Full text of "Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft"

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auf.

Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeden

von
Prof. Dr. E. xorschelt
Schriftführer der Gesellschaft
Mit 46 Figuren im 'fext und 2 Tafeln

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Bi Leipzig
oe Verlag von Wilhelm Engelmann
ab 1908
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der achtzehnten Jahresversammlung

Stuttgart, den 9. bis 11. Juni 1908

: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG ::

Soeben ist erschienen:

Archiv für Zellforsehung

Unter Mitwirkung
namhafter Gelehrter des In- und Auslandes

herausgegeben von

Dr. Richard Goldschmidt

Privatdozent an der Universitat Miinchen

Erster Band
Viertes Heft
Mit 6 Tafeln und 7 Textfiguren

gr. 8. 1908. Preis geheftet # 11.—

Inhalt:

M. G. Sykes, Note on the number of the Somatic chromosomes in Funkia.
(With plate XVI.) — Honoré Lams, Les Divisions des Spermato-
cytes chez la Fourmi (Camponotus herculeanus L.). (Avec planche X VIL.)
— Alfred Kiihn, Die Entwicklung der Keimzellen in den parthenogene-
tischen Generationen der Cladoceren Daphnia pulex De Geer und Polyphe-
mus pediculus De Geer. (Mit Taf. XVIII—XXI u. 6 Fig. im Text.) —

Vladislav Rüzicka, Zur Kenntnis der Natur und Bedeutung des Plastins.
— R. Fick, Zur Konjugation der Chromosomen. — Friedr. Meves, Es
gibt keine Beer Konjugation der Chromosomen! (Mit 1 Fig. im Text.)
— R. Goldschmidt, Ist eine parallele Chromosomenkonjugation bewiesen ?

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Das Archiv erscheint in zwanglosen Heften, die zu Bänden von etwa 40 Druck-
bogen Text und 20 Tafeln zum Preise von etwa „4 40.— vereinigt werden. Auf
die Ausstattung von Text wie Tafeln wird besondere Sorgfalt verwandt.

Das Archiv veröffentlicht Arbeiten in deutscher, französischer, englischer und
italienischer Sprache.

Das Archiv für Zellforschung soll eine rein wissenschaftliche Zeitschrift sein,
die Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zellenlehre veröffentlicht. Sie bringt ©
also neben den Arbeiten über Bau und Leben der tierischen und
pflanzlichen Zelle und ihrer Teile alle Arbeiten, die die Zelle als
solche von irgend einem Standpunkte aus betrachten. Es ist dabei
gleichgültig, ob Geschlechtszellen oder Gewebszellen, unter Umständen auch Proto-
ia das Untersuchungsmaterial abgeben, wenn nur die Fragestellung sich
auf das Allgemein-Celluläre bezieht. Außerdem soll durch ständige kritische wie
Autoreferate anderwärts erscheinender Zellarbeiten das Archiv zum wirklichen Zen-
trum der Cytologie werden.

Das erste Heft des neuen Organs wird durch alle Buchhandlungen zur
Ansicht vorgelegt.

Verhandlungen

der

Deutschen Zoologischen Gesellschaft

auf

der achtzehnten Jahresversammlung
zu

Btutısart, den 9. bis 11. Juni 1908

Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben

Prof. Dr. E. Korschelt

Schriftführer der Gesellschaft

Mit 46 Figuren im Text und 2 Tafeln

Leipzig
Verlag von Wilhelm Engelmann

1908

Inhaltsverzeichnis.

Seite
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Erste Sitzung
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EI Su eo ce Ar ee ee ber be 1 Aa ana! 8
V. Haecker: Geschichte des Stuttgarter Zoologischen Instituts . . . . . . 10
Cr eenuiapericnt des Sechrittiuhrers 2 u. a erg SP oe te ol ER 13
a ee FE Stee aa cen coy cette Sed 21
F. Zschokke (Basel): Die Beziehungen der mitteleuropäischen Tierwelt zur
N a re Pes a to ae N ae RM 21
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Zweite Sitzung.
Wahl des nächstjährigen Versammlungsortes. . . . . 2... 22 2220. 78
Beratung über die Ausübung der Vorstandswahl. .......... i ae
Antrag Doflein (Dr. Stromer-München) auf Gründung von Stationen zum
Behntzer Mlanschenallan Ser... Nolan BA a te 80

Bericht des Herausgebers des »Tierreiches«, Prof. F. E. Schulze (Berlin) . 81
J. Meisenheimer (Marburg): Uber den Zusammenhang von Geschlechts-
drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. (Mit

ee ee DI ED EINER NER, 84
v.stennings (Karlsruhe): Zur Biologie der, Ipiden >. ..02. 2.1.0.2. 96
H. Spemann (Wiirzburg): Neue Versuche zur Entwicklung des Wirbeltier-

See Rr uh fa ebay Sab a > oie Oa Site a of YS) os OL

V. Haecker (Stuttgart): Bemerkungen zu den Demonstrationen von H. Mat-
scheck und J. Schiller: Über die » Vierergruppen« der Copepoden
unter natürlichen und künstlichen Bedingungen. (Mit 10 Figuren im Text.) 110

O. Maas (Miinchen): Uber den Bau des Meduseneis. (Mit 7 Figuren im Text.) 114

E. Wolf (Frankfurt a. M.): Die geographische Verbreitung der Phyllopoden,
mit besonderer Berücksichtigung Deutschlands............ 129

Dritte Sitzung.

H. Simroth (Leipzig): Uber den Einfluß der letzten Sonnenfleckenperiode

ie era Pam eal ee NY LP hag. ae 140
K. Künkel (Ettlingen): Vermehrung und Lebensdauer der Nacktschnecken. 153
E. Link (Tübingen): Über die Stirnaugen der Orthopteren. (Mit 2 Figuren

EN a ar ae A 161
V. Franz (Helgoland): Der Fächer im Auge der Vögel. ......... 167
ie al LE pa a a ga 171

Vierte Sitzung.
Seite

O. Nüsslin (Karlsruhe): Die Larven der Gattung Coregonus, ihre Beziehungen
zur Biologie, und ihre systematische Behandlung. (Mit 17 Figuren im Text.) 172
V. Haecker (Stuttgart): Uber Axolotlkreuzungen. II. Mitteilung. (Zur

Kenntnis des partiellen Albinismus). (Mit 2 Figuren im Text.) . . . . 194
OÖ. Nüsslin (Karlsruhe): Zur Biologie der Chermes piceae Ratz. (Mit

4. Figuren im Text) an ee oe ee ‘. 205
E. Knoche (Stuttgart): Über Insektenovarien unter natürlichen und künst-

lichen Bedingungen TE 7. -- 2: ee a re Ai 2 ee N 224
Klunzinger (Stuttgart): Über neue Funde von schwarzen Grasfröschen. (Mit

1 Figur aim Dt) AI oh. ee ae ee 230
R. Woltereck (Leipzig): Über natürliche und künstliche Varietätenbildung

bei Daphniden. (Mit 4 Figur im Text.) 7... 2022 Dee 234
F. Baltzer (Würzburg): Über die Größe und Form der Chromosomen bei

Deeifeleiorn: . (ki. ah 3 runs Ei A un Bilt ete SE ee 240
Klunzinger (Stuttgart): Die Trommelsucht der Kropffelchen oder Kilchen

(Coreronus seronius Rapp) .. . „na... = « 00 ea Se 241
Demonstrationen 7; 1... 1%. chrain tik sak kenn ee Ee eee 242
Sehluß der Versammlmg . . x .-..2 4; « & bpe a ne ieee 243

Anhang.

Anwesende,

Vorstand: Prof. von Grarr (Graz), Vorsitzender, Prof. Hxrr-
wic (München), Prof. Braver (Berlin), stellvertretende Vorsitzende,
Prof. Korscuett (Marburg), Schriftführer.

Mitglieder: Dr. Batrzer (Würzburg), Prof. Buocumann (Tübin-
gen), Dr. BresstAu (Straßburg), Prof. Bürscati (Heidelberg), Dr. Dinc-
LER (Würzburg), Prof. Dorteis (München), Prof. Escnerıca (Tharandt),
Dr. Franz (Helgoland), H. Grave (Marburg), Prof. GortrtE (Straß-
burg), Prof. Gruper (Freiburg), Prof. Hazcxer (Stuttgart), Dr. Harms
(Marburg), Dr. Hern (München), Dr. HrmprELMAnN (Leipzig), Dr. Hensıses
(Karlsruhe), Prof. Hesse (Tübingen), Prof. Hrymons (Berlin), Dr. Hırz-
HEIMER (Stuttgart), Prof. Horer (München), Dr. K. R. Horrmann
(Basel), Dr. R. W. Horrmann (Göttingen), Dr. Jarsa (Tübingen),
Dr. Kıincknarpr (Leipzig), Prof. Ktunzincrr( Stuttgart), Prof. Krın-
MEL (Stuttgart), Dr. Kian (Freiburg), K. Künkern (Esslingen), Prof.
Lampert (Stuttgart), Prof. LAuUTERBoRN (Heidelberg), Prof. List (Darm-
stadt), Prof. Loumann (Kiel), Prof. Maas (München), Dr. MAIER
(München), Prof. MEısenueimer (Marburg), E. NÄGeLe (Stuttgart),
Prof. Nisstin (Karlsruhe), H. Pre (Dresden), Prof. RuumsLer
(Münden), Dr. Scutur (Freiburg), Prof. Schusers (Berlin), Dr.
ScHwAnGArT (Neustadt), Prof. Smrorn (Leipzig), Prof. SPEMANN
(Würzburg), Prof. SpEnGEL (Gießen), Dr. Strımmann (Basel), Prof.
ZUR STRASSEN (Leipzig), Dr. STREIFF (Gießen), Dr. Tornnıces (Mar-
burg), Prof. VanHörren (Berlin), Dr. VersLuys (Gießen), Dr. WEBER
(Kassel), Prof. Weirner (Berlin), F. Winter (Frankfurt), Dr. E.
Worr (Frankfurt), Prof. WoLTErREcK (Leipzig), Prof. ZscHokke (Basel).

Gäste: Dr. M. Auvzrsacn (Karlsruhe), Dr. ©. Beck (Stuttgart),
H. Braun (Stuttgart), Dr. Buchner (Stuttgart), Frl. H. Dieterte
(Stuttgart), J. EicHLer (Stuttgart), E. Enrress (Stuttgart), H. Fischer
(Stuttgart), Frl. M. Fiscuzr (Stuttgart), Dr. ©. FLorrıcke (Stuttgart),
Prof. Fraas (Stuttgart), Prof. Fünrstück (Stuttgart), G. GLAuE (Mar-
burg), Prof. W. Gein (Stuttgart), Dr. K. GrusErR (München),
L. Hascker (Stuttgart), Prof. v. Heit (Stuttgart), K. Hımpeı,
(Stuttgart), S. HemrzLmAann (Leipzig), E. Kıunzınger (Stuttgart),

Dr. E. Knocue (Stuttgart), O. Krimmet (Stuttgart), E. Linx (Tübingen),
Dr. H. N. Mater (München), H. MaAtscHeck (Stuttgart), Dr. Marrss
(Stuttgart), Frl. M. H. MüHLBERGER (Stuttgart), Dr. F. Nrepen (Berlin),
Prof. Sauer (Stuttgart), Dr. ScHitLLer (Stuttgart), E. SEYDEL (Stutt-
gart), W. Spemann (Stuttgart), Dr. SrECHow (München), Prof. von Suss-
porF (Stuttgart), G. Techow (Marburg), Dr. WEINBERG (Stuttgart),
F. ZscHokkE (Basel). |

Tagesordnung.

Montag, den 8. Juni, Abends 6 Uhr: Vorstandssitzung.
8 Uhr Begrüßung und gesellige Zusammenkunft der Teil-
nehmer im Hotel Viktoria.

Dienstag, den 9. Juni, 9—12!/, Uhr: Erste Sitzung.

1) Eröffnung der Versammlung durch den Herrn Vorsitzenden.
2) Begrüßung durch den Rektor der Technischen Hochschule,
Herrn Prof. Fünrstück.
3) Begrüßung durch den Direktor der Tierärztlichen Hoch-
schule, Herrn Prof. von Sussporr.
4) Begrüßung durch den Gemeinderat Herrn Dr. Marrss in
Vertretung der Stadtverwaltung von Stuttgart.
5) Begrüßung durch Herrn Prof. Harcker im Auftrag der
Stuttgarter Zoologen.
6) Bericht des Schriftführers.
) Wahl der Revisoren.
) Geschäftliche Mitteilungen.
) Referat des Herrn Prof. Zscuokke (Basel): Die Beziehungen
der Mitteleuropäischen Fauna zur Eiszeit.
10) Prof. Lamrert: Das Zoologische Museum in Stuttgart.
11) Prof. Fraas: Das Paläontologische Museum in Stuttgart.
Nachmittags 3—6 Uhr: Besichtigung des Zoologischen und
Paläontologischen Museums unter Führung der Herren Prof.
Lampert und Fraas. — Nachher gemeinsamer Spazier-
gang nach der Uhlandshöhe. :
Mittwoch, den 10. Juni, 9—1 Uhr: Zweite Sitzung.
1) Wahl des nächsten Versammlungsorts.
2) Geschiftliche Mitteilungen.
3) Vorläufige Beratung über die Art der Vorstandswahl.
4) Bericht des Herausgebers des »Tierreich«.
5) Vorträge der Herren Mriısentueımer und HEnnines.

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6) Antrag DorLeın wegen Gründung von Stationen zum
Schutz der Menschenaffen in Afrika.

7) Vorträge der Herren SPEMAnN, KorscHELT, HAECKER,
Maas, WoLr.

Nachmittags 3—6 Uhr: Dritte Sitzung.

Demonstrationen.

Vorträge der Herren SımkoTH, KünkeEL, Link und Franz.

Nachher gemeinsamer Spaziergang nach dem Hasenberg.

Donnerstag, den 11. Juni, 9—1 Uhr: Vierte Sitzung.

1) Geschäftliche Mitteilungen. Beratung über den Tausch-
verkehr der Gesellschaft.

2) Bericht der Rechnungsrevisoren.

3) Vorträge der Herren NüssLın, HAEcKER, NÜssLin, KNOcHE,
Lampert, KLuNnzinGEer, EscHerich, WOLTERECK, WOLF,
BALTZER, KLUNZINGER.

4) Demonstrationen.

Nachmittags 3 Uhr: Demonstrationen.
Nachher Besichtigung der Sehenswürdigkeiten der Stadt.

6 Uhr: Gemeinsames Mittagessen.

Freitag, den 12. Juni: Ausflug nach Urach.

Erste Sitzung.
Montag, den 8. Juni, Abends 6 Uhr.

Der Vorsitzende, Herr Prof. von GRAFF, eröffnete die 18. Jahres-
versammlung mit einer Begrüßung der sehr zahlreich erschienenen
Teilnehmer. Darauf begrüßte der Rektor der Technischen Hoch-
schule, Herr Prof. Dr. Fünrstück im Namen des Senats der Kgl.
Technischen Hochschule und zugleich auch im Namen des Kultus-
ministers VON FLEISCHHAUER, der zu seinem Bedauern am Erscheinen
verhindert war, die Versammlung und hieß sie in den Räumen der
Alma mater herzlich willkommen. Er führte etwa folgendes aus:
Zwischen den erkenntnistheoretischen Grundlagen der biologischen
Wissenschaften, sowie auch zwischen den Ergebnissen ihrer Forschun-
gen einerseits und den technischen Wissenschaften andererseits sind
jetzt schon mannigfaltige Beziehungen vorhanden und es läßt sich
mit Sicherheit voraussagen, daß sie in der Zukunft sich noch mehren
werden. — Die verschiedenen Wissensgebiete lassen sich schon längst
nicht mehr wie ein Baugrund parzellieren, sie greifen vielfach in-
einander über, es ergeben sich Wechselbeziehungen, an welche früher
niemand gedacht hat. Mehr und mehr kommen wir wieder zu einem
gewissen Sozialismus im modernen Wissenschaftsbetrieb. Wer hätte
vor rund 100 Jahren, als die ersten schüchternen Versuche gemacht
wurden, den technischen Fächern eine wissenschaftliche Grundlage
zu geben, gedacht, daß heute an den Vorlesungen des Zoologen an
einer technischen Hochschule Studierende aller Abteilungen — das
sind die Fakultäten der Universitäten — regen Anteil nehmen! Der
wissenschaftlich gebildete Techniker kann heute, wenn er die Höhe
seiner Wissenschaft erreichen will, an den erkenntnistheoretischen
Fragen der biologischen Wissenschaften nicht mehr achtlos vorüber-
gehen. Der Techniker muß heute mit einer weit sorgfältigeren,
schwereren wissenschaftlichen Rüstung in das praktische Leben ein-
treten als in früheren Zeiten, wenn er im Konkurrenzkampf sieg-
reich sein will. — Unwillkürlich erinnern wir uns da an Goethe,
der wiederholt Eckermann gegenüber sich mit einer gewissen Be-
friedigung darüber ausgesprochen hat, wie es doch in seiner Jugend

so behaglich, wie gering doch damals der Betrag des Wissens ge-
wesen sei, den man von einem jungen gebildeten Menschen forderte. —
Von der Höhe seines Alters herab bemitleidete er des öfteren das
heranwachsende Geschlecht ob der weit schwereren Bürde, mit welcher
es den Weg durch das Leben antreten müsse. — Letzteres gilt ın
unserer Zeit in noch viel, viel höherem Maße. Es gereicht mir zu
großer Freude, hier feststellen zu können, daß auch an unserer Hoch-
schule die Zoologie volles Bürgerrecht erlangt hat, daß sie sozu-
sagen majorenn geworden ist. Die Vertreter Ihrer Wissenschaft an
unserer Hochschule haben mit klarem Blick erkannt, welche Rich-
tung sie ihrer Lehrtätigkeit geben mußten, um den besonderen Be-
dürfnissen zu entsprechen, um erfolgreich zu sein. Sie haben sich
dadurch nicht nur ein Verdienst um die Förderung Ihrer Wissenschaft,
sondern auch ganz besonders um den weiteren Ausbau unserer Hoch-
schule erworben. Ich habe die Empfindung, daß in dem Entschluß,
für Ihre Tagung Stuttgart auszuwählen, eine Anerkennung der Ver-
dienste meiner Kollegen, Ihre Wissenschaft auch an unserer Hoch-
schule zur Geltung gebracht zu haben, zum Ausdruck gelangt. Dafür
Ihnen meinen wärmsten Dank auszusprechen ist für mich eine an-
genehme Pflicht. Daß Ihre Tagung in wissenschaftlicher Beziehung
einen erfolgreichen Verlauf nehmen wird, dafür bürgen die Namen
derer, die ich hier versammelt sehe; möge sie auch im übrigen zu
einer lieben Erinnerung für Sie werden!

Der Direktor der Tierärztlichen Hochschule, Herr Prof. Dr. von Suss-
DORF, begrüßte die Versammlung ebenfalls im Auftrage des Lehr-
körpers dieser Hochschule. Die tierärztliche Wissenschaft, führte er
aus, sei mit der zoologischen Wissenschaft aufs engste verknüpft
und gehe mit ihr in manchen Dingen Hand in Hand. Zur Förderung
der Zoologie habe die tierärztliche Wissenschaft einen gewissen,
wenn auch kleinen Beitrag geliefert. Den anwesenden Vertretern
der Zoologischen Institute möchte er den Dank aussprechen für das
Entgegenkommen, das sie den Angehörigen der tierärztlichen Wissen-
schaft bei Erlangung der akademischen Doktorwürde gezeigt haben.
Im übrigen wünsche er der Tagung einen günstigen Verlauf.

Herr Gemeinderat Dr. MArTEs- Stuttgart begrüßte die Erschienenen

im Auftrag der Stadt Stuttgart. Wenn auch bei oberflächlicher Be-

trachtung ein Zusammenhang zwischen der Zoologischen Wissenschaft
und der Stadtverwaltung nicht bestehe, so müsse man doch zu einem
anderen Ergebnis gelangen, wenn man die Wissenschaft im ganzen

Zusammenhang mit der menschlichen Bildung, die zoologische Wissen-
schaft als Kultur- und Bildungsfaktor betrachte. Die Tierwelt sei
von allen Gebilden der Natur dem Menschen am nächsten. Wenn
er nun sagen solle, was die Stadt der Versammlung ihrerseits bieten
könnte, so müsse er auch wieder auf die Natur zurückgreifen und
auf die landschaftlich so reizvolle Umgebung Stuttgarts verweisen.
Er wünsche den Beratungen einen guten Verlauf und hoffe, daß die
Teilnehmer von Stuttgart die angenehmsten Erinnerungen mit nach
Hause nehmen werden.

Herr Prof. HAECKER begrüßt die Versammlung gleichzeitig im
Auftrag der Stuttgarter Zoologen mit folgenden Worten:

Meine sehr geehrten Herren Kollegen!

Im Namen der Stuttgarter Zoologen heiße ich Sie herzlich will-
kommen. Wir freuen uns, daß Sie so zahlreich hier eingetroffen
sind und daß also die Erinnerungen an das Schwabenland, welche
Sie vor vier Jahren von der Landesuniversität mitgenommen haben,
so anregende und nachhaltige gewesen sind, daß Sie aufs neue
unserem Lande einen Besuch abstatten wollen. Wir wünschen, daß
sich auch Stuttgart als angenehmer Versammlungsort erweisen möge,
und daß Sie hier einige behagliche Stunden zubringen, welche dem
wissenschaftlichen Gedankenaustausch und dem persönlichen Zu-
sammenschluß der älteren und jüngeren Kollegen aus Nord und
Süd, aus Österreich und der Schweiz dienen.

Seit langer Zeit ist es Brauch, daß bei der Begrüßung ein Ver-
treter des Faches einen Überblick gibt über die lokalen Unterrichts-
und Arbeitsverhältnisse und über die Existenzbedingungen, unter
denen die zoologische Wissenschaft ungehindert und fröhlich gedeiht,
oder mit welchen sie sich abzufinden hat.

Ich werde Sie, meine Herren, nicht lange mit den Verhältnissen
an den drei Hochschulen in Stuttgart und Hohenheim aufhalten,
denn unsere geschichtliche Entwicklung ist kurz und unsere Ein-
richtungen sind nahe beieinander. Aber vielleicht ist es doch
angebracht, einige Worte darüber zu sagen. Sie kommen ja
großenteils aus modernen und wohleingerichteten Instituten und
wenigstens die Jüngeren unter Ihnen kennen nicht das harte Sich-
drängen im Raum und den Kampf um Geltung, den an einer jungen
Hochschule die einzelne Wissenschaft, zwischen vielen mächtig auf-
strebenden, vom Zeitgeist getragenen Genossinnen zu führen hat.
So wird es vielleicht für manchen von Ihnen von Interesse sein,
einen Frühzustand kennen zu lernen, wie er für die Zoologie vor

etwa 50 oder 100 Jahren auch an den deutschen Universitäten be-
stand und für den vor allem äußerste Raumbeschränkung und Häufung
von heterogenen Lehraufträgen in einer Hand charakteristische Merk-
male sind.

Nachdem an der seit 1840 bestehenden polytechnischen Schule,
der Vorläuferin der jetzigen Technischen Hochschule, der zoologische
Unterricht durch den Mineralogen Kurr und später durch den Bota-
niker AHLES erteilt worden war, erhielt im Jahr 1869 Gustav JÄGER
einen besonderen Lehrauftrag für Zoologie und Anthropologie. Im
Jahre 1875 wurde sodann eine Hauptlehrerstelle, die jetzige ordent-
liche Professur, begründet. Außer den realistischen Lehramtskandi-
daten, welche damals schon einen Teil ihres Studiums in Stuttgart
absolvieren durften, nahmen die Studierenden der damaligen Tier-
arzneischule an den Vorlesungen teil und außerdem war JÄGER ver-
pflichtet, in der 11/, Stunden entfernten, damals nur zu Fuß oder
mit Post zu erreichenden landwirtschaftlichen Akademie in Hohen-
‘ heim zweimal wöchentlich Zoologie zu lesen. G. JÄGER, einer der
Vorläufer der neuen biologischen Richtung in der deutschen Zoologie,
hat in seinen Vorlesungen, wie in seinem ganzen Wirken überhaupt,
die Lehre von den Lebenserscheinungen in den Vordergrund gestellt.
Zeugen davon sind nicht bloß sein vielbenutztes Nachschlagewerk
»Deutschlands Tierwelt«, sondern auch seine »Zoologischen Briefe«
und sein »Lehrbuch der Zoologie«, in welchen er, namentlich auf
den Gebieten der Vererbungslehre und Hygiene, vorausahnend und
vorausgreifend manche modern klingende Gedanken niedergelegt hat.
So hat er seinen Schülern viele Anregungen gegeben und noch heute
ist um ihn als einen zielbewußten Vertreter der Naturheilkunde eine
Gemeinde von treuen Anhängern geschart.

Nach JÄGErs Rücktritt im Jahre 1884 folgte auf dem Lehrstuhl
KLUNZINGER, der soeben seine wertvollen Werke über die Korallen-
tiere und die Fische des roten Meeres vollendet hatte. KLUNZINGER
übernahm zu den drei zoologischen Lehraufträgen, von denen der
Hohenheimer auf die Hälfte reduziert wurde, noch den Unterricht
in Hygiene und Bakteriologie, ersteren für die Bedürfnisse der
Techniker und Lehramtskandidaten, letzteren für die Pharmazeuten.
Mit ganz besonderem Interesse nahm sich KLunzinGer der Lehr-
amtskandidaten an, für welche erstmals zoologische Übungen ein-
gerichtet wurden, und mit großer Hingebung widmete er sich dem
Ausbau der beiden Sammlungen in Stuttgart und Hohenheim in
vergleichend-anatomischer und biologischer Richtung, soweit es die
äußerst beschränkten Räumlichkeiten und Geldmittel erlaubten. Ein
kleiner Führer durch die Sammlung der Technischen Hochschule,

welchen KLUNZINGER herausgabi, war hauptsächlich dazu bestimmt,
den Lehrern der Mittelschulen eine Anleitung für die Einrichtung
zoologischer Schulsammlungen zu geben.

So traf ich, als ich im Herbst 1900 hierher kam, den Boden
wohl vorbereitet an und konnte mich, in der Erhaltung und Er-
weiterung der Sammlungen von meinem verehrten Vorgänger KLun-
ZINGER andauernd unterstützt, dem weiteren Ausbau der komplizierten
Lehrtätigkeit widmen. Von der Verpflichtung, Bakteriologie zu lesen,
gelang es schon damals loszukommen und bezüglich des Unterrichts
in Hygiene brachten zwei Privatdozenten, die beiden Ärzte Dr. GAsTPAR
und Dr. BAUR, willkommene und erfolgreiche Unterstützung. Dagegen
trat eine wesentliche Erweiterung der zoologischen Lehrtätigkeit ein.
Vor allem ergab es sich als notwendig, für die Tierärzte eine ge-
sonderte Vorlesung in der tierärztlichen Hochschule einzurichten,
da die weite Entfernung der Anstalten und die divergierenden Inter-
essen einerseits der Lehramtskandidaten, andrerseits der Tierärzte
zu manchen Unzuträglichkeiten geführt hatten. So waren denn von
nun an an drei getrennten Hochschulen drei gesonderte Lehraufträge
für Zoologie zu versehen und drei Sammlungen zu verwalten. In
der tierärztlichen Hochschule werden demgemäß in drei Wochen-
stunden Vorlesungen, beziehungsweise vergleichend-anatomische Übun-
gen abgehalten, in Hohenheim wird im Winter Abstammungs- und
Vererbungslehre, im Sommer über landwirtschaftlich nützliche und
schädliche Tiere gelesen, hier, im Hauptamt an der Technischen
Hochschule, wird versucht, in einem zweijährigen Kurs von Vor-
lesungen und Übungen den speziellen Bedürfnissen der Lehramts-
kandidaten entgegenzukommen und gleichzeitig in einer Anzahl
allgemein verständlicher Vorlesungen über Abstammungslehre, Tier-
psychologie, Ornithologie usw. mit den technischen Studierenden und
mit Hospitanten aus verschiedenen Berufskreisen in Fühlung zu
bleiben. Der in den letzten Jahren steigende Zudrang von Lehr-
amtskandidaten, Lehrern und Lehrerinnen zu den naturwissenschaft-
lichen Fächern, eine Erscheinung, in welcher sich erfreulicherweise
ein stetiges Vordringen des naturwissenschaftlichen Interesses unter
den Gebildeten überhaupt zu erkennen gibt, haben es mit sich ge-
bracht, daß einige Studierende aus Stuttgart und seiner nächsten
Umgebung aus ökonomischen Gründen länger, als dies früher der
Fall zu sein pflegte, hier in Stuttgart weiterstudieren und so wurde
mir in den letzten Jahren als Entschädigung für manche Unbequem-

1 C. B. KLunziInGER, Die zoologische Sammlung der Technischen Hoch-
schule in Stuttgart usw. Stuttg. 1903.

lichkeiten meines Lehramtes wiederholt die große Freude zu teil,
einige tüchtige Schüler zu selbständigen wissenschaftlichen Arbeiten
anleiten zu dürfen.

Nur wenige Worte noch über unsere Räumlichkeiten. Es stehen
uns abgesehen von dem Hörsaal, der gleichzeitig für geologische
und zoologische Vorlesungen bestimmt ist, zwei Räume mit je einem
Fenster zur Verfügung, welche zusammen als Arbeits-, Übungs-,
Sammlungs- und Aquariumräume dienen. Bei meiner Hierherkunft
fand ich in: dem einen Raum das Banner der Studentenschaft, ein
ansehnliches Depot von Zeichenbrettern und die Lagerstätte des
Nachtwächters vor, welche sich hier eingenistet hatten. Auch jetzt
noch, nachdem diese Eindringlinge längst entfernt sind, sind wir
wenigstens moralisch verpflichtet, Luft und Licht mit dem Haus-
meisteramt zu teilen. An den beiden Fenstern haben wir in den
letzten Jahren zu sieben oder acht gearbeitet, meist in zwei Staffeln,
die vorderen mikroskopierend, die hintern mit dem Mikrotom oder
mit Literatur beschäftigt, und an zwei im Innern der Räume ge-
legenen Tischen finden die Übungen mit durchschnittlich 15—20
Teilnehmern statt. Über meinen eigenen Arbeitsplatz habe ich
selber nur während zweier Stunden im Tag verfügen können und
der neue Privatdozent für Zoologie, Herr Dr. HILzHEIMER, hat sich
im Naturalienkabinet etablieren müssen.

Indessen das Schlimmste scheint auch hier überwunden zu sein.
Zu Anfang dieses Sommersemesters erhielten wir dank dem großen
Entgegenkommen des Herrn Kollegen SAUER in einem Nebenraum
zwei weitere Fenster und fern am Horizonte taucht in immer deut-
licheren Umrissen und Farben das Bild eines naturwissenschaftlichen
Instituts auf. Da Botanik und Geologie sich in gleichen, zum Teil
in noch schlimmeren Nöten befinden und da hinter uns, eng zu-
sammengedrängt, die Techniker schon bereit stehen, die von uns
verlassenen Räume sofort zu okkupieren, so sind genug starke Im-
pulse zu einer Weiterentwicklung der Dinge vorhanden, und so wird
vielleicht in einer nicht allzufernen Zukunft die Zoologie auch in
Stuttgart eine eigene, bequemere, wenn auch bescheidene Heimstätte
erhalten.

Der Herr Vorsitzende spricht allen Herrn Rednern den Dank der
Versammlung für die überaus freundlichen Worte der Begrüßung aus.
Darauf folgt |

der Geschäftsbericht des Schriftführers.

Vom 21. bis 23. Mai 1907 wurde unter Leitung des Vorsitzenden

Herrn Geheimrat Prof. Dr. R. Herrwig, sowie unter Beteiligung von

38 Mitgliedern und 41 Gästen die 17. Jahresversammlung in Rostock
und Lübeck abgehalten und zwar so, daß die ersten fünf Sitzungen
in Rostock stattfanden, die sechste in Lübeck nach eingehender Be-
sichtigung des dortigen Naturhistorischen Museums gehalten wurde.
Der Bericht über die Verhandlungen (im Umfang von 154 Seiten
mit 47 Textfiguren) konnte auch diesmal wie im vorhergehenden
Jahre bereits Anfang August ausgegeben werden. In diesem Jahre
findet die Versammlung 14 Tage bis 3 Wochen später statt, soll
also eine Ausgabe der Verhandlungen noch vor den großen Ferien
erfolgen, wie es gewiß erwünscht und jedenfalls von mir erstrebt
wird, so ist die rechtzeitige Einlieferung der Manuskripte dringend
erforderlich. Nach den Bestimmungen der Statuten soll sie während
oder doch spätestens 14 Tage nach Schluß der Versammlung erfolgen.
Manuskripte, die später eingeliefert werden, brauchen nach $ 4 der
Publikationsordnung nicht mehr berücksichtigt zu werden. Wie in
jedem Jahr, so darf ich auch diesmal die Bitte um möglichst baldige
Einlieferung der Manuskripte und Rücksendung der Korrekturen aus-
sprechen. Die letzteren müßten spätestens vor Beginn der Sommer-
ferien erledigt sein, denn wenn sie erst in diese hineinreichen, ist
vor deren Ablauf die Ausgabe der Verhandlungen so gut wie aus-
geschlossen.

Bei Ausgabe der Verhandlungen zählte die Gesellschaft 275 Mit-
glieder gegen 260 im vergangen Jahr. In diesem Jahr hat die Ge-
sellschaft nicht weniger als 7 Mitglieder durch den Tod und 5 infolge
Austritts verloren. 12 neue Mitglieder sind hinzugekommen, so daß
die Mitgliederzahl jetzt wieder 275 beträgt.

Durch den Tod verlor die Gesellschaft die Mitglieder Prof.
R. Brasıus (Braunschweig), Prof. R. BURCKHARDT (Rovigno), Dr.
M. Meissner (Berlin), Prof. K. Mögıus (Berlin), Prof. J. PALACKY
(Prag), Prof. O. SEELIGER (Rostock), sowie unser einziges Ehrenmit-
glied Prof. F. Leypie (Würzburg). |

Am 21. September 1907 starb in Braunschweig Prof. RuDOLF
Brasıus. Geboren daselbst am 25. November 1842 als Sohn des
Professors der Naturgeschichte und Museumsdirektors HEINRICH
Brasıus erhielt er in der Vaterstadt seine Ausbildung und empfing
bereits früh diejenigen Eindrücke, welche die Richtung seines Stu-
diums, wie seines ganzen Lebens bestimmten. Zwar widmete er sich
dem Studium der Medizin und blieb dieser treu, aber auch die in
der Jugend aufgenommene Vorliebe für die Vogelwelt verließ ihn
nicht und beschäftigte ihn dauernd in der ihm von seinem Amt frei
gelassenen Zeit, wie auf seinen Reisen. Nachdem RupoLr BLASIUS
ım Jahre 1866 zum Dr. medicinae promoviert worden war, wurde

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er Assistenzarzt bei den damals in Bayern stehenden Braunschweigi-
schen Truppen und war nachher als Stabsarzt auch am französischen
Feldzug beteiligt. Bis 1874 blieb er im Elsaß, um sich dann in
seiner Vaterstadt als praktischer Arzt niederzulassen und später das
Lehramt für Hygiene an der technischen Hochschule zu übernehmen.
Vom zoologischen Standpunkt interessiert besonders seine Tätigkeit
auf dem Gebiet der Ornithologie, die er in jeder Hinsicht und seit
dem Jahr 1900 auch als Präsident der deutschen Ornithologischen
Gesellschaft förderte. Auf Reisen in und außerhalb Deutschlands
studierte er mit bestem Erfolg die europäische Vogelwelt, wie aus
seinen zahlreichen Veröffentlichungen hervorgeht.

Prof. RuDOLF BURCKHARDT, zuletzt Leiter der zoologischen Station
in Rovigno starb daselbst am 14. Januar 1908. Geboren am 30. März
1866 in Basel als Sohn des Rektors Fritz BURCKHARDT machte er
hier seine Schulzeit durch, so wie einen Teil seines Studiums. Es
war gewiß RUTIMEYERs Einfluß, der ihn bei seinen naturwissenschaft-
lichen Studien für die Zoologie sich entscheiden ließ. Unter LEUCKART
setzte er in Leipzig diese Studien fort; dann ging er nach Berlin
zu OSKAR HERTWIG und wurde im Jahre 1889 dessen Assistent am
anatomisch-biologischen Institut. Nach Basel zurückgekehrt, über-
nahm er die Assistentenstelle am zoologischen Institut, habilitierte
sich im Jahre 1893 als Privatdozent für Zoologie und wurde bereits
im nächsten Jahre zum auferordentlichen Professor ernannt. Im
Frühjahr 1907 ging er als Leiter der Zoologischen Station nach
Rovigno. Obwohl er sich von dieser Stellung sehr befriedigt fühlte
und voller neuer Pläne war, wie mir aus seinen eigenen, kurz vor
seinem Tode erhaltenen Mitteilungen bekannt ist, rif ihn ein dunkles
Verhängnis nur zu bald aus dieser neuen Tätigkeit hinweg. Seinen
Schülern war RUDOLF BURCKHARDT ein ungemein anregender Lehrer,
im Laboratorium sowohl, wie durch die geistvolle Art seines Vor-
trags in den Kollegien. Von seinen Arbeiten lesen wir mit Genub
diejenigen, welche sich mit einzelnen Kapiteln aus der Geschichte
unserer Wissenschaft oder mit dieser im Ganzen beschäftigen; seine
speziellen Untersuchungen und besonders diejenigen zur Morphologie
des Nervensystems der Wirbeltiere erfreuen sich einer hohen Wert-
schätzung.

Zu den Mitgliedern, welche die D. Zool. Gesellschaft im Laufe
des Jahres verlor, gehört auch J. Paracky, Professor der Geographie
in Prag. Im Jahre 1830 als Sohn des Historiographen des König-
reichs Böhmen, Fr. PaıLacky, in Prag geboren, wurde er daselbst

erzogen und studierte zuerst an der Prager philosophischen und
juristischen Fakultät, später in Paris. 1850 wurde er zum Dr. der
Philosophie, 1854 zum Dr. der Jurisprudenz promoviert, übte auch
eine Zeitlang die Advokatur aus, habilitierte sich aber schon 1856
an der Prager Universität für Geographie; 1859 arbeitete er in Berlin
unter KARL RITTER. Fast aller Kultursprachen in Wort und Schrift
mächtig unternahm PaLacKky zahlreiche und ausgedehnte Reisen.
Infolge seiner Tätigkeit als Politiker gab er im Jahre 1864 sein
Lehramt auf, kehrte aber 1879 wieder an die Universität zurück.
1885 wurde er zum aubßerordentlichen Professor der Geographie und
Direktor des geographischen Seminars an der Böhmischen Universität
ernannt. Jetzt widmete er sich besonders der Erforschung von Dal-
matien, Bosnien. und Griechenland, auch speziell in zoogeographischer
Hinsicht. Die Tätigkeit des äußerst vielseitigen Gelehrten erstreckte
sich jedoch auch nach mancher anderen Richtung und fand in zahl-
reichen Abhandlungen tier-und pflanzengeographischen, sowie national-
ökonomischen und politischen Inhalts ihren Ausdruck. An den Ver-
sammlungen unserer Gesellschaft hat sich der Verstorbene, Anregung
suchend und spendend, mehrfach mit Interesse beteiligt.

Am 27. Januar 1908 starb in Berlin Dr. MAxIMmILIAN MEISSNER,
Kustos und Bibliothekar am Zoologischen Museum. In Berlin am
7. September 1861 geboren, verlebte er dort seine Jugend, studierte
in Freiburg und Berlin, wo er besonders unter F. E. SCHULZE ar-.
beitete und im Jahre 1888 zum Dr. phil. promoviert wurde. Im
folgenden Jahr erhielt er für seine ungedruckt gebliebene Arbeit über
den Bau der Vogellungen den Preis der Stadt Berlin. 1890 wurde
MEISSNER Hilfsarbeiter und 1892 Assistent am Zoolog. Museum in
Berlin, an welchem er im Jahre 1900 zum Kustos ernannt wurde,
an dem er die Abteilung der Echinodermen zu verwalten hatte. Die
Systematik dieser Tiergruppe, sowie der Bryzoen, bildete sein haupt-
sächlichstes Arbeitsgebiet.

Ebenfalls in Berlin verschied am 26. April d. J. Kart Mößıvs.
Am 7. Februar 1825 in Eilenburg geboren verlebte er dort seine
Jugend in einfachen und fast kärglichen Verhältnissen, die sich auch
zunächst um nicht viel besserten, als er, im Lehrerseminar vorgebildet,
im Jahre 1844 die Anstellung als Volksschullehrer in Seesen erlangte.
Diese behielt er bis 1849 inne, in welchem Jahr es ihm gelang,
sein Streben nach einer weiteren wissenschaftlichen Ausbildung zu
verwirklichen und sich in Berlin als Student der Naturwissenschaften
immatrikulieren zu lassen. Männer wie JOHANNES MÜLLER, EHREN-

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BERG, MITSCHERLICH, BEyricH und LICHTENSTEIN waren seine Lehrer
und bei letzterem wurde er gegen Ende seines Studiums Assistent;
LICHTENSTEIN empfahl ihn auch 1853 als Lehrer der Naturwissen-
schaften an das Johanneum in Hamburg; im selben Jahre wurde MöBıus
in Halle zum Dr. phil. promoviert. Jetzt begann seine wissenschaft-
liche Tätigkeit, die durch seinen Eintritt in das Direktorium des
Hamburger Museums, sowie dadurch gefördert wurde, daß er im
Jahre 1859 Aporphu Meyer, den Inhaber der bekannten Elfenbein-
fabrik, kennen lernte, mit dem und auf dessen Yacht er regelmäßige
Fahrten zum Studium der Tierwelt der Ostsee unternahm. Die aus
dieser Zeit stammenden Untersuchungen über die Perlen und die
Fauna der Kieler Bucht sind allgemein bekannt. 1868 wurde MO-
Bıus als Professor der Zoologie nach Kiel berufen, wo er sich nicht
nur mit Eifer der Lehrtätigkeit widmete, sondern auch nach prak-
tischer Richtung hinsichtlich der Förderung der Fischerei und be-
sonders der Austernzucht tätig war. Aus dieser Zeit ist die Fahrt
der Pommerania zum Studium der Ostseetiere, sowie MöBıus Betei-
ligung als Zoologe an der deutschen Expedition nach Mauritius zum
Studium des Venusdurchgangs zu erwähnen. Nicht zu vergessen ist
aus der Kieler Periode die Neueinrichtung des Instituts und die
Schaffung eines zwar nicht großen, aber für die damalige Zeit muster-
giltigen Zoologischen Museums. Die so ausgezeichnet gelungene
Lösung dieser Aufgabe ließ MOnius als besonders geeignet erscheinen,
die Vollendung und Einrichtung des im Bau begriffenen Berliner
Zoologischen Museums zu übernehmen. Dies geschah im Jahre 1887
und wie er dort wirkte, ist uns allen bekannt. Bis in sein hohes
Alter war er mit fast ungeschwächter Kraft tätig und erst Ende
des Jahres 1905, also etwa 2 Jahre vor seinem Tode, gab er die
Leitung des Museums aus der Hand. Auf seine immer mehr auf
das allgemeine gerichtete Tätigkeit, auf seine ungemein zahlreichen
und ganz verschiedenartigen Arbeiten, sowie auf seine weiteren
Verdienste um die Zoologie, kann hier nicht eingegangen werden.
Wir alle kannten ihn als einen für unsere Wissenschaft Begeisterten
und bis an sein Ende mit nie rastendem Eifer Strebenden.

Wie die beiden vorher genannten Zoologen war auch OswaLp
SEELIGER eine längere Reihe von Jahren in Berlin tätig. Er starb
am 17. Mai d. J. in Leipzig im Alter von 50 Jahren. Am 14. Mai
1858 in Biala als Sohn des dortigen Bürgermeisters geboren erhielt
er seine Erziehung in seiner Vaterstadt und in Bielitz. Sein Studium
begann er 1878 in Leipzig, wo LEUCKART insofern einen ent-
scheidenden Einfluß auf ihn gewann, als seine anfangs mehr nach

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 2

der Mathematik und Physik gerichtete Neigung sich ganz der Zoologie
zuwandte. In Jena, wo er 1879 und 1880 seine Studien fortsetzte,
fand er in Ernst HAECKEL, Oskar und RICHARD HERTWIG abermals
höchst anregende Lehrer und nicht minder gilt dies für Wien, wo
SEELIGER mit Ende des Jahres 1880 im Institut von CLAus arbeitete,
sowie bei HATSCHEK und GROBBEN zoologische Vorlesungen hörte.
Schon in seiner Dissertation betrat SEELIGER hier das Gebiet, dem
er mit gewissen Unterbrechungen treu blieb; sie behandelte die
Entwicklungsgeschichte der Ascidien (1882). Nach seiner Promotion
unternahm SEELIGER eine längere Reise durch Südfrankreich, Spanien,
Algier und Tunis besonders zum Studium der marinen Fauna. Zu-
rückgekehrt ging er nach Bonn, wo er unter der Leitung R. HERT-
WIGS arbeitete (1884/5); im Jahre 1886 habilitierte er sich an der
Universität Berlin. 1887/88 vertrat er Coun in Königsberg in dessen
Vorlesungen und der Leitung des Instituts, 1898 wurde er als Pro-
fessor der Zoologie nach Rostock berufen. Obwohl sich bereits im
Jahre 1906 die Vorboten seiner tödlichen Krankheit zeigten, gönnte
er sich dennoch keine Ruhe und suchte seinem Amt voll gerecht zu
werden. Aber schon im vergangenen Jahr war er dazu nicht mehr in
der Lage und so fanden wir zu unserer großen Betrübnis seinen Platz
leer, als wir im vergangenen Jahr unsere Versammlung in seinem Institut
abhielten. In seiner Berliner Dozentenzeit, wie in Rostock, widmete
sich SEELIGER mit großem Eifer seinen Vorlesungen und der Lehrtätig-
keit im Laboratorium; daß es mit bestem Erfolg geschah beweist eine
größere Reihe tüchtiger Arbeiten, die unter seiner Leitung entstanden.
Seine eigenen Untersuchungen, die sich hauptsächlich auf dem Ge-
biet der Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Tunicaten,
Bryozoen und Cölenteraten bewegen, sind ausgezeichnete Leistungen
und sichern ihm einen bleibenden Namen in unserer Wissenschaft.

Zuletzt habe ich noch des Hinscheidens des einzigen Ehrenmit-
gliedes unserer Gesellschaft, Franz Leypics, zu gedenken. Im hohen
Alter von beinahe 87 Jahren starb er am 11. April 1908 in Rothen-
burg o. T., wo er die letzten Jahre seines Lebens fast ausschließlich
zubrachte. In Rothenburg wurde LeyviG am 21. Mai 1821 geboren
und obwohl in ganz einfachen Verhältnissen aufwachsend, fehlte
es ihm doch nicht an der Möglichkeit, seine schon damals erwachte
Vorliebe für Naturbeobachtungen zu betätigen. Die Liebe zur Natur
wies ihm den Weg für sein Studium, nämlich zu dem der Medizin,
das er 1840 im nahen Würzburg begann. Hier wurde er 1846 Assi-
Stent am physiologischen Institut und habilitierte sich im Jahre 1849,
worauf er am anatomischen Institut (unter KOELLIKER) Prosektor

wurde. 1855 rückte er in Würzburg zum außerordentlichen Professor
auf und folgte 1857 einem Ruf als Professor der Zoologie nach
Bonn. Von da ging er 1875 als Nachfolger von MAx SCHULTZE und
Vertreter der Vgl. Anatomie nach Bonn. Diese Professur gab er im
Jahre 1887 auf, um von da an nur seinen wissenschaftlichen Arbeiten
zu leben. Als Wohnort wählte er Würzburg, brachte aber einen
großen Teil des Jahres in Rothenburg zu, um sich zuletzt ganz dort-
hin zurückzuziehen. Ä

Diejenigen, welche Lrypics Schüler waren und seine Vorlesungen
gehört haben, wissen deren Anschaulichkeit und Klarheit nicht genug
zu rühmen, nicht am wenigsten auch seine glänzende Gabe, das
gesprochene Wort durch meisterhafte, während des Sprechens an
die Tafel geworfene Zeichnungen zu erläutern. Seine Schüler hingen
an ihm, nicht nur wegen jener beneidenswerten Begabung zum Unter-
richt und wegen seines ausgebreiteten, gern mitgeteilten Wissens,
sondern auch wegen seiner rein menschlichen Eigenschaften, seiner
großen Güte und Bescheidenheit. Hinsichtlich seiner Forschertätig-
keit ragte Leypics Gestalt aus früher, längst vergangener Zeit in
die unsrige hinein, denn wir verehrten in ihm nicht nur einen der
hervorragendsten Vertreter der vergleichenden Histologie, sondern
auch einen derjenigen älteren Zoologen, denen es noch vergönnt
war, sich auf den verschiedensten Gebieten unserer Wissenschaft als
Forscher erfolgreich zu betätigen. Als die Deutsche Zoologische
Gesellschaft im Jahre 1892 LrypiG zu seinem 50. Doktorjubiläum
eine Glückwunschadresse widmete, durfte sie diese seine ungewöhnlich
groBe Vielseitigkeit als Forscher wie als Lehrer, seine rührende
Liebe zur Natur, wie seine reichen Erfolge in deren Erforschung
gebührend hervorheben. Seitdem ist mehr als ein Dezennium ver-
gangen und auch da noch war es ihm trotz der Beschwerden des
Alters vergönnt, seine Untersuchungen fortzusetzen und in mehreren
Veröffentlichungen niederzulegen.

Sein Andenken wird uns stets teuer bleiben und wir werden
seiner, wie der übrigen Verstorbenen immer in Verehrung gedenken.

Ich darf die Anwesenden bitten, sich zu Ehren der Verstorbenen
von den Plätzen zu erheben.

Der Vorsitzende der Gesellschaft, Herr Professor Herrwic, ver-
trat die Gesellschaft und überbrachte ihre Glückwünsche zur Ein-
weihung des Senckenbergschen Museums in Frankfurt a/M. am 13. Ok-
tober vorigen Jahres.

Zur Anteilnahme an der Bewegung für eine Förderung des natur-
wissenschaftlichen Unterrichts an den höheren Schulen entsandte

auch die D. Zool. Ges. zwei (auf der Rostocker Versammlung gewählte)
Vertreter in den von der Naturforscherversammlung dafür begrün-
deten Ausschuß und zwar die Herren K. KrAEPELIN (Hamburg) und
R. HERTwıG (München). Da schon mehrfach im Vorstand über diese
wichtige Frage und besonders über die Förderung des biologischen
Unterrichts verhandelt, auch bereits in der Versammlung selbst, so
besonders im vergangenen Jahre durch Herr KRAEPELIN eingehendere
Mitteilungen gemacht wurden, so liegt es nahe, auch in diesem
Bericht, einem von Herrn KrAEPELIN geäußerten Wunsche ent-
sprechend, auf die Tätigkeit jenes Ausschusses kurz einzugehen.
Seine erste Tagung hielt dieser Anfangs Januar d. J. in Köln, wo
sich die Vertreter der namhaftesten mathematischen, naturwissen-
schaftlichen, aber auch technischen und medizinischen Gesellschaften
eingefunden hatten. Es wurde beschlossen, eine Abordnung an den
preußischen Kultusminister zu entsenden, um nochmals wegen der
Wichtigkeit der ganzen Frage vorstellig zu werden und ein weiteres
Vorgehen zu veranlassen. Die Abordnung ist im Februar vom Herrn
Kultusminister empfangen worden. Die Bemühungen der Unterrichts-
kommission der Naturforscherversammlung und des. nunmehrigen
»Deutschen Ausschusses zur Förderung des mathematischen und des
naturwissenschaftlichen Unterrichts« haben bereits recht erfreuliche
Erfolge gehabt. Im preußischen Abgeordneten- und Herrenhaus fan-
den Interpellationen wegen Einführung des biologischen Unterrichts
in den oberen Klassen statt. Der preußische Kultusminister erließ
eine dahingehende Verfügung, durch welche der Unterricht in den
biologischen Disziplinen auch für die höheren Klassen vorgesehen
wird, soweit zur Zeit die geeigneten Lehrer vorhanden sind; in den
übrigen Bundesstaaten sind ebenfalls mancherlei Erfolge nach dieser
Richtung zu verzeichnen. Es ist aber ünbedingt notwendig, die Be-
mühungen weiter fortzusetzen, wenn das bisher Erreichte gewahrt
und eine gründliche Reform des naturwissenschaftlichen Unterrichts
im Sinne der Vorschläge der Unterrichtskommission der Gesellschaft
Deutscher Naturforscher und Ärzte durchgeführt werden soll. Der
genannte Ausschuß und die dafür eingesetzte Preßkommission sind
daher bemüht, die Bewegung fortwährend im Gang zu halten. Neben
der Förderung des naturwissenschaftlichen Unterrichts selbst gilt es,
zugleich auf die dafür nötige Ausbildung der Lehrer einzuwirken; auch
diese wichtige Frage behält der Ausschuß im Auge und wird dem-
nächst mit besonderen Vorschlägen hierüber hervortreten. Es darf
noch hinzugefügt werden, daß die Bewegung auch bereits auf Öster-
reich übergegriffen hat, wie aus den gedruckt vorliegenden Beratungen
der vereinigten Wiener Biologen zu ersehen ist.

Am 2. Januar d. J. erfolgte in München auf die vorgeschriebene
Weise die Feststellung des Ergebnisses der Neuwahl des Vorstands,
bei welcher Herr Prof. L. von Grarr (Graz) zum Vorsitzenden, die
Herren Prof. R. Herrwiac (München), Cuun (Leipzig), A. BRAUER
Berlin) zu dessen Stellvertretern und Prof. Korscheut (Marburg) zum
Schriftführer gewählt wurden.

Es ist jetzt noch der Rechenschaftsbericht zu erstatten. Er

schließt ab
Einnahmen 2803.90 M.

Ausgaben 1894.65 »
Kassenvorrat 909.25 M.
Hierzu kommen

Ausstehende Mitgliederbeiträge 550 M.
In deutscher Reichsanleihe angelegt 11600 >
Im Ganzen 13059.25 M.

Gemäß der Bestimmung der Statuten darf ich ersuchen, zwei
Revisoren zu wählen und mir nach Prüfung des Rechenschaftsberichts
Entlastung erteilen zu wollen.

Zu Revisoren wurden gewählt die Herren ZscuoKke (Basel) und
EscHERICH (Tharandt).

In Anknüpfung an den Bericht des Schriftführers und auf dessen
besonderen Wunsch nimmt der Herr Vorsitzende noch Gelegenheit,
auf die beträchtliche Summe der ausstehenden Mitgliederbeiträge
hinzuweisen und die mit ihren Beiträgen im Rückstand befindlichen
Mitglieder zu ersuchen, diesen Verpflichtungen gegen die Gesellschaft
recht bald nachzukommen.

Hierauf erhält das Wort Herr Prof. F. ZscHokke (Basel) zu seinem
Referat über:

Die Beziehungen der mitteleuropäischen Tierwelt zur Eiszeit.
(Mit Tafel I u. II.)

Die Quartärzeit oder das Diluvium erhält den erdgeschichtlichen
Charakter durch die gewaltige Ausdehnung der Gletscher. Noch
heute tragen die Länder des Nordens und die Hochgebirge gemäßig-
ter und südlicher Breite die bescheidenen Überreste der diluvialen
Eisströme, so daß der Blick unwillkürlich immer wieder zurückfällt
auf die geologisch jüngst verflossene Zeit tiefer Temperatur und
starker Vergletscherung.

Neben Fragen der Geologie rückt aber immer wieder das biolo-
gische Problem in den Vordergrund, welchen Einfluß die Glazialzeit
auf Tier- und Pflanzenwelt ausgeübt habe, und welche Erinnerungen

an die große Vereisung noch heute in Verteilung, Bau und Leben
der Organismen fortdauern.

Der Biologe, der den letzten Akt der Tiergeschichte während
und seit der Eiszeit aufzuhellen sucht, hat sich zunächst ein Bild
zu entwerfen vom Schauplatz, auf dem das Leben sich damals ab-
spielte und von den äußeren das Leben beeinflussenden Bedingungen.

So mögen einige Andeutungen fallen über die maximale Aus-
dehnung und Mächtigkeit der Gletscher, über den Wechsel von Vor-
stoB und Rückzug der Eisströme, über die Dauer der Eisbedeckung
und über das Klima, die Hydrographie und den Pflanzenteppich des
eisfrei bleibenden Landstreifens in Mitteleuropa. In dieser Richtung
vor allem liegen die biologisch wirksamen Faktoren der diluvialen
Eiszeit.

Das von den Geologen gezeichnete Kartenbild zeigt Skandinavien
und Finnland, Rausays Fenoskandien, als ein Zentrum ungeheurer
Vergletscherung, das Eisströme über das Gebiet der heutigen Ost-
see bis tief in das Herz von Rußland und Deutschland sendet.

Zur Zeit ihrer weitesten Dehnung zog die Gletschergrenze von
der Gegend der Rheinmündung ununterbrochen in zahlreichen sich
folgenden Bogen durch Mitteldeutschlaud über Erfurt bis zum Nord-
abfall der Karpathen, sie stieß von Krakau bis zum 48° nach Süden
vor, um dann nördlich bis gegen Kursk zurückzuweichen. Im Don-
gebiet schickte das Eisfeld eine zweite Zunge südwärts und bog
dann endlich in nordnordöstlicher Richtung nach dem Ural und dem
karischen Meer ab.

Großbritannien mit den nördlich vorgelagerten Inseln trug eine
selbständige Eisdecke. Aus diesem Inlandeis ragten, wie heute
Grönlands Nunatakr, die Berggipfel von Derbyshire, und auch die
Yorkshiremoore bildeten eine eisfreie Oase. Im Themsetal brachen
die Gletscher ab. Die Nordsee, soweit sie damals zwischen den weit
vorgeschobenen Küsten von England, Norwegen, Dänemark und
Deutschland bestand, erfüllten Massen von Packeis. Sie streiften nord-
westlich die stark vergletscherten Zentren der Farör und von Island.

Neben den Eismassen Nordeuropas tritt das Glazialgebiet der
Alpen an Umfang stark zurück. Bedeutungsvoll aber wird es bio-
logisch für das Schicksal der Lebewelt. Das rechtfertigt seine nähere
Schilderung. Von den Gebirgskämmen stiegen auch hier die Glet-
scher weit in das Flachland hinab. Sie traten im Norden des großen
sergsystems zu einer einheitlichen, durch Mächtigkeit und Dehnung
ausgezeichneten Eisdecke, der »Vorlandvergletscherung« zusammen.
Südlich entfalteten sich die Eismassen nur zu geringerer Stärke;
auch blieben sie in den Ostalpen weiter zurück als im Westen, wo

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Verhandlungen der Deutschen Zool. Gesellschaft. X VIII. (1908.) 2 Tafel I

Maximale Vergletscherune Nord- und Mitteleuropas. Hell das eisbedeckte Gebiet, dunkel freie Wasserflächen, hellgrau eisfreies Festland. (Nach Geinitz »Die Eiszeit«.) 7

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.

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beträchtlichere Höhenlage der Gletscherzentren und vielleicht bedeu-
tenderer Feuchtigkeitsgehalt der Luft die Firnentwicklung förderte.

Aus den Walliser Bergen brach der Rhonegletscher hervor. Er
überflutete den größten Teil des westschweizerischen Hügellandes,
staute seine Eismassen an den Ketten des Juras hoch auf, und er-
hielt Zufluß durch die Gletscher der Aare, Reuß und Limmat, so
daß sein mächtiges Eismeer die Schweiz weithin bedeckte. SeineWellen
schlugen westlich über den Jurazug bis Besangon und nördlich bis
Basel. Dort strömten ihnen die Gletscher von Schwarzwald und Vogesen
entgegen. Nur wenige Hochgipfel der Alpen und einzelne Kämme
des Juras entragten dem Inlandseis, als Zufluchtsinseln vielleicht für
die Trümmer der präglazialen Flora und Fauna. Die Schneegrenze
verlief etwa 1200 m tiefer als heute. Über der Gegend von Luzern
und Zug türmte sich der Eisstrom in einer Dicke von 1000 m, bei
Basel besaß der Gletscher eine Mächtigkeit von 360 m. Das gesamte
Areal der helvetischen Eisfläche wird auf 82000 qkm geschätzt.

Durch den Jura abgelenkt und verstärkt durch die Kismassen des
Aaretals schob sich ein Arm des Rhonegletschers westwärts bis über
Lyon hinaus gegen das französische Zentralmassiv. Er erhielt Zu-
fluß aus den Thälern der Isere.

Weit über den Bodensee, über Biberach und Sigmaringen hinaus,
ergoß der Rheingletscher als selbständiger Strom seine Eismassen
in das flache Vorland. Altmoränen auf der rauhen Alb mit 740 m
Meereshöhe des Scheitelpunkts zeugen von seiner maximalen Aus-
dehnung. Damals mag der Gletscher 7000 qkm überdeckt haben.

Im Osten traten die nordwärts aus den Alpentälern hervorbrechen-
den Eisströme wenigstens teilweise zu einer ununterbrochenen Vor-
landvergletscherung zusammen. Der Iller-Lechsletscher schob sich
über die Gegend von Kaufbeuren vor, der Isargletscher machte wenig
nördlich von München Halt. Er erfüllte den weiten Raum zwischen
den Alpen und dem tertiären Hügelland im Norden der Donauhoch-
ebene. Der Gletscher des Inntales hinterließ seine Spuren noch
65 km nordlich vom Alpenfuß; der Salzachgletscher überschritt den
Gebirgssaum um 28 km.

Noch weiter ostwärts blieben die Eisflüsse kürzer und selbstän-
diger. Als Grenzen ihrer maximalen Erstreckung mag etwa die
Gegend von Kremsmünster und Graz gelten.

Ähnlich lagen die Eisverhältnisse im Süden der Alpenmauer. Der
Dinsiböplötsbhör verließ das Hochgebirge nicht, und die Gletscher-
ströme der Poebene flossen zu keinem Kilgeheihen Vorlandeis zu-
sammen. Sie bauten die getrennten Moränen auf, die heute die
oberitalienischen Seen südwärts umsäumen.

Das Bild der mitteleuropäischen Vereisung ergänzt sich durch
einige kleine, aber nicht ganz unwesentliche Züge, wenn wir den
Schwarzwald und die Vogesen mit Gletschern bedecken und die Eis-
ströme bis auf 200 und 500 m Meereshöhe hinabfließen lassen. Drei-
mal sollen nach den Befunden der Geologen diese Mittelgebirgs-
gletscher vorgestoben sein. Sie häuften die Moränenwälle auf, welche
die Seen der Schwarzwald- und Vogesentäler abdämmen.

Hardt, Odenwald, Spessart, Taunus, Erzgebirge trugen Eis. Der
Brocken besaß seinen kleinen Gletscher; in den drei Schneegruben
des Riesengebirges entsprangen selbständige Firnströme, die zur Zeit
maximaler Ausdehnung einem einheitlichen Gletscher den Ursprung
gaben. Gletscherspuren zeigt Frankreich an einigen Stellen der auf
dem Zentralplateau sich erhebenden Mittelgebirge, Italien am Apennin,
Korsika am Monte rotondo.

In den Karpathen verdanken zahlreiche kleine Seen der Gletscher-
tätigkeit ihren Ursprung. Stark vereist waren die transsylvanischen
Alpen, der Kaukasus und die Pyrenäen, und auch über die Hänge
der Sierren Portugals und Spaniens glitten kleinere Gletscher.

Nirgends aber entwickelten sich die Eismassen gigantischer, als
in Nordamerika. Sie begruben eine Fläche von 15—20000000 qkm
und reichten südlich bis zum Breitegrad von Neapel.

Ungeheure Blockwälle, weithin sichtbare Schrammen und Kritze
im Fels, riesige Glazialseen, alles in amerikanischen Dimensionen,
sind heute noch beredte Zeugen ihrer Arbeit.

Auch in anderen Erdteilen stößt der Geologe auf die deutlichen
Spuren diluvialer Eisbedeckung. Das quartäre Gletscherphänomen
umspannte den ganzen Erdball.

Gelingt es so verhältnismäßig leicht, die räumliche Erstreckung
der Glazialerscheinung durch scharf gezogene Linien zu umschreiben,
so fällt es um so schwerer, für die zeitliche Dauer der Vereisung
einen zuverlässigen Maßstab zu finden.

An Berechnungen allerdings hat es nicht gefehlt, doch weit
differieren die Resultate der einzelnen Rechner.

MÜHLBERG, ein erfahrener Kenner derEiszeit in der Schweiz, schätzt
die Dauer der ganzen Gletscherzeit auf mindestens 2 1/, Millionen Jahre;
davon sollen auf die letzte Phase, die Würmvergletscherung, etwa
300000 fallen. Vor 30000 Jahren ungefähr hätten die Gletscher be-
sonnen, sich von den äußersten Wallmoränen auf der schweizerischen
Hochebene zurückzuziehen. Auf diesem Rückmarsch, den Stillstand
und Vorstoß oft unterbrach, wäre, nach Hem, vor 16000 Jahren die
Moräne aufgeschüttet worden, die als mächtiger Damm unter dem
Spiegel des Vierwaldstättersees quer durch das Gersauerbecken zieht.

Wie ganz anders lauten die Zahlen zu denen DEECKE gelangt.
Er berechnet, daß das Eis in nur 300 Jahren von Südschweden aus
Pommern und Mecklenburg erreicht haben könne.

HILDEBRANDT endlich schätzt die Zeit der Vereisung auf 530000
Jahre, von dieser Zahl würden auf die maximale Ausdehnung der letzten
Vergletscherungsperiode 25000 Jahre kommen. Derselbe Autor teilt
der postglazialen Zeit 30000 Jahre zu. Turowskı läßt die Gletscher
in 18500 Jahren vom 70. bis zum 50. Breitegrad vorrücken.

Die gewaltigen glazialen Geschiebeablagerungen, die tiefen auf
Gletscherarbeit zurückzuführenden Erosionen lassen immerhin für
die Dauer der Vergletscherung beträchtliche Zeitspannen annehmen.
Sie mögen dem an große Zahlen gewöhnten Geologen relativ kurz
erscheinen, dem Biologen aber genügen sie, um allmählig sich voll-
ziehende Tierwanderung und langsam fortschreitende Tierumgestaltung
in ihnen sich abspielen zu lassen.

Das Bild, das von der maximalen Vereisung Europas gezeichnet
wurde, erlitt im Laufe der Glazialzeit selbst mannigfaltige Ver-
änderungen. Vorstoß der Gletscher wechselte mit weitgehendem
Rückzug hinauf gegen die Bergkämme, glaziale Epochen mit inter-
glazialen Zeiten.

Geologische Betrachtungen und Fossilfunde ließen Pexck,
BRÜCKNER und GUTZWILLER zu der bekannten Annahme von vier
_ Perioden starker Ausdehnung der Gletscher im Bereiche der Alpen
kommen (Günz-, Mindel-, Riß- und Würmvergletscherung). Zwischen
diese Zeiten des Anschwellens der Eismassen schieben sich trennend
drei Interglazialstadien ein, in welchen die Gletscher weit gegen
die Firnzentren im Gebirge zurückwichen. MÜHLBERG schließt
auf fünf verschiedene alpine Glazialperioden von sehr verschiedener
Ausdehnung, Mächtigkeit und Dauer, und GEIKIE berechnet vor
allem aus den in Großbritanien sich bietenden Verhältnissen sogar
sechs Epochen mächtigen Vorstoßes der Gletscherzüge.

Vor bloßen lokal und temporär begrenzten Schwankungen des
Eises zeichnen sich die Interglazialzeiten durch Ausgiebigkeit des
Schmelzprozesses, Länge der Dauer und daher auch durch Umfang
der Erosions- und Ablagerungstätigkeit aus.

Es fehlt aber auch nicht an Geologen und Geographen, die dem
großen Phänomen der quartären Vergletscherung einen mehr ein-
heitlichen, geschlossenen Charakter geben möchten. Für GEINITZ,
der sich besonders auf eine genaue Kenntnis des norddeutschen
Pleistozäns stützt, handelte es sich um eine einzige räumlich und
zeitlich weitgedehnte Eisbedeckung. Im Laufe dieser Zeit stießen
die Gletscher lokal vor oder wichen zurück; ihre Zungen schlossen

sich zusammen oder trennten sich, Landstrecken verschwanden unter
der Eisdecke oder wurden frei und so der Besiedlung durch Lebe-
wesen zugänglich.

Wie über die Zahl und den Umfang der Interglazialzeiten, so
weichen die Ansichten weit auseinander über ihren klimatischen
Charakter und damit über ihre biologische Bedeutung.

Das periodische Rückfluten der Gletscher nach ihrer Quelle, das
Emporrücken der Schneegrenze öffneten der Tier- und Pflanzenwelt
jeweilen weite, neue Wohngebiete. Die klimatischen Veränderungen
riefen fremde Zuwanderer herbei.

So mußten die Interglazialzeiten Einfluß gewinnen für die
Mischung und Verbreitung von Fauna und Flora. Wiederholt
werden wir hinweisen auf die Möglichkeit und Wahrscheinlichkeit
interglazialer Einwanderung. Doch läßt der Mangel fossiler Tier-
reste die Wahrscheinlichkeit nur in seltenen Fällen zur Gewißheit
sich erheben, und die meisten Annahmen, die gewissen Tierformen
im Interglazial bestimmte Verbreitungsbezirke zuteilen, bleiben,
wenigstens für nicht versteinerungsfähige Arten, bloße Hypothesen.

Das Glazialphänomen, wenn auch geologisch reich gegliedert,
muß doch in seinen biologischen Folgen vor allem als ein einheit-
lich wirkendes Ereignis betrachtet werden. Es führte in seiner
gesamten Wirkung zu einem ersten faunistischen und floristischen
Hauptresultat, einer seltsamen Mischung der Organismen auf dem
schmalen, eisfrei bleibenden Gürtel Mitteleuroßas zwischen dem Eis-
rand des Nordens und den Stirnen der von den Hochalpen zu Tal
gestiegenen Gletscher.

Einer der besten Kenner der alpinen Pflanzengeschichte, J. BRI-
QUET in Genf, betont stark die Einheitlichkeit der Eiszeit in ihren
biologischen Folgen. Den Einfluß der Interglazialperioden auf die
heutige Verbreitung der Flora in den Westalpen schätzt er als fast
bedeutungslos ein.

Der Rhönegletscher, der zur Rißzeit sich in einem Strom von
etwa 1200 m Höhe über den Jura wälzte und den gewaltigen Halb-
kreis Bourg-Lyon-Vienne mit Eis überschüttete, fegte die durch
frühere Interglazialzeiten ins Land gerufene Pflanzenwelt weg. Nur
am Saum des gewaltigen Gletscherrandes hielten sich die Alpen-
pflanzen. Ähnliches trug sich im Süden zu, wo die Eisstföme der
Dora riparia und Dora baltea ihre Endmoränen bis nach Rivoli und
gegen Turin schoben.

Die letzte Interglazialzeit brachte allerdings eine Wiederbesiedlung
der eisfrei werdenden Täler, doch schon die folgende Würmver-
gletscherung vernichtete von neuem die vordringenden Organismen.

Wieder sinkt die Schneegrenze auf die 1200 m Linie, die Eismengen
fluten weit hinaus in das Land, ohne freilich den Maximalstand der
Rißvergletscherung zu erreichen. Sie zwingen Fauna und Flora zur
Flucht, oder bringen ihr Erstarrung und Untergang. So hob die
letzte Eiszeit die Bedeutung auf, welche die Zwischengletscher-
perioden für die Florenverteilung in den Alpen hätten erlangen können.
Die neuere alpine Pflanzengeschichte beginnt mit dem endgültigen
Abschluß der großen Vergletscherung.

Was BRIQUET mit scharf treffenden Worten für die Flora ım
Hochgebirge durchführt, gilt auch für die Tierwelt der einst von
Gletschern bedeckten Gebiete. Auch für die Faunengeschichte des
Nordens und der Alpen bezeichnet das Ende der Eiszeit den wich-
tigsten Wendepunkt in neuerer Zeit. Interglaziale, lebende Relikte
lassen sich innerhalb des Vereisungsgebiets der Würmgletscher kaum
erwarten. Die Verdrängung der Tiere aus dem Eisbezirke mußte
eine nahezu vollständige sein.

Als Refugien der Tier- und Pflanzenwelt während der Eiszeiten
werden hohe Berggipfel, die inselartig das weite Gletschermeer über-
ragten, und Schmelzwasseransammlungen mitten in der Eisfläche
betrachtet. Man vergleicht die eisfreien Felsspitzen etwa den Nuna-
takr im grönländischen Inlandseis, oder den Schuttinseln der heutigen
Alpengletscher, auf denen sich nicht selten eine bescheidene Flora
und eine versteckt lebende Kleintierwelt ansiedelt.

BRIQUET verwirft für die Pflanzen der Alpen den Gedanken einer
Persistenz auf einsamen, durch ungeheure Gletscherstrecken vom
Stamm der Flora getrennten Standpunkten. Auch die Tiere dürften
kaum in nennenswerter Zahl die Eiszeit in isolierten, kleinsten Be-
ständen mitten in den Riesengletschern auf engbegrenzten, biologisch
ungünstige Bedingungen bietenden Felsklippen überdauert haben.
Es können die gigantischen Eisströme des Diluviums und ihre Lebens-
verhältnisse nicht ohne weiteres mit dem Maßstab der heutigen,
zwerghaften Alpengletscherchen gemessen werden.

Größere Beachtung verdient wohl der Nachweis einer ärmlichen
Tier- und Pflanzenvertretung auf den von Eis umflossenen Fels-
kuppen Innergrönlands und der Hinweis VANHOFFENS auf die bis zu
15° ansteigende Temperatur von Schmelzwassertümpeln im grön-
ländischen Inlandseis. Ähnliches gilt für Eislachen in den Alpen.
Für eigentliche Gletscherseen des Hochgebirgs, den Märjelensee am
Aletschgletscher, Wasserbecken des südlichen Alpenhangs und des
Gebiets von Orny, auf denen im Sommer Eisblöcke schwimmen und
die Schollen sich kaum lösen, wiesen STINGELIn, Monti und der
Vortragende eine aus wenigen Gliedern bestehende Fauna nach.

Bekannt ist auch die Tatsache, daß ein Teil der aquatilen Organismen-
welt den langen Alpenwinter als Dauerkeime oder aktiv lebend
übersteht.

So darf die Vermutung nicht ohne weiteres von der Hand ge-
wiesen werden, gewisse Wassertiere wenigstens hätten umgeben vom
Eis des Nordens und der Alpen die große Vergletscherung in spät
sich Öffnenden und früh sich schließenden Schmelzgewässern über-
lebt und später beim Rückzug des Eises im gletscherfrei werdenden
Gebiet den Grundstock zu einer neuen Tierwelt geliefert. Große
Bedeutung aber für die Gestaltung der postglazialen Fauna konnten
diese kleinsten im Eiswasser lebenden Trümmer und Splitter nicht
besitzen.

Auch dem Zoologen erscheint somit die Gletscherzeit biologisch
als eine große Einheit. So interessant die Feststellung interglazialer
Tiergesellschaften aus fossilen Überresten für die Erkennung der quar-
tären Klimaschwankungen sein mag, für die Erklärung der heutigen
zoogeographischen Verhältnisse des Hochgebirgs und des Nordens,
des Areals besonders, das während der Würmzeit unter dem Eis
lag, besitzen die Interglazialfaunen geringe Bedeutung.

Anders liegen die Verhältnisse für die eisfrei bleibende Zone.
Sie konnte auch während der Zeit stärkster Vergletscherung ge-
wissen Bestandteilen der Fauna Zuflucht bieten, neue Zuwanderer
aufnehmen und die so entstehende gemischte Tierwelt auf spätere
Zeiten überliefern.

Das eisfreie Mitteleuropa nahm den kleinsten Raum ein während
der Rißvergletscherung, nach PENCK, BRÜCKNER und den Schweizer
Geologen dem zweitletzten Akt des großen Schauspiels diluvialer
Vereisung. Der vom Gletscher unbedeckte Landstreifen maß damals
etwa 300 Kilometer in der Breite. Mit der maximalen Ausdehnung
des Eises fällt die stärkste Zusammendrängung der Tier- und Pflanzen-
welt auf das schmale, unvergletscherte Band zwischen den Gletscher-
stirnen des Nordens und des Südens zusammen. Die Rißzeit erst
brachte so die vollkommenste Mischung verschiedener faunistischer
Elemente. |

In Gestaltung, Erscheinung und Klima stand die eisfreie Zone
unter dem unmittelbaren Einfluß der gewaltigen, naheliegenden
Gletschermassen. Die mittlere Jahrestemperatur soll, nach allge-
meiner Annahme, etwa 4° C. unter der heutigen zurückgeblieben
sein, und entsprechend tiefer lag auch die Schneegrenze.

Die Landschaft trug das Gepräge der nordischen Tundra, die
NEHRING in so anschaulicher Weise schildert, mit ihrem Reichtum
an Brüchen, Mooren und Wasserliiufen und mit ihrem typischen

Pflanzenwuchs Wie im nordöstlichen Rußland, jenseits des 66°,
Nadelholzoasen unmittelbar neben der arktischen Tundraflora ge-
deihen, so trug auch der eisfreie Gürtel Zentraleuropas im Quartir
Waldbestände untermischt mit Bezirken einer nordisch-alpinen Torf-
vegetation. Für die Westalpen zeigt BrıQuer, daß die Wälder dem
Vormarsch und Rückzug der Gletscher schon damals folgten; zwischen
ihnen und der Linie des nie schmelzenden Schnees lag wie heute
eine Vertikaldistanz von 700—800 Metern. Zu ähnlichen Schlüssen
gelangt Penck bei der Abschätzung der Verhältnisse des Inn-, Enns-
und Traun-Gletschers, und MÜHLBERG weist auf das gleichzeitige
Vorkommen von Resten alpiner und arktischer Pflanzen (Salix po-
laris, Dryas octopetala, Betula nana), sowie von Nadelhölzern in den
äußeren Wallmoränen hin.

Sogar die mächtige Rißvergletscherung vermochte die Baum-
bestände nördlich der Alpen nicht ganz zu vernichten. Tundren und
Torfmoore allerdings bedeckten die weitesten Flächen; die eisigen
Luftströmungen zwischen den Gletscherfronten und das winterliche
Schneetreiben mögen den dezimierten Waldoasen und selbst dem
Strauchwerk einen harten Stand bereitet haben.

So bot der nicht vergletscherte Landstreifen Zentraleuropas den
vor den langsam anrückenden Eismassen zu Tal steigenden Orga-
nismen und den Flüchtlingen aus dem’ Norden eine unwirtliche Zu-
fluchtsstatte. Mit den Ankémmlingen vom Berg und aus dem
Polarkreis mischten sich die resistenten Überreste der präglazialen,
mitteleuropäischen Fauna. Auf dem glazialen Tundrengebiet fristete
auch der eiszeitliche Mensch sein Leben.

Den Tieren standen in jenem Refugium zwei bewohnbare Medien
offen: das gleichmäßig tieftemperierte Schmelzwasser der Bäche,
Eisseen und Moore, und die Luft, deren Temperatur im Jahreslauf
wohl in viel weiteren Grenzen sich bewegte. Ihre Wärme mochte
im kurzen Eiszeitsommer nicht unbeträchtlich steigen, im langen
Winter aber sank sie sicher auf arktischen Stand. Die Temperatur-
verhältnisse verlangten also von den tierischen Bewohnern des eis-
freien Gebiets Kälteliebe, oder die Fähigkeit, wenigstens vorüber-
gehend tiefe Temperaturen zu ertragen. Sie waren geeignet das
Gedeihen stenotherm an niedrige Wärmegrade angepaßter Tiere zu
fördern und anpassungsfähige Geschöpfe stenotherm werden zu
lassen. An höhere Temperaturen gebundene Organismen mußten
untergehen, oder fliehen; eurytherme Lebewesen dagegen, die aus-
giebige Temperaturschwankungen besonders im Sinne starker Wärme-
erniedrigung nicht scheuten, durften hoffen, auch die Eiszeit auf
dem nicht vom Gletscher bedeckten Gebiet zu überdauern.

Einer Analyse der glazialen Mischfauna Europas und ihrer
heutigen Trümmer nach ihrem Ursprung stellen sich die größten
Schwierigkeiten entgegen. Die Lücken tiergeographischer Daten,
die Abwesenheit fossiler Dokumente, ungenügende Kenntnis der
Lebensweise lassen gar oft den Versuch aussichtslos erscheinen zu
bestimmen, ob ein Bestandteil dieser glazialen Fauna ursprünglich
dem Norden oder dem Gebirge angehörte, oder ob er schon prä-
glazial im Tiefland der zentralen Teile Europas lebte.

So anziehend immer wieder die Aufgabe erscheint, den durch
die Gletscherzeit bedingten Tierwanderungen 'nachzuspüren, ebenso
schwierig erweist sich in den meisten Fällen das Unterfangen; und
bei der Gewinnung von Resultaten hat Vorsicht und Zurückhaltung
das erste Wort zu führen.

Auch über den engeren Zusammenhang der präglazialen Tier-
welt des jungen Tertiärs und des alten Quartärs mit der Fauna
der Eiszeit und der postglazialen Periode bleibt manches Dunkel
bestehen. |

Auf die Oligozänzeit mit ihrem subtropischen Klima folgte das
kühlere, mediterrane Bedingungen bietende Miozän. Im Pliozän
trugen die damals noch um mehr als tausend Meter höheren Alpen
bereits lokale Gletscher und ihr Pflanzenkleid gliederte sich in
vertikal übereinanderliegende Zonen, die sich durch verschiedene
floristische Zusammensetzung auszeichneten.

Es war eine Stufenfolge von Pflanzengiirteln nicht unähnlich der
Reihe floristischer Formationen, die der Wanderer von den warmen
Gestaden des ligurischen Meeres ausgehend bis hinauf zum eisigen
Alpenkamm heute durchsteigt.

An der wenig scharf ausgeprägten Schwelle von Tertiär und Quartär
mochte in Mitteleuropa, nach den Fossilfunden zu schließen, ein nur
um unbedeutende Beträge milderes Klima als in der Jetztzeit herrschen.
Die großen Süßwasserseen der präglazialen Zeit beherbergten die
auch jetzt noch verbreiteten Gattungen und oft sogar Arten von
Ostracoden und Daphniden. Das zeigte LiNIENKLAUS durch das
Studium der Muschelkrebse des Mainzer Tertiärbeckens, und das
betont auch BREHM gestützt auf die Funde in den Cyprismergeln der
nordwest-böhmischen Braunkohlenformation. In diesen Ablagerungen
liegen, neben Cypris angusta Reuss., die Schalen und Ephippien von
Daphnia atava. Die Überreste der leichter zerstörbaren Copepoden
fehlen, doch erlauben tiergeographische und geologische Erwägungen
den Schluß, daß auch sie schon jene warmen Tertiärbecken in den
heutigen Formen nahestehenden Gattungen belebten.

Von den Mollusken des Süßwassers galt lange Zeit als Leitfossil

für das Unterdiluvium Paludina diluviana. NEUMAYR gelang in-
dessen der Nachweis, das die Schnecke noch heute im pontischen
Osten lebt. Dasselbe Schicksal der Rückdrängung durch die quar-
tären Gletscher nach dem Pontus widerfuhr auch Dreissensia poly-
morpha, doch wußte, im Gegensatz zu Paludina, die Muschel sehr
viel später das ihr im Westen verloren gegangene Gebiet wieder zu
erobern. f

Die wenigen aus dem Stamm der Weichtiere und niederen Krebse
gewählten Beispiele mögen genügen, um die Ähnlichkeit zwischen
präglazialer und moderner Fauna für Mitteleuropa in richtige Be-
leuchtung zu rücken. Der Annahme steht kein Hindernis im Wege,
daß von der pliocänen und altdiluvianen Tierwelt eurytherme, gegen
tiefe Temperaturen unempfindliche Formen die Eiszeit an Ort und
Stelle im gletscherfreien Gebiet Zentraleuropas überdauerten. Die
stenothermen Wärme liebenden und für Temperaturschwankungen
nicht gerüsteten Tiere dagegen, verurteilte der Einbruch der Gletscher-
zeit zur Auswanderung, oder zum Untergang.

Arktis und Hochgebirge besaßen zu Beginn des Quartärs eine
ihrem tiefer temperierten Klima entsprechende Organismenwelt. Sie
setzte sich von den anrückenden Gletschern getrieben in Bewegung.
Aus dem Gebirge stieg sie in die Niederung, aus den polaren Breiten
in den eisfrei bleibenden Gürtel Mitteleuropas. Zahlreiche Funde
von Glazialrelikten und die Bestandteile tieferer Schichten der eis-
zeitlichen Torfmoore zeugen dafür, daß während der großen Ver-
gletscherung wenigstens ein Teil der Alpenflora sich in den Ebenen
nördlich der Gebirgskette ausbreitete.

Zwischen den Eismauern des Nordens aber und den Gletscher-
zungen der von den Gebirgen stürzenden Eisströme entstand jenes
Tiergemenge der glazialen Mischfauna. Es floß aus drei Quellen
zusammen, aus eurythermen und resistenten Elementen der prä-
glazialen Bewohnerschaft der Ebene, aus Flüchtlingen aus dem Norden
uud aus den zu Tal gestiegenen Hochgebirgstieren. Sein allgemeiner
Charakter trug die arktisch-alpinen Züge des Wohnorts, der Tundra.

Die Gletscher fluteten endlich, nach manchem sekulären Vor-
stoß und Rückzug, endgültig zurück nach der polaren Zone und nach
den Kämmen der Gebirge. Ihnen folgten aus der sich allmählich er-
wärmenden Ebene Zentraleuropas die Tier- und Pflanzenwelt, die
schon früher die Eisfronten bei ihren Bewegungen begleitet hatte.
So erhielt der arktische Norden und das Gebirge gemeinsame Tier-
formen, Nachkommen der glazialen Misch- und Tundrafauna.

Nie aber scheint die Mischung der drei faunistischen Elemente
eine vollständige und gleichmäßige geworden zu sein. Streng hoch-

alpine und arktische Tiere verließen die unmittelbare Nähe der Glet-
scherränder, den eisigen Schmelzwassertümpel, die Moräne mit ihrem
kümmerlichen Pflanzenwuchs nicht. Sie blieben entweder alpin oder
arktisch.

So weist, um nur weniges zu nennen, EKMAN wohl mit vollem
Recht auf den hochnordischen Lepidurus arcticus hin, der nach sub-
fossilen Funden in Dänemark und Südschweden zu schließen, am
Südrand des skandinavischen Landeises lebte, aber weder die Gletscher
der Alpen noch der Karpathen erreichte. Das Tier gehört der
Fauna dieser Gebirgsmassive heute daher nicht an. Etwas weiter
südlich drang Branchinecta paludosa vor. Sie teilt heute mit Lepe-
durus den Wohnort in den Gewässern der nordschwedischen Hoch-
gebirge, welche den arktischen Charakter am reinsten zur Schau tragen,
bewohnt aber auch hochgelegene Wasseransammlungen der Tatra.
Die Strecke bis zum Eisrand der Alpen legte weder Lepidurus noch
branchinecta zurück. Das nicht völlig arktische Klima der zwischen
den beiden großen Vergletscherungsgebieten liegenden Ebene dürfte,
so nimmt EKMAN an, den beiden Phyllopoden den Weg zum größten
Gebirgszug Mitteleuropas als unüberwindliche Schranke verschlossen
haben. Leichter waren die der Südgrenze des Nordeises so nahe-
liegenden Karpathen zu erreichen. Dem entspricht wieder die Tat-
sache, daß wenigstens die aquatile Tierwelt der Karpathen mehr an
die Wasserfauna des hohen Nordens anklingt, als die Bewohnerschaft
der hochalpinen Gebirgsseen.

In manchen Fällen muß auf den Entscheid verzichtet werden, ob
ein bestimmter Bestandteil der Mischfauna dem Norden oder dem.
Gebirge entstammte. Oft aber drängt sich aus später zu erörternden
Befunden der Tiergeographie und der Biologie der Eindruck auf, daß
besonders große Bruchstücke jener zusammengedrängten Eiszeittier-
welt aus polarer Gegend herwanderten. Es wird sich Gelegenheit
bieten, mit Sicherheit als arktisch anzusprechende Arten und ganze
Tiergruppen zu nennen.

Erwähnung verdient indessen zunächst noch die Ansicht von
LAPOUGE, nach welcher von Norden her eine Zuwanderung von
Pflanzen und flügellosen Festlandbewohnern in den eisfreien Gürtel
Mitteleuropas unmöglich gewesen sei. Die vor den arktischen Eis-
massen südwärts fliehenden Organismen wären in die Ostsee und in
den finnischen Busen gedrängt, ausnahmslos zugrunde gegangen.
Postglazial erhielt der hohe Norden seine Flora und seine terrestrischen
Tiere aus Süden, aus dem eisfreien Gebiet. Es waren diese den
polaren Eismassen nordwärts folgenden Geschöpfe somit ausschließlich
alpinen Ursprungs, Nachkommen der präglazialen Fauna und Flora,

die sich vor den Gletschern der Gebirge in das Tiefland gefliichtet
hatten.

In sehr interessanter Weise sucht Born die Theorie LAPOUGES
durch tiefgehende Studien über die Geographie, Morphologie und
Variation der des Fliegens unkundigen Laufkäfer, der Carabiden, zu
stützen.

Die Glazial- und Interglazialzeiten, so führt der genannte Autor
aus, veränderten die Carabiden nur in unbedeutendem Maße; sie ver-

nichteten allerdings einige Zwischen- und Stammformen. Dagegen
wurden die Arten aus ihren ursprünglichen Standorten vertrieben; es
verschoben sich die Verbreitungsbezirke; in den großen Zentral-
herden der ehemaligen Vergletscherung, vor allem in den Alpen und
Karpathen, entstanden die eigentümlich begrenzten und oft schwer
zu entwirrenden Wohngebiete der nicht fliegenden und daher klimato-
logischen und geologischen Eindüssen in so hohem Grade ausge-
setzten Laufkäfer.

An Hand eines sehr reichen und in jedem Einzelfall sorgfältig
verwendeten Materials verlegt Born den Ausgangspunkt für die
Verbreitung zahlreicher Carabiden in die Alpen. Im zentraleuro-
päischen Hochgebirge leben die alten Formen, im Norden die
jüngeren, in der Varietätenbildung fortgeschritteneren. Manche in
Mitteleuropa als Glazialrelikt betrachtete Art verdient diese Be-
zeichnung in keiner Weise.

Vor den Gletschern wichen die Laufkäfer aus den Alpen in die
Ebene; postglazial besiedelten sie von neuem das Gebirge und zogen
als fremde Einwanderer erst nachträglich nach dem fenoskandischen
Norden.

Borns Schlüsse über den alpinen Ursprung der nordischen Cara-
biden mögen in manchen Punkten zutreffen. Auch für andere un-
geflügelte Festlandtiere Mittel- und Nordeuropas dürften die Alpen
sich einmal als präglaziale Wohnstätte ergeben. Regenwürmer und
Myriapoden werden in diesem Zusammenhang noch zu nennen
sein.

In ihrer allgemeinen Fassung aber entbehrt Lapoucres Theorie
der vor allem wichtigen geologischen Begründung.

Zu Beginn der Eiszeit besaß das nordische Festland eine maxi-
male Ausdehnung. Die Küsten des atlantischen Ozeans reichten
weit seewärts; Skandinavien lag 400, Schottland 90, die Gegend von
Bremen mindestens 200 m höher als heute. Großbritanien hing mit
dem Kontinent zusammen; die Ostsee war wohl zum größten Tell
überbrückt, und über feste Landstreifen konnten die Pflanzen und
auch die Flügellosen des Festlandes aus dem Norden nach dem

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 3

nicht vergletscherten Mitteleuropa ziehen und die sich dort bildende
gemischte Flora und Fauna um arktische Elemente bereichern.

Wenn nordischer Ursprung eines großen Teils der zentral-
europäischen eiszeitlichen Süßwassertiere und der gefliigelten Land-
bewohner mit Sicherheit angenommen werden darf, so liegt es nahe,
auch die nicht fliegenden Festlandtiere wenigstens teilweise aus dem
Norden sich der Mischfauna zugesellen zu lassen. Einer Ein-
wanderung von Norden stehen geologische Schwierigkeiten nicht im
Wege. Der befremdende Gegensatz, der durch LarouGzs Annahme ~
inbezug auf den Ursprung der verschiedenen Elemente, fliegenden
und nicht fliegenden, der glazialen Tierwelt geschaffen wird, fällt
so dahin.

Immerhin soll die Stellung nicht unterschätzt werden, welche die
alpinen Zuwanderer in der Eiszeitfauna des Tieflandes einnehmen.
Borns schöne Untersuchungen zeigen, welch’ hohe Bedeutung für
die spätere Wiederbevölkerung der Gebirge sowohl als des Nordens
die präglazialen Alpentiere erhielten.

Die Erinnerung an die Glazialzeit klingt in der heutigen Tier-
welt Mitteleuropas in Trümmern der Mischfauna nach. Den Über-
resten der einst auf dem nicht vergletscherten Gebiet zusammen-
gedrängten Organismenwelt lege ich den Namen »Glazialrelikte« bei,
unbekümmert darum, ob diese Lebewesen ursprünglich im Norden,
im Hochgebirge oder in der Ebene Zentraleuropas zu Hause waren,
und ob sie heute ihr Leben nur in tieftemperierten, arktischen |
Medien weiterfristen, oder sich sekundär an höhere Wärmegrade von
Festland und Wasser angepaßt haben. Glazialrelikte sind diejenigen
Tiere, bei denen geographische, biologische und oft auch morpho-
logische Erwägungen es wahrscheinlich machen, daß ihre Vorfahren
der eiszeitlichen Mischfauna angehörten. Sie sind Überreste dieser
Fauna. -

Damit ziehe ich die Grenzen des Beeriffs »Eiszeitrelikte« weiter,
aber auch schärfer, als Exman und v. HOFSTEN.

Der letztgenannte Autor will als glaziale Relikte nur diejenigen
Tiere gelten lassen, die Orte von früher arktischem Klima weiter-
bewohnen, trotzdem sich die äußeren Verhältnisse im Sinne einer
allmählich eintretenden Temperatursteigerung veränderten. Mit dem
Wechsel des Klimas ging für die Organismen eine in verschiedener
Richtung sich ausprägende biologische Anpassung Hand in Hand.
Hochalpen und schwedische Gebirge würden somit keine Relikte be-
herbergen, da in diesen Gebieten auch heute noch glazial-arktische
Bedingungen herrschen. Den Entomostraken Nordskandinaviens
spricht Exman daher die Relikteneigenschaft ab.

Nach der von den schwedischen Zoologen gegebenen Definition
verdienen den Titel Eiszeitrelikte aber auch die Trümmer der Eis-
zeitfauna nicht, die sich postglazial in stets tieftemperierte Gewässer
Mitteleuropas, die arktisch-kühlen Tiefenschichten der großen, sub-
alpinen Seen, die stets kalten Quellen und Bäche der Gebirge, die
Eisseen der Alpen, die Höhlengewässer, zurückzogen. Denn alle
diese Wohnorte stehen wenigstens thermisch dauernd unter glazialem
oder arktischem Regime.

Planaria alpina, die geographisch und biologisch so deutlich
den Stempel eines Eiszeitüberrestes zur Schau trägt, wäre als aus-
schließlicher Bewohner kalten Wassers kaum irgendwo relikt. Manche
regelmäßig auftretende Tiere der großen Seetiefen, die selten und
in zerstreuten Kolonien, sich auch in wärmeren Seichtwässern er-
halten haben, würden im flachen Teich zu den Relikten zählen,
nicht aber im tiefen See. Ich denke dabei etwa an die Cytheriden
und gewisse Turbellarien. Gar oft könnte eine biologische Grenze
zwischen relikten und nicht relikten Geschöpfen kaum gezogen
werden.

So erscheint es natürlicher, die Marksteine weiter hinauszurücken
und ihnen historische Bedeutung zu geben. Relikte sind alle heute
noch lebenden Nachkommen der glazialen durch die Eismassen zu-
sammengedrängten Mischfauna; sie stellen sich in Gegensatz zu den
Tierwellen, welche postglazial, unter der Herrschaft eines milderen
Klimas von verschiedenen Seiten nach Zentraleuropa hineinfluteten
und auch das früher vergletscherte Gebiet erfüllten.

Diese weite Fassung des Ausdrucks »Glazialrelikt« gestattet zu-
gleich eine bestimmte Begrenzung. Zwei Kriterien vor allem um-
schreiben die Überreste der Eiszeitfauna, das geographische und
das biologische. Die Glazialrelikte bewohnen Gebiete, die während
der Quartärzeit vergletschert waren, oder unter dem klimatologischen
und hydrographischen Einfluß der großen Vereisung standen, und
ihr Vorkommen und ihre Lebensweise wird bedingt durch ihre Vor-
liebe für tiefe Temperaturen.

Glazialrelikte leben weiter auf dem Festland, wie im Wasser.
Doch bietet vor allem das thermisch viel mehr als die Luft aus-
geglichene Wasser, mit seinen verhältnismäßig eng gezogenen Tempe-
raturgrenzen den relikten Eiszeittieren eine Reihe schützender Zu-
fluchtsorte. In der Erforschung der aquatilen Tierwelt auch liegen
in letzter Zeit vor allem die Fortschritte unserer Kenntnisse über
den Zusammenhang der glazialen und der heutigen Fauna.

Es mag genügen auf einige möglichst verschiedenartige und zum
größten Teil wohlbekannte Fälle von relikten Festlandbewohnern

hinzuweisen. Verbreitung, Vorkommen, Lebensweise und etwa auch
fossile Dokumente prägen diesen Tieren den Stempel glazialer Her-
kunft auf.

Mitten im weiten Meer der fast kosmopolitischen mitteleuropä-
ischen Tierwelt erheben sich, Oasen oder Inseln vergleichbar, Be-
stände alpiner und arktischer Tiere. Sie gehören den die wärmere
Ebene überragenden Kuppen und Horsten der Mittelgebirge an, oder
bevölkern Moore, Dünen und Heiden, Distrikte somit von nordischem
Charakter. Als ein solches Refugium glazialer Pflanzen und Tiere
schilderte kürzlich in anschaulicher Weise L. FREDERICQ das von
Torfmooren bedeckte Hochplateau der Ardennen auf der Grenze
zwischen Belgien und Rheinpreußen südöstlich von Spa. Ein feuchtes
und rauhes Klima zeichnet das Gebiet aus, das eine Meereshöhe von
691 m erreicht und auf etwa 100 Quadratkilometer Fläche eine
mittlere Erhebung von 500 m besitzt. Der Winter bringt der Gegend
eine anormal starke Abkühlung, so daß sich das Gebiet klimatisch
etwa neben den 10° nördlicher gelegenen Bezirk der großen schwedi-
schen Seen stellt. Besonders im Frühjahr entfaltet sich auf jenem
Hochplateau der Ardennen eine Flora und Fauna von ausgesprochen
alpinem oder nordischem Gepräge, so daß eine Exkursion zu jener
Jahreszeit, wie sich FREDERICQ ausdrückt, einem Gang in die Quartär-
zeit gleichkommt. Auf dem moorigen Hochplateau der Ardennen
erhielt sich der altertümliche Charakter der Fauna, gesichert vor
den Eingriffen des Menschen, am reinsten. Das rauhe Ardennen-
klima gestattete einer Reihe von Lebewesen, die sonst postglazial
nach Norden und in das Hochgebirge zurückwichen, Weiterexistenz.
Immerhin lebt die Kolonie unter den äußersten, ihr gerade noch
zusagenden physikalischen Grenzbedingungen. Eine schwache Er-
hebung der mittleren Jahrestemperatur müßte den Relikten sicheren
Untergang bringen.

Auf den Blüten des Torfteppichs und der Moorheide wiegen sich
fast ausschließlich alpine und boreale Falter, Erebien, Argynnis,
Parnassius und vor allem Colias palaeno, ein Bewohner der zirkum-
polaren Ebenen und der zentraleuropäischen Mittel- und Hochgebirge.
Fliegen, Libellen und Käfer des Gebiets besitzen ihre Artgenossen
im hohen Norden und in den Alpen.

In den Torftümpeln tummelt sich der nordisch-alpine Schwimm-
käfer Agabus congener, die kühlen Bäche der tiefeingeschnittenen
Schluchten beherbergen als in das Gebirge zurückgedrängtes Glazial-
relikt Margaritana margaritifera, die sich im Norden um den Pol
ausbreitet. Die Quellen besiedeln, in weitgetrennte Kolonien aus-
einandergerissen, die das kalte Wasser aufsuchenden Trikladen

Polycelis cornuta und Planaria alpina, während der Strudelwurm
des warmen fließenden Wassers, Planaria gonocephala, von unten in
die Bäche vordringt.

Später im Jahreslauf verblüht auf den Ardennen die Pflanzenwelt
der Alpen und mit ihrem Verschwinden verwischt sich der alpin-
nordische Charakter der Insektenfauna. Die letzten subalpinen Tag-
falter fliegen noch Ende Juli.

In Belgien treten übrigens manche Pflanzen und Insekten der
Arktis und des Hochgebirgs an zwei verschiedenen Lokalitäten auf:
einmal auf der Bergstation der Ardennen, und dann am äußersten
Südrand ihres nördlichen Verbreitungsbezirks, auf den Dünen und
Heiden des Flachlands. Ähnliches gilt für die faunistischen Ver-
hältnisse Deutschlands.

Weitere Kolonien relikter Eiszeittiere fanden Zuflucht an geeig-
neten Stellen der deutschen Mittelgebirge, der Vogesen und des
Schwarzwaldes, des Harzes, der Gebirge von Thüringen, Böhmen
und Schlesien.

Auf Mooren und Torfbrüchen, die den Charakter der Tundra
noch am reinsten zur Schau tragen, dauert auch in mancherlei
Formen die glaziale Tundrafauna noch heute aus. Zu jenen Zeugen
einstiger Vergletscherung in Ostpreußen zählt Spriser Elch und
‘Schneehuhn, den Falter Colkas palaeno L. und die Fliege Pogonota
hircus Zett., aber auch die im Torf ruhenden Reste des Renntieres
und des Moschusochsen.

Der glazialen Mischfauna gehörten Schneehase, Schneehuhn und
Schneefink an, die auf der Rückwanderung sowohl die Alpenkämme,
als den hohen Norden erreichten und den weit auseinanderliegenden
Gebieten faunistisch einen ähnlichen Anstrich gaben. Im Norden
verbreitet sich der Schneehase bis gegen den 83° n. Br.; die Alpen,
den Kaukasus und die Pyrenäen bevölkert er bis zur Grenze des
nicht mehr schmelzenden Schnees. Nach Norden zogen mit dem
weichenden Eis zurück die charakteristischen Säugetiere der durch
A. Braver umschriebenen arktischen Subregion Ren, Lemming,
Moschusochse, Eisfuchs und Eisbär. Mit Ausnahme von Ovibos,
dessen engumschriebenes Vorkommen sich auf die neue Welt be-
schränkt, leben heute alle diese Geschöpfe zirkumpolar.

Knochenreste im Pleistozän aber zeigen, daß zur Gletscherzeit
das Renntier ganz Mitteleuropa bis zum Wall der Alpen und der
Pyrenäen durchzog, und daß das Gebiet des Moschusochsen sich bis
nach Frankreich und an die Grenzen der Schweiz erstreckte.

Das Hochgebirge erklommen die Kletterer Gemse und Steinbock
und die Anspruchslosen und Kleinen, die Schneemäuse und Spitz-

mäuse etwa, denen der kurze Alpensommer auf den öden Gräten
und Gipfeln einen kärglichen Tisch deckt.

Reh, Damhirsch und Edelhirsch, so nimmt NEHRING an, flohen
vor der Vereisung aus Mitteleuropa. Das milder werdende Klima
der Postglazialzeit rief Reh und Edelhirsch in die eisfrei werdenden
Gebiete zurück, während der Damhirsch erst im Mittelalter unter
dem Schutz des Menschen als Jagdtier wieder seinen Einzug in den
von den Vorfahren vor der Eiszeit besetzten Bezirk hielt.

Auf glaziale Einwirkung geht auch die heutige Verteilung der
Bergeidechse (Lacerta vivipara) und der Kreuzotter (Pelias berus)
zurück. Lacerta vivipara steigt im nördlichen Lappmark, nach
ERMAN, in großer Zahl bis in die Tundren der baumlosen Grau-
weidenregion empor; FPelias erreicht im arktisch-skandinavischen
Sarekgebirge die äußerste Nordgrenze für Schlangen überhaupt bei
67° 8’ n. Br. In Schweden, Dänemark, Norddeutschland und bis auf
die Dünen von Frankreich, Holland und des nördlichen Belgiens
bewohnt die Bergeidechse das Flachland. Doch schon in den belgi-
schen Ardennen verläßt das Tier die Talsohle und erklimmt die
Berghänge und zieht sich in Süddeutschland auf die Kuppen der
Mittelgebirge zurück. Im Hochgebirge endlich, den Alpen und den
Pyrenäen, steigt die Eberle kärkhde Eidechse bis zu 3000 m
empor, auf Schutt- und Geröllinseln; die der Gletscher umflutet.
Selten nur überschreitet sie den Héhengiirtel von 1000 m nach unten,
um in sporadisch ausgestreuten Kolonien an Orten, die eine glaziale
Vergangenheit haben, auf Torfmooren etwa, umgeben von alten
Moränenwällen, ein bescheidenes Dasein zu führen. Ihre Verbreitung
im Gebirge und auf der Hochebene der Schweiz deckt sich ungefähr
mit derjenigen der nordischen Giftschlange, der Kreuzotter. So
entsteht von selbst das Bild, daß die Eidechse am Schluß der
Gletscherzeit aus ihrem damaligen Wohngebiet, dem eisfreien Gürtel
Mitteleuropas, sich zurückzog in die Alpen und nach Norden und Zu-
fluchtsburgen fand in den Mittelgebirgen und auf heute zu Mooren
gewordenen Gletscherböden, auf denen der Tundracharakter noch
nicht ganz erloschen ist.

Ähnlich mag am Schluß der Vergletscherung Rana fusca aus
Zentraleuropa nach Norden und in die Höhe gewandert sein bis an
eine Grenze, an der die Gewässer nicht mehr lange genug eisfrei
werden, um dem Frosch die Vollendung der Metamorphose im Laufe
eines kurze Sommers zu gestatten. Der braune Frosch überschreitet,
nach WERNERS Züketiinenätllgng; “den Polarkreis am weitesten von
allen Amphibien. Er macht erst beim 71° n. B. Halt; in den Alpen
ersteigt er wasserarme Kämme und Gipfel bis zu 2600 m Höhe.

Eine beredte Sprache über den glazialen Zusammenhang der Tier-
welt sprechen die wirbellosen Festlandbewohner. Ihre heutige Ver-
teilung weist deutlich auf gemeinsamen Ursprung der jetzt zer-
sprengten Kolonien. Mitteleuropäische Hochgebirge und arktischer
Norden besitzen eine oft überraschend ähnliche Fauna von Insekten,
Myriapoden und Landmollusken. In dem ungeheuren Raum aber
zwischen der Arktis und den Alpen erheben sich über das Flachland
und seine Tierbevölkerung nur wenige Refugien, Mittelgebirge, Moore,
Dünen, auf denen, wie auf einsamen Inseln, Trümmer,der Eiszeit-
fauna Zuflucht fanden.

Nur wenige Beispiele aus einer langen Reihe sollen. die Ver-
hältnisse beleuchten. Von den arktischen Schmetterlingen, deren
Verbreitung nach RÖMERs Angaben sich bis über den 82° n. B.
erstreckt, sind nur wenige Arten endemisch. Die meisten gehören
mindestens zu Gattungen, welche auch die Blumenteppiche der Hoch-
alpen besuchen. Je nördlicher diese Falter flattern, um so weiter
dringen sie auch in die nivale Region der Alpen vor. Im mittel-
europäischen Flachland aber sind sie nur Gäste der an Gebirgspflanzen
reichen Torfmoore und Moränen. Die Käferfauna des Oberengadins
und, nach Favres sorgfältigen Bestimmungen, des Wallis setzt sich
zum guten Teil aus Formen zusammen, die gleichzeitig dem Norden
und den Alpen und Karpathen angehören, im großen Zwischengebiet
aber selten sind oder ganz fehlen. Nicht anders verhalten sich viele
Hummeln und Libellen. CARL zeigte, daß von 93 Arten und 16
Varietäten von schweizerischen Kollembolen die Großzahl auch Nor-
wegen, Schweden, Finnland und den arktischen Inseln zukommt,
während die faunistische Verwandtschaft mit dem gerade für diese
Tiergruppe gut bekannten Böhmen sich als weit weniger nahe
darstellt.

Auch die Verteilung der Tausendfüsser, und unter ihnen vor allem
der von klimatischen Bedingungen in hohem Grade abhängigen
Diplopoden, läßt faunistische Beziehungen zwischen dem Norden und
den Gebirgswällen Zentraleuropas unschwer erkennen. Im Bergtal
des Engadins, vor allem aber in den Hochalpen des Wallis, leben
nicht wenige nordische Formen, die das flache Mitteleuropa zu
meiden scheinen. Fars fand in den Gebirgen der Schweiz den nord-
deutschen Polydesmus germanicus und den in Skandinavien, Däne-
mark, Schottland und England häufigen Julus alemannicus.

Nach den Ansichten von Arremps hatte der Norden seine Myria-
poden postglazial von Süden her erhalten. Ähnliches nimmt MicHAEL-
SEN für die Regenwürmer an. Die Eiszeit vernichtete vollständig
die nordische Vertretung terrikoler Oligochaeten. Wenige weit

wandernde Formen haben bis heute von Süden her den Weg nach
der Arktis zurückgefunden, ohne daß es einstweilen in diesem jung
besiedelten Bezirk zur Bildung neuer Arten gekommen wäre. Die
postglaziale Besiedlungsgeschichte Nordeuropas mit Tausendfüssern
und Regenwürmern würde einige Ähnlichkeit mit dem von Born für
die Carabiden entworfenen Bild zeigen.

Die große Ähnlichkeit der polaren und hochalpinen Landschnecken-
fauna fiel schon O. HEER auf. In seiner 1855 erschienenen Disser-
tation über die Verbreitung der europäischen Land- und Süßwasser-
Gasteropoden betont von MARTENS den Reichtum der weit vonein-
ander getrennten Bezirke des Nordens und der Alpen an kleinen
feuchtigkeitsliebenden Erdschnecken, Vitrinen und Pupen, und an
mittelgroßen Limnäen. Er vergleicht die Verteilung dieser Mollusken
geradezu mit dem eigentümlich lokalisierten Vorkommen der Alpen-
hasen, Schneehühner und Schneeammern.

Die obere Waldregion der Alpen stellt sich in ihrem Schnecken-
bestand neben klimatisch und floristisch entsprechende Gebiete Lapp-
lands und Nordrußlands. Hochalpine Vertreter der wenig beweg-
lichen Gasteropoden zählen ihre nächsten Verwandten im arktischen
Skandinavien und in Grönland. Beim Aufstieg der Eiszeitschnecken
zum Gebirge blieben da und dort relikte Kolonien an tieferliegenden,
geeigneten Lokalitäten zurück. So teilt im Riesengebirge Pupa
arctica aus Lappland den Standort mit dem nordischen Steinbrech,
Saxifraga nivalis. Tachea sylvatica lebt in der Schweiz in engst um- |
schriebenen Bezirken von wenigen Quadratmetern Ausdehnung weit
unter ihrer tiefsten Verbreitungsgrenze, die etwa bei 600 m Höhe
liegt.

In allen ihren Komponenten trägt die Festlandfauna Mitteleuropas
einen gemeinsamen Zug. Sie spricht in ihrer heutigen Verteilung
von gewaltigen Verschiebungen und Wanderungen, von Zusammen-
drängung fremdartiger Elemente durch die in breiter und hoher
Front vorrückenden Eismassen und von Rückwanderung gegen den
Pol und Aufstieg in die Gebirge, als die Gletscher endlich ab-
schmolzen. Im mitteleuropäischen Flachland aber öffneten sich den
glazialen Tieren zerstreute Zufluchtsburgen, die die tiefe Temperatur
oder den Tundracharakter der Eiszeit mehr oder weniger treu be-
wahrten. Auf den Mooren und Dünen, auf kühl temperierten Mittel-
gebirgen fristen noch heute Trümmer der glazialen Mischfauna ihr
Leben in isolierten kleinen Beständen über ein weites Gebiet aus-
gestreut. Sie verraten sich so schon im sporadischen Auftreten als
Relikte einer früher allgemeiner verbreiteten Fauna.

Wo aber fossile Belegstücke zur Verfügung stehen, vertieft sich —

der durch die Verbreitung der lebenden Tiere gewonnene Eindruck,
daß die Eiszeit auf engem Raum eine Tierwelt aus heterogenen Ele-
menten des Nordens und der Gebirge mischte.

Spärliche Überreste von Insekten aus interglazialen Lehmablage-
rungen weisen in den Verwandtschaftsbeziehungen sowohl nach der
Arktis, als nach den Alpen.

Die wahrscheinlich durch heftige Stürme während. der letzten
Zwischengletscherzeit zusammengewehten Lößmassen umschließen
die Reste einer an kühle Klimaverhältnisse angepaßten Schnecken-
fauna. Aus dem Rheintal sind ihre Vertreter in die Alpen empor-
geklettert, seitdem die Jahrestemperatur in Mitteleuropa sich hob.
Heute leben sie an der Felsmauer des Rhätikon, an den Kämmen
des Santis und auf den Gipfeln der Glarnerberge, oder im Norden
von Skandinavien, Rußland und Lappland. Manche der Lößschnecken
Mitteleuropas schlugen gleichzeitig den Pfad nach dem Gebirge und
nach dem Pol ein. Von 32 Gasteropoden des Löß bei Basel, kommen
heute nur noch 14 in der Gegend häufig vor; andere sind selten ge-
worden und suchen höher gelegene und kühlere Lokahtäten auf;
drei Arten gehören der Arktis und den Alpen an.

Von Helix arbustorum besitzt der Löß nur die kleine, dem Tief-
land fehlende alpine Varietät. Auch Helix ruderata und H. sericea-
glabella haben das Gebirge erstiegen. Die im Rheintal seltene Sue-
—emea oblonga var. elongata bevölkert in Menge den Norden Europas.
Bei St. Petersburg erscheint sie lebend in gleicher Häufigkeit wie
fossil im subalpinen Löß. In nordische und teilweise Hochgebirgs-
wohnorte zogen sich auch Helix costulata, Pupa columella und P.
substriata zurück; Helix villosa und Clausilia gracilis wandten sich
den Alpen zu. Eine große Zahl der heute in Mitteleuropa weitver-
breiteten Festlandsschnecken fehlen dem Flugsand des Löß; sie hielten
ihren Einzug erst unter der Herrschaft eines milderen, postglazialen
Klimas.

Am klarsten spricht sich der arktisch-alpine Charakter der Misch-
fauna für die Säugetiere in den mitteleuropäischen Höhlenfunden,
die dem Schluß der Gletscherzeit entstammen, aus. In demselben
Grab liegen nebeneinander die Knochen von Gemse und Renntier,
von Moschusochse und Murmeltier, von Mammut, wollhaarigem Nas-
horn, Steinbock, Schneehase und Sclineehuhn, von Eisfuchs und
Vielfraß. Dazwischen streuen sich scheinbar fremdartige Einspreng-
ungen von Steppen- und Waldtieren ein, deren Bedeutung wir später
ermessen werden.
| Die Glazialzeit brachte für die Festlandfauna Mitteleuropas als
erste Folge weitgehende Wanderung, Mischung und Neuverteilung

und damit Wechsel in der lokalen Zusammensetzung, die bis heute
deutlich nachklingt. Sie zeitigte aber auch weitreichende biologische
Resultate. Nur weniges in dieser Richtung sei angedeutet; ausführ-
licher sollen uns die Parallelerscheinungen im Gebiet der Tierwelt
des Wassers beschäftigen.

Als Ausklingen der großen eiszeitlichen Tierwanderungen mögen
die noch heute in engerem Rahmen sich regelmäßig abspielenden
Reisen gelten, welche manche nordische Geschöpfe alljährlich nach
südlicher gelegenen Weidegründen führen. Ihr kleines Abbild bietet
der Abstieg von Gemse, Schneehase und Murmeltier im Hochgebirge
vor dem nahenden Winter gegen das Tal und den schützenden Wald.
Hunger und Not zwingt, wie ehedem, so noch heute im Norden und
im Gebirge zur Flucht.

Die Entwicklung des Vogelzugs wird, wohl wenigstens teilweise
mit Recht, als Folge der eiszeitlichen Bedingungen und der durch
eine winterliche Polarnacht, wie sie KOBELT annimmt, herbeigeführte
Abschwächung des Pflanzen- und Insektenlebens gedeutet. Durch
Veränderung der Lebensverhältnisse und durch Isolation vom Haupt-
stamm losgerissener Kolonien züchtete die Glazialzeit auf dem Fest-
land wie im Wasser morphologische und biologische Rassen und
Varietäten. Es sei erinnert an den Melanismus der alpinen und
arktischen Insekten, an die durch Größe und Färbung der Gehäuse
gekennzeichneten kleinen abgesprengten Bestände von Tachea sylva-
fica in tiefen Gebirgslagen, an den rauhen und dichten Pelz, der die
alpinen Hummeln vor den Artgenossen der Ebene auszeichnet, an
die Abweichungen, die das Renntier Spitzbergens gegenüber den
Verwandten von Grönland und Nowaja Semlja zeigt. |

Unmittelbarer und packender als bei der Betrachtung der Fest-
landfauna bietet sich dem Beobachter das Bild der Beeinflussung
der Tierwelt durch das Gletscherphänomen bei faunistischen und
biologischen Studien im Süßwasser.

Im tieftemperierten Wasser des eisfreien Mitteleuropas, in den
zahlreichen Schmelzwasserbächen, in den Schnee- und Eistümpeln,
den Sümpfen und Mooren der Tundra, in den flachen, direkt oder
indirekt vom Gletscher genährten Seen, bot sich eine reich abge-
stufte Heimat für ein vielgestaltiges, aus dem Norden, den Alpen
und dem Tiefland gemischtes Tierleben. Vielleicht entfaltete sich
sogar in dem thermisch ausgeglichenen flüssigen Element eine an
Arten und Individuen reichere Fauna, als in der weiten Temperatur-
schwankungen ausgesetzten Luft.

So rufen die kurzen Sommerwochen heute noch im überhitzten
Tümpel der Hochalpen, im von Felsschranken umschlossenen Berg-

see, im Eisbecken an der Gletscherwand einem wimmelnden Tierleben.
Auch die Gletschergewässer der Quartärzeit mögen eine mannigfal-
tige Welt stenothermer Glazialtiere und eurythermer, gegen tiefe
Temperaturen resistenter Kosmopoliten beherbergt haben.

Die der Gletscherzeit folgende Erwärmung vollzog sich im Wasser
zögernder und weniger ausgiebig als in der Luft, und relativ spät
erst traten die aquatilen Bestandteile der Glazialfauna den Rückzug
in kühle und schützende Refugien an. Viele fanden auch Zeit, sich an
Ort und Stelle der allmählichen und wenig weitgehenden Erwärmung
des bewohnten Mediums morphologisch und biologisch anzupassen.

Der Rückzug der Wasserbewohner unter den Eiszeittieren ist
auch heute noch nicht zum Stillstand gekommen. Er führt hinauf
in die Gewässer der Gebirge, in den brausenden, kalten Bergbach,
in den Hochalpensee, den während 9 oder 10 Monaten des Jahrs die
Eisdecke der Glazialzeit überspannt, hinab in die Tiefsee der großen
Randbecken der Alpen. Die Rückwanderung lieferte auch kalten
und dunkeln Höhlengewässern tierische Zufuhr; sie trug zur Bildung
des Planktons der Seen des Alpenfußes bei und bevölkerte das Moor-
wasser von Sümpfen, die in ehemaligen Gletschergebieten liegen.

Bei seinen eingehenden Studien über das bekannte Eiszeitrelikt
Planaria alpina zeigte VOIGT in überzeugender Weise, daß die aqua-
tile Eiszeitfauna viel später und langsamer kühle und hochgelegene
Zufluchtsstätten aufsuchte, als diejenige des Festlands. Dem Bonner
Zoologen stand als geeignetes Untersuchungsgebiet die vulkanische
Kifel mit ihren Kraterseen zur Verfügung. Erst zur Zeit der großen
Wälder, lange nach dem Abschluß der Vergletscherung, wich die
Alpenplanarie vor der nachrückenden Polycelis cornuta in die Quell-
läufe zurück, und erst in historischer Zeit, als die Wälder unter der
Axt fielen, und die Sonnenstrahlen die Bäche erwärmten, trat die
Warmwassertriklade, Planaria gonocephala, ihren Vormarsch in die
Rinnsale an. Die postglazialen Wanderungen der drei Bachplanarien
sind an vielen Orten, besonders in den Wasserläufen der Mittel-
gebirge, noch in vollem Fluß.

Ähnlich wie in der Eifel läßt sich wohl die Einwanderung der
von POIRIER und BRUYANT in den kalten Quellen der einst verglet-
-scherten und später vulkanischen Auvergne entdeckten Glazialfauna
datieren. Polycelis cornuta lebt in jenen tief und gleichmäßig tem-
perierten Medien mit anderen Eiszeitrelikten, Bythinellen und dem
Oligochaeten Bohemilla comata zusammen.

So erweist sich die Tierwelt des Süßwassers als besonders ge-
eignet, um Aufschlüsse über die biologische Kraft und Bedeutung
der Eiszeit zu bieten.

In ihrer Zusammensetzung und Verteilung leben die glazialen ©
Erinnerungen noch reger weiter, als auf dem Festland. Die geo-
graphischen Verschiebungen der aquatilen Fauna, die morphologischen
und biologischen Anpassungen mancher ihrer Vertreter, welche sich
direkt oder indirekt als Produkt von Vorstoß und Rückzug der Glet-
scher erklären lassen, treten dem Beobachter noch heute deutlich
vor die Augen.

Das Wasser Mitteleuropas ist reich an Glazialrelikten im Sinne
der früher gegebenen Definition. Geographische, morphologische
und biologische Merkmale kennzeichnen heute manche Tiere als
Trümmer und Nachkommen der glazialen Mischfauna.

Solche Organismen suchen stenotherm das bleibend kalte Wasser
auf. Sie fehlen dem Warmwasser der Ebene, leben dagegen in den
kalten Gewässern der Hochgebirge, im Norden und in isolierten tief-
temperierten Quellen und Bächen der Mittelgebirge und auch etwa
des Flachlands. Wasserläufe der Höhlen und der kühle, tiefe Grund
großer Seebecken bieten ihnen weiteren, passenden Aufenthalt.

Manche glazialrelikte Art besiedelt in kleinen, weit auseinander
gesprengten Beständen gleichzeitig zwei oder mehrere der genannten
Kategorien von Wohnorten.

Biologisch kennzeichnen sich die Glazialrelikte in mancherlei
Weise. Nicht selten haben sie sich in der Ebene weitverbreitet
halten können, unter der Bedingung, daß sie ihre Fortpflanzungszeit
auf den kalten Winter verlegten, während im Gebirge und im Nor-
den die Epoche ihrer regsten Vermehrung in den Sommer fällt.

Der geographische, wie der morphologische und biologische Weg
der Betrachtung der Süßwasserfauna führt zu demselben Ziel, zur
Erkenntnis des engen genetischen Zusammenhangs von Tierwelt der
Arktis und der mitteleuropäischen Gebirge. Der geographischen
Verteilung der aquatilen Tiere möge sich zunächst die Aufmerksam-
keit zuwenden.

Gegenüber den Resultaten genauer faunistischer Untersuchungen
und eingehender systematischer Prüfung muß die von DARWIN aus-
gesprochene und heute noch vielfach vertretene Ansicht vom rein
kosmopolitischen Charakter der Süßwasserfauna und besonders der
Entomostraken fallen. Gewiß haben sich manche niedere Krebse
im Laufe ungemessener Zeiten aktiv oder passiv über den ganzen
Erdball verbreitet und sind als resistente und eurytherme Tiere Be-
wohner von Gewässern verschiedenster Lage und verschiedenster
Eigenschaften geworden.

Aber ebenso sicher begrenzt sich der Wohnbezirk mancher anderer
Entomostraken geographisch scharf, und bei dieser Umgrenzung

spielen feststehende, biologische Merkmale der betreffenden Arten,
Stenothermie für kaltes oder warmes Wasser z. B., eine nicht zu
übersehende Rolle. Oft aber auch trennen die Grenzen in scharf
gezeichnetem Strich Gewässer von ähnlicher Lage und gleichen Be-
dingungen faunistisch voneinander. So zeichnen sich geographische
Bezirke durch herrschende Leitformen aus, die außerhalb des Gebiets
nicht oder nur seltener als lokalisierte Einsprengungen im Herrschafts-
bereich anderer Arten auftreten.

Die Genera Bosmina und Daphnia, und unter den Copepoden,
die artenreiche Gattung Diaptomus und Heterocope legen in der Ver-
teilung ihrer Spezies und Varietäten beredtes Zeugnis für die zoo-
geographische Wichtigkeit der Entomostraken ab.

Diaptomus bacillifer und D. denticornis kennzeichnen den hohen
Norden und das mitteleuropäische Hochgebirge, in den größeren
Seen der Westalpen herrscht D. laciniatus. Östlich der Limmat aber
nimmt die führende Stellung im Plankton D. gracilis mit Asplanchna
priodonta ein und noch weiter gegen Osten in Steiermark, bei
Pettau, tritt D. zachariasi mit Asplanchna syrinz auf. Den Ostrand
der Alpen endlich streift gerade noch D. tatricus. Frankreich dagegen
gehört vor allem D. vulgaris an; das Verbreitungszentrum von D.
wierxejski liegt innerhalb des Polarkreises. Nach dem Vorkommen
und Fehlen der Diaptomus-Arten trennte G. BURCKHARDT die Seen
der Schweiz in wohl umschriebene Gruppen.

Den Versuch aus der Verteilung der Entomostraken in Europa
tiergeographische Schlüsse zu ziehen und an ihr speziell die Wir-
kungen der Eiszeit abzumessen, führte zunächst STEUER durch, im
Anschluß an seine Studien über die Entomostraken der alten Donau
bei Wien. Die Verbreitungszonen der niederen Krebse Europas
stellt er in Parallele zur Ausdehnung der Gletscher während der
verschiedenen Phasen der Glazialzeit. Vom polaren Norden nach
Süden schreitend unterscheidet STEUER eine arktische Region mit
einigen typischen Arten und Varietäten, der zugleich zahlreiche
südliche Formen fehlen. Manche der hochnordischen Krebse er-
scheinen in Mitteleuropa wieder als Bewohner der Gebirgsgewässer.
Der Nordrand Sibiriens, Ostrußland, Nordskandinavien, Grönland,
Island, die Farör dürften in dieses Reich arktischer Entomostraken
gehören.

Die Seen der norddeutschen Tiefebene bilden die zweite Region
STEUERS. Ihre Grenze fällt westlich im Mündungsgebiet von
Elbe und Weser, mit der Verbreitung von Heterocope appendieulata
und Eurytemora lacustris zusammen; sie zieht in weitem Bogen
längs der Elbe über Berlin nach Warschau und setzt sich durch

Rußland über Moskau ungefähr längs des 40. Meridians östlicher
Länge von Greenwich bis zum Weißen Meer in einer Linie fort,
deren faunistische Bestimmung durch das Studium der Fische und
der niederen Wassertiere das Verdienst v. ZOGRAFS ist. Entomostraken
und Rotatorien des russischen Teils der Region weisen noch auf
die Verhältnisse der norddeutschen Seen hin, klingen gleichzeitig
aber auch an die Fauna der Voralpen an. In den Gewässern der
norddeutschen Ebene herrschen gewisse Centropagiden und besonders
die großen Bosminen in einer weiter südlich am Alpenrand unbe-
kannten Mannigfaltigkeit.

Die Höhenzüge am Rhein, die Eifelmaare, der französische Jura
und auch Vogesen und Schwarzwald bilden, nach STEUER und G.
BURCKHARDT eine faunistische Brücke, die Norddeutschland mit den
Alpen verbindet. Auf dieser alten Verbreitungsstrabe blieben während
des nach Süden gerichteten Vormarschs einzelne Kolonien von Diap-
tomus graciloides und D. denticornis bis heute stehen.

Eine dritte gegen Süden sich anschließende Seengruppe, die
sich faunistisch fast nur negativ durch das Fehlen gewisser Formen
umschreiben läßt, deckt sich in ihrer Ausdehnung mit dem Rand der
maximalen Erstreckung des nordischen Inlandseises.

STEUER weist ferner darauf hin, und das wird für unsere Schluß-
betrachtung über interglaziale und postglaziale Einwanderungswellen
wichtig werden, wieweit von Osten her gewisse Entomostraken gegen
das Zentrum von Europa vorstoßen. So erreicht Diaptomus salinus die
Salztümpel Ungarns, D. pectinicornis, eine echte Steppenform, das
nordöstliche Galizien, D. zachariasi verbreitet sich allgemein im süd-
östlichen Österreich und als morphologisch modifiziertes Relikt im
mittleren Deutschland bei Halle. Von D. tatricus endlich, dem
typischen Centropagiden der Karpathen, entdeckte BREHM isolierte
Bestände am Ostrand der Alpen, in den Almtümpeln von Lunz.

Als im allgemeinen wohl charakterisierte Zone zählt STEUER die |
circummediterrane Region auf. Sie schiebt sich in der Entfaltung
des Planktons zwischen die reichbevölkerten Seen Nordeuropas und
die von einer nur kümmerlichen limnetischen Fauna belebten tro-
pischen Wasserbecken ein. Die Rotatorien herrschen vor, die Ento-
mostraken treten zurück, und wieder spielen gewisse Diaptomus-Arten
die Rolle von Leitformen.

Wichtiger für die Erkenntnis glazialer Einwirkung auf die heutige
Verteilung der aquatilen Tierwelt ist die Tatsache, daß auch STEUER
aus den Gebirgen, den Alpen, den Karpathen, den Höhenzügen, die
Böhmen umsäumen, ein eigenes »Montangebiet« schaflt, gekenn-
zeichnet durch die größte faunistische Ähnlichkeit mit dem hohen

Norden. Im Gebirge erscheinen wieder die durch Carotine hochrot
gefärbten Diaptomiden Nordskandinaviens und der Süßwasseran-
sammlungen der Hismeerkiiste. Der rordische D. laciniatus be-
völkert vor allem die Randseen der Westalpen; D. bacillifer und
D. denticornis steigen in breitester Front in die höchstgelegenen
Schmelzwasserseen und Eistümpel der Hochalpen. Auch die großen
borealen Bosminen treten besonders im mächtigen Gebirgswall
Zentraleuropas wieder auf.

Manche der glazial-arktischen Gebirgstiere verlassen die Höhen,
um weit über die ehemaligen Gletscherzungen hinaus vorzustoßen
in das Flachland. So lebt der hochalpine D. bacillifer in den Teichen
der ungarischen Puszten und mischt sich dort mit Gattungsgenossen
aus den Steppen des Ostens und aus dem warmen Küstenstrich des
Mittelmeers, um in den transsylvanischen Alpen wieder das Gebirge
zu ersteigen. Ähnlich überschreiten eiszeitliche Tiere im Gebiet
der norddeutschen Seen die ehemaligen Gletschergrenzen. Die
zoogeographischen Linien umfassen einen weiteren Umkreis, als die
äußersten Moränenwälle der entsprechenden Vergletscherungsphase.
Vor den Eisstirnen, außerhalb der Schuttwälle, auf der sich weit-
dehnenden, wasserreichen Tundra bot sich in Moorteichen und
kalten Schmelzwassertiimpeln den Eiszeittieren eine zusagende Heimat.
Aus dem schmalen, der Eiskante folgenden Saum des Wohngebietes
‚wurde allmählich ein breiter, den Gletschern vorgelagerter Gürtel.

ZOGRAF und STEUER bringen die in der Wasserfauna Rußlands
und Deutschlands festgelegten, tiergeographischen Grenzen in Zu-
sammenhang mit der Ausdehnung der Eismassen in den verschiedenen
Phasen der Gletscherzeit. Dem Umriß der jeweiligen Vereisung
folgt in weiten Zügen die heutige Verbreitung mancher Tierarten,
besonders von Entomostraken. Den einzelnen Regionen STEUERS
entsprechen in der Vergangenheit bestimmte Vereisungszustände, in
der Gegenwart gewisse faunistische und tiergeographische Ver-
hältnisse.

ZOGRAF charakterisiert faunistisch vier verschiedene Gruppen
russischer Seen, von denen drei geologisch und zoologisch in enge
Beziehungen zu den verschiedenen Perioden der quartären Vereisung
gesetzt werden können. Er beruft sich nicht nur auf die Verteilung
der niederen Fauna, sondern auch der Fische, ähnlich wie in neuerer
Zeit .NORDQUIST und LUNDBERG die Biologie und Verbreitung der
Süßwasserfische Finnlands und Schwedens durch die geologische
Geschichte des Postglazials erklären.

Die zoogeographischen Ergebnisse seiner Untersuchungen ließen
STEUER, und nach ihm in weiterer Ausführung Bream, der Ansich!

älterer Autoren über den hochnordischen und in letzter Linie marinen
Ursprung der Entomostrakenfauna beipflichten. Er sah sich durch
bald zu erwähnende morphologische und biologische Erwägungen
in dieser Annahme bestärkt.

Einen großen Fortschritt der Kenntnisse über die genetische Zu-
sammengehörigkeit der Tierwelt des borealen Nordens und Central-
europas und der Beeinflussung von Tiergeschichte, Tierleben und
Tiergestalt durch das diluviale Gletscherphänomen birgt die durch
Gründlichkeit und vorsichtige Deutung gleich ausgezeichnete Arbeit
SvEN EKMANs über die Entomostraken der nordschwedischen Hoch-
gebirge. Das Werk wächst weit über faunistische und systematische
Ziele hinaus und erreicht tiergeographische und tiergeschichtliche
Bedeutung. Dazu führt den Verfasser vor allem eine scharfe bio-
logische Gegenüberstellung der arktisch-skandinavischen niederen
Krebse und der Verwandten aus dem früher auch unter arktischem
Regime stehenden Centraleuropa. Die Beobachtungen in den Hoch-
alpen erhalten so eine dringend erwünschte Parallele. Ekmans
Arbeit zeigt schlagend, welch reiche Früchte bei zielbewußter Be-
stellung des Gebiets das Feld der zoologischen Süßwasserforschung
zeitigt.

Das Untersuchungsgebiet EkmAns, besonders das Sarekgebirge
ım nördlichsten Schweden, trägt arktischen Tundracharakter. Von
den am höchsten gelegenen Seen weicht unter normalen Ver-
hältnissen die Eisdecke nie. Aber auch die etwas tieferliegenden
Wasserbecken der Birkenregion, oberhalb der Nadelholzgrenze, bleiben
nur 3—4 Monate eisfrei. Sie werden von Fels und Geröll umgrenzt, —
oder von der öden Tundra der Arktis umsäumt. Nur Kleingewässer
erwärmen sich zu bedeutenderen Temperaturgraden.

In diesen einsamen Behältern des Hochgebirges lebt eine von der
südschwedischen Entomostrakenfauna negativ und positiv sehr wesent-
lich abweichende Bevölkerung von Cladoceren, Phyllopoden, Cope-
poden und, wie Exmans jüngste Arbeit zeigt, auch Ostracoden. Die
ihr hauptsächlich oder ausschließlich angehörenden Formen sind
stenotherme Kaltwasserbewohner. Die niederen Krebse des skandi-
navischen Nordens tragen, wie die Festlandtiere und die Pflanzen-
welt, den faunistischen Stempel der arktischen Region.

Auf der anderen Seite aber zeigen die Entomostraken der
arktischen Gebiete die nächsten Beziehungen zur Fauna der Hoch-
gebirgsgewiisser von Mitteleuropa. So kommt Ekman dazu, eine
boreosubglaziale Region tiergeographisch zu schaffen und dieselbe
der übrigen, nördlichen, gemäßigten Zone gegenüberzustellen. Die
Region zerfällt in zwei durch ein weites Zwischenland von anderem

Faunencharakter getrennte Bezirke, den nördlich-arktischen und den
südlich-alpinen. Dem ersten gehören die arktischen Gegenden an,
deın zweiten die centraleuropäischen Hochgebirge, die während der
Eiszeit mit der damals nach Süden vorrückenden arktischen Fauna
in enger Verbindung standen und von ihr einen guten Teil ihrer
heutigen Tierbevölkerung erhielten. Das gilt vor allem für die Alpen
und die Hohe Tatra, vielleicht auch für die Pyrenäen und den
Kaukasus.

Von den hochnordischen Gegenden unterscheiden sich die Ge-
birge Mitteleuropas durch weniger scharf ausgesprochenen arktischen
Charakter der Fauna. Die Tierwelt bleibt etwas spärlicher; die
Arten treten sporadischer auf; einige Formen beschränken sich auf
die Hochgebirge, ohne postglazial den Weg nach Norden gefunden
zu haben. Wiederum schließt sich die Tatra enger an die Arktis
an, als die Alpen. In die Karpathen hielten nordische Formen wäh-
rend der Gletscherzeit Einzug, welche, wie branchrnecta paludosa,
die Alpen nicht oder nur teilweise zu erreichen vermochten.

Wenn Exman der Annahme STEUERS und ZOGRAFS über den engen
genetischen Zusammenhang von borealer und hochalpiner Fauna bei-
pflichtet, teilt er im einzelnen nicht vollständig die Ansichten über
die gegenseitige Beziehung zwischen den verschiedenen Vergletsche-
rungen und der geographischen Verteilung der Entomostraken. Nach
dem schwedischen Zoologen können sich die einzelnen Arten ent-
sprechend ihrem höheren oder geringeren Grad von Stenothermie
verschieden weit vom Gletscherrand entfernt haben. So entstand im
Lauf einer einzigen Eiszeit das Bild mehrerer Verbreitungsgrenzen.

Wie die Entomostraken, so finden auch die übrigen Wasser-
bewohner im hohen Norden und im alpinen Hochgebirge dieselbe
faunistische Vertretung. Manche Beispiele erläuterten bereits dieses
Verhältnis; andere Belege sollen folgen.

Unter Berücksichtigung .der Biologie, der Einwanderungslinien
und der heutigen geographischen Verbreitung erkennt EKMAN in der
nord- und mitteleuropäischen Tierwelt des Süßwassers sieben ver-
schiedene Elemente: arktisch-alpine stenotherme Kaltwasserbewohner;
eurytherme, oft kosmopolitisch verbreitete Arten; spätere Zuwanderer
aus dem Nordosten; stenotherme Warmwassertiere; marine Relikte;
mediterrane Formen und endemische Spezies. Diesen Kategorien
fügt Brenm die aus dem Osten stammenden, interglazialen Ein-
wanderer bei.

Von allen interessieren uns vorzüglich die beiden ersten Gruppen,
die stenothermen Kaltwassertiere und die eurythermen Weltbürger.
Sie sind echt glazial, während die übrigen Gruppen als spät- oder

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 4

postglaziale Zuwanderer der eiszeitlichen Mischfauna in Mitteleuropa
während der maximalen Ausdehnung der Gletscher nicht angehörten.

Die beiden ersten Abteilungen umfassen die verschiedensten,
systematischen Einheiten, Entomostraken und Rotatorien, Hydrach-
niden und Oligochaeten, Turbellarien und Insekten. Beide großen
faunistischen Gruppen mischten sich während der Glazialzeit in der
Tierwelt des eisfreien Gürtels von Mitteleuropa, beide folgten dem
rückflutenden Eis nach Norden und hinauf in die Gebirge. Sehr
stenotherme an kältestes Wasser gebundene Arten verließen während
der Gletscherzeit den Eisrand nicht, sie schlossen sich von der
Faunenmischung aus. So blieb der hocharktische Lepidurus arcticus
ausschließlich nordisch, Branchinecta paludosa drang nur bis zu den
Karpathen nicht aber bis in das Alpengebiet vor, und umgekehrt
überschritten manche von den Hydrachniden der sehr kalten alpinen
Wasserläufe die eisfreie Zone nordwärts nicht. Sie machen heute
einen typischen Bestandteil der mitteleuropäischen Wildbachfauna
aus, wie das C. WALTER vor kurzem zeigte.

Während aber die eurythermen Weltbürger postglazial alle Ge-
wässer des Flachlands in ausgiebigster Weise weiterbevölkerten, er-
hielten sich die stenothermen Glazialtiere nur in isolierten Refugien
von konstant tiefer Temperatur; sie verschwanden in dem sich er-
wärmenden Flachwasser der Ebene. In diesen Zufluchtsburgen sind
die echtesten aller Glazialrelikte, die Trümmer einer einst im kalten
Seichtwasser verbreiteten Tierwelt zu suchen. |

Das stattlichste Refugium Mitteleuropas in horizontaler Er-
streckung und vertikaler Erhebung bilden die Alpen mit ihren Eis-
seen und Felstümpeln, ihren Sturzbächen und Wasserfäden, die über
die moosbedeckte Felswand sickern. In auffallendster Weise stimmt
Zusammensetzung und faunistischer Charakter der Tierwelt von
Alpensee und Bergbach mit der EN LO En des hohen
Nordens überein.

Als Rückzugsweg und Wanderstraße nach den schützenden Ge-
wässern der Höhlen und der Gebirgsseen, aber auch als Zufluchts-
ort, öffneten sich den stenothermen Kaltwasserbewohnern am Schluß
der Glazialzeit die immer tief temperierten Sturzbäche der Mittel-
gebirge und besonders der Alpen. Die Temperatur dieser Rinnsale
schwankt im Jahreslauf nur um geringe Beträge und bleibt dauernd
tief. So erschließt sich einer kälteliebenden Organismenwelt im
Bach eine Heimat, die vor Teich und See mit den weitgezogenen
thermischen Grenzen den Vorzug verdient. Im Bach blüht das Tier-
leben auch in der kalten Jahreszeit weiter, die sein. Gedeihen im
stehenden Wasser wenigstens teilweise unterbindet.

Die Auswanderung in die Bäche stellt sich als eine Flucht zer-
sprengter Reste einer Fauna kalter Zeiten vor der steigenden Teempe-
ratur des Flachlandes dar. Das stark fließende Wasser, mit seinen
spezialisierten Lebensbedingungen, verbot der großen Menge von
Kosmopoliten und Ubiquisten den Zutritt; es bot dagegen denjenigen
Eiszeittieren, die dem Wellenprall durch biologische und morpho-
logische Eigenschaften zu trotzen verstehen, eine geeignete Zuflucht.
So kann STEINMANN den Satz aussprechen, daß alle echten Gebirgs-
bachtiere, die heute der Ebene fehlen, als Glazialrelikte zu deuten
seien. Im schäumenden, kalten Bach erhielt sich der glaziale
Charakter der Tierwelt am reinsten.

Einen wichtigen Bestandteil der Tierwelt der Sturzbäche nach
Zahl der Arten und nach Stärke der eiszeitlichen Reminiscenzen
machen die kleinen in den überfluteten oder vom Gischt bespritzten
Moospolstern lebenden Wassermilben aus. Es sind vor allem Ver-
treter der Gattungen Thyas, Panisus, Partnunia, Sperchon, Pseudo-
sperchon, Feltria Aturus und Hydrovolxia, die das stiirzende und
schäumende kalte Wasser aufsuchen. Einige von ihnen bewohnen
zugleich weit getrennte Rückzugsbezirke, den Bach des Mittelgebirgs,
das fließende Wasser der Hochalpen und den arktischen Norden,
oder finden sich wenigstens in zwei von diesen Refugien.

Ähnliche Verbreitung besitzen andere stenotherme Bachbewohner.
Ilyoeryptus acutifrons charakterisiert durch sein massenhaftes Auf-
treten biologisch die dunkeln Tiefen des Genfersees, sucht aber auch
den Bergbach und die Kleingewässer des Nordens auf. Dagegen
kommt die Cladocere im Flachwasser der mitteleuropäischen Ebene
nur selten und sporadisch vor.

Harpacticiden der Quellen und Seen des Hochgebirgs und des
Nordens wählen als ihnen zusagende Wohnorte auch das feuchte
Moos am Sturzbach der Mittelgebirge.

Wie STEINMANN in den bewegten Wasserläufen von Alpen, Jura
und Schwarzwald, so stieß THIENEMANN in den Waldbächen der
Kreidehalbinsel Jasmund auf Rügen auf die beiden Komponenten
der torrentikolen Tierwelt: resistente Kosmopoliten und stenotherme
Glazialrelikte. Zu den letzteren rechnet er Planaria alpina, Limnaea
truncatula, die Köcherfliege Stenophylax picicornis, die Forelle und,
mit aller Vorsicht, die im ersten Frühjahr laichende Planaria lactea.
EnsLin teilt inbezug auf die eben genannte Planarie THIENEMANNS
Auffassung.

Kein Bachbewohner aber bekundet sich nach Verbreitung aus-
gesprochener Stenothermie, und nach Fortpflanzungsweise deutlicher
als Glazialrelikt, als die viel genannte Alpenplanarie. Der Erforschung

ihrer glazialen und postglazialen Geschichte widmen sich eine ganze
Reihe von Zoologen, und die Literatur über Planaria alpina schwillt
zu einer kleinen Bibliothek an.

Dank den sorgfältigen Arbeiten VoıGTs besonders in deutschen
Mittelgebirgen und THrENEMANNS auf Rügen läßt sich heute der
nacheiszeitliche Rückzug der Triklade und das spätere Nachrücken
eines zweiten Eiszeitrelikts, Polycelis cornuta, und endlich der eury-
thermen Pl. gonocephala an vielen Stellen Schritt für Schritt ver-
folgen. Die bei diesen Wanderungen ausschlaggebenden Faktoren
rücken in helle Beleuchtung und besonders der Einfluß der steigen-
den Temperatur auf die Verschiebung der Verbreitungsgrenzen der
drei Planarien tritt klar hervor.

Planaria alpina lebt nur in Wasser, dessen Wärme nie über
14° C. steigt. Doch liegt das Temperaturoptimum für das Tier weit
unter diesem Betrag. Je tiefer die Mitteltemperatur sinkt und je
enger die Schwankungsamplitude des Thermometers wird, um so
besser gedeihen die Strudelwürmer. Ihr unbestrittener Herrschafts-
bezirk sind die kalten Gewässer im weitesten Umfang der Alpen
bis hinauf zur Grenze von 2800 m, wo das Wasser nicht mehr flüssig
wird. Die Planarie bevölkert aber auch die Tatra und die Pyrenäen
und in weit auseinandergerissenen Kolonien die kühlen, obersten
Quelläufe der zentraleuropäischen Mittelgebirge. Selten sucht sie
kalte Gewässer das Flachlands auf.

An diesen Stationen machen die Tiere den Eindruck versprengter
und in äussersten Refugien gedrängter Flüchtlinge.

Die faunistische Forschung der neuesten Zeit endlich lehrt, daß
Planaria alpina im Norden und in der Arktis eine zweite, weitge-
dehnte Heimat besetzt hält. Irland, Schottland, Rügen, die dänische
Insel Möen, aber auch Norwegen, das arktische Hochgebirge Schwe-
dens, das skandinavische und finnische Lappland fallen in diesen
borealen Bezirk. Angesichts dieser weiten und echt glazialen Ver-
breitung in den südlichen Hochgebirgen und im hohen Norden wäre
es müssig darüber zu streiten, ob Pl. alpina präglazial den Alpen
oder dem Norden, oder beiden Gebieten zugleich angehörte.

Für die am Schluß der Eiszeit aus dem Flachland sich zurück-
ziehenden Planarien wurden die Bäche der Mittelgebirge zu Sack-
gassen ohne rettenden Ausweg. Wie Verbannte leben die Tiere zu-
sammengedrängt in den obersten Quellen, früher oder später dem
Untergang geweiht durch Erhöhung der Temperatur, oder vielleicht
auch, wie VOIGT ursprünglich annahm, durch die Ernährungs-Kon-
kurrenz nachdrängender Arten.

Ähnliches Schicksal widerfuhr anderen Tieren. Aktives Aufwärts-

wandern der Art in kalten Bächen mag auch die kleinen Bythinellen
an ihren heutigen Wohnort, versteckte kalte Waldquellen der Gebirge
geführt haben, den sie so oft mit den Eiszeittieren Planaria alpina
und Polycelis cornuta teilen. Als ihr Typus kann Bythinella dunkert
gelten. Sie ist Winterlaicher und Kaltwassertier zugleich, so daß
LAUTERBORN wohl mit Recht vermutet, auch sie gehöre in die Reihe
der Glazialrelikte.

Im Gegensatz aber zu den spezifisch so konstanten Bachplanarien
wandeln die heute in kleinste Bestände gespaltenen Bythinellen in
den einzelnen Bergquellen isoliert die Pfade der Varietäten — und
vielleicht der Artbildung.

Die Bäche dienten der flüchtenden stenothermen Tierwelt post-
glazial nicht nur als Rückzugslinie bis hinauf zur hochgelegenen
Quelle, sie bildeten auch Straßen aktiver Wanderung in den Ge-
birgssee und in das Dunkel des Höhlengewässers. An beiden Orten
öffneten sich der Eiszeitfauna neue Zufluchtsstätten. Die unter-
irdischen Wasserläufe und Tümpel entsprechen in ihren thermischen
Verhältnissen durchaus den Ansprüchen einer an das kalte Wasser
gebundenen Tierwelt. Manche der subterranen Wasserbewohner er-
innern in ihrer sporadischen Ausstreuung über weite Räume an das
Verhalten der oberirdischen Glazialrelikte. Das fiel EnsLin für Pla-
naria vitta auf. In Übereinstimmung mit Fries macht der genannte
Erforscher der fränkischen Höhlen auf die nahe Verwandtschaft der
Höhlenplanarie Pl. cavatica mit Dendrocoelum lacteum, und auf die
wahrscheinliche Identität mit dem in der großen Tiefe der Flachland-
seen weitverbreiteten Dendrocoelum aufmerksam. Der blinde Niphar-
gus tatrensis bewohnt die unterirdischen Wasseradern, die die ge-
waltige Felsmauer des Rhätikon zwischen Graubünden und Vorarl-
berg durchrieseln; er gehört subterranen Gewässern der Gotthard-
gruppe, aber auch der Tatra und Böhmens an, und scheint mit den
augenlosen Amphipoden der Seetiefen in naher Verwandtschaft zu
stehen. In zersprengten Beständen besiedeln feuchte Grotten die
Vitrellen, ähnlich wie in oberirdischen Quellen die Bythinellen leben,
und auch sie haben an ihren zerstreuten Zufluchtsstätten Zeit und
Gelegenheit zu ausgiebiger Varietätenbildung gefunden.

Stenothermie und eigentümliche Verbreitung verweist somit die
aquatilen Höhlentiere in das Gebiet der Glazialrelikte. Aus den
Refugien der Erdtiefe aber wagen die Höhlenbewohner Vorstöße
an das Sonnenlicht, um das durch Temperaturerhöhung verloren ge-
gangene Gebiet wieder zu besetzen.

THIENEMANN führten seine Beobachtungen zum Schluß, daß die
Erwärmung des Klimas in der Postglazialzeit, besonders in der um

2,5° ©. gegenüber heute höher temperierten Litorina-Periode, Pla-
naria alpina in die kalten, unterirdischen Gewässer von Jasmund
zurücktrieb. Subterran überdauerte die Turbellarie die warme Epoche.
Heute verläßt sie die Dunkelheit, um wenigstens im Frühjahr kalte,
ephemere Quellen und Rinnsale Rügens zu beleben.

Mit den Angaben THIENEMANNS über die Rückwanderung glazialer
Höhlentiere nach der Erdoberfläche decken sich Befunde MRAZEKS
in Böhmen und an den Planarien Montenegros, STEINMANNS und des
Vortragenden im Hochgebirge. Auch Brenm fand bei Lunz Limni-
cythere relicta und Niphargus in einem Teich, der subterranen Zu-
fluß hat.

Im ganzen Alpengebiet streuen sich zahlreiche Wasserbecken,
Felsteiche und Tümpel von polarem Charakter aus. Geröllhalden
umgrenzen diese ruhenden Gewässer, Moränen stauen sie auf, und
bis an ihren Rand schieben sich nicht selten Firnwände und Gletscher-
brüche vor. Von der Schneeschmelze beherrscht, bleibt die Wasser-
temperatur auch im Hochsommer tief.

Das Studium der Tierwelt dieser arktischen Hochalpenseen bietet
ein fesselndes Interesse. Spät erst nach der Glazialzeit entstanden
die Wasserbecken. Herkunft und Import ihrer tierischen Bevölkerung
lassen sich noch leicht erschließen; noch heute fließen die Quellen,
welche nach dem Rückgang des Eises neues Leben in die hochalpine
Region strömen ließen.

Das zentraleuropäische Hochgebirge steht auch jetzt noch biolo-
gisch unter dem Zeichen der Vergletscherung. Noch wirken in
kleinem Maßstab die Faktoren weiter, welche tierisches und pflanz-
liches Leben aus den Alpen vertrieben und wieder zurückriefen. Sie
heißen wechselnder Vorstoß und Rückzug der Eismassen.

Im Schoße der Hochalpengewässer, so weit sie polaren Charakter
tragen, spielt sich nordisches Leben ab. Die Seen und Quellen stellen
wichtige Refugien der stenothermen Eiszeitfauna dar. Nur in den
sich überhitzenden Almtümpeln und Alpweihern drängt sich das
eurytherme, kosmopolitische Faunenelement stärker hervor. Diese
Gewässer stellen sich so auch biologisch in einen scharfen Gegen-
satz zum Eissee und zur Schmelzwasserlache. Den faunistischen
Zusammenhang zwischen Arktis und Hochgebirge, polarem und hoch-
alpinem Seebecken mögen aus der Fülle von Beispielen nur wenige
beleuchten. Pisidium loveni lebt in einem öden Hochsee der Glarner
Alpen und im arktischen Norden Skandinaviens; die Wasserkäfer
der Hochalpen, der Tatra und der Pyrenäen, Vertreter der Gattungen
Hydroporus, Agabus, Dytiscus, Helophorus, fehlen den Gewässern der
Ebenen Mitteleuropas fast ganz, jenseits des Polarkreises aber ge-

nießen die hochalpinen Formen wieder weiteste Verbreitung. In Finn-
land steigen sie an das Meerufer hinab, in die Miniaturwasserbecken
der Skären, deren überraschende faunistisch-biologische Ahnlichkeit
mit stehenden Gewässern der Hochalpen und Lapplands LEVANDER er-
kannte. Als Zwischenstation und Zufluchtsstätte zwischen den Zen-
tren der Verbreitung im Hochgebirge und im Norden erhebt sich
etwa aus der Ebene das Riesengebirge. Die Diaptomiden der Alpen,
des Kaukasus und Tatra, D. denticormis, D. bacillifer, D. laciniatus,
beherrschen in ungezählter Individuenfülle die Schmelzwasserweiher
des höchsten Nordens. Entsprechend verhalten sich manche Har-
pacticiden moosreicher Kleingewässer. Die var. frigida von Acroperus
harpae verbreitet sich weit in den nordschwedischen Hochgebirgen ;
derselbe Krebs lebt aber auch in den Gewässern der Tatra und nach
KEILHACK und STINGELIN in den Hochalpen der Dauphiné und des
Wallis. Ähnliches gilt für Chydorus piger der den Alpen und dem
Norden angehört, im weiten warmen Zwischenland aber nur verein-
zelte Reliktenkolonien im Madüsee in Pommern und bei Bonn und
Berlin besetzt hält. Auch die für den Norden so typische Bosmina
obtusirostris meldet Stingelin im Alpengebiet (St. Gotthard), wahr-
scheinlich sogar in ihrer var. arctica.

So enthüllt sich für zahlreichste Wasserbewohner wieder das
Bild weit getrennter Verbreitungsbezirke in der Arktis und im Hoch-
gebirge. In der Ebene Mitteleuropas kommen diese Glazialrelikte
picht vor, oder doch nur in zerstreuten, engbegrenzten Beständen.
Häufiger fanden sie Zuflucht in Mittelgebirgen. Einige Formen aller-
dings verbreiten sich auch im Flachland etwas ausgiebiger, doch
erreichen sie ihre volle Blüte und Vertretung erst montan und polar.

Dem Eis folgte auch die Eisfauna in die Alpen in geduldiger
aktiver Wanderung durch die damals so wasserreichen Pfade und
Straßen der Bäche, und in passivem Flug mit dem Wind, dem In-
sekt und dem ziehenden Vogel. Den Anteil, den beide Besiedlungs-
arten an der Belebung der eisfrei werdenden Gewässer nahmen und
noch nehmen, zu schildern, verbietet die eng beschränkte Zeit. Doch
darf wenigstens darauf hingewiesen werden, daß für die Art des Im-
ports der Copepoden, die so lange dunkel blieb, durch die Arbeiten
von HAECRKER und E. WoLr, neue Möglichkeiten in den Vordergrund
rücken. Wir wissen nun, daß manche Copepoden in verschiedener
Weise resistente und verschleppbare Dauereier und Ruhezustände
bilden. Gerade für viele in der Fauna des Hochgebirgs von den
Randseen bis hinauf zum Eisweiher stark dominierende Arten von
Diaptomiden und Cyclopiden gelang der Nachweis der Bildung latenter
Verbreitungsstadien.

Wie der Bergbach als Pfad dem Emporklimmen vieler Organis-
men in die Hochalpen diente, so wurden die wasserreichen großen
Ströme am Schluß der Vereisungszeit zu Straßen nach den vielfach
erst durch die Gletscherarbeit geschaffenen subalpinen Wasserbecken.
Auf ihnen wanderten die durch die Eismauer nach Mitteleuropa ge-
drängten Fische des Nordens südwärts bis zur Mauer der Alpen.

Geologie, geographisches Vorkommen und Biologie weisen für
die Salmoniden, und wohl auch für Zota, auf eine nordische Heimat
hin. Die lachsartigen Fische sind ausschließlich stenotherme Kalt-
wasserbewohner; zu ihnen zählt Salmo alpinus arcturus, der im Süß-
wasser am weitesten nach Norden vorstoßende Fisch. Er überschreitet
im arktischen Amerika den 82° n. Br. In Nowaja Semlja besteht
die in nicht salzigem Wasser laichende Ichthyofauna nur noch aus
den beiden Salmoniden Coregonus autumnalis und Salmo wumbla.
Saiblinge, Coregonen und Forellen besitzen als echte Glazialrelikte
neben dem Norden eine zweite Heimat in den Gebirgen Mitteleuropas.

Aus dem Süßwasser des Polarkreises drängten die anschwellenden
Eismassen die lachsartigen Fische nach Süden und in das Meer. Die
Laichzeit führte sie durch die Bahnen der Flußläufe gegen die
Alpen, in ein ihrer ursprünglichen, nordischen Heimat entsprechen-
des Element. Nahrungsmangel im kalten Gletscherwasser zwang die
sefräßigen Wanderer ebenso regelmäßig immer wieder zum Abstieg
nach dem an Speise reichen Ozean. 39

So entstand das Bild der Wanderung als Folge der Eiszeit, ein
Phänomen, das im Norden noch zahlreiche Formen beherrscht, im
südlichen Heimatbezirk, dem Alpengebiet, in vollem Umfang wenig-
stens nur noch im kräftigsten Schwimmer, dem Lachs, weiterdauert.

Für die schwächeren Formen, Saiblinge, Felchen, Forellen,
schlossen sich die früher alljährlich beschwommenen Wanderstraßen,
als die Ströme reißender und wasserarm ungangbar wurden. Heute
leben die Coregonen, außer im Norden, eingesperrt wie in Käfige,
am Nordrand der Alpen der Schweiz, von Bayern und Österreich.
Die Gebirgsmauer nach Süden zu überschreiten gelang ihnen nicht.
In den Alpenseen fanden die Felchen im Wandel der Generationen
Zeit, jene zahlreichen lokalen Formen und sogar Arten auszubilden,
von denen die Arbeiten von KLUNZINGER, NUSSLIN und FATIO sprechen.
Sie gleichen darin den isolierten Bythinellen der Waldbrunnen, den
Vitrellen der Höhlengewässer, den Planktoncladoceren, welche in den
subalpinen Seen die Fähigkeit, verbreitungsfähige Dauereier zu er-
zeugen, einbüßten.

Die Eiszeit mit ihrer Wasserfülle und arktischen Temperatur, mit
der Aussüßung des Meers durch Schmelzwasserströme auf weite

Strecken hin, öffnete den nordischen Fischen die Wege nach Süden.
Hinter den Wanderern aber schlossen sich die Straßen, vor ihnen
türmten sich die für manche Salmoniden unüberschreitbaren Alpen,
so ward ihnen der Nordrand des Gebirgs notwendig zur zweiten
dauernden Heimat. Geographisch, biologisch und morphologisch
zeugen die lachsartigen Fische für die Wirkung der Glazialperiode,
und SımroTH darf diese Edelfische mit Recht typische Produkte der
Eiszeit nennen.

Führte die unmittelbare Postelazialzeit den Alpenseen aktive Zu-
wanderer zu, so sorgte wohl passive Übertragung für die Entwick-
lung eines Planktons von nordischem Anstrich in den eben eisfrei
werdenden Wasserbecken. Auf die faunistische Ahnlichkeit der Ento-
mostrakenwelt des Nordens und der alpinen und subalpinen Gewässer
wurde schon hingedeutet. Die Aufdeckung der Beziehungen der
limnetischen Organismen beider weit von einander abliegenden Be-
zirke knüpft an die Namen von G. BURCKHARDT, STEUER, EKMAN,
WESENBERG, BREHM an. Von sorgfältigsten Untersuchungen der
limnetischen Organismen der dänischen Seen ausgehend, kommt
WESENBERG-LUND dazu, in Europa zwei Gebiete für die Verteilung
der Cladocerengattung Bosmina zu erkennen. Der eine Bezirk um-
faßt wieder echt eiszeitlich den Norden und die Alpen, der andere
die Gewässer des flachen Zentraleuropas. In den kalten, klaren, nur
unbedeutenden Temperaturschwankungen unterworfenen Bergseen und
arktischen Wasserbecken herrschen die Formen der engverwandten
Gruppe B. longispina-bohemica-obtusirostris, die warmen, an Plankton
und Detritus reichen und durch sehr veränderliche Temperatur aus-
gezeichneten Wasseransammlungen der zentraleuropäischen Ebene
dagegen erfüllen die Angehörigen des Typus D. coregont.

G. BURCKHARDTs Planktonstudien beziehen sich auf die Seen der
Schweiz und besonders auf den Vierwaldstättersee, auf einst ver-
gletscherte Bezirke also. Sie zeigen den einheitlich eiszeitlichen
Planktoncharakter des Gebiets und den glazialen Ursprung seiner
freischwimmenden Tierwelt. Bosminen und Daphnia hyalina der be-
treffenden Seen verloren die Fähigkeit Dauereier zu erzeugen. Iso-
lation und Ausschluß der Mischung zeitigte auch hier als Folge lokale
Variation: jeder abgetrennte See wurde zum Schöpfungszentrum
neuer Formen. |

Aber nicht nur in den Fischen und im Plankton der alpinen
Randseen wirkt die Eiszeit faunistisch-biologisch nach, sondern auch
in der dunkeln und glazial kalten Tiefe. Der tiefe Seegrund mit
seiner nur wenig um 4° schwankenden Temperatur, so lehren die
Untersuchungen am Genfersce und besonders am Vierwaldstättersee,

stellt ein Refugium für Eiszeittiere, einen Zufluchtsort für vom warmen
Ufer Verbannte dar und bildet nicht, wie früher angenommen wurde,
ein Schöpfungszentrum neuer Arten.

In seiner Tierwelt treffen sich wieder zwei Elemente. Kosmo-
politische, eurytherme Ufer- und Flachwasserbewohner. Sie sinken
passiv vom Gestade in die Tiefe, oder wandern aktiv nach der pro-
funden Region. Manche verstehen es, den fremden Verhältnissen
des Seegrundes sich anzupassen und sich in der Tiefe zu vermehren;
neuer Nachschub von oben füllt zudem die entstehenden Lücken
immer wieder aus.

Neben diesen recenten Einwanderern aber, beherbergt die See-
tiefe weit ältere, heute am Ufer nicht mehr oder nur selten lebende
Bewohner. Ihr Kennzeichen ist stenothermes Aufsuchen des kalten
Wassers und demgemäß eigentümliche Verbreitung an heterogenen
Lokalitäten. Sie tragen den Stempel der Glazialrelikte.

Wie heute noch die Litoraltiere in die Tiefe gelangen, so voll-
zog sich eine ähnliche Wanderung ununterbrochen seit dem Schluß
der Eiszeit. Sie führte auf den Wassergrund Glazialtiere, die sich im
wärmer werdenden Flachwasser nicht zu halten vermochten. Manche
starben am Ufer ganz aus, sie wurden reine Tiefenbewohner, andere
hielten sich litoral oder sogar in Tümpeln in sporadisch zerstreuten
Beständen. Für alle aber liegt der Ort des massenhaften Auftretens,
des besten Gedeihens in der eisigen und dunkeln Tiefe.

Diese altglaziale Bewohnerschaft der Seetiefen fügt sich aus gar |
mannigfaltigen Bestandteilen zusammen. PENARD entdeckte im Tiefen-
schlamm aller Schweizerseen eine ganze kleine Fauna von Rhizo-
poden, die das Ufer gar nicht oder nur in atypischen Kümmerformen
beleben. Dazu gesellen sich eine Anzahl Cytheriden und mehrere
Turbellarien, isolierte Vertreter mariner Gattungen im Süßwasser.
In der Tiefe aller Seen verbreitet sich Plagiostoma lemani und Oto-
mesostoma morgtense, auf dem Grund des Genfersees lebt Maero-
rhynchus lemami, im Neuenburgersee Hyporhynchus neocomensıs.
Zur altprofunden Fauna zählte die Cladocere Llyocryptus acutifrons,
mehrere nordische und hochalpine Harpacticiden des Neuenburger-
sees, von den Hydrachniden Lebertia tau-insignita, Tiphys xzschokkei
und Hygrobates albinus, wahrscheinlich einige Oligochaeten und viel-
leicht blinde Asseln und Flohkrebse. Die entlegene Tiefe jedes
subalpinen Sees endlich differenziert eine oder mehrere Formen von
Pisidien.

Alle diese echten, alten Tiefentiere verbreiten sich vorwiegend
im Norden. Manche besitzen ihre nächsten Verwandten in den
borealen Meeren, viele finden eine zweite Heimat am Ufer des hoch-

alpinen Gletschersees, in der Höhle, am rauschenden Bergbach, im
arktischen Eistümpel, in verschiedenen Refugien also der Glazial-
fauna.

Am Ufer des Hochgebirgssees leben neben den Pisidien aus den
Tiefen der großen subalpinen Wasserbecken, Otomesostoma, profunde
Oligochaeten und vielleicht Hyrachniden. Mehrere der Tiefen-
rhizopoden PENARDS kehren in flachen Eisweihern der grajischen
Alpen von 2400-2600 m Höhenlage wieder. Hygrobates albinus
charakterisiert durch massenhaftes Auftreten und streng profunde
Begrenzung die Tiefenzone des Vierwaldstättersees. Dieselbe Milbe
aber ist häufig in den Bergbächen Norwegens und wird im arktischen
Skandinavien ein Bewohner seichter Tundratümpel. STEINMANN
fand im brausenden Mittelgebirgsbach die Cladocere der Tiefsee neben
sonst auf dem Seegrund lebenden Rhizopoden und Mückenlarven;
ZACHARIAS Otomesostoma in den Teichen des Riesengebirges.

Einige der Tiefentiere hielten sich auch anpassungsfähig da und
dort ausgestreut am Ufer, im Teich und Tümpel. Gerade ihr spora-
disches Vorkommen aber kennzeichnet sie heute als Fremdlinge im
Flachwasser, ihrer einstigen Heimat. Die kleinen Kolonien weisen
mit Sicherheit auf den littoralen Ursprung der heute in geschlossenem
Bestande die Seetiefen bevölkernden Tiere hin. Sie sprechen von
einer einst in der Ebene weitverbreiteten nordisch-glazialen Fauna,
‘ deren letzte, an neue Verhältnisse anpassungsfähige Reste sie selbst
darstellen.

So fanden sich in neuerer Zeit etwa Cytheriden im Seichtwasser,
und ähnliches gilt für Plagiostoma, Otomesostoma und Ilyoeryptus
acutifrons. Auch nordische Tiere, die in der Tiefe noch nicht er-
beutet wurden, beherbergt der eine und andere Teich oder Tümpel.

Doch handelt es sich um vereinzelte und seltene Funde und
gewöhnlich lassen die Fundstellen Beziehungen zur ehemaligen Ver-
gletscherung erkennen, sei es nach ihrer Geschichte, sei es nach
ihren biologischen Bedingungen.

So lebt im tieftemperierten Wasser des Mittesees bei Lunz,
eigentlich nur einer großen, kalten Quelle, Limnicythere relicta als
altglaziales Tier. Tmi&BAuUD fing in Hochmooren des Neuenburger
Juras, an Stellen, die einst der Rhonegletscher bedeckte und später
mit seinem Schlamm auszementierte, die nordischen Harpacticiden
Canthocamptus gracilis und C. rubellus. C. gracilis kommt auch
in den Mooren Böhmens und Bayerns vor. Auf den biologisch gla-
zialen Charakter der Moorlandschaften bei Franzensbad, im Wittin-
gauer Becken und des Böhmerwalds macht BREHM aufmerksam. Der
_ Ursprung dieser böhmischen Moore reicht in die Glazialzeit zurück;

sie stellen Reste eines im Verschwinden begriffenen Seengebietes
dar. Die Moorteiche belebt im Frühjahr in großen Mengen Holo-
pedium gebberum. Später verschwindet die Cladocere. Sie ist eine
hochnordische, an das Urgebirge gebundene Form, die in Mittel-
europa sporadisch Lokalitäten von altglazialer Geschichte, wie Torf-
moore und Bergseen bevölkert, ohne indessen in geschlossenem Be-
stande die Hochalpen zu beziehen. Das Vorkommen von Holopedium
deckt sich mit dem Auftreten gewisser nordischer Pflanzen, welche
die Alpen ebenfalls nicht erreichen.

Aus dem kleinen und seichten Lac de St. Blaise, den eine Moräne
vom Neuenburgersee trennt, verzeichet THimBauD neben alpin-nordi-
schen Harpacticiden, Anchystropus emarginatus und Latona setifera
als Glazialrelikte.

So riß die postglaziale Epoche die Flachwasserfauna der Eiszeit
auseinander und verbannte ihre Reste in entlegene und heterogene
Schlupfwinkel, denen tiefe Temperatur gemeinsam ist. Die Er-
innerung an die geologische Vergangenheit, an allgemeine Eisbe-
deckung und Vergletscherung lebt faunistisch weiter in der Tiefe
und im Plankton der subalpinen Randseen, im fließenden und stehenden
Wasser der Gebirge und der Höhlen, im Gletscherweiher und im
Wildbach, in glazialen Moortümpeln und Moränenteichen. Die Kraft
welche die einheitliche Eistierwelt sprengte, heißt Erhöhung der
Wassertemperatur.

Dem faunistischen Bild entspricht die morphologische und bio-
logische Skizze. Auch in ihr treten die Erinnerungslinien an die
Gletscherzeit kräftig hervor. Nicht nur in der Verteilung, sondern
auch in Leben und Bau mußten die Überreste der Glazialfauna sich
den neuen Bedingungen der Nachgletscherzeit, besonders der steigen-
den Wärme anpassen. Sie hatten in ihren Refugien biologisch und
morphologisch mancherlei Opfer zu bringen. So behält denn Ex-
MAN vollständig Recht, wenn er durch Vergleichung der Biologie
der aquatilen Tierwelt des Nordens, der Alpen und des zentral-
europäischen Flachlandes auf die Art der Einwirkung der großen
Vergletscherung zurückschließen will und daraus Folgerungen zieht
über die Herkunft der mitteleuropäischen Fauna. Bei solchen Studien
rücken die in Erscheinung, Lebensweise und Fortpflanzung so ge-
schmeidigen und anpassungsfähigen niederen Krebse von selbst wieder
in die erste Reihe der zu befragenden Objekte. »Nur wenn wir die
ursprüngliche Lebensweise dieser Tiere kennen lernen«, so schreibt
EKMAN, »wie sie noch heute in den arktischen und subarktischen
Gegenden geführt wird, können wir zu einem volleren Verständnis der
Lebensweise der Kolonien in den temperierten Gegenden gelangen«.

STEUER schloß zuerst aus dem Saisonpolymorphismus von Bos-
mina longirostris-cornuta in der alten Donau auf den nordischen
Ursprung der Art. Die größeren in der kalten Jahreszeit auftretenden
Formen mit langer und gestreckter Antenne und kräftigem Mucro
stellen für ihn die morphologische Wiederholung der nordischen
Vorfahren dar. Dagegen wären die im Sommer erscheinenden, durch
Kleinheit, kurze, stark gekrümmte Antenne und Mucro ohne In-
zisuren charakterisierten Generationen südliche Kümmerformen, her-
vorgebracht durch die Dauer der warmen Jahreszeit und die inten-
sive, lange anhaltende parthenogenetische Fortpflanzungsperiode. Der
österreichische Zoologe sieht Stützen für seine Ansicht darin, daß
die jugendlichen Bosminen aller Jahreszeiten der Winterform B.
longirostris ähnlich sehen, und daß ein kalter Winter das Gedeihen
des Süßwasserplanktons im allgemeinen und der Bosminen speziell
begünstigt. Er beruft sich ferner auf den Formenreichtum der Bos-
minen im Norden, neben dem der Süden weit zurücktritt, und auf
die allgemeine Tatsache, daß die nordischen Binnengewässer an
Produktion von Plankton die Wasseransammlungen der südlichen
Breiten übertreffen. SrEUER tritt daher für die nordische Urheimat
des Süßwasserplanktons ein. Als sekundärer Erwerb wäre die jahres-
zeitliche Cyclomorphose aufzufassen, als eine Folge der Eiszeit oder
genauer der auf dieselbe folgenden postglazialen Wärmesteigerung.

STEUERS Ansicht stützen eine lange Reihe von anderen Autoren
beobachteter Tatsachen. So weist STINGELIN und auch KRÄMER
nicht nur auf die Individuenarmut, sondern besonders auch auf die
Kleinheit der Süßwasserentomostraken der Tropen gegenüber den-
jenigen des Nordens hin. Noch näher liegt die Beobachtung, daß
die Individuen derselben Cladocerenart in ihrem nordischen Ver-
breitungsbezirk und im mitteleuropäischen Wohndistrikt ganz ver-
schiedene Größen besitzen. Der Norden erst verleiht ihnen vollen
Umfang und typisches Gedeihen. So bleibt das in der Arktis so
weit verbreitete Holopedium gibberum an seinen zerstreuten Wohn-
orten Mitteleuropas klein, gewissermaßen verkümmert. Erst in den
Hochgebirgsseen der St. Gotthardpaßhöhe erreicht es, nach STINGELIN,
wieder stattlichere Größe, nie aber die Dimensionen der arktischen
Artgenossen. Die großen, plumpen, dunkelgefärbten Daphnien Nord-
skandinaviens treten in entsprechenden Formen in den Hochgebirgs-
seen der Alpen auf. Verminderung der Körpergröße in auffallendem
Maße stellte für glaziale Einwanderer in Mitteleuropa durch Mes-
sungen von D. denticornis, D. graciloides, Polyphemus pediculus und
Holopedium gibberum aus Lappland und österreichischen Seen BREHM
fest. Besonders wichtig aber für die Beurteilung der morphologischen

und biologischen Folgen, welche die eiszeitliche Verschiebung nach
Süden und die spätere Temperatursteigerung den Entomostraken
brachte, sind wieder die Angaben Exmans. Sie bekräftigen STEUERS
Ansicht über den Ursprung der Cyclomorphose.

Die Temporalvariation erweist sich in den nordschwedischen Hoch-
gebirgen als nicht so ausgeprägt, wie in den temperierten Gegenden
Mitteleuropas. Oft fehlt sie ganz. Winter- und Frühlingsformen
der Ebene leben in den Gebirgen Nordskandinaviens im Sommer.
Dies zeigte EKRMAN jüngst noch für die Ostracoden.

Die Sätze des schwedischen Autors behalten, nach meiner Er-
fahrung, ihre volle Gültigkeit für die Verhältnisse der Alpen. Auch
im zentraleuropäischen Hochgebirge sind im Gegensatz zum Flach-
land dem Saisonpolymorphismus der niederen Krebse enge Grenzen
gezogen, und auch dort dominieren mitten im Sommer die in der
Ebene während des Winters und Frühjahrs herrschenden Formen.

Es erscheint somit nicht aussichtslos, die Cyclomorphose von Süß-
wasserplanktonten als eine Folge der großen Vergletscherung und
der sie begleitenden thermischen Schwankungen zu deuten. ‘Tempe-
ratureinfliisse sind es ja in letzter Linie, das lehren schon LAUTER-
BORNS bekannte Untersuchungen an Anwraea, welche die Cyclo-
morphose regeln.

Aber noch tiefer greift die Gletscherzeit durch das Mittel der von
ihr bedingten Tierwanderung und der folgenden Isolation in die Form-
gebung und damit in die Systematik niederer Wasserbewohner ein.
Sie förderte Varietäten- und Artbildung. Exman drückt sich darüber
folgendermaßen aus: Die ursprünglich arktisch-alpine Mischfauna der
mitteleuropäischen Ebene wurde beim Aufhören der Eiszeit auf zwei
getrennte Gebiete verteilt, ein nördlich-arktisches und ein südlich-
alpines. Nach dieser Isolierung vom nördlichen Hauptteil der Fauna
haben die südlich-alpine Tierwelt und die relikten Kolonien Mittel-
europas auch ihren eigenen Entwicklungsweg eingeschlagen. Dies
führte zu einer gegenwärtig stattfindenden Ausbildung teils von
morphologisch charakterisierten neuen Arten oder Varietäten, teils
auch von biologisch gekennzeichneten Rassen.

An Beispielen und Belegen für diesen an die Eiszeit anschließen-
den und heute noch nicht beendeten Differenzierungsprozeß der ihren
ursprünglich arktischen Lebensbedingungen mehr oder weniger ent-
zogenen Glazialrelikte Mitteleuropas fehlt es nicht.

So macht es Exman sehr wahrscheinlich, daß der bekannte pelagi-
sche Tiefenbewohner Bythotrephes longimanus gegenwärtig im Begriff
ist, sich in zwei Arten, eine nördliche und eine südliche, zu spalten.
Der Bau des Auges, sowie eine Reihe anderer morphologischer und

biologischer Eigentümlichkeiten weisen der Art eine ursprünglich
subarktische Heimat an, und lassen die var. arctica als ihre Primitiv-
form erkennen. Sie lebt heute unter den günstigsten Bedingungen
im nördlichsten Europa, im Süden dagegen befindet sie sich unter
ihr ursprünglich fremden Verhältnissen. In die Schweiz und be-
nachbarte Bezirke zog der Krebs sicher im Anschluß an die Eiszeit
ein. Während er im nördlichen Skandinavien litoral sogar seichte
Teiche und Tümpel bevölkert, nahm Bythotrephes in der neuen
alpin-südlichen Heimat die sekundäre Lebensweise eines ausschließ-
lich auf die limnetische Region der großen Seen beschränkten
Tiefenbewohners an. Hand in Hand damit ging die morphologische
Umbildung zu der von den Zoologen mit Unrecht als Stammart be-
trachteten südlichen Form. |

Auch Polyphemus pediculus gilt EKMAN als ursprünglich arktische
oder subarktische Art. Er sucht im Norden der primären Lebens-
weise treu bleibend das Ufer und die flachen Kleingewässer auf und
erwächst zu viel bedeutenderer Größe, als in Mitteleuropa. Auf
seinen südlichen Vorposten am Alpenrand befindet sich Polyphemus
in morphologischer und biologischer Umformung, die sich auf Re-
duktion der Größe, Einschränkung der Fruchtbarkeit und Veränderung
des Fortpflanzungscyclus erstreckt. In den Alpen selbst aber, in
denen Polyphemus, nach KEILHACK, in der Dauphine häufig Höhen
von 2000 m erklimmt, behält die Cladocere den kurzen nordischen
Cyclus der Generationen bei.

Die in Morphologie und Biologie so schmiegsamen Gattungen
Daphnia und Bosmina liefern Ekman weiteres Material, um die Ent-
stehung neuer Formen im Anschluß und unter dem Einfluß der Eis-
zeit zu demonstrieren. Der schwedische Zoologe gelangt auf diesem
Weg zur Umbildung der Systematik der europäischen Daphnien mit
Pigmentfleck und ohne Nebenkamm, und zu Schlüssen über den
arktischen Ursprung dieser Entomostraken. Die auffallende Ähnlich-
keit in Form, Farbe und Lebensweise zwischen den nordischen abbre-
viata-Formen und der hochalpinen Zschokkei-Gruppe läßt Exman
genetische Beziehungen zwischen beiden vermuten. Erst nach Ein-
tritt der räumlichen Trennung von der Stammform hätte D. Zschokkei
ihre specifischen Merkmale in der Richtung der Spina und in der
Bewehrung der Abdominalkrallen erworben.

Auch für Bosmina obtusirostris des hohen Nordens und B. core-
gont im Sinne BuRCKHARDTs des Alpengebiets sind Ekman, WESEN-
BERG und STINGELIN geneigt einen gemeinsamen Ursprung anzu-
nehmen.

Die Cladoceren liefern das trefflichste Material, wenn es sich

darum handelt, Entstehung neuer Formen als Folge räumlicher
Trennung zu demonstrieren. Eingeschlossen in isolierte, wohl-
begrenzte Wasserbehälter verlieren sie, besonders in den Seen des
Alpenfusses, nicht selten die Fähigkeit, verbreitungsfähige Dauereier
zu bilden. Die Parthenogenesis beherrscht nun vollkommen die Art-
geschichte und passiver Transport von See zu See wird unmöglich.
Jetzt schreitet, vollständig nach außen abgeschlossen, jede Kolonie
den eigenen Weg morphologischer Differenzierung und es entsteht
jene Fülle von lokalen Formen und Varietäten, die uns G. BURCK-
HARDT und BREHM für Bosminen und Daphnia hyalina in den Rand-
seen der Schweiz und der Ostalpen kennen lehrten.

Aber auch andere Tiergruppen traten unter dem Einfluß der Eis-
zeit und mehr oder weniger vollständiger Isolation ihrer Bestände
in Formbildung ein.

Von den Copepoden erzeugte Diaptomus graciloides in den vom
Verbreitungsbezirk der Stammart durch eine breite Zone getrennten
Seen Oberitaliens die var. padana; der hochnordische Diaptomus
bacdlifer erscheint in den Alpen als var. alpina, in den Gewässern
der Tatra als var. montana; der so stenotherm-glaziale Cyclops
strenuus neigt nordisch und südlich-alpin zu divergierender Varietäten-
bildung.

Auch in Bächen und Quellen isolierte Eiszeittrikladen scheinen
in Rassen- oder sogar Artbildung begriffen zu sein, ähnlich etwa,
wie das für die Bythinellen der Waldbrunnen gezeigt wurde. ENSLIN
möchte für Dendrocoelum lacteum zwei nur biologisch ausgeprägte
Varietäten unterscheiden. Die eine stenotherm-glazial gebliebene
Form lebt im kalten Bach, die andere sekundär angepaßt im warmen
Teich. |

Mehr Bedeutung dürfte die von MRAZEK, ÜHICHKOFF und STEIN-
MANN festgelegte Tatsache besitzen, daß Planaria alpina an der
Grenze ihrer Verbreitung, in Montenegro, Bulgarien und Süditalien,
am äußersten Südsaum somit der glazialen Einflußsphäre, die Neigung
zeigt, teratologisch anmutende, durch Vervielfältigung des Pharynx
ausgezeichnete Artbildungen einzugehen. Inwieweit diese inter-
essanten Prozesse sich durch die klimatische Geschichte der Eiszeit
und des Postglazials erklären lassen, muß die experimentelle Forschung
der Zukunft lehren.

Die stenothermen Glazialtiere hielten auch in milderen Gegenden
möglichst zähe an ihren arktischen Lebensgewohnheiten fest. Sie
suchen nach wie vor kaltes Wasser auf und werden so, wie gezeigt
wurde, aus Ufertieren Tiefenbewohner, aus Geschöpfen der Ebene
Tiere des Gebirgs. Auch die Fortpflanzung vollzieht sich weiter zur

;
;
7

Zeit der tiefen Temperatur. Sommerlaicher des Nordens und des
Hochgebirgs vermehren sich im Flachland während des Winters. Auf
die in die kalte Jahreszeit fallende Laichzeit der großen Mehrzahl
der Salmoniden und von Lota braucht nur noch hingedeutet zu
werden.

Cyclops strenuus, ein durch strenge Stenothermie gekennzeichnetes
Glazialrelikt, vermehrt sich in den Hochalpen, die er in größter
Individuenfiille weitverbreitet belebt, am ausgiebigsten im Sommer.
Unter den nordischen Bedingungen des Gebirgs behielt der Krebs
seine normale Fortpflanzungszeit bei. In den Gewässern der Ebene
dagegen treten die Schwärme des Tiers in reichster Entfaltung und
stärkster Vermehrung mitten im Winter auf.

Als gutes Beispiel riickt auch in der Frage von Zusammenhang
der Laichzeit und Glazialperiode Planaria alpina in die Reihe. Der
Strudelwurm pflanzt sich in den Gewässern der Hochalpen und .in
den konstant kiltesten Quellen des Mittelgebirgs heute noch jahrein
jahraus geschlechtlich fort. Er hat im arktisch temperierten Medi-
um die während der Glazialzeit wohl auch für die Ebene geltende
Vermehrungsweise nicht aufgegeben. In den sich stärker erwärmen-
den Bächen des Flachlands und niederer Gebirgsziige, die der Pla-
narie als exponierte Refugien dienen, tritt für das Tier Geschlechts-
reife höchstens noch in den kältesten Monaten des Jahres ein. Die
steigende Temperatur führte an solchen Lokalitäten zu ungeschlecht-
licher Vermehrung durch Querteilung. In der an diese Vermehrungs-
weise sich anknüpfenden Degeneration und Erschöpfung wäre, nach
STEINMANN, der letzte Grund des Aussterbens der Alpenplanarie
in den wärmeren Rinnsalen zu suchen. So geht Planaria alpina
dem Untergang entgegen, weil sie nicht befähigt ist, ihre Fort-
pflanzung den postglazialen thermischen Verhältnissen genügend an-
zupassen.

Zähes Festhalten an der arktisch-glazialen Stenothermie zwingt
auch die niederen Krebse zu Wechsel von Wohnort und Lebens-
weise. In den Gebirgen Nordschwedens bevölkern die pelagischen
Krustazeen südlich gelegener Seen in großer Zahl sowohl die Ufer
umfangreicher Wasserbecken, als die flachen Teiche und kleinsten
Tümpel. Für den Süden typische eulimnetische Arten, wie Diapto-
mus laciniatus und Heterocope saliens, leben in Nordskandinavien in
den kleinsten Seichtgewässern des Gebirgs. Ähnliches gilt für die
Hochalpenseen, in denen das Plankton auch die seichte Uferregion
und den wenig tiefen Weiher erfüllt. In den wärmeren Seen des
Alpenrands und der mitteleuropäischen Ebene aber ziehen sich die
limnetischen stenothermen Krustazeen in das kühlere Gebiet des

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. a

freien Wassers zurück, so klar auf ihren nordischen Ursprung hin-
deutend. Dort bietet sich ihnen zugleich Gelegenheit, in vertikal
verlaufender Wanderung während des Tags die kalten Wasser-
schichten der Seetiefe aufzusuchen.

BREHM sprach bei seinen Studien am Achenseeplankton zuerst
den Gedanken aus, die regelmäßigen Tag- und Nachtwanderungen der
limnetischen Tiere seien in letzter Linie durch Stenothermie bedingt.
Es handle sich nicht um eine Flucht vor dem Licht, sondern um
ein Zurückweichen aus dem am Tag sich erwärmenden Oberflächen-
wasser in die kalten und tiefen Wasserschichten. Erst der regel-
mäßige Aufenthalt in der dunkeln Tiefe habe die Eigenschaft der
Lichtscheu sekundär erzeugt. Primär seien die Planktontiere eben-
sowenig leukophob gewesen, wie die im strahlenden Sonnenlicht
lebenden Uferbewohner der Hochgebirgsseen. Auch diese ziehen
sich im Wasserbecken der Ebene aus thermischen Gründen in die
kalte Tiefe zurück.

BREHMs Ausführungen finden in den Beobachtungen von EKMAN
ihre beste Stütze. Die lichtscheuen Arten des südlichen Gebiets
entbehren in den Gewässern Nordschwedens der Leukophobie. Die
Planktonten führen dort keine Vertikalwanderungen aus. Dauernd
tiefe Temperatur erlaubt ihnen ununterbrochenen Aufenthalt an der
Wasserfläche und am Ufer. So konnte sich auch keine Lichtscheu
im Anschluß an den Aufenthalt in der dunkeln Tiefe herausbilden.

Sekundäre biologische Erwerbe modifizierten auch die zyklische
Fortpflanzung und den Generationsverlauf der ursprünglich glazialen
Cladoceren und Copepoden in Zentraleuropa. Sorgfältige Vergleichung
zwischen Nord und Süd ergab für den Wechsel von Parthenogenesis
und zweigeschlechtlicher Zeugung im arktischen Skandinavien und
im gemäßigten Europa beträchtliche Divergenzen. In den Gewässern
der nordschwedischen Hochgebirge, in bedeutender Erhebung über
dem Meere, stellt sich die Generationenfolge der Cladoceren als
monozyklisch dar. Die in den höchsten Tümpeln lebenden Kolonien
verkürzen den Zyklus soweit, als es sich mit der Beibehaltung der
Parthenogenesis überhaupt verträgt. Nur die erste, aus den Dauer-
eiern hervorgehende Generation setzt sich aus jungfräulichen Weib-
chen zusammen. ZOGRAF berichtet sogar, daß im Pamirgebiet vom
Eisbruch bis zur Neubildung der Eisdecke sich die Cladoceren
während des ganzen kurzen Sommers nur durch Dauereier ver-
mehren unter vollständiger Ausschaltung der Parthenogenesis. |

Der ganze Fortpflanzungsgang der monozyklischen Cladoceren
drängt sich nicht selten auf einige kurze Wochen zusammen.

Polyphenus pediculus und die arktische Stammform von Bythotrephes

‘el

longimanus besitzen in ihrer nordskandinavischen Heimat, die ihnen
ursprüngliche und günstige Lebensbedingungen bietet, ebenfalls nur
eine parthenogenetische Generation. Das aktive Leben ihrer Kolonien
wird schon nach der ersten Sommerhälfte durch Dauereibildung ab-
geschlossen.

Ein ganz anderes Bild der Fortpflanzungszyklen bietet sich in der
zweiten, seit der Glazialzeit bezogenen Heimath der nordischen
Cladoceren, in Mitteleuropa und am Alpenrand. Wie die Körper-
größe sich reduziert, so nimmt auch die Fruchtbarkeit und die Zahl
der gleichzeitig erzeugten Sommereier bei diesen Entomostraken im
südlichen Wohngebiet beträchtlich ab. Die dadurch bedingte Gefahr
des Untergangs der Spezies der unter ungünstigeren Lebensbedin-
gungen stehenden Cladoceren aber findet ein Gegengewicht in der
Einschiebung einer größeren Zahl parthenogenetischer Generationen
in den Gang des Zyklus. Die monozyklischen Formen des Nordens
schlagen in Zentraleuropa den polyzyklischen und endlich sogar den
azyklischen Weg ein.

Für Polyphemus pediculus zeigten noch jüngst STROHL und
KEILHACK, in Bestätigung älterer Beobachtungen WEISMANNS, daß
der Krebs in Mitteleuropa jeden Sommer zwei Perioden zweige-
schlechtlicher Fortpflanzung durchläuft. Die größere Anzahl par-
thenogenetischer Generationen im Zyklus südlicher Kolonien mancher
Cladoceren gelten EkmAn und KEILHACK als eine sekundäre An-
passung an die längere Dauer der warmen Jahreszeit. Polyphemus
indessen, als hocharktisches Tier, fügte sich den Bedingungen des
Südens nicht durch Vermehrung der parthenogenetischen Generationen,
sondern durch Verdopplung des Jahreszyklus. Reminiszenzen an den
arktischen Wohnort der Vorfahren leben im Generationsverlauf des
Krebses weiter.

Als Gegenstück zum Verhalten der Cladoceren im Pamirgebiet
mag die schon geschilderte Generationenfolge von Daphnia hyalina
und Losmina coregoni in den Randseen des Alpenfusses gelten. Eine
Winterruhe tritt in jenen Seebecken nicht ein. Die Dauereibildung
unterbleibt, und die Parthenogenesis herrscht unumschränkt. Im
einen Wohnbezirk bilden sich nur befruchtete, im anderen südlichen
nur unbefruchtete Eier. Im Norden monozyklisch und periodisch
auftretende Arten werden so am Fuß des zentraleuropäischen Hocl-
gebirgs azyklisch und perennierend.

Der nach WeısmAanns Annahme ursprüngliche Modus der aus-
schließlichen Vermehrung der Cladoceren’ durch befruchtungsbedürf-
tige Eier tritt bei den durch die Gletscher nach Süden geschobenen
Kolonien schrittweise zurück, um endlich in einigen Fällen bei Bos-

minen und Daphnien der subalpinen Seebecken ganz zu verschwinden.
Er wird ersetzt durch die sich sekundär einstellende Parthenogenese.

Ähnlich vermehrt sich, wie gezeigt wurde, Planaria alpina in der
kalten Quelle sexuell, im wärmeren Bach dagegen asexuell durch
Teilung.

Leider beschränken sich die Beobachtungen über die Fortpflanzung
der Cladoceren in den Hochalpen auf vereinzelte Fälle. Eine Pa-
rallelarbeit zur Abhandlung EKMANS über die nordschwedischen Ver-
hältnisse bleibt für die Alpen einstweilen ein Wunsch.

Immerhin verraten die vereinzelten Notizen über die Generatio-
nenfolge alpiner Cladoceren bereits Anklänge an den hohen Norden.
So wurde schon betont, daß KEILHACK bei Polyphemus der Dauphine-
Alpen den monozyklischen Generationengang des arktischen Skandi-
naviens wieder fand. Verkürzung des Zyklus, Anbahnung monozyk-
lischer Verhältnisse an Stelle von polyzyklischer Folge fiel auch mir
bei neueren Untersuchungen von Cladoceren hochgelegener Wasser-
becken auf.

Damit verbindet sich wieder, was auch STINGELIN 1m Gotthard-
gebiet beobachtete, gegenüber der Ebene im Hochalpensee eine an
nordische Verhältnisse erinnernde Steigerung der Fruchtbarkeit.

In neuester Zeit ist ISSAKOWITSCH im Gegensatz zu WEISMANN,
STROHL und KEILHACK auf experimentellem Wege zur Ansicht ge-
langt, dab die Art der Generationenfolge der Cladoceren in engem
Zusammenhang mit den momentan herrschenden Lebensbedingungen
stehe. Der Autor wendet sich gegen die Annahme, daß die zwei-
geschlechtliche Vermehrung der Cladoceren unabhängig von äußeren
Einflüssen an bestimmte Generationen gebunden sei.

Es liegt kein Anlaß vor, hier in die noch nicht abgeschloßene
Kontroverse näher einzutreten. Denn ob die eine oder andere Mei-
nung sich in der Folge als richtig erweisen wird, die Verschiedenheit
in der zyklischen Entwicklung der arktischen und mitteleuropäischen
Cladoceren bleibt bestehen, und der Ursprung der Fortpflanzungs-
divergenz kann am besten als Folge der Glazialzeit und der sie be-
gleitenden Klimaschwankungen und Tierwanderungen gedeutet werden.
Dabei wird die Frage vorläufig nicht berührt, ob eine direkte Re-
gelung des Zyklus durch die Ehren Lebensbedingungen heute noch
stattfinde oder nicht.

Manche Diaptomiden (Diaptomus laciniatus, D. gracilordes, D. denti-
cornis, D. laticeps und nach BREHUM wohl auch D. gracilis) vermehren
sich im Norden fast oder ganz ausschließlich durch Dauereier. Diesen
Modus faßt Exman als primär auf. Eine Erinnerung an die alten
arktischen Existenzbedingungen würde in der durch HAECKER fest-

gestellten Tatsache liegen, daß D. laciniatus und D. denticornis, und
nach E. WoLr D. castor und D. coeruleus, die Gewohnheit bei-
behielten, auch in südlichen Kolonien neben den erst sekundär er-
worbenen Subitaneiern, noch Dauereier zu erzeugen. Wieder würde
also im Süden die Bedeutung der Dauereier auf die Stufe einer alten
historischen Reminiszenz herabsinken. Die nordischen Diaptomiden
und auch die boreale Form von Cyclops strenuus, (C. scutifer) durch-
laufen ihre individuelle Entwicklung bis zur Eiproduktion in etwa
zwei Monaten, während ihre Artgenossen Mitteleuropas zu denselben
Wachstumsvorgängen die mehrfache Zeit brauchen. Exman bringt
die schnelle Entwicklung im Norden als ursprünglich in Gegen-
satz zum langsameren, die südlichen Kolonien auszeichnenden
Wachstum.

Wie die Geographie für den arktischen Ursprung der limnetischen
Copepoden sprach, so weist auch die Biölogie nach dem Norden als
präglazialer Heimat dieser niederen Krebse.

Für stenotherme Glazialrelikte anderer Tiergruppen bedingen da-
gegen relativ höher temperierte Gewässer eine Beschleunigung der
larvären Entwicklung. Als Beispiel mag die cigentiimliche assel-
artige Larve der Fliege Liponeura gelten, die dem brausenden Berg-
bach morphologisch in wunderbarer Weise angepaßt, sich im Wogen-
prall durch Saugnäpfe an überfluteten Steinen festhalt. Das Tier
bewohnt die Bäche des Hochgebirgs und einzelne Refugien in den
Wasseradern der Mittelgebirge. Im Gebiet der Hochalpen, umspült
von immer kaltem Gletscherwasser, gedeiht die stenotherme Larve
auch mitten im Sommer. Die steigende Temperatur der Mittel-
gebirgsbäche dagegen zwingt das Tier zu rascher Metamorphose und
beschränkt das Vorkommen der Larve auf die ersten Frühlings-
wochen.

Der Eiszeit, das erhellte aus unserer Darstellung, wohnt eine ge-
waltige schöpfende Kraft inne. Scheinbar Tod und Vernichtung
bringend, erfüllte sie doch wieder das unter ihrer Herrschaft stehende
Gebiet mit neuem blühendem Leben. Sie zwang die Tiere zu aktiver
und passiver Wanderung und verteilte sie neu auf dem Festland,
wie im Wasser. Zähes Festhalten an glazialer Stenothermie trieb
die Trümmer einer eiszeitlichen Mischfauna in entlegene Schlupf-
winkel und Refugien; Isolation und Anpassung an neue Verhältnisse
brachte ihnen sekundäre Veränderung von Gestalt, Lebensgewohn-
heit und Fortpflanzung.

So wirkte die’ Vergletscherung auf Vorkommen und Verteilung,
auf Bau und Biologie der Tiere, immer aber formend und schöpfend.

Ihre biologische Gewalt wirkt bis heute mächtig nach.

Als die Eismassen endgültig nach den arktischen und alpinen
Quellen zurückflossen, und die glaziale Fauna mit ihnen den Rück-
zug nach Norden und in die Berge und die Flucht nach den Refu-
gien antrat, flutete von allen Seiten neues Tierleben in das vom Eise
befreite Gebiet. Diese postglaziale Wiederbevölkerung, deren Tier-
wellen auch heute noch nicht zum Stillstand gekommen sind, mag
nur andeutungsweise und in weitesten Zügen Schilderung finden.

Die ersten neuen Zuwanderer brachten gegen Abschluß der Ver-
eisung wohl die gewaltigen Schmelzwasserströme, deren Wasser-
mengen die Meere weithin aussüßten. So wurde marinen Organismen
der Übergang in den Fluß erleichtert oder ermöglicht. Ein reiches
System von Lagunen, Kanälen und durch Wasserstraßen eng ver-
bundener kalter Seen mag ihnen stufenweises Vordringen gestattet
und die Bahn vom Meer in das Binnenland geebnet haben. Diesen
Weg benützten wohl, wie angedeutet wurde, die nordischen Wander-
fische, die Salmoniden, aber auch niedere Tiere, Cytheriden und
Turbellarien, die ihre nächsten Verwandten vorwiegend in den Meeren
des Nordens zählen.

Mit dem milder werdenden Klima isolierten sich die Salmoniden
in den kalten Berggewässern und den kühlen Seen, marine Cythe-
riden und Turbellarien aber fanden eine Zuflucht in den Refugien
der Glazialtiere, der Tiefe der subalpinen Becken, dem Hochgebirgs-
see am Gletscherrand, dem eiszeitlichen Moortümpel und der Quelle.
So hielt in diese Lokalitäten ein äußerst fremdartiges Element von
spätglazialen Zuwanderern aus dem Meer Einzug. Im Flachwasser
aber lebten auch diese Relikte nur an sporadisch über einen weiten
Raum ausgestreuten Örtlichkeiten weiter.

Die weitere postglaziale Besiedlungsgeschichte Mitteleuropas deckt
sich mit der Geschichte des Klimas und der Landschaft. Nach den
Ergebnissen von Geologie und Phyto- und Zoopalaeontologie unter-
liegt es keinem Zweifel, daß seit dem Rückgang der Gletscher bis
heute in Mitteleuropa mehrfache und tiefgreifende klimatische Wechsel
stattfanden. Über den Umfang und den Charakter dieser Schwan-
kungen aber gehen im Einzelnen die Ansichten noch weit ausein-
ander.

NEHRING läßt in der postglazialen Entwicklung Zentraleuropas
auf die Zeit der Tundren oder der Lemminge die durch den Pferde-
springer charakterisierte Phase der Steppen, und auf diese die Epoche
der Wälder oder des Eichhörnchens folgen. A. ScuuLz will aus
floristischen Untersuchungen auf zwei postglaziale Zeitabschnitte
schließen, in denen die Sommer viel kühler und feuchter, die Glet-
scher der Alpen größer waren, als heute. Den kälteren Perioden

gingen jeweilen heißere Epochen mit langedauerndem und starkem
Rückzug der Gletscher voran.

Zu den sichersten Forschungsergebnissen darf der Nachweis einer
gegen den Schluß der Eiszeit einsetzenden und dieselbe überdauern-
den trockenen Steppenperiode gerechnet werden. Arktische Tundra
und Steppe scheinen sich in Mitteleuropa während längerer Zeit be-
rührt und vielleicht durchdrungen zu haben. Dafür sprechen Knochen-
funde. Ähnlicher Ansicht neigt auch Schröter zu auf Grund der
botanischen Ausbeute aus Torfmooren.

Über die Periode der Versteppung geben subfossile Säugetier-
reste aus Höhlen Aufschluß. In den von NÜESCH, STUDER, RÜTI-
MEYER und HESCHELER so eingehend durchsuchten Höhlen bei Schaff-
hausen, dem Keßlerloch und dem Schweizersbild, lassen die Knochen-
reste ein Grab einer bunt zusammengewürfelten Tierwelt erkennen.
Die erste Besiedlung beider Lokalitäten fällt in die Zeit des Rück-
gangs der Eisströme nach der letzten großen Vergletscherung, für
das Keßlerloch etwa in die Epoche der Achenschwankung, für das
Schweizersbild etwas später, gegen das Ende der Renntierzeit.

Zur Jagdbeute des postglazialen Menschen, der die schützenden
Felsgrotten aufsuchte, gehörten zugleich Tiere der Tundra, der Steppe
und des Waldes als Vertreter einer einheitlich geschlossenen Faunen-
periode Neben Formen aus den Alpen oder der Arktis, wie Renn-
tier, Schneehase, Eisfuchs, Gemse, Moschusochse und Schneehuhn,
ruhen die Reste von an weite, baumlose Flächen gebundenen Steppen-
bewohnern von Wildesel, Pferd, Springmaus und Ziesel. Viel spär-
licher streuen sich die Knochen von Waldtieren ein als Überreste
vielleicht einer älteren, durch die Eiszeit nicht ganz aus der Gegend
vertriebenen Fauna, vereinzelt endlich die Trümmer großer Fleisch-
fresser, die wohl nur gelegentlich und auf langer Wanderung die
Gegend von Schaffhausen erreichten. Am Schweizersbild mit seiner
Menge von Nagetierresten tritt der Steppencharakter der Fauna mehr
in den Vordergrund; im Keßlerloch wird er überwuchert durch die
Fülle arktisch-alpiner Tiere. Nur Spermophilus rufescens erscheint
dort als reines Element der Steppe.

Am Oberrhein herrschten beim Rückgang der Gletscher ähnliche
landschaftliche und faunistische Verhältnisse, wie sie NEHRING für
das heutige, subarktische Sibirien eingehend beschreibt. Die Tundra
wechselt mit der Steppe und mit zerrissenen Waldbeständen, und in
der Fauna mischen sich die Tiere aller drei Formationen. Von Ort zu
Ort drängt sich das eine oder andere Element mehr oder weniger hervor.

Den Beginn der Versteppung datiert NEHRING zurück in den
Zeitabschnitt nach der Hauptvergletscherung. Fauna und Flora der

Steppen soll sich interglazial aus dem Osten nach Mitteleuropa be-
wegt haben. Diese östliche Organismenwelt überdauerte mit vielen
lokalen Schwankungen die Gletscherperiode, hielt sich nach Ab-
schluß derselben noch längere Zeit und strömte endlich, Relikten
bei uns zurücklassend, getrieben durch neue Klimaveränderung nach
Osten zurück.

Auf interglaziale Versteppungsvorgänge weisen die so weitver-
breiteten und gewaltigen Lößablagerungen, deren Entstehung Gurz-
WILLER mit Sicherheit in den Zeitraum zwischen den beiden letzten
großen Vergletscherungen verlegt, und deren Bildung mit vieler
Wahrscheinlichkeit auf äolische Tätigkeit zurückgeht! Das Material
der Lößbänke besteht aus feinem, durch heftige Winde zusammen-
gewehtem Sand; es entstammt in letzter Linie den Moränen und
glazialen Schotterablagerungen.

Mit der Versteppung öffneten sich die Tore Mitteleuropas weit
für östliche und nordöstliche Zuwanderer. Doch nur in wenigen
Fällen läßt sich mit Sicherheit entscheiden, ob sie interglazial
oder postglazial eingetroffen seien. Die Mehrzahl der heute in
Zentraleuropa heimischen Steppenrelikte dürfte sich erst nach dem
endgültigen Rückfluß der Gletscher in unserem Gebiet eingestellt
haben. Denn die Fundorte dieser Tiere liegen oft genug so, daß
der letzte große Vorstoß der Gletscher sie mit Eismassen überdecken
mußte, der Lebewelt Untergang bringend.

Wenn die zeitliche Ankunft der Steppentiere schwer bestimmbar
bleibt, so schwinden dagegen mit den Fortschritten einer wissen-
schaftlichen Faunistik die Zweifel über die ost-westliche Richtung
der Einwanderung. Die nach Westen laufenden Verbreitungslinien
treten immer deutlicher zu Tage.

Eine Menge von Schmetterlingen Mitteleuropas entstammen dem
Osten. SPEISER verzeichnet solche östliche Formen von den Torf-
brüchen Ostpreußens und C. KELLER kennt sogar aus dem Tessin
Doris Apollo vom Altai, Tomicus cembrae und Aeridium sibırieum
aus Sibirien.

Auch im Wasser Mitteleuropas leben die Spuren östlicher Ein-
wanderung aus der Zeit der Versteppung in der Form relikter
Kolonien weiter.

Gestützt auf tiergeographische Befunde schafft EKMAN eine Gruppe
spät- oder postglazialer Einwanderer aus dem Nordosten. Er zählt
zu ihnen, neben einigen Phyllopoden, auch Bosmina obtusirostris
und Polyphemus pediculus. Beide genannten Formen aber dürften
nach neueren Resultaten der Faunistik und Systematik eher den
nordisch-arktischen Glazialtieren zuzurechnen sein.

BREHM betrachtet als interglaziale, zur Zeit der Versteppung ein-
gewanderte Ankömmlinge die Estheriden, Diaptomus xachariasi und
die diesen Copepoden regelmäßig begleitende Asplanchna syrinx.
Der Diaptomus besetzt heute noch in häufigem Vorkommen Ungarn
und schiebt westliche Vorposten bis in die Steiermark. Bei Halle
steht eine abgeschnittene Kolonie, deren Isolation zu morpho-
logischer Umgestaltung führte. Auch Diaptomus tatricus in den
Almtiimpeln von Lunz in Niederösterreich sieht Breum als die am
Ostrand der Alpen stehengebliebenen Rückzugskolonien einer einst
weiter nach Westen verbreiteten Vorfahrenform an. So gestalten
eingewanderte Steppentiere die Fauna ostalpiner Seen mannigfaltig
und bringen sie in einen gewissen Gegensatz zur mehr einförmigen
Wassertierwelt der Westalpen.

Von der Steppeneinwanderung des Ostens muß eine postglaziale
Zuwanderung südlicher Tiere unterschieden werden. Botanische Be-
funde sprechen deutlich dafür, daß seit dem Rückgang der Gletscher
in Mitteleuropa während längerer Zeit ein an Trockenheit und Wärme
die Jetztzeit übertreffendes Klima herrschte. Für diese xerotherme
Epoche zeugen in die heutige Flora eingesprengte wohlumschriebene
xerophile Pflanzeninseln, Fragmente einer einst ausgiebig: verbreiteten
Flora, der heute zu weiterer Ausdehnung die nötigen Lebensbe-
dingungen fehlen. Ob die Versteppung und die xerotherme Periode
zeitlich zusammenfallen und ob trockene und warme Epochen sich
postglazial mehrfach wiederholten, kann hier unerörtert bleiben.
Dagegen darf betont werden, daß auch die Zoologie xerophile Tier-
inseln mitten in der allgemeinen Fauna des Walds und der Wiese
kennt. Ihr Vorkommen und Umfang deckt sich mit demjenigen der
Wärme und Trockenheit liebenden Kolonien meridionaler Pflanzen.

In der Schweiz liegen die xerothermen Faunenbezirke in der
heißen Talspalte des Wallis, an den warmen Reben- und Wiesen-
hügeln des Genfersees, an den waldlosen, südwärts gerichteten und
so der direkten Sonnenstrahlung ausgesetzten Halden der Juraketten
von Genf bis Schaffhausen. Sie umgrenzen sich scharf gegen die
umgebende Tierwelt des Waldes und der Wiese und nehmen, wie
mediterrane Oasen, eine ziemlich mannigfaltige Fauna auf, der Wärme
und Trockenheit erstes Lebensbedürfnis ist. Die nächsten Verwandten
der xerothermen Tiere leben oft in weiter Ferne des Südens, Süd-
westens und Südostens. So entdeckte FOREL in einer Wiese mitten
im sonnenreichen Rebgebiet des Genfersees die Ameisen der Riviera
Camponotus aethiops und Plagiolepis pygmaea. Insekten der ver-
schiedensten Ordnungen, Myriopoden und Spinnen, besonders aber
xerophile Schnecken charakterisieren diese eigentümlichen, wie Inseln

aus dem Gebiet der Wald- und Wiesenfauna auftauchenden Bezirke.
Viele der Xerothermen können nur in einer Zeit größerer Wärme und
Trockenheit ihre heutigen, abgeschnittenen Wohnsitze erreicht haben.
Sie erscheinen somit als zersprengte Relikte einer früher weiter und
allgemeiner verbreiteteten Tierwelt, die der fallenden Temperatur
und der Ausbreitung des Waldes zum Opfer fiel und Spuren bis
heute nur an sonnenbestrahlten und baumlosen Südhalden zurück-
ließ. Eine Reihe zoogeographischer Tatsachen, so führt SrToLL in
einer lesenswerten Abhandlung aus, sprechen für die einstige Existenz
einer xerothermischen Periode im Sinne BRIQUETS, mit warmem,
trockenem, kontinentalem Klima. Noch heute, sagt SIMROTH, liegen
die Abhänge des gewaltigen piemontesischen Halbrundes, dessen
Eckpfeiler Monte Rosa, Montblanc und Monte Viso heißen, in der
xerothermen Versteppung, während an den Gipfeln die Glazialzeit
fortdauert.

Neue klimatische Schwankungen, Zunahme der Feuchtigkeit und
Abnahme der Wärme ließen in Mitteleuropa die Wälder über weite
Gebiete sich dehnen. Damit hielt auch die europäisch-asiatische
Wald- und Weiherfauna ihren Einzug. Noch hat sich der Zufluß
aus allen Himmelsrichtungen nicht erschöpft, die zentraleuropäische
Tierwelt, aus den verschiedenen Elementen noch nicht vollkommen
gleichmäßig gemischt. Asien sendet von Osten her noch Steppen-
bewohner, der Süden schickt mediterrane und xerotherme Formen,
und auch von Westen und Norden her ist die Besiedlungsbewegung
noch in Fluß.

Aus dem Süden breiten sich fortwährend bis in die neueste Zeit
manche Schmetterlinge (Melanargia galathea) und Vögel (Serinus
hortulanus, Emberiza calandra und E. hortulana) weiter nach Norden
aus; aus Sibirien stammt der vor kurzer Zeit in Europa eingedrungene
Falter Tephroclystia sinuosaria. Von Osten her unternahm auch
Dreissensia die Wiedereroberung des von ihr schon früher besetzten
und dann verloren gegangenen zentralen Europas.

Aus den Steppengebieten Asiens drang gegen Zentral- und West-
europa der Hamster vor. Seine heutige Verbreitung läßt den bei
der Wanderung eingeschlagenen Weg deutlich erkennen. Einstweilen
fehlt der Nager noch in Ost- und Westpreußen, in Südwestdeutsch-
land und der Schweiz. Den Rhein überschritt er erst an wenigen
Stellen; die Maas bildete die Westgrenze seines Wohnbezirks bis
in die 90ger Jahre des letzten Jahrhunderts. Der Hamster erscheint
somit als ein östlicher Eindringling neuerer Zeit, dessen Zug nach
Westen noch fortdauert. Vielleicht gilt ähnliches vom Landblutegel
Xerobodella lecomtei. Er steht in Steiermark und Niederösterreich,

in den karnischen und julischen Alpen, in den Karawanken und dem
Karst, fehlt dagegen Tirol, der Schweiz und dem französischen Hoch-
gebirge, trotzdem auch dort sein Träger, der schwarze Bergmolch
(Salamandra atra) weite Verbreitung genießt.

Das Tal der Rhone und der Donau stellen für die Tierströme
heute noch Einfallspforten nach Mitteleuropa dar. Bergwälle aber
verhindern als trennende Schranken die vollständige Mischung der
aus verschiedenen Gebieten stammendenden Züge. Noch bilden die
Alpen, wie einst, eine feste und für manche Tiere unübersteigbare
Mauer zwischen Nord und Süd. In den Seen des nördlichen Ge-
birgsrandes bleiben die Coregonen zurück, am Südhang aber stehen
die Schlangen, Eidechsen und Frösche des Mittelmeergebiets, denen
es höchstens gelang vereinzelte Vorposten über die Berge in das
Rhonetal und bis gegen den Rhein zu senden. Hoch in die Süd-
täler der Alpen dringen die zum Teil xerothermen Sendboten des
Mittags vor, von denen als wohlbekannte Charaktertiere Mantis reli-
gusa, Helix cingulata, Scorpio europaeus, Acridium ttalieum und
Scutigera coleoptrata gelten mögen.

Aber nicht nur zwischen Nord und Süd bilden die Alpen eine
trennende Tiergrenze, das Hochgebirgsland verzögert auch den Vor-
marsch der Fauna aus dem Osten und Südosten nach dem Westen
und Nordwesten. Langsam sich bewegende, flügellose Festlandbe-
wohner, Schnecken, Tausendfüßer und Spinnen setzen ihren Zug
westwärts noch weiter fort. Scharfgezogene Gebirgslinien umgrenzen,
vielleicht nur für kurze Zeit, ihr heutiges Verbreitungsgebiet. An
Versuchen, die Wälle zu übersteigen, fehlt es nicht.

Die hohen Bergketten zwischen Rhein und Inn in Graubünden
bedeuten eine Trennungslinie, an der die Diplopoden, Schmetter-
linge und Heuschrecken des Ostens und Südens vorläufig Halt machen.
Auch die Verbreitung der Landschnecken in den sich vielfach kreuzen-
den Tälern und auf den Bergjochen Bündens bietet das Bild lang-
samer Verschiebung, unterbrochen von kurzem Stillstand, der eine
noch weiter schreitende Mischung endgültig nicht zu hindern vermag.

Am Wall der Alpen brechen sich seit dem Rückzug der Gletscher
die Tierwellen verschiedener Herkunft und daher wechselnder Zu-
sammensetzung. Die einen umspülen nur den Fuß des Gebirges,
andere branden hinauf bis an Gipfel und Kamm, und mehr als eine
Welle wirft ihre Gischt über die Joche und Pässe.

Im ganzen aber gehört Mitteleuropa heute der aus mancherlei
Elementen gemischten Waldfauna. Aus ihr ragen, als Zeugen früherer
Zeiten und Klimate, die Relikteninseln des Gletschers, der Steppe
und des xerothermen Südens.

Während die postglazialen Tierwellen über Mitteleuropa dahin-
fluteten, vollzogen sich in den Ostseegebieten, dem Fenoskandien
Ramsays, gewaltige säkulare Niveauverschiebungen. Die Hebungen
und Senkungen wurden in mancher Hinsicht bestimmend für die
nordeuropäische Tierverteilung und bewirkten wieder durch Isolation
und Veränderung des Mediums vielfache morphologische und biologi-
sche Umbildungen.

Aus dem spätglazialen, bereits der Abschmelzungsperiode ange-
hörenden arktischen Yoldiameer, das über Ladoga und Onega mit
dem Eismeer in offener Verbindung stand, wurde durch Hebung der
weitgedehnte, ausgesüßte Ancylus-Binnensee. Das Landeis reichte
nicht mehr an die mit Birken, Espen und Fichten bewachsenen Ufer.
Eine neue Senkung öffnete dem Meer weiten Zugang über den Sund
und über die Belte, so daß sich der Ancylussee in ein Mittelmeer
von höherem Salzgehalt als die heutige Ostsee verwandelte. In
dieser relativ warmen Litorinazeit bedeckten Eichenwälder Fenos-
kandien. Allmähliche weitere Verschiebungen führten zum heutigen
Zustand.

Die zoologisch-faunistische Geschichte jener Epoche sich folgen-
der Veränderungen schrieben in vorzüglicher Weise THIENEMANN für
Planaria alpina, EKMAn in Schweden, WESENBERG in Dänemark,
SAMTER und WELTNER in Norddeutschland für die relikten Organis-
men der Seen. Alle diese Autoren stützen sich, um zu historischen
Schlüssen zu gelangen, auf ein sorgfältig gesichtetes Material zoo-
geographischer und biologischer Tatsachen.

So zeigt THIENEMANN wie die Alpenplanarie schon zur Yoldia-
zeit Rügen erreichte, im Anfang der Ancylusperiode ihren Wohn-
bezirk am weitesten ausdehnte und sich vor der Wärme der Litorina-
epoche in die kalten unterirdischen Gewässer zurückzog. EKMAN
geht den durch Tierrelikte gekennzeichneten Spuren der postglazialen
Hebungs- und Senkungsphasen in den schwedischen Seen nach,
und auch WESENBERG findet im dänischen Furesö die Reste von drei
zeitlich sich folgenden marinen Tiereinwanderungen. Die relikten
Eismeerkrebse Mysis oculata var. arctica und Pontoporeia affinis
wanderten von Norden in das Yoldiameer ein, paften sich an das
süße Wasser des Ancylussees an und flüchteten sich beim Anbruch
der Litorinazeit von Osten her auch in den Furesö.

Zu ähnlichen Schlüssen gelangten SAMTER und WELTNER über
den zeitlichen und örtlichen Ursprung von Mysis, Pontoporeia und
Pallasiella in den Seen Norddeutschlands, besonders in der pommer-
schen Madü, einem Wasserbecken, das gleichzeitig alle drei Relikte
beherbergt.

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So bieten der Norden und das Zentrum Europas zoologisch seit
dem Abschluß der Vergletscherung principiell ein ähnliches Bild.
Tierströme oder Tierwellen, in letzter Linie bedingt durch geologische
und klimatische Veränderungen, fluten über das Land. Ihr Ursprung
ist örtlich sehr verschieden. Manche entstammen den Meeren des
Nordens, und die stärksten von ihnen erreichen heute noch den eis-
bedeckten Kamm der Alpen.

Wanderung und damit Umbildung brachte der Tierwelt die diluviale
Vergletscherung. Sie mischte Fremdes, trennte Gleichartiges und
würfelte Heterogenes zu neuen Faunen bunt durcheinander.

Wanderung beherrscht ununterbrochen auch das Postglazial als
unmittelbare Folge und Nachwirkung teilweise der Zeit starker Ver.
eisung. Und heute gehen die faunistischen Verschiebungen, die Auf-
lösungen und Neugruppierungen lokaler Tiergesellschaften stetig
weiter.

In allem aber erfüllt sich von neuem der alte Satz, daß die
Geschichte der Erde zum Schicksal ihrer Bewohner wird.

Nachtrag. Wenige Tage nach der Stuttgarter Versammlung erschien
WESENBERG-LUNDS ausgezeichnetes Werk »Plankton Investigations
of the Danish Lakes<«, etwas zu spät leider, um in meinem Referat
noch Berücksichtigung finden zu können. Es ist dies umsomehr zu
bedauern, als der dänische Hydrobiologe in einem eigenen Abschnitt
die Beziehungen der Süßwasserplanktons zur Eiszeit bespricht. Mit
vollem Recht warnt WESENBERG davor, von der Bezeichnung »Gla-
zialrelikt« allzu raschen und ausgiebigen Gebrauch zu machen; be-
sonders die biologischen Kriterien seien mit aller Vorsicht zu ver-
wenden. Nur nach sorgfältigster Prüfung aller Faktoren dürfe der
Titel »Relikt« ausgeteilt werden und auch dann in der Regel nur,
wenn mehrere verschiedenartige Gründe für die Reliktennatur eines
Organismus sprechen. Er beleuchtet kritisch die für den Relikten-
charakter der Lebewesen angeführten Merkmale.

Das Süßwasserplankton betrachtet WESENBERG als eine sehr alte
biologische Einheit; seine dem Einflusse der Vergletscherung und
den folgenden Klimaschwankungen ausgesetzten Teile erlitten in der
Verbreitung, der Morphologie und der Biologie mancherlei Ver-
änderungen. Auch in diesem Punkte stimme ich WESENBERG zu,
wenn ich auch da und dort die Grenzen dieser Veränderungen etwas

weiter ziehen möchte. Dazu führt mich übrigens zum großen Teil

die allgemein gefaßte Definition, welche ich dem Begriff »Glazial-
relikt« gebe.

Herr HAECKER machte eine Reihe geschäftlicher, auf den Verlauf
der Versammlung bezüglicher Mitteilungen und bot den Versam-
melten einen von der Stadt in freundlicher Weise zur Verfügung
gestellten Führer von Stuttgart an, wofür der Herr Vorsitzende dem
anwesenden Herrn Stadtvertreter den besonderen Dank der Versamm-
lung aussprach. °

Die Herren LAMPERT und FrAAs (Stuttgart) gaben orientierende
Erläuterungen über die Einrichtung des zoologischen und paläonto-
logischen Museums, deren reiche Schätze dann am Nachmittag von
3—6 Uhr von den Mitgliedern der Gesellschaft unter Führung der
genannten beiden Herren besichtigt wurden.

Zweite Sitzung.
Mittwoch, den 10. Juni 9—1 Uhr.

Der Herr Vorsitzende stellte den nächstjährigen Versammlungsort
zur Wahl. Einladungen liegen vor von Frankfurt, Greifswald und
Basel. Für Freiburg mußte die schon im vergangenen Jahr ergan-
gene Einladung aus äußeren Gründen zurückgezogen werden und Herr
Prof. ZSCHOKKE (Basel) verzichtete schon vor der Versammlung zu
gunsten der früher ergangenen Einladungen, sprach jedoch die Erwar-
tung aus, daß die D. Zool. Ges. in einem späteren Jahr und hoffentlich
recht bald Basel als Versammlungsort wählen möchte. Als nächst-
jähriger Versammlungsort wurde Frankfurt a/M. gewählt, nachdem Herr
F. Wınrter die Einladung mündlich wiederholt hatte. Herr WINTER
sprach dann auch, wie gleich hier erwähnt werden soll, gegen Ende
der Sitzung den Dank der Frankfurter Zoologen für die Wahl von
Frankfurt aus und lud zu recht zahlreichem Besuch der nächstjährigen
Versammlung ein. Der Herr Vorsitzende gab nochmals den Dank der
Gesellschaft für die an sie ergangenen freundlichen Einladungen, sowie
der Hoffnung Ausdruck, daß auch diejenigen Orte bald Berücksichti-
gung finden können, bei denen es bis jetzt nicht möglich war.

Im Anschluß hieran stellte Herr R. Herrwic (München) den An-
trag, bei Gelegenheit derjenigen Versammlung, welche der statuten-
gemäßen Vorstandswahl vorausgeht, eine orientierende Vorwahl ab-
zuhalten. Dadurch soll die bei dem bestehenden Wahlmodus stets
eintretende starke Stimmenzersplitterung möglichst vermieden und
eine Orientierung über die bei der endgültigen Wahl in den Vor-
stand zu wählenden Mitglieder gegeben werden.

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Herr SPENGEL (Gießen) schlägt vor, den Wahlmodus dahin zu
ändern, daß der Vorsitzende als solcher und nicht nach der Majorität
der für die einzelnen Vorstandsmitglieder abgegebenen Stimmenzahl
gewählt werde.

Herr Herrwic weist darauf hin, daß dafür eine Änderung der
Statuten nötig sein würde, die im Ganzen nicht erwünscht wäre.
Herr Hertwic möchte bei dieser Gelegenheit den Wegfall des über-
flüssig zeitraubenden und kostspieligen notariellen Aktes der Wahl-
feststellung anregen.

Herr KorscHeELt (Marburg) schließt sich in letzter Hinsicht dem
Herrn Vorredner an und schlägt vor, daß die Feststellung des Wahl-
ergebnisses durch den Vorsitzenden unter Hinzuziehung eines oder auch
einiger ortsansässiger Mitglieder geschehen möge. — Bezüglich der
Wahl des Vorsitzenden ist er für Beibehaltung des bestehenden
Wahlmodus, den er für ausreichend hält und der sich bisher be-
währt hat.

Herr HERTWIG neigt mehr einer besonderen Wahl des Vorsitzen-
den zu.

Der Antrag Hertwic auf Einführung einer Vorwahl zur Fest-
stellung der zu wählenden Vorstandsmitglieder wird von der Ver-
sammlung (durch Abstimmung) angenommen.

Herr Hesse (Tübingen) regt die Wahl einer besonderen Kom-
mission an, welche die künftige Einrichtung der Vorstandswahl zu
beraten und geeignete Vorschläge wegen ihrer Abänderung zu machen
hätte. |

Herr KORSCHELT macht auf die Schwierigkeiten aufmerksam, welche
der Zusammentritt einer Kommission bietet und welche zu der Be-
deutung der zu beratenden Angelegenheit in keinem rechten Ver-
hältnis stehen. Er schlägt vor, dem Vorstand die Vorberatung der
Angelegenheit zu überlassen.

_ Herr Bürscnuı (Heidelberg) macht den Vorschlag, zur Bildung
dieser Kommission den Vorstand durch Hinzuwahl einiger Mitglieder
der Gesellschaft auf 6—8 zu verstärken.

_ Der Antrag auf Bildung einer Kommission zur Beratung der
Anderung des Wahlmodus wird von “der Versammlung abgelehnt.
Die Angelegenheit soll vom Vorstand beraten und bis zur nächsten

Versammlung vorbereitet werden. Auf Anregung des Herrn Vor-

sitzenden wird beschlossen, daß dahingehende Vorschläge von Mit-
gliedern der Gesellschaft bis spätestens zum 1. November d. J. dem
Schriftführer mitgeteilt werden sollen.

Da die event. Abänderung des Wahlmodus nicht Gegenstand der
Tagesordnung der diesjährigen Versammlung ist, wird von der Ver-

sammlung auf weitere Anregung des Herrn Vorsitzenden nur vor-
läufig beschlossen, daß

1. der notarielle Akt künftighin bei der Wahlhandlung in Wegfall
kommen soll (einstimmig angenommen),
2. der Vorsitzende als solcher besonders gewählt werden soll (mit
erheblicher Majorität angenommen).
Darauf bezügliche Vorschläge sind bis zu dem obengenannten
Termin an den Schriftführer zu richten. |

Der Herr Vorsitzende weist auf Wunsch der Herren Dr. WuNDER-
LICH und Dr. O. Janson (Köln) auf den Besuch der diesjährigen
Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Köln hin und
fordert zur Beteiligung an Vorträgen und Demonstrationen der
zoologischen Sektion auf.

Auf Wunsch des Herrn Dr. WANDOLLEK (Dresden) macht Herr
HAECKER auf die wissenschaftliche Abteilung der im Jahre 1909 in
Dresden stattfindenden internationalen photographischen Ausstellung
aufmerksam und lest darauf bezügliche Broschüren zur Benutzung aus.

Herr Dorrteın (München): Antrag auf Einleitung einer Bewegung
zum Schutz der Menschenaffen.

Einer Aufforderung von Herrn Prof. STROMER VON REICHENBACH
folgend, beantrage ich, daß die D. Z. G. bei der Reichsregierung be-
antragt, daß

1. in den deutschen Kolonien das Abschießen von Menschenaften
verboten und Vorsorge für deren Hegung getroffen werde,

2. ım Zusammenhang damit womöglich in Kamerun ein Wild-
reservat für Urwaldtiere geschaffen werde,

3. in diesem Reservat eine zoologische Tropenstation mit zoo-
logischem Garten gegründet werde, zur Hegung und Züchtung
von Menschenaffen und anderen. Urwaldtieren, Süßwassertieren
der Tropen usw. nicht nur aus den deutschen Kolonien, sondern
auch aus anderen Tropengebieten, sowie zum Studium der
Schädlinge, Krankheitserreger usw. der Tropen.

Herr WOLTERECK (Leipzig) bemerkt dazu ad 3., daß bereits ein
Plan des Kartells der Akademien bestehe und dem Reichskanzler
unterbreitet sei, in Ostafrika eine biologische Station am Meere zu
errichten und daß der Gedanke naheliege, diese Station mit einer (viel-
leicht transportabeln) Süßwasserstation zur Erforschung der Seen in
Verbindung zu setzen. Es dürfte sich empfehlen, um eine Zersplit-
terung der Kräfte zu vermeiden, Fühlung mit dem Akademienkartell

zu suchen. Anderseits sei es notwendig, sich mit der Biolog. Station
in Amani (Geh. Reg.-R. STUHLMANN) ins Einvernehmen zu setzen.

Hierauf verliest der Schriftführer in Vertretung des leider ver-
hinderten Verfassers den

Bericht des Herausgebers des »Tierreichs«,
Herrn Prof. F. E. Schutze (Berlin).

In meinen letzten Berichten über die Fortschritte des » Tierreichs«
habe ich schon darauf hingewiesen, daß das Arbeitsprogramm durch
die Inangriffnahme eines Nomenklators der Gattungen und Unter-
gattungen erweitert worden ist. Die Sorge für dieses zweite Unter-
nehmen, das schon seit drei Jahren die verfügbaren Kräfte und
Mittel in erheblichem Maße beansprucht, ist Ursache, daß die Heraus-
gabe des »Tierreichs« eine Verzögerung erfahren hat, die zwar an
und für sich sehr bedauerlich ist, aber kaum umgangen werden kann,
wenn eine nicht gering zu schätzende Aufgabe des »Tierreichs«
künftighin erfolgreich durchgeführt werden soll. Da das angefangene
Unternehmen zunächst als Hemmnis für den Fortgang des »Tier-
reichs« von einschneidender Bedeutung geworden ist, aber auch weil
die Fortschritte, die es bisher gemacht hat, einen Abschluß in nicht
allzuweiter Frist erwarten lassen, erlaube ich mir heute über dieses
Unternehmen etwas ausführlicher zu berichten.

Es bedarf wohl keiner weiteren Erörterung, daß eine Liste aller
wissenschaftlichen Namen, die für Gattungen und Untergattungen in
der Zoologie angewandt worden sind, zu den dringlichsten Bedürf-
nissen der heutigen Systematik gehört, wenn diese den Anforde-
rungen der internationalen Abmachungen über die Namengebung der
Gattungen und Arten gerecht werden will. Ich erinnere daran, daß die
letzte zusammenfassende Liste solcher Art, welche die Literatur bis
zum Jahre 1879 berücksichtigt, von SCUDDER vor 26 Jahren herausge-
geben wurde. Als wichtige Ergänzung zu SCUDDERS » Nomenclator
zoologicus« ist der »Index zoologicus« von ©. O. WATERHOUSE zu be-
werten, der die Namen, welche die Register des Zoological Record für
die Jahre 1880 bis 1900 bringen, zusammengestellt und eine Anzahl
Namen hinzugefügt hat, die von SCUDDER und den Registern des Zool.
Record nicht aufgenommen worden waren. Es wäre gewiß schon eine
dankenswerte Aufgabe, diese beiden nomenklatorischen Werke, nämlich
SCUDDERS Liste, die etwa 60,000 generische Namen enthalten mag, und
WATERHOUSES »Index« mit seinen 40,000 Namen, zu einer Liste zu
vereinigen und durch die Namen, die seit 1900 im Zool. Record
registriert worden sind, bis auf die jüngste Zeit zu vervollständigen.
Dem Systematiker läge dann eine einzige Liste vor, die um so mehr

Verhandl. d. Deutsch, Zool. Gesellschaft. 1908. 6

zu schätzen wäre, als SCUDDERS Werk im Buchhandel kaum mehr
erhältlich ist. Allein eine solche, verhältnismäßig leicht zu bewir-
kende Zusammenstellung der Gattungsnamen würde dem Bedürfnisse
des heutigen Systematikers in einigen sehr wichtigen Punkten durch-
aus nicht entsprechen. Die Ursache dafür würde vor allem darin
liegen, daß die Anwendung des Prioritätsgesetzes seit dem Erscheinen
der älteren nomenklatorischen Werke von AGAssiz, MARSCHALL und
SCUDDER eine viel präzisere geworden ist. Die Anforderungen,
denen man bei der Zusammenstellung einer neuen Liste gerecht
werden müßte, sind sogar recht weitgehende. Die Hinweise der ge-
nannten älteren Autoren auf Veröffentlichungen, die vor dem Jahre
1758 erfolgten oder die Grundsätze der Linn&schen Nomenklatur
nicht anwandten, müßten geprüft und erforderlichen Falls durch zu-
treffende ersetzt werden. Ferner wäre es ein Erfordernis, daß die
aus jüngerer Zeit stammenden, leider nicht zahlreichen nomenkla-
torischen Werke, die sich auf einzelne Gruppen beschränken, be-
rücksichtigt würden, um der erwünschten Vollständigkeit der Liste
näher zu kommen. Solche weitere Vergleichungen decken aber eine
tiberraschend große Menge von grundsätzlichen Unstimmigkeiten auf,
deren Bewältigung infolge der noch immer bestehenden Unvoll-
kommenheit unserer nomenklatorischen Bestimmungen eine recht
schwierige Aufgabe darstellt. Daß bei einer neuen Zusammenstell-
ung der Namen technische Fehler, die in den bisherigen Listen recht
störend waren, vermieden werden müßten, erscheint selbstverständ-
lich. Bezüglich der Fehler solcher Art, wie sie ScuppErs Nomenklator
zeigt, verweise ich auf die sehr zutreffende Kritik von A. C. OUDE-
MANS im Zool. Anzeiger vom Jahre 1885 (v. 8 p. 744). Zu den
technischen Fehlern wäre es auch zu rechnen, daß der Index von
Waterhouse auf den Zool. Record durch Angabe des Berichtsjahres
verweist, anstatt die Bandzahl des Record und das Jahr der Ver-
öffentlichung des betreffenden Namens anzugeben.

Aus der Ausmerzung der Fehler grundsätzlicher Natur, von denen
ich nur einige heraushob, würde schon eine recht erhebliche Arbeits-
last erwachsen, jedoch würde diese weit übertroffen von der mühe-
vollen und zeitraubenden Arbeit, die eine Kritik der Einzelheiten
verursacht. Es ist äußerst bedauerlich, daß durch kritiklose Kom-
pilation ohne Prüfung der Originalstellen eine Unsumme von Fehlern
in die Listen der registrierten Namen eingeschmuggelt und so ein
Ballast geschaffen wurde, dessen man sich schwer entledigen können
wird. Dazu kommt noch, daß Tausende von Namen bisher ohne
ausreichenden direkten Hinweis auf die betreffende Veröffentlichung
oder sogar ohne jede weitere Angaben registriert wurden. Es er-

ney

gibt sich demnach aus Allem, daß die Neubearbeitung eines Nomen-
klators der Gattungen vor einer Aufgabe steht, deren Bewältigung
nur in Etappen zu erreichen ist.

Unter Berücksichtigung aller Umstände, insbesondere der großen
Dringlichkeit einer neuen umfassenden Liste wurde daher für diese
ein Programm festgesetzt, dessen Durchführung in absehbarer, ver-
hältnismäßig kurzer Frist möglich ist. Nach diesem Plan wird jeder
Name nur mit einem gekürzten Hinweis auf seine erste Veröffent-
lichung gebracht, so wie es SCUDDER in seinem »Universal Index«
getan hat. Dieser Hinweis besteht aus dem Familiennamen des
Autors, der Jahreszahl, der übergeordneten Gruppe (Ordnung, Klasse
oder Stamm) und einer oder mehreren Chiffern, welche diejenigen
nomenklatorischen Werke bezeichnen, aus denen die weiteren An-
gaben über die Veröffentlichung, zu ersehen sind. Es erschien zweck-
mäßig, die von SCUDDER gebrauchten Chiffern für die Nomenklatoren
von AGassiz, und MARSCHALL, für den Zool. Record und SCUDDERS
»Suppl. List« beizubehalten. Bei der Wahl weiterer Belegstellen schien
eine gewisse Einschränkung geboten. Es wurden demnach von den
seither erschienenen nomenklatorisch bedeutsamen Werken als Beleg-
stellen gewählt: der Zool. Anzeiger, der Index zool. von C. O. WATER-
HOUSE, der Index animalium von SHERBORN, der Index Gen. Mammalium
von PALMER, derIndex Gen. Avium von F. H. WATERHOUSE mit dem Nach-
trag von RICHMOND, der Index of Foraminifera von SHERBORN. Als wich-
tigste Grundsätze wurden folgende festgesetzt: die in den angeführten
nomenklatorischen Werken registrierten Namen sind sämtlich aufzu-
nehmen; zu jedem Namen treten die Chiffern aller auf ihn bezüg-
lichen Belegstellen, soweit diese unmittelbar Auskunft geben,
Chiffern derjenigen Belegstellen, die nicht über die erste, sondern
eine spätere Veröffentlichung Auskunft erteilen, werden durch den
Druck unterschieden: Die Chiffer fällt weg, wenn die Unrichtigkeit
der Angaben der Belegstelle nachgewiesen wird. Unstimmigkeiten
der Belegstellen sind nach Möglichkeit aufzuklären. Möglichst weit-
gehende Vollständigkeit ist durch Kontrolle wichtiger systematischer
Werke anzustreben. Besonders hervorzuheben wäre noch, daß eine
umfassende Liste solcher Art nur die nomenklatorische Einführung
berücksichtigen kann, nicht aber die Übertragung von Namen, da
die Darstellung einer Geschichte der Gattungen und ihrer Namen
dem Fachmann für ein Spezialwerk überlassen werden muß.

Auf diese, wie ich glaube, vorläufig im wesentlichsten gekenn-
zeichnete Art kann eine Liste geschaffen werden, die dem dring-
lichsten Bedürfnisse einigermaßen entspricht und noch eine handliche

Form behält. Es ist nämlich zu berücksichtigen, daß die seit 1758,

dem Erscheinen der 10. Ausgabe von Liynis Systema naturae, bis
zum Jahre 1907, also in einem Zeitraum von 150 Jahren einge-
führten Gattungsnamen auf 120 000 bis 140,000 zu schätzen sind, und
daß ihre Liste in der angegebenen kurzen Anführung bei übersicht-
licher Druckanordnung einen stattlichen Band von etwa 80 Bogen
bilden dürfte. Nach dem Vorbild von ScuppErs Nomenklator wird
auch diese Gesamtliste einer Ergänzungsliste bedürfen, d. h. eines
Verzeichnisses, welches als Belegstelle für diejenigen Namen dient,
für welche die anderen, oben erwähnten Belegstellen nicht herange-
zogen werden können. Diese Ergänzungsliste wird nach dem Muster
des »Nomenclator generum et subgenerum« ausgeführt, der seit
mehreren Jahren die Lieferungen des »Tierreichs« begleitet. Der
Abschluß beider Listen ist für das nächste Jahr geplant, sodaß die
Drucklegung im Jahre 1910 in Angriff genommen werden dürfte.

Der Vorsitzende spricht namens der Versammlung dem Herrn
Prof. F. E. ScHhuLzeE als dem Herausgeber des »Tierreichs» für den
der Gesellschaft erstatteten Bericht den besten Dank aus.

Vortrag des Herrn JOHANNES MEISENHEIMER (Marburg):

Über den Zusammenhang von Geschlechtsdrüsen und sekundären
Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden.
(Mit 2 Figuren im Text.)

Als ich vergangenes Jahr an die Experimente herantrat, über
welche ich hier in ihren Ergebnissen und Folgerungen berichten
will, war in mir die Überzeugung vorherrschend, daß sich ein Ab-
hängigkeitsverhältnis der sekundären Geschlechtscharaktere von den
primären Geschlechtsdrüsen nachweisen lassen müsse, wenn man nur
genügend stark in den Organismus eingriffe, wenn man experimentell
Geschlechtsdrüsen und secundäre Merkmale in einen möglichst schroffen
Gegensatz zu ihrem ursprünglichen gegenseitigen Verhältnis setze.

Eine erste Möglichkeit hierzu bietet die Kastration, wo also eine
der beiden Gruppen, die Geschlechtsdrüse, entfernt wird. Für die
Arthropoden, welche uns hier ausschließlich beschäftigen sollen,
lagen von experimentellen Untersuchungen bisher nur die Kastra-
tionsversuche von OUDEMANS (1899) an Ocneria dispar und von
KELLOGG (1904) an Bombyx mori vor. Sie ergaben übereinstimmend
die völlige Wirkungslosigkeit der Kastration auf die Ausbildung der
sekundären Geschlechtsmerkmale, obwohl deren Differenzierung sich
im wesentlichen erst nach der Vornahme der Operation vollzog. Ich
selbst stellte eine sorgfältige Nachprüfung an, indem ich — zunächst

gleichfalls an Ocneria (Lymantria) dispar — systematisch auf der
dritten, vierten und fünften Raupenperiode die Kastration an beiden
Geschlechtern ausführte, mit dem Ergebnisse, daß ursprüngliches
Männchen ein Männchen, Weibchen ein Weibchen blieb. Außer an
Ocneria dispar operierte ich namentlich noch mit Erfolg an Orgyia-
Arten, wo der Geschlechtsdimorphismus infolge der verkümmerten
Flügel der Weibchen besonders stark ausgeprägt ist, der Erfolg war
der gleiche. Die Kastration auf den jüngsten Stadien bereits vorzu-
nehmen, ließ die von mir angewandte Operationsmethode vermittelst
Scheere und Pinzette nicht zu, indessen hoffe ich in diesem Jahre,
wo ich die kaustische Methode gebrauchte, schon an kaum ausge-
schlüpften Räupchen die Kastration mit Erfolg durchgeführt zu haben
und so eine wünschenswerte Ergänzung meiner vorjährigen Erfolge
bieten zu können.

Zu den primären Geschlechtscharakteren zählen wir außer den
Geschlechtsdrüsen auch noch die inneren Anhangsdrüsen und Aus-
führgänge. Ihr Einfluß auf die sekundären Geschlechtscharaktere
war nun des weiteren zu prüfen, zumal Hersst (1901, Formative
Reize) eine aktive Einwirkung derselben als nicht unmöglich hin-
stellte. Zum näheren Verständnis meiner Ergebnisse muß ich ein
wenig auf Einzelheiten eingehen und bespreche zunächst das männ-
liche Geschlecht. In der Anlage der Geschlechtsorgane sind in der
Raupe zwei getrennte Komplexe wohl von einander zu scheiden,
einmal die eigentlichen Geschlechtsdrüsen im 5. Abdominalsegment,
von denen die Vasa deferentia ausgehen, und zweitens das sog.
HEROLD’sche Organ auf der Ventralseite des 9. Abdominalsegmentes,
welches teils ectodermaler, teils mesodermaler Natur ist und nach
innen an die Vasa deferentia anschließt, nach außen sich mit der
Körperoberfläche verbindet. Es enthält dieser Komplex die Anlagen
von Samenblasen, Nebendrüsen, Ductus ejaculatorius, Penis, Penis-
tasche und Genitalklappen. Durch einen Einschnitt auf der Ventral-
seite des 9. Abdominalsegmentes gelang es mir nun, nach voll-
zogener Kastration auch dieses HEROLD’sche Organ an seiner Basis
abzuschneiden und aus dem Körper zu entfernen, ohne daß die Raupe
in ihrer weiteren Entwicklung gehemmt wurde. Das Ergebnis war
inbezug auf die innere Organisation des definitiven Falters ein sehr
radikales. Vom innern Geschlechtsapparat, der bei einfacher Kastra-
tion niemals auch nur im geringsten in seiner Entwicklung beein-
trächtigt erscheint, fehlten außer den Hoden vollständig Samenblasen,
Nebendrüsen und Ductus ejaculatorius und nur winzige Stücke der
Vasa deferentia, welche gemäß ihrer Lage zwischen Geschlechtsdrüsen
und HEroOLD’schem Organ der Operation nicht zugänglich gemacht

werden konnten, blieben erhalten (vergl. Fig. 1, vd... Vom Begat-
tungsapparat fehlten gänzlich Penis, Penistasche und Genitalklappen
und nur der Chitinring (ch), welcher gewissermaßen als Träger
des gesamten Begattungsapparates erscheint, war erhalten. Auch
seine Anwesenheit erklärt sich leicht, inso-
fern er aus umgewandelten Teilen des 9. >
und 10. Abdominalsegmentes hervorgeht, die
natürlich gleichfalls von der Operation nicht
berührt wurden. Es waren also nun durch
die beiden Eingriffe männliche Individuen
geschaffen, deren innere Geschlechtsorgane
auf ein fast absolutes Minimum zurückge-
führt erschienen, und dies bereits zu einer
Zeit (um die letzte Larvenhäutung), wo alle
späteren sekundären Geschlechtsmerkmale
noch durchaus undifferenziert waren. Trotz-
rien dem blieben die letzteren durchaus unbeein-
ohne eines männlichen flußt, die definitiven Falter waren typische,
Falters von Oeneria dis- mit allen sekundären Geschlechtscharakteren
par, dem auf dem letzten wohl versehene Männchen. Eine Regeneration
Ba anne oer Inden operativ entfernten Teile des HEROLD-
und HEROLD’sches Organ f A ;
exstirpiert wurden. schen Organes habe ich nie beobachtet, wie-
weit das gleichzeitige Fehlen der Geschlechts-
drüsen hieran schuld hat, werden meine diesjährigen ergänzenden
Experimente mir klarstellen.

Im weiblichen Geschlecht sind die entsprechenden Eingriffe weniger
leicht durchzuführen, da hier die dem HERoLD’schen Organ ent-
sprechenden Anlagen sich über mehrere Segmente ausdehnen und
so stets nur teilweise zerstört werden können. Immerhin gelang es
mir auch hier, einen sehr weitgehenden Ausfall der Anhangsdrüsen
und Ausführgänge zu erzielen, mit dem gleichen Ergebnis, daß die
ursprünglichen Weibchen äußerlich durchaus Weibchen blieben.

Aber noch eine weitere Möglichkeit war denkbar, in das ursprüng-
liche Verhältnis von primären und sekundären Charakteren einzu-
greifen, und zwar die Möglichkeit, nicht nur die eine dieser beiden
Gruppen zu entfernen, sondern gleichzeitig durch das entgegenge-
setzte Geschlecht zu ersetzen. Der operative Weg dazu war die
Transplantation, indem in männliche Raupen nach der Entfernung
der Hoden Ovarien übertragen wurden, in weibliche Raupen dagegen
Hodenanlagen. Die Übertragung beider Formen von Geschlechts-
drüsen gelang durchaus, insofern eine transplantierte Hodenanlage
sich im weiblichen Körper zu einem voll ausgebildeten, von reifen

Spermatozoen strotzend gefüllten Hoden entwickelte, eine transplan-
tierte Ovarialanlage sich im männlichen Körper zu einem typischen
Ovarium ausbildete. Den letzteren Vorgang wollen wir im einzelnen
etwas näher verfolgen. Die Ovarialanlagen sind zur Zeit der Vor-
nahme der Kastration, also zwischen 2. bis 4. Häutung, noch winzig
klein (von !/, bis !/, mm Größe) und stellen kleine Plättchen dar,
die sich aus vier Ovarialschläuchen mit noch durchaus undifferenziertem
Zellenmaterial zusammensetzen. Durch die Transplantation wird nun
die normale Entwicklung dieser Ovarialschläuche in keiner Weise
aufgehalten, vollzieht sich vielmehr im männlichen Körper genau in
der gleichen Form, wie im weiblichen, läßt also neben sehr be-
trächtlicher Größenzunahme vor allem die charakteristische Diffe-
renzierung in Eizellen und Nährzellen hervortreten. Der fertige
männliche Falter enthielt dann schließlich in seinem Körper ganz
normal ausgebildete Ovarien, die sich bis auf etwas geringere Größe,
wie sie durch den beengien Raum im männlichen Körper erklärt wird,
in nichts, auch nicht in der feinsten histologischen Struktur von den
normalen, im weiblichen Körper herangewachsenen Ovarien unter-
schieden und sogar völlig reife Eier zur Ausbildung brachten.

Im einzelnen zeigten die durch die Transplantationen geschaffenen
inneren Organisationsverhiltnisse ein sehr mannigfaches Verhalten!.
Bei einseitiger Transplantation war nur der eine Hoden durch ein
Ovarium ersetzt, zumeist aber wurde die Transplantation auf beiden
Seiten vorgenommen, um einer etwaigen Reaktion möglichste Inten-
sität zu verleihen, dann fanden sich neben den männlichen Ausführ-
wegen bei fehlenden Hoden zwei QOvarien vor. Dieselben zeigten
nun zunächst das Bestreben, an den Schnittflächen ihrer Ovidukte
miteinander zu verschmelzen, und diese Verwachsungstendenz war
so stark, daß sie sogar auf die männlichen Vasa deferentia tibergriff
und zu einer festen Vereinigung der Endabschnitte der Eiröhren-
stiele mit den Vasa deferentia führte. In einem Falle, wo ich die
Vereinigungstelle in eine Schnittserie zerlegte, erwies sich die Ver-
bindung männlicher und weiblicher Abschnitte als eine derart innige,
daß sogar die Lumina beider miteinander in Kommunikation ge-
treten waren. Ein Längsschnitt durch diese Stelle ist in Fig. 2 dar-
gestellt. Das Vas deferens (vd) ist im Längsschnitt getroffen, seine
Wandung zeigt das charakteristische hohe Cylinderepithel. Am.
oberen Ende ist das Vas deferens offen und mit seinen so entstan-
denen freien Rändern sind die viel dünneren Wände der Eiröhren-

1 Vgl. hierzu meine vorläufige Mitteilung im Zoologischen Anzeiger, Bd. 32,
1907.

stiele (ei,, eig), von denen zwei im Schnitt getroffen sind, durch eine
Verwachsungszone dunkler färbbaren Gewebes (v) verbunden. — Be-
sonders hervorgehoben sei noch, daß die Ausbildung der männlichen
Ausführwege und des Copulationsapparates durch die Gegenwart

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Fig. 2. Längsschnitt durch die Verwachsungsstelle des Vas deferens mit einem
transplantierten Ovarium (aus einem männlichen Falter). bg bindegewebige
Hülle, Erklärung der übrigen Bezeichnungen im Text.

der fremden Geschlechtsdrüsen in keiner Weise beeinträchtigt wird,
sie entwickeln sich vielmehr durchaus normal, wie es bei Vorhanden-
sein der homologen Geschlechtsdrüse der Fall ist.

Das wichtigste Ergebnis dieser Transplantationsversuche liest
darin, dal es durch sie gelang, typische innere Zwitterbildung her-
vorzurufen, darin bestehend, daß entweder neben den Ausführgängen
des einen Geschlechts beiderlei Geschlechtsdrüsen vorhanden waren,
oder aber daß neben den Ausführwegen des einen Geschlechts die
Geschlechtsdrüsen des entgegengesetzten Geschlechts zugegen waren.
Und wie verhielten sich nun gegenüber dieser inneren Zwitterbil-
dung die sekundären Geschlechtscharaktere? Nun, genau ebenso in-
different wie vorher bei der einfachen Kastration, die ursprünglichen
Männchen blieben typische Männchen, obwohl ihr Leib zuweilen
strotzend von Eiern erfüllt war, die Weibchen blieben Weibchen.
Die experimentell hervorgerufene innere Zwitterbildung vermochte

also in keinem Falle auch äußere Zwittererscheinungen hervorzu-
rufen. Und dieses negative Verhalten ist um so auffallender, als
das transplantierte Organ in durchaus lebenskräftigem Zustande in den
fremden Körper eingeschaltet ist und in organischem Zusammenhang
mit demselben steht. Es bezieht. aus ihm seine Nährstoffe, es gibt
seine Stoffwechselprodukte in den Säftekreislauf ab, es wird von
Fettkörpergewebe und 'Tracheen eng umsponnen, und alles dies von
außerordentlich frühen Jugendstadien an, wahrlich eine günstigere
Gelegenheit zu einer Betätigung innerer Sekretion, wie sie in der
Wirbeltierphysiologie jetzt eine so große Rolle spielt, konnte sich
kaum bieten. Und weiter hatte eine solche innere Sekretion wohl
kaum je Gelegenheit, ihre Gegenwart drastischer zu dokumentieren
als hier, wo die zu beeinflussenden Körperteile, die sekundären Ge-
schlechtscharaktere, noch durchaus latent sind und unter der unab-
lässigen Einwirkung einer solchen inneren Sekretion des fremden
Organes ihre Ausbildung durchmachen mußten. Nichts von alledem
tritt in die Erscheinung, auch nicht im untergeordnetsten Maße ist
eine innere Sekretion der Gechlechtsdrüsen als beeinflussender Faktor
der sekundären Geschlechtscharaktere während der ontogenetischen
Entwicklung nachweisbar.

Mit einigen Worten möchte ich nochmals auf das Aussehen der
von operierten Raupen stammenden Falter zurückkommen. Über-
blickt man nämlich das gesamte Material, so zeigt sich, daß im
männlichen Geschlecht eine gewisse Tendenz zur Aufhellung der
dunklen Normalfarbe besteht, während umgekehrt im weiblichen
Geschlecht die weißliche Färbung eine Verdunkelung aufweist. Diese
Abweichungen von der Norm gehen namentlich im weiblichen Ge-
schlecht über die an sich sehr beträchliche Variationsbreite hinaus.
Wie ich glaube, sind diese Modifikationen der normalen Färbung
durch Störungen des Gesamtorganismus, wie sie mit den Operationen
verbunden sein müssen, hervorgerufen worden. Meine diesjährigen
Experimente zielen auf eine weitere Klärung auch der hier zu Tage
getretenen Erscheinungen ab.

Aber wie stellen sich nun zu den Ergebnissen des Experiments
die morphologischen Befunde an natürlichen Zwittern? Sind es die
letzteren, durch welche die so allgemein verbreitete Lehre eines Ab-
hängigkeitsverhältnisses der sekundären Geschlechtscharaktere von
den primären Geschlechtsdrüsen eine Stütze erhält? Um möglichst
präzise Vergleichspunkte zu gewinnen, beschränke ich mich hier durch-
aus auf die Arthropoden und will dabei eine Auswahl von solchen
Fällen geben, wo neben der Beobachtung äußeren Zwittertums zu-
gleich auch die inneren Geschlechtsorgane untersucht worden sind.

Denn nur dann können sichere Schlüsse auf das Verhältnis zwischen
primären und sekundären Charakteren gezogen werden. Wir be-
ginnen mit den Schmetterlingen, wo in der Tat einige Fälle von
Zwittertum beschrieben sind, in denen innere Geschlechtsorgane
und äußere Geschlechtscharaktere miteinander in ihrer Verteilung
korrespondierten. So fand sich bei einem genau halbierten Zwitter
von Melitaea didyma nach Kruc (1829)! auf der linken, äußerlich
weiblichen Seite innerlich auch ein Ovarium vor, während die rechte,
männliche Seite die männlichen Geschlechtsteile enthielt. Ähnlich
verhielt sich ein Zwitter von Gastropacha quercifolia nach RUDOLPHI
(1828), dessen linke, äußerlich männliche Hälfte im Inneren Hoden
und männliche Geschlechtsgänge aufwies, während der rechten, weib-
lichen Seite ein rudimentäres Ovarium entsprach. Ein Zwitter von
Suturnia spit war nach STanpFuss (1899) rechts sowohl innerlich
wie äußerlich männlich, links weiblich. Indessen, weit weniger
scharf entsprachen sich schon innere und äußere Charaktere bei
dem von WENKE (1906) beschriebenen, genau halbierten Zwitter von
Smerinthus populi, wo innerlich männliche und weibliche Organab-
schnitte abwechselnd hintereinander gelagert waren. Noch bedeu-
tender erscheint die Störung, wenn bei einem genau halbierten
Zwitter auf der männlichen Seite zwar noch Hoden und der ge-
samte männliche Geschlechtsapparat entwickelt ist, auf der weiblichen
dagegen die Ovarien völlig fehlen und nur die weiblichen Ausführ-
gänge vorhanden sind. So bei einem Zwitter von Dendrolimus fas-
ciatellus nach STADELMANN (1897). Ähnlich lagen die Verhältnisse
bei einigen Zwittern von Smerinthus populi, wo in dem einen, von
GERSTÄCKER Ende der sechziger Jahre des vergangenen Jahrhunderts
beschriebenen Falle auf der linken weiblichen Seite zwar in korre-
spondierendem Sinne ein ganz rudimentäres Ovarium nebst gleich-
falls rudimentären weiblichen Ausführwegen vorhanden war, rechts
dagegen auf der männlichen Seite ebenfalls ein Ovarium, und sogar
in stärkerer Ausbildung als auf der linken Seite, ausgebildet war,
während von den männlichen Organen die Hoden völlig fehlten und
nur Nebendrüsen und Ausführwege entwickelt waren. Bei einem zweiten
genau halbierten Zwitter von Smerinthus populi war nach TETENS
(1892) ein symmetrisch zu beiden Seiten ausgebildeter Hoden und
männlicher Geschlechtsapparat nachweisbar, während von den weib-
lichen Teilen sich nur rudimentäre Ausführwege, aber keine Ovarien
vorfanden. Und dies führt uns über zu den Fällen, wo bei äußer-

1 Betreffs der genauen Literaturzitate wie auch hinsichtlich der erschöpfen-
den Behandlung der Literatur in diesen wie in den im folgenden noch zu
behandelnden Fragen verweise ich auf meine spätere ausführliche Darstellung.

lich streng halbierten Zwittern innerlich nur das eine Geschlecht
vertreten war. Einen solchen Fall beschreibt Berrkau (1889) in
einem Zwitter von Lasiocampa quercus, wo bei äußerlich fast genau
halbierter Zwitterbildung innerlich nur ein rudimentärer weiblicher
Geschlechtsapparat entwickelt war, keine Spur dagegen von männ-
lichen Organen; ein zweiter solcher Fall ist neuerdings durch
WENKE (1906) in einem genau halbierten Zwitter von Argynnis
paphia bekannt geworden, der gleichfalls einen rein weiblichen Ge-
schlechtsapparat besaß.

Und hieran schließen nun in unmittelbarer Übereinstimmung
Verhältnisse an, wie sie bei Zwittern aus anderen Insektenordnungen
beschrieben worden sind. GERSTÄCKER beobachtete 1871 einen
Zwitter von Abia sericea, einer Blattwespe, der äußerlich eine Misch-
ung von männlichen und weiblichen Charakteren aufwies, innerlich
dagegen rein weiblich war. In diesem Zusammenhange sind ferner
vor allem die SIEBOLD’schen Untersuchungen an Zwitterbienen aus
dem Jahre 1864 von großer Bedeutung, insofern durch sie eine
unendlich mannigfach wechselnde Verteilung primärer und sekundärer
Geschlechtscharaktere beider Geschlechter an demselben Zwitterin-
dividuum festgestellt wurde, ohne daß primäre und sekundäre Charak-
tere sich in irgendeiner Weise entsprachen und miteinander in Ein-
klang standen. Sie boten schon WEISMANN Veranlassung, im beson-
deren Zusammenhang mit seiner Determinantenlehre auf die Unab-
hängigkeit der somatischen Geschlechtscharaktere von den primären
Geschlechtsdrüsen hinzuweisen.

Wichtiges Material für unsere Frage liefern endlich noch die
Krebse. Hier kennen wir zunächst einige Fälle, wo ganz wie bei
einigen Schmetterlingszwittern, volle Übereinstimmung in der Ver-
teilung von primären und sekundären Geschlechtscharakteren bestand.
So bei dem von NicHoLzs (1731) beschriebenen, äußerlich wie in-
nerlich genau halbierten Zwitter von Homarus vulgarıs, so bei
einigen Phyllopodenzwittern (von Hubranchipus und Daphnia). Dem
stehen gegenüber an anderen decapoden Krebsen beobachtete Fälle,
wo bei rein weiblicher innerer Organisation äußerlich die typischen
Charaktere des Männchens auftraten, so beispielsweise bei Cambarus
spinosus nach Hay (1905).

Fassen wir alles zusammen, so lautet das Ergebnis: Es kann
wohl in einzelnen Fällen die Verteilung von primären und sekundären
Geschlechtscharakteren bei den Arthropoden zusammenfallen, häufig
jedoch fehlt jegliche Übereinstimmung, ja treten bei ausgeprägter
Halbierung des äußeren Körpers in zur Hälfte männliche, zur Hälfte
weibliche Charaktere im Innern nur die Organe des einen Geschlechts

auf. Das letztere Verhalten ist das entscheidende, aus ihm kann
unbedingt der Schluß gezogen werden, daß die Ausbildung der
sekundären Geschlechtscharaktere sich unabhängig von der Gegenwart
der homologen Geschlechtsdrüse vollzog, daß mithin die primären
Organe in der ontogenetischen Entwicklung nicht den formativen
Reiz für die sekundären Charaktere abgaben. Mithin das gleiche
Resultat, wie wir es aus dem Experiment gewonnen haben. Und
endlich sind auch in einer dritten Gruppe von Erscheinungen, denen
der »castration parasitaire« der dekapoden Krebse, neuere Unter-
sucher, wie G. Smira (1906) und Porrs (1906), zu ähnlichen An-
schauungen gekommen.

Gewonnen haben wir dieses Resultat einzig und allein durch Be-
trachtung der Gliedertiere, wie steht es aber nun weiter mit den
übrigen Tiergruppen, vor allem den Wirbeltieren, an denen ja stets
in erster Linie das Wechselverhältnis zwischen primären nnd sekun-
dären Geschlechtscharakteren demonstriert zu werden pflegt. Das
über die Wirbeltiere, namentlich die Säuger, vorliegende Material
ist ein außerordentlich umfangreiches, es hat eine eingehende kritische
Bearbeitung neuerdings vor allem durch HarzsAan (1903) erfahren,
und dessen Ergebnisse möchte ich hier kurz anführen. Er stellt
zunächst fest — und dies stimmt genau mit meinen experimentellen
Ergebnissen überein —, daß die Ausbildung der übrigen Genital-
organe durchaus unabhängig von der Gegenwart der homologen Ge-
schlechtsdrüse sich vollzieht, er findet aber weiter, daß auch die
sekundären Geschlechtscharaktere in ihrer Entstehung und Differen-
zierung nicht von der entsprechenden Geschlechtsdrüse abhängen.
Höchstens ist die letztere zur vollen Entfaltung der homologen
sekundären Charaktere notwendig, aber auch dies keineswegs immer.
In ähnlicher Weise kommt Hesar (1903) zu dem Schlusse, daß die
Lehre von den korrelativen Beziehungen zwischen Keimdrüse und
sekundären Geschlechtscharakteren nicht mehr haltbar ist, und ähn-
lich spricht sich von NEUGEBAUR ganz neuerdings in seinem um-
fassenden erschöpfenden Werke über den Hermaphroditismus beim
Menschen für letzteren selbst aus, und zwar auf Grund des gesamten
vorliegenden kasuistischen Materials,

Mit dem Versagen des Prinzipes, die Ausbildung der sekundären
Geschlechtscharaktere aus einem formativen Reize der primären Ge-
schlechtsdrüsen abzuleiten, werden wir bei ferneren Versuchen, Auf-
klärung über ihre Entstehung zu gewinnen, dazu gedrängt, diese
Aufklärung in weit zurückliegenden Entwicklungsperioden zu suchen.
Sind primäre und sekundäre Charaktere ihrer Entstehung nach un-
abhängig voneinander, so muß es etwas drittes geben, das bestim-

:
;
:

mend fiir beide zugleich in ihrer Entwicklung zum minnlichen oder
weiblichen Geschlecht ist. Für die primären Geschlechtsdriisen
wissen wir aus den Untersuchungen der neueren Zeit, daß ihre Be-
stimmung schon außerordentlich früh, wahrscheinlich schon im jungen
Ei erfolgt, ähnliches wird dann mit ziemlicher Sicherheit auch für
die sekundären Geschlechtscharaktere Geltung haben. Es ist nun
keineswegs meine Absicht, hier diese Fragen aufzurollen, ich will
nur in scharfer Begrenzung meines Themas auf einige Momente hin-
weisen, die mir beim vergleichenden Studium der bisher bekannten
Arthropodenzwitter besonders bemerkenswert erschienen und die viel-
leicht imstande sind, uns den Weg zu zeigen, auf welchem wir einer
experimentellen Lösung näher treten könnten.

Eine überaus wichtige und bisher nur wenig beachtete Tatsache
scheint mir darin hervorzutreten, daß bei halbierten Schmetter-
lingszwittern die beiden Hälften des Körpers nicht nur nach den
Geschlechtern verschieden waren, sondern daß zugleich die beiden
Körperhälften zwei verschiedenen Formen (Varietäten oder Arten)
angehörten. Ich habe mir die betreffenden Vorkommnisse aus den
Verzeichnissen von HaGen (1861), BerrKau (1889, 1891) und Oskar
ScHuLtz (1896, 1897) zusammengestellt und nicht weniger als etwa
30 Fälle unter cirka 750 Zwittern beschrieben gefunden. Besonders
häufig ist die Erscheinung bisher bei einem Tagfalter, bei Argynnis
paphra, beobachtet worden, wo also dann, um ein einzelnes Beispiel
herauszugreifen, die rechte männliche Seite die Charaktere der
Argynnıs paphia var. typica trug, die linke weibliche Seite dagegen
der var. valesina angehörte, also der Zwitter nach folgendem Schema

Bee en Argynmıs paphia

links rechts

= Q

var. valesina | var. typrca

Ich muß mir versagen, hier diese Fälle im einzelnen zu analy-
sieren, nur auf den Fall möchte ich hier noch hinweisen, wo bei
einem halbierten Smertnthus-Zwitter die rechte männliche Hälfte
dem Sm. ocellatus, die linke weibliche dem Sm. populi angehörte.
Es liegt der Schluß hier außerordentlich nahe, er ist im letzteren
Falle sogar zwingend, daß es sich hier um Bastarde zweier Arten,
bezw. Varietäten handelt, bei denen es nicht zu einer vollendeten
Vereinigung männlicher und weiblicher Erbmassen kam. Die cyto-
logisch möglichen Erscheinungen bei diesem Vorgang sind übrigens
bereits von Boverı (1902) und MoreGan (1905) mit besonderer Be-
rücksichtigung des Bieneneies erörtert worden, von letzterem Autor

neuerdings (1907) auch fiir Schmetterlinge. Weshalb uns vor allem
diese Fälle hier interessieren, liegt darin, daß aus ihnen der sichere
Schluß gezogen werden kann, daß sowohl Eizelle wie Samenzelle
bereits ein spezifisch ausgeprägtes Geschlecht mitbringen. Es wäre
also, um das vorhin angeführte Beispiel des Argynnes paphia-Zwitters
heranzuziehen, dieser Zwitter entstanden zu denken aus der unvoll-
kommenen Vereinigung einer var. typica-Geschlechtszelle mit männ-
licher Geschlechtsbestimmung und einer var. valesina-Geschlechts-
zelle mit weiblicher Bestimmung. Leider ist keiner dieser Zwitter
anatomisch untersucht worden, besonders wertvolle Schlüsse hätten
gerade aus ihrer Anatomie für unsere Fragen gezogen werden
können.

Von einem besonderen Interesse ist ferner die wiederholt be-
obachtete Tatsache, daß aus dem Gelege eines einzigen Weibchens
eine größere Zahl von Zwittern hervorging. So lieferten im einen
Fall zehn von der gleichen Mutter stammende Raupen von Saturnia
pavonia zehn Zwitter (SPEYER, 1881), in einem anderen Falle gingen.
aus 35 von demselben Weibchen herstammenden Raupen derselben
Art fünf Zwitter hervor (Caspart, 1895), eine ähnliche Beobachtung
machte Staxpruss (1886) an Aglia tau, und ähnliches ist auch von
Säugern bekannt. Es muß also die Tendenz zur Zwitterbildung in
irgendeiner Weise bereits durch die im Mutterleibe herrschenden
Verhältnisse hervorgerufen worden sein, sie muß dem Ei eingepflanzt
gewesen sein, ehe es den Mutterleib verließ. Daß das Ei bereits
von den Eltern die Bestimmung des Zwittergeschlechts aufgeprägt
erhält, das geht ferner aus den Beobachtungen von STANDFUSS an
Hybriden hervor, nach denen sich das auffällige Resultat ergibt, daß
unter den abgeleiteten Hybriden, deren Eltern häufig schon starke
Rückbildungen ihrer Geschlechtsorgane zeigen, wenigstens äußerliche
Zwitter relativ häufig sind (unter 282 Individuen wurden 27 solcher
Zwitterformen beobachtet). Bei primären Bastarden kommt erst auf
einige tausend Individuen ein Zwitter, bei normalen Faltern erst auf
viele Tausend ein solcher. Die geschwächte geschlechtliche Konsti-
tution eines der beiden Eltern oder beider zugleich hat also zur
Folge, daß die Nachkommen verstärkte Neigungen zur Zwitterbildung
zeigen.

Ausgehend von dem Versuche, äußere Zwitterbildung aus dem
Zusammenhange zwischen primären und sekundären Geschlechts-
charakteren zu erklären, sind wir nun zu der Einsicht gelangt, daß
der eingeschlagene Weg nicht direkt zum Ziele führt. Wollen wir
eine Erklärung finden, so müssen wir auf den jugendlichen Keim
zurückgehen, und damit scheint das Problem in nächste Beziehung

}
§

zu dem Problem der Geschlechtsbestimmung selbst zu treten. Die so-
eben erörterten Tatsachen geben uns mancherlei Anhaltspunkte dafür,
in welcher Richtung sich nun das Experiment weiter zu bewegen
hat. Nötig war es aber auf alle Fälle, bevor man rationell zu solchen
Experimenten schreiten konnte, festzustellen, ob jene so oft suppo-
nierte Abhängigkeit der sekundären Geschlechtscharaktere von, den
primären Geschlechtsdrüsen in der individuellen Entwicklung wirk-
lich besteht oder nicht, und auf diese Frage glaube ich zunächst
durch meine Experimente eine bestimmte Antwort in verneinendem
Sinne gegeben zu haben.

Diskussion:

Herr HILZHEIMER (Stuttgart):

»Weist auf die neuen Untersuchungen von STEVENS hin, welche
zeigten, daß bei Hennen, die mit subkutanem Hodenextrakt behan-
delt wurden, der Kamm eine männliche Ausbildung erlangte, die
nach Aufhören der Behandlung wieder zurückging. Ebenso scheinen
könrıg’s Beobachtung bei kastrierten Rehen für eine Beeinflussung
der sekundären Geschlechtsmerkmale zu sprechen. Allerdings scheinen
danach nicht die Hoden, sondern die Epididymis das Ausschlaggebende
zu seın.«

Herr MEISENHEIMER:

»Ausdrücklich beschränkte ich meine Ausführungen auf die Arthro-
poden, um so an einer Tiergruppe ein möglichst klares und einheit-
liches Resultat zu gewinnen. Immerhin glaube ich, daß auch die
an Wirbeltieren gemachten Erfahrungen schließlich in irgend einer
Weise sich mit diesen Ergebnissen werden in Einklang bringen lassen.
Die STEVEN’schen Experimente sind mir bekannt, es muß hier durch
die subkutanen Injektionen der Organismus sich in einem hochgra-
digen Reizzustand befunden haben, und möglicherweise genügt die
Annahme eines solchen Zustandes schon, um die eingetretenen Ver-
änderungen, welche ja im wesentlichen hypertrophischer Natur waren,
zu erklären. Betreffs der Rönrıs’schen Beobachtungen möchte ich
wiederum auf die kritischen Ausführungen HaLBan’s (1903) verweisen. «

»Herr KoRSCHELT weist auf die allgemeine Bedeutung der inter-
essanten, von Herrn MEISENHEIMER gewonnenen Ergebnisse hin
und macht noch besonders auf die Tatsache aufmerksam, daß trotz
des langen Aufenthalts der Keimdrüsen des anderen (reschlechts im
Körper und ihrer ganzen hier erfolgenden Entwicklung eine Beeinflußung
der sekundären Geschlechtsmerkmale nicht erfolgt, während sie für

andere Objekte trotz der verhältnismäßig geringeren Einwirkung der
andersartigen Keimdrüsen angegeben wird, nämlich (nach M. Nuss-
BAUM’s wertvollen Untersuchungen) für die Fische und bei den eben-
falls mit Hodenübertragung angestellten bekannten Versuchen an
Hühnern. Wie der Herr Vortragende schon betonte, kommen hier-
bei offenbar weitgehende Differenzen in der Entwicklungszeit der
betreffenden Organe, d. h. ihrem früheren oder späteren Auftreten,
vielleicht auch noch andere, bisher nicht genügend bekannte Fak-
toren in Betracht. «

Vortrag des Herrn Hennines (Karlsruhe):
Zur Biclogie der Ipiden'.

I. Die Generationsverhältnisse.

Die Tatsache, daß bei den Borkenkäfern meist 2 mal im Jahr,
im Frühjahr und dann wieder im Sommer, frische Eiablage zu be-
obachten ist, veranlaßte EıicHHorr (1881) zur Aufstellung seiner sog.
Generationentheorie, nach welcher die Mehrzahl der Ipiden 2 Gene-
rationen im Jahre hat, d. h. innerhalb von 12 Monaten 2 mal die Ent-
wicklung vom frisch abgelegten Ei zum geschlechtsreifen, legebereiten
Käfer durchläuft. Die wichtigste Voraussetzung dieser Theorie
war die Kurzlebigkeit der Mutterkäfer, und in der Tat wurde zu
Ercunorrs Zeiten fast allgemein angenommen, daß diese die Ablage
ihrer\Eier nicht zu überleben vermöchten.

Die Allgemeingültigkeit der letzteren Hypothese wurde aber bald
widerlegt; zunächst für die Curculioniden, bei denen eine ein- bis
mehrjährige Lebensdauer und entsprechende Fortpflanzungsfähigkeit
der Mutterkäfer für Aylobius abietis L. durch von OPpEn (1883, 1885,
1887) und für die Gattung Prssodes durch NüssLın (1897) und Mac
DouGALL (1898) nachgewiesen wurde. Schließlich zeigte KnocHE
(1900, 1904), daß bei einigen Ipiden, (speziell bei Myelophilus pini-
perda L. und Hylesinus fraxini F.) die Altkäfer ebenfalls langlebiger
sind als man bisher angenommen, daß sie nach Absetzung ihrer
ersten Brut einen der Regeneration ihrer Genitalien gewidmeten,
sterilen »Regenerationsfraß« vollführen und dann an eine zweite Ei-
ablage gehen, während die Jungkäfer nach der Entpuppung infolge
ihrer noch nicht ausgereiften Geschlechtsorgane keineswegs sofort
legefähig sind, sondern erst eines sterilen, der Ausreifung dienenden
»Nachfrasses« bedürfen, der ev. bis zum Übergang in die Winter-
ruhe währt. Mit der Verallgemeinerung dieser Befunde schien ide

! Der Vortrag wird nebst den Photogrammen der demonstrierten Fraß-
stücke an anderer Stelle ausführlich zum Abdruck gelangen.

E1cunorrsche Generationentheorie widerlegt. Neuere Zuchtversuche
und Beobachtungen erweisen aber, daß auch bei Berücksichtigung
eventueller zweiter Bruten echte zweite Generationen wenigstens für die
Mehrzahl der Borkenkäfer möglich ist, für eine große Anzahl sogar
im Freien die Regel bildet. Hierauf hat schon Nüssuım (1904. 1905 a. b.)
immer wieder hingewiesen, Fuchs (1907) bringt reiches Beweismaterial
und meine eigenen Untersuchungen (1907a, c, 1908) sprechen gleich-
falls dafür.

Fucus (I. c.) hat unter Zugrundelegung der im Freien beobach-
teten Generationsverhältnisse die Ipiden in 3 biologische Gruppen
geteilt: 1. Diejenigen, welche unter keinen Umständen doppelte Ge-
neration erzeugen: Dendroctonus micans Kug., Hylesinus fraxini F,

die Gattung Myelophilus und die sogenannten Wurzelbrüter; 2. die-

jenigen, denen 2 Generationen besser zusagen als eine und die daher
dort nicht mehr vorkommen, wo nur eine möglich wäre: die Eccopto-
gasterinae excl. E. ratxeburgi Jans.; 3. diejenigen, die je nach den
äußeren Verhältnissen 1 oder 2 Generationen produzieren: hierher
die Mehrzahl der Borkenkäfer, d. h. die /pinae und ein großer Teil der
Hrylesininae.

Ich habe schon früher (1907 a. 1908) darauf hingewiesen, daß die
Generationszahl abhängig ist von einer Reihe anderer biologischer
Momente, nämlich der Dauer der Eiablage, der Dauer der einzelnen
Entwicklungsstadien und von dem größeren oder geringeren Aus-
reifungsbedürfnis der Jungkäfer. Daher dürfte die Beobachtung der
Ipiden im Freien kaum zur Aufstellung biologischer Gruppen ge-
nügen: ich habe sie unter künstlichen Bedingungen gezüchtet und
möchte daraufhin nur 2 große biologische Gruppen unterscheiden,
die ich kurz »die Beeinflußbaren« und die »Nichtbeeinflußbaren «
nennen möchte. Die ersteren sind in ihrem ganzen biologischen
Verhalten, d. h. in den obengenannten Einzelmomenten und damit
natürlich auch in der Zahl ihrer Generationen abhängig von äußeren
Einflüssen. Als solche lassen sich konstatieren: in erster Linie die
Temperatur und die Feuchtigkeit der umgebenden Luft — haupt-
sächlich mit Variationen dieser beiden Faktoren habe ich experimen-
tiert — ferner die Temperatur der Rinde und des Bodens, der Saft-
zustand des Brutholzes und ähnliches!. Die Gruppe der »Nicht-Be-
einflußbaren« ist mehr weniger unabhängig von äußeren Einflüssen,
und beschränkt sich auf eine Generation, müßte also dieselben Arten

1 Erwähnt sei, daß von den einzelnen Entwicklungsstadien die Larve sich
am leichtesten, weniger leicht die Puppe und am wenigsten das Embryonal-
stadium beinflussen, z. B. durch Erhöhung der Temperatur in der Entwicklung
beschleunigen, durch ihre Erniedrigung zurückhalten läßt.

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 19u8. 7

umfassen wie die erste Gruppe von Fucus. Dies ist nun aber nicht
der Fall: nach meinen Experimenten kann ich zurzeit nur Eccopto-
gaster ratxeburgi Jans. hierher zählen, der bei einer konstanten Tem-
peratur von c. 22°C. und c. 60% Luftfeuchtigkeit keine Beschleunigung
gegenüber der zur Vollendung einer Generation im Freien nötigen
Zeit aufwies. Von den übrigen von Fucus hierher gestellten zeigt
Dendroctonus micans Kug. in seiner gesamten Biologie nach den
neuesten Untersuchungen Severtns (1908) vielmehr Ähnlichkeit mit
den Curculioniden speziell Hylobius abietis, als mit irgend einem
Ipiden; bei Myelophilus piniperda L. und Hyl. fraxini F.. konnte ich
die Jungkäfer in konstanter Temperatur von c. 24° C. bezw. 22° C. und
60% Luftfeuchtigkeit einige Wochen nach der Entpuppung zur Ei-
ablage und damit zur Begründung der zweiten Generation schreiten
sehen, und für einen Wurzelbrüter, Hylurgus ligniperda F. konsta-
tierte KnocHE (1908) sogar im Freien den Beginn einer zweiten
Generation. Alle diese Formen gehören also in die Gruppe der »Be-
einflußbaren<, zu denen ferner zu stellen sind die Gattungen Hccop-
togaster (exclus. HK, ratxeburgi), Hylesinus, Hylastes, Polygraphus,
Cryphalus, Pityophthorus, Pityogenes und Ips. Die geringsten Anspriiche
an die obengenannten äußeren Faktoren stellen die Ipinae, und so kommt
es, daß wir gerade Vertreter dieser Subfamilie am häufigsten auch
im Freien 2 Generationen produzieren sehen. Andererseits gibt es
unter den Hylesininae einige Arten, wie Myelophilus piniperda L.
(und auch wohl minor Hig.); Hyl. fraxini F. und Hyl. oleiperda F'.,
die nur unter derart günstigen Bedingungen 2 Generationen zeigen,
daß sie es im Freien unter den heutigen klimatischen Verhältnissen
Deutschlands wohl stets nur auf 1 Generation bringen.

I. Der Ernährungsfraß.

Der sogenannte Regenerationsfraß der Altkäfer und der Nachfraß der
Jungkäfer sind einander sehr ähnlich, indem sie beide steril sind,
beide tief in den Splint greifen und beide in ihrer Form zwar va-
riabel sind, dabei aber keine Übereinstimmung mit der Form des
Brutfraßes der betreffenden Art zeigen. Da sie außerdem im Gegen-
atz zum Brutfraß, der in der Hauptsache der Erhaltung der Art
dient, ausschließlich der Erhaltung des Individuums gewidmet sind,
so lassen sie sich wohl als Ernährungsfraß zusammenfassen und
jenem gegenüberstellen.

Der Nachfraß, derjenige Fraß also, den die Jungkäfer vom
Augenblick der Entpuppung bis zur Erlangung der geschlechtlichen
Reife bezw. der Legefähigkeit vollführen, ist am kürzesten bei den
Eccoptogasterinen, wo er nur in einem Herausnagen aus der Puppen-

wiege ins Freie und dem Einbohren in frisches Brutmaterial besteht.
Ausgiebiger ist er vielfach bei den Hylesininae und Ipinae;, hier
geschieht er bald von der Puppenwiege aus, bald erst nach dem
Ausflug und Anflug an frischem Holz, und seine Form ist bald mehr
plätzartig, bald mehr dendritisch. Das Experiment zeigt nun, daß
hohe Lufttemperatur verbunden mit geringer Luftfeuchtigkeit diesen
Nachfraß auf verhältnismäßig geringe Zeit beschränken, z. B. bei /ps
typographus L., sexdentatus Boern., curvidens Germ. auf c. 9 Tage,
bei Myelophilus piniperda L. und Hyl. fraxini F. auf einige Wochen.
Umgekehrt läßt sich der Nachfraß durch niedere Temperatur und
hohe Luftfeuchtigkeit sehr lange, ja fast beliebig lange ausdehnen.
Durch geeignete Agordnungen des Versuches läßt sich ferner Nach-
fraß derselben Individuen sowohl am Ort der Geburt, wie — nach
einem durch vorübergehende Temperaturerhöhung bewirkten Aus-
und Überfliegen — am frischbeflogenen Brutholz hervorrufen. Schlie8-
lich kann man durch Zucht unter besonders ungünstigen Verhält-
nissen auch solche Arten zu einem Nachfraß an frischem Material
veranlassen, bei denen bisher der Nachfraß im Freien nur an der
Stätte der Geburt bekannt war. — Diese Abhängigkeit der Jung-
käfer von äußeren Faktoren gibt die Erklärung für manche im
Freien gemachten Beobachtungen.

Der sog. Regenerationsfraß soll den Altkäfern, soweit sie die
erste Eiablage überleben, dazu dienen, die Genitalorgane zu regene-
rieren und ihnen dadurch die Möglichkeit einer zweiten Brut ge-
währen. Bei den Eeccoptogasterinae überleben die Altkäfer die Ei-
ablage überhaupt nicht oder doch nur so kurze Zeit, daß hier ein
Regenerationsfraß und damit natürlich auch eine zweite Brut aus-
geschlossen sind. Bei den 2 anderen Subfamilien besteht der Re-
generationsfraß bald in einem sterilen Weiternagen des Brutganges,
bald findet er erst nach Ausflug und Anflug an frischem Material
statt, und wie der Nachfraß ist er bald mehr geweih-, bald mehr
plätzförmig. Meine Experimente (mit Hyl. fraximi F., H. crenatus
F., Myel. piniperda L., Ips typographus L., sexdentatus Boern.,
acuminatus Gyll., curvidens Germ. u. a.) ergeben, daf auch fiir das
Verhalten der Altkäfer die obengenannten äußeren Faktoren mah-
gebenden Einfluß besitzen, indem bei niederer Temperatur und gleich-
zeitiger hoher Luftfeuchtigkeit die weitaus größte Mehrzahl der
Altkäfer überhaupt zugrunde geht, bei hoher Lufttemperatur und
geringer Luftfeuchtigkeit dagegen fast alle die Eiablage überleben
und dann natürlich einen der Ernährung gewidmeten Fraß, eben den
sog. Regenerationsfraß, vollführen. Soll aber auf diesen Fraß noch
eine zweite, der ersten an Umfang ungefähr gleichkommende Brut

100

aller oder doch fast aller überlebender Altkäfer folgen, so bedarf
es hierzu außer den genannten günstigen Momenten noch eines
weiteren: trotz der allergünstigsten äußeren Faktoren schreitet bei
völligem Abschluß des Sonnenlichtes nur ein verschwindend kleiner
Prozentsatz der Altkäfer zu einer zweiten Eiablage; bei weitaus der
größten Mehrzahl wird diese erst durch die direkte Insolation ausge-
löst. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es sich hierbei auch nur um
die Wirkung der Temperatur, und zwar einer kurz währenden aber
sehr intensiven Erhöhung der Rindentemperatur handelt.

Jedenfalls ist nicht, wie man bisher meinte, der Zustand der
Genitalien allein ausschlaggebend für das Zustandekommen und die
Ausdehnung des Ernährungsfraßes und der zweiten Altkäferbrut.

III. Der Witwenfraß.

Als »Witwenfraß« kann man wohl denjenigen Fraß bezeichnen,
den begattete, aber nach der einmal vollzogenen Copula vom g' ge-
trennte OO vollführen.

ScHEWYREUV (1905) war der erste, der durch direkte Beobachtung
den Nachweis geliefert zu haben meinte, daß die Borkenkäfer Q ©
der mehrfachen Kopulation bedürfen, um ihren gesamten Eivorrat
abzusetzen, und dies gilt in der Tat nach meinen Experimenten
(1907 a. b.) für einige Ipinen, so für Ips typographus L. und ser-
dentatus Boern. Hier befähigt jede einzelne Copula des © nur zur
Ablage einiger weniger (c. 10—14) Eier; erfolgt alsdann keine neue
Begattung, so macht das © typischen Ernährungsfraß. Anders aber
bei einer Reihe weiterer Borkenkäferarten: bei der Gattung Xyle-
borus, deren oJ überhaupt flugunfähig sind, muß sich notgedrungen
das am Ort der Geburt befruchtete, dann ausfliegende und nun erst
elerablegende © mit einer einmaligen Kopulation begnügen; der-
artige Genügsamkeit zeigen auch Hylastes glabratus Zett. (nach
NüssLın 1904), Cryphalus piceae Ratxb. (nach NüssLın 1907), Mye-
lophilus piniperda L. (nach KNocne 1907 und Henninas 1907b) und
schließlich, wie ich jetzt mitteilen kann, Ayl. fraxini F. und Ips
curvidens Germ.

Ob sich aus diesem verschiedenen Verhalten der bisher unter-
suchten Arten auf einen durchgreifenden Unterschied zwischen den
polygamen und den monogamen Ipiden schließen läßt, möchte ich
noch dahingestellt sein lassen.

Literatur.
EICHHOFF 1881. Die europäischen Borkenkäfer.
Fucus 1907. Uber die Fortpflanzungsverhältnisse der rindenbrütenden Borken-
käfer. München. Reinhardt.

101

Hennin@s 1907. a) Experimentell-biologische Studien an Borkenkäfern I. Tom«-
cus typographus L.
b) Dasselbe II. Das Befruchtungsbedürfnis der Borkenkäferweib-
chen. a) und b): Naturwiss. Zeitschrift für Land- und Forst-
wirtschaft V.
c) Beiträge zur Kenntnis der die Insektenentwicklung beein-
flussenden Faktoren. Biolog. Zentralblatt XXVII.
— 1908. Experimentell-biologische Studien an Borkenkäfern III. Natur-
wiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstw. VI.
Knocue 1900. Beiträge zur Generationsfrage der Borkenkifer. Forstwiss.
Zentralbl. XXII.
—— 1904. Dasselbe. ibid. XXVI.
—— 1907. Fortpflanzungsverhältnisse bei Borkenkäfern. ibid. X XIX.
—— 1908. Uber Borkenkäferbiologie und Borkenkäfervertilgung. ibid. XXX.
Mac Doucanı 1898. Über Biologie und Generation von Pissodes notatus; über
Pissodes piniphilus. Forstlich-naturwiss. Zeitschr. VII.
Nissuin 1897. Über Generation und Fortpflanzung der Pissodes-Arten. Forst-
lich-naturwiss. Zeitschr. VI.
—— 1904. Die Generationsfrage bei den Borkenkäfern. Forstwiss. Zentral-
bl. XXVI.
—- 1905. a) Beiträge zur Generationsfrage der Borkenkäfer. Naturwiss. Zeit-
schr. f. Land- u. Forstw. III.
b) Der Fichtenborkenkäfer Tomicus typographus L. i. J. 1905 in
HERRENWIES und PFULLENDORF. ibid. III u. IV.
— 1907. Einmalige oder wiederholte Begattung bei Borkenkäfern, insbes.
bei Ips typographus L. ibid. V.
Von Orpen 1883. Zur Lebensdauer des Hylobius abietis. Zeitschr. f. Forst-
u. Jagdwesen XV.
— 1885. Untersuchungen über die Generationsverhältnisse des Hylobius
abvetis. ibid. XVII.
—— 1887. Dasselbe. ibid. XIX.
ScHEWYREUV 1905. L’enigme des scolytıens (russisch).
SEVERIN 1908. Le genre Dendroctonus. Bull. Soc. centrale forest. de Belgique.

Vortrag des Herrn Spemann (Würzburg):
Neue Versuche zur Entwicklung des Wirbeltierauges.

Im vorigen Jahre konnte ich®) die überraschende Tatsache mit=
teilen, daß bei Rana esculenta die Linsenbildung anders verursacht
sei als bei Rana fusca und Bombinator. Während bei diesen letzteren
Arten die Linsenbildung unterblieb, wenn aus der Medullarplatte die
Augenanlage entfernt und damit die Bildung eines Augenbechers ver-
hindert oder verkümmert worden war, entwickelte sich bei Rana
esculenta nach derselben Operation eine typische Linse aus der
Epidermis. Bei Rana fusca und Bombinator bedürfen also die Zellen
der Epidermis, welche normaler Weise die Linse liefern, hiezu zum
mindesten der Mitwirkung des Augenbechers, bei Rana esculenta
nicht. Da eine solche Verschiedenheit zwischen so nahe verwandten

102

Arten höchst auffallend ist, so bleibt strengste Kritik zur Vermeidung
von Fehlern bei Experiment und Schlußfolgerung geboten; dem soll-
ten einige Experimente des letzten Sommers dienen, die ich zu-
nächst besprechen möchte.

Für's erste galt es festzustellen, ob die augenlose Linse von
Rana esculenta nicht wenigstens indirekt vom Auge abhängt, indem

„die Linsenbildung auf der normalen Seite durch den Augenbecher
Be: wurde, und dann auf der operierten Seite, wo der Augen-
becher fehlt, die Linse gewissermafien als Pendant mit entsteht“
(6, p. 385 Anm). Zur Beh dene dieser Frage wurde bei einer
größeren Anzahl von Neurulen die vordere Region der Medullar-
platte mit der Glasnadel herausgeschnitten, möglichst vollständig,
doch unter Schonung der angrenzenden Epidermis. 40 Embryonen
überlebten die Operation, 29 von diesen sind nicht beweisend, weil
ein Rest der Augenanlage stehen geblieben war, 5 ergaben ein
negatives Resultat, jedenfalls infolge direkter oder indirekter Schädi-
gung der Linsenanlage. In den übrigen 6 Fällen jedoch entwickelte
sich jederseits eine schöne deutliche Linse.

Damit bestätigt sich, daß bei Rana esculenta die Bestimmung
gewisser Epidermiszellen zu Linsenbildungszellen von Neurulastadium
ab nicht durch das Auge geschieht, sondern daß sie ganz innerhalb
der Epidermis selbst liegt.

Es bliebe nun streng genommen noch festzustellen, ob schon im
Neurulastadium eine Zellgruppe in der Epidermis zur Linsenbildung
bestimmt worden ist, gleichviel wie, im Zusammenhang mit der
Augenanlage oder vom Ganzen des Keims aus oder als Ab-
kömmling bestimmter Anlagen im Ei, oder ob diese Bestimmung
erst nach der Operation vor sich geht, unter dem Einfluß der Um-
gebung oder des Ganzen. Die Frage wird sich wohl durch Trans-
plantation der praesumptiven Linsenanlage im Neurulastadium ent-
scheiden lassen, falls diese technisch ausführbar ist. Da die Um-
gebung und das Ganze des Keims durch Wegnahme der Anlagen beider
Augen und fast des ganzen Hirns außerordentlich stark verändert ist,
so glaube ich allerdings, dal man ohne Gefahr des Irrtums schon
jetzt bei Rana esculenta im Neurulastadium von determinierten Linsen-
bildungszellen sprechen kann.

Diesem Verhalten von Rana esculenta steht nun das von Rana
fusca und Bombinator gegenüber. Der Unterschied braucht freilich
kein prinzipieller zu sein, wie ich schon früher betonte (6, p. 383);
im Stadium der weit offenen Medullarplatte sind vermutlich bei allen
Amphibien gewisse Zellen des Ectoderms zu Linsenbildungszellen
bestimmt, bedürfen aber in verschieden hohem Maß der Mitwirkung

103

eines Augenbechers, um die Entwicklung zur Linse wirklich einzu-
schlagen. Dem über Rana fusca Gesagten habe ich im Augenblick
nichts Neues hinzuzufügen; an Bombinator dagegen habe ich zahl-
reiche neue Defektversuche angestellt, an der Neurula und nach Aus-
bildung der primären Augenblase.

Von ersterem Experiment, bei dem die rechte Vorderhälfte der
Medullarplatte mit der Glasnadel herausgeschnitten wurde, besitze ich
jetzt im Ganzen.46 Embryonen. Bei 20 von ihnen war ein Augen-
rest stehen geblieben und hatte eine Linse erhalten; diese Linse
hielt annähernd die richtigen Proportionen zum Augenbecher ein,
während bei Rana esculenta in ähnlichen Fällen die Linse manch-
mal größer war als der Augenbecher. Bei den übrigen 26 Embry-
onen, die für unsern Zweck in erster Linie in Betracht kommen,
war der rechte Augenbecher in 20 Fällen ganz entfernt, in 5 Fällen
war er so klein, daß er sicher die Haut nicht erreicht hatte, 1 Fall
war zweifelhaft. Von der Linse nun fehlte in 23 Fällen jede Spur,
3 Fälle waren zweifelhaft, 2 davon allerdings nur für eine sehr
skeptische Betrachtung. In einem Fall handelt es sich höchst wahr-
scheinlich um eine rudimentäre Retina; im andern liegt ein dick-
wandiges Bläschen vor, das nicht aussieht wie eine Linse, das ich
aber nicht identifizieren kann; im 3. Fall ist die tiefe Schicht der
Epidermis kaum merklich verdickt, ungefähr da wo die Linsen-
wucherung zu erwarten wäre, indeß auf der normalen Seite an der
abgeschnürten Linse schon die Differenzierung von Fasern beginnt.
Auf diesen letzteren Fall will ich zurückkommen; ich halte es nicht
für unwahrscheinlich, daß die etwas verdickten Zellen die Linsen-
bildungszellen sind.

Eine Bestätigung und Erweiterung erhalten diese Ergebnisse
durch Defektversuche in späterem Stadium. Nach dem Vorgang von
W. H. Lewis?) wurde unmittelbar nach Schluß der Medullarwülste
ein Hautlappen über der primären Augenblase abgelöst, zurückge-
schlagen und nach Entfernung der Augenblase wieder aufgeheilt.
Bombinator eignet sich besonders gut für diesen Versuch, weil sich
bei ihm im Gegensatz zu Rana esculenta beide Schichten der Haut
leicht im Zusammenhang vom Auge ablösen lassen. Infolgedessen
kann bei einiger Sorgfalt mit Sicherheit der gefährliche Fehler ver-
mieden werden, daß die tiefe Schicht am Auge hängen bleibt und
mit ihm entfernt wird, worauf natürlich gerade beim Vorhandensein
spezifischer Linsenbildungszellen das Unterbleiben der Linsenbildung
zu erwarten ist. Zur richtigen Beurteilung dieses Versuchs sei das
Ergebnis eines Kontrollversuchs vorausgeschickt. In 3 Fällen wurde
das freigelegte Auge nicht entfernt, sondern der abgelöste Haut-

104

lappen gleich wieder in seine alte Lage und zur Verheilung gebracht;
es war also die etwaige direkte Schädigung der Linsenbildungs-
zellen durch die Operation dieselbe wie beim Defektversuch. In
allen 3 Fällen entwickelte sich auf der operierten Seite eine Linse,
die von derjenigen der normalen Seite nicht zu unterscheiden war.
Ganz anders nun in den 12 Fällen, in welchen die Augenblase ent-
fernt wurde; in keinem einzigen entstand eine Linse oder eine
Wucherung, die ihrem histologischen Charakter nach ohne weitere
Anhaltspunkte als Linsenanlage angesprochen werden könnte. Da-
raus folgt wohl, dab noch im Stadium der primären Augenblase
etwa vorhandene Linsenbildungszellen ‚zu ihrer Entwicklung der
Mitwirkung eines Augenbechers bedürfen. Andererseits läßt es
sich sehr wahrscheinlich machen, daß in jenem Stadium direkt
nach Schluß der Wülste doch schon spezifische Linsenbildungs-
zellen vorhanden sind, die etwas kaudal von der Anlage der
Riechgrube liegen. Diese letztere wird durch die Wegnahme der
Augenblase in eigentümlicher Weise in ihrer Entwicklung beein-
flußt. Sie bildet nämlich dann nicht einen soliden Zapfen, der nur
an seiner Basis mit der Epidermis zusammenhängt, sondern eine
Leiste, die bis ziemlich weit nach hinten lateral mit der Haut in
Verbindung steht und allmählich verstreicht; in 10 Fällen von jenen
12 war diese Abweichung vom Normalen zu beobachten. Im An-
schluß an diese Leiste nun und ein wenig dorsal von ihr wird die
tiefe Schicht der Epidermis noch einmal verdickt, in verschiedenem
Maße, manchmal kaum merklich, manchmal bis zur Bildung eines
kleinen Zapfens. Ohne weiteres ließe sich diese Wucherung, wie
gesagt, nicht als Anlage der Linse erkennen; doch wird diese Auf-
fassung sehr wahrscheinlich durch folgendes Experiment. Beim Abheben
der Haut war in einem Fall ein ganz kleines Stück aus der Kuppe der
Augenblase herausgebrochen und an der Haut haften geblieben; es
wurde absichtlich da gelassen und mit der Haut nach Entfernung
der Augenblase zur Einheilung gebracht. Dabei kam es in das
probe Loch am Hirn zu liegen, mit dessen Wundrändern seine
eigenen Rinder verschmolzen. Das Ergebnis war ein kleiner Augen-
becher in Zusammenhang mit dem Hirn, der eine Linse besaß, die
sich noch nicht von der Haut abgelöst hatte. Da das Stückchen
Augenbecher sehr fest an der Haut gehaftet hatte sonst wäre es
nicht an ihr hängen geblieben — ist es nicht wahrscheinlich, daß
es seine Lage gegen die Haut verändert hat; es wird also auch die
mit ihm verbundene Linse aus den normalen Linsenbildungszellen
entstanden sein. Diese Linse schließt nun unmittelbar an das kau-
dale Ende der Riechleiste an, liegt also an der Stelle, wo bei den

105

Embryonen mit völlig herausgenommener Augenblase die Epidermis
in Wucherung geraten war. Dadurch wird es aber fast sicher, dab
jene gewucherten Zellen Linsenbildungszellen waren.

Dieses Experiment muß natürlich wiederholt und variiert werden;
nur andeutungsweise will ich erwähnen, daß es noch in anderer
Richtung von Interesse ist. Für die vergleichend-anatomische Be-
urteilung der Linse wird es ein beachtenswertes, wenn auch kein
ausschlaggebendes Kriterium sein, daß sie im Anschluß an das
Hinterende der leistenförmigen Riechanlage entsteht. In entwick-
lungs-physiologischer Hinsicht aber läßt sich mittels des Versuchs
prüfen, ob die Kuppe der Augenblase, welche normaler Weise zu
einem Teil der Retina geworden wäre, noch im Stadium der Ope-
ration, also nach Schluß der Medullarwülste, im Stande ist, Tapetum
migrum zu bilden. Nach meinem einen Fall läßt sich das noch
nicht entscheiden, weil nicht mit Sicherheit auszuschließen ist, dab
das Tapetum vom Hirn aus gebildet wurde; und ferner, weil nicht
sicher ist, ob dieses Tapetum, welches im Gegensatz zu dem der
normalen Seite jetzt noch pigmentlos ist, später Pigment erzeugt
hätte.

Dieselbe minimale Verdickung der Epidermis dicht hinter der
Riechanlage habe ich nun, wie oben erwähnt, auch einmal beobach-
tet, nachdem schon im Neurulastadium die Augenanlage entfernt,
ein zweites Mal, nachdem sie durch Umdrehung eines Stücks der
Medullarplatte nach hinten gebracht worden war. Rückschließend
können wir nun auch diese Verdickung mit größter Wahrscheinlich-
keit für die Wucherung der Linsenbildungszellen erklären, die wohl
schon die Tendenz zur Linsenbildung in sich tragen, aber doch zu
ihrer Ausführung der Mithilfe des Augenbechers bedürfen.

Ist hiermit der Unterschied zwischen Rana esculenta und Bom-
binator unverkennbar, so ist er doch nicht prinzipieller Natur; es
handelt sich um ein mehr oder weniger, vielleicht um zwei Stufen
einer Entwicklungsreihe. Es scheint mir lohnend, noch eine größere
Anzahl von Tieren, bei denen die geschilderten Defektversuche
technisch ausführbar sind, auf das Verhalten der Linsenbildungs-
zellen hin zu untersuchen.

Wäre als erstes Versuchsobjekt nicht Rana fusca, sondern Rana
esculenta gewählt und damit gleich anfangs erkannt worden, daß es
schon im Neurulastadium determinierte Linsenbildungszellen gibt, so
wäre man vielleicht nicht so bald auf den Gedanken gekommen, zu
untersuchen, ob auch andere Stellen der Haut unter dem Einfluß des
Augenbechers zur Linsenbildung befähigt sind. Zur Lösung dieser
Frage haben HERBST!) und ich’) embryonale Transplantation vorge-

106

schlagen, welche dann Lewıs®) als erster in origineller Weise aus-
führte. Er verpflanzte nämlich (mit Ausnahme von einem Fall) nicht
fremde Haut aufs Auge, sondern er brachte das Auge unter fremde
Haut, indem er die freigelegte primäre Augenblase in frühestem
Stadium am Hirn abschnitt und unter die abgehobene Haut des
Rumpfes nach hinten schob. Dabei erhielt er in zahlreichen Fällen
eine Linse, die manchmal mit der Haut noch in Zusammenhang
stand.

Ich habe im Sommer 1906 dieses Experiment wiederholt, und
zwar in der Kombination, daß ich das Auge von Rana esculenta
unter die Bauchhaut von Bombinator brachte, und habe in zahlreichen
Fällen eine Linse erhalten; doch war dabei verdächtig, daß manch-
mal eine Linse auch dann entstand, wenn das Auge die Haut gar
nicht in wirksamer Weise beriihrt haben konnte, z. B. wenn es mit
der Retina nach innen gerichtet war. Ich ging dann dazu über, an
Esculentaembryonen Bauchhaut aufs freigelegte Auge zu transplan-
tieren, da mir diese Operation leichter in allen Einzelheiten kon-
trollierbar erschien: die technischen Schwierigkeiten, welche Lewis
diese Operationsweise aufgeben ließen, sind mit meiner Methode ver-
hältnismäßig leicht zu überwinden. Auch bei diesen Experimenten
erhielt ich mehrere Male Linsen; aber stutzig machte mich, daß
manchmal auch keine entstanden, wo sie zu erwarten gewesen wären,
und manchmal welche entstanden, wenn Auge und Epidermis durch
eine Schicht Peritonealzellen getrennt geblieben waren. Deshalb ent-
hielt ich mich in meiner letzten Mitteilung ausdrücklich jeder Ent-
scheidung in dieser Frage. Im letzten Sommer, 1907, untersuchte
ich nun Haut und Auge direkt nach der Operation auf Schnitten, und
fand zu meiner Überraschung, daß bei Rana esculenta gerade dann,
wenn die Haut über dem Auge recht schön glatt und leicht abgeht
und keinen Defekt zeigt, nur ihre obere Schicht abgelöst worden ist,
und dab die tiefe Schicht, welche eben die Linsenbildungszellen ent-
hält, nur sehr schwierig und bei Anwendung stärkerer Vergröberun-
gen sicher entfernt werden kann; bei Bombinator halten die Haut-
schichten fester zusammen und lösen sich auch leichter vom Auge.
Die neuen, unter allen Kautelen angestellten Versuche des letzten
Sommers ergaben denn auch ein völlig anderes Resultat, als die der
vorhergehenden Jahre.

Von Bombinator liegen mir Schnittserien von 16 operierten
Embryonen vor. In einem Fall war der Embryo einen Tag nach
der Operation konserviert worden; die Schnitte bestätigen, was schon
das Aussehen des ungeschnittener Keims erwarten ließ, daß die
Bauchhaut dem Auge glatt und unmittelbar auflag. Dasselbe läßt

107

sich nach dem ganzen Verlauf des Versuchs auch für die übrigen
Fälle voraussetzen, doch sollen vorsichtshalber 6 Fälle unberück-
sichtigt bleiben; 4, bei denen das Auge etwas ventralwärts gedreht
war, einer, wo es in der Tiefe lag, und einer, wo es durch eine
Zellschicht von der Haut getrennt war. Es bleiben also 9 Fälle, in
denen die Lage des Auges genau derjenigen auf der normalen Seite
entspricht, was namentlich in jüngeren Stadien außerordentlich deut-
lich ist. In allen diesen 9 Fällen war wohl mit Sicherheit die Ent-
wicklung einer Linse zu erwarten, falls Haut und Augenbecher dazu
befähigt sind; in keinem einzigen trat sie ein. In 6 Fällen war die
Haut überhaupt ganz unverändert; in 2 Fällen ließ sich eine kaum
‚merkliche Verdickung der Haut und stärkere Färbbarkeit einiger
Kerne nachweisen; in einem Fall war die Verdickung deutlicher.

Ähnlich waren die Ergebnisse bei Rana esculenta. 33 Embryonen
wurden operiert. Davon wurden 2 kurz nach der Operation kon-
serviert; der eine in Schnitte zerlegte zeigte wieder, wie schon von
außen zu erwarten war, das glatte Anliegen der transplantierten
Epidermis am Auge. In 7 Fällen war laut Protokoll nur die ober-
flächliche Schicht der Epidermis entfernt worden; in allen diesen
Fällen ergab die Schnittuntersuchnng, daß sich eine ganz normale
Linse entwickelt hatte. Von den übrigen 24 Fällen sollen wieder
vorsichtshalber 6 linsenlose ausgeschieden werden; 5, bei denen der
Augenbecher etwas ventralwärts gedreht ist, und einer, bei dem ein
Stückchen aus der Kuppe der Augenblase ausgerissen war. Von den
übrigen 18 Fällen zeigten 14 die transplantierte Haut ganz unver-
ändert, 4 in verschiedener Weise verändert. In einem Fall, welchen
ich für den wichtigsten von den vieren halte, war die Epidermis
‚etwas verdickt, einige Kerne dichter gedrängt und stärker gefärbt;
in 3 Fällen war eine kleine, knöpfehenförmige Wucherung vorhanden.
Diese letzteren 3 Fälle sind sehr verschiedenwertig; in zweien
möchte ich die Wucherung nicht für eine Linsenanlage erklären, in
einem ist sie zweifellos eine solche. Wenn man aber dagegen die
14 Fälle hält, wo sicher eine Linse zu erwarten gewesen wäre und
doch die Haut ganz unverändert blieb, ist es sehr wahrscheinlich,
daß in dem einen Fall trotz aller Vorsicht ein kleiner Fetzen der
tiefen Epidermisschicht an der Augenblase hängen geblieben war.
Die geringfügige Veränderung der Epidermis in dem erstgenannten
Fall muß dageger wohl auf einen Einfluß des Augenbechers zurück-
geführt werden.

Immerhin ist das Ergebnis dieser ausgesuchten 27 Versuche im
Wesentlichen ein negatives; für Bombinator und Rana esculenta ist
es nicht nachzuweisen, ja es ist sogar sehr unwahrscheinlich, daß

108

der Augenbecher aus Bauchhaut eine Linse erzeugen kann. Meine
Ergebnisse weichen also hierin von den Lewis’schen ab. Nun muß
man sich freilich hüten, von Bombinator und Rana esculenta ohne
weiteres auf Rana palustris und sylvatica zu schließen. Wenn tat-
sächlich die Andeutung einer Wucherung der transplantierten Epi-
dermis, die bei meinen Versuchen mehrmals zu beobachten war, auf
einen Einfluß des Augenbechers hinweist, so könnte dieser Einfluß
bei anderen Amphibien auch noch einen Schritt weiter führen. Auch
könnten sich die verschiedenen Stellen der Rumpfhaut gegen einen
solchen Einfluß etwas verschieden verhalten. Aber immerhin läßt
die Differenz, in der Lewis mit H. D. Kine?) steht, eine erneute
Prüfung der einschlägigen Verhältnisse bei den amerikanischen
Froscharten als wünschenswert erscheinen. Denn wenn H. D. Kine
bei Rana palustris nach Entfernunug der Augenanlage im Neurula-
stadium tatsächlich eine Linse erhalten hat, so läßt sich das ab-
weichende Ergebnis von Lewis an derselben Spezies nach Entfernung
der Augenblase nur so erklären, daß in einigen seiner Versuche
leicht zu übersehende Fetzen der tiefen Schicht am Auge hängen
geblieben waren, und was bei diesem Experiment vorgekommen
wäre, ließe sich auch für das andere nicht von vorne herein aus-
schließen.

Vor kurzem hat Lewis‘) eine neue Serie von Experimenten an
Rana sylvatica veröffentlicht, bei denen ebenfalls die freigelegte
Augenblase abgeschnitten und nach hinten unter die Haut geschoben
wurde, aber nicht so weit wie früher, sondern nur bis in die Gegend
der Hörblase; dabei entstand in zahlreichen Fällen eine Linse.
Dieses Ergebnis kann ich wenigstens mit Wahrscheinlichkeit für
Bombinator bestätigen. Ehe mir die Versuche von Lewis bekannt
wurden, habe ich im Sommer 1907 ähnliche angestellt, für den Fall,
daß sich die Bauchhaut als unfähig zur Linsenbildung erweisen sollte.
Gleich nach Schluß der Medullarwülste wurde auf der rechten Kopf-
seite ein rechteckiges Stück Bauchhaut abgelöst, und umgekehrt wie-
der aufgepflanzt. Die Partie über dem Auge, also die etwaigen Linsen-
bildungszellen, lagen vor der Mitte des Stücks, so daß sie nach der
Transplantation hinter das Auge zu liegen kamen. Der vordere
Rand des Stücks ging durch die Anlage der Riechgrube, der untere
durch die des Saugnapfs, der hintere durch die der Hörblase. Es wur-
den also Teile dieser drei Organanlagen bei der Transplantation mit
verlagert, und konnten, falls sie selbstdifferenzierungsfähig waren, nach-
her als Marken dienen. Nach einigen Tagen sahen die operierten
Tiere sehr merkwürdig aus; sie hatten rechts oben auf dem Kopf
ein kleines Stück Saugnapf, etwas darunter ein kleines Stück Riech-

109

grube, der Rest der beiden Organe lag an der normalen Stelle.
Auf Schnitten zeigte sich, daß auch die Hörblase halbiert war; das
vordere Stück lag neben der Mundhöhle. Diese umgedrehte Haut
hatte nun da, wo sie die Augenblase berührte, eine Linse geliefert;
in einem jüngeren Fall war die Linse noch in breitem Zasammen-
hang mit der Haut, in einem älteren war sie abgelöst, in einem
noch älteren besaß sie differenzierte Linsenfasern. Die Linsen waren
jedenfalls nicht aus den normalen Linsenbildungszellen entstanden;
das läßt sich aus der exzentrischen Lage der primären Augenblase
unmittelbar nach der Operation schließen, und außerdem (infolge der
Selbstdifferenzierungsfähigkeit des transplantierten Stücks der Hör-
blasenanlagen) in 8 Fällen noch aus den Schnitten des konservierten
Embryo direkt ablesen. Wieweit nach hinten die Haut noch zur Bil-
dung einer Linse befähigt ist, müssen weitere Versuche zeigen.

Bei Bombinator ist also nach meinen Versuchsergebnissen wahr-
scheinlich zwar nicht die Haut des Rumpfes, wohl aber die des
Kopfes hinter dem Auge befähigt, unter dem Einfluß des Augen-
bechers eine Linse zu bilden. Ich will nun in diesem Sommer
versuchen, ob sich dasselbe Experiment auch bei Rana esculenta
einwandfrei ausführen läßt. Im Fall des Gelingens könnten hier
‚eventuell 2 Linsen entstehen, eine hintere durch Selbstdifferenzierung
aus den praedestinierten Linsenbildungszellen, und eine vordere aus
indifferentem Material unter dem Einfluß des Augenbechers. Sollte
es nicht möglich sein, wenigstens in einigen Fällen beide Schichten
der Epidermis zugleich sicher abzulösen, was ja Vorbedingung des
Gelingens ist, so ließe sich wenigstens versuchen, die tiefe Schicht
der Epidermis wie bei meinen andern Transplantationen besonders
zu entfernen, und Kopfhaut von Bombinator umgedreht aufzupflanzen.
So ließe sich eventuell wenigstens die Fähigkeit des Augenbechers
von fana esculenta, eine Linse zu erzeugen, feststellen; wenn diese
auf Bombinatorhaut wirken kann, dann wahrscheinlich auch auf die
der eigenen Spezies.

Sollte sich aber herausstellen, daß bei Rana esculenta, wo die
Linse auch ohne Auge entstehen kann, der Augenbecher nicht zu-
gleich die Fähigkeit der Linsenerzeugung besitzt, so müssen wir
doch schon aus den bisher festgestellten Tatsachen schließen, dab
ein solcher Zustand wenigstens als Übergang existiert hat. Denn
da für Salmo salar (MExcL) und Rana esculenta die eine, für Rana
sylvatica (Lewis) und Lombinator die andere Fähigkeit nachgewiesen
ist, so wird der, welcher jenem Schluß entgehen will, zu dem kaum
annehmbareren getrieben, daß das Auge im Stamm der Wirbeltiere
mehrmals unabhängig entstanden ist. Über die theoretische Be-

110

deutung dieser Feststellung habe ich mich schon früher”? geäußert;
nähere Ausführungen und eingehende Berücksichtigung der Literatur
verspare ich auf die ausführliche Arbeit.

Literatur.

1. ©. Herest. 1901. Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig
1901.

2. H.D. Kine. 1905. Experimental Studies on the Eye of the Frog Embryo.
Arch. f. Entw. Mech. Bd. 19.

3. W. H. Lewis. 1904. Experimental Studies on the Development of the Eye
in Amphibia. 1. On the Origin of the Lens. Am. Journ. Anat. Vol. 3.

4. —— 1907. Lens-Formation from Strange Ectoderm in Rana sylvatica. Am.
Journ. Anat. Vol. 7.

5. H. Spzmann. 1901. Uber Correlationen in der Entwicklung des Auges. Verh.
d. Anat. Ges. Bonn 1901.

6. —— 1907. Neue Tatsachen zum Linsenproblem. Zool. Anz. Bd. 31.

7. —— 1907. Zum Problem der Correlation in der tierischen Entwicklung.
Verh. d. D. Zool. Ges. Rostock 1907.

Herr KorscHEtrt (Marburg):

Erläuterungen zu den auf Grund der Untersuchungen der Herren
C. MÜLLER, RUTILOFF und LEYPOLDT über die Regenerationsenergie
und Polarität des Ameliden Körpers vorgenommenen Demonstrationen,
welche sich vor Allem auf die Umkehrung der Polarität als Folge
von gewissen Transplantationsversuchen beziehen. Die betreffenden
Versuche werden bald im Archiv für Entwicklungsmechanik ausführ-
lich mitgeteilt werden.

Herr HAECKER (Stuttgart):
Bemerkungen zu den Demonstrationen von H. MATSCHECK und
I. SCHILLER:

Über die »Vierergruppen« der Copepoden unter natürlichen und künst-
lichen Bedingungen.
(Mit 10 Figuren im Text.)

Jeder Zellenforscher und jeder Vererbungstheoretiker, und ebenso
jeder, der ein Lehrbuch verfaßt oder biologische Vorlesungen zu halten
hat, wird es als ein Bedürfnis anerkennen, daß der vielumstrittene
Reifungsprozeß, das Reduktions- und Konjugationsproblem, wenigstens
bei einem zoologischen Objekte einer entgiltigen Klarlegung entgegen-
geführt wird und zwar bei einem Objekte, welches unzweideutige, jeder-
mann zu demonstrierende und von jedermann zu beschaffende Bilder
liefert. Manche werden daran zweifeln, ob dies überhaupt mit unsern
technischen Mitteln möglich ist, nachdem seit über zwanzig Jahren
Hunderte von Forschern in ebenso begeisterter wie mühseliger Arbeit
sich dem Gegenstand scheinbar vergeblich gewidmet haben. Ich bin

A ee eee ZU iu

a ee Fi

111

aber der festen Überzeugung, daß wir, wenn auch langsam, der
Lösung dieser Frage entgegengehen und daß insbesondere eine Un-
tersuchung der Copepoden auf möglichst breiter vergleichen-
der Basis zum Ziele führen wird. Wir haben es uns daher zur
Aufgabe gemacht, von verschiedenen Seiten her aufs Neue in dieses
Gebiet einzudringen, und zwar kam uns dabei als eine unentbehr-
liche Vorarbeit die Untersuchung von E. WoLr über »die Fortpflan-
zungsverhältnisse unserer einheimischen Copepoden«! zu statten.
Wir sind durch diese Arbeit in die Lage versetzt worden, zu jeder
Zeit des Jahres brauchbares Material in die Hand zu bekommen.

Wir möchten Ihnen heute an einigen Präparaten zeigen, daß die
Copepoden tatsächlich klare Bilder liefern, was die Zahlen- und
Formverhältnisse der Chromosomen anbelangt. Wir werden uns da-
bei ausschließlich auf zwei Punkte beschränken.

Eine Reihe von Präparaten, welche Herr H. MATscHEcK ange-
fertigt hat, zeigt die Anordnung der Chromosomen der Copepoden
zu der Zeit, zu welcher die Eier aus den Ovidukten in die Eisäcke
übertreten und befruchtet werden, also die Metaphase der ersten
Richtungsteilung oder, wie man auch sagen kann, die Bereitschafts-
stellung der Chromosomen des unreifen Eies.

Bei den Cyclopiden ? sind hier die stäbchenförmigen, längsgespal-
tenen und quergekerbten Chromosomen einander paarweise in zwei
Ebenen gegenübergestellt (biseriale Anordnung, Fig. 1). Ich habe
diese Chromosomen früher wegen ihrer Vierteiligkeit mit den be-
kannten Vierergruppen anderer Formen verglichen, will aber, da die
Bezeichnung »Vierergruppen« inzwischen sehr vieldeutig geworden ist,
den Ausdruck Syndeten (wegen der paarigen Verbindung der Chromo-
somen) benützen und die durch ihre Gegenüberstellung oder paarweise
Verbindung (Parasyndese) gebildeten Chromosomenformen (Doppelstäb-
chen, Ringe, typische Viererkugeln) vorläufig als Syndetenpaare
bezeichnen?. Bei einigen marinen Centropagiden hat vom Rarn*
in dem betreffenden Stadium typische, in einer Phalanx aufgestellte
Viererkugeln gefunden und wieder andere Verhältnisse sind bei den
Harpacticiden (Canthocamptus) zu beobachten.

1 Zool. Jahrb. (Syst. Abt.). 22. Bd. 1905.
_ 7 Vgl. RUckKERTs und meine Arbeiten, sowie die Untersuchung von H. BRAUN,
Uber die spezifischen Chromosomenzahlen in der Gattung Cyclops. Zoo}. Anz.
Bd. 32. 1907.

3 Vgl. Bastardierung und Geschlechtszellenbildung. Zool. Jahrb. Suppl. 7.
1904. §. 200.

4 Vom Ratu, O., Neue Beiträge zur Frage der Chromatinreduktion in
der Samen- und Eireife. Arch. mikr. Anat. Bd. 46. 1895.

112

Es hat nun H. MATSCHEK — und das ist der eine Punkt, den wir
Ihnen demonstrieren wollen — den Zusammenhang speziell zwischen
den Bildern bei den Cyclopiden und denjenigen bei den Centro-
pagiden endgültig aufklären können, Es gelang ihm speziell bei

Fig. 2.
Fie. 1. »Biseriale Anordnung« bei Cyclops. Schematisch.

g.
Fig. 2. Metaphase der 1. Teilung von Heterocope.

Fig. 3. Metaphase der 1. Teilung bei Centropagiden. Schematisch, zum Ver-
gleich mit Fig. 1.

Fig. 5. Fig. 6.

Fig. 4—7. Metaphasen der 1. Teilung von Diaptomus coeruleus (Fig. 4), D.
castor (Fig. 5—6) und D. gracilis (Fig. 7).

ee. - Heterocope, Eiablagen zu erzielen und typi-
eo | sche, in einer Platte angeordnete Viererkugeln
Br by aufzufinden (Fig. 2). Es geht aus diesen Be-
| ye & funden zunächst hervor, daß der Vorwurf einer

ae x. zu großen Schematisierung, welcher wiederholt
ee O. vom Ratu gemacht worden ist, ein un-
ER gerechter ist. Sodann aber ließ sich, unter
Fig. 7. Berücksichtigung einiger Diaptomus- und Cy-
clops-Arten, der Nachweis führen, daß diese

Viererkugeln je zwei einander opponierten Syndeten entsprechen, daß

sie also in Wirklichkeit achtteilige Gebilde, Oktaden, oder Syndeten-
Paare sind (Fig. 3).

113

Bei der Untersuchung der erwähnten Diaptomus-Arten ergaben
sich nebenbei interessante Zahlenverhältnisse. Von unseren 3 häu-
figsten einheimischen Arten besitzt Diaptomus coeruleus 14 ring-
förmige Syndetenpaare (Fig. 4), D. castor 14 solche Paare und außer-
dem einen großen, wahrscheinlich dreiteiligen Ring (Fig. 5, 6), D.
gracilis 17 Syndetenpaare (Fig. 7).

Ein weiterer Punkt, den wir Ihnen vorführen möchten, bezieht
sich auf die Stellung, welche die Reifungsteilungen der Metazoen
gegenüber den übrigen Kernteilungstypen einnehmen. Seit vielen
Jahren bin ich immer wieder für die Anschauung eingetreten, dab
die Reifungsteilungen der Metazoen auf der einen Seite eine sehr grobe
Ähnlichkeit mit den Teilungsvorgängen der Protozoen haben !, und
daß auf der andern Seite die heterotypische Form der ersten Reifungs-
teilung gegenüber den embryonalen und generativen Mitosen nicht
jene prinzipielle Sonderstellung einnimmt, welche ihr von manchen
zoologischen und namentlich botanischen Autoren zugewiesen wird.

Herr Dr. ScHiLLer hat nun frühere Versuche, die Cyclops-Eier

Fig. 8. Fig. 9.

Fig. 8. Furchungszelle von Cyclops viridis nach Ätherisierung.

Fig. 9. Furchungszelle von Cyclops sirenuus nach Amputation einer Antenne.

Fig. 10. Urgenitalzellen von Cyclops strenuus nach teilweiser Amputation eines
Eisackes.

! Vgl. Uber vorbereitende Teilungsvorgänge bei Tieren und Pflanzen.
Verh. Zool. Ges. 1898 u. a.a.O. Es sei besonders noch darauf hingewiesen,
daß bei verschiedenen Protozoen (Aulacantha nach BORGERT, Sphaeromyxa nach
SCHRÖDER, Amoeba nach CALKINs, Opalina nach METCALF) auch bei solchen
Teilungen, welche nicht den Charakter von »Reifungsteilungen« haben, die
Verteilung der Chromosomen nicht nach dem Längsspalte zu er-
folgen scheint.

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 8

114

während der Entwicklung mit Agentien zu behandeln, wieder auf-
genommen und es ist ihm, wie er bereits vor einiger Zeit mitgeteilt
hat', gelungen, die längsgespaltenen, bivalenten Chromosomen der
Furchungs- und Genitalzellen in ausgesprochene Vierergruppen um-
zuwandeln. Wir werden Ihnen drei derartige Bilder vorführen, von
denen das eine dem Eisack eines ätherisierten Tieres entstammt
(Fig 8), die andern beiden von Tieren, welche durch Amputation
einer Antenne, bzw. durch teilweise Amputation eines Eisacks irri-
tiert worden waren (Fig. 9, 10). Jedenfalls sprechen auch diese Ergeb-
nisse für die Richtigkeit der Auffassung, daß die Chromosomentypen
der Reifungsteilungen nicht die ihnen zugeschriebene Ausnahmestellung
einnehmen.

Vortrag des Herrn O. Maas (München):

Über den Bau des Meduseneis.
(Mit 7 Figuren im Text.)

Die Experimente der Materialentnahme am sich entwickelnden Ei
haben in den letzten Jahren in ihren Ergebnissen wie in ihrer Deu-
tung eine auffällige Wandlung erfahren. Man hatte früher trotz der
sicheren Befunde von Roux über Halbbildungen am Froschei, haupt-
sächlich durch die ersten Ergebnisse am Echinodermenkeim, dann
aber durch analoge Tatsachen am Ei bei Knochenfischen, Amphioxus,
Medusen eine Gleichwertigkeit der Eiteile, resp. Blastomeren kennen
gelernt, und war geneigt, alles Entgegenstehende nur als Ausnahme
zu deuten. Nachdem man aber Einsicht in die früher vernachlässigten
und auch schwerer zugänglichen Verhältnisse des Keims der Würmer
und Mollusken gewonnen hat, scheint sich eine andere Auffassung
Bahn zu brechen, und zwar wie es oft geht, das direkte Extrem der
früheren; eine Annahme, wonach eine von vornherein bestehende
Ungleichwertigkeit der Blastomeren (auch bezüglich ihrer Ersatz-
fähigkeit, »prospektiven Potenz«), von Ungleichheiten im Eibau ab-
leitbar, als Regel anzusehen wire: »Die älteste, ehrwürdigste Säule
der Lehre von der Isotropie des keimenden Eies, das Ei der Echi-
niden, hat bedenkliche Risse bekommen« (s. BARFURTHs Referat 1906/07)
und eine so eigenartige und deterimierte Entwicklung wie die von
Ascarıs, wird von ZUR STRASSEN (1906) zum Ausgangspunkt einer
Analyse der Formentwicklung gemacht. Darnach muß es allerdings
scheinen, als sei die bei Medusen inszenierte Entwicklung ein Aus-
nahmsfall, der »in der Natur höchst selten, wohl nur bei einigen
Coelenteraten verwirklicht ist« (l. c. 323).

1 Über künstliche Hervorrufung von Vierergruppen bei Cyclops. Zool.
Anz. Bd. 32. 1908.

ete Dae Mgt.

115

Der Unterschied in der Auffassung liegt aber wohl nicht so sehr
in den Objekten, die zu Experiment und Analyse gedient haben, als
in der veränderten Fragestellung und tieferen Einsicht, die gerade
durch die Vielheit der Objekte erreicht worden ist. Viele Beobachter
sind von der ausschließlichen Bewertung des Kerns für die Diffe-
renzierungsyorgänge abgekommen; die »mosaic theory« des Keims ist
sonach nicht mehr »handicapped« (Wırsox, 1904) durch die Annahme
einer qualitativ ungleichen Kernteilung. Das früher ganz vernach-
lässigte, oder als isotrop angesehene Plasma hat eine höhere Schät-
zung erfahren, indem man in vielen Tiergruppen einen schon für
die Eizelle charakteristischen Bau erkannte, ohne damit zum Prinzip
der organbildenden Keimbezirke zurückzukehren. Insbesondere hat
man eingesehen, daß die Fähigkeit der Ganzlieferung aus Teilpro-
dukten beim Experiment von zwei unter sich ganz verschiedenen
Dingen in der plasmatischen Beschaffenheit abhängig ist, nämlich
erstens vom Vorhandensein bestimmter Stoffe in den Teilprodukten,
und zweitens von der Möglichkeit, daß diese Stoffe sich in den Teil-
produkten zur normalen Lagerung umordnen können (s. hierüber in
den Lehrbüchern von Maas 1903, Kap. VI—IX, bes. p. 32, 45, 70
und Przıeram 1907, Kap. VIII, p. 89 und bei Fiscuen 1903/04).

Beide Bedingungen können ganz unabhängig von einander wirken;
so z. B. sind bei Ctenophoren offenbar in !/,, 1/,, wohl auch in
1, noch die Baustoffe, wie im ganzen Ei vorhanden, aber es fehlt
infolge einer gewissen »Starre« des Plasmas (DriEscH 1896) an der
nötigen Einstellung zur Normalanordnung; bei vielen Mollusken ist
umgekehrt eine gewisse räumliche Ausgleichsfähigkeit vorhan-
den, aber schon der einen der beiden ersten Blastomeren fehlen gewisse
Stoffe, und dadurch wird sie zu einer normalen Ganzbildung unfähig.

(Eine weitere Frage ist die, ob nicht auch solche Stoffe nachträg-
lich vom übrigen Plasma, wohl unter Einfluß des Kerns, noch nach-
geliefert werden könnten, »stoffliche Ausgleichsfihigkeit«.)

Es bestehen nun in Kompliziertheit der Anordnung und Möglich-
keit der Umordnung von plasmatischen Stoffen zahlreiche Abstuf-
ungen bei verschiedenen Tiergruppen, und darum bilden auch die
Eier der Medusen keine Ausnahmen, sondern lassen sich als Glieder
einer Reihe (allerdings als Anfangs-, resp. Endglieder) einfügen.
Zudem kann ich nunmehr zeigen, daß auch innerhalb der Medusen-
gruppe der Eibau zahlreiche Abstufungen zeigt, die teilweise zu
den Verhältnissen bei Ctenophoren, und teils zu denen der Echino-
dermen überleiten.

Schon aus früheren Versuchen bei Medusen ging hervor, daß
eine gewisse Einschränkung der Ausgleichsfihigkeit eintritt a) bei

116

verschiedener Ausstattung der Teilprodukte mit Plasma, so bei Aeg-
neta durch eine ausnahmsweis ungleiche Äquatorialteilung mit nach-
folgender experimenteller Trennung der beiden 4/g (Maas 1902),
b) mit fortschreitender Entwicklung, sogar bei der regulablen Olytia,
so daß also 4/3) viel weniger ausgleichsfähig sind, wie !/; mit dem glei-
chen Plasmaanteil (wohl deswegen, weil die räumliche U m ordnungs-
fähigkeit Einbuße erlitten hat) (Maas 1906), und endlich c) bei
verschieden Objekten, wie dies schon R. ZoJA in seinen schönen,
ersten Medusenversuchen gezeigt hat, 1895, b., S. 16).

Namentlich die Eier der Geryoniden waren ihm und später auch
mir (1906) als schwerer regulable Objekte aufgefallen; ich habe
mich darum seit längerer Zeit an diesen versucht; doch ist die
- Materialbeschaffung bei diesen holoplanktonischen Formen mit Schwie-
rigkeiten verbunden, da man kräftige, ablaichfähige Exemplare und
gesunde Eier in geniigender Zahl nicht so leicht erhält. Wie stets,
so bin ich auch hierbei den Herren der Neapler Station, besonders
Dr. Losranco zu großem Dank verpflichtet.

Es handelt sich in erster Linie um die Arten Geryonia (Carma-
rına aut.) hastata, und Liriope cerasiformis (+ mucronata aut.). Die
Eier der ersteren sind recht groß, nach meinen Maßen noch größer
als die Messungen METSCHNIKOFFs (1886) ergeben, fast 0,5 mm
im Durchmesser, die der andern Art recht klein (kaum über 0,1 mm);
beides hat seine Vorteile und Nachteile. Die Isolierung von Blasto-
meren kann nach ZoJA mit der zugeschärften Nadel erfolgen; doch
kommt es hierbei nach meinen Erfahrungen darauf an, den richtigen
Zeitpunkt der Teilung zu treffen; sonst erfolgt ein völliges Zerfließen
des Plasma. Sicherer ist, bei genügendem Material die Anwendung
Ca-freien Seewassers, die aber nur kürzere Zeit erfolgen darf, mit
nachfolgendem Spülen durch die Pipette.

Bezüglich der Isolierungsexperimente kann ich ZoJas Ergebnisse
bestätigen: bei Geryonia wie Liriope kann noch aus !/, Blastomer eine
richtige kleine Meduse mit sich öffnendem Mund, mit Schirmhöhle,
Nesselring und Tentakelsprossen erzielt werden, allerdings lange nicht
in allen Fällen; doch mag dies in der Schwierigkeit der Aufzucht
solcher zoologischen Objekte in kleinen Aquarien liegen; denn es
braucht im günstigsten Fall drei Tage, bis dieses Stadium erreicht
ist. Aus !/, Blastomer konnte ich niemals eine wirkliche Meduse
erhalten, immerhin aber eine Larve mit geschlossenem Entodermsack,
mit Gallerte und einem an der Subumbrellarseite differenzierten Ento-
derm. Aus !/, Blastomer und geringeren Stücken erzielte ich nie
etwas anderes als kugelige Haufen von verschieden großen Zellen,
die nach einiger Zeit eingingen. Es ist dies im Vergleich zur Fähig-

15 Tu eae her ar See eR et Fase

117

keit anderer Medusenkeime, bei denen noch aus !/,, ja sogar 1/,, eine
normale, ansatzfahige Larve und ein Hydropolyp entsteht, ein auf-
fälliges Resultat, auch deswegen, weil bei Zrriope laut METSCHNIKOFF
in der Normalentwicklung im 8 Zellstadium noch keine Differenzie-
rung zwischen den Blastomeren eingetreten sein soll, sondern die
Entodermbildung durch Abteilung des Endoplasmas erst am 8- zum
16zelligen Stadium erfolgt, und auch da nur in einigen Zellen,
während die andern ihren indifferenten Charakter noch bewahren.
Verlagerungsexperimente sind von Z0JA überhaupt nicht ange-
stellt worden; sie sind auch mir viel schwerer gelungen, als bei
meinen früheren Versuchsreihen an Aegineta und Clytia; denn der
Zusammenhalt der Furchungszellen ist hier viel inniger und niemals
kommt es von selbst zu einer solchen »Blastomerenanarchie«, wie
sie bei manchen Hydromedusen schon ohne Eingriff beobachtet wor-
den ist (s. 1886, S. 38). Die Verlagerung gelang mir hier nur durch
vereinigte Anwendung Ca-freien Seewassers und der Pipette in befrie-
digender Weise und zwar am besten im 8- und 16zelligen Stadium,
bzw. dazwischen; jedoch ist sie auch noch in späteren Stadien (24—32)
möglich; einzellige Reihen habe ich allerdings hier nie erzielt.

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Fig. 1. Larve von Liriope (8. Tag Fig. 2. Ein ähnliches Exemplar,
nach Verlagerung), Ectodermver- Ansicht vom subumbrellaren Pol
dickung in mehrere Herde geteilt. aus.

Optischer Schnitt, Profil.

Das Resultat ist ziemlich übereinstimmend nicht eine ganz nor-
male Meduse oder Larve, wie s. Z. bei Aegeneta, sondern zeigt sich
nach zeitlichen Verschiebungen in gewissen Unregelmäßigkeiten, be-
sonders in ectodermalen Teilen. An der Subumbrellarseite sieht
man anstatt des typischen Entodermringes mit seinen (bei Lirzope)
4 Knöpfen der Tentakelanlagen, eine Sichel- oder Halbmondform (Fig.2),
manchmal auch mehrere Wülste anstatt des einen Rings, in asym-

118

metrischer Verteilung, oder es erscheinen, wenn ein Ring zustande
gekommen ist, an ihm nicht die regelmäßigen Verdickungen für die
Tentakel, sondern ganz unregelmäßig verteilte Wülste. Auch das
Entoderm ist öfters noch an solchen Larven vom zweiten bis dritten
Tag in mehrere Herde gruppiert, meist einen größeren in Hohlkugel-
form und einen kleineren danebenliegenden (Fig. 3). Solche Entoderm-

: oA ty
4 3 9
oR va
d me; +t :
(oh f. Y Sr AP

Fig. 3. Liriope-Larve vom 2.—3. Tag nach Verlagerung. Entoderm in 2 Herde
geteilt.

unregelmäßigkeiten kommen aber auch sonst bei Züchtungen (wahr-
scheinlich ebenfalls infolge von Störungen beim Herauspipettieren
früher Stadien) vor und können sich ausgleichen, indem nach und nach
die Entodermzellen zu einer einheitlichen Blase mit manchmal noch
anhängenden einzelnen Zellen zusammentreten. Die Unregelmäßig-
keiten im Ectoderm bleiben bestehen, wenigstens so lange die Züch-
tung die Lärvchen überhaupt am Leben erhielt (5—6 Tage).

Der Grund des verschiedenen Verhaltens der ectodermalen und
entodermalen Teile nach Verlagerung auf so frühen Stadien, liegt
wohl nicht darin, daß die ersteren dabei mehr gestört würden, son-
dern darin, dah das Ectoderm der Medusen mit seinen verschieden-
artigen Subumbrellarbildungen überhaupt viel differenzierter ist, wie
das Entoderm, an dem bei seiner Einfachheit so zu sagen nicht viel
zu verderben ist.

Aus den bisherigen Untersuchungen über die Normalentwicklung
(For 1873 und METSCHNIKOFF 1886) ist nichts bekannt, was ein
solch eindeutiges Experimentresultat beschränkter Potenz der Keimes-
teile erklären würde. Ich habe schon darum die gewöhnliche Ent-
wicklung von der Eiablage ab untersucht und manches gefunden,
was von den Angaben obiger Autoren abweicht. Das abgelegte, unbe-
fruchtete Ei, sowohl von Geryonia (Fig. 4) als Liriope besteht nicht bloß
aus zwei Schichten, dem gewöhnlichen dichteren Exoplasma, und
dem lockeren, auch von gröberen Einlagerungen erfüllten Endoplasma,

119

sondern zeigt noch eine fast homogene dritte Schicht, exzentrisch in-
nerhalb des Endoplasma gelegen. Besonders deutlich erscheint diese
dritte Schicht bei den großen Geryoniaeiern, wo sie am Totalpräparat
bei den verschiedenartigsten Reagentien, und einmal erkannt, auch im
Leben hervortritt. Bei Löriope ist sie schon durch die Kleinheit des
Objekts nicht immer so deutlich von dem schaumigen Endoplasma

Gallertplasma ~--2_

} Kern
ty

Fig.4. Ei von Geryonia hastata, unbefruchtet, mit den 3 Plasmen.

unterscheidbar, aber an Schnittserien des ganzen Eis und auch bei

. Totalansicht des zweigeteilten Stadiums sehr gut darstellbar. Es

kann sich bei der Regelmäßigkeit des Auftretens und der Lage nicht
um ein Kunstprodukt handeln, resp. um einen zusammengeflossenen
Wabeninhalt, da wo die Maschen besonders weit wären; auch ist das
Färbungsvermögen ein anderes und besonderes von dem der Dotter-
körner verschieden: Endoplasma ist es nicht. Doch darf es auch
nicht als ein von der Rinde abgetrenntes Exoplasma angesehen
werden derart, wie sich bei den Teilungen ein besonderes Plasma
um den Kern herum erkennen läßt (s. u. S. 122). Daß es sich nicht
um ein solches kinetisches Plasma handelt, geht außer aus seiner
vom Kern entfernten Lage auch aus weiteren Versuchen hervor.

Bei künstlicher Parthenogenese mit MgCl, zerlegt sich das Exo-
plasma in mehrere Herde, je mit Anteilen des Chromatins; das betref-
fende dritte Plasma verhält sich aber dabei ganz passiv, ist an den
Strömungsvorgängen und der Astrosphärenbildung ganz unbeteiligt;
höchstens wird es, wenn sich verschiedene Zellterritorien bilden,
passiv und sekundär in solche hineingebracht. Ferner kann man
durch Spätbefruchtung (Spermaeinwirkung, wenn die Eier etwa 18%
gewartet hatten) eine anormale Furchung mit zurückbleibender
Plasmateilung erzielen. Gerade dies dritte Plasma bleibt dann bei
den Teilungen am meisten zurück, oft gänzlich ungefurcht als ein
gallertiger Kern im Innern, während das Endoplasma mit seinen Dotter-
kugeln der Teilung des Exoplasmas noch nachträglich folgen kann.

120

Nach alledem und besonders nach der Lagebeziehung zur spä-
teren Gallerte möchte ich diese Schicht als eine Art »Gallertplasma«
bezeichnen (der Name Hyaloplasma ist ja in anderem Sinne vergeben),
dessen Existenz durch die in der Ontogenie so frühzeitig erschei-
nende Schirmgallerte bedingt ist. Durch dessen exzentrische Lage-
rung erhält das Geryonidenei schon vor der Reifung und Befruch-
tung einen ausgesprochen polaren Bau. Die Eier sind meistens rund,
die ovalen Formen, die häufig auftreten, sind nicht die Regel. Dies
zeigt sich darin, dab die Schichtung der Plasmasorten von der Form ~
gänzlich unabhängig ist; es können die 3 Schichten sowohl in der Achse
(lingsovale Eier) als senkrecht zu ihr (querovale Eier) als auch schief
liegen, so wie bei den durch Druck veränderten Eiern von Echinodermen
(BOVERI), wo auch Strukturachse und geometrische Achse nicht zusam-
menfallen, der Kern liegt stets in der Richtung der Strukturachse, ganz
an der Peripherie (mit der Bildung der Richtungskörper, ja sogar der
Spindel nicht früher beginnend, als bis das Spermatozoon eingedrungen
ist.) Bei Geryonia liegt der Kern wie in einer Lücke des Exoplasmas
(Fig. 4), bei Zörvope ist an dieser Stelle eine besondere Vorwölbung nach
innen zu erkennen; es scheint sogar nach manchen Bildern (wofür die
Kleinheit des Objektes günstig wäre), als sei das Exoplasma in 4 radial-
symmetrischen Keilen hier stärker entwickelt, ganz entsprechend der |
späteren Verteilung des Ectoderms in der Subumbrella der Larve.
Auch die erste Furchungsspindel steht genau senkrecht zur Schich-
tungsachse, so dab das »Gallertplasma« wie alles übrige auf die zwei
ersten Blastomeren gleichmäßig verteilt wird. Je nachdem es sich
um längsovale, querovale oder kugelige Eier handelt, kann man so
zwei sehr schlanke, zwei breite oder zwei normale Blastomeren
erhalten. Schon die nächste Teilung kann, auch wenn Exoplasma
und Endoplasma gleichmäßig in den 4 Zellen enthalten sind, mit dem
»Gallertplasma« ungleich verfahren, sicher ist dies aber bei der
dritten Furche der Fall. |

Auch der Verlauf der späteren Furchung und der Blattbildung
läßt im Gegensatz zu den Angaben von Fou und METSCHNIKOFF
stets eine polare Anordnung erkennen. Laut FoL entsteht aus einer
in allen Stadien gleichwertigen 32zelligen Blastula das Entoderm in
zwei aufeinander folgenden ungleichen Radialteilungen durch Dela-
mination, so daß die Furchungshöhle zur Entodermhöhle wird. Diese
Angabe nebst schematischen Abbildungen, die noch in manchen
Lehrbüchern bis heute mitgeführt werden, ist bereits von METSCH-
NIKOFF (1886) wesentlich berichtigt worden. Die Entodermbildung
geschieht laut seiner Darstellung nicht auf einmal, sondern nach
und nach, durch radiäre Teilung zuerst einzelner Blastodermzellen,

121

und zwar schon bei derjenigen Furche beginnend, die das 16zellige
Stadium zum 32zelligen überführt. Die Bildung erfolgt aber auch
nach seinen Angaben regellos von allen Seiten, »multipolar« und führt
nach Ausprägung einer unregelmäßigen Entodermmasse zu einem
Stadium zweier in allen Radien durchaus gleichgebauter Hohlkugeln,
Ectoderm und Entoderm, zwischen denen sich ebenso gleichmäßig die
Gallerte abscheidet. Die Ectodermverdickung für die Subumbrellar-
anlage ist dann eine spätere Differenzierung, wenn sich die Ento-
' dermblase exzentrisch verlagert und an das Ectoderm angelegt hat.
Nach meinen Ermittlungen über die Normalentwicklung, über die
an anderer Stelle ausführlicher berichtet werden soll, ist diese exzen-
trische Lage von vornherein durch die exzentrische Lage des »Gallert-
plasmas« gegeben, oder mit anderen Worten: »die polare Anord-
nung der Larve wird nicht nach einemindifferenten Stadium
der zweiblättrigen Hohlkugel in der Ontogenese neu er-
worben, sondern leitet sich direkt von der Polarität des
Eis her; sie ist bereits dort, wenn auch natürlich nicht im ein-
zelnen topographisch festgelegt, »skizziert«, und bleibt, wenn sie
auch in den Wechselfällen der Entwicklung etwas verwischt werden
kann, doch typischerweise stets erhalten.

Dies zeigt sich schon in den erwähnten frühen Stadien, wonach
mitunter die 4, jedenfalls aber die 8 ersten Zellen nicht mit allen
Plasmen gleichmäßig bedacht werden, sondern das Gallertplasma der
Anordnung im Ei entsprechend mehr der einen Gruppe zukommt und
damit auch die Verteilung des Endoplasmas ungleichmäßig macht.
Anders wäre auch das übereinstimmende Resultat von Zosa und mir
über die Unfähigkeit der !/;-Blastomeren nicht zu erklären. Auch
die Entodermbildung selbst ist laut meinen eigenen Bildern durch-
aus polar. Obschon zunächst alle Zellen einen endoplasmatischen
Anteil haben, wird doch bei den radiären Teilungen die eine Seite
des Kies in auffälliger Weise bevorzugt (Fig. 5). Auch die Gallert-

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Fig. 6. Exzentrisch-(polare) Gallertbil-
bildung des Keimes von Liriope. dungim zweiblättrigen Keim vonLiriope.

122

abscheidung geschieht exzentrisch, wenn das Entoderm gesondert ist,
seine Hohlkugelform jedoch noch nicht erreicht hat, so daß es der
einen Seite des Ectoderms, und zwar der differenzierteren, näher liegen
bleibt (Fig.6). Gallertausscheidung und Entodermordnung verlaufen
nicht immer parallel; manchmal kann letztere etwas vorausgehen und
schon eine weite Hohlkugel erzielt sein, wenn nur ganz wenig Gal-
lerte zwischen dieser und dem Ectoderm abgeschieden ist; in anderen
Fällen ist schon viel Gallerte da, während das Entoderm eine noch
fast solide Masse, ans Ectoderm angedrängt, bilde. Man kann eine
frühe Gallertabscheidung, die sich offenbar noch von den Substanzen
im Ei herleitet und darum kaum mit einer Größenzunahme der Larve
verbunden ist, von einer späteren, bei der Wasseraufnahme von
außen hinzutreten mul und bei der sich eine starke Aufblähung
zeigt, wohl auseinanderhalten. So wie die Lage der Gallerte bei
der Larve der des Gallertplasmas im Ei ungefähr entspricht, so
stimmt auch die Ectodermverstärkung an der einen Seite, die zum
Subumbrellarring führt, mit der erwähnten Verstärkung des Exo-
plasmas im Ei am anderen Pol überein. Es entspräche dann die
sogenannte »animale« Seite des Eies der Subumbrella der Meduse,
was ja mit deren starker ectodermaler Differenzierung in Einklang
steht; der hier durchgebrochene Mund ist eine späte Neubildung und
entspricht nicht dem ursprünglichen vegetativen Pol und Hauptort
der Entodermbildung (Gastrulamund). Darüber wie über darauf
fußende »Homologien« speziell mit den Ctenophoren bedarf es noch
weiterer Angaben. Jedenfalls aber besteht hier eine ziemlich de-
terminierte Furchung und eine Beziehung der Organsysteme der Larve
zum Aufbau des Eies.

Der auffallende Gegensatz dieser Trachomeduse zu dem Verhalten
der Polypomedusen wäre zunächst so zu deuten, dab hier ein Polypen-
stadium gar nicht zustande kommt, sondern die Entwicklung sofort
auf eine Meduse, und zwar eine solche mit stark und früh ent-
wickelter Gallerte »hinsteuert«. Die Meduse selbst ist ein viel star-
reres und weniger ausgleichsfähiges System als der labile und re-
senerationsfähige Polyp, dem ein noch plastischeres Larvenstadium,
der zweiblättrige Schlauch der Planula, vorangeht, das hier durch
die vorzeitige Gallertentwicklung ebenfalls unterdrückt ist.

Diese Auffassung wird durch die Experimente an Eiern der
Polypomedusen bestätigt, sowohl durch die älteren Angaben von
ZoJa an Clytia, Laodice, Mitrocoma, wie durch meine eigenen an
Olytia, wie durch die gelegentlichen einiger Amerikaner (HARGITT,
Brooks und RITTENHOUSE), welch letztere aber nicht den auch hier

123

im Lauf der Entwicklung auftretenden Unterschied berücksichtigen.
Ich selbst hatte gefunden, dal nach einer Furchungsperiode großer
Labilität eine gewisse Einschränkung eintritt, dann aber wieder eine
sehr große Ausgleichsfähigkeit (s. 1906 und Referat Driescus 1906).
Im Zusammenhalt mit den Beobachtungen über Normalentwicklung
‚und neu von mir angestellten Experimenten an Rathkea ist dies so
zu deuten, daß, abgesehen von der im Entwicklungsverlauf sich gel-
tend machenden Starre, durch die Entodermbildung und deren Vor-
bereitung eine gewisse Ungleichheit im Zellmaterial selbst auftritt;
die Entodermbildung geschieht zudem da polar. Später, wenn die
Zweiblättrigkeit erreicht ist, ist die Larve wieder in allen Regionen
gleichwertig (nur muß ein Stück natürlich beide Elementarorgane
enthalten); die Planula ist noch sehr »plastisch«, wie auch die Unter-
suchungen TorREYs zeigen (1907). Es hängt nach ihm bei Cory-
morpha noch durchaus von äußeren Umständen ab, was oraler, was
Ansatzpol wird. So besteht also, trotz der zeitweiligen Einschrän-
kung, doch im ganzen eine viel größere Gleichwertigkeit der Keimes-
teile als bei den Geryoniden.

Auch was sich über den Bau des ungefurchten Eies ermitteln
läßt, stimmt damit überein. Nach allen Literaturangaben, auch nach
den neuesten sorgfältigen Zusammenstellungen von Trıncı (1907),
die sich allerdings mehr mit dem Kern befassen, ist das Plasma der
Eier der Polypomedusen von einfacherem Bau und zeigt höchstens
eine Differenzierung in einen Randsaum und in ein mehr oder minder
mit Körnchen beladenes Endoplasma. Da bisher aber auch beim
Geryonidenei ein polarer Bau nicht bekannt war, so habe ich doch
noch durch eigene Nachuntersuchung bei Eiern von Ulytia, Rathkea
und anderen Leptolinen mich davon überzeugt, daß hier in der Tat
ein »drittes« Plasma vollständig fehlt; ja auch der Unterschied von
Exo- und Endoplasma hier minder ausgesprochen und eigentlich nur
negativ ist, indem dem ersteren die Dottereinlagerungen fehlen. Die
eigenartige schaumige Struktur des Endoplasmas, wie sie den Eiern
der Trachylinen zukommt, wird hier vermißt, und ein Gallertplasma
als »organbildender Stoff« ist hier überhaupt überflüssig.

Darin wäre also ein durchgreifender stofflicher Unterschied zwischen
dem Ei der Leptolinen mit Generationswechsel und dem der Trachylinen
mit direkter Entwicklung gegeben; aber mit der Regulationsfähigkeit
geht dies doch nicht parallel; denn wir wissen ja aus früheren Teilungs-
und Verlagerungsexperimenten an der Trachomeduse Aegineta (MAAS
1902), daß dort eine sehr weitgehende Ersatzmöglichkeit der Keim-
zellen untereinander und zum Ganzen besteht und von einer Determi-
nation keine Rede sein kann. Hier waren allerdings von mir auch

124

nur die zwei allen Medusen zukommenden Plasmaschichten beschrie-
ben worden, und für den starken Exoplasmamantel eine ganz beson-
dere Labilität als Ursache des guten Ausgleichs.

Eine Nachuntersuchung dieses Eies an frischem und konserviertem
Material hat mir nun gezeigt, daß auch hier noch eine dritte gal-
lertige Plasmaschicht unterschieden werden kann. Diese ist aller-.
dings von der inneren Wabenschicht nicht so scharf gesondert, auch

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Fig. 7. Ei von Aegineta flavescens mit den 3 resp. 4 konzentrisch angeordneten
Plasmen.

nicht stets sichtbar, sondern scheint sich manchmal mehr mit dem
Endoplasma, resp. seinem Wabeninhalt zu vermischen und dann
wieder deutlich herauszutreten; alsdann liegt sie aber niemals ex-
zentrisch, sondern, wie ich nach Schnittbildern und zahlreichen Re-
konstruierungen sagen kann, als eine konzentrische Hohlkugel in-
mitten des schaumigen Endoplasmas, so dafi Endoplasma sie von
innen ausfüllt und von außen umgibt (Fig. 7).

[STSCHELKANOWZEFF hat neuerdings (1906) bei Aegineta außer
Exo- und Endoplasma ebenfalls noch eine dritte Plasmaart beschrieben.
Soviel ich der russisch geschriebenen Abhandlung entnehmen kann,
hat diese aber mit Gallerte gar nichts zu tun, sondern umgibt den
Kern, d. h. die Spindel, als eine Art Kinetoplasma, das ich vom
Exoplasma ableiten würde, gerade in Anbetracht der Bilder, die ich
auch bei diesem Objekt bei künstlicher Parthenogenese mit MgCl,
erhalten habe. Man sieht alsdann das Exoplasma simultan sich
spalten und besondere Territorien auch im Innern mit zugehörigem
Endoplasma bilden. Auch bei der Furchung der Geryoniden ist ein
solches Kinetoplasma um die Kerne innerhalb des Endoplasma noch
außer dem Gallertplasma zu beobachten, so daß man dann von

+
;
:

125

4 Plasmen reden mübte, wenn man nicht das um den Kern befind-
liche einfach zum Exoplasma rechnet.

Nicht recht erklären kann ich mir St.s Angabe, daß bei der Fur-
chung gerade das Exoplasma ungeteilt bleiben soll und bis zum Morula-
stadium die Blastomeren eigentlich nur innerhalb des Endoplasma
existieren. Auch mechanisch und cytologisch kann ich mir das nicht

vorstellen. Ich habe gerade umgekehrt durch verzögerte Befruch-

tung auch hier eine Anzahl Bilder erhalten, wo die Furchen wohl
von außen einschnitten, aber nicht ins Innere gelangten, sondern vor
der Gallertschicht Halt machten, also eine durch Hemmung entstan-
dene superfizielle Furchung. Eine Furchung, wie sie ST. beschreibt,
könnte ich mir nur denken, wenn die Außenschicht eine Art Hülle
wäre, die nach ihrer Abscheidung mit dem eigentlichen Eiplasma
gar nichts mehr zu tun hätte. So steht es nach den neuesten Er-
mittlungen von GOLDSCHMIDT und Poporr (1908) mit der sogenannten
hyalinen Plasmaschicht der Seeigeleier; diese darf aber darum ent-
gegen der Meinung H. E. ZıesLers (1904) mit dem Exoplasma des
Meduseneies durchaus nicht verglichen werden; dieses ist vielmehr
eine von allem Anfang an, schon vor der Befruchtung vorhandene
und weiter bestehende Schicht des eigentlichen Eiplasmas.

Schließlich bemerke ich noch, daß es mir nicht sicher erscheint,
ob ST. dieselbe Spezies vor sich gehabt hat; verweise aber, um hier
nicht in systematische Erörterungen einzugehen, auf eine gleiche An-
merkung betreffend METSCHNIKOFFS Spezies in meiner früheren Arbeit
(1902, 8. 3)}.

Diese Beschaffenheit des Aegineta-Eies, bei dem also zwar das
Gallertplasma vorhanden ist, jedoch nicht in exzentrischer und starrer
Lage, sondern konzentrisch und labil und auch in verhältnismäßig
kleinerer Menge, läßt sich recht gut auf die Weiterentwicklung des
Eies beziehen. Bei diesen Narcomedusen wird die Gallerte lange
nicht so früh und in so bestimmter Weise abgeschieden als bei
Geryoniden. Letztere mit ihrem »blasigen Typus« der Entwicklung
bilden das Extrem einer Reihe; davon absteigend finden sich bei
verschiedenen Narcomedusen alle möglichen Abstufungen bis zu
solchen mit gewöhnlicher schlauchförmiger Larve ähnlich der Planula

der Hyroiden (s. die Arbeiten von METSCHNIKOFF, WOLTERECK,

MAAS u. a.). Solche Larven entwickeln zunächst noch keine Gallerte,
sondern sichern ihre planktonische Lebensweise durch Schwebfort-
sätze (sehr frühzeitig entwickelte starre Tentakel), während die Gal-
lerte erst sehr viel später und spärlicher in Erscheinung tritt. »Darum«
zeigen denn auch deren Eier kein besonderes Gallertplasma, sowenig
wie die der Polypomedusen. Ebenso wie in dem Entwicklungs-

126

gang selbst gibt es auch dann im Eibau von diesem zum anderen
Extrem zahlreiche Abstufungen. Auf Einzelheiten davon, z. B. auf
die merkwürdig großen Eier von Solmissus, deren differenzierter
Bau schon O. und R. HERTWIG bei ihren Medusenuntersuchungen
aufgefallen ist (1878), soll noch an anderer Stelle eingegangen
werden.

Auch das Ei von Gonionemus ist in dieser Beziehung lehrreich.
Ich habe hiervon bei einem kurzen Aufenthalt in Wood’shole dank
dem Entgegenkommen der amerikanischen Kollegen, besonders F. R.
LitLızs, lebendes Material beobachten und konservieren können. Es
zeigt nicht die einfachere Struktur des Polypomeduseneies, bei dem
Exo- und Endoplasma eigentlich nur quantitativ unterschieden wären
(s. o.), sondern hat eine richtige schaumige Endoplasmaschicht, deren
Vacuolen in einer besonderen konzentrischen Region sehr groß und
zahlreich sind. Nach innen nehmen sie ab und ganz im Innern findet
sich wieder ein gewöhnliches Plasma, wie sonst im Ei mit zahlreichen
körnigen und stark gefärbten Einlagerungen. Man hätte also hier
eigentlich auch drei Zonen, deren innerste aber kein Gallert-, son-
dern das gewöhnliche Plasma darstellt! und darum nicht dem der
Geryoniden entspricht. Vielleicht wäre sie durch Entvakuolisierung
aus den Bauverhältnissen bei Lirziope usw. ableitbar, so wie man
annimmt, dab Gonionemus sekundär wieder zu einem vorübergehend
sessilen Stadium in der Entwicklung gekommen ist; vielleicht ist es
auch die erst beginnende Vakuolisierung, je nachdem man die Stel-
lung von Gomionemus auffabt. — Jedenfalls zeigen auch hier Eibau
und Entwicklung übereinstimmend eine Zwischenstellung.

Von großem Interesse wären schließlich noch die Scypho-
medusen in Beziehung auf Eibau und im Verhalten nach Eingriffen.
Experimente sind aber hier schwierig durch die besonderen biologi-
schen Bedingungen (z B. Verbleiben der Furchungs- und Keimblatt-
stadien auf den Mundarmen der Mutter). Einiges von mir gelegent-
lich beobachtete, z. T. auch von »Naturexperimenten«, scheint mir
auf eine weitgehende Gleichwertiskeit der Blastomeren zu deuten.
Der Eibau zeigt bei den meisten von mir untersuchten Arten (be-
sonders Aurelia, Cyanea) keine zonare Schichtung, nicht einmal eine
rechte Unterscheidung von Exo- und Endoplasma, sondern eine
gleichmäßig dichte Anfüllung mit Körnern verschiedener Größe und
Tinktion, von denen höchstens ein schmaler Randsaum freibleiben

1 Diese 3 Schichten sind natürlich andere als die durch Zentrifugieren
gewonnenen, wobei, der Schwerkraft entsprechend, gewöhnliches Plasma,
Vakuoleninhalt, Körner getrennt werden. Hierüber werden wohl noch ameri-
kanische Forscher berichten, die sich jetzt so viel mit der Zentrifuge befassen.

127

kann. Das Plasma selbst ist von gleichmäßig dichter Struktur durch
die ganze Eizelle hindurch und nach dem eventuellen Mangel der
Körner in einer schmalen Randzone darf man noch nicht von einem
besonderen Exoplasma reden. Die Körner sind anders als bei den
Trachylinen und erinnern viel mehr an die massiven Dotterkörner,
denen wir sonst im Tierreich begegnen. Alle diese Formen haben
ein festsitzendes Scyphostomastadium, z. T. mit der Fähigkeit
auch seitlicher Knospung. Nur die Acraspede Pelagia hat wie die
Trachylinen eine holoplanktonische Lebensweise mit Ausschaltung
des festsitzenden Stadiums in der Entwicklung, und gerade bei ihr
zeigt sich auch im Ei ein schaumigeres (Endo?) Plasma und eine
viel weniger massive Ausbildung der Dotterkörner.

Wenn wir diese Befunde bei verschiedenartigen Medusen über-
blicken, so erscheint eine Beziehung der Plasmaausprägung ım Ei
zu der systematischen Stellung und besonders zu Lebensgewohnheiten
und Entwicklungsmodus unverkennbar. Diese Beziehungen sind zu
mannigfach und verwickelt, um unter eine Formel gebracht werden
zu können, so daß man z. B. sagen könnte, die Medusen mit direkter
Entwicklung haben ein bestimmt gebautes gallertiges schwebfähiges
Ei, die mit Generationswechsel ein isotropes, mit Dotter gleichmäßig
erfülltes sinkendes. Es ist ja wohl die direkte hypogenetische Entwick-
lung aus der mit Generationswechsel entstanden (wenn auch in an-
derer Weise, als es frühere embryologische Untersuchungen darstell-
ten), und umgekehrt kann sich bei holoplanktonischen Gruppen wieder
sekundär ein Festsitzen und Sprossen einstellen (s. parasitische Cu-
ninen, oder Gonionemus). Es kann ferner ein Sinken des Eies auch bei
pelagischen Tieren notwendig sein, wenn ihre Stadien die Tiefsee
aufsuchen; es kann der Dotter sowohl beschwerend wirken, als auch
in anderen Fällen durch Fettgehalt für spezifische Erleichterung
sorgen; es kann das Schweben auch noch durch andere Dinge er-
reicht werden, außer durch Gallerte, so durch Schwebfortsitze.

Es existieren also innerhalb der Gruppen noch vielerlei Besonder-
heiten, die einen einheitlichen Gesichtspunkt erschweren; aber doch läßt
sich ein gewisser Grundplan erkennen, der sich schon im Ei geltend
macht, und auch in der Entwicklung bestimmend wirkt. Gerade
die Medusen mit ihren verschiedenartigen Abstufungen sind dafür
lehrreich, daß man damit nicht zu einem allgemeinen Prinzip der
organbildenden Keimbezirke zurückzukehren braucht, sondern zeigen,
daß eine strengere Lokalisation nur unter besonderen Verhältnissen
stattfindet. Wohl aber beweisen sie die Bedeutung »organbildender
Stoffe« und ihrer gesetzmäßigen Verteilung im Ei. Sie sind somit

128

auch ein Beitrag zur höheren Bewertung des Plasmas für die Ent-

wicklung, im Gegensatz zur ausschließlichen Berücksichtigung des
Kerns. |

Literatur.
1907. BARFURTH, D., Regeneration und Involution 1906. In BoNNET und

1907.

1896.

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FiscHEtL, A., Entwicklung und Organdifferenzierung. Arch. Entw.-Mech.
Bd. 10:

Über den gegenwärtigen Stand der experimentellen Teratologie.
Verh. Deutsch. Pathol. Gesellsch. V.

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Naturw. Bd. 7. |
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HARGITT, Cu. W., The Organization and Early Development of the egg
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zur Keimblättertheorie. Jena.

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wicklungsmechanik). Wiesbaden.

—— Experimentelle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Medusen.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 82.

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Siphonophoren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 24.

Vergleichend embryologische Studien. 1. Entodermbildung bei
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Rovx, W., Über die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch
Zerstörung einer der ersten beiden Furchungskugeln. VircHows Arch.
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Über die verschiedene Entwicklung isolierter erster Blastomeren.
Arch. Entw.-Mech. Bd. I.

Uber die Selbstregulation der Lebewesen. Arch. Entw.-Mech.
Bd. XIII.

STRASSEN, ZUR, Die Geschichte der T-Riesen von Ascaris megalocephala
als Grundlage zu einer Entwicklungsmechanik dieser Spezies. Zoologica.
Bd. 17.

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129

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Univ. Calif. Publ. Zoology. Vol. 3.

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Siphonophoren. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 15. Vers.

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insbesondere die Vorgänge am Zellkörper. Jena. Festschrift für HAECKEL.

1895. ZoJA, R., Sullo sviluppo dei blastomeri isolati di alcune Meduse. Arch.
Entw.-Mech. Bd.1 u. 2.

Vortrag des Herrn Eugen Worr (Frankfurt a. M.):

Die geographische Verbreitung der Phyllopoden, mit besonderer
Berücksichtigung Deutschlands.

Die Ordnung der Phyllopoden wurde 1806 von LATREILLE aufge-
stellt. Der erste Vertreter dieser Tiergruppe wurde jedoch schon
1709 von PrrivEr kurz beschrieben und abgebildet. Immerhin sind
diese zum Teil bis 10 cm großen Tiere der Wissenschaft verhältnis-
mäßig spät bekannt geworden, was wohl darauf zurückzuführen sein
dürfte, daß sie sich einesteils in Heide- und Steppengegenden, also
kulturarmen Landstrichen vorzugsweise vorfinden, und daß andern-
teils ihr Vorhandensein durch das meist schmutzige, trübe Wasser nur
zu gut unsern Blicken entzogen wird.

1732 wurde durch Friscu und 1737 von KLEIN über das Vor-
kommen von Apus berichtet, aber erst die heute noch mustergiltigen
Darstellungen des Regensburger Pfarrer SCHÄFFER von Apus und
Branchipus in den Jahren 1752—1756 vermittelten eine genauere
Kenntnis dieser Formen und erweckten das Interesse weiterer Kreise
für diese Tiere.

1819 wurde von Leacu das Genus Artemia hinzugefügt, die Art
selbst war schon 1756 von SCHLOSSER beschrieben worden.

1820 stellte BRonGNiarT das Genus Limnadia auf, dessen erster
Vertreter schon 1804 durch HERMANN bekannt geworden war. 1837
folgte Estheria (RÜPPELL) bezw. Cyxicus (AUDOUIN), und 1845 als
letztes das schon O. F. MÜLLER als Lynceus bekannte Genus
Limnetis.

Hiermit waren die Grundpfeiler der Systematik gelegt, wenn
sich auch die Kenntnis der Arten nur auf ungefähr 10 Formen be-
schränkte. Im Gegensatze zu andern Tiergruppen hatte eine andere

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 9

130

Seite der zoologischen Forschung, die Biologie, namentlich inbezug
auf Lebensweise und Fortpflanzung schon zu dieser Zeit sehr schöne
Erfolge aufzuweisen.

BAIRD, S. FiscHer, Loven, Lizvin, Kine, KLUNZINGER, CLAUS,
LILLJEBORG, GRUBE, BRAUER, PACKARD u. a. und in neuester Zeit
namentlich Sars haben die Kenntnis der Arten in rascher Aufein-
anderfolge vermehrt, so daß Simon in seiner Monographie 1886 un-
gefähr 150 Formen aufzählt, unter denen sich allerdings eine Reihe
von Synonymen, sowie manche zweifelhafte Arten befinden. Nach
meinen bis auf die letzten Veröffentlichungen sich erstreckenden
Ergänzungen besitzen wir nunmehr Kenntnis von 174 sicheren Arten,
sowie 25 zweifelhaften Formen.

Die Phyllopoden vereinigen in sich eine überaus große Formen-
manigfaltigkeit von so weitgehenden gestaltlichen Unterschieden, daß
bei einer oberflächlichen Betrachtung ihre Zusammengehörigkeit -
überhaupt nicht in Frage kommen würde; denn neben den Apodiden
mit ihrem großen Rückenschild weisen alle Formen der Branchi-
podiden überhaupt keine Bedeckung auf, die Limnadiden dagegen
besitzen eine zweiklappige Schale, die ihnen eine solche Ähnlichkeit
‘mit gewissen Muscheln verleiht, daß tatsächlich auch manche Formen
schon als solche beschrieben worden sind.

Zwei Merkmale jedoch sind für ihre Zusammengehörigkeit von
ausschlaggebender Bedeutung:

1. der übereinstimmende Bau der reichgegliederden Blattfüße, und

2. die charakteristischen überaus interessanten Lebensverhältnisse

namentlich inbezug auf Vorkommen, Lebensdauer, Fortpflan-
zung usw.

Es würde hier zu weit führen den Verbreitungsbezirk jeder ein-
zelnen Art zu erwähnen; wir müssen uns vielmehr darauf beschränken,
den Gesamtbestand der verschiedenen Erdteile festzustellen, sowie die
Ursachen zu ergründen, welche diese geographische Verteilung ver-
anlaßt haben mögen.

Eine Zusammenstellung gibt uns nachstehende Tabelle.

G cea theedawd 192

151

Was ersehen wir nun aus diesen Zahlen? In Wirklichkeit sind
bis jetzt 33 Apodiden, 56 Branchipodiden und 85 Limnadiden also
insgesamt 174 Arten bekannt. Die Differenz erklärt sich dadurch,
daß sich gewisse Arten in verschiedenen Erdteilen vorfinden und so
den oben angegebenen Gesamtbestand vergrößern. Ferner beweisen
sie ohne weiteres, selbst wenn die außerordentlich verschiedene
Größe der einzelnen Erdteile in Betracht gezogen wird, den ver-
schiedenen Kulturstand der 5 Erdteile in der Weise, daß Erdteile
mit großen unkultivierten Landstrichen auch eine große Anzahl von
Phyllopoden aufweisen werden So steht Afrika mit 53 Arten oben
an, Amerika in seiner Gesamtausdehung folgt mit 51, von Asien
sind bis jetzt nur 39 bekannt, von dem kleinen Australien wurden
25 Arten beschrieben, Europa dagegen weist nur 24 Formen auf.
Hierbei würde noch besonders zu berücksichtigen sein, daß der Be-
stand an Arten in Europa wohl endgültig festgelegt sein dürfte,
während die übrigen Erdteile noch große unerforschte Strecken zu
verzeichnen haben.

Sodann zeigt sich, daß eigentlich überall die Limnadiden als die
ursprünglichsten Formen, deren Vorhandensein schon im Devon nach-
gewiesen werden konnte, bei weitem in der Überzahl auftreten, die
Apodiden dagegen gegenüber den beiden andern an Zahl sehr weit
zurückstehen.

Nunmehr möchte ich versuchen die Phyllopoden nach ihrem Auf-
treten und nach ihrer Lebensweise zu beurteilen.

Im Jahre 1904 hatte ich in Tübingen Gelegenheit, ihnen einige
Feststellungen über die Biologie der Copepoden vorzutragen, die im
wesentlichen darauf hinausliefen, daß bei ihnen Kaltwasserformen,
Warmwasserformen und perennierende Formen unterschieden werden
können. Die Phyllopoden unter diesen Gesichtspunkten betrachtet
lassen ähnliche Unterschiede in noch viel deutlicherem Maße her-
vortreten.

Warmwasser- und Kaltwasserformen, oder in anderer Weise aus-
gedrückt Arten subtropischen und solche arktischen Ursprungs, in
Mittel-Europa vielleicht treffender als Eiszeitrelikten bezeichnet,
stehen sich in ausgeprägtem Gegensatz gegenüber. Einige Arten
sind allerdings in ihrer Anpassungsfähigkeit schon soweit vorge-
schritten, daß sie während ihres Lebens ziemlich große Temperatur-
schwankungen auszuhalten vermögen. Hierfür einige Beispiele.
Unter den Apodiden unterscheiden wir die Gattungen Apus und
Lepidurus, oder wie schon SCHÄFFER sich ausdrückt Kiemenfüße mit
kurzer und solche mit langer Schwanzklappe. Die letzteren also
die Lepidurusarten sind typische Kaltwasserformen, was schon daraus

132

hervorgeht, daß sich die Mehrzahl von ihnen in den arktischen Re-
gionen vorfindet, einzelne kommen in der nördlichen und südlichen
semäßigten Zone vor und nur eine Art dringt bis zum Nordrande
von Afrika vor.

Professor ZSCHOKKE hat in seinem Referat auseinandergesetzt,
daß solchen Relikten zwei Möglichkeiten übrigbleiben, um auch in
wärmeren Gegenden die ihnen zusagenden Lebens- namentlich aber
Temperaturbedingungen zu finden: ]. sie ziehen sich in die höheren
Regionen der Gebirge zurück, 2. sie suchen ihre Zuflucht in den
tieferen Regionen größerer Seen. Beide Auswege können für die
Phyllopoden nicht in Betracht kommen, denn einesteils sind sie
typische Bewohner der Ebene, wenn auch Apus in Norwegen schon
in 3100 Fuß, in Armenien sogar in 10000 Fuß Höhe aufgefunden
worden ist, andernteils finden sie ihre Lebensbedingungen nur in
seichten 'Tümpeln und Teichen, die eine größere Zeit des Jahres
hindurch trocken liegen oder durch Menschenhand trocken gelegt
werden.

Um also ihr Auftreten innerhalb ganz bestimmter Temperatur-
grenzen zu ermöglichen mußte der Zeitpunkt desselben je nach der
mehr nördlichen oder südlichen Lage ihres Aufenthaltsortes in hohem
Maße modifiziert werden, wie es uns z. B. die Lepidurusarten deut-
lich zeigen. In Spitzbergen, Sibirien, Grönland usw. erscheinen sie
in den Sommermonaten sobald in genügendem Maße Schmelzwasser
vorhanden ist, um in wenigen Wochen zu erstaunlicher Größe heran-
zuwachsen. In Mitteleuropa erscheint Lepidurus Ende Februar oder
Anfang März als Nauplius, um schon im April wieder zu verschwin-
den. Nur besonders kühle, schattenreiche Fundorte ermöglichen
sein Auftreten bis in den Mai. Unsere Lepidurusart ist aber meist
auch bedeutend kleiner, als die hochnordischen Formen, jedoch an
günstigen Ortlichkeiten erreichen sie oft das Doppelte der Durch-
schnittsgröße. Ich konnte auch konstatieren, daß nur in Einzelfällen
Wassermangel die Tiere zum Absterben brachte, viel häufiger waren
es Temperatursteigerungen, die ihr Eingehen herbeiführte, und BRAUER
hat auf experimentellem Wege nachgewiesen, daß Lepidurus apus L.
nicht über 15° C Wassertemperatur ertragen kann.

Die Streptocephalusarten, also Angehörige der Branchipodiden
finden sich nur in wärmeren Gegenden und so steht Afrika mit 11
Arten oben an, während Europa nur einen Vertreter aufweisen kann.
Sie können wir deshalb als subtropische Formen ansprechen.

Polyartemia sodann ist ein rein nordisches Tier, das sich circum-
polar in der arktischen Region vorfindet.

Sind so manche Arten an bestimmte Temperaturgrenzen, bezw.

133

gewisse Klimate gebunden und hiermit ihr geographisches Vorkommen
auf bestimmte Breitegrade beschränkt, so haben wir im Gegensatz hier-
zu Formen, die als Kosmopoliten anzusprechen sind. Hierher gehört
vor allem Artemia. Meiner Ansicht nach sind die bis jetzt beschriebenen
16 Spezies dieses Salzkrebschens alle auf die bekannte Art Artemia
salina L. zurückzuführen, und ich stütze mich hierbei auf ein reiches
Material aus allen Teilen Europas, Asiens, Afrikas und Amerikas, das
mir von den verschiedensten Museen bereitwilligst zur Verfügung ge-
stellt worden ist. Die Gründe für diese universelle Verbreitung können
mit großer Wahrscheinlichkeit angegeben werden. Ihre Variabilität
an ein und demselben Aufenthaltsort, die rein von der Konzentration
des Salzgehalts abhängig ist, darf als bekannt vorausgesetzt werden,
sie hat ja SCHMANKEWITSCH veranlaßt die Ansicht auszusprechen, man
könne durch allmähliche Veränderung des Salzgehaltes Artemia in
Branchipus und umgekehrt verwandeln, was aber in keiner Weise auf-
recht zu erhalten ist. Wenn auch hierbei namentlich das Abdomen
in bedeutendem Maße variiert, so verändern sich hierbei die gerade
bei den Branchipodiden für die Bestimmung überaus wichtigen
zweiten Antennen, hauptsächlich die sogenannten Greifantennen des
g', nicht im geringsten. Gerade diese ausschlaggebenden Bestim-
mungsmerkmale fand ich bei amerikanischen wie asiatischen, afrika-
nischen und europäischen Exemplaren von Artemia vollständig über-
einstimmend. Auf seichte, salzhaltige Tümpel angewiesen, die
hauptsächlich in der Nähe der Küste angetroffen werden, hat sich
diese Art längs der Festlandküsten ausgebreitet, so ist es ihr dann auch
gelungen Meerengen zu überschreiten, hierdurch einen Erdteil um
den andern erobernd, um von den Küsten aus in das Innere des
Landes vorzudringen, in Salinen und Salzseen sich heimisch zu machen,
gleichzeitig aber sich auch allen Klimaten und einem außerordent-
lich verschiedenen Salzgehalt anpasssend, um sich schließlich im
Norden von Sibirien eben so wohl zu fühlen wie unter den sengen-
den Strahlen der ägyptischen Wüstensonne. So ist es dann zu er-
klären, daß eigentlich nur Artemia während des ganzen Jahres in
mehreren aufeinanderfolgenden Generationen bald in größerer bald
in geringerer Anzahl sich vorfindet, während allen übrigen Phyllo-
poden eine verhältnismäßig kurze Lebensdauer beschieden ist.
Einen weiteren Vorzug hat die genannte Art mit einer Limna-
dide, Cyclestheria hislopi (BarrD) gemein, die sich sowohl im Süden
von Asien, als auch in der Nähe der Ostküste Afrikas, in den west-
lichen Küstenregionen Südamerikas wie auch in Australien vorfindet,
nämlich eine doppelte Fortpflanzungsweise. Unter günstigen Lebens-
bedingungen werden auf parthenogenetischem Wege neue Generationen

134

erzeugt, die sich im Eisack, bezw. Brutraum des Weibchens ent-
wickeln. Erst beim Eintritt ungünstiger Lebensverhältnisse (Aus-
trocknen, Nahrungsmangel) treten Männchen auf und sie gehen zur
oeschlechtlichen Fortpflanzung, d. h. zur Bildung von Dawuereiern
über.

Mit Ausnahme der zwei genannten Arten sind die Vertreter der
östlichen und westlichen Halbkugel in hohem Maße verschieden, auf
jeden Fall finden sich nie die gleichen Arten, auch nördlich und
südlich des Aquators zeigt sich ein nahezu ausnahmslos verschie-
dener Formenkreis. Hieraus dürfen wir wohl schließen, daß

1. durch die Ozeane eine unüberbrückbare Kluft zwischen Ost

und West geschaffen ist, und daß

2. die Tropen, die sich mit ihrem feuchtwarmen Klima in keiner

Weise für das Gedeihen dieser Tiergruppe eignen, eine kaum
zu durchbrechende Grenzscheide darstellen.

3. lehrt uns ein Vergleich der Arten diesseits und jenseits hoher

Gebirge, daß auch diese das Vordringen einer Art vollständig
hemmen können. Wo aber solche Hindernisse nicht im Wege stehen,
ist das Verbreitungsgebiet namentlich in nord-südlicher Richtung
außerordentlich ausgedehnt. Apus cancriformis Schäffer finden wir in
großen Exemplaren bei Königsberg so gut wie auf der Südspitze
Spaniens oder dem Nordrande Afrikas. Als treuer Begleiter steht
ihm hierbei Branchipus pisciformis Schäffer zur Seite.

Für die Verbreitung von Norden nach Süden und umgekehrt
möchte ich hauptsächlich die Zugvögel verantwortlich machen, für
kürzere Strecken sind wohl die Luftströmungen von nicht zu unter-
schätzender Bedeutung.

Dieser oft bedeutende Unterschied in der geographischen Lage
der Fundorte gleicher oder verwandter Arten geht nicht spurlos an
der Gattung wie an der einzelnen Art vorüber.

Er macht sich vor allem bemerkbar im Zahlenverhältnis der
beiden Geschlechter. Von Limmadia lenticularis L. ist bis jetzt über-
haupt noch kein Männchen aufgefunden worden, obwohl Tausende
von Exemplaren daraufhin untersucht worden sind. Die Limnadia-
arten wärmerer Zonen zeigen regelmäßig ungefähr die gleiche An-
zahl in beiden Geschlechtern.

Bei den Apodiden wurde 1857 zum erstenmal durch KozuBOoWskKY
Männchen konstatiert, so daß sich über ein Jahrhundert die Meinung
SCHÄFFERS aufrecht erhalten hatte, es hier mit Zwittern zu tun zu
haben. Von manchen Lepidurusarten der arktischen Gebiete sind
auch heute noch keine Männchen aufgefunden worden, bei Lepidurus
Lubbocki dagegen, der wie erwähnt in Syrien und am Nordrande

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135

Afrikas sich vorfindet, ist meist das männliche Geschlecht in der
Überzahl vorhanden. Von Apus caneriformis gibt es Fundorte, wo
durch viele Jahre hindurch sich erstreckende Untersuchungen unter
Tausenden von Exemplaren kein einziges Männchen konstatiert wer-
den konnte, in der Umgegend von Frankfurt zeigen sich bis zu 5 %

Männchen, Material aus Südspanien dagegen wies auf 2 Weibchen

3 Männchen auf. Nahezu bei allen afrikanischen Apusarten sind die
Männchen weitaus in der Mehrzahl und namentlich bis zur Ge-
schlechtsreife den Weibchen auch an Größe weit voraus. Auf Grund
eines ungemein reichen Materials, welches daraufhin untersucht wurde,
möchte ich den Schluß ziehen, daß somit das Klima einen Einfluß
auf das Zahlenverhältnis der Geschlechter ausübt, in der Richtung,
daß gegen den Äquator zu die Zahl der Männchen zunimmt.

Aber auch morphologische Veränderungen lassen sich in dieser
Beziehung feststellen. Bei den Lepidurusarten, also Formen arkti-
schen Ursprungs, bedeckt der Schild oft den ganzen Körper, so daß
nur die Schwanzfäden frei hervorragen. Schon bei den Apusarten
der gemäßigten Zone ist der Schild nahezu auf die Hälfte der Körper-
länge reduziert, bei den subtropischen Arten dagegen sind oft 3/, des
Körpers unbedeckt.

Ganz analog verhalten sich die fußfreien Segmente des Abdomens
der Apodiden. Bei Lepidurus glaciahs Kr. finden sich nur 4 Seg-
mente des Abdomens ohne Beinpaare, im Gegensatz hierzu zeigt eine
Art Afrikas, Apus elongatus Thiele (= namaquensis Sars), 18 fub-
freie Segmente, und stets ist die Zahl bei den Männchen der betref-
fenden Art größer als bei den Weibchen.

Doch ist diese Segmentzahl selbst bei der einzelnen Art nicht
immer konstant, ich habe in dieser Hinsicht ein größeres Material
von Apus cancriformis untersucht und konnte konstatieren, daß diese
Art in Spanien und Nordafrika mehr fußfreie Segmente aufweist als
an deutschen Fundorten.

Ein weiterer Unterschied zwischen Kalt- und Warmwasserformen
liegt sodann in der Beschaffenheit der Dauereier. Die von den
meisten Forschern vertretene Ansicht, daß dieselben, damit sie sich
weiter entwickeln können oder, genauer ausgedrückt, um dem Nau-
plius das Ausschlüpfen zu ermöglichen, eine Trockenperiode durch-
machen müssen, ist schon von vielen Seiten angefochten worden;
aber meines Erachtens nach ist der Gegenbeweis bis jetzt noch in
keinem einzigen Falle erbracht worden. Meine eigenen Unter-
suchungen, allerdings nur an einheimischen Arten, haben bis jetzt
nur die Richtigkeit der erstgenannten Ansicht bestätigen können,
doch möchte ich diese Erfahrungstatsache dahin erweitern, daß die

136

Eier der Warmwasserformen eintrocknen müssen, um das Ausschlüpfen
der neuen Generation zu ermöglichen, die Eier der Kaltwasserformen
dagegen bedürfen des Einfrierens, um ihre Hüllen sprengen zu
können. Hiermit deckt sich auch die von manchen Forschern er-
wähnte Beobachtung, daß die Dauereier mancher Phyllopoden bei
Wasserzusatz schwimmen, andere aber am Grunde liegen bleiben.
Erstere gehören den Warmwasser-, letztere den Kaltwasserformen an.

Daß bei letzteren an vielen Orten nur das Einfrieren in Betracht
kommen kann, geht zur Genüge daraus hervor, daß die Schmelz-
lachen Spitzbergens oder Grönlands kaum je vollständig austrocknen
dürften, denn solange sich die Temperatur über dem Nullpunkt be-
wegt, haben sie auch jederzeit neuen Zufluß von Schmelzwasser,
sinkt sie aber unter den Gefrierpunkt, so müssen in kürzester Zeit
die abgelegten Eier von Eis, bzw. gefrorenem Boden umschlossen
sein, um dann das gleiche Schicksal zu teilen.

Auch die bisherigen Versuche mit unseren einheimischen Kälte-
formen legen diese Ansicht nahe.

Betrachten wir nun unter den aufgeführten Gesichtspunkten die
Vertreter der Phyllopoden in Deutschland. :

Bis jetzt sind folgende Arten festgestellt worden:

1. Apus cancriformis Schiffer,

2. Lepidurus apus (L.) (= productus Bosc),

3. Artemia salina (L.),

4. Branchipus pisciformis Schaffer, ’

5. Chirocephalus grubei (Dyb.),

6. Chirocephalus diaphanus Prevost,

7. Chirocephalus josephinae (Grube),

8. Streptocephalus auritus (Koch) (= torvicornis Waga),

9. Leptestheria dahalacensis (Rüppell),

10. Estheria tetracera (Krynicki),

11. Limnadıa lenticularis (L.),

12. Lynceus (= Limnetis) brachyurus O. F. Müller.

Wir besitzen demnach immerhin die Hälfte aller europäischen
Formen. Von den umliegenden Ländern sind Rußland und Öster-
reich-Ungarn bedeutend reicher, Frankreich kann nach Simon nur
9 Vertreter aufweisen und in der Schweiz ist nach meinem Wissen
überhaupt noch kein Phyllopode aufgefunden worden.

Auch innerhalb Deutschlands ist der Reichtum ein verschiedener.
Im allgemeinen sind die Grenzgebiete im Osten und Westen reicher
bedacht, was wohl darauf zurückzuführen sein dürfte, daß sowohl
von Rußland bzw. Österreich-Ungarn als von Frankreich aus ver-
schiedene Arten eingedrungen sind, die jedoch bis jetzt noch nicht

137

ins Innere Deutschlands gelangten. Ferner ist Norddeutschland, so-
wohl was Fundorte als auch Arten anbelangt, günstiger gestellt als
Süddeutschland. Namentlich die Kaltwasserformen treten im Norden
sehr zahlreich auf, während sie großen Gebieten Süddeutschlands,
z. B. Württemberg und Baden, vollständig fehlen.

Es würde zu weit führen, auf jede einzelne Art einzugehen, und
ich möchte mich damit begnügen, den Gegensatz zwischen Sommer-
und Winterformen, namentlich hinsichtlich ihres biologischen Ver-
haltens, hervorzuheben.

Die Wasseransammlungen der wärmeren Zonen weisen während
der kurzen Zeit ihres Bestehens einen solchen Nahrungsreichtum
auf, daß es uns hier erklärlich erscheint, wenn oft 5 verschiedene
Phyllopodenarten nebeneinander vorgefunden werden. Statt diesem
Nebeneinander ergibt sich in den gemäßigten Zonen ein Nachein-
ander, was nicht nur auf die ungünstigeren Nahrungsverhältnisse,
sondern auch auf die verschiedenen Ansprüche an die Wassertempe-
ratur zurückzuführen ist. Sehr häufig findet sich in den ersten Früh-
jahrsmonaten eine Apus- und eine Branchipusart, die im Sommer
durch 2—3 neue Arten abgelöst werden. Schon Dapay hat auf
diesen Gegensatz aufmerksam gemacht, aber er lieb sich hierdurch
zu der völlig irrigen Ansicht verleiten, daß hier verschiedene Gene-
rationen ein und derselben Art vorliegen, nur mit ausgeprägtem
Saisondimorphismus, wie es jetzt bei einer Reihe von Daphniden
festgestellt ist; allein gerade die ungarischen Formen des Kaltwasser-
und des Warmwassertypus gehören weit auseinanderstehenden, gut
begründeten Gattungen an. Meist vereinigt ein und derselbe Tümpel
nicht alle Ansprüche der zwei genannten Typen, und deshalb trifft
man sie häufig in zwar nur einige Meter voneinander entfernten
Tümpeln, die aber biologisch in großem Gegensatz zueinander stehen.
Lepidurus apus und Chirocephalus grubei, als die Vertreter der Kalt-
wasserformen, lieben moorigen, jedoch mit Sand untermischten Boden,
wie er sich hauptsächlich in Norddeutschland findet. Waldgräben,
Viehweiden, Ackerfurchen, überschwemmte Wiesen sind ihre Heim-
stätte, das Wasser ist stets klar, so daß die Tiere genau beobachtet
werden können. Einen auffallenden Gegensatz hierzu bieten die
Fundorte der Sommerformen, ich nenne hier nur Apus cancriformis
und Branchipus pisciformis, der den ersteren meist getreulich be-
gleitet. Die Lage des Fundortes ist sonnig, der Untergrund nahezu
immer von lehmiger Beschaffenheit, dem Sand beigemischt sein kann.
Durch die unaufhörliche Wühlarbeit der Apusindividuen erscheint
das Wasser vollständig trüb, so daß die Anwesenheit der Tiere über-
haupt nur bemerkt wird, wenn sie auf kurze Zeit, was namentlich

138

abends der Fall ist, an der Oberfläche erscheinen. Sehr häufig fand
ich solche Wasseransammlungen mit einzelligen grünen Algen in
Form einer Wasserblüte überzogen. Dieser Verschiedenartigkeit des
Aufenthaltsortes reiht sich, wie schon erwähnt, ein ebenso großer
Unterschied in bezug auf den Zeitpunkt des Auftretens dieser Formen
an. Die genannten Kaltwasserformen trifft man schon Mitte März
oder Anfang April als vollständig erwachsene Individuen. Sie fristen
ihr Leben so lange, bis die Frühlingssonne den Aufenthaltsort über
15°C. erwärmt, was dann das rasche Eingehen dieser beiden Ver-
treter zur Folge hat. Ungefähr bei der gleichen Temperatur be-
ginnen die erwähnten Sommerformen aufzutauchen. Sie sind über
ganz Deutschland ziemlich gleichmäßig verbreitet. Läßt sich bei
den Kälteformen immer nur eine Generation konstatieren, so konnte
ich bei den Vertretern des andern Typus von Mai bis Ende Sep-
tember bis zu 4 Generationen nachweisen, aber jedesmal war der
Tümpel vorher ausgetrocknet, so daß die Eier die notwendige
Trockenperiode, wenn auch nur wenige Tage lang, durchgemacht
hatten, um durch neue Regengüsse wieder unter Wasser gesetzt zu
werden. Hierbei klärte sich auch die von mir des öfteren beobach-
tete Erscheinung auf, dab in einem Tümpel neben wahren Riesen,
z. B. von Apus, kleine von nur 1 cm Länge gefangen wurden, denn
in solchen Fällen war der tiefste Teil des Tümpels nie ganz von
Wasser entblößt worden, und so konnten dort einige Tiere ihr Leben
weiter fristen, bis neue Regenfälle dem Tümpel seine ursprüngliche
Ausdehnung gaben, damit aber auch eine neue Generation ins Leben
rufend, welche neben der vorhergehenden heranwuchs. Der Cha-
rakter von Limnadia lenticularis, Estheria tetracera und Lynceus
brachyurus ist noch nicht einwandfrei festgestellt. Sie alle finden
sich nur an veresnzelten Orten in Deutschland und bevorzugen über-
schwemmte Wiesen, flache Fischteiche, die den Winter über trocken
gelegt werden, oder mit Regenwasser sich anfüllende Gräben. Sie
tragen also in dieser Beziehung den Charakter der Frühjahrsformen,
auch ihre Nauplien erscheinen oft schon Anfang April, um jedoch
bis Juli und August auszudauern. Dagegen sind Chirocephalus dia-
phanus, der nur einmal in der Nähe von Bonn (1846) aufgefunden
wurde, und Leptestheria dahalacensis subtropischen Ursprungs, ge-
hören also zu den Warmwasserformen, denn ihr Hauptverbreitungs-
gebiet findet sich im Norden Afrikas. Das Vordringen der letzteren
Art ist sehr lehrreich. Von RüÜrrELL in Abessinien aufgefunden,
wurde sie später auch in Kleinasien und Mesopotamien festgestellt,
einerseits drang sie nun bis nach Turkestan vor, andererseits kann
sie durch Rumänien, Ungarn und Österreich bis an die deutsche

139

Grenze verfolgt werden, von wo mir aus Ingolstadt und Augsburg
Material vorlag.

Chirocephalus josephinae konnte zum erstenmal neben Kstheria
tetracera in Posen festgestellt werden. Er findet sich sonst haupt-
sächlich in den russischen Ostseeprovinzen.

Artemia salina kenne ich nur aus Greifswald. Streptocephalus
auritus Koch (= torvicornis Waga) ist in einem weiblichen Exem-
plar von Koch (1840) beschrieben worden. Ehe nicht weiteres Ma-
terial aufgefunden wird, kann diese hauptsächlich in Rußland und
Österreich-Ungarn sich vorfindende Art nicht als heimatberechtigt
angesprochen werden.

Man muß sich eigentlich wundern, daß die Phyllopoden noch in
so vielen Arten und an so zahlreichen Fundplätzen in Deutschland
angetroffen werden. Sie haben dies nur einer Reihe von Vorzügen
zu verdanken, die hier nochmals kurz aufgezählt werden sollen.

Zum ersten ist es ihre Anspruchslosigkeit an die Örtlichkeit und
an die Nahrungsverhältnisse, ihre Anpassungsfähigkeit an das Klima
und selbst an Salzwasser der verschiedensten Konzentration. Sodann
begünstigt sie ihr ungemein rasches Wachstum, sind doch manche
Branchipusarten schon nach einer Woche geschlechtsreif, und selbst
Apus geht nach 14 Tagen bei einer Länge von 1!/, cm zur Eiablage
über. Hierzu kommt noch ihre staunenswerte Fruchtbarkeit, die bei
manchen Arten durch die parthenogenetische Fortpflanzung, wo aller
Nährstoff ungeteilt den in rascher Folge neue Generationen erzeu-
genden Weibchen zukommt, noch gesteigert wird; ferner die lang-
andauernde Eiproduktion, werden doch von manchen Phyllopoden
durch Wochen hindurch täglich 300—400 Eier abgesetzt.

Die Lebenszähigkeit dieser Dauereier grenzt an das Unglaubliche.
Eine viel beobachtete Tatsache ist, daß die Phyllopoden an ihren
gewöhnlichen Fundorten oft mehrere Jahre hintereinander nicht an-
zutreffen sind, um plötzlich am gleichen Orte wieder in Menge auf-
zutauchen. Ich besitze Schlamm von deutschen Fundorten, der vor
6 Jahren gesammelt wurde, und jederzeit ist es möglich, durch
Wasserzuguß die Nauplien zum Ausschlüpfen zu bringen. In Eng-
land angestellte Versuche mit Schlamm aus Jerusalem ergaben, daß
hier mehrere Arten selbst eine 9jährige Ruheperiode in den Eiern
überstehen konnten, und aus kleinen Schlammproben, die von Prof.
VOELTZKOW vor 14 und 15 Jahren in Ostafrika gesammelt worden
waren, gelang es mir, außer zahlreichen Algen und Protozoen auch
Ostracoden und Nauplien von Phyllopoden zu ziehen. Auch das
Wechselverhältnis zwischen den nebeneinander vorkommenden Arten
verdient hervorgehoben zu werden. Die Branchipodiden ernähren

140

sich hauptsächlich von einzelligen Wesen oder lassen den mit orga-
nischen Stoffen beladenen Schlamm ihren Darm passieren, Apus
nährt sich von den verschiedenartigsten Pflanzen und Tieren in
lebendem wie in vermoderndem Zustande und nicht zum geringsten
von den neben ihm vorkommenden Phyllopoden, die lange vor ihm
ihre Lebenstätigkeit abschließen und so ermattet oder tot zwischen
seine zermalmenden Kiefer geraten. Hierzu gesellt sich noch das
Wechselverhältnis der aufeinanderfolgenden Arten, wodurch solche
Aufenthaltsorte in der denkbar besten Weise ausgenützt werden.

Hat auch die Gruppe der Phyllopoden zu allen Zweigen unserer
Wissenschaft schon manchen Beitrag geliefert, so liegt doch hier
noch ein reiches, unbebautes Feld vor uns, welches es wohl ver-
dienen würde, daß sich die Zoologie wieder etwas mehr diesem in
den letzten Jahrzehnten etwas stiefmütterlich behandelten Gebiet
zuwenden würde.

Dritte Sitzung.
Mittwoch, den 10. Juni 3—6 Uhr.
Vortrag des Herrn H. SımkorH (Leipzig):

Über den Einfluß der letzten Sonnenfleckenperiode auf die Tierwelt.

Bei der Bearbeitung der Pendulationstheorie war ich auf die Tat-
sache gestoßen, dab die Hauptinvasionen des sibirischen Tannen-
hehers bei unsin Abständen erfolgen, welche der Dauer der Sonnen-
fleckenperioden entsprechen, d.h. etwa aller 11 Jahre. Ja es zeigte sich,
wie ich in der ornithologischen Monatsschrift 1908 ausgeführt habe,
daß die Abstände regelmäßiger eingehalten werden, als die der
Sonnenfleckenmaxima. Diese letzteren schwanken zwischen 6 und 17
Jahren, und die Astronomen haben erst aus einer langen Beobach-
tungsreihe das Mittel gezogen und sind dadurch auf etwas über
11 Jahre gekommen. Auf der Sonne vollziehen sich also irgend-
welche Veränderungen, welche die Wärmestrahlung nach unserer
Erde beeinflussen, in einem elfjährigen Zyklus, wobei jedesmal ein
Maximum der Sonnenflecken eintritt, das indes als sekundäre Er-
scheinunug keineswegs genau mit dem Maximum der solaren
Änderung zusammenzufallen braucht; die wahre Ursache ist uns un-
bekannt und kommt hier nicht in Bilas, Der letzte Einbruch des
sibirischen Tannenhehers, den ich in der Pendulationstheorie ver-
zeichnen konnte, erfolgte 1896. Es war also 1907, gerade beim Er-
scheinen des Buchs ein neuer zu erwarten, und in der Tat wurde
er in der ornithologischen und waidmännischen Literatur festgestellt,

141

so gut für Deutschland wie für die Ostseeprovinzen; ich selbst konnte
für Sachsen und Livland durch Vermittlung von Bekannten sichere
Belege beibringen!. Wenn auch die Tatsache, die ja gewisser-
maßen die Bestätigung einer Prophezeiung bringt, bei ihrer Ver-
einzelung keineswegs zu Gunsten der Theorie allzu stark in die
Wagschale fallen dürfte, so war das scharfe Eintreffen doch für mich
ein erfreuliches Zeichen, daß ich mich auf rechtem Wege befinde,
und regte zu weiterer Umschau an.

Der Zusammenhang, den ich weiteren Folgerungen zuliebe noch
einmal rekapituliere, ist kurz der: Die Tannenheher, Nucifraga, haben
eine charakteristische Verbreitung. Unter dem Schwingungskreise
überschreiten sie südwärts die Alpen nicht, bewohnen sie aber in
einer Form, die REICHENOW als N. caryocatactes forma relicta unter-
schieden hat. Sie bevorzugt die obere Waldgrenze, wo ihr die
Zirbelnüsse zu Gebote stehen. Von den Alpen reicht das Gebiet ım
typischen Bogen nach Südosten und Südwesten bis zum Himalaya
und zu der spanischen Sierra Nevada; nur genügt unsere Kenntnis
dieser Formen nicht für ein Urteil, ob die Ost- und Westflügel, die
theoretisch der Urform am nächsten stehen müßten, als konjugiertes
Paar, das vom ursprünglichen alpinen Herde verdrängt wäre, zusammen-
gehören. An den Tannenheher der Alpen schließt sich nordwärts
unter dem Schwingungskreis unsere einheimische Art an, die bei uns
mehr die Gebirge bevorzugt, und in Nordeuropa in die Ebene hinab-
steigt. Der sibirische Vogel, der sich im wesentlichen nur durch die
Größe des Schnabels unterscheidet, steht ihm ganz nahe. Er ist es,
der zur Winterszeit zu uns kommt, am stärksten, wie gesagt, in den
Abständen der Sonnenfleckenperioden.

Die Erklärung nach der Pendulationstheorie ist einfach genug.
Die Gattung ist entstanden unter dem Schwingungskreis in den Alpen
bei polarer Schwingungsphase während der Tertiärzeit. Die ersten
Formen sind nach Südosten und Südwesten ausgewichen. Unter dem
Schwingungskreis erfolgte bei uns die Umwandlung zum gemeinen
Tannenheher. Dieser hat sich während der Eiszeit nicht weiter
nach Norden verschieben lassen als bis Nordeuropa, ist vielmehr
nach Sibirien ausgewichen und zur dortigen Lokalrasse geworden.

1 Ich mag nicht verschweigen, daß Herr Dr. Rey, gestützt auf einen Ge-
währsmann, der an einer Lokalität durch einen kürzeren Zeitraum hindurch
beobachtet hat, andere Daten vorbringt, wie er auch den Einfluß der Sonnen-
fleckenperiode überhaupt in Zweifel zieht. Ich aber halte mich an die astro-
nomischen Angaben von ARRHENIUS und an die ornithologischen von HARTERT,
der den Tannenheher im neuen Naumann bearbeitet hat, ohne von dem Zu-
sammenhange etwas zu ahnen, — wohl der einzige Weg, der mir offen steht.

142

Nach der Eiszeit bei äquatorialer Phase wandern die Sibirier wieder
zurück, und diese Wanderungen, an und für sich auf die veränderte
Sonnenstellung und Wärme gegründet, schwellen regelmäßig an mit
der erhöhten Temperatur der Sonnenfleckenperiode. Dali gerade beim
Tannenheher das Phänomen so klar hervortritt, hat wohl seinen
Grund in den relativ sehr engen Temperaturgrenzen, die dem Vogel
eigen sind; wie stenotherm er ist, beweist sein Fehlen auf Grönland
so gut wie auf Spitzbergen. Und so folgt er in seiner Verschiebung
am genauesten den Pendelbewegungen.

Gewöhnlich wird als Grund der verstärkten Züge in der Litera-
tur das Mißraten der Zirbelnüsse angegeben. Ich kam zum ent-
gegengesetzten Ergebnis, und zwar auf Grund folgender Tatsache.
Im letzten Herbst zeigte sich durch ganz Sachsen eine starke Ver-
mehrung der Eichhörnchen, sie kamen aus den Wäldern in die Gärten
und richteten Verwüstungen unter dem Kernobst an, da sie das
Fruchtfleisch nur abbissen und zu Boden warfen, um zu dem Samen
zu gelangen!. Weitere Umschau ergab, daß im vorhergehenden
Jahre 1906 die Fichten außergewöhnlich reichlich Frucht getragen
hatten. Und da der Fichtensamen die bevorzugte Nahrung der Eich-
hörnchen bildet — man kennt ja das Aussehen der von Eichkätzchen
verwerteten Zapfen zur Genüge —, so lag die Annahme nahe ge-
nug, dab die starke Vermehrung der Hörnchen mit der reich-
lichen Nahrung in ursächlichem Zusammenhang stehe. Die Annahme
wurde bestärkt dadurch, daß in den Ostseeprovinzen genau die
gleichen Erscheinungen beobachtet wurden, äußerst reicher Zapfen-
anhang an den Fichten 1906 und Überfülle von Eichörnchen 1907.
Wiederum war bewiesen, daß es sich nicht um lokal beschränkte
Vorkommnisse handelte, sondern um großzügige Erscheinungen.

Ich habe daraus den Schluß gezogen, daß auch die starken Züge
des sibirischen Tannenhehers auf einen reichen Samenertrag der
Arven zurückzuführen seien, nicht aber auf eine Mißernte. Die
Nadelhölzer, welche zur Fruchtreife statt eines Sommers meist
mehrere Jahre bedürfen, legen schon dadurch den Gedanken nahe, das
ihre Abhängigkeit von der Sonnenwärme größere Perioden umfaßt.
Herrn LupwısG SCHUSTER danke ich genauere Angaben für einige
Koniferen.

Alle, 2 Jahre fruktifizieren: Kiefer, Lärche, Cypresse,
» 8-4 » > : Fichte,
» 4-6 » > : Tanne, Zirbelkiefer.
1 Herr Dr. SrEcHow teilte mir in Stuttgart mit, daß der Abschuß der

Kichhérnchen in der Dresdner Gegend im Jahre 1907 das siebenfache von dem
gewöhnlichen betragen habe, ohne daß man sich die Ursache erklären konnte.

143

Von der Arve würden also vermutlich je 2 ertragreiche Samen-
jahre in eine Sonnenfleckenperiode fallen; und wenn das erste von
beiden einen gewissen Zuwachs an Tannenhehern im Gefolge hätte,
so könnte das zweite auf Grund des verstärkten Bestandes den
Überschuß zeitigen, der zur Massenauswanderung führt!.

Ähnlich, wie die Tannenheher, ist wohl das Steppenhuhn zu
beurteilen. Daß die Hühner und zumal die Fasane von uns aus
nach Ostasien verdrängt sind, geht aus der Palaeontologie hervor,
denn ihre fossilen Reste liegen in Europa. So dürfte auch Syrrhap-
tis paradoxus als Rückwanderer aufzufassen sein. Über die Periodizi-
tät der Einbrüche habe ich indes nichts finden können. Die letzten
riesigen Züge kamen 1888, und jetzt, nach 20 Jahren, meldet die
Umschau die Anzeichen einer neuen Invasion. Sollte sie in diesem
Jahre ihre Vorposten schicken, im nächsten aber verstärkt kommen,
so würde sich’s noch besser um den Abstand von zwei Sonnenflecken-
perioden handeln, als man jetzt schon, ohne die Fehlergrenzen zu
überschreiten, herauslesen kann.

Hierher gehört weiter der Ulmenborkenkäfer nach SEVERIN?.
»Die Ulmen der Brüssler Parkanlagen wurden vor einigen Jahren
durch den Seolytus Geffroyi (=Lccoptogaster scolytus F.) verheert,
‚weshalb G. SEVERIN mit dem Studium dieses Schädlings und seiner
Bekämpfungsmittel beauftragt wurde. E. scolytus befällt mit Vor-
liebe kränkliche, mehr als 20 jährige Stämme. ... Vor mehreren
Jahren mußte eine ganze Anzahl älterer Ulmen in den Anlagen ge-
fällt werden. Die ersten Beschädigungen sind aus dem Jahre 1836
bekannt, dann 1848; in Nordfrankreich haben größern Verheerungen
n den Jahren 1859, dann 1885 —86, in Brüssel 1896 stattgefunden.
Hieraus schließt SEVERIN auf eine 10—12 jährige Periodizität der
starken Vermehrung des Schädlings, und vermutet, daß in den
betreffenden Jahren abnorme Temperatur- oder Feuchtigkeitsgrade

! Herr Dr. Rey weist darauf hin, daß eine starke Zunahme der Eichkätzchen
recht wohl durch ein einziges Samenjahr der Fichte bewirkt werden könne,
da die Zahl der Jungen im Wurf zwischen 2 und 7 schwankt. Bei den Tannen-
hehern dagegen schwankt das Gelege nur zwischen 3 und 4 Eiern, und eine
zweite Brut erscheint fast ausgeschlossen. Meiner Meinung nach genügt indes
die Differenz völlig, da zwei aufeinander folgende Samenjahre der Arve in
Frage kommen. Das erste würde den Bestand von 1 auf/;3 heben, das zweite
von 4/3 auf 4/3 >< 4/3, d.h. auf 16/5, also fast auf das doppelte der anfänglichen
Zahl.

2 SEVERIN, G., Le scolyte de l’orme dans les plantations de la Ville de
Bruxelles. Bull. de la soc. centrale forestiére de Belgique 1906, p. 401—404,
zitiert nach:- Entomologische Blätter. IV. 1908. S. 14. Herrn cand. Dorn
schulde ich den Hinweis.

144

die starke Vermehrung der Käfer begünstigt haben diirften.« Die
Beziehung zur Sonnenfleckenperiode liegt auf der Hand, ja die Jahre
fallen mit dem starken Heherzuge genau zusammen, zum mindesten
das letzte, 1896.

Ein anderes Insektenbeispiel liefern die Termiten, allerdings
nur nach Zeitungsnachrichten. Danach haben Termiten, die bisher
so weit nördlich in Amerika nicht bekannt waren, vor 11 oder 12
Jahren einen bedenklichen Angriff auf das Holzwerk im National-
museum zu Washington unternommen. Inzwischen gelang es, sie
durch Bekämpfungsmittel soweit in Schach zu halten, daß die Ge-
fahr abgewendet zu sein schien. Da erfolgte im vorigen Jahre eine
so bedenkliche Zunahme auf Billionen, daß das Museum ernstlich
bedroht erscheint. Wiederum sind es dieselbe Periode und dieselben
Jahre, welche das Anschwellen der Schädlinge brachten. Dabei ist
zu bedenken, daß auch Washington zum europäischen Nordquadran-
ten im Sinne der Pendulationstheorie gehört.

Wunderlich klingt eine Zeitungsnachricht aus diesem Frühjahr.
In einem See der preußischen Seenplatte wurde ein riesiger Wels-
fang gemacht, etwa anderthalb hundert Zentner. Es waren gewal-
tige Fische darunter. Als Beweis, daß derartiges in Preußen nicht
ganz vereinzelt dasteht, fügt der Berichterstatter hinzu, daß bereits
vor 11 Jahren an derselben Stelle den Fischern eine ähnlich reiche‘
Beute in die Hand fiel. Hier sind wir zunächst ganz außer Stande,
den Zusammenhang im Einzelnen zu erfassen. Aber die Periode
liegt klar zu Tage und kann kaum auf Zufall beruhen. Das einzige,
was wir bestimmt vermuten dürfen, ist, daß auch hier erhöhte
Sonnenwärme wirksam war.

Wir wissen ja, daß die Wärme der wichtigste Faktor ist, welcher
die Tiere beeinflußt und wandelt. Ich konnte wiederholt darauf hin-
weisen, dab die warmen Sommer im Anfang unseres Jahrhunderts
eine Reihe von Insekten, Vögeln und Sängern verändert hatte. Es
tauchten Südformen bei uns auf, unsere Schmetterlinge glichen oder
näherten sich ihren italienischen Verwandten und dergl. Die Wärme
ist bis jetzt meines Wissens der einzige Faktor, der es erlaubt, eine
Art experimentell in die andere überzuführen. Dabei ist es wieder-
um schwerlich Zufall, wenn der Versuch sich bisher vorwiegend an
Formen gehalten hat, die unter dem Schwingungskreis leben. Die
Wärme wandelt unsere Falter in Mediterranformen, die Kälte wandelt
sie in skandinavische Formen um. Man sollte das Experiment weiter
ausdehnen zu neuer Fragestellung und probieren, ob auch ausge-
wichene Formen, aus Spanien oder Kleinasien etwa, ähnlich auf ver-
änderte Temperatur reagieren. Lassen sie sich auf italienische,

145

deutsche oder skandinavische Formen zurückführen, so würde zu
schließen sein, erstens daß sie beim Ausweichen nach Westen oder
Osten sich weiter umwandelten und zweitens, von welchem Punkte
des Schwingungskreises sie ausgegangen sind; bleiben sie dagegen
unverändert, so wäre anzunehmen, dal sie in ihrer jetzigen Form
unter dem Schwingungskreis entstanden und nur durch die polare
Phase während des Tertiärs verdrängt wurden. Doch sollen solche
programmatische Andeutungen zunächst nicht weiter verfolgt werden.
Ich halte mich an die Beobachtungen in der freien Natur. Unter
den Winzern der Pfalz ist wohl, um noch ein Beispiel aus der
Pflanzenwelt zu nennen, die Meinung verbreitet, daß alle 11 Jahre
auf eine gute Weinernte zu rechnen sei. Freilich erhebt sich auch
da gleich Widerspruch, und es wäre zu prüfen, ob die Rechnung
nicht in der Weise durchzuführen sei, daß nur auf einen 11jährigen
Turnus ein besonders guter Jahrgang entfällt, ohne daß der Abstand
immer der gleiche zu sein brauchte, ähnlich also wie bei den Sonnen-
fleckenmaxima. Denn der Wein mit der kurzen Entwicklungszeit
zwischen Blüte und Frucht folgt einer kurzen Wärmesteigerung un-
mittelbarer als die Coniferen. Und unser Jahrhundert hat bereits
verschiedene bevorzugte Jahrgänge aufzuweisen.

Bei vielen Tieren sind wir bisher nicht im Stande, — mir
wenigstens fehlen die Unterlagen —, rückwärts das periodische An-
schwellen in der Entwicklung zu verfolgen; wohl aber fehlt es nicht
an auffallenden Beispielen, welche gerade jetzt bei der ausgespro-
chenen Steigerung der Sonnenwärme auffallende Verschiebungen
zeigen. Mir fielen folgende Fülle auf:

GADZCKIEWICZ fand bei Sebastopol eine Doridide, die er als neue
Art beschreibt, STAURODORIS BOBRETZKI!. BOBRETZKI hatte 1869
zwei Exemplare eines solchen Hinterkiemers gefunden, ohne sie näher
zu kennzeichnen. Seither werden nun diese in den Faunenverzeich-
nissen geführt, ohne daß sie wieder erbeutet wären. Jetzt zeigt
sich die Nacktschnecke in reichlicher Anzahl auf einer Muschelbank,
die bei ihrer Nähe an der biologischen Station als gut erforscht
galt. Da liegt die Annahme nahe, daß das bisher seltne Tier sich
neuerdings weit stärker vermehrt hat.

An unserer schlesischen Südostecke fand VoHLAND? neuerdings
eine Clausilia, die Uncinaria turgida Rossm., die bisher aus Deutsch-

! GADZCKIEWICZ, W., Das plötzliche Auftreten einer vergleichsweise großen
Zahl von Dorididae eryptobranchiatae (Staurodoris Bobretxkti n. sp.) in den Meeres-
buchten bei Sebastopol. Biol. Zentralbl. XXVII. 1907. S. 508-510.

2 VOHLAND, A., Uncinaria turgida (Zglr.) Rossm. in Deutschland. Nachrbl.
d. d. malac. Ges. 1908. S. 32 ff.

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 10

146

land nicht bekannt war, und zwar an einem besonders gut durch-
suchten Fleck des Reichensteiner Gebirges, wo u. a. früher die bis-
her nur fossil aus den Moosbacher Sanden bekannte Vitrina Kochi
Andreae lebend erbeutet wurde, ein Fall von einem diskontinuier-
lichen Vorkommen nach den Regeln der Pendulationstheorie. Ich
führe die Tatsache an zum Beweise für die gute Durchforschung
gerade dieses Winkels. Jetzt sammelte nun VOHLAND daselbst vier
Exemplare der erwähnten Clausilie, die als strenger Bewohner der
Karpathen bis Rumänien zu gelten hat. Die Vermutung liegt sehr
nahe, daß das Tier sich während der letzten Wärmeperiode reich-
lich vermehrt und dabei sein Gebiet erweitert hat, und zwar in dem
typischen Sinne; die Gebietserweiterung bedeutet eine Rückwande-
rung von Osten gegen den Schwingungskreis. Nebenbei sind solche
zeitweiligen Expansionen wertvoll zur Erklärung des oft ganz spora-
dischen Auftretens vieler Schnecken, z. B. mancherlei Clausilien an
den vereinzelten Ruinen des Taunus, dessen alten Schiefern sie sonst
fehlen. Die Erscheinung ist öfters als rätselhaft verzeichnet.

Mehrere Fälle solchen Anschwellens werden von Fischen ange-
geben. Nach Zeitungsnotizen war der Lachsfang in der Elbe bei
Torgau in diesem Frühjahr stärker als je zuvor, wobei natürlich von
den Zeiten des einstmaligen Überflusses abzusehen ist. — Die älte-
sten lebenden Teleostier, die Clupeiden, liefern mir zwei Beispiele.
Von Danzig wurde am 18. März a. c. gemeldet: »Ein Schwarm
von Millionen von Heringen tauchte dieser Tage vor den Molen
des Danziger Hafens auf und staute sich dort gleich einer Mauer.
25 Fischerkutter machten sich sofort an die Arbeit, Netze zu werfen
und zu schöpfen. Die Fänge waren so zahlreich, daß die Netze
unter der Fischlast rissen. Es ist dieses der erste Fall eines so un-
geheueren Vorkommens von Heringen in der Danziger Gegend.«
Im adriatischen Meere war der Anchovis-Segen im vorigen Jahre
besonders groß. »Hngraulis encrasicolus Lin. trat im Jahr 1907 in
ungewöhnlicher Menge im Golf auf. Nach einer Angabe des Herrn
Hofrat Anton KriscH wurden gegen 115000 kg. Anchovis mehr als
im"vergangenen Jahre auf den Markt gebracht!.« Danzig und Triest
gehören aber demselben östlichen Meridian an, Heringe und Lachse
sind verwandte und alte Fische, die sich gleichwohl noch in unaus-
setzter Umbildung befinden. Das verleiht solchen vereinzelten Notizen
erhöhten Wert.

Ist es da Zufall, daß Ende April dieses Jahres von Tunis eine

1 Srrasny, G., Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes
im Jahre 1907. Zool. Anz. XXXII. 1908 S. 748ff.

147

besonders starke Heuschreckenplage gemeldet wird, gerade unter
dem Schwingungskreis? »Ein Heuschreckenschwarm von bis jetzt
noch nicht dagewesenem Umfang kam von dem Süden Kairouans.
Der Zug bedeckte 60000 Hektar bei Djeboui. Er verheerte weiter
eine Reihe von Ortschaften, die bis zu dreißig Kilometer von Tunis
entfernt liegen.« Man kann ruhig dem Berichterstatter einige un-
vermeidliche Überschätzungen zuschreiben; die auffallende Tatsache
bleibt doch. Die Heuschrecken müssen aus dem Jahre 1907 stammen,
und da hatten wir bei uns ein überreiches Wespenjahr. Aus der
Lößnitz bei Dresden wurde im vorigen Sommer ein so riesiges
Wespennest nach dem Leipziger zoologischen Institut gebracht, dab
der Direktor Prof. Coun ihm eine besonders vorteilhafte Aufstellung
zukommen ließ. Ich schenkte der Sache wenig Beachtung, bis ich
in diesem Frühjahr im ornithologischen Beobachter, der in der
Schweiz erscheint, die Tatsache verzeichnet fand, 1907 seien daselbst
besonders zahlreiche Wespenbussarde erlegt, im Zusammenhange mit
dem Wespenreichtum, und Herr Dr. Bressuau teilt mir eben mit,
daß im Rheintal zahlreiche Starkästen von Wespen und Hornissen
.mit Beschlag belegt waren !.

Doch noch einige Fälle von Weichtieren!

Kürzlich erhielt ich von Herrn Kollegen HENNEBERG in Gießen
die Nachricht, daß in dortiger Gegend jetzt auffallend viele weiße
Limax maximus aufträten; die mir freundlichst übersendeten acht
Tiere, dieich vorlege, gebenden Beweis. Esdürfteseltenmöglich gewesen
sein, eine solche Zahl im Freien zusammenzubringen. Es sind keine
Albinos, wie das Augenpigment beweist; sonst ist die Schnecke außer
einem schwefelgelben Anflug gegen den Kiel hin vollständig farblos.
Nach meiner Erfahrung können solche blassen Z. maximus einen
doppelten Ursprung haben. Ich fand sie ganz vereinzelt in den
feuchtesten und niederschlagsreichsten Teilen Mitteldeutschlands
auf dem Erzgebirge bei Bienenmühle unter lauter echt schwarzen
cinereoniger. Hier scheint die Farblosigkeit ein Maximum des Schwarz
zu bedeuten, gewissermaßen einen Überschlag (ähnlich wie etwa
Drüsen durch übermäßige Beanspruchung und Sekretion erschöpft

1 Nach dem Vortrag wurde ich privatim darauf aufmerksam gemacht, daß
auch die bekannten Schwärme des Distelfalters sich nach den Sonnenflecken-
_ perioden zu richten scheinen, eine Tatsache, die ich nicht weiter geprüft habe.
Wohl aber ist es bemerkenswert, daß gerade jetzt, während der Niederschrift,
am Johannistage große Libellenzüge (ich bestimmte ein Exemplar als Libellula
quadrimaculata, die am häufigsten wandert) von Ost nach West über Leipzig
und Umgegend zogen. Sie entstammen natürlich nicht den russischen Sümpfen,
wie die Zeitungen meinen.

10*

148

werden und völlig versagen können). Andererseits scheinen aber die
blassen Tiere im Gegenteil das Ende einer Reihe darzustellen, die
nicht einfarbig schwarz, sondern gefleckt ist und durch allmähliche
Abnahme der Fleckung und Zeichnung immer hellere Tiere liefert.
Die ganz blassen wurden früher, auf ein vereinzeltes Vorkommnis
hin, kurz aus derselben oder doch benachbarten süddeutschen Gegend
als L. HARRERI beschrieben. Die beiden dunkleren Stücke, die mir
Herr Professor HENNEBERG mitsandte, scheinen durch ihr geflecktes
Kleid zu beweisen, daß die weißen Gressener in diese Kette gehören.
Nun weiß ich recht wohl, daß gerade die unzähligen Farben- und
Zeichnungsabänderungen unserer größten Nacktschnecke nach der
kausalen Seite außerordentlich schwierig zu beurteilen sind. Die
langwierigen und exakten Versuche KÜNKELS beweisen eine ähnlich
scharfe erbliche Übertragung jeder einzelnen Nuance, wie sie Lana
für die Bändervarietäten der Schnirkelschnecken gezeigt hat, —
freilich in beiden Fällen unter gleichmäßigen experimentellen Be-
dingungen. Die Untersuchung im Freien, wie ich sie in Deutschland
und namentlich in den Südalpen anstrebte, ergibt so viele Über-
gänge je nach Boden, Höhenlage uud Exposition, daß man unmög-
lich an eine lokale Sonderung schier unzähliger gefestigter Formen
glauben mag, sondern sich zur Annahme einer mit den klimatischen
Änderungen parallel gehenden Variabilität gedrängt sieht. Zum
allermindesten müßte sie früher stattgefunden haben, sofern in der
Deszendenztheorie auch nur ein Funke Wahrheit steckt. Auf welchen
Standpunkt man sich aber auch stellen mag, das diesjährige übermäßige
Anschwellen der weißen Form in einer süddeutschen Gegend unter
dem Schwingungskreis, das alle bisherigen Beobachtungen hinter
sich läßt, gehört zu den auffallendsten Tatsachen, mag man glauben,
daß die blassen Formen durch die jetzige Periode erst hervorgerufen
seien, oder daß eine früher erzeugte blasse Form durch die augen-
blicklichen Bedingungen zu einer bisher ungekannten Vermehrung
gebracht wurde.

Hierher gehört die kürzlich erfolgte Einbürgerung eines südwest-
europäischen Basommatophors, der Physa acuia, die bisher nur aus
den Aquarien der Gewächshäuser bekannt war, in Deutschland.
Hier haben wir eine von Westen her unter den Schwingungskreis
zurückkehrende Form; sie lebt jetzt bei Halle, bei München, in der
Mark im Freien; und die verschiedenen Vorkommnisse beweisen,

1 Franz, Physa acuta Drap., in Deutschland eingebürgert. Nachrbl. d. d.
malac. Ges. XXXVIII 1906. S. 202. — Sian, Physa acuta Drap. bei München.
Ibid. 8. 203.

149

daß die Schnecke im Freien überwintert haben muß und an die jetzt
herrschenden Bedingungen akklimatisiert ist. Die weiten Abstände
der Fundorte machen es wahrscheinlich, daß sie auch einen etwa
eintretenden stärkeren Winter wenigstens an der einen oder anderen
Stelle überstehen wird.

Einen ähnlichen Fall, der nur noch viel weiter ausgreift, bildet
das neuerliche Auftreten einer Muschel, der Petricola pholadiformis,
in der Nordsee!. Sie war bisher von der Südwestküste Nordamerikas
bekannt, von Massachussetts bis S. Thomas, mit einigen Unter-
brechungen. In der Nordsee ist sie nie gefunden worden, wofür
C. BOETTGER mit Recht besonders die conchologische Literatur der
Engländer anführt, die sich von jeher der genauen Erforschung
ihrer isolierten Küsten angenommen haben. Da taucht sie um das
Jahr 1890 im Südosten Englands auf, und seither hat sie sich das
Wattenmeer immer weiter erobert. Die lokalen und chronologischen
Daten, die BOETTGER auf einer Karte vereinigt hat, bedeuten natur-
gemäß, den zufälligen Sammelzeiten entsprechend, keine kontinuier-
liche Reihe, aber es zeigt sich doch deutlich, daß die Ausbreitung
‚in den allerletzten Jahren mit besonderer Schnelligkeit erfolgt ist
und 1907 den nördlichsten Punkt und damit die dänische Küste er-
. reicht hat. Über die Herkunft könnte man trotzdem schwanken;
denn es wäre nicht ganz unmöglich, daß sich die Muschel seit alter
Zeit, aber nur ganz vereinzelt in der Nordsee gehalten hat und nur
infolge ihrer Seltenheit den Sammlern entgangen ist. Das ist indes
unwahrscheinlich und im Grunde genommen gleichgültig. Man kann
ebensogut annehmen, daß es in neuerer Zeit den pelagischen Larven
gelungen ist, mit dem Golfstrom bis in die Nordsee zu kommen,
oder, wofür indes kaum Anhaltspunkte vorliegen, daß irgend eine
zufällige Verschleppung durch Schiffsverkehr stattgefunden hat. Die
Hauptsache bleibt unter allen Umständen die, daß das Tier in der
Gegenwart seine Ursprungsstätte unter dem Schwingungskreis sich
zurückerobert, unter nördlichem Vordringen gegenüber seinem bis-
herigen Wohnort, wie es eben der Wärmeepoche entspricht. Für
solches nördliches Vordringen südlicher Tiere verweise ich auf die
Beobachtungen französischer Paläontologen im Pariser Becken, die
ich in der Pendulationstheorie besprochen habe; hier blieb während
der verschiedenen Stufen des Tertiärs der marine Tierbestand im
allgemeinen konstant, nur daß abwechselnd nördliche oder südliche

1 BÖTTGER, CaArsar, Petricola pholadiformis im deutschen Wattenmeer.
Zool. Anz. XXXI. 1907. S. 268—270. — Derselbe, Petricola pholadiformis Lam.
Nachrbl. d. d. mal. Ges. XXXIX. 1907. S. 206—217. — Depsky, Br., Über
das Vorkommen von Petricola pholadiformis. Zool. Anz. XXXII. 1907. S. 1.

150

Arten dazutraten oder verschwanden, je nach der jeweiligen Ab-
kühlung oder Erwärmung. DEBSKI macht, als Parallele zur Petri-
cola, darauf aufmerksam, daß zwei amerikanische Pflanzen plötzlich
in Europa auftraten und sich den Erdteil eroberten oder, wie ich
sagen würde, zurückeroberten: Hlodea canadensis und Puccinia mal-
vacearum. Es läßt sich noch ein Beispiel aus der Tierwelt anführen,
Acmaea testudinalis, die um die Mitte des vorigen Jahrhunderts eben-
falls von Amerika zuerst an der englischen Küste auftauchte und
sich dann bei uns einbürgerte, derselbe Zug der Rückwanderung,
wie bei Petricola pholadiformis. Für die Akmäen zog ich kürzlich
(Zool. Zentralbl. 1908, S. 118) den Schluß, daß sie von uns ausge-
sangen sind, denn sie sind an allen Küsten verbreitet, außer an
denen von Afrika, wo sie nur an der Südspitze vorkommen.

Zum Schluß möchte ich die Aufmerksamkeit auf einen Seestern
lenken. Zwei Studenten, die Herren RÖBBEKE und SCHIMMER, die
in den letzten Jahren die Fahrt auf einem Dampfer der deutschen
Nordsee-Fischerei-Gesellschaft nach Island mitmachten, brachten von
dort einen lebhaft roten Seestern mit, der von Herrn SCHMIDTLEIN
nach SLADENS Abbildungen! als ein Calliaster bestimmt wurde.
Leider konservierten sie nur einige wenige Exemplare, weil das Tier
so häufig war, daß es ihnen als zu gemein vorkam. Nach SLADEN .
(S. 281) ist aber die Gattung der Pentagonasteriden bisher nur in
zwei Arten bekannt, Calliaster Childrent Gray von Japan zwischen
30 und 40° n. Br., und C. baccatus Sladen vom Kap der guten Hof-
nung (Simonsbay) zwischen 30 und 40° o. Br.; beide leben in einer
Tiefe von höchstens 18 Faden. Die isländische Art (spezifisch noch
unbestimmt) kam bei der Grundfischerei aus größerer Tiefe herauf,
etwa von 100 m und mehr. Möglich daß dies der Grund ist, warum
sich die auffallende Form bisher den Forschern entziehen konnte.
Wahrscheinlicher ist es wohl, daß sie, früher selten, in der letzten
Sonnenfleckenperiode nach Art der obengenannten Tiere sich reichlich
vermehrt hat. Ausgeschlossen ist es hier wohl völlig, daß es sich
um eine Neueinwanderung in jüngster Zeit handelt, dazu sind die
Entfernungen, an denen die anderen Calliasterarten leben, viel zu
groß, und man weiß zudem, daß die Asteridenlarven pelagischen
Wanderungen wenig zuneigen.

Für mich war der Fund äußerst auffallend; denn ich habe in der
Pendulationstheorie die Seesterne wenig berücksichtigt, weil LupwI6
in seiner Bearbeitung in Bronn den Asteriden im allgemeinen zu-
sammenhängende oder weite kosmopolitische Wohngebiete zuweist,

1 SLADEN, W. Percy, Report on the Asteroidea. 1889. Im Challengerwerk.

151

von einer Anzahl bipolarer, zugleich arktischer und antarktischer
Formen abgesehen. Bei dem Calliaster tritt dagegen eine starke
Diskontinuität auf; der Theorie nach ging die Schöpfung vom Nord-
atlantic aus, die Tiere wurden dann verschoben nach Süden und
nach Osten, wo sie sich unter völlig gleichen Bedingungen (d. h.
Breitengraden und Tiefen) einstellten; es wäre zur Vervollständigung
des Schemas nur noch ein kalifornisches Vorkommnis zu erwarten.
Der Isländer Fund beweist nun, daß die Gattung auch noch am
alten Herd vorhanden ist, wo sie jetzt unter der gemeinsamen Ein-
wirkung der aquätorialen Phase und der Wärme der Sonnenflecken-
periode sich wieder den alten Bedingungen nähert und von neuem
anschwillt. |

Eine derartige diskontinuierliche Verbreitung deutet hohes Alter
und konservativen Charakter an. Damit wird man geneigt, morpho-
logische Aufschlüsse zu erwarten. Mir fiel bei der flüchtigen Prüfung,
die ich vornahm, wenigstens eins in die Augen, die großen »klappen-
formigen« Pedicellarien, wie sie LupwIG nennt. Sie sind muschel-
artig, zweiklappig. Bei näherem Zusehen aber fand ich unter ihnen
- auf dem Rücken auch eine dreiklappige, die ich besonders bezeichnet
habe, d. h. den Übergang zur gewöhnlichen Pedicellarienform. Es
zeigt sich aber noch mehr, die Pedicellarien stehen auf Platten, die
rings mit Paxillen besetzt sind und diese gleichen nach ihrer Größe
und Form den gewöhnlichen ebenfalls mit Paxillen besetzten tuberkel-
tragenden Rückenplatten, zwischen denen sie stehen. Bei näherem
Zusehen aber zeigen die derben Tuberkel z. T. an der Spitze einen
Riß, als wenn sie sich in zwei oder drei Segmente zerlegen wollten!.
Mit anderen Worten, es scheint, als wenn hier die Pedicellarien aus
einem beweglichgewordenen und gespaltenen Tuberkel hervorgingen,
womit sie sich den ungeteilten aber beweglichen Sphäridien der
Seeigel, die auch nur ein Tuberkel repräsentieren, an die Seite
stellen. Damit aber haben wir ein neues morphologisches Prinzip
insofern, als LANG in seiner Vergl. Anat. die Entstehung der Pedi-
cellarien von mehreren beweglichen Stacheln herleitet, die zusammen-
treten sollen, wobei jeder Arm einem Stachel und damit einem Tu-
berkel entspricht. Es käme darauf an zu prüfen, ob es mehrere
von einander unabhängige Pedicellarienbildungen gibt oder nicht,
und im letzteren Falle, welche von beiden die herrschende ist. Wo-
rauf mir’s ankam, war zu zeigen, daß Tiere, deren Verbreitung ihnen
nach der Pendulationstheorie eine besondere Stellung zuweist, auch
besondere morphoiogische Probleme enthalten. —

1 Für weitere Untersuchung habe ich die Herren, welche die nächste
Islandfahrt mitmachen wollen, um Besorgung reichlicheren Materials ersucht.

152

Aus den verschiedenen Tatsachen, die ich aus der wissenschaft-
lichen wie der Tagesliteratur der letzten Zeit ohne besonderen Zeit-
aufwand sammeln konnte, scheinen sich für die Pendulationstheorie
und die Abhängigkeit der irdischen Lebewelt von der wechselnden
Sonnenwärme eine Reihe von Schlüssen und Bestätigungen zu er-
geben. Man kann sie etwa folgendermaßen gliedern.

a) Bei der jetzigen äquatorialen Phase, in der sich unser Qua-
drant befindet, wandern eine Anzahl Organismen sowohl von Osten
wie von Westen unter den Schwingungskreis zurück.

b) Sowohl diese Wanderungen, wie eine besonders reiche Ver-
mehrung hängen mit der elfjährigen Sonnenfleckenperiode zu-
sammen.

c) Die Wärmeperiode, in der wir uns befinden, bewirkt starkes
Anschwellen, ohne daß die Rechnung bereits rückwärts durchgeführt
wäre.

d) Tiere, die diesen Gesetzen folgen, sind auch in ihrer Kon-
stitution labil und daher für die morphologische Forschung besonders
wertvoll.

Als Beispiele mögen gelten:
für a: von Osten: der sibirische Tannenheher. Das Steppenhuhn.

Uncinaria turgida.
von Westen: Physa acuta. Petricola pholadiformis. Acmaea
testudinalis. Elodea canadensis. Puccimia malva-
cearum.
für b: Der sibirische Tannenheher. Der Ulmenborkenkäfer. Die
Termiten von Washington. Sılurus glanis. Der Weinstock.
für c: Unser Eichhörnchen. Die Termiten von Washington. Unsere
sich umwandelnden Tagfalter und dergl. Hauwrodoris Bobretzkir.
Uneinaria turgida. Die Heuschrecken von Tunis. Die deut-
schen Wespen. Libellula quadrimaculata.
für d: Der weiße Limax maximus von Gießen. Callaster.

Die Zahl der Beispiele mag gering erscheinen, gegenüber der
Tierwelt, sie erlangt vielleicht höhere Bedeutung, sobald man die
Neuheit des Gesichtspunktes in Rechnung zieht. Zweck der Zu-
sammenstellung ist, zu weiterer Prüfung anzuregen und dabei wo-
möglich auch die scheinbar unwichtigen Angaben der Tagespresse
in den verdienten Kreis der Beachtung zu ziehen.

Herr Franz (Helgoland):
meint die Einwanderung von Physa acuta in Deutschland auf künst-
liche Verschleppung beim Transport von Wasserpflanzen zurück-
führen zu müssen und daher nicht durch die Pendulationstheorie er-
klären zu können.

AL vs

153

Herr SIMROTH:
weist darauf hin, daß auch die künstlichen Verschleppungen den
Gesetzen der Pendulationstheorie folgen; die Einführung der Physa
acuta wird auf künstlichem Wege geschehen sein, aber ihre Ein-
bürgerung und Akklimatisation im Freien hängt wéhl von der letzten
Sonnenfleckenperiode ab.

Nachtrag. Während der Drucklegung erschien der Bericht über
die Verhandlungen der letzten Naturforscher- und Ärzteversammlung.
Darin bespricht W. Kress (S. 193) »das meteorologische Jahr 1906 bis
1907 Mitteleuropas, mit besonderer Berücksichtigung der Hochwasser-
und Sturmkatastrophen«. Er betont die Abhängigkeit von den Sonnen-
flecken und erwähnt, daß die jetzige Periode erhöhter Tätigkeit noch
nicht abgeschlossen sein dürfte. Die Parallele der meteorologischen
und der biologischen Erscheinungen erhält damit eine erfreuliche
Bestätigung.

Vortrag des Herrn Karu Künker (Ettlingen):
Vermehrung und Lebensdauer der Nacktschnecken.

Hochansehnliche Versammlung!

Daß unsere Kenntnisse bezüglich der Biologie der Nacktschnecken
noch recht viel zu wünschen übrig lassen, rührt vor allem daher,
daß planmäßig durchgeführte Zuchtversuche bisher nicht unter-
nommen worden sind, nicht etwa aus Mangel an Interesse, sondern
wegen der damit verbundenen Schwierigkeiten hinsichtlich der Be-
handlung und Ernährung der Tiere. Vor allem gilt das für Limax
cinereoniger, L. variegatus, L. arborum und L. tenellus, sowie für
die Amalien und die kleineren Arionenarten.

Wohl hat SEIBERT 1,2 den Arion empiricorum und Limax Bielzii
gezüchtet, aber er führte seine Zuchtversuche nicht durch, d. h. er
züchtete den Arion emp. nicht aus dem Ei, sondern fing junge Tiere
ein und behielt sie bis nach vollendeter Verfärbung, während er
Limax Bielzii zwar aus dem Ei zog, aber nicht bis zur Geschlechts-
reife behielt.

Die Nacktschnecken boten mir also ein ganz ergiebiges Arbeits-
feld, vorausgesetzt, daß mir die Züchtung glückte.

SEIBERT benützte als Zuchtbehälter große Gläser, in die er Sand,
Wasser und feuchtes Moos gab. Für Zuchtversuche, die jahrelang

1 SEIBERT, HERMANN, Zur Kenntnis unserer Nacktschnecken. Nachrichten-
blatt der Deutsch. Malakozool. Gesellsch. 1872. S. 83—87.

2 SEIBERT, HERMANN, Zur Kenntnis unserer Nacktschnecken. Malakozool.
Blatter. Bd. 21. 1873. S. 190—203.

154

mit Hunderten von Tieren einer Art durchgeführt werden sollen,
eignen sich solche Gläser nicht, wohl aber zum Einsetzen der Eier
behufs der Embryonalentwicklung. Ich mußte also selbst nach ge-
eigneten Zuchtbehältern und Methoden suchen und hatte deshalb,
wie nicht anders zt erwarten war, in der ersten Zeit manchen Mißerfolg.
Erst meine Versuche über die Wasseraufnahme bei Nacktschnecken
lieferten mir den Schlüssel für eine gedeihliche Schneckenzucht, die
ich nun seit 10 Jahren mit dem besten Erfolge im Großen betreibe.

Um brauchbare Resultate zu bekommen, d. h. solche, die auch
für die im Freien lebenden Nacktschnecken Giltigkeit haben, mußte
ich dem Zuchtbehälter eine dem natürlichen Aufenthaltsort der
Schnecken entsprechende Einrichtung geben und sie in einem Raum
unterbringen, dessen Feuchtigkeits- und Temperaturverhältnisse denen
des natürlichen Aufenthaltsortes der Schnecken nahe kamen.

Meine Untersuchungsergebnisse werde ich in einer größeren
Arbeit zusammenfassen. Hier möchte ich nur kurz auf einige Fragen
eingehen, die sich auf die Vermehrung und die Lebensdauer der
Nacktschnecken beziehen, weil über erstere nur Lückenhaftes und
über letztere nichts Positives bekannt ist. Vor allem werde ich
folgende Fragen zu beantworten suchen:

1. Wann werden die Schnecken fortpflanzungsfähig ?

2. Wie viel Eier legt eine Schnecke?

3. Legt sie nur einmal oder mehrmals?

4. Wie alt werden die Schnecken?

Die Antwort fällt für die verschiedenen Gattungen, ja selbst für
einzelne Arten derselben Gattung recht verschieden aus. SIMROTH
unterscheidet 4 Gattungen: Arionen, Limaces, Agriolimaces und
. Amalien.

Von den Arionen züchtete ich: Ar. emp., Ar. subfuseus, Ar. hortensis,
Ar. Bourguignati, Ar. minimus und eine neue Art, die ich im Badischen
Schwarzwald entdeckte und die ich Herrn Professor Dr. SIMROTH
zu Ehren als Arion Simrothi bezeichne.

Ar. emp., Ar. Simrothi und Ar. subfuscus wurden frühestens im
9. und spätestens im 10. Monat nach dem Verlassen der Eihülle
geschlechtsreif, während Ar. Bourguignati schon mit 8 und Ar.
hortensis und Ar. minimus schon mit einem Alter von 4—6
Monaten geschlechtsreif werden können, was ich durch allmonat-
lich vorgenommene Sektionen feststellte. Die Zwitterdrüse war dann
sehr groß und die ihr entnommenen Spermatozoen zeigten lebhafte
Bewegung, während die Eiweißdrüse nur in der Anlage vorhanden war.

Die Kopulation wird von ein und demselben Individuum im
Verlaufe von 2—3 Monaten mehrmals ausgeführt. Bei Arionen, die

155

nach der ersten von mir beobachteten Kopula seziert wurden, war
die Zwitterdrüse etwas kleiner geworden, die Eiweißdrüse aber noch
nicht merklich gewachsen; dagegen hatte sie bei den Tieren, die
4—6 Wochen nach der ersten Kopula zerlegt wurden, ihre Maximal-
größe erreicht. Die Eiablage erfolgt nicht unmittelbar nach der
ersten Kopulation sondern 1—2 Monate später, also erst dann, wenn
die Eiweißdrüse ihren vollen Umfang erreicht hat. Nach vollendeter
Eiablage ist die Zwitterdrüse auf !/, bis !/,, ihres ursprünglichen
Volumens zusammengeschrumpft, während sich die Eiweißdrüse nicht
merklich verkleinert hat.

Zur Eiablage verkroch sich Arion emp. unter das im Zuchtbe-
hälter befindliche Moos und pur ausnahmsweise in die Erde, während
Arion Simrotht und Arion subfuscus ihre Eier nur unter Moos ab-
legten. Arion Bourguignali, Ar. hortensis und Ar. minimus ver-
kriechen sich zur Eiablage in die Erde und nur ausnahmsweise
setzen sie ihre Eier unter das im Stalle befindliche Moos ab.

Während der Eiablage, die — je nach der Anzahl der abzu-
setzenden Eier — bis zehn Stunden dauert, liegen die Tiere völlig
ruhig; die Fühler sind eingezogen und der Kopf ist vom Mantel
bedeckt. Nach vollendetem Legegeschäft verläßt die Schnecke ihr
Versteck, geht ihrer Nahrung nach und kümmert sich nie wieder
um ihre Eier. Alle Arionen setzen mehrmals Eier ab und
zwar in Zwischenräumen von 4—18 Tagen. So legte beispielsweise
ein Ar. emp.

am 11. August 1904 = 155 Eier,
» 15, » 1904 == 56 »
We oe. > Tae = 1090s
>» 7. Septemb. 1904 = 95 »

» 20. > 1904) == 53), »

» 29. > TOO = (295 >

>» 5. Oktober 1904 = 18 »

zusammen == 515 Eier.

Geschliipft war das Tier am 7. September 1903. Die Kopula voll-
zog es erstmals am 26. Juni 1904, also mit einem Alter von 9 Monaten
und mit 11 Monaten legte es die ersten Eier ab. Das Tier wurde,
als die Kopula vollzogen war, isoliert, hatte also keine Gelgenheit
zu einer zweiten Kopulation, und dennoch lieferte fast jedes Ei eine
junge Schnecke. Es ist dies ein Beweis dafür, daß eine wieder-
holte Kopulation nicht absolut nötig ist.

156

Ein Avion subfuscus legte
am 29. Juni 1904 = 52 Eier,
» 25. Juli 1904 = 46 »
» 2. August 1904 = 43 »

una > "Se a
eae BUND eas ae
> 2 yah? 0a == “Sos.

2: sept. 11904 = 35 '»
» 10. 2 1904 =— 2 »

ome 1904 = 9 »

zusammen 291 Eier.

Der Ar. subfuscus hatte also 9 mal Eier abgesetzt und zwar in
Zwischenräumen von 24, 11, 8, 6 und 8 Tagen. Die Anzahl
der Gelege war nicht bei allen Arionen dieselbe; sie schwankte
zwischen 3 und 12 und die Gesamteizahl der einzelnen Tiere zwischen
150 und 515.

Auf das Nähere kann ich hier nicht eingehen. Nur das will ich
noch erwähnen, daß die Eier sämtlicher Arionen Kalkein-
lagerungen in der Eihülle hatten und daß sie auch bei den
Eiern solcher Tiere nicht fehlten, die völlig ohne Kalk und Erde
aufgezogen wurden, also den Kalk nur der Nahrung und dem auf-
senommenen Wasser entnehmen konnten. Herr Geheimer Hofrat
Dr. Orro LEHMANN, Professor der Physik an der Technischen Hoch-
schule zu Karlsruhe, der bekannte Entdecker der »flüssigen« und
»scheinbar lebenden« Kristalle, hatte die Güte, meine Eipräparate
einer Durchsicht zu unterziehen. Er konstatierte, daß sämtliche
Kalkeinlagerungen dem hexagonalen System angehören, also Kalk-
spate sind.

Nach der Art dieser Einlagerungen kann man die Ari-
onen in 2 Gruppen bringen:

1. in solche, bei denen der eingelagerte Kalk aus kleinen, sehr
dicht liegenden Körnchen besteht, die dem Ei eine weiße Farbe
verleihen, und |

2. in solche, deren Eier sehr schön ausgebildete, mehr oder
weniger durchsichtige Kalkspatrhomboeder enthalten, die ein-
zeln oder in Gruppen liegen, und kleine kalkfreie Stellen

- zwischen sich lassen, weshalb die Eier weißlich bis wasserhell

aussehen. Zur ersten Gruppe gehören Ar. emp., Ar. Simrothi
und Ar. subfuscus und zur zweiten Ar. hortensis, Ar. Bourgui-
gnati und Ar. minimus.

Die Embryonalentwicklung der Arionen ist von der

157

Temperatur abhängig. Am schnellsten verläuft sie bei 18—25° C,
wo sie für Eier desselben Geleges bei Ar. emp., Ar. Simrothi und
Ar. subfuscus 27—30 Tage und bei Ar. Bourguignati, Ar. hortensis
und Ar. minimus 18—20 Tage beträgt.

Höhere und niedere Temperaturen verzögerten die Embryonal-
entwicklung.

Was mir bei allen Arionen mit Ausnahme des Ar. emp., und bei
sämtlichen Limaces und Amalien auffiel, ist das, daß sie nach der
ersten Eiablage noch bedeutend wachsen und zum Teil ihre Farben
verändern. So wog ein Ar. subfuscus vor der ersten Eiablage
1,38 g, nach der sechsten 2,08 g und nach der zwölften 3,16 g. Die
Eier, die er im Verlaufe von 3 Monaten absetzte, wogen zusammen
3,85 g. Trotz der starken Vermehrung erfuhr das Tier einen Ge-
wichtszuwachs, und nach vollendetem Legegeschäft wog es mehr als
doppelt so viel als zu Beginn desselben. Ebenso war es auch mit
der Körpergröße des betreffenden Arion. Wir haben also hier ähn-
liche Wachstumsverhältnisse, wie sie für Limmaea stagnalis nachge-
wiesen wurden!.

Arion Simrothi, Ar. subfuscus und Ar. Bourgwignati wurden
nach der ersten Eiablage dunkler, während sich bei Ar. hortensis
und Ar. minimus der gelbrote Farbstoff vermehrte.

Und nun komme ich zu der Frage: »Wie alt werden die
Arionen?« Darüber weiß man, wie ich schon einleitend bemerkte,
nichts Positives. Herr Professor Dr. SIMmRoTH? der die Nackt-
schnecken im Freien beobachtete, hält manche für einjährig, andere
für mehrjährig, und Herr Professor Dr. KORSCHELT? sprach sich in
einem Vortrage, den er vor 2 Jahren in Marburg hielt, über die
Lebensdauer der Mollusken, wenn auch nicht speziell über die der
Nacktschnecken, folgendermaßen aus: »Es gibt Mollusken, die 12—30
Jahre und noch älter werden, während die meisten von ihnen an-
scheinend nur noch 1—2jährig sind oder doch nur ganz wenige Jahre
leben.«

Meine Versuche, die ich mit Hunderten von Arionen der ein-
zelnen Arten mehrere Jahre hindurch fortsetzte, und von denen ich
jetzt die 6. Generation züchte, hatten folgendes Ergebnis:

1 KÜNKEL, Karı, Vermehrung und Lebensdauer der Limmaea stagnalis Lin.
Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozool. Gesellsch. Heft 2. 1908. S. 70—77.

2 SIMROTH, H., Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken
und ihrer europäischen Verwandten. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885. Bd. 42.
S. 203—366.

3 KoRSCHELT, E., Versuche an Lumbriciden und deren Lebensdauer im

Vergleich mit anderen wirbellosen Tieren. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellsch.
1906. S. 113—127.

158

Im großen und ganzen sind alle Arionen einjährig,
und nur unter besonderen Bedingungen werden sie 14—16 Monate
alt; stets tritt der Tod 2—8 Tage nach der letzten Eiablage ein.
Arionen, die infolge sehr günstiger Lebensbedingungen schon mit
4—6 Monaten geschlechtsreif werden, sterben vor vollendetem ersten
Lebensjahre.

Von der Gattung Limax züchtete ich: L. cinereoniger, L.
cinereus, L. variegatus, L. arborum und L. tenellus.

Vom Crnereoniger gibt LEHMANN! an, daß er sich zur Eiablage
in die Erde eingrabe und im Sommer und Herbst 40—60 Eier ab-
lege. Herrn Professor MEISENHEIMER? fiel es auf, daß bei uns
Limax maximus schon Mitte August zur Eiablage schreitet, in Cam-
bridge dagegen — nach A. P. HENCHMANS Angaben — erst Mitte
September. Von Schnecken, die MEISENHEIMER in erwachsenem
Zustande einbrachte, erhielt er in vielen Fällen 200—300 Eier auf
einmal, während HENcHMAN durchschnittlich 40—50 Eier für ein
Gelege angibt.

Ich selbst züchte den Limax cinereoniger seit 8 Jahren. Unter
natürlichen Bedingungen gehalten, wird er mit 1!/, Jahren
oder doch gegen Ende des zweiten Lebensjahres geschlechtsreif, legt
dann im zweiten Lebensjahre in der Regel 5 mal und im dritten
Lebensjahre 4 mal Eier ab und stirbt wenige Tage nach der letzten
Eiablage. Sein Lebensalter schwankt zwischen 2'/, und
3 Jahren.

Ganz dasselbe gilt von Limax cinereus, L. variegatus und L.
arborum; nur L. tenellus macht eine Ausnahme. |

Da die Eier zu verschiedenen Zeiten abgelegt werden und die
Jungen zu verschiedenen Zeiten schlüpfen, muß auch die Fortpflan-
zungsfähigkeit zu verschiedenen Zeiten eintreten.

Die L. cinereoniger schreiten in der Regel in den Monaten
August, September und Oktober zur Eiablage und verkriechen sich
dann bei Eintritt der kühleren Witterung in die Erde, wo sie der
Ruhe pflegen und von wo sie erst bei Eintritt der wärmeren Jahreszeit
wieder an die Oberfläche kommen, dann aber zum Teil schon Ende
Juni mit der Eiablage beginnen.

Ganz anders verhalten sich die jüngeren Cinereoniger. Sie ver-
kriechen sich viel später und kommen bei gelindem Wetter auch

1 LEHMANN, R., Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend
Stettins und in Pommern. 1873. 8.31 u. 32.

2 MEISENHEIMER, JOH., Entwicklungsgeschichte von Limax maximus L.
I. Teil. Furchung und Keimblätterbildung. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 62.
1897. 8. 416.

159

während des Winters an die Oberfläche um Wasser und Futter auf-
zunehmen.

Die Gesamteizahl eines L. cinereoniger schwankte zwischen
400 und 834 und die Eizahl der einzelnen Gelege zwischen 13 und
250. Ein Beispiel sei hier angeführt.

Gelege Datum | Bizah) | Zwischen‘ zwei Bi-
ablagen verflossen:
1. 28. Aug. 06 rs A —
2 16. Sept. 06 40 19 Tage
3 11. Okt... 06 67 25h ox
4 244. Ade .:07 250 | 9 Monate 16 Tage
5 9. Aug. 07 49 13 Tage
6 3. Sept. 07 139 | 95»
a Tok, 0% 62/1" 28 >

Summe 830 Eier.
3. Okt. O7.. Das. Tier stirbt.

Geschlüpft war der in Rede stehende L. cinereoniger am 22. Ok-
tober 1904; die erste Eiablage erfolgte am 28. August 1906, also
mit einem Alter von 1 Jahr 10 Monaten und am 3. Oktober 1907
trat der Tod ein. Das Tier erreichte also ein Alter von rund
3 Jahren. Dieses Beispiel gibt zugleich auch eine Erklärung für
' die verschiedenen Befunde der Herren MEISENHEIMER und HENCHMAN.

Zur Eiablage gruben sich meine Cinereoniger nicht in die Erde
ein, sondern verkrochen sich unter das Moos ihrer Behälter und
blieben während der Eiablage ruhig und mit einzogenen Fühlern
liegen. Störte ich sie, so krochen sie davon und legten während
des Fortkriechens Eier ab und zwar in Zwischenräumen von 1—2
Minuten je ein Ei. Brachte ich sie wieder in ihre Behälter zurück
und bedeckte sie mit Moos, so blieben sie wieder bis nach vollen-
detem Legegeschäft ruhig liegen.

Pe Die Embryonalentwicklung ist von der Temperatur ab-
hängig und verläuft im günstigsten Fall in 20 Tagen.

Für L. cinereus gilt dasselbe wie für L. cinereoniger, und den-
noch halte ich sie — die man als Limax maximus bezeichnet —
nicht für eine Art:

1. Weil der Cinereoniger zur Verfärbung ein Jahr braucht, wäh-
rend der Oimereus schon nach 2—3 Monaten ausgefärbt ist und

2. weil von gleichalterigen, geschlechtsreifen Tieren, die ich be-
hufs Kreuzung zusammensperrte, der Cimereoniger regelmäßig
vom Cimereus aufgefressen wurde, während er seine Kameraden
nicht angriff.

160

Limax tenellus weicht insofern von den übrigen Limaces ab, als
er schon mit 8—9 Monaten fortpflanzungsfähig wird, dann 4—6 mal
je 12—31 Eier absetzt und nach vollendetem ersten Lebens-
jahre stirbt. Die Embroyonalentwicklung fällt in die kältere
Jahreszeit und kann 45 bis 120 Tage dauern.

Von der Gattung <Agriolimax züchtete ich Agrioimax agrestis.
Er wird mit 5—6 Monaten fortpflanzungsfähig, legt dann mehrmals
je 12—50 Eier ab, stirbt in der Regel mit einem Alter von 9—10
Monaten und wird höchstens ein Jahr alt.

Von der Gattung Amalia züchte ich seit 5 Jahren Amalıa
marginata. Die Stammeltern erhielt ich von SIMROTH. Auf die
Erfolge dieser Zucht war ich ganz besonders gespannt, da die
Amalien Fleischfresser sein sollen.

Durch eine Reihe von Experimenten stellte ich fest, daß Amalia
marginata niemals lebende Schnecken angreift und tote nur dann
aufzehrt, wenn ihr keine Kräuter zur Verfügung stehen.

Amalia marginata wird 8—10 Monate nach dem Verlassen der
Eihülle fortpflanzungsfähig und erreicht ein Alter von 21/, bis
3 Jahren.

Zur Eiablage, die in jedem Lebensjahre mehrmals stattfindet, und
in die Monate November bis Mai und Juni fällt, verkriechen sich
die Tiere in die Erde. Niemals legten sie ihre Eier unter das im
Zuchtbehälter befindliche Moos ab.

Die Eizahl der einzelnen Gelege schwankte zwischen 8 und 27
und in die Eihaut war, wie schon Simroru festgestellt hat, kohlen-
saurer Kalk eingelagert.

Die Embryonalentwicklung kann — je nach der Temperatur
— 37 bis 131 Tage dauern.

Meine Zuchtversuche ergaben also:

1. Alle Nacktschnecken legen mehrmals Eier ab.

2. Die Eier der Arionen und der Amalia marginata enthalten Kalk-
einlagerungen. |

3. Die Embryonalentwicklung ist von der Temperatur abhängig
und kann über 100 Tage dauern.

4. Die Lebensdauer der Nacktschnecken ist verschieden:
Einjährig sind: Alle Arionen, Limax tenellus und Agrio-
limax agrestis.
Zweieinhalb bis dreijährig sind: Alle Limaces (mit Aus-
nahme des L. tenellus) und Amalia marginata.

5. Die meisten Nacktschnecken werden fortpflanzungsfähig, ehe
sie ihr Wachstum vollendet haben.

a Senn 0 en TE |

161

Auffallend ist, daß Amuha marginata schon mit 8—10 Monaten
fortpflanzungsfähig wird und dennoch ein Alter von 21/, bis 3 Jahren
erreicht, während alle andern Nacktschnecken, die in demselben
Alter wie Amalia fortptlanzungsfihig werden, nur einjährig sind.

Vortrag des Herrn EuGEn Link (Tübingen):

Über die Stirnaugen der Orthopteren.
(Mit 2 Figuren im Text.)

M. H. Die Stirnaugen der Orthopteren in engerem Sinn sind
bisher noch ungenügend bekannt und zwar nicht nur hinsichtlich
ihres feineren Baues, sondern auch mit Rücksicht auf ihr Vorkom-
men. Dies hat wohl seinen Grund vor allem darin, daß diesen Or-
ganen in der Regel die schon äußerlich auf ein Sehorgan hindeu-
tende Linse fehlt, ebenso wie eine in die Augen fallende Pigmen-
tierung. Dadurch wurde CARRIERE!, der die Ocelle von Periplaneta
und einigen Acridiern untersucht hat, zu der Annahme veranlaßt, daß
diese als rückgebildete Organe zu betrachten sind, eine Ansicht, die
noch in 2 Arbeiten aus neuerer Zeit?, die sich ebenfalls mit den
Ocellen von Periplaneta beschäftigen, aufrecht erhalten wird.

Demgegenüber hat sich bei meinen Untersuchungen herausge-
stellt, daß die Stirnaugen der Orthopteren, die nur den Forficuliden und
manchen Phasmiden fehlen, in keinem wesentlichen Punkt von denen
der übrigen Insekten sich unterscheiden, wenn sich auch ganz in-
teressante Abweichungen von dem gewöhnlichen Verhalten ergeben.

Die wesentlichen Bestandteile des Ocellus etwa einer Biene oder
Fliege sind: die den Ocellus bedeckende, durchsichtige Cuticula, die stets
eine, mitunter sehr beträchtliche linsenförmige Verdickung aufweist,
und die sie abscheidende oder corneagene Schicht, die einen Teil der
allgemeinen Hypodermis vorstellt, ferner die Retina, die sich aus
zahlreichen, regelmäßig nebeneinandergereihten Sehzellen zusammen-
setzt. Diese sind bei den Hymenopteren stets in Gruppen vereint,
um ein lichtempfindliches Element, ein sog. Rhabdom oder Stäbchen
zu bilden, dessen einzelne Bestandteile, die Rhabdomeren, sich aus
einfachen Stiftchensäumen zusammensetzen. Ein weiterer wichtiger
Bestandteil der Retina ist das in die Sehzellen eingelagerte Pigment,

1 CARRIERE, J., Kurze Mitteilungen aus fortgesetzten Untersuchungen über
die Sehorgane: Die Entwicklung und die verschiedenen Arten der Ocellen.
Zool. Anz. Vol. 9. 1886.

2 v. REITZENSTEIN, W., Untersuchungen über die Entwicklung der Stirn-
augen von Periplaneta orientalis und Cloéon. Zool. Jahrb. (Anat.) Vol. 21. 1904.
— HALLER, B., Uber die Ocellen von Periplaneta. Zool. Anz. Vol.31. Nr. 8.
1907.

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 41

162

das der Isolierung der einzelnen Elemente dient. Da die cornea-
gene Schicht, die meist nur eine geringe Mächtigkeit aufweist, sich
in der Regel gegen die Retina scharf abhebt, hat man diese Augen
als zweischichtige bezeichnet. |

Von diesem Typus der Stirnaugen, wie man ihn bei Hymenop-
teren, Dipteren, Perliden und Wanzen findet, unterscheiden sich die
Ocelle der Orthopteren

1. durch das Vorhandensein einer gar nicht oder nur wenig ver-
dickten Cornea. Ausnahmsweise kommen jedoch auch Linsen
vor.

2. durch die besondere Anordnung der Sehzellen und

3. durch die Art und Weise der optischen Isolierung.

Nach dem Bau der Ocelle kann man bei den Orthopteren zwei
Gruppen unterscheiden; auf der einen Seite stehen die Blattiden,
Locustiden und Grylliden, auf der anderen die Acridier, wahrend
die Mantiden eine vermittelnde Stellung einnehmen. Da die erste
Gruppe die ursprünglicheren Verhältnisse aufweist, so soll sie zuerst
betrachtet werden.

Auf einer frontal geführten Schnittserie durch den Kopf von
Periplaneta erhält man wenig oberhalb der Antennenwurzeln Durch-
schnitte durch die beiden Stirnocelle, die als die sog. »Fenster«
schon seit langem bekannten, weißlichen Flecke.

Fig.1. Periplaneta orientalis L. Lateralocellus. Frontalschnitt. Rh Rhabdome.

Tp Tapetum. N/ Nervenfaserbündel, die von den Sehzellen durch das Tapetum

hindurchtreten. Opt Sehnerv mit schalenförmiger Ausbreitung am Grunde des
Ocellus.

163

Über dem Ocellus ist die Cornea nach innen zu nur wenig ver-
dickt. Sie wird von der ihr dicht anliegenden corneagenen Schicht,
die zu beiden Seiten in die allgemeine Hypodermis übergeht, gebil-
det. Unter dieser liegt eine mächtige Anhäufung von Sehzellen, die
man wegen der unregelmäßigen Anordnung der einzelnen Elemente
besser nicht als »Retina« bezeichnet. Die Sehzellen sind zu Grup-
pen vereinigt und mit typischen Rhabdomen ausgestattet. Das Vor-
handensein von Rhabdomen, die sowohl denen in den Stirnaugen der
übrigen Insekten, als auch denen in den facettierten Augen gleich-
zusetzen sind, widerlegt die Ansicht, daß die Orthopterenocelle rück-
gebildete Organe sind, da sich diese hauptsächlich auf das Fehlen
der recipierenden Elemente stützt.

Sehr auffallend ist, daß die Rhabdome nicht nach dem einfallen-
den Licht gerichtet sind, wie bei den bisher bekannten Stirnaugen
der Insekten, sondern vollkommen richtungslos durcheinanderliegen.
Die Sehzellen finden sich auch nicht etwa nur in einer Lage, son-
dern sie sind unregelmäßig geschichtet, so daß im allgemeinen
5—8 Sehzellen übereinander zu liegen kommen. Diese sind nicht,
wie sonst bei regelmäßiger Anordnung, länglich-prismatisch, sondern
sie haben eine unregelmäßige, rundliche Form. Daß bei einer der-
artigen Anordnung der rezipierenden Elemente und dem Mangel
eines lichtbrechenden Körpers eine Bildwahrnehmung unmöglich ist,
scheint mir zweifellos.

Auf die Sehzellen folgt proximal das Tapetum. Es besteht aus
zahlreichen, großen Zellen, die mit einer feinkörnigen Substanz dicht
angefüllt sind. Diese erscheint in durchfallendem Licht graugrün,
während sich bei auffallendem Licht ein helles Leuchten bemerkbar
macht. Diesen Glanz bei auffallendem Licht kann man nur an
frisch zerzupften oder nicht gefärbten Präparaten erkennen, da die
feinen Körnchen, auf deren optischem Verhalten der Glanz beruht,
durch die Behandlung bei der Färbung aufgelöst werden. Das Ta-
petum paßt sich dem Sehzellhaufen in seiner Form unmittelbar an
und reicht seitlich fast bis an die Hypodermis. Bei dem gänzlichen
Mangel von Pigment übernimmt es allein die Isolierung des Ocellus
nach innen zu. Der Sehnerv entspringt am inneren Rand des Ocellus
und geht in geradem Verlauf zum Gehirn. Am Grund des Ocellus
weist er eine schalenförmige Verbreiterung auf, in die die Nerven-
faserbündel, die von den Sehzellen kommen, nach dem Durchtritt
durch das Tapetum einmünden.

Mit dem eben geschilderten Bau stimmen die Ocelle der Locustiden,
die bei allen von mir untersuchten Arten in der Dreizahl vorkommen,
fast vollkommen überein. Der recipierende Abschnitt ist bei den ein-

247

164

zelnen Arten entweder breit und flach wie bei Locusta, oder schmal
und hoch wie bei Decticus, so daß 15—30 Sehzellen übereinander-
liegen. Auf einem Querschnitt durch den mittleren Ocellus von
Locusta viridissiéma, der dicht unter den Cornaegenzellen geführt ist,

kann man gegen 560 Rhabdome zählen. Unter der Voraussetzung,

daß der vierte Teil sämtlicher Rhabdome getroffen ist und daß vier
Zellen an der Bildung eines Rhabdoms beteiligt sind, würde sich die
Zahl der Sehzellen auf 8000 belaufen, eine überraschend große Zahl,
die jedoch eher zu niedrig als zu hoch gegriffen ist.

Bei den Grylliden findet man dieselben Verhältnisse. Doch tre-
ten hier in der Regel beim mittleren Ocellus stärkere Corneaver-
dickungen auf, die als Linse wirken.

Die Ocelle der Mantiden sind mit mächtigen, regelmäßig bikon-
vexen Linsen ausgestattet. Die Sehzellen sind sehr zahlreich und
liegen in mehreren Lagen. Die Rhabdome sind, im Unterschied von
den bisher erwähnten Arten, nahezu nach dem einfallenden Licht
gerichtet. Bei den beiden, von mir untersuchten Formen Mantis
und Ameles zeigt sich ein beträchtlicher Unterschied in der Größe
der Ocelle bei den männlichen und weiblichen Tieren, der mit der
verschiedenen Lebensweise der beiden Geschlechter und damit auch
mit dem Gebrauch der Ocelle im Zusammenhang stehen dürfte.

Fig. 2. Psophus stridulus L. Medianocellus. Sagittalschnitt. Pg Insartige
Pigmentierung in den verlängerten Hypodermiszellen. Rh Rhabdome. Sx Seh-
zellen. 7p Tapetum mit querer Anordnung der Kerne. Opt Sehnerv.

165

Von den bisher geschilderten Ocellen weichen die der Acridier
nicht unbeträchtlich ab. Sie sind unter den Orthopterenocellen die
am höchsten differenzierten. Die Cornea überzieht den Ocellus in
ihrer gewöhnlichen Dicke mit einer Krümmung nach außen. Dar-
unter liegt die glasartig durchsichtige, corneagene Schicht, die eine
ganz ansehnliche Höhe erreicht. Die mächtige Ausdehnung dieser
Schicht ist insofern von Bedeutung, als stark seitlich einfallende
Lichtstrahlen die Sehzellen nicht mehr erreichen, sondern von dem
randlichen Pigment unwirksam gemacht werden. Die Cornea stellt
zusammen mit der corneagenen Schicht eine auf der Innenseite aller-
dings unregelmäßig begrenzte, plankonvexe Linse vor, wie man sie
auch bei manchen Ephemeriden als bleibende Einrichtung oder bei
vielen holometabolen Insekten (Hymenopteren, Dipteren, Lepidop-
teren, Neuropteren) während der Entwicklung der Ocelle findet.

Der recipierende Abschnitt besteht nur aus einer geringen Anzahl
von Sehzellen, die in wenigen undeutlichen Lagen liegen, ein Zu-
stand, der an die vielschichtige Anordnung der Sehzellen bei den
übrigen Orthopterenocellen erinnert. Die Rhabdome sind, wie es
bei den Mantiden schon angedeutet ist, fast genau nach dem ein-
fallenden Licht gerichtet. Da bei einer solchen Anordnung der Seh-
zellen und der recipierenden Elemente die Möglichkeit einer Bild-
wahrnehmung nicht ausgeschlossen erscheint, könnte man hier die
Bezeichnung »Retina« wohl anwenden.

Deutlich tritt auch bei diesen Formen die Korrelation zwischen
Pigment und Tapetum zu Tage. Die Hypodermiszellen sind mit
Pigment angefüllt und so verlängert, bis sie das Tapetum, das bei den
Acridiern nur noch von untergeordneter Bedeutung ist, erreichen.
Diese Korrelation fällt bei den Mantiden (Ameles) besonders in die
Augen. Das Tapetum hat eine tiefe Becherform und reicht zu bei-
den Seiten so weit nach oben, bis es an die verlängerten, pigmen-
tierten Hypodermiszellen angrenzt. Hier kann über die gleiche
Funktion beider kein Zweifel bestehen. Damit soll allerdings keines-
wegs gesagt sein, daß der Reflexwirkung des Tapetum keine Bedeu-
tung mehr zukommt.

Was die Entwicklung dieser Organe anlangt, so beruht die Mehr-
schichtigkeit der Orthopterenocelle nicht, wie schon angegeben wurde,
auf einer Invagination der Hypodermis, sondern auf einer Auswan-
derung von Zellen aus derselben. Bei der Untersuchung der Ent-
wicklung der Orthopterenocelle, ebenso wie bei der der Wanzen und
Zikaden, die wegen der Übersichtlichkeit des fertigen Ocellus sehr
günstige Untersuchungsobjekte darbieten, läßt sich mit Sicherheit
‘der Nachweis erbringen, daß die Sehzellen durch Auswanderung aus

166

der Hypodermis entstehen. Auf dieselbe Weise kommen die Seh-
zellen bei den Neuropteren und Lepidopteren zustande, wenn auch
hier einige Komplikationen, die jedoch für die Bildung der Retina
ohne Belang sind, hinzukommen.

Interessant ist ferner, wie die Ocelle einiger Libellenarten in ihrer
Entwicklung eine Stufe mit ungeordneten Sehzellen durchlaufen.
Ein Sagittalschnitt durch den mittleren Ocellus einer Calopteryx-
Larve zeigt unter den Corneagenzellen die Sehzellen mit kurzen,
derben Rhabdomen, wie sie in mehreren Lagen ungeordnet durch-
einanderliegen. Bei der /mago dagegen sind die Sehzellen regel-
mäßig nebeneinander angeordnet und zwar in zwei Schichten. Die-
ser Entwicklungsgang verdient auch deshalb Interesse, weil er dar-
tut, daß Epithelzellen, die ihre epitheliale Anordnung vollkommen
verloren hatten, dieselbe sekundär wieder erlangen können.

Dem Gesagten zufolge wird man ohne Vorbehalt zugestehen dürfen,
daß die Orthopterenocelle von den Stirnaugen der übrigen Insekten
nicht grundsätzlich verschieden sind, daß sie vielmehr als durchaus
homologe Bildungen anzusehen sind. Wenn auch den letzteren ein
Bildsehen zukommen mag, so werden die ersteren doch wohl nur
für ein Richtungssehen geeignet sein, was insbesondere bei den Acri-
diern einleuchtet. Die Deutung der Funktion der Orthopterenocelle,
insbesondere bei den primitiven Formen ist sehr erschwert durch die
unregelmäßige Anordnung der rezipierenden Elemente und die auf-
fallende Isolierung durch ein Tapetum.

Zum Schluß möchte ich noch einige Beobachtungen erwähnen,
die für die Deutung des Verhältnisses der Stirnaugen zu den Facetten-
augen von Wichtigkeit sind. Bei Osmylus, einem Vertreter der Neu-
ropteren, fand ich die merkwürdige Tatsache, daß die Cornea über
den Stirnaugen facettiert ist. Die Zahl der Facetten stimmt jedoch
mit der der Rhabdome nicht überein.

Nach der Ray Lankesterschen Theorie sind die Stirnaugen den
Facettenaugen in ihrer Gesamtheit homolog; dagegen vergleicht die
GRENACHERSche Ansicht, der sich auch Hesse! angeschlossen hat,
die Stirnaugen mit den einzelnen Facettengliedern. Im Sinne der
ersteren Theorie könnte man der facettierten Cornea bei Osmylus
vielleicht eine größere Bedeutung beimessen, als ihr bei dem immer-
hin vereinzelten Vorkommen meiner Ansicht nach zukommt. Ein
weiterer Einwand gegen diese Theorie bestand darin, daß man in
den Stirnaugen nirgends echte Pigmentzellen zur Isolierung der

i Hesse, R., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei
niederen Tieren: Von den Arthropodenaugen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 70.
1901.

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167

Sehzellen vorfand, wie sie ganz allgemein bei den Facettenaugen
vorkommen. Bei den Zikaden konnte ich jedoch echte Pigmentzellen
in der Retina der Stirnaugen feststellen, so daß dieser Einwand seine
Berechtigung verliert. Ebenso ist der Einwurf, daß in den Stirn-
augen nie mehr als vier Sehzellen ein Rhabdom bilden, während in
den Facettenaugen die Sieben- oder Achtzahl die Regel ist, hinfällig;
denn bei Psophus sind bis zu sechs und in seltenen Fällen bis zu
acht Sehzellen an der Bildung eines Rhabdoms beteiligt.

Wenn durch diese Tatsachen für die Ray LANKESTERsche Theorie
einige Schwierigkeiten aus dem Wege geräumt sind, so sind damit
keineswegs die Stützen für die GrexacHersche Theorie erschüttert;
vielmehr ist nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis eine Ent-
scheidung nach der einen oder anderen Seite nicht möglich. Ja,
man könnte vielleicht die Frage aufwerfen, ob überhaupt ein Ver-
gleich der Stirn- und Facettenaugen in der Weise berechtigt ist,
daß man die eine Ausbildungsart von der andern abzuleiten versucht.
Die vielfachen Beziehungen, die tatsächlich zwischen den beiden
Augenformen sich finden, sind nach meiner Meinung entweder phylo-
genetisch, d.h. durch die Ableitung aus einer Urform zu erklären
oder aber als Konvergenzbildungen. Für die letztere Ansicht scheint
mir das Vorkommen von echten Pigmentzellen bei den Zikaden zu
sprechen. Dies ist sicher kein Erbstück aus jener Zeit, als Stirn-
und Facettenaugen noch dasselbe waren, sondern eine Neuerwerbung
dieser Gruppe. Diese Tatsache, wie auch die facettierte Cornea bei
Osmylus, bekunden nur, daß das, was bei der einen Form ganz all-
gemein ausgebildet ist, bei der andern wenigstens möglich ist. Durch
diese Überlegungen könnte man zu der Ansicht geführt werden, ob
es nicht das Richtige ist, die Stirn- und Facettenaugen als selb-
ständige Bildungen der Hypodermis nebeneinander zu betrachten.

Vortrag des Herrn Franz (Helgoland):
Der Fächer im Auge der Vögel.

Uber die Funktion des Fichers (Pecten) im Auge der Vögel sind
seit etwa 200 Jahren die allerverschiedensten Hypothesen aufgestellt
worden. Der Fächer sollte als Linsenmuskel, als Thermoskop, als
Lichtabblender, als Organ zur Trennung der beiden Sehzentren des
Vogelauges, als Ernährungsorgan, als Regulator des intraokularen
Druckes funktionieren.

Unter diesen verschiedenen Hypothesen hat im Laufe der Zeit die
RApusche!, daß das Pecten ein Regulator des intraokularen Druckes

1 Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 67, S. 114. 1899.

168

sei, die meiste Geltung gewonnen, wohl vornehmlich ! deshalb, weil
scheinbar gewisse ophthalmoskopische Beobachtungen für dieselbe
sprechen; nämlich die von ZIEM ? mitgeteilten, auf Grund deren dieser
Autor zu der Ansicht kam, daß der Fächer geradezu das Schwell-
gewebe des Vogelauges darstelle.

Ich will es keineswegs leugnen, daß der Fächer wahrscheinlich
auch als Schwellgewebe funktioniere, meine aber, daß ein zwingen-
der Beweis für diese Ansicht nicht erbracht ist, auch nicht durch die
Arbeit Zrems. Es liegt eine ältere, von ZIEM nicht berücksichtigte
Arbeit von H. BEAUREGARD? über denselben Gegenstand vor, und
dieser Autor kam — gleichfalls durch ophthalmoskopische Unter-
suchung — zu dem sehr einleuchtenden Ergebnis, daß die erkenn-
baren vibrierenden Bewegungen des Fächers stets durch gleich-
zeitige Nickhautbewegungen induziert werden. BEAUREGARD glaubte
daher schließen zu dürfen, der Fächer vermittele der Netzhaut eine
sehr feine Gesichtsperzeption von den Zuständen der Augenmuskeln.
Wenn ich auf Grund dieser Beobachtungen also die Hypothese Zıenms
nicht für zwingend erachte, so halte ich andererseits auch die Hypo-
these BEAUREGARDs nicht für so zuverlässig wie seine Beobach-
tungen. Wenn beim Versuchstier die Bewegungen der Nickhaut
auch auf den Fächer wirkten, so folgt daraus noch nicht, daß dies
auch im normalen Zustande, an dem in Freiheit lebenden Tiere der
Fall ist. Vielmehr ist es nur wahrscheinlich, daß die Muskelkon-
traktionen beim Experiment ungewöhnlich stark sind, daß sie aber
normalerweise nicht Bewegungen des Fächers hervorrufen. Ich kann
daher nur schließen, daß man über die Funktion des Fächers noch
nichts Positives weiß.

Ich glaube nun durch morphologische und histologische Unter-
suchungen das Problem fördern zu können, indem ich wenigstens
so viel mit Bestimmtheit nachweise, daß das Pecten ein Sinnes-
organ ist; und zwar ist es seinem Baue nach durchaus geeignet,
die intraokularen Druckschwankungen zu perzipieren,
welche bei der Akkommodation des Vogelauges von der hinteren
Linsenfläche her entstehen. (Daß die hintere Linsenfläche ihre Form
und der hintere Linsenpol bei der Akkommodation seine Lage wirk-
lich verändert, ist durch A. v. PFLUGK* vermittels Mikrotomschnitten
durch das ruhende und das akkommodierte Auge erwiesen.)

1 So bei PÜTTER, Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 17. S. 338. 1903.

2 Das Schwellgewebe des Auges. Archiv pathol. Anat. Vol. 126. 1891.

3 Recherches sur les réseaux vasculaires de la chambre postérieure de l’oeil
des vertébrés. Annal. scienc. natur. 6. série, Zool. T. H. 1876.

4 Uber die Akkomodation des Auges der Taube nebst Bemerkungen tiber die
Akkomodation des Affen (Macacus Cynomolgus) und des Menschen. Wiesbaden1906.

i kh, ss

FF Ary

169

Von der Morphologie des Pecten ist zunächst zu erwähnen,
daß alle seine aus dem Augengrunde hervorwachsenden Falten gegen
die hintere Linsenfläche konvergieren. Ferner ist das Pecten bei
fast allen Vögeln mit einem oder gar mit mehreren kleinen, gegen
die Linse gerichteten Spitzchen besetzt, die der Aufmerksamkeit
früherer Untersucher nur infolge weniger gut konservierten Materials
entgangen sein können. Sie finden sich bei so vielen Arten und in
so typischer Ausbildung, daß an ihrer funktionellen Wichtigkeit kein
Zweifel sein kann, obwohl nicht unerhebliche individuelle Varia-
tionen vorkommen. Beim Uhu fand ich in beiden Augen eines Indi-
viduums sogar einen langen, fingerförmigen Fortsatz, dessen Länge
der Höhe des Fächers selbst fast gleichkommt und der distal in ein
feines Knöpfchen endigt. (Bei der zum Vortrage gehörigen Demon-
stration wurde dann das Auge eines zweiten Uhus in Gegenwart der
Herren Fachgenossen durchschnitten, und zu meiner Überraschung
fand sich darin an Stelle des langen fingerförmigen Fortsatzes nur
ein kurzes Spitzchen.)

Die histologische Untersuchung knüpfte sich zunächst an diese
Spitzchen, und es zeigte sich, daß diese Spitzchen z. B. im Adler-
auge dicht mit Sinneshärchen besetzt sind. Der Zusammenhang
eines Härchens mit einer Nervenfaser ist oftmals nachzuweisen, und
überhaupt ist das Spitzchen überall mit feinsten, nach der Oberfläche
hin strebenden Fasern, offenbar Nervenfasern, durchsetzt. Die Sinnes-
härchen stehen überall quer zur Richtung der Druckschwankungen
(d. h. etwa vertikal zur Augenachse) und sind damit aufs trefflichste
geeignet, durch die Druckschwankungen in leichte Bewegungen ver-
setzt zu werden, die zur Perzeption gelangen.

Ferner finden sich an denjenigen Wänden des Fächers, auf welche
die Druckschwankungen senkrecht treffen müssen, feinste Sinnes-
kölbehen. Solche Sinneskélbchen finden sich auch an dem Knöpf-
chen, in welches der oben erwähnte fingerförmige Fortsatz des Uhu-
fächers endigt. Sehr interessant ist weiter, daß auch die Gefäßwände
mit Sinneskölbchen ringsum dicht umstellt sind; freilich nur in den
distalen, der Linse genäherten Partien des Fächers, wie sich überhaupt
nur in diesen die Kélbchen und Härchen finden.

Ich glaubte nunmehr, nach Nervenfaserbündeln im Pecten suchen
zu sollen, erkannte aber bald, daß hierbei eine falsche Vorstellung
zugrunde lag. Durch genauere Untersuchung stellte sich heraus,
daß es keine besonderen Nerven im Pecten gibt, sondern das ganze
Pecten ist, wenn man von seinen Blutgefäßen absieht, ein ner-
vöses Gewebe, ein dichter Filz von Nervenfasern, die zusammen
mit dem Nervus opticus ins Auge eintreten. Ich muß hier bezüg-

170

lich der Details auf spätere Mitteilungen verweisen, Abbildungen
habe ich einer ans Biol. Zentralblatt eingesandten Arbeit mitgegeben.
Ich weise hier nur noch darauf hin, wie gering der Anteil der Ge-
fäße am Aufbau des Pecten ist. Die einzigen mesodermalen Bestand-
teile sind außer dem Blute und den Blutzellen die Gefäßendothelien.
Muscularis und Adventitia fehlen gänzlich, nach außen ist das Gefäß-
endothel von einer ganz eigenartigen, gelatinösen Membran umscheidet.
Auch frühere Untersucher haben dieselbe bereits gesehen, und ich
meine, daß wir ihr wegen ihres ganz einzig dastehenden Charakters
jedenfalls gleichfalls einen nervösen Ursprung zuschreiben müssen,
wie sie auch mit dem übrigen nervösen Gewebe des Pecten in eng-
stem Zusammenhange steht. Ich möchte hier noch bemerken, daß
die Sinnesperzeptoren des Pecten allem Anscheine nach nicht zellige
Elemente sind, sondern bloße Endigungen von Nervenfasern, »pri-
märe Sinnesorgane« in der Ausdrucksweise HEssEs.

Mit diesen Befunden ändert sich natürlich nicht nur unsere
physiologische, sondern auch unsere morphologische Auffassung
vom Fächer. Es ist nicht mehr gestattet, denselben fortan als
mesodermales Gebilde zu betrachten und ihn mit dem Processus
falciformis des Fischauges zu vergleichen. Er ist ectodermaler
Herkunft.

Sehr interessant wäre eine entwicklungsgeschichtliche Unter-
suchung des Fächers, die ich gern ausführen würde, wenn ich das
Material dazu hätte. Da dies nicht der Fall ist, so habe ich die:
embryologische Literatur studiert und namentlich in der schon er-
wähnten Arbeit BEAUREGARDs Wichtiges gefunden. Namentlich ist
zu beachten, daß BEAUREGARD einen embryonalen, gefäßfreien
Fächer auf frühen Stadien findet, und in ihm sah Verfasser Zellen,
die mit den embryonalen Zellen der Retina, freilich auch mit denen
der Chorioidea in ihrem Aussehen übereinstimmen. Ferner meint
BEAUREGARD, die Intervalle zwischen den Gefäßen des Pecten seien
mit einem Stützgewebe erfüllt, dessen Fasern größtenteils aus dem
Bindegewebe des Sehnerven kommen. Den Verlauf der Fasern hat
also BEAUREGARD sehr richtig erkannt, nur glaubte er, da er das
Pecten für ein mesodermales Gebilde hielt, dieselben für bindegewebig
halten zu müssen. Es wird geliefert »von den Bindegewebstrabekeln,
die die Masse der Retina durchsetzen«. Diese Beobachtung kann
ich vollkommen bestätigen, nur wissen wir heute schon längst, dab
die Müruerschen Stützfasern der Retina — denn diese hatte BEAU-
REGARD offenbar vor sich — gleich allen übrigen Teilen der Retina
ektodermalen Ursprungs sind.

171

Schließlich wäre die Frage zu stellen, welche Bedeutung dieses
im Pecten gegebene Sinnesorgan für den Vogel habe. Es ist für
mich mehr als wahrscheinlich, daß der Vogel die bei der Akkom-
modation entstehenden intraokularen Druckschwankungen nicht als
solche empfindet, sondern durch dieselben ein Urteil gewinnt über
die in jedem Moment ausgeführten Akkommodationsbewegungen und
damit über die Entfernung der Objekte. Das Vogelauge, das be-
kanntlich am stärksten von allen tierischen Augen zu akkommodieren
vermag, hat also im Pecten ein besonderes Sinnesorgan für das
räumliche Sehen.

Diskussion:

Herr Prof. Horer (München):

Herr Dr. Franz: Die Forderung des Herrn Prof. Horer ist
theoretisch durchaus berechtigt, praktisch aber nicht, denn wenn
man eine Untersuchung über Augen, speziell über das Pecten macht,
kann man nicht so leicht eine gleichzeitige Untersuchung über den
Verlauf der Nervenbahnen und über die Nervenkerne des Gehirns an-
stellen. Die spezifische Funktion (»spezifische Energie«) eines Sinnes-
organs wird übrigens nicht durch den Ursprung seiner Innervation,
sondern durch seine Anpassung an bestimmte Reize bedingt. Die
Betrachtung des Fächers von physikalisch-technischen Gesichtspunkten
aus (Sinneshärchen an den vertikalen, Kélbchen an den horizontalen
Wänden [wenn man die Cornea des Auges nach oben orientiert])
spricht nur zugunsten der Auffassung, daß es ein Organ zur Per-
zeption der intraokularen Druckschwankungen ist.

Demonstrationen:

Herr MEISENHEIMER (Marburg): Transplantations- und Kastrations-
versuche an Schmetterlingsraupen.

Herr SPEMANN (Würzburg): Versuche zur Entwicklung des Wirbel-
tierauges. |

Herr G. TecHow (Marburg) a. G.: Schalenregeneration und -trans-
plantation bei Land- und Wasserschnecken.

Herr HAECKER (Stuttgart) mit den Herren Dr. J. SCHILLER und
H. MaArscHeck (Stuttgart): Über die » Vierergruppen « der Copepoden
unter natürlichen und künstlichen Bedingungen.

Herr KoRscHELT (Marburg): Mehrfachbildung, Regeneration und
Transplantation bei Oligochaeten, besonders im Hinblick auf die
Polarität des Körpers (nach Untersuchungen der Herren C. MÜLLER,
RUTTLOFF und LEYPOLDT).

172

Vierte Sitzung.
Donnerstag, den 11. Juni 9—1 Uhr.

Der Herr Vorsitzende bringt die schon früher mehrfach be-
sprochene Angelegenheit eines von der Gesellschaft einzurichtenden
Tauschverkehrs und die damit verbundene Gründung einer Bibliothek
zur Beratung. Auf Anregung des Herrn PLATE (Berlin) solle die
Gesellschaft für die von ihr verschickten Exemplare der Verhand-
lungen die Schriften anderer Gesellschaften oder sonstige Publika-
tionen eintauschen, um damit den Grundstock einer Bibliothek zu
schaffen (»Verhandlungen« der 17. Jahresversammlung in Rostock,
S. 109, 1907). Wie der Herr Vorsitzende mitteilt, hat sich der Vor-
stand eingehend mit der Frage beschäftigt, ist aber ebenso wie
schon vor Jahren bei Beratung derselben Angelegenheit (im Vor-
stand und in der Versammlung selbst) zu dem Schluß gekommen,
daß die Einrichtung eines Tauschverkehrs ebenso wie die Gründung

einer Bibliothek für die Gesellschaft größere Schwierigkeiten, als —

Vorteile mit sich bringen dürfte. Der Vorstand möchte vielmehr
vorschlagen, die Versendung der »Verhandlungen« an Nichtmitglieder
(auswärtige Institute, Gesellschaften usw.), nachdem sie 5 Jahre statt-
gefunden hat, im nächsten Jahre aufhören zu lassen, weil der Ge-
sellschaft aus dieser Versendung unverhältnismäßig hohe Kosten er-
wachsen. Da sich keinerlei Widerspruch gegen diesen Vorschlag erhebt,

wird der Beschluß des Vorstands von dem Herrn Vorsitzenden zur Ab- .

stimmung gebracht und von der Versammlung einstimmig angenommen.
Auf den von den Rechnungsrevisoren erstatteten Bericht erteilt
die Versammlung dem Schriftführer Entlastung.

Vortrag des Herrn NüssLın (Karlsruhe):

Die Larven der Gattung Coregonus, ihre Beziehungen zur Biologie,
und ihre systematische Bedeutung.
(Mit 17 Figuren im Text.)

Allgemeines.

Eine gelegentliche Vergleichung der dem Ei entschlüpften Larven
des Blaufelchen (C. wartmanni Bloch) und des Gangfischs
(©. macrophthalmus Nüßl. hatte mir 19071 den bedeutenden Unter-
schied der Larvenformen innerhalb der Gattung Coregonus gezeigt.
Es lag daher nahe, die Beobachtungen auch auf andere Coregonen-
formen auszudehnen, um auf diese Weise der eben so schwierigen
wie arg vernachlässigten Coregonensystematik Dienste zu leisten.

1 Biol. Zentralbl. 1907.

7 - }
sy! Su I u ibs a.

A ofan ek

173

Heute weiß ich durch die Untersuchung von etwa 16 Coregonen-
formen, dafi Blaufelchen und Gangfisch, welche noch von
v. SIEBOLDT für artidentisch gehalten worden sind, mit der Auf-
fassung des Gangfisches als Jugendform des Blaufelchens, den über-
haupt vorkommenden Extremen der bisher untersuchten Formen der
Gattung nahe stehen.

Der Blaufelchen ist einer der typischsten pelagischen Core-
gonen, der pelagisch nur im tiefen See lebt, rein limnoplanktonisch
sich ernährt, und pelagisch laicht; der Gangfisch dagegen hat von
den nach Art des Lachses lebenden Stammformen der Gattung vieles
beibehalten: eine mannigfaltig wechselnde Lebensweise und Er-
nährungsart, und vor allem in seiner reinen Stammform das Laichen
im fließenden Wasser!..

In der folgenden Studie soll der Versuch gemacht werden:

1) im Interesse der Systematik ebensowohl auf die zum Teil
erheblichen Verschiedenheiten, wie auf das Zusammengehörige der
beobachteten Larvenformen hinzuweisen,

2) die biologischen Beziehungen zwischen der Gesamter-
scheinung der einzelnen Larvenformen und ihren Lebensbedingungen
zu ermitteln,

3) das geographisch-phylogenetische Moment zum Aus-
druck gelangen zu lassen, welches gerade fiir die Coregonen ein be-
sonderes Interesse gewinnt, weil sie urspriinglich nordische Meeres-
bewohner und im Süßwasser laichende Fische gewesen sind, die
einst in Europa bis zu den westlichen und nördlichen Seen der
Alpenschranke südwärts vorgedrungen und daselbst seßhafte Binnen-
seebewohner geworden sind.

Es sei schon hier betont, daß meine Studie sich nur über einen be-
scheidenen Teil aller europäischen Coregonen erstreckt, daß daher die
Folgerungen aus dem bisher gesammelten Material einen provisori-
schen Charakter tragen müssen; es sei auch schon hier der Wunsch
zum Ausdruck gebracht, daß jüngere Kräfte dem interessanten Thema
einer natürlichen Coregonensystematik ihre Mithilfe zuweisen
möchten, ist doch gerade dieser Teil der Ichthyologie und der
Hydrobiologie, welche letztere Wissenschaft in den letzten Jahr-
zehnten so große Fortschritte gemacht uud so viele begeisterte und
erfolgreiche Jünger gefunden hat, über alle Maßen vernachlässigt
worden.

Was die Systematik der europäischen Coregonen betrifft, so

1 Einige Formen des Gangfisches, sowohl im Untersee als im Obersee,
haben sich anderen Laichgewohnheiten angepaßt.

174

ist seit der Veröffentlichung der Arbeit des Verfassers! vom Jahre
1882 insbesondere V. Fatro? für die Schweiz, sodann LILLJEBORG?
für Skandinavien zu erwähnen.

V. Fatro hat zwar alle Coregonen der Schweiz beschrieben und
mit Namen versehen, doch ist er dem schwierigen Thema nicht ge-
recht geworden.

Es ist deshalb eine ganz neue Arbeit erforderlich, und zwar
vor allem eine zuverlässige Erforschung der Einzelformen.

Inbezug auf die Nomenklatur gehe ich natürlich auf die Spezies
zurück, welche ich 1882 aufgestellt habe, die Fario zwar aner-
kannt, aber gegen die Gesetze der Nomenklatur umgetauft hat.

Es wird sich heute empfehlen, die einzelnen Coregonen, die als
verschiedene Formen erkennbar sind, nach allen Richtungen zu er-
forschen und fest zu umschreiben, die Zusammenfassung in höhere
Kategorien dagegen der Zukunft zu tiberlassen.

Die Frage, ob die Einzelform eine Art, oder nur eine Varietät,
oder Lokalrasse ist, wird in den meisten Fallen noch unlésbar sein.
Erst eine in die Tiefe gehende Erforschung der Einzelformen nach
allen Seiten der Morphologie, Biologie und Entwicklung wird später
eine Entscheidung darüber bringen können. Die tiefgehendste
Einzelforschung hat nicht nur ein rein zoologisches, sondern auch
ein praktisch ichthyologisches Interesse. Über die meisten unserer
Coregonen wissen wir bisher noch sehr wenig.

Nur Blaufelchen und Gangfisch des Bodensees sind inbezug aufinnere
und äußere Morphologie, inbezug auf Vorkommen, Lebensweise, Er-
nährung uud Laichgewohnheiten, inbezug auf die Histologie des Eis
und die Merkmale der Larvenform jetzt so bekannt, daß schwerlich
ein Zoologe, der tiefe Einsicht in alle diese Details geuommen hat,
deren Artverschiedenheit anzweifeln wird. Wir dürfen daher hoffen,
daß auch für andere Coregonen eine eingehende Forschung sichere
Erkentnisse inbezug auf den systematischen Charakter geben wird.
In diesem Sinne erhoffe ich von der genauen Erforschung auch der
Larvenformen eine spätere Förderung unserer systematischen Er-
kenntnisse.

Was die biologischen Beziehungen der Larvenformen be-
trifft, so war zum Voraus zu erwarten, daß die ungeschützt am
flachen Ufer laichenden Coregonen andere Larvenformen haben

1 Nüssuın, O., Beiträge zur Kenntnis der Coregonus-Arten des Bodensee; usw.
Zoolog. Anz. 1882. Nr. 104 u. f.
2 Fatio, V., Les Corégones de la Suisse 1885. Recueil. zool. Suisse No.4. t. I.
—— Faune des Vertébrés de la Suisse. Vol. V. IIme Partie. 1890.
3 LILLJEBORG, Sveriges och Norges Fiskar. V. Upsala.

175

werden, als die pelagischen Tiefelaicher. Als ein Hauptergebnis
meiner Untersuchungen darf ich schon hier hervorheben, daß die im
Schutze der gleichmäßig stillen gleichtemperierten und vom Lichte
unbeeinflußten Tiefe ausschlüpfende Larve einer pelagichen Art in
einem früheren Embryonalstadium das Ei verläßt, als
die allen Unbilden und Wechseln unterworfene Larve einer ufer-
laichenden Art.

Daß sich alle möglichen Abstufungen in den Larvenformen fin-
den, war bei der Mannigfaltigkeit der Laichgewohnheiten und der
Seencharaktere vorauszusehen gewesen. Auch hier muß eingehende
Forschung noch vieles aufklären.

Was das geographisch-phylogenetische Moment betrifft,
so mußten wir davon ausgehen, daß nordische Coregonen die Stamm-
formen der nordalpinen gewesen sind.

Einer der heute noch ursprünglichsten Coregonen scheint Cor.
oxyrhynchus L. zu sein, der nach LILLJEBORG auch in Skandinavien
eine große Verbreitung besitzt und von der Nordsee aus z. B. in die
Weser geht. Er hat die schlankste und die mit relativ höchster
Schwanzflosse ausgestatte Larve. Als Flußlaicher hat oxyrhynchus L.,
wohl dem spärlichen Potamoplankton entsprechend, eine relativ be-
scheidene gelbe und schwarze Pigmentierung, gegenüber seinen
nordischen Genossen, die im planktonreichen See und im Brack-
wasser laichen. Der Ostseeschnipel und die baltische Peipusmaräne,
dann die Madümaräne, sind inbezug auf Reichtum an Pigment
äußerste Extreme. Alle nordischen Coregonen haben übrigens eine
relativ reiche gelbe Pigmententwicklung. Diese letztere ist bei
den nordalpinen Coregonen mehr oder weniger verloren gegangen.
Pelagisch lebende Coregonen haben es ganz verloren. In beschränk-
ter Ausbildung ist es noch bei uferlaichenden Formen der nordalpinen
Seen vorhanden, jedoch nicht immer. Es hat sich jedoch hier haupt-
sächlich auf das Schwanzende zurückgezogen, und erscheint oft als
ein Rudiment, das erst mit stärkeren Vergrößerungen gesucht werden
muß, während die rein gelbe oder grünlichgelbe Rückenfärbung der
nordischen Coregonen selbst dem unbewaffneten Auge auffällt. Das
gelbe Pigment ist im klaren planktonarmen Wasser der alpinen
und subalpinen Seen überflüssig geworden. So ist das gelbe Pig-
ment das wichtigste Kriterium für die phylogenetisch-geographische
Relation. Es erscheint unzweifelhaft, daß der pelagisch lebende
Tiefelaicher mit seinen des gelben Pigments völlig entbehrenden
Larven ein abgeleiteter in relativ junger Epoche durch Anpassung
entstandener Nachkomme einer nordischen Stammform ist.

Im nachfolgenden werde ich Gelegenheit finden, bei der Be-

176

sprechung der Hauptmerkmale der Coregonen-Larven auf solche Be-
ziehungen zurückzukommen.

Hauptmerkmale zur Unterscheidung der Coregonenlarven sind
insbesondere die @röße der Larve, die Form des Dottersacks,
das Auftreten des gelben und schwarzen Pigments.

Wir werden im nachfolgenden diese Hauptmerkmale der Reihe
nach behandeln.

Merkmale von geringer Bedeutung sind Augengröße und Brust-
flossenlänge, da sie nur in einzelnen Fällen zur Charakterisierung
dienen können. Ebenso ist die Zahl der Myomeren nur für wenige
Fälle diagnostisch bedeutsam, vor allem zur Abtrennung des C.
albula L., der mit ca. 35 Myomeren vom Kopf bis zum Ureter von
allen übrigen untersuchten Larven abweicht, bei denen die ent-
sprechende Zahl 38—40 beträgt.

Die Wirbel sind bei den jungen Larven der Coregonen noch
nicht gebildet. Dagegen beginnt bei den spätreifen Larvenformen
an der ventralen Hälfte der Schwanzflosse schon früh die Bildung
von Knorpelstrahlen, hier findet sich bei solchen Larven auch schon
frühzeitig ein Blut-Capillarnetz, auch rücken häufig schwarze Chro-
matophoren an diese Stelle. Bei den Frühgeburtlarven der nord-
alpinen Coregonen ist dagegen an dieser Stelle längere Zeit noch
keine besondere Differenzierung zu sehen.

Es folgt hier zunächst eine analytische Bestimmungstabelle für
die bis jetzt bekannten Coregonenlarven. Dieselbe ist nach mög- |
lichst leicht festzustellenden kurzen Merkmalen entworfen, und stellt
zugleich eine Anordnung der Larven nach den 3 Hauptgruppen der
Dottersackvorkommnisse dar.

Auch diese Tabelle kann nur als eine provisorische Arbeit Geltung
in Anspruch nehmen, da häufig nur wenige Exemplare zu Grund ge-
legt werden, daher keine größeren Durchschnittszahlen gegeben
werden konnten.

Mit Ausnahme des Cor. sulzeri ist für alle Einzelformen der
Tabelle eine Abbildung beigegeben, welche die Form der Larve und
die Verteilung des schwarzen Pigments, sowie die Anordnung der
Myomeren wiedergibt. Sämtliche Figuren sind im Maßstabe von
etwa 7,0 zu 1 ausgeführt.

Übersicht der bisher bekannten Coregonen-Larven.

1’ Larven mit mehr oder weniger schlankem Dottersack. Dottersackhöhe (Dh
verhält sich zur Schwanzflossenhöhe (Sb) wie 1:1,1 bis 1:1,5. D® also kleiner
als Sh,

177

2’ Gelbes Pigment tritt vom Kopfrücken bis zur Schwanzspitze schon für
das unbewaffnete Auge neben reichlichem schwarzem Pigment hervor.
Größte Larvenformen.

3’ Dottersack länglich. Dh: Sh = 1:15.

Länge 12—13mm ....... .. 1. ©. oxyrhynchus L.
(Fig. 1.) Nordseeschnäpel.
p> po,

EP OS

(« re . Fe
3, Dottersack fast kugelig. Dh:Sb=1:1,1.
langes] mmr. Po ne 2. ©. lavaretus L.

(Fig. 2.) Ostseeschnipel.

SSeS SSL, NY

| N

2, Gelbes Pigment fehlt oder ist nur schwach
entwickelt und erst bei Vergrößerungen
über 20 zu erkennen.
3’ Formen unter 11 mm Gesamtlänge. D»:
leet OW
4’ Gelbes Pigment fehlt ganz, schwarze
dorsale Pigmentzellen spärlich und
klein.
5 95 mm lang. Brustflosse ca.13% 3. C. spec.?

(Fig. 3.) Albock des Thuner Sees.

5, 10,5 mm lang. Brustflosse ca. 11% 4. C. spec.?
(Fig. 4.) Riedling des Traunsees.

a
een AINAAAANNAAARAANARSSSSSBEe, SD
SE

LLILLLLTLL DLLILIT LTT LLLLILGA,

4, Gelbes Pigment als variables Rudi-

ment in der Schwanzgegend durch

stärkere Vergrößerung nachweisbar
Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1998. 12

178

schwarzes Pigment in mittlerer Aus-

bildung, zahlreich verteilt, aber nicht

kräftig. Brustflosse ca. 11%, 9,5 bis

10,7. 0m lang 4 1a. A Fe
(Fig. 5.)

5. C. spec.?

3, Gesamtlänge etwa 12 mm. Dh:Sh =
1:1,2. Gelbes Pigment noch nicht
Iimtersuchtr & EEE Wr BS Se

6. ©. macrophthalmus Nüssl.
Gangfisch des Bodensees.

1, Larven mit mittlerer Dottersack- u. Schwanz-

flossenentwicklung, Dh: Sh = 1:1 bis 1: 0,85.

2’ Gelbes Pigment schon bei unbewaffnetem
Auge deutlich erkennbar.

3’ Schwarzes Pigment am Rumpf dorsal

ganz vereinzelt, gelbes Pigment bildet

daher einen schmalen, reingelben, dor-

salen Streifen. Kleinste Coregonenlarve ~

bis’ ea. 8 mm thangs. Ve eee ae ee
(Fig. 7.)

3, Gelbes und schwarzes Pigment auf dem
Rücken reichlich durchmischt, wodurch
eine grünliche Färbung entsteht. Grö-
Bere Formen von ca. 12 mm.

4’ Gelbes Pigment zum Teil aufdring-
lich entwickelt und hinten lateral
rein hervortretend, 12,6 mm. Dh:Sh
in 0,9 ae SS ol CA Gy ee eC

7. ©. albula L.
Kleine Maräne.

8. C. martina Bloch.

var. Peipusmaräne.

179

4, Gelbes Pigment tritt ungemischt

nicht deutlich hervor. Dh:Sh =
9. ©. maräna Bloch.

EU Lees . UD Bi.
(Fig. 9.) var. ae Marine.
el Sa Kony R ( N N.
AX NIS So} —
SSS SENSES SSH, pe I ®)
LLL, 777 4p as \
VRR a ae i
Sf A

2, Gelbes Pigment schwach entwickelt oder
fehlend, ca. 11 mm Körperlänge.
3’ Gelbes Pigment, insbesondere in der
Schwanzregion noch vorhanden.
4’ Schwarzes Pigment auch an Kopf

und Rumpfrücken kräftig entwickelt.
Des 179, ER AT 10. ©. fera Jur., Sand-Silber-

(Fig. 10.) felchen des Bodensees.

SLEDS 23377 WS

DR r

4, Schwarzes Pigment an Kopf und
Rumpfrücken spärlich und schwach

enimickelt.. Dh: Sh=rys#) waded 11. C. spec.?
(Fig. 11.)

»Palée« des Neuenb. Sees.

MNS
SSH yy RZ

Ze an 777777
“ LLL AYE WESER h

3, Gelbes Pigmentfehltgänzlich.Schwarzes

Pigment stark entwickelt. Dh: Sh —
EN IE ee 12. ©. steindachneri Nüssl.

Fig. 12.) Rheinanken oes Traunsees.

CMAQ
Lab ayyy SM DR

DPHIL)

1, Larven mit schwerem Dottersack u. schwacher

Schwanzflosse. Dh:Sh = 1:0,7 bis 1:04.

Dh also weit größer als Sh,

2’ Schwarzes Pigment dorsal und ventra
mehr oder weniger reich verteilt, gelbes

Pigment zum Teil nachgewiesen.
12*

180

3’ Dottersack eiförmig. Larven 95mm lang.
4’ Schwarze Pigmentzellen klein, Pig-
ment daher schwach, gelbes Pigment

vorhanden.
(Fig. 13.)

Dottersacköl farblos. . 13. C. spec.?
»Großes Züricher Albeli«.

II
OS

4, Schwarze Pigmentzellen groß, Pig-

ment daher stark hervortretend. Gel-
bes Pigment? Dottersacköl hellgelb. 14. C. sulxeri Nüssl., Pfäffiko-
ner Albelı. Pfäffikoner See.

3, Dottersack kugelig. Larve 9,5 mm lang.
Schwarzes Pigment reich und stark.
15. C. spec.

Gelbes Pigment?
(Fig. 14.)

»Lavaret« Lac du Bourget.

@ Ale Js: oe eh ee Se ie si ae

2, Schwarzes Pigment dorsal schwach ent-
wickelt oder fehlend. Gelbes Pigment
völlig fehlend. Dh: Sh = 1:0,5 bis 1: 0,4.
3’ Schwarzes Pigment dorsal schwach ent-
Dottersacköl kupferrötlich.
Db: Sh=1:04 ... . 16. C. wartmanni Bloch.
Blaufelchen des Bodensees

wickelt.

9,5 mm lang.
(Fig. 15.)

>
ISIS
a
Wf,

AANA

IEE ONS
SS
LL LLL 7

3, Schwarzes Pigment dorsal völlig feh-
lend. Dottersacköl farblos. 8,5 mm
lang. ii DB. 22%

(Fig. 16.)

17.0. pees? es
»Kleines Züricher Albelic.

SI
2 II
FEIERN
<7

lich.

Die einzelnen Hauptmerkmale.

181

Größe. Daß dem größeren Ei auch eine größere Fischlarve
entschlüpft, ist « prior? naheliegend und scheinbar selbstverständ-

Wenn wir jedoch die Reihenfolge der Tabelle I, in welcher

die Coregonen nach dem Eidurchmesser vom kleinsten bis zum
größten Ei aufeinanderfolgen, und die jedem Ei entsprechende Larven-
länge angegeben ist, durchgehen, so sehen wir wesentliche Ab-
weichungen von obiger Relation.

Tabelle I.
' a, rene Ei- Dottersack-
urca- OF durchmesser| höhe (Dh) zu
a ge Ny messer | Larve | zu Larven- crake
mm mm länge flossenhöhe (Sh)
I Coregonus albula L. 1,8 7.8 1:4,3 Be,
2 Kleines Züricher Albeli 2,1 8,5 1:4,0 1:0,5
3 |Bondelle. Neuchäteler See 2,2 9,5 1:4,3 1:1,3
4 Riedling. Traunsee 2,3 10,5 1:4,5 131,3
5 C. sulxert Nüssl. 1882, 2,4 9,5 1:4,0 bgt) YY
Pfäffikoner Albeli
6 ©. wartmanni Bloch, 2,5 9,5 173,8 1:0,4
Blaufelchen
7 Palee, Neuchäteler See 2,6 11,6 1:4,5 T220
8 Großes Züricher Albeli 2,7 9,5 "+38 bE: GG
9 Thuner Albock ene 9,5 7:39 1:4,3
10 | ©. steindachneri Nüssl. 1882, 2,7 11,0 sae 1: 0,85
Rheinanken. Traunsee.
11 | Lavaret. Lac du Bourget 2,8 9,5 1: 3,4 720,4
12 C. oxyrhynchus L., 2,9 12,6 1:4,3 i Rg Vy
Nordseeschnäpel.
13 C. marina Bloch 2,9 12,6 1:4,3 2:0,9
var. Peipusmaräne
14 | C. macrophthalmus Nüssl. 3,0 12,0 1:4,0 | 1:12
1882, Gangfisch |
15 | ©, fera Jur. Silberfelchen 3,2 t1.1 1:35 1:0,95
16 C. maräna Bloch 3,4 11,8 1: 3,5 1:10
var. Wittingauer Maräne |
17 C. lavaretus L. 3,6 14.5.:.Ble | 1:40 4 Bert
Ostseeschnapel | | |

Wir haben deshalb in der Tabelle II eine Gruppierung der
Coregonenarten in der Weise vorgenommen, daß wir die Reihen-
folge der Eigrößen nach der Dottersackgröße zunächst in 3 Ab-
teilungen sonderten.

182

Erst nach dieser Sonderung kommt obiges Gesetz: »Dem größeren
Ei entspricht eine größere Larve« deutlich zum Ausdruck !, sofern
wir 3 Ausnahmen abrechnen.

1) In der ersten Längsreihe A macht sich vom Eidurchmesser
2,4 bis 2,8 mm keine Differenz in der Larvenlänge mehr bemerk-
bar, alle Larven gehen höchstens bis auf 9,5 mm Länge.

2) In der zweiten Längsreihe B tritt die Peipusmaräne mit
12,6 mm Länge auffallend aus der Reihe heraus. Eine Erklärung
für das im Vergleich zur Wittingauer-Maräne bedeutend kleinere
Ei der Peipus-Maräne möchte ich in der durch die künstliche Fisch-
zucht hervorgerufene Beeinflussung dieser Form erblicken.

3) In der dritten Längsreihe tritt der Thuner Albock in auf-

Tabelle II.
- 1 : ' ! I
3 9| A.Larven [So 3 8| B.Larven | 5g|98| C. Larven 23
33| mit absolut En 38%| mit absolut He 3383| mit absolut =
Rs) 5 hohem 2 SE, mittlerem |W |e * niederem Io
mm | Dottersack |mm|mm| Dottersack | mm |mm| Dottersack | mm

|
1,8 ©. albula 73 |) — — on aba att wit

2,1 Kleines 8,5 | — —_ a ee N 3:
Ziiricher Albeli

Er u ze — — | 2,2 Bondelle 9,5
a en zo _- — 123 Riedling. 105 ©

2,8 Lavaret 98 == — =
— = — | 2,9| Peipusmaräne | 12,6 | 2,9| ©. oxyrhynchus | 12,6
— — — | 3,0| ©. macrophthal- | 12,0
mus
— — — | 3,2]. C. fera 11,1 | — — =
_ — — | 3,4) Wittingauer | 11,8 | — — =
Marine
— _ — 136| CO. lavaretus |14,5 | — _- —

‘Ich möchte hier darauf aufmerksam machen, daß Unterschiede von
!/ıo Teilen eines Millimeters nicht besondere Berücksichtigung beanspruchen
können, da die Messungen, insbesondere der Dottersacklarven, einstweilen
noch nicht als Mittelzahlen aus großen Durchschnitten zu betrachten sind.

183

fallendster Weise aus der sonst ziemlich gesetzmäßigen Reihenfolge.
Bei diesem Fisch haben durch künstliche Einsätze fremder Core-
sonen in den Thunersee erhebliche Beeinflussungen, mutmaßlich auch
Bastardierungen, stattgefunden. Es geht dies ganz besonders auch
daraus hervor, daß sich neuerdings die Laichzeit des Thuner Albock
vom September in den Dezember— Januar verschoben, und eine
lange Dauer angenommen hat.

Die Tabelle II klärt uns außerdem darüber auf, daß die dotter-
sackschweren Larven (A) im Verhältnis zur Eigröße viel kleiner
zum Ausschlüpfen gelangen, als die dottersackschlanken Formen (B u.O).
Die auffallend geringere Größe ist eben bei den ersteren Larven
ein embryonaler, ein »Frühgeburts<charakter. Der große
Dottersack ist hier noch weniger zum Aufbau des Körpers ver-
braucht, während seine Vorräte bei den dottersackschlanken Formen
teilweise auch zur Verlängerung des Körpers verwendet worden sind.

Dottersack.

Es ist längst bekannt, daß die verschiedenen Fischgattungen mit
sehr verschieden entwickeltem Dottersack als Larven das Ei ver-
lassen. Die Lachse und Forellen auf der einen Seite, deren Larven
mit großem schweren Dottersack ausschlüpfen, und infolgedessen
mehrere Wochen hindurch meist ruhig auf dem Boden liegen, die
Heringslarven andererseits, die infolge ihres kleinen wenig aus dem
Bauchprofil heraustretenden Dottersacks unstät und in beliebigen
Wassertiefen umherschwimmen, sind lang bekannte Gegensätze.

Daß auch innerhalb einer Gattung bei den einzelnen Arten ähnliche
Gegensätze vorkommen, konnte ich 1907 für die Gattung Coregonus
nachweisen (Biol. Ztrbl. 1807), und zwar für Blaufelchen und Gang-
fisch. Die äußersten Extreme werden innerhalb der genannten Gattung,
so weit wir heute wissen, durch den Blaufelchen einerseits und den
Nordseeschnäpel andererseits vertreten.

Wenn wir das Verhältnis Dottersackhöhe (D") zur Schwanzflossen-
höhe (S") zu Grunde legen, so zeigt ersterer (Cor. wartmanni Bloch)
1:0,4, letzterer (Cor. oxyrhynchus L.)1:1,5; das heißt also: der Dotter-
sack ist beim Blaufelchen über doppelt so hoch, als die Schwanzflosse,
beim Nordseeschnäpel erreicht er nur zwei Drittel der Schwanz-
flossenhöhe.

Im Blaufelchen und Nordseeschnäpel haben wir aber auch die beiden
biologischen Extreme der ganzen Gattung. Der Blaufelchen ist
die am ausgesprochensten pelagisch lebende Art, er ernährt sich
in engster Nahrungsbreite rein limnoplanktonisch, und er laicht
pelagisch, indem er seine Eier in große Tiefen fallen läßt. Der

184

Nordseeschnäpel dagegen ist ein Meeresbewohner, der im Flusse
laicht, also in geringer Tiefe.

Diesen biologischen Gegensätzen mußten morphologische
Unterschiede der Larvenformen entsprechen, sie liegen nicht
nur in den Charakteren des Dottersacks und den hiervon abhängigen
Merkmalen, sondern auch in der Pigmentierung.

Aus den Unterschieden dieser beiden morphologischen und bio-
logischen Extreme können wir uns zugleich eine Vorstellung bilden,
in welcher Weise die Lebensweise auf die Gestalt und Pig-
mentierung einer Fischlarve eingewirkt hat.

Auch zeigt sich, daß die Larvencharaktere für die Diag-
nostik der Coregonenarten eine hervorragende Bedeutung
haben müssen, weil in der Laichgewohnheit und im Larvenstadium die
größten Gegensätze während des ganzen individuellen Lebens bestehen.

Es geht auch aus obigem Gegensatz hervor, daß die Arten mit
großem Dottersack und reduzierter Pigmentierung als abgeleitete
Formen aufgefaßt werden müssen, da der Nordseeschnäpel un-
zweifelhaft eine ursprüngliche Artist, welche der unsprünglichen
Heimat der Coregonen und der ursprünglichen Lebensweise von allen
mitteleuropäischen Arten am nächsten steht.

Zwischen den Extremen des Blaufelchen und des Nordseeschnäpels
gruppieren sich die mitteleuropäischen Formen inbezug auf den
Dottersack von Art zu Art.

Es ist hierbei besonders bemerkenswert, daß keine der baltisch-
norddeutschen Binnenseearten erhebliche Dottersackdimensionen er-
reicht hat, sie vertreten einen mittleren Typ, indem das Verhält-
nis von Dottersackhöhe zu Schwanzflossenhöhe zwischen 1:0,9 und
1:1,1 schwankt.

Erst bei nordalpinen Coregonen, aber nicht bei allen Arten, ge-
winnt der Dottersack eine extremere Entwicklung und erlangt
Verhältnisse zur Schwanzflosse bis 1:04.

In diesem verschiedenen Verhalten der baltisch norddeutschen und
nordalpinen Coregonen kündigt sich als kausaler Faktor die ver-
schiedene Seentiefe an. Während die baltisch-norddeutschen Seen
als größte Tiefe etwa 60 m aufzuweisen haben, sinkt die Tiefe der
nordalpinen Seen bis 200 m und darüber herab.

Es erscheint auch von Interesse, darauf hinzuweisen, daß unsere
obige phylogenetische Ableitung, wonach die dottersackschlanken
Formen, wie der Nordseeschnäpel, die Vorfahren der dottersack-
schweren Formen, wie des Blaufelchen gewesen sind, in scheinbarem
Widerspruch zu den Folgerungen des biogenetischen Grundgesetzes
steht. |

185

Nach dem biogenetischen Grundgesetz folgen die ontogenetischen
Stufen parallel zu den phylogenetischen Vorfahren aufeinander.
Nun ist aber stets die dottersackschwere Larvenform eine
ontogenetische Vorstufe für die dottersackschlanke Form,
wonach also eine Form wie diejenige der Blaufelchenlarve die ur-
sprünglichere sein müßte.

Es wäre jedoch durchaus verfehlt, bei den Coregonen ähnlich
wie bei den Stadien der Froschentwicklung die embryonalen onto-
genetischen Stufen gleichsam als Modelle für die phylogenetischen
Vorfahren auffassen zu wollen, obgleich es leicht gelingt, embryo-
nale Vorstufen der Larve durch künstliche Frühgeburt zu entwick-
lungsfähigen Larven zu erziehen. Eine solche am Leben gebliebene
künstliche Frühgeburt der Peipusmaräne ist z. B. Figur 17, 14 Tage
vor der natürlich geborenen Larve der Fig. 8 (s. Bestimmungstabelle)
künstlich erzeugt.

(Fig. 17.)

=: Sn
Leh

SSD
N ISIS
SE EE

°
|
aie ene 4 .
>
=
‘
.

r :
EBEBDEBD DADS
s YP

In Wirklichkeit ist die phylogenetische Sukzession fiir die Larven
der Coregonenarten die umgekehrte, als es das biogenetische Grund-
gesetz verlangt.

Es liegt in der Coregonenontogenie eine Caenogenese vor, welche
durch Anpassung an die tiefen Laichorte entstanden ist. Die
Geburtsstätten der pelagischen Tiefelaicher bieten den Larven Schutz,
Ruhe, Dunkelheit, und gleichmäßige Temperatur. Infolge
dieser Existenzbedingungen sind die Larven der pelagischen Coregonen
Frühgeburten geworden, und konnte das Embryonalleben abge-
kürzt werden, während die gefährdeteren Uferlaicher Behendigkeit im
Schwimmen besitzen müssen, daher in fortgeschrittenerer Entwick-
lung aus dem Ei hervorkommen. In diesem Sinne drängt sich ein
Vergleich der pelagischen Coregonenarten mit den Nesthockern
unter den Vögeln und mit den frühreif gebärenden Säugetieren auf,
während die Coregonen mit dottersackschlanken Larven an die Nest-
flüchter und Hufsäugetiere erinnern.

Und wie die Nesthocker und die frühreifgebärenden Säugetiere
blinde und zum Teil fast nackte Junge zur Welt bringen, so sind
die Larven der pelagischen Coregonen mehr oder weniger pigmentarm,

186

Ein weiteres Merkmal der Larven pelagischer Coregonen liegt
ferner in der geringen Entwicklung der Schwanzflosse, so-
wie des Flossensaumes überhaupt und in der geringen Größe der
Larve. Die Länge der Larve geht hier nicht über ca. 9,5 mm, selbst
bei relativ größerem Ei. Die geringe Flossenentwicklung im Zu-
sammentreffen mit dem großem Dottersack macht die Larve des
pelagischen Coregonen zu einem schlechten zappelnden Schwimmer.
Alle diese Charaktere sind zugleich Frühgeburtsmerkmale.

Es muß hier betont werden, daß nicht immer mit einem größeren
Dottersack eine niedere Schwanzflosse verbunden zu sein braucht.
Ich möchte zum Beleg hierfür auf den Unterschied zwischen dem Cor.
albula und dem kleinen Züricher Albeli hinweisen.

Cor. albula laicht in wenig tiefen norddeutschen Seen, der kleine
Albeli im Züricher See, beide sind dottersackschwere Coregonen von
geringster Größe, aber mit ganz verschiedener Schwanzflosse, sodaß
bei albula ein Verhältnis 1:0,9, beim kleinen Züricher Albeli
ein solches von 1:0,5 zu stande kommt. Albula ist ein guter
Schwimmer, und trägt dorsal reichlich gelbes Pigment, ventral auch
reichlich schwarzes Pigment, das kleine Züricher Albeli ist ein
schlechter Schwimmer ohne eine Spur von gelbem Pigment und fast
ohne schwarzes Pigment. Das kleine Züricher Albeli ist neben
wartmanmi die ausgesprochenste Frühgeburtsform und ein ausge-
sprochen pelagischer nordalpiner Coregone, albula hat nur wenige
Frühgeburtscharaktere.

Ebenso gibt es eine ganze Anzahl von Mitteltypen, wie siein-
dachneri, sulzeri, der »Lavaret« des lac du Bourget und das »große
Züricher Albeli<, die noch eingehenderer Berücksichtigung ihrer
Biologie bedürftig sind, und deren gemischte Charaktere wir heute
noch nicht befriedigend zu erklären vermögen.

Nicht alle Coregonenarten, welche bei ihrer Einwanderung aus
dem Norden in das nordalpine Seengebiet vorgedrungen sind, haben
jedoch pelagische Lebensweise und die Larvencharaktere der pela-
gischen Arten angenommen. Eine Anzahl laicht flach, ein Teil so-
gar im fließenden Wasser; andere laichen wieder tiefer. Diese
Gruppe ist dottersackschlank geblieben und nähert sich in den
Proportionen von Dottersack- und Schwanzflossenhöhe dem Nordsee-
schnäpel mit Zahlen von 1:1,2 bis 1:1,3. Es gehören hierher Core-
gonen von den Juraseen im Westen bis zu den Seen des Traun-
flusses, dem östlichsten Vorkommensgebiet der nordalpinen Corego-
nen. Es zählen bis jetzt hierher die Bondelle des Neuenburger
Sees, der Albock des Thuner Sees, der Gangfisch des Bodensees,
und der Riedling des Traunsees.

187

Zwei dieser Arten lieben noch wie der Nordseeschnäpel den zeit-
weisen Aufenthalt im fließenden Wasser: der Thuner Albock in
der Aar, der Gangfisch im Rheine, wo der letztere auch in größter
Zahl laicht.

Endlich gibt es noch eine Anzahl von Coregonenarten in den
nordalpinen Seen, welche inbezug auf den Dottersack einen mittleren
Charakter tragen und zum Teil an die baltisch norddeutschen
Binnenseemaränen erinnern, Formen mit mehr oder weniger reicher
Pigmententwicklung und der Gewohnheit, an flacheren Stellen zu
laichen: die Bodenrenken v. SIEBOLDTS (Coreg. fera Jur.), die
Sand- und Silberfelchen und die Balchen der Schweiz, zu
denen auch die Pal&e der Juraseen gehört.

Mit dem größeren oder kleineren Dottersack hängt auch die
Lage des Larvenmundes zusammen. Die Mundspalte tritt bei
den dottersackschweren Formen weit zurück, mehr oder weniger
unter die Mitte der Pupille. Andererseits rückt sie bei den dotter-
sackschlanken Formen bis zum Charakter der Endständigkeit an die
Spitze des Kopfes. Diese larvale Mundstellung hat, wie der Blau-
felchen zeigt, nichts mit der definitiven Mundlage zu tun. Schon
beim Verschwinden des Dottersacks wird der Mund »endständig«,
und zwar auch bei solchen Formen, die im erwachsenen Zustand
eine deutlich unterständige Mundspalte besitzen.

Dottersacklarve und erwachsener Fisch können daher inbezug auf
die definitive Gestaltung der Mundlage umgekehrte Richtungen ein-
schlagen. Der Blaufelchen hat als Larve einen weit nach hinten
geriickten unterständigen, erwachsen einen deutlich endständigen
Mund, der Silberfelchen dagegen als Larve einen fast endständi-
gen, erwachsen umgekehrt einen stark unterständigen Mund.

Dottersacköl.

Die ölisen Bestandteile des Dottersacks entstammen, wie der
Eiweißdotter der Larve dem Ei. Zuerst sind diese Ölmassen beim
Eierstocksei in kleinen Blasen fast am ganzen Kugelmantel des
Dotters verteilt, vakuolenartig das zarte periphere Rindenhäutchen
der Dotterkugel aufblähend.

Sobald jedoch die Befruchtung und der Diffusionsstrom des
äußeren Wassers zwischen Schale und Dotterkugel in wenigen
Stunden vollzogen ist, haben sich alle Ölkugeln am animalen Pol zu
einer gewölbten Scheibe konzentriert und tragen jetzt im Zentrum
die Keimscheibe über sich, so, daß noch ein Kranz von Ölkugeln
die Keimscheibe von der übrigen Dotterkugel trennt. Mit der Um-
wachsung der Dotterkugel durch die Keimscheibe folgen ihr auch

188

die Ölkugeln unter der Keimscheibe nach, und bilden wieder ähnlich
wie beim Eierstocksei eine subperiphere Kugelmantelschicht, die je-
doch nicht mehr gleichmäßig verteilt ist. Die einzelnen Vakuolen
fließen mit der Ausbildung des Embryos zu großen Blasen zusammen,
die sich zuletzt insbesondere zwischen Kopfende und Dotterloch zu
oroßen Ölvakuolen konzentrieren. Zuletzt fliesen alle Ölvakuolen
meist zu einer einzigen Ansammlung zusammen, die am Dottersack
der Larve stets dem Kopfe benachbart, aber ventralwärts gelegen
ist, im Gegensatz zur ursprünglich dorsalen Lage im Ei.

Die Färbung des Dottersacköls ist die gleiche wie beim Ei, zu-
meist indifferent blaß, in einzelnen Fällen jedoch charakteristisch
gelblich oder rötlich. So besitzen der Blaufelchen und Coreg. albula
eine deutliche kupferrötliche Ölfärbung, in geringerer Intensität auch
die Madümaräne und der Rheinanken, während Nord- und Ostsee-
schnäpel und die meisten anderen Coregonen farbloses Öl haben.
Eine Mittelstellung nimmt z. B. der Gangfisch mit seiner hellgelblichen
Färbung ein. |

Gelbes Pigment!.

Gelbes Pigment tritt ähnlich wie das schwarze Pigment in ver-
ästelten Chromatophoren in den oberflächlichen Cutislagen auf. Das
gelbe Pigment erscheint bald äußerst feinkörnig, bald vakuolär; bald
hellgelb, bald orangefarbig. Am deutlichsten ist sein histologischer
Charakter in den großen reich verästelten Chromatophoren auf der
von schwarzen Chromatophoren freien Seitenfläche der Schwanz-
flosse bei den stark gefärbten größeren Larven des Ostseeschnipels
und der großen Maräne zu erkennen.

Das gelbe Pigment zeigt bei den Coregonenlarven einen recht
verschiedenen Charakter, und deshalb ebensowohl einen hohen diag-
nostischen Wert, als auch eine wichtige allgemeine Bedeutung.

Zum ersten Mal konnte ich das gelbe Pigment bei der kleinen
Marine (Cor. albula) feststellen, wo es am Rumpfrücken strecken- _
weise einen scharf abgesetzten reingelben Saum bildet, indem
bei albula die schwarzen Chromatophoren am Rücken streckenweise
ganz fehlen. Dieser scharf abgegrenzte, histologisch schwierig in

1 Das gelbe Pigment ist bei den meisten Konservierungsmethoden rasch
vergänglich, ebensowohl bei Anwendung von Formol und Alkohol, als auch
bei vorsichtiger Konservierung in FLEMMiINGscher Lösung. Bei einfachem Ein-
trocknen unter dem Deckglas und bei Behandlung mit verdünnter Essigsäure
und Glyzerin hält sich die Farbe auf mehrere Tage. Die Anwendung der
Hoyerschen Einschlußflüssigkeit erscheint dagegen als eine sehr wertvolle
Methode empfohlen werden zu dürfen.

189

zellige Einzelbestandteile auflösbare Saum ist bei albula schon mit
freiem Auge leicht zu erkennen, insbesondere infolge des rein hell-
gelben Farbtones.

Auch bei anderen Formen, welche am Rücken nur schwach ge-
färbte schwarze Chromatophoren tragen, wie bei dem »großen Züricher
Albeli« ist der reingelbe Farbton leicht zu sehen. Auch am Kopfe
erscheint der gelbe Rand bei den genannten Arten oft recht
deutlich.

Ganz anders wird jedoch die Färbung bei Larven, welche reich-
liche und sattgefärbte schwarze Chromatophoren tragen. Hier geht
der gelbe in einen unrein grünlichen olivenfarbigen Ton über.
Solche Färbungen zeigen der Nordseeschnäpel und die große Maräne.
Wo jedoch die gelben Chromatophoren die schwarzen stark über-
wiegen, und wo die ersteren auf die Lateralfläche übergehen, welcher
schwarze Chromatophoren stets fehlen, da treten wiederum intensiv
gelbe Farbtöne deutlich hervor. Ganz besonders ist dies beim Ost-
seeschnäpel und teilweise bei der baltischen Varietät der großen
Maräne, bei der sogenannten Peipusmaräne, der Fall.

Das entgegengesetzte Extrem im Auftreten des gelben Pigmentes
fand ich bei der »Bondelle« des Neuenburgersees, bei welcher das
gelbe Pigment auf rudimentäre Spuren an der Schwanzregion redu-
ziert erscheint, die für das unbewaffnete Auge völlig verschwinden
und nur mit stärkeren Vergrößerungen in Einzelzellen nachweisbar
erscheinen. An einzelnen Larven der Bondelle ließen sich nur noch
ganz wenig gelbe Zellen, an einer Larve z.B. nur noch eine einzige
Zelle an der Schwanzflosse feststellen.

Dazwischen stehen die bisher zu Coreg. fera Jur. gerechneten
Formen der nordalpinen Seen, so die Pal&e des Neuenburgersees
und der Silberfelchen des Bodensees, welche eine schwache gelbe
Pigmentierung am Rumpfrücken, insbesondere in der Schwanzregion,
aufweisen. |

Inbezug auf die gelbe Pigmentierung der Coregonenlarven er-
scheint es sehr bemerkenswert, daß eine reiche Pigmentierung
ausschließlich bei den Coregonenlarven der baltisch-norddeutschen
Seenbewohner, sowie beim Ostsee- und Nordseeschnäpel vorkommt,
und daß sie hier auch bei keiner erforschten Form fehlt, während
dieselbe bei den nordalpinen Seenbewohnern mehr oder weniger
reduziert, oder ganz verschwunden ist.

Jede Spur von gelbem Pigment scheint ebensowohl den Coregonen
des Traunsees, wie den pelagischen Bewohnern der Schweizerseen
zu fehlen. Ebenso fehlt das gelbe Pigment z. B. dem Thuner
Albock.

190

Aus dem Gesagten geht deutlich hervor, daß die nordischen
Coregonen die hauptsächlichsten Träger der gelben Pigmentierung
sind, und daß die letztere mit dem Vordringen in das Gebiet der
nordalpinen Seen allmählich verloren gegangen ist.

Der Besitz und die reichliche Entwicklung von gelbem Pigment
darf daher als ein ursprünglicher Charakter der Coregonenvor-
fahren aufgefaßt werden, und es war bei dieser Annahme a priori
wahrscheinlich, daß auch die skandinavischen Coregonen eine reich-
liche gelbe Pigmentierung ihrer Larven aufweisen werden.

Diese Schlußfolgerung ist mir neuestens durch Prof. Osc. Norp-
quist in Lund für die Larve eines Coregonen aus dem Wetternsee
bestätigt worden. Herr Prof. Norpquist hat auf meine Bitte hin
nicht nur an der lebenden Larve das gelbe Pigment bestätigen
können, er konnte mir auch einige in Hoyer’scher Flüssigkeit kon-
servierte Larven übermitteln, welche reichlich entwickeltes gelbes
Pigment schon für das unbewaffnete Auge erkennen ließen.

Der Verlust des gelben Pigments bei den meisten nordalpinen
Coregonen wird zweifellos auf die in den klaren planktonarmen
nordalpinen Seen herrschenden Existenzbedingungen zurückgeführt
werden dürfen, und zwar ebensowohl auf die physikalischen als auf
die biologischen Faktoren. Bei den pelagischen Coregonen, wie bei
Coreg. wartmanni nnd beim kleinen Züricher Albeli, tritt neben dem
völligen Verlust des gelben Pigmentes auch das schwarze Pigment
mehr oder weniger zurück.

Die Pigmente sind unter den obwaltenden Existenzbedingungen
in den nordalpinen Seen überflüssig und daher nach dem Gesetz
der Sparsamkeit rückgebildet worden. _

Umgekehrt gibt es bei den schwedischen Coregonen nach ge-
fälliger brieflicher Mitteilung des Herrn Dr. Sven Ekman nirgends
eine pelagische Lebensweise, weshalb bei den schwedischen Core-
gonen auch die gelbe Pigmentierung ihre ursprüngliche Bedeutung
behalten haben muß.

Die geographisch verschiedene Entwicklung des gelben
Pigments gibt uns daher gleichfalls einen Einblick in die Phylogenie
der Coregonenarten und bestätigt die Abstammung der nordalpinen
Arten von den nordischen, als den in jeder Beziehung ursprüng- |
licheren Formen.

Schwarzes Pigment.

Im Gegensatz zum gelben Pigment fehlen die schwarzen Chroma-
tophoren bei keiner einzigen Coregonenlarve vollständig; aber inbe-
zug auf Verbreitung und Verteilung am Körper, inbezug auf die
Größe der Farbstoffzellen, und inbezug auf die Masse der Farb-

191

stoffkörner und damit auf die Kraftwirkung der Farbe kommen
ähnlich wie bei den gelben Chromatophoren sehr erhebliche und
recht konstante Unterschiede innerhalb der einzelnen Coregonen-
arten vor.

Im Allgemeinen kann für die Larven aller Arten festgestellt
werden, daß das schwarze Pigment auf der Ventralfläche stärker und
ontogenetisch früher erscheint als am Rücken. Insbesondere ist die
Strecke vom After bis zur Dottersackmitte immer mit schwarzen
Chromatophoren besetzt, auch bei solchen Arten, bei welchen auf
dem Kopf- und Rumpfrücken das schwarze Pigment bei der gerade
ausschlüpfenden Larve kaum sichtbar erscheint (Cor. albula, kleines
Züricher Albeli, Blaufelchen), oder aber nur sehr schwach
entwickelt ist, wie beim Thuner Albock und beim Riedling.

Aber auch bei denjenigen Larven, welche am Rücken eine starke
Entfaltung schwarzen Pigmentes zeigen, wie die nordischen Maränen
(außer albula), der Gangfisch, der Rheinanken, der Silberfelchen und
andere, ist die Entwickelung des ventralen schwarzen Pigmentes
stets überwiegend über das dorsalgelegene, indem es ventral rechts
und links in mehreren Zellenreihen übereinander auftritt, während
dorsal nur je eine Reihe rechts und links vorzukommen pflegt und
nur ausnahmsweise zwischen beiden Reihen eine unpaare mediane,
stets streckenweise unterbrochene Reihe hinzutreten kann.

Dieses Überwiegen des schwarzen Pigmentes auf der Ventral-
fläche ist umso bemerkenswerter, weil man a priori das entgegen-
gesetzte Verhalten erwarten sollte, nämlich, daß die dem Lichte zu-
gekehrte Dorsalfläche kräftigere Pigmentierung entwickelt als die
abgewendete Ventralfläche. Wir können hier kaum eine andere Er-
klärung finden, als daß der Verlust oder die Abschwächung der
schwarzen Pigmentierung auf der Oberseite im Sinne einer Schutz-

färbung im Interesse der jungen Larven gelegen war.
| Das Überwiegen des schwarzen Pigments auf der Ventralseite
ist aber auch deshalb bemerkenswert, weil bei dem gelben Pigment
gerade die umgekehrte Verteilung konstatiert werden konnte.
Gelbes Pigment tritt mit den Ausnahmen eines wenig intensiven
Vorkommens auf der Ventralfläche beim Ostseeschnäpel und bei der
Peipusmaräne ausschließlich dorsal auf.

Während also im Interesse einer Schutzfärbung das dorsale
schwarze Pigment, insbesondere bei den pelagischen Formen der
nordalpinen Seen, zur Rückbildung gelangte, hatte sich unsprünglich
im gleichen Interesse bei den am Ufer der planktonreichen wenig
tiefen Seen und Flüsse laichenden Coregonen gelbes Pigment ent-
wickelt.

192

Der Nutzen einer gelblichen, beziehungsweise durch Mischung
mit dem schwarzen Pigment grünlichen Färbung an der Oberseite
ist für Fischlarven, welche sich im phytoplanktonreichen Wasser
und an algenreichen Uferzonen aufzuhalten haben, wohl nicht zu
bestreiten. Ebenso wird die Auffassung, daß die Rückbildung beider
Pigmente für die im klaren planktonarmen Wasser laichenden Formen,
von Vorteil gewesen sein wird, kaum ernstlichen Zweifeln begegnen.

Das Selektionsprinzip erfährt hierdurch eine bemerkenswerte
Unterstützung.

Am Kopfe erscheint das schwarze Pigment bei der Junglarve
nur zwischen den Augen und dorsal dahinter im Nacken. Erst bei
älteren Larven tritt das schwarze Pigment auch an der Schnauze
und auf den Kiemendeckeln hinzu.

Bei manchen Arten ist jedoch der Kopf fast pigmentlos, indem
sich nur vereinzelte (1—3) Chromatophoren mit äußerst schwachem
Pigment feststellen lassen, oder solches überhaupt unmöglich ist,
wie beim kleinen Züricher Albeli.

Inbezug auf die Lichtempfindlichkeit scheint ein Unterschied
insofern zu bestehen, daß an den lebenden Larven einzelne Chro-
matophoren bei gleicher Beleuchtung reich verästelt, andere mehr
oder weniger zusammengezogen auftreten können. Am auffallendsten
erschien in dieser Hinsicht die ältere (ca. einen Monat alte) Larve
des kleinen Züricher Albeli. Während an seinem Rücken in
reicher Verzweigung und auf einen weiten Raum ausgedehnte Chro-
matophoren auftraten, welche nur einen mattgrauen Farbton erzeugen
konnten, lagen ventral zur gleichen Zeit und am gleichen Indivi-
duum kontrahierte tiefdunkle Farbstoffzellen. Ein ähnlicher Unter-
schied kommt aber auch von Art zu Art vor. Der Thuner Albock,
der Traunsee-Riedling sind vorwiegend mit reich verästelten matt-
gefärbten Chromatophoren versehen, der Traunsee-Rheinanken
dagegen trägt vorwiegend sattgefärbte wenig verästelte Chromato-
phoren.

Wir haben bei der Einzelbesprechung der Dottersackverhältnisse,
des gelben, und des schwarzen Pigments wiederholt die schon in
der Einleitung angedeuteten phylogenetisch geographischen Betrach-
tungen hervorzuheben Gelegenheit gehabt.

Darnach läßt sich wohl als gesicherte Annahme voraussetzen, daß
die nordischen Vorfahren unserer nordalpinen Coregonen Larven-
formen mit reichlichem gelben und schwarzen Pigment und mit
mehr oder weniger schlankem Dottersack und gut entwickelter
Schwanzflosse gehabt, und daß sie an flachen Stellen in der Nähe
der Ufer gelaicht haben.

193

Auch heute scheinen diese Voraussetzungen für die Coregonen
Skandinaviens und für die norddeutsch- baltischen Arten allgemein
zuzutreffen.

Die Abkömmlinge der nordischen Vorfahren, welche heute die
alpinen und subalpinen Seen von Savoyen bis Österreich, vom Rhone-
bis zum Traungebiet bewohnen, haben das gelbe Pigment zum größ-
ten Teil ganz verloren, das schwarze Pigment ist dagegen allen
Larven geblieben, zum Teil in ebenso kräftiger Entwicklung wie bei
nordischen Coregonen, zum größeren Teil hat es sich jedoch
ebenfalls rückgebildet, insbesondere bei den pelagisch lebenden
Coregonen.

Inbezug auf den Dottersack ihrer Larven teilen sich die nord-
alpinen Coregonen in zwei extreme Gruppen.

Die einen haben schlanke Larvenformen, die wiederum entweder
an flacheren Stellen laichen und alsdann kräftig schwarz pigmentiert
erscheinen (Gangfisch), oder aber tiefere Laichorte haben und dem-
entsprechende schwache Pigmentierung zeigen (Thuner Albock,
Bondelle, Riedling).

Das andere Extrem wird durch die ausgesprochen pelagisch leben-
den Arten gebildet, deren Larven ausgesprochene Frühgeburten dar-
stellen mit schwerem großen Dottersack, niederer Schwanzflosse und
fast fehlender Pigmentierung (Blaufelchen, kleiner Züricher Albeli).

Zwischen diesen Extremen der nordalpinen Coregonen stehen
zahlreiche Vermittler (Rheinanken, Sandfelchen, Palée, Sulzeri u. a.).

Unsere bisherigen Resultate genügen weder zur Aufstellung einer
Hypothese über die verwandtschaftlichen Beziehungen der nord-
alpinen Coregonen unter sich oder mit den nordischen Formen, noch
zu einer vollständigen Erklärung der morphologisch-biologischen
Wechselbeziehungen.

Einige Hauptrelationen scheinen aus dem Mitgeteilten zu deut-
lichem Ausdruck gekommen zu sein.

Das Gegebene muß als ein erster Versuch, die Charaktere der
Larven der Gattung Coregonus für die Biologie und systematische
Gruppierung dienstbar zu machen, aufgefaßt werden.

Die Systematik der erwachsenen Formen liegt noch zu sehr im
Dunkel, als daß schon jetzt eine Aufklärung durch die Charaktere
der Larvenformen möglich wäre. Ich zweifle jedoch nicht, daß
diese letzteren einmal einen Beitrag zur Aufhellung und Auflösung
des jetzigen systematischen Wirrwars zu leisten im Stande sein
werden.

Zum Schlusse möchte ich noch allen Dank sagen, welche mich
direkt oder indirekt mit Material versorgt haben. Es war dies oft

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 13

194

keine leichte Arbeit, und zum Teil mußte ich selbst an Ort und
Stelle untersuchen.

Zu Dank bin ich verpflichtet:

Herrn Professor Dr. HEUSCHER Zürich, Herrn Generalsekretär
Dr. Fiscuer Berlin, Herrn Fischereikonsulent Dr. SURBECK in
München, Herrn Dr. SELIGO in Danzig, Herrn Direktor Corras in
Wittingau, Herrn Professor Dr. NorDQUIST in Lund, Herrn Dr. Sven
EkMAN Upsala, Monsieur J. Cretriez in Thonon, Monsieur
JEANJAQUET Neuchatel, Monsieur Jaques Neuchatel, Herrn JosEr
Sturm in Altmünster am Traunsee, Herrn FRANZ ERRICHER in Zell
am Attersee, Herrn G. SIEBER in Leissigen am Thunersee und
Herrn JOL in Schmerikon am Zürichersee.

Für die Konservierung von Coregonenlarven muß zunächst darauf
geachtet werden. daß diese nicht älter als 1—2 Tage sind, weil der
Dottersack sich z. T. rasch verändert.

Am besten erhält sich die Form der Dottersacklarven, wenn die-
selben in verdünnte FLemmin@’sche Lösung bis zum völligen Ab-
sterben verbracht werden, dann die letztere etwa zweimal mit Wasser
abgespült und darauf die Larven in 2% Formol aufbewahrt werden.
Die Larve erhält hierdurch eine ganz leichte hellbräunlichgelbe
Färbung, die insbesondere die Umrisse der zarten Flossensäume deut-
licher macht. Das zu lange Verweilen in FLEMMING’scher Ver-
dünnungsflüssigkeit, oder die zu konzentrierte Anwendung erzeugt
zu starke unangenehme Bräunung.

Am besten ist Verdünnung auf etwa 1/,), und Anwendung etwa
1 Minute lang.

Unmittelbare Formolkonservierung ohne Abtöten in FLEMMING’scher
Verdünnungslösung hat meist unregelmäßige Verkriimmungen der
zarten Larve und späteres Aufquellen und Verunstaltungen der ur-
spriinglichen Dottersackformen zur Folge.

Eine zweite Probe sollte in Hoyrrs Einschlußflüssigkeit konser-
viert werden, wodurch die gelbe Pigmentierung erkennbar bleibt.
Ich verdanke die Kenntnis dieser Methode Herrn Prof. Dr. Norp-
QUIST in Lund.

Vortrag des Herrn HAECKER (Stuttgart):

Über Axolotlkreuzungen.
II. Mitteilung (Zur Kenntnis des partiellen Albinismus).
(Mit 2 Figuren im Text.)

Seit einer Reihe von Jahren bin ich auf der Ausschau nach

solchen zoologischen Objekten begriffen, welche sich für experimen-

195

telle Kreuzungs- und Vererbungsstudien eignen und gleichzeitig auch
der Keimzellenforschung endgiltige Erfolge versprechen. Ich bin
nämlich mit BovErI! und andern der Ansicht, daß es nur auf
diesem Wege, durch Auffindung solcher Objekte möglich sein wird,
beide Gebiete dauernd miteinander zu vereinigen und die Vererbungs-
cytologie von dem schwankenden Boden der Hypothese?, auf dem
sie sich bisher vielfach bewegt hat, auf festen Grund überzu-
führen.

Die Anforderungen, welche an solche Objekte gestellt werden
müssen, sind sehr vielseitige: auf der einen Seite rasche Vermehrung,
weitgehende Zuchtfähigkeit, Neigung zur Bildung von Rassen oder
naheverwandten Arten, auf der anderen Seite ein unversiegbares,
jederzeit erhältliches, zellgeschichtliches Material, ein bequemer Zu-
gang zu den Reifungsteilungen und zu ihren Vorstadien, wenige und
große Chromosomen, und endlich die Möglichkeit einer experimen-
tellen Beeinflussung der Keimzellen.

Es sind mir zwei Objekte bekannt, welche wenigstens dem gröb-
ten Teil dieser Anforderungen genügen dürften: Die Süßwasser-
copepoden mit ihren zahlreichen naheverwandten Arten und Lokal-
formen und die Urodelen, insbesondere das Amblystoma tigrinum,
mit seinen Färbungsvarietäten. Über unsere Versuche, mit den
Copepoden vorwärts zu kommen, werde ich mir erlauben, später zu
berichten. Hier möchte ich Ihnen einige Ergebnisse meiner Axolotl-
Kreuzungen vorführen. Mein Objekt ist der mexikanische Axolotl,
Amblystoma tigrinum (Green) im Siredon-Zustand. Es ist nach
dem BOULENGERschen Katalog des britischen Museums (1882) das-
selbe Tier, welches im verwandelten Zustand auch als A. fasciatum,
maculatum, mexicanum, mavortium, Weismanni, im Larvenzustand
als Siredon pisciformis, dumerilii, humboldtii bezeichnet wird. Von
den Händlern und Aquariumliebhabern werden meist zwei Lokal-
formen unterschieden, der mexikanische Axolotl (A. kgrinum) und
der nordamerikanische oder marmorierte (A. mavortium),
welcher nördlich bis in die Gegend von New-York vorkommt 3.

Die erstere ist im verwandelten Zustand mehr unregelmäßig gelb-
gesprenkelt, bei der letzteren ist die gelbe Farbe vielfach in Form von

1 Tu. Bovert, Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Sub-
stanz des Zellkerns. Jena 1905.
> Vgl. mein Referat in SPENGELs Erg. u. Fortschr. d. Zool., Bd. 1, Heft 1,
1907.
3 Vgl. R. L. Drrmars, The Batrachians of the Vicinity of New-York City.
Am. Mus. Journ. V.5. 1905. |
13*

196

Querbinden angeordnet!. In nicht verwandeltem, aber geschlechts-
reifem Zustand sind beide Formen melanistisch mit Untermischung
von Gelb, bei der Larve von A. mavortium tritt, soweit ich sehe,
ein drittes, chokoladebraunes Pigment stärker hervor. Biologisch
sollen sich beide Lokalformen dadurch unterscheiden, daß bei dem
nordamerikanischen Axolotl die Verwandlung leichter vor sich
geht.

Als Varietäten sind von A. figrinum bekannt eine albinotische
und eine flavistische (gelbliche oder goldgelbe) und außerdem die
später zu besprechenden Schwarz-Weiß-Schecken. Die weißen Tiere
sollen angeblich alle von einem Männchen abstammen, welches
DumERIL besaß (BADE).

Ehe ich auf meine Versuche eingehe, möchte ich für diejenigen
von Ihnen, denen der Gegenstand etwas ferner liegt, ein paar kurze
terminologische Bemerkungen vorausschicken. Den Inhalt der
Menpetschen Prävalenz- und Spaltungsregel und der Ergänzungs-
hypothese von der Reinheit der Geschlechtszellen der Bastarde
1. Ordnung darf ich als bekannt voraussetzen. Ich will nur be-
merken, daß sich in der Vererbungslehre der Sprachgebrauch ein-
gebürgert hat, die reifen Ei- und Samenzellen als Gameten, den
befruchteten Keim als Zygote zu bezeichnen. Die Gameten werden
rein genannt, wenn der Charakter der aus ihnen hervorgehenden
Tiere und ihrer Abkömmlinge darauf schließen läßt, daß sie nur
einseitige Anlagen enthalten. Homoxygot werden solche Individuen
genannt, welche aus der Kopulation zweier Keimzellen mit gleichen
Anlagen hervorgehen, heteroxygot solche, welche von ungleichen
Keimzellen abstammen. Bastarde erster Generation werden nach
Bateson kurz als F,-, solche zweiter Generation als F,-Bastarde
bezeichnet (first, second filial generation).

Meine Versuche sind seit 1904 im Gang und ich habe schon vor
zwei Jahren? kurz über die ersten Ergebnisse berichtet. Ich konnte
zeigen, daß bei Kreuzung zweier schwarzer heterozygoter Individuen
die Nachkommen zum Teil dunkel, zum Teil hell und zwar genau
im Menpeuschen Verhältnis 3:1 sind und daß die aus Kreuzungen
hervorgehenden hellen Individuen wenigstens zum Teil nicht mehr
reine (nur am Kopfe graubestäubte) Albinos sind, sondern im Verlauf

1 Abbildungen dieser letzteren Form finden sich bei DUMERIL, DITMARS,
ZERNECKE (Leitfaden für Aqu.- u. Terrarienfreunde. 2. Aufl. Dresden 1904).
2 Vgl. E. BaDE, Das Süßwasseraquarium. 2. Aufl. Berlin 1898.

3 V. Hacker, Über MEnDELsche Vererbung bei Axolotln. Zool. Anz.
Bd. 31. 1907.

197

von etwa 1!/, Jahren auf der ganzen Oberseite eine sehr starke
Pigmentierung annehmen.

Fig.l. Schema des Vererbungsverlaufes bei den“Axolotln.
Zyg Lygoten, Gam Gameten, P Elterngeneration, F} erste, Fa zweite Bastard-
generation. |Die großen Kreise P, F}, Fa geben den Charakter der aus den
Zygoten hervorgehenden Individuen an, und zwar werden durch den großen
äußeren Ring die Färbung (Schwarz-, Weiß-, Scheckfärbung), durch die
kleinen inneren Doppelringe die in den Individuen enthaltenen Anlagen
gekennzeichnet. Die linke Hälfte der Figur gibt den Vererbungsverlauf bei
Kreuzung zweier F}-Bastarde, die rechte Hälfte bei Rückkreuzung eines

F,-Bastardes mit der rezessiven Stammform wieder.

198

Eine genauere Analyse dieser Befunde war damals nicht möglich,
da die Reinheit der Stammformen unsicher war!.

Zahlreiche Kreuzungen, welche ich im Laufe der folgenden Jahre
ausführte, sowie Parallelversuche, welche von Herrn Medizinalrat
Dr. KREUSER in Winnental vorgenommen wurden, führten zu folgen-
den Ergebnissen:

Tiere aus rein schwarzer Zucht erzeugen, mit ebensolchen
weißen Tieren gepaart, durchweg schwarze Bastarde F,-
Bastarde. Schwarzfärbung (bezw. Melanismus) dominiert
also vollkommen über Albinismus (vgl. Fig. 1, links oben).

Ferner: Schwarze Heterozygoten, unter einander gepaart, er-
zeugen schwarze und weiße Junge im Menpeuschen Verhältnis.
(Fig. 1, links unten). Das Zahlenverhältnis ist in einzelnen Fällen
überraschend genau. So erhielt ich bei einer Kreuzung zweier
schwarzer Heterozygoten (Kultur III) fünfmal Laich mit folgendem
Ergebnis:

1 Ich hatte u. a. ein nach Angabe des Händlers (StUVE in Hamburg) aus
reinweißer Zucht stammendes Weibchen mit einem schwarzen Männchen ge-
kreuzt, welches nach einer Mitteilung des Händlers ebenfalls von einer Rein-
zucht herrührte (Kreuzung I). Die Jungen waren etwa zur Hälfte schwarz, zur
Hälfte weiß. Die weißen nahmen zum Teil die erwähnte oberseitige Pigmen-
tierung an. Da die schwarzen Jungen, untereinander gekreuzt (Kreuzung II),
teils schwarze, teils helle Nachkommen im MENDELschen Verhältnis lieferten,
so schien mir die Annahme am nächsten zu liegen, daß die beiden Stamm-
eltern tatsächlich aus reiner (weißer bzw. schwarzer) Zucht stammen, daß
aber in der ersten Bastardgeneration eine unvollständige Prävalenz
des dominierenden (schwarzen) Charakters vorliege, so daß bei einer
Anzahl von Individuen das rezessive Merkmal (weiß) mehr oder weniger zum
Durehbruch kommt. Kontrollkreuzungen konnten mit den Stammeltern selber
leider nicht vorgenommen werden, da diese sehr bald eingingen. Dagegen
ließen andere Kreuzungen, die mit Tieren aus der schwarzen Stiveschen
Zucht vorgenommen wurden, mit Sicherheit erkennen, daß das bei der Kreu-
zung I verwandte schwarze Männchen nicht homozygot, sondern heterozygot
war. Die Kreuzung I vollzog sich also nicht nach dem Schema D><R, son-
lern nach D (R) >< R.

° Bei einem gesunden, rasch und gleichmäßig sich entwickelnden Laich lassen

199

In diesem Fall sind also zufälliger Weise genau dreimal so viel
schwarze als weiße Larven ausgeschlüpft. Ähnliche Resultate er-
hielt ich bei zwei anderen Kreuzungen, welche je zwischen zwei
schwarzen Heterozygoten aus der Winnentaler Zucht vorgenommen
wurden:

Erhaltene Zahlen Erwartete Zahlen
Kultur gewse Ps baa OLY EDEN SELES
schwarz | weiß schwarz weiß
IX 428 130 4185 | 1895
X 244 88 249 83

In einem Fall (Kultur IX) ist die Zahl der wirklich erhaltenen
weißen Larven etwas zu klein, im anderen (Kultur X) etwas zu
sroß. Zählt man die Resultate beider Zuchten zusammen, so er-
hält man wieder ein sehr genaues MEnDeEusches Verhältnis, nämlich
672 : 218 statt 667,5 : 222,5.

Bis hierher liegen keine außergewöhnlichen Verhältnisse vor,
dagegen ist das Verhalten der weißen F,-Bastarde von Interesse.

Herrn Medizinalrat KrREUSER gelang es zunächst, eine größere Zahl
weiber F,-Bastarde bis zum geschlechtsreifen Zustand aufzuziehen.
Sämtliche Tiere dieser Art (im Ganzen 8) sind nicht etwa rein weil
mit schwacher grauer Bestäubung auf dem Kopfe, wie die gewöhn-
lichen Albinos, sondern auf dem ganzen Kopf und Rücken
mehr oder weniger stark grau gefärbt. Das hellste Indivi-
duum ist nur am Kopf und an der Rückenflosse grau bestäubt. Die
Augen aller dieser Tiere sind rot. Es ergibt sich also, daß die
weißen F,-Bastarde, welche nach dem Menperschen Spaltungsgesetz
ebenso gefärbt sein müßten, wie die weiße Stammform, eine ganz
erheblich stärkere Pigmentierung und demnach ein ent-
schiedenes Hinneigen zur schwarzen Stammform zeigen!.

Im Wesentlichen das nämliche Resultat erhielt ich selbst, als
ich ein heterozygotes schwarzes Männchen mit einem Albino-Weib-

die Larven schon beim Ausschlüpfen oder noch vorher ihren schwarzen oder
weißen Charakter mit vollkommener Bestimmtheit erkennen. Wenn dagegen
der Laich nicht gleichmäßig lebenskräftig ist, was sich in der Regel in der
großen Zahl unbefruchteter und abgestorbener Eier zu erkennen gibt, und
wenn im Zusammenhang damit die Entwicklung eine ungleich rasche ist, so
pflegen neben normalen Individuen auch kleine, verkümmerte Larven von
unbestimmbarem Charakter auszuschlüpfen.

1 Auch bei den Aquarienhändlern ist es bekannt, daß »Bastarde«, d. h.
überhaupt Abkömmlinge aus unreinen Zuchten, entweder schwarz oder misch-
farbig sind.

200

chen kreuzte!. Ich erhielt im Ganzen achtmal Laich und Larven.
Letztere waren zum Teil schwarz, zum Teil weıß. Das genaue
Zahlenverhältnis habe ich nicht ermittelt, da ich damals noch nicht
beachtet hatte, daß man bei einem gesunden, vollentwickelten Laich
die dunkeln und hellen Larven schon unmittelbar nach dem Aus-
schlüpfen mit Sicherheit unterscheiden kann. Aus meinen Notizen
entnehme ich aber, daß das Zahlenverhältnis nicht sehr weit von
der Proportion 1:1 gelegen sein kann.

Von den hellen Larven wurden einzelne ganz weiß mit schwacher
Bestäubung am Kopf, wie die Albinos aus der weißen Zucht. An-

Fig.2. »Metameren Scheck«, &, während der Brunstzeit. Vater: schwarzer
heterozygoter Bastard, Mutter: Albino.

1 Es handelt sich hier zunächst um die früher beschriebene Kreuzung I.
Daß das schwarze Männchen nicht homozygot, sondern heterozygot ist, geht
mit Sicherheit daraus hervor, daß andere schwarze Tiere aus der Srüveschen.
Zucht sich bei Kreuzungen ebenfalls als Heterozygoten verhielten (s. oben
Ss. 198, Anm. 1); ferner daraus, daß sich bei wirklichen D >< R-Kreuzungen
Schwarz stets als rein dominierend erwies, und endlich daraus, daß das gleich
zu beschreibende gescheckte Individuum sich bei Kreuzungen mit Albinos
nicht als heterozygot, sondern als homozygot im MENDEL-BATESON schen Sinne
erwies. Letztere Tatsache ist, wie leicht ersichtlich, mit der Annahme un-
vereinbar, daß die Kreuzung I eine D >< R-Kreuzung war.

201

dere dagegen, speziell ein geschlechtsreif gewordenes Männchen
färbten sich, wie die KrEuserschen Individuen, mehr und mehr um.
Im Laufe von etwa 11/, Jahren nahm besonders die Oberseite des
Kopfes und der ganze Rücken eine starke dunkle Pigmentierung
an und zwar handelt es sich nicht, wie bei den KrEUSERschen Tieren,
um eine mehr oder weniger gleichmäßige graue Bestäubung der
Oberseite, vielmehr tritt die Pigmentierung namentlich während der
Brunstzeiten in Form von deutlich abgegrenzten, annähernd
metamer angeordneten, schwarzen oder dunkelschwarz-
braunen Flecken hervor. (Fig. 2.) Es erinnert also die Zeich-
nung an die von Allen! beschriebenen partiell albinotischen
Mäuse, bei welchen die Pigmentierung deutlich in fünf zu beiden
Seiten der Rückenlinie gelegenen Paaren von Zentren angeordnet ist,
also eine Art von metamerer Verteilung zeigt.

Dieser Metamer-Scheck <j? wurde zunächst mit einem schwarzen
heterozygoten Weibchen gekreuzt (Kultur IV), wobei dreimal Laich
erzielt wurde:

Dat Unentwickelt Un-
ee a sia sh Schwarze Weiße

Kultur der Laich- und konser- | bestimmte L Lar
ablage vierte Eier Larven eS sn

vy t 10/11. I. 07 252 at | 68 50

IV,2 12/13. III. 07 uy 2 | 79 84

1733 19/20. V. 07 10 | 1 67 58

| | 214 192

Das Zahlenverhältnis steht also der Proportion 1:1 sehr nahe
und zeigt, daß der Metameren-Scheck sich bei einer Kreuzung mit
einem heterozygoten schwarzen Tiere (DR) wie ein recessives Tier
(RR) verhält.

Ganz genau das gleiche Resultat erhielt ich, als ich späterhin
das Scheck-Männchen hintereinander mit zwei weißen Weibchen aus der
Tübinger rein weißen Zucht kreuzte, welche ich der Liebenswürdigkeit
von Herrn Kollegen BLocHMANN verdanke, (Kultur VII und VIIa).
Auch hier fielen beide Male ausschließlich weiße Larven, ein Beweis,
daß der Metameren-Scheck sich wie ein rezessives Tier verhält.

1 ALLEN, G. M., The heredity of coat colour in mice. Proc. Am. Ac. V. 40.
1904. -
- 2 Als Metamer-Schecken möchte ich Tiere mit metamer angeordneter
Pigmentierung, als Mosaik-Schecken solche mit mehr unregelmäßigen
Farbenflecken verstehen. Zwischen beiden Formen scheinen aber Übergänge
zu bestehen.

202

Die hellen Nachkommen, welche der Metamer-Scheck mit dem
schwarzen heterozygoten Weibchen erzeugte, ließen von Anfang an
sehr erhebliche Abstufungen bezüglich der Pigmentierung der Ober-
seite erkennen, und ich hoffe, daß es gelingt, diese Tiere aufzu-
ziehen und zu weiteren Kreuzungen insbesondere zu Selektionsver-
suchen zu verwenden. Vorderhand steht jedenfalls fest, daß bei
Kreuzungen zwischen schwarzen Axolotln mit Albinos
diejenigen Individuen, welche der Erwartung nach rein
rezessivsein müßten, fast regelmäßig Mischfärbungen auf-
weisen, daß sie sich aber trotzdem bei der Fortpflanzung
wie rezessive Individuen verhalten können.

Erscheinungen ähnlicher Art sind auch sonst bekannt geworden.
So zeigen meine Befunde manche Anklänge an die Mäuse von
DARBISHIRE, CUENOT, ALLEN u. a., die Ratten von McCurpy und
CASTLE, die Hühner Barzsons und DAVENPORTS und an verschiedene
botanische Objekte, doch ist, soviel ich sehe, bisher noch kein Fall
bekannt geworden, in welchem die Menperschen Zahlen strenge
Gültigkeit haben und trotzdem die rezessiven Kreuzungsprodukte
schon bei ihrem ersten Wiederauftreten in der zweiten Bastardgene-
ration in dieser beinahe regelmäßigen Weise einen unreinen Charak-
ter aufweisen.

Wie bekannt, hat man zur Erklärung ähnlicher Vorkommnisse
eine Unreinheit der Gameten angenommen und zwar wird von
einer solchen in dreifachem Sinne gesprochen. H. de VrIES! und
CASTLE? nehmen an, daß die beiden bei der Kreuzung vereinigten
Anlagen sich gegenseitig beeinflussen können, ehe sie bei der Keim-
zellenbildung der F,-Bastarde wieder auseinander gehen (Tausch-
hypothese, Permutationshypothese). Die Trennung der Anlagen ist,
wie CASTLE sagt, nicht so vollständig, wie wenn man zwei auf ein-
andergelegte Glasplatten voneinander nimmt, sondern wie wenn
man zwei verschieden gefärbte, zusammengeschmolzene Wachsschich-
ten trennt. Nach einer zweiten von MorGAn?, Fick‘ u. a. ver-
tretenen Hypothese (Alternationshypothese) würde bei der Keimzellen-
bildung der F,-Bastarde überhaupt keine Spaltung der beiden An-
lagen im Sinne MEnDELS stattfinden, vielmehr würden sämtliche

I pE Vrıes, H., Befruchtung und Bastardierung. Leipzig 1903.

2 CASTLE, W.E., Recent discoveries in heredity and their bearing on ani-
mal breeding. Pop. Sci. Monthly. 1905.

3 MorGAn, T. H., The assumed purity of the germ cells in Mendelian re~
sults. Science. N.S. V.22. 1908.

4 Fick, R., Vererbungsfragen, Reduktions- und Chromosomenhypothesen,
Bastardregeln. Ergebn. f. Anat. u. Entw. 16. Bd. 1907.

203

Keimzellen beide Anlagen, jedoch mit wechselnder Dominanz,
in sich einschließen. Die vielfache Ähnlichkeit und Übereinstimmung,
welche die Vererbung des Geschlechtes mit der MenpELschen
Vererbungsweise zeigt, würde dann, soviel ich sehe, nicht darauf
beruhen, daß auch hinsichtlich des Geschlechtes eine MENnDELsche
-Anlagen-Spaltung auftritt; vielmehr würde die eigentliche Analogie,
das tertiwm comparationis, in der wechselnden Dominanz be-
stehen, wie sie ja bei so vielen höheren diözischen Organismen in der
Geschlechtsumkehr, im gelegentlichen Hermaphroditismus und in
anderen Erscheinungen hervortritt. In etwas allgemeinerer Form
führt eine dritte zuerst wohl von TSKHERMAK! aufgestellte Hypothese
die Unreinheit der Kreuzungsprodukte darauf zurück, daß die schein-
bar rein rezessiven Individuen das dominierende Merkmal in »kryp-
tomerem«, »latentem« Zustand mit sich führen? und daß diese laten-
ten Anlagen durch die Kreuzung zum Teil wieder geweckt werden
können.

Welche dieser Hypothesen am meisten Erklärungskraft besitzt,
läßt sich mit unseren jetzigen Kenntnissen nicht sagen. Vermutlich
sind alle drei Betrachtungsweisen zu eng formuliert und noch zu
sehr auf bestimmte Gruppen von Erscheinungen und zum Teil auf be-
stimmte zellengeschichtliche Vorstellungen zugeschnitten. Spezielldurch
die Beobachtungen an den Axolotln wird man zunächst wenigstens zu
der Auffassung geführt, dab der Albinismus eine Entwicklungshem-
mung ist und daß die Potenz zur Pigmententfaltung in allen albi-
. notischen Keimen steckt, also auch in denjenigen, die homozy-
goten Charakters sind 3. |

Auch sonst weisen gerade die Befunde bei den Axolotln, wie zahl-
reiche andere Tatsachen, mit Nachdruck darauf hin, daß auf dem
Gebiet der Vererbungslehre unsere Thesen und Kategorien sich vor-
läufig nur mit gewissen Gruppen von Fällen decken. Ich möchte
nur auf zwei Punkte hinweisen.

Bekanntlich gehört der Albinismus zu denjenigen erblichen Aber-
rationen, welche eine sehr weite oder nahezu allgemeine Verbreitung

1 'TSCHERMAK, E., Die Theorie der Kryptomerie und des Kryptohybridis-
mus. Beihefte zum bot. Zentralbl. Bd. 16. 1903.

2 »Man darf wohl überhaupt Defektrassen — speziell pigmentlose, albi-
notische Formen — als der Kryptomerie verdächtig bezeichnen« (E. TscHER-
MAK, Uber Bildung neuer Formen durch Kreuzung. Résult. Congrés Intern.
Bot. 1905).

3 Insbesondere wird diese Annahme durch die Tatsache gestützt, daß auch
die reinen Albinos im Larvenzustand eine partielle Pigmentierung zeigen und
auch noch im erwachsenen Zustand am Kopfe grau bestäubt sind.

204

besitzen! und demnach in »Universalzuständen« der lebenden Sub-
stanz begründet sein müssen, welche mehr oder weniger unabhängig
von den spezifischen Strukturen sind. Aus diesem Grund und weil
der Albinismus durch Wegfall (Defekt) eines Merkmals zustande
kommt, würde er nach der Dr Vriesschen Einteilung den retro-
gressiven Varietäten einzureihen sein? Es handelt sich hier-
bei nach DE VrIES um sprungweise Abänderungen eines oder einiger
weniger Merkmale?, also um Partialmutationen, wie man vielleicht
im Gegensatz zu den (»progressiven«) Mutationen des ganzen Habitus,
den Totalmutationen vom Önothera-Typus, sagen könnte‘. Eine
Beziehung zu den Darwinschen fluktuierenden Individualvariationen
wäre dabei zunächst nicht anzunehmen.

Nun zeigen aber die Befunde an Mäusen (ALLEN) und Ratten
(McCurpy und CASTLE), es zeigen die proteusartige Mannigfaltigkeit,
welche der Albinismus mit seinen Abstufungen in der Vogelwelt
aufweist, und insbesondere auch die Befunde bei den Axolotln, daß
zwischen Albinismus und Pigmentierung alle möglichen Übergänge
bestehen können. Ähnlich wie bei den Ratten von Mc Curpy und
CastLE> der partielle Albinismus durch Übergänge zur gleich-
farbigen Pigmentierung führen kann, so sehen wir umgekehrt bei
den Axolotln, daß der partielle Albinismus durch alle Zwischenstufen
mit dem vollständigen Albinismus verbunden ist. Der Albinismus
zeigt also in diesen Fällen eher einen fluktuierenden,
als einen mutativen Charakter, was bei der Auffassung, daß
er im Wesentlichen eine Entwicklungshemmung darstellt, nicht zu
verwundern ist.

1 Unter den 136 Vogelarten, welche in Württemberg als regelmäßig und
häufig vorkommende Brutvögel und Wintergäste bezeichnet werden können,
ist bis jetzt bei 75 Arten oder 55% Weißfärbung (echter Albinismus mit
roten Augen, Leukismus mit pigmentiertem Auge; Weißfärbung mit ganz
schwach durchschimmernder Zeichnung), bei 66 Arten, d.h. 41% Weißbunt-
heit (partieller Albinismus), bei 40 Arten oder 29% Blaßfärbung (Flavis-
mus, Isabellismus, Semmel- oder Rahmfarbigkeit) festgestellt worden. Vgl.
V. HÄcker, Uber die lebende Substanz. Jahresh. Ver. Vat. Naturk. 1908.

2 DE Vrigs, H., Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Muta-
tion. Berlin 1906. S. 74.

3 DE VrRıes, H.,1.c. 8.86.

4 HÄckER, V.,1l.c. 8.362, L. Puare (Selektionsprinzip und Probleme der
Artbildung. 3. Aufl. Leipzig 1908) hat für diese Abänderungen die Bezeich-
nung Sprungblastovariationen vorgeschlagen.

5 Mc Curpy, H., und CAsTLe, W. E., Selection and cross-breeding in rela-
tion to the inheritance of coat-pigments and coat-patterns in rats and guinea-
pigs. Contrib. Mus. Harv. No. 188. 1907. p. 8ff.

6 Damit steht wohl auch im Zusammenhang, daß speziell bei den Vögeln

205

Die Axolotl zeigen ferner, daß wenigstens zwei Hauptformen des
partiellen Albinismus, die Blaßfärbung und die metamere
Scheckzeichnung, miteinander eng verbunden sind und im Hin-
blick auf die Ergebnisse bei den Nagern wird man erwarten dürfen,
daß auch die unregelmäßige Mosaikfärbung in keinem stren-
gen Gegensatz zu den beiden anderen Typen steht!. Es werden
weitere, bereits eingeleitete Versuche zu zeigen haben, inwieweit bei
den AxolotIn diese einzelnen Stufen des partiellen Albinismus erblich
fixiert werden und den Charakter von selbständig vererbbaren Merk-
malen gewinnen können. Alles in Allem geht aber vielleicht aus
dem, was ich über die Axolotl mitteilen konnte, hervor, daß es auch
heute noch möglich ist, aus MENDEL-Versuchen einfachster Art
einige brauchbare Ergebnisse zu gewinnen und das reiche, in der
kurzen Spanne von acht Jahren beigeschaffte, vererbungsgeschicht-
liche Tatsachenmaterial in diesem oder jenem Punkte zu ergänzen.

Vortrag des Herrn NüssLın (Karlsruhe):

Zur Biologie der Chermes piceae Ratz.
(Mit 4 Figuren im Text.)

Zur Einleitung für die nachfolgende Darstellung möchte ich zu-
nächst die Hauptresultate meiner früheren Forschungen? über Cher-
mes piceae Ratz. hervorheben.

1. Eines meiner Resultate war die Auffindung der sexuellen
Generation gewesen. Zum erstenmal fand ich dieselbe 1898. Be-
kanntlich war etwa ein Jahrzehnt zuvor (1887) zum ersten Male eine
Geschlechtsgeneration bei der Gattung Chermes, und zwar durch

gewisse Zustände des partiellen Albinismus (Weißköpfigkeit, Weißschwänzig-
keit, weißer Halsring) als Arterkennungs- und Schmuckabzeichen fixiert und
weitergebildet worden sind.

1 Über das Verhältnis des Leukismus zum Albinismus vgl. L. ADAMETZ,
Die biologische und züchterische Bedeutung der Haustierfärbung. Jahrb.
landwirtsch. Pflanzen- und Tierzucht. II. Jahrg. 1905, sowie: ALLEN, G. M.,
The heredity of coat colour in mice. Proc. Am. Ac. V.40. 1904. Als eine
weitere (5.) Form des partiellen Albinismus würde der Schizochroismus
vieler Vögel zu betrachten sein (Beibehaltung der Lipochrome und Unter-
drückung der Melanine oder umgekehrt). Vgl. V. HÄcker, l.c. S. 364.

2 Veröffentlicht in den Verhandlungen des naturwissenschaftlichen Ver-
eins zu Karlsruhe. XVI. Bd. 1903. »Zur Biologie der Gattung Chermes Htg.«
und in der Naturwissenschaftl. Zeitschrift f. Land- u. Forstwirtschaft. Heft 1
und 2. Jahrgang 1903.

206

BLOCHMANN! bei Ch. abietis L. entdeckt worden. Bald darauf waren
durch DREYFUS und CHOLODKOWKY auch die Sexualgenerationen von
Ch. strobilobius Ratz., pectinatae? Chldk., sibiricus Chldk., und pin? L.
gefunden worden. Heute fehlt allein noch deren sicherer Nachweis
für Ch. strobi Htg.

2. Meine Untersuchungen hatten jedoch bezüglich der aufgefun-
denen Sexuales für Ch. piceae Ratz. deren Unfruchtbarkeit
ergeben. Niemals war es mir gelungen, eine Begattung oder Eiab-
lage zu entdecken. Die sexuelle Generation ist bei Ch. piceae Ratz.
impotent, die Sexualität ein biologisches Rudiment ge-
worden.

Da kein befruchtetes Ei zustande kommt, so fallen auch, wenig-
stens an den bisherigen Beobachtungsorten in Mitteleuropa, die
Generationen der Fundatrix?®, der Gallengeflügelten und der
echten Emigrans aus. Ich habe 1903 die Impotenz der Sexuales
aus der konstitutionellen Veränderung, die die Exulans- und
Sexupara-Generationen auf der Zwischenkonifere (Tanne) gefunden
haben, zu erklären versucht.

»Unter normalen Verhältnissen werden die Sexuparen von Emi-
grantes geboren, das heißt von direkten Nachkommen der frisch
von der Fichte zur Tanne herübergekommenen Migrantes alatae.
Bei Ch. piceae aber entstehen die Sexuparen von Exules, welche
Generationen hindurch auf der Tanne gelebt und konstitutionell
mehr und mehr verändert worden sind. Darf es uns da wundern,
wenn auch die Sexuparen nicht mehr die gleichen geblieben sind
und ebenso die von ihnen gezeugten Sexuales? Das frische Blut
der Migrantes alatae, welches gleichsam die Tradition von der
Fichte bringt und konserviert, ist für Ch. piceae nach und nach ver-
loren gegangen, in dem Maße, als die Geschlechtsgeneration, durch
Veränderung der Sexuparen, in ihrer Funktion, befruchtete Eier zu
erzeugen, geschwächt worden war. Dieser Ausfall mußte die Um-
bildung der Ch. piceae zu einer spezifischen Tannenspezies
beschleunigen und vollenden. Daß noch heute Sexuparae und
Sexuales gezeugt werden, ist durch die konservative Macht der Ver-
erbungskraft zu erklären, in ähnlicher Weise, wie bei rudimentären
Organen«4.

1 Über die Geschlechtsgeneration von Chermes abietis L. Biol. Zentralbl.
Bd. 7. 1887.

2 Speziesnomenklatur nach C. Borner. 1908.

3 Siehe auch die Fußnote 3 S. 207.

4 Nusstin, Zur Biologie der Gattung Chermes Htg. Verhandlungen des
naturw. Ver. zu Karlsruhe. XVI. Bd. 1903. S. 15.

207

3. Als Folge der Unfruchtbarkeit der Sexuales-Generation er-
scheint die effektiv ausschließlich parthenogenetische Fort-
pflanzungsweise der Spezies Ch. piceae.

Ich darf hier wohl gleich anschließen, daß der neueste Cher-
midenforscher C. BORNER in seinem groß angelegten Werke! meine
Resultate bestätigt hat. Obgleich er einmal fundatrices von
Ch. piceae gefunden hat?, bestätigt er doch die Impotenz der
Geschlechtsgeneration und die ausschließlich parthenogenetische
Fortpflanzungsweise bei Ch. piceae. »Mit den Sexuales verliert sich
bei uns die Biologie der Ch. piceae in ein Nichts« sagt BORNER
s. 256, worauf er meine eigenen Worte: »Die Geschlechtsgeneration
ist funktionsuntiichtig und hierdurch der Lebenszyklus von Ch. piceae
ein rein parthenogenetisch sich fortpflanzender geworden« anführt,
und sein den gleichen Inhalt wiedergebendes graphisches piceae-
Schema folgen läßt.

Dieses Schema (S. 214) bedeutet auch in dem folgenden Punkte
eine erfreuliche Bestätigung meiner früheren Resultate.

Ich konnte nämlich feststellen, daß bei Chermes piceae ein zuvor
ganz übersehener engster Zyklus vorkommt, ein monogenetischer
geschlossener einjähriger Zyklus der Frühjahrs-Generation (hiemalis

1 BÖRNER, C., Eine monographische Studie über die Chermiden. Arbeiten
aus der Kaiser]. Biol. Anstalt für Land- u. Forstwirtsch. Bd. VI. Heft 2. 1908.
S. 256.

2 Auch ich habe im Juli 1902 die Fundatrix zu finden geglaubt, indem
ich an einer Fichte, welche mit einer Versuchstanne, die an den Maitrieben
reichlich geflügelte Sexuparen zur Entwicklung gebracht hatte, in einen Zucht-
kasten zusammengesperrt worden war, nicht nur reichlich Sexuales, sondern
auch eine Anzahl von Jungläusen fand, die ich schon damals als »mutmaß-
liche Fundatrices« notiert und etikettiert hatte. Eine solche Junglaus, welche
die charakteristischen Wollausscheidungen der Beharrungslarve, wenn auch
noch in schwacher Entwicklung zeigte, wurde photographiert. Ich hatte da-
mals gezweifelt, ob es sich um eine wirkliche Fundatrix oder um eine
zufällig an die Fichte verirrte exulans-Junglaus handelt, und wollte erst
weitere Funde abwarten, um so mehr, als die fragliche Laus der exulans sehr
nahe stand. Heute, nachdem BÖRNER seine Ähnlichen Funde mitgeteilt und
die Übereinstimmung seiner fraglichen Fundatrix mit seiner hiemalis her-
vorgehoben hat (l. c. 8. 146), habe ich meine Präparate und Notizen von 1902
hervorgeholt, und muß danach bekennen, daß in der Tat die Möglichkeit be-
stehen könnte, daß es sich bei meinem Funde vom Juli 1902 um eine richtige
Fundatrix gehandelt hat, daß danach das gelegentliche Vorkommen einer
Fundatrix-Generation offen gelassen werden kann. Auch C. BÖRNER hat
seinem Funde keine definitive Bedeutung beigelegt, er bestätigte das Fehlen
der Gallen und Gallenläuse und stellte auch in seinem biologischen Schema
die Strecke von der Sexualis zur Fundatrix durch eine punktierte Linie dar.

208

BÖRNER), mit außerordentlich langer Lebensdauer der Latenzlarve
im ersten Stadium, also vor der ersten Häutung.

Nachdem mit dem Erwachen der Vegetation der Tanne im April
(Mai) die überwinterten Larven an der Achse und an den Knospen
des vorjährigen Triebes nach dreimaliger Häutung zur Bierlegerin
geworden sind, beibt jetzt ein Teil der aus diesen Eiern ent-
schlüpften Junglarven, insbesondere an der Achse des zarten
Maitriebs, im ersten Stadium stehen, entwickelt, ohne zu
wachsen, einen starken Chitinpanzer, scheidet Wachswolle in Form
eines doppelten Rückenkammes und eines peripheren Randkranzes
aus, hungert und beharrt im gleichen Stadium vom Mai bis
zum nächsten April (larvale Beharrunglarve, Latenzlarve
mihi, hiemalis-Junglarve nach BÖRNER), um erst im folgenden
Jahre ebenso rasch wieder zur 1. Frühjahrsgeneration heranzuwachsen.

C. BÖRNER konnte später den gleichen engen Zyklus auch bei
Ch. abietis L. und strobilobius Kalt. feststellen.

Ich hatte diesem langwährenden larvalen Beharrungszustand eine
besondere biologische Bedeutung beigelegt, und zwar in doppeltem
Sinne: einmalim Sinn der Erhaltung der Fruchtbarkeit, und zweitens
als Ersatz für die Vorteile der sonst vorhandenen amphigonen Fort-
pflanzung im Sinne der Bewahrung der Konstanz der Art. »Wenn
wir bedenken, daß eine solche Larve fast ein volles Jahr sich gleich
bleibt, dabei ihre Charaktere erhält und festigt, um solche, im fol-
senden Frühjahr geschlechtsreif geworden, auf ihre Nachkommen ©
unverändert zu übertragen, auf Nachkommen, die zum Teil wieder- —
um wie die Mutter in der Beharrungsform verbleiben, so scheint die
Auffassung sehr berechtigt, daß einer solchen, von Generation
zu Generation fortlaufenden larvalen Beharrungsform,
welche ihr Keimplasma unbeeinflußt bewahrt, sehr wohl
die Bedeutung eines konservativ wirkenden Faktors, gleichsam eines
morphologischen Ruhepunktes inmitten der wilden Variation und
der rasch aufeinander folgenden rein parthenogenetischen Propaga-
tionszyklen zugesprochen werden kann« (l. c. S. 18 und 19). Zur
Auffassung der biologischen Bedeutung im Sinne der Erhaltung der
Fruchtbarkeit war ich durch die Beobachtung der abgeschwächten
Fruchtbarkeit der folgenden parthenogenetischen Generation der
Sommerläuse (aestivalis BÖRNER), und durch analoge Beobachtungen
BALBIANIS und CHOLODKOWSKYS gelangt. Zur Auffassung der bio-
logischen Bedeutung der larvalen Beharrungsform im Sinne der
Bewahrung der Konstanz der Art war ich durch Feststellung der
großen Variabilität gerade bei Chermes piceae gelangt, welche mehr
als jede andere Chermesart je nach den Ernährungsbedingungen

209

und dem Orte des Ansatzes zu großer Veränderlichkeit geneigt ist.
C. BÖRNER hat sich, wie ich hier zu erwähnen nicht unterlassen will,
meiner Auffassung der biologischen Rolle der larvalen Beharrungs-
form im zweiten Sinne nicht anschließen können, obwohl er die
' biologische Bedeutung der Latenzlarve als Beharrungszustand
der Stammutter zugibt.

Es scheint mir jedoch beinahe, als seien unsere Auffassungen
nicht so sehr verschieden, weil für Chermes piceae als Spezies doch
nur die Exulans (virgo) eine Bedeutung besitzt, da die Generationen
der Sexuparae und Sexuales als biologische Rudimente jede Bedeu-
tung verloren haben.

5. Die große Variabilität je nach dem jeweiligen direkten
Einfluß der Ernährungs- und Platzbedingungen, welche Ch. piceae
als Schmarotzer der Tanne findet, war gleichfalls ein Resultat meiner
früheren Forschungen, weshalb ich die verschiedenen Exulansformen
an der Nadel, an den jüngsten Zweigen und Knospen, und an der
alten Stammrinde der Tanne unterschieden habe. Da jedoch
diese Formen selbst sehr veränderlich sind und Übergänge zeigen,
hatte ich darauf verzichtet Varietäten zu unterscheiden.

Diese Veränderlichkeit der Ch. piceae-Exulans, zum Teil auch
im biologischen Verhalten, konnte ich neuerdings vollauf bestätigen,
und ich muß gestehen, daB C. BÖRNER dieselbe in seiner neuesten -
Monographie zu wenig berücksichtigt hat.

Im verflossenen Jahre 1907 habe ich eine Anzahl von neuen
Zuchtexperimenten vorgenommen, welche ein dreifaches Ziel hatten.
Erstens sollten die gegenseitigen biologischen Beziehungen der
drei Hauptformen: Zweig- und Knospenexulans (Z-Biologie)
Stammexulans (St-Biologie) und Nadelexulans (N-Biologie) studiert
werden, zweitens die Generationsfrage, und drittens lag mir
daran festzustellen, ob die verschiedenen Formen als Nachkommen
einer und derselben Mutter entstehen können. Zur Erreichung
dieser Ziele mußten daher einmal die Eier von Z-, St- und N-
Mutterläusen wechselseitig an die verschiedenen Pflanzenteile, Triebe
und Knospen, alte Stammrinde und Nadeln von Versuchstannen
übertragen werden, sodann mußte zu diesem Ansatz auch der geteilte
Eiervorrat von einer Mutter für die verschiedenen Ansatzplätze der
Tanne verwendet werden.

Da in der Saison von 1907 nicht alle diese Ansätze möglich
waren, wurden die Experimente im laufenden Jahre z. T. wiederholt
und ergänzt, z. T. auch zur Lösung neuer Fragen weiter ausge-
dehnt.

Durch Kombination entstanden zunächst 9 Versuchsreihen:

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908, 14

210

1. Ansatz von Z-Eiern auf Zweige oder Knospen |

2 > >» » » Nadeln

3 » »» » » alte Rinde

4.7 8 u Sm » Zweige von Versuchs-

Bra Ltt ifs 4 fk Madelyn \ tannen (Weiß-

6 : IR 4 Sn, de tanne und Nord-
7 > INS, » Zweige mannstanne).

BI s >» » » » alte Rinde

9 » > >» > » Nadeln. |

Diese Ansätze wurden im Laufe der Saison ein- oder mehrmal
wiederholt und als Z!, 22, St1, St?, N1, N2 usw. unterschieden.

Ebenso wurden Parallelversuche vorgenommen, indem bei einem
Teil der Versuche die Eier einer Mutter geteilt angesetzt wur-
den, bei einem andern Teil aber größere Eiermassen von mehreren
Müttern zum Ansatz gelangten.

Wenn wir zunächst von der Biologie der Stammexulans (an der
Stammrinde älterer Tannen) absehen, so können wir die Biologie
der Zweig- und Nadelläuse in den nachfolgenden Sätzen zu-
sammenfassen.

1. Die Zweig- und Knospenexulans entwickelt sich als erste
Generation (hiemalis BORNER) des Frühjahrs aus den im
Beharrungsstadium überwinterten Jungläusen.
Diese Entwicklung vollzieht sich im April, in milden Jahren
schon früher. |

2. Aus den Eiern dieser ersten Generation, die 1907 je nach dem
Saftzustand und dem Standort, und je nach der Spezies der
Tanne (bei Nordmannstanne etwas später) bis Ende Mai und
Anfang Juni noch Jungläuse lieferten, können nun, und zwar
als Kinder einer Mutter, hervorgehen:

a) Jungläuse, die sofort schon im ersten Stadium (also vor der
ersten Häutung) in Beharrungszustand treten, und sich insbe-
sondere an der Achse des jungen Maitriebs festsetzen, um hier
bis zum nächsten Jahre in Latenz zu bleiben.

b) Nadelmutterläuse, an der Unterseite der Maitriebnadeln,
die sich (1908 innerhalb ca. 14 Tagen) dreimal häuten, im
vierten Stadium kugelige Wollmassen ausscheiden, und eine ge-
ringe Anzahl Eier ablegen. II. Exulans-Generation (aesti-
valis BÖRNER) IIa.

c) Sexuparae, ebenfalls auf der Unterseite der Maitriebnadeln,
die ebenfalls in rascher aber bis viermaliger Häutung zu

211

Nymphen und Geflügelten fortschreiten. Sie stellen eine Ge-
schwistergeneration der Nadelmutterläuse dar (IIb)!.

d) Weiter können aus den Eiern der Zweigmutterläuse Exulans-
Mutterläuse an älterer Rinde hervorgehen. Sie erschienen
1907 ganz vereinzelt unten an der Rinde einer ca. 10jahrigen
Versuchstanne, jedoch etwas später, und nicht bei den Versuchen
mit geteilten Eiermassen von einer und derselben Mutter, sie
legen ihre Eier unter Wachswollausscheidung ab.

Die II. Generation teilt sich demnach in Nadelexu-
lantes, Sexuparen und Stammexulantes.

3. Eine Ill. oder weitere Generation (von den Sexuales
abgesehen) gibt es bei Ch. piceae nicht. (Im Gegensatz zu
Ch. strobilobius und anderen Chermesarten)?.

4. Die Sexuparen gehen in ungünstigen Jahren meist
schon vor der vierten Häutung zu Geflügelten zu-
grunde. Die Sexuales erscheinen daher nicht
regelmäßig alle Jahre. 1907 konnte nur eine Sexupara-
Fliege beobachtet werden.

5. Aus den Eiern der Nadelexulantes entstehen aus-
schließlich larvale Beharrungsläuse. Jeder Ansatz
(auch an zarte Maitriebe von Tannenpflanzen aus dem Ge-
birge) lieferte 1907 stets dieses gleiche Resultat.

Aus den Eiern der Nadelexulantes entschlüpften 1907 die ersten
Jungläuse zwischen dem 10. und 13. Juni, fast alle setzten sich an
die Achse und an die Knospenquirle der Maitriebe, am 23. Juni
zeigten diese Jungläuse schon sämtlich die charakteristische Chitin-
haut und die Wollausscheidung des larvalen Beharrungsstadiums.
Jetzt waren die Maitriebe der mit Eiern von mehreren Nadelmutter-
läusen infizierten Versuchstannen von Jungläusen so stark besetzt,
daß sie wie gepflastert aussahen.

Nur wenige Nachkommen von Nadelmutterläusen setzten sich an
ältere als diesjährige Triebe an, um hier ebenfalls in Beharrungs-
zustand zu treten.

1 Aus den Sexuparen gehen in einzelnen Jahren, nachdem sie an Fichten-
nadeln übergeflogen sind, Sexuales hervor (III. Generation). 1907 gingen die
Sexuparen meist vor der IV. Häutung zugrunde, nur eine einzige Geflügelte
konnte beobachtet werden.

2 Bei Chermes pectinatae Cholodk. sollen dagegen mehrere Nadelaestivales-
generationen innerhalb des Frühjahrs und Sommers aufeinander folgen. —
CHOLODKOVsKY, Beiträge zu einer Monographie der Coniferenläuse. I. Teil
Horae Societ. Ent. Ross. Bd. 30. 1895.

14*

212

6. Bei allen diesen Ansätzen verhielten sich die Jungläuse im
allgemeinen ziemlich gleich, ob nun die Eier an die ältere Stamm-
achse, an die jüngste Triebachse, oder an die Maitrieb-Nadeln der
Versuchstannen befestigt worden waren.

Die Jungläuse aus den Eiern der I. Generation wanderten fast alle
an die Maitriebe, um sich hier, bald als spätere Beharrungslarven
an deren Achse, bald als Nadelexulantes und Sexuparae auf der
Unterseite der Nadeln festzusetzen. Nur wenige setzten sich an die
Rinde älterer Triebe an. Nur zeigten hier die Nachkommen aus
den direkt an die Nadeln des Maitriebs befestigten Eier einen kleinen
Vorsprung in der Entwicklung gegenüber den unten an der Stamm-
achse befestigten Eiern. Im ersteren Fall zeigten sich (beim An-
satz der Hiemalis-Eier am 7. Mai) die ersten Eier der II. Generation
schon am 27. Mai, im zweiten Fall (bei gleichem Ansatzdatum) erst
Anfang Juni. Diese Differenz ist dadurch zu erklären, daß im zweiten
Fall die Jungläuse einige Zeit verloren, indem sie die Nadeln
suchen und von der Basis des Stämmchens zur Nadel der Maitriebe
wandern mußten. Die Entwicklungsdauer der II. Generation (aesti-
valis BÖRNER) betrug 1907 vom Ei der hiemalis bis zum Ei der
aestivalis etwa 3 Wochen, etwa die gleiche Zeit der Dauer der
I. Generation von der überwinternden Larve bis zur Junglarve der
aestivalis. Ebenso streben fast alle Junglarven der II. Generation,
nur in umgekehrtem Sinne, zu den Triebachsen, insbesondere zur
Maitriebachse, ob nun die Eier der Nadelmutterläuse an die Nadeln
des Maitriebs, oder unten an die Rinde des Stämmchens befestigt
worden waren.

7. Jedoch zeigte sich für die Nachkommen der I. Generation
bei 3 Zuchten insofern ein Unterschied, als das Zahlenver-
hältnis zwischen Beharrungslarven- und Nadelmutter-
laus-Nachkommen ein verschiedenes war. Die von einer
und derselben hiemalis-Mutter abgelegten Eier wurden hier zunächst
am 7. Mai in zwei gleiche Teile geteilt und zu je ca. 25 Eiern

a) an die untere Rinde des Stämmchens einer Tanne und

b) an eine Maitriebnadel einer anderen Tanne angesetzt; dann
wurde am 11. Mai

c) die hiemalis-Mutter mit dem Eierrest vom 7. Mai samt den vom

7. bis 11. Mai hinzugelegten Eiern an einen Maitrieb einer dritten
Tanne befestigt.

Die 3 Versuchstannen a), b) und c) zeigten später ein etwas ver-
schiedenes Zahlenverhältnis der aus den Eiern entstandenen Behar-
rungslarven und Nadel-aestivales, und zwar zeigte

213

a): 6 aestivales und 5 Beharrungslarven,
b): 12 » » 3 »
c): 3(4) > » 8 »

Bei Tanne c) war eine der Nadel-aestivales vor der Eiablage ab-
gestorben. Die geringe Zahl der Nadel-aestivales beic) und das Ab-
sterben einer derselben deutet auf zwei Ursachen hin: erstens waren
die Eier bei c) die zum Teil zuletzt abgelegten derselben Mutter,
zweitens war der Maitrieb der Tanne c) schon älter als bei a)
und b).

Während im ersten Frühjahr (1907 Ende April und Anfang
Mai) aus den Eiern der hiemalis relativ mehr Nadelaesti-
vales und Sexuparae und weniger Beharrungslarven
hervorgehen, ist dies Verhältnis später ein umge-
kehrtes und zuletzt entstehen nur noch Beharrungs-
larven (hiemales). Letzteres war 1907 bei den Ansätzen von Hie-
malis-Eiern am 27. Mai und später der Fall, und zwar gleichgiltig,
ob der Ansatz an Tannen mit erstarkten Maitrieben oder an solche
mit zarten Maitrieben geschah, welche letzteren aus dem Gebirge
besorgt worden waren.

Aus den letzten noch auftreibbaren Eiern der hiemalis-Generation
(1907 am 10. Juni) gediehen die Larven überhaupt nur noch an der
Achse zarterer Maitriebe (von einer Nordmannstanne und von
einigen aus ca. 800 Meter Höhe beschafften Tannen) und lieferten
hier ausschließlich nur Beharrungslarven (hiemales). Die Zeu-
gung von Nadelaestivales scheint daher bei Ch. piceae nur
zu Anfang des Frühjahrs, ihr Gedeihen nur an zarten
Maitrieben möglich zu sein.

Es müssen zwei ursächliche Faktoren für die Erzeugung von
Nadelaestivales unterschieden werden: erstens das Alter der
zeugenden hiemalis, beziehungsweise der Zeitpunkt in
der Saison, zweitens der Ernährungszustand (Saftzustand)
des Maitriebs. Es muß noch der Zukunft überlassen bleiben, die
relative Bedeutung dieser beiden Faktoren inbezug auf ihre Kausa-
lität bei der Erzeugung von Nadelaestivales festzustellen.

Wir werden am Schlusse bei Besprechung der BÖRNER’schen
Auffassungen hierauf zurückkommen.

8. Der Lebenslauf und die Fortpflanzungsweise der Spezies
Ch. piceae läßt sich, soweit bis jetzt bekannt geworden ist, durch
die nachfolgenden Schemata darstellen:

214

‘

I. Schema (für Trieb-, Knospen- und Nadelformen).

Hibernierende Beharrungslarve (hiemalis-Junglarve Börner)

exulans, 1. Generation (hiemalis-Mutter Börner)

mM
=
ar
ae
bo
20
vs
Bis
er
+

Beharrungslarve exulans, Sexupara, Il. Generation b
hiemalis Börner) II. Generation a
(aestevalis Börner)

Beharrungslarve Sexuales (4 u. Q), III. Generation
(hiemalis Börner)

Fundatrix? IV. Generation

II. Schema nach BÖRNER (l. c. p. 256)

|
|
Sexuales Be
4 |
/
4 Fichte ¢ Tanne

Sexupara

/
4
I

Aestivalis
B.

|
|
|

Fundatrix@® @®Hiemalis

Beide graphischen Schemata zeigen uns die drei verschiedenen Zyklen
A, B, und ©. A ist der engste Zyklus, monogenetisch, monomorph
und monöcisch: »die Exulans, (hiemalis BÖRNER) mit ihrer ca.
11 Monate gleichbleibenden Beharrungslarve,

215

B ist der zweite bigenetische, bimorphe und monöcische! Zyklus mit
den beiden parthenogenetischen Generationen ExulansI (hiemalis
BÖRNER) und exulans II (aestivalis BORNER) mit der ca. 10 Monate
gleichbleibenden Beharrungslarve.

C endlich ist der komplizierteste tri- oder tetragenetische?,
tri-, beziehungsweise tetramorphe? und diöcische? Zyklus, der
aber ungeschlossen verläuft, weil die Sexuales-Generation unfrucht-
bar geworden ist, und keine fruchtbare Fundatrix* zu erzeugen
vermag, so daß eine zur Tanne zurückkehrende Gallengeneration,
welche den Schluß des Zyklus herzustellen hat, wenigstens in Mittel-
europa fehlt. Der Zyklus C ist also ein ungeschlossenes Rudi-
ment.

Der Vereinfachung wegen haben wir nur eine Exulans II ange-
nommen. In Wirklichkeit müßten Nadel- und Stamm- (Trieb-)
Exulantes unterschieden werden.

9. Wir haben bisher die Stammexulans an der Rinde älterer
Tannen nur beiläufig erwähnt.

Morphologisch ist sie durch starke Rückbildung des Chitins und
durch meist reichere Entwicklung der Drüsen, beziehungsweise der
Wollausscheidungen, gekennzeichnet; sie nähert sich hierin der
Nadelexulans, und beide zusammen treten in den Extremen ihrer
Ausbildung in schroffen Gegensatz zur Zweig- und Knospenexulans,
welche unter mächtiger und höckeriger Chitinentwicklung fast alle
Drüsen verlieren und fast nackt ohne Wolle erscheinen kann.

Da jedoch alle drei Formen unter sich selbst veränderlich sind,
mußte von der Aufstellung von Varietäten abgesehen werden.

Die alte Stammrindenexulans trägt in der ersten Generation
ebenfalls wenig Drüsen und scheidet nur sparsam Wolle aus, tritt
jedoch nie so chitinreich auf wie die Zweiglaus. Kopf und Pro-
thorax sind durch eine zarte Zwischenhaut getrennt, sie ist auch
kleiner und weniger fruchtbar als die Zweigexulans in der I. Ge-
neration. Die folgenden Generationen der Stammexulans, deren
mehrere aufeinander zu folgen scheinen, zeichnen sich durch
Rückbildung des Chitins und Reichtum an Drüsen aus. Es gibt
Formen, welche nicht einmal mehr ein zusammenhängendes Kopf-

1 Monécisch, weil nur auf der Tanne sich abspielend.

2 Wenn wir das Vorkommen der Fundatrix bei Ch. piceae als gesichert
annehmen.

3 Didcisch, weil auf Tanne und Fichte sich abspielend.

4 Ob Fundatrices bei uns zustande kommen, betrachtet auch BORNER
als nicht vollauf erwiesen, weshalb er die von den Sexuales zur Fundatrix
führende Linie in seinem Schema punktiert dargestellt hat.

216

chitinschild besitzen, während am zarthäutigen Thorax und Abdomen
nur noch kleine isolierte Drüsenfazettenplatten auftreten.

Diese Exulansformen sind es, welche RATZEBURG, der den
Namen peceae gegeben hat, vor sich hatte. Sie sind auch die auf-
fälligsten der Exulansformen, da sie bei massiger Entwicklung die
ganze Rindenoberfläche alter Tannen wie mit dichtem Schimmel be-
decken können und auch das ganze Jahr hindurch ins Auge fallen.
Aus meinen Zuchtexperimenten ging nun 1907 und 1908 deutlich
hervor, daß die Nachkommen der I. Generation der Stammexu-
lans nicht mehr an die Nadeln der Maitriebe zu dauerndem Ansatz
gehen, und weder Nadelwolläuse noch Sexuparae zu erzeugen
vermögen. Sie sind 1907 auch nicht an der freien Achse der Mai-
triebe in Beharrungsstadien übergegangen. Nur ganz wenige Larven
setzten sich an einer der Versuchstannen unten am Stämmchen
fest und gingen hier in Beharrungszustand über. Bei den übrigen
Versuchstannen war überhaupt kein Ansatz zu finden trotz der zahl-
reich umherlaufenden Junglarven. Die Jungläuse waren abwärts ge-
wandert und entwichen.

Da im laufenden Jahre alle Stämmchen an der Basis einen Klebe-
leimring erhalten haben, konnte diese Fluchtrichtung festgestellt
werden, indem die Leimringe an reichinfizierten Tannen von roten
Läusen bedeckt erschienen.

Welch ein Unterschied gegenüber den Jungläusen der Zweig-
exulans I. Generation, die fast alle nach den Maitrieben streben
und zu Anfang der Saison die Nadelunterfläche besetzen!

Nur an einer reich infizierten Versuchstanne von 1907 konnten
am 5. Juni außer den schon genannten am Stämmchen als Be-
harrungslarven angesiedelten Individuen nachträglich mehrere Larven
aufgefunden werden, die sich unter den Knospenschuppen an der
Basis der Triebe vollständig versteckt angesiedelt hatten und durch
zufälliges Nachsuchen später an diesen Stellen gefunden wurden.
Sie waren mit den charakteristischen Wollkimmen am Rücken und
mit dem peripheren Wollkranz der Beharrungslarve versehen, aber
schwach chitinisiert und damit korrespondierend in der Färbung röt-
lich geblieben.

Am 10. Juni konnte bei einzelnen dieser versteckten Jungläuse
Wachstum und Wollausscheidung beobachtet werden, am 30. Juni —
Eiablage in dichten Wollhaufen. Am 7. Juli fand sich die Zahl der
frei am Stämmchen sitzenden Beharrungslarven vermehrt (Nach-
kommen der unter den Knospenschuppen versteckten Mutterläuse),
aber noch fand sich keine Beharrungslaus an der Achse der Mai-
triebe. Erst am 16. Juli konnten Beharrungslarven an den Knospen-

217

quirlen der Maitriebe und nahe darunter an deren Achse gefunden
werden.

Dieses Zuchtergebnis zeigt deutlich, daß die Nachkommen der
‘ersten (Frühjahrs-) Stamm-Exulans keine Tendenz haben, an
Maitriebe zu gehen. Sie werden sich in der freien Natur in der
Nähe ihrer Mütter an der Stammrinde niederlassen, und eine reiche
Wollausscheidung beginnen, wie eine solche ja regelmäßig im Freien
stattfindet, nachdem die Wollmassen über Winter abgenommen
haben. In dieser Wollmasse und im frischen Waldesschatten der
alten Tannenstämme findet diese Exulansform die Existenzbedin-
gungen, unter denen sie wohl mehrere Folgen gleichartiger Sommer-
und Herbstgenerationen zu erzeugen vermag. Hierfür spricht die
Tatsache, daß wir den Sommer und Herbst hindurch Eiablagen und
alle Stadien dieser Exulans an der alten Stammrinde finden. Auch
hier scheinen von der ersten Generation an Beharrungslarven auf-
zutreten, da im Freien auch an der alten Stammrinde stärker chiti-
nisierte Beharrungslarven während der ganzen Saison beobachtet
werden können.

Diese von der oben gegebenen Darstellung der Trieb- und
Knospenform abweichende Biologie der Altrindenexulans er-
klärt es auch, daß die Zuchtversuche an jungen Tannen meist fehl-
schlugen, und daß nur diejenigen Jungläuse der genannten Exulans
zu weiterer. Fortpflanzung gelangt waren, welche im Schutze der
Knospenschuppen an der Basis der Triebe Existenzbedingungen
fanden, die einigermaßen mit den natürlichen harmonierten: Schutz
gegen Licht und Austrocknung. Nur eine kleine Zahl trat unten
am Stämmchen der Versuchspflanze in Beharrungszustand, woraus
wir auf ähnliche Vorkommnisse auch an älterer Stammrinde in der
freien Natur schließen können.

Ich fasse daher die peceae-Altrindenexulans als eine im
Werden begriffene Varietät auf, welche zur Zeit in der Haupt-
sache nur biologisch scharf charakterisiert ist, welche aber
auch morphologische Merkmale anzunehmen im Begriffe steht. Bio-
logisch ist sie charakteristisch durch den Ausfall der an Nadeln
lebenden II. Generation der aestivalis und Sexupara, und durch
die Wiederholung gleichartiger Generationen.

Ihre Biologie stellt einen mehr oder weniger monomorphen, aber
polygenetischen rein parthenogenetischen monöcischen Zyklus dar.

Ihr biologisches Schema würde sich etwa wie folgt darstellen
lassen:

218

Hibernierende Beharrungslarve

exulans, I. Generation

die:

Beharrungslarve exulans, II. Generation
Beharrungslarve exulans, x. Generation
Beharrungslarve

Diese Stammrindenexulans ist jedoch aus der gewöhnlichen
Zweigexulans entstanden, und entsteht auch immer aufs neue aus
Zweigexulantes. Mit fortschreitendem Alter der Wirtspflanze
scheint sie sich von der Zweigexulans zu emanzipieren, und viele
Jahrzehnte hindurch aus sich selbst zu rekrutieren. |

Eben durch diese langjährige Emanzipation hat sie Gelegenheit
. gehabt, einen eigenartigen konstant gewordenen biologischen Charak-
ter anzunehmen.

An jüngeren Tannen sind die biologischen Zyklen der Zweig-
und Stammexulanten noch nicht scharf getrennt, wie das Ver-
halten der jüngeren Tannen bei der Heidelberger Kalamität zeigen,
wo stellenweise vom Maitrieb bis zur Stammbasis der Bäume alle
Triebteile continuierlich besetzt sind.

10. Das Jahr 1907 war ein abnormes, indem in der zweiten
Hälfte des September und einen großen Teil des Oktober hindurch
nach einem ziemlich schlechten Sommer abnorm warmes und be-
ständiges Wetter eingesetzt hatte. Infolgedessen erwachten, und
zwar scheints erst nach der Mitte des September, zahlreiche aber
weitaus nicht alle Beharrungsläuse aus ihrem Latenzzustande. Die
am 11. Oktober vorgenommene Revision meiner Versuchstannen zeigte
dies in verschiedenem Grade. An den wenigsten Pflanzen waren
noch alle Beharrungslarven in Latenz geblieben, an anderen zeigte
sich Wachstum, an einzelnen sogar bis zur Vollendung der drei Häu-
tungen und bis zur Eiablage und Freilarve, ein Verhalten, welches
zweifellos als Ausnahme aufgefaßt werden muß.

_ Zum Schlusse muß ich noch einiger Punkte gedenken, in
denen die neueste Darstellung C. BÖRNERs in bezug auf Ch. piceae
von meiner bisherigen Auffassung Abweichungen zeigt. Abgesehen
von der neuen Theorie C. BORNERs, welche verlangt, daß die Fichte,

219

welche bisher als ursprüngliche Wirtspflnaze angesehen worden war,
nunmehr als Zwischenwirt betrachtet werde, und welche den Aus-
gangspunkt der biologischen Entwicklung auf die bisherigen Zwi-
schenwirte, auf die Lärchen, Kiefern und Tannen verlegt, und
somit die Reihenfolge der Generationen gerade umkehrt, ist es ins-
besondere die scharfe morphologische Unterscheidung der Junglarven
der I. und II. Exulansgeneration von seiten BÖRNERs, welche ich
früher nicht gekannt hatte.

Zur Umkehrung der Wirtsrelation habe ich kürzlich an anderem
Orte Stellung genommen, und durch eine Hypothese die bisherige
Auffassung zu stützen. versucht; in bezug auf die morphologische
Trennung der Junglarven der I. Generation (hiemalis Börner) und
der II. Generation (aestivalis Börner) möchte ich im nachfolgenden
meine nunmehrige Übereinstimmung kundgeben.

Ich muß voranschicken, daß BÖRNER morphologische Unterschiede
zwischen der hiemalis- und aestivalis-Larve bei den Arten seiner
Gattung Pineus? nicht feststellen konnte, daß er dagegen im Gegen-
satz zu Pineus bei Cnaphalodes (strobilobius Kalt.) sehr deutliche und
sichere Unterschiede fand. Bei seiner Gattung Chermes fand er we-
niger deutliche Unterschiede, sie sind nur in der Form des dritten
Fühlergliedes, in der Stärke der Chitinisierung und in der Drüsen-
und Wachswollentwicklung gelegen.

Bei Chermes piceae konnte ich zuerst im Anfangsstadium der
Junglarven, solange dieselben noch keine Chitinbildung und Drüsen-
ausscheidung zeigen, sichere morphologische Unterschiede nicht er-
kennen. BÖRNER gibt an, daß das dritte Fühlerglied bei der hie-

malis-Junglarve = so dick als lang sei, bei der aestivalis-Junglarve
nur etwa = so dick als lang.

Wenn man die aus den Eiern einer und derselben hiemalis- Mutter
ausschlüpfenden noch beweglichen Junglarven, von denen ja zu
Beginn der Saison ein Teil zu hiemalis-Beharrungslarven, ein Teil
zu aestivalis-Junglarven und sexuparen wird, auf ihre Fühlerform
untersucht, so findet man erhebliche Schwankungen in bezug auf die

Proportionen des dritten Fiihlergliedes. Die Proportion 5 so dick

als lang fand ich bei keinem der gemessenen Individuen der frei-
laufenden Jungläuse. Die Extreme waren für das Verhältnis der

1 NüssLin, »Zur Biologie der Gattung Chermes<. Biol. Zentralbl. 1908.
Bd. XXVIII. Nr. 10. 8. 333—343.

2 Es gehören hierher alle Chermiden-Arten, welche auf die Kiefern
wandern.

220

Dicke zur Länge des dritten Fühlergliedes zz 5 und 4 Dazwischen

lagen zahlreiche Zwischenwerte.

Wenn man dagegen die zur schwarzen festsitzenden Beharrungs-
larve gewordene hiemalis-Junglarve einerseits und die vor der ersten
Häutung stehende und an der Maitriebnadel angesaugte, zur aesti-
valis gewordene Junglarve andererseits vergleicht, so kommen ähn-
liche Proportionen, wie sie BÖRNER angegeben hat, heraus. Es er-
schien mir dieser spätere Unterschied in der Form der Fühler der
beiderseitigen Larven aus dem Prozeß des Werdens und der
Umgestaltung auch sehr erklärlich. Die zur Beharrungslarve
werdende Junglarve hat die Aufgabe, hungernd sich gleich zu bleiben,
also nicht zu wachsen, dagegen ihr Chitinkleid zu einem dichten
harten Panzer zu entwickeln, die charakteristischen Wachswollaus-
scheidungen zu bilden, ihre Farbe vom hellen Rotbraun bis zum
tiefen Schwarz zu verändern.

Die zur aestivalis werdende Junglaus dagegen muß rasch
wachsen, um innerhalb einer Woche oder rascher zur ersten Häutung
zu schreiten und in das zweite Stadium zu treten. Im zweiten Stadium
sind die dritten Fühlerglieder plump, kürzer und dicker. Unter der
zart bleibenden Chitinhaut des ersten Stadiums müssen die Fühler
zur Form des zweiten Stadiums heranwachsen.

Infolgedessen unterbleibt bei ihr auch eine erhebliche Chitinver-
stärkung, Verfärbung, Drüsenentwicklung und Wollausscheidung im
ersten Stadium, Die zur Beharrungslarve werdende Junglarve da-
gegen erreicht innerhalb von etwa drei Wochen ihre volle Chitin-
und Drüsenbildung, sowie die Wachsausscheidung.

Ich ließ deshalb die Unterschiede zwischen der hiemalis- und
aestivalis-Junglarve erst im Laufe des Werdens als eine Folge
der verschiedenen Ernährungsbedingungen und der ver-
schiedenen Entwicklungstendenzen entstehen. Hiemalis und
aestivalis, sowie sexupara sind ja Kinder einer und derselben
hiemalis-Mutter, wie auch BÖRNER annimmt, also Geschwister.

Dies war mein Standpunkt 1905 und bis vor kurzem. Ich teilte
denselben BÖRNER brieflich mit, auch meine Messungsresultate am
dritten Fühlerglied der Junglarven, die gegen BÖRNERs Auffassung
zu sprechen schienen.

Nun hat mir BÖRNER zugegeben, daß das Unterscheidungsmerk-
mal am dritten Fühlerglied nur geringe Bedeutung habe, daß da-
gegen der Hauptunterschied zwischen der hiemalis- und aesti-
valis-Junglarve darin liege, daß die letztere fast drüsenlos sei
(» vielleicht mit Ausnahme unscheinbarer Marginaldriisen«) und kleinere,

221

mehr rundliche Chitinplatten besitze. Diese Unterschiede sollten sich
an günstigen Objekten schon im Ei feststellen lassen.

Meine daraufhin vorgenommenen Untersuchungen haben nun
BÖRNERs Auffassung in allen Hauptsachen bestätigt.

Obgleich die aus den Eiern derselben hiemalis-Mutter ausschlüp-
fenden Junglarven die gleiche scheinbar drüsen- und chitinplatten-
lose weiche rötliche Haut zeigen (Fig. 1), läßt sich doch bei sehr

Fig.1. Exulans-Junglarve. Fig.2. Sexupara-Junglarve.

vorsichtiger langwährender Behandlung mit verdünnter kalter Kali-
lauge eine Platten- und Drüsenanlage im Sinne BÖRNERSs feststellen,
welche an wohlgelungenen Kalilaugepräparaten selbst an den Em-
brvonen durch die Eischale hindurch sichtbar ist.

Nur darin kann ich nicht mit BÖRNER übereinstimmen, dab die
zur aestivalis werdende Junglarve fast drüsenlos sei. Auber den be-
sonders deutlichen Marginaldrüsen lassen sich deutliche Pleural-,
und an den hinteren Abdominalsegmenten (3. bis 7. Segment) auch
deutliche Spinaldrüsen feststellen. Sicher sind die Chitinplatten
in diesem Stadium (Fig. 3), wenn auch undeutlich geschieden, doch
kleiner und mehr rundlich.

=. DNE
A Asie DON GR"
a YD DO, i Sa

5 B
Fig.3. Aestivalis-Junglarve.

| 222

Obgleich die spätere Beharrungslarve (hiemalis) in bezug auf
die Zahl und Lage der Chitinplatten die gleiche Anordnung zeigt,
erscheinen doch schon jetzt ihre Platten größer, kräftiger chitinisiert
und mit wohlentwickelten Spinal- und Marginaldrüsen ausgestattet
(Fig. 4). Ich freue mich, diese Bestätigung BÖRNERS hiermit geben
zu können und vermag noch meinerseits hinzuzufügen, daß auch die
Sexupara im I. Stadium der Junglarve (Fig. 2), an ihrem deutlich
größeren Vorderhirn unterschieden werden kann (vgl. Fig. 1 und 2).

Fig. 4. Hiemalis-Junglaus.

Nach dem Gesagten sind darnach die von einer und derselben
Mutter stammenden später so verschiedenartigen Nachkommen: die
hiemalis-Beharrungslarven, die Nadelaestivales und die Sexu-
paren auch schon ab ovo verschieden.

Es ist als ein besonderes Verdienst BÖRNERs und als eines der
wichtigsten Ergebnisse seiner Forschungen zu betrachten, daß er
den schon im Ei festgelegten Unterschied der hiemalis- und aesti-
valis-Formen entdeckt hat. Damit ist zugleich festgestellt, daß
den verschiedenen Ernährungsbedingungen, bzw. den verschiedenen
Pflanzenorten (Rinde, Nadel) eine primär-kausale Bedeutung heute
nicht mehr zugesprochen werden kann (bei piceae, abietis und strobi-
lobvus).

Eine sekundäre Bedeutung kommt ihnen dagegen zweifellos zu.
Sobald die Nadeln der Maitriebe genügend fest geworden sind, ent-
wickelt sich keine Nadel-Aestivalis und keine Sexupara mehr,
wie meine Versuche von 1907 gezeigt haben. Die zu aestivalis-
und sexupara-Jungläusen embryonal prädestinierten Jungläuse fallen
alsdann durch die Ungunst der Wirtsverhältnisse dem Untergang
anheim.

223

Wenn auch heute bei den Gattungen Cnaphalodes und Chermes
den Ernährungs- und Platzbedingungen des Wirts keine primäre
Bedeutung mehr zugesprochen werden kann, so dürfte immerhin die
Frage diskussionsfähig sein, ob nicht in einer phylogenetisch früheren
Zeit, als die Unterschiede der hiemalis und aestivalis ontogene-
tisch noch nicht so frühe, noch nicht embryonal fixiert waren, die
Ernährungs- und Platzverhältnisse des Wirts durch direkte Beein-
flussung der Junglarven den Unterschied zwischen hiemalis und
aestivalis bewirkt hatten.

Es scheint diese Frage insbesondere deshalb berechtigt zu sein,
weil BÖRNER selbst für seine Gattung Pineus keine Unterschiede
zwischen den hiemalis- und aestivalis-Larven für das I. Larven-
stadium feststellen konnte. Da hier der Sichtbarkeitstermin der
Unterschiede erst ins II. Larvenstadium fällt, kann an eine direkte
Beeinflussung im I. Stadium durch den Wirt gedacht werden.

Im Zusammenhang mit der im I. Larvenstadium noch nicht fixier-
ten Differenzierung zwischen hiemalis und aestivalis fehlt bei der
Gattung Pineus auch das Vorkommen eines engsten monogenetischen
hiemalis-Zyklus.

Die Differenzierung einer schon im ersten Larvenstadium erreich-
baren festen Panzerbildung und einer schützenden Woll-
ausscheidung, wie solches die lange Monate hindurch unveränder-
liche Beharrungslarve nötig hat, scheint ihre ontogenetisch frühe
Anlage im Embryonalstadium bewirkt zu haben, und damit die
Fixierung der differenziellen aestivalis- und hiemalis-Charaktere
im Embryonalstadium. |

Zum Schluße möchte ich noch einen Irrtum BÖRNERs berichtigen.
Auf Seite 254 seiner Hauptarbeit gibt er eine Darstellung, wonach
ich die aestivalis-Mutter direkt aus der hiemalis-Larve hervor-
gehen ließe, und die beiden Generationen der hiemalis und aesti-
valis nicht unterschieden hätte.

Hierzu möchte ich zunächst bemerken, daß ich nirgends die
Sommergenerationen an den Nadeln, die Nadelwolläuse und die
Sexuparae, direkt aus der überwinterten Beharrungslarve hervor-
gehen ließ, sondern erst aus den Nachkommen der aus der über-
winterten Beharrungslaus entstandenen Zweig- und Knospenmutter!.

1 Am deutlichsten geht diese meine Auffassung aus meiner Darstellung
(»Zur Biologie der Gattung Chermes<. Verh. d. naturw. Vereins zu Karlsruhe
Bd. XVI. 1903. S.10)_hervor: »Das Experiment hat gezeigt, daß die ver-
schiedenen Formen der Stammrinden-, Zweigrinden-, Nadel- und Knospen-
Mutterläuse und ebenso die sexuparen Geflügelten aus den Eiern sich ent-
wickeln, die im ersten Frühjahr von den Läusen am vorjährigen Triebe er-
zeugt worden sind.«

224

Aus dem in der Fußnote angeführten Zitat geht dies deutlich
hervor, und ebenso geht aus diesem Zitat hervor, daß ich sehr wohl
zwischen Winter- und Sommerlaus, d. h. zwischen der als I. Gene-
ration auftretenden Zweiglaus und der daraus entstehenden formen-
reichen II. Generation der Stammrinden- und Nadel-Exulantes
und Sexuparen unterschieden habe. Nur der morphologische ab
ovo bestehende Unterschied zwischen den Junglarven der hiema-
lis und aestivalis war mir unbekannt geblieben.

BÖRNER hat auch die erheblichen Unterschiede, welche bei Ch.
piceae zwischen den verschiedenen Exulantes, insbesondere zwischen
der Stammrindenexulans und den übrigen Exulansformen besteht,
nicht berücksichtigt!. _

Gegenüber den Übereinstimmungen in allen Hauptpunkten sind
die Differenzen zwischen BÖRNER und mir, abgesehen von der Frage
der Wirtsrelation, nur nebensächlicher Natur.

Vortrag des Herrn E. Knocue (Stuttgart) a. G.:
Über Insektenovarien unter natürlichen und künstlichen Bedingungen.

Der Kürze der Zeit halber, welche mir für meinen Vortrag zur
Verfügung steht, glaube ich mich auf eine kurze Schilderung der
Vorgänge im Ovarium des von mir am meisten untersuchten Käfers,
von Myelophilus piniperda, des bekanntesten Borkenkäfers der Kiefer,
beschränken zu müssen. Meine Schlußfolgerungen, die ich im Ver-
lauf des Vortrages aus meinen Untersuchungen ziehe, beschränken
sich demgemäß lediglich auf diese eine Art. Untersucht wurden von
ihr etwa 2600 Geschlechtsapparate. Zur Demonstration des Vorge-
tragenen dienen 53 aufgelegte Mikrophotogramme, sowie eine Anzahl
mikroskopischer Präparate.

Die ausgeflogenen Jungkäfer brüten nicht sofort nach der Ent-
puppung, sondern befallen zuerst die Kronen der Kiefern, bohren
sich in die Zweigspitzen ein und fressen dieselben zu Hohlröhren
aus. Diese brutlose, von mir zuerst genau verfolgte Lebensperiode
hat man mit dem Namen Nachfraßperiode bezeichnet. Sie dauert
bei uns in Deutschland normalerweise die ganze Zeit vom Ausflug

1 Die detaillierte Beschreibung, welche BÖRNER in seiner morphologischen
Darstellung bei Ch. piceae für das 4. Stadium seiner hzemalis (S. 139 u. f.) und für
das 4. Stadium seiner aestivalis (S. 143) gegeben hat, paßt nur für die typische
Zweighiemalismutter und für die typische Nadelaestivalismutter, nicht aber
für alle Formen der peceae-exulantes I. und Il. Generation. Wie schon oben
erwähnt, können die Chitinschilder bis auf diejenigen am Kopfe reduziert sein
und fast sämtliche Drüsenfelder verloren gehen.

225
der Jungkäfer bis zum Übergang zur Winterruhe, von Mitte Juni
bis Mitte Juli etwa an bis wieder Ende Oktober bis Mitte November.
Zur Winterruhe bohren sich dann die Käfer einzeln oder vergesell-
schaftlicht am Fuße gesunder Stämme bis auf den Splint ein. Hier
verweilen sie, ohne zu fressen, bis die Frühjahrswärme sie zum
Schwärmen und Brüten hervorlockt.

Die Ovarien der Jungkäfer zur Zeit des Verlassens ihrer Brut-
stätte machen einen völlig unreifen Eindruck. Differenzierte, mit
Keimbläschen versehene Eianlagen sind noch nicht vorhanden. Die
Eiröhren enthalten lediglich Geschlechtszellen, von denen der weitaus
größere obere Teil sich zu Nährzellen, ein kleiner Teil zu den eigent-
lichen Eizellen umzubilden eben im Begriff sind. Zwischen ihnen
und besonders unterhalb von ihnen befinden sich größere Mengen
von kleinen Epithelzellen, das spätere sogenannte Follikelepithel.

Es dauert etwa 2 Monate, bis sich die ersten eigentlichen Ovarial-
eier, etwa 4—6 an der Zahl, in der bekannten perlschnurartigen An-
ordnung ausgebildet haben. Dieselben nehmen im weiteren Verlauf
der Nachfraßperiode allmählich an Größe zu und vermehren sich er-
heblich an Zahl, so daß beim Übergang zur Winterruhe etwa 14—20
wohldifferenzierte Ovarialeier in jeder der 4 Eiröhren vorhanden sind.
Im Verlauf der Winterruhe findet eine morphologisch bemerkbare
Fortbildung in den Ovarien nicht statt.

Beginnende Bildung von Nahrungsdotter findet man gegen Ende
des Triebfraßes zwar häufig, jedoch degenerieren derartige soweit
fortgeschrittene Eier fast stets völlig und nur relativ selten finden
sich im Frühjahr Eiröhren, deren älteste Eier Anfangsstadien von
Nahrungsdotterbildung aufzuweisen haben.

Die Aufnahme von Fett, sowie die eigentliche Bildung von Nah-
rungsdotter beginnt erst nach Beginn der Brut auf Kosten der wäh-
rend der Anlage des Mutterganges aufgenommenen Nahrung.

Charakteristisch für das normale Aussehen des Protoplasmas der
Eianlagen sowohl wie desjenigen der Nährzellen während der Nach-
fraßperiode ist bei Fixationen, welche möglichst alle Elemente der
Eier konservieren — als solche dürfen wohl nur Osmiummischungen
gelten — eine scheinbar völlige Homogenität. Doch ist dieselbe
nicht immer vorhanden. Mitunter erscheint das Protoplasma einzel-
ner Ovocyten, mitunter von einer größeren oder geringeren Zahl,
schon während der Zeit des Triebfraßes und der Winterruhe zu
einem derben weiten Maschenwerk aufgelockert.

Dieses Maschenwerk findet sich fast ausnahmslos in den Ovarien
von Tieren vor, welche das Winterlager verlassen und zur Brut
anfliegen. Fast ebenso regelmäßig kehrt es wieder in den Ovarien

Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 15

226

abgebrunfteter Tiere, d. h. also von solchen Käfern, welche bereits
eine Brutperiode hinter sich haben.

Man kann es auch künstlich erzeugen. Es entsteht stets in den
Ovarialeiern von Weibchen, welche im Frühjahr nach der Ablage
des ersten oder der ersten Eier ihrem Muttergang entnommen und
dem Hunger ausgesetzt wurden.

Die Befunde, welche ich bei diesem Teil meiner Untersuchungen
machte, scheinen mir sicher zu beweisen, daß überall dort, wo
eine derartig weitmaschige Protoplasmastruktur in den
Ovarialeiern bzw. im Endfach vorhanden ist, die Ovarien
unter Hunger zu leiden haben.

Besonders bemerkenswert ist hierbei der Umstand, daß solche
Hungererscheinungen auch während der Nachfraßperiode vorkommen
und zwar bei Tieren, deren ganzer Darm vollgepfropft von Nahrungs-
partikeln ist, also bei Weibchen, die an sich an Mangel in der Er-
nährung nicht leiden können.

Eingangs habe ich gesagt, daß die Jungkäfer nach Verlassen ihrer
Brutstätte die Triebe befallen und dort bis zum Übergang zur Winter-
ruhe Nachfraß üben. Das braucht nicht immer der Fall zu sein,
wenigstens nicht bei Versuchen im Zwinger. Bereits im Jahre 1905
habe ich darauf hingewiesen, daß man Jungkäfer auch sofort nach
dem Verlassen ihrer Brutstätte mit Erfolg an Brutholz setzen kann.
Ein Teil von ihnen wird auch dort geschlechtsreif und zwar erheb-
lich schneller, als unter Bedingungen, wie sie draußen im Walde
herrschen, bei uns im Hochsommer etwa in 3—4 Wochen.

Jedoch zeigen derartige Zwingerzuchten — völlig im Freien ist
von weit über 1000 zu Zuchten verwandten Käfern nie ein Weib-
chen ohne Nachfraßperiode in den Trieben zur Brut geschritten —
eine ganze Reihe von Abweichungen im Verhalten der Tiere vor
sowie während des Ablaufs des Brutgeschäftes.

Daß bei derartigen Jungkäferzuchten sich Männchen wie Weib-
chen getrennt einbohren und getrennt Gänge fressen, um erst etwa
nach 3—4 Wochen sich paarweise zu vereinen, kann bei der völligen
Geschlechtsunreife der Tiere nicht weiter Aufsehen erregen. Anders
ist es jedoch mit weiteren Momenten.

Je schneller die vorzeitige Geschlechtsreife bei solchen Zwinger-
bruten eintritt, je weniger Fortschritte hat die äußere Verfärbung
unserer Tiere gemacht. Die am schnellsten geschlechtsreif gewor-
denen Tiere waren sogar noch völlig gelb, wie zur Zeit des Aus-
fluges, während Jungkäfer, welche in den Trieben fressen, häufig
schon ihre völlige Verfärbung vollendet haben, wenn in den Ovarien
die ersten winzigen Keimbläschen auftreten.

297

Der Fettkörper, der bei normal brütenden Tieren draußen im
Walde oder im Zwinger eine intensiv orangegelbe Färbung besitzt,
ist hier noch völlig weiß, in manchen Fällen besitzt er einen leichten
Anflug von ganz hellem Gelb. Dasselbe ist der Fall mit dem Sekret
der Kittdrüsen und der Farbe der Hoden der Männchen, die zur Zeit
des Beginnes der Eiablage einen kümmerlichen, nur halbreifen Ein-
druck darbieten.

Die Tiere bohren sich nur ungern ein, setzt man sie in vorge-
bohrte Löcher, verlassen sie dieselben häufig. Von denen, welche
darin bleiben, stirbt ein mehr oder minder großer Teil, wie denn
die Sterblichkeit der zu derartigen Zuchten verwendeten Käfer eine
ganz abnorm große ist. |

Die weiblichen Organe weisen vielfach eine weit geringere Zahl
von Ovarialeiern auf, andere haben wohl größere Mengen von Ovarial-
eiern, aber die reifsten degenerieren noch vor Beginn der Eiablage
genau wie die ältesten Eianlagen von Tieren aus Trieben, noch be-
vor sie mit dem Aufbau von Nahrungsdotter begonnen haben. Bei
anderen wieder geht die Entwicklung gar nicht so weit und es finden
sich ohne vorherige Eiablage Degenerationsstufen vor, wie sie unter
normalen Verhältnissen nur Käfer aufweisen, die eine mehrfache Brut
hinter sich haben.

Noch andere zeigen starke Hungererscheinungen maschenförmiger
Struktur, wie ich sie oben schilderte, in den jüngeren Ovarialeiern,
in den am weitesten fortgeschrittenen Eiern noch andere Erschei-
nungen, so die Bildung von Eiweißkristallen, den sogenannten
Dotterkernen, auf der Basis ehemaliger Dotterschollen, mehr oder
minder geschrumpfte, in der Rückbildung begriffene Eier, Reste
völlig degenerierter Eier in den Ovidukten, alles Zustände, die sich
bei Hungertieren künstlich erzeugen lassen.

Besonders hervorzuheben ist der Umstand, daß sogar Weibchen,
welche ohne Männchen angesetzt wurden und bei denen eine Be-
gattung ausgeschlossen war, Eier abgelegt haben. Bemerkenswert
ist das deshalb, weil bei Zuchten mit normal entwickelten Käfern
isolierte Weibchen ausnahmslos nur dann zur Eiablage schritten,
wenn sie Sperma im Receptaculum hatten, also vor der Eiablage
begattet waren. Der Drang zur Eiablage muß also bei Zuchten
eben geschilderter Art weit größer sein, als unter normalen Bedin-
gungen draußen im Walde.

Alle diese Erscheinungen beweisen, daß bei vorzeitig durch
sofortiges Ansetzen der Käferan Bruthölzerhervorgerufener
Geschlechtsreife die Ovarien häufig an Hunger zu leiden
haben trotz reichlicher Ernährung und trotzdem man auch

Lp?

228

bei diesen Tieren den ganzen Darm vollgepfropft von Nah-
rung fand. Die Folgen dieser Hungererscheinungen zeigen sich in
Störungen bei der Eiablage, einmal in der häufig relativ geringen
Zahl abgelegter Eier während einer Brutperiode, weiterhin in der
Ablage ganzer Reihen eingeschrumpfter, zur Entwicklung untaug-
licher Eier, in dem Vorkommen von Muttergängen mit teilweise leer-
stehenden Eigrübchen, alles Vorkommnisse, wie ich bei Zuchten mit
normal herangereiften Käfern nicht habe beobachten können.

Wie ich als Erster zeigen konnte, sterben die Borkenkäfer nicht,
wie man früher fast allgemein annahm, nach ihrer ersten Eiablage,
sondern sie sind imstande, mehrfach zu brüten, und sind sogar fähig,
ihr Leben in ein zweites Brutjahr hinein zu verlängern.

Anfangs hatte ich auf Grund rein anatomischer Untersuchung der
Geschlechtsorgane von Käfern, die draußen im Walde den Gängen
bzw. den Trieben entnommen wurden, geglaubt, daß zwischen zwei
Bruten von M. pewniperda immer eine mit Regeneration der abge-
brunfteten Geschlechtsorgane begleitete Fraßperiode in den Trieben
verbunden sein müßte. Etwa 40 Zuchtversuche mit abgebrunfteten
Altkäfern belehrten mich, daß dem nicht so ist. Die Regenerations-
fraßpause ist vielmehr nicht unbedingt nötig. Nach der ersten Brut
kann sie verhältnismäßig kurz sein, bei einer Reihe von Weibchen
sogar völlig fehlen, nach einer weiteren Brut hält sie aber an bis
zum Übergang zur Winterruhe. Die Regenerationsfraßperiode braucht
auch nicht immer in den Trieben stattzufinden, sie kann auch an
Bruthölzern vor sich gehen, aber solche stets an Bruthölzer gehal-
tene Muttertiere sterben stets vorzeitig.

Zu einer normalen dritten Brut ist bei mir keiner der ständig an
Bruthölzern gehaltenen Käfer geschritten. Meist fraßen sie in der
letzten Zeit spärlich und kamen fast täglich aus ihren Gängen hervor.
Immer wieder hineinbefördert, starben sie nach kürzerer Zeit inner-
oder außerhalb derselben. Den Juli hat keiner überlebt, viele star-
ben sogar schon früher, während man draußen im Walde bis zum
Übergang zur Winterruhe Weibchen findet, welche mit der Regene-
ration ihrer Geschlechtsorgane beschäftigt sind. Noch im Winter-
lager sind solche alten Tiere mit zum Teil völlig regenerierten
Ovarien nicht allzu selten und unter den im Frühjahr zur Brut an-
-fliegenden habe ich mehrfach alte Käfer gefunden, welche im Vor-
jahr bereits gebrütet hatten. Sie sind auch dann noch leicht von
jungen, schon begatteten zu unterscheiden, weil ihre Kittdrüsen
starke Reste des zähen orangegelben Sekrets enthalten, welches
stets erst auftritt beim Beginn der ersten Brutperiode.

Wir finden also auch bei den Altkäfern ganz analoge Erschei-

229

nungen, wie ich sie bei der Darstellung der Verhältnisse im Leben
der Jungkäfer zu schildern versuchte. Die Degeneration der Ge-
schlechtsorgane solcher lediglich an Bruthölzern gehaltener Altkäfer
hatte im Durchschnitt weitere Fortschritte gemacht, als ich sie in
den Ovarien von Tieren, welche draußen im Walde ihre zweite Brut
vollendet hatten, gefunden habe, und es fanden sich unter ihnen
Degenerationsstadien vor, wie ich sie draußen nur bei den Trieben
entnommenen Muttertieren gefunden hatte.

Die Regenerationsfraßperiode der Altkäfer in Trieben muß
eigentlich in zwei Perioden zerlegt werden. In eine solche, in der
die durch die Brut: geschädigten Geschlechtsorgane noch einer weiter,
häufig sehr weit fortschreitenden Degeneration anheimfallen. Eine
Ausnahme machen hierbei die Epithelzellen. Sie können während
dieser Zeit sich durch Kernteilung vermehren, genau wie ich auch
noch Kernteilungen im jüngeren Follikelepithel von Weibchen vor-
fand, die bereits eine 4tägige Hungerperiode hinter sich und starke
Reduktionen der Ovarialeier aufzuweisen hatten.

Als zweite Periode des Regenerationsfraßes wäre diejenige zu
bezeichnen, in der ein Wiederanwachsen der reduzierten Eiröhren
stattfindet, ganz analog derjenigen von mit Nachfraß in den Trieben
beschäftigten Jungkäfern.

Die erste Regenerationsperiode dient dazu, den von der Brut er-
schöpften Organismus wieder in einen Zustand zu versetzen, der ihm
ermöglicht, ohne Gefahr für seine Weiterexistenz die Anstrengungen
einer weiteren Eiablageperiode auf sich zu nehmen.

Wenn ich all das gesagte noch einmal kurz zusammenfassen
darf, so kann es etwa mit folgenden Worten geschehen.

Der Fraß an Bruthölzern begünstigt die Geschlechts-
zellen unserer Tiere gegenüber den somatischen sowohl
bei Jung- wie bei Altkäfern. Er führt jedoch infolge die-
ses Umstandes eine starke Schwächung sowohl des jugend-
lichen wie des älteren Organismus herbei und führt ihn so
einem vorzeitigen Untergang entgegen.

Die Triebnahrung enthält in sich andere Bedingungen
oder führt solche erst im Organismus herbei. Hier werden
die Körperzellen entschieden begünstigt, was insbesondere
durch die sehr langsame Entwicklung der Genitalien in den
Trieben, sowie durch das Auftreten von Hungererscheinun-
gen in den Ovarien selbst solcher triebfressenden Tiere zum
Ausdruck gelangt, welche noch vor ihrer ersten Brut stehen.

Alle Pausen zwischen zwei Bruten alter Tiere und alle
Degenerationserscheinungen, die in Ovarien alter und junger

230

Tiere vorkommen, sind als Hungererscheinungen aufzu-
fassen. Letztere sind fast ausnahmslos künstlich durch
Hunger hervorzurufen.

Zum Schluß möchte ich mir noch zwei Bemerkungen erlauben.

I. Gestern habe ich zum Vortrag von Hennines bemerkt, daß
eine ganze Reihe Einwände und Bedenken gegen denselben erhoben’
werden müssen und daß ich mir ein kurzes Eingehen auf einiges von
HENNINGS vorgebrachtes für meinen heutigen Vortrag vorbehalten
möchte. In Anbetracht der vorgerückten Zeit glaube ich darauf ver-
zichten zu müssen. Ich bin dazu um so eher imstande, als ich den
von mir vertretenen Standpunkt erst in allerletzter Zeit in einer
ausführlicheren Publikation im »Forstwissenschaftlichen Zentralblatt«
(1908, Februar-Aprilheft) dargelegt habe.

II. Unter den ausgelegten Photogrammen finden sich 6, die den
mehr rein physiologischen Teil meiner Untersuchungen, den ich hier
nicht berührt habe, betreffen.

Aus den mit Alkohol und Äther ausgezogenen sowie mit Pepsin
verdauten Präparaten geht hervor, daß die Ovarien große Mengen
von Cholesterin und Lecithin enthalten, daß diese Stoffe im Hunger-
zustande der Ovarien sehr schnell schwinden, daß das beim Hunger
zutage tretende großmaschige Netz zum großen Teil aus Nucleo-
albuminen, also phosphorsäurehaltigen Eiweißverbindungen bestehen,
daß diese Nucleoalbumine sehr lange der Degeneration Widerstand
leisten und daß endlich, sind sie einmal stark im Schwinden be-
griffen, ein völliger Zerfall des betreffenden Eies die Folge ist.

Herr LAMPERT (Stuttgart) demonstriert und erläutert eine inter-
essante Psychidenlarve aus Ostafrika.

Vortrag des Herrn KLUNZINGER (Stuttgart):

Über neue Funde von schwarzen Grasfröschen.
(Mit 1 Figur im Text.)

Hier einige Worte zur Erläuterung der von mir ausgestellten
Frösche. Der eine Frosch ist der von mir schon mehrfach, z. B.
bei der Tübinger Versammlung der Deutschen Gesellschaft 1904
vorgezeigte Grasfrosch mit tief tinten- oder pechschwarzem Rücken,
das Schwarz unterbrochen von gelblichen Netzlinien. Er wurde
1902 von + Sanitätsrat Dr. W. STEUDEL in Klosterreichenbach im
Murgtal bei Freudenstadt gefunden. Abgebildet in Farbendruck ist
er in den Berichten der Senckenbergischen Naturforschenden Gesell-
‚schaft in Frankfurt a. M. 1906; die Färbung sollte indessen noch
tiefer schwarz sein, sie ist etwas zu bräunlich geworden. Ich habe

231

den Frosch dort als aberratio reichenbachensis bezeichnet. Dieser
Frosch gab mir Veranlassung zu weiteren Studien über den Mela-
nismus überhaupt!.

Seitdem ging ich darauf aus, noch andere melanische Frösche
besonders aus dieser Gegend zu erhalten. Ich habe darüber in oben
‚genannter Schrift 1906 berichtet. Als eine günstige Gelegenheit,
eine größere Anzahl von Grasfröschen aus jener Gegend zu sehen,
da sich diese in der Sommerszeit zerstreuen und dann nur noch ver-
einzelt zu finden sind, wartete ich die Laichzeit im ersten Früh-
jahr ab, wo sich diese Tiere in größeren stehenden Gewässern,
in Teichen zur Laichablage sammeln. Da sie hier den Fischen
schädlich werden, indem die Männchen, wenn sie nicht sofort ein
Weibchen finden, infolge eines »perversen Triebs«, auch auf Fische
sich setzen, diese umarmen und erwürgen oder ihnen die Augen ein-
drücken, so sind ihnen die Fischzüchter sehr abhold und töten sie,
was am besten mittelst Ablassens der Teiche geschieht, womit zu-
gleich auch eine allgemeine Frühjahrsreinigung der Teiche und ein
Fischfang zum Verkaufe verbunden wird. Ich ließ mich daher von
dem Tag dieser Reinigung durch den Fischzüchter GRAF in Fried-
richstal bei Freudenstadt benachrichtigen und stellte mich dort am
Gründonnerstag, 28. März 1907, ein. Ich fand hier in der Tat Hun-
derte laichender Grasfrösche, von denen ein großer Teil, etwa '/s,
eine auffallend dunkle Färbung zeigte, die anderen hatten die mehr
typische braune Färbung mit schwarzen Flecken, wie sie Fig. 1 auf
Taf. 4 der oben erwähnten Schrift 1906 zeigt und gehörten der
Bauchfärbung nach zu var. rubriventris Fatio. Einer der Frösche
war fast ziegelrot, wie einen solchen ROsEL Tafel 3 Fig. 40 ab-
bildet.

Von den mehr melanischen Fröschen, welche der Bauchfärbung
nach teils zur Serie flaviventris Fatio, teils zu rubriventris (was nach
Fatio selbst mehr ein Jahreszeitenunterschied ist) und zu var. obtusi-
rostris gehörten, glichen einige der Abbildung 2 auf Taf. IV, mit
Neigung der Rückenfarbe ins Olivengrüne, aber mit weniger zahl-
reichen schwarzen Flecken. Andere waren mehr oder weniger dunkel
auf dem Rücken, mit oder ohne schwarze Flecken, einige Exemplare
waren gleichmäßig schwarz am Rücken, ohne Flecken, doch
nicht eigentlich pechschwarz; ein derartiges Exemplar wurde frisch
photographiert. S. umstehende Textfigur 2.

1 Jahresh. des Ver. f. vaterl. Naturk. in Württ. 1903.

2 Die hellen Stellen sind sogen. »Lichter<: Folge der Feuchtigkeit der
Oberfläche.

232

In demselben Teich fanden sich auch zahlreiche mehr oder
weniger schwarze Bachforellen, wie sie in manchen Bächen dieser
Gegend vielfach vorkommen, sowie schwärzliche Bachsaiblinge und
Regenbogenforellen. Von den Fröschen nahm ich einige in Kopula-
tionsstellung in feuchtem Moos nach Hause; dort in Spiritus gesetzt,
behalten sie diese Stellung; vorher chloroformierte aber gingen aus-
einander. 3

Am Griindonnerstag des folgenden Jahres, 16. April 1908, begab
ich mich abermals nach Friedrichstal zum Ablassen der Grarschen
Fischteiche, es fanden sich aber nur wenige Frösche vor, auch wur-
den die Teiche nur teilweise abgelassen.

Dagegen bekam ich acht Tage darauf von Oberförster HOFMANN
in Klosterreichenbach, der auch Fischzüchter ist und Teiche besitzt

233

und mit dem ich mich vorher ins Einvernehmen gesetzt hatte, bei
Gelegenheit der Frühjahrsreinigung seiner Fischteiche und nachdem
ich ihm meine Schrift von 1906 mit der Abbildung der aberr. reichen-
bachensis geschickt hatte, in der Tat diese »aberratio« fast ge-
nau so wieder: eben die Form, nach der ich seit sechs Jahren
gefahndet hatte: nämlich mit pechschwarzem Rücken, teils un-
gefleckt, teils mit vielen gelblichen Labyrinthlinien (nicht Netzlinien
wie beim Sreuperschen Frosch) oder mit einigen wenigen gelben
Flecken und Augenflecken. Die Seiten. und Beine waren gelblich
und schwarz gefleckt und gebändert. Bauch gelblich (flaviventris).
Drei Exemplare davon waren lebendig, eins kam tot an, es wurde
schon vor der Absendung aus Versehen getötet. So ist also jener
STEUDELsche Frosch kein Unikum mehr, sondern eine allerdings sel-
tene Lokalform reichenbachensis oder, wie ich sie auch nennen möchte,
eine aberratio »picea« oder Pechfrosch«, wenn es erlaubt ist, solche
Varietäten umzutaufen.

Diese Seltenheiten hielt ich in einem Terrarium im Zoologischen
Institut zwei Monate lang lebend, wo sie reichlich Regen- und Mehl-
würmer bekamen. Ich tat dies, teils um festzustellen, daß jene Färbung
nicht etwa eine vorübergehende Hochzeitsfärbung ist, teils um
sie so der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vorzeigen zu können,
was auch geschah. Ich beabsichtigte dann, sie zu photographieren
und dann erst in Formalin und später in Weingeist zu konservieren.

Leider aber geschah das Unglaubliche: als ich nach Schluß der
Tagung den Diener des Instituts nach meinen Fröschen fragte, sagte
er, er habe sie den Schlangen verfüttert, die eben zum Zweck
der Präparierübungen für die Studierenden von Bozen angekommen
waren und im Terrarium gehalten wurden; »ich habe ja gesagt,
ich brauche die Frösche nur bis zur Tagung der Zoologen«. Glück-
licherweise war nun doch der eine tot angekommene, in Formalin
präparierte Frosch noch da, und der Wiederentdecker, Herr Ober-
förster Hormann in Klosterreichenbach, der ja jetzt weiß, auf was
es ankommt, will aufs Neue auf den »Pechfrosch« fahnden, und bei
dem Ablassen seiner Teiche im nächsten Frühjahr mit besonderem
Eifer auf diese Frösche achten, und womöglich werde ich dann selbst
hingehen: gibt es ja in der Zoologie nicht leicht Unica, wie in der
Paläontologie.

Was die Frage der Ursache des Melanismus dieser Frösche be-
trifft, so kann ich auch jetzt noch nichts Beweisendes und Sicheres
anführen. In meiner letzten Schrift 1906 glaubte ich dem Moor-
grund und den Humussäuren einen gewissen direkten oder indirekten
Einfluß zuschreiben zu dürfen. SımroTH findet bei den Nacktschnecken

234

(Arion ater), dab die tiefe Schwarzfärbung als Schutz gegen die
Kälte diene (Zunahme mit der Meereshöhe und gegen Norden), zu-
mal damit auch eine derbere Haut verbunden sei, was außerdem
einen Schutz gegen Feinde gewähre. Bei den Fröschen, wo sie auch
nicht so durchgängig vorkommt wie bei Arion im oberen Murg-
tal, sondern mehr vereinzelt, scheinen die Ursachen mehr lokaler
Art zu sein. Für den »Pechfrosch« von Klosterreichenbach insbe-
sondere gab mir Herr Oberförster HormANN an, daß seine Fisch-
teiche auf früheren Meilern (Kohlenbrennereien) liegen und daher
noch einen schwarzen Grund haben.

So oder so aber hat der alte Juvenal nicht ganz Recht, wenn
er das Vorkommen von schwarzen Fröschen, allerdings zunächst für
die Unterwelt, leugnet, in seinen Satiren II S. 149—-152:

»Daß es Manen gibt und unterirdische Reiche
Einen Cocytus, auch im Strudel des Styx schwarzhäutige
Frösche,
Und daß über den Strom ein Kahn die Tausende setzet
Glauben unmündige Knaben allein«.

Herr EscHERIcH (Tharandt): Blick in die Königinzelle von Termes
belvcosus (Erläuterung von Demonstrationen und Abbildungen).

Vortrag des Herrn R. WOLTERECK (Leipzig):

Über natürliche und künstliche Varietätenbildung bei Daphniden.
(Aus der Biolog. Station Lunz, N.-O.)
(Mit 1 Figur im Text.)

[Vortr. gibt an dieser Stelle nur eine Übersicht einiger Haupt-
punkte und verweist auf die ausführliche illustrierte Darstellung,
welche in der »Internat. Revue d. ges. Hydrobiologie und Hydro-
sraphie« erscheinen wird.]

1. Anlaß und Ziel der experimentellen Untersuchung:
Feststellung des Verlaufs und der Ursachen von Artveränderungen
bei Tieren, und zwar zunächst im einfachsten Falle: bei solchen
Tieren, welche sich parthenogenetisch vermehren und deshalb in
»reinen Linien« fortzüchten lassen.

2. Material: Neben zahlreichen andern Lokalrassen vor allem
zwei Varietäten von Daphnia longispina (O. Fr. M.). Die eine (Fig. A)
bewohnt den Obersee bei Lunz, die andere (Fig. B) den im gleichen
Talsystem tiefergelegenen Untersee. Die Unterschiede zwischen
beiden Formen betreffen: die Schalenlänge, Kopfhöhe, »Stirnwinkel«
(x), Form des Rostrumansatzes (»Profil«), Augen-Durchmesser, Spina-
Länge, »Spinawinkel« (3), Färbung, Hyalinität der Schale u. a.

235

3. Erste Hauptfrage: Sind diese Lokalformen, wie gewöhnlich
(besonders wegen der Ähnlichkeit mit Saisonformen) angenommen
wird, nur »Standortsvarietäten«? D.h. sind sie erblich nicht-
verschieden, und können sie jederzeit durch entsprechende Milieu-

Änderung ineinander übergeführt werden?

Formunterschiede der beiden Daphnia longispina-Varietäten
bei Lunz.

A. Obersee-Varietät, B. Untersee-Varietät. — Die Horizontallinie verbindet

die Rostrumspitze mit der Grenze zwischen 2. und 3. Antennenmuskel, sie

stellt die »Kopfbasis« dar. Die Vertikallinie bezeichnet die »Längsachse« des
Tieres. « »Stirnwinkel«, 3 »Spinawinkel<.

Oder sind es erblich fixierte Elementararten (»kleine Arten«,
Subspezies), die bei Aufzucht unter gleichen bzw. vertauschten
Existenzbedingungen ihre Eigenart bewahren?

Es zeigte sich wider Erwarten, daß wir es mit wirklichen
Elementararten zu tun haben. Bei sorgfältiger Vermeidung von
Fehlerquellen (Reinkulturen nach einzelnen Weibchen) verliefen alle

236

Versuche im gleichen Sinne; so haben Oberseedaphnien, welche seit
2 Jahren in Unterseewasser und unter genau denselben Kulturbedin-
gungen gezüchtet werden, welche für die parallel geführten Untersee-
Kulturen gelten, noch heute keine wesentliche Veränderung ihrer
Subspezies-Eigentümlichkeiten erlitten.

4. Zweite Hauptfrage: Sind diese Elementararten durch dis-
kontinuierliche Variation (Sprungvariation, Mutation) entstanden,
entsprechend den Vorstellungen vieler Botaniker (mit DE VrıEs) und
mancher Zoologen (MORGAN u.a.)? Oder läßt sich nachweisen, daß diese
Lokalformen durch kontinuierliche Variation entstanden sind?

Um diese Frage zu beantworten, d. h. um eventuelle Übergangs-
formen — die für Mutanten ausgeschlossen sind — zu gewinnen,
und zugleich, um alle sonstigen Formbildungsmöglichkeiten der bei-
den Varietäten zur Entfaltung zu bringen, wurde die Versuchsanord-
nung nun so getroffen, daß die Tiere nicht unter den so weit als
möglich natürlichen Existenzbedingungen der beiden Seen kulti-
viert, sondern möglichst extremen Kulturbedingungen ausge-
setzt, möglichst großen Milieu-Unterschieden unterworfen wurden
(Temperatur, Wasserzusammensetzung, Licht, Ernährung. — Die
Ernährung erwies sich dabei als der bei weitem wichtigste form-
bestimmende Faktor).

Es ergab sich, daß, was durch Vertauschung der natürlichen
Existenzbedingungen sich nicht erzielen läßt, durch extreme und
entgegengesetzte Ernährungsbedingungen in der Tat zu er-
reichen ist: eine immerhin weitgehende Annäherung der beiden Varie-
täten und damit eine kontinuirliche Reihe von künstlichen Über-
sangsformen. Die Veränderungen betreffen hauptsächlich die
(überhaupt labilere) U. S.-Daphnia, die durch »Mästung« mit Algen-
kulturen in mehreren Punkten »O. S.-ähnlich« gemacht werden
konnte, vor allem in: Schalenlänge, Kopfhöhe, Spinalänge, Spina-
winkel. In umgekehrtem Sinne ließ sich, aber in geringerem Maße,
die O. S.-Varietät durch schwache Ernährung U. S.-ähnlich machen.
Ein völliger Ausgleich der Unterschiede ist jedoch in keinem
Falle zu erzielen; auch widerstanden andere Eigenschaften den Aus-
gleichsversuchen in höherem Maße als die vier genannten.

Jedenfalls aber genügen m. E. die künstlich erzielten »Übergänge«
zwischen beiden Varietäten, um für deren Entstehung jede Art von
diskontinuierlicher Variation auszuschließen.

5. Dritte Hauptfrage: Läßt sich ein direkter Zusammenhang
zwischen den Formunterschieden der beiden Daphnia-Varietäten und
dem Unterschied ihrer natürlichen Existenzbedingungen, also ein
»direkter Milieueinfluß« nachweisen?

237

Wir sahen, daß O. S.-ähnliche U. 8.-Daphnien durch überreiche
Ernährung, U. S.-ähnliche O. S.-Daphnien (in geringerem Maße) durch
Hunger erzielt werden können. Diese im Experiment direkt wirk-
samen extremen Ernährungsunterschiede sind nun nichts weiter als
Übertreibungen der natürlichen Differenzen in beiden Ge-
wässern. Es läßt sich konstatieren, daß im flachen, an organischer
Substanz reichen Obersee den Tieren immer eine reichere Nahrung
zur Verfügung steht und gestanden hat, als im tiefen und klaren
Untersee. (Selbst im Winter, obwohl dieser am Obersee noch härter
und länger regiert als unten im Tal, ist deshalb das Tierleben des
kleineren Sees das reichere.)

Die beiden Lokalformen von Daphnia longispina sind demnach
zwar sicherlich jetzt nicht mehr Standortsvarietäten (in dem ge-
bräuchlichen Sinn der nichterblichen Differenz), wohl aber sind es
Elementararten, welche aus Standortsvarietäten hervor-
gegangen sind (»fixierte Standortsvarietäten«).

Die Mittelstellung dieser Daphniavarietäten zwischen echten Stand-
ortsvarianten einerseits nnd ganz unabhängigen (etwa durch Mutation
entstandenen) Arten andrerseits läßt sich, wie Vortragender zeigte,
am besten am Verhalten der Distributionskurven demonstrieren, die
man für je ein derartiges Paar konstruieren kann und zwar jedes-
mal für schwache, mittlere und reiche Ernährung.

6. Abstammungsverhältnis. Es läßt sich zeigen, daß die
U. S.-Daphnia mit großer Wahrscheinlichkeit von der QO. S.-Form
abstammt.

Alle Daphnia-Spezialisten sind aus tiergeographischen u. a. Gründen
einig in der Ansicht, daß die großen und derben, hochköpfigen, groß-
äugigen »typischen longispina«-Formen der flachen Gewässer die Vor-
fahren der kleineren, durchsichtigeren »hyalina«-ähnlichen Formen sind.

Die beiden Lunzer Formen haben nun manche gemeinsame Züge
im Gegensatz zu longispina-Varietäten von anderen Fundorten, so
daß eine direkte Verwandtschaft anzunehmen ist, die auch aus topo-
graphischen Gründen naheliegt. Der Untersee empfängt sein Wasser
aus dem »Seebach«, der vom Obersee herabkommt und früher einen
offenen Wasserlauf gebildet hat, dessen Bett jetzt noch bei Hoch-
wasser gefüllt wird. Sonst versickert heute das Wasser kurz unter-
halb des Obersees, um erst weiter unten im Tal (am Grunde des
kleinen »Mittersees«) wieder ans Licht zu treten.

Dafür, daß auch in unserem Falle die »hyalina<artige Varietät
von der typischen »longispina« abstammt, spricht nun vor allem der
Umstand, daß die U. S.-Form sich viel schneller und weitgehender
der QO. S.-Form annähern läßt als umgekehrt.

238

7. Ausdehnung der durch kontinuierliche Variation ent-
standenen Formenreihe von Daphnia. Rolle der Konver-
genz.

Auch für die meisten anderen Lokalvarietäten von Daphnia longi-
spina ist anzunehmen, daß sie »fixierte Standortsvarietäten«
sind. Von Vortragendem und von Herrn Stud. WAGLER wurden eine
Anzahl von Lokalformen der Umgebung Leipzigs geprüft. Dabei fanden
sich Übergänge sogar zwischen Daphnia pulex und den gröberen
Formen von Daphnmia longispina; ferner weitere kontinuierliche
Übergänge zwischen longispina und hyalina-lacustris-galeata; end-
lich, am Ende der ganzen Reihe, auch solche zwischen dieser letzten
Formgruppe und »Hyalodaphnias cucullata, der kleinsten und am
meisten pelagisch differenzierten »Art«.

Demnach kann für die ganze, so außerordentlich formenreiche
Gruppe der teich- und seebewohnenden Daphnien (exkl. D. magna
aber vielleicht inkl. D. pulex) der Nachweis geführt werden, daß wir ~
es mit einer einzigen »Art« zu tun haben, weil innerhalb deren
Grenzen noch jede Diskontinuität, jede Lücke fehlt. Oder auch: mit
einer überaus großen Anzahl von »Arten«, weil die Unterschiede — in
sehr vielen Fällen wenigstens — erblich fixiert sind. Der Verlauf des
Artbildungsprozesses läßt sich jedenfalls klar erkennen: zuerst waren
es milieubedingte Standortsvarietäten, die dann unter dem
Einfluß der Isolierung, der vorwiegend oder gar ganz parthenogeneti-
schen Vermehrung und endlich der langdauernden Einwirkung je
eines bestimmten Milieukomplexes zu erblich fixierten Elementararten
wurden. Als die eigentliche Quelle der Artumwandlung läßt sich hier
mit Sicherheit die kontinuierliche, vom Milieu abhängige Variabilität
nachweisen.

Im Verfolg dieser Anschauungen müssen wir der Konvergenz
bei der Erklärung des Formenreichtums und der gleichzeitigen For-
menübereinstimmung (z. B. der lakustrischen Daphniden) eine über-
wiegende Bedeutung einräumen.

8. Rolle der Selektion. Ihr kann in diesem speziellen Falle,
also bei der Ausbildung der äußeren Form der Daphniden nur
eine sekundäre Bedeutung beigelegt werden, so sehr auch andere
Eigentümlichkeiten der Daphniden durch Selektion bedingt sein
mögen. Sie hat erstens ungeeignete, d. h. nicht anpassungsfihige 1

1 »Anpassungsfähigkeit bedeutet hier nur die Möglichkeit, sich so zu
verändern, daß Lebenstätigkeit und Fortpflanzung unter den neuen Verhält-
nissen gewahrt bleibt, also z. B. die Fähigkeit, den Stoffwechselhaushalt (durch
Reduktion der Körperformen) für geringere Nahrungszufuhr dauernd einzu-
richten.

239

Tiere von der Besiedelung noch unbewohnter Wasserbecken ausge-
schlossen; und zweitens unterdrückt sie die Ansiedlung fremder
Varietäten in bereits von speziell angepaßten Daphnien bewohnten
Gewässern. Sonst müßten wir in allen Seen gemischte Popu-
lationen verschiedener Herkunft erwarten, da die Mehrzahl der
Formen über transportfähige Dauerstadien verfügt.

Im Besondern müßten wir in den beiden Lunzer Seen beide
Daphnia-Formen vorfinden (ebenso wie 1906 im Mittersee U. S.-
Daphnien vorkamen, die durch Enten hinauftransportiert sein muß-
ten), wenn nicht die Eindringlinge gegenüber der eingesessenen, an
die speziellen Existenzbedingungen angepabten Population
im Nachteil wären und daher regelmäßig ausgemerzt würden. Dazu
kommt, daß vermöge der fabelhaften Vermehrungsfähigkeit der Daph-
nien in jedem von ihnen bewohnten Gewässer i. a. gerade soviel
Individuen vorhanden sind, als dort zur Zeit genügende Nahrung
finden. |

9. Rolle der Sprungvariation. Ihr kann eine, indes nur
sehr untergeordnete Bedeutung für die Artveränderung bei Daphnia
nicht abgesprochen werden. Während die große Mehrzahl meiner
Kulturformen auf dem Wege der kontinuierlichen Variation entstand,
kam es doch in einigen wenigen Fällen zu plötzlichen Varianten, die
ohne nachweisbaren Zusammenhang mit der Ernährung oder anderen
Kulturbedingungen standen und die sich, was noch wichtiger ist, ohne
Rücksicht auf die Kulturbedingungen, also sowohl bei schwacher als
bei starker Ernährung vererbten. Eine solche »Mutation« zeigte
das Rostrum nach unten gebogen und verlängert, zwischen die Scha-
len eingezogen. Der Schalenrand zeigte an der Berührungsstelle
mit dem so verlagerten Vorderkopf jederseits eine Einkerbung.

Solche Mutationen dürfen zwar nicht mit den hier und da auf-
tretenden nichterblichen Abnormitäten zusammengeworfen werden,
können aber doch trotz parthenogenetischer Vermehrung für die Art-
bildung in der freien Natur wegen ihrer Unzweckmäßigkeit kaum
Bedeutung erlangen (ebenso wie übrigens die meisten der Oenothera-
Mutanten). Charakteristisch ist, daß solche Sprungvariationen in Kul-
turen auftraten, welche Depressionszustände hinter sich hatten oder
sonstwie geschädigt waren. Unter ähnlichen Verhältnissen gab es
auch sonstige Unregelmäßigkeiten: gleichzeitige Bildung von Subitan-
und Dauereiern im gleichen Tier, Zwitterbildung u. a. —

Demnach kann der diskontinuierlichen Variabilität für das hier
untersuchte Material (und wie ich glaube, für das Tierreich über-
haupt) nur eine Nebenrolle gegenüber der kontinuierlichen milieu-
bedingten Variation zugeschrieben werden.

240

Nachschrift bei der Korrektur:

Inzwischen ist ein Werk erschienen, das wie für die ganze Süß-
wasserplanktologie, so auch für unsere Kenntnis der pelagischen
Cladoceren und ihrer Saison- und Lokalvariationen, eine neue
Grundlage schafft (WEsENBERG-LunD, II. Teil der Studien über
das Dänische Süßwasserplankton). Ich werde später ausführlich darauf
zurückzukommen haben.

Vortrag des Herrn F. BALTZER (Würzburg):
Über die Größe und Form der Chromosomen bei Seeigeleiern.

(Erläuterung zu den angekündigten Demonstrationen.)

Bei Echinus microtuberculatus und Strongylocentrotus lividus treten
in der Furchungsspindel während der Metaphase in jeder Chromo-
somentochterplatte zwei lange, an ihrem dem Pol zugekehrten Ende
hakenförmig umgebogene Chromosomen auf. Dieselben konnten für
Strongylocentrotus — bei Echinus war dies aus Mangel an Material
nicht möglich — in Teilungsspindeln aller Stadien bis zum 32-Zellen-
stadium in gleicher Form, Zahl und, verglichen mit den übrigen
Chromosomen, bedeutender Größe nachgewiesen werden. Der eine
der beiden Haken stammt aus dem Spermakern, der andere aus dem
Eikern. Dies wird dadurch bewiesen, daß in einer Spindel, welche
lediglich das Chromatin eines Spermakerns enthält, nur ein Haken
in jeder Tochterplatte, in dispermen Eiern dagegen entsprechend
den drei Vorkernen drei Haken gefunden wurden.

Die Hakenform entsteht erst bei der Spaltung der Chromosomen.
In die Äquatorialplatte treten nur stäbchenförmige, gerade oder leicht
gebogene Elemente ein. Während sich aber die Radien der Sphären
bei den meisten Chromosomen am einen Ende des Stäbchens anhef-
ten, setzen sie bei den in Rede stehenden Chromosomen an einen
mittleren Bereich, etwa an der Grenze des ersten und zweiten Drittels
an. Beim Auseinanderweichen der Spalthälften kommt dann die
Hakenform zustande, indem die von den Spindelfasern besetzten
Teile zuerst auseinanderweichen.

Neben diesen in allen Eiern gleich auftretenden, charakteristischen
Elementen findet sich in allen Serien in einem Teil der Eier ein
unpaares, durch seine Form kenntliches Chromosoma. Dasselbe
ist bei Strongylocentrotus hakenförmig, von den bisher besprochenen
Haken aber durch seine Kürze unterschieden; bei Echinus hat es
die Form eines ganz kurzen, gedrungenen Hufeisens. Für Strongylo-
centrotus konnte dieses Element auch in einer Anzahl von 2-Zeller-
stadien und zwar jeweilen in beiden Spindeln, ferner in Spindeln

241

einiger 8-Zellenstadien nachgewiesen werden. Beobachtungen an
Strong. <j
Echinus ©’
freundlichst zur Verfügung stellte, machen es fiir Echinus wahr-
scheinlich, daß das unpaare Element aus dem Eikern stammt. Es
ist anzunehmen, daß diesem Chromosoma in denjenigen Spindeln,
wo es vermißt wird, ein stäbchenförmiges Element entspricht, denn
die Gesamtzahl der Chromosomen scheint überall die gleiche zu sein.
Vielleicht darf in Hinblick auf die Beobachtungen, welche bei
Insekten in neuerer Zeit gemacht worden sind, die Vermutung aus-
gesprochen werden, daß wir es hier mit einem Chromosoma zu tun
haben, welches bei der Geschlechtsbestimmung eine Rolle spielt.

bastardierten Eiern welche mir Herr Professor BOVERI

Vortrag des Herrn C. B. KLUNZINGER (Stuttgart):
Die Trommelsucht der Kropffelchen oder Kilchen (Coregonus acronius
Rapp).

Nachträglich schreibt der Herr Vortragende, daß seine in der Ver-
sammlung vorgetragenen Anschauungen und Betrachtungen durch einen
neuerdings, am 14. Juli d. J. in Friedrichshafen am Bodensee gemach-
ten Besuch wesentlich geändert werden müssen. Diese Fische kommen,
was auch die allgemeine Meinung der Fischer und der Zoologen seit
Siebold ist, schon aufgebläht an die Oberfläche und blähen sich nicht
erst an der Luft auf. Es wurde dies vom Vortragenden festgestellt,
indem er die Fische, ehe sie noch an die Luft kamen, unter Wasser
in den Maschen des Senknetzes steckend, längere Zeit in nächster
Nähe und mit Nachhilfe der Hand beobachtete, auch eine Dekapi-
tation unter Wasser vornahm, und den aufgeblähten Bauch sofort
an dem noch frischen Fisch aufschnitt, wo dann die prall gefüllte
Schwimmblase sich zeigte.

Allerdings ist die Anschwellung nicht bei allen Kilchen gleich:
bei manchen, namentlich kleineren, ist sie schwach, oft kaum merk-
bar, ebenso bei im Netz steckenden toten Fischen, am größten bei
durch die Fäden des Netzes stark eingeschnürten. Auch die gleich-
zeitig mit den Kilchen gefangenen Gangfische zeigten öfter eine
leichte Anschwellung des Bauches.

Das Setzen auf Kilchen in dieser Jahreszeit mit dem Grundnetz
geschieht hauptsächlich während der Vollmondszeit, z. B. 10.—14. Juli
1908, da es dann wegen der Helligkeit der Nächte nichts ist mit
dem sonst weit ergiebigeren und gewinnreicheren Blaufelchenfang
mittelst Schwebnetzes. Hierbei werden dann auch viele Gangfische
und einige meist kleinere Blaufelchen neben den Kilchen gefangen,

Verhandl. d. Deutsch, Zool. Gesellschaft. 1908, 16

242

zumal wenn das Grundnetz auf unterseeische Bodenerhöhungen, sog.
»Berge«1 zu liegen kommt, oder dasselbe in geringere Tiefe gesetzt
wird.

Prof. Horer (München): bestätigt die von dem Herrn Vortragenden
gemachte Beobachtung, daß die Kilche sich teilweise erst an der
Oberfläche aufblähen. Die Erklärung liegt aber darin, durch die
Bauchdecken der Fische zunächst der Ausdehnung der Schwimm-
blase entgegenwirken, bis sie dann rasch erschlaffen, sowie die Fische
an die Luft kommen und in wenigen Minuten ersticken. Die Auf-
nahme von Luft durch den Ductus pneumaticus aus der Luft ist eine
physikalische Unmöglichkeit, da in der Schwimmblase ein großer
Überdruck von 3—4 Atmosphären herrscht.

Demonstrationen: |

Herr NüssLin (Karlsruhe): Zur Biologie von Chermes piceae.

Herr Escuericn (Tharandt): Blick in die Königszelle von Termes
bellicosus.

Herr Franz (Helgoland): Der Fächer im Auge der Vögel.

Herr H. GLAuE (Marburg): Oxyuris vermicularis im Wurmfortsatz,

Herr E. Knocue (Stuttgart): Insektenovarien unter verschiedenen
Bedingungen.

Herr V. HAEcKER (Stuttgart): Axolotl-Kreuzungen.

Herr Harms (Marburg): Einige Stadien aus der Metenarphall
und dem Parasitismus von Margaritana und anderen Unioniden.

Herr KiunzINGER (Stuttgart): Uber die Trommelsucht der Kropf
felchen.

Ders.: Neue Fälle von Melanismus bei Grasfröschen.

Herr E. Linx (Tübingen): Uber die Stirnaugen der Orthopteren.

Herr R. LAUTERBORN (Heidelberg) und Herr E. Wour (Frank-
furt a. M.): Schlammcysten von Canthocamptus aus dem Bodensee
(Untersee),

Herr WoLr (Frankfurt a. M.) und Herr LAUTERBORN (Heidelberg):

Die Cysten gehören einem Harpacticiden, Canthocamptus mikro-
staphylinus Wolf, an, der in einer aus einem abgesonderten Drüsen-
sekret gebildeten Doppelhülle eine mehrere Monate andauernde
Sommerruhe verbringt. Das Material wurde von Professor LAUTER-
BORN aus dem Schlamm des Bodensees in 10—20 m Tiefe im Som-
mer 1907 gesammelt.

Herr F. Bautzer (Würzburg): Über die Größe und Form der
Chromosomen in Seeigeleiern.

! KLUNZINGER, Ergebnisse der neueren Bodenseeforschungen, im Archiv für
Hydrobiologie und Planktenkunde, 1906, S. 112.

243

Herr LAMPERT (Stuttgart) demonstrierte ein interessantes
Phryganeengehäuse von Westafrika.

An Muscheln aus dem Sanagafluß in Kamerun, welche sich unter
einer reichen, von Prof. Dr. HABERER, kaiserl. Regierungsarzt in
Kamerun, dem k. Naturalienkabinett in Stuttgart geschickten Samm-
lung zoologischer Gegenstände von Kamerun befanden, entdeckte der
Redner einige Exemplare eines kleinen, aus feinen Sandkörnern ge-
bauten Phryganeengehäuses von eigentümlicher Form. Im Gegen-
satz zu den sonst röhrenförmigen Gehäusen dieser Insektenlarven
sind die Gehäuse vom Sanagafluß spiralig aufgewunden und schließen
sich dadurch der Gattung Helecopsyche an. Eine eingehende Schilde-
rung dieses Gehäuses einer wohl neuen Art wird an anderer Stelle
erfolgen.

Am Ende der 4. Sitzung schloß der Herr Vorsitzende die sehr
zahlreich besuchte und höchst anregend verlaufene Versammlung.
Nach der am Nachmittag vorgenommenen Besichtigung der Sehens-
würdigkeiten der Stadt vereinigte ein gemeinsames Mittagessen um
6 Uhr die Mitglieder der Gesellschaft. Am Freitag fand der gut
besuchte und vom Wetter sehr begünstigte Ausflug nach Urach statt,
womit die Versammlung nach einem letzten Zusammensein der noch
anwesenden Teilnehmer in Stuttgart ihr Ende erreichte.

16*

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Verzeichnis der Mitglieder 1908/1909",
* = lebenslängliches Mitglied.

A. Ordentliche Mitglieder.

. Abel, Dr. Othenio, Universitäts-Professor . . Wien XIII, Jenullgasse 2.
SEA Tagsiz; Prorenkor Alex.?+) url Mr 2 Cambridge, Mass., Museum of
Comp. Zoology, Harvard College.
..*v. Apathy, Professor Dr. St... . .. . Kolozsvar (Klausenburg).
-Japstein, Bzalessor Dr. 0 50) Buy), . . . Kiel, Gerhardstr. 90.
. Augener, Dr. Hermann, Volont. Assist. . . . Zoolog. Institut Göttingen.
Ppakiner IE. er. cs cet te ee a eee Würzburg, Zoolog. Institut. —
SBArCheig, Dr. quill ce inet eT EIERN Königswinter a/Rh., Hauptstr.
‚üBergh, Professor DAR. 19101908, . Kopenhagen, Malmögade 6.
. *Bergmann,, On Ws shires ae Eigenheim bei Wiesbaden.
. Berndt, Dr. Wilh., Abteilungsvorsteher am
700168; Instituts ae ut . . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.
. *Blanchard, Professor Dr. Raphael. . . . . Paris, 226 Boulev. St.-Germain.
. *Blasius, Geh. Hofrat Professor Dr. W.. . . Braunschweig, Gaußstr. 17.
. Blochmann, Professor Dr. Fr. 72.57. 4.2%. "Tübingen.:
aBöhmig, “Professor Dr. U, RE TE ER Graz, Morellenfeldg. 33.
. *Borgert, Privatdozent. Or. «A! hen 22 2 Bonn, Kaufmannstr. 45.
SBörher, MOTB. ar en Dear ee eg St. Julien bei Metz.
sDotieer, Professor ‚Dr, 0... *) ae SF lu. eee Frankfurt a/M., Seilerstr. 6.
‚over, Protessor Dr. Ih.. Ve, es Würzburg.
. *Brandes, Privatdozent, Direktor des Zoolog.
Gartens, Dr. I. VER ER EN Halle a/S., Luisenstr. 3.
. *Brandt; Professor DESK ce rn Kiel, Beseler Allee 26.
. *Brauer, Professor Dr. Aug., Direktor des Zoo-
logischen Museums, =... „7. % Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.
„Braun, »Lroieusor Drama Fun... oe Königsbergi/Pr.,Zoolog. Museum.
. Bresslau, Dr. Ernst, Privatdozent : . . . . Straßburg i/E., Zool. Institut.
Brüel "DE. ID. RE... Halle a. S., Zool. Institut.
a. MOP GC DrsaNi re ls eee. od ot lee Hamburg, Naturhistor. Museum.
. *Bütschli, Geh. Hofrat Professor Dr. O.. . . Heidelberg.
ev; Buttel-Reenen; Dr. SIE zes. . 202% Oldenburg, Gr.
. *Chun, Professor Dr. C., Geheimrat . . . . Leipzig, Zoolog. Institut.

1 Abgeschlossen am 15. Juni 1908.

297 Gola BAR EN Oe ke Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.
Museum für Naturkunde.
30. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station . . . . Triest, Passeggio S. Andrea.
am: «Dakine DE Br... . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Museum für Naturkunde.
32. *v. Dalla Torre, Professor Dr. K. W. . . . Innsbruck, Claudiastr 6 II.
33. Daudt, Dr. Wilhelm, Oberlehrer. .... . Mainz, Bingerstr. 15.
348 Dosen aBtrp2. Een. Berlin, Niederschönhausen,
Lindenstraße 20.
30. Diumla en ota a RE", Würzburg, Mareusstraße 9 I.
36: *Déderiein, Professor DE be ss. StraBburg i/E., Akademiestr.
37. Doflein, Professor Dr. Franz, Konservator an
der Zool. Staatssammlung ...... Miinchen, Franz Josef-Str. 7,
Gartenhaus.
38. Dohrn, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A.. . . Neapel, Stazione Zoologica.
392 ant Ape reInnart i 4... . . . . . Neapel, Zoologische Station.
ler IR ne had ZU Drau er eS Wiesbaden, Schubertstr. 1.
ZUBE Pees. Far ain RE EN RE Heidelberg.
A ER a in DREH Hamburg, Naturhistor. Museum.
43. *Eckstein, Professor Dr.K. . . .. . . . . Eberswalde bei Berlin.
44. Ehlers, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. E. . . Göttingen.
ie Misia; uni] 210, ar > PR EEE Neapel, Stazione Zoologica.
46. Escherich, Dr. K., Professor an der Forst-
DESCOHIEER AN SU ea a ree w+ baranidt.
ae oP ie Nu Termpscortes. te) eat, a ER A Zürich-Neumünster.
48. Fischer, Professor Dr. G., Inspektor des Kgl.
Naturalienkabinetts ......... Bamberg.
49. *Fleischmann, Professor Dr. A. ...... Erlangen.
0. *Firsisso, Professor Dr. Py. 29? 23 RU, & Jena, Sellierstr. 6 II.
ae Franz De. Viktor. 27 te #7 PAPE EON Helgoland, Biol. Station.
52. Freund, Dr. Ludwig, Assistent am K. K. Tier-
ärztlichen Institut der Deutschen Uni-
eu en eerily er Prag II, Heinrichsgasse 9.
53. Friederichs, Dr. Karl, Assistent am Zool. In-
stitut der Landwirtschaftl. Hochschule Berlin N. 4, Invalidenstr. 42.
Bae rio SEE a yETE 3 7 ARM), Ka nr ak PER Pre Schwerin i/M., Kirchenstraße,
Friesenhaus.
Dan Hritve. PEtErd. „MID FORERN .. . u . Hannover, Fundstr. 28 III.
sar nT tonly BAHN ns. Edinburgh, Fishery Board of
Scotland.
57. Gerhardt, Dr. Ulrich, Privatdozent. . . . . Breslau, Zoolog. Institut.
5SrsGrashieesht. Drew Tr. BR ei, . . Neapel, Stazione Zoologica.
59. Glaue, Heinrich, Korvetten-Kapitän a. D.. . Marburg i. H., Zoolog. Institut.
60. Goldschmidt, Dr. R., Assistent am Zool. Institut München, Alte Akademie.
DFG Pr. ot Straßburg i/E., Spachallee.
62. Gough, Dr. L., Assistent am Transvaal Museum in Pretoria.
63. *v. Graff, Hofrat Professor Dr. L. .... . Graz, Attemsgasse 24.
64. *G@rupben, Professor DEC! =.) MR. . Wien XVIII, Anton-Frankg. 11.
Bas Gramm Be dal. 2 . . . . Neapel, Zoolog. Station.
GG (Gruen rOressor We Nun... Freiburg i/B., Stadtstr. 3.

.‚Grünherp Dr: Ee or ja:

.Gmune2, 6125 Max. seat oot. ool
. *de Guerne, Baron Jules. .

.Gmiart; Dr. Je
. Günther, Dr. Konrad, Privatdozent
. *Häcker, Professor Dr. V. .
. Haempel, Dr. Oskar, Assistent an der K. K.

Landwirt.

für Fischerei....,.2.,..%:
. Haller, Professor Dr. B. ;
- Hamann, Professor Dr... a ee
. *Hamburger, Dr. Clara, Assistent am Zoolog.
. Hammer Dr. Ernst E22 N SIE gee a

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Near re .

Ru Ka padi See Ne

Chem. Versuchsstation Abt.

. v. Hanstem, (Professor Dn; R. .',... a cee
. Harms, Dr. W,,
. Hartert, Dr. Ernst, Zoolog. Museum. . .
. *Hartlauhy Protessor Dr el . 2%.
82.

Assistent am Anatom. Inst.

Hartmann, Dr. M., Hilfsarbeiter am Institut

für Infektionskrankheiten
. Hartmeyer, Dr.

Roberts "ya, un rien

. Hasse, Geh. Med.-Rat Professor Dr. C. . .
. *Hatschek; Professor Dr. its) 237: yeh ea:
86.

Heider, Professor Dei Bor. „era

. v. Heider, Professor Dr. Arthur R. ... .
. Hein, Dr. W., Wissenschaftl. Mitglied der

K. Bayr. Biolog. Versuchsstation für

Fischerei .

es. 0, 2 8) lo) ae, Ja a oe?” ee ee

. *Heincke, Professor Dr. Fr., Direktor der K.

Bialog Anstalt... oa, re ne

. Heinroth, Dr. O

, Helleri "Professor Death 2: es
» *Hempelmann, Dro: ii .
. *Henking, Profe

. Heine, Ferdinand, Amtsrat <4: ,.0. u...

ssor Dr, H.. .

95. *Hennings, Dr. C., Privatdozent. .... .
96.;Hlermes, Dr! Otte; Sc >: Pf adeeb
97. *Hertwig, 'Gelreimrat,Prof.. Dr. R.. . . . .
98. Hess, Professor. «a pera Lacan
09. Hesse) (Protessar Dr Wee |=.) eee
100. v. Heyden, Professor Dr. L., Majora. D.

. *Heymons, Professor Dr. Richard.

. *Hilger, Dr.’C.

Ds ate te ld Fe diet ire haar. Se Oakes oe ee oe

. Zool. Museum Berlin N., Inva-

lidenstr. 43. [Berlin NW. 52,
Spenerstr. 32].

. Grunewald b/Berlin,Königsallee.
. Paris, rue de Tournon 6.
. „ Paris, 19 rue Gay-Lussac.
. Freiburg i. Br., Karlspl. 36.

Stuttgart, Seestraße 44.

. . Wien II, Trunner Str. 3.
. Heidelberg, Gaisbergstr. 68.

Steglitz b. Berlin.

Institut Heidelberg.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Institut.

Gr.-Lichterfelde, Karlstr. 40.

Bonn a/R.

. Tring, Herts., England.
. . Helgoland, K. Biolog. Anstalt.

. . Westend b/Berlin, Spandauerberg 9.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zool. Museum.

Breslau, Anatom. Institut.

Wien IX, Maximilianplatz 10.

Innsbruck, Falkstr. 14.

Graz, Maiffredygasse 2.

München, Prinz-Ludwigshöhe.

Helgoland.

Kloster Hadmersleben,Reg.-Bez.
Magdeburg.

Berlin W. 62, Zool. Garten, Kur-
fürstenstr. 99.

. Innsbruck, Tempelstr. 10.
. Neapel, Zoologische Station.
. Hannover, Wedekindstr. 28.

Karlsruhe, Technische Hoch-
schule.

Berlin NW. 7, Schadowstr. 14,
Aquarium.

Miinchen, Schackstr. 2.

Hannover.

Tübingen, Gartenstr. 20.

. Bockenheim-Frankfurt a/M.
. Berlin N.4, Invalidenstr. 43,

Zoologisches Museum.
Essen, Chausseestr. 12/14.

103.

104,
105.
106.
107.

108.
109.

110:
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113.

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118.
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123.
124.

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128.
129,
130.

131.
132.

133.
134.

135.
136.
137.
138.
139.
140.
141.

247

Hilzheimer, Dr. M., Privatdozent a. d. Tech-

nisehen Hochschule: ! .. ... .„ Anh: Stuttgart, Naturhistor. Museum.
Hofer, Professor Dr. Bruno... is)». :. . „ München, Veterinärstr. 6.
Hoss Dri Maen. oo. . . » Basel, St. Alban-Anlage 27.
Hoffmann, Dr. R. W., Privatdozent Göttingen, Prinz Albrechtstr. 1.
Hoyle, William E., Director of the Manchester

Dee ee eu. „in Manchester.
Hüeber, Dr. Th., Generaloberarzt a. D. . . Ulm, Heimstr. 7.
Jacobi, Professor Dr. Arnold, Direktor des

Kgl. Zoologischen Museums ... . . Dresden-Altstadt.
*Jaekel, Professor De @ih fis: „I. . Greifswald, Zoolog. Institut.
*Janet, Charles, Ingenieur des Arts et Manu-

TOBEEEREb NO er . Beauvais-Oise, Villa des Roses.
opus, Dumme 2... 2... “0 Königsberg i/Pr., Hinter Trag-

heim 21.
Plane wei Moy, nike] . 2.20 . . Windisch - Aargau b/Brugg
i/Schweiz.
Jordan; Ei, Privatdozent. ... iy. Tübingen, Mühlstraße 14.
Kamera Del Joh. I ly iat U... a ne Leipzig-Lindenau, Merseburger-
Kathariner, Professor Dr. L.. . . . . . . Freiburg, Schweiz. [str. 127.
*y. Kennel, Professor. Dr. J...\.ı 2.0.0. . . Jurjew (Dorpat).
Klinkhardt,; Dr: Wemer:i.). .. . : . . . Leipzig, Turnerstr. 22.
*Klunzinger, Professor Dr. C. B.. . . . . Stuttgart, Hölderlinstr.
Motel es OT WW... PHO na ai is . Schwanheim a/M.
tye Koch, Professor DriG: ... . . ... . . Darmstadt, Victoriastr. 49.
Each Ars ©. a. ee . . . Stuttgart, Kriegsbergstr. 15.
Pitohices Dessau wii ok. 2.» Jena, Löbdergraben 11.
Köhler, Professor Dr. R....... ..... Lyon, 18 rue de Grenoble,
Monplaisir.
Kolbe, - Professor: Dr HJ... . 2.590 sone Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
: Museum fiir Naturkunde.

Molimann,; (Professor Dr: I... .. wk. Basel, St. Johann 88.
eient Professor Dell! Al . 2... |. . . Bonn, Koblenzer Str. 164.
Konow, Pastor Friedr. Wilh... ..... Teschendorf b. Stargard i/Meckl.
*Korscheli;Protessor Dr. E.. .+... . . . . Marburg i. H.
Kraepelin, Professor Dr. C., Direktor des Na-

turhistorischen Museums. . . . . .. Hamburg
Krauß, Dr. H. Kara... sollten Tübingen, Hafengasse 3.
Krimmel, Dr. Otto, Professor am höheren

Lehrerinnen-Seminar. . . . . . . . . Stuttgart, Neckar Str. 39.A.
Biol he. 7, Pa wk Freiburg i/B., ReiterstraBe 10.
Kühn, Wirklicher Geh. Rat, Exzellenz, Pro-

sester Dit Sov tee el} Halle a/S.
Kükenthal, Professen;Dr. W.. . ..... Breslau, Zoolog. Institut.
Künkel, Carl, Seminarlehrer. . ...... Ettlingen [Pont.
Lameere, Professor Dr. Aug. ....... Brüssel, 10 Avenue du Haut
Lampert, Studienrat Professor Dr.K. . . . Stuttgart, Naturalienkabinett.
suena. Professor Dew. 2... 2... Zürich IV Oberstraß, Rigistr. 50.
Langhoffer, Professor Dr. Aug. ... . . . Zagreb (Kroatien).

Lauterborn, Professor Dr. R. i/Heidelberg . Ludwigshafen a/Rh,

142.
143.
144,

145.
146.
147.

148.

149.
150.
151.
152.
153.
154,

248

Lehmann, Dr. Otto, Museumsdirektor „ . . Altona.
Leiber, Dr. A., Lehramtspraktikant . . . . Freiburg i/Br., Erwinstr. 10.
Leisewitz, Dr. Wilhelm, Kustos an der Zool.

Staatssamibdlung [age u. “len München, Alte Akademie.
v. Lendenfeld, Professor Dr.R....... Prag.
Lenz, Professor Dr. H.). 3). 22Berl0.. M.sart Lübeck, Naturhist. Museum.
v. Linden, Dr. Maria Gräfin, Abteilungs-

vorsteher am Hygien. Institut . . „ . Bonn a/Rh., Quantiusstr. 13.
List, Professor Dr. Th., Landes-Museum und

Technische Hochschule ....... Darmstadt, Stiftstr. 29.
Lohmann, Professor Dr. H., Zool. Institut Kiel.
*Looss, Professor Dr. A. . soul deans. & Cairo, School of Medicine.
*Ludwig, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. H. . Bonn, Colmantstr. 32. [heim 4.
*Lühe,' Privatdozent‘Dr:M. . 0: SSS. Königsberg i/Pr., Mitteltrag-
“Maas, ‘Professor Wrs@). 2... ae München, Zoolog. Institut.

v. Mährenthal, Professor Dr. F. C. . . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.

155. Maier, Dr. H.N., Assistent am Zoolog. Institut München.
156. *Malsen, Dr. Hans Freiherr von . . . . Malseneck, Post Kraiburg, Bayern.
157. *v. Marenzeller, Dr. Emil... . . - . . « Wien VIII, Tulpengasse 5,
k. k. Naturhist. Hofmus.

158. Martin, Dr. Paul, Professor der Tieranatomie

an: der-Umipersieatyi N 6) ote Gießen.
159. *Martini, Dr. E., Assistent am Anatom. In-

stitut li Era re Ss ae, . . Rostock.
160. Matschie, Paul, Professor. . . : . .. . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Museum fir Naturkunde.

161. *Matzdort Wren aa... 3» Bo Pankow b. Berlin, Amalienpark 4.
162. Meisenheimer, Professor Dr. Joh. . . . . . Marburg, Zoolog. Institut.
163. Merton, Dr, gar MA, MER ER Heidelberg, Zool. Institut.
164. Metzger, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A.. . Hann. Münden.
1654 "Meyer; Geh? Hofrat: Dr. A. Bi: dr. u: % BerlinW. 10, Hohenzollernstr. 17.
166, *Michadisen/ Dr Bent. 2185 . . . . Hamburg, Naturhist. Museum.
167. Milani DrvAlfons# uno, 2 4 oe oe SB
168. Mräzek, Professor Dr. Alois . . . . . . . Prag II, 1807 Fügnerplatz.
169, "Muller, Profebiort Dei. 7, Ae 2S. Greifswald, Brinkstr. 3.
170. Nalepa, Professor Dr.. A. : 28%) aah zordamt, Wien V1,k.k. Staatsgymnasium.
171. Neresheimer, Dr. Eugen, Assistent am Zoolog.

Institut d. Tierärztl. Hochschule . . . München.

172. Noetling, Hofrat. Dr. Patz, "wen: a slo Baden-Baden, Bismarckstr. 19.

173. Nüßlin, Hofrat Professor Dr. OÖ. . . . . Karlsruhe, Parkstr. 9.

174.. *Obst; ‘Dr Paul! sae I 2.2.2.2. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Museum.

175. Oka, Professor Dr. Asajiro . .. =... Tokyo, Japan, Koto Shihan-
Gakko.

176. FOrtmann, Dr. Ars BT Fr... . . Pittsburg, Pa., Carnegie Museum,
Shenley Park.

177. *Pappenheim, Dr. P... . .. . .....\. Berlin N.4, Invalidenstr. 43,
Zoologisches Museum.

78. Pauly, Profesor Arianne rs 4 München, Rinmillerstr. 10 III.

9. *Penther Dr, Aladdin! 7 Ug sees. Wien, k. k. Hofmuseum.

180.

181.
182.
183.

184.
185.

186.
187.

188.
189.
190.
191.
192.
193.
194.
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196.

197.
198.
199.
200.

201.
202.
203.

204.
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206.
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208.
209.
210.
211.
212.
213.
214.

215.

249

*Petersen, Mag. Wilh., Direktor der Petri

Besen Fr, Reval.
*Petrunkewitsch, Dr. Alexander, Privatdozent Short Hills, New Jersey.
“Pfeffer ’Protesuon Dri.Georg . ... .. . Hamburg, Mühlendamm 1.
Biiemecnwememis io. 2 ee we Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Zool. Institut.
Piesberger, Dr. med. F., Augenarzt. . . . Berlin, Schellingstr. 19.
*Plate, Professor Dr. L., Direktor des Zool.
Instituts d. Landwirtschafl. Hochschule Berlin NW., Beethovenstr. 1 III,

His een + ee Loschwitz - Dresden, Schiller-
Prowazek, Dr. Stanislaus Edler v. Lanov, Assi- [straße 27.
stent an der Abt. f. Protozoen im Reichs-
gesundheitsamt Berlin. ....... Dahlem bei Großlichterfelde,
Potsdamer Chaussee.
Presse WERNE a ee 5 oe Bergolit Diep. River b. Capstadt.
Pp I | ee a en a ee Göttingen, Physiolog. Institut.
Zuntmemiim Max... Ainieiopd un Deon Jena, Zoolog. Institut.
Rawita, Professor: Dri Bint 1ileoeai i reds 2 Berlin W. 35, Blumes Hof 3.
DT rue en if Hamburg, Naturhistor. Museum.
Reibisch, Dr. J., Zoolog. Institut . . . . . Kiel, Adolfstr. 59 I.
*Reichenbach, Professor Dr.H., . .. . . Frankfurt a/M., Jahnstr. 41.
Fhenselsi Professör Du. €.7.. . . . x Schöneberg (Berlin), Menzel-
Reuß, Dr. Hans, Assistent an der Biolog. [straße 31/32.
Versuchsstation . . . .. . » . . . . München, Veterinärstr. 6.
“Rhumbler, Professor; DryL. =. . 2.0. Hann. Münden, Forst-Akademie.
Richters, Professor Dr. Ferd. .. .... . Frankfurt a/M., Wiesenau 22.
RohdeirProiessor Dr. EU... 2 2. ihe Breslau, Zoolog. Institut.
RBB DET rk Frankfurt a/M., Senckenberg.
Museum.
*vx Rothschild; Baron; DiuW. . . 2... Tring, Herts., England.
*Roux, Geh. Med.-Rat Professor Dr. Wilh. Halle a/S., Anat. Institut.
a Ono My un uj Sk eg lg Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zool. Institut.
jo Ges a eo EEE u Basel, ;
OO Den re en Basel, Spitalstr. 22.
*Schauinsland, Professor Dr. H., Direktor. . Bremen, Humboldstr.

Schleip, Dr. Waldemar, Assistent am Zoolog.

Institut. Freiburg i. Br.
Schmeil, Professor DO. . . . ..... Wiesbaden, Wilhelminenstr. 42.
Sehaätt, Drihy „2. Kit . rer. Stettin, Kronprinzenstr. 5 III.
Schröder, Dr. Chr., Vorsitzender der Allg.

Entomolog. Gesellschaft ....... Husum.
*Schröder, Dr. Olaw, Assistent am Zoolog.

Ba aa. Heidelberg, Zoolog. Institut.
Schuberg, Professor Dr. A... .... . . Berlin, Reichsgesundheitsamt.
Schultze, Privatdozent Dr. L. S.. ..... Jena.

*Schulze, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. F. E. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Institut.

. . . Straßburg i/E., Schwarzwald-
straBe 39,

Schwalbe, Professor Dr. G.. . . ..

240.
241.
242.

243.
244.
245.

246.
247.

248.
249,
250.

251,

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3. Schwangart, Dr. Fritz, Wein- und Garten-

bau-Anstalt..' . Is¥010 2 aa, sees Neustadt a. d. H.
. "Seite Drill Mads isch awry s 18 Frankfurt a/M.
. Semon; Profedsor DE! BR! ... . .. .% München 23, Martiusstr. 7.
+#Smarot, Professor, Br:5H. . 2. + 08% Leipzig-Gautzsch, Kregelstr. 12.
. *Spangenberg, Professor Dr. Fr. . . . . . Aschaffenburg.
. Spemann)*Pr\ot. Dr Hans! . . 2... 4aag Würzburg.
. *Spengel, Geh. Hofrat Professor Dr. J. W.. Gießen.
..*Spuler,; Professor Dr. yi) 30294. . . Erlangen, Heuwaagstr.
koche DES HE ey fd Leipzig, Zoolog. Institut.
.o*$teindachner, Hofrat Dr. Pr. nal. Wien I, Burgring 7, k.k. Hofmus.
. Steinhaus, Dr. Otto, Assistent am Naturhist.

Muscam) i) Sala: y's . « « . „ Hamburg-Hamm, Landwehr-

damm 17 II.

EEE Deas IA ee Basel, Zoolog. Anstalt.
. *Stempell, Professor Dr. W. ..-..... Minster i. W.

. *Steuer, Dr. Adolf, Privatdozent u. Assistent

am k.k. Zoolog. Institut der Universitat Innsbruck, Tirol.

. *Stiles, Dr. Charles Wardell ....... Washington, D.C., Dept. of Agri-
culture.

„Str erm, Mohrerläukt ts US ed Berlin N W., Essenerstr. 4.

. *Strassen, Professor Dr. O. zur... . . . Leipzig, Zoolog. Institut. (Priv.-

Adresse: Leipzig-Connewitz,
Äußere Elisenstraße 35.

Streit, Tr. Bobo rd a nr Gießen, Zoolog. Institut.
. Strodtmann, Dr. §., Lehrer... :.... Helgoland.
. Strubell, Privatdozent Dr. Ad. . . : . . „ Bonn, Niebuhrstr. 51.
. *v. Stummer-Traunfels, Dr. Rud. . . . . . Graz.
. Sturany, Dr. R., Assistent am k. k. Naturhist.
Hölmusenmirii Os ee sn Fee Wien I, Burgring VII.
. Süßbach, Dr. phil., Assistent am Museum f.
Muereskundle KNIE 2 ee. Kiel, Gerhardstr. 47.
. Taschenberg, Professor Dr. O. ...... Halle a/S.
Teichmann, Dr.-E:, » 2’. + 22.2 8 + 8 « Frankfurt'a/M,, Taukenstr. 7 a7
Thesing; Or. Curt, { HE 12 22 Steglitz bei Berlin, Arndtstr. 341.
*Thielé; ar, Jh. Zu! 2 MAPA. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Museuis fiir Naturkunde.
Tonniges, Dr. Carl, Assistent am Zool. Institut Marburg i/H., Elisabethstraße.

Tomte: Prat. * DEMS ee ai Charlottenburg, Spreestr. 20.
*Vanhöffen, Professor Dr. E., Kustos am. . Berlin N., Museum für Natur-
Zoolog. Museum. kunde, Invalidenstr. 43. -
Vejdoveky, Professof!D#. FE... 2 . .... Prag.
Versluys, Dr. J., Privatdozent und Assistent

din Wooler. In 2. re Gießen, Wilhelmstr. 41.
“Volt, (Profevsor Dir» - 2 oe Bonn, Maarflachweg 4.
Volk, Bee ca 21, 02 Siege ic ver Hamburg, Naturhistor. Museum.
VoB, Dr. Friedrich, Assistent am Zoolog.

Indurtawsth Bol. N . See ee Gottingen.

Vostoler; Professor (nso ui: 4 2er. . Amani, Deutsch-Ostafrika, Biol.
/ Institut.

252. *v. Wagner, Professor: Dr: Fr. oe es Graz, Steiermark, Zool. Instit.
253. Wahl, Dr. Bruno, Assistent an der k. k. Land-

wirt.-bakteriol. Pflanzenstation . . . . Wien II, Trunnerstr. 1.
254. Waaaalleek Dr. Benno ..... 5. =. Dresden-Altstadt, Zool. Museum.
Aue. Vir dala <6 sk een Luxemburg, Bellevue.
256. Weber, Dr. L., Sanitätsrat, Leitender Arzt

am Krankenhaus vom Roten Kreuz . . Kassel.
257. *Weber, Professor Dr. Max. . . . . . . . Eerbeck, Holland.
258. *Weismann, Professor Dr. A., Wirkl. Geh.

Beeren vo rn... Freiburg i/B.
259. *Wöltses, Rrofessor- DE We wt: 2s... Berlin N., Imvalidenstr. 43.

Zoolog. Museum.

260. Wenck, Wilhelm (Löbbecke-Museum, Natur-

historische Sammlung der Stadt Düssel- [müllerstr. 16,

darin erehrar.:.. . 0 0:0 20 we Düsseldorf-Grafenburg, Burg-
261, Werne im Meat goa. 20000 2 Wien V, Margarethenhof 12.
nenn Bela... a ee Neapel, Zoolog. Station.
move Wile Professor Dr. Bu... a na he Rostock.
ee oo a EGR + ae Tay ante Frankfurt a/M., Lithographische

Kunstanstalt W erner & Winter.

265. Wolf, Dr. Eugen, Assistent am Senckenb.

| Ed Ge are Re a Frankfurt a/M.
266. *Woltereck, Professor Dr. Rich. . . . . . Gautzsch b/Leipzig, Weberstr.
267. *Wolterstorff, Dr. W., Kustos. ...... Magdeburg, Domplaiz 5.
268. *Wunderlich, Dr. Ludw., Direktor des Zoolog.

Gratton = SR oats rt Se oe ay are Köln-Riehl.
269. Zacharias, Professor. Dr. O.... . G28: Plön-Holstein, Biolog. Station.
Bite. “meuneas Erotessor Dr. Kaos) . . 2. Czernowitz.
2112 #Yageler;. Peotessor Dr. 'H., Hy. STE, Jena, Sandberge, Sedanstraße.
272. Zimmer, Dr. Carl, Kustos am Zoolog. Institut Breslau.
ita, asehokke, Professor’ Dr. Er: «6. 6 u... % Basel, St. Johann 27.

B. Außerordentliche Mitglieder.

274. *Fischer, Dr. Gustav, Verlagsbuchhändler . Jena.

275.
276.

Nägele, Erwin, Verlagsbuchhändler . . . . Stuttgart, Johannesstr. 3.
Reinicke, E., Verlagsbuchhändler, Chef der
Firma Wilhelm Engelmann .... . Leipzig.

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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig

RICHARD SEMON

Die Mneme

als erhaltendes Prinzip

im Wechsel des organischen
Geschehens

— Zweite, verbesserte Auflage ——
Geh. M. 9.—; in Leinen geb. M. 10.—

Selectionsprinzip
und Probleme der Artbildung

Ein Handbuch des Darwinismus
von Dr. Ludwig Plate

Professor der Zoologie an der Landw. Hochschule und an der Universität Berlin
Dritte, sehr vermehrte Auflage
Mit 60 Figuren im Text. gr.8. Geh. 4 12.—; in Leinen geb. 4 13.—

»Die neue Auflage dieses ‚Handbuches des Darwinismus‘ besitzt fast den doppelten Umfang
der zweiten und dürfte in dieser erheblich bereicherten Abfassung recht viele Freunde finden.
Und zwar nicht nur welche in den Kreisen der Fachgelehrten (Zoologen und Botaniker), sondern
auch ebenso zahlreiche unter den Gebildeten aller Stände, welche eim nicht bloß oberflächliches
Interesse an den biologischen Fragen und Problemen nehmen. Man kann dieses wegen seiner
objektiven Darstellung unbedingt wertvolle Buch als einen Wegweiser durch das Labyrinth
der darwinistischen Theorien und deren Diskussion in der Literatur ansehen, zumal letztere
bereits kaum noch übersehbar ist......

Ohne sich nun mit allen Argumentationen des Verfassers solidarisch erklären zu können, stehen
wir doch nicht an, die neue Auflage seines Buches als einen der besten Kommentare zu
bezeichnen, die in neuerer Zeit zur Lehre des großen englischen Forschers ge-
schrieben worden sind. Erklärte Darwinisten sowohl wie auch strikte Gegner
der Selektionstheorie werden Plate’s Schrift mit gleich großem Nutzen lesen.

(Prof. Dr. O. Zacharias, Plön.)

Lehrbuch
mikroskopischen Technik

von

Prof. Dr. Bernhard Rawitz /

Privatdozent an der Universität Berlin
Mit 18 Figuren im Text
Geh. „#4 12.—, in Leinen geb. .4 13.20

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Die
Entwicklung der Kontinente
und ihrer Lebeweit

Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte

Dr. Theodor Arldt

. Mit 17 Figuren im Text und 23 Karten.

Geheftet .Z 20.—, in Leinen gebunden .# 21.50
}
Ein ausführlicher Prospekt steht zu Diensten.

Physikalische Chemie
der Zelle und der Gewebe

von

Dr. Rudolf Höber

Privatdozent der Physiologie an der Universität Zürich

——— Zweite, neubearbeüete Auflage ———

Mit 38 Abbildungen im Text. 8. Gebunden ./ 14.—

»Das günstige Urteil, welches der ersten Auflage dieses Werkes seinerzeit auf den Weg ge-
geben werden konnte, hat sich durch die baldige Erschöpfung dieser Auflage als recht allgemein
herausgestellt. Die vorliegende Neuausgabe ist vielfach neu geschrieben worden und gibt auch in
solcher Weise ein Zeugnis für schnelle Entwicklung der physiko-physiologischen Chemie. Man
darf wohl voraussagen, daß die künftigen Auflagen sich noch schneller folgen werden, da der
Kreis der Mediziner, die sich eines solchen Werkes mit Erfolg bedienen können, im lebhaften
Wachstum begriffen ist.« (Wilhelm Ostwald.)

Einführung

PALÄONTOLOGIE

Dr. Gustav Steinmann

ord. Professor der Geologie und Mineralogie an der Universität Freiburg i.B.

Zweite, vermehrte und neubearbeitete Auflage

Mit 902 Textabbildungen. gr. 8. Geh. W 14.—, in Leinen geb. 4 15.20.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig

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