d. h. in einem völlig un-
bekannten Ort, meistens wohl eine Stunde brauchen, bis sie an-
nähernd so weit sind. Die Ordnung und die Schnelligkeit, mit
welchen ein solcher Umzug inmitten eines den Tierchen bisher
total unbekannten Ortes stattfindet, grenzt ans Fabelhafte. Ich
habe das Experiment an zwei Orten wiederholt, jedesmal mit
dem gleichen Resultat. Die Fühlhörner der Zeifon sind hoch-
entwickelt, und ihr Gehirn ist offenbar instinktiv an eine solche
rasche Orientierung in fremden Orten besonders angepasst.

In Columbien habe ich zwar nicht die Wandernester, wohl
aber die Raubzüge augenbesitzender grösserer Zeifon- Arten

Forel, Die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei den Insekten. 815

(durchellit und hamatum) beobachtet. Dieselben übertreffen’ aber
keineswegs an Orientierungs- und Zusammenmarschvermögen den
ganz blinden Æ. carolınense. Sowie eine Ameise merkt, dass ihr
nicht gefolgt wird, kehrt sie zurück und folgt den anderen. Aber
das Wunderbare ist die Sicherheit und Raschheit dieses Merkens,
die Geschwindigkeit und Sicherheit, mit welchen die Tiere die
Richtung ihrer topochemischen Spuren ohne Zaudern erkennen.
Von dem Herumtappen und Irren unserer meisten Ameisen ist
bei ihnen nichts zu bemerken. Höchstens unser 7apinoma erra-
ficum bietet etwas Aehnliches, jedoch weniger Vollkommenes dar.
Aber man muss auch sehen, welches Perpetuum mobile die
Fühlhörner der Æci/on darstellen, wie lebhaft die Ameisen den
Boden, alle Gegenstände und ihre Gefährtinnen betrillern.

Nie. und nimmer könnte der Tastsinn allein solches leisten,
und ebensowenig ein Geruchssinn, der keine Raumassociationen
geben könnte. Sobald man ein /czfon seiner beiden Fühler be-
raubt, ist es, wie jede andere Ameise, total verloren, kann sich
absolut nicht mehr orientieren und erkennt keine Grefährtin mehr.

Der topochemische Geruchsinn der Fühler giebt, in Ver-
bindung mit der starken Entwickelung des Grosshirns (Corpora
pedunculata) den Schlüssel zur Ameisenpsychologie. Da ich
letztere in einem anderen allgemeinen Vortrag zu behandeln
hatte, fand ich nötig, diese vielfach missverstandene Specialfrage
hier im Detail zu erörtern.

Zweite Sitzung.

Mittwoch, den 14. August, vormittags 10 Uhr im Zimmer No. 19
des Reichstagsgebaudes.

Vorsitzender: Herr Dr. Ch. Janet (Beauvais).

Schriftführer: Herr Dr. K. Jordan (Tring),
Herr Dr. Th. Kuhlgatz (Berlin).

Herr Dr. K. Jordan (Tring) halt seinen angezeigten Vor-
trag:

Das Mesosternit der Tagfalter.
Von K. Jordan (Tring).

Mit drei Tafeln.

Die drei Segmente, welche in der Insektenimago den
Flügel und Beine tragenden Thorax zusammensetzen, verhalten
sich in den verschiedenen Insektenordnungen sowohl hinsichtlich
ihrer gegenseitigen Lage und Grösse, als auch.in Bezug auf die
Gliederung in sich oft recht ungleich. Die Reduktion des Pro-
thorax und die grosse Entwickelung des Mesothorax stellt die
Hymenopteren, Dipteren und Lepidopteren in einen auffälligen
Gegensatz zu den Coleopteren, Aphanipteren, Orthopteren etc.;
wir haben hier eine Lücke zwischen zwei Gruppen von Ord-
nungen, die bei den Neuropteren nur teilweise überbrückt ist.
Die Ungleichheit der Ringe in den verschiedenen Ordnungen
und die Ungleichheit der Ringe untereinander stehen in unmittel-
barer Abhängigkeit von der Menge und Art der Arbeit, die sie
zu leisten haben, und es ist demnach augenscheinlich, dass ihre
Grösse und Gliederung vor allem der Ausbildung der Muskulatur
des lokomotorischen Apparates, der Flügel und Beine, angepasst
sind. Das Ueberwiegen des Mesothorax bei den Dipteren, Hymeno-
pteren, Lepidopteren steht im Zusammenhange mit dem Ueber-
wiegen des Vorderflügels über den Hinterflügel dieser Tiere und
ist da, wo der Hinterflügel ganz oder fast ganz zurücktritt, also

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter. 817

bei den Dipteren, am stärksten ausgeprägt. Die Gliederung eines
Thoraxringes wird vielfach durch Verschiebung, Verschmelzung,
Verkümmerung, starke Chitinisierung u. s. w., so ausserordentlich
verdunkelt, dass die Homologie der einzelnen Teile nicht auf den
ersten Blick sichtbar ist, und man leicht in die Versuchung
kommen kann, zu schliessen, es herrsche vollständige Gesetzlosig-
keit in der Ausbildung der Brustringplatten. Verstieg sich doch
Vitus Graber zu dem Ausspruche!): „Von dieser Zerstückelung
des Brustgehäuses gilt aber genau dasselbe, was Goethe vom
Knochengebäude sagt: dass die Einteilung bloss zufällig entstand,
und jeder bald mehr, bald weniger Teile annahm und sie nach
Belieben und eigener Ordnung beschrieb. — Uebrigens sind ja
die Brustringstücke gar keine separierten Gebilde, sondern meist
bloss durch leistenartige Verdickungen oder furchenartige Ein-
schnitte (hier inneren Leisten entsprechend) unterscheidbare Ab-
teilungen und das Gefasel von Schulterblättern, Schlüsselbeinen
und dergleichen Dingen aus der alten terminologischen Rumpel-
kammer dürfte schon bald aufhören.“

Gewiss hat Graber darin recht, dass ein Vergleich des
Insekten- mit dem Wirbeltierkörper betreffs der einzelnen Teile
absurd ist, wenn die Belegung mit demselben Namen Homologie
andeuten soll. Wer aber denkt denn, dass die Homonymie mehr
als eine meist ganz oberflächliche Analogie ausdrückt? (ewiss
hat Graber darin recht, dass die einzelnen Autoren in der
Deutung der Teile nicht übereinstimmen; der Ausspruch gilt noch
heute. Aber er ist vollständig im Unrecht, wenn er die Unklar-
heit der Autoren und die Widersprüche in ihren Darstellungen
darauf zurückführt, dass die Gliederung eine zufällige, d. h. eine
gesetzlose, eine betreffs der verschiedenen Insektenformen zu-
sammenhanglose, ist. Zu einer solchen Ansicht konnte Graber
nur kommen, weil er die Gliederung des Brustringskeletts nicht
vergleichend-morphologisch untersucht hatte.

Bei der unendlichen Formmannigfaltigkeit in der Insekten-
welt, wodurch diese an die allerverschiedenartigsten Lebensver-
hältnisse angepasst ist, darf es uns nicht wunder nehmen, dass
es nahezu oder ganz unmöglich ist, jeden einzelnen Teil des
Körpers jedes einzelnen Insektes richtig zu deuten. Aber soviel
ist sicher, dass der Morphologe, der sich nicht durch die ver-
wirrende Masse der divergierenden Insektenformen abschrecken
lässt, auch hier zu Resultaten kommt, die in ihren grossen Zügen
befriedigen, zu Resultaten, die von taxonomischem Werte sind,
Licht auf die Verwandtschaft der Ordnungen, Familien und
Gattungen werfen und uns in vielen Fällen in auffälliger Weise
zeigen, wie leicht der Systematiker, der sich in seiner Klassi-
fikation von den Unterscheidungsmerkmalen eines einzigen Organs

1) Insekten. München 1877, p. 87.
V, Internationaler Zoologen-Congress. 52

818 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

leiten lässt, ohne in Betracht zu ziehen, was die anderen Organe
sagen, zu einer ganz künstlichen Zusammenstellung a la Linne
kommt, welche ein guter Bestimmungsschlüssel sein mag, aber
kein System im modernen Sinne, das die Blutsverwandtschaft,
nicht blosse Aehnlichkeit, ausdrückt. Diesen letzteren Punkt zu
illustrieren an der Hand von morphologischen Thatsachen, die
bisher unbeachtet oder unerkannt geblieben sind, war einer der
Hauptgründe, die mich bestimmten, Ihnen hier ein Kapitel aus
der Körpergestaltung der Lepidopteren vorzutragen, welches ich
der Kürze der Zeit wegen, die für die Vorträge angesetzt ist,
im wesentlichen auf die Gliederung des sternalen, vorderen Teiles
des Mesosternits, beschränke.

Jeder, der mit dem Körperbau der Insekten etwas vertraut
ist, weiss, jedem Käfersammler ist es bekannt, dass von den drei
Brustringen der Mesothorax die reichere oder die deutlichere
Gliederung aufweist, und dass von der relativen Lage und Grösse,
von dem Umriss und der Skulptur der Teile weitgehender Ge-
brauch in der Systematik dieser Tiere gemacht wird. Auch ist
es den wissenschaftlichen Entomologen nicht entgangen, dass die
Zahl der einzelnen freien oder durch Nähte miteinander ver-
bundenen Chitinplatten des Mesothorax nicht überall die gleiche
ist. Aber man hat vernachlässigt, dem Grunde dieser Ungleichheit
in der Zahl nachzuspüren. Man hat sich gewöhnt, die drei von
Audouin 1824!) bei einem Käfer als Sternum, Episternum
und Epimerum benannten Teile des Mesosternits als die wesent-
lichen Platten anzusehen, und sich bemüht, bei anderen Insekten
Chitinplatten nachzuweisen, die jenen drei Stücken entsprechen
oder wenigstens zu entsprechen schienen. Den übrigen Sternal-
teilen hat man keine besondere Aufmerksamkeit geschenkt und
sie als unwesentlich mit kurzen Worten abgethan. Infolge der
Vernachlässigung des scheinbar Unwesentlichen hat man über-
sehen, dass durch Vergrösserung dieses, Verkleinerung jenes und
Verschmelzung mehrerer Stücke Platten entstehen, die einem
jener drei Teile durchaus nicht homolog sind, obwohl man sie
mit einem der drei Namen belegt. Die Nomenklatur der Sternal-
teile ist ungenügend und die Homologie vielfach verkannt. Und
das kommt daher, dass bei derjenigen Insektenordnung, die am
allermeisten studiert wird — in einseitiger Richtung allerdings —
das Sternum nie vergleichend untersucht ist. Gerade unter den
Lepidopteren aber finden wir eine reiche, klare, ursprüngliche
Gliederung des Mesosternits, wie sonst nur noch bei gewissen
Netzflüglern, eine Gliederung, auf welche nicht nur die der
anderen Insekten zurückführbar ist, sondern die bei einem Ver-
gleiche der verschiedenen Schmetterlingsfamilien mit auffälliger
Deutlichkeit die Umwandlung der Teile betreffs Grösse, Lagerung

1) Ann. Sc. Nat. (1.) I, p. 416 (1824).

Tordan, Das Mesosternit der Tagfalter. , 819

und Zahl erkennen lasst. Wir miissen uns heute damit begniigen,
diese Entwickelung bei den Tagfaltern allein etwas ausführlicher
zu verfolgen, und die Heteroceren und übrigen Insekten nur
insoweit heranzuziehen, als es mir für das Verständnis notwendig
erscheint.

Der Thorax der Lepidopteren unterscheidet sich wesent-
lich von dem der Dipteren und Hymenopteren dadurch, dass das
Pronotum nicht in den Mesothorax einbezogen ist, und dass
Meso- und Metathorax gegeneinander etwas beweglich bleiben.
In dem letzteren Charakter zeigen die Schmetterlinge wiederum
etwas Ursprüngliches; sie werden indes in dieser Beziehung noch
von Neuropteren (z. B. Hlemerobiidae) übertroffen.

Wie Sie aus den Skizzen ersehen (Fig. 1—7) ist das Meso-
sowie das Metasternit der Zweiteiligkeit der Hüfte in Coxa und
Merum!) entsprechend in einen vorderen (sternalen) und einen
hinteren (meralen) Teil durch eine tiefe Falte oder auffällige
Naht, die Meralnaht, getrennt. Der hintere, in sich wieder ge-
gliederte, Abschnitt, der den Vorderflügel stützt, ist das Epimerum.
Der häutige Teil des Epimerums ist sehr variabel in seiner Aus-
dehnung, besonders bei den Heteroceren. Uns soll fast nur der
Sternalteil beschäftigen, welcher dorsalwärts die schweissblatt-
artige, vor dem Vorderflügel liegende Tegula trägt.

Ein Vergleich der Figuren zeigt, wie ausserordentlich ver-
schieden der Sternalteil bei Lepidopteren ausgebildet ist. Hier
(Fig. 2, 16) die vielteilige Brust der Lycaeniden, dort (Fig. 6, 21) die
breite einfache Brust eines Weisslings; das sind Gegensätze, welche
sich auf den ersten Blick nicht miteinander versöhnen zu lassen
scheinen, und doch sind die Sterna mit Leichtigkeit voneinander
abzuleiten.

Ehe wir jedoch zu der vergleichenden Betrachtung der
einzelnen Platten schreiten, ist es notwendig, uns über die
Nomenklatur derselben zu verständigen. Es ist schlecht über die
Dinge sprechen, wenn man keine Namen dafür hat. In den
Frontalansichten (Fig. 8 —21) ist s¢ das Sternum, welches bei Lepi-
dopteren stets in der Mittellinie geteilt bleibt; und es/ das Epi-
sternum. Die übrigen Teile sind namenlos, wenigstens habe ich
keine Namien finden können, die mit Sicherheit auf sie zu be-
ziehen sind. Aus den Figuren ersehen Sie aber, dass Sternum
und Episternum nur einen Teil der Brustwand bilden. Zwischen
Episternum und Hüftgrube liegt eine oft grosse (Fig. 12), oft auch
kleine (Fig. ı7), oder mit den Nachbaren verschmolzene Platte,
welche ich als das Hyposternum bezeichne. Sie ist von der Hüft-
grube durch ein schmales, selten etwas breiteres Randstück getrennt,
welches sich meist auch am Sternum entlang fortsetzt; ein ähn-

1) Walton, American Naturalist XXXV, p. 357 (1901), nennt den Teil
Meron; ich ziehe der Gleichmässigkeit wegen die latinisierte Form Merum vor.
79%
52

870 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

liches Randstiick umgiebt den meralen Teil der Hüftgrube, ist
hier jedoch häufig mit dem Epimerum verschmolzen. — Der
Trochantinus (¢chim) gehört nicht zum Mesosternum, sondern
ist von der Hüfte abgegliedert; er ist bei Lepidopteren klein;
bei einigen Zeterocera, z. B. Sphingidae, tritt er deutlicher hervor
als in den hier abgebildeten Formen.

Oberhalb des Episternum befindet sich eine auffällige Quer-
platte, der Träger der Tegula, welche Parasternum (fas?) ge-
nannt werden mag, da Audouin für die oberen lateralen Chitin-
vebilde den Namen Parapleurae eingeführt hat. Der vordere
Rand des Mesosternums wird von einem der Lage und Form
nach variabeln, oft spangenartigen Chitinstück eingenommen, für
das ich den Namen Peristernum vorschlage (fes/); die beiden
Teile sind central gewöhnlich durch ein drei- oder viereckiges
Plättchen getrennt, eine Art Brosche, die besonders bei einigen
Tagfalterfamilien, den Preridae, Papilionidae und Nymphalidae
eine ziemliche Grösse erreicht und sich zuweilen als Chitinfalte
zum Prosternum fortsetzt. Dieses Mesoclidium (mcZ) ist von
taxonomischer Bedeutung innerhalb einiger Familien.

Die Verschiedenheit der Figuren kommt im wesentlichen von
der eigenartigen Entwickelung des Peri- und Parasternums und
von dem Verschwinden von Trennungsnähten. Das Paraster-
num (fast) der Nachtfalter ist im Gegensatz zu dem der Tag-
falter immer stark entwickelt; es wird häufig so gross, dass es
seitlich bis zu dem Hyposternum (/ys/) hinunterreicht und das Epi-
sternum (es¢) ganz und gar von dem Epimerum (em) weg-
drängt (Fig. 11—13). Es liegt mit einer Seite am Episternum und
Peristernum; wenn es jedoch in der Grösse reduziert ist, wie
bei allen Tagfaltern, mit Ausnahme einer Anzahl Zesperudae
(Fig. 14), lehnt es sich gegen das Peristernum, von dem es
dann häufig scheinbar ein seitlicher Abschnitt ist (Fig. 19). In
den den Schmetterlingen verwandten 7richoptera (Fig. 10) zeigt
das Parasternum eine noch grössere Entwickelung als in den
heteroceren Lepidopteren; auch in anderen Ordnungen, z. B.
Orthoptera, ist es oft recht deutlich (Fig. 7).

Das Peristernum (es?) ist bei den /7e/erocera selten ganz
selbständig; es ist hier entweder häutig oder mit dem Epister-
num und Sternum innig verschmolzen (Fig. 11, 12), wie bei den
Hepialidae und vielen tineidenartigen Tieren (Sesudae, Cossidae,
Tortricidae etc), oder es ist scharf von dem Episternum, aber
unvollkommen von dem Sternum getrennt (Fig. 13), wie bei den
Sphingidae, Arctüdae, Geometridae, Noctuidae etc. Dagegen ist
das Peristernum bei den Tagfaltern, einschliesslich der /Zesperüdae,
immer von dem Sternum gesondert, und auch nur unter den
Hesperudae kommt es vor, dass es mit dem Episternum ver-
wächst; bei den Lycaenidae, Erycinidac, Pieridae, Papilonidue,
Nymphalidae ist das Peristernum frei.

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter. 821

Betreffs der Lagerung dieses Brustteiles wird Ihnen bei einem
Vergleich von Fig. 11-16 mit Fig. 18—21 auffallen, dass hier das
Peristernum mit einer Kurzseite nach den Hüften hin, und dass die
Peristerno-Episternalnaht längs gerichtet ist, während dort die
beiden Hälften mit den Kurzseiten gegen das Mesoclidium ge-
lagert sind, und jene Naht quer steht. In Fig. 11—16 bilden die
linke und rechte Peristerno-Episternalnaht verlängert einen spitzen
Winkel miteinander; in Fig. 18 —21 erscheinen sie als ein einziger
flacher Bogen. Die Längsstellung des Peristernums findet
sich bei allen Heteroceren, Hesperiiden und Lycaeniden; die Quer-
stellung bei allen Nymphaliden, Papilioniden und Pieriden. Die
Zwischenstufen treffen wir bei den Eryciniden. Die meisten
Arten dieser Familie zeigen ganz das Verhalten der Lycaeniden;
in einer grösseren Anzahl, meist kräftig gebauter Formen, wie
Nemeobius (Fig. 18), Stalachtis (Fig. 17)'), Ancylurıs etc., neigt
dagegen das Peristernum mehr oder weniger zur Querstellung.

Mit der verschiedenartigen Ausbildung des Para- und
Peristernums steht natürlich die Vielgestaltigkeit des neben und
unter ihnen lagernden Episternums (es?) im engsten Zusammen-
hange. Da, wo das Peristernum klein ist, also bei allen echten
Tagfaltern, ist das Episternum nach oben hin zugespitzt, bei den
Heteroceren und den Hesperiidae ist es abgestutzt, häufig so
schief abgestutzt, dass der obere innere Winkel ein spitzer wird
(Fig. 15). Es ist seitwärts nicht immer vollständig von dem
Parasternum getrennt, und es tritt auch häufig eine Verschmelzung
mit den Nachbarstücken ein. Unter den Heteroceren haben wir
zwei Haupttypen in letzterer Beziehung: In den einen Formen
(Fig. ı2) ist die Sternum und Episternum trennende Naht nur
in der Nähe der Hüftgrube erhalten (a), und erreicht die Sterno-
Peristernalnaht nicht, während das gross entwickelte Hypo-
sternum (Ayst) gesondert bleibt. In den anderen Formen
(Fig. ı3) ist das Episternum von dem Sternum und Peristernum
getrennt, dagegen mit dem Hyposternum verwachsen; die [rennungs-
naht vom letzteren ist auch nur ventralwärts angedeutet (4). Die
seitliche, oberhalb des Randstückes liegende Platte ist demnach
dort das Hyposternum allein (Fig. ı2), hier Hyposternum —-
Episternum (Fig. 13).

Bei der Hesperitdac, Lycaenidae und einem grossen Teile
der Eryciniden ist das Episternum längsgestreckt, entsprechend
der Lagerung der Peristernums. Es geht eine Verschmelzung,

1) In meiner Arbeit über die Fühler der Tagfalter (Nov. Zool. V, p. 374 ff.)
ist Stalachtis aus Versehen unter die Pieriden geraten. Ich habe den Namen Sta-
lachtis während einer Ferienreise in den Text „hineinkorrigiert‘‘, weil er sich in der
Tafelerklärung fand. Die betreffende Figur (Pl. XIV f. 18) stellt jedoch einen Pieriden-
fühler dar, nicht den von Stalachtis, der im wesentlichen ähnlich dem von Nemeobrus
ist (Pl. XIV f. 11). Professor E. B. Poulton hatte gleich nach Erscheinen der Arbeit
die Güte, mich auf den Fehler aufmerksam zu machen.

822 Sechste Sektion: Arthropoda, Zweite Sitzung.

mehr oder weniger unvollkommen, mit dem Hyposternum ein
(Hespertidae) und in derselben Familie eine solche mit dem
Peristernum. Unter der Lycaenidae und Erycinidae findet sich
diese Verschmelzung nicht, hier bleibt das Hyposternum immer
frei. Die Tagfalter mit querem Peristernum haben das Episternum
gross entwickelt, aber es verliert in mehreren l’amilien seine
Selbständigkeit. Die Trennungsnaht vom Sternum ist bei allen
Nymphalidae — häufig ist die Naht aussen viel weniger deutlich
als innen — erhalten (Fig. 3, 19), und dieser Charakter unterscheidet
die Familie sofort von allen Preridae und Paprilionidae, wo die
Naht immer fehlt; die Zwischenstufen zeigen uns wiederum, wie
bei der Quer- und Längslagerung des Peristernums, die Zrycinidae,
wo die oben erwähnten Formen Nemeobrus, Stalachtis, Ancyluris
und Verwandte die Trennung der beiden Platten bei manchen
Arten nicht mehr durch eine Naht, sondern nur durch eine flache,
im lebenden Tiere (Memeobius) nicht sehr merkliche Senkung
angedeutet haben, die auf der Innenseite einer feine Leiste
entspricht. Mit dieser Verschmelzung geht eine Vergrösserung
des Sternums Hand in Hand, und in die grosse Brustplatte wird
auch noch das schon bei vielen Nymphaliden mit dem Sternum
verschmolzene Hyposternum hineingezogen, so dass bei den Preridae
und Paprilionidae statt der drei getrennten Platten nur eine einzige,
keine Nähte mehr zeigende vorhanden ist (Fig. 4, 5, 6, 20, 21). Ich
setze dabei stillschweigend voraus, dass das vielgliederige, in der
Lage des Peristernums und der Kleinheit des Sternums hetero-
ceroide Sternit der Lycaeniden und Hesperiiden eine niedrigere
Entwickelungsstufe darstellt, als das wenig gegliederte Sternit der
anderen Tagfalter, welches dem der Heteroceren so scharf gegen-
über steht. Die Verbindung zwischen den Extremen (Fig. 14— 16
und Fig. 20, 21) ist da; die Stufen sind deutlich genug; ist aber
die Richtung der Entwickelung von Zaprlo nach Lycaena, vom
Grossen zum Kleinen in diesem Falle, oder von Zycaena nach
Papilio? Gewiss hatten die flügellosen Vorfahren der Insekten
einen einfachen Brustring, ähnlich wie wir ihn bei den -Ap/era
finden — die flügellosen Pterygota stimmen in der Gliederung
des Mesosternits mit ihren Verwandten überein — und man
könnte a priori schliessen, dass auch hier von der ungeteilten
Brustplatte die vielteilige abzuleiten wäre. Die Uebereinstim-
mung des Mesosternits der Lycaeniden und Hesperiiden mit
dem der Masse der Nachtfalter spricht jedoch ganz dagegen,
dass die Entwickelung in dieser Richtung vor sich gegangen ist.
Das Sternit der Papzlionidae und Pieridae ist nicht ein einfaches,
sondern ein vereinfachtes, und das Einfache und Vereinfachte
stehen einander gegenüber wie Anfang und Ende. Meiner
Ansicht nach ist die Differenzierung der Tagfalter in makro-
und mikrosternale Formen von dem Sternum, nicht dem Peri-
sternum ausgegangen. Eine Ausdehnung des Sternums muss

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter. 823

natürlich die Verschiebung des Peristernums zur Folge haben, wie
wir uns das mechanisch leicht vorstellen können. Da letzteres
nach oben hin, wo es seitlich gegen die tergalen Teile trifft,
keinen Platz hat, lagert es sich quer und drängt dabei das Para-
sternum vom Episternum weg. Ich kann keine mich befriedigende
Erklärung geben, warum die Vergrösserung des Sternums ein-
getreten ist, noch sagen, welche Folgen die Erwerbung der
grossen Brustplatte für das Flugvermögen der makrosternalen
Tagfalter hat.

Aus dem Vorhergehenden ergiebt sich für die Schmetterlinge
folgendes Schema:

‘liontd |
RUE \sterno episternoque haud separatis

> Pieridae

Lepidoptera macro-
‘ . .
sternalia, peristerno} „7 à =
‚P Nymphalidae episterno dorsum
transverso, sterno : :
: . 4. sutura plus mi- ? versus acumi-
pentagonali. Bae :
nusve distincta separatis nato
. Erycinidae

Lepidoptera micro- | Zycaenidae
sternalia, peristerno

Jongitudinali, sterno Hesperiidae
trigonali, | episterno dorsum

versus truncato
Heterocera |

Die Tagfalterfamilien lassen sich nach dem Mesosternit, wie
folgt, charakterisieren :

Hesperiidae. — Peristernum longitudinal, gross, senk-
recht; dieser Teil der Brust abgeplattet oder einge-
driickt erscheinend; Peristerno-Episternalnaht ziemlich stark
S-formig, wenigstens am ventralen Ende geschwungen,
oft von aussen nicht sichtbar. Parasternum gross wie bei
den Heteroceren, oder reduziert, immer quer oberhalb des
Episternums liegend. Letzteres am oberen Ende daher
abgestutzt oder breit abgerundet, nicht zugespitzt, wie bei
den anderen mikrosternalen Tagfaltern, oder, wenn schräg
abgestutzt, der obere Innen-, nicht Aussenwinkel ein
spitzer; merale Seite des Episternums etwas abgerundet.
Hyposternum unvollkommen vom Episternum getrennt
oder nach unten gedrängt und dann nicht breiter als das
coxale Randstück. Der untere Teil der Meralnaht nach
vorne konvex, was besonders in der Seitenansicht auffällt
(Fig. 1).

2. Lycaenidae. — Peristernum schräger als bei den /Zesperu-
dae, frei, die Grenznaht nicht so stark geschwungen. Para-
sternum immer klein, Episternum oben zugespitzt, unten
viel breiter als im oberen Drittel. Der untere Teil der

Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Meralnaht nach vorn konkav. Die Naht, welche das
stets gesonderte Hypo- vom Episternum trennt, über den
unteren Teil des Epimerums fortgesetzt. Sternum klein.

. Erycinidae. — Die mikrosternalen Formen dieser Gruppe

nicht von den Lycaenidae zu trennen; alle Uebergänge
zu den makrosternalen Arten vorhanden. Letztere den
Nymphaliden und den Dismorphrinae ähnlich. Peristernum
mehr oder weniger quer, medianwärts verbreitert, stets
mehr längs als bei den Nymphaliden und Pieriden; zum
Unterschied von den Pieriden bleibt die Trennung von
Sternum und Episternum angedeutet, die Naht ist sogar
auf der Innenseite mehr oder weniger deutlich als Leiste
erhalten.

. Nymphalidae. — Peristernum stets eine scharf abge-

sonderte Querspange mit deutlichem Mesoclidium, häufig
seitlich häutig. Parasternum klein, zuweilen etwas ver-
grössert, dann aber nicht dem Episternum aufliegend,
wie bei den Hesperiiden und Heteroceren, sondern an
das Peristernum angeschlossen, von dem es scheinbar
ein Seitenabschnitt ist. Sternum und Episternum stets
getrennt; die Naht bei den stark chitinisierten Formen,
wie Charaxes z. B., aussen nicht deutlich, aber innen als
kräftige Falte erkennbar; ihre Stellung ist verschieden,
bei einigen Nymphaliden läuft sie fast longitudinal, in
anderen fast horizontal. Wie bei den makrosternalen
Eryciniden ist das Sternum oben schmäler als unten; die
bei den Mikrosternalen herrschende dreieckige Form hat
bei den Makrosternalen einer pentagonalen Platz gemacht.
Hyposternum frei, oder mit dem Sternum verschmolzen.
Der untere vordere Teil des Epimerums gross, gebogen
dreieckig, das Merum meist weiter dorsalwärts reichend
als die Coxa, aber vorn nie mit dem Epimerum ver-
schmolzen; letzteres auch stets bis zum Trochantinus
reichend.

Paptlionidae. — Aehnlich dem Sternit der Nymphalidae,
aber Sternum, Epi- und Hyposternum stets vollkommen
verschmolzen, die Nähte auch nicht auf der Innenseite
vorhanden. Merum wenig weiter dorsal reichend als die
Coxa, beide distal verlängert (Merum der hinteren Glied-
massen durch eine Quernaht geteilt). Mesoclidium oblong
oder dreieckig.

Pieridae. — Sternalplatten verwachsen wie bei den Papilio-
niden. Peristernum wie bei den beiden vorhergehenden
Familien. Der Unterschied vom Mesosternit der Papilio-

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter. 825
niden liegt im Epimerum bezw. dem Merum. Letzteres
reicht bei den /verinae viel weiter dorsal als die Coxa
(Fig. 6), so dass der Trochantinus (¢chzz) weit von der
oberen, vorderen, gerundeten Ecke des Merums entfernt
ist, auch ist das Merum mehr oder weniger mit dem Epi-
merum verschmolzen. Diese Eigentümlichkeit ist bei den

- Dismorphinae kaum stärker angedeutet, als bei den makro-
sternalen Eryciniden. Die beiden Unterfamilien der Prerzdae
stehen einander scharf gegenüber.

Das beste Zeugnis für den taxonomischen Wert der ange-
gebenen Charaktere legen die aberranten Tagfalter ab, über deren
Stellung im System die Systematiker sich nicht einig sind. Das
australische Zuschemon rafflesiae, welches im Gegensatz zu allen
anderen Tagfaltern ein Frenulum und Retinaculum wie die meisten
Heteroceren besitzt, wird neuerdings von Dr. Sharp dieses
Organs wegen wieder zu den Heteroceren und zwar zu den
Castniidae gestellt‘. Das Mesosternit lehrt aber dasselbe, was
auch die Antennen und die Raupe zeigen, nämlich, dass Zusche-
mon zu den //esperiidae gehört.

Megathymus ist ein anderes Genus, das von vielen der be-
kannteren Autoren den Casfniidac statt den Hesperiidae einge-
reiht wird. Auch hier bestätigt das Mesosternit durchaus, worüber
mich die Fühler in keinem Zweifel liessen, dass es sich um //es-
perudae handelt. Zzhy/hea soll nach den meisten Lepidoptero-
logen eine nahe Verwandte der Eryciniden sein; in der Struktur
der Fühler ist das Genus ganz und gar nymphalid und steht wie
alle Nymphaliden im auffälligen (Gegensatz zu den Lycaeno-
Erycinidae. Das Mesosternit von Ziby/hea ist wie bei den Nym-
phaliden gebildet. Das eigentümliche südamerikanische Genus
Styx, dessen einzige Art meines Wissens bisher nur von Dr.
Staudinger, der die Art z»/ernalis beschrieb, Dr. Schatz, dem
Autor der „Familien und Gattungen der Tagfalter“ und von mir
untersucht wurde, ist durch jene beiden Autoren unter die /lerrdae
gestellt; ich musste es nach der Struktur der Fühler für einen Eryci-
niden erklären. Das Peristernum hat eine fast longitudinale Stellung,
wie bei vielen makrosternalen Eryciniden und keinem Pieriden;
Sternum und Episternum sind vollständig verwachsen, auch die
Senkung, welche in jenen Eryciniden die verschwundene Naht aussen
andeutet, fehlt in dem einzigen untersuchten Stücke. Doch mag
das Folge der Nadelung sein, da die Nadel durch das Sternum
geht; auch kann ich an dem sehr wertvollen Tiere nur eine Seite
des Mesosternums deutlich sehen. Dagegen ist das Merum durch-
aus nicht wie bei den /ieridae nach oben vergrössert, sondern
der Trochantinus liegt unmittelbar neben der oberen vorderen

1) Sharp in Cambr. Nat. Hist., Vol. II, p. 371 (1899).

826 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Ecke des Merums, wie bei den meisten Lycaeniden und Ery-
ciniden und keinem Pieriden. Ich füge hinzu, dass der Fuss ein
Eryciniden-, nicht ein Pieridenfuss ist.

Pseudopontia paradoxa, jener eigentümliche westafrikanische
Falter, über dessen Pieridennatur einige Autoren noch immer
Zweifel zu haben scheinen, hat Fühler, die durchaus pierid in
ihrer Struktur sind. Das Mesosternit ist gleichfalls das der Pre7-
dae; selbst jene sonst nirgends von mir beobachtete Eigentüm-
lichkeit, dass der Trochantinus infolge der Vergrösserung des
Merums weit von dem vorderen oberen Winkel des letzteren ge-
trennt liegt, ist vorhanden.

In diesen und anderen Formen komme ich mithin zu den-
selben Schlüssen betreffs der Stellung der Tiere, wie bei meiner
Untersuchung der Fühler. Ich brauche wohl nicht hervorzuheben,
dass Schlussfolgerungen, die sich auf zwei voneinander unab-
hängige Organe, wie es die Brust und die Fühler sind, gründen,
schwerwiegend sein müssen.

Lassen Sie uns nun noch kurz betrachten, welches Licht die
Struktur des Mesosternits auf die Verwandtschaft der Tagfalter-
familien untereinander wirft. Wer den gewöhnlichen Klassifika-
tionsmethoden alten Stils folgt, wird zweifellos aus der Ueberein-
stimmung von Fig. 20 mit Fig. 21 schliessen, dass die Papilioniden
und Pieriden eine eng verwandte Gruppe bilden. Ich warne
vor einer solchen Folgerung. Die Uebereinstimmung ist das
Produkt von Verschmelzungen, von der Reduktion in der Zahl,
von dem Verschwinden von Nähten. Ebensowenig wie die Ab-
wesenheit des Rüssels, des Frenulums, dieser oder jener Flügel-
ader, die Reduktion der Vorderbeine, die Abwesenheit der Flügel
u. s. w. ein Beweis für die Zusammengehörigkeit der Formen, die
einen dieser Charaktere gemeinsam haben, zu sein braucht, so viel
man sich auch in der Klassifikation der Lepidopteren auf diese
Dinge stützt; ebensowenig ist die Verschmelzung von drei Sternal-
platten zu einer Platte ein zureichender Grund zu der Annahme
von Blutsverwandtschaft zwischen den betreffenden Familien. Es
handelt sich hier um Charaktere negativer Natur, und es ist zum
mindesten unbedacht, ein Gebäude auf solchen Grund zu bauen.
Ein negativer Charakter bekommt erst Wert, wenn andere Zeug-
nisse in dieselbe Richtung weisen und bestätigen, dass man es
nicht mit paralleler Entwickelung zu thun hat. Gleiche Verluste
können unabhängig überall auftreten.

Man muss sich hüten, einen auffallenden Charakter heraus-
zugreifen und ihm willkürlich eine besondere Bedeutung zuzu-
legen. In unserem Falle ist der Weg der Entwickelung vom
allgemeinen (Fig. 2) zum besonderen (Fig. 6) noch zu erkennen,
und dem müssen wir folgen, wollen wir uns über den phylo-
genetischen Zusammenhang der Tagfalterfamilen unterrichten. Wir
wollen demgemäss unten, nicht oben in der Reihe beginnen.

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter. 827

Das oben breite, abgestutzte Episternum der Hesperiiden,
wie es sonst nirgends bei Tagfaltern, aber bei jedem Nachtfalter
vorkommt, die Tendenz dieser Brustplatte, mit dem Peri- und
Hyposternum zu verschmelzen, im Gregensatz zu der bei den anderen
Tagfaltern herrschenden Tendenz, dass das Peristernum scharf
gesondert bleibt, und Sternum und Episternum zu einer Platte
vereinigt werden, und drittens die oft auftretende grosse Ent-
wickelung des Parasternums, wie wir sie bei keinem andern Tag-
falter, dagegen wiederum bei allen Nachtfaltern finden, zeigen
unabweisbar einerseits, dass die Hesperiiden nicht ein Ent-
wickelungsprodukt von den anderen Tagfaltern sind, und anderer-
seits, dass keine der letzteren von ihnen abstammen. Die Hesperi-
iden stehen abseits; sie haben sich schon vor den Lycaeniden
abgezweigt.

Die Lycaeniden und Eryciniden vermag ich nicht als Familien
zu trennen; weder in der Struktur der Fühler, noch in der des
Mesosternits ist etwas, das die einen von den anderen sondert.
Gewiss, die Extreme (Fig. 16 und 18) sind verschieden genug,
aber hier wie dort sind sie durch alle Zwischenstufen verbunden.
Ich halte die beiden Familienbezeichnungen vorläufig nur der
Bequemlichkeit wegen aufrecht. Die Variation der Mesosternalstruk-
tur innerhalb dieser Formengruppe giebt uns den Schlüssel für das
Verständnis der Verwandtschaft jener höheren Falter (Fig. 19— 21).
Das Verhältnis der Nymphalidae zu dieser Gruppe der Lycaeno-
Erycinidae ergiebt sich aus einem Vergleich der respektiven
Entwickelungsstufen, auf welcher Peristernum und Sterno-Episternum
in den Familien stehen. Bei den Zyeaeno-Erycinidae geht die
Verwachsung dieser letzteren Platten der Querstellung des Peri-
sternums voraus; die Verschmelzung findet sich auch in Fällen
wo das Peristernum noch die Längsstellung wie bei den mikro-
sternalen Arten besitzt. Diese Tendenz in der Gruppe ist unver-
kennbar. Bei den Nymphalidae dagegen bleiben Sternum und
Episternum getrennt, obwohl das Peristernum die Querstellung
erlangt hat. Hier also ist die Querstellung des Peristernums das
Primäre, und die Verschmelzung von Sternum und Episternum
würde — wenn es von den Nymphaliden abgeleitete Formen mit
verschmolzenem Sterno-Episternum giebt — das Sekundäre sein.
Dieser Gegensatz in den Entwickelungstendenzen zwischen
Nymphalidae und Lycaeno-Erycinidae, den ich hier ausgesprochen
habe, zeigt, dass die Nymphaliden keine direkte Verlängerung
des Zweiges Zycaeno-Erycinidae, noch ein Seitenast von dieser
Gruppe sind. Sie haben sich unabhängig von den Zycaeno-
Erycinidae aus dem Urstamm der Tagfalter entwickelt, und zwar
sind sie nach den ZHesperüudae abgezweigt, als das Episternum
die nach oben verschmälerte Form angenommen hatte und das
Parasternum zurückgetreten war.

828 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Die Verlängerung der Entwickelungslinie von den mikro-
zu den makrosternalen Eryciniden über letztere hinaus muss zu
einer Form führen, in welcher die bei den höheren Eryciniden
vorhandenen Specialisierungen weiter vorgeschritten sind. Die
Verwachsung von Sternum mit Episternum muss vollkommen, das
Sternum muss vergrössert und demnach das Peristernum in die
Querstellung gedrängt sein. Eine solche Form stellen sowohl die
Pieridae als die Papilionidae dar. Sind diese Tiere Weiterent-
wickelungen der makrosternalen Erycinidenstufe? In dem sternalen
Teile des Mesosternits finde ich nichts, das dagegen spricht.
Aber wird das Nymphalidensternum nicht auch gleich dem der
Pieriden und Papilioniden, sobald die Sterno-Episternalnaht weg-
fällt? Die gleiche Lage des Peristernums verbindet diese Familien
mit den Nymphaliden, wie der Schwund der Sterno-Episternalnaht
sie mit den Lycaeno-Eryciniden vereinigt. Ist dieser oder jener
Charakter der wichtigere? Deutet diese oder jene Aehnlichkeit
Blutsverwandtschaft an? Der Mesosternalteil lässt uns hier im
Stich; er lässt die Frage offen, ob die Papilioniden zusammen
mit den Pieriden eine höhere Entwickelungsstufe des Nymphaliden-
oder des Erycino-Lycaenidenzweiges sind, oder ob die eine Familie
eine Weiterentwickelung von diesem und die andere von jenem
Zweige darstellt. Die Entscheidung, welche von den vier
Möglichkeiten der Wirklichkeit entspricht, liegt bei anderen Organen.
Doch lehrt uns das Mesosternit zweierlei:

1. Aus der Organisation desselben geht mit Deutlichkeit
hervor, dass die Papilioniden in enger Verwandtschaft zu den
anderen Tagfaltern und nicht etwa ganz abseits von allen anderen
Schmetterlingen stehen. Die Papilioniden sind im Mesosternit
höhere Tagfalter und weisen keinerlei nähere Beziehungen zu
Tineiden und anderen Heteroceren auf.

2. Die oben erwähnte eigenartige Vergrösserung des Merums
(Fig. 6, 21), welche wir bei allen /verinae stark, bei den Dismor-
phiinae schwächer ausgeprägt finden, fehlt den Papilioniden
durchaus. Es können daher die Papilioniden nicht Ableitungen
von den Pieriden sein.

Acridium (Orthoptera).

Tafelerklärung.
sé = stemum; hyst == hyposternum ; eSb —— episternum; past = parasternum ; Pest —
peristernum; 72c2 — mesoclidium; a — coxa; 6 = merum; ¢ — tchin — trochantinus;
em — epimerum.
Fig. 1. Seitenansicht des Mesosternits der Hesperiidae.

2 5 er = „ Lycaenidae.

3 # : > » Nymphalidae.

4. 5 5 = , Papilionidae.

5 55 a ,, Dismorphiinae.

. . ®
6 Pierinae.
7

Verh, V. Intern. Zool. Congr. Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter.

Lares I,

Bigs 1. Fie. 2.

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tre
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wn

Verh. V. Intern. Zool. Congr. Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter.

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-tchin

tchin
merum

Verh. V. Intern. Zool. Congr.

Jordan, Das Mesosternit der Tagfalter.

Tafel ME

= tchin

CF hyst
= tchin

"tchin
merum

Fig. 19.

Diskussion zum Vortrage Jordan's. 829

8. Frontalansicht des Mesosternits der Orthoptera.

9- LE] ” ” ” Meloe (Coleoptera).
NO ” » # » Zrichoptera.
ats 5 ‘59 5) » Zepialidae.
nee » » » » eszzdae,
13. ” ” FE) „ Arctiidae,
14. ” ” ” ” Hesperiidae.
1 5- ” LE ” ” ”
16. ” ” CE] 5 Lycaenidae.
Le 33 ur F » Ærycinidae (Stalachtis).
18. » » „ ” + (Nemeobius).
19. » en 5: » Nymphalidae (Romalaeosoma).
20. » » » » Papilionidae (Papilio).
21. 5 » 5 » Pieridae (Hebomoia).

Herr Dr. A. Spuler (Erlangen):

Nachdem Herr Jordan so scharf betont hat, dass er, trotz
der Uebereinstimmung der Sternalbildung bei Pieriden und Papi-
lioniden, eine nähere Verwandtschaft dieser Familien nicht an-
nehmen könne, möchte ich anfragen, ob er diese beiden Familien
nicht für näher zusammengehörig hält als etwa die Pieriden und
Nymphaliden oder die letzteren und die Lycaeniden ?

Herr Dr. K. Jordan (Tring)

hebt nochmals hervor, dass die Pieriden und Papilioniden die
höchste Stufe in der Entwicklung des Mesosternums zeigen, dass
aber die Aehnlichkeit in dem Sternum dieser beiden Familien
nicht notwendig Verwandtschaft ausdrückt.

Herr Dr. M. C. Piepers (s’Gravenhage):

Ich wünsche nur zu sagen, dass ich sehr viele erste Zustände
von Rhopaloceren in Indien untersucht und zwischen den Papi-
lioniden und Pieriden einerseits und den Nymphaliden anderer-
seits eine grosse Kluft gefunden habe: Die letzteren stammen
von den Satyriden ab, und diese erinnern sehr an die Danaiden.
Die alte Einteilung von Boisduval ist wohl die richtige.

Herr Dr. A. Spuler (Erlangen):

Die Ansicht des Herrn Jordan widerspricht der bisher fast all-
gemein geteilten Meinung, dass Pieriden und Papilioniden näher zu-
sammengehören; ich möchte bei der Umbildungsperiode, in der sich

à Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.
630 P 5

die Schmetterlingssystematik zur Zeit befindet, dies feststellen, da
es mir von Bedeutung erscheint, die Ansicht eines angesehenen
Forschers, der über ein solches Riesenmaterial, wie Jordan verfügt,
auch wenn er sie nicht als definitiv ausspricht, kennen zu lernen.

Die ersten Zustände, viele Merkmale des Flügelbaues, der
Beinbildung, vor allem aber die Flügelzeichnung, die für Nympha-
liden (s. str.) und Satyriden z. B. in der Anlage ursprünglich die
gleiche ist, scheinen mir für eine so tiefe Kluft zwischen Nym-
phaliden (s. ampl.) und Lycaeno-Eryciniden und den Papilioniden
und Pieriden zu sprechen, wie sie zwischen diesen letzteren beiden
Familien meines Erachtens nicht existiert. Nähere Ausführungen
würden zu weit führen, nur das möchte ich als das Resultat jahre-
langer Studien betonen, dass, so paradox es auch zunächst er-
scheinen mag, die Pieriden- und Papilionidenzeichnung nach der
Anlage zusammengehören.

Herr Baron von Rothschild (Tring)

bemerkt, dass Herr Jordan unter Nymphalidae alle Formen zu-
sammenfasst, die als Satyrinae, Neotropinac, Brassolinae etc. etc.
bezeichnet werden.

Herr P. Staudinger (Berlin):

Bei Berücksichtigung der verwandtschaftlichen Verhältnisse
müssen nicht nur sämtliche Organe, als Fühler, Beine etc., sowie
Aederung und Schuppen berücksichtigt werden, sondern wohl
auch namentlich die Raupe, Puppe, vielleicht auch das Ei.

Herr Dr, KR, Jordan (Tring)

antwortet Herrn Spuler, dass er glaubt, dass die Pieriden sich
an die Eryciniden, und die Papilioniden an die Nymphaliden an-
schliessen. Doch will er mit dem Ausspruch einer definitiven
Ansicht warten, bis er alle Organe vergleichend morphologisch
in Betracht gezogen hat. Die Klassifikation nach einem Organ
führt leicht zu Irrtümern.

Fräulein Dr. Gräfin M. von Linden (Bonn) hält nunmehr
ihren angezeigten Vortrag:

Gräfin von Linden, Flügelzeichnung und Färbung der Insekten. 831

Morphologische und physiologische Ursachen der
Flügelzeichnung und Färbung der Insekten mit be-
sonderer Berücksichtigung der Schmetterlinge.

Von Gräfin M. v. Linden (Bonn).

Hochgeehrte Anwesende!

Die Untersuchungen, deren Ergebnisse ich hier in kurzer
Zusammenfassung mitteilen will, bilden das Thema einer der
französischen Akademie der Wissenschaften im ver-
flossenen Jahre eingereichten Arbeit. Der erste Teil dieser Arbeit
beschäftigt sich mit der ontogenetischen Entwickelung der
Flügelzeichnung der Schmetterlinge in der Puppe, doch
würde es zu weit führen, hier auf einzelne Ergebnisse einzu-
gehen, welche ich in dieser Richtung erhalten habe. Ich be-
schränke mich darauf, hinzuweisen, dass diese Untersuchungen
die von Eimer auf Grund seiner phylogenetischen Schmetter-
lingsstudien abgeleiteten Zeichnungsgesetze auf das schönste be-
stätigen, wovon wir uns bei Betrachtung der hier vorgelegten
Serien von Puppenflügeln der verschiedensten Schmetterlinge
näher überzeugen können. Es wird Ihnen auffallen, dass die
Längsstreifung und zwar besonders, dass feine Längsstreifen
auf jungen Puppenflügeln eine ganz herv orragende Rolle spielen,
dass die Lagerung der Zeichnungsbinden eine ganz bestimmte
zu sein pflegt, und dass verwandte Gruppen sehr häufig durch
eine gleichartige Umgestaltung derselben Binden cha-
rakterisiert sind.

Eingehender will ich mich heute nur mit den morpholo-
gischen und physiologischen Ursachen der Flügelzeich-
nung und Färbung der Insekten, besonders mit derjenigen
der Schmetterlinge, beschäftigen.

Angeregt wurde ich zu diesen Untersuchungen durch den
Wunsch, die auffallenden Beziehungen verstehen zu lernen, welche
sich in den Zeichnungsformen der verschiedensten Insektengruppen
offenbaren und in den von Th. Eimer aufgestellten Zeichnungs-
gesetzen ihren Ausdruck finden.

Warum, so habe ich mich gefragt, spielen bei den Schmetter-
lingen und, wie wir sehen werden, bei den Insekten überhaupt,
längsgestreifte zur Körperachse parallel gezeichnete
Formen eine hervorragende Rolle? Warum ist diese Zeichnungs-
form besonders charakteristisch für alle in ihrer Entwickelung
weniger weit fortgeschrittenen Arten? Aus welchem Grund treten
ferner die Merkmale der Zeichnung immer an ganz bestimmten
Stellen der Flügel auf, weshalb ist die Farbenfolge überall, wo wir
sie untersuchen, während der Phylogenese wie während der On-

Q29 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

togenese eine bestimmt gerichtete? Ist es der Zweck nütz-
licher Anpassung, ist es der Zufall, der im Dienst der natür-
lichen Auslese in deutlich getrennten Gruppen ähnliche Kleider
schafft, oder sind alle diese Erscheinungen, um mit Eimer zu
reden, der Ausdruck organischer Krystallisation, die Folge
physikalisch-chemischer (Gresetzmässigkeit? Sollten die Farben der
Schmetterlinge nur Schmuck, nur Lockmittel, nur Abschreckungs-
mittel sein, oder liegt nicht allein schon in ihrem Erscheinen, in
ihrer physiologischen Rolle ihre Bedeutung, ihr Nutzen im
Haushalt des Organismus?

In den verschiedensten Tiergruppen hat das Studium der
Zeichnung übereinstimmend ergeben, dass die Verteilung der
Zeichnungsmerkmale in unmittelbarem Zusammenhang steht mit
der Verteilung der Blutbahnen. Sollten sich für die Zeichnung
der Insekten ähnliche Beziehungen aufstellen lassen, oder fällt
hier die Anordnung der farbigen Elemente der Regellosigkeit
anheim? Das Bestreben der Zeichnung, während ihrer Entwickelung
wenige, bestimmte Richtungen einzuschlagen, die Möglichkeit, die
Zeichnungsmerkmale, die Binden und Bindenflecke der verschieden-
sten Schmetterlingsgruppen auf ein Grundschema beziehen zu
können, spricht schon an sich gegen die Wahrscheinlichkeit, dass
die Musterung der Flügel eine regellose sei, und auch ein Blick
auf die Zeichnung niedriger stehender Insekten lässt uns Beziehungen
voraussetzen, wie sie bei höheren Tieren zwischen Zeichnung und
Blutgefässnetz gefunden worden sind.

Im Insektenflügel werden die Blutbahnen durch die gleich-
zeitig Luftkanäle führenden Adern dargestellt, und zwar sind es
nicht nur die Längsadern des Flügels, welche gleichzeitig als
Cirkulations- und Atmungsorgane dienen, auch die meisten Quer-
adern führen Blut und Tracheen, so dass bei den Neuropteren
und Orthopteren der ganze Flügel mit seinem Adernetz dem
Blatt einer dicotylen Pflanze nicht unähnlich ist. Wenn nun beim
Uebergang von der Puppe zu der Imago der grösste Teil der
Flügelfläche der Chitinisierung anheimfällt, vollzieht sich noch in
den die Adern begrenzenden Zellen der Stoffwechsel, und wie
bei der Pflanze so sind auch hier die Stellen regster Assimi-
lation durch farbige Spuren gekennzeichnet. Ich habe eine Zu-
sammenstellung gezeichneter Flügel von den Vertretern der
verschiedensten Insektenordnungen gemacht und überall gefunden,
dass die dunkeln Punkte und Striche auf Adern oder an deren
Begrenzungen lagen und sich von hier aus in die Flügelzellen
hinein ausdehnen. Es sind besonders die Queradern, welche
durch die Pigmentierung ausgezeichnet sind, und es ist deshalb
natürlich und notwendig, dass wir bei allen Insekten eine den
Queradern und der Körperachse parallele Streifung, die
Längszeichnung als vorherrschende Flügelzeichnung antreffen,
und dass gerade die primitiveren Insekten, bei denen die Quer-

Gräfin von Linden, Flügelzeichung und Färbung der Insekten, 833

aderung noch am besten erhalten ist, die deutlichste Längsstreifung
zeigen.

Nun finden wir aber innerhalb der höheren Insektenordnungen
auch längsgezeichnete Formen, deren Zeichnung mit der Verteilung
der Adern anscheinend gar nichts zu thun hat. Ich erinnere nur
an die Zeichnung vieler Cicaden, deren Flügelflächen wunder-
schön längsgezeichnet sind, ohne dass Queradern erhalten wären.
Bei genauerer Betrachtung sehen wir indessen, dass alle die feinen
Längsstriche auf Flügelfältchen liegen, die, wie der Vergleich mit
den ursprünglicheren Fulgorinen lehrt, ebensovielen Queradern
entsprechen.

Diese Anhaltspunkte gehen indessen ebenfalls verloren, wenn
wir in der Insektenreihe noch höher hinaufsteigen.. Auf den
Flügeln der Lepidopteren verraten meist weder Aderreste noch
Flügelfalten die Spuren einer ursprünglichen Aderung, und den-
noch ist die Verteilung der Zeichnungsmerkmale auch hier eine
sehr bestimmte, vorherrschend längsgerichtete. Es wird daher
zu untersuchen sein, ob nicht im Flügel der Schmetterlinge in
ontogenetisch weiter zurückliegenden Stadien ein reicheres Ader-
netz entwickelt ist.

Wenn wir den Flügel einer Vanessa in dem Augenblick
abschneiden und in absolutem Alkohol fixieren, sobald die zur
Puppe gewordene Raupe ihre Larvenhülle abgestreift hat, so
sehen wir, dass beide Flügel von einem feinen Netz von Kanälen
durchzogen sind, das sich in nichts wesentlichem von dem Kanal-
system im Flügel einer Heuschreckenlarve unterscheidet. Die
Hauptkanäle, welche den Flügel von der Wurzel bis zur Spitze
durchziehen, stellen die späteren Längsadern dar und sind unter-
einander durch ein sehr feines Netz von Queranastomosen ver-
bunden, von denen meist nur die Diskoidalzellen als stärkere Adern
im Schmetterling erhalten bleiben. Die übrigen Queradern werden
später durch die über ihnen entstehenden Schuppenreihen ver-
deckt und bleiben nur dann im Flügel der ausgewachsenen Puppe
sichtbar, wenn sie von dunkler gefärbtem Blut erfüllt sind. Dem
Lepidopterenflügel liegt somit ein Adersystem zu Grunde,
das in seiner Anordnung dem Adersystem der Neuro-
pteren oder Orthopteren sehr ähnlich ist. Eine Beziehung
der Schuppenreihen zu primären Queradern ist übrigens schon
von Spuler vermutet, aber bis jetzt noch nicht nachgewiesen
worden, und diese Beziehung erklärt es, dass die Zeichnung der
Schmetterlinge vorwiegend längsgerichtet ist, weil ja die Schuppen
die Farbenträger darstellen und über den Queradern, also parallel
zur Körperachse, angeordnet sind.

Sehr deutlich können wir den Zusammenhang von Aderung
und Zeichnung an der Puppe des Segelfalters studieren. Hier
finden wir das ganze primäre Kanalnetz auf der Puppenhülle als
deutliches Relief abgegossen und wir beobachten, dass thatsächlich

V. Internationaler Zoologen-Congress. 53

834 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

die gefärbten Schuppen zuerst an den Rändern der Adern auf-
treten, und dass sich erst später die von den feinen Längs- und
Querkanälen eingeschlossenen Flügelzellen ausfärben. Wir sehen
ferner, dass die Podalirius-Zeichnung wie die Zeichnung der
meisten übrigen Schmetterlinge aus schmäleren Streifen besteht,
die erst allmählich zu breiteren Binden auswachsen.

Allein auch die Längsadern der Schmetterlingsflügel
stehen in Beziehung zur Zeichnung und die strichförmigen
Elemente müssen auf das im Puppenflügel vorhandene, später
ebenfalls unsichtbare System von Längskanälen zurückgeführt
werden. Hierher gehören alle in der Mittelzelle und mit der
Mittellinie der Seitenrandzellen zusammenfallenden Querzeich
nungen, die besonders schön bei den von Eimer in dem „Zyra-
Typus“ vereinigten Faltern ausgebildet sind.

An manchen Stellen des Flügels hat die im Anschluss an
die Queradern gebildete Längszeichnung das Bestreben, sich zu
verbreitern oder ganz zu verschwinden, so dass dann breitere
gefärbte Binden mit ungefärbten abwechseln. Die Bildung der-
artiger sekundärer Längsbinden können wir in der ganzen
Insektenreihe verfolgen.

In erster Linie hängt die Verteilung der sekundären Längs-
binden von dem Bestehenbleiben bestimmter Queraderzüge
ab, was besonders bei den Ephemeriden, den Cicaden und
den Dipteren deutlich ist. Bei den Schmetterlingen scheint
mir indessen noch ein anderer Umstand wichtig für die Binden-
verteilung zu werden. Wir beobachten nämlich bei vielen Puppen,
dass die Flügelscheiden ein bestimmtes Relief zum Ausdruck
bringen, das seinerseits durch die Gestalt der unter dem Flügel
liegenden Organe bedingt wird. Die vertieften Stellen des Reliefs
entsprechen den Grenzen der Abdominalringe, während die er-
habenen Stellen durch die Wölbung der Ringe selbst hervorge-
bracht werden. Wir sehen nun, wie immer an den vertieften,
eingeschnürt erscheinenden Stellen der Flügelfläche helle Binden
und Flecke, an den gewölbten pigmentierte Streifen entstehen.
Wahrscheinlich ist es auch hier wieder die durch das Relief be-
dingte Verteilung der assimilierenden Gewebe und des Blutes,
die diese eigentümliche, vollkommen symmetrische Zeichnung
hervorruft. Ferner halte ich es nicht für ausgeschlossen, dass
mancher farbige Fleck im Flügel durch Diffusion der Farb-
stoffe darunter liegender pigmentierter Organe hervorgerufen
werden kann.

Allein sowohl diese Kontaktfärbung als auch die durch
das Flügelrelief bedingte Bindenverteilung ist nur für die
Schmetterlinge von Wichtigkeit. Es sind Modifikationen,
die allein durch die besonderen Lagerungsverhältnisse der Flügel
in der Puppe herbeigeführt werden. Wesentlich für die

Gräfin von Linden, Flügelzeichnung und Färbung der Insekten. 835

Zeichnung aller Insekten ist, dass, wie bei höheren
Tieren und vielen Pflanzen, die Adern selbst oder ihre un-
mittelbare Umgebung in erster Linie den Ort für die Ablagerung
von Farbstoffen bilden, eine Uebereinstimmung, die geeignet
ist, auch die physiologische Bedeutung der Farbstoffe zu be-
leuchten.

Bei höheren Tieren haben sich viele Pigmente als Ab-
kömmlinge des Blutfarbstoffes erwiesen. Viel unbestimmter
ist die Kenntnis vom Ursprung und der physiologischen Rolle
der Insektenfarbstoffe. Von’besonderer Bedeutung für diese Frage
sind die Ergebnisse der Fütterungsversuche Poulton’s an Raupen
von Agrotis pronuba. Poulton hat bewiesen, dass die
braunen und grünen Epidermispigmente dieses Tieres
aus der Nahrung stammen, indem.die Raupe sowohl
Chlorophyll wie Etiolin in Hautfarbstoff umsetzt. :

Ganz ähnliche Resultate habe ich, wenn auch auf anderem
Wege, mit den Raupen und Puppen verschiedener Vanessa-
Arten erhalten; auch hier ist als Bildungsstätte der Pig-
mente der Raupendarm und als Bildungsstoff der von
den Raupen aufgenommene Pflanzenfarbstoff anzusehen.
Der Darminhalt der fressenden Raupe besteht aus unverdauten
Blattüberresten, die in einer dunkelgrünen, alkalisch reagierenden
Chlorophylllösung eingebettet sind. Auch die Darmepithelien
sind von sehr kleinen Chlorophylitröpfchen erfüllt und verleihen
dem ganzen Darm ein grünliches Aussehen. Das Blut der Raupe
ist ebenfalls grünlich gefärbt. Vor der Verpuppung verwandelt
sich nun bekanntlich der vorher grüne Darminhalt in eine zwiebel-
rote, sauer reagierende Flüssigkeit. Dasselbe Pigment erfüllt die
Epithelzellen des Darmes, besonders in der Umgebung der Zell-
kerne, während der grössere Teil des Zellplasmas noch grün-
lich oder grüngelb gefärbt ist. Daraus schliesse ich, dass wir
es in dem gelben wie in dem roten Farbstoff mit
einem Umw andlungsprodukt des Chlorophylls zu thun
haben, mit einer Farbenmetamorphose, wie wir sie beim
Ausreifen der Früchte verschiedener Pflanzen beob-
achten können.

Aber bald nach der Verpuppung lösen sich die das Raupen-
darmepithel bildenden Zellen aus ihrem Zusammenhang los, und
man beobachtet gleichzeitig grosse amöboide Zellen, die sich mit
den Epithelzellen beladen. Diese Phagocyten sowie das Blut, das
den roten Farbstoff in Lösung enthält, sorgen für die Verbreitung
des Pigmentes, und wir können auf Schnittpräparaten sehen, wie
sich kleine Farbstofftropfen und die mit Farbstoff beladenen
Zellen am Rand der Blutbahnen und unter der Epidermis, be-
sonders in der Umgebung der Stigmen, ansammeln. Von hier
aus dringt das Pigment. in die Epithelzellen ein und schlägt sich
auf vorher gelbgrün gefärbten Körnchen nieder. In den Flügeln

53*

836 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

ordnen sich die amöboiden pigmentführenden Zellen in den Quer-
adern unter den Schuppenreihen an. Wie die übrigen Epithelien,
so nehmen auch die Schuppenzellen den Farbstoff auf. Er schlägt
sich anfangs nur in den Schuppenmutterzellen körnig nieder,
dringt aber später in Lösung in die Schuppen selbst ein und
diffundiert nicht selten bis in die Puppenhülle, so dass hier ein
Abdruck der roten Teile des Flügelmusters entsteht. Es wird
indessen nie der ganze Vorrat von rotem Farbstoff zur Färbung
der Epidermis verwendet, ein grosser Teil bleibt im Darm und
färbt den Urin des auskriechenden ‘Schmetterlings; so erklärt
sich die Beobachtung Urech’s, den die grosse Uebereinstimmung
zwischen Schuppen und Urinpigment einen Zusammenhang zwischen
beiden vermuten liess.

Der rote Farbstoff, dessen Wanderung in der Epidermis
beschrieben wurde, ist ein Gemenge eines gelben und eines
roten Pigmentes, die beide nahe verwandt sind und durch die
Einwirkung von Glycerin ineinander übergeführt werden können.
Auch im Körper der Puppe beobachten wir einen solchen Farben-
wechsel, und zwar herrscht zuerst der gelbe, später der rote
Farbstoff vor, sowohl im Darm wie im Körperepithel. Diese
Thatsache spricht gegen die Theorie von Piepers, der das rote
Pigment als den ursprünglichsten Farbstoff der Schmetterlinge
ansieht.

In den allerletzten Stadien der Puppenperiode tritt erst der
braune Farbstoff auf. Bei Vanessa atalanta sehen wir, dass er
direkt aus dem roten Pigment hervorgeht, und in pathologischen
Fällen kommt es vor, dass der ganze leicht rotgefärbte Darm-
inhalt in eine braune Masse verwandelt wird. Wie jener, so färbt
auch er die Schuppen diffus, nachdem er zuerst in den Schuppen-
mutterzellen körnig enthalten ist, und befindet sich auch im Blut
in Lösung. Ob dieser braune Farbstoff immer eine rote Vor-
stufe hat oder aber auch direkt aus dem grünen Blutfarbstoff
hervorgehen kann, ist mir noch nicht möglich gewesen, mit Sicher-
heit festzustellen.

Was nun die chemische Beschaffenheit der hier in
Betracht kommenden Lepidopteren-Farbstoffe betrifft, besonders
die der gelben und roten, so wird man in erster Linie geneigt
sein, einen carotinartigen Körper in ihnen zu vermuten. Ihre
Krystallform und ihre Farbenreaktion auf den Zusatz von
konzentrierter Schwefelsäure würde auch diese Vermutung be-
stätigen, aber ihre Löslichkeit in Wasser und Glycerin
lassen nicht auf einen dem Carotin identischen Stoff schliessen.
Im Licht ist der rote und gelbe Farbstoff ziemlich beständig,
während der grüne alkohollösliche Inhalt des Raupendarmes
durch grosse Lichtempfindlichkeit ausgezeichnet ist. Von ihrer

Giäfin von Linden, Flügelzeichnung und Färbung der Insekten, 837

chemischen Konstitution hängt aber natürlich die physiologische
Rolle der Farbstoffe ab, erst wenn wir über diese im klaren sind,
lässt es sich entscheiden, ob die Farbstoffe als unnütz gewordene
Abscheidungsprodukte des Stoffwechsels, als Reservestoffe,
oder aber als wichtige Vermittler der Sauerstoffaufnahme
zu betrachten sind.

Für die erste Ansicht scheint das Experiment zu sprechen.
Ich habe Fütterungsversuche an Vanessa-Raupen mit Karminpulver
angestellt und gefunden, dass das IXarmin wie das Chlorophyll
und später der rote Farbstoff im Darm gelöst, von den Epithelien
aufgenommen und in die Epidermis geschleppt wird. Oder sollte
hier die Karminsäure, die selbst ein Glykosid darstellt, die Rolle
eines Reservestoffes spielen und uns ein falsches Versuchsergebnis
vortäuschen? Andererseits legt die Verteilung des roten Pigmentes
an allen Stellen der Körperoberfläche, wo intensive Atmung
stattfindet, in der Nähe der Stigmen und der feinsten Tracheen-
verästelungen, ja selbst, besonders bei Orthopteren, in den Zellen
der Tracheenintima die Vermutung nahe, dass wir es mit einem
respiratorischen Pigment zu thun haben. Sollte sich diese Ver-
mutung als richtig erweisen, so wäre damit ein höchst interessanter
Fall von der Verwandlung eines respiratorischen pflanz-
lichen Pigmentes in ein respiratorisches tierisches Pig-
ment gegeben. Dem sei aber wie ihm wolle, jedenfalls glaube
ich gezeigt zu haben, dass die Zeichnung der Insekten einen
höheren morphologischen und damit einen höheren systematischen
Wert besitzt, als ihr zuerkannt werden könnte, wenn ihre Ent-
stehung vom Zufall und ihre Umbildung von der natürlichen
Zuchtwahl abhängig wäre. Die Tierzeichnung und namentlich
die Zeichnung der Insekten war lange das beste Forum für das
Selektionsprinzip im Kampf gegen die Lehre vom orga-
nischen Wachsen, die sich auf den Theorien Lamarck’s und
Geoffroy St. Hilaire’s aufbaut. Heute ist sie es nicht mehr, denn
indem wir zeigen, dass die Zeichnung in Korrelation steht mit
der Flügeladerung, und dass die Farben veränderte Farbstoffe
der aufgenommenen Nahrung sind, wird Musterung und
Färbung der Flügel zur morphologischen und physio-
logischen Notwendigkeit, einerlei, ob sie für den Träger
nützlich ist oder nicht. „Die Schriftzüge auf den Flügeln unserer
Falter“, sagt Eimer, und ich füge verallgemeinernd hinzu, auf
den Flügeln der Insekten überhaupt, „stellen wie die Blätter eines
offenen Buches die Gesetze der Entwickelung, (rewordensein und
Werden dar. Sie deuten auf eine entsprechend gesetzmässige
innere Umbildungsarbeit des Organismus hin, und die Zeich-
nung verhält sich zu dieser, wie der Titel eines Buches zum
Inhalt.“

838 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Diskussion.

Herr Dr. A. Spuler (Erlangen):

Wenn die verehrte Kollegin die Adern wie alle andern En-
tomologen als Längs- und Queradern bezeichnet, warum bezeich-
net sie die Zeichnung umgekehrt, obgleich sie durch diese interes-
santen Untersuchungen uns selbst gezeigt hat, wie es die Quer-
adern resp. die durch diese bedingten Stoffwechselprozesse sind,
welche die ersten, wie sie sagt, Längszeichnungen, entstehen lassen;
zweitens: Glaubt Gräfin von Linden wirklich, dass bei den
verschiedenen Verschiebungsprozessen der Zeichnungen Selektion
gar keine Rolle gespielt haben könne?

(Gräfin von Linden (Bonn):

Die bisherige Terminologie für die Adern wurde beibe-
halten, um Verwirrung zu vermeiden, andererseits konnten die
Bezeichnungen für die Zeichnung nicht der der Adern angepasst
werden, weil die Flügelzeichnung nicht als solche, sondern in
ihrer Beziehung zur Körperzeichnung, also zur Körperachse, zu
betrachten ist.

Es ist wohl möglich, aber wie mir scheint, nicht bewiesen,
dass einzelne Zeichnungen nützlich werden können, wenn sie das
Maximum ihrer Ausbildung erreicht haben. Ich nehme an, dass
sie dann durch Selektion befestigt werden können.

Herr Dr. K. Jordan (Tring)

fragt, ob Gräfin von Linden noch daran festhält, dass die 11
Längsstreifen von Papilio podalirius die ursprüngliche Zeichnung
der Lepidopteren darstellen.

Gräfin von Linden (Bonn):

Die Zeichnung des Pafilio podalirius ist nicht die ursprüng-
lichste Zeichnung. Diese besteht vielmehr überall aus feinen,
meist kurzen Längsstreifen. Insofern darf auch das von Eimer
aufgestellte Zeichnungsschema nur als ursprünglichstes Schema
für die sekundäre Bindenbildung aufgefasst werden.

Herr Professor Dr. V. Faussek (St. Petersburg)

fragt, ob nicht Beziehungen zwischen der Pigmentierung und
den Athmungsverhältnissen bei den Insekten beständen, und ob
nicht vielleicht die verschiedenen von Gräfin von Linden er-
wähnten Pigmente (rot, braun) nur verschiedene Oxydations-
produkte eines ursprünglichen Stoffes wären.

Diskussion zum Vortrage der Gräfin von Linden, 839

Grafin von Linden:

Ich halte es für wahrscheinlich, dass es sich bei den ver-
schiedenen Farbstoffen um verschiedene Oxydationsstufen eines
Farbstoffes handelt. Diese Ansicht ist übrigens schon früher
vertreten worden.

Herr E. Wasmann (Luxemburg)

zieht einen Vergleich zwischen der Adernetzbildung des Puppen-
flügels von Vanessa Jo (nach einer Zeichnung der Vortragenden)
und der ontogenetischen Entwicklung der Insektenflügel und der
anderen ihnen morphologisch gleichwertigen Thoracalanhange.

Herr Professor Dr. A. Langhoffer (Zagreb) hält hierauf
den ersten seiner angezeigten Vorträge:

840 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Mandibulae Dolichopodidarum.
Von A. Langhoffer (Zagreb).
Mit 4 Abbildungen.

Wenn ich es hiermit versuche, die Aufmerksamkeit der
Herren auf mein Thema zu lenken, so geschieht dies einerseits,
um zu zeigen, dass hier in morphologischer Beziehung ein dank-
bares Gebiet vorliegt, andererseits, um die Frage zu diskutieren,
ob die Mundteile als wichtige Teile des Organismus auch in
systematischer Beziehung, in Bezug auf die natürliche Gruppierung
der Genera, nicht von Nutzen sind.

Ich habe mich hauptsächlich mit den Mundteilen der drei
Familien: Dolichopodidac, Empidae und Syrphidae befasst, darüber
auch eine kleine Schrift!) in deutscher Sprache publiziert. Im
Jahre 1891 habe ich die sogenannte Oberlippe dieser drei Familien
ausführlicher in einer kroatisch geschriebenen Arbeit behandelt).
Da ich mich mit der Sache noch weiter befasse, will ich bei
dieser Gelegenheit hauptsächlich die Familie der Dolichopodiden
berücksichtigen. .

Untersucht wurden:

Medeterus obscurus Ztt. Tachytrechus ammobates Wk.

5 jaculus Fl. Psilopus platypterus F.

‘> diadema L. Thinophilus flavipalpis Ztt.

: glaucellus Kow. Sympycnus aeneicoxa Mg.
Hydrophorus balticus Mg. > annulipes Me.

» (Scellus) notatus F. & cirrhipes Wik.
Liancalus virens Scop. Chrysotus cupreus Meg.
Aphrosylus venator Lw. = gramimeus Fl.
Campsicnemus curvipes Fl. Argyra diaphana F.
Machaertum thinophilum Lw. = argentata Mcp.
Xanthochlorus tencllus W. “ leucocephala Mg.

1) Aug. Langhoffer, Beiträge zur Kenntnis der Mundteile der Dipteren.
Inaug.-Diss. Jena, 1888.

2) Aug. Langhoffer, Gornje celjusti dvokrilaca. Progr. Senj, 1891.

Langhoffer, Mandibulae Dolichopodidarum. 841

FE
Dolichopus aeneus Deg. Gymnopternus acrosus Fall.
B arbustorum Stann. » (Hercostomus) germanus
2 atratus Mg. Wied.
- discifer Stann. = „ eretifer Walk.
x Jestivus Hal. a „ sahlbergi Zett.
À grisetpennis Stann. if „ vivax Lw.
1 lepidus Staeg. » (Poectlobothrus) comt-
Mr longicornis Stann. tialis Kow.
en melanopus Mg. à , nobilitatus L.
4: nitidus Fl. » (Dasyarthrus) tnornatus
4 pennatus Mg. Lw.
N picipes Mg. Syntormon pallipes F.
" planitarsis FI. Hygroceleuthus diadema Hal.
hi plumitarsis Fl. Teuchophorus pectinifer Kow.
E plumipes Scop. Diaphorus oculatus Fl.
6 sabinus Hal. » (Nematoproctus) disten-
53 simplex Mg. dens (Meig.)
fs trivialis Hal. ;
A vitripennis Mg.
Il.
Porphyrops spinicoxa Lw.
” micans Mg.

„ (Anglearia) antennatus Carl.

„ (Rhaphium) longicornis Fl.

„ (Xiphandrium) monotri-
chum Lw.

IV.

Neurigona erichsont Ztt.
x guadrifasciata F.
Ortochile unicolor Lw.

Nebst reichlichem, eigenen Material wurde ich von meinen
dipterologischen Freunden, namentlich den Herren Th. Becker
und B. Lichtwardt, durch Determination und Schenkung unter-
stützt, wofür ich auch hier bestens danke.

Für Schnitte mit dem Mikrotom ist das Chitin zu hart, es wird
aus dem Paraffin herausgerissen. Ich habe daher die Köpfe in
Kalilauge aufgeweicht (in der Regel genügen 1—2 Tage), wo-
durch freilich die Weichteile maceriert werden. Durch Rollen,
Verschieben und Zerzupfen bekommt man sich ergänzende Bilder.

842 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

In Bezug auf verschiedene Details sei hier auf die Arbeit
E. Becher’s verwiesen 4).

Wir finden bei den Dolichopodiden in Bezug auf die Mund-
teile ein gewöhnlich kurzes Labium (Unterlippe), einen kurzen,
ziemlich breiten Hypopharynx (Stechborste, von früheren Autoren
als verwachsenes Kieferpaar angesehen), 2 Maxillarpalpen (Unter-
kiefer-Taster) und ein sogenanntes Labrum (Oberlippe), welches
ich näher betrachten will.

Schon bei schwacher Vergrösserung bemerkt man an diesem
Gebilde 2 heterogene Teile. Betrachtet man das Gebilde von
oben oder unten, was bei der rinnenförmigen Gestalt in der
Regel bedeutend schwieriger gelingt, so sieht man eine ovale,
gegen das Ende verschmälerte dünne Platte, am Rande mit zahl-
reichen Haarzipfeln besetzt. Ich betrachte diesen Teil als das
eigentliche Labrum. Darunter liegt seitwärts je ein stärkeres in
2 Teile gesondertes Stück, mit dem Labrum verwachsen, zu ihm
also in ein näheres Verhältnis getreten und deshalb verkannt.
Dies betrachte ich als die Mandibulae.

Die in der Nähe befindlichen Palpen würden vermuten
lassen, dass dies Maxillen seien, aber ich finde ein ähnliches Ver-
hältnis der Mandibulae zum Labrum auch bei den Empiden und,
wie ich glaube, auch bei den Syrphiden, bei denen Maxillen vor-
handen sind.

Das Labrum verhält sich fast bei allen von mir unter-
suchten Gattungen in der einfachen geschilderten Weise, bei
Medeterus fand ich, dass das Labrum halbkreisförmig, stark chiti-
nisiert und am Ende ohne Haarzipfel ist, man merkt nur in der
schwächer chitinisierten Mitte kleine Börstchen.

Die Mandibulae, nach meiner Auffassung, zeigen dagegen
ganz bedeutende Unterschiede bei einzelnen Gattungen. Inner-
halb der Gattung zeigen die verschiedenen Arten oder die ver-
schiedenen Geschlechter derselben Art ganz unbedeutende oder
kaum merkbare Unterschiede.

Es lassen sich, je nachdem man Medeterus mit der Gruppe
des Zydrophorus vereinigt oder nicht, 4—5 Gruppen unter-
scheiden: (Medeterus oder Hydrophorus), Dolichopus, Porphyrops
und Ortochile.

Als Ausgangspunkt nehme ich die Gattung Dolichopus an.
Die Mandibulae stellen hier eine obere, an den Rändern mit
Zähnen gleichmässig bewaffnete Platte dar, welche sich nach oben
in einem Bogen zu einer Spitze mit Zahn auszieht. Dieser bogen-
förmige Ausschnitt kann bezahnt sein, und auch die Platte kann
kurze Zähne und Wellenlinien haben. Eine gelenkartige dünnere
Stelle sondert das obere Stück von einem rundlich dreieckigen,

1) Zur Kenntnis der Mundteile der Dipteren. Denkschr. d. kais. Akad. Wien,
math.-naturw. Kl., Bd. XLV. Wien 1882.

Langhoffer, Mandibulae Dolichopodidarum. 843

starker chitinisierten Basalstiick ab, welches sich nach innen und
oben an den Stirnteil der Koprkapsel anlehnt.

Von Dolichopus aus kann man nach der einen und anderen
Seite eine Reihe der Mandibulae aufstellen. Dadurch, dass der
Eckzahn der Klinge immer stärker wird, kommen wir zum Typus
des Medeterus (oder Hydrophorus), wo die Klinge dolchartig, wie
ein grosser Zahn, aussieht. Wird die Klinge lang und schmal,
reichlich mit Zahnborsten, mit starkem Eckzahn, so haben wir
den Typus des Porphyrops vor uns; wird die Klinge ganz schmal
und lang, am Ende abgerundet, bloss mit einzelnen Borsten ver-
sehen, so ist es der Typus von Ortochile.

Wenn man Nedeterus zur Gruppe des //ydrophorus rechnet,
so haben wir 4 Gruppen:

Ke
Fig. 1. Afedeterus diadema \.. Fig. 2. Dolichopus festivus Hal.
Mdb = Mandibula; Madb — Mandibula; Zör = Labrum; Z == Eckzahn;
Lbr == Labrum. o = obere Platte; z — Basalstück.

1. Gruppe. Typus Zydrophorus. Der bogenförmige Aus-
schnitt der Mandibelklinge ist hier eckig, die Mandibelklinge wie
ein starker Eckzahn stark chitinisiert, kräftig, der aufsteigende
Ast bezähnt, der Basalteil und das Labrum durch stark chiti-
nisierte Teile gestützt. Medeterus weicht ausser durch Labrum
auch durch den hier ausgekerbten Hypopharynx ab. Dem //ydro-
phorus ähnlich sind Aphrosylus, mit nach unten gebogenen Spitzen
der Klingen, dann Zzancalus und Tachytrechus. Es folgt Thino-
philus mit starken Zähnen, dann folgen Pszlopus, Sympycnus und
Chrysotus und endlich Campsicnemus, Argyra, Xanthochlorus
und AMachaerium, welche zur Gruppe 2 hinüberleiten.

844 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

2. Gruppe. Typus Dolichopus. Der. bogenförmige Aus-
schnitt der Mandibel endet mit Eckzahn, die Klinge hat seitwärts
Zähne, der Eckzahn ist stärker, aber weniger stark chitinisiert
als bei Gruppe ı, unter dem Mikroskop lichter, braun. Ausser
der artenreichen Gattung Dolchopus kommt hierher die Gattung
Gymnopternus mit ihren Untergattungen, dann Syx/ormon, Hygro-
celeuthus und Teuchophorus, während Diaphorus und noch mehr
die Untergattung Mematoproctus zu der Gruppe 3 hinüberzu-
führen scheint.

3. Gruppe. Typus Zorphyroßs. Die Klingen sind länger
und schmäler, mit Zahnborsten reichlich besetzt, am Ende mit
einem gebogenen Eckzahn. Hierher gehört: Zorphyrops mit
Rhaphium und Xiphandrium. Es führt Porphyrops oder vielleicht
Nematoproctus zu der 4. Gruppe. Ich habe leider bloss ein
Exemplar von Nematoproctus distendens untersucht in Bezug auf
die Mandibulae, und da finde ich eine Platte, ähnlich der des
Porphyrops, wogegen Diaphorus mehr zur Gruppe Dolichopus
gehört.

A un... ‘4

/ i
A Lor Lör.....||

Fig. 3. Porphyrops spinicoxus Lw. Fig. 4. Ortochile unicolor Lw.
Mdb = Mandibula; Zar = Labrum. Mdb == Mandibula;
Lor = Labrum.

4. Gruppe. Typus Ortochile. Alle Mundteile sind lang und
schmal, selbst der Palpus maxillaris. Unter dem langen, schmalen
Labrum sind die schmalen, schwachen Mandibulae mit abge-
rundetem Ende, ohne Ausschnitt, ohne Zahnborsten, nur hie und
da mit Härchen. Neurigona hat zwar etwas breitere, aber eben-
falls schwache, am Ende abgerundete Mandibulae, die als solche
zum Kauen kaum von Nutzen sind.

Während also der Befund bei den ersten 3 Gruppen wohl
die Aussage von E. Becher!) bestätigen kann: „Die Oberlippe

r) lc pate.

Langhoffer, Mandibulae Dolichopodidarum. 845

dient hier nicht, wie sonst, als Decke der übrigen Teile, sondern
ist ihrer Funktion nach wahres Fresswerkzeug, indem sie zum
Festhalten und infolge ihrer grossen Beweglichkeit und ihrer
Bildung wohl auch zum Zerkleinern der Nahrung dient, was man
auch am lebenden Tiere beobachten kann, da die Dolichopodiden
ihre Beute — kleinere Insekten — thatsächlich kauen, wobei die
Oberlippe fortwährend in Thätigkeit ist“, — aber für Meurzgona
und Ortochile wohl nicht.

Mit Rücksicht auf den geschilderten Bau der Oberkiefer
dürfte dem ursprünglichen Typus am nächsten die artenreiche
Gattung Dolichopus und Gymmopternus liegen, was schon an
und für sich wahrscheinlich, in diesem Falle besonders bemerkens-
wert ist, da hier die artenreichen Gattungen den Grundtypus
vertreten. Nach der einen Seite dürfte sich durch Vorherrschen
des Eckzahnes der Uebergang zu der Gruppe des //ydrophorus
herausgebildet haben, bei der die dolchartigen, stark chitinisierten
Klingen zum Festhalten der Nahrung dienen. Nach der anderen
Seite entstand durch Verlängerung der oberen Platte der Ober-
kiefer der Typus des Porphyrops, die Oberkiefer als Kauwerkzeuge
noch immer passend, während beim Typus der Ortochile die
schmalen, schwachen, am Ende abgerundeten, sehr schwach be-
borsteten Oberkiefer von Neurigona und Ortochile kaum den
Namen der Kiefer verdienen und beim Kauen gewiss nur schwache
Dienste leisten.

Ausser dieser mehr morphologischen Seite meines Befundes
will ich auch die systematische mit einigen Worten berühren.

Sowohl in älteren wie auch in neueren faunistischen Werken
sehen wir einzelne Genera hin- und herwandern in der syste-
matischen Reihenfolge. So kommt Neurigona neben Psdlopus
oder ziemlich weit davon, Dolichopus kommt in die Nähe von
Ortochile, Syntormon neben Porphyrops u. s. w., je nachdem man
dies oder jenes Merkmal in den Vordergrund treten lässt. Ein
wichtigeres Merkmal scheinen mir die Mundteile zu sein, namentlich
der verschiedene Bau der Oberkiefer. Die Mundteile innerhalb
einer Familie, wie es die Dolichopodiden sind, werden im Baue
Aehnlichkeiten aufzuweisen haben, welche nicht bloss als Kon-
vergenz infolge der Nahrung, sondern wohl auch als wirkliche
Verwandtschaft zu deuten sind. Mag die Nahrung eine tierische,
wie es Becker erwähnt, oder auch eine pflanzliche sein!), der
verschiedene Bau der Mandibulae weist uns eben die Wege,
welche die Mundteile durchgemacht, bis sie die heutige Form
erworben haben, ähnliche Resultate, wie sie auch meine Unter-
suchungen an den Mundteilen der Apiden vorweisen ?).

1) Knuth, Handbuch der Blütenbiologie, Bd. II, Teil 2, p. 574 führt acht
Dolichopodiden als Blumenbesucher an.

2) Langhoffer, Beiträge zur Kenntnis der Mundteile der Hymenopteren.

I. Apidae; Biol. Centralblatt, Bd. X VIII, 1898.

846 Sechste Sektion: Arthropoda. Zweite Sitzung.

Auf Grund meiner Untersuchungen betrachte ich das
Labrum der Autoren bei den Dolichopodiden als ein aus Labrum +
Mandibulae durch Verwachsung entstandenes, von den Autoren
verkanntes Gebilde. Die Stücke, welche ich als Mandibulae auf-
fasse, haben einen verschiedenen Bau, so dass man auf Grund
dessen 4 miteinander verbundene Gruppen unterscheiden kann.

Ich glaube aber durch meinen Befund auch der Systematik
einen Dienst zu erweisen, um durch das Zusammenstellen der
(renera, welche eine grössere Aehnlichkeit im Baue der Mund-
teile zeigen, ihre Gruppierung fester und natürlicher zu gestalten.

Hoffentlich gelingt es mir bald, noch Vertreter der übrigen,
selteneren Gattungen zu untersuchen, welche sich voraussichtlich
in die 4 aufgestellten Gruppen einreihen lassen werden, und
auch andere Schwierigkeiten der ergänzenden Untersuchung zu
beseitigen, um dann meine Resultate zu einem vorläufigen
Abschluss zu bringen, da ich dann vorhabe, sowohl die Mund-
teile der verwandten Familien, wie auch die Dolichopodiden in
Bezug auf andere Merkmale, namentlich die Analanhänge, zu
prüfen.

Dritte Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 19
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Dr. Ch. Janet (Beauvais).

Schriftführer: Herr Dr. K. Jordan (Tring),
Herr Dr. Th. Kuhlgatz (Berlin).

Vor dem Eintritt in die Tagesordnung wird die Zustimmung
der Sektion VI zu folgendem Beschlusse der Sektion III zu Pro-
tokoll gegeben: „Der V. Internationale Zoologen-Congress
tritt für alle Bestrebungen zur Erhaltung der durch die
Kulturfortschritte bedrohten unschädlichen höheren
Tierarten befürwortend ein“,

sowie zu folgendem Vorschlag der Sektion. III:

„Die III Sektion macht auf Anregung von Klein-
schmidt den Vorschlag, auf dem nächsten Internationalen
Zoologen-Congress eine besondere Sektion für Zoo-
geographie einzurichten“.

Herr Dr. OÖ. Hauchecorne (Berlin) zeigt zunächst Einige
abnorm gefärbte einheimische Schmetterlinge vor.

Eine fast weisse Zzparis dispar GJ, eine braune Melitaea
Attaha mit nur einer gelben Fleckenreihe, eine albinotische
Hipparchia Janira, einige Odonestis pint mit Erkrankung des
Flügelstaubes, mangelhafter Flügelstaubentwickelung und schliess-
lich einige Vanessen, welche durch ungenügende Ernährung der
Raupen sehr klein geblieben waren.

Herr G. Breddin (Halle a. S.) demonstriert hierauf ein
Exemplar der Melolontha vulgaris mit auffälliger Verbildung
der Vorderschienen, vielleicht ein Rest des Larvenzustandes.

Herr Professor Dr. A. Langhoffer (Zagreb) hält alsdann
den zweiten seiner angezeigten Vorträge:

848 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

Einige Mitteilungen über den Blumenbesuch der
Bombyliiden.

Von A. Langhoffer (Zagreb).

Ueber Blumenbesuch der Bombyliiden haben wir nicht
viel Angaben, und da dürften meine Beobachtungen gelegen
kommen, desto mehr, da ich auch einige südlichere Arten beo-
bachtet und bei Dombylius eine ganze Reihe von Beobachtungen
gemacht habe.

Knuth erwähnt in seinem ausführlichen Handbuch der
Blütenbiologie, I. Band (Leipzig 1898) die Dipteren. In Bezug
auf Blumenbesuch der Bombyliiden hält sich Knuth an die An-
gaben von Herm. Müller. Er sagt auf p. 58: „Man findet sie
auch an Blumen saugend, neben denen sie schweben, ohne sich
niederzusetzen, oder ausruhend am Boden an Blättern u. s. w.“
Er vergleicht die Bombyliiden p. 217 „in Bezug aut die Ge-
schwindigkeit ihrer Flügelbewegung und die Art des Blumen-
besuches“ mit den Sphingiden und anderen und meint auf p. 218,
dass es den Bombyliiden leicht ist, „auch Blumen mit völlig und
ziemlich tief geborgenem Honig auszubeuten und selbst aus Falter-
blumen mit mässiger Röhrenlänge den Honig oft so bequem zu
gewinnen, wie die Falter selbst.“ Laut Tabelle auf p. 516 von
Müller: „Alpenblumen“ ist „ihre Bevorzugung roter, violetter
und blauer Blumenfarben so bedeutend, dass sie an dreimal so
viel Blumen dieser Farben, als an weiss oder gelb gefärbten
gefunden wurden.“

Ich sah auch oft Bombyliiden an trockenen Wegen und
sonnigen Pfaden sich niedersetzen, in der Luft schwebend kleinere
und grössere Kreise beschreiben, um wieder an dieselbe Stelle
zurückzukehren, sich heben oder senken, an Blättern ausruhen;
ich beobachtete aber die Bombyliiden auch an Blüten, sowohl
in der Umgebung von Zagreb (Agram) wie auch bei Rijeka
(Fiume) und Senj (Zengg).

Lomatia lachesis Egg. fand ich am Kraljitin zdenac bei
Zagreb am 14. Juni 1897 an den Blüten von Pyrethrum macro-
Phyllum.

Argyromoeba aethiops F. fand ich einmal in Senj am 19. Juni
1889 an Zelichrysum, sonst am trockenen Boden.

Exoprosopa picta Mg. fand ich in Senj am 29. Mai 1889
und 2. Juni 1889 an Zunzca saxifraga und am 23. Mai 1889 an
Potentilla pedata Neste. Leider habe ich es versäumt mehrere
Besuche zu notieren. Knuth sagt in der ersten Hälfte des
II. Bandes p. 539: „Loew beobachtete in Steiermark Æxoprosopa
picta an Asperula cynanchica L.“

Langhoffer, Mitteilungen über den Blumenbesuch der Bombyliiden. 849

E. cleomene Egg. fand ich am Kraljiëin zdenac am 1. Juli
1896 an den Blüten von Pyrethrum macrophyllum.

Geron gibbosus Mg. besucht Scolymus hispanicus L. Er hat
die Gewohnheit, oberhalb der gelben Blütenköpfe des Scolymus
im langsameren oder schnelleren Tempo auf- und abzuzittern.

Nun komme ich zur Gattung Bombylius. Von dieser sah ich
eine Art in Fuzine am 7. Juni 1897 die Blüten einer Myosolis-Art
besuchen. Am 30. Juni 1899 fand ich einen Bombylius an
Lychnis flos cuculı.

Für einige Bombylius habe ich sowohl die Species wie auch
die besuchten Pflanzen notiert:

Bombylius ater Scop. fand ich in Senj:

am 23. Mai 1889 und 1g. Mai 1891 an Pofentilla pedata Nestl.,
wees. 1889 und 29. .„. 1890 an Sedum,

» 25: „ 1889 an Salvia officinalis,

» 29. , 1890 an Tunixa saxifraga,

n 31. » 1890 an Fragaria,

» 8 , 1890 und 1g. Mai 1891 an Geranium,

» 19 „ 1891 an Szsymbrium,

im Jahre 1890 an Medicago,

Bombylius ater ist also wenig wählerisch.

Bombylius major 1. & fand ich am Kraljitin zdenac am
21. März 1897 um 41}, Uhr nachmittags an Pu/monaria officinals.
Ich erwähne dies, da H. Müller in seinem Buche: „Die Be-
fruchtung der Blumen durch Insekten“ für 2. discolor und major
p. 271 sagt: „häufig, aber nur bei warmem Sonnenschein“.

Nun kommen die zwei näher betrachteten Arten Bombylius
fuliginosus und Dombylius discolor:

Bombylius fuliginosus Mg. fand ich bei Orehovica, unweit
von Rijeka (Fiume), am 11. April 1895 an Muscari neglectum
(russ. Ich will einzelne beobachtete Exemplare mit Buchstaben
bezeichnen.

A besuchte in kurzer Zeit etwa 10 Pflanzen von Mauscarr,
ohne dass ich ihn auf anderer Pflanze sah.

B besuchte in 3 Minuten 18 Pflanzen von AZuscari (7 + 5 +- 6),
durchschnittlich sechs in der Minute, einzelne (vielleicht leere)
verliess er sofort, an anderen umflog er fast alle Bliiten.

C blieb an einzelnen Pflanzen 10—20, an anderen kaum
2—3 Sekunden lang.

D ging auf A/uscari, von da auf Pulmonaria, aber, als ob
er seinen Irrtum sofort eingesehen hätte, flog er gleich fort zu
Muscari, wo er sein Saugen fortsetzte. Wohl schon müde, setzte
er sich ans Blatt, ruhte aus und setzte dann seine Blumen-
besuche fort.

In Blüte standen: Primula acaulis, Ajuga leontodon, Sym-
phytum tuberosum, Orobus vernus, Anemone nemorosa in der

V, Internationaler Zoologen-Congress. 54

850 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

nächsten Nähe. Ich erwähne die Pflanzen, um die mögliche Aus-
wahl des Bombylius zu zeigen.

Am 11. und 12. April 1901 sah ich Bombylius Juliginosus
wiederholt nur an Muscari saugen. Es standen in Blüte: /zcaria
ranunculoides, Pulmonaria officinalis, Orobus vernus, Primula
acaulis, Glechoma hederaceum und Symphytum tuberosum.

Eine grössere Reihe der Blumenbesuche habe ich bei
Bombylius discolor notiert: Bombylius discolor Mg. sah ich bei
Orehovica am 11. April 1895 fleissig saugend an Primula acaulıs.
Er blieb bei jeder Blüte 3—5, bei einer sogar 20 Sekunden.
Er umflog Muscari, ging zu Viola, wo er stehen blieb. Ein
zweiter besuchte sechs Blüten von Prrimula, dann eine Vzola und
ging wieder zur Primula. Ein dritter besuchte mehrere ?rmula-
3lüten. Einen vierten sah ich auf einer Anemone nemorosa,
er ging dann auf Primula über. Ein einziges Exemplar (Weib-
chen) sah ich auf Pulmonaria. Ich sah ein Männchen, wie es
kühne Kreise beschrieb und dann fleissig Blumenbesuche ausführte.
Im Kreisen hebt sich der Dombylius etwa bis zu Manneshöhe,
senkt sich etwa bis zur Hälfte, schnellt wieder in die Höhe
oder senkt sich noch tiefer, um sich niederzulassen.

Im Jahre 1897, 1898 und 1901 fand ich den Dombylus dis-
color bei Orehovica in der Osterwoche in den Vormittagsstunden
immer an Pulmonarıa officinalis.

Am 1g. April 1897. Es blüten: Pelmonaria officinals,
Symphytum tuberosum, Anemone nemorosa, Gerantum und Ra-
nunculus.

Ich habe drei Besuche von Dombylus verzeichnet.

A wählt nicht zwischen roten und blauen Blüten, er be-
sucht sie ohne Unterschied, wie sie eben kommen. In 60 Sekun-
den 25 Blüten, davon 5 in einer, 17 in einer zweiten, 3 in der
dritten Gruppe.

B besuchte in 3 Sekunden 8 zerstreute Blüten.

C sah ich die blauen Blüten bevorzugen. Er schwirrte um
eine noch rote Blüte, kam zu einer zweiten, verliess sie sofort
und wendete sich wieder zu einer blauen.

Am 10. April 1898. Es blüten: Zw/monaria officinals,
Anemone nemorosa, Symphytum tuberosum, Ajuga, Coronilla
emcrus. Ich notierte einen Dombylius, der in 60 Sekunden 30
Blüten, blaue und rote, halboffene und offene der Pulmonarıa
officinalis besucht hat.

Am 11. April 1901. Es blüten: Anemone nemorosa, Muscart
neglectum, Primula acaulis, Symphytum tuberosum, Orobus vernus,
Glechoma hederacea. Ein Bombylius & besuchte in 60 Sekunden
25 Blüten, nur Pulmonaria, saugte an allen Blüten gierig, offen-
= hungrig. 3 Uhr Nachmittag. Ein zweiter hat um 3 Uhr
ı5 Minuten in 60 Sekunden 26 Blüten besucht.

Langhoffer, Mitteilungen über den Blumenbesuch der Bombyliiden. 851

Am 12. April. In je einer Minute besuchte A 16 Blüten,
mit Auswahl, blieb lange bei einzelnen Blüten, in der zweiten
Minute 17 Blüten. Die übrigen waren eifriger, B 28 und 30,
C sogar 34, drei © 23, 28 und 30, ein 6 33 Besuche in der
Minute..

Die Bombylius fliegen direkt auf Pulmonaria zu.

Aus den angeführten Besuchen glaube ich schliessen zu
dürfen, dass einzelne Bombyliiden ziemlich blumenstet sind. Geron
gibbosus besucht Scolymus hispanicus; Bombylius fuliginosus
Muscart neglectum, und PB. discolor mit Vorliebe Pulmonaria offi-
cinalıs.

Dass ich B. discolor im Jahre 1895 an anderen Pflanzen
feststellte, dürfte darauf zurückzuführen sein, dass er nicht ge-
nügend Pulmonaria vorfand. |

BL. fuliginosus und discolor zeigen die Bevorzugung der
roten und blauen Farbe.

Ich glaube hiermit einen kleinen Beitrag zum Blumenbesuch
einiger Bombyliiden geliefert zu haben in Bezug auf Erscheinen,
Dauer des Besuches, Auswahl der Pflanze und deren Farbe.

Diskussion.

Herr Th. Becker (Liegnitz):

fragt an, ob der Herr Vortragende hat beobachten oder feststellen
können, ob die verschiedenen Geschlechter gleichzeitig auf den
Blüten erscheinen, oder ob die Männchen früher kommen als die
Weibchen, wie dies durch Herm. Müller bei den Bienen nach-
gewiesen ist.

Herr Professor Dr. A. Langhoffer (Zagreb)

antwortet, dass er allerdings daran gedacht und in der Beobach-
tungsreihe des Jahres 1901 darum die verschiedenen Geschlechter
notiert hat, in den früheren Jahren dagegen leider nicht, und
dass er sich deshalb noch nicht zu diesbezüglichen Schlüssen be-
rechtigt glaubt.

Herr E. Wasmann (Luxemburg) hält nunmehr seinen an-
gezeigten Vortrag:

852 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

Zur näheren Kenntnis der termitophilen Dipteren-
gattung Jermitoxenia Wasm.

Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg).
Mit einer Tafel.

Die Myrmekophilen und Termitophilen bieten infolge ihrer
eigentümlichen Anpassungen ein sehr dankbares Forschungsge-
biet für die vergleichende Morphologie, Biologie und Entwicke-
lungsgeschichte. Die hauptsächlichsten äusseren Anpassungs-
charaktere der Myrmekophilen und Termitophilen wurden bereits
in einem auf dem III. Internationalen Zoologen-Congresse zu Leiden
1895 gehaltenen Vortrage !) kurz zusammengestellt und erläutert.
Seither wandte ich mich auch dem Studium der Anatomie dieser
interessanten Tiere zu und untersuchte speciell die Gewebe, welche
den äusseren Exsudatorganen der Symphilen (echten Gäste) zu
Grunde liegen und daher mit dem echten Gastverhältnisse (Sym-
philie) in nächster Beziehung stehen. Ueber diesen (Gegenstand
wurde bereits ein kurzer Bericht erstattet in einem auf dem letzt-
jährigen internationalen Congresse katholischer Gelehrter in
München gehaltenen Vortrage?), dessen ausführliche Veröffent-
lichung noch nicht erfolgt ist.

Schon seit 2 Jahren beschäftige ich mich insbesondere
mit dem mikroskopischen Studium einer merkwürdigen neuen
Dipterengattung, die in Termitennestern Südafrikas und Ostindiens
lebt und unter dem Gattungsnamen TZermitoxenia mit 4 neuen
Arten in der Zeitschr. f. wissensch. Zoologie beschrieben wurde ÿ).
Der zweite Teil dieser Arbeit, der einen Nachtrag zum ersten, dem
systematischen und biologischen Teil bildet, ist gegenwärtig im
Druck. Daselbst wird auf die morphologischen und entwickelungs-
geschichtlichen Eigentümlichkeiten von Zermiloxenia die neue
Dipterenfamilie der Zermitoxenüdae gegründet, und jene Gattung
auf Grund der Fühlerbildung, der Form der Thoracalanhänge
und der verschiedenen Entwickelungsgeschichte in zwei Unter-
gattungen, Zermitoxenia s. str. und 7ermilomyia n. subg. einge-
teilt.

In dem gegenwärtigen Vortrage, dessen Zeit sehr kurz be-
messen ist, soll eine Uebersicht über die bisherigen morpholo-

1) Die Myrmekophilen und Termitophilen, Leiden 1896 (Compt. Rend. Ill.
Congr. intern. Zool., p. 410—440).

2) Das echte Gastverhältnis bei den Ameisengästen und Termitengästen (Akten
V. Intern. Congr. Kath.-Gel., München 1901, p. 421—422).

3) Termitoxenia, ein neues flügelloses physogastres Dipterengenus aus Ter-
mitennestern, I. Teil (Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. 67, 4, p. 599-617 u. Taf. XX XIII);
II. Teil (Ibid., Vol. 70, 2, p. 289—298).

Wasmann, Termitoxenta. 853

gischen und entwickelungsgeschichtlichen Resultate meiner Zermz-
toxenia-Studie gegeben werden. Dieselben dürften ein um so
grösseres Interesse bieten, als die Eigentümlichkeiten dieser Di-
pterengattung vorwiegend das Gepräge einer grossen Ursprüng-
lichkeit und daher eines hohen phylogenetischen Alters tragen,
wobei allerdings erst im einzelnen näher zu untersuchen ist, in-
wieweit es sich um direkte Vererbung von sehr alten
Vorfahren oder vielmehr um eine durch Anpassung be-
dingte Rückkehr zu sehr alten und ursprünglichen Bil-
dungen handelt.

Meine bisherigen Untersuchungen über Zermztoxenzia gründen
sich auf vollständige Schnittserien (teils von Sagittal-, teils von
Transversalschnitten) von 43 teils physogastren, teils stenogastren
Imagines der 4 Arten und von ı7 Eiern zweier Arten. Aus
dem vergleichenden Studium dieser Schnittserien ergab sich auch
die höchst sonderbare Entwickelungsgeschichte von Zermitoxenia.
Manche meiner Angaben über die Anatomie und Entwickelung
dieser Dipteren klingen allerdings so fremdartig und weichen so
weit ab von dem, was wir bei anderen Insekten finden, dass ich
es für nötig hielt, nicht nur durch Vorzeigen von Mikrophoto-
grammen, sondern auch durch Demonstration der hauptsächlichsten
Schnittserien jenen meiner Kollegen, die sich für den Gegenstand
interessieren, einen genauen Einblick in die Begründung meiner
Angaben zu ermöglichen. Hier soll, wie gesagt, nur ein Ueber-
blick über die interessantesten Resultate meiner Studie geboten
werden. Die näheren Details werden in den später folgenden
Teilen der Arbeit in der Zeitschr. f. wiss. Zool. gegeben werden.

I. Morphologische Eigentümlichkeiten von 7ermitoxenia.

[Vorbemerkung. Die stenogastren Individuen sind die
jungen Imagines; die physogastren Individuen sind die alten
Imagines; dies ergiebt sich mit Sicherheit aus einem Vergleiche
der Entwickelung der Ovarien bei beiden.]

1. Form des Hinterleibes. — Das Hinterleibsende von Zermz-
foxenia ist nicht, wie gewöhnlich, nach hinten gerichtet, sondern
völlig nach unten und vorn umgebogen, so dass es zwischen die
Hinterhüften hineinragt. Auf den Sagittalschnitten zeigt der
Hinterleib scheinbar 5 Segmente: ein höckerförmiges, stark abge-
schnürtes Basalsegment, ein grosses, sackförmiges zweites Segment,
welches bei den physogastren Individuen sehr umfangreich ist
und fast das ganze Hinterleibsvolumen ausmacht; endlich 3 kleine,
röhrenförmig ineinander geschobene Analsegmente, welche die
Hinterleibsspitze bilden. Durch die Grösse und Form des zweiten
Segments wird die anormale Stellung der Hinterleibsspitze bei
den stenogastren wie bei den physogastren Individuen bedingt. Da

854 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung,

letztere zwischen die Hinterhüften hineinragen, ist eine Paarungs-
stellung zwischen zwei Individuen so gut wie ausgeschlossen.
Schon dieser Umstand deutet auf den Hermaphroditismus von
Termitoxenia hin.

2. Struktur des abdominalen Hautskeletts. — Dasselbe
ist rein membranös, d. h. ohne Einlagerung chitinöser Platten,
wie sie bei den physogastren Alcocharinen unter den Termiten-
gästen sich findet. Die Dicke der abdominalen Cuticula von
Termitoxenia ist verschieden, je nach den Arten, je nach der be-
treffenden Hinterleibsregion und je nach dem Alter der Individuen.
Am dicksten ist sie auf dem ersten und zweiten Dorsalwulst der physo-
gastren Exemplare von Zermitoxenia Heimi (30 u); auch hier ist sie
bei normaler Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin auschliesslich
eosinophil und färbt sich intensiv rosa. Die Cuticula des Hinter-
leibes der stenogastren Individuen ist sehr dünn und zart, fast
glasartig durchscheinend und trägt ein larvales Gepräge, indem
die Matrixschicht von ihr minder scharf oder fast gar nicht ab- -
gegrenzt ist.

3. Die Appendices thoracales. — Dieselben entspringen
an den hinteren Seiten des Mesonotums und sind daher den
Vorderflügeln der Dipteren homolog. Eine Verwachsung der
Appendices mit den hinter ihnen stehenden ursprünglich gestalteten
membranösen Schwingern (Halteren) ist nicht vorhanden. An
jedem Appendix lässt sich ein Vorderast und ein Hinterast unter-
scheiden. (Vergl. Fig. 4, vu.) Bei Zermitoxenta mirabılıs (Ter-
mitomyia) zeigen beide Aeste die Struktur einfacher, aus der Meso-
thoracalwand ausgestülpter, tracheenähnlicher, mit einer verästelten
Chitinspirale versehener Hautröhren, die nur teilweise untereinander
verwachsen sind. Der Vorderast ist hier hakenförmig gekrümmt,
von einem mächtigen Nervenstamm durchzogen und mit zahl-
reichen langen Tastborsten besetzt; der Hinterast ist einfach eine
blutführende Hautröhre, die mit dem pleuralen Hohlraum des Meso-
thorax in offener Verbindung steht; die der Ostracolymphe ent-
sprechende feinkörnige Masse, die ihn erfüllt, wird gegen die
apicale Verbindungsstelle des Vorderastes mit dem Hinteraste
dichter, wo ersterer eine Reihe grosser membranöser Poren trägt.
(Fig. 4, 2.) Bei der Untergattung Zermitoxenza s. str. (Havılandı
u. Zeimi) sind beide Aströhren untereinander inniger verwachsen
und dadurch so bedeutend modifiziert, dass sie zusammen ein
Gebilde darstellen, das einem rudimentären Flügel gleicht. Aber
auch hier ist der Vorderast der Sinnesast, der Hinterast die blut-
führende Röhre. Bei Termitoxenia Braunsi (Untergattung Termı-
Zomyia) endlich findet sich ein vollkommenes Mittelstadium
zwischen der Appendixbildung von Zermitoxenia mirabılis einer-
seits und Zermitoxenta Havilandi und Zeimi andererseits. (Vgl.

Fig. 4.)

Wasmann, Zermitoxenia. 855

Die Funktion der Appendices thoracales ist eine fünffache.
Sie dienen erstens als Transportorgane, an denen die Gäste von
ihren Wirten aufgehoben und umhergetragen werden; zweitens
als Balancierorgane beim Gehen, womit auch die basale Mus-
kulatur in Beziehung steht; drittens dient speciell der Vorderast
als Tastorgan; viertens dient speciell der Hinterast (als blutführende,
mit grossen membranösen Poren versehene Röhre) wahrscheinlich
als symphiles Exsudatorgan für die Blutflüssigkeit des Gastes
und vielleicht überdies noch fünftens als supplementäre Atem-
röhre, obwohl ihm diese Bedeutung mehr phylogenetisch als aktuell
zukommen dürfte.

4. Zirporgane zwischen dem ersten und zweiten Hinterleibs-
segment. — Die sehr tiefe und schmale dorsale und ventrale
Einbuchtung, welche das erste Segment vom übrigen Abdomen
trennt, zeigt eine eigentümliche Oberflachenstruktur der Cuticula:
ihre Wände sind auf der einen Seite mit einer langen Reihe
sehr feiner Chitinzähnchen, auf der gegenüberliegenden Seite mit
einer entsprechenden Reihe von Rillen versehen; mächtige Muskel-
bündel ermöglichen das Aneinanderreiben beider Wände dieser
Spalten und dadurch die Funktion eines Lautorgans. Bei der
ostindischen Zermitoxenta Heimi (Fig. 1) sind diese mutmasslichen
Zirporgane am deutlichsten entwickelt.

5. Kopfregionen. — Man kann an dem nahezu cylin-
drischen Kopfe von Zermitoxenia eine Hinterkopfregion, eine
Vorderkopfregion und eine Rüsselregion unterscheiden. Die Grenze
zwischen der ersten und zweiten ist die Austrittsstelle des Oeso-
phagus aus dem Schlundnervenring bezw. der Vorderrand der
Augen; die Grenze zwischen der zweiten und dritten ist die
Ursprungsstelle des Riissels. Die Vorderkopfregion könnte man
auch Saugmuskelre egion nennen; denn sie wird fast ganz ein-
genommen von einem sehr mächtig entwickelten und in seiner
Gesamtform einem mit der Spitze nach oben gerichteten Dreieck
gleichenden System von quergestreiften Muskelbündeln (Fig. ı, 77),
deren Kontraktion die Mundhöhle nach oben erweitert und dadurch
den Saftzufluss aus der Rüsselscheide verursacht. Dagegen konnte
ich an dem sogenannten Saugmagen, der in der Basis des Hinter-
leibs liegt, keine Spur von einer Muskelschicht bemerken. Meine
Befunde an Termiloxenia stimmen daher mit jenen Pantel’s!)
an den Larven von Zhrixion überein, welcher ebenfalls nicht in
dem sogenannten Saugmagen, sondern in der Muskulatur des
Vorderkopfes den die Saugbewegungen bestimmenden Apparat
sieht. —

1) Le Zhrixion halidayanum. Essai monographique sur les charactéres extérieurs,
la biologie et l’anatomie d’une larve parasite du groupe des Tachinaires. Mémoire
couronnée par l’Institut de France, Lierre et Louvain 1898 (La Cellule, T.XV, 1. fasc.).

$56 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

6. Centralnervensystem. -— Dasselbe schliesst sich in
Bezug auf Centralisation und Mächtigkeit der Entwickelung an
den Musciden-Typus an, ist aber noch mächtiger entwickelt und
noch stärker centralisiert als bei Musca. Das obere und untere
Schlundganglienpaar ist zu einem massiven, fast die ganze Hinter-
kopfregion ausfüllenden Cylinder verschmolzen, der auf den Quer-
schnitten einen sehr breiten, nur mit einer kleinen centralen
Oeffnung versehenen Ring darstellt. Die mächtigste Entwicke-
lung zeigt das Protocerebron. Die Thoracalganglien sind wegen
ihres grossen Umfangs einander so sehr genähert, dass sie unter
sich und mit dem Abdominalganglion, das im Metathorax liegt
und an das Ganglion desselben unmittelbar sich anschliesst, eine
einzige, kompakte, sehr breite Nervenmasse bilden, deren Höhe
auf den Sagittalschnitten über 1/, der Gesamthöhe des Thorax
einnimmt; von diesen vier Ganglienpaaren sind das prothoracale
und mesothoracale einerseits, und das metatheracale und abdomi-
nale andererseits miteinander wiederum besonders eng ver-
schmolzen. (Vgl. Fig. ı.)

7. Symphile Exsudatorgane und ihre Beziehungen
zum Blutgewebe — Bei den Appendices thoracales wurde
bereits erwähnt, dass der Hinterast des Appendix als blutführende,
mit grossen membranösen Poren versehene Hautröhre ein sym-
philes Exsudatorgan darzustellen scheint, aus welchem durch
jene Poren ein Element der Blutflüssigkeit durch Verdunstung
ausgeschieden wird. Am Hinterleibe von Zermitoxenta fehlen
dagegen speciell modifizierte und speciell lokalisierte Exsudat-
organe völlig, wie das überhaupt auch bei den übrigen von mir
bisher untersuchten physogastren Termitengästen der Fall ist).
Dafür zeigt sich die abdominale Cuticula namentlich in jenen
Regionen, wo sie bei den physogastren Individuen die ‘grösste
Dicke erreicht (auf dem ersten und zweiten Dorsalwulst) bei sehr
starker Vergrösserung und homogener Immersion (Zeiss 1/ıs
Apochrom. und Kompensat.-Okular 12) von zahlreichen, feinen,
helleren Querlinien durchzogen, welche äusserst feine Porenkanäle
darstellen. Durch diese Porenkanäle wird aus den hypodermalen
Blutmassen, die in der Umgebung der später zu besprechenden
grossen Fettzellen liegen, wahrscheinlich ein Element der Blut-
flüssigkeit als symphiles Exsudat ausgeschieden, gerade so, wie
durch die membranösen Poren am Hinterast des Appendix. Ein
drittes, mutmassliches Exsudatorgan ?) findet sich bei Zermitoxenia
auf der Stirn, welche an ihrer vorspringendsten Stelle eine trichter-
förmige Vertiefung des Chitinskeletts mit einer weissen Membran

1) Vgl. hierüber auch „Neue Dorylinengäste“ (Zool. Jahrb., Abt. f. System.,
Vol. XIV, Heft 3 (p. 219 (p. 5 des Sep.) Anm. 1 u. p. 281 (67 Sep.)-

2) Ob es sich hier um ein wirkliches Exsudatorgan oder vielleicht um ein
Sinnesorgan handelt, werde ich erst später untersuchen können,

Wasmann, Zermitoxenia. 8 57

in der Basis des Trichters zeigt. Unterhalb dieser Grube liegt
eine Gruppe grosser, von Blutmassen umgebener Zellen, welche
eine auffallende Aehnlichkeit zeigen mit den Fettzellen des Hinter-
leibes und den Pericardialzellen des Thorax, die das Rückengefäss
begleiten und namentlich im pleuralen Hohlraume des Meso-
thorax, wo die blutführende Hinteraströhre des Appendix ent-
springt, sehr mächtig entwickelt sind.

Es scheint mir von besonderem Interesse zu sein, dass, wie
ich später noch näher zeigen werde, die riesigen Fettzellen des
Hinterleibes der physogastren Individuen, die Pericardialzellen des
Thorax und die eigentümlichen grossen Fettzellen der Stirn und
des Hinterkopfes von Zermitoxenia untereinander so ähnlich sind,
dass man sie sämtlich für Zwischenformen von Drüsenzellen und
Fettzellen halten könnte, wobei ich natürlich von dem gewöhn-
lich angenommenen verschiedenen ontogenetischen Ursprung
beider absehe. Die abdominalen Fettzellen der Untergattung
Termitoxenia s. str. haben eine so grosse Aehnlichkeit mit ein-
zelligen „glandes closes“, dass man sie überhaupt nicht für Fett-
zellen halten würde, wenn nicht erstens kein anderer abdomi-
naler Fettkörper trotz der enormen Physogastrie vorhanden wäre,
und wenn nicht zweitens dieselben Zellen bei der Untergattung
Termitomyia, besonders bei 7: Draunsi, das Aussehen echter,
vacuolenreicher, ein gegittertes Netzwerk bildender Fettzellen
zeigten. (Vel. Fig. 1, 3,2, ff).

Folgende zwei Punkte ergeben sich bezüglich der symphilen
Exsudatorgane von Zermiloxenia in ihrer Beziehung zum Blut-
gewebe:

a. Das Exsudat ist hier wie bei den übrigen physogastren
Termitophilen, welche keine speciellen Hautdrüsen zur
Ausscheidung des symphilen Exsudates besitzen, wahr-
scheinlich einfachhin ein Element der gewöhnlichen Blut-
flüssigkeit des Tieres.

b. Die eigentümlichen grossen Fettzellen von Zermiloxenta,
welche gerade an jenen Stellen sich finden, wo die um-
fangreichsten interlacunären Blutmassen liegen [nämlich
unter der abdominalen Hypodermis, im pleuralen Hohl-
raume des Thorax (Pericardialzellen) und in der Stirn-
höhle] scheinen als Blutbildungsgewebe eine ursächliche
Beziehung zur Symphilie zu haben.

Um Missverständnisse auszuschliessen, bemerke ich ausdrück-
lich, dass ich die Pericardialzellen der Insekten keineswegs mit
Carnoy allgemein für „jeunes cellules adipeuses“ halte. Auch
bei den meisten Symphilen, deren Fettgewebe immer sehr stark
entwickelt ist, zeigen sich die Pericardialzellen scharf verschieden
von den Fettzellen (z. B. bei Zomechusa, Atemeles, Orthogonius-
Larven etc). Aber bei Zermztoxenza besteht eine derartige Ver-

858 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

schiedenheit nicht. Die Pericardialzellen sind hier nichts anderes
als eigentümliche Fettzellen, welche auf den Querschnitten des
Thorax das Vas dorsale in Form eines mächtigen, unten offenen
Hufeisens von oben her umschliessen (7ermiloxenia Heint).

Bei der imaginalen Entwickelung des abdominalen Fett-
gewebes werde ich nochmals auf die Eigentümlichkeiten der Fett-
zellen von Zermitoxenia zurückkommen und dort auch ihr Ver-
hältnis zu den zwischen ihnen eingesprengten Zellen (Oenocyten)
kurz erwähnen.

II. Morphologische Eigentümlichkeiten von 7ermitoxenia,
die in nächster Beziehung zur imaginalen Entwickelung
stehen.

Aus dem Vergleiche der Schnittserien der stenogastren und
physogastren Individuen ergiebt sich, dass Zermitoxemia als
Imago eine eigentümliche postembryonale Entwickelung durch-
macht, die ich als imaginale Entwickelung bezeichne.

Schon unter No. ı und 2 des obigen Abschnittes wurde
darauf aufmerksam gemacht, dass nicht bloss die definitive Grösse
und Form des Hinterleibes, sondern auch die definitive Struktur
der abdominalen Cuticula der physogastren Individuen das Resultat
einer allmählichen Entwickelung ist, in welcher die stenogastre
Imago gleichsam die Larvenform darstellt. Dies bestätigt sich
auch durch einen Vergleich der Morphologie des Genitalsystems,
des abdominalen Muskelsystems und Fettkörpers der stenogastren
und der physogastren Individuen. . Der Hinterleib der jüngsten !)
stenogastren Exemplare ist nicht bloss viel kleiner und schmaler
als jener der physogastren, sondern auch fast glasartig durch-
scheinend; dies hat seinen Grund nicht nur in der grösseren
Zartheit der Cuticula, sondern hauptsächlich in dem noch unent-
wickelten Fettkörper und Muskelsystem und den noch völlig
larval gestalteten Ovarien. Dagegen sind die in der Nähe des
umgebogenen Hinterleibsendes liegenden männlichen Keimdrüsen
bezw. die aus ihnen hervorgehenden Spermatozoenbündel im
Gegenteil bei den stenogastren Individuen hochentwickelt und
unterliegen bei den physogastren einer Rückbildung.

Da in jeder Imago von Zermiloxenia ursprünglich Keim-
drüsen beiderlei Geschlechts vorhanden sind, und da die
imaginale Entwickelung mit der Entwickelung der Spermatocyten
beginnt und mit der Entwickelung der Ovocyten endigt, da
ferner mit der Entwickelung der letzteren diejenige des abdomi-

1) Als Massstab des individuellen Alters nehme ich stets die Entwickelungs-
stufe der Ovarien.

Wasmann, Termitoxenia, 8 59

nalen Fettkörpers, des abdominalen Muskelsystems und der
abdominalen Cuticula Hand in Hand geht, so können wir sagen:

a. Die imaginale Entwickelung von Termitoxenia stellt
sich im wesentlichen als eine Begleiterscheinung
des protandrischen Hermaphroditismus dieser merk-
würdigen Dipteren dar.

b. Sie stellt sich ferner als eine antero-posteriore,
d. h. von vorn nach hinten fortschreitende Ent-
wickelung dar, indem Kopf und Thorax der steno-
gastren Individuen bereits völlig oder nahezu ausgebildet
sind, während der Hinterleib noch eine lange imaginale
Entwickelung durchmacht.

c. Die imaginale Entwickelung von Zermitoxenia be-
ruht auf dem Ausfall des freien Larvenstadiums
in der Ontogenese, wodurch die ganze post-
embryonale Entwickelung in das Imagostadium
verlegt wird.

Der Ausfall des freien Larvenstadiums wird ursäch-
lich bedingt durch die riesige Grösse der Eier von Zerm-
toxenia, welche ein für die gesamte Entwickelung bis zur steno-
gastren Imagoform hinreichendes Material von Deuteroplasma !)
aufspeichern. Die Embryonalentwickelung selber erfolgt bei der
Untergattung 7ermiloxenia s. str. in den bereits abgelegten
Eiern; bei der Untergattung Zermitomyia erfolgt sie bereits im
Mutterleibe durch eine „überstürzte“ Embryonalentwickelung (vgl.
er, 3, 2),

Die riesige Grösse der Eier und ihr ausserordentlich
grosser Dotterreichtum sind wiederum ursächlich be-
dingt durch die Einröhrigkeit derOvarien von Zermiloxenta;
durch sie wird die Bildung weniger, aber um so grösserer Eier
ermöglicht.

Nachdem ich hiermit den inneren Zusammenhang zwischen
den verschiedenen morphologischen und entwickelungsgeschicht-
lichen Eigentümlichkeiten von Zermitoxenta kurz skizziert habe,
gehe ich auf die Einzelheiten der imaginalen Ent-
wickelung näher ein.

Ich behandle zuerst die Entwickelung des Genital-
systems, da diese als die fundamentalste Eigentümlichkeit der
imaginalen Entwickelung von Zermiloxenta sich darstellt, zu
welcher die übrigen Eigentümlichkeiten derselben als sekundäre
Korrelationen sich verhalten.

1) Die von E. van Beneden stammende Schreibweise ,,Deutoplasma‘ ist
grammatikalisch unrichtig.

S60 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

1. Die Ovarien von Termitoxenia und ihre Entwickelung.

Die Ovarien von Zermiloxenta gehören, wie diejenigen der
Musciden und der Pupiparen (Pratt) zu jenem Typus, bei dem
keine eigenen Nährkammern vorhanden sind, sondern jedes
auf die Endkammer folgende Fach zugleich Ei- und
Nährkammer ist (Fig. 3). Da das Follikelepithel eines jeden
dieser Fächer die in ihm enthaltenen Keimzellen, deren eine sich
zur Eizelle, die anderen zu Nährzellen derselben entwickeln, mit
einer gemeinschaftlichen Hülle umschliesst, so dürfte man diese
Fächer eigentlich nicht schlechthin „Eikammern“ nennen, sondern
man müsste sie richtiger als „Keimkammern“ bezeichnen. Weil
man jedoch mit dem Worte „Keimfach“ oder „Keimkammer“
meist ausschliesslich die Endkammer bezeichnet, in welcher die
Differenzierung der Keimzellen von den Epithelzellen erfolgt, so
werde ich für die ,Ei- + Nährkammern“ im folgenden die alte
Benennung „Eikammern“ beibehalten.

Der von Weismann schon 1864 beschriebene Typus der
Eiröhre von Musca vomitoria passt recht gut auf die Eiröhre von
Termitoxenia. Die wesentlichen Unterschiede beider sind bedingt
durch die Einröhrigkeit der Ovarien von Zermiloxenta, infolge
deren die einzige Eiröhre eine sehr mächtige Entwickelung erhält;
aus ihr folgt die grössere Länge der Endkammer, die grössere
Zahl der Eikammern und die mächtigere Entwickelung der reifen
Eier, welche schliesslich fast den ganzen Hinterleib ausfüllen,
dessen gewaltige Physogastrie bedingen und alle übrigen Organe
gleichsam an die Wand drücken. Mit der Grösse des reifen
Kies bei der Untergattung Zermitoxenia s. str., die fast 1/, des
gesamten Hinterleibsvolumens des Muttertieres erreicht, sowie mit
der noch bedeutenderen Grösse des reifen Eies bezw. des Embryos
bei der viviparen Untergattung 7ermilomyia hängt auch die
starke Entwickelung des abdominalen Muskelsystems der physo-
gastren Individuen zusammen sowie die Entwickelung ihres Fett-
körpers und die Entwickelung der Cuticula, die zugleich sehr
elastisch und sehr resistenzfähig sein muss.

Bezüglich der Entstehung und Bedeutung der verschiedenen
Zellelemente des Ovariums fand ich Korschelt’s Auffassung
glänzend bestätigt. An den Schnittserien von Termitoxenia lässt
sich schöner und klarer als an irgend einem anderen mir bekannten
Objekte verfolgen, wie die indifferenten Zellelemente der Nähr-
kammer distalwärts in die Epithelkerne und in die von ihnen
konzentrisch eingeschlossenen Kerne der Keimzellen der ersten
Eikammer übergehen, während derselbe Entwickelungsprozess
innerhalb der einzelnen Eikammern zur allmählichen Differenzierung
der Eizelle von den Nährzellen desselben Faches führt. Stets ist
es die distale Keimzelle des Faches, die von dem der End-
kammer zugewandten Ende desselben am weitesten entfernt ist,

Wasmann, Zermztoxenza. S61

die zur Eizelle wird. Ebenso schön lässt sich die weitere Ent-
wickelung der Eizelle und ihre allmähliche Fusion mit den Nähr-
zellen desselben Faches verfolgen. Das grosse Keimbläschen der
jungen Eizelle bleibt nur kurze Zeit deutlich sichtbar; mit der
Zunahme der Deuteroplasmamenge verschwindet es, und das reife
Ei ist von kleineren und grösseren Dotterkügelchen erfüllt,
zwischen denen das Protoplasma äusserst fein verteilt ist. Von
den Kernen der Nährzellen bleibt ein kleiner Rest am proximalen
Ende der Eizelle noch lange Zeit sichtbar (vgl. Fig. 3).

Diese Andeutungen mögen hier genügen. Ich gehe nun
zur imaginalen Entwickelung der Ovarien von Zermi-
foxenia über.

Das jüngste bisher untersuchte stenogastre Exemplar ist
Termitoxenia Heimi No. 6 (Fig. 6). Das Ovarium an jeder Seite des
Hinterleibes besteht hier bloss aus einer retortenförmigen,
langgestielten Endkammer, welche noch mit kleinen, in-
differenten Kernen erfüllt ist, die sich von den Kernen der
Kammerwand nicht unterscheiden. Die Ovarien dieses Individu-
ums tragen daher ein larvales Gepräge, indem nach Weis-
mann bei den Musciden schon im Puppenzustande die Bildung
der drei künftigen Eikammern erfolgt, während bei den jüngsten
Imagines von Zermitoxenta das ganze Ovarium noch eine ein-
fache Endkammer darstellt.

Das nächste Stadium der Entwickelung der Ovarien finden
wir bei Zermiloxenta mirabilis No. 4. Hier ist von der Endkammer
bereits eine Eikammer abgeschnürt, in deren Mitte eine Anzahl
grösserer Kerne (von künftigen Keimzellen) sichtbar sind; eine
zweite Eikammer ist im Anfangsstadium der Abschnürung be-
griffen.

Ein weiteres Stadium bietet Zermiloxenia mirabilis Nr. 1.
Hier sind bereits 3 Eikammern von der Endkammer abgeschnürt
und 2 weitere befinden sich in den Anfangsstadien der Abschnü-
rung. In der distalsten der ersteren 3 Endkammern hat bereits
die Differenzierung der Keimzellen in Ei- und Nährzellen be-
gonnen, indem die distalste jener Keimzellen durch bedeutendere
Grösse und feinere Granulierung von den übrigen (den Nähr-
zellen) sich deutlich unterscheidet. Dieses Stadium der Entwicke-
lung der Ovarien entspricht noch dem Puppenstande bei den
Musciden.

Zwischen dem Entwickelungsstadium des eben erwähnten
stenogastren Individuums und den Ovarien der physogastren In-
dividuen finden sich kontinuierliche Uebergänge. Mit dem raschen
Wachstum des ersten Eies beginnt die Physogastrie, und es
schnüren sich immer neue Eikammern von der Endkammer ab. Das
Wachstum der proximalen Fächer bleibt jedoch weit hinter jenem
der distalen zurück; die ersteren sind untereinander an Grüsse
wie an Differenzierung meist wenig verschieden, die letzteren da-

862 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

gegen sehr bedeutend. Das Maximum der Zahl der gleichzeitig
in einem Ovarium (ausser der Endkammer) beobachteten Ei-
kammern beträgt 8 (Fig. 3), meist sind jedoch nur 7 oder 6
vorhanden

Es sei noch bemerkt, dass man bei physogastren Individuen
manchmal auch vereinzelte abortive, ja sogar völlig leere Ei-
kammern findet, die meist im proximalen Abschnitte der Eiröhre
liegen. Diese Erscheinung ist wohl ebenso wie die Deformation,
welche einzelne Kammern nicht selten erleiden, durch den gewalt-
samen Druck zu erklären, der von den reifen Eiern auf die Basis
des Eierstockes ausgeübt wird. Durch denselben Druck ebenso
wie durch den entgegengesetzten, der von den dorsalen Ein-
schnürungsstellen der Cuticula aus auf die Basis des Ovariums
wirkt, erklärt sich auch, dass man manchmal (Fig. 3) die jüngsten
(proximalen) Eikammern schief nebeneinander oder sogar völlig
parallel zu einander gelagert findet, wodurch beim ersten Blick
die Täuschung verursacht werden kann, als ob aus der einen End-
kammer mehrere Ovarialrühren entsprängen. Dass dies eine
blosse Täuschung ist, zeigt sich jedoch klar an den Ovarien der
stenogastren und der erst mässig physogastren Individuen, bei
denen noch keine durch den Druck der reifen Eier verursachte
Verschiebung der jüngsten proximalen Eikammern stattge-
funden hat.

2. Der protandrische Hermaphroditismus von Zermi-
toxenta und die imaginale Entwickelung der Hoden.

Bei den 43 bisher an Schnittserien untersuchten Imagines
sämtlicher 4 Zermitoxenta-Arten aus zwei verschiedenen Unter-
gattungen aus Südafrika und Ostindien zeigten sich sämtliche In-
dividuen im Besitze von Ovarien und von Spermatozoen-
bündeln. Während jedoch die Ovarien bei den physogastren
Individuen am umfangreichsten entwickelt sind, obwaltet bezüg-
lich der Spermatozoenbündel das entgegengesetzte Verhältnis.
Bei den physogastren Individuen findet sich bloss ein grösserer
oder kleinerer Knäuel von völlig reifen Spermatozoen in einer
Samenblase vor, welche unter dem Eileiter nahe der Hinterleibs-
spitze liegt. Die reifen Spermatozoen sind sehr lang fadenférmig,
von der Gestalt eines mehr oder weniger aufgerollten Rosshaares;
ein Kopfende lässt sich an ihnen nicht mehr unterscheiden, weder
durch die Gestalt noch durch die Färbung; denn der reife
Samenfaden färbt sich mit Hämatoxylin total dunkelblau. Je
jünger aber die betrefienden Individuen sind, desto häufiger
findet sich ausser dem in der Samenblase enthaltenen völlig
reifen Spermatozoenknäuel ausserhalb derselben noch eine
kleinere oder grössere Anzahl von Spermatozoenbündeln vor,
welche die Gestalt langer, schmaler, vielfach gewundener, röhren-

Wasmann, Zermitoxenia. 863

förmiger Schläuche haben, die in die Samenblase münden (Fig. 5).
Die Spermatozoen, aus denen diese an Spermatosyzygien erinnernden
Bündel bestehen, zeigen die verschiedensten Reifestadien, jedoch
so, dass die in demselben Bündelabschnitt befindlichen stets auf
demselben Stadium stehen. Bei den älteren stenogastren Indi-
viduen überwiegen an Zahl jene Bündel, welche nahezu reife
Spermatozoen umschliessen, während bei den jüngsten steno-
gastren Individuen jene Bündel an Zahl überwiegen, welche nur
halbreife oder noch ganz unreife Spermatozoen enthalten. Je
reifer die Samenfäden sind, desto ausgesprochener cyanophil er-
weisen sie sich bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin; die
völlig unreifen färben sich ziegelrot, die etwas reiferen dunkler
rot, die noch reiferen bläulichrot und die vollkommen reifen
dunkelblauschwarz.

Vergleicht man die verschiedenen, noch ausserhalb der
Samenblase befindlichen Spermatozoenbündel desselben Indivi-
duums untereinander, so zeigt sich, dass jedes Bündel von einer
zarten Membran wie von einer Scheide umschlossen ist. Die
Kerne der Scheide sind um so zahlreicher und grösser und treten
um so weiter in das Innere des Bündels vor, je unreifer die in
demselben enthaltenen Spermatozoen sind. Sie werden dagegen
um so spärlicher und kleiner und zeigen sich um so ausschliess-
licher auf die Membran beschränkt, je reifer die Spermatozoen
sind; an den letzteren Bündeln tragen die Zellkerne ganz das
Gepräge der „noyaux femelles“ Minot’s oder „noyaux satellites‘
Gilson’s. In den jüngsten Bündeln dagegen stellen sie noch die
Kerne der Spermatocyten erster Ordnung dar, in denen die
Köpfe der Spermatozoen sich bilden; denn die grösseren Kerne
der jüngsten Bündel enthalten meist einige kleine, dunkelblaue,
ovale Körperchen, die mit den Fäden in Verbindung zu stehen
scheinen. Unter den Querschnitten der Samenfaserbündel zeigen
sich ferner neben solchen, die eine zahlreiche Gruppe von reiferen
Samenfäden, von einer dünnen, kernarmen Membran umgeben,
enthalten, auch andere, in denen eine ganz kleine Gruppe von
unreifen Samenfäden durch einen breiten Kranz von gross-
kernigen Zellen eingeschlossen ist; diese Querschnitte leiten end-
lich zu jenen über, welche nur eine kreisförmige Gruppe derselben
grosskernigen Zellen ohne ein centrales Lumen zeigen und noch
als Metrocytenkolonien der Hoden zu deuten sind.

Es kann somit keinem Zweifel unterliegen, dass wir hier
die verschiedenen Stadien der Spermatogenese von 7er-
mitoxenta vor uns haben; die nähere Aufklärung derselben
bleibt noch einem eingehenderen Studium vorbehalten. Aber
trotz des berechtigten Skepticismus, den man dem Hermaphrodi-
tismus einer ganzen Dipterengattung entgegenbringen muss, sehe
ich keinen anderen Ausweg. Die Spermatozoenbündel finden sich
mit den Ovarien zusammen in demselben Individuum vor. Sie

864 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

sind ferner nicht etwa in einer Begattungstasche oder einer
Samentasche eingeschlossen (wie die völlig reifen Samenfäden in
der Samenblase von Zermitoxenia), sondern sie nehmen den api-
calen Hinterleibsraum ein zwischen dem distalen Ende des Ova-
riums und der Samenblase und werden lateral begrenzt vom
Ovidukt, vom distalen Teil des Mitteldarms und vom Hinter-
darm. Bei Zermitoxenia mirabilis No. 4 sieht man überdies an
dem distalen Ende des Ovariums auf der einen Seite mittels
einer feinen Haut eine umfangreiche Gruppe von Metrocyten-
kolonien aufgehängt, deren Gesamtform die eines breit spindel-
förmigen Hodens ist, während auf der anderen Seite neben ein-
zelnen kleineren Metrocytenkolonien bereits eine beträchtliche
Menge von Samenfaserbündeln in verschiedenen Reifestadien sich
findet. Letztere stellen den bereits in seiner Entwickelung weiter
fortgeschrittenen anderen Hoden dar. Die Zahl der Spermato-
zoenschläuche festzustellen, wird erst durch genaue Rekonstruk-
tion auf Grund der Schnittserien möglich sein. Es scheint jedoch,
dass die einzelnen, auf den Schnitten sich zeigenden Bündel nur
Teile eines oder einiger weniger Schläuche sind, da sie gegen
die Einmündung in die Samenblase immer mehr sich vereinfachen;
hiernach sind die Samenfaserbündel wahrscheinlich als ein langer,
schmaler, vielfach gewundener und verschlungener Samenfaser-
schlauch des Hodens aufzufassen.

Ich muss mich hier mit diesen Andeutungen begnügen,
zumal ich die Schnittserien der Eier von 7ermitoxema Heimt
und /avrlandi, in denen die frühere Entwickelung der männ-
lichen Genitaldrüsen zu suchen sein wird, noch nicht studieren
konnte. Den vielleicht naheliegenden Einwand, die stenogastren
Inviduen könnten „bereits begattete junge © © sein“, wird man
nicht aufrecht erhalten können; denn erstens ist die abdominale
Cuticula dieser Individuen so zart und so wenig resistenzfahig,
dass eine Kopulation derselben mit einem bisher unentdeckten à
ausgeschlossen erscheint; zweitens ragt die Hinterleibsspitze von
Termitoxenia zwischen die Hinterhüften hinein, so dass eine
Paarungsstellung zwischen zwei Individuen undenkbar wäre;
drittens finden sich die Spermatozoenbündel in den verschiedensten
Reifestadien in demselben Individuum vor, müssen also auch an
Ort und Stelle gebildet worden sein.

Giebt man den Hermaphroditismus für die stenogastren
Individuen von 7ermiloxenia mirabilis und Zeimi zu, so muss
man ihn aber auch für die ganze Gattung 7ermztoxenza (inklusive
Termitomyia) annehmen; denn bei Zermitoxenia mirabilis liegen
mir auf den Schnittserien kontinuierliche Uebergänge
zwischen den stenogastren und den physogastren Individuen vor;
ebenso wie in der Entwickelung der Ovarien lassen sich auch
in der Reduktion der Hoden die Uebergangsstadien mit
Sicherheit nachweisen. Wir müssen daher schliessen:

Wasmann, Zermitoxenta. 865

Die imaginale Entwickelung von Termitoxenia be-
ginnt mit der Entwickelung der Hoden und kulminiert
mit der Entwickelung der Ovarien in einem und dem-
selben Individuum.

Es sei noch bemerkt, dass die Entwickelung der Samen-
faserbündel aus den Metrocytenkolonien der Hoden, wie wir sie
bei den jüngsten stenogastren Imagines von Zermztoxenza finden,
bei den Musciden (nach Weismann) bereits im Puppenstadium
erfolgt. Somit bestätigt sich auch hier wie bei der Entwickelung
der Ovarien der vergleichsweise larvale Charakter der steno-
gastren Imagoform.

Die interessante Frage, ob die Ovarien und die Hoden von
Termiloxenia ontogenetisch aus einem gemeinsamen, indifferenten,
oder aus einem speciellen, getrennten Keimstock hervorgehen,
vermag ich noch nicht zu beantworten, da ich die Embryonal-
entwickelung von Zermitoxenia noch nicht hinlänglich studiert
habe. Die Befunde an den jüngsten stenogastren Imagines von
Termiloxenia mirabilis scheinen für die erstere Annahme günstiger
als für die letztere, mit Ausnahme von 7Zermifoxenia mirabilıs
No. 10, wo Reste eines umfangreichen, neben und zwischen den
Ovarien aufgehängten Keimsackes sichtbar sind.

3. Die imaginale Entwickelung des Muskelsystems von
Termitoxenta.

Ich beschränke mich hier auf folgende Angaben. Das
Muskelsystem des Kopfes ist bei den jiingsten stenogastren
Individuen bereits annähernd ebenso vollkommen entwickelt wie
bei den physogastren; insbesondere gilt dies für die obenerwähnte
sehr mächtige dreieckige Muskelbündelgruppe des Vorderkopfes,
welche die Saugbewegungen bei der parasitischen Nahrungsauf-
nahme bewirkt; hier ist die Querstreifung der Muskelfasern bereits
bei den jüngsten Imagines sehr deutlich sichtbar.

Unter den Muskeln des Thorax sind die Beinmuskeln
ebenfalls bei den jüngsten stenogastren Imagines bereits voll-
kommen entwickelt und deutlich quergestreift. Das mächtige
Balkensystem der Längs- und Quermuskulatur der Thoraxwände
hat ferner bei den stenogastren Individuen schon eine ganz ähn-
liche Anordnung und einen ganz ähnlichen Umfang wie bei den
physogastren; die Querstreifung dieser Muskelfasern ist jedoch
bei den jüngsten stenogastren Imagines noch nicht vollendet;
sie wird grossenteils noch durch eine äusserst feine
Granulierung des Sarkolemmas ersetzt, deren Granula
sich zu Querreihen anordnen. (Zermitoxenia Heimt No. 6,
Termitoxenta mirabilis No. 4.)

Sehr wesentlich ist endlich die Verschiedenheit des ab-
dominalen Muskelsystems bei den physogastren und den steno-

V, Internationaler Zoologen-Congress. 29

866 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

gastren Imagines. Gemeinschaftlich ist beiden nur die grosse
Ausdehnung des Muskelsystems unter der Hypodermis; der Bau
der Muskeln ist dagegen völlig verschieden. Bei den jüngsten
stenogastren Individuen besteht das abdominale
Muskelsystem noch aus einzelligen Muskelfasern,
deren jede noch eine selbständige, fast fadenförmige
Zelle mit einem grossen, gegen die Mitte der Faser-
länge gelegenen Zellkern darstellt. (Zermiloxenia
mirabilis No. 4.)

Die einzelnen Fasern verbinden sich manchmal unter-
einander an ihren Enden oder teilen sich in zwei Fasern gegen
die cuticulare Insertionsstelle hin. Bei den physogastren In-
dividuen dagegen besteht dasselbe abdominale Muskel-
system aus schmäleren oder breiteren Bändern normaler
quergestreifter Muskelfasern. Ihre Insertion an der Körper-
wand ist, nebenbei bemerkt, eine cuticulare, keine hypo-
dermale; (dasselbe gilt auch für die Hautmuskulatur des Thorax).

Die ungemein. mächtige Entwickelung des abdominalen
Muskelsystems der physogastren Individuen steht offenbar in Be-
ziehung zu ihrer Physogastrie und insbesondere zur riesigen Grösse
der reifen Eier (bezw. des Embryos bei Termilomyia). Durch
das Balkensystem der Hautmuskulatur wird der Körperwand die
nötige Festigkeit und Elasticität gegeben, um den durch die
reifen Eier auf sie ausgeübten Druck aushalten zu können. Zu-
gleich erhält das abdominale Muskelsystem die Hinterleibsorgane
teils direkt, teils indirekt in ihrer natürlichen Lage. Endlich
ermöglicht eine specielle Muskulatur den Akt der Eiablage (bezw.
den Geburtsakt der jungen Imago bei 7ermilomyia), wozu ein
grosser Aufwand von Muskelkraft wegen der Grösse des Eies
erforderlich ist.

Auf den Entwickelungsprozess, durch den die einzelligen
Muskelfasern der stenogastren Imagoform zu den quergestreiften
Muskelfaserbändern der physogastren Imagoform sich umbilden,
kann ich hier noch nicht näher eingehen. Wie für das Studium
der Ovogenese, so bietet Zermitoxenia auch für das Studium der
Muskelentwickelung ein sehr günstiges Objekt.

Der Vergleich des Muskelsystems der stenogastren und der
physogastren Imagoform bestätigt aufs neue, dass erstere gleich-
sam die Larvenform der letzteren darstellt. Bei der ersteren
sind nur jene Muskeln völlig ausgebildet, welche zur Nahrungs-
aufnahme (Muskelsystem des Vorderkopfes) und zur Ortsbewegung
(Beinmuskeln) dienen. Die Ausbildung aller übrigen Muskeln,
namentlich aber der abdominalen, erfolgt erst im Laufe der
imaginalen Entwickelung, welche bei Zermztoxenia die Stelle der
gewöhnlichen postembryonalen Entwickelung der Dipteren im
Larven- und Puppenstadium vertritt.

Wasmann, Zermitoxenia. 86 7

4. Die imaginale Entwickelung des Fettgewebes
von Zermitoxemna.

Das Fettgewebe in seiner Beziehung zu den Exsudatorganen
wurde bereits oben besprochen. Hier nur eine kurze Uebersicht
über die Eigentümlichkeiten und die imaginale Entwickelung der
Fettzellen von Zermitoxenia.

Betrachten wir zuerst die physogastren Individuen.

Ihr Fettgewebe besteht im Hinterleibe aus sehr grossen, band-
förmig aneinander gereihten Zellen (Fig. 1, 3, 4 /); dieselben sind
so gross und für Hämatoxylin so stark färbbar, dass man sie sogar
bei den in toto gefärbten Exemplaren bei durchfallendem Lichte
deutlich sehen kann. Sie erinnern am meisten an die Fettzellen
der Puliciden und der Pupiparen (Wielowiejski). Sie sind meist
einkernig, nicht selten aber zweikernig (an nicht in Teilung be-
griffenen Zellen). Die grossen Fettzellen des Hinterleibes, die
Pericardialzellen des Thorax und die drüsenähnlichen Zellen im
Vorder- und Hinterkopf von Termitoxenia sind wesentlich iden-
tisch und nur Modifikationen desselben Typus. Eingesprengte
weinfarbige Zellen (Oenocyten) kommen bei den physogastren
Exemplaren nur sehr vereinzelt vor.

Der Charakter des Fettgewebes ist jedoch verschieden
bei den beiden Untergattungen von Zermitoxenta, wahrscheinlich
im Zusammenhang mit ihrer verschiedenen Fortpflanzungsweise.

Bei Termitoxenia s. str. (Hazvilandi und Heimi), welche Eier
von riesiger Grösse legt, bilden die abdominalen Fettzellen keine
Syncytien, sondern perlschnurartige, unter der Hypodermis ge-
legene und von dort teilweise zwischen die Eingeweide sich
hineinziehende Bänder von sehr grossen, grosskernigen, vacuolen-
armen, protoplasmareichen Zellen, deren Zellleib sich mit Häma-
toxylin intensiv färbt (Fig. 1, 3, 4 /). Die Pericardialzellen des
Thorax sind hier viel kleiner als die abdominalen Fettzellen,
vacuolenreicher und daher den normalen Fettzellen ähnlicher. Die
drüsenähnlichen Fettzellen des Kopfes sind hier meist grösser als
die Pericardialzellen.

Bei Zermitomyia (mirabilis und Drauns!), bei denen der
Embryo im Mutterleibe sich entwickelt, sind die abdominalen
Fettzellen noch grosskerniger und umfangreicher als bei Termi-
toxenta s. str.; aber sie bilden hier keine perlschnurartigen Bänder
scharfbegrenzter Einzelzellen, sondern förmliche Syncytien; sie
sind sehr vacuolenreich, bei 7ermiloxenia Braunsi sogar bade-
schwammartig durchlöchert (Fig. 2, /). Die Pericardialzellen des
Thorax sind bei dieser Untergattung kaum kleiner als die abdo-
minalen Fettzellen, fast ebenso vacuolenreich, bilden aber keine
Syncytien. Die Fettzellen des Kopfes sind hier viel kleiner als die
Pericardialzellen, viel ärmer an Vacuolen und daher eher eine

S68 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

Miniaturausgabe der abdominalen Fettzellen der anderen Unter-
gattung.

Gehen wir nun zu den stenogastren Individuen über
und zur imaginalen Entwickelung des Fettgewebes.

Von der Untergattung Zermitoxenia s. str. gehört hierher
Termitoxenia Heimi No. 6. Die Fettzellen des Kopfes und die
Pericardialzellen des Thorax sind bereits ähnlich den physogastren
Individuen, die Pericardialzellen jedoch schmaler, spindelförmiger.
Das abdominale Fettgewebe ist erst sehr spärlich entwickelt,
seine Zellen sind viel kleiner, vacuolenreicher, protoplasmaärmer,
meist zweikernig, dazwischen sind Gruppen eingesprengter Zellen
(Oenocyten).

Von der Untergattung Zermilomyia liegt reicheres Material
vor, an dem die Entwickelung des Fettgewebes von den jiingsten
stenogastren bis zu den ältesten physogastren Individuen sich
verfolgen lässt. Bei den jüngsten Individuen (Termiloxenia
mirabilis No. 6) bildet das abdominale Fettgewebe auf den Sagit-
talschnitten ein schmales, kontinuierliches, sehr langes
Band aus kleinen, fast stets nur einkernigen Fettzellen, welche,
einzeln genommen, rund oder elliptisch sind und auch in dem
Bande noch nicht die später häufigen polygonalen Formen zeigen.
Ausserdem finden sich einzelne grössere und kleinere kugel-
förmige Fettzellen frei im Hinterleibsraume; auch die grössten
derselben sind noch sehr protoplasmaarm und ohne eigentliche
Vacuolen; die kleinsten dagegen gleichen sogar den Weis-
mann’schen Körnchenkugeln, indem sich rings um ihren kleinen
runden Kern noch fast gar kein Zellleib zeigt. Diese kleineren
Fettzellen und ihre Uebergangsstadien zu den grösseren sind
stellenweise an den Seiten des obenerwähnten Zellenbandes zu
dichten Gruppen vereint, welche Zellwucherungen, die Bildungs-
herde der neuen Fettzellen, darstellen. Oenocyten fand ich bei
diesem Individuum keine. Verfolgt man nun jenes Fettzellenband
auf der Schnittserie weiter, so zeigt sich, dass es in Wirklichkeit
ein dünnwandiger Sack ist, der sich rings um die Hinter-
leibsorgane in einiger Entfernung von der Hypodermis und der
Hautmuskelschicht herumlegt.

Bei dem etwas älteren Individuum 7ermitoxenta mirabilis No. 10
ist dieser abdominale Fettgewebssack ebenfalls noch sehr deutlich
und wird bereits dickwandiger, indem seine Zellen an (Grösse
erheblich zunehmen, selten einkernig, sondern meist zweikernig
sind, häufig bereits eine polygonale Gestalt annehmen und, be-
sonders in dem Dorsalteile der Hinterleibsbasis, mit kleineren
und grösseren Oenocyten untermengt sind. Die kleinen isolierten
Fettzellkugeln des vorigen Stadiums sind fast ganz verschwunden.

Bei dem etwas älteren Individuum Zermitoxenta mt abilis No. ı
haben die Fettzellen an Grösse und Protoplasmareichtum zuge-
nommen, färben sich daher bereits dunkler blau, zeigen häufiger

Wasmann, TZermitoxenia. 86 9

Vacuolen und sind grossenteils wieder einkernig geworden, in-
dem die zweikernigen Zellen sich geteilt haben; auch hier sind
noch zahlreiche Oenocyten zu finden. Der ehemalige Fettge-
webesack teilt sich in lange, perlschnurartige Fettzellenbänder,
die untereinander zusammenhängen und teilweise zwischen die
Hinterleibsorgane sich hineinziehen.

An dieses Stadium schliessen sich die jüngeren physogastren
Individuen an, indem die Fettzellbänder breiter werden, ihre
einzelnen Zellen an Grösse zunehmen, immer vacuolenreicher
werden und gegeneinander sich undeutlicher abgrenzen, bis sie
schliesslich die eigentümlichen grossmaschigen Syncytien der
ältesten physogastren Individuen von Zermzltoxenta mirabilis bilden
(Fig. 2, f). Die Oenocyten sind bei letzteren mit der Zunahme
der Physogastrie immer seltener geworden.

Es sei noch bemerkt, dass bei der Untergattung Zermz-
foxenia s. str. (z. B. bei Zermztoxenta Heimi No. 10) ausnahms-
weise eine stärkere Vacuolisierung der abdominalen Fettzellen
bei physogastren Individuen sich zeigt, wodurch auch ihre Zell-
grenzen undeutlicher werden und den Syncytien sich nähern. Daher
liegt es nahe, die bei der Untergattung Termitomyia gesetz-
mässig vorhandene Vacuolisierung und Syncytienbildung des
abdominalen Fettgewebes der physogastren Individuen nur als
ein weiter fortgeschrittenes Entwickelungsstadium des-
selben Fettzelltypus aufzufassen. Bedingt wird dasselbe durch
die stärkere Inanspruchnahme des Fettgewebes von Zermilomyra
zur Ernährung der Ovarien, welche hier ja nicht bloss riesige
Eier sondern sogar Embryonen produzieren müssen.

Dies führt uns zu den allgemeinen biologischen Funktionen
des abdominalen Fettgewebes bei beiden Untergattungen von
Termitoxenia. Die mächtige Grösse der abdominalen Fettzellen
und ihre Anordnung zu hypodermalen Bändern, die sich teilweise
zwischen die Hinterleibsorgane hineinziehen, dürfte folgender-
massen zu erklären sein. Sie spielen eine wichtige Rolle für die
Ernährung der übrigen Organe, besonders der Ovarien, in deren
Umkreis sie die grösste Mächtigkeit erreichen, indem sie zur
Fettbildung und zur Blutbereitung dienen. Als Blutgewebe
liefern sie auch das symphile Exsudat, welches, wie oben aus-
geführt wurde, wahrscheinlich ein durch die Hautporen ver-
dunstendes Element der hypodermalen Blutflüssigkeit ist. Die
relativ riesige Grösse der Einzelzellen des abdominalen Fettge-
webes dürfte insbesondere daraus sich erklären, dass dieselben
als Polster dienen, welche den von den reifen Eiern auf die
übrigen Organe ausgeübten Druck abschwächen und gleichmässig
verteilen.

Aus der hier gegebenen kurzen Skizzierung der Entwicke-
lung des abdominalen Fettgewebes von 7ermiloxenia im Laufe
der Imaginalentwickelung ergiebt sich eine neue Bestätigung

870 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.
dafür, dass die stenogastre Imagoform gleichsam die Stelle
des Larvenstadiums der physogastren vertritt.

5. Zur imaginalen Entwickelung des Centralnerven-
systems von 7'ermitloxenta.

Bei dem jüngsten stenogastren Individuum von Zermiloxenia
FHeimi No. 6, welches (nach der Entwickelung der Ovarien) zu-
gleich das jüngste aller mir bisher vorliegenden Exemplare beider
Untergattungen ist, zeigt sich auffallenderweise die Rindensub-
stanz des Gehirns und der Thoracalganglien noch nicht vollstän-
dig konzentriert, wie bei den physogastren Individuen. Die ein-
zelnen blauen Zellkerne der Rinde sind noch nicht zu einer ein-
zigen Masse dicht zusammengedrängt, sondern stehen in Ab-
ständen von einander, welche viel bedeutender sind als die auf
den Schnitten der physogastren Individuen sich zeigenden Dis-
stanzen zwischen den Rindenkernen. Dies ist um so bemerkens-
werter, da das Centralnervensystem sich in der Ontogenese der
Dipteren relativ früh entwickelt. Auf den Schnittserien der ab-
gelegten Eier von Zermitoxenia Havilandi und Heimi fand sich
in den älteren Eiern das Gehirn und die Thoracalganglienmasse
bereits sehr weit ausgebildet. Näher auf die embryonale Ent-
wickelung von Zermitoxenia einzugehen, ist mir hier noch nicht
möglich, da ich das detaillierte Studium derselben noch nicht in
Angriff nehmen konnte und auch das bisherige Schnittmaterial
der Eier noch zu unvollständig ist. Es sei daher hier bloss be-
merkt, dass bei der Untergattung Zermiloxenia s. str. die Em-
bryonalentwickelung erst in dem bereits abgelegten Ei beginnt;
bei der Untergattung Termitomyia fand ich dagegen einmal
(Zermitoxenta Braunst No. 7) einen sehr grossen aber noch wenig
entwickelten Embyro im Muttertiere vor (vgl. Fig. 2).

Die Resultate der im vorliegenden Vortrage kurz skizzierten,
noch lange nicht abgeschlossenen Untersuchungen dürften jedoch
bereits gesicherte Anhaltspunkte für die Annahme bieten, dass
bei der ganzen Gattung TZermitoxenia die postembryonale
Entwickelung in das Imagostadium verlegt ist, dass also
Ametabolie vorliegt. Bei jenen Insekten, welche eine Meta-
morphose durchmachen, ist die frisch entwickelte Imago bereits
ein fertiges Tier, bei welchem nur noch die Cuticula zu er-
härten, die Flügel sich zu entfalten und ihre Adern zu trocknen
brauchen. Bei Zermiloxenia dagegen ist die junge Imago ein
noch ganz unfertiges Tier, bei dem nicht bloss die Ovarien
sondern auch das abdominale Muskelsystem und der abdominale
Fettkörper sich erst im Laufe der imaginalen Entwickelung aus-
bilden, während die Hoden einer Rückbildung unterliegen. Es
wäre interessant, hier eine Parallele mit dem imaginalen Wachs-

Wasmann, Zermitoxenia. 871
tum bei den ametabolen Insekten und bei den viviparen Aphiden
zu ziehen.

Zur Bestätigung der Ametabolie von Termiloxenıa dient auch
der Umstand, dass niemals Dipteren-Larven in dem aus den
Termitennestern zugleich mit Zermztoxenia eingesandten Material
von Termiteneiern und junger Termitenbrut sich befanden. Daher
scheint eine freie Larvenform von Zermitoxenta wirklich zu fehlen.
Eier von Zermitoxenia wurden in jenem Material gefunden bei
beiden Arten der Untergattung Zermitoxenia s. stricto in Süd-
afrika und Ostindien, dagegen nicht bei den beiden südafrika-
nischen Arten der Untergattung Zermitomyia. Dies erklärt sich
durch die bei Zermitoxenia Braunst No. 7, einem sehr grossen
physogastren Exemplar, gemachte Entdeckung des riesigen Em-
bryos im Muttertiere. Wir müssen daher die Untergattung Zer-
mitoxenia s. str. für ovipar, die Untergattung Zermitomyia für
vivipar halten; auch die obenerwähnten Verschiedenheiten des ab-
dominalen Fettgewebes der physogastren Individuen beider Unter-
gattungen stimmen hiermit überein.

Ich möchte bei dieser Gelegenheit den Herren Professoren
G. Gilson und F. Janssens am Institut Carnoy der Universität
Löwen meinen herzlichen Dank aussprechen für die Freundlich-
keit, mit der sie manche meiner Schnittserien von Zermitoxenia
mit mir durchsahen und mir auch bezüglich der technischen Me-
thoden nützliche Winke gaben.

Zum Schlusse sei noch bemerkt, dass seither eine fünfte
Termitoxenta-Art (Assmuthi n. sp.) in Ostindien entdeckt worden
ist, deren Beschreibung in einer Arbeit über neue Termiten und
Termitophilen von Ostindien in den Zoologischen Jahrbüchern
erfolgen wird.

Erklärung der Mikrophotogramme.

(Fig. 1, 2, 3, 5 u. 6 sind von Schnitten aufgenommen, die mit Haematoxylin-Eosin
gefärbt waren.)

Fig. 1. TZermitoxenia Heimi Wasm. Medianer Sagittalschnitt durch ein physogastres

Individuum, Vergr. 50:1. (f, f = riesige Fettzellen; » — Rüssel; m =
Saugmuskeln; g == Gehirn.)

Fig. 2. Zermitoxenia (Termitomyia) Braunst Wasm. Etwas lateraler Sagittalschnitt
durch den Hinterleib eines physogastren Individuums mit riesigem Embryo.
Vergr. 45:1. (/, f = grosse Fettzellen, Syncytien bildend.)

Termitoxenia Heim! Wasm, Etwas lateraler Sagittalschnitt durch den Hinter-
leib desselben Individuums wie Fig. 1. Vergr. 80:1. (Zeigt das einröhrige
Ovarium und die Stadien der Ovogenese.) (/ = einkernige, /’ — zweikernige
Fettzellen.)

Fig. 4. Appendix thoracalis von 7ermitoxenia (Termitomyia) Braunsi Wasm,, vom
Thorax lospräpariert. Vergr. 90:1. (v — Vorderast; 4 — Hinterast; 64 —
Basalteil des Hinterastes; 9 — Exsudatporen.)

Fig. 5. Zermitoxenia (Termitomyia) mirabilis Wasm. Lateraler Sagittalschnitt durch
die Apicalregion eines stenogastren Individuums. Vergr. 150:1. (Zeigt den

Fig.

872 Sechste Sektion: Arthropoda. Dritte Sitzung.

Hermaphroditismus von Zermitoxenia; rechts unter der Eikammer liegen die
Hoden mit verschiedenen Stadien der Spermatogenese; links von der Eikammer
Schnitt durch ein Malpighi’sches Gefäss.)

Fig. 6. Termitoxenia Heim! Wasm. Lateraler Sagittalschnitt durch den Hinterleib
eines stenogastren Individuums. Vergr. 115: 1. (Zeigt das noch larvaie
Ovarium (ov); wa — Malpighi’sche Gefässe.)

Diskussion.

Herr Th. Becker (Liegnitz)

macht aufmerksam auf die grosse Aehnlichkeit der Termiloxenia
mit den Phoridae und namentlich den Stethopathidae, die keine
besondere Familie repräsentieren, sondern zur Familie der
Phoriden gehören, und glaubt, dass die Frage, ob Termitoxenia
eine besondere Familie bilden müsse, noch nicht reif sei.

Herr E. Wasmann (Luxemburg)

erwidert auf Herrn Becker’s Bemerkungen über die systematische
Stellung von Zermiloxenta, dass er die Stethopathidae nicht mehr
für verschieden von den Phoridae halte, wohl aber die Termı-
toxentidae für verschieden von beiden, namentlich wegen der
Stirngrube, des Hermaphroditismus und der Fortpflanzungsweise.

Herr Professor Dr. Fr. Dahl (Berlin)

macht darauf aufmerksam, dass einige Unterschiede von den
Phoriden doch nicht so scharf seien, wie es nach den Mit-
teilungen des Herrn Vorredners erscheinen möchte. Eine Ein-
senkung auf der Stirn sei auch bei den Phoriden in geringerem
oder höherem Masse vorhanden, wenn auch bei weitem nicht so
stark ausgebildet, wie bei 7ermiloxenta. Die Stirnborsten seien
bei den Phoriden sehr verschieden stark gefiedert, bei Pedliciphora
etc. sei die Fiederung selbst bei starker Vergrösserung nicht
wahrnehmbar. Als wichtigster Punkt bleibe also die Entwicke-
lung und der Umstand, dass die betreffenden Tiere Zwitter seien.
Gerade in diesem Punkte scheine aber der Vortragende nach
seiner Darstellung sich nicht so absolut sicher zu fühlen, und es
sei doch zu bedenken, ob es sich bei diesen höchst wunderbaren
Tieren nicht um eine Form der Samentasche handle. Es sei
dringend wünschenswert, dass an den Stellen, wo Zermiloxenia
vorkomme, nach kleinen geflügelten Dipteren gesucht werde.
Vielleicht würden sich dort noch geflügelte Männchen finden
lassen.

Verh Sntern. Zool. Congr. Wasmann, termitoph. Dipterengattung Termitoxenia.

Big 2,

Diskussion zum Vortrage Wasmann’s, 873

Herr E. Wasmann (Luxemburg)

erwidert auf die Einwendungen des Herrn Dahl, dass der
Hermaphroditismus von TZermitoxenia durch die Schnittserien
ausser Zweifel gestellt werde.

Hiermit ist die Tagesordnung der Sektion erledigt.

Der Vorsitzende Herr Dr. Ch. Janet (Beauvais) schliesst die
Sitzung mit folgenden Worten:

„Meine Herren!

Bei Eröffnung der ersten Sitzung unserer Sektion hatte ich
die Ehre, Ihnen in meiner vaterländischen Sprache zu sagen, wie
glücklich ich bin, als Präsident der sechsten Sektion unseres Con-
gresses gewählt worden zu sein.

Ich will diese letzte Sitzung nicht schliessen, ohne Ihnen
(und dieses Mal in der Sprache des Landes, welches uns eine so
überaus freundliche Aufnahme zu Teil werden liess) noch einmal
den herzlichsten Dank auszusprechen, und ich glaube im Sinne
aller fremden Mitglieder, die in diese Sektion gekommen sind,
zu sprechen, wenn ich es ganz laut verkündige, dass wir von
dieser schönen Stadt einen unvergesslichen Eindruck und eine
schöne Erinnerung an den V. Internationalen Zoologen Congress
mit heimnehmen.“

= >
be

SS gg rer

Sıebente Sektion: Nomenklatur.

Erster Sitzung

Mittwoch, den 14. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 17
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. R. Blanchard (Paris).
Schriftführer: Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington),

Herr Professor Dr. Fri Cz. von Maehreschal
(Berlin).

Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin)

berichtet im Auftrage der
Kommission für Terminologie !),

welche auf dem IV. Internationalen Zoologen-Congress eingesetzt
worden war, über die Thätigkeit derselben.

Diese Kommission besteht aus den Herren: A. H. Evans
(Cambridge, England), Professor E. L. Mark (Cambridge, Mass.),
Professor Dr. P. Pelseneer (Gand) und Geh. Regierungsrat
Professor Dr. F. E. Schulze (Berlin).

Der Redner empfiehlt diejenigen Vorschläge, auf welche sich
die Kommission geeinigt hat und welche jedem Mitgliede der
Sektion gedruckt vorliegen.

1) cf. Proc. IV. Internat. Congr. Zool. 1899, p. 99.

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung. 875

An der Diskussion beteiligen sich die Herren Professor Dr.
R. Blanchard (Paris), Professor Dr. J. V. Carus (Leipzig), Dr.
R. Horst (Leiden), W. E. Hoyle (Manchester), Professor Dr.
Fr. Cz. von Maehrenthal (Berlin), Geh. Regierungsrat Professor
Dr. E. von Martens (Berlin), Professor Dr. P. Pelseneer (Gand),
Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington).

Durch Mehrheitsbeschluss werden die der Sektion gemach-
ten Vorschläge mit einigen Aenderungen angenommen und sollen
dem V. Internationalen Zoologen-Congress in einer allgemeinen
Sitzung in folgender Fassung zur Annahme empfohlen werden !):

1) Vergl. diese Verhandlungen, p. 210—211.

876 Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

Vorschläge der in Cambridge gewählten Terminologie-
Kommission in betreff der Abbildungen.

I. Orientierung der Figuren.

ı. Die bilateralen Tiere sind womöglich von der linken
Seite und mit der Bauchseite nach unten gerichtet
darzustellen, — ebenso die Sagittalschnitte.

Von vorn oder von hinten abgebildete Tiere sind mit
der Bauchseite nach unten gerichtet darzustellen, —
ebenso die Transversalschnitte, letztere stets in der
Ansicht von hinten.

3. Bei Dorsal- oder Ventralansichten sollte der Kopf oben
sein, ebenso bei Frontalschnitten, welche letzteren stets
in dorsaler Ansicht wiederzugeben sind.

IH. Anordnung der Figuren aut den Tafeln

Zur leichteren Auffindung sollten die Figuren einer
Tafel möglichst nach der Nummernfolge in aufeinander-
folgenden Horizontalreihen angeordnet werden.

II. Bezeichnung der einzelnen Teile der Pigurem

ı. Die einzelnen Teile einer Figur sollten durch Buch-
staben bezeichnet werden, die der griechischen oder
lateinischen Benennung des betreffenden Teiles ent-
nommen sind. In der Liste der gewählten Bezeich-
nungen ist die alphabetische Reihenfolge einzuhalten.

2. Zu Abkürzungen sollten nur kleine lateinische Buch-
staben gewählt werden.

IV. Angabe der systematischen Namen und der Ver-
grösserung.

Bei allen zoologischen Abbildungen sollten die syste-
matischen Namen der betreffenden Tiere und die Ver-
grösserung angegeben werden, womöglich bei der Ab-
bildung selbst oder doch auf derselben Tafel.

Vorschliige der Terminologie-Kommission. 877

V. Abkiirzungen von Bezeichnungen der Lage und Rich-
tung.

3. 20 EEE ane longitude" " "0 9.7’ long.
Beers an rap medial, medius, etc. . . med.
basal, basis etc. . . . bas. Beer in AA od ORS
ets es Can Prosa... NE: À
Be... . léentr. MAL A ee ai, ot 5? EME,
EE ES Di eran. MERE er ese? Pe.
Rs 0. tc ET: | Ba Os a ee. SE
Ea a, 5s SE. SMS, ac het in „FB,
dorsal, dorsum, etc. . . dors. BIIORHNE sk, eax tb
Estermus, exterior ... ext. tanpential: 5. allen . tang.
Bl ee eS. front. CORNE COURS eee
Bel … . .. „u“. horiz. transversal. . 0. — Itransv.
eee cers...) hé, ventral . . . . . . ventr.
internus, interior . . . int. VoBenl. 2, ok pic ci ES REE

I ||

878 Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

Proposals, relative to illustrations, submitted by the
Committee on Terminology, nominated by the Congress at
Cambridge.

I. Position of illustrations:

1. Bilateral animals should be represented as viewed from
the left, with the ventral surface below; the same applies
to sagittal sections.

2. Animals viewed from the front or the back should be
represented with the ventral surface below; the same
applies to transverse sections which should, further, be
represented as viewed from behind,

. Dorsal and ventral views should be represented with
the head above; the same applies to frontal sections,
which should, further, be shewn as seen from the dor-
sal surface.

Il. Arrangement of illustrations om%plates:7

The illustrations should, so far as possible, be arranged
seriatim in horizontal lines.

Il. References to details of illustrations. —

1. The parts of an illustration should be indicated by letters
selected from their Greek or Latin names. In the ex-
planation of illustrations these references should be
arranged alphabetically according to their initial letters.

2. Only small („lower case“) Roman letters should be
used for such abbreviations.
IV. Systematic name and magnifying in legend: —
The systematic name and the magnifying should be given

in the legend of the plate or text illustrations, and, where
possible, in immediate relation with the figures themselves.

Proposals by the Committee of Terminology.

879

V. Abreviations of the designations of position and di-

rection.

apical .

basal, basis etc.
caudal

central

cranial

dextral

distal

dorsal, dorsum. etc.

externus, exterior
frontal

horizontal

inferior

internus, interior

lateral

e dant.

. apic.
. bas.
‚caud:
"GEntr.
era,
. dextr.
. dist.
. dors.
“ext

. front.
. horiz.
, ink,

. ine

. Jat

longitudinal .

medial, medius, etc. .

posterior .
proximal .
radial .
rostral
sagittal
sinistral
superior
tangential
terminal
transversal
ventral

vertical

. long.
. med.
. post.
| PEO
rad.
„KOSER,
. sag.

. Sin.

. Sup.

. tang.
„tern,
. transv.
. venir.

. Vert.

880

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

Propositions du comite de terminologie,

nomme par le Congres de Cambridge, pour la question

des illustrations.

I. Orientation des figures.

LS)

Dans la mesure du possible, les animaux bilatéraux,
vus de côté, seront représentés du côté gauche, la
face ventrale en bas; les coupes sagittales seront orien-
tées de la même façon.

Les animaux vus par la face antérieure ou postérieure
seront représentés, autant que possible, la face ventrale
en bas. Il en sera de même pour les coupes trans-
versales: celles-ci seront figurées par la face postérieure.

Les animaux vus dorsalement ou ventralement seront
représentés la tête en haut. Il en sera de même pour
les coupes horizontales (frontales): celles-ci seront figu-
rées vues par la face dorsale.

Il. Disposition des figures sur les planches.

Dans la mesure du possible, les figures seront disposées

sur les planches dans l’ordre de leurs numéros respectifs,
afin de faciliter leur recherche.

III. Désignation des différents parties d’une figure.

Les diverses parties seront autant que possible de-
signees par des lettres, en rapport avec le nom grec
ou latin de la partie considerée. Dans la légende, ces
lettres devront être placées strictement suivant leur
ordre alphabétique.

Pour les abréviations, il ne sera employé que des mi-
nuscules latins.

IV. Indication du nom systématique et du grossissement.

Pour toute figure zoologique, le nom systématique et

le grossissement seront indiqués sur la planche et si
possible, auprès de la figure même.

V. Abreviations des désignations de la position
rection.

apical

Siebente Sektion: Nomenklatur.

basal, basis etc.

caudal
central
cranial
dextral
distal

dorsal, dorsum etc.

externus, exterior

frontal
horizontal

inferior

internus, interior

lateral

ant.

apic:

bas.

caud.

-eentr:

cran.
dextr.
dist.
dors.
ext
front.
horiz.
inf.
int.

lat.

V. Internationaler Zoologen-Congress.

longitudinal

Erste Sitzung.

medial, medius, etc.

posterior
proximal
radial .;..
rostral .
sagittal
sinistral
superior
tangential
terminal
transversal
ventral

vertical

SSI

et di-

. long.
„med.
. post.
. prox.

. FACE

rostr.
sag.
sin,
sup.
tang.

term.

. transv.

ventr.

vert.

S82 Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington)
berichtet nunmehr tiber die Thatigkeit der

Kommission fiir Nomenklatur.

Er macht zunächst eine geschäftliche Mitteilung:

Die Herren Dr. P. L. Sclater (London) und Howard
Saunders (London) haben ihren Austritt aus der Kommission
erklärt.

Die noch verbleibenden Mitglieder sind folgende Herren 1):

Vorsitzender: Professor Dr. R. Blanchard (Paris),
Schriftführer: Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington),

Mitglieder: Professor Dr. J. V. Carus (Leipzig),
Professor Dr. R. Collett (Christiania),
Dr. R: Horst (Leiden),

Dr. F. A. Jentink (Leiden),

Professor Dr. Fr. Cz. von Maehrenthal
(Berlin),

Geh. Regierungsrat Professor Dr.
F. E. Schulze (Berlin);

Dr. D. Sharp (Cambridge),

E. Simon (Paris),

L. Stejneger (Washington),

Professor Dr. Th. Studer (Bern),

Professor R. R. Wrigth (Toronto).

Der Rücktritt der Herren Sclater und Saunders wird
von der Sektion mit Bedauern zur Kenntnis genommen. Es
wird beschlossen, Neuwahlen nicht vorzunehmen, da die Zahl der
Mitglieder noch ausreichend sei.

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington) teilt nun-
mehr mit,

dass die Kommission für Nomenklatur ausgegangen ist
von den Regles de la Nomenclature des Etres Or-
ganisés, adoptées par le Congrés International de
Zoologie (in: Compte-rendu des Seances du Congres Inter-
national de Zoologie, Paris 1889, p. 418—424) und den Regles
de la Nomenclature des Etres Organises, adoptees
par les Congres Internationaux de Zoologie (Paris
1889; Moscou, 1892), (in: Congrès International de Zoologie.
Deuxieme Session a Moscou du 10 (22) a 18 (30) Aoüt 1892.
Deuxième Partie. Moscou 1893, Supplement p. 72—-83).

1) Vergl. Proc. IV. Internat. Congr. Zool. 1899, p. 55.

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung. 883

Die Kommission empfiehlt die Abänderungen, welche von
der ersten Kommission, den Herren Blanchard, Carus, Jen-
tink, Sclater und Stiles, im Jahre 1897 einstimmig gebilligt
worden sind, zur Annahme.

Die Kommission empfiehlt ferner, eine Neubearbeitung des
Textes der Regeln auf Grundlage der Beschliisse des Congresses
einer Subkommission zu übertragen, welche aus den Herren
Blanchard, von Maehrenthal und Stiles bestehen möge.

In der nunmehr eröffneten Besprechung dieser Vorschläge
nimmt zunächst Herr Professor Dr. Fr. Cz, von Maehrenthal
(Berlin) das Wort:

Er empfiehlt die folgenden beiden Absätze zur Aufnahme
in die Nomenklaturregeln:

A) Die zoologische Nomenklatur zerfällt in die
I. Benennung der Kategorien des wissenschaftlichen Systemes:

1. Regnum; 2. Subregnum; 3. Classis; 4. Subclassis;
5. Ordo; 6. Subordo; 7. Familia; 8. Subfamilia; 9. Genus;
10. Subgenus; 11. Species; 12. Subspecies.

II. Benennung der Einheiten des wissenschaftlichen Systemes.

B) Die wissenschaftliche Benennung der Tiere ist für das Sub-
genus und alle übergeordneten Kategorien mononominal, für
die Species binominal, für die Subspecies trinominal.

Die wissenschaftlichen Namen der Tiere sind lateinische
Worte oder gelten als solche.

Die Sektion ist der Meinung, dass der Absatz A. nicht in
Regeln für die zoologische Nomenklatur notwendig sei, son-
dern besser in eine allgemeine Abhandlung über Nomenklatur
gehöre.

Der Absatz B wird einstimmig als Regel an-
genommen.

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington)

empfiehlt, unterstützt von Herrn Professor Dr. von Maehren-
thal (Berlin), an Stelle von Artikel ı2 folgenden Artikel ein-
zusetzen :

Zoological nomenclature is independent of botanical
nomenclature in the sense that the rule of homonyms is
not to be applied to the name of an animal, when the
same name has been given to a plant. If, however, an
organism is transferred from the vegetable to the animal
kingdom, its botanical names are to be accepted in zoo-
logical nomenclature with their original botanical status;
and if an organism is transferred from the animal to

56*

884 Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

the vegetable kingdom, its names retain their zoological
status.

Recommendation. — It is well to avoid introdu-
cing into zoology as generic names such names as are
in use in botany.

Dieser Antrag wird einstimmig angenommen.

Herr Geh. Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin) empfiehlt, dem Artikel 16 folgende Fassung zu geben:

Wegen Tautonomie darf ein Name nicht geändert
werden.

Dieser Antrag wird mit ıo von ı5 Stimmen angenommen.

Die Herren Professor Dr. F. E. Schulze und Professor
Dr. Fr. Cz. von Maehrenthal empfehlen folgende Fassung für
den Artikel 30:

Als Autor eines wissenschaftlichen Namens gilt der-
jenige, der denselben in Begleitung einer Kennzeichnung
veröffentlicht hat; geht jedoch aus dem Inhalt der Ver-
öffentlichung deutlich hervor, dass nicht der Veröffent-
lichende, sondern ein Anderer Urheber des Namens und
der Kennzeichnung ist, so gilt der letztere als Autor des
Namens.

Die Sektion nimmt diesen Vorschlag einstimmig an.

Die Herren von Maehrenthal, Schulze, Stejneger
und Stiles
beantragen, dass im Artikel 44 Abs. a die Worte: „clairement
et suffisamment“ gestrichen werden.

Dieser Antrag wird einstimmig angenommen.

Die Herren von Maehrenthal, Schulze und Stejneger
schlagen vor, die Ausnahme, welche für die Parasiten im
Artikel 48 Abs. b gemacht wird, zu streichen.

Die Herren Blanchard und Stiles sind der Ansicht, dass
es bis zum gegenwärtigen Augenblick in manchen Fällen un-
thunlich ist, das Prioritätsgesetz auf Larvenformen von Parasiten
anzuwenden; immerhin sehen sie eine Gefahr darin, hier eine
Ausnahme gelten zu lassen und wollen deshalb dem eben ge-
machten Vorschlage nicht entgegentreten.

Die Sektion beschliesst, die Ausnahme, welche
die Parasiten betrifft, im Artikel 48 zu streichen.

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington)

berichtet, dass die Kommission über die Frage der Verbesse-
rung von Namen bis jetzt noch nicht einig geworden ist. In

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung. 2385

der ersten, 1895 in Leiden gewählten Kommission herrschte
Meinungsverschiedenheit über diesen Punkt.

Die Majorität, bestehend aus den Herren Blanchard,
Carus und Sclater, hatte vorgeschlagen:

Alle grammatischen oder orthographischen Fehler sind
zu berichtigen. Hybride Namen sind zu vermeiden, aber
ohne Verbesserung: beizubehalten.

Beispiele: Es soll Cuferebra in Cutiterebra, Glossiphonia in
Glossosiphonia, aber nicht Vermipsylla in Helminthopsylla ver-
bessert werden.

Die Minorität, welche aus den Herren Jentink und Stiles
bestand, hatte folgende Fassung vorgeschlagen:

Barbarismen und Solecismen sind als arbiträre Buch-
stabenverbindungen zu beurteilen und nicht wegen Fehler
ihrer Bildung zu ändern. Hybride Namen sind zu ver-
meiden, aber, einmal veröffentlicht, nicht zu verwerfen.

In der jetzt bestehenden, 1898 in Cambridge gewählten
Kommission sind folgende Anträge gestellt worden:

Herr Stiles empfiehlt folgende Fassung:

The original orthography of a name is to be rigidly pre-
served.

Herr Stejneger beantragt, den von Stiles gemachten
Vorschlag durch Hinzufügung der Worte: „unless a typo-
graphical error is evident“ abzuändern.

Herr F. E. Schulze empfiehlt, ausserdem noch das Wort:
„Schreibfehler (Lapsus calami)“ einzufügen.

Herr R. Blanchard beantragt, ferner die Worte: „ou une
faute de transcription“ hinzuzufügen.

Ueber diese Vorschläge erhebt sich eine sehr lebhafte
Debatte, welche folgendes Ergebnis hat:

Der Antrag des Herrn Stiles wird einstimmig als
Grundregel angenommen, und zwar ohne das Wort:
„rigidly“. Dagegen werden gewisse Ausnahmen gegen
die Stimmen der Herren von Maehrenthal und Stiles für
zulässig erklärt; es sollen Druck- und Schreibfehler und
Fehler in der Transkription verbessert werden.

Gegen die Veränderung von Worten, welche durch Fehler
in der Transkription hervorgerufen sind, stimmen die Herren
Horst, von Maehrenthal, Stiles und Stejneger.

886

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

Artikel 57 soll demnach die folgende Fassung erhalten:

L’orthographe originelle d'un nom doit être conservée
telle que son auteur la donnée, à moins qu'il ne soit
évident que ce nom renferme une faute de transcription,
d’ortographe ou d'impression.

Die Sektion erwählt die Herren Blanchard, von Maehren-

thal und Stiles zu Mitgliedern einer Unterkommission mit der
Aufgabe, die nunmehr angenommenen Berliner Nomenklatur-
regeln

sion

1. durch Trennung der Ratschläge von den Regeln zu ordnen;

2. einen offiziellen Text der Bestimmungen in deutscher,
englischer und französischer Sprache zu verfassen;

3. redaktionelle Verbesserungen vorzunehmen, soweit solche
ohne Aenderung der Grundsätze möglich sind.

Die Sektion beschliesst, die von der internationalen Kommis-
empfohlenen und in der Sektion angenommenen Aende-

rungen der internationalen Nomenklaturregeln dem V. Inter-
nationalen Zoologen-Congress zur Annahme in einer allgemeinen
Sitzung in folgender Fassung vorzulegen:

Vorschläge zur Aenderung der „Regles de la Nomenclature
des Etres Organises“ (Paris, 1889; Moscou, 1892).

Die wissenschaftliche Benennung der Tiere ist fiir das Sub-
genus und alle tibergeordneten Kategorien mononominal,
fiir die Species binominal, fiir die Subspecies trinominal.

Die wissenschaftlichen Namen der Tiere sind lateinische
Worte oder gelten als solche.

(Ss Art ra ge

Die zoologische Nomenklatur ist insofern unabhängig von
der botanischen Nomenklatur, als die Bestimmung über die
Homonymie auf Tiernamen nicht anzuwenden ist, die mit
Pflanzennamen gleichlautend sind. Werden jedoch Lebe-
wesen, die als Pflanzen benannt worden sind, dem Systeme
des Tierreiches eingereiht, so gelten ihre botanischen Namen
als Tiernamen; werden Lebewesen, die als Tiere benannt
worden sind, dem Systeme des Pflanzenreiches eingereiht,
so sind ihre zoologischen Namen in der zoologischen Nomen-
klatur noch weiter zu berücksichtigen.

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung. 887
Ratschlag. — Es empfiehlt sich, als Gattungsnamen
nicht solche Namen in die Zoologie einzuführen, welche
schon in der Botanik im Gebrauche sind.
(Sr. 12.)

C. Wegen Tautonomie darf ein Name nicht geändert werden.
(5:Art. 16.)

D. Als Autor eines wissenschaftlichen Namens gilt derjenige,
der denselben in Begleitung einer Kennzeichnung veröffent-
licht hat; geht jedoch aus dem Inhalt der Veröffentlichung
deutlich hervor, dass nicht der Veröffentlichende, sondern
ein Anderer Urheber des Namens und der Kennzeichnung
ist, so gilt der letztere als Autor des Namens.

(S. Art. 30.)

E. Zu streichen ist „erkennbar“ in Artikel 44a.

. Zu streichen ist die Ausnahme, betreffend die Parasiten, in
Artikel 48.

G. Die ursprüngliche Schreibung eines Namens ist beizube-
halten, falls nicht ein Schreib- oder Druckfehler oder ein
Fehler der Transkription nachzuweisen ist.

Gs. Art. 57.)

H. Alle Aenderungen, die von der Kommission einstimmig
. . r Li - 8
gebilligt und dem Kongress zu Cambridge vorgelegt wur-
den, ohne Widerspruch hervorzurufen, gelten hiermit als
? ’ 8
angenommen.

I. Eine Unterkommission, bestehend aus den Herren R. Blan-
chard, Fr. von Maehrenthal und Ch. W. Stiles, wird
ermächtigt:

ı. die Nomenklaturbestimmungen durch Trennung der

Ratschläge von den Regeln zu ordnen;

einen offiziellen Text der Bestimmungen in deutscher,

englischer und französischer Sprache zu verfassen;

3. redaktionelle Verbesserungen vorzunehmen, soweit
solche ohne Aenderung der Grundsätze möglich sind.

Proposed amendments to the „Regles de la nomenclature
des Etres Organises“ (Paris, 1889; Moscou, 1892).

A. The nomenclature of subgenera and higher groups is mono-
nominal, of species binominal, of subspecies trinominal.. These

S55

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

names must be either Latin or Latinized, or considered or
treated as such in case they are not of Latin origin.
(See Art. 7,72, 3,4)

Zoological nomenclature is independent of botanical nomen-
clature in the sense that the rule of homonyms is not to be
applied to the name of an animal, when the same name has
been given to a plant. If, however, an organism is trans-
ferred from the vegetable to the animal kingdom, its botani-
cal names are to be accepted in zoological nomenclature
with their original botanical status; and if an organism is
transferred from the animal to the vegetable kingdom, its
names retain their zoological status.

Recommendation. — It is well to avoid introducing
into zoology as generic names such names as are in use in
botany.

(See. Art: 12)

A name is not to be changed because of tautonomy.
(See Art. 16.)

The author of a name is that person who first publishes
the name in connection with a definition or indication, except
when it is clear from the contents of the publication that
some other person is responsible for said name and its
indication.

(See Art. 30.)

Omit ,clearly and sufficiently“ from Art. 44a.
Omit the exception in Art. 48 (Parasites).

The original orthography of a name is to be preserved
unless an error of transcription, a lapsus calami, or a typo-
graphical error is evident.

(See Art. 57.)

All modifications unanimously accepted by the Commission,
submitted to the Cambridge Congress, and against which no
objections have been received, are herewith accepted.

A. Subcommission, consisting of Messrs. R. Blanchard,
Fr. von Maehrenthal and Ch. W. Stiles, is hereby
empowered —

1. to rearrange the Code, separating the recommendations

from the rules;

to prepare an official text of the same in English,

French and German;

3. to make editorial changes provided these are not at
variance with the principles involved.

Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung. 889

Propositions tendant a modifier les „Regles de la Nomen-
clature des Etres Organises“ (Paris, 1889; Moscou, 1892).

Ar;

La dénomination scientifique des animaux est uninominale
pour le sous-genre et toutes les categories supérieures, bino-
minale pour l’espece, trinominale pour la sous-espece.

Les noms scientifiques des animaux sont des mots latins
ou considérés comme tels.

MÉHERATE th, 2,3454.)

La nomenclature zoologique est indépendante de la nomen-
clature botanique, en ce sens que la règle concernant l’'homo-
nymie ne peut être appliquée aux noms d’animaux qui sont
identiques a des noms de plantes. Mais si des étres, qui
ont été considérés comme des plantes et denommes comme
tels, sont transportés dans le Regne animal, leurs noms
botaniques doivent être acceptés dans la nomenclature zoo-
logique; si des êtres, qui ont été considérés comme des
animaux et denommes comme tels, sont transportés dans le
Regne végétal, leurs noms zoologiques continuent a faire
partie de la nomenclature zoologique.

Recommandation. — On doit éviter d’employer en
zoologie des noms génériques existant déjà en botanique.
(Voir art. 12.)

Un nom ne doit pas être changé pour des raisons de tau-
tonomie.

Doit être considéré comme l’auteur d'un nom scientifique
celui qui l'a publié, en l’accompagnant d'une définition ou
d'une description; mais s’il ressort clairement de la publica-
tion que ce n’est pas l’auteur de celle-ci, mais bien un autre
auteur qui est le créateur du nom et de la définition ou
description, ce dernier doit être considéré comme l’auteur
légitime du nom.

(Voir art. 30.)

Supprimer „clairement et suffisamment“ dans l’article 44a.

Supprimer le deuxième alinéa de l’article 48b, concernant
les parasites.

L'orthographe originelle d'un nom doit être conservée telle
que son auteur l’a donnée, à moins qu’il ne soit évident que
ce nom renferme une faute de transcription, d'orthographe
ou d'impression.

(Voir art. 57.)

890 Siebente Sektion: Nomenklatur. Erste Sitzung.

H. Toutes les modifications qui ont été approuvées à l’unanimité
par la Commission internationale et ont été presentees au
Congrès de Cambridge sans soulever d’opposition, sont
adoptees.

I. Une sous-commission, composee de MM. R. Blanchard,
Fr. von Maehrenthal et Ch. W. Stiles, est chargee:
ıe de codifier les regles de nomenclature, en separant
les recommandations des regles;
2e de rediger le texte officiel des regles dans les langues
allemande, anglaise et francaise;
3e d'introduire les corrections de rédaction qui seraient
nécessaires, en tant qu’elles ne modifient pas les règles
et recommandations.

—

Zweite Sitzung.

Donnerstag, den 15. August, vormittags 9 Uhr im Zimmer No. 19
des Reichstagsgebäudes.

Vorsitzender: Herr Professor Dr. R. Blanchard (Paris).
Schriftführer: Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington).
Herr Professor Dr. Fr. Cz. von Maehrenthal
(Berlin).

Herr H. M. Bernard (London) hält seinen angezeigten
Vortrag:

Nomenklatur und Entwickelungslehre.
Von H. M. Bernard (l.ondon).

Meine Herren!

Da es unmöglich ist, alle die Details meines Themas in
ı5 Minuten vorzutragen, will ich versuchen, jetzt nur die
wichtigsten Argumente desselben ganz kurz zu geben.

Fast acht Jahre bin ich mit der grossen Steinkorallen-
sammlung im British Museum beschäftigt, und allmählich ist mir
die Variabilität in dieser Tiergruppe zu einer wahren Offenbarung
geworden. Vom Anfang an fand ich es ausserordentlich schwierig
und widerwärtig, sagen zu müssen, dass jede neue Form den
Typus einer neuen Art repräsentiere, da angesichts einer so
grossen Variabilität es unmöglich war, zu behaupten, dass irgend
ein anderes Exemplar genau in dieselbe Beschreibung passen
würde. Aber in zwei Bänden des Kataloges habe ich mich ge-
zwungen, der alten Formel zu folgen und neue Korallenarten
begründen.

Aber je grösser die Sammlung sich vor mir ausbreitete,
sobald mich die schwierigen Gattungen der Poritiden in Anspruch
nahmen, und je genauer meine Beschreibungen wurden, als ich
mich in die Morphologie der ganzen Gruppe vertieft hatte, da
machte die Variabilität auf mich einen solchen Eindruck, dass

92 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

mir nichts übrig blieb, als mich vor ihr zu beugen. Sofort ent-
schloss ich mich, einen anderen Weg zu suchen, wie man solche
inkonstanten Formen behandeln kann.

Es ist hier nicht nötig, meine ganze Gedankenreihe näher
zu verfolgen. Jch will nur die Schlüsse nennen. Sie sind
folgende:

Trotzdem wir alle schon lange die Entwickelungslehre an-
genommen haben, bleibt ihr Corollarium, die allgemeine
Variabilität, ohne praktischen Einfluss auf unsere Klassifikations-
methode. Wir fahren immer fort, neue Arten zu begründen, als
ob Arten die unveränderlichen Schöpfungen Gottes seien, wie
man früher glaubte. Zwar hat das Linné’sche System viel geleistet
und wird noch viel leisten, aber wie ein genaueres Studium der
Morphologie die allgemeine Variabilität immer klarer enthüllt,
so muss das Linné’sche System allmählich seine alleinherrschende
Stelle in der Systematik verlieren. Für die vorläufige Klassi-
fikation des Tier- und Pflanzenreiches wird es immer noch unent-
behrlich bleiben, ferner für alle Formen, die ziemlich konstant
sind und deshalb sich leicht in Gruppen, sogenannte Arten,
einteilen lassen, wird es vielleicht vollständig genügen und über-
haupt für den Gebrauch der allgemeinen Zoologie. Aber für
Arbeiten mit sehr inkonstanten Tierformen und überhaupt für
alle rein morphologischen Probleme lässt uns das Linné’sche
System vollständig im Stiche. Und da diese Probleme immer
häufiger zum Vorschein kommen, so müssen wir neue Arbeits-
methoden suchen, genau wie in den Laboratorien neue Instru-
mente nötig sind, zum Beispiel wenn wir von der makroskopischen
Anatomie zu der feinsten Histologie übergehen.

So ist es mir klar geworden, dass die morphologische
Wissenschaft gar nichts mit den sogenannten Arten, das heisst
mit genetischen Gruppen, zu thun hat. Die Formen, und die
Formen allein, sind ihr Arbeitsmaterial. Sicher ist es sehr interessant
und auch biologisch wichtig, zu wissen, welche Formen ziemlich
konstant und welche sehr veränderlich sind. Viele schöne Lebens-
probleme sind da zu erforschen; warum die einen mehr, die
anderen weniger konstant sind, und was die Beziehung zwischen
dieser Variabilität und der Umgebung ist. Aber die reine
Morphologie gehen diese Fragen, so wichtig und interessant
sie auch sein mögen, gar nichts an. Die Formen und die Form-
variationen sind allein wichtig für eine Klassifikation nach den
Prinzipien der heutigen Entwickelungslehre.

Da ich selbst nur langsam, und ich könnte wohl sagen
zwangsweise, zu dieser Ansicht gekommen bin, dass „Arten zu
begründen“ für die reine Morphologie keinen Zweck mehr habe,
wundere ich mich gar nicht, dass eine Gesellschaft wie die
Linnean Society Londons, welche beinahe ausschliesslich aus
Systematikern besteht, Anstoss daran genommen hat, etwas

Bernard, Nomenklatur und Entwickelungslehre. 893

Aehnliches zu hören. Ich schlug dieser Gesellschaft vor, ein
Komitee zu ernennen, um die ganze Sache gründlich zu unter-
suchen. Aber umsonst, nach ihrem Standpunkte ist das Linné’-
sche System für alle Fälle absolut genügend; was auch immer
ich, und nicht nur ich, sondern auch andere (zum Beispiel Prof.
Gregory von der Melbourner Universität) über die Unbrauch-
barkeit des gewöhnlichen Systemes für die Klassifikation der
Steinkorallen sagten, machte keinen Eindruck. Prof. Gregory
sagt in der Einleitung einer ı ı-jährigen Arbeit über fossile Ko-
rallen, er bedauere, dass er nicht von Anfang an das Linné’sche
System beiseite gelassen hätte, um nur die Formen und die
Formen allein zu beschreiben.

Um der Sache etwas näher zu treten, wollen wir an-
nehmen, dass wir eine besonders komplizierte Gattung wirbelloser
Tiere zu studieren wünschen. Nach der heutigen Methode sind
die verschiedenen Formen dieser Gattung, die uns zuerst ganz
zufällig in die Hände kommen, ganz willkürlich als Arten auf-
gestellt, obgleich wir keine genaue Vorstellung haben, was eine
Art wirklich ist. Wenn neue Formen derselben Gattung entdeckt
werden, müssen wir nach der heutigen Methode absolut ohne
irgend einen sicheren Anhaltspunkt entscheiden, ob dieselben so-
genannte Variationen von früher festgestellten Arten sind oder
selbst als neue Arten aufgestellt werden müssen. Es ist eine rein
subjektive Empfindung. So kommt, wie wir es schon alle wissen,
schliesslich eine so grosse Verwirrung von Artennamen und Va-
riationsnamen zustande, dass das rein morphologische Studium furcht-
bar erschwert wird durch unlösbare Namen- und Artenrätsel, die
zuerst gelöst werden wollen. Ein berühmter deutscher Zoologe
hat die Verhältnisse kurz und kräftig einen „Augiasstall“ genannt.

Für die Steinkorallen ist diese Bemerkung durchaus zu-
treffend, und meiner Meinung nach ist die Hauptsache die,
dass wir immer fortfahren, die morphologische Wissenschaft mit
unbestimmten genetischen Gruppen zu beschweren, nur um die
Formen selbst benennen zu können.

Mein Thema vor der Linnean Society war folgendes: Ein
provisorisches Namensystem ist für alle solche Lebensformen, die
wir nicht sofort in Arten einteilen können, nötig, ehe wir die-
selben wissenschaftlich klassifizieren können. Ich sage „proviso-
risch“, da es zu erwarten ist, dass, wenn wir lange zusammen-
hängende Formenserien erforscht haben, schöne genetische Gruppen,
die vielleicht wirkliche, bestimmte und nicht nur ideale, unbe-
stimmte Arten sind, hervorgehen werden. Und auf diesem
Wege, meine Herren, werden wir zum ersten Male er-
kennen lernen, was eine Art in Wirklichkeit bedeutet.

Ob aber überhaupt solche genetische Gruppen zum Vorschein
kommen oder nicht, jedenfalls ist es klar, dass wir die Formen als
reine Formen in Serien ordnen müssen, nicht nur um ihre Ent-

894 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung,

wickelungslinien zu entdecken, sondern auch um sichere Aus-
künfte, wie wir sie jetzt noch nicht besitzen, über die Entwicke-
lungsmechanik selbst zu gewinnen. Solche feinen, aber schwierige
Probleme stehen jetzt den Morphologen gegenüber, aber, um
dieselben anzugreifen, ist ein System nötig, welches jede feine
Formstufe zu benennen ermöglicht. Das kann das Linné’sche
System nicht. Es ist bestimmt und passt ganz gut dazu, die
organische Welt in genetische Gruppen einzuteilen, und wird
auch für die Wissenschaft immer noch nützlich bleiben, so-
lange als die genetischen Gruppen nicht zu hypothetisch sind.
Da aber die reine Morphologie nur von Formen etwas wissen
will, so brauchen wir ein zweites Nomenklatursystem nicht für
genetische Gruppen, sondern nur für Formen. Wir brauchen es
für solche schwierigen, weil sehr inkonstanten Tiergruppen, wie
die Steinkorallen, und wir brauchen es überhaupt für alle Tier-
gruppen, sobald wir sie vom rein morphologischen Standpunkte
aus betrachten.

Und hier, meine Herren, lassen Sie mich sagen, dass die
Nomenklatur, die wir vorschlagen, nur als Basis für die weitere Ent-
wickelung und Modifikation zu betrachten ist. Ob unsere Methode
oder eine andere am Ende vorgezogen wird, ist einerlei. Was
wir vorschlagen, ist eine mögliche Methode, die meinen Er-
fahrungen nach, wenigstens bei den Steinkorallen, leicht zu ge-
brauchen ist; dass sie die beste Methode ist, das wollen wir
nicht behaupten.

Um die Methode in nur ein paar Worten zu beschreiben, ver-
suche ich jetzt, alle Korallenformen, die eine besondere Struktur
erkennen lassen, nach dem Fundort zu benennen: zum Beispiel
Porites „malacca“. Da mehrere verschiedene Porites-Formen in
Malacca bekannt sind, schreibe ich /orites malacca 1, 2, 3 etc.
Wenn wir im ganzen zehn verschiedene Formen aus Malacca
kennen, dann lesen wir Porites malacca 1/;,, 7/9 bis 1/,. Wenn
zwei oe aire entdeckt werden, dann werden die Ziffern
Us ‘ho b s 12/,,. Die obere Ziffer bleibt. fir die bettetience
Form immer fest, aber die untere wechselt mit der Zeit und
zeigt uns, wie viele Formen zur Zeit der Beschreibung von diesem
Orte bekannt sind. |

Schwierigkeiten wird es wohl geben, weil die Sache selbst
schwierig ist, ‘doch denke ich, dass, da das Prinzip ein richtiges
ist, man die Schwierigkeiten wird sicher überwinden können.
Wo das Prinzip falsch ist (und ich behaupte, dass dies der Fall
ist bei der heutigen Methode), verwickeln sich die Schwierig-
keiten nur immer mehr, wie wir es in der Anhäufung von Syno-
nymen sehen können.

Doch muss ich hier darauf verzichten, auf die Vorteile oder
die Schwierigkeiten näher einzugehen. Es giebt aber noch einen
Punkt, der vor allem betont werden soll. Ich habe bemerkt, dass

Bernard, Nomenklatur und Entwickelungslehre. 895

alle Schilderungen der furchtbaren Schwierigkeiten meines Sy-
stems, die mir stets entgegengehaltcn werden, von denjenigen
Systematikern stammen, die sich mit gut bekannten Tier- und
Pflanzengruppen beschäftigen, oder vielleicht nur mit Gruppen,
für die eine solche leicht verwendbare Nomenklatur, wie die
des grossen Linne, völlig ausreicht. Diese Herren wider-
setzen sich meinem vorgeschlagenen geographischen Nomen-
klatursystem für Formen aus dem Grunde, weil sie es als zu
kompliziert für den gewöhnlichen Gebrauch in der allgemeinen
Zoologie erachten. Ein Nomenklatursystem solle nicht nur den
wissenschaftlichen sondern auch den halbpopulären Bedürfnissen
entsprechen.

Aber, meine Herren, die Zoologie kann nicht immer auf
derselben Entwickelungsstufe stehen bleiben. Dieser Kongress
selbst ist Zeugnis dafür, dass die Zoologie eine strenge Wissen-
schaft zu werden strebt. Um das zu werden, muss sie immer
mehr ihre Hilfsmittel verfeinern und verschärfen. (Gerade in dem
systematischen Teile unserer Wissenschaft, wo einige der aller-
schwierigsten morphologischen Probleme zum Vorschein kommen,
lässt unsere bisherige Methode am meisten an Genauigkeit zu
wünschen übrig. - Eine absolute Genauigkeit ist wohl ebensowenig
in der Nomenklatur zu erreichen, wie in der Präcision der In-
strumente unserer Laboratorien. Das System, allen verschiedenen
Formen geographische Bezeichnungen zu geben, hat wenigstens
den Vorteil, dass es von Thatsachen ausgeht und nur mit That-
sachen rechnet, und alle die Herren Anwesenden werden mir
beistimmen, dass diese absolut notwendige Bedingungen einer
exakten Wissenschaft sind.

Diskussion.

Herr Direktor E. Hartert (Tring):

Die Schwierigkeiten, die Herr Bernard bei Korallen in der
Abgrenzung der Formen findet, dürften sich nur bei sehr wenigen
Gruppen niederer Tiere zeigen; es brauchen daher diese Schwierig-
keiten nicht das ganze Nomenklatursystem zu beeinflussen, wo wir
meist wohl entwickelte Formen haben, für die unser heutiges
System sich als sehr praktisch erwiesen hat. Der Einfluss der
Descendenzlehre auf die Nomenklatur ist schon lange offenbar
und wurde erst neuerdings von mir an verschiedenen Orten
betont; er hat auch anscheinend auf die Arbeiten von Klein-
schmidt u. a. gewirkt.

Bei der neu vorgeschlagenen provisorischen Nomenklatur
müssen wir unbedingt sehr bald ebenfalls. Synonyme und Ver-
wirrung bekommen, sobald mehrere Arbeiter auf demselben Ge-
biete wirken und die geringsten Irrtümer begehen. Nur solange

896 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

man ganz allein arbeitet, sind Missverständnisse und nomenkla-
torische Synonyme unmöglich.

Herr Pfarrer O. Kleinschmidt (Volkmaritz)

betont, dass auf dem Gebiet der Ornithologie fortwährend morpho-
logische Irrtümer durch das geographische Studium korrigiert
werden müssen. Er bemerkt ferner, dass seine Arbeiten wohl
nicht eine Anwendung der Descendenztheorie auf die Nomen-
klatur seien, sondern von ganz anderen Gesichtspunkten aus-
gehen.

Ferner sprachen zu diesem Gegenstande die Herren Geh.
Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze (Berlin) und Hans
Graf von Berlepsch (Schloss Berlepsch).

Herr Direktor E. Hartert (Tring) hält nunmehr seinen an-
gezeigten Vortrag:

Hartert, Eine Aenderung in der ornithologischen Nomenklatur. 897

Eine logisch unabweisbare Aenderung in der ornitho-
logischen Nomenklatur.

Von E. Hartert (Tring).

Es ist allgemein anerkannt, dass die von Brisson!) ge-
brauchten Artbezeichnungen nicht in unserer Nomenklatur benutzt
werden können, weil der Verfasser keine binäre Nomenklatur an-
gewandt hat. Hierüber kann kein Zweifel mehr bestehen.
Anders ist es mit den Gattungen, die Brisson, der ein bedeuten-
der Ornithologe war, und dessen ornithologische Kenntnisse weit
über diejenigen Linné’s hinausragten, meist sehr gut charakteri-
sierte. Fast alle neueren Ornithologen?) haben sich daran gewöhnt,
sogenannte Brisson’sche Gattungsnamen zu benutzen. Leider
steht diesem Gebrauch ein grosses Hindernis entgegen. Dies
Hindernis ist kein geringeres, als dass Brisson überhaupt gar
keine Gattungsnamen gemacht hat. So überraschend das klingt,
kann man sich doch davon sofort überzeugen, wenn man
Brisson’s Werk nachschlägt. Da ist z. B. die erste Gattung
genannt: Le genre du Pigeon — Genus Columbinum. Das
heisst einfach auf deutsch „die Taubengattung“, aber woran ist
denn da überhaupt der Gattungsname zu erkennen? Die erste
Art der Taubengattung heisst dann zwar Le pigeon domestique,
Columba domestica, was ganz nach generischem Gebrauch des
Namens Columba aussieht, aber die fünfte Art heisst Oenas
(nicht Columba Oenas !), die sechste Palumbus (nicht Columba
Palumbus), die siebente La Tourterelle, 7urtur, die achte Zurtur
torquatus. Ein Gebrauch des Namens Columba als Gattungs-
namen findet also nicht statt. Die lateinischen Bezeichnungen
für Gattungen und Arten sind keine generischen und spezifischen
Benennungen, sondern Uebersetzungen der französischen Bezeich-
nungen. Man vergleiche z. B. die Hühnergattung. Dort heisst
es: Genre du Coq, Genus Gallinaceum. Erste Art: Le coq
et la poule — Gallus domesticus, Gallina domestica.

Lehrreich ist auch, ausser fast allen anderen, die Raben-
gattung, „Genus Corvinum“. Die Arten derselben sind bezeich-
net, wie folgt:

. Le corbeau: Corvus.

. La corneille: Cornix.

. La corneille moissouneuse: Cornix frugilega.
La corneille mantelée: Cornix cinerea.

LE CG D =

1) Ornithologie, Tome I—IV, Paris 1760.
2) Eine Ausnahme macht u. a. Eugène Simon, Cat, Troch., p. 24, 37;
Feuille des Jeunes Naturalistes. Vol, XX VII, p. 200, 1897.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 57

898 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

5. La corneille de la Jamaique: Cornix Jamaicensis.

6. Le choucas: Monedula.

7. Le choucas noir: Monedula nigra.

8. Le choucas des Alpes: Pyrrhocorax.

9. Le choucas des Philippines: Monedula Philippensis.

10. Le choucas du Cap de Bonne Espérance: Monedula
Capitis Bonae Spei.

Welchen Namen würde man hier nun wohl als Brisson-
schen Gattungsnamen für die Rabengattung bezeichnen wollen ?

Eine Anwendung sogenannter Brisson’scher Gattungs-
namen — die es thatsächlich garnicht giebt!) — ist also eine
logisch unbegründete Willkür, die im Gegensatze zu allen nomen-
klatorischen Grundsätzen und Regeln steht und daher nicht mehr
stattfinden kann. —

Nun befindet sich allerdings im ersten Bande der ,,Ornitho-
logie“ eine Uebersichstabelle mit Diagnosen der Ordnungen,
Sektionen und Gattungen der Vögel. Den Diagnosen folgt ein
Vogelname mit Angabe der Gattung, in der er sich befindet.
In der lateinischen Kolumne liest sich dieser Name ganz wie ein
Gattungsname; wir haben aber keine Veranlassung, ihn als
solchen zu betrachten, da Brisson in seinem Texte ihn selbst
nicht in unserem heutigen generischen Sinne aufgefasst hat.
Diese sogenannten Gattungsnamen sind offenbar nur Ueber-
setzungen der französischen Namen der gegenüberstehenden
Kolumne, die keine Gattungsnamen, sondern Artnamen sind.
Augenscheinlich sollen damit, gewissermassen als Wegweiser, be-
kannte Formen bezeichnet werden, die für die betreffenden Gat-
tungen charakteristisch sind. So finden wir z. B. auf Seite 2g:
„La courbure du bec commençant des son origine:

L’Epervier. Genre 8‘,

und in der gegenüberstehenden Columne: „Accipiter. Genus 8“.
In diesem Genus 8, das im eigentlichen Werke genannt wird:
Genre de l’Epervier — Genus Accipitrinum, finden wir nicht nur
L’Epervier — Accipiter (den Sperber), sondern auch L’Autour
— Astur, Le Faucon — Falco, Le Faucon gentil — Falco
gentilis, Le Faucon pelerin — Falco peregrinus, L’Eme-
rillon — Aesalon, u. s. w., woraus klar hervorgeht. dass mit
obigem L’Epervier, der sich im Genre 8 findet, eben der
Sperber, nicht aber eine Gattung gemeint wurde, da ja ein
generischer Gebrauch des Namens Accipiler nicht stattfindet.

1) Wo Brisson keine adjektivischen Bezeichnungen (wie Genus Corvinum) ge-
braucht, da gebraucht er nur den Genitiv: Genus Scopi, (nie den Positiv wie Scopus —
also nirgends eine Anwendung generischer Bezeichnungen).

Hartert, Eine Aenderung in der ornithologischen Nomenklatur. 899

Es können also auch die Tabellen am Anfange des
Brisson’schen Werkes uns nicht veranlassen, die dort gebrauch-
ten Namen in unserer heutigen Nomenklatur als Gattungsnamen
zu verwenden.

Es sei übrigens bemerkt, dass die meisten generischen
Namen, die man aus Brisson entnommen hat, später von anderen
Autoren eingeführt wurden, und dass daher keine grosse Um-
wälzung stattzufinden braucht. In keinem Falle braucht ein
neuer (rattungsname gebildet zu werden.

Herr Graf von Berlepsch (Schloss Berlepsch) macht hierzu
einige Bemerkungen.

Herr Professor Dr. A. Reichenow (Berlin)

widerspricht den Ausführungen des Vortragenden und weist
darauf hin, dass in den Uebersichtstabellen im ersten Bande des
Brissonschen Werkes die Gattungen klar gekennzeichnet und
zutreffend benannt seien.

Wenn in der Gattung Accipiter von Brisson Arten ver-
einigt sind, die wir jetzt generisch sondern, so liegt das doch
nur an der damals beschränkteren Unterscheidung der Formen,
giebt aber keine Berechtigung zu der Behauptung, dass Brisson
keine Gattungen gebildet und keine Gattungsnamen aufgestellt habe.

Herr Professor Dr. C. B. Klunzinger (Stuttgart) hält
hierauf seinen angezeigten Vortrag:

or
1
*

goo 7 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

Sprachsiinden in der Zoologie.
Von €. B. Klunzinger (Stuttgart).

Teils aus eigenem Bedürfnis, teils bestimmt durch das meiner
Zuhörer von der Technischen, Tierärztlichen und Landwirtschaft-
lichen Hochschule, welche, grösstenteils aus Realschulen hervor-
gegangen, keine oder nur ungenügende Kenntnisse im Lateinischen
und (Griechischen besassen, habe ich der etymologischen Erklärung
der wissenschaftlichen Ausdrücke stets meine besondere Aufmerk-
samkeit zugewendet. Als Nachschlagbücher dienten hierbei gute
Wörterbücher, besonders ein griechisch-deutsches!). Wesentliche
Aufklärung und Anregung gewährte Hyrtls*) Lehrbuch der
Anatomie des Menschen, und der alte Leunis hat sich nicht zum
geringsten auch dadurch unsterblich gemacht, dass er in seiner
„Synopsis der drei Naturreiche“ die Etymologie sämtlicher
wissenschaftlicher Namen gab, eine Methode, die auch in den
neuen Ausgaben befolgt wird. Zum besseren Verständnis gehört
wesentlich eine gewisse Kenntnis der Wortbildunglehre*) und eine
Umschau in altklassischen Schriftstellern, wie Aristoteles) und
Plinius, welch letzterer wenigstens sprachlich als Klassiker aner-
xannt wird, wenn auch nicht als Naturforscher. Bei diesen Studien
stösst man nun auf gar mancherlei Verstösse gegen die Grund-
gesetze, die bei einem einigermassen philologisch angelegten oder
geschulten Sinn geradezu Aergernis und Empörung erregen, und
die ich als Sprachsünden bezeichnen möchte. Die Bestrebungen,
die zoologische Nomenklatur zu ordnen, erkennen diese Fehler
wohl an, und in den neueren Regeln?) hierfür ist dies auch be-
stimmt ausgesprochen, und wird Besserung für die Zukunft em-
pfohlen, aber im höheren Interesse der Einigung über die einmal
eingeführten Namen wird das Prioritätsgesetz als oberstes
empfohlen. Referent schliesst sich (im Vortrag selbst wurde das

1) Ich benutze: Jakobitz und Seiler, oder Pape.

2) Hyrtl schrieb auch noch eine besondere Onomatologia anatomica, 1880.

3) Ich benutzte hierfür die griechische Schulgrammatik von Kägi, die lateinische
von Stegmann. Das beste Werk für diese Zwecke ist: Paul Kretschmer, Sprach-
regeln für die Bildung und Betonung zoologischer und botanischer Namen, Berlin
1899. Hierauf machte mich erst nach meinem Vortrag Herr Geheimrat Eilh. Schulze
aufmerksam. Auf diese Schrift verweise ich für die Einzelheiten überhaupt, meine
Ausführungen sind aber dadurch nicht überflüssig geworden.

4) Mein Lieblingsbuch ist hierfür: Aristoteles’ Tierkunde von Aubert und
Wimmer, 1888.

5) Diese Bestrebungen gehen zurück auf das Jahr 1869, s. Komiteeberichte für
die „British Association“ von Strickland, in Silliman’s Journal, Juli 1869. 1893 nahm
die „Deutsche Zoologische Gesellschaft‘ die Sache in die Hand und gab drei Entwürfe
von Regeln für die wissenschaftliche Benennung der Tiere heraus, 1893 und 1894;
ebenso die internationalen zoologischen Congresse von Paris (1889), Moskau, Leiden,
Cambridge und jetzt in Berlin; der neueste derartige internationale Bericht ist vom Jahre
1898, einer von R. Blanchard von 1895.

Klunzinger, Sprachsünden in der Zoologie. 901

zu wenig betont) diesem obersten (Grundsatz der Priorität an, aber
zunächst nur für die einmal festgestellten Namen der unteren Kate-
gorien des Systems: Gattung und Art, bezw. Unterart. Die
höheren: Familie, Unterfamilie, Ordnung u. s. w. sind von jeher
solchen Veränderungen unterworfen, dass man es allgemein unter-
lässt, die betreffenden Autornamen zuzusetzen, und in jedem Lehr-
buch oder jeder systematischen Arbeit findet man eine andere
Gruppierung. Mit dem Weglassen des Autornamens fällt aber
auch die Priorität und damit der Zwang, dessen etymologische
Sünden festzuhalten. Noch mehr gilt diese Emanzipation für
Ausdrücke der allgemeinen Zoologie einschliesslich der Ana-
tomie und Physiologie, wie auch in Physik und Chemie von
Priorität der Namengebung nur bei historischer Darstellung die
Rede ist. Mit neuen Begriffen kommen neue Namen!), die ver-
alteten fallen, hier gilt keine Heiligkeit (Unantastbarkeit), auch
nicht in der Sprachsünde, wie bei der Artenbenennung. Auf
Ausdrücke der allgemeinen Zoologie bezieht sich daher der
grösste Teil meiner Rügen. Die folgenden Ausführungen sollen
gewissermassen eine Beichte sein, eine Darlegung unserer Sprach-
sünden mit dem Endzweck einer Besserung oder mindestens einer
Mahnung zur Vorsicht für die Zukunft.

ı. Sprachsünden in der Muttersprache.

Schon im Deutschen (und so wohl auch in anderen Sprachen)
werden, oft von den bedeutendsten Schriftstellern, in Stil und
Ausdruck gar mancherlei Fehler begangen?), die oft nur ein
Sprachkenner bemerkt; ferner sind in unseren wissenschaftlichen
Werken eine Menge unnötiger Fremdwörter’) zu finden
neben Kunstausdrücken, die ihre volle Berechtigung haben; z. B.
Region, Postulat sind immer zu ersetzen durch Gegend, Forderung
u. dergl.; meist ist es bloss Bequemlichkeit des Schreibers, sich
auf das entsprechende deutsche Wort nicht zu besinnen. Geradezu
lächerlich ist es aber, in Wort und Schrift überall Ausdrücken
zu begegnen wie „Backzähnen“!, was durchaus falsch ist.
Diese Zähne sitzen doch im Backen und sind Backenzähne, und
werden nicht gebacken wie ein Backstein! Nicht ganz sprach-
richtig, aber allgemein gebraucht ist „Zellkern“ statt Zellenkern,
„Zellstoff“ statt Zellenstoff. Als eine gute That zu bezeichnen
ist die Verdeutschung vieler Kunstausdrücke neben diesen, z. B.
Zellinge, Geisslinge, wie sie Haeckel wohl nach dem Vorbild von

1) Soin Haeckel’s ,,Genereller Morphologie‘‘, 1879 und neuerdings seiner „Syste-
matischen Phylogenie, 1894 und 1895. Letztere, als besonders reich an Sprachsünden
aber auch an vielen gut gebildeten Wörtern, gab mir die nächste Veranlassung zu
dieser meiner Arbeit.

2) G. Wustmann, Allerhand Sprachdummheiten, 1892, Leipzig, und Randbe-
merkungen dazu von K. Erbe, 1892, Stuttgart. Dann O. Weise, Unsere Mutter-
sprache, 1897, Leipzig.

3) K. Erbe, Ziele und Erfolge des Allgemeinen Deutschen Sprachvereins, 1890,
Stuttgart, und „Zeitschrift des Vereins‘, seit 1886.

902 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

Oken vielfach vorgenommen; auch Leunis sucht dem nachzu-
kommen, soweit es angeht.

2. Bastardwörter (Voces hybridae).

In erster Linie aber kämpfe ich an gegen den Gebrauch
der Bastardwörter, Wörter, die aus zwei verschiedenen Sprachen,
die einander nicht vertragen, zusammengesetzt sind.

a) Da der französischen Sprache die Zusammensetzungs-
fähigkeit abgeht, so sind Ausdrücke wie Saison-Dimorphismus
ungehörig. Das Wort, von dem Engländer Wallace eingeführt,
würde ein Franzose in Dimorphisme a oder de saison umsetzen.
Eimer hat daher das Wort durch Horadimorphismus ersetzt,
welches aber sprachrichtiger (s. u.) Horodimorphismus heissen
muss. Hier ist Priorität nicht geboten. Obiges Wort ist nicht
besser, als der „Doctor-ingenieur!“

b) Weit besser vertragen sich Deutsch und Griechisch,
da diese beiden Sprachen in hohem Grad die Zusammensetzungs-
fähigkeit besitzen. Letztere geht aber auch nur bis zu einem
gewissen Grad, z. B. man kann ja nicht Hühnerologie sagen,
wohl aber Seh-organ, obwohl logos und organon griechisch ist,
ebenso sagt man Nerven- und (seltener) Neuro-system. Auch
lateinische und deutsche Wörter sind vielfach zusammensetz-
bar, z. B. Infusionstiere, Hohlvene, und selbst griechische und
lateinische Wörter, wenn diese bereits deutsch geworden, nahezu
germanisiert sind, wie z. B. Venen-system.

c) Meist versteht man aber unter Bastardwörtern Wörter,
deren eines Glied lateinisch, das andere griechisch ist. Es
giebt zwar solche Wörter, die schon in römischer Zeit gebraucht
wurden, z. B. monoculus = einäugig, und bei der näheren Berührung
mit der griechischen Kultur nahm dies immer mehr zu, aber sie
verstossen doch gegen den Geist der beiden Sprachen und sind
möglichst zu vermeiden. Man sagt deswegen z. B. Bakteriologie,
nie Bacillologie, und Cavicornia, nicht Coelocornia. Nur in einigen
Fällen hat sich die Bastardbildung unausrottbar eingebürgert, wie
in „Mineralogie, Terminologie und Centimeter“; in dem modernen
Wort Sociologie könnte sie noch abgeändert werden, etwa in
Cönologie, wenn eine bedeutende Autorität sich dessen annähme.

Die schlimmen Folgen solcher Bastardierung werden er-
sichtlich, wenn ein Glied des zusammengesetzten Wortes in bei-
derlei Sprachen gleichlautet, aber ganz verschiedene Bedeutung
hat, z. B. das ganz richtig gebildete Wort: Asinophidia!) =
giftlose Schlangen (von downs = unschädlich) könnte man, wenn
man Bastardwörter für berechtigt hält, Eselschlangen übersetzen,
was sogar näher liegt! Andererseits könnte man das von
Haeckel gebildete Bastardwort pinnistelium 2), das „Flossensäule“

1) E. Haeckel, Systematische Phylogenie IIT, p. 355.
2) ibid. p. 87.

Klunzinger, Sprachsiinden in der Zoologie. 903

(Achse des Archipterygium) bedeuten soll, und aus dem latei-
nischen pinna und dem griechischen om/n — Säule zusammen-
gesetzt ist, folgerichtig übersetzen als Säule der Steckmuschel,
denn das griechische pinna heisst nicht Flosse sondern Steck-
muschel. Das Wort würde also besser pterygostelium heissen.
Ueberhaupt bildet Haeckel neuerdings wieder eine Menge un-
nötiger Bastardwörter, z. B. Scapulozona statt Omozona = Schulter-
gürtel, oder gar Scandomelos!) — Kletterbein. Auch Nephro-
ductus?) ist-unerlaubt. Ganz schlecht ist secodont; s. u. Nachtrag.

Namentlich ist hierbei zu rügen die Anwendung griechischer
Vorsilben für lateinische Wörter und umgekehrt, z. B. Epi-
und Hypospina, Mesodentura statt Medidentura. Mitunter liesst
man auch Adeciduata statt Indeciduata; denn das a privativum
ist nur griechischen Wörtern vorzusetzen; lateinische Wörter
haben statt dessen ein zz oder €, z. B. Edentata, Impennes*). Viel
gefehlt wird in dieser Beziehung namentlich mit der Vorsilbe Zx,
die nur vor griechische Wörter hingehört: Eubalaena (nicht mehr
zu ändernder Gattungsname) sollte Eucete‘) heissen, Euflagellata
sind in Eumastigotes zu ändern. Aehnliches gilt von den
griechischen Vorsilben: Zo-, Neo-, Pseudo-, Dr, (statt letzterem ist bei
lateinischen Wörtern 27 zu setzen). Am ärgsten geht man mit
dem Vorwort nzalaı = alt, einstig, um, das man neuerdings,
z. B. bei Haeckel, in ein @ ausgehen lässt: Jala, statt in ae oder
aeo°) und auch mit lateinischen Wörtern verbindet, z. B. palaro-
dentia = Urnager®). Hier könnte man pala auch mit Schaufel
übersetzen! oder palalemures als Schaufelgespenster !

Sehr inkonsequent geht man in der Zoologie mit dem Wort
Branchia — Kiemen vor’). Ursprünglich ein griechisches
Wort und neutrum: branchion, plur. branchia, ist es von Plinius
in die lateinische Sprache übernommen worden und zwar als
femininum: branchia, plur. branchiae. Die damit zusammengesetzten
Wörter sollten besser auch griechisch sein. Die Endung in

1) Ibid, p. 101. Statt dessen richtiger: arichomelos von dorydonar = klettern
(Aristoteles). In einem alten deutsch-griechischen Wörterbuch von Chr. G. D. Stein,
sonst aber nirgends, finde ich yodurro für klettern, also: grimptomelos?

2) Gang oder Kanal heisst griechisch oyeros; also wäre besser nephrochetus oder
lateinisch: reniductus oder das altgriechische ureter. Ebenso unrichtig ist Hydroductus
(Haeckel c. II, p. 404) und Hydro- und Gastrokanalsystem, welch letzteres freilich
in dem zu sehr eingebürgerten „Gastro-vascularsystem“ sein Analogon hat.

3) Eigenthümlich verhält es sich mit dem Wort Placenta. Es stammt vom
griechischen xlaxoùs — Kuchen. Dessen Accusativ zlaxoürra ist zum lateinischen
Placenta geworden. Man kann demnach A- und Implacentalia sagen, ebenso Zono-
placentalia und Zoniplacentalia, da auch Zona lateinisch geworden ist,

4) Umgekehrt findet man als Gruppe der Walfische allgemein, aber ganz un-
richtig, Denticete statt Odontocete.

5) Daher palaeotherium, ebenso palaeocrinidae (nicht palacrinidae) oder palae-
echinidae (nicht palechinidae), palaeasteriae (nicht palasteriae).

6) Hier wire besser zu setzen: priscirodentia oder prae- oder prorodentia, eben-
so prisci- oder prae- oder pro-lemures,

7) Manche dieser Angaben verdanke ich Herrn Geheimrat v, Martens.

904 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

beiden Fällen kann à oder a/a sein, für beides giebt es Vorbilder,
z. B. longimanus oder longimanatus, Kallithrix oder Kallitrichos;
die Endung à ist kürzer und einfacher. Nun hat Cuvier 1819
meist lateinische Wörter zur Zusammensetzung damit gebraucht,
wie Scuti-, Pectini-, Nudi-, Tecti-branchiata; ebenso Blainville:
Lamellibranchiata!), ein Wort, das sich ganz eingebürgert hat.
Später hat man diesen Ausdruck wieder sprachlich geändert in die
ganz griechischen Aspido-, Cteno-, Gymno-, Stegano-(Ihering 1876)
branchiata, während man Lamellibranchiata beibehielt. Den
Unterabteilungen (Unterordnungen oder Untergruppen) geben
aber manche Autoren lateinische, mit branchia zusammengesetzte
Namen, während man für die höhere (Ordnung) griechische
Wörter wählt, oft in derselben Bedeutung des Wortes! So ist
in Leunis-Ludwig’s Synopsis: Aspidobranchia = Schildkiemer
der Name für die Ordnung, Scutibranchia für die Unterordnung!
Die entsprechende andere Unterordnung heisst Leunis-Ludwig
Fissibranchiata, Claus (Grundzüge der Zoologie 1882) Zeugo-
branchiata.

Die Ordnung der Opisthobranchiata zerfällt bei Leunis-
Ludwig nach Cuvier in die Unterordnungen: Tecti- und Nudi-
branchiata, bei Claus in Tecti- und Dermatobranchiata, welche
letztere wieder zerfallen in Sacoglossa und Gymnobranchia: also
grosse Verwirrungen und zugleich Beispiele der veränder-
lichen Gruppierung, wie einer allgemein angenommenen
Namensänderung einer grösseren Gruppe!

Auch bei dem zweiten Glied eines zusammengesetzten
Wortes sollte man Bastardierung vermeiden, und z. B. statt des
gebräuchlich gewordenen Amoebaeformes lieber Amoebomorphae
sagen, da amoeba griechischen Stammes ist, wie man auch An-
thropomorpha sagt. Dagegen heisst es richtig: Colubriformes.

Echt griechische Endigungen?) an echtlateinischen Wör-
tern sind unzulässig, z.B. Lacunom (Haeckel) = Lückensystem
ist unmöglich, während Coelom gut gebildet ist, von #0140@, zeıl Qua
= Höhle (Leibeshöhle).

Die Regeln und Gesetze für die Zusammensetzung der
Wörter findet man in den oben angeführten Büchern. Im all-
gemeinen ist die Einsetzung eines 0 zwischen den Stamm und
das zweite Wortglied, des Wohlklangs wegen, bei griechischen
Wörtern Regel, z. B. Neurolemm (nicht Neurilemm s. Hyrtl),
Morphologie, Geographie, bei lateinischen die eines i, z. B. albi-
frons (sogen. „Kompositionsvokal‘“).

1) Besser wäre Platiobranchia.

2) Strenggenommen gehört die Endung ismus auch nur zu griechischen
Wörtern, das Verbum dazu ist ı{o, z. B. Hellenismus von &/Amriöw = griechisches
Wesen annehmen. Jetzt aber wird diese Endung an Worte aller Sprachen ange-
hängt: The- und Deismus, Buddhismus und Mohammedanismus, Darwinismus, Kapitalis-
mus und Militarismus !

an aa a_i

Klunzinger, Sprachsiinden in der Zoologie. 905

3. Endigungen.

In der zoologisch-botanischen Namengebung werden seit
Linne alle Ausdrücke latinisiert, d. h. lateinisch geschrieben,
umschrieben und mit lateinischen Endungen versehen, z. B. ws
statt os, a statt 1. Hier kann man ziemlich weite Konzessionen
machen, z. B. griechische Wörter mit lateinischen Diminutiv-
endigungen versehen, wie Gastrula, das eigentlich griechische
Diminutiv wäre gastridion, oder die Endigung arion, wie in
Hipparion oder ela in Alcyonella'!), oder za, z. B. Alveolina.
Entschieden unzulässig ist aber die Endung e/fa, die weder
lateinisch noch griechisch ist, sondern französisch oder italienisch.
Haeckel bedient sich derselben in ausgiebigem Masse, z. B.
Algetta; er treibt mit solchen sprachlich nicht vorkommenden
Endigungen auch sonst eine Art Spielerei, wie bei den Endigungen
der Kalkschwämme in cffa, 1ssa, ulmis, ortis, z. B. Leucetta,
Leuculmis. Wohl gerechtfertigt sind dagegen sprachlich und
sachlich die Linné’schen Endigungen der Schmetterlingsnamen
in arıa, alıs, ella. Die Endung elta wäre noch zulässig in dem
Wort Ardea egretta, wo sie die einfache Latinisierung des fran-
zösischen Wortes aigrette bedeutet, wie man auch arabische Wörter
oft latinisiert, z. B. Varanus.

Ganz unglücklich ist der M. Edwards’sche Name
„Crevettina“ für eine Gruppe von Amphipodenkrebsen, wozu
auch der gemeine Gammarus gehört; eine Gattung Crevetta giebt
es gar nicht und zudem bedeutet crevette eine Garnele, die zu
einer ganz anderen Abteilung gehört, die Gruppe muss daher
Gammarina heissen.

Eine besondere Art Wortspielerei, die auf der Grenze des
Zulässigen steht, ist die Umstellung der Buchstaben eines Wortes:
wie Anilocra, Cirolana, Nerocila, Olencira, wie sie Leach für einige
Isopodengattungen gemacht hat. Diese Namen sind aber durch
ihr Alter geheiligt.

Entschieden falsch ist die willkürliche Endigung von
Wörtern, welche eine sichere bestimmte Endigung haben, z. B.
genesis. Man hat daher Phylo-, Ontogen esis (oder deutsch-genese)
zu sagen, nicht Phylogenie, wie man auch nicht Parthenogenie
sagt. Die Wörter mit Endigung auf gezza haben eine ganz
andere Bedeutung, z. B. Iphigenia — die stark Geborene, mit
anderer Betonung; goneia aber bezeichnet Zeugung, nicht Ent-
stehung, z. B. Tokogonie = elterliche Zeugung. Die durch
Haeckel populär gewordenen Namen: Anthropo-, Phylo-, Ontogenie
u. dergl. haben trotz ihrer Kürze keine Berechtigung!

Wichtig für die Nomenklatur in der Systematik und Ana-
tomie ist das griechische Wort eööos = Form, Art, mit dem in

1) Haeckel bildet so auch Organellen, Sensillen, Suctellen, Chromatellen
u. s. w., wohl alle als Feminina gedacht: Organella u. s. w.? Dagegen ist wohl nicht
viel einzuwenden.

906 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

zusammengesetzten Worten als letztes Glied angehängten aôÿs =
ähnlich in der Art, — gestaltig, oft mit zwischengestelltem o,
also oeuöıjs, latinisiert in ozdes oder ordeus, z. B. Processus ma-
stoideus (warzenartig), auch mit der Bedeutung des uneigentlichen,
z. B. Anthropoid. So wurden früher meist die Namen der
Familien des Systems gebildet, z. B. Percoidei, wofür man jetzt
mehr idae gebraucht (s. u. Betonung). Aehnlich in der Bedeutung,
aber anderer Herkunft (vielleicht von @f@ — riechen) ist die
Endung wönjs!), daher z. B. Cytode = Zelle ohne Haut, keine
eigentliche Zelle. Auch diese Endigungen gehören, streng ge-
nommen, nur zu griechischen Wörtern.

4. Betonung.

Hier findet man wesentliche Verschiedenheiten der Regeln
für lateinische, griechische und deutsche Sprache?2) Da in der
naturgeschichtlichen Sprache die Wörter latinisiert sind, gelten
für die Betonung auch die Regeln der lateinischen Sprache,
wonach die vorletzte Silbe den Ton trägt, wenn sie lang ist, d. h.
einen langen Vokal oder Diphthongen oder einen kurzen Vokal
mit zwei Konsonanten u. s. w. enthält, z. B. Pithecanthröpus (griech.
avdoowros), da die vorletzte Silbe ein m hat. Oft muss man in
dieser Sache das Wörterbuch oder einen „gradus ad Parnassum“
befragen. Schon der alte Leunis bezeichnete die Namen stets
mit Angabe der Betonung, so gut es möglich war; denn nicht
immer ist man dabei der Sache sicher*). Nach Leunis-Ludwig
soll man die Familienendigung zdae kurz aussprechen (wohl nach
dem Vorbild der lateinischen Worte stupidus, candidus?) Leitet
man diese Endigung aber von eiöns ab*), so muss die vorletzte
Silbe zd lang sein, was auch besser klingt und sich mehr an
das verdeutschte Wort anschliesst, z. B. Felidae, deutsch Feliden.
Indessen spricht man: Hirudinei, deutsch Hirudineen.

5. Schreibweise.

Auch hier gelten. die Regeln der Latinisierung und
Transkription, s. internationale Nomenklaturkommission, Ratschläge
S 3, soweit nicht die Priorität obenansteht, z. B. Upeneus sollte
Hypeneus heissen, von éajvy == Schnurrbart. Hier ändert man
den alten Namen schon deswegen nicht gern, weil man beim
Nachsuchen nun statt unter U unter H aufschlagen und suchen
müsste. doı& im Nominativ als Hauptwort ist /Arıx zu schreiben
und ist kurz, z. B. Kallithrix — Schönhaar, als angesetztes
Adjectivum aber mit ¢ zu schreiben, kallitrichus = schönhaarig,
ähnlich hypotrich.

1) Kretschmer p. 21, e.

2) Siehe die oben angeführten Werke von Kretschmer, Kägi und Steg-
mann.

3) Siehe Kretschmer p. 32.

4) Es wird dann den griechischen Familiennamen (Patronymica) entsprechen, wie
Ozoxieldns: siehe Kretschmer p. 21 e.

Klunzinger, Sprachsiinden in der Zoologie. 907

6. Pleonasmen.

Sie sind zu vermeiden, werden aber sehr allgemein ge-
braucht, z. B. der Fisch hat eine heterocerke Schwanzflosse, die
Bezahnung ist homodont. Statt dessen muss es heissen: Der
Fisch ist heterocerk; das Tier, z. B. Gürteltier ist homodont,
oder wenigstens das Gebiss ist homodont gebaut.

7. Bestimmtheit des Begriffs und Ausdruckes.

Es empfiehlt sich z. B. zwischen Organsystem und Organ- .
apparat zu unterscheiden. Zu ersterem gehören solche Organe,
welche über den ganzen Körper verbreitet sind, wie Gefäss-,
Muskel-, Knochen-, Nervensystem, zu letzterem die, welche auf
gewisse Körperteile beschränkt sind, z. B. Verdauungs-, At-
mungs-, Greschlechts-, Harnapparat, wenigstens was die mensch-
liche Anatomie betrifft.

Für die deutschen Worte Entwickelungslehre oder -Geschichte
werden lieber Termini technici aus anderen Sprachen gewählt,
da die deutschen Worte zu allgemein sind, und sowohl Onto- als
Phylogenese, sowie auch Descendenz (Evolutions-)lehre bedeuten.
Ueberhaupt sind für wissenschaftliche Begriffe, wozu auch die
systematischen der Zoologie gehören, in erster Linie!) Termini
technici zu gebrauchen, was ja für Arten, Gattungen u. s. w. seit
Linne Gesetz ist.

Viel herumgeirrt und gefehlt wird namentlich in Deutsch-
land mit dem Worte „Biologie“. So spricht man vielfach noch
von Insektenbiologien, wenn es sich um Metamorphosen und Dar-
stellungen solcher handelt. Andere, wie Haeckel, verstehen unter
Biologie die Lehre von den belebten?) Wesen, d. h. Tieren und
Pflanzen oder Lebewesen, und fassen daher Zoologie und Botanik,
einschliesslich deren Morphologie und Physiologie, als biologische
Wissenschaften zusammen, im Gegensatz zu anderen naturwissen-
schaftlichen Zweigen, welche die unorganische Welt behandeln:
Mineralogie, Physik u. dergl. = Abiologie. Aber man versteht
unter Biologie auch und richtiger die Lehre von den Lebens-
erscheinungen der Tiere (und Pflanzen) im Gegensatz zur
Morphologie, wobei man neuerdings wieder die Oekologie (Lehre
vom Haushalt in der Natur, Abhängigkeit der Lebenserscheinungen
von der Aussenwelt) und die Ethologie (Lehre von den Lebens-
gewohnheiten — Tierleben von jos), sowie die Tier- und Pflanzen-
physiologie (Lehre von den Verrichtungen) als Zweige der Biologie
unterscheidet. Ein Wort für Bivlogie im ersteren Sinne ist
schwer zu finden?).

1) Daneben und in zweiter Linie sind deutsche (bezw. französische, italienische
u. s. w. möglichst kurze, ganz am Platze, wenn solche gegeben oder zu bilden sind,
z. B. Ost- und Westaffen, Altraubtiere (für Creodonten), nach Haeckel: Geisslinge
u. dergl.

2) Aristoteles hat dafür das Wort: empsychos.

3) Bion, Plur, Biönta (nach Haeckel — physiologisches Individuum, s. gene-
relle Morphologie) soll Particip. praes. von ßı6® == leben sein, Diese Form findet sich

908 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

Das Vorgetragene hat, wie eingangs gesagt, nicht den
Zweck, die Namengebung der Arten und Gattungen umzustürzen,
das Vorrecht der Priorität ist zu sehr anerkannt, sondern bezweckt
hauptsächlich die Anbahnung einer Reinigung der internatio-
nalen wissenschaftlichen Sprache, welche für Ausdrücke
der allgemeinen Zoologie ohne Bedenken auch rückläufig vor-
genommen werden kann, für die Zukunft aber mehr als je ein
dringendes Bedürfnis ist. Denn es ist grosse Gefahr vorhanden,
dass die Sprachsünden immer ärger werden. Mit der Berechtigung
der Vorschulen ohne Lateinisch und Griechisch zur Abgabe von
Reifezeugnissen für das Universitätsstudium wissenschaftlicher,
insbesondere naturwissenschaftlicher Fächer (womit ich indessen
persönlich ganz einverstanden bin) wird mehr und mehr die Fähig-
keit und der Sinn für richtige fremdsprachliche Termini techniei
und das Verständnis dafür schwinden, und es dürfte eine Zeit
der Barbarismen kommen, wie sie jetzt schon in der Chemie
herrscht. Andererseits ist zuzugeben, dass trotz langjährigen
Unterrichts in der Schule das hier Gelernte für das Verständnis
der Termini technici sehr wenig nützt. Die Etymologie und
Wortbildungslehre ist ein Fach oder Kapitel für sich, das
auch für sich allein erlernt werden kann ohne gründliche Kenntnis
der ganzen Grammatik und der alten Schriftsteller, wie Homer,
Herodot, Cicero, deren Geist man besser und angenehmer er-
fasst, wenn man sie in Uebersetzungen liesst, als wenn man an
ihnen die Grammatik erlernen muss. Ohne alle etymologische
Kenntnisse aber in das Reich der Wissenschaften einzudringen,
ist fast unmöglich, und das Verständnis wird unvellkommen
bleiben 4).

So vertrete ich die Ansicht, und eine internationale Ver-
sammlung ist hierfür das richtige Forum, dass eine gewisse Kennt-
nis der alten Sprachen, die hauptsächlich in solcher der Ety-
mologie (= Wortbedeutungslehre) und womöglich auch der
Wortbildungslehre bestünde, zum wissenschaftlichen Studium
unbedingt nötig ist. Diese Etymologie setzt allerdings auch eine
wenigstens oberflächliche Kenntnis der Grammatik, z. B. der De-
klination, und das Erlernen häufig vorkommender Wörter wie Aoyos,
ardonnos u. dgl. voraus, während die schwierige Erlernung der
Konjugationen sehr beschränkt werden könnte.

Dieser etymologische Unterricht könnte am besten in den
höheren Klassen der Gymnasien, auch in humanistischen und
Realschulen in wenigen Wochenstunden gegeben werden, und
sollte Gregenstand der Reifeprüfung sein. Weniger anzuraten

aber nirgends, vielmehr heisst lebend: Ptoös, Genit. Proövros. Daraus ergäbe sich Bi-
untologie, was nicht gut klingt. Besser klänge Biontologie; neuerdings kommt auch
das Wort „Biontotechnik“ auf, beide sind aber unrichtig.

1) Bei den Prüfungen wurde mir meistens auf die Frage, was das und das
Wort bedeute, geantwortet: ‚Ich habe nicht griechisch gelernt“!

Klunzinger, Sprachsiinden in der Zoologie. 909

wäre dieser Unterricht an Hochschulen, da bei der Menge des
sonstigen Lehrstoffs die Studierenden kaum daran teilnehmen
würden, da sie die Notwendigkeit meist nicht begreifen, es sei
denn, dass man in den Vorprüfungen der Hochschulen (Physicum,
Vorstaatsprüfung) jene Kenntnis verlangt, wie das nach den
neuesten Bestimmungen der ärztlichen Prüfungen der Fall zu
sein scheint. Dann fällt der letzte Grund gegen Erlangung der
Reife auch für das ärztliche Studium in Realgymnasien und Real-
schulen weg. Also das Verlangen einer gewissen etymologischen
Vorbildung gehört unter die Forderungen eines naturwissen-
schaftlichen, insbesondere zoologischen, internationalen Congresses!

Nachtrag.

Einer der schlechtesten, jetzt viel gebrauchten Ausdrücke ist
das Wort: secodont für schneidende, mehrspitzige, wie die
Blätter einer Scheere wirkende Zahnkronen vom „Sectorialtypus“.
onxos heisst nun: eingezäunter Ort, wie ein Pforch, also „Pforch-
zähnig“, was sinnlos ist. Das Bestandwort secodont ist aber zu-

sammengesetzt aus dem lateinischen secare — schneiden, und
dem griechischen ödods = Zahn. Besser wäre zu sagen: scheeren-
zähnig — psalidodont von wadıs = Scheere.

Herr Geh. Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin) macht hierzu einige Bemerkungen.

Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington)

remarked that the examples which Professor Klunzinger had
cited were not „sins“ but „errors“. It was not a „Sprach-
sünde“ to propose as a new name or term a combination of
letters which did not happen to be philologically correct; such
an act was simple an unfortunate „Sprachirrtum“ It was
however a „Sprachsünde“ to correct and recorrect such errors
until we have half a dozen to twenty different ways of writing a
given technical name or technical term.

Herr Professor Dr. A. Reichenow (Berlin) nimmt nunmehr
das Wort zu seinem angekündigten Vortrage:

QgIo Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

Über Begriff und Benennung von Subspecies.

Von A. Reichenow (Berlin).

In neuerer Zeit hat man angefangen, sorgfältiger als früher
auf die Abweichungen zu achten, die anscheinend derselben Art
angehörende Vögel in verschiedenen Ländern zeigen, und man
hat solche abweichenden Formen als Subspecies, Lokalformen
oder geographische Abarten unterschieden. Man benennt diese
Subspecies abweichend von den Species nicht binär, nur mit
Gattungs- und Artnamen, sondern ternär, indem man dem Namen
der Stammart, von der die Subspecies abgesondert ist, noch
einen dritten Namen anhängt, womit gleich äusserlich der engere
Zusammenhang der Subspecies mit der Stammart gegenüber den
schärfer voneinander unterschiedenen Species angedeutet ist.

Es giebt heute wohl kaum noch einen Ornithologen, der
die Berechtigung und den Wert einer solchen genauen Unter-
scheidung von Subspecies nicht anerkennt. Bietet uns doch die
Kenntnis dieser geringfügigen Abweichungen erst ein Mittel, die
Einflüsse zu beurteilen? die Beschaffenheit des Aufenthaltortes, ver-
schiedener Pflanzenwuchs, Trockenheit oder Feuchtigkeit der Luft,
grössere oder geringere Luftwärme u. s. w. auf die Vögel aus-
üben. In der Notwendigkeit der Unterscheidung von Subspecies
sind alle Ornithologen einig. Auch hinsichtlich der ternären Be-
nennung herrscht fast allgemein grundsätzliche Uberein-
stimmung, wenngleich diese Übereinstimmung auch praktisch
niemals erreicht werden wird, weil es der willkürlichen Beurteilung
des einzelnen anheimgestellt ist, ob er vorhandene Unterschiede
zweier Vogelformen für hinreichend scharf und bedeutend genug
hält, um beide Formen als Species zu sondern, oder ob er die
Verschiedenheit für zu geringfügig zur artlichen Sonderung ansieht
und die. Formen nur als Subspecies auffasst. Aber über die
Begriffe Species und Subspecies im gegenseitigen Vergleich,
über die Beziehungen von Species und Subspecies zu einander,
herrschen Meinungsverschiedenheiten.

Das Verhältniswort „sub“ hat im Lateinischen mehrfache
Bedeutung. Einmal bedeutet es „unten“, im Sinne von unter-
geordnet, dann aber, namentlich in der Zusammensetzung mit
Eigenschaftswörtern, so viel wie „beinahe“, „etwas“. Subniger
und subflavus heisst nicht „unten schwarz oder gelb“, sondern
„fast schwarz oder gelb“, subcristatus „etwas gehäubt“. Die Be-
zeichnung „Subspecies“ war nun ursprünglich offenbar mehr in
letzterem Sinne gegeben. In dem American Code of Nomen-
clature!) wird zwar die Subspecies als systematischer Begriff

1) Bekanntlich hat Ch. I. Brehm den Begriff Subspecies zuerst in der Orni-
thologie angewendet, aber nicht durch entsprechende Benennung gegenüber der Species

Reichenow, Uber Begriff und Benennung von Subspecies. 911

gleich Familia, Genus und Species aufgeführt, anscheinend
also als etwas der Species Untergeordnetes. In der Erklärung
des Begriffes ,Subspecies* aber heisst es, dass darunter Orga-
nismen zu verstehen seien, die, geographisch gesondert, in ihren
Eigenschaften Übergänge zu einander zeigten und augen-
scheinlich durch klimatische Abänderung aus einander entstanden
seien, im Gegensatz zu den nicht mit anderen Organismen durch
Übergänge ‚verbundenen „Species“, und in der Art und Weise
der Benennung zeigt sich deutlich, dass man die Subspecies
nicht der Species systematisch unterordnen, sondern sie nur
als eine nicht volle Species, eine minderwertige Art, auffassen
wollte. Man beliess der Stammart, von der die Subspecies ab-
gesondert wurde, die binäre Bezeichnung, der abgezweigten
Subspecies aber fügte man noch einen Namen hinzu, womit zu-
gleich deren Zusammenhang mit der Stammform und doch auch
ihre Abweichung angedeutet war. Die Subspecies war also nicht
ein der Species untergeordneter Begriff, sie war vielmehr
eine beigeordnete Form. Unrichtig war es, das Wort Sub-
species im Deutschen mit „Unterart“ zu übersetzen. Man hätte
vielmehr Abart, Beiart oder Nebenart sagen müssen, denn das
Wort Unterart hat im Deutschen nur den einen Begriff des
Untergeordneten, nicht den des Beigeordneten.

Neuerdings wird nun der Begriff der Subspecies in anderem,
systematisch schärfer bestimmtem Sinne aufgefasst. Vielleicht hat
zuerst das deutsche Wort Unterart zu dieser Begriffsveränderung
geführt. Man nimmt neuerdings die Subspecies nicht mehr als
minderwertige Art oder Nebenart, sondern in der vorher zuerst
erwähnten Bedeutung des Vorwortes sub, entsprechend der
deutschen Bezeichnung Unterart, in ganz bestimmter Fassung als
untergeordnete Form. Das neueste systematische Werk „Das
Tierreich“ hat zuerst diese veränderte Bedeutung des Begriffes
der Subspecies eingeführt. Man hat die Species geradezu in Sub-
species aufgeteilt. Die Subspecies ist damit zu einem eigenartigen
systematischen Begriff geworden und als niedrigste Einheit im
System an Stelle der Species getreten. Man unterscheidet jetzt
die vier einander untergeordneten systematischen Begriffe: Familia,
Genus, Species, Subspecies. Die Species ist nun nicht mehr die
niedrigste Einheit im System, wie sie es früher war, sie ist im
Range zur Gruppenbezeichnung erhöht, die die Subspecies umfasst.
Demgemäss ist auch die Art der Benennung verändert. Es wird
jetzt nicht mehr die Stammform als Species behandelt und binär
benannt, sondern die Stammform wird ebenfalls wie die abge-
sonderten Subspecies als Subspecies genommen und wie diese

ERA (Vergl. Naumannia 1853 S. 10.) Als Begründer der auf geographische
Abänderung gestützten Subspecies im he Sinne kann Brehm nicht angesehen
werden; vielmehr gebührt dieses Verdienst den Ornithologen der Vereinigten Staaten
Nordamerikas,

912 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

ternär benannt. Eine Species mit binärem Namen ist jetzt —
nur noch, darf man sagen, — der Inbegriff aller zusammen-
gehörenden Subspecies. Die Species hat aufgehört, als der In-
begriff gleicher Einzelwesen, was sie früher war, als wich-
tigste Einheit im System zu bestehen; sie ist jetzt ein mehr
hypothetischer Begriff geworden, wie Familia und Genus, eine
Gruppenbezeichnung, und an ihre Stelle ist die Subspecies ge-
treten.

Anfangs scheute man sich noch, die Stammform ternär zu
benennen. Man liess ihr, obwohl sie gleich den abgesonderten
Formen als Subspecies dem Speciesbegriffe untergeordnet war,
die binäre Bezeichnung der Species und setzte nur das Wort
(typicus) [mit Klammern!] hinzu, um sie gegenüber dem sonst
gleichlautenden Speciesnamen kenntlich zu machen. Jetzt ist
man aber weiter gegangen. Man benennt auch die Stammform
ternär durch Wiederholung des Artnamens. So heissen also bei-
spielsweise die Subspecies, in die die Sumpfmeise, Parus palustris,
aufgeteilt ist: Parus palustris palustris, Parus palustris subpalustris,
Parus palustris stagnatilis u. s. w. Auf diese Weise entstehen
denn auch so geschmackvolle (!) Namen wie Luteo buteo buteo,
Bubo bubo bubo u. s. w.

Was ist nun die Folge dieses Verfahrens? Die binäre
Nomenklatur verschwindet gänzlich! An ihre Stelle
tritt die ternäre. Wenn man fortfährt, so genau zu unterscheiden
und die geringsten Abweichungen durch Namen kenntlich zu
machen — was an sich ja durchaus gerechtfertigt ist, — so
werden wohl wenige Arten übrig bleiben, die sich nicht in Sub-
species zerlegen, nicht in Subspecies aufteilen lassen, und wir
werden schliesslich nur noch Formen mit dreifachem Namen
haben, denn die binären Speciesnamen sind ja in Zukunft nur
noch Gruppenbezeichnungen, etwa wie die früher mehr gebräuch-
lichen Untergattungen.

Damit sind wir nun aber noch nicht am Ende. Der Stein
ist ins Rollen gekommen, und er rollt weiter.

Der Begriff der Subspecies wird jetzt schon nicht mehr auf
die geringfügigen geographischen Abweichungen einer Art be-
schränkt. Es ist neuerdings der Gedanke aufgetaucht, an Stelle
der früheren Arten Formenkreise zu unterscheiden. Unter Formen-
kreis versteht man einen bestimmten Typus und giebt ihm die
binäre Benennung wie früher der Species. Der Formenkreis ver-
einigt in sich alle Vertreter des betreffenden Typus in verschiedenen
Ländern. Er ist also der Inbegriff aller einander er-
setzenden geographischen Formen von bestimmtem
Typus ohne Rücksicht auf deren grössere Oder or:
ringere Ähnlichkeit. Die einzelnen Formen des Formen-
kreises werden wie Subspecies ternär benannt. Im weitesten
Sinne ist diese Richtung in einer kürzlich von Herrn Baron

Reichenow, Uber Begriff und Benennung von Subspecies. 913

v. Rothschild und Herrn Hartert veröffentlichten Arbeit
JOn Papuan Birds“ (Novit: Zool.,. VIIL, 1901, S. 55 ul.) zur
Anwendung gebracht. Es ist darin eine Anzahl von Zrzchoglossus-
Formen, die man früher als gute Species unterschied, unter einem
Artbegriff (Formenkreis), Zrichoglossus haematodus, zusammen-
gefasst und als Subspecies behandelt worden, nämlich: Z7rzchoglossus
haematodus haematodus, T. h. fortis, T. h. forsteni, T. h. djam-
peanus, T. h. mitchelli, T. h. nıgrogularıs, T. h. cyanogrammus,
T. h. tntermedius, T. h. massena, T. h. flavicans, T. h. rosenbergi,
T. h. caeruleiceps. Früher würde man die Gruppe dieser Arten
als Untergattung zusammengefasst haben. Die weitere Folge ist
nun klar. Die vorstehend aufgeführten, als Subspecies behandelten
Formen sind einander nicht gleichwertig, das heisst, sie stehen
ihren Kennzeichen nach nicht in gleich nahen Beziehungen zu
einander. 7. cyanogrammus, nigrogularis, intermedius und massena
sind beispielsweise einander viel ähnlicher als diese Formen dem
T. haematodus oder forsteni oder rosenbergr. Mit anderen Worten:
Der früher durch die ternäre Benennung kenntlich gemachte
Unterschied von näherer und fernerer Verwandtschaft, von Sub-
species und Species, ist durch das vorliegende Verfahren voll-
ständig aufgehoben. Alle Formen, die ähnlicheren, kaum unter-
scheidbaren, wie die deutlich abweichenden, haben sämtlich drei
Namen. Zweifellos wird bald wieder das Verlangen sich ein-
stellen, die einander näherstehenden Formen vor den unähnlicheren
kenntlich zu machen. Dazu ist nur eine Möglichkeit vorhanden.
Man muss jetzt Subsubspecies — Species infimae möchte
ich schon jetzt als passende Bezeichnung vorschlagen — unter-
scheiden und muss diesen einen vierten Namen geben: Dubo bubo
bubo bubo und ähnliche Namen werden dann auftauchen.

Eine entsetzliche Belastung der Nomenklatur, aus der niemand
mehr herauszufinden vermag, wird also die Folge des Bestrebens
sein, alle Beziehungen der einzelnen Formen zu einander im
System und mit der Benennung zum Ausdruck zu bringen. Darum
ist meine Forderung: Wir müssen umkehren! Die Species
muss bleiben, was sie bisher war, die kleinste unteilbare Einheit
im System, der Inbegriff der Einzelwesen. Sie darf nicht zum
systematischen Gruppenbegriff werden. Darum dürfen wir aber
auch die Subspecies nicht den Species unterordnen, sondern wir
müssen sie als Nebenarten, Abarten oder minderwertige Arten
auffassen.

Nach welchem Massstab soll man nun aber bei der Unter-
scheidung von Species und Subspecies verfahren, welche Formen
soll man als Species und welche als Subspecies ansehen und je
nachdem binär oder ternär benennen? Im Grunde sind Species
und Subspecies vollständig gleichwertig. Beide Begriffe sind die
niedrigsten Einheiten im zoologischen System, beide sind Inbe-
griff gleicher Einzelwesen. Species und Subspecies sind auch

V. Internationaler Zoologen-Congress. 58

914 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

das einzig Feststehende, Unveränderliche im zoologischen System.
Gattungen, Familien lassen sich in ihrer Zusammensetzung je nach
den Anschauungen des einzelnen Systematikers verändern, Species
und Subspecies aber nicht, weil sie je aus Einzelwesen von durch-
aus gleichem Typus zusammengesetzt sind; ihre Zusammensetzung
ist damit von der Natur vorgeschrieben. Der Unterschied zwischen
Species und Subspecies besteht nur darin, dass die eine deutliche,
in die Augen springende Abw eichungen von den nächstver-
wandten Formen zeigt, während bei der anderen die Verschieden-
heit nur schwer erkennbar ist. Deutlich und undeutlich sind ja
nun ganz unbestimmte Begriffe, und ich habe schon eingangs
darauf hingewiesen, dass vollständige Uebereinstimmung in der
Bedeutung dessen, was als Species oder Subspecies aufzufassen
ist, niemals zu erreichen sein wird, weil das von der persönlichen
Anschauung der einzelnen Systematiker abhängig ist. Die einzige
Richtschnur, bei deren Befolgung die Meinungsverschiedenheiten
in der Beurteilung von Species und Subspecies auf ein Mindest-
mass zurückgeführt werden können, ist die Begriffsbestimmung,
die die Deutsche Ornithologische Gesellschaft in ihren Nomen-
klaturregeln für die Subspecies gegeben.hat. Es heisst darin:
„Lokalformen, die in so geringem Grade durch Färbung, Form
oder Grössenverhältnisse von einander abweichen, dass sie nach
einer Diagnose (hier wäre noch beizufügen: Beschreibung oder
Abbildung) ohne Zuhilfenahme von Vergleichsmaterial oder ohne
Kenntnis des Fundortes nicht festgestellt werden können, sollen
nicht als Species mit zwei Namen bezeichnet werden, sondern als
Subspecies durch Anhängung eines dritten Namens an den der
Art, von welcher die Subspecies abgezweigt ist.“

Diese klar gefasste Bestimmung des Begriffes der Subspecies
empfehle ich der allgemeinen Beachtung.

An den Vortrag schliesst sich eine lebhafte Diskussion.

Herr Geh. Regierungsrat Professor Dr. F. E. Schulze
(Berlin) verteidigt die in „Das Tierreich“ angewendete Methode.

Herr Hans Graf von Berlepsch (Schloss Berlepsch)

stimmt in allen Punkten mit Herrn Professor Dr. A. Reichenow
überein und hebt hervor, dass er immer für diese Ansichten ein-
getreten sei.

Herr E. Hartert (Tring):

Es ist nötig zu beachten, dass die Namengebung als das
Resultat von Forschungen nach unserer wissenschaftlichen Er-

Diskussion zum Vortrage Reichenow’s. 915

kenntnis sich ändern kann, indem eine Species infolge tieferer
Erkenntnis zur Subspecies wird. Durch Fixierung einer Wort-
regel hier zu entscheiden, was Species und was Subspecies ist, ist
kaum als wissenschaftlich anzuerkennen. Es müssen viel mehr
ternäre Namen existieren als binäre, ohne dass dadurch der Be-
griff Species verschwindet — er kann nur enger oder weiter ge-
fasst werden.

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington)

directed attention to the fact that the subspecies, as used by
many authors, was artificial and dependent entirely upon the
nomenclature. Thus, if a specific name was suppressed by the
Rule of Homonyms, one of the subspecies might by the Law of
Priority become the species, and the earlier species might become
a subspecies.

Herr L. Stejneger (Washington)

explained in some detail the customs followed by American orni-
thologists, relative to subspecies.

Herr Pfarrer O. Kleinschmidt (Volkmaritz) stellt folgende
Thesen auf:

1. Sogenannte Subspecies kommen in den verschiedensten

Tierklassen und Ordnungen ganz in demselben Sinne vor.
. Praktisch ist die Nomenklatur, die fiir die Erkenntnis-
kritik und Darstellung zugleich die grössten Vorteile
bietet.

3. Es ist inkonsequent, den sogenannten Differenzierungs-
grad bei einem Formenring, dessen Mitglieder lebhaft
gefärbt sind, für grösser zu halten als bei einem Formen-
ring mit matter gefärbten Mitgliedern.

4. So erwünscht allgemeine Einigung in nomenklatorischen
Fragen ist, darf diese Einigung doch nie eine „gemachte“
sein, sonst wird die Klärung zoologischer Fragen, die
eng mit der Nomenklaturfrage verknüpft sind, ver-
hindert.

Herr Dr. H. H. Field (Zürich) spricht nunmehr über:

Registrierung von systematischen Namen.
Der Redner hält es für sehr wünschenswert, alle neuen
systematischen Namen in einem Centralbureau zu registrieren
58*

916 Siebente Sektion: Nomenklatur. Zweite Sitzung.

und empfiehlt für diesen Zweck das Concilium bibliogra-
phicum.

Die Sektion nimmt diese Anregung auf und beschliesst
folgende Resolution:

„Die Section für Nomenklatur hält es auf den Vorschlag
des Herrn Dr. Field, Direktors des Concilium bibliographicum
in Zürich, für erwünscht, dass alle systematischen Namen
gleich nach ihrer Veröffentlichung registriert werden, und
dass das Concilium bibliographicum die erforderlichen Schritte
zur Einrichtung eines Registers dieser Art unternimmt.“

Achte Sektion: Tiergärtnerei.

(Zugleich „15. Wanderversammlung der Direktoren deutscher
zoologischer Gärten“ in erweiterter Form.)

Erste Sitzung.

Dienstag, den 13. August, vormittags 9 Uhr, im Verwaltungs-
gebäude des Zoologischen Gartens.

Vorsitzender: Herr Dr. H. Bolau (Hamburg),
Schriftführer: Herr Dr. E. Schäff (Hannover).

Erschienen sind aus dem Ausland: Sclater (l.ondon),
Kerbert (Amsterdam), Schiött (Kopenhagen), Baron W. von
Rothschild (Tring), Hartert (Tring), Blaauw (Hilversum).

Aus Deutschland: Bolau (Hamburg), Wunderlich (Cöln),
Seitz (Frankfurt a. M.), Schäff (Hannover), Grabowsky
(Breslau), Heck (Berlin), Müller (Halle a. S.), Pinkert (Leipzig),
Claass (Königsberg i. P.), Nill (Stuttgart).

Als Mitglieder angemeldet, aber nicht erschienen: Porte
(Paris), Goldmann (Wien), Goffart (Düsseldorf).

918 Achte Sektion: Tiergärtnerei.

Konstituierung der Sektion. Wahl des Herrn Dr. Bolau
(Hamburg) zum Vorsitzenden. Besichtigung des Gartens nach
der tiergärtnerisch-technischen Seite (Einrichtung der Tierhäuser,
des Betriebes und der Verwaltung), namentlich des neuen Ver-
waltungsgebäudes, der Wasserflugkäfige für ausländische Stelz-
und Schwimmvögel, der Schweinehäuser, des Straussenhauses,
der Fasanerie, des Lama- und Gemsenberges, der Hirschhäuser.

Zweite Sitzung.

Freitag, den 16. August, vormittags 9 Uhr, im Verwaltungs-
gebaude des Zoologischen Gartens.

Weitere Besichtigung des Gartens und Schluss der Sektionstagung.

Herr Dr. L. Heck (Berlin) hielt vor der Besichtigung des
Gartens durch die Mitglieder des Congresses am Mittwoch, den
14. August, um 1 Uhr nachmittags, im grossen Saale des Restau-
rationsgebäudes folgenden Vortrag:

Der Berliner Zoologische Garten als wissenschaft-
liche Tiersammlung.

Von L. Heck (Berlin).

Meine sehr geehrten Damen und Herren!

Die speciell wissenschaftliche Bedeutung des Berliner Zoolo-
gischen Gartens ist nicht immer unbestritten gewesen. Es gab
eine Zeit, wo man nicht mit Unrecht sagen konnte, dass ihm in
dieser Beziehung nicht nur ausländische sondern auch deutsche
zoologische Gärten überlegen seien, und ich weiss mich selbst zu
erinnern, dass ich als junger Direktor des Kölner Gartens bei
einem Besuche Berlins in den achtziger Jahren solche Gedanken
hegte. Damals waren die finanziellen Verhältnisse des hiesigen
Grartens keine glänzenden, und mein verehrter Vorgänger und
Lehrmeister, Max Schmidt, musste seine Hauptarbeitskraft auf
dem Gebiete der wirtschaftlichen und kaufmännischen Organi-
sation aufbrauchen, wo ihm Bodinus viel zu thun übrig gelassen
hatte. Mir gestattete ein glückliches Schicksal, mich wieder mehr
der zoologischen Seite des Ganzen zuwenden zu können. Als ich
am 1. Juni 1888 die Leitung übernahm, wies das von Schmidt
angelegte Tierinventar 544 Tierarten auf, heute kann ich Ihnen
mitteilen, dass der Berliner Zoologische Garten 402 Species Säuge-

920 Achte Sektion: Tiergärtnerei.

tiere und 894 Species Vögel besitzt, im ganzen 1327 Species,
eingerechnet Reptilien, Amphibien und Fische, die wir bis jetzt
nur in sehr beschränktem Masse halten können. Ich glaube, das
sind Zahlen, die ein unzweifelhaftes Urteil über die wissenschaft-
liche Bedeutung des Berliner Zoologisch*n Gartens ohne weiteres
ermöglichen und in einer Versammlung, wie der Ihrigen, gewiss
voll gewürdigt werden.

Es ist aber dabei zu bedenken, dass wir im Zusammenhang
mit der Ausgabe neuer Aktien seit mehreren Jahren schon und
fortdauernd noch uns im Zustande einer völligen Um- und Neu-
gestaltung befinden, die uns zwar für die Zukunft die gross-
artigsten Aussichten eröffnet, für die Gegenwart aber vorüber-
gehende Beschränkungen auferlegt. So fehlt es uns zur Zeit an
einer grösseren Anlage für Nagetiere. Ein umfassend gedachter
Plan einer solchen liegt aber bereits vor, und wir denken im
Herbst mit der Ausführung zu beginnen. Aehnlich verhält es
sich mit den Beuteltieren: sie sollen mit Zahnarmen, Insekten-
fressern, Flattertieren, Halbaffen und Zwergaffen in einem vor-
handenen Hause vereinigt werden, welches wir zu diesem Zwecke
teilweise umbauen und mit grösseren Ausläufen versehen wollen.
Schliesslich haben auch die von mir eingerichteten vaterländischen
Tiersammlungen eine vorübergehende Einbusse erlitten; aber auch
sie beabsichtigen wir bald neu erstehen zu lassen, und zwar in einer
grossen Anlage vereinigt, so dass die einheimische Tierwelt als
ein geschlossenes Ganzes zur Geltung kommt, insbesondere für
die den Grarten besuchenden Schulen.

Für einige Teile des Ideals eines zoologischen Gartens, wie
ich es mir denke und wie ich es hier zu verwirklichen strebe,
muss ich also vorerst noch um mildernde Umstände bitten. Da-
gegen glaube ich, dass wir uns, ohne unbescheiden zu sein, mit
der Hauptmasse dessen, was bereits geleistet ist, in Ehren sehen
lassen können, und ich bitte Sie, von mir noch einige Einzel-
angaben entgegenzunehmen, die es Ihnen erleichtern sollen, auf
dem Rundgang heute Nachmittag im Garten selbst specielle
Interessen zu verfolgen.

Ich lege dabei die grossen Gruppen des Systems zu Grunde
und beginne mit den Affen:

3 Gattungen Menschenaffen, 2 Schimpansen, darunter der
erste aus Kamerun (Zroglodytes calvus) 1 Paar Borneo-Orangs,
2 Gibbons aus Tenasserim (//ylobates lar).

Ferner einige sehr interessante Schlank- und Stummelaffen:

1 Guereza (Colobus caudatus Thos.) vom Kilimandscharo, mit-
gebracht von dem bekannten Forschungsreisenden Schillings und
bereits 1'/, Jahre in unserem Besitz. Er ist wohl das erste aus-
gewachsene Stück seiner Art, das längere Zeit in der Gefangen-
schaft lebt.

1 Budeng (Semmopithecus maurus).

Heck, Der Berliner Zoolog. Garten als wissenschaftl. Tiersammlung. 921

1 Himalaya-Schlankaffe (.S. schzsZaceus), ein eigenartig schönes
Tier, mit seiner zarten grauen Farbe, bereits über 2 Jahre hier.

Eine grosse Anzahl grüner und anderer Meerkatzen, dar-
unter Cercopithecus l’hoesti Scl., eine sehr merkwürdige Art aus
Gabun, die Sclater meinem Antwerpener Kollegen gewidmet
hat; sie sieht ganz aus wie manche Weissnasen, hat aber keine
weisse Nase.

Von selteneren Mangaben ist Cercocebus albigena vorhanden,
der in den zoologischen Gärten so oft und immer wieder als
Colobus satanas beschildert wird.

Unter den stummelschwänzigen Makaken nenne ich neben
einem alten Prachtexemplar des eigentlichen Schopfpavians (C'yro-
pithecus niger) den Heck'schen Mohrenmakaken (/nuus hecki
Mtsch.)

An der Entdeckung dieser neuen Art darf ich mir viel-
leicht etwas mehr Verdienst zuschreiben, als darin liegt, dass der
Typus hier im (Garten lebt. Schon seit Jahren waren mir
schwarze Makaken aufgefallen, die als Schopfpaviane, gewöhnliche
oder grauarmige Mohrenmakaken (Macacus maurus oder ocreatus)
angeboten wurden, aber nichts von alledem waren. Wir führten
sie dann hier als /uscoater Schinz, bis Matschie, angeregt durch
die Arbeiten von A. B. Meyer (Dresden), sich näher mit ihnen
beschäftigte und sie als eine noch unbeschriebene Form fest-
stellte. Bei der aufs äusserste getriebenen Halbinselbildung
der Insel Celebes, der Heimat der schwarzen Makaken, und der
dadurch bedingten Isolierung der Tierwelt dieser Halbinseln
kann ja die Herausbildung vieler geographischer Formen nicht
sehr überraschen.

2 Dscheladas (Theropithecus gelada). Ich möchte hier
nochmals auf die ganz auffallenden nackten Stellen an Hals und
Brust dieser durch den ebenfalls hier vertretenen Wanderu zu
den indischen Makaken übergehenden Pavianart aufmerksam
machen. An diesen nackten Stellen fehlt nämlich nicht nur jedes
Haar, sondern auch jegliches Hautpigment, und die Haut selbst
ist sehr dünn und zart, so dass die Stellen bei alten Tieren mit
lebhaftem Blutumlauf blutrot aussehen. Ich muss mich bei ihrem
Anblick immer wieder fragen, was diese Einrichtung wohl für
einen Zweck und Grund haben könne.

Das kleinere Exemplar hat Oscar Neumann kürzlich von
seiner grossen mit Baron v.Erlanger zusammen unternommenen
Abessinienreise mitgebracht, zugleich mit einem anderen jungen
Pavian, Papio doguera, der Matschie sehr interessiert, ebenso
wie ein junger Kamerun-Pavian, Papıo 3 okoensis Mtsch. Die
sogenannten grünen Paviane sind ja die Lieblinge Matschie-
scher Forschung, zugleich aber auch ihre Schmerzenskinder.

922 Achte Sektion: Tiergärtnerei.

Von den merkwürdigen kleineren Halbaffen sind vorhanden:
Galago, Potto, Plump- und Schlanklori, die vielleicht als anato-
misches Material in Betracht kommen können.

Die Raubtiersammlung ist wesentlich nach geographischen
Gesichtspunkten angelegt und dürfte in dieser Beziehung einzig
dastehen; eine Specialität sind die nordischen Grosskatzen (Tiger,
Leoparden, Pumas), die Sommer und Winter im Freien gehalten
werden.

Der Löwe ist von der Delagoabai, aus dem Somaliland
und aus dem Wahehegebiet im südlichen Deutschostafrika ver-
treten.

Der Tiger aus Vorder- und Hinterindien, aus Ostsibirien,
vom Balkaschsee und aus Turkestan.

Der Leopard von der deutschostafrikanischen Küste und
aus dem Seengebiet im Innern, aus Persien, Indien und der
Mandschurei.

Der Gepard aus dem Somalilande, aus Deutsch-Südwest-
afrika und vom Senegal.

Der Puma aus Californien, Missouri, Texas und Argentinien.

Der Jaguar aus Paraguay und Columbien; letztere Rasse
nur halb so gross als die erstere.

Aehnlich habe ich mich bemüht, im kleinen Raubtierhause
die Wildkatzen und die Luchse zusammenzustellen,

Dort finden sich auch interessante Reihen hundeartiger
Raubtiere, wie geographische Formen des amerikanischen Prärie-
wolfes (Canis latrans), die bei aller Verwandtschaft geradezu
Gregensätze bilden, und neben dem europäischen Schakal (Canzs
dalmatınus Wagner) von der Halbinsel Curzola an der dalma-
tinischen Küste die Typen zweier neu entdeckter Schakalarten,
des C. hadramauticus Noack aus Südarabien und des C. cräse-
mannt Mtsch., des Siamschakals, der merkwürdigerweise unbe-
achtet und unbeschrieben geblieben war, bis uns Herr Crüse-
mann-Bangkok einige Exemplare mitbrachte, die sich schon
durch ihre weissen Backen auffallend genug auszeichnen.

Ferner die beiden geographischen Gegensätze der gefleckten
Hyäne: aus Tabora in Deutschostafrika und aus Togo. Letztere
mehr graue und gross gefleckte Art als Zyaena togoensis, erstere
braune und mehr kleinfleckige Form als 7/7. germinans von Mat-
schie beschrieben.

Als Seltenheit ersten Ranges müssen hier noch genannt
werden der südamerikanische Riesen-Fischotter (Pferonura bra-
suliensts), der erste seiner Art, der lebend nach Europa gekommen
ist, und die Fossa (Cryptoprocta ferox) aus Madagascar, bereits
9 Jahre hier.

Kürzlich sind uns auch aus Deutschostafrika 2 Hyänen-
hunde (Zycaon pictus) geschenkt worden.

Heck, Der Berliner Zoolog. Garten als wissenschaftl. Tiersammlung. 923

Unter den Haushunden verdienen vielleicht einige aus-
ländische Rassen Erwähnung: Tibethund und Tuareghund, deutsch-
ostafrikanischer und Togohund, Papuahund aus Deutsch-Neu-
Guinea.

Unter den Nagetieren das Siam-Stachelschwein (//ystrix
longicauda), die Borstenratte (Auwlacodus swinderenianus) und die
kleine Chinchilla, (Zvzomys lanıgera).

Unter den Zahnarmen befindet sich ein grosser Ameisen-
fresser, dessen glücklicher Züchter Adolf Nill, Besitzer des
Stuttgarter Tiergartens, ist.

Unter den Beuteltieren erwähne ich mehrere grosse und
kleine Flugbeutlerarten, ein Paar mit einem hier geborenen
Jungen und besonders auch die beiden Zehrdna hystrix. Das
Weibchen lebt schon über 6 Jahre hier. Ich stelle beide Tiere
zur handlichen Untersuchung frei, zumal ich über das Geschlecht
des angeblichen à nicht ganz ausser Zweifel bin.

Einhufersammlung: 7 Species wilder Equiden, darunter So-
mali-Wildesel und Zguus onager.

Im Elephantenhaus ist das Interessanteste unser kleiner
Kameruner, der ja Matschie mit zur Unterlage für seinen
Elephas cyclotis gedient hat. Die Kleinheit der Ohren gegen-
über denen eines gleich grossen Sudanelephanten, wie wir sie
durch Hagenbeck und Menges früher zu sehen gewohnt
waren, ist allerdings auffallend.

Amerikanische Tapire sind in mehreren abweichenden For-
men vertreten: die systematische Forschung über diese Tiere dürfte
noch lange nicht abgeschlossen sein.

8 Arten Wildschweine, wenn ich dreierlei Warzenschweine
(vom Senegal, aus Deutsch-Ostafrika und Transvaal) nur als eine
Art rechne.

3 Sus verrucosus von Java.

4 Potamochoerus africanus aus Deutschostafrika, darunter
ein’ starker Keiler, der zeigt, dass diese Art im Alter auch Ge-
sichtswarzen bekommt.

1 nubischer Klippschlieffer (Procavia burtont).

Wiederkäuer:

40 Hirscharten, eine wohl unerreichte Sammlung, daruner
von selteneren Amerikanern Dlastoceros campestris in einem
kapitalen Stück, das dies Jahr nicht abgeworfen hat, nachdem
es sich eine Stange hart über dem Rosenstock abgebrochen hatte.
Zur Abwurfszeit fing ein neuer Wulst an zu treiben, vertrocknete
dann aber wieder.

Bl. paludosus in einem Paar.

Die sogenannten Virginier in 6 Formen aus Nord-, Mittel-
und Südamerika.

924 Achte Sektion: Tiergärtnerei.

Ebenso die kleineren Rusas oder Molukkenhirsche und
die grösseren Samburs oder Aristoteleshirsche in mehreren
Formen.

Edelhirsche vom Atlasgebirge (Cervus barbarus) und vom
Kaukasus (Cervus maral), erstere ausgezeichnet durch zeitlebens
bestehenbleibende Fleckung. letztere durch schwarze Keulen-
färbung.

Die asiatischen Wapitis vom Altaigebirge und aus Schantung.

ı Damhirsch aus Kleinasien.

Rucervus eldi, schomburgki und duvaucel, Elaphurus davı-
dianus.

27 Arten Antilopen, darunter das erste lebend eingeführte
Weissbartgnu (C. albojubatus Thos.) aus der Massaisteppe, Ge-
schenk von Schillings. Lichtenstein’s Hartebeest (Bubals
lichtensteint), ebenfalls das einzige lebende Exemplar seiner Art
in Europa.

1 Sumpfantilope aus Kamerun.

3 Arten Riedböcke.

Es folgen die Wiederkäuergruppen, die man gewöhnlich
nur in wenigen, in allen zoologischen Gärten wiederkehrenden
Arten sieht. Auch sie führen wir — allerdings mit grossen
Opfern — in stattlichen Reihen vor, darunter eine ganze Anzahl
Unika, die niemand sonst lebend besitzt.

ı2 Arten Wildziegen und Wildschafe, darunter ı vierjähriger
Bock von Ovıs ammon L., wohl das erste in diesem stattlichen
Entwickelungsstadium und Alter importierte Stück.

Arkalschaf mit Mischlingslamm vom Muflon.

1 Paar Nilgiri-Tharziegen (Hemitragus hylocrius).

1 afghanischer Markhor (Capra jzerdont Hume).

1 ausgewachsener Bock von Capra caucasica; Capra altaica
Schinz, szbzrica Pall. und Zydekkeri Rotsch. 1 Pärchen von
Capra 1bex, das sich bereits fortgepflanzt hat.

Diese Steinböcke sind mit bestem Futter, sterilisierter
Kindermilch und Alpenheu, und aller nur erdenklichen Sorgfalt
aufgezogen.

9 Wildrinderarten: darunter 6 russische Wisents, Banteng,
Gaur und Gayal, Senegalbüffel (Dufelus brachyceros) und ı bereits
3jähriger Bulle vom Moschusochsen, Ovzbos.

Bei den Vögeln kann ich noch weniger in das Einzelne
gehen, sondern muss mich noch mehr auf allgemeine Hinweise
und das Allerwesentlichste des Wesentlichen beschränken. Sie
werden das begreiflich finden, wenn ich Ihnen wiederhole, dass
beinahe goo Vogelarten im Garten leben, darunter 130 Papageien-
arten und 286 Singvogelarten, um nur 2 Beispiele anzuführen.
Es ist aber in allen diesen Abteilungen auf die Beschilderung

Heck, Der Berliner Zoolog. Garten als wissenschaftl. Tiersammlung. 925

die grösste Sorgfalt verwendet. Der eine bis jetzt erbaute
Flügel unseres umfassend gedachten Vogelhauses dient fast
einzig und allen der Unterbringung der zu Studienzwecken
streng: systematisch geordneten Papageien- und Singvogelsamm-
lung, so dass die Specialinteressenten sich gewiss gut zurecht
finden werden.

Für die Allgemeinheit möchte ich nur hervorheben:

Von den Papageien die beiden Nestorarten »ofabılıs und
meridionalis, der eine durch Zahmheit und Possierlichkeit fesselnd.

Unter den Zalaeornis-Arten 1 Pärchen des grossen P.
derbianus, wahrscheinlich die erste lebende Einführung.

Chrysotis hecki Typus und Ch. versicolor.

Von den Schreivögeln: Podargus cuviert, jetzt gerade ein
Jahr in unserem Besitz, Coliws leucotis, Mausvogel, der durch
seine eigentümliche, kriechende Bewegungsweise auffällt.

Von den Singvögeln nenne ich eine Paradisea apoda, zwar
nicht im Prachtkleid, wie man sie ausgestopft zu sehen ge-
wohnt ist, aber in der Mauser, was ja auch sein besonderes
Interesse hat.

Unter den Raubvögeln finden Sie ein Prachtexemplar vom
isländischen Edelfalken, das schon g Jahre bei uns lebt, den
australischen und sibirischen Seeadler, //aliaétus pelagicus und
leucogaster.

Unter den Hühnervögeln sind vollständige Sammlungen der
Fasanen- und Pfauenarten vertreten.

1 Paar wilde Kammhühner (Gallus varius).

ı Ular- oder Riesenrebhuhn (Ze/raogallus himalayanus).

Von Kranichen und Störchen führen wir Ihnen fast alle
Arten vor, die es giebt. Darunter den Weissnackenkranich (Gras
leucauchen), den sibirischen Storch (Czconta boycrana).

Unter den Schwimmvögeln ist die Zwergschneegans (Anser
rossi) bemerkenswert, ferner die Sandwichsgans (A. sandvıciensis),
Rothkopfgans (A. rubidiceps) und Orinokogans (Chenalopex ju-
batus), Glanz- oder Höckergans (Sarcidiornis melanonota) und
Radjah-Gans (Zadorna radja); letztere wohl der erste lebende
Import ihrer Art.

Aus den Ruderfüsslern hebe ich den Nashornpelikan
(Pelecanus erythrorhynchus) mit seinem merkwürdigen Schnabel-
aufsatz hervor. Diesen Schnabelaufsatz trägt er nur zur Fort-
pflanzungszeit, dann verschwindet dieser rasch. Ich habe aber noch
nicht feststellen können, ob er abgeworfen oder resorbiert wird.

Einen Glanzpunkt bildet schliesslich die Sammlung strauss-
artiger Vögel, die den afrikanischen Strauss in vier geo-

926 Achte Sektion: Tiergärtnerei.

graphischen Formen (aus Nordafrika, aus Nubien, vom Senegal
und aus der deutsch-ostafrikanischen Massaisteppe) enthält und
den Kasuar in acht verschiedenen Arten und Unterarten.

Dort ist auch der Kiwi aus Neuseeland untergebracht, das
ornithologische Seitenstück zur Zchidna, den ich ebenso wie
diese zur genaueren Untersuchung bereitstelle.

Von Reptilien muss ich zu allerletzt noch eine Elephanten-
schildkröte (7es/udo elephantina) von der Aldabrainsel nennen, die
von der Chun’schen Valdivia-Expedition stammt und von S. M.
dem Kaiser uns allergnädigst als Geschenk überwiesen wurde.

Meine geehrten Damen und Herren!

Mit diesen wenigen Worten habe ich versucht, Ihnen im
Fluge einen Ueberblick über das zu geben, was Sie heute Nach-
mittag sehen werden. Ich möchte die Versicherung hinzufügen,
dass ich keine vornehmere Aufgabe eines zoologischen Gartens
kenne, als durch Beschaffung wertvollen Untersuchungsmaterials
die wissenschaftliche Arbeit zu fördern, und ich weiss, dass mein
Aufsichtsrat von derselben Gesinnung durchdrungen ist. Ich bitte
Sie also, vorkommenden Falls sich ungeniert an mich zu wenden.
Jeder einzelne von Ihnen darf versichert sein, dass ich es mir
zur Ehre schätzen werde, seinen wissenschaftlichen Zwecken nach
Möglichkeit zu dienen.

Lassen Sie mich mit dem Wunsche schliessen, dass Sie
einen befriedigenden Eindruck empfangen und mitnehmen mögen
vom Berliner Zoologischen Garten, dem mein ganzes Leben und
Streben gehört und dessen wissenschaftliche Hebung und Vollen-
dung ich als meinen wesentlichsten Daseinszweck betrachte.

Anhang.

Regeln der Zoologischen Nomenklatur

nach den Beschlüssen des V. Internationalen Zoologen-Congresses.

Regles de la Nomenclature Zoologique

adoptees par le V. Congres International de Zoologie.

Rules of Zoological Nomenclature

adopted by the V. International Congress of Zoology.

Berlin 1901.

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Vorbemerkung.

Herr Professor Dr. R. Blanchard (Paris) hatte dem I.
Internationalen Zoologen-Congresse in Paris (1880)
einen Bericht: De la Nomenclature des Etres Organisés
vorgelegt, welcher den Entwurf von Regeln der zoologischen
Nomenklatur enthielt.

Diese Regeln wurden, mit Ausnahme von einigen, der Be-
schlussfassung eines späteren Congresses vorbehaltenen Artikeln
angenommen und als Règles de la Nomenclature des
Etres Organisés, adoptées par le Congres International
de Zoologie in dem Compte-rendu des Séances du Congres
International de Zoologie, publié par R. Blanchard, Paris, 1890,
p- 419 —424, abgedruckt.

Dem II. Internationalen Zoologen-Congresse in
Moskau (1892) unterbreitete Herr Professor Dr. R. Blanchard
(Paris) einen zweiten Entwurf von Nomenklaturregeln, in welchem
die während der Zwischenzeit seitens der Deutschen Zoologischen
Gesellschaft und des IL. Internationalen Ornithologen-Congresses
erschienenen Veröffentlichungen über diese Frage berücksichtigt
waren.

Am 29. August 1892 wurden diese verbesserten Regeln
von dem Congresse angenommen; sie sind veröffentlicht als
Regles de la Nomenclature des Etres Organisés. Adop-
tées par les Congrés Internationaux de Zoologie (Paris,
1889; Moscou, 1892) im: Congres International de Zoologie.
Deuxième Session, à Moscou du 10 (22) a 18 (30) Août 1892.
2ème Partie. Moscou 1893, Supplement p. 72—83.

Auf dem III. Internationalen Zoologen-Congresse in
Leiden (1895) stellte Herr Geh. Regierungsrat Dr. F. E. Schulze
(Berlin) den folgenden Antrag:

V. Internationaler Zoologen-Congress. 59

930 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

Der Congress möge eine Kommission wählen, welche
versuchen soll, die Regeln für die Bezeichnung der
Tierformen, wie sie bisher in ‘verschiedenen Ländern
und Sprachen zusammengestellt und empfohlen wurden,
zu einem einzigen Codex mit gemeinsamem, dreisprachi-
gem Texte zu vereinigen.

Nachdem dieser Antrag am 18. September 1895 angenommen
worden war, wurden folgende Herren in die Kommission gewählt:
Professor Dr. R. Blanchard (Paris), Professor Dr. J. V. Carus
(Leipzig), Dr. F. A. Jentink (Leiden), Dr. P. L. SelatersEor
don), Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington).

In Baden-Baden (5. bis 7. August 1897) beschloss diese
Kommission, dem vierten, in Cambridge abzuhaltenden Congresse
die Einsetzung einer permanenten internationalen Nomenklatur-
Kommission vorzuschlagen, welche aus nicht weniger als sieben
Mitgliedern bestehend, alle, dem fünften oder irgend einem späteren
Congresse vorzulegenden, die Nomenklatur betreffenden Anträge
zu prüfen und darüber zu berichten habe. Sie beschloss ferner,
dem Congress in Cambridge vorzuschlagen, dass kein Antrag
auf Aenderung, Amendierung oder Zusätze zu den von ihm an-
genommenen Nomenklaturregeln vor den fünften oder einen
späteren internationalen Congress gebracht werden darf, wenn er
nicht wenigstens ein Jahr vor dem Zusammentritt des Congresses
in den Händen dieser genannten Nomenklatur-Kommission ge-
wesen ist.

Die grösste Mehrzahl der Regeln wurde einstimmig ange-
nommen; nur bei drei Artikeln gelang es nicht, eine Ueberein-
stimmung der Ansichten zu erzielen.

Die Herren Blanchard, Stiles und Carus wurden mit der
Abfassung der Berichte in französischer, englischer und deutscher
Sprache beauftragt.

Der französische Bericht ist im Jahre 1897 unter dem Titel:
Regles de la Nomenclature Zoologique proposees au
Congres de Cambridge par la Commission internationale
(Paris, au siège de la Société Zoologique de France) erschienen, der
deutsche und englische Bericht gemeinsam als: Report on Rules
of Zoological Nomenclature to be submitted to the Fourth
International Zoological Congress at Cambridge by
the International Commission for Zoological Nomen-
clature. — Bericht über Regeln der Zoologischen
Nomenclatur dem vierten Internationalen Zoologi-
schen Congresse in Cambridge vorgelegt von der In-
ternationalen Nomenklatur-Commission. (Leipzig 1898,
Druck von Breitkopf und Hartel.)

V. Internationaler Zoologen-Congress. Berlin 1901. 031

Auf dem IV. Internationalen Zoologen-Congresse in
Cambridge (1808) berichtete Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles
(Washington) über die Arbeiten der Kommission.

Auf den Antrag des Herrn Dr. P. L. Sclater wurde eine
erweiterte Kommission gewählt, welche den Auftrag erhielt, alle
die Nomenklatur betreffenden Fragen zu bearbeiten und einen
endgiltigen Bericht für den V. Internationalen Congress vorzu-
bereiten. Diese Kommission besteht aus den Herren: R. Blan-
chard (Paris), J. V. Carus (Leipzig), R. Collett (Christiania),
R. Horst (Leiden), F. A. Jentink (Leiden), F. von Maehren-
thal (Berlin), H. Saunders (London), F. E. Schulze (Berlin),
P. L. Sclater (London), D. Sharp (Cambridge), E. Simon (Paris),
L. Stejneger (Washington), Ch. W. Stiles (Washington),
Th. Studer (Bern), R. R. Wright (Toronto).

Herr Professor Dr. Ch. W. Stiles (Washington) legte auf
dem V. Internationalen Zoologen-Congresse in Berlin 1901
einen Bericht über die Arbeiten dieser Kommission vor. Er teilte
mit, dass die Herren Dr. P. L. Sclater (London) und
H. Saunders (London) ihr Amt niedergelegt haben. Es wurde
beschlossen, für die ausscheidenden Herren Neuwahlen nicht statt-
finden zu lassen. Einige Vorschläge zur Aenderung mehrerer
Artikel der Régles de la Nomenclature des Etres Organisés
(Paris 1889, Moscou 1892) wurden vom Congresse angenommen;
ferner wurde beschlossen :

Alle Aenderungen, die von der Kommission ein-
stimmig gebilligt und dem Congress zu Cambridge vor-
gelegt wurden, ohne Widerspruch hervorzurufen, gelten
hiermit als angenommen.

Eine Unterkommission, bestehend aus den Herren R. Blan-
chard, Fr. von Maehrenthal und Ch. W. Stiles, wurde er-
mächtigt:

ı. die Nomenklaturbestimmungen durch Trennung der
Ratschläge von den Regeln zu ordnen;

. einen offiziellen Text der Bestimmungen in deutscher,
englischer und französischer Sprache zu verfassen ;

. redaktionelle Verbesserungen vorzunehmen, soweit
solche ohne Aenderung der Grundsätze möglich sind.

[#2]

Die hier veröffentlichten Regeln der Zoologischen
Nomenklatur sind auf Grundlage der Beschlüsse des
V, Internationalen Zoologen - Congresses in Berlin
(vergl. Verhandlungen, p. 886 ff) nach dem Wortlaut der
Berichte der in Leiden gewählten Internationalen

59*

Regeln der zoologischen Nomenklatur.

932

Nomenklatur-Kommission (Paris 1897, Leipzig 1898)
zusammengestellt. Sie kénnen, also als Meinungsausdruck
des V. Internationalen Zoologen-Congresses so lange gelten, bis
die von den Herren R. Blanchard, Fr. von Maehrenthal und
Ch. W. Stiles zu bearbeitende und redigierende Neuauflage der

Regeln erschienen ist.

Paul Matschie

Generalsekretär des V. Internationalen Zoologen-Congresses
Berlin 1901.

Regeln der zoologischen Nomenklatur

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nach den Beschlüssen des
V. Internationalen Zoologen-Congresses
in/Berlin

1901.

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A. Regeln.

I. Die zoologische Nomenklatur.
BET ZUR2:

Die wissenschaftliche Benennung der Tiere ist für das Sub-
genus und alle übergeordneten Kategorien mononominal, für die
Species binominal, für die Subspecies trinominal.

Die wissenschaftlichen Namen der Tiere sind lateinische
Worte oder gelten als solche.

§ 3.

Die zoologische Nomenklatur ist insofern unabhängig von
der botanischen Nomenklatur, als die Bestimmung über die Homo-
nymie auf Tiernamen nicht anzuwenden ist, die mit Pflanzen-
namen gleichlautend sind. Werden jedoch Lebewesen, die als
Pflanzen benannt worden sind, dem Systeme des Tierreiches ein-
gereiht, so gelten ihre botanischen Namen als Tiernamen; werden
Lebewesen, die als Tiere benannt worden sind, dem Systeme des
Pflanzenreiches eingereiht, so sind ihre zoologischen Namen in
der zoologischen Nomenklatur noch weiter zu berücksichtigen.

Ratschlag. — Es empfiehlt sich, als Gattungsnamen nicht
solche Namen in die Zoologie einzuführen, welche schon in der
Botanik im Gebrauche sind.

§ 4.

Innerhalb des Tierreiches ist ein Gattungsname nur einmal
zulässig.
S 5-
Innerhalb einer Gattung ist ein Speciesname ebenso wie
ein Subspeciesname nur einmal zulässig.

§ 6.

Ungültig gewordene Homonyme können nicht wieder ange-
wendet werden. Ungültig gewordene Synonyme können nicht
wieder angewendet werden, ausgenommen bei der Wiederher-
stellung unrichtigerweise unterdrückter Gruppen.

936 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

Ein einmal veröffentlichter Name kann, selbst von seinem

Autor, nicht verworfen werden, weil er z. B. unangemessen oder
nicht bezeichnend ist.

§ 8.
Die ursprüngliche Schreibung eines Namens ist beizube-

halten, falls nicht ein Schreib- oder Druckfehler oder ein Fehler
der Transkription nachzuweisen ist.

ll. Der Gattungsname.
8:7.
Ein Gattungsname soll ein Wort, am besten ein Hauptwort,

einfach oder zusammengesetzt, sein, im letzteren Falle aber als
ein Wort im Nominativ des Singular geschrieben werden.

Ste.
Die Bestimmungen für die Namen der Gattungen gelten in

gleicher Weise für die Namen der Untergattungen, welche nomen-
klatorisch koordiniert sind.

Ill. Der: Artname.
ST.

Artnamen, mögen sie Substantiva oder Adjectiva sein, sollen
ein Wort sein. Es ist indessen zulässig, zusammengesetzte Eigen-
namen oder Hauptwörter als Dedikation oder als Aehnlichkeits-
bezeichnung zu gebrauchen. In diesem Falle sind sie als ein
Wort, mit oder ohne Bindestrich, zu schreiben.

Beispiele: ‚Sanctae-Catharinae, Jan-Mayent, cornu-pastoris,
cor-anguinum, cedonulli.

un
i)

Artnamen sind

a) Adjectiva, welche grammatisch im Abhängigkeitsverhält-
nisse zum Gattungsnamen stehen;
Beispiele: Carabus auratus, Felis marmorata, Emys belliana.
b) Substantiva, im Nominativ dem Gattungsnamen als Appo-
sition hinzugefügt;
Beispiele: Felis leo, Sphinx elpenor.
c) Substantiva im Genitiv, als Dedikation an einzelne Per-

sonen oder an Gruppen von Personen dem Gattungsnamen bei-
gesetzt,

V. Internationaler Zoologen-Congress. Berlin 1901. 937

Der Genitiv wird durch Anhängen eines z, wenn die Person

ein Mann, und eines ae, wenn die Person eine Frau ist, an den

unveränderten Eigennamen gebildet. Wird der Name im Latei-

nischen dekliniert, so sind die lateinischen Deklinationsregeln zu
befolgen.

Beispiele: Cuviert, Linnaet, Mocbrusr, Goezet, Nunezi, Me-

rianae, Pfeifferac, antiquorum, Romanorum;
Plinti, Aristotehis, Victoris, Antoni, Elisabethae, Petrt.

SRE

Wegen Tautonomie darf ein Name nicht geändert werden.

$ 4.

Die $ 1, 2 und 3 gelten in gleicher Weise für die Unter-
arten oder Subspecies, welche nomenklatorisch koordiniert sind.

IV. Ueber die Schreibweise der Gattungs- und Artnamen.

6 x:
Die Gattungsnamen sind immer mit grossen Anfangsbuch-
staben zu schreiben.

82,

Die zu Artnamen verwandten Eigennamen oder Vornamen
können mit grossen Anfangsbuchstaben geschrieben werden.

In allen anderen Fällen wird der Speciesname mit kleinem
Anfangsbuchstaben geschrieben.

$ 3.

Als Autor eines wissenschaftlichen Namens gilt derjenige,
der denselben in Begleitung einer Kennzeichnung veröffentlicht
hat; geht jedoch aus dem Inhalt der Veröffentlichung deutlich
hervor, dass nicht der Veröffentlichende, sondern ein Anderer
Urheber des Namens und der Kennzeichnung ist, so gilt der
letztere als Autor des Namens.

Ist es wünschenswert, den Namen einer Untergattung anzu-
führen, so wird er in Parenthese zwischen den Namen der Grattung
und denjenigen der Art gestellt.

Beispiel: 7/irudo (Haemopis) sanguisuga L.

un
on

a) Ist es wünschenswert, den Namen einer Varietät oder
Subspecies anzuführen, so wird ein solcher Name unmittelbar

938 Regeln der zoologischen Nomenklatur,

hinter den Artnamen ohne Zwischentreten irgend eines Inter-
punktionszeichens geschrieben.

b) Es ist nicht zulässig, den Varietäts- oder Subspecies-Namen
ohne den Artnamen zu gebrauchen.

Beispiel: Rana esculenta marmorata Haliwell, aber nicht
Corvus kamtschaticus, anstatt Corvus corax kamtschaticus. Ueber
Bastarde siehe B. § ı u. 2.

V. Die Spaltung und Vereinigung von Gattungen und Arten.

Wird eine Gattung in mehrere neue Gattungen aufgelöst,
so verbleibt der alte Gattungsname, wenn er zulässig ist, einer
der Gattungen. War eine Art als Typus bezeichnet, so bleibt
der Name der diese Art enthaltenden Gattung.

Der Name der typischen Untergattung ist der Name der
Gattung.

72;

Ist der ursprüngliche Typus einer Gattung nicht mit Sicher-
heit festzustellen, so hat der die Auflésung zuerst vornehmende
Autor den urspriinglichen Namen der Gattung demjenigen Teile
derselben beizulegen, den er fiir passend halt: Eine solche Ueber-
tragung darf später nicht geändert werden.

In keinem Falle aber darf der Name auf eine Gruppe über-
tragen werden, welche keine der ursprünglich in der Gattung
enthaltenen Arten enthält. Ebensowenig darf eine Art als
Typus gewählt werden, welche nicht ursprünglich in der Gattung
enthalten war, oder welche der Beschreiber des ursprünglichen
Genus ihm nur zweifelhaft zuschrieb.

$ 3.

Die Spaltung einer Species unterliegt denselben Regeln wie
die Spaltung einer Gattung. Doch darf ein Artname, welcher
zweifellos auf einem Irrtum in der Bestimmung beruht, nicht
beibehalten werden, selbst wenn die Arten später in verschiedene
Gattungen gebracht werden.

Beispiel: Zaenza pectinata Goeze, 1782 = Cittotaenia
pectinata (Goeze) Raill., wogegen »Zaenia pectinata Goeze»
von Zeder, 1800 = Andrya rhopalocephala (Riehm) ist. Andrya
pectinata Zeder wäre hier unzulässig.

S 4
Wenn eine Species geteilt wird, so kann die enger gefasste
Species, welcher der ursprüngliche Name der ungeteilten Art
beigelegt wird, eine Bezeichnung erhalten, welche sowohl den

V. Internationaler Zoologen-Congress, Berlin 1901. 939

Namen des urspriinglichen Autors als den Namen des die Tren-
nung bewirkenden Autors enthält.

Beispiel: Zaenza pectinata Goeze partim, Riehm.

Es wird der Name des ursprünglichen Autors ebenso wie
der des Autors, welcher die Revision ausführte, in Parenthese
gestellt, wenn die Art in eine andere Gattung gebracht wird.

Beispiel: Monteza pectinala (Goeze partim, Riehm) Blan-
chard.

8 5.

Eine durch die Verbindung mehrerer Gattungen gebildete
Gattung erhält den ältesten zulässigen Gattungs- oder Untergat-
tungsnamen ihrer Komponenten. Wenn die Namen von gleichem
Datum sind, wird der Name beibehalten, welchen der erste die
Gruppe revidierende Autor gewählt hat.

§ 6.

Dieselbe Regel gilt für die Fälle, in denen mehrere Species
zur Bildung einer einzigen Species verbunden werden.

S 7.
Wenn infolge der Vereinigung zweier Gattungen zwei, den
gleichen Artnamen tragende Tiere in eine Gattung gebracht
werden, fallt der neuere Artnamen in die Synonymie.

VI. Der Name der Familien und Unterfamilien.
wae
Der Name einer Familie wird durch Anhängen der Endung
idae, der einer Unterfamilie durch Anhängen der Endung "ac

an den Stamm des Namens der zum Typus genommenen Gattung
gebildet.

& 2,

Der Name einer Familie oder Unterfamilie sollte geändert
werden, wenn der Name der typischen Gattung geändert wird.

Vil. Das Prioritätsgesetz.

ag à

Gültiger Name einer Gattung oder einer Art kann nur der
Name sein, mit dem sie zuerst bezeichnet worden ist, unter der
Bedingung,

a) dass dieser Name veröffentlicht und definiert oder ange-
deutet worden ist, und

b) dass der Autor den Grundsätzen der binären Nomen-
klatur folgte.

940 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

Qu 2

Die zehnte Ausgabe des Linné’schen Systema Naturae,
1758 ist das Datum der konsequenten allgemeinen Anwendung
des binären Nomenklatursytems in der Zoologie. Es wird daher
dieses Datum als der Ausgangspunkt der zoologischen Nomen-
klatur und der Wirksamkeit des Prioritätsgesetzes angenommen.

$ 3.

Das Prioritätsgesetz gilt, d. h. der älteste zulässige Name ist
beizubehalten, selbst:

a) wenn irgend ein Teil eines Tieres vor dem Tiere selbst
benannt worden ist, wie z. B. bei den fossilen Formen;

b) wenn die Larve vor dem erwachsenen Tiere benannt
worden ist;

c) wenn die beiden Geschlechter einer Species als verschie- :
dene Species oder als zu verschiedenen Gattungen gehörig an-
gesehen worden sind;

d) wenn ein Tier eine regelmässige Aufeinanderfolge von
einander unähnlichen (Generationen darbietet, welche als zu ver-
schiedenen Species oder selbst zu verschiedenen Gattungen ge-
hörig angesehen wurden.

§ 4.

Sind mehrere Namen gleichzeitig aufgestellt worden, so dass
es unmöglich ist, die Priorität festzustellen, so wird die Entschei-
dung nach folgenden Grundsätzen getroffen:

a) ein von der Anführung einer typischen Art begleiteter
Gattungsname hat den Vorzug vor einem Namen ohne eine solche
Angabe. Ist bei allen oder bei keinen Gattungen eine typische
Art angeführt, so ist derjenige Name zu nehmen, dessen Dia-
gnose die zutreffendste ist;

b) ein sowohl von einer Beschreibung als von einer Figur
begleiteter Speciesname ist einem Namen vorzuziehen, dem ent-
weder nur eine Diagnose oder nur eine Figur beigegeben ist;

c) ceteris paribus ist derjenige Name vorzuziehen, welcher
in einem Buche oder einem Aufsatze zuerst angeführt wird;

d) in allen Fällen ist der Name anzunehmen, welcher von
dem die Gruppe zuerst revidierenden Autor angenommen worden
ist, selbst wenn eine solche Annahme mit den vorstehenden
Grundsätzen in Widerspruch steht.

V. Internationaler Zoologen-Congress. Berlin 190 941

B. Ratschläge,

deren Befolgung empfohlen wird.

SATA.)

a) Bei der Bezeichnung von Bastarden hat der Name des
männlichen Erzeugers dem des weiblichen vorauszugehen, mit
oder ohne Zufügung der Geschlechtsbezeichnung. Beide sind
durch ein liegendes Kreuz zu verbinden.

Beispiele: Capra hircus >< Ovis aries, oder

Capra hircus S >< Ovis artes ©.

b) Sie können auch in der Form eines Bruches bezeichnet
werden, bei dem der männliche Erzeuger den Zähler, der weib-
liche den Nenner bildet.

Beispiel: RÉ RECHS Le euren
Ovis aries.

Diese Schreibweise ist vorzuziehen, da sie die Anführung

des Beobachters gestattet, wenn dies wünschenswert ist.

N Branta canadensis -
Beispiel! ———— Rabe,
Cygnopsis cygnoides
ebenso in den Fällen, wenn einer der Erzeuger ein Bastard ist.
Tetrao tetrix >< Tetrao urogallus

’

Beispiel: Gallus gallinaceus

doch kann in diesem Falle auch
(Tetrao tetrix >< Tetrao urogallus) >< Gallus gallinaceus
geschrieben werden.

c) Sind die Erzeuger einer vermutlichen Bastardform nicht
mit Sicherheit bekannt, so erhält dieselbe provisorisch einen Art-
namen, als wäre sie eine echte Species; doch kann dem Gattungs-
namen das Zeichen >< vorangestellt werden.

Beispiel: >< Helminthophila leucobronchialis.

$ 3.

Zu Gattungsnamen können folgende Wörter genommen
werden:

a) Griechische Substantiva, für welche die Regeln der latei-
nischen Umschreibung zu befolgen sind.

Beispiele: Ancylus, Amphibolo, Pompholyx, Cylichna.

Die folgende Liste mag zur Entscheidung etwaiger Zweifel-
fälle dienen:

€ — € (édleoc) — Hyalea, nicht //yalaea
n e (xaoivn) — Pirena, nicht Pirina

Schluss-7 = a (nen) — Pirena, nicht Pirene
a = th (tds) — Tethys, nicht Tetys.

942 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

t= i (Badioc) — Balia, nicht Palea
x = c (inaoxoÿrn) — Hıppocrena, nicht Zlippochrenes
& == 7% eros) — Xenus, Xenophora
oe = r (ateoor) — Pterum
v = y (Ößös) — Flybolithus, nicht Æibolites
at = ae (duuraios) — Limnaea, nicht Lzmnea
av = au (ylavxoc) — Glaucus
eit Zen) — Chilostomum, nicht Cheilostoma
ev == eu (ed00c) — Eurus
@, ot = 0€ (oixéw) — Dioeca, Dendroeca, nicht
Droica, Dendroica
Schluss-or == zn (&piamoyr) — Lphippium, nicht Ephippion
Schluss-os = ws (duqadds) — Fuomphalus, nicht Zuomphalos
ov = u (kovrjowvy) —- Luterium, nicht Zoforium
yy = ng (dyyageia) — Angaria
7x = nch (üyyıorouov) — Anchistomum, nicht Angıstoma
yx — nc (Avzıormov) — Ancıstrodon, nicht Agkistrodon
6 = rh (6éa) — Rhea
© = À (éouaia) — Hermaea nicht Ermaea.

b) Zusammengesetzte griechische Wörter, bei denen das At-
tribut dem Hauptworte vorauszugehen hat.

Beispiele: S/enogyra, Pleurobranchus, Tylodina, Cyclostomum,
Sarcocystis, Pelodytes, Hydrophilus, Rhizobsus.

c) Lateinische Substantiva. Adjectiva sind nicht zu em-
pfehlen.
Beispiele: Ancılla, Auricula, Cassis, Conus, Dolium etc.

d) Zusammengesetzte lateinische Wörter.

Beispiele: Stiliger, Dolabrifer, Semifusus.

e) Derivativa griechischer oder lateinischer Wörter, um
einen Vergleich, eine Aehnlichkeit, Verkleinerung, den Besitz
auszudrücken.

Beispiele: Zzngulartus, Lingulina, Lingulinopsis, Lingulella,
Lingulepsis, Lingulops, alle von Zingula abgeleitet.

f) Mythologische oder Heroennamen; die nicht lateinischen
nehmen eine lateinische Endung.

Beispiele: Osiris, Venus, Brisinga, Velleda, Crimora; —
Aegirus, Gondulia.

g) Im Altertum gebrauchte Namen.

Beispiele: Cleopatra, Belisarius, Melania.

h) Moderne Familiennamen, denen eine die Dedikation be-
zeichnende Endung gegeben wird. Hierbei sind folgende Grund-
sätze zu beachten:

a) Den romanischen oder germanischen oder solchen
Sprachen, welche das lateinische Alphabet angenommen

V. Internationaler Zoologen-Congress. Berlin 1901. 943

haben, entnommene Namen behalten ihre urspriingliche
Schreibart mit Einschluss diakritischer Zeichen.

Beispiele: Selyszus, Lamarckia, Köllikeria, Miilleria,
Stila, Kröyeria, Ibanezıa.

p) Auf Konsonanten endende Namen erhalten eine En-
dung auf zus, za, zum.

y) Auf die Vokale €, z, 0, u, y endende Namen erhalten
eine Endung auf ws, a oder zum.

Beispiele: Blaznvillea, Cavolinia, Fatioa, Bernaya, Poeya.

Auf a endende Namen erhalten za.

Beispiel: Danana.

6) Bei aus zwei Wörtern bestehenden Namen wird nur
das eine zur Bildung des Gattungsnamens benutzt.

Beispiele: Selyszus, Targionia, Duthiersia.

e) Den Namen vorausgehende Partikeln werden weg-

gelassen, wenn sie nicht mit dem Namen verschmolzen
sind, Artikel dagegen beibehalten.

Beispiele: Selyszus, Dlainvillea, Lacazea, Lacepedea,
Benedenta, Chiajea; dagegen Dumerilia.
¢) Moderne Familiennamen sollten nicht zur Bildung zu-
sammengesetzter Gattungsnamen benutzt werden.
Beispiele, wie die folgenden, sind nicht empfehlenswert:
Eugrimmia, Buchiceras, Pseudograteloupia, Mübrusispongia.
i) Namen von Schiffen, welche wie mythologische oder
moderne Familiennamen behandelt werden miissen.
Beispiele: Blakea, Hirondellea, Challengeria.
j) Wörter nicht-klassischen Ursprungs, denen unter Um-
ständen eine lateinische Endung zu geben ist.
Beispiele: Vanzkoro, Agouti, Chilosa, Fossarus.
k) Aus arbiträren Kombinationen von Buchstaben oder durch
Anagramme gebildete Wörter.
Beispiele: Dacelo, Verlusia, Linospa.

Doch ist es wünschenswert, derartige Bildungen so wenig
wie möglich anzuwenden.

S 4:

a) Der beste Artname ist ein kurzes, wohllautendes, leicht
auszusprechendes Adjectivum. Doch können auch latinisierte
griechische und nicht deklinierbare barbarische Wörter benutzt
werden.

944 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

b) Die Vorsatzsilben szé und Pseudo sollten nur mit Adjectiven
und Substantiven, sb mit lateinischen, pseudo mit griechischen
Wörtern, aber niemals mit Eigennamen verwandt werden. Wörter
wie sub- Wilson! und pseudo-grateloupana sind nicht zu empfehlen.
Sind sie aber einmal eingeführt, so sind sie nicht zu verändern
oder zu verwerten.

c) Die Endungen ozdes und zdes sind nur in Verbindung
mit griechischen oder lateinischen Wörtern, aber niemals mit
Eigennamen zu gebrauchen. Sind aber solche eingeführt, so sind
sie nicht zu verwerfen.

d) Ist der Artname ein geographischer Name, so ist er im
Genitiv oder als Adjectiv zu gebrauchen, wenn er den Römern
bekannt war oder von Schriftstellern des Mittelalters latinisiert
worden ist.

e) Alle anderen geographischen, auch die von Personen-
namen abgeleiteten Namen, sollen nach den Regeln der lateinischen
Ableitung in Adjectivform gebracht werden, unter Beibehaltung
der ursprünglichen lokalen Schreibweise des Wortstammes mit
Beibehaltung diakritischer Zeichen; doch können Inselnamen ihre
Substantivform behalten und im Genitiv benutzt werden, z. B.
Sanctı-Pauli, Sanctae-Helenae.

f) Werden von einem geographischen Namen zwei Adjectiv-
formen gebildet, wie Jzspanus und hispanicus, moluccensis und
moluccanus, so ist es nicht ratsam, beide Formen innerhalb der-
selben Gattung als Artnamen zu verwenden. Doch sind sie, ein-
mal eingeführt, nicht zu verwerfen.

g) Geographische oder Personennamen von Ländern, welche
das lateinische Alphabet nicht benutzen, sollten nach den von der
Geographischen Gesellschaft von Paris angenommenen Regeln
umgeschrieben werden.

Beispiele: Bogdanovi, Metshnikovi etc.

$ 5:

a) Etymologisch gleich abgeleitete und nur in der Schreib-
weise von einander abweichende Namen gelten als homonym.
Beispiele: sz/vestris — sylvestris, coeruleus — caeruleus.

b) u. c) Identisch geschriebene Namen sind, auch wenn ver-
schiedener Etymologie, homonym.

Beispiel: Abeona Girard 1854, Abeona Stal 1876.

d) Worter verschiedener Etymologie sind beizubehalten, auch

wenn sie nur in einem einzigen Buchstaben von einander ab-
weichen.

Beispiel: 7aenia furcigera — Taenta furcifera.

V. Internationaler Zoologen-Congress. Berlin 1901, 945

e) Aehnliche Gattungsnamen sind nicht zu verwerfen, wenn
sie nicht bei richtiger Schreibweise absolut identisch sind.

§ 6.

Wird der Name des Autors einer Art, Unterart oder Gat-
tung abgekürzt, so empfiehlt es sich, der von dem Zoologischen
Museum in Berlin zusammengestellten, von dem Pariser Congress
angenommenen und erweiterten Liste von Abkiirzungen zu folgen.

5 7:

Bei der Wahl eines Typus sollten folgende Grundsätze be-
folgt werden:

ı. Eine Gattung, deren Name der einer darin eingeschlos-
senen Art oder eines Synonyms derselben ist, erhält diese
Art als Typus.

2. Man nehme eine Art zum Typus, welche der ursprüng-
liche Autor untersucht hat, wenn nicht erwiesen werden
kann, dass er eine andere Art im Sinne hatte.

3. Wenn die Gattung sowohl exotische als nicht-exotische
Arten vom Standpunkt des ursprünglichen Autors ent-
hält, so ist der Eliminationsprozess auf die nicht-exotischen
Arten zu beschränken.

4. Man nehme diejenige Art zum Typus, welche am besten
beschrieben oder abgebildet oder bekannt ist.

§ 8.

Es ist sehr wünschenswert, dass die Originalbeschreibung
einer jeden Gruppe von einer sowohl individuellen als differen-
tiellen Diagnose begleitet und entweder lateinisch oder französisch,
deutsch, englisch oder italienisch geschrieben werde, und zwar
unter specieller Berücksichtigung des typischen Exemplars und
der Angabe der Sammlung, in welcher es sich befindet.

In Werken, welche nicht in einer der angeführten fünf
Sprachen veröffentlicht werden, sollten die Figurenerklärungen
und ein Auszug des betreffenden Aufsatzes in eine dieser Sprachen
übersetzt beigegeben werden.

§ 10.
Es ist dringend zu empfehlen, bei Gewicht- und Massangaben

nur das metrische System, bei Temperaturangaben nur das
hundertteilige Thermometer von Celsius zu gebrauchen.

SES

Die zum Verständnis der Abbildungen notwendige Angabe
der Vergrüsserung oder Verkleinerung sollte in Zahlen und nicht

V. Internationaler Zoologen-Congress. 60

946 Regeln der zoologischen Nomenklatur.

bloss, bei ersterer, durch Mitteilung der optischen Systeme, durch
welche das Bild erhalten wurde, gemacht werden.

ere:

Es ist von Wert anzugeben, ob die Vergrösserung eine
lineare, eine Flächen- oder eine Massenvergrösserung ist. Dies
dürfte am besten durch Zusatz des Potenzzeichens geschehen; so
drückt z. B.

>< 50! eine lineare,
>< 50? eine Flächenvergrösserung,
>< 50% eine Massenvergrésserung aus.

REGLES

DE LA

NOMENCLATURE ZOOLOGIQUE

ADOPTÉES
PAR LE Ve CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE

BERLIN 1901.

60*

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[4
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wo;
B
.

LOR) ALAAIHENS

REGLES.

I. — De la Nomenclature zoologique.

Art. 1—3. — La dénomination scientifique des animaux est
uninominale pour le sous-genre et toutes les catégories supérieures,
binominale pour l’espece, trinominale pour la sous-espèce.

Les noms scientifiques des animaux sont des mots latins ou
considérés comme tels.

Art. 4. — La notation des hybrides peut se faire de deux
manieres; dans l’un et l’autre cas, le nom du procréateur male
est cit@ en premieur lieu:

19 Les noms des deux procréateurs sont réunis par le
signe x. Des lors, l’emploi des signes sexuels n'est pas nécessaire.
Ex.: Capra hircus 3 >< Ovis aries Q, et Capra hircus >< Ovts
aries sont deux formules également bonnes,

2° On peut tout aussi bien noter les hybrides a l’aide d’une
fraction dont le numérateur est représenté par le procréateur male

; ; Capra hircus
et le dénominateur par le procréateur femelle. Ex.: P
Outs artes

Cette seconde méthode est plus avantageuse, en ce qu'elle
permet au besoin d'indiquer le nom de celui qui a observé la

é Bernicla canadensts
forme hybride. Ex.: — Rabe.
Anser cygnoides

3° L'emploi des formules de ce second type est préférable,
quand l’un ou l’autre des procréateurs est lui-même un hybride.
E Tetrao tetrix >< Tetrao urogallus.
ki:

Gallus gallinace us

On peut écrire aussi:
(Zetrao tetrix >< Tetrao urogallus) >< Gallus gallinaceus.

4° Quand les procréateurs d’un hybride ne sont pas connus,
celui-ci prend provisoirement un nom spécifique simple, comme
sil s'agissait d'une véritable espèce, c'est-à-dire d’un être non
hybride, mais le nom générique est précédé du signe ><. Ex.;
>< Coregonus dolosus Fatio,

950 Regles de la Nomenclature Zoologique.

II. — Du nom générique.

Art. 5. — La nomenclature zoologique est indépendante de
la nomenclature botanique, en ce sens que la règle concernant
lhomonymie ne peut être appliquée aux noms d’animaux qui
sont identiques a des noms de plantes. Mais si des étres, qui ont
été considérés comme des plantes et dénommés comme tels, sont
transportes dans le Regne animal, leurs noms botaniques doivent
être acceptés dans la nomenclature zoologique; si des êtres, qui
ont été considérés comme des animaux et dénommés comme
tels, sont transportés dans le Règne végétal, leurs noms zoologiques
continuent à faire partie de la nomenclature zoologique.

Recommandation. — On doit éviter d'employer en zoo-
logie des noms génériques existant déjà en botanique.

Art. 6 — Les noms génériques doivent consister en un
mot simple ou composé, mais toujours unique, soit latin, soit
latinisé, soit considéré ou traité comme tel, s'il ne vient pas
du latin.

Art. 7. — Pour les noms patronymiques à double vocable,
un seul des noms composants doit être pris comme nom générique.
Ex.: Selysius, Targionia, Edwardsia, Duthiersia.

Art. 8 — Les règles 5 à 7 s’appliquent également aux
sous-genres.

lil. — Du nom spécifique.

Art. 9. — Les noms spécifiques, qu'ils soient substantifs ou
adjectifs, sont également univoques. Cependant sont admises des
dénominations spécifiques à vocable double, qui ont pour but de
dédier à une personne dont le nom est double ou d'établir une
comparaison avec un objet simple. Ex,: Sanctae-Catharinae, Jan-
Mayent, cornu-pastoris, cor-anguinum, etc. Dans ce cas, les deux
mots qui composent le nom spécifique sont toujours réunis par
un trait d'union.

Art. 10. — Les noms spécifiques sont:

1° Des adjectifs s’accordant en genre avec le nom générique.
Ex.: Felis marmorata.

2° Des substantifs au nominatif, accolés par voie d’apposition
au nom générique. Ex.: Felis leo.

3° Des substantifs au genitif, exprimant une dedicace a
une personne ou a des personnes. Ce génitif est toujours formé
par laddition d’un simple z au nom exact et complet de la per-
sonne a laquelle on dédie, méme si le nom est d’apparence latine,

Ve Congres International de Zoologie. Berlin 1901. 951

ou de ae si cette personne est une femme; il est mis au pluriel,
quand la dédicace est faite a plusieurs personnes. Ex.: Cuwier:,
Môbrusr, Nunezi, Merianae, antiquorum.

Dans le cas où le nom dont il s’agit est un nom ou prénom
ayant ete emplove et decline dans la langue latine, il suit les
règles de la déclinaison. Ex.: Plinit, Aristotelis, Victoris, Antoni,
Elisabethae, Petri (prénom).

Art. 11. — Un nom ne doit pas être change pour des
raisons de tautonomie.

Art. 12. — On adoptera l’orthographe locale pour trans-
former en adjectifs latins les noms empruntés a des pays faisant
usage de l’alphabet latin (langues néo-latines et germaniques).
Pour la commodite de la transcription, on adoptera les lettres
marquées de signes diacritiques. Ex.: spifzbergensis, tslandicus,
paraguayensıs, patagonicus, barbadensis, färöensıs.

Art. 13. — Les noms geographiques empruntes a des noms
d’Hommes seront transformés en adjectifs latins conformément
aux articles 48 et 51. Ex. : edwardiensts, diemenensis, magellanicus.

Par exception, les noms d’iles tels que Saint-Paul, Saint-
Thomas, Sainte-Helene pourront conserver la forme substantive,
mais seront alors mis au génitif. Ex.: Sancti-Pauli, Sanctae-
Flelenae.

Art. 14. — Les règles 9 a 13 s'appliquent également aux
sous-espèces.

IV. — De la manière d’ecrire les noms de Genre et d’Espece.

Art. 15. — Le nom de genre sera toujours écrit avec une
première lettre majuscule.

Art. 16. — Les noms patronymiques ou les prénoms employés
pour la formation des noms spécifiques peuvent s'écrire par une
première lettre capitale. Ex.: Rhizostoma Cuvtert, Francolinus
Lucant, Laophonte Mohammed.

Dans tout autre cas, le nom spécifique s'écrit par une pre-
micre lettre minuscule. Ex.: Oesfrus bovis, Corvus corax.

Art. 17. — Doit être considéré comme l’auteur d’un nom
scientifique celui qui l’a publié, en l'accompagnant d'une détinition
ou d’une description; mais s’il ressort clairement de la publication
que ce n'est pas l’auteur de celle-ci, mais bien un autre auteur
qui est le créateur du nom et de la définition ou description,
ce dernier doit être considéré comme l'auteur légitime du nom.

952 Règles de la Nomenclature Zoologique.

Art. 18. — Le nom du sous-genre, quand il est utile de le
citer, se place en parenthese entre le nom du genre et celui de
l'espèce. Ex.: Vanessa (Pyrameis) cardur Linne.

Art. 19. — S'il y a lieu de citer le nom d’une variété ou
d'une sous-espèce, ce nom vient en troisième lieu, sans inter-
position de virgule ni de parenthèse. Le nom de l’auteur de
cette variété ou sous-espèce peut être cité lui-même, également
sans virgule ni parenthèse. Ex.: Rana esculenta marmorata
Hallowell.

Art. 20. — Lorsque le nom de l’auteur d’une espèce ou
d'une sous-espèce est cité en abrégé, on doit se conformer à la
liste d’abréviations proposée par le Musée Zoologique de Berlin,
adoptée et légèrement augmentée par le Congrès de Paris!)

V. — Subdivision et réunion des Genres et des Espèces.

Art. 21. — Quand un genre est subdivisé, le nom ancien
est maintenu à l’une de ses subdivisions et à celle qui renferme
le type originaire du genre.

Art. 22. — Quand le type originaire n’est pas clairement
indiqué, l’auteur qui, le premier, subdivise le genre, peut appliquer
le nom ancien à telle subdivision qu’il juge convenable, et cette
attribution ne peut être modifiée ultérieurement.

Dans aucun cas, on ne peut attribuer le nom générique
ancien à un groupe ne renfermant aucune des espèces originaire-
ment incluses dans le genre, ni choisir comme type une espèce
que le descripteur du genre primitif rapportait avec doute à ce
genre.

Art. 23. — La division des espèces est soumise aux deux
règles précédentes. Mais un nom spécifique qui repose évidemment
sur une erreur d'identification ne peut être conservé, même
quand les espèces sont placées dans des genres séparés. Ex.:
Taenia pectinata Goze, 1782, et Taenta pectinata Zeder, 1800
= Cittotacnia pectinata (Goze) et Andrya rhopalocephala (Riehm).

Art. 24. — Le nom le plus ancien est conservé, quand le
genre descend au degré de sous-genre ou quand le sous-genre
monte au degré de genre; quand l’espece descend au degré de
sous-espece ou quand la sous-espece monte au degré d’espece.

Art. 25. — Le nom du sous-genre typique doit étre le méme
que celui du genre.

1) Compte-rendu des scances du Congres international de Zoologie. Paris,
1 vol, in-8°, 1889. Voir p. 486—508.

Ve Congrés International de Zoologie. Berlin 1901 953

Art. 26. — Quand une espéce a été transportée ultérieure-
ment dans un genre autre que celui où son auteur l’avait placée,
le nom de cet auteur est conserve dans la notation, mais place
en parenthese, avec indication eventuelle de la date a laquelle
l'espèce a été établie. Ex.: Ponfobdella muricata (Linné) ou
Pontobdella muricata (Linné, 1758).

Le nom de l’auteur qui a transféré une espèce dans un
autre genre peut être placé apres le nom de l’auteur de l’espece,
mais en dehors de la parenthèse. Ex.: FPontobdella muricata
(Linné) Lamarck ou Pontobdella muricata (Linné, 1758), La-
marck, 1818.

Art. 27. — Quand une espèce vient à être divisée, l’espece
restreinte, a laquelle est attribué le nom de l’espece primitive,
peut recevoir une notation indiquant tout a la fois le nom de
l’auteur qui a établi l’espece primitive et le nom de l’auteur qui a
effectué la subdivision de cette espèce. Ex.: Zaenia solium Linné
partim, Küchenmeister.

Par application de l’article 26, le nom du premier auteur
est mis en parenthèse, si l'espèce a été transportée dans un autre
genre.

Art. 28 — Un genre formé par la réunion de plusieurs
autres prend le nom du plus ancien des genres ou sous-genres
qui le composent.

Si les noms sont de la même date, celui qui a été choisi
par le premier réviseur doit être maintenu.

Art. 29. — Cette même règle est applicable quand plusieurs
espèces Ou sous-espèces sont réunies en une seule.

Art. 30. — Quand, par suite de la réunion de deux genres,
deux animaux ayant le même nom spécifique se trouvent rap-
prochés, le plus récent perd son nom spécifique et reçoit un nom
nouveau.

VI. — Du nom de Famille.

Art. 31. — Les noms de famille sont formés en ajoutant la
desinence zdae au radical du nom du genre servant de type. On
dénomme les subdivisions de la famille en ajoutant la désinence
inae au radical du nom du genre servant de type.

Art. 32. — Un nom de famille doit disparaître et être
remplacé, si le nom générique, aux dépens duquel il était formé,
tombe en synonymie et disparait lui-même de la nomenclature.

954 Régles de la Nomenclature Zoologique.

Vil. — Loi de Priorité.

Art. 33. — Le nom attribué a chaque genre et a chaque
espece ne peut étre que celui sous lequel ils ont été le plus ancien-
nement désignés, a la condition:

19 Que ce nom ait été divulgué dans une publication où
il aura été défini;

2° Que l’auteur ait effectivement entendu appliquer les règles
de la nomenclature binaire.

Art. 34. — La dixième édition du Systema naturae (1758)
est l'ouvrage d'où résulte l’application générale du systeme
binaire de la nomenclature zoologique. La date de 1758 est donc
acceptee comme le point de depart de la nomenclature zoologique
et de l’apparition de la loi de priorite.

Art. 35. — La loi de priorite prevaut et, par consequent,
le nom le plus ancien est conserve:

ı° Quand une partie quelconque d’un animal a ete denom-
mee avant l’animal lui-même; .

2° Quand la larve a été dénommée avant la forme parfaite;

3° Quand les deux sexes d’une méme espece ont été con-
sidérés comme des especes distinctes ou méme comme apparte-
nant a des genres distincts;

4° Quand l’animal présente une succession régulière de
generations dissemblables, ayant été considerees comme apparte-
nant a des especes ou méme a des genres distincts.

Art. 36. — Quand plusieurs noms ont été proposes
simultanément, sans qu'il soit possible d’etablir la priorité, on
adopte:

19 Le nom à l'appui duquel une espèce typique est desi-
gnée, s'il s'agit d'un nom de genre;

2° Le nom qui est accompagné soit d’une figure, soit d’une
diagnose, soit de la description d’un adulte, sil s’agit d’un nom
d'espèce;

3° Le nom choisi par l’auteur de la première revision;

4° Toutes choses égales d’ailleurs, le nom cité en premier
lieu dans l’ouvrage.

Art. 37. — Tout nom générique déjà employé en zoologie
est rejeté.

. Ve Congrès International de Zoologie. Berlin 1901. 955

Art. 38. — Est rejeté de même tout nom spécifique em-
ployé deja dans le méme genre.

Art. 39. — Les noms rejetés pour cause d’homonymie ne
peuvent pas être employés de nouveau.

Les noms rejetés pour cause de synonymie ne peuvent pas
étre employés de nouveau, sauf dans le cas de restauration de
groupes supprimés par erreur.

Art. 40. — Un nom générique ou spécifique, une fois
publié, ne peut plus être rejeté pour cause d’impropriete, même
par son auteur.

Art. 41. L’orthographe originelle d’un nom doit être con-
servée telle que son auteur l'a donnée, a moins qu'il ne soit
évident que ce nom renferme une faute de transcription, d’ortho-
graphe ou d'impression.

RECOMMANDATIONS.
Il. — Du nom générique.

Art. 42. — On peut prendre comme noms génériques :

1° Des substantifs grecs, pour lesquels les règles de la
transcription latine seront fidèlement suivies. Ex.: Ancylus, Am-

phibola, Aplysia, Pompholyx, Physa, Cylichna.

2° Des mots grecs composés, dans lesquels l’attribut sera
toujours placé avant le mot principal. Ex.: ‚Sienogyra, Pleuro-
branchus, Tylodina, Cyclostomum, Sarcocystis, Pelodytes, Hydro-
philus, Rhizobius.

À tetre d’exception, on peut admettre des mots formés
sur le modèle du mot ///ppopolamus, c'est-à dire dans lesquels
Vattribut est après le mot principal. Ex.: Philydrus, Biorhıza.
Toutefois, les mots ainsi formés sont vicieux et ne doivent pas
être imités.

3° Des substantifs latins. Ex: Awcrilla, Auricula, Cassis,
Conus, Dolium, Metula, Oliva. Yes adjectifs (Prasina) et les
. . Là J
participes passés (Productus) ne sont pas recommandables.

4° Des mots latins composés. Ex. : Stiliger, Dolabrifer,
Semifusus.

5° Des dérivés des mots grecs ou latins exprimant la
diminution, la comparaison, la ressemblance, la possession. Ex.:
Lingularius, Lingulina, Lingulinopsis, Lingulella, Linguwlepis,
Lingulops, tous dérivés de Zinguda.

956 Régles de la Nomenclature Zoologique.

6° Des noms mythologiques ou héroïques. Ex.: Osiris,
Venus, Brisinga, Velleda, Crimora. Ces noms prennent une
desinence latine, quand ils ne l’ont pas déjà (Aegirus, Göndulia).

7° Des noms ou des prénoms en usage dans l’antiquité.
Ex.: Cleopatra, Belisarius, Melania.

8° Des noms patronymiques modernes. On leur adjoint
alors une désinence qui leur donne la signification d’une dédicace.

Les noms patronymiques empruntés aux langues latines et
germaniques, ou méme a toute langue pour laquelle il est fait
usage de l'alphabet latin, conservent leur orthographe intégrale,
y compris les signes diacritiques dont certaines lettres peuvent
être surchargées.

Tout nom terminé par une consonne prend la désinence
us, ta, tum. Ex.: Selysius, Lamarckia, Köllikeria, Mülleria,
Stila, Kroyeria, [banezia.

Tout nom terminé par l’une des voyelles €, z, 0, y, prend
simplement la desinence ws, a, um. Ex.: Blainvillea, Wyvillea,
Cavolinia, Fatioa, Bernaya, Quoya.

Tout nom termine par a, prend la désinence za. Ex.: Danaia.

9° Des noms de navires, qui sont traités exactement de la
même manière que les noms mythologiques (Vega) ou que les
noms patronymiques modernes. Ex.: Dlakea, Hirondellea, Challen-
geria.

10° Des noms barbares, c’est-a-dire empruntes a des langues
parlées dans des pays où n’existe aucun mouvement scientifique.
Ex.: Vantkoro.

Ces noms peuvent recevoir une desinence latine. Ex.: Vedas.

11° Des noms formés par un assemblage quelconque de
lettres. Ex.: Fossarus, Neda, Clanculus.

12° Des noms formés par anagramme. Ex: Verlusia,
Linospa.

Les noms spécifiés aux paragraphes 6 a 9 du présent
article ne doivent pas entrer dans la formation de mots com-
posés. Des noms génériques tels que Zugrimmia, Buchiceras,
Heromorpha, Möbiusispongia ne sont pas recommandables.

Art. 43. — Les particules sont exclues des noms generiques
empruntes a des noms d’Homme, mais les articles sont incorporés
à ces noms. Ex.: Selysius, Blainvillea, Lacazea, Lacepedea,
Benedenia, Chiajea.

Il va sans dire que cette regle n’est pas applicable aux cas
ou la particule est englobée dans le nom patronymique. Ex.:
Dumerilia.

Ve Congrès International de Zoologie. Berlin 1901. 057

ill. — Du nom spécifique.

Art. 44. — Le meilleur nom spécifique est un adjectif
latin, court, d’une consonnance agreable et d’une prononciation
facile. On peut admettre cependant des mots grecs latinisés
ou des mots barbares indécliñables. Ex.: hipposideros, echino-
COCCUS, 219202.

Art. 45. — Les préfixes sub et Pseudo ne peuvent entrer
en composition qu'avec des adjectifs ou des substantifs, latins
pour le premier, grecs pour le second. Ex.: sabterraneus, sub-
viridis, Pseudacanthus, Pseudophis, Pseudomys.

Ils ne peuvent entrer en composition avec des noms propres.
Des dénominations telles que sab-Wvlsont ou Pseudo - Gratelou-
pana sont tres vicieuses.

Art. 46. — La desinence eidos ou sa forme latine zdes ne
peuvent entrer en composition qu’avec un substantif grec ou latin.
On ne peut les combiner a un nom propre.

Art. 47. — Si le nom spécifique exige l'emploi d'un nom
géographique, celui-ci doit être mis au génitif ou employé sous
sa forme adjective, s’il était connu des Romains, ou s'il a été
latinisé par les écrivains du Moyen-Age. Sous forme adjective,
il est toujours écrit avec une première lettre minuscule. Ex.:
Antillarum, Galliae, lybicus, aegyptiacus, graecus, burdigalensis,
tconensis, petrocoriensis, parıisiensis.

Art. 48. — Tout nom géographique qui ne rentre pas dans
la catégorie précédente est transformé en adjectif, suivant les
règles de la dérivation latine, tout en conservant l'orthographe
exacte du radical, si celui-ci n'a pas été employé en latin. Ex.:
neobatavus, tslandicus, brasiliensis, canadensis.

Art. 49. — Les noms géographiques et les noms patrony-
miques usités dans des pays qui n’ont pas d'écriture propre ou
qui ne font pas usage des caractères latins, sont transcrits d'après
les règles adoptées par la Société de Géographie de Paris.

Art. 50. — Conformément à l'article 12, et malgré les
signes diacritiques dont sont surchargées les lettres, on doit con-
server leur orthographe originale aux noms propres empruntés
au roumain, à certaines langues slaves (polonais, croate, tchèque)
et en général à toutes les langues pour lesquelles il est fait
usage de l'alphabet latin. Ex.: Zaenta Medici, Congeria Cä£ekr.

Vil. — Loi de priorité.

Art. 51. — Si le radical d'un nom géographique donne
lieu en Jatin a deux dérivés adjectifs (Ex.: #zspanus et hispant-

958 Regles de la Nomenclature Zoologique.

cus), ils ne peuvent être employés concurremment dans le même
genre.

Art. 52. — De même pour les noms communs: sont consi-
dérés comme faisant double emploi des noms tels que //uvrorum,
{luvialis et fluviatılıs.

Art. 53. — Il est tres desirable que chaque description ori-
ginale d’un genre nouveau ou d’une espece nouvelle soit accom-
pagnee d’une diagnose latine, a la fois individuelle et differentielle,
ou tout au moins d'une diagnose dans l'une des quatre langues
européennes les plus répandues (allemand, anglais, français, italien).

Art. 54. — Pour les travaux qui ne sont pas publies dans
l’une ou l’autre de ces quatre langues, il est très desirable que
l'explication des figures et des planches soit traduite intégralement
soit en latin, soit dans l’une quelconque de ces langues.

Art. 55. — On doit éviter l'emploi de noms qui ne se
55

distinguent que par la terminaison masculine, féminine ou neutre,
ou par un simple changement orthographique.

Vill. — Questions connexes.

Art. 56. — Le systeme métrique est seul employé en zoo-
logie pour l’évaluation des mesures. Le pied, le pouce, la livre,
lonce, etc, doivent être rigoureusement bannis du langage
scientifique.

Art. 57. — Les altitudes, les profondeurs, les vitesses et
toute mesure généralement quelconque sont exprimées en mètres.
Les brasses, les nœuds, les milles marins, etc. doivent disparaître
du langage scientifique.

Art. 58. — Le millieme de millimètre (ommoo1), représenté
J ” LA 2 P .
par la lettre grecque u, est l’unité de mesure adoptée en micro-
graphie.

Art. 59. — Les températures sont exprimées en degrés du
thermometre centigrade de Celsius.

Art. 60. — L’indication du grossissement ou de la réduction
est indispensable a lintelligence d’un dessin. Elle s'exprime en
chiffres, et non en mentionnant le numéro des lentilles à l’aide
desquelles l’image a été obtenue.

Art. 61. — Il est utile d'indiquer s'il s’agit d’un agrandisse-
ment linéaire ou d’un grossissement de surface. Ces notions
/

Ve Congrès International de Zoologie. Berlin 1901. 959

peuvent être facilement abrégées. Ex.: >< 50 fois | | indique un
grossissement de 50 fois en surface; >< 50 fois —— indique un
grossissement linéaire de 50 fois.

REGLES DE LA TRANSCRIPTION DES NOMS
GEOGRAPHIQUES ET DES NOMS PROPRES.

Les noms géographiques des nations qui emploient, dans leur
ecriture, des caracteres latins (langues néo-latines, germaniques,
scandinaves) seront écrits avec l’orthographe de leur pays d’origine.

Les règles qui vont suivre s'appliquent uniquement aux
noms géographiques de pays qui n’ont point d'écriture propre ou
qui écrivent avec des caractères différents des caractères latins.

Toutefois, à titre exceptionnel, on conservera l'orthographe
usitée pour les noms de lieux, lorsqu'elle a été consacrée par un
long usage. Exemple: Za Mecque, Naples, Calcutta.

1. — Les voyelles a, €, 7, 0, se prononceront comme en
français, en italien, en espagnol ou en allemand. La lettre e ne
sera jamais muette.

2. — Le son wz français sera représenté par un # avec un
tréma, comme en allemand.

3. — Le son ow français sera représenté par un # comme
en italien, en espagnol, en allemand, etc.

4. — Le son ew français sera représenté par le caractère
oe prononcé comme dans oerl.

5. — Lallongement d'une voyelle pourra être indique par

un accent circonflexe; un arrêt dans l'émission pourra être figuré
par une apostrophe.

6. — Les consonnes 5, 4, 7, 7, &, 4, m, n, p~, 9, 7 bY, 2, se
prononceront comme en français.

7. — g et s auront toujours le son dur français. Exemple:
gamelle, sirop.

8. — L'articulation représentée en France par ch s'écrira sh.
Exemple: shéri/, Kashgar.

9. — Kh représentera la gutturale forte; g la gutturale
douce des Arabes.

10. — 7% représentera l’articulation qui termine le mot

anglais path (Ÿ grec). DA représentera le son qui commence le
mot anglais Na: (à grec).

11. — En ur de ces emplois de la lettre Z qui modifient
le son de pe qui la précède, cette lettre sera toujours aspirée;
il n'y aura, par suite, jamais d’apostrophe avant un mot commen-
cant par un A.

960 Régles de la Nomenclature Zoologique.

12. — Lz semi-voyelle sera représenté par un y prononcé
comme dans yole.

13. — Le w semi-voyelle se prononcera comme dans le mot
anglais William.

14. — Les sons doubles a, ¢ch, is, etc., seront figures par les
lettres représentant les sons qui les composent. Exemple: J/atshim.

15. — L’z surmonté d’un tilde (i) se prononcera #77 comme
dans sergneur.

16. — x, c, g, disparaissent comme faisant double emploi;

toutefois, cette dernière lettre pourra servir à représenter le gaf
arabe et le ain pourra être représenté par un esprit doux.

On s’appliquera à indiquer, au moyen des caractères ci-
dessus, le plus exactement possible, la prononciation locale, sans
chercher, d’ailleurs, une reproduction complète des sons que l’on
aura entendus,

Kules of Zoological Nomenclature

adopted by the
V. International Congress of Zoology

at Berlin 1901.

A. Rules.

I. General Propositions in Zoological Nomenclature.
&. 1, a2.

The nomenclature of subgenera and higher groups is mono-
nominal, of species binominal, of subspecies trinominal. These
names must be either Latin or Latinized, or considered or treated
as such in case they are not of Latin origin.

S 3:

Zoological nomenclature is independent of botanical nomen-
clature in the sense that the rule of homonyms is not to be
applied to the name of an animal, when the same name has
been given to a plant. If, however, an organism is transferred
from the vegetable to the animal kingdom, its botanical names
are to be accepted in zoological nomenclature with their original
botanical status; and if an organism is transferred from the
animal to the vegetable kingdom, its names retain their zoolo-
gical status.

Recommendation. — It is well to avoid introducing
into zoology as generic names such names as are in use in
botany.

5 4:
A generic name is to be rejected when it has previously
been used for some other genus of animals.

3 J

A specific name is to be rejected when it has previously
been used for some other species or subspecies of the same genus

S 6.
Rejected homonyms!) can never again be used. Rejected

synonyms!) can never again be used except in case of the resto-
ration of erroneously suppressed groups.

1) A homonym is one and the same name for two or more different things.

A synonym is one of two or more different names for one and the same thing. In

the example given, 7. ovilla 1878 and 7. ovz/la 1790 are homonyms, while 7.

ovilla 1878 and 7. Giardi 1879 are synonyms. § 6 is simple a more detailed wor-
G1*

964 Rules of Zoological Nomenclature.

Examples: 7aenia Giardi Moniez, 1879, was suppressed as
a synonym of 7: owılla Rivolta, 1878; later it was discovered
that T. ovlla was preoccupied (7! ovılla Gmelin, 1790). 7. ovılla
1879 is suppressed as a homonym, and can never again be used;
it was still-born and cannot be brought to life, even if the species
is placed in another genus (7hysanosoma). T°! Giardi 1879, which
Was suppressed as a synonym, becomes valid upon the suppression
of the homonym 7: owvılla.

27:
A name once published cannot be rejected even by its
author because of inapplicability.

§ 8.
The original orthography of a name is to be preserved un-

less an error of transcription, a lapsus calami, or a typographical
error is evident.

li. Generic and Subgeneric Names.
SIT,
A generic name must consist of a single word, preferably

a noun, simple or compound, but always written as one word in
the nominative singular.

§ 2.

Generic and subgeneric names are subject to the same rules
and recommendations, and from a nomenclatural standpoint they
are coordinate.

lll. Specific Names.

Specific names, whether substantives or adjectives, must in
every case be mononominal. This does not, however, exclude
the use of compound proper names indicating dedication or com-
pound words indicating a comparison; such words are written as
one word with or without the hyphen.

Specific names are of three kinds:

a) Adjectives which must agree grammatically with the
generic name;

ding of the poorly expressed, and too often misinterpreted „Once a synonym, always
a synonym“. „Once ahomonym, always a synonym“ is correct, but „Once a
synonym, always a synonym“ is inexact.

V. International Congress of Zoology. Berlin 1901. 965

b. Substantives in the nominative in apposition with the
generic name;

c. Substantives in the genitive, such as those given in dedi-
cation to persons or groups of persons.

The genitive is formed by adding an z to the exact name
of the person, if a man; an ae in case the person is a woman.
In case the name in question is one which was employed and
declined in Latin, it follows the rules of declination.

$ 3.
A name is not to be changed because of tautonomy.

S 4.
Specific and subspecific names are subject to the same rules
and recommendations, and from a nomenclatural standpoint they
are coordinate.

IV. The Manner of Writing Generic and Specific Names.

The generic and subgeneric names are to be written with
a capital initial letter.

§ 2

While specific names derived from persons may be written
with a capital initial letter, all other specific names are to be
written with a small initial letter.

Examples: Rhizostoma Cuvieri, Francolinus Lucant, Oestrus
bovis.

S 3-

The author of a name is that person who first publishes
the name in connection with a definition or indication, except
when it is clear from the contents of the publication that some
other person is responsible for said name and its indication.

S 4.

When it is desirable to cite the name of a subgenus, this
name is to be placed in parenthesis between the name of the
genus and that of the species.

3 5:

a) If it is desired to cite the name of a variety or sub-
species, such name is written immediately following the specific
name.

966 Rules of Zoological Nomenclature.

b) The citation of a variety or subspecies in binominal form
(as Corvus kamtschaticus instead of C. corax kamtschaticus) is not
permitted.

V. Subdivision and Union of Genera and Species.

S I.

When a genus is divided into two or more restricted genera,
the original name (if otherwise valid) must be retained for one
of the restricted genera; if a type species has been proposed,
the division containing that species must retain the (otherwise
valid) generic name.

The name of the typical subgenus must be the same as the
name of the genus.

If the original type of the genus is not clearly indicated,
the author who first subdivides the genus may apply the original
generic name to such restricted genus as be may judge ad-
visable, and such assignment is not subject to subsequent modi-
fication.

In no case, however, can the original name be transferred
to a group containing, none of the species originally included in
the genus; nor can a species be selected as type which was not
originally included in the genus, or which the author of the
original genus doubtfully referred to it.

S 3.
The division of a species into two or more restricted species
is subject to the same rules as the division of a genus. But a
specific name which undoubtedly rests upon an error of identi-
fication cannot be retained, even when the species are afterwards
placed in different genera.

When a species is divided, the restricted species to which
the original specific name of the primitive species is attributed,
may receive a notation indicating both the name of the original
author and the name of the reviser.

Both the name of the original author and of the reviser
are placed in parenthesis if the species is transferred to another
genus.

un
on

A genus formed by the union of several genera takes the
oldest valid generic or subgeneric name of its componants. If

V. International Congress of Zoology. Berlin 1901. 967

the names are all of the same date, that selected by the first
reviser shall be retained.

§ 6.

The same rule is applicable when several species or sub-
species are united to form a single species.

arg
When in consequence of the union of two genera, two
different animals having the same specific or subspecific name
are brought into one genus, the more recent specific or sub-
specific name falls as a synonym.

VI. Family and Subfamily Names.
§ 1.

The name of a family is formed by adding the ending 7dae,
the name of a subfamily by adding zvae, to the root of the name
of its type genus.

8.2

The name of a family or subfamily should be changed when

the generic name serving as type is changed.

Vil. The Law of Priority.

SI.

The name of a genus or species can only be that name
under which it was first designated, on the condition:
a) That this name was published, and defined or indicated;
b) That the author has properly applied the principles of
binominal nomenclature.
ae,
The tenth edition of the Systema Naturae, 1758, is the date
of the consistent general application in Zoology of the binary
system of nomenclature. This date, therefore, is accepted as the
starting point of zoological nomenclature and of the operation of
the Law of Priority.
S 3.
The Law of Priority obtains and consequently the oldest
available name is retained even:
a) When any part of an animal is named before the animal
itself, as for example in the case of fossils;

968 Rules of Zoological Nomenclature.

b) When the larva is named before the adult;

c) When the two sexes of a species have been considered as
distinct species or as belonging to distinct genera;

d) When an animal presents a regular succession of dissi-
milar generations which have been considered as belonging to
different species or even to different genera.

$ 4.

When several genera or species have been proposed simul-
taneously, so that it is impossible to establish priority, preference
is to be decided as follows:

a) A generic name accompanied by specification of a type
has precedence over a name without such specification. If all or
none of the genera have types indicated, that generic name takes
precedence the diagnosis of which is most pertinent.

b) A specific name accompanied by both description and
figure shall stand in preference to one accompanied only by a
diagnosis or only by a figure.

c) Other things being equal, the name is to be preferred
which stands first in the book or article (page precedence !).

d) But in all cases, the name adopted by the first reviser
of the group shall stand, even if such adoption is contrary to
these conditions.

B. Recommendations.

$1 a 2.

a) In the notation of hybrids, the name of the male parent
precedes that of the female parent, and is united to it by the
sign of multiplication (><). The use of the sexual signs is not
necessary.

b) Hybrids may also be cited in form of a fraction, the
male parent forming the numerator and the female parent the
denominator.

The fractional form is better in that it permits the citation
of the observer, when this is desirable; also in case one of the
parents is a hybrid. In the latter case, however, parentheses may
be used.

c) When the parents of a supposed hybrid are not de-
finitely known, the latter takes provisionally a specific name the

1) The expression ,,Page-priority “ contains a contradiction,

V. International Congress of Zoology. Berlin 1901. 969

same as if it were a true species; but the gencric name may be
preceded by the sign of multiplication.

Burg:
The following words may be taken as generic names:

a) Greek substantives, for which the rules of Latin tran-
scription should be followed:

e=e (üdleos) — /yalea, not Hyalaea
n=e (neenvn) — Pirena, not Pirina
final-n =a (nenn) — FPirena, not Pirene
a— th (tndvs) — Tethys, not Tetys
t=2 (Balios) — Dalia, not Balea
=c (innoxoÿvn) — Hippocrena, not Hippochrenes
EX (&évoc) — Xenus, Xenophora
o=r (nteoor) — Pterum
v=y (6Bods) — Flybolithus, not Hibolites
a— ae. (Auvaios) — Limnaea, not Limnea
av=au (ylavxôs) -— Glaucus
et —1 (yetlos) — Chilostomum, not Cheilostoma
ev — eu (etbooc) —. Eurus
@, ol=0e (oixéc)) — Dieca, Dendroeca, not
Dioica, Dendroica
final-ov = um (&pinmov) — Ephippium, not Ephippion
final-og = us (6upadds) — Euomphalus, not Euomphalos
ov=u (dovrjoor) — Luterium, not Lotortum
yy = ng (ayyageia) — Angaria
vx = nch(äyyıoronwov) — Anchistomum, not Angıstoma
ya=nc (Avzıoror) — Anetstrodon, not Agkistrodon
s=rh (Géa) — Rhea
“—h (éouaia) — Hermaea.

b) Compound Greek words, in which the attribute should
precede the principal word.

c) Latin substantives; adjectives and passed participles are
not recommended.

d) Compound Latin words.

e) Greek or Latin derivatives expressing diminution, com-
parison, resemblance, or possession.

f) Mythological or heroic names; if not Latin these should
be given a latin termination.

g) Names used by the ancients.

h) Modern family names, to which is added an ending to
denote dedication. In using such names the following principles
should be observed:

970 Rules of Zoological Nomenclature

a) Family names taken from the Latin or Germanic tongues,
or from languages in which the Latin alphabet is used,
retain their exact original spelling including diacritic
marks.

B) Names terminating with a consonant take the ending
US, 14, OY dum.

y) Names terminating with the vowels €, z, 0, z, y, take the
ending ws, a, or 27. Names terminating with & take za.

6) With patronymics consisting of two words, only one
of these is used in the formation of a generic name.

é) In generic names formed from patronymics, the parti-
cles are omitted if not coalesced with the name; the
articles however are retained.

¢) The use of proper names (f, g, h, i) in the formation
of compound generic names is objectionable.

i) Names of ships, which should be treated the same as
mythological names or as modern patronymics.

j) Barbarous names, i. e. words of nonclassical origin; these
names should have a Latin termination.

k) Words formed by arbitrary combinations of letters, or by
anagram; these should also be given a Latin termination. It is
desirable that recourse to arbitrary combinations and to anagrams
should be used as little as possible.

$ 4.
a) The best specific name is a Latin adjective, short, euphonic,
and of easy pronunciation. Latinized Greek words or indeclinable
barbarous words may however be used.

b) The prefixes sw and pseudo should be used only with
adjectives and substantives, sé with Latin words, psewdo with
Greek words. They should not be used in combination with
proper names (szd-wzlsonz etc.), but if such words are once intro-
duced they are not subject to emendation.

c) The terminations o7des and zdes should be used in com-
bination only with Greek or Latin substantives. They should not
be used in combination with proper names, but if once so used
are not subject to emendation.

d) If a specific name is a geographical name, it should be
placed in the genitival or adjectival form if it was known to the
Romans or Latinized by the writers of the middle ages.

e) All other geographical names should be changed into
adjectives, following the rules of Latin derivation, and should
retain the exact spelling (including diacritic marks) of the radical
if this latter has not been used in Latin; names of islands, how-
ever, which are derived from names of persons, may preserve
their substantive form, but are then to be placed in the genitive.

V. International Congress of Zoology. Berlin 1901. 971

f& g) Geographical and other Proper names of countries which
have no recognized orthography or which do not use the Latin
alphabet should be transcribed into Latin according to the rules
adopted by the Geographic Society of Paris.

S 5.

a) In case of words of identical etymology, differing only in
spelling, but not in form, the later name is to be considered a
homonym of the earlier.

Examples: szlvestris and sylvestris; coeruleus and caeruleus;
Linnet and Linnaet; Rhopalophorus and Ropalophorus.

b &c) In case of words of different etymology, but identical in
form and spelling, the later name is to be considered a homonym
of an earlier.

Examples: Adcona Girard, 1854, and Adcona Stal, 1876.

d) But words of different etymology, differing from each
other even in a single letter, are to be retained.

Examples: Macrodon and Microdon; Taenia furcigera and
Taenıa furcifera.

e) Similar generic names are not to be rejected when they
are not absolutely identical if correctly spelled.

§ 6.

When the name of the author of a species or other group
is abbreviated, the writer well do will to conform to the list of
abbreviations proposed by the Zoological Museum of Berlin, adop-
ted and enlarged by the Paris Congress.

3 7:

In selecting a type authors should govern themselves by

the following:

1. A genus which contains a species bearing the same name,
either as a valid name or a synonym, takes that species
as type.

. Select as type some species which the original author
studied, unless it can be definitely shown that he had
some other species more particularly in mind.

. [If the genus has already been divided by former authors,
without the specification of types, the only available
method of fixing the original name to some part of the
genus to which it was originally applied is, of course, by
the process of elimination but:]

If the genus contains both exotic and non-exotic species,
from the standpoint of the original author, the process of
elimination is to be restricted to the non-exotic species.

[#2]

072 Rules of Zoological Nomenclature.

4. Select as type the species which is best described, or
best figured, or best known.

§ 8.
It is very desirable that the original description of any
group should be accompanied by a diagnosis both individual and
differential, and written either in Latin, French, German, English,

or Italian. This diagnosis should also state in what museum the
type specimen has been deposited.

59
In works not published in any of these five languages, it

is desirable that the explanation of figures and an abstract of the
article be translated into one of these tongues.

S 10.

Authors are urged to use only the metric system of weights
and measures and the centigrade thermometer of Celsius.

STI:

The indication of enlargement or of reduction, which is ne-
cessary to the comprehension of an illustration, should be ex-
pressed in figures rather than by mentioning the system of
ienses used.

& 18;

It is useful to indicate whether the enlargement is linear,
surface, or mass. This may be easily expressed as follows:
>< 50! indicates a linear enlargement of 50 times: >< 50? a sur-
face, and >< 50% a mass enlargement.

Angemeldete Vortrage,

welche nicht gehalten werden konnten.

un.

Sur les lignes a double courbure dans la locomotion
animale: applications industrielles.

Par P. Amans a Montpellier (France).

On entend par lignes a double courbure des lignes planes
ondulées présentant leurs concavités tantôt dans un sens tantôt
en sens contraire; le point où la concavité change de sens est un
Perm eintlexion (par ex. les points A...2B4..C...2 Fig. 1).
Une ligne ondulée se distingue
dune autre par le nombre de
branches, les coordonnées A À,
sk du sommet s, les coordon-
nées BR’, s’k’ du sommet s’
etc., les grandeurs À B, BC,
CD et les angles A BC, BCD. J'appellerai axe d’ondulation
la ligne brisée AP C7) qui joint les points d’inflexion. Je sais bien
qu'une infinité de courbes peuvent passer par les sommets succes-
sifs ss’s”, mais dans la pratique la connaissance de ces sommets
est suffisante.

Les lignes à double courbure sont un facteur constant soit
dans les organes de la locomotion animale, soit dans la trajec-
toire du mouvement.

L’object de cette communication est d’en rappeler les cas
principaux, et par des applications originales, démontrer que ces
lignes sont par excellence celles de la pénétration dans un milieu
quelconque, avec ou sans mouvement alternatif.

Dans la locomotion d’un animal quelconque, le centre de
gravité se projette suivant une ligne ondulée, soit dans le plan
vertical, soit dans le plan horizontal. A ce sujet, j'ai fait remar-
quer !) que la ligne ondulée est le plus court chemin d’un point à
un autre.

Le bord antérieur d'une aile en extension se projette sur
l'horizon ?) suivant une ligne ondulée présentant sa concavité basi-

1) Congrès international de Zoologie, Paris 1889.

2) L’Horizon est le plan 1.) passant par le centre de l'articulation et l'extrémité
de l’aile, 2.) sur lequel l'aile se projette en maximum de surface. Les plans de Pro-
fil et de Front sont des plans perpendiculaires entre eux et à l'horizon; celui de profil
est en outre perpendiculaire à l’axe disto-proximal.

976 Angemeldete, aus verschiedenen Gründen nicht gehaltene Vorträge.

laire en avant, et sa concavite distale en arrière. (a 6c Fig 2 et
Fig. 3.)

Pl b’ a io DAC

+ {
KR '
SU
De
c b a
Fig. 2 4 4 $
moa a) Fig. 3.

Le bord antérieur de l’aile a comme projection frontale une
ligne ondulée a 3 branches, la distale et la proximale concaves
sur horizon (une seule branche dans quelques élytres). (a@’ 0’ c’
Figs 2 et Fig, 3)

Les cordes des sections de profil font avec le plan d’horizon
des angles variables suivant les distances des sections a l’articu-
lation. Si l’on prend ces distances comme abcisses et les angles
comme ordonnées, on obtient une courbe ondulée. Ce genre de
torsion n’a donc rien de commun avec celle d’une hélice géomé-
trique, ou des surfaces réglées du 2°" degré. [Dans la Fig. 4,

1 LuUCanus

_. Goéland

Pigeon

Fig. 4.

la ligne og représente l'axe disto-proximal; l'articulation 0 est à
l'origine des abcisses; on a rapporté toutes les mesures a cette
grandeur commune og.]

Amans, Lignes 4 double courbure. 977

Les sections de profil présentent un sommet ou un point :
d’ordonnee maximum par rapport à la corde. Ce point est plus
rapproché de l'avant que de
l'arrière. L’angle au sommet varie A
suivant les distances à l’articula-
tion; il est maximum vers la base;
si on construit une courbe avec
ces distances comme abcisses, et
ces angles comme ordonnées, on
a encore une courbe ondulée, la
courbe de la concavite.

Les courbes de torsion et
de concavité ont une ondulation
indeniable dans toutes les ailes Fig. 5.
rigides ou élytres!); on les ob-
serve aussi dans les ailes membraneuses des insectes, et dans les
ailes des oiseaux en extension; mais ici, les phénomènes sont
plus complexes; la concavité et la torsion sont modifiées par le
jeu des muscles, de sorte qu’en outre des ondulations frontale et
horizontale, nous pouvons avoir une ondulation de profil, ou plus
exactement des variations alternatives de l’angle de concavité.
Ces variations sont du domaine de la physiologie, tandis que les
ondulations horizontales et frontales sont a proprement parler des
caracteres anatomiques qu’on pourrait imiter dans la construction
dune aile artificielle.

La pénétration dans l’eau nous présente aussi des lignes a
double courbure. Chez les poissons, les contours apparents de
front, profil et horizon se projettent suivant des courbes ondulées
a plusieurs branches, au moins deux ?).

Le profil céphalique prend une forme spéciale lorsque la
tête est destinée à fouiller l’eau, la vase, le sable, la matière fécale
etc. Le profil est le même qu'il s'agisse d’une trygle, d'un mar-
souin, d’un cochon, canard, scinque, bousier etc. Cette similitude
de forme chez des animaux si différents par leur organisation in-
dique une similitude de fonction. Cette fonction est ici plus
limitée, plus spéciale que celle de la locomotion; il s'agit évidem-
ment de pénétrer dans la matière avec le minimum de chocs et
de frottements. Mon raisonnement est alors le suivant: tous les
animaux qui ont besoin de pénétrer aisément dans la matière
ont une ligne céphalique ondulée; réciproquement, lorsque je ren-
contrerai une ligne semblable dans toute autre région que la tête
et associée à d’autres facteurs, je pourrai dire que le rôle spécial
de cette ligne est celui de moindre résistance. J'ajouterai même

1) Géométrie descriptive et comparée des élytres par Amans (Congrès pour
l’Avancement des Sciences. Ajaccio 1901).
2) Comparaisons des organes de la locomotion aquatique (Archives du Muséum
d’histoire naturelle. Zoologie. Paris 1888).
V. Internationaler Zoologen-Congress. 62

978 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

fort de mes expériences, que cette ligne est meilleure que toute
autre. (Dans la Fig. 5. A est une tete de trygle, B une aile
schematique, C une raboteuse de phonographe.)

Mes premieres expériences ont porté sur les hélices aérien-
nes!); j'ai enregistré les valeurs propulsives des palettes planes,
hélicoidales et des palettes animales c. à. d. à concavité basilaire,
distum plat, bord anterieur ondulé, maitre-couple de profil rap-
proché de l'avant, torsion positive etc. Le maximum de force
propulsive a été obtenu, toutes choses égales d’ailleurs, par les
palettes animales.

Dans ces expériences, j'ai mesuré seulement les efforts de
tirage; dans de prochaines, je mesurerai le travail de propulsion
en course libre; j'emploierai les mêmes facteurs de mécanique
animale, en les modifiant seulement d’aprés la force et la vitesse
de rotation de l’arbre porte-hélice. En variant les expériences,
on peut isoler ces facteurs, montrer quels sont les röles respec-
tifs de la concavité, de la torsion, de l’élasticité, du gros bout
en avant, du bord antérieur ondule etc.

Dans la navigation aérienne, il y a tout intérét a s’inspirer
de la mécanique animale, soit pour la forme du véhicule, soit
pour celle des organes de propulsion.

I’hélice marine peut être perfectionnée en suivant les indi-
cations que j'ai déjà données pour les hélices aériennes.

Pour la forme de la coque dans les sous-marins, on pour-
rait imiter les contours apparents des poissons et construire des
maitres-couples meilleurs que les actuels. La résistance a l’avan-
cement pourrait être réduite dans des proportions considérables.

Quelle est la forme de mouvement donnée à la matière par
la pénétration d'un véhicule quelconque? L'examen présente quel-
ques difficultés, pour Vair en particulier; mais il est facile pour
des corps semi-solides ou solides. La Scinque officinale traverse
le sable avec une telle aisance, qu’il n’y a presque pas de remous;
l’ebranlement est insignifiant. Le Bousier travaille proprement,
comme en smoking; tout autre animal mal conformé sortirait
peniblement et tout crotté d’un tel chantier. La Scinque et le
Bousier semblent déplacer la matiere parallélement a leur trajec-
toire, fideles a la devise: glissez, n’appuyez pas.

Pour rendre le phénomène plus évident, prenons un rouleau
de phonographe d’une pâte molle et adhésive (par ex. Stearine
30 — Cire d'abeille 50)? Essayons d'inscrire un son avec les
burins d’Edison, et autres analogues dérivés du prisme ou du cy-
lindre, à troncatures planes. Le burin s’encrasse dans la cire

1) Perfectionnement des helices aériennes (Assoc. franç. pour Avanct. des Sc.
Congrès de Marseiile 1891).

2) Fabrication de pâtes phonographiques (Assoc. franc. pour Avanct. des Sc.
Congrès de Paris 1900).

Amans, Lignes 4 double courbure. 979

comme un Carabe dans la bouse; la reproduction est nulle ou trés
mauvaise!). Même observation avec le rabotage; l’outil américain
a beau être en saphir, il donne de la boue, tandisqu’ avec ma
raboteuse à tête animale, j'obtiens de magnifiques copeaux et un
beau poli. La surface ainsi rabotée, j'inscris avec mon burin lui
aussi de forme animale; la reproduction est intégrale, a timbre
moélleux et fidele. Si j’avais employé des pates dures, on ob-
tiendrait des differences tout aussi caractéristiques: l’outil ameri-
cain donne de la poussiere, et parfois des trous et des ravins;
l'outil à ligne d’attaque ondulée donne des rubans sans fin, par-
fois plats, qui se deroulent presque dans le plan tangent au
rouleau, au point d’attaque. Une pénétration mal faite se traduit
à l’oreille par des bruits parasites, qui n’ont rien de commun avec
les vibrations du son à inscrire. [oreille est ici un réactif encore
plus sensible que l'œil.

Il est déja intéressant de voir une téte de marsouin con-
duire a des perfectionnements phonographiques; mais voici une
application bien différente et aussi inattendue: l’enfilage automa-
tique des perles. Personne jusqu'ici n'a pu résoudre le problème
d'une manière satisfaisante; le proverbe français »enfiler des
perles« s'applique à tout travail minutieux, interminable, fasti-
dieux, tandisqu’ avec mon appareil, rien de plus facile et plus
rapide que d’enfiler des perles. Mon appareil n'a pas encore été
décrit, ni lancé dans le commerce; mais d’après mes expériences,
je puis prédire une réduction de main-d'œuvre de 90°/y.

Pour réussir dans une application de mécanique animale, il
ne faut pas se contenter d’une part de vérité. En navigation
aérienne par ex., l'aile décrit bien une trajectoire ondulée, ainsi
que l'ont constaté quelques physiologistes; mais sa surface n’est
ni plane, ni helicoidale. Elle a des caractères géométriques tout
différents; une aile artificielle plane ou hélicoïdale est impropre
à la navigation aëürienne.

V. Lilienthal, de regrettée mémoire, a construit des aëro-
caves ct non des aëroplanes; la supériorité de ses appareils sur
les analogues confirme la justesse des observations de Goupil et
de moi-même sur l'importance de la concavité; mais pas plus
que Goupil, il n’a remarqué la marche ondulée de la torsion et
de la concavité. Cette marche ondulée se constate jusque dans
les ailes rigides, et c’est là la meilleure preuve qu'un tel facteur
est nécessaire au vol.

Les hélices de Giffard, Tissaudier, Renard, Zeppelin,
Santos-Dumont et autres aéronautes sont imparfaites; il n'y
a qu’a regarder leur ligne d’attaque: ce n’est pas ainsi qu’un ani-
mal pénétre dans l'air. On m'objectera peut-être qu'une aile

1) Quelle est la meilleure forme de bwin phonographique (Assoc. fianç. pour
Avanct. des Sc, Congrès de Boulogne-sur-mer 1899).

62+

g8o Verhandlungen des V, Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

vibre, tandisqu’une hélice valse et qu’il est irrationnel d’appliquer
à l’une ce qui convient à l’autre: j'ai prouvé le contraire, chiffres
en main. Du reste une telle objection, après mes expériences
sur le phonographe et la machine à perles perd beaucoup de sa
valeur; quand je passe d’une tête de marsouin à un burin de
phonographe, et d’une anguille à une aiguille, j'ai affaire à des
fonctions bien dissemblables, et cependant elles ont un trait
commun: traverser la matière avec le minimum de frottement et
de choc. Cela suffit pour m’imposer des surfaces infléchies, de
préférence à toute autre.

Je ne saurais dans un congrès de zoologie insister sur le
détail des expériences, ni donner les courbures les plus conve-
nables pour les diverses applications susmentionnées. Ce que j'en
ai dit est suffisant pour montrer l'importance des observations
zoologiques en mécanique appliquée et industrielle; qu'il s'agisse
de matière brute ou animée, la Nature est encore le meilleur
guide, la meilleure Ecole centrale des Arts et Manufactures.

Das Barents- oder Murmanmeer und die biologische
Expedition zur Erforschung desselben.

Von L. Breitfuss (Alexandrowsk).

Die bisher von Dr. N. M. Knipowitsch geleitete und jetzt
mir übertragene wissenschaftliche Murman-Expedition ist im Jahre
1898 von der russischen Regierung ins Leben gerufen worden
und hat den Zweck, die arktischen Fischereien und die marine
Tiererbeutung im Zusammenhange mit den hydrographischen und
biologischen Faktoren nach allen Richtungen hin zu studieren
und zu ergründen. Die Expedition ist auf die Dauer von 7
Jahren berechnet, es werden ihr jährlich zwischen 72—75 000
Rubel bewilligt.

Das Murmanmeer ist seinen physikalischen Eigenschaften
nach eine natürliche Fortsetzung des Atlantischen Oceans, es
wird -im Norden von Spitzbergen und Franz -Josephsland, im
Osten von Nowaja Semlja und im Süden von der Küste des
europäischen Russlands begrenzt, ist relativ seicht und stellt ein
Reservoir dar, in welches sich das lebenbringende Golfstrom-
wasser ergiesst.

Die an die etwa 600 Kilometer lange Nordlappländische
oder Murmanküste angrenzenden Meeresteile werden seit uralten
Zeiten im Sommer von russischen Fischern, Pomoren genannt,
befischt, welche zu diesem Zwecke ihre Dörfer an der Südküste
des Weissen Meeres verlassen und an die Murmanküste über-
siedeln. Dieselben Pomoren haben seit uralten Zeiten auf ihren
archaischen Fahrzeugen, „Schnjaken“, die kühnen Fahrten zwecks
Seehunds- resp. Weisswalfanges bis nach Spitzbergen oder „Gru-
mand“ und Nowaja Semlja unternommen, wobei die Bären- resp.
Kolgujew-Inseln als Raststationen aufgesucht wurden.

Da die Thätigkeit der Expedition sich auf das runde Jahr
erstreckt, so wurde die am Ausgange des Kolafjordes im Polar-
ocean gelegene neue Stadt Alexandrowsk mit Jekaterinenhafen
(Gouvernement Archangelsk) als Basis gewählt, und hier sind ein
Laboratorium für biologische und hydrographische Untersuchungen,
und die Wohnräume für die Mitglieder der Expedition angelegt
worden.

082 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Es stehen dem Expeditionsleiter vier Assistenten, darunter
ein Chemiker, ein Arzt und ein Präparator zur Seite.

Das Hauptfahrzeug der Expedition, der Dampfer „Andrei
Perwoswanny“, ist im Januar 1899 auf der Werft „Bremer Vul-
can“ in Vegesack vom Stapel gelaufen; er ist 151 Fuss lang,
26 Fuss breit und verdrängt 360 Tons Wasser. Er ist als
Trawler ausgerüstet und zwar für die Tiefen bis 400 Meter, wo-
für seine beiden Trommeln je 1000 Meter Stahltrosse besitzen.
Die weitere zoologische und ichthyologische Ausrüstung besteht
aus dem Trawl nach Dr. Petersen, Sigsbee Trawls, verschiedenen
Dredgen undallerlei Waadenctzen, Reusen, Langleinen, Angeln etc.

Plankton, Brut und Jungfische werden mit verschiedenen
Hensen’schen Netzen aus Müllergaze und Käsetuch resp. mit
den von Dr. Hjort empfohlenen runden feinmaschigen Netzen
bis zu 21 Fuss im Durchmesser gesammelt. Bei allen Arbeiten
mit grossen pelagischen Netzen werden Gummiaccumulatoren
gebraucht.

Die hydrographische Ausrüstung besteht aus guten Kipp-
thermometern nach Negretti und Zambra, Wasserschépfern
nach Prof. O. Pettersson mit einstellbaren Thermometern und
aus anderen Apparaten zur Lotung und Bestimmung der Durch-
sichtigkeit des Wassers und der Richtung des Stromes. Die
Salinitäts- resp. Gasbestimmungen des Seewassers werden in
Alexandrowsk streng nach den von Knudsen resp. Pet-
tersson ausgearbeiteten Grundlagen ausgeführt.

Dem Zwecke entsprechend zerfallen die Untersuchungen in
hydrologische, biologische und praktisch-ichthyologische, wozu
auch die Methodik des Fischfanges gehört.

Der von der Konferenz in Stockholm proponierte Triangel,
nämlich die Linien:

ı. nördlich vom Kolafjord bis zu 75° n. Br,

2. von dort nach der Westküste von Nowaja-Semlja und

3. von hier zum Ausgangspunkte zurück, gilt als Haupt-
untersuchungsgebiet und ist, wie die Erfahrung gezeigt hat, sehr
glücklich gewählt worden, da erstens hier der Grund überall die
Anwendung des Ottertrawls zulässt und zweitens die erste Linie
dieses Triangels die drei Arme des Golfstromes, nämlich unter
71° 30°, 73° 35° und 75 %n. Br. durchkreuzt. DieTEinie@wene 75”
n. Br., nach dem Gänsekap auf Nowaja Semlja schneidet die
Nebenzweige der sich nach NO richtenden Golfstromarme und
schneidet auch die kalte Strömung, welche längs der Westküste .
Nowaja Semljas nach Norden läuft. Endlich die dritte Linie
schneidet sowohl die kalten Ausläufer aus der Waigatschstrasse
als auch die warmen Aeste des südlicheren von den drei Golf-
stromarmen, welche sich gegen SO richten.

Auch die Eisverhältnisse stellen im grossen ganzen den
Arbeiten längs dieses Triangels im Sommer kein grosses Hinder-

Breitfuss, Die biologische Expedition am Murmanmeer. 983

nis entgegen; denn das Packeis trafen wir gewöhnlich nur nörd-
lich von 74° und ferner in der Gegend von Kaninland sowie
dicht an Nowaja Semlja. Ausserhalb dieses Dreiecks ist noch
in einer Reihe von Richtungen im südöstlichen Teile des Ba-
rentsmeeres gekreuzt, und die erhaltenen Profile sind in Bezug
auf die Tiefe, Temperatur und Salinität auf Karten eingetragen
worden. Dieser Teil des Meeres ist des Eises wegen nur im
Spätsommer passierbar.

Das Murmanmeer, wie schon gesagt, ist relativ seicht;
Tiefen über 246 Faden sind bis jetzt nicht gemessen worden.
Das Meer wird seichter, indem man vom Westen nach Osten
vordringt; so z. B. kommen schon in einer Entfernung von 20
Seemeilen von Vardö (Norwegen) Tiefen von 240 Faden vor, auf
dem Kolamerdian vermindert sich die Tiefe bis zu 136 Faden,
auf dem Meridian von Swjatoi Noss ist die Tiefe kaum 100
Faden und auf dem Meridian von Kanin Noss nur 50 Faden und
weniger. Ueberhaupt wird hier ein bestimmter Zusammenhang
zwischen dem Charakter der Küste und dem dieselbe bespülen-
den Oceane beobachtet; im Westen ist die Küste nämlich höher
und steiler und das Meer hier tiefer als an den flachen und
niedrigen Ufern des östlichen Murmans und der Timan’schen
Küste.
Der Golfstrom teilt sich auf seinem Laufe nordwärts längs
der norwegischen Küste bei ungefähr 72° n. Br. in zwei Arme.
Der salzhaltigere dieser Arme — derselbe hat nach Helland-
Hansen bis 35,11 °/o9 Salzgehalt — geht nach Norden längs der
Westküste der PBäreninsel; der andere, von nur etwas über
35,00 ©, Salzgehalt, nimmt den Weg zwischen dem Nordkap
und der Bäreninsel ostwärts und ergiesst sich fächerförmig in
das Barentsmeer, welches dank dieser Erscheinung relativ warm
und fischreich ist.

Nach der Forschung der Murman-Expedition besitzt dieser
letztere Arm auf der Länge des Kolameridians (33° 30° 6. L.)
drei Abzweigungen, nämlich unter 71° 30’, 73° 35’ und 75° n. Br.;
die Salinität dieser Wassermassen ist infolge der Beimischung von
arktischem Wasser unter 35,00 °/,, (nach den neuen Knudsen-
schen Tabellen berechnet).

Diesen warmen Strömungen gegenüber lassen sich noch
kalte feststellen und zwar: ı. auf den Bänken im Norden von
Kaninland und 2. längs der Westküste von Nowaja Semlja in
einiger Entfernung davon. Diese beiden kalten Strömungen
kommen zweifellos aus der Waigatschstrasse und zeichnen sich
durch relativ sehr hohe Salinität aus, nämlich zum Teil über
35,00 °/g,, was darauf hinweist, dass dieses Wasser atlantischer
Herkunft sein muss und während der langen Wanderung um die
Nordspitze von Novaja Semlja herum und durch das Karische
Meer — vermutlich längs der Rinne an der Ostküste von Nowaja

984 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Semlja — sich enorm abgekühlt hat. Wenn man jetzt die Tem-
peraturerscheinungen betrachtet und davon noch Notiz nimmt,
dass durch die Uebertragung der Sommererwärmung nach der
Tiefe zu eine und dieselbe Isotherme zu verschiedenen Jahres-
zeiten auf verschiedenen Tiefen anzutreffen ist, und dass dank
diesem Phänomen das Barentsmeer zu einer gewissen Jahreszeit
und zwar während unseres Winters Bodentemperaturen über o °
hat, so kann die Einteilung dieses Meeres in eine „Warm- und
Cold-Area“, wie dies bis jetzt gethan wurde, nicht mehr aufrecht
erhalten werden und erscheint als fiktiv, da damit nur der Zustand
gewisser hydrologischer Verhältnissein einem gegebenen Momente
ausgedrückt wird. Die Biologie des Murmanmeeres steht in
direkter Abhängigkeit von gesagten hydrologischen Elementen.
Sobald nun das Gebiet der Plustemperaturen in solches der
Minustemperaturen übergeht, ändert sich die Bodenfauna gewaltig
und das Trawlfischen ausserhalb des Golfstromgebietes ergab in
der Regel ein negatives Resultat.

Von den, für die russische Fischerei wichtigsten Fischen seien
erwähnt: Der Dorsch (Gadus callarıas), der Schellfisch (Gad. aegle-
finus), der Köhler oder „Saida“, (Gad. virens), der Seebarsch
(Sebastes norvegicus), der Heilbutt (//ppoglossus vulgaris), der
schwarze Heilbutt (Platysomatichthys hippoglossoides), die Scholle
(Pleuronectes platessa), die Flunder (Pl. Hesus), die Rotzunge (Pl.
cynoglossus), die Kliesche (77. limanda), verschiedene Meerwölfe
(Anarrhichas minor, An. lupus, An. latifrons), Haifische (nämlich
Acanthorhinus carcharias), und endlich die drei wichtigsten
Köderfische: die Lodde oder „Moiwa“ (Mallotus villosus), der San-
daal (Ammodytes lobianus) und der junge Hering (Clupea haren-
gus). Von den Seefischen, welche in den Süsswasserbassins ge-
fangen werden, sind zu erwähnen: der Lachs (Salmo salar), die
Meerforelle (Salmo trutta) und der Saibling (Salmo alpinus).

Dabei wurde konstatiert, dass der Dorsch und der Schell-
fisch regelmässig im Mai oder Juni sich der Murmanküste nähern,
und zwar von Nordwest kommend, und dass dieselben gleich
anderen Fischarten im Zeitraume von Februar bis Mai im offenen
Meere laichen. In derselben Weise kommt im März an die Küste
die Lodde und laicht hier. Hinter der Lodde her bewegen sich
der Dorsch und andere Nutzfische; sobald die Lodde abgelaicht
hat und sich dicht an der Küste aufhält, tritt die Zeit des inten-
siven Fischfanges an der Murmanküste ein. Mitte Juli ver-
schwindet die Lodde, und ihre Stelle nimmt der Sandaal ein.
In der Regel halten sich die Nutzfische an der Murmanküste
und in den Fjorden von Mai bis Ende Oktober, und erst dann
treten sie wieder in nordwestlicher Richtung in die Hochsee zurück.

Sehr wahrscheinlich folgt der Lodde auch der Seehund (hier
Phoca groenlandica) nach, der im Frühjahr auf dem Eise an
der Timan’schen Küste und im Weissen Meere seine Jungen

Breitfuss, Die biologische Expedition am Murmanmeer. 985

wirft und jetzt in grossen Schaaren längs der Murmanküste west-
wärts zieht und sich von der Lodde und anderen kleineren
Fischen, welche sich nicht zu tief halten, ernährt. Sehr interessant
ist auch die Entdeckung, dass das ganze westliche Murmanmeer
bis zur Bäreninsel fast überall von einer überaus reichen Crustaceen-
Fauna bevölkert ist, und zwar in erster Linie von der sehr
schmackhaften Crevette, Pandalus borealis. Diese letztere muss
ausser den schon erwähnten Köderfischen als erstes Nahrungsobjekt
der Fische angesehen werden. In Perioden, wo weder Lodde
noch Sandaal anzutreffen waren, fanden wir zuweilen in einem
einzigen Dorschmagen 80— 100 Stück Pandalus borealis.

Auch im östlichen Teile des Murmanmeeres wurde eine
reichhaltige Crustaceen-Fauna konstatiert, nur erschienen hier als
dominierend verschiedene Species von //yas, Æippolite, Sclero-
crangon u. à.

Dieselben Untersuchungen ergaben, dass das Verbreitungs-
gebiet der wichtigsten Nutzfische der Murmanküste bedeutend
grösser ist, als es vermutet wurde, und dass diese Fische bei
verhältnismässig ziemlich niedriger Temperatur noch in grossen
Mengen anzutreffen sind, so z. B. bei Temperaturen von ca.
+ 1,2 C9 Einige Male wurde der Dorsch sogar bei — 1,9 €°
gefunden. So wurde auch das Vorkommen des Schellfisches,
Dorsches, der Scholle, des Meerwolfes und anderer bei Nowaja
Semlja und zum Teil vor dem Kaninlande nachgewiesen. Be-
sonders interessant ist auch, dass der Seebarsch, der bis jetzt
bei Langleinenfischerei nur in geringer Anzahl angetroffen wurde,
bei Anwendung des Ottertrawl sich im ganzen Gebiete in mehr
oder weniger grosser Anzahl konstatieren liess.

Im übrigen wurde mehrfach festgestellt, dass die arktischen
Gewässer sehr fischreich sind, und dass die Murman-Fischerei
einer besseren Zukunft entgegengeht.

The Migration of Salmon as affected by the Changed
Condition of the River Severn.

By J. W. W. Bund (London).

Certain changes that have lately taken place with regard
to the River Severn appear to have had an important bearing
on the migration of Salmon in that river and as they may
possibly help to explain the movements of Salmon in other Rivers
they may be worth recording.

The Severn is a river about 200 miles in length draining
a watershed of about 4,500 square miles. For the 30 miles of
its course above the tideway it has been dredged into a canal
with a uniform depth of 10 feet at least and large weirs have
been placed across it at seven places. At three of these places
the fish can ascend at springtide whatever may be the height
of the river: over the other four which are above the tideway
Salmon can only ascend when there is a freshet. These works
which have completely changed the nature of the river have been
all carried out in the last 60 years since 1842.

The drainage of the different towns on the Severn has for
years passed into the river. Originally it was only sewage from
houses: now and especially since 1876 it has become house
drainage plus the waste effluent from the different manufac-
tories in the towns. In addition by order of the Local Govern-
ment Board the authorities have of late years largely used dis-
infectants in their sewers many of which are injurious to fish
life. From 1890 a large quantity of pure water has been ab-
stracted from the Severn for the purpose of supplying Liverpool
with water with the result that the scouring power of the river
is greatly reduced and the freshets both in number and in volume
diminished. There has also been a considerable amount of land
drainage the effect of which is to cause the freshets to be higher
but to last a shorter time.

The changed conditions that have come into existence in
the last 50 years, are therfore:

. Obstructions to the passage of Salmon.
. Increased pollution of the river.
. Decrease of freshets in number and duration.

Ww wee

Bund, The Migration of Salmon in the River Severn. 987

In the state of the river before the changes Salmon mi-

grated as

follows

L. To the sea:

Smolts in April and May.

ll. From the sea

Salmon, full grown fish from January to June.

Salmon, fish that are returning from the sea for the
second time locally called "Gillings“, twice a year
March and April, September and October.

Grilse, June to October.

These migrations were well known and regularly looked

noite It. is

true odd fish would appear at irregular times but

the period above mentioned were the regular seasons for the
Salmon to migrate.
At the present day this has changed, the migrations

now are

‘à To the sea:

Smolts, April and May,
September and October.

II. From the sea:

Salmon —- No regular period: full grown fish are

taken all through the fishing season. The breeding full
grown fish are usually the latest to appear in the river
December and January.

Salmon on the second visit (Gillings. These run
now from February to August and the breeding fish
in November and December.

Grilse. There is hardly ever now a regular run of
grilse but occasional fish are taken from June to August.
The early breeding fish are mostly grilse.

It will thus be seen that the result of the changes
the river have been to alter the migrations in this way.

The fixed times for the run of the different kinds of
Salmon have ceased, new periods either by extending
the time or introducing new times have arisen.

The number of Grilse has largely decreased. It may
be said there is now no regular run of Grilse. The
question arises, have the changes in the river produced
these changes in migration. That seems to be the case.

As to the descending fish. Formerly there were frequent
spring freshets on which the smolts went down in batches.

Now there are only one or two. It is well known that all
the smolts are not ready to descend at the same time. Unless

088 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

therefore the fish are ready when the spring freshets come they
do not go but wait till the next freshet. There is practically
now no freshet until the autumn so the smolts do not migrate
until then, consequently the abstraction of water preventing
the fish descending at the normal time delays them to a later
date. This has caused the smolts to migrate twice a year in-
stead of once. It would seem to follow if the fish remain for a
regular period in salt water that this delay in reaching it pre-
vents them being ready to return at the old time as Grilse and
so accounts for the fact that the regular Grilse- season does not
now exist or only to a small extent it being only those fish who
go down in the spring who return as Grilse in the summer.
The change in the condition of the river would therefore account
for the alteration of the Grilse migration.

There is also another point — the river becomes very
foul from the pollution during the summer months, so foul that
fish will not face it. The river does not get scoured out until
the autumn when the time for the Grilse migration is over.
This altered condition of the river prevents the fish leaving the
sea as Grilse.

This however while it accounts for the falling off of the
Grilse does not wholly account for the increase in the Gillings.
Except by analogy there is no evidence to shew that if a fish
stays in the sea when it ought to go into fresh water it will
before the time for its next migration comes pass from the Grilse
to the Gilling stage. At present all that can be said is that the
Grilse have largely fallen off the Gillings have increased but the
facts are not enough to prove that the increase in Gillings is
due to the decrease in Grilse. The altered time for the Gillings
or rather the fact that there are now no regular times but that
they are caught during all the fishing season seem to point to
the fact that the alteration of the sea time of the Grilse has also
altered the sea time of the Gillings.

If that is so with Grilse and Gillings it would appear to be
also so with Gillings and Salmons for the change in the time of
the appearance of Salmons in the river closely resembles the time
of the appearance of Gillings.

The experience of the Severn therefore points to this:

i) naturally there are fixed times at which Salmons ofdifferent
ages descend and ascend the river;

ii) that Salmons require to remain a certain minimum time
in the sea and that their return to fresh water depends
on this time not being reduced below the minimum.

iii) that anything that alters the time at which Salmons reach
the sea alters also the time at which they return from
the sea.

Bund, The Migration of Salmon in the River Severn. 989

What the time is that Salmons have to stay in the sea has
not yet to be ascertained. The Severn lesson is that it is a de-
finite period and upon it depend the rules which govern the
migration of Salmon from salt to fresh water.

One other lesson the change in the condition of the river
has taught.

It is now generally admitted that the Salmons migrate from
the sea tho the river in shoals. These shoals consist mainly
of fish of the same sex. The shoals in the summer and early
autumn being mostly females, those in the winter mostly males.

The alteration in the river cause the freshets to run off so
quickly that the shoals have not time to ascend from the sea
over the upper weirs before it has run off. Consequently in-
stead of a clear run only such shoals as are near the weirs when
the freshets come are able to get over them. The result is
that on the spawning beds the fish are found to be mostly of
one sex: there are either too many females and too few males
as is the case in the early part of the spawning season, or too
few females and too many males as is the case in the later part.
Hence a quantity of ova is not fertilised. So the river does not
produce anything like the quantity of fish it would produce but
for the altered state of things.

It may well be that the case of the Severn is exceptional
and it would not be right to generalize from the facts derived
from one river only but it is well to bear in mind that on this
river three things can be proved.

1. The old rules as to the migration of Salmons are altered.

2. The river cannot now produce the number of Salmons it
would naturally do.

3. A number of works have been carried out which have
decreased the number of freshets especially the spring
freshets.

Is the change due to the interference with the natural order
of things or is it only "Post hoc propter hoc“?

The senses of snakes.
By R. M. Dixon (Bombay).

Animals differ from plants particularly in proportion to the
number and activity of the senses of which they are possessed.
Hence, to ascertain the exact position of snakes in the animal
world, a knowledge of the number and power of their senses is
essentially necessary.

All snakes are provided with eyes, the younger snakes
having proportionally larger eyes. The 7yfhlopidae and Glauco-
nüdae popularly known as blind snakes have minute eyes hidden
by the shields of the skin. Though all snakes have eyes, their
sense of sight does not seem to be perfect. The chief characteristic
of their organs of vision is that the eyes themselves are not mo-

vable and are improvided with lids, though vestiges of the latter

are usually present in the embryonic state. The place of the eye-
lids, however, is taken apparently by a single thin transparent
scale, probably a modification of the nictitating membrane, which
covers the eye like a miniature watch-glass and which peels off
periodically with the rest of the epidermis. The transparent scale
covering the eye becomes dim by degrees, and, now and then,
interferes with the snakes sight, which fortunately is not ‘the
reptile’s only means of finding its prey or receiving warning of
approaching danger. The pupil of the eye is round in some
snakes and linear in others, the shape varying according to their
personal requirements. Snakes are known to possess the faculty
of dilating and contracting the pupil so as to admit a large num-
ber of rays or to keep off too great a quantity when not required.
The peculiar structure of the eye in the snakes enables them to
distinguish objects both in the dark and in the most brilliant sun-
shine. No „tears“ can be seen coming out of the eyes of a snake
as the naso-lachrymal ducts drain off the lachrymal fluid into the
nasal cavities.

The organ of hearing in the snakes is so obscure and de-
fective as to lead one to believe that their sense of hearing was
of varying delicacy, if not altogether wanting. Snakes possess
not only no external ears for gathering and concentrating the
vibrations of sound but are also destitute of any external orifice
by which these may readily enter the auditory organ. They have

Dixon, The senses of snakes. 991

no tympanum and no traces of the Eustachian tubes. The tym-
panic cavity also is absent and in its place there is a long co-
lumellar rod, Columella auris, with a special cartilaginous pad
at its outer end which plays against the middle of the shaft of
the quadrate bone. This peculiar anatomical structure pre-
sumably produces a loud rumbling noise in the internal ear as
the fenestra ovalis is directly affected by the vibrations produ-
ced at every motion of the quadrate bones during deglutition.
Hence, there is reason to believe that snakes can hear as dis-
tinctly as any other animals though the auditory apparatus in the
Ophidia is obscure and imperfect. The velocity of sound in the
earth is far greater than that in air. Hence, the vibrations of a
sound mainly transmitted trough the earth, as for instance, the
sound of a footfall may reach a snake on the ground quicker
than one coiled up in the branches of a bush. In the same way
the vibrations of a sound mainly transmitted through the air may
reach the latter earlier than the former. The undulations may
also be transmitted through the medium of water. The velocity
of sound in water is four times as great as in air. Thus the
vibrations of a sound transmitted through the medium of the
earth, water or air reach the essential organ of hearing whether
the snake is basking in the sun, swimming in the water or is
lying coiled up in the branches of a bush. In Psalm LVIII,
4, 5, Eccl. X, 11, and Jeremiah’s VIII, 17, allusion is made to that
singular phenomenon the charming of snakes by musical sounds.
The Psalmist compares the wicked to ,,the deaf adder that stopped
her ear; which hearkened not to the voice of charmers, charming
never so wisely“. According to Indian folk-lore there is a common
belief among the natives that the Nag or Cobra, Naja tripudians,
is always a male and that the Nagin or female is the graceful snake,
Zamenis gracilis or Zamenis fasctolatus. A similar belief pro-
bably prevailed through-out the last and the Psalmist’s „deaf adder‘
was perhaps some snake popularly believed to be the mate of the
African Cobra, Naya haje, a frequent subject for snake charming
in Palestine. At any rate, the proverbial „deaf adder“ possessed
the organ of he aring and yet she stopped her ear and paid no
heed to the music which apparently fascinated other snakes. The
snake-charmers of Egypt and India have been known from the
earliest period. The mantras or incautations of these men have
really no influence on other snakes except over the reptiles trai-
ned to obey their call. The Cobra’s fondness for music has been
reported from time immemorial. The snake man perhaps improves
upon this natural instinct and after a few weeks’ training succeeds
in teaching the reptile to keep time with the waving of his mu-
sical instrument.

The nostrils in the snakes are small but advantageously pla-
ced and in the water-snakes are provided with values. Though

992 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

most snakes usually live in the infected vapours of marshes filled
with putrifying organized matter and some of them emit a very
disagreeable odour from their own bodies, the nose in the snakes
being well developed, their sense of smell must be very acute.
There are many snakes which are guided to their mates and also
to their food as much by the olfactory as by the optic or auditory
nerve. In fact the sense of smell is as indispensable to them as
their eyes and ears.

The tongue in the snakes is long, narrow and slender and
bifid for nearly one third of its length. It is capable of protrusion
and retraction and by a special opening between the plates of
the front of the mouth can be protruded with ease while the
jaws are closed. In the //ydrophidae there is a special arrangement
to do this without admitting the water. When retracted the tongue
is concealed for the most part within a sheath and when protruded
it is kept in constant vibration as if the reptile was looking for
something to investigate. The mucous membrane which covers
the tongue is smooth, not raised into papillae, and is supplied with
numerous ,,tactile corpuscles“. Hence, there is reason to believe
that the snake uses its tongue more as an organ of touch than
of taste. Snakes, however, do not prey upon anything that comes
in their way but find their food always by selection and as the
reptiles usually swallow their food whole, it is probable that the
sense of taste, though seemingly wanting in tongue, is present
largely in the mucous membrane of the mouth.

The sense of touch in the snakes is well developed and diffused
all over the scaly integument, the snakes having no hands, feet,
toes or fingers. The skin, especially the epidermis, is very sensi-
tive and so susceptible to external impressions that their sense of
perception must be comparatively of great delicacy.

Snakes possess, no doubt, an equal number of senses with
the more perfect of animals, and though their organs of senses
are more or less defective according to our idea of perfection,
they are certainly intelligent creatures and their senses, I believe,
are as acute as those of many other animals.

Aus dem Leben der kleinen Vögel.

Von J. D. Iverus (Lovisa).

Manche, ja vielleicht die meisten Menschen verharren in
dem Glauben, dass die weiblichen Vögel die mühevollste Arbeit
oder noch mehr die ganze Last tragen, wenn es die Vermehrung
und Erziehung der Gattung gilt, während die Männchen nur
ihres kummerfreien Daseins pflegen. Dass dieses, wenigstens bei
verschiedenen kleineren Vögeln, nicht der Fall ist, hoffe ich mit
folgenden von mir bezeugten Thatsachen beweisen zu können.

Als ich als neunjähriger Knirps herumstöberte, um Vogel-
nester und Eier zu suchen, beobachtete ich an einem Birkenzweige
ein Paar von /ringilla coelebs. Das Pärchen war mit der Her-
stellung seines Nestes beschäftigt. Das Weibchen, das im Neste
sass, kreiselte immer und immer ausgleichend und glättend den
Rand des Nestes mit Kinn und Brust, während das Männchen
auf ihren Befehl zarte Birkenflechten und andere passende Bau-
stoffe herbeiholte. Als das Weibchen sah, dass alles vollendet
war, hüpfte es auf einen Ast, um von oben das Nest zu bewun-
dern. Das Männchen, die Gelegenheit wahrnehmend, schlich in
das Nest, um zu sehen, ob es dort sich auch weich ruhte. Aber
diese Kühnheit sollte es bitter bereuen. Die Xanthippe fuhr krei-
schend auf dasselbe los, griff es an der Haube, zauste es nach-
drücklich und gab ihm häufige Schläge mit den Flügeln, so dass
es sich genötigt sah, über Hals und Kopf zu entfliehen; sie fuhr
mit den Anfechtungen fort, bis es an einen anderen Baum ge-
flattert war. Dann kehrte sie zu dem Neste zurück, um den
Schaden zu untersuchen und ihn auszubessern.

In meiner Schulknabenzeit hatte ich unter andern Zahmvögeln
auch ein Paar Pyrrhula vulgaris, die, wie die anderen Zimmer-
vögel, frei im Zimmer herumflattern durften. Da alle meine Vögel
geeignetes Material — Zwirn, Leinwandstreifen, Pferdehaare,
Baumwollfäden u. s. w. — zum Nestbau zur Verfügung hatten,
begann das Gimpelpaar früh genug im Frühling zum Neste zu
tragen auf dem (Gardinenbrette des einen Fensters. Hierbei
musste das Männchen beinahe allein alles hinauftragen. Der
Platz gefiel dem Weibchen jedoch eines schönen Tages nicht,
weshalb es wieder alles auseinanderris. Dann flatterte es mit
Baumwollfädchen an das Kachelofengesims, um dem Männchen

V. Internationaler Zoologen-Congress, 63

994 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

klar zu machen, wo die Wiege stehen sollte. Dorthin musste das
Männchen alle weggeworfenen Baustoffe tragen. Am Gesims
ward das Nest vollendet, und da wurden auch zwei Eier gelegt.

Aber war das Weibchen wieder launenhaft, oder wurde es
ihm zu heiss, — es war im Anfang des März und täglich wurde
der Ofen geheizt —, es entspann sich eine eheliche Zänkerei,
welche damit endete, dass der Ehemann nach etlichen Rippen-
stössen den einen Rand des Nestes fasste, während das Weibchen
den anderen ergriff; so flatterten sie von dannen. Sie waren
noch kaum eine Elle von dem Ofengesimse geflogen, als die Eier
durch den lockeren Boden des Nestes gegen die Dielen fielen
und dort zerbrachen. Das Ehepaar liess dann alles unachtsam
fallen und setzte sich auf die Dielen, um die Vernichtung zu be-
trachten, eine Vernichtung, die dem Männlein eine gründliche
Prügelsuppe von der Ehehälfte einbrachte.

Ein Paar /ringılla canarıa war von mir in einen pracht-
vollen Käfig gesetzt, und der Käfig war mit einem geräumigen
Nistkorbe versorgt. Als das Paar eingezogen war, ward der
Nistkorb sogleich von dem Weibchen annektiert, nicht um da zu
brüten, sondern nur zur Ruhestätte. Zwar legte sie wenige Eier,
aber sie warf gleich nach dem Eierlegen dieselben zu Boden.
Von dieser Dachstube rief sie nach dem Männchen und nötigte
es, sie zu füttern. Um der Mühsal zu entgehen, schlich dieses
unter die Decke und sass dort mäuschenstilll Aber was half
ihm dies? Als das Weibchen ohne Erfolg einigemal dem Männ-
chen zugerufen hatte, — immer crescendo —, sprang es von
dem Neste auf bis zu dem Rande der Decke und repetierte mit
Fistelstimme ihre Befehle. Als dieses dann nicht gehorchte, flog es
dem Männchen auf den Kopf, gab ihm eine gründliche Züchtigung
und hüpfte zurück ins Nest, wohin auch bald der gedemütigte
Ehemann mit Futter folgte. Ihre Faulheit verschaffte ihr Anal-
fettanhäufung, woran sie krepierte. Am nächsten Tage nach
diesem freudigen Familienereignis sang das befreite Männlein aus
vollem Herzen.

Viele glauben noch, dass die Schwalben den Baulehm mit
ihrem Speichel mischen, damit das Baumaterial fester werde. Dieser
Glauben ist meinen Erfahrungen gemäss sowohl für Schweden als
auch für Finnland ganz aus der Luft gegriffen. Die Schwalbe
wählt den zähesten Ziegellehm aus, welchen sie finden kann, und
macht daraus mit dem Schnabel eine Lehmkugel. Von dieser mit
Pferdehaar, Zwirn, Grashalmen, Bast und dergleichen zusammen-
gekneteten Kugel baut sie ihr an einer Wand, unterm Dachstuhl
oder an einem Erker hängendes Nest. Wenn sie arbeitet, braucht
sie ihren breiten Schnabel sowohl als Grabscheit wie als Maurer-
kelle. Die Fussbank, welche das Fundament des Nestes werden
soll, bauen die Schwalben so, dass sie an den Punkt der Wand,
wo sie beschlossen haben, sich anzusiedeln, heranfliegen und mit

Iverus, Aus dem Leben der kleinen Vögel. 995

einer raschen Kopfbewegung die auf dem Schnabelriicken ge-
tragene Lehmmasse fest an die Wand werfen, ganz wie ein
Maurer, wenn er eine Mauer mit Kalk bewirft. So fahren sie
fort und werfen mit der bewundernswertesten Treffsicherheit
Lehmkleckse, bis der Nestboden gross genug ist, dass eine Schwalbe
darauf fussen kann. Nun beginnt die eigentliche Maurerarbeit,
wobei sie die zusammenhaltenden Stoffe einkneten. Wäre es so,
wie etliche erzählen, dass die Schwalben mit ihrem zähen Speichel
das Baumaterial behandeln, so müssten ja alle Schwalbennester
gleich stark sein, und es könnten nicht so viele Nester herab-
rutschen und zermalmt werden, die von sandgemischtem Lehm
gebaut sind.

Hirundo rustica, die auf fester Unterlage, wie Dachbalken,
Dachsparren, Pilastern und dergleichen nistet, sieht nicht so genau
darauf, was für einen Lehm sie braucht. Ihr Nest ist auch bis-
weilen so spröde, dass der Oberrand entzwei geht, wenn die
Jungen grösser werden. Das Heranschleppen von Baumaterial
bewerkstelligt sie gleich wie Zırundo urbica.

Hirundo riparia benutzt ihr Schnäbelchen wie einen Spaten,
wenn sie ihre Gänge in den Sandhügel miniert, und auf dem
Schnabelrücken trägt sie den ausgegrabenen Sand weite Strecken
vom Nistplatz weg.

63*

La Tachygenese.

Par Edmond Perrier (Paris).

Les dénominations qui ont été appliquées jusqu'ici aux mo-
des de développement d'animaux voisins, celles de palingénèse
et de caenogénèse employées par Haeckel, d’embryogénie
dilatée et dembryogénie condensée employées par Giard ne
laissent deviner ni toute l'importance ni toute la fécondité créatrice
des causes multiples auxquelles sont dus les phénomènes qu’elles
désignent, causes auxquelles j’attribuerai dans leur ensemble le
nom de tachygénèse.

L'effet de la tachygénèse est une accéleration plus ou moins
grande dans les phénomènes du développement, une accéléra-
tion embryogénique plus ou moins intense dont la considéra-
tion permet de classer les phénomènes du développement, chez
une même série d'animaux, dans un ordre méthodique duquel se
dégagent tout naturellement des explications et des lois.

La considération de la tachygénèse ne conduit pas seule-
ment à une méthode de groupement des phénomènes embryo-
géniques, elle permet d'expliquer des phénomènes très singuliers
comme l’abbreviation de la vie des Insectes dont leurs métamor-
phoses ont été la conséquence; l'apparition des phénomènes
combinés de génération alternante et de migration des Trema-
todes et des Cestodes; la constitution de groupes zoologiques
tout entiers, tels que ceux des Alcyonaires, des Tuniciers nageurs
et des Vertébrés eux-mêmes; elle va jusqu'à permettre de con-
cevoir comment sont arrivés à se différencier l’un de l'autre,
l'oeuf et le spermatozoide.

Son importance est tout aussi grande en Botanique qu’en
Zoologie, car c’est à elle qu’on doit incontestablement la consti-
tution des Plantes phanérogames aux dépens des Cryptogames
vasculaires; c’est même en montrant la succession de faits qui ont
amené la différenciation de ces plantes qu’il est possible de faire
comprendre d’un seul coup et le mode d'action de la tachygénèse
et son importance.

On sait que les Cryptogames vasculaires produisent sur leurs
feuilles des sporanges dans lesquels se forment les éléments de
la reproduction asexuelle, les spores. Les spores deviennent
libres, et donnent naissance à un prothalle dont les dimensions

Perrier, La Tachygénèse. 997

sont d’abord tres grandes par rapport a celles de la spore. Le
prothalle produit les elements sexuels qui produisont a leur tour
un nouveau végétal porteur de spores. Ces phenomenes dits de
generation alternante se produisent avec une rapidité croissante.
Les prothalles sont d’abord hermaphrodites; puis ils sont sexués
et rapetissés; les prothalles males et les prothalles femelles sont
produits par des spores de grandeur différente les microspores
et les macrospores; ils se rapetissent ensuite au point de de-
meurer inclus dans les spores; enfin les spores femelles cessent
de se détacher du sporange et de l’appareil végétatif qui les a
produites. Nous sommes demeures jusqu’ici dans le domaine des
Cryptogames vasculaires; un pas de plus, les macrospores ces-
sent de se differencier dans les macrosporanges dont le contenu
devient maintenant un prothalle producteur d’oosphéres; c’est
l'endosperme des Phanérogames gymnospermes. Le prothalle
male inclus dans la microspore se réduit a 2 ou 3 cellules; c’est
le grain du pollen. L’endosperme se réduit a huit cellules dont
deux incompletes, remplissant le sac embryonnaire et la Gymno-
sperme devient ainsi Angiosperme; l’Angiosperme peut enfin
devenir elle méme inovulée par la réduction des parties du
macrosporange représenté par l’ovule.

La constitution des grands groupes végétaux par la tachy-
génèse est ici évidente. Des phénomènes non moins nets se re-
trouvent ches les animaux ramifiés. La suppression graduelle de
l'hydrodème des Polypes hydraires conduit à la formation du
groupe des Méduses à développement direct les Trachylines et
les Acalèphes.

La série des faits est particulièrement intéressante chez les
Tuniciers. Les Ascidies commencent par être volumineuses et
incapables de bourgeonner; elles acquièrent en se simplifiant
cette dernière faculté (Perophora et Clavellina), et nous sommes
en présence des anciennes ascidies sociales de Milne-Edwards.
Le bourgeonnement devient plus hatif; l’ascidie sociale passe à
l'état d’ascidie composée. Celles-ci arrivent à bourgeonner
avant de quitter l'oeuf en même temps qu’elles acquièrent d'emblée
dans l'oeuf, des caractères qui ne sont réalisés chez les Ascidies
simples qu'à la suite d'une métamorphose. Le bourgeonnement
est tellement hätif que la jeune larve des Diplosomoïdes nait en
portant trois ou quatre bourgeons de différents âges dont l’un presque
adulte et que chez les Diplosoma deux individus semblent se
développer simultanément, si bien que Salensky a pu croire
à une sorte de scissiparité de l'embryon; bien plus, chez les
Pyrosoma, Yoozoïde forme simultanément quatre bourgeons et dis-
parait lui-même dans l'oeuf. D'autre part l'accélération du dévelop-
pement ayant amené la suppression de la métamorphose qui suit
la fixation de la larve et qui en est la conséquence, les organes
de fixation de la larve disparaissent dans l'oeuf par suite de leur

998 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

inutilisation, et le groupe des Tuniciers pelagiques se detache
ainsi, comme l’avaient fait déja les A/olgula, du groupe des Tuni-
ciers fixes.

Il est impossible qu’une cause qui produit des effets aussi
puissants et aussi concordants dans des types organiques aussi
éloignés l’un de l’autre que les Végétaux supérieurs et les Tuni-
ciers n'ait pas eu une action continue. Je ne saurais exposer ici
en détail tous les cas où apparait son action, il faudrait résumer
pour cela toute l’'Embryogénie comparée; cela sera fait dans un
Mémoire qui est préparé, en collaboration avec M. Gravier et qui
paraîtra prochainement dans les Annales des Sciences natu-
relles; pour le moment je renvoie les naturalistes soucieux de
ces questions aux paragraphes embryogéniques de mon Traité
de Zoologie.

Je me bornerai à traiter rapidement ici a titre d’exemple
deux questions: celle de la métaméridation et celle de l’origine
des éléments sexuels.

L'idée la plus généralement répandue relativement à la
métaméridation est qu’elle consiste en une sorte de recoupe-
ment d'organismes primitivement simples et — suivant la méthode
aristotelique des causes finales dont les naturalistes ont tant de
peine a se dégager — on attribue ce recoupement a la nécessité de
simplifier en la divisant en départements, c’est a dire en Zoonites,
segments ou métamères, ladministration d’un corps devenu
trop grand ou trop complexe. Quelquefois on substitue à cette
conception des explications mécaniques dont le tort commun est
de conduire à admettre que tous les segments devraient se former
simultanément. A cette conception, j'en ai depuis longtemps op-
posé une autre sur laquelle je prie les naturalistes de fixer toute
leur attention; les objections qu’on a pu lui faire sont toutes, en
effet, refutées par la considération de la tachygénèse. Je me suis
efforcé de montrer que les segments des animaux métamé-
ridés ne sont autre chose que l’equivalent chez les ani-
maux marcheurs ou rampants, des bourgeons des ani-
maux fixés, bourgeons dont la position latérale a causé
la forme ramifiee du corps de ces animaux.

On s’explique ainsi l'indépendance plus grande des bour-
geons dans les formes inferieures d’Annelides ainsi que leur for-
mation successive chez tous les animaux où ils existent, et c’est
la seule raison qui ait été donnée de ces faits fondamentaux.
Peu a peu, la segmentation se localise d’abord principalement
dans le mésoderme; les segments se forment avec une rapidité
de plus ou plus grande, et on arrive ainsi à l'illusion qu'ils ne
sont qu’un recoupement d’un corps homogene; ils peuvent ne se
montrer que dans une partie des animaux d’un groupe donné,
et on arrive ainsi à leur attribuer peu d’importance et à s’imaginer
qu’ils apparaissent dans ces groupes alors qu’ils y disparaissent. La

Perrier, La Tachygénése. 999

réalité de cette disparition est évidente chez les Géphyriens. La
segmentation peut aussi ne persister que sur l’ectoderme, on la
dit alors externe, et, sans raison, on la néglige; elle se limite a la
région dorsale du corps chez Jes Vertébrés et on admet alors
qu'il ne s'agit plus ici d’une segmentation du corps comparable a
celle des Vers annelés; mais l’histoire de l’Awmphioxus montre
que la métaméridation est bien réellement d’abord complète et
disparait au cours du développement dans la région ventrale du
corps de cet animal; elle se réalise d'emblée, sous ce dernier aspect
chez les autres Vertebres. La métaméridation prend ainsi l'aspect
d'un phénomène général et d’une grande unité.

Je me borne à indiquer, chemin faisant, que la tachygénèse
explique tout naturellement les phénomènes d'isolement précoce,
au cours de la segmentation de l'oeuf, des cellules formatrices
des glandes génitales, isolement qui a été le point de départ
tangible de la théorie du plasma germinatif de Weissman et
j'arrive à l'explication qu’elle suggère de l’origine des éléments
génitaux.

Les travaux de Balbiani et de Maupas ont établi que le
noyau des Infusoires préside à la nutrition de la cellule: que sa
composition est modifiée par l’accomplissement de cette fonction
au point de le rendre a peu près incapable de continuer à la
diriger, incapacité qui détermine à son tour son élimination
comme corps étranger. Le caractère primitif de l'élément repro-
ducteur est justement l’accumulation de réserves, l’usure du noyau
par conséquent et une tendance à l'élimination des parties usées.
On remarquera, que cette usure est graduelle; que le degré d'usure
est variable avec la quantité des réserves accumulées et que, par
conséquent, on doit trouver tous les intermédiaires entre les élé-
ments à noyau presque intact et ceux dont les trois quarts sont
éliminés. Cette remarque rend assez illusoire les discussions qui
ont porté sur le but de l'élimination des corpuscules polaires ou
le but de la fécondation, comme aurait dit Aristote.

Ceci posé, nous savons que l’hérédité agit en se substituant
aux Causes premières qui ont phylogénétiquement déterminé l’ap-
parition des phénomènes, de manière à rendre leur apparition in-
dépendante de ces causes, à substituer, suivant les formules nou-
velles, des causes actuelles aux causes anciennes. A son tour, la
tachygénèse provoque l'apparition de plus en plus précoce de ces
phénomènes. Il est donc impossible que le phénomène de l’ex-
pulsion des globules polaires ne soit pas devenu extemporané;
qu'il n’ait pas été répété tachygénétiquement par des cellules
génératrices à noyau intact, formant ainsi quatre éléments équi-
valents au lieu de trois éléments dont un seul actif et deux
inertes. Ces éléments présentent nécessairement une réduction
nucléaire analogue à celle de l'oeuf dont elle n'est que la répé-
tition. Leur noyau réduit ne leur permet pas d’accumuler des

1000 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

reserves; il va au contraire, quand il rencontre l’oeuf, se jeter par
pur chimiotactisme sur cette sorte de grenier et reconstituer ainsi
avec lui une cellule complete. Le spermatozoide aurait donc la
même origine que l’oeuf; il serait graduellement dérivé de ce
dernier à mesure que l'élément asexué primitif perdait ses facultés
évolutives, laissant sur son chemin les formes variées de la parthé-
nogénèse et la façon, dont la fécondation s’est établie, apparaît ainsi
moins mystérieuse qu'on ne le dit habituellement. Depuis la publi-
cation de ces idées sur l'origine des éléments sexuels, les recher-
ches de M. Maupas ont montré que les femelles des Nématodes
libres peuvent devenir hermaphrodites et que leur hermaphrodisme,
toujours protandre, résulte de ce que dans leur ovaire, les pre-
miers ovules formés, au lieu de continuer à se développer, en
accumulant des réserves se divisent chacun en quatre sper-
matozoïdes. Il en est probablement de même chez beaucoup
d’autres hermophrodites protandres, les Cirripèdes notamment.
Ce n'est pas seulement la confirmation, c’est la démonstration
peremptoire de l'exactitude de nos vues.

Je n'insisterai pas davantage sur cette grosse question de la
tachygénèse, j'en ai dit assez, j'espère, pour montrer qu’un aussi
puissant moyen de coordination des faits, qu'une aussi feconde
méthode d'explication mérite toute l’attention des biologistes.

Beobachtungen über die nichtfliegenden Vögel
Neuseelands.

Von A. Reischeck (Linz a. d. D.).

I. Stringops habroptilus.

Als ich nach Neuseeland kam, richtete ich mein Augenmerk
auf die seltenen Formen der einheimischen Ornis; vergebens
suchte ich sie in den bewohnten oder zum Teil bewohnten
Gegenden. 1877 unternahm ich eine Forschungsreise auf der
Mittelinsel von Osten nach Westen durch die Insel, und da hörte
ich in den Termaken-Gebirgen das erste Mal den Ruf des
Apteryx owent (grauen Kiwi). Obwohl ich mehrere Monate dieses
Terrain nach allen Richtungen durchforschte, vernahm ich nie
den Ruf des Höhlenpapageis, sondern erst 1884 auf meiner Ex-
pedition nach der Westküste in den bezaubernden, an Naturschön-
heiten reichen, unbewohnten Sounds (Fjorden). Als dieSonne ihre
letzten Strahlen über diese ausgedehnte Wildnis mit den zer-
klüfteten Felswänden und den dichten Urwald warf und das
muntere Heer der Tagvögel verstummte, hörte ich das heisere
Krächzen dieses Papageis, des Kakapo der Maori, Stringops
habroptilus.

Ein ausgewachsenes Männchen hat eine Länge bis 64 cm,
das Weibchen ist etwas kleiner und dunkler von Farbe.
Das Gefieder ist dunkelgrün mit citronengelben und braunen
Wellenlinien, sowie punktiert, die Unterseite gelbgrün mit
schmutziggrünen Wellenlinien; die Wangen bedeckt ein Schleier
ähnlich dem der Eulen. Einige Exemplare, alte und junge,
welche ich auf den südlichen Alpen sammelte, waren lichter grün
mit schmalen, regelmässigen, schwarzbraunen Wellenlinien. Eine
schöne Varietät ist lichtgelbgrün mit lichtgelben Wellenlinien
und Punkten; der Schnabel ist gelb, die Füsse sind silbergrau.
Diese Vögel können, obwohl sie Flügel haben, doch nicht fliegen,
da die Flügel nicht ausgebildet, die Federn zu weich, der Brust-
knochen flach und der Körper zu schwer ist.

Die Kakapo, welche einst, wie mir die Eingeborenen ver-
sicherten, über beide Hauptinseln und die umliegenden Eilande
verbreitet waren, sind jetzt auf die südwestlichen Abhänge der
Süd- oder Mittelinsel beschränkt; sogar diese unwirtliche Gegend,

1002 Verhandlungen des V, Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

ihr letzter Zufluchtsort, da dort noch unbewohnte ausgedehnte
Urwälder sind, wird ihnen von den verwilderten Hunden, Katzen,
importierten Frettchen und Hermelins streitig gemacht, welche
die Kakapo in ihren Höhlen aufsuchen und töten.

Sobald die Dunkelheit eintritt, kommen die Kakapo aus
ihren von mächtigen Wurzeln gebildeten Verstecken und Höhlen,
in welchen sie den Tag über schlafen, heraus. Vorsichtig nähern
sie sich ihren selbst gemachten Pfaden, die oft mehrere englische
Meilen über Gebirgsrücken führen und immer rein gehalten
werden; denn jede Pflanze, welche tagsüber herauswächst, wird
abgebissen. Ihre Bewegungen sind schwerfällig, jedoch sind sie
vorzügliche Kletterer. Auf schräg gewachsenen Bäumen über
Felswände versuchen sie, wenn sie verfolgt werden, immer thalab
hüpfend, zu entkommen, wobei sie die Flügel als Fallschirm be-
nutzen. Ihre Nahrung besteht aus Moosen, Flechten, jungen Trieben
von Gestrauchern, besonders von Carmichalia grandiflora, Denthonia
und Freycinetia Lanksit, von denen sie nach Papageienart auch die
Frucht fressen. Sie verschmähen auch Gemiise nicht. Auf meinen
Campierplätzen pflanzte ich immer Gemüse, welche von Kakapos
besucht wurden. Im Dusky Sound fand ich eines Morgens hinter
einer Krautstaude ein junges Kakapo- Männchen, welches sich
in der Nacht so voll gefressen hatte, dass es nicht mehr weiter
konnte und sich ruhig fangen lies. Vor Tagesanbruch suchen
sie wiederum ihre Verstecke auf. Werden sie verfolgt, oder
überrascht sie der Tag, so verbergen sie sich in der zuerst ge-
fundenen Höhle. Jeder alte Vogel bewohnt allein eine Höhle;
nur in der Paarungszeit, welche im Februar beginnt, kommen
Männchen und Weibchen zusammen, wobei es ohne Kämpfe
nicht abgeht. Kommen zwei Männchen zusammen, so wird zuerst
nach Raubvogelart mit den Klauen aufeinander gehauen, wobei
sie ihre Erregung durch Kreischen kundgeben; hernach fassen
sie sich mit dem Schnabel an der Kehle und nicht selten unter-
liegt der Schwächere. Sie schonen aber auch die Weibchen
nicht. Als ich in Chalky Sound mehrere ‚S/ringops, Männchen
und Weibchen, in einem grossen Käfig dem Regierungsdampfer
übergab, damit sie auf der Hautura-Insel, um sie vor dem Aus-
sterben zu retten, ausgesetzt würden, erbissen in einer Nacht die
Männchen vier Weibchen. Nach der Paarung gehen die beiden
Vögel wieder auseinander. Nie konnte ich zwei alte Vögel,
selbst während der Paarungszeit, in einer Höhle zusammen finden.

Zum Brutgeschäft wählt das Weibchen eine Höhle, welche
mehrere Eingänge und Abteilungen hat, so dass es bei Ver-
folgung irreleiten kann. Von Höhlen, welche ich gemessen, war
die Eingangsröhre 32 cm lang, die Kammer 65 cm lang, 42 cm
breit und 30 cm hoch, die zweite Röhre 35 cm lang, die Kammer
45 cm lang, 33 breit und 20 hoch. Das Nest befand sich in
der ersten Höhle in einer Vertiefung der Erde und bestand aus

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1003

zernagten Holzspänen und Brustfedern des Weibchens. Däs Ge-
lege besteht aus zwei, selten drei Eiern von schmutzig-weissgelber
Farbe in der Grösse und Form eines mittleren Hühnereies; die
daraus entschlüpfenden Jungen sind mit weissem Flaum bedeckt,
welcher bald dem eigentlichen Gefieder weicht, doch zeigt noch
nach sechs Monaten, wo sie ausgewachsen sind, schmutzigweisser
Flaum an der Spitze der Federn das Jugendkleid. Später unter-
scheiden sie sich von ihren Eltern nur durch düstere Farben.
Sobald die Jungen ihre Nachtwanderungen beginnen, verlässt sie
das Weibchen, welches nahe dem Neste so wenig wie möglich
Geräusch macht und sich mit grösster Vorsicht bewegt.

Im Spätherbst, welcher in Neuseeland in den Mai fällt, sind die
Kakapo sehr fett. Auf der Brust und am Abdomen ist oftmals eine
Fettlage von 4 cm. Sie werden infolgedessen jetzt auch von den
Eingeborenen gefangen. Es gehen Männer mit Hunden, Frauen
mit Körben zeitig früh in den Wald, damit die Hunde noch die
frische Fährte auffinden.

Den Hunden wird aus Flachs (PAormium tenax) ein Maul-
korb angebunden, damit sie die Vögel nicht zerfleischen oder
auffressen. Sobald die Hunde Laut geben, laufen die Eingeborenen
zu dem Ort, graben den Vogel aus, drücken ihm den Kopf ein
und geben ihn in die aus Phormium tenax geflochtenen Körbe;
zu Hause werden sie gerupft, dann im eigenen Fett in Papa, einem
Gefäss aus Baumrinde, präserviert.

Im Spätherbst finden die Kakapo überall Nahrung in Ueber-
fluss und brauchen deshalb keine weiten Wanderungen zu machen.
In den Gedärmen dieser Vögel fand ich Parasiten (Bandwürmer)
von milchweisser Farbe, 15—60 cm lang, !/, cm breit und mit
engen Gliedern, oftmals in mehrere Knöpfe verknüpft.

Im Winter, sobald sie wieder weitere Wanderungen unter-
nehmen müssen, um Nahrung zu finden, magern die Vögel
wieder ab. In mondhellen Nächten beobachtete ich die Kakapo
auf den Alpen und verfolgte sie auf ihren, Pfaden im Schnee.
Einem folgte ich über mehrere englische Meilen, wo er dann bei
einer Oeffnung durch den Schnee unter dem Krumholz der
Silberfichte, Dacrydium westlandicum, und Okeake, Dodonaea
spatholata, verschwand. Als ich des Morgens nachgrub, fand ich
ihn in einer Erdhöhle schlafend. Die Kakapo, welche die Hoch-
alpen bewohnen, sind von hellerer Farbe und stärkerem Körper-
bau, als die im Walde lebenden. Trotzdem der Kakapo Nacht-
tier ist, liebt er im Frühjahr die Strahlen der Sonne. Oftmals
konnte ich Exemplare beobachten, welche sich mit sichtlichem
Behagen, auf einen Felsblock hingestreckt oder auf Zwergsträuchen
sitzend, sonnten. Es ist schwer, sie wegen ihres der Vegetation
angepassten Gefieders in dem dichten Gebiisch oder den Farren-
gräsern, welche den Boden überwuchern, herauszufinden. In Ge-
fangenschaft werden die jungen Vögel bald zahm, nur muss der

1004 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Käfig geräumig und innen von Blech sein, da sie alles durch-
beissen, und einen dunklen Raum besitzen, wo sie sich tagsüber
verbergen können. Ich hatte oft welche; anfänglich geberdeten
sie sich äusserst ungestüm, bissen und kratzten, liefen im Käfig
auf und ab, verschmähten einige Tage die Nahrung, bis sie
durch Hunger nach und nach ruhiger wurden und die Nahrung
aus der Hand nahmen. Kehrte ich abends zurück, so kamen sie
auf meinen Ruf aus ihrem Versteck hervor. Ich fütterte sie mit
verschiedenen (remüsen, besonders gern hatten sie Hafer,

Leider war es mir bei meiner Rückkehr trotz aller Mühe
und Sorgfalt nicht möglich, meine Lieblinge in die Heimat zu
bringen; wir hatten zu stürmisches Wetter. Es quoll den SZrin-
gops sowie Apteryx Wasser aus der Nase, sie bekamen Krämpfe,
und die letzten starben mir im Roten Meere.

2. Ocydromus.

Bevor ich mit der Beschreibung der Wekarallen oder Maori-
Hühner beginne, muss ich mir die Bemerkung erlauben, dass die
Nordinsel-Weka, früher Ocydromus carl, ihren Namen mit
Ocydromus Greyt wechselte. Als ich 1877 eine Forschungsreise
durch die Mittelinsel unternahm, schoss ich am Monte Alexander
eine Weka und 1884 von derselben Art auf der Kopperinsel,
ı886 und 87 auf den Gebirgen der Westküste. Von meiner
ersten Reise nach Christschurch zurückgekehrt, fand ich, dass
meine Weka von der im dortigen Museum aufgestellten ver-
schieden ist, und auch mein Freund Sir Dr. von Haast stimmte
mir bei. Sir Dr. Buller, mit welchem ich korrespondierte, gab
ich zwei Exemplare von dieser Weka, welcher sie mit der Type
Ocydromus earli im Britischen Museum verglich. Er fand, dass
sie mit dieser genau übereinstimmte und dadurch die von ihm
früher bestimmte Ocydromus earli als eine Species zu bestimmen
sei, wie er sie auch in seinem Werke „Birds of New Zealand“,
Folio II, Seite 107, richtig stellte und den neuen Vogel zu meiner
Freude Ocydromus Greyı, nach dem Gelehrten und Gönner Neu-
seelands, Sr. Excellenz Sir Georg Grey, nannte.

Diese grossen Rallen in Grösse und Form eines gewöhn-
lichen Haushuhnes sind in ihrem Thun und Treiben so, dass ich
über alle fünf Arten, welche ich beobachtete, in einem berichte.

Ocydromus australis ist von allen am weitesten verbreitet.
Ich fand sie auf der Mittelinsel im Flach- und Hügellande unter
Flachsbüscheln, in Farren oder Manuka-Gestrüppe und hohlen
Bäumen, kurz, wo sie ein Versteck finden konnte.

Ocydromus fuscus ist seltener; sie ist auf die dichten Ur-
wälder der Sounds beschränkt.

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1005

Ocydromus carli ist noch seltener. Ich fand sie in den
westlichen Gebirgen der Mittelinsel, am seltensten aber ist Ocy-
dromus brachypterus, welche in den südlichen Alpen vorkommt.

Ocydromus Greyt ist auf die Nordinsel beschränkt, kommt
aber nur mehr sporadisch vor. Ich beobachtete sie 1880 zwischen
Waikaraka und Padau, 1882 in Waikato und der Mokau, 1885
am Wanganuifluss, 1889 am Ruapehu.

Die Maorihühner sind Halbnachtvégel. An sonnigen Tagen
sieht man sie selten ausserhalb ihres Versteckes, das sie mit Vor-
liebe in hohlen Bäumen, unter Baumwurzeln oder in Erdhöhlen
wählen. Finden sie kein Versteck, so graben sie sich in loser
Erde selbst eine Höhle, indem sie mit ihrem starken Schnabel
die Erde aufhauen und sie mit den Füssen ausscharren. Am
häufigsten trifft man die Weka des Abends; wenn es in Wald
und Sumpf stille wird, hört man den gedehnten Lockruf wei,
woo uid; glaubt sie sich in Gefahr, so stösst sie Laute, wie cuk,
cuk, cuk, immer schneller wiederholend, aus. Sie werden aber
bald zutraulich, wenn sie sehen, dass ihnen kein Leid geschieht.
Ich machte die Bemerkung, dass Tiere, die den Menschen zum
erstenmal sehen, wenig scheuen. Ich belästigte nie ein Tier in
der Nähe meines Kamp, um mir bei dem Mangel an mensch-
licher Gesellschaft wenigstens diese zu erhalten, und dann konnte
ich auch für mich wertvolle Beobachtungen machen. Schlug ich
in einer von Maorihühnern bewohnten Gegend mein Kamp auf,
so waren dies meine ersten Besucher. Sie wurden bald so zahm,
dass sie das Futter aus der Hand nahmen, ja selbst durch Zupfen
an den Kleidern mich erinnerten, auch ihnen etwas zu verab-
reichen. Aber diebisch sind sie auch. In Dusky Sound lag mein
Kamp über 1000 Meter auf den Alpen. Verliess ich morgens
mein Lager, so pflegte ich mir Kerze, Zündholz etc. bereit
zu legen, um bei der Rückkehr alles zur Hand zu haben. Aber
wo war selbes, als ich zurückkam, zu finden? Wo war die Kerze,
wo mein Besteck etc.? Keine Spur von allem! Eine Weka hörte
ich im nahen Gebiisch. Da in weiter Umgebung keine mensch-
liche Wohnung war, lenkte sich mein Verdacht auf sie; ich
fand auch am nächsten Tage einige der vermissten Sachen zer-
streut im nahen Gebiisch.

In mein Kamp in Chalky Sound kamen zwei Ocydromus fuscus,
welche wie Haushühner in meiner Hütte aus- und eingingen,
mich auf meinen Ausflügen nach ‚S/ringops oder Afleryx be-
gleiteten, aber was sie im Kamp erhaschen konnten, verschleppten.
Ich hatte einen Fisch auf dem Teller und drehte mich nur nach
Salz um; währenddessen hatte ihn die Weka ergriffen und war
damit davongelaufen. Einmal liess ich mein Bund Schlüssel im
Koffer stecken; als ich abends schliessen wollte, waren die
Schlüssel verschwunden. So wie sie beim Stehlen nicht wähle-
risch sind, sind sie es auch nicht hinsichtlich der Nahrung. Was

1006 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

sie erhaschen und bewältigen können, verzehren sie. Ich sah sie
bei Ebbe die von der Brandung ausgeworfenen Fische verzehren,
dann wiederum unter Steinen nach Krabben haschen oder Muscheln
aufpicken; sie rauben sogar aus Vogelnestern Eier und Junge.
Im Dezember 1887 kampierte ich am Paringa.See, wo es ziem-
lich viel Podiceps rufipectus und P. cristatus gab. Durch den
Angstlaut und das Gebaren der letzteren aufmerksam gemacht,
sah ich eine Weka auf einen in den See gestürzten Baum klettern,
mit den Flügeln balancierend, um die Eier des Podiceps aus dem
Neste zu holen, welches schwimmend an den dünnen Zweigen
hing; ein Schuss machte ihrem Treiben ein Ende.

Auf entlegenen Farmen werden die Maorihühner oft eine
arge Plage. Sobald sie das Haushuhn gackern hören, eilen sie
herbei, um das Ei oder auch die Küchlein zu stehlen. Nützlich
machen sie sich durch die Vertilgung von Mäusen und Ratten.

Die Weka ist nicht nur eine ausgezeichnete Läuferin, sondern
sie schwimmt und taucht auch sehr gut. Im September beginnt
die Paarungszeit, wo jedes Paar sein (rebiet beherrscht und mutig
verteidigt. Sie verstehen sehr gut mit dem Schnabel starke Hiebe
auszuteilen, mit den Füssen zu kratzen und mit den Flügeln zu
schlagen. Das Nest wird in einer Vertiefung, welche sie selbst
scharren, unter dichtem Gestrauch oder einem hohlen Baum ange-
legt und mit Laub, Schilf oder Grashalmen, ohne jegliche Sorgfalt,
ausgepolstert. Das Weibchen legt 3-—5 gelbliche, lichtbraun ge-
tupfte Eier. Die Jungen verlassen das Ei im schwarzbraunen
Dunenkleid und folgen sofort der Mutter, die sie sorgfältig be-
wacht. Nach drei Monaten sind die Jungen selbständig.

Nicht nur des Schadens halber, den sie durch ihre Diebereien
verursachen, auch um ihrer selbst willen werden die Maorihühner
von Europäern und Eingeborenen verfolgt. Ihr Fleisch giebt
eine vorzügliche Suppe, ihr Fett den Eingeborenen ein gutes
Heilmittel. Mittels Fallen und Schlingen sind sie sehr leicht zu
fangen. Der Maori bindet irgend einen Vogelflügel an einen
Stock, an einen zweiten Stock eine Schlinge aus Flachs, setzt sich in
einen Busch und ruft die Weka, den Stock mit dem Flügel be-
wegend. Nähert sich das Huhn dem Flügel, so wirft er schnell
die Schlinge aus und fängt sie. Maorihühner, welche ich in Ge-
fangenschaft hatte, wurden sehr zahm und kamen auf meinen Ruf;
sie verstehen sich gegen Hunde und Katzen soviel als möglich
zu verteidigen. Sie sträuben das Gefieder und suchen mit dem
Schnabel Hiebe gegen deren Augen zu führen.

Ein von mir mitgebrachtes Maorihuhn, welches ich dem
K. K. Tiergarten in Schönbrunn gab, und das im Reiherhaus
untergebracht, aber seiner verborgenen Lebensweise wegen selten
zu sehen war, kam doch stets auf meinen nachgeahmten Lock-
ruf hervor.

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1007

Ich gebe hier die Beschreibung der einzelnen Arten.

Ocydromus Greyt.

Der Rücken ist dunkelbraun, jede Feder lichtbraun gesäumt.
Kehle und Unterseite dunkel aschgrau, Unterhals rostbraun,
Flügel schwarzbraun, ziegelrot gerändert, Schweif schwarzbraun,
lichter eingefasst, Schnabel rotbraun, Füsse graubraun, Auge
rotbraun. Sie haben eine Länge von 45 cm, Flügel 15, Schweif
10, Schnabel 4, Tarsus 6, Mittelzehe 61/, cm. Das Weibchen
ist kleiner und etwas dunkler.

Ocydromus fuscus.

Rücken und Hals sind schwarzbraun, jede Feder rostbraun
gesäumt, Kehle graubraun, Unterseite braungrau, Flügel und
Schwanz schwarzbraun, erstere lichter gesäumt, Schnabel dunkel-
braun an der Spitze etwas lichter, Füsse rotbraun, Auge eben-
falls. Länge 44 cm. Flügel 16, Schweif 11, Schnabel 4'/,, Tarsus
6, Mittelzehe 7 cm.

Ocydromus early,

Kopf und Oberriicken dunkelbraun, jede Feder gelbbraun
gesäumt, Unterrücken und Hals rostbraun, Kehle graubraun,
Unterseite dunkler, Flügel und Schweif ziegelrot, schwarz ge-
rändert, Schnabel lichtrotbraun, Füsse heller, Auge lichtbraun.
Die Länge ist 50 cm. Flügel 18, Schweif 121/,, Schnabel 5,
Tarsus 61/,, Zehe 7'/, cm.

Ocydromus australis.

Kopf rostbraun, Rücken fahlgelb mit schwarzen Längs-
und Querstreifen, Kehle aschgrau, Hals rostgelb mit schwarzen
Tupfen, Unterseite graubraun, gelblich gebändert, Flügel ziegel-
rot, schwarz gebändert, Schweif rostbraun, schwarz gebändert,
Schnabel rotbraun, die Spitze lichter, Füsse lichtrot, Auge rot-
braun. Länge 50 cm. Flügel 16 cm, Schweif 11, Schnabel 4'/,,
Tarsus 51/,, Zehe 61/, cm.

Ocydromus brachypterus.

Die Hauptfarbe ist fahlgelb mit schwarzen Längsstreifen und
Tupfen, Oberbrust und Kehle rostgelb, schwarz getupft, Unter-
seite lichtbraun, Flügel und Schweif ziegelrot, schwarz gebändert,
der Schnabel lichtrotbraun, Füsse rotbraun, Auge hellbraun. Länge
46 cm. Flügel 17, Schweif ı11/,, Schnabel 4'/,, Tarsus 5,
Mittelzehe 6'/, cm. Die Jungen sind alle mit kaffebraunen
Dunen bekleidet. Schnabel und Füsse braun, Augen grau-
braun.

3. Notornis.

Die dritte Gattung der nichtfliegenden Vögel Neuseelands:
Notornis Mantelli, den Takahe der Maori, einen sehr
seltenen Vogel, suchte ich Jahre hindurch vergebens. Nach allen
Richtungen durchforschte ich die Inseln, ohne dass es mir ge-
lang, ein Exemplar zu bekommen oder zu beobachten. Ich

1008 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

lasse hier das Prachtwerk von Sir W. Buller, Fol. II, p. 89,
sprechen. Zwei Exemplare, Männchen und Weibchen, sind im
Britischen Museum. Das erste wurde 1849 von einem Seehunds-
jäger in Duck Cooe auf der Resolutioninsel, Dusky Sound, das
zweite von einem Maori auf der Sekretärinsel vis-a-vis Deas Cooe,
Thompson Sound, erlegt nnd durch Herrn Walter Mantell für
das Museum acquiriert, ein drittes wurde zwischen dem Maruia-
und Upokonorofluss an der Ostseite des Teanausees von dem
Hunde eines Kaninchenjägers gefangen. Dieser übergab es dem
Stationsaufseher Mr. Connor, welcher es balgte und die Knochen
konservierte; den Balg beschrieb Dr. Buller, das Skelett Professor
Parker. Leider ist dieses Exemplar nicht in Neuseeland ge-
blieben, sondern wurde in London verkauft. Herr Professor Dr.
A. B. Meyer erwarb es für das Museum in Dresden.

1899 bekam ich von meinem lieben Freund Kapitän
Farguhar aus Wellington eine hübsche Abbildung eines /Vofor-
nts Mantelli, welcher 1898 von Mr. Ross nahe dem Teanausee
gefangen und vom Ackerbauminister für die Regierung gekauft
wurde; er ist im Dunedin-Museum aufgestellt. Dieser Vogel,
ein junges Weibchen, hat folgende Masse:

Länge 53!/;, cm, Höhe 52 cm, Körperumfang 52 cm, Fuss

18, Rücken 24, Hals 9, Flügel 25, Schweif 101/,, Schnabel 51/,,
Tarsus 9, Mittelzehe 9, Hinterzehe 31/, cm.

Kopf und Nacken sind dunkelblau, ins Schwarzbraune
schillernd, Wangen und Rücken olivengriin, Hals- und Brustseiten
purpurblau, Unterseite blauschwarz mit braun, untere Steissdeck-
federn weiss, Fliigeldecken blau mit griin, Schnabel und Fiisse rot.

4. Apteryx.

Die vierte Gattung der nichtfliegenden Vögel Neuseelands
bilden die Afpteryx, die Kiwi der Maori, Vögel von der Grösse
eines gewöhnlichen bis zu der Grösse eines starken Haushuhnes,
von gedrungenem Körperbau mit starken Füssen, kleinem Kopf
und langem, dünnen, etwas nach abwärts gebogenen Schnabel, an
dessen Spitze sich die Geruchsorgane befinden. Die schwarz-
braunen Augen sind klein. Diese Vögel haben keine Flügel, nur
bis 8 cm lange Rudimente, an deren Spitze sich eine Klaue be-
findet; sie besitzen einen 3 cm langen Steissknochen, aber keinen
Schweif.

a) Apteryx Bulleri, der Nordinsel- Kiwi.

Rücken dunkelbraun, gegen den Steiss zu lichter, jede Feder
an der Wurzellichtbraun, die Haaren ähnlichen Spitzen sind schwarz,
sowie auch die Bartborsten um den Schnabel, welche eine Länge
von ı5 cm erreichen. Die Unterseite ist graubraun, die Kehle
und die Gegend vor dem Steiss lichter, der Schnabel ist weiss

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1009

ins Gelbliche, der Fuss braungrau. Die Jungen sind lichter, ins
Rötliche schillernd. Die Länge des Männchens von der Schnabel-
spitze bis zum Steiss beträgt 56 cm, Schnabel ı2, Fuss bis zur
Zehenspitze 34, Tarsus 6, Mittelzehe 8, Flügel 7 cm. Das Weib-
chen hat eine Länge von 66 cm, Schnabel 16, Fuss 37, Tar-
sus 61,, Mittelzehe 8, Flügel 7!/, cm.

Diese Art findet sich vereinzelt auf der Nordinsel. Ich fand
sie nur mehr in den Wanganui-, Waitakeri-, Pirongia-, Taupa-
und Kaimanawa-Gebirgen und auf den umliegenden Inseln
nur auf der Hauturuinsel als Standvogel, selten in bewohn-
ten Gegenden, ausser er wird durch Futtermangel gezwungen,
weitere Wanderungen zu unternehmen. Der Kiwi liebt die
dichten Hochthäler, wo selten ein Sonnenstrahl durch die Baum-
krone dringt und der Boden mit zahllosen Farrengräsern,
Schlingpflanzen, wie Æzpogornum seoparium, dann Tapfra, Æreyci-
nelia Banksüu bedeckt ist, wo man bis zu den Knieen in das
Moos sinkt, Baumstämme von über 3 m Durchmesser durch-
einander liegen und vermodern, wo sich der Bach schäumend
über Felsen stürzt. Hier verbirgt er sich in den hohlen Bäumen,
von welchen er die Ratta, Metrosideros robusta, einen mächtigen
Baum, vorzieht, oder er verschläft unter Wurzeln in Erdhöhlen
den Tag. Nach Sonnenuntergang kommt er vorsichtig zur
Oeffnung seines Versteckes, horchend, ob kein Feind nahe.
Glaubt er sicher zu sein, kommt er heraus mit gekrümmtem
Rücken, den Schnabel als Stütze benutzend, langsam vorwärts
schreitend. Will er aus dem Boden oder dem morschen Holz
ein Insekt haben, so versucht er selbiges mit dem Schnabel her-
aus zu bohren; ist es ihm nicht möglich, so gräbt er mit seinen
starken Klauen. Eine grössere Raupe oder einen Wurm ver-
sucht er zu teilen mit dem Schnabel, schlingt die Beute in die
Höhe und verschluckt sie.

Die Nahrung der Kiwi besteht nicht allein aus Insekten;
sie suchen zur Zeit der Beerenreife verschiedene Bäume auf, wie
Hinau, Zloecarpus dentatus, Kahikatea, Podokarpus darcydioides,
Miro etc. Die neuseeländischen Tauben, Carfophaga novae zea-
landiae, welche sich von diesen Beeren nähren, werfen sehr viele
herab, welche sodann die Kiwi verzehren.
| Die Grehör- und Geruchsorgane sind bei den Apéeryx sehr
ausgebildet. Wenn ich auf meinem Beobachtungsposten das ge-
ringste Geräusch machte, streckten sie schon den Hals und liefen
eiligst davon.

Zur Zeit der Paarung (im Juli) unternehmen die Männ-
chen weite Wanderungen, wobei sie den Ruf Ki-wi durch die
stille Nacht weithin erschallen lassen. Vernimmt ein Männchen
den Pfiff eines anderen, so macht es einige Sprünge, antwortet
seinem (regner, streckt den Hals und läuft ihm entgegen. Haben
sie sich einander genähert, so stampfen sie mit den Füssen

V. Internationaler Zoologen-Congress. 64

1010 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

den Boden, schnalzen mit dem Schnabel und stossen dabei einen
erunzenden Laut aus, springen gegeneinander und schlagen sich
mit den Füssen, bis einer unterliegt. Sodann ruft der Sieger das
Weibchen, welches den Kampf von seinem Versteck aus be-
obachtete, und dieses kommt mit einem gakernden Laut heraus.
Hernach durchstreifen beide zusammen ihr Revier: bevor jedoch
der Morgen dämmert, verbergen sie sich wieder in ihre Höhle,
in der sie mit nach vorwärts gebogenen Füssen sitzen, den Kopf
unter den langen herabhängenden Federn an der Seite des Kör-
pers verbergen und schlafen; zu dieser Zeit fand ich öfters
Männchen und Weibchen beisammen in einer Höhle. Das Nest
wird in einer Vertiefung der Schlathöhle angelegt; sie tragen
Laub und Moos zusammen, um es auszufüttern. Sobald das Weib-
chen das grosse, 13 cm lange und 8 cm breite, schmutzig weisse
Ei gelegt hat (selten zwei), entfernt es sich und überlässt dem
Männchen die Bebrütung und Bewachung. Das Junge, welches
nach dem Ausschlüpfen gleich laufen kann, wird von den Alten
bald verlassen und muss sich selbst seine Nahrung suchen. Nie-
mals sah ich, dass die Alten die Jungen verteidigten. In ihrer
Lebensweise sind alle Kiwi-Arten gleich. Sie lassen ungern ihr
Revier im Stich, nur infolge Nahrungsmangel oder im Winter
zur Regenzeit verlassen sie ihre feuchten Schluchten und suchen
auf den Bergen Verstecke.

b) Apteryx australis, der südliche Kiwi, Roa.

Der Oberkopf ist braungrau, der Riicken rostbraun, jede
Feder an der Wurzel grau; die haarähnlichen Spitzen sind schwarz
gesäumt, die 8 cm langen Bartborsten um den Schnabel schwarz;
die Unterseite ist lichtbraungrau, beim Männchen lichter als beim
Weibchen, der Schnabel hornfarbig, ins Bräunliche ziehend. Die
Füsse sind braungrau. Die Länge des Männchens beträgt 59 cm.
Der Schnabel ist 11!/,, der Fuss 35, der Tarsus 6!/,, die Mittelzehe
8 cm lang. Die Länge des Weibchens beträgt 69 cm. Der
Schnabel 15, Fuss 40, Tarsus 6!/, cm, die Mittelzehe 8, der
Flügel 8 cm.

Diese Vögel unterscheiden sich von den nördlichen durch
dichteres und weicheres Gefieder; die Paarung beginnt zwei Mo-
nate später, also erst im September.

Als ich im Christchurch- Museum die ersten Roa sah, er-
kundigte ich mich bei Herrn Dr. v. Haast, wo ich welche auf-
finden könnte; dieser Herr teilte mir damals mit, dass sie bereits
ausgestorben seien.

Wie war ich aber erfreut, als ich im Mai 1884 in den west-
lichen Gebirgsschluchten den Roa in Höhlen unter mächtigen
Baumwurzeln fand, und wie ward ich überrascht, als ich den
13. Mai auf den Alpen einen von einem Kiwi im Schnee frisch
getretenen Pfad entdeckte. Mein Hund und ich verfolgten ihn

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1011

und fanden den Kiwi bei einem dichten Gesträuche von Akeake
in einer Höhle. Als ich meine Hand nach ihm ausstreckte, schlug
er mit den Klauen nach mir, schnalzte mit der Zunge und gab
einen grunzenden Laut von sich. Es war ein ausgewachsenes
Männchen, bedeutend grösser als die Roa, welche ich im Walde
beobachtet hatte, auch das Gefieder war länger, besonders in der
Steissgegend, und lichter. Ich war der Meinung, es sei das der
grosse Kiwi, Roa-Roa, von welchem mir die Maori öfter er-
zählten.

Niemals fand ich diesen Roa im Walde, auch nicht auf
späteren Expeditionen, wo ich Winter und Sommer auf den neu-
seeländischen Hochalpen kampierte; sie bleiben Winter -und
Sommer auf den Alpen. Ihre Pfade waren stets gut ausgetreten,
auch im Sommer, und führten von einer Lagune zur anderen.
Nach den Pfaden zu urteilen, würde man glauben, dass diese
Vögel häutig sind; dem ist aber nicht so.

Auf einem weiten Terrain entdeckte ich bloss ein einziges
Paar. Ich bemerkte im moorigen Boden, nahe den Lagunen,
viele ihrer trichterförmigen Löcher von 15 cm Tiefe, am oberen
Ende bis 5 cm Durchmesser, wo sie nach Insekten bohrten. Der
Roa kommt vereinzelt und in Paaren im Walde und auf den
Alpen von Chalky Sound bis Casket Point vor, aber durchweg
selten. Von meinem Kamp hörte ich des Nachts öfter den Ruf
des Roa. Eines Nachmittags verfolgte ich die Richtung, mein
Hund Cäsar fand auch die Fährte, und ich versteckte mich so-
dann unter einer Silberfichte. Als der Mond schon ziemlich hoch
war und seinen Schein über die wildromantische Alpenlandschaft
mit ihren von Schnee und Eis bedeckten Häuptern warf und ein
leichter Nebel über die Thäler schlich, hörte ich, dieses alles
selbstvergessen bewundernd, den Pfiff eines Roa in nächster
Nähe. Es dauerte auch nicht lange, so kam er, langsam mit dem
Schnabel im weichen Boden bohrend, daher, horchte einen Mo-
ment und bohrte weiter, bis er etwas gefunden hatte, was er sofort
verzehrte. Durch eine Bewegung meines Hundes aufmerksam
gemacht, horchte er, streckte den Hals und lief eiligst davon.
Das Weibchen des Alpen-Kiwi fängt im Oktober zu brüten an.
Ihre Höhlen sind nicht so tief, etwa 50 cm, die Oeffnung nur
16 cm, die Kammer gewöhnlich geräumig, 35—40 cm lang,
25—30 cm breit und 28 cm hoch. In eine Vertiefung, welche
mit Gras ausgefüttert ist, legt das Weibchen im Oktober ein
weisses ovales, bis 15 cm langes, bis 81/, cm breites und 18 eng-
lische Unzen schweres Ei. Auch bei dieser Art verlassen die
Eltern bald ihre Jungen.

c) Apleryx Owent, der graue, kleine Kiwi.

Oberkopf dunkelaschgrau, gegen den Rücken ins Braune;
Rücken schwarzbraun mit gelblichweissen Wellenlinien gebändert;
64”

1012 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Unterseite braungrau mit gelblichweissen Wellenlinien. Die
langen Barthaare um den Schnabel sind schwarzbraun, der
Schnabel hornfarben ins Rötliche, die Füsse lichtgraubraun; die
Jungen sind lichter. Länge des Männchens 44 cm, Schnabel 8,
Fuss 26, Tarsus 5!/,, Mittelzehe 6 cm. Die Länge des Weibchens
ist 53 cm; Schnabel 11, Fuss 31, Tarsus 6, Mittelzehe 61/,,
Flügel 61/, cm. Dieser Kiwi ist der kleinste seiner Art. In
seiner Lebensart gleicht er den anderen, nur ist er am weitesten
verbreitet. Ich fand ihn nahe dem Meeresufer, im Walde und
bis 1000 Meter Höhe auf dem Gebirge. Er liebt Höhlen mit
langen Gängen und mehreren Oeffnungen von oftmals nur
8— 10 cm Breite, durch welche er trotzdem entkommt. Werden die
Tiere beunruhigt, so suchen sie ein anderes Versteck auf. Sie
leben einzeln bis September, wo die Paarung beginnt. Sie tragen
Laub und Gras in die Höhle zu einem Nest, in welches das
Weibchen ein grosses weisses Ei legt und sich hernach entfernt,
dem Männchen das Brüten überlassend. Meine Meinung ist, dass
diese Kiwi zweimal im Jahre brüten, da ich den 2ı. Juni halb-
erwachsene Junge fand, den 14. August 6 Wochen alte Vögel,
den 3. September einen zwei Monate alten und den 16. Sep-
tember mehrere Nester, wo das Männchen auf dem Ei sass.

Die vierte Art, Apleryx Haast, ist in Farbe dem Aféeryx
Owent ganz ähnlich, nur etwas dunkler und viel grösser. Länge
65 cm, Schnabel 12, Tarsus 61/,, Mittelzehe 8 cm.

Im Canterbury Museum sind zwei Exemplare, welche von Mr.
Doherty in den Gebirgen bei Akarita an der Westkiiste der
Mittelinsel gefangen wurden. Einige sollen von einem Sammler
nach England gesendet worden sein. Diese Vögel sind sehr
selten. Ich durchforschte die Westküste nach allen Richtungen
und bin der Meinung, dass es nur eine Kreuzung zwischen
Apteryx australis und Owent ist, da beide Arten diese Gebirge
bewohnen. Auf der Nordinsel fand ich Afteryx Bulleri rot-
braun, andere beinahe schwarz.

Man jagt diese Vögel am frühen Morgen. Die Maori essen
das Fleisch als Leckerbissen, aus den Federn machen sie Matten
(Mäntel), welche sehr geschätzt sind, und die nur hervorragende
Häuptlinge tragen. Das Fleisch der Jungen ist gut, das der
Alten aber so zähe, dass ich ein altes Männchen zweimal über
dem Feuer rösten musste und auch dann nicht essen Konnte.
Ich jagte diese Vögel, wie alle Höhlenbewohner, mit einem von mir
dazu gut dressierten Hund, denn ich wollte sie nicht sogleich
töten sondern zuerst beobachten. Cäsar, mein Hund, welcher
mich ı2 Jahre auf meinen Forschungsreisen begleitete, war ein
sehr intelligentes Tier. Wir waren oftmals viele Monate allein
in diesen unbewohnten wildromantischen Gegenden. Fand er
irgend eine Fährte, so sah er nach mir zurück und machte mich
darauf aufmerksam. Manchmal folgte ich ihm mehrere englische

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1013

Meilen durch Dickicht und musste mit dem Standhauer Bahn
brechen, um das Versteck ausfindig machen zu können. Sorgte
ich nicht gleich, dass die Ausgangslöcher zugemacht wurden,
so entschlüpfte uns die Beute, besonders die Apleryx. Sie hören
sehr gut und laufen sehr schnell. Fängt man den Kiwi beim
Körper, so bleiben einem die Federn in der Hand und er läuft
eiligst davon. Man muss sie bei den Füssen fangen, und auch
dann suchen sie sich durch Schlagen mit den Füssen zu ver-
teidigen. Besondere Vorsicht ist notwendig, wenn der Vogel
auf dem Ei sitzt; sobald er verspürt, dass jemand in der Nähe
ist, zerschlägt er mit dem Fuss das Ei.

Ich hatte drei Arten von Afferyx in Gefangenschaft; sie sind
weniger unterhaltend als interessant. Die ersten Apéeryx Owent
hatte ich 1878 in Christchurch in meinem Arbeitszimmer, wo sie
während des Tages in einer Cementröhre schliefen, des Abends
aber heraus kamen und mit der Zeit so zahm wurden, dass sie
mir die Nahrung (gekochte Kartoffeln und wurmförmig ge-
schnittenes rohes Fleisch) aus der Hand nahmen, besonders das
Männchen, welches, wenn ich es nicht gleich fütterte, mit dem
Schnabel schnalzte und mit den Füssen nach mir schlug. Auf
diese Weise bekämpfie es auch meinen Hund öfter. Apteryx
Bulleri und Apfteryx australis hatte ich in einer geräumigen
Voliere im Garten, woselbst sie sich ganz wohl befanden. Sie
bekamen dieselbe Nahrung wie die Apéeryx Owenz, nur gruben
sie die ganze Nacht Löcher in die Erde, bis sie unter dem ein-
gegrabenen Brette sich durchgewühlt hatten, wobei einer entkam.

5. Dinornithidae.

Ich kann diesen Vortrag nicht schliessen, ohne auch der
ausgestorbenen Formen der neuseeländischen Ornis zu gedenken,
der Dinornithidae.

Als ich 1877 nach Christchurch kam, um bei der Aufstel-
lung der Sammlungen im neuen Gebäude thätig zu sein, über-
raschte mich die schöne Serie aufgestellter Dinornis, welche
folgenden von Herrn Professor Owen bestimmten Species an-
gehören:

Dinornis gracilis Palapteryx crassus
Dinornis maximus Palapteryx elephantopus
Meiornis didiformis Palapteryx sp.

Meiornis casuarinus Eryapteryx rheides.

Ausser diesen waren Kisten gefüllt mit Knochen von diesen
Riesenvögeln — eine Arbeit meines verdienstvollen Freundes
Dr. Sir Julius v. Haast, Direktor des Canterbury Museum, welcher
leider viel zu früh durch den Tod der Wissenschaft entrissen

:014 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

wurde. Wie mir Dr. v. Haast erzählte, kamen die ersten Dinornis-
Knochen 1839 nach London von der Nordinsel. Später befassten
sich mit ihnen Rev. W. Colenso, welcher auch in den „Annals
and Magazine of Natural History“ eine interessante Abhandlung
geschrieben hat, sowie Rev. Richard Tayler, welcher 1843 beim
W aingongorou-Bach eine Anzahl Knochen fand, Percy Earl
1846 in Waikouaili und Sir Georg Grey 1850 im Tongariro-
Distrikt. Weiter fand man Moaknochen, und auch ich sammelte
solche im Sand an den Ufern der Flüsse, im Hügelland in Loess
bis 50 Fuss Tiefe, in Höhlen, in Felsenritzen; in der Earnseleugh-
höhle wurden Moaknochen mit eingetrocknetem Fleisch, Haut und
Federn gefunden. Auf der Banks Peninsula, einer Landzunge
vulkanischen Ursprungs, der Canterburyebene als Schutzwall
dienend, sind zwischen dem Geklüft und Lavageröll Höhlen von
12 m Tiefe. Der Eingang ist in Nordost, man kommt zuerst in eine
grosse, dann in zwei kleinere Höhlen. Beim Durchsuchen dieser
Höhlen fand ich nur Muschelschalen und einige Knochenreste
von Moas. Dr. v. Haast hatte diese Höhlen sowie die Kjökken-
möddings auf den nördlichen Rakaia-Ufer und in Glenmark schon
ausgebeutet. In Glenmark, wo sich das Thal verengt, indem der
Glenmarkbach sich mit dem Omihibach verbindet und es durch
Anschwemmung teilweise ausfüllt, in diesem alluvialen Sediment
wurden die meisten Moaknochen von allen bis jetzt bekannten
Arten gefunden, von 144 erwachsenen und 27 jungen Vögeln,
viele Knochen von anderen Tieren, vom Seehund, Delphin, Pin-
guin, Scharben, Sturmvögeln, Enten, Kakapo, Maorihühnern und
Kiwi; ferner Ueberreste von Fichtenstämmen, aber nie ein voll-
ständiges Skelett, alles se Knochen, welche vermutlich an-
geschwemmt waren. Dr. v. Haast glaubte, dass viele Moa bei
Uebersetzung des Thales in a W asserlöcher gerieten und auf diese
Weise umkamen, da Knochen von mehr als 20 solcher Vögel
auf Stellen von sechs Fuss im Durchmesser beisammen waren,
und in weiter Umgebung wieder nichts zu finden war. Durch
das Entgegenkommen des Eigenthümers, Herrn G. H. Moore,
welcher alle ausgegrabenen Moaknochen dem Canterbury Museum
schenkte, ward es möglich, eine so reiche Beute zu bekommen.
In Shag vally (ein kleiner Teil Acker, der grössere Weideland,
von hohen Bergen umgeben, der Shagfluss der Ebbe und Flut
ausgesetzt, das linke Ufer an der Mündung felsig, das rechte
nahe dem Meere mit Schotter und Sandhügeln bedeckt, ı eng-
lische Meile lang und !/, breit) fanden sich Kochgruben mit ge-
brannten Steinen; beim Graben fand ich Muschelschalen, vor-
herrschend Clone stitchbury, Mesodessura chemnitzi, Amphibola
avellana, bei einem Meter Tiefe Drnornis-Knochen, einige zer-
schlagen oder angebrannt, Eierschalen von Moa, ferner Knochen
vom Canıs maori, Stenorhynchus arctocephalus, Porphyrio, Eu-
dyptes, Apteryx und einige roh zugehauene Steinwerkzeuge An

Reischeck, Ueber die nichtfliegenden Vögel Neuseelands. 1015

der Ostküste der Nordinsel, welche ich 1880 — 1883 durch-
forschte, fand ich in der ıı englischen Meilen langen und 5
Meilen breiten und von bewaldeten Bergen umgebenen Waipu-
Ebene eine Anzahl Sandhügel mit Muscheln, Zecten, Ostrea,
Turbo etc., übersäet. Zwischen diesen Sandhügeln waren Hangi
(Kochgruben), in deren oberen Schichten Knochen von Menschen,
Hunden, Seehunden, Delphin, Albatros, Sturmvogel zu finden
waren, teils ganz, teils zerschlagen. Knochen von Dinormis
mussten mit grösster Vorsicht angefasst werden, um sie zu erhalten,
da sie schon ganz morsch waren; ferner fand ich Reibsteine,
Steinwerkzeuge, Feuersteine und Obsidianmesser und -splitter. In
den umliegenden Bergen fand ich eine Anzahl Reste von Pah mit
Kochgruben, wo die Ueberreste der Maori-Nahrung, namentlich
Muschelschalen, gefunden wurden. In den Tropfsteinhöhlen sah
ich keine Moaknochen, jedoch Menschenknochen, Steinwerkzeuge,
Schmuckgegenstände aus Nephrit. Nördlich von Breamhad hinauf
an der Ostküste fand ich noch mehrere Ufer mit Sandhügeln und
Kjökkenmöddings; aber die Kochgruben waren weiter auseinander,
die Ueberreste nicht so häufig. Am linken Ufer nördlich des
Padau-Flusses erbeutete ich beim Graben vorherrschend Knochen
von Menschen, Seehunden, Vögeln und Fischen, Obsidianmesser ;
tiefer hinein einzelne Knochen von Dixornis, Schalen von deren
Eiern, Häufchen von polierten Steinen, welche dem Moa zur
Verdauung dienten, Teile von der Luftröhre. Ausser den hier
genannten Orten wurden Moaknochen in der Gegend von Timaru,
südlich von Oamaru an der Mündung des Waikouaiti und des
Cluthaflusses, in der Provinz Nelson auf der Mittelinsel im Norden
unweit Hawera, in Hawks und Mercury Day, westlich vom Taupo-
See, in Höhlen am oberen Waipu, in der Mokau gefunden.

Unweit te Piha zeigten mir die Maori Moahöhlen, welche
leider mit Greröll und Erdreich verschüttet waren.

Ausser den genannten Forschern haben sich um das Studium
der Dinornis verdient gemacht; Dr. Thomson, Dr. Makeller
und Sir Walter Buller. Vor drei Jahren schrieb mir mein früherer
Assistent im Christchurch Museum, W. Sparks, dass er soeben
in einem ausgetrockneten See in Waimale, Provinz Canterbury,
nach Moaknochen grabe und, wie mir die nachträglich einge-
sendeten Photographien zeigten, mit gutem Erfolg.

A propos de Prostates.
Par O. Schepens (Grand).

Il est admis, que la prostate est une glande double, située
en amont du col de la vessie et a laquelle on attribue un röle
physiologique plus ou moins determine.

Ayant operé sur une quantité indefinie d'individus des espèces
bovines et ovines, j'ai observé sur la totalité des cas, après disec-
tion, que cet organe se composait de deux glandes bien dis-
tinctes attachées lateralement de chaque côté du col; les glandes
de l'espèce ovine affectaient une forme plutôt sphérique, celles
de l’espèce bovine plutôt une forme allongée.

Quant aux dimensions de celles-ci, j'ai constaté qu’elles
avaient acquises d'autant plus de développement, que les sujets
étaient plus près d'atteindre l’âge de puberté, et que les glandes
des sujets ayant servi à la reproduction (exemple: de vieux tau-
reaux ou beliers) avaient plus de volume, que celles d'animaux,
n'ayant pas servi a cette fin. D'autre part, j'ai observé, que
chez les boeufs ou béliers castrés, les glandes étaient toutes atro-
phiées, et l’atrophie était d'autant plus avancée, que les sujets
avaient plus d'âge et consequemment dont la castration avait été
faite à une époque plus reculée.

Il serait intéressant, si quelque opérateur pouvait pratiquer
efficacement l’ablation d’une ou des deux glandes afin de pouvoir
établir plus nettement les fonctions de celles-ci dans l'appareil
génital, dans lequel j'estime que leur rôle est prépondérant sur
celui qu'elles remplissent dans l'appareil urinaire.

Observation de deux cas d’hermaphrodisme constatés
chez des sujets de l’espèce bovine.

Par O. Schepens (Gand).

19 Cas: C'était le 5 Octobre 1897, j'ai vu sacrifier à l’ab-
battoir de Gand une béte noire pie de race hollandaise, dont la
tête avait toutes les apparences du mâle castré, quoique les
parties génitales visibles dénotaient le sexe femelle; elle devait
avoir environ 18 mois d’age.

Les glandes mammaires n’avaient qu’un développement re-
streint, la vulve ne faisait pas saillie; ouvrant la peau, de la poi-
trine a l’anus, une verge, de dimensions reduites, devint visible,
celle-ci n’atteignait que jusqu’aux mamelles et n’avait aucune issue
hors de la peau. La section des glandes mammaires étant faite,
apparut un testicule situé entre la membrane du ventre et la
mamelle gauche; un second testicule se trouvait à l’intérieur dans
la region rénale droite. Ceux-ci n'avait que la dimension d'un
petit oeuf de poule. La matrice était bien conformée, les deux
ovaires présents, le col normal, les cornes étaients remplis d’hu-
meurs visqueuses et sanguinolentes. Je n'ai su parvenir à me
procurer cet ensemble de pièces anatomiques. La bête a été sa-
crifiée à l’échaudoir n° 5, chez l’abbatteur Frs. van Acker; le
propriètaire était Chs. Barbais.

2° Cas: Le mercredi 3 avril 1901; j'ai vu sacrifier à l’echau-
doir 19, un veau couleur pie souris, d'environ 3 mois, de formes
très arrondies, paraissant du sexe mâle et urinant comme tel. La
bourse testiculaire était absente, mais des mamelles glandes etc.
parfaitement conformées se trouvait en lieu et place de celle-ci.
Les testicules se trouvaient tout deux intérieurement dans la
région rénale, une matrice complétait cet appareil et présentait
les particularités suivantes: absence d’ovaires, cornes atrophiés
en double cul de sac et arrondis; absence de col, l'ouverture du
vagin debouchant dans l'urètre de la verge par laquelle l'animal
urinait; cette pseudo-matrice était rempli d'urine.

Tous ces organes avaient des dimensions au dessous de la
moyenne. Je me suis procuré l’ensemble le plus complet, que
j'ai pu obtenir de cet appareil, et le tient conservé à l'alcool.

Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim
Hühnerembryo und über die ihm homologen Teile bei
den Embryonen der niederen Wirbeltiere.

Von Fr. Kopsch (Berlin).

Mit einer Tafel und 18 Textfiguren.

Tah adit: Seite
I. Einleitung, historische Bemerkungen, Ergebnisse, Technisches . . . . . 1018
II. Operationen an Embryonen mit ungefähr 1—3 Ursegmenten . . . . . 1024
Embryo I _., .. 30.10. Let voue ty le ole
oe | ee PMNS Sa Ge
spre Wil lis SSeS 1034
Zusammenfassung der an den Embryonen 1 II gewäntenen
Ergebnisse, - 100 OS 6
III. Operationen an Primitivstreifen- Stadien von 24e 16 a 12 Stunden CO 7
Embryo IV. we 00 00.0 ee
= Veg 5!
33 VIE ee SUR EDEN
SVG aan ee 1046
Zusammenfassung der an den Embryonen. IV VII sew. onnenen
Ergebnisse . - 1048
IV. Betrachtungen über Entstehung, Wachstum Schicken (Re Pins
sowie über. Entstehung und Wachstum des Gefässhofes. . . 1049
V. Ueber die dem Primitivstreifen des Hühnerembryos homologen "Teile ‘der
Embryonen der/niederen Wärbeltiere CNE EE ER
VI. Verzeichnis der angeführten Arbeiten . . ee u. 2

I. Einleitung, historische Bemerkungen, Ergebnisse,
Technisches.

Die Bestimmung der dem Vogelprimitivstreifen homologen
Teile der Embryonen niederer Wirbeltiere ist nur möglich ent-
weder, wenn die Art seiner Entstehung oder, wenn sein Schicksal
bekannt ist; — die Kenntnis seiner morphologischen Charaktere
allein hat sich als nicht ausreichend hierfür erwiesen.

Ehe nicht entweder die Entstehung oder das Schicksal des
Primitivstreifens genügend bekannt ist, fehlt der Homologisierung
die sichere Grundlage.

Einseitige Betonung einzelner morphologischer Charaktere
des Primitivstreifens, ungenügende Erkenntnis und Beachtung der

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 101 9

Thatsache, dass der Primitivstreifen in den einzelnen Abschnitten
seiner Entwickelung nicht ein und dasselbe Gebilde ist, sind
neben unzureichender Kenntnis der verglichenen Entwickelungs-
vorgänge und Entwickelungszustände der niederen Wirbeltiere
die Ursache vieler unrichtiger Homologien geworden.

Die morphologischen Charaktere des Primitiv-
streifens zu verschiedenen Zeiten seiner Entwickelung sind
(abgesehen von den jüngsten Stadien) verhältnismässig genau be-
kannt und sind bei dem jetzigen Stande der Mikrotechnik jeder-
zeit mit Leichtigkeit zu untersuchen.

Seine Entstehung aber ist bisher noch nicht genügend
festgestellt und zwar wohl hauptsächlich deswegen, weil die
jungen Entwickelungsstadien des Hühnchens wenig Anhalts-
punkte bieten zur deutlichen Erkennung der ersten Anlage des
Primitivstreifens.

Die Feststellung seiner Bedeutung für den Aufbau des
Embryos bietet geringere Schwierigkeiten insofern, als von
Stadien ausgegangen werden kann, in welchen der Primitivstreifen
deutlich ist.

Deshalb habe ich im Verlauf meiner vergleichenden Unter-
suchungen über Gastrulation und Embryobildung zunächst beab-
sichtigt festzustellen, erstens, ob überhaupt Zellenmaterial des
Hühnerprimitivstreifens verwendet wird zum Aufbau des Embryos,
und zweitens, in welcher Weise dies geschieht, um mit den hier
gewonnenen Kenntnissen an die Deutung des Säugetierprimitiv-
streifens herantreten zu können, denn ich bin der Meinung, dass
man vom Vogelprimitivstreifen aus die Zustände des Säugetier-
primitivstreifens wohl direkt wird ableiten können, dass aber der
umgekehrte Weg nur die Verwirrung vermehren kann.

Da nun aber die Wiederholung der von den früheren Autoren
genügend behandelten und verwendeten Thatsachen der normalen
Entwickelung hierzu wenig geeignet ist, sondern neue Beweise
auf neuen Wegen gefunden werden müssen, um im Schwanken
der Ansichten einen stärkeren Ausschlag nach der einen oder
anderen Seite zu gewinnen, so versuchte ich am Primitivstreifen
Erkennungspunkte zu schaffen, deren spätere Lage zum Embryo
Schlüsse gestattet auf die Verwendung des Primitivstreifen-
materials.

Auf demselben Wege hatte schon vor mir der englische
Forscher Assheton [1], etwas später als ich die Amerikanerin
Florence Peebles [11] dasselbe Ziel zu erreichen gesucht,
während J. Jablonowski [6] in geschickter Weise die Zustände
zweier Hemmungsbildungen zu demselben Zwecke verwendete.

Assheton, Jablonowski und ich stimmen darin überein,
dass der Primitivstreifen sich in den Embryo verwandelt !);

ı) Assheton, p. 354: „we are, I think, bound to conclude, that the primitive
streak is converted directly into a part of the embryo, that is to say, the part of the

1020 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

F. Peebles’ Stellung vermag ich nicht zu präcisieren; aus den
von ihr mitgeteilten Versuchen scheint mir hervorzugehen, dass
der Primitivstreifen sich in den Embryo verwandelt, doch sprechen
dagegen einzelne Schlussfolgerungen, welche sie selber macht,
während sie in anderen Sätzen für die Verwendung des Primitiv-
streifenmaterials zum Aufbau des Embryos eintritt.

Auf die Ansichten von Mitrophanow [10], welche ge-
gründet sind auf unrichtigen Voraussetzungen und irriger Aus-
legung der Litteratur, kann ich hier leider nicht eingehen, da
Herr Mitrophanow nicht erschienen ist, um seinen angekün-
digten Vortrag zu halten, denn ich möchte nicht einen Ab-
wesenden anschuldigen. Deshalb muss ich die Kritik der Unter-
suchungsmethodik und der Beweisführung dieses Autors auf eine
andere (relegenheit verschieben.

Es ist überhaupt merkwürdig, dass noch behauptet werden
kann, der Primitivstreifen habe keinen Anteil am Aufbau des
Embryos, nachdem durch Gasser’s [3] Untersuchungen klar und
überzeugend gezeigt worden ist, dass der hintere Teil des Hühner-
embryos (vom 10. Ursegment an) durch Umwandlung des Primi-
tivstreifens entsteht. Vielmehr kann heute nur noch versucht
werden zu erfahren, wie weit rostral das aus dem Primitivstreifen
entstandene Gebiet des Embryos reicht. Auf die Feststellung
dieses Punktes zielen in letzter Linie die Untersuchungen von
Jablonowski [6] und mir [8].

Jablonowski hat zwei Hemmungsbildungen von Hühner-
embryonen beschrieben, bei denen der Primitivstreifen in seiner
charakteristischen Struktur erhalten ist im Bereiche der vorderen
Ursegmente. Bei einem der Embryonen sind deutliche Spuren
der Primitivstreifenstruktur, bestehend in der Verbindung von
Ektoderm und Chorda, noch eine kleine Strecke rostral vom ersten
Ursegment vorhanden.

Aus diesen Thatsachen schliesst der Autor, dass der Hühner-
embryo sich „nicht vor dem Primitivstreifen sondern im Bereich
desselben bildet“ und dass noch ein hinterer Teil des Kopfes
aus dem Primitivstreifen entsteht. Letzterer Schluss ist in Ueber-
einstimmung mit der von His [5, p. 335] vertretenen Anschauung
„dass beim Vogelkeim die Primitivrinne früher Stufen weit in das
Kopfgebiet hineinreicht“ (s. auch His [4], p. 77).

Diesen Ausführungen kann ich durchaus beistimmen auf
Grund meiner experimentellen Untersuchungen, über welche ich
auf der ı2. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in Kiel

embryo posterior to, and including the first pair of mesoblastic somites.‘“ — Jablo-
nowski, p. 20: Die Embryonalanlage bildet sich „nicht vor dem Primitivstreifen, son-
dern im Bereich desselben.‘‘ „Das Gebiet, für welches sich dies nach dem Mitgeteilten
mit Sicherheit behaupten lässt, reicht also vom ersten Ursegment an nach hinten bis
etwa zum zehnten. Hier schliessen sich dann die Befunde Gasser’s an, welche ent-
sprechende Vorgänge für den Rest des Rumpfes beweisen.“

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1021

berichtet habe. Damals habe ich mich beschränkt auf die Be-
antwortung der Frage, ob der Primitivstreifen Anteil nimmt am
Aufbau des Embryos. Die weitere Frage, wie weit rostral das
ursprüngliche Primitivstreifengebiet reicht, habe ich nicht er-
schöpfend beantwortet, sondern habe mit Rücksicht darauf, dass
es sehr schwer ist, die Marke genau am vordersten Ende des
Primitivstreifens anzubringen, darauf hingewiesen, die Entscheidung
dieses Punktes durch vergleichende Betrachtung zu finden. Bei
einer solchen Betrachtung „stellt das vordere Ende der Chorda
eine Marke von grösstem Werte dar“, denn nachdem einmal nach-
gewiesen ist, dass der grösste Teil der Chorda aus dem Primitiv-
streifen entsteht, ist dasselbe wohl auch für ihr vorderstes Stück
sehr wahrscheinlich.

Als weiteres Ziel bezeichnete ich (in demselben Vortrag),
am Primitivstreifen die genauen Grenzen der einzelnen Bezirke
des embryonalen Körpers festzustellen. Zu dieser Fragestellung
wurde ich geführt durch die von mir [7, 8, 9] festgestellten Vor-
gänge bei der Embryobildung der Selachier, Teleostier, Am-
phibien.

Für die Teleostier (Zruffa fario) [7] hatte ich gezeigt, dass
ein Gegensatz besteht in der Bildung des Kopfes und derjenigen
von Rumpf und Schwanz; ich hatte weiter (zum erstenmal) ob-
jektiv bewiesen, dass das Längenwachstum des Forellen-
embryos durch die Anfügung neuer Segmente am hinteren
Körperende vor sich geht, und dass das Material dazu im wesent-
lichen geliefert wird von einer Wachstumszone, dem Knopf, in
welchem wieder besondere Centren für die durch die ganze Länge
des Rumpfes und Schwanzes durchgehenden dorsalen und ven-
tralen Organe des Embryos vorhanden sind. Dasselbe habe ich
für Selachier und Amphibien festgestellt.

Bei der Untersuchung des Hühnerprimitivstreifens handelt
es sich nun mit Rücksicht auf die genannten Punkte darum, fest-
zustellen, welche Strecke des ursprünglichen Primitivstreifenge-
bietes in die Bildung des Kopfes einbezogen wird, welche Strecke
den Rumpf, welche den Schwanz liefert; ob und an welcher
Stelle des Primitivstreifens das Material der ventralen Teile des
postanalen Körperabschnittes liegt. Eine weitere Frage ist es
dann, die Ausdehnung und Abgrenzung dieser Bezirke an jüngeren
und älteren Primitivstreifen festzustellen.

Alle diese Fragen hatte ich mir schon vor der Versamm-
lung in Kiel gestellt und sie mir auch zum grössten Teil beant-
wortet. Im Vortrage aber habe ich dieselben nur gestreift, weil
mir die Ergebnisse meiner Versuche noch nicht genügend er-
schienen zu einer beweisenden Darlegung dieser Zustände. Material
zur Beantwortung dieser Fragen ist aber in den in Kiel mitge-
teilten Thatsachen schon reichlich vorhanden. Da mir aber noch
einige Schlussglieder fehlten, so habe ich mich damals im wesent-

1022 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

lichen darauf beschränkt, nachzuweisen, dass sich der Hühner-
primitivstreifen vollständig in den Embryo umbildet.

Um die noch fehlenden Glieder der Beweiskette zu erhalten
und noch reicheres Thatsachenmaterial zu sammeln, habe ich
meine Versuche an verschieden alten Primitivstreifen fortge-
setzt und die Operationsmethode verfeinert. Ich hoffe, dieselbe
noch weiter ausbilden zu können, und werde sie dann ausführ-
lich veröffentlichen.

Als Resultat meiner Untersuchungen stelle ich folgende
Sätze auf:

Der Primitivstreifen und das seitlich von ihm
liegende Zellmaterial ist (seiner prospektiven Bedeutung
nach) Embryo. Letzterer wird erst sichtbar durch die
(im wesentlichen) in caudaler Richtung fortschreitende
Differenzierung des Primitivstreifenmaterials.

Aus dem rostralen Teil des Primitivstreifens ent-
steht der Kopf, soweit derselbe Chorda enthält. — Die
rostral von der Chordaspitze befindlichen Teile des
Kopfes liegen vor dem rostralen Ende des Primitiv-
streifens. —

Der caudale Teil des Primitivstreifens enthält das
Material für Rumpf und Schwanz; das am meisten caudal
befindliche Stück enthält die ventralen Teile des post-
analen Körperabschnittes, welche erst nach Erhebung
der Schwanzknospe in ihre ventrale Lage gelangen.

Der Primitivstreifen ist also vor dem Auftreten des
sogenannten Kopffortsatzes homolog der ganzen Em-
bryonalanlage + dem Randring einer entsprechenden
Selachier- oder Teleostierkeimscheibe.

Der Primitivstreifen eines Hühnerembryos von ein
oder mehr Ursegmenten ist homolog dem unsegmen-
tierten hinteren Körperende — der Wachstumszone +
dem Randring einer entsprechenden Selachier- oder Tele-
ostierkeimscheibe.

Was also auf den jüngeren Stadien der Hühner-
entwickelung rein deskriptiv als Primitivstreifen be-
zeichnet wird, ist seiner prospektiven Bedeutung nach,
also auch seinem morphologischen Wert nach, nicht ein
und dasselbe Gebilde Morphologisch gleichwertige
Gebilde sind nur die jüngeren und älteren Primitiv-
streifen bis zum Auftreten des sogenannten Kopffort-
satzes. Von der Erscheinung des letzteren an wird die
prospektive Bedeutung desjenigen Gebildes, welches
wir deskriptiv noch als Primitivstreifen bezeichnen,
bei fortschreitender Entwickelung immer mehr einge-
schränkt.

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 102 3

Die Beweise für diese Sätze hoffe ich zu liefern durch die
Beschreibung und Besprechung der folgenden sieben Embryonen,
welche auf älteren und jüngeren Stadien an verschiedenen Stellen
operiert worden sind.

Bei der Verwertung der Operationsresultate sind von be-
sonderer Bedeutung zwei Punkte, welche die Grundlage bilden
für die Schlussfolgerungen. Sie verdienen deshalb eine besondere
Erörterung:

Die drei grössten Schwierigkeiten einer Untersuchung des
Primitivstreifens, bei welcher auf operativem Wege Marken ge-
schaffen werden, deren spätere Lage zum Embryo Schlüsse ge-
statten soll auf die Verwendung des direkt betroffenen und des
anliegenden Materials, sind (wenigstens bei der Hühnerkeim-
scheibe): ı. die bekannte Erscheinung, dass die Keimscheiben
und Embryonen verschiedener Eier trotz gleicher Bedingungen
ungleich weit entwickelt sind. 2. Dass das vordere und das
hintere Ende des Primitivstreifens an der frischen, lebenden Keim-
scheibe, solange sie auf dem Dotter liegt, nicht deutlich genug
erkannt werden können, um eine sichere Anbringung von Er-
kennungspunkten zu gestatten. 3. Die sehr erhebliche individuelle
Variation, über deren Grüsse eine Untersuchung von Fischel [2]
— freilich bei einem anderen Material, der Ente, — genaue
Zahlen geliefert hat.

Diese Schwierigkeiten kann man bis zu einem gewissen
Grade dadurch paralysieren, dass ı. stets einige Probeeier sowohl
zur Zeit der Operation als auch zur Zeit der Konservierung
eingelegt werden, dass 2. am Primitivstreifen nicht nur eine
Marke sondern mehrere in genau bekannten Abständen von ein-
ander angebracht werden und dass 3. nur an solchen Keim-
scheiben operiert wird, an denen der Primitivstreifen oder andere
Organe deutlich erkannt werden können.

Die Keimscheiben der Probeeier geben einen gewissen An-
halt für die untere und obere Grenze der Entwickelung der
anderen Eier und dienen zugleich als Nachweis dafür, wie der
Brutapparat gearbeitet hat.

Das Anbringen mehrerer Marken, deren einzelne Abstände
genau bekannt sind, giebt einen recht sicheren Anhalt über die
Lage der einzelnen Operationspunkte; sie ermöglicht vor allem
dem kritischen Beurteiler der Arbeit eine gewisse Kontrolle,
welche bei Anbringung nur einer Marke fast völlig fehlt und
dann durch Glauben und Vertrauen ersetzt werden muss.

Damit ist jedoch in diesem Falle nichts anzufangen.

Welcher Art die Kontrolle sein kann, wird man aus den
weiter unten folgenden Beschreibungen besser ersehen, als es eine
lange Auseinandersetzung an dieser Stelle vermöchte.

Die Sichtbarkeit des lebenden Primitivstreifens auf dem
Dotter schwankt in hohem Masse. Sie hängt weniger von den

1024 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Zuständen des Primitivstreifens selber ab als vielmehr vom Ver-
halten des unterliegenden Dotters, insbesondere davon, in welcher
Art und in welchem Umfange die Verflüssigung desselben ein-
getreten ist. Jedenfalls findet man stets, selbst unter einer
kleineren Anzahl von Eiern, einige Exemplare, an denen der
Primitivstreifen deutlich genug erkannt werden kann. Nur an
solchen Eiern soll man operieren.

II. Operationen an Embryonen mit ungefähr 1-3 Ur-
segmenten.

Embryo |.

Der Embryo wird operiert nach Bebrütung von 28 Stunden
(bei 38° C. Innentemperatur; maximale, nur des Nachts bei
höherem Gasdruck erreichte Temperatur 39,9° C).

Die Keimscheiben von 3 Eiern derselben Herkunft, welche
zugleich mit dem operierten Ei unter denselben Bedingungen
bebrütet und 281/, Stunden alt konserviert worden sind, haben
Embryonen mit 1—3 Ursegmenten.

An der operierten Keimscheibe sind zur Zeit der Operation
sehr deutlich die Medullarfalten des Kopfes’ zu sehen, welche
caudalwärts divergieren. Zwischen ihnen und caudal von ihnen
liegt ein weisslicher Streifen, dessen rostraler Teil der Chorda,
dessen caudaler Teil dem Primitivstreifen entspricht.

Das gegenseitige Verhältnis zwischen der Lange der
Medullarfalten und dem hellen Streifen ist in der vor Ausführung

der Operation aufgenommenen Freihand-

skizze (Fig. ı) möglichst genau wieder-

gegeben. Dies Verhältnis erlaubt einen

f Schluss auf das Stadium, welches der Em-

bryo erreicht hat. Es scheint einem Em-

bryo mit 1—2 Ursegmenten zu entsprechen,

wie er in Fig. 2 dargestellt ist, nach einem

der 3 Probeeier, welche eine halbe Stunde
später konserviert sind.

Der Embryo wird an zwei Punkten

Fig. 1. operiert, deren Entfernung genau 2,ı mm
Freihandskizze vom EmbryoI beträgt. Die eine Marke wird mit einer
zur. Ze. dor OP Ane aan nadelförmigen Elektrode auf den Medullar-
das Verhältnis zwischen Me- = 3
dullarfalten u. Primitivstreifen falten des Kopfes angebracht, die andere
sowie die Lage der Operations- auf dem Primitivstreifen mit einer gabel-

stellen zu zeigen. förmigen Elektrode von 4 Zinken, deren
gegenseitige Abstände 0,35 mm gross sind,

und zusammen eine Linie von ı mm Länge bilden. Der vordere
Punkt hat, laut Protokoll, das vordere Ende der Medullarfalten

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 102 5

betroffen, der hintere liegt noch eine Strecke weit rostral vom
hinteren Ende des Primitivstreifens (Fig. 1, 2).

Nach der Operation wird das Fi bis zur 52. Stunde bebriitet
und alsdann konserviert.

Der Embryo zeigt nach Färbung und Einlegung in Kana-
dabalsam das in Figur 3 dargestellte Bild. Die Bildung des

Fig. 2. Fig. 3.
Mit dem Zeichenapparat gefertigte Skizze von einem Embryo I. 52 Stunden
der drei Embryonen, welche unter denselben Be- alt. Massstab 20: 1.

dingungen bebrütet sind wie der operierte, mit ein-
getragener Lage der beiden Operationsstellen.
Massstab 20: I.

Kopfes ist beträchtlich gestört, der Rumpf ist winkelig geknickt
und zeigt an der Knickungsstelle keine Ursegmente. Dagegen
ist der hintere Körperteil normal gebildet.

Betrachten wir die Abweichungen genauer: Das Medullar-
rohr des Kopfes ist unregelmässig gebogen, die Ausbildung der
Hirnblasen ist erheblich gestört, die dem allgemeinen Ent-
wickelungszustand und dem Alter des Embryos zukommende
Drehung und ventrale Biegung des Kopfes ist nicht vorhanden.
Das Amnion liegt eine Strecke weit vor dem Kopf als ein zu-

V, Internationaler Zoologen-Congress. bo

1026 Verhandlungen des V. Tnternationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

sammengezogenes, faltiges Gebilde. Die Bildung der sekundären
Augenblase und die Linsenbildung sind noch nicht eingeleitet.
Die caudale Wand der rechten Augenblase und die rechte Wand
der Mittelhirnblase sind unregelmässig gebaut. Das Herz ragt
nach links statt nach rechts über die laterale Grenze des Kopfes
heraus. Caudal von der rechten Augenblase ist im Mesoderm
eine hellere, zellenärmere Stelle. Auch links von dem linken
(rehörbläschen findet sich eine solche hellere Stelle. Eine be-
sondere umschriebene Stelle, an welcher die Operation sich durch
Zerstörung von Material geäussert hat, ist, soweit es nach dem
Flächenbild beurteilt werden kann, nicht vorhanden. Die |
Schädigung betrifft den ganzen Kopf, und zwar am stärksten
die rechte Wand der Mittelhirnblase und das seitlich davon be-
findliche Mesoderm.

Die hintere Operationsstelle liegt ungefähr in der Mitte des
vorhandenen Rumpfabschnittes. Vor derselben sind 11 Urseg-
mente deutlich zu erkennen. Zwischen dem vordersten und dem
(rehörbläschen ist bei normalen Embryonen noch ein Segment
vorhanden. Bei diesem Embryo ist es nicht zu erkennen. Rechnet
man nun, um einen sicheren Anhaltspunkt zur Zählung der Meso-

dermsegmente zu haben — ohne Rücksicht darauf, ob die
dicht hinter dem Gehürbläschen liegenden Segmente echte Rumpf-
somiten sind — den dicht hinter dem Gehörbläschen befindlichen

Somiten als ersten, so würde die Operationsstelle caudal vom
12. Ursegment liegen.

Infolge der Breite der an dieser Stelle verwendeten Elek-
trode (4 Punkte in einer ı mm langen Linie) sind sowohl die
axialen als auch die seitlichen Teile des Embryos von der Ope-
ration betroffen. Die Medullarplatten sind an dieser Stelle ver-
hindert worden, sich zu den Medullarwiilsten zu erheben, sie
liegen im mittleren Teil der Operationsstelle ganz flach ausge-
breitet. Ihre Zellen zeigen in Anordnung und Aussehen mannig-
fache Schädigungen. Die Reihe der Ursegmente ist unterbrochen
und zwar sind auf der rechten Seite des Embryos weniger vor-
handen als auf der linken, welche überhaupt nicht so stark von
der Operation betroffen ist, als die rechte Seite. Da nun die
Entfernung der cranial und caudal von der Operationsstelle
liegenden Ursegmente auf der rechten Seite ungefähr doppelt sa
gross ist als links, auf dieser Seite aber 2 Ursegmente mehr vor-
handen sind als rechts, so wird man die Zahl der rechts an der
Bildung gehinderten Ursegmente auf 4, links auf 2 schätzen
können. Man erhält dann als Gesamtzahl der Ursegmente 21,
eine Zahl, welche dem allgemeinen Entwickelungszustand des Em-
bryos sehr wohl entspricht. Die Operation hat also rechts das,
Material für wenigstens 4 Ursegmente verhindert, sich zu Seg-
menten zu gliedern; sie kann nicht 4 schon getrennte Urseg-
mente betroffen haben, denn in diesem Falle müsste die Operations-

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 10 27

stelle schon zur Zeit der Operation grösser gewesen sein als sie
jetzt (24 Stunden nach der Operation) ist. Dies wird wichtig sein
bei den Erwägungen über die Stelle, welche von der Operation
betroffen worden ist.

Das caudal von der Operationsstelle befindliche Stück des
Embryos ist im wesentlichen normal ausgebildet.

Der Gefässhof ist dem Entwickelungszustand des Embryos
entsprechend gross, 9 mm in der queren und ıo mm in der
Längenausdehnung. Die Differenzierung aber ist nicht dem
Stadium angemessen insofern, als im caudalen Teil noch viele
Blutinseln vorhanden sind.

Bei der Verwertung der geschilderten Operationserfolge ist
in erster Linie wichtig die möglichst genaue Umgrenzung der
Lage, welche der caudale Punkt zur Zeit der Operation hat. Dies
muss zunächst versucht werden:

Bei der Beschreibung der Operation wurde hervorgehoben
und durch eine Skizze belegt das gegenseitige Verhältnis der
Länge der schon gebildeten Medullarfalten zur Länge des sich
daran anschliessenden helleren Streifens, dessen cranialer Teil der
schon differenzierten Chorda, dessen caudaler Teil dem Primitiv-
streifen entspricht. Ferner wurde gesagt, dass drei zur selben
Zeit konservierte Keimscheiben Embryonen von 1—3 Ursegmenten
enthalten. Nun hat die eine Elektrode den Kopf betroffen und
zwar wahrscheinlich näher dem vorderen wie dem hinteren Ende.
Da nun die andere Elektrode 2,1 mm von dieser entfernt ist, so
kann die Lage derselben näher umgrenzt werden. Freilich stehen
einer genauen Bestimmung die zahlreichen individuellen Varianten
entgegen, doch ist bei dem weiten Abstand der Elektroden sicher,
dass die Operation im Bereich des Primitivstreifens und zwar
caudal von derjenigen Region liegt, welche Mitrophanow neuer-
dings (in unzutreffender Weise) als Wachstumszone bezeichnet
hat. Sie soll nach diesem Autor ,gerade im Gebiet des vorderen
Endes des Primitivstreifens und unmittelbar darüber“ liegen.

Um zu beweisen, das die caudale Operationsstelle im Gebiet
des Primitivstreifens liegt, habe ich sechs Embryonen mit 1—4
Ursegmenten in den Figuren 4—9 skizziert. Dieselben stammen
von demselben Eiermaterial wie der operierte Embryo. Drei von
ihnen sind die zur Zeit der Operation konservierten Probeeier,
drei sind einige Tage später bebrütet und konserviert worden.
Auf diesen Skizzen ist der Elektrodenabstand eingetragen.
Dabei muss der thatsächliche Abstand der Elektroden um 10°/,
verringert werden, denn soviel beträgt im Mittel die infolge der
Eindeckung entstandene Schrumpfung der Embryonen, wie mir
eine besondere Untersuchung gezeigt hat.

Bei Einzeichnung der Elektroden habe ich die Stelle für die
craniale Elektrode dicht hinter das craniale Ende der Medullar-
falten gezeichnet und damit die ungünstigste Stellung gewählt,

65*

1028 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Fig. 4—9.

6 Embryonen, welche unter denselben Bedingungen bebriitet sind, wie die Embryonen
I, II, III, mit den eingetragenen Operationspunkten, Die schraffierten Punkte bezeich-
nen die Lage der Operationspunkte für Embryo I, die aus concentrischen Kreisen be-
stehenden für Embryo II, die punktierten für Embryo II.

Massstab 15:1.

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1029

Fig. 8. Fig. 9.

denn hierdurch riickt auch die caudale Elektrode weiter cranial.
Trotzdem liegt dieselbe bei den vier jiingeren Embryonen im
Gebiet des Primitivstreifens mehr oder weniger weit caudal vom
caudalen Ende der schon differenzierten Chorda, wo wohl die
Wachstumszone Mitrophanow’s zu suchen ist. Nur bei den
beiden Embryonen mit vier Ursegmenten (Fig. 8, 9) trifft die
Elektrode gerade das hintere Ende der schon differenzierten
Chorda oder liegt etwas cranial von diesem Punkt.

Nehmen wir nun einmal letzteren Fall an und erklären wir
den normalen Zustand des hinteren Körperendes beim Embryo
Figur 3 dadurch, dass die Wachstumszone caudal von der Opera-
tionsstelle gewesen ist und den hinteren Körperabschnitt unge-
stört hat bilden können, so müsste die caudale Operationsstelle
das vierte Ursegment des Embryos zerstört haben oder hätte
caudal hinter demselben gelegen. Da aber beim Embryo Figur 3
die Operationsstelle im Gebiet des 14— 17. Ursegments liegt, so
würde weiter folgen, dass das 13. Ursegment des Embryos Figur 3
dem vierten Ursegment des Embryos Fig 9 entspricht, und dass
vor dem ersten Ursegment des letzteren Embryos die anderen
neun entstanden wären. Dies steht jedoch mit unseren Kennt-
nissen über die Diffenzierung der Ursegmente durchaus im Wider-
spruch. Die Operationsstelle kann also nicht an der ange-
nommenen Stelle gelegen haben. Würde aber die Operation
Mitrophanow’s [10] Wachstumszone zerstört haben, so dürfte
sich der hintere Körperabschnitt nicht gebildet haben.

1030 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Nachdem so auf indirektem Wege gezeigt ist, dass die
Operationsstelle caudal von der Wachstumszone Mitrophanow’s
gelegen haben muss, sollen die positiven Daten hierfür betrachtet
werden:

Aus der Kürze der Medullarfalten und dem Verhältnis ihrer
Länge zu dem hellen Streifen, wie es in der Skizze Figur ı an-
gegeben ist, folgt, dass der Entwickelungszustand des Embryos
zur Zeit der Operation dem Stadium von ı —3 Ursegmenten ent-
spricht. Wenn wir ausserdem noch bedenken, dass die zum Ver-
gleich benutzten Embryonen (Fig. 4—7) eine halbe Stunde älter
sind als der operierte, so dürfte es wohl gerechtfertigt sein, wenn
ich als Stadium, in welchem die Operation ausgeführt wurde, die
Figur 2 bezeichne. In diesem Falle aber trifft die caudale Opera-
tionsstelle die Mitte des Primitivstreifens. Dass dies der Fall ge-
wesen ist, zeigt auch die Handskizze (Fig. ı), welche ich nach
beendigter Operation aufgenommen habe, und in welcher diese
Stelle eher mehr in der Nähe des caudalen Endes des Primitiv-
streifens liegt. Da nun, wie der Erfolg zeigt, Medullarrohr und
Ursegmentmaterial betroffen worden ist, so muss die betroffene
Stelle des Primitivstreifens diese Organe schon enthalten haben.
Dasselbe folgt für die caudal und cranial gelegenen Teile des
Primitivstreifens. Zugleich folgt aus der Lage der Operations-
stelle, dass die Wachstumszone Mitrophanow’s, welche zudem
nicht die morphologischen Charaktere der Wachstumszone der
Selachier, Teleostier, Amphibien besitzt, den hinteren Teil des
Embryos nicht gebildet haben kann, denn wenn von ihr aus der
Rumpf des Embryos gebildet wiirde, miisste sie entweder die
Operationsstelle zugleich mit dem Primitivstreifen nach hinten
schieben oder dieselbe umgehen, wie es z. B. die Wachstumszone
der Teleostier und Selachier thut.

Embryo Il.

Der Embryo wird operiert nach einer Bebrütung von
26!/, Stunden (bei 38° C Innentemperatur und 39,8° C Maximal-
temperatur).

Die Keimscheiben von drei Eiern derselben Herkunft, welche
zugleich mit den operierten unter denselben Bedingungen be-
brütet und zehn Minuten später konserviert wurden, haben Em-
bryonen mit 1—3 Ursegmenten.

An der operierten Keimscheibe sind zur Zeit der Operation,
ähnlich wie beim vorher beschriebenen Embryo die Medullar-
falten des Kopfes zu erkennen und caudal von diesen der weisse
Streifen, entsprechend dem schon differenzierten cranialen Teil
der Chorda und dem Primitivstreifen (Fig. 10).

Zur Operation dient eine Elektrode in Form einer Gabel
mit 5 Zinken, deren einzelne Spitzen genau 1,5 mm von einander

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1031
entfernt sind. Die Spitzen werden links neben der Mittellinie
aufgesetzt und zwar so, dass die zweite Spitze in die Nähe des
rostralen Endes der Medullartalten kommt, die dritte hinter das
caudale Ende der Medullarfalten, die vierte ungefähr in die Mitte
des hellen Streifens, die fünfte ungefähr an das caudale Ende
desselben. Figur 10 ist eine Freihandskizze, welche nach Aus-
führung der Operation vom Embryo ge-
macht wurde und die relativen Grössen-
verhältnisse seiner Teile sowie die Lage
der Operationspunkte darstellt (s. auch

3: 20
Fig. 4—9). if \ \
[

Nach der Operation wird das Ei bis
zu 50!/, Stunde bebrütet und dann kon- I ® |
serviert. \\ /
Der Embryo zeigt nach der Färbung N e
und der Eindeckung in Canadabalsam das \\ ; 94

in Figur 11 dargestellte Bild. Derjenige
(2.) Operationspunkt, welcher dicht am
vorderen Ende der Medullarfalten ange- Fig. 10.
bracht war, hat die vordere Amnionfalte Freihandskizze vom EmbryoII
getroffen und die Bildung des Kopfamnions zur Zeit der Operation, um das
verhindert, so dass der Kopf frei liegt. Der as Rh DE UNar-
a 5 ; > alten und Primitivstreifen, so-
nächste (3.) Operationspunkt liegt links wie die Lage der Operations-
neben der linken Gehörblase. Der vierte stellen zu zeigen.
hat auf der linken Seite die Medullarplatte
im Bereich des 11—16. Ursegments völlig zerstört und hat die
Bildung der linken Ursegmente 11—16 verhindert. Der fünfte
Operationspunkt hat das hintere Ende des Embryos getroffen und
dort das Zellenmaterial weniger abgetötet als vielmehr geschädigt
und so die dort eingetretenen Veränderungen indirekt hervor-
gerufen.

Die Ausbildung des Kopfes ist nur in geringem Masse
gestört. Die Gehirnblasen sind zwar etwas unregelmässig ge-
bildet, aber doch zur Ausbildung gelangt und deutlich von einander
abgegrenzt. Die Augenanlage zeigt den Zustand, welcher dem
Entwickelungsstadium des Embryos entspricht, in dem Anfang
der Bildung der sekundären Augenblase und dem Anfange der
Linsenanlage. Auch die Gehörblasen sind links und rechts gut
ausgebildet. Das verschiedene Aussehen derselben in der Figur
erklärt sich dadurch, dass das linke Bläschen eine etwas ver-
änderte Stellung zur Körperachse hat, welche vielleicht durch die
in der Nähe liegende Operationsstelle bedingt ist. Die wesent-
lichste Störung am Kopf besteht in der unterbliebenen Drehung
und der nicht eingetretenen ventralen Biegung.

Die links neben dem Kopf in der Nähe der Gehörbläschen
befindliche Operationsstelle hat Material aller drei Keimblätter
zerstört, hat aber das Zelienmaterial, aus welchem der Kopf be-

1032 Verhandlungen des V, Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

steht, nicht betroffen, denn auch die Kiemenspalten sind links

und rechts vorhanden.

Der Rumpf bietet bis zum 10. Ursegment nichts Besonderes.
Caudal vom 10. Ursegment beginnt die durch den 4. Opera-

His, nr.
Embryo II. 50'/, Stunde alt.
Massstab 20:1. II, III, IV, V
sind die 2. 3. 4. 5. Operations-
stelle.

tionspunkt gesetzte Marke. Die rechte
Körperhälfte und die Chorda sind nicht
betroffen. Der Medullarwulst ist hier
in der ganzen Ausdehnung der Ope-
rationsstelle vorhanden, die Chorda ist
deutlich zu erkennen. Auf der linken
Seite aber zeigt das äussere Keimblatt
in der ganzen Ausdehnung der Ope-
rationsstelle einen Substanzverlust in
Form eines unregelmässig begrenzten
Loches. Das mittlere Keimblatt hat
im Bereiche der Seitenplatte grössere
Substanzverluste, welche ebenso wie
beim äusseren Keimblatt durch Zu-
grundegehen abgetöteter oder abge-
storbener Zellen zu erklären sind. Auch
im Bereich der Ursegmentregion sind
zahlreiche Zellen zu Grunde gegangen
oder stark verändert, ein vollständiger
Defekt ist aber nicht vorhanden. Es ist
jedoch nicht zur Abgliederung einzel-
ner Segmente gekommen, deren Zahl
entsprechend der gegenüberliegenden
Seite sieben betragen müsste. Diese
sieben Ursegmente der rechten Seite
liegen dicht aneinander, sind aber deut-
lich voneinander getrennt. Die Kürze
des Raumes, über welchen sie sich er-
strecken, dürfte wohl in der Behin-
derung der Streckung dieses Rumpf-
teils zu suchen sein, welche durch die
Abtötung oder bedeutende Alteration
des Zellenmaterials der linken Seite
bedingt ist, denn es leuchtet ein, dass
ein Material, welches, wie wir gesehen
haben, in seinen Differenzierungen ge-
stört ist, auch seine anderen Funktionen,
zu welchen das entsprechende Längen-
wachstum gehört, nicht ausüben kann.

Der auf diese (4.) Operationsstelle folgende Rumpfteil zeigt
in seinen rostral liegenden Abschnitten nur geringe Abweichungen
von der Norm, wie ein breit klaffendes Medullarrohr und zwei in
geringem Grade verbildete Ursegmente auf der linken Seite.

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1033

Beträchtliche Veränderungen sind aber am caudalen Körper-
ende eingetreten. Hier sind die einzelnen Organe weit aus-
einander gerückt, gewissermassen passiv auseinander gezogen.
Linker und rechter Medullarwulst sind durch einen caudal
immer breiter werdenden hellen Raum getrennt. Dabei ist die
Chorda nicht gespalten, sondern begleitet den linken Medullar-
wulst. Auch das Mesoderm der Ursegmentregion ist durch
breite helle Räume von Medullarrohr und Chorda getrennt.
Das seitliche Mesoderm zeigt keine Veränderungen. Die hellen
Räume, welche die einzelnen Stücke trennen, sind nicht etwa
durch Substanzverlust entstandene Lücken, sie sind vielmehr
durch locker angeordnete Zellen gebildet. Dadurch wird die
Vorstellung erweckt, dass eine passive Dehnung, etwa die
Spannung der sich ausbreitenden Keimhaut, auf das durch die
Operation alterierte Material eingewirkt und die geschilderten
Veränderungen hervorgebracht hat.

Der Gefässhof ist recht gross, 13 mm in der Längs-,
11 mm in der Querrichtung; er macht einen dünnen, schwäch-
lichen Eindruck.

Die Betrachtung dieses Embryos zeigt, dass an Hühner-
embryonen nach Erhebung der Medullarfalten eine recht genaue
Anbringung von Operationsmarken an beabsichtigter Stelle mög-
lich ist, denn die Operationsstelle, welche nach dem Protokoll
und der Skizze dicht am rostralen Ende der Medullarfalten liegen
sollte, hat die vordere Amnionfalte getroffen und die Bildung
des Kopfamnions verhindert. Hierbei hebe ich ausdrücklich
hervor, dass ich dies nicht etwa aus dem Unterbleiben der
Amnionbildung schliesse, vielmehr liegt genau am vordersten
Punkt des zusammengedrängten Amnions die sehr deutlich er-
kennbare Operationsstelle. Ich bemerke hierbei noch, dass dies
nicht etwa die erste der fünf Operationsstellen ist, denn diese
befindet sich noch ein Stück weiter im (Grefässhof.

Von der mithin bekannten Lage der 2. Operationsstelle aus
können wir nunmehr mit grösserer Sicherheit die Lage der anderen
Operationspunkte zur Zeit der Ausführung der Operation be-
stimmen. Freilich bietet auch hier wieder grosse Schwierigkeiten
die Variation und die Unsicherheit über das Stadium, welches
der Embryo zur Zeit der Operation erreicht hatte. Wir werden
auch hier wieder wie beim Embryo I bei einer Anzahl ver-
schieden weit entwickelter Embryonen die mögliche Lage der
einzelnen Punkte suchen müssen, wobei wir unter Berücksich-
tigung von 10°/, Schrumpfung den Abstand der Elektroden auf
1,35 mm (statt 1,5 mm) annehmen müssen. Wir erhalten dann
folgende Resultate (s. Fig. 4—g9): Der 3. Operationspunkt, welcher
bei Figur 11 in der Nähe der (rehörblasen liegt, befindet sich
etwas rostral vom 1. Ursegment, der 4. Operationspunkt, in
Figur 11 dem 11.—16. Ursegment entsprechend, liegt ungefähr

1034 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

an ahnlicher Stelle wie der caudale Operationspunkt beim Em-
bryo I, nämlich in der Mitte des Primitivstreifens, der 5. Opera-
tionspunkt entspricht annähernd dem caudalen Ende des Primitiv-
streifens.

Man mache mir keinen Vorwurf daraus, dass diese An-
gaben nur annähernd den Ort bezeichnen, an welchem die Ope-
ration stattgefunden hat. Bis jetzt sind diese Angaben die ge-
nauesten, welche gegeben worden sind. So wünschenswert es
auch ist, die Stelle der Operation ganz genau zu kennen, so ist
doch bei der jetzigen Ausbildung der Methode die Stelle, an
welcher die Operation stattfand, immerhin so weit abzugrenzen,
dass die hier gezogenen Schlüsse gerechtfertigt sind, denn es ist
unmöglich, dass bei einem Embryo mit einem Ursegment,
welcher trotz 5 Operationsstellen sich in den nicht direkt be-
troffenen Stellen so normal, der Entwickelungszeit und Tem-
peratur entsprechend, entwickelt hat, z. B. die 3. Operationsstelle,
welche 1,5 mm von der (2.) das Kopfamnion treffenden entfernt
liegt, etwa das erste Ursegment trifft. Das könnte vielleicht der
Fall sein bei einem zur Zeit der Operation schon missgebildeten
Embryo, welcher sich wohl nicht so weiter entwickelt haben
würde, wie der hier geschilderte Embryo.

Ich nehme keinen Anstand, aus den Resultaten dieses Falles
zu schliessen, dass bei Embryonen mit ı—3 Ursegmenten die
einzelnen Abschnitte des Primitivstreifens bestimmten Stellen des
ausgebildeten Embryos entsprechen, in welche sie sich bei fort-
schreitender Entwickelung durch einen in caudaler Richtung fort-
schreitenden Differenzierungsvorgang umwandeln, und dass der-
jenige Abschnitt, welcher später den postanalen Teil des Embryos
liefert, im hinteren Ende des Primitivstreifens liegt.

Embryo Ill.

Der Embryo ist operiert nach einer Bebrütung von 27 1/,
Stunden (bei 38° C Innentemperatur, 39,9° C Maximaltemperatur).
Auch bei diesem Embryo sind zur Zeit der Operation die
Medullarfalten des Kopfes deutlich zu erkennen.

Die Operation findet an zwei Stellen statt. Eine punkt-
förmige Elektrode wird auf den Gefässhof hinter das caudale Ende
des Primitivstreifens gesetzt, die andere gabelförmige mit vier
Zinken (von 0,35 mm gegenseitigem Abstand, siehe Embryo ])
versehene wird auf den caudalen Teil des Primitivstreifens gesetzt
in 1,3 mm Entfernung von der punktförmigen Elektrode (vergl.
Fig. 4—9).

Nach der Operation wird das Ei bis zur 46. Stunde bebrütet
und dann konserviert.

Die Keimscheibe zeigt nach Färbung und Einbettung in
Canadabalsam das Bild der auf der Tafel abgebildeten Figur. Der

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1035

vordere Teil des Embryos bis zum letzten (19.) differenzierten
Ursegment ist dem Alter und den Probeembryonen entsprechend
entwickelt. In diesem Teil deutet nichts auf den Einfluss der
Operation hin. Der Gefasshof ist 8 mm lang, 7,5 mm breit und
in der Höhe des vorderen Teils des Embryos bis zum 19. Urseg-
ment normal ausgebildet. Er ist vor dem Kopf geschlossen; in
der Gegend des 19. und 20. Ursegments gehen, wie es in diesem
Stadium der Norm entspricht, die Dottersackarterien ab.

Die Wirkung der Operation betrifft ausschliesslich das
caudale Stück des Embryos und den entsprechenden Teil des
Gefässhofes.

Betrachten wir zunächst die hintere Operationsstelle, welche
in erster Linie die Störung im Grefässhof verursacht hat. Sie
liegt im Bereich der Randvene und hat die betroffene Partie
derselben stärker, die benachbarten Teile in geringerem Grade
an der Ausbreitung gehindert, wie aus der Kerbe des (refässhofes
an der Operationsstelle und aus dem Verlauf der Randvene
hervorgeht. Dies zeigt sich auch darin, dass die Entfernung
beider Elektroden nur ungefähr auf das Doppelte zugenommen hat.

Die craniale Operationsstelle zeigt vier deutlich getrennte
Punkte, welche den 4 Zinken der Elektrode entsprechen und
ihren gegenseitigen Abstand kaum geändert haben, denn sie
stehen nur ungefähr um !/,, weiter auseinander als zur Zeit der
Operation. Der erste (linke) Punkt liegt im Gefässhof, der zweite
(von links gerechnet) im Bereich der Seitenplatten, der dritte
mitten im Medullarrohr, der vierte (rechte) teils in der Ursegment-,
teils in der Seitenplattenregion der rechten Körperhälfte. Zwischen
dem zweiten und dritten, zwischen drittem und viertem sind helle
Lücken, welche durch alle drei Keimblätter durchgehen und das
Ursegmentmesoderm des cranial von der Operationsstelle liegen-
den Köperabschnitts von dem Ursegmentmesoderm des caudalen
Teils des Embryos trennen.

Betrachten wir zunächst denjenigen Operationspunkt, welcher
sich im Medullarrohr befindet. Hier ist eine kleine Wucherung
vorhanden, welche nichts von der Organisation des Teils zeigt,
in welchem sie sich befindet. Die Medullarfalten des Embryos
weichen in einiger Entfernung vor dieser Stelle auseinander und
sind durch den Zellenhaufen des Operationspunkts getrennt von
dem caudal von letzterem befindlichen Medullarrohr. In der
Tiefe zwischen den klaffenden Medullarfalten ist die Chorda zu
sehen; sie verläuft gerade auf die Operationsstelle zu und verliert
sich in dem Zellenhaufen. Hinter der 3. Operationsstelle liegt
der dem Alter des Embryos entsprechend entwickelte caudale
Teil des Embryos, an welchen sich der Rest des Primitivstreifens
anschliesst.

Dieser Embryo bildet eine wertvolle Ergänzung zu den
beiden vorher beschriebenen dadurch, dass die Operationsstelle

1030 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

den Primitivstreifen desselben Stadiums (eines Embryos mit einem
Ursegment) an einem weiter caudal gelegenen Punkt getroffen
hat (vergl. Fig. 4—9).

Daraus erklart es sich, dass der cranial von der Operations-
stelle entwickelte Abschnitt des Embryos in diesem Falle er-
heblich grösser ist als bei den Embryonen I und II, und auch
aus dieser Operation ergiebt sich, dass bei Embryonen von 1—3
Ursegmenten die einzelnen Abschnitte des Primitivstreifens be-
stimmten Stellen des ausgebildeten Embryos entsprechen.

Der Nachweis, dass die Operation den caudalen Teil des
Primitivstreifens betroffen hat, ist hier sehr leicht zu führen, weil
die Operationsstelle, welche die Randvene getroffen hat, einen
sehr brauchbaren festen Punkt abgiebt, von welchem aus die
Lage der anderen Operationsstelle recht sicher bestimmt werden
kann. Die Thatsache, dass zur Zeit der Operation am frischen
Objekt die Medullarfalten sichtbar waren, zeigt, abgesehen von
den Probeeiern, dass der Embryo — wenn ich den ungünstigsten
Fall annehme — wenigstens dicht vor der Bildung des ersten
Ursegments stand. Wenn bei einem solchen Embryo die eine
Elektrode die Randvene oder das Material, aus welchem sie ent-
steht, zerstört, so trifft die 1,3 mm von ihr entfernte zweite
Elektrode den Primitivstreifen dieses Stadiums selbst, wenn er
sehr kurz ist, caudal von seiner Mitte, wenn er eine mittlere
Länge hat, an der Grenze seines hinteren und mittleren Drittels.
Je weiter vorgeschritten der konservierte Embryo zur Zeit der
Operation war, desto weiter caudal muss die Operationsstelle den
Primitivstreifen treffen, weil mit fortschreitender Entwickelung
der Abstand der Randvene beziehungsweise ihrer Anlage vom
caudalen Ende des Primitivstreifens immer grösser wird.

Aus denselben Gründen aber wie bei den beiden vorher-
gehenden Embryonen ist anzunehmen, dass der Embryo zur Zeit
der Operation auf dem Stadium von 1—3 Ursegmenten sich
befand. Bei einem solchen wirde im Durchschnitt die craniale
Operationsstelle ungefähr an die Grenze des mittleren und des
caudalen Drittels des vorhandenen Primitivstreifens fallen. Die
Stelle, an welcher sich dieselbe befindet, dürfte caudal vom
späteren 22.—25. Ursegment sein, denn das noch unsegmentierte
Stück des in der Tafel abgebildeten Embryos caudal vom 19. Ur-
segment entspricht etwa 3—6 Ursegmenten.

Zusammenfassung der an den Embryonen I—III ge-
wonnenen Ergebnisse.

Wesentlich für diese Betrachtung ist, dass die drei Embryonen
annähernd auf demselben Stadium operiert wurden. Ich konnte
zeigen, dass bei ihnen die Operation ungefähr auf dem Stadium
von 1—3 Ursegmenten stattgefunden hat. Ich konnte weiter

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1037

zeigen, dass eine Operationsstelle bei den Embryonen I und I
ungefähr die Mitte, beim Embryo III ungefähr die Grenze
zwischen dem mittleren und caudalen Drittel des zur Zeit der
Operation vorhandenen Primitivstreifens getroffen hat (s. Fig. 4—9).
Wenn nun die Operationsstellen, welche die Mitte des Primitiv-
streifens getroffen haben, einmal das 11.—16. (Emb. I, s. Fig. 3),
das andere Mal das 13.—16. (bezw. 13. und 14.) Ursegment
(Emb. I, s. Fig. 11) getroffen haben, wenn weiter die Operations-
stelle, welche die Grenze des mittleren und des caudalen Drittels
des Primitivstreifens getroffen hat, etwa der Gegend caudal vom
22.— 25. Ursegment (Emb. III, siehe Tafel) entspricht, wenn die
Operationsstelle, welche das caudale Ende des Primitivstreifens
eines Embryos von 1—3 Ursegmenten getroffen hat, bei einem
Embryo von 25 Ursegmenten (Emb. II, s. Fig. 11) an derjenigen
Stelle liegt, von welcher die Bildung des postanalen Körperteils
ausgeht, so folgt, dass die einzelnen Abschnitte des Primitiv-
streifens eines Embryos von 1—3 Ursegmenten bestimmte
Regionen des fertigen Embryos enthalten. Auf die merkwirdige
Uebereinstimmung der bei den Embryonen I und II betroffenen
Ursegmente will ich einstweilen kein grosses (rewicht legen, da
bei der grossen Variation der Embryonen (vergl. dazu Fig. 4—9)
nur ein glückliches Zusammenwirken verschiedener Momente eine
solche Uebereinstimmung hervorbringen kann.

Dass im caudalen Stück des Primitivstreifens der postanale
Körperabschnitt enthalten ist, zeigt, dass im caudalen Teil des
Primitivstreifens eines Embryos von 1—3 Ursegmenten die Organ-
anlagen auf einem kleineren Raum zusammenliegen als in den
mehr cranialen Teilen.

III. Operationen an Primitivstreifen-Stadien von 24,
16!/,, 12 Stunden.

Embryo IV‘).

Die Operation wird nach einer Bebrütung von 24 Stunden
vorgenommen. Der Brutapparat hat eine Innentemperatur von
38° C.

Der Primitivstreifen wird an zwei Stellen operiert, ein dritter
Punkt liegt rechts in dem Gebiet der Area pellucida (s. Fig. 12).
Der Abstand der beiden Operationspunkte, welche den Primitiv-
streifen treffen, ist genau 2 mm. Dieser Abstand wurde ab-
sichtlich gewählt, um beim Aufsetzen der einen Elektrode auf
das craniale Ende des Primitivstreifens möglichst sicher zu sein,
dass die andere Elektrode das caudale Ende desselben trifft. Der

ı) Die Embryonen IV, VI, VII sind schon in meinem Vortrag in Kiel be-
schrieben worden, Embryo V ist aus demselben Versuch wie Embryo IV.

1038 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Primitivstreifen ist sehr deutlich zu erkennen und ungefähr 2 mm
lang.

Nach einer Bebrütung von insgesamt 48 Stunden wird die
Keimscheibe konserviert; sie zeigt bei durchfallendem Licht das
in Figur ı3 dargestellte Aussehen. Der Embryo ist genau so
weit entwickelt, wie zwei zu gleicher Zeit bebrütete und konser-
vierte Probeeier.

Die craniale Operationsstelle liegt in der Wand des Gehirns
und zwar an derjenigen Stelle, an welcher der Hohlraum der
linken primären Augenblase
übergeht in das Mittelhirn.
Sie erscheint als ein kleiner,
aus unregelmässig angeord-
neten Zellen bestehender Zel-

Bio: 12.
Area pellucida und Primitivstreifen
einer 24 Stunden alten Keimscheibe Fi
mit eingetragenen Operationsstellen. ig. 13.
Massstab 20: 1. Embryo IV. 48 Stunden alt. Masstab 20:1.

lenhaufen. Die Schädigung des von der Operation betroffenen
Materials ist also nicht gross genug gewesen, um die Zellen zum
Absterben zu bringen, sie hat aber genügt, die normalen Funktionen
derselben zu stören, so dass eine atypische Entwickelung des Ma-
terials eintrat. Dass die Schädigung nur gering war, geht auch
daraus hervor, dass sich das Hirnrohr geschlossen und im allge-
meinen richtig gebildet hat.

Der Embyro ist nicht gerade gestreckt, wie es normal der
Fall ist; er ist nach links gebogen. Am caudalen Teil des
Kopfes aber und am vorderen Rumpfende sind nur geringe Un-
regelmässigkeiten vorhanden in der Lage der linken vorderen

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1039

Ursegmente, welche vielleicht ebenfalls auf Rechnung der Ver-
biegung kommen und somit nicht durch direkte Schädigung ihres
Materials bedingt sind.

Die Zahl der Ursegmente beträgt links ı2, rechts ı3. Die
caudalen Ursegmente der rechten Seite sind viel kleiner als die
entsprechenden der anderen Seite. Bedeutendere Veränderungen
zeigt der unsegmentierte Körperabschnitt. Hier liegt auf der
rechten Seite die hintere Operationsstelle ebenfalls in Grestalt eines
Zellenhaufens. Er befindet sich im Gebiet des Ursegment- und
des Seitenplattenmesoderms. Von ihm aus erstreckt sich eine
helle Lücke zwischen dem Ursegment- und dem Seitenplatten-
mesoderm cranialwärts bis zum g. Ursegment. Die Lücke ist
wohl infolge der Operation entstanden, ob primär oder sekundär,
wage ich nicht zu entscheiden, jedenfalls erklärt die verminderte
Breite des zwischen der Chorda und dieser Lücke liegenden un-
gegliederten Mesodermstreifens die geringere Grösse der Urseg-
mente 10—13. Nicht direkt von der Operation betroffen sind
Chorda und Medullarplatte des caudalen Körperabschnittes, doch
dürfen wir wohl seine beträchtliche Ausbreitung in der Fläche
zurückführen auf die mechanische Behinderung der Materialum-
lagerungen durch den Zellenhaufen der Operationsstelle. Während
bei den normalen Probeembryonen die Medullarwiilste des hinteren
Körperabschnittes dicht nebeneinander liegen, finden wir beim
vorliegenden Embryo an entsprechender Stelle noch Medullar-
platten. Am stärksten gehindert an der Erhebung zum Medullar-
rohr ist die techte Medullarplatte, welche schon im Bereich des
13. Ursegments flach liegt und um so weiter lateral reicht, je
näher wir der Operationsstelle kommen. Die Chorda ist ebenfalls
ungewöhnlich breit, ihr charakteristischer Bau verliert sich in der
Nähe der dichten Zellenmasse, welche links neben und etwas
caudal von der Operationsstelle liegt. An diese Zellenmasse
schliesst sich die Aftermembran an. Die geringere Länge des
ungegliederten, caudalen Körperabschnitts, und die dichtere La-
gerung seiner Elemente ist wohl infolge der Operationsstelle
durch dieselbe Hemmung hervorgerufen, welche die Verschiebung
des Zellenmaterials nach der Medianlinie verhindert hat.

Die dritte Operationsstelle, deren Abstand vom Primitiv-
streifen zur Zeit der Operation nicht genau bestimmt wurde, soll
hier nicht betrachtet werden.

Der vordere Abschnitt der Area pellucida ist normal aus-
gebildet, der hintere zeigt in der Nähe der caudalen Operations-
stelle eine geringe Asymmetrie. Der (Grefässhof entspricht im
übrigen dem Entwickelungsstadium des Embryos.

Aus dem Erfolg dieser Operation habe ich seiner Zeit [8,
p. 53] geschlossen, „dass das vordere Ende des Primitivstreifens
den grössten Teil des Kopfes liefert, da die Operationsstelle,
welche das vordere Ende des Primitivstreifens traf, im vorderen

1040 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Ende des Kopfes liegt. Man darf nun aber aus dem vorliegen-
den Fall nicht etwa schliessen, dass das vordere Ende des Primitiv-
streifens der Gegend der Augenstiele entspräche, weil die Ope-
rationsstelle in der Höhe derselben liegt. Denn einmal kann
man das vorderste Ende des Primitivstreifens nicht mit absoluter
Sicherheit bestimmen. . . . Man kann mit Sicherheit aus den oben
angeführten Thatsachen nur schliessen, dass der grösste Teil
des Kopfes durch Umwandlung des vordersten Endes
des Primitivstreifengebietes entsteht. Wie gross dieser
Abschnitt ist, ergiebt sich dann aus vergleichenden Betrachtungen,
in welchen das vordere Ende der Chorda eine Marke von grösstem
Werte darstellt.“

„Die hintere Operationsstelle hat augenscheinlich den Primitiv-
streifen nicht genau in der Mittellinie getroffen, sondern etwas
rechts von derselben; dies ergiebt sich aus der Lage derselben
in Figur 13. Da nun aber der ganze gegliederte und unge-
gliederte Abschnitt der Embryonalanlage im wesentlichen vor der
Operationsstelle gelegen ist, so folgt daraus, dass diese Teile ent-
standen sind durch Umbildung des Primitivstreifens, welcher
während dieser Umformungsvorgänge an Länge zugenommen
hat, wie die erhebliche Längenzunahme der Embryonalanlage
zeigt. Da nun der vordere Teil des Primitivstreifens sich in
Teile des Kopfes umgewandelt hat, so muss vom hinteren Teil
aus die Bildung des Rumpfes erfolgen.“

Diesen Folgerungen füge ich mit Rücksicht auf Mitrophanow’s
Einwendungen noch folgende Betrachtungen hinzu: Angenommen,
die Keimscheibe wäre auf einem älteren Stadium operiert!), als
ich angenommen habe, und zwar zu einer Zeit, in welcher schon
das craniale Stück der Chorda differenziert ist, so folgt aus dem
Abstand der beiden Elektroden von 2 mm, dass der caudale
Operationspunkt nicht weit vom hinteren Ende des Primitiv-
streifens entfernt gewesen ist. Wenn nun durch die Operation
Teile des embryonalen Körpers zerstört worden sind, wie es der
Frfolg zeigt, so folgt daraus, dass zur Zeit der Operation die
Zellen des betreffenden Bezirks diese Körperteile in potentia ent-
halten. Würde, wie Mitrophanow [10] behauptet, der Primitiv-
streifen keinen Anteil am Aufbau des Embryos haben und „durch
die sich neubildenden Körperteile nach hinten geschoben werden“,
so müsste mit ihm auch die Operationsstelle nach hinten ge-
schoben werden, und es wäre unmöglich, dass sie die geringste
Beziehung zu Organen des Embryos hat. Da nun aber eine
solche Beziehung besteht, wie der Erfolg der Operation zeigt, so

1) Dies ist aber, wie mir scheint, ausgeschlossen, denn wenn nach 48-stiindiger
Bebrütung von sieben Embryonen, welche zu derselben Zeit bebrütet werden, zwei
Probeeier je 12 bezw. 13 Ursegmente haben, und 5 operierte Embryonen 11, 13, 13,
17, 18 Ursegmente entwickelt haben, so ist es nicht gut möglich, dass die Keimscheiben
nach einer Bebrütung von 24 Stunden schon einen Kopffortsatz besessen haben.

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. ı O41

ist Mitrophanow’s Behauptung unrichtig. (Mit einer eingehen-
den, die Einzelheiten von Mitrophanow’s Darlegung beleuchten-
den Kritik will ich den Gang dieser Abhandlung nicht stören,
ich werde dieselbe in einem besonderen Artikel behandeln.)

Aus dem geschilderten Versuch folgt vielmehr, dass das
caudale Stück eines Primitivstreifens, an dessen cranialem Ende
der Kopffortsatz noch nicht vorhanden ist, den caudalen Ab-
schnitt des Hühnerembryos, von den cranialen Ursegmenten an
gerechnet, repräsentiert. Da nun diese Teile bei Selachier- und
Teleostierembryonen durch das Auswachsen der Wachstumszone
für Rumpf und Schwanz entstehen, so dürfte es gerechtfertigt
sein, das Homologon der Wachstumszone der Selachier und Tele-
ostier in dem kaudalen Teil des Primitivstreifens zu sehen. In-
wiefern diese Feststellung durch die folgenden Versuche präcisiert
wird, werden wir an entsprechender Stelle sehen.

Embryo V.

Der Embryo ist aus demselben Versuch, wie der soeben
beschriebene, er ist auch wie dieser nach einer Bebrütung von
24 Stunden operiert und zwar in derselben Weise; die eine der
Elektroden trifft das craniale Ende des Primitivstreifens, die
andere, genau 2 mm von der ersten entfernt, das caudale Ende.
Ein dritter Punkt wird links vom Primitivstreifen an einer nicht
genauer bestimmten Stelle angebracht.

Die Keimscheibe wird 48 Stunden alt konserviert. Sie zeigt
das in Figur ı4 dargestellte Bild. Besonders auffällig ist die
Kürze des ganzen Embryos und seiner einzelnen Teile, ferner
ein Loch in seinem caudalen Körperteil und die etwas zurück-
gebliebene Ausbreitung des (refässhofes.

Die Zahl der Ursegmente beträgt ı3, wie beim Embryo IV.

Die craniale Operationsstelle liegt fast genau an derselben
Stelle wie bei Embryo IV, als ein Haufen unregelmässig ange-
ordneter Zellen, in der Wand der linken Augenblase, dort wo
sie in die Wand des Mittelhirns übergeht. Sie hat die Ausbildung
der Hirnblasen. zwar nicht gestört, denn dieselben sind besser
ausgebildet und deutlicher von einander abgegrenzt, wie beim
Embryo IV, doch hat der Kopf nicht die Länge, welche er in
diesem Stadium besitzen sollte. Das Herz besteht noch aus zwei
getrennten, dicht aneinander liegenden Hälften.

Rechts sind ı3, links ıı Ursegmente vorhanden. Sie werden
caudalwärts immer schmaler (im cranio-caudalen Durchmesser).
Das Medullarrohr ist nur bis zum 13. Ursegment gebildet. Am
unsegmentierten Körperabschnitt findet sich noch das Stadium
der Medullarplatte. Ueberhaupt ist der caudale Teil des Embryos
caudal vom 13. Ursegment ausserordentlich breit. Er ist von
einer grossen Oeffnung durchbrochen, welche durch die ganze

V, Internationaler Zoologen-Congress. 66

1042 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Dicke der Keimhaut hindurchgeht und zackige unregelmässige
Ränder besitzt. Am cranialen Rande dieses Loches hört die
Chorda wie abgebrochen auf; den linken und rechten Rand be-

‘Fig. 14.
Embryo V. 48 Stunden alt. Vergl. für das Operationsstadium Fig. 12.
Massstab 20: 1.

begrenzen die Medullarplatten. Am caudalen Rand sind keine
besonderen Differenzierungen embryonaler Organe = Organ-
anlagen zu sehen.

Betrachten wir zunächst den zwischen 13. Ursegment und
dem Loch liegenden Teil des unsegmentierten Körperabschnittes.
Hier sehen wir in der Mittellinie die breite Chorda, welche am
Loch gleichsam wie abgebrochen endigt. Die Medullarplatten
werden nach dem Loche zu immer breiter, sie werden aber, sobald

“

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hiihnerembryo. 10 43

sie den Rand: desselben erreicht haben, caudalwärts immer
schmaler. Am Ursegment- und Seitenplattenmesoderm sind ausser
dem durch die Weite des Loches bedingten bogenförmigen Ver-
lauf keine Besonderheiten zu erkennen.

Der Grefässhof ist in der Entwickelung zurückgeblieben und
hat sich ungleichmässig nach den verschiedenen Richtungen aus-
gedehnt. Die Einziehung seines linken Randes ist durch die
dritte Operationsstelle hervorgerufen. Die medialen Grenzen
seiner cranialen Zipfel sind ganz besonders deutlich zu erkennen.

Diese Operation ist eine wertvolle Ergänzung der vorher-
gehenden dadurch, dass der caudale Operationspunkt genau die
Mitte des Primitivstreifens getroffen hat. Beide Embryonen (IV
und V) sind zur Zeit der Operation wohl gleichweit entwickelt
gewesen, wie aus der gleichen Zahl der Ursegmente und aus
der Differenzierung des Kopfes hervorgeht, bei beiden sind die
zwei Operationsstellen genau 2 mm von einander entfernt, und bei
beiden hat der craniale Operationspunkt dieselbe Stelle getroffen.
Danach ist bei einer Vergleichung der Operationsergebnisse
beider Embryonen wohl anzunehmen, dass die beiden Primitiv-
streifen von verschiedener Länge gewesen sind.

Für die Umgrenzung des Stadiums, in welchem der Embryo V
operiert wurde, gelten dieselben Auseinandersetzungen wie bei
Embryo IV (s. Anm. auf p. 1040). Die Operation fand wahr-
scheinlich noch vor Erscheinen des Kopffortsatzes statt. Wenn
nun der craniale Operationspunkt das vordere Ende des Primitiv-
streifens getroffen hat, so folgt, dass der durch Umwandlung des
Primitivstreifens entstandene Teil des Kopfes sich ausdehnt bis
zum cranialen Ende der Cherda. Dafür, dass die craniale Opera-
tionsstelle wirklich Material am vorderen Ende des Primitiv-
streifens getroffen hat, kann ich keinen zwingenden objektiven
Beweis erbringen, sondern kann nur versichern, dass der Primitiv-
streifen sehr deutlich zu sehen war und die Operation an seinem
cranialen Ende ausgeführt wurde.

Aus der caudalen Operationsstelle hat sich ein weites Loch
entwickelt. Es ist wohl so entstanden, dass die vom elektrischen
Strom getroffenen Zellen abgestorben und dann abgestossen sind.
Dadurch entstand zuerst ein kleines Loch, aus welchem bei der
Ausbreitung der Keimhaut infolge des allseitigen Zuges bei
fehlendem Widerstand dass grössere Loch entstanden ist. An-
fangs muss das Loch sehr klein gewesen sein, da von den axialen
Organen nur die Chorda vollständig, von den Medullarplatten
aber nur die medialen Teile fehlen.

Die Zustände der in näherer und weiterer Entfernung vom
Lochrande befindlichen Organe des Embryos zeigen, dass zur
Zeit der Operation die Zellen in der Umgebung der Operations-
stelle schon die Anlagen der vorhandenen Organe enthalten haben
und dass die durch die Operation zerstörten Zellen das Material

66*

1044 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

für die fehlenden Teile der Chorda und der Medullarplatte sind.
Bei Annahme einer am cranialen Ende des Primitivstreifens be-
findlichen Wachstumszone würde der vorhandene Zustand nicht
erklärt werden können (vergl. oben p. 1029, 1030).

Zum Schlusse muss noch abgeschätzt werden, ein wie grosses
Stück des fertigen Embryos von der Operation in Mitleidenschaft
gezogen ist: Der Embryo hat 13 Ursegmente. Das noch unseg-
mentierte Stück bis zum abgebrochenen Ende der Chorda könnte
etwa 10 Ursegmenten entsprechen, so dass der caudale Ab-
schnitt des embryonalen Rumpfes vom 23. Ursegment an durch
die Operation betroffen wäre.

Embryo VI.

Die Operation wird vorgenommen an einer 16!/, Stunden
alten Keimscheibe, deren Primitivstreifen 1,5—2 mm lang war,
sie trifft das caudale Ende des
deutlich sichtbaren Primitivstrei-
fens (Fig. 15).

Der Embryo wird 40 Stun-
den alt konserviert (Fig. 16). Er
zeigt am Kopf und am segmen-
tierten Rumpfabschnitt ausser
einer geringen Krümmung keine
Abweichungen vom normalen

Fig. 15.
Area pellucida und Primitivstreifen i Fr Jo da
einer 16'/, Stunden alten Keim- à
scheibe mit eingetragener Ope- Fig. 16.
rationsstelle. Massstab 20: 1. Embryo IV 48 Stunden alt. Massstab 20: 1.

Verhalten gleichweit entwickelter Embryonen. Die Zahl der
Ursegmente beträgt 13. Am caudalen Ende des Embryos liegt

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1045

die Operationsstelle als ein dichter Zellenhaufen. Die Medullar-
rinne ist vor demselben stark verbreitert und gabelt sich in zwei
divergierende Schenkel. In der Tiefe der Medullarrinne ist die
Chorda deutlich zu erkennen, welche nicht gegabelt ist und, all-
mählich breiter werdend, in den Zellenhaufen der Operationsstelle
übergeht. Caudal von letzterer sind keine Differenzierungen zu
erkennen. Das Ursegment- und Seitenplattenmesoderm, welches
von der Operation nur in den medialen Teilen betroffen ist,
liegt seitlich von der Öperationsstelle in entsprechender Lage
und Anordnung. Caudal von der Operationsstelle ist es nur
links vorhanden, rechts endet es mit der Operationsstelle.

Der Gefässhof ist im allgemeinen dem Stadium des Embryos
entsprechend ausgebildet. Der caudal von der Operationsstelle
befindliche Teil zeigt geringe Störungen, welche durch die Ope-
ration gesetzt sind. Die Area pellucida ist in der Umgebung
der Operationsstelle in der Eritwickelung zurückgeblieben und
zwar rechts stärker als links. Besonders auffallend ist die mangel-
hafte Ausbildung der Gefässe und der Blutinseln längs eines
Streifens, welcher, von der Operationsstelle ausgehend, den Ge-
fässhof in radiärer Richtung durchsetzt, die Randvene aber
nicht erreicht.

Der Erfolg dieser Operation zeigt, dass der caudale Ab-
schnitt auch bei einem Primitivstreifen von ı6!/, Stunden das
Material für den caudalen Körperabschnitt (einschliesslich der
Aftermembran) des fertigen Embryos enthalt'), und dass das

1) In meinem Vortrag auf der XII. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft
in Kiel [8] habe ich die Resultate dieses Versuchs in die Worte zusammengefasst, es
wird das, „was . . . über die Lage der Wachstumszone bei dem 24 Stunden alten
Primitivstreifen gesagt worden ist, auch für den 16'/, Stunden alten bestätigt und noch
dahin erweitert, dass im hinteren Teile des Primitivstreifens das Gebiet
der späteren Aftermembran gelegen ist.“ Bei dem Versuch am 24 Stunden
alten Primitivstreifen hatte ich gesagt: „Da nun der vordere Teil des Primitivstreifens
sich in Teile des Kopfes umgewandelt hat, so muss vom hinteren Teil die Bildung
des Rumpfes erfolgen, d. h. im hinteren Teil des Primitivstreifens liegt die Wachs-
tumszone, welche durch Vermehrung ihres Zellenmaterials den Embryo nach hinten
verlängert.‘

Die beiden Sätze ‚im hinteren Teil des Primitivstreifens liegt die Wachstums-
zone“ und „dass im hinteren Teil des Primitivstreifens das Gebiet der späteren After-
membran gelegen ist“, stellt Mitrophanow [10] nebeneinander und fährt fort, man
könne „denselben die etwas originelle Schlussfolgerung entnehmen, dass die Wachstums-
zone mit der Aftermembran zusammenfällt‘“.

Eine solche Schlussfolgerung ist in der That originell, denn nicht viele Men-
schen werden zu derselben gelangen; sie ist ebenso originell, als wenn man aus den
Sätzen, Berlin liegt in Europa, Paris liegt in Europa, den Schluss zieht, dass Berlin =
Paris ist.

Wenn ich sage: Im hinteren Teil liegt die Wachstumszone, so bedeutet das
nicht, der ganze hintere Teil ist Wachstumszone; hätte ich dies seiner Zeit ausdrücken
wollen, so würde ich die schärfere Ausdrucksform gewählt haben. Ich konnte mich
aber damals nach dem Ausfall des betreffenden Versuches nicht so bestimmt ausdrücken
und habe deshalb absichtlich einen umfassenden Ausdruck gewählt. Wenn ich dann
weiter sage: das zweite Experiment führt zu demselben Schluss wie das erste und er-

1046 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Material des caudalen Teils des Gefasshofes noch so sehr zu-
sammengedrängt ist und so nahe dem caudalen Ende des Primi-
tivstreifens liegt, dass die punktförmige Elektrode, welche das
hintere Ende des Primitivstreifens trifft, zugleich den Gefässhof
beinahe bis zur Randvene abtötet. Umgekehrt kann aber auch
die Thatsache, dass die punktförmige Elektrode den Gefässhof
bis dicht an seine Peripherie betroffen hat, zum Nachweis dafür
verwendet werden, dass die Operation thatsächlich am hinteren
Ende des Primitivstreifens stattgefunden hat.

Zum Schluss haben wir wie beim vorhergehenden Embryo
abzuschätzen, ein wie grosses Stück des fertigen Embryos durch
die Operation zerstört ist. Wenn wir annehmen, dass das un-
segmentierte Stück sich in ungefähr 10—-15 Ursegmente gliedern
würde, so würde durch die Operation der Rest des Körpers
caudal vom 23. bew. 28. Ursegment zerstört sein.

Embryo VII.

Die Keimscheibe wird 12 Stunden alt operiert. Der Durch-
messer der ganzen Keimscheibe beträgt ungefähr 5 mm, der
Primitivstreifen ist ungefähr 1,2 mm lang; er war sehr deutlich
zu sehen, wie das Protokoll besagt, und hing an seinem hinteren
Ende mit der sogenannten „Sichel“ zusammen.

Die Operation wird auf der linken Sichelhälfte ausgeführt,
dicht an der Stelle, an welcher sie mit dem Primitivstreifen zu-
sammenhängt (Fig. ı7 A).

Die Keimscheibe wird 60 Stunden alt konserviert (Fig. 17 B).
Sie ist dem Alter entsprechend entwickelt. Am vorderen Ende
des Embryos sind keine Abweichungen vom normalen Verhalten
zu bemerken. Am hinteren Ende finden sich einige kleinere
Unregelmässigkeiten in der Grösse der Ursegmente, doch sind
links und rechts die gleiche Anzahl vorhanden. Das hintere
Ende des Medullarrohrs hängt mit dem veränderten Material zu-
sammen, welches die Umgebung der Operationsstelle bildet.
Durch die Operation ist weder das Medullarrohr noch die Chorda
beeinflusst worden, das Mesoderm der linken Körperhälfte aber
ist in der Gegend der letzten Ursegmente in geringem Grade
betroffen, so dass einige Unregelmässigkeiten in der Lage und
Grösse der Segmente vorhanden sind, doch ist, wie schon er-
wähnt, die Zahl der Ursegmente auf beiden Seiten gleichgross.

Bedeutende Abweichungen sind am Gefässhof vorhanden
(Fig. 17).

Erstens fehlt auf der operierten (linken) Seite der Stamm

weitert die Resultate des ersten dadurch, dass im hinteren Teil die Wachstumszone
gelegen ist, so heisst das: ausser der Wachstumszone für Rumpf und Schwanz enthält
der Primitivstreifen auch noch dazu die Anlage der Aftermembran,

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1047

der Dottersackarterie, zweitens zeigt der Gefässhof an der Ope-
rationsstelle eine eingezogene Stelle (eine Bucht), in welcher keine

Fig. 17.

A. Area pellucida einer Keimscheibe von 12 Stunden. Massstab 20: 1.
B. Embryo (Embryo VII) derselben Keimscheibe 60 Stunden alt. Massstab 20: 1.

Gefässe vorhanden sind. Das dem Embryo naheliegende Ende
dieser Bucht wird von der Operationsstelle, ihre seitlichen Ränder,
welche bei x (Fig. 17 C) miteinander verbunden sind, werden von
der Vena terminalis gebildet.

Diese eigentümliche Bildung des (refässhofes ist durch die
Operation hervorgerufen. Dieselbe hat die betroffene Partie der
Gefässhofanlage gehindert, sich wie die anderen nicht betroffenen
Teile auszubreiten. Mithin ist das Gebilde, welches bei ı2 Stunden
alten Hühnerkeimscheiben als Sichel bezeichnet wird, der Rand
der Grefässhofanlage, es dient nicht zur Bildung des Embryos,

1048 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

wie die Konkrescenztheoretiker behauptet haben, denn sonst müsste
die Operationsstelle eine umschriebene Partie der linken Körper-
hälfte des Embryos zerstört haben.
Die geringen Unregelmässigkeiten
am caudalen Körperende des Em-
bryos dürften durch die Nähe der
Operationsstelle genügend erklärt
werden, denn wenn die Sichel, welche
mit dem caudalen Ende des Primi-
tivstreifens zusammenhängt, dicht
neben dem letzteren operiert wird,
so kann leicht auch Anlagematerial
des Embryos in Mitleidenschaft ge-
zogen werden. Wenn dies aber, wie
im vorliegenden Fall, geschieht, so
folgt, dass schon bei einem so jungen
Primitivstreifen (von ı,2 mm Länge)
im caudalen Teil des Primitivstreifens
Fig. 17 C. das Material des caudalen Körper-
Die ganze Keimscheibe bei ungefähr abschnitts des Embryos liegt. Die
5facher Vergrösserung, um den Zustand Feststellung, dass der in der Nähe
des Gefässhofes zu zeigen. x ist die des Prime if hefndicbe ei
Stelle, an welcher die beiden Teile der es Frimitivstreiiens befindliche Leı
Vena term. mit einander verwachsen des Grefässhofes zu dieser Zeit in einer
sind. Höhe mit dem caudalen Ende des-
selben liegt, und dass infolge der Zer-
störung eines Teils der Sichel bestimmte Strecken von Dottersack-
arterie und Randvene nicht gebildet werden, zeigt, dass im cranialen
und caudalen Rand der Sichel dieses Stadiums die Anlagen der
genannten Gefässe liegen.

Zusammenfassung der an den Embryonen IV—VII
gewonnenen Ergebnisse.

Die beiden Embryonen IV, V zeigen, dass das vom Primitiv-
streifen durchsetzte Gebiet des Kopfes ebensoweit reicht, wie das
craniale Ende der Chorda. Demnach entsteht derjenige Teil des
Kopfes, welcher Chorda enthält, aus Umwandlung von Primitiv-
streifenmaterial. Der rostral vom vorderen Chordaende befindliche
Teil des Kopfes dürfte dann vor dem rostralen Ende des Primitiv-
streifens liegen. Der caudale Teil des Primitivstreifens enthält
in seinen einzelnen Teilen das Material, durch dessen Differen-
zierung entsprechende Körperabschnitte des Embryos gebildet
werden. Schon bei einem 1,2 mm langen Primitivstreifen (bei
einer ı2 Stunden bebrüteten Keimscheibe) enthält der caudale
Abschnitt des Primitivstreifens die caudalen Abschnitte des
Embryos. Wo die Grenzen zwischen dem kopfbildenden und
dem rumpf- bezw. schwanzbildenden Abschnitt sich befinden,

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 10 49

kann ich für die einzelnen Stadien des Primitivstreifens vor Er-
scheinen des ı. Ursegments noch nicht genau angeben. Nur
soviel ist sicher, dass namentlich im caudalen Teil des Primitiv-
streifens das Material der betreffenden Körperteile um so dichter
zusammengedrängt liegt, je jünger der Primitivstreifen ist und
dass ferner im cranialen Teil das Material der einzelnen Organe
nicht mehr so dicht aneinander gedrängt liegt wie im caudalen
Teil desselben Stadiums. Dies folgt daraus, dass eine Operations-
stelle, welche bei einem Primitivstreifen von 24 Stunden nur
einen kleinen Bezirk am vorderen Ende des Kopfes zerstört, bei
gleicher Grösse am caudalen Ende des Primitivstreifens angebracht,
den ganzen hinteren Körperabschnitt des Embryos zerstört. Wenn
ich also früher [8] den hinteren Teil des Primitivstreifens als
Wachstumszone angesprochen habe, so entspricht dies den that-
sächlichen Verhältnissen.

Der Gefässhof liegt bei einem Primitivstreifen von ı,2 mm
Länge nur seitlich vom Primitivstreifen. Beim 161/, Stunden
alten Primitivstreifen überragt die Peripherie des Grefässhofes
das kaudale Ende des Primitivstreifens um ein geringes. Daraus
folgt, dass die Ausbreitung des (Gefässhofes nach der Zeit des
ı,2 mm langen Primitivstreifens schneller vor sich geht, wie die
Ausdehnung des Primitivstreifens.

IV. Betrachtungen über Entstehung, Wachstum und
Schicksal des Primitivstreifens sowie über die Entstehung
und das Wachstum des Gefässhofes.

In diesem Abschnitt will ich versuchen, unter Heranziehung
der normalen Entwickelung die auf experimentellem Wege ge-
wonnene Erkenntnis vom Verhalten des Primitivstreifens zu einem
einheitlichen Bilde zusammenzustellen. Dass dabei noch vieles
der thatsächlichen Feststellung bedarf, weiss ich sehr wohl.
Wenn dabei Irrtümer unterlaufen, so möge man bei der Richtig-
stellung derselben bedenken, dass ich selber nur im Interesse der
weiteren Forschung mich der Gefahr ausgesetzt habe, neben dem
Richtigen auch Unrichtiges zu sagen.

Zur Erläuterung meiner Anschauungen sollen die vier neben-
stehenden Figuren (Fig. 18 A—D) dienen, welche unter Benutzung
der Masse, welche die normale Entwickelung giebt, entworfen
sind, und in welche die durch das Experiment gewonnenen Daten
eingetragen sind. Die Fig. 18 A ist eine hypothetische, konstruiert
nach den folgenden Stadien. In den anderen Figuren ist die
craniale Grenze des Gefässhofes ebenfalls nur konstruiert.

Beginnen wir mit dem Stadium des Primitivstreifens auf
der Höhe seiner Ausbildung (d. h. kurz vor Erscheinen des Kopf-
fortsatzes, Länge ca. 2 mm). Hier hat das Experiment gezeigt,

1050 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

dass in der Umgebung des cranialen Endes der praechordale Teil
des Kopfes liegt (in der Figur punktiert) Auf diesen folgt der
von der Chorda durchsetzte Körperabschnitt, welcher durch Um-

bildung des Primitivstreifenmaterials entsteht. — Wo die Grenze
zwischen Kopf und Rumpf ist, vermag ich noch nicht genau
anzugeben. — Ungefähr an der Grenze des mittleren und cau-

dalen Drittels liegt das Material für 18.— 20. Ursegment, gekenn-
zeichnet durch den Austritt der Dottersackarterie. Das caudal
hiervon befindliche Stück des Primitivstreifens enthält das Material
für den Rest des Körpers (s. Embryo III). Der Rand des Gefäss-
hofes liegt weit ab vom caudalen Ende des Primitivstreifens.

B.2+ D. 24+-

Fig. 18.

Schematische Figuren zur Erläuterung des Wachstums des Primitivstreifens und des

Gefässhofes unter Benutzung der Masse normaler Keimscheiben und unter Verwendung

der Resultate der Operationen. — A. hypothetische Neurula des Hühnchens; B. Pri-

mitivstreifen von 12 Stunden, C. von 16'/, Stunden, D. von 24 Stunden. Der prae-

chordale Teil des Primitivstreifens ist punktiert. Die Bezeichnungen Dottersackarterie

und Randvene bezeichnen kurz das Anlagematerial, aus welchem diese Gebilde ent-
stehen. Massstab 20:1.

Auf einem jüngeren Stadium (bei einer Primitivstreifenlänge
von 1,5—2 mm) ist die Verteilung der einzelnen Bezirke dieselbe,
doch ist im caudalen Teil des Primitivstreifens die Lage der
einzelnen Teile bedeutend enger und zwar nicht nur absolut,
sondern auch im Verhältnis zu dem cranialen Abschnitt des
Primitivstreifens, wie Figur 18C zeigt. Besonders auffallend ist
dies am Gefasshof, dessen Rand nur wenig weiter reicht als das
caudale Ende des Primitivstreifens (vergl. besonders Emb. VI).

— à:

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1951

Auf noch jüngerem Stadium (Fig. ı8B) (bei einer Primimitiv-
streifenlänge von 1,2 mm) ist die Lage der einzelnen Organe im
caudalen Teil des Primitivstreifens sowohl absolut wie im Ver-
hältnis zum cranialen Teil noch mehr zusammengedrängt, hier
liegen Anlage von Dottersackarterie, Randvene und caudalem
Körperabschnitt auf einem so kleinen Raum zusammen, dass sie
von einer Operationsstelle, welche am caudalen Abschnitt eines
2 mm langen Primitivstreifens etwa das Material von 10 Urseg-
menten, am cranialen das Material von 7 betrifft, sämtlich
betroffen werden (vergl. Embryo VII. Der caudale Rand des
Gefasshofes fällt gewissermassen mit dem caudalen Ende des
Primitivstreifens zusammen.

Gehen wir nun in derselben Weise noch weiter zurück, so
müssen wir zu einem Stadium gelangen, in welchem der Primitiv-
streifen und die Anlage des Grefässhofes das Aussehen der Figur
18 À zeigen. Dies ist dann das Neurulastadium. (Ob dasselbe
beim Hühnchen in deutlicher Form erkennbar ist, geht aus den
bisher vorliegenden Untersuchungen nicht hervor, andere Vogel-
arten (vergl. Schauinsland [12]) scheinen nach dieser Richtung
klarere Zustände zu besitzen.)

Die Entstehung, das Wachstum und das Schicksal des
Primitivstreifens und des Gefässhofes bis zur Entstehung des
Kopffortsatzes geht also folgendermassen vor sich:

Ungefähr im Centrum der Keimhaut (s. Assheton [1]) ent-
steht eine Verdickung, welche anfangs vielleicht in Grestalt eines
rundlichen oder länglichen Hügels sichtbar wird. Dieser Hügel
ist die dorsale Hälfte der Neurula. Eine Urdarmhöhle oder ein
Urmund braucht nicht notwendig sichtbar zu sein, denn diese
Bildungen fehlen schon bei manchen niederen Wirbeltieren
(z. B. Teleostier s. Kopsch [7]). Als Ausdruck des ursprüng-
lichen Urmundes entsteht, allerdings erst auf späteren Stadien —
die Primitivrinne. Diese Anschauung hat Rabl jüngst in seiner
Arbeit über Bau und Entwickelung der Linse ausgesprochen,
indem er auf ähnliche Erscheinungen bei der Entwickelung der
Linse hinwies !).

An der Neurula können wir unterscheiden ein Prostomial-
feld und einen praechordalen Abschnitt. (Letzterer ist in Fig. 18
punktiert.) Seitlich vom Prostomialfeld und dem praechordalen
Abschnitt erstreckt sich die Anlage des Gefässhofes in Gestalt

1) C. Rabl, Ueber den Bau und die Entwickelung der Linse (I. Teil). Ztschr.
f. wiss, Zool., Bd. LXIII, Taf. 28-- 31, 14 Textfig., p. 514. „Die Primitivrinne
setzen wir dem Urmund, der Eingangsöflnung des Urdarms gleich, unbekümmert da-
rum, ob sie thatsächlich noch in die Darmhöhle führt oder nicht. Es kann vielmehr
gerade so, wie bei der Entwickelung der Höhle des Linsenbläschens, die Darmhöhle
ganz selbständig und ohne jeden Zusammenhang mit der Primitivrinne entstehen, und
doch kann diese den letzten Rest oder das Rudiment einer Einstülpungsöffnung des
Darms, eines Urmundes vorstellen.‘

1052 Verhandlungen des V, Internationalen Zoologen-Congresses, Nachtrag.

zweier Flügel. Am Prostomialfeld selber haben wir uns 2 Ab
schnitte zu denken, einen cranialen, welcher zur Bildung des
Kopfes verwendet wird, und einen caudalen, von welchem die
Bildung des Rumpfes und Schwanzes ausgeht.

Bei der weiteren Entwickelung spielen eine bedeutende
Rolle die schnelle Ausdehnung der Keimhaut und die frühzeitige
Ausbildung des Gefasshofes, welche durch den grossen Dotter
bedingt sind (vergl. Rabl [13], H. Virchow [14—16]). Dabei
hält mit der Verlängerung der Neurula und ihrer einzelnen Teile
die Differenzierung nicht gleichen Schritt, wie es das gleichartige
Aussehen des cranialen und caudalen Teils des Primitivstreifens
beweist. Hier hilft nun bei der Bestimmung, in welcher Weise
das Längenwachstum der einzelnen Abschnitte der Neurula vor
sich geht, erstens das Verhältnis derselben zu dem Gefasshof,
zweitens die Feststellung der prospektiven Bedeutung der ver-
schiedenen Regionen bei älteren und jüngeren Primitivstreifen.

Da zeigt sich nun, dass der craniale Abschnitt älterer
Primitivstreifen auf demselben Raum weniger Organanlagen
enthält als der caudale Teil. Dies deutet auf eine weiter fort-
geschrittene Differenzierung des cranialen Teiles hin, welche
jedoch noch nicht morphologisch charakterisiert ist und des-
halb mit unseren heutigen Hülfsmitteln noch nicht erkannt
worden ist.

Wir haben auch beim Längenwachstum des Primitivstreifens
dieselben Erscheinungen anzunehmen, welche bei den niederen
Wirbeltieren infolge der zeitiger auftretenden Differenzierungen
der cranialen Teile besser erkannt werden können. Von der
Längenzunahme des Primitivstreifens kommt anfangs ein grosser
Teil auf die (alle Punkte betreffende) Ausdehnung des cranialen,
höher differenzierten Teils (s. Fig. ı8 B), während der weniger
differenzierte caudale Teil im Verhältnis -— zur Gesamtlänge
des Primitivstreifens -— weniger dazu beiträgt. Mit fortschreiten-
der Entwickelung verschiebt sich dies Verhältnis allmählich zu
Gunsten des caudalen Primitivstreifenabschnittes (Fig. ı8 C, D),
denn während bei den Stadien B und C die Länge des cranialen
Primitivstreifenabschnittes (gerechnet bis zur Dottersackarterie)
sich verhält wie 33:45 und das Verhältnis der caudalen Ab-
schnitte wie 7:14, beträgt es bei den Stadien C und D für den
cranialen Abschnitt 45:65, für den caudalen 14:33. Während
also der bezeichnete craniale Teil vom Stadium B bis C und
C bis D jedesmal die Hälfte seiner Länge zugenommen hat,
hat der caudale Teil des Primitivstreifens sich von B bis C
verlängert auf das Doppelte, von C bis D auf mehr als das
Doppelte.

Die Ausdehnung des Gefässhofes erfolgt bis zur Zeit der
Entstehung des Kopffortsatzes vorwiegend in der Längsrichtung
des Primitivstreifens, indem seine den einzelnen Abschnitten des

Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1053

letzteren anliegenden Teile sich in gleicher Weise ausdehnen.
Dabei findet auch ein (allerdings geringeres) Wachstum in trans-
versaler Richtung statt, während der-craniale Rand und die seit-
lichen Zipfel wohl nur wenig in cranialer Richtung vorrücken.
Dabei bleibt der caudale Rand anfangs in Verbindung mit dem
caudalen Ende des Primitivstreifens, wächst aber später schneller
als letzteres und überragt es zur Zeit der Entstehung des Kopf-
fortsatzes um ein erhebliches Stück. Indem nun auch zu dieser
Zeit die seitlichen Zipfel anfangen stärker vorzuwachsen und
sich vor dem Kopf miteinander vereinigen, entsteht der allseitig
den Embryo umgebende rings herum geschlossene Grefässhof.

Die weiteren Schicksale des Primitivstreifens von der Zeit
der Entstehung des Kopffortsatzes an bestehen zunächst in der
morphologischen Differenzierung seines vorderen Teils. Ihr erstes
Zeichen ist die Erscheinung des sogenannten Kopffortsatzes,
welcher nichts anderes ist, als das craniale Stück der Chorda.
Kurze Zeit darauf erscheinen die ersten Ursegmente. Der cranial
von den zuerst gebildeten Ursegmenten befindliche Teil des
Embryos ist der Kopf, der caudal davon befindliche wird zu
Rumpf und Schwanz.

Am Kopf beginnt nunmehr eine Zeit lebhafter Entwickelung,
deren eine Aeusserung eine starke Ausdehnung in die Länge
ist. Dieselbe erfolgt durch eine Intussusception dadurch, dass
jeder einzelne Teil des Kopfbezirks mehr oder weniger in die
Länge wächst, sie ist nicht bedingt durch Apposition von irgend
einer bestimmten Stelle aus.

Am caudalen Teil schreitet die Differenzierung des Primitiv-
streifens in caudaler Richtung fort. Aus dem caudalen Teil
desselben entsteht die Schwanzknospe, welche den Rest des
Körpers bildet. Somit entsteht der Embryo, mit Aus-
nahme des prächordalen Teils des Kopfes, durch Um-
wandlung des Primitivstreifens.

V. Ueber die dem Primitivstreifen des Hühnerembryos
homologen Teile der Embryonen der niederen Wirbeltiere.

Bei der Vergleichung des Vogelprimitivstreifens mit ent-
sprechenden Teilen der Embryonen anderer Wirbeltierklassen ist
in erster Linie zu berücksichtigen, dass das Gebilde, welches wir
rein deskriptiv als Primitivstreifen bezeichnen, zu den verschiedenen
Zeiten seiner Entwickelung nicht ein und dasselbe Gebilde ist,
dass vielmehr von der Zeit der Entstehung des Kopffortsatzes
an seine prospektive Bedeutung mehr und mehr eingeschränkt
wird. Bei der Aufstellung der Homologien wird daher anzu-
geben sein, welches Stadium des Vogelprimitivstreifens gemeint
ist und welches Stadium anderer Embryonen zur Vergleichung

1054 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

herangezogen wird. Die unzureichende Erkenntnis und Berück-
sichtigung dieser Bedingung ist ein wesentlicher Grund für die
in der Litteratur vorhandenen ausserordentlich verschiedenen
Ansichten.

Freilich bleibt auch bei Berücksichtigung dieser Forderung
eine gewisse Schwierigkeit bestehen, nämlich die, welche Stadien
der Embryonen verschiedener Wirbeltierklassen einander ent-
sprechen. Hier werde ich mich einstweilen nach der Zahl der
Ursegmente richten und Embryonen von gleicher Ursegmentzahl
als einander entsprechend betrachten.

Der Primitivstreifen vor Entstehung des Kopffortsatzes
entspricht dann der sogenannten Embryonalanlage eines Selachier-
oder Teleostierembryos samt der Schwanzknospe und dem Keim-
scheibenrand, denn der Primitivstreifen enthält die Anlage des
Kopfes sowie die Anlage von Rumpf, Schwanz und After.

Der Primitivstreifen eines Hühnerembryos von ein oder
mehr Ursegmenten entspricht der Schwanzknospe — dem Keim-
scheibenrand eines Selachier- oder Teleostierembryos von der-
selben Ursegmentzahl. Der unsegmentierte zwischen dem letzten
sichtbaren Ursegment und dem Primitivstreifen gelegene Körper-
abschnitt des Hühnerempryos entspricht dem unsegmentierten
Körperabschnitt eines Selachier- oder Teleostierembryos zwischen
dem letzten sichtbaren Ursegment und der Schwanzknospe.

Der Primitivstreifen eines Hühnerembryos, welcher schon
Ursegmente besitzt, entspricht seinem grössten Teil nach der
Schwanzknospe des Selachier- oder Teleostierembryos. Die auf
ihm befindliche Rinne ist das Rudiment des dorsalen Einganges
des Canalis neurentericus. Dadurch wird es verständlich, wes-
halb der sogenannte Canalis neurentericus der Vogelembryonen
an sehr verschiedenen Stellen des Primitivstreifens auftreten kann.

Dt.-Wilmersdorf bei Berlin, 20. Januar 1902.

Nachtrag.

Während diese Mitteilung im Druck war, erschien die
Dissertation von Nowack!), welche die normale Entwickelung
des Hühnerprimitivstreifens behandelt. Ich freue mich, feststellen
zu können, dass meine Betrachtungen (s. p. 1049 — 1053) über die
Entstehung und das Wachstum des Primitivstreifens und des
(refässhofes in dieser sorgfältigen Arbeit Bestätigung finden.

1) Kurt Nowack, Neue Untersuchungen über die Bildung der beiden pri-
mären Keimblätter und die Entstehung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo.
Inaugural-Dissertation. Berlin 1902.

Verh, V. Intern. Zool. Congr. K‘opsch,’ Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo

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Kopsch, Ueber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. 1055

Es würde äusserst wertvoll sein, wenn der Autor die Arbeit
ausführlicher Form veröffentlichte und auch die Ideen Mitro-

phanow’s einer eingehenden Kritik unterzöge.

“sr

Tafelerklarung.
Embryo III. 46 Stunden alt. Massstab 20:1.

Verzeichnis der angeführten Arbeiten.

. Assheton, Rich., An Experimental Examination into the Grovth of the Blasto-

derm of the Chick. Proc. R. Soc. London. Vol. LX. 1896. p. 349— 356.
5 Fig.

. Fischel, Alfred, Ueber Variabilität und Wachstum des embryonalen Körpers.

Morphologisches Jahrbuch. 1896. Bd. XXIV. p. 369—404. Tafel X,
10 Textfig.

. Gasser, Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen (Huhn und Gans). Schriften

d. Ges. zur Beförd. d. ges. Naturwiss. Marburg. Bd. XI. Supplementheft
I. Cassel 1879.

. His, Zur Frage der Längsverwachsung von Wirbeltierembryonen. Verhandl. d.

anat. Ges. V. Vers. München 1891. p. 70—75. 13 Fig.

. His, Wilhelm, Ueber die Vorstufen der Gehirn- und der Kopfbildung bei

Wirbeltieren, Arch. f. Anat. u. Phys. Jahrgang 1894. Anat. Abt, p. 313
bis 336. Taf. XXI. 14 Textfig.

. Jablonowski, J., Beiträge zur Beurteilung des Primitivstreifens des Vogeleies.
’ > 8

Inaugural-Diss. Berlin 1896.

. Kopsch, Fr., Experimentelle Untersuchungen über den Keimhautrand der

Salmoniden, Verhandl. der Anat. Ges. Vers. Berlin. 1896. p. 113—127.
10 Fig.

8. — Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifen des Hühnchens und an
Scyllium-Embryonen. Verhandl. d. Anat. Ges. XII. Vers. Kiel 1898. p. 49
bis 67. 10 Textfig.

9. — Gemeinsame Entwickelungsformen bei Wirbeltieren und Wirbellosen. Ebendort,

15.

16,

p. 68—79. 13 Textfig.

. Mitrophanow, Paul, Teratogenetische Studien II. Einfluss der veränderten

Respirationsbedingungen auf die erste Entwickelung des Hühnerembryos. Arch.
f. Ent.-Mech. 1900. Bd. X. p. 1—51. Taf. I, IL 6 Texfig.

. Peebles, Florence, Some Experiments on the Primitive Streak of the Chick.

Arch. f. Entw.-Mech. 1898. Bd. VII. p.405—429. Taf. XI, XII. 21 Textfig.

Schauinsland, H., Beiträge zur Biologie der Hatteria nebst Bemerkungen über
die Entwickelung der Sauropsiden. Anat. Anz. 1899. Bd.XV. p. 309—334.
ar IT, UT.

. Rabl, C., Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrb. 1889. Bd. XV. p. 113—252.
. Virchow, H., Der Dottersack des Huhnes. Internat. Beitr. wiss. Medicin. Fest-

schrift f. Rud, Virchow. 1891.

— Das Dotterorgan der Wirbeltiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1892. Bd. LIII.
S. 161— 206.

— Das Dotterorgan der Wirbeltiere. (Fortsetzung). Arch. f. mikr. Anat. Bd. XL.
P. 39— 101.

Ueber Okapi.
Von C. J. Forsyth Major (London).

So lange wir nicht den Schädel des erwachsenen Okapi
und die eventuellen geschlechtlichen Unterschiede desselben ken-
nen, ist es nicht möglich, ein abschliessendes Urteil über seine
verwandtschaftlichen Beziehungen mit den lebenden und fossilen
Giraffiden abzugeben. Sogar der ältere der beiden einstweilen
vorliegenden Schädel besitzt noch das fast vollständige Milch-
gebiss.

Immerhin ist der erste Eindruck, welcher sich dem Paläonto-
logen aufdrängt, derjenige, dass es sich im Vergleich mit den re-
centen Giraffenformen um einen primitiveren, mehr generalisierten
Typus handelt. In den absoluten Dimensionen der Extremitäten
und in der relativen Länge von Vorder- und Hinterextremität steht
der Okapi dem allgemeinen Wiederkäuertypus näher; der horn-
lose Zustand ist derjenige der primitiven Wiederkäuer.

Die geologisch ältesten, unzweifelhaften Giraffiden stammen
aus dem obersten Miocaen (Pikermi, Samos, Maragha) und
verteilen sich auf drei Gruppen:

ı. In Pikermi liegen bereits Extremitäten, die in ihren
Längsdimensionen und Proportionen mit Gzraffa nahe
übereinstimmen. Der Schädel dieser „Camelopardalıs attica
Gaudry“ ist einstweilen unbekannt.

2. Der einzige nahezu vollständige Schädel des ZZellado-
thertum von Pikermi weicht von dem der Giraffa ab
durch das Fehlen von Hörnern, das Vorhandensein einer
tiefen, durch das Ueberhängen der Parietalia erzeugten
Temporalgrube, und endlich durch die verschiedene Aus-
dehnung der pneumatischen Höhlen, welche bei der fossilen
Form hauptsächlich auf die Parietalregion beschränkt sind.
Hals kürzer als bei Grrafa. Extremitäten stämmiger und
kürzer. Im relativen Längenverhältnis zwischen Vorder-
und Hinterextremität ist kein grosser Unterschied von der
Giraffe; doch ist erstere beim //elladotherium relativ etwas
kürzer als bei der lebenden Form. Das Geschlecht des
Schädels ist unbekannt.

Forsyth Major, Ueber Okapi. 1057

3. Palaeotragus und Samotherium sind mutmasslich ver-
schiedene Species eines und desselben Grenus, welches an-
scheinend alle Requisite eines Vorfahren von Gzra//a besitzt.
Die Hörner waren Attribut des männlichen Geschlechts
allein; wenigstens liegen von verschiedenen Species horn-
lose und gehörnte Schädel vor, die im übrigen keine
Unterschiede aufweisen. Wo vorhanden, sind die Hörner
auf die Frontalia beschränkt, wie beim neugeborenen
Männchen der nördlichen Giraffe. Die Luftsinus zeigen
beträchtlich geringere Ausdehnung als bei der Giraffe;
sie sind hauptsächlich auf das Dach der Orbita be-
schränkt und fehlen namentlich durchaus den andern
Regionen der Frontalia und der Gegend der Nasen-
wurzel. Der Hals war, nach den vorhandenen Halswirbeln
zu schliessen, relativ kurz, die Extremitäten von mässiger
Länge und weniger plump als bei //e//adotherium, die
Vorderextremität nur unbedeutend länger als die hintere.

Die Okapischädel zeigen auffallende Aehnlichkeit mit
hornlosen Schädeln von Zalaeotragus (Samotherium). Ebenso
sind die Backenzähne beider einander sehr ähnlich und mehr
giraffoid als bei //elladothertum und Siwathertuem.

Die grosse Ausdehnung der Ethmoidlücke der Okapi-
schädel steht wohl mit dem jugendlichen Zustand derselben in
Beziehung. Bei beiden, Okapi und Zalaeotragus, ist die Tempo-
ralgrube seicht, die Parietalregion auffallend in der Längsrichtung
ausgedehnt, und die obere Profillinie des Schädels nahezu hori-
zontal. Die Pneumaticität ist beim Okapi am ausgesprochensten
in der Supraorbitalregion, erstreckt sich aber weiter nach hinten
als bei den in Vergleich gezogenen fossilen Formen, ohne jedoch
die Coronalnaht nach rückwärts zu überschreiten. In dieser
Beziehung nimmt also der Okapi eine Mittelstellung zwischen
Giraffa und Palaeotragus (Samothertum) ein. Ebenso ist derselbe
intermediär zwischen beiden in der Ausdehnung der Luftsinus im
allgemeinen, die beim älteren Okapischädel weniger vorgeschritten
ist als bei einem gleichaltrigen Giraffenschädel, dagegen weiter
vorgeschritten als bei erwachsenen Zalaeofragus-Schädeln. Nament-
lich ist auch beim Okapi eine diffuse Anschwellung der ganzen
Umgebung der Nasenwurzel bemerkbar, während dieselbe selbst
beim erwachsenen Zalaeotragus vollständig abgeflacht ist.

Sollte es sich herausstellen, dass der Okapi im erwachsenen
Zustand, wenigstens im männlichen Geschlecht, Hörner besitzt,
so würde er als ein vollständig intermediäres Glied zwischen dem
tertiären Genus und der recenten G7ra//a erscheinen.

Bei unserer gegenwärtigen Kenntnis scheint mir daher die
Annahme, dass der Okapi ein primitiverer Typus ist als Girafa,
weit wahrscheinlicher, als die einer degenerierten Modifikation von
letzterer oder von irgend einem anderen gehörnten Giraffiden.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 67

Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Ent-
wickelung.

Von O. Jaekel (Berlin).
Mit 28 Textfiguren.

Drei Thatsachen haben sich klar aus den entwickelungsge-
schichtlichen Beobachtungen des vergangenen Jahrhunderts heraus-
gehoben, erstens die allgemeine Bedeutung der individuellen Varia-
tion, zweitens der Nachweis biogenetischer Beziehungen zwischen
einzelnen Arten, drittens die paläontologisch bewiesene Verän-
derung der organischen Welt im Laufe der Erdgeschichte. - Un-
sicher sind nach wie vor alle Theorien über das Wie und das
Warum der Veränderungen, obwohl viele Forscher diese Fragen
im wesentlichen gelöst zu haben glauben, wenn sie zwischen den
Beobachtungen über Veränderungen und den Prinzipien der Selek-
tionstheorie ein einigermassen erträgliches Kompromiss zu stande
gebracht haben. Die Selektionstheorie gilt namentlich in zoolo-
gischen Kreisen als unantastbares Axiom und hat zweifellos die
Fragestellung der wissenschaftlichen Forschungen über die or-
ganischen Veränderungen entscheidend beeinflusst.

Die Selektion als Qualitäten züchtendes Moment kann nur
langsam wirkend gedacht werden und dazu reichten die normalen
Pendelschwankungen der erblichen Konstanz vollkommen aus;
vielleicht deshalb sollten nur diese für die Descendenz Geltung
besitzen; plötzlich, d. h. individuell erworbene Eigenschaften
erscheinen den Selektionisten als unvererblich sozusagen wertlos.
Diese Vorstellungen, die sich an den gegenwärtig in der Natur
beobachtbaren Tierformen nicht direkt widerlegen lassen, sind
offenbar auch in der Paläontologie die herrschenden, und da diese
mit ihren historischen Dokumenten ein wichtiges Wort in stammes-
geschichtlichen Fragen mitzureden hat, so möchte ich an dieser
Stelle das bisher wenig beobachtete paläontologische Material
in den Vordergrund schieben. Dabei tritt die Frage nach dem
Wie, d.h. dem Gang der Veränderungen in den Vordergrund, die
Frage nach der oder vielmehr den Ursachen und Veranlassungen
zur Aenderung will ich nur nebenbei berühren. Einige einleitende
Worte über biologische Grundbegriffe werden aber zum gegen-
wärtigen Verständnis notwendig sein.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1059

I. Fortpflanzung, Vererbung und individuelle Variation.

Es ist mir immer unverständlicher geworden, weshalb
man die Vererbung als eine besondere Erscheinung betrachten
soll. Die Fortpflanzung ist doch, wie man auch allgemein an-
nimmt, eine Modifikation des Wachstums und dürfte dadurch am
leichtesten zu erklären sein, dass jedem Körper durch seine Ge-
samteinrichtung gewisse Wachstumsgrenzen gezogen sind, die er
ohne Schädigung seiner Leistungsfähigkeit nicht überschreiten
kann. Der gleichen Erklärung dürfte die Verkleinerung des ab-
zustossenden Tochterindividuums unterliegen bis zur Bildung der
Eizelle, die die Qualitäten der Eltern fast in idioplasmatischer
Reinheit enthält und die erst durch nachträgliche Aufnahme von
Nährplasma wieder zur Form der Eltern anwächst. Die Kinder
werden sozusagen mit einer Wechselzahlung abgefunden und so
in den Stand gesetzt, sich die für ihren Lebensunterhalt nötigen
Anschaffungen selbst zu machen. Das hierin liegende physiolo-
gische Raffinement seitens des elterlichen Organismus wird z. T.
dadurch ausgeglichen, dass bei Geschlechtsdimorphie die Mutter
dem befruchteten Ei einen Vorrat von Nährmitteln auf den Weg
mitgiebt und bei höherer Brutpflege auch noch weitere Ver-
pflichtungen übernimmt. Dann ist aber wenigstens dem einen
Teil der Eltern, den männlichen: Individuen, die möglichste Aktions-
freiheit gewährleistet.

Wenn so die Ontogenie nur ein weiteres Auswachsen des
elterlichen Organismus bedeutet, dann haben wir uns nicht zu
fragen, wie kommt es, dass die Nachkommen die Qualitäten der
Eltern übernehmen, sondern, wie kommt es, dass sie das gelegent-
lich nicht thun. Das Antreten des Erbes ist das Selbstverständ-
liche; als besondere Erscheinung möchte ich dagegen die Fälle
ansehen, in denen ein Erbe nicht angetreten wird, also die Nach-
kommen von den Eltern abweichen. Das aber ermöglicht sich
meines Erachtens durch die histologische Indifferenz der idioplas-
matischen Keimanlage, die dem neuen Jndividuum einen ge-
wissen Spielraum bei Aufbau seines neuen Hauses lässt und wird
veranlasst durch die besonderen Zufälligkeiten im persönlichen Kampf
ums Dasein. Je mannigfaltiger und inniger die funktionellen Bezieh-
ungen der Teile eines Organismus unter sich geworden sind, um so
fester halten sie sich gegenseitig im ererbten Verhältnis. Für die
geschwisterliche Variation kommt noch hinzu, dass die Eltern auf
der Kurve ihrer Lebensentwickelung sich nicht gleich bleiben,
dass also die materiellen Grundlagen für die Fortpflanzung und
Vererbung wechseln, wenn auch durch die Kontinuität ein ge-
wisser Grundstock des Keimplasmas und damit der erblichen An-
lagen gesichert bleibt. Für die individuelle Variation im weiteren

67*

1060 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Zeugungs- und Verwandtschaftskreise sorgt noch die Mannigfal-
tigkeit der äusseren Lebensbedingungen.

II. Die Bildung der Arten.

In der dogmatischen Schärfe, mit der Linne für den Wert
der Arten eintrat, dokumentiert sich wohl schon die Sorge, dass
kommende Geschlechter seine Schützlinge nicht voll anerkennen
möchten. Aber wenn auch die Erkenntnis der Entwickelung das
Dogma von der Unveränderlichkeit der Art aus wissenschaftlichen
Kreisen endgiltig verbannte, so scheint es mir doch geradezu
phantastisch, die thatsächliche Bedeutung von Arten ableugnen
zu wollen. (Gegenüber der offensichtigen Thatsache, dass die
weitaus überwiegende Masse aller Tier- und Pflanzenformen
leicht abzugrenzen sind, dieselben also jetzt unzweideutige Arten
bilden, hat man nach dem Vorgange Darwin’s zum Dogma er-
hoben, dass die lebenden Arten durch fossile Vorfahren untrenn-
bar miteinander verknüpft seien, ihre gegenwärtige Trennung
also nur eine scheinbare sei, als wenn wir, wie z. B. Koken
einmal sagte, einen Baum in seinen Zweigen horizontal durch-
schnitten und nun die durchschnittenen Zweige nur in der
Schnittfläche betrachteten. In der Paläontologie könnte es hier-
nach überhaupt keine Arten geben, da jede durch allmähliche
Uebergänge mit einer älteren und einer oder mehreren jüngeren
verknüpft wäre. Die Folge dieser Vorstellung ist, dass man etwa
drei Jahrzehnte lang das paläontologische Material eifrig nach
Belegen für dieselbe durchstöberte, aber das ganze Ergebnis
waren drei mehr oder weniger bestrittene Stammbäume, der von
Planorbis muttiformis von Steinheim, der der pannonischen
Paludinen und solcher auf der Insel Kos. Im übrigen zeigten
sich überall und zu allen Zeiten Arten wie in der Gegenwart
auch, und betrachtet man die Variationsbreite der genannten
Formenreihen, so ist dieselbe nicht grösser als die variabler Land-
schnecken der Gegenwart, wie sie z. B. kürzlich durch P. und
F. Sarasin von Celebes beschrieben sind. Die Paläontologie hat
also zur Aufhebung des Artbegriffes nichts Neues geboten, und
die Enttäuschung darüber ist wohl nicht zum wenigsten schuld
daran, dass sich noch immer viele Zoologen diesen historischen
Dokumenten gegenüber recht ablehnend verhalten.

Wenn es aber jetzt, wie zu allen Zeiten, echte und gute
Arten gegeben hat, ihre thatsächliche Bedeutung also ebensowenig
zu bestreiten ist, wie die menschlicher Nationen, dann müssen
dieselben einen gewissen morphologischen Wert haben. Das fast
nie zu kontrollierende und nach unseren Erfahrungen nicht durch-
greifende Moment der Kreuzungsbefähigung kann an sich diese
Grundlage nicht sein, wohl aber kann die Kreuzung durch Annullie-

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1061

rung extremer Ausschläge der Variation eine gewisse Gleichförmig-
keit ihrer Angehörigen und damit eine phyletische Konstanz der
Artcharaktere herbeiführen. Zu dieser Annullierung der Va-
riation als entscheidender Grundlage der spezifischen Konstanz
gehören mehrere Generationen, innerhalb deren sich eine Art
bildet, d. h. ihre Eigenschaften sich konsolidieren können.
Die Begrenzung der Kreuzungsmöglichkeit, also die Schaffung
eines Kreuzungskreises, kann auf sehr verschiedene Weise
zu stande kommen, am häufigsten aber wohl durch räumliche
Isolierung, wie sie geologische Schiebungen, Wanderungen und
Verschleppungen gelegentlich zu allen Zeiten der Erdgeschichte
verursacht haben. Ich erblicke hierin den gesunden Kern der
freilich sehr übertriebenen Migrations- und Separationstheorien;
die Annullierungskraft der Panmixie innerhalb eines Zeugungs-
kreises halte ich aber für so wirksam, dass ich die Möglichkeit
einer polyphyletischen Entstehung einzelner Arten!) nicht von der
Hand weisen möchte.

Nun tritt aber bei der Artbildung in der Regel zu der
Fixierung eines morphogenetischen Durchschnittswertes noch ein
Moment hinzu, welches der Art erst die eigentliche Weihe giebt
und ihr, wenn ich so sagen darf, erst die äussere Anerkennung
verschafft, es ist das die Erwerbung besonderer Qualitäten, die
Ausprägung spezifischer Eigentümlichkeiten. Wie jedes
national separierte Volk, z.B. selbst auf dem gleichförmigen Boden
unserer heutigen internationalen Kultur die Nordamerikaner
besondere Rasseeigentümlichkeiten erwarben, die sie im all-
gemeinen schon nach den wenigen Generationen der Separation
leicht kenntlich machen, so erhält sich wohl auch in der Natur
keine Art lange in ihrer jugendlichen Indifferenz. Die Besonder-
heiten der Umgebung auf der einen, aber auch die gemeinsamen
Züge der betreffenden Mitglieder, z. B. bei den nordamerikanischen
Einwanderern eine Vereinigung kühner Unternehmungslust und
rücksichtsloser Energie, werden durch dauernde Bethätigung und
durch Kreuzungssummierung eine allmähliche Steigerung erfahren.
Ich vermeide dabei den Ausdruck Selektion, nicht weil ich ihn
für schlecht halte, sondern weil er ein Schlagwort geworden ist,
bei dem nur noch wenige nachdenken, und mit dem die meisten
unbewusst ein bedenkliches Beiwerk von dogmatischen Neben-
begriffen verknüpfen.

Die Ausprägung spezifischer Eigentümlichkeiten scheint mir
das äusserlich Auffallendste an der Artbildung zu sein. Es giebt
Formen, die so indifferent aussehen, dass man sie als den idealen
Vertreter einer Grattung betrachten möchte, aber das sind seltene
Ausnahmen; in der Regel entfernt sich jede Art einer Gattung

ı) Für höhere systematische, morphologisch gekennzeichnete Formenkreise gilt
das natürlich nicht. *

1062 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

in irgend einer Richtung mehr oder weniger weit vom Gattungs-
typus, der eben durch Abstraktion dieser Besonderheiten aller
Arten gewonnen wird. Als einfaches Beispiel einer typischen
Artbildung habe ich auf p. 1063 sieben Arten einer neuen Gat-
tung von Craniaden zusammengestellt, die ich wegen der gleichen
Form ihrer beiden Schalen /socrania benenne und abgesehen von
einigen inneren Eigentümlichkeiten durch die äussere Aehnlichkeit
beider Klappen, die eine flache Mützenform derselben bewirkende
Lage der Schalennabel, die kleine Anheftungsstelle der unteren
Klappe und regelmässigen, subquadratischen Umriss vorläufig
charakterisieren möchte. Die Arten gehören der obersten Kreide
an und waren zum Teil so individuenreich in Mitteleuropa, dass
uns im Berliner paläontologischen Museum von einzelnen Arten
Hunderte von Exemplaren vorliegen. Das ermöglichte ein aus-
gedehntes Studium ihrer individuellen Variation, die bei 1—5 durch
Nebeneinanderstellung divergent variierender Individuen zur Dar-
stellung gebracht wurde. Zwischen den links uud rechts gestellten
Extremen bewegt sich die Variation der überwiegenden Menge,
die danach leicht scheidbare Arten bilden. Das Material schien
mir zu einem Vergleich der Speziescharaktere besonders ge-
eignet, weil es sich bei geringer Grösse, flacher, ganz über-
sehbarer äusserer Form photographisch gut und also zuverlässig
reproduzieren und auf einer Tafel mit einem Blick vergleichen
lässt. Ich bemerke dazu noch, dass die abgebildeten Spezies die
mir vorliegenden Arten der Gattung darstellen, ohne dass aller-
dings damit die Ausdehnung des ganzen Formenkreises erschöpft
wäre. So entfernen sich /. costata (Sow.) Hoengh. sp. von Nehou
und /. Zeonina Hag. von Rügen wieder nach anderen Richtungen,
erstere durch starkes Vortreten der Radialleisten über den Schalen-
rand, letztere durch breite Abstutzung des Schlossrandes.

Das angezogene Beispiel von Artbildung scheint mir inso-
fern typisch, als die unterscheidenden Speciescharaktere in auf-
fälligen Skulpturdifferenzen ausgeprägt sind. Es gilt ja nahezu für
alle Arten, dass zu ihrer Charakteristik äusserliche, nebensächlich
erscheinende Eigenschaften oder, wie wir in diesem Falle bezeich-
nender sagen, Eigentümlichkeiten verwertet sind, die mit dem mor-
phologischen Aufbau des ganzen Körpers wenig oder nichts zu thun
haben. Die genannten Species sind anscheinend sämtlich isoliert ge-
wesen, No. ı stammt von Ignaberga in Schoonen, No. 2 aus der
Schreibkreide von Sassnitz, eine dieser sehr ähnliche Form, sagen
wir also eine Varietät derselben, findet sich übrigens bei Lüne-
burg, No. 3—5 stammen aus dem Senon der Umgegend von
Maastricht, Fig. 3 sicher aus anderen Schichten wie 4 und 5;
wahrscheinlich gehören auch diese letzteren verschiedenen Schichten
an, obwohl sich diese unter den vorgeführten sicherlich am nächsten
stehen und 5 aus 4 hervorgegangen sein dürfte. No. 6 stammt
aus dem Senon von Quedlinburg, No. 7 aus dem sogen. Planer,

Qui & Ye

Jackel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1003

/socrania

or
FM

Fig, 1—7.

egnabergensis Retzius. Obere Kreide (Senon) Ignaberya.
larva Hag. sp. Senon (weisse Schreibkreide) Rügen,
tenuis n. sp. Senon Mastricht.

radiata ,,

bosqueti ,, „ „
saxonica ,, oberer Pliner. Quedlinburg.
incerta ,, = Wahrscheinlich vom Harzrande.

Alle in */, natürlicher Grösse,

1064 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

wahrscheinlich des nördlichen Harzrandes. Es spielt also offenbar
bei dieser Artbildung auch die häufigste Vorbedingung für
die Kreuzungsbegrenzung, die Migration und räumliche
Separation, eine wichtige Rolle.

Eine sehr wichtige, meines Wissens bisher nicht formulierte
Frage ist nun die, ob die Specieseigentümlichkeiten das etappen-
weise Fortschreiten im Sinne der allgemeinen geologischen Ent-
wickelung bedeuten. Greifen wir zu dem Beispiel unserer /so-
cranıa zurück, so würden wir uns also zu fragen haben, ob die
dargestellten Eigentümlichkeiten der Schalengestalt den Fort-
schritt bilden, der diese Gattung /socrania gegenüber den an-
deren Unterabteilungen von Cranıa kennzeichnet. Die oben er-
wähnten Kennzeichen lassen sich ohne umfassendere Darstellung
nicht klarlegen, ich möchte aber darauf hinweisen, dass eine
Gliederung von Cranza in eine Anzahl von Einzelgattungen wün-
schenswert wäre, sich aber auf ganz andere Divergenzpunkte
stützen müsste als auf äussere Skulpturverhältnisse. Es sind
auch an den Schalen zu beobachtende Aenderungen der Musku-
lierung, des Klappenverschlusses, mit einem Wort innere morpho-
logische Charaktere, die hier wie überall in der Systematik zur
Abgrenzung von Gattungen und höheren Einheiten benutzt
werden. Damit scheiden also die Speciescharaktere überhaupt aus
der Differenzierungstendenz in Gattungen und höhere Einheiten
aus, sie bilden individuelle, durch Kreuzung fixierte, aber mit den
Individuen aussterbende Erwerbungen, die in der Regel nicht
einmal auf die nächste Species übernommen werden.

Damit wird aber der auf die Speciesbildung gegründeten Vor-
stellung einer schrittweisen Entwickelung viel Boden entzogen; die
Erwerbung von Speciescharakteren erscheint als nebensächliches
Produkt aus individueller Variation und Kreuzungsbegrenzung und
stellt eine lokale Ablenkung von der allgemeinen Ent-
wickelungstendenz dar. Allerdings ist die Speciesbildung in-
folge der universellen Bedeutung der Fortpflanzung die allgemeine
Erscheinung, in der uns die formale Entwickelung der orga-
nischen Welt entgegentritt; denn Species, die so indifferent sind,
dass sie sozusagen Speciescharaktere vermissen lassen und un-
mittelbar einen Gattungs- oder Ordnungstypus repräsentieren
könnten, sind seltene Ausnahmen, vielleicht in den meisten Fällen
nur werdende Arten.

Die Speciesbildung läuft also nur in seltenen Fällen in die
Richtung aus, die einer Sonderung in höhere Einheiten zu Grunde
gelegt werden müsste. Bei fossilen Formen, denen die ‚äusseren‘
Merkmale in der Regel fehlen, ist allerdings die Fassung der Art
häufig eine zu weite, so dass ihre Kennzeichen manchmal eine
höhere systematische Einschätzung verdienten.

Wenn wir auch hier zu dem bewährten Vergleichsbilde des
Stammbaumes greifen, so würden die Arten den Blättern ver-

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1065

gleichbar sein, der Stamm und die Zweige aber die phyletisch
weiterwachsende Summe morphologischer Charaktere und innerer
Entwickelungstendenzen repräsentieren. Wie nun die Blätter
vorübergehende Erscheinungen an dem langsam wachsenden Baume
bilden, so sind die Arten die schnell wechselnden Bilder, in denen
der jeweilige Entwickelungsstand der einzelnen Zweige in der
Berührung mit der Aussenwelt Gestalt gewinnt und zeitweilig
einen festen Ausdruck findet.

III. Orthogenetische Aenderungsprozesse.

Der von Th. Eimer aufgestellte Begriff der Orthogenesis!)
hat wenig Anklang gefunden, hauptsächlich wohl deshalb, weil
die auf zoologischer Seite dominierende Weismann’sche Richtung
und Schule ihm sehr feindlich entgegentrat, und weil auf bota-
nischem Gebiete entsprechende Auffassungen schon vor Eimer
durch Nägeli?) eingehend vertreten waren. Nägeli hatte Er-
scheinungen bestimmt gerichteter Entwickelung vielfach im Pflan-
zenreiche wahrgenommen und diese auf einen inneren Vervoll-
kommnungstrieb der Organismen zurückgeführt. Dieser Begriff
und seine Bezeichnung hatten bei dem damals aufkeimenden ex-
tremen Materialismus einen zu transcendentalen Beigeschmack,
als dass sie auf allgemeineren Beifall hätten rechnen können.
Eimer stellte nun seine Orthogenesis scharf der allseitig unbestimmt
und zufällig wirkenden Zuchtwahl gegenüber und erläuterte die-
selbe 1. c. in der Einleitung p. VII als „das gesetzmässige, wäh-
rend langer Zeiträume unentwegt, ohne Beziehung zum Nutzen
nach wenigen Richtungen fortschreitende, durch Einwirkung äusse-
rer Einflüsse, des Klimas und der Nahrung vor sich gehende Ab-
ändern, das organische Wachsen“. Eimer dehnte die Bedeutung
seiner Orthogenesis auf die ganze stammesgeschichtliche Entwicke-
lung der Organismen aus, und das ist der Grund, weshalb ich
mich berechtigt glaube, den Namen Orthogenesis auch für die im
folgenden behandelten Erscheinungen zu übernehmen, die aller-
dings in einigen Punkten eine Aenderung des Begriffes notwendig
machen. Da Eimer bei seinen Studien von geringfügigen, an
l.epidopterenarten beobachteten Erscheinungen ausging, so lagen
für ihn Fälle vor, in denen ein sichtbarer Nutzen für den Orga-
nismus nicht in Frage zu kommen schien. Diese Nebenbedeutung
muss man meines Erachtens fallen lassen, da sie sich gegenüber
längeren Aenderungsreihen mit wesentlichen Umformungen physio-
logisch wichtiger Organe nicht aufrecht erhalten lässt. Das zweite

1) G. H. Theodor Eimer, Orthogenesis der Schmetterlinge, ein Beweis be-
stimmt gerichteter Entwickelung und Ohnmacht der natürlichen Zuchtwahl bei der Art-
bildung. Leipzig 1897. Engelmann’s Verlag.

2) C. v. Nägeli, Mechanisch-physiologische Abstammungslehre. München und
Leipzig 1884.

1066 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Moment betrifft Eimer’s Annahme, dass äussere Einflüsse die
Erreger des Prozesses sein müssten. Demgegenüber möchte ich
an dem Nageli’schen Vervollkommnungstriebe festhalten und bei
Orthogenesis sowohl mit äusseren wie mit inneren Einwirkungen
rechnen.

Es sind auf diesem Gebiete in der Zoologie wie in der Bo-
tanik so viele Namen gegeben worden, dass man wohl eine kleine
Erweiterung und Abänderung eines bereits bekannt gewordenen
als das kleinere Uebel betrachten dürfte, als wenn wieder neue
Benennungen aufgestellt würden. Auch die gerade Erreichung
des Zieles ist nicht notwendig, die Orthogenesis in meinem Sinne
kann erhebliche Ablenkungen erfahren. Auch das Tempo der
Umgestaltung ist dabei unwesentlich, dagegen möchte ich Aen-
derungsprozesse durch Hemmung der Entwickelung (B. Epistase)
und durchgreifende Umformungen durch eine Art von Umschütte-
lung (C. Metakinese) zum Gegenstand besonderer Besprechungen
machen.

Als orthogenetisch möchte ich also durchlaufende Aenderungen
bezeichnen, die einen Formentypus schrittweise umgestalten, gleich-
giltig, ob eine solche den ganzen Organismus oder einzelne Organe
betrifft, und ob diese Aenderungen die Gresamthöhe der Orga-
nisation heben oder sinken lassen.

Die Paläontologie ist nur selten in der Lage, einen in sich
geschlossenen Stammbaum zu verfolgen, weil die Veränderungen
der Formen meist mit Verschiebungen ihres Standortes Hand in
Hand gingen, ein durch die Erdschichten vertikal aufsteigender
Stammbaum also seine Zweige oft um einen beträchtlichen Teil
der Erde schlingt. Die Möglichkeit, diesen oft sehr verschlungenen
Entwickelungswegen in dem Neben- und Aufeinander der schwer
zugänglichen Erdschichten zu folgen, muss also an ganz be-
sonders günstige Umstände geknüpft sein, sei es, dass die Ent-
wickelung in abgeschlossenen Faunengebieten, wie stillen Meeres-
buchten oder auf kleinen Kontinenten, erfolgte, oder dass die
Formen so viele morphologische Eigentümlichkeiten aufweisen,
dass deren Summe eine sichere Gewähr für die verwandtschaft-
liche Beziehung der betreffenden Formen bietet. Der letztere
Umstand giebt jedenfalls das sicherste Kriterium für den inneren
Zusammenhang von Formen ab, da bei reicher Organisation der
erhaltenen Teile eine zufällige Aehnlichkeit bei genauerer Prüfung
niemals mit wirklicher Verwandtschaft verwechselt werden kann.

Ich will versuchen, im folgenden einige Formenreihen zu
beleuchten, an deren genetischem Zusammenhang wohl nicht zu
zweifeln ist, und den Gang dieser sowie einiger anderer schon
bekannter Reihen zu erläutern suchen. Wenn ich dabei be-
sonderen Wert auf Formenreihen von Pelmatozoen lege, so ge-
schieht dies deshalb, weil diese bei der ausserordentlichen Kom-
plikation ihres Skelettbaues die beste Grarantie dafür bieten, wirk-

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1067

liche Verwandtschaften als solche zu erkennen und von Kon-
vergenzenerscheinungen klar auseinander zu halten, und weil
ferner die zierliche Gliederung der einzelnen Skelettelemente jede
Aenderung des Aufbaues wie an Bausteinen messen und ziffern-
mässig ausdrücken lässt. Dazu kommt, dass die Pelmatozoen
bei ihrer sessilen Lebensweise physiologisch leicht zu beurteilen,
dass ihre stammesgeschichtlichen Umgestaltungen sehr bedeutende
und ihre Reste vorzüglich zur fossilen Erhaltung geeignet sind.

Eine sehr instruktive Formenreihe bilden die Melocriniden,
eine Familie paläozoischer Cladocrinoideen, deren Eigentümlich-
keit darin beruht, dass die mittelsten Finger eines Armstammes
sich verstärken, die äusseren Nebenfinger ungeteilt bleiben, als
Seitenäste auf die mittelsten Hauptarme rücken, und letztere sich
unter dem Druck der Seitenfinger so aneinanderlehnen, dass sie
einen scheinbar einheitlichen Arm bilden.

Fig. 8—12 stellt die wichtigsten Etappen dieser Umgestal-
tung, sowie einiger korrelativer Nebenprozesse dar. Der Kelch
ist durch eine einfache Linie im Umriss angedeutet und die
Finger je eines Radius nebst ihren Trägern eingezeichnet, die
zusammen einem Arm der Pentacrinoidea gleichwertig sind.

Die Melocriniden sind eine allseitig isolierte Familie, die in
der Armentfaltung ein Unikum bildet und vom mittleren Ober-
silur (Wenlockstufe) bis zur oberen Grenze des Devon ver-
breitet ist. :

Mit Promelocrinus beginnt die Familie in der Wenlockstufe
des nordeuropäischen Silurbeckens; der Typus der Fingerstellung
ist hier schon unverkennbar, aber die Hauptfinger sind nicht fest
aneinandergelegt und z. T. noch zweizeilig, die Nebenfinger gering
an Zahl, je zwei jederseits noch mit dem Kelch in Verbindung; im
Kelch ist die Zahl intercostaler Platten noch sehr gross, dessen
Gesamtform noch sehr weit, die Kelchdecke sicher aus sehr
kleinen Plättchen zusammengesetzt. Bei JA/ariacrinus (Hall)
sind die Mittelfinger sehr verstärkt und fest aneinander gelegt,
die Seitenfinger, von denen je einer jederseits vom Kelch ausgeht,
sehr vermehrt, aber noch zweizeilig, der Kelch ist konisch geworden.
Mariacrinus ramosus steht übrigens Promelocrinus noch näher
als AZ. nobilissimus, der im Gesamthabitus C/enocrinus und Me-
locrinus so ähnlich sieht, dass seine Gattungsberechtigung in
Zweifel gezogen wurde!) Bei Ctenocrinus (Bronn), der im
rheinischen und Harzer Unterdevon mit zahlreichen Arten ver-
breitet ist, sind die Nebenfinger einzeilig geworden, und zwar
durch Verwachsung von Gliedern, wie daraus hervorgeht, dass
jedes Glied zwei bis drei Pinnulae trägt; im übrigen ist noch

1) Inwieweit übrigens die von Hall hierher gezogenen Formen des amerikanischen
Palaeozoicum zu Mariacrinus gehören, muss ich bei deren unvollständiger Charakte-
ristik zunächst unentschieden lassen,

1068 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

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Hier,
Fig. 8—12.

Uebersicht über die wichtigsten Veränderungen in der Melocrinidenreihe. 8. Promelo-
erinus anglicus n.sp. Obersilur, Dudley. 9. Mariacrinus nobilissimus Hall. Oberer
Silur, New-York und Tenessee. 10. Cfenocrinus decadactylus Bronn. Unteres Unter-
devon, Coblenz. 11. Ct. acicularis Follm, Oberes Unterdevon, Eifel. 12. Melocrinus
hieroglyphicus Goldf. var. mespiliformis Dew. & Fr. Oberdevon, Senzeilles, Namur,

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1009

ein Nebenfinger auf die Kelchwand gestützt und mindestens
(vergl. Fig. 10 mit 11) noch eine interdicostale Kelchplatte vor-
handen. Bei Melocrinus fallen diese beiden letzteren Momente
fort, der Kelchbau ist dadurch sehr vereinfacht und der Finger-
bau schliesslich zu einem Typus gelangt, der früher mit einera
zweizeiligen, mit Pinnulis besetzten, einfachen Arm verwechselt
wurde. Gleichzeitig ist bei C/enocrinus und Melocrinus die
Kelchdecke zu einem starren Gewölbe geworden, über das der
Afterschlauch wie ein Schornstein hoch hinausragt.

Die beschriebenen Aenderungen wurden zwar ihrem Wesen
nach nicht erkannt und auch systematisch so wenig berücksich-
tigt, dass Wachsmuth und Springer noch kürzlich in ihrem
grossen Werk über nordamerikanische Crinoiden die darauf
basierten Gattungen einziehen wollten, aber sie lagen doch wohl
unerkannt den vorher aufgestellten Gattungen zu Grunde, für
deren Abgrenzung sie zweifellos als massgebend anzusehen sind.
Die Aenderungen vollzogen sich schrittweise und zwar allmäh-
lich, wo dies möglich war, wie z. B. bei der Aenderung der
Kelchform, der Vermehrung der Finger, dem Aufrücken der
Nebenfinger auf die zwei mittleren Hauptfinger, aber wo dies
nicht möglich war, wie z. B. bei der Ausschaltung intercostaler
Platten und dem Uebergang vom zweizeiligen zum einzeiligen
Bau, auch ruckweise. In letzterem Punkte zeigt übrigens das
Fig. 11 abgebildete Individuum von C/enocrinus an dem untersten
Nebenfinger rechts einen Rückschlag zu Aariacrinus und Promelo-
erinus.

Es ist nun interessant, auch auf die Speciesbildung in dieser
Formenreihe noch einen Blick zu werfen. J/ariacrinus, Cteno-
crinus und Melocrinus umfassen zahlreiche Arten, und es ist
sehr bemerkenswert, dass deren Eigentümlichkeiten absolut nichts
mit dem geschilderten orthogenetischen Umbildungsprozess der
Gattungen zu thun haben. Hier ist es eine bestimmte Skulptur der
Platten, dort Zapfen an den Fingergliedern, die mit vollem Recht
zur Charakteristik der Arten verwendet wurden !), und es ist
keinem Autor eingefallen, irgend eine Etappe jener Diagnose
zur Speciescharakteristik heranzuziehen als bester Beleg dafür
dass eben specifische Eigentümlichkeiten von den morphologischen
Prozessen unabhängig sind, nach denen wir Gattungen und
Familien zusammenfassen.

Ein einfaches Musterbeispiel orthogenetischer Differenzierung
wird durch beistehende Figuren des Armbaues von Taxocri-

1) Ludw. Schultze, Monographie der Echinodermen des Eifler Kalkes. Wien
1866, p. 64—68.

Otto Follmann, Unterdevonische Crinoiden (Festschrift für die deutsch. geo-
log. Gesellsch. Bonn 1887, p. 131— 133.)

Otto Jaekel, Beiträge zur Kenntnis der palaeozoischen Crinoiden Deutsch-
lands. (Palaeont. Abhandlgn. Jena, Gust. Fischer, 1895), p. 32—35.

1070 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

niden, einer in sich geschlossenen Familie der articulosen Penta-
crinoideen, erläutert. Fig. 13 A stellt den einfachen dichotom ge-
gabelten Armbau der vom Obersilur bis Oberdevon verbreiteten

Fig. 13.

Typen des Armbaues von Taxocriniden. A Zaxocrinus, B Dactylocrinus, C Onycho-
crinus.

Gattung 7axocrinus dar. Durch Verstärkung der äussersten Zweige
in den beiden ersten Armästen entsteht bei einer devonischen Gat-
tung Dactylocrinus der Armtypus B. Noch abweichender gestaltet
sich der Armbau (Fig. C) von Onychocrinus im Carbon, bei dem
nur zwei Hauptäste resultierten, die ihrerseits zu beiden Seiten
gegabelte Seitenzweige tragen. Diese Umbildungen, die, so mit-
einander verglichen, ganz heterogen erscheinen, sind doch durch
ganz unmerkliche Uebergänge verbunden und auch mechanisch
leicht von dem auch in anderen Reihen ursprünglichen Typus A
abzuleiten. Die für alle normal entwickelten Crinoideen charak-
teristische Zunahme der Armlänge durch Vergabelung geschieht
meist nicht ganz gleichmässig und führt dadurch zu einer un-
gleichen Druckverteilung und zur Verstärkung einzelner Zweige,
die dann die kleineren sozusagen auf ihre Schultern nehmen.
Für diese Prozesse sind sehr viele mechanische Möglichkeiten
gegeben und nahezu fast alle in dieser oder jener Familie ein-
geschlagen. Auf ganz analoge Erscheinungen hat H. Potonie
in der Morphogenie der Pflanzen hingewiesen. Er weist (Natur-
wiss. Wochenschrift 1901, Heft 1) z. B. darauf hin, dass die Zweig-
vergabelung älterer Pflanzenformen eine „echt dichotomische“
(= isotom Jkl.), bei jüngeren eine fiederige (= heterotom Jkl.)
ist und führt diese allgemeine und allmähliche Umformung auf
eine der Organisation günstige Verringerung des Hebeldruckes
zurück. Die abgebildeten Armgabelungen der Taxocriniden

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1071

stellen nur einen einfachen Fall dar, der aber darin besonderes
Interesse bietet, dass die betreffenden Neubildungen von einem
indifferenten Zustande nach ganz verschiedenen Rich-
tungen führen.

In der bekannten Ahnenreihe der Pferde scheint sich die
Umbildung der Füsse in ganz ähnlicher Weise entwickelt zu
haben wie der Armbau der Melocriniden. Die Reduktion der
Seitenzehen, die bei schnellem, hüpfendem Lauf nicht zum Auf-
treten kamen und deshalb durch „Inaktivitätsatrophie*“ verküm-
merten, vollzog sich wahrscheinlich ganz all-
mählich und dürfte, wie bei den Melocriniden, l
von der Artbildung unabhängig erfolgt sein.
Leider sind wir nicht in der Lage, hier die
äussere Gesamtform der fossilen Vorfahren
des Pferdes feststellen zu können,sonst würden
sich wahrscheinlich auch bei diesen wie bei
den lebenden Pferden äussere Kennzeichen,
wie Farbe, Ohr- und Schwanzform, zur Unter-
scheidung der Species verwenden lassen. Ein
Umstand ist übrigens bei diesem Entwicke-
lungsprozess besonders bemerkenswert, dass
in der Ontogenie des lebenden Pferdes die
Rekapitulation der Stammesgeschichte in der
Fussbildung vollständig überschlagen wird.
Es legen sich hier nur die Mittelzehen und
zwar sofort sehr gross an; von den Neben-
zehen ist an Embryonen, die ich erhielt, kaum
mehr zu bemerken als am erwachsenen Pferd.
Nur als pathologischer Rückschlag kommt Fig. 14.
bekanntlich bisweilen eine kräftige Entwicke- Schrittweise Verschiebung
lung einer oder mehrerer Nebenzehen vor. {es Afters aus der unteren
Diese passen aber so wenig zu dem heutigen zer Me crane eg x
- errand bei Caryocriniden
Fuss-Typus, dass, entgegen dem biogene- und zwar a—c bei Hemi-
tischen „Grundgesetz“, das Ziel der ortho- cosmiten des russischen
genetischen Familienentwickelung ontogene- Untersilur, 4 bei Caryo-
tisch in einem Sprunge erreicht wird. Aime ae eg ue ©

silur Frankreichs, e—/ bei
Auch die Entstehung der brachyuren Carvocrinus des amerika-
aus macruren Krebsen dürfte vermutlich nischen Obersilur.
ein ähnliches Bild eines orthogenetischen Um-
bildungsprozesses bieten, aber leider hat sich noch kein Palä-
ontologe dieser dankenswerten Aufgabe unterzogen. Für die
Verbreiterung des Cephalothorax und die Reduktion des Schwanzes
finden sich alle Uebergänge von den jurassichen Prosoponiden
zu den jüngeren extremen Brachyuren, und die Speciesgliederung
erfolgt wohl auch hier von diesen Prozessen unabhängig. Auch
die in verschiedenen Richtungen fortschreitende Komplikation der
Lobenlinie der Ammonitiden, die den ganzen Kreis der Am-

1072 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

moneen beherrscht und fiir die Gattungs- und Familienbegrenzung
von entscheidender Wichtigkeit geworden ist, bietet gute Belege
fiir orthogenetische Aenderungen.

Eine wohl allmählich fortschreitende Verlängerung des
Darmes, die äusserlich an einer ruckweisen Verlagerung des
Afters kenntlich wird, zeigt sich bei Cystoideen in der eng ge-
schlossenen Familie der Caryocriniden, deren Kelch gleichzeitig
erhebliche Umgestaltungen erfährt, die ich an anderer Stelle ein-
gehend beschrieben habe!) (Fig. 14 p. 1071).

Eine allmählich zunehmende Komplikation der Zähne kenn-
zeichnet bekanntlich viele Gruppen der Wirbeltiere. Man war bei
den isoliert gefundenen Backzähnen der Elefantiden genötigt, die
Zunahme ihrer Komplikation zur Speciesteilung zu benutzen, aber
wie wenig die letztere damit zusammenfällt, lehren die Funde
vom Mammut, dessen Zähne mit denen des indischen Elefanten
nahezu übereinstimmen, während die Speciescharaktere bei diesen
Formen doch weit differieren.

Solche orthogenetischen Prozesse beschränken sich natürlich
nicht auf die äussere Form des Körpers oder einzelner Organe,
sondern lassen sich bis in alle histologischen Einzelheiten verfolgen.
So zeigen z. B. die labyrinthodonten Stegocephalen eine
allmählich vom unteren Perm bis zur oberen Trias zunehmende
Einfaltnng ihrer Zähne, wobei deren Dentinmasse auf Kosten
der Pulpa vermehrt und der Zahn gefestigt wird. Schliesslich ist
aber dieser Zahnbau so ausserordentlich verwickelt geworden,
dass der ursprüngliche Vorteil der Festigung wohl wieder zu
nichte geworden ist. Wenigstens verschwinden diese extremen
Typen plötzlich vom Schauplatz, wo Formen mit einfachen und
solider gebauten Zähnen (namentlich Crocodiliden) im Haushalt
der Natur an ihre Stelle treten.

Allgemeine Bedeutung der Orthogenese.

Diagenetische Prozesse sind offenbar von grösster Be-
deutung für die allmähliche Vervollkommnung. Man hat dieses
Wort in älterer Zeit viel gebraucht, aber in neuerer fast ganz
aus dem Wörterbuch der Descendenzlehre ausgeschaltet, wohl
aus Besorgnis, damit in den Verdacht teleologischer Betrachtungs-
weise zu gelangen. Immerhin ist doch unleugbar, dass sich die
Organisationshéhe der € Irganismen im grossen ganzen erheblich
gehoben hat und ihnen eine Tendenz zur Vervollkommnung inne-
wohnen kann. Nägeli hat dieses Gesetz vielleicht zu scharf for-
muliert und deshalb auch bei Botanikern viel Widerspruch er

1) Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Band I: 7hecordea und Cystoidea.
Jul. Springer, Berlin 1899, p. 292—316.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1073

fahren, dass aber ein Vervollkommnungstrieb nichts Transcenden-
tales zu haben braucht, ist doch leicht einzusehen. Bei den
Pelmatozoen treffen wir überall auf die Tendenz, die Arme durch
die mannigfaltigsten Methoden der Gabelung in ihrer Längen-
ausdehnung zu vergrössern, es ist das der Prozess, der eigentlich
als aktives Agens ihrer ganzen Morphogenie hervortritt und als
roter Faden durch alle einzelnen Formenreihen hindurch zu ver-
folgen ist. Aber diese Tendenz, die einen unerschöpflichen Formen-
reichtum hervorgerufen hat, ist doch einfach eine Magenfrage,
die nie aufhören wird, bis der letzte Organismus zu Grunde geht.
Denn je länger die brachialen Ambulacralrinnen werden, um so
grösser ist das Feld, das sie umspannen, auf dem ihnen die plank-
tonische Ernte zufallt. Und sollten nicht ganz allgemein ähn-
liche physiologische Motive einfachster Art den Vervollkomm-
nungsdrang auch anderer Organismen beherrschen und immer von
neuem anregen? Wenn sich bei Wirbeltieren ganz allgemein
das Gebiss vervollkommnet, die Gelenke der Extremitäten ver-
bessern, die Sinnesorgane und das Gehirn an aktiven Zellen zu-
nehmen, Formen, die ins Wasser zurückgehen, ihre Schwimm-
fähigkeit dauernd steigern, sollten dem nicht wirklich einfache
Ernährungs- und Atmungsfragen als leitendes Motiv zu Grunde
liegen! Aber die Frage ist nun, wie entsteht die Veränderung
einer Form, sollte sie wirklich nur durch zufällige Variation und
zwingende Auslese zu stande kommen; sollte das Individuum an
solchen Aenderungen wirklich nur als das dem Tode geweihte
Individuum, nicht auch als Träger eines phyletischen Besitzes
funktionieren und niemals ein persönliches Erbe weiter zu geben
zu haben!

Ich möchte bei dieser Frage mit einigen Worten auf den
Stoffwechsel eingehen, der mir dafür wichtig zu sein scheint.
Wie einst die Abnahme der Erdwärme organisches Leben ermög-
lichte, so zwang sie die Organismen, später sich eine eigene
Wärmequelle zu schaffen, als sie auf den Tag und Nacht, Som-
mer und Winter ungleichen Zuschuss der Mutter Sonne ange-
wiesen wurden. Die fast ausnahmslos auf dem Wege der Sauer-
stoffverbrennung bewirkte Wärmesteigerung bedingt den Stoff-
wechsel, der das bei der Verbrennung geopferte Material zu er-
setzen hat. Während die Atmung den Sauerstoff heranführt,
muss der Magen das Heizmaterial des Organismus erneuern.
Diese Erneuerung nun kann doch nur in der Weise geschehen,
dass die Verdauungsorgane eine indifferente Nährsubstanz abgeben
und es jedem Teil und Teilchen des Körpers überlassen, sich
diese so zu assimilieren, dass sie sich ihm zum Ersatz des Ver-
brauchten einlagern kann. Wenn jeder Teil diese Fähigkeit haben
muss — denn der Magen kann unmöglich jedem Teil sein speci-
fisches Ersatzmaterial, einer Retinazelle dieses, einer Arterienwand-
zelle jenes Material eigens präparieren — dann ist es selbstver-

V. Internationaler Zoologen-Congress, 68

1074 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

ständlich, dass sich jeder Teil das Ersatzmaterial so einlagert, wie
und wo er es verbraucht hat, dass also mit anderen Worten
jeder Teil sich gemäss seiner Funktion bildet. Wenn
nun auch dieses Nährplasma im Sinne Naegeli’s noch kein Idio-
plasma ist, so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass das
letztere sich in jedem Individuum aus aufgenommenem Nährplasma
ergänzen muss. Die phyletische Erwerbung einer neuen
Qualität wird also nicht so schnell vor sich gehen, wie
im Individuum, aber immerhin muss sie vom Individuum
seiner Funktion gemäss übernommen und zum Teil in
den Fortpflanzungsstoffen zur Geltung kommen, an deren
Herstellung doch wohl alle Organe durch eine Art von Einkommen-
steuer beteiligt sein mögen.

Ein orthogenetischer Prozess äusserst einfacher Art ist das
phylogenetische Anwachsen der Körpergrösse, auf das Albert
Gaudry in seinem Essai de Paleontologie philosophique beson-
ders aufmerksam machte. Es ist jedenfalls unleugbar, dass in
sehr verschiedenen Formenkreisen die Endformen die höchste
Grösse erreichen und die ersten Vertreter eines Typus meist klein
sind. Eklatante Beispiele bietet hierfür die geringe Durchschnitts-
grösse der ältesten Ammonitiden (Clymenien und Goniatiden der
Devonformation) und das gigantische Anwachsen ihrer jüngsten
Vertreter in der oberen Kreide, die metergrosse Schalen erreichen.
Allerdings brauchen die grössten Formen nicht am Ende der ganzen
Ordnung zu liegen; so stehen dem ältesten Orthocerentypus, der
Volborthella tenuis von der Schalendicke eines Millimeters, schon
im Untersilur die grössten Repräsentanten dieses Kreises gegen-
über. Herr Hyatt zeigte mir in seiner Sammlung in Cambridge
Mass. einen Orthoceren von Mannesdicke. Wenn also dieses
Anwachsen auch nicht für ganze Klassen zu gelten braucht, so
gilt es doch für die einzelnen Formenreihen, in denen diese Riesen
die Endglieder sind. Für die Brachyuren lässt sich das gleiche
Anwachsen klar beweisen; ?rosopon im oberen Jura erreichte
eine Thoraxbreite von ca. 8 mm, die Formen der Kreide durch-
schnittlich etwa 20 mm, die des Tertiär etwa 60, denen sich in
der Gegenwart ein Riese wie Macrochira Kämpfer! mit 300 mm
Panzerbreite anschliesst.

Da die physiologischen Vorbedingungen zu orthogenetischen
Aenderungen nicht plötzlich eintreten, sondern sich allmählich mit
zunehmender Funktionsanpassung steigern, so ist das Normale, dass
orthogenetische Prozesse lange geologische Zeiträume andauern.
Die Ausschaltung der Seitenzehen des Pferdes hat vom Eocän
bis zum Diluvium gedauert, also die ganze Zeitdauer der Tertiär-
formation beansprucht. Die Entstehung der Brachyuren aus
Macruren beginnt im oberen Jura, und erst im Tertiär treten uns
typische Krabben entgegen, ohne dass übrigens mit dem Erscheinen
der ersten, die wir als typisch ansehen, der Prozess abgeschlossen

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1075

war, denn die breitesten Formen gehören der Gegenwart an.
Man kann also auch die ganze Tertiär- und Quartärperiode noch
in diese Umbildungsdauer einbeziehen. Entsprechende Zeiträume
nahmen auch die anderen angeführten Umbildungen in Anspruch.

Es ist auch eine nicht allzu selten wiederkehrende Erschei-
nung, dass plötzliche Vorbildungen in statu nascendi des
Stammes eintreten und überschnell auf Kosten ihrer
Harmonie und phyletischen Lebensdauer den Weg zu-
rücklegen, zu dem der übrige Stamm ganze Perioden der
Erdgeschichte gebraucht hat. So zeigt sich z. B. unmittel-
bar nach Entstehung der Klasse der Pentacrinoidea eine hoch-
entwickelte Form, die von Waagen & J. Jahn!) als Aaleidocrinus
benannt und leider ganz verkannt wurde. Dieselbe ist so regu-
liert in ihrem Bau, dass man sie von einem lebenden Pentacrinus
kaum unterscheiden kann; aber die Korrelation mochte wohl nur
in der äusseren Form hergestellt sein, denn dieser frühreife Typus
ging so schnell, wie er kam, zu (Grunde; er scheint mit einigen
wenigen Formen des Untersilur (/ocrinus, Amerika, Prodromo-
crinus, Russland) vollständig verschwunden zu sein.

Im übrigen vollziehen sich solche Umbildungen meist lang-
sam und offenbar auch allmählich, und wenn wir z. B. sehen, wie
die Reduktion der Seitenzehen der Pferde fortschreitet, derart, dass
selbst unnütz gewordene Seitenzehen, wie bei dem pliocänen Z/7P-
parion, noch lange fortbestanden, werden wir zu der Auffassung
gedrängt, dass uns eine lückenlose Ueberlieferung der fossilen
Pferde alle Ucbergänge von vier- und dreizehigen zu dem heu-
tigen Pferde zeigen würde. Andererseits können die Aenderungen
nicht unmerklich sondern nur in messbaren Schritten erfolgen,
wenn die Aenderung durch Ein- oder Ausschaltung mechanisch
einheitlicher Teile erfolgen muss, wenn also beispielsweise
bei den Melocriniden der Uebergang vom zwei- zum ein-
zeiligen Fingerbau erfolgt. Dann ergiebt sich zur Freude
des Systematikers ein kleiner Sprung in der Organisation. Was
von progressiven B ildunge n gilt, gilt wohl ebenso auch für
regressive. So dürfte ein Teil, der unnütz geworden ist, wenn
möglich, allmählich verschwinden, wie z. B. der Blinddarm oder
die Bewegungsmuskeln des menschlichen Ohres; auch ein funktions-
los gewordener Knochen wird, wenn er nicht gar zu unbequem
ist, sich lange noch rudimentär erhalten können, wie z. B. das
Steissbein der Menschen oder das Beckenrudiment der Cetaceen,
wogegen ein hinderliches Organ schnell verschwindet, wie z. B.
die Abdominalfüsse von Insekten, die hinteren Extremitäten bei
Cetaceen oder der lange Schwanz baumbewohnender Reptilien bei
den Vögeln sicher schnell verkürzt wurde, da ein weit vom Körper

1) J. Barrande, Systeme silurien du centre de la Bohéme. Part, VII. Waagen
& Jahn, Crinoidea, Prag 1899, p. 106,
68*

1076 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

entferntes Steuer (es wird als solches doch immer das Ende des
Schwanzfächers in Betracht kommen) weniger wirksam ist als eines,
das sich wie am Schiffskörper unmittelbar an das Körperende an-
schliesst.

Wenn orthogenetische Prozesse ein physiologisch wichtiges
Ziel erreicht haben, so machen sie in der Regel ohne weiteres
Halt. Die Bivalvenfamilie der Trigonien ist durch eine sehr
eigentümliche Modifikation des heterodonten Schlosses (,,schizo-
dont“) ausgezeichnet. Dieser Typus bereitet sich vom Devon an
vor, prägt sich dann in der Zeit der unteren und mittleren Trias
aus (Myophorien), um in der oberen Trias, z. B. bei Formen von
St. Cassian, den Höhepunkt seiner mechanisch günstigen Aus-
bildung zu erreichen. Seitdem ist er bis zur Gegenwart (77zgonza
pectinata) sich im wesentlichen gleich geblieben; noch konstanter
blieb der Schlosstypus und damit der ganze Habitus der Gattung
Nucula, die sich vom Devon an nahezu gleichgeblieben ist. Auch
der einmal regulierte Typus anderer Taxodonten, wie Macrodon,
Cucullaea, Arca, Pectumculus, hat nach seiner Ausbildung keine
nennenswerte Veränderung mehr erfahren.

Da die Durchführung eines mechanisch günstigen Funktions-
und Korrelationsverhältnisses in der Regel nur wenige Wege
offen findet, und solche mechanischen Regulierungsprozesse den
Differenzierungsprocess eines Organs in ganz bestimmte Verände-
rungsrichtungen einzwängen, so ergiebt sich daraus erstens, dass
für jeden Fall auf gegebener Basis nur wenige Diffe-
renzierungswege möglich sind, zweitens die direkte In-
nehaltung der eingeschlagenen Richtung und drittens
die Wahrscheinlichkeit eines mechanisch konsolidirten
Abschlusses des einzelnen Prozesses. Diese drei Momente
halte ich für sehr charakteristische Kennzeichen orthogenetischer
Prozesse. Der erste kommt in der Phylogenie darin zum Ausdruck,
dass jede systematische Einheit in der Regel in einige wenige,
meist zwei, selten mehr Hauptabteilungen zerfällt. Der Grad
der Vollkommenheit der einzelnen Ausgestaltung und ihrer korre-
lativen Verträglichkeit mit den sonstigen Einrichtungen des Or-
ganismus ist in der Regel von wesentlicher Bedeutung für den
Umfang und meist auch für die Lebensdauer der einzelnen Formen-
reihen bezw. der systematischen Abteilungen. Die Innehaltung
der eingeschlagenen Richtung ist von Nägeli an verschiedenen
Pflanzenfamilien, von Eimer an der Artbildung der Schmetter-
linge und hier im weiteren Rahmen phylogenetischer Entwicke-
lung erläutert und kommt in der stetigen Vervollkommnungs-
tendenz der organischen Welt zum Ausdruck. Der dritte Punkt,
der Eintritt eines Abschlusses orthogenetischer Prozesse, verur-
sacht die stammesgeschichtliche Ruhe, in der sich die Organis-
men zu befinden scheinen und veranlasst wohl auch heute noch
manchen Spezialisten, an eine Konstanz der Typen zu glauben.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1077

Nicht selten führen aber solche Prozesse zu einem Abschluss,
an dem allem Anschein nach die Plastizitätsgrenze des Typus er-
reicht oder überschritten war. Wenn namentlich die funktionellen
Ursachen zur Aenderung gleichmässig, oder sogar allmählich sich
steigernd fortwirken, so wird das betreffende Organ immer mehr
gekräftigt, aber diese Kräftigung kann schliesslich zu einer starken
Benachteiligung anderer Organe führen und dadurch die Lebens-
fähigkeit des ganzen Typus in Frage stellen. So bilden sich be-
kanntlich bei den Nagetieren die Schneidezähne, auf denen ihre
Sonderung von anderen Gruppen der Säugetiere beruht, bei starker
Abnutzung zu dauernd nachwachsenden Zähnen um, deren Wurzel
sich immer tiefer in den Kieferknochen einsenkt. Bei Georychus
hottentottus ist dieselbe nun offenbar an einem Ziele angelangt, das
nicht mehr überschritten werden kann, da der Endpunkt der Wurzel
des oberen Nagezahnes bereits am Hinterrande der Backzähne an-
gelangt und auch der untere Nagezahn bis in den Gelenkzapfen des
Unterkiefers hinein verlängert ist. Das sind Verhältnisse, die man
nicht mehr als harmonisch ansehen kann und die jedenfalls eine
nennenswerte Steigerung nicht mehr erfahren können.

Noch auffallender als bei den genannten Zahnformen tritt
die extreme Uebertreibung orthogenetischer Prozesse bei den
Edestiden hervor, bei denen die mittelste Zahnreihe des Kiefers
schliesslich allein übrig blieb und durch spirale Einrollung bei
Hehcoprion im Perm zu der abenteuerlichsten und für ihre
Träger unzweckmässigsten Bezahnungsform auswuchs. Schwächere
Uebertreibungen dieser Art sind aber durchaus häufige Erschei-
nungen.

Alle solchen extremen Typen starben schnell aus, ohne dass
sich die spezielle Veranlassung zu dem phyletischen Tode un-
widerleglich klarstellen liesse, aber in einzelnen Fällen ist doch
sozusagen ein ärztliches Protokoll über die letzten Krankheits-
erscheinungen aufgenommen worden.

So ist z. B. die Formenreihe der Platycriniden dadurch
ausgezeichnet, dass der zunehmende Druck der vergrösserten Arm-
bildungim Kelch durch einseitige Verstärkung und Vergrösserung
der untersten Costalia übernommen wird. Dieser Prozess, der bei
Marsupiocrinus im Obersilur deutlich einsetzt, hat seinen Höhe-
punkt bei carbonischen Platycriniden und bei Hexacriniden er-
reicht. Hier, wo der ganze Formenkreis plötzlich verschwindet,
zeigt sich nun eine höchst merkwürdige Form, die Gattung Acro-
crinus. Sie ist ein typischer Platycrinide (bezw. Æexacrinus) am
Scheitel und an der Sohle — aber nicht dazwischen. Während
bei den Platycriniden die typische Vereinfachung des Kelchbaues
durch Vergrösserung der Costale ı auf Kosten aller übrigen Kelch-
platten eingetreten war, erscheinen hier auf einmal wieder zahl-
reiche kleine Plättchen, wie sie die ältesten Cladocrinoideen be-
sassen, aber nun ohne jede Ordnung. Die morphologische Rat-

078 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

losigkeit, die sich hierin ausprägt, giebt wohl eine gewisse
Erklärung für das plötzliche Aussterben der Platycriniden ab
oder macht es wenigstens wahrscheinlich, dass die orthogenetische
Specialisierung dieser Formenreihe den Cladocrinoideenkörper zu
einem Punkte geführt hatte, in dem sein inneres Gleichgewicht
und damit seine Lebensfähigkeit stark alteriert war. Ganz analog
dürften andere Fälle aus der Stammesgeschichte der Wirbeltiere
zu beurteilen sein.

Hier haben plattige Zahnbildungen mehrfach eine exorbitante
Grösse erreicht. So dürfte ein einzelner Zahn bei dem carboni-
schen Dipnoer Cfenodus bei einer Schädelbreite von 200 mm
und einer Schädellänge von 250 mm etwa eine Grösse von 70
zu 40 mm erlangt haben. Während nun alle Dipnoer durch relativ
grosse Zahnplatten ausgezeichnet sind, erscheint plötzlich eine
Form wie Conchopoma gadıforme im deutschen Perm mit einem
unregelmässigen Haufwerk von kleinen Zähnen, die offenbar aus
dem Zerfall grösserer Zahnplatten hervorgegangen sind. Ganz
analog liegt der Fall bei der Zahnbildung der Ceratopteriden
gegenüber den Myliobatiden, wahrscheinlich auch bei Z/ypero-
dapedon gegenüber den jüngeren Placodonten. Der grösste der
lebenden Haie, .Selache maxima, der offenbar im Aussterben be-
griffen ist, scheint sich von dem im Pliocän ausgestorbenen Car-
charodon megalodon nur durch die Bezahnung zu unterscheiden, die
bei letzterem eine ganz exorbitante Grosse erreicht hatte, bei Se/ache
aber in minimaler Grösse entwickelt ist und zur Bildung einer
Bezahnungsform geführt hat, die absolut aus dem sonst eng ge-
festigten Rahmen der Lamnidenbezahnung herausfällt, und seinen
Trägern sicherlich im Kampf ums Dasein nicht die Erlangung
ihrer riesigen Grösse ermöglicht hätte. Hier handelt es sich also,
soweit man aus abgeschlossenen Thatsachen überhaupt einen
Schluss ziehen darf, um einen Zerfall der extrem vergrösserten
Zähne von Carcharodon megalodon. Seine Grösse schützt den Ty-
pus noch eine kurze Weile vor Vernichtung, bis die Mitbewerber
im Nahrungskampf dahinter kommen, dass sich unter der Löwen-
haut nur noch ein kraftloser Esel versteckt.

Ziemlich selten dürften Fälle sein, in denen orthogenetische
Aenderungen schliesslich eine rückläufige Tendenz zeigen; jeden-
falls sind solche Fälle nicht leicht festzustellen und in der Regel
Veranlassung zu systematischen und phylogenetischen Missgriffen
geworden. So wurden die Sägefische (Przstis)!) früher wegen
ihrer Haiformen und einiger Rochencharaktere als Uebergangs-
formen von den Haien zu den Rochen betrachtet. Ich glaube
aber den Nachweis erbracht zn haben ?), dass die Pristiden sich
von der Rhinorajidenreihe, die bei Rhinobatiden mit allmählicher

1) Pristiophorus gehört nicht zu den Sägefischen, sondern ist ein aberranter
Spinacide. Zeitschr. d. deutsch. geolog. Ges. 1890, p. 86—120.
2) Selachier von Bolca. Berlin 1894, p. 75.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1079

Vergrösserung der Brustflossen anfängt und in der Scheibenform
des Körpers der Rajiden und Torpediniden kulminiert, losgelöst
haben und von den Rhinobatiden aus wieder zur freien Schwimm-
bewegung und damit zur spindelförmigen Haigestalt zurückge-
kehrt sind.

Ich wollte durch diese Darstellungen darauf hinweisen,
dass orthogenetische Entwickelungsprozesse eine allgemeine Ver-
breitung in der organischen Welt haben, dass sie, unabhängig
von Artbildungen, die Generationen durchlaufen und auf einem
durchaus subjektiven Wege eine Vervollkommnung der geweb-
lichen Anlagen herbeiführen. Unter den normalen Verhältnissen
einer individuellen aktiven Bethätigung wird dadurch ein allge-
meiner Fortschritt in der Organisation und die Erreichung eines
dem Typus nützlichen Zustandes der Ausbildung bewirkt werden.
Bei einseitiger Vervollkommnung und mangelnder Korrelations-
berücksichtigung können solche Prozesse zu einem dem ganzen
Organismus bezw. Typus schädlichen Ziele führen und ein Aus-
sterben der betreffenden Formenreihe herbeiführen. Bei para-
sitisch abhängiger und deshalb einseitiger Lebensweise wird
meistens die Vervollkommnung der parasitischen Ernährung ein
immer tieferes Herabsinken der sonstigen Organe und damit der
Gesamtorganisation im (refolge haben.

IV. Epistatische Aenderungen.

Unter dem Namen Neotenie!) stellte J. E. V. Boas eine
Anzahl anatomisch und biologisch gleich bemerkenswerter Fälle
zusammen, in denen gegenüber der landläufigen Annahme auf-
steigender Entwickelungsprozesse Entwickelungshemmungen eine
morphologische Bedeutung erlangt hatten. Als Beispiel einer
totalen Entwickelungshemmung führt er die kiementragenden
Salamander, die „Perennibranchiaten“ an, von denen schon
Sigismund Leuckart 1821 den bekannten Proteus als „kon-
stante Hemmungsbildung“ bezeichnet hatte; ausserdem zog aber
Boas aus allen grösseren Tierabteilungen eine Anzahl von
Organisationsverhältnissen an, die man vom vergleichend -ana-
tomischen Standpunkte nur als sekundär auf niederer Stufe ge-
hemmt ansehen müsse. Die phyletische Konstanz einer totalen
Neotenie ist an die Möglichkeit geknüpft, dass die gehemmten
Formen geschlechtsreif werden und gleichförmige Nachkommen
erzeugen. Dieser Vorgang einer frühzeitigen Fortpflanzungs-
fähigkeit, den Giard und Bonnier mit dem Namen Progenesis
bezeichneten?), ist im Tierreich verbreiteter als man glaubt, und
1) Ueber Neotenie. Festschrift für Carl Gegenbaur. Leipzig 1896.

2) Contributions à l'étude des Bopyriens, (Trav. de l’Inst. zool. de Lille.
T. V, 1887, p. 195 (autore Boas citiert).

1080 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Boas weist besonders auf einige bekannte Fälle, wie den Ent-
wickelungsgang von Salmo, Gobius und FHeterosteus, hin.

Was nun die Verwendung der beiden Namen Neotenie und
Progenese betrifft, die Boas meines Erachtens mit Unrecht als
ungefahr gleichbedeutend ansieht, so scheinen mir beide nur
Teilphanomene zu bezeichnen und keines von ihnen die Gesamt-
erscheinungen zu umfassen. Der Ausdruck Neotenie, der zuerst
von Kollmann gebraucht wurde, kann bei günstigster Auslegung
allerdings etwa als Ausdehnung der Kindheit übersetzt werden,
würde damit aber den stammesgeschichtlich interessantesten Punkt
der Erscheinung, nämlich eine Erhaltung archaistischer Formzu-
stände und vom physiologischen Standpunkte die Progenese nicht
einschliessen, deren Begriff seinerseits wieder jede morphologische
Bedeutung vermissen lässt. Ein Ausdruck, der allen zugehörigen
Begriffen Rechnung trägt, wird sich sprachlich kaum bilden lassen,
es schien mir daher zweckmässig, terminologisch nur das Moment
zu betonen, welches entschieden das wesentlichste des ganzen
Vorganges ist, nämlich die Unterbrechung des normalen Ent-
wickelungsganges, das Anhalten, den Stillstand (£rtoraoıs) auf
einem sonst bei normaler Entwickelung überschrittenen Punkte.

Aber auch andere Forschungsgebiete haben solche epista-
tischen Vorgänge kennen gelehrt. So ist ein grosser Teil der
pathologischen Anomalien auf Erhaltung atavistischer Zustände
zurückzuführen. Die diesbezügliche Sammlung, die Rud. Vir-
chow im Berliner pathologischen Institut zusammengebracht hat,
bietet hierfür eine Fülle von Belegen aus der menschlichen Ana-
tomie, die sich auch aus dem (Gebiete der lebenden und fossilen
Tiere und Pflanzen wohl unbegrenzt vermehren liesse. Aber
solche individuellen Entwickelungshemmungen sind schwer vererb-
lich, so lange ihrer phyletischen Erhaltung einerseits die Kreuzung
mit normal gebauten Individuen und andererseits das mechanische
Missverhältnis zu anderen Organen im Wege steht.

Auf der anderen Seite wurden nahe liegende Bedenken gegen
die morphogenetische Wertschätzung individueller Hemmungen
vermieden bei physiologischen Experimenten, die in neuerer Zeit
namentlich mit Insekten vorgenommen wurden. Es ist bekannt,
dass man durch künstliche Minderungen der Wärmezufuhr die Va-
nessa prorsa in die Vanessa levana überführen und durch Aende-
rung der Wärmezufuhr auch die Species Vanessa prorima künst-
lich herstellen konnte, und diese künstlich entstandenen Formen
unter gleichen Bedingungen konstant blieben. Diesen und ähn-
lichen Versuchen hat man aber entgegengehalten, dass sie eben
als künstliche Prozesse keinen vollgiltigen Rückschluss auf natür-
liche Bildungsvorgänge erlaubten und daher bei der Beurteilung
stammesgeschichtlicher Entwickelungsreihen kaum in Betracht
kämen.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1081

Der Zweck der nachfolgenden Ausführungen geht dahin,
an der Hand stammesgeschichtlichen Materiales die Bedeutung
epistatischer Vorgänge für die Descendenz zu verallgemeinern,
und die Bedeutung der ontogenetischen Entwickelung für die
Entstehung neuer Formen nachzuweisen. Ich werde dabei zunächst
eine Anzahl verschiedener Fälle heranziehen, in denen partielle oder
totale, plötzliche, spontane, oder phyletische, schrittweise zu-
nehmende Epistasen hervortreten.

1. Die ontogenetische Erhaltung der Oralia bei jüngeren
Crinoideen.

Die Pentacrinoidca, die als Klasse der Pelmatozoen alle heute
lebenden Crinoideen und sehr zahlreiche fossile Typen vom Unter-
silur an umfassen, haben im Beginne ihrer Geschichte kleine
Kelche, die fünf gegabelte einzeilige Arme tragen und deren
Kelchdecke zwischen den fünf Ambulacralrinnen fünf grosse drei-
eckige Platten, die sogenannten Oralia (Fig. 25, p. 1092) als Haupt-
bestandteile der Kelchdecke aufweisen. In dem Masse, wie dann
die Arme als ernährende Organe sich weiter gabeln und gliedern,
wird der Kelch wesentlich zum Träger der Arme. Da sich der
unter den Armen gelegene Teil des Kelches dabei stark nach
innen verdickt, wird die Kelchdecke zwischen den unteren Teilen
der Arme emporgehoben, um den Eingeweiden Raum zu schaffen.
Sie wird nun durch die Beweglichkeit der Arme von vielen
Spannungen durchzogen, biegsamer, und die fünf Oralia werden
in viele kleine Plättchen zerlegt. In der Ontogenie werden die-
selben aber selbst heute bei den spezialisierten Comatuliden noch
immer im ursprünglichen Grössenverhältnis angelegt.

Es giebt nun eine ganze Anzahl von Fällen, in denen bei
schwacher Gesamtentwickelung des Körpers und namentlich der
Arme diese Oralia dauernd erhalten bleiben, und die Kelchdecke
genau so gebildet wird, wie im Silur bei den Cyathocriniden
oder in frühen Bildungsstadien der heutigen Comatuliden. Das
ist z. B. der Fall bei dem lebenden //yocrinus, bei Lathycrinus,
und Rhizocrinus, Holopus, sowie bei den unzweifelhaften An-
gehörigen der Comatuliden, bei 7hawmatocrinus. Aber die Er-
scheinung ist nicht auf diese jüngsten Crinoideentypen beschränkt,
sondern tritt uns auch in den jüngeren Formationen des Paläo-
zoicum überall bei schwach entwickelten Pentacrinoideen ent-
gegen, so z. B. bei Haplocrinus, Coccocrinus im devonischen
Riffkalk der Eifel, sowie bei einem carbonischen Vertreter von
Taxocrinus (autore Wachsmuth und Springer).

2. Die Erhaltung von Analplatten in der Kelchwand.

Der Darm der Pelmatozoen bildet eine Schleife, deren Anfang
vom Mund in den Kelch herunterhängt, dann in solarer Biegung

1082 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

dem Kelchboden aufruht und vor dem Parietalseptum wieder
nach oben zum After aufsteigt. Dieser aufsteigende Enddarm
beansprucht Raum, um so mehr, als der Enddarm bei vielen
Crinoideen zu einem sehr umfangreichen, selbst der Atmung
dienenden Schlauch werden kann. Die zwei dem After an-
grenzenden Arme (I und V meiner Zählweise) werden dadurch
etwas auseinandergedrängt und dieser Zwischenraum durch be-
sondere Platten, die sogenannten Analplatten (Analia) bedeckt. In
dem Masse nun, wie die Arme sich kräftigen und auf ihre Träger
im Kelch drücken, werden diese gekräftigt und zu einem festen
ringförmigen Zusammenschluss gedrängt. Dabei werden die
Analia nach oben auf die Kelchdecke verdrängt oder total unter-
drückt. Das ist also bei allen specialisierteren Crinoideen mit
normal entfalteten Armen der Fall und gab früher Veranlassung,
diese letzteren als Neocrinoidea den paläozoischen Paläocri-
noideen gegenüberzustellen. Aber dieser Gegensatz ist nicht
durchgreifend, weil einerseits viele paläozoische Typen auch
der Analia entbehren und andererseits Neocrinoideen, wie 7hau-
malocrinus, dauernd ein Anale besitzen.

Es ist nun interessant zu sehen, wie diese Analia ver-
schwinden, wie und wo sie gelegentlich wiederkehren. Der eben
genannte 7haumatocrinus steht in der Gegenwart, wie sein Name
richtig andeutet, vereinzelt da und erscheint um so befremd-
licher, als er sich schon durch seinen Cirrenknopf als echter
Comatulide erweist. Da nun die Comatuliden seit dem oberen
Jura existieren und sie wie ihre sämtlichen Vorfahren bis zum
Palaozoicum zurück kein Anale mehr im Kelch besassen, so
bildet dessen Reproduktion bei Zraumatocriuus ein ausgezeichnetes
Beispiel einer Reproduktion atavistischer Zustände oder, mit
anderen Worten, eines sekundären Stehenbleibens auf einem
niederen Zustand. Dieser Vorgang wird aber dadurch begreif-
lich, dass alle Comatuliden ontogenetisch ein Stadium durchlaufen,
in dem sie ein Anale genau an der Stelle und in der Form
besitzen, wie Zhawmatocrinus es dauernd zeigt.

Während es sich in diesem Falle um eine Hemmung handelt,
die als passiver Ausdruck einer allgemein ungünstigen Entwicke-
lung erscheinen könnte, kann man in einem anderen Falle bei
den Hexacriniden der Hemmung eine physiologische Erklärung
unschwer entnehmen. Ich erwähnte p. 1077 als Beispiel einer ortho-
genetischen Entwickelung die Familie der Platycriniden, deren
Kelch, wie gesagt, durch die Arme sehr zusammengedrängt und
verkleinert wird. Den Platycriniden sind nun auf das engste
verknüpft die Hexacriniden, die sich nur dadurch von ihnen
unterscheiden, dass sie ein grosses Anale in der Zone der Co-
stalia prima besitzen. Man könnte nun zunächst annehmen, dass
die Hexacriniden deshalb primitiver als die Platycriniden seien,
weil der Besitz eines breiten Analinterradius für ältere Crinoideen

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1083

typisch ist, bei jiingeren aber allgemein verloren ging. Aber
eine solche Auffassung wäre unvereinbar mit dem späteren geo-
logischen Auftreten der Hexacriniden und, wenn man auch das
etwa auf lückenhafte Ueberlieferung zurückführen wollte, mit der
Form des Anale. Dasselbe nimmt nämlich, genau wie die
Costalia prima, die ganze Höhe der Kelchwand ein und zeigt
damit einen durchaus eigenartigen Habitus, der nur durch sym-
metrische Anpassung an die erst bei Platycriniden erworbene
Umformung des Kelches erklarlich wird. Wenn es durch diese
Gründe in hohem Masse wahrscheinlich ist, dass die Hexacriniden
Platycriniden sind, die sich plötzlich zwischen den bereits gross
gewordenen Costalia prima ein grosses Anale einschalteten, so
würde dieser Vorgang morphologisch an ältere Entwickelungs-
phasen anknüpfen, physiologisch aber ein Korrelat gegen die
Kelchverengung zum Vorteil des Darmes sein.

Es wäre also anzunehmen, dass diese epistatische Umbil-
dung nicht ohne aktive Willensbethätigung des Orga-
nismus zustande gekommen ist.

Die einmal gewonnene Umbildung des Kelches ist für die
Hexacriniden bis zum Ende ihrer Entwickelung treu geblieben
und nirgends nennenswert modifiziert, obwohl der Arten- und
Formenreichtum ein sehr beträchtlicher ist und der ganze Formen-
kreis noch im Carbon in reichster Blüte steht.

Nur bei dem schon p. 1078 besprochenen Acrocrinus tritt
schliesslich ein vollständiger, ordnungsloser Zerfall des Kelch-
baues ein.

3. Die Basalia der Comatuliden.

Die Phylogenie der Comatuliden zeigt auf Schritt und Tritt
Epistasen und ist für deren Beurteilung so ausserordentlich günstig,
weil die Comatuliden eine so eng geschlossene Einheit bilden.
Der Kelch, der ursprünglich aus dem oberen Radialkranz, dem
darunter alternierend liegenden Basalkranz (in den Figuren mit
B bezeichnet!) und dem darunter gelegenen Infrabasalkranz zu-
sammengesetzt war, wird bei ihnen unter dem Armdruck so
gedrängt, dass höchstens nur die Basalia als winzige Reste unter
und zwischen den Radialien erhalten sind (Fig. ı5 A). Dieser
Prozess ist schnell erfolgt und schon zur oberen Jurazeit nahezu
abgeschlossen, aber in der oberen Kreide begegnet uns z. B. die
Figur 15 B abgebildete Form, bei der der Basalkranz w ohlausgebil-
det ist. Bei Urntacrinus, der sonst noch mehr specialisiert ist, wie
die lebenden Arten von Actimometra, zeigt, nach der neuesten
Monographie von Frank Springer, in individueller Variation ent-
weder einen oder unter diesem oberen auch gelegentlich noch
den unteren Basalkranz, der sonst schon in sehr frühen Jugend-
stadien von Comatuliden verschwindet.

1084 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Ob die Abkunft des Fig. 15 C abgebildeten Marsupites von
Comatuliden jemals nachweisbar sein wird, ist sehr fraglich, wahr-
scheinlich ist sie wegen der Stiellosigkeit
und wegen der Reproduktion zweier Basal-
kränze bei Urntacrinus. Unter allen Um-
ständen ist Marsufiles aber eine Rück-
schlagsform der Articulata, die vollkommen
an die paläozoischen Cyathocriniden bezw.
die fälschlich als Cystoideenstadium bezeich-
nete, besser als Cyathocrinitenstadium zu
benennende Entwickelungsphase von Coma-
tuliden anknüpft. Stammt Marsupßites von
Comatuliden ab, dann scheint mir wahrschein-
lich, dass dieser ausserordentlich tiefgreifende
Rückschlag von der extremen Spezialisie-
rung von Ulntacrınus ausgegangen ist. Jeden-
falls sehen wir aus den angeführten Fällen,
mit welcher Häufigkeit und man möchte
sagen Leichtigkeit schon längst ausgemerzte
Elemente gelegentlich wieder aus der Rum-
pelkammer der Klasse hervorgeholt werden.
Die kleineren von den angeführten Hem-
mungserscheinungen hat man doch für
wichtig genug angesehen, um sie Gattungs-
diagnosen zu Grunde zu legen, und die
Eigentümlichkeiten von Uintacrinus und

Fig. 15. Marsupites erschienen sogar so befremdlich
Erhaltung der Basalia (4). unter allen jüngeren Crinoideen, dass man
A bei Solanocrinites im slaubte, ihnen den Wert von Familien zu-
oberen Jura, ZB bei Afele- d

erkennen zu miissen.

crinus belgicus n.sp. aus

der oberen Kreide von 4 3 :
Maastricht und C bei JZar- 4. Die Degen erationsreihe der Hy-

supites testudinarius aus bocriniden.
der weissen Schreibkreide
von West-Europa.

Wie weit solche einfachen Entfaltungs-
hemmungen gehen können, dafür bietet
ein älterer Formenkreis der Pentacrinoideen
einen drastischen Beleg. Die Gattung //ybocystites ist in ihrer
Entwickelung derart reduziert, dass sie gar keine gegliederten
Arme mehr besitzt sondern nur einige stummelförmige Vor-
ragungen, über welche die Ambulacralrinnen hinüberlaufen.
Diese Form hielt man zunächst gar nicht für eine Crinoidee,
sondern für eine Cystoidee. Nun zeigt sich aber aus den nach-
stehenden Diagrammen der Kelchzusammensetzung und einigen
hier kaum zu erläuternden Verhältnissen, dass sich in einem et-
was älteren Formenkreis des russischen Vaginatenkalkes alle jene
Besonderheiten von //yéocystites anbahnen, und dass es wohl nur
einer starken Verschleppung der flottierenden Larven bedurfte,

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1085

um den in Amerika gefundenen //ydocystites noch auf einer
Stufe tiefer festzuhalten als seine russischen Verwandten (//of/o-
crinus, Bacrocrinus, Fig. ı6, ı8). Im besonderen sind bei den ältesten
Arten von Daerocrinus (Fig. 16) genau dieselben Radien zur stärkeren

Y
m I
Fig. 16.
Baerocrinus parvus n. sp. Unteres Unter- Fig. 18.
silur (Vaginatenkalk), St. Petersburg. Hoplocrinus. Mittleres Untersilur, Esthland.

VY, 00

Fig. 17. Fig. 19.
Hybocystites. Unteres Untersilur (Chazy- ZZybocrinus. Mittleres Untersilur (Trenton-
limestone), Nordamerika. kalk), Canada.

“ Reduktion disponiert wie bei Z/ybocystites, und selbst die Ano-
malien in der Verlaufsrichtung seiner reduzierten Ambulacralrinnen
sind in der schiefen Stellung der Radialia von Daerocrinus vor-
bereitet!). Dass man //ydocystites sogar in eine andere Klasse, zu
den Cystoideen, versetzen wollte, die ähnliche Reduktionen zeigen,
beweist aber, wie tiefgreifend solche Hemmungen die (resamt-
form beeinflussen können. Besonders bemerkenswert ist bei
diesem Formenkreis noch, dass sowohl auf russischer Seite (/7o-
plocrinus, Fig. 18) wie auf amerikanischer Seite (//ybocrinus,
Fig. 19) sich ein jüngerer Typus findet, bei dem die pentamere
Harmonie des Kelch- und Armbaues wiederhergestellt ist.

5. Unter den Echiniden dürften die Saleniden einen Hem-
mungstypus bilden, der teilweise bis zur Organisationsstufe der
Cidariden zurückschlug. Die Grösse ihres Scheitelfeldes ist ein
typischer Embryonalcharakter, mit dem aber die excentrische
Lage des Afters auffällig kontrastiert. Dieselbe macht es meiner
Ansicht nach sehr wahrscheinlich, dass ihre Vorfahren bereits
eine stärker excentrische Afterlage besassen und also unter
den irregulären Echiniden zu suchen sind. Eine so geringe Ver-

ı) An einer engsten genetischen Beziehung zwischen beiden Formen (Fig. 16
und 17) ist also gar nicht zu zweifeln.

1086 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

schiebung des Afters aus der Scheitellage, wie sie die Saleniden
zeigen, dürfte schwerlich einen phy siologischen Sinn haben, und
es ist doch sehr wahrscheinlich, dass ein so tiefgreifender Um-
formungsprozess, wie ihn die Irregulares gegenüber den Regu-
lares erfahren haben, mit einem energischen Schritte einsetzte,
der auf dem Wege zum Ziel wenigstens eine erste Etappe be-
deutete. Dafür spricht wohl auch das unvermittelte Auftreten
der ältesten Irregularia der Gattung Pygaster, der man förmlich
die (reburtswehen der neuen Ordnung ansieht. Es sind übrigens
hinsichtlich der Verschiebung des Afters an dem Körper noch
andere Punkte klarzustellen, auf die ich aber an dieser Stelle
nicht näher eingehen kann.

6. Unter den Trilobiten sieht man die Agnostiden mit zwei
bis drei Leibesringen fiir die niedersten Formen an, und im
Vergleich zu der “Ontogenie der anderen Trilobiten mit zahl-
reicheren Rumpfsegmenten ist das allenfalls berechtigt, aber fir
ein phylogenetisches Durchgangsstadium aller Trilobiten kann
ich die Agnostidae keinesfalls halten. Wenn irgend ein orthogene-
tischer Prozess für die Morphogenie der Trilobiten in erster Linie
als charakteristisch anzusehen ist, dann muss es die Ausbildung
ihres Schwanzschildes sein, das bei der Einrollung der Rumpf-
segmente zur Gegenplatte für das Kopfschild wird. Aber gerade
dieser Prozess ist nun bei Agnostus unter allen Trilobiten am
stärksten ausgeprägt, so dass dieselben unmöglich primitive Tri-*
lobiten darstellen können. Diese einseitige Spezialisierung in
frühester Jugend des Trilobitenstammes scheint mir aber zugleich
die Erklärung ihrer embryologischen Hemmung an die Hand zu
geben, denn eine voreilige Spezialisierung verbraucht die
Kräfte einseitig und behindert dadurch die allgemeine
Entwickelung (siehe Fig. 20 — 24).

Unter den Beispielen für neotenische Vorgänge bei Fischen
wies Boas I. c. p. g darauf hin, dass die Erwerbung diskreter
Wirbel bei den sogenannten Knochenganoiden wohl nicht
primär sein könnte, da schon die Selachier diskrete Wirbel be-
sässen. So einfach liegt nun dieser Fall allerdings nicht, insofern
wir erst bei mesozoischen Selachiern, also lange nach ihrer
phyletischen Absonderung von den Ganoiden, den Nachweis
diskreter Wirbel erbringen können, aber dieses ganze Gebiet ist
in der That zur Heranziehung solcher V orgänge sehr geeignet.
Es besassen nämlich die ältesten echten Ganoiden des Devons
diskrete Wirbelkörper, verloren sie dann (Knorpelganoiden) und
erwarben sie in den beweglicheren Knochenfischen wieder.

Es ist mir nach ısjährigen Studien in der Stammes-
geschichte der Selachier zur Gewissheit geworden, dass die-
selben rückgebildete Fische sind, dass die knorpelige Persistenz
ihres Innenskelettes, die eigentümliche Art ihrer Bezahnung, die

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1087

seitliche Ausmündung getrennter Kiemenspalten, der Besitz von
mehr als fünf Kiemenbögen und viele andere Verhältnisse ihres
Baues auf sekundäre Entwickelungshemmung zurückzuführen
sind. Dasselbe lässt sich für zwei ihnen nahestehende Formen-
kreise historisch leichter begründen.

Fig. 21. Fig. 23.

Fig. 20. Seitenansicht eines eingerollten Phacops; C Kopfschild, I—XI die Rumpf-
segmente, / Pygidium oder Schwanzschild. Fig. 21, Ein eingerollter Agnostus (Unter-
silur, Diluvial, Orig. Mus. Berlin) in Seitenansicht; rechts die beiden Rumpfsegmente,
oben Kopf, unten Schwanzschild. Fig. 22 u. 23. Rückenansicht und Schwanzschild
eines cambrischen Oleniden. Fig. 24. Rückenansicht des in Fig. 21 abgebildeten Agnostus.

Die zu den Ganoiden gehörigen Acanthodier des De-
vons sind viel höher organisiert als ihre späteren Nachkommen.
Sie besitzen u. a. zahlreiche Deckknochen am Schädel und
Schultergürtel, acrodonte Zähne und sogar Andeutungen verte-
braler Ossifikationszentren. Im Carbon sinkt ihre Organisation
schon stark herunter und im Perm erreicht sie schliesslich einen
solchen Tiefstand, namentlich auch in den angefiihrten Punkten,
dass einige Paläontologen, wie A. Fritsch, O. M. Reis und
A. Smith Woodward, sie sogar fiir echte Selachier ansahen.

Von Cyclostomen liegen mir jetzt neben dem devonischen
von R. Traquair beschriebenen Palacospondylus zwei jüngere
paläozoische Typen, einer aus der Gaskohle von Nyrschan und
einer aus dem Kupferschiefer von Riechelsdorf in Hessen vor, die
deutliche Ossifikationen des Innenskelettes aufweisen. Dabei sind
die von Palaeospondylus zusammenhängend wie in echten Knochen,
bei der Form von Nyrschan auf eine prismatische Inkrustation
des Knorpels reduziert, und bei der Form des deutschen Kupfer-
schiefers sind Kalksalze nur noch ganz schwach und anschei-

1088 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen.Congresses. Nachtrag.

nend diffus imprägniert. Dass hier die prismatische Knochen-
inkrustation, die bei Selachiern sehr primitiv erschien, bei Cyclo-
stomen als Etappe der Knochenauflösung erscheint, entzieht uns
die Berechtigung, die gleiche Ausbildungsform des Knorpels bei
Selachiern als Etappe zunehmender Skelettierung anzusehen.

Ich hoffe, dass spätere Untersuchungen den Nachweis er-
bringen werden, dass der Knorpel überhaupt nur ein ontogene-
tisches Präformationsmittel des Knochens ist, dass letzterer phy-
logenetisch als festes Stützgewebe entstand und dass durch seine
knorplige Präformation im Organismus der Raum zum Ansatz von
Muskeln und Sehnen, zum Durchlass von Gefässen und Nerven
für die definitive Verknöcherung reserviert wird. Ich habe da-
für schon einige Beweise beigebracht!), und auch die citierten Be-
merkungen von Boas über die sekundäre Bedeutung der knorp-
ligen Wirbelanlage bei Ganoiden verraten die gleiche Auffassung.
Wenn diese Auffassung aber richtig ist, dann sind diejenigen
Fischtypen, die man bisher, wenigstens im allgemeinen, für die primi-
tivsten Wirbeltiere gehalten hat, wie die Selachier, die Cyclostomen
und Amphioxus rückgebildete Fische. Auch für die Chorda dürften
dieselben Gesichtspunkte Berechtigung haben, und z. B, durch ihre
ontogenetische Anlage bei den Tunicaten bestätigt werden.

Ich glaube es mit meinem Gewissen vereinbaren zu können,
wenn ich noch einen Schritt weiter gehe und den ganzen Unter-
stamm der Fische für rückgebildete Wirbeltiere ansehe, bei deren
Entstehung die Bequemlichkeit der Bewegung im Wasser, wie
später noch so oft für Landtiere, eine verlockende Anziehungs-
kraft ausübte, dann aber auch den normalen Entwickelungsgang
hemmte und die Formen namentlich in ihrer Atmung zu Stadien
zurückführte, wie wir sie bei Crustaceen antreffen.

Ueber die Möglichkeit und die Bedeutung epistatischer
Hemmungen.

Man hat die Entwickelungsprozesse der Ontogenie bisher
unter dem Gesichtswinkel von Haeckel’s biogenetischem Grund-
gesetz meines Erachtens einseitig beurteilt. Indem man den
Gang der individuellen Entwickelung als eine notwendige Wieder-
holung der Stammesgeschichte betrachtete, beschränkte man die
Beziehungen zwischen Ontogenie und Phylogenie auf eine passive
Abhängigkeit der ersteren von der letzteren. Nun ist zwar durch
C. Gegenbaur und andere auf die starke Beeinflussung der
palingenetischen Basis durch cänogenetische Einflüsse wiederholt
und gegenüber der übertriebenen Bewertung embryologischer
Ergebnisse nachdrücklich hingewiesen worden, aber man hat auch

1) Ueber die primäre Zusammensetzung des Kieferbogens und Schultergürtels
(Verh. d. deutsch. zoolog. Ges. 1899, pag. 249).

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1089

in den cänogenetischen Erscheinungen wesentlich nur An-
passungsvorgänge an das Larvenleben erblicken wollen Dass
man eine nennenswerte Rückwirkung der ontogenetischen Ent-
wickelungsprozesse auf die Phylogenie kaum ins Auge fasste,
wird dadurch erklärlich, dass man unter den Gesichtspunkten der
Selektionstheorie dem Individuum überhaupt eine nennenswerte
Einwirkung auf seinen Entwickelungsgang absprach.

Die ererbte Form wird von den Selektionisten als eine ge-
gebene Grösse betrachtet, durch die die Funktion und die Leistung
ihrer Träger bestimmt sind. Der letztere erscheint seiner Form
gegenüber willenlos; er gleicht einem Fabrikarbeiter, dem die
Handhabung einer Maschine anvertraut ist, die ihm durch ihren
Mechanismus bestimmte Bewegungen vorschreibt. Wer das Glück
hatte, an eine neue Maschine zu kommen, die gewisse Ver-
besserungen vor anderen voraus hat, wird damit mehr leisten
können als seine Kollegen, die ältere Modelle zu bedienen haben.
Das würde im Sinne der Selektionsprinzipien den einzig wesent-
lichen Unterschied der Arbeiter bedingen.

Wenn man das Verhältnis zwischen Funktion und Form
im Sinne der Selektionstheorie betrachtet, so erscheint die Form
älter als die Funktion. Das Kind — lehrt E. Weismann —
bringt bei seiner (Geburt in der Anlage seines Gehirnes die
materielle Grundlage für seine geistigen Funktionen mit zur
Welt, aber diese selbst entwickeln sich erst allmählich auf der
gegebenen Grundlage. Daraus folgert er, dass die Form das
Gegebene und Primäre, die Funktion das Sekundäre sei. Diese
Begründung würde berechtigt sein, wenn die Arten von Anbeginn
an so gewesen wären, wie sie heute sind; da wir aber wissen,
dass sie sich verändert haben, dass ihr augenblicklicher Zustand
also etwas Gewordenes ist, so ist jene Begründung hinfällig.
Was wir aber sicher sehen, ist eine Reaktion des Körpers auf
neue Funktionen nicht bloss bei biologischen Experimenten, sondern
es ist das auch historisch, z. B. daran kenntlich, dass überall die
gleichen Funktionen entsprechende Umformungen bedingen.
Den Organismen werden von keinem unsichtbaren Agens, und
mag dies selbst Selektionsprinzip heissen, Qualitäten auf Vorschuss
geliefert; was sie haben, haben ihre Vorfahren oder sie selbst
sich erwerben müssen. Bei jeder formalen Aenderung ist also
die Funktion das Primäre, die Form das Sekundäre.

Solange man dem lebenden Organismus jede subjektive
Einwirkung auf seine ererbte Form abspricht, kann es natürlich
andere als morphologische Gesichtspunkte für die Beurteilung der
Ontogenie gar nicht geben. Die letztere ist dann ein Vorgang
für sich, der mit der Veränderung der Formen in keinem ursäch-
lichen Zusammenhange steht. Ich habe schon an anderer Stelle
darauf hingewiesen, dass unter solcher Beurteilung die lebenden
Organismen zu Puppen werden, die genau so tot sind, wie die

V. Internationaler Zoologen-Congress, 69

1000 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Sammlungsexemplare unserer Museen. In das Gewirr von Formen
bringt auch das Selektionsprinzip nur scheinbar Leben, insofern
der wechselnde Modus der Vernichtung hier und dort die gleich-
mässige Entwickelung der Formenreihen unterbricht und unserem
Auge zwar Abwechselung in dem Lebensgang der Familien bietet,
aber den Individuen gegenüber wirkungslos bleibt.

Ein gewisser Einfluss auf die eigene Gestaltung kann dem
Individuum aber selbst von Weismann nicht abgesprochen
werden, und jede gegenteilige Behauptung würde auch mit zu
vielen Erfahrungen des täglichen Lebens im Widerspruch stehen,
als dass sie Glauben finden könnte. Wenn wir aber dem er-
wachsenen Organismus einen subjektiven Einfluss auf seine
Gestaltung nicht ganz absprechen können, so wird zuzugeben
sein, dass er diese Thätigkeit auch in der Jugendentwicke-
lung bereits besitzen muss, da die Aktivität und Plasticität des
Individuums im Beginn seines Lebens jedenfalls nicht geringer
ist als nach der formalen Festigung seiner Eigenschaften.

Nun führt ja offenbar ein innerer Drang das Individuum
bis zur höchsten Ausgestaltung seiner ontogenetischen Anlagen,
aber dass diese Grenze keine absolute ist, sehen wir überall
im menschlichen Leben. Wer seine Anlage stetig ausnützt, wird
seine Leistungen und deren körperliche Grundlage höher hinaus-
schieben, als jemand, der das in geringerem Masse thut, und
viele bleiben dabei mit ihren Leistungen offenbar weit hinter denen
ihrer Vorfahren und ihren Anlagen zurück. Wie aber hier deren
Grenze durch Verschiedenheit der subjektiven Leistungen ver-
schoben wird, so werden auch äussere Beeinflussungen gelegent-
lich einen Zwang ausüben können, allerdings wohl meist und
namentlich zunächst im Sinne einer Hemmung der ontogenetischen
Gestaltung. Die Merkmale der Formen stehen innerhalb
enger Verwandtschaftskreise auf sehr verschiedener ent-
wickelungsgeschichtlicher Höhe. Nach der bisherigen Auf-
fassung musste man den phylogenetischen Ausgangspunkt einer
Form so weit zurücklegen, bis man in der Phylogenie auf die
niederste in dem betreffenden Organismus enthaltene Ausbildungs-
etappe stiess. Je nachdem man nun für eine Untersuchung
dieses oder jenes Organsystem wählte, wurde eine Form an sehr
verschieden alte Typen angeschlossen. Die meist scharfen
morphologischen Unterschiede im System und der schein-
bare Verlust von Zwischenformen in der Paläontologie
finden z. T. durch die Epistase eine organische Erklärung.

Auch im menschlichen Leben, welches wir durch eigene
psychologische Erfahrungen im Verhältnis zu dem anderer Or-
ganismen besonders gut kennen, finden wir überall Bestätigung
unseres Satzes, dass wesentliche Aenderungen der uralten Quali-
täten nur von einem kindlichen Organismus übernommen werden.
3ei dem individuellen Altern verstärken sich nur die Besonder-

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1091

heiten; mit zunehmender Individualisierung nimmt die Plasticität
und Fähigkeit des Organismus, äusseren Anregungen Rechnung
zu tragen, stetig ab. Daher muss schon aus politischen Gründen
die Beaufsichtigung der Erziehung der Kinder in jedem Staats-
leben eine wichtige Rolle spielen. Man wird auch sagen können,
dass neue Völker und neue Sprachen nur aus den Kinderstuben
einer älteren Kultur hervorgehen können. Rechtlich nach allen
Seiten festgeankerte Verbände werden schwerlich ein neues Staats-
wesen gründen, und eine in der Schrift festgelegte Sprache wird
sich kaum in eine neue wandeln. Das Englische entstand aus
einem noch kaum fixierten Deutsch, aber die amerikanische Sprache
blieb die englische, die von Schriftgebildeten ins Land gebracht
wurde.

Die Erhaltung der sog. anatomischen Grundele-
mente wäre undenkbar ohne die Fähigkeit des Organismus, alte
Bildungselemente immer wieder festzuhalten und ihnen dadurch
im Wechsel der Formen immer wieder zu morphologischer Be-
deutung zu verhelfen.

Bei fortlaufender Weiterentwickelung würden sie verschwin-
den; sie können sich nur erhalten, weil jedes Individuum
immer von der ursprünglichen morphogenetischen Basis
ausgeht. Deshalb kann Erworbenes immer wieder abgestossen
und altes Rüstzeug des Stammes immer wieder vorgeholt werden.

Die als Atavismen und Neotenieen beschriebenen Erschei-
nungen, die wechselnde Ausbildungshöhe der einzelnen Organe
innerhalb aller Verwandtschaftskreise erweitern die Bedeutung der
Epistase weit über den Rahmen der historisch nachweisbaren
Fälle und dehnen sie auf das gesamte Entwickelungsgebiet aus.
Die ontogenetische Rekreation des Typus in jedem Individuum
ermöglicht ihm, im Falle äusserer oder innerer Stö-
rungen das Tempo und den Grad seiner formalen Aus-
bildung in seinen Teilen zu bestimmen und dadurch auch eine
Hemmung des gesamten Körpers zu bewirken, sie verursacht
ein fortwährendes Auf und Nieder, ein Vor und Zurück in
den einzelnen Reihen und trägt dadurch zur mannig-
faltigen Ausgestaltung der Typen sehr wesentlich bei.

V. Metakinetische Aenderungen.

Metakinese bedeutet Umschüttelung, und wenn ich diesen
Begriff mit einem Umbildungsprozess in Verbindung bringe,
brauche ich kaum hinzuzufügen, dass ich darunter eine fast ge-
waltsame, jedenfalls tiefgreifende Umgestaltung einer
Form verstehe, die selbstverständlich nicht im erwach-
senen Zustande derselben denkbar wäre, sondern nur in
frühen Jugendstadien erfolgen kann, in denen die ein-

69*

1002 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

zelnen Organe noch nicht histologisch specialisiert sind
und deshalb noch eine mehr oder weniger selbstandige
Plasticität besitzen. Hierfür zunächst einige historische Belege.

Unter Crinoideen im älteren Sinne waren zwei grosse Ab-
teilungen zusammengefasst, deren Unterschiede ich gelegentlich !)
zu definieren suchte. Ich rekapituliere hier nur folgende Gegen-
sätze beider. Bei den Cladocrinoidea sind in jedem Radius meh-
rere gleichwertige zweizeilige Finger vorhanden und jede solche
„Hand“ auf ein ganzes System von Kelchplatten gestützt, die
schliesslich nach der Kelchbasis zu auf eine vertikale Reihe von
meist drei Platten zusammenlaufen. Bei den Penfacrinoidea ist
dagegen in jedem Radius ein einzeiliger, meist am zweiten Gliede
gegabelter Arm vorhanden, der sich stets nur auf eine Kelch-
platte, das sogenannte Radiale, stützt. Diese Radialia schliessen
sich seitlich zu einem Kranze zusammen, der der Basis aufruht,
während bei den Cladocrinoideen zwischen den radialen Platten
(Costalia) interradiale (Intercostalia) eingeschaltet sind, die bis
zum Basalkranz, ja sogar bisweilen noch zwischen dessen Ele-
mente hinabreichen. Das ergiebt folgendes Schema (Fig. 25, 26).

HH da IH
WY | N A
uni Woy
[AE el CP
aA ey BY
HBS 4
Zoos
st N <r: Or I = |
PAO
YAR
SO
— 1
Fig. 25. Fig. 26.
Typus der Cladocrinoidea. Typus der Pentacrinoidea.

Die intercostalen Platten sind punktiert. Die Costalia mit C,_,, die Dicostalia mit
DC,_,, die Basalia mit 4, die Infrabasalia mit 72, die Oralia mit Or bezeichnet. Die
in Fig. 26 mit À — Radialia bezeichnete Platte entspräche C, der Fig. 25.

ı) Gesellschaft naturforsch. Freunde zu Berlin, 1894, p. 110.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1093

Es zeigt, wie verschieden diese Organisationstypen urspriing-
lich!) sind. Eine Ueberbrückung zwischen beiden schien fast
undenkbar, zumal die Pentacrinoideen scheinbar gleichzeitig, näm-
lich im tiefen Untersilur, neben den Cladocrinoideen erschienen. Ich
war unter diesen Umständen nicht wenig überrascht und erfreut, in
den Perittocriniden eine Formenreihe zu finden, die in denkbar ein-
fachster Weise gerade an dem entscheidenden Zeitpunkt einen un-

Perittocrinus n. g.

Porocrinus Bill.
Fig. 27. Kelchdiagramme oben von Perittocrinus n. g., unten von Porocrinus Bill.
Die Figuren A—D erläutern die Stellung von Spannleisten zu Plattencentren,
1) Spätere Convergenz-Erscheinungen wie die Annäherung der Platycriniden an
die Pentacrinoideen und von Forbesiocrinus, Sagenocrinus, Uintacrinus u. a. an die
Cladocrinoideen baben zu vielen Missdeutungen Veranlassung gegeben.

1094 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

verkennbaren Uebergang von der Klasse der Cladocrinoidea
zu der der Pentacrinoidea herstellte (Fig. 27).

Die vier Basalia von bestimmter Form und Verteilung, die
nicht nur für die primitivsten Cladocrinoideen sondern auch für
die ältesten Cystoideen und Carpoideen charakteristisch sind,
zeigen sich auch bei Perittocrinus, allerdings, wenn ich so sagen
darf, offiziell zum letztenmal. Bei den übrigen Pentacrinoideen
ist diese Tetramerie ebenso verschwunden wie bei den Blastoideen
gegenüber deren Stammform Cys/oblastus. Bei den jüngeren
Crinoideen (vergl. auch Fig. 26) finden wir den Basalkranz fünf-
teilig und ausserdem unterlagert von einem Infrabasalkranz, der
sich bei Perittocrinus erst durch gruppenweise Zusammenfassung
oberster Stielgliedersegmente anbahnt und als Zeichen seines se-
kundären Wertes auch später bei stärkeren Epistasen in der Regel
wieder ausblieb (s. Fig. 16— 19, p. 1085; Fig. 28, p. 1100).

Mit den zwischen den fingertragenden Kelchplatten der
Cladocrinoideen (Fig. 20) eingeschalteten Zwischenplatten (Inter-
costalia) ist bei Perittocrinus eine sehr auffällige Veränderung
vor sich gegangen; dieselben sind sehr klein geworden und in
die toten Winkel zwischen den grossen Radialia und den Ba-
salia eingedrängt. Indess sind immerhin noch drei in jedem Inter-
radius vorhanden; wie nahe die untersten derselben aber schon
dem völligen Untergange sind, beweist ihr Verschwinden bei
Porocrinus (Fig. 27). Sie sind durch die starke Entfaltung und
das ringartige Zusammengreifen der Radialia vollständig aus den
Druck- und Spannungsverhältnissen des Kelches ausgeschaltet
und kehren auch später bei den Pentacrinoideen niemals wieder,
während die mittleren und oberen Intercostalia von Perittocrinus
in der Kelchdecke jüngerer Formen als Oralia und eventuell
als Suboralia wiederkehren.

Die stärkste Umbildung haben die armtragenden Costalia
der Cladocrinoideen bei Zerittocrinus erfahren. Die untersten
(Fig. 27) sind relativ klein geblieben und haben dieselbe Form
angenommen wie die fast verdrängten unteren Intercostalia. Die
über ihnen liegenden Platten (Costalia 2) sind dagegen bei Perztto-
crinus sehr vergrössert, haben sich, abgesehen von den Analien,
seitlich zusammen geschlossen, so dass sie vollkommen den Habitus
und Charakter der Radialia der Pentacrinoideen angenommen
haben. Dass diese Platten die Costalia 2 und nicht die Costalia
1 der Cladocrinoideen repräsentieren, wird übrigens daraus
höchst wahrscheinlich, dass unter den armtragenden Radialien
bei degenerierten Pentacrinoideen (/Zeferocrinidae, Triacrinidae)
besondere Platten zum Vorschein kommen, die eben nur jenen
subradialen Platten von Zeritlocrinus und damit den Costalia 1
der Cladocrinoidea gleichgesetzt werden können. Der Umstand
nun, dass die auf jenen Radialia von Ferittocrinus und allen
typischen Pentacrinoideen folgenden freien Armglieder einzeilig

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1095

sind im Gegensatz zu dem primär zweizeiligen Armbau der
Cladocrinoideen (sowie Cystoideen und Blastoideen) und ihre
Arme dann wieder im Gegensatz zu den primären Armtypen
der Cladocrinoideen, Cystoideen und Blastoideen sich bald gabeln,
macht es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die Armglieder
der Pentacrinoideen aus den costalen Kelchplatten der Clado-
crinoidea hervorgegangen sind. Um diesen auffälligen Prozess be-
greiflich zu finden, muss man allerdings wissen, dass die auf-
steigende Entwickelungstendenz der Cladocrinoideen allgemein
dazu führt, die Arme möglichst frei und beweglich zu bekommen
und zu diesem Zwecke ihre Abgliederungsstelle am Kelch mög-
lichst tief herunterzudrücken (Platycrinidae'), Carpocrinidae, Ma-
crostylocrinus, Stelidiocrinus).

Ich würde nicht wagen, Perittocrinus eine so wichtige Rolle
als Stammform der ganzen Klasse der Pentacrinoidea zuzu-
schreiben, wenn er nicht auf das engste mit Porocrinus (Fig. 27)
verknüpft wäre, an dessen Zugehörigkeit zu den Pentacrinoideen
ernstliche Zweifel nicht obwalten können. Die eigentümliche
Faltenbildung in den Plattenwinkeln, die einzelne Autoren an
einen Vergleich mit gewissen Cystoideen denken liess, involviert,
auch abgesehen von wesentlichen Besonderheiten, keine nähere
Verwandtschaft mit den Cystoideen, da sie sich in ähnlicher
Weise auch bei anderen Pelmatozoen wiederholt. Gerade das
besondere Verhalten dieser Falten ist es aber, das Forocrinus
in denkbar engsten Konnex mit Perittocrinus bringt, so dass dieser
letztere sogar zuerst von einem so sorgfältigen Beobachter wie
E. Beyrich mit Porocrinus verwechselt wurde. Die Randfalten
von Porocrinus laufen nämlich zu drei Gruppen geordnet in die
toten Plattenwinkel zusammen, wo sie in schiefen Winkeln auf
einanderstossen (Fig. 27 D). Dieses Verhalten ist nur verständ-
lich und erklärlich durch den Ausfall zwischenliegender Platten,
da die Falten in normalem Verhältnis mit mechanischer Not-
wendigkeit zwischen je zwei Plattencentren ausgespannt sein
müssen. Es muss also zwischen den zusammenstossenden Rand-
falten unbedingt mindestens eine Platte ausgefallen sein, und diese
können wir uns gar nicht einfacher und schematischer rekon-
struieren, als sie /erittocrinus thatsächlich zeigt. Der Prozess
dieser Plattenreduktion von der einfach durch je eine Spannungs-
leiste zwischen den Plattencentren verstärkten Platte (Fig. 27 A)
zu einer komplizierter gefalteten Platte (Fig. 27 B) und damit

1) Bei den Platycıiniden ist dieser Prozess soweit getrieben, dass in der Unter-
familie der Hexacriniden zur Vergrösserung des sehr zusammengedrängten Kelches wieder
eine grosse Analplatte hervorgeholt wird, während Acrocrinus, bei dem schliesslich
mit einem Ruck dieser ganze Kelchaufbau über den Haufen gestossen wird, zu dem
indifferenten Urzustand der ältesten cambrischen Cladocrinoideen (Acanthocystites Barr)
zurückkehrt,

1096 Vethandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

zu den bei Perittocrinus (Fig. 27 C) und Porocrimus (Fig. 27 D)
vorliegenden Rückbildungsformen ist aus den angegebenen Figuren
leicht zu entnehmen. Der auffälligste Unterschied aber, den
die Untersuchung von Zeritlocrinus zwischen diesem und Loro-
crinus ergab, ist 1. der Besitz eines Infrabasalkranzes und 2. die
Einfügung eines fünften Basale bei Porocrinus.

Was die Entstehung des Infrabasalkranzes betrifft, so ist
dieselbe durch ein sehr kleines Individuum von Zerittocrinus
klargestellt. Dasselbe zeigt acht Gruppen von Stielgliedersegmenten
zu je zweien vereinigt in alternierender Stellung unter den
4 Basalien. Da dieselben dem Kelch noch anhaften, als wenn
es vier einheitliche Infrabasalia wären, so kann darüber kein
Zweifel obwalten, dass auf diesem Wege durch vertikale Gliede-
rung von Stielteilen die Infrabasalia entstehen konnten. Und dass
diese Wahrscheinlichkeit zutreffend ist, wird dadurch bewiesen,
dass bei degenerierten Pentacrinoideen mit schwacher Ent-
wickelung der Infrabasalkranz ausbleibt (monocyklische Typen).

Der Uebergang von der Tetramerie zur Pentamerie des
oberen oder eigentlichen Basalkranzes ist offenbar dadurch be-
dingt und veranlasst, dass die Beweglichkeit der Arme ebenso tief
am Kelch heruntergreift wie bei pentameren Cladocrinoideen und
dadurch eine neue Druckverteilung in dem neuen, wesentlich ver-
kleinerten Kelch hervorruft.

Auch in dieser Hinsicht lässt sich die transitorische Be-
deutung von /erittocrinus fast arithmetisch messen, denn man
sieht, dass zwischen den alten, überflüssig gewordenen und in die
Plattenwinkel verdrängten Spannleisten neue, kräftigere Spann-
leisten entstanden sind, die die neue, von den 5 neuen Arman-
sätzen ausgehende Druckverteilung veranschaulichen.

Auch die Herkunft des Basale 5 scheint dadurch klarge-
stellt zu sein, dass bei Perzttocrinus links über dem grossen
Basale 4 und unter dem Radiale V noch eine grosse anale Platte
vorhanden ist, die in dem Diagramme von ?orocrinus in der
Analregion fehlt, aber wohl in der Zone der Basalia durch
das Basale 5 repräsentiert sein dürfte. Aehnliche Verschiebungen
von Kelchplatten kommen auch sonst vor, allerdings auch plötz-
liche Unterdrückungen oder Entstehungen anderer. Aber Um-
bildungen dieser Art sind jedenfalls seltener, und so scheint mir
die Wahrscheinlichkeit dafür zu sprechen, dass auch die Penta-
merie des Basalkranzes von ?orocrinus und damit der Penta-
crinotdea auf eine einfache Metakinese zurückzuführen ist.

Man wird zugeben müssen, dass der Gegensatz zwischen
den in Fig. 25 und 26 nebeneinander gestellten Tiertypen sehr
bedeutend ist, aber von Zerillocrinus in vollkommen befriedigen-
der Weise überbrückt wird. Der in jedem Punkte mechanisch
klar zu verfolgende Uebergang scheint mir namentlich dadurch
Interesse zu bieten, dass er erstens in geologisch sehr kurzer

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1097

Zeit, nämlich innerhalb des Untersilur während des Absatzes
zweier nahezu gleichalterigen Schichten (Vaginatenkalk des balti-
schen Silurgebietes, Chazy limestone und Trentonkalk in Nord-
amerika) erfolgt ist, dass zweitens dabei ganz verschiedene Prozesse
nebeneinander hergehen — Ausschaltung der Intercostalia und
Costalia ı, Verlagerung eines Anale in den Basalkranz, Bildung
eines Infrabasalkranzes, Umgestaltung der Dicostalia und Tri-
costalia zu einzeiligen Armen!) — und dass drittens diese weit-
gehenden Umformungen des ganzen Körpers anscheinend nur
in zwei Etappen erfolgten, die in der Organisation von Peritto-
crinus und Porocrinus zu vorübergehender morphologischer
Festigung gelangten. Die individuelle Variation mag auch darin
noch kleine Differenzen ermöglicht haben, aber zur Herstellung
einer neuen Korrelation der Kelchteile ist für weitere Zwischen-
formen kaum Platz gewesen.

In den 12 Diagrammen, p. 1100, habe ich den Kelchbau
der Heterocriniden erläutert und den Typus ihres Armbaues
wenigstens insofern angedeutet, als durch einfache vertikale
Striche über den Radialien ungegabelte, dagegen durch einen
oben gegabelten Strich gegabelte Arme gekennzeichnet sind.
Im letzteren Falle handelt es sich um einfach isotom oder
schwach heterotom geteilte Arme, wenn nicht, wie in Fig G und
H, ein anderer Gabelungstypus angedentet ist. Die geologische
Altersfolge der Heterocriniden ist aus der Uebersicht p. 1098 zu
entnehmen. In derselben bedeutet der den Gattungsnamen zu-
gesetzte Buchstabe E deren Vorkommen in Europa, A in Nord-
amerika, EA also deren Verbreitung in beiden (Gebieten.

Das auffallendste Kennzeichen dieses Formenkreises ist offen-
bar die ungleichmässige Entfaltung ihrer Radialien im Kelch,
die aber ihrerseits wohl nur die passive Folge einer differenten
Gestaltung der aktiveren Arme bildet, deren Träger die Kelch-
radialien sind. Eine solche Abweichung von der radiären Sym-
metrie erklärt sich wohl, von individuellen Anomalien abgesehen,
normalerweise dadurch, dass die Ursache des radiären Baues,
nämlich die gleichstrahlige Entfaltung des Körpers, durch auf-
rechte Sessilität fortgefallen ist. Bei Pelmatozoen ist ein solcher
Fall wiederholt eingetreten, namentlich wenn Kelche infolge ein-
seitiger Zuströmung der Nährstoffe sich dieser schief entgegen-
neigten. Solche Fälle sind unter Crinoideen, z. B. bei Riffe be-
wohnenden Eugeniacriniden eingetreten ?), unter denen bei //olopus
d’Orb nur die Arme, bei dem mesozoischen Cyrtocrtnus Jkl.
auch der Kelch die stärkere Ausbildung der oben gelegenen

ı) Ich möchte dazu noch als analog die Verlegung der Ambulacralrinnen auf
Kelchplatten bei Zybocystites, Cystoideen und Carpoideen anführen.
2) Jaekel, Ueber Holopocriniden etc. (Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1891,

P- 595).

1098 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

A a
© >
a © T
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be =)
S 3
O Catillocrinus
A
wn
©
-
D
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= =
> © at a
© 5 Mveocrinus
2 =
= E
E
2 à 2
Ne Triacrinus
© E
=
= Calycanthocrinus
E
n
©
©
© Cicerocrinus
= é 2 3 E
54 Calceocrinus Herpetocrinus Pisocrinus E
3 E,A E E
3
= Anomalocrinus
= A
n Metabolocrinus
©
5 E
= Stenocrinus
> 3 5
Castocrinus Heterocrinus

Uebersicht über die geologische Verbreitung der Heterocriniden
und deren phylogenctische Beziehungen.

Stadien zeigt. Einen anderen analogen Fall habe ich in der
paläozoischen Cyathocriniden-Gattung Scoliocrinus!) beschrieben.
Das markanteste Beispiel einer solchen schiefen Stellung und
Ausbildung des Kelches bieten nun aber die Calceocriniden, die
vom mittleren Untersilur bis zum Carbon verbreitet sind und
durch diese lange Lebensdauer trotz ihrer Stellung eine unge-

1) Beiträge zur Kenntnis der palaeozoischen Crinoideen Deutschlands. (Palaeont.
Abhandl. Jena 1895, G. Fischer, p. 77.)

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1099

wohnliche Lebenskraft und damit eine gefestigte Anspassung an
absonderliche biologische Verhältnisse dokumentierten.

Sicher ist nun, dass die Calceocriniden unter allen
Heterocriniden die einzigen sind, bei denen die ungleichmässige
Ausbildung des Kelches in der stärkeren Entfaltung des ersten
und dritten Armes eine befriedigende Erkärung findet (Fig. 28 H).
Da nun ferner eine Gabelung der Arme für die Pentacrinoideen
ursprünglich ist und sich thatsächlich bei den ältesten Vertretern
(Archaeocrinus Barr., Perittocrinus Jkl.) findet, so werden auch
hiernach die Formen mit schwach oder gar nicht gegabelten
Armen und langen Armgliedern als Hemmungstypen anzusehen
sein. Da schliesslich die Calceocriniden auch die ältesten Ver-
treter des ganzen Formenkreises zu stellen scheinen, so nehme
ich keinen Anstand, sie als Ausgangspunkt der Heterocriniden
zu betrachten. Leider liegt mir von der ältesen Form Caslocrinus
Ringueb. kein Material zur Untersuchung vor, und die von ihrem
Beschreiber gegebene Diagnose erscheint mir nicht in allen
Punkten klar. So war ich beim Studium dieser Formen auf
einen obersilurischen Vertreter der Familie, auf Calceocrinus, an-
gewiesen, wo mir die ausserordentlich gründlichen Darstellungen
Bather’s und Liljevall’s vortreffliche Zeichnungen zum Ver-
gleich gut zu statten kamen‘). In Calceocrinus (Fig. 28 H)
— und dasselbe gilt für alle Calceocriniden — sind nun die Arme
I und III fächerförmig geteilt und kräftig ausgebildet und dem-
gemäss die Radialia I und III unverhältnismässig gross. Der
Arm II ist ungeteilt, allerdings auffallend dick; das Radiale II,
das zwischen den grossen Radialien I und III bis an die höchste
Spitze des Kelches emporgehoben ist, wird in mittlerer Höhe
stark eingeengt und bleibt dauernd gesondert von dem ursprüng-
lichen Subradiale (Costale 1 bei Perittocrinus Fig. 27 p. 1093 und
Cladocrinoideen Fig. 25 p. 1092). Die am Kelch nach unten ge-
wendeten Arme sind nahezu unterdriickt.

Bei den Heterocriniden im engeren Sinne der Familie ist
die Symmetrie äusserlich hergestellt, aber dieselben Radialia wie
bei den Calceocriniden (I und III) sind vergrössert und dasselbe
Radiale II klein und von einem Subradiale umlagert. Die Her-
stellung der pentameren Symmetrie veranlasste nun aber eine
Wiederentfaltung der bei den Calceocriniden stärker unterdrückten
Arme IV und V, deren Radialien nun ähnlich wie die des
Radiale II entwickelt werden. Die Arme sind in einfacher Weise
gegabelt. Während hier ein ziemlich regulierter Bau entstanden
ist, ist derselbe bei der durch starke Armteilung ausgezeichneten
neuen Gattung Melabolocrinus und namentlich Anromalocrınus

3) F. A. Bather, The Crinozdea of Gotland. Part I. /nadunata. Stockholm
1893, p. 67.

1100 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

IS. \llı
Eee KW 4
SES

Fig. 28. Diagramme des Kelchbaues der Heterocriniden.
A Heterocrinus, B Pisocrinus Jugendform, C Pisocrinus erwachsen, die Basalia 2 und
5, die später bei Zriacrinus ausfallen, gestrichelt. D Calycanthocrinus, E Mycocrinus,
F Catillocrinus, G Metabolocrinus, H Calceocrinus, I Cicerocrinus, K Symbatho-
crinus, L Cupressocrinus, M Haplocrinus.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1101

unregelmässig ausgebildet. Es sind das nur ephemere Typen,
die durch ganz vereinzelte Formen !) repräsentiert sind.

Die nun sich anschliessenden Typen beanspruchen ein
wesentlich grösseres Interesse. Als Triacriniden habe ich ge-
legentlich der Beschreibung paläozoischer Crinoideen Deutschlands
(Jena, Gust. Fischer, 1894, p. 44) die Gattungen Prsocrinus, Tria-
crinus, Calycanthocrinus, Mycocrinus und Catillocrinus in morpho-
genetischen Zusammenhang gebracht. Diese Formen (Fig. C—F)
sind gegenüber //eferocrinus durch stärkere Vergrösserung der
Radialia I und III, durch Unterdrückung der Subradialia II
und V, sowie dadurch unterschieden, dass ihre Arme ungeteilt
sind. Durch die sehr geringe (irösse ihrer ältesten Vertreter
(Pisocrinus) und die Länge ihrer Armglieder erweisen sie sich
als gehemmte Formen, und dass sie von Heterocriniden ab-
stammen, ergiebt sich erstens aus der Auffindung einer winzigen
Jugendform von 0,55 mm Kelchdicke (Obersilur von Gotland,
Orig. Mus. Berlin), deren Kelch (Fig. B) bei ungeteilten Armen
die den erwachsenen Triacriniden fehlenden Platten noch genau
wie bei Zeterocrinus zeigt, sowie durch eine Rückschlagsform, die
den Kelchbau von Zisocrinus mit dem Armbau von Hetero-
criniden vereinigt (Czcerocrinus Sollas, Lagarocrinus Jkl., Fig J.
Pp. 1100).

Die Gattung Pisocrinus erfährt insofern eine metakinetische
Umbildung, als von seinen fünf Basalien zwei, nämlich 2, und 4,,
unterdrückt werden. Die im Devon mit drei Basalien auftretende
Form ist als 7riacrinus bezeichnet, ohne dass sich eine scharfe
Abgrenzung gegen die individuelle Variation von /2socrinus
durchführen lässt. Von 7rzacrinus geht nun aber ein Seitenzweig
aus, in dem die sonst bei Pentacrinoideen absolut konstante Zahl
von fünf Armen erheblich vermehrt wird. Dieselbe steigt bei
dem unterdevonischen Calycanthocrinus (Fig. D) auf neun, bei dem
mitteldevonischen Mycorrinus (Fig. E) auf 15—-18 und bei dem car-
bonischen Catilloerinus (Fi ig. F) von 34 auf 57 gleichförmige un-
geteilte Arme. Von diesen sind in den Figuren D—F die fünf
primären besonders bezeichnet. Die Vermehrung der Arme hat
hier offenbar den Zweck, die (resamtlänge der ernährenden
Wimperrinnen zu vergrössern, was sonst durch Armgabelung
geschieht, die aber hier wohl bei den Vorfahren zu tief unter-
drückt war. Da jeder Arm von einer besonderen Kelchplatte

1) Die neue Gattung AMetabolocrinus basiere ich auf ein Exemplar der Peters-
burger Akademiesammlung aus den Hemicosmitenschichten des baltischen Untersilur
vermutlich der Umgegend von Reval. Nur die mit vollen Strichen gezeichneten Kelch-
elemente sind erhalten, die anderen restauriert. Die Arme sind schief entwickelt, aber
sehr reich gegabelt und zwar derart, dass je zwei äussere Hauptstiimme einander zahl-
reiche ungeteilte Nebenäste zuwenden. Von einem Analtubus sind eine Anzahl breite
Platten in vertikaler Reihe sichtbar. Die auf das eine Exemplar begründete Species
bezeichne ich provisorisch als Metabolocrinus rossicus.

1102 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

getragen wird, so wird durch Einschaltung solcher sekundären
Radialien, die nur wenig Raum zur Entfaltung haben, ein Kelch-
bau hervorgerufen, der an Fremdartigkeit ein Monstrum unter
den Pelmatozoen bildet.

Auch in einer anderen Reihe, den Cupressocriniden, unter-
bleibt die Gabelung der fünf Armstämme, dieselben verbreitern
sich aber noch mehr, und das embryonale Missverhältnis zwischen
Höhe und Dicke wird noch gesteigert (Fig. 28 L).

Der ungemein kräftige Bau dieser Riffformen mag wohl
der Grund sein, dass unter einer starken und gleichmässig pen-
tameren Belastung die fünf Radialien gleichartig ausgebildet und
der Kelchbau also wieder reguliert wurde. Das ist deutlich aus
dem streng regulären aber immer noch monocyclischen Kelchbau
von S'ymbathocrinus (Mitteldevon— Carbon, Fig. K, p. 1100) zu er-
sehen und wird auch dadurch bestätigt, dass bei dem äusserlich
so gut regulierten Cupressocrinus innen die Axialkanäle vier-
oder dreiteilig sind und darin die frühere Irregularität des Kelch-
baues beweisen. Der Armtypus erfährt nun bei Cupressocrinus,
einem ausgesprochenen Rifftypus, wieder eine ganz überraschende
Modifikation, indem die Saumplättchen der Armrinnen zu langen
einrollbaren Pinnuloiden auswachsen. In diese traten Seitenzweige
der fünf Armrinnen, die dadurch zum Vorteil der Ernährung
eine wesentliche Verlängerung erfuhren, und doch der Riffform
ein schnelles und festes Zusammenklappen der Arme ermög-
lichten. Diese Pinnuloide sind zwar auf dieselbe Weise entstanden,
wie einst im Cambrium die Pinnulae der Cladocrinoideen, aber
bei den Pentacrinoideen waren dieselben prinzipiell verschwunden,
Cupressocrinus bildet die einzige Ausnahme. Was man z. B. bei
ÆEncrinus für Pinnulae hielt, sind zweifellos klein gebliebene, pri-
märe Teiläste der Arme, die nur durch heteronomes Auswachsen
der Teiläste zu dem äusseren Habitus von Pinnulis herunterge-
drückt wurden. Embryologisch lässt sich das z. B. bei Dado-
crinus im Muschelkalk ganz klar verfolgen. Die Pinnuloide von
Cupressocrinus sind übrigens auch dadurch als eigenartige Er-
scheinung gekennzeichnet, dass sie in grosser Zahl beiderseits
jedem primär einheitlichem Armgliede ansitzen. Sie sind also
offenbar sekundäre Neubildungen, die den Zweck hatten, die
kurz gewordenen Armrinnen des ungeteilten Armstammes seit-
lich zu verlängern.

Bei /Zaplocrinus nun (Fig. 28 M), der schon wegen seiner
minimalen Grösse als Embryonaltypus anzusehen ist, bleiben die
Arme noch langgliederiger aber dünner, und der Kelchbau kehrt
wieder vollständig, wie auch bei der Fig. 28 B abgebildeten
Jugendform von Prsocrinus, zu dem unsymmetrischen Kelchbau
der Heterocriniden zurück. Um die engen Beziehungen von
Haplocrinus za Cupressocrinus näher zu beleuchten, habe ich bei
deren Diagrammen auch die übereinstimmend gebauten Platten

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1103

der Kelchdecke hinzugefügt, von denen das Orale V bei beiden
durch eine einfache Afteröffnung und darüber gelegene Poren
des Steinkanales ausgezeichnet ist.

Die hier wegen ihrer Komplikation etwas eingehender be-
sprochene Formenreihe der Heterocriniden vereinigt so ver-
schiedenartige Umbildungsprozesse, wie sie in einem so eng
geschlossenen Kreise nicht oft zu beobachten sein dürften. In
zwei Prozessen, der Vermehrung der Arme über die Fünfzahl
bei den Triacriniden und der Erwerbung von Pinnulis bei
Cupressocrinus, wird der Organisationsrahmen der ganzen Klasse
der Pentacrinoideen überschritten. Stellen wir uns also vergleichs-
weise Gattungen von Wirbeltieren mit mehr als zwei Extremi-
tätenpaaren oder Reptilien mit Kiemen vor. Aber auch die
weniger exaltierten Prozesse innerhalb der Heterocriniden sind
sehr bemerkenswert, so namentlich die wiederholten Bemühungen,
die von den Armen wiedererlangte Symmetrie auch auf den
Kelch zu übertragen und andererseits die phylogenetisch zu-
nehmende Fixierung embryonaler Ausbildungsformen der Arme.
Dabei zeigen sich überall Rückschläge zu vorhergehenden Formen,
wie bei //aplocrinus im Kelchbau, bei Czcerocrinus im Armbau zu
Heterocrinus, und eine getreue embryologische Innehaltung des
phylogenetischen Entwickelungsweges, z. B. bei der Jugendform
von Pısocrinus (Fig. B. Und alle diese Formen und Zustände
sind fixierte Gattungen mit massenhaften Individuen und zum
Teil mit zahlreichen Arten, also Formen, die ihr volles Anrecht
auf morphologische und systematische Berücksichtigung erworben
haben. Wollte ich die sogenannten pathologischen individuellen
Erscheinungen noch in Betracht ziehen, so würden sich daraus
noch weitere Bestätigungen dafür ergeben, dass die neuen Formen
trotz neuer Erwerbungen überall von den ererbten Verhältnissen
ausgehen und, wenn irgend möglich, immer wieder das alte Rüst-
zeug zu neuen Leistungen heranziehen.

Als ausgezeichneten Fall einer Metakinese. möchte ich auch
die Entstehung der Blastoideen aus C'ys/oblastus und damit aus
regulären Cystoideen bezeichnen. Diese Umbildung, die ich vor
einigen Jahren!) erläutert und später, soweit Cys/oblastus dabei
in Betracht kam, in der Stammesgeschichte der Pelmatozoen, Bd. I,

. 222, eingehend besprochen habe, besteht in einer ganzen Anzahl
von Teilprozessen, die offenbar durch Korrelation miteinander ver-
bunden waren. Sie bewirkt durch Ausschaltung bestimmter, irre-
gulär gelagerter Platten, durch eine Verlagerung des Afters und
eine regulierte Neuordnung der Respirationsporen einen Typus,
der in der Regel als besondere Klasse unter den Pelmatozoen
aufgefasst wurde und in der That gegenüber den Cystoideen zu

1) Ueber die Abstammung der Blastoideen. Zeitschrift der deutschen geolo-
gischen Gesellschaft. Jahrg. 48, Berlin 1896, p. 689.

1104 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag,

einer gänzlich neuen Harmonie des Körpers gelangt ist. Auf
andere Fälle habe ich in meiner Stammesgeschichte der Pelma-
tozoen (Bd. I, Berlin 1899) hingewiesen und möchte unter diesen
besonders hervorheben die 1. c. p. 196 und 197 gegebene Ueber-
sicht über die Umformungen der regulären Dichoporita, und hin-
weisen auf die Umformungen der Caryocriniden sowie auf den
tiefgreifenden Umbildungsprozess, den die Diploporiten (p. 323 — 363)
bei ihrer Entstehung aus Dichoporiten erfuhren.

(regenüber der hier besprochenen Mannigfaltigkeit der Um-
bildungsprozesse werden alle Belege, die ich aus anderen Abtei-
lungen des Tierreiches heranziehen möchte, mager ausfallen, aber
ich will doch wenigstens einige Fälle anderer Art erwähnen,
um die allgemeine Bedeutung der geschilderten Prozesse zu be-
gründen.

In der Stammesgeschichte der Echiniden finden sich ver-
schiedene Fälle von Metakinese, so z. B. die Entstehung der
irregulären aus regulären Formen, aber ein Fall ist besonders
lehrreich, weil er aussergewöhnlich klar liegt. Die Felder zwi-
schen den Ambulacralreihen sind an der Seeigelschale aller
lebenden Formen bekanntlich aus je zwei vertikalen Plattenreihen
zusammengesetzt, aber dieser einfache und gut regulierte Zustand
hat sich erst an der oberen Grenze des Paläozoicum als prak-
tisch ausgebildet. Im Paläozoicum finden sich ausser einer Form
mit einer interradialen Plattenreihe (Aofhriocidaris) zunächst nur
Formen mit mehr als 2, sogar bis zu ıo Plattenreihen.

Während die Meloniten und einige andere Formen die
Plattenzahl vermehrt haben und im Carbon ausstarben, speciali-
sierten andere die Funktion und Form einzelner Platten als
Stachelträger und führten dadurch eine Reduktion der Platten
herbei. Immer aber bleibt hierbei deren Anordnung insofern
regulär, als sie stets in Vertikalreihen nebeneinander liegen. Nach-
dem nun schon im Perm die überzähligen Plattenreihen ver-
schwunden sind, erscheint nach langer Zeit, nämlich in der oberen
Trias (unterer Keuper), von St. Cassian eine winzige Form, die
wiederum mehr als zwei interradiale Platten nebeneinander zeigt,
die Gattung 77arechinus, deren Bau von M. Neumayr!) dahin
klargestellt wurde, dass mehrere grosse Stachelplatten in unregel-
mässiger Weise das Interradialfeld füllen. Eine derartige Form
hat es nun unter den sogenannten Palechiniden niemals gegeben,
es kann sich also hierbei nicht um eine einfache atavistische
Epistase handeln, sondern es muss bei der Tendenz einer solchen
eine Metakinese hinzugetreten sein.

Nachdem Kowalevski in der Ontogenie der Tunicaten
eine Chorda nachgewiesen hat, und v. Kupffer die entwickelungs-

1) M Neumayr, Die Stämme des Tierreiches. I. Wirbellose Tiere. Wien
und Prag 1889, p. 366, Fig. 84.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1105

geschichtlichen Daten einer eingehenden Nachprüfung unterzogen,
die die Berechtigung von Kowalevskis Beurteilung der Tuni-
caten durchaus bestätigten, kann man doch an der verwandt-
schaftlichen Beziehung der Tunicaten mit den Vertebraten nicht
mehr zweifeln. Da nun aber eine Abstammung der Wirbeltiere
von Tunicaten völlig ausgeschlossen erscheint, letztere vielmehr
in den wesentlichen Punkten nur rückgebildete Wirbeltiere sein
können, so kann die Aberranz ihrer sonstigen Organisation nur
durch eine tiefgreifende Metakinese entstanden sein.

In geringerem Masse gilt das wohl auch von Amphioxus,
der allein schon durch die seitliche Lage seiner Mundöffnung
eine starke Abkehr vom Organisationstypus der Wirbeltiere
bekundet.

Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass die Gzgantostraca
(Limuliden, Eurypteren), Scorpioniden, Arachnoideen und viel-
leicht auch die Hexapoden von trilobitenartigen Arthropoden in
der Weise ihren Ausgang nahmen, dass die Anlage eigentlicher
Thoracalsegmente unterblieb, wie diese ja schon innerhalb der
Trilobiten bei Agnostus auf 2 reduziert waren. Wenn diese Auf-
fassung, fiir die sich auch nach Patten Belege in der Ontogenie
von Limulus finden, richtig ist, dann miissten bei den letzt ge-
nannten Abteilungen die letzten Fusspaare des Kopfes, dessen
Segmentzahl wohl ursprünglich 7 oder 8 beträgt, nachträglich
wieder zur Bewegung herangezogen sein, der bei den Crustaceen
nur das letzte Maxillipedenfusspaar des Kopfes adaptiert blieb,
während alle übrigen bereits zur Ernährung und zur Bildung von
Sinnesorganen herangezogen waren.

Viel auffälligere Umgestaltungen erfuhr aber der Crusta-
ceenkörper bei den Lepadiden und Balaniden, wo offenbar epi-
statische, metakinetische und neu einsetzende orthogenetische Pro-
zesse bei der Umformung zusammenwirkten. Bei parasitisch
lebenden Crustaceen und Würmern bedingt natürlich die An-
passung an die eigenartige Lebensweise noch viel durchgreifen-
dere Umgestaltungen, die in gleicher Weise zu erklären sein
dürften, und grösstenteils wohl in diesem Sinne gedeutet werden.

Auch in der Phylogenie der Mollusken dürften die Son-
derungen der Klassen unter weitgehenden Umgestaltungen vor
sich gegangen sein, aber die historischen Nachweise für solche
waren bisher nicht zu erbringen. Die Cephalopoden, die Ptero-
poden, die Chitonen, die Dentalien, die übrigen Gastropoden, die
Heteropoden, die Bivalven stehen sich alle ohne Uebergänge
gegenüber; und so geht es wohl in den meisten Abteilungen des
Tier- und Pflanzenreiches.

Ich glaube, dass weitere hierauf gerichtete Forschungen den
Nachweis erbringen werden, dass die Wirbeltiere, die in so vielen
Erscheinungen an die Arthropoden erinnern, auch wirklich durch
einen Uebergang vom Wasser zum Land aus diesen hervorge

V. Internationaler Zoologen-Congress. (0

1106 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

gangen sind. Den schwierigsten Punkt bildet dabei bekanntlich
die Umkehrung des Körpers und die Verlagerung des Mundes.
Vergegenwärtigt man sich aber die Anreicherung von Ganglien
im Schlundring der Arthropoden, so wird durch diese eine Zu-
schnürung des Arthropodenmundes, der in der Epi- und Hypo-
physe des Wirbeltierschädels seine unverkennbaren Spuren zurück-
liess, denkbar, — allerdings nur dann, wenn wir diesen Uebergang
in frühe Jugendstadien verlegen und die Thatsache heranziehen,
dass bis zum Durchbruch des definitiven Mundes ontogenetisch
der terminale Urmund weiterfunktionieren konnte. Ferner dürften
zu dem grossen Stamm der Episomatiden!) nicht nur die Würmer,
Arthropoden und Wirbeltiere als stufenweise aufsteigende, sondern
auch die Echinodermen und Mollusken als metamorphosierte und
zunächst stark degenerierte Typen gehören, und mancher isolierte
Typus, der unter den bisherigen Anschauungen keine Ruhe im
System finden konnte, wird vielleicht bald unter Zuhilfenahme der
Metakinese einen gesicherten Platz erhalten.

Erklärung und Verbreitung der Metakinese.

Der entwickelungsgeschichtliche Zusammenhang der bespro-
chenen Formenreihen sowohl wie die Deutung, die den Erschei-
nungen gegeben wurden, werden selbstverständlich auf schwere
Bedenken stossen. Was die Formenreihen selbst betrifft, so sind
sie auf Jahrzehnte eifrigen Studiums, namentlich an Pelmatozoen
und an Wirbeltieren basiert. Dass ich diese Untersuchungen
noch nicht in extenso veröffentlichen konnte, wird hoffentlich
nicht mir zum Vorwurf gemacht werden. Die aktuelle Schärfe
von Meinungsdifferenzen wird auch vielleicht an Einzelheiten
obiger Stammbäume scharfe Kritik üben, aber im ganzen glaube
ich doch, dass der genetische Zusammenhang der besprochenen
Formen auch von den beteiligten Fachkreisen nicht bestritten
werden wird.

Wesentlich schärferen Widerspruch erwarte ich bezüglich
der Möglichkeit metakinetischer Prozesse allerdings mehr von
zoologischer als von botanischer Seite. Auf letzterem Gebiete
scheint die Beobachtung und die Beurteilung biogenetischer Vor-
gänge bei der grösseren Einfachheit der pflanzlichen Organisation
günstiger zu liegen als im Tierreich. Wenigstens sind hier in
neuerer Zeit verschiedene Forscher — ich nenne an dieser Stelle
nur die Namen von Korschinsky und de Vries — zu der
Ueberzeugung gelangt, dass neben den kleinen Aenderungen,
die zur allmählichen Sonderung von Arten führen, auch stärkere
sprungweise Umformungen vorkommen.

1) Ueber die Stammformen der Wirbeltiere. (Sitz.-Ber. der Gesellsch. natur-
forsch. Freunde. Berlin 1896, p. 116.)

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1107

Korschinsky!) hat diese Erscheinungen unter dem Namen
Heterogenesis, de Vries?) unter dem Namen Mutation zu-
sammengefasst, und es lag für mich nahe, unter Anlehnung an
diese Begriffe auch deren Bezeichnung für die oben erläuterten
Vorgänge zu übernehmen. Dass das nicht geschah, hatte in
Kürze folgende Gründe. Der Name Heterogenesis Korschins-
ky’s wäre an sich eine passende Bezeichnung für eine plötzliche
Neugestaltung einzelner Individuen gegenüber der normalen Aus-
bildung der übrigen, aber der Name Heterogenesis ist bereits in
der Zoologie in ganz anderem Sinne, nämlich zur Bezeichnung
der Thatsache verwendet worden, dass innerhalb einer Art, z. B.
bei Bienen und Ameisen, verschieden ausgebildete Individuen
(Arbeiter, Drohnen, Soldaten etc.) vorkommen. Ueber die Ent-
stehung dieser Differenzierung, die ich mir ohne Selektion als
glänzende Belege einer unmittelbaren Reaktion der Form auf
Funktionen erkläre und auf einen beispiellosen soziälen Zwang
zurückführe, liess sich dieser Begriff der Heterogenese nicht aus,
während Korschinsky bei seiner Heterogenesis gerade darauf
den Schwerpunkt legte.

Aehnliche Schwierigkeiten stehen dem Gebrauch des Namens
Mutation von de Vries entgegen, da diese Bezeichnung in der
Paläontologie schon lange für die allmählichen Aenderungen im
Gebrauch ist, die sich auf dem Wege der individuellen Variation
im Laufe der Zeit herausstellten.

Auch begrifflich gehen die Prozesse, die ich als Metakinese
bezeichnet habe, weit hinaus über die Heterogenesis Korschins-
ky’s und die Mutation de Vries. Denn bei diesen letzteren
handelt es sich um unerhebliche Abänderungen, denen ein physio-
logischer Nutzen abgesprochen wird, während ich der Metaki-
nese auch wesentliche, die Korrelation der Teile stark
beeinflussende und daher physiologisch sehr wichtige
Umformungen zu Grunde lege.

Es ist das Verdienst von Wilhelm Roux), auf die in-
ternen Entwickelungsvorgänge im Organismus hingewiesen und
im besonderen die hohe Bedeutung von Ernährungs- und Funk-
tionsdifferenzen auf das Wachstum der Teile betont zu haben.
Belege für die natürliche Zuchtwahl kann ich darin freilich nicht
erblicken, aber den Nachweis, dass der Organismus bei seinem
Wachstum und der Umgestaltung seiner Organe eine ausgiebige
Selbständigkeit besitzt, scheint mir Roux einwandsfrei erbracht
zu haben. Wenn nun alle — auch die kleinsten — Teile beim

1) S. Korschinsky, Heterogenesis und Evolution. Naturwiss. Wochenschrift
1899, p. 273-
2) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über
die Entstehung von Arten im Pflanzenreich. Leipzig, August 1901.
3) W. Roux, Der Kampf der Teile im Organismus, ein Beitrag zur Vervoll-
ständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre. Leipzig 1881.
70*

1108 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Wachstum des Körpers eine Art Wettlauf veranstalten und sich
funktionell und körperlich vor einander vordrängen, dann muss
damit auch die Möglichkeit geboten sein, dass ein Individuum
sich seinen körperlichen Haushalt anders einrichtet, als es seine
Vorfahren thaten. (Vergl. auch p. 1073 das Gesagte.)

Die Auffassung, dass sich aus dem Ei nur der bestimmte
elterliche Typus entwickeln könne, hat durch verschiedene Beob-
achtungen Einschränkungen erfahren. Man weiss aus der Patho-
logie der Menschen und aus zahlreichen Beobachtungen von
Regenerationserscheinungen, dass Zellenlagen zu Geweben und
Organen auswachsen können, von denen sie vorher nur be-
stimmte Teile bildeten. Die Transplantationen, neuere Versuche
an //ydra und an anderen Tieren und Pflanzen, namentlich em-
bryopathische Experimente lehren, dass Gewebe sogar durch Lage-
verschiebungen Funktionen übernehmen können, die ihnen ihrer
ursprünglichen Bestimmung nach durchaus fernlagen. Diese
Erscheinungen beweisen, dass den Teilen des Organis-
mus eine bedeutende Bildungsplasticität zukommt, die
durch innere oder äussere Umstände nur angeregt zu
werden braucht, um neue Bildungsprozesse einzuleiten.
Diese Plasticität muss mit zunehmender gewerblicher
Differenzierung abnehmen und also in frühen Entwicke-
lungsphasen einen grösseren Spielraum eröffnen.

Es wird dabei meist unterschätzt, dass sich im Wechsel der
Erdgeschichte die Grenzen von Wasser und Land ruhelos und
nicht immer langsam verschoben haben, und dass dadurch die
vegetativen und oft auch die animalen Organe in wesentlich neue
Funktionsbedingungen gerieten. Formen der Gezeitenzone, die
immer mit der Uferlinie ihren Standort unter gleichen Bedin-
gungen verschieben konnten, Uferfische wie Dipnoer, sind noch
die konservativsten Typen, aber Formen, die mit ihrer ganzen
Organisation an bestimmte Tiefen des Meeres oder an bestimmte
klimatische, terrestrische oder trophische Verhältnisse des Landes
gebunden sind, mussten sich unablässig neuen Verhältnissen an-
passen und neue Leistungen übernehmen.

Alle solche Umgestaltungen kann aber der fertige
Organismus nicht leisten, der geht unrettbar zu Grunde,
wenn er aus seinen Lebensbedingungen herausgerissen wird
und seiner bisherigen Ernährungsmittel beraubt ist. Die Eier
aber besitzen eine viel grössere Widerstandskraft; der zeitweise
Verzicht auf externe Funktionen macht dieselben von den um-
gebenden Verhältnissen ziemlich unabhängig. Ihre Verkapse-
lung schützt sie sogar in wesentlich anderem Medium vor Ver-
trocknung oder vor Erstickung. (Geringe Temperaturdifferenzen
können eine wesentliche Verzögerung ihrer Differenzierung be-
wirken und ihnen dadurch über eine zeitweilige starke Un-
gunst der umgebenden Verhältnisse hinweghelfen.

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenctischer Entwickelung. 1109

Während solcher Störungen der Ontogenie wachsen oder
ruhen aber die Teile nicht gleichmässig. Diejenigen Organe, die
unter normalen Verhältnissen früh zu bedeutender Leistung be-
rufen waren, mussten von der Verzögerung stärker betroffen
werden als andere, die sich allmählicher ausbilden sollten. Ani-
male Organe geraten dadurch leichter in neue Form- und Korre-
lationsverhältnisse, während vegetative leichter auf niederer Stufe
zurückbleiben. So liegen von Crinoideen kleine Formen mitschwach
entwickelten Armen vor, bei denen das normale Auswachsen des
Darmtractus unterblieb und der After infolgedessen nicht in der
Kelchdecke, sondern in der Seitenwand des Kelches ausmündet
(Gastrocoma antigua aus dem devonischen Riffkalk der Eifel). ,

Solche Unregelmässigkeiten im Wachstum der Teile können
eine tiefgreifende Störung des gesamten Aufbaues herbeiführen.
Dafür bietet die Stammesgeschichte der Cystoideen reiche Belege.
Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese ganze Klasse solchen Um-
ständen ihre Entstehung verdankt. Bekanntlich sind die sessilen
Pelmatozoen im Jugendstadium frei und schwärmen tagelang
umher. Es ist experimentell nachgewiesen, dass diese Larven-
dauer nicht unerheblich verlängert werden 'kann. Bei den
Cystoideen trifft nun eine ganze Anzahl von Erscheinungen zu-
sammen, die durch eine derartige Verzögerung ihrer Larvenent-
wickelung eine befriedigende Erklärung finden !), vor allem die
schwache und oft embryonale Entwickelung des Stieles, der em-
bryonale Zustand ihrer Armentfaltung (bezw. Finger), deren fast
regellose Verschiebungen auf dem Kelch, auf dem sie offenbar
das frühere korrelationierte Stützverhältnis verloren haben, ferner
die Kürze des Darmes, die sich nicht nur in der Seitenlage des
Afters, sondern auch darin zeigen kann, dass die Darmschleife
gar nicht mehr bis zum normalen Analinterradius reicht, sondern
um 1—2 Interradialfelder vorher endet, schliesslich auch die
dauernde Erhaltung der Respirationsthätigkeit in der ganzen Körper-
wand, die zur Bildung der bekannten Cystoideenporen führt. Das
alles wäre verständlich durch eine grössere Verschleppung von
Cladocrinoideenlarven und wird durch das geologische Alter und
die Verbreitung der betreffenden Typen allem Anschein nach
bestätigt. Auch darin darf man wohl eine Bestätigung dieser
Auffassungen erblicken, dass diejenigen Cystoideen, innerhalb deren
Phylogenie der After wieder nach der Kelchdecke verschoben wurde,
nämlich die Caryocrinoideen (vergl. Fig. 14, p. 1071) und die
Blastoideen die einzigen Nachkommen der Cystoideen sind, in
denen der Körper schliesslich wieder zu einer höheren (resamt-
entwickelung gelangt ist.

Wenn wir einen Typus als eine Summe von (Qualitäten auf-
fassen, so beruht die Entstehung neuer Formen fast niemals auf

1) Stammesgeschichte der Pelmatozoen I, p. 166.

1110 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag,

einer einfachen Addition neuer Qualitäten, wie es nach der Selek-
tionstheorie zu erwarten wäre, sondern gleichzeitig auf einer
Subtraktion anderer Qualitäten, die die Vorfahren bereits
besassen. Darin liegt auch ein wesentlicher Unterschied der
höheren systematischen Kategorien gegenüber der Art, dass sie
einem durchgreifenden Verjüngungsprozess ihr Dasein
verdanken, während die Artbildung auf eine Summie-
rung bestehender Qualitäten hinausläuft.

Als Anfang jeder höheren organischen Einheit von der
Gattung bis zum Stamme sucht man in der Regel nach einer
Stammform, die in ihrer gesamten Anatomie niedriger steht als
die niedersten Mitglieder des Stammes. So hat Götte den
Ausgangspunkt der Wirbeltiere bei den Rotatorien gesucht, und
das entspricht prinzipiell den herrschenden Anschauungen. Aber
solche durch keine historischen Daten belegbaren Hypothesen
sind nicht nötig, wenn wir den Organismen, namentlich in ihrer
Ontogenie, eine gewisse Selbstgestaltung zuerkennen und die
Thatsachen tiefgreifender Metakinese als allgemein giltig oder
wenigstens möglich anerkennen. Dann kann am Anfang jeder
stammesgeschichtlichen Einheit ein wesentlich höher
organisierter Typus stehen, und für dessen Ermittelung
wird neben morphologischen vor allem das biologische
Moment aufzusuchen sein, was seine Umformung be-
wirkte.

Allgemeine Ergebnisse.

Wenn ich bei dem meist hypothetischen Charakter der vor-
liegenden Studie überhaupt von Ergebnissen reden darf, so werden
diejenigen zunächst als die wichtigsten erscheinen, die sich von
den bisherigen Anschauungen am weitesten entfernen.

ı. Dass neben allmählichen Veränderungen sprungweise
Umbildungen eintreten, durch die Formen plötzlich, d. h. auf dem
Wege der individuellen Variation innerhalb einer oder weniger
(renerationen tiefgreifende Umgestaltungen erfahren, entfernt sich
zwar weit von den landläufigen Ansichten und namentlich den Prin-
zipien einer natürlichen Auslese, findet aber einen Stützpunkt in den
Untersuchungen, die Korschinsky und de Vries auf botanischem
Gebiet anstellten. Wenn ich deren morphologische Bedeutung mit
historisch-paläontologischen Thatsachen belegen und dadurch er-
weitern konnte, so glaube ich doch andererseits einen tiefgehenden
Unterschied der „Mutationen“, wie de Vries solche stärkeren An-
schläge nannte, von der individuellen Variation nicht finden zu kön-
nen. Die Mutation unterscheidet sich meines Erachtens nur dann
von der Variation im engeren Sinne von de Vries, wenn die for-
malen Ergebnisse dieser letzteren nicht durch Kreuzung nachträglich

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. TETT
wieder unterdrückt werden; das aber kann und wird unter natür-
lichen Verhältnissen sehr häufig der Fall sein. Individuelle Variation
bleibt jede formale Auslösung einer individuellen physiologischen
Spannung, mag diese nun bedeutend oder unbedeutend sein. Stär-
kere Ausschläge der Variation aber können neue Korrelationsverhält-
nisse notwendig und dadurch thatsächlich individuell durchführ-
bar und vererbbar machen. Das aber wird nicht allein durch die
Intensität eines partiellen Ausschlages, sondern durch eine von
Nebenumständen abhängige neue Konstellation der Teile ermöglicht,
die ich als Metakinese bezeichnete. Meine Auffassung der indi-
viduellen Variationsbreite glaube ich durch folgendes Schema ver-
anschaulichen zu können.

Die sogenannte normale
Variationsbreite, die in dem
Korrelationsverhaltnis der
Teile ihre morphologische
Grundlage und in der gegen-
seitigen Kreuzung ihren Aus-
gleich und ihre Begrenzung
findet,

Vorspringende Abwei-
chungen, die die morpho-
genetisch gefestigten Korre-

lationsgrenzen überschreiten, |

aber sich dem Ganzen nicht

harmonisch einzufügen ver- |

mögen und daher als Ano-
malien oder pathologische
Aberranzen im Strome der

Vorgesprungene Abwei-
chungen, die die Herstellung
eines neuen Korrelationsver-
hältnisses veranlassen und
zur Entstehung einer neuen
„Form“ führen, die sich sehr
verschieden weit von dem
Ausgangstypus entfernen
kann.

Art untergehen.

2. Eine wesentliche Abweichung von allen diesbezüglichen
Anschauungen dürfte in der Scheidung erblickt werden, die ich
zwischen der Artbildung und der Bildung von morphologischen
Formen durchzuführen suchte. Bisher hat man die systematischen
Kategorien in eine Reihe geordnet (Art, Gattung, Familie, Ord-
nung, Klasse) und jede derselben in dieser Reihenfolge als Durch-
gangsstadium für die Entstehung höherer betrachtet. Damit wurde
die Artbildung zum Ausgangspunkt jeder phylogenetischen Diver-
genz als erste Etappe, mit der jede Umbildung beginnen musste.
Diese Annahme, die in der Universalität der Artbildung ihre Grund-
lage und in der Selektionslehre ihre Stütze gefunden hat, suchte
ich durch den Hinweis darauf zu entkräften, dass die Artbildung
eine Folge des Kreuzungsausgleiches sei und dass die specifischen
Charaktere, die sich dabei summieren, im allgemeinen in der
Summierungsrichtung nicht zu denjenigen morphologischen Kenn-
zeichen führen, die wir für die Begründung höherer systematischer
Einheiten als unerlässlich ansehen. Indem ich an einzelnen Bei-
spielen (p. 1062, 1069, 1072) zeigte, dass die Artbildung ganz un-
abhängig von morphologischen Differenzierungsprozessen erfolgen
und innerhalb jeder Gattung durchaus selbständige Wege ein-
schlagen kann, hoffe ich für die Beurteilung morphologischer
Prozesse und Umgestaltungen freieres Feld geschaffen zu haben.

3. Das dritte und vielleicht wesentlichste Novum in der Be-
urteilung morphologischer Umgestaltungen ergiebt sich wohl
daraus, dass ich diese Aenderungen nicht durch die Summierung
der Qualitäten fertiger Formen entstehen lasse, sondern aus Jugend-

1112 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

zuständen ableite. Um das zu erläutern, ging ich von einer Be-
trachtung der Ontogenie im allgemeinen aus (p. 1059) und suchte
einerseits auf physiologischem Wege (p. 1088) die Möglichkeit
solcher Umformungen aus der grösseren Plasticität indifferenter
Gewebe, sowie aus Experimenten herzuleiten und an der Hand
von historischen Fällen tiefgreifender Hemmung ontogenetischer
Ausbildung zu begründen (p. 1081—87).

Die Ontogenie wird dadurch zu einem sehr bedeutenden
Faktor in der Phylogenie; denn die Rekreation, die die ererbte
Stammform in jedem Individuum erfährt, verschafft diesem die
Möglichkeit, sich neuen Verhältnissen zu accommodieren und be-
gründet damit das Wesen der Anpassung. Diese Rekreation,
unter der die Entstehung jeder neuen Form vor sich ging, er-
klärt, dass nahezu jeder Typus in einigen Punkten hoch speciali-
siert erscheint, in anderen aber oft auf niederer Stufe zurück-
bleibt, so dass er darin primitiver erscheint als seine Vorfahren.

Die Konstanz einer Form ist nicht nur abhängig von der
Gleichheit ihrer Funktionen, sondern wird auch garantiert durch
die Korrelation ihrer Teile. Jeder derselben ist in seiner Ernäh-
rung, seinem Wachstum und seinen Funktionen abhängig von
benachbarten Teilen, von Zentralorganen und der Gesamtfunktion
des Organismus. Wie ein Staat seine Bürger zunächst dadurch
in Zucht und Ordnung hält, dass jeder Bethätigung selbständiger
Regungen die nächsten Nachbarn oder die betreffende Kommune
im Wege stehen und er selbst nur im Falle stärkerer Excesse
eingreift, so treten auch im Organismus jeder Aenderungstendenz
der Teile nachbarliche Interessen in den Weg.

Jede Aenderung muss also nicht nur im einzelnen
Teile gemäss seiner Funktion durchgeführt werden, son-
dern auch so zu sagen die Sanktion des Ganzen erhalten.
Diese wird natürlich um so eher eintreten, je wichtiger,
je vitaler das betreffende Organ oder die betreffende
Aenderung für den Organismus ist.

In botanischen Kreisen unterscheidet man gern morphologische
und Anpassungscharaktere und versteht unter ersteren phyletisch
übernommene, im Typus fest wurzelnde Eigenschaften und unter
Anpassungscharakteren solche, die ein Typus eben als besondere
Eigentümlichkeit hinzu erworben hat. Aber zwischen beiden Arten
von Charakteren scheint mir nur ein zeitlicher und gradueller Unter-
schied vorzuliegen, denn jede morphologische Eigentümlichkeit muss
einmal durch Anpassung erworben sein.

Die Funktion der Teile kann eine Steigerung oder eine
Abschwächung in phylogenetischer Hinsicht, d. h gegenüber den
entsprechenden Funktionen der Vorfahren, zeigen. Eine an
Energie zunehmende Funktionsbethätigung nenne ich ener-
getisch, eine an Energie abnehmende katergetisch. Erstere

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 1113

führen durch Funktionsteigerung zu einem stärkeren Stoffumsatz,
dadurch zu der Möglichkeit einer rationelleren Verteilung und
und Anlage des zugeführten Ersatzmateriales und somit zu einer
materiellen Verbesserung der Organe. Katergie dagegen bedingt
schwächeren Stoffumsatz, dadurch eine geringere Heranziehung
von Ersatzmaterial und somit allmählich bei abnehmender
Leistungskraft eine schwächere Ausbildung der Organe und
ihrer Teile.

Ihren morphologischen Ausdruck werden diese funktionellen
Tendenzen auf verschiedene Weise finden können, sei es, dass die
Teile eines Organes sich gleichmässig stärken, wie das Muskel- und
Knochensystem eine allgemeine Kräftigung oder, wie zum Beispiel
bei allen Haustieren gegenüber ihren wilden Verwandten, eine
konstitutionelle Abschwächung erfährt, oder dass z. B. bei Bivalven
die Intensität der Schalenbildung, bei Vögeln eine Verbesserung
der Federn, bei Raubtieren eine Vergrösserung der Zähne eintritt.
Man könnte für energetische Erscheinungen dieser Art die Be-
nennung funktionelle Specialisierung anwenden und diesen
gegenüberstellen eine funktionelle Differenzierung, bei der
von gleichwertigen und gleichförmigen Kooperanten ein Teil zu
höheren Leistungen bestimmt und geformt wird, die übrigen aber
auf indifferenter Stufe beharren, oder wie dies wohl meist der
Fall sein wird, auf epistatischem Wege reduziert werden. Diese
funktionelle Differenzierung ist sicher von ausserordentlich grosser
Bedeutung für die Umbildung von Organen und damit für die
Entstehung neuer Formenkreise.

Katergetische Leistungen dürften nur selten zu einer Dif-
ferenzierung führen, in der Art, dass nur einige Kooperanten in
voller Funktion bleiben, andere reduziert werden. Das trifft
allerdings wohl auf die Reduktion der Einzelaugen in zusammen-
gesetzten Augen von Arthropoden zu, aber so selbständig sind auch
selten funktionell verbundene Komponenten, und in der Regel
dürfte Katergie zu einer allmählichen Entartung des ganzen Ge-
webes der Organe führen, zumal solche Reduktionsprozesse meist
auf äussere Einwirkungen zurückzuführen sind, durch die ein
Organ als Ganzes in Katergie verfällt. Auch darin dokumentiert
sich das Abnorme katergetischer Prozesse.

Dem physiologischen Resultat nach kann man zweierlei
Aenderungsformen unterscheiden. Einerseits solche, bei denen
der Mechanismus, d. h. das Zusammenwirken der Teile eine Ab-
änderung erfahren hat, und die ich danach als mechanische Um-
formungen bezeichnen möchte, und andererseits solche, die den
Mechanismus des Körpers oder seiner Organe nicht wesentlich
berühren, sondern nur in physiologisch nebensächlichen Punkten
zum Ausdruck kommen. Für diese schlage ich die Bezeichnung
accidentielle Veränderungen vor. Veränderungen der
ersteren Art berühren den morphologischen Charakter und Typus,

1114 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

der sich in den systematischen Definitionen höherer Einheiten ab-
spielt, Veränderungen der zweiten Art liegen namentlich den
Artbildungen als specifische Charaktere zu Grunde.

Neben den in bestimmter Form ausgeprägten und systematisch
fassbaren Aenderungen schreiten die unmerklichen orthogenetischen
Prozesse einher, die erst dann einen greifbaren Ausdruck erhalten,
wenn sie auf korrelativem Wege plötzliche Schiebungen der Teile
verursachen. Die Vervollkommnung des Pferdetypus schreitet
unmerklich fort, aber einen morphologischen oder einen speci-
fischen Wert wird man diesen Aenderungen nicht beimessen, wenn
z. B. die bei Z/ıpparion noch vortretenden Seitenzehen zu unwesent-
lichen, äusserlich nicht mehr fühlbaren Sehnenverknöcherungen
reduziert und mit der Anlage der Hauptzehe verwachsen sind.

In biologischer Hinsicht bedeutet jeder Einzelprozess der
Teile eine Anpassung an deren Bedürfnisse und also im Einzelfall
stets einen gewissen Fortschritt, aber dadurch, dass die Teile zu
einem physiologischen Ganzen vereinigt sind, wird der Nutzen,
den das Ganze daraus zieht, zum Kriterium des Vor- oder Rück-
schrittes gemacht.

Nach dem morphologischen Gesamteffekt kann man Um-
bildungen unterscheiden, bei denen der Gesamtorganismus physio-
logisch steigt und solche, bei denen er von seiner physiologischen
Gesamthöhe heruntersinkt. Erstere möchte ich als anagenetische,
letztere als katagenetische Umbildungen bezeichnen. Erstere
stellen den normalen Entwickelungsprozess, letztere Degenerations-
Erscheinungen dar. Normal ist der erstere Prozess zu nennen, weil
sich im allgemeinen eine Steigerung in der Organisationshöhe der
organischen Welt ergeben hat, und eine ausgiebige Funktion der
Organe durch die Härte des Kampfes ums Dasein bedingt ist. Ver-
breitet ist die Katagenese aber überall, indem einzelne Vertreter fast
aller Abteilungen den gelegentlichen Vorteil einer besonders beque-
men Ernährungsart ausnützen (Parasitismus im weitesten Sinne).

Der Grad der Entfernung neuer Typen von ihrer Stamm-
form scheint mir einerseits bestimmt durch die Grösse der funktio-
nellen Störung und andererseits durch die mit dem Alter ab-
nehmende Plastizität des gestörten Organismus, also im gewissen
Sinne von der Jugend desselben. Je grösser der äussere Eingriff
in den bisherigen Gang der Funktionen ist, und je jünger und
bildungsfähiger ein Organismus ist, um so durchgreifender kann
die Umbildung, um so weiter die Entfernung vom elterlichen
Organismus werden.

Die phyletische Zerlegung der Stämme ist naturgemäss
nicht nach einem Schema zu beurteilen, sondern hat sich in grösster
Mannigfaltigkeit abgespielt. Immerhin treten einige Erscheinungen
in allgemeiner Bedeutung hervor.

Als erstes Stadium der Umbildung eines Typus erscheint
in der Regel ein Formenkreis, der arm an Arten ist und kleine

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 2115

Individuen aufweist, der aber ausgezeichnet ist durch grosse Mannig-
faltigkeit und Unsicherheit in wichtigen Charakteren.

Die grössten Divergenzen treten so in der Jugend-
zeit eines Stammes auf und sind für dieses Stadium ge-
radezu charakteristisch.

Aus vielen Versuchen erhalten sich dann die Formen, die
zu harmonischer Korrelation ihrer Teile gelangten. Auf ge-
gebener Basis sind aber meist nur wenige Pläne durchführbar,
deshalb sind die grossen Gruppen gegenüber den ersten
Versuchsformen meist arm an Zahl.

Dadurch stehen sich in der Regel eine Hauptreihe mit ortho-
genetischer Entwickelung und eine oder einige Nebenreihen ver-
schiedenen Wertes gegenüber. Die ersten Versuchsformen eines
Typus laufen soweit auseinander und weisen meist neben der
ausgeprägten Tendenz des Typus noch so fremdartige, atavistische
Charaktere auf, dass sie sich als eine Abteilung für sich von dem
Ganzen abheben. Auch das Absterben schafft oft morphologische
Anomalien, die gelegentlich weit aus dem Rahmen der sonstigen
Entwickelung herausfallen; denn es scheint, dass am Ende phy-
letischer Lebenskraft die Korrelation der Teile so gelockert ist,
dass Organisationsverhältnisse aufgegeben werden, die vorher für
die ganze Abteilung in erster Linie typisch waren.

Die primitivsten, zuerst gebildeten Typen eines neuen Formen-
kreises sind in der Regel sehr langlebig, wie z. B. die Linguliden
unter den Brachiopoden, die Orthoceren unter den Cephalopoden,
die Pleurotomarien unter den Gastropoden, die Chimaeren unter
den Plagiostomen, die Dipnoer unter den Teleostomen, die
Sphenodonten unter den Reptilien. Demgegenüber scheinen die
jüngsten Triebe eines Stammes nur eine kurze Dauer zu haben.

Die Anregung zur verschiedenen Gestaltung der
Formen und damit zur Aenderung gegenüber ihren Vorfahren
kann ausgehen:

I. vom Individuum, dessen Teile sich direkt einer Funktion
durch stetige Uebung im Stoffwechsel mehr und mehr anpassen.
Diese Anpassung kann eine direkte seitens der Teile sein, die die
Funktion ausüben, oder eine indirekte seitens der Teile, die auf
korrelativem Wege dadurch beeinflusst und auch ihrerseits zu
Aenderungen gedrängt werden;

II. von der Umgebung, welche entweder direkt durch Aende-
rung der Ernährungs- und Wachstumsmittel den Organismus zu
einer neuen, von der ererbten Form abweichenden Bauart zwingt
oder indirekt Reize auf den Organismus hervorruft, denen dieser
durch Aenderung seiner Funktionen Rechnung trägt.

Man darf dabei nicht unterschätzen, dass die Oberfläche der
Erde sich niemals in Ruhe befunden hat, dass sich unausgesetzt
die Grenzen von Wasser und Land verschoben, dass sich durch
Gebirgsbildungen, vulkanische Erscheinungen grossen Stiles die

1116 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Lebensbedingungen für die Organismen oft und häufig plötzlich
änderten. Dadurch wird das an sich schon reiche Gebiet innerer
Fort- und Umbildungstendenzen um eine unerschöpfliche Fülle
von Anregungen zu Aenderungen bereichert.

Die Deutung, welche den hier besprochenen Erscheinungen
gegeben wurde, dürfte in mehrfacher Hinsicht Befremden erregen
und ist vor allem unvereinbar mit der bisherigen Beurteilung
der Lebensthätigkeit der Organismen. Die Organismen sind
uns fast in jeder Beziehung noch starre Formen. In der Systematik
erscheint das berechtigt, denn wie ihr tote Formen zur Bestimmung
vorliegen, so bedingt auch die sondernde Ordnung des- Systems
eine vorwiegende Bewertung rein formaler Kennzeichen. Indess
schon hier wird ein Wandel notwendig sein, denn in dem Masse,
wie man die fossilen Formen den Abteilungen der lebenden ein-
reiht, muss man mit dem historischen Werdegang der Eigen-
schaften rechnen und gelegentlich zu- und abnehmende Anlagen
an Stelle fester Formzustände in die Diagnosen aufnehmen, sowie
epistatische und metakinetische Zustände von Unterabteilungen,
wie pathologische Erscheinungen des Individuums, als Prozesse
sui generis im Systeme berücksichtigen.

Das allgemeine morphologische Studium der Formen sollte
kein so exklusiv formales sein und so häufig vor der physio-
logisch-biologischen Beurteilung Halt machen, wie dies bisher in
der Regel der Fall war. Was kennen wir denn von einem Or-
ganismus, dessen Gestalts- oder Gewebsformen wir äusserlich er-
fasst haben? Der Sinn derselben bleibt uns doch vollkommen
verschlossen, solange wir den biologischen Wert der Organe nicht
verstanden haben. Als ob wir das Wesen der verschiedenen
Automobilsysteme verstanden hätten, wenn uns in einer Aus-
stellung solcher Maschinen die äussere Form, die Verteilung der
Sitze und Räder, die Gewebsform der Gummiräder, Herkunft, Ge-
schwindigkeit und Preis der Maschine von einem unkundigen
Führer erläutert wurden. Das ist doch kein Verständnis eines
Organismus. Die an sich ja unvermeidliche Teilung der Fach-
wissenschaften hat hier das Zusammengehörige in einer Weise
zerrissen, dass das Verständnis der Organismen fast auf allen be-
teiligten Gebieten behindert und zum Teil geradezu gelähmt wird.
Indem das Studium des Menschen — das günstigste Objekt für
physiologisches Verständnis — und mit ihm die ganze vergleichende
Anatomie der Medizin und damit grösstenteils der Verfolgung
praktischer Aufgaben zugewiesen wird, die Zoologie und Palä-
ontologie in der Regel ganz selbständig nebeneinander hergehen
und von der Physiologie scharf getrennt bleiben, bleibt allen
deskriptiven Naturwissenschaften der Organismus eine starre Form,
mögen sich auch in der Embryologie und Paläontologie wech-

Jaekel, Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 2777

selnde Bilder eng aneinander reihen und zu stammesgeschichtlicher
Forschung einladen. Sie bleiben so lange leblose Erscheinungen,
bis man die Örganismen in Funktion beobachtet oder wenigstens den
Versuch unternimmt, sich die Funktionen nach den Organen vor-
zustellen. Dann erst kann die Form und der Sinn ihrer Aende-
rungen verständlich werden.

Von der extrem formalen Beurteilung ist auch die Descen-
denzlehre ungünstig beeinflusst. Die ganze Selektionstheorie
ist nur scheinbar auf physiologischer Grundlage aufgebaut, in
Wahrheit müssen extreme Selektionisten, wie dies auch E. Weis-
mann gethan hat, jede Einwirkung der individuellen Lebenskraft
auf die Differenzierung der Formen bestreiten, um dem Selek-
tionsprinzip eine durchgreifende Bedeutung zu sichern.

Indem wir zum Fundamentalsatz erheben, dass die Form
der Ausdruck ihrer Funktionen ist, wobei Form sowohl wie
Funktionen im phylogenetischen Strome zu betrachten sind, dann
erst kommt Leben in die starre Form und die Beurteilung ihrer
Aenderungen.

Wie jeder Organismus einen bestimmten Wirkungskreis und
innerhalb dieses seine besonderen funktionellen Eigentümlichkeiten
besitzt, so ist auch ihre Form verschieden und wie im individuellen
Leben, so auch in der phvletischen Entwickelung des Typus fort-
schreitendem Wechsel unterworfen. Diese gemäss den Funktionen
fortdrängende Aenderungstendenz der Formen wird durch zwei
Momente modifiziert, einerseits durch den ontogenetischen Ent-
wickelungsprozess der einzelnen Individuen (vergl. p. 1059) und
andererseits durch die Artbildung. Durch diese wird die ortho-
genetische Weiterbildung sistiert und meist eine besondere Form-
änderung verursacht, die aber mit ihren Trägern ausstirbt.
Durch die ontogenetische Differenzierung werden die Organis-
men in die Lage versetzt, zu ihrer Umgebung Stellung zu
nehmen und sich deren Besonderheiten anzupassen. Bei der Be-
urteilung der subjektiven Leistungskraft der Organismen muss
man vor allem in Betracht ziehen, dass jeder Teil des Ganzen
aktiv und, man möchte sagen, selbstbewusst an seiner Stelle arbeitet,
wie die Bürger eines Staates. Das unterscheidet den Organismus
von einer Maschine, deren Leistung nur durch ein Zusammen-
wirken toter Teile in einer Richtung entsteht. Hier leistet jeder
Teil an seiner Stelle sein Bestes und auch mehr als das, wenn
der gesamte Organismus seiner in erhöhtem Masse bedarf. Das
hat der organischen Welt in allen Schwierigkeiten eines unerbitt-
lichen Kampfes zum Siege verholfen.

A Note on the Premaxilla in some Mammals.
By R. J. Anderson (Galway).

The premaxilla presents such considerable variation in size
and articulations in the mammalian groups that a few notes on
the bone may be of some interest.

Commencing with the familiar arrangement in which the
premaxillae articulate with one another, the maxillae, septum
and nasals, the premaxillae fail to reach the nasals in some
types so that a portion of the maxillary osseous edge intervenes
in the skull. This, as one knows, occurs in Dos gaurus (Fig. 1).

The Red Deer has the upper edges of the premaxilla at
the extremities of the nasals externally.

en
" Gua!

Fig. 1. Bos gaurus. Fig. 2. Cervus axis. Fig. 3. Zguus burchelli.

Cervus axis. (Fig.2.) The premaxillae approach the nasals
anteriorly, the nasals do not reach considerably in front of the
premaxillae as they do in Muntjak.

The nasal of the Horse (Fig. 3), as is well known, receives
the maxillary tips one quarter way up.

The premaxillae of the Wapiti Deer (Fig. 4) are atta-
ched near the end of the nasals.

The Llama and Alpaca are striking by reason of their
short triangular nasals. The premaxillae articulate with the
anterior end of the short outer border of the nasals.

R. J. Anderson, A Note on the Premaxilla in some Mammals. 1119

The Common Seal (Phoca, Fig. 5) and Grey Seal (Halz-
choerus, Fig. 6 u. 7) have the premaxillae just reaching or scarcely

Bra,

Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6.
Cervus canadensis, Phoca vitulina. Halichoerus.

reaching up to the short triangular nasals, so has the Walrus
(Zrichechus, Fig. 8) in which the premaxillae bound the nares at

the front and sides.

Fig. 7.
Halichoerus juv.

\D U es |

Fig. 9.

Lutra vulgaris. Fig. 8. Trichechus.

In Halichoerus the length of the premaxilla is 41/, inches
(11 cm) and the length of the nasals 2 inches (5 cm). It will be

1120 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

remembered that ithe outer upper incisors are very large in this
creature.

The Otter (Zutra vulgaris, Fig. 9) is in some respects so
closely related to the seals that we should expect to find an ap-

F
67 À Fr
Fig. 10.
Procyon lotor.
Biganrz:

Ursus arctos, Bog. Co. Kildare, Ireland.

proximation to these creatures in their pre-
maxillae, these latter bones articulate with
the nasals and maxillae and send processes
upwards along the external angles of the
Fig. 11, nasals which reach to point less than one
Genetta tigrina. quarter of an inch from the frontals.
In Procyon lotor (Fig. 10) the premaxilla
on each side reaches almost to the frontal. Less than one 1!/;,
of an inch (0,5 mm) being interposed.

The naso-maxillary suture of Melliwora capensis is 3); of
an inch long, whilst in Genetfa tigrina (Fig. 11) the premaxilla
reaches quite to the frontal, touching it on the left side.

The Bears (Fig. 12) showing interesting types of premaxil-
lae articulating with frontal bones present briefly: in the Pyre-
naean Bear: premaxillae 3!/, inches (8 cm) long and one inch
broad. Nasals, 3 inches long, maxillae 3*/, inches long. The
naso-premaxillary suture is 1/, inch long.

Ursus labiatus gives a premaxilla one third the length of
the skull. The breadth being °/,, of an inch at the upper end of
the nasal opening. Nasal articulation with premaxillae 2 inches.

The length of the skull in one arctos (Fig. 12) is 1 foot
2 inches, and premaxilla 41/, inches. The nasal articulation with
premaxillae 1°/, inches.

Anderson, A Note on the Premaxilla in some Mammals. 1121

The naso-premaxillary suture is 1°/, inches in the Hima-
layan Bear.

In Zelarctos this suture is ı!/, inches long, in U. maritimus
ms inches.

The premaxilla of the fox ( Vz/pes) reaches nearly to the frontal.

In Canıs aureus (Fig. 13) the premaxilla, 2 inches long, reaches
to within !/, inch of the frontal, and in one specimen rather farther.

The most interesting types of the premaxillae are perhaps
those of the Beaked Whales (Fig. 14), Rodents, Syrenia (Fig. 15)
and Proboscidea (Fig. 16).

| à

Fig. 14. Beaked Whales (.l/esop/odon

Fig. 13. Canis aureus, 1, 2, 3 and Orca 4 & 5).
Fig. 15. Halicore. Fig. 16 Elephas.

V. Internationaler Zoologen-Congress. 71

1022 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

In the Æ/yrax (Fig. 17) the premaxillae reach nearly to the
frontals, a distance of */, inch being interposed. The Elephant
(Fig. 16) has long premaxillae that touch frontals and nasals
above and then the Dugong (Fig. 15) and Manatee have con-
spicuous premaxillae articulating with frontal.

The Rodents, as represented by the Capybara (Fig. 18),
exhibit the interesting condition of the premaxillae so tailing out

Fig.17. Procavia (Hyrax). Fig. 20. Pteropus jubatus.

Fig. 19.
Felts tigris.

18. Hydrochoerus.

that they reach as far as the nasals, coming up close to frontals
within a short distance of level of the lacrymals; the suture of
the nasal and frontal is ®/, inch. It is worth noting that the frontal
process of the premaxilla which here resembles a similarly
shaped process of the maxilla in human anatomy is ridged
and appears as if associated with the nasal rather than with the
rest of the premaxilla in its ossification. I am unable, however,
to find a suture here of any kind in the specimens which I have
had an opportunity of examining, nor any Wormian bones.

The premaxilla does not reach the frontal in the Tiger
(Fig. 19). Its outer border articulates with the maxilla and its
inner with the nasal for a short distance above. The same holds
with reference to others of this family.

Pferopus. The premaxilla is 10 mm in length and 4 mm
in breadth. The nasals which are of considerable length are touched
by the premaxilla along the anterior seventh of the outer border.
Pf. jubatus is figured (Fig. 20).

In Sus (Fig. 21) although the bone reaches far back, the
premaxilla does not extend up to the frontals!): the same holds

1) The naso-maxillary suture == ols inch.
naso-premaxillary suture = 7 = inch.
The length of pms. in pig — 32, inches:

Anderson, A Note on the Premaxilla in some Mammals. 1123

with reference to the /7z#popolamus. The maxilla reaches the
interval between the premaxilla and lacrymal in the Horse.

Fig. 21. Sus scrofa (Ireland).

Sus scrofa hibernica (Fig. 21). The lenght of the head
is 14,5 inches; premaxilla: length 6,23 inches and pointed above.

The base is 2,5 inches, and the maxillo-nasal su-
ture 0,62 inches. I note that in one wild pig in
the Hunterian Collection, Glasgow, the maxillo-
nasal suture is ı8 mm, in another 2ı mm and
in a third 12 mm. The suture in a Papuan pig
(Fig. 22) in the same Collection is 33 mm. The
influence of the tissues between the mouth and
nares and around the latter is here considerable.

Peccary (Fig. 23). Naso-maxillary suture
is 2 inches, naso-premaxillary 1!/, inches.

In the Kangaroos (Fig. 24) the premaxilla
reaches down vertically from the nasal, the
Wombat resembles the rodents in the articu-
lations of this bone, but the premaxilla does not
reach the frontal.

Fig. 22.
Sus juv., Papuan-

Pig.

In Chrysothrix (Fig. 25) the premaxilla, narrow above is

attached to the nasal at the side.

Fig. 23. Diecotyles.

This bone is articulated to the side of the nasal and reaches up
between the latter and maxilla in Cercopithecus petaurista (Fig. 26).

“1%

1124 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

The /ndris brevicaudatus (Fig. 27) has the premaxilla lin-
ked on to the nasal outer. The length of the skull — 51/, inches,

Vv |

a N Fig. 26.

= Cercopithecus

fig. 24. Macr 3

Big. 24 sg petaurista. P
Bi , Fig. 27

Indris brevicaudatus.

Fig. 25. Crysothrix sciurea.

nasal 7/, inch, praemaxilla %/, inch, articulates with nasals for
1/, inch. The greatest axis reaches downwards and outwards.

Propithecus edwardsit (Fig. 28). Length of skull 3'/, inches,
nasals °/,, premaxilla '/, inch.

Compare with Capybara (Fig. ı8) where the premaxilla
is 5 inches long and the skull 11 inches.

Referring to the Edentates. A Tamandua gives lenght of
skull 5°/, inches and nasals 1%/, inches. The premaxilla touches
the anterior external angle of nasals. In Myrmecophaga (Fig. 29)

Fig. 28. Fig. 29.
Propithecus edwards, Myrmecophaga jubata.

skull one foot 2 inches, nasals 7 inches, pm. */, inch. In both
above the premaxillae are far removed from the frontal and are
of the simplest description. The skull length of manis is 31/,
inches, nasals ı!/, inches. The premaxillae bound the nares
below and at the sides in the usual way.

The premaxilla is very small in Edentates, and consists in
these animals (and some others) of a vertical portion with a slightly

Anderson, A Note on the Premaxilla in some Mammals. 1125

developed horizontal part, or a horizontal with a slightly deve-
loped vertical part, (this arrangement has also been observed in
some other groups). The premaxilla rests upon the maxilla and
is little connected with it, although the palatine parts join in the
median line.

It is largest in Dasypas (Fig. 30) where a short broad upper
and a small thin lower branch is found.

In Myrmecophaga both are smaller especially the lower.
The beginning of the upper is found in Dradypus, and the lower
as well.

Cheiromys has a large upper and no lower. Choloepus has
a round four cornered bone in front of the roof of the nares.

Fig. 30.

Dasypus gigas. Fig. 31. Irish Wolf Dog.

Irish Dog. (Fig. 31). The premaxilla tapers but is sepa-
rated from the frontal by a considerable interval.

On, gem

= >

Fig. 32. Cephalolophus. Fig. 33. Dubalıs.

Cephalolophus (Fig. 32). The premaxilla is narrow and
reaches the nasal,

1126 Verbandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Bubalis. (Fig. 33.) Premaxilla: 16,5 cm long, maxillo-
premaxillar suture: 9 cm. Length of free lower border: 9 cm.
The ends of the premaxillae are 2,5 cm distant from the nasals.

Fig. 34. Myaemoschus. Fig. 35. Tragulus javanicus.

Hyaemoschus (Fig. 34). The naso-premaxillary suture is equal
to the free lateral margin of the nasal in length and is not half
the maxillo-nasal suture.

Fig. 37.
Fig. 36. Manıs. Manis.

Tragulus (Fig. 35) is figured; also the premaxillary-nasal
suture is less than one half the maxillo-nasal suture in some skulls,
It is Iu shaped, tapering anteriorly.

Manis (Fig. 36,37). The premaxillae about on the nasals near
the anterior ends of the lateral borders. They are simple in cha-

Ab,

Fig. 38. Cynocephalus mormon, Fig. 39. Dasyurus,

Anderson, A Note on the Premaxilla in some Mammais. RE 27

racter bound the nares at the sides and are evidently of the
same significance as the maxillae continued.

Cynocephalus mormon (Fig. 38) has short premaxillae, the
palatine portion is evident as in the Primates generally.

Dasyurus (Fig. 39) is figured for comparison with the Pha-
langer and 7hylacinus; in the latter the superior extremity of the
premaxilla articulates with the nasals for a distance less than
the maxillo-nasal suture, and the premaxilla encroaches upon the
nasal anteriorly. The Phalanger presents an arrangement ap-
proaching the Kangaroo. The line of articulation of the pre-
maxilla with the nasal exceeds that of the maxilla by one half.

The size of premaxilla depends 1). on size of maxilla, 2).
on size of nasals, 3). on use of incisor teeth, 4). on the func-
tions of the muzzle. |

It seems evident that these creatures owe their elongated
skulls largely to the lengthened nasals and maxillae and least
of all to the premaxillae (Mivart). Although in some types one
is inclined to take the projecting premaxilla as a mark of degra-
dation, yet this may be the result of the developmental process in
certain types, as in the Beaked Whales (a
compensating principale).

The primary function of the premaxillae
seems to be the walling of the nasal cavities

in front, the nasals and the cartilages take up
the protecting position anteriorly. In the skeleton (j IR
the nasal ring is only incomplete above. The A %

anterior part of the palate plate comes in to

relation with these bones. The process which

reaches so far up in some of the fore going in-

stances seems associated with the incisor growth, Pp
with elongation of these teeth rather than an

increase in number. In the Gorilla (Fig. 40)

ossicles may be found in the sutures between Fig. 40. Gorilla,
nasals and premaxillas they link the former to

the latter and to the maxilla. They present the appearance of
Wormian bones. The premaxillae seem to be the companion
bones of the nasals and with the latter to represent the conti-
nuation of the frontal series forwards. They have, indeed, been
so diagrammatically figured. Whilst the lacrymals and jugals are
most appropriately associated with the maxillae. The premaxillae
seem most appropriately to belong to the maxillae.

Ueber die individuellen und geographischen
Abänderungen der Ginsterkatzen.

Von Paul Matschie.
Mit einer Tafel.

Unter dem Namen ,Geneth Katz“ oder ,Genetta‘ waren
die Ginsterkatzen schon den Schriftstellern des Mittelalters be-
kannt. Man wusste, dass sie in Spanien lebten, und Bellon?)
erzählt, dass sie in Konstantinopel als Haustiere zum Mäusefang
gehalten wurden. Die Namen „Geneth Katz“, „Genetta“ und
„Ginsterkatze“ weisen auf die Genister hin, welche in Spanien an
solchen Orten wächst, wo diese kleinen mit den Zibethkatzen ver-
wandten Raubsäugetiere zu leben pflegen. -

Die Ginsterkatzen sind schlank, kurzbeinig und lang-
schwänzig; sie haben einen feinen, schmalen Kopf und breite
Ohren.. Ihr Rumpf ist mit Längsreihen dunkler Flecken geziert,
über die Rückenmitte verläuft bei fast allen bekannten Arten
ein dunkler Längsstreifen; der Schwanz ist quer gebändert.

Von den Zibethkatzen (Vierra) und der Rasse (Viverri-
cula) unterscheiden sie sich durch die einfarbige, nicht mit einer
dunklen Binde versehene Kehle. Den ihnen sehr ähnlichen
asiatischen Linsang’s fehlt die den Ginsterkatzen eigentümliche
nackte Längsbinde auf den Fusssohlen. Bei der westafrikanischen
Poiana ist der Schwanz sehr viel länger als der Körper und das
Gebiss um einen echten Molar jederseits im Oberkiefer ärmer.

F. Cuvier!) hat in dem Jahre 1817 für diese Tiere den
Gattungsnamen „Genetta“ vorgeschlagen.

Die Tafel, welche ich diesen Bemerkungen beigegeben
habe, zeigt drei Genetten aus verschiedenen Gegenden nach einem
im Berliner Zoologischen Garten seiner Zeit von meiner Frau
gemalten Aquarell.

Ein Blick auf dieses Bild wird erklären, weshalb Alfr.
Brehm?) mit Entzücken von der Vollendung in der Beweglich-
keit dieser Tiere spricht. Er schreibt: „Ich kenne kein einziges
Säugetier, welches sich so wie sie mit der Biegsamkeit der
Schlange, aber auch mit der Schnelligkeit des Marders zu be-
wegen versteht.“

Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d, Ginsterkatzen. 1129

Pechuél-Loesche’) erscheinen die Bewegungen der
Loango-Ginsterkatze „so zierlich und gewandt, so bestimmt und
kraftvoll und zugleich so geschmeidig, dass man nie müde wird,
ihr zuzuschauen, mag sie nun in wellenförmiger Bewegung ent-
lang hüpfen oder zu unglaublicher Länge gestreckt gleich einer
Schlange oder Eidechse auf irgend etwas zuschleichen.“

Ich zähle zunächst die Namen der bisher beschriebenen
Arten und ihrer ursprünglichen Fundorte auf, soweit letztere
angegeben sind:

1758, Viverra genetta Linné5); „Habitat in Oriente“.

1776, Viverra tigrina Schreber‘); Kap der guten Hoffnung, von
Ryk Tulbach lebend nach Holland geschickt.

1811, Viverra felina Thunberg'); Kap der guten Hoffnung,
von Thunberg heimgebracht.

1825, Genetta afra F. Cuvier®); Berberland, Nordafrika, nach
einem Tiere aus der Gefangenschaft.

1827, Genetta vulgaris Lesson®); (Neuer Speciesname, um den
Gleichlaut des Gattungs- und Artnamens zu vermeiden).

1820, Viverra senegalensis Fischer); Senegal, nach einem Tiere
aus der Gefangenschaft.

1830, Viverra maculata Gray"); Nordafrika, nach einem Tiere
aus der Gefangenschaft.

1832, Viverra dongalana Hemprich und Ehrenberg!?); Don-
gala, Nubien, von Ehrenberg gesammelt.

1832, Genetta pardina Js. Geoffroy Saint-Hilaire!®); Hinter-
land des Senegal, nach einem Tiere aus der Gefangen-
schaft.

1836, Viverra abyssinica Rüppell'); Abyssinien zwischen Gondar
und Kordofan, von Rüppell gesammelt.

1836, Viverra leptura Reichenbach'%); Südafrika, nach einem
Tiere aus der Gefangenschaft.

1838, Genella poensis Waterhouse!); Fernando Po, durch
G. Knapp nach London geschickt.

1841, Viverra genetta var. barbar G. M. Wagner'’); Algier.

1853, Viverra genettoides Temminck!®); Rio Boutry und Mina,
Goldküste, von Pel gesammelt.

1855, Genetta servalina Pucheran!); von Aubry-Lecomte
in Gabun gesammelt.

1855, Genetta aubryana Pucheran”); ebenfalls von Aubry-
Lecomte in Gabun gesammelt.

1855, Genetta rubiginosa Pucheran?!); angeblich Kap der guten
Hoffnung, von J. Verreaux eingesandt.

1130 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

1857, Viverra bonapartei Loche??); Algier. Von Loche bei La
Bouzarea, Provinz Alger, gesammelt.

1860, Genetta fieldiana Du Chaillu?); Westafrika, Hinterland,
südlich vom Aequator, von Du Chaillu gesammelt.

1866, Genetta acquatorialis Heuglin?t); Am Westufer des Bahr
el Abiad, im Lande der Kidj-Neger zwischen 7° und 8°
nördl. Br., durch von Heuglin gesammelt.

1882, Genetta angolensis Barboza du Bocage?); Caconda,
Angola, von d’Anchieta gesammelt.

1897, Genetta melas Graells?%); Spanien, Sierra Morena, von
Martinez Reguera gesammelt.

1901, Genetta victoriae Thomas?'); von Entebbe, Uganda, durch
Sir Harry Johnston nach London gesandt.

1902, Genetta bettont Thomas”); Lagari, Mau-Distrikt, südlich
von El Burgon Range, British East Africa, von C. S.
Betton gesammelt.

Ausserdem wird noch eine Vriverra macrura Temminck??)
in der Litteratur erwähnt, jedoch ohne Hinweis darauf, wo diese
Species beschrieben ist. Ich habe die betreffende Stelle nicht
finden können.

Vom Jahre 1882 ab bis zum Frühjahr 1901, wo die An-
kündigung meines Vortrages über die individuellen und geo-
graphischen Abänderungen der Ginsterkatzen erschien, ist, abge-
sehen von der @. melas Graells, keine neue Art dieser Gattung
veröffentlicht worden. Vielmehr neigte man der Ansicht zu, dass
die individuellen Abänderungen bei den Genetten ausserordentlich
gross sind, und dass von den vielen früher beschriebenen Arten
nur wenige anerkannt werden dürfen. So sagt Noack*) im Jahre
188g: „Vielleicht empfiehlt es sich, sämtliche Genetten zu einer
Art zu vereinigen“; Thomas?!) ist im Jahre 1888 der Ansicht:
„L only use the above name provisionally (nämlich Genetla tigrina
fiir die Genette aus Lado), until the species of Genets are pro-
perly worked out, which will probably result in the union of
nearly all the so-called different species“. Auch Lydekker ?) ist
sehr vorsichtig und meint: „The various species are exceedingly
alike to one another, and further comparisons are required before
their distinctive characters can be regarded as properly defined.“

Darüber waren sich jedenfalls alle Zoologen, die sich mit
der Gattung Genetta beschäftigten, vollständig klar, dass ein
grosser Teil der bisher beschriebenen Speciesnamen als Synonyme
zu betrachten seien. Lydekker erkennt folgende Arten vorläufig
noch an: G. vulgaris, G, felina, G. senegalensis, G. tigrina, G.
pardina und G. rubiginosa; in Trouessart's®) Kataloge sind
dieselben Arten angenommen, ausserdem aber noch aeguatonalıs,
angolensis, servalina und melas als Subspecies bezeichnet.

Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d. Ginsterkatzen. 1131

Das Berliner Zoologische Museum besitzt augenblicklich un-
gefähr 240 Bälge und 90 Schädel von Ginsterkatzen. Eine Durch-
sicht dieses scheinbar sehr reichhaltigen Materials hat mich zu
der Ueberzeugung gebracht, dass an eine Lösung vieler, die Ge-
netten betreffender Fragen erst dann gedacht werden kann, wenn
man ungefähr dreimal so viel Exemplare hat, und wenn bei dem
Sammeln derselben gerade auf die hier zur Frage stehenden Ge-
sichtspunkte Rücksicht genommen worden ist. Wenn ich aber
auch über manche wichtigen Verhältnisse durch die Untersuchung
der mir vorliegenden Stücke zu keinen sicheren Ergebnissen ge-
langt bin, so glaube ich doch, einiges gefunden zu haben, was
der Veröffentlichung wert und geeignet ist, meine Fachgenossen
zur Prüfung und weiteren Ausführung meiner Mitteilungen zu
veranlassen.

Ich habe im Jahre 1895!) behauptet, dass die Ginsterkatzen
in Deutsch-Ostafrika in der Jugend erheblich anders aussehen als
im Alter, dass sie zuerst auf graubraunem (runde dunkelbraun
gefleckt sind und eine dunkle Schwanzspitze haben, dass später
die Grundfärbung immer heller und schliesslich weissgrau wird,
dass die Flecken im Alter rot, die Rückenlinie schwarz, die
Schwanzspitze weiss wird, und dass auf der Vorderseite der Fuss-
wurzel ein schwarzer Fleck sich im höheren Alter bildet.

Heute kann ich diese Behauptungen nicht mehr aufrecht er-
halten. Die Ginsterkatzen ändern von der Jugend zum Alter
keineswegs in dem hohen Grade ab, wie ich es früher angenommen
habe. Bei ganz jungen (renetten aus den Küstengebieten von
Togo, Deutsch-Ostafrika, Kamerun, Loango, Deutsch-Südwestafrika
ist die Zeichnung und Färbung derjenigen ausgewachsener Tiere
aus demselben Gebiete sehr ähnlich.

Bei einer jungen Ginsterkatze von Mossambique erscheint die
Fleckung etwas verwaschener als bei dem ausgewachsenen Tiere
aus dieser Gegend; diese (renette ist aber nur wenige Tage alt
und trägt offenbar noch das allererste wollige Kleid, welches die
spätere Zeichnung noch verschleiert.

Ich glaube nicht, dass eine Ginsterkatze in der Fär-
bung und Anordnung der Flecke während ihres Lebens
wesentlich abändert.

Wie weit der Haarwechsel innerhalb eines Jahres das Aus-
sehen des Felles verändert, vermag ich noch nicht sicher zu ent-
scheiden. Ich kann vorläufig nur folgendes mitteilen:

In der Regenzeit hat die Grundfärbung einen dunkleren
Ton als in der Trockenzeit, auch die Färbung der Flecke erscheint
während der trockenen Jahreszeit heller. Die Haare sind dann
um einige Millimeter kürzer als in der Regenzeit. Der Ton der
Färbung ändert sich also etwas je nach der Jahreszeit.

Sehr erheblich scheinen die Unterschiede in der Färbung
zwischen männlichen und weiblichen Genetten zu sein. Die Weib-

1132 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses, Nachtrag.

chen haben eine hellere Grundfarbung und eine dunklere
Fleckenfärbung als die Männchen.

Auf der dieser Arbeit beigegebenen Tafel ist die auf dem
Baumstamm befindliche Ginsterkatze männlichen Geschlechtes, die
beiden am Boden sitzenden Tiere sind Weibchen.

Diese Erkenntnis ist nicht unwichtig; denn sie bewahrt vor
irrtümlicher Auffassung des Artbegriffes bei den Genetten.
W.L. Sclater*) unterscheidet @. /elina, ligrina, senegalensis und
rubiginosa nach der Färbung: des Rückenstreifes und der Flecke.
Er glaubt z. B., dass für G. rudbiginosa ein roter Rückenstreif
und rote Flecke, für G. senegalensis ein schwarzer Rückenstreif
und rote Flecke, für /elina nd fıgrına ein schwarzer Rücken-
streif und schwarze Flecke bestimmend sind.

Nun kenne ich aus Uhehe in Deutsch-Ostafrika Exemplare
mit rotem Rückenstreife und roten Flecken und andere mit tief-
braunem, fast schwarzem Rückenstreife und dunkelbraunen, hell-
braun gewässerten Flecken. Die ersteren sind sämtlich Männ-
chen, die letzteren Weibchen.

Das Weibchen von G. rubiginosa wird wahrscheinlich auch
sehr dunkle Flecke und einen schwarzbraunen Rückenstrich
haben und würde dann nach Sclater’s Angaben vielleicht zu
tigrina za rechnen sein.

Ich kenne unter den G. /orina des Pondolandes Stücke mit
braunen, hell gewässerten Flecken und solche mit tiefschwarzen
Flecken. Unter den Berliner Exemplaren von @. /elima sind
solche mit schwarzen, mit braunen und rötlichbraunen Flecken.
Die hellfleckigen Genetten sind eben die Männchen, die dunkel-
fleckigen die Weibchen.

Diese Unterschiede sind bei den Ginsterkatzen mancher
Gegenden sehr gross, bei solchen aus anderen Gegenden viel
geringer. Zuweilen zeichnen sich die Männchen nur durch einige
hellbraune Haare innerhalb der schwarzen Flecke aus, bei anderen
Formen haben die Männchen hellrote Flecke, und bei den Weib-
chen sind die Flecke aus roten und wenigen schwarzen Haaren
gemischt; wieder andere haben rotfleckige Männchen und dunkel-
braunfleckige Weibchen.

Die Färbung des Rückenstreifes und der Flecken
ändert nach dem Geschlechte ab, bei einigen Formen
weniger, bei anderen sehr stark; sie ist deshalb für syste-
matische Zwecke nur mit Vorsicht zu gebrauchen.

Die einzelnen Individuen aus einer und derselben Gegend
zeigen eine erstaunliche Verschiedenheit in der Gestalt und Zahl
der einzelnen Flecke, in den deutlicher oder undeutlicher aus-
geprägten, bald breiteren, bald schmäleren Halsbinden und in
der gegenseitigen Lage der einzelnen Flecke auf den Körper-
seiten. Oft verschmelzen zwei oder drei kleinere zu einem
grösseren länglichen Flecke; dies findet nicht nur zwischen

Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d. Ginsterkatzen. } 133

Flecken derselben Reihe, sondern auch zuweilen zwischen Flecken
zweier verschiedener Reihen statt. Auch die Zahl der dunklen
Schwanzbinden kann etwas abändern. Zuweilen verwachsen zwei
oder mehrere dunkle Ringe an der Schwanzspitze, so dass die
hellen Ringe nur noch auf der Unterseite des Schwanzes und
auch da manchmal nur sehr undeutlich sichtbar sind. Diese
Neigung zum Melanismus kann man an Ginsterkatzen
häufiger beobachten.

Barboza’s Genetta angolensis scheint mir ein abnorm
schwärzliches Exemplar darzustellen. Wir haben im Berliner
Museum eine Genette von der Goldkiiste, deren Schwanz eben-
falls schwarz ist und nur wenige undeutliche helle Binden zeigt.
Auch in Madrid und London sah ich dunkle Abänderungen von
Genetta.

Einige Ginsterkatzen aus dem südlichen Kamerun haben
eine sehr dunkle, schwarzgraue Unterseite, während andere aus
derselben Gegend eine helle Unterseite besitzen.

Manche Tiere dieser Gattung haben eine rein weisse Kehle,
andere eine graue Kehle. Ich kann noch nicht sagen, ob diese
Abänderung individuell oder von der Jahreszeit bestimmt ist.

Als brauchbare Merkmale für die Unterscheidung der
Arten von Ginsterkatzen kann ich folgende nennen, weil sie nur
wenig bei gleichartigen Tieren abzuändern scheinen:

Färbung der Schwanzspitze, Längenverhältnis der dunklen
Schwanzringe zu den hellen, Länge oder Kürze der Behaarung
namentlich auf dem Schwanze und im Rückenstreife, Färbung
der Beine und des Kinnes, Grösse der Ohren, Zahl der Flecken-
reihen, Grösse der Flecke und Form des Schwanzes.

Gray®°®) unterscheidet drei Gruppen von Ginsterkatzen; die
erste (G. vulgaris, felina und senegalensis) hat einen an der
Wurzel breiten, nach der Spitze zu schmäler werdenden, aus
langen, etwas abstehenden Haaren gebildeten Schwanz mit weiss-
licher Spitze; bei der zweiten (@. Zerina) ist der Schwanz ziem-
lich walzenförmig und kurzhaarig und hat eine schwarze Spitze;
die dritte Gruppe (G. pardina) unterscheidet sich von der Agrina-
Gruppe dadurch, dass der Schwanz schwarz ist mit einigen un-
vollständigen hellen Ringen auf der Unterseite im mittleren Teile
der Länge und mit wenigen schmalen weissen Ringen an der
Wurzel.

Dass auf G. pardina diese Beschreibung gar nicht passt,
scheint Gray übersehen zu haben.

Seine dritte Gruppe umfasst meiner Ansicht nach die Tiere
mit melanistisch gefärbtem Schwanze, also individuelle Abnormitäten.

Wohl aber sind die beiden ersten Gruppen beachtenswert.
Die rechts vom Beschauer sitzende Genette unseres Bildes gehört
in die Agrina-Gruppe, die beiden anderen Tiere in die /elina-
Gruppe.

1134 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

Sowohl G. felina als auch @. tigrina sind vom Kap der
guten Hoffnung beschrieben worden, scheinen also nebeneinander
zu leben. Sclater®’) erwähnt beide für Kapstadt, G. /elina nennt
er ausserdem für Graaff Reinet und Kuruman, G. {igrina für
das Pondoland. Gray**) giebt für G. /elima Latakoo und für
G. tigrina Natal an. Im Berliner Museum haben wir G. /elina
vom oberen Vaalfluss durch Krebs, aus den zum Oranje ab-
fliessenden Teilen von Deutsch-Südwestafrika durch Kuhn und
Wassmannsdorf, Borchmann und Lübbert und aus Trans-
vaal durch Miss Povall, G. Agrına vom Zondagsrivier durch
Mund und Maire und aus dem Pondolande durch Beyrich.
Ferner hat mir Herr W. Schlüter drei Felle von G. Zigrina
geliehen, die Bachmann ebenfalls im Pondolande gesammelt hat.

Wir kennen also @. /ıgrına nur aus dem Küstensaume von
Südafrika, @. /elina nur aus dem Gebiete des Oranje, abgesehen
von zwei Fundorten, Graaff Reynet und Kapstadt. Graaff Reynet
liegt nicht sehr weit von der Wasserscheide gegen die Zuflüsse
des Oranje am oberen Zondagsrivier, könnte also immerhin von
einem im Oranjegebiet lebenden Raubtiere leicht erreicht werden.
Anders aber verhält es sich mit Kapstadt, welches mehr als
doppelt so weit vom Oranjegebiet liegt. Ich halte es für eine
dankenswerte Aufgabe, zu untersuchen, wie sich die Verbreitung
beider Arten im südwestlichen Kaplande verhält. G. /elina scheint
im wesentlichen auf das Oranjegebiet beschränkt zu sein; es wäre
festzustellen, wie weit sie in das Gebiet der Küstenflüsse, wo
G. tigrina zu Hause ist, eindringt, oder ob vielleicht die angeb-
liche @. jelina des südwestlichsten Kaplandes zu einer mir vor-
läufig unbekannten, noch näher zu untersuchenden Art gehört.

Dass unter den kleineren Raubtieren manche verwandten
und geographisch benachbarten Formen in weiten Gebieten neben
einander leben, wissen wir von zwei deutschen Mardern, dem
Steinmarder und dem Baummarder. Der Steinmarder ist ein süd-
liches, der Baummarder ein nördliches Tier; in Deutschland be-
gegnen sie sich und leben dort neben einander, während z. B.
in England kein Steinmarder, im südlichen Spanien kein Baum-
marder vorkommt.

Wir sahen, dass G. felina und G. figrina nur in einem
kleinen Gebiet neben einander leben, dass im übrigen aber jede
dieser Arten eine gesonderte Verbreitung hat.

Peters?) schreibt, dass ihm in Mossambique zwei Varie-
täten der Genettkatze bekannt geworden seien, von denen die
eine, welche er nahe der Küste aus Mesuril und im Innern des
Landes in Tette und Boror erhielt, mit der Genetta pardina,
die andere, welche er auf den Querimba-Inseln und in Mossim-
boa fand, mit der von Schreber abgebildeten Varietät (gene/Za) über-
einzustimmen scheine. Also auch hier bewohnen zwei verschiedene
Formen der Genette geographisch gesonderte Gebiete, die eine das
Zambese-Becken, die andere den Küstensaum von Mossambique.

Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d. Ginsterkatzen. 11335

In Deutsch - Ostafrika giebt es Gegenden, wo zwei sehr
verschiedene Ginsterkatzen neben einander leben; im südlichen
Ruahagebiet kommt neben der Ginsterkatze, welche von dort
und vom Nyassa an bis zum Kilima Ndjaro und weiter noch bis
Neuruman im Massailande und bis Takaungu bei Mombas an
der Küste verbreitet ist, eine andere vor, dieselbe, welche Peters
in dem südlichen Mossambique gesammelt hat.

Am Kilima Ndjaro lebt neben der das weite Küstenland
von Deutsch-Ostafrika bewohnenden Genette eine andere, welche
durch das Massailand bis in die (regend des Nyansa nachgewiesen
ist; wir sehen sie auf unserem Bilde unten. An der Grenze der
Massaisteppe kommen gelegentlich auch Bastarde zwischen beiden
Formen vor.

Also auch hier ein Nebeneinanderleben verschiedener Genett-
katzen nur in gewissen Gegenden.

Im englischen Ostafrika sehen wir ähnliche Verhältnisse wie
in Deutsch-Ostafrika. Hildebrandt hat von Kitui in Ukamba
vier Ginsterkatzen mit weisser Schwanzspitze und eine solche mit
schwarzer Schwanzspitze mitgebracht. Die letztere gehört der-
selben Art an wie die deutschostafrikanischen Küstengenetten,
die ersteren stimmen mit der Massaigenette überein. Kitui liegt
eben im Mischgebiet zwischen den Küstenländern und dem ab-
flusslosen Hinterlande.

Oscar Neumann sammelte aus der Umgegend von Harar
ebenfalls je einen Vertreter beider Gruppen, eine Form mit
stichelhaarigem, weissspitzigem Schwanze und eine andere mit
kurzhaarigem, schwarzspitzigem Schwanze. Nicht weit von Harar
scheiden sich aber die Wasser, welche zum Hauasch und Wabbi
fliessen; auch hier stossen die (rebiete zweier Ginsterkatzen an-
einander.

Nun sind mir allerdings aus diesen beiden Gebieten, ausser
den bei Harar gefundenen, keine Exemplare der Ginsterkatze be-
kannt. Es wäre also doch möglich, dass die beiden Formen über
weite Gebiete nebeneinander verbreitet sind. Ich halte dieses für
unwahrscheinlich, weil ich viele Gegenden kenne, wo sicherlich
nur eine Form der Ginsterkatze lebt. Aus dem Küstenland von
Togo ist nur G. pardina gekommen, von der Goldkiiste nur G.
geneltoides, von Nubien nur G. dongalana, vom Senegal nur G.
senegalensis u. s. w. Alle Gegenden, aus denen mehrere Ginster-
katzenformen bekannt sind, liegen in der Nähe der Grenze zweier
geographischer (rebiete.

Noack*) sagt einmal: „Das Studium der Genetten ist
ausserordentlich schwierig, weil wir bei keiner Gruppe der Vi-
verren so viele Uebergänge finden und doch wieder die einzelnen
regionalen Arten resp. Varietäten sich unterscheiden.“ Es giebt
eben regionale Arten, d. h. die Ginsterkatze, welche von Süd-
westeuropa und Palästina bis zum Kaplande herunter lebt, ist in
vielen Gegenden durch ganz bestimmte Merkmale ausgezeichnet,

1136 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.
durch welche sich die dort lebenden Exemplare von solchen aus
anderen Gegenden leicht unterscheiden lassen. Die Verbreitungs-
gebiete dieser einzelnen durch besondere Merkmale kenntlichen
Formen greifen nur an den Grenzen etwas übereinander. Ueber-
gänge zwischen mehreren Formen der Ginsterkatzen werden nur,
und zwar nicht häufig, in jenen Grenzgebieten gefunden, wo beide
Formen neben einander leben, wo also die Entstehung von
Bastarden nicht nur möglich, sondern wahrscheinlich ist. Andere
Uebergänge, welche als Bastarde nicht erklärt werden können,
sind nur insofern möglich, als einige Merkmale nicht mit der
für die Form gegebenen Diagnose übereinstimmen, während die
Beachtung der übrigen an der richtigen Bestimmung des Tieres
keinen Zweifel lässt.

Die Verbreitungsgebiete der einzelnen Formen von Genetta
decken sich fast vollständig mit denjenigen, welche ich |**)] seiner
Zeit allgemein für die afrikanischen Säugetiere aufgestellt habe.

Ich unterscheide jetzt schon 34 Arten von Ginster-
katzen, deren Verbreitungsgebiete nur in gewissen
Gegenden etwas übereinander greifen. Allgemeine
Schlüsse über die Beziehungen zwischen der Gestalt und Fär-
bung einerseits und dem Klima und der Bodenbeschaffenheit
andererseits wage ich vorläufig noch nicht zu veröffentlichen.
Eines ist jedenfalls nicht zu übersehen:

Die dunkelsten Arten mit den zahlreichsten Flecken leben
in Gegenden, welche viel Urwald besitzen, die hellsten Arten
sind dort zu finden, wo freie Steppe oder Wüste vorhanden ist.

Es würde hier zu weit führen, wenn ich für alle mir be-
kannten Arten der Ginsterkatzen die wesentlichen Merkmale und
die geographische Verbreitung vollständig zu schildern versuchte,
namentlich, da ich eine ganze Reihe von Formen als neu be-
schreiben muss. Diese Ergänzung meiner Arbeit wird in den
Sitzungsberichten der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin erscheinen.

Ich werde mich hier darauf beschränken, in der folgenden
Bestimmungstabelle eine Anleitung zum Bestimmen der einzelnen
Formen zusammenzustellen und einen Hinweis auf ihre Verbrei-
tung zu geben.

Dabei möchte ich bemerken, dass von den 24 auf den
Seiten 1129— 1130 aufgezählten Species nur eine einzige, G. vul-
garis, mit Sicherheit in die Synonymie verwiesen werden darf.
Lesson hat diese Bezeichnung für G. genetta nur deshalb einge-
führt, weil er den Gleichlaut des Gattungs- und Speciesnamens
vermeiden wollte.

In meiner Tabelle ist auf G. melas Graells, G. maculata
Gray und G. leptura Reichenbach deshalb nicht Rücksicht ge-
nommen, weil ich aus den von den Autoren gegebenen Beschrei-
bungen und Abbildungen nicht erkennen konnte, an welcher Stelle
diese Arten einzufügen wären.

Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d. Ginsterkatzen. 1137

G. melas hat eine dunkelrauchgraue Grundfärbung
(codario fuligineo), fünf Fleckenreihen auf den Körperseiten
und sehr undeutliche Ringbildung an der Schwanzspitze.
Nach der Abbildung sind die Flecken auf dem Rumpfe sehr
klein, und auf dem Schwanze befinden sich nur sechs deutliche
dunkle Ringe, während das letzte Drittel des Schwanzes ziemlich
einfarbig und zwar dunkel gefärbt ist.

Wahrscheinlich wird G. melas hinter G. barbar oder vor
G. bonaparteı einzufügen sein.

Es ist möglich, dass G. melas von Estremadura und der
Sierra Morena sich als schwärzliche Ausartung herausstellt, ebenso
möglich ist es aber, dass die (renetten des atlantischen Teiles der
iberischen Halbinsel sich von denjenigen der Südostküste durch
gewisse Merkmale unterscheiden. In diesem Falle würde der
Name G. melas Graells für die Ginsterkatzen von Portugal und
Westspanien gebraucht werden müssen.

Ferner ist noch zu untersuchen, ob die marokkanischen
Genetten wirklich zu Cuvier’s G. afra gerechnet werden müssen.
Vielleicht unterscheiden sie sich durch die bedeutendere Grösse
der Flecke auf den Körperseiten.

Vorläufig habe ich alle diese drei Formen unter @. afra
zusammengefasst.

Viverra maculata Gray soll sich auszeichnen durch schwarz-
braune Füsse, sieben dunkle Ringe auf dem in eine dunkelbraune
Spitze endigenden Schwanze und durch sechs Fleckenreihen auf
den Körperseiten.

Ich bin vorläufig nicht imstande, diese angeblich aus Nord-
afrika stammende Form mit irgend einer anderen zu vereinigen.

Die Abbildung stimmt nicht ganz mit der Beschreibung
überein. Auf der Tafel zeigt der Schwanz acht dunkle Ringe
und eine dunkle Spitze, und die Füsse sind hell gezeichnet; nach
der Beschreibung sollen die Füsse schwarzbraun sein, und der
Schwanz soll sieben dunkle Ringe und eine dunkle Spitze haben.

Viverra leptura Reichenbach hat nach der Abbildung vier
Reihen von kleinen, runden Flecken auf den Körperseiten und
sieben schwarze Ringe auf dem Schwanze; die äussersten . Haare
an der Schwanzspitze sind schwarz. Nach der Beschreibung ist
die Unterkinnlade schwarzbraun und der Schwanz sehr verdünnt.
Die Haare an der Wurzel des Schwanzes sind sehr lang. V. /ep-
tura wird mit V. senegalensts verglichen.

Diese Form soll angeblich aus Südafrika stammen.

Bis jetzt habe ich noch kein Tier gefunden, welches ich auf
@. leptura beziehen könnte.

G. poensis steht jedenfalls G. fardina sehr nahe. Wie sich
G. aequatorialis zu G. victoriae, G. dubia und G. fieldiana ver-
halt, bleibt noch zu untersuchen.

Ich lasse nunmehr die Bestimmungstabelle folgen:

V. Internationaler Zoologen-Congress. 72

1138 Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

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Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses. Nachtrag.

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1144 Matschie, Individuelle u. geographische Abänderungen d, Ginsterkatzen,

Litteratur.

1) P. Bellonii Observationes, Antwerpen, 1605, fol, p. 76, Abb. —
2) Brehm’s Tierleben, 3. Aufl., I, p. 556. — 3) E. Pechuél-Loesche, Die T.oango-

Expedition, 3. Abt., Bd. I, p. 231. — 4) F. Cuvier, Le Régne Animal, I, p. 156.
— 5) Linnaeus, Syst. Nat. ed. X, 1758, p. 45, Nr. 5. — 6) Schrebexje
Säugetiere, Taf. CX V, 1776 und p. 425, Teil III, 1778. — 7) Thunberg, Kongl.

Vetenskaps Academiens nya Handlingar, XXXII, Strengsniis, 1811, p. 165—168,
Tat. VII. — 8) F. Cuvier et Geoffroy St. Hilaire, Hist. Nat. des Mammiferes,
livr. LII, 1825, pl. 195. — 9) Lesson, Manuel de Mamm. 1827, p. 173, Nr. 458.
— 10) J. B. Fischer, Synopsis Mammalium, 1829, p. 170, nach F. Cuvier et
Geoffroy St. Hilaire, Hist. Nat. des Mammifères, livr. XXXV, 1821, pl. —
11) J. E. Gray, Spicilegia Zoologica, II, 1830, p. 9, Taf. 9. — 12) Hemprich-
Ehrenberg, Symbolae Physicae, Pars Zoologica I, 2, 1832, R. 2. — 13) is:
Geoffroy St. Hilaire, Magasin de Zoologie, I, 7. Lief., 1832, Classe I, Pl. 8,
ebenso Is, Geoffroy et F. Cuvier, Hist. Nat. des Mammifères, III, 1833, livr.
LXVI. — 14) Rüppell, Neue Wirbeltiere zu der Fauna von Abyssinien gehörig,
Frankfurt a. M. 1836, Heft 7, p.33—34, Taf. 11. — 15) Reichenbach, Regnum
Animale, I, 1836, p. 23, Fig. 270. — 16) Waterhouse, Proc. Zool. Soc. London, VI,
1838, p.59—60. — 17) G. M. Wagner, Reisen in der Regentschaft Algier, III, 1841,
p. 29—30, 62, Taf. V. — 18) Temminck, Esquisses Zoologiques sur la Côte de
Guiné, I, 1853, p. 89—93. — 19) Pucheran, Revue et Magasin de Zoologie,
2. ser. VII, 1855, p. 154, Archives du Museum, X, 185, p. 115—118, pl. X. —
20) Pucheran, Revue et Magasin de Zoologie, 2. ser. VII, 1855, p. 154, Archives
du Museum, X, 185, p. 118—120, pl. XI. — 21) Pucheran, Revue et Magasin
de Zoologie, 2. ser. VII, 1855, p. 154. — 22) Loche, Revue et Magasin de Zoo-
logie, 2. ser. IX, 1857, p. 385—387, pl. XIII. — 23) Du Chaillu, Proc. Boston
Society Nat. Hist. VIl, 1861, p. 302—303. — 24) Th. von Heuglin, Sitzb. Akad.
Wien, I. Abt. LIV, 1866, p. 23. — 25) J. V. Barboza du Bocage, Jorn. de
Scienc. Math. Phys. e Nat. Lisboa, IX, 1882, Nr. X XXIII, p. 29. — 26) D. Ma-
riano de la Paz Graells, Mem. R. Acad. Cienc. Madrid, XVII, p. 174— 176,
lam. 2a, fig. A. — 27) Oldf. Thomas, Proc. Zool. Soc. London, 1901, p. 87,
pl. V. — 28) Oldf. Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, vol. IX, 1902, p.
365—366. — 29) F. A. Jentink, Mus. d’Hist. Nat. Pays Bas, XI, 1892, p. 112.
— 30) Th. Noack, Zool. Jahrbücher, IV, 1889, p. 169—176, Taf. IV, Fig. 3032.
— 31) Oldf. Thomas, Proc. Zool. Soc. 1888, p. 6. — 32) Ropydekbrr
Allen’s Naturalist’s Library. A Hand-Book to the Carnivora I, 1894, p. 217—221,
Taf. XXVIII. — 33) E.-L. Trouessart, Cat. Mamm. Nov. ed. II, p. 325. 32%
VI, p. 1300. — 34) Matschie, Die Säugetiere Deutsch-Ost-Afrikas. Berlin 1895,
p. 73—75, 146. — 35) W. L. Sclater, The Mammals of South Africa, I, London,
1900, p. 52—58, Fig. 14. — 36) J. E. Gray, Catalogue of Carnivorous, Pachy-
dermatous and Edentate Mammalia, London 1869, p. 49—52. — 37) C. Peters,
Naturwissenschaltliche Reise nach Mossambique, Zoologie, I, 1852, p. 113. —
38) P. Matschie, Die Megachiroptera des Berliner Museums für Naturkunde, Berlin,
1899, p. 38—41, Taf. ı und Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde
zu Berlin, 1898, p. 86—93.

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Die Bezeichnungen neu beschriebener systematischer Begriffe sind fett gedruckt.
Für die nicht besonders aufgeführten Namen von Tieren findet sich ein Hinweis unter
dem lateinischen Namen der betreffenden Tierklasse.

Aal fehlt im schwarzen und kaspischen
Meer, 195.
Abänderungen, individuelle und geographi-

sche, der Ginsterkatzen, 1128—1144. |

Abnahme der Vögel, 518—519.

Abnormitäten, s. unter den systematischen
Namen der Tierklassen.

Abramis brama, Nahrung, 557—558.

Absolon, 17, 20.

—, Apterygote Insekten der Höhlen Europas
mit besonderer Beriicksichtigung der
Höhlenfauna Mährens, 804—807.

Abzeichen für die Congressmitglieder,
61--62, Abb.

Acanthometrea, chemische Natur der
Skelette und hydrostatischer Apparat
der Radiolaria — —, 686.

Accidentielle Veränderungen, 1113—1114.

Accipenseriden, embryonale Zähne bei
russischen —, 195; Parasiten bei —,
199.

Acerina cernua, Nahrung, 563.

Acker, van, 1017.

Adelung, von, 17, 20.

—, Frau von, 17, 20.

Adolphi, 490.

Aegialites spec. nov. aus Peru, 549.

Aenderungsprozesse, epistatische, 1077—
1081, metakinetische, 1091, orthogene-
tische, 1065.

Afrika, Entstehungsherd für Tierformen,
528.

Agame Fortpflanzung, 122—123.

Agassiz, 191, 669, 774.

Agnostus, Abbildung, 1087.

Agramontes, 112,

Ahnenreihe der Pferde, 1071.

Akademieen, Vertreter derselben, 5—7.

Akustik des Stimmorgans der Sperlings-
vögel, 629—639.

Albert I., Fürst von Monaco, 16, 20.

Albino von Calamodus schoenobaenus,
525.

Albrecht, 597.

Alburnus lucidus, Nahrung, 555—556,
566, 580.

Alces machlis am Glubokoje-See, 197.

Alfken, 54.

Algen als Fischnahrung, 556.

Allgemeine Bestimmungen für den Con-
gress, 58—59.

— Zoologie, Sektion des Congresses, 269 —
410.

Alligator, Druckfestigkeit langer Knochen,
453-

Alphabetisches Mitgliederverzeichnis des
Congresses, 20—49.

Althaus, 15, 20.

Altmann, 8, 20.

Altona, Besuch des Museums in —, 79.

Altum, 515.

Amans, 18, 20, 497.

— Sur les lignes ä double courbure dans
la locomotion animale; applications
industrielles, 975—980.

Ameisen, psychische Fähigkeiten von —
und Insekten, 141— 169.

Ameisenarten in Südeuropa, 361.

| Ameisen-Gehirne, demonstriert durch A.

Forel, 63.
Ammocoetes-Larve von Geotria, 551.
Ammon, 374.

1146

Ammoniten, Zusammenhang zwischen der
Lobenbildung und der Lebensweise,
786—793.

—, Lobenlinien derselben, 1071—1072.,

—, phylogenetischesA nwachsen derKörper-
grösse, 1074.

Amphacanthus, Gelenkbildung an Flossen-
strahlen, 503.

Amphibia: Anodonta-Larven an solchen,
761.

— , Axolotl, künstliche Missbildungen, 467,
477, 481.

—, Bombinator, künstliche Missbildungen,
467, 477-

—, Doppelbildungen, künstliche, bei Tri-
tonen, am Schwanz 461—463, 467 ff.;
an den Gliedmassen 481, 482 ff.

—, Entwickelung von Zyla, 660—673.

—, Entwickelung der Muskulatur, 649.

—, Erzeugung, künstliche, überzähliger
Gliedmassen, 487.

—, Geographische Abarten von
mandra maculosa, 590.

— , Keine geographischen Abarten in Mit-
teleuropa bei Zrrton alpestris, crista-
tus und vulgaris, 590; Vorhanden-
sein von solchen im Süden, 591.

—, Nahtbildung am Urmunde bei 777¢on,
423.

—, Tiere der Pyreniien, 358—359.

—, Triton vittatus in Gefangenschaft,
588.

—, Beobachtungen an Triton italicus, 589.

—, Trypanosoma bei Rana, 425, 428.

—, Ueberzählige Gliedmassen, 482—483.

—, Ueberzählige Wirbelpartien, 491.

—, Verbreitung der altweltlichen Uredelen,
585—591.

Amphioxus, Larven, 338.

Anagenetische Umbildungen, 1114.

Sala-

Anas, Ueberzählige Beine, Entstehung
derselben, 485 ff.
Anatomie s. unter den systematischen

Namen der Tierklassen.

Anchieta, d’, 1130.

Anders, 8, 20.

Anderson, R. J., 15, 20, u. a. Corrigenda.

—, Note on the Premaxilla in some
Mammals, III8— 1127.

Andreae, 54.

Andrews, 15, 20, 601.

— , Proboscidier im Tertiär von Aegypten,
528.

Annullierungskraft der Panmixie, 1061.

Anodonta-Larven an Amphibien, 761.

Anopheles, Abbildung des Mundapparates
im Längs- und Querschnitt, 104.

—, Frlaria-Larven enthaltend, 102—106.

—, Träger von Malaria-Parasiten, 107 ff.

Anpassung des Säugetierauges an das
Wasserleben, 613—620.
Anregung zur verschiedenen Gestaltung

der Formen, 1115—1116.

Anstalten, Mitteilungen über die natur-
wissenschaftlichen — Berlins, (Fest-
schrift) 61.

Anthozoa: Korallen,
selben, 891 — 896.

Antilopen s. Mammalıa,

Antinori, 204.

Antipa, 4, 17, 20,, 95, 170:

—, Frau, 17, 20.

Antrag betreffend die Erhaltung der Tier-
arten, 170, 520.

— von Mobius betreffend hydrobiologische
Anstalten in Russland, 199—200.

—- von Kleinschmidt, betreffend Einrich-
tung einer Sektion für Zoogeographie
auf künftigen Congressen, 170, 524.

— , Zugbeobachtungen auf Ballonfahrten zu
machen, 417.

Apathy, von, 4, 17, 20, 95, 209, 798.

—, Aufzählung seiner Arbeiten, 726.

—, Diskussionsbemerkungen über den Glas-
körper bei Hirudineen, 727—728.

—, Diskussion zu Schenk’s Vortrag, 374

Nomenklatur der-

Saas:
—, Lichtzellen bei Hirudineen, 707 ff.
—, Ueber einige neue mikrotechnische

Vorrichtungen, 268— 289.

—, Frau von, 17, 20.

Aplacophora, Verbreitung, 775.

Aplysia, Bau der Speicheldriisen, 772.

Apstein, 54, 483, 556.

Aptery gota, 804— 805.

Apteryx s. Aves.

Aquarium, Berliner, Besuch desselben, 52,
68.

Archenhold, 8, 20, 53.

- — leitet den Besuch der Treptower Stern-

warte, 68.

Aristoteles, goo.

Armbau von Crinoideen, 1069 ff.

Arnold, 17, 20, 96, 198, 551.

— , Fischnahrung in Binnengewässern,
553—566.

Arrigoni degli Oddi 15, 20.

Art und Unterart, 910—915.

Artenbildung, 1060—1065, Beispiel einer
typischen, 1062—1063.

—, Unterscheidung zwischen der Bildung
von Arten und morphologischen For-
men, IIII.

Arthropoda, vergl. auch Crustacea.

—, Entwickelung der Muskulatur, 649.

—, Geruchssinn, 806—815.

—, Larven als Fischnahrung, 553 ff.

—, Metakinese, 1105.

ve
aT ot
ee ;
“ey
wi
>

Arthropoda, Mimikry, 171—179.

—, Nutzen und Schaden, 513—514.

—, Sektion des Congresses, 804—873.

—, dpterygota, 804—805.

—, Coleoptera: Dytiscus
schaft, 156.

—-, —, Entstehung gegabelter Gliedmassen
bei Coleopteren, 479—481.

—, —, Melolontha vulgaris abnorm, 847.

—, Telephorus, wirtschaftliche Bedeutung,
513.

—, Diptera: Anopheles, 102 ff.
dung des Mundapparates, 104.

—, —, Blumenbesuch der Bombyliiden,
848—851.

—, —, Culex, Abbildung des Mundappa-
rates, 104; Culex als Träger von Ma-
laria-Parasiten, 107, Beziehungen des-
selben zum gelben Fieber, 112—113,
Filaria-Larven enthaltend, 103, 106.

—, —, Mundteile der Dolichopodidae, 840
--846; Demonstration derselben, 63;
Einteilung dieser Familie danach, 843.

—,—, Dolichopus festivus, Abbildung
der Mundteile, 843.

Gefangen-

Abbil-

—, —, Medeterus diadema, Abbildung der .|

Mundteile, 843.

—, —, Ortochile unicolor, Abbildung der
Mundteile, 844.

—, —, Porphyrops spinicoxus, Abbildung
der Mundteile, 844.

— — Stethopathidae zu den Phoridae |

gehörig, 872.

, —, Termitoxenia, morphologische
Eigentümlichkeiten, 853—871, Tafel;
Demonstration von Präparaten der

Geschlechtsorgane, 63.
—,—, Termitoxentidae, eine besondere

Familie der Diptera, 872.
—, Hymenoptera: Verbreitung einiger
Ameisenarten in Südeuropa, 361.

—, —, Ameisen, psychische Fähigkeiten,
155, 157, 164 ff.; Gehirne durch A.

Forel demonstriert, 63.

—,—, Bienen, psychische Fähigkeiten,
158— 162. :
—, Lepidoptera: Liparis dispar ,

Melitaea Attalia, Hipparchia Janira,
Odonestis pint, Abnormitäten, 847.

—, —, Flügelzeichnung, 831—839.

—, —, Mesosternit der Tagfalter, 816—
830, Taf. 1—3.

—, —, Mimikry und natürliche Selektion,
17211:

—,—, Trachea piniperda, Raupen
Krähen gefressen, 515.

-—, —, Ursachen der Flügelzeichnung und
Färbung besonders bei Lepidopteren,

831—839.

von

a, Vz

Arthropoda: Orthoptera : Abbildung eines
Termitenhügels, 202.

Ascomys, Backentaschen, 598— 599.

Askanazy, 698, 701, 705.

Assheton, 655, 1019, 1051, 1055.

Assmann, 416.

Atavismus, 301-— 306.

Atelecrinus belgicus spec. nov., Abbildung
der Basalia, 1084.

Aubry-Lecomte, 1129.

Auché und Vaillant, Veränderungen des
Blutes durch Schlangenbiss, 504--505.

Audouin, 818.

Auel, 13, 20.

Auftrieb s. Plankton.

Auge, Rolle des Retina-Pigments, 339.

—, Anpassung an das Wasserleben bei
Säugetieren, 613—620.
—, Zahl der Nervenfasern in der Area

centralis, 618.

—, Eigenartige Bildungen an der Retina,
619— 620.

— der Hirudineen, 707—728.

Augenstiele, Regeneration, 449—451.

Aurivillius 4, 18, 21, 95, 116.

Ausflug nach den Havelseeen, 66—-67,

— nach Helgoland, 81—84.

Auslese, natürliche, und Mimikry, 17 1—
179.

Ausprägung spezifischer Eigentümlichkeiten,
1061,

Ausschüsse für die Congress- Vorbereitungen,
ST,

Ausschuss, vorbereitender, des Congresses,
1—2.

Ausstellung von zoologischen Präparaten
und Lehr-Hilfsmitteln, 63—64.

Autonomie von Lebensvorgängen, 433 —
448.

Aves: Abbildung von Geiern aus Nordost-
Afrika, 203.

—, Abnahme der Singvögel, 518—519.

—, Acrocephalus, Albino, 525.

—, Aegialites spec. nov. aus Peru, 549.

—-, Akustik des Stimmorgans der Sper-
lingsvögel, 629—639, Abb.

—, Anas, überzählige Beine, 484 ff.

—, Apteryx, Lebensweise der verschiedenen
Arten, 1008—1013.

—, Athene, Variieren des Schädels, 640—
643, Fig. 1—2.

—, Ballonfahrten, Zugbeobachtungen auf
solchen, 410—417.

—, Beobachtungen über die nicht-fliegenden
Vögel Neuseelands, 1000— 1015.

—, Calamodus, Albino, 525.

—, Chlorochrysa spec. nov. aus Peru, 549.

—, Ciconra, Druckfestigkeit langer Knochen,

453.

1148

Aves: Corvus, Nahrung, 515.

—, Cuculus, Nutzen wird angezweifelt,
515, 520.

—, Diglossa, Bastard, 550.

—, Dinornithidae, Nachrichten iiber die
bekannten Arten und ihre Fundstätten,
1013—1015.

—, Erithacus titys, Jugendkleid von Z.
cairit, 547.

—, Fringilla canaria, Beobachtungen an
gefangenen, 994.

—, Fringilla coelebs, Beobachtungen an
gefangenen, 993.

—, Fulica, Wirt von
699.

—, Gallus, Primitivsteifen beim Embryo,
1018— 1055, 18 Textfiguren und eine
Tafel; überzählige Beine, 484 ff.

—, Grus am Glubokoje-See brütend, 197.

—, Harelda, Wirt von Tropidocerca, 699.

—, Hirundo riparia, Nestbau, 995.

—, Hirundo rustica, Nestbau, 995.

—, Hirundo urbica, Nestbau, 994—995.

— , Höhe des Vogelzuges, 410.

—-, Jugendkleider von Somaterza und
Ocydromus, 507—511.

—, Nothoprocta, neue Arten
548—550.

— , Notornis, Nachrichten
Exemplare, 1007-—1008.

—, Nutzen und Schaden insektenfressender
Vögel 512—520.

—, Ocydromus, Lebensweise der verschie-
denen Arten, 1004—1007, Zucht und
Entwickelung, 510—511.

—, Penelope spec. nov. aus Peru, 549.

—, Phoenicopterus, Wirt von Tyropido-
cerca, 699.

—, Podiceps in Neuseeland, 1006,

—, Podiceps cristatus, Nahrung schäd-
iich durch Uebertragung von Band-
würmern auf Fische, 583.

—, Pyrrhula vulgaris, Beobachtungen an
gefangenen, 993—994.

— , Riesenformen beiStraussen und Tauben,
608.

—, Rohrsänger-Albino von Föhr 525.

—, Singvögel, Abnahme, 518—519.

—, Somateria, Zucht und Entwickelung,
507 7509:

-—, Species und Subspecies, Begriff und
Benennung, 910—915.

—, Sperlingsvögel, Akustik des
organs, 629—639, Abb.

—, Stringops, Lebensweise, 1001—1004.

—,Seltene und neue stidamerikanische
Vogel, 548—550.

—, Syrnium, Nariieren des
640—642.

Tropidocerca,

aus Peru,

über erlegte

Stimm-

Schädels,

Aves: Tiergeographie, Forderungen der-
selben an die ornithologische Forsch-
ung, 521—524.

—, Trypanosoma bei Vögeln, 428.

—, Ueberzählige Beine bei Gallus und
Anas, 484 ff.

— , Variieren der Schädelform bei Athene
und Syrnium, 640—642, Fig. 1—2.

—, Verbreitung in Nordost-Afrika, 201 ff.

—, Verwerfung der Brisson’schen Gattungs-
namen, 897—-899.

—, Vögel des Berliner Zoologischen Gar-
tens, 924—926.

—, Vogelbecken mit überzähligen Glied-
massen, 468, 484—487, Fig.

—, Vulturidae, Abbildung von Geiern
aus Nordost-Afrika, 203.

Awerinzew, 17, 21.

Axolotl, Kiinstliche Missbildungen, 467,
477, 481.

Ayers, 622.

ESabor,, 17," 27. 07, 750:

—, Histogenese der Bindesubstanzen bei
Mollusken, 796—803.

—, Fräulein, 17, 21.

Backentaschen von Säugetieren, 598—600.

Baer, von, 379.

Baerocrinus parvus spec. nov.; Abbildung
des Kelch- und Armbaues, 1085.

Bakterien, denitrifizierende, 292—293.

—, Sprrobacillus gigas, 420—422.

Balbiani, 999.

Ballestrem, Grafen von, Dank an den Prä-
sidenten des Reichtages — — —,
93, 263.

Ballowitz 12, 21, 54, 669.

Bankroft jun., 102, 103.

Barbais, 1017.

Barboza du Bocage, 1130, 1133, 1144.

Bardeen, 650.

Bardeleben, 11, 21,

Barentsmeer, Erforschung desselben, 981—
985.

Barfurth, 479.

Barrois, 3, 14, 21.

Bartels, 8, 21.

Barthels, 54.

Barytherium grave, spec. nov., 528.

Basalia der Comatuliden, 1083-— 1084.

Bassi, 100,

Bastard bei Diglossa, 550.

Bastardbildung bei Ginsterkatzen, 1134.

Bastianelli, 107.

Bataillon, 135.

Batelli, 331.

Bateson, 490.

Bather MES N2r

Batzi, 752, 753, 754.

Bau, 520.

Baim. LI) 21, 54.

Baur, M., 490.

, Erwin, 292.

Beard, 622.

Beauclair, 14, 21.

Becher, 842, 844.

Becken von Vögeln, Ueberzählige Glied-
massen, 468.

Becker, .R.,. 8, 21.

—, Th., 13, 21, 54, 841, 845.

—, Diskussion zu Langhoffer’s Vortrag,

851.
—, Diskussion zu Wasmann’s Vortrag,
Sie.

NES, 21:

Becquerell, 327.

Beddard, 609.

Bedeutung des Primitivstreifens beim
Hiihnerembryo und die ihm homologen
Teile bei den Embryonen der niederen
Wirbeltiere, 1018—1055.

Bedot, 18, 21.

Bedriaga, von, 588, 590.

Beer, 710, 714, 715, 716, 726.

Befruchtung, Theorien derselben,
140.

—, Methode der Geschlechtsbestimmung,
303—402, 403 - 409.

— vom phylogenetischen Gesichtspunkte
aus, 121—124.

—, physikalisch-chemische Phänomene der-
selben, 134— 138.

—, histologische Phänomene
124— 134.

— bei Gymnospermen, 419.

Begriff und Benennung von
910—915.

121—

derselben,

Subspecies,

Begriissungs-Versammlung, Verlauf der-
selben, 64.

Behörden, Vertreter derselben, 2—7.

Belgardt, 682.

Bell, Jeffr., 50.

Bellon, 1128, 1144.

Belowsky, 8, 21.

—, Frau, 8, 21.

Bemmelen, van, 16, 21, 96, 613.

—, Diskussionsbemerkungen, 597.

—, Os praemaxillare der Monotremen,

596, 597.

Benecke, 54.

Beneden, van, 651, 655, 657.

Benham, 491.

Beobachtungen über die nichtfliegenden
Vögel Neuseelands, 1000— 1015.

Berg, J:, 13, 21.

u + L., 195, 594.

—, W., 8, 21.

Bergendal, 18, 21, 97, 693.

1149

Bergendal, Demonstration von Präparaten
von Polypostia und Callinera, 63.
—, Ueber die Nemertinengattung Callinera,

739—749.-
—, Ueber die Polycladengattung o/ypostia,
250
—, Diskussionsbemerkungen, 749, 750.
—, Frau, 18, 21.
Berger, 614.
Bergh, 783.
Bergmann, F., 8, 21.
—= Ri. W413, 27, à
Berlepsch, Freiherr von, 11, 21, 54, 170,

519.
—, Diskussion zu Eckstein’s Vortrag,
519— 520.

|, Zrithacus titys, Jugendform von Z.

cairit, 547.

—, Zugbeobachtungen bei
417.

—, Graf von, 8, 21, 54, 896, 899.

—, Diskussion zu Reichenow’s Vortrag,
914.

—, Ueber seltene und neue südamerika-
nische Vögel, 548—550.

Berlin, Empfang durch die Stadt —, 70
al,

Berliner Aquarium, Besuch desselben, 52,
68.

Berliner Museum für Naturkunde, Besuch
desselben, 68.

Berliner Polizeipräsident, Telegramm des-
selben, 117.

Berliner Zoologischer Garten, Besuch des-
selben, 68, 917, 918, Tierwelt des-
selben, 918—926.

Berliner Zoologisches Institut, Besuch des-
selben, 68.

Bernard, 15, 22.

—, Nomenklatur und Entwickelungslehre,
891—896.

Berson, 416,

Bertram, 675, 677.

Bertrand, 137.

Bestimmungen, allgemeine, fiir den Con-
gress, 58—59.

Besuch des Altonaer Museums, 79,

— des Berliner Aquariums, 52, 68.

— des Königl. Museums für Naturkunde
in Berlin, 68,

— des Naturhistorischen
Hamburg, 78.

— des Nordsee-Museums und der biolo-
gischen Anstalt auf Helgoland, 81.
— des Tierparks von Carl Hagenbeck, 79.

— der Treptower Sternwarte, 68,

— der Naturalienhandlung von J. G. Um-
lauff in Hamburg, 79.

— der „Urania“ in Berlin, 68.

Ballonfahrten,

Museums in

1150 Register.

Besuch des Zoologischen Gartens in Berlin,
52, 68, 917, 918.

— — — — in Hamburg, 79.

— des Zoologischen Instituts der Univer-
sität in Berlin, 68.

Beteiligung am Congress, Uebersicht über
dieselbe, 20.

Bethe, 54, 141, 147, 150, 153, 154, 156,
157, 807, 811.

Bibliographie: Beschluss der Sektion für
Nomenklatur, die Registrierung syste-
matischer Namen dem Concilium biblio-
graphicum zu übertragen, - 915— 916.

Biedermann, 54, 781.

Bienen, s. Arthropoda: Hymenoptera.

Bignami, 107.

Bildung der Arten, 1060—1065.

Bildungsplasticität der Organismen, 1108.

Bindesubstanzen, Histogenese derselben
bei Mollusken, 796—803.

Binnengewässer, Fischnahrung, 553 ff.

Biocoenose nach Möbius, 297.

Biologie, s. unter den systematischen Namen
der Tierklassen und unter Lebensweise.

Biologie und Ethologie, 296— 300.

Biologische Anstalt auf Helgoland, Besuch
derselben, 81.

— Beobachtungen an ostafrikanischen
Säugetieren, 200.

-— Erforschung des Murman-Meeres,
981—985.

— schwimmende Station, Projekt einer
solchen, 307—312.

— Stationen Russlands, 5—199.

Bionomie und Entwickelung von /Hy/a,
660—673.

Biontotechnik, Bedeutung der Pathologie
für dieselbe, 496—500.

Blaauw, 16, 22, 917.

—, Zucht und Entwickelung von Soma-
teria und Ocydromus, 507 —511.

Blanc, 18, 22, 95. 170:

Blanchard, VE ix Wan in 02:2, 460,
95, 97, 1200 235, 23654.2075 #262,
264, 265, 266, 874, 875, 882, 883,
884, 885, 886, 891, 929, 930, 931,
Lee

—, Bericht über die Bewerbung um den
Preis des Kaisers Nicolaus II.

—, Mitteilungen über das Comité perma-
nent, 117—118.

-—, Bericht der Nomenklatur-Kommission,

209— 210.
—, Bericht der Terminologie-Kommission,
210—211.

—, Rede im Rathause, 71.
—, Tischrede, 67.

—, Schlussrede, 262— 263.
Blanckenhorn, 8, 22, 54.

Blanckenhorn, Diskussion zu Andrews’
Vortrag, 528.

Blasius, R., IL, 22, HAS seas

—, —, Antrag auf Zugbeobachtungen bei
Ballonfahrten, 417.

—,Frau R., 11, 22:

—, W., 3, Il, 22, 54,96, 980288

—, —, Ueber einseitige Geweihbildung,
464—466.

—,—, Begrüssung des Congresses im
Namen der Deutschen Delegierten, 98.

—, Tischrede, 82.

Blastoidea, Entstehung aus Cystoblastus,
T103— 1104.

Blochmann, 54, 407.

Blum, 54.

Blumenbesuch der Bombyliiden, 848—851.

Blutbahnen und ihre Beziehung zur Flügel-
zeichnung und Färbung bei Insekten,
Gaz

Blutfarbstoff als Bildner der Pigmente im
Schmetterlingsflügel, 835—837.

Blutveränderungen durch Schlangenbiss,

504505. d ;
Blutsverwandtschaft verschiedener Tiere,
256—257.

Boas, 1079, 1080, 1088,

Bodinus, 919.

Böckmann, 3, 8, 22.

—, Tischrede, 69.

Bögle, 496.

Böhm, 8, 22.

Böttger, 54.

Bogojawlewsky, 197.

Boisduval, 829.

Bolau, Herm., 12, 22, 917, 918.

—, Tischrede, 79-

—, Heinr., 12, 22, 54.

Boll, 339.

Bolle 54.

Bolsius 16, 22.

Bombinator igneus, Künstliche Missbil-
dungen, 467, 477.

Bombyliiden, Blumenbesuch, 848—85 1.

Bonhote, 15, 22.

Bonnel, 652, 656.

Bonnevie, Fräulein, 16, 22.

Bonnier, 1079.

Bonomi tre 104.22:

Bordet, 766.

Borgert, 54.

Borodin, 17, 22, 198.

Boruttau, 54.

Boscha, 328.

Bos gaurus, Abb. der Praemaxilla, :118.

Bosminopsis in Russland aufgefunden, 193.

Bosse, Frau, 8, 22.

Bostock, 6, 15, 22.

botryllidae, s. Tunicata.

Boulenger, 627, 661.

Bourgeois, 13, 22.

Bouvier, 3, I4, 22, 782, 783.

Boveri, 54, 127.

Brachiopoda, s. Mollusca.

Brady, 431, 432.

Bramson, Frau, 8, 23.

Branchipus grubei:
Berlin, 685.

— —, Wirt eines neuen Protozoon, 685.

Bnei On 8, 22, 61.163.004, 235, 230,
780.

-—, Der fossile Mensch, 237—261.

Brandenburgischer Fischerei-Verein, Mit-
teilungen, Heft 2, Festschrift des-
selben, 61.

Brandes, (Berlin), 2, 8, 23.

To (Halle), 12, 22, 54, 735-

—, —, Demonstration von Präparaten der
Hinterextremitäten von Fledermäusen,
63.

—, Frau, (Halle), 12, 23.

Brandt, ’A,, 17, 23.

—, Ueber Backentaschen, 598—600.

—, Diskussion zum Vortrage van Bemme- |
lens, 597.

—, Diskussion zum Vortrag Rörig’s, 543.

—,K., 12, 23, 54.

—, —, Internationale Untersuchungen der
nordischen Meere, 290— 295.

Brauer, 13, 23, 54, 96, 127, 340, 620,
626, 654, 655.

Zwei Formen bei

Braun, 13, 23, 54, 484, 486, 682, 701.
—-, Diskussion zu Brockmeier’s Vortrag,
759.

—, Frau, 13, 23.

Breazzano, 700.

Breddin, ı2, 23.

—, Melolontha vulgaris abnorm, 847.

Brehm, A., 1128, 1144.

—,Ch. L., 910.

Breitfuss, 17, 23.

—, Das Barents-
die biologische Expedition zur
forschung desselben, 981—985.

Bremser, 100.

Brenske, 13, 23, 54.

Breslau, 370.

Bresslau, 14, 23.

Breuer, 154.

Brian, 15, 23.

Brisson, 897, 898, 899.

Brockmeier, 13, 23.

—, Limnaea truncatula gezüchtet aus Laich
der Z. palustris, 756—-7 60,

—, Diskussionsbemerkungen, 759, 760.

Brölemann, 14, 23.

Broom, 597.

Brücke, 16, 23. |

oder Murmanmeer und
Er-

1151

Brühl, 2, 8, 23, 50, 51, 54 und Corri-
genda.

—, Ausflug nach den Havelseeen, 66.

—, Frau, 8, 23.

Bruel#t3,. 23.

Brunn, von, 54.

Brutpilege der Kraniche am Glubokoje-
See, 197.

Bubalis, Abb. der Praemaxilla, 1125.

Buchow, 2, 8, 23.

Budde-Lund, 8, 23.

Bülow, Graf von, Reichskanzler, Tele-
gramm desselben, 116, 117.

Bütschli, 12, 24, 53: 54,195,209; 2171,
431.

— , Mechanismus und Vitalismus, 212—
ZA.

—, Bemerkungen zu dessen Vortrag von
Driesch, 443-—444.

Bufo mauritanicus, Doppelgliedmassen,
482.

— viridis, mit zersprengtem Schulterblatt,
483.

Bugnion, 18, 24.

—, Frl., 18, 24.

Bulgarien, Fürst Ferdinand von —, Kgl.
Hoheit, 8, 27.

—, Telegramm Seiner Königlichen Hoheit

’ des Fürsten von —, 116.

Buller, Sir, 1004, 1008, 1015.

Bund, 15, 24.

—, Migration of Salmon as affected by
the changed condition of the River
Severn, 986— 989.

Bunge, 216.

Burckhardt, 18, 24, 609, 621, 661.

—, Einheit des Sinnesorgansystems bei den
Wirbeltieren 621—628.

—, Gehirne fossiler Riesenlemuren 601—
609.

Bureau des Congresses, 2.

Bury, 694.

Buttel-Reepen, von, 141, 154, 155, 156,
157, 203, 107, 813,

Cabanis 12, 24, 54.

| Cailletet, 331.

Calamodus schoenobaenus, Albino von
Föhr 525.

Calathus obesus, Entstehung gegabelter
Gliedmassen, 480.

Callinera, Demonstration von Präparaten
von Polypostia und — durch D. Ber-
gendal, 63.

—,tiber die Nemertinengattung —, 739 —
749 ZECHE Ds 2

Callorhynchus, Entwickelung, 658, 659.

Calman, 15, 24.

Cambridge, Telegramm aus —, 117.

1152

Canis, Abb. der Praemaxilla, 1125.

— , Druckfestigkeit langer Knochen, 453.

— aureus, Abb. cer Praemaxilla, 1121.

— simensis gehört zu den Füchsen, 204.

— spec., Wirt eines neuen Cestoden,
194,195

Cannstadt-Rasse, 251.

Capreolus, einseitige Geweihbildung, 464 —
466.

Carabus clathratus, Entstehung gegabelter
Gliedmassen, 479.

Carabus convexus, Entstehung gegabelter
Gliedmassen, 481.

— nemoralis, Entstehung gegabelter Glied-
massen, 480— 481.

Carcinom, Beziehungen desselben zu den
Protozoen, 113—114.

Carnot, 325.

Carnoy, 857.

Carpenter, 431.

Carrazzi, 288.

Carrol, 112.

Carruccio, 15, 24.

Carus, 125) 21/6541, 1021 1875 1002 1088,
885, 930, 931.

—, Rede im Rathause, 71.

Casella, 413.

Cassidaria, Bau der Speicheldrüsen, 769.

Caullery, 3, 14, 24.

Caulophacidae, neuer Familienname der
Hexactinellidae, 691.

Cavia cobaya, Versuchstier für
schlangenbisse, 504—505.

Celloidinserien, Aetheralkoholdampfbad
fiir solche, 286, Abb.

Centriscus, Schnauzenbildung, mechanisch
erklart, 502.

Cephalolophus, Abb. der Praemaxilla, 1125.

Ceratites, Lobenlinien, Abb., 790.

Cercopithecus, Abb. der Praemaxilla, 1124.

— albigularis, Jugendkleid, 537.

Certes 5, 14, 22.

—, Spirobacillus gigas,
420—422.

—, Frau, 14, 24.

Cervidae: Fossile Formen, 538—544.

—, Korrelationen zwischen den Geweihen
und gewissen Organen dieser Tiere,
529—536.

—, Phylogenie des Geweihes, 538—544.

Cervus axis, Abb. der Praemaxilla, 1118.

— capreolus, einseitige Geweihbiidung,
464— 466, Taf.

— canadensis, Abb. der Praemaxilla, 1119.

Cestodes s. Vermes.

Cetacea, Anpassung des Auges an das
Wasserleben, 613— 620.

Cetonia floricola, Entstehung gegabelter
Gliedmassen, 479.

Gift-

lebend gefärbt,

Chamaeleon, Entwickelung, 658, 659.

Chapman, 432.

Chatelier, Le, 331.

Chemische Natur der Skelette und der
hydrostatische Apparat der Radiolaria-
Acanthometrea, 686-—688.

Chlorochrysa hedwigae spec. nov., 549.

Chorinemus, Gelenkbildung am Rücken-
stachel, 502.

Chrysothrix, Abbildung der Praemaxilia,
II24.

Chudzinsky, 607.

Chun, 13, 24, 54, 97, 693, 926.

—, Diskussion zum Vortrage von Apathy’s,
727, 728.

—,— zum Vortrage Hoyle’s, 774.

—, Tischrede, 69.

Ciconia, Druckfestigkeit langer Knochen,
453-

Cirrhipedia s. Crustacea.

Claass, 13; 24, 9177.

Cladoceren u. Copepoden russischer Ge-
wässer, 195.

Cladocrinoidea, Abbildung des Typus,
1092; Stellung zu Pertttocrinus, Poro-
crinus und den Pentacrinoideen, 1092,
1097.

Claude Bernard, 224.

Clausius, 315, 320, 323, 325.

Cobitis taenia, Nahrung, 564.

Coelenterata s. Anthozoa.

Coelogenys, Backentaschen, 598—599.

Cohn (Botaniker), 101.

DE) Ly 13, 24, 701, 703, 706.

Colardeau, 331.

Colenso, 1014.

Coleoptera s. Arthropoda.

Collett, 882, 931.

Collin; 2).8; 24; 5, 595 7518

Coloniaux, Observations des animaux —,
200.

Comephorus, Entwickelung, Lebensweise
und systematische Stellung, 592—595.

Comite, Damen — des Congresses, 4,
60—61.

-— permanent, V, VI, 117--118.

— de terminologie, propositions, 880—881.

— des Congresses, I, 2, SI.

Commission internationale des prix, Ver-
änderungen unter den Mitgliedern, IX,
118; Bericht über die Preisverteilung,
118, 119.

Conmittee on Terminology,
878—-879.

Concilium Bibliographicum, 261 —262;
Centralstelle für die Registrierung
systematischer Namen, 915—916, Pro-
fessor Lang Praesident der Commission
für dasselbe, 262.

proposals,

Condillac, 811.

Congress, V. Int. Zool., Abzeichen, 61—

62, Fig.

—, — — —, Uebersicht über die Beteili-
gung an demselben, 19.

—, — — —, Bureau, 2, 60.

—, — — —, Festschriften, 61, 78.

—, — — —, Kaiserlicher Kommissar für
den — — — —, Geh.
Ober-Regierungsrat Lewald,
1, 9, 35, 52.

—, — — —, Mitgliederlisten, 1—18,
20—49.

—, — — —, Sektionen, 268.

—, — — —, Tageblatt, 62.

"Ort für den VI. Internat. Zool., 235.
ton: verschiedene Formen der-
selben, 123.

Connor, 1008.

Conwentz, II, 24.

Cope, 253, 336.

Copepoden u. Cladoceren russischer Ge-
wässer, 195.

Coregonus albula, Nahrung, 554—555.

Cor, 168; 24.

Cornea, Anpassung an das Wasserleben
bei Säugetieren, 613— 617.

Corti, 809.

Corvus verzehrt Raupen von Trachea
pintperda, die von Tachinen besetzt
sind, 515.

Cosmovici, 17, 24.

Cossmann, 228, 229, 230.

Cottus gobio, Nahrung, 564—565.

Coulomb, 327.

Coutiere, 14, 24.

Covarrubias, 16, 25.

Credner, 54.

Cricetus, Backentaschen, 599.

Croneberg, 196.

Crüsemann, 922.

Crustacea: Agnostus, Abbildung, 1087.

—, Bosminopsis in Russland gefunden, 193.

—, Branchipus als Wirt eines neuen
Protozoon, 685; zwei Formen von
Branchipus grubei bei Berlin, 685.

—, Phacops, Abbildung, 1087.

—, Cirrhipedia: V ererbungserscheinungen,
330.

—, Copepoden und Cladoceren russischer
Gewässer, 195.

—, Cyclopiden als Fischnahrung, 554 ff.

—, Decapoden als Fischnahrung, 559 ff.

—, Entstehung der brachyuren aus ma-
cruren Krebsen, 1071.

—, Limulus, Abb., 185, 187; Verwandt-
schaft mit Vertebraten, 180 ff.

—, phylogenetisches Anwachsen der Körper-
grösse bei Brachyuren, 1074.

V, Internationaler Zoologen-Congress,

253

Crustacea: Regeneration der Augenstiele
bei Decapoden, 449—451.

—, neotenische Vorgänge bei Trilobiten,
1086.

Ctenocrinus decadactylus und acieularıs,
1068, Fig. 10— 11.

Cuculus, Nutzen angezweifelt,

Cuénot, 3, TA, 25.

Culex, Abbildung des Mundapparates, 104.

— als Träger von Malariaparasiten, 107 ff.

—, Beziehungen zum gelben Fieber, 112
bis 113.

— -Arten, Filaria-Larven enthaltend, 103,
106.

Culmann, 496.

Cupressocrinidae, Kelchbau, 1102—1107.

Cuvier, F., 598, 1128, 1129, 1144.

Cyclopidae als Vischnahrung, 554 ff.

Cyclostomata der südlichen Halbkugel,
551552.

Cynocephalus, Druckfestigkeit
Knochen, 453.

Cyprinidae, Variationen der ost- und
westrussischen —, 195.

Cystoblastus, Urform der
1103— 1104.

Czierniavsky, 196.

515, 520.

langer

Blastoideen,

Dactylocrinus, Armbau, 1070, Fig. A.

Dahl G; 25, 51, 5%

—, Diskussionsbemerkungen zu Wasmann’s
Vortrage. Stellung von Termitoxenia
im System, 872.

—, Ziele der vergleichenden Ethologie,
296— 300.

—, Frau, 9, 25.

Dall, 782.

Dalton, 328.

Damen-Comité des Congresses, 4,60—61,75.

—, Zahl der — auf dem Congress, 19.
Damm, F., 9, 16, 25.
—, O., 8, 25.

Dampfbad von Alkohol und Aether für
Celloidinserien, 287, Abb.

Danilewski, 425.

Darboux, 3, 14, 25.

—, Frau, 14, 25.

Darmwandung, Befestigung der Helminthen
an ihr und die dadurch verursachten
Veränderungen, 698— 706,

Darwin, 94, I4I, 171, 224, 226, 227,
368, 370, 399, 1060.

Dasypus, Abb. der Praemaxilla, 1125.

Dasyurus, Abb. der Praemaxilla, 1126.

Dautzenberg, 14, 25.

Davaine, 100,

Davidsohn, 9, 25.

Decapoden, Regeneration der Augenstiele,
449451.

I 154 Register.

Decapoden als Fischnahrung, 559 ff.

Deckhuyzen, 802.

Deditius, 9, 25.

—, Akustik des Stimmorgans der Sper-
lingsvégel, 629—639.

Deegener, 9, 25.

Degenerationsreihe d. Hybocriniden, 1084—
1085.

Delage, 3, 5, 14, 25, 53,°95, 96, 170,
171, 192, 200.

—, Les théories de la fécondation, 121 —140.

—, Diskussion zu Vaillant’s Vortrag, 505.

—, Diskussion zu Wilson’s Vortrag, 506.

—-, Frau, 14, 25.

Delegierte zum Congress, 2—7.

Demokidoff, 17, 25.

Demonstrationen, Verzeichnis derselben,
62—63.

Derjugin, 17, 25.

Desor, 735.

Deutsche Zoologische Gesellschaft, 94.

Dezsö, von, 17, 25.

—, Veränderungen der Fischfauna im
Hernädflusse, 567—578.

Diard, 8, 25.

Dicotyles, Abb. der Praemaxilla, 1123.

Difflugia-Arten in einem tussischen See,

195.

Diglossa bruneiventris und D. carbo-
narıa, Bastard zwischen —, 550.
Dinornithidae, Arten und Fundstätten,

1013—IOI5.

Dipnoi s. Pisces.

Distaplia, Pigmentkörperchen, 737—738.

Dixey, 175.

Dixon, 18, 25.

— , The senses of snakes, 990—992.

Döderlein, 14, 25, 54.

Doflein, 13, 25, 54, 113, 598, 676, 677.

Dohrn, A., (Neapel), 15, 26, 627.

—, Tischrede, 67.

—, (Stettin), 54.

Dolgorukow, Fiirst P., 197, 198.

Dolichopodiden, Demonstration von Mund-
teilen derselben durch A. Langhoffer,
64; Mandibulae Dolichopodidarum,
840— 846.

Dolichopus festivus, Abb. der Mund-
teile, 843.

Dolium, Bau der Speicheldrüsen, 769, 770.

Dollfus, 14, 26.

Dollo, 670.

Doppelbildungen an Tritonen, 461—463,
467, 481, 494—495.

Doppelt gekriimmte Linien in ihrer Be-
deutung fiir die Fortbewegung der Tiere,
975—980.

Doppelgesichter und Doppelköpfe, Ent-
stehung der, 491 ff.

Dresser, 15, 26.

Dreyer, 9, 26.

Driesch, 12, 26, 54, 96, 230, 23158292:
429, 433.

—, Autonomie von Lebensvorgängen, 433
—448.

—, Frau, 12, 26.

Drschewetzky, 17, 26.

Druckfestigkeit langer Knochen, 45 1—-460.

Dubois, 238, 252, 256, 259.

—-Reymond, 388.

Du Chaillu, 1130, 1144.

Dürigen, 9, 26, 54.

Diising, 403.

Dugès, 153.

Dulong, 327.

Duncan, 15, 26, 368, 369.

Dybowsky, 592, 593, 594.

Dytiscus in Gefangenschaft, 156.

Earl, 1014.

Ebner, von, 801.

Echinoderma: Abbildungen der Basalia von
Solanocrinites, Atelecrinus belgicus
sp. n., Marsupites testudinarius, 1084.

—, Abbildungen des Kelch- und Armbaues
bei Baerocrinus parvus sp. u., Hoplo-
crinus, Hybocystites und Hybocrinus,
1085.

—, Abbildungen von Kelchdiagrammen für
Perittocrinus gen. n. und Porocrinus,
1093.

—, Armbau der Taxocriniden, 1069-— 1070.

—, Armbildung bei Platycriniden, 1077—
1078.

—, Basalia der Comatuliden, 1083— 1084.

—-, Befruchtung, 121— 140.

—, Blastoidea, Entstehung aus Cyséoblas-
tus, 1103—1104.

—, Bothriocidaris zuerst im Paläozoicum,
1104.

—, Cladocrinoidea, Abbildung des Typus,
1092.

—, Comatulidae, Basalia, 1083 —1084.

—, Ctenocrinus decadactylus und acicu-
laris, Abb., 1068.

—, Cupressocrinidae, Kelchbau, 1102—
1102:

—, Dactylocrinus, Armbau, 1070, Fig. B.

—, Degenerationsreihe der Hybocriniden,
1084—1085.

—, Entwickelung von Echinus esculentus,
693,697; i

—, Erhaltung der Analplatten in der
Kelchwand, I081— 1083.

— , Heterocriniden, Kelchbau, 1097— 1100,
1103, geologische Verbreitung, 1098,
Diagramme des Kelchbaues der ein-
zelnen Gattungen, 1100.

—, Hoplocrinus und Hybocystites, Kelch-
und Armbau, Abb., 1085.

—, Hybocriniden, Degenerationsreihe,
1084—1085.

—, Kaleidocrinus, 1075.

—, Kelchbau der Triacriniden, 1101.

—, Mariacrinus, Abb., 1068.

—, Marsupites, Basalia, Abb., 1084.

— Melocrinidae, orthogenetische Verän-

derungen, 1067—1069.

—, Melocrinus; Abb., 1068.

—, Metabolocrinus gen. nov., IIOO—IIOI.

—, Metakinese bei Echiniden, 1104.

—, Metakinetische Aenderungen, 1091 ff.

—, Onychocrinus, Armbau, Abb. 1070,
Fig. DB.

—,ontogenetische Erhaltung der Oralia
bei Pentacrinoideen. 1081.

—, Parthenogenese bei Zoxopneustes, 506.

—, Pelmatozoen, Stammesgeschichte ,
1072 ff.

—, Pentacrinoideen, Erhaltung der Oralia,
1081 Abb., 1092.

—, —, Unterschiede von den Cladocrinoi-
dea, 1094—1099.

—, Perittocrinus gen. nov. und Porocrinus
bilden Uebergänge zwischen den Cla-
docrinoideen und Pentacrinoideen,
1094— 1097; Kelchdiagramme 1093.

-—, Promelocrinus anglicus spec. nov. 1068,
Fig. 8; Mariacrinus nobilissimus,
1068, Fig. 9; Ctenocrinus decadac-
tylus, 1068, Fig. 10, Ct. acieularis,
1068, Fig. 11; Melocrinus hierogly-
phicus var. mespiliformis, 1068, Fig.12.

—, Platycriniden, Armbildung, 1077— 1078.

—, Pygaster, ältestes Auftreten, 1080.

— , Saleniden, ein Hemmungstypus, 1085 —
1080.

—, Solanocrinites, Basalia, Abb., 1084.

—, Stammesgeschichte der Pelmatozoen,
1072 ff.

—, Taxocriniden, Armbau,
Abb. Fig. A.

—, Tiarechinus, Auftreten in der oberen
Trias, 1104.

—, Toxopneustes, Parthenogenese, 500.

—, Triacriniden, Kelchbau, 1101.

—, Unterschiede zwischen den Cladocri-
noidea u. Pentacrinotdea, 1092— 1097.

— , Vererbungserscheinungen, 336, 337-

Ecker, Dr., Direktor der Hamburg-Amerika-
Linie (Begrüssung an Bord des „Grafen
Waldersee‘‘), 78—79.

Eckstein, 11, 26, 54, 512—520.

—, Diskussion zu Schenk’s Vortrag 377.

—, Diskussion zu Rörig’s Vortrag, 536.

— , Nutzen und Schaden insektenfressender
Vögel, 512—520.

1069— 1070,

1155

Edestiden, Zähne, 1077.

Eecke, van, 676, 678.

Effer, Frl., 9, 26.

Éblérsnr2; 26 54 95107 2170027517

Ehmke, 9, 26.

Ehrenbaum, 54, 81.

Ehrenberg, Cl. G., 92, 93, 1129, 1144.

Ehrengäste des Congresses, 2, 72.

Ehrlich, 421, 766.

Eigentiimlichkeiten,
fischer, 1061.

— des Geruchssinnes bei Insekten, 807 —
815.
—, morphologische ,
853—87 1.
Eimer, Th., 831, 832, 1065, 1066, 1076.
Einheit des Sinnesorgansystems bei den
Wirbeltieren, 621—628.

Einladung zur Teilnahme am Congress,
53—57:

Einrichtungen für den Verkehr mit Mit-
gliedern, 60 —63.

Einseitige Geweïhbildung- bei Cervus ca-
preolus, 464—466.

Eisig, 15, 26, 731.

Eiweissschicht, Spiralbildung, 447 Abb.

Eiweisszerfall, Wirkung auf die Entwicke-
lung von männlichen Eiern, 363—402.

Elastische Fasern bei Sphaerium, Ent-
wickelung, 796—799.

Eledone, Speicheldrüsen, 767—773.

Elektrische Fische, Färbung u. Zeichnung,
643 —0647.

Elephas, Abbildung der Praemaxilla, 1121.

Ellenberger, 54.

Embryologie s. Entwickelung.

Emery, 7, 15, 26, 87, 95, 96, 340.

—, Rede im Rathause, 71.

—, Tischrede, 80.

—, Diskussion zu Dahl’s Vortrag, 300.

—, — zu Scharff’s Vortrag, 362.

—, Was ist Atavismus?, 301—306,

Empfang im Berliner Rathause, 70—71.

— im Hamburger Rathause, 76—78.

Enderlein, 9, 26, 54.

Energetische und katergetische Funktions-
bethätigungen, 1112—1113.

Engelmann, 9, 26, 51, 54.

—, Fräulein, 9, 26.

Enten, überzählige Beine, 484 ff.

Entwickelung, ontogenetische (s. auch Onto-
genie):

—, Agame Fortpflanzung, 122— 123.

—, Befruchtung bei Echinodermen,
121—140, bei Gymnospermen, 419.

—, Embryonale Zähne von russischen
Accipenseriden, 195.

— von Amphioxus, 338.

— von Chamaeleon, 659.

73*

Ausprägung sSpezi-

von Termitoxenia,

1156

Entwickelung, ontogenetische:

— von Callorhynchus, 659.

— von Comephorus, 592— 594.

— von Doppelbildungen, 49T —495.

— von Æchinus esculentus, 693—697.

—, embryonale u. postembryonale Schalen-
schmelzungen bei Foraminiferen, 429 —
432.

— von Gallus, 1018—1055, Tafel und
18 Textfiguren.

— des Gefässhofes im
1049— 1053.

—, Bedeutung des Primitivstreifens beim
Hühnerembryo und die ihm homologen
Teile bei Embryonen niederer Wirbel-
tiere, 1018—1055.

— des Hühnerembryos mit Ausnahme des
prächordalen Teiles des Kopfes aus
dem Primitivstreifen, 1053.

— von Geotria, 551.

— von Hyla, 660 —673.

— des Knochens und Knorpels, 1088.

— männlicher Eier bei Eiweisszerfall im
Körper; Methode der Geschlechtsbe-
stimmung, 363—402.

— von Missbildungen, 467—500.

— von Ocydromus, 510—511.

— ‘Parthenogenese und Sexualgesetz, 403 —
409; experimentelle Parthenogenese,
135; bei Zoxopneustes, 506.

— von Fetromyzon, verglichen mit der-
jenigen von Geotria, 551.

— von Polygordius, 729—-736.

_—, ontogenetische, der Flügelzeichnung bei
Schmetterlingen, 83 1—839.

— von Zarsius, 651—65.

— von Somateria, 507 —509.

— von Sphenodon, 658.

— des Primitivstreifens bei
1021.

— von Zermitoxenia, 859 ff.

— des quergestreiften Muskelgewebes,
648—649.

—, Rolle des Urmundes im Aufbau des
Wirbeltierkörpers, 423.

— der elastischen Fasern bei SpAhaerium,
796 179%

— überzähliger Wirbelpartieen, 468—485.

Entwickelung, phylogenetische:

—, Accidentielle Aenderungen, 1113—
1114.

— , Aenderungsprozesse, orthogenetische,
1065 ff.

—,—, metakinetische, 1091 ff.

—, Ahnenreihe der Pferde, 1071.

—, Annullierungskraft der Panmixie, 1061.

—, Anregung zur Formengestaltung,
I115—1116.

—, Atavismus, Was ist —? 301—3060.

Hiihnerembryo,

Teleostiern,

Entwickelung, phylogenetische:

—, Bildung der Arten, 1060—1065.

—, Bildungsplasticität derOrganismen, 1108.

—-, Blutverwandtschaft verschiedener Tiere,
250—257.

—, Entstehung der Arten und der höheren
Kategorien, I110.

— der brachyuren Krebse aus macruren |
Krebsen, 1071.

— der Flügelzeichnung und Färbung bei
Schmetterlingen, 831—839.

— der Geweihe, 538—544.

—, Entstehungsheerd für Tierformen in
Afrika, 528.

—, Heterogenesis, 1107.

—, Metakinese, 904, 1091 ff.

—, Mimikry und natürliche Auslese, 171—
175, 1071—1079.

—, Mutation, 1107.

—, Panmixie, Annullierungskraft, 1061.

—, Tachygenese, 996—1100.

—, Ursprung der Wirbeitiere, 180-—182.

—, Vererbung und individuelle Variation,
1059—1060.

—,—- vorteilhafter Eigenschaften, 336—

338.
-—, Vererbungserscheinungen bei Echino-

dermen, 336—357; bei Mollusken,
337 —338.

—, Verschiedene Wege phylogenetischer —,
1058-1117.

Entwickelungslehre und Nomenklatur,
891— 896.

Entwickelungsreihen, ontogenetische, 1061.

Epistatische Aenderungen, 1079— 1081.

— Hemmungen, Möglichkeit und Be-
deutung, 1088 — 1091.

Eguula, Gelenkgesperre, 502.

Eguus burchelli, Abb. der Praemaxilla,
1118.

— grevyi, Abbildung, 207.

Erbiiche Fixierung vorteilhafter Stellungen,
336 —338.

Ercolani, 304, 305.

Erhaltung der Tierarten, Antrag betref-
fend —, 170, 250.

Ericson, 18, 26.

Erithacus cairit, Jugendkleid von Z£.
titys, 547. 3

Erkenntnis, Gebiet derselben bei Insekten,
154-— 163.

Erlanger, Freiherr Carlo von, 201, 207,
208, 921, s. a. Corrigenda. —

Erlanger, von, 407, 664, 665, 672.

Ernährung der Tiere und der Weichtiere
im besonderen, 777—785.

Ernährungsorgane der Hirsche, Erkrankung
derselben als Ursache von Missbildungen
der Geweihe, 531.

Eröffnungs-Sitzung, Verlauf derselben, 64.

Esch, 786.

Escherich, 14, 26, 54.

—, Frau, 14, 26.

Ethologie, Ziele der vergleichenden —,
296—300.

Eulenschädel, individuelle Variation, 640—
642.

Eupagurus, Regeneration der Augenstiele,

449 —450.
Evans, A. H., 874.
Evertebrata (excl. Arthropoda) Sektion

des Congresses, 674—803.

Kaper, 15:2,

Expedition, antarktische — der Belgica,
Neomenien von derselben, 775.

—, biologische, zur Erforschung des Mur-
manmeeres, 981—985.

— durch Nordostafrika, zoologische Re-
sultate von OÖ. Neumann’s —, 201— 208,

Experimentalzoologie, Sektion des Con-
gresses, 433---506.

Experimentelle Parthenogenese, 135.

H'üähigkeiten, psychische, von Ameisen
und Insekten, 141— 169.

Färbung, Beziehung derselben zu
Blutbahnen bei Insekten, 831—839.

— , abnorme, bei einheimischen Schmetter-

lingen, 847.

nach Romanowsky, 585—670.

von lebenden ‚Sprrobacrllus, 420— 424.

und Zeichnung bei elektrischen Fischen,

643—657.

Fahrt auf den Havelseeen, 66—67.

— nach Helgoland, 81—84.

Falkenstein, 54.

Fangmethoden für Tiefseeschwämme,
689— 690.

Farguhar, 1008.

Fauna des Nordoceans, des Kaspischen
und Schwarzen Meeres und der Ostsee
in ihrem gegenseitigen Verhältnis, 195.

—, die — der Umgegend Hamburgs (Fest-
schrift), 78.

— der Gallaländer nach Mitteilung von
O. Neumann, 201— 208.

— s, auch Verbreitung und Zoogeographie.

Faurot, 14, 26.

Faussek, 17, 26, 776, 799.
— , Parasitismus der Anodonta - Larven,
761—766.

—, Diskussion zum Vortrage der Griifin
von Linden, 838.

Fauvel, A., 6, 14, 27.

ee P., 14, 27.

Fechner, 327.

Federpinsel in der mikroskopischen Technik,
284--286, .

den

1157

Felis domestica, Druckfestigkeit langer
Knochen, 453.

— leo, Drucklestigkeit langer Knochen,

453-

— tigris, Abb. der Praemaxilla, 1122.

Bielsche,, 13,5 27.54:

Ferdinand, Fürst von Bulgarien, König-
liche Hoheit, 8, 27, 116.

Ferrant, 16, 27.

Festmahl im Zoologischen
Berlin, 72— 74.

— dargeboten von der Zoologischen Ge-
sellschaft zu Hamburg, 79—81.

Festschriften für den Congress, 61, 78.

Fieber, geibes, Aetiologie, 112—113.

Bield 67118, 27.

—, Demonstration des Zettelkatalogs, 63.

—, Registrierung von systematischen
Namen, 915—916.

—, Frau, 18, 27.

Figueiredo, 8, 27.

Filaria, Bedeutung derselben nach Grassi,
99 — 107.

Filhol, 3, 14, 27.

Finlay, 112.

Finsch, 16, 27.

Fischbeck, 2, 9, 27, 70.

Fische s. Pesces.

Fischel, 669, 670, 1055.

Fischer, E., Direktor d. I. chem. Inst., 53.

—,E., (Berlin), 2, 9, 27.

—,E., (Breslau), 11, 27.

—,G., (Bamberg), 8, 27, 54.

—, G., (Jena), 12, 27.

I., (Pressburg), 7, 17, 27.

—,J. B., 1129, 1144.

—,J. Fr., (Pforzheim), 13, 27.

—, P. D., (Berlin), 3, 9, 27.

—,R., (Coburg), 11, 27.

-—-,R., Frau, (Coburg), 11, 27.

—, Theobald, 399.

Fischerei im Hernädflusse, 567--578.

—, Zoologie im Dienste derselben, 579—
584.

Fischerei-Verein für die Provinz Branden-
burg, Mitteilungen, Heft 2 (Festschrift),
61.

Fischnahrung in Binnengewässern, 553—
560.

Flanderky, 9, 27, 468.

Flatau, 607, 609.

Fledermäuse, Demonstration von Präparaten
der Hinterextremitäten durch G. Brandes,
63.

Fleischmann, 54.

Flemming, 54, 669.

Fletcher, 15, 27.

Flossenstrahlen, Gelenkbildungen an solchen
bei Fischen, 501—502,

Garten zu

ni
;

1158 Register.

Flügelzeichnung und Färbung bei Schmetter-
lingen, 831—839.

Foa, 113.

Follmann, 1069.

Foraminiferen, embryonale und postembryo-
nale Schalenverschmelzungen,429— 432.

Forbes, 6, IS, 27.

Forel, 18, 28, 53, 95, 154, 155, 209,
396, 397.

—, Demonstration von Ameisen-Gehirnen,
63.

—, Diskussion zu Apäthy’s Vortrag, 728.

—, Diskussion zu Schenk’s Vortrag, 376—
377-
—, Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes
bei Insekten, 806—815.
—, psychische Fähigkeiten bei
und Insekten, 141— 169.
—, Verbreitung südeuropäischer Ameisen-
arten (Diskussion zu Scharff’s Vortrag),
361.

Form in Beziehung zur Funktion, 1089,
LRO

Formenkreise nächstverwandter Arten, 591.

Forsyth Major, siehe Major.

Fortpflanzung, s. Entwickelung.

Fossile Mensch, der, 237-—261.

Fraas, 54 s. Corrigenda.

Fraipont, 732.

Fraisse, 54.

Francotte, 131, 738.

Frank Finn, 176.

Frech, 55.

Freiberg, 194.

Frey, 55.

Freyssinge, 14, 28.

Frie, 17, 28.

Friedel, 50, 51, 55.

Friedenthal, 257.

Friedlander, 751, 754.

Fringilla canaria, Lebensweise, 994.

— coelebs, Lebensweise, 993—994.

Fritsch, A., 307, 1087.

a G., 9, 28, 50, 51, 55.

—, Färbung und Zeichnung bei elektrischen
Fischen, 643—647.

Fritze, 12, 28.

Froriep, 627.

Friihstiick an Bord des ,,Grafen Walder-
see“ in Hamburg, 78—79.

— im Zoologischen Garten
68— 69.

Fühlhörnersinn bei Insekten, 155.

Fülleborn, 9, 28.

Fürbringer, 55, 802,

Fuhrmann, 18, 28, 96, 307.

Fulica als Wirt von Zroßidocerca, 699.

Funktion in Beziehung zur Form,
1089.

Ameisen

zu Berlin,

Funktionelle Specialisierung und Differen-
zierung, I113.

Funktionsbethätigung, energetische und.
katergetische, 1112—1113.
Fusstapfen des Menschen in tertiären —

Schichten, 238.

Gadeau de Kerville, 14, 28.

Gadow, 357.

Gätke, 81, 410.

Gaidukow, 17, 28.

Gallus, Entstehung überzähliger Beirc,
484 ff.

—, Entwickelung, 1018—1055, Taf. und
18 Textabbildungen.

Galvani, 388.

Ganoiden s. Pisces.

Garbowski, 722.

Gariajew, 592.

Gasser, 1020, 1055.

Gattungsnamen, Verwerfung der Brisson-
schen —, 897—899.

Gaudry, 14, 28, 1074.

Gaul 7 A] 02.

Gebiet der Erkenntnis bei Insekten, 154—
163.

— des Gefühls bei Insekten, 166.

— — Willens bei Insekten, 163— 166.

Gedächtnis bei Insekten, 154 ff.

Gefässhofentwickelung beim Hühnchen,
1049— 1053.

Gefühl, Gebiet desselben bei Insekten,
166.

Gegenbaur, 610, 653, 1088.

Gehirne von Ameisen, Demonstration der-
selben durch A. Forel, 63.

— fossiler Riesenlemuren, 601— 609.

Gehirnhöhlen bei Pulmonaten, 776.

Geier von Nordostafrika, Abbildung, 203.

Geinitz, 55.

Gelbes Fieber, Aetiologie, 112—113.

Gelenkbildungen bei Fischen, 501—503.

Genetta. tigrina, Abbildung der Prae-
maxilla, 1120.

-—, individuelle und geographische Abände-
rungen, 1128—1144.

| Genetta bella spec. nov., 1139.

— dubia spec. nov., 1140.
erlangeri spec. noy., 1142.
gleimi spec. nov., 1141.
mossambica spec. nov., 1137.
neumanni spec. nov., 1139.
pulchra spec. nov., 1138.
rhodanica spec. nov., 1138.
schraderi spec. nov., 1139.
stuhlmanni spec. nov., 1141.
suahelica spec. nov., 1142.
thierryi spec. nov., 1141.
zambesiana spec. nov., I140,

Geoffroy St. Hilaire, 837, 1129, 1144.
Geographische Formen s. Zoogeographie.
Georgevitch, 4, 28.

Georgi, 193.

Georhychus, Ausbildung der Nagezähne,
1077.

Geotria von Chile, Metamorphose, 551.

Geruchssinn bei Insekten, 156, 806—815.

Gervais, 607, 609.

Geschichte der durch Parasiten hervorge-
rufenen Krankheiten, 99— 100.

Geschlechtsbestimmung, Methode der —,
363—402.

— und Parthenogenese, 403— 409,

Geschlechtsorgane von 7ermitoxentia, De-
monstration derselben durch A. Was-
mann, 63.

Geschlechtsprodukte, quantitative und quali-
tative Reduktion derselben bei der
Reifung, 128— 133.

Gesellschaft, Deutsche Zoologische, 94.

—, Hamburger Zoologische, 70—81.

— , ornithologische, 411, 514.

Gesellschaften, Vertreter von wissenschaft-
lichen, 94-

Geweihe, Korrelationen zu gewissen Or-
ganen der Hirsche, 529— 536.

—, Phylogenie, 538— 544.

Geweihmissbildungen, 530 —536.

Geweihbildung, einseitige, 464—466, Taf.

Giard, 3, 14, 28, 1079.

—, Frau, 14, 28.

Giffard, 979.

Giftschlangenbisse, Wirkungen, 504—505.

Gilson, 871.

Ginsterkatzen s. Genetta.

Giraffa, Unterschiede von Okapia, 1056—
1057.

Girod, 3, 14, 28.

Giron, 393.

Girschner, 55.

Glamann, 9, 28.

Glaskörper in den Lichtzellen der Hiru-
dineen, 714 ff.

Glassplitter als Ursache einseitiger Ge-
weihbildung, 464—466.

Glastuben in der mikroskopischen Tech-
nik, 273.

Gliedertiere s. Arthropoda.

Gliedmassen, Entstehung der gegabelten
—» 479 ff.

—, Entstehung überzähliger — am Schulter-
und Beckengürtel bei Fröschen, Enten
und Hühnern, 482 ff.

—, Regeneration von solchen, 467—500.
Globilemur, Gehirn, 601—609, Abb. p.
603; systematische Stellung, 608.

Glochidium, 761—766.

1159

Glubokoje-See,
am —, 197.

Gluge, 424.

Gmelin, 193, 196.

Godlewski, 17, 28.

—,E., Demonstration von Präparaten des
Muskelgewebes, 64.

— , Entwickelung des quergestreiften Mus-
kelgewebes, 648—649.

—, Diskussionsbemerkungen, 649—650.

Goette, 3, 14, 28, 55, 482, 649, 654,
66m, 663, 072.

—, Tischrede, 74.

Goffart, 11, 29, 917.

Goldsborough Mayer s. Mayer, 755.

Goldmann, 16, 28, 917.

Goldschmidt, 12, 29.

Golgi, 109.

Goll, 18, 29.

—, Diskussion zum Vortrage von Zograf’s,
595:

Goodrich, 15, 29.

Gorilla, Abb. der Praemaxilla, 1127.

Gottsche, 55.

Graber, 496, 817,

Grabowsky, 11, 29, 917.

Graells, 1130, 1144.

Graff, von, 4, 16, 29, 95, 209, 265.

—, —, Diskussion zu Bergendal’s Vortrag
über Zolypostia, 750.

—, —, Tischrede, 74, 69.

Grashof, 318.

Grassi, 7, 15, 29, 53, 95, 99—114, 116.
419.

—, Malariaproblem vom zoologischen Stand-
punkte, 99—114.

—, Frau, 15, 29.

Gravier 3, 14, 29, 998.

Grawitz, 802.

Gray,-Ji En, 1929; 1133, 1134, 1144,

Greban, 14, 29.

Gregory, 893.

Grenacher, 55.

hydrobiologische Station

| Grey, 1004.

Grimm, 196, 198, 553.

Gross, 12, 29, 315.

Gruber, 55.

Gruby, 424.

Grunnack, 9, 29.

Gruner, 2, 9, 29.

Grus, am Glubokoje-See briitend, 197.
Güldenstädt, 193, 196,

Günther, 12, 29.

Guerne, de, VI, 4, 14, 29.

| Giissfeldt, 55.

Guiart, 5, 14, 29, 96, 596, 704.
Guignard, 127.
Gymnospermen, Befruchtung, 419.

1160

Haacke, 55, 681.

Haast, von, 1004, IOIO, 1013, IOI4.

Hachmann,
rede im Rathause zu Hamburg, 76.

Haeckel, 55, 255, 621, 670, 1088.

Haecker, 14, 29, 55, 96, 507, 661.

Hafenfahrt in Hamburg, dargeboten von
der Hamburg-Amerika-Linie, 78—79.

Haftorgane bei Oxyuren und Trichocephalen,
698 ff.

Hagenbeck, C., 12, 30.

—, Besuch seines Tierparks, 79.

sald 2s 0:

Halichoerus, Abb. der Praemaxilla, 1119.

Halicore, Abb. der Praemaxilla, 1121.

Hall, 1067.

Haller, Graf von, 55, 497, 800.

Hamann, 55.

Hamburg-Amerika-Linie, 53; Hafenfahrt
dargeboten von derselben, 78—79.
Hamburg, Empfang im Rathause 76—78.

— er Senatsmitglieder, 76.

— Zoologischer Garten, Besichtigung und
Festmahi daselbst, 79—81.

Hamburger, Fräulein, 12, 30.

Hamm, 13, 30.

Hammer, 9, 30.

Hansemann, von, 259.

Hanstein, von, 9, 30.

—, Diskussion zu Dahl’s Vortrag, 300.

Harelda als Wirt von Troßzdocerca,
699.

Harnack, 3, 9, 30, 9I, 263.

—-, Ansprache, 9I—93.

Hartert, 15, 30, 96, 507, 913, 917.

—, Eine logisch unabweisbare Aenderung
in der ornithologischen Nomenkiatur,
897— 899.

—, Diskussion zu Bernard’s Vortrage, 896.

—, Diskussion zu Reichenow’s Vortrag,
914 — 915.

—, Frau, 15, 30.

Hartlaub, 12, 30, 55, 81.

Harimeyer, I, 2, 9, 30; 50, 51,52, 54.

Hartwig, 9, 30, 55.

Hasse, 55.

Hatschek, 729, 73I, 732.

Hauchecorne, 9, 30, 379, 384.

—, Abnorm gefarbte einheimische Schmet-
terlinge, 847.

—, Diskussion zu Rörig’s Vortrag, 533—
536.

—, Diskussion zu Schenk’s Vortrag, 368—
374, 376—377.

Hauser, 806.

Havelseeen, Ausflug nach den —, 66—69.

Hawker, 201.

Heape, 656.

Hecht, E., IX,

Bürgermeister, Begrüssungs- |

Heck, 1, 3, 9, 30, 50, 51, 54, 264, 917,
919, 921.

—, Der Berliner Zoologische Garten als
wissenschaftliche Tiersammlung, 919 —
926.

—, Tischrede, 69.

—, Frau, 2, 9, 30:

Hegi, 18, 30.

Heidenhain, 113, 648, 768.

Heincke, 55, 81.

—, Tischrede, 82.

Hemey 12, 80:

Helgoland, Ausflug nach —, 81-—84.

Helladotherium, Unterschied von Okapza,
1057.

Helland-Hanson, 983.

Heller, 77, 30, 55.

Helminthen s. Vermes.

Henking, 55.

Hennicke, 12, 30.

Henninger, R., 50, 51, 55.

Hensen, 55, 297.

Herbst, ı2, 30, 96. i

—, Nervensystem und Regenerationspro-
Gukt, 449—451.

Hergesell, 410, 412.

Hermaphroditismus bei Boviden, 1017.

— bei Hirschen, Beziehungen zur Geweih-
bildung, 531.

—, protandrischer, bei Zermztoxenza, 859 ff.

Hermes, 9,30, 50,51.

— leitet den Besuch des Aquariums, 68.

Se 2, 9, 30, 55-

Herold, 378.

Hernadfiuss, Veränderungen der Fischfauna
im —, 567—578.

Herouard, 14, 30.

Herpetomonas im Rattenblut, 425 —428.
Hertwig, O. (Berlin), 9, 30, 50, 51, 55,
96, 132, 419, 654, 662, 664, 668.
—, Rolie des Urmundes bei dem Aufbau

des Wirbeltierkörpers, 423.

—, O., Frau, 9, 30.

—, R., (München), 13, 30, 55, 96, 307,
339, 598, 686.

Herwig, 6, 12, 31.

Hess, 55.

Hesse, 14, 31, 55, 709, TOILE
713, 714, 715, 716, 717, 726.

—, Diskussion zu Apäthy’s Vortrag, 727 —
728.

Heterocriniden, Kelchbau, 1097— 1100.

Heterogenesis nach Koschinsky, 1107.

Hexactinellidae s. Spongiae.

Heyden, von, 55.

Heymons, 9, 31, 51, 55.

—, Telegramm, 117.

Hicks, 806, 807,

Hickson, 261,

Hilgendorf, 9, 31, 50, 51, 55.

Hinckley, 660.

Hinterextremitäten von Fledermäusen, De-
monstration von Präparaten derselben
durch G. Brandes, 63.

Hipparchia Janira, Abnormität, 847.

Hippopotamus im Pleistocaen von Mada-
gaskar 527.

Hirsche s. Cerwidae und Mammalia.

Hirudineen, Lichtzellen, 707— 725.

Hıirundo, Nestbau der deutschen Arten
994—995.

MS gs, 627, 721; 1020, 10656.

Histogenese der Bindesubstanzen bei Weich-
tieren, 796—803.

Hodgsin, 100.

Höhe des Vogelzuges auf Grund aëronau-
tischer Beobachtungen, 410—418.

Hoek, 5, 16, 31,261.

Höhleninsekten, apterygote, 804—805.

Hofer, 55.

Hoffmann (Drohnecken), 11, 31.

—, Diskussion zu Rörig’s Vortrag, 543—
544-

—,C.K,, (Leiden), 16, 31

—,H., 399.

—, R. W., (Göttingen), 55.

Hofmann, 9, 31.

Hoheit, Se., Albert, Fürst von Monaco,
165-20;

Holdheim, 9,.31.

Holl, 609.

Hollenay, Graf von, 400.

Holmgren, 771.

Homeyer, von, 55.

Homo, 238, 242, 253.

—, Abbildungen von Schädeln aus Neusiid-
wales, Armenien und aus dem Bismarck-
archipel, 246—247.

—, Der fossile Mensch, 237—261.

—, Druckfestigkeit langer Knochen, 453.

—, Gabelbildung am Daumen, 482.

—, Individuelles Variieren der Schädelform
beim Menschen, 640—642.

—, Nervenfasern in der Area centralis,
618.

—, Verbreitungskarte der Langschädel und
Kurzschädel, 248.

Hopf, 2, 9, 31.

Hoplitordes, Abbildungen
von verschiedenen Seiten 787.

Hoplocrinus, Beschreibung und Abbil-
dungen des Kelch- und Armbaues,
1085.

Horaz, 401.

morn, 0 SIT 96.

Horst, 16, 31, 875, 882, 885, 931.

Horvath, 7, 17, 31, 97, 756.

Howaisky, 592.

des Gehäuses |

1161

Howes, 4, 5, 6, 15, 31, 87, 95.

—, Tischrede, 82.

—, Fraulein, 15, 31.

Hoyle, 15, 31, 649, 875.

—, Leuchtorgan bei Cephalopoden, 774.

Hrabak, 318.

Huber, star, 159, 165.007:

Hubrecht, 16, 31, 96, 97, 596, 597, 648,
Op G52:

—, Diskussion zu Bergendal’s Vortrag tiber
Callinera, 749.

—, Keimblattbildung bei Zarszus, 651—
067, Dal. hound sir.

Hühner s. Gallus und unter Aves,

Hühnerembryo s. Entwickelung.

Hülsen, 17, 31, 496, 497.

—, Druckfestigkeit langer Knochen, 451 —
460.

Hüttengeweihe, 536.

Huftiere s. Mammalia.

| von Humboldt, Alexander, 94.

Hungerformen bei Mollusken, 757 ff.

Hurter. 7.0185 37;

Hustedt, 9, 31.

Hyaemoschus, Abbildung der Praemaxilla,
1126.

Hyatt, 1074.

Hybocystites, Abbildung des Kelch- und
Armbaues, 1085.

Hybocrinidae, Degenerationsreihe, 1084—
1085.

| Hybocrinus , Abbildung des Kelch- und

Armbaues, 1085.
Hydrobiologische Forschungen über F isch-
nahrung, 553 —584.
Station am Glubokoje-See, 197.

- Forschungen und Anstalten in Russ-
land (Vortrag von N. von Zograf),
193--199; Antrag von Möbius hierzu,
199— 200.

Hydrochoerus, Abbildung der Praemaxilla,
1122,

Hydrostatischer Apparat der Radiolaria-
Acanthometrea, 686.

Hyla, Entwickelung, 660— 673, Taf. 1—3.

| Hylobates s. Mammalia.

Hymenoptera s. Arthropoda.

Hyperdaktylie, Entstehung, 477 ff.

Hypermelie, Entstehung der Hauptformen
derselben, 477—482.

Idioplasma, 1074.

Idus melanotus, Nahrung, 558—559.
Ignatiew, 195.

lizuka, 751.

) Tjima, 4, 16, 32, 95, 97, 170, 751.

—, Demonstration von Hexactinelliden, 64.
—, Hexactinelliden aus der Sagami-See,
689—692.

1162

Ijima, Rede im Rathause, 71.

Ikeda, 672.

Ilovajsky, 594.

Imhof, Telegramm, 117.

Individuelle u. geographische Abänderungen
der Ginsterkatzen, 1128— 1143.

Individuelles Variieren der Schädelform
bei Eulen und beim Menschen, 640—
642.

Indris, Abbildung der Praemaxilla, 1124.

Infektion mit Zrypanosoma, 424—428.

Infusorienfauna der Umgegend von Genf,
687 —688.

Insektenfressende Vögel, Nutzen und
Schaden derselben, 512—520.
Internationale Untersuchungen der nor-

dischen Meere, 290— 295.

Internationaler Zoologen-Congress, Ort für
den VI. —, 235.

Ishikawa, 16, 32.

Isocrania gen. nov. 1062 — 1063.

— tenuis spec. nov., radiata spec. nov.,
Bosqueti spec. nov., saxonica spec.
nov., incerta spec. nov., 1063, Fig.
3 4 5-

Ivanzov, 133.

vertus 17,722:

—, Aus dem Leben der kleinen Vögel,
993259955

Iwanow, 194.

eJabionowski, 1019, 1020, 1055.

Jacob, 3, 9, 32.

Jacobi, 9, 32, 55, 96, 526.

—, Forderungen der Tiergeographie an
ornithologische Forschungen, 521—
524.

—, Frau, 9, 32.

Jacobsen, 9, 32.

Jacobsohn, 194, 607, 609.

Jaekel, 1, 9, 32, 51, 54, 597, 1069.

—, Tischrede, 79.

—, Verschiedene Wege phylogenetischer
Entwickelung, 1058—1117.

—, Zusammensetzung des Schultergiirtels,
610—612.

—, Frau, 2, 9, 32.

James, 106.

Janet FA, 219,32:

—,Ch., 4, 14, 32, 97, 804, 817, 847.

—,—, Rede, 873.

—,E., 14, 32.

Janke, 403.

Janssens, 871.

Japanische Hexactinelliden, 64, 689—692.

— Palolo, 751—755.

Japha, 13, 32.

Jaworowski, Telegramm, 117.

Jelpatjewsky, 195.

Jensen, 431.

Jentink, VI, IX, 16, 32, 882, 835, 930,
031090 A0

—, Fraulein, 16, 32.

Jerke, 699.

Jhering, von, 801.

Jolly, 328.

Jordan, 15, 32, 97, 804, 817, 847.

—, Diskussion zum Vortrage der Gräfin
von Linden, 838.

—, Mesosternit der Tagfalter, 816—830.

Joubin, 4, 5, 14, 32, 796, 797.

Jourdan, 4, 15, 32.

Jousseaume, 420.

Jiirgens, 428.

Jugendkleid von Cercopithecus albigularis,
537°

— von Zrrithacus cairit, 547.

— von Ocydromus, 510—511.

— von ‚Somateria, 507 —509.

Julin, 8, 32.

Jung, 284.

Junk, 9. 32.

Käfer s. Arthropoda.

Kaiser Nicolaus II, Bericht über den Preis
Seiner Majestät des — — —-, VII—
IX, 118—119.

Kaiser Wilhelm II, Seine Majestät der
Deutsche —, Huldigungstelegramm, 87,
Antwort Allerhöchstdesselben, 116.

Kaiserliche und Königliche Hoheit, der
Kronprinz des Deutschen Reiches,
Protektor des Congresses, 1; Huldi-
gungstelegramm, 88; Antwort Höchst-
desselben, 115.

Kaiserling, 679.

Kaleidocrinus, Bau, 1075.

Kallius, 430.

Kapnist, Graf, VI.

Karl, Seine Majestät, König — von Por-
tugal, 17, 33.

Käs, 318.

Kastration, Wirkung derselben auf die
Geweihbildung, 529 — 531.

Katagenetische Umbildungen, 1114.

Katergetische Funktionsbethätigungen,
III2—III3.

Kathariner, 18, 33, 97, 119, 648, 669.

—, Diskussion zu Thilo’s Vortrag, 503.

Katsurada, 705.

Kauffmann, 13, 33.

Kaumann, 9, 33.

Keferstein, 800.

Kehlkopf der Sperlingsvôgel, 629—639.

Kehlsack von Mordacra, 550.

Keibel, 652, 656.

Keimblattbildung bei Zarsıus, 651—657,
Taf. I und II.

Kelchbau bei Echinodermen s. Zchzno-
derma.

Kemma, 8, 33.

Kempen, van, 15, 33-

Kempner, 426, 427.

Kennel, von, 17, 33-

Kerbert, 16, 33, 917.

Kerr, Graham, 654, 660, 665, 666, 672.

Kessler 196, 554.

Kilifarsky, 15, 33-

King, 253.

Kirchhoff, 216, 327.

Kirkaldy, Fräulein, 15, 33.

Kirschner, 2, 9, 33, 91, 263.

—,Ansprache, 91.

—, Begrüssung im Rathause, 70, 71.

—, Frau, 70.

—, Fraulein, 70.

Kiwi, Lebensweise, 1008— 1013.

Klaatsch, 253, 254, 255, 261, 799.

Kleinenberg, 736.

Kleinschmidt, 14, 33, 55, 170, 591.

—, Diskussionsbemerkungen, 642.

—, Diskussion zu Bernard’s Vortrage, 896.

—, Diskussion zu Eckstein’s Vortrage,

519.

—, Diskussion zu Jacobi’s Vortrage, 524. |

—, Individuelles Variieren der Schädelform
bei Eulen und beim Menschen, 640 —
642.

—, Thesen über Nomenklatur, 915.

Kleist, von, 9, 33.

Klunzinger, 6, 14, 33, 55.

—,Sprachsiinden in der Zoologie, goo—
909.

—, Frau, 14, 33.

Knack, 2, 9, 33.

—, Frau, 9, 33.

Knauthe, 555.

Knipowitsch, 981.

Knochen, Druckfestigkeit langer, 451—
460.

— , Knorpel als ontogenetisches Praefor-
mationsmittel desselben, 1088.

Knörrich, 556.

Knorpel, ontogenetisches
mittel des Knochens, 1088.

Knudson, 982.

Knuth, 845, 848.

Kobelt, 55, 357-

Koch, M., (Berlin), 9, 33.

—, Sarcosporidien, 674— 684.

—,L., (Nürnberg), 13, 33, 55.

— A, 101, 107, 108, III, 113, 684.

—, von, 55.

Kock, 79.

Köhler, A., 55.

Koehler, Rene, 15, 33.

Koelliker, von, 14, 33, 55, 802.

Präformations- |

1163

Koenen, 55.

König Karl von Portugal, Seine Majestät

mon TRS

König, 11, 33, 55, 339.

—,von, 588.

Königl. Hoheit, Fürst Ferdinand von Bul-
garien, 8, 27.

== = Telegramm, 1716:

Königl. Hoheit Prinzessin Therese von
Bayern, 46, 54.

Koepert, II, 33. 55-

Koeppen, von, 17, 33.

Körpergrösse, phylogenetisches Anwachsen
bei Ammoniten, Orthoceren und
Brachyuren, 1074.

Kohlbrugge, 30I, 302, 303, 304, 305.

Koken, 55, 1060.

Kolbe, 9, 34, 51, 55.

Kollibay, 13, 34.

—, Frau, 13, 34.

Kollmann, 243, 1080.

Kolonieen von Tunikaten und deren Be-
obachtung, 200.

Kommissar, Kaiserlicher, fiir den Congress,
Geh. Ober-Regierungsrat Lewald, 1, 9,
35, 52. 1

Konow, 14, 34, 55:

Konstanz der Form, garantiert durch die
Korrelation ihrer Teile, 1112.

Koppen, 764.

| Kopsch, 9, 34, 51, 55, 97, 495, 498,

648, 654, 657, 673, 1055.

—, Bedeutung des Primitivstreifens beim
Hühnerembryo und über die homo-
logen Teile bei den Embryonen der
niederen Wirbeltiere, 1018— 1055.

—, Frau, 9, 34.

Korallen, Nomenklatur, 891 — 896.

Korrelationen zwischen gewissen Organen
der Cerviden und den Geweihen der-
selben, 529— 536.

| Korschelt, 13, 34, 55, 384, 386, 860.

Korschinsky, 1106, 1107, 1110.

Korssakow s. Rimsky.

Kortschagin, 196, 197.

Koschewnikow, 196, 197.

Kowalewsky, 656, 709, 710, 1104, 1105.

Kraatz, 9, 34, 55.

Krämer, 751.

Kraepelin, 12, 34, 55, 95, 209, 806.

— leitet die Besichtigung des Naturhis-
torischen Museums in Hamburg, 78.

Kramberger, 254, 260.

Krause, Arthur, 9, 34.

—, Aurel, 9, 34.

—,E., 9, 34.

AL US Frau, 9, 34.

—, Fräulein 9, 34.

—, W., 9, 34, 55, 600.

1164

Krause, W., über den Neanderthalschädel,
(Diskussion zu Kleinschmidt’s Vortrag)
642.

—,—, Frau, 9, 34.

Krauss, (Berlin), 2, 9, 34.

—, (Tübingen), 55.

Krayn, 326.

Krebs, Beziehung zu Protozoen, 113—114.

Krebse s. Crustacea.

Krendowsky, 196.

Kriechbaumer, 55.

Kriechtiere s. Xeptilia.

Kronprinz, Seine Kaiserliche und König-
liche Hoheit, der Deutsche —, Pro-
tektor des Congresses, 1; Huldigungs-
telegramm, 83; Antwort Höchstdes-
selben, 115.

Krüger, 9, 34.

—, Frau, 9, 34.

Krumbach, 55.

Kuckuck, Botaniker, 81.

—,— Tischrede, 82.

—,(Cuculus) Nutzen angezweifelt, 515,
520.

Kiichenmeister, 102.

Kiihn, 55.

Kühne, 339.

Kükenthal, 11, 34, 55.

Kuhlgatz, 9, 34, 51, 55, 97, 804, 817,

847.

Kuhnert, 9, 34.

Kulagin, 17, 34, 128.

Kuntze, II, 34.

Kunz Bue 0185,84.

Kunze, 12,-34.

Kupffer, von, 621, 622, 623, 627, 653,
654, 656, 1104.

Kuschel, 12, 34, 55.

Kutschin, 561.

Liacépéde, 594.

Lachswanderung im Severnfluss, 986— 989.

Lamarck, 100, 837.

Lampert) 2/14 36,155

—, Diskussion zu Lauterborn’s
312.

Landois, 55, 381, 386.

Lang, 261, 262.

—, Präsident der Kommission für das
Concilium Bibliographicum, 262.

Langer & Boegle, 496.

Langheld, 9, 35.

Langhoffer, 17, 35.

—, Blumenbesuch der Bombyliiden, 848—
851.

—, Demonstration von
Dolichopodiden, 64.

—, Diskussionsbemerkungen zu

Vortrage, 851.

Vortrag,

Mundteilen der

seinem

Langhoffer, Mandibulae Do/ichopodidarum,
840—846.

Larve, Lovén'sche, zwei Entwickelungs-
typen derselben, 729—731.

— s. auch Entwickelung.

Larven von Insekten als Fischnahrung,
553 ff.

Lassar, 9, 35.

—, Frau, 9, 35.

Lauterborn, I2, 35, 55, 407.

— , Schwimmende biologische Station, Pro-
jekt einer solchen, 307—312.

Laveran, 107, 425, 427.

Lavoisier, 326.

Leben, aus dem — der kleinen Vögel,
99

Lebend gefärbte Sfzrobacillus gigas,
420— 422.

Lebensbedingungen, veränderte, für den
Lachs im Severn-Flusse, 986— 989.

Lebensthätigkeit der Organismen, 1116.

Lebensvorgänge, Autonomie, 433—448.

Lebensweise s. auch Nahrung, sowie Nutzen,
Schaden und unter den systematischen
Namen der Tierklassen.

— der Anodonta-Larve, 761—766.

— der Ammoniten, 786-—793.

— der Bombyliiden, 848--851.

— von Calamodus, 525.

— von Comephorus, 592—595.

— der elektrischen Fische, 646, 647.

— der Fische, 193— 199.

—- der Flussfische, 579— 584, in Westruss-
land, 553566; im Hernädfluss, 567 —
578.

— der Helminthen im Darm ihrer Wirte,
698 — 706.

— der Kiwi-Arten, 1008— 1013.

—, Nestbau und Benehmen von Zringilla
coelebs, Pyrrhula vulgaris, Fringilla
canarıa, Hirundo urbica, rustica und
riparia, 993— 995.

— , Nest- und Wegbau der Ameisen, 164.

— neuseeländischer Vögel, 1000—1015.

— von Sa/mo im Severn-Fluss, 986— 989.

— von Urodelen, 588—590.

Lehrhilfsmittel, Ausstellung von solchen,
63-—64.

Lehmann, Direktor, leitet den Besuch des
Altonaer Museums, 79.

Leidy, 195.

Lemuridae s. Mammalia.

Lendenfeld, von, 17, 35. >

—,—, Demonstration von Pachastrella
und zoologischen Wandtafeln, 64.

—, —, Frau, 17, 35.

Lenhossék, 714, 726.

Lenz, A133

Lepeschkin, 195, 196, 198.

Lepidoptera s. Arthropoda.

Lepus, Backentaschen, 600.

Leuchtorgan bei Cephalopoden, 774; bei
Fischen, 774.

Leuciscus rutilus, Nahrung, 560, 566.

Leuckart, 100, 101, 675, 759, 795, 1079.

Leucopsacidae, Unterfamilie der Hexac-
tinellidae, als .Familie aufgefasst, 691.

Leverkiihn, 8, 35.

Lewald, Geheimer Ober - Regierungsrat,
. Kaiserlicher Kommissar für den Con-
ANÉSS, 1, 0,735, 52.

Lewis, 425.

Leydig, 554, 806.

Lichtenstein, H., 93, 598.

Lichtwardt, 9, 35, 55, 841.

—, Frau, 9, 35.

Lichtzellen bei Hirudineen, drei verschiedene
Formen derselben, 707—728.

Lienenklaus, 55.

Lilienthal, 979.

Limnaea truncatula, gezüchtet aus Laich
von L. palustris, 756—760.

Limulus, Struktur, 180.

Linden, Gräfin M. von, 11, 35, 55, 119.

—,— — —, Demonstration von Insekten- _

flügel-Präparaten, 63.

—,— —- —, Morphologische und physio-
logische Ursachen der Flügelzeichnung
und Färbung bei Insekten, besonders
bei Schmetterlingen, 831—839.

—,— — —,Diskussionsbemerkungen zu
ihrem Vortrage, 838, 839.
Linien doppelter Krümmung und ihre

Bedeutung für die Ortsbewegung der
Tiere, 975— 980.

Linko, 195, 558.

Linne, 892—897, 1060, 1129, 1144.

Liparis dispar, Abnormitit, 847.

Listen der Congressteilnehmer, alphabetisch
geordnet, 20—49; nach Ländern ge-
ordnet, 8— 19.

Lister, 669.

Ewini, 15, 35.

—-, Frau, 16, 35.

Lobenbildung und Lebensweise einiger
Ammoniten, Zusammenhang zwischen
denselben, 786— 793.

Lobenlinie der Ammoniten, 1071--1072.

MOD 127, 128, 131, 135, 137, 138, 150.

Loew, 848.

Lohmann, 55.

Lorenz 391.

Loss, 9, 35.

Lota vulgaris, Nahrung, 565.

Lotze 221, 224.

Loven’sche Larve, 2 Entwickelungstypen
derselben, 729—736.

Lovetzky, 196.

1165

Low 103.

Lubbock, VI, 93, 141, 154, 161, 162, 163.
Lucae, 496.

Lucanus, F. von, 9, 35.

—,— —, Höhe desVogelzuges, 410— 418.
2.3 H. von, 2, 9, 35-
rn a One Frau, 9, 35-

—, Fraulein von, 13, 35.

Lucas, 3, 9, 35-

Ludwig, IX, 11, 35, 55, 87595.

—, erwählt zum Mitglied der Commission
internationale des prix, 118.

Tuhs,2135, 35, 5542700:

— , Demonstration von Helminthen - Prä-
paraten, 63.

—, Helminthen an der Darmwandung ihrer
Wirte, 698-—- 706.

Lurche s. Amphibia.

Luschan, von, 55.

Lutra vulgaris,
1119.

Lutze, 279, 283.

Lwoff, 654, 655.

Abb. der Praemaxilla,

Maas, 55.

MacBride, 8, 36, 95, 170.

—, Entwickelung von Zehinus esculentus,
693—697.

Mach, 154.

Me’Intosh, 669.

MacMurrich, 18, 36.

Macrophthalmia-Stadium
551.

Macropus, Abb. der Praemaxilla, 1124.

Macrura s. Crustacea,

Madagaskar, Säugetiere von, 526 —527.

--, subfossile Rieseniemuren von
601— 609.

Maehrenthal, von, 9, 36, 55, 97, 874,
875, 882, 883, 884, 885, 886, 891,
930, 932.

Mährische apterygote
804--805.

Magnus, P., 9, 36, 328, 432.

—, W., 9, 36.

Magretti, 16, 36.

Major, Forsyth, 15, 36, 528, 601, 602,
604, 605, 606, 607, 608, 609.

—, Diskussionsbemerkungen zu seinem Vor-
trag, 527.

—, Diskussion zu Burckhardt’s Vortrag, 609.

—, Ueber lebende und ausgestorbene Tiere
Madagaskars, 526—527.

—, Ueber Okapi. Diskussionsbemerkungen
zu Sclater’s Vortrag, 1056.

Makeller, 1095.

Malariaproblem vom zoologischen Stand-
punkte 99— 114.

Mallard, 331.

von Geotria,

Höhleninsekten ,

1166

Mammalia: Alces am Glubokoje-See, 197.

—, Anpassung der Augen an das Wasser-
leben, 613—620; eigenartige Bildungen
an der Retina, 619—620.

— , Backentaschen bei Ascomys, Coelo-
genys, Cricetus, Lepus, 598 —600.

— , Balaenoptera, Auge, 618.

—, Barytherium grave spec. nov., 528.

— ,Bastarde zwischen geographisch sich
ersetzenden Formen der Ginsterkatzen,
1128 ff.

—, Biologische Beobachtungen an ostafri-
kanischen Säugetieren, 200.

—, Bos gaurus, Abbildung der Praemaxilla,

1118.
—, Bubalis, Abbildung der Praemaxilla,
ET

—, Callorhynchus, Anatomie und Ent-
wickelung, 659.

—, Canis, Abbildung der
1125.

— , —,indochinesischer Schakal als Wirt
eines neuen Cestoden, 794—795.

Praemaxilla,

—,-— aureus, Abbildung der Praemaxilla,
KT2T.
—, — szmensis, ein Fuchs, 204.

—, Cavia cobaya, Versuchstier für Gift-
schlangenbisse, 504— 505.

—, Cercopithecus petaurista,
der Praemaxilla, 1124.

—,Jugendkleid von Cercopithecus albi-
gularis, 537.

—, Cephalolophus, Abbildung der Prae-
maxilla, 1125.

—. Cervidae, Hermaphroditismus und Ge-
weihbildung, 531.

—, —, Phylogenie des Geweihes, 538—545.

—, —, Korrelationen zwischen gewissen Or-
ganen und Geweihen, 529-—536.

—, Cervus axts, Abbildung der Prae-
maxilla, 1118.

—, — capreolus, einseitige Geweihbildung,
461— 466.

canadensis, Abbildung der Prae-
maxilla, 1119.

—, Cetacea, Anpassung des Auges an das
Wasserleben, 613—620; eigenartige
Bildung an der Retina, 619—620.

—, Chrysothrix sciurea, Abbildung der
Praemaxilla, 1124.

—, Cricetus als Wirt von 77ypanosoma,
428.

—, Cynocephalus, Druckfestigkeit langer
Knochen, 452.

—, Dasypus gigas, Abbildung der Prae-
maxilla, 1125.

—, Dasyurus, Abbildung der Praemaxilla,
1126.

— , Delphinapterus, Auge, 617, 618.

Abbildung

Mammalia: Dicotyles ,
Praemaxilla, 1123.

—, Doppelbildungen, 477 ff., 482.

—, Druckfestigkeit langer Knochen, 451—

Abbildung der

460.

—, Elephas, Abbildung der Praemaxilla,
I12I.

—, — primigenius, Aehnlichkeit der

Zähne mit denen von Æ. zndicus, 1072.

— , Entwickelung s. unter E. ontogene-
tische und phylogenetische.

—, Equidre, Ahnenreihe, 1071.

—, Equus burchelli, Abbildung der Prae-
maxilla, 1118.

—, Abbildung von Æquus grevyi, 207.

—, Felis domestica, Druckfestigkeit langer
Knochen, 453.

—, — leo, Druckfestigkeit langer Knochen,
453-

—, — tigris, Abbildung der Praemaxilla,
1122.

—, Fledermäuse, Demonstration von Prä-

paraten der Hinterextremitäten, 63.

—, Genetta tigrina, Abbildung der Prae-
maxilla, 1120.

—, Genetten, geographische Formen, da-
runter 13 neu beschriebene Arten,
1128— 1144; s. auch Genetta.

—, Ausbildung der Nagezähne bei Geo-
rhychus, 1077.

—, Gehirn von Globilemur und Megula-
dapis, 661—609; systematische Stel-
lung dieser Gattungen, 608.

-—, Georhychus, Nagezähne, 1077.

—, Gorilla, Abbildung der Praemaxilla,
1127.

—, Halichoerus ,
maxilla, 1119.

—, Halicore, Abb. der Praemaxilla, 1121.

—, Helladotherium, Unterschiede von Oka-
pta, 546, 547, 1056—1007.

—, Hermaphroditismus bei Cerviden, 531.

—, Hippopotamus im Pleistocaen von Ma-
dagaskar, 527.

—, Homo, Abbildungen von Schädeln
(Neu Süd-Wales, Armenien, Bismarck-
Archipel), 246— 247; Verbreitungskarte
der Langschädel und Kurzschädel,
248; fossile Reste, 237—261; Fuss-
tapfen in tertiären Schichten, 238;
Gabelbildung am Daumen, 483; Vari-
ieren der Schädelform, 640—642.

—, Hyaemoschus, Abb. der Praemaxilla,

1126.

—, Hydrochoerus, Abb. der Praemaxilla,
1122,

—, Hyperoodon, Auge, 618—620.

—, /ndris brevicaudatus, Abb. der Prae-
maxilla, 1124.

Abbildung der Prae-

Mammalia: Korrelationen zwischen ge-
wissen Organen der Cerviden und den
Geweihen derselben, 529—536.

—, Zutra, Abb. der Praemaxilla, 1119.

—, Macropus, Abb. der Praemaxilla, 1124.

-—, Arten von Madagaskar, 526—527.

—, Macrorhinus, Auge, 613, 617, 619.

—, Manis, Abb. der Praemaxilla, 1125.

—, Mesoplodon, Abb. der Praemaxilla,
1

—, Miescher’sche Schläuche in Säugetieren,
674 ff.

—, Moeritherium lyonsi spec. nov., 528.

—, Monotremen, Os praemaxillare, 596, 597.

—-, Mus musculus als Wirth von Sarco-
sporidien, 674—684; als Wirt von
Trypanosoma, 428.

—, Myrmecophaga jubata, Abb. der Prae-
maxilla, 1124.

—, Neanderthalschädel, 251— 254, 041—
642.

—, Odobaenus, Auge, 614, 617.

—, Okapia, 545—547, 1056, Unterschiede
von Palaeotragus und anderen Gat-
tungen, 1057.

—, Ornithorhynchus, Os praemaxillare,
320-597.

—, Ovis, Wirbelsäule
Wirbeln, 468.
—,Palaeomastodon beadnelli spec. nov.,

528.

—, Palaeotragus, Beziehungen zu Okapra,
1056—1057.

—, Papio s. Cynocephalus.

—, Phoca barbata, Auge, 618.

—, — vitulina, Abb. der Praemaxilla, 1119.

—, Phylogenie s. Entwickelung.

—, Pinnipedia, Anpassung des Auges an
das Wasserleben, 613—-620.

—, Pithecanthropus, 237, 238, 252, 253,
255, 259; nach W. Krause ein Zylo-
bates, 642.

—, Praemaxilla bei verschiedenen Gattungen,
1118,

—, Proboscidier, fossile, aus Aegypten, 528.

—, Procavia, Abb. der Praemaxilla, 1122,

—, Procyon, Abb. der Praemaxilla, 1120.

—, Propithecus edwardsi, Abb. der Prae-
maxilla, 1124.

—, Prostata bei Huftieren, 1016.

—, Pleropus jubatus, Abb.
maxilla, 1122,

—, Rainey’sche Schläuche in Säugetieren,
674.

—, Samotherium,Unterschiede von Okapia,
1056—1057.

—, Tiere der Pyrenäen, 357—358.

—, Zwei Fälle von Hermaphroditismus bei
Rindern, 1017.

mit überzähligen

der Prae-

1167

Mammalia: Abbildung von Sérepsiceros
imberbis, 206.

—, Sus, Hyperdaktylie, 477—479,
Abbildungen.

—, Sus scrofa, Abb. der Praemaxilla,
1123.

—, Sus juv., Papuaschwein,
Praemaxilla, 1123.

—, Tarsius, Keimblattbildung, 65 1—657.

—, Tragulus, Abb. der Praemaxilla, 1126.

—, Trichechus, Abb. der Praemaxilla,
1119.

—, Ungulata, Prostata, 1016.

—, Ursus arctos, Abb. der Praemaxilla,
1120.

—, Verbreitung in Nordost-Afrika, 201 ff.

—,des Zoologischen Gartens in Berlin,
919—924.

Mandibulae Dolichopodidarum, 64, 840 —
846.

Manis, Abb. der Praemaxilla, 1125.

Manson, 102, 103, 107.

Mantell, 1008.

Manz, 677.

Marassovich, 17, 36.

Marcheff, 7, 17, 36.

Marggraff, 2, 9, 36.

Marhold, 397.

Mariacrinus, Abbildung, 1068.

Mark, E. L., 874.

Marray, 496.

Marshall, 55, 174, 178, 179.

Marsson, 9, 36, 55.

—, Frau, 9, 36.

Marsupites testudinarius, Abbildung der
Basalia, 1084.

Martens, von, 9, 36, 51, 55, 875.

—, —, Diskussion zu Brockmeier’s
trag, 759.

—, —, Fräulein, 2, 9, 36.

—, —, Frau, 2, 9, 36.

Martin, 368.

Martins, 384, 399.

Maschine und Tierkörper, 313—335, 501
—503.

Matile, 196.

Matschie, VI, 1, 2, 9, ‘36, 51, 52, 54, 95,
201, 261, 263, 921, 922, 923, 932.

— gewählt zum Generalsekretär des V.
Int. Zool.-Congresses, 120.

—, Tischrede, 80.

—,individuelle und geographische Ab-
änderungen der Ginsterkatzen, 1128—
1144.

Matsumara, 16, 30.

Matzdorff, 9, 36, 51, 55, 97.

—, Frau, 9, 36.

Maupas, 123, 999, 1000.

Mayer, A. G., 175, 271, 283, 284.

mit

Abb. der

Vor-

1168

Mayer, A. G., Goldsborough, 759.
—, R., 314, 315, 324.

. r . . |
Mechanische Nutzarbeit des Organismus

im Vergleich zur Wärmekraftmaschine,
37377339:

— Umformungen als physiologische Aende-
rungsformen, III3.

Mechanismus und Vitalismus, 212—235.

Meckel, 598.

Medeterus diadema, Abb. der Mundteile,
843.

Megaladapis, Gehirn, 601—609; Abb.
des Hirnhöhlenausgusses, 605 ; systema-
tische Stellung, 608.

Mehely, 591.

Meisenheimer, 13, 36, 55, 97, 750.

Meissner, F., 3, 10, 36.

=—— Hs, 2, 10, 20:

—, Max (Landw. Hochsch., Berlin), 10, 36.

—, Maximilian (Zool. Mus., Berlin), 1, 2, 10,
36, 51, 52, 54.

Melanocoetus, Leuchtorgan, 774.

Meldola, 176.

Melitaea, Abnormität, 847.

Mellin, 12, 36.

Melocrinidae, orthogenetische
rungen, 1067—1069.

Melolontha, Abnormitat, 847.

Menges, 923.

Mensch s. Homo und Mampmalıa.

Merkel, 12, 36, 55.

Merogonie, Phiinomen der Befruchtung, 134.

Mertens, 13, 36.

Merton, II, 37.

Mesnil, 425, 427.

Mesoplodon, Abb. von Schädeln, 1121.

Mesosternit der Tagfalter, 816—830.

Messerhalter für Mikrotome, Abb. 280.

Metabolocrinus gen. nov. der Heterocrinidae,
Beschreibung, Diagramm des Kelch-
baues, 1100—-1101.

Metakinese, 109I— 1110; Verhältnis zu
Heterogenesis und Mutation, 1107.

Metamorphose von Geotria, 551.

Métamorphose rotative, 336.

Methode d. Geschlechtsbestimmung, 363 —
402.

Methoden des Fanges von Tiefseeschwäm-
men, 689—690.

—, mikrotechnische, 268— 289.

Metschnikoff, 729, 765, 766.

Metzger, 55.

Meyer, A., (Essen), II, 37.

—, A. B., (Dresden), 11,
1008.

—,E., (Neapel), 731, 732.

—,R., (Berlin), 10, 37.

—, H., von, 496.

Mewes, 10, 37, 497.

Verände-

37, 55, 921,

Mewes, Wirkungsgrad der mechanischen
Nutzarbeit des tierischen Organismus
mit demjenigen der Wärmekraft-
maschinen verglichen, 313—335.

Michaelis, 2, 10, 37.

Michaelsen, 56.

Mickwitz, von, 7, 17, 37, 117.

Miescher, 679, 681, 752.

Miescher’sche Schläuche, 674.

Migration und Separation, Vorbedingungen
für die Artbildung, 1064.

Mikrotechnische Vorrichtungen, neue,
268—289.

Milani, 56.

Millet, 15, 37.

Milne-Edwards, VI, VI,.93, 117, 118,

261, 262, 595, 997.

Mimikry und natürliche Auslese, 171—
179.

—, Thesen über —, 340—355.

Mingazzini, 702, 703, 704.

Minot, 407.

Missbildungen s. unter den systematischen
Namen der Klassen bei Amphibia,
Arthropoda, Aves und Mammalia,
ferner s. unter Entwickelung.

Mitgliederkarten des Congresses, Ausstat-
tung derselben, 62.

Mitgliederverzeichnis des Congresses (alpha-
betisch geordnet), 20— 49.

— — (nach Ländern geordnet), 8—18.
Mitrophanow, 17, 37, 1020, 1027, 1029,
1030, 1040, IO4I, 1045, 1055.

Mitscherlich, 295.

Mitteilungen des Fischerei-Vereins fir die
Provinz Brandenburg, Heft 2 (Fest-
schrift), 61.

— über die naturwissenschaftlichen An-
stalten Berlins (Festschrift), 61.

— über neue und seltene südamerika-
nische Vögel, 548—550.

Mébius, VI, 1, 2, 10,37, 750 PS BE. 4087,
88, 90, 91, 93, 97, 98, 114, 116,
120, 170, 199, 209, 210, 2350207,
264, 297.

—, Antrag, 199— 200.

— , Ansprachen, 64, 68, 77, 87, 93—95,
264.

— , Tischreden, 73, 79.

—-, Fräulein, 2, 10, 37.

Möhring, 2, 10, 37.

Mönckeberg, Bürgermeister von Hamburg,
76.

Moeritherium lyonsi spec. nov., 528.

Mollusca: Abbildungen. der Lobenlinien
von Pseudotissotia, 789, Sphenodiscus,
Oxynoticeras und Ceratites, 790, Pla-
centiceras, 791 und 793.

Mollusca: Lobenlinien und Lebensweise
der Ammoniten, 1071—1072; phylo-
genetisches Anwachsen der Körper-
grösse, 1074.

—-, Bau, Ernährung, schädliche Einwirkung,
Parasitismus, und Zerstörung der Ano-
donta-Larven, 761—766.

—, Bindesubstanz und ihre Entstehung,
796—803.

—,Entstehung der
796—799.

—,— des knorpeligen Schädels bei Zle-
done, 799—803.

-—, Ernährung, 777—785.

— als Fischnahrung, 558.

—, Glochidium, Larve von Anodonta,
Bau, Ernährung und Zerstörung der-
selben, 761— 766.

—, Hoplitoides, Abb. des Gehäuses von
verschiedenen Seiten, 787; Abb. der
Lobenlinie bei 4. Koenenz und ZH. in-
gens, 787.

— , Lebensweise der Ammoniten, 786—793.

—, Leuchtorgane bei Cephalopoden, 774.

—-, Limnaea truncatula aus Laich von
L. palustris gezüchtet, 756—760.

—, Neomenien der belgischen antarktischen
Expedition und Verbreitung der Apla-
cophora, 775.

—, Gehirnhöhle der Pulmonaten, 776.

—, Fauna der Pyrenaeen, Papa, Conulus
Helix, 357, 358, 359.

— ‚Struktur der Speicheldrüsen bei Dolzun,
Cassidaria, Tritonium, Pleurobran-
chaea, Oscanius, Umbrella und Aplysia,
767-773.

—, Vererbungserscheinungen, 337—338.

—, Trigonien, gleich bleibende Merkmale
seit dem Devon, 1076.

Molluscoidea: Isocrania gen. nov. mit 7
Arten, 1062— 1063, Abb.
Monacanthus, Gelenkbildungen
Flossenstrahlen, 501, 502.

Monnet, 15, 37.

Monotremata, Os praemaxillare, 596, 597.

Montgomery, 132.

Moore, 1014.

elastischen Fasern,

an den

Mordacia, Drei Arten von Chile, Ver-
breitung, 551.

Morgan, 672.

Moritz, 781.

Morphologische Eigentümlichkeiten von

Termitoxenia, 853—871, Tafel.

— Umgestaltungen aus Jugendzustiinden
abgeleitet, IITI— 1172.

— Ursachen der Flügelzeichnung und Fär-
bung bei Insekten, besonders bei
Schmetterlingen, 83 1—839.

Moskau, Telegramm der Universität, 266.
V. Internationaler Zoologen-Congress,

1169

Mosquitos, Beziehungen zur rlaria, 106.
—, — zum gelben Fieber, 112—113.
—, — zur Malaria, 107 ff.

Mräzeck, 17, 37.

—, Demonstration von Sporozoén-Prapa-
raten, 63.

Müggenburg, 56.

Mühlberg, 2, 10, 37.

Müller, C., (Wildpark), 14, 37.

—, Fritz, 171, 176.

—,G. W., (Greifswald), 12, 37, 55.

—, Herm., 848, 849.

—,L., (München), 13, 37, 587, 588, 591.

Müller-Liebenwalde, 12, 37.

—, Frau, 12, 37.

Muir, 155) 37a 0706

Mundapparat der Stechmiicke, 105.

Mundteile von Dolichopodiden, Demon-
stration derselben durch A. Lang-
hoffer, 64; Vortrag darüber, 840—840.

Munk, ER 10, 37055

—, J., 56.

Murmanmeer, biologische Station an dem-
selben, 981—985.

Murrill, 18, 37.

—, Befruchtung bei Gymnospermen, 419.

—, Frau, 18, 37.

Mus musculus als Wirt von Sarcosporidien,
674—684; als Wirt von Zrypanosoma,
428.

Museen, Vertreter derselben beim Congress,

2—7,
Museum, Besuch desselben in Altona, 79.
— , das Naturhistorische — in Hamburg,

Besichtigung desselben, 78.

— für Naturkunde in Berlin, Besichtigung
desselben, 68.

Muskelgewebe, Demonstration von Prä-
paraten desselben durch E, Godlewsky,
64.

—, quergestreiftes, Entwickelung desselben,

648—649.

Mutation in Beziehung zur Metakinese,
1107.

Myrmecophaga, Abb. des Praemaxilla,
1124.

INageli, von, 1065, 1066, 1072.

Nährplasma als Quelle des Idioplasmas,
1074.
Nagezähne von Georhychus, 1077.

Nagel, 56, 152, 796, 806.

Nahrung von Fischen in Binnengewässern,
553, 566.

— von Fodiceps, 583.

Nutzen und

— s. auch Lebensweise,
Schaden.
Nahtbildung am Urmund, 423.

1170

Namslau, 2, 10, 37, 70.

Naturalienhandlung von J. G.
Besuch derselben, 79.

Natural Selection and Mimicry, 171 —179.

Naturhistorisches Museum in Hamburg,
Besuch desselben, 78.

— --in Hamburg (Festschrift), 78.

Naturwissenschaftliche Anstalten Berlins,
53; Mitteilungen über dieselben (Fest-
schrift), 61.

Nauwerky Frl., 10, 37.

Neanderthal-Schädel, 251—254, 260, 261;
640—643 Abb.

Nebenretina bei Tiefseefischen, 620.

Negretti, 982.

Nehring, 10, 37, 51, 56, 254, 543, 544.

—, Diskussion zu Forsyth Major’s Vor-
trag, 527.

Nehrkorn, 11, 38, 56.

Nelke, 2, 10, 38.

Neomenien der Antarktis, 775.

Neotenie, 1079, 1080.

versicolor , japanischer

Umlauff,

Nereis Palolo,
754755.

Nervenfasern in der
Menschen, 618.

Nervenfibrillen, neue Namen für verschie-
dene Anordnungen derselben, 721.

Nervensystem und Regenerationsprodukt,
449451.

Netzhaut der Cetaceen, 619—620.

—, Rolle des Pigments in derselben, 339.

Neumann, Oskar, 10, 38, 200, 208, 921,
1135.

—-, Zoologische Resultate seiner Expedition
durch Nordost-Afrika, 201—-208.

— P., 10, 38.

—=AW .,, 10,38.

Sa TD ate TO RSS:

Neumayr, 1104.

Neurodiktyon, neuer Name fiir Nerven-
Deiz, 21.

Neurokinklion,
gitter, 721.

Neurologie, Nomenklatorische Bemerkun-
gen, 721.

Neuropilion, neuer Name für Nerven-
fibrilien, welche sich in dicken Lagen
verfilzen, 721.

Neuroptera s. Arthropoda.

Neuseeländische Vögel, 1000—1I015.

Newton, 15, 38.

Nibelle, 15, 38.

Nicolaus II, Preis S. M. des Kaisers —
—, VIT, VIII, IX, 118110.

Nikolsk, hydrobiologische Station daselbst,
553-

Nill, ra; 38, 917, 923:

Nitrifikation durch Bakterien, 292—293.

Area centralis des

neuer Name für Nerven-

Nitsche, 14, 38, 56, 479.

—, Diskussion zu Rörig’s Vortrag, 536.

Noack, W., 10, 38.

—, Th., 56, 1129, 1130, 1135, 1144.

Noé, 104, 106.

Nomenclature, Regles de la —, in franzö-
sischer Sprache, 947—960.

—, Rules of —, in englischer Sprache,
961—972.

Nomenklatur, Begriff und Benennung der
Species und Subspecies, 910—915.

—, binäre und ternäre, 9ITO—OI5.

— und Entwickelungslehre, 891—896.

—, Kommission für —,882-—883.

— von Lichtzellen und Nervenfasern der
Hirudineen, 721.

—-Regeln, Annahme der —, 210.

—-—, Beratung über dieselben, 891—896.

—-—, Kommission zur Herausgabe der-
selben, 882 — 883.

—, Regeln der Zoologischen —, in deut-
scher Sprache, 926-—946.

—, Registrierung systematischer Namen,
915.

— Vorschläge zu Aenderungen der ,, Règles
de la Nomenclature des Etres Organi-
ses‘, 886— 887. Proposed amendments,
887— 888. Propositions tendant à mo-
difier les Règles etc., 889—890.

—, Sprachsünden, 900— 909.

— , Thesen von Kleinschmidt, 915.

— , Verhandlungen der Sektion für —,
874—916.

—, Verwerfung der Brisson'schen Gattungs-
namen, 897—899.

—, Vorschläge zu einer neuen
rischen —, 891—8g6.

Nordenskiöld, 17, 38.

Nordische Meere, internationale Unter-
suchungen derselben, 290— 295.

Nordmann, 196.

Nordost-Afrika, Mitteilung über eine zoo-
logische Expedition dorthin, 201—
208.

Nordsee-Museum auf Helgoland, Besuch
desselben, 81.

Nothoprocta, 7 Arten aus Peru, 549.

Nothoprocta fulvescens spec. nov., 548.

Notornis, Nachrichten über —, 1007— 1008.

Nowack, 1054.

Nüsslin, 56.

Numerische Reduktion der Geschlechts-
produkte bei der Reifung, 125—128.

Nussbaum, 56.

Nutzarbeit des tierischen Organismus und
Wärmekraftmaschine, 313—355.

Nutzen und Schaden der Insekten, 516 —
517.

— insektenfressender Vögel, 512—520.

proviso-

Oberbeck, 11, 38

Observations des animaux coloniaux, 200.

tet 3,10, 38; 51, 66.

Ocydromus, Zucht und Entwickelung,
5SIO—S5II.

Odobaenus, Auge, 614, 617.

Odonestis pin’, Abnormitäten, 847.

Oertzen, von, 10, 38.

Ohlendorff, von, Heinrich Freiherr, Tisch-
rede, 79.

Ohmann, 10, 38.

Okapia, Ueber einen Schädel
Fellstiick von —, 545 —547.

—, Beziehungen zu Giraffa,
therium, Palaeotragus und
therium, 1056— 1057.

Oken, 621.

Oleniden, Abb. eines —, 1087.

Olivier, 15, 38.

Ontogenetische Erhaltung der Oralia bei
jüngeren Crinoideen, 1081.

—, Entwickelung der Flügelzeichnung bei
Schmetterlingen, 83 1-—839.

Ontogenie s. Entwickelung.

Onychocrinus, Armbau, 1070, Fig. A.

Oppenheim, 10, 38.

—, Frau, 10, 38.

Oralia bei Pentacrinoideen, 1081,

Organismus im Vergleich zur Maschine,
S1377435,.501--503.

Ornithologische Forschung und Tiergeo-
graphie, 521—524.

— Gesellschaft, 411, 519.

— Nomenklatur, eine unabweisbare Aen-
derung derselben, 897—899.

Ornithorhynchus, Os praemaxillare, 596,
597.

Ort für den VI. Int. Zool.-Congress, 235.

Orthocera, phylogenetisches Anwachsen
der Körpergrösse, 1074.

Orthogenesis, 1065 ff.

Ortochile unicolor, Abb. der Mundteile,
844.

Ortsbewegung, tierische, und ihre Bezie-
hungen zu Linien doppelter Kriimmung,
975—980.

Osawa, 16, 38.

—, japanische Palolo, 751—755.

Oscanius, Bau der Speicheldrüsen, 767 ff.

Osmerus spirinchus, Nahrung, 554.

Ostafrikanische Säugetiere, Biologische
Beobachtungen an solchen, 200.

Osteologie, Os praemaxillare bei
tremen, 596, 597.

—, Praemaxilla bei verschiedenen Säuge-
tieren, 1118—1127.

—, Schultergürtel, 610—612.

— s. auch unter den Klassennamen.

Ostracoderma, Struktur, 180— 192.

und ein

Hellado-
Samo-

Mono-

1171

Ostroumoff, 17, 38, 195.

Oudemans, IX, 16, 38, 119.

— erhält den Preis Seiner Majestät des
Kaisers Nicolaus II., 119.

Ouralienne, Société, 44.

Ovis, Druckfestigkeit langer Knochen, 453.

— , Ueberzählige Wirbel, 468.

—, Prostata, 1016.

Owen, 598, 1013.

Oxynoticeras, Lobenlinie, Abb., 790.

Oxyuris, Haftorgane, 698.

Oye, van, 15, 38.

Pachastrella, Demonstration derselb. durch
R. von Lendenfeld, 64.

Paeske, 10, 38.

Pagenstecher, 56, 676.

Palaemon, Regeneration der Augenstiele,
449—450.

Palaeomastodon beadnelli spec. nov, 528.

Palaeotragus, Unterschiede von Okapia,
1056— 1057.

Palinurus, Regeneration der Augenstiele,
450.

Pallas, 193, 196, 594.

Palolo in Japan, 751—755.

Pandorina, Sporenformen, 123, 175.

Panmixie, Annulierungskraft, 1061.
Papio s. Mammalia.

Pappenheim, 2, 10, 38.

Papst, 56.

Papuaschwein, Abb. der Praemaxilla, 1123.
Parasiten, Geschichte der durch sie hervor-
gerufenen Krankheiten, 99— 100.

— von Accipenseriden, 199.

—, Anodonta-Larven als —, 761--766.

— von Culex und Anopheles, 102 ff.

—, Helminthen im Darm u. deren Anhef-
tung, 698— 706,

— , Herpetomonas, 425— 428.

—, Phytoparasitologie, 100.

— in Podiceps, 583, 584.

—, Polycarvum in Branchipus, 685.

— in Raupen, 516.

—, Sarcosporidien in Mus, 674—684.

—, Trypanosoma, 424—428.

Pardo Correa, 5, 8, 38.

Parker, 1008.

Parthenogenese, experimentelle, 135.

— — bei Eiern von 7oxopneustes, 506.

— und Sexualgesetz, 403—409.

Pasch, 10, 38.

Pasteur, 16, 39.

Pathologie, Bedeutung derselben fiir die
Biontotechnik, 496— 498.

Patten, 18, 39, 179, 1105.

—, Origin of Vertebrates, 180—192.

Pattersson, 982.

Paul, Jean de, 15, 39.

74*

1172

Pauly, 56.
Pearson, 15, 39.
Pechuël-Loesche, 56, 1129,
Pedaschenko, 649.
Peebles, 1019, 1020, 1055.
Pelmatozoen, Stammesgeschichte, 1072.
Pelobates fuscus, gegabeltes Bein, 482.
— — mit überzähligen Gliedmassen, 483.
Pelseneer, 3); 85,393 95, 270, 1874, 875.
—, Gehirnhöhle der Pulmonaten, 776.
—, Neomenien der antarktischen Expedi-
tion und Verbreitung der Aplacophora,

PAS Ehe

Pénard, 18, 39, 179.

Penelope spec. nov. aus Peru, 549.

Pentacrinoidea, Abbildung des Typus, 1092.

—, Oralia derselben, 1081.

—, Uebergänge zu den Cladocrinoidea,
1092— 1097.

Peracca, 589, 590.

Perca fluviatilis, Nahrung, 559.

Perez Canto, 5, 8, 39.

Permanentes Comite deı Zoologen - Con-
gresse, V—VII, 117— 118.

Perittocrinus gen. nov., Kelchdiagramme,
1093, Beschreibung, 1094, 1097.

Permian NT AIR, Sa 15548 9,458.,.8720956
96, 97, 268.

—, Ansprachen, 77--78, 88.

—, Tischrede 73, 83.

— erwählt zum Präsidenten des Comite
permanent, 117, 118.

—, — — — der Commission internationale
des prix, 118.

—, Fixation héréditaire des attitudes avan-
lageuses, 336—338.

—, La Tachygénèse, 996— 1000.

Periickengeweihe, Ursachen derselben,
530531:

Peter, 622.

Petersen, 982.

Petit, 794.

Petromyzon, Larve verglichen mit der-
jenigen von Geofria, 551.

Petzold, 11, 39.

Pfeffer, 12. 39, 56, 124.

Pfeiffer, 56, 675, 678, 682, 683.

Pferde, Ahnenreihe der —, 1071.

Pflüger, 56, 227, 228.

Phacops, Abb., 1087.

Phaenomene der Befruchtung, 123— 138.

Philippi, E. (stud.), 2, 10, 39.

FAR (Dr.), 79-

Philippsen, 525.

Phillips, Lort, 201.

Phoca, Auge, 618.

— vitulina, Abb. der Praemaxilla, 1119.

Phoenicopterus als Wirt von Tropidocerca,
699.

1144.

|
1

Phoridae, Beziehungen zu den Stethopa-
thidae und Termitoxeniidae, 872.
Photoreceptionszellen bei Hirudineen, 710,

ful
Zur:

Phyletische Zerlegung der Stämme, 1114—
PUGS:

Phylogenese, neue Wege derselben, 1058 —
1117, s. auch Entwickelung, phylo-
genetische.

Physiologische Ursachen der Flügelzeich-
nung u. Färbung bei Insekten, 83 1—839.

Phytoparasitologie, Geschichte derselben,
100.

Piepers, 16, 39, 836.

—, Diskussion zu Jordan’s Vortrag, 829.

— , Thesen über Mimikry, 340— 355.

Pieri, 138.

Pigment, Rolle desselben in der Retina,
339-

— bei Tunicata, 737 —738.

Pigmente in ihrer Beziehung zu den Blut-
bahnen der Insekten, 839.

Pinkert, 13;, 395..917-

Pinnipedia, Anpassung der Augen an das
Wasserleben, 613— 620.

Pisces: Aal fehlt im Schwarzen Meere, 195.

— , Accipenseriden, embryonale Zähne, 195.

—, —, Parasiten derselben; Amphzline und
Cystoopis, 199.

—, Ammocoetes-Larve von Geotria, 551.

—, Amphacanthus, Gesperrbildung an Flos-
senstrahlen, 501—-503.

—, Amphioxus, Larven, 338.

—, Anpassung der Augen an das Wasser-
leben, 614.

—, Anodonta-Larven an solchen, 761.

—, Beobachtungen über Lebensweise,
193— 199, über die Nahrung der in Bin-
nengewässern lebenden Arten, 553 —
566, 580— 582.

— , Centriscus, Schnauzenbiidung mecha-
nisch erklärt, 502.

—, Chorinemus, Gesperrbildung bei Flos-
senstrahlen, 501— 502.

—, Comephorus batkalenszs, Stellung im
System und Lebensweise, 592—595.

—, Crenilabrus, Hornhautverdickung, 614.

—, Cyclostomen der südiichen Halbkugel,
551552.

—, Dipnoi, Zähne, 1078.

—, Eguula, Schnauzenbildung, 502.

—, Färbung und Zeichnung bei elektrischen
Fischen, 643—647. }

—, Geotria, Entwickelung, 551.

—, Gesperrbildungen an den Flossenstacheln
von Zeus, Amphacanthus, Chorinemus,
Monacanthus und dem Kiefergerüstvon
Eguula und Centriscus, 5OI--503.

— Gigantura, Nebenretina, 620.

Pisces : Unterschiede in der Ausbildung des
Kehlsackes bei den Arten von J/or-
dacia, 550. i

—, Lachswanderungen
986 — 989.

-—, Leuchtorgan bei A/elanocoetus. 774.

—, Monacanthus, Gesperrbildung von Flos-
senstrahlen, 501, 502.

—, Mordacia, Kehlsack bei den verschie-
denen Arten, 551.

— des Murman-Meeres, 984—985.

—, Fischnahrung in Binnengewässern,
553566, 580—582.

-—, Nebenretina bei Tiefseefischen, 620.

—, Neotenische Vorgänge bei Ganoiden,
Selachiern und Cyclostomen, 1086 —
1088.

—, Östracodermen, Struktur, Beziehungen
zu Zimulus, 180 ff.

—, Homologe Teile des Primitivstreifens
bei Selachiern und Teleostiern, 1053 —
1054.

—, Podiceps überträgt Bandwürmer auf
Fische, 583.

—, Selachier, Cyclostomen, Amphroxus sind
rückgebildete Fische, alle Fische rück-
gebildete Wirbeltiere, 1088.

—, Schultergürtel, 610— 612.

—, Ursachen der Veränderungbeider Lachs-
wanderung im Severn, 986—089.

—, Veränderungen der Fauna im Hernäd-
flusse, 567 — 578.

-—, Verbreitung der Arten von Mordacra,
550.

— der Seeen auf dem Waldai-Plateau, aus-
führliche Schilderung des Vorkommens
und der Nahrung der dort lebenden
Arten, 553—556.

—, Zähne bei Dipnoern, Haien und Rochen,

im Severn-Fluss,

1078.

— , Zähne bei Edestiden, 1077.

—, Zeus, Gesperrbildung bei Flossen-
strahlen, 501, 502.

— Zoologie im Dienste der Fischerei,
579--584.

Pisidium als Fischnahrung, 558.

Pissot, 163.

Pithecanthropus, 237, 238,
255, 259.

— nach W. Krause ein //vlobates, 642.

Pizon, 4, 15, 39.

252, 253,

—, Rolle des Pigment in der Retina,
339 ff.

—, Pigmentkörperchen bei Tunicata,
737—738.

—, Methoden zur Beobachtung lebender
Kolonieen der Tunzcata, 200.

Placenticeras, Lobenlinie, Abb., 790, 793.

Plankton als Fischnahrung, 554 ff,

1273

Plankton nordischer Meere, 255.

-- des Murmanmeeres, 981—985.

— des Süsswassers, 579—582.

Plate, 1, 2, 10, 39, 31.02, 64,.05,.780,
STE

— , Cyclostomen der südlichen Halbkugel,
551--552.

Plateau, 1405 157,158, 595 159, 357.

Platner, 407.

Platycriniden, Armbildung, 1077 — 1078.

Plehn, 10, 39.

Pleurobranchus, Bau der Speicheldriisen,
76740:

Ploetz, 10, 39.

Ploss, 368, 403.

Podiceps, Nahrung,
584.

— in Neuseeland, 1006.

Poggenpohl, 196.

Pohlig, 56.

Polizeipräsident von Berlin, Telegramm des-
selben, 1+7.

Polycaryum branchipodianum gen. nov. et
spec. nov., 685.

Polygordius, Entwickelung, 729—736.

Bandwürmer, 583,

51 /
Polypostia, Demonstration von Präparaten
von — und Callinera durch D. Ber-

gendal, 63.

Pompeckj, 56.

Poppe, 56.

Porcellana, Regeneration der Augenstiele,
50.

Porocrinus, Kelchdiagramme, 1093; Be-
schreibung, 1095—1097.

Porphyrops spinicoxus, Abb. der Mund-
teile, 844.

Porte, 15, 39, 917.

Portugal, Seine Majestät, König
von —, 17, 33;

Posadowsky-Wehner, von, Dank an den
Staatssekretär Grafen —, 93.

Pottin, 10, 39.

—, Fräulein Fr., 10, 39.

—, Fräulein M. 10, 40.

—, Frau, 10, 39.

Potonié, 10, 39, 1070.

—, Frau, 10, 39.

Poulton," 1%, AD, 534 08 707 ITS,
209, 669, 821, 835.

—., Diskussion zu Schenk’s Vortrag, 377—
378.

—, Mimicry and Natural Selection, 17 1—
179.

—,jun., 15, 40.

—-, Fräulein, 15, 40.

—, Frau, 15, 40.

Pousargues, IX.

Praemaxilla bei Monotremen, 596—597.

— bei anderen Säugelieren, 1118—1127,

Karl

1174

Präparate, mikroskopische, Einrichtung der
von Apäthy’schen Sammlung, 289.

Präparatensammlungskasten, 288.

Präparationsmethoden für Mundteile der
Dolichopodiden, 841.

Präsidium des Congresses, I—2.

Präsidenten und Schriftführer
tionen, 96—97.

— und Vicepräsidenten der allgemeinen
Sitzungen, 95.

Preis Seiner Majestät des Kaisers Alex-
ander IIL., VI, VII, TX.

Nicolaus IL, VII, VIII,

der Sek-

1S 118 779;

Preise, auf den früheren Zool.-Congress
verteilte —, IX.

—, Internationale Commission für die —
der Zool.-Congresse, IX.

Prenant, 716, 717.

Primitivstreifen: Bedeutung desselben beim
Hühnerembryo, 1019—1055.

—, Homologe Teile bei niederen Wirbel-
tieren, 1053 — 1054.

Prince, 669.

Problem der Malariaforschung vom zooio-
logischen Standpunkte aus, 99—114.

Proboscidier, aus dem Tertiär von Aegypten,
528.

Procavia, Abb. der Praemaxilla, 1122.

Procyon, Abb. der Praemaxilla, 1120.

Projekt einer schwimmenden biologi-
schen Station, 307—312.

Projektionsvorträge, 171, 180, 193, 200,
420, 423, 424, 42).

Promelocrinus anglicus spec. noy., Abb.,
1068.

Propithecus, Abb. der Praemaxilla, 1124.

Prostata bei Huftieren, 1016.

Protektor des Congresses, 1. |

Proteosoma, Malariaparasit bei Vögeln,
107 — 108.

Protozoa: Difflugia-Arten in einem rus-
sischen See, 195.

—, Fauna von Genf, 687—688.

—, Beziehungen der Protozoen zur Malaria
und zum Carcinom, 99—114.

—, Herpetomonas in Mus, 425 —428.

—-, Miescher’sche Schläuche, 674.

—, Polycaryum gen. nov. aus Branchipus,
685.

—, Proteosoma, Erreger der Vogelmalaria,

107— 108.
—, Pyrosoma, Ursache des Texasfiebers,
LES.

—, Rainey’sche Schläuche, 674.

—,Sarcosporidien in Mus musculus,
674— 684.

—, Schalenverschmelzungen bei Foramini-
feren, 429—432.

Protozoa: Skelette und hydrostatischer
Apparat der Radrolaria-Acanthometrea,
686.

—, Sporenformen bei Pandorina, 123.

—, Sporozoen, Demonstration von —, 63.

—, Trypanosoma in Rana und Mus,
424—428.

Pruvot, 15, 40.

seudochloris chloris, verschieden von
Sycalis lutea, 549, 550.

Pseudotissotia, Lobenlinie, 789.

Psychische Fähigkeiten von Ameisen und
Insekten, 141— 169.

Pteropus, Abb. der Praemaxilla, 1122.

Pupa in den Pyıenäen, 337.

Pütter, 15, 40.

—, Anpassung des Säugetierauges an das
Wasserleben, 613—620.

Pyrenäen, Einfluss derselben auf die Tier-
wanderungen, 356—360.

Pyrosoma, Ursache des Texasfiebers, 113.

Pyrrhula vulgaris, Lebensweise, 993—

994.

(Qualitative und quantitative Reduktion der
Geschlechtsprodukte bei der Reifung,
128—133.

Quergestreiftes Muskelgewebe, Entwicke-
lung desselben, 64; 648—649.

ERabenau, von, 12, 40, 56.

Rabinowitsch, 426, 427.

Rabl, 128, 667, 1051, 1052, 1055.

Rabl-Riickhard, 56.

Racovitza, 5, 15, 40, 96, 340.

—, Zugbeobachtungen bei Ballonfahrten,
Diskussionsbemerkungen zum Vortrage
von F. von Lucanus, 417—418.

Radde, 588.

Rade, 13.40:

Radiolaria-Acanthometrea, Chemische Na-
tur der Skelette und hydrostatischer
Apparat, 686.

Rädl, 17, 40.

Rafinesque, 598.

Ragazzi, 204.

Railliet, 3, 15, 40.

—, Neuer Cestode im Schakal, 794—795.

Rainey’sche Schläuche, 674.

Rajewsky, 729.

Rajıdae s. Pisces.

Ramsay, 10, 40. .

Rana, Druckfestigkeit langer
453. |

— esculenta mit zwei überzähligen Glied-
massen, 482—483.

— mugiens, Ueberzählige Wirbelpartien,

apis
Raspail, 15, 40.

Knochen,

Rathaus, Empfang im — der Stadt Berlin,
70—71.

— Empfang im — zu Hamburg, 76—78.

Rauber, 364, 387.

Rauff, 56.

Raupen, von Parasiten befallen, 516.

Rauschenplat, 780.

Rawitz, 56, 260.

Recklingshausen, von, 252.

Redeke, 16, 40.

— Frau, 16, 40.

Reduktion, numerische, der Geschlechts-
produkte bei der Reifung, 125— 128.

—, qualitative, der Geschlechtsprodukte bei
der Reifung, 130—133.

—, quantitative, der Geschlechtsprodukte bei
der Reifung, 128—130.

Reed, 112.

Reeker, 56.

Regeln der zoologischen
s. Nomenklatur.

Regeneration der Augenstiele von Deca-
poden, 449—451.

— von Schwanz
Amphibien, Vögeln und Säugetieren,
467—500.

Regierungsvertreter, 2—7.

Nomenklatur,

Registrierung systematischer Namen,
915—916.

Regnault, 328.

Règlement du Congrès international de

zoologie, I ff,

— pour le Prix de S. M. L'Empereur
Alexandre III., VI—VII.
VII—VIII.

Regenerationsprodukt, formative Bezie-
hungen desselben zum Nervensystem,
449—451.

Reh, L., 56.

Rehberg, 13, 40.

Reibisch, 56.

Reichard, 12, 40.

Reichenau, 56.

Reichenbach, 56, 1129, 1137, 1144.

Reichenow, 10, 40, 51, 56.

—, Begriff und Benennung
species, 910—915.

— gegen die Verwerfung Brisson’scher
Gattungsnamen, Diskussionsbemerk-
ungen zu Hartert’s Vortrage, 899.

—, Fräulein, 2, 10, 40.

—, Frau, 2, 10, 40.

Reichskanzler, Graf
gramm desselben, 116,

Reifung der Geschlechtsprodukte, 124—
134.

Reinach, Baron von, II, 40, 56.

—, Frau Baronin von, II, 40,

Nicolas II.

Sub-

von

von Bülow, Tele-

und Gliedmassen bei |

121075

Reinhardt 10, 40, 51, 56.

Reis, O. M., 1087.

Reischeck, 16, 40.

— , Beobachtungen über die nichtfliegenden
Vögel Neuseelands, 1000—1015.

Renard, 979.

Rengel, 14, 40, 56, 96, 268.

Reptilia: Alligator, Druckfestigkeit langer
Knochen, 453.

—, Einwirkung des Schlangenbisses auf
das Blut, 594—505.

—, Chamaeleon, Entwickelung, 659.

— Gelenkbildung am Kiefer, 501—503.

—, Nahtbildung am Urmunde bei 7ropi-
donotus, 423.

—, Sinnesorgane der Schlangen, 990-—992.

--, Sphenodon, Anatomie und Entwicke-
lung, 658.

—, Testudo elephantina von Aldabra im
Berliner Zoologischen Garten, 926.

—, Tiere der Pyrenäen, 358.

— , Ueberzihlige Wirbelpartien b.Schlangen,
468, 490.

Resolutionen des Congresses,
2IO EXT "201. ‚202,

Retina s. auch Netzhaut.

— , Nebenretina bei Tiefseefischen, 620.

—, Rolle des Pigments bei Tunicata, 339.

—, eigenartige Bildungen bei Wasser-
säugern, 619—620.

Retzius, 249, 621.

Reuleaux, 10, 4I, 496, 501, 503.

Revedin, Conte, 16, 41.

Rhipicephalus annulatus als Verbreiter
des Texasfiebers, 113.

Rhumbler, 12, 41, 56, 126, 307.

—, Diskussionsbemerkungen zu Driesch’s
Vortrag, 445—448.

—, Embryonale und postembryonale Scha-
lenverschmelzungen bei Foraminiferen,
429—432.

Richard, 16, 41.

Richarz, 403.

Richter, 10, 41.

Richters, 56.

Rickett, 15, 41.

Riesen, 10, 41.

Rieseneier bei Metazoen in Analogie zur
Schalenverschmelzung bei Foramini-
feren, 421, 432.

Riesenformen bei Säugetieren und Vögeln,
608 — 609.

Riesenlemuren, fossile, Gehirne derselben,
60 1— 609.

Rigler, 10, 41.

Rimsky-Korssakow, 17, 41.

Rinder s. Mammalıa,

Ritter, 399.

Rizzo, 702.

170, 199,

1176

Rochen, s. Pisces.

Rodenbach, 415.

Rodewald, 295.

Rodger, 15, 41.

Rodzianko, 17, 41.

Römer, 6, 12, 41, 56, 96, 596.

Rörig, G., (Berlin), 51, 56.

—, A., (Frankfurt a. M.), 6, 12, 41.

—, Diskussionsbemerkungen zu seinen Vor-
trigen, 536, 543.

—, Korrelationen zwischen Organen der Cer-
viden, 529— 536.

—, Phylogenie des Cervidengeweihes, 538—
544-

—, Fraulein, 12, 41.

Roesel, 2, IO, 41.

Röthig, 10, 41.

Rohde, 56.

Rohrsänger, Albino von Föhr, 525.

Rohweder, 12, 41, 56.

—, Albino eines Rohrsängers, 525.

Romanes, 141.

Romanowski, 424.

Romanowsky’sche Färbung, 675, 676.

Roselle, du, 15, 41.

—, —, Frau, 15, 41.

Rosenberg, Fraulein, 10, 41.

—, Frau, 10, 41.

Rosenberger, 10, 41.

Rosenthal, 11, 41, 56.

Ross, 107, 108.

Rossbach, 10, 41.

Rossinsky, 196, 197.

Rotatorien als Fischnahrung, 554 ff.

Rothe, Unterstaatssekretär, 2, 10, 41, 88,
263.

—, Anprache, 88—go.

—, Tischrede, 73.

—, Frau, 10, 41.

Rotrou, 15, 41.

Rothschild, Baron von, 5, 15, 41, 913,
917.

—, — —, Diskussion zu Blaauw’s Vor-
trag, 511.
—,— —, Diskussion zu Jordan’s Vor-

trag, 830.

Roule, 4, 15, 42 s. auch Corrigenda, 1186.

Roux, J., (Geni), 2,18, 42.

—, Infusorien-Fauna der Umgebung von
Genf, 687—688.

—, W., (Halle), 12, 42, 56, 496, 498
1107.

—, Diskussion zu Driesch’s Vortrag, 444—
445-

—, Diskussion zu Hüisen’s Vortrag, 458.

Rudolphi, 100.

Rückbildungen bei Wirbeltieren, beson-
ders bei Fischen, 1088— 1091.

Rüppell, 204, 1129, 1144.

| Schaden

Rütimeyer, 543-

Ruffini, 726.

Ruge, 107.

Russlands hydrobiologische Forschungen
und Anstalten, 193—199; Antrag
dazu von Möbius, 199—200.

Rutot, 238.

SSabachnikow, 132.

Sabussow, 17, 42.

Sanger, 196.

Säugetiere s. J/ammalia.

Saint-Hilañe, 17, 42.

—, Struktur der Speicheldriisen bei Mol-
lusken, 767—773.

Salamandra maculosa, geographische Ab-
arten, 590.

Saleniden, ein Hemmungstypus der Echini-
den, 1085—1086.

Salensky, 17, 41, 95, 116, 140, 169, 997.

Salle, 10, 42.

Sammelblock und Sammelwinkel für mikro-
skopisch-technische Zwecke, 275.
Samotherium, Beziehungen zu Okapia,

1056—1057.

| Samter, 56.

Sander, L., 56.

MENT:

Santos-Dumont, 979.

Sarasin, F., 18, 42.

—, P., 18, 42, 782.

—, — und F., 776, 1060.

Sarcosporidien bei Mus musculus, 674—
684.

Sars, 558, 784.

Saunders, 931, Ausscheiden aus der Nomen-
klatur-Kommission, 882.

und Nutzen insektenfressender

Vögel, 516—517.

| Schädel s. Mammalia, Aves, Amphibia,

Mollusca, Pisces.

Schäff, 12, 42, 56, 917.

—, Cercopithecus albigularis juv. 537.

Schalenverschmelzungen bei Foraminiferen,
429—432.

Schalow, I, 2; 10,142 or

— , Diskussion zu Eckstein’s Vortrage, 520.

— Frau, 2, 10, 42.

Schaper, 705.

Scharff, R. F. (Dublin), DX, “6; 15,42:

-—, Einfluss der Pyrenäen auf die Tier-
wanderungen, 356—362.

—, Zweifel an der Existenz einer wärmeren
Periode als die Jetztzeit seit der Eis-
zeit, 361.

—, Frau, (Dublin), 15, 42.

—,Ch. R., (Bradford), 15, 42.

—, W. E., (Bradford), 15, 42.

—, Frau, (Bradford), 15, 42.

Er
AUS à

Scharff, Fräulein, (Bradford) 15, 42.
Sehaudinn,) A. 51, 50, 109, 113.
Schaufuss, 6, 13, 42, 56.

Schauinsland, 3, IT, 42, 56, 430, 431,
1051, 1055.

—, Entwickelungsgeschichte und Anatomie
von Sphenodon, Callorhynchus und
Chamaeleon, 658—659.

Scheel, 56.

Schenk, 16, 42, 403.

—, Methode der Geschlechtsbestimmung,
363— 402.

—, Antworten zur Diskussion über seinen
Vortrag, 379—402.

Schenkling, 56.

Schepens, 8, 42.

—, À propos de Prostates, 1016.

—, Deux cas d’hermaphrodisme constates
chez des sujets de l’espece bovine,
1017.

Scherren, 15, 42.

Schewiakoff, 17, 42.

-—, Chemische Natur der Skelette und
hydrostatischer Apparat bei den Radio-
laria-Acanthometrea, 686.

Schiemenz, 12, 43, 96, 196, 482, 484,
485, 551, 784.

— , Nahrung von Uckelei und Plötze (Dis-

kussion zu Arnold’s Vortrage), 566.

—, Zoologie im Dienste der Fischerei,
579—584.

Schiller, 13, 43.

—, Frau, 13, 43.

Schillings, 12, 43, 200, 920, 924.

—, Diskussion zu Forsyth Major’s Vor-
trag, 527.

—, biologische Beobachtungen an ostafri-
kanischen Säugetieren, 200.

Schimkewitsch. 261.

Schiött, 8, 43. 917.

Schläuche, s. Miescher’sche und Rainey-
sche Schläuche.

Schlangen s. Reptilia.

Schlangenbiss, Einfluss desselben auf das
Blut, 504—505.

Schlosser, 254.

Schliiter, 12, 43, 1134.

Schlumberger, VI, 4, 5, 15, 43, 431.

Schmaltz, 56.

Schmarda, 299, 300.

Schmeisser, 10, 43.

Schmetterlinge s, unter Arthropoda: Lepi-
doptera.

Schmidt, Fr., 2, 10, 43.

—,M., 919.

Schmitt, 14, 43.

--, Diskussion zu Tornier's Vortrag, 499.

Schnabl, 17, 43.

Schneider, 10, 43.

Ns yay

Schneider, Frau, 2,

Schoebel, 283, 284.

Schoebel’sche Tinte, Verwendung in der
Mikroskopie, 281.

Schönichen, 10, 43.

—, Frau, 10, 43.

Schoepf, 11, 43, 56.

Schoetensack, 259.

Schreber, 1129, 1144.

Schreiber, 668.

Schriftführer der Sektionen, 96— 97.

Schroeder, 56, 370.

Schuberg, 12, 43, 56.

Schuijt, 16, 43.

Schultergürtel, überzählige
am —, 482 ff.

—, Zusammensetzung desselben, 610— 612.

Schultz, 18, 43.

Schultze, L., 56, 1069.

— O., 662, 665, 672.

Schultze’sche Lösung für Sarcosporidien,

10, 43.

Gliedmassen

677.
Schulze, Fay TOs 43; SO ER 54
93, 94, 210, 263, 692, 756, 874,

882, 884, 885, 896, 909.

—, Diskussion zu Reichenow’s Vortrag,
914.

—, Bericht über die Thätigkeit der Kom-
mission für Terminologie, 874 ff.

— leitet den Besuch des Zoologischen
Institutes, 68.

—, Demonstration von Hexactinelliden, 63.

-—, Tischrede, 73.

—, Frau, 2, 10, 43.

Schupp, 669.

Schwämme s. Spongiae.

Schwalbe, B., 51, 56.

—,G., 56, 252, 253, 255, 261.

Schwann, 709.

Schwanz von Amphibien, Doppelbildungen,
Regeneration, 477—500 mit Abb.

Schwark, Fräulein, 10, 43.

| Schwartz, II, 43.

Schwartze, 14, 43.
Schweinfurth, 10, 43, 56, 399, 401.

| Schwendener, 496.
| Schweyer, 18, 44.
| Schwimmende biologische Station, Projekt

einer solchen, 307—312.

| Sclater, 5, 6,15, 44,120, 883, 885, 917,

921, 930, 931.

—, Ansprache 120.

—., Tischrede, 79.

—, Ausscheiden aus der Nomenklaturkom-
mission, 882,

—, Ueber Okapia, 545—547.

Scott, 261.

Seeliger, 3, 14, 44, 56.

Segnitz, Friulein, 11, 44.

1178 Register.

Seibert, 2, 10, 44.
Seidlitz, 56.
Seitz, 12, 44, 56, 300, 520, 917.

Sektion fiir Zoogeographie gewiinscht, 170, |

524.

—en des Congresses, 96, 97, 268.

Sektionspräsidenten, 96—97.

Selachier s. Pisces.

Selektion und Mimikry, 171—179.

Selenka, 56, 254, 256, 642, 655, 656.

Seligo, 56, 553, 560.

Semenow, 7, 18, 44, 195, 560, 561.

Semon, 56, 656, 660, 664, 667, 670, 672.

Semper, 300,

Senatsmitglieder von Hamburg, 52, 76.

Senn, 426.

Separation und Migration. Vorbedingungen
fiir die Artbildung, 1064.

Serienklammer fiir mikroskopisch-technische
Zwecke, 271, 278.

Sernow, 195, 197.

Serpentes s. Reptilia.

Severnfluss, Lebensbedingungen fiir den
Lachs im —, 986—989.

Settegast, 56.

Sexualgesetz und Parthenogenese, 403—409.

Sharp, 825, 882, 931.

Sharpe, R., IX, 6, 15, 44, 96, 507.

—, Rede im Rathause, 71.

—, Fräulein, E., 15, 44.

Sharpey, 801.

Shaw, 598.

Siebold, von, 405, 598, 795.

Siedlecki, 17, 44.

Sigsbee, 982.

Sigsfeld, von, 414.

Simon, 882, 897, 931.

Simpson, 5, 8, 44.

Simroth, 13, 44.

—, Ernährung der Tiere und der Weich-
tiere im besonderen, 777—785.

—, Diskussion zu Pelseneer’s Vortrag, 775.

—, Frau, 13, 44, 56.

Sinnesleben bei Insekten, 141—-169.

Sinnesorgane bei Schlangen, 990—992.

Sinnesorgansystem bei Vertebraten, 621 —
628.

Sinneszellen, subepidermale, 707.

Skelette s. unter den Namen der Tier-
klassen.

Slatin, 206.

Smalian, 8, 44.

Snethlage, Fräulein, 10, 44.

Societaeten, welche offizielle Vertreter ge-
sandt haben, 4—7.

Société Impériale des amis des sciences
naturelles, d’anthropologie et d’ethno-
graphie, Moskau, vertreten durch N.
von Zograf, 5.

Société Ouralienne, 44.

— Zoologique de France, Vertreter fiir
den Congress, 4—5.

Society, Zoological, London, Vertreter der-
selben fiir den Congress, 5.

Solanocrinites, Abb. der Basalia, 1084.

Solger, 2, 10, 44.

—, Lobenbildung und Lebensweise bei
Ammoniten, 786—793.

Sokolowsky, 10, 44, 56.

Somateria von Groningen, 507, von
Nord Berwick im August, 511.

—, Zucht und Entwickelung, 507—509.

Sowinsky, 196.

Spangenberg, 56.

Sparks, 1015.

Species infimae, 913.

Species und Subspecies, 910—915.

Speicheldriisen der Mollusken, 767—773.

Spemann, 14, 44, 56, 96, 494, 495.

—, experimentell erzeugte Doppelbildungen,
461—463.

Spener, I3, 44, 808.

Spengel, 12, 44, 56, 261.
—, Diskussion zu Woltereck’s Vortrag, 736.
Sperlingsvögel, Beiträge zur Akustik des
Stimmorganes derselben, 629—639.
Sphaerium,Entwickelung elastischerFasern,
796— 799.

Sphenodon, Anatomie und Entwickelung,
658.

Sphenodiscus, Lobenlinie, 790 Abbildung.

Sphenodon, Anatomie und Entwickelung,
658.

Spiralen innerhalb einer Eiweissschicht,
Abbildung, 447.

Spirobacillus gigas, lebend gefärbt, 420.

Spongiae: Caulophacidae, Neuer Name
für eine Familie der Hexactinelliden,
691.

—, Hexactinellidae von Japan, 689—692.

—,—, Demonstration, 63, 756.

—, Leucopsacidae als Familie aufgefasst,
691.

—, Methoden des Fanges von Tiefsee-
spongien, 689—690.

Sporen, Formen derselben, 122—123.

Sporozoa, s. Protozoa.

Sprachsünden in der Zoologie, 900--909.

Springer, Frank, 1083.

— und Wachsmuth, 1069.

Sprungweise Umbildungen neben allmäh-
lichen Veränderungen, IIIO.

Spuler, 11, 45, 56, 384, 389. ~

—, Diskussion zu Jordan’s Vortrag, 829,
830.

—, — zum Vortrage der Gräfin von
Linden, 838.

—, — zu Schenk’s Vortrag, 367, 375— 376.

TNT

Srdinko, 17, 45.

Stabel, 10, 45.

Stadelmann, H., 51.

Städt. Behörden Berlin’s, 52; Hamburg’s, 76.

Standfuss, 119.

Station, biologische,
981—985.

—, —, schwimmende, Projekt einer solchen,
307—312.

Stationen, biologische, in Russland, 193 -—
197.

Staudinger, 10, 45, 397, 398, 399, 401.

—, Diskussion zu Jordans’s Vortrag, 830.

—,— — Schenk’s Vortrag, 378—379.

Stechmücke, Mundapparat, 105, Fig. 1
und 2.

Stegemann, 10, 45.

Stegocephalen, Orthogenetische Prozesse im
Zahnbau, 1072.

Steinhaus, 12, 45, 56.

Steinmann, 56.

Stejneger, 7, 18, 45, 95, 116, 882, 884,
885, 931.

—, Diskussion zu Reichenow’s Vortrag,
915.

—, Frau, 18, 45.

am Murmanmeer,

Stellungen, vorteilhafte, und ihre Ver-
erbung, 336—338.
Stellvertreter des Präsidenten des Con-

gresses, I.

Stempell, 12, 45, 56.

— , Diskussionsbemerkungen, 685.

—, Polycaryum branchipodianum gen. et
spec. nov., 685.

—, Frau, 12, 45.

Sternberg, 14, 45.

Sternwarte, Besuch der Treptower —, 68.

Stethopathidae in ihrem Verhältnis zu
den Phoridae und Termitoxentidae,
872.

Stichel, 10, 45.

Stieda, 13, 45, 56.

Stiles, 4, 18, 45, 97, 210, 874, 875, 882,
883, 884, 885, 886, 891, 930, 931,
932.

—, Diskussion zu Klunzinger's Vortrag,
909.

—, Diskussion zu Reichenow’s Vortrag,
915.

—, Bericht über die Thätigkeit der Kom-
mission für Nomenklatur, 882—883.

—, Tischrede, 67.

Stimmorgan, Akustik desselben bei Sper-
lingsvögeln, 629— 639.

Stirling, 5, 8.

Sitz, 2, 10, 45.

Stoffwechsel, Rolle bei der phylogeneti-
schen Entwickelung, 1073.

Stoll, 18, 45.

{

1179

Strauch, 10, 45.

Straulino, 16, 45.

Strepsiceros imberbis, Abb. des Tieres, 206.

Stringops, Lebensweise, 1001—1004.

Strix aluco, Abb. des Schädels, 640.

Strodtmann, 56, 555, 560.

Stromer von Reichenbach, Freiherr, 13,
45, 56.

— — —, —, Diskussion zu Andrew’s Vor-
trag, 528.

— — —,—, Diskussion zu Rörig’s Vor-
trag, 543.

Strubell, 56.

Strümpell, 382.

Struktur der Speicheidrüsen einiger Mol-
lusken, 767— 773.

Struthio, Druckfestigkeit langer Knochen,

453:

Studer, VE TX 618 45, 211, 235.0236,
882, 931.

—, Ansprache, 235—236.

—, Mitglied des Comité permanent, 230.

—, Rede im Rathause, 71.

—, Präsident des VI, Internationalen
Zoologen-Congresses, 235.

Studt, Kgl. preuss. Minister der geistlichen,
Unterrichts- und Medicinal-Angelegen-
heiten, 2, 10, 45, 52, 263.

— besichtigt das Museum fiir Naturkunde,
68.

—, Ansprache, 264— 265.

—, Tischreden, 73.

Stutz, Zeichner der Tischkarten, 73.

Stutzbach,/T; 2, 10, 45, 5%; 52, 84,

Subspecies, Begriff und Benennung, 910—
915.

Süring, 413, 416.

Süssbach, 11, 45.

Süsswasserplankton, 554—566, 579—582.

Sukatschoff, 18, 46.

—, Frau, 18, 46.

Sule, 797.

Superregeneration, Einfluss der Nachbar-
schaft auf dieselbe, 487 ff.

Surbeck, 13, 46.

Sus scrofa, 2 Abb, der Praemaxilla, 1123.

Sus, Hyperdaktylie an der Vorderglied-
masse, 477—479, mit Abb.

Susta, 560, 563, 565.

Swayne, 201.

Symmetriegesetz bei der Superregeneration,
487.

Syrmington, 597.

Syrnium, Druckfestigkeit langer Knochen,
453-

Systematik, Sektion fiir — und Biologie
der Vertebraten, 507—595.

Systematische Namen, Registrierung, 915—
916,

1150 Register.

Systematische Stellung und Lebensweise
von Comephorus baicalensis,592—595.

"Pachygénése, 996— 1000.

Tafeln- und Figuren-Verzeichnis, XXV.

Tageblatt des Congresses, 62.

Tagfalter, Mesosternit derselben, 816-— 830.

Tarsius, Keimblattbildung, 65 1—65.

Taschenberg, 56.

Tatewossianz, 18, 46.

Taxocrinidae, Armbau, 1069— 1070.

Taxocrinus, Armbau, 1070, Fig. A.

Taylor, 1014.

Technik, neue Vorrichtungen für mikro-
skopische, 269-—— 289.

Teichmann, 14, 46.

Telegramm an S. Maj. den Deutschen
Kaiser, 87.

— Seiner Maj. des Kaisers, 116.

— an Se. Kaiser). und Königl. Hoheit
den Kronprinzen, 88.

— Seiner Kais. und Königl. Hoheit des
Kronprinzen, 115.

— Seiner Königl. Hoheit des Fürsten von
Bulgarien, 116.

— des Reichskanzlers, 116.

— des Polizeipräsidenten von Berlin, 117.

— aus Cambridge, 117.

— der Universität Moskau, 266.

— der Société Ouralienne, 117.

— von Dr. Heymons, 117.

— von Dr. Imhof, 117.

— von Dr. Jaworowsky, 117.

Teleostier s. Prsces

Telephorus, Nutzen und Schaden, 513.

Tempel, 478.

Terminologie, Kommission für —, 874—
875.

—, —, vorgeschlagene Regeln in betreff
der Abb., 876—877.

—, Annahme der vorgeschlagenen Regeln,
SIT.

Termitenhügel, Abb. eines solchen, 202.

Termitoxenia, Demonstration von Präpa-
raten der Geschlechtsorgane durch E.
Wasmann, 63.

—-, morphologische Eigentümlichkeiten ,
853—871, Tafel.

— Assmuthi spec. nov. (nomen nudum),
871.

— Praunsi, Abbildungen; Tafel zu Was-
mann’s Arbeit, 872.

— AHeimi, Abbildungen; Tafel zu Was-
mann’s Arbeit, 872.

—- mirabilis, Abbildungen; Tafel zu Was-
mann’s Arbeit, 872.

Termitoxeniidae, Stellung im System, 872.

Terterjanz, 18, 46.

Testudo von den Aldabra-Inseln im Ber-
liner Zoologischen Garten, 926.

Texasfieber, Ursache desselben, 113.

Thallwitz, 56.

Theel, 693, 739.

Théories de la fecondation, 121 ff.

Therese, Prinzessin von Bayern, Königl.
Hoheit, 13, 46, 54.

Thesen über Mimikry, 340--355.

— über Nomenklatur, 915.

Thiele, 10, 46, 51, 56, 00

—, Diskussion zu Pelseneer’s Vortrag, 775.

Thilenius, 305, 751, 754.

Thilo, 18, 46, 484, 496, 497, 503.

—, Maschine und Tierkörper, 501—503.

Thomas, Oldf., 1130, 1144.

Thomson, 1015.

Thom au Ao ores

—, Bionomie und Entwickelung von Zyla,
660—673.

Thunberg, 1129, 1144.

Tiefseefische, Nebenretina, 620.

Tiefseeschwämme, Methoden ihres Fanges,
689—690.

Tiergärtnerei, Verhandlungen der Sektion
für —, 917—926.

Tierkôrper und Maschine, 313—335, 501
— 503.

Tierpark von Carl Hagenbeck, Besuch
desselben, 79.

„Tierreich“, Herausgabe desselben, 94.

Tiersammlung, Berliner Zoologischer Garten
als wissenschaftliche —, 919— 926,

Tierschutz, Antrag über --, 520,

Tierwanderungen, Einfluss der Pyrenäen
auf dieselben, 356— 362.

Tigerstedt, 381.

Tikhomirow, Telegramm, 266.

Tischkarte, gezeichnet von Stutz, 73.

Tissaudier, 979.

Tokishige, 16, 46.

Tornier, 10, 46, 51, 498, 499.

—, Ueberzählige Bildungen, Pathologie
und Biontotechnik, 467—500.

—, Diskussion zu Hülsen’s Vortrag, 459 —

460.

— , Diskussion zu Spemann’s Vortrage,
463.

—, Diskussion zu Wolterstorff’s Vortrag,
591.

—, Frau, 2, 10, 46.

Toxopneustes, Parthenogenese bei —, 506.

Tragulus, Abb. der Praemaxilla, 1126.

Trapet, 8, 46. à

Traquair, R., 1087.

Treat, 386.

Treptower Sternwarte, Besuch derselben,
68.

Trichechus, Abb. der Praemaxilla, 1119.

Trichocephalus, Befestigungsart an der
Darmwandung des Wirtes, 698—706.

Trigonien, gleichbleibende Merkmale seit
dem Devon, 1076.

Trilobiten s. Crustacea.

Triton alpestris, cristatus und vulgaris,
Fehlen von geographischen Abarten
in Mitteleuropa, Vorhandensein von
solchen im Süden, 590, 591.

— cristatus, Künstliche Missbildungen,
467, 477, 481.

—, experimentell erzeugte Doppelbildungen,
461—463, 494—495.

— ztalicus in Gefangenschaft, 589.

— taeniatus, überzählige Gliedmassen,
487.

— —, Künstliche Missbildungen, 467, 477.

— viltatus in Gefangenschaft, 588.

—, Nahtbildung am Urmund, 423.

Tritonium, Bau der Speicheldrüsen, 770 —
771.

Trojan, 10, 46.

—, Tischrede, 80.

Tropidocerca in Vögeln, 699.

Tropidonotus, Nahtbildung am Urmund,
423.

Trypanosoma-Infektion, 424—428.

Tschetwerikow, 592.

Tunicata: Botrylliden, 200.

—, Kolonieen, Beobachtungsmethoden le-
bender —, 200,

—, Pigmentkörperchen bei Botryliiden und
Distaplia, 737—738.

—, Metakinese, 1IO4— 1105.

— , Tachygenese, 997— 998.

— , Vererbungserscheinungen, 336.

Ude, 56.

Uebersicht über die Beteiligung am Con-
gress, 19.

Ueberzählige Bildungen und die Bedeu-
tung der Pathologie für die Bionto-
technik, 467—500.

Uexküll, 141, 147, 166.

Uhles, 10, 46.

—, Frau, 10, 46.

Uljanin, 196.

Ullstein, 2, 10, 46.

Umbildungen, katagenetische u. s. w., 1114.

— , morphologische, aus Jugendzuständen
abgeleitet, 1111—1112.

—, Sprungweise, IIIO.

Umbrella, Bau der Speicheldrüsen, 771,
772.

Umgegend Hamburgs, die Fauna der —
— (Festschrift), 78.

Umlauff, ı2, 46.

—, Besuch in seiner Naturalienbandlung,

79.

1181

Universitat Berlin, Prof. Dr. Harnack als
Vertreter derselben, 3.

— Cambridge, Telegramm, 117.

— Moskau, Telegramm, 266.

Unterart und Art, 910—915.

Unterschied zwischen der Bildung der
Arten und derjenigen morphologischer
Formen, 1111.

Untersuchungen, internationale, der nordi-
schen Meere, 290 —295.

Urania, 53, Besuch derselben, 68.

Urmund, Rolle desselben beim Aufbau
des Wirbeltierkörpers, 423.

Urodela s. Amphibia,

Ursachen, natürliche und künstliche, der
Veränderungen der Fischfauna im
Hernädflusse Ungarns, 567—578.

Ursprung der Wirbeltiere, 180— 192.

Ursus, Druckfestigkeit langer Knochen,

453.
— arctos, Abb. der Praemaxilla, 1120.

Vaillant, Léon, VI, 4, 15, 46.

—, —, Tischrede, 80.

— und Auché, Altérations du sang pro-
duites par les morsures des serpents
venimeux, 504—505.

Valentini, von, 9, 10, 46.

Vanhöffen, 57.

Variation, individuelle,
1059— 1060.

— bei Ginsterkatzen nach Alter und Ge-
schlecht, 1128—1144.

Vejdovsky, 17, 47.

Veränderte Lebensbedingungen für den
Lachs im Severnfluss, 986—989.
Veränderungen der Fischfauna im Hernäd-

Fluss, 567—578.

— des Blutes nach Schlangenbiss, 504—
505.

Verbreitung s. Zoogeographie.

Vererbung vorteilhafter Stellungen, 336—
338.

— und individuelle Variation, 1059 — 1060,

— s. auch Entwickelung, phylogenetische.

Vererbungserscheinungen bei Echinoder-
men, 336—337.

Verhoeff, 10, 47.

Verkehr, Einrichtungen für den — mit
den Mitgliedern, 60—63.

Verlauf des Congresses, 64—84.

Verletzungen von Organen bei Hirschen
und ihr Einfluss auf die Geweihbildung,
532533.

Vermes: Amphiline
199.

—, Bandwiirmer bei Podiceps, 583.

—, Callinera, Struktur derselben, 739—
749, Taf. 1 u. 2.

und Vererbung,

in Accipenseriden,

1182

Vermes: Cystoopis in Accipenseriden, 199.

‚Neuer Cestode im südchinesischen
Schakal, 794—795.
ee ue der Larve von
Polvgordius aus der Nordsee und
dem "Mittelmeer, 729—736.
—, Filaria, Beziehungen zu Anopheles

und Culex, 102—107.

— als Fischnahrung, 559 ff.

— Helminthen an der Darmwandung ihrer
Wirte, 698—706; Demonstration der-
artiger Präparate, 63.

—, Lichtzellen bei Hirudineen, Nomen-
klatur und histologische Beschreibung
dreier Formen, 707.

—, Nereis versicolor,
Palolo, 754, 755.

—, Palolo aus Japan, 751
Tafel.

—, Polypostia, Struktur, 750.

—, Subepidermale Sinneszellen bei Hiru-
dineen, 707.

—, Tachygenese, 998—999.

—, Taenia struthionis, Bau des Rostellum,
700.

, Tropidocerca inflata in Harelda glacia-
Fits Tropidocerca in Phoenicopter US,
Trop. fissispina in Fulica atra, 699.

Verschiedene Wege phylogenetischer Ent-
wickelung, 1058—1118.

Vertebrata: Anatomie, Embryologie, Ver-
handlungen der Sektion für — — —,
596 —

—, Biologie, Systematik, Verhandlungen
der Sektion für 595.

—, Einheit des Sinnesorgansystems, 621—
628.

—, die dem Primitifstreifen des Hühner-
embryos homologen Teile der Em-
bryonen niederer Wirbeltiere, 1053 —
1055.

— , Rolle des Urmundes beim Aufbau des
Wirbeltierkörpers, 423.

—, Ursprung der Wirbeltiere, 180—192.

—, Riickbildungen bei —, 1088-1091.

Vertreter von Regierungen, Behörden,
Universitäten, Akademieen, Museen,
wissenschaftlichen Gesellschaften, 2—7.

Verwachsungszwillinge bei Metazoen in
Analogie zu Schalenverschmelzungen
bei Foraminiferen, 429—432

Verwaltung der Fischereien in Baku, 47.

Beziehungen zum

-755, Abb. auf

> 507

Verwerfung der Brisson’schen Gattungs-
namen, 897—899.
Verworn, 12, 47.

Verzeichnis der Congress-Mitglieder (alpha-
betisch geordnet), 20—49.

— der Congress-Mitglieder (nach Ländern
geordnet), 8— 18.

Verzeichnis der Druckfehler, 1177.
der Tafeln und Textbilder, XXV—
XX VI.

Veth, 16, 47.

—, Frau, 16, 47.

Vicepräsidenten der allgemeinen Sitzungen,

95.

l'ipera, Geienkbildung am Kiefergeriist,
502.

Virchow, H., 57, 57.

— 7, 10, 243, 252, 384, 497, 500,
642, 675, 1052, 1055, 1080.

Nate 05. 7:

Visceralbögen und ihre Beziehungen zum
Schulterzirkel, 61 1— 612.

Visintainer, 16, 47.

Vitalismus, zwei Beweise für die Au-

tomie von Lebensvorgängen, 433 —448.
-—- und Mechanismus, 212—235.

Vögel s. Aves.
Vögler, 14, 47.

Voeltzkow, 57.

Vogelpoel, 801.

Vogelschutz, 518—519.

Vogelzug, Höhe desselben auf Grund
aéronantischer Beobachtungen, 410—
418.

Vogt, @., TO M es

—, Frau, 10, 57.

Vioipt,, ie, rasen

—, W., 57.

Volkmar, II, 47.

Vorbereitungen zum Congress, 50—63.

Vorkommen von Proboscidiern in unter-
tertiären Ablagerungen Aegyptens, 528.

Vorschläge zu einer neuen provisorischen
Nomenkl atur, 891—896.

Vorsitzende und deren Stellvertreter bei
den allgemeinen Sitzungen, 95.

— und Schriftführer der Sektionen 96— 97.

Vorstellung in der „Urania“, 68.

Vorteilhafte Stellungen und deren
erbung, 336--338.

Wiosseler,) 145 a7, Sie
, Diskussion zu Godlewski’s Vortrag,
649, 650.

—, Frau, 14, 47.

ates; (de, 20100,

Ver-

TIO7ERENGE

ee u. Springer, 1069, 1081.

Wacke, 11,.47.

W ee. und tierischer Orga-
nismus, 313—335.

Wagenfahrt, gemeinsame, nach dem Zoolo-
gischen Garten in Berlin, 68—69.

Wagner, 57, 196.

Wahrnehmung des Lichtes bei Hirudineen,
707 —726.

Wahrnehmungen bei Insekten,

156.

|
|
|

ser

Waldeck, 11, 47.

—, Frau, 11, 47.

Waldeyer 5, 11, 47, 51, 57, 676, 677,
800.

Wales, Prinz von, 93.

Walkhoff, 261.

Wallace, 177, 299.

Walton, 819.

Wanderung des Lachses im Severnfluss,
986— 989.

Wanderungen der Tiere und der Einfluss
der Pyrenäen auf solche, 356-—362.
Wanderung und Separation, Vorbeding-

ungen für die Artbildung, 1069.
Wandolleck, 11, 47.
Wandtafeln, Demonstration zoologischer --,
63.
Wappaeus, 370.
Ward, R., 204,
Warschauer & Co., Bankhaus, 53.
Wasielewski, von, 11, 47, 96, 419.
—, —, Diskussion zu Koch’s Vortrag, 683.
—, —, Trypanosoma-Infektion, 424— 428.
Wasilieff, 18, 47.
Wasmann, 16, 47, 141, 146, 154, 155,
156, 157, 301, 304, 305, 806.

schlechtsorgane von Zermitoxenia, 63.
—, Diskussionsbemerkungen zu seinem
Vortrage, 872.
—, Diskussion zum Vorirage der Griifin
von Linden, 839.
—, Zur Kenntnis der termitophilen Dip-
terengattung Zermitoxenia, 852—871.
Wasserleben, Anpassung des Säugetier-
auges an dasselbe, 613— 620.

Weber, Max, 5,. 16; 48, 95,206, 116,
596, 613.

—, Frau M., 16, 48.

ie ay D1, AB,

Wechselbezichungen, psychische, bei In-
sekten, 166.

— zwischen dem Geweih der Hirsche
und gewissen Örganen derselben,
529536.

Wedekind, 11, 48.

—, Parthenogenese und Sexualgesetz,
403—409.

Wegebau bei Ameisen, 164.

Wege, verschiedene, phylogenetischer Ent-
wickelung, 1058—1117.

Weigelt, 11, 48.

Weigert, 285.

Weismann, 57, 119, 124, 131, 30I, 303,
404, 405, 407, 860, 861, 865, 999,
1065, 1089, 1090, II17

Wekaralle, Zucht und Entwickelung,
510—511.

Weltner, 11, 48, 51, 57.

1183

Weltner, Diskussion zu Stempell’s Vor-
trag, zwei Formen von Dranchipus
grubei bei Berlin, 685.

Wenke, K., 11, 48.

—,R., 11, 48.

Werner, Fr., 482, 484, 661.

= Hy 87:

Westwood, 173.

Wetzel, 11, 48.

Weysse, 651.

Whitman, 669.

Wiebe, 3, 11, 48.

—, Frau, 11, 48.

Wiedersheim, 57.

Wielowiejski, 867.

Wiese, 14, 48.

Wijhe, van, 16, 48.

- Wilhelm II., Seine Majestät — —, Deut-

scher Kaiser, König von Preussen etc.,
Huldigungstelegramm an Allerhöchst-
denselben, 87; Antwort auf dasselbe,
116.

Wiihelm, Kronprinz des Deutschen Reiches
und von Preussen, Kais. u. Kgl. Hoheit,
Protektor des Congresses, I.

—, Huldigungstelegramm an Höchstden-
selben, 88; Antwort auf dasselbe, 115.

Wilkens, 391, 403.

Will, 57, 153, 806.

Willcox, Fräulein, 18, 48.

Willen, Gebiet desselben bei
163— 166.

Williamson, 432.

Wilson, E., 75, 48, 96, 433, 597, 731.

—, Experimental Studies on Echinoderm
Eggs (Parthenogenesis), 506.

Insekten,

—, Diskussionsbemerkungen zu seinem
Vortrag, 506,

—, H. V., 656.

—,Sc., 7, 18, 48, 96, 526.

Windheim, von, Polizeipräsident von

Berlin, Telegramm desselben, 117.

Winkler, 14, 48, 138.

Winter, 12, 48.

Wirbelpartien, Entstehung überzähliger —,
468, 489 ff.

Wirkungsgrad der mechanischen Nutzarbeit
des tierischen Organismus mit demjenigen
der Wärmekraftmaschinen verglichen,
313—335-

Wissenschaftliche Gesellschaften, Vertreter
derselben beim Congresse, 2—7.

— Tiersammlung, der Berliner Zoologische
Garten als solche, 919—926.

Wolffhiigel, 11, 48.

Woltereck, 13, 48, 57, 97, 693.

—, Diskussion zu Wedekind’s Vortrag, 409.

—, Entwickelungstypen der Polygordtus-
Larve, 729—736.

1184

Wolterstorff, 13, 48, 57, 483, 587.

—, geographische Verbreitung der altwelt-
lichen Urodelen, 585— 591.

Woodworth, 18, 48, 601, 782, 1087.

Worofin, 198.

Wright, R., 882, 931.

Wiistnei, 57.

Wunden als Ursachen überzähliger Bil-
dungen, 469.

Wunderlich, 13, 48, 57, 917.

—, Frau, 13, 48.

Zacharias, 57, 556.

Zihne bei Edestiden, Dipnoern, Haien und
Rochen, 1077—1078.

—,embryonale — bei
penseriden, 195.

russischen Acci-

— von Elephas primigenius, denen von

E. indicus ähnlich, 1072.

— von Stegocephalen, 1072.

Zamhra, 982.

Zander, II, 49.

Zeichnung und Färbung bei elektrischen
Fischen, 643—647.

Zeller, 57-

Zenker, 675.

Zeppelin, 979.

Zerlegung, phyletische, der Stämme, 11 14—

115.

Zettelkatalog, Demonstration desselben,
durch H. Field, 63.

Zettnow, 420, 422.

Zeus aber, Gelenkbildungen an den

Flossenstrahlen, 501.
Zgiinicka, Fräulein von, 2, 11, 49.
Ziegler, Dr Hei 25 49, 57, 506660,
665, 669, 671.
—, Diskussion zu Driesch’s Vortrag, 444.
Ziele der vergleichenden ,,Ethologie“,
296 — 300.
Zimmer, II, 49, 57.
Zimmermann, II, 49.
Zittel, 57:
Zopral, N. G. von, IX, 5, 18,49 187,
95, 96, 192, 551.
—, —, —, Diskussionsbemerkungen 595.
—,—, —, Diskussion zu Schiemenz’ Vor-
trag, 584.

—, —,—, hydrobiologische Forschungen

und Anstalten Russlands,
193—199.
—, —, —, systematische Stellung und

Lebensweise von Comephorus |

batkalensts, 592— 595.
—, —, —, Rede im Rathause, 71.
—. G. von, 18, 49.
—, Frau G. von, 18, 49.
—, Fräulein Helene von 18, 49.
—,— Vera von, 18, 49.

Zograf, Fräulein Zenaide von, 18, 49.

Zoogeographie: Afrika als Entstehungsherd
für die Thierwelt, 528.

— , Ameisen, Verbreitung südeuropäischer
—-, 361.

— , apterygote Insekten der Höhlen Europas,
besonders von Mähren, 804—805.

—, Cyclostomen von Chile, 851—552.

—, Difflugia- Arten in einem russischen
SEE, 105.

—, Dipteren von Kroatien, 848—851.

—, Fauna von Madagaskar, 526—527.

—,— von Nordost-Afrika, 201.

—, Fische der westrussischen Seeen, 553 ff.;
sibirischer Ströme und Seen, 592—595.

—, Fische des Hernädfiusses, 567 —578.

—, Ginsterkatzen, Verbreitung, 1128 ff.

—, Heterocriniden, geologische Verbreitung,
1098.

—, Hexactinelliden von Japan, 64, 699—
692.

—, Homo, Verbreitungskarten fiir die Lang-
und Kurzschädel, 248.

—, Infusorien der Umgegend von Genf,
687 —688.

—, Neomenien der Antarktis, 773.

—, Untersuchungen der nordischen Meere,
290—295.

—, Einfluss der Pyrenäen auf die Tier-
wanderungen, 356—362.

—, Forderungen der Tiergeographie an or-
nithologische Forschungen, 521—524.

—, Hydrobiologische Anstalten und For-
schungen Russlands, 195—-199.

—, Sektion für — erwünscht, 170, 524.

—, Verbreitung der altweltlichen Urodelen,
585—591.

Zoogeographische Sektion erwünscht, 170,

524.

| Zoologen - Congress, VI. Internationaler,

Ort für denselben, 235.
Zoologie, Allgemeine —, Verhandlungen

der Sektion für — —, 269—432.
—, Experimental —, Verhandlungen der
Sektion fiir — —, 433—506.

| — im Dienste der Fischerei, 579— 584.

—, Sprachsünden in der, 900— gor.

Zoologische Gesellschaft, Deutsche —, 94.

— — zu Hamburg, 52; Festmahl darge-
boten von der —, 79—81.

—- Resultate von O. Neumann’s Expe-
dition durch Nordost-Afrika, 201 —208.

— Wandtafeln, Demonstration derselben
und von Pachastrella durch R. von
Lendenfeld, 63.

| Zoologischer Garten in Berlin, 52, 68, 69,

72—74, 917, 918, als wissenschaftliche
Tiersammlung, 919—926.

Zoologischer Garten in Berlin, Wagenfahrt
nach demselben, 68—69.

— — =— _ Frühstück in

68—69.

— — — —, Festessen daselbst, 72-—74.

— — in Hamburg, 52; Besichtigung des-
selben und Festmahl daselbst, 79—81.

Zoologisches Institut in Berlin, Besichtigung
desselben, 68.

Zooniten, 998.

Zooparasitologie, Bedeutung derselben, 100.

Zschokke, 308, 496.

Zucht und Entwickelung von Somateria
und Ocydromus, 507—S11.

Züchtung der Zrmnaea truncatula aus
Laich einer Zimnaea palustris, 756 —

760.

demselben,

V, Internationaler Zoologen-Congress,

1185

Zülzer, Fräulein A., 11, 49.

—, — M., II, 40.

Zug der Vögel, Höhe desselben, 410—418.

Zuntz, N... 510,657:

Zusammensetzung des Schultergürtels,
610—612.

Zusammenhang zwischen der Lobenbil-
dung und der Lebensweise bei einigen
Ammoniten, 786—793.

Zupassungsgesetz bei der Superregeneration,
487.

Zur Strassen, 13, 49,.57,.96, 429, 613.

Zykow, 199.

Zwillingsbildungen, Entstehung, 491 ff.

Zwischenkiefer der Monotremen, 596— 3597.

— verschiedener Säugetiere, 1118—1127.

—]
ot

Corrigenda.

ist die Reihenfolge der Namen zu ändern in: Frau Schalow, Frau
Schneider, Frau Tornier.
unter „Schweiz“ lies Pénard statt Penard.
unter „Schweden“ lies Molndal statt Mölndal.
bei ,, Anderson‘ ergänze ,,Galway“ vor ,,Beech Hill“.
ergänze: * „Erlanger, Freiherr Carlo von, Niederingelheim“.
ergänze: „z. Z. Giessen, Ost-Anlage 4“.
lies Horvath, G., Dr.“ statt „Horväth, G. D.“
lies „Jentink, F. A.“ statt „Jentink, E. A.“
ergänze bei „Kilifarsky‘“ „z. Z. Moskau, Polytechnisches Museum“.
lies „Major, C. J., Forsyth‘‘ statt „Major, J. E. Forsyth‘.
lies ,,Murrill** statt „Murill“.
ergänze vor „Nauwerk‘ ein „N“ als Ueberschrift.
lies „Racovitza, E. G.“ statt „Racovitza, E. P.“
ergänze ,,* Roule, L. Dr. Professeur de Zoologie 4 la Faculté des Sciences
de l’Université, Toulouse, Frankreich 8 Jardin Royal. — Délégué du
Ministére de l’Instruction publique de France“.
ergänze bei „Tatewossianz“ z. Z. Berlin N.W., Louisenplatz 6.
lies „Wassilieff‘“ statt ,, Wasilieff*.
Zeile 9 v. o. lies „Internationalen‘‘ statt „internationalen“.
5 LI :0. Lies. Sail 0%
TA) o. ergänze hinter „Mitglieder“: „Dr. L. Brühl“.
> LO 55 = be „Br, LE BTE
A QT . lies ,,Schriftführern‘* statt ‚‚Schriftfüheren“.
vr o. lies „Internationalen“ statt „internationalen“.
af eee u. lies ,,[nternationalen“ statt „internationalen“.
» 9 v. u. ergänze vor „Biologischen‘“ „Königlichen“.
lies „Fraas‘“ statt „Frass“.
lies ,, Weismann‘ statt ,, Weissmann‘.
lies „Wüstnei, W., Sonderburg“ statt „Wüstnei, W., Sanderburg“.

dd 44 <<
jo}

Zeile 16 v. u.
a) lies ‚Internationalen‘ statt „internationalen“.
NES: 0,
» 17 v. o. lies „Janet (Bleauvais)“ statt , Janet (Paris)‘“.
» 4 v. o. lies „Malpighi’schen‘‘ statt ,,malpighischen“.
» 19 v. u. lies „Bankrofti‘ statt „Bancrofti“.
5 5. m. liest, ASSIS, AE

ist die Seitenzahl rechts statt links zu setzen.

Zeile 5 u. 6 v. o. teile ab ,, Au-stralien‘ statt „„Aus-tralien“,

Corrigenda.

Seite 336, Zeile 22 v. u. lies ,,celui-ci‘‘ statt ,,celui ci“.

”

33074, 7 v. u. lies „Metamorphose“ statt „Metamorphose“.
AO 6 v. o. lies „Nitsche‘ statt „Nitzsche‘“.

SON AV 10 lies, Bacepede‘® statt „Lacepede:“.

BOBE 2;, 2 v. u. lies „Coelogenys‘‘ statt „Coelogenis“.

657 ergänze über „Tarsius‘‘ den i-Punkt in der Seitenüberschrift.
660, Zeile 8 v. u. lies „Hinckley, Mary H.“ statt ,,Hinckley Mary H.“
669 3 v. u. lies „Me’Intosh‘ statt ,,M’Intosh*.

Dale 2 v. u. lies „Kopsch“ statt „Kopse“.

681 = 3 v. u. lies „Haacke’schen“ statt „Haake’schen“.
787 unter Fig. 3 lies „Koeneni‘ statt „Kaeneni“.

929, Zeile 2 v. u. ergänze vor „Dr. F. E. Schulze‘ ‚Professor‘.
999 „ 16 v. o. lies „Weismann‘“ statt ,, Weissmann“.

1122 lies in der Seitenzahl ,,1122‘* statt „Io22“.

1123, Zeile 3 v. o. lies „length‘‘ statt „lenght“.

Bi Av. u. eroanze, vor „is“ ein, Komma,

1124 in der Unterschrift zu Fig. 25 lies „Chrysothrix‘ statt „Crysothrix‘.
1124, Zeile 10 v. u. lies ‚length‘ statt „lenght“.

1128 ,, 3 v. o. ergänze hinter ,,Matschie‘ (Berlin).

1128 » II v. o. füge hinter „kleinen“ ein Komma ein.

1128 ,, 16 v. u. lies „Linsangs“ statt „Linsang’s“.

1138 lies ,Mossambique-Genette‘ statt „Mossambik-Genette“.
1141, Zeile 4 v. o. ergänze hinter „gross“ ein Komma.

II41 » 6 v. o. lies „Schnauzenspitze‘“ statt ,,Schwanzspitze‘t,

1142 ,, 10 v. o. lies ,,ungefähr auf ein Fünftel“ statt „auf ein Viertel“.

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Verlag von Gustav Fischer in Jena.

In meinem Verlage begann vor kurzem zu erscheinen:

Archiv für Protistenkunde

herausgegeben von

Dr. Fritz Schaudinn,

Privatdozent an der Univ. Berlin, z. Zeit Rovigno (Istrien), Zool. Station.

Das Archiv fiir Protistenkunde erscheint im Format des
Anatomischen Anzeigers in zwanglosen Heften, die Hefte
werden zu Banden von je 30 Druckbogen Text und 15 Tafeln
oder, soweit Tafeln nicht in dieser Zahl erforderlich sind,
unter entsprechender Vermehrung der Druckbogenzahl ver-
einigt. Ein besonderer Wert wird auf eine möglichst rasche
Veröffentlichung der eingegangenen Manuskripte gelegt
werden. Das soll dadurch erreicht werden, dass, sobald der
vorliegende Stoff es gestattet, Hefte zur Ausgabe gebracht
werden, so dass lieber mehr Hefte in geringerer Stärke als
wenige Hefte von grösserem Umfang erscheinen. Es werden
Arbeiten in deutscher, französischer und englischer Sprache
veröffentlicht. Der Abonnementspreis des Archiv für Pro-
tistenkunde beträgt M. 24.— für den Band.

Der Inhalt des ersten und zweiten Heftes ist folgender:

Hertwig, Richard, Die Protozoen und die Zelltheorie.

Bütschli, O., Bemerkungen über Cyanophyceen und Bac-
teriaceen. (Mit ı Tafel.)

Brandt, K., Beiträge zur Kenntnis der Colliden. (Mit 2 Tafeln.)

Lohmann in Kiel, Die Coccolithophoridae, eine Mono-
graphie der Coccolithen bildenden Flagellaten. (Mit 3 Tafeln.)

Prowazek, S., Notiz über die Trichomonas hominis (Davaine).
(Mit 4 Textfiguren.)

Doflein, Franz, Das System der Protozoen. (Mit 3 Text-
figuren.)

Rhumbler, Ludwig, Die Doppelschalen von Orbitolites und
anderer Foraminiferen. (Mit 2 Tafeln und 17 Textfiguren.)

Prowazek, S., Die Entwicklung der Gregarinen. (Mit 1 Tafel.)

Schaudinn, Fritz, Beitrage zur Kenntnis der Bakterien und
verwandter Organismen. I. Bacillus biitschlii n. sp. (Mit 1 Tafel.)

Senn, G., Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse von

den flagellaten Blutparasiten.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

In meinem Verlage begann zu erscheinen:

Zeitschrift

für

Allgemeine Physiologie

herausgegeben von
Dr. Max Verworn,
Professor der Physiologie und Direktor des physiologischen Instituts an d. Universität Göttingen.
Erscheint in zwanglosen Heften, die zu Bänden von 30 Bogen
Text und 15 Tafeln (oder entsprechendem Ausgleich).

Preis eines Bandes 24 Mark.

Einzelne Hefte werden nicht abgegeben.

Die Zeitschrift für Allgemeine Physiologie ist eine rein wissen-
schaftliche Fachzeitschrift, die dem Physiologen sowohl wie dem Ana-
tomen und Pathologen, dem Zoologen sowohl wie dem Botaniker
und Chemiker dienstbar sein soll zur Anregung und Entwicklung allgemein
biologischer Grundanschauungen. Sie bringt in erster Linie Originalunter-
suchungen, die zur Behandlung irgend eines allgemein-physiologischen Problems
in engerer Beziehung stehen.

Die Arbeiten der Zeitschrift werden die sämtlichen Kapitel der
allgemeinen Physiologie umfassen: Die allgemeinen morphologischen,
physikalischen und chemischen Eigenschaften der lebendigen Organismen,
die allgemeinen. Lebenserscheinungen des Stoffwechsels, der Energetik und
der Formbildung, die allgemeinen Lebensbedingungen, die Erscheinungen
des latenten Lebens und die Erscheinungen des Todes, die Wirkungen der
teize und die Gesetze der Erregung, Lähmung und Hemmung, die Mechanik
des Zelllebens und. der. Vorgänge im Zellenstaat ete.

Um dem, Leser dauernd einen möglichst vollständigen Ueberblick über
den jeweiligen Stand und die Entwicklung der allgemein-physiologischen Pro-
bleme zu geben, enthält die Zeitschrift auch einen referierenden Teil,
in dem über die wichtigsten allgemein-physiologischen Arbeiten aus anderen
Zeitschriften berichtet und zusammenfassende Uebersichtsreferate
über einzelne Themata gegeben werden.

Die Zeitschrift für allgemeine Physiologie ist durch jede Buch-
handlung Deutschlands und des Auslandes oder durch den Verlag von
Gustav Fischer in Jena zu beziehen.

Der Inhalt der bisher erschienenen Hefte ist folgender:

H. 1. VERWORN, MAX, Einleitung. WINTERSTEIN, HANS, Zur Kenntnis
der Narkose. DUNGERN, EMIL Freih. v., Neue Versuche zur Physiologie der
3efruchtung. FRIEDENTHAL, HANs, Ueber die Reaktion des Blutserums der
Wirbeltiere und die Reaktion der lebendigen Substanz im allgemeinen. WALLEN-
GREN, Hans, Inanitionserscheinungen der Zelle. BORUTTAU, H., Alte und
neue Vorstellungen über das Wesen der Nervenleitung.

H.2. WINTERSTEIN, HANS, Ueber die Wirkung der Wärme auf den Bio-
tonus der Nervencentren. JOSEPH, H. und PROWAZEK, $., Versuche über die
Einwirkung von Röntgen-Strahlen auf einige Organismen, besonders auf ihre
Plasmathätigkeit. BIEDERMANN, W., Ueber die Bedeutung von Krystallisations-
prozessen bei der Bildung der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Mol-
luskenschalen. KREHL, L., Die Lehre vom Fieber auf Grund der neueren Arbeiten.

H. 3/4. STOLZ, ANTONIN, Ueber das Verhalten des Neutralrots im leben-
digen Protoplasma. Nach Versuchen mit Amoeba proteus. GERASSIMOW, J. J., Die
Abhängigkeit der Grösse der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. JENSEN,
PAUL, Einige allgemein-physiologische Begriffe. VON BAYER, HANS, Zur Kennt-
nis des Stoffwechsels in den nervösen Centren. RHUMBLER, L., Der Aggregat-
zustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden Zellinhalts. I. Teil.
ASCHOFF, LUDWIG, Ehrlichs Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die
künstlichen Immunisierungsprozesse.

WEN EIN DIET AD LLL EDERAL AAPA GPR LPL AS
Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena — 12877

1901 Verhandlungen

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Full text of "Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses zu Berlin, 12.-16. August 1901"

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