i^Jj.ť&n
imJí&
•""H^vó,",??":;
-•(?^J^
ir^r
1r(~^~
VĚSTNÍK
královské
ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK.
TŘÍDA MATHEMATICKO - PŘÍRODOVĚDECKÁ.
1896.
II.
Sitzuii4>*8berich,te
der kiinigl. bdhiiiischeii
a»im Di I KiíMi.
?
't^
W
■■''•.
.iP
;0 SCIF.:^;
MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAPTLICHE CLASSE. '^
■^-^^'^
!¥«A
';'s^t:"i>-^^^
XXVII.
o rostlinstvu vrstev cblomeckých.
Napsal dr. Edvin Bayer v Praze.
(S' 2:i ohrazci v textu.
(Předloženo dne 26. června 1896.)
V museu hrál. českého snesen byl přičiněním prof. dr. A. Frice
za mnoho let velmi cenný a bohatý materiál rostlinných otisků ze
svrchního senonu t. j. z vrstev chlomecKijch zejména z okolí Ceshé
Lípy., z okolí Kieslingstvalde v Kladsku a néco málo od Tannenbergu
u Rumburku a Vinaříc na Chlomhu u Mladé Boleslavi. Materiál těchto
nejvyšších vrstev křídových jest tím vzácnější, poněvadž získání jeho
vyžadovalo veliké píle a dlouhého času a mnohé z otisků jsou tak
pěkně zachovány, že určení jich, jak je z největší části popsal prof.
dr. Velenovský, může býti úplně zajištěno. Mnohé z popsaných druhů
zastoupeny jsou ve více exemplářích a některé dokonce i celou řadou
často pěkné zachovaných otisků.
Skorém všechny zásoby byly prostudovány prof. drem. Velenov-
SKÝM a uveřejněny většinou ve Spise: ,jDie Flora der hóhmischen
Kreideformation", díl III. a IV. (Beitraege zur Palaeontologie Oester-
reich-Ungarns etc. E. Mojsisovics und Neumayr), něco málo pak ve
spisech: „Die Gymnospermen der bóhmischen Kreideformation" a, „Die
Farně der hóhmischen Kreideformation.^'
Něco ze zásob, ještě ve starém museu uložených, nebylo pro-
hlédnuto a stalo se mi přístupným při stěhování sbírek musejních.
coPo důkladné revisi originálů a ostatního materiálu, kterou mi svěřil
*— prof. dr. Fric, popřáv mi také dostatečného času, abych se ve sbír-
' kách řádně orientovati mohl, nalezl jsem ještě něco otisků nepoi)sa-
ných, kterými chci seznam rostlin chlomeckých doplniti.
^ Zajímavá tato flora nejvyšších vrstev křídových tvoří ještě da-
leko zřetelnější přechod do tertiarních usazenin, než to bylo možno
shledati u předchozích a na otisky rostlinné chudých vrstev hřezen-
Tř. mathematicko-přírodovědccká. 18'Jtí. 1
2 XXVII. Edvin Bayer:
sJcých, tedy v našem semnu spodním, o nichž jsem ve věstnílm hrál.
české spol. nauk v. 1893. pojednal.
Ve vrstvách cldomečkých jsou zajímavé, zcela neklamné zbytky
rostlin s listy ročně opadavými, jako Quercus, Platanus, Prumis a Rhus
etc, z kterých v mohutně u Ucás vyvinutém cenomanu jen Platanus
padá na váhu, jinak ílora cenomanu, jak již prof. Velenovský na to
důrazně připomíná, jest nápadné rozdílná, majíc ráz úplně samostatný,
čisté tropický. V tur onu českém opakují se mnohé nálezy z dol)y
cenomanské, ale ustupují pozvolna typům jiným, vyšším vrstvám kří-
dovým vlastním.
Poměry našich hřezenských vrstev dostatečně prozatím illustruje
moje práce z r. 1893, pokud jsem zbytky rostlinné, tam nalezené,
mohl dostatečné určiti. Jako tam tak i ve vrstvách chlomeckých spa-
třujeme ještě dosti nálezů, které až i s rostlinami cenomanskými úzce
souvisejí a byť jen ojediněle, jako zbytky poslední, přece na bohatost
vlastní, bujné flory křídové ještě upomínají. Tak ku př. Sequoia Rei-
chenhachi stojí tu v popředí zachována jsouc ve třech zcela zřetel-
ných kusech. Hymenaea elonyata rovněž neklamně nás poučuje o vy-
trvalosti mnohých Leguminos křídových, ku kterým přistupuje jako
nový, pádný doklad nález dvojího druhu kolikanásobně zachované
v
Cassie. Ze to Leguminosy skutečně u nás v křídovém útvaru byly,
o tom poučuje nás znovu nový, nedávno získaný nález dvou krásných
luskův, objevených v lupcích vyšerovických ; lusky ty silně upomínají
na rod Inga nebo Cassia, o kterémž nálezu chci příležitostné zvlášť
pojednati. Zcela zřetelný otisk tří listův od Eucalyptus amjusta
z Kieslingswalde jest právě tak zajímavý, jako z téhož stanoviska
mnou podobné objevený a dobře otištěný lístek od Aralia coriacea
Vel,, ku kterému jako doklad druží se také A. chlomekiana Vel.
— Ještě jiné druhy bylo by možno uvésti jako zbytky nebo lépe
doklady odkazující ku bývalé floře křídové v době českého ceno-
manu. —
Jest tedy zcela jasno, že rás doby křídové v těchto nejvyšších
vrstvách senonských ještě úplně setřen není a byť i květena jich silně
již zasahovala do třetihor, přece i přes to dobrým jsou pojítkem mezi
oběma obdobíma dávajíce dosti záruky o pozvolném přechodu z jedné
flory do druhé.
Některé z těchto rostlin nejvyšší křídy nejsou ovšem zachovány
v takém stavu, abychom s úpluou jistotou mohli určení jich zajistiti,
jednak pro nedokonalost nervatury, jednak pro necelost otisků listo-
vých. S mnohé strany, zejména se strany botaniků, připomíná se pří-
o rostlinstvu •vrstev chlomeckých. 3
ležitostně, že určování takých otisků rostlinných jen dle listů a ner-
vatury jest velice pochybné neb alespoň velice neurčité. Nechci upí-
rati, že phytopalaeontolog sám, čím déle prací podobnou se obírá,
poznává nejistotu nebo nedokonalost takového určování rostlin, avšak
proto doufám, nesmíme spracování podobných otisků, provedla-li se
práce opravdu opatrné a svědomité, hned předem odsuzovati, sice
bychom celé snažení palaeophytologů musili považovati za velice ne-
určité ano z vetší části za úplně bezcenné a takým přece není. Kaž-
dému takovému soudci jest třeba uvědomiti si řádně cíl phytopalae-
ontologie vůbec. Botanik, jenž jedině právem ujímá se tohoto odvětví
vědy přírodní, pracuje nejen pro botanika, nýbrž i pro palaeontologa
resp. geologa a jest tedy oprávněn, pokud nespouští se svědomitého
a pečlivého výběru, aby pojednal i o takých zbytcích rostlinných,
které snad v tu chvíli nedají se zcela přesně určiti nebo v syátemu
stávajícím skoro na jisto zařaditi, ale již jsou přece tak charakteri-
stické, že se zvlášť popsati dají, neboť zde sleduje se cíl více palae-
ontologický než čistě botanický a zajištění i ztlumočení takých otisků,
ovšem co možná řádným popisem a zároveň i co nejurčitějším jich
vyobrazením provedené, pro ten aneb onen útvar, vrstvu nebo vý-
značné naleziště, nabývá pro palaeontologa trvalé ceny, poskytujíc
mu zatímní srovnávací a jak jsem pravil, při svědomité práci phyto-
palaeontologově i cenný materiál pro studia palaeontologická vůbec.
V druhé řadě ovšem musí phytopalaeontolog sledovati přísně cíl bo-
tanický, pátraje svědomitě po tom, jak dalece může ten aneb onen
zbytek rostlinný přivésti v soulad s rostlinstvem recentním. Cíl tento
jest ovšem velice nesnadný, poněvadž phytopalaeontolog pracuje s ma-
teriálem většinou velice rugosním a výsledky práce bývají tedy také
dosti kusé, avšak nejsou zhola zbytečné, poněvadž jediné pilným sná-
šením a srovnáváním materiálu částečného, může se později přijíti
ku výsledkům určitějším, o čem nám ku př. takořka úplně cizí flora
kamenouhelná podává neklamných důkazů. Fossilní ílora mladší zdá
se býti právě tím těžší k pochopení, poněvadž zabíhá již příliš do
rostlinstva recentního, tedy nám úplně přístupného a proto zdá se býti
práce palaeopliytologova v této stránce tím nedokonalejší a neurči-
tější, čím více recentního materiálu má k srovnávání po ruce.
Nicméně, opatrným a důkladným studiem srovnávacím dosi)é-
jeme zajisté i zde ku výsledkům dokonalejším a byť i mnohé z po-
psaných rostlin po čase do zcela jiného oddělení vřaditi se niusily,
budou již alespoň po ruce a přispějí k lepší illustraci celkové, která
by bez předchozí, mravenčí práce podobné nikdy v té míře provésti
1*
4 XXVII. Edvin Bayer:
se nedala, jelikož by vůbec mnohdy nebyl dán ani impuls k bližšímu
studiu tolio neb onoho zbytku, na kterém pravý stav věci možno po-
tom leckdy takořka hravě objeviti. Odhadování pouhých listů fossil-
nfch bez plodů atd. jde ovšem zvolna a cestami velice křivolakými,
avšak pokračuje přece a dodělá se zajisté při svědomité práci také
určitých výsledků nabývajíc vždy větší a větší pravděpodobnosti až
konečně šťastnějšími nálezy i dokonalé jistoty.
Z těch důvodův uvolil jsem se v popsání rostlin chlomeckých,
maje na zřeteli ovšem především svědomitý výběr otiskův a potom
nutnost nejen důkladného vylíčení charakteru jednotlivých lilomkův,
ale i co možná správného a vlastnoručně provedeného vyobrazení dů-
ležitějších aneb vůbec po ruce jsoucích kusů každého, nové uvedeného
druhu.
Doufám, že přispěji tím palaeontologu k určitějšímu zobrazení
svrchní flory senonské a pro botaniky že urazím píď ještě daleké ce-
sty k celkovému poznání rostlin fossilních.
Mimo výše uvedené práce Velenovskkho a dvojí práci Gokpper-
Tovu: „Zur Flora des Quadersandsteins in Schlesien" Nova Acta Leop.
Car. Caes. Nat. Cur. Vol. XIX, et XXII. a jiné, o nichž se dále pří-
ležitostně zmiňuji, dostala se mi do rukou také práce od A. Langen-
HANA a M. Grundeye z Vratislavi: „Das Kieslingswalder Gestein und
seine Versteinerungen", 1891. S. A. aus d. 10, Jhb. d. Glatzer Ge-
birgs-Vereins, kde jest jedna tabule otiskův rostlinných, jen zběžné
kreslených a většinou neurčených. Tyto obrazy, pokud se to dalo,
hleděl jsem s naším materiálem porovnati a určiti.
Cryptogamae vasculares.
Polypodiaceae.
Asplenites diibius Vel,
Ceshá Lípa. — Několik ťdomků listových,
VeleíNovský: „Die Farně der bohm. Kreidef." pag. 16, tab. II.,
fig. 17.— 19.
Nedá se upříti, že tyto úlomky listové jsou velmi podobny rodu
Asplenium, avšak dokonalé určení jich prozatím nemůže býti prove-
deno pro nedostatek lepšího materiálu.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 5
Pteridoleimma durum m.
Obr. 3. 4.
v
CesTtá Lípa. — Zřídka.
Vyobrazené kousky jsou zajisté části lístků nějakého alespoň
dvakrát zpeřeného listu.
Base lístečků vejčitých, zašpičatěných je na hoi^'ejší straně volná,
tedy není na žebro narostlá, kdežto na straně dolejší je sbíhá vá, po-
dobně jako II některých Aspidieí spatřujeme. Lístečky jsou poněkud
ku předu namířeny se špičkou dosti krátkou a krajem celým, jenž
byl asi sotva zoubky opatřen, nanejvýše zoubky jen docela malými.
Žebro lístků v bylo dosti silné, pevné, neboť jest rýhovitě v pískovci
otištěno, tak že upomíná tím na žebra Pterideí a Gleichenieí. Nervy
lístečků jsou úplné setřeny a jen někde lze při pozorném prohlédnutí
ještě vystihnouti hlavní žilku ve způsobu jak jest na obraze vyzna-
čena. —
Mezi fossilními rostlinami shledávám dosti podobným Pterido-
leimma Kaltenhachi Deb. et Ett. [Die urweltl. Acrobryen d. Kreideg.
v. Aachen und M. tab. VII. fig. 9.], jež má lístečky poněkud srpo-
vité ku předu zahnuté a na basi trochu súžené, čímž se liší od po-
dobného P. Michelini (I. c. tab. VI. f. 11, 12). Podle obrazů zmíně-
ných autorův nemohu však náš otisk přiřaditi k některému z těchto
druhů také jen v úlomcích zachovaných. Přiřadil jsem jej prozatím
k tomuto dosud neurčitému rodu a stavím do příbuzenstva Aspidiei,
poněvadž Aspidium Heeri Ett. a A. Meyeri Heer (srov. Hekr: Con-
trib. to the fossil flora of North Greenland 1869, tab. XXXIX. fig. 5.
— fig. 3.) dají se ještě nejlíp porovnávati, ačkoliv specificky jsou ještě
značně rozdílné.
Od ostatních na první pohled podobných kapradin, z křídy po-
psaných, jako jsou ku př. Pecopteris horealis Brongn. v Heerově: F1.
foss. arct. I. tab. XLIV. fig. 5 b.— III. tab. VIL f. 1. — Pecopteris
striata Heer ibid. III. tab. XXVI. f. ';>. — Gleichenia Gieselciana Hkkr
1. c. I., tab. XLIII. fig. 2. liší se dostatečně úlomky našeho (h-uhu
svou zvlášť význačnou basí lístečkův, jež jsou také špičaté a nikoliv
tupé a celkem kratší, právě více na zmíněné Ptei-idoleimma upomínající.
Docelil jsem vyobi-azeuí ještě dvěma lístečky zcela dle originálu prove-
denými, aby dojem basí byl pro posuzovatele jadrnějším.
6 XXVII. Edvin Bayer:
Gleícheniaceae.
Gleichenia Zippei Corda sp.
Obr. 1.
ČesJcá Lípa. — Dosti zřídka.
Listy nebo lépe kusy listů, jaké posud byly nalezeny, jsou dva-
krát zpeřené, se silným hlavním žebrem, lístky skoro přímo odstálé,
lístečky husto vedle sebe stojící, vejčité až podlouhle vejčité, k předu
namířené, s tenkým nervem hlavním a řídkými, postranními, šikmo
vybíhajícími, jednoduchými až vidličnatými žilkami.
Z prvu nalezl jsem jen vyobrazený kousek lístku s několika lí-
stečky a přiřadil jsem tento úlomek po pilném srovnávání s jinými
kapradinami podobného tvaru ku Gl. Zippei Corda sp., poněvadž se
úlomek z České Lípy co do velikosti a tvaru lístečků úplně shoduje
zejména s exempláři vyobrazenými ve Velenovskéiio : „Die Farně der
biihm. Kreidef." tab. IIL f. 3., 5., G. Později nalezl jsem ještě dva
větší kusy lístkňv z téhož stanoviska, nemohl jsem je však více na-
kresliti, ačkoliv tyto exempláře ještě lépe správnost určení mého za-
ručují.
Otisk náš z chlomeckých vrstev mohl by býti ovšem příbuzný
s Benitzia calopteris Deb. et Ett. „Die urweltlichen Acrobryen des
Kreidegebirges v. Aachen und M." tab. V., f. 13. — 17. (Denkschr. d.
k. Akad. d. Wiss. in Wien, 1859. Bd. XVIL).
Zmíněná Benitzia a Gl. Zippei jsou si totiž velmi blízké, ne-li
dokonce totožné, ačkoliv Benitzia má lístečky více přímo odstálé,
kdežto Gl. Zippei oproti tomu většinou více šikmo odstálé. Srov-
náme-li z Cách Benitzia calopteris tab. V. zvětš. f. IG., 17. s obra-
zem Velenovského 1. c. tab. IIL zvětš. č. 7., vidíme, že nervaturou
lístečků i postavením sorů obě velice se přibližují.
Srovnáváme-li Heerova vyobrazení od Gl. Zippei, tedy poznáme,
že většina jich představuje mohutně vyvinuté kusy listů, jichž lístečky,
poněkud protáhlejší, přibližují se více k původnímu vyobrazení Cor-
dovu (Pecopteris Zippei), viz Redss : Verstein. d. bohm. Kreidef., tb.
49, f. 2. Nicméně některá vyobrazení Heerova ve „Fl. foss. arctica"
III. vol., tab. VL f. 1., tab. VIL f. 2., tab. XXV. f. 1., 2., 3. mají
kratší a menší lístečky a shodují se úplně s obrazy Velenovského,
ku kterým se naše úlomky chlomecké silně přibližují. S těmito mů-
žeme ještě srovnávati také Gleichenia RinJciana Ileer 1. c. I. tab. 43
f. G. —
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 7
Heer sám poukazuje 1. c. pg. 80. k tomu, že jeho G. Rinkiana
upomíná na Benitzia calopteris a Didymosorus comptoniaefolius Deb.
et Ett. Podobně i Gl. nervosa Heer. 1. c. III. tb. XI. f. 3. 4. je ze-
vnějškem dosti podobna.
Než otisky chlomecké jsou přes svou maličkost tak význačné,
že je považuji zcela určitě za týž druh, jaký popsal 1. c. Velenovský
z českého cenomanu a sice z Peruce, Mšena, Vyšerovic. Kounic a Hod-
kovic (Bohdánkov) a jejž přiřadil ku Gleichenia Zippei Corda sp.
Glelchenia comptoniaefolia Heer (Deb. et Ett. sp.).
Obr. 2.
ČesM Lipa. — Pořídku, jen jednotlivé lístky.
Listy dichotomicky se rozvětvující, lístky čárkovité, střídavé,
dolejší skoro rovné, hořejší poněkud málo prohnuté, vroubkované až
protisečné (ku špici často jen slabě zoubkované), úkrojků na zpodu
splývajících až vejčitých, hořeji šikmo namířených.
Nalezl jsem několik necelých lístků, jeden velmi pěkně zacho-
vaný, celý lístek jsem tu vyobrazil. Jest to rostlina velmi charak-
teristická, a dá se od podobných úlomkův jiných druhů dobře roze-
znati.
Debey et Ettingsh. (Die urweltl. Aerobryen des Kreideg. von
Aachen etc. tb. I. f. 1. — 5. = Didymosorus comptoniaefolius) praví
na str. 189.: „Die Pflanze gehort bis jetzt ausschhesslich dem
Aachener Sande an und wurden an vier Stellen desselben Fragmente
davon aufgefunden."
Později nalezl ji talíé Heer: „Die Kreide-Flora der arct. Zone"
(Pattorfik) III. pg. 49. tab. XI. f. 1., 2. a připomíná na str. 50.:
„Ist sehr áhnlich der Gl. Zippei, aber durch die schmálern, parallel-
seitigen, nach vorn kaum merklich verschmálerten Fiodern und die
am G rundě verbundenen Fiederchen zu unterscheiden."
Phanerogainae.
Taxodineae.
Seqiioia TteíchenhacM Gein. sp.
Kicslinyswalde. — Zřídka.
Velenovský: „Die Gymnospermen der bíihm. Kn^ideformation",
pg. 20. Tab. IX. Fig. 14.
8
XXVII. Edvin Bayer:
Langh. et Grund. Tab. VI. obr. 2. větévka z Neuwaltersdorfu
určená za Geinitzia cretacea Endl.
Mimo větévku, Velenovským vyobrazenou, nalezl jsem ještě dva
exempláře této rostliny, oba z téhož stanoviska pocházející.
Smiiacineae.
Smilax pauartia m.
Obr. 5.
Kieslingswáíde. — Velmi zřídka.
Zachovala se jenom polovina listu v jediném exempláři a jeho
protiotisku. Objevil jsem tento list na větší plotně pískovcové. Tvar
listu byl tříhrauně kopinatý, poloviční obrys jeho jest na obou otis-
cích zcela řádně zachován a čepel má dobře znatelné 2 nervy oblou-
kové a jeden pokrajní nerv, jak jsem je na obraze vyznačil. Velice po-
dobné listy shledáváme u Smilax califormca Gray, ačkoliv listy našeho
druhu l)yly kožovitější a upomínají podobně na Smilax officinalis H. B.
K. a H. aspera L., jež zejména svou iiervaturou silně se mu přibližují.
Listy posledně jmenovaného druhu jsou ovšem často svými laloky dole
šípovitě utvářeny, ale také se vyškytá dosti listův srdčito- až i tří-
hrauně-vejčito-kopinatých, s kterými náš otisk souhlasí až na to, že
ostrých zoubků špičatých, jako u recentního druhu nalézáme, postrádá.
o rostlinstvu vrstev chlomeckýcli. 9
Z fossilních toho rodu nejbližšími jsou třetihorní Smilax haerin-
yiana Ung.-Sylloge plant. III. díl tab. XX. f. 2. a S. grandifolia Uug. —
Není pochybnosti, že jest to list Smilaxu, který připojuje se
pěkně k listům tíetihorním.
ScHiMPER-ScHENK praví vc Zlttcl : „Handb. d. Palaeontologie" pg.
829. „Nichtmit Unrecht kann man sagen, dass die beiden jetzt noch
in Europa vorhandenen Smilax-Arten, S. aspera und S. mauritanica,
Reste der Tertiaerflora sind." V našem listu měli bychom tedy podobný,
prastarý typ již také v našem svrchním útvaru křídovém přicházející.
Myricaceae.
Myrica acutiloha Brongn.
Obr. 21.
Česká Lípa. — Yelmi zřídka.
Nalezl jsem jen vyobrazený kus peřenosečného listu. Úkrojky
jsou formou a délkou k své šířce nejpodobnější k M. acutiloba Brongn.
jsouce také až ku zpodu volné. Nejzpodnější, levý iikrojek jest celý,
z něho můžeme také příbuznost rostliny lépe vystihnouti. Nervatura
upomíná silně na M. asplenifolia Rich., ačkoliv jest poněkud se-
třena.
Myrica oenigensis Heer (A. Br. sp.) je rostlině naší také dosti
podobna, avšak má protáhlejší úkrojky, jež jsou ku zpodu srostlé a
více ku předu namířeny; srov. Heer, F1. tert, Helvetiae II., pg. 33.,
tab. LXX., f. 1.— 4.
Nemaje více materiálu po ruce, vřaďuji tento otisk do rodu
Myrica. Má-li nějaké vztahy ku Protaceím, v naší křídě objeveným,
ukáže budoucnost, ačkoliv dle celého vzezření úlomku zdá se mi býti
příl)uznost jeho ku Myrica acutiloba za pravdě nejpodobnější.
Betuiaceae.
Alniis Kefersteinii Ung.
Obr. 10.
Kieslingsivalde. — Velmi zřídka.
Listy vejčité až okrouhle vejčité, pilovitě zubaté, s hlavním
nervem nápadně silným, nervy postianními dosti řídkými, v úhlu tu-
pějším as 50" poněkud obloukovitě vybíhajícími. Tento list, který
nemá podobného v sbírce Kieslingswaldské, v museu českém chované,
10 XXVII. Edvin Bayer:
můžeme ještě nejlépe srovná váti s fossilním druhem Alnus Kefersteinii
Ung., případné také s některými obrazy A. nostratum Ung. (srovn.
ku př. Heer, F1. tert . Helv. II. díl, tab. LXXI. fig. 15.), ačkoliv také
některé fossilní druhy dubů dosti se mu přibližují.
Quercus euryphylla Hos. et v. d. Mk. „Die Fl. d. Westf. Kdf.
tb. 28. fig. 48. — 50. velice se mu podobá zejména svým silným střed-
ním nervem a řídčími nervy sekundárními. Při vyobrazení toho druhu
tab. 29. fig. 51. 1. c. připomínají p. 106. autoři sami: „dass sich die
Figur durch die Žahl und den Verlauf der Secundaernerven mehr
oder weniger von den iibrigen Figuren unterscheidet und wohl an
die Nervatur der Gattung Ahms erinnert." Právě však, že A. Kefer-
steinii má řidčí nervy sekundární na rozdíl od ostatnícli druhův a
právě také tím čepel velice podobnou prvním třem vyobrazením Hos.
et v. d. Mk. díla, míním, že náš list (byC i byl blízce příbuzný pře-
dešlým) spíše ku Alnus než ku Quei'cus by se měl přiřaditi.
Quercus furcinervis Rossm. sp. z plastické hlíny u Března, viz
Ettingsh., Fl. v. Bilín, tb. XYI. f. 12. jakož i Q. pseudo-Alnus Ett.
ibid., tb. XVII. f. 3., daly by se zde také přirovnávati. Zvlášť ná-
paíhiým u našeho otisku jest hlavní nerv pro svou tloušťku, tak že
původně jsem pátral, nemám-li v rukou zbytek nějakého druhu Styrax,
jelikož ostatní nervy a forma čepele, jakož i zvláště uvedený, silný
nerv hlavní, nápadně se podobají radobojskému otisku Styrax Amhra
Ung., jenž však nemá zubňv, kdežto u našeho listu zachoval se na
pravé straně zub, poukazující velice na pilovitou zubatost čepele ol-
šové a sice, jak podle nervatury soudím, zubatost vzdálenější, tedy
ještě ku A. Kefersteinii poukazující.
Fagaceae.
Quercus pseudodrymeja Vel.
Tannenhery . — Jen několik úlomků listových.
Kieslinyswalde. — Několik otisků listových.
Velenovský: „Die Flora der bohai. Kreideform."
11. Th. pg. 17. Tab. II. Fig. 21., 22.
IV. Th. pg. 13. Tab. VIL Fig. 10.
Goepprrt: „Nachtrag zur Fl. d. Quaders. in Schlesien". Nova
Acta, Vol. XXII., I. 1847, tab. XXXVII. f. 5, (>, 7 pod jménem Phyl-
lites Geinitzianus Goepp.
Langu, et Giuind. : Tab. VI. obr, 11., 15. určeno za Phyllites
Geinitzianus Goepp. a Carpiuites arenaceus Goepp.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. n
Velenovský praví 1. c, IV. díl str. 13., že list, tamtéž jím vy-
ol)razený, jest jisté specificky rozdílný od listů Q. westfalica, jak zu-
batost a zejména nervatura dosvědčuje.
Quercus westfalica Hos. et v. d. Mk.
Kieslingsivalde. — Nejobyčejnější druh rostlin.
Velenovský: „Die FI, d. biihm. Kreideform." II., tab. II. fig.
20., 23. pg. 17. — IV. tab. VII. fi^i. 7., 12., 13. pg. 13.
Goeppert: „Zuř Fl. d. Quaders. in Schles." Nova Acta XIX.
1841. Tab. LI. fig. 4. list uvedený pod jménem Phyllites acuminatus
Goepp. mohl by sem patřiti, není-li to nějaká Lauracea?
Langu, et Grund. : tab. VI. obr. 18. — 20.
Jak dalece listy, vyobrazené Velenovským, dají se s druhem
westfalským v jedno srovnati, ukáže budoucnost. Museum král. če-
ského chová z Kieslingswalde celou řadu podobných otiskův, ale cel-
kem měnlivého tvaru, ačkoliv přece většina jich vyznamenává se ve-
lice mělkou až skoro úplně se ztrácející zubatostí oproti většině
dosti dobře a hojně ozubených listů díla Hosiova a v. d. Marckova.
Jeden jako druhý typ listů byl zajisté velice měnlivý a nedá se
upříti, že leckteré kusy westfalské našim silně se přibližují, ačkoliv
právě kusy vyobrazené Velenovským formou svou listům westfalským
nejsou nejbližšími. Velenovský praví 1. c. II. díl, pg. 17. : „leh
zweifle nicht, dass die beiden Bliltter zu derselben Art gehoren, be-
sonders auch aus dem Grunde, weil sie in Westfalen, sowie auch in
Schlesien in denselben Schichten auftreten."
Quercus Velenovský! m.
Obr. 7., 8., 9.
Kieslingstvulde. — Pořídku.
Hlavní nerv listu podlouhle vejčitého až kopinatého jest silný,
ku špici jen pozvolna se oužící. Druhořadé nervy, dosti silné, jsou
ostře do kamene vyryty, vystupují asi v úhlu 45" v oblouku a poně-
kud křivolace do špičky nízkých a dosti oddálených zubů. Nervy
třetiřadé jsou také velmi jadrné a poněkud křivolaké jako u Cred-
nerií bývá. Čepel byla patrně poněkud protáhlá, dole do řapíka trochu
klínovitě sbíhavá. ílaiiík silný asi 2 cm dlouhý.
Jeden z našich listů, obr. 7., ui)oniíná na něktei'é Ci-ednerie po-
psané Velenovským jako Credneria superstrs Vel. z České Lípy 1. c.
I. díl. Tab. II. f. 8., 9., avšak tato má uhlazenější nervaturu odpoví-
12
XXVII. Edvin Bayer:
dající více nervatuře Platanů, kdežto náš list uponiíná nervaturou na
Credneria bohemica Vel. a tím také se odchyluje od druhu Crcdneria
laevis Vel., to jest Platanus laevis, ku kterému zase formou se blíží.
Credneria arcuata Vel. 1. c. Tab. VI. f. 9. má sice tvar čepele
podobný, avšak nervaturou se dobře liší. Po důkladném srovnávání
tohoto kusu obr. 7. s jinými podobnými listy, poznal jsem, že nemůže
patřiti než ku listům dubovým a záioveři jsem přišel k tomu pře-
svědčení, že ony druhé dva kusy listové, které vedle připojuji, totiž
obr. 8. -(- \). mohou patřiti jen ku tomuto typu, ponévadž se s popsa-
nými diuliy chlomeckými nesrovnávají.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. ]^3
Qmrcus pseudodrymeja Vel. nelze s otisky mnou vyobrazenými
sjednotiti. Byť i tvar listu trochu se blížil, tedy ostré zuby a tenké,
pěkné až skoro přímo nastražené nervy sekundární docela jej odci-
zují, neboť nervatura a celý zjev listu Q, pseudodrymeja více upo-
míná na listy rodu Castanea.
Qnercus ivestfalica Hos. et v. d. MK. vykazuje daleko více pří-
buznosti a sice listy, které jsou vyobrazeny v díle Hos. et v. d. MK.
„Die Fl. d. westf. Kreidef.", kdežto listy vyobrazené Velenovským ve
„Fl. d. bohm. Kreidef." jsou od mýcli listíi zase značné odchylné, tak
že mi není možno, vřaditi je ku jednomu a témuž druhu. Listy west-
fálské souhlasí co do poněkud křivolaké nervatury s mými vyobraze-
ními a podobné i forma listová leckde velice se přibližuje, ačkoliv
tamtéž tab. XXXI. f. 83. vyobrazený, jediný list Q. rhomboidalis Hos.
et v. d. Mk. celým vzezřením ještě jest příbuznější druhu mnou zde
postavenému.
Quercus Furuhjelmi Heer. „Fl. foss. Alaskana" tab. VI. Fig 1.,
2. může se podobně jako dub westfálský vzíti v porovucání.
Qmrcus pseudocastanea Goepp. ibid. fig. 4. zpodem svým také
upomíná poněkud na náš druh.
Qnercus yrónlandica Heer. je trochu podobný, ale má hustší
a jemnější nervy sekundární než náš dnih a také zuby jsou mo-
hutnější.
Žijící Qnercus Championi Beuth., který jest takřka bezzubý, při-
bližuje se dosti formou čepele i nervaturou. Neobmezil jsem se však
na srovnávání listů dubových, nýbrž probral jsem řadu jiných, po-
dobných anebo příbuzných rostlin fossilních, které by se tu v uvážení
vzíti mohly.
Popídus mutahilis Heer. forma repando-crenata ukazuje ku mému
vyobrazení č. 7. dosti podobnosti při některých listech co do tvaru
i nervatury ku př. v Heerově „Fl. tert. Helvetiae" II. díl. tab. LXII.,
fig. 5., 6. Nezdá se mi však, že by list kieslingswaldský patřil do to-
hoto oddělení rostlinstva.
S tímtéž vyobrazením č. 7. dají se poněkud srovnávati některé
listy rodu Ficus, ku příkladu Ficus popidina Heer. viz v Ettingsh.
Fl. v. Bilín I. Tab. XXI. f. 10. a recentní Ficus hirsuta ibidem tab.
XXIV. f. 2. (Naturselbstdruck).
Vyobrazení naše č. 9. nápadně jest podobno špičkám fossilní kří-
dové rostliny Amlia Saportanea Lesqx. „Cretaceous and tert. tiora"
(Dakota Group) Vol. VIII. tab. VIII. f. 1.
14 XXVII. i:clviu Bayer:
Rudo so snnd zdáti, že js(Mu tu spojil v Jodno tvíiry velico roz-
dílných listů, avšak pí-i Itedlivóni srovnání clianiktoru norvatury a zi)fl-
sobii, jakým čopel jich jest ozubona, pozná zajisto každý, žo listy tyto
nomohou vřaditi so jinam, nož ku listům dubovým a poněvadž s ostat-
ními již popsanými listy dubovými, ktoró z útvaru clilomeckého známo,
sjodnotiti so nodají, noní pranic vyloučena možnost, že by listy tyto,
jevící mezi sebou daleko vřtsí příbuznost nož ku listům popsanýcli
dubu Kieslingswaldských, představovaly nám třetí druh (kibový, byt
i také silné polymorfní. Není docela pravdě nepodobno, že by v té
dobé bylo mohlo existovat mnoliem více druhu dubových, než posud
z otistku se dá vyčísti a doufáni, že budoucnost ukáže, že předpo-
klad tento nebyl nesprávný, neboť, jest na snadé pro veliké množství
otisku listí jak dubového tak i jiných rostlin blízce příbuzných, v tomže
nalezišti S(^ objevujících. Na počest prof. dra. Vkmonovskkuo, jenž nej-
větší část rostlinstva clilomeckého nám vyložil, dovoluji si tyto velmi
pékné otišténé listy j(dio jménem označiti.
Artocarpeae.
JF/cKS fracta Vel.
Kici>li)i(/siciil(h'. — Dosud jen v jediném otisku.
Velenovský : Die Flora d. bohm. Kreidef. IV. Tli. lig. 10, tab.
Vlil. lig. 15.
Mimo tento otisk, dolejší polovinu listovou, kterou Velenovský
na dotčeném místo vyobrazil, nebylo dosud v zásobách imisejních néco
podobnélio nalezeno. Veškeré kusy podobné a na první pohled značné
se ])řibližující, zejména zlomky od Dryandroides a Biguonia silesiaca,
jsou nervaturou úplné rozdílné. Veškeré znaky tohoto jediného otisku
poukazují na rod Ficus. Autor sám 1. c. praví, že exemplář Kieslings-
waldský neliší se pranicím od třetihorního druhu IIhkuova F. niultincrris.
Credneriaceae.
CredneHa superstcs Vel.
Česká IJpa. — Zřídka.
Velenovský: „Die Flora d. biihni, Kreidelorm." I. Tli. lig. 15.
(8.) tab. IV. (II.) tig. 7.— í).
Lepších ox(>mplářů, nož Velknovskv vyobrazil, jsem v materiálu
musejním nenalezl Vklenovskv I. c. připomíná: „leh hábe diese Blát-
ter als eine Crednerienart bestimmt; ilie Riciitigkoit dieser Auffas-
o rostlinstvu vrstev chlomeckvch. \^
KijM^^ iKMiarí jí'(Joch dic Bí-státigung durch weitere Studien. — leh
híjzwifll'; iiiclit, dass man solir leicht eine andere Pfianzenai-t finden
kaiin, mit wolchcr diese lilatter verglichen werden konnten." Rost-
lina tato blíží Sí; ku Credneria laevia Vel., která oví5em nyní ku rodu
Jiatanm m řadí, jak také již Vklesovský ve „Kvetené éesk. ceno-
raanu" sám Mdmú. S druhem nové uvedeným „Plutanus ommastus"'
nejsou otisky a C. Lípy tí)tožné, zejména base listová 1. c. tab. IV,
obr. 8., 9. značné je odchyluje a více odporučuje ku tyi>u zmínénélio
diuliu /''. laciis. Ačkoliv nervatura drulju Cr. superstes svédčí více
nervatuřc jemnéjiíí u Phitanus než markantnéjšímu sítivu pravých
Crednerií, přece poncchiívám dosud platný nřízev užitý Vklesovhkvm,
poklid by nebyl nalezen néjaký celý exemplář, aby zména oprávněnou
slouti iiiohhi,.
Proteaceae.
JJryatidroideH quercina Vel.
Obr. i:í.— 10.
Česká Lípa. — Velmi hojné v menších a užších exemplářích.
KieslirKjHwalde. — V několika exemplářích větších rozměrů.
Vklknovský: „Die Fl. d. bohm. Kreidef." II., pg. 8., tab. II. tig.
8a— 15. IV. pg. 18 tab. VIL íig. 8.
Listy jsou pevné, kožovité, podlouhle až úzce kopinaté, ku předu
])Ozvolna súžené, doleji celokrajné, v hořejších dvou třetinách ostře
zubaté se zuby ponékud ven obrácenými a zejména na širších listech
oddálenéjšími a také hrubšími. Hlavní nerv silný jen pozvolna se
oužící, nékde skoro str-jné tlustý. Postranní nervy, mnohem tenčí, vy-
bíhají v dosti ostrém úhlu ku olibí zubu a vystupují tésné při kraji
listovém obloukovitýrni kličkami ku zubu výše položenému. Slabší
nervy postranní téhož řádu končí slepé v žilnatiné řádu třetího, j<'ž
bývá obyčejné nesnadno zřetelná. Řapík dosti krátký asi 1 cm dl.
(Celkem dle Vklknovskkho).
Otisky téchto listů, jak Vele.vovský 1. c. pg. 8. již připomíná,
jsou co do tvaru do.sti měnlivé a mohu nyní připojiti, že rozdíly ty
jsou jesté tím nápadnéjší, srovnáme-Ii otisky z České Lípy s otisky
Kieslingswaldskými. ÍSkoro se mi zdá, že listy tyto, ač jinak celkem
velice souhlasí, nepatří druhu jedinému, jak již nápadný rozdíl veli-
kosti pro obé stanoviska konstantní činí pravdépodobným. Prozatím
ovšem není možno oba tvary od s<'be řádnéji odlišiti a svédčí všecky
ješté mnou nalezené kusy jen výše uvedenému typu velikolistému.
16
XXVIl. Edvin Bayer:
Velenovský uvádí a kreslí z Kieslingswalde jen jeden list, za to ovšem
s velmi pěkně zachovanou nervaturou. Podařilo se mi nalézti ještě
několik kusu dosti charakteristických a dostatečné zachovaných a vy-
obrazil jsem je tedy ku docelení této zajímavé rostliny, zvláště po-
kud se mohutnějších exempláříi Kieslingswaldských týče, obr. 13.— 16.
Otázka jiná jest, jak dalece jsme oprávněni nález ten přiřaditi
do oddělení Proteaceí? Povaha i tvar listu, jakož i silný střední nerv
(ač jest někdy dosti měnlivý) velice souhlasí s některými druhy této
čeledi a sice jak se žijícími tak i s fossilními, avšak nervy postranní
nedávají k tomu záruky dokonalé. Velenovský sám 1. c. IV. íig'. Vd.
připomíná, že bude zapotřebí srovnávati podobné otisky ještě dilklad-
něji s rodem Aíyrica.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. i <?
V literatuře phytopalaeontologické na mnoha místech děje se
zmínka o listech fossilních podobného tvaru, z nichž některé dříve ke
Proteaceím kladené nyní za zbytky Myriceí se prohlašují, ale také
naopak.
Probíral jsem celou řadu rostlin recentních a nemohu upříti, že
některé Myricaceae skutečně velice se přibližují listy svými těmto
zbytkům chlomecké flory zejména vzhledem a zakončením nervů se-
kundárních, ku př. Myrica mexicana a Myrica sapida Vahl., avšak po-
dobnou ba ještě podobnější nervaturu shledáváme také u mnohých
Lauracei, kde ovšem listy nejsou zubaté, leda jen vlnovitě na kraji
zprohýbané, což ovšem i u Myrica přichází.
Prozatím zůstáváme při určení vyznačeném Velenovským, neboť
není třeba pouštěti se do změny nějaké dříve, dokud nemáme pádněj-
ších známek, ku př. plodů, abychom určitěji věc posouditi mohli.
V křídovém stupni u Cách (Aachen), jenž silně našemu stupni chlo-
meckému se přibližuje, jsou právě Proteaceae značněji zastoupeny
oproti čeledi Myricaceae a není nemožno dle náhledu Saportova, že
by Proteaceae v křídě se vyskytující mohly míti nějakou genetickou
příbuznost s později, zejména v třetihorách se objevujícími Myrikami.
Chci ještě upozorniti na některé otisky fossihií, které by se
s vyobrazenými kusy chlomeckými měly porovnati.
Dryandroides haldemkma Hos. et v. d. Mk. (Die Fl. d. Westf.
Kdf.) porovnává již Velenovský 1. c. pg. (34.) 9. s naší chlomeckou.
Co do obrysu dosti se shodují zejména Kieslingswaldské, tedy větší
exempláře se jmenovanou westfalskou rostlinou, avšak nervatura této
rostliny je hustší a parallelnější a také zuby jsou hustší, tedy četnější
než u naší rostliny shledáváme.
Dryandroides liakeaefolia Ung. a Dr. hrevifolia Ett. co do ze-
vnější formy jsou velice podobny v některých obrazech rostlině Ve-
lenovského, avšak nervatura jejich je hustší a více parallelní, srovn.
ku př. „Ettingsh. Foss. Fl." v. Haering tab. 20. f. 1—4."
Dryandroides acuminata Ung. sp. připodobňuje se také této rost-
lině, srov. Heer: Fl. tert. Helv. II. tab. XCIX. f. 19.
Jak Velenovský voleným jménem druhovým naznačil, blíží se
eho Dryandroides také ku Quercus a autor porovnává také kusy od-
Ceské Lípy pocházející 1. c. pg. 8. s druhem Q. furcinervis Rossm.
sp., odpírá však, že by D. quercina souhlasila s listy dubovými co
do tvaru zubů a pak co do zakončení sekundárních nervů. Nicméně
nemohu popříti, že listy popsané jakožto Qmrcus drymya Ung. (Ko-
chelsee) a Dryophyllum curticellense a D. Detvalquei Sap. et Mar.
Tř. mathenaticko-přirodoTédecká. 1896. 2
13 XXVII. Edvin Bayer:
nápadně se přibližují zejména mému vyobr. č. 13., prvý takořka ce-
lým vzezřením až na příliš vytáhlou špičku, kdežto obě Dryophylla
souhlasí s některými našimi listy více jen co do síly středního nervu
a co do běhu nervů sekundárních, zato však jsou čepele jich protáh-
lejší a zuby daleko četnější než u našich kusů.
Quercus pseudo-laurus Ett. (von Sobussan) „Fl. v. Bilin" mohl
by se zde rovněž vzíti na přetřes, ačkoliv zpod listu jest tu příliš
zaokrouhlený a list skoro bezzubý.
Tvar ano i nervatura některých kusů nyní mnou vyobrazených
upomíná dosti silně na Deivalquea insignis Hos. et v. d. Mk. 1. c, ze-
jména širší formy této rostliny dosti se přibližují nálezům Kieslings-
waldským a užší zase nálezům z České Lípy.
Jest patrno, že při posavadním měnlivém materiálu není možno
rostlinu tuto přesně přiděliti do určité kategorie rostlinné a zůstávám
tedy prozatím při původním označení, jaké volil Vei>enovský, přidá-
vaje pouze za příčinou nově objevených a zde vyobrazených kusů
téže rostliny něco více srovnávacího materiálu, abych zároveři při ná-
sledujícím druhu, který jsem oddělil od tohoto, mohl tím lépe porov-
nání obou rostlin provésti.
List, který kreslí Goeppert v „Nachtrag z. Fl. d. Q. in Schl."
1. c. tab. XXXVIL f, 10., mohl by se sem přiřaditi, není-li to lizko-
listá forma od Quercus pseudodrymeja Vel. s ohrnutými kraji čepe-
lovými.
Dryandroides geinoglypha m.
Obr. 11., 12.
Kieslingswalde. — Dva exempláře.
Listy jsou velmi pevné, podlouhle kopinaté, ku předu pozvolna
súžené se zuby oddálenými a tupými. Hlavní nerv silný, jen málo ku
špici se oužící. Postranní nervy značně tenčí, avšak velmi ostře do
kamene vyryté, vybíhají v tupějším úhlu než u druhu předcházejícího,
jinak jest nervatura tomuto druhu dosti podobna.
Tyto otisky upomínají sice na listy popsané Velenovským pod
jménem D. quercina, avšak nervatura sekundární, jak vyobrazení moje
co možná pečlivě a věrně propracovaná ukazují, není u obou typů
listových totožná. Čím déle jsem tyto dva kusy porovnával s ostat-
ními otisky pO(lol)nými a z téhož stanoviska nasbíranými, tím více na-
býval jsem přesvědčení, že tu mám rostlinu novou, alespoň druhem
rozdílnou. Listy této rostliny liší se nápadně ode všech ostatních listů
o rostlinstvu vrstev clilomeckých. 19
podobných zejména svojí nervaturou, jež se nedá dobře přivésti
v soulad ani s D. quercina Vel. Některé z popsaných, fossilních listů
do téhož rodu vřadéných, jsou podobnější naší rostlině než rostlinám
Velenovského.
Dryandroides hanksiaefólia Heer., Fl. tert. Helv. II. díl. Tab. C.
f. 3., 4., 7 — 10. jest co do nervatury nejbližší, ačkoliv u této jsou
zoubky velice četné. Jinak by se naše otisky se samým rodem Bank-
sia dosti srovnávaly, zejména hlavní nerv, skoro všude stejně silný,
bije tu do očí a není ani také vyloučena možnost, že listy naše tupě
byly zakončeny.
Dryandroides hakeaefolia Ung. „Fl. tert. Helv. Heer" II. díl
tab. XCVIII. -{- XCIX. co do zevnějšku i co do nervatury shoduje se
také s naším druhem a podobné dosti příbuznosti ukazuje D. ligni-
tům Ung. spec. viz ku př. Heer 1. c. tab. XCIX. Rostlinu tuto při-
řadil Unger ku rodu Quercus, kdežto Heer 1. c. pag. 46. 4- 101. roz-
hodně tutéž ku Proteaceím vřaduje ; podobně také Ettingsh. —
Z dubových fossilních listů jest našim nejpodobnější ještě Quer-
cus neriifolia A. Br., srovnej ku př. Heer 1. c. tab. LXXIV. f. 3., 4., 7.
Mimo Proteaceae srovnával jsem také Myricaceae s těmito otisky
a nedá se upříti, že některé jako ku př. M. Faya Ait. svou nerva-
turou sekundární a nepravidelnými zuby značně se přibližuje, ačkoliv
zakončení nervů přece je poněkud odchylnější a také primární nerv
silně ku špici se ztenčuje, kdežto u našich listů zůstává skoro stej-
ným. Dosti podobná až na své zuby jest také M. aethiopica L.
Ze by rostlina Kieslingswaldská mohla míti nějakou příbuznost
s listy některých fíků, pochybuji, přece však upozorňuji na podobné
listy ku př, Ficus lanceolata Heer 1. c. tab. XX. f. 3. 4. a ze žijí-
cích F. americana Aubl. Ettingsh. Fl. v. Bilín (Naturselbstdruck).
Souhlasí tu ovšem poněkud jen nervatura a forma čepele, ale
bezzubé. Připomínám při tom zároveň, že Ficus fracta Vel., ač zlo-
mek tento na první pohled na Dryandroides geinoglypha upomíná,
s touto nemá pranic společného, neboť nervatura jeho, pěkné paral-
lelní a takměř přímočarná, jak na obraze Velenovského velmi dobře
dle originálu je provedena, zcela řádně se liší od obloukovitých, se-
kundárních nervů naší rostliny.
Jak dalece tento druh, mnou uvedený, ku Proteaceím se smí
řaditi, osvětlí nám příští, bohatší materiál, podobně jako u druhu Ve-
LENovsKÝM stanoveuého.
v 2*
20 XXVII. Edvin Bayer:
Nycfaginaceae.
Pisonia atavia Vel.
Česká Lípa. — Zřídka.
Velenovský: „Die Flora d. bohm. Kreideform." IV. Th. pg. 6.
Tb. VIII. fig. 13., 14.
Langh. et Grund. : tab. Ví. f. 8. mohla by se zde vřaditi.
Velenovský praví 1. c. pag. 7. : „Diese Blattform stimmt sehr
gut mit den zahlreichen Abbildungen, welche in Ettingshauseiťs Flora
von Haering als Pisonia oceanica (soli heissen eocenica) beschrieben
sind. leh trenno unsere Kreide-Blátter von dieser tertiaeren Art nur
wegen des verschiedeuen Alters der Schichten, in welchen sie vor-
kommen."
Menispermaceae.
Cocculus extinctus Vel,
Kieslingsivalde. — Vzácně.
Velenovský: „Die Fl. d. b. Kreidef." IV. pg. 3. tab. 11. fig. 1., 3.
Velenovský řadí tyto velmi krásně zachované otisky ku rodu
Cocculus porovnávaje otisky Kieslingswaldské s listy východoindického
druhu C. polycarpus Rxb. a připomíná, že nervatura dokonale sou-
hlasí. V čeledi Lauraceí a Piperaceí shledal také dosti podobných
tvarů listových souhlasících i co do hrubší nervatury, avšak jinak
přece poněkud odchylných.
Velice podobný list shledal jsem u Ungera: ve Sylloge plant.
fossil. III. tab. 18. f. 3. 4. (Denkschr. d. k. A. d. Wiss. Wien 25.
Bd.). List tento má velmi nápadnou, takořka dokonalou podobnost
s listy C. extinctus Vel. a mohl by snad s tímto druhem býti totožný,
neboť Unger sám prozatím jen přiřadil jej ku Melastomaceím pod
jménem Melastomites radohojana Ung., řka 1. c. pg. 57.: „Das Blatt,
welches ich hieher ziehe Fig. 3. (4), traegt zwar nicht vollkommen
den Typus der Melastomaceenblátter, doch kommen unter denselben
die verschiedensten Formen und Nervaturen vor, daher dies Fossil
einstweilen hier seincn Platz einnehmen mag."
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 21
Lauraceae.
Cinnafnomuni personatii^n m.
Obr. 6.
Kieslingswalde. — Ve dvou exemplářích.
Listy podlouhle vejčité, s hlavním nervem dosti silným a dvěma
basalními obloukovitými nervy postranními. Těsně při kraji táhne se
tenký nerv pokraj ný, slabé znatelný. Nervy spojující hlavní nerv s po-
stranními obloukovitými vycházejí asi v úhlu 45° a jsou asi dva již
dosti dole ku stopování. Nervatura jemnější se nezachovala.
Původně měl jsem po ruce jen vyobrazený exemplář a porov-
nával jsem pilné otisk tento nejen s listy od Cinnamomum, Cocculus
a podobnými fossilními, nýbrž zejména také s listy některých druhů
rodu Smilax, poněvadž nervatura úlomku našeho zdála se mi býti od
předešle jmenovaných poněkud odchylou. Nález neklamného Smilaxu
(S. panartia) dával mi k tomu pobídnutí. U S. pseudosyphilitica
Kunth. a S. Domingensis Willd. (Portoriko) nalézáme tvar i nerva-
turu čepele dosti podobnou. Z fossilních listů zejména Heerův S. con-
vallium, jejž také Velenovský uvádí ve Fl. v. Vršovic bei Laun tab.
II. f. 21. — 23., velice se přibližuje.
Později dostalo se mi do rukou ještě několik kousků starší zá-
soby a tu byl také z Kieslingswalde uschován daleko lépe zachovaný
list, který mnohem určitěji poukazuje ku Cinnamomum a blízce pří-
buzným typům. List tento, jejž jsem bohužel více vyobraziti nemohl,
jest právě tak veliký jako list prvý, má však velmi pěkně zachovanou
hořejší část listu, zde právě důležitou. Porovnávaje dobře oba listy,
shledal jsem při silném osvětlení se strany, že na exempláři, jehož
vyobrazení podávám, vybíhá ještě po straně basalních nervů, trochu
výše nad jejich kořenem šikmo ku kraji listovému silnější žilka, jaká
právě u Cocculus a Cinnamomum u některých druhů se objevuje.
Tento zjev jsem v obraze více vyznačiti nemohl.
Cocculus mohl by tu míti dosti příbuznosti, poněvadž typ toho
rodu byl Velenovským také v téchže vrstvách zjištěn, avšak tvar listu
značně od našeho se liší. Cenomanský druh, Cocculus cinnamomeus
Vel. (Lipenec) jest sice tvarem čepele podoben, ale jemnější nerva-
turou úplné cizí. Více přibližuje se ještě Cinnamomum Scheuchzeri a
C. pólymorphum Heer (incl. Ceanothus polymorphus A. Br.). Některé
fossilní druhy Daphnogene a podobně i Velexovského Aralia propinqua
dají se podobně dosti dobře přirovnávati. Oddělil jsem prozatím nález
22 XXVll. Edvin Bayer:
tento pod zvláštním jménem, až by nám hojnější materiál důkladněji
věc objasnil. Prozatím mohu směle zmíněné dva listy ku Cinnamomum
přiřaditi.
Laurus affinis Vel.
KiesUngswalde. — Velmi hojně.
Velenovský: Die Flora d. bohm. Krdf. IV. Th. fig. 9. tab. V.
íig. 4., 5., 7., 8.
Goeppert: „Nachtrag z. Fl. d. Q. in Schl." Nova Acta XXJI.
tab. XXVII. f. 8. pod jménem Phyllites enervis Goepp. Podobně by
se sem mohly vřaditi z předcházející jeho práce N. Acta XIX. pars
II. tab. XLVII. íig. 16., 18a.
La.ngh. et Grund. tab. VI. íig. 12. mohla by sem patřiti.
Dle Velenovského 1. c. jest tento druh specificky rozdílný od L.
plutonia Heer, jehož otisky byly také u nás v cenomanu u Lipence
a Chuchle nalezeny.
Platanaceae.
JPlatanus onomastus m.
Obr. 17., 18.
KiesUngsivalde. — Zřídka.
Nervatura tohoto listu jest velice podobna nervatuře našich pě-
stovaných platanů a vyobrazení č. 17. upomíná skoro docela na spodní
jeden lalok listu od PÍ. occidentalis L., tak že si můžeme s velikou
pravděpodobností, šetříce ovšem běhu a zakončení nervového, na ori-
ginálu velmi jadrně znatelného, představiti, jak list Kieslingswaldský
vypadal. Hlavní nerv i nervy sekundární jsou dosti silné, nervy ter-
tiarní odpovídají úplně nervatuře platanů recentních. Mimo dva nervy
basalní nalézáme u našeho listu ještě po jednom sekundárním, tedy
od MavníJio nervu se odštěpujícím nervu postranním, nejdoleji umí-
stěným, jenž jest již značně tenčí. Listy našeho druhu byly patrně
trojlaločné se dvěma silnými basalními nervy, případně měly, jak
u recentních platanů zejména u P. orientalis bývá, pět laloků, byly-li
ještě spodnčjší oba nervy sekundární, z nichž v našem případě jeden
ještě se zachoval, mohutněji vyvinuty. Rozdíl jest však ten, že při
pěfilaločném listu recentních platanů vychází do nejzpodnějších laloků
vždy po jednom nervu, který se odštěpuje od hasalního nervu, kdežto
u listu Kieslingswaldského odštěpuje se nerv taký ze středního, hlav-
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 23
ního nervu, tedy jakožto nerv sekundární. Jest to list platanový,
který upomíná tím na křídové listy Platanus laevis Vel. a P. rJiom-
hoidea Vel. a zároveií se blíží silně listům platanů třetihorních.
Platanus aceroides Heer (Goepp.) srovnej Heer : „Fl. tert. Helv."
II. díl, tab. LXXXVIIL, f. 13. jest dosti příbuzný svou nervaturou,
ačkoliv tvar listu při zmíněném vyobrazení od našeho se odchyluje.
Ostatní vyobrazení Heerova tamtéž obrysem svým našemu daleko více
se přibližují, zejména íig. 8., avšak všecky mají rozsochu nervů ba-
salních až u řapíku, tedy podobně jako čepel recentního P. occidentalis.
Náš list byl co do obrysu zajisté podobně utvářen, kdežto však
všecky obrazy P. aceroides značnou zubatostí se honosí, měl list mnou
vyobrazený, jak z běhu nervů a částečně zachovaných ještě krajů dá
se dobře vystihnouti, jen velice sporé zuby na okraji. Tím se zase
náš list blíží více ku P. occidentalis.
Platanus Quillelmae Goepp. mohl by býti také příbuzný, zejména
Heer: „Contrib. to the foss. Fl. of North Greenland" 1869. tb. XLVIL
fig. 3.
Platanus pannonica Ett. „Foss. Pfl. v. Heilg. Kreuz bei Krem-
nitz" jest také dosti podoben, ačkoliv zbytky našeho listu jsou jadrnější.
Rosaceae.
Pruniis cerasiformis Vel.
Kieslingswalde. — Zřídka.
Velenovský: „Die Flora d. bohm. Kreidef." IV. Th. pag. 8.
tab. VI. íig. 2., 7.
Oba originály jsou velmi krásně zachovány. Nalezl jsem ještě
2 otisky témuž typu odpovídající.
Caesalpiníaceae.
Hymenaea elongata Vel.
Ceshá Lípa. — Vzácně.
Velenovský: „Die Flora d. bohm. Kreidef. III. Th. pg. 10. tab.
V. íig. 3.
Tento otisk podobá se velice rostlině, objevené Veleno vským
v Chuchli a popsané pod týmže jménem 1. c. íig. 5. Jest to tedy druh,
který se udržel u nás až do konce období křídového.
24 XXVII. Edvin Bayer:
Cassia tnelanophylla Vel.
Geská Lípa. — V několika exemplářích.
Velenovský: 1. c. IV. fig. 5. tab. VIII. fig. 1., 2., 8., 9., 11., 12.
L.^GH. et Grund. tab. VI. fig. 14. jest patrně list nějaké Cassie.
Dle protažené špičky dá se nejlépe ku tomuto druhu vřaditi. •
Protažená špička listová vyznačuje velice dobře tento druh před
jinými fossilními druhy.
Cassia atavia Vel.
Kieslingswálde. — Dosti hojně.
Velenovský: 1. c. IV. pg. 6. tab. VIII. fig. 3.-7., 10.
Otisky tyto velice souhlasí s třetihorními Cassia phaseolites
a C. hyperborea (Heeh : Fl. Tert. Helv.), ale poněvadž pískovce Kies-
lingswaldské počítáme ještě ku křídě, oddělil také Velenovský i zde
nález svůj druhotně od zmíněných třetihorních listů.
Anacardiaceae.
Mhus cretacea Vel.
Česká Lípa. — Hojně.
Velenovský: „Die Fl. d. b. Kreidef." IV. Th. pg. 7. tab. IV.
fig. 7.— 12.
Nííjpodobnější k těmto otiskům jest R. prisca Ett. („Die tert.
Fl. v. Haering)".
Vitaceae.
Cissites crispus Vel.
CesJcá Lípa. — Jediný exemplář.
Velenovský: „Die Fl. d. b. Kreidef." IV. pg. 12. tab. IV. fig. 6.
Myrtaceae.
Eucalyptus angusta Vel.
Obr. 19.
Kieslingsivalde. — Několik otisků listových.
Langh. et Grund. Tab. VI. f. 13. mohla by se sem vřaditi.
Listy čárkovito-kopinaté asi 7 — 10 mm šir., celokrajné, upro-
střed nebo trochu doleji, poněkud porozšířené, na konci v delší tvrdou
špičku povytažené s řapíkem rovným, pevným, až 1 cm dl., přechá-
o rostlinstvu vrstev chlomeckých.
25
26 XXVII. Edyin Bayer:
zejícím do čepele v hlavní nerv dosti silný, přímý, teprve ku špici
se oužící. Postranní nervy jsou velmi četné v úhlu asi 45° vycháze-
jící a jemnou žilkou po kraji listu se táhnoucí vespolek spojené.
(Dle Velen.).
Nalezl jsem 5 význačných exemplářů v materiálu z Kieslings-
walde nastřádaném. Nervy postranní jsou tu sice úplně setřeny, avšak
tvar listů a síla otisků dávají nám úplnou záruku, že jest to týž druh,
který popsal a vyobrazil Velenovský ve své květeně křídové z Vyše-
rovic, Kounic, Mělníku nad Sázavou, Bohdánkova, Lipence, Chuchle
a Počernic, tedy vesměs z českého cenomanu.
Z vyšších vrstev křídových ani tedy z chlomechých druh tento
nebyl dosud popsán ani vyobrazen. Jest tedy nález tento tím zajíma-
vější, poněvadž nám poskytuje zase jeden zcela neklamný doklad ku
vytrvalosti některých druhů rostlinných, které v starší křídě tak v buj-
ném byly rozkvětu a přece ještě na konci doby křídové v nejvyšších
vrstvách, blížících se květenou svou ku době třetihorní, v dosti řádně
zachovaných zbytcích se nám ukazují.
Rostlina naše mohla by se ovšem srovnávati s jednotlivými la-
loky listovými rostliny Dewalquea haldemiana Sap. et Mar. zejména
s úzkými a velice podobnými laloky var, angustifoUa Hos. et v. d. M.
ve Fl. d, W. Kdf. srovn. tab. XXXIII, -XXXIV., poněvadž tato var.
má kraje lalokův skoro úplně rovné, kdežto var, latifolia má je po-
někud vlnité, Z našich kusů listových není možno věc tu dokonaleji
vyšetřiti, mohu však tolik připomenouti, že kraje našich listů jsou
zcela zřetelně bezzubé a že base listová zdá se daleko více upomí-
nati na Eucalyptus.
Týmže právem mohli bychom poukázati ku třetihorní Salix an-
gusta AI, Br., která bez ohledu na nervaturu s našimi otisky silně
se shoduje. Srovn. Heer Fl. Tert. Helv. Vol, II. tab. LXIX. — Unger
„Sylloge pl. foss." III. tab. XXII. f. 17.
Aralíaceae.
Aralia Chloniekiana Vel.
CesJcá Lípa. — Zřídka.
Velenovský: Die Fl. d. b. Kreidef. I. pg. 13. tab. III. fig. 3.
Rozčlenění listu, nervatura a pevná, kožovitá povaha čepele po-
ukazuje zřetelně ku Araliaceím. Nejpodobnější list má A. quinque-
partita Lesq.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 27
Aralia corincea Vel.
Obr. 20.
Kieslingswdlde. — Velmi vzácně.
Listy (vlastně lístky listu dlanitě zpeřeného) kopinaté, ku špici
i basi súžené, dole často nesouměrné, v hořejší polovině hrubě vroub-
kovano-zubaté, v dolejší celokrajné. Hlavní nerv přímý, dosti silný až
do špičky málo se oužící. Četné a útlé sekundární nervy vycházejí
v ostrém úhlu a spojují se při kraji vespolek iemnými obloučky.
Jemnější žilnatina zřídka vyniká, Řapík rovný, až 2 cm dlouhý. (Dle
Velenovského : „Die FL d. b. Kreidef. III. pg. 11.)
Nalezl jsem dosud pouze jediný, maličký lístek avšak cele za-
chovaný, na němž sekundární nervy dají se ještě vystihnouti. Na první
pohled vřadili bychom otisk tento spíše ku Aralia (Panax) dentifera
Vel. 1. c. pg. 13., avšak při bližším ohledání lístku toho poznáváme,
že souhlasí jediné s výše uvedeným druhem, poněvadž jen hořejší
polovina nese jadrně vyznačené zuby, střední nerv i při malém listu
tomto až ku špici silně jest vyryt do kamene a nervy postranní vy-
bíhají řidčeji a méně ostře, než jak A. dentifera Vel. ukazuje. List
tento jest ode všech ostatních podobných listů Kieslingswaldských
velmi určitě rozeznatelný.
Oleaceae.
Phillyrea Engelhardti Vel.
v
Ceshá Lipa. — Dosti hojně.
Velenovskt: „Die Fl. d. b. Kreidef." IV. pg. 7. tab. IV íig.
2.-5.
Langh. et Grund. tab. VI. íig. 7. mohl by se k tomuto nálezu
vřaditi, není- li to mladý list od Prunus cerasiformis Vel.
Velenovský 1. c. připomíná: „Diese Blattart kann mit dem be-
sten Erfolge mit den Bláttern der jetzt lebenden Ph. latifolia L. ver-
glichen werden."
Bignoniaceae.
Bignoriia silesiaca Vel.
Kieslingéwalde. — Hojně.
Velenovský: „Die Fl. d. b. Kreidef." IV. pg. 8. tab. VII. fig.
1., 2., 5., 11., 15.
28
XXVII. Edvin Bayer:
Tyto pékné otisky mohou se dobře s některými druhy rodu Bi-
gnonia porovnávati, které mají lichozpeřené listy, k čemu zvláště j
dobře originál Velenovského 1. c. obr, 1. poukazuje, i
Incertae sedis. |
? Chondrites furcillatus A, Romer. j
Obr. 22. ■
i
Chlomek u Vinařic (Mladá Boleslav). — Zřídka.
Tyto červovité, tu a tam jakoby rozvětvené otisky, jež jsou asi |
2 — 3 mm silné, upomínají silně na druh, vyobrazený pod výše uve-
deným jménem v díle Geinitzové: „Das Elbthalgebirge" II. díl, tab,
46, f, 5. Nedá se z toho, co se nám tu zachovalo, souditi, je-li to
'fř#%' J'
Obr. 22. Chondrites furcillatus A. Kom. — Chlomek.
nějaká Floridea a sice Gigartinacea. Tvarem podobá se sice zbytek
chlomecký podobným řasám, poněvadž však jiného důvodu mimo po-
dobnost k určení nemáme, připomínám za příčinou stanoviska, dle kte-
rého vlastně vrstvy ty jmenujeme, nález tento i zde alespoň jakožto
tvar na Chondrites furcillatus ještě nejvíce upomínající.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 29
Yýklad k obrazůin.
Obr. 1. Gleichenia Zippei Corda sp. — Česká Lípa.
Obr. 2. Gleichenia comptoniaefolia Deb. et Ett. sp. — Česká Lípa.
Obr. 3., 4. Pteridoleimma durum Bayer. — Česká Lípa.
Obr. 5. Sinilax panartia Bayer. — Kieslingswalde.
Obr. 6. Ciunamomum personatum Bayer. — Kieslingswalde.
Obr. 7., 8., 9. Quercus Velenovskýi Bayer. — Kieslingswalde.
Obr. 10. Alnus Kefersteinii Ung. — Kieslingswalde.
Obr. 11. — 12. Dryandroides geinoglypha Bayer. — Kieslingswalde.
Obr. 13. — 15. Dryandroides quercina Vel. — Kieslingswalde.
Obr, 16. Dryandroides quercina Vel. — Kieslingswalde.
Obr. 17., 18. Plataniis onomastus Bayer. - Kieslingswalde.
Obr. 19. Eucalyptus angusta Vel. — Kieslingswalde.
Obr. 20. Aralia (Dewalquea) coriacea Vel. — Kieslingswalde.
Obr. 21. ]\Iyrica acutiloba Brongn. — Česká Lípa.
Obr. 22. Chondrites furcillatus A. Ronier, — Clilouiek.
IRésian:ié.
Die Flora der Ghlomeker Scliicliten.
Von Dr. Edvin Bayer.
In dem Landes-Museum von Bohmen wurde Dank der eifrigen
Bestrebung des Herrn Prof. Dr. A. Fric im Laufe mehrerer Jahre
ein sehr kostbares und reichhaltiges Materiál von fossilen Kreide-
pílanzen aus den sogenaunten „Chlomeker" -'^chichten, die den oberen
Senon-AUagerunyen entsprechen, zusammengetragen und es wurde
auch das Gros desselben vor einigen Jahren von Piof. J. Velexovský
eingehend studiert und beschrieben.
Diese Pflanzenpetrefakte stammen theils von Bóhmisch-Leipa,
theils von Tannenherg bei Runiburg her, die gute andere Hálfte aber
wurde dem gríingelblichen Sandsteine von Kieslingswalde in der
Grafschaft Glatz entnommen und somit auch bei der Bearbeitung des
30 XXVII. Edvin Bayer:
streng bohmischen Materials zugleich beriicksichtigt. In den Ablage-
rungeii voii Chlomek (bei Vinařic imweit Jung-Bunzlau), denen eigen-
tlicli die betreíTenden Kreide-Schichten Bohmens ihren Namen ver-
danken, wurden nur eiiiige fragliche Pflanzen-Ueberreste gefunden,
die dem sogenannten Chondrites furcillatus A. Romer am besten ent-
sprechen diirften.
Bei der Revision des in das neue Museumgebaude hiniiberge-
brachten Materiales hábe ich noch daselbst einige neue und interes-
sante Pflanzenpetrefakte entdeckt und erlaube mir also dieselben der
Oeífentlichkeit vorzulegen. Trotzdem die Bestimmung dieser noch
ubrig gebliebenen und grosstentheils rugoson Pflanzen-Abdriicke viel
Miihe erheischte und in niancher Hinsicht fraglich bleibt, hábe ich
mich dennoch auf gíitige Anordnung des Herrn Prof. Fric entschlos-
sen, mich dieser Arbeit zu unterziehen in der Ueberzeugung, dass
ein Phytopalaeontolog eine doppelte Aufgabe zu verrichten liabe,
niimlich die phyto- und die palaeonto-logische. Wenn auch raanche,
von den Pflanzenpetrefakten zur Zeit fraglich waren, oder besser ge-
sagt die Bestimmung derselben anfechtbar sein konnte, so ist dennoch
bei einer richtigen Auswahl der Fossilien und einer gewissenhaften
Beschreibung nebst einer ebenso vorsichtigen, bildlichen Wiedergabe
derselben in erster Reihe der palaeontologischen Aufgabe Geuiige ge-
than, da sie das auf diese Weise behutsam fiir die Wissenschaft auf-
gehobene Materiál wenigstens vorlaufig fiir ihre eigenen Zwecke ver-
werten kann und nachher bei den spateren Studien derselben Ab-
lagerung den rein botanischen Bestrebungen ein desto reicheres Ver-
gleichsmaterial iiberliefern konnte, als es sonst iiberhaupt moglich
wáre.
Aus diesem Grunde hábe ich aus dem sehr reichhaltigen Mate-
riále nur die zur Zeit bestimmbaren Blattabdriicke gewahlt, dieselben
nach vorsichtiger Priifung zum Zwecke dieser Arbeit gewahlt und sie
auch eigenhandig abgebildet.
Es bleibt noch zu bemerken, dass mir nebst den, hierher ein-
fallenden Abhandlungen von Goeppert, Geinitz und Velenovský, noch
eine Arbeit: A. Langenhan und M. Grundey „Das Kieslingswalder
Gestein und seine Versteinerungen" 1891 Breslau, zur Hand kam,
wo die Blátter aber grosstentheils unbestimmt geblieben sind. Ich
hábe sie, soweit es die fliiclitig aufgeworfcnen Abbildungen erlaubten,
theilweise bestimmt oder berichtigt und in dem bohmischen Texte
unter dem betreífenden Namen beriicksichtigt.
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. gj^
Cryptogamae vasciilares.
Polypodiaceae.
Pteridoleimma durum m.
Fig, 3. 4.
Bólimisch-Leipa. — Selten.
Diese kleinen Farniiberbleibsel erinnern an Aspidien-Fiedern,
besonders durch die oben freieii uiid iinten etwas lierablaiifenden
Fiederchen, die in leicliter Biegiing ein wenig schief nach oben ge-
richtet sind. Dieselben waren gauzrandig, hochstens dass die Zahne,
wenn sie vorhanden waren, hatten sehr klein sein miissen. Die Ner-
vatiir ist verwischt und nur hie und da erkennt man noch den Haupt-
nerven der Fiederchen. Die Spindel der Fiedern war sehr fest, rin-
nenformig und ist ziemlich tief in dem harten Sandsteine abgedruckt,
so dass dies an die Pterideen-Fiedern errinnert. Unter den fossilen
Farnen findet man eine Aehnlichkeit bei dem Aachener Pteridoleimma
Kaltenbachi Deb. et Ett., wo auch die Fiederchen eine verengte Basis
und eine etwas sichelfoi-mig gebogene Form zur Schau tragen. Aspi-
diuni Heeri Ett. uiid A. Meyeri Heer diirften auch ein wenig ver-
wandt sein.
Gleicheniaceae.
Gleichenia Zippei Corda sp.
Fig. 1.
Bohmisch-Leipa. — Ziemlich selten.
In dem weissen, feinkornigen, harten Sandsteine dieser Ablage-
rung fand ich ein Stiickchen einer Fanikraut-Fieder, welche ich nur
zu den Gleicheuiaceen einreihen kann. Ich hábe mir die Miihe ge-
nommen, dieses Bruchstiick mit mehreren ahnlichen Fossilien zu ver-
gleichen und kam endlich zu dem Resultate, dass dieses kleine
Pflanzeniiberbleibsel nur zu der oben angedeuteten Species angehoren
kann, weil die wenigen, noch erhaltenen Blattfiederchen schief nach
vorne gerichtet sind und am besten noch den Abbildungeu, die Vele-
NovsKÝ in seiner Abhandlung: „Die Farně d. bohm. Kreideform." ge-
liefert hat, entsprechen. luwieweit die Pflanze mit der G. Zippei ttber-
haupt iibereinstinnnt und sich von der Benitzia calopteris Deb. et
Ett. als auch von der G. Rinkiana Heer unterscheidet, bitte in dem
bohm. Texte nachzusehen.
32 XXVII. Edyin Bayer:
Gleichenia comptoniaefolia Deb. et Ett. sp.
Fig. 2.
Bóhmisch Leipa. — In einigen Blattfiedern.
Die Blattfiedern entspreclien vollkommen denjenigen der Aache-
ner Pflanze uiid wir liaben somit wieder einen Beweis, dass die be-
treffenden Ablagerungen einander gleicli siiid.
Plianerogamae.
Smilacineae.
Smilax panartia m.
Fig. 5.
Kieslingstvalde. — Sehr selten.
Ein imverkennbar richtig bestimmtes Smilacoideen-Blatt, dessen
Nervatur zwar ziemlich destruirt ist, dessen Form aber noch sehr
gut und griindlich ausgeprágt zu Tage tritt. Die recente Smilax cali-
fornica Gray hat die áhnlichsten Bliitter, obzwar dem Kieslings-
walder Fossil auch die Blátter von S. aspera L. ziemlich nahé
kommen. Die Vergleichsfiguren der áhnlichsten, fossilen Arten bitte
in dem bohm. Texte zu beachten.
Myricaceae.
Myrica acutiloba Brongn.
Fig. 21.
Bohmiscli-Leipa. — Sehr selten.
leh fand nur das abgebildete Blattfragment und reihe es der
M. acutiloba Brongn. bei. Die Nervatur ist ziemlich destruiert, da
das Blatt ein wenig zerdriickt ist, nichtsdestoweniger kann man an
dem untersten, linken Blattabschnitte die ganz unversehrte Contour
sehr deutlich wahrnehmen und an allen Abschnitten neben ihren
Mittelnerven auch noch die anderen Secundarnerven herausfinden.
Auch die M. asplenifolia Rich. ist diesem Abdrucke sehr áhnlich.
I
o rostlinstvu vrstev chlomeckých. 33
Betulaceae.
Alnus Kefef^steinii Ung. (Goepp. sp.).
Fig. 10.
Kieslingsivalde. — Sehr selten.
Diesen Blattabdnick kann man nocli am besten mit den Blattern
der A. Kefersteinii vergleichen, wozu besonders die breitere Form
der Spreite, der dicke Hauptnerv und die nicht zahlreichen Sekundar-
Nerven einen sicheren Beleg bieten. Dass die Spreite ságezahnig war,
beweist noch ein wohlerhaltener Zahn der rechten Contour des ab-
gebildeten Blattabdruckes und benimmt uns die Moglichkeit eines
Vergieiches mit den sehr áhnlichen Blattern der Styrax Ambra
Ung.
Fagaceae.
Quercus Veienovskýi m.
Fig. 7., 8., 9.
Kieslinyswalde. — Nicht liaufig.
Diese Blattabdríicke scheineu auf den ersten Blick etwas liete-
rogene Elemente zu vereinigen, leh hábe diese drei Blattreste nach
sorgfáltiger Erwiigung und Vergleichung nebeneinander gestellt. Die
Spreite war eiformig-elliptisch bis lánglich, oben abgestumpft, unten
in den Stiel zusammengezogen. Die Haupt- und Secundár-Nerven sind
ziemlich stark, oft in der Weise, wie es bei den Crednerien der Fall
ist, scharf und etwas unregelmassig ausgeprágt. Die Secundarnerven
bogig auslaufend.
Diese Quercus-Blátter konnten wohl mit einigen anderen, schoii
beschriebeuen Arten in náherer Beziehung stehen, allein ich Stelle
diese Blattreste zu Ehren des, um die Kreidepflanzen Bohmens iiber-
haupt und um die Kieslingswalder-Flora insbesondere verdienten
Forschers, Herrn Prof. Dr. Velenovský, unter seinem Namen als eine
.eigene Art daneben.
Weder mit der Q. wesffalica Hos. et v. d. Mk. noch mit der
Q. pseudodrí/meja Vel. ist diese Pílanze zu verwechseln. Mit einigen
Abbildungen der Q, westfalica, die Hos. et v. d. Mk. zeichnen, haben
unsere Blátter etwas Verwandtes, weit weniger aber mit denjenigen
Formen derselben Species, die Velenovský in seinen Arbeiten zeichnet ;
yon diesen sind sie sicher verschieden. Eine grossere Verwandschaft
Tr. mathematicko-přírodovědecká. 1896. 3
34 XXVII. Edviii Bayer:
konnte die Quercus rhomhoidalis Hos. et v. d. Mk. tab. XXXI. íig.
83. aufweisen und nebenbei die Quercus Furuhjelmi Heer zum Ver-
gleicli herangezogen werden. Die untere Halfte des besonders auffal-
lenden Blattrestes (unsere Fig. 7.) hat raich dazu bewogen, noch
einige andere Pflanzengattungen zu Rathe zu ziehen, und icli bitto
dariiber den bolimischen Text zu vergleichen. leh komme nur zu dem
Schlusse, dass diese 3 Blattabdrucke mit keiner von denjenigen Arten,
die Velexovský beschrieben hat, identisch sein konnen und trenne sie
somit unter bosondereni Namen,
Profeaceae.
Drycindroides qiiercina Vel.
Fig. 13.— 16.
Bólimisch-Leiím. — Sehr haufig.
Kieslingsicalde. — In einigen Exemplaren.
Velenovský hat schon in seiner „Flora d. bohm. Kreideform.",
II. --{- IV. Th., einige Exempláre von diesen Blattabdriicken beschrie-
ben und abgebildet und zwar einige kleinere und schmale Bliitter
von B. Leipa und spáter auch ein grosseres Exemplár von Kieslings-
walde. leh hábe von dem letzteren Standorte noch einige sehr giit
erhaltene Blátter entdeckt und hier dieselben mit moglichster Vor-
sicht bildlich dargestellt. Diese Blattabdriicke stimraen mit demjenigen,
das Velenovský von diesem Standorte (1. c. IV. Th.) abgebildet hatte,
sehr gut iiberein und es steht ausser Frage, dass alle diese Blatter
einer und derselben Gattung angehoren. Ob diejenigen von Kieslings-
walde, die alle grosser und etwas breiter sind, mit den kleineren und
sclimáleren Exemplaren von B. Leipa specifisch zusammenfallen, das
kann man derzeit wohl vermuthen, dennoch aber nicht mit absoluter
Bestimmtheit begríinden.
Die Frage, die schon Velenovský 1. c. IV. pg. 13 mit Nach-
druck hervorhebt, ob man es hier mit einer Proteacee oder einer My-
ricacee zu thuu hábe, muss man vorlaufig in suspenso lassen, da man
ausser den Bláttern bis jetzt keine weiteren Belege weder fiir die
eine noch fiir die andere Annahme anzufiihren im Stande ist. Wie
ich in dem bohmischen Texte bemerke, konnten diese Blátter, die
ich abbilde, mit noch einigen anderen Pflanzengattungen verglichea
werden. Die diesbezuglich citirten Pflanzen bitte ich aus dem bohm.
Texte zu entnehmen.
o rostlinstvu vrstev dilomeckých. 35
Dryandroides geínoglyplia m.
Fig. 11., 12.
Kieslingswalde. — Selten.
Diese ziemlich giit erhaltenen Blatthálften erinnern zwar stark
an die vorhergehende Art, allein die unter einem weit stumpferen
Winkel auslaufenden und niclit so bogigen, sondern etwas mehr ge-
radlaufenden Secundárnerven, sowie die beinahe stumpfen und weiter
von einander entfernten Zahne sprechen sehr fíir eine andere Pflan-
zenait. Icli hábe lange diese Blátter gepriift und sowohl mit den vor-
liergehenden als auch mit vielen anderen áhnlichen recenten und fos-
silen Blřittern verglichen und ich muss gestehen, dass mir diese
Blatter gar nicht zu der Dryandroides quercina Vel. passen wollen.
Schon die sehr scharf in das Gestein geradezu wie eingravierte Ner-
vatur, die ich so viel als m5glich naturgetreu wiedergegeben haba,
die sehr dicke, rinnenfijrmig vertiefte Spur des Hauptnerven verleihen
diesen Abdriicken der D. quercina gegeniiber ein ganz anderes Aus-
sehen und ich hábe sie schon gleich bei der ersten Pievision des
Materiales als eine andere Pflanze separiert. Inwieweit sie zu der
Dryandroides gerechnet werden darf, ist ebenso fraglich, wie bei der
vorhergehenden Art und ich hábe sie nur aus dem Grunde hier ein-
gereiht, weil sie, was die Nervatur anbelangt, an die Dryandroides
banksiaefolia Heer erinnert, obzwar die Bezahnung eine verschiedene
ist. Ich hábe in dem bohmischen Texte noch mehrere andere fossile
Pflanzen zum Vergleiche gewáhlt und daselbst die Vergleichsfiguren citiert.
Lauraceae.
Cinnamornuni líersonatii^m ni.
Fig. G.
Kieslingswalde. — In zwei Exemplaren.
Ein Blattabdruck, welcher am besten noch mit einigen recenten
als auch fossilen Cinamomum-Arten zu vergleichen wáre, was ich an
einem spater aufgefundenen Exempláre noch besser als an dem hier
abgebildeten erkannt hábe. Das Nahere bitte ich in dem bohmischen
Texte nachzusehen.
Platanaceae.
Platanus ononiastiis m.
Fig. 17., 18.
Kieslingswalde. — Selten.
36 XX vil- Edviu Bayer: O rostlinstvu vrstev chloraeckých.
Dieser schone Pflanzenrest hat sich zwar nur in einigen Bruch-
stiicken erhalten, die aber sámmtlich, besonders wie die Fig. 17 zeigt,
unverkennbar zu einem Platanen-Blatte gelioren.
Die Nervatur ist beinahe dieselbe, wie diejenige, die man an
den Bláttern des Platanus occidenfalis L. verfolgen kann, nur mit
dem Unterscliiede, dass man an deni Kieslingswalder Blatte unter
den 2 Basalnerven noch je einen zwar weit feineren, aber aequiva-
lenten, also sich von der Hauptader abzweigenden Nerven íindet, was
wohl darauf hindeuten mag, dass wir es liier noch mit einer Art zu
thun haben, die, obzwar sie den recenten Platanen beinahe gleich-
kommt, dennoch stark an die Kreide-Arteu =: Platanus laevis Vel. et
P. rhoniboidea Vel. erinnert und ein ebenso schones Uebergangsglied
zu den tertiaeren Platanenarten (bosonders P. aceroides Heer) dar-
stellt. Mit der zuletztgenannten Art kann ich vorliiufig diesen Pflan-
zenrest nicht identificiren.
Araliaceae.
Avalia coviacea Vel.
Fig. 20.
Kieslingsivalde. — Sehr selteu.
Ein kleines Blatt, welches man auf den ersten Blick versucht
wáre zu der A. dentifera Yel. zu stellen, da aber au unserem Blatte
nur die obere Hálfte der Spreite bezahnt ist, der Mittelnerv stark
und die Seitennerven nicht so zahlreich auftreten, kann der Blatt-
abdruck nur zu der Aralia coriacea Vel. gehoren.
Myrtaceae.
JEucalyptus angusta Yel.
Fig. rj.
Kieslingswalde. — Einige Blattabdriicke.
Ich hábe etwa 5 charakteristische Exempláre entdeckt, welche
sammtlich an die von Velenovský fiir den bohm. Cenoman beschrie-
bene und abgebildete Art E. angusta passen. Die Spreite war fest
mit scharfen, glatten Rándern, die ziemlich parallel verlaufend nur
etwas unterhalb der Blattmitte den grussten Abstandvon der Mittel-
rippe aufweisen. Da die feinen Secundaernerven bei unserem Mate-
riále nicht erhalten sind, so konnte man wohl diese Blátter noch
entweder mit den Lacinien der Dewalqiiea haldemiana var. angusti-
folia Hos. et v. d. Mk., oder mit den Bláttern der tertiaeren Salix
angustifolia AI. Br. vergleichen.
Nákladem Královské České Společnosti Nauk — Tiskem dra Ed. Grégra v Praza 1896.
XXVIII.
Obojetník Camponotus ligniperdus Ltr.
Napsal prof. Fr. Klapálek v Třeboni.
Se 2 obrazci v textu.
(Předloženo dne 26. června 189C.)
V pozůstalosti zvěčnělého p. prof. L. Dudy nacházel se zajímavý
obojetník druhu shora uvedeného, který mi sestrou si. Marií Dudovou,
odb. učitelkou na Král. Vinohradech, ku zpracování svěřen byl i s ně-
kterými poznámkami obsahujícími údaje naleziště a excerpta z lite-
ratury. Ohledně naleziště nalézám toto: „Koncem srpna roku letoš-
ního uplynulo již let od té doby, co učinil jsem na jedné z vy-
cházek svých v okolí Soběslave nález velice zajímavý a památný
polapiv živého, neobyčejně dokonalého obojetníka (hermafrodita) mra-
vence dřevokaza (Camponotus ligniperdus Ltr.), jednoho z největších
druhů mravenců našich. Sbíral jsem tehdy v lesíku Libouši a skle-
pával právě různý hmyz s mladého smrčku, když tu náhlé zahřmění
připomenulo mi blížící se bouři a přimělo mne k rychlému návratu
do nedalekého města. Ve spěchu největším shrnul jsem tehdy skle-
paný hmyz z deštníku rozevřeného do lahvičky, nevšimnuv si ani, co
vše se mi tehdy podařilo uloviti. Teprve doma, když jsem kořisť svou
pozorněji přehlížel, podivil jsem se nemálo vida mezi různými plošti-
cemi, brouky, pavouky a mnohými mravenci jmenovaného druliu
1 exemplář, jenž nápadným znetvořením i podivnou barvitostí jedno-
tlivých částí svých ihned jevil se co hermafrodit nejdokonalejšího rázu".
K tomu třeba připomenouti, že nález se stal okolo roku osmdesátého.
Níže podávám stručný popis tohoto obojetníka. Ohledně litera-
tury poukazuji na seznamy H. Hagenův (Stett. ent. Zeitg. 22. Jhrg.,
str. 259 — 286) a Dr. Ph. Bertkaua (Arch. f. Naturg. Jhrg. 55. a 57)
a pokud mravenců se týče, A. Forel, Les fourmis de la Suisse, str.
139 — 143, tab. II. Exemplář sám věnován byl slečnou Dudovou Museu
král. Českého.
Tř. niathematicko-přírodovédecká. 1896. 1
XXVIII. Fr. Klapálek:
Na hlavě jest celá levá strana
mnohem delší než pravá, následkem če-
hož nabývá podoby velmi nepravidelné,
na pravou stranu zkřivené ; rovnéž cly-
peus jest stejně sešikmělý, na právo
kratší než na levo. Zvláště nápadná
jest však tato nesouměrnost na čele, je-
hož pravá lištna jest mnohem kratší
než levá. Zadní část hlavy klene se na
straně levé v ostrém oblouku, kdežto
na pravé jest oblouk tupý. Mandihula
levá dokonale odpovídá témuž ústrojí
dělnice; jest silně vyvinuta, r)-zubá,
kdežto pravá mandihula jest malá, jako
u (5* vyvinutá. Makadla nelze dobře po-
zorovati, poněvadž jsou na ústech schou-
lena. Tykadlo levé má násadku zře-
telně silnější a do předu prohnutou a
bičík, na němž bohužel shledáváme
pouze 10 článků, kdežto poslední jest
ulomen; rovněž bičík jest maličko sil-
nější : tvarem odpovídají tykadlům ^.
Pravé má násadec štíhlejší, rovný a bi-
čík zřetelné 12členný a tvar tykadel
samčích. Z očí složených zdá se oko
levé o poznání menším ; z oček vyvinuta
jsou pouze dvě a to přední ležící v čáře
medianní a pravé postranní; po levém
nenacházíme ani stopy.
Camponotus lignlperdus Ltr. 4. Celý Pronotmn jest velmi nesouměrné,
jedinec as 5krát zvětšený. 7?. Hlava igyj^ polovice jest daleko mohutněji
silněji zvětšena. . . - ^ i ^ i • .
vyvinuta než pravá ; levá plec jest mno-
hem klenutější než pravá. Mesonotum jeví do jisté míry nepravidelnost
strany pravé v tom, že scutellum jest se strany pravé vmáčklé oblou bráz-
dou, která před krajem postscutella až ku kořenu rudimentu křidel se
táhne. U (j* dokonalého jest sice mělká brázda znatelná, ale jest mno-
hem menší a štítek sám jest poměrně daleko větší. Levá strana jest
dokonale po způsobe dělnice vyvinuta, zřetelně na zad zúžena a na
straně srázná tvoříc nahoře tupou hranu. Metanotum jest na straně
levé zrovna tak jako mesonotum srázné a tvoří nahoře tupou hranu.
----v^sdái"
Obojetník Camponotus ligniperdus Ltr. '3
kdežto na straně pravé jest pěkně zobleno. Ohě křídla na straně levé
scházejí úplně nezanechavše pražádného rudinienta; na straně pravé
však nacházíme malé zbytky křídel, jež poukazují na to, že byla křídla
násilně oddělena.
Šupinka stopková jest na hraně hřbetní značně hluboko trojúhle
vykrojena, čímž upomíuá na,(^, lalňček levý však jest poněkud menší.
Zadeček jest v předu na straně levé značně širší, než na straně pravé;
kdežto pravá strana má při pohledu shora obrys mírně sice, ale stej-
noměrně klenutý, jest levá v předu vyklenutější, do zadu se však
zužuje. Také v obrvení jeví se značný rozdíl. Na prvém ^) kroužku
nacházíme na zadním kraji levé části řadu dlouhých štětinek, které
pravé straně scházejí; na druhém kroužku táhne se v prvé třetině
levé strany příčná řada dlouhých štětinek až ku mezi obou polovin^
na pravé straně však schází; na obou stranách táhne se as V2 tlélky
kroužkové krátká příčná řada zabírající krajní 7i šířky kroužkové;
zadní kraj téhož kroužku jest pouze na straně levé řadou štětinek
opatřen. Na kroužku třetím vyvinuta jest pouze na straně levé příčná
řada v přední třetině a na zadním kraji; obě sahají pouze ku mezi
obou polovin. Podobně má se věc na kroužku 4., kde však již při
pravém kraji jest sem tam nějaká štětinka vyvinuta. Kroužek .5. a G.
jsou na celém povrchu spoře štětinaté. Kroužek G. a následující jsou
dokonale samčí; poslední pak nese zevní ústroje genitalní (j" doko-
nale vyvinuty.
Noht/ prvního páru mají levé stehno o něco kratší, ale silnější
než pravé ; podobně také holeň i 1. článek chodidla jsou na levé straně
o něco kratší a silnější než na pravé ; ostatní články pravého cho-
didla jsou bohužel pochroumány. Ve druhém páru jest levá noha celá
silnější než pravá, stehna jsou skoro stejně dlouhá, pravá holen jest
poněkud kratší. Ve třetím páru jest levá noha značně silnější a větší
než pravá; polštářky mezi drápky pravé nohy jsou veliké. Při pohledu
se strany břišní vidíme dobře rozdíl mezi kyčlemi obou stran; na
levé jsou mnohem silnější a větší než na pravé a to zvláště u před-
ních dvou párů, kdežto u posledního jest rozdíl ten celkem malý.
Nápadný jest však rozdíl obou stran v barvě. Na hlavě jest
celá levá čelisť vyjma černé špičky zubů červenohnědá. Také přední
část hlavy as na ^^ délky jest červenohnědá a pak ztraceně přechází
v barvu černohnědou ostatního povrchu hlavy vyjma levý kout týlní,
který má poněkud červeuohnědý nádech. Na hrudi jest celá levá
^) Budiž připomenuto, že, kdekoliv jest řeč o zadečku, míněn jest zadeček
bez kruužků tvořícícb stopku.
4 XXV III. Fr. Klapálek: Obojetník Camponotus ligniperdus Ltr.
strana žlutohnědá, kdežto pravá jest celá černohnědá pojímaje v to
i mírně vyklenuté scutellum. Také šupinka stopková jest na levé straně
žlutohnědá, na pravé černohnědá. Na zadku jest ještě prvý kroužek
rozpůlen jsa na levé straně žlutohnědý, na pravé černohnědý. Ostatní
zadeček jest černohnědý, vyjma přední část druhého kroužku, která
jest slabé žlutohnědě naběhlá a zadní kraje kroužků všech, které jsou
bíle hedbávitě lesklé. Kroužky poslední, tvořící kroužky genitalní, jsou
šedožluté. Tykadla jsou tmavě červenohnědá ; nohy jsou svrchu vesměs
žlutohnědé, na straně spodní jsou u předních dvou párů levé nohy
rovněž světle žlutohnědé, pravé však kaštanově hnědé; pár poslední
jest na obou stranách stejně zbarven.
Z toho, co svrchu pověděno, vyplývá patrně, že máme zde co
činiti s oboj etnikem velmi dokonalým, a sice lateralním, jehož levá
strana jest dělničí, pravá však samčí, vyjma poslední cípek zadečku,
který náleží zřetelně pohlaví (5'. Můžeme tak ovšem souditi pouze
podle druhotných znaků pohlavních; genitálie samy zkoumati jest ne-
možno. Na straně hřbetní jde čára dělící takto : na hlavě přesně v po-
lovici přes střed clypeu, čela k očku prostřednímu, jež však jest celé
vyvinuto, až do prostřed týlu; čára tato jest veskrze jako slabá rýžka
patrná. Na hrudi není mez tato rýhou vytčena, ale za to jest čára
demarkační různým zbarvením obou stran znamenitě vyznačena a jde
přesné středem všech tří kroužků. Totéž shledáváme na šupince stop-
kové. Na zadečku jest opět mez naznačena slabým vtiskem, který
táhne se opět v čáře medianní na kroužku 1., 2. a 3., ač netvoří čáru
přímou, nýbrž jest poněkud prohýbán; na kroužku 4. se uchyluje
v levo, tak že (5* část jest větší; na 5. konečně táhne se tak, že končí
právě mimo levou stranu kroužku G., následkem čehož kroužek G.
a následující připadají docela polovině (J, čímž ovšem souměrnost
mizí. I na straně břišní táhne se mez čarou medianní až ke kroužku
G., jenž už zcela náleží (^, což hlavně můžeme na vyvinutí štětinok
pozorovati, které před zadním krajem kroužku na straně dělnicí stojí,
kdežto na straně (^ scházejí.
Délka 13 mm (bez vychlípeného kroužku G. a následujících).
Ě»£*ši»-«
Nákladem Král. České Spoleiínosti Nauk. — Tiskem drn Ed. Grégra v Praze 1896.
XXIX.
Beitrag ziir Kenntniss des alteren Palaeozoiciíms
im Amazonasgebiete.
Voii Dr. Friedrich Katzer zu Para (Brasilien).
MU 3 Tafeln.
(Vorgelegt den 26. Juni 1896.)
Vorbemerkunj^.
Das Vorhandensein palaeozoischer Ablageniiigen im Amazonas-
gebiete ist seit melir als oO Jahreii bekaunt. Wolil hatte sclion A. vox
HuMBOLDT gewisse Schichten des Amazoiiasthales fiir devonisch erklart,
allein das Verdienst des ersten siclieren Nachweises des ralaeozoicums
gebiihrt dem Ingenieur, Major Joao Martins da Silva Coutinho, wel-
cher im J. 1863 in der Niihe der Stromsclinellen des Tapajós bei
Itaituba im dortigen Kalksteine Versteinerungen (Productus, Spirifer)
aulíand, auf Griind welcher das carbonisclio Alter des dortigen Ge-
birges festgestellt werden konnte.
Áltere palaeozoische Schiclitenglieder wurden im Amazonas-
gebiete erst spater mit Sicherheit nachgeAviesen und zwar auf zwci
Expeditionen, welche Prof. Ch. Fred. Hartt in den Ferien 1870 mid
1871 mit einer Anzahl seiner Horer iinternalim und welche zur Ent-
deckung fossilienfiihrender devonischer, nebst carbonischen Formations-
gliedern im Norden des Stromes fiihrten.
Am weiteren Verfolg des Palaeozoicums auf beiden Flanken des
Amazonasthales haben sich Chaxdless, Brown, Derby, de Freitas,
Smitii nebst den Brasilianern Ferreira Pexna und J. Barbosa Rodri-
nuEs betheiligt, walirend sich um die Vertiefung unserer diesbezug-
lichen Kenntnisse durch werthvolle palaeontologisclie Arbeiten Hartt
selbst, sowie besonders Piathbun, Dkriív und Clarke in hervorragender
Weise verdient gemacht haben.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1806. 1
2 XXIX. Friedrich Katzer:
Die Ergebnisse aller dieser Arbeiten, welclie als Grundlage der
weiteren Durcliforschung des Palaeozoicums im Amazonasgebiete fiir
immer ihren Wertli belialten werden, sind von dem verdienten gegen-
wartigen Director der Commissao geographica e geologica de S. Paulo,
Orvillb a. Derby wiederholt in vortreffliclieu Zusammenfassuugen
iiiehr miuder aiisfulirlich dargestellt worden und G. Stbiiímann liat
dieselben mit anerkenuenswerther Sorgfalt in seiner geologischen Kartě
Yon Siidamerika ^) verwertbet.
Die zwar nicht selir umfangreiclie, aber iminerbin eine Aiizahl
lebrreicher Stúcke aufweisende Sainmlung aus dem alten Bestande
des biesigen Museums, theils aus der Serra Ereré, tbeils von den
Flilssen Urubú und Jatapú-) stammend, ferner eine Collection
(23 Kisten) von Gesteinen und Petrefacten, welche wábrend einer
Expedition im Flussgebiete des Maecurú und Tapajós, sowie in der
weiteren Umgebung von Monte Alegre und der Serra Ereré im J. 1894
vom dermaligen Kamnier-Vicepriisidenten der Provinz Paní, Sr. Excell.
Herrn Dr. Jolo A. Coelho aufgesammelt und dem Museu Paraense
iiberwiesen wurde, sowie eine Gesteinssuite aus dem Gebiete nordlicb
von Alemquer, welche Herr Ingenieur Lodrenco Ferreira Valente do
Co>^To dem Museum zum Geschenk macbte, baben mir die Moglich-
keit geboten die pabieozoischen Formationsglieder des Amazonas-
gebietes einigermassen kennen zu lernen, ebe icb denselben bei meinen
geologiscben Aulnabmsarbeiten im Felde begegnen werde. Scbon die
vorlaufige Durcbarbeitung des besagten, leider nicbt nacb stratigrapbi-
scben Grundsiltzen gesammelten Materiales bat zur Erkenntniss einiger
neuer Tbatsaclien gefiibrt, die icb im Folgenden kurz darlegen will
Zugleicb hábe icb die Ueberzeugiing gewonnen, dass unsere dermalige
Kenntniss des Palaeozoicums im Amazonasgebiete nocb eine sebr
liickenbafte ist, wie iibrigens nicbt anders zu erwarten war, da seit
den TOer Jabren weder neue stratigrapliiscbe Untersucbungen nocb
neue Aufsammlungen im Eereicbe desselben unternommen worden
sind und die seitber veroffentlicbten palaeontologiscben Mittbeilungen
durcbwegs jenes Materiál zum Gegenstand baben, welcbes nocb aus
Hartt's Zeiten stammt.
1) ZiTTKťs Geologischer Atlas Nr. 14, Ausgabe 1891. — Aus Berguaus
Physikal. Atlas. Gotha.
-) Diese beiden uordlicheu Zuflusse des Amazouas beUaudelt J. Barbosa
RoDKiGUKs iu: Exploragao do Valle do Amazonas I., II. u. III, Rio de Janeiro
1875. Die sonderbaren geologischen Bemcrkungcn pag. (j1 — 03 sind unbrauchbar.
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 3
Die kťystalliiiisclie Uiiteiiage.
Das Gruiulg(^biige, auf welchem die palaezoischeii Scliichten des
Amazonasgebiétes aiiílagerii, iimfasst im Nordea des Stronies das Vor-
land des Tuniac-Humac-Gebirges und eine breite Zone westwiirts bis
zimi Rio Negro, und im Siiden des Stromes die iii den Tlialfurclien
des Tocantins, Araguaya, Xingú, Tapajós und Madeira, sowie ^Yahl•-
sclieinlich auch der kleineren Zwischentlusse entblossten Partien,
welclie hauptsiicblicli die Stronischnellen und Wasserfálle dieser Flíisse
veranlassen.
Ueber die Beschaffenheit dieses Grundgebirges ist wenig bekannt,
Im nordlichen Bereiche wird es als vorwaltend aus granitischen Ge-
steinen besteliend bezeichnet, an welclie sich gegen Siiden eine deni
Amazonas parallele Zone von Gneissen ansclmiiegt, worauf eine weitere
Zone von „nietaniorplien Gesteinen" folgt, auf welclien nocli naber
gegen den Strom zu ein breiter Streifen petrefacten-fiibrender palaeo-
zoischer Schichten aufruht.
Auch im Siiden des Stronies soli der geologische Aufbau des
Landes ein ahnlicher sein und das Palaeozoicum sich als ein breites,
im Siiden an krystallinische Gesteine angrenzendes Band dem Stroni-
laufe parallel hinziehen. Die palaeozoischen Ablagerungen des Ama-
zonasgebietes bilden nach dieser, von Hartt '^j stammenden Vorstellung,
welche nanientlich durch die vortrefflicheu Darstellungen Deuby's ')
allgemein verbreitet wurde und in Stkinmanjí's citirter Kartě reclit
deutlich zur Anschauung gebracht Avird, eine ganz symmetrische Mulde,
welche nur bei Monte Alegre durch eine lokále Antiklinale eine Sto-
rung erfahren soli. ^
Nach dem Materiál, welches mir gegenwiirtig zu Gebote steht,
erweist sich der geologische Auťbau des Ainazonasgebietes jedoch als
complicirter und wird es die nachste Aufgabe der geologischen Section
des IMuseu Paraense sein, Klarheit in die Sachlage zu bringen und
vorláufig ein im Allgemeineii riclitiges JJebetsichtsbild der geologischen
2} Journal of the Americau Gcogr. Society of New York. Vol. III. 1872,
pag. 231. — Vergl. ťeruer: Anieric. Journal of Science Vol. I., 1871 u. Vol. IV.
1872; — den Abdruck aus dem Diario do Grao Para 1871 im Boletini do Museu
Paraense, A^ol. I. Nro. 3 ; Bul. Buf. Soc. Nat. Scienc. January 1874.
^) Besonders: Contribui(;aěs para a Geologia da Regiao do Baixo Ama-
zonas. Archivos do Mus. Nacion. do Rio de Janeiro. Vol. II. 1877, pag. 77 — 104. —
Dasselbe englisch in: Proceed. of the Americ. Philos. Society 1879, pag. 15.5—178. —
Auch in anderen Publicationen wiederholt.
1
*
A XXIX. Friedrich Katzer:
Verhaltnisse des weiten Amazonasgebietes zu scbaffen, ehe in Detail-
arbeiten eiugegangen wiťd. —
Beziiglicli des archaeisclien Gnmdgébirges ist es sicher, dass
krystallinisclie Gesteine im Norden des Amazonas bis nahé an das
Gestade des atlantischen Oceans lieranreichen, da sie gelegentlich
einer ira J. 1895 vom Herrn Director Dr. E. A. Gokldi geleiteten
Avissenscliaftlichen Expedition nach Brasil. Guyana noch ostlich von
Cunaný, d. h. etwa am 51. Grád westlicher Lange von Greenwich
(3. Grád nordl. Breite), anstehend angetroffen wurden.
Sie bilden aiich hier die, vom Meere aiifwárts gerechnet, ersten
Katarakte, welche dem Dampfboot nur bei hoher Fluth landeinwarts
vorzudringen gestatten. Vom Dorfe Cimaný flussaufwárts werden
solche Stromriegel háufiger, hoher iind ausgedehnter nnd konnen auch
mittels Canoes nicht mehr passirt, sondern miissen mngangen werden.^)
Die anstehenden krystallinischen Gesteine scheinen vorwaltend Gra-
nite zu sein. Zur Untersuchung lagen mir nur Proben vom Unterlaiif
des Flusses, welche theils Granite, theils Gneisse sind, vor.
Die letzteren Gneisse sind ausgesprochene Bioťithandgneisse,
wie ich iihnliche von Europa her nur aus archaeischen Gebieten
kenne, weshalb ich auch diese Gneisse fiir sicher archaeisch halte.
Die Banderung wird durch abwechselnde Lagen von vorherrschendem
Feldspath iind Biotit bewirkt, wiihrend Quarz im ganzen Gestein sehr
zuriicktritt. Die Lagen sind zumeist 2 bis 10 mm stark, selten dar-
unter, híiufiger dariiber. Das Gestein ist kleinkornig und sind die
feldspathreichen Lagen fast giinzlich frei von Biotit, der sie in zu-
sammenhangenden Membranen begrenzt, denen nach die Spaltbarkeit
des Gesteines bedeutend erholit ist, was an verwitterten Stiicken be-
sonders deutlich hervortritt. Die biotitreichen Lagen sind stets mehr
minder reichlich von Feldspatlnnasse durchsetzt. Der Feldspath ist
vorwiegend Orthoklas, untergeordnet Plagioklas in zumeist grosseren
Kornern mit deutlicher Zwillingsstreifung. Er ist von weisser oder
gelblicher Farbe und bildet im Gemenge mit dem sehr untergeord-
neten Quarz eine zuckerkornige Masse, aus welcher nur stellenweise
grossere Feldspathkorner porphyrisch hervortreten. Der frisch fast
Schwarze, verwittert tombackbraune Biotit erscheint vorwiegend in
°) Einer freundlicheu Mittbeihmg des Herrn Director Dr. E. A. Goeldi
verdauke ich die Nachriclit, dass dieselbeu VerliiUtnisse auch am Eio Cassiporé
Dordlich und am Kio Calsoeue siidlich vom Cunaný bestehen, so dass auch hier
das krystallinische Grundgebirgo nahé an das Meeresgestade herantritt.
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 5
parallel angeordneten unregelmassigen Flasern, aber aucli iii Bliitt-
clien von deutlicli hexagonalem Umriss.
Der Granit ist mehr grob- als feiukorniger, zum Theil porphyr-
artiger Biotitgnmit (Granitit). Auch hier herrscht der Feldspath vor,
dann folgt der Menge nach Biotit, wjihrend Quarz uutergeordnet ist.
Der Feldspath von weisser oder rothlicher Farbe ist fast durchwegs
Plagioklas mit sehr deutlicher Zwillingsstreifniig, wogegen Orthoklas
ganz zurucktritt. Nur in den sehr grobkornigeu Partien, wo die Korn-
grosse 2 — 3 cm erreicht, kommt Orthoklas mehr zur Geltung mid
wird zuweilen selbst vorherrschend. Die im gleichmassig mittelkornigen
Gestein porphyrisch ansgeschiedenen Feldspathe sind aber zumeist
Plagioklase, Der schwarze Biotit ist in der Masse des Gesteines
gleichmassig vertheilt, erscheint aber in den grobkornigen Partien
nur in vereinzelt eingesprengten, allerdings bis 0-6 cm grossen Bliit-
tern und Fetzen. Zwischen den mittel- und grobkornigen Partien des
Granites bestehen ganz allmiilige Uebergánge, ebenso ^Yie zwischen
dem normál znsammengesetzten Gesteine und feinkornigen, sehr biotit-
armen, fast nur aus Feldspath und Quarz bestehenden Partien, die
darin stellenweise vorkommen.
Die Tliatsache des Herantretens altkrystallinisclier Gesteine bis
fast an das Ufer des atlantischen Oceans, welche nicht nur durch
die soeben erwiihnten Vorkommen am Cunaný, sondern auch durch
die lánger bekannten anstehenden Gneisse am Araguary erwiesen wird,
darf als Stiitze der Ansicht angefiihrt werden, dass der atlantische
Umriss des nordlichen Siidamerika, etwa vom Oriuoco bis zum Cap
S. lioque, in der That dem Bruchrande des alten nordamazonischen
Massivs entspricht.*^)
Auch im Innern des Amazonasgebietes, namlich nordlich von
Alemquer und Obidos treten alte krystallinische Massengesteine iiber
den Umriss, welchen Steinmanx dem Palaeozoicum auf seiner Kartě
gibt, heraus niiher an den Fluss heran. Ueber die stratigraphischen
Verhiiltnisse, unter welchen diese Gesteine vorkommen, bin ich augen-
blicklich nicht geniigend orientirt ; doch scheint es nach den Angaben,
welche mir Herr Ingenieur da Conto gemacht hat, dass im súdlichen
Vorlande der Campos Geraes zwischen den Flilssen Trombetas und
Purú zwei ziemlich ostwestlich streichende Zonen dieser alten Massen-
gesteine getrennt theils durch krystallinische Scliiefer, theils durch
Quarzite, entwickelt sind. Es kíinnte sein, dass man es hier mit Auf-
bruchen alter Falten zu thun hat, was dem geologischen Bau des
«) Yergl. E. Suess : Antlitz d. Erde II. 1888, pag. 161,
Q XXIX. Friediich Katzer:
Landes nordlich vom Amazonas ein ganz anderes Gesiclit verleihen
wiirde, als aus den bisherigen Darstellimgeu zu entnehmen war, Die
mir Yon allen oben genannten Herren ubeniiittelten ungemein zahl-
reiclien Proben von Gangquarz und die iiber die einzelneu Vorkommen
gemacliten Angaben beweisen unzweifelhaft, dass das Gebirge von
einer grossen Žahl von Quarsgiiugen durchsctd wird, die als ausge-
fiillte Kliifte und Spalten allenfalls hedeutende Sforungen vemiuthen
lassen. Aus deni Quellengebiet des Rio Maecurú kann man nacli
HeiT Ingeniuer da Conto einen Quarzríicken, welcher hier als Grat die
liochsten Punkte des Gebirges bczeichnet und eine Art Pfalil zu bilden
scheint, in nordostlicher Richtung gegen den Rio Pum liin verfolgen.
Ein weiteres Eingehen auf diese Verliáltnisse wiire hier jedocli nicht
geboten, da ich micli vorderhand nur auf frenide Beobaclitungen und
Angaben zu stiitzen vermag.
Die mir vorliegenden Proben der alten krystallinischen Massen-
gestcine dieses Gebietes sind Granite, Syenite, gabbroartige Gesteine
und Porphyre. Am meisten verbreitet scheint ziemlich grobkurniger,
quarzarmer Granitit mit rothem Feldspath und Schwarzem r)iotit und
dann ein an 2 — 5 mm grossen Feldspatheinsprenglingen sehr reicher
Porphyr mit griingrauer Grundniasse zu sein. Ueber den Verband
derselben mit den benachbarten geschichteten Gesteinen und iiber ihr
gegenseitiges Verhalten besitze ich keine brauchbaren Angaben, ver-
muthe aber nach den Gesteinsproben, dass sich entlang der Begren-
zungslinie des Granitites eine contactmetamorphe Zone hinzieht. Un-
bedingt verspricht das Studium der geologischen Verhiiltnisse der
alten krystallinischen Massengesteine wichtige Aufschliissc iiber die
Entwickelungsgeschichte des Amazonasgebietes.
Mit diesen Massengesteinen stehen Gneisse, Granulite und
Glimmerschiefer von verschiodenster Beschaffonheit in Verbindung, von
welchen mir aber meist nur Gerčdlstiicke vorliegen. Ein Theil dieser
Gesteine, namontlich sehr quarzreiche Glimmerschiefer mit einem
chloritartigen griinen Glimmor in grossen Flasern besitzen durchaus
das Aussehen gewisser druckmetamorphor Gesteine der alpinen sog.
siidlichen Grauwackenzone. Die vielfachen Winduiigen und Stau-
chungen, die man an Blocken und selbst Handstiicken dieser kry-
stallinischen Schiefer Avahrnehmen kann, lassen bedeutende dynamische
Einwirkungen, welchen diese Gesteine ausgesetzt waren, vermuthen.
In mehrfacher Beziehung sehr bemerkenswerth ist ein Gestein,
welches weit verbreitet zu sein scheint, da ich es sowohl von der
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebicte. 7
Serra Ereré (angeblich Nordfuss), als aucli aus clem Flussgebiete (les
Maecurú besitze.
Das Gestein koniite als Diahasporphyrit mit paralleler Anord-
ining der porphyriscli ausgescliiedenen Plagioklase bezeichnet werden.
Vom ersteren Fundorte ist es weniger typisch. Es sclieint der Eand-
facies von Diabas-Intrusivmassen zu entstammen, weil sicli unter den
mil" vorliegenden Proben viele von gewohnlicher diabasisch-korniger
Structuť befinden, ^Yelclle durch allmálige Uebergánge mit den ersteren
verbunden werden konnen.
Sehr lehrreich ist die grossere Collection vom Flusse Maecurú,
welche Herr Dr. Coelho von der 25ten Stromschnelle, von der Miin-
dung des Flusses aufwiirts gereclinet, oder ziemlich genau vom 1. Grád
sUdlicher Breite, mitgebracht hat. Alle diese Gesteine bilden eben-
falls eine zusammenhangende Reihe, aber die Abarten mit ausge-
sprochen paralleler Anordnung der grossen Feldspathe sind doch sehr
vorherrschend. Das Gestein mit normále r ophitischer Structur ist
recht grobkornig und die beiden Ilauptbestandtheile halten sich darin
beziiglich der Menge etwa das Gleichgewicht. Einige Handstiicke
zeigen eine regellos kornige Structur; sobald jedoch die Feldspathe
mehr hervortreten, wird auch die divergent-strahlige Anordnung der-
selben immer deutlicher und zugleich macht sich bei grosseren Plagio-
klasen die Tendenz zur porphyrischen Ausscheidung schon geltend.
Je mehr dies platzgreiít und je grosser die Feldspatheinsprengliuge
werden, desto dichter wird im Allgemeinen die Hauptmasse des Ge-
steines. In der dunkelgrauen oder graugriinen Grundmasse liegen
dann die grossen tafelformigen Plagioklaskrystalle eingebettet, und
zvvar zumeist in paralleler Lage^ wobei die bankfurmige Absonderung
des Gesteines nach den grossen Begrenzungsíiachen der Feldspathe
[M =: OD P co (010)] eriolgt. Im Grossen erscheint dadurch das Ge-
stein wie geschichtet ; solange jedoch hiebei die Grundmasse zwi-
schen den Plagioklastaíeln hinliinglich zur Geltung kommt, ist der
massige Charakter des Gesteines immer noch deutlich (Taf, L,
Fig. i) ; wenn aber die parallel angeordneten grossen Feldspathtafehi
derart an einander gedriingt sind, dass sie fast zusammenhangende
Platten bilden, dann erhiilt das Gestein ein gneissartiges geschichtetes
Geprilge (Taf. I., Fig. 2). Es zeigt dann nicht nur bankíormige Ab-
sonderung, sondern deutliche Spaltbarkeit in diinue, etwa der Dicke
der Plagioklaskrystalle entsprechende Platten, namentlich im ver-
witterten Zustande und die Spaltfliichen erscheinen mit den grossen
Feldspathtafeln fast vollig bedeckt (Taf. L, Fig. 3). Die Labradorit-
8 XXIX. Friedrich Katzer:
krystalle erreiclien hier bei 5 — 10 7nm Dicke eine Lange von 3 — 4
und eine Breite von 3 cm, im Gestein von melir massiger Textur
sind sie aber in der Regel kaum halb so gross. Eine niihere Be-
schreibung dieses interessanten Gesteines soli erfolgen, sobald die
geologische Erscheinungsforui desselben verlasslicli bekannt sein wird.
Es scheint, dass die Anordnung der grosseu Plagioklase in parallelen
Ebenen durch Bewegungserseheinungen in dem sich abkiihlenden
Magma sowohl, als durch dynamische Einwirkungen erfolgt sei. —
Zur metamorplien Untcrlage der durch Petrefacten bestimmt
charakterisirten palaeozoischen Schichten im Norden des Amazonas-
stromes gehoren auch glimmerreiclie Quarzite, die einen eigenthiimlich
krystallinischen Habitus besitzen und in ihrer Textur starke Druck-
wirkungen erkennen lassen. Der Glimmer bildet vielfach zusammen-
hangende Membranen, welche in gestauten gewundenen Fliichen das
Gestein durchsetzen, dessen an gewisse Glimmerschiefer gemahnendes
Aussehen wohl eben das Ergebniss der dynamometamorphen Einjiiisse
ist. Die meisten dieser Quarzitc sind hellgefiirbt (rothlich, gelblicli),
manche sind aber duukelgrau, graphitisch und scheint es, dass in
vielen Fállen die lichte Farbe nur ein Verwitterungsergebniss ist.
Einige sind sehr dicht, hornsteinartig, mit sehr feinen eingestreuten
Glimmerschíippchen ; andere wieder werdeu durchzogen von diinuen,
thonigen Lagen und verlieren dadurch den krystallinischen Habitus.
Die geologische Erscheinungsweise aller dieser verschiedenen quarzi-
tischen Gesteine diirfte ebeníalls sehr verschieden sein, >Yoruber die
Zukunft Aufschluss bringen muss. Nach dem petrographischen Cha-
rakter mancher davon zu urtheilen, ist es sehr wahrscheinlich, dass
auch contactmetamorpMsclie Gesteine vorliegen.
Beraerkenswerth ist, wie sehr die Formen der Verwitterungs-
oberfláche dieser quarzitischen Gesteine mit ihrer wechselnden Dichte
und Hárte zusammenhaugen. Die dichteren und minder verwitter-
baren Partien ragen bis centimeterhoch iiber die abgewitterte Fliiche
empor und doch sehen diese vorspringenden Formen eben so glatt
polirt aus wie die Fliiche, auf welcher sie aufsitzen. Die Ursache
davon liegt, wie ich glaube, im stets sofortigen Hinwegschwemmen
des abgewitterten Materiales durch die heftigen Regengiisse, welche
die einmal entstandenen kleinen Vertiefungen rascher aushohlen und
zugleich die Oberfláchenpolitur besorgen. So entstehen z. B. aus im
irischen Anbruch fleckigen (Contact-) Hornsteinen Gesteine mit erbsen-
steinartiger bis tropfsteinartiger Oberílache, je nachdem, wie tieř der
Raum zwischen den dichten Flecken ausgewaschen wird; oder um-
Das altere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 9
gekehrt, ist die Gruiidmasse liarter als die Flecken, dann erscheint
die Oberflache der Gesteine korallenaitig oder schwammahnlich. Am
auffálligsten sind diese Erscheinungeii an grossen Platten, in welcheii
dichtere und hiirtere Partien in der Gesamnitmasse strieraenartig ver-
theilt sind. Diese Partien erlieben sicli an der abgewitterten Ober-
flache wie P)ergrucken, deren Grat genau der dicbtesten Gesteins-
partie entspricht, was auf dem Querbruche in der Regel schon durch
die verscliiedene Fárbung selir deutlich ersichtlich wird.
Es scheint, dass niit diesen Gesteinen, deren horizontále und
verticale Yerbreitung allenfalls bedeutend ist hauptsiichlich die Massen-
ergiisse im Zusamnieuhange stehen, denen die tiberall in allen Fluss-
betten und an jeder Abhigerungsstatte von Gerollmaterial reichlich
vorhandenen Blocke und Gerolle von Grunsteinen entstammen.
Diese Griinsteine, die bislang als Diorite bezeichnet wurden,
sind fast durchwegs Diahase. Hornblende fiihrende Gesteine trifft
man selten darunter und die werden wohl besser als Proterobase
denn als Diorite anzusprechen sein. Aus der Umgebung von Monte
Alegre und von der Serra Ereré hat Herr Dr. Coelho eine grosse
Suitě dieser Gesteine zumeist in abgerollten Blocken eingeliefert.
Man findet darunter alle Uebergiinge vom Diabasaphanit bis zum
sehr grobkornigen Diabas und bei den meisten eine ausgesprochene
Neigung zur kugeligen Ausbiidung, beziehungsweise kugelschaligen
Absonderung. Die Verwitterung bewirkt ein Zerfallen des Gesteines
in groben, augitreichen Sand, der zweiíelsohne einen sehr sterileu
Boden gibt.
Ueber die krystallinische Unterlage des Palaeozoicums im Ge-
biete siidlich vom Araazonas besitze ich noch keine eigenen Erfah-
rungen. Die Angaben von Hartt') und Derby ^) beziehen sich we-
sentlich auf metamorphe Gesteine vom Tocantins und Tapajós und
bieten keine geniigenden Anhaltspunkte zur BeurtheiluDg der alt-
krystallinischen Schieferserie, die in diesem Gebiete ebenfalls ent-
wickelt ist. —
Geologisch wichtig ist die Frage nach dem Alter der mefamor-
plien Schichfcnreihe sowohl im Norden als im Siiden des Amazonas.
Leider muss sie dahin beantwortet werden, dass wir dariiber gar
nichts sicheres tvisscn. Es ist zwar richtig, dass diese metamorpho-
sirten Ablagerungen, wenn sie m normaler lieihenfolge zwischen
archaeische krystallifiische Schiefer im Liegend und obersilurische
') Bulletin of the Cornell University. Yol. I. 1874.
*) Regiao do Baixo Amazonas. L. c. pag. 86 — 88.
IQ XXIX. Frieclrich Katzer:
Schichten im Hangend eingeschlossen sintl, entwecler jungarchaeiscli,
oder cambrisch, oder untersilurisch, oder alles das sein konnen.^) Die
Lageningsverlialtnisse sind aber leider noch viel zu wenig verlasslich
festgestellt, als dass die Aniiahme einer regelmassigen Einschaltimg
dieser Schichten zwischen Archaeicum und Devon als begriindet be-
zeichnet werden konnte.
Eiue mit sicherer Berechtigung als cambrisch oder untersilurisch
anzusprechende Schichtenreihe kennen wir dermalen im Amazonas-
gebiete noch nicht.
Das Silur.
Silurische und zwar ohersilurische Ablagerungen konnten bislang
aus dem Amazonasgebiete nur von einem einzigen Punkte angefiihrt
werden, námlich vom Flusse Trombetas, wo in der Niihe des Vira
Mundo genannten Kataraktes, beilaufig am 1*^ 15' siidlicher Breite
und zwischen 58 und 59" westl. Lange von Greenwich, feinkornige
Quarzsandsteine eine Anzahl Petrefacten geliefert haben, welche die
Feststellung des obersilurisclien Alters dieser Sedimente ermoglichten.
Alles iibrige, was iiber die Verbreituug obersilurischer Ablagerungen
im Amazonasgebiete bislang angegeben wurde,^^') beruht auf blosser
Annahme und war bis jetzt ohne Bestatigung geblieben. lu dem
Kiirtchen, welches Orville A. Derby seiner neuesten Arbeit iiber die
Obercarbon-Fauna des Amazonasgebietes ") beigegeben hat, beschránkt
er děnu auch die Einzeichnung obersilurischer Gebilde ausschliesslich
auf die angegebene Stelle am Trombetas. Es scheint demnach, dass
er die in der citirten Abhandlung vorgebrachten Ansichten iiber das
Vorkommen obersilurischer Ablagerungen am Curná, Maecurú und
INIaracá^^) aufgegeben hat.
Von den Fossilien, die am Trombetas gesamraelt worden waren,
wurden bestimmt:
1. Lingula cuneata Cour.
2. Orthis hybrida Sow.
3. Bucania trilohafa Cour.
4. Arthropliycus Harlani Cour. sp.
^) Vergl. Derby ibid. pag. 89, 90. — Suess : Antlitz der Erde 1. 1885, pag. (".58—59.
^'*) O. A, Derby, 1. c. pag. 91 — 93. — Beziiglich des Curná vergl. II. Smith,
Brazil etc. pag. 340.
") Journal of Geology 1894. Vol II. Nr. 5, pag. 481.
^^) Letztere, sich auf eine Mittheilung von Fkukeiua Penna stutzcnde An-
gabe, ist iibrigens auch in Bezug auf die Localitát zweifelbaft.
Das álteie Palaeozoioum im Amazonasgebiete. 11
Hievon gelten 1, 3 imd 4 als Leitfossilien der Medinacpoch, d. li.
der untersten Abtlieihiiig der Niagarii-Periode des nordamerikanisclieii
Obersilur, wahrend Orthis hybrida als Leitfossil der obersten Ab-
theilung dieser Periodě angefuhrt wird/')
Ausser deu specificirten Fossilien wurden nocli gefunden von
Bracliiopoden : PJtolidops, Stropliodonta., Chondes, RhyncJionella ; von
Lamellibrancliiaten : Ctenodonta; von Gastropoden: Belleroplion, Co-
mdaria; von Cephalopoden : Orthoceras ; von Arthropoden : Beyrichia
und ein Bruchstiick walirscheinlich von einem Trilobiten. Demnacli
wiirde das Silur ani Trombetas deni unteren Obersilur Nordamerikas
zu parallelisiren sein.
Allenfalls vom Interesse sind nun die palacontologisclien Funde,
dle ich in dem Materiále, welches von Herrn Dr. Coelho vom Mae-
curú mitgebracht worden ist, gemacht hábe. Unter den Gesteinen
aus dem Flussbette unterlialb der 25ten Stromschnelle fanden sich
auch Gerolle von dicliten Quarziten mit zumeist glattpolirter, limo-
nitischer Oberfliiche. Die nilhere Untersuchung derselben orgab, dass
die meiston sehr reicli an Spongiennadeln sind und Spongienschichten
entstanimen die eine ge^Yisse Aehnlichkeit mit den Spongienschichten
an der Basis des mittelbohmischen Devon ^^) besitzen und dass sie
zugleich nicht gerade selten auch Graptolithen fiihren.
Die Graptolithen sind besonders beachtenswerth und ist dies
meines Wissens iiberhaupt der erste Graptolithenfund nicht nur im
Amasonasyebiet, soudem in Brasilien iiberhaupt.
Leider sind die Hydrosome durchwegs nur Bruchstiicke von
hochstens IV2 ^"^ Liinge, die sich grosstentheils zuř specifischen Be-
stimmung nicht eignen. Es hiingt dies allenfalls damit zusamnien,
dass die quarzitischcn Gerolle, aus welchen die Graptolithenresto
einzig vorliegen, keine Schichtung erkennen lassen und es daher boi
ihrer Hilite und ihrem splittrig-muscheligen Bruch ganz auf den Zu-
fall ankommt, ob eine griissere Hydrosompartie blossgelegt wird.
Ich sehe daher auch in Erholťung eines besseren Materiales
von specifischen Bestimmungen vorliiuíig ab, gebe aber auf Taf. 11.
einige Abbildungen dieser beachtens\Yertlien organischen Keste, die
ich mit einigen Worten begleiten mochte.
Fig. 1 und 2 diirften verschiedenen Arten von JStonograptus
angehoren. Fig. 1 ist im Gestein plastisch erhalten, 2 ein Holilabdruck.
'3) J. D. Dana: Manuál of Geology. 4. ed. 1895, pag. 549, 551.
") Katzer: Spongienschichten im mittelbohm. Devon. Sitzber. d. kais. Akad.
d. Wissensch. Wien. XCVII, 1888, pag. 300,
12 XXIX. Friedrich Katzer:
Fig. 1 eriniiert einigermassen an Monograptus Clintonensis Halí sp.,
Leitfossil der Clinton Epoch des unteren Obersilur Nordamerikas.
Yiel reichlicher als Monoprioniden erscheinen Reste, die viel-
leicht zu Diployniptus oder 0imacograptus zu stellen \Yaren. (Taf.
II., Fig. 3, 4, 5). Leider siud eben diese Reste meist nur als Hohl-
abdriicke minder gut erhalten, so dass niir eine specifische Bestim-
miing nicht geboten sclieint. Fig. 3 und 5 besitzt allenfalls Aehnlich-
keit mit Diplograptiis (Glyptograptus) euglyphus Lapw., welcher aus
dem oberen Untersiliir Englands (Glenkiln beds)^') stammt und in
einer etwas schlankeren Form auch im obersten Untersilur Mittel-
bohmens (Konigshofer Schiefer Dd 5) vorkommt.^''')
Weniger reichlicb, aber doch keineswegs selten, kommen plastisch
erbaltene Reste vor, die derartige Eigentliiimlichkeiten aufweisen,
dass sie nicht wohl mit einer der bestehenden Graptolithenfamilien
vereinigt werden kiinnen. leh glaube, dass sie in die Gruppe der
Amphiphyontes als neue Familie einzureihen wiiren. Die ani besten
erhaltenen Reste, wie Fig. 9 auf Taf. II., erinnern an gevvisse recente
Diphasia- oder Sertularia-Arten, woniit aber nicht etwa eine that-
sáchlich bestehende Verwandtschaft ausgedriickt sein soli. Die beiden
Axen scheinen verschmolzen zu sein und im Centrum des Korpers
zu liegen, was an den mir vorliegenden Stiicken nicht sicher ent-
schieden werden kann. Auf der Oberíiache der breiten Seiten des
Hydrosoms ist der Axenverlauf zumeist durch einen Wulst, in dessen
Mitte eine Rinne verlauft, oder durch eine breitere und tiefere Rinne
allein angedeutet. Er ist in allen Fiillen wellenformig und demgemiiss
die Lage der Zellen, welche dem jeweiligen Wellenthal entsprechen,
zu beiden Seiten der Axe nicht gegen-, sondern wechselstiindig.
(Taf. II,, Fig. G, 7, 9). Die Zellen stehen gegen die Axe unter bei-
liiufig 30*^ geneigt und besitzen in bester Erhaltung eine eigenthumlich
retortenahnliche Gestalt (Fig. 9). Ihr proximales Ende scheint etwas
eingeschnurt zu sein, da etwas oberhalb der anzunehmenden Miindung
der Zellen in den gemeinsamen Kanál auf der Breitseite des Hydro-
soms Eindriicke erscheinen, unterhalb welcher sicli jede Zelle in
einen flachen AVulst zu verliingern scheint. Die distale Óffnung der
Zellen ist nirgends zu beobachten.
'^) Lapwortu: On new British Graptol. Annals a. Mag. Nat. Ilist. Ser. 5>
Vol. Y., pag. 166, PÍ. IV., Fig. U.
"^) J. Pekner : Studie o řesk. graptolitech. II. 1895. Palaeontogr. Bobeuiiae
III. 3. pag. 48, Tab. 8, Fig. 14.
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 13
So schon erhalten, wie bei dem in Fig. 9 abgebildeten Exemplár,
ist das Hydrosom indessen sehr selten. Gewohnlich ist das stark
verlángerte distale Ende der Zelleii ganz verdriickt (Fig. 6), oder
umgebogen und in der Gesteinsmasse versteckt (Fig, 7), oder das ganze
Hydrosom ist so zusammengepresst, dass es ein fast zopfartiges Aus-
sehen erhált, wie Fig. 10, Taf. II. in zwanzigfacher Vergrosserung
zeigt. Der geschlangelte Verlauf der Axe bleibt aber auch hier sehr
deutlich ausgesprágt.
Der Taf. II. Fig. 8 abgebildete Rest ist die Vorderansicht eines
Hydrosombrudistuckes eines von den soeben besprochenen wahr-
scheinlich verschiedenen zweizeiligen Graptolithen. Fig. 11 zeigt ein
Stiick des quarzigen Gesteines mit den Graptolithenresten in natiir-
licher Grosse.
leh hoffe besseres Materiál zu erlangen, als mir gegenwártig
vorliegt, und gedenke dann auf diese interessanten Fossilien zuriick-
zukomraen. Yorlaufig ist schon die Thatsache von Werth, dass in
gewissen Schichten, des Maeciirúgebietes Graptolithen vorJcommen.
Nach dem heutigen Stande unserer Kenntniss von der verticalen
Yerbreitung der Graptolitlien, wiirde das Vorkommen von Monograptus
die beziiglichen Schichten vom ]\Iaecurii in"s Ohersilm- verweisen,
welcher Affuassung das gleichzeitige Yorhandensein von CUmacograptus
und der neuen Graptolithenfamilie nicht widersprechen wiirde. Letz-
tere ist zwar zíveizeilig, wiihrend sonst die einzeiligeu Monograptiden
als die jungsfen Graptolithenformen betrachtet werden. leh bemerke
aber, dass an der Basis des mittelbohmischen Devon in den thonigen
Zwischenschichten der schwarzen Plattenkalke Ff 1 auch zweizeilige
Graptolithen vorkommen, leider in meiner Aufsammlung durchwegs
so stark verdriickt, dass eine Bestimmung nicht moglich ist. leh
mochte aber bei dieser Gelegenheit nicht unterlassen haben, die Auf-
merksamkeit der Spezialforscher auf das Vorkommen eigenthiimlich
bilateral entwickelter GraptoHthen in unteren Devonschichten zu
lenken.
Unbesehadet dessen glaube ieh, dass die in Rede stehenden
Schichten vom •Slaecuni dem Obersilur angehoren, wodurch fiir die
Fixirung der stratigraphischen Stellung des álteren Palaeozoicums
im nordliehen Amazonasgebiete ein neuer Auhalt gewonnen ist. Da-
durch diirfen auch manche auífallige Erscheinungen in der bislang
fiir ausschliesslich dcvonisch gehaltenen Fauna vom Maeeurú eine
befriedigende Aufklaruug gefunden haben. Denn wenn z. B. Gewieht
14 XXIX. Friedrich Katzer:
darauf gelegt wird ^"), dass iii(>rkwiirdigeťweise die Trilobiteiifauna
der „Maeciirúscliicliten" ^^) vollstaiidig von derjenigen der Ereré-
schichten abweicht iiiid einen alterthiimlichen, ziírn Theil sogar silu-
rischen Charakter aiifweist, so miiss bemerkt werden, dass die vom
J. 1876 stammenden Aufsammlungen walirscheinlicli nicht streng nach
Straten vorgenommen und gesondert gehalten wurden ^^), weshalb die
bis jetzt bekannt gewordenen Thierreste iiiclit niir verschicdenen Ho-
rizonten, sondern selhst rerschiedenen Formationen angehoren konnen.
Da iiuii durch die obgedachteu Graptolithenfunde im Flussgebiete des
Maecurú Silur als erwiesen angesehen werden darf, so kann der
silurische Charakter mancher Trilobiten dieses Gebietes nicht mehr
iiberraschen.
Alle besprochenen Graptolithenfunde wurden in Gesteinen vom
Maecurú gemicht, die sehr reich au Spongienresten sind und allenfalls
íihnlichen Spongienschichten entstammen, wie sie in der untersten
Stufe des mittelbohraischen Devon (Ff 1) entwickelt sind.
Die mir vorliegenden zahlreichen Proben sind durchwegs sehr
quarzreiche Gesteine, die man in vier Gruppen unterbringen kann:
1. sehr feinkornige bis dichte, dunkelgraue oder schwarzgraue
Quarzite mit ziemlich reichlich eingesprengten winzigen Glimmer-
schiippchen ;
2. dichte, jaspisartige, dunkelrothe Quarzgesteino mit vereinzelt
eingestreuten kleinen Glimmersehiippchen und hiiuíig wie von zahl-
losen Nadelstichen durchdrungen. Diese íeinen Poren sind in der
Regel von lebhaft rotlier haematitischer oder ockergelber limonitischer
Substanz umrandet.
3. Feinkornige Quarzite mit viel kleinen Glimmerschiippchen,
zumeist dunkelgrau und kirschroth verschwonnnen streifig gefarbt,
oder gelieckt und getlammt;
4. endlich sehr feinkornige bis dichte Gesteine von hell grau-
gelber oder ockergelber Farbe, je nachdem ob die Masse ^Yenigcr
oder mehr von limonitischen Zersetzungsproducti.m durchdrungen ist.
"j A. Ulkicu: Palaeozoische Verstein. aus Bolivieii. Sti'Unmann's Beitrágc
zur Geol. u. Palaeont. von Súdamerika I. 18yi, pag. 101.
^^) Diese Bezeichuung solíte feriierhia vcrmieden werdeu, da entlang des
Maecurúflusses pctrefactcureichte Scliichten verscbiedouen Alters auťgescblosseu
siiid und der Bezeicbuung „Maecurúscliicliten" dalier keiu bestimmtcr stratigra-
phiscber Begríff eutspricbt.
*^) Als Belag hiefúr darf wolil die Anmerkung Ouville A. Derbý's auf pag.
53 von J. M. Claiiké's : Trilobitas de Ereré e Maecurú. Archiv, do Mus. Nac.
de Ilio de Janeiro. Yol. IX. Separ. 1^90 — angefiibrt Averden.
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 15
Die Gesteine der ersten und zweiten Gruppe sclieinen gewisser-
masen Grenztypen darzustellen, mit welclien die variabeln Gesteine
der dritteii und vierten Gruppe, deren Aussehen allenfalls zunácbst
von der verscliieden vorgeschrittenen Verwitterung beeinflusst wird,
durch allmiilige Uebergange verbunden sind. Alle Gesteine sind mehr
minder umgewandelt, zum Theil unikrystalisirt und reich an secundár
ausgebildeteu Mineralgemengtheilen, ^Yodurch selbstverstiindlich auch
das Aussehen und die Erhaltung der Spongienelemente sehr in Mit-
leidenschaft gezogen wurde.
In den Gesteinen der ersten Gpuppe heben sich die weissen
Kiesehiadeln von der dunkehi Gesteinsmasse schon fttr das freie Auge
sehr deutlich ab. Auf jeder Fliiche des harten, klingenden muschelig
brechenden Gesteines liegen zu Hunderten die feinen weissen Nádel-
chen und Kreuzchen, die 0'5 bis 2, selten 3 bis 4 mm. hmg sind.
Einfache einaxige Spiculaen herrschen vor, vierstrahlige Kreuze und
Sechsstrahler mit mehr minder deutlicher Spur des nach aufwiirts
gerichteten Astes sind rehitiv untergeordnet. Bei den einfachen Na-
dehi píiegt die Dicke verháltnissmássig um so grosser zu sein, je
kiirzer sie sind. Die meisten hxssen keinen Axenkanal erkennen (Taf.
II., Fig. 17, 18) und sind an der Oberíliiche glatt. Deutlich dornige
Monaxone hábe ich nicht beobachtet. An hmgen Nadeln (Fig. 12)
erkennt man zuweilen am abgebrochenen Ende den erweiterten Kanál.
Desgleichen sieht man bei stiirkerer Vergrosserung auch am geschlos-
senen Ende der Nadeln noch oft eine Spur des Kanales, wáhrend
derselbe in den iibrigen Theilen der Naděl verloren gegangen ist.
Demgemass zeigen auch die Querschnitte der Nadeln entweder den
Kanál (Fig. 15), oder er ist giinzlich verwischt (Fig. 16). Manche
lange diinne Nadeln zeigen in der Mitte eine Anschwellung (Fig. 19)
und bilden dadurch gewissermassen den Uebergang zu den kreuz-
formigen Nadeln, von welchen bei jenen, die keinen Kanál in ihren
Strahlen erkennen lassen, nicht entschieden Nverden kanu, ob einfache
Vierstrahler, oder theilweise verkiimnierte Sechsstrahler vorliegen.
Wo hingegen die Axenkaniile deutlich erhalten sind, besteht in der
Regel kein Zweifel, dass man es mit Sechsstrahlern von grosser
Regelmássigkeit zu thun hat (Fig. 20).
Alle diese Beobachtungen an den Kieselspiculaeen konnen bei
den Gesteinen der ersten Gruppe (als auch der ubrigen) schon mit
einer starken Lupe gemacht werden. In Diiunschliffen empfiehlt sich
eine geringere Vergrijsserung mehr als eine starke, durch welche die
Umrisse der Nadeln, die durch die Metamorphosirung des Gesteines
16 XXIX. Friedrich Katzer:
engstens mit der Masse desselben verkniipft wurden, verwischt werden.
Fig. 1 auf Taf. III. bietet das Diinuschliffbild bei 25facher Vergrós-
seriing. Die Umrisse der Nadeln sowolil, als auch die Axenkanale in
manchen davon sind sehr scliarf. Bei den Walzen, die keinen Kanál
besitzen, kann dies im Diinnschliff dadurcli bewirkt worden sein, dass
der Schliíf eben nur durch die Wandiing der Naděl durchgieng, wes-
halb eine Beobachtung, die sicli nur auf Diinnschliffe, besonders sehr
dinine, beschriinken wollte, nicht empfohlen werden kann. Die Spi-
culaeen liegen in der mehr minder krystallinischen, nieist von secun-
dáren Neubildungen stark durchsetzten mehr pyrit- als bitumenreichen
Gesteinsmasse eingebettet nnd bestehen selbst aus umkrystallisirter
Kieselsaure, wie die Anwendung von polarisirtem Lichte bei stárkerer
Yergrosserung deutlich erkennen lasst.
Fig. 2 auf Taf. III. zeigt das Bild eines Díinnschliffes bei
SOfacher Yergrosserung. Die Umrisse jener Nadeln, welche auch dem
blossen Auge scharf umgrenzt erscheinen, sind vollig klar, aber viel
auffálliger als bei geringeren Vergrosserungen treten gauz oder zum
Theil opake, gewohnlich mehr weniger keulenforniige StJibchen hervor,
welche aus Pyrit, oder vorwaltend Pyrit mit etwas Haematit bestehen
und in einigen Fállen nachiveislich AasfUllungeu erweitcrter Axenkanale
der Spiculaen sind, so dass sie vielleicht durchwegs dafiu- betrachtet
werden konnen. In fast allen Diinnschliffen macht sich stellenweise
zwischen den gut begrenzten Spongienelementen eine auffállige stab-
fórmige Anordnung von Quarzkornchenniosaik bemerkbar. Diese nicht
scharf von der iibrigen Gesteinsmasse geschiedenen, aber trotzdem
ziemlich deutlichen stabartigen Formen dih'ften wohl siclier Spiculaeen
entsprechen, die im urspriinglichen Gestein vorlianden wareu und
durch die Urawandlung desselben ihre scharfen Umrisse eingebiisst
haben, so dass sie jetzt kaum mehr als solche zu erkennen sind.
Fig. 3, Taf. III. zeigt eine derartige ausgewilhlte Diinnschliífpartie
bei 120facher Yergrosserung, die noch durch theils kreuzformige, theils
radialstrahlige Anordnung der halbverwischten stabartigen Formen
ausgezeichnet ist.
Bei stíirkeren Yergrosserungen tritt in Diinnschliffen der mehr
minder krystallinische Charakter der umgewandelten Spongienschichten
deutlich hervor. Der Hauptgemengtheil ist Quarz in Kornchen von
eben so verschiedener Grosse als Gestalt. Die meisten diirften secun-
daren Ursprunges sein ; fiir siclier primar, d. h. schon in den urspriing-
lichen Spongienschichten enthalten, halte ich die immer relativ grossen
Das áltere Palaeozoicum im Amazouasgebiete. tT
ahycnmdeten Qiiarzkorner mit zalilreiciien Gas- uiul Fiussigkeitsein-
schliisseu, welclie den kleinen Quarzkornem zumeist felileu, Neben
Quarz fiihren alle Gesteine Feldspath in Koniclien, die u. d. M. vom
Qiiarz nicht zu iinterscheiden wiiren, wenu ni clít die BKCKE'-sclie
Metliode dafiir eiii ausgezeichnetes Hilfsinittol bieten wiirde. ^lan
kanu dioso vortrefíiiche, eiufaclie Methode aucli sclion an angesclilif-
fenen Flilclien der Gesteine mit Nutzen znr Anwendung bringen. Der
Glimnier, welclier allen Gesteinen eingestreiit ist, ist selu- frisclier
i\Iuscovit, der in Leisten und nnregehnassigen Fetzen auftritt. Aucli
Biotit komnit nntergeordnet voť und bildet i'othl>raune Fetzen, die
meist bedeutend grósser sind als jene des Muscovits. Die deutlich
klastiscbeu Partikeln dieser Hauptgemengtheile liegen gewissermassen
eingebettet in einem Cement von zuweilen durcbaus krystallinisclier
Bescbaffenlieit, in welcliem aber der Feldspath sehr zuriicktritt und
Quarz vorherrscht, wozu sich eine Anzabl anderer secundar gebildeter
Minerále gesteilt,
Das vdchtigste darunter ist Pyrit. Die Gesteine der ersten
Gruppe sind durch und durch davon durchsetzt und je bedeutendere
Vergrosseruugen man beim Besichtigen der Diinnschliffe anwendet,
um so massenhafter tritt er Einem entgogen. Denn bei schwachen
Vergrosseruugen sieht man zunachst nur die Korner und Korner-
gruppen bis zn einer bestimmten Grosse (Taf. III., Fig. 1) ; bei stlir-
keren Yergrosserungen sieht man aber aucli in der Zwischenmasse
der iibrigen Gemengtlieile zahllose sehr kleine Pyritkornchen (Taf. III.,
Fig. 2, 3). Bei Anwendung starker Vergrosseruugen (300 bis óOOmal)
erkennt man, dass selbst die kleinsten Pyritkornchen wohlausgebildete
co 02
KrystiiUchen, wie es scheint durchwegs die Form — -r— =; ;r(210),
sind, die sich hiiufig zu kleinen traubenformigen Gruppen anhaufen.
Die Ausbildung und Vertheilung des Pyrites in der Gesteinsmasse
liisst kauni einen Zweifel dariiber zu, dass die ursprihíglichen Spon-
gienschichten von Losungen durchdrungen worden sind, aus welclien
das Eisenbisulťuret ausgeschieden ^Yurde. Ueberhaupt ist die Um-
ivandlung der Spongienschichten am Maecurú. welcher sie ihre gegen-
wartige, zum Tlieil recht vorgeschritten krystallinische Mikrotextur
verdanken, unbedingt wesentlich anf Durchtrankung mit Losungen
suriicJcxufnhrcn, welcher Vorgang, wie ich nach zahlreichen ander-
weitigen Anzeichen urtheile, bei der Metaniorphosirung aller Gesteins-
schichten des Amazonasgebietes die wichtigste Rolle gespielt zu
haben scheint.
Matbeinatisch-naturwissenschartliche Classe. 1896. 2
13 XXIX. Friedrich Katzer:
Es ist moglicli und, in Anbetraclit der reichlichen Ansiedlung
dos Pyrites iin Axenkanal der Spongiennadeln und in niichster Nilhe
dcrselbcn, sogar walirscheinlich, dass die Ausscheidung des regularen
Eisonbisulfurets (hirch die reducirenile Wirhmg des Bitumens der
iirspriingliclien Spongienschichten erfolgt ist. Denn kohlige Substanz,
die niit Siclierlioit als solche erkannt werden kann, ist selbst in den
dunkelgrauen Gesteinen der ersten Gruppe nur sehr untergeordnet
vorhandeu. Dagegen wird der Pyrit stets von im Diinnschliíf roth
durclisichtig werdendem Haematit begleitet, mit welchem er auf das
Innigste verwachsen zu sein pflegt, wiihrend limonitische Substanzen
in den Gesteinen der ersten Gruppe fasst gar nicht vorhanden sind,
wenigstens nicht in unmittelbarer Verbindung mit dem Pyrit. Magnetit
vermochte ich nicht mit Sicherheit nachzuweisen.
In Bezug auf die Spiculaeen hat das Auftreten des Pyrites in
den Spongienschichten in gewisser Beziehung bcsondere Bedeutung.
Denn, wie oben bereits erwiihnt wurde, sind die erweiterten Kanále
der Nadeln zuweilen ganz mit Pyritmasse ausgefullt, ^Yodurch ein
innerer Abguss der Nadeln geschaften wird, welcher in der Gesteins-
masse auch dann als deutliche Spur ehemaliger Spiculaeen verbleibt,
wenn durch vorgeschrittene Uniwandlung die eigentlichen Umrisse
der Nadeln liingst giinzlich verwischt sind. Fiir die Richtigkeit dieser
Auffassung ist das Vorkommen von Walzen mit erhaltener Kiesol-
wandung, in welcher der Pyritkern steckt — wie es auf Taf. IT.
Fig. 13 und 14 abgebildet ist — direct beweisend. Fiir solche innere
Abgiisse von erweiterten Axenkanalen der Spongienspiculaeen halte
ich die zarten PyritstJibchen, die man in jedem Diiinischliff der Ge-
steine der ersten Gruppe reichlich antrifft und welche bei stiirkerer
Vergrosserung eine kornelige Oberfliiche erkennen lassen, die durch
Aneinandorgruppirung von winzigen Pyritkrystíillchen bewirkt ist.
(Taf. III., Fig. 1 und besonders 2). Einen weiteren Beleg fiir die
Piichtigkeit dieser Auífassung sehe ich darin, dass in vielen Fallen
der Axenkanal der Spiculaeen nicht vollkommen mit Eisenkies aus-
goíiillt ist, sondern dass der Pyrit nur die Wiinde des Kanales aus-
kleidet und so seinerseits Rohrchen bildet, die allerdings hochst selten
einen leeren feinen inneren Kanál umschliessen, sondern meistens
mit korneliger Kieselsliure, Haematitfetzen und einer chloritischen
Zersetzungssubstanz ausgefiillt zu sein pflegen. (Taf. III., Fig. .3 links).
Auch solche Fiille kommen nicht gerade selten — in den Spon-
gienschichten der dritten und vierten oben aufgestellten Gruppen
sogar háufig — vor, wo Eisenkies die ursprtingliche Kieselsubstanz
Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete, ] 9
der Spiciilaeeu ersetzt liat. Ein gutes Bcispiel dalur zeigt das Diiím-
schliffbild reclits unten in Fig. 2 uiid 250í"ach vorgrossert Fig. 4 auf
Taf. III. Die Wandung der abgebroclieiien walzeníormigen Naděl wird
YOii Pyrit gebildet, und zwar, wie in alleu iihnliclien Fálleii aus
einem Agglomerat voii winzigeii Krystiillclien, zwisclien ^Yelchen hie
und da nocli etwas Kieselmasse vorlianden ist. Ani breitcren Ende,
welches, falls die Walze nur einen Arm eines Nadelkreuzes vorstellt,
der Yereinigung mit den anderen Armén entsprechen wiirdc, schwilr-
men die Pyritkrystallchen uber die Umrisse der Nadel lieraus, sonst
aber háuft sich der Eisenkies nur im Innern des Spiculaeenunn-isses
bedeutender an. Hier triíft man auch grossere quadratische Schuitte
an, welche Pyrit^Yurfeln entstammen, wilhrend die winzigen Krystall-
chen wolil durcbwegs Pentagonaldodekaéder sind. Mit diesen sclieint
in feinen Partikeln kohlige Substanz vermengt zu sein, Aveil durch
die ubliche Gliihmethode manche vordem dunkle Stellen heller ^Yerden.
Innig vermengt mit dem Eisenkies ist stets Haematit, welclier mit
Quarz und einem chloritischen Zersetzungsprodukt das ganze Innere
der Nadel ausfiillt. Ob auch andere Eisenerze, zumal Magnetit und
Ilmenit, vorhanden sind, lasst sich nicht entscheiden. Bei der in Rede
stehendeu walzenfórmigen Nadel (Taf. IIL, Fig. 4) wird durch Quarz-
streifchen im unteren und Quarzkorner im oberen Theile eiue Art
Quergliederung hervorgebracht. Bemerkt muss indessen werden, dass
die meisten, jetzt in Pyrithiille erscheinenden Nadeln im Innern sehr
arm an Kieselsáure zu sein pflegen und vorherrschend durch ein
Gemenge von Haematit und kohliger Substanz nebst Pyrit ausgeíuUt
werden. (Taf. IIL, Fig. 3, links.) Die zumeist auffállige Keulenform
der pyritisirten Spiculaeen halte ich fiir befriedigend dadurch erklart,
dass es sich hier hauptsilchlich um einzelne Arme von Nadelkreuzen
handelt, die am Vereinigungsknoten erweitert waren und sich eben
dort losgelost haben. Je nachdem wie die Nadelaxen gegeu die Schlift-
lláche geneigt sind, werden selbstredend Verkilrzungen der Nadel-
schnitte eintreten und jene eigenthiimlichen Formen entstehen, dio
jeder Diinnschliif neben Stiibchen und Kreischen, — den vollkomme-
nen Liings- und Querschnitten — aufweist. (Taf. IIL, Fig. 2 und 3.)
Nebst Pyrit ist in den grauen Spongienschichten der ersten
Gruppe stetig ein griines pellucides Minerál vorhanden, welches in
kleinen, unregelmassig begrenzten Bláttchen stellenweise ziemlich
reichlich auftritt, seltencr Andeutungen von strahliger Ausbildung
zeigt und nach dem optischen Verhalten Ampliibol zu sein scheint,
Ich halte es eben so sicher tur secundáren Ursprunges, wie den Pyrit,
20 XXIX. Friedrich Katzer;
den Biotit iind eine iiie fehlende schmutzig gelbgriiiie cliloritische
Substanz, sowie eine Anzalil anderer ganz untergeordneter Gemeng-
tlieile, die nur bei starken Vergrosserungen beobaclitet werden konnen
mid worunter icli Epidot sicher erkannt zu liabcn glaube. Alle diese
zum grossten Tiieile gut individualisirten Minerále sind selbst-indige
Neubildungen, welche dem urspríinglichen Gesteinsbestande der Spon-
gienschichten nicht angeliort baben. Dieser letztere ist aber docb
soweit bewahrt, dass die Hauptcbaraktere des Gesteines nicht ver-
wisdit worden sind.
Die iibrigen Gesteiue der Spongienscbichten des Maecuriige-
bietes, welche oben in die zweite, dritte und vierte Gruppe gebracht
wurden, nnterscbeiden sich vou den eben bescbriebenen der ersten
Gruppe in drei wesentlichen Stiicken:
Erstens ist der klastische Charakter des Gesteines viel mehr
ausgesprochen ;
siveitens tritt im Gesteinsgemenge Pyrit nie auch nur an-
náhernd in solcher Meuge auf, wie bei den Gesteiuen der ersten
Gruppe; und
drittens sind sie durchwegs reich an Eisenoxyd und Eisenhy-
droxyd, wobei ersteies vorwaltend als Rotheisenstein pigmentirend
auftritt zum Unterschiede von den Gesteinen der ersten Gruppe,
deren Haematit, wie oben dargelegt, Eiseiíglinuner ist.
Die beiden letzteren Unistiinde sclieinen darauf zu verweisen,
dass die Aureicherung dieser Schichten mit Rotheisenstein und Linionit
durcli die Oxydation des urspriinglich darin vorliandenen Pyrites be-
wirkt \Yorden sei. Zuweilen diirfte es sicher der Fall gewesen seiu;
da indessen in den Gesteinen die eisenoxydischen Pigmente keines-
wegs in gleichem Maasse an Menge zunehmen, in welchem der Eisen-
kies an Menge abnimmt, so darf man den Gehalt der in Rede ste-
henden Gesteinc an Eisenoxyd und Eiseuoxydhydrat nicht einfach
vom Pyrit ablciten. Es spricht dagegen auch der Umstand, dass die
Gesteine der iibrigen Grutipeii ihren klastischen Charakter besser
bewahrt haben als die Spongienscbichten der ersten Gruppe, und dass
die darin reichlich eingeschlossenen Spiculaeen zumeist besser erhalten
sind als in dieseu letzteren, allenfalls eben deshalb, weil die Uunvand-
lung der Gesteinsmasse nicht gleich weit vorgeschritten ist. Sicher-
lich ist zwar das reichliche Yorhandensein der Eisenoxydpigmente in
den rothen und gelben Spongienschiclitcn auf Zersetzungs und Uni-
wandlungsvorgíinge zuriickzufiihren, aber sie sind nicht durch derartige
Vorgiinge einfach aus den Gesteinen der ersten Gruppe entstanden.
Das áltere Palaeozoicura ira Amazonasgebiete. 21
Es ergibt sich dieser Scliluss namfiitlich auch aiis dem Clia-
rakter der Spongienreste. Die Spiculaeen siud iiii Allgenieinen etwas
kleiner als in den dunkelgraiien Spongienschicliten uiid Kreuzclien-
íormen lierrsclien darunter vor. Aiif jeder Spaltíiaclie der Gesteine
der dritteii uud vierten Gruppe liegen zu Tausenden die 0'5 bis 1'5 mm.
grossen Spongiennadeln, die hier oí't scliou fiir das unbewaftnote Aiige
gaiiz deutlich sicbtbar sind, wenn sie uoch aus weisser kieseliger
Substanz besteheii, die sicb voii dem roth- oder gelbgrauen Grande
klar abhebt. Grosse weisse Fleckeii, die aiif den Spaltflacben dieser
Gesteine uicht selten auftreten, besteben aus Anbaufungen weisser
Kieselspiciilaeen. Sind aber die Nadeln, was haiiíig der Fall ist, in
Rotheisenstein iimgewandelt, dann entgcben sie dem blossen Auge
leiclit, bleiben aber iinter der Lupe gut ersiclitlicli. Nur in den Spon-
gienscbicbten der zweiten Gruppe, die allenfalls stark durch Kiesel-
siiurelosungen durclitraukt worden siud, wodurcb die Umrisse der
Spiculaeen au Scharfe eingebiisst habeu uud die in ibrer gegenwarti-
gen jaspisartigen Erscbeinuugsform von rcicblichem Eisenoxydpigment
ganz durcbdrungen sind, werden die ebenfalls in Rotlieisensteiu uni-
gewandelten Spongiennadeln auch bei Vcrgrosserungeu oft undeutlich.
Die Gestalt der Spiculaeen ist im Einzehien recht verschieden,
die meisten kxsseu sicli aber von Sechsstrahlern ableiten. Ganz regel-
mJissigc Kreuzchen mit Spuren der iVxeukanale, wie eines Fig. 21,
Taf. II, zeigt, sind nicht gerade selten. Haufigcr trifft man aber
uuregelmiissige Kreuzchen oder Gabeiformen, mit und ohne Axen-
kanalen (Taf. II., Fig. 22, 23, 24, 25). Auch, wie es scheint, in einer
íliclitung verlángerte, oder, falls allseitig gleichmassig entwickelt,
bis 5 mm. grosse Spiculaeen komraeu vor (Fig. 26), sowie Bruchstiicke
wahrscheinlich ahnlich gestalteter grosscr Nadelu (Fig. 27). Merk-
wiirdig sind mit einander verliithete Spiculaeen, wie solche Fig. 28
und 29 zeigeu. Es scheint, dass solche Verschmelzungen der Nadeln,
wie besonders im letzteren Falle, rein zufállige sind, Beachtenswerth
ist aber, dass sich an die grossen Kreuze oft kleine gruppiren,
wodurch an die Nadelmaschen der Protospongidaeen erinnernde,
jedech nur vereinzelt in der iibrigen Menge der Spiculaeen im Gestein
eingestreute, vielleicht auch nur zufállige Gruppen entstehen. (Fig. 29.)
Fiinf- bis zehnmal kleinere Nadelchen als die normalen Spiculaeen
(Fig. 30) kounuen iibrigens sehr haiiíig vor und es wiire nicht ganz
unmoglicb, dass sie gegeniiber den grossen eigentlicheu Skeletele-
menten die Fleischnadeln reprJisentiren. Seltener als mehrstrahlige
Formen sind uuter den Spiculaeen einaxige Nadeln und Walzen,
22 XXIX. Fiiedrich Katzer:
ofters mit deutlich siclitbarem, meist sehr erweitertem Kanál (Fig. 31,
32), ain seltensteii aber drei- und seclisstrahlige Formen (Fig. 33, 34),
die ich nuť iu Rotlieisensteiu umgewandelt angetroffen liabe. Letztere
erinnern an die Skeletelemente von Astraeospongia, nur dass sie
kaum ein Viertel ihrer Grosse besitzen.
Das mikroskopische Bild von Diinnschliffen der Spongienschich-
ten der dritten und vierten der oben angenonimenen Gruppen ist nach
dem eben Erliiuterten natiirlicli von jenem der ersten Gruppe ziem-
lich verscliieden. Ein Vergleich der Bilder Fig. 1 und Fig. 5 auf
Taf. III., die beide bei 25facher und der Bilder Fig. 2 und 6, die
beide bei 80facher Vergrosserung gezeichnet sind, veranschaulicht die
Unterschiede am besten. In Fig. 5 ist zunachst im Vergleich mit Fig.
1 die Menge der gut uragreuzten Spiculaeen und das Vorherrschen
der Kreuzchenform unter diesen auffállig, ferner die Menge der klei-
nen, zwischen eingestreuten Nadelchen, die Umwandlung vieler in
Rotheisenstein, das Zuriicktreten des Eisenkieses usw. In Fig. 6 ist
gegeniiber von Fig. 2 besonders die nicht krystallinische Grundmasse,
die vollig von haematitischem und limonitischem Pigment durchsetzt
ist, wiihrend Pyrit darin nur vereinzelt eingestreut ist, auffallend.
AVas den Pyrit anbelangt, so triíft man ihn stellenweise ganz
so, wie es oben naher beschrieben wurde, auch in den Spongien-
schichten der dritten und vierten Gruppe als Formbildner der Spi-
culaeen. Fig. 7, Taf. III. veranschaulicht diesen Fall. Die Oberflache
des Kieselkórpers der Naděl ist mit Eisenkies bedeckt, beziehungs-
weise wird von Pyrit gebildet, der mit etwas kohliger Substanz be-
sonders im Kreuzungsknoten der Nadelarme gemengt und mit Hae-
matit, der hier im Innern der Naděl als Eisenglimmer entwickelt
ist, engstens verkniipft ist. Die umgebende Gesteinsmasse wird von
Rotheisenstein und Eisenocker pigmentirt und auch in dem rechts
von der kreuzformigen Naděl in der dargestellten Partie beíindlichen
Bruchstíick einer, wie es scheint, einaxigen Naděl ist der Axenkanal
mit limonitischer Substanz, in welcher kohlige Masse eingebettet liegt,
ausgeíullt.
Von secundáren Miueralbildungen kommen auch in deu Gesteinen
der dritten und vierten Gruppe alle oben angefuhrten vor, am hiiulig-
sten jedoch Biotit, am seltensten Amphibol, Avelcher oft auch ganz
fehlt. Das Vorhandensoin derselben Mineralneubildungen, wenn auch
in ganz verschiedenen Mengenverháltnissen, weist auf eine Analogie
der UmwandlungsYorgiinge in den Spongienschichten hin.
Das altere Palaeozoicum im Amazonasgebiete. 23
Die vorsteheiul bescliriebeiien Spongienschichten aus dom Flus.s-
gebiete des Maecurú repriiseutiťen die erstcn Fiinde fossiler Schwámme
im Palaeozoicum niclit nur des Amazonasgebietes, sondern Brasiliens
iiberhaupt. Da nur isolirte Nadelu vorliegen, muss von einer náheren
systematischen Bestimmung abgesehen werden. Immerhin kann als
sicber angenommen werden, dass die Elemente ganz vorwiegend
Hexadinelliden angehoren und zwar den Familien Protospongidae
Hinde und Pledospongidae Rauff.
Das Devon.
Devonische Ablageruiigen sind his jetzt nur aus dem Gebiete
nórdlich vom Aniazonas ^'^') sicher bekannt und zwar nach den Auf-
schliissen an den Fliissen Curná und Maecurú, sowie von der Serra
Ereré nórdlich von Monte Alegre. Die augeblichen Devon vorkommen
weiter westlich am Trombetas im Norden und am Tapajós im Súden
des Amazonas konnen nicht als verlasslich erkannt bezeichnet werden,
da sich die Altersbestimmuug der beziiglichen Ablagerungen nur auf
das Vorhandenseiu von Spirophyton stiitzt, das wahrscheinlich nicht
organischen Ursprunges ist ~^) und allenfalls ohne niihere Bestimmung
sich zur Altersfeststellung von Schichtencomplexen nicht eignet.
Die Devonschichten am Maecurú und Curná, sind im J. 187G
von Orville a. Derby --) im Verein mit José de Freitas und Herb.
Smitii naher untersucht und ausgebeutet worden und das auf dieser
Expedition gesaramelte Materiál wurde theils von R. Ratiibux -■^), theils
von J, M. Clarke-^) bearbeitet und einige weitere Angaben dariiber
befinden sich in Derby's wiederholt citirter ausgezeichneter Ueber-
sicht. -"') Eine Zusammenstellung aller in diesen Abhandlungen, sowie
in den iilteren Arbeiten iiber die devonischen Fossilien des Serra-
^") L. v. Ammon (in P. VoGEL : Reiscn in Máto Grosso, Zeitschrift d. Ges.
f. Enlkuncle Berlin XXVIII. 1893, pag. 340) bezeichnet die Fliisse Maecnrú und
Curná irrthiimlich als sudivUrts vom llauptstrome gelcgen. Auch wcrdon Ulricii's
Angaben durch die ř"rwáhnung des Devons auf den Falkland-Inseln keinoswegs
ergánzt.
21) Vorgl. RoMER, Lethaea palaeozoica I. 1880, pag. 133.
2-) Vergl. Ratubun's Arbeit in „Proceod. of tho Boston Society of Nat.
Hist. Vol. XX.. 1878, pag. 14, sowie H. Smith: Brazil otc. 1879, pag. 340-341.
-•^j L. cit. pag. 14—39.
**) Die Arbeit uber die Trilobiten von Ereré und Maecurú wurde schon
oben citirt. Archiv do Mus. Nac. do Rio de Janeiro IX.
^^) Anhivos ctc. pag. 93. — Amer. Phil. Soc. pag. 169.
24 XXIX. Friedrich Katzer:
Ereré-Gebietes --') aiigefiilirten Thierreste befindet sicli in A. Uluicíi's
vortrefíiiclicr, solir lelirreiclien Arbeit iibcr palaeozoisclie Vei-steine-
rungeii aiis Bolivieii. -')
Leider muss constatirt werdon, dass die stratigraphiscben Ver-
haltnisse der Schichten, aus welchen diese Thierreste stammeii, iiiclit
víillig verliisslich bekaniit sind, Im Allgemeinen glaubt man, dass die
Ablagerungen der Serra Ereré mit der nordamerilvanischen Hamilton
Period {Mittdderon) iibereinstiinmen iind jiiiiger seien als jene voní
Maeciirú und Curnd, die fíir gleicii alt gelten iind eher mit der Ilel-
derberg Period (Unterdcron, von manchen amerikanischen Geologen
noch zum Obersilur einbezogen) parallelisirt werden miissen.
Nach dem Materiál, welches mir gegenwiirtig vorliegt, halte ich
diese AltersyleiclistcMmuj fur heineswegs endyiUtig entschiedeii. ISÍanche
von den Beziehnngen der bis jetzt aus den Devonschichten des Mae-
curúgebietes bekannt gewordenen Fossilien zur Ilelderberg Period
diirften durch die obigen Darlegungen ihre Erkliirung erfahren; es
wiire aber irrthundicii das ganze am Maecurú entwickelte Devon an
die Basis des Systemes zu verweisen. Die reiche Collection, welclie
Herr Dr. Coelho unserem Museum iiberwiesen hat, lelirt, dass in
den Devonschichten des IMaecuriigebietes die haufigsten Versteinerun-
geu nicJtt Trilobiten sind, wie man aus dem Umstande, dass diese
letzteren bisher allein wissenschaftlich bearbeitet wurden, ableiten zn
konnen geglaubt hat, sondern Mollnsken und darunter besonders
Brachiopoden, von ^Yelchen ganze Banke thatsiíchlich vollgespickt
sind. Auch Cephidopodeii, kommen mindestens so reichlich wie Trilo-
biten vor und linden sich darunter in dem besagten Materiál zwei,
leider zur specifischen Bestinnuung nicht geeignete Bruchstiicke von
Goniatitcn. Auch in dem wenigen Materiál, welches die dermalige
]\Iuseumssammlung aus der Serra Ereré besitzt, entdeckte ich eiuen
Goniatiten, der an Tonioceras retrorstim v. Buch gemahnt, sowie ein
Bruchstiíck einer Clgmenia. Es beweist dies, dass die devonische
Fauna des Amazonasgebietes eine sicherlich reiche ist, jedocli miissen
zunilchst neue Aufsannnlungen nach Straten vorgenonien w(H'den, ehe
eine richtige Parallelisirung mit anderen Devongebieten wird durch-
gefiihrt werden kiinnen.
'^) lí. Rathuun: Devon. Bracliiop. of Eroró. Rnl. Buf. Soc. Nat. So. Jan. \
1874, pag. '2;íG - 2tJl. — IIautt and Ratiibun: Dovdu. Trilobitos and MoUiisks oť ^
Kreré. Annal. of the Lyc. of. Nat. ITist. N. Y. XT., 1875, pag. 110- 1 -27. ij
^') In Stmnmann's Boitrago zur Geol. u. Talacont. von SiidanuM^ika. Stuttgart j
1892, pag, 100~105J. \
Das áltere Palaeozoicuin ira Amazonasgebiete. 25
Vorláufig kann man mir sagen, dass das Devon im Amazonas-
gebiete nónUich vom Strome vollstdndiger entwickelt ist, als man bisher
angenommen haf.
Erklárung der Tafeln.
Taf. I.
Diabasporphyrit aus dem Maecí^rn-Flussgebiet.
Fig. 1. Querbruch einer Bank des Gesteines in natiirlicher
Grosse.
Fig. 2. Eine durch vollig parallele Anordnung massenhaft ent-
wickelter grosser Labradoritkrystalle verháltnissmassig diinn spaltbare
Pseudoschicht des Gesteines im Querbruche. Naturl. Grosse.
Fig. 3. Eine Spaltfláche einer solchen Scheinschicht des Gesteines
in natiirlicher Grosse.
Taf. n.
Graptolifhen und isolirte Spongienspiculaeen aus den quarzi-
tischen Spongienschichten des ilíaectťrtt-Flussgebietes.
Fig. 1 und 2. Monograptus sp. 6fach vergrossert.
Fig. 3 bis 10. Zíveizeilige Graptolithen. Náhere Erláuterung im
Text. Fig. 3, 4, 5, 6, 7 und 8 sind lOfach, Fig. 9 und 10 zwanzig-
fach vergrossert.
Fig. 11. Ein Stůck Gestein mit den Graptolithenresten in na-
tiirlicher Grosse.
Fig. 12 bis 34 Spongienelemente.
Fig. 12 bis 20 aus den grauen eisenkiesreichen Spongienschichten
der ersten Gruppe. Hievon sind die Walzen Fig, 1 7 und 18 zehnfach,
alle iibrigen Nadeln 20fach vergrossert.
Fig. 21 bis 34 aus den an Eisenoxydpigmenten reichen Spon-
gienschichten der drei iibrigen Gruppen durchwegs in zwanzigfacher
Vergrosserung.
Náhere Erláuterung im Text.
Taf. III.
/Spongienschichten des ilfaecMrw-Flussgebietes.
Fig. 1, 2 und 3 Dunuschliffbilder der eisenkiesreichen Spongien-
schichten der ersten Gruppe. Fig. 1 in 25facher, Fig. 2 in 80facher
und Fig. 3 in 120facher Vergrosserung.
26 XXIX. Fr. Katzer: Das áltere Palaeozoicum im Amazonasgebiete.
Fig. 4. Eine Naděl mit Eisenkieswandung aus Fig. 2 in 250facher
Vergrosserung,
Fig. 5 und 6 Diinnschliífbilder der an Eisenoxydpigment reichen
Gesteine der dritten und vierten Gruppe der Spongienschichten.
Fig. 5 in 25facher, Fig. 6 in SOfacher Vergrosserung.
Fig. 7. Bruchstiick einer sechsstrahligen Naděl, deren Arm
Pyritwandung und Eisenoxydfiillung besitzt, in bundertfacher Ver-
grosserung.
Nabere Erlauterung im Text.
Verlag der konigi. bohm. Gesellschaft der Wissenschaften. — Driíck von Dr. Ed. Grégr. Prag 189G'
KatzeríPalaeozoicum im Amazonasgebiet.
Taf.I.
litr. Tanívy Pra c
Sitzber d koraglbohm Geselsc}i'.d.Wisseiischait. Matheniat.naíuwiss Classe 1896.
•w
1
Katzer:Palaeozoicum im Amazonasgebiet.
Tíif.Il.
p.,
— --- -
"'*:.=' - ■ '
^ »r
'- " - ^
- ..^^^ /
■'■X'. ,
«. •
^^^■■—
■■^>' • ""■
h:<,:^
s:>
'n
Katzer:Palaeozoigum im Amazon asgebiet.
Taf.m.
Autor del
lilii FanVý Pra {f
.iioi;iL.aWissenschaft. MaíhematnaturwissClasoe 1896.
i
XXX.
Doplňky k známostem o českých slimácích.
II. Arionidae ^
Podává J. F. Babor v Praze.
S tabulkou.
(Předloženo dne 10. července 1896.)
Podávaje tuto ve stručné formě nejdůležitější resultáty svých
studií o systematice našich Arionň považuji aspoň těchto několik úvod-
ních vět k orientaci o zpracovaném materiálu za potřebno.
Čeleď Arionidae poprvé důkladně prostudovaná Simuotiiiím (37)
je proti všem ostatním skupinám Stylommatoplior charakterisována
těmito znaky organisace: Ledvina obklopuje v podobě uzavřené pod-
kovy perikard kolem dokola i jeví se (pro zřejmé pojivové septum
mezi oběma půlema) jako orgán zřetelně párovitý. Svalstvo nevykazuje
splynulého zatahovače tělního (musculus columellaris), nýbrž samo-
statný retraktor pharyngu a samostatné retraUory tyhadel (někdy
i párovitý retraktor pohlavní, (viz dole Jlayelliis). Nervstvo periferické
jeví úplnou symmetrii („Schwanzrúckennerv" je párovitý). Genitálie
mají kopidační organ vytvořený bud v oviduktu nebo v stopce recepta-
hila, nikdy ve vývodech samčích. Zevním znakem jest úplný nedo-
statek vnější skořápky, vždy přítomná žláza ocasní a poloha pneumo-
stomu v přední půli štítu. Ostatními poměry podobají se konvergencí
slimákům jiných skupin. — Za pravé Arionidy považuji toliko formy
palaearktické (ýuscus byl na různá místa mimo tuto oblasť lidmi za-
vlečen), z nichž jsou dosud známy čtyři rody dobré (náš Arion Fér.
1819., jižní Ariunculus Less. a Letourneiijcia Bourgu. a západní Geo-
malaciis Allm.) s jednou formou úplně záhadnou (Tetraspis Letour-
») I. Limacidae v. tento Věstník 1895. XLV.
Třída mathematicko-přírodovčJecká. 1890.
2 XXX. J. F. Babor:
neiixi Hagenm. z Krasu). V subgenera v pravém slova smyslu náš
rod Arion Fér. rozdělovati nelze, ale ustálily se celkem čtyři skupiny |
(„Formenkreise") dosti přirozené, jichž jsem se též přidržel. J
I. Arion empirieoriiin Fér. 1819. |
Největší tento druh rozšířen je u nás všeobecně, jen na nejvýš- ]
ších horských polohách dosud sbírán nebyl. Zbarvením svým je dosti 1
proménliv, při tom však anatomicky tak konformní, že jednotlivá tato j
vybarvení ceny stálých variet nemají. Protože se však některé typy '
zbarvení dosti určitě opakují a v literatuře pod určitými jmény bývají i
uváděny, připojuji zde přehled barevných odrůd z Cech dosud zná-
mých, a) f. ruhpi- M. — T. (rufus autt.). Celý dorsolateralní integument
jakož i obruba nohy je barvy cihlově červené ; lateralní pole nohy \
slabě šedě pigmentována. Červeii této odrůdy je způsobena amorfním \
slizem na povrch těla z integumentalních žláz vyloučeným, nikoli i
zrnitým pigmentem v tkáni kožní uloženým : lze tedy tuto barvu snadno ;
smýti i u kusů živých (zprvu ji ovšem živočich velmi záhy obnoví !
po smytí, což se několikráte může opakovati, než se nám podaří ,
zvíře v sekretorické činnosti umdlíti a sliz vyčerpati), načež shle- j
dáváme kůži bezbarvou: u kusů v líhu chovaných rovněž tento |
sliz se spláchne a zvíře nabývá šedobílého zabarvení, jenom čer- ;
vená obruba nohy je trvalejší. Jak známo z práce Simrotuovy o ko- ■
loritu slimáků (37.), je tento erythrismus následkem vyšší temperatury ■
a shledáváme se tudíž s tímto zbarvením u kusů, jež se za teplejšího \
počasí vylíhly (mláďata jsou u nás, jak známo, vždy citrónově žlutá)
a na to až k svému vybarvení žily v pěkné pohodě; proto nejsou zá- I
visly rudé kusy tohoto druhu přímo na lokalitě, nýbrž na poměrech
klimatu právě panujícího. Stupňuje-li se teplota ještě dále vytrvale, '
mohou se kusy červené státi oranžovými, až sírově žlutými (t. zv.
flavescens Fér., Schranchii Kalen., luteus Razoum., siiccinetis M. — T.), ]
načež zase (tytéž exempláře) zčervenají, nastane-li počasí chladnější, j
Poměry tyto jsem mohl s velmi přesvědčivou jistotou sledovati ne- j
jednou v červenci a srpnu na Žalejích u Nového Strašecí, a podaří '
se podobné zbarvení vyvolati i doma experimentálně. Tamže našel \
jsem jednou kus se slizem úplně bílým (t. zv. albus Fér. non Mull.) ; ]
pan prof. dr. Fric mi sdělil rovněž jedno podobné pozorování, více
případů z Čech bohužel neznám, tak že při vzácnosti tohoto nálezu
nedovedu posouditi, jakými as příčinami je tato bělosť (není to ovšem
nijak albinismus, t. j. nedostatek pigmentu) způsobena; ve Spa-
nělích žije odrůda konstantně bílá (var. Bocayei Simr.), jejíž mládata
Doplňky k známostem o českých slimácích. 3
se rodí již červeně zbarvena. (3) f. Swammerdamii Kal. (rr niarginatus
autt.). Octnou-li se zmíněné tyto kusy červené znenáhla v temperatuře
nižší a nižší, stávají se temně rudými, až posléze zlinědnou, někdy
nabývají dokonce barvy černě sepiové; ztemnění toto způsobeno utvo-
řením se zrnitého černého pigmentu v kůži, jenž vyvolává s červeným
slizem dojem hnědé barvy; obruba nohy při tom zůstává světle čer-
venou. Lateralní pole nohy jsou temně pigmentována. Toto vybarvení
je u nás nejčastější, y)/. Aldrovandií Kalen. (=: ater M. — T. non L. =:
maurus Hekl.) Veškeren dorsolateralní integument, obruba nohy i la-
teralní její pole ebenově černý (od pigmentu v kůži v mohutné vrstvě
uloženého), sliz řídký, čirý. Tuto nejvzácnější krásnou formu znám
jen od Karlových Varů (odkudž ji udává už Bobttger (6.), z okolí
Čerčan (leg. VI. Dvořák) a od České Kamenice (zásoby musejní);
vždy po jediném exempláři. Pozoruhodnou náhodou (snad?) mají tyto
kusy, jakož i všechny ostatní, jež mám z nalezišť mimočeských (2 do-
spělé z Mnichova, 1 mladý z Plonu) svalstvo integumentu (mimo nohu)
redukováno na tenkou vrstvu i jeví velmi zajímavé poměry histolo-
gické, jež souvisí nejspíše se vzrůstem této vrstvy (zvláštní dedifté-
renciace staré a tvoření se nové tkáně svalové, o čemž na jiném místě
pojednám). Upozorňuji zde na tuto velmi význačnou odrůdu s upřímným
přáním, aby při sbírání slimáků na různých místech nebyla, pokud
možno, přehlížena i podotýkám, že bych byl za každý i mladý kus
velmi povděčen. — Tolik poznámek systematických o tomto druhu
zde prozatím postačí.
Z morfologie této specie, ode dávna již anatomicky prostudované,
mohu připojiti na tomto místě jedinou tuto poznámku. Ten oddíl vý-
vodů pohlavních, jenž obsahuje ligulu (široká Jcopidačnt papilla vy-
vinutá v nejspodnějším oddílu oviduktu), je přímým pokračováním
volné partie ovidiiktu i je tak náhle rozšířena (prořeže ona uvedená
ligula jest orgán velmi objemný), že vývody receptacula jakož i epi-
phallus (Patronenstrecke) nemohou vedle ní do atria ústiti, nýbrž im-
plantují se přímo již do stěny této rozšířeniny. Proto však nepřestává
celý útvar býti oviduktem a naprosto nelze mu přikládati názvu „ho-
řeního atria" a považovati dokonce za věc s tímto úplně stejnocennou,
jak to po příkladě Simrothově (37.) všichni další autoři opakují.
Atrium genitale je u Stylommatophor (kde je vůbec zřetelně vyvinuto)
epiblastická vchlípka proti vývodům genitálií (původu mesoblastického)
namířená, tedy úplně analogická stomatodaeu, i nemůže se tudíž, jako
toto ku př. rovněž ne, opětovati ve dvou serialně za sebou jdoucích
odstavcích; naproti tomu jest ona rozšířenina oviduktu jeho přímým
4 XXX. J. F. Babor:
pokrajováním i představuje i s ligulou kopulační apparat^, (v tomto
případe, jak Simroth velmi správně poprvé poznal, v apparatu ženském
vytvořený'* differencovauý z jednotného mesoblastiokého základu vý-
vodů pohlavních, jak tomu histologioká struktura nasvědčuje, a jak
lze na embryích krok za krokem sledovati. — Zajímavo je, že jedno-
pohlavní samčí změnou se rvětkije Ji^uJa při aplasii ostatního oviduktu.
II. Skupina druhu příbuzných k subfuscus Fér.
1. subftisctis Fér. Tento diiih je z této skupiny největší a u nás
ze všech vůbec nejhojnější; charaktery, dle kterých jej vždy bezpečně
poznáme, jsou tyto: Délka dospělého zvířete přesahuje cřdi/ 5 cm,
obyčejně jde nad 6 em a dosahuje až něco přes 8 cm (zvláštní sub-
speeie, v. níže). — Barva je vždy zhiiohnědá, bud bledší, něco do
Šeda zkalená, nebo s nádechem světle oranžovým (u mladých kusů
někdy začervenalým), jindy na vrchohi hřbetu až kaštanově hnědá,
u kusů nejtmavších (formy hoi"ské) černohnědá : nikdy se neshledáme
při tomto dmhu s odstínem sírové žlutým, čistě červeným nebo šedým
bez příměsi žluti. Dále důležitým znakem je, že musí tento druh míti
vždy černý (nebo šedi\*ý) nákres U/rovitý na štítu a stejně zbarvené
podélné pruht/ -^ po stranách hřbetu (u zvířat dospělých ne příliš ostře
vyznačené) ; i při kuších sebe tmavších lze vždycky aspoň stopu těchto
postranních pásek určitě znamenati; jindy vykazuji exempláře temně
hnědé nad typickými černými páskami podélné zhuštění hnědého koloritu,
čímž povstávají hnědé nepravé pásky a zmíněné kusy stávají se tím
zdánlivě čtyřpruhými: obdobné ztemnění zaujímá pak v podobě ne-
nrčité omezené skvrny také střed štítu. Okraj nohy je šedobílý nebo
nažloutlý s černými čárkami, jež se ob jednu střídají vždy slabší a sil-
nější (jako u empiricomm) a jsou kolem žlázy ocasní delší a silnější.
-) SiXBOTa definuje penis jakožto -vTchlipitelný kopulační orgán", t kteréž
definici není obsažen pojem samecka, jak jsme z ostatních skupin zoologických
nato pfi pojma ^penis- Tždy zvykli; toho také pro Stylommatophory není potřebí.
neboť tento „kopnlačni-^ apparat neslouží přenášení semene, nýbrž jen přidrženi
při páření a ta může býti ovšem Tyrinut kdekoli a také na všech myslitelných
místech skutečné přichází ^viz poznámku při A. faíciaíus dole I). Socsoth mluví
Tždy jen o dráždic; funkci tohoto organu a nemyslí nijivk na to, že první důle-
žitější réc jest, aby se obé individua při kopule řádné zachytila ; ostré tuhé háčky
často n exota t kopalaěním organu ryvinaté mají dojista též přidržovarí funkci,
ba srédčí tuším přímo proti néjaké vetší citlivosti t kůži kolem otvoru pohlav-
ního (SuiBOTH sám dí o Urocyciidech ,da3 muss ihn Aber furchliar reizen-).
*i Tyto Slmkothott .Stanunhinden* tvořeny jsou haematogením pigmentem
a provázejí šinasy.
Doplňky k známostem o čoskýcli slimácícli. 5
Sliz liřbctiií j(í žlutý íiž oranžový (u iriladýcli kusů nokdy žlutoČoi-
vený), sliz nožní čirý, nikdy pííliň zalioustlý íi li^pkavý. Noha ze spodu
úplnÍ! bílá. — Skulptura rAividitcho tóla j(í dosti lirubá: jednotliví^
vrásky jsou ploché bez kýlu a přesahují obyčejné 1 mm délky a do-
sahují po stranách téla, tésné za štítem a na konci (před žlázou
ocasní) délky .'> až 4 wm při stejnoinérné ňířce skoro 1 mm\ uprostřed
délky mezi štítem a žlázou ocasní jsou luř^y ncjkratSí a iKíjhustéji
skupeny. U kusu nevyrostlýcli nacházíme již ru-^^y značné veliké, ale
jen velmi mělkými rýhami oddélené a velmi nízké. Štít jeví jenmé
{.^ranulace a není vrásčitý. Tykadla jsou i)omérné krátká, tlustá, se
zřetídnými rudami, barvy linédé nebo ňedohnédé, nikdy čisté černé
Souhiii téchto vlastností v(dikosti, tvaru, barvy a skuli)tury téla,
naprosto konstantních, dovoluje vždy, již i)0 zevnéjsku, druh tento bez-
pečné poznati. Žije ve všech ])olohách, ncjhojnéji v mechu jcddična-
tých lesů, ale neschází ani v lupenatýcli lesích a hájích, l)a setkáváme
se s ním často i na zahradách.
Velmi ostře jest cliarakterisován Arion subluscus anatomicky;
v této práci přihlížíme ovsem jen k organům pohlavním jakožto spe-
cificky nejsi)oleldivéjším. Rozhodné spolehlivé kriterium pro všechny
druhy této skupiny poskytuje pak kopulační oddíl volného oviduktu.
Tento odstavec je velmi význačné charakterisován svým kUkatým ]»iů-
během : ztenčený volný ovidukt odstupuje v úhlu (u mláďat velmi
ostrém) od spojeného ovispermatoduktu a přechází po krfitkém průbéliu
v náhle sesílený kopulační odstavec velmi ostrým líldem, ku jehož
vrcholu se upíná retraktoi; při tomto velmi nápadném úhlu (viz tab.
fig. 6., 7.), je skoro vždy umísténa kulatá hlavička receptakula, na niž
přechází kratičký proužek svalový od retraktoru. Kopulační odstavec
oviduktu ubírá se dále jen velmi jíínniě zvlnéným průbéhem a vstu-
puješ do atria po novém ohybu, krátkém ovšem, takže má celý volný
ovidukt asi podobu lomené závorky J nebo ']. S ním vúsťuje do atria
kuželovité rozšířený konec tenkého stvolu receptakula a tésné za tím
otvírá se tamže (^piphallus; vas deferens je toidíé a pomérné dosti
dlouhé; atrium ol)j(ímné a prostranné o stěnách silných, žlázami hojně
prostoupených, barvy křídové bílé, u mláďat velmi dlouhé a z pravá
i z předu kopulačním oviduktem obklopené (fig. 7.). Lze tedy již
u kusů velmi ndudých také anatomicky druh tento přesné dokázati,
neboť podobnými poměry vyznačuje se toliko subfuscus. Mláďata ne-
mají ještě čárek na okraji nožním.
Podaným popisem pokusil jsem se o definici a differenciální dia-
gnosu druhu Arion subluscus i zbývá nyní jen zmínka o jeho podrob-
6 XXX. J. F. Babor:
uéjším rozboru systematickém. Na materiále českém i ostatním evrop-
ském (měl jsem příležitost studovati v c. k. dvorním přírodopisném
museu ve Vídni celé suity exemplářů z Némecka, ze Španěl a ze-
jména velmi důležitý materiál alpský a severoitalský) lze rozeznávati
dvě dobře odlišené subspecie a celou řadu inkonstantních barevných
variet.
I. Subsp. Draparnmiilu n. Zvíře veliké, aspoň 8 cm dlouhé,
těla táhlého s epipodiální rýhou velmi hlubokou a obrubou nožní ^)
širokou i plochou, rugy veliké ploché, všude po celém hřbetě stejno-
měrně veliké a skoro čtvercovité, štít velmi znatelně zrnitý ; barva
sepiově hnědá, po stranách štítu i těla ostatního tmavší, v rýze nožní
a na tykadlech černě sepiová; velmi hluboká žláza ocasní vylučuje
hojný vazký bílý hlen ; sliz bledě žlutý. Anatomicky pozná se jako
příslušník tohoto druhu zřetelně vyvinutým ostrým úhlem mezi úzkou
a kopulační partií volného oviduktu, rozeznává se však nedostatkem
spodního ohbí na kopulačním oviduktu a kratičkým receptakulem
ihned od formy typické (fig. 5.). Byl poprvé sub noraine subfuscus
velmi zdařile zobrazen Drapaiínaudem (16.), od té doby však se o něm
v literatuře neděje pražádná zmínka, ačkoli to je habitus velmi ná-
padný; mně se podařilo tohoto obra mezi druhy této užší skupiny
nalézti v několika málo nedorostlých a v jediném skvostném dospělém
exempláři na Járově; bohužel byl jsem o toto unicum způsobem velmi
nemilým připraven, tak že jsem nemohl obstarati obraz této zajímavé
formy, která po devadesát let byla (mimo kopii Tryonovu (45.)
ovšem bez náležitého ocenění) přehlédnuta. — Některé veliké formy
alpské {PoUonerae Pini na př.) dají se asi této subspecii subsumovati.
II. Subsp. sitbfuscus Fér. s. str. Je 5V2 ^^ 7^2 <^'>^^ dlouhý a shoduje
se s popisem, z předu o tomto druliu podaným, bez úchylek. Barevné
odrůdy z Cech dosud seznané jsou tyto: a) f. tijpicus. Špinavě šedo-
oranžový, na hřbetě do hnědá ztmavěly ; černý nákres lyrovitý a černé
pásky; délka dospělého lezoucího zvířete G — 7 cm. Všeobecně roz-
šířen. /3) f. MahillUinus Bourg. Základní barva okrové hnědá, pruhy
kaštanově hnědé, sliz oranžový; délka 772 c'». Nalezl jsem jej do-
sud jen u Nového Strašecí, y) f. Gaudefroyi Mab. Žlutohnědý, na
hřbetě kaštanově hnědý, pásky a lyrovitý nákres jsou vyvinuty jen
v podobě šedavé obruby hnědé zóny hřbetní, nelze však tvrditi, že
scházejí; obruba nohy šedivá; sliz jen velmi bleděžlutý; velikost jako
u formy a). Je to odrůda horská (Krkonoše), d) f. succinens Bouillet.
') INIoifologicky odpovídá tato „oliruba nožní" parapodiu Opisthobranchií.
Doplňky k známostem o českých slimácích. 7
Okrově žlutý s bledými zašedivělými páskami; barva okraje nožního
v
i slizu táž jako ostatního těla, velikost jako u a). Žije v teplejších
polohách (na př. v Polabí) a platí o ní totéž co o f. ruber od empi-
ricorum (v. nahoře), s) f. tmnssyhanus Simr. (? =: alpestris Poli.).
Okrově hnědý, na hřbetě kalně hnědý s dvěma temnohnědými pruhy
nad černými páskami (zdánlivě čtyřpruhý) ; okraj nohy špinavě žlutý
s hnědými čárkami, sliz skoro čirý; dlouhý kolem G cm. Znám jej
dosud jen z nejvyšších poloh Krkonoš (žije též v Alpách i v Karpa-
tech *). ž;) f. atripunctatus Dumont & Mortillet. Světlelmědý s hřbetem
černě skvrnitým; ostatně podobá se formě typické. Znám jej od No-
vého Strašecí, tf) f. bicolor Van den Broeck. Střed hřbetu zaujímá
úzká zóna kaštanově hnědá, po stranách velmi ostře ohraničená; na
tuto následuje světle žlutý pruh zcela úzký a hned pod tím široká
páska intensivně černá, jež se prostírá až k rýze epipodialní a jest
uprostřed své šířky (v přední půli hřbetu toliko) přerušena velmi
úzkým podélným proužkem žlutým; stejně pestré zbarvení jeví i štít;
okraj nohy žlutý, černě čárkovaný, hlava s tykadly hnědá, sliz za-
žloutlý; deka 7V2 c^n. Velmi nápadné zbarvení této úhledné odrůdy
vyvinuto jest už stejným způsobem u mládat, tak že ji vždy snadno
poznáme. Mám ji z Kadotína v několika kusech (leg. K. Tocl), odji-
nud je známa od Luxemburga a z Valencieunes ve Francii, jeden
krásný kus jsem dostal z okolí Vídně, čímž mně bylo určení této od-
růdy velmi usnadněno; dříve byla považována za varietu od empiri-
corum, PoLLONERA (30.) ji uvádí jako „incertae sedis," ale anatomie
rozhodla, že patří k druhu suhfuscus (menší subspecie).
2. fuscus O. F. Mull. Podařilo se mi, ač vzácně, nalézti u nás
zneuznávaný druh Mollerův, tak že jsem mohl studiem anatomickým
i faunistickým o jeho samostatnosti, nebo aspoň rozeznatelnosti, na-
býti přesvědčivého názoru; srovnání s materiálem cizím a podrobný
rozbor literatury, jež mi po dlouho zůstávala úplně nepřístupnou, po-
tvrzuje tento názor proti dřívějším mým pochybám (cf. 1.) nyní trvale.
Pečlivým pozorováním podaří se vždy, dojista již po zevnějšku, kaž-
dému druh tento správně určiti, jedině s mladými zvířaty předešlého
druhu mohl by při povrchnějším určování býti zaměněn.
Dospělý lezoucí slimák tohoto druhu dosahuje délky 2V2 až 4^2
cm, nedosahuje však, pokud sahá moje zkušenost, nikdi/ ani 5 on;
tím dá se vlastně již bezpečně rozeznati od předešlého, jemuž se ji-
*) kusy docela černé (jako jsem nalezl na Vogesách a v materiále alpském)
u nás nepřicházejí.
8 XXX. J. F. Babor:
nak tvarem těla podobá. Skulptura: rugy dosti veliké, polyedrické,
velmi ploché, štít skoro hladký. Barva základní je iiejčastěji hledě červeno-
/ííiéťířř nebo sytě oranžová, na hřbetě vždy něco málo tmavší, boky bývají
světle červenožluté ; okraj nohy bleděoranžový jemně čárkován ; lyro-
vitý nákres a postranní pásky černé, úzké, velmi ostré, nahoře i zdola
světlým proužkem lemované, tedy nikdy tak mdlé a splývavé, neohra-
ničené, jako u subfuscus; hlava i tykadla intensivně černá. Mnohem
řidčeji je kolorit šedivý zastoupen: tu je barva hřbetu temněji, boků
bledě popelavě šedá beze vší stopy žlutého neb červeného odstínu,
sliz čirý (u pestrých vždy žlutočervený) ; hlava s tykadly rovněž jako
u kusů barevných černá. Pruhy u této šedé odrůdy jsou vyvinuty
stejně ostře jako u ostatních (viz níže variety), ale v Německu (Lky-
DiG 21.) a v Anglii (Collixge 10.) žije prý zvláštní forma beze všech
pruhů a pásek (griseus Collge); sám jsem podobného nikdy nic ne-
viděl. Rovněž neznám z Čech žádné ukázky melanismu u této specie,
ač jsem měl k disposici zvířata z Krkonoš; z Piemontu popsal Pol-
LONEUA var. Stahilei, jež jest úplné analogon k subfuscus var. frans-
sylviums Simr. Noha ze zpodu vždy bílá.
Pohlavní dospělost, již zevně po vyvinutém vtažení atrialním
zřetelně patrná, dostavuje se již u kusů málo nad 2 cm dlouhých,
kdežto subfuscus jeví v této velikosti jen nepatrné, embryonálně vy-
vinuté, základy genitálií histologicky nedifferencoranc, jakkoli morfo-
logicky již zřetelné; tato okolnost rozhodne vždy při určování kusů
pochybných. O malé kusy druhu subfuscus, pro jakoukoli příčinu snad
předčasně vyspělé, se v žádném případě nejedná, neboť fuscus se od
onoho zřetelně liší vždy i v ostatních vlastnostech, ba i geograficky
a faunisticky.
Druh tento žije v severních polohách Evropy (a snad i v celé
zóně circumpolární) hojně, kdežto v střední Evropě přichází jen spo-
radicky a to pouze na místech vysoko položených nebo z jakékoli pří-
činy klimatem drsnějšnn nadaných; u nás sbírán byl dosud v Krko-
noších, u Nového Strašecí a u Jankova (log. VI. Dvořák), vždy ve
vlhkých jehličnatých lesích.
Anatomickým znakem našeho druhu je úplný nedostatek nápad-
ného úhlu mezi kopulačním odstavcem a předešlou partií volného ovi-
duktu, čímž se na první pohled rozezná od druhu subfuscus. Volný
ovidukt je celkem kj-atší nežli u tohoto, začíná dosti prostrannou, ale
tenkostěnnou rourkou, jež přechází v tlustostěnný oddíl kopulační bez
jakéhokoli příkrého ohbí; celkový průběh volného oviduktu má bud!
vzhled skoro docela přímý (fig. 8, v této práci. Lehmann (20). Tf. VI.
Doplňky k známostem o českých slimácích. 9
Fig, 2.) nebo připomíná oblouk luku (Pollonera (28.), Babor (1.) íig.
5.) nebo představuje nákres podoby S ovíjející se kolem stvolu recep-
tacula (Babor (1) íig. 1., 2., 4.). Barva atria bledé játrově hnědá.
Ileceptaculum má ampullu kulatou, tenký stvol poměrně krátký a při
vústění bud žádnou neb jen zcela mírnou rozšířeniuu (u var. citrinus
Westerl., jež žije ve Švédsku a na ostrově Volyňském, je tato rozší-
řenina dosti vyvinuta); vas deferens zřetelně kratší \íq:1\\w suhfmcm.
Vnitřaí podélné návalky v kopulačním oviduktu vyvinuty jsou v po-
čtu 2, u subfuscus 3, ale poměry tyto nejsou rozhodné, protože může
v ojedinělých případech jeden silný ná válek býti nahrazen dvěma
slabšími.
Jak patrno, není rozdíl anatomický příliš veliký, ale, což mno-
hem více váží, úplně konstantní i stačí v korrelaci s jinými vlast-
nostmi (extérieuru a p.) úplně k rozeznávání obou forem.
Jak patrno již z podaného popisu tohoto druhu (výše), lze roze-
znávati dle zbarvení dvě dobře odůvodněné variety, červenavou a še-
dou, z nichž prvá má ještě několik barevných plemen podřízenějšího vý-
znamu; zmíněný již severní citrinus West. má platnost asi samostatné
subspecie (viz Babor 1.) a) typicus z= barevný; není potřebí hoření po-
pis opakovati, stačí jen poznámka, že variruje celkem dle téhož plánu
asi, jako menší subspecie subfuscus, ale našel jsem u nás jen jedinou
význačnější odrůdu, totiž f. Boettgcri Poli., jež má hřbet posetý čer-
nými tečkami, je tedy úplně analogická k suhfnscus f. atriímnctatns
Dum. & Mort. ; anatomicky je vyznačena tvarem kopulačního oviduktu,
jenž napodobí asi oblouk luku ^ (viz Babor (1.) íig. 5.) a kratičkým
receptakulem ; našel jsem ji velmi vzácně mezi typickými (se hřbetem
stejnoměrně ztemnělým) u Nového Strašecí. Ostatní typické kusy (ne-
četné) mám z Krkonoš.
Od Jankova dostal jsem asi deset exemplářů úplně šedé variety
tohoto druhu (leg. V. Dvořák), jež se vyvinutými pruhy i jinak roze-
znává od forem šedivých, odjinud udávaných, a jež tedy zasluhuje
nové označení; význam těchto jemnějších kategorií nežli species vy-
svitne při podrobném zpracování celého palaearktického materiálu
i poskytne, jak jsem se již přesvědčil, pro posouzení vzájemných pří-
buzenských vztahů mezi jednotlivými druhy a porozumění celé čeledi
Arionid cenná kriteria komparativní. Podávám tu popis této h) var.
Dvořáki n. Dospělý živočich těla velmi zavalitého je za živa (při le-
zení) asi 3^2 c''' dlouhý, rugy velmi ploché veliké, pokožka (epi-
thel) nad míru jemná, tak že se přesnadno odlupuje. Barva čisté
bělošedá, na hřbetě je pigmentace koncentrovanější; lyrovitý nákres
10 XXX. J. F. Babor:
ostrý, Černý, pásky (Stammbinden) široké, černé tkví jen v epithelu,
tak že se s jeho odloupnutím ztrácejí; hlava na temeni a tykadla
černá; sliz čirý; okraj nohy bílý s čárkami sotva znatelnými; otvor
pohlavní posunut něco do zadu. Kopulační ovidukt probíhá v čáře
pro typus charakteristické (celé nebo neúplné S, b).
Dějiny těchto dvou blízce příbuzných druhů jsou dosti spletitý.
Jméno fuscus pochází od známého O. F. Mullera z r. 1774. i do-
mnívám se, že asi právem ho užíváme k označení menšího z obou
druhů, o něž se tu jedná, neboť tento náš fuscus je na severu mno-
hem hojnější nežli subfuscus, snad někde vůbec tento tam ani nežije;
popis MoLLEuův je ovšem příliš stručný, aby bylo lze identitu našeho
fuscus s MoLLEuovÝM dokázati ; druh nějaký našemu subfuscus obdobný
MuLLERovi znám nebyl. Pozdější autorové užívali pak, jak známo,
názvu fuscus a jiných libovolně tvořených, jako subfuscus, fuscatus,
cinctus, cinereofuscus, rufus, tak nekriticky a nedůsledně beze všeho
jen poněkud rozumnějšího odůvodnění, že je to úplné nemožno, v ce-
lém chaosu tím povstalém nějak se vyznati, což platí dokonce i pro
ty formy, které byly — což se nezřídka dalo — v dílech dotyčných
spisovatelů (Draparnaud, Férussac, Dumont & Mortillet, Morch, Mi-
CHAUD, Mabille, Westerlund) vyobrazeny, neboť figury tyto byly oby-
čejně zhotoveny laiky, bez náležité kontroly autorů a jakkoli jsou za-
časté úhledný, ba elegantní, lze jich jen výminečně k přesné identi-
fikaci použít. Z různých termínů ustálil se konečně název subfuscus
pro větší, na kontinentě hojnější druh, v kterémž smyslu jsme i v této
práci po příkladě Pollonerově oba druhy označovali. Lehmann (20.)
poprvé podal správný popis i dosti dobrý obrázek genitálií fusca.
Nemalá konfuse nastala v rozeznávání obou r, 1885. známou prací
Simrothovou (37.). Tento autor má o jemnější zpracování anatomické
rodu Arion zásluhy největší, neboť on poprvé ocenil morfologický vý-
znam a systematickou samostatnosť této skupiny, ba jeho dílo zaslouží
názvu klassičnosti, ale v některých detailech, k nimž patří mezi ji-
ným podrobnější systematika středoevropských druhů z této užší sku-
piny (subfuscus), nejspíše vinou materiálu nedosti hojného, dopustil
se několika omylů. První z nich, který nás tu zajímá, je tvrzení Sim-
ROTHovo, že všecky severo-, středo- i jihoevropské formy této sku-
piny tvoří jediný (s přiřaděným hrunneus) druh i nelze prý rozezná-
vati samostatného fuscus od nějakého jiného subfuscus, nebo snad
ještě Jlavus a p., ba že vůbec tyto uvedené názvy označují toliko na-
hodilé individuální nuance barevné (způsobené počasím nebo lokalitou),
jež naprosto nelze anatomicky rozeznati. Tomu tak není, jak jsem,
Doplňky k známostem o českých slimácích. W
tuším, prozatím aspoň na těchto dvou tlruzícli, zřetelně ukázal. Sni-
RoTH měl k disposici tehdy jen materiál nepříliš četný, zejména ne-
mnoho mimo Německo a studoval anatomicky jenom několik zástupců,
takže mu, což je jinak nevysvětlitelno, unikl vůbec typický tvar geni-
tálií druhu suhfuscus. Z popisu i vyobrazení v zmíněné práci soudím,
že SiMROTii vůbec před sebou neměl, aspoň ne s náležitým pochope-
ním, žádný exemplář suhfuscus, nýbrž samý fusais, jehož existenci
upírá ! Obraz 34. XXIII, A. na tabuli VIL velikostí i barvou hodí
se daleko spíše na náš fuscus nežli suhfuscus a poznámka, že geni-
tálie „subfusca" od oněch druhu brunneus, jež zřetelně znázornil na
obrazech 5. XXII. D, 6. XXII. E, 7. XXII. F. tab. XI., se neliší,
dokazuje, že Simuotii pravého suhfuscus nikdy nepytval, neboť pře-
hlédnouti tak charakteristickou úpravu kopulačního oviduktu, jakou
se suhfuscus vždy vyznačuje (naše tab. fig. 5., 6., 7.), je naprosto ne-
možno; SiMROTH sám kreslí i popisuje docela přesně podobné poměry
u Arion Jiorfensis Fér. (Fig. 17. XXVI. C. Taf. XI.). Při této negaci
více než jedné specie a jakýchkoli variet neubránil se Simrotu sám
přece stanovení zvláštní variety (transsi/lvanus, pag. 284.), bohužel
bez výzkumu anatomického! Při tomto svém názoru Simroth dosud
trvá, jak vysvítá z nejedné publikace jeho pozdější (38.-44.), kde
upírá specifické platnosti všem druhům Pollonerovým a mezi nimi
i našemu fuscus (jakož i flavus, o němž viz níže). Proti tomu roze-
znává PoLLONERA (27. — 30.) oba druhy velmi přesně, ale toliko dle
velikosti, barvy a zeměpisného rozšíření, nevěda, že je lze dobře lišiti
i znaky anatomickými, což teprve považuji za rozhodující a proto
v této práci poněkud podrobněji — je to prvý pokus o rationalní
systematiku středoevropských Arionů na anatomické basi — si dovo-
luji o této otázce jednati, doufaje, že se mi celkem podařilo dokázati
rozeznatelnosť a objektivní existenci více než jediné formy ze skupiny
suhfuscus, jež ovšem jen proto označuji za samostatné druhy, aby se
o nich vůbec mohlo srozumitelně jednati; považuje-li je někdo za
kategorie užšího rozsahu nežli species nebo aspoň za druhy velmi
blízce příbuzné, nemám pranic proti tomu, dobře věda, že druhy
v různých skupinách zoologických neznamenají vždy tentýž stupeň
různosti nebo příbuznosti vzájemné, nýbrž že tyto vztahy se dle po-
vahy té které skupiny mění; u skupiny dávno vyspělé a konsolido-
vané, jako jsou Arionidy, platí menší úchylka v anatomii, jsouc zna-
kem konstantním a vždy s jinými změnami (na př. velikosti a barvy)
korrelací spojena, systematicky mnohem více, nežli dosti patrný roz-
díl u skupiny polymorfní, mladší a dosud neustálené (jako jsou na
12 XXX. J. F. Babor:
př. Limacidy), kde má individuelní proměnlivost dosud pole velmi
rozsáhlé pro různé četné variace bez významu stálých a samostatných
kategorií systematických. Všechny formy Pollonerou druhově ozna-
čené ovšem neobstojí, ba většinu jich nutno zařaditi jako barevné va-
riety, ale tam, kde vnější habitus se pojí s určitým charakterem ana-
tomickým, po případě dá-li se dotyčná forma i zoogeogralicky prae-
cisovati, domnívám se míti právo na stanovení druhu nebo vůbec ně-
čeho více nežli je bezvýznamný a nahodilý individuelní případ. („Ver-
fárbung" a p.).
3. bnmneus Lehmann. Druh tento byl Leumannem (20.) velmi
správně stanoven a přesně anatomicky od subfusca rozlišen; z Čech
jej poprvé uvádí Lehmaxx (47.) r. 18r)5. z Karlových Var, odkudž
jej po 20 letech dostal Boettger (6.) a kdež jsem jej sám před dvěma
léty sbíral; mimo to mám jej z Nového Strašecí, z Říčan, z Králové
Dvora n. L. (leg. K. Šulc) a z Chlumce nad Cidlinou (leg. dr. J. Uzel.).
Zvíře za živa při lezení (dospělé) 6 — 7 cm dlouhé, dosti zava-
lité, vzadu zaokrouhlené (subfuscus i fuscus jsou vzadu přišpičatělí)
s velmi rozšířeným polem nožního okraje za žlázou ocasní. Skulptura
velmi jemná , rugy užší než 1 mni^ velmi dlouhé, 3 — 5 mm., po celém
hřbetě stejnoměrné, slabounce vyniklé, a docela mělkými rýhami oddě-
lené; štít ellii>tický velmi jemňounce granulován. Barva hřbetu červeno-
hnědá, podmíněná mlhavými skvrnami sepiovýnii na siennové půdě;
boky světle šedohnědé místy slizem (někdy) slabě zažloutlé, okraj
nohy bělavý s čárkami střídavě temnějšími a slabšími (jako subfuscus);
noha ze spodu úplně bílá; sliz vodnatý čirý neb zcela slabé přižloutlý;
temné pásky i jakýkoli nákres na štítu Ú2)hiě scházi^), takže ani na
zvířatech od slizu opláchnutých a konservovaných nijaká stopa pruhů
se neukazuje, ačkoli ztemnění hřbetní přechází dosti ostře v bledou
zónu boční. Zvířata mladá jsou zbarvena velmi nápadně: hřbet za-
ujat neširokým pásem tmavě kávové hnědi bez pásek, na to po stra-
nách sleduje docela příkře bez přechodu čistě bílý pruh boků, jenž
jest, rovněž jako obruba štítu, lemován (obyčejně) úzkým proužkem
žlutým (= lpící sliz); hlava s tykadly, jako u dospělých, temně hnědá;
tato mláďata (popisovaná dříve jako variety alholateralis autt., bicolor
ex err. a p.) jsou při lezení velmi útlá a štíhlá, vzadu v špičatý ko-
nec ocasní vytažená i jeví integument velmi hebký, jenž i u kusů ad
maximum vzrostlých bývá vždy mnohem tenčí a měkčí nežli u druhů
^) To platí o kusech ti/picJcýc7i, jaké toliko se v Čechách a vůbec v střední
Evropě vyskytují.
Doplňky k známostem o českých slimácích. 13
předešlých, zejména subfuscus; znak tento je konstantní a nesouvisí
s žádnou histologickou fasí proměnlivého nebo přechodního rázu,
o jaké jsem se zmínil při ebenově černých kuších empiriconmi. —
Naše exempláře se nikdy od popsaného zde habitu neuchylují a nijak
nevarirují.
Anatomie poskytuje rovněž možnosť přesného rozeznávání popi-
sovaného druhu ode všech příbuzných. Jeho volný ovidukt je totiž
poměrně krátký, v celé délce stejně prostranný, dole mírným klenu-
tým ohbím zakončený (viz fig. 9.); vas deferens krátké (asi jako
ufuscus); receptaculum seminis s hlavičkou kulatou a stopkou tenkou,
kratší než u sub/usciis ; atrium barvy křídově bílé.
Jak z dalšího vysvitne, zaujímá bntnneus přirozeně střední po-
stavení mezi fiiscus a Jiaviis jsa celkem poslednímu bližší.
4. flavus Nilsson ? Miill, (s. melanocephalus [Westerl.] Faure-
Biguet). Živočich útlý 372 ^^ 5 cm dlouhý a nejvýš V2 ^'"* široký,
skulptury jemné: rugy má dlouhé, elliptické, velmi ploché. Barva
citrónová nebo oranžová, na štítu a na konci těla obyčejně trochu
intensivnější, beze všech pruhů a pásek i lyry; hlava a tykadla úplně
černá; sliz hřbetní žlutý, nožní čirý; noha ze spodu bílá, obruba žlutá
bez čárek. Toto je popis typických kusu, červenou pruhatou odrůdu
(novou) popisuji níže.
Anatomicky je druh tento charakterisován velmi přesně. Yolný
ovidukt je zcela přímý beze všech ohbí, poměrně krátký a úzký;
z počátku tenkostěnný rozšiřuje se velmi povlovně asi od půle své
délky i stává se svalnatějším od inserce tenkého retraktoru. Vas de-
ferens nápadně krátké; receptaculum (aspoň u kusů českých) má am-
pullu úzkou^ táhlou, dlouze vretemtou (nikoli kulatou jako u ostat-
ních druhů a u téhož dle Lehmanna) a stopku tenkou, dole mírně roz-
šířenou; od retraktoru kopulačního oviduktu přijímá též zvláštní sva-
lový proužek.
Druh tento je velmi vzácný; žije ve Švédsku, severním Německu
a severní Francii, všude pó řídku; z Čech mám několik málo typi-
ckých vyspělých kusů od Nového Strašecí a z ^larianských Lázní.
SiMROTH upírá i tomuto druhu samostatnou platuosC a shrnuje jej
v jedno s brunneus, nejspíše žádný kus nikdy neviděl; z Německa je
znám toliko od Heringsdorfu, kdež jsem jej sám před pěti léty sbírali
což mi kritiku o jeho systematické platnosti valně usnadnilo, mámC
z ostrova Volyňského a protějšího břehu z lokalit Lehmannových ty-
pické jeho ukázky druhů fuscus i jiavus. — Podobá se celkem mla-
dým kusům cnqiiricorum, tyto se však ihned prozradí neobyčejně dlou-
14 XXX. J. F. Babor:
hými hrubými rugarai a velmi markantními černými čárkami na široké
obrubě nožní, jakož i tím, že v té velikosti, kdy by mohly s naším
druhem býti spleteny, dosud nejsou nikdy pohlavné zralí. — Jak
jsem již uvedl, žijí u nás dvé dobré variety.
a) typicns. Jednobarevně žlutý bez pruhů, viz hoření popis.
V) var. Sídcii n. Velikostí a skulpturou shodný s typem; barvy cih-
lově rudé, na hřbetě i)oněkud ztemnělé s ostrými IcsMe čer}iohnčdými
podélnými prnluj (Stanmibinden) a podobným li/rovitým nákresem na
štítu; obruba nohy rudá bez čárek, sliz červený. Nalezl jsem jej
u Sychrova a na společné vycházce s coll. K. Šulcem v Krkonoších
(vždy ve společnosti s Hyalinia (Vitrea) contrada West.) v Malém
Sněžním Březně a v Riescngrundu, tedy na stopách bývalých ledovců ;
považuji jej za typ nordický. Na důkaz, že patří jako varieta k druhu
J/avus, podávám podrobný popis jeho apparatu pohlavního. Gonada je
velmi tmavá, malá, žláza bílková úzká, dlouhá, přišpičatělá, laločnatá
barvy a vidu voskově žlutého; ovispermatodukt je nestejnoměrné
pigmentován, vývod samicí zvlášt temně violový. Volný ovidukt krátký,
přímý ; v polovině jeho průběhu se inseruje retraktor a odtud počíná
kopulační díl o něco širší nežli hoření půle; u kusů krkonošských je
již zevně znáti mělkou rýhou (íig. 3.) prostoru mezi oběma vnitřními
podélnými návalky, kdežto u kusů sychrovských (íig. 4.) je volný ovi-
dukt zevně nerozlišený. Ampulla receptacula je velmi úská, táhlá s in-
sercí retraktoru na špičce (íig. 3., 4.). Vas deferens docela krátké,
epiphallus nepříliš stloustlý, atrium malé bílé.
Ku konci podávám k této skupině analytický rozbor druhů a
hlavních variet upravený dle nejnápadnějších znaků, abych čtenáři
usnadnil rychlé určení: A) Délka dospělého lezoucího zvířete 6 — 8
cm, vždy podélné pruhy vyvinuty : subfuscus ; dosahuje-li plných 8 cw,
:= subsp. Draparuaudi n., ne-li subsp. subfuscus s. str.
B) Délka dosp. lez. zvířete 2 — 7 cm; v případě, že přesahuje
5 cm, jednobarvě hnědý: a) okraj nohy nečárkovaný: ýavus (jedno-
barevně žlutý =: typus, rudý s pruhy =:r var. Šulcii n.), h) okraj nohy
čárkovaný : a) 6 — 7 cm dlouhý , jednobarevně hnědý =: hrumieus.
(i) 2 — 5 cm dlouhý vždy s ostrými páskami : fiiscus (hnědý := typus,
šedý = var. Dvořáki n.) — Pohlavní dospělost zevně poznáme po zře-
telném otvoru atrialním.
III. Arioii flagelhis, Collinge.
Druh tento stanoven byl před třemi léty od Collinge (13.)
z materiálu irského a jediným dosud známým nalezištěm jeho je
Doplňky k známostem o českých slimácích. 15
Schull, Co. Cork. Tím zajímavějším je tedy nález jeho v zásobách
musejních z Oeské Kamenice, kde byl sbírán již před třiceti léty.
Bohužel našel jsem v nich jen dva exempláře dospělé (mimo několik
drobných), ale pečlivým studiem těchto kusů mezi sebou shodných
a srovnáním se zmíněnou publikací Collingeovou nabyl jsem přesvěd-
čení, že mám před sebou týž druh, ncboí úchylky mezi oběma nálezy
jsou pranepatrné.
Oba moje kusy byly v líhu zachovány v zkřivené posici, jak to
znázorňuje přiložený výkres (fig. 10.), tak že tvar zvířete za živa ne-
lze z toho přesně usouditi; celkem asi připomíná zmenšeného empi-
ricorum (s kresbou podobnou jako u skupiny sub/iisciis). Skulptura
vykazuje rugy celkem ovální, phjché, oddělentí rýhami dosti hlubo-
kými. Žláza ocasní velmi zakrnělá. Okraj noliy, nepříliš prostranný,
označen je slabými temnohnědymi čárkami na půdě zažloutlé. Barva
hlavy je namodralá ztemnujíc se do Šeda podél tykadel. Po středním
poli hřbetu pi'ostírá se široký, tmavé šedohnědý pruh, táhnoucí se
od žlázy ocasní až asi po piil pláště; laterálně je tento medianiií
pruh omezen ostrými hnědými okraji, na něž následuje úzký, světlý
pás. Pásky postranní (Staimnbinden) jsou poměrně úzký, sytě hnědý,
a blednou znenáhla k okraji nohy; na štít rovněž pokračují, tvoříce
tam nepříliš nápadný výkres lyrovitý; celý štít lemován jest okrajem
světlým. Noha na spodu je bledě žlutá. Velikost nelze pro silnou
kontrakci v alkoholu správně změřiti; délka mých dvou dorostlých
kousků měří asi 3 cm (Collingkovýcii v líhu 42 }nm).
Zažívadla, nervstvo a plášťové orgány shodují se celkem s po-
měry u enipiriconiiit až na nepatrné úchylky, jichž zevrubné vylíčení
by vyžadovalo tak podrobné sestudování těchto útrobních systémů
u všech Arionid, pro jaké v této prácičce není místa. Za to genitálie
jsou ovšem i zde velmi charakteristické. Gonada poměrné volumi-
nosní je složena jak u empiriconim z dvou laloků, z nichž zase každý
lze děliti na tři menší partie; peritonaealní obal gonady je nestejno-
měrně prostoupen temným, šedoviolovým pigmentem. Vývod herma-
froditický je velmi dlouhý a bohaté stočený, žláza bílková, tvaru při-
bližně tetraědrického (viz fig. 11.), mohutná. Nevelký ovispcrmatodukt
složen jest asi ve 2V2 závity, žláza prostatická podobného vzezření
asi jako u fasciatus Nilss. (s. Bourgnignati Mab.j. Volný ovidukt je
tvořen zprvu tenkou rourkou, ale tato velmi záhy naduřuje v dva
tenkostěnné měchýřkovité oddíly, za nimiž ihned počíná mohutný sval-
natý odstavec kopulační ; tento je nápadně široký a obsahuje uvnitř
dvě vyniklé pliky, upomínající na velmi protáhlou ligulu západníiio
16 XXX. J. F. Babor:
druhu limtanicus Mab. [ze skupiny empiricomm^ viz Simroth (44,)],
nelze však při nedostatečné kouservaci mého materiálu rozhodnouti,
jedná-li se o skutečnou ligulu (provrtaná papilla) či jen o parallelní
návalky, jakými je opatřen subfiiscus et consortes; proto nelze o tomto
zvláštním druhu s určitostí se vysloviti, ku které z oněch obvyklých
čtyř skupin druhových rodu Arion má býti zařaděn. Podrobnější stu-
dium lepšího materiálu této specie by snad vedlo k rozluštění phylo-
geuetického poměru obou skupin (empiricomm a subfiiscus). Vas de-
ferens je poměrně kratší a přechází znenáhla v oblý vřetenitý epi-
phallus, tlustší nežli má suhfuscus^ jenž ústí malým kulatým odstav-
cem do base receptakula. Toto má ampullu kulatou a jeho nedlouhý
stvol přechází náhle v kuželovitou rozšířeninu velmi značných roz-
měrů, ale stěn slabších, než bychom očekávali, jež chová ve svém
nitru nezřetelné mělké prohlubiny a záhyby (slouží snad zachycení
kopulačních plik). Atrium je prostorné, ze spodní (ventralní) strany
semicirkulární rýhou v hoření úzkou a v dolení větší účast pooddě-
leuo (pro účely páření?). Svaly pohlavních vývodů jsou nad míiu
zajímavý: retraktor kopulačního oviduktu vzniká ze stěny tělní za
plášťovým komplexem na právo a inseruje se, když se byl více než
v polovině své délky rozdělil na dvě pásma, svým kratším dílem těsně
nad kopulační partii oviduktu, svým delším a tenším dílem však po-
kračuje dále i upíná se na rozšířenou basi receptakularního duktu.
Ampulla má však mimo to ještě jeden molmtmj retraktor samostatní),
jehož původ sousedí na levé straně s původem zatahovače ovidukto-
vého; setkáváme se tudíž u tohoto interessantuího druhu spárovítým
retraktorem genitálií.
Případ tento není ojedinělý; Collinge zmiňuje o této velmi dů-
ležité relaci u svého druhu příliš stručně (13.): „There is a large
rauscle attached to the distal end oť this organ" (i. e. receptaculum
seminis) kresle toliko inserci • dotyčného svalu (jeho tig. 2. r. m.) ;
týž autor uvádí stejně povrchním spůsobem zdvojení pohlavního re-
traktoru u empiricoritm (1.5. p. 53./4.) : „A. empirkorum had its (i. e.
oť the genital retractor muscle) point of origin much anterior to the
position of attachment to the oviduct, and in examples of the samé
species it was frequently found tliat this muscle arose from two quite
independent points." Simroth (44.) našel cos podobného u ArioUmax
californicus Cooper, kde mimo retraktor penisu je samostatný ještě
„retensor" otvoru pohlavního; na str. 167. — 8. svého díla dí Simroth:
;,Sehr merkwůrdig ist aber ein iveiterer, kráftiger Muslcel (bei rg,
Taf. VIL Fig. 9.), der dicht neben dein Columellaris entspringt, sich
Doplňky k známostem o českých slimácích. X7
weiter nach Art des Pliaryiixretractors gabelt mul a))i hinteren Um-
fanye der Gemtalóffmmg anfasst. Etwas iihnliches kenne icli von
keiiier Schiiecke. Was liat er fiu* Bedeutung? wie ist er entstanden?
Wahrscheinlich liiingt er mit der besonders starken Muskulatur der
ganzen Ciitis zusammen; diese miiss wolil bei der Copula auf die
ausgestulpten Genitalien einen so holien Blutdruck ausiiben, dass ein
besonderer Retensor ihre Wurzel vor zu weiter Dehnung und Heraus-
pressung bewahrt." Takový příliš promptní výklad — Simrotu libuje
si vůbec občas v podobných pseudofysiologických meditacích — je
zkušebním kamenem vědecké paměti Simrothovy, neboť týž autor dí
na jiném místě (37.) o retraktorech receptacula u Arion empiricorum
(a vůbec Arionů) na str. 233. v poznámce dole toto: „A. Schmidt,
der die Muskeln ara genauesten zeichnet, nennt den Retractor des
Receptaculums „Retentor," wohl weil es ihm absurd vorkam, nach
činem Růckziehmuskel zu suchen, bei einem Organ, das bei dem Gros
der Pulmonaten gar nicht nach aussen vorgeschoben wird. Die eigen-
thůmliche Copula zeigt uns umgekehrt die Nothwendigkeit der Re-
traktion. Aber auch abgesehen davon můsste man, selbst ohne die
Begattungsvorgánge zu kennen, umgekehrt aus dem Vorhandensein
eines Retraktors auf die Ausstulpbarkeit des von ihm geleiteten Or-
ganes schliessen. Gegen die Thiitigkeit eines Retentors sprechen alle
ůbrigen freien Muskeln des Schneckenleibes, die durchweg Retrak-
toren sind."
Tento výklad jest ovšem jediný správný; činnost retence lze při-
čísti jen kratičkým snopečkům svalovým, jaké z bezprostředního okol-
integumentu k atriu nebo kopulačním organům se u mnoha Stylom-
matophor upínají, nikoli však mohutným pásům svalstva úplně volným.
Konečně se nám arciť nejedná o hádku snad k vůli této funkci, cel-
kem lhostejné, nýbrž touto poznámkou chceme jen poukázat k morfo-
logickému významu párovitélio retraktoru pohlavního, neboť dle pů-
vodu i inserce těchto svalů nelze je jinak pojímati. Zmíněný „reten-
tor" jsem u téhož druhu (ArioUmax californicus Coop., nikoli však
u příbuzného rodu Anadenus Heyn., jež mám ze zásob dvorního mu-
sea ve Vídni) také pozoroval, i mohu potvrditi udání Simrothova,
avšak musím z úplné samostatnosti jeho i symmetrického průběhu
k retraktoru pohlavnímu v užším slova smyslu považovati jej za jeho
blížence. Nejinaké poměry shledal jsem v této příčině u zvláštní formy
dosud nepopsané, jež spojuje znaky Ichnsuaňona a Letounieuxie (tento
rod BouRGDiGNATův patří do nejtěsnějšího příbuzenství s Lessonovým
Aríunculem, nikoli jako podrod ku Geomalacus Allm., kamž jej chybně
Tř, mathematicko-prírodovědecká. 1896. 2
18 XXX. J. F. Babor:
PoLLONERA staví) V jediio (z Vídeňského musea) ; našel jsem tu totiž
jediný neobyčejně široký zatahovač pohlavní, jenž zřetelně seslabenou
zónou v prostřed své šířky patrně se jeví jako produkt splynulých
dvou svalů. U sardinského Ammculiis (Ichuusarion Poli.) Isselli Bour-
guign. (ze zoologického musea v Strassburgu) jsou rovněž dva sym-
metrické (svým původem) retraktory pohlavní : jeden se inseruje, zase
ve dva proudy rozčísnut, na ovidukt (volný, jako tomu vlastuě tak
jest u Ariolimaxe), druhý pak na receptakulum. Pozorujeme tedy
u několika Arionid, čeledi to, kde phylogeneticky původnější poměry
myologické jsou dosud zachovány, totiž samostatný pár retraktorů ty-
kadelních, jež u ostatních Stylommatophor splynutím s retraktorem
pharyngealním daly původ svalu cívkovému (m. columellaris), také
párovitý retraktor genitálií, kterýž moment považuji za velmi významný
pro úvahu o phylogenetickém vzniku genitálií u Pulmonatň vůbec.
Gonadu měkkýšů považuje Pelseneer (24.) vůbec za organ původně
párovitý; přímá pozorování tohoto druhu jsou dosud vzácná: odmít-
neme-li dvojitosť gonady rňznopohlavní (přehled v. Babor (i.) a Pel-
SENEER (25/6.), zbývá snad jediný případ párovité gonady Gastropodň
u fissurellidy Cemoria Leach [Béla von Haller (18.)] ; souhlasím však
přes to s Pelseneerem úplně, že původní párovitosť gonady jest u měk-
kýšů theoretickým postulátem. Právě u Arionid (připomeňme si nejzná-
mější poměry u největšího druhu empiricorimi) leží gonada zřetelně dvoj-
laločná mezi ydtry úiúné st/mmetrickt/, takže hluboké septum mezi oběma
půlema, provázeno silnou arterií, spadá úplně do roviny medianní,
kdežto u Helicid, ba i u jiných čeledí slimáků na př. Limacid) je
gonada jednotná, nebo aspoň nelze už četné drobnější loby seřaďovati
v schéma organu párovitého, a leží jednostranně asymmetricky. Uvá-
žíme-li předně, že Arioni si uchovali v nejdůležitějších systémech or-
gánů původní párovitosť (poměry ledvin, mnskulatury a uervstva, do
jisté míry i laloků jaterních), za druhé, že se gonada ze dvou z prvu
nesrostlých, souměrných základů ontogeneticky vyvíjí (jak jsem na
embryích Arion empiricorum vždy zřetelně pozoroval) a že i vývody
pohlavní u zárodků a mláďat po dobu poměrně velmi dlouhou zaují-
mají polohu střední uvnitř dutiny životní, stěhujíce se teprve po-
zději výhradně na stranu pravou, doznáme, že nelze podceňovati pá-
rovitý retraktor pohlavní jako úkaz nahodilý, nýbrž že právě u tohoto
rodu má zmíněná okolnost principielní význam. Dají-li se i vývody
samy (ovispermatodukt s receptakulem) na ústroje párovité uvésti,
nelze prozatím rozhodnouti, ale dosavadní vědomosti embryologické
tomu celkem neodporují (původní triaulie nebo aspoň diaulie embryo-
Doplňky k známostem o českých slimácích. 19
iialní !) — Považovati genitálie Stylommatoplior (mimo gonadu ovšem)
za niodiíikovaiié vývody nefridií, jak to činí Pei.seneer, mám za ne-
odůvodněné a nepřípustné i pro ten případ, že bychom přijetím
samostatného phylogenetického původu genitálií Stylommatophor (a
Nudibranchií) niusili popříti jich homologii s genitáliemi ostatních
mékkýšů (vyjímaje snad jediné vyšší Gastropody).
IV. Skupina druhů příbuzných k liortensis Fér.
1. Iwrtcnsis Fér. Tento u nás vzácný druh přichází ve dvou ba-
revných odstínech: hnědý, typický, jako jej znázorňuje Simroth (37.
l\if. VII. Fig. 42. XXVI. A.) v Jelenních Příkopech; temně šedý
s pruhy hluboce černými, ale jinak s typem shodný {zn sliz a noha
ze spodu v lateralních polích barvy červeně oranžové) ve Folimance
na Vinohradech (leg. J. Košťál) a v Čeřovce u Jičína (leg. E. Bayer).')
2. intennedius Norm. (s. minim us Simr.) Zvíře malé, útlé, šedo-
žlutavé, bledé, na konci ocasním zlatožluté; boky bělavé jsou ozna-
čeny v předu několika malými body černými dosti oddálenými od
okraje nohy (nečárkovaného), někdy splynulé v pásku; hlava s ty-
kadly šedočerná, štít zrnitý bez lyrovitého nákresu, sliz žlutý. Noha
ze spodu v lateralních polích žlutavá; skořápka vyvinuta v podobě
tuhé destičky. Délka 15 — 20 nnn. — Volný ovidukt tenký, nad míru
kratičký; vas deferens krátké; receptakulum s velikou kulatou hla-
vičkou a stvolem krátkým k basi náhle rozšířeným. — Žije ve vý-
chodní a severní Francii, v Německu a rakouských Alpách.
Uvádím stručný popis tohoto druhu, protože dle díla Simrothova
(37.) žije v Rudohoří v Čechách ; dle ústního sdělení téhož autora
přichází i v nejsevernějších výběžcích Čech; sám jsem ho bohužel
z Čech dosud nikdy nedostal, ač jsem po něm všude velmi usilovně
pátral; žije prý v smrkových lesích v mechu hluboko skryt a je vů-
bec dosti vzácný i v místech, kde byl sbírán.
3. Vejdovskýi, Babor et Košťál. Tento krásný druh byl mimo
známá dosud naleziště sbírán u Jankova (leg. V. Dvořák) a mimo
Cechy v Alpách u Semmeringu (leg. dr. R. Sturany) a v Stýrsku
(starší zásoby dvorního musea ve Vídni) ; žije vždy na místech rázu
aspoň poněkud horského, nikdy dojista na půdě kultivované; podařilo
') Tento druh je v Německu i ve Francii vehni rozšířen po všech možných
lokalitách; n nás žije sice na udaných místech pražských v nesčetných kuších,
ale za to jsou jeho naleziště velmi vzácná; u nás jsou to vždy zahrady, nikoli
místa nekultivovaná.
20 ' XXX. J. F. Baboi':
se mi získati několik exemplářů až 22 i 23 mm. dlouhých (v maxi-
mální extensi za živa), ale nikdy ne více: všechny údaje, že byl na-
lezen ve velikosti až 3 cm. spořívají na omylu v určení, ačkoli je
velmi snadno tento druh správně rozpoznati. — Anatomických dodatků
nových nemám, připomenu zde jenom, že představuje tento druh —
aspoň v morfologické úpravě kopulačního apparatu — realisované
schéma rodu Arion vůbec, neboť má i provrtanou kopulační papillu
= ligula (jediné zde ze všech dosud anatomicky prozkoumaných Ari-
onň shoduje se s typickou penisovou papillou Helicid svým tvarem
i svou histologickou skladbou) i kopulační pliky (jakými se vyznačuje
skupina subfusciis), jež zde srůstají (aspoií částečně) a zmíněnou pa-
pillu obemykají; mohli bychom tedy považovati tuto specii za phylo-
genetické východisko pro všechny druhy rodu Arion, vyjímaje skupinu
fasciaťiis Nils. (s. Bourguignati Mab.), ale tím bychom so octli v kol-
lisi s geografickými názory Simrothovými, dle něhož Arioni vznikli na
západě (Canary a Portugalsko) a odtud se šířili na východ až po
Karpaty, přes něž jen poslední výstřelky tohoto rodu přestoupily.
Pozoruhodno je, že původní forma těchto, jíKí.s^f'«/mH?řs Mab. (dle Sim-
ROTHA 44.), je extérieurem našemu VeJdovsJit/i někdy velmi podoben,
anatomicky je však náš druh původnější; onen jakož i niinimus se
svými kratičkými zredukovanými ovidukty jsou formy nikoli primitivní,
nýbrž naopak odvozené, ba zakrnělé.
V. Arion fasciatus Nilsson (s. P>ourgnignati Mab.),
Z této skupiny jediný uvedený druh je v naší fauně zastoupen.
Jeho vzezření i anatomie je tak známa, že není třeba o tom žádné
podrobnější zmínky, jen jemnější systematiku této specie zde uvedu,
pokud má pro naše poměry faunistické zajímavosť. Celkem nutno
rozeznávati dvě subspecie, jež Pollonera dokonce považuje za samo-
statné druhy; k tomu však nejsou rozdíly jejich dosti veliký a mimo
to existují tvary přechodní. Přehled našich forem je tento:
I. subsp. fasciatus Nils. (s. Bourguignati a Mab.) s. str. Hřbetní
kýl z podélných šupinek složený vždy vyvinut. Větší kusy s kýlem
slabším označuje Pollonera jako druh subcarinafus, nejsou to však
nic jiného, nežli staré vyspělé exempláře typické formy. Jako barevné
variety dosti konstantní můžeme mimo známý šedý typus rozeznávati
tyto: a) var. miser Poli. Menší odrůda (2^2 — 3 ř'>" délky, typus
3 — 4) barvy velmi bledé s okrajem nožním bez čárek. Mám jej od
Motola. hj var. Fcrussacii n. Forma veliká (5— G cm délky), barvy
Doplňky k známostem o českých slimácích. 21
světle okrové s pruhy šedohnědými, kýl šupinek je vyvinut, ale mi
barvu žlutou; sliz špinavě žlutohnědý. Nad rýhou epipodialní táhne
se úzký ostrý červený pruh, jímž (mimo velikosť) se rozeznává od
podobné záp. var. neustriacns Mab.; Férussac (17.) ji kreslí (pod jmé-
nem hortensis) velmi správně. Mimo Francii znám ji jen z Cech a to
z děleních Jelenních Příkopů, od Běchovického rybníka (leg. prof. dr.
A. Fric) a z Krče (leg. O; Reisner); mimo to jsem ji dostal z Mo-
ravy z okolí Valašského Meziříčí (leg. prof. J. Janda).
II. subsp. amhiguus Poli. Délka 272 ^*"' skulptura jemná, štít
špinavě bílý, po stranách břidlicovitě lemován; hřbet šedý, na hoře
temnější, boky modrošedé s nezřetelnými břidlicovitě černými páskami;
hlava s tykadly černavá; Icýl úplně schásí; okraj nohy zažloutlý s je-
mně šedohnědými čárkami, kolem žlázy ocasní šedými tečkami poset;
sliz bezbarvý. Noha ze spodu má široká lateralní pole barvy bledě
žluté a prostřední locomotorické pole průsvitně šedé. Stvol recepta-
cula o něco tlustší, nežli u subspecie prvé. Z Cech mám jej od Dvora
Králové n. L. (leg. K. Šulc). — Mimo to jsem dostal z Ceřovky u Ji-
čína (leg. E. Bayer) jediný kus této subspecie poněkud odchylných
vlastností, jenž se dá označiti, pokud lze z jediného kusu souditi,
celkem asi jako sem přísl. var. armoricanus Poli. Štít a střed hřbetu
šedohnědý s matnými skvrnami; boky bledě šedé se silnými černými
pruhy a podobným lyrovitým nákresem na štítu; hlava s tykadly
temné modrošedá, kolem huby bílá (bez pigmentu, viz fig. 13.). Geni-
tálie velmi význačný: Volný ovidukt tenounký má vyvinut na spodu
oddíl analogický „hořenímu" atriu (viz empiricorum) ; vas delérens
krátké, epiphallus mohutný. Receptakulum má ampullu hruškovitou,
nahoře vytaženou v cíp a stvol velmi mohutný, neobyčejně stlustlý,
tvaru kuželovitého, ze zadu příčnou rýhou ve dva odstavce pooddě-
lený; toliko k tomuto stvolu receptakula se inseruje silný retraktor
pohlavní. Uvnitř obsahuje mohutnou kopulační papillu s četnými
ostrými plikami v jejím lumen (viz fig. 14., 15.), takže na této formě
nejpatrněji vidíme, že skupina fasciatus, jediná z rodu Arion, má ko-
pulační organ vytvořen nikoli v oviduktu, nýbrž v stopce receptakula.
Známe tedy u Stylommatophor tyto poměry lokace kopulačního appa-
ratu: 1. u veliké většiny je vyvinut jako terminalní partie vývodu
samčího (vas deferens, pravému penisu předchází obyčejně epiphallus) ;
2. u některých (většina Arionid) je vytvořen v terminalní partii ovi-
duktu tedy ye vývodu samicím; 3. u jiných {Geomalacus Allm., Arion
fasciatus výminečně i jinde, sám jsem sdělil podobný případ u ^waZ/a
c/racilis Leyi\.) ve stvolu receptakula. Zdali můžeme jako samostatný typ
22 XXX. J. F. Babor:
uznati rod Bielsia Cless.. kde je kopuluční apparat zdánlivě samo-
statný (úplné mimo vývod samčí, samicí i receptakularní vytvořen),
ukáže teprve vývoj tohoto orgánu. Vidíme tedy, že lokalisace kopulac-
ního t. j. přidržovacíbo apparatu je celkem morfologicky irrelevautní ;
ve všech případech opakuje se však týž poměr anatomický, bud jsou
v tomto kopulařním oddílu vytvořeny četné drobné papilly, nebo po-
délná plika více méně svalnatá, nebo posléze provrtaná pai)illa.
Tato subspecie amUgims Poli. je známa původně z Piemontu,
var. armoricana Poli. z Brestu ve Francii ; jak může Polloíjera viděti
v něm příslušníka skupiny liortensis Fér., ačkoli sám udává, že se
anatomicky skoro neliší od fasciatus Nils. (1. p. 23. „L' appareil se-
xuel est presque identique á celui de 1' A. Bourguignaťi'--)^ jest nepo-
chopitelné.
Podal jsem tu krátký přehled svých dosavadních studií o syste-
matice českých (a vůbec středoevropských) Arionid, omeziv poznámky
morfologické na míru pokud možno nejmenší. Podařilo-li se mi usnad-
niti určování domácích forem našim sběratelům, jimž není celá od-
borná literatura přístupná (byla by jim bez samostatného podrobného
studia bez toho málo platná), a upozorniti na zoologickou za-
jímavost této skupiny i potřebu její fysiogratii znovu důkladně probá-
dati, jest účel můj skvěle dosažen.
Považuji posléze za svou povinnost podotknouti, že bez vydatné
podpory c. k. dvorního přírodopisného Musea ve Vídni bych se byl
nikdy v studium Arionid (z příčin vnějších) nemohl vpracovati; nej-
vřelejší můj dík patří laskavosti pana dra Rudolfa Sturanyho.
Výklad tabulky.
Fig. 1. Arion fiiscus O. F. Můll. var, Dvořál'i n. ^2 přirozené
velikosti; barva přirozená úplně vystižena; z okolí Jankova (leg. V.
Dvořák).
2. Arion fiarus Nilsson, var. Sulcii n. z Krkonoš (Malá sněžná
jáma). •% přir. velikosti; barva dh^ živého,
3. Arion fliivus Nilsson, var. tSulcii n. ze Sychrova; genitálie celé.
4. Arion Jiavus Nilsson, var. t^ulcii n. z Krkonoš; vývody genitálií.
5. Arion suhfíiscMsl^ ér. ^m\)^^. Drajxinumdi n.; vývody genitálií.
0. Arion suhfusciis Fér. s. str. dospělý; vývody genitálií.
7. Arion subfuscus Fér. st. str. iuv. ; vývody genitálií.
8. Arion fuscus O. F. Midi. typ. z Nového Strašecí; vývody genitálií.
Doplňky k známostem o českých slimácích. 23
9. Árion brunnens Loliin. z Karlových Yavů; vývody genitálií.
10. Arion Jlagdlus Collinge ze zásob z České Kamenice, dle
lihového exempláře ; '% pi:'iroz. velik.
11. Arion Jlagdliis Collinge; genitálie téhož exempláře j. fig. 10.
12. Arioi jlagellus Collinge ; vývod genitálií téhož exempláře
j. fig. 10. a 11.
13. Arion fasciatits Nils. var. amhigims Pollon. (sp.) (stejný
s var. armoricanns Pollon.) z Čeřovky u Jičína (leg. E. Bayer) ; dle
lihového exempláře; ^^ přiroz. velik.
14. Arion fasciatus Nils. var, amhiguus Poli. (sp.) ; vývody ge-
nitálií téhož exempláře j. lig. 13.
15. Arion fasciatus Nils. var. anibiguus Poli. (sp.) ; vývody ge-
nitálií téhož exempláře j. Hg. 13. a 14. s drnhé strany nežli hg. 14.;
2)6 =r epiphallus, or/ z= ovidnkt; mohntné zduření stvohi receptakula je
s této strany patrno, jakož i retraktor na ně se inseriijící.
Xjitera;tTj.ra;.
1. Babou Joseph F. Notě on Arion citrinus, Westerlimd. The
Jom-nal of Malacology. Vol. III. 1894.
2. Babou J. et Kořtái. J. : Notě sur nne espéce nouvelle ď
Arion. Véstn. král. č. spol. nánk. Tř. math.-př. 1893. III.
3. Babou J. a Košťál J. : „Příspěvky etc." Věstník kr. č. sp.
nauk. 1893.
4. Babou J. : Ú. d. Cyclus d. Geschlechtsentwick. d. Stylomma-
tophor. Verh. d. deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1894.
5. BuoECK, Van den: Excursions, découvertes et observations
malacologiques faites eu Belgique pendant V année 1870. Bruxelles,
Annales de la Soc. Malac. Belg. V. 1870. pp. 13.— 64.., t. 2. f.'6b.
6. BoKTTGER O. : Fundortlisten mittelcuropáischer Nacktschnecken.
Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. 1884.
7. Clessin S. : Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna. 2. Autlage.
Niirnberg. 1884.
8. Clessin S. : Mollusken-Fauna Oesterreich-Ungarns und der
Schweiz. Niirnberg. 1887.
9. CocKKRELL T. D. A. : A Check List of the Slugs. AVith Ap-
pendix and Notes by Walter E. Collinge. Conchologist. Vol. II. pt. 7.,
8. 1893.
10. Collinge W. E. : A Review of the Arionidae of the British
Isles. Conchologist. Vol. lí. pt. 3., 4. 1892. (2 díly).
24 XXX. J. F. Babor:
11. idem: Description of a new Variety of Arion hortensis Fér.
and Arion circuinscriptus Jolinst. ibid. Vol. II. pt. 3. 1892.
12. idem: On the Structure and Affinities of some European
slugs. ibideui Vol. II. pt. 5. 1893.
13. idem: Description of the Anatomy &c. of a new Species
and Variety of Arion. Annals and Magazine of Natural Ilistory. Ser.
6. Vol. XII. 1893.
14. idem: The Anatomy and Description of a new Species of
Arion. ibid. Ser. 6. Vol. XIII. 1894.
15. idem : The Myology of some Pulmonate Mollusca considered
as a Distinctive Feature in the Discrination of Genera etc. Procee-
dings of the Malacological Society. Vol. I. Part. 2. 1894.
16. Draparnaud -Jacqnes Philippe Raymond: Histoire naturelles
des Molhisques terrestres et fluviatiles de la France. Opus posthu-
mum vyšlé redakcí dra Clos v Montpellieru a Paříži 1805. (Tabule
kreslil Grateloup a Ducluzeau.)
17. Férussac (pere et íils) et Desluiyes; Histoire generále et
partuculiere des Molhisques terrestres et fluviatiles, tant des espéces
que r on trouve au aujourďhui que les dépouilles fossiles de celles
qui n' existent plus. Opus posthumum započaté F. otcem (Just Joseph
Pascal André ď Audebard baron de Férussac), dále vedené F. synem
(André Etienne Just Pascal Joseph Francois ď Audebard baron de
Férussac) v letech 1819. — 32. a D. (Gérard Paul Deshayes) dokon-
čené v letech 1838-40. a 1849—51. tvořící 4 díly in fol. (42 knih)
s 800 str. textu a 247 tab. rytými a kolorovanými.
18. Halleh Béla von: Studien iiber Docoglosse und Rhipido-
glosse Prosobrancbier nebst Bemerkungen iiber die phyletischen Be-
ziehungen der Mollusken untereinander. Leipzig 1894.
19. H. JoiiDAx: Die Binnenmollusken der nordlich gemiissigten
Lánder von Europa und Asien und der arktischen Lánder. Nova Acta
d. ksl. Leop.-Carol. Deutsch. Akad. d. Naturf. Bd. XLV. Nr. 4. 1883.
20. R. Lehmann: Die lebenden Schnecken und Muscheln der Um-
gegend Stettins und in Pommern, mit besonderer Beriicksichtigung
ihres anatomischen Baues. Cassel. 1873.
21. F. Leydig: Die Hautdecke und Schale der Gastropoden,
nebst einer Úbersicht einheimischer Limacineen. Archiv fiir Natur-
gesch. 1876.
22. A. Moquin-Tandon : Histoire naturelles des Mollusques ter-
restres et fluviatiles de France. Paris. 1855.
Doplňky k známostem o českých slimácích. 25
23. O. F. McLLER : Vermium terrestrium et fluviatilium historia,
seu animalium Infusorium, Helminthicorum et Testaceorum non raa-
rinorum siiccincta historia. Havniae et Lipsiae 1773., 4. 2 díly (jen
2. jedná o měkkýších).
24. Pelseneer P. : Les reins, les glandes Génitales et leurs con-
duits dans les Mollusques. Zoologischer Anzeiger. Nr. 41)9. 1896.
25. Pelseneer P. : Hermaphroditism in Molluscs. Quart. Journ.
Micr. Se. 1895.
26. Pelseneer P. : L' hermaphroditisme chez Mollusques. Arch
de Biologie. 1895.
27. C. PoLLONERA : Specie nuove o mal conosciute di Arion Euro-
pei. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino. Vol. XXII. 1887.
28. C. Pollonera: Uber einen Árion von Vegesack bei Břemen.
Abh. d. naturf. Vereins zu Břemen IX. 1884.
29. C. PoLEONERA I Nuove contribuzioni allo studio degli Arion
Europei. Atti della B. Accademia delle Scienze di Torino. Vol. XXIV. 1889.
30. C. Pollonera: Recensement des Arionidae de la Region
Paléarctique. Bolletino dei Musei di Zoologia ed Anatomia comparata
della R. Universita di Torino. No. 87. Vol. V. 1890.
31. R. Scharff: The Slugs of Ireland. The Scientific Transac-
tions of the Royal Dublin Society. Vol. IV. (Series II. X. 1891.)
32. ScHMiDT A. : Geschlechtsapparat der Stylommatophoren 1855.
33. H. SiMROTH : Uber das Nervensystem und die Bewegung der
deutschen Binnenschnecken. Programm der Realschule II. Ordnung
in Leipzig 1882.
34. H. Simroth: Uber die deutschen Nacktschnecken. Sitzungs-
ber. der Naturforsch. Gesellschaft zu Leipzig. 1883.
35. H. Simroth: Uber die deutschen und einige ausserdeutsche
europáische Nacktschnecken. (Vorláuíig. Mittheilung.) Nachrichtsblatt
der Deutschen malakozoolog. Gesellschaft 1883.
36. H. Simroth: Uber die Fárbung der Arionarten. Sitzungsber
der Naturforsch. Ges. zu Leipzig. 1884.
37. H. Simroth: Versuch einer Naturgeschichte der deutschen
Nacktschnecken und ihrer europáischen Verwandten. Zeitschrift fur
wissenschaftliche Zoologie. Bd. XLII. 1885.
38. H. Simroth : Uber bekannte und neue paláarkt. Nacktschnecken.
Jahrbuch der Deutschen malakozoolog. Gesellschaft. XIII. 1886.
39. H. Simroth : Weitere Mittheilungen iiber paláarktische Nackt-
schnecken. Jahrb. d. Deutsch. malak. Ges. Bd. XIII. 1886.
26 XXX. J. F. Babor: Doplňky k známostem o českých slimácích.
40. H. SiMROTH : Uber den Geomalacus maculosus Allm. Sitzungs-
ber. (1. Naturf. Ges. zu Leipzig. 1885.
41. H. Simroth: Einige Bemerkungen betreífend die Systematik
der europaischen Nacktschnecken. Nachrichtsblatt d. Deutsch. malak.
Ges. 1887.
42. H. Simroth : Uber die azorisch-portugiesische Nacktschnecken-
fauna und ihre Beziehungen. Zoologischer Anzeiger. 1888.
43. H. Simroth: Beitrage zur Kenntniss der Nacktschnecken.
Nachrichtsblatt der Deutsch. malak ozool. Gesellschaft. 1889.
44. H. Simroth : Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen
Fauna in ihrem Verháltniss zu denen der paláarktischen Region iiber-
haupt. Nova Acta der ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akad. d. Natur-
forscher. Bd. LVI. Nr. 2.
45. George W. Tryon: Manuál of Conchology. Second Series:
Pulmonata. Vol. I. Testacellidae, Oleacinidae, Streptaxidae, Helicicoi-
dea, Vitrinidae, Liinacidae, Arionidae. Philadelphia. 1885.
46. Uličný J.: Měkkýši čeští (Mollusca bohemica). V Praze 1895.
K fauně české:
47. Lbhmann R. : Zur Molluskenfauna von Carlsbad und Fran-
zensbad in Bohmen. Malakozool. Blatter. XII. 1865.
48. Reinhardt o. : Uber die Molluskenfauna der Sudeten. Ar-
chiv fiir Naturgeschichte. 1874.
49. Cypers, v. von: Die Molluskenfauna des Riesengebirges.
Eiesengebirge in Wort und Bild. Marschendorf 1885.
50. Merkel E. : Die Molluskenfauna Schlesiens. Breslau. 1894.
Nákladem Král. České Společaosti Nauk — Tiskem dra £d. Grégra v ťrare 1896.
Ba bor: Doplňky etc H.Arionidae.
^^
/' t
Í3.
1 , 'ž Sulc pinxil, cel autor del
Věstník král. české společnosti
Lith ParsliývPraze.
ik Třída mathemat přírodověd. 1896.
í
XXXI.
Die Entwickluno- nadi ])erii()ulli sclien Fiinctionen.
Vou Franz Rogel in Barmen.
(Vorgelegt dcu 10. Juli 1896.)
Es sei
Allgemeines.
AoB,{z) + ^ B,(^)-^p, B,{z) (1)
eine nach den Beniomllischen Fiinctioiícn B íurtsclireitende Reihe.
Wird aut dieselbe das oinťachsto Convergenz-Kriterium ange-
wpndet nud zu dicsem Zwecke der Quotient zweier unmittelbar auf-
rinandei- folgendcr Glieder (t„ und G„^i gebildet, so ergiebt sicb
a) tur (jenide n
Gn ""»+! An ' Bn{z)
und nach Ersetzung der B durch die íiir 0^.3^1 giitigen gleich-
wertigen trigonomotrischen Reihen
. ^ , '^ sin 27tvs
sin 2n3 + >j— ;;hT-
1 n An+\ y— 2,3,..
6n = 1 + -gS" "i~ g^r • • • • '
Mathemaiisch-naturwissenschaftliche Classc. 1^96.
XXXÍ. Franz Rogel
woraus bei tmendUch zunehmoiulcin n
lim ^ = ,/- cotg Tt^ lim -^ , O ^ ^ ^ 1, ... (2)
nud
6) fiir unycícide n
• a)
lim -%t^ = :^ tang ;r^ . lim ^^ , O ^ ^ ^ 1, .
liervorgolit.
Fiir — 1 ^ ^ ^ O wird mít Beachtmig voii
(lasselbo wie in (^2) und (3), jedocli mit neyaťicem Vorzeichen er-
halten, so dass beido Fiille zusammenfassend gilt
,. (rn-\ , 1 ( cotg ;rái I ,. Án+i \(jenide
^"•^~7?7 ==- 2-^1 tang .. \^~t^''\ungerade :' ^'^
wo (las positive Vorzoiclien bei positiven, nud das negative bei neya-
ti ven Argunienton zu nelimen ist.
Dieser (^uotient, welclier fiir s — (K be/diw. ^' ^ — oinen un-
oudlicli grossen Factor besitzt, strol)t dcninacli keiueiii hestimmten
Grenzwerto zu, einc Eigentliiindichkeit, welchc bei Reilien, dití ont-
weder nur nach den B gerader oder nach jenen ungemdey Ordnung
fortschi-ínten nicht vorkommt. Fiir dieselben íindet sich bei beliehigem
n der einzige Grenzwert
lim Qn -^- lim %^ = ±. -K- lim -^ , . . . (5) .
desjsen Giltigkeit, sowie jene von (4) mit Beniitzung von
auť ein beliebiges Intervall
ausgedehnt werden kann.
Die Entwicklung nach Bernoullťschen Functionen. 3
Durch Vertauschiing von Bv(^) mit s^ in der /?-Reilie (1) ent-
steht eine Potenzreihe
fiir welchtí
lim Q' Wm -^ =, ,f- Ynn ^r -V^ ... (7)
ist. wornns man ersieht, dass clic Convorgenzliodinguiigen fiii- P sich
iiiígleicli giinstiger als ])ei der B-Eeihe gostalteii.
Linter der Aunahme, aass "< — oiiicii hestinunten. Gren^icert
hat^ soli iiun iiiitersuelit werden, wie dic Tícilie P beschaťfen sein
muss, damit lim ^n ^ 1 wird.
Wird zuer.st vorausgesetzt, dass P nur ťiir eiii heschnínUes
Wertgebiet von z cunvergiert, so ist
lim — — ~-r — ji—
n{n 4- 1) A
ein(> Omstante ^(>, wofiir aber lim '^,>,, cino miendlíclie Gťésse ^iceiter
Ordnung wird.
Convergiert 7' fíir jedeš ^, so wird die Bodingnng lim Q'^ -^ 1
'■ schon erfiillt, wenn lim —7- -- einc unemlliche Grosse erster Ordnung
ist. wofiir lim <ln nocli innner unendlicli wird. Erst wenn lim — /-^
eine Constante, ist die Moglichkeit des Convergierens vorlianden ; ťiir
hm —. =: O
An-\
tritt bestimmt Convergenz ein.
Der Vergleich beider Reihen ergieV)t dalier folgendcs:
„ Vorheditigimg fiir die Convergenz einer nach den BernoidWschen
Av
FuHcťwmn B fortschreitenden Reihe S — -{z).heiioelcJierli)n A,t-\-\: A,^^
v
1
besteht, ist das hestdndiffe Convcrgieren der aus dcrselben durch Ver-
tamchung der Bv^z) tnit 3" hervorgehenden Peihe P."
t*
i XXXI. Franz Rogel:
„Ist [ lim J„j-i : An-i I <; 4;?-, so ist die Convcrgens eine un-
hedingte.'-'
Es wurde liier stillschweigeud eine Zerlegung der 7i-Reilie in 2
Reilien, welclie nach den B.^v uiid B-iv^\ fortsclireiten vorausgesetzt.
Convergierea boide, so ist dies auch bei der Gesamnitreilie der
Fall.
Beispielsweise convergiert
dagegen divergiert
weil hier
(v!)'
^-wr^^^^'^'
lim Qn ~ lim v {-^\ — oo ,
obwohl
v'
J)est(iHdi(j convergiert.
Zu denselben Ergebnissen liiitte iibrigens aucli die Verwendung
der Formel (5) nnd
lim —/—- := s lim — -— . — r—
Gl^ H 4- 1 An
gefiilirt, wonii an die Stelle von tang ns iind cotg -r: der zwischen
á! =; ^ — 1 und 3zz: -{-I liegende Maximalwert lim m = ©o gesetzt
worden wilre.
Es zeigt sicli hier, dass der Qnotient ancli dann noch verwen-
det werden kann, wenn er mehrdeutiy ist, wofern nur die Alaxima
der verschiedeneii Grenzfnnctionen Grossen derselben Ordnung sind.
Der tiefere Grund der in (5j zum Ausdruck gebrachten Doppel-
wertigkeit voii lim Q liegt offenbar in dem Umstande, dass 2 ■:= -—
Die Entwicklung nach Bernoulli'schen Fiinctionen. f)
oine Wurzel der B.,^j^^(z), niclit aber der B.2y{s) ist, infolge dessen
fiir z :=z —
lim%l=l'>l «p'""*, «.iv,l.
Ein ganz iUmliches Verhalteii zeigeii, iiel)enbei bemerkt, auch
die nach don Euler^ schen Functionen fortschreitenden Roihen.*)
Beide Reiheii geliuron vermoge ihrer Eigenscliaft der Yieldeu-
tigkeit des lim Q„ zu eiiier sehr allgemeiiien Classe von Ileihen
2 »í «-|-i 2n
4~ of-in^-X ..-.-}- «/;iři . . . . > ... (8)
wo die / stetige iind cndliche Functionen mit naclibozeichneten Ei-
genschaften bedeuten.
rt) Jedeš fkn-i-x bat z^Yiscben .r^ und x\ mindestens eine einfache
redle Wurzel «^., welche die/ mit verschieden x iiiclit besitzt.
b) Fiir die ans der Reilie (8) herausgebobenen Reihen
«A + (ifn+y. + «/2n 1 v. • • . , .... (9)
strebt
lilii ^/■■+l«+xA+i«-r>;
fiir alle mugliclien /.; innerhalb (a?^,, íc/) einer einzigen Grenze 5;^ (í-) zu.
c) Gewisse //,«+^, /a« ; ,, . . . kunnen aucli identisch sein.
Die Gesammtreibe (8) besteht somit aus w, einen bestimmten
Quotienten besitzenden Teilreihen (9).
Diese Annahmen bewirken, dass
lim „ ^ =z } íur X — ''^
*) S. d. Verf. „TheoHe der Eidev'sclieii Functionen" 1893, 95. Prag, Ber.
C XXXI. Franz Rogel:
olwolil fiir lim /« =: O mul 2./x):^l Coiivergenz der Teilreilien (9)
«i= cr.
uiul soiiiit der Gesanuntreihe (8) vorliaudeii ist.
Ist lim ""'^-^'' so beschafteii. dass lim ^'±-±L , f^^+2n± ^i
(ihiJ-y. ^^ín+y, Jkn+y. A
ist, selbst daun nocli, wenn fiir lim ~p^^^- das Maximum oo an-
gesetzt wird, so bestelit jedenfalls Convergenz trotz Mclirdeutiylieit
des Quotieiiten.
■1
Es Iřisst sicli min der Satz aiisspreclien : i
„Níihed sich der Quotient (),„ piner Reihe fiir n rcrschiedenc i
ZaMformen von ni n verschiedenen Grenzen lv(x)^ íind ist fiir ein \
(/eirisscs Wcrtheycich von x einc derselhen unendlicli, ilherhaupt !>1, ;
so ist die Moglichkeit der Convergenz nicht ausyescldossen.^'' m
„friehf es ein Gehiet von x, fur iveJches sammtJiclie ^(rr) <; 1, so «
ist sicher Convergenz. giebt es Irin Gehiet, fur irelclies nicht
feCť")!>l ist, so ist sicher Divergenz vorliandrn/^
Eine Reihe der vorbeschriebenen Art ist
(1 — x)a'--' + (2 — xja--"^ ...-{- (n — x)a -«^ I
+ (1 — x)a-''+'-' -\- (2 — aí)a-'« r=^'-'' . . . + (n — x)a'^"' [
4- (1 — a?)a--'«+i*-f (2 — a;)a--^«^^ + (« — íc)a-^"-^ I
a > O ; I
(10)
hier ist
1- n A+l— ,r 1
imQ,.^,r. ,_^ -.-, ^-<.,
k=
oc 1
, ;. = n,
n- — X a
daher fiir x—a (Air: I, 2, . . , n) nnendlich, hingegen fiir uiiendlich grosse a-
gleich — also uiiabiutiigig vom Index und < 1. Ferner ist
A-fl-a- .
— -, r— <«<l
Die Entwickluiig uach r!oriionlli'scben Fnnctionen. 7
fiir alle A, wenu x >• jž, folglicli siiid sjimnitliche t,{x)^ obzAvar von
oiiiaiider verschiedoii. docli < — <; 1, soniit coiiveťííiert dic Roihe
— a
/im -,.,., o ** *'(! — 2íP) + 1 ,
(lO) nud ist ihro bmnmo r= -.-^ . — ^ — — — — ,— co <;a;<;-|- oo,
«>0, 0<» < ^f- oo.^O
II.
Entwicklimg gegebener Fnnctionen nach Bern oiill i'schen
Fnnctionen.
Ist f(x) čine Functioii, welche sicli durcli oino Potonzi'eibe
f(x) = a„ -f r/.,a; + yj í»' + |i «■'
darstellen liisst, so giobt es mehrere Wege, die zn eiiier Eiitwicklung
f{x) ^ AB,(.v) + -f] + B,ix) + li i?,(x) (11,
fitliren, falls dies iiberliaupt moglicli ist,
1. Es wird vor Allem die Potenz in oine 7j-Pieilie iimgewandelt;
zu diesem Reluife setze maii
VZZO v = 0
~\i ; r'— 1 I ^\ 2/ p"— t I
o o
*) Dass PS aiich Roilien mit n rz co giebt, liaben die Herren A. Gutzmer imd
M. Lerch an iuteressanten Beispieien gezeigt.
g XXXI. Franz Rogel:
=«,(.)^- (:)«..-.(-) r !('^)/w.)...+mi)«/^).
(12)
eine Formel, mittelst welchcr siiinmtlichtí Potenzen in (10) durch die
B ausgedriickt werdeii kiamen. Wird nach densellteii geordiiet, so
erhiilt der beliebige Coéfficient A, die Foriu
a,- . a,.+i , a,.+2 , «>+3 i ^'''i^^L.
^r — j , -r 2 ! ' 3 ! ' 4 1 v
(13)
2. Die Ersetzung sammtl i cher Potenzen von í* = ^^ (/<) eine be-
liebige Constante ^0} in
f{x f I -f /O -f{x + ^0 z=|]-^[/W(fc +;o-/^)(A;)]«^
v^O,],..
mittels
(,, _|. i>,. - B^j^^iu + 1) - 5, )_i (t()
durch die B ergiebt zuniichst
f{x -f A^ + li) —fix -f A-)
= Yrj^ívy [/'"(^■+'0-/"'(^-)][i?.xi(« + 1 )- /^. h(^^)1-
(«)
Der Vergleich der Argumente im linksseitigen Ausdrucke
a; -j- 'í + A", íť -f- A mJt jenen der B\ íí 4- 1 = - T und «• 3= y- giebt
sofort zu erkennen, dass
fix -f- 1) ^yj--^ýVř'\T^ -f ^0 - />H^f)]5.+ioo (14)
Eie Entwickluiiíí nach Beinoulli'sclien Functionen.
'to
cine Losung der Fimctionalgleiclmng (a) in den B und gleicbzeitig
di(í gesuclite Eiitwicklung ist.
Das Restglied findet sich auf diesem Wege aiif ungezwuiigene
Weise jedoch nicht.
3. Sei abkilrzungswoise
und h ^0, k beliobige Constanto, so ist nach dom Z?oořp'schen Satze
/,/, = ^„ _ I ^, + 1; jrj, - li 7,H . . .
Ron — '
o
(/?„: Bernoullťsclie Zahlen).
Wird nim derselbe der Reihe nach fiir f^, /,, f.^,..., /2n-i der-
art in Anspruch genommen, dass fiir die / niit geradem Zeiger die
Ptestforni (7) und fiir jene niit ungeradem Zeiger die Form {(i) ge-
wiihlt und dass der Ordnungszeiger der unter dem Intorgralzeichen
stebeuíien Function / durcbgehends — 2n wird, so entstebt, wenn
XV
die v-tc Gleichung dieses Systems (i' = 1, 'i, . . . . 2í*- 1) mit — ^
multipliciert- wird :
►1
o
o?
C
et
re
c
B
5
o
D
>-i
c
CD
cr
03
O
óč 3
pa -.
3 _:
e-í- i^
CD -
5~ >
5 o"
3
CD
c-i- 3
3^ <^^
^ 2-
D ^
^ 3
K ■-*=
3 P.
ST ^~
S. "^
<^" ÍT'
= i*
3 2
- cc
» c5"
C c
3*
2 ^
E -^
o P:
P 3-
BÍD
3
O
03
CD
D
o
cr
CD
(D
B
O
c
o
I
IC
5í
l<.
S
8
>-
H
s
IC
^
8
I
T
S
I 1"
ba
I : I
+
hř^
rf^l^
to
s
I
►i
"??
TV
«
<w «
4-
IC
t;^
. — I «
Ci.
I
I
co
Wl B
ba-
to
I
co
8
T*.
—I ►=
II
•^1 ^^.,
I
tel 5^
—I '-^
+
+
icL.«
s
IC
T
tc
I
+
H
A
1
IC
to '^
tc i^
1 *
. — OJ
tc ^
>
+
s
tel I
8
4-
tc
?5-
ic
V5
to'
Pie Eiitwifkliniíí iinrli l'onion]li'>^clion Fnnrtioiien.
n
h{/\x,^}c)—f{k)-E,n)
A ^j}^(u) -]- I", zlji,iu) + -1^ zr,/í,in)
¥»
A-"
• • • + "(^^ Í)T '^"' "^^^"-"^''^^ T^»í ! ^^"-•^" ^"^ ~ "(27.)"! ^--'"-^
1 A^" , ^2«i-l ^1
n^« -'^,„ _ i -f -^^^ y f Mp-Kh + ///íu//^, 1 1 5)
NYOllII
ili
(''I' )»/>'.., Ah--^'^Y''r>.n •..(0...+ (
2>í
+ io;_j"" '^>.(o
I p»'< — 1
- ř?--'"0
!• rO
= 7i.„ (O -f />'.,„ (— «) — r>,n{t - «),
tlenizufolii;o (l;is InU^giMl iii (!"•) ij,lťifli winl
/í2«
//>!'• r
1 o'
C>n) ! ^'•-"'^~ ''^-'^^'" ■' + (2h) iV ^''■-'""'^ "~ ^^"^^ ~ "^^""'^^' + ^'^^'
/^.
Mit Beachtung vuu
^o,.(— w)-i5,,.(w) + L>«i*'
'>»j/.2«-l
JO XXXÍ. Fi-anz Rogel:
ist (lanu meh goliorigor Reduction mul Division duřeli //
= .m -f- f" ^o^iO*)-h li ^x^.(")4- |j ^2^3(») • • • .
1 íi'-" _ cc-""'^
^^^ = ~ T WT! ^"' '' ^ "^ - "(2^^^^ "^''"'' '
o
Durch z\Yoinialige Auweudung der tlieilweiseu lutogration auf
die beiden Restiutegrale, indem jedesnial die B so^Yie die Potenzen
von 1 — ic unter das Diiferentiationszeicheu gebraclit werdeu. gelit
nach loichtcr Ueductiou dioselbe Gleichuug hervor, welche aus (U»)
durch Vertauschuug vou n uiit )ř -J- 1 erhalteu wird.
Diest»s Resultat gilt denmach íur jedeš positive, gan:c n.
Fiir uucmUich rposse u geht das dem TAYi.on'schen Thoorem
iihnlirhe
f(x + Je) =/a-) + y ^'[' -Jr-iB,(n) ..(17)
uiitor der P.edingung lim7.\.,.= (t hervor, welches lur /.■ = O iu das
"O
n— »
Analogon zum MACLAURiN"schen Satze
Die Entwicklung nach Bernoulli'schen Functionea. 13
ubergelit, vorausgcsctzt, dass lim \llin\ —O i^t-
4 Die bereits besprocliciio Eisenschaft der Flestintegralp, durch
tluMlwoiso Intogratiou neiio llcihcngliedor zii er/eugen, kanu auch
verwendot werden, um aiis der sicli fiir n = 1 aus (THj orgebenden
Idontitiit
o
die Entwifklung (16) euti^telien zu lassen.
Iii diiii Ergebnis (17) faiid sicli rigcutlicli ťiiio Darstídlung eiiier
holomoyphen Function durch dir allgemeiueren Functionen zweier
Variabelen /<, x\
'■1
x'--^hx'-'-i~.r
+ 1^1 BJi'x'~-' — I ^ I BM '^"^-^ ... - h^i^ (u) ,
v - 1, 2. n.
Wídclir íiir deu specielleu Wcrt k i' 1 erst in die l}HK.xoLi.Li'sche
Functionen B^{x) i/-ten Ordnung iibergehen.
Das gunstigc Vorkommen einer Constanten h^O, iiber welche
iunerhalh noch zu bestimmender Grenzen beliebig verfiigt werden
kanu, wird spjiter noch zu manchen bemerkenswerten Transactionen
aiiř>gebeutet werden.
I
|É \\\1 FMUia Ki»§*l
IIL
\\>w don vior iH^t.^iultoilou voii /»\» iu (hi*> Yor^ťhwini\on die
GnMwwt^fie «lor erston ilrvn aiifo^v der ul»or/ jivmaoUtou Voraus-
^^Uung dor EwhvickolUíirkiMlE ia oino IVtoniroiho, U, h. t\< worden
sicK iiuttior Wert^obiote viMi .r> A uud it fiiuleiu wekhe das Vor-
schwinden lur Folg<^ haboiK
Um ř\ lim -CT^ -/s^i = O uua Hni (; - Um ^,^z:|Y; -^**-^ = ^
í«ía*« nichtíí aiulors, als das^ ilio t^.V. -íor dor Koihon in r ťur
Bílil
der Nullo «M§trolvu, Ki-jitere Uoiho out:stoht aiuh nns tler ft-Roihc
durxh eintaoho Vortauschung vou /»V(**^ ""* ♦'"•
1>. r íritto Toil ist dáš Kí^stgliťHl dor líeihe in r tur
/{M -^ kX
Zum Ver^hwiudon von lim l\ genflgt dio uWr / ^emachto
Yomussi^tiuug iHH"h koiuoswegs, daUer dio Boiiinjauigon hiofar als
tur dio Entwickolbarkoit ontsoheidoMd aniwsi^heu sind.
Um l\ iwisohon Givuien oinžusoUliesson und zugloicli vom
InU^gralioifhon zu beťroion, weixlo vor Allom m »it*rrt«/«f angiMiommoiu
^odurch dor Alliromoinhoit dor rntorsuohnng kein Abbnioh go^ohiobt,
da sioh inimor oiu A*,^^^ mit Horaiiiiobung dor loUton 2woi Keihon-
glioilor durch K^, ansdruckon lasst Fomor wordo
— i ^ u ^ — 1
V..ru.. c. trt, wofiir B^it — a\ vronn sich f vou O bis -f I ándort^
i> n f — *. wiv >l.^>» — i und -f- - 2w li*'í?'^ft kommt, vrogt^u
Dío Kntwick!iiní?nach ncrnoulli'3í:h';ii functiomin.
15
«*., .,'ln I
iiml
n,^ ( 1 [ - z) = n,n ( - ^) := Ihn iz) I- 2H.2
/Í2n (z) > <N '* /ycvaí/^', ()< ^ < 1 ,
stctH positiv blcihl, (lcS^!l<'Ícll<!ll //:.'„(iřj.
I);i, y(./;) iKiloinoyph ist, ii. /w. iiiiii<I(!StcilH voli ./;_/.;
íP =: /í -f- 2/*, kiinii jctzt
pUt)f''Hk \- ld)dt =z p-{k \-(ih)Jn,n't}dt
A l)is
IIIKl
T/í^" fí - u)f'''^(k - \- ld)dt
W)
— {bn I - iť-")/'''"'í/í 1- yh), o ^ j' < I ,
^(Wt/t WíTťlcil, SO (lilSS \V<'!4«'II
:^ Hf" l"(/ř {- (9//,), ()<£<!, O < í9 ^ I , ! -. O- < ; 1 ,
<|ř'r !,:osii('lit(; Aus(ini<k fíir — 1, -:^ it :^ }- 1
/7, = i)Í2u ~ ihn winl,
. . . . (r.t)
wo
h-'»
X
1n
líier iíst o.„ von //, obciiřsowenig wcscntlicli veríScIiiLMlcii, als
(2n|-l)!
/i-Reiho
L
-.g XXXI. Franz Eogel:
Um letzteres einzusehon, werdo G2x\\ zimiiclist auf dip Form
Nun ist
B2n m(1 — u)~ — B^n+Áu) =z [2n f l)\B2n(\ — ^^) — 5„]
- (2h + l)[/^2«(l) — 2/K^í^r-'- ^'n], @ < r) < I,
daher
folgUch fiir unendlich grosse », | w | < 1 vorausgesetzt,
2íi -f- 1
so dass sich
lim (^2^ i-L = lim ^^, iB„/^"H)(/c -I- @i/0 von lim 9?2.
iiiiť duřeli d;is im All^emeineu von ® voťscliiedene @' nud durch das
Frlilen dt^s fiif O < 1 ;« | <] 1 nie vorschwiudoiiden Cocfficienten
í> == /i — y, \x^\<^\ untersclieidot. Diese Unterscliiede sind abcr
von so geringtíui Belange, dass, wenii lim %2n = O, aucli lim G-zn \-\ ~ O
ist und umgekehrt.
"WiUirend ersterer Schluss nur das bei enviesener Entwicktd-
l)arkeit selbstverstandliclie unendliclie Abnehmen der G ausspriclit,
ronstatirt dio Uudvcliruiig das Verscliwinden des fiir dic Darstelll)ar-
k<'it massgebendeu lim 9i2„ und damit das von lim U^ nnd der iibrigen
Kcstgliedcr — wenn die G sich der Nidlc niihern.
Um die Bedingungcn des NuUwerdens von lim V^ bossor vx~
giiindon zu kiinnen, sollen vorerst dic beidon Teilc %>n und (j^n bo-
luiťs leichtcren Vergleichons derselben ciner kleincn Umťormung
untcrzogen werden.
Es wird statt (j^n das zugleich verscliwindende
h Uie Eutwicklung uach Beruoulli'scheu Fuiictiouen. 17
I genommen und Bn in 9to« durcli
2{2n) 1
.1—1,2,. . .
ersetzt, so dass íur — I ^ « ^ -f- 1
ist. Tn dieser Fonii haben jetzt die Derivirten von / dieselben
Oťdnungsexponenten und statt Bn ersclieint die leichter zu beur-
theilende Potenz Qilny''-^
In erster Linie wird das Verschwinden von lim U^ von der
Nátur dei- í^unction /, insbesouders von der Qualitiit des liin/2n-i
abhiingen, woniit in Anhetraclit dessen, dass der Unterschied von y
und ® wegen der Stetigkeit von / und aller seiner Ableitungen hier
ohne allen Einfluss ist, sowohl p^^+Hk ^ yh) als auch f^»+''\Jc ~\-&h)
abkiirzungsweise bezeichnet werden soli.
Es sind hiebei folgende Falle hervorzuheben :
a) lim 7~~^, =r c lim a"'^" ^ \ c und a Constante ;
(2w-j-l)!
lim p2»+i = O fiir \x\ <i — ; lim ^2«= °o.
b) lini/2„ ,.j zi: c lim a^w+i, | a | < 1 ; Um dhn = O íur h < ;
lim (Jin+i = o fiir jedeš x.
z. B. f{x) — e"- ; lim/2nf i ~ e'=('^+®^*) lim c2''+\
(]^Q \ 2n-|-l
— |z::0íurc/i<(2jr.
*j Ob bei h r= — - Convergeuz eintritt, kann concreten Falles nur eiue
Oj
specielle Untersuchung durch Consultierung weiterer Couvergenz-Kriterien er-
geben.
Matheraatisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896. 2
,^ \\\l. Vvmr. hogel:
(•) lun r«, i <: c lnu ,, ; lim />'.>,— " tur jrdri^ h,
was juii-ii lUn- Kalí ist, wtMui
liui/s«.|.i ^ (■ liui ,^^ ^^.^, ; lim CsH. 1 = 0.
HuMaus uolu wiiHlor lun-oor. ilass aus dov brstanditjfii Couvor-
líou/. iior /'-líoiiu^ niH'h koiueswogřv auť dw ťon\oigonz ilor />-Kťihc
gosohlosstMi nvoviKmi kann.
Pio lor^hnunu lim/', -:(^ in tlor Vorm (W^) tM'gab sich mir
untor der Annalimo :« '^1. l^^a aluM- lnu o.-.; tur 'Ví/cs a-, dalu^r auťh
filr jedos u versolnvinitet. wonn lnu ^k\„ Null wnd. so ťolut dio Con-
vorsíonz dor />-Koiho ťilr allo j«|^l. uenu lnu r, z:: O >vird tur
irtfrmi rincit oiu/.igoii vou O uud -f- I vorsťhiodonou Winl von n. Die
AVorto O uud 1 sind doshalb auszusohliossen. weil sio ^Vur/('lu allťr
B sind. dahor das i.\Mi\oriiitM'Ou dor /> Koího tur diosoUuMi solbst-
verstivndliťh ist uud auoli dnnu uoch statttindot. nvouu os tur kciiu-n
audoru Wort dor l"all ist.
Es liisst sioh uun bowoison. dass dio Erfiilluiiii obigcr Kodin-
gunc fiir irgond oin von O uud 1 vorsohioilenes .; dio b;\<fii>kli<fť
rouvoriioiiz dor /Mítňlio .ur uotwtmdicon Foilsro hat.
v v ^
F.i^sotzt man zu diosom /wocko alU^ /> iii dor /M\oiho duroh
/i\(^»4) zr /■»„(« — O- »»••-' uiid voroiuiut allo Í\,{h -<r U. .^o oriiivlt
man nooh oino rotoii.-roiho. doron alkcuioiuos dliod uiit ř'. identisob
ist; sio Nvird dabor obouso wio dio /'-Koibo tur alle j « | iS I oon-
voi-iiitMvn, luitbiu auob dio Keibo uaob don l\u - 1). Es convergiert
dabor dio goiiobouo />-Uoibo uiobt bU^s fiir — 1^m:^1, soudem
auch tur O ^ <* ^ -J. dabor tur 0!<«<2. Xaobdeni uuu obige
Gleioluing boliobig oft angowoudot wordon kanu. so tolgt dio Con-
vergouz fiir allo positiven f< mul dio dor Koibo V '^—-1' fiir alU' tt.
'•^ tt !
Mit Ponůtzung von B^{u) = B^{^h— 1) ^ n^u— l)'*-^ ergiebt siob
sohliesslicb. das5 anob aJh myativrH « zulassigo Worto sind.
Bodonkt nu\n for nor noob. dass dio Koibo P uuil jouo fiir
/\x - i) :-wh'H'h best-vndig oonvoi-gieren musson, so kanu man die
Ergebnisse diesor rntorsucbungen nyío folgt aussprocbon.
IHe Entwicklang nach Bernoalli-»chen Fanctiooea. 19
íí^vn /jf;? 7- ^^ ifft in cíne nach den Bekso jlli'sche5 Fimctionen fort-
ýchreiteruJ^ coni.erfj';nte lí/ihe
fix -f *, ^f(x) ^ V ^^^T-i [/ ''-í>(* -f A; --yí A:)^'-l>ji^, ( ; 1
(20)
entuAckdhar. aenn kh fúr irgend einen von O uml ■+- 1 verschiedenen
Wert von '. , Werte v(m h giebt, fiXr wdcke
*^°^ 79n^^-í ^»/^'Y* 4- ©A) = o,
'S^ o>, ixdcheM Fallc sie i^btufíMs bestunflig (^jricergiert.
Bernerkenswert ist es, dass íR^^ sich von der MALMSTíisschen
ííftstforme] der BooLE'ř!cheii Reihe fůr /'I-) nur dnrch einen zwischen
— 1 und -|- 1 liegenden Factor untfrscheidet, wa.s ubrigens nicht
uberraschen kann. da der Rest der Z/-Reihe Í16') mit Hilfe eben
djeser BooLE^scden Entwickelung hergeleitet wurde. Man kann daher
behaupten :
..Eine beHtfintUfj converyerd^e PfÉenzreihe mit der Šumme
f(x - Ay id durch di". BEB5oci.Li'8chen FuwMf/iien darstellbar. uenn
sich fík) in eine BooLE'sche Reihe entwickeln lásst. mul urngekehrt.^
Ein einfaches. jedoch nur hinreichendes — nicht nottcendiges
Kiiteiium fur die Convergenz von
la.sst sich wie folgt ableiten.
Es wird B íjanz gewiss converderen. wenn
^^I^^v K.
2*
20
XXXI. Frauz Rogel:
wo (i,, (las absolute Maximum von ^^^,(^0 innerhalb des Intervalls (O, 1)
vorstellt, convergiert,
Nun ist fůr yerade v
2^ — 1
íolglich
v-'J, 4,... v=2,4, ...
i;zr1,3, ... rzzl,3, ...
welche Reihen init den íur \z\<i2n convergenten ■
i
-í-ií z-BvZV, >, —. tiv\\3^ '
i;~2,4,... ' i'=^1,;í,-.. i
1
verglichen die Bedinguiig i
I Av ' <^ (2n:/V ' j
ergeben. i
Es ist dies zugleich ein tmsreiclieiides Kriterium fur (li(^ (jleicli-
mUssiye Convergens ciner J5-Keihc. Deun con\'ergiert die Keihe der '
Maxima jener Werte der Glieder, welche dieselben innerhalb eines \
bestimmtííii Intervalles der Veránderlichen besitzen, so findet bekannt- ]
lich gleiclimiissige Convergenz in diesem Intervalle statt. Die urspriing- i
liché Voraussetzung o < ti < 1 kommt mit Rucksicht auf \
B„ {u -\-l) — Bn (u) 4- nitř-^ i
in Wegfall, so dass obiges Kriterium an keine weitere Bedingung
gobundcn ist. i
IV.
Eindeutigkeit der Entwicklung.
Bestiinden zwei convergente, verschiedene und doch dieselbe
Šumme besitzende Reihen
Ďie Eutwicklung nacli Bernoulli'schen Functionen. 21
so gabe es dann eine NuUdarstellung
2:c^B^{s) — O, c^ — a^ — Ď^,
mit von Null verschiedenen Coéfficienten, welche ebeiifalls lestUndiy
couvergieren wiirde.
Demzufolge galte dann auch
2;c,5,(^ + l) = 0,
was von obiger Gleichung subtrahiert, wegen
die fiir jedeš z geltende Gleichnng
ergábe, die nuť bestehen kann, wenn
c.^ — O oder a^ ziz h.^ ist.
Gleichivertige convergente B-ReiJien sind daher identisch oder:
Ist die EntivicMung móglich, so kann sie nur auf eine einzige
Árt aiisgefuhrt iverden.
Der ,,Sat0 der unhestimmten Coéfficienten'-^ ist somit auf 5-Reiheu
anwendbar.
V.
Differentialquotienten und Integrále.
Wird die Reihe R in (16) rait Beachtung von
A52»,fi(^) = {2m -i- 1) \B,,niz) + (— \r~'B^
gliedweise nach x diíferentiirt, so kommt
A^R=R — O^W,
dx '
I
^^
ViO
\\\l. ViM\r Uoíiol:
vv — 1
»« = í. I, . .
Sot/t uuui jot>«t
>vo
Ji^-L \-M,
v
v I
so ist aus (U^^ orsiťhtlu-h. dass /. aus l\ duvoli Vortausťhung von /
init / horvorgoht, /i^^" \ k\ — /(A*) /iir Simnno hat uiul convoriiiovon
wini, wtMiu ilov Host von fí niiv-h boi iliosov VortiuisoluiUi: lUn- Niillo
zusuvbt, wiUiroiul dio von .« nnabhiinuiuo /><í(>/c'scho líoihe .V dio
Smumo /(Á'") bosiťt. \\oiaiis uutov obiizor Vovrtussot/unu
A^ = L-|-itf=Aa--|-*)
sich ei>íiobt
Zufolgo dor Fonnol \]S) ist fornor dor t^Huniont dor Koího «í>
U)
A \ %. ^ -i- 1 -
jouiT von '^' \V!>gt^M
5+A
lim _ — _ = — lim
a _ ,. vív-fl)
i>V_iM'^ — i-n ^ B
»— 1
a
U)
I A W. Jv4-\
Kíe hiii*kklanít, DSfh heinoullýiuhtn Yvuttiínnert. 23
woí/f;í/';ri (U-r Qijofj';fjt flí;r í(':ih'; 'J(;r Ji gfroA",r Ordnung and jener der
(^J
hat, 8Ích also von obíg^n Ouotienten («), T/íj njcht /f/ ílir;h unter-
,. /Iv , z/v r-1
lirri -. , jjííi
/Iv -2 Jv — 1
odí;r
ií
odfir
lim ^ <; 4>T'' fy)
so flíidí;t diese Umgleiehung d^rn; ^,a<-;h bfji dr^r íí'o:^'f:l'itf;t/;ri
Rf;ihfí :-t.att, woraos die Con?ergí;iiz ■i>ji-t;iu'.-/j folí/t.
J;j';'/Jř;' /) >/;:,. -;';ri sícíj ^í.ui diř- durch gjiř;dweí.v; wi(;der-
ÍJurch r-far;hí: ínv ri/ ; fjon < nlňUM VLutar der Voranssíitzung des
StattřJríd^rn . vr^n ^-/; f:ifj(; Ií..(;ihe, welehe eb-^nfalls díe Eígenschaft (y)
begitzt, daber conv<;rgi'.rt und eíne Sumrnf; fjix)-^if(x) hat, mo i>(x)
eine ganz'; furiction vom Grázle r — list. líie r-fache Differentiation
dfíj ;■ (-Jíiihht wjí.der die ursprAnglíche R^fíhe R^^f(xj, díe zu-
folg»j 'i';r objyon Aa^ífííbniníif^ri d<ín r** DiíferentíalciuotieDten von
ír(ar; 4" ^^^v* zuř Sumrrif; hat, íokdich ist fj(x) -■ Hxj das allgemeine
Int^r^ von / xj.
Es láíiht -ich daher au»sprechen:
^^ XXXI. Franz Eogel:
,,Die Entivickhmg von /(x^Jc) nach den B ist unbeschrdnkt
diferensirhar, ivenn es die Potenzreihe fůr diese Function ist und der
Limes des Festgliedes bei Vertauschung von f mit einer beliebigen Ab-
leitung /^''^ verschtvindet.
' Eine ausreichende — nicht notwendige Bedingung fůr die
imbeschrdnUe DifferenUirbarheit und IntegrirbarJceit einer Reihe
2x-;^'«
ist
lim J-, < 4;rl
Auf diese Thatsachen stiitzt sicli eine fůnfte Entwicklungs-
metliode.
Gesetzt, es sei
f{x -i- 10 =5 -^ BM\ u=~.... i®)
eine Entwicldung, von deren unbeschríinkten Differenzirbarkeit man
sich anf irgend eine Art iiberzeugt hat, so folgt aiis der (v — l)-fachen
Diflerentiation beziiglich x von {®) mit Beniitzuug der Relation
X^=h
.'=0 \ ''
I O,
A^v-l,
welche sicli darauf stiitzt, dass alle B^, (w), v^l, dieWurzel ^ — 0,
und u = l haben, wáhrend B^ (u) nur die Wurzel ^ ~0 besitzt, das be-
kannte Ergebnis
A, = A^-i [/(— 1) (k + h)- /(^-i) (Je)]. = hy-^j,_^.
VI.
Verallgemeinerung der Boole'schen Entwicklung.
Wird in (IC) I mit x vertausclit, so entsteht eine Darstellung
von f{x -\- k) durcli die aufeinanderfolgenden Derivirten von f{x -f h)
Die Fntwicklung nach Bernoullťschen Functionen. 25
v:zz2n ^
TV — 1
I
fix + k =f(x) + S -TT ^- (x) (-^'"'^^ + ^'^ ~ /^"-'K^))
+ CtÍ" ^" ("^^) (-^'""'^ ^"^ "^ ^'^ -f^^-^K^)) + ^'-2., . • • • (21)
1
(2w — 1) \J
welche sicli von der Boóléschen Reilie dadurcli untersclieidet, dass
hier eine Constante // erscheint, die, wenn der Rest gegen die Nulle
convergiert, entweder <; 2:t sein muss oder auch ganz beliebig seiii
kann und dass auch die Derivirten ungerader Ordnung von /(a; {-h)
— /(^) vorkommen.
Dividirt man (21) durch k, so geht hieraus beim Úbergang zur
Grenze fiir verschwindende k wegen
\\m]\-^
k—o
und .
wieder die BooLťsche Reihe
hfix) ^ f{x + A) - f{x) - ~ [f\x + h) - f{x)\
^»
XX\I. Vi .•*";■ Uoiiol
lUM'YV>l">iX>ht,
Pa aus dor včitillijirmdttirríni /> ' '- '-.rn l\nhť (ií\^ iluroh Voi-
tausohung vou .1" luit k \\'h\\cv liio KlU^^u•lvlu^^ n:\c\\ don /> (Mit^tolit.
so kanu man sagon. d;iss oinf /Míoiho iiu ii rundo mohts audotos ist
als! oino vorallgenunuorto r>oolo'soho Iunlu\
Wird in dov lílou-huuií (21) .r dcv Wcúw u.u-li — fi. a \ h,
« -j- iV* (í ' ji' — l/» iiouomnion iind das so ontstohoiulo CAoi-
ohuniTssvstoiu ;\ddiit, so iiiobt dios
inrl
^ (!>;>)
í-[^;rnTv/o-*^^"-*'^^-«'*^
>1l
/.v.ir
-'M-f);
7 s„ (řiř ,
wo
=V
S^=y.f^\a-\-(tki Hk),
ť=0
2»«= >]/*->(« + .«*-! *').
eiue fiir alle von .»• =: d bis .r =r « 4- ř 4- p* hdůmůrphťn FuiutiomMi
A*^ giltigo F.utwiťkliing. woUho als oino ViraUii^mdikrtc Mac Lau-
rinschť >SH/MmrN/(>rwW anziisolu u ist
Duroh liiosolbo wird dio Ait dor .Vbhaugigkoit oinor Siniuno
mit ilor diiro-h Veriuiiuloruug ihrev Aigumoiue um dio Grosse A- aus
ilir hervoi-golioiuleii Sununo .unn Ausdiuok gobraohí
Díí; Kntwicklíiíiíí nacři I{<;rfio«l)i'»cř;í;n Vtinctionm. 27
VIÍ.
Entwicklungen nach (Jen Jí^hI-).^ A = O, ] und nach den /u^^i
). — (), 1, 2, ?>.
S>'t,zt. rriíJíi iii ^^Oj /t a: íih (Ji*- Sť:ll<' voíi x, so int, rnit. \'t<,-
/;„,/ 1 u) - i— \piiju)., m .> 1,
was /u (20y ;i.í]'lift, uďl hi<;vofi substrahi/t zvv-i íj^-ijí- K'i})f-/j Ji'f<-it.
Wfíichí; niii' íJíidi /^^^ oď-j' iiur wa'-\\ I'>í, \ fo)-t.H':ljf';it/,-ij ij. 7:,s\yv
x-i-k)-\-fih—x-t-ki _f(k \-h) ^-f{kj_
2 - 2
ífrrl, 2,. .
' 2
= (^ - ^ 1 4. • XI r2^í 1 ) ■ -^^-^^ • ^">- • • ^^^^
/t _ I, ií, , . .
('rn zu) Kř^nritíjis ď^)- J''o))íjf'n ytw-x V wwXxfňUtw zu íi<'Á'diiuhn,
(\cní\ /M(<'Í1j''I) nur /> )í)it, bř;ziifzli':}j ď-s Modiils 4 confjrmntfin Ord-
nuíiř^HííXponcíjtí-n '■iit,lj;ilt.(;i). wi/'] '•-. }ji/jrf-i':lj'-ij, <-\\\f Hpfjytdlf; Fuii';tio/i
zu b(;tríi.fiit«-n. íj'-i \vc|c|jcr djc Hinijni'-n f}^_;_ ďrr nur dií- Ii^.,_^-,
U := O, L 2, :5j (■riUialt,'r)(|(;n 'J''-rm'- ihi^-r />-Kf;iljfí lí-icht bf-stiinmbar
siiid. řliiiíí solchf! Í8t nui) J(x)z=.ď-, wofiir wfigea
diť; Entwickluriíz gilt
«'•
i VI n-f-i X
1 = 1 -a;r^>^' " = X'
2g XXXI. Franz Eogel:
imd zufolge (22) fůr ^' = O
hv-l
v— 2, A,...
woraus ix, ih fiir x, h setzend
Jív—l
Y-^í)r3T~-Te^^rzri + ' 2j ^- ^^ r! ''^^'*^
hervorgeht, was mit — i multipliciert und von («) subtraliirt, schliess-
lich ergiebt
-|_ gx+ih gx I gh+ih-x gh-x I ire'«+'« — e'> -|_ gh+ih-ix — g!7í-»>j
T (e" — l)(e''' — 1)
x=il,2,...
Wird hierin í-^ durch f(x) ersetzt, so erliált man dánu die Fonn
4U,^fix 4- iJi) —fix) -j~f{h -f ih - X) -Ah ~ x)
-f- i[f{ix + h) —f{ix) +f{h + ih — ix) — f{ih — ix)] ,
woraus durch successive Differentiation beziiglich x und Weglassung
der Accente die andern Formen Uí<+í, i-i, 2, 3, hervorgehen. Alle vier
Formen lassen sich in eine Emzige vereinigen und kann ihnen ausser-
dein eme grossere Allgemeiuheit dadurch verliehen werden, dass man
zu sámmtlichen Argumenten die beliebige Constante k addiert; es
ist dann
= |- {fi^ f ih + k) -f{x + fc) + (- m/ih -{-ih-x + k)
~f{h -xi-k)]-^ {i)^~\f{ix -{-h^k) ~f{ix + k)]
-h (*)^+^[/('* + ih — ix + ^0 —f{ih — ix + k)y
+ ^^^+^ + š i£^!^ 1) 1 [/^"+^-H/^ + *7. + k)
Die Eutwicklimg nach Bernoiilli'sclieu ř^uuctioiieii. 29
(25)
ř wo
4^4xH-A == (1 + 0[/(/^ + ih + A.) -/(/í)] + (1 - i)[f{ih + /í)
wenn A - O, sonst gleicli Null, und Bq{u) = O zu nehmen ist.
Die i?4^_|_;L-Keiheii zeicbnen sicli dadurch aus, dass sie iiur
soklie B enthalten, welche in deraintervalle (O, 1) denselben Gang
besitzen.
VIII.
Entwicklung ganzer Functlonen in trigonometrische Reihen.
Der Umstand, dass sicli ganze Functionen iinmer durch die
B{ii) und i?íit-[~'9~) ffemder und ungerader Ordmmg j'řt=z~| und
letztere durch einfache Cosinus- resp. *SVmtó-Reihen ausdriicken lassen,
kann vorteilhaft zur Entwicklung yanzer Functionen in trigonome-
trische Reihen verwertet werden.
A. Setzt man zu diesem Behufe in (16) h — 2n. hz^ — tt, so
ist mit Beachtung von
wenn schliesslich x ^ tc ftir x geschrieben wird
r-2,4,
30
XXXI. Franz Rogel;
Speciell fůr die Potem ergiebt sicli
^^)B"--.--(T)"-^l^+f3)
4 . 22"-''
m
• • • • ^ \2« — 1/
5
i2»
a;
2^ 2
2w . 2*^
2w i
O
I 1 . 22"
+
2w +
i\^m£+^)
3.2
'2n— 2
...+
/2». f 1\^"'+mŘ + "^
2n / (2w + l)2»
nuiig dargestellt, indeiii man den Ausdruck
íj— \2
2!
f.
u^.i. —B,{u)
-t- 45 ./4
M64-— i^,(lt)
2
-/o +2
^/2^3Nr^^^^i^.(.)
4-^^7T/65»----'
wehher, da
X
/,.=/(-)(0), ttrz^^,
2^
22»-)-l
W^^-l-o^JSan+iCM)
Die Entwickluug nach Bernouiri'schen Fiuictioiieu. 31
nnyerade, ebenfalls eiiie unyerade Fimction ist, mit Hilfe der Formel
(i8) nach den i?|w-f-^| entwickelt; es ergiebt sicb
(«5) /w+/<-)=/,-2j]JM:ri^^_.^„(^j
r=3,5,.
v-1
woraus durch Differentiation nach x und nachberiger Verminderung
der Ordnungsexponenten von / um die Einheit
m .
f{x)—ý\-~x)
[/(-)-"/<— )]"^ S ^^^^-^Mín
"=■2, 4,
hervorgeht.
Speciell fiir die Potenz erhalt man
((^)
X ^ 2n
2;r ~" 2
]__ ^^"+^ (2!^) /2;*\ ^M&"^"2
/2^\M^_^ . / 2n \ ^^--^^ "^ "2')
"'"U/ 3.22'*-=* "^\2w — 2/ (2w— 1)2^
^ 2w+l
32. . XXXI. Frauz Kogel;
\27t)
^'^^ \27rf "~ 2^"^^ ""^ ^ 22"+i 'H-i w-j-l
"T I 1 I O o2w-l ~r
1 / 2.22«-i ' \ 3 / 4.2^"-^
/2M+n \2^^ 2/
"•~^^\2y^ + l/ 2w + 2
Wird nun jedeš ^\« ^ I , m> 1, durch die lúr0^a;^2;r,
jedeš Bmi^ -{- -^-) , >0 ^ durch die fiir — jt ^ a; ^ -| tt, ferner /„ i
X I
in ((S) und 77- in (iB) durch die fiir O <; .c <: tt, resp. — 7t <:x<i7t 1
giltige trigonoraotrische Reihe ersetzt und Alh^s nach den Cosinus I
bezw. Sinus der Vielfachen von x geordnet, so ergeben sich fiir ge- |
radě und ungerade yanze Functionen sowohl Cosinus- als auch Sinus- \
reihen mit den beziiglichen Geltungsgebieten
1
0<^x^7t und O <C X <i TT. I
Durch Addition von (?í) und {^), sowie von (i8) und (6) ent- i
stelien endlich Darstellungen fiir heliehige ganze Functionen, j
Sind Functionen von den Formen
\
in Cosinus- resp. xSinusreihen umzusetzen, so líommen einfacher die I
Formeln (23) und (24) zur Anwendung; erstere gelten dann fiir
O ^ íc <: 2:ř, i
letztere fiir
O < íc < 2:r. I
I
Dass diese Entwicklungsmethode gegeniiber der umstandlichen ;
directen niittels bestimrater Integrále wesentliche Vorteile darbietet, !
liegt auf der Hand. '
Beniitzt man fiir die Potenz die vom Verfasser in seiner „Theorie \
I
Die Entwickluug nach Bernoiilli'schen Functionen.
33
der Eule/schen Functionen^'' XII., A, 9 (1896) mitgeteilten Formelu,
so ergeben sich Reilien, welche vou obigen verschioden siiid und den
Giltigkeitsbcreich 10^ —I besitzen.
FUr
wird
I
IX.
Entwicklungen specielier Functionen.
1. /(íc) = o;"*.
m '
zJ^-vl\''^\ {Je + h"' -" — V'-")
z. I LȒ Tym
{x -f /c)"» = Iť" -\- - ^^^^^ B^{u)
1
+(2)''" 3 —
B,W . ■
+
\m — 1/
h^h^-V
m
Bm{ti) . . (26)
Je zziq — 1, g =: tang y, Jiz=z2
^,=v!(';)((iir+r+"-¥"-^"'-')
m \ „ „ sin n(p ,
JP,,_„ Pn=^^^. m-vgemde,
I . t / ''* \ / » /-i cos )iQP j
j 2v ! I ^ I Q„,_^ , Q,, = — ^, m — v imyemde,
2w!
dalier
1 )t-
JVIathematiscb-aaturwissenschaftliche Classe. 1890.
L^Jh T
XXXI. Frauz Rugel;
-t
(:)l"(f)
+ '■
m
O
f /'.Í>\(-J)
+
(^)I^-Mf)
m [ferade,
woraus. da 1'ur )ie<jafirc rf ilio P neyafh- mul dif Q j)06ř^/i- sind
•v-\- iq — 1 -\- ^ ~ "J nJ_
2
=Q,.,i(T)f..,-.^=(í)^(:)^».'',(5)
iq — 1 — -ť — iq —^ l_
=i.^(:)f^A(^).C)r^vA(:).
folgt; ebenso ťmdet sich
í^ — 1 -f- X — iq — 1
Q».-
O
i<^»^M^).(:)fc,„.A(|)
^ W . • ^ l/l
**• ~r *2 — 1 -i~^ — 'q — " 1
2~"
m
unyerade
{21)
Aus
'J. K u g e 1 í u 11 c t i o n e 11 e r s t o r A r t.
i\-^) = -?2nD:^^'~^r
í
J)ic Kiitwickliiii^' uacli I!(jnioulli's<:hcu Fuiictioiícii.
'óř)
n—r
(— 1) ^ (w + /-)
n — r (jerade
i O , n — r aiKjerade
^Lr rUn- r) 12'-
tolgt íiir k — {\, A - 1,
i (X) _ h,{x) + iiY!-(^-_-,^; ,,1 /^.(^) + 2\sV(pi-2)r2^ ^^'^'^^■'
.... (29)
2^/.
-+
(w!)'^ 3!(w- l)!(n -f- I)' ^
(2^^4-4)!
5!(w — 2)!íw+2)!^^'^^"
^3(^)
P2n+i(^) _ n^{x) -f 1121(2^!^ ^^í^-^) + 2řd\(2n—l)r¥^'^^^'
. . . .(30)
+
(— 1)"-' r (2w + 2)!
2=í"+i L2!w!(w4-1)!
^2(^)
*^"+''' ^,w+.^^?^itV.„/4w
4!(w- l)!(w + 2j! ''^^ ' 6!(w — 2)!(/i-f 3)!
Dividiert man b(úde Seiten letzterer Gleichung durcli n und
sctzt dann x :zi O, so ist wegen
' "~ ■ ^ (w!)-22"
a— o
j;=0
3*
3g \\\1. Frana Rogťl:
1
ihirťh .«* dividiri mul ilann x : O g«niouuuen, so ist zufolgo '
«Í^U(-1.(-)^-.
*— ť»
uiid zufolge ilos HitruttscJten Vers.oh\viiuitMis í^vmmllioboť tiie ttstr Vo-
tenz von x ouíhallonden Glioder
"11(2m— l)!^'' i>I3:ci*M — 3^:2' ^ 4I5!(2m — 5)!2^ *
-^ ^* (ti-lí!ii!2** * • • ^^"' i
womit zwei iteuť Kolationon zwisohen Bn-nouUfciciK:' ZabhMi gowoiinon ;
sind. 1
I
i
3. Hermitt^^sche Polynome C^
vVoi-gl. M. CU. Hkk-vitk: ,c><«- »h nometut dévdoppenient ťw série des
foHctioits\ C. li. T. I.VIII. p. 93 et '2l>lí\
Aus ilor Detiuitiou
— 4. o . ó I .1 (i\r>
mul aus
Im(; Kiitwicklting nach ]{ernoulli'8clieii i' iiiictiorion.
37
O
Un(())— (— ])•' n\
n nnyfrade,
n yerade^
ťol^t, wíMiii /; — (), /i =: 1 gciiomiíK'11 iiiid dns iiiclit wcitcr tcdiicir
l)iir(! lfni\) Ulit Cn Ixízoicliiiol-, wirtl
(— ir
^..-
(— ir2''
2'-w !
íw — r) !
(w — r) ! '
n — r unfjfírade,
líilicr
(2wj !
Uin (X)
- (2n,\ '^^ 2! (2n— Ij! '^■^'''^ ^3! (2w~2i! ''^
+ í— 1 )"
í)i) oa
■^ ^^ií-^) + 0-7-7:;:; TTÍ ^^.'/^^
1 __
n\ 1! n!^'^"""' ' 3!(w — 1)!
01
2"
5!7^-2)!^^(^)--
(33)
1
(2n -j- 1) !
U2n-\M.X)
(2n-[-l)!^^'^'''
.... (.34)
+ (- rr
o 6
2!^- ^«í^' -ÍTT^T^ «^W+r7TT^ ^"("=)
Setzt man in (33) nud (34) ,r =: — , so ist weř>''ii
i>r>
\\\l. ['VM\: Uosíol:
OSc
AV(;i = ^-lV^:^K., />\-. .(!)=0. ^r-0^.
2^ 1 „ CžM-^
4! ^2« — 3)!
t;i5)
1
r-'« + D!
«)-•
•J (2«4-n!
V2n)\
2*—\
JI
Csn— a
4! =^(2m — 2)!'""
^;>hi
^^ L 2! n! ^ 4! (»~1)!^ O! (» — 2V.
4. Kuloťsťho V nn ť t i oiuMi /■' n n d /•.".
In ilos Vorfassois „Tlicoric drr Ijdr/schrn Functionen" (Sitzgb.
(1. kgl. bohm. Ges. d. ^Viss. ISiUi) wiivdo beivits eino Darstollutiii
!\bgol(Mtot. wolcho jodoťh iiiu lur //(i*í»,-(í////c AvííuuumUo (udtiing hat.
Das Theorom {'20) oniuigli^ lit mm ilio Abloitung dor iiir Jcdcs Argu-
inout riohtiueu EuUvicklunu
/:.(.r4-A-. = /-;4A-)4^"|''',)
K„,[k -\- li) — K^{k)
/>\(u)
\>ít; Ijilwicklung iia';li l'<<;rrioiilli'K('li'ín Fiinctiou*!)!.
.7.i
m \m — 1/
(?>1)
iCj^r. f-/c)n:/0/<:, ; 'j" ( o ) ' '''"'"'^ í- h) ~ h' J/c)\/},(u)
1 / m
' w- — I \n — /</
(38)
woiaus 1'íir /: 0. h = 1
KJx) - (- 1 r^"*« H- í" 1)' } ( 'J ) í«./^/-^')
»(»- 2
1 /Wí
-\'(-\)'-~[iy,r.-jL(X) [.(-]r -^{"^y,,^ :Ji,U)....
m — \\m — 2/ '^ ' ' ni \ni - \)
m yerade;
í^ 1 / m \
f- ^ .( '" Jí.K<-ií^)+ M '^ .i/^V^), (40)
' w — 1 \m — 2} "^ ' /n \w — 1
m unyerade;
•40
\\\l. 1'avnz Hogol:
^:Urv- 1 1 '^'; ) [i + (- iy\.] />\i.O
+ -U';'
1,^)
+ l{t)
I {- (— 1)=^ f„_í
/>',(.»•) . . .
+
;//
m — 1' \ni
\i{-\-a,)B^-,{x)
+ — --,J '" Ja+O/w.i-r), ...(41)
ni {jmidc
E^^x) = (- 1 F"\s« + 1 ( o )
w+l
1 +(— n'^£«_i
1 + (— 1V-' f„
/;,(.•)
•»— 1
1)'- fm-2
f m - ;t
/>M.r)
+10
^;^ lOK/crade.
(4l>)
Die Kiitwickluiig uacli J!ernoulli'ííchen Functioncn.
41
5. \j<- y I) o II 1 1 1'' :. ': li '• ]•' uíi cti o n.
njx 4- k) z=z lujc) -f -|- ( ''^ I h"\/uk 4- ^*>> - nj/c)]n,(u)
1 / m
"^T i>r*"''^^'"" ^^''' + '*> - Br,^-Jlt)\li,(u)
m
— 1 \w
//í
At^"--\n,{k-\ h) — 7ia)]iu^,
(u)
' m \m — 1 /
h=).
P.Jx-^ k)= lijh) -
ni
I k"'-'li^(x) -f ( ^M k"'-''B.,ix)
f^^^::ij/.7.v_,(.; fp/."/u.).
r43)
. .(44)
G. K X pon 011 1 i ;i. ) f u n '■ t. i o ii.
f{x) — fí"\ ^r = tír{<^''' — 1;,
?"^— 1 y\ (ahy-' „, , ,
J'=:l, 2, . .
lak \ '"
Ilioť ist lim Uh =^ lim o h (ialicr íUr ah <. 2n Convergenz vor-
liariíleii. Setzt man uz=z-— oder a; — — , so geht aus (45) die Po-
ah
t('iizi'i'ilic íťir \:(e''-\-\) mit (l('ii Grfinzen — 2n <^ ah<i -^ 27t her-
vor; dcinimch ist ah ^^ 27r íiir (45; /^em zuliissigor Wort.
í
'\
1.) \XX1. Frtinz Rogel: í
í
Aus (45) folgt fernor .
\
eof fl(íc + A;) = Sof al H [Sof a(fc + h) — (Sof «A;] £ ^^^-^ 5..(m) ,
r=l, 3, . . . ■ ;
.... (46) \
-f [®in aik + /?) — ®in wA;) 2j — 7, T" ^' («*)
I
r=:2, 4, . .
(iiu a(ít^ -j- /O - (Sin a^ + [(^in a{Jc + 70 — ^iu nh) ^ — ^i" ^''^"^
. .(47)
(_ah)
v=l, 3, . . .
) — 1
4- (^of a(/iJ + h) — (Sof afc) £ ^', ' 7?.,(tO
00
(aA)
ah < 2;r. j
í
. . . .(48)
sin|:cos:r||+*) , ,,, ^ , '-J (a/O'-' , ,
Sin__- ^ r=l,3,...
(49)
v ' r=2,4,...
Fiir (í rr 1 , A: =: O, 7í z= -^ unrt .« = ^ 5; wird hieraus j
Fur
erhíilt man
Die Entwickluug nadi líernoulli'sclieu Fiinctionen. 43
+ 3! [y] ^'^''' + 4! (y) ^^^^^ (^^)
sin^^ = 5,(á;) — — — ^^C^)
-^(f)X(^) + ^(f)'^,(^) (51)
— 00 <; 0 <;; -]- 00.
^ I cos I 4
T" ;r _^iU (4ď-hl)! 26"+^ '''+''^^^
"^ "^ \ V2 " ,..,f^ . ..T47+3)T2^ ^^-' ^^^'^^ • (^^)
e. cos -j :. = 1 + (V2«r_ i) ^ ( '!?_ B,„(^,
1 , , --í ^ ( 1 V3r4fir+1
;r^^ij (4(y i 2) ! 2*"-+-^ ^^° f-'l^J
44 XXXI. Frauz Rogel: j
n
e ^ V^ (— \yTt^"-r^
•I
-rr^^^+sC^) . . . (53)
n JJ (4(? -f 3) ! 26^+3
J
— oo<;í(;-><-j-oo. í
Wird in (45) x — (jyé'r und /* = Qé'r gesetzt, so entsteht nach '
Trenuung des Eeellen vom Imaginaren i
{ay-\-\)QCo%(f ayQCos<p r,cnsr/- |
e cos(«^ — líísinqp) — e cos (««/(> sin qp) — e cos ((> sin (p)-\- i i
g2ocosr/: — 26?"="^'/ COS (() sin g)) + 1
= |]^-cosarri95,.(ž/) ..(54) !
)■=!
— 23r<:(><:23r, — oo <;?/<;-]- oo,
(f(j/-f l)5C0Sf/> ayg cos (f> ocosrf
e " mi{ay — 1^ sin (p) — e sin (a^Q sin 9) + ^ sin {q sin 9))
g2ocos9 — 26?=°^^ COS {() sin cp) -\- 1
= S ^-^Psiní7::ri^7?„(3/) . . . .(55)
— 23r < í> < + 2:r, — oo < ?/ <^ -f co.
worans fiir (j =r sec 9, tang (p ^=t,
smrq)
__ p cos^ _ ..
-^''l „^r. .„ •^'''
cos 'q) cos '9
gajř+l (,Qg |-(-^^ — J^^^J gay cog ^^^ — gcosí _|. ]^
e^-
-2e
cosi
+ 1
00
r=l,2,..
-1
-.B,{y)
gay+l
sin
[(««/
\)e\
— Cí' sin ayt - -
e sin t
e'-^-
-2e
cosi
+ 1
00
!•— 2, 3, . .
v!
1
-Pr-
-^B^y)
(5G)
(57)
a sec 9 I <C ^^i — °^ <. y <, -\- '^ •
Die Entwickkmg nach Bernoulli'scheu Fimctioneu. 45
X.
Zahlentheoretische Entwickiungen.^)
Ausser diesen Entwicklungen stetiger Fuiictionen giebt es aiicli
eiuige bemerkenswerthe llelationeii, bei welchen die ArguiihMito der
i?-Reihe die zalilcntlieoydÍHchen Fundionen \ x \ nnd \x\ siud.
I X I bezeichiiot eineii echfcn Bruch (die Nulle inbegriffeii),
welcher entwcMler 211 x addirf oder von x suUraMrt werden muss,
um eiue yanse Zalil zu erhalten;
[x\ stellt die Meinste Zalil vor, welche su x addirf oder von x
subtrahirf werden muss, iim oine (janse Zalil zu bekommen.
Mit Hilfe der arithmetischeii Fuiiction O ^ ] a; <; 1 ist man nun
iiii Stande die Summeii nachstoheuder trigonometrischer Reilien tur
Jeden Wert des Argumentes anzugeben, u. zw. ist
V^ cos 27tvs ,- ., , í^jr)-" „ . , , ,-, _-.
v=l,2,... "^^"^ ''■
00 ■<
a=l, 2, ...
vS siii2:ri^2 ,, £(2:r)2«-i ^ „ ,
rrrl. 2, . . . ^ '^
wo e ~ -j- 1, wemi z — 1 0 1 , und £ — ~ 1, wenn ^ -|~ I ^ i ^"i^ ganze
Žahl ist.
Diese Formelu konnen auf mehrfache Art weiter umgeformt
werden.
Setzt man statt s der Reihe nach 3, 2-s, 3^, . . . in intin.,
multipliciert jede der erhaltenen Gleichungen mit
y(l) qp(2) ^3)
pn ' 22h ' 32« ' ' '
resp. mit
(pil) y(2) y(3)
1 2«— 1 ' w>2«— 1 ' ÍÍ2)|— 1 1 • ' • í
') Darstellungenzalileu tlieoretischer Functioiieii iiiittels der B wurden
Tom Yerfasser bereits in seineu Aufsátzen „Uber PriinzaJdimgcn'' Prag, Ber. Formel
(2), (10) uiul „Reihenswinmirunfjen mittels hestimmter LdegvaW^ Trag, Ber. 1895.
Formel (49) (50) (51) (52) gegeben.
46
XXXI. Frauz Rogel;
wo rp{r) ilio Anzahl der zu /• teilerfrcmdm Zalilen < r bedeutet luid
addirt Alles, so koimnt
Y^ cos 2^v«!
,•^1, 2, . .
VI si!i 27rv,s
■li
(60)
v
2n—2
-( ^y' 2{'2n — 1)1 2j
' >'=1, 2, • . .
<)p!l^)
, I |r~;í*--«l«l). i«'
Die liidísseitige Reihe iii (60) kanu, wie es der Verfasser in
dcin Aufsatze JJber harmomsche Reihen uuyemder Onlmmg^' (Arch.
f. Math. u. Phys. (2) T. VIII. p. 320 ff.) nachwies, in eine Potenz-
reilie umgesetzt werden, wenn O ^ á^ ^ -^ ist.
Tritt jedoch [z] an die Stelle von ^, so gilt diese Transfornui-
tion fiir jedeš z, so dass
2Jt
<3P(V) 7>
(2^1 Jj ^;^^-(l^'l^
— v ^^ i)} lí
S,n-, r„-.. , ^M
a Fí-T-')*— 6
i^r'-- + 7T.
2! (27t)2"-* L"j • • • 1 (2w-6)! {271)'
(2«-4) ! {27t)-
2 ! >s:
4!
.'^^
.(62)
'^' 1 (2n) ! '-^ ' ^ 2 (2n -f 2) ! ^^
Ersetzt man z in (60) und (61) aborinals dnicli s, 22, 3^,
i II i litin., niultipliciei-t jede der entstelienden Gleichungen rait
JP(1_) (p(2) _ff(3)
"i 2i»-l ' 02n— 1 ' Q2»í— 1 '
(p(l) <5P(2} <]P(3)
lesp. .^^j .,, 22n— 2' 3^>í-2'
Die Entwickluug nacli Beriloulli'scheu Functioueii. 47
fudnet linker Hand nach den cos. resp. sin. der Vielfachen von "litz
und rechter Hand nach den i?(|v^|), so gehen niit Beniitzung von
(58) und (59) zwei Gleichungen hervor, vvelche sich in die einzigc
'^ •' )■=!, 2, . ..
vereinigen hissen, Hiezu muss jedoch bemerkt werden, dass wiihrend
bei (jcradem m, |^| geniiiss der Entstehung aus einer Cosimisreihe in
jedem Gliede unahhányig von den andern ganz beliebig den Bruch
vorstellt, welcher von s abgezogen oder zu s addirt werden muss, um
eine ganze Žahl zu geben, dieses \z\ bei imgeradem m, entsprechend
der Herleitung von einer Simisreihe., gleichfórmig m jedem Gliede auf
bei den Seiten entweder nur den gebrochenen Úberschuss iiber eine
ganze Žahl — oder nur die zu z hinzu zu zahlende Erganzung einer
ganzen Žahl bedeutet.
Unter 0{;v) ist hier die sich iiber alte Teiler t von v erstre-
ckende Šumme
zu verstehen, welche in dem Falle, als v Izein (,)uadrat ist auch gleich
und wenn v ein (^uadrat
ist, WC sich jetzt die Šumme auf alle Teiler t <:.^v bezieht.
Fiir alle my o ist die Relation ((33) aller Werte von s fáhig;
1 v^ I
iiir m = 3 tritt eine Ausnahme ein, weil die Reihe — > , — sin 27tvz
nur fiir O < ^ <; -|- 1 gleich -^ — z ist, was an die Stelle von
3 1
B^iz)—^ z II treten hat, so dass wegen B^{u) — w^ — 9-^*^ + ir^
48 XXXI. Franz Rogel : Die Entwickluiig nach Bernoulli'schen Functioneu.
£ |,0(v)(i'»^^r-|-:V^-fYÍ^^l) = 4|:>a-2|.|), (64)
r-l, 2,
giltig liir řille gehrochenen Werte von z.
Durch eine gerad-m^Wge Iterirung derselbeii Operation, niittelst
welcher (03) aus (58) und (59) entstand, liisst sich der Ordnuiigs-
zeiger von B auf der linkeu Seite von (63) bis auf 2 oder 1 herab-
niindern, jenachdem m gerade oder imgerade ist. Das Ergebnis ist
2j v2n - ^^^«(l ^^ l) = (— 1)" ' 7^^;^?^ (I ^ |- — ! ^ I + ^i) (6i^)
r=l, 2, ... ^" ^
f, 02n-2(v) „ ,, „ , ,,„ 2(2^- 1)1/1 A
^^1 ^2n-. B,,.^r{\v,\) = {--IY ^,^^^,^,., (y-|^|| (6b)
Das Bildungsgesetz der zahlentlieoretischen Functionen ^^^^-^(i')
ist gegeben durch
^ = iS (^ + t) ^'-^^^^^ (t) ' ^'^^^^ = ^^''^'
wo sich die Sumniirung wieder iiber alle Teiler t von v erstreckt.
Bezuglich I z \ gilt hier wortlich das iiber (63) Gesagte. Bei (65)
sind alle^ bei {Q)^) hingegen nur gebrochene Werte zulássig.
>-aí5^»éSi»»-
Verlag der koii. bohm, Gesellschaft der Wissenschafteii. — Dnick von Dr. Ed. Grég, in Pr .g. 1896.
I
XXXII.
Fhytopathologické poznámky.
Napsal p r' o f. D r. F r. 8 i t e n 8 k ý v Táboře.
(Předloženo dne 10. července 1896.)
V následujícím chci podati příspěvek ku poznání rozšíření chorob
české fiory, hlavně ovšem rostlin kulturních. Řádky tyto jsou vý-
sledky příležitých pozorování více než IStiletých v různých krajinách
Cech a i jinde, hlavně ovšem v okolí táborském. Tuto nejvíc na
pokusné zahradě a poli pokusném hospodářsko-botanické stanice zku-
šebné, kde i mnou některé pokusy v oboru phytopathologie konány byly.
Výsledky těchto jsou v summariu tuto připojeny, doloženy jsouce po
stránce aetiologické, therapeutické, případně profylaktické, tam, kde
bylo možno, něčím novým z výsledkň pokusů a zkoumání vlastních
přispěti ku těmto statěm phytopathologie.
1, Z choroh způsobených nedostatheni prostoru možno uvésti,
z nejbližšího okolí táborského z pod Klokot dvě, (nyní již jen jednu)
borovici, jejíž kořeny vniknuvše v trhliny skalní, tuto nápadně do
plochy se vyvíjejí. Dřevu na průřezu jeví přírůstky nápadnější jen
ve směrech, kde nenaráží na jiřekážky. Dřevo je stejnotvaré a buňky
šikmo sestavené. 2. U velikém množství možno tutéž pozorovati cho-
roby stromů vlivem poranění. Při stromech u silnice viděti zlobou
lidskou zaviněné velmi hojné odřeniny, více než kdekoli jinde pře-
valované calusem se stran. V poříčí řeky Lužnice jsou to poškozeniny
způsobené lirami ledovými; odřená místa, jež zřejmě okazují, že opě-
tovně a opětovně udalo se zde nové poškození kůry a lýka. Všude
viděti za ním sledující snahu stromu zavaliti kalusem ránu svou.
Zajímavý srůst stromů možno pozorovati na některých místech
v sousedních lesích v Pintovce, kde větrem o sebe troucí se kmeny
odřely se až do pletiva mízového a srostly.
Nápadnější doklady reprodukce po ztrátě pupenů a větví mladších
Tř. mathematicko-přirodovědecká. 1896. 1
2 XXXU. Fr. Siteuský:
viděti a zaznamenati mám za nutné zvlášť polycladie na kraji v oboře
u Bédovic poblíže Třebechovic, kde srnčí a dančí zvěř požerky svými
tyto velice interessantní polycladie způsobují. U Tábora na březích
Jordánu, tam, kde vichr vyšší, terminální pupeny u borovic ulámal,
objevuje se množství vedlejších os, i povstávají na místech větrných
shluky větví všude, kde vi('hr borovici v terminálním vzrůstu přerušil.
Zřejmé tu jest tvoření se těchto puků ze sekundárních pupenů.
Z chorob ranami způsobených sluší uvésti zvlášť rány způsobené
požerky zajíců r. 1895., již v školkách jihočeských táborských i okolních
způsobili děsné spousty. Následkem toho, kde požerek byl úplný, bylo
brzké odumření kmene nad místem tím (pokud nebylo místo poraněné
i s částí nad tím ležící uříznuto), anebo kde zůstala část kůry a lýka
zachována, ovocným voskem zdařilo se hojení nám rány podpoiovati.
Na mnohých místech jeví se ale na větvích stromů zvláště jabloní
a hrušní příznaky sucha, a jenom jakési živoření částí stromů nad
místem poraněným.
Velmi rozšířené jsou choroby působené mrazem v drsném pod-
nebí táborském. Je to zejména švestka, třešeň a višeň, které tu vlivem
mrazu trpí neobyčejně často suchou spálou.
Vedle toho trhliny mrazové i jiné stromy, na př. rod Tilia,
ale zvláště cizí Ailanthus glandulosa, Acer pensylvanicum zdejší kra-
jinu charakterisují.
Vytažení obilí mrazem je tu zjev každoroční, stíhající z jara
v táborské krajině každé pozdě na podzim zaseté osení.
Proti spále Brunaceí ukázal se i zde slaměný obvaz prostředkem
nejlepším, avšak stačilo by i představení před strom prkna, třeba i jen
kus tak zvané krajiny ku konci zimy a v prvním jaru na polední
straně, aby choroba ta od stromu odvr;ícena byla.
Škody hrupobitim měl pisatel řádku těchto často příležitosť po-
zorovati, v různé síle a v různé mohutnosti. Uveřejnil ') již v zasedání
král. české společnosti nauk v této věci některá nová pozorování
i uveřejní časem podrobné výsledky studií svých o chorobách krupo-
bitím způsobených. Tuto jen dokládá dodatkem k onomu, že rány
kroupami ve stromy způsobené prvním rokem nejeví se vždy ani tak
zlými, jako se stávají v letech pozdějších. Následujeť tvoření se raka
v místech poraněných a usychání míst obnažených, kůry zbavených,
usýohání tím rychlejší, čím více ran kroui)ami na větvích způsobeno
bylo. Tak větve jabloně potlučené kroupami roku 1891. uschnuly po
') Zprávy o zasedání král. české společnosti nauk dne 10. července 1885.
Phytopathologické poznámky, 3
1— 31etém živoření úplně, a rány kroupami učiněné na př. na vysokém
jasanu v zahradě hosp. ústavu v Táboře dodnes nejsou zaceleny, ač
val kallusový je obejmouti se snaží. Tam, kde menší odřeniny pře-
valil, jsou valy tyto světlou kůrou pokryty, vyvýšeny, i jsou jako
I — 2 cm vyvýšené boule na větvích znáti.
0 účincích blesku chci uvésti několik případů z vlastního ná-
zoru, svědčících o tom, že blesk v různé rostliny, hlavně stromy,
různě účinkuje. V roce 1890. v prvních dnech července viděl jsem
vojtěšku, počínající kvésti, na poli pachtýře dvoru v Kanálce Pražské
druhý den po tom, když do ní blesk udeřil.
Vojtěška byla v kruhu asi 5 m jako svadlá s vrcholky skleslými,
z daleka nápadně se lišíc od ostatní vojtěšky na tomtéž poli. Kde
blesk sjel, nebylo ničeho pozorovati. V celém tom obvodu nebylo
žádného rozdílu mezi vojtéškou bleskem zachvácenou, po celé ploše
byla stejně švadlou. Jiný účinek blesku viděl jsem před lety na stromu
hruškovém v sadu Čeřovském u Jičína. Tam byly větve i kmen roz-
štěpen a kol dokola štěpiny v kruhu v průměru až 8 m stejnoměrně
rozházeny. Blesk udeřivší v topol sadu Vokšického sjel blízko pod
vrcholem stromu po kmeni dolů, ponechávaje na stromě úzkou jen
rýhu. Na modřínu na svahu hory Erlakogel u Ebensee viděl jsem rýhu
na kmeni od vrchu dolů bleskem způsobenou, asi 8 — 10 cm širokou
a 2 cm hlubokou v koře až do dřeva do běli jdoucí.
(Pozorování mé na vojtěšce je v odporu s tím, co Daniel Colladon
udává, dle něhož na polích, když blesk udeřil, škodné vlivy blesku
uprostřed největší a ku periferii nejmenší bývají.)
Gummosis a mokrá spála celkem na Táborsku vzácnější než
suchá spála bývá. Gummosis objevuje se zde tam, kde se stromy Pru-
naceae za největšího vzrůstu poraní, nejvíc pak na úpalu slunečním
na zdech pnoucí se meruňky.
Choroby povstávající vykysáním (hniloba kořenů) v mokré půdě,
jsou v krajině Táborské velice hojné, zvláště na blízkém Soběslavsku
a Chýnovsku při zdejším způsobu pěstování obilí, řepky atd. na ma-
lých záhonech jsou téměř každoroční. Zvláště Brassica oleracea, řepka,
trpívá tu nemocí tou značně.
1 na jiných polích, když voda z ledu tající nemá odpadu, se
nemoc tato objevuje. Zvlášť v jaře r. 1896, za trvalého vlhka pod-
lehly zákysu v polohách vlhčích i záhy vysazené brambory.
Nemoci, asi z příčin v půdě ležících, původem a příčinou zá-
hadných, chci uvésti následující : V roce 1894. za delší dobu trvají-
cího sucha objevila se na bramborách (pěstovaných ku zkoušení vzdo-
1*
4 XXXII. Fr. Sitenský:
rovitosti jich Phytophthoře) v úUábí listů, na několika málo individuí
hlísky na nati. Hlízky ty v úžlabí listů na místo pupenů vyvinuty
byly. Nať bramborová tak chorobná vyvíjela se z počátku zcela nor-
málně. Později ale počaly v úžlabí všech téměř listů jejich vytvářeti
se značné pupeny, jež hlízkovitě naduřovaly, jsouce po většině tvaru
vejčitého a ledvinitého, v některých případech nahoru zobanitě zúžené,
ku konci opět tloustnoucí. Na konci všech pupenů těch hlízkovitě
ztlustlých vytvořil se hlouček listů malých, nedosahujících délky větší
než 1 — IV2 cm, výminkou 2 cm. Z hlízek některých vynikají vedlejší
pupeny kratší, hlízkovitě naduřené. Pod natí v zemi žádných hlíz
nebylo.
^^ ňíM
^ í^ >M ?:'?:"
Obr. 1. Naf brambory s úžlabnimi hiízkami.
Tyto vedlejší větve hlízkovitě vidíme zvláště na obr. 1. na hlí-
zách nacházejících se v celém shluku natě na jejím spodu těsné při
zemi, nikoli však v zemi. Hlízky tyto při zemi mají již více podobu
bramborů, hliz normálních podzemních, avšak bramborů ponejvíce
rozvětvených, 1 nebo 2 pobočné hlízy nesoucích. Také zakončení
u nich pupenem listnatým není u nich u všech vyvinuto. Hlízky úžlabní
Phytopathologické poznámky. 5
ve vyšší části natě jsou některé dosti velké, některé jako hrách, jiné
jako lískový ořech, opět jiné jako houbou Exoascus pruni nemocný
plod švestky, zvaný pouchor, nebo zkaženec. Oddenků na nati v zemi
hlízonosných viděti nebylo ani zde žádných. Kořen tu byl velice roz-
větven (jak ale poněkud přílišně na obr. 2. jest naznačen). Vedle
Obr. 2. Nať brambory s úžlabními hlízkami.
takovýchto natí byly tu i některé natě, mající jenom výše nejméně
1 dm od země v úžlabí listů nacházející se hlízky. Více než jeden-
kráte chorobu tu na pokusných polích našich jsem neviděl. V čem
příčina choroby této je, zjistiti jsem nedovedl, ana rostliny jinak
zdravá a půda v místě tom zcela bezvadná byla. Doklady v literatuře
o chorobě této udávají, že se objevuje choroba ta po dlouhotrvalém
suchu a na to následujícím delším mokru. Toho ale zde nebylo.
Zajímavým výtvorem, ne příliš vzácným, jsou nádory na kořenu
řep i zvící poloviny lidské hlavy, avšak též menší i jako lidská pěsť
na kořenu dospělém. Nádory ty na povrchu jako rozsedané, značnou
vrstvou korkovou jsou pokryté. Jsou povrchu temnějšího, temněšedého
6
XXXIl. Fť. Sitenský:
Obr. í. Nádor na kořenu řepy
se strany jedné. se strany druhé.
Obr, 3. Řepa 8 nádorem na podélném Obr. 5. Nádor na kořenu řepy.
řezu.
Phytopathologické poznámky. 7
až černavého. Z počátku v mladších stadiích jen svráskalé, později
jen rozpraskané, nevzhledné, tvaru laločnatého. Objímají kořen někdy
jen se strany, jindy se stran všech, hlavně tam, kde se kořen zužuje.
Hlavní tvar nádoru, jako anatomická struktura jeho, zvláště svazky
a jich úprava uvádí mi na mysl íládrové nádory u stromu. Autor
nechal ve své laboratoři zkoumati assistentem p. Netíkem cukrnatost
řepy a nádoru a shledal, že
řepa cukrovka vážící 0*265 lig polarisovala . . . IS-OO";,
nádor téže řepy vážící 0-283 A;(/ „ ... 8-807,,.
Byla tudíž cukrnatost nádorů těch značně menší. Ač se mi nemoc ta
na 4 jedincích objevila v jednom roce a během několika let, zvláště
Obr. 6.
se strany jedné.
Nádor na kořenu řepy
se strany druhé.
letos na všech sortách krmné řepy i cukrovky v mnoha případech se
našla a tak nemocnou řípu i od jinud jsem obdržel, nepodařilo se
mi zjistiti příčinu choroby té, aniž jsem nalézti mohl výkladu v li-
teratuře příslušné. Trabdt L. (Sur une Ustilaginée parasite de la Bat-
terave) líčí menší nádory, ale na krku řepy, tedy na zkrácené ose,
kde první listy byly ulomeny.
Poněkud větší pozornost než chorobám působeným vlivy ani
organickými věnoval autor těchto řádků neniocein půsohenýni
parasity.
Tuto uvádím jen choroby působené parasity rostlinnými.
8
XXXII. Fr. Sitenský:
Jednou z prvních Plasmodiophora brassicae, již našel jsem u vel-
kém množství rozšířenou nejen na zelinářské zahradě školské, ale i obecně
rozšířenou na polích zelenářů Veselských,'-') Zkoumal jsem nemoc tu
na pokusné části botanické zahrady. Nemoc byla uměle nanášena
na rúsné rostlin^/ hulturní, z nichž téměř veškery druhy Brassica
se ní nakaziti daly. Nejen na těchto, ale i na Cheiranthus cheiri,
Eruca, Raphanus sativus se objevila. Dodán mi byl Dr. Lad. Čei.a-
-^m^ý
X
Obr. 7. Nádor na větvi kořene řepy
se strany jedné. se strany druhé.
K0VSKÝ3I jun. i nádor na Erysimum crepidifolium. I tu našel jsem
Plasmodiophoru brassicae. Na polích tu proti ní bylo užíváno zde
malty, hašeného vápna v druhém případě. Dle pokusů těch by silné
vápnem 60 — 80 q čerstvě uhašeného vápna na 1 ha musilo zhubiti
houbu tu v půdě obsaženou. V pokusných nádobách 1 m^ velikých
přidáno bylo půdě nakažené houbou tou (tím, že tam kořeny zelí a
*) Psal jsem o tom zvlášť v „Hospodáři Českoslovanském", v prvním čísle
prvního ročníku.
Phytopathologické poznámky. 9
pusty s nádory Plasmodiophorou tvořené byly dány ku shnití a tam
ponechány), vápna a sice \.^ kg a v druhém případě 74 ^9 ^^ 1 ^^^^
plochy; z 12 rostlin sem vsazených v prvním případě onemocnělo ná-
dory 8, a v druhém případě žádná, kdežto v téže půdě bez přidání
vápna všechny rostliny tyto nádory na kořenech měly. Zkoumána
i doba, po jakou výtrusy houby této vydrží. I shledáno, že ještě
druhým, v několika případech ještě v třetím roce zeliny v tutéž
půdu nasázeny, nákaze podlehly.
Hniloba bramborů provázená bakteriemi Clostrydium hutyricum
přiházívá ve vlhkých letech hnilobu bramborů tím víc, čím vlhčí je
rok a čím vlhčí je místo uložení brambor těch.
Silné míšení brambor s vápnem žíravým ve sklepě omezuje hni-
lobu tuto značně. Z nemocí působených Perenosporaceemi největší
pozornost věnoval jsem oné zaviněnou Phytophthorou infestans. Vý-
sledky uveřejnil jsem v „Archivu zemědělském".'') Zbývá tuto jen
doložiti výsledky pozorování dalších. Pokusy naše dokazují, že není-li
rok příliš vlhký, z chorobných hlíz Phytophthorou, na nichž i jen ně-
kolik málo ok je živých a zdravých, mohou vyrůsti nati zcela zdravé
a sploditi hhzy zdravé; že hlíza i částečně jen chorobná Phytoph-
thorou nemusí vůbec ani nati vytvořiti, poněvadž dříve, než k tvorbě
nati dojde, ve vlhké půdě hnilobě sama podlehnouti může. K tomu
stůjtež tuto ciferní stručné doklady plynoucí z pokusů našich.
Na pokusné parcele pokusné zahrady hospodářsko-botanického
výzkumného ústavu zdejšího vysazeno bylo 1667 bramborových hlíz
chorobných Phytophthorou. Z těchto vyvinulo se 967 trsů a 700 jich
vyhynulo, totiž vůbec se nevyvinulo, a pod oněmi 967 trsy bylo skli-
zeno zdravých bramborů 8189 kusů vážících 355'85 A*ý, kdežto naka-
žených Phytophthorou bylo jen 59 kusů vážících 3*65 hg. Doklad to
zajisté patrný k tomu, co výše řečeno. Brambory nakažené Phytoph-
thorou nemají být vysazovány, ale jelikož lid prací pověřený není
při práci té dbalý věci, jak by býti měl, a nad to na hlízách zemí
často pomazaných není nemoc ani tak snadno k poznání, odporu-
čovalo by se hlízy bramborové před sázením nechati za-
vadnouti, a z a vadlé vysazovati, poněvadž zavadlé z pravidla
rychleji rostou a nemoci této urostou, uniknou snáze než nezavadlé.
Z jiných příbuzných hub objevila se Peronospora viticola na
révě sem z Německa dodané. Však opět vymizela. Z jiných druhů
Peronospora nivea v celku vzácně na Heracleum sphodylium, Pero-
') Archiv zemědělský.
10 XXXU. Fr. Sitenský:
nospora gangliformis na salátu (Lactuca sativa), Peronospora para-
sitica na Iničce a tak zv. levkojích \^Cheiranthus Cheiri) v zahradé
botanické v Táboře j)éstovanýcb.
Peronospora Schachtii jednou tu pozorována byla na mladé řepě
a /'. eJifusa na špenátu. Velmi rozšířena v kraji táborském jest Cy-
stopus, hlavně ovšem na rodu Capsella, ale vedle toho i na řepce
a retkvi jsem je pozoroval. Tuto působila hlavně nadmutiny, podli-
tiny osy květní a deformaci lístků kališních, plátků květních, a hlavně
mladých šešulí. Na severozápadním nádraží v Praze nalezl jsem na
zadní části téhož místa hojně rostoucí Portulaca oleracea i Oystopus
Portulace.
Dále musím zmíniti se, že se objevila zde sněť kořínků řeptiých,
jen však v posledních letech. Byla na parcelích, kde Rhizoctonia vio-
lacea na řepě se objevila. Odvedením vody zmizela Rhizoctonia a
i sněť (spála). Přes to nemyslím, že by bylo vzájemnosti mezi oběma
nemocemi, a mám spálu kořínku řep za nemoc bakteriemi plozenou,
tehdy a tam, kde podmínky k infekci mladých řep příznivé jim na-
staly, hlavně tam, kde škraloup na půdě se tvoří a přístup vzduchu
k řepě znesnadňuje, anebo kde poranění působené broukem Atomaria
linearis anebo jinou jeho specií anebo jiným škůdcem rostlinu ve
stav infekce schopný v disposici infekce uvádí. Ze snětí rozšířena
tu neobyčejně v okolí táborském a hlavně na pokusném poli Ustilago
carbo (sněť prašná),
Tilletia caries tu méně se nachází než Ustilago carbo, ačkoliv
jest též hojně tu rozšířena. Tilletia laevis byla úmyslně na pole po-
kusné infekcí přenesena. K této infekci vzaty byly výtrusy sněti té rok,
2 roky i 3 roky staré. Bylyť jí různé druhy obilí infikovány za tím
cílem, aby zjištěna byla doba, jak dlouho zachovají spory její klí-
čivost
Tentýž pokus konán byl se snětí kukuřičnou Ustilago Maydis,
a byť i se oba výsledky pokusů rozcházely, přece z nich zřejmo, že
klíčivosť výtrusů těch déle než 1 rok i 2 roky. U sněti kukuřičné
i 3 roky se udržuje. Při úmyslné infekci kukuřice snětí kukuřičnou
bylo dokázáno, že sněť nejen v květech se objevuje tyto znetvořujíc,
z jednopohlavných obojpohlavé tvoříc, ale že i v listech, ba i vzduš-
ných kořenech deformace oněm v plodech podobné tvořiti může. Tak
utvořil se mi na kořenu kukuřice vakovitý útvar 12 on dlouhý a
3 cm široký, zašpičatělý, celý výtrusy vyplněný. Výtvor ten byl více
v zemi než na zemi umístněn a nevynikal z kruhu kořenů nejvyšších,
ale z kruhu kořínků spodnějších, prvnímu kruhu nejbližších. Proti
rhytopatholog;ické poznámky.
11
snéti srovnáván byl účinek nejen VaVo roztoku skalice zelené, ale
i síření a Jensenem odporučované namáčení v teplé vodé. První
způsob téméř bezvýminečaě chránil, ale druhý způsob nechránil ani
v 5079. Namáčení ve vodé teplé pomáhalo, avšak mám za to, že pro
praksi jej nelze odporučiti, poněvadž je k tomu opatrnosti více po-
třebí, než by tomu věnoval praktický hospodář. A proto tento Jense-
nnův způsob namáčeti obilí v teplé vodě až 50° C. po 6 — 7 minut
odporučiti nelze. Klíčivost zrn bvla značné menší, alespoň nevzešlo
více, než 707o (nelze ovsem tvrditi, že byla klíčivost teplou vodou
zmenšena, poněvadž nebyla klíčivost před zahřátím zkoušena). Sné-
tivou ale pšenice tak připravovaná nebyla.
Obr. 8. Výtvor na kořenu kukuřice snětí kukuřičnou způsobený.
Uměle provedena infekce čiroku snětí UsUlago crumta. Výtrusy
této sněti zachovaly klíčivost 2 roky. Ze 30 rostlin nakažených bylo
25 snětivých. Tři roky staré výtrusy nakazily 8 rostlin.
Ustilayo Bailiana, již živou z Halle jsem obdržel, intiiíuje stej-
ným umělým způsobem čirok obecný i cukrnatý, ano i hallepský.
Ustilago Tulasnei přichází na čiroku obecném i cukrnatém a
klíčivost rovněž po 3 roky trvá, a výminkou jen 2 roky vydrží. Ze
20 nakažených výtrusy sněti 1 rok starými bylo snětivých 12; z 20
nakažených dvouletou snětí bylo snětivých 8, a snětí tříletou jen 3.
Ustilago Crameri byla zde na Setaria italica a na Setaria viridis
pěstována. Na téže rostlině i UsUlago Kolaczeki byla uměle nanášena.
Z rodu Tilletia: Tilletia caries a T. laevis, oboje ze snětí od-
P
12 XXXII. Fr. Sitenský: j
I
1
jinud přinesené bylo na jiné pšenice přeneseno ku zkoumání vzdoro- '
vání třem výše uvedeným způsobům ochranným. i
I
Stébla žita spontánně snětí Urocystis occulta napadená pozoroval
jsem často. Snětí tou nalezl jsem před 10 léty žito na roli u vsi ^
Klokot as Vio stiženo. Nejčastěji byly klasy snétivých stébel úplné
nevyvinuté, zrna prosté, zcela hluché a zrno v nich vzácné a slabé, ;
Zrna pochozí ze stébel chorobných dala ve 4''/(, nemocné rostliny i
přes to, že byla mořena v roztoku skalice modré. Z toho bylo by
zřejmo, že moření zóna proti této nemoci nepomáhá. i
Dosti značnou pozornosť věnoval jsem některým risiin, zvláště j
tomu, které druhy obilí více a které méně vzdorují nákaze touto '
houbou. Setkání se s vynikajícím odborníkem v tomto studiu profese- ;
rem Erikssonem v Albanu u Stockholmu ve Švédsku a shlédnutí po- ,
kusného jeho políčka na místě samém (Experimental Fáltet) ukázaly '
mi cestu, kterou on se bral. Eriessok dokazuje, že jsou některé druhy |
více, jiné méně otrlé proti těmto parasitům, ale zprávy z Austrálie*) po- |
tvrdily, že druhy, které se osvědčily ve Švédsku jako vzdorující rzi, i
neosvědčily se jimi v Austrálii. Spor ten byl mi popudem ku konání
pozorování, jež i letos na pokusné zahradě hospodářsko-botanické i
zkušebné stanice v Táboře opakovati chci. i
S rozdělením Erikssonovým rzí Puccinia graminis ve formy nové,
jakož i s rozdělením druhu Puccinia straminis neměl bych zcela dosud
příčiny souhlasiti. Leč chci další pozorování vlastní míti k disposici,
dříve než důvodně s náhledem tím bych mohl vystoupiti. Ze všech druhů
pšeničných vzdorovala Puccinia graminis Square head, dále přesívka,
Urtoba, francouzská vouska, Beselerova hnědá, Bestehornova Divi-
denda, Blé rouge de Land, pšenice Emma a Noe ; z pšenice naduřelé (Tri-
ticum turgidum) zimní pšenice složená, pšenice Egyptská a zvláště
odrůda Helena; z pšenic naduřelých velice trpěla rzí Jenningova,
pak Naupactos a Marathonská. Z obecných zvlášť pšenice Martinova
nejvíce.
Z pozorování a pokusů konaných v posledních letech, mám za
to, že u nás není valné různosti o poměru rozšíření Erikssonových
forem Puccinia straminis (žluté rzi Puccinia glumarum a hnědé rzi
Puccinia dispersa) a černé rzi Puccinia graminis (Eriksson udává, že
*) Queensland. Report of tlie proceedings of the Riist in wheat conference.
Fourth session Brisbane: By authority Edmund Gregory. Government Printer, ,
William Street. 1894.
Phytopaťhologické poznámky. 1
o
ve Švédsku forma Puccinia glumarum jest nejhojnější) Dr. Cobb *)
v Austrálii má Puccinia yraminis za nejhojnéjší. Byla léta, kdy se
i mně zdálo, že se na obilí a trávách jiných tato poslední i zde zdála
býti nejhojnější.
Nehledě ke druhům a formám, možno mi, soudě z pěstovaných
na malých políčkách vedle sebe 150 druzích, odrůdách, rabích a modi-
fikací obilí, sděliti, že bílé odrůdy pšenice trpí nejvíce rzí, sametky
méně, švédské ječmeny ze všech nejvíce asi byla to Puccinia strami-
nis, jež přivedla ve formě Puccinia glumarum spolu s Puccinia gra-
miuis ječmen dvouřadý původu švédského až k lehnutí.
Ve všech případech těch přicházela Erikssonem rozeznávaná
hnědá a černá rez na téže rostlině pohromadě u jedněch více Puc-
cinia glummarum (rez žlutá), u jiných více rez hnědá a černá. Co se
doby vystupování týče, jevilo se ono při různé době zrání různě.
Uromyces pisi ve vlhkých letech nejen na hrachu, ale a to v ne-
obyčejném množství viděl jsem v Smilkově na hrachoru lesním (La-
thyrus silvestris šl. Doerrem tam na poledním svahu u luk po ryb-
níku pěstovaném.
Velmi rozšířen v táborském okolí ve vlhkých letech ukazuje se
rod Phragmidium a sice zvláště na růžích Phragmidium subcorticium
Schrank.
Coleosporiími senecionis přichází tu velmi hojně na Senecio vul-
garis a S. viscosus. Peridie přecházejí tu v polohách vlhčích, na př,
as v SOtiletém porostu borovém v Pintovce na borovicích jako Peri-
dermiiim pini, jak ve formě acicola, tak ve formě corticola, málo kdy
však na tomtéž jedinci. Já bych s Vuillemim měl obě formy acicola
i corticola za identické beroucí náhodou dle místa, kde fruktifikují,
na se různé formy.
Cronarťmm asclepiadeum bych neměl za uredosporické a teleuto-
sporické stadium Peridermium pini, poněvadž tato přicházejí i na
místech, kde široko daleko žádného Cynanchum ani Gentiana ascle-
piadea neroste.
Dále rozšířeno tu hojně v údolí lužnickém Aecidium elatimmi
na kmenech jedle a tvoří nádory rakovinné. Na jednom tu případu
vniká kůra do dřeva, kde činnosť kambialních buněk zvýšena, klene
se přes vrstvy níže ležící.
(rymmosporangiími davariaeformc není v zdejší krajině na ja-
■') y. A. Cobb Coiitributions to an Econoniic Knowledge of the Australian
Rusts Agricul Gaz of New South Wales. Vol. 1., p. 3. Sydney, 1890.
14 XXXIl. Fr. Sitenský:
lovci žádnou vzácností. Aocidiové výtrusy dostávají se na jalovec
s různých druhů hlohu Crataegus v křoví rozšířeného.
Roestelia cancellata na hrušce je vzácnější, ])oněvadž Gynino-
sporangium sabinae tu vzácno, an i keř Juniperus sabinae sám tu
vzácný jest.
Hojné dosti v Táborské krajině je Fumago salicina Tul. i Fu-
mago Tiliae Fuckel.
Dosti rozšířená jest v Čechách v poslední době Phoinnia hetaf,
avšak nejen na listech mladší řep v, jak udává Frank, nýbrž i ua
listech starších, tam kdo se tyto země dotýkají. Našel jsem i houbu
tu na kořenech řepy, působící tu hnilobu. '"')
Na růžích nachází se Actinonema rosae na listech, a listy na-
padené předčasně umírají.
Na bobech objevilo se ve velikém množství na plodech opleta-
nýcli bobů s nepatrně vyvinutým lýkem (Monť ďOr boby chřestové)
r. 1892. houba Gloeosporium Lindemuthianum Sace; však od té doby
nemoc zde viděti nebylo.
Ze všech hub na stromech ovocných nejrozšířenější je v okolí
táborském Fusicladium dentritkum na jabloních, a sice jak na větvi-
čkách jednoletých v kůře, tak na listech.
V r. 1895. byly i plody houbou tou zasažené velmi hojné, černě
skvrnité. Na hruškách přichází zvlášť ve vlhkých letech na plodech
Fusicadium pirinum, rovněž na listech a kůře tenkých větviček ne-
obyčejně hojné; zvláště hrušky máslovky mívají plody až zakrnělé,
černoskvrnné, vesměs rozpraskané, takže záhy již na stromě zahní-
vají, jak zvláště letos r. 1896 na některých stromech bylo lze pozorovati.
Na révě objevila se zde opět ve vlhkém létě loňském Cercospoia
viticola.
Z chorob, nahovřeckými houbami působených, zvláštní zmínky
zaslouží Taphrina Tospuinetii Magn., kterou našel jsem tak, jako
dosud nikdy na olších u Ebensee ve stromořadí z Ebensee do Rinn-
bachu r. 1894 a 1895 tak rozšířenou, že více než polovice kočiček
'^) Dlužno tu míti se ale na pozoru, any poškozeniny na kořenech řepy
z příčin rnznýcli pocházející v následcích svých dosti jsou si podohny. Tak na př.
dosta! jsf-ni Ltos od Prahy poškozené řepy po straně a tak tuze na 8 — 5 místech
zahnívajicí jako to Frank lící. Ponévadž tu ale i plíseň na povrchu již ohnila
a stopy tu byly jiožerků hrabošů, byl jsem sám v rozpacích, zda tu jen tento
})ožerek či i houba Phoma betae nemoc zavinila. Poslal jsem tudíž podezřelou
tu YČc autoru jména houby té a ou jen co výhradní asi následek požerku myšího
nemoc tu označil.
Phytopathologické poznámky. 15
sauiičích měla šupiny hypertroficky znetvořené, Taplirina Pruni Tul.
(Exoascus Pruni Fuckel) zvláště v okolí Jičínském vždy na těchže
stromech jsem nacházíval, což jen přezimováním mycelia houby té
v mladých větvičkách bych vyložil. Už chlapci požívajíce houbou
hypertroficky znetvořených plodů, vaček, bezděky dostatečně starají
se o to, aby tyto zdroje výtrusů záhy odstranili. Z jiných druhů
Taphrin, T. deformans Tul. uvésti musím, ana neobyčejně na keřích
broskví při budově ústavu našeho v Táboře a nejen na broskvích,
ale i na odrůdě mandlové Amygdalus communis s červenými listy
v tovární zahradě se zde hojně objevila.
Z Erisiphcí zvi. Erisiphe yraminis napadá zvláště pšenici v živné
půdě pěstovanou, potom lipnici luční, zvlášť na místech vlhčích, stin-
ných. Erisiphe Martii na červeném jeteli, v některých létecl) velmi
rozšířený. Pak přichází tu i na vojtěšce a vikvi.
E r i s i p h e c o m m u n i s na šťovíku, na Pianunculus repens v Ce-
chách, na různých místech jsem často vidél. I Aquilegia bývá někdy
houbou tou povléknuta.
Z Pyrenomycetů věnoval jsem více pozornosti námeli, jejž zvláště
v r. 1891. i v roce loňském neobyčejné množství na žitu se nalézalo.
Objevil se ale mimo to v botanické zahradě i na ječmeni, i na jílku
ozimém, zblochanu vodním, francouzské metlici a lesknici rákosovité.
Prostř(>dek Alvinem odporučený, postřikovat síranem železna-
tým osení nakažené, nemá výsledků ; tu se aspoň ukázal bezvýsledným.
Ostatně mám za to, že jest to hlavně stadium Sphacelia, jímž se
námel v létě šíří, poněkud asi tak, jako uredosporami rez travní.
V roce 1893. měl jsem příležitosť pozorovati na Sádovsku pole žitné,
j(Hlno, kde hluboká byla půda a jen žito seto na plno a uvlá-
čeno, a druhé pole, kde žito, seto do řádků, strojem s prvým skoro
soudobě, kdežto u jiného vzdálenějšího tohoto bylo zaharkováno. Na
tomto i)oli bylo námele nejvíce, méně tam, kde bylo osení zavláčeno,
a nejméně tam, kde seto bylo strojem, patrně proto, že tu semeno,
jsouc nestejně hluboko do půdy zaděláno, nestejně vzešlo a obilí ne-
stejně kvetlo, i trvala doba kvetení žita déle, u zaoraného osení nej-
déle a u obilí strojem stejně hluboko zasetého dobu nejkratší, a bylo
proto hmyzu hledajícímu v květech žita potravu a bezděky přenáše-
jícímu medovicí výtrusy letní stadia Sphacelia popřána nejdelší doba
přenášeti nákazu u obilí nejdéle kvetoucího. Přirozeným způsobem
tedy musela býti tuto infekce větší nežli tam,
líhytisma acerimim jest na javoru Acer pseudoplatanus v úžasném
množství rozšířeno. Méně hojně objevuje se tu Rhytisma salicinum.
16 XXXII. Fr. Sitenský:
Neobyčejně je tu rozšířena nemoc na cibulích, jež zničila v ně-
kolika letech po sobě veškery zásoby cibulí.
SoRAUREM přidělené jméno houbě té tuto nemoc působící Bo-
trytis cana je sice dokázána, ale Frankem přec a snad ne bezdůvodně
v pochybnosť uváděna. Bílé, tenkoblanné cibule, pak žitavské vodnaté,
propadají tu nemoci té nejspíše.
Na bramborách jen vzácně najde se v poslední době i Rhisoctonia
solemi. Vápnění půdy a odvodnění jsou jak na zkušebné zahradě, tak
i na poli nejlepším prostředkem proti této houbě.
Na švestkách na jižním sklonu návrší pod lesem u Prachovskýcli
skal blíže Jičína v tak ohromném množství objevuje se i ve vlhkých
letech Polystigma rubrum, že zaslouží to zaznamenánu býti. Na ta-
kových místech u lesů na úklonech teplejších nelze ani pěstovati ovoce
zvláště ne švestky se zdarem, přijde-li rok jen poněkud vlhký! —
RESUMÉ DES BOHMISCHEN TEXTES.
Phytopathologische Netížen,
von Prof. Dr. Franz Sitenský in Tábor.
Der Verfasser theilt viele gelegentliche Beobachtungen einiger
Krankheiten unserer wichtigsten Kulturpílanzen mit. Er schildert unter
anderem, indem er auf seine Publication uber diesen Gegenstand
(Sitzungsberichte der konigl. bohm. Gesellschaft der Wissenschaftenj
hinweist, den Schaden, welchen der Hagel besonders an zarten
Pflanzentheilen z. B. den Blůtenbestandtheilen (namentlich den Narben)
nicht nur durch den mechanischen Schlag, sondern auch durch die
Kalte, welche von den gefallenen Eisstticken herriihrt, verursacht.
Die Kalte ubt besonders dann einen schádlichen Einfluss aus, wenn
die Schlossen auf die vom Wind und vom Hagel zur Erde geneigten
Aehren fallen, und auf denselben liegen bleiben. Weiters erinnert
der Verfasser an den Schaden, den der Hagel an Báumen verursacht.
Die vom Hagel verursachten Wunden scheinen oft im ersten Jahr gar
nicht so schlimm zu sein wie in spáteren Jahren. Nach einem heftigen
Hagelschlag des Jahres 1891 bildete sich an den Apfelbáumen an
einigen Orten der Umgebung von Tábor in Folge der vom Hagel
Phytopathologické poznámky. 27
verursacbten Wunden der Krebs. An anderen Orten trockneten
ganze Zweige, die von ilirer Rinde entblosst wareii ein, iind dies um
go schneller, je mehr sie von den Schlossen verwundet waren. Die
Zweige eines im Jabre 1891 vom Hagel zerscblagenen Apfelbauviies
trockneten nacb einem Sjábrigen Vegetieren vollstiindig ein, und die
Wunden, welcbe die Schlossen einer boben Escbe im Garten der land-
wirtbscbaftlicben Anstalt verursacbten, sind bis jetzt nicbt vernarbt,
obwobl sie sicb dnrcb Callus zu vernarben bemubten. Dort wo der
Callus kleinere Abscbiirťungen iiberwucbs, sind die Erbebungeu mit
einer bellen bie weisslicben Rinde iiberzogen, und sind als 1 — 2 cm
bobe Wucberungen, nocli jetzt an den Zweigen zu erkennen.
Von den scbadlicben vom Verfasser erwiibnten Wirkungen des
Blitzes, ist die Wirkung des Blitzscblages an der Luzern sebr inte-
ressant. Die Luzern welcbe, in der Bliitbe stand, sab in einem 5 m
grossen Kreise am Tage nacb dem Einscbiage des Blitzes wie ver-
welkt aus; von weitem macbte sicb eine kreisrunde Flacbe durcb
ibre berabbangen(ien Stengel und Zweige bemerkbar. Die Stelle, wo
der Blitz einscblug, war nicbt zu erkennen, auf dieser ganzen kreis-
formigeu Flacbe war kein Unterscbied zwiscben den vom Blitze ge-
troífenen Pflanzenindividuen wabruebmbar. Eine interessante Wirkung
des Blitzscblages zeigte ein Birnbaum im grossen Čeřover Obstgarten bei
Jičín der ganze Baum, Stamm und Aeste wurden vom Blitz zersplittert
und die Splitter waren in einem Kreise von 8 m Durcbmesser gleicb-
massig auf der Erde zerstreut. Auf einer Pappel (Populus pyrami-
dalis) in den Vokšitzer Anlagen war nacb dem Einscbiage des Blitzes
eine scbraale 1—2 cm breite Furcbe zu seben, welcbe fast vom
Gipfel bis zu den Wurzeln des Baumes reicbte; an einer Lárcbe am
Bergabbange des Erlakogels bei Ebensee war die Furcbe, die gleicb-
falls der Blitz verursacbte, tiefer und breiter (2 cm tief u. 8—10 cm
breit).
Eine Krankheit der Kartoífeln, deren Ursacbe rátbselbaft und
unerkliirt geblieben ist, scbildert der Autor in den Blattwinkeln ober
der Erde, in denen Knospen ansetzen, bildeten sicb KnoUen. Anfangs
war an den Kartoffelstauden keino Krankbeit zu seben, der Stengel
und seine Blátter waren ganz normál, erst spiiter bildeten sicb in
den Winkeln fast aller Bliitter starke Knospen, welcbe knoUenartig
anscbwellten und dann eine eiformige oder nierenformige Form an-
nabmen. Am Ende aller dieser Knospen bildete sicb ein Biiscbel
kleiner 1—2 cm langer Blatter. Die Knollen waren tbeils einfacb,
tbeils verzweigt. Sie zeigten sicb aucb in den Blattwinkeln auf dem
Třída mathetnaticko-přirodovědecká. 1896. 2
18 XXXII. Fr. Sitenský:
ganzen Stengel, am imteren Theile aucli knapp am Boden, docli
nicht in der Erde selbst.
Im letzteren Falle wareii die liochstens haselnussgrossen Knollen
etwas grosser, einige ohne Blatter. lu beiden Fállen hatte das Kraut
unter der Erde keine Knollen, die Pflanzen waren gesuad, und die
Wurzel auffallend reichci verzweigt, der Boden ganz normál. Das
was die Literatur angibt, dass sicli die Krankheit nacli langer Trocken-
heit und dann folgender Niisse zeigt, war nicht der Fall; die Witte-
rung war ziemlich normál, nur im August waren erst Nieder-
schláge mehr als sonst zu beobachten und die trockenen Tage dauerten
weder vor noch nach dem regnerischen Wetter im August zu lauge.
Der Autor erinnert auch an die ahnormen Geschwillste der ahmrmen
Riibe^ welehe ilmi besonders heuer an der Futterriibe und an der
Zuckerrúbe oíter vorkamen als iu sonstigen Jahren, sicherlich des-
halb, weil der Boden des Feldes zu schwer und zu feucht war. Diese
Geschwillste, welehe an ihrer Oberflache wie zerhackt sind, sind mit
einer betráchtlichen Korkschichte bedeckt, sie sind an ihrer Ober-
flache dunkler, dunkelgrau bis schwárzlich. Im jungeren Stadium der
Krankheit sind sie nur runzlich verschrumpít, spáter zersprungen,
unansehnlich und auch lappeníórmig, sie umgeben die Wurzel manch-
mal nur von einer Seite, sonst von allen Seiten besonders dort, \vo
sich die "VVurzel verengt.
Die Hauptform der Geschwiilste, ihre auatomische Struktur,
besonders die Gefassbiindel und ihre Form, erinnern an die Maser-
geschwiilste der Biiume, sind aber wohl nichts anderes als eine
Pflanzengewebewucherung, welehe unter dem Einfluss der abuormen
Feuchtigkeit zur Zeit, wo der grosste Theil der Wurzel sehon zu
wachsen aufhorte, entstand.
Der Autor liess in seinem Laboratorium den Zuckergohalt der
Kiibe und der Gewiilste untersuchen. Die Zuckerrúbe, welehe 0"265 lig
wog, polarisierte 18*09 Percent, die Geschwulst derselben Riibe wog
0.238 hg und polarisierte nur 8*80 Percent, der Zuckergehalt der
hypetrophisehen Bildung war also bedeutend geringer. Von den
anderen Pflanzenkrankheiten erwilhnt der Autor die Hypertrophie der
AVurzel der Gattuug Brassiea, welehe die Plasmodiophora Wor. ver-
ursacht, und welehe sich spontan auf den Feldern von Veselí a. L.
und in dem Gemiisegarten der landwirtsehaítlichen Anstalt in Tábor,
auf dem Kohl und Kraut Jahr wie Jahr zeigen. Autor cultivierte
im Versuehsgarten der Taborer Anstalt einige Jahre diesen Pilz und
inficierte damit andere der Brassiea verwandte Culturpflanzen. Ausser
Phytopathologické poznámky. 19
fast allen Aiten Brassica, zeigten sich auch Cheiraiithus clieiri, Ra-
phanus sativus, Eruca sativa und Erysimum crepidifoliuui fur die
Austeckung mit der riasmodiophora empfanglicli.
Geloschter Kalk bewahrte sicli als ein gutes Mittel,
80 q davon auf 1 ha miissten gegen diesen Pilz antisei)tisch
selir wirlísam sein, wie aus den Versuchen im kleineren Maas-
stabe iu dem Versuclisgarten in Tábor nachgewiesen wurde. In
der Taborer landwirtscliaftlichen botanisclien Yersuchsanstalt wiirden
einige Jalire hiridurch Yersuche niit Phytoptliora vastatrix angestellt,
deren Resultate im Archiv zemědělský veroffentlicht sind. Durch diese
Versuche wurde bestiitigt, dass, wenii das Jahr nicht zu feucht ist,
auch aus inficirten KiioUon gesunde KnoUen wachsen konneii, sowie
das an Phytophthora kranke Knollen, welche ausgesetzt wurden, bel
feuchtem Wetter, iii íeuchter Erde, friiher, ehe sie das Kartoffelkraut
gebildet haben, ganz verfaulen. In dem Yersuchsgarten der hiesigen
landw. botanischen Yersuchsanstalt wurden im Jahre 1894, 1667 Erd-
[ipfelknollen ausgesetzt, welche an Phytophthora krank waren. Aus
diesen entwickelten sich 967 Stauden, 700 ausgesetzte Kartoffel-
knollen giengen zu Grunde, kamen iiberhaupt gar nicht zur Ent-
wickelung, und unter jenen 976 Stauden wurden 8189 gesunde Erd-
ápfel geerntet, welche 355'85 kg wogen, wiihrend nur 59 Stiick (3-65 A;^)
von Phytophthoren inficierte Erdápfel vorhanden waren, was fiir oben
Gesagtes wohl ein deutlicher Beweis ist. Trotzdem sollten die von
der Phytophthora angesteckten Kartoffeln nicht ausgesetzt werden,
nachdem aber die mit die3er Arbeit betrauten Leute darauf nicht
so achten, wie es wiinschenswerth wáre, und an den mit Erde be-
schmutzten Knollen die Infection oft nicht leicht zu erkennen ist,
empfiehlt es sich die Kartoffelknollen vor dem Einsetzen einige
Wochen an einem trockenen wármeren Orte liegen zu lassen. Die
verwelkten Knollen wachsen in der Regel schneller und ihre Keime
entgehen dieser Krankheit eher als jene der unverwelkten Knollen.
Yon den anderen durch Pilze hervorgerufenen Krankheiten erwáhnt
der Autor unter anderem den Branci der iťubentvurzel, welchen er
fiir eine, durch Bakterien hervorgerufene Krankheit hált, welche nur
dann und nur dort entsteht, wo die Bedingungen zur Infection
giinstig sind. Der Autor untersuchte, wie lange die Spořen einiger
Ustilagineen ihre Keimíáhigkeit behalten, und fand bei der Mehr-
zahl von ihnen eine hochstens 2— Sjiihrige Keimřáhigkeit. Er machte
hauptsHchlich mit dem Ustilago maydis, cruenta, Crameri, Tilletia
caries und laevis, Yersuche. Yon 30 mit zweijáhrigen Spořen von Us-
20 XXXII. Fr. Sitenský: Pliytopathologické poznámky.
tilago cruenta angesteckten Pflanzen von Sorghum saccharatum, wareii
8 Pflanzen brandig; von zwanzig. rait zweijáhrigen Spořen der Usti-
Ingo Tulasnei inficirten Moorhirse Pflanzen (Sorghum vulgare) waren
8 Individuen brandig, von rnit 3 jáhrigen Spořen inficirten 20 Pflanzen
(Sorghum vulgaris) wurden nur 3 brandig.
Bel der Infection der Zea mays rait Brandsporen von Ustilago
Maydis, zeigten sich nicht nur Deformationen der Bliithentheile,
Stengel und Bliittertheile, sondern es entstand an einer inficirten
Mayspflanze auch eine sackfórmige, 12 cm lange und 3 cm breite,
hyperthrophische Wurzelbildung, welche zugespitzt, und ganz mit
Spořen gefullt war. Diese brandige Wurzel-Deformation befand sich
mehr in der Erde als oberhalb derselben, und kam nicht aus der
obersten, sondern aus der zweiten Wurzeh'eihe hervor. In Betreíf der
Rostempfánglichkeit und der Widerstaudsíahigkeit der Getreidearten
stellte der Autor an 150 Getreidearten, Varietiiten, Racen und Modi-
ficationen, Untersuchungen an, und baut dieselben noch weiter auf
sich dicht neben einander befindlichen Beeten an. Er fand, dass die
weissen Weizensorten am meisten an Rošt leiden, die Sammtweizen
am wenigsten. Von der Gerste litt am meisten eine schwedische Ab-
art des Hordeum distichon. Besonders Puccinia glumarum mit P. gra-
minis brachten die Gerste durch die ungeheuere Menge, mit der sie
dieselbe bedeckten, bis zum Liegen.
Beide Formen des Puccinia straminis, nach Prof. Erikson (Pucci-
nia glumarum und dispersa) scheinen bei uns in gleicher Menge vor-
zukommen, aber verbreiten sich etwas schneller als Puccinia gra-
rainis.
Der Autor gibt weiter Beitráge zum Erkennen der Verbreitung
einzelner auffallender Pflanzenkrankheiten in Bóhmen und erinnert
an die oft rathselhaften Formen besonders jene, welche durch den
Pilz Phoma betae hervorgerufen werden.
*j Die Kubenwurzel-Kraukheiten siiid in iluen Folgen oft scliwer von einander
zu untersclieiden. So wurde eine Ríibenwuizelkrankheit auf einem Felde bei Prag von
einera Sachverstandigen als von Nemutoden verursacht angesehen. Dieselbe Krank-
heit liielt ein andeier von Phoma betae verursacht, und da ein spárliches Be-
nagen an dem Gewebe zu erkennen war, sendete er dieselben an Prof. Frank,
der die Krankheit als eine Folgekrankheit des Mausefrasses erklíirte.
Nákladem Král. České Společnosti Nauk. — Tiskem dr Ed. Grégra v Praze 1896.
XXXIII.
Beitrftge ziir Kenntniss der Blíitheiiombrophobie.
Von Piof. Dr. A. Hansgirg in Prag.
Mit 2 Tafeln.
(Vorgelegt den 10. Juli 1896.)
A. Einieitung und Aligemeines.
Von den in der neueren und neuesten Zeit erschienenen Arbeiten,
in welchen iiber die regensclieuen Pflanzen und deren ombrophobe
Orgáne ausfiihrlicher abgehandelt wird, mogen hier vor allem Jungner's,
Kebner's, Stahl's und Wiesner's diesbeziigliche Publicationen hervor-
gehoben werden.^)
Wáhrend Jungner in seinen unten angefiihrten Abhandlungen ^)
die Anpassungen verschiedener Pflanzen an das mehr oder weniger
regenreiche Klima von Afrika und Europa, dann die Regeublatt-
charaktere und die Wirkung des traufelnden und fliessenden Wassers
auf die Form der Laubbliitter etc. studierte, hat Stáhl in seiner in
den Annalen des botanischen Gartens zu Buitenzorg erschienenen
Arbeit^) hauptsiichlich die Beziehungen der Biattgestalt und des
Regenfalles in heissfeucliten Tropengebieten und die zu einem mehr
oder weniger langen Anhángsel ausgezogene Blattspitze, resp. die mit
*) Sielie auch den von einem ungenannten Autor veroífentlichten Aufsatz
„Protection of leaf from rain", Tokyo, 1892.
-) Uber die Anpassungen der Pflanzen an das Klima ia den Gegenden
der regenreichen Kamerungebierge, 1891. — Om regnblad, dagblad och snoblad,
1893. — Studien iiber die Einwirkung des Klimas, hauptsáchlich der Nieder-
schlágc auf die Gestalt der Frúchte, 1894. — Uber Klima und Bau in der Pv,egio
alpina, 1894. — Wie wirkt tráufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung
des Blattes, 1895.
=*) Regenfall und Biattgestalt, 1893.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896. 1
2 XXXHI. A. Hansgirg:
sog. Traufelspitze versehenen Laubblátter zum Gegenstande seiner
Untersuchungen geraacht.
Wie JuNGNER an zahlreichen Pflanzen ira Gebiete der Kame-
rungebirge so hat auch Stáhl an Pflanzen des westlichen Javas
iiachgewiesen, dass die Blattzuspitzung eine Anpassung an reichliche
Niederschlíige ist iind dass mit dem Vorhandensein der Triiufel-
spitze eine hochgradige Benetzbarkeit der Blattoberseite Haud in
Hand geht.
Betreffs Kerner's Arbeiten '*) iiber die Schutzmittel des Pollens
und der Bliithen gegen die Nachtheile vorzeitiger Befeuchtung durch
Regen, Thau etc. verweise ich hier auf die von mir bereits in meinen
„Phytodynamischen Untersuchungen" ^) gemachten diesbeziiglichen Be-
merkungen, sowie auf die im Nachfolgenden gemachten Citáte.
Was "WiESNER anbelangt, so beschaftigte sich dieser Forscher in
seinen bekannten Arbeiten „Uber ombrophile und ombrophobe Pflan-
zenorgane," 1893 und „Uber den vorherrschend ombrophilen Cha-
rakter des Laubes der Tropengewáchse" 1894 vorwiegend mit der
bisher ungepriift gebliebenen Anpassung der Pflanzen an die extremen
Regenverhaltnisse in den Tropen, wobei er auch die Beziehungen
des Regens zum Leben der Pflanzen nicht ausser Acht liess.
WiESNER unterscheidet zwei verschiedene Kategorien von Pflanzen
und deren Organen, welche er als omhrophile (regenfreundliche) und
ombrophobe (regenscheue) bezeichnet, indem er jedoch dabei die Be-
merkung macht, dass zwischen beiden Kategorien Ůbergange existiren,
da z. B. zwischen Pflanzen mit ombrophobem Laube und Gewáchsen
mit ombrophilem Laube Ubergánge bestehen und selbst eine und
dieselbe Art je nach den Standortsverhiiltnissen einen verschiedenen
Grád der Ombrophobie bez. Ombrophilie erreichcn kann. Nach Wiesner
besitzen die meisten auf trockene Standorte angewiesenen Pflanzen
(Xerophyten) gewohnlich ombrophobes Laub, hingegen haben die auf
feuchten Standorten wachsenden Pflanzen bald ombrophiles bald om-
brophobes Laub.
Unter Hinweisung auf die soeben citirten Abhandlungen Wiesnbr's
halte ich es fiir uberfltissig an dieser Stelle eine Definition der Bliithen-
ombrophobie híer zu geben und bemerke nur, dass im Nachfolgenden
von mir solche Bliithen als ombrophob (regenscheu) bezeichnet werden,
■*) Die Schutzmittel des Pollens gegen die Nachtheile vorzeitiger Disloca-
tion etc, 1873; Pflanzenleben, II. Band, 1891.
^) Vergl. mein Werk „Physiologische und phycophytologische Untersuchun-
gen", 189.3.
Beitráge zur Kenntniss der Bliithenoinbropbobie. 3
welche gegeniiber der langer anhaltenden Einwirkung des Regens oder
einer continuirlichen Benetzung mit Wasser durch besondere Kriim-
mungen (regenscheue Bewegungen) sich zu schiitzen im Stande sind,
wáhrend ich die solcher Bewegungen unfáhigen Blíithen kurzweg als
anombrophob bezeichnen nioclite.
Was die verschiedenen Schutzmittel der Blíithen, Laubblátter
etc. gegen Eegen betrifft, so bemerke ich hier, dass ich in den nach-
folgenden Blřittern blos solche Eigenschalten der regenscheuen Pflanzen,
bez. Píianzenorgane niiher beschreiben werde, welche in den vorher
citirten Abhandlungen der vier ira Vorstehenden genannten Forscher
nicht oder nur ungeniigend beriicksichtigt wurden.
In Betreff des Schutzes, welchen eingerollte, gekriimmte etc.
Bliithenstánde, nickende Blíithen oder Blíithenkopfchen etc, die Lage
und Form des Perianthiums den von mir als anombrophobe bezeichneten
Blíithen bieten, verweise ich hier auf Kerner's diesbezugiiche Publi-
cationen, wo auch íiber die ombrophoben Kríimmungen der Blíithen,
Blíitlienstiele bez. -Stengel etc. mehr nachzulesen ist.®)
Da der Verf. bereits in seinen „Phytodynamischen Untersu-
chungen" íiber die periodischen, zum Schutze der Blíithen gegen Wetter-
ungunst erfolgenden Kríimmungen der Blíithenstiele etc. ausfíihrlicher
abgehandelt hat ^) und in der historischen Úbersicht zum vierten Ca-
pitel seiner soeben genannten Arbeit auch die ihm damals bekannte
diesbezíigliche Literatur citirt hat, so wird er im Nachfolgenden sich
blos darauf beschránken, einen weiteren Beitrag zur Kenntniss der
Ombrophobie der Blíithen im Allgemeinen zu liefern und einen Versuch
machen, auf Grund seiner mehrjáhrigen diesbezíiglichen Beobachtungeu
eine Classification der regenscheuen Blíithen nach ihren mehr oder
weniger stark entwickelten ombrophoben Bewegungen, resp. deren
graduell verschiedenen regenscheuen Kríimmungsíáhigkeit durchzu-
ťíihren.
Nebenbei mag hier noch erwáhnt werden, dass das Studium des
Ombrophobismus der Blíithen von Seite der Botaniker bisher so ver-
nachlássigt wurde, dass es dem Verf. schon in seinen vor einigen
Jahren erschienenen Abhandlungen, ^) in welchen jedoch die Blíithen-
ombrophobie nicht zum Gegenstande einer ausfíihrlichen Unter-
") Einige Angaben uber BlutbeQorobrophobie sind auch im Four\ier's
„Sur la fécondation dans les Phanérogames", 1863 enthalten.
') L. c. p. 85 bis 92.
*) In den Sitzungs-Bericbten der k. bóhm. Gesell. der Wissenschaften,
1»89 und im Biolog. Centralblatt, 1891.
1*
4 XXXIÍl. A. Hansgirg:
suchung geinacht wurde, moglich war, die regensclieuen Kruininungon
an einer niclit unbedeutenden Anzahl von friiher in Betreff der Bliithen-
ombrophobie nicht niiher untersucliten Pflanzenarten nachzuweisen.
Da die meisten Botaniker noch iramer der Pflanzeusystematik,
Morphologie und Anatomie mehr Aufmerksanikeit widraeu als der
Bltitheubiologie und mit dem Studium der functionellen Bedeutung
der morpliologisclien uud physiologischen Eigenschaften der Bliithen
sich nur selten eingeliend befassen, so blieben auch die bisherigen
Kenntnisse iiber die verschiedenen periodischen und nicht périodischen
Bewegungen der Bliithen, z. B. der durch Regen oder Feuchtigkeits-
veriinderungen der Luft hervorgerufen ombrophoben Kriimmungen der
Bliithenstiele bez. Stengel und deren Vorbreitung nocli ebenso liicken-
haft, wie die Kenntnisse iiber die Verbreitung der karpotropischen
Kriimmungen der die reifende Frucht tragenden Achsen etc, weshalb
ich mich bemiihte durch meine in verschiedenen Liindern und Zonen zu
verschiedenen Jahreszeiten durchgefiihrten diesbezliglichen Beobach-
tungen, deren Hauptergebnisse mit Anschluss der in der Literatur zer-
streuten Angaben iiber diese Bewegungen im Nachfolgenden enthalten
sind, zu konstatiren, in welchem Maasstabe die derartigc Kriimmungen
ausfiihrenden Pflanzen sich an der Zusammensetzung einzelner Floren,
z. B. der mitteleuropaischen, ostindischen etc. Flora betheiligen.
Nach meinen bisherigen diesbeziiglichen Untersuchungen kann
nuu angenommen werden, dass Píianzen, deren Bliithenstiele bez.
Stengel (auch die Bliitlienhiille in auífalliger Weise besondere, nicht
durch Licht, Wárme oder Schwerkraft, sondern durch Regen oder
durch Feuchtigkeitsveríinderungen der Ijuft hervorgerufene Kriimmungen
ausfiihren, in den von mir besuchten Zonen und Welttheilen gegen-
iiber den mit an ombrophoben Bliithen versehenen Pflanzen blos in
einer verháltnissraássig geringen Artetianzahl vorkommen und dass
nur in gewissen mehr oder weniger regenreichen Gebieten und Region en
(jedoch nicht in tropischen Gegenden mit permanentem Regen, resp.
Regenzeiten) eine grossere Anzahl von Pflanzenspecies vorzufinden ist,
deren wiihrend ihrer Bliithenperiode fast tiiglich der Gefahr vom
Regen benetzt zu werden ausgesetzte Bliithen vor der schadlichen Ein-
wirkung des am Tage langer anhaltenden Regens oder der zur Nacht-
zeit herrscheuden Násse etc. sich durch das Schliessen der Bliithen,
bez. der Blúthenhiille einzelner Bliithen oder ganzer Bliithenstánde
[Bliithenkopfchen] oder durch regenscheue Kriimmungen der einzelnen
Bliithen, bez. ganze Inflorescenzen tragenden Stiele und Stengel zu
schiitzen verraíigen.
Beitrage zur Kenntniss der Bliithenombrophobie. 5
Weiter ergibt sich aus meinen iiber die Verbreitung der regen-
scheuen Kriinimiingen angestellten Beobachtungen mit Sicherheit,
dass die meisten Pflanzen rait iii holierem Grade ombroplioben Blíithen
an trockenen, sonnigen Oerfclichkeiten in den Niederungen uud in der
alpinen iind subalpinen Region in verschiedenen Welttheilen verbreitet
sind und dass zwischen den mehr auf feucliten als an trockenen Stand-
orten gedeilienden Gewáchsen mit anombrophoben Bliithen und den
im heissfeuchten Klima der Tropengebiete und dort, wo Regenzeiten
mit regenlosen Perioden mit einauder periodisch abwechseln, wie es
scheint fehlenden oder nur sehr sporadisch verbreiteten Pflanzen mit
auífallend regenscheuen Bliithen niclit blos im gemassigten, sondern
auch ira subtropischen Klima Úbergangsformen mit stufenweise ent-
wickelter Bliithenombrophobie existiren.
Weiter diirfte aus meinen diesbeziiglichen im J. 1895 in Ost-
ludien durchgefiihrten Untersuchungen gefolgert werden, dass auch
in subtropischen Gebieten die meisten Pflanzen mit auffallend regen-
scheuen Blíithen zu den Xerophyten gehoren und dass die meisten
in Ost-Indien von mir in der Bliithe beobachteten Pflanzenarten,
deren Anthese nicht in die Regenperiode fállt, mit anombrophoben
Bliithen versehen sind, da deren Stiele, bez. die ganze Bliithenstánde
tragenden Aclisen gar keine regenscheue Kriimmungen ausfiihren.
Obwohl, wie aus meinen in verschiedenen Theilen von Ost-Indien
angestellten diesbeziiglichen Beobachtungen sich ergibt, auch in diesen
Laudern mit warmem Klima, wie in Europa etc. nicht blos in hoheren
den Temperatur- etc. Veránderungen ausgesetzten Lagen (Regionen),
sondern auch im Flachlande Pflanzen existiren, deren Bliithen einen ent-
schieden ombrophobeu Charakter zeigen, resp, auch in den Tropen, wie es
scheint, ein Einklang zwischen der Ausbildung von Schutzmitteln gegen
Rogen und den klimatischen Verhaltnissen herrscht, so geht doch
aus diesen Beobachtungen mit Sicherheit hervor, dass in diesen Liindern
im Laufe der Zeiten keine grossere Vollkommenheit der Bliithenom-
brophobie sich entwickelt hat, als in Liindern mit gemássigtem Klima,
in welchen die meisten Pflanzen wáhiend ihrer Anthese mehr der Ge-
fahr ausgesetzt sind, dass ihre Bliithen von Regen durchnasst werden,
als in den Tropen nnd in solchen Florengebieten, in welchen zu ge-
wissen Jahreszeiten wochen- etc. lang kein Tropfen Wasser zu Boden fállt.
Da, wie schon erwáhnt wurde, die meisten Pflanzen mit ombro-
phobeu Bliithen zu den im temperirten Klima verbreiteten xerophyti-
schen Gewáchsen gehoren, so glaube ich auf Grund meiner, leider nur
wáhrend einer sehr regenarmcn Jahreszeit in Ost-Indien angestellten
Q XXXIII. A. Hansgirg:
Beobachtungen beliaupten zu konnen, dass nicht blos an den in Ost-Indien
von mir beobachteten xerophilen Pflanzen, deren Bliithen in mehr oder
weniger bohem Grade ombrophob sind, sondern auch an den hydrophilen
Wasserpflanzen sowie an den auf feuchten und scbattigen Staudorten
wachsenden Hygropbyten keine speciellen, blos die iu den Tropen ver-
breiteten Pflanzen charakterisirenden regenscheuen Anpassungen, resp.
Schutzeinrichtungen der Bliithen gegen Regen, sich ausgebildet haben,
welche ich nicht schon friiher an den in Europa etc. verbreiteten und
dem gemássigten oder dera subtropischen Klima angepassten Pflanzen
nachgewiesen hatte.
In diesem zugleich als Einleitung dienenden allgemeinen Theile
meiner Arbeit iiber die Bliithenombrophobie moge noch die Bemerkung
Platz finden, dass die ombrophoben Krummungen der Blíithenstiele,
bez. Stengel etc, wie die verschiedenen periodischen Bliithenbewegungen
und die sich nicht taglich wiederholenden Kriimmungen der Bliithen-
achsen etc. in der Regel nur unter normalen Verhiiltnissen fortdauern,
so lange námlich die Pflanze unter den zu ihrer Entwickelung und
ihrer Anthese giinstigen Umstanden sich befindet.
Wie die durch den třiglichen Beleuchtungs- und Temper atur-
wechsel bedingten Bewegungen der Bliithen etc, so finden auch die
in Folge von Regen etc. hervorgerufenen ombrophoben Kriimmungen
der Bliithen hiille, Blíithenstiele u. s. w. nur eine kurze Zeit statt,
indem sie meist erst kurz vor Beginn der Bliithezeit sich einstellen
und am Ende derselben gánzlich aufhoren. Der biologischen Bedeutung
der regenscheuen Kriimmungen entsprechend, dauern diese Schutzbe-
wegungen nur so lange fořt, bis der Pollen, Nectar etc. der in der
Anthese befindlichen und durch ihre Form und Stellungsverhaltnisse
dem Einflusse der atmospharischen Niederschláge ausgesetzten Bliithen
des Schutzes vor Regen, Thau u, s. w. nicht mehr bedarf, resp. so
lange der Pollen, Nectar etc. aus den betreífenden Bliithen noch nicht
entfernt wurde ; sobald aber kein Pollen mehr gegen Regen, niichtlichen
Thau etc in den poUenentleerten Antheren zu schiitzen ist, bleiben
die Blíithenstiele, resp. die von diesen getragenen Bliithen aufrecht
und fíihren keine ombrophobe Kríimmung aus.
Wie bei den táglicheu Bliithenbewegungen, so spielt auch bei
den ombrophoben Kriimmungen neben individuellen Alters- etc. Unter-
schieden auch die Temperatur, Turgescenz der bewegungsfáhigen
Pflanzenorgane eine nicht unwesentliche Rolle.
Nach meinen zu verschiedenen Jahreszeiten angestellten dies-
beziiglicheu Beobachtungen reagiren die Stiele vieler auch in hohem
Beitrage zur Kenntniss dei- Bliithenoinbrophobie. 7
Grade regenscheuen Bliithen an sehr kalten Tagen oder weiin die
Pflanze, resp. die Bewegunszone des ombrophob kriimniungsfáhigeii
Organes nach wiederholt und lange auhaltendem Regen in einem fast
turgorlosen Zustande sich befindet, nicbt oder nur sehr schwach
ombrophob.
Indem ich hier bezíiglich des Einflusses der Temperatur- und
Lichtveránderungen auf die Bliithenbewegungeu auf die diesbeziiglichen
Arbeiten Pfepfer's, Vochting's, Oltma.nn's und betreffs der durch Ab-
und Zunahme des Turgors verursachten Veránderungen auf meine
,.Phytodynamischen Untersuchungen" verweise, bemerke ich hier noch,
dass die regenscheue Kriimmungen ausfiihrenden Achsen (Bliithen-
stiele, bez. Stengel) auch in Folge der schádigenden Einwirkung der
Durchuássung, nachdem durch Uebermaas von Wasser das die Bewe-
gungen vermittelnde Schwellgewebe fast oder ganz turgorios wurde,
in einen fast oder ganz bewegungsunfáhigen Zustand iibergehen konnen,
welcher so lange anhalt, bis die Pflanze unter giinstigen Witterungs-
etc. Umstanden wieder ihre normále Turgescenz erlangt.^)
An dieser Stelle mag noch darauf hingewiesen werden, dass verschie-
dene auch nahé mit einander verwandte Pflanzenarten beziiglich der regen-
scheuen Kriimniungen und ombrophoben Eigenschaften der Bliithen nicht
selten in hohem Grade differiren [z. B. die ephemeren Bliithen verschie-
dener, nahé mit einander verwandten Species, welche auch auf gleiche
Veránderungen der Turgescenz ungleich reagiren ")] und dass die, \TÍe
es scheint, erst nach und nach durch Anpassung erworbene Fáhig-
heit regenscheue, zur Erreichung der Schutzlage gegen Regen die-
nenden Krummungen auszufiihren, wie das periodische Óífnen und
Schliessen der Perianthien oder das periodische Nickendwerden
der BlUthenstiele , eine durch allmálige stufenweise Variation ver-
vollkommnete und durch Erblichkeit festgehaltene Schutzeinrichtung
gegen Wetterungunst ist, welche im Laufe der phylogenetischen Ent-
wickelung im Kampfe um's Dasein blos an einer nicht allzu grossen
Artenanzahl zu einem konstanten Artencharakter mit, wie es scheint,
gegenwártig nur geringen individuellen Variationen sich ausgebildet
hat.
Wie bei den hydrophilen, ombrophilen oder den regenauffangen-
den Pflanzen es besondere Schutzvorrichtungen gibt, durch welche
^) Viele Pflanzen mit regenscheuen Bliithen reagiren auch dann abnormal,
wenn sie in kurzer Zeit (im Laufe von eiuigen Stunden etc.) wiederholt bald
einem heftigen Regen, bald wieder dem Sonuenschein ausgeset/t werden.
'") Mehr dariiber siehe iii meiuen „Phytodynam. Untersuchungen", p. 38 f.
8 XXXllI. A. Hansgirg:
diese Pflanzen sich oder ihre Orgáne gegen eine ůbermássige Durch-
feuchtung etc. schiitzen, so liaben sich auch an den der schadlichen
Einwirkung der andauernden Trockenheit in den Tropen, z. B. in den
Gebieten, in welchen der Regen blos auf den Win*-er beschrankt ist,
oder in den regenarmen Kiisten- und Steppengebieten ausgesetzten
Gewachsen mannigfaltige Schutzeinrichtungen gegen Trockenheit und
Hitze ausgebildet.
Wie man nun die Xerophyten und die Xerophilen je nach ihren
besonderen Schutzvorrichtungen gegen zu rasche Transpiration etc.
in mehrere Gruppen eintheilen kann, so lassen sich auch, wie aus
nachfolgender Úbersicht zu ersehen ist, die Pflanzen, deren Bliithen
wáhrend ihrer Anthese ofters der Gefahr von Regen durchnasst zu
werden ausgesetzt sind und die, wie es scheint, ihren Standorten oder
Florengebieten entsprechend, mit mehr oder minder complicirten
Schutzeinriclitungen gegen Benetzung ihrer Bliithen, resp. des in
diesen euthaltenen Pollens, Nectars etc. sich auszeichnen, je nach der
Art der Schutzvorrichtungen gegen Regen, insb, ihrer regenscheuen
Bewegungen classificiren.
Zunáchst gibt es zahlreiche Pflanzen, deren Pollenschutz etc.
ohne Lageveranderungen von Blattgebilden (Perianthium etc.) und ohne
besondere Kriimmungen der Bliithenstiele bez. Stengel ausschliesslich
durch die Form und Lage des Perianthiums oder der als Schutz-
mittel des Pollens etc. fungirenden Narben und anderen Bliithen-
organe bewirkt wird.
Eine zweite Gruppe bilden dann diejenigen Pflanzen, bei wel-
chen zum Behufe des Pollenschutzes besondere regenscheue Kriim-
mungen der als Perianthium dieneuden Blattgebilde oder der die
Bliithen bez. Blíitheustande tragenden Achsen stattfinden.
Da ich im nachfolgenden specielien Theile blos die ziemlich
lange Reilie der mir bekannten Pflanzenarten anfiihren werde, welche
zu der zweiten Abtheilung gehoren und von den zur ersten Abthei-
lung gehorigen Pflanzen am Schlusse dieser Arbeit (im Anhange)
blos einige wenige nennen werde, so erlaube ich mir hier zu bemer-
ken, dass iiber die anombrophoben und ombrophoben, zu den soeben
kurz beschriebenen zwei Gruppen gehorigen Bliithen zahlreicher Pflan-
zen bereits Kerner in seiuen diesbeziiglichen Arbeiten^^) ausfiihrlicher
abgehandelt hat.
^') Die Schutzmittel des Pollens, 1873, p. 12-50; Pflaiizeuleben, II,
107-128.
Beitrage ziir Kenntniss der Blnthenombrophobie. 9
Was die zur zweiteii Abtheilung angehorenden Pflanzen betrifft,
deren Bltitheii durch besondere Schutzbewegungen gegen Wetterun-
gunst sich schiitzen, so kann man unter diesen Pflanzen noch fol-
gende vier Typen unterscheiden.
Ubersicht der mir bekannten Typen von regenscheuen Bliithen,
deren Pollenschutz (auch Schutz des Nectars etc.) anf einem phy-
todynamischen Principe beruht.
I. Tf/pus. Pflanzen, deren Bliithen bei Regenwetter ihre Peri-
anthien so schliessen, dass ein Eindringen der Regentropfen in die
bei schonem Wetter offenen Bhithen erschwert wird, oder nicht statt-
fiuden kann, wobei die auf steifen, nicht ombrophob krummungsfii -
higen Stielen sitzende Bliithen oder Bliithenkopfchen ihre Lage nicht
verándern,
Hierher gehoren von Monocotylen einige Liliaceen (z. B. Ery-
thronium, einige Tulipa- und Oruithogalum-Arten), Irideen (Crocus,
Sisirynchiura, Ptomulea), Amaryllideen (Sternbergia), Colchicaceen
(Colchicum), einige Graniineen und Juncaceen.
Von Dicotylen fiihre ich hier beispielsweise folgende Familien
an: Compositen (Helipterum, Catananche, Sphenogyne, Venidium,
Hymenostoma, Tragopogon, Leontodon, Crepis, Hypochaeris, Aniso-
deris, Hieracium, Centaurea, Carlina u. a.), Cauipanulaceen (Specu-
laria, einige Campanula-Arten), Gentianaceen (Gentiana, Erythraea,
Chironia), Polemoniaceen (Gilia, einige Leptosiphon- und Collomia-
Arten), Solanaceen (Mandragora, Datura), Ficoideen (Mesembryan-
themum), zahlreiche Ranunculaceen (Paeonia-, Eranthis-, Trollius-,
Pulsatilla-, Ceratocephalus-Arten, Anemone blanda, Ranunculus car-
pathicus u. a.), Magnoliaceen (Magnoliai, Nymphaeaceen (Nymphaea),
Cactaceen (Mammillaria, Opuntia), Cruciferen (einige Draba-, Arabis-,
Malcolmia-, Aubrietia- u. á. Arten), Papaveraceen (Escholtzia, Sangui-
naria), Portulacaceen (einige Portulaca-Arten), Rosaceen (Rosa und
einige Potentilla-Arten) ; ferner gehoren hierher einige Malvaceen,
Leguminosen, Oxalideen, Linaceen, Polygalaceen und einige Onagra-
rieen mit periodisch oder blos einmal sich schliessenden Bliithen.
II Typus. Pflanzen, deren in der Anthese befindliche, auf
biegsamen, aufrechten oder schief abstehenden Stielen sitzende Bluthen
mit ihrer Apertur zenithwarts gerichtet sind und bei eintretendem
Regenwetter, ohne ihr Perianthium zu schliessen, durch besondere
10 XXXIII. A. Hansgirg:
(regenscheue) Krummungen der die einzelnen Bluthen tragenden
Bluthenstiele ihreii Pollen, Nectar etc. vor Benetzung durch Regen
scliiitzen und der Gefabr der Fullung ihrer Corolle mit Wasser zu
entgehen suchen.
Zu diesem Typus gehoren blos solche Pflanzen, deren Bliithen-
stiele, bez. Stengel in Folge von Veranderungen im Feuchtigkeitszu-
stande der Luft oder durch fallende Regentropfen und Anprall des
Windes, jedoch nicht bloss passiv in Folge der Belastung mit Regen-
tropfen, Thau etc. besondere Kriimmungen ausfiihren, z. B. einige
Ranunculaceen (Anemone, Ranunculus), Rosaceen (Geum, Rubus,
Fragaria), Geraniaceen, Papaveraceen, Linaceen, Caryophyllaceen
(Dianthus u. a.), Cruciferen, Leguminosen (Coronilla), Saxifragaceen
(Saxifraga), Violaceen, Boragineen (Cynoglossum, Omphalodes), Convol-
vulaceen, Campanulaceen, Polemoniaceen, Solanaceen, ScrophuLariaceen.
III. Typus. Pflanzen, deren Bliithenstiiude sich durch beson-
dere Krummungen der Bluthenstandachse oder der als Tráger der
Bliithenkopfchen oder Dolden etc. dienenden Achsen (insb. der soeben
in der Anthese befindliche Bluthen tragenden Endtheile der Bliithen-
spindel) vor dem Regen zu schiitzen suchen.
Von den im speciellen Theile angefiihrten zahlreichen Pflanzen
mit regenscheueu Bluthen gehoren hierher viele ďuciferen (einige
Alyssum-, Draba-, Arabis-, Kernera-, Eunomia-, Erysimum-, Hut-
chinsia-, Rapistrum-, Crambe-Arten u. á.) Von Fumariaceen z. B.
Corydalis rosea. Von Compositen z, B. Genia-, Emilia-, Leptosyne-,
Coreopsis-, Quizotia-, Lasthenia-, Ptilomeris-, Bidens-, Cyrtostemma-,
Lagascea-, Callichroa-, Laya-, Galinsogoea-Arten u. a. Von Dipsaceen
einige Scabiosa-, Cephalaria-, Pterocephalus- und Knautia-Arten.
Von Pflanzen mit dolden- oder trugdoldenartigen Bliithenstánden
alle im Nachfolgenden angefiihrten Umbelliferen und Euphorbiaceen,
deren Dolden tragende Achsen auffallende ombrophobe Kriimmun-
gen ausfiihren.
IV. Typus. Pflanzen, deren bei schonem Wetter aufrecht ge-
stellte und geoff"nete Bluthen bei eintretendem Regenwetter ihre
Perianthien nicht blos scJiUessen, sondern auch gleichzeitig durch
besondere erdwiirts gerichtete Krummungen der Bluthenstiele oder der
stielartigen Fruchtknoten (Kopfchenstiele etc.) schiitzen und von der
Richtung der einfallenden Regentropfen wegkriimmen.
Hierher gehoren einige Liliaceen (Tulipa, Brodiaea (Triteleja),
Campanulaceen, Hydrophyllaceen (Nemophila), Polemoniaceen (Polerao-
nium), Solanaceen (Solanum), Scrophulariaceen (Veronica), Convol-
Beitráge ziir Keimtniss der Bliithenombrophobie. H
vulaceen (Convolvulus, Nolaiia), Compositen (Bellis, Rhodanthe, Son-
chus u. a.), Primulaceen (Anagallis), viele Caryophyllaceen, Oxalideen,
Linaceen, Cistineen, Geraniaceen, Onagraceen (Kneiffia, Epilobium)
bei welchen die stielartigen, unterstiindigen Fruchtknoten sich abwarts
kriimmen), Malvaceen (Palava, Malva, Sidalcea, Hibiscus), Rosaceen
(Potentilla), Papaveraceen (Hypecouiu), Limnantheen (Limnantlies),
Raiiuiiculaceen (Isopyruin, einige Anemone-, Hepatica-, Adonis- und
Ranuiículus-Arten), Cruciferen (Heliopliila, Vesicaria, Cardamine,
Biscutella, Thlaspi, Bunias u. a.) '''^)j
Beziiglich der zum ersten, im Vorstehenden kurz beschriebenen
Typus der Pflanzen mit regenscheuen Bliithen angehorenden Pflanzen-
species moge liier noch bemerkt werden, dass zu dieser Gruppe die
meisten, wenn nicht alle von mir in meinen „Phytodynamischen Unter-
suchungen" p. 158 bis 163 angefiihrten Pflanzenarteiť^) gehoren,
deren Bliithen oder Bliitlienkopfchen durch periodisch sich wieder-
holende gamotropische Bewegungen sich auszeichnen und deren an
sonnigen und warmen Tagen vollstándig geoffnete Corolle oder Kelch
und Krone zugleich bei eintretendem Regenwetter sich schliessen
und an nasskalten, regnerischen Tagen sich nicht oder nur unvoll-
střindig oífnen (in der Regel schliessen sich bei triibem regnerischem
Wetter alle Blumenblatter gleichzeitig oder es fiihren, wie z. B. bei
einigen Crocus-Arten u. a., zunachst nur die drei inneren Peri-
gonblátter, resp. die beweguugsfahigen Zipfel des Perianthiums die
Bewegung aus).
Was den zweiten und dritten Typus der Pflanzen mit ombro-
phoben Bliithen betrifft, so erwahne ich hier blos, dass die zahlrei-
chen Pflanzen, deren agamotropische Bliithen und Bliithenstande
tagsiiber und bei gutem Wetter aufgerichtet sind und ihre Miindimg
der Sonne zuwenden, nur dann ihren Pollen, Nectar etc. gegen Be-
netzung durch Regen, Thau u. s. w. zu schiitzen im Stande sind,
wenn sie ihre meist weite Apertur nach Abwarts und ihre geschlossene
convexe Seite nach aufwarts kehren. Diese gegen Regen etc. ge-
schiitzte Lage erreichen aber die Perianthien verschiedener Pflanzen
'2) Eiuen fúnften Typus kónnten solche Pflanzen bilden, bei welchen bei
Regenwetter nicht blos die Blumenblatter iiber den Antheren sich zusammen-
schliessen, sondern auch die bei trockenem Wetter oflenen Antheren sich schliessen,
■wie z. B. bei Bulbocodium u. á. (vergl. Kemer, II., 1. c. p. 124.).
") Siehe auch das in den Náchtrágen zu meinen „Phytodynamischen Unter-
suchungen" im nachfolgenden dritten Abschnitte dieser Arbeit angefúhrte Ver-
zeichniss von Pflanzenspecies mit periodisch beweglichen Bliithen.
12 XXXIII. A. Hansgirg:
niclit gloichztíitig, da bei einigeii die sicb seitwárts neigenden oder
iiickend und uberhángend werdenden Stiele ibre Kriimmung rascber,
bei anderen langsamer ausfubren, je nachdem der Pollen des Schutzes
gegen Regen etc. mebr oder weniger benotbigt. So ist z. B. bei
den mit langen ungescbiitzten Staubfáden versehenen Bliitben mitagamo-
tropiscben (so ini 2. und 3. Typus) oder gamotropischen (so ira 4. Typus)
Periantbien der Erfolg der Krummung der Bluthenstiele nur dann
gesichert, wenn die Krummung rascb bei Eintritt des Regens oder
beim Herannaben des Unwetters erfolgt, wie z. B. bei einigen Helian-
themum-, Papaver-, Anemone-, Poteutilla-, Geranium-, Ranunculus-,
Scabiosa-Arten und ahnlicben Pflanzen, deren Blutben und Bliithen-
stánde von verhaltnissmiissig langen Stielen getragen werden.
Befindet sich der Pollen auf kurzen oder aus der Miindung der
Corolle nicbt hervorragenden Staubblattern, so erfolgt die regenscbeue
Krummung der meist kurzen Bliitbenstiele in der Regel langsamer,
so z. B. bei einigen Saxifraga-, Erysimum-, Alyssum-, Bunias-, Geum-
Arten u. a. Áhnlicbes gilt auch von einigen Arten, deren Bliitben-
stiele scbon zur Zeit, wo die von ihnen getragenen Bliitlien nocli im
Knospenzustande sich befinden, eine Kriimmung nach abwiirts erfahren,
z. B. einige Saxifragaceen-, Umbelliferen- und Caryophyllaceen-Spe-
cies, bei welchen die ganze Blilthenstandaclise in Folge der durch
den niederfallenden Regen verursachten Erschiitterungen eine nur
ziemlich langsam erfolgende ombrophobe Kriimmung ausfiihrt.
Bevor ich zu den speciellen, experimentellen Untersuchungen
liber die Bliithenombrophobie íibergehen werde, mogen in diesem
allgemeinen, zugleich auch als Einleitung dienenden Theile nocli
folgende, auf die Laub- und Bliithenknospen-Ombrophobie sich be-
ziehende Bemerkungen eingeschaltet werden.
Bei den meisten, wenn nicht bei allen Pflanzen, welche zu den
im Vorhergehenden angefiihrten vier Typen von Pflanzen mit regen-
scheuen Bliithen gehoren, besitzt auch das Laub und die Bliithen-
knospen einen mehr oder weniger deutlich ausgeprágten ombrophoben
Charakter und ist gegen iibermassige Bewásserung und Durchniissung
in Folge sehr lange anhaltender Regengiisse oder einer continuirlichen
Eiuwirkung des Wassers empfiudlich, iudem es resp. die ombropho-
ben Orgáne durch einen mehrtagigen continuirlichen Regen etc. friiher
als unter normalen Verháltnissen zu Gruude geht (vergilbt und friih-
zeitig abgeworfen wird).
Da ich hier jedoch auf die bereits von Wiesner, Jdngner und
Stáhl zum Gegenstande eingehender Untersuchungen gemachten
Beitráge zur Keiintniss der Blnthenombrophobie. 13
onibrophobeu Eigenschaften der Laubbliitter uicht nálier eingelien will,
so bemerke icli hier blos, dass die Widerstandsfahigkeit gegen Be-
iiťtzung durch Wasser, resp. die Fahigkeit der VVirkung des voii
aussen eindringendea liegens etc. auf lángere Zeit Widerstand zu
leisten und die auf den Laub- und Blumenblattern etc. aufliegeiideu
Regentropfen abzustossen, bei verschiedenen Pflanzenarten iii uiíglei-
chem Grade entwickelt ist und dass bei den ombropliobeu Pflanzen
einzelne Orgáne (z. B. die Bliithen- und Laubblátter) der Einwir-
kung des coutinuirlichen Regens gegenuber sich verschieden verhalten,
da die Unbenetzbarkeit des Perianthiums und des Laubes bei ver-
Sí^hiedenen Arten ungleich gross ist/*)
Wáhrend bei den meisten Pflanzen mit ombrophoben Bliithen
die mehr oder minder regenscheuen Laub- und Blumenblatter vor
deni schadlichen Einfluss des lánger andauernden Regens durch die
von WiESNER, Staiil u. a. beschriebenen Schutzmittel luehr oder
weniger geuiigend gescliiitzt sind, scheinen diese Einrichtungen bei
solcheu Pflanzen nicht zu geniigen, bei welchen der Schutz des regen-
scheuen Laubes, der Bliithenknospen etc. gegen nachtheilige EinflUsse
des lange anhaltenden Regens etc. auch durch besondere Kriiminun-
gen der die regenscheuen Orgáne tragenden Achsen vervollstándigt
wird.
Im Anschluss an diese vorláufige Bemerkung iiber die ombro-
phoben Kriimmungeii der Laubblátter uiid der krautigen. blos Laub-
blátter oder auch Bliithenknospen tragenden Achsentheile der im
speciellen Theile geuaunteu Pflanzenarten raoge hier noch erwáhnt
werden, dass in Lándern, in welchen, wie z. B. gegenwártig in einem
Theile von Ost-Indien, Australien u. s. w. zahlreiche Pflanzen wáhrend
einer regenlosen Jahreszeit bliihen, die Bliithen und das Laub solcher
Pflanzen besonderer Schutzmittel und der Schutzbewegungen gegen
Benetzung durch Regen gáQzlich entbehren und gríjsstentheils durch
eine gewisse Starrheit und Uubeweglichkeit dieser Orgáne sich aus-
zeichnen.
Hingegen sind einfache oder combinirte Schutzmittel gegen
Durchnássung der Bliithen und Benetzung des Pollens etc. durch
Regen bei zahlreichen Pflanzen ausgebildet, welche in solchen Lán-
dern und an solchen Standorten vorkommen, wo sie im Laufe ihrer
Antlie.se vielfach der Gefahr von Regen durchnásst zu werden aus-
■'D^
■^j Melu- daruber siehe iu Wiksnkr'8 Abhaadlung .,Onibrophile und oinbio-
phobe Pflanzen orgáne", 1893, p. 511 f. u. a.
^4 XXXIII. A. Hausgirg:
gesetzt sind, resp. wo die klimatiscliea Verháltnisse wahrend der
Bliithenzeit fur die Befruchtung etc. der Blutlien sehr ungiinstig sich
gestalteu imd bei welclien die Belegung der Narben mit Pollen aus-
schliesslich durch Insecten vermittelt wird.
Es kann nuu angeuommen werdea, dass in solchen Gebieten,
in welchen, wie gegenwartig in eiaem Tlieile voa Ost-Iudien, Sud-
Anierika und Australien, Regenzeiten rnit regeulosen Perioden ab-
wechseln uud das Aufbliihen der meisteu Pflaiizen ia der regeuloseu
Periodě erfolgt, in friiheren Perioden blos Pflanzen mit nicht regen-
scheuen Blutlien uud Laubblattern verbreitet waren und dass in diesen
und ahnlichen Lándern eiu directer Anstoss zur Entsteliung der mit
ombrophoben (im Vorstehenden kurz bescliriebenen) Bliithen versehe-
nen Arten und Abarten erst dann erfolgte, nachdem daselbst eine
entsprechende Veránderung der klimatisclien Verháltnisse stattgefunden
hat und die eines Schutzes gegen Benetzung durch Regen entbehren-
den Bluthen im Laufe ihrer Anthese ijfters von Regengússen etc.
heiragesucht wurden. Da wo eine derartige Veránderung der Idima-
tischen Verháltnisse nicht rasch und plotzlich eintrat, vollzog sich
im Laufe der Zeit eine allmálige Anpassung an die ueuen klimati-
schen Verháltnisse, indem sich hier zu jenen Arten, ^welche den
Wechsel des Klimas unverándert zu iiberdauern vermóchten, nach
und nach auch solche Formen geselltei., deren Bluthen bei plotzlich
eintretendem Regen ihren Pollen etc. durch das Schliessen des Pe-
rianthiums oder durch besondere regenscheue Kriimmungen der Bliithen-
stiele oder der Bliithenstandachse vor Benetzung schiitzeu, welche
Formen dann in Folge ihrer bcsseren Anpassung an die Vegetations-
verháltnisse solche Pflanzeuarten nach und nach verdrángten, deren
Bluthen gegen Regen nicht oder nicht geniigend geschiitzt waren und
aus welchen einfachen Formen (Grundformenj die in den vier Typen
beschriebenen Anpassungsformen (Anpassungsstufen im phylogeneti-
schen Sinne) hervorgegangen sind.
Wahrend in Mittel-Europa und in vielen anderen Lándern mit
gemássigstem Klima verháltnissmássig wenige Pflanzen besonderer
Schutzmittel gegen Durchnássung ihres Pollens gánzlich entbehren,
scheinen in den Tropen zahlreiche, wahrend der regenlosen Jahres-
zeit blúhende Arten solcher Schutzeinrichtuugen ganz entrathen zu
konnen. Wenigstens kommen, so viel mir bekannt, in dieser Jahres-
zeit in den tropischen und subtropischen Lándern Pflanzen mit auf-
fallend regenscheuen Bluthen nur sehr selten vor.
Nach meinen in Ost-Indicn in zwei fast regenlosen Monaten
Beitráge zur Keuntniss der Blutheaombropliobie. J5
angestellten diesbezuglichen Beobachtungen komiiien nicht blos in den
Niederungen, sondern auch in hoher (bis 2000 Meter hoch) liegenden
Eegionen fast nur solche Pflanzen zur Bluthe, deren Blumen anom-
brophob sich verhalten, was wohl dadiirch zu erkliiren ist, dass diese
Pflanzen und deren Bliithen, in welchen der Pollen, Nectar usw. nur
selten durch Lage und Form des Perianthiums etc. gut geschiitzt ist,
nur ausnahrasweise der Gefahr einer Benetzung durch Regen aus-
gesetzt sind, da bei vielen subtropischen und tropischen, in der regen-
losen Jahreszeit bliihenden Pflanzen die Anthese oft nur eine sehr
kurze Zeit dauert.
So fiihren z. B. die nur an sonnigen Tagen sich oíTnenden und
nieist noch vor dem Sonnenuntergang desselben Tages sich schlies-
senden Bliithen der zahlreichen von mir beobachteten ostindischen
Ephemeriden ^^) keine ombrophoben Kriimmungen aus, da der Pollen
aus diesen Bliithen meist bald nach erfolgtem Aufbliihen entfernt
wird und ein Schutz desselben vor dem nur selten (ausnahmsweise)
eintretenden Regen nicht nothig ist. ^'')
Da in den Tropen und in subtropischen Liindern die Blúthen,
wie ich in Ost-Indien micli ilberzeugt hábe, den nachtheiligen Ein-
fliissen der taglichen Licht- und Wárme-Veránderungen weniger als
in Landern niit gemassigtem Klima ausgesetzt sind, so haben sich,
da eine Anpassung in dieser Richtung und gegen die Unbilden der
Witterung nicht nothig war, besondere Schutzmittel der Bliithen
gegen Wetterungunst und die hauptsiichlich durch Licht- und Wár-
menunterschiede bedingte gamotropische Bewegungsfáhigkeit, resp.
die periodischen Bewegungen der Bliithen und der Bliithenstiele bez.
Stengel nur sporadisch entwickelt, wáhrend bei den in Mitteleuropa
etc. zeitlich ira Friihjahre oder spát im Herbste bliihenden Pflanzen
mit nicht oder ungeniigend gegen Regen etc. geschiitzten Sexual-
organen die Bliithen viel háufiger auch durch eine besondere (poten-
zirte) Empfindlichkeit gegen Licht-, Wárme- und Feuchtigkeitsver-
íinderungen sich auszeichnen. ")
Was die inneren Ursachen und Vorgange angeht, durch welche
*^) Áhnliches gilt auch von einigen im Mittelmeergebiete verbreiteteu Epbe-
meriden, z. B. von einigen Cistus- und Convolvuhis-Arten (z. B. Cistus cyprius,
Convolvulus mauritanicus n. á.).
"'') So z. B. bei vielen Commelinaceen, Convolvulaceen, Nyctagineen, Passi-
floraceen, Tiliaceen, Malvaceen, Portulacaceen, Capparideen, einigen Leguminosen,
Solancen, Gentianeen, Amarantaceen u. á.
") Mehr dartiber siebe in meinen „Phytodynam. Untersudunigen," p. C4.
I
IQ ^ XXXIII. A. Hansgirg:
Spannungsánderungen in den Geweben der Bewegungszone hervorge-
rufen und die ombrophoben Kriimmiingen der Bliitheii vermittelt
werden, so verweise ich hier zunachst auf das 5. Capitel meiner
„Phytodynaiiiischen Untersuchimgen" und auf die uber die Mechanik
der Wuchskriimmungen abhandelnden neueren Arbeiten/*) mit der
Bemerkung, dass sclion Kerner'^) das Nóthigste dariiber mitge-
theilt hat.
Weiter mag hier noch hervorgehoben werden, dass ich schon
im J. 1891 exi)erimentell nachgewiesen hábe, ■''^) dass die bei Regeii-
wetter zu Stande kommenden regenscheuen Kriimmungen nicht wie
die periodisch sich wiederholenden gamotropischen Bewegungen haupt-
sáchlich durch Licht- und Teraperaturandeiungen veraulasst, sondern
in erster Reihe durch Feuchtigkeitsveranderungen hervorgerufen
werden.
Im nachfolgenden speciellen Theile werde ich versuchen auch
den Nachweis zu fuhren, dass die ombrophoben Krummungen der
Bliithen bei Ausschluss des die periodischen Bewegungen hervorru-
fenden Beleuchtungs- und Temperaturwechsels experimentell, durch
kunstlich erzeugten Spruhregen und duích lang andauernde (continu-
irliche) Befeuchtung, Betraufelung etc, resp. durch Tag und Nacht
anwáhrendes Verweilen der genugend befeuchteten regenscheuen
Bluthen in dampfgesáttigter Atmosphiire (in feuchter Dunkelkammer)
hervorgerufen werden konnen.
An dibser Stelle moge noch darauf hingewiesen werden, dass
die von mir als ombrophobe bezeichneten Kriimmungen der Bliithen-
stiele, bez. Stengel in vielen Fallen auch dann erfolgeii, wenn eine die
regenscheue Bewegung bedingende Ánderung in der Spannung des
die turgonastischen Kriimmungen vermittelnden Schwellgewebes nicht
durch Feuchtigkeitsveranderungen, sondern durch mechanische Reize,
resp. durch Erschiittorungen, welche durch Wind, niederfallende
Wassertiopfen etc. verursacht (auch kunstlich durch wiederholtes
Schiitteln oder Beklopfen etc. hervorgerufen) oder durch Zusammen-
wirken dieser beiden Kriifte erzielt werden. ^^)
Wie die gamotropischen Bewegungen der Bluthenstiele und des
Perianthiums, so beruhen auch die ombrophoben Kriinunungen dieser
i«; Z li. auf Noll's Abhaudkuig „Uber die Meclianik der Kriimmungsbe-
weguiigen bei Pflanzen," 1895.
1") Pflanzenleben, IL, p. 116, 121.
-'») Siehe meine diesbez. Abhandluug im Biolog. Centralblatt, 1891.
•^') Mehr dariiber siehe in Kki{niík's „Pflanzenleben," 11., p. 121 f.
Eeitráge zur Keiiutniss dei- Blutheiiombrophobie. 17
Orgáne, insofern sie zu den Wudiskiiimmungen geliuren und niclit,
wie z. B. bei einigen Carlina- und Helipteruni-Arten u. ii. Compositen
blos auf einer durch Bonetzung ohne Wachsthuni erfolgenden Verliinge-
rung gewisser Zellkoniplexe der Bewegungszone beruhen, die in Folge
eingetretener Befeuchtung sich verliingern, beim Austrocknen des be-
netzten Bliitter sich aber wieder zusanimeuziehen — auf einem un-
gleichseitig geforderten Wachstliuni in den Zellkomplexen der Bewe-
gungszone der regenscheue Kriinimungen ausfiihrenden Orgáne und
sind, \Y0 sie durch einseitige Turgorveriinderungen im Schwellgewebe
der Bewegungszone veranlasst werden, den von mir als turgonastische
Kriimniungen bezeichneten Bewegungen anzuschhessen. ^-)
Es niag hier noch bemerkt werden, dass die in Folge von Regen
etc. verursachten regenscheuen Kriinmiungen, resp. die im Vorher-
gehenden kurz geschiklerten Ánderungen in der Richtung und Lage
der Blumenbljitter, Bliithenstiele und Stengel, welche bei eintretendem
Regenwetter sich vollziehen, nicht sogleich, sondern erst nach einer
Wiedorlierstellung jener Spannung, die vor der Ausubung des durch
den Anprall der Wassertropfen etc. verursachten Reizes vorhanden
vvar, wieder ausgeglichen werden konnen.
Wie nach einem langer anhaltenden Regen oder nach einem
heftigen Gewitter die uberhiingenden, zur Erde geneigten Bliithen
und Bliithenstánde sowie die ombrophob geschlossenen Bliithen und
Bliithenk jpíchen ihre an warmen Sommertagen bei heiterem Himmel
und ruhiger, trockener Luft innegehabte Lage nicht sofort wieder
erhingen, so werden auch die kiinstlich durch Schiitteln oder durch
Begiessen hervorgerufenen Kríimmungen der urspriinglich aufrechten
Stiele oder Stengel erst dann wieder vollstandig oder theilweise aus-
geglichen, wenn jene Starre (Spannung in den Gewebeschichten) sich
lost, welche durch die Erschiitterungen veranlasst wurde.
So hábe ich ofters nach einer wieder erfolgter Ausheiterung
und Austrocknung an sehr warmen Tagen die Wiederhcrstellung der
nonnalen Lage der Bliithen etc. bei einigen Pflanzen (z. B. Potentilla-,
Ranunculus-, Anemone-, Nemophila-Arten, vielen Crucifereu, Alsina-
ceen, Cistineen, Papaveraceen u. á.) in kurzer Zeit (V2 '^is 2 Stunden)
beobachtet, wahrend bei anderen Pflanzen unter sonst gleich giinstigen
Umstřinden (auch nach einer kiinstlich durch Spriihregen verursachten
22) Mehr liber die turgoiiastischtn Kriiinmungen uiid íiber die durch Veriin-
derungeu_in der Luftfeucbtigkeit hervorgerufenen Imbitions-Krummungea siehe
in meineii „ťhytodynam, Untersuchungcn," p. li, '•'>') und 151. u. a.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 18915. 2
I
18 XXXm. A. Hansgirg:
BeiietzuHg) die Wiederherstellung der urspruugliclieu Lagc crst viul
spáter erfolgte (z. B. Mesembryaiitlieiiium-, Geum-, Oxalis-, Tulipa-,
Solanum-Arten, vieleii Compositen, Malvaceen, Saxifragaceen, ^'^) Ge-
raniaceen, Doldenpflanzen etc).
In Betreíf der biologischeii Bedeutung der ombrophoben Krihii-
niungen der Bliithen Diag hier mit Hinweis aiif das von mir in meinen
„Phytodynamisclien Untersuclmngen" -^) dariiber j\Iitgetheilte blos
erwahut werden, dass durch die regenscheuen Kriimuiungen, welche
an zahlreichen Pflanzen init aufrecliten (niclit nickendeii) Bliitiien
und geraden, iiicht iiberliiuigenden Bliitlienstanden zu Statide kommeii,
nicbt blos der gegeu Benetzimg durch Regen ineist sehr empfindliche
Pollen, Nectar etc. der Bliithen vor den schadlichen Dnrchnassungen
etc. geschiitzt wird, da an den geschlossenen, aufrecht fetehenden oder
nickenden Bliithen und Bliithenkopfclien sowie an den mit ihrer
Apertur gegen die Erde geneigten Bliithen etc. der Pollen der Gefahr
von Wasser benetzt zu werden nur wenig ausgesetzt ist, soudem
auch die Selbstbefru<ihtung der Bliithen bei ausbleibendem Insecten-
besuche ermoglicht wird und in der Regel (insb. bei vielen Eplieme-
riden) auch stattfindet, wenn in den bei líegenwetter geschlossenen
Bliithen, in welchen durch das sich schliessende Perianthium die mit
Pollen versehenen Antheren nicht selten an die klebrigen Narben
gedriickt werden, eine Kreuzbeíruchtung vermittelst der in den Bliithen
gefangeneu Insecten schon vorher nicht erfolgte.
B. Specielles.
Da, wie aus der im Vorstehenden angefiihrten Úbersicht der vier
Typen von Pflanzen mit regenscheuen P)liithen zu ersehen ist, die
Differenz in den Schutzbewegungen, durch welche die Bliithen gegen
Regen sich schiitzen, nicht allzu gross ist und zwischen den vier
Typen auch zahlreichc Úbergange existiren, so will ich hier die mir
bisher bekannt gewordenen Pflanzenarten mit auffallend ombrophob
kriimmungsfáhigen Bliithen zu einer einzigen, durch Úbereinstimmung
gewisser biologischen Charaktere ausgezeichneten Artengruppe ver-
einigen.
^*j So hábe ich z. B. an don Saxiťraga-Arten mit regenscheuen Bliithen
an Tagen, wo nach wiedeiholtem Regen wieder die Sonne erschien, blos eine ein-
malige Kriiminung beobachtet.
-*) L. c. p. nr, f.
Beitráge zur Keimtuiss der Bliithenombiophobie. 19
Verzeichniss der mir bekannten Pflanzenarten mit ombrophob kriim-
mungsfáhigen BIúthen. ") Poiypetaiae dicotyledones,
Fam. Hanunculaceae : Gattung Anemone. Bei verschiedenen
Species aus dieser Gattung werden die regeusclieuen Krumuiungen
aiif verschiedene Art ausgefuliit.
So kriimmen sicli die an soimigen und wannen Tagen geoffueten
und an enipor gerichteten Blíithenstielen sitzenden Blíithen einiger
Anemone-Arten (A. trifolia, apennina, nemorosa, auch var. grandiflora
und var. coerulea, ranunculoides, intermedia (nemorosa X ranuncu-
loides), stellata u. a.) bei regnerisehem Wetter lierab, wobei auch
die Bliitlien sicli scbliessen ; '^^) bei Anemone blanda auch var. alba
u. a. schliesst sich jedoch nur das Periantbiuui, die Bliitheustiele
bleiben aber auch bei Regenwetter aufrecht stehen.
Bei Anemone silvestris und A. baicalensis findet wieder bei
Regenwetter in der Piegel nui* eine Herabkriimmung der Bliithen-
stiele statt.
Regenscheue Kriimmungen der Blíithenstiele hábe ich weiter
auch bei A. rivularia und A. japonica beobachtet; hingegen verhalten
sich die Bliithen einiger Anemone-Arten (z. B. A. pennsylvanica,
virginica u. ii.) anombrophob, d. h. ihre in der Anthese beíindlichen,
geóffneten Bliithen bleibeii auch an nasskalten regnerischeu Tagen
oífen, ohne ihre Lage zu verandern.
Gattung Ranimculus. Auch in dieser Gattung gibt es Arten,
bei welchen wie in dem vorbergehenden Genus bei Regenwetter
nicht blos das Perianthium eine Schliessbewegung, sondern auch die
Blíithenstiele eine regenscheue Kriimmung ausfiihren (z. B. R. lanu-
ginosus, Kerneri, Frieseanus, velutinus, granatensis u. á.).
Bei R. carpathicus scbliessen sich aber nur die bei Regenwetter
nicht iiberhangend werdenden Bliithen vollstándig.
Bei einigen Ranunculus-Arten sind jedoch die bei regnerischem
Wetter nickenden Bliithen nur unvollstándig geschlossen (z. B. bei
R. Steveni, acer Taf. I. Fig. 22 u. a.).
Regenscheue Kriimmungen der Bliitbenstiele finden auch bei
"; lu dieser Tabelle siud blos einige ziim ersteu Typus geborigeii Pflauzeii-
species augefubrt, bei welcheu bei eiiitretendem Regenwetter etc. blos die Bliitheii-
btille sich schliesst, die Bliitheustiťle aber ihre Lage nicht verandern. Das Ver-
zeichniss der hier felilcndeu Pflanzenarten ist in nieinen „Phytodynam. Unter-
suchungen" p. ió8 bis J6o angefiihrt.
^^j Mehr dariiber siehe in des VeríVs ,.Phytodynam. Untersuchuugen," p. 88.
2*
20 XXXIII. A. Hansgirg:
iiachfolgenden Arten statt: R. gracilis, Segueri, pedatus, Reuteiianus,
borealis, nivalis, Gouaiii, bulbosus, polyaiithenius, conciniiatus, tube-
rosus, repens, auricomus, cassiiis, liyperboreus, aureiis, adscendens,
auricomus X a^cris, muricatus, abortivus, Alae, lagascanus, aduncus,
neapolitanus, Minae, platanifoliiis, illyricus, gramineus, araplexicaulis,
plantagineiis. R, Phthora (scliwach ombrophob).
Hingegen verhalten sicli die Blúthen von R. aconitifolius auch
fi. pl., pyrennaeus, Nelsonii, R. asiaticus auch fl. pl., R. alpestris,
bilubus, tracliycarpus, hybridus u. ii. fast oder gaiiz aiionibrophob.
Gatt, Isopyrum. Bei allen von mir beobachteteii Arten aiis
dieser Gattung. so insb. bei J. biternatiim, tlialictroides und funiari-
oides kriimmen sich die bei Regenwetter sich schliessendeii Bliithen
abwřirts.
Gattung Adonis (A. vernalis, flammeus u. ii.).
Gatt. TrolUus (T. aniericanus, europaeus und caucasicus) schwacli
ombrophob.
Gatt. Paeonia (P. coi'allina auch var. Pallasii, microcarpa, ari-
etina, peregrina auch var. villosa und var. officinalis, moUis auch
var. angustifolia und var. hitifoMa, decora, triternata, officinalis auch
var. pubescens, tenuifolia, Montan).
Gatt. Eranthis (E. hiemahs). ") In den zuletzt genannten Gat-
tungen erfolgt bei Regenwetter in der Regel nur eine Schliessbewe-
gung des Perianthiums der an aufrechten Stielen sitzenden Bliithen.
Die Stufenreihe der Blumeneinrichtungen und Anpassungen
gegen Regen in dieser und in nachfolgenden Faniilien braucht liier
mit Beriicksichtigung der im ersten Theile dieser Arbeit mitgetheilten
Orientierungs-Tabelle der diesbeziiglichen Blumenkategorien nicht be-
sonders erláutert zu werden.
Fam. Crucíferae: Gattung Veskaria. Bei V. grandiflora und
V. gracilis erfolgt eine Herabkriininiung der Bliithenstiele und zu-
gleich auch ein onibrophobes Schliesseu der Bliithenhiille ; bei V.
sinuata findet blos eine regenscheue Schliessbewegung des Perianthi-
ums statt.
Gattung Heliuphila. Bei den von mir beobachteten Arten (H.
arabioides Taf. I. Fig. 1—4, H. pendula, H. critlimifolia, pilosa und
amplexicaulis) koramen regenscheue Kriimmungen der Bliithenstiele
und gleichzeitig auch das Schliessen der Bliithenhiille zu Stande.
Gattung Arabis. Die meisten Arten aus dieser Gattung gehoren
") Vergl. KEUNiín „Pflanzenlcben," II. p. 122 iiiit Abbild. O und lo.
Beitiáge zur Kenntniss der Bliithenombropliobie. 21
zum vierton, einige jedoch aiicli zum zweiton Typus der Pflanzen mit
ombrophoben Bliithen.
So scliliessen sich z. K boi A. Soyeri die Bluthen bei Regen-
wotter Yollstiindig, bei A. alpina, Scopoliaiia, albida aucli vra', thyr-
soides A. Stelleri auch var. Japonica u, a. jedoch meist iiiclit oder
nur unvollstiiiidig.
Om])ropbobe Kriimiiiungeii der Bliitbonstiole hábe ich weiter
aucli bei nachfolgendeii Arteii beobachtet : A. croatica, arenosa, sude-
tica, Allionii und pendula schwacher ombrophob, procurrens, pumila,
ďantziaiia, ovirensis, Escholtziaiu.
Hingegeii fand ich die Bliithen und Bliithenstiele bei A. petraea,
anachordica, Boryi, bryoides, Sturii, vochinensis, caucasica, stolonifera
u. il. fast oder ganz anombrophob.
Gattung Cardamine (C. pratensis, Opizii, leucantha, barbaraefolia.
aniara ii. á. gehoren zum vierten, bez. zweiten Typus; hingegen sind
die Bliithen, bez. Bliithenstiele der C. trifolia und cheuopodifolia fast
oder ganz anombrophob).
Gatt. Diplotaxis (D. Prolongii, muralis, teniiifolia gehoren zum
4., bez. 2. Typus; D. siifolia und erucoides zum 3. Typus.
Gatt. Thlaspi (T. arvense, bei T. montanum, violascens, cochle-
ariťorme und Kowaczii sind schwacher ombrophob; alle gehoren zum
4., bez. 2. Typus).
Gatt. Biscutella (B. lyrata, laevigata, raphanifolia Taf. I. Fig.
5 — 7, B. ciliata, columnac auch var. depressa schwach ombi'ophob ;
alle gehoren zum 3., bez. 4. Typus).
Gatt. Camelina iG. macrocarpa, dentata, microcarpa; alle ge-
luiren zum 2., bez. 4. Typus).
Gatt. Bunias (B. ei-ucago, orientalis, asperifolia; alle gehoren
zum 4. Typus).
Gatt. Brassica (B. napus, oleracea auch var. acephala, var.
sabauda, var. quercifolia, B. rapa auch var. oleifera und var. com-
munis, B. campestris auch var. napobrassica und var. oleifera, B.
quadrivalvis, sabularia (schwach ombrophobj ; alle gehoren zum 4.,
bez. 2. Typus).
Gatt. Cdlcile (C. americana gehort zum 2., bez. 4. Typus, hin-
geg(m ist C. aegyptiaca anombrophob).
Gatt. Raphanus (li,, sativus auch var. radicula und var. caudatus
(R. caudatus), R. raphanistrum; alle gehoren zum 2., bez. 4. Typus).
Giratt. Aubrietia (A. Pinai'di, parvitíora, erubescens, Antilibani,
macrostyla; alhi geluiren zum i., bez. 2. Typus).
22 XXXIII. A. Hausgirg:
Hingegen verhalteii sich die Blúthen von A. tauricola, gracilis,
olympica, Columnae, deltoidea aucli var. grandiflora inoist fast oder
ganz anombrophob).
Gatt. Kernera (K. saxatilis gehort zum 3., bez. 4. Typus; hin-
gegen verhalten sich die Bliitheii von K. Boissieri fast oder ganz
anombrophob).
Gatt. Ert/simum{E. cuspidatum, rcpandum (schwach), ochroleuciim
und crepidifolium gehoren zum ?). Typus; hingegen verhalten sich die
Blíithen von E. pulchellum, YVittmanni, callicarpum, Perofskianum,
arkansanum, intermedium, pumilum fast oder ganz anombrophob),
Auffallende regenscheue Horabkriimmung des Gipfeltheiles der
Traubenachse mit oder ohne Schliessung der Bliithen und meist ohne
Lageveránderung der einzehie Bliithen tragenden Bliithenstiele hábe
ich noch bei nachfolgenden Kreuzbliinilern beobachtet:
Gattung Alyssum (A. montanum, Taf. I, Fig. 12, umbellatum,
micranthum, alpestre, Wierzbickii, bei A. incanum (Berteroa incana),
A. transsilvanicum sind die Bliithen nur schwach ombrophob, bei
A, repens, Moelendoríianum, saxatile, calycinuni, corymbosum, spino-
sum, speciosum, Benthami, Wulfenianum fast oder ganz anombropliob).
Gatt. Moricandia (M. hesperidiflora, arvensis).
Gíxtt. Sthmophragma (S. pumilum, Thalianum schwach ombrophob).
Gatt. Htttschinsia (H. procumbens Taf. I. Fig. 8; hingegen l)tíi
H. alpina, petraea und Auerswaldi anombrophob).
Gatt. Rapistrum (R. perenne; hingegen bei B. i-ugosum und
orientale fast anombrophob).
Gatt. Sinapis (S. hispida).
Gatt. Succoivia (S. balearica).
Gatt. Arabis (A. turrita und sagittata).
Gatt. Eimoniia (E. cordata schwach ombrophob).
Gatt. Peltaria (P. alliaria schwacli regenscheu).
Gatt. Draha [D. hirta, repens, Gmelini, carinthiaca, nivalis,
lactea, Kotschyi, rupestris, Zahlbruckneri, aizoides; alle gehoren
zum 3. (bez. 1. oder 2.) Typus.]
Hingegen verhalten sich die Bliithen von D. olympica, armata,
pectinata, lasiocarpa, frigida, stellata, Haynaldii, aurea, contorta,
Wahlenbí^rgii auch var. laevigata, borealis, Johannis, confusa, D.
(Petrocallis) pyrenaica u. ii. fast oder ganz anombrophob. -^)
''**) Unter gowisseu Uinstánden bloil)eii aber anch die Bliithen der vorhor
genannten Draba-Arton iind iUmliclior Cnuifcren boi oinom plíitzlich pintretondem
Rcgeii offen und veriiiidciu ihre Lage nicht.
Beitráge ziir Keniitniss der Bliithenombťopliobie. 23
Gatt. Cramhe (C. liispanica scliwacli ombropliob, hingegen C.
maritima, Pritzlii u. ii. aiionibrophol)). Gatt. Barbaraea (B. bracteosa,
vulgaris uiul arcuata schwacli ombrophob). Gatt, Lunaria (L. biennis).
Eiue meist iiiu' schwach ciitwickelte Blutlienombroi)hobie liabe
ich aiich bei nachfolgeiiden Crucifereu beobachtet: Twritis glabra,
Malcolmia mongolica, bingegen sind die Bliitheii von M. maritima
imd M. Chia anombiophob, (7«/jseZ/a bursa pastoris, (Taf, I. Fig. 11),
Hirschfeldia iiicana, Ochthodium aegyptiacum, Enarthrocarpus lyratus
(Jli/peoJu Jonthlaspi, Sist/mbrium elatum uiid S. (Steiiopbragma)
Thaliaimm.
Fam. Fapaveraceae. Gattung Fapaier (P. alpinum, pyrenai-
cuin, nudicaiile, cioceum, orientale, somniferum auch var. monstrosum,
atlauticum, californicum. caucasicuin (schwach), dubium, rlioeas, Cor-
nuti ; (alle gehoren zum 2. Typus). Gatt. Chelidonium (Ch. majus,
hiciniatum u. á. gehOren zum 2., bez. 4. Typus).
Gatt. Hypecoimi (H. grandiíinrum,-^) pseudograndiflorum ; alle
gehorcu zum 4., bez. 1. Typus). Gatt. Meconopsis (M. petiolata gehort
zum 2. Typus).
Auch die Bliithen von Sanguinaria canadensis, Platystemon cali-
fornicum, Escholtsia californica,'^'^) Stylophonmi diphyllum, Roemaria
reiracta sind in holiem Grade ombrophob.
Fam. Fntnariaceae. Gatt. (Jnrydalh (C. rosea, an welcher
nach heftigein Ftegen eine ombrophobe Herabkriimnmng des Gipfel-
theiles der Traubenachse erfolgt).
Fam. Cistitiea".. Gatt. ílelianthemum (H. vulgare, alpestre,
roseum, canum, brevipes, coccinoum, i)olifolium, ťormosum, velutinum,
lavandulactblium, appeninum, tuberaria, granditlorum, tomentosum;
alle gehoren zum 4. Typus).
Hiugegpu verhalten sich die Bliithen von H. niloticum, salici-
folium u. ři. fast oder ganz anondjrophob.
Fam. i'i'ol(H'ťae. Gatt. \'iola. Nachfolgende Arten gehoren zum
2. Typus : V. lutea auch var. grandiílora und var. sudetica, V. hetero-
phylla, aetolica, saxatilis, macedonica, Skofitziana, stagnina, cucullata,
cornuta auch var. alba, tricolor auch var. appendiculata und var. ar-
vensis; V. (Erpetion) reniformis, altaica, biflora und pedata (nur
schwach ombrophob).
Fam. Polygalaceae. Gatt. Polyyala (P. myrtifolia, grandis
-«) Vergl. Kehnkr 1. c. p. ;)(;ú Abhild. 3 bis 9,
"■"j Vergl. Kekneu's „rtiaiizeulebi-u", II. p. 11 -i niit Abbild. 1 mul -1.
\
24 XXXIII. A. Hansgirg:
11. a., deren fliigelformige Kelcliblattei" iii Folge voii langer anhalten-
dem Regeii sich schliesson).
Fam. Vortulaceae. Gatt. Portulaca (P. graiidiflora, rostellata
u. íi., deren Bluthen bei Regenwetter sich schliessen).
Fara. CarijopJit/Uaceae. Gatt. Cerastium (P. moesiacum, davu-
ricum, vulgatum, arvense aucli var. aiigustifoliuni, perfoliatum, chlorae-
foliuiu, triviale, alpinum, hirsiitura, bracliypetalum, seinidecandrum ;
bei C. Boissieri, repens, campaiiulatum, Biebersteinii, tomentosum und
tenuifoliiim siiid die Bluthen schwachcr regensclieu, bei C. trigynum
verhalten sie sich aber fast anonibrophob).
Auffallende regenscheue, meist zum 4. Typus gehorende Bewe-
gungen hábe ich ausser au den soeben genannten Cerastiuni-Aiten
auch in der Gatt. Holosteum, Lepyrodidis und Stellaria beobachtet,
so insb. bei Holosteum unibellatum, Stellaria hnlostea, Lepyrodiclis
(Arenaria) holosteoides.
Schwach onibrophobe Bluthen besitzen auch Tunica saxifraga,
Arenaria goihicsL, ^fome laricifolia, Stellaria graminea und media;
hingogen verhalten sich die Bluthen von Arenaria balearica, puri)u
rascens, longifolia, tetraquetra, junii)erina, Huteri, Tunica (Kohl-
rauschia) velutina, Stellaria aquatica und radicans anombiophob.
In der Gattung Dianthus ei'folgt bei Regenwetter eine mehr
oder weniger starke Kriimmung der Bliithenstiele nach abwilrts, so
z. B. bei D. silvestris, fragrans, plumarius, squarrosus, petraeus, al-
pinus. Schwácher ombrophob sind die Bluthen von D. caesius, hispa-
nicus, banaticus, racemosus, serotinus, granaticus, Seguierii, suavis,
blandus, serulatus, rupicola. Hingegen ganz anombrophob verhalten
sich die Bluthen von D. Carthusianornm, atrorubens, cruentus, hepta-
neurus, japonicus, sanguineus, ambiguus, integer, saxifraga u. a.
Schwach onibrophobe Bliithon kominen noch bei Malachium
aquatile und Gypsophila elegans vor; hingegen verhalten sich die
Bliitlien einiger Gypsophila- Arten (z. B. G. altissiiua, muralis, cera-
stoides u. a.) anombi'ophob.
Fam. Malvaceae. Die meisten Arten mit regenscheuen Bluthen
gehoren zum 4., einige zum 2. Typus. Gattung Malva (M. moschata,
alcea, erecta, trifida, silvestris, crenata (schwácher ombrophob). Gatt.
Lavatera (L. trimestris, thuringiaca, (schwach ombrophob). Hingegen
sind die Bliithen von L. unguiculata anombrophob).
Gatt. Anoda (A. hastata, cristata). Gatt, Sidalcea (S. candida;
hingegen bei S. malvaeflora fast anombrophob). Gatt. Palava (P. fle-
xuosa Taf. II. Fig. 36 und o7). Gatt. Althaea (A. narbonensis, canna-
Beitťáge zur Kenntniss der Bluthenombrophobie, 25
bina, taminensis, ficifolia, aniieniaca ; andere A.-Arten sind nur
schwacli orabrophol) oder anoinbrophob. Gatt. Hibiscus (H. trionum
und H. cannabinus). Gatt. Abclmoschus (A. Manihot schwacb om-
brophob).
Fam. Lineae, In der Gattung Linum gibt es neben zahlreicben
Arten uiit regenscheuen Bliithen, deren Bliitbenstiele bei Regenwetter
eine Herabkriimmung erfahren, wobei auch die Bliithen sich nur theil-
weise ganz scbliessen (so z. B. bei L. usitatissimum auch var. album,
alpinum, perenne, augustifolium, catliarticum, austriacum, humile,
grandiflorum, candidissimum) auch Arten, deren Bliithen nur schwacb
ombrophob reagiren, indem sie bei regnerischem Wetter geschlossen
bleiben (so z. B, bei L. mysorense, flavum, campanulatum) und Arten
mit fast oder ganz anombrophoben Bliithen (z. B. L. maritimum,
africanum u. Ji)
Fam. Gercmificeae. Bei nachfolgenden Arten kommen bei
regnerischem Wetter ombrophobe, zum 4., bez. 2. Typus gehorende
Kriimmungen in auffalliger Weise zu Stande. Gatt: Geranium (G. pra-
tense auch var. album und var. pallidiflorum, stiictum, Endresii,
viscidulum, rotundifolium, gracile, bohemicum, albiílorunj, sanguineum
auch var. prostratnm, albanum, lividum, collinum auch var. glandu-
losum, platypetalum, ibericum, argenteum, scoticum, subcaulescens,
rubellum, batrachioides, lucidum, canariense, eriostemon, collinum,
Wlassowianum, columbinum, Hookerianum, sibiricum, divaricatum,
cristatuni, pyrenaicum, Robertianum,^^) asphodeloides, Londesii, aconi-
tifolium, Wallichianum, cinereum, Lowei, nodosum, palustre, G. sp.
aus der alpinen Region des Himalaya in hort. botan. Vindob
Hingegen verhalten sich die Bliithen von G. nodosum, phaeum,
hungaricum, austriacum, macrorrhizum, hybridům u. a. fast oder ganz
anombrophob.
Gatt. Pelargonium (P. inodorum und humifusum ; hingegen fiihren
die Bliithen der meisten Pelargonium-Arten (z. B. P. radula, tématům,
holosericeum, jatrophaefolium u. ii.) keine regenscheue Kriimmun-
gen aus).
Gatt. Erodium (E. sebaceum, gruinum, mauritanicum, chium,
moschatum, botrys; bei E. cicutariiini, Reichardii, pulverulentum
schwacb ombrophob). Hingegen bei E. Manescavi, corsicum, arabicum
u. řl. fast oder ganz anombrophob).
Fam. Oxalidiuie. Gatt. Oxalis. Nachfolgende Arten gehoren
•") Vorgl Kkiíxkií ^PtiaiizfulpbíMi" II., p. l-'0 Abbilil. 1 mul •-'.
26 XXXin. A. Hausgirg:
zuin 4. Typus:'^-) P. valdivieiisis, rosea, Bridgesii, violacea, corniculata,
stricta, íloribiinda, crassipes, Martiana, aiticulata, tetraphylla, caprina
Bonarieiisis, lasiaudra, Deppei, liipulinifolia, esciilenta, umbrosa, An-
drieuxii, vcspertilionis, latifolia, catharinensis, tropaeoloides, livida,
acetosella. Bei einigen Oxalis-Aiteu kommen aiicli fast oder ganz
anoinbropliobe Bliithen vor (z. B. bei O. rlioinbiťolia, ■*-^) carnosa, siib-
caniosa u. ii.)
Fam. Linuia^ítheae. Gatt. Limnanřhes (L. alba uiid Douglasii
gehoren zum 2., bez, 4. Typus).
Fam. Leguminosae. Nacbfolgende Species gehoren zum
2. Typus: Gatt. CoromUa (C. varia Taf. I. Fig. 9—10, C. rostrata;
liiiigegen sind die Bliithen bei C. vaginalis u. ii, fast oder ganz an-
ombrophob).
Gatt, Lotus (L. hispidus, odoratus); Gatt, Hippocrepis (H. multi-
siliquosa, unisiliquosa und comosa schwach ombrophob). Gatt. Trigo-
nella (T, corniculata, calliceras). Gatt. Medicago (M, rugosa, sardoa.
polycarpa, orbicularis, laciniata, Gerardi, ecliinus),
Wie bei der Mehrzalil der soeben genannten Papilionaceen-Ar-
ten, so erfolgen auch bei Securigera coronilla, Bonaveria securidaca.
Arthrolohium scorpioides, Scorpiurus sulcata, Melilotus albus, offici-
nalis, rutlienicus, albus )< macrorrhizus u, ii. blos schwache regen-
scheue Kriinimungen der Bliithenstiele, da der Polleu dieser Pflanzen
durch die Blunienkrone (das Schiífchen) gut geschiitzt ist.
Bei Lathynis sativus, Onouis recliiiata, viscosa, Pisum umbella-
tum, thebaicuni, Joniardi, Vicia sativa und bei einigen Ervum-, Mcli-
lotus-kiiow und iihnlichen Papilionaceen werden die gegen Ptegen nur
schwach empfindlichen Bliithen vor Befeuchtung durch Herabkriim-
mung der Fahne geschiitzt,
Fam, Hosaceae. Gatt, PotentiUa. Die nieisten Potentilla-
Arten mit regenscheuen Bliithen gehoren zum 4. einige (z. B. P. gc-
oides, tanacetifolia u. ii.) zum 2. Typus. lni hohen Grade ond)ro-
phobe Bliithen besitzen nachťolgende Arten; P. věrna, collina, villosa,
supina, gelida, formosa, milligrana, alchemilloides, maculata (salisbur-
gensis), nevadensis, loiocarpa, Brennia, nivea X salisburgensis, Kotschy-
ana, alpestri.s, umbrosa, baldensis, argentea Taf. I. Fig. 13, cinerea,
'^ Mehr uber die vegensclieneii Kriimmunge)! der Oxalis-Arten siehe in
„Phytndyiiain. Untei-8iic]umg(Mi", p. 87.
'■") Aurli die ganiotropisclien Kniminnngeii der Bliithonstielo siiul líci diosor
Ai't iiiu' scliwai-h ontwickelt.
Beitráge ziir Kenntniss der Hluthenombrophobie. 27
trifiircata, auch var. ex Hiinalaya, patula, micrantha, alba. hybrida
(alba X sterilis), splendeiis und tlmringiaca scliwiidier oiiibrophob, ru-
pestris, atrosanguinea, nivea und aiirea (schwacli), taiirica, Visianii,
subnivalis (minima X aiirea), vindobonensis, arenaria, bolzanensis,
opaca, tyrolensis, heterophylla, speciosa, inclinata, Hippiana, ornitlio-
poda,pulcheiTÍnia, vlasinensis, Sommieri, holopetala, chrysantba (schwach
ombrophob), pallida, tanacetifolia, Karoi, montenegrina, divaricata;
bei P, curdica, tornientilla und anserina u. a. fast anombrophob.
Hingegen verhalten sicli Bliitlien bei P. Nuttalliana, parvifolia,
fruticosa, dahurica u. Ji. ganz anombropliob.
Gatt. Gemu. Naclifolgende Arten gehoren zum2. Typus: G. pal-
lidum, rugosuui, virgiuianum, urbanura, Laxmanni, coccineum, moli-
tanům, biflorum, japonicum und pyrenaicum scliwacher ombropliob;
hingegen sind die Bliitlien von G. Tremontii, rhaeticum (rcptans X iwon-
tanum) u. ii. fast oder ganz anombrophob.
Gatt. Ruhus (R. deliciosus gehort zum 4. Typus; bei Pt. odoratus
sind dio Bliithen schwach ombropliob. Hingegen verhalten sich die
Bliithen von Pt. laciniatus, glandulosus, caesius u. ii. anombrophob).
Andere Ptosaceen-Arten, deren Bliithenstiele nach meinen friihe-
ren Beobachtungen mehr oder wenig<n' ansehnliche periodisch sich
wicederholende und grosstentheils auch regenscheue Kriimmungen
ausfiihren , sind bereits in meinen „Physiolog. Untersuchungen", p. 89
angefiihrt worden. ^^)
Fam. Haxífragaceae. Gattung Saxifraga gehíirt zum 2. Ty-
pus. An nachfolgenden S -Arten erfolgen auffalleude ombrophobe
Kriimmungen der Bliithenstiele nur so lange, als in den Bliithen
(Antheren) noch Pollen enthalten ist :''•'') S. Huetiana, trifurcata,
leptophylla, Camposii, sponheniica, granulata, Sternliergii, decipiens,
androsacea (schwaclier), Melliana, lactea, irrigua, laetevirens, gerani-
oides (schwach ombrophob). S. dilatata, cervicornis, capitata, canaly-
culata, trifida, heucherifolia, Andrewsii, spathulata, gibraltarica, pal-
meta, pedatifida, Sturmiana, stenoglossa, cultrata, umbrosa, truncata,
rubricaulis, Schraderi, nervosa, Thouwarthii, caespitosa auch var. sed-
oides und var. compacta(scliwácher), aromatica, stenopetala, aquatica,
■'*) Nebenbei bemerke ich hier, dass au allen in diesein Vorzeichnisse an-
geíiihrten Arten, df^ren Bliithen auffallpnde ombrnpliobe Kriimmungen ausfiihron
auch gamntropische periodisch sich wiederholende Kriimmungen der Bliithenstiele
stattfinden
■'■') Nachdem kein Pollen mehr in den Bliithen sicli beíindet, verhalten sich
diese liei allen olien genannten Btianzen mit regenscheuen Bliithen anombrophob.
28 XXXm. A. Hansgirg:
afíinis, Steininannii, acantliifolia, i)ulcliella, ťotundifolia. Staiulicliii,
planifolia (schwacher), pentadactylos, Prostii, hypnoides, petraea
(schwacher), mixta, paedemontana aiicli var. similis, moschata auch
var. laxa (schwacli onibrophob), leucanthemifolia, Wettsteinii cuin?
in hort. botan. Prag.
Wahrend bei den soeben genaniiten S -Arten bei Piegenwetter,
insb. nach heftigen Gewitterregen meist ansehnliclie regenscheue
Krtimnuingen der Bliithenstiele erfolgen, durcli welche die Pliithon
rait ihrer Apertur stets in eine mit der Richtung des einfallenden
Ptegens und der Windstosse iibereinstinmiende (geschiitzte) Lage ge-
l)racht werden, verhalten sicli die Bliitlien anderer Saxifraga-Arten
fast oder ganz anoiiibrophob.
An nachíblgenden Arten hábe ich in verschiedenen Stadien der
Anthese keine oder nur eine sehr schwache ombrophobe Kriimmung
der Bliithenstiele beobachtet: S. exarata, Wallacei, stenogiossa, Portae,
caesia, Engleri, anceps, canaliculata, ceratopliylla, lacta, Macnabiana,
cartilagitiea, Lantoscana, pyrenaica, stenopetala, ciliata, S. (Derniasea)
pensylvanica, tliyrsoidea, Zimmeteri, rhaetica, lasiophylla, intacta,
hirsuta, carinthiaca, adenophora, Seguierii. pyramidalis, Ponae, peda-
tifida, pectinata, muscoides, Malyi, aizoon auch var. Saxifraga oi)po-
sitifolia, Sturmiana, luarginata, sibirica, Rocheliana, latepetiolata,
ajugifolia u. ii.
Fain. Lythrarieae. Gatt. Lythnim (z. B. L. flexuosum gehíirt
zura 1. Ty pus).
Fam. Onagraceae. Bei nachfolgenden Arten erfolgt bei regne-
rischem Wetter eine Schliessung der Corolle und meist auch eine
regenscheue Kriimmung des stielaitigen Fruchtknotens : Gattung Oeno-
thera (Oe. speciosa, Lamarckiana, fruticosa, gauroides, opilobiifolia,
biennis, muricata, glauca schwacher onibrophob, Oe. tetraptera, rosea.
Oe. (Kneiffia) floribunda, suífruticosa, riparia, pumila. Auch bei Oe.
Drunmiondii, Oe. (Sphaerostigma) Bottae u. á. sind die Bliitlien nur
schwach onibrophob ; hingegen bei einigen anderen Oe.-Arten anom-
brophob.
Gatt. Epilohiiim (E. hirsutum, angustifolium, montanuni, hype-
ricifolium, roseum. Bei E. squamatum, pubescens, tetragonuin, cu-
preum wie auch bei den meist nur schwach onibrophob oder anombrophob
reagirenden Bliithen einiger Lytnmi- und Gaura-kxiew erfolgt jedoch
an den bei Begenwetter sich scliliessonden Bluthen keine Veriliide-
rung ihrer Lage iii Folge einor Iďnmmnng der meist ziemlich laiigon,
uiiteistiindigen Fruchtkiioteu.
Beitríige zur Kenntniss der Bliitheiiombrophobie. 29
Fiiiu. Locisaceae. Gatt. Mentzelia (M. Lindleyi gehoit zum 2.
Typiis).
Fam. Fi'{f n keniaceae. Gatt. Franhcnía (F. piilverulenta ge-
hort zum 1. Typiis).
Faiii. Ficoldeae. Gatt. Mescmhry anthemům. Die Bliitlien der
meisten, wenn nicht bei allen Arten mit periodisch sich offiienden
und scliliessenden CoroUen siud regensclieu, da sie bei Regenwetter
sich schliesscn und an triiben, nasskalten Tagen sich nicht oder nur
sehr unvollstíindig offnen fso z. B. bei M. subincanuni, bicoloruni,
candens, bulbosuiii, elegans, pyropaenm, coccineum, crassicaule, mar-
ginatum, scabrum auch var. variabilc, tenuifolium, violaceum u. ii.)'^'')
Fam. Umhelliferae. An einigen Arten, an welchen ich das
periodisch sicli wiederholende Nicken der Dolden nachgewiesen habe,^^)
erfolgt bei Regenwetter nach heftigem Regeu etc. auch eine niehr
oder weniger starke Herabkriimmung der Trager der Doklen, so z. B.
in der Gattung Astrantia (A. maior, minor, alpina, carniolica u. a.),
wobei die Bliithen durch die verhaltnissmassig grossen Hílllen der
einzehien Díjldchen etc. vor Benetzung geschiitzt werden. Bei anderen
Doklenpflanzen hábe ich jedech nur an jungen Doklen eine regen-
scheue Kriimmung beobachtet.
Gamopetaiae Dicotyledones.
Fam. Dipsaccae. Bei nachfolgenden Species fiihreu die das
ganze Bkithenkijpfchen tragenden Achsen in Folge von Regen eine
dem 3. Typus entsprechende regenscheue Kriimmung ans, durch welche
wie bei den Vereinsbluthlern der ganze Bliithenstand in eine ge-
sturzte (geschtitzte) Lage versetzt wird :
Gatt. Scabiosa (S. arvensis, graminifolia, kicida,^^) daucoides,
caucasioa, columbaria, calocephala, fumarioides, Portae, stellata, bana-
tica, calyptrocarpa, gramuntia. prolifera, atro[)urpurea auch in ver-
schiedenen Varietaten. S. vestita, silenifolia schwácher ombrophob;
an S. balcanica, von der ich blos ein einziges Exemplár mit zwei in
der Anthese befindlichen Bliithenkopfchen im Wiener botanischen
Garten zwei Tage lang beobachtet hábe, verhielten sich die Bliithen-
^) Andere Arten siehe in meinen „Pliytodynam. Untersucliungen". p. IGO.
^^) Siehe in meineni vorlier citirti-n Werke S. 89.
38^ Vergl Keknek „ríianzenleben", II. p. 120 mit Abbild. 5 und 0.
30 XXXIII. A. Hansgirg:
staude, anombiopliob (vielleicht nur abiiormal iii Folge der wáhrend
der Beobachtungszeit wiederholt erfolgten Gewitterregen).
Gatt. Knautia (K. macedonica, silvatica, moravica, magnifica,
pannonica?, arvensis aucli var. integrifolia und var. pinnatifida, car-
pathica, dipsacifolia, intermedia). Gatt. Cephalaria (C. procera, al-
pina, transsilvanica, radiata). Gatt. Pterooephalus (P. plumosus, pa-
laestinus scliwach ombrophob).
Wie bei Scabiosa micraiitha, Knautia liybrida,'*'') Cephalaria sy-
riaca, so verlialten sicli auch bei einigen anderen Dipsaceen-Arteu
die Bliithenkopfchen fast oder ganz anombropliob.
Fain. Con^xfositae. In dieser Faniilie erfolgt der Scliutz der
zu grossereu Kopfchen vereinigten Blunien meist nach dem 2. oder
4. Typus.
Wáhrend bei vielen Korbliithlern an den bei Regenwetter sich
schliessenden Bliithenkopíchen die zungenforniigen Randbliithen (z. B.
bei Calendula, Venidium u. a.) oder die strahlenformigen Deckblátter
des Randes (z. B. bei Carlina, Rhodauthe), die poUenenthaltenden
Bluthen der niittleren Partie der Bliithenscheibe geniigend vor Be-
uetzung schiitzen, ist bei anderen Compositen mit kurzen, an der
Peripherie der Kopfchen befindlichen Zuugenblilthen (z. B. bei Genia
u. á.) der Schutz vor Regen, Nachtthau etc. nur dann moglich, wenn
der ganze Bliithenstand nickend wird, wobei bei Bellis u. á. die rand-
stáudigen, zungenformigen Bliithen als schtitzendes Dach der mittel-
stándigen Bluthen dienen,
Gatt. Bellis (B. perennis, annua; beide gehoren zum 4. Typus.
Hingegen verhalten sich die Bliithenkopfchen von B. rotundifolia
anombropliob). Gatt. Cenia (C. geminata Taf. II. Fig. 30, 31 und C.
turbinata gehoren zum 2. Typus).
Auífalende regenscheue Kriimmungen der Kopfchenstiele erfolgen
weiter noch in nachfolgenden Gattungen: Gatt. Emilia (E. sagittata,
sonchifolia) ; Gatt. Leptosyne (L. Stillmani, Douglasii, Taf. II. Fig. 34);
Gatt. Belium (B. bollidioides, minutiim. Hingegen verhalten sich die
Bliithenkopfchen von B. crassifolium anombrophob). Gatt. Laya (L.
platygiossa, elegans). Gatt. Lasthenia (L. glabrata, Bridgesii, glaber-
rima). Gatt. Coreopsis (C. tinctoria, cardaminefolia). Gatt. Cosmos
(C. bipennatus, sulphureus).
^*) An im ř'reien M'achsendeii Exeniplaren dieser Pflanzonart liabe ich keine
regeuscheuen Kiummungeii beobachtet; in feuchter Dunkelkammcr erfolgte jedocb
an den Kopfchen stielen am zweiten Tage eine schwache Einkrummung. Áhnliches
gilt aucb von Scabiosa maritima.
Beitráge zur Keuiitniss der Bliithenombropholiie. 31
Woiter aiich au Tridax proeuiiibens, Layascaa luollis, MeUuian-
tliera tleltoidea, Calliopsis Drummondii, Rhodanthe (Ilelipteruin) Man-
glesii, Taf. II. Fig. 2-', 29 aucli var. atrosanguiiiea, Mo)wlopia major,
Madaria elegans, Achyropappus ichkuhi-ioides, Adenostemma viscosum
Madia raceinosa, Decaneumm microcephalum, Dahlia coccinea und
Cervantesii schwacli oiiibrophob, Ptilomeris aristata und P. coronaria,
Ximenesia encelioides, Leucopsidium (Aplianostephus arkaiisanum,
Cosmidmm filifoliími, Bidens chileiisis, Cyrtoste^nina atropurpureum?
Thelasperma Burridgianiiin. Galinsoyoea parviílora, Enyelmannia piii-
iiatiíida.
Bei Sinisia calva und Quizotia oleifera init?, Lindheimeria texana
und an einigen anderen in meinen „Pliytodyiiam. Untersucliungen",
p. 91 aufgezahlten Compositenarten aus der Gattung Otlionna^ Trip-
tcria (T, cheirantliifolia Taf. II. Fig. 32, 33), Lactuca, Midgedium
(z. B. M. niacropliyllura, Taf. II. Fig. 25), Sonchus, Tussilayo, Doro-
nicum, Acťmomeris, Hymenoxis, Arnica, Chrysanthemum, Scorzonera,
Trayopoyon u. á, erfolgen mehr oder vveniger auífallende ombrophobe
Kriinnnungen nach dem 2. oder 4. Typus.
Aucli bei nachfolgenden Yereinsbliithlern sind die bei Regeu-
wetter sich schliessenden Bluthenkópfchen ombrophob: Eodiyia coni-
mutata, Centaurea pullata, involucrata, dealbata, Carlina acaulis, ■"')
Heliptenim anthemoides (Taf. II. Fig. 26, 27). Schwacher ombrophob
sind auch die periodisch sich offnenden und schliessenden Kopfchen
einiger Gazania-, Venidium-, Crepis- (incl. Endoptera, Barkliausia),
Anisoderis, Leontodon-, Taraxacum- Lactuca, Hieiacium- (H. pilosella,
echioides Taf. I. Fig. 16, 17) Callichioa-, Ursinia-, Andryala-, Calendula-,
Arctotis-, Coleosieplius-, CatanancJt.e-,^^i Sphenoyyne- , Hymenostonia-
(H. pseudanthemis Taf. II. Fig. 35), Cladanfhus-Avten, deren Ver-
zeichniss in meinen „Phytodynani. Untersucliungen" p. 161 f. vorzu-
linden ist. '-)
•*") Vergl. Keiíner „Pflauzeiileben" IL, p. 11) mit Abbild. auf S. li'? und
Dktmkk ,,Das pflauzenphysiol. IVacticum, 1895, p. 158, Fig. 67, 68. Uber die blos
auf Hygroskopicitat berubendeii Krummungen der Cynareen-Involucren ist mehr
in Eathav'.s diesbez. Abhandinng in Sitz.-Ber. d. \\ ien. Akad. 1881, Bd. 83
naclizulesen.
*') Mehr uber die zum Schutze des Pollens vor Regen etc. dienendeu Ein-
richtungen bei einigen Compositen sielie in Kb;knkk's Werke : Pflanzenleben, IL, p. 1 15.
■*-) Die biologische Bedeutung der bei Regenwetter erfolgenden Herab-
kriimmung der Randblúthen bei einigen Pyrethrum- und Anthemis-Arten ist bisber
nicht hinreichcnd ( rklárt wordeu, wie die Fiiirolliniu- der raadstandigen Zungcn-
bliltheu bei einigen (Jharieis-, Othoua-, Brachycome u. á. Arteu.
32 XXXIU. A. Ilausgiťg:
Faui. Campanulaceae. An iiachfolgeiiden Glockenblumen
werden die bei schonem Wetter an aufrechten Stielen sitzenden
Bliithen bei Regenwetter in eine gestiirzte Lage versetzt: Gatt.
Campanula (C. carpatica auch var. albiflora, erinus, Lufflingii Taf. II.
Fig. 23, C. Lorei, patula, ^^) Portenschlagiana (scliwach ombrophob),
turbinata, drabaefolia, Reuteriaiia, rhoinboidea und bei den meisten,
wenn nicht allen in nieinen „Phytodynara. Untersuchungen" p. 91
angefulirten Campanula-Species. Hingegen veihalten sich die Bliithen
von C. pyramidalis u. a. anonibrophob.)
Gatt. Specularia [S. speculum Taf. I. Fig. 19 und andere S.-
Arten mit periodisch sich schliessenden Bliithen gehoren wie viele
Glockenblumen niit aufrechten Bliithen (z. B, Campanula glomerata,
cervicaria, spicata, trachelium u. a.) zum ersten Typus.'*^)]
Fam. JPťiiuiilaceae Gatt. Anayallis gehort zum 4. Typus,
da die bei Regenwetter sich schliessenden Bliithen durch Herabkriim-
mung der Bliithenstiele in eine geschiitzte Lage gebracht werden
(so z. B. bei A. arvensis auch var, lilacina, coerulea, phoenicea,
Monelli, indica, latifolia, grandiflora u. á.)
Fam. Polemoniaceae. Gatt. Gilia gehort zum ersten bez.
vierten Typus. Bei G tricolor, lutea, multicaulis, achilleaefolia G.
(Navarettia) involucrata u. ii. schliessen sich die Bliithen bei Regen-
wetter meist Yollstándig. Bei anderen G.-Arten z. B. G. (Linanthus)
ciliata ist die ombrophobe Schliessbewegung nur unvollstandig. Bei
G. (Leptosiphon) androsacea, aurea u. a. wird auch der stielartige
Theil der bei Regenwetter sich schliessenden Corolle nickend.
Áhnliches gilt auch von den Collomi a -Avten, von welchen z. B.
C, coccinea und linearis schwach regenscheue, zum 1. Typus gehu-
rende Bliithen besitzen.
Gatt. Polemonium (P. himalayanum, reptans, coei'uleum, flavum
u. a. gehoren zum 2., bez. 4. Typus). Gatt. Plilox (P. crassifolia,
reptans, Drummondii, paniculata u. ii. gehoren zum 2. Typus. Hingegen
sind die Bliithen bei P. setacea, Nelsoni, subulata u. á. anombrophob).
Fam. HydťopJiyllaceae. Gatt. Xemophila (N. atomaria, ma-
culata, insignis u. a. gehoren zum 4. Typus). Auch die Bliithen
einiger Phaceiia-k\ÍQ\\^'') sind, jedech nur sehr schwach, om-
brophob.
*^) Vergl. Kernkr's „Pflanzenleben" II., p. 1-20 mit Abbild. 3 mul 4.
**) Vergl. Kkhner „Pflanzenleben-', II., p. 112, 127 und Abbild. 10 bis 1G
auf S. 365.
*■') Vergl. nieine „rhytodynaiu. Untersuchungen", p. 90.
Beitrage zur Keuntuiss der Bliltheuombrophobie. 33
Fam. Gentianeae. Cnitt. Gentiami (G. Clusii, acaulis luigiisti-
folia,**') věrna, nivalis, asclepiadea?). Gatt. Chironía (z. B. Ch. flori-
bund u. ii.). Gatt. Erythraea (z. B. E. pulchella ii. ii.j. Alle Arten
aus deii zuletzt genannten zwei Gattungen gehoren zum 1. Typus.
Fain. Boragineae. Gatt. Cynoglossimi (C. linifoliuni). Gatt.
Omphalodes (O. amplexicaulis und linifolia). Beide gehoren zuni
2. Typus.
Fani. Convolvulaceae. Gatt. Nokuia (N. paradoxa, tenella
Taf. II. Fig. 21, atriplicifolia, prostrata u. ii. gehoren zum 4. Typus).
Gatt. Convoliulus (C. siculus, pentapetaloides, elongatus, tricolor auch
var. roseus, pseudosiculiis. Bei C. arvensis sind die bei Regenwetter
sich schliessenden und herabkriimmenden Bliithen schwacher regen-
scheu, bei C. mauritanicus sehr schwach ombrophob.) Gatt. Calystegía
(C. dahurica schwach ombrophob). Wiihrend die meisten Convolvuhis-
Arten, zum 4. Typus gehoren, gehórt die Gatt. Calystegia zum
2. Typus.
Fam. Solanaceae, Gatt. Solunům (S. tuberosuni gehort zum
4. Typus, da bei Regenwetter die Blumenkrone sich schliesst und die
Bliithen nickend werden; S. sisymbrifoliuni und haematocarpum schwach
ombrophob). Gatt. Mandrayora (M. vernalis gehort zum 1. Typus *^).
Gatt, Nicotiana (N. uoctiflorai. Gatt. Petunia (P. violacea und nycta-
giniíiora schwach ombroi)hob ; beide gehoren wie Nicotiana zum
2. Typus). Gatt. Nieremheryia (N. frutescens; hingegen N. gracilis
und linariaefolia fast oder ganz anombrophob).
Fam. Scrophulariaceae. Gatt. Verowca gehíirt zum 4., bez.
1. Typus, da bei den Arten, welclie lange Bliithenstiele besitzen (z.
B. V. chamaedrys, pedunculata u. ii.) die bei Regenwetter sich schlies-
senden Bliithen auch iiberhiingend werden, wiihrend sie bei den kurz-
stieligen Arten (z. B. V. arvensis u. ii.) in ihrer Lage verbleiben.
Autíallende ombrophobe Kriimmungen erfolgen an V. chamaedrys,
cymbalaria, umbrosa, pedunculata, prenja, orientalis, persica, polita,
l)ulchella, saxatilis, pallida, gentianoides, caucasica, fruticulosa, urti-
caefolia, nmltifida, latifolia; bei V. tenella, ceratocarpa, Velenovskyi
sind die Bliithen schwiicher regenscheu; bei V. prostrata, chamaedri-
folia, dichťus u. a. fast oder ganz anombrophob.
Gatt. Nemesia (N. versicolor auch var. tricolor schwach ombro-
pholt). Gatt. Mimidns (M. guttatus, ringens, luteus, Tillingii, moscha-
■"■O Vergl. Kernkr „Pflaiizenlehen", II., p. o82 tnit Abl)il(i.
*') Vergl. Kehneu „Pflanzenlelien", II., p. 127.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 189ú.
34 XXXIII. A. Hansgirg:
tus, primuloides und cupreus aucli californicus und tigrinus sind
schwacher ombrophob). Gatt. Gratiola (G. officinalis, die sehr schwacli
ombrophoben Bliithen dieser Scrophularineen-Art gehoren wie die
Mimulus-Arten zum 2. Typus), Gatt. Chaenorrhinum (Ch. origanifo-
lium und litorale schwach ombrophob). Gatt. Mazus (M. riigosa schwach
regenscheu). Gatt. Linaria (L. Perezii schwach ombrophob).
Monochlamydeae Dicotyledones.
Fam. lhiphorbi((ceue. Gatt. EupJiorbia. Die nachfolgenden
Arten gehoren zum 3. Typus: E. trapezoidalis, Rothiana, terracina,
segetalis, platyphyllos, llavo-purpurea, medicaginea, Lagascae, graeca,
exigua, Ipecacuanha Taf. I. Fig. 20, nicaensis, falcata, helioscopia,
pilosa, palustris, trigona, stricta, angulata, Euphorbia sj). im hort.
botan. Prag., E. alpigena und purpurata schwacher, aspera, amygda-
loides schwach ombrophob.
Hingegen verhalten sich die bei den vorhergenannten Arten
meist aulfallende regenscheue Kriimmungen ausfiihrenden Tráger der
Trugdoldchen (oder Trugdolden) bei nachfolgenden Arten fast oder
ganz anombrophob: E. myrsinites, polychroma, villosa, flavicoma,
verrucosa, cyparissias, capitata, spinosa, saxatilis u. ii.
Monocotyledones.
Fam. IHdacefte. Alle mir bekannten Irideen niit regenscheuen
Ijliithen gehoren zum 1. Typus, so insb. aus der Gattung Crocm (z.
B. C. multifidus *^), Gatt. Romulea (z. R. grandiflora), Gatt. Bidboco-
(lium (z. B. vernum ^^).
Wáhrend bei vielen Crocus-Arten '") bei Regenwetter die Blumen-
blatter uber den Antheren sich zusammenschliessen, bleibt das Peri-
anthium bei Bulbocodium, dessen r)hithen periodisch sich oíTnende
und (auch bei Regenwetter) sich schliessende Antheren besitzten, halb
geoffnet.
*8) Vergl. Kerner „Pflanzenleben", II, p. 113 mit Abbild.
^«) Vergl. Kerner 1. c. p. 123 mit Abbild. 1 bis 4.
='') Andere Species sind in meinen „Phytodynam. Untersnchuiigen", TI. p.
162 f. angefuhrt.
Beitiáge zur Keuutuiss der Bliitheuombrophobie. 35
Faui. Liliaceae. Die nachfolgenden Arten aus dieser Familie
gehóren zum 1. oder zum 2. Typus: Gatt. Anthericum (A. ramosuin
aucli var. latifolium, liliago, bei welchen bei Regenwettcr die Bluthen
nur schwache ombropliobe Krůmraungen ausfuhren.
Gatt. Nothoscordum (N. striatum uiid fragrans schwach om-
brophob).
Gatt. Brodiaea (Triteleja) z. B. T. uniflora mit schwach ouibrp-
phobeii, zum 4. Typus gehorenden Bluthen.
Gatt. Erythronium (z. B. E. dens canis, dessen an sonnigeii
Tagen zuriickgeschlagene Zipfel des Perianthiuins sich bei trubem,
regnerischem Wetter zum Schutze der hángenden Staubblátter herab-
kriimmen, *')
Gatt. Tulipa (z. B. T. silvestris, Celsiana, oculus solis, viridi-
tlora u. a. gehoren zum 4., bez. 2. Typus). Gatt. OmitJiogalum (z. B.
0. nanum, fimbriatum, refractum, umbellatum u. á. gehóren zum
1. Typus).
Schwache ombrophobe Schliessbewegungen der Bluthen oder
durch lánger anhaltenden Regen auch durch wiederholte heftige Er-
schiitterungen (Windstosse etc.) hervorgerufene Kriimmungen der
Bliithenstiele, bez. Stengel hábe ich noch an einigen Alonsoa- und
Begonia- Arten, an Trigonella calliceras, Borago laxiflora, Zaluzanskija
lychnoides, Asperula azurea, an einigen Triglochi :-, Allionia-, Modiola-,
Argemone-, Armeria-, Cephalaria-Arten, deren Bliithen bei Regen-
wetter sich schliessen oder deren Bltithenstiinde (Bliithenkópfchen etc.)
nach stiirmiscliem Regeu leicht iiberhángen, dann an verschiedenen
mir leider unbekannten corymbiferen Corapositen beobachtet.
Wie aus der vorstehenden Úbersicht zuersehen ist, kommen
auffállige ombrophobe Kriimmungen der Bliithenstiele in verschiedenen
Pflanzenfamilien und Gattungen an einer nicht sehr grossen Anzahl
von Arten vor und zwar : an Pflanzen mit gamotropischen , sich
wiederholt offnenden und schliessenden Bliithen (z. B. bei Anemone,
Ranunculus, Adonis, Isopyrum, Hypecoum, Papaver, Meconopsis; Carda-
mine, Arabis, Biscutella, Draba u. ii. Cruciferen; Oxalis; Malva, Palava
u. á. Malvaceen; Geranium; Potentilla, Epilobiuni, Oenothera, Mentzelia,
") Vergl. Keknek „Die Schutzmittel des PoUeu-' p. 48.
3*
36 XXXIII. A. Hansgirg:
Neinophila, Solaimm, Nolana, Anagallis; Bellis u 'á. Compositen; Tulipa
u. á. Liliaceen) ; II. aucli an epliemeren Bluthen z. B. bei Linum,
Papaver, Helianthemum, Cerastium, Stellaria u. ii. Alsinaceen; Helio-
phila, Oenothera, Convolvulus, Veronica, Mulgedium u. a. Coiupositen,
Anthericum ; unci III. an agamotropischen P>luthen, z. B. bei einigen
Ranunculaceen, Crucifen ii, Funiariaceen, Caryophyllaceen, Malvaceen,
Geraniaceen, Leguminosen, Rosaceen, Saxifragaceen, Umbelliferen,
Dipsaceen, Compositen, Campanulaceen, Polemoniaceen, Boranignoen,
Solanaceen, Scropliulariaceen, Euphorbiaceen u. ii.)
Weiter geht auch aus der im Vorhergehenden angefulirten tJber-
sicht hervor, dass nicht blos mit einander nahé verwandte, soudern
auch zalilreiche im Pllanzensystenie weit von einander stehende und
zu verschiedenen Gattungen und Familieu angehorende Species be-
ziiglich ihrer regenscheuen Kriimmungen iibereinstimmen, obzwar sie
in der Regel mit sehr verschiedenen Schutzmitteln gegen Regen aus-
geriistet sind und beziiglich ihrer ombroplioben Organisation von ein-
ander sich wesentlich unterscheiden.
Da die regenscheuen Kriimmungen der Bliithenstiele bez. Stengel
etc. wie die periodischen Bewegungen derselben Pflanzenorgane in
die Kategoi-ie der Schutzbewegungen gehoren, so kann angenommen
werden, dass blos bei solchen Pflanzen eine Combination mehrerer
Schutzmittel gegen Regen und eine potenzirte regenscheue liewegungs-
fahigkeit sich ausgebildet hat, welchen die einfachen Schutzeinrich-
tungen gegen Regenschlag und einfache, zuni Schutze der Bliitlien
vor Benetzung durcli Regen dienende, Kriimmungen nicht geniigten
und bei welchen eine Combination mehrerer Schutzeiurichtungen vor-
theilhaft oder nothwendig war.
Solche Píianzen mit in hoheni Grade regenscheuen lUiithen, bei
welchen combinirte Schutzmittel gegen Befeuchtung vorhanden sind,
gehoren zu den in biologischer Beziehung vielfach interesannten Ge-
wachsen, deren Bliithenstiele, bez. Stengel etc. grosstentheils ausser
den ombrophoben auch auffallende gamotropische, nicht selten auch
karpotropische Kriimmungen ausfiibren.
Was den ersten Typus der Bliithenombrophobie betrifft, so moge
hier nachtráglich noch bemerkt werden, dass zu diesem Typus auch
solche Pflanzen zugesellt werden konnen, deren Bliithen zwar keine
besondere regenscheue Kriimmungen ausfiihren, jedoch bei regneri-
scher Witterung geschlossen bleiben und nicht selten in geschlos-
senem Zustande (kleistogamisch) eine Selbstbefruchtung erfahren.
Beitráge zuř Kenntuiss der Bliithenombrophobie. 37
Zu solchen Pflanzen gehoren ausser den bereits vou Kerner ^-) und
vom Verf. ''^) nahmhaft geraachten Arten noch zahlreiclie, in den letzten
drei Jaliren von niir beobaclitete Alsinaceen-Species aus nachfolgenden
Gattungen: Moenchia, Moehringia, Arenana, Alsine, Spergularia,
Sagina, Cerastium und Stellaria, deren Bliitlien, wie bekannt aucli
wenn sie sich unter der Anthese sehr gilnstigen Umstánden befinden,
nuť eine sehr kurze Dauer offen sind.
In Folge von Regen sicli nicht offnende, pseudokleistogame
Bliitlien kommen auch bei einigen ephemeren Aiten aus der Familie
der Connnelinaceen, Liliaceen, Scropliulariaceen, Gentianaceen, Portu-
lacaceen u. á. vor.
Da ich nocli in den Naclitriigen zu meinen „Pliytodynamischen
Untersuchungen" auf die durch auhaltenden Regen verursachte Onibro-
Ideistoyamw der Siphonoganien-Bliithen zuriickkommen werde, so er-
laube ich mir hier íiber die ombrokleistogamen Bliithen , welche
ich in meinen friiheren pflanzonphysiologischen Arbeiten von den
iibrigen pseudokleistogamen BHithen nicht getrennthabe, ^*} blos Fol-
gendes zu erwalmen.
Unter den mir bekannten Pflanzenarten, deren Bliitlien in regne-
rischen Perioden in geniassigten Zoneii und in den Tropen sich nicht
oífnen und den kleištogamen Bliithen sich áhnlich verhalten, sind die
meisten mit kurzlebigen (ephemeren etc.) Bliithen versehen und die
ombrokleistogamen Bliithen konnen wie die ihnen iihnlichen photo-,
thermo-, hydro-, und xerokleistogamen Bliithen als eine Úbergangs-
forni von den normalen, lueist ephemeren und chasmogamen zu den
ecbten kleištogamen Bliithen angesehen werden.
Die Ombrokleistogamie, welche bei vielen Pflanzen, insb. bci
solchen, deren Anthese in die Regenzeit fállt, den besten Schutz vor
iienetzung des Pollens etc. durch Regen bietet, fiihrt iiberall da, vvo
eine, durch die spiiter, bei giinstiger Witterung erfolgende Oflnung
der bei Regenwetter geschlossenen Bliithen ermoglichte Kreuzbefruch-
tung nicht zu Stande koniint, stets zur Autoganiie und kaiin, da sie
unter gewissen Umstiinden au den nur zeitweilig ombrokleistogame
Bliithen erzeugenden Pflanzenarten wieder verloren gelit, um unter
zu ihrer Ausbildung giinstigen Umstiinden von neuem zum Vorschein
zu kommin, blos als eine Anpassungserscheinung an das Klima an-
■'2) Pflanzonlehen, II., p. 381 f.
■'■') rhytodyiiíuii. [íntersnclmugen, p. ^^ř^, p, 40 f., p. KJG f.
^*j Vergl. ineiu Werk 1. c. p. ItíG f.
38 XXXIII. A. Hansgirg:
gesehen werden, welche bei den betreffenden Arten im Laufe ihrer
Entwickelimg durch Vererbung noch nicht fixirt ist und hochst wahr-
scheinlich zu einer constanten, die Aiten charakterisirenden Eigen-
schaft sich erst entwickeln wird.
Beziiglich des 3. Typus der Bliitlienombrophobie bemerke ich
hier anhangsweise noch, dass es neben den im Vorhergehenden ge-
nannten Pflauzen, deren ganze Inflorescenzen tragende Achsen beson-
dere regenscheue Kriimmungen ausfiihren, auch eiue verháltnissmássig
ziemlich geringe Anzahl von krautartigen Gewáchsen gibt, deren
Stengel oder die blos Laubblátter, seltener Laub und junge Bltithen-
knospen tragende Zweige nach langer anhaltendem Regen oder in
Folge einer wiederholten heftigen Erschiitterung durch Windstosse
etc. auch durch kiinstlich erzeugte mechanische Reize, continuirliche
Begiessung etc. durch auffallende, den ombrophoben Bewegungen
habituell áhnliche Kriimmungen reagiren.
Verzeichniss der mir bekannten Pflanzenarten, deren Laubblátter
oder auch junge, noch nicht bliihreife Bliithenknospen ^^) tragende,
krautige Achsen (insb. deren Gipfeitheile) auffallende ombrophobe
Kriimmungen ausfiihren. ^^)
Fam. C/tenopodiaceae: KocJda scoparia, hirsuta, arenaria
(sporadisch), Chenopodium opulifolium, bonus Henricus (reagirt meist
nur sporadisch), Echinopsilon (Chenolea) hysopifohus, Coriospermum
intermedium, hysopifoliura und Staurionii.
Fam. Aniarantaceae : Acnida cannabina.
Fam. Urticaceae: Parietaria officinalis (sporadisch).
Fam. Polenioniaceae : Leptosiphon (Gilia) densiflorus Taf. II.
Fig. 38 und 39, L. aureus und androsaceus (schwácher).
Fam. Valerlaneae: Valeriana alliariaefolia, montana var.
cuspidata (sporadisch), Centranthus angustifolius, Plectritis (Beckea)
samolifolia (sporadisch).
"°) Das nach langer anhaltendem, heftigem Regen nicht selten erfolgende
Niederliegen der Grashalme gehórt nicht hieher. Doch gibt es auch unter den
Grásern Arten (z. B. Phalaris brachystachya n. a.) mít schwach ombrophoben
BlUthenstánden.
°®) So z. B. bei den im Nachfolgenden genannten Valerianeen, Rubiaceen,
Caryophyllaceen, Umbelliferen, Rosacecn, Saxifragaceen, Cruciferen und bei
Antennaria und Anthemis.
Beitráge zur Kenntniss der Bliithenombrophobie. 39
Fara. Muhiaceae: Asperula galioides.
Fam. Lahiatae: Salvia tiliaefolia (sporadisch).
Fam. Compositae: Ártemisia annua, Stelleriana, chamaemeli-
folia, desertorum, Lednicensis, camphorata var, virescens schwácher
ombrophob, hingegen typica und var. subcanescens fast oder ganz
anombrophob wie aucli die meisten Artemisia-Arten (z. B. A. mutellina,
granatensis u. á.), Ombrophob sind weiter Antennaria plantaginea,
Conyza ambigua und Anthemis niontana (sporadisch); hingegen ver-
halten sich Antennaria tomentosa und die meisten Anthemis-Arten
anombrophob.
Fam. Linaeeae : Linum cribosum Taf. II. Fig. 40, usitatis-
simum auch var. album, grandiflorum, austriacum?
Fam. Caryophyllaccae : Silene otites, nutans, italica und
paradoxa? Viscaria vulgaris (sporadisch).
Fam. Onagvaceae: Knei/Jia riparia, suíTruticosa, Epilobium
Dodonaei (andere E.-Arten, z. B. E. Tournefortii, angustifolium u. á.
verhalten sich anombrophob), Eucharidium grandiflorum, concinnum.
Fam. Malvaceae: Sidalcea malvaeflora.
Fam. ZTmhelliferae. In dieser Familie erfolgen an einer
grosseren Anzahl von Arten besondere regenscheue Kriimmungen der
die jungen Dolden tragenden Achsen. Das nach langer anhaltendem,
heftigem Regen erfolgende Nicken junger Dohlen hábe ich bisher an
folgenden Arten beobachtet: Jb>Y/^?mwi trachycarpum, Astranťiam^ox^
minor, alpina, carniolica, Meum athamanticum, Bupleurum rotundi-
folium und Carům carvi schwach ombrophob (bei C. bulbocastanum
anombrophob) ; Athamanta Mathioli, Fendago nodiflora, Cnidiuni
orientale, apioides, Shmi latifolium, Peucedanum ruthenicum, offici-
nale, Seseli glaucum und Pančičia serbica schwach ombrophob,
Petroselinum sativum, Pimpinella anisum, saxifraga, Chaerophyllmn
temulum, Seselinia austriaca in hort. botan. Prag., Torilis anthriscus,
Daucus setulosus, Coriandrum sativum, Heracleum sphondylium, Ami
majus (schwach regenscheu), Anethum graveolens, A. Sowa und
an einigen nicht (oder nicht richtig) bestimmten Daucus-, Chaero-
phyllum-, Pimpinella-, Aegopodium-Arten und iihnlichen Umbelliferen,
welche ich in verschiedenen botanischen Giirten etc. nach einem
langer anhaltenden Ptegen beobachtet hábe.
Fam. Jtosaceae: Alchemilla pubescens, vulgaris var. montana,
deren Laub und Bluthenknosi)en tragende Stengel und Zweige bei
Regenwetter sicli zur Erde kriimmen, bei schonem Wetter aber auf-
gerichtet und an sounigen Tagen meist vertical aufrecht gestellt sind) ;
40 XXXIII. A. Hansgirg:
A. rigida ist schwacher ombropliob ; A. acutiloba, speciosa uud alpina
verhalten sich fast oder gaiiz anombropliob.
Fam. Saxifraguceae: Heuchera americana, pubescens, san-
guiiiea (sporadisch).
Y&m. Cruciferae: Alyssmn alpestre und argenteum ; hingegen
A. saxatile, spinosum u. il. anorabrophob.
Fam. Manunculaceae: Adonis vernalis.
Fam, Legu^ninosae : Genista radiata.
Weiter moge hier noch bemerkt werden, dass aucli die Laub-
l)láttei' einiger Phanerogamen und Kryptogamen in Folge lánger
anhaltender Regengíisse oder durch continuirliche Betráufelung mehr
oder wenigor auífallendo ombrophobe Kriimmungeu ausfiiliren. Und
zwar erfolgen besondere regenscheue Bewegungon nicht blos an
solchen Pflanzen, an deren Laubblattern auch ansehnliche Reiz- und
Sclilafbewegungen zu Stande kommen, sondern auch an einigen Arten,
deren Blátter nicht schlafen (so z. B. an Aesculus- und Sanguisorba-
Arten).
An vielen Pflanzen mit nyctitropisch beweglichen Laubblattern,
dienen die, den Schlafbewegungen liabituell iihnlichen, ombrophoben
Kriimmungeu als Schutzmittel gegen Piegengiisse, Hagelschliige etc.
Doch reagiren die nyctitropischen Laubbliitter bei verschiedenen
Pflanzenarten auť die durch die niederfallenden Regentropfen verur-
sachten Erschiitterungen ungleich, da die Spannungsánderungen in
den Gewebeschichten der Bewegungszone der Blattgelenke etc. von
verschiedenen iiusseren Agentien influirt werden. So beobachtete ich
nach einem liinger anhaltenden Regen, welcher von 2 bis 4 Uhr
Nachm. dauerte, dass die Blátter einiger Leguminosen (z. B. Acacia
dealbata, acanthocarpa, decurrens, Robinia pseudo-acacia, hispida,
glutinosa (viscosa), Acanthospermum humile, Erythrina crista galii,
Anisolotus Wrangelianus, einiger Trigonella- und Melilotus- Arten u. á.)
schon ihre Schlafstellung erreicht haben, wáhrend bei anderen Legu-
minosen (z. B. Gymnocladus canadensis, Cylista (Sója) villosa, Goodia
latifolia, Edwardsia denudata, Acacia spinosa und bei einigen Ono-
brychis-, Trifolium-, Lotus-, Desmodium-, Hedysarum-, Arthrolobium-,
Astragalus-, Oxylobium-, Medicago-Arten u. á.) die nyctitropischen
Laubblátter erst in halber Schlafstellung oder noch fast in der Tag-
stellung sich befanden.
Beziiglich der ombrophol)en Kriimmungeu der nicht schlafendon
Laubblátter m('tge hier blos erwáhnt werden, dass diese Bewegungen
Beitiáge zur Kenntniss der Bltithenombropholiie. 41^
auch zum Schutze der Bliitter (Biattspreiten) gegen heftigen Regen-
schlag, insb. bei wolkeiibruchartigen Regen etc. dienen.
So kriimmen sich die bei schonera, trockenem Wetter in ihrer
fixen Lichtlage unter 45 bis 50" herabgekriimmteii Blattsi)reiten der
meist fUnftheiligen Laubbliitter von Aesculus niacrostachya nach eiiiem
heftigen, lánger anhaltenden Regen fast vertical herab, in welcher
Stellung sie gegen Regen besser geschiitzt sind als in ihrer fixen
Lichtlage. Doch erleiden auch die bei Regenwetter schief gestellten,
die Verticalstellung nicht erreichenden Biattspreiten der raeisten
Aesculus-Arten (z B. Ae. discolor, flava, carnea, pavia, rnbicnnda,
hippocastannm n. ii.) durch das acropetal an ihrer Oberflache ab-
fliessende Regenwasser keinen Schaden, da sie mit einer als Triiufel-
apparat dienenden Blattspitze versehen sind und binnen kurzer Zeit
nach Aufhoren dos Regens wieder trocken werden.
Auch die Blattchen der unpaarig gefiederten Laubbliitter einiger
Sanguisorba-Arten (z. B. S. niauritanica, carnea, media, flexicaulis,
tenuifolia, sitchensis) scheinen in mehr oder weniger hohem Grade ombro-
phob zu sein. So fand ich nach einem starken, liinger anhaltenden
Regen, dass die Blattchen an vollig erwaclisenen Lanbblattern ^') der
ersten zwei Sanguisorba-Arten vertical, bei den íibrigenvorhergenannten
S.-Arten jedoch nicht ganz vertical herabgekriimmt waren, wahrend
sie bei einigen auderen S.-Arten (z. B. sibirica, alpina, officinalis u. a.)
in ihrer fixen Lichtlage verharrten oder nur sehr schwach ombrophob
reagirten.
Onibrophobe Laulddiltter konnuen auch bei einigen Lupinus-
Arten (z. B. L. termis, mutabilis u. ii.) vor. Bei Lupinus termis
fiihren die sternartig vereinigten Bliittchen zwar keino Aufwiirts-
kriimmung aus, wie bei L. mutabilis, pubescens, elegans, varius,
angustifolius, atrococcineus u. ii., in welcher Stellung die bei Regen-
wetter und des Nachts fast vollkommen vertical stehenden Bliittchen
vor Regen etc. gut geschiitzt sind, doch offnen sich die bei schonem,
trockenem Wetter und bei directer Sonnenbeleuchtung buchartig
zusammengeschlagenen Blattchen so, dass die beiden Hiilften der
Blattspreite unter einem spitzen, seltener bis 90'' messenden Winkel
von einander abstehen.
Aehnliche, durch Regen verursaclite, den an den Bliittern von
Lupinus termis jedoch nicht habituell iihnliche Kriinnnungen sind
°') An jungeu Blattern sinil dio Blattchen wie bei zahlreichen anderen
Ptlanzon diuxh ihre Verticalstellung vor Kegen geschiitzt.
42 XXXIII. A. Hansgirg:
auch an zahlreiclien Gramineen nachgewiesen worden. ^^) leh hábe
sie auch an eiiier Form von Abrus praecatorius und von Porlieria
hygrometrica beobachtet. Vou anderen Forschern sind sie auch an
einigen Pteridophyten (Asplenium u. ii.) und Laubmoosen (Barbula,
Polytrichum u. a.) konstatirt worden.
Wáhrend bei zahlreichen xerophilen Pflanzen die Blatter bei
trockenem und sonnigem Wetter sich einfach aufwiirts biegen oder
sich mannigfaltig (der Lange nach, uhrfederartig etc.) zusammen-
falten oder schliessen, um durch diese Kríimmungen und Zusammen-
faltungen einen wh'ksamen Schutz gegen zu starka Transpiration zu
bewirken, oífnen sich bei diesen Pflanzen wie bei Lupinus termis
und ahnlichen Leguminosen bei feuchtem Wetter und nach einem
lánger anhaltenden Regen die sparlich mit Wasser versorgten Laub-
blatter in Folge von Wasserzufuhr ganz oder nur theilweise.
In Betreíf der im vorhergehenden Verzeichnisse angefiihrten
Pflanzenarten mit ombrophobem Laube, resp. mit in hoherem Grade
entwickelter ombrophober Kriimmungsfáhigkeit der Laubblatter und
der blos Laub oder auch junge Bluthenknospen tragenden Achsen,
moge hier noch beraerkt werden, dass die regenscheuen Kríimmungen
an den von mir im Freien an verschiedenen Standorten beobachteteu
Individuen einer und derselben Art oder Abart oft mit ungleicher
Energie ausgefiihrt wurden und nicht selten (so z. B. an Kochia
arenaria, Chenopodium-, Parietaria-, Plectritis-, Valeriana-, Heuchera-
u. á. Arten) nur sporadisch stattfanden. .
Obwohl die ombrophoben Kríimmungen an den vorher genannten
Gewáchsen und zwar sowohl an wild wachsenden wie auch an kulti-
virten Exemplaren ofters, insb. in Folge eines nur kurz anhaltenden
Regens, mit geringer Energie auftreten, so kann man sie doch
wie leh an vielen im Vorstehenden angefiihrten Arten mich iiberzeugt
hábe, auch experimentell nachweisen.
Wie an zahlreichen, mit auífallend regenscheuen Bluthen ver-
sehenen Pflanzenspecies, so gelang es mir auch an den vorher ge-
nannten Pflanzen, an welchen die blos Laubblatter oder auch junge
Bluthenknospen tragenden und ombrophob lírummungsfahigen Achsen
die regenscheuen Kríimmungen ausfíihren, diese Bewegungen auch
'"**) Z. B. an Elymus arenarius, Sesleria coerulea, tenuifolia, Avena plani-
culmis, compressa, Festuca alpestris, Porcii, punctoria, Stipa capillata, Lasia-
grostis calamugťostis u. a. vergl. Kernkií, Pflauzenleben, L, p. 314 f. mit Abbil-
(litngen. Sielie aucli Paolktti, Nuovo Giornale botan. 189'2 imd Dauwi.n „Das
Beweguugsvermogen der Pflanzen," 1881, p. 352.
Beitráge zur Kenntniss der Bluthenombrophobie. 4,^
experimentell mittelst eines springbťunneuartig wirkeuden Apparates
oder iii feuchter Dunkelkammer durch continuirliche Betráufelung etc.
hervorzurufen und zwar wurden an vielen von den von inir diesbe-
ziiglich untersuchten, einem kiinstlichen Spriihregen langere Zeit aus-
gesetzten Pflanzeu die regeuscheuen Kriimmungen meist mit grosserer
Energie ausgefiihrt, als sie an den unter sonst gleichen Umstánden
befindlichen, im Freien wachsenden Versuclis-Exemplaren nach einem
Regen (gew. Landregen) erfolgen. Sonst zeigt sich aber kein Unter-
schied zwischen den experimentell erzielten regenscheuen Kriimmun-
gen und den durch gewohnlichen Regen in der freien Nátur hervor-
gerufenen ombrophoben Bewegungen.
Es mag hier noch Erwiihnung finden, dass an den von mir in
den vorhergehenden Verzeichnissen angefiihrten Pflanzen mit ombro-
phoben Bliithen und regenscheue Kriimmungen ausfíihrenden bliithen-
losen Stengeln, die in Folge von Regen oder durch eine continuirliche
Begiessung zu Stande kommenden Kriimmungen der blos Laubblátter
tragenden Achsen nicht passiv, durch das Gewicht der an den be-
treífenden Pflanzentheilen adhitrirenden Regentropfen etc. veranlasst
werden, sondern activ durch Spannungsánderungen in den Gewebeu
erfolgen, da sie auch dann noch nachhalten, wenn der durch die
an den gekriimmten Pflanzentheilen anhaftenden Wassertropfen ver-
ursachte Zug etc. aufgehort hat und die Regentropfen durch mecha-
nische Erschiitterungen, Verdunstung etc. entfernt werden. ^^)
Indem ich nun zum experiraentellen Theile meiner betreffs der
Bliithen- und Laubblatter-Ombrophobie an den im Vorhergehenden
genannten Pflanzenarten durchgefiihrten Untersuchungen iibergehe,
bemerke ich hier zunáchst, dass ich alle Versuche mit ombrophoben
Pflanzen zuerst, wo die Moglichkeit zum Experimentiren vorhanden
war, an den im Freien an ihren natiirlichen Standorten wachsenden
Individuen oder an den in botanischen Gárten kultivirten Exemplaren
und an Topfpflanzen, spáter auch an abgeschnittenen Objecten, so
insb. an zahlreichen Pflanzenarten mit krautartigen Stengeln und
Zweigen angestellt hábe.
Das Verfahren mit den ersteren Pflanzen bestand hauptsáchlich
59^ Vergl. auch Kerner „Pílauzenleben," II, p. 121 f. und „Die Schutzmittel
des Pollena," p. 33, wo auch tiber die durch wiederholte Windstosse und durch
mechanische Erschiitterungen hervorgerufenen Kriimmungen der Bliitbenstiele,
Stengel und Blattstiele mehr nachzulesen ist. Uber die au krautigeu Blattsti' len
erfolgenden áhnlichen Kriimmungen siehe auch des Verf.'3 „Phytodynam. Unter-
suchungen," p. 150.
44 XXXIII. A. Hansgirg:
darin, dass der Verf. an sonnigen iind warmen Tagen diese Pflaiizen,
resp. die in voliér Tagstellung befindlichen (offenen imd mit der
Apertur zenithwiirts gerichteten) Bliitben oder Bliithenkopfclien etc.
Ulit Hilfe eines iibertragbaren, spriugbrunneuartig wirkenden Appa-
rates, welcher nicbt selten auch von Gartnerii (in grosseren botanischeu
Garten) zur Bespritzung der Pflanzen im Sommer beniitzt wird, einem
^4 bis fast 1 Stunde lang andaiiernden, continuirlichen Spriihregen
aussetzen liess.
Zu eiiier weniger rasch erfolgenden Hervorrufung der regen-
scheuen Kriimmungen gentigt es auch, wemi inan die ombrophoben
Pflanzen, resp. ihre Bliithen oder Bliithenstimde, so lange diese ihre
Tagstellung noch nicbt veriindert haben, niittelst einer mit Brause-
kopf versehener Giesskanne krilftig bospritzt, wobei sich jedocb
empfiehlt die Versuchsobjecte, an welchen onibrophobe Kriimraungen
erzielt werden sollen, derartig geneigt aufzustellen, dass eine iiber-
massige Bewasserung des Bodens oder der in den Tupfen befindlichen
Gartenerde nicbt eintreten kann.
Bei meinen mit abgeschnittenen Objecten angestellten Versuchen
wurden die meist zahlreiche offene Bliithen oder mehrere Bliithen-
stánde tragenden und mogliclist gleichartig entwickelten Yersuchs-
exemplare (Zweige oder Hauptachsen) in einen grosseren, gut ver-
schliessbaren Zinkkasten gebracht, auf Siebe gelegt und einer continu-
irlichen Tag und Nacht anwehrenden Benetzung ausgesetzt.
Ein anderes Verfahren bestand darin, dass ich die beziiglicli
der Bliithenombrophobie auf experimentellem Wege untersuchten
Pflanzen in einer zu diesen Versuchen eigens hergerichteten Dunkel-
kammer, im Nothfall auch in grossen Botanisierbiichsen bei einer con-
stanten oder nahezu constanten Temperatur und volligem Lichtab-
schluss mit reinem Flusswasser, dessen Wiirmegrad von der Tempe-
ratur der die Pflanzen umgebenden Luft nur wenig oder gar nicht
difterirte, im Laufe von 24 bis 48 Stunden wiederholt genitgend be-
netzen liess.
Da ich bei raeinen bliithenombro})hoben LTntersuchungen niein
Augenmerk hauptsiichlich auf die bei den regenscheuen Pflanzen auf-
treteuden eigenthiimlichen Kriimmungen gerichtet hábe, so vvahlte ich
zu meinen Experiraenten zunáchst solche Pflanzenarten aus, an welchen
die ombrophoben Kriimmungen in der freien Nátur nach einem lánger
anhaltendem Regen (Gewitterregen etc.) aufifaliend zutage treton.
Spiiter habr ich auch mit aiideren, beziiglich der Bliithenombrophobie
Beitráge zur Keuutiiiss der Blutheiiombrophobie. 45
mir noch unbekanntcn oder íinombropliobe Bliitlien tragenden Pílau-
zenarten experimentirt.
Betreffs der im Naclifolgendeu kurz luitgetheilten Ergebnisse
lueiiier aji zablreichen Pflanzenspecies wiederholt durchgefiihrten Ver-
suclie, bez. Versuchsreihen beinerke ich hier noch, dass ich bei allen
Yoii mir angestellten Vorsuchen stets rait einer grosseren Individuen-
anzahl der iu gaiiz frischem Zustande befindlichen Versuchspflanzen
experiiiientirte.
Bei nieiiieii aiif zweierlei Art durchgefubrten Versuchen mit
einer und derselben Species hábe ich die Erfahrung geniacht, dass
mit den im Erdbodeii gut bewurzelten Stocken in der Regel sich mit
besserem Erfolge experimentiren lásst, als mit abgeschnitteuen Objec-
ten, da letztere nicht immer prompt reagiren ^'^) und nicht selten
(bei emptindlichen Pflanzen) schon nach einem ein- bis zweitagigen
Yerweilen in der íeuchten Dunkelkammer so stark leiden, dass sie
nicht mehr normál reagiren, resp. dass ihre Widerstandskraft, welche
die ombrophoben PHanzen der Einwirkung des Wassers entgegen-
stellen, sich verándert.
Um das Verhalten derjenigen Pflanzenarten gegeniiber der Wir-
kung einer kiinstlichen Benetzung zu priifen, deren Bhithen in der
freien Nátur bei Regenwetter sich schliessen oder deren Bliithenstiele
bez. Bliithenstandachsen zumeist autíallende, zu jeder beliebigen
Tageszeit eríolgende regenscheue Krunjmungen ausfiihren, liess ich
die im Freien, in botanischen Garten etc. kultivirten Exempláre ver-
schiedener Oxalis-. Geranium-, Erodiuin-, Helianthemum-, Hypecoum-,
Papaver-, Heliophila-, Allysum-, Kernera-, Arabis-, Turritis-, Barba-
raea-, Bunias-, Ranunculus-, Anemone-, Paeonia-, Trolliu.s-, Malva-,
Potentilla-, Stellaria-, Cerastium-, Saxilraga-, Heuchera-, Linum-,
Nemophila-, Anagalis-, Campanula-, Bellis-, Hymenostomma-, Tulipa-
Arten so lange einem kiinstlich, mittelst eines springbrunnenartig-
wirkenden Apparates erzeugten Spriihregen aussetzen, bis an ihren
Bliithen, Bliithenstielen, bez. Stengeln die nach einem liinger anhal-
teuden Regen erfolgenden Bewegungen zu Stande kamen, worauf
dann die Bliithen diesci' Pflanzen, wenn sie nach eingestellter Be-
netzung unter den fiir die Herstellung der normalen Lage der Blii-
''") Zu áhnliclieu Ergebuissen fiihrten auch die von mir friiher an zaJil-
reichcii Pflanzenarten durchgefiihrten Untersuchungen iiber das Otfnen und
Schliessen der Bliithen (vergl. meine „Phytodynam. Untersuchungen" p. iýS».
C. Anmerki-nc'^ sowie die spáter von Oltmanns. (Uber das Offnen und Schlicsscui
der Bliithen". 1895) gemachten diesbeziiglichen Experimente.
46 XXXIII. A. Hansgirg:
then selir giinstigen Umstiinden sich l^eťaiideii (so z. B. an sehr waruien
uml sonnigen Tagen) meist im Laufe voii einer bis mehreren Stunden
iu ihre, vor der Benetzung innegehabte Lage (Tagstellung) wieder
iibergingen.
Ansehnliche regensclieue Kriimmungen hábe ich durch kiinstlich
erzeugten Spriihregen an sonnigeu Tagen an nachfolgenden Arten
meist wiederholt hervorgerufen : Oxalis valdiviensis, latifolia, caprina,
catherinensis, vespertilionis, tetraphylla, crassipes, articulata, Andrieu-
xii, lasiandra, Deppei ; Geranium subcaulescens, sanguineura, Helian-
themum grandiflorum, pohfolium, canum, Papaver alpinum, pyrenai-
cum, nudicaule, Hypecoum grandiflorum, Heliophila arabioides, Ker-
nera saxatilis, Arabis sagittata, Turrita, Bunias orientalis, Turritis
glabra, Barbaraea vulgaris, Ranunculus auricomus, repens, acris,
lanuginosus, nemorosus, Anemone silvestris, baicalensis, Trollius cau-
casicus, europaeus, Paeonia tenuifolia, Malva alcea^ moschata'?, Poten-
tilla formosa, Stellaria holostea, Cerastium hirsutum (schwíicher om-
brophob), Saxifraga trifurcata, Hostii, geum, hypnoides, rotundifolia,
Heuchera sanguinea, americana und pubescens, an welchen der ganze
bliithentragende Theil des Stengels stark bogenformig herabgekriimmt
war; Linum usitatissimum, perenne, grandiflorum, Nemophila maculata,
Anagallis coerulea, Campanula carpatica, Bellis perennis, Tulipa Cel-
siana, silvestris.
An einigen anderen Arten aus den soeben beispielsweise ange-
fiihrten Gattungen wurden vermittelst einer mit Brause versehenen
Giesskanne weniger auffallende oder ganz schwache regenscheue
Kriimmungen erzielt. So erzeugt z. B. eine kiinstliche directe Be-
sprengung mit Wasser beim Cerastium arvense, tomentosum, Paeonia pere-
grina, officinalis, Anemone stellata, ''^) Saxifraga caespitosa var. com-
pacta u. a. keine oder eine unmerkliche, sich wiederholende ombro-
phobe Kriimmung.
Ua bereits von Kehner*'^) nachgewiesen wurde, dass die von
mir als regenscheue bezeichneten Kriimmungen auf die von mir soeben
kurz beschriebene Art bei einigen Pflanzen z. B. an vielen Cruci-
feren, Ranunculacecn, Liliaceen u. ii. auch kiinstlich hervorgerufen werden
konnen, so erlaube ich mir hier nur noch zu bemerken, dass ich
auch in Ost-Indien an nachfolgenden Arten, deren regenscheue Bliithen,
®'j Vergl. auch Vochting ,Úber den Einfluss der Warme auf die Schlaf-
bewegungen der Anemone stellata", p. 290.
'■'^) Die Schutzmittel des Pollens, p 34.
Beitráge zur Keimtuiss der Blutheuombrophobie. 47
bez. Bliithenstiinde im Laufe von ',\, Stunde der wiederholten durcli
die aus der Brause einer Giesskanne niederrieselnden Wassertropfen
erzeugten Erschutterung ausgesetzt wuiden, ombrophobe Kriimmungen
liervorgerufen hábe: Oxalis violacea, corniciilata und an zwei ande-
ren in ostindischeu Gárten (z, B. in Khandalla. Maliabuleshavar etc.)
kultivirten O.-Arten, an Euphorbia Rothiana und einer anderen reich-
blátterigen, krautigen Eiiphorbia-Species; von Compositen an Ade-
nostenima viscosura, Decaueurum microcephalum und einigen in of-
fentlichen Gárten, Anlagen etc. in Ost-Indien cultivirten Corymbiferen
(Coreopsis, Bellis u. a.), Solanaceen (Petunia), Malvaceen, Scrophu-
larineen und Linaceen.
An einigen anderen ostindiscben Pflanzen, deren Bliithen erst
nach einem lánger anlialtenden Regen (nicht nach kurzem Regen-
schauer) eine schwache Ombrophobie verriethen (z. B. Linum myso-
rense, Sida carpinifolia, radicans. Abutilon polyandrum, Triumfetta
rhomboidea u. a.), resp. deren Bliithen sich bei Regenwetter nicht
wie gewohnlich offneten, hábe ich aber, wie auch an einigen anderen,
von mir beziiglich der Bliithenombrophobie in der freien Nátur nicht
náher untersuchten ostindiscben Ephemeriden keine in Folge einer
ufters wiederholten Begiessung mit Wasser hervorgerufene regenscheue
Kriiramung erzielt.
Durch weitere vom Yerf. iiber die Bluthenombrophobie der mit
periodisch sich offnenden und schliessenden oder epheraeren Bliithen
versehenen Pflanzen angestellten Versuche wurde der Xachweis ge-
íuhrt, dass bei nachgenannten Pflanzenarten, von welchen einige in
hohem Grade ombrophob sind, regenscheue, durch Feuchtigkeitsver-
ánderungen auf experimentellem Wege hervorgerufene Kriimmungen
auch bei constanter Temperatur zu Stande kommen, welche Kriim-
mungen zu den turgonastischen, bez. — da sie bei volligem Licht-
abschluss erfolgen — auch zu den photonastischen Kriimmungen ge-
horen:®^) Heliophila arabioides Taf. I. Fig. 1 bis 4, Cardamine
pratensis, Draba repens, hirta, carinthiaca, Arabis rosea, Biscutella
raphanifolia Taf. I. Fig. 5 bis 7, B. ciliata, Diplotaxis Prolongii,
Kernera saxatilis, Farsetia clypeata, Tetrapoma barbaraefolium,
Enarthrocarpus lyratus, Bunias erucago, Brassica uapus. Taf. L Fig.
12, Capsella bursa pastoris Taf. I. Fig. 11, Alyssum incanum, mon-
tanum Taf. L Fig. 12, Hypecoura grandiflorum. Chelidonium majus,
Platystemon californicura, Anemone nemorosa, ranunculoides, Isopyrum
ss) Vergl. meine „Phytodyuam. Untersuchimgen," p. 153.
48 XXXm. A. Ilansgirg:
thalktioides, Trollius caucasicus, raiímnculus laiiuginosus, pedatus,
acer Taf. I. Fig. 22, Malva oxyloba, Palava flexuosa Taf. II. Fig. 36,
37, Heli anthemům tuberaria, Oxalis crassipes, valdiviensis, Geranium
caliimbinum, pusillum, pyienaicuin, Stellaria metlia, graminea, Cera-
stium arvense, triviale, brachypetalum, raoesiacum ; Potentilla argentea
Taf. I. Fig. 13, supina, sulplnirea, Brenuia, millegrana, Oxalis stricta,
Bellis perennis, Calendula meteor, Helipterum anthemoides Taf. II.
Fig. 2Q, 27, H. (Rhodanthe) Manglesii Taf. II. Fig. 28, 29, Hvme-
nostoma pseudoanthemis Taf. II. Fig. 35, Tripteiis clieiranthifolia
Taf. II. Fig. 32, 33, Leoutodon hastilis, Hieracium pilosella Taf. I.
Fig. 16, echioides Taf. I. Fig. 17, murorum, Anagallis arvensis, coerulea,
Yeronica serpyllifolia, ceratocarpa, didyma, arvensis, hederaefolia,
chamaedrys, pallens, crista galii, incana, Convolvulus undulatus, tricolor,
Specularia speculum Taf. I. Fig. 19.
An den soeben genannten Pilanzenarten, von welchen ich in der
Regel bei meinen Versuchen von jeder Species mit 5 bis 10 sorgfáltig
ausgewiildten Exemplaren experimentirte, die wiihrend des Experi-
mentirens stets einer vergleichenden Controlle unterworfen waren,
erfolgte nach 6- bis 24stundigem Verweilen in der feuchteu Dunkel-
kanimer eine der typischen ombrophoben Kriimnmng habituell ganz
áhnliche, jedoch meist stárkere (blos bei den vorher genannten Alsi-
naceen ofters eine ziemlich schwache) turgo- und photonastische Ein-
kriimmung der BUithenstiele oder der einzelnen Bliithen, bez. ganze
Bllithenstánde tragenden Hauptachsen (siehe die Abbild. auf Taf. I.
und II.), ausserdeni fand bei den meisten von diesen Pflanzen aueli
eine verfriihte Schliessung und am nachsten Tage eine verspJitete und
meist unvollstandige oder gar keine Óffnung des Periauthiums stati.
Aehnliches gilt auch von den Bliithen und Bliithenkopfchen
nachfolgender in der feuchten Dunkelkammer meist nur 24 Stunden
lang gehalteuen PHauzenarten : Draba Wahlenbergii, muricella, Tlio-
masii, stellata, glacialis, Gmelini, Arabis stolonifera, Allionii, procur-
rens, Rnnunculus bulbosus, muricatus, cornutus, trachycarpus, Gera-
nium aftine, Linanthus (Gilia) ciliatus, Kitaibelia vitifolia, Oenothera
tetraptora, Hieracium canadense, virosum, Tragopogon ruber, Veni-
dium fugax, caleudulaceum, Andryala dentata, Eclopes (Relhania)
trinervis u. ii.
Nebenbei bemerke ich nuch, dass in der feuchteu Dimkelkammer
(las periodisch sich wiederholende Offnen und Schliessen der Bliithen,
bez. Bluthenkopfchen bei den meisten im Vorstehenden genannten
Pilanzenarten fruher als soust unter normalen Umstáudcn aufhíirte,
Beitráge zur Kenntniss der Bliithenombrophobie. 49
was auch von anderen Pflanzenarten mit schhifenden oder ephemeren,
in hóhereiu Grade lichtempfiudlicheii Bliithen gilt, welche ich iu der
feuchten Dunkelkammer bezíiglich der Bliithenoinbrophobie nalier
imtersuclit liabe, so insb. von einigen Specularia-, Anisoderis-, Holo-
gymne-, Potentilla-, Kneiffia-, Malva-, Oxalis-, Hieracium-, Geraniiim-,
Convolvulus-, Spergularia-, Stellaria-, Spergula-Spocies u. ii. -^^)
Da ich durch meine friiheren, iiber das Offnen der Bliithen an-
gestellten Versuche ''^) mích iiberzeugt hábe, dass der normále Bewe-
gungszustand bel den mit ephemeren u. ii. Bliithen versehenen Pflan-
zenarten in Folge von mangelhafter Beleuchtung an vollstándig ver-
diiukelten Exemplaren) friiher als an anderen Pflanzen in einen ab-
normalen iibergeht und dass die Wiederherstellung des normalen
Bewegungszustandes bei verschiedenen, auch nahé mit einander ver-
wandten Pflanzenspecies meist ungleich schnell und durch ungleich
intensive Beleuchtung erfolgt, so suchte ich auch an den im Vorste-
henden genannten Pflanzenarten zu konstatireu, inwiefern an dem
Zustandekommen der bei den vorhergenannten Pflanzen in feuchter
Dunkelkammer hervorgerufenen Kriimmungen der fiir die Beleuchtungs-
und Feuchtigkeitsveranderungen enipfindlichen Bliithen der Beleuch-
tungswechsel betheiligt war, zu welchem Zweck ich die Versuchspflan-
zen nach einem 12- bis 24stiindigen Verweilen in der feuchten
Dunkelkammer und zwar von jeder Species blos die eine Halfte der
Versuchsexemplare aus der Dunkelkammer herausnehmen und an ihre
friihere lufttrockene Standorte bringen liess, wo sie wieder vollem
Tageslichte ausgesetzt waren.
Die audere Halfte der V^ersuchsindividuen wurde aber in der
feuchten Dunkelkammer weiter behalten oder (jedoch nur selten) in
einem schwach beleuchteten Zinkkasten hinter einer Glaswand weite-
rer Benetzung mit reinem und entsprechend warmem Wasser aus-
gesetzt.
Aus diesen und anderen Versuchen geht nun klar hervor, dass
blos an den im Dunkeln gehalteneu Exemplaren, die am ersten Tage
in feuchter Dunkelkammer zu Stande gekommene photo-, bez. auch
turgonastische Kriimmung im Laufe der náchsten 24 bis 48 Stunden
sich mehr oder weniger verstárkte, so insb. an vielen Cruciferen,
'■•') Andere Pflanzenarten, welche im Dunkeln gleich am ersten oder am zweiten
Tage ihre Bliithen oder Bliithenkopfchen nicht oder nur unvollstáudig offnen, siud
in meinen „Photodynani. Untersuchungen" p. 53 bis 58 angefiihrt.
^''j Vergl, mein vorher citirtes Werk I. c p. 55.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1890. 4
k
50 XXXllI. A. Hausgirg:
einigeii Ranunculaceen, Convolvulaceeii imd Compositen oder doch
iiicht verringerte, wie an den meisteii Versuclisexemplaren, wenn sie
nach einem 12- bis 24stundigen Liclitabschluss wieder an diffuses
Tagesliclit gestellt wurden und an welclien die in der feucliten Dunkel-
kammer hervorgerufene Kriimmung meist schou im Laufe des ersteu
oder zweiten Tages bei normaler Beleuchtung und Temperatur in
einer fast lufttrockenen Atmosphaere durch eine Gegenkrummung
vollstandig oder uur theilweise ausgeglichen wurde.
Aus meinen Versuchen und Beobachtungen crgibt sich weiter,
dass die Reactionsláhigkeit bei einzehien Pflanzenarten und Gattungen
ungleich gross ist, so ist sie z. B. bei den Heliophila-, Biscutelhi-,
Brassica-, Draba-, Hypecoum-, Trollius-, PotentiHa-Arten u. á. geriu-
ger, als bei einigen auderen Cruciferen (Raphanus, Alyssum, Kernera
u. a.), Ranunculaceen (Anemone u. á.), Papaveraceen etc. Auch zeigt
sich bei verschiedenen Exemplaren einer und derselben Art nicht
selten ein verschiedenes Verhalten gegeniiber der veránderten Be-
leuchtung und den Feuchtigkeitsveránderungen.
Zur Entscheiduug der Frage, ob regenscheue Kriimraungen der
Bliithen etc. auch an solchen Pflanzenarten experimeutell hervorge-
ruíeu werdeu konnen, welche mit nicht periodisch oder ephemer sich
schiessenden, sondern luit nicht schlafenden (agamotropischen) Bliithen
versehen sind, hábe ich weiter eine Reihe von Versuchen an nach-
folgenden Pflanzenarten angestellt, deren nach dem Aufblíihen sich
nicht mehr schliessende, sondern bis zum Verbluhen offen bleibende
Bliithen einer continuirlichen Benetzung, resp. Betráufelung ausgesetzt
wurden : Caltha palustris, laeta, Geimi urhammi Taf. I. Fig. 14, in-
termedium, Fragaria elatior. mexicana, Waldsteinia geoides, Alche-
milla vulgaris, Agrimonia procera, Poterium sanguisorba, Prunus do-
mestica, Fumaria officinalis, Iberis Pruiéi, Alliaria officinalis, Erysi-
mum repandum, Eaphanus sativus var. radůula, raphanistrum, Lepi-
dium draba, sativuni, stylatimi^ Cochlearia gladifolia, Alyssum saxatile,
calycinum, transsilvanicum, umhéllatuni^ Cakile americana, Viola tri-
color var. arvensis, altaica, Silene monachorum, Lychnis Preslii, flos
Jovis, Arenaria balearica, serpyllifolia, Spergula arvensis, Daucus
carota, Astrantia major, Anthriscus laevigata, Myrrhis odorata, Buple-
uriím rotimdi foliům, tenuissimuni, falcatum, Torilis anthriscus, Feru-
lago nodiflora, Oenauthe crocata^ Peucedanum cervaria, officinale,
Buhon galbanum, Scandix macrorrhyncha, Balansae, Pimpimila saxi-
fraga, Sinyrnium perfoliatum, Heracleum sp., Sescli glaucum, Saxi-
fraga leiícaiit/ietnifolia, Ponae, gnitMlata, CorouíUa varia Taf. I. Fig.
Beitráge zur Kenntniss der Bliitlienombrophobie. 51
y, 10, rostnita, vagínalis, Astrayalus sulcatus, edulis, Hippocrepis
comosa, Medicayo falcata, lupulina, Orobus pannonicus, Vida oro-
boides, cracca, Trifolmm agramtm a) campestie und b) minus, repens,
Taf. I. Fig. 15, montanum, arvense^ Adenocar[)us foliolosiis, Geranium
austriacum, Eohertianum, sanguiiieum, Eiodiura corsicum, Acer cam-
pestre, Hypericum perforatum, Vitis vinifera, Epimediuin rubním,
Ikarisso, Drymis Winteri. Skimmia japonica, Genia geminata Taf. 11.
Fig. 30, 31, Petasites vulgaris, Senecio vulgaris, Melampodiiim per-
foliatum, Bellis rotundifolia, Acliillea nobilis, Centaurea montana,
dealbata, Scábiosa arvensis, ochroleuca, maritima, eremita^ Jasione
montana^ Valeriaiia dioica, Asperula cynauchica, odorata, Galium
apparine, verum, macrocarpum, mollugo, Armeria vulgaris, berlengen-
sis, Nonnea pulla, lutea, Sympliytum tauricum, Anchusa (Caryolopha)
sempervirens, Myosotis interinedia, Lithospermum arvense, Lamium
album, purpureum, galeobdolon, Thymus serpyllum, Ajuga reptans,
Salvia pratensis, officinalis, Stachys recta, Phlox setacea, Primula
acaulis, inflata, Kaschemiriana, hirsuta, Glaux maritima, Ramondia
pyrenaica, Scrophularia peregrina, chrysantha, Cliaenorrhinum origani-
folium, Ámsonia latifolia, Aristolochia sipho, Wulfenia Amberstiae,
Dapline indica, EupJiorhia cyparissias, falcata, Ipecacuanha Taf. I.
Fig. 20, graeca, medicaginea, spongiosa, flavo-purpurea, nicaensis,
Polygonům vivipara, Muscari botryoides, tenuiflorum, racemosum,
Allium ursinum, azureura, obliquum, Triglocbin maritimura, Scilla
azurea, pratensis, bifolia, amoena, sibirica, Puschkinia scilloides,
Ornithogalum sulphureum, Muscari teuuifolium, Melasphaerula grami-
nifolia, Sparaxis tricolor, Triticum repens auch var. glaucum.
Wábrend an den unter Wasser getauchten Exemplaren dieser
Pflanzen die Bliitlien sich vollig indiffereut verhielten und nach drei
(Skimmia japonica, Drymis Winteri u. a.) oder vier (Daphne indica
u. ii.) Tagen wie das Laub fast intact blieben oder bei den in hoherem
Grade wasserscbeuen Species wie die meisten Laubblátter bald matsch
wurden und nach volliger Sattigung mit Wasser rasch zu Grunde
gingen, fiihrten die im Vorsteheuden mit durchschossenen Lettern ge-
druckten Arten, von welchen die Mehrzahl zu den im Vorhergehen-
den angefúhrten Pflanzenarton mit ombrophoben Bliithen gehort,
nachdem sie im Laufe von 24 Stunden wiederholt mit Wasser genii-
gend benetzt wurden, in der feuchten Dunkelkammer nach eiuem bis
zwei Tagen eine ebenso energische oder noch stiirkere epinastische
(photo- und turgonastische) Kriimmung aus, wie nach einem lánger
andauerndeu Regen in der freien Nátur.
4*
52 XXXm. A. Hansgirg:
Bemerkenswerth scheint niir noch der Umstand, dass eine der
typischen ombrophoben Krummung almliche epinastisclie Krúmmung
des in der Antliese beíindliche Bliithen trageiiden Gipfeltheiles der
Stengel, aiicli des ganzen, mit Bliitlien besetzteu Theiles der Ne-
benaclisen auch an mehreren Arten zn Stande kam, an welchen ich
friiher an im Freien wachsenden Exemplaren eine derartige Kriini-
mnng niclit beobachtet hábe.
Diese Thatsaclie babě ich an nachfolgenden Pflanzenarten Ge-
legenheit gehabt zu constatiren : Jasione montana^ Bellis rotundifoha,
Melampodium perfoliatum, Amsonia Litifolia, Scrophularia peregrina,
Chaenorrhinum origanifoliuni, Glaux maritima. Coronilla vaginalis, an
den im Vorstehenden genannten Valeriana-, Nonnea-, Symhytum-,
Lithospermum-, Anchusa-, Myosotis-, Lamium-, Thymus-, Ajuga-,
Astragalus-, Vicia-, Medicago-, Trifolium-, Wahlsteinia-, Alcherailla-,
Agrimonia-, Lychnis-, Erysinium-, Alliaria-, Iberis- und Saxifraga-
Arten.
Aus den soeben erwiihnten Beobachtungen hebe ich noch her-
vor, dass die nach melirstiindigen Verweilen in der feuchten Dunkel-
kammer hervorgerufene Krummung bei einigen Arten nur scliwach
war, so z, B. bei Lamium, Anchusa, Chaenorrhinum, ('oronilla,
Cakile u. a.).
Bei den iibrigen Píianzenarten fand jedoch auch nach zwei- bis
dreitagigem Verweilen in der feucliten Dunkelkammer keine oder blos
eine unmerkliche (sehr schwache) Kriimmung der die Bliithen ti-a-
genden Achsen statt, woraus gefolgert werden konnte, dass die Blii-
then dieser Arten, an welchen (wenigstens an den meisten) ich auch
an in der freien Nátur wachsenden Exemplaren keine regenscheue
Kriimmungen beobachtet hábe, entweder gar nicht oder nur sehr
schwach epinastich reagiren und in geringerem Grade ombrophob
sind, als die Bliithen der mit durchschossenen Lettern gedruckten
Arten.
Wie bei der ersten Gruppe der von mir beziiglich der Bliitheu-
ombrophobie experimentell untersuchten Pflanzen, so liess ich auch
bei dieser zweiten Gruppe von Versuchspflanzen nach 24-stundigem
Verweilen der Versuchsobjecte in der feuchten Dunkelkammer die
eine Hálfte der zum Experimentiren ausgewáhlten Exempláre aus der
Dunkelkammer herausnehmen und sie in eine gleich warme, jedoch
trockene Atmosphiire iibertragen, wo sie dann auch der iiormalen
Beleuchtung ausgesetzt waren. Die zweite Hálfte der noch intacten
Versuchsindividuen wurde jedoch fiir die nilchsten 24 bis 48 Stunden
Beitráge zur Keuntniss der Bltithenomhropholiie. 53
in der feuchten Dunkelkammer behalten und dem Eiuflusse der
Feuclitigkeit und vollstandiger Dunkellieit von Neuem ausgesetzt.
Wáhrend bei vieleii Pflanzeii, welche in trockener Atmospháre
wieder vollem Lichtgenusse, sicli erfreuten, die in der feuchten Dunkel-
kammer zu Stande gekommene, auf Epinastie beruhende Krummung^^)
meist schon im Laufe des ersten oder des zweiten Tages in Folge
einer Zuriickkrummung in die normále Lichtlage gánzlich ausgeglichen
oder doch bedeutend vermindert wurde (wie z. B. bei den im Vor-
hergehenden genannten Scabiosa-, Coronilla-, Veronica-, Euphorbia-,
Trifolium-, Medicago-Arten u. á.), kam an einigen von diesen Pfianzen,
welche zwei bis vier Tage lang ununterbrochen in feuchter Dunkel-
kammer eingeschlossen waren, eine meist bedeutend stiirkere epi-
nastische Einkriimmung zu Stande, als im Laufe der ersten 24 Stun-
den (so z. B. an Caltha palustris, laeta, Lepidium draba, Alyssum
calicinum, Saxifraga granulata, apiculata, Cerastium arvense, triviale,
Arenaria serpyllifolia, Lychnis Preslii, Bupleurum falcatum, Trifolium
arvense, montanum, Medicago falcata, Primula inflata, Lithospermum
arvense, Euphorbia medicaginea, spongiosa u. á.).
An dieser Stelle moge noch kurz hervorgehoben werden, dass
die in feuchter Dunkelkammer an den vorher genannten Pflanzen
durch ofters wiederholte Benetzung mit Wasser etc. erzielten epina-
stischen Kriimmungen von den an im Freien wachsenden Pflanzen nach
einem lánger anhaltendeu Regen zu Stande kommenden regenscheuen
Einkriimmungen der Bliithenstiele, bez. Stengel insofern differirten, als
die experimentell erzielte Kriimmung der einzelnen Bliithen oder gauze
Inflorescenzen tragenden Achsen meist starker war, als die nach einem
Regen erfolgende Kriimmung und dass die kiinstlich hervorgerufene
Kriimmung nicht blos am Gipfeltheile der Achsen, sondern meist viel
tiefer als gewohnlich (nach einem Regen) erfolgte (vergl z. B. Taf. L
Fig. 4, 14, 15, 19, 21 und Taf. IL Fig. 24).
Auch liess sich constatiren, dass diese Kriimmung nicht selten
(insb. an den lángere Zeit z. B. 3 bis 4 Tage lang in der feuchten
Dunkelkammer gehaltenen Exemplaren) in eine meist nur schwache
revolutive Nutation tiberging, so z. B. an Ranunculus bulbosus, lanu-
«**) In welchen Fállen die bei den oben genannten Pflanzenarten erfolgende
Zuriickkruniniung der die BliULen trageiiden Achsen mebr durch photonastisches,
als durch turgonastisches Wachsthum erfolgte, hábe ich nicht untersucht. Auch
bleibt yorderhand noch dahin gestellt, ob die Zuriicklirummung stets nur an
solchen Achsen erfolgte, welche in der Anthese befindliche Blůthen mit noch
befruchtungsfáhigem Pollen enthielten.
54 XXXIII. A. Hansgirg:
ginosus, Viola tricolor, Alyssuni calycinum, Capsella bursa pastoris,
Luiiaria biennis, Erysinium repandum, Thlaspi arvense, Brassica na-
pus, Cardamine leucantlia, Carům carvi, Geranium albiíloruui, austria-
cuui, sanguineuiu, Cerastiuin trivialo, Holosteum umbellatum, Epi-
lobium liypericiíolium, Poteiitilla rubens, Fragaria mexicana, Papaver
dubiuin, Coronilla vaginalis, Laniium albuin, purpureum, Veronica ar-
vensis, chaniaiídrys, ceratocarpa, prostrata, austriaca, Pthiuantbus (Alec-
torolopbus) liiisutus, Verbascum phoeniceum, Scropbularia chrysantha,
peregrina, Litliospermuin arvense, Ancbusa sempervirens, aii Primula
japonica und Ornitbogalum Thierkeanum sehr schwacb.
Zu gleichen oder doch der Hauptsache nach mit den soeben
kurz mitgetheilten Ergebnissen ubereinstimnienden Resultaten fuhrten
auch weitere Versuche, die ich mit nachfolgenden Arten durchgeíuhrt
liabe, um die Ombrophobie oder Anombrophobie der grosstentlieils
agamotropischen, theils auch e[)hemeren und pcriodischen Bliithen
dieser Pflanzen exiteriuiont(>ll zu priiion : Dactylis gh)nierata, Antlieri-
cuni ramosum, P)rodiaea (Tritehýa) uniHora, Ornithogalum umbellatum,
cyprium, Convolvulus arvensis, (kimpamda Ldfjlinyii Tať. II. Fig. 23,
isoi)hylla, Polemonium coeruleuui, (jlratiola oťticinalis, Veronica dichrus,
officinalis, Mimidus cupyeus, Scutellaria variegata, Ocinuim cauipechia-
num, Androsace chamaejasme, Soldanella montana, Crucianella angusti-
folia, Valerianella olitoria, auricula, Soyeri, Pulmonaiia angustifolia,
Amsinckia inteniiedia, Nicotiana noctifiora, Lonicera tatarica, Globu-
laria nudicaulis, Cephalaria syriaca, Vaillantii, Galinsoyoea parvifom^
mexiccma, Leptosyne Dowjlasíi, Leucantiienmm rotuudiíblium, Filago
pyramidalis, Moscharia })innatitida, Madaria rac(^mosa, líolofjymne cali-
fornica, Tussilago larfara, Felicia anmia Faf. I. l*"ig. 18, Anisoderis
rubra, Crepis biennis, Con-igiola telepki folia, Scleranthus perennis,
Queria /tispanica, Arenaria gothica, Spergularia diaiidra, azorica,
Stellaria holostea, Viscaria vulgaris, Dianthus Tournefortii, plumarius,
Silene pentelica, Eremogyne stcmophylla, Gypsophila muralis, /Syrenia
sessilijlora, (Jlypeola Jonthlaspi, Aiyssuni {Schiverechia) podoUcum,
Draha Haynaldii, armata^ lasiocarpa, aurea, stellata, Thlaspi nionta-
num, perfoliatum, arvense, violascens, Hutschinsia procumhens Taf. I.
Fig. 8, Auersivaldi, Arabis anachordica, Allionii, albida; Cochlearia
ofjicinalis, Malva silvestris, ílanunculus aconitifolius fl. pl., Hepatica
triloba, íl. pl, Eranthis hiemalis, Trollius europaeus, Leontice altaica,
Coriandrwu melphitense, Hacquetia epipactis, Kneifňa riparia, flori-
bunda, Epilobium cupreum, squamatum, colliuum, roseum, Geranium
alhUlorum^ nodosum, /'Jrodium arabicum, Potentilla Visianii, delphini-
Beitr^ge zur líenntniss der Bliitlienombrophobíe. 55
ensis, Gillenia trifoliata, Sempervivum stenopotalum, Saxifraga Bur-
seriaiia, apiculatu, Chrysosplenium alternifolium, Corydalis cava, no-
bilis, Ceiitrarleiiia floribuuda, CLeome violacea Taf. I. Fig. 24.
Blos an den mit durchschossenen Lettern gednickten Arten dieser
drittcn und Ictzcii Gruppo von Versiiclispflanzon hábe icli nach eineni
12- bis 24-btundigen Verweilen der Versuchsexeniphire in der feuchten
Dunkelkanimer eine meist anselinlidie, auf pliysiologischer Dorsiven-
tralitát der bliithentragenden Achsen beruhende Richtungsverándorung
nachgewiesen, welche liabitiiell von der typischeu regenscheuen Kriini-
mung der ombrophobe I)lntlien tragenden Achsen nicht oder nur wenig
dirterirte.
An den iibrigen Pflanzenarten erfolgte eine unnierkliche oder gar
keine Veriinderung der nrspriinglichen, nieist vertical aufrechten Lage
der Bluthenstiele, bez. Stengel etc, welche Lage sich selbst dann
nicht voriui(U'rte, wenn diese Přianzen liingere Zeit in der feuchten
Dunkelkaninier eingescldossen blieben, '"'^) wahrend die ombrophobe
Kriimniung an den meisten luit durchschoss(nicn Lettern gedrucktcn
Species sich bei zwei- l)is dreitagigem Vcrwoihui in der feuchten
Dunkelkamnier, wie durch wiederholto directe Beobachtungen erinittelt
wurde, niehr oder weniger verstiirkte (insb. bei den vorhergenannten
Draba-, Arabis-, Thlaspi-, Cochlearia-, Saxifraga-Arten, auch an Tussi-
lago farfara, Puhiionaria angustifolia u. a.)
Voa den in den letzten zwei Gruppen mit niclit durchschossenen
Lettern gedrnckten Arten fiihrten viele (z. B. Mclasphaerula, Spa-
raxis, Scilki, Puschkinia, Muscari, Soldanella, """I Prinnila, 7\ndrosace,
Chrysosplenium, Gypsopiiila, Ferulago, Jjubon, Caltha, Leontice, Cory-
(hilis, Petasites, Leucantheniuni, Filago, Crucianella u. il.) selbst nach
(h-ei- bis viertiigigem Verweilen in d(!r feuchten Dunkelkamnier, in
welcher die durch niederrieselnde Wassertropfen etc. geniigímd feuclit
**') Wie bei den meisten mit durchscbossoiieii Lettern jíedrucklen Aiten
so zeigten sich anch an d( n iibrigen Versiidispílanzcn, nicbt blos bd vcirschie-
deuen Species, sondom (iiters ;uicb bei veťsebit;denen Exemplai\;u einer und
derselben Art kleine Diíferenzen in dem ombrophohen Verhalten der Bliitheu, so
insb. aa Gephalaria Vailiantii, Amsiuckia, Galium, Anisoderis, Moscharia, Nicotiana,
Ocimum, an allen Valeiianella-, Veronica-, Scrophnlaria- und Kpilobium-Arten, an
Malva, Arenaria, Antliericum n. ii.
«") Da an den Ptlanzen mit uickenden oder iiberbángenden Bliithen nur
ansnahmsweise regenscheuc Kriimmungen stattíinden, so hábe ich diese Píianzen
zu meinen Versnchen iiber die Bluthenombrophobie mit Ausnahme der beiden
oben genannten Plian/enarten, iiicbt beniitzt.
56 XXXIII. A. Hansgirg:
gehaltenen Pflanzeii stets in dampfgesattigter Atmosphaere sich be-
faiidon, keine regensclieue Kiiimmung aus, obwohl die Bliithen dieser
Pflanzen auch am vierten Tage, wo ich sie aus der Dunkelkammer
herausnahm, nocli grosstentheils iutact sich erlialten haben, wiihrend
an einigen in den vorhergehenden drei Griippen angefiihrten Arten,
z. B. an Geranium pusilluni, Eupliorbia falcata, Stenophragma Tha-
lianum, Astrantia major, einigen Alsinaceen, Liliaceen und Ranuncu-
laceen die Bliitlien in Folge ihrer geringeren Resistenzfáhigkeit gegen
anlialtende Feuchtigkeit ein mehrtágiges Experimentiren in der feucliten
Dunkelkammer nicht ohne Schaden auszuhalten im Stande waren ^^) und
dadurch zu den von mir im Vorhergehenden kurz beschriebenen
Versuchen oft schon am zweiten Tage als untauglich sich erwiesen, '°)
Weiter mčige hier noch erwahnt werden, dass die in der feuch-
ten Dunkelkammer an vielen Pflanzen mit ombrophoben Bliithen zu
Stande kommende Kriimraung an den meisten vorhergenannten Ver-
suchspflanzen, insb. an einigen gegen Feuchtigkeitsveránderungen sehr
empfindlichen Arten, z. B. an HeUophila arabioides, Biscutella ra-
phanifolia, Euphorbia Ipecacuanha, Palava flexuosa, Helipterum (Rho-
danthe) Manglesii, anthemoides, einigen Campanula-, Helianthemum-
Arten u. á. dann nicht oder nur sehr langsam und unvollstándig er-
folgte, wenn diese Pflanzen, ohne dass sie vorher geniigend befeuchtet
waren, der Dunkelheit ausgesetzt wurden.
Neben den Feuchtigkeitsveránderungen haben beim Zustande-
komroen der regenscheuen Kriimmungen der Bliithen- und Kopfchen-
stiele etc. bei einigen von den im Vorhergehenden angeíiihrten Pflanzen-
arten auch die mechanischen Erschiitterungen einen wesentlichen
Antheil, welche die Bliithen tragenden Achsen durch Windstosse und
^°) Bis zu welcher Grenze die Bliithen und andere gegen Regen empfind-
liche Orgáne der Landpflanzen den schádliclien Wirkungen des Regens und des
Wassers úberhaupt Widerstand zu leisten im Stande sind, ist bisher niclit naher
untersucht wordeji. Wáhrend die Bliithen einiger Pflanzen im Wasser ihre
Turgescenz rasch verlieren, matsch werden und bald zu Grunde gehen, gibt es
auch Pflanzen, dereu Bliithen, wenn sie halb verwelkt in die feuchte Dunkelkam-
mer gebracht werden, in dieser ihre normále Turgescenz wieder bald erlangen
und verschiedene Wuchskriimmungen ausíuhren. Solche Pflanzen gehen aber
wieder oft rasch zu Grunde, wenn sie aus der dampfgessáttigten Atmospháre
nach zwei- oder dreitágigem (auch langerem) Verweilen in dieser in Trockenheit
gebracht und an ihren lufttrockenen Standorten dem Tageslichte ausgesetzt
werden.
'") Auch an Isopyrum thalictroides, Brodiaea (Triteleja) uniflora mtisste
das Experimenliiren in feuchter Dunkelkammer bald eingestellt werden.
Beitráge zur Kenntniss der Bliithenombrophobie. 57
bei dem Auffall der Regentropfen erleiden, was daraus liervorgeht,
weil diese Krummungen ofters nicht oder nur unvollstándig stattfin-
den, wenu man die an aiifrechten uud meist langen Stielen sitzenden
Bliithen oder Bliithenstiele genugend beuetzt, ohne sie jedoch dabei
einer wiederholten Erschiitterung auszusetzen und weil das Kriimmen
der Stiele etc. und das Nickendwerden der Bliithen durch Windstosse
etc. nicht selten an diesen Pflanzen noch vor Eintritt des Regens
erfolgt.
Die Ánderungen in der Spannung der Gewebeschichten der
Bliithenstiele, Stengel etc, welche die regenscheuen Kriimnmngen
verursachen, finden aber bei den meisten Ptlanzen rait ombrophoben
Bliithen auch ohne die deni Regen oft vorhergehenden Erschiitterun-
gen durch Windstosse etc. statt.
Ob bei solchen Pflanzen, bei welchen ich blos an den in feuchter
Dunkelkaminer der voUstandigen Dunkelheit ausgesetzten Exemplaren,
jedoch nicht an im Freien wachsenden Exemplaren auch nach einem
lánger anhaltenden heftigen Regen eine der regenscheuen Kriimmung
habituell áhnliche Richtungsveránderung nachgewieseu hábe, und zu
welchen neben den im Vorhergehenden bereits genannten auch She-
rardia arvensis, Vallerianella Morisonii, Mercurialis annua, Trifolium re-
pens, Jasione montana, einige Cleome-, Scabiosa- und Cephalaria-Arten, '^)
Filago arvensis, Anthemis arvensis sich gesellen, die Hervorrufung
dieser epinastischen Kriimmung hauptsáchlich durch das Licht
bedingt ist, hábe ich durch directe Versuche nicht zu ermitteln
gesucht.
Áhnliches gilt auch von der Zuriickkriimmung, durch welche die
in der feuchten Dunkelkammer hervorgerufene Veránderung in der
Lage der bliithentragenden Stengel etc. wieder ausgeglichen wird
und die an den wieder an das Tageslicht gebrachteu, in raehr oder
weniger hohem Grade regenscheue Bliithen besitzenden Pflanzen in
einer sehr trockenen Atmospháre meist schon in 12 bis 24 Stunden
zu Stande kommt (auch an Astragalus, Coriandrum, Astrantia, Bunias,
Cakile, Ranunculus, Spergularia, Ocimum, Hologymne, Valerianella,
Convolvulus tricolor, Anthericum u. a.)
Aus meinen bisherigen experimentellen Untersuchungen iiber
die Bliithenombrophobie geht weiter hervor, dass die theils durch
Licht-, theils auch durch Feuchtigkeitsveránderungen und Erschutte-
") An diesen Pflanzen erfolgt eine epinastische Kriimmung der Kópfen-
stiele schon vor der Anthese.
58 XXXIII. A. Hansgírg:
rungen in den Zellen des die epinastischen (photo- und turgonasti-
schen) Krummungen vermittelnden Schwellgewebes hervorgerufenen
Turgorveranderungen nicht blos bei verschiedenen Pflanzenarten, sondern
aucli bei verschiedenen Individuen einer und derselben Art Varia-
tionen unterliegen, welche nicht allein von dem jeweiligen Entwicke-
lungsstadium der Biiithen, Blutheukopfchen etc. bedingt sind, sondern
auch durch Standortsverhiiltnisse, wie ich aucli fiir die karpotropi-
schen Kriimmungen der Bliithenstiele nachgewiesen hábe, '-) beein-
flusst werden.
Ob bei der mehr oder weniger ausgebildeten Bliithenombrophobie
auch die substantielle Beschaffenheit der Bluthenhiille eine solche
Rolle spielt, wie bei den regenscheuen Laubbláttern, '^^) und ob der
ombrophobe Charakter der regenscheue Biiithen besitzenden Pflanzen
auch durch lángeres Kultiviren in Gárten etc. gewissermassen be-
einflusst wird, resp. sich, wie ich vermuthe, meist zum Nachtheil der
Pflanzen verándert hat, dariiber werden uns erst weitere vergleichende
Untersuchungen belehren.
Bezúglich der durch die Standortsverháltnisse bedingten Ver-
ánderungen im ombrophoben Charakter der Laubblátter, Biiithen etc.
bemerke ich hier noch, dass uber das differente Verhalten der an
trockenen, sonnigen und der an relativ feuchten Standorten wachsen-
den Forraen einer und derselben Art die von Wiesner durchgefiihrten
diesbeziiglichen Untersuchungen einigen Aufschluss geben, ^*)
Nach Wiesner sind im Allgemeinen die xerophytischeu Foruien
den hygrophytischen gegeniiber riicksichtlich der Schutzniittel gegen
Regen meist im Vortheile und der bei ihnen nicht selten vorhandene
tjberschuss an Schutz gegen iibermássige Regenwirkung etc. macht
die Úbergánge in eine audere typische Staudortsform moglich und
begiinstigt auch die Veránderlichkeit der Art. ^')
Eingehende Studien iiber diese Fragen, sowie iiber die Ver-
schiedenheiten des ausseren und inneren Baues der regenscheuen
Pflanzen etc. sind jedoch der modernen Blumenforschung noch vor-
behalten.
Ani Schlusse dieser kurz gefassten Mittheilung iiber die Bliithen-
ombrophobie sei mir noch gestattet anstatt einer Recapitulation der
'^j Vergl. meine „Phytodynam. Untersuchungen", p. 113, 1) Anmerkung.
'3) Mehr dariiber siehe iu Wiesnek's „Ombrophile und ombrophobe Ptiau-
zenorgane," 1893, p. 618 f.
'*) L. c. p. 513 u. f.
'5) L. c. p. 517.
Beitráge ziir Kenntniss der Bliitlienombrophobie. 59
Hauptergebnisse meiner Untersuchungen zu bemerken, dass an allen
mit regenscheuen Bliithen versehenen Pflanzenaiten die auf verschie-
dene Art erfolgenden ombrophoben Krummungen stets mit dem Auf-
wande moglichst geriiiger Mittel und Kráfte bei grosst mogliclistem
Erfolge erzielt werdeu und dass in der Regel die Lage der ombrophob
kriimmungsfáhigen Orgáne sich in Folge von Feiichtigkeitsverande-
rungen, bei Mangel an Licht und unter anderen das Wachsthum
beeinflussenden Faktoren stets in dem Sinne ándert, welcher physio-
logische Dorsiventralitát auch da verrath, wo eine solche morpho-
logisch nicht wahrzunehmen ist.
Schliesslich moge hier anhangsweise noch ein Verzeichniss von
Pflauzen angefiihrt werden, deren Bliithen die Fáhigkeit besondere
Schutzbewegungen gegen Befeuclitung durch Regen auszufuhren, ent-
behren, resp. bei Regenwetter etc. oíYeu bleiben und ihre Lage nicht
verandern.
Pflanzen, deren Pollenschutz auf einem phytodynamischen Principe
nicht beruht.
Von Liliaceen komnien anombrophobe Bliithen bei einigen Allium-,
Gagea-, Asphodelus-, Hyacinthus-, Scilla-, Bulbine-, Puschkinia-,
Lilium-, Agapanthus-, Eremurus-, Majantheumm-, Smilacina-, Heme-
rocallis-, Toíieldia-, Ornithogalum-, Anthericura-, Ophiopogou-, Vera-
trum-, Anticlea-[Zygadenus-]Arten u. a. vor, So z. B. an Allium
ursinum, Villarsii, hirtulum, victorialis, Durieui, atropurpureum, cau-
casicum, fistulosum, azureum, obliquum, nigrům, montanum, Scilla
bifolia, azurea, Clusii, italica, amoena, věrna, pratensis, Gagea Liottardi,
Anticlea glauca, Veratrum viride, Ornithogalum pyramidale, sulphu-
reum, garganicum, Anthericum Renarii u. á.
Von anderen Monocotylen gehoren hieher die meisten Aroideen,
Gramineen, Cyperaceen, Juncaceen, Irideen, Orchideen, Amaryllideen,
Commelinaceen, Musaceen, Bromeliaceen, Zingiberaceen u. á.
Von Dicotylen, welche mit anombrophoben Bliithen versehen
sind, seien hier beispielsweise nur folgende angefiihrt: die meisten
60 XXXIII. A. Hansgirg:
Chenopodiaceen (z. B. Chenopodium, Atriplex^^) u. a.), Amarantaceen
(z, B. Amarantus, Telanthera, Acuida u. ii.), Polygonaceen (z. B.
Polygonům, Piumex, Rheum), Thymeleaceen (Dapline, Elaeagnus,
Laurus), Euphorbiaceen (Mercurialis), alle Amentaceen, Cupuliferen,
Urticaceen, Loranthaceen, Santalaceen, viele Aristolochieen (z. B.
Asarum, Aristolochia) ; Piperaceen, Phytolaccaceen, Plantagineen,
Selagineen (Hebenstreitia. Globularia), Yerbeuaceen (Verbena, Lan-
taria), Labiaten (Mentha, Thymus, Ajiiga, Salvia, Ocimum, Rosmarinus,
Amethystea, Stacliys, Micromeria etc), TUecebraceen (Paronychia,
Scleranthus), Acantliaceen, Pedalineen, Gesneraceen, Labiaten, Bigno-
niaceen, Orobanchaceen, Scrophiilarineen (z. B. Lyperia, Calceolaria,
Linaria, Verbascum, Celsia, Nemesia, Melampyrura, Alectorolophus,
Alonsoa, Sibthorpia, Zaluzianskia (Nycterinia), Scrophularia, Erinus,
Rhamphicarpa u. a.), Solanaceen (Cestrum, Ceratocaulis, Nicotiana,
Browallia u. a.), Boragineen (Echium, Pulmonaria, Heliotropiuni,
Psilostemou, Lithospermimi, Nonnea, Myosotis, Anchusa, Enthrichium,
Arnebia), Hydrophyllaceen (Ronianzoffia u. a.).
Einige Polemoniaceen und Gentianeen (z. B. Sweertia, Meny-
anthes u. a.), Loganiaceen, Asclepiadeen (Vincetoxicum), Apocyna-
ceen (Amsonia), Oleaceen (Syringa, Ligustrum, Jasminiim u. a.), Pri-
mulaceen (Samolus, Primula, Glaux, Coris, Ramondia, Androsace,
Lysimachia), Plumbagineen (Plumbago, Statice), Eťicaceen (Ledům,
Rhododendron (Rhodora), Clethra, Leiophyllum), Epacrideen (Epacris),
Campanulaceen (Phyteuma, Trachelium u. ii.), Lobeliaceen (Lobelia,
Clintonia), Candolleaceen.
Zahlreiche Compositen (Tagetes, Zinnia, Xanthoceplialum, Echi-
nacea, Leucopsidium, Notobasis, Heliopsis, Achillea, Aster, lnula,
Senecio, Silphium, Solidago, Sanvitalia, Leucanthemum, Bellidiastrum,
Melampodium, Erigeron, Pyrethrum, Agatliea, Jaegeria, Tánacetum,
Ligularia, Eupatorium, Lophoclinium, Doronicum, Liatris, Flaveria
(Broteroa), Moscliaria, Eurybia, Neurochlaena, Artemisia, Petasites,
Centaurea, Uarduus, Erythrochaete, Cirsium u. a.), einige Dipsaceen
(Dipsacus u. a.), Valerianeen (Valeriana supina, Pliu, saxatilis, dioica,
tripteris, Centranthus Siebthorpii, calcitrapa ú. á.), Rubiaceen (Crusea,
Asperula, Galium), Caprifoliaceen (Lonicera, Viburnum, Sambucus,
Diervilla).
'*) Der Verf. fuhrt hier blos einige Gattungeii an, da er die lange Keihe
von Arten, an welchen er nach einem Rcgen ofifene, anombrophob sich verhaltende
Bluthen beobachtet hat, hier nicht anfúhren will.
Beitráge zur Kenutniss der Bltitbenombrophobie. 61
Viele Cornaceen (Cornus), Araliaceen (Hedera), Umbelliferen
(Eryngium, Oenanthe, Discopleura, Anetlmm, Bupleurum longifoliími,
Hacquetia, Saiiicula. Hydrocotyle, Trachymene (Dimetopia) , Libanotis,
Pimpinella Reuteriana, Carům (Zizia), Chaei-ophyllum (Physocaulis),
Petroselinum, Anthriscus), Cucurbitaceen (Moraordica, Cuciiibita,
Ecliinocystis, Cucumis, Lagenaria, Bryonia, Citrulus), Passifloraceen
(Passiflora), Oiiagrarieen (Clarkia, Loi)ezia), Lythrarieen (Cupliea u. ii.),
Myrtaceen (Leptospernmin, Eugenia u. ii.), Crasulaceen (Sedům,
Sempervivum (Aicliryson, AeoniumX Pioehea, Crassula, Cotyledon
(Umbilicus), Saxifragaceen (Ribes, Escallonia, Boykinia, Chrysosple-
nium, Mitella, Tiarella, Tellima, Francoa, Tolmiea, Parnassia, Deutzia,
Jamesia), Rosaceen (Dryas, Sibbaldia, Waldsteinia [Comaropsis),
Actaea, Duchesnea, Comarum, Coluria, Spiraea, Neillia, Gillenia, Kerria,
Rhodotypus, Neviusa, Agrimonia, Sanguisorba, Poteriuni), alle Poma-
ceen uud Amygdalaceen.
Die meisten Leguminosen (z. B. Orobus, Lupinus, Ononis, Cy-
tisus, Caragana, Robinia, Anthyllis, Tetragenolobus, Baptisia, Hali-
modendron, Theraiopsis, Vicia, Triíolium, Onobrychis, Trigonella,
Oxylobiuni, Psoralea u. á.), Staphyleaceen, Aceraceen, Hippocasta-
naceen, Ampelidaceen (Vitis, Cissus, Ampelopsis), Rhamneen, Cela-
strineeii (Evoiiymus, Putterlickia), Rutaceen (Skinmiia, Adenandra,
Peganum, Dictamnus, Rúta), Balsamineen (Impatiens), Geraniaceen
(einige Pelargonium-, Erodiuni- und Geranium-Arten), Tropaeolaceen
(Tropaeolum). Zygophylleen, Tiliaceen, Malvaceen (Hibiscus u. ii.),
Ternstromiaceen (Camellia), Hypericineen (Hypericum [Webbia],
Ascyrum), Tamariscineen.
Viele Caryopliylleen (Melandryum, Silene, Lyclinis, Viscaria,
Saponaria, Heliospermum, Sagina, Spergella, Alsine, Arenaria, Gypso-
phila u. a.). Cistineen (Cistus), Resedaceen (Reseda), Capparideen
(Cleome, Gynandropsis, Polanisia), Cruciferen (Nasturtiuui hispanicum,
pyrenaicum, officinale, Lunaria annua, Chorispora tenella, Lepido-
thrichum tJchtritzianum, Jonopsidium acaule, Hutschinsia-, Sisymbrium-,
Thlaspi-, Draba-, Arabis-. Isatis- Hesperis-Arten, Cheiranthus alpi-
nus, cheiri, Aetbionema Buxbaumii, persicum, gracile, Erysimum-,
Malcolmia-, Rapistrum-Arten, Mattbiola incana, annua, valesiaca,
Iberis Tenoreana, saxatilis, jucunda, sempervirens, Lagascaua, Pruiti,
umbellata, Aubrietia-, Farsetia-, Alyssura- (Schivereckia-), Crambe-,
Alliaria-, Lepidium-Arten, Vella spinosa, Braya pinnatifida, alpina,
Schizopetalum Walkerii. Cochlearia glastifolia, officinalis, Anastatica
hieioclumtica, Syrenia angustifolia, Perovskiana u. ii.), Fumariaceen
62 XXXIII. A. Hansgirg:
(Fumaria, Corydalis [Cysticapnos], Sarcocapnos), Berberideen (Leontice,
Diphylleia, Epimedium, Berberis), Magnoliaceen (Drymis), Ranunciila-
ceen (Nigella, Clematis mit aufrechten Bluthen z. B. C. flammula u. a.,
Thalictrum auch T. anemoides uud graiidiflorum, Helleborus, Caltha,
Callianthemum, Traiitvetteria, Actaea, Aconitum, Delphinium u. á.).
Obwolil die Bluthen der hier soeben beispielsweise angefuhrten
Pflanzen keine ombrophoben Kriimmungen ausfuhren, resp. weder
durch Schliessen der Bluthen, bez. Bliithenkópfchen noch durch be-
sondere Kriimmungen der Bliithenstiele oder -Stengel etc. ihren Pollen,
Nectar u. s. \v. vor Benetzung durch Regen schiitzen, so sind doch
bei vielen Pflanzen, deren Bluthen ich hier zu den anombrophoben
zugezahlt hábe die Antheren etc. durch verschiedene, von Kerner
u. A. untei-suchte Schutzeinrichtungen gegen Wetterungunst geschiitzt.
So schliessen sich z B. die bei trockenem Wetter aufgesprun-
genen Antherenfácher einiger Pflanzen mit anombrophoben Bliithen
bei Regenwetter (wie z. B. bei Alchemilla, Plantago- und Globularia-
Arten). ''") Bei vielen Pflanzen mit anombrophoben Bluthen wird wieder
der Pollen durch Kriimmungen, Anschwellungen etc. blattartiger Ge-
bilde, der schuppen- oder schildformigen Fortsátze des Konnectivs der
Pollenblatter etc. gegen Regen geschiitzt. ")
Bei den meisten Pflanzen, deren Bliithen wáhrend der Anthese
ihre Lage bei Regenwetter etc, nicht verandern und stets (bis zum
Verbliihen) often bleiben, '''-*) ist der Pollen durch die Lage der Bliithen,
Form des Perianthiums etc. vor Regen oder Thau mehr oder weniger
geschiitzt, '"') so z. B, bei vielen Papilionaceen, Polygalaceen, Fuma-
riaceen, einigen Rosaceen (Cotoneaster), Lythraceen (Cuphea), Balsa-
mineen (Impatiens), Loasaceen, Crassulaceen (Cotyledon [Umbilicus]
horizontalis), Saxifragaceen (Tellima, Heuchera), Ranunculaceen (Aco-
nitum. Delphinium), Caryophyllaceen (Melandryum, Silene turgida
u, a,), Labiaten, Scrophulariaceen, Solanaceen, Gesneraceen, Lobelia-
ceen u. a.
AVic an Pflanzen mit nickenden, iiberhiingenden oder fast hori-
zontál gestellten Bliithen, z. B. Uvalaria, Muscari, Convallaria, Hya-
^') Auch bei Thesium, Liuiius u, a. wird der Polleu durch das Scbliesseu
der geoffneten Antheren vor Regen etc. geschiitzt.
'*) Mehr dariiber siehe in Kerner's „Pflanzenleben" 11., p. 117 uud „Uber
den Schutz des Pollens."
''■') Eia Verzeichiiis solcher Pflanzenarten ist in meinen „Phytodynam.
Untersuchungen," p. 167 bis )75 angefúhrt.
"") Mehr dariiber síehe in Kerneks diesbezúglicheu Arbeiteu.
Beitiáge zur Keuntuiss tler Blutlieiiombrophobie. ()3
ciuthiis, Bellevalia, Fritillaria, Scilla sibirica, Endymion, Lilium
uiartagon, Albuca major ii. a. Liliaceen, Leucojum, Narcissus, Mari-
anthemum, Wulfenia, Linaea, Vesalea, einigen Campanula- und Sola-
num-Arten, Soldanella, Kaufmannia, Dodecatheon, Mertensia, Lobelia,
Forsythia, Calluna, Vaccinium, Lyonia, Itea, Pernettia, Fuclisia,
Geum rivale, Loasa, Epimediiim, Helleborus, Clematis;^M Aíiuilegia,
x4.butilon, Boronia, ^-) Mahernia u. a. die anombrophobeii Bliithen
durch ihre Lage meist gut vor Regen gescliiitzt sind, so wird auch
an vielen Pflanzen mit nickenden oder háugenden Inflorescenzen,
z. B. bei Cytisus, -^) Bobinia, Nuttalia, Corylopsis, Ribes, Staphylea,
Berberis, Mahonia, Prunus padus u. á. der Pollen durch die iiber
einander stehenden Bliithen etc. gegen Regen und Thau geschutzt. ^')
Erklárung der Abbildungen auf Taíel I. und II.
(Alle Figureii, mit Ausnahme ilerjenigen, welche nach sdíwach verkleiiierten
Photographieii ausgefiihrt wurden, sind iu nattirl. Grosse.)
Fig. 1 — 4. Heliophila amhioides. Bruchstiicke von vier Stengeln
mit mehreren soeben in der Anthese belindlichen, ofFenen Bliithen
und einigen noch geschlossenen Bliithenknospen.
In Fig. 1 sind die noch in der normalen Lage sich befindenden
Bliithenstiele der an sonnigen Tagen vollig geoffueten und der Sonne
zugewendeten Bliithen steif gerade.
In Fig. 2 und Fig. 3 sind die Bliithenstiele der bei Regen-
wetter halb oder ganz geschlossenen Bliithen herabgekriinmit ; in Fig.
o erfolgte die starke Herabkriimmung der Bliithenstiele nach einem
Gewitterregen. In Fig. 4 ist der ganze bliithentragende apicale Theil
^') Bei Clematis cylindrica, heterophylla u. á. sind die Antheren (rcsp. der
Pollen) in den in gestiirzter Lage sich befindliclien Bliithen von den dachfórmi-
gťii BlumenbliUtern vor Begen etc. geschiitzt; bei C. leptophylla u. a. mit auf-
recht stehenden Bliithen bind die Sexuaiorgane der feuchten Witternng etc.
expouirt.
»^) Bei Boronia heterophylla sind die Bliithen uberhángeud, hingegen bei
B. pulchella und fastigiata aufrecht gestellt.
83) In dieser Gattung gibt es neben Arten mit spater iiberhangcnden Tranben
(G. laburnum, Linneaniis u. á.) auch Arten mit stets aufrecht stehenden Inflo-
rescenzen (G. Alschingeri, uralensis, Weldeni u. á.).
'"■') Mehr duriiber siehe in Kerneií's „Pflauzenleben," 11.
64 XXXIII. A. Hansgirg:
des Stengels stark (bogenformig) herabgekriimmt imd die Bliithen sind
ganz oder halb geschlossen (diese Krummiing erfolgte nach eintágigem
Verweilen in feuchter Dunkelkammer bei constanter Temperatur und
volligem Lichtabschluss, vergl. Text p. 20, 47, 56.).
Fig. 5 — 7. Bisciitdla raphanifolia. Stticke dreier Stengel mit
mehreren otfeiien Bliithen und jungen Bliithenknospen. In Fig. 5 ist
der Gipfeltheil des Stengels der bei schonem, trockenem Wetter
vollig geoffneten Bliithen steif gerade und die Bliithenstiele sind in
der normalen Stellung.
In Fig. 6 ist der bliithentragende Gipfeltheil des Stengels nach
einem Gewitterregen stark (bogenťorniig) herabgekriimmt und die
soeben in der Anthese befindlichen regenscheuen Bliithen sind ge-
schlossen.
In Fig. 7 (Photographie) erfolgte die sehr starke photo- und turgo-
nastische Einkriinimung des Gipfeltheiles der Traubenachse in feuchter
Dunkelkammer im Laufe von 24 Stunden. Vergl. Text p. 21, 47, 56.
Fig. 8 Hutschinsia procumhens. Stiick oines schematisch ge-
zeichneten, mehrere Bliithen und zvvei jungen Schottchen tragenden
Stengels, dessen apicale Theil nach einem kurz andauernden Gewitter-
regen sich der Richtung des einfallenden Kegens entsprechend schwach
gekriimmt hat.
Fig. 9 — 10. Coronilla varta. Zwei Bliithenstande mit mehreren,
soeben in der Anthese befindlichen Bliithen. In Fig. 9 sind die
Bliithen bei schonem, trockenem Wetter mit aufwarts gerichteten
Stielen gezeichnet ; die drei fast aufrechtgestellten Bliithen sind noch
unbefruchtet, die vierte schwach herabgekriimmte Bliithe ist wie die
iibrigen, von der Zeichnung entfernten Bliithen schon nach erfolgter
Befruchtung gezeichnet. In Fig. 10 (Photographie) sind alle Bliithen
einer soeben in der Anthese befindlichen Dolde nach eintágigem Ver-
weilen in feuchter Dunkelkammer herabgekriimmt.
Fig. 11. Capsella bursa pastoris. An dem mehrere Schottchen
sowie einige in der Anthese befindliche Bliithen uiid junge Bliithen-
knospen tragenden Stengel hat sich der Gipfeltheil in feuchter Dunkel-
kammer im Laufe von 24 Stunden schwach photo- und turgonastisch
herabgekriimmt und die Bliithen sind wie nach einem Gewitterregen
geschlossen (Photographie).
Fig. 12. Allysum montanum. An dera mehrere, soeben in der
Anthese befindliche Bliithen und Bliithenknospen tragenden Stengel-
theile erfolgte nach 24stiindigem Verweilen in der feuchten Dunkel-
kammer eine starke photo- und turgonastische Kriimmung des Eud-
Beitráge zur Kenntniss der Bliithenombrophobie. fj.")
theiles der bliithentragemlen Achse und eine Schliessuiig derBltithen,
wie nach einem Gewitterregen (Photographie).
Fig. 13. Poteiitilla argentea. Bruchtheil eines méhrere in der
Anthese befindliche Bliithen tragenden Zweiges, an welchem die regen-
scheuen Bliithen in feuchter Dunkelkamnier ini Laufe von 24 Stunden
sich geschlossen und die Bliithenstiele sich stark photo- und turgo-
nastisch herabgekriimmt haben (Photographie).
Fig. 14. Geum urhanum. An dem blos eine noch in der Antheso
beíindliche Bliithe tragenden Zweige erfolgte in feuchter Dunkel-
kamnier iin Laufe von 24 Stunden eine starke Herabkriimmung
(Photographie, an welcher die Blumenkrone an der oífenen Bliithe
fehlt, resp. durch Unvorsichtigkeit des Photographen entfenit wurde).
Fig. L5. Tnfolium repens. An dem ein in der Anthese befind-
llches Bliithenkopfcheu tragenden Stengel erfolgte in feuchter Dunkel-
kannner im Laufe von 24 Stunden eine starke photo- und turgona-
stische Kriimmung (Photographie), welche spiiter am Lichte wieder
gánzlich ausgeglichen wurde. Vergl. Text p. 52 f., .57.
Fig. 16. Hieracium pilosella. Ein Bliithenkopfchen, welches in
feuchter Dunkelkammer im Laufe von 24 Stunden sich geschlossen
und epinastisch herabgekriimmt hat (Photographie).
Fig. 17. Hieracium echioides. Stiick eines mehrere Bliithen-
kopfchen tragenden Zweiges, an welchem in feuchter Dunkelkammer
im Laufe von 24 bis 48 Stunden sich die Bliithenkopfchen geschlossen
und photo- und turgonastisch herabgekriimmt haben (Photographie).
Fig. 18. Felicia annua. An dem ein agamotropisches Bliithen-
kopfchen tragenden Stengel erfolgte in feuchter Dunkelkammer im
Laufe von 24 bis 48 Stunden eine starke photo- und turgonastische
Herabkriimraung (Photographie).
Fig. 19. Specidaria spectdum. Stiick eines drei in der Anthese
beíindliche Bliithen tragenden Zweiges, an welchem in feuchter Dunkel-
kammer im Laufe von 24 bis 48 Stunden die Bliithen sich geschlossen
und der Stengel stark epinastisch gekriimmt hat (Photographie).
Fig. 20. Euphorbia Ipecačiianha. An dem noch in der Anthese
befindliche Bliithen tragenden Zweige erfolgte nach eintagigem Ver-
weilen in der feuchten Dunkelkammer eine starke photo- und turgo-
nastische Kriimmung (Photographie).
Fig. 21. Nolana fenella. Stiick eines Zweiges mit einer in Folge
von Regen geschlossenen, noch nicht herabgekriimmten und einer
bereits befruchteten und karpotropisch herabgekriimmten Bliithe,
deren Kelch geschlossen ist.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896, 5
G^ IXXXllI. A. Hansgivg: •
Fig, 22. Kanunculus acer. Stúck eines blos eine in der Anthese
beíiiulliclie Blutlie trageuden Zweiges, an welchem in feucliter Dunkel-
kanniier im Laufe von 24 Stimden die sclion im letzten Stadium der
Antliese sicli befindende Bliithe sich unvollstandig geschlossen uud
stark herabgekriunnit hat (Photographie).
Fig. 23. Camparmla Lofjlingu. Stiick eines nielirere in der
Anthese befindliche Bliithen tragenden Stengels, an welchem die
Bliithen in feuchter Dunkelkammer im Laufe von 24 Stunden sich
wie nach einem langer anhaltenden Regen herabgekriimmt haben
(Phutographie).
Fig. 24. Cleome violacea. An dem bh)S zwei oífene Bliithen und
■'.rei Bliithenknospen tragenden Stengel erfolgte nach eintagigem Ver-
weilen in der feuchten Dunkelkammer eine starke epinastische Kriim-
mung. Vergl. Text p. 55, 57.
Fig. 25. Mulyedium macropliylluni. Stiick eines vier Blilthen-
kupfchen tragenden Zweiges, an welchem sich das soeben in der
Anthese stehende Kopfchen nach einem kurz andauernden Gewitter-
regen halb geschlossen und ombrophob herabgekriimmt hat; das
zweite bereits verbliihte und geschlossene Blíithenkopfchen verblieb
jedoch (wie auch die Knospen) in seiner urspriinglichen Lage.
Fig. 26, 27. Helipterum anthemoides. In Fig. 26 sind die Blíi-
thenkopfchen bei Sonnenschein und trockenem Wetter vollstiindig ge-
olfnet; in Fig. 27 sind sie nach einem liinger anhaltenden Regen
geschlossen.
Fig. 28, 29. Elwdanthe Manylesíi. In Fig. 28 ist ein aufrecht
stehendes Kopfchen bei trockenem Wetter geoífuet; in Fig. 29 sind
drei Blíithenkopfchen nach einem Regen herabgekriimmt und halb
geschlossen.
Fig. 30, 3L Cennia yeminata. In Fig. 30 ist ein Bliithenkopf-
chen in seiner vertical aufrechten Stellung bei trockenem Wetter
und Sonnenschein; in Fig. 31 ist das Kopfchen nach einem liinger
anhaltenden Regen bogenfíirmig herabgekriimmt.
Fig. 32. 33. Tripteris clieiranthifolki. Ein Blíithenkopfchen mit
am trockenen, sonnigen Tage fiach ausgebreiteten Randbliithen (Fig.
32); dasselbe Kopfchen mit nach einem liinger anhaltenden Regen
(oder des Nachts) eingerollten Randbliithen (Fig. 33).
Fig. 34. Leptosyne Douylasii. Ein nach einem langer anhalten-
den Regen herabgekriimmtes Blíithenkopfchen.
Fig. 35. Hymenostoma pseudanthemis. Stiick eines blos ein ge-
schlossenes Blíithenkiipfchen tragenden Zweiges, an welchem nach
G
Beitiáge zur Keuntuiss der Bliithenombrophobie. g7
12stuntligem Verweilen in feuchter Dunkelkammer eiiie photo-, bez.
aucli turgonastische Kriimmung erfolgte.
Fig. 06, ol. Palava Jiexuosa. Stiick eines 4 Bliitlienknospen und
eine bei trockenem Wetter und Sonnenschein geoffnete und aufrecht
stehende Bliithe tragenden Zweiges (Fig. 36) ; ein anderer Zweig mit
einer nach einem Gewitterregen geschlossenen und herabgekrummten
Bliithe ; an den hn Stadium der Postfloration sich befindenden Bliithen,
mit kaipotropisch geschlossenem Kelche haben die Bliithenstiele ihre
Lage nicht verándert. (Fig. 37).
Fig. 08, 35:>. Leptosiphon densifionis. An dem blos Laubbliitter
tragenden Stengel erfolgte in feuchter Dunkelkammer im Laufe von
24 Stundeu wie nach einem Ulnger anhaltenden Regen eine ansehn-
liche epinastische Kriimmung. In Fig. 38 ist der Stengel fast so stark
herabgekriimmt; wie nach einem liinger andauernden Regen (Gewitter-
regen etc.) In Fig. 39 (Photographie) erfolgte au dem in feuchter
Dunkelkammer epinastisch gekriimmten Stengel, nachdem dieser wieder
der normalen Beleuchtung in einer trockenen Atmospháre ausgesetzt
wurde, eine Zuriickkriimmung des apicalen Theiles des krautigen
Stengels, wodurch dieser seine urspriingliche normále Lage fast wieder
erreicht hat. Vergl. Text p. 38.
Fig. 40. Linum cribosum. An dem blos Laubblatter tragenden
Stengel erfolgte nach einem lánger anhaltenden Regen eine auffallende
Herabkriimmung des Gipfeltheiles.
Verlag der kon. bohm. Gesellschaft dec Wisseiischaften. — Dnick von Dr. Ed. Oiégr i" Prag.
XXXIV.
Neue Untersuclumgen iiber den (íamo- und Kari)o-
tropismus sowie iiber die Reiz- und Schlaíbewegim-
gen der Bliithen und Laubblátter.
Von Prof. Dr. Anton Hansgirg iu Prag.
Mit einer Tafel.
(Vorgelegt den 23. Oktober 1896.)
A. Einleitung und Allgemeines.
Im Nachfolgenden sind blos diejenigeii Ergebnisse meiner in der
letzten Zeit durchgefuhiten Untersuclmngeii uber die in der tjber-
schrift genannten Wuchs- und Reizkriimmungen enthalten, welche eine
Fortsetzung meiner friiheren, nicht zum Abschluss gebrachten dies-
beziiglichen Arbeiten bilden.
Da ich meine, im J. 1893 verdífontlichte „Pliytodynamisclie
Untersuchungen" blos auf eine verháltnissmássig geringe Anzalil von
Piianzenarten besclirilnken musste, so suchte ich vor allem durch
meine im Laufe der letzten zwei Jahre durchgefúhrte neue Unter-
suchungen iiber die vorerwilhnten activ erfolgenden gamo- und karpo-
tropischen etc. Richtungsbewegungen die bisherigen, noch sehr lucken-
haften Kenntnisse iiber die Verbreitung dieser Kriimmungen (auch
der Reiz- und Schlafbewegungeu) zu ergiinzen.
Es moge an dieser Stelle noch hervorgehoben werden, dass in
diesen Nachtrágen zu meinen „Phytodynamischen Untersuchungen"
blos solche Pflanzenarten angefiihrt sind, an welchen ich meine Unter-
suchungen iiber die Orientirungsbewegungen, durch welche die Bliithen
etc, in eine tur ihre Entwickelung und Function gíinstige Lage ge-
langen oder durch welche die reifenden Fruchte in solche Stellung
gebracht werden, in welcher sie gegen aussere Eingriffe gescliiitzt
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896. 1
2 XXXIV. A. Hansgirg:
sind u. s, w. fruher nicht angestellt hábe unci dass ich der Kiirze
halber im Nachstehendeii aus der neuereii Fachliteratur blos die nach
Veroífentlichung meines Werkes „Physiologische und i)hycophyto-
logische Untersuchungen" erschienenen diesbeziiglichen Arbeiten, wo
es nothig sein wird, beriicksichtigen werde, da im ersten Abschnitte
meines soeben genannten grosseren Werkes auch ein Verzeichniss der
ganzen, bis zur Publication dieser Arbeit niir bekannt gewordenen,
hier zu citirenden Literatm* sich vorfindet.
Was die bei meinen neuen phytodynamischen Untersuchungen
angewandten Methoden betriíft, so scheint es mir nicht iiberfliissig
zu sein, hier zu erwáhnen, dass ich mich bei allen meinen Unter-
suchungen blos solcher Methoden bedient hábe, welche sich bei meinen
friiheren vielfach wiederholten Versuchen als die besten bewahrt
haben und iiber welche mehr in meiner vorerwiihnten Arbeit^) nach-
zulesen ist.
Blos bei meinen Untersuchungen iiber die durch Licht hervor-
gerufenen Bliithenbewegungen hábe ich einige, den Umstanden ent-
sprechende Modificationen meiuer friiheren Untersuchungsmethoden
durchgefiihrt und an einigen ostindischen Pflanzen mit ephemeren
Bliithen auch die von Oltmanns -) beschriebenen Versuche wiederholt.
In Betreíf der in diesen Nachtrágen zu meinen „Pliytodynami-
schen Untersuchungen" genannten zahlreichen Pflanzenarten, an welchen
ich meine Untersuchungen iiber die gamo- und karpotropischen Kriim-
mungen der Bliithen etc. an in verschiedenen in- und ausliindischen
botanischen Gárten cultivirten Exem})laren durchgeiuhrt hábe, mag
hier erwáhnt werden, dass mir die Richtigkeit der von den Inspecto-
ren der betreífenden Gárten garantierten Artenbestimmung bei den
Arten, bei deren lateinischen Speciesnamen ich ein Fragezeichen oder
den Namen des betreífenden botanischen Gartens, in welchem ich
diese Species vorgefunden hábe, anfiihrte, fraglich erschien.
Was die Siphonogamen-Arten betriíft, an welchen ich blos an
trockenen Exemplaren (Exsiccaten) meine Untersuchungen iiber die
Orientirungsbewegungen der Bliithen und reiťenden Friichte durch-
gefiihrt hábe, so sei hier hervorgehoben, dass mir diese, grossten theils
sehr seltene Species theils im Herbarium des koniglichen botanischen
Museums in Berlin, theils im Herbarium des konigl. Museums im
Victoria-Garten in Bombay giitigst zur Untersuchung geliehen wurden,
*) L. c. p. 25 u. f.
'^) Uber das ÓíFaen und Schliesseii der Bliithen, 1895, p. 32 u. f.
Neue Uutersuchuugen uber deu Gamo- uud Karpotropismus. 3
wofíir ich der hochloblichen Direction dieser Herbarien meinen vei--
bindlichsten Daiik sage.
Solche Arten, bei welchen neben dem lateinischen Speciesnamen
noch ein Aiitorenname iu Klammern angefiibrt ist, sinďnicht^on~mir,
sondern von den in Klammern genannten Forschern in Bezug auf
ihre gamotropischen oder karpotropischen Bluthenbewegimgen etc.
gepriift worden.
Beziiglich der Abbildungen, mit welchen ich diese Arbeit ver-
sehen hábe, moge noch die Bemerkung Platz finden, dass aus iiusseren
Griinden auch diesmal wie bereits friiher in meinen „Phytodynami-
schen Untersuchungen" leider nur eine geringe Anzahl von den mir
zur Disposition stehenden, durch ihre gamo- oder karpotropische
Orientirungsbewegungen interessanten Pflanzenarten lithographirt
werden konnte und dass alle Figuren nach lebenden, in ganz frischem
Zustande sich befindenden Originalpflanzen verfertigt wurden.
B. Specielles.
1. Gamotropismus.
Wenn ich von alteren Untersuchungen iiber die von mir als
gamo- und karpotropische Kriimmungen bezeichneten Orientirungs-
bewegungen absehe, so ist der Gamo- und Karpotropismus zuerst von
mir in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen" definirt und ein-
gehender besprochen worden.
Was den von mir proponirten Namen „Gamotropismus" betrifift,
so bemerke ich hier, dass der zuerst im J. 1889') von mir definirte
Gamotropismus der Siphonogamen-Bliithen, von dem von Conway
Macmillan im J. 1890 beschriebenen Gamotropismus der Krypto-
gamen sich in Betreff der Mechanik, der biologischen Bedeutung etc,
unterscheidet, so dass wegen diesen sehr wesentlichen Verschieden-
heiten die von Conway Macmillan mit dem Namen Gamotropismus
bezeichnete Irritabilitát der Kryptogamen-Gameten mit dem von mir
schon im J. 1889 niiher beschriebenen Gamotropismus der Phanero-
gamen-Bliithen nicht unter einem Namen vereinigt werden kann,
weshalb (auch aus Prioritátsriicksichten) ich hier den Vorschlag thue,
•^) In meiner in den Sitzungs-Bericliten der kóuigl bohui. Gesellschaft der
Wisseuschaften, Prag, 1889, p. 236 veróffentlichten Abhaudliing.
1*
4 XXXIV. A. Hansgirg:
die von Conavay Macmillan entdeckten Bewegungserscheiniingen statt
Gamotropismus richtiger Gametotropismus zu benennen.
Nachdem icli bereits in meinen vorerwálinten „Phytodynami-
schen Untersuchungen" an zalilreichen Beispielen ^) nachgewiesen
hábe, dass die gamotropischen, dem Schutze der Geschleclitsorgane,
des Nectars etc. dienendeu, in zweiter Reihe aucli die Fremd- oder
Selbstbestaubung fordeiiiden Orientirung.^ibewegungen der Bliithen
ausschliesslich wáhrend der Anthese, resp. aucli kurz vor oder nach
der Bliihdauer entweder nur einmal oder wiederholt (periodisch) er-
folgen, ^) so werde ich in naclifolgenden Nachtrágen '') zu meiuem
vorher genannten Werke zunáchst solche Gattungen anfiihren, an
welchen ich erst in neuerer Zeit die nur einmal stattfindenden gamo-
tropischen Entwickelungs- oder Functionsorientirungen der im Knospen-
zustande oder in der Anthese befindlichen Bliithen konstatirte, mit
der Bemerkung, dass die noch vorhandenen Liicken in der Liste der-
jenigen Pflanzenarten, an welchen die periodisch sich wiederholenden
gamotropischen Bewegungen der Bliithen erfolgen, in einer erst nach
Veroífentlichung neuer Beitráge zur Kenntniss dieser Bewegungen zu
publicirenden, monographischen Bearbeitung dieses fiir die Phytody-
namik und Bliithenbiologie hochwichtigen Themas ausgefiillt werden
kónnen.
Einmalige, periodisch sich nicht wiederholende gamotropische
Richtungsbewegungen der Bliithen, bez. Bliithenknospeu kommen unter
den Monocotylen nicht blos bei den meisten (fast allen) Gattungen
und Arten vor, an welchen ich die nach der Blíithenbefruchtung er-
folgenden karpotropischen Schutzbewegungen nachgewiesen hábe, ^)
sondern auch an vielen Gramineen.
In der Familie der Grdser hábe ich die gamotropischen vor und
wáhrend der Anthese erfolgenden Bewegungen der Bliithen- und
Aehrchenstiele in nachfolgenden Gattungen konstatirt, in welchen
grosstentheils (so z, B. bei allen mit durchschossenen Lettern ge-
druckten Gattungen) auch auífallende karpotropische Orientirungs-
bewegungen zu Stande kommen : Festuca (Vulpia, Ctenopsis), Bromus,
*) L. c. p. 89 bis 91, 158 bis 163.
5) L. c. p. 85 bis 117.
®) Siehe auch meine Abhandlung „Beitráge zur Kenntniss der Bluthen-
ombropliobie," iu den Sitz.-Ber. der k. bohm. Gesell. der Wissensch., Prag, 1896
vom 10. Juli.
') Siehe „Phytodynam. Untersuchungen," p. 9(5 und im Nachfolgenden das
2. Kapitel.
Neue Untersuchungen uber den Gamo- und Karpotropismus. 5
Brachypodiwn, Boissiera, Scleropoa, Glyceria, Poa, Schismus, Lagurus
(schwach), Lamarckia, Cynosurus, Dactylis, Briza, Diarrhena, Koe-
leria, Eragrostis, Molinia, Phraymites, Leptochloa, Eleusine, Beck-
mannia, Chloris, Cynodon, Avena, Arrhenafhenim, Trisetum, Coryne-
p/iorus, Aira, Holcus, Calaniagrostis, Gastridmm, Agrostis, Cinna,
Polypogon, Milhlenhergia, Sťipa (Lasiagrostis), Anthoxanthum (Taf. I.
Fig. 4), Phalaris, Ehrhardta, Setaria, Paniciim, Paspalum, Sorghum,
Tnemeda, Andropogon, Impcrata, Tragus (Lappago), Danthonia,
Hierochloe, Melica, Agropyrum, Triticum^ Sporobolus, Oryzopsis.
In der Familie der Juncaceen finden ansehnliche gamotropische,
nur einmal erfolgende Krummungen der Bliithenstiele, durch welche
die Bliitheii in eine zur Bestaubung geeignete Lage gebracht werden,
in der Gattung Luzula und Junců s statt.
Von Liliaceen, deren Bliithenstiele iihnliche gamotropische Functi-
onsbewegungen ausfiihren, seien hier nachtráglich ^j noch nachfolgende
Gattungen beispielsweise angefiihrt: Ledebouria (Scilla), Gasteria,
Vcltheimia, Nothosceptrum, Bellevallia (Hyacinthus), Ornithoglossum,
Phalangium (Anthericura), Thysanotus, Dichopogon, Ornithoglossum,
Agapanthus, Kniphofia, Iphigenia (insb. J. Oliveri).
Von Bromeliaceen gehort hieher ausser Hechtia ^) (z. B. H. Gies-
brechtii) auch die Gattung Pitcairnia [z. B. P. flamraea, bei welcher
die jungen an den Stengel angedriickten und von ziemlich langen
Deckbláttern geschíitzten Bliithenknospen sich spáter (vor der Bliithen-
entfaltung) vom Stengel wegkriimmen.] ^^) Von AmarylUdeen (z. B.
Strumaria).
Bei den Dicotylen sind die nur einmal erfolgenden gamotropi-
schen Kriimmungen der Bliithenstiele bez. -Stengel weiter'^) auch in
nachfolgenden Familien und Gattungen verbreitet : Familie Nepentha-
ceae (Gatt. Nepenthes). Fam. Polygonaceae (Gatt. Polygonům).
In der Familie der Labiaten hábe ich die gamotropischen
Functionsbewegungen weiter noch an einigen Arten aus nachfolgenden
Gattungen beobachtet: Plectranthus, Coleus, Teucrium, Salvia, Phy-
sostegia (schwach gamotropisch).
«) Andere Gattimgeu der Liliaceen siehe in meiner vorher citirten Arbeit
p. 96 und 102.
') Vergl. mein Werk 1. c. p. 108.
^0; Blos die untersten BIúthen, deren Deckblatter die ganzen Bliithen-
knospen iiberragen, eutfernen sich nicht vom Stengel.
") Vergl. mein "Werk 1. c. p. 95 f. und 102,
6 XXXIV. A. Hansgirg:
Von Boragineen fiihre ich hier beispielsweise die Gattung Myo-
sotis und Pulmonaria au.
In der Familie Gesneraceae kommen gamotropisclie Kriimmungen
der Bliithenstiele auch in der Gattung Saintpaulia, Střep tocarpus,
Sinningia (Stenogastra), Gloxinia íz. B. bei G. digitaliflora u. a.) vor.
Von Hydrophyllaceen in der Gatt. Whitlawia. Von Solanaceen
an einigen Arten aus der Gattung Vestis, Nicandra, Solanum, Ni-
cotiana.
Von Scrophídariaceen in der Gattung Diascia, Melampyi'um,
Celsia, Verbascum, Mimulus, Linaria, Anarrhinum, Calceolaria, Mazus,
Chelone, Digitalis. Von Orobanchaceen an Orobanche-Arten. Von Cam-
panidaceen in der Gatt. Walilenbergia. Von Ericaceen bei einigen
Clethra- und Monotropa-Arten. In der Fam. Rubíaceae bei einigen
Schenkia-Arten.
Von Primtdaceen gehórt hieher die Gatt. Androsace und Primula
(z. B. P. poculiformis, venusta, Palinuri; hingegen verhalten sich die
Bliithenstiele von P. verticillata u, a. fast oder ganz aganiotropisch).
Von Loganiaceen finden anselinliche gamotropische Kriimmungen bei
einigen Arten aus der Gattung Buddleia statt (insb. an B. japouica^
Von Capparidaceen in der Gatt. Cleome,
Von Geraniaceen bei zablreichen Oxalis-, Pelargonium-, Ero-
dium-, Geraniuni- Arten. Von Tremandraceen an Platy theca galioides,
deren junge, aufwiirts gerichtete Bliithenknospen spiiter (wáhrend der
Anthese) an langen Bliithenstielen liberhiingen.
Von Combretaceen an Quisqualis indica, deren unentwiekelte,
aufrecht gestellte Bliithenknospen vor der Entfaltung der Blumenkrone
sich so herabkrtimmen, dass die geoffneten Bluthen mit ihrer Apertur
nach unten gerichtet (uberhángend) sind.
In der Familie Onagrarieae bei zahlreichen Oenothera-, Circaea-,
lussiea-, Eucharidiura-Arten.
Von Cruciferen weiter noch ^"^ an Lyrocarpa-, Dithyrea-, Descu-
rea-, Thelypodium-Arten. Von Fumariaceen in der Gattung Dicentra.
Von Violaceen an zahlreichen Viola- Arten.
Von Leguminosen ferner^') an den von mir beobachteten Arten
aus der Gattung Lessertia, Wistaria, Lespedeza, Rhynchosia, Dalea,
Swainsonia, Sutherlandia, Pericopsis, Desmodium, Dactylaena, Bau-
hinia (z. B. an B. variegata, deren Bliithenknospen vor der Anthese
") L. c. p. 95 und 101.
") L. c. p. 9G und 101.
Neue Untersuťliungen tiber den Gamo- und Karpotropismus. 7
stark herabgekrumrat sind, spáter aber, wenn sich ihi-e Bliitliezeit
naheit und die Blumenkrone sich entfaltet, sicli wieder aufwárts kriim-
men, so dass die geoffneten Bluthen mít der Kelchmiindung gegen
die Sonne gerichtet sind, in welclier Lage sie dann bis zur Fruchtzeit
verharren. ^*)
An die gamotropischen UmbelUferen, bei welchen G. die Bluthen-
stiele in den doldenartigen Bliithenstánden kurz vor der Entfaltung
der Bluthen sich centrifuga), wie bei den Pimpinella-, Astrantia- u. á.
Arten^^) krummen, schliesst sich weiter die Gattung Psichotis, Kidolfia,
Torilis, Carům, Daucus u. ii.
Von Sa.icifragaceen gibt es gamotropische Kriimmungen in der
Gattung Tiarella, Tohniea u. á. Von Crassulaceen an einigen Cotyle-
dou- (Umbilicus-) und Sedum-Arten (z. B. S. coeruleum, album u. a.)
Von Ranunculaceen an Clematis veuosa (C. patens X viticella). Von
Portulacaceen in der Gattung Montia und Claytonia. Von Malvaceen
an einigen Abutilon-Arten.
Nach Urban ^"j erfolgen auch bei den meisten Pflanzen mit ein-
seitswendigen luflorescenzen gamotropische Kriimmungen der Bliithen-
stiele; bei Aesculus u. ii. werden sie von der ganzen Bliithenstand-
achse ausgefuhrt.
In Betreff der nur einmal erfolgenden gamo- und karpotropi-
schen Bewegungen der (rmwimeřw-Bliithen oder Aehrchen bemerke
ich hier noch, dass die vor und wiihrend der Blíithenentfaltiing statt-
findenden Orientirungsbewegungen der Bliithen bei den Grásern in
allen von mir bisher diesbeziiglich untersuchten Gattungen nach einem
Typus erfolgen, blos die erst zur Fruchtzeit stattfindenden (karpo-
tropischen) Kriimmungen weichen bei einigen Gattungen (Cornucopiae,
Eleusine) von diesem Typus wesentlich ab.
Doch bestehen auch bei den Gramineen wie bei anderen Pflan-
zen, deren Bliithen- und Fruchtstandsachsen gamo- und karpotropische
Kriimmungen ausfiihren, bei verschiedenen Gattungen und selbst bei
einigen Arten aus derselben Gattung (z. B. Festuca, Agrostis, Poa
Koeleria, Polypogon u. á.) gamo- und karpotropische Sonderanpassuu-,
") Ob die Bltithenstiele dieser scboneu Caesalpiuieen-Species wáhrend der
Fruchtreife ibre wábreud der Anthese innegebabte Lage nicht verándern (resp.
eine karpotropiscbe Krummung ausfiihren) war mir nicht móglich festzustellen,
da das einzige, von mir in der BIúthe in Victoria-Garten in Bombay beobachtete,
Exemplár blos sterile (vor Fruchtansatz abfallende) Bluthen erzeugte.
15) Vergl. mein Werk p. 99.
") Zur Biologie der einseitswendigen Blutheustánde, 1895.
8 XXXIV. A. Hansgirg:
gen und graduelle Differenzen zwischen den gamo- und karpotropi-
schen und den fast oder ganz akarpotropisch sich verhaltenden
Grásern.
Bei allen mir bekannten Grasarten fiihren die noch uneut-
wickelten Bliithen oder Aehrchen kurz vor der Anthese eine mehr
oder weniger ansehnliche centrifugale Krummung aus, durch welche
die zuerst der Hauptachse genáherten und diclit neben einander
stehenden Bliithen oder Aehrchen von dieser entfernt und durch eine
Spreitzung der Rispenáste auch von einander gebracht, resp. aus
ihrer urspriinglich fast verticalen in eine mehr oder weniger schiefe,
bis fast oder ganz horizontále Lage versetzt und der Sonne entgegen
gestellt werden, resp. mit der Spindel, von der sie sich abzweigen,
einen spitzen bis rechten Winkel bilden, so dass an den wáhrend der
Anthese in der fur die Fremdbestáubung giinstigsten Functionslage
sich befindenden Bliithen nach erfolgtem Aufklappen der Hiillschuppen
und Auswachsen der Staubfáden das Ausstáuben des Pollens rasch
und mit bestem Erfolge stattfinden kann.
Wie das vor der Anthese erfolgende Óffneu und das nach der
Bliithezeit zu Stande kommende Schliessen des ganzen Bliithenstandes
oder einzelner Theile desselben, so findet auch bei den Grásern die
in der Regel nur einmal, ausnahmsweise auch wiederholt"j ausge-
fiihrte Spreitzung der Spelzen bei verschiedenen Gattungen und Ar-
ten unter sonst gleichen áusseren Bedingungen ungleichzeitig^^) und
mit ungleicher Energie statt; doch treten bei giinstigen Witterungs-
verháltnissen bei einzelnen Individuen einer und derselben Species
oder Varietát nur selten individuelle Unterschiede in der Bliithen-
entfaltung, resp. in mehr oder weniger energischem Auseinander-
weichen der Spelzen und dem Vorschieben der Antheren etc. hervor.
Wáhrend bei den nieisten Gramineen-Arten die dem Verstáuben
des Pollens vorausgehenden Veránderungen von áusseren Factoren
in hohem Grade beeinflusst werden, indem das Offnen der Bliithen
und Verstáuben des Pollens, resp. das Auseinandervveichen der
Spelzen und das Vorschieben und Aufspringen der Antheren nur
bei giinstiger Witterung normál, bei ungiinstigen Bedingungen jedoch
nur unvollstándig oder gar nicht erfolgt, bei sehr trockener Luft
") Bei gunstigen Witterungsverháltnissen spre-izt das Honiggras (Holcus)
die Spelzen zweimal an einem Tage auseinander (vergl. Kerneu, Pflanzeuleben,
II., p. 140).
'") Mehr dariiber siehe in Kerner's „Pflanzenleben," II., p. 139.
Neue Untersuchurgen iiber den Gamo- und Karpotropismiis. 9
und hoher Temperatur verlangsamt, bei niedriger Temperatur, iinge-
niigender Beleuchtung und liinger anhaltendem Regen nicht nur um
Stunden, sondern auch um Tage verzogert wird, findet bei den nur
kleistogame oder pseudokleistogame Rliithen erzeugenden Grasern,
z. B. bei Leersia oryzoides, Amphicarpum Purschii, Diplachne serotina,
Danthonia spicata, sowie bei einigen Varietáten von Hordeum (insb,
bei der sechszeiligen, zweizeiligen und der Pfauengerste) die Óffnung
der Bliithenspelzen aucli unter den der Anthese selir giinstigen
Witterungsverhaltnissen nicht statt.
Bei den streng kleistogamisclien Grasern, welche nur auf Selbst-
befruchtung angewiesen sind, beruht das niclit zu Stande kommende
Oífnen der sonst normál entwickelten Bliithen weniger auf Jiusseren,
als auf inneren, grosstentheils noch unaufgeklarten Ursachen; hin-
gegen ist das Eintreten der unecliten Kleistogamie bei den Grasern
wie bei anderen Pflanzen, welche Neigung zur Pseudokleistogamie
haben (auch bei einigen Juncaceen) hauptsachlich durch ungiinstige
áussere Verhiiltnisse bedingt^^j und der Experimentátor hat es blos
bei diesen, zeitweise pseudokleistogame Bliithen erzeugenden, Arten der
Gramineen (auch der Juncaceen) in seiner Gewalt durch Veranderun-
gen in der Temperatur etc. statt der chasmogamen die pseudokleisto-
gamen Bliithen entstehen zu lassen,
Nebenbei bemerke icli hier noch, dass bei den Grasern das
durch Turgorveráuderungen der zu einem fleischigen Schiippchen
umgebildeten Blumenblátter (Lodiculae) verursachte normále Ófifnen
der Bliithen auch in Folge von ungeniigeuder Ernilhrung und Wasser-
zufuhr (z. B. nach einer Verpfianzuug) nicht stattfindet und dass ein
rasches Schliessen der Bliithenspelzen bei einigen Gramineen- und
Juncaceen-Arten auch auf experimentellem Wege durch Befeuchtung
der im Bliithengrunde liegenden Oberfliichenzellen des Schwellgewebes
mit stark wasseraufsaugeuden Substanzen (z. B. durch verdiinntes
Glycerin, Salz- und Zuckerlosungen etc.) erzielt werden kanu.
Beziiglich der Mechanik der nur einmal, nicht periodisch er-
folgenden gamo- und karpotropischen Bewegungen der Gramineen-
Bluthen moge hier erwáhnt werden, dass das Oífnen imd Schliessen
des Perianthiums auf einer im gewissen Entwickelungsstadium meist
i»; Vergl. des Verf. „Phytodynamische Untersuchimgen", p. 63, 1. An-
merkung, wo das durch Temperaturerhohung erfolgende Offnen des Perianthiums
der Gramineen und p. 166, wo die Pseudokleistogamie bei den Phanerogamen
besprochen wird.
10 XXXIV. A. Hansgirg:
nur fíir sehť kurze Zeit (wenige Stunclen) vorubergehenden Anschwel-
lung, bez. Zusammenschrumpfung des an der Basis der Deckbláttchen
(Spelzen) in der sog. Bewegungszone befindlichen Schwellgewebes
beruht, wřihrend die gamo- und karpotropisch ilire Lage und Richtung
veráiidernden Bliithen- oder Aelirchenstiele der Griiser ihre Kriim-
mungen hauptsiichlich vermittelst der in den Winkeln der Rispenáste
befindlichen kleinen Gelenkpolstern oder kissenartigen Anscliwellun-
gen der Stiele ausfiihren, Indem die Kraft, welche die Krummung
hervorruft ein beschleunigtes Wachsthum je eines von den beiden
antagonistisclien Gewebecomplexen dieser Polster verursacht oder
nachdem bei den karpotropischen Kriimmungen die durch die sich
entwickelten Pollenzellen in dem Gewebe der Narben und der Frucht-
knoten hervorgerufenen Veránderungen im Turgor etc. sich bis in die
Bliithenstiele fortgepflanzt und in dieseu chemische Umsetzungen ver-
anlasst haben.
Schliesslich moge hier noch erwáhnt werden, dass das Offnen
und Schliessen der Gramineen-Bluthen mit den gamo- und karpo-
tropischen Bewegungen der Stiele nicht in unmittelbarem Zusammen-
hange steht, da die letzteren Kriimmungen bei einigen Grasern auch
dann noch (jedoch meist nur unvollstandig) stattfinden, wenn junge
bewegungsfáhige Stiele ihrer Bliithen beraubt wurden.
Wáhrend die karpotropischen Kriimmungen der Gramineen, wie
bei Vallisneria spiralis, Cobaea scandens"-^") u. á. auch bei mangelnder
Befruchtung zu Stande kommen, werden die auf ungleich raschem
Wachsthum der beiden Láugshálften der Bewegungszone der nicht
radiár, soudem zygomorph gebauteu Stiele beruhenden karpotropischen
Stielbewegungen bei den meisten mono- und dicotylen Pflanzen erst
in Folge einer von den befruchteten Bliithen an den Stiel iibermit-
telten Reizes hervorgerufen.^^)
Was die periodisch sich wiederholenden, zum Schutze des Pollens,
Nectars etc. dienenden gamotropischen Bewegungen der Bliithenhiille
resp. das periodische Óffnen und Schliessen der Bliithen und Bliithen-
kopfchen betrifft, so will ich iiber diese meist durch Licht- und Wármever-
ánderungen hervorgerufene Bliithenbewegungen, welche in vielen Puncten
mit den nyctitropischen Bewegungen der Laubblátter iibereinstimmen ^-j
20j Vergl. ScuoLTz „Die Orientierungsbewegungen der Bliithenstiele von
Cobaea scandens", 1893.
^') Mehr daruber siebe in meiuen „Pbytodynara. Untersucbuugen", p. 106.
2^) Vergl. Oltmanns „Uber das Offnen und Schliessen der Bliithen", 1895.
Neue Uiitersuchuiigen tiber den Gamo- uud Karpolropismus. H
und tiber welche icli bereits in meinen „Phytodynamisclien Unter-
suchungen" ausfulirlicher abgehaiidelt hábe, hier zunáchst die Ergeb-
nisse meiner in den letzten zwei Jahren gelegentlich durchgefiihrten
diesbezuglichen Untersuchungen uber die Verbreitung dieser Bewe-
gungen unter den mono- und dicotylen Pflanzen kurz mittheilen, mit
der Bemerkung, dass in nachfolgendera Verzeichnisse von Pflanzen-
ai-ten mit wiederliolt sich oífnenden uud schliessenden Bluthen oder
Bliithenkopfchen bei verschiedenen Species die Dauer des Bliihens
der einzelnen Bliitben von zwei bis zu vielen Tagen wechselt-^) und
das Oífnen und Schliessen der Blumen wie bei den ephemeren (sog.
Eintagsbliithen) oder bei den nur einmal sich offnenden und nicht
mehr schliessenden (sog. agamotropischen) Bluthen entweder zwischen
Friihmorgen und Mittag oder erst Nachmittag, am Abend oder in der
Nacbt erfolgt.-^)
a) Pflanzen mit periodisch sich offnenden und schlies-
senden Bluthen oder Bliithenkopfchen.
Fam. Oxalidaceae: Gatt. Oxalis (O. violacea, Bowiei, raultiflora,
rubella, longifolia, cernua, Piottae, brasiliensis, longisepala, floribunda,
livida, Candollei, articulata, lupulinifolia, Bonariensis, Martiana, corni-
culata, welche Oxalis-Arten betreffs ihrer periodischen Bliithen-
bewegungen den in meinera vorhergenannten Werke angefuhrten
Oxalis-Species, mit wiederholt sich oiinendeu und schliessenden Bliithen
sich áhnlich verhalten.) -^)
Fam. Geraniaceae: Gatt. Geranium (G. viscidulum, pyrenaicum,
rotundifolium, bohemicum, album, sibiricum, Hookerianum, bei welchen
G.-Arteu die Bluthen, wie bei einigen anderen G.-Species meist nur
eine unvollstándige Schliessbewegung ausfiihren, resp. hemigamo-
tropisch,sich verhalten;-'^) hingegen besitzt G. hungaricum, canariense,
^3) Beispiele sind in Kerner's „Pflanzenleben", II., p. 209 angefiihit.
«*) Zahh-eiche Beispiele von frulischliessenden, spátschliessendeu, fruh oder
spát sich offnenden sowie in der Nacht bliihenden Pflanzen mit ephemeren oder
periodischen Bluthen sind in meinen „Phytodynam. Untersuchungen," p. 158 f.
und in Kerner's „Pflanzenleben," II., p. 208 f. angefiihrt.
^5) Vergl. 1. c. p. ItíO und p. 87.
*«) Hemigamotropische Bluthen hábe leh auch an den im Zimmer beobach-
teten Exemplaren einiger Erodium-, Potentilla-, Eosa-, Thlaspi-, Arabis-, Tetra-
poma-, Braya-, Aubrietia-, Erysimum- (z. B. E. arkansanum), Syrenia- ^z. B. S.
Perowskiana), Ranunculus-, Paeonia-Arten u. á. beobachtet.
12 X\XIV. A. Hansgirg:
austriacum, hybridům, lividum u, ii, agamotropische, nnr einmal (nicht
periodisch) sich offnende imd schliessende Bluthen). Gatt. Eiodium
(E. chium; hingegen besitzt E. corsicum u. á. agamotropische
Bluthen).
Fara. Nymphaeaceae : Gatt. Nymphaea (N. Boucheaua, stellata
auch var. parviflora, amazonum, lasiophylla, blanda auch ihre Varie-
tiiten, N. Jamesoniana, stenaspidota, ampla auch var. tenuiuervia,
oxypetala, lotus auch var. pubescens, capensis auch var. scutifolia,
kewensis = N. lotus var. alba X N. devoniensis). Gatt. Nelumbium
(N. speciosum, flavum).
Fam. Rosaceae: Gatt. Rosa (R. fraxinifolia, pseudoalpina, pim-
pinellifolia, pomifera, rugosa, Solandri ; bel R. glabrifolia, lagenaria,
blanda, ditrichopoda, gentilis, speciosissima meist hemigamotropisch ;
bel einigen Rosa-Arten auch fast oder ganz agamotropisch). Gatt.
Potentilla (P. nepalensis, chrysantha, gelida, thuringiaca und aurea
meist hemigamotropisch, taurica, Visianii, villosa, vindobonensis,
bolzanensis, opaca, arenaria, tyroliensis, vlasicensis, Sommeri, holo-
petala, alpestris, montenegrina, divaricata, pallida, tanacetifolia, Karoi,
trifurcata auch deren Varietiiten, speciosa, maculata, salisburgensis,
inťlinata, Hippiana, oniithopoda, pulcherrima, nevadensis und splen-
dens meist hemigamotropisch, cinerea, collina, dealbata, supina,
micrantha (schwach), alba, gelida, hybrida (alba X sterilis), Brennia,
rubens auch deren nova varietas in horto botan. Prag).
Gatt. Rubus (R. deliciosus und idaeus,'-^) meist hemigamotropisch ;
bei anderen R.-Arten agamotropisch).
Fam. Caryophyllaceae : Gatt. Dianthus (D. liburnicus, Seguierii
meist nur hemigamotropisch; bei anderen Arten agamotropisch).
Fam. Cruciferae :'■'■'*) Gatt. Cardamine (C. leucantha, barbarae-
folia?) Gatt. Draba (D. repens, Thomasii, aizoides, carinthiaca, con-
torta, Wahlenbergii, lactea, Zahlbruckneri, rupestris). Gatt. Alyssum
(A. montanum, corymbosum, micranthum, transsilvanicura, A. (Odon-
torrhena) argenteum; hingegen verhalten sich die Bluthen von A.
") Nach Kekner „Pflanzenleben," II, p. 209 óffnen sich die Bluthen dieser
Art zweimal, schliessen sich aber nur einmal, da die Blumeublátter am zweiten
Tage abfallen und matsch werden.
2^j Die Blumen vieler im Nachfolgenden angefiihi ten Cruciferen -Species
schliessen sich Abends an im Zimmer beobachteten Exemplaren (auch in der
freien Nátur, wenn die Tagestemperatur, sobald die Dámmerung anbricht und
in der Nacht sich nur weuig verándert etc.) meist nur unvollstándig (^hemigamo-
tropisch) oder bleiben unter gewissen Umstánden auch ganz offen.
Neue Untersuchuugeu uber den Gamo- uiid Karpotropismus. 13
sjíinosum, saxatile u. a. agamotropiscli). Gatt. Diplotaxis (D. siifolTa,
eiucoiiles, Proloiigii). Gatt. Stenophragma (S. pumilum uiul Thalianuiii
lueist hemigamotropisch).
Gatt. Arabis (A. arenosa, Soyeri, pumila, bei A. Stelleri auch
var. japonica und A. Scopoliana erfolgt die Schliessbeweguiig meist
iinvollstándig). Gatt. Aubrietia (A. gracilis, Pinardii, erubescens, parvi-
ílora meist hemigamotropisch; hingegen bei A. Columnae, deltoidea?
u. a. agamotropisch). Gatt. Thlaspi (T. cochleariforme und Kowaczii,
meist hemigamotropisch). Gatt. Biscutella (B. leiocarpa, ciliata, ra-
phanifolia).
Weiter gehoren hierher auch Vesicaria sinuata, Malcolmia mon-
golica, Tetrapoma barbaraefolium, Farsetia clypeata, Braya alpina,
Anastatica senegalensis, Hirschfeldia incana, Bunias erucago, Sisym-
brium (Hugueuinia) tanacetiíolium, Enarthrocarpus lyratus und Sinapis
juncea.
Fam. Onagrarieae: Gatt. Oenothera (Oe. serrata, odorata, co-
giiata, cuprea, gauroides, mollissima, epilobiifolia, Oe. (Godetia) ru-
bicuuda, pumila, Oe. (Shaerostigma) strigulosa, hirta). Gatt. Gaura
(G. parviflora). Gatt. Eucharidium (E. concinnum). Gatt. Epilobium
(E. squamatum, scaturigineum, luteum, trigonum, obscurum, hyperi-
cifolium, pubescens, roseum, tetragonum, cupreum).
Fam. Lythrarieae : Gatt. Lythrum (L. hyssopifolium, flexuosum).
Fam. Papaveraceae : Platystemon californicum, Escholtzia cali-
fornica auch fl. albo, Hunnemannia fumariaefolia?^^)
Fam. Ficoideae: Gatt. Mesembryanthemum (M. Schoelleri,
flavescens, laeve, uncinellum, candens, bulbosum, intonsum, bicalosum,
polyphyllum, tenuifolium, pinnatifidum),
Fam. Mulvaceae : Gatt. Malva (M. parviflora, erecta, waltliae-
riaefolia, trifida, Morreni, limensis, Mauritiana, crispa). Gatt. Althaea
(A. narbonensis, taurinensis, cannabina, armeniaca). Gatt. Palava (P.
malvaefoliai. Gatt. Lavatera (L. Mauritanica, cretica). Gatt. Anoda
(A, cristata).
Fam. Caefaceae: Echinocactus tenuispinus (E. Ottonis var. tenui-
spinus); Echinocereus subinermis; Echinopsis tubiflora, oxygona auch
var. Willkommii, E. Zukarinii auch var. Droegeana, E. Euryesii,
Phyllocactus hybridus und dessen Varietaten mit meist nur unvoll-
'-') Einige Papaveniceeu mit ephemereu Bliithen (Papaver-, Glaucium- etc.
Arten) vcrhalten sich unter gewissen TJmstanden (wena sie bescliattet werdea
etc.) wie Pflaiizeii mit zwei- bis mehrtágigeu, periodiscb beweglicheu Blutheii. .
14 XXXIV> A. Hansgirg:
stándig (hemigamotropisch) sicli schliessenden Bluthen; bei Ph. Gárt-
neri u. 'á. verhalten sicb die Bluthen fast oder ganz agamotropisch.
Gatt. ]\Iamillaria (M. uberiformis auch var. major, M. dilichocentra,
polythele, rhodantlia, rutila, longispina).
Fam. Magnoliaceae: Gatt. Magnolia (M. glauca, Soulangeana,
purpurea, obovata >< conspicua).
Fam. Ranunculaceae : Gatt. Ranunculus (R. ficariiformis, carpa-
tliicus, gracilis, pedatus, muricatus, tracliycarpus, aureus, adscendens,
velutinus, Kerneri (auricomus X acris), Goiiani, bei welchen sicli die
Bluthen nicht selten niir unvollstándig (hemigamotropisch) schliessen;
hingegen verhalten sich die Bluthen von R. Nelsonii, aconitifolius und
asiaticus fl. pl. agamotropisch). Gatt. Paeonia (P. pubens, peregriua
und deren Varietaten cretica, villosa und officinalis in horto botan.
Vindob., P. corallina auch var. typica und Pallasii in horto botan.
Vindob., P. microcarpa, arietina, mollis auch var. angustifolia und
var. latifolia, P. decora, officinalis auch var. pubescens; bei P. tenui-
folia, P. Montan meist nur hemigamotropisch). Gatt. Isopyrum (I. bi-
ternatum). Gatt. Anemone (A. trifolia, blanda auch var. albiflora,
intermedia (nemorosa X ranunculoides), nemorosa und deren Varie-
taten coerulea und grandiflora, A. multifida, silvestris var. horticulta,
A. apennina, A. (Hepatica) triloba floře pleno coeruleo et roseo meist
nur unvollstándig).
Gatt. Trollius (T. altaicus, caucasicus und humilis, bei welchen
die Schliessbewegung meist nur schwach erfolgt). Gatt. Adonis (A.
villosa ?).
Fam. Loasaceae: Gatt. Mentzelia (M. decapetala).
Fam. Campanulacbíie : Gatt. Specularia (S. Coa, falcata auch
var. scabra, castellina, speculum auch ílore albo).
Fam. Primulaceae: Gatt. Anagallis (A. parviflora, arvensis auch
var. lilacina).
Fam. Gentianaceae: Gatt. Geutiana (G. campestris, frigida und
pumila ?).''") Gatt. Erythraea (E. Roxburghii), Gatt. Chironia (Ch.
palustris ?).
Fam. Polemoniaceae : Gatt. Gilia (G. lutea, multicaulis, laciniata,
G. (Linanthus) ciliata, G. (Navairetia) involucrata). Gatt. Collomia
(C. linearis). Gatt. Polemonium (P. himalayanum und reptans meist
nur hemigamotropisch).
^'') Aq den von mh' im Zimmer beobachteten Exemplaren erfolgte jedoch
nur eine Schliessung der am Tage offeaen Corolle, welche am náchsten Tage sich
nicht mehr offnete.
Neue Untersuchuugeu iiber den Gamo- uiid Karpotropismus. 15
Fam. Solanaceae: Gatt. Datura (D. quercifolia, ferox unci iner-
luis'?). Gatt. Nicotiana (N. affiiiis nach Oltmanns ^^) und an einer
liaumartigen Solanum-Art, welche in Ost-Indien, z. B. in Bombay iu
Giirten cultivirt wird (S. giganteum?).
Fara. Asclepiadaceae: An einer ini Victoria-Garten zu Bombay
und auf Ceylon in Garten cultiviiten Art (Ciyptostegia grandiflora ?).
Fam. Composifae:^-) Gatt. Hieracium (H. Westoli, subcaesium,
bupleuroides, tridentatnm, Gurhofianum, echioides, setigerum, diversi-
folium, virosum, brevifoliura, Jankae, hypochaerifolium, canadense,
foliosum, porrifolium, spliaerocephaloides, praecox, onosmoides, lini-
folium, eurypus, atratum, bructeium, aurantiacum auch var. bicolor,
stygium, calophyllum, alpinum, praealtum X pilosella, substoloniflorura
(aurantiacum X Hoppeanum), caesium, bohemicum, Hieracium sp. aus
den Seealpen in horto botan. Berol, H. crocatum?). Gatt. Leontodon
(L. incanus, alpinus, liastilis auch var. opimus, magellensis, montanus,
leucanthus, ceratophorus und glaucanthus ?). Gatt. Crepis (C. Reute-
riana, rigida, pulchra, praemorsa (glabra), pahulosa, C. (Anisoderis)
foetida, C. (Barkhausia) taraxacifolia, amplexicaulis, C. (Endoptera)
aspera, Dioscoridis). Gatt. Sonchus (S. arvensis auch var. uliginosus,
sonchifolius?). Gatt. Tragopogon (T. mutabilis, gracilis, ruber, brevi-
rostris (nach Oltmanns), scorzonera var. purpureus?). Gatt. Taraxacum
(T. alpinum). Gatt. Picris (P. japonica, laciniata). Gatt. Rodigia (R.
commutata). Gatt. Hyoseris [H. (Aposeris) foetida)].
Weiter an Lasiospermum radiatum, Vittadinia australasiaca (un-
voUstandig), Bellium bellidioides, Eclopes (Relhania) trinervis, Coleo-
stephus multicaulis, Alloizonium (Cryptostemma) arctoideum, Balduina
multiílora, Grindelia robusta (unvollstandig).
G'att. Anthemis (A. maritima, aurea, altissima, mixta, A. (Peri-
deraea) fuscata, A. (Chamaemelum) oreades, deren Randbliithen wie
bei A. austriaca, tinctoria, Lasiospermum radiatum, Pyrethrum Tschi-
hatscheffii u. a. sich des Nachts herabkriimmen, ^^) hingegen bei A.
aizoon agamotropisch). Gatt. Chrysanthemura (Ch. grandiflorum auch
fl. luteis, viscosum). Gatt. Calendula (C. meteor, stellata, aegyptiaca,
maritima, lusitanica). Gatt. Venidium (V. fugax, hirsutum). Gatt.
3') Uber das Offnen und Schliessen der Bltithen, 1^95, p. 49.
"*) An eiuigenim Nachfolgeuden angefuhiteuCompositen-Species erfolgte blos
au den in der freien Nátur von mir beobachteten (jedoch nicht an im Zimmer
untersuchteuj Exemplaren eine periodisch sicb wiederholende Oftnungs- und
Schliessbewejzung der Blúthenkopfchen.
3^) Vergl. „Physiolog. u. phycoidiytologiscbe Untersuchungeu," p. 283.
16 XXXIV. A. Hausgirg:
Doronicuui (D. lucidum), D. (Aronicum) Glusii, meist nur hemigamo-
tropisch, hingegen D. Coluranae agamotropisch). Gatt. Arctotis (A.
calendulacea). Gatt. Bellis (B. annua, hingegen B. rotundifolia aga-
motropisch). Gatt. Gazania (G. scapophylla, longifolia. ^^) Gatt. He-
lipterum (H. authemoides, bei welchem die trockenen und hygrosco-
pischen Deckblátter wie bei H. (Rhodauthe) Manglesii, Carlina acaulis
u. á. bei schonem, trockenem Wetter strahlenformig ausgebreitet sind,
bei reguerischem Wetter sich aufrichten und zu einem Hohlkegel
zusammenschliessen). Gatt. Brachycome (B. (Brachystephium) leucan-
themoides, deren Randbliithen wie bei Tripteris cheiranthifolia oder
Othona crassifolia ^^) sich periodisch (auch beim Verbliihen) uhrfeder-
artig einrollen). Gatt. Scolymus (S. hispanicus, maculatus). Gatt-
Centaurea (C. involucrata, pulchella, pullata).
Von Monocotyledoneen, deren BlUthen sich periodisch oíFnen und
schliessen, gesellen sich zu den in meinem vorerwáhnten Werke 1. c.
p. 162 u. f. aufgezalilten Arten noch folgende:
Fam. Liliaceae: Gatt. Tulipa (T. Borsczowii, Kaufmanniana,
orphanidea, saxatilis, Clusiaua, triphylla, Ostrowskiana, praecox,
altaica?, Franzoniana?). Gatt. Ornithogalum (O. fimbriatum, nanum,
Houttei, sororimii, Thierkeanuni, collinum auch var. medium, cyprium,
montanum, byzantinum, comosum, Bahmsae, cephalonicum, latifolium,
bosuiacura, oligophyllum (meist nur unvollstandig). ^*^) Gatt. Gagea
(G. bohemica).
^^) Bei Gazania splendens fůhren die im Sommer bei trilbem und regne-
rischem Wetter sich schliessendeu Blúthenkopfchen im Herbste keine gamotro-
pische Schliessbewegung aus (vergl. Gaudenkr's, Chronicle, 1850, p. 759). Dass im
Hirbste, bei kaltem und vegnu-iscbem Wetter viele Compositen und andere
Pflauzen mit periodisch sich schliessendeu Bltithen (bez. Blúthenkopfchen) ihre
gamotropischen Bewegiingen nicht normál ausfiihren, hábe ich wiederholt be-
obachtet. Meines Erachtens treten diese Abnorraalitáten nur dann auf, wenn das
zu diesen Bewegungen erforderliche Licht- und Wármequantum, resp. die opti-
male Teniperatur und Lichtintensitát nicht mehr erreicht wird oder wenn der
normále Turgorgrad úberschritten wird.
3'j Vergl. meine Abhandlimg uber Bliithenombrophobie und uK^in Werk
1. c. p. i;}, Taf. I. Fig. 1 — 5. Aehnliche Finrollung der Bandbliithen hábe ich bei
einigen Compositen aus der Gruppe Asteroideae und Senecionideae, z. B. bei
Anieleus annuus, Detris (Felicia) annua, Senecio squalidus und S. gallicus be-
obachtet, bei welchen sie jedoch nicht periodisch, sondern nur in Folge von
Wassermangel etc. oder erst beim Verbliihen erfolgt. Uber das beim Welken er-
folgeude spiralige Einrollen der Zuiigenbluthen von Bellidiastrum und ahnlichen
Astern vergl. Kerner „Ptíanzenleben," II., j). 285.
^"j An den von mir im Zimmer beobachtetf n Plxemplaren einiger oben an-
geťiihrten Liliaceen fiihrten die I>luuienblatter ihre periodischeu Bewegungen
Neue UntersuchuDgen iiber deu Gamo- und Karpotropisums. 17
'Eine meist nur unvollstandige Schliessbewegung des corollen-
artigen Perianthiums hábe icli auch an den Bliithen von Brodiaea
(Triteleja) imiflora, Bulbocodium vernum, Nothoscordum striatellura
und Stenantliium angustifoliuni beobachtet.
Gatt. Jucca (J. íilamentosa, deren Bliithen sich zweimal, nur
selten uiehr als zweimal) offnen und schliessen,
Fam. Colchicaceae: Gatt. Colchicum (C. laetum, persicum, au-
tumnale auch floře albo).
Fam. Iridaceae: Gatt. Crocus (C. cilicicus, neapolitanus, versi-
color, Kotschianus, Imperati, susianus, Boryi, speciosus). Gatt. Spa-
raxis (S. grandiflora und tricolor, bel welchen die Bliithen sich meist
nur hemigamotropisch verhalten).
Fam. Aniaryllideae : Gatt. Amaryllis (A. mesochloa?)
Fam. AU.maceae: Gatt. Alisma (A. plantago, bei welcher Pflanze
die Perigonblátter sich áhnlich wie bei einigen Compositen des Nachts
zusammenrollen).
bj Pflanzen mit ephemeren oder pseudoephemeren Bliithen,
die sich am Tage oder in der Nacht (sog, epinykte
Bluthen) oífnen.
Wie bei den Pflanzen mit periodischen Bliithen, so bestehen
auch bei den Pflanzen, deren Bliithen nur einen Tag offen sind, Diffe-
renzen beziiglich der Bliithendauer und der Zeit, wo die Bliithen
aufgehen. ^')
Was die Bliithendauer anbelangt, so mag hier bemerkt werden,
dass unter normalen Verhaltnissen bei den Pflanzenarten mit ephe-
meren Bliithen zwischen dem Anfange und Ende des Bliihens ein
Zeitraum von 1 bis 24 Stuuden ^^) liegt ; doch kann auch bei einer
und derselben Art die Žahl der Stunden, wáhrend welchen die ephe-
meren Bliithen offen bleiben, durch mehr oder weniger intensive Be-
leuchtung oder Lichtentziehung etc. ab- oder zunehmen.
Indem ich hier beziiglich der experimentelien Untersuchungen
nicht normál aus (nicht so wie in der freien Nátur im Friihjahr, wo die Tempe-
ratiir etc. des Nachts von der am Tage herrschenden bedeutead mehr als im
Zimmer diíFerirte).
'") Beispiele sind in Kernkr'8 „Pflanzenlebea", IL, p. 208 angefuhrt.
3«) Nach LuDwiG iBotan. Centralblatt, 1881, Bd. VIII., Nr. 42) sind z. B.
die Bliithen von Molinia conrulea hóchstens 1 bis 2 Stunden lang offen.
Mathematisch-uaturwissenschaftliche Classe. 1898 ^ 2
18 XXXIV. A. Hansgirg:
liber die Bluhdauer der Eintagsbliitlien auf Oltmanns' Abliandlung
„tiber das Ófínen und Schliessen der Bliithen" verweise, erlaube icli
mir an dieser Stelle noch zu bemerken, dass ich auch an einigen im
nachfolgenden Verzeichnisse angefuhrteu ostindischen Pílanzenarten
mit ephemeren Bliithen mich experimentell iiberzeugt hábe, -ílass das
Verbliihen dieser Bliithen durch intensives Licht beschleunigt wird
und dass durch mehr oder weniger starke Lichtentziehung die ephe-
meren Bliithen zu zweitagigen werden konnen/-') indem die beschat-
teten Bliithen nicht wie die besonnten an demselben Tage verbliihen,
an welchem sie sich zusammenschliessen, sondern sich am folgenden
Tage noch einmal wieder oífnen, ohne sich jedoch in der Kegel wie
gewohnlich beim Verbliihen zu schliessen,'-)
Fam. Papavemceae : Gatt. Papaver (P. californicum, splendi-
dissimum, atlanticum*. Gatt. Argemone (A. Barkleyana, platyceras).
Gatt. Roemeria (R. refracta).
Fam. Cistineae: Gatt. Helianthemum (H. grandiflorum, velutinum,
nudicaule und tuberaria mit einigen Varietaten). Gatt. Cistus (C.
undulatus, salicifolius).
Fam. Portidacaceae : Gatt. Portulaca (P. rostellata, pilosa, Gil-
liesii und zwei kleinbliithige, im Victoria-Garten in Bombay kultivirte
P.-Arten). Gatt. Talinum (T. cuneifolium).
Fam. Turneraceae: Gatt. Turnéra (T. ulmifolia, deren Bliithen
an den von mir in Ost-Indien beobachteten Exemplaren nur einen
Tag, an den friiher*\) von mir in Europa in Gewachshiiusern unter-
suchten Exemplaren zwei oder mehrere Tage geoffnet waren.
Fam. Tiliaceae: Gatt. Triumfetta (T. rhomboidea, glabra, to-
mentosa).
Fam. Capparidaceae : Gatt. Cleome (C. viscosa).^'-)
Fam. Linaceae: Gatt. Linum (L, hirsutum, marginale, niari-
timum, pallescens, Lewisii, mysorense).
Wie bei der zuletzt genannten ostindischen Linum-Art so fiillt
3*') Siehe auch meiue „Phytodynamische UntersucLungen" p. 163, 3. Au-
merkung.
") Vergl. auch Or/rjiAXNS, 1. c. p. 34.
") Vcrgl. mcin Werk 1. c. p. 170. Ahnliclies gilt auch vou Centradenia
rosea íMeLastomaceae 1. c. p. 170), deren Bhlthou meist nur einen Tag offen
blciben und deren Corolle unter Umstáuden, welche das VerbUihen beschleunigen
schon am ersten Tage wegfállt.
■*^) Andero Cleome-Arten bositzen nicht epheniere BUithen, vergl. mein
Werk 1. c. p. 170.
Neue Untersuchungen iiber deu Gamo- luid Kai-potropismus. 19
(lie Blumenkrone aiich bei den ineisten in den Tropen verbreiteten
Linaceen aus der Gatt. Hugonia, Erythroxylon, Rouclieria und Ani-
sodenia meist bald weg; niclit so in der Gattnng Ixonantlies, in
welcher die noch zur Fruchtzeit persistirende Corolle zum Schutze
der reifenden Fnicht dient.
Fam. Passifloraceae : Gatt. Passifl(na (P. triloba, kinata, coerulea,
pallidiflora, racemosa, minima, alato-cuerulea; andere P.-Arten be-
sitzen pseudoepheniere Bliithen, welche bei ausbleibender Bestaubung
mehrere Tage geoífnet sind). "*^) Gatt. Carica, bei welcher icli an
einer in Ost-Indien und auf der Insel Geylon cultivirten Species
ephemere Blíitlien beobaclitet liabe.
Fam. Leguminoso.e : Gatt. Clitorea (C. ternata aucli var. albi-
flora an ostindischen Exemplaren). Aucb unter den tropischen Legu-
minosen kommen echte Epbemeriden nur selten vor und scbeint die
Dauer der Einzelbliithen von der Itensitat des Lichtes und vora
Insectenbesucbe weniger als in anderen, hier angefiihrten, Familien
abhřingig zu sein.
Fam. Sahiaceae: Ephemere Bliithen sind von Urban ^^) an einigen
Arten aus der Gattung Meliosma nachgewiesen worden.
Fam. Onagraceae: Gatt. Jussiaea (J. angustifolia, repens, grandi-
flora). Gatt. Trapa (T. natans?j
Fam. FranJceniaceae : Gatt. Frankenia (F. pulverulenta).
Fam. Droseraceae: Gatt. Drosera (D. filiformis, anglica und
rotundifolia?)
Fam. Nymphaeaceae : Gatt, Cabomba (C. aquatica).
Fam. CaryopJiyllaceae : Ephemere oder pseudoephemere BInthen
kommen ausser an den in meinem Werke 1. c. p. 163 aufgezáhlten
Arten noch bei zahlreichen anderen Alsinaceen vor. So gehoren hier-
her z. B. noch Arenaria gothica, A. (Moehringia) pentandra, A. (Al-
sine) fasciculata und viscosa, Cerastium purpurascens, davuricum, C.
(Moenchia) quaternellura, Spergula viscosa, Spergularia diandra und
die unter dem Namen Ortegia hispanica im Prager botanischen Gar-
ten kultivirte Art).''^)
Fam. Malvaceae: Gatt. Abutilon (A. polyandrum, crispum).
Gatt. Modiola (M. multifida, decumbens). Gatt. Pavonia (P. praemorsa,
43) Vergl. mein Weik 1. c. p. 170.
**) Uber die Saliiaceen-Gattnng Meliosma, 189.5.
*'") Auch bei den meisten fwcnn nicbt allen) im nacbfolgenden Kapitel an-
geťiihiteu Caryophyllaceen etc. Arten, deren Kelch eine karpotropi.schc Scbliess-
bewegung ausfuhrt, ist die Bliihdauer meist nur eintágig.
9*
20 XXXIV. A. Hansgirg:
Scliťřuikii). Gatt. Malvastrum (M. aspeiTimuin, divaricatum). Gatt.
Malva (M. capensis, lateritia', Gatt. Hibiscus (H. esculentus, pandu-
riforiiiis, micranthus, punctatus, subdariífa). Gatt. Thespesia (T. po-
pulnea, tortiiosa). Gatt Sida (S. radicans, cordifolia, retusa, rhonibi-
folia, humilis),
Weiter sind auch die Bliitheii von Malope grandiflora, Lebre-
tonia procumbens, Urena sinuata iind der meisten, von mir in Ost-
Indien beobachteten Malvaceen-Arten meist nur einen Tag olien oder
verhalten sich pseudoephemer.
Fara, Fkoideae: Gatt. Mesembryanthemum (M. Aitoni, pinnati-
íiduiii auch an M. crystallinuiii, blos an den einer intensiven Be-
leuclitung ausgesetzten Bliitlien, wáhrend an beschatteten BliUlien
die Corolle wie bei anderen M.-Arten^*^) sicli am zvveiten Tage wieder
offneť. Gatt. Tetragonia (T. expansa).
Fam. Compositae: Gatt. Mulgedium (M. tataricum, prenanthoides ?).
Gatt. Lactuca (L. laciniata, foetida, quercifolia).
Fam. Dipsaceae: Gatt. Morina (M. persica, welche nach Kekneiv'')
den Ephemeriden nahé steht.
Fam. Solanaceae : Gatt. Sohmum (S. jasrainoides, macranthum).
Gatt. Ceratocauhis (C. daturoides).
Fam. Ctícurhitaceae: Gatt. Lufta (L. cyHndrica und acutangula,
(^ Bliithen). Gatt. Citiullus (C. striatus und colocynthus (^ Bliithen).
Gatt. Benincasa (B. cerifera, hispida). Auch die (J" Bliithen von Tricho-
santlies cucumerina, Bryonopsis erythrocarpa, Cucumis melo sind
meist ephemer oder pseudoephemer.
Fam. Convolimlaceae : Gatt. Ipomaea (I. campanulata, Horsfalliae,
aquatica, uniflora, turpethum, biloba, tridentata, pendula, obscura,
digitata, J. íPharbitis) Nil, limbata auch var. elegantissima). Gatt.
Convolvulus (C. sabatius, pseudosiculus, linifolius, Jalapa, oleifolius).
Gatt. Calystegia (C. dahurica in verschiedenen Varietáten). Weiter
an Hewittia (Palniia) bicolor, Jacquemontia violacea, Evolvulus hir-
sutus und an zahlreichen ostindischen Convolvulaceen.
Fam. Plumbagineae : Gatt. Limoniastrum (L. monopetalum).
Fam. Sterctdiaceae: Gatt. Melochia (M. pyramidata).
Fam. Rubiaceae: Gatt. Richardsonia (Richardia) scabra.
Fara. Gentianaceae : Gatt. Llmnantheinum (L. indicum, cristatum).
Gatt. Canscora (C. diffusa?).
*«) Vergl. mein Werk 1. c. p. 160.
*'j Vergl. „Pflanzenlebeii", II., p. 209 und 90.
Neue Unteisuchuugen uber clen Gamo- uud Karpotropismus. 21
Fam. ScropJmlariaceae : Gatt. Veronica (V. lactea, repens, pallida,
prenja, pulcliella, rosea, didyma, umbrosa, diclirus, orientalis, crista
galii). •*^) Gatt. Scoparia (S. dulcis). Gatt. Rhamphicarpa (R. longi-
folia?).
Fam. Nydaginaceae : Gatt. Mirabilis (M. tubiflora, lalapa var.
planifolia und aii eiiiigen ostindischen Arten aus dieser Familie*.
Fam. Amarantaceae : Aii Arva lanata, Acliyranthes aspera. Auch
einige Celosia- und Altevnanthora- Arten aus Ost-Indien besitzen ephe-
mere oder pseudoephemere Bliitlien.
Gam. Polygonaceae : An den ostindischen Polygonum-Arten hábe
ich meist pseudoephemere Bliithen beobachtet.
Unter den Monocotyledoneen kommen Eintagsbliithen (resp.
ephemere Bliitlien im engeren Sinne (euephemere Bliithen) und pseu-
doephemere Bliithen) bei nachfolgenden Arten vor:
Fam. Butomaccae: Gatt. Hydrocleis (H. nymphoides, Commer-
sonii'. Gatt. Sagittaria (S. cordifolia, montevidensis, lancifolia), Gatt.
Alisma (A. natans).
Fam. Pontederiaceae: Gatt. Pontedcria (P. cordata, crassipes).
Gatt. Eichhornia (E. paniculata). Gatt. Heteranthera (H. zosterifolia
und reniformis, bei welcher zuletzt genannten Art nicht blos die An-
these der einzelnen Bliithen, sondern der ganzen, meist 5 bis 7 Bliithen
tragenden Inflorescenz nur einen Tag dauert, wahrend bei anderen
Pontederiaceen, bei welchen, wie z. B. bei Pontederia cordata, azurea
u. ii. in der vielbluthigen Inflorescenz in der Regel nur eine Bliithe
iiglich sich entfaltet, das Gesammtbliihen eines Bliithenstandes zwi-
schen wenigen bis vielen Tageu schwankt).
Fam. Iridaceae: Gatt. Sisyrinchium (S. majale, grandiflorum,
macrocephalum). Weiter auch an Morraea kaschemirina und Iris
arenaria.
Fam. Zingíberaceae (Marantaceae) : Gatt. Maranta (M. K(U'cho-
veana, arundinacea). Ferner gehoren hierher auch Phrynium zebrinum
und einige ostindische Zingiberaceen uud viele in den Tropen ver-
breitete Bromeliaceen (z. B. Billbergia-Arten. *'-•)
*") Da die Corolle der oben angeíiibrten Scrophulariaceen, Convolvulaceen,
Cucurbitaceen etc. meist im Laufe von 24 Stuuden, unter gewissen TTmstiindeu
aber erst spáter wegfálit, so ist eine scharíe Grenze zwiscbeu den Epbemeriden
und Pseudoephemeriden schwer zu zíehen (vergl. auch mein Werk 1. c. p. 1G4,
letzte Anmerkung), weshalb ich die oben angeiiihrten Ptlanzen mit ephemeren
Bliithen nicht in zwei Gruppen getheilt hábe.
*^) Die meisten monocotylen Pflanzenarten, deren Perianthium nach voli-
22 XX XIV. A. Hausgirg:
Fam. Commelinaceae : Gatt. Cyanotis (C. fasciculata, cristata,
liispida, lanceolata, C. (Zygomenes) abyssinica, C. (Tradescantia)
axillaris). Gatt. Aneilema (A. semiteres =r A. paniculatuni, A. nudi-
florum aucli var. coiupressum, A. sinicum = A. secundum). Ephemere
Blutlien kommen auch an Campelia Zanonia, Floscopa scandeiis (Tra-
descantia paniculata), Tinautia uiidata, Tradescantia subaspera, cirri-
fera, Commelina clandestina, pallida, villosa, japonica, coolestis auch
var. alba, bengalensis, carnea, angustifolia, bracliypetala und an eini-
gen Commellina sp. in borto botan. Berol. sowie an den meisten ost-
indiscben Commelinaceen vor. ^'^)
Fam. Liliaceae und Haemodoraceae : Gatt. Aspbodelus (A. cre-
ticus, albus, ramosus). Gatt. Phalangium (Ph. nepalense, Makayanum).
Gatt. Albuca (A. altissima, fastigiata). Ephemere oder pseudoephe-
mere Bliithen besitzen weiter auch Wachendorfia thyrsiflora, Eustre-
phus angustifolia, Chlorophytum comosum, Stypandra glauca, bei
welcher das wahrend der Anthese an uberhangenden Bliithen zuriick-
geschlagene Perianthium erst beim Verbliihen eine Schliessbewegung
ausfiihrt, Charlewoodia congesta, Cordyline Haageana, Ophiopogon
spicatum, Echeandia terniíiora, Hemerocallis minor u. a. Liliaceen.
Fam. Juncaceae: Gatt. Juncus (J. Leersii, balticus, tenuis, fili-
formis, Chamissonis, eífusus, arcticus, capitatus, Jacquini, obtusiíiorus,
anceps auch var. atricapillus, compressus, Fontanesii, lamprocarpus,
pygmaeus, squarosus, supinus, tenageja, valvatus, acutiňorus, zebrinus).
Gatt. Luzula (L. Forsteri. glabrata, pilosa, purpurea, silvatica,
rufescens).
Wie einige von den soeben genannten Juncus- und Luzula-Arten
so besitzen auch nachfolgende Juncaceen meist nicht ephemere, son-
dern pseudoephemere Bliithen: Luzula campestris, nemorosa (L. an-
gustifolia), spadicea ; Juncus castaneus, lomatophyllus, alpinus var.
genuinus, J. atratus, striatus und vielleicht auch J. trifidus (nach
Buchenau). ^^)
eudeter Anthese eine karpotropische Scliliessbewegung ausfúhrt (sielie im Nach-
folgenden das Kapitel iiber den Karpotropismus und in meinem Werke 1. c. p.
82 f.) gehoren zu der Gru^jpe der Pseudoephemeriden, einige auch zu den echten
Ephemeriden.
^°) Beim Verbliihen scbrumpft bei den Commelinaceen, Iridaceen, Ponte-
deriaceen, Butomaceen u. á. das sich zusammenschliessende oder einrollende,
meist sehr zařte und schnell verwelkende Perianthium oft zu einem kleinen
Kniiuel zusammen.
■'j Vorgl. „liber die Bestiiubungsvcrbaltnisse bei den Juncaceen," 1892.
Neue Untersuchungen íiber den Gamo- uud Kar2)otropismus. 23
Fara. Gramineae: Gatt. Molinia (M. coerulea u. a.).
Wie bei zahlreichen im Voíhergeheiideii aiigefiilirteii monocotyloii
Pflanzeiiarten mit corollenartigem Perigon uiul euephemeren Bluthen.
so gibt es aiicli unter den Graniineen und Juncaceen mit Blutlien-
spelzen nud spelzenartigen Perigonbláttern Arten, deren echtephemere
Bliitlien unter gewissen Umstiinden lánger als 24 Stunden geoffnet
bleiben und bei welchen das Anfbliihen und Ausstauben des Pollens
durch Wetterungunst verzogert, resp. auch verhindert werden kanu.
Aehuliclies gilt auch von den Bluthen nachfolgender mono- uud
dicotylen Ephemeriden, resp. Pseudoephemeriden, deren Eintagsbliithen
unter gewissen Umstiinden niclit ephemer, soudem pseudoephemer
sich verhalten: Wachendorfia thyrsitlora, Albuca tenuifolia, aurea,
Nelsoni, Bellevallia dubia, Cordyline Haagcaua, Chrysobactron Rosii.
9 Bliithen, Bougainvillaea spectabilis, glabra, Oxybaphus hirsutus sowie
einige von mir in Ost-Iudien beobachtete Nyctaginaceen, Convolvula-
ceen, Cucurbitaceen, Malvaceeu, Oxalidaceen uud Passifloraceen, dami
Aichryson Parlatorei. Illecebrum verticillatum, Queria hispanica, Poly-
carpaea cristata, latifolia, Corrigiola telephifolia, Hcrniaria cinerea,
hirsuta, Nitraria Olivieri, sericea, tridentata, Yeronica ofíicinalis,
Veienovskyi, ^^) Cheilopsis montana, Ardisia humilis, crispata, Statice
Bonduellii, Sidalcea malvaeílora u. ii.
C. Pflanzen mit agamotropischen, nur einmal sich offnen-
den und bis zum Verblíihen sich nicht schliessenden
Bliithen.
Das in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen" 1. c. p. 167
bis 175 angefiihrte Verzeichniss von Píianzenarten mit agamotropischen
Bliitlien, deren Perianthium bis zum Verblíihen oífen bleibt, resp.
keine oder erst zu Ende der Anthese eine nur uuvollstiindige (hemi-
gamotropische) Schliessbewegung ausftilut, ist durch nachfolgeude,
von mir in den letzten zwei Jahren diesbeziiglicli niiher untersuchte
Arten zu erganzen.
Fam. Oruciferae: Gatt. Alyssum (A. spiuosum, alpestre u. ii.).
^^) Wie in der Gattuug Veronica so gibt es aucli unter den euphemereii
Cistus-, Helianthemum-Arten u. a. Úbergange von Euepbemeriden zu den Pseudo-
ephemeriden. Hingegen konnen die periodischen Bluthen nur selten [unter ge-
wissen Umstáuden] sich wie ephemere Bluthen verhalten, vergl. auch mein Werk,
1. c. p. 164, 3. Anmerkung.
24 XXXIV. A. Hansgirg:
Gatt. Dentaria (D. digitata, polyphylla u. á.). Gatt. Hutschinsia (H.
Auerswaldi, petraea, alpina). Gatt. Draba (D. armata, Haynaldi,
cappadocica, lasiocarpa). Gatt, Arabis (A. ovirensis, pumila, procur-
rens, stolonifera, bryoides, anachordica, albida). Gatt, Tblaspi (T, vio-
lascens, montanum). Gatt. Crambe (C. Pritzelii, hispanica u, a.). Gatt.
Iberis (I. jucunda, Piuiti u. a.),
Weiter gehoren hieher auch Moricandia Ramburei, Syrenia an-
gustifolia, Coronopus violaceus, Vella pseudolanjan, Lepidum stylatum,
Lepidothiichum Úchtritzianum, Conringia orientalis, Aubrietia inter-
media, Raphanus caudatus, Malcolmia moiigolica, Cardaraine amara,
Braya alpina, Descurea binervis u. a.
Nebenbei mag hier noch bemerkt werden, dass bei den meisten
Cruciferen wie bei der Mehrzahl der Polypetalen und Sympetalen die
nach erfolgter Befruditung der Bliithen in kurzer Frist verwelkenden
Blumen- und Staubblatter sicli beim Verbliihen vom Blutlienboden
loslosen und abfallen; hingegen persistirt bei einigen Cruciferen, z. B.
bei Alyssum vernale, micrantbum, alpestre, Draba lasiocarpa, aizoon,
hispanica, affinis, olympica, Heliophila amplexicaulis, bei einigen Isatis-
Arten u. a., die beim Verbliihen sich schliessende Blumenkrone (zu-
meist auch der Kelch) noch zur Fruchtzeit und dient auch zum
Schutze der reifenden Frucht vor schádlicheu áusseren Einfliissen. ^^)
Wie bei einer grosseren Anzahl von Cruciferen so gibt es auch
unter den Rosaceen, Primulaceen, Onagraceen u, a, solche Arten,
deren Blumenkrone blos als Schauapparat dient und bald nach der
Bestáubung der Narben verwelkt oder ohne gewelkt zu sein abge-
worfen wird und bei welchen zum Schutze der ausreifenden Keimlinge
andere Schutzmittel (z, B. die karpotropischen Kriimmungen der
Bluthenstiele etc) vorhanden sind.
In Betreíf der Pflanzengattungen und Familien, an welchen der
Verfasser die bei den Cruciferen sehr seltenen, noch zur Fruchtzeit
persistirenden Staubgefasse, Grififel, Blumenblátter etc. beobachtet hat,
moge hier nachtráglich erwáhnt werden, dass zu den bereits friiher °^)
von mír beispielsweise angefuhrten Familien und Gattungen noch fol-
gende gehoren: einige Amaryllideen (Eucrosia), Bromeliaceen (Pitcair-
nia u. á.), Plumbagineen (Statice), Lobeliaceen (Downingia, Clintonia,
^'j Dass den beim Verbliihen sich zusammenschliessenden Blumenbláttera
auch die Aiifgabe zukommt die Autogamie zu verniitteln hat Keknrr (Pflanzen-
leben, II., p 361) nachgewiesen.
■■^) Mehr daniber siehe in meinem Werke 1. c, p. 22 f .
Neue Untersucliungen uber den Gamo- iind Karpotiopismiis. 25
Laurentia), Selaginaceen (Hebenstreitia), Labiaten (Sideritis, Hesiodia),
Convolvulaceen (Cuscuta), Solanaceen (Solanuni), Scropliulariaccen
(Anarrhinum), Veronica, Orobaiichaceeii (Orobanclie), Compositen
(Zinnia, Heliopsis, Leucopsidum, Achillea, Heleniuni, Riidbeckia, Rhyii-
chopsidium, Helichrysum, Gymnolomia (Gyinnopsis), Anacyclus, Chry-
santhemum ( Centrachena, Xanthoplithalmum), Anacyclus, Antbemis
(Ormenis), Bidens u. ii.), Primulaceen (Lysimacbia), Acantbaceen
(Justicia, Acanthus), Gesneraceen (Streptocarpus), Plantagineen (Plan-
tago), Campauulaceen (Symphyandra), Cornaceen (Corokia), Tiliaceen
(Triuinfetta), Malvaceen (Hibiscus, Althaea), Leguminosen (Trigonella,
Ornithopus, Lupinus, Anthyllis, Pisum, Onoiiis, Medicago, Hedysarum,
Bonjeania, Rhynchosia (z. B. R. cyanosperma, bei welcher die junge
Frucht von der bis zur Fruchtreife persistiieuden Corolle und vom
Kelche gescbiitzt wirdj; Crassulaceen (z. B. Echeveria, Aichi-yson,
Sempeivirum), Caryophyllaceen (z. B. Silene obtusifolia, cytbinia,
Vaccaria perfoliata, Eremogyne stenophylla, Dianthus- und Gypsophila-
Arten), Ranunculaceen (Eranthis), Linaceen (Ixonanthes, Xantholinum),
Oxalidaceen (Oxalis), Malvaceen (Sidalcea, Lavatera u. ii.), Olacineen,
(Trematosperma), Onagiaceen (Oenothera, Kneifíia), Epacrideen, Nycta-
ginaceen (Oxybaphus, Bougainvillaea, Mirabilis) u. a.
Faui. Berherideae: Gatt. Leontice (L. altaica, leontopetalum).
Gatt. Vancouveria (V. hexandra). Gatt, Epimedium (E. pinnatuui,
E. Ikarisso auch var. album, rubrum).
Fam. Ilicineae: Gatt. Ilex (I. nobilis). Gatt. Nemopanthes (N.
Andersonii).
Fam. Ranunculaceae: Gatt. Ranunculus (R. platanifolius, ample-
xicaulis, pyrenaeus, lateriflorus, hyperboraeus ; auch auR. trachycarpus,
carinthiacus fl. pleno, auricomus, phtora, alpestris, bilobus, hybridus,
montanus. Auch an offenen Bliithen von R. (Batrachium) hederaceus
hábe ich an im Ziiumer beobachteten Exemplaren keine gamotropische
Schliessbewegung des Perianthiums beobachtet). ^^) Gatt. Caltha (C
laeta, radicans). Gatt. Helleborus (H. dives, antiquorum, purpurascens,
viridis, orientalis, multifidus, odorus, lividus). ^^)
53) In der freien Nátur fand icli an einigen oben genannten Rauuuculus-
und rotentilla-Arten nach láuger anlialtendem Regen die Bliithen nach Sonnen-
untergang theilweise geschlossen.
^^) Wie bei Eranthis so dienen auch bei den meiaten Hellebonis-Ajten die
bis zur Fruchtreife persistirenden, grossen, dachfórmigen Kelchblátter mm Schutze
der reiíenden Frucht, indem iiber diese Blátter die Regentropfen herabroUen,
ohne die Frucht ''auch den Pollen etc.) wáhrend der Anthese zu benetzen.
26 XX XIV. A. Hansgirg:
Weiter gehort hierher noch Trautvetteria palinata, Thalictrum
anemonoides, Callianthemum rutaefolium, Anemone montaua, Garidella
nigellastruni.
Fam. Eosaceae: Gatt. Potentilla (P. Visiani, tridentata, Gaudini,
viscosa, spuria (sterilis X micrantha), geoides, deren Bliithen hemi-
oder agamotropisch sich verhalten). Gatt. Spiraea (S. palmata, Thun-
bergi und alle anderen von mir beobachteten Spiraea-Arten).
Agamotropische Bliithen kommen weiter an folgendeu Rosaceen
vor: Xanthoceras sorbifolia, Nuttalia cerasiformis, Neillia thyrsiflora,
Fragaria mexicana, Waldsteinia trifolia, geoides, Comaropsis sibirica,
Kerria japonica, Neviusia alabaraensis, Geum rhaeticum (reptans X
montanum), Dryas Drummoudii, Agrimonia procera und an Coluria-
und Neviusa-Arten.
Fam. Fiimariaceae : an Sarcocapnos integrifolia, Cysticapnos
africana und allen anderen, von mir beobachteten Fumariaceen mit
mehrtágigen Bliithen,
Fam. Leguminosae : Abrus praecatorius, Sesbania grandi flora,
Edwardsia grandiíiora, Anthyllis polyphylla, montana, Genista ílorida,
canariensis, Cytisus grandiflorus, Spartium junceum, Adenocarpus
foliolosus, Vicia oroboides, Kennedya rotundifolia, prostrata, Clianthus
puniceus, Carmichaelia australis, Brachysema lanceolatum, Pultaenea
tenuifolia, Hardenbergia monophylla, Chorizema varium, cordatum,
Lotus peliorrhynchus, Biserula pelicinus, Bossiaea-Arten, Sutherlandia
frutescens, Dalea alopecuroides, Bonjeania recta, Lessertia annua,
Hedysarum coronarium, Crotalaria incana und an zahlreichen ost-
indischen Crotalaria-, Cassia-, Smithia-Arten und anderen Legu-
minosen und Coriarieen (z. B. Coriaria nepalensis).
Fam. Anacardiaceae : Melanorrhoea Curtisii, bei welcher die
grosse bis zur Fruchtreife persistirende Blumenkrone den Schutz der
reifenden Frucht iibernimmt, da der Kelch friihzeitig abfállt.
Fam. Caryophyllaceae: Gatt. Dianthus (D. japonicus, Tournefortii,
Knappii). An Melandryum dicline, Lychnis Preslii, Silene pentelica.
Fam. Crassulaceae : Gatt. Sempervivum (S. holochrysum, Doelli-
anum). An Cotyledon (Pistorinia) hispanica, Sedům (Crassula)
rubens.
Fam. Saxifragaceae : Gatt. Saxifraga (S. cuscutiformis, decipiens,
apiculata, marginata, sancta, geranioides, ajugaefolia, sibirica, Burse-
riana, Huetii, S. (Dermasea) pennsylvanica, S. (Bergenia) cordifolia,
media, ciliata, crassifolia, Strach eyi). Gatt. Frankoa (F, sonchifolia,
rupestris). Auch an Boykinia aconitifolia und bei einigen Tolmiea-
Neixe Untersuchiiugen iiber deu Gamo- und Karpotroiiismus. 27
unci Hydatica-Arten, Deciimaria barbara, Tiarella cordifolia, Heuchera
saiiguinea, Jamesia americana, Adamia cyaiiea kommeii agamotropische
Bliithen vor.
Fam. Sterculiaceae : an Guichenotia ledifolia, Mahernia incisa,
Hermannia multiflora, Rulingia corylifolia, Tbomasia piirpurea.
Fam. Myrsineae: Jacquinia ruscifolia, Ardisia bumilis, colorata,
Fam. Blalpighiaceae : Galphimia gracilis, Banisteria laurifolia,
bei welcher die Bliithe wáhrend der Anthese sich nur so weit oífnet,
dass aus dem nur theilweise offenem Kelche die Staubblatter und die
Krone vorgeschoben werden.
Fam. Geraniaceae: Pelargoniura glaucifolium, tricolor u. a., bei
welclien nach vollbrachter Bestiiubung der Bliithen die junge Frucht
von den eine karpotropische Bewegung ausfiihrenden Staubfaden und
spáter auch von den karpotropisch sich schliessenden Kelchbláttern
geschiitzt wird.
Nebenbei bemerke ich hier, dass ahuliche, zum Schutze der
Frucht dienende Kriimmungen der Filamente auch bei nachfolgenden
Pflanzen erfolgen: so z. B. bei Rhipsalis grandiflora und anderen
Cactaceen, an Clerodendron Thompsonii und áhnlichen Verbenaceen,
an Teucrium polium und áhnlichen Labiaten, an Sparmannia- und
Triumfetta-Arten und áhnlichen Tiliaceen, an einigen Sedům- und Sem-
pervivum-Arten und áhnlichen Crassulaceen und bei vielen Rosaceen,
so z. B. bei einigen Agrimonia-Arten, bei welchen die bogeuformig
einwártsgekrummten Antherentráger, nachdem die Narben mit Pollen
belegt wurden, sich iiber der Kelchmiindnng zusammenrollen und so
die junge Frucht, bevor die Schliessbewegung der Kelchblátter erfolgt,
schiitzen. ^'^)
Fam. Cadaceae : Rhipsalis grandiíiora, R. (Lepisma) Miilleri, bei
welchen die Bliithen sich beim Verbliihen mehr oder weniger voll-
stándig schliessen.
Fam. Tremandraceae : Tremandra verticillata, Platytheca galioides.
Fam. Melastomaceae : Tibouchina semidecandra.
Fam. Capparideae: Polanisia graveolens, Cleome violacea, Cap-
'"'') Uber die gamotropischen, wahrend der Anthese erfolgenden und meist
der Antogamie dienenden Kriimmungen der Antherentráger und der Griffel, welcbe
bei den Anthophyten sehr verbreitet siud, siehe mehr in meinem vorerwáhuten
Werke 1. c. p. 137 u. f., in Kebner's „Pflanzenleben," II., p. 335 bis 359 etc.
Eine erst nach Abfallen der Corolle erfolgende auffallende Aufwartskriimmung
dos ziemlich langen Griífels hábe ich auch an Veronica spicata beobachtet.
28 XXXIV. A. Hansgirg:
paris membranacea, acuminata, mit niclit selteii schon am zweiten
Tage nach der Entlaltung der Bliithen abfalleudeu Blumeublátterii.
Fam. Bilttnemceae: Lasiopetalum bracteatum, Thomasia macro-
calyx. Von Onagraceen: Lopezia (Jelilia) fuchsioides.
Fam. Hamamelideae : Corylopsis spicata.
Fam. Rihesaceae: Ribes sanguineum, saxatile, niveum, alpinum,
divaricatura.
Fam. Umhelliferae: Scandix macrorrhyncha, Smyrnium perfoli-
atum, Reutera-, Hacquetia-, Neogaya-, Haloscias Arten und die meisten
(wenn nicht alle) ostindischen Umbelliferen.
Fam. Celastniceae : Putterlickia pyracantha.
Fara. Rhamnaceae : Poraaderis elliptica, lanigera, globosa, Ce-
anotbus azureus.
Fam. Araceae: Acer Ginnala.
Fam. Malvaceae: Sphaeralcea umbellata, miniata, Sida dioica,
Pavonia intermedia.
Fam. Loasaceae: Mentzelia lobata?
Fam. Rutaceae: Triphasia trifoliata, Murraya exotica, Choisya
ternata, Coleonema pulchrum, Eriostemon pulcbellus, Skimmia' japo-
nica, Barosma lanceolata, divisa, Boronia pulcbella, fastigiata, hetero-
pbylla, Limonia spectabilis, Adenandra purpurea, Correa Backhousiana,
speciosa, Agathosma vilosa, capitata.
Fam. Myrtaceae: Tristania neriifolia, Astartea Endlicheriana,
Melaleuca cuticularis, Eugenia edulis, Leptospermum auricuiatum,
Scholtzia obovata.
Fam. Sapoiaceae: Chrysophyllum Cainiti.
Fam. Cinchonaceae : Cresbia spinosa.
Fam. Cornaceae: Corokia cotoneaster, Aucuba japonica.
Fam. Combretaceae : Quisqualis indica.
Fam. Ericaceae: Cletbra acuminata, alnifolia, Arctostaphylos
uva ursi, Peniettya mucronata, floribunda, Erica ventrica, Cavendi-
sliiana, Lyonia calyculata, Kalmia latifolia, Rhododendron indicum,
suave, Dalhousiae, rliodora, Leiophyllum buxifolium.
Fam. Rhamnaceae: Trymalium spathulatum, Ceanothus inte-
gerrimus.
Fam. Epacrideae: Epacris byacinthiflora, miniata, grandiflora;
Leucopogon Cunninghamii, verticillata.
Fam. Simaruhaceae : Cneorum tricoccum.
Fam. Myoporaceae: Stenochylus viscosus, albicans.
Fam. Lobeliaceae: Isotomia longitiora, Lobeiia (Monopsis) debilis,
Neue Uutersusluiugen iib r den Gamo- uud Karpotropismus. 20
Clifortiuna, urens, decumbens, Downingia (Clintonia) pulcliella, Lau-
rentia teuella, Siphocampylus laxitiorus.
Fara. Plmnhaginaceae : Armeria dianthoides, Lauclieana, Statice
Suworowii.
Fam. Primulaceae: Lubinia mauritanica, Androsace Laggeri,
villosa, filiformis, elongata, chamaejasme, Kaufmannia Semenowii,
Primula Kascliemiriana, acaulis, liirsuta, inflata, scotica, auricula X
hirsuta und aiidere Primula- uiid alle Soldanella-Arten (auch S. hy-
brida), Samokis ebracteatus, litoralis.
Fam. Scropliulariaceae : Jovellana piinctata, Calceolaria Burbidgei,
Scrophularia chrysantlia, Sibtliorpia europaea, peregrina, Andracline
telephoides, Halleria- und Esterhazya-Arten.
Fara. Acanthaceae: Homigraphis colorata, Thyrsacanthus rutilans,
Beloperone violacea, Lepidagathis cristata, Dicliptera resupinata,
Sanchezia nobilis (variegata), Rostellularia (Justicia) abyssinica, Justi-
cia spectabilis, Goldfussia (Strobilantlies) glomerata, Strobilanthes
Dyrenianus, Crossandra infundibuliformis und die raeisten ostindisclien
Acanthaceen, Scrophulariaceen und Labiaten.
Fara, Labiatae: Lallemantia iberica, Salvia violacea, raacrosta-
chys, Heerii, Russelia juncea, Orvala laraioides, Scutellaria amoena,
Monarda aristata, Kalmiaua, Galeopsis speciosa X bifida (G-. Pern-
hofferi), Lamium liolsaticum (album X maculatum), Levandula multi-
íida, Teucrium polium, Tinnea-, Ocimum-, Westringia-, Osthosiphon-,
Dysophylla-, Panzeiia-, Catopheria-, Sideritis- (Hesiodia-*, Elsholtzia-,
Hyptis-Arten.
Fara. Bignoniaceac : Araphicome arguta. Ecreraocarpus scaber,
Fam. Loganiaceae: Buddleia japonica.
Fara. Pedalineae: Sesaraura indicum, bei welchcra das Abfallen
der Corolle, wie bei einigen anderen Pedalineen bei ausbleibendera
Insectenbesucbe nicht ira Verlaufe der ersten 24 bis 48 Stunden
nach der Entfaltung der Bliithen erfolgt.
Fara. Verhenaceae : Duranta Pluniierii, Ellisii, Stachytarpha au-
gubtifolia, Lippia (Zapania) repens, nodiflora Clerodendron Thompsonii,
infortunatum, siphonanthus, Spielinannia africana, Caryopteris-x\rten.
Fara. Gesneraceae: Pentaraphia reticulata, Episcia (Physodeira)
bicolor, Saintpaulia jouantha, Streptocarpus caulesceus, Wendlandii
und polyanthus, bei welchen die Blumenkrone nicht wie bei S. caules-
ceus u. ii. beim Verbliihen abfiillt, sondern au der sich entwickelnden
Frucht meist bis zur Fruchtreife sich erhíilt und gegen nachtheilige
Angriífe gewisser Thiere dient. Weiter auch an Hypocyrta-, Cyrto-
30 XXXIV. A. Hansgirg:
deira-, Koellikeria-, Klugia-Arteii unci an den meisten von mir iu
Ost-Indien beobachteten Gesneraceen, Acanthaceen und Boragineen.
Fam. Boragineae: Arasinckia intermedia, Paracaryum malabari-
cum, Trichodesma amplexicaule, Heliotropium europaeum, H. (Helio-
phytum) parvifloruni, Arnebia echoides, Tiaiidium indicum, Anchusa
(Caryolopha) sempervirens, Sympliytum cordatum, grandifloium, Psi-
lostemon orientalis, Pulmonaria saccharata, niollis, rubra, Omphalodes
věrna, araplexicaulis, Cerinthe retorta, Myosotis azorica, Solenanthus
apenninus.
Fam. Oleaceae: Jasminum arborescens, nudifloruni; Wallichianum,
affine.
Fam. Cucurbitaceae: Kedrostis (Cyrtonema) triloba.
Fam. Valerianeae: Patrinia scabiosifolia, Plectritis (Beckea)
Hamolifolia, Valeriana montana, tripteris, sphaerocarpa.
Fam. Caprifoliaceae: Abelia floribunda, rupestris, Leycesteria
formosa, Viburnum (Tinus) laurifolimn.
Fam, Solanaceae: Solanmn quercifolium, fastigiatimi, Brunfelsia
eximia, americana, Vestis lycioides, Fabiána imbricata, Nierenbergia
rivularis, Physochlaina orientalis, Nicotiana glauca, affinis, paniculata,
persica, Himeranthus runcinatus, Browallia speciosa, Trichodesma
indicum und die meisten ostindischen Solanaceen.
Fam. Goodeniaceae : Leschenaultia laricina.
Fam. Proteaceae: Grevillea asplenifolia, Hakea saligna.
Fam. GenUanaceae : Gentiana Rocheliana und G. excissa?
Fam. Campanulaceae : Centropogon Lucianus, Codonopsis (Glos-
socomia) clematidea, Campanula isophylla.
Fam. Begoniaceae: Begonia Johnstonii, coccinea, liispida.
Fam. Apocynaceae : Baissea samolifolia, Henriquia libonensis,
Cyrtnsiphonia (Rauwolfia) spectabilis, Forsteronia difřormis.
Fam. Asclepiadeae : Oxypetalum coeruleum, Ceropegia Saunder-
sonii, Calotropis procera und die meisten ostindischen Asclepiadeen
und Apocynaceen.
Fam. Ruhiaceae : Diodia teres, Spermacoce tenuior, Rondeletia odo-
rata, cordata, speciosa, Cephalanthus occidentalis, Schenkia Bhunenavia,
Ixora acuminata, salicifolia, Serissa foetida, Psychotria unduUita,
Anotis-Arten und fast alle ostindische Rubiaceen.
Fam. Hydrophyllaceae : Romanzoffia sitchensis, Phacelia bipin-
natifida, tanacetifolia.
Fam, Polemoniaceae: Bonplandia geminiflora, Phiox crassifolla,
Drummondii.
Neue Untersucluuigeii íibtr den Gamo- mul Karpotropismus. 31
Fam. Glohulariaceae : Globularia inidicaulis.
Dam. Dipsaceae: Scabiosa tenuis, graminifolia und die meisten
ostindischen Dipsaceen imd Compositen.
Fam. Compositae: Amberboa miuicata, Melampodium rhomboi-
deum, divaricatura, Sphaeroclinum nigellaefolium, Centrantherum inter-
mediími, Melanthera deltoidea, Leucanthemum rotundifoliura, molita-
nům var. adustum, Hemigonia coryiiibosa, Lepidophorum (Antherais)
lepandum, Eiirybia lyrata, Neiirochlaena Noaki, Ferdinanda emineiis,
Ptilomeris coronaria, Lasthenia Bridgesii, glabrata, Achillaea rupestris,
Quizotia Scliimperi, oleifera, Sanvitalia procumbens, Inegeria hirta,
Lophocliniim Manglesii, Ethulia angustifolia, conyzoides, Eclipta erecta,
einige Blainvillea-, Doronicum-, Bellidiastrum-, Lonas-, Aphelexis-,
Flaveria- (Broteroa-) Arten.
Fam. Thymdeaccae : Gnidia carinata, Struthiola lineariloba,
Pinielea spectabilis, decussata.
Fam. Euphorhiaceae : Jatropha panduraefolia, Pacliysandra pro-
cumbens, Andrachne telephoides.
Fam. Phytolacaceae : Pircunia stricta.
Fam. Urticaceae: Boehmeria umbellata, Baueriana.
Fam. Chenopodeae: Boussingaultia marginata.
Fam. Amarantaceae : Aenista arborescens.
Fam. Polygoneae: Eriogouum-Arten. ^'^)
Von Monocotyledoiieen scliliessen sich an die von mir schon in
meinen „Pliytodynamischen Untersuchungen," p. 174 f. nahinhaft
gemacbten Arten mít agamotropischen Bliithen noch folgende an:
Fam. Palmeae: Chamaedora Lindeniana.
Fam. Musaceae : Musa sanguinea.
Fam. Zinyiheraceae (Cannaceae) : Canna iridiflora, indica.
Fam. Liliaceae: Lachenalia tricolor auch var, aurea, Veltheimia
glauca, Allium peiidulinum, tenuissimuni, Durieei, obliquum, azureum,
Lilium carniolicum, Fritillaria Kamtschatica und alle anderen von
mir beobachteten Lilium- und Fritillaria-Arten, Trillium grandiflorum,
Uvularia grandittora, Muscari pallens, Scilla věrna, italica, pratensis,
peruviana, hemis{)haerica, amoena, die meisten Asparagus-Arten (auch
zwei ini Victoria-Garten in Bombay kultivirte Species).
Fam. Amaryllideae : Haemantlius abyssinicus, cinnabarinus.
=*) Zu dieser Griippe von Pflanzen, deren Bliithen agamotropisch sich ver-
halten, gehort auch die in einigen botauischen Gárten unter dem Namen Favratia
Zoysii, cultivirte Dicotyledoneen-Art.
32 XXXIV. A. Ilausgirg:
Clivia iiduiata, Eucrosia Lelimannia, Hymenocallis ovata, Eucharis
Stevensii, Amaryllis humilís, venosa, Tetaui, undulata, Narcissus
gracilis.
Fam. Irideae: Babiana disticha, Crocosma aurea, Iris Kolpa-
kowskiana, Melaspliaerula graminifolia, Montbretia longiflora, laiícea
auch var. ininiata, Ixia venosa, croccata, erecta, coiiica.
Fam. Orckidaccae: Vanda coerulea, Phalaenopsis grandiíiora,
Odontoglossum Rossii u. ii, deren agamotropische Bliithen viele (30
bis 80) Tage lang oífen bleiben. ^'^)
Fam. Mismaceae: Sagittaria chilensis, montevidensis.
Fam. Juncaceac: Luzula nivea, liitea, deren Bliithen wie bei
einigen anderen hier angefiilirten Monocotyledoneen sicli jedocli meist
nicht agamotropisch, sondern liemigamotropiscb verhalten.
Fam. Colchicaceae: Toffieldia hybrida.
Fam. Juncagineae: Triglochin laxiflorum.
Fam. Triurideae: Triuris (Peltophyllum) peltatum?^")
D. Pflanzen mit pseudokleistogamen und hemipseudo-
kleistogamen Bliithen.
Iii diesen Nachtragen zu meinen „Phytodynamischen Unter-
suchungen" mugen weiter uoch einige Pflanzenarten angefuhrt werden,
welche unter gewissen Umstanden anstatt der chasmogamen sogenaunte
pseudokleistogame Bliithen ^'^) erzeugen, die jedoch unter normalen
Umstanden wie die hemipseudokleistogamen Bliithen sich wieder zu
chasmogamen ausbilden konnen.
Die mit allen zur Anlockung der Insecten dieneuden Eigen-
schaften versehene, in Folge von ungeniigender Beleuchtung oder
Temperatur, nach einem lange Zeit anhaltendem Regen oder bei un-
geniigender Wasserzufulir (durch grosse Trockenheit) und durch
Uutertauchung in Wasser etc. in geschlossenem Zustande sich selbst
befruchtende photo-, thermo-, ombro-, xero- und hydrokleistogame
Bliithen kommen ausser an den bereits íViiher von mir nahmhaft ge-
machten auch noch au nachfolgenden Pflanzenarten vor, deren Bliithen
59) Vergl. Kkrneu „Ptlanzeuleben," II., p. 209.
"*) Nebeiibfi bemerke ich hier, dass alle hier angefiihrten Pflanzen mit
agamotropischen Blnthen zu den nicht ombrophobe (anombrophobe) P>luthen
besitzenden Arten gehoren.
'''j Vergl. mein Werk 1. c. p. 10.
Neue Untersuchuiigen íiber den Gamo-[und Karpotropismus. 33
untei' normalen Verháltnissen, ephemer, pseudoephemer oder agamo-
tropisch sich verhalten.
Fam. Juncaceae: Gatt. Juncus (J. Chamissonis, capillaceiis,
triglumis, glaucus, capitatus, tenageja, pygmaeus, homalocaulis, repeus,
setaceus). '^'^) Gatt. Luzula (L. purpiirea). "^) Auch bei L. vernalis und
maxima bleiben die Bliithen bei niedriger Temperatur und ungenti-
gender Beleuchtung meist gesdilossen. ^*)
Fam Gramineae: ausser an den in meinem Werke 1, c. p. 167
angefiihrten Arten kommen pseudokleistogame Bliithen auch in der
Gattung Sporobolus (Cryptostachys) vor.
Fam. ScyopJndariaceae: von Veronica-Arten gehort hieher weiter ^^)
V. polita. Auch an Linaria spuria, elatine und Mimulus Tilingii werden
unter gewissen Umstilnden geschlossene, den pseudokleistogaraen
Bliithen áhnliche Blumen producirt. ^")
Fam. Portulacaceae : Gatt. Portulaca (P. pilosa und Gilliesii).
Gatt. Talinum (T. calycinum. ) ")
Fam. Cistineae: Gatt. Cistus (C. salicifolius, guttatus, villosus,
hirsutus). Gatt. Helianthemum (H. ledifolium, villosum und einige
nordamerikanische H. -Species).
Fam. Gemniaceae: Gatt. Geranium (G. trilophum, mascatense,
omplialodeum und Geranium sp. Schweinfurth erzeugen neben den
normalen chasmogamen auch pseudokleistogame oder echte kleisto-
game Bliithen. ^^)
Von anderen dicotylen Pflanzenarten, an welchen voiu Verf. oder
von anderen Autoren '''^) auch pseudokleistogame Bliithen beobachtet
^^) Die Bliltbon einigei- Juncns-Arten bleiben bei trockenem Wetter ge-
schlossen, bei feuchtem, regnerischem Wetter oífnen sie sich.
63) Vergl. mein Werk 1 c. p. 1(57 und Buchenau 1. c p. 404 f., wo auch
uber die Mittelformen zwischen den kleistoaamen und chasmoaamen Bliithen
&"
(1. c. p. 372) mehr nachzulesen ist.
*^*) An den ziiletzt genannten zwei Luzula-Arten blieben im Zimmer die
Bliithen auch unter solchen Verháltnissen geschlossen, unter welchen sich die
Blúthen von Erodium corsicum, Scilla bifolia u. a. vollstilndig geoífnet haben.
OJ) Vergl. mein Werk 1. c. p. 166.
G6) Vergl. VocHTiNG „Uber den Einíluss des Lichtes auf die Gestaltung
und Anlage der Bliithen," 1893.
^') Vergl. Meehan „Contributions to the life-histores of plants," Vol. Ví.,
p. 279.
®'') Vergl. Urban „Kleinere Mittheilungen ilber Pflanzen des Berliner botan.
Gartens," 188 1.
®^) Vergl. VocirriNďs vorher citirte Abhandlung, Darwin s Werk „Die ver-
schiedenen Blútheuformen etc." 1877, p. 287, Grabner „Biologische Notizen,"
Mathematisch-Daturwissenschaftlicbe Classe. 1896 ^
34 XXXIV. A. Hausgirg:
wiirden, íuhi'e ich hier nocli nachfolpíende an : Basela lucida. Pavonia
hastata, Drosera anglica, rotuiulifolia, Nymphaea Rudgeana, Gardne-
riaiia, Dalibarda repens, Stellis opliioglossoides, Cerastimii viscosum,
Silene pratensis, Salvia lanigera, verbenacea, Ajuga Iva, Campanula
dimorphantha, Collomia- und Scronliularia-Arten, eiiiige Podosteinona-
ceen und Orchidaccen (Thelymitra ii. ii.).
Schliesslich niag hier noch erwalint weiden, dass die kurze
Dauer der ecliten Eintagsbliitbon wie das poiiodisclie Oífaen und
Schliessen der Bluthen nach bcstimmten Tagesstunden, nicht minder
aucli die Ausbihlung der bei regnerischem oder sehr trockencnn Wetter
geschk)ssen bleibenden (ombro- und xerokleistogamen) Bliitheu als
eine durch klimatisclie Yerhaltnisse, Wetterungunst etc. bedingte, tur
das Leben der Pflanze (Erzeugung von Samen etc.) wichtige Scluitz-
einrichtung anzusehen ist und dass den pseudokleistogamen Bluthen
áhnlichtí, wáhrend der Anthese geschlossen bleibende, sog. Meistojlure
oder Ueistopetale Bluthen von Ule ''^) an nachfolgenden Ptíanzen nachge-
wiesen wurden: Fam. Melastomaceae : Purpnrella cleistoHora (P. cleisto-
petala), Fam. Apocynaceae: Dipladenia atroviolacea, Fam. Ihibiaceae :
Myrmecodia echinata. ''')
2. Karpotropismus.
a) UntersuchiiuyeH uher die harpotropischen KmmmauyeH der Bliitheti-
sťiele bez. -Steuyel.
Bevor ich in diesem Kapitel die Ergebnisse meiner in den letzten
zwei Jahren durchgeíuhrten Beobachtiingen iiber die zum Schutze der
reifenden Frucht erfolgenden sog. karpotropischen und iiber die zur
Austreuung der Samen dienenden oder die Verbreitung der reifen
Frucht bewirkenden, sog. postharpotropischeu Kriimraungen der Blii-
1894; E. LoEw's „lUiitbenbiologisclie Floristik-', 1^94 und „Klufiihriing iii die
Bluthťubiologie", 1895, p. 309 f., 311 ť. Coiiltor „Cleistogaiiiy in tlie 'eniis Poly-
gonům", 1892.
'") Uber die Blntlieneinricbtungeu von Purpurclla deistoflora," 1895 uud
im Nachtrage zu dieser Abhandhing in deu Berichten der deutscben botan.
Gesell. 1896.
''') Uber kleistopetale Bromeliaceen siebe Ule's Abbandlung „Blútbenver-
scblusB etc. bei Bromeliaceen," 189(3.
Neutí Uiitersiichuugeii uber deu Gamo- uud Karpotropismus. 35
tlieiistiele bez. -Stengel mittheilen werde, mag liier noch hervorgelioben
werden, dass aiis meiueu bisherigen Untersuchiingen iiber den Karpotro-
pismus sich herausgegestellt hat, dass die erst nach der Antliese eifol-
genden, durch die Bestaubung der Narben veranlassten Orientirungs-
bewegungen, durch welche die reifende Fruclit in eine ihrer Entwickelung
giinstige Schutzlage gebraclit wird, nicht blos von den gamotropischen, im
vorhergehenden Kapitel besprochenen Bewegungen der Bliithen (der
Bliithenhiille, der Staubfáden, Griífel und der Bluthenstiele bez.
-Stengel etc), sondern auch von den postkarpotropischen, erst zur
Frucht- und Samenreife zu Stande konmienden, mit der Aussaung im
Zusammenhange stehenden Richtungsbewegungen wegen ihrer spe-
ciellen biologischen Bedeutung etc, scharf zu trennen sind.
Von den karpotropischen Kriimmungen der Bluthenstiele bez.
-Stengel, welche wieder in vier Gruppen, in sog. aero-, hydro-, phyllo-
u. geoJcarpische Orientirungsbewegungen eingetheilt werden konnen, sind
die karpotropischen Kriimmungen der Staubfáden und Griffel sowie
die karpotropischen (zum Theile postkarpotropischen) Bewegungen
der Kelch-, Deek- und Híillblátter wegen der Úbereinstimmung ihrer
biologischen Bedeutung nicht streng zu uuterscheiden und konnen
alle, insofern sie nicht auf blosser Hygroskopicitát beruhen, in diesem
Kapitel Beriicksichtigung finden.
Zu den sieben von einander wesentlich verschiedenen Typen
der gamo- und karpotropischen Richtungsbewegungen der Bluthen-
und Fruchtstiele bez. -Stengel, welche mit den Entwickelungsvorgáu-
gen in den Bliithen wáhrend der verschiedenen Phasen der Bluthe-
und Fruchtzeit im causalen Zusammenhange stehen, mag hier der in
meinen „Phytodynamischen Untersuchungen" noch nicht beschriebene
Gramineen- oder Avena Typus zugesellt werden, welcher dem Umbel-
liferen- oder Primula -Typus sich náhert, von diesem sowie von allen
anderen im Nachfolgenden angefiihrten und in meinem vorerwáhnten
Werke (1. c. p. 98 bis 110) naher beschricbenen Typen der gamo-
und karpo-, bez. auch postkarpotropischen Kriimmungen sich jedoch
hiureichend unterscheidet, um hier als ein echter Typus dieser Ori-
entirungsbewegungen, aufgestellt werden zu konnen, welchen, obwohl
einige Gramineen-Species von diesem Typus abweichen, sich nicht emp-
fiehlt in eine grossere Anzahl von kleineren Gruppen einzutheilen. '''^)
") Erschópfende Untersuchungen der Einzelfalle sind noch der Zukunft
Yorbehalten.
3*
36 XXXIV. A. Hansgirg:
I. Avena-Typus.
Bei zahlreichen Gramineen mit rispen- oder traubenartigem
Bltithenstaiide entfernen sich vor dem Aufbliihen die meist mehreie
Bliithen oder Aehrclien tragenden Zweige von der Hauptaclise (vora
Rispenspindel etc.) und von einander, indem sie sich centrifugal nach
aussen kriimmen, so dass der vor der Anthese zusanimengezogene
Bliithenstand (Rispe etc.) Aviihrend der Bliihdauer sich oífnet und
mehr oder weniger ausbreitet, resp. weitschwoiíig (eiforniig, walzlich,
eilánglich ii. s. w.) wird. In Folge dieser gamotropischen Kriinmumg
der Inflorescenzaste etc. werden die noch uneutwickelten im Knospen-
zustande befindlichen, dicht neben einander stehenden oder bíischelig
gehauften Bliithen und Aehrchen in eine gróssere Entfernung von
einander gebracht, in welcher fiir die Bestaubung der Bliithen giin-
stigen Lage sie dann meist bis zur Fruchtreife verharren (so bei allen
akarpotropischen Grásern) oder welche sie nach erfolgter Befruchtung
der Bliithen wieder verlassen, um in der Regel in die vor der An-
these innegehabte, geschtitzte Lage zuriickzukehren oder eine audere
dem Schutze der reifenden Frucht etc. entsprechende Licht- und
Schutzlage einzunehmen (so bei den karpotropischen Grásern).
Wáhrend bei den karpotropischen Grásern (z. B. Festuca-,
Cynosurus-, Trisetum-Arten u. á.) nach vollzogenem Ausstáuben die
Stiele der Bliithenáhrchen etc. sich der Hauptachse des Bliithenstan-
des náhern uud eine centripetale Kriinnnung, durch welche die zur
Bliithezeit offene Rispe zur Fruchtzeit wieder geschlossen (zusammen-
gezogen) wird, ausíuhren, verbleiben bei den akarpotropischen Grásern
(z. B. bei einigen Aira-, Sorghum-, Paspalum-Arten u. á.) die Bliithen-
oder Aehrchenstiele auch zur Fruchtzeit in der gespreitzten, die Blii-
thezeit charakterisirenden Lage, welche bei der ersten Gruppe (bei
den fruchtschiitzenden Grásern) blos bei nicht vorhergegangener Be-
fruchtung der Bliithen, wenn der vom Fruchtknoten ausgehende, die
karpotropische Schliessbowegung auslosende Reiz nicht in Action treten
kann, nicht verándert wird.
Auffallende karpotropische Kriinmiungen der Bliithen- oder
Aehrchenstiele, bez. der Rispenáste erster, zweiter und dritter Ordnung
hábe ich bisher in nachfolgenden Gattungen an nachgenannten Gra-
wiweew-Arten konstatirt : Gatt. Avena (A. flavescens, montana, carpa-
tica, sempervirens, tenuis, alpestris, distichophylla, argentea, pratensis,
elatior (Arrhenatherum elatius =: A. avenaceum, Holcus avenaceus)
auch var. bulbosa; A. fatua, hirsuta und pubescens (nach Hackel). ")
Netie Untersuchungen iiber den Gíámo- uíid Karpotropísmus. 37
Gatt. Festuca (F. raria, in der ganzen Festuca-ovina-Gruppe
(Koch Syn. Fl. Gerrn. et Helv.), F. elatior aucb var. arundiiiacea,
F. tritlora, bei welcher die Aehrchenstiele wie bei F. Salzmanni u. a.
meist nuť eiiie schwacbe, etwa 30" betrageiule Schliessbewegung aus-
íiihren, F. (Nardurus) capillaris, tenuiflora, T. (Vulpia) sciuroides,
alopecurus, bromoides, gigantea, delicatula, geniculata, pumila, pilosa,
spectabilis, spadicea, Fuegiaua. Bei einigen Festuca-Arteu (z. B. bei
F. ovina var. vulgaris Koch, F. laxa, aiuudinacea, pseudo-eskia uiid
F. pulchelhi f. typica (nach Hackel) '^^) sind jedoch die Bluthenstiele
nur schwach karpotropisch, selten (z. B. bei F. pulchella var. plicata)
gauz akarpotropiscb. ^^)
Gatt. Holcus (H. lanatus, annuus, moUis, glaucus, argenteus,
setiger). Gatt. Poa (P. compressa, serotina, alpina, badensis und ne-
moralis schwach, elegans und chinensis?). Gatt. Schismus (S. calyci-
nus). Gatt. Molinia (M. coerulea, litoralis, bei M. altissiraa nur
schwach). Gatt. Dadylis (D. glomerata auch var. abbreviata, Reichen-
bachii, hispanica, lagopodioides'?). Gatt. Bromus (B. mollis, commu-
tatus, arvensis (schwach), erectus auch var. latifolius, B. (Serraťalcus)
lanceolatus, secalinus und inermis nur schwach, hordeaceus). Gatt.
Brachypodimn (B. pinnatum, dessen Aehrchen eine schwacbe, meist
nur 20 bis 60" betragende karpotrupische Kriimmung ausfuhren). B.
silvaticuui (nach Hackel).
Gatt. Koeleria (K. cristata, villosa, glauca, phleoides, hirsuta,
walesiaca, macilenta, crassipes, australis, alpicola, nitiíhila?). Gatt.
Lamarckia (L. aurea). Ga.tt. Calamagrostis (C. montana (varia), Halle-
riaua, alpestris, silvatica (arundinacea), epigeois, lanceolata, litorea
und altaica nur schwach karpotropisch, C. stricta, neglecta, lappo-
nica). Gatt. Sfipa (S. (Lasiagrostis) speciosa, calamagrostis (nach
Hackel).
Gatt. Agrostis (A. alba iiuit wáhrend der Bluthezeit oífenen,
nach der Anthese ziisammengezogenen Rispe), A. vulgaris (niit wiihrend
der Bliithe fast eifórmiger Inflorescenz, deren Aeste nach der Anthese
'■'j An diesen Gramineen-Arten, die ich seibst niclit untersucht hábe, hat
Prof. E. Hackel, dem ich hier fiir seine briefliche Mittheiluug meinen besten
Dank sage, eine meist nur schwacbe karpotropische Kriimmung nachgewiesen.
'*) Monograph. Festuc. europ., 1882, p. 192 f.
'=^) Nach Hackel (Monograph. Fest europ. 1882, p. 3.-)) ziehen sich die
Rispeii aller Festuca-Arten mit Ausnahme der oben genannten Varietát der
F. pulchella nach dem Verbltihen mehr oder weniger zusammon.
38 XXXIV. A. Hansgirg:
sich nur schwach zusaramenziehen), A. stolonifera, canina auch var.
gelida, spica venti, alpina, froudosa, bei welchen A.-Arteii blos die
wáhrend der Bliithezeit ausgespreitzteu Aeste 2. iind 3. Ordnung eine
karpotropische Kriimmung ausfiihren, die Aeste erster Ordnung aber
auch nach der Anthese in der gespreitzten Lage verbleiben ; bei eini-
gen A.-Arten (z. B. A. nebulosa u. á.) sind aber alle Aeste fast oder
ganz akarpotropisch.
Gatt. Corynephorus (C. canescens), Gatt. Cpnosurus (C. cristatus
Taf. I. Fig. 5 und 5b, dessen Aeste meist nur eine etwa 45° betra-
gende karpotropische Schliessbewegung ausfiihren; C. echinatus und
corsicus in horto botan. Prag.). Gatt. Polypoyon (P. affinis, monspe-
liensis, maritimus, litoralis, Hygegav/ery, interruptus nur schwach,
pusillus in horto botan. Prag.). Gatt. Trisetum (T. neglectum, alope-
curus, ílavescens, parviíioruni, argentemn, autarcticum, aizoides, pu-
milum, niyrianthum, distichophylhim). Gatt. Gastridium (G. australe,
lendigerum et triaristatum in horto botan. Prag.). Gatt. Chlor is (Ch.
barbata).
Gatt. Bechnannia (C. eruciforniis, bei welcher die Aehren eine
auífallende karpotropische Kriinnnung, durch welche sie an die Haupt-
achse angepresst werden, ausťuhren).
Gatt. Eleusine (E. coracana, an welcher die dicken, bliitheu-
tragenden Inňorescenziiste eine niehr oder weuiger starke karpotro-
pische Kriimmung áhulich wie bei vielen Daucus-Arten (vergl. Hacivel's
„Gramineae," ''^) Fig. 71) ausfiihren;"^) hingegen bei E. indica, Toc-
cusa, oligostachya und burcinionensis in horto botan. Prag meist nur
schwach karpotroi)isch).
Gatt. Ťhemeda (T. (Anthistiriai polystachya. Gatt. Cinnia (C.
glomerata). Gatt. Diarrhena (D. americana?). Gatt. Múhlenhcryia
(M. racemosa). Gatt. Andropoyon (A. ischaemum). Gatt. Ayropyrum
(A. junceum und scirpeum nur schwach, A. caninum, obtusiusculum,
violaceum>. Gatt. Impenita (J. sacchariíolia, provincialis?). Gatt. Tri-
ticum (T. repens auch var. glaucum, an welcher Gramineen - Art
^^) Siehe Englek's „Uie natiu-licheu Pflaazeufarailien."
") Diese Krummung liabe ich sowohl an dea in Oát-Indien, wo diese Píianze
in Gel irgsgegenden stellenweise (z. B. bei Matheran, Panchgani, Mahabuleshwar
u. s. w ) auť Feldern gebant wird, von mir untersncliten, wie auch an den in
einigen botanischen Gáiten in Europa (z. B. in Prag) kultivirten Exemplaren
beobacht( t.
Neue Untersiichuugen iiber den Gamo- und Karpotropismus. 39
jedoch wegen der sehr kurzen Aehrenstiele nur eine schwache karpo-
tťopisclie KriiiDmiiiig zu Stande kommt). '^)
Gatt. Comucopiae (C. cucullatura Taf. 1. Fig. 3 und 3b, an
welcher Gramineen-Art die wáhrend der Anthese geraden und auf-
recht stehenden bliithentragenden Aclisen zur Fruchtzeit sich inehr
oder weniger stark karpotropisch lierabkriimmen, wobei nocb die dem
Fragaria-Typus entsprechende '''') frucbtschiitzende Kriimmung aus-
fulirenden Zweige steif und fest werden (ibre friibere Biegungsfábig-
keit verlieren).
Eiue mebr oder weniger starke karpotropische Schliessbewegung
der fruchttragendeu Rispenáste soli nach Prof. E. Hackel's brieílicher
Mittheilung auch an Pbalaris arundinacea, Pbragmites coinmunis und
Aira íiexuosa (nur schwach), uacli Prof. Garcke**") auch an Festuca
thalassica und Calainagrostis Hartmanniana stattfinden.
11. Oxalis-Typus.
Zu diesem durch Oxalis valdiviensis reprásentirten Typus der
gamo- und karpotropischen liichtungsbewegungen der Bliithen- und
Fruchtstiele konnen ausser den in meinen Phytodynainischen Unter-
suchungen" p. 98 f. angefúhrten Oxalis- Arten und zahlreichen Caryo-
phyllaceen, Geraniaceen etc. noch folgende Species angeschlossen
werden: Fam. UxaUdeae: Gatt. Oxalis (O. Bonariensis, divergens,
Hernandezii, livida, O. sp. nova aus Argentina in Mus. botau. Berol.,
macropliylla, bipartita auch var. alpina, purpurata, lateriílora, stellata,
cernua, Bridgesii, parviíiora (nach Reiohe), *^) CandoUei, hedysaroides,
Bowiei, rhombifolia und O. sp. nova vom Cap bonae spei (schwacher
karpotropisch).
Wáhrend bei den soeben genannten Oxalisarten neben der kar-
potropischen, nach der Befruchtung der Bliithen meist gleichzeitig
mit der Kelchschliessung erfolgenden Herabkriinnnung der Bliithen-
sticle kurz vor dem Aufspringen der Samenkapsel noch eine post-
"*) Wio an Triticum ropens so hábe ich auch an dem Bliithen tragenden
Endtheile der Hauptachse von Lolium perenne, an i'lautago lauceolata ii. á. an
iu der Umgebung von Prag wachsendeu Exemplaren, wiederholt eiue recLtslaiitige,
nitíist nur 7a '^'is iVa Windung bctragende Torsion beobachtet.
"''■') Vergl. mein Werk 1. c. p. I07.
8»j Vergl. „Flora von Nord- und Mitteldeutsdiland," 1S71, p. 444, 457.
^'; Zur Kenntniss der cLileniscLen Arten der Gattung Oxalis, 1894.
40 XXXIV. A. Hausgirg:
karpotropische Aufwiirtskrummung der Stiele zu Stande kommt, findet
an den fast oder ganz akarpotropischen (und agamotropischen) Blů-
thenstielen einiger Oxalis-Aiten wiihrend uud nach der Anthese
(z. B. bei O. rusciformis, rhombeo-ovata, subcarnosa u. á.) keine Ver-
anderung in der Lage der Bliithen statt.
Fam. Caryophyllaceae : Gatt. Cerasťmm (C. puuiilum, brachy-
petalum, Riaei, pyrenaicum, campanulatum, carinthiacum auch var.
lanceolatum, silvaticum, pumilum, semidecandrum, rigidum, pilosum,
trigynum, viscosum, vulgatura, litliospermifoliura, multiíiorum, nemo-
rale, microspermum, longifolium, apricum, Commersonianum, ruderale ;
an C. alpinum, ovatum und latifolium mit nach der Anthese bei der
ersten Art schief abstehenden, bei der zweiten Art zuriickgeschlage-
nen und bei der dritten Species eingeknickten Bliithenstielen ; C.
tetrandrum (Esmarchia cerastoides Rchb, ), C. arvense und repens mit
nickendem Kelche und aufrechten Fruchtstielen u. a.).
Bei einigen Cerastium-Arten (z. B. C. Gayanum, aggregatum)
sind die Bliithenstiele nur schwach karpotropisch, bei anderen (z. B.
C. rigidum, hirsutum u. á.) fast oder ganz akarpotropisch,
Gatt. Stellaria (S. aquatica, Bungeana, radicans, Webbiana?;
hingegen bei S. gypsophiloides fast oder ganz akarpotropisch). Gatt.
LepyrodicUs (L. stellarioides ; auch L. cerastoides ist nach Stapp ^-)
schwach karpotropisch). Gatt. Speryularia (S. diandra, purpurea,
rupestris in horto botan. Haun., heterosperma, marina, segetalis,
Salina, canadensis, macrotheca, media; bei einigen S.-Arten (z. B. S.
íimbriata) schwácher karpotropisch oder fast gánzlich (z. B. S. fruti-
cosa; akarpotropisch.
Gatt. Spergula (S. viscosa). Gatt. Holosfeum (H. liniňorum, um-
bellatum auch var. Heuífelii, tenerrimum, macropetalum; bei H.
diandrum jedoch akarpotropisch).
Gatt. Drymaria (D. molluginea, arenarioides, glandulosa, Fendleri,
gi-andiíiora, nodosa, laxiťlora, Frankenioides, leptophylla, longepedun-
culata; hingegen bei einigen D.-Arten (z. B. D. anomala, leptoclados)
fast oder ganz akarpotropisch).
Gatt. Moehringia (M. pentandra Taf. I. Fig. 10; hingegen bei
lateriflora u. ii. akarpotropisch. ^■^) Gatt. Mollugo (M. verticillata,
*^) Die botan. Ergebnisse der Polak'schen Expedition nach Persien, 1886,
p. 287.
^') Uber Moehringia-und Stellaria-Aiten, welche nicht znm Oxalis-Typus,
sondein zum Fragaria-Typus gehoren, ver-^l. mein Werk 1. c. p 107.
Neue TTntersuclunigen íiber den Gamo- imd Karpotropismus. 41
Cerviana?). Weiter gehort hierher auch Ortegia hispanica? in
horto botan. Prag.
Fam. Cisťmeae : Gatfe. Helianthemimi (H. rubellum, Kotschyanum,
arbusculum, Lippii, gemiferum, laeve uiid oligospermum (scliwiicher
karpotropisch), Serrae, stabianum, marifolium, aegyptiaciim, ericoides,
papillare, Breweri, caiium, variabile, glutiiiosum auch var. juniperiiium,
var. viride und var. grandifloruiii, liirtum, glaucum auch var. croceum,
var. ílavum und var. stoechadifolium ; H. asperuin, viscarium, lepto-
phyllum, obtusifolium, squamatum, dahuricum, hymethiuni, virgatuin
auch var. maroccanum, pulveruleiitura, auch var. album und var.
virescens, glabrescens, vulgare auch var. flavum; H. montanum bei
der typischen Form stiirker karpotropisch als bei var. viride und var.
incanum, welche letztere Varietát den Úbergang zu den fast oder
ganz akarpotropischen H.-Arten bildet.
Wáhrend bei H. macrosepalum die Fruchtstiele noch einige starke
karpotropische Kriimmungen ausfuhren, sind sie bei H. guttatum
schwacher karpotropisch und bei H. bupleurifolium fast oder ganz
akarpotropisch.
Auch bei bei H. salicifolium, insb. bei var. macrocarpum kriim-
men sich die Bliithenstiele zum Schutze der reifenden Frucht nicht
herab, sondern bilden mit dem Stengel, von welchem sie fast wage-
recht abstehen, einen meist 80 bis iJO" messenden Winkel, iihnlich
wie die auf ihrem Stiele meist vertical aufrecht gestellte und von
dem persistirenden Kelche gescliiitzte Frucht. Fast ebenso verhalten sich
auch die Bliithenstiele und die reifende Frucht von H. intermedium,
wáhrend bei H. sanguineum u. ii. die Fruchtstiele karpotropisch he-
rabgekriimmt sind.
Bei nachfolgenden H.-Arten fiihren die Bliithenstiele keine oder
blos eine unmerkliche karpotropische Kriimmung aus: H. niloticum,
glomeratuui, brasiliense, Coulteri, patens, Pringiei, ramuliflorum,
scoparium, rupifragum, laevipes, Carolinianum. Auch bei den meisten
amerikanischen H.-Arten sowie bei nachfolgenden Arten aus dem Sub-
genus Halimium : H. umbellatum, libanotis, heterophyllum, occidentale,
lasianthum, halimifolium, lepidatum, multiflorum und atriplicifolium. *^)
Fam. Linaceae: Gatt. Línům (L. perenne austriacum; hingegen
^*) Wáhrend im Subgenus Euhelianthemum und Tuheraria die meisten Arten
auffaliende karpotropische Kriimmungen ausťiihreu, sind sie im Subgenus Hali-
mium bei den oben genanuten Arten meist ganz akarpotropisch.
42 XXXI V. A. Hansgirg:
bei L. stelleroides, africaiium, marginale, gallicutn, uervosum, corym-
bulosuiii u. á. fast oder gaiiz akarpotropiscli).
Fam. Geraniaceae : Gatt. Geranium (G. favosum, lucidum, molle,
dissectum, affine, cataractariim, nodosum, villosum, viscidulum, aspho-
deloides, coliimbinum, radicatum, pilosuiii, Maximowiczii, hybridům,
argenteum, collinum auch var. glandiilosuin, Wallicliianum, prateuse,
var. albiflorum imd var. palliditioriuii, bohemicum ; hiugegeu bei G.
triloplmin, atlauticum, malvaeflorum, uaiium u. ii. fast oder ganz
akarpotropisch.
Gatt. Monsonia (M. biflora (augustifolia) und senegalensis, bei
welchen dle Bliitlieiistiele eine dem Oxalis-Typus entsprechende kar-
potropische Kriimmung ausfiihren; bei M. ovata u. á. kriimmen sie
sicli aber ahulich wie bei vielen Fragaria-Arten eiufach herab. Auch
iu dieser Gattung gibt es aiisser den soeben genannteu Arteii noch
einige Arten, an welchen nur schwache, nicht auffallende karpotro-
tropische Richtimgsbewegungen zu Staude kommen und vollig akar-
potropische Species.
Gatt. Erodium (E, cheilanthifolium, Stephanianum, Gussonii,
pimpinellifolium, chaerophyllum, carvifolium, absiuthioides, Sibthorpi-
anum, redolens, sebaceum, malacoides, umritimum, littoreum, guttatum,
crassifolium, Vetteri, ruthenicum, caliíornicum, aragouense, petraeum,
supracanum, glaucovirens, Cavanillesii. aegyptiacum, Neilreichii, asple-
nioides, priinulaceum, Jacquinianum, chium ; hiugegeu bei einigen
anderen E.-Arten (z, B. E. arborescens u. a.) fast oder ganz akarpo-
tropisch).
Gatt. Pelarganium iP. articulatum, íiavum, aquifolium, leucan-
thum. heracleifolium, ardens, Skellei, malvaefolium, elongatum, tetra-
gonum, roseum auch var. quinquevulnerum; hingegen bei P. abrotaui-
foliuni u. ii. akarpotropisch).
Fam. Portulacaceae : Gatt. Calandrinia (C. (Cistauthe) grandi-
fiora).
III. PrJmula-Typus.
Wie bei Primula japouica so erfolgen auch bei vielen Umbelli-
feren, einigen Papaveraceen und Liliaceen u. á. ^^) mit doldenartigen
Blíithenstanden besondere gamo- und karpotropische Kriimmungen der
Blíithenstiele, die ich auch bei nachfolgendeu Píianzenarten nachge-
8*) Vergl. mein Werk 1. c. p. 99 f.
Neue Untersuchungen iiber den Gamo- und Karpotnipismus. 43
wiesen hábe, dereu Stiele vor der Entfaltung derBlutheu centrifugal
(gauiotropisch), uacli eriblgter líefiuclitung der Bliithen jedocb centri-
petal (karpotropisch) sicb kriimmeii, um bei einigen Arten bei der
Fruchtreife (postkarpotropiscli) sicli wieder auszubreiteu :
Fam. Primulaceae: Gatt, Primula (P. veriusta, uiarginata, loii-
gifiora, pubescens auch var. colorata, carpatica, gkiucescens, auricula
audi bei var. mouacensis stark karpotropisch; hingegen bei P. hor-
tensis und verticillata nur schwache fruchtschiitzende Krumiuungen
ausfuhrend; bei einigen anderen P.-Arten (z. B. P. denticuLata auch
var. Kaschemiriana, simensis, nivalis var. turkestanica Vj jedoch fast
oder ganz akarpotropisch). Gatt. Cortusa (C. pubescens).
Fam. UiiibelUfeyae: Gatt. Totdylium (T. macropetalum, maxi-
mum, aegyptiacum (Haselquistia aegyptiaca), oííicinale, T. (Synel-
coseiadium) Carmeli ; hingegen bei einigen T.-Arten (z. B. T. apulum)
nur schwach karpotropisch und bei anderen Species íast oder ganz
akarpotropisch.
Von anderen Umbellileren-Gattungen fiihre ich hier beispiels-
weise noch folgende Arten an: Ferulago siivatica Tať. I. Fig. 9 und
9b, Pachypleurum alpinum (scliwacli ), Seseli cantabricum und glaucuni,
Bupleurum rotundiíolium, Ligusticum pyrenaeum, Ridoltia segetum,
Pimpiuelhi adscendens, saxiíraga, Libanotis praecox, Laserpitium
hispidum (vielleicht gehort hieher auch Caucalis ambigua und Endressia
pyrenaica).
Gatt. Daucus ^'') (D. lialophilus, muricatus auch var. tenuisectus,
bicolor, setulosus (schwacheri, gracilis, gummiíer, aureus, mauritani-
cus; bei einigen D.-Arten sind jedoch die Stiele nui schwach karpo-
tropisch (z. B. bei D. maritimus), bei anderen Species íast oder ganz
akarpotropisch (z. B. D. montanus). Gatt. Amnii (A. (Daucus) Viz-
naga; hingegen verhalten sich bei A. majus die Doldenstiele akarpo-
tropisch). Wie in den soeben genanuten Gattungen der Umbellifereu
so sind auch in anderen Gattungen z. B. Seseli, Ferulago, Ligusticum,
Laserpitium, Bupleurum, Pimpinella, Torilis, Heracleum u. á, die kar-
potropischen Orientirungsbewegungen nur sporadisch verbreitet (in
^^) Wie bei einigen Daucus-Arten u. á. Umbelliferen die reifende Frucbt
von den am náchsten stehenden, sich karpotropisch zu einem Ivuáuel zusammen-
ziehendeu, Fruchtanlagen geschiitzt wird, so auch bei zahh-cichen Pdauzeu, bei
welchcn die juuge Frucht unter die noch bliiheudeu Blumeu der Inflorescenz sich
wáhrend der Fruchtzeit stellt, um vor schádlichen áusseren Einfliissen gesichert
zu sein (z. B. bei zahlreichen Papiiionaceen insb. Trifolium-Arten, bei Viscaria,
Lytbrum, Hablitzia u. á.).
44 XXXIV. A. Hausgirg:
einigen Gattungeii (z. B. Daiicus) scheinen die karpotropischen Arten
vorzuheiTschen).
Es mag hier nocli erwahnt werden, dass bei einigen Umbelliferen
(z. B. Pimpinella) blos die primaren, die Bliitben tragenden Stielchen,
bei anderen (z. B. Daucus) jedoch auch die secundáren, die Dolden
tragenden Stiele (seltener nur diese) mehr oder weniger starke frucht-
schiitzende Kriiuimungen ausfiihren.
Fam. Geniniaceae: Gatt. Pelaryonium (P. inodonim). ^^)
Fam. Ericaceae: Gatt. Chimophila (Ch. umbellata, maculata).
Fam. Asclepiadeae : Gatt. Asclepias (A. incarnata).
IV. Coronilla-Typus.
Von den Schmetterlingsbliithlern, welche zu diesem durch Coro-
nilla vaginalis gut reprásentirtem Typus gehoren, seien hier nach-
tráglich ^^) noch folgende Arten aufgezáhlt :
Gatt. Coronilla (C. globosa, grandiflora, lotoides, cappadocica,
glauca, emeroides, ramosissima, bei welchen C.-Arten die Bliitiienstiele
wáhrend der Fruchtzeit herabgekriimmt sind, wahrend bei C. parvi-
flora (rostrata), pentaphylla, repanda (Arthrolobimn repandum), scor-
pioides, atlantica, emerus, elegans u. á. *'•') die Fruchtstiele vor der
Fruchtreife vertical aufrecht stehen ; bei einigen Coronilla- Arten ver-
halten sich jedoch die Bliithenstiele fast oder ganz akarpotropisch
so z. B. bei C. juncea? an welcher (wenigstens an den von mir be-
obachteten Exemplaren) die Fruchtstiele nicht oder nur schwach
herabgekruramt waren).
Gatt. Trifolium (A. albidum, Lagrangei, elegans, pallescens
(glareosura), vesiculosum, parvulum, Bocconi, stellatum, Balaasae,
badium, spadiceum, filiforme, nigrescens, parviflorum, alpinum; hin-
gegen íuhren die Bliithenstiele bei einigen T.-Arten (z. B. T. phle-
oides, pannonicum, hirtum, caespitosum, pratense, angustifoliura,
arvense, incarnatum u. á.) keiue karpotropische Kriimmung aus.
Gatt. Trigonella (T. corniculata, spiuosa, glomerata, hierosoly-
niitana, Kotschyi, spicata, maritima, uncinata (hamosa), Fischeriana,
^') Andere Pelargonium- Arten sind in meinem Werke 1. c. p. 100 an-
gefůhrt.
*^) Vergl. mein Werk 1. c. p. 100 f., wo eine grossere Anzahl der zu diesem
Typus angehorenden Legumiuosen-Arten zu íinden ist.
89^ Vergl. mein Werk 1. c. p. 100.
Neue Untersiicliungen uber den Gamo- und Karpotropismus. 45
sniyrnea, cylindiacea, filipes, velutina, Balansae, elliptica, sartoria ;
bei T. coelesyriaca u. á. eríolgt nach der karpotropischen Herab-
kríiminung der Stiele noch eine postkarpotropische Aufwartskrummung.
Bei einigen T.-Arten (z. B. T. monspeliaca u. á.) verhalten sich jedoch
die Fruchtstiele nur schwacb karpotropisch ; bei anderen (z. B. T.
crassipes, ortboceras, polycerata, azurea, gladiata, cariensis, foenura
graecum, luacrorrhyncha, striata, aurantiaca, polycarpa, Noeana, mo-
iiantba, T. (Pocockia) luiiata, glomerata, coerulea, radiata, pubescens
u. a. siiid sie fast oder ganz akarpotropischj.
Gatt. Pocockia (P. cretica; hingegen bei eiiiigeu P--Arten (P.
luiiata) akarpotropisch).
Dem Coronilla-Typus eiitsprechende karpotropische Krumimmgen
íinden weiter noch in nachfolgenden Leguminosen-Gattungen statt:
Gatt. Ononis (O. natrix auch var. stenophylla und var. {— O.
raniosissima), O. viscosa Taf. I. Fig. 12, reclinata, virgata, ornitho-
podioides, pendula, mollis, gibraltarica, biflora, sicula, brevitiora,
crispa, hispanica. Bei einigen O.-Arten sind die Bliithenstiele nur
bchwach karpotropisch (z. B. O. rotundifolia und tridentata), bei
anderen fast oder ganz akarpotropisch (z. B. O. alupecuroides, cenisia,
vilosissima, serrata, speciosa, arragonensis u, a.
Wie in der Gattung Ononis so ist auch in anderen Leguminosen-
Gattungen '-"') die Kurz- oder Langstieligkeit kein siclieres Kriterium
fiir das karpo- oder akarpotropische Verhalten der Bliithenstiele. So
gehoren z. B. in der Gattung Ononis zu den akarpotropischen Arten
neben den kurzstieligen Species (z. B. O. serrata, speciosa u. ii.), bei
welchen die reifende, dem Stengel genáherte Frucht nicht blos von
diesem, sondern auch von den Laubbláttern geschíitzt wird auch
einige Arten mit ziemlich langen Bliithenstielen (z. B. O. cenisia
u. á.).
Gatt. Ornithopus (O. perpusillus, compressus ; hingegen bei eini-
gen O.-Arten (z. B. O. sativus und ebracteatus) nur schwach karpo-
tropisch oder ganz akarpotropisch). Gatt. Lathyrus (L. angulatus).
Gatt. Biserula (B. pelicinus Taf. I. Fig. 11 und Ub).
Gatt. Písum (P. thebaicum, Jomardii). Gatt. Dorycnium (D.
herbaceum, bei welchem die Fruchtstiele vor der Fruchtreife wie
bei Coronilla rostrata u. a. eine postkarpotropische Aufwiirtski-iim-
mung erfahren).
Gatt. Nephromedica (N. radiata). Gatt. Ervum (E. parviflorum).
*"'; Auch in der Gattung Verbascum und bei anderen Scrophulariaceen etc.
46 XXXIV. A. Ilansgirg:
Gatt. TJippocrepis (H. multisiliqiiosa ; hingegeu bei H, unisiliquosa
fast oder ganz akarpotropisch).
Nocli mag hier Erwálinung finden, dass bei einigen Leguminosen
(z. B. Arthrolobiura dnrum u. a. > nicht die Friíchtstiele, sondern blos
die Frucht sich herabkriimrat iind dass íihnliche Kriimmiingen der
reifenden Frucbt nicht blos in dieser Familie, sondern auch bei eini-
gen Cruciferen (z. B. Heliophila pilosa), Cistineen (Heliantliemum-
Arten), Srroplmlariaceen (Verbascum blattaria, Celsia laciniata u. a.),
Capparideen (Dactylaena micrantha und Gynadropsis pentaphylla) u. á.
zu Stande kommen.
V. Veronica-Typus.
Zu diesem durch Veronica gentianoides repriisentirten Typus der
gamo- uud karpotropischen Bewegungeii der Bliithen- und Frucht-
stiele konnen ausser den bereits friiher von mir untersuchten Pflan-
zenarten^^i aus verschiedenen Familien noch nachfolgende zugezáhlt
werden :
Fam. Scrophulariaceae : Gatt. Veronica (V. pallida, tenella, ori-
entalis, tubiíiora, prostrata, pinnata, lanosa, incana, rosea; hingegen
bei einigen V.-Arten (z. B. V. Stelleri u. á.) nur schwach karpotro-
pišch oder bei anderen (z. B, V. tenuis, paniculata, crinita, Benthami
u, íi.) fast oder ganz akarpotropisch). Gatt. Oerordia ( G. domingensis,
linifolia, aphylla). Bei einigen G.-Arten (G. purpurea u. a.) jedoch
nur schwach karpotropisch; bei anderen (z. B. G. filifolia, peduncu-
laris, tenuifolia u. a. fast oder ganz akarpotropisch). Gatt. Srymeria
(S. virgata und pectinata nur schwach karpotropisch). Gatt. Lepto-
rliabdos (L. micrantha, parviflora, virgata).
Gatt. Linaria (L. spartea, Saphiriana, rubioides, corifolia, tingi-
tana, Huteri, afougeurensis. An L. maroccana und L. Doumatii hábe
ich blos sporadisch (nicht an allen von mir untersuchten Exemplaren)
eine diesem Typus entsprechende kari)otropische Kriimmung beobachtet
(bei der zuletzt genannten Art sind die Fruchtstiele wiihrend der
Fruchtzeit nicht dem Stengel genaliert, sondern bogeiiformig herab-
gekriimmt). Bei einigen L.-Arten sind die Bliithenstiele fast oder ganz
akarpotropisch (z. B. L. íloridana, Pančiči u. ii.).
Gatt. Artanema (A. angustifolium, longifolium). Gatt. Synthyris
(Gymnandra) an S. reniformis, Houghtoniana.
»') Vergl. mein Werk 1. c. p. 101 f.
Neue Uiitersucliungen úbiT deu Gumo- Und Kai"potropismus. 47
Gatt. Wulfenía (W. carintliiaca, hingegen bei W. Aiiilierstiana
akarpotiopiscli). '''")
Weiter auch an Sutera glandulosa (synon. Capraria dissecta)
und Stauiopliragma anatolicum.
Gatt. Pentstemon P. digitalis var. latifoliuni, diflfusum aucli ;in
Varietáten aus dem Berliner botanischen Garten, P, Hartwegii, glab-
nim, ovatum, deustum, dififusum, gracile.
Gatt. Anarrhinum (A. ' Sinibuleta) orientale, pubescens, abyssi-
nicum. Hingegen bei einigen anderen A.-Arten (z. B. A. arabicuni)
fast oder ganz akarpotropiscli). Gatt. Chaenorrlihium (Liiiaria) an Ch.
pterosporum, niacropodum (auch bei Cb. persicuni, dessen kurzstielige
Frucht an die Fruchtstandsacbse angepresst ist); hingegen an einigen
Ch.-Arten (z. B. Cb. minus, origanifolium u. á.) fast oder ganz akar-
l»otropisch.
Gatt. Verbascum iV. gnaphaloides, nigrům X ly^JiJiitis, Cbaixii,
bei V. eriorhabdon nur schwach karpotropisch; bei V. blattaria u. a.
sind die Blíithenstiele zur Frucbtzeit nicht dem Stengel genahert,
doch kriunmen sich die wáhrend der Anthese niehr oder weniger
nacli abwiirts gerichteteu Bliithen zur Frucbtzeit mit ihrer Kelch-
offnung aufwárts).
Gatt. Ourisia (Dichroma) an O. coccinea, alpina auch var. pallens,
racemosa, elegans; hingegen bei O. macrophylla nur schwach karpo-
tropisch. Gatt. CoUinsia (C. multicolor).
Fam. Acanthaceae : an Cryptophraguiium ceylanicuni und lusticia
neglecta, deren vor und wáhrend der Anthese voní Stengel abstehende
Bliithen nach der Anthese an diesen angepresst werden.
Fam. Campanulaceae : vielleicht gehort zum Veronica-Typus
Podantlnini asperum?
Fam. Boragineae: Gatt. Sericostoma (S. pauciflorum).
Fam. Primulaceae : Gatt. Lysimaclúa (L. bracliystachys u. á.
hingegen bei L. decurrens, javanica u. a. akarpotropisch).
Fam. Labiatae: Gatt. Phystostegia (Ph. speciosa, virginiana;
bei einigen Ph.-Arten (z. B. Ph. imbricata) nur schwach karpo-
tropisch).
Dem Veronica-Typus náhert sich auch Salvia violacea, deren
^^) Auch iu der Gattuns Orntiola gibt es nebeu karpotropiscli sich ver-
1 alteuden Arteu (z. B. G. officinalis Tergl. meiti Werk 1. c. p. 102) auch akarpo-
tropische Species (z. B. G. virginica\
48 XXXI V. A. Hausgirg:
wahrend der Anthese fast horizontál gestellten Blutlienstiele zur Frucht-
zeit aiifwřirts gerichtet sind.
Fam. Lobeliaceae: Gatt. Lohélia (L. urens stark kai*potropiscli ;
liingegen bei L, decumliens, siphilitica, splendens, Clifortiana und
L. xalapensis in liorto botan. Prag. fast oder ganz akarpotropiscli).
Fam. Resedaceae: Gatt. Beseda (R. constricta, ramosissima, an
welclier die Fruchtstiele sich karpotropiscli aufwárts kriimmen, wahrend
sie bei R. armena u, a. ^^) nach abwarts gerichtet sind. Bei R. (Cay-
lusea) canescens sind die Fruchtstiele nur schwach karpotropisch, bei
einigen R.-Arten verbleiben jedech die Bliithenstiele auch zur Frucht-
zeit in ihrer fast horizontalen Lage, welche sie wahrend der Anthese
einnehmen und verhalten sich wie bei zahlreichen R.-Arten fast oder
ganz akarpotropisch (z. B. R. attenuata, aragonensis, tymphaca, Du-
rieuana, arabica, kahirina, decursiva, propinqua, inodora, truncata
und bei allen kurzstieligen R.-Arten (z. B. R. glauca, erecta, virgata,
clausa, Reyeri, tricuspis u. a.).
Fam. Cniciferae: Gatt. Sisymhrium (S. acutangulum var. rhedo-
nense; hingegen bei S. laxiflorum akarpotropisch). Gatt. Cmmbe (C. hispa-
nica und filiformis, bei welchen jedoch áhnlich wie bei C. Pritzlii an den
von mir untersuchten Exemplaren die Fruchtstiele mehr oder weniger
(meist nur schwach) karpotropisch, bei einigen fast akarpotropisch
sich verhalten, bei C. maritima u. ii. sind sie ganz akarpotropisch). ^'')
Gatt. Sinapis (S. Allionii; hingegen bei S. alba und arvensis
fast oder ganz akarpotropisch). Weiter gehoren hieher noch Hirsch-
feldia incana, Myagrum iberioides, Ochthodium aegyptiacum, Schim-
pera arabica, Rapistrum orientale.
Gatt. Erysimum (E. canescens; hingegen bei E, cuspidatum u. á.
nur schwach karpotropisch und bei anderen E.-Arten (z. B. E. inter-
medium, Wittmanni u. á ) fast oder ganz akarpotropisch.
Gatt. Syrenia (S. cuspidata; hingegen bei S. angustifolia nur
schwach karpotropisch).
Fam. Caryophyllaceae : Gatt. Silene (S. dianthifolia, conoidea,
obtusifolia, tincta, longiflora, Graeferi, noctiflora, Steudneri, und viei-
s^j Vergl. mein Werk 1. c. p. 103.
"*) Auch an Alyssum (Berteroa) incanum, einigen Eruca-, Biscutella-, Ra-
pistrum-Arten und áhnlichen Crnciferen mit karpotropischen Bliithenstielen ver-
halten sich ofters an verschiedenen Exemplaren, seltener an einem und demselben
Individuum die Fruchtstiolo ungleich karpotropisch (oft fast oder ganz akarpo-
tropisch).
Neiie Untersucljuogeu liber den Gamo- und Kiirijotrupiánms. 49
leiclit aucli bei S. cryptoiieuraj. ''•') Gatt. Melandryum (M. tii-
tlonim ?).
Lythraceae : Gatt. Lythnuu (L. h}'Ssoi)ifoliinn, desseii wálirend
der Bliitliezeit vom Stengel absteliende Bliitlien zur Fiuclitzeit iihnlicli
wie bei lusticia neglecta dieseui sicli wieder miliern; hmgegen ver-
balten sie sich bei L. niinimulariaefolium, pubescens u. á. akarpo-
tropiscb).
Fam. Malvaceae: Gatt. tíidaUea (S. caiidida, inalvaeflora). Gatt.
Ahelmosclms (A. Manihot schwach kaipotropiscli). Fam. Saxifragaceae :
Gatt. Fraiikoa (F. appendiculata).
Fam. Líliaceae: Gatt. AspJiodelus (A. creticus, tenuifolius, ra-
mosus, fistulosus, A. (Asphadeline) damascensis, prolifera; hingegen
bei eioigen A.-Arten fast oder ganz akarpotropisch). Gatt. Omithoga-
lum (O. loiigibracteatum, narbonense, Leichtlinii, virens; an O. ara-
bicum, Bergii, atticum nud spbaerocarpum nur schwach karpotropisch ;
hingegen bei einigen O.-Arten (z. B. O. montanum, byzantinum,
collinum, refractum, excapum, umbellatmnj fast oder ganz akarpotropiscli).
Gatt. Álbuca (A. fastigiata, minor, angolensis, myogaloides, major
Taf. 1. Fig. 1, welche wie andere A.-Arten'''^) mehr dem AIoe-Typus
als dem Veronica-Typus sich niihert, A. viscosa, abyssinica, Fischeri,
Wakefieldii, Schweinfurthii ; hingegen bei A. altissima fast oder ganz
akarpotropisch). Gatt. Urginea (U. micrantha, fragrans, indica, undii-
h^ta, fugax, modesta, U. (Scilla maritima). Gatt. Chloropltytum (Ch.
orchidastrum, Simonisii).
Gatt. Dipidax (D. triquetra, D. (Melauthinm) ciliata). Weiter
auch an Echeandia consanguinea, Phalangium nepalense, Bottionea
tliysanotoides.
Gatt. Erenmrus (E. robustus, Aucherianus und E. Species nova
von Altai in Mus. botan. Berol.^'); hingegen an einigen E.-Arten (z. B.
E. songarica, Olgae, Bungei u. á.) fast oder ganz akarpotropisch).
Gatt. Aloe (A. margaritacea, bei A. spiralis u. a. nur schwach karpo-
tropisch). 9^)
»5) Vergl. Stapf „Beitr. z. Flora von Lycien," 1886, p. 35-2.
^^ Andere karpotrop. Albuca-Arten siehe in lueinem Werkc 1. c. p. K>4.
"'j Wahrend bei einigen E.-Arten (z. B. Eremurus spectabilis) die Frucht-
stiele mit; der Fruchtstandsachse par.illel liegen, fiihren sie bei anderen Species
(z. B. E. Turkestanicus) eine bogeníormige karpotropische K];iimmung aus, so
dass die I'"nichte an die Frurhtstandsachse sich anlegen.
p^j Andere karpotrop. Aloe-Arten, welebe zura Veronica-Typus gohoron,
sind in meinen „Phytodynam. Untersucbungen," p. 103 angefiihrt.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896. 4
50 XXXI V. A. Hansgirg:
Fam. Haemodoraceae: Gatt. Wachendorjia (W. thyrsitlora, pani-
culata, brevifolia, hirsuta). Weiter gehort liieher auch Haemodorum
spicatum und Pauridia hypoxioides.
Ví. Aloe-Typus.
Zu diesem durch Aloe echinata u. a. reprasentirten Typus ge-
horen ausser den in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen"
p. 104 f. aufgezahlten Pflanzenarten noch folgende Species aus der
Familie der Legimiinosen.
Gatt. Astragalus lA. dalmricus, monspessiilanus, virgatus, de-
pressus und epiglottis?) Gatt. Crotalaria (C. pubera, depressa, canes-
cens, carinata, eriocarpa, stricta, incana, verrucosa, juncea, Walkeri,
longirostrata, clavata, retusa).
Weiter auch Lessertia annua, Hedysarum membranaceum, Doli-
chos nilotica, Genista germanica, Biserula pelicinus Taf. I. Fig, 11 ;
Vicia tetrasperina und Orobus coccineus sind nur schwach karpo-
tropisch.
Gatt. Melilotus (M. dentatus, albus X niacrorrhizus, tricolor,
ruthenicus, sulcatus, neapolitanus, infestus, permixtus (schwach kar-
potropisch), niacrocarpus, italicus, parvittorus, speciosus).
Gatt. Lupinus (L. arizonicus und luteus schwach).
Auch an Psoralea onobrychis, Lespedeza bicolor, und Abrus
praecatorius fiihren die BUithenstiele karpotropische, dein Aloe-Typus
entsprechende Kriimmungen aus.
Gatt. Alysicarpus (A. Heyneanus, longifolius, bupleurifolius, bei
A. nummularifolius nur schwach karpotropisch). Gatt. Onohrychis (O.
caput galii, aequidentata). Gatt. RhyncJwsia (R. pulverulenta, prae-
catoria, australis, viscosa; bei einigen R.-Arten (z. B. R. sericea) nur
schwach karpotropisch und bei anderen (z. B. R. cyanosperma, volu-
bilis u. íi.) fast oder ganz akarpotropisch).
Dem Aloe-Typus entsprechende oder diesem Typus sich mehr
als anderen hier angefiihrten Typen nilhernde gamo- und karpotropische
Kriimmungen der Bliithenstiele hábe ich noch in nachfolgenden Fa-
milien nachgewiesen :
Fam. Campanulaceae : Gatt. Phyteuma (P. canescens, Sibthorpii;
hingegen kommen an Ph. limoniifoliuni meist nur schwache (an eini-
Neue Untersuchungen íiber den Gamo- mul Karpotropismus. 51
gen von mir beobacliteten Exeniplaren gar keine) kariiotropische
Kruiumiiiigen zu Stande. ^^)
Fam. Encaceae: Gatt. Cletlira (C. acuminata, barbinervis, alni-
folia auch var. tomentosa; hingegen an C. spicigera, mexicana, arbo-
lea, brasiliensis u. a. fast oder ganz akarpotropiscli). Gatt. Menzicsia
(M. feiTugiiiea, pentandra, polifolia blos var. alba; hingegen bei
var. rubra und M. glabella, M. ciliicalyx fast oder ganz akarpotropisch).
Fara. Datiscaceae: Gatt. Datisca (D. cannabina).
Fam. Polygonaceae : an Eriogonum sp iudeter. in horto botan.
Berol. schwach karpotropisch.
Fara. Saxifragaceac : Gatt. Tiarclla (T. polyphylla, bei T. uni-
foliata und trifoliata nur schwach karpotropisch ; hingegen bei T. cordi-
folia fast oder ganz akarpotropisch). Gatt. Heuchera f H pubescens).^'"')
Fam. Onagraceae: Gatt. Gaura (G. angustifolia, Lindheiraerii,
an welcher die kurzstielige Frucht an den Stengel angepresst ist).
Gatt. Circaea (C. lutetiana auch bei var. canadensis, deren Frucht-
stiele raeist stark karpotropisch herabgekríiranit sind, wiihrend bei var.
quadrisulcata die fruchtschiltzende Kriimraung nicht selten nur schwach
erfolgt ; C. repens, alpina X lutetiana, cordata, mollis, an C. intermedia
sind die Bliithenstiele nur schwach karpotropisch und weder abwárts
noch aufwarts karpotropisch gekriiramt, sondern wie bei C. pacifica u. á.
fast wagerecht vora Stengel abstehend).
Fam. Amarantaceae : Gatt. Achyninthes (A. aspera, ferruginea,
aquatica). Weiter gehijrt hieher auch Celosia argentea, Alternanthera
sessilis u. ři.
Fam. SďopJmlanaceae: Gatt. Celsia, in welcher an nachfolgenden
Arten nicht die Bliithenstiele wie bei anderen zu dem Aloe-Typus
gehorigen Scroplmlarineen, sondern blos die Bliithen fresp. Frucht)
auffallende gamo- und karpotropische Kriimmungen ausfiihren, indera
die vor der Anthese niit der Kelchraiindung herabgekrummten
und wřihrend der Anthese fast horizontál gestollten Bliithen sich
spater (zur Fruchtzeit), nachdem der zur Bliithezeit offene Kelch sich
bereits geschlossen hat, aufwiirts (meist vertical aufrecht) kriiramen:
S9; Aehnliclies gilt auch von einigen Arten aus der Gatt. Asterolinura,
Anagallis, Lysimachia, Convolvulus, Evolvulus, Scrophularia, Liiiaria, Antirrhinum,
Torenia, Chaenorrhinum, Ilysanthes, Seymeria, Gratiola, Wulťenia, Streptocarpus,
Lobelia, Montia, Claytonia, Drymaria, Silene, Circaea, Eremurus, Urginea, Chloro-
phytum, Ornithogiilum, Fimkia u. ii.
'""j Andere karpotrop. Heucliera-Arten sind in meinem Werke 1. c. p. 105
angefiihrt.
4*
52 XXXIV. A. Hansgirg:
C. íioccosa, betonicaefolia, iiiaroccaiia, valerianaefolia, Daenzeri, scro-
phulariaefolia, Sedgwickiana, aiiibigiia, areturus, densitíora, Cyllenea,
laciniata, Luciliae, pedunculosa, Boissieri, interrupta, Schwarziana,
Coromandeliana ; hingegen bei einigen C.-Arten (z. B. C. heterophylla)
nur schwach karpotropiscli imd bei anderen (z. B. C. viscosa iind
lanata) fast oder ganz akarpotropisch.
Bei einigen Celsia-Arten erfolgt eine gamotropische Kriinimung
schon an jimgen Knospen (C. laciniata u. a.); dic kaipotiopisclie
Kriimmung konnnt aber iinter gewissen Unistanden (z. B. an den in
Gárten kultivirton Exemplareu der Celsia amea und orientalis) niclit
oder nur unvollstandig zu Stande.
Dem Aloe-Typus entsprechcnde karpotropische Kriimmung der
Bliithenstiele liabe ich blos an wild waclisenden Exemplaren der Celsia
orientalis und C. aurea bcobachtet, bei welclien die vom Kekhe ge-
scliiitzte Frucht zuř Fruclitzeit dem Stengel geniihert oder an den
Schaft angepresst wird.
Gatt. Angelonia (A. integerrima, tomentosa; hingegen bei einigen
A.-Arten (z. B. A. minor und angustifolia) nur schwach karpotropisch
und bei anderen fast oder ganz akarpotropisch). Wahrend bei den
zuerst genannten zwei A.-Arten die Bliithen ahnlich wie bei Celsia
ambigua gamo- und karpotropische Orientirungsbewegungen ausfiihren,
sind sie bei A. crassifolia an ihren Stielen ahnlich wie bei den karpo-
tropischen Fragaria-Arten herabgekriimmt. Bei A. tomentosa und
integerrima sind die Fruchtstiele aufwiirfcs gerichtet, bei A. salicariae-
folia, Gardneri und hirta jedoch bogenfoimig herabgekriinunt.
Gatt. Alonsoa (A. linearis, incisifolia, peduncularis, caulialata,
albifiora, Lagerheimii und Alonsoa sp. indeter. ex Quito in horto botan.
Prag.). Gatt. Nemesia (N. versicolor auch var. tricolor).
Gatt. Digitalis (D. nervosa, ferruginea, lutea X pnrj)urea, viri-
diílora, canariensis, Thapsi, aurea, purpurascens, media, obscura, orien-
talis, D. sp. novli ex Ural in Mus. botan. Berol. ;^"') hingegen bei eini-
gen D.-Arten (z. B. D. nervosa u. ii.) fast oder ganz akarpotropisch.
Gatt. Antirrhinum (A. major auch var. ochroleucum).
Fam. Pedalineae: Gatt. Ceratotheca (C. triloba, lamiifolia, inte-
gribracteata). Gatt. /Sescwium (S. indicum, foetidum, angustifolium,
angolens(! (macranthum), Schinzianum, alatum, Marlothii, pentaphylluni,
Schenkii, microcalyx, triphyllum). ^"•^)
"") Audere karpotrop. Digitalis-Arteii sielie iu meiiiem Werke 1. c. p. 105.
'*"') Bei zahlreiclien Pedalineen ist die dem Stengel geuáherte Irucht durch
Neue Untersiichuugen iiber den Gaino- und Karpotropisnius. 53
In der Familie der Liliaceen kounen dem Aloe-Typus noch nach-
folgende Arteii zugesellt werden: Gatt. Hyacinthus (H. serotinus,
cernuus, H. (Galtonia) candicans). Gatt. Muscari (M. nivale, Mave-
anum, luteum, polyanthum, ciliatum auch var. microcarpum ; ^"^j hin-
gegen bei eiiiigen M.-Arteii (z. B. M. latifolium, commosum aucli var.
graecum) fast oder ganz akarpotropisch.
Gatt. Chlorophytum (Ch. comosum, raacropliyllum ; hingegen Ch.
clilorantlmm akarpotropisch) .
Weiter gelióren hieher iiocli Echeandia terniflora, Hollia comosa,
Tritomantlie uvaria, Aloe Hildebrandtii, Aiithericuin frutescens, Hosta
(Funkia) plantaginea aucli var. praecox, Agáve (Littaea) albicans.
Gatt. Knipliofia (K. parviflora, modesta, deiisiflora, elegans,
foliosa, K. (Rudolplioroemeria) isoetifolia).
Von Loasaceen, deren gamo- und karpotropische Kriimmungen
der Bliitlieiistiele mehrfach an den Aloe-Typus erinnern, seien hier
naclitriiglich ^'^^) noch Loasa par vitlora, urens und Wallisii? angefuhrt;
bei einigen anderen Loasa Arten (z. B. L. lateritia u, it. verhalten
sich aber die Bliithenstiele fast oder ganz akarpotropisch. ^"''j.
VII. Fragaria-Typus.
Zu diesem durch Fragaria vesca u. á. repriisentirten Typus
gehoren aus der Familie der Rosaceae weiter ^"'^) noch nachfolgeude
Arten :
Gatt. Potentilla (P. supina, věrna, cinerea, curviseta?; hingegen
bei einigen P.-Arten (z. B. P. rupestris u. á.) akarpotropisch. Bei
Potentilla opaca sind nicht blos die Bliithenstiele, sondern auch die
fruchttragenden Zweige herabgekriimmt).
Gatt. Rosa (R. virginiana auch var. blanda, glabrifolia, Solandri,
davurica, Kosa sp. in horto botan. Berol., R. reversa, gentilis, hispi-
stachelartige Auswuchse vor Thieren geschiitzt, so z. 13. bei Josephinia impera-
trifis, Pietrea zanguebarica, llogeiia adeiioph^lla, longiHora, Ilarpagopliytum
procumbeiis, Podalium murex u. á., bei welchen jedocb die starkeii Stacheln der
Fnirbtgchanse iiicbt l)los als Scbiitz-, sondern aneb als Verbreitungsmittel dieiien.
"'■') Andcre karpotrop. Muscari- Arten siehe in meinem Werke 1. c. p. 104.
Auch einige Agrapbis-fScilla-jArten (vergi. nieine „Pbytodyuam. Untersuchungen,"
p. 108) nahern sich mehr dem Aloe-Typus, als dem Veronica-Typus.
104) Vergl. mein Werk 1. c. p. 110.
1115) Vergl auch Urban „Die Bliithenstánde der Loasaceen," 1882.
100) Vergl. meine „Phytodynam. Untersuchungen," p. 105 f.
I
54 XXXIV. A. Hansgirg:
docarpa, penduliiia, bei welchen die willirend der Anthese zenithwarts
gericlitete Bltithe nach erfolgter Beíiuchtung sich herabkrimimt, ^"")
wahrend bei einigen R.-Arten (z. B. R. Keineri, spinosissima, turbi-
nata, pimpinellifolia, rubiginosa, rubrifolia u. á. die Bluthenstiele sich
akarpotropisch verhalten).
Gatt. Ayrimonia (A. pilosa, afra, procera, humilis, Agrimonia
sp. nova aus Brasilien in Mus. botan. Berol, parviíiora, incisa, graeca,
eupatoria auch var. capensis, bei welcher die erst nach der Schlies-
sung des Kelches (postlíarpotropisch) erfolgende Herabkriimmung der
Fruchtstiele stark, bei var. microcarpa jedoch schwácher zu Stande
kommt; bei einigen anderen A.-Aiten (z. B. A. villosa, viscidula)
scheinen jedoch die Bliithenstielie fast oder ganz akarpotropisch zu
sein.)^'^«)
Gatt. Waldsfeinia (W. (Comaropsis) sibirica ist nur schwach
karpotropisch).
Fani. Portidacaceae : Gatt. Claytonia (C. perfoliata, acutifolia,
gypsophiloides, sibirica (alsinoides). Weiter an Talinuni cuneifolium,
Cistanthe (Caladrinia) grandiíiora,
Fam. Leymninosae : Gatt. CUtoria (C. ternata, triíiora in Varie-
taten). Gatt. Otcer (C. pinnatiřidiim, arietinum). Auch in der Gattung
Ononis, in welcher die meisten karpotropische Kriimmungen aus-
ťuhrenden Arten zu dem Coronilhi-Typus gehoren, konnen einige
Species (z. B. O. foliosa, Cintiana, hispanica uiul vielleicht auch ro-
tundifolia) zu dem Fragaria-Typus gerechnet werden. Einfache, nach
der Bliithezeit erfolgende Herabkrilnmiung der Bliitheiistiele hábe ich
auch an zahlreichen Indigofera-Arten (z. B. I. arabica, coerulea, pul-
chella, arborea, tinctoria, atropurpurea, paucifolia, coronilloides,
Schiniperi, vicioides, ornithopodioides), an Indigastrum deiiexum,
macrostachyuni, Lotus castellanus, Vicia amoena, Oxytropis diffusa,
Trigouella hamosa u. a. beobachtet. ' "')
Fam. Folyyalaceae : Gatt. Polygala (P. angustiíblia, nicaeensis,
calcarea, comosa, Morisiana, exilis, monspelliaca; andere Polygala-
Arten mit karpotropischen Bltithenstielen náhern sich mehr dem Ve-
''J') Andere karpotrop. Rosa-Arteu etc. sielie iii meiueii „Phytodynam. Unter-
sucliungen," p. 105.
'"*) So an den vou mir untersuchten Exsiccaten ; lebende Exempláre dieser
Agrimonia-Arten hábe ich bisher nicht gesehen.
'"^j Andere karpotrop. Leguminosen, bei welchen die Herabkriimmung der
reifendeu Frucht mehr passiv (in Folge der Last), als activ zu Stande kommt,
siebe in meinem AVerkc 1. c. p. 108 in Annierkung.
Neue Untersuchungeu iiber den Gamo- und Karpotropismus. 55
ronica- als dem Fragaria-Typus;^^") bei einigen P.-Arten verhalten
sicli die Frucbtstiele akaipotropisch.
Fani. Tiliaceae: Gatt. Triumf etta (T. rhomboidea, tomentosa,
glabra).
Fam. Cruciferae: Die in Folge secundarer Geschlechtsreize und
der nach erfolgter Befruclitung der Bliitlien in der reifenden Frucht
stattfindenden Vorgange zu Stande kommenden karpotropischen Be-
wegungeu sind in dieser Familie in zahlreichen Gattungen verbreitet,
von welclien die meisten dem Veronica-Typus und l)los einige dem
Fragaria-Typus angehoren (so z, B. Lepidium, Clypeola, Dipomau. a.).
So fiudet z. B. bei Dipoma iberideum an den Bluthenstielen nach der
Anthese eine spiralige, fast c-artige Herabkriimmung. Auch bei Cly-
peola Jonthlaspi, lasiocarpa, chaetocarpa, Lepidium stylatum, Arabis
Turczaninowi, Isatis praecox, costata, stenocarpa, campestris, dasy-
carpa u. ii. kriimmen sich die Bliithenstiele nach erfolgter Befruchtung
der Blumen herab, doch scheint diese mehr oder weniger starke
Herabkriimmung bei diesen Crucifereu mehr passiv als activ zu er-
folgen.
Eine hauptsáchlich durch das Eigengewicht der reifenden Frucht
veranlasste Herabkrummung der fruchttragenden Stiele hábe ich auch
an nachfolgenden Cruciferen beobachtet: Sameraria armena, elegans,
stylophora, Tragopyrum laetevirens, pungens, Tauscheria desertorum,
lasiocarpa, Priva abyssinica, Forskalii, Texiera glastifolia, Goldbachia
laevigata, tetragona u. í\}^^)
Aehnliche, meist nur passiv erfolgende Herabkriimmung der
befruchteten Bliithen hábe ich auch bei nachfolgenden Arten be-
obachtet: in der Fam. Onagraceae (z. A. an Circaea cordata, Poly-
yalaceae (Polygala exilis u. ii.), Balsamineae (Impatieus Dalzellii,
balsamina u. ii.), Fumariaceae (Fumaria capreolata, Thureti u. ii.),
Polygiynmcae (Oxyria elatior, Atraphaxis lanceolata), Nyctayinaceen
(Allionia violacea), LiUaceae (Allium dilutum, Ornithogalum nutans
u. íi.), dann bei Litliospermum sibiricum, Gratiola hyssopoides, Phy-
salis ílexuosa, Kivea hypocrateriformis u. ii. ^^-)
Dem Fragaria-Typus mehr als dem Oxalis-Typus eutsprechende
karpotropische Kriimmungen kommen auch in der Fam. Cistmeae vor,
uoj Vergl. mein Werk 1. c. p. 103.
1") Andere Cniciferea mit herabhángeuden Friichten sind in meiuem Werke
1. c. p. 107 in Anmerkung angeíuhrt.
"-) Andere Dicotylen, deren Bliithenstiele sich áhnlidi verhalten, siehe iu
meinen „Phytodynam. Untersuchungcn," p. 107 in Anmerkung.
56 XXXIV. A. Han=;girg:
so zura B. bei Helianthemum alpostre, obscnrum, Vivianii, hirtum,
H. (Fiimana) laevipes u. ii. '^^)
Weiter gehoren hieher aus der Fani. Vcrhenaceae einige Phryma-
Arten (z. B. Ph, leptostachya\
Fam, ScropJiulariaceae: Gatt. Veronica (A. lactea, didyma, Bux-
baumii, cymbalaiia u. ii. ^^'*)
Bei Diclis ovata, Schweinfiiitliia pterosperma, ChaenoiThiiium
flexuosum und Angelonia micrantlia erfolgt die Herabkriimmung der
Bliitlienstiele vielleiclit niir passiv, in Folge des Gewichtes der sich
vergrossernden Frucht.
Gatt. Linderuia iL. scabia, inollis; bei aiideren L.-Arten (z. B.
L. pyxidaria, oblonga, ciustacea) jedocli fast uder ganz akarpotropiscli).
Gatt. Ilysantlies (Gratiola): I. parviflora, rotimdifolia, Schweinfurthii ;
bei I. reptans konnneii voiu Stengel wálirend der Fruclitzeit fast
wagereclit abstohende Fruchtstiele vor, bei I. trichotoma uud veronici-
folia verlialten sie sich jedocli akarpotropisch. Gatt. Dopartium (D.
iiudicaule, senegalense; hiugegen boi 1). junceum und lobelioides
akarpotropisch).
Weiter gehoren zu dieseni Typus vielleicht auch Hydrothricha
hottoniaetiora, Hemimeris niontana und sabulosa, Bacopa divaricata,
Lindernia hirsuta, Conobea aquatica, Hydrantheiium egense, Herpestis
sp. indeter. aus Brasilien in Mus. botan. Berok, Micrantbemum orbi-
culatuin, Udefonsia bibracteata, Bacopa (Herpestris) repens und rotun-
difolia, Antirrhinum reflexům, Torenia parviflora und T. bicolor, an
welcher ich jedoch nur an ostindischen (nicht anafrikanischen) Exem-
plaren eine karpotropische Krunimung der Fruchtstiele beobachtet
hábe. ^^^)
Fam. Lobeliaceae: an Isotomia longifolia.
Fam. Gesneraceae: Gatt. Columnea (C. labellosa, welche dem
Fragaria-Typus sich náhert, wahrend bei anderen U.-Arten die Frucht-
stiele nicht karpotropisch herabgekriimmt sind>.
Fam. Ericaceae: Gatt. Ledům (L. glandulosum, latifolium auch
var. groeniandicum und pulustre var. dilatum). ^^''j
113\
114\
n5\
^) Vergl. mein Werk I. c. p. 107.
■*) Vergl mein Werk 1. c. p. 107
^) Dem Fragaria-Typus entsprecliende, fruchtschiitzende Kriimmung hábe
ich noch an zwei von mir in Ost-Indien gesammelteu (noch unbestimmten) Sero-
phularine n-Arten konstatirt.
'") Vorgl. mein Werk 1. c. p. 107.
11 (i\
Neue Uiitersuchimgen uber den Gamo- uud Karpotropismus. 57
Faiii. Campanulaceae : Gatt. Cmíipanida (C. maciostyla und
macraiitha).
Fam. Ilydrophyllaceae : Gatt. Ellisia (E. nyctelea und vielleicht
aucli E. membranacea ; hingogen E. Toneyi akarpotropiscli). Gatt.
Nemophila (N. liniflora, atomaria, paiviflora, microcalyx, breviflora;
hingegen N, phaceloides ii. ii. fast oder gauz akarpotiopiscli),
Fam. Convolvulaceae : Gatt. Evolvulus (E. linearioides, bei E.
pusillus, filipes und linifolius nur schwacli karpotropiscli ; hingegen
bei E. glabňusiulus (synon. E. niueronatus) akarpotropiscb). Gatt.
Convolvulus (C. elongatus, C. orubescens, pentapetaloides, linifolius,
pseudosiculus ; C. tricolor aucli var. roseus (schwadier karpotropiscb) ;
hingegen bei var. moenanthiis (C. moenanthus) und an der im Berli-
ner botanischen Museum von mir untersuchten Varietat von Marocco
mit sehr stark karpotropischen Bliithenstielen. Bei einigen C.-Arten
(z. B. C. cautabricus, undulatus, dianthoides, iiicauus, laciniatus,
bonaiiensis, dorycuium, modestus, hirsutus auch var. tomentosus
jedoch fast oder ganz akarpotropisch). Gatt. Ipomaea (I. uniflora?
und an zwei von mir in Ost-Indien beobachteten I.-Arten).
Gatt. Lysihtachia (L. anagallioides, Cousiniaua, evalvis, crispi-
dens, ^") verticillata, deltoidea, ferruginea; hingegen bei einigen L.-
Arteu (z. B. L, barystachys, Fortunei, ramosa, Leschenaultii, ephe-
merum, clethroides u. a.) akarpotropisch). Gatt. Asterolinum (A.
linum-stellatuni (synon. A. stellatuni). Gatt. Anagallis i A. crassifolia,
linifolia, arvensis auch var. lilacina, Monelli, platyphylla, tenella;
hingegen bei A. collina nur schwach karpotropiscb und bei A. alterni-
folia (auch bei einer Varietat der A. crassifolia) fast akarpotropisch).
Fam. Solanaceae: Gatt. Solanum (S. miniatum und au einer
ostindischen Solanum- Art ; hingegen bei S. Vitiense, anthropophago-
rum u. a. akarpotropisch). Gatt. Nolana ,N. atriplicifolia, tenella und
paradoxa). Auch an Datura Metel und Ceratocaulos daturoides findet
eine diesem Typus entsprechende, starke karpotropische Herabkriim-
mung der Bliithenstiele nach erfolgter Befruchtung der Bliithen statt.
Fam. Labiatae: Gatt. Ocimum (O. graveolens, basilicum auch
var. bulatum, O. aduncum ; bei O. canum nur schwach karpotropiscb).
Gatt. Scutdlaria (S. albida und S. amoena schwach). Auch an Ortlio-
siphon stamineum? in horto botan. Prag. Taf. I. Fig. 6.
Fara. Ruhiaceae: Gatt. Galium (G. murale, tricorne, macrocar-
pum in horto botan. Prag. ; hingegen bei anderen G.-Arten (z. B.
') Vergl. Journal of the Linnean Society, 1889, Vol. XXVI., Taf. I.
58 XXXIV. A. Hansgirg: .
G. aparine, laevigatum u, á.) akarpotropisch). Gatt. Vaillantia (V. \
hispida). !
Fam. Boragineae: Gatt. Omphalodes (O. lusitanica, věrna; bei ;
O. litoralis, scorpioides und japonica blos schwach karpotropisch,
hingegen bei O. nitida, amplexicaulis, linifolia u. ii. fast oder ganz
akarpotropisch). Gatt. Paracaryum (P. malabaricum, microcarpum, i
coelestinum, Lambertianum ; hingegen bei P. rugulosum, heliocarpum, '
undulatum akarpotropisch). Gatt. Cynoglossum (C. Heynii, furcatum j
(nur schwach karpotropisch), pictum ?). Gatt. Rindera (R. (Mattia) j
umbellata; hingegen bei R. graeca u. ii. akarpotropisch). j
Weiter gehoren hieher aucli Borago officinalis, Nonuea pulla,
Onosma simplicissimum, Anchusa nigricans, Gatt. Myosotis (M. refracta, I
sparsiílora ; bei M. Forsteri nur schwach karpotropisch und vielleicht
nur passiv (in Folge der Last) herabgekriimmt ; bei einigen M.-Arten !
(z. B. M. variabilis, silvatica u. á, akarpotropisch). :
Auch in der Gattung Trigonotis findet bei einigen Arten (z. B. !
T. ovalifolia, Guilelmi, Hookeri) eine mehr oder weniger starke kar- |
potropische Herabkriimmung der Fruchtstiele statt. :
Fam. Asclepiadeae : an Calotropis procera. Auch an genus in- ■
certae sedis MelanantJms (M. fasciculatus). -
Fam. Sterculiaceae : Gatt. Melochia (M. pyramidata). j
Fam. Composítae: Gatt. Veniďmm (V. speciosum uiid fugax j
konnen dem Fragaria-Typus zugesellt werden)."^) Gatt. Arctotis (A, i
calendulacea). Bei diesen u. ii. Compositen ist der apicale Endtheil '•
des Stengels mit dem Bliithenkopfchen wiihrend der Fi'uchtzeit nicht ■
wie zur Bluthezeit aufrecht gestellt, sondern herabgekriimmt; erst '
spáter richtet sich derselbe wieder postkarpotropisch emi)or.
Fam. Euphorbiaceae : Gatt. Andrachne (A. telephoides). Gatt. \
Tragia (T. involucrata). i
Von Monocotyledoneen gehoren zum Fragaria-Typus ausser den
l)ereits in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen," p. 107 ur.d i
108 aufgezáhlten Arten noch folgende:
Fam. Alismaceae: Gatt. Sagittaria (S. montevidensis, Sandfordii, 1
subulata auch var. natans (S. natans), S. demersa und S. platyphylla i
(synon. S. reversa) mit Abbiklungen in G. Smiti^s Abliandlung; ^'^) j
*'^) Auch Venidiiim calendulaceum (vergl. mein Werk I. c. p. 107, wo auch
andere, zu diesem Typus gehorige Arteu aus verschiedenen Familien ange-
fuhrt sind).
""j „Nortli-american species of Sagittaria und Lophocarpus," 1894, Taf.
26—28.
Neue Untersuchungen uber den Gamo- und Karpotropismus. 59
liingegeii bei einigen S.-A.rteii (S. cordifolia u. ii.) akarpotropisch.
Dass bei den karpotropisclien Arten aii sterilen Bliitlien die Blutlien-
stiele keine oder nur eine unvollstíindige Kriimmung ausfiihi-eii,
gilt niclit blos von Sagittaria demersa, sondern aiich von einigen
anderen im Vorstelienden angefuhrten Pflanzenarten. ^-")
Fani. Liliaceae: Gatt. Ornithoglossum (O. undulatum, Licbten-
steinii.i.
Fam. Commelinaceae: Gatt. Commelina (C. debilis, elegans,
hispida, cornigera, elliptica, tnbeiosa, clandestina, pallida, villosa,
orchioides, japonica, coelestis aucb var. alba, beugalensis, carnea,
angustifolia, brachypetala, einige Commelina sp. in horto botan. Prag.
et Berol.). Gatt. Tradescantia (T. subaspera, Lyonii Tať. I. Fig. 2,
cirrifera, crassifolia und zablreicbe andere Arten).
Weiter gehort hieher aucb Cyanotis cristata, Polia japonica,
Tinantia undata und einige Aneilema-Arten ; bingegen scjieint A. viti-
ensis akari)otropiscb zu sein.
Nocb ist bier zu bemerken, dass die von Urban ^^^) und vom
Verf. ^^-) bescbriebene karpotropiscbe Kriimmung der Blutbenstiele
einiger Commelinaceen vom Fragaria-Typus, dem sie ani nácbsten
stebt, sicb durcb die speciíiscbe Art der gamo- und karpotropiscben
Richtuugsbewegung der Blutben unterscbeidet.
Fam. Fontedenaceae : Gatt. Heterantbera (H. reniformis und
zosterifolia, bei welcben die Bliitbenstiele nacb erfolgter Befrucbtung
der Blutben iibnlicb wie bei den hydrokarpen Wasserpflanzen sich
karpotropiscb berabkriimmen, wobei die Friicbte bei der ersten Art
unter die Wasseroberflacbe gelangen, wo sie dann reif werden; bei
der letzteren Art konnen jedocb die Friicbte nicbt selten aucb iiber
dem Wasser ausreifen.
Dem Fragaria-Typus ábnlicbe gamo- und karpotropiscbe Orien-
tirungsbewegungen erfolgen weiter noch^-^) an nacbfolgenden Hydro-
phyten, welcbe icb bezuglicb der Hydrokarpie fr iiber nicbt untersucht
babě: Fam. Butomaceae: Gatt. Hydrodcls (H. Commersonii).
Fam. Mayacaceae: an Mayaca longipes.
Fam, Potitederiaceae: an Pontederia crassipes, azurea u. a.
Fam. Hydrocharideae: an Hydrocbaris morsus ranae.
Fam. Alismaceae: an Limnocbaris Humboldtii.
i20j vergi. ineia Werk 1. c. p. 110.
121) Zur Biologie der einseitswendigen Bliithenstáude, 1885 p. 409.
'") Im Botanischen Centralblatt, 1893, Nr. 48.
123) Vergl. mein Werk 1. c. p. 108.
60 XXXIV. A. Hansgirg:
Fam. Gentianaceae : Gatt. Limnanthenmm (L. uiloticum, Hum-
boldtianum, indicum, nymi^lioides, parvifolium, aurantiacum, L. (Vil-
larsia) cristatum).
Fam. Convolvulaceae : an Ipomaea aquatica.
Fam. Onagraceae: an Trapa natans.
Fam. Ranunculaceae : an Batracbium hederaceum.
Fam. Nymphaeaceae : Gatt. Nymphaea (N. lotus auch Var.,
stellata, rubra, versicolor u. á.). Gatt. Calomba (C. aquatica). Weiter
audi an Victoria regia und anderen Nympbaeaceen sowie an einigen
von mir in Ost-Indien beobachteten, noch nicht determinirten mono-
cotylen Sumpf- und Wasserpíianzen.
Was die erdfriicbtigen Pflanzen anbelangt, bei welcben dem
Fragaria-Typus entsprecheQde gamo- und karpotropiscbe Orientirungs-
bewegungen zu Stande kommen, so mag hier erwabnt werden, dass
auffallende geokarpische Kriimmungen der Bliithenstiele aucb an
nacbfolgenden Pílanzenarten ^^^) nachgewiesen wurden:
Fam. Prinmlaceae : Gatt. Ci/clatninus (synon. Cyclamen), in
welcbem Genus an zablreicben Species (z. B. C. Pentelici, repandum,
graecum, africanum, neapolitanum, cilicium u. a.) besondere, theils
der Bliitbenbefruchtung, theils dem Schutze der reifenden Frucht und
der Verbreitung der reifen Samen dienende gamo-, karpo- und post-
karpotropische Kriimmungen der Bliithenstiele erfolgen.^'^^j
Fam. Oxalideae: Gatt. Oxalis lO. lobata/^'') acetosella u. ii.).
Fam. Leguminosae: Gatt. Medicago (M. turbinata, litoralis,
tuberculata u. á.). Gatt. Trifolium (T. nidificum, subterraneum
u. á. '2^)
Wie bei den echten erdfriicbtigen Pflanzenarten die ausreifenden
Keimlinge durch eine besondere geokarpische Kriimmung vor ver-
schiedenen schádlichen Einfliissen (Angriffen etc.) geschiitzt werden,
^^*) Vergl. mein Werk 1. c. p. 108.
''''^) Mehr dariiber sielie in Hildebrand's Uber die Emptindlichkeit gegen
Richtungsveránderungen bei Blútlieii von Cyclamen-Arten," 181)5, in Kki!ner's
„Pílanzenleben," 11., p. «08 etc. Bei eiuigen Aiten (z. B. bei C. euiopaeum,
cilicium, neapolitanum) kommt eine spiralige oder schraubenťoimige Zusanimen-
roUung zu Stande, bei anderen (z. B. bei G. latifolium u. á.) blos eine mcbr oder
•weniger starke Herabkriimmung der Bliitbenstiele.
126^ Vergl. Reichu „Zur Konntuiss der chilenischen Arten der Gattung
Oxalis, 1894.
'^'") YÁn Verzeichniss der geokarpischen Pflanzenarten (auch einiger mit
kleistogamen Bliitben) siehe in Ludwig's „Lehrbuch der Biologie der rflanzen,"
181)5, p. .^55.
Neue Uutersuchungen iiber den Gamo- uud Karpotropismus. gl
so dient auch bei einigen Arten aus der Gatt. Helianthemum (z. B.
H. prostratiim\ Veronica (z. B. Y. agrestis, didyraa, persica u. a..),
Evolviilus (Z. B. bei der von mir arn Execierplatze bei Poona in Ost-
Indien beobachteten Art), Convolvulus, Anagallis, Linaria, Tribulus,
Scropliulai'ia (z. B. S. lateritiora) u. a. die karpotropische Herab-
kriiiiimung der Bliithenstiele, welcbe an die Erde sich auflegen, zum
Sclnitze der reifendeii Samenkapseln.
An den soeben beispielsweise angefiilirten und ahnlichen sog. huuii-
fusen PHanzen wird jedoch die reifende Frucht niclit wie bei den
echten geokarpen Ptianzen in den Boden eingegraben, wo sie dann
versteckt und geschiitzt bis zur volligen Reife verbleibt, um erst
nach crfolgter Samenreif^ (so z. B. bei Cyclamen europaeum u. á.)
in Folge der Austrocknung der Fruchtstiele aus der Erde gezogen
zu werdon, sondern sie wird blos mit der Erdoberflache in Beriihrung
, gebracht und von den die Frucbt iibcrdeckenden Laubblattern mehr
oder weniger gescbiitzt.
Aehnliche, dera Schutze der ausreifenden Keimlinge dienende,
meist -^forniige karpotropische Kriimmuug erfolgt auch bei einigen
Schlingpíianzen, so z. B. an Cobaea scandens aus der Famibe der
Polemoniaceen^^'') und an einigen Tropaeolum-Arten (T. minus, maius
u. íi.) aus der Familie der Geraniaceen. ^^^j
An diesen zur Uberkleidung von Spalieren etc. haufig verwen-
deten kletternden Pflanzen wendet sich die reifende Frucht nicht
geokarpiscli zur Erde, sondern wird pliyllokarpisch in das Laubwerk
zuriickgezogen, um vor mannigfaltigen schádlichen Einfliissen (auch
vor Thieren, Somie etc.) besser geschiitzt zu sein. Wie diese post-
floralen Bewegungen, durch welcbe die junge Frucht unter die Laub-
blátter versteckt wird, so kann auch das bei zahlreichen Commelina-
'^*) Mehf iiber die gamo- und karpotropische Kríimmung der Bliitlienstiele
dieser Ptianze sielie in Sciioltz's „Die Orientirungsbewegungen der Bliithenstiele
von Cobaea scandens," 1893 und in KERNiaťs „Pflanzenleben," II. Uber das Ver-
halten der nicht befruchteten Blúthen vergl. SciroLTz's soeben genannte Abhand-
Inng und mein Werk 1. c. p. 110, wo auch die betreffende áltere Literatur
citirt ist, welche noch durch Dakwin's „Das Bewegungsvermogen der Pflanzen,"
1881, p. 433, Chatín's und Muller's Abhaudlung iiber Vallisneria uud Uhban's
„Zur Biologie der einseitswendigen Bliithenstánde," 1885, p. 410 zu ergánzen ist.
'^^j Auch die bogenformige Herabkriiramung der Bliithenstiele von Phygelius
capensis (vergl. des Verf.'s Werk 1, c. p. 110) hat mit der ersten Phase der kar-
potropichen Abwartsbewegung der Bliithenstiele von Cobaea scandens eine habi-
tuelle Aehnlichkeit.
62 XXXIV. A. Hansgirg:
ceen erfolgende Hineinziehen der jungen Fruclitanlage in das Hiillblatt
als eiiie phyllokarpisclie Bewegung aufgefasst werden.
Beziiglich der biologischen Bedeutung der von mir als JPhyllo-
karpie bezeichneton Sonderanpassuiig iniige hier blos beraerkt
werden, dass sie im Wesentlichen mit der Geo- und Hydrokarpie
iibereinstimmt. ^^^)
VIII. Aquilegia-Typus.
Zu diesem durch Aquilegia vulgaris u. á. reprasentirten Typus
gesellen sich weiter iioch naclifolgende Arten aus nachgenannten
Familien, bei welchen die ^Yahrend des Bliiliens nickenden, mit der
Apertur nach unten gerichteten Bliithen sich nach der Befruclitung
aufwarts kviimmen und steif gerade strecken:
Fam. Eanunculaceae : Gatt. Aquilegia (A. dhiarica, vicsosa, vul-
garis auch var. platysepala, transsilvanica). ^'^^) Gatt. Ddphinium (D.
corymbosum, magnificum, cheilanthon, Makianum, bicolor, velutinum,
intermedium auch var. leucocephalum, marsupiflorum).
Gatt. Aconitum (A. ferox, rubicundum, intermedium, bosniacum
(mit Abbildung in Beck's Flora v. Sudbosnien, VI. Theil, 1891, Taf.
X), Neubergense, dissectum, Gmelini, delfinifolium, De Candollei,
acuminatum (A. napellus X cernuum), autumnale, nasutum, Koelleanum,
rostratum auch var. album, Fischeri, tortuosum, villosum, molle,
paniculatum, toxicum, lophanthum, myoctonum, thelyphonura,Lamarckii,
vulparia, tauricum).
Gatt. Clematis (C. glauca, cylindrica, C. Kausabotan? in horto
botan. Haun., C. (Atragene) alpina?) Weiter gehort hierher auch
Anemone montana uud Pulsatilla pratensis.
¥?(,m. Eosaceae: Autonome Aufwartskriimmungen der Fruchtstiele
erfolgen auch an Coluria geoides und einigen Geum- Arten mit wiihrend
der Anthese nickenden Bliithen (z. B. G. rivale); hingegen sind sie
bei Geum biflorum, macrophyllum, montanum u. a. akarpotropisch.
Fam. Caryophyllaccae: an Silene viridiflora.^^^)
Fam. Tiliaceae: Sparmannia africana (nach Kerneb).^'^^)
"") Mehr daruber siehe in lueiaem Werke 1. c. p. 108, wo auch die be-
trefieude Literatur citirt ist.
'^^) Andere zu diesein Typus geborige Arten siehe in meinen „Phytodynam,
Untersnchungen", p. 108 f.
"■^) Andere karpotrop. Silene-Arten sind in meinem Werke 1, c. p. 109 angefiihrt-
133) Vergl. „Die Schutzmittel des Pollens", p. .39.
Neue Untersnchungeu uber den Gamo- iind Karpotropismus. 63
Fíini. Riitaeeae: Gatt. Correa (C. Backhousiana, bei C. speciosa
sind die Fiuchtstiele meist nur schwach karpotropisch ; bei anderen
C.-Arten akarpotropisch).
Fam. Gesneraceae: Gatt. Ramondia (R. serbica, Myconi (R. py-
renaica), Nathaliae). Gatt. Streptocarpus (S. parviflorus, hybridus,
biliorus, Humboldtii; bingegen bei S. caulescens, nur schwach karpo-
tropisch; bei S. Wendlandii und den meisten mit diinnen Bliithen-
stielen verselienen S.-Arten jedoch akarpotropisch). Gatt. Didissandra
(D. lanuginosa, saxatilis, speciosa).
Weiter noch an Pentarapliia reticulata, Haberlea rhodopensis
(schwach karpotropisch), Saintpaulia jonantha, Platystemma violoides,
Conan(h-on raniondioides, Sinningia (Stenogastra) anciana (schwach).
Fam. Acanthaceae : Gatt. Thyrsacanthus (T. rutilans, dessen
Bliithenstiele an den von mir in einem Gewachshause beobachteten
Exemplaren sich nach der Anthese aufwárts kríimmen).^^')
Den gainotropischen Kriimmungen der Bliithenstiele einiger
Streptocari)US-Arten (z. B. S. Wendlandii u. ii.) ahnliche Richtungs-
bewegungen kommen auch an Plectranthus parviflorus, Calceolaria
Burbidgei und jihnlichen Labiaten und Scrophulariaceen zu Stande,
indeni die im Knospenzustande mit der Kelchoífnung nach abwarts
gerichteten Bliithen wáhrend der Anthese so gestellt sind, dass die
Bliithe mit ihrer Apertur eine fast horizontále Lage einnimmt. "■*)
Fam, Scrophulariaceae: Gatt. Scrophtdaria (S. Bornmiilleri,
incisa, chrysanthemifolia, lateriflora, (nach Loew),^^^) S. Olivieri; bei
einigen S.-Arten (z. B. S. auriculata) fast oder ganz akarpotropisch).
Weiter an Calceolaria Fothergillii und Purisia? breviflora.
Fam. Éricaceae: an Pirola uniflora (Moneses grandiflora) und
Bryanthus erectus (nur schwach karpotropisch).
Fam. Primulaceae: Gatt. Soldanella (S. hybrida =: S. alpina X
pusilla, S. pindicola, Gauderi (S. alpina X minima). Auch an Kauf-
mannia Semenowii und an Boryocarpum himalaicum (schwach).
Fam. Lenťihulariaceae : an Pinguicula antarctica.
Fam. Pulemoniaceae: Gatt. Polemonium (P. mexicanum, flavum,
pauciflorum, Himalayanum, Richardsonii).
Fam. Solanaceae: Gatt. Capsicum (C. baccatum, frutescens,
"■*) Welche Lage die reife Frucht einnimmt, war ich jedoch an den von
mir untersuchten, noch nicht fructificirenden Exemplaren nicht im Stande zu
constatiren.
"^) Bliithenbiologische Beitráge, I, 1891, pag. 469.
64 XXXIV. A. TTansgirg:
longum). Weiter gehort hierlier auch eine kleinbliitliige, straucliartige
Solanuni Alt, welclie ich in Mahabulesliwar in Ost-Indien gesammelt
hábe iirifl die ich im Herbarium der „Naturalhistory Society" in
Bombay mit dem Speciesnameii Solanum giganteum bezeichuet vor-
gefunden hábe.
Fani. Cantpanulaceae: dem Aquilegia-Typus iiáhert sich Sym-
phyandra Hofmanni.
Fam. Liliaceae: Gatt. Lilium (L. calosum, giganteum, candidum,
carniolicum, speciosum, lancifolium, martagon auch var. albiňorum
und medeoloides? hingegen bei eiiiigen L.-Arten akarpotropisch). ^^'^j
Gatt. Fritillaria (F. imperialis, Olivieri, tulipiíiora. minor, per-
sica u. á.)'-^^)
Weiter auch an Stenanthium sachalinense und Litanthus pu-
sillus. '^^^)
Fam. Amaryllideae: Gatt. Eucrosia (E. Lehmannii, an welcher
die wiihrend der Anthese Uberhiingenden Bliithen sich in Folge einer
karpotropischen Kriinnnung zur Fruchtzeit steif aufwiirts richten) und
Stenomesson aurantiacum (nach Rimpach)^-^^;
Eine dem Aquilegia-Typus illmliclie, jedoch erst kurz vor der
Fruclitreife zu Stande kommende und das Aussáen der Samen er-
leichternde (postkarpotropische) Aufwártskrummung komuit weiter
auch bei nachfolgenden Viola-Arten zu Stande: V. niultifida, Jovi,
stricta, aethiopica, hederacea, montana, Patrinii, stagnina, V. (Erpe-
tion) leniformis, dentata. V. (Mneniion) occulta, niacedonica, Riviniana,
tricolor auch var. appendiculata und var. arvensis, taurica u. á.),
bei welchen V.-Arten ausserdem noch gleich nach der Befruchtung
eine meist nur schwaclie karpotropische Herabkrummung der Bliithen-
stiele erfolgt.
Von den im Vorstelienden ang(ífuhrten und :n ineinen „Phyto-
dynamischen Untersuchungen" p. 98 bis 110 niiher beschriebenen
Haupttypen der gamo- und karpotropischen Orientirungsbewegungen
der Bliithenstiele melir oder weniger abweichende Krummungen, die
"°j Urban's Angabe (Zur Biologie der einseitswcndigen Bluthenstánde), 1885,
dass ausser L. martagon alle anderen L.-Arteu akarpotropisch sind, ist unrichtig.
'") Nach Ukban 1. c sollen iii dieser Gattung bei allen Arten die Blutlien-
stiole narh erfolgter Befrachtung der Bliithen sich aufwárts krúmmen, an den nicht
fruchtansetzenden Bliithen sich jedoch akarpotropisch verhalten.
""') Andere karpotrop. Liliaccen-Arten sind in meiuem Werke 1. c. p. 109
angefuhrt
''") Zuř Kenntniss von Stenomesson airantiacum, 1896.
N&iie Uiitersuchungeu iiber den Gamo- iind Karpotropismus. (35
ich an eiuer grosseren Aiizalil voii Pflanzenarten nacligewiesen liabe,
mogen liier, mit Hinweis auf die bereits fiiilier ^^") von mir besclirle-
benen Modificationen dieser Bewegungen blos folgende uaher be-
sprochen werden.
Wie bei zahlreiclien Papaveraceen (Papaver-Arteu u. á.), deven
Bliitlienknospen nicken, die Fruclit aber an steif aufrechten Acbsen
sitzt, so kriimmen sich aucli bei vielen Malvaceen die iin Knospen-
zustande herabgekriimmteii Bliithen spiiter aufvvarts und die Bliitlien-
stiele strecken sich zuletzt steif gerade (so z. B. an Thespesia po-
pulnea, Abutilon indicura u. ii. ; hingegen verandern die Bliithenstiele
von Abutilon arboreum, Darwinii, megapotamicum u. ii. ihre vor und
wáhrend der Anthese innegehabte Lage zur Fruchtzeit niclit).
Aucli an Sida carpinifolia und bei einigen anderen Sida-Arten
mit wáhrend der Bltithezeit leicht herabgekrummten Bliithonstielen,
strecken sich die Stiele zur Fruchtzeit steif gerade, iihnlich wie bei
einigen Lobeliaceen (z. B. Wahlenbergia gracilis, nutabunda, lobe-
lioides u. á.) und Linaceen (z. B. L. catharticum u. a.), doch erfolgt
an allen diesen Pflanzen, in welchen die Bliithenstiehí wáhrend der
Anthese nicht so wie nach erfolgter Befruchtiing der Bliithen und
zur Samenreife steif aufrecht gestellt sind, blos eine dem Aquilegia-
Typus sich náhernde karpotropische Kriinnnung.
Wie bei den soeben genannten Pflanzen so finden auch bei
einigen Onagraceen, Solanaceen und Gesneraceen dem Aquilegia-
Typus habituell áhnliche karpotropische Kríimmungen der Frucht-
stiele statt, so z. B. an Clarkia pulchella, deren als Bliithenstiele
fungirende, vor dei- Anthese bogenfurmig herabgekriimmte, lange Frucht-
knoten sich zur Fruchtzeit wieder aufwárts kriimmen, weiter auch an
Physalis prostrata und Nicotiana plumbaginifolia, bei welcher zuletzt
genannten Solaneen-Art die wáhrend der Anthese herabgekriimmten
langgestielten und ziemlich grosson Bliithen, sich spáter (zur Frucht-
zeit) steif aufwárts kriimmen. Áhnliches gilt auch von Naegelia hy-
brida var. exiraia und áhnlichen Gesneraceen, deren Bliithen wáhrend
der Bliithezeit mit ihrer Apertur nach abwárts sehen, spáter aber
nach dem Verbliihen in Folge einer karpotropischen Kriimmung sich
so stellen, dass sie mit ihrer Kelchiiffnung zenithwárts gerichtet sind.
Mehr oder weniger abweichende, dem Aquilegia-Typus jedoch
am náchsten stehende gamo- und karpotropische Kiiimmungen kommen
auch bei einigen Monocotyledoneen zu Stande, ^^^) von welchen ich
140) Vergl. niein Werk 1. c. p. 110 bis 112.
'^') Vergl. meiii Werk 1. c. p. 110.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1890. 5
f;g XXXIV. A. Hansgirg:
hicr nachtráglich noch Agapantlius luuitifloiiis und A. uiiibellatus aiu'h
var. angustifolius anfiilire.
An den Aloe-Typus melirfach eťinnemde Beweguiigen der Bliitheu-
und Fruchtstiele hábe ich ausser an den von luir schon friiher er-
wíilmten^''^) Dodecatheon= und Loasa-Arten aucli an Dodeeatheon
meadia var. brevifolium und var. macrocarpum und an Mentzelia
(Eucnide) bartonioides konstatirt, boi welclier Loaseen - Art die
Bliitbenstiele sich jedoch nach der Anthese iihnlich wie bei Linaria
cynibalaria nach riickwarts kriimmen.
Am Schlusse dieses íiber die zum Schutze der reifenden Frucht
etc. erfolgenden karpotropischen Kriimmungen der Bliithenstielo bez.
Stengel handelnden Abschnittes moge hier in Betreff der bereits in
meinem Werke auf S. 111 f. nšihor erorterten Ursachen der ganio-
und karpotropischen Richtungsbewogungen der Bliitlien- und Fruchť-
standsachsen noch erwáhnt werden, dass diese theils spoután erfol-
genden, theils helio- oder geotropischen Kríinimungen bei allen Pllan-
zen Ulit dorsiventral gebauten Bliithenstielen bez. Stengeln und an
den nicht echt radiar gebauten Achsen durch Epinastie bewirkt
werden, und dass die im Vorstehenden als gamo- und karpotropische
Kriimmungsfíihigkeit bezeichnete, durch ungleichseitiges Wachsthuni
verniittelte Wuchskriinimung in der Regel niit der Wachsthumsfaliig-
kelt vollstilndig erlischt.
Blos die postkarpotropischen, zuř Verbreitung der reifen Frucht
und Samen dienenden Bewegungen, welche nicht durch Wachsthuni,
sondern durch Hygroskopicitat vermittelt werden, dauern auch nach
Abschluss des Wachsthums fořt.
Wie aus den in der letzen Zeit iiber die Mechanik der ganio-
und karpotropisclien Kriimmungen durchgofiiJirten Untersuchungen ^"')
sich ergil)t, so ist der auf Waclisthum beruhende Kriininuingsvorgang
bei verschiedenen (auch bei den gamo- und karpotropischen) Orien-
tirungsbewegungen der Bliithenstiele, bez. Stengel wenig oder gar
nicht verschieden, da sowohl die Kriimmung wie auch die Reizung
in verschiedenen Fálleu die niimliche sein kann und bei allen auf
Heliotropismus, Geotropismus etc, beruhenden Kriinnnungen nur der
Perceittionsact verschieden^ der ganze iibrige Verlauf des Vorganges
aber der gleiche ist.
i«) Vergl. mein Werk ]. c. p. 110.
141) Vergl. ■/.. B. RoTiiKUT „Uber Heliotropismus", 1804, p. iSt f., Noll
„Uber heterogene Induction", 1892 u. a.
Neue Untersuchuugeu iiber deu Gamo- und Kari)otropismus. (37
Docli kauii aut Grund der voiii \ erť. bislier durcligeíubrten
Untersuchiingen angenoimneii werden, dass die meisten gamo- und
karpotropischen Kriimmungen der Bliithen- und Fruclitstandsachsen
resultirende (selten einfaclie) Bewegungen sind, welclie iu der Regel
durch Zusanniienwirkung von geo- und heliotropischen und spontanen
Kriimmungen zu Stande kommen ^'^) und dass eine specifisclie lielio-
tropisclie und eine specifisclie geotropische Empfindlichkeit des Proto-
plasmas sowie eine specifisclie Empfindlichkeit fiir Feuchtigkeitsver-
ánderungen der Luft etc. existirt, da bei einigen Pflanzen die eine
Empfindlichkeit iiber die andere iiberwiegt oder ausnahmsweise allein
wirkt.
Zu den Pflanzen, deren gamo- und karpotropische Kriimmungen
der Bliithenstiele etc. hauptsiichlich durch den Heliotropismus oder
Geotropismus bedingt sind, gesellen sich weiter^''^) nachfolgende Arten
an welchen ich im Laufe der letzten zvvei Jahre die zum Nachweis
der helio- oder geotropischen Kriimmungen iiblichen Versuche durch-
gefiihrt hábe.
Auftallende positiv heliotropi^che Kriimmungen der Bliithenstiele hábe
ich bei massiger Beleuchtung aucli an Arenaria balearica, Oxalis Re-
gnelii, Erodium corsicum, Potentilla věrna, cinerea, Antirrhinum asa-
rina, Brodiaea (Triteleja) uniflora, Comraelina elegans, hispida, clandes-
tina, coelestis, communis, debilis, cornigera u. á. nachgewiesen.
Schwíicher positiv heliotropisch reagiren weiter auch die Bliithen-
schafte einiger Sonchus-, Tragopogon-, Hieracium-Arten und áhnlicher
Compositen sowie die ganzen Bliithenstandsachsen von Iberis Pruiti,
Lantana delicatissima, Oxalis Ortegiesii u. ii.
Auch an Sprossenden, welche blos Laubbliitter, seltener auch
junge Bliithenknospen tragen, hábe ich bei zahlreichen Pflanzen an-
sehnliche positiv heliotropische Kriimmungen beobachtet, so insb. bei
nachfolgenden Arten. welche lángere Zeit in Gewachshausern einer
zwar raassigen, aber heliotropisch wirksamen Beleuchtung ausgesetzt
waren : Iberis contracta, Hypericum amplexicaule, hyrcinum, ascyron, Co-
ris, Sarothra, Fuchsia microphylla, bicarboniana und einige andere F.-
Arten, Capparis rupestris, Crassula lactea, cordata, Kleinia tropaeo-
loides, Cotyledon (Echeveria) dasyphylla, Rochea versicolor, coccinea,
'") Mehr daríxber sielie in meinen „Phytodynamisclien Untersuchungen"
p. 111 f.
'*") Eine grijssere Anzalil von PHauzenarten, an welchen neben den anto-
noiiien auch die helio- und geotropischen Bewp.iíungen in Action treten, ist in
meinem Werke 1. c. p. 112 f. angefiihrt.
68 XXXI V. A. Hansgirg:
Sempervivum (Greenowia) rupiíVaga, polypharmacen, S. (Aeonium)
decoťuiii, aiboťeiim, castellopavia, balsamiferuin, barbatiim, Saundersii,
Berthoklii, S. (Aichryson) tortuosum, punctatum, Antinliinuiii asarina,
Oiiganum cieticum, macrostachyuni, compactum (schwácher), Ballota
pseudodictamnus, Blepliilia hirsuta, Galium coronatum, Coriaria myrti-
folia, Campanula Cawolini, Euphorbia lathyris (Sťhwach), Welwitschii,
Plectiantbus glaucocalyx, Jocliroma violaceiim, Acliyranthes Versclia-
ífeltii, Iresine acuminata und J. Lindenii.
Wie an den Bliithenstielen so erfolgeii auch an den Blattstielen
bei vielen vorher genannten und bei naclifolgenden Pflanzenarten niehr
oder weniger starke positiv heliotropische Kriimmungen : Salvia invo-
lucrata, Farfugium grande, Petagnia saniculaefolia, Sidalcea nialvae-
flora, Eranthis biemalis, Stephania hernandiaefolia, Deli)hinium Sta-
phisagria, Hedysarum coionarium, Trifolium repens var. pictuni,
Crassula pellucida (schwach); bei einigen Species macht sich an den
Blattstielen neben der positiv beliotropischen Kriimniung zugleich
auch eine, meist jedoch nur scbwache Torsiou geltend, so z. B. an
Tropaeolum Lobianum, Antirrhinum asarina, Teucrium siculum, Visiana
paniculata u. á.
Nebenbei bemerke ich hier noch, dass auífallende positiv helio-
tropische Nutationen der Blattstiele blos an Pflanzen mít weichen
und krautigen, nicht niit dicken und lederartigen Laubblattern zu Stande
kommen, so z. F). an Cam})anula ťloribunda, garganica, Portenschla-
giana, i>yramidalis, Erodiuin corsicuni, Duchesnea fragerioides, Astra-
galus narbonensis, Psoralea glandulosa, Pelargoniuni holosericeum,
capitatuni und áhniichen P.-Arten, Lippia filiformis, Abutilon Darwinii,
Cyclamen hederaefolium, Kleinia articulata, Convolvulus scamnionia,
Herniannia candicans, Simaruba excelsa, Sinningia Hellerii, Physalis
peruviana, Brugmansia cornigera, Pircunia dioica, Chavica Ftoxburghii,
Brachyphyton diversifolium u. a.
Hingegen erfolgte bei nachgeuannten Pflanzenarten niit dicken
oder lederartigen Laubblattern, auch wenn sie durch mehrer(^ Monate
(Wintermonate) in Gewachshíiusern einer, die einseitige heliotropische
Wachsthumforderung hervorrufenden, Beleuchtung ausgesetzt wurden,
keine positiv heliotropische Kriimmung der Laubbliitter, sondern der
diese Bliitter tragenden Achsen : Othona crassifolia, Crassula Sclniiidtii,
ericoides, Seduni Clusianum, bei vielen Rochea-, Echeveria-, Semper-
vivum, Aloe- und Mesembryanthemum-Arten u. a.
Aus meinen iiber den Heliotropismus der Bliithen und Laub-
blátter angestellten Beobachtungen ergibt sich weiter, dass die lielio-
Nene Ilntersuchungen iiber den Gamo- und Karpotiopismiis. 69
tropische Reizempfindliclikeit bei verschiedenen Arten iingleich gross
ist und dass aiich bei einigen Cyclamen-Arten in der heliotropischen
Reizbarkeit der Laubbliitter sich Verschiedenheiten nachweisen lassen,
so reagiren z. B. die Blatter des Cyclamen aleppicura, graecum und
persicum auf den Lichtreiz scliwácher als die Blatter des unter sonst
gleiclien Umstíinden sich beíindenden und demselben einseitigen Licht-
einfluss durch langere Zeit ausgesetzten Cyclamen neapolitanum und
hederaefolium.
Positiv geotropische Kriimmungen der Bliithenstiele bez. Stengel
erfolgen weiter^^'"') auch an nachfolgenden Pflanzenspecies, an welchen
die Bliithenknospen oder Blíithenkopfchen vor der Entfaltung nicken,
wáhrend der Anthese aber meist aufrecht gestellt sind.
Fam. Papaveraceae : an Platystemon californicum, Meconopsis
Guilelmi Waldemarii, Papaver pilosuni u. á. ^^~)
Fam. Porhdacaceae : an Calandrinia (Cistanthe) grandiflora.
Fam. Umhelliferae: an Lagoecia cuminoides, Pimpinella villosa,
tragium, Carům ])unius, Psichotis ammoides, Ridolfia segetum, Torilis
heterophylla, horaophylla u. á., bei welchen die jungen Dolden oder
Doldchen positiv geotropisch gekriimmt sind. "-)
Fam. Saxifragaceae : an Saxifraga cuneifolia, Maweana u. a.;^'^)
auch an S. cochlearis sind die Bliithenknospen an den schwach herab-
gekriimmten Endtheilen der Zweige positiv geotropisch gekrummt.
Fam. Crassulaceae : an Sedům dasyphyllum, cruciatum, corsicum,
atratum, album, bei S. rupestre und coeruleum nur schwach; auch
an Notonia semperviva.
Fam. Malvaceae: an einigen Abutilon- und Thespesia- Arten.
Fam. Ranunculaceae : an Atragene alpina, Anemone silvestris,
pensylvanica u. ii.
Fam. Lmaceae: an Linum catharticum u. ii.
Fam. Rosaceae: an Rubus biflorus, idaeus u. ii., Geum rivale,
geoides u. ii., Coluria geoides etc. ; hingegen sind die Bliithenstiele
von Geum bitlorum, macrophyllum, ranunculuides, Rubus deliciosus,
Geranium triloplmm u. ii. nicht positiv, sondern negativ geotropisch.
'■*'^) Vergl. mein Werk 1. c. p. 111.
1") Siehe auch Scholtz „Dio Nutatiou der Bltithonstielc der Papaver-
Arten etc." 1«92.
1*8) Bei Torilis infesta u. a. sind die Doldchen jedech nicht herabge-
kriimnit.
^*'^) Siehe in meinen „Phytodynam. Ilntersuchungen", p. 111 f.
70 XXXIV. A. Hansgirg:
Fam. Oerankiceíw: nn Gei-anium sanguineum, ciistatuni, scoticum,
subcaulescens u. a.
Fam. Gesneraceac : an Saintpaulia jonantha, Gloxinia digitaU-
flora, coccinea u. ii.
Fam. Compositae : an Ptilomeris aristata, Leiícopsidiiim arkansa-
num, Venidium calendulaceum, speciosinii, fugax, Ormenis am-ea,
einigen Artemisia-Arten (z. B. A. annua u. ii.), Felicia annua, Hy-
menoxis califoriiica, Bellium miiiutum, bellidioides, Cliarieis hetero-
phylla, Leontodon incanus u. á. ^•'")
Fam. Verbenaceae : an Duranta Elisii und D. Plmiiierii, deren
Blíitlienstiele sicli jedocli niir an iiberliangenden Bliithenstanden auf-
wárts gegen die Sonne ricliten.
Fam, Phmtagineae : an Plantngo caiinata var. Gussonii, an
welcher Varietat die jungen Iníiorescenzen positiv geotropisch ge-
kiiimnit sind..
Fam. Liliaceae: an Allium montanum u. íi.,^^^) bei welcliem an
,dem Gipfeltheile des Bliithenschaftos eine i)ositiv geotropiscbe Kriim-
mung zu Stando komnit, wiUircMid bei einigen A.-Arten (z. B. A.
strictnm, serotinum, acutisepalnm, Cyrillii, magicum, Molly u. ii.) die
Bliitlienschafte sich negativ geotropiscli verhalten
Positiv geotropisch reagiren weiter auch die Bliithenstiele eiuiger
Albuca-, Endyniion und fast aller mir bekannten Lilinm- und Fritil-
laria-Arten. Eine auffallende geotropiscbe Empfindlicbkeit der Bliithen-
stiele hábe ich auch au einigen Solanaceen (z. B. Vestis lycioides),
Ericaceen (Pernettya mucroiiata, Andromeda polifolia, Lyonia caly-
culata u. á.), Tremandraceen (Platytheca galioides), Rosaceen (Cotone-
aster nigra u. ii.) nachgewiesen.
h) Untersuchungen uber die karpotropischenKrúmmungen
der Kelch-, Deek- und Hullblátter.
Beziiglich der karpotropischen Kriinimungen der in der Úber-
schrift genannten Blatter, liber welche ich bereits im dritten Kapitel
meiner „Phytodynamischen Untersuchungen" ausfiihrlicher abgehandelt
hábe, moge hier nachtráglich hervorgehoben werden, dass von den
postfloralen, karpotropischen, zum Schutze der Fruchtanlage statt-
^■''^) Siehe iu meinen „Pliytodynam. Untersuchungen", p. lil f.
'^') Sielio iii mcinon „Phytodynani. Untersuchungen", p. 111 f.
Neue Untersuchungen uber den Gamo- und Karpotvopismus. 71
findeiulen Schliessbewegungen der Kelcli- u. á. Blíitter, welche niclit
selteu gleichzeitig mit einer karpotropischen Kruiiimung der Bliithen-
stiele verknilpft sind, die postkarpotropisclien zur Verbreitung der
Sameu dienendeu Oeífnungs- imd Schliess-Bewegungeu getrenut wer-
deii miisseu.
Da liber die erst nach der Samenreife erfolgeiiden, durch Hygro-
skopicitat erzielteii, sog. hygro- und xerochastischen Bewegungen,
welche wie die karpotropischen Krilniinungen der Kelch- u. á. Blátter
unter den Siphonogamen niclit allgeniein, sondern nur sporadisch ver-
breitet sind, hier Niiheres nicht mitgetheilt werden kann^"'-), so werden
in nachfolgender Liste bloss solclie Pflanzenarten angefiihrt, deren
Kelch- u. á. Blíitter eine karpotropische, nach der Befruchtung der
Bliithen (vor der Samenreife) erfolgende, zum Schutze der Keimlinge
vor athmosphiirischen Einfliissen sowie gegen Eingriffe ungebetener
Gíiste aus der Thierwelt etc. dienende Schliessbewegung ausfiihren,
resp. eine schiitzeude Hiille um die reifende Fruchtanlage bilden,
mit der Beraerkung, dass diese Species in dem am Schlusse des
dritten Kapitels meiner vorerwahnten Arljeit angeíuhrten Verzeich-
nisse ^■'^) noch nicht namhaft gemacht wurden.
Familie Cistineae : Gattung Cistus (C. laurifolius X ladaniferus,
algarvensis, undulatus, Clusii, salviaefolius X hirsutus, olbiensis, lauri-
folius X monspeliensis, porquerolensis, monspeliensis X salvifolius).
Gatť. Helianthemum (H. glomeratum, cauariense, arcuatuni, canum,
arenicola, brasiliense, Coulteri, echioides, Carolinianum, corymbosum,
patens, scoparium, rupifragum, laevipes, viride, schizifolium, micro-
carpum, niloticum, obscurum, Vivianii, grandiflorum, italicum, serpyl-
lifolium, hirtum, mutabile und bei allen im Vorhergehenden auf
Seite 41 angefiihrten Helianthemum- und Tuberaria-Arten mit karpo-
tropischen oder akarpotropischen Biiithenstielen). Gatt. Hudsonia (H.
tomentosa. evicoides).
Fam. DiUeniaceae : an Candollea cuneiformis (schwach). ^^')
Fam. Caryoiihyllaceae: Gatt. Silem (S. noctiflora, squamigera
(schwach karpotropisch). Auch an Silene gallica, cerastioides, calycina,
^^) Melu- iiber diese auch zum Schutze gegen Násse oder Trockeuheit etc.
dionenden Bewegungen, welche ich auch an den Kelchbláttorn einiger Helianthe-
mum-, Sagiua-, Potentilla-, Rubus- etc. Arteu, sowie auch an den Involucral-
bláttern einiger Compositen und Dipsaceenl)eobachtcthabe, siehe in meinem Werke
1. c. p. 11 und p. 73 f., dann in Kerner's „PHanzenleben" 11.
133) Vergl. mein Werk 1. c. p. 7G bis 85.
■^^) Andere Dilleniacecn siehe in meinem Werke 1. c. p. 7fi.
72 XXXIV. A. Ilansgirg:
Giraldii, brevistipes, Heldreichii, oxyodonta, trinervia, scabrida, orope-
dioruiii, pendula, psammitis, ramosissima, cinerea und bei allen S.-
Arten aus der Gruppe Leiocalycinae und Lasiocalycinae ist der Kelch
apice contractus (nach Williams) ^^•^). Weiter bei Melandryum triflorum,
Saponaria cerastoides (schwacli karpotropisch).
Gatt. Stelleria (S. palustris, Bungeana, radians, nemorum, arvalis,
pauciflora, cuspidata, Mannii, flaccida, gypsopliiloides, pubera, Sikki-
mensis, saxatilis, bulbosa, rupestris, silvatica, pungens, brevifolia, he-
lodes, saxifraga, spathulata, glauca, Dilleniana, longifolia, viscida,
neglecta, petraea, brachypetala, Pallasiana S. (Larbrea) alpestris, cras -
sifolia, bracteata, uliginosa). Gatt. Gypsophila (G. altissima, viscosa).
(ji2áX. Arenaria (A. lougistyla, gothica, nardifolia, artica, violacea,
triaudra, rubra, serpyllifolia var. leptoclados, A. (Merckia) physodes,
A. (Wierzbickia), laricifolia, auch var. incana. Gatt. Cenistium: (C.
trigynum, moesiacum, lanatum, atrovirens, lanuginosum, brachypetalum,
longirostre, rigidum, pilosiim, incanum, paucifloriim, lithospermifolium,
lanatum, vagans, nervosum, Hieronymi, oblougifolium, Thomasii, fal-
catum, Tliomsoni, maximum, iudicum, Hausknechtii, humifusum, Kas-
bek, iníiatum, rectum, viscosum C. (Pentaple) manticum, C. (Dichodon)
cerastoides).
Gatt. Sagina (S. glabra, nivalis, Linnaei auch var. maxima,
decumbens, humifusa, chilensis, abyssinica, ciliata, maritima. S. (Sper-
gella) nodosa, auch var. glandulosa). Gatt. Alsine (A. banatica, lini-
folia, auch var. glauca, fasciculata, A. (Neumayera) filicaulis, Villarsii,
A. (Triphane) Gerardi, recurva, hispida, Facchinii, věrna, caespitosa,
A. (Sabulina) setacea, mediterranea, mucronata). Gatt. Spergula (S.
viscosa, íiaccida). Gatt. Speryularia (S. segetalis, atheniensis, mexicana,
fruticosa, marina, heterosperma, diandra).
Gatt. Moehrinyia (M. lateriílora, macrophylla, umbrosa, stella-
rioides, diversifolia, bavarica, Tomassinii, polygonoides, pentandra,
Taf. I. Fig. 10. ; M, dasyphylla, glaucovirens, pendula). Gatt. Buffonia B.
macrosperma, virgata, tenuifolia, Oliveriana). Gatt. Moencliia (M.
mantica). Gatt. Polycarpaea (P. latiťolia, aristata, tenerifta). Auch an
OrtegiaV hispanica in horto botan. Prag. und an allen im Vorher-
gehenden auf S. 40 angeíuhrten Alsinaceen-Arten mit karpotropischen
Bliithenstielen.
Fam. Tiliaceae: Gatt. Triumf etta (T. rhomboidea, glabra, to-
*") On the genus Silene, 1896.
Neiie Untersuchungen uber den Gamo- iind Karpotropismus. 73
mentosa u. ii., cleren Peiiaiitliium an den ephemoren Bliitlien sich beiiii
Verblíihen scliliesst).
Fam. Hypericineae: Gatt. Hypericum (H. salicifolium, elatum,
ciliatum, patulum, gramineuiii, aviculariaeíolium, oblongifoliuin, mono-
gynum schwach karpotropiscli ; bei einigen H.-Arten ^'''^) und áhnlichen
Hypericinnen mit akarpotropischen Kelclibláttern dient die beim Ver-
blíihen sich schliessende imd bis zur Fruchtreife persistirende Corolle etc.
zum Schutze der reifenden Frucht). Gatt. Campylopus (C. cerastoides).
Fam. Malvaceae: Gatt. Malva (M. Mořeni, erecta, alcea, parvi-
flora, alceoides, moschata; hingegen verhalten sich die Kelchblatter
bei einigen M.-Arten fast oder ganz akarpotropisch, z. B. bei M.
walthaeriaefolia).
Gatt. Sida (S. radicans, cordifolia, acuta, retusa, humilis, car-
pinifolia, abutilonoides ?j
Weiter gehoren hierher auch Sphaeralcea rivularis, Abutilon
polyandrum, Abehnoschus Manihot, Pavonia spinifex, Schrankii, La-
vatera neapolitana, ungiiicuh\ta, Malvastruni anomalnm nnd divari-
catum (schwach karpotropisch).
Fam. Lineae: Gatt, Linmu (L. setaceum, strictum, Tommasinii,
squamulosmn, africanum, mysorense, tenuifoliura, pallescens, perenne,
steHaroides, tauricum, salsoloides, niarginale, maritimum, usitatissimmn,
auch var. humile angustifolium). Auch bei Reinwardtia indica (synora.
Linum trigynum) erfolgt der zum Schutze der reifenden Frucht die-
nende Kelchverschluss.
Fam. Oxalideae: Gatt. Oxalis (O. lupulinifolia, pubescens, ves-
pertilionis, subcarnosa, Candollei, controversa, Bonariensis, cernua,
divergens, Hernandezii und bei allen im Vorhergehenden auf S. 39
angefiihrten O.-Arten mit kar[)otropischen Bliithenstielen. Gatt. Gera-
niaceae: Fam. Erodium (E. Gussoni, absinthoides, Sibthorpianum,
litoreum, mahicoides, pimpinellifolium, Boissieri, guttatum, bryonii-
folium, californicum, chiuni, Stephanianum, crassifolium, ruthenicum,
Vetteri). Gatt. Pelargonium (P. ardens, leucanthemum, longifolium,
auch var. laciniatum und var. ciliatum, ensatum, heterophyllum, hir-
sutum, pilosum, astragalifolium, pinnatum, rapaceum, flavura, Skellei,
roseum, auch var. quercifolium, elongatum, carnosum, Drummondii,
articulatum, ignescens, pectinifolium, hybridům, heracleifolium, tricolor,
mixtum, nanum, Jenkensoni, veniflorum, canariense, Henrickae, peni-
cillatum, verbenaefolium, P. (Hoarea) violaeflorum, niveum; hingegen
156;
'•) Beispiele siehe in meinem Werke 1. c. p. 71.
74 XXXI V. A. Ilausgirg:
bei einigen P.-Artcn (z. B. P. inodorum, abrotanifolium u. a.) fast
oder ganz akarpotropiscli).
Gatt. Geranium (G. aťlanticum), radicatum, viscidulum, lucidum,
bohemicum, villosum, favosum, affine, laetum, pilosum, hungaricuni,
Maximowiczii, austriacum, hybridům, collinum, aucli var. glandulosum,
cineraceum ? pratense, auch var, albiíloiiim und var. palliditlorum ;
hingegen bei einigen G.-Arten (z. B. G. malvaeflorum u. ii. ^■'') fast
oder ganz akarpotropisch.
Fam. Powaceae ; Gatt. Cotoneaster (C. lucida, multiflora scliwaclier
karpotropiscli).
Fam. Rosaceae: Gatt, Bosá (R. nitida, rugosa, Sayi, mollis,
spinosissima auch var. stricta, ferruginea, glauca, coriifolia, glabrata,
Kerneri, hispidocarpa, abietina, pomifera, virginiana, auch var. cannabi-
folia und var. blanda; hingegen verhalten sich die Kelchzipfel bei
einigen R.-Arten (z. B. R. Waitziana, audegavensis, canina, berberi-
folia, dumetorum, collina, alba u. á.) fast oder ganz akarpotropisch,
indem sie zur Fruchtzeit sich nicht oder nur schwach aufwiirts
kriimmen. Bei einigen Rosa-Arten kriinimen sich die Kelchblatter zum
Schutze der reifenden Frucht gegen Ameisen etc. abwiirts. WJihrend
die Kelchzipfel bei einigen Rosa-Arten (z. B. R. Scholzii = R, gal-
lica X 1'ubiginosa) bis zur Fruchtreife erlialten bleiben und dann erst
abfallen, erfolgt bei anderen R.-Species ^■''') das Ablósen und Abfallen
der nach stattgefundener Befruchtung der Bliithen sich schliessenden
Kelchzipfel noch vor der Fruchtreife (so z. B. bei R. pimpinelli-
folia u, a.)
Gatt. Riéas (R. deliciosus, serpens, phoenicolasius, scopusiensis,
purpureus, lucens, Giintheri, acuminatus, horridulus, hexagynus, assa-
mensis, paniculatus, ferox, moluccanus, macilentus, ellipticus, fru-
ticosus; bei einigen R.-Arten (z. B, alpestris, Thomsoni, rugosus)
nur schwach karpotropisch und bei anderen (z. B. R. macrostemon,
Clusii, odoratus, laciniatus, bifrons, lasiocarpus, pimgens, rosaefolius,
niveus, biíiorus, Hookeri u. ii.) fast oder ganz akarpotropisch.^^').
Es niag hier hier noch l)emerkt werden, dass in der Gattung
Rubus, wie bei einigen anderen Rosaceen-Gattungen (insb. Rosa,
Geum) die karpotropische Schliessbewegung der Kelchblatter nicht
bloss bei verschiedenen Arten, sondern ofters auch an verschiedonen
Exemplaren einer und derselben Species ungleichartig erfolgt. So sind
'^') Beispiele sind in meinen „Phytodynam. Untersuchungen" p. 71 h\% 73
angofiihrt.
Neue Untersuchimgen uber den Gamo- und Karpotropismiis. 75
Z. B. die Kelcliblatter bei R. laciniatus sclioii wahrentl der Anthese,
bei einigen R.-Arten (z. B. deliciosusi erst zur Fruclitzeit lierabge-
kriimmt, wahrend bei I!, odoiatus, arcticus, radula u. á. die Sepalen
keine karpotropisclie Schliessbeweguug aiisfilhren und zuř Fruclitzeit
wie wahrend der Anthese often ausgebreitet bleiben; bei R. simplex
sind die Kelchblátter nach der Anthese geschlossen, zur Fruchtzeit
aber (postkarpotropisch) wieder geoffnet.
Gatt. Síbhaldia (D. adpressa, tetrandra). Gatt, Geum (G. parvi-
íiorum und Trcmontii, bei welchen wie bei einigen anderen G.-Arten '^')
der Kelch zur Fruchtzeit geschlossen ist; hingegen sind die Kelch-
bliitter bei vielen G.-Arten ''"j (z. B. G. chilenso, strictum X ui"banum,
tyrolense, molle, hispiduni, magellanicum u. á.) zur Fruchtzeit herab-
geschlagen oder verhalten sich fast oder ganz akarpotropisch).
Gatt. Potentilla (P, trifurcata, spuria (sterilis X niicrantha), Hip-
piana, dealbata, P, sp. indetor. in horto botan. Vindob., P. Mayana,
milligrana, Nutalliana, parviťolia, dahurica, soongorica, conferta, se-
ricea, desertorum, viscosa, speciosa, caulescens, rubens, hybrida,
(alba X sterilis), gellida, splendens (schwach), lazica, věrna var. asi-
atica, pentaudra, armoniaca, minima, bicolor, adscharica, fallacina, Bello-
wensis, thuringiaca auch var. villosa, canescens, auch var. ingurensis
und var. virescens, arenaria, pilosa auch var. vlasicensis, brachyloba
ruthenica, tiroliensis, auch var. aprica, Siegfridii, rupestris auch var.
villosa, aestiva, taurica auch var. mollicriuis, amansiana, Billotii,
vitodarensis, albescens, turicensis, Mermodii, agrivaga , opacata,
bolzanensiformis, frigida, Thomniasiniana, montenegrina, subnivalis
(minima X aurea), Brennia (nivea X salisburgensis), vindobonensis,
norvegica, bolzanensis ; hingegen bei einigen P.-Arten '^^) fast oder ganz
akarpotropisch.
Indem ich hier beziiglich der karpotropisch oder akarpotropisch
sich verhaltenden Arten aus der Gattuug Potentilla, Fragaria u. a.
auf mein vorher geuanntes Werk ^^'') verweise, bemerke ich noch,
dass auch bei Fragaria nilgerrensis und F. Daltoniana der Kelch zur
Fruchtzeit wie bei einigen Chamaerhodos- und Horkelia-(Potentilla)
Arten offen bleibt.
Fani. Cruciferae: an Draba aizoides, pectinata, armata, hispanica
*=^) Beispiele sind iu meinen „Phytodynam. Untersuchimgen", p. 73 u. 79
angefíihrt.
^^^) Bespieie sind iii meinen „Phytodynam. Untersuchungen", p. 72 und
79 angefíihrt.
>■■') L. c. p. 7-J.
7G XXXI V. A. Hausgirg:
u. ii. ; an einigen Isatis-, Heliophila- mul Alyssiim-Arten u. a., bei
welchen der oft bis zur Fruchtreife persistirende und geschlosseiie
Kelch, nicht selten auch die beim Verbliihen sicli scliliessende uud
nach der Befruchtung der Bltithen niclit abfallende Corolle zum Schutze
der jungen Frucht dient. '*^'') Aelmliches gilt aucli von Vella pseudo-
laujan, bei welcher die Kelchbliitter wálirend der Bliithezeit sich nur
so weit auseinander thun, dass durch die engen Spalten blos die
Blumenblátter und die Staubfaden hervorragen.
Fam. Eutaceae: an Skimmia japonica.
Fam. Portulacaceae : an Claytonia acutifoha und Calandrinia
compressa.
Fam. Saxifragaceae : an Jamesia americana.
Fam. Cmssulaceae : an Umbilicus horizontalis und Aichryson
Parlatorei (schwach).
Fam. Ficoideae: Gatt. Telephiuni (T. muschensis, spliaerosper-
mum, oligospermum). Gatt. Mesembryanthenmm (M. pinnatifidum und
crystallinum schwach). Auch an Pharnaceum aciduni.
Fam. Passijioraceae : Gatt. Pasšijlora (P. triloba, hmatá, race-
mosa, coerulea, pallidiílora, minima u. á.). ^**') Gatt. Disemma (D.
aurantia).
Fsi.m. Leguminosae : Gsitt. Ononis (O. oligophylla, penduk, sicuLa,
foeteus, hirsuta, repens, antiquorum; bei einigen O.-Arten (z. B. O.
reclinata, Cintiana u. a.) schwacher karpotropisch oder (z. B. Ononis
alopecuroides) fast bis ganz akarpotropisch). Gatt. Alysicarpus (A.
longifolius, Heyneanus, nummularifolius, styracifolius). Gatt. Hedysarum
(H. flexuosum, cochinchinense, coronarium auch floře albo).
Weiter gehort hieher auch Desmodium parviflorum, Onobrychis
aequidentata, Cassia glandulosa, occidentalis u. a. ; ^^'^) hingegen ver-
halten sich die Kelchblátter von Cassia Tóra u. ii. akarpotropisch,
Fam. Ternstrdmiaceae : an Camelia theifera (Thea chinensis) an
lebenden (ostindischen und auf der Insel Ceylon kultivirteiij Exem-
plaren.
Fam. Sapotaceae: an Chrysophyllum Cainiti.
Fam. Sterculiaceae : an Lasiopetalum bracteatuoi.
Fam. Myrtaceae: an Leptospermum auricuLatum (schwach kar-
potropisch).
^""j Andě re Beispiele siehe im Vorhergehenden auf S. 24.
"') Andere Arten siehe in meinen „Phytodynam. TTntersuchungen," p. 98.
^®^) Andere Arten siehe in meinen „Phytodynam. Untersuchnngen," p. 98.
Neue Untersuchungen tiber den Gamo- imd Karpotropismus. 77
Faiii. Polygalaccae : Gatt. Póly gala (P. furcata, sibirica, tri-
phylla, crotalaiioides, niyrtifolia, grandis u. ii., bei welchen sicli nach
der Anthese blos die zwei Hiigelformigen Kelchblátter schliessen. ^'^'^)
Fam. Lythrarieae : an Lytlirum acuminatum.
Fam. Loganiaceae : an Spigelia splendens.
Fam. HydfophyUaceae : an Wigandia Kunthii.
Fam. Myrsineae: Gatt. Ardisia (A. colorata, pyramidalis, liumilis
Taf. I. Fig. 7; A. crispata aucli var. alba).
Fam. Ápocynaceae : an Rauwolfia (Cyrtosiphonia) spectabilis.
Fam. Dibkitae: Gatt. Plectmnthus (P. parviflorus, hadiensis,
amboinensis (schwach). Gatt. Scutellaria (S. amoena, variegata, ma-
crantha, violacea, minor, alpina aucli var. lupulina und var. latifolia,
S. Ventenatii, hastaefolia (schwach karpotropisch),
Gatt. Ocimum (O. viride; hingegen bei O. Sellowii akarpotro-
pisch). Gatt. Salvia (S. Beckeri, involucrata, pseudosilvestris, grandi-
tlora, violacea et alba in horto Victoriae in Bombay, S. lanceolata,
scorodonia, Heeriana, tiliaefolia, rufescens, bei S. macrostachys schwach
karpotropisch ; hingegen bei einigen S.-Arten (z. B. S. Roemeriana,
acaulis, acetabulosa, verticillata, Bertolonii, Forskohlii, campestris u.
ii.) akarpotropisch. Gatt. Dracocephalum (D. canescens, peltatum, mol-
davicum (schwach karpotropisch).
Weiter gehort hieher auch Anisomeles ovata, Marsypianthes
hyptoides, Lavandula mnltifida, Ziziphora temiior und Prunella gran-
diUora, pennsylvanica, pinnatifida, vulgaris (schwach karpotropisch).
Bei Sideritis montana u. á. erfolgt zwar kein Kelchverschluss, doch wird
die Kelchoffnung durch die beim Verbluhen sich schliessende Corolle
geschiitzt. ^'")
Bei einigen Labiaten, bei welchen nach Abfallen der Blumen-
krone zwar keine karpotropische Schliessbewegung des Fruchtkelches
zu Stande komnit, wird die Kelchmtindung nicht selten durch einen
mehr oder weniger dichten Haarkranz geschiitzt, ^^'^) indem die wiihrend
16.1^ Vergl. mein Werk 1. c. p. 170 in Anmerkung.
'***) Aehnlich wie bei Sileuc obtusifolia, Oxalis rhombeo-ovata, rusciíbrmis
u. il., bei welchen die reifende Frucht von dem persistirenden, sich meist uur
unvollstandig schliessonden Kelche nud vou der nicht abfallenden, die Kelchmiin-
diing verschliessendeu, Corolle gescbiitzt wird.
i85j Mehr ixlior die biologische I?edeutung dieser Haarkranz*, welche auch
in ďr Gattung Ballota u. a. vorkommen, siehe in Kkrnkk's „Pílanzenleben," II.,
440. Bei Calaniintha clinopodium nud an einigen Galeopsis-Arten íeblt der Haar-
kranz und die Kelchmiindung ist wie bei den meisten Labiaten (auch bei Pan-
78 XXXIV. A. Hansgirg:
der Anthese aufieclit gestellteii Tricliome des Peristoras nach der
Befruclituiig der Bliithen sicli lierabkriimmen und die Miindung der
becherformigen Fruclitdecke meist vollstandig fso z. B. bei Leucas
stelligera, nubica, ^^^) Monarda aristata, elegans, clinopodia, violacea,
splendens, Teucriuui diamaedrys, botrys, Thymus serpyllum, num-
mularius u. a., Marubium vulgare, Sideritis iHesiodia) moutana,
Calamintlia dilatata, adscendens, obliqua, aciuos u. ii.) oder nur uii-
voUstándig (z. B. bei Monarda barbata, amplexicaulis, altissima, com-
mutata, Marubium leonuroides, Micronieria Rodriquezii, filiformis,
Galeopsis pubescens, bifida auch fl. grande, pyrenaica, tetraliit und
Pernhofferii (schv\ach), Teucrium poliuni, Nepeta cataria, coerulea,
Calamintha mentaefolia, atlionica u. ii.) absperren. '"'')
Fam. Gesneraceae : Gatt. Streptocarpus (S. parviíiorus, billorus,
caulescens, Humboldtii). Gatt. Klugia (K. zeylanica, azurea, Noto-
niana). Gatt. Koellikeria (K. argyrostigma auch var. Moritziana, sub-
dimidiata). Gatt. Isoloma (Tydaea) hybrida, hirsuta, pyramidalis
(schwachkarpotropisch). Gatt. (re5wer« (G. bullosa, Blassi, macrantha,
hybrida, G. (Dircaea) cardinalis, bei welcher auch der lange Griífel
wie bei vielen Scrophularineen, Polemoniaceen, Passifloraceen, Cruci-
feren u. a bis zur Fruchtreife persistirt). Gatt. Smithiantha (Naegelia)
(S, Geroltiana, splendens, hybrida auch var. eximia, zebriua, multi-
fiora (schwach karpotropisch). Gatt. Babiana (B. disticha, cyanea).
Gatt. DichrofJirichiim (D. chorisepalum, asperifolium).
Weiter auch an Hypocyrta strigillosa, Anethaiithus alatus,
Episcia (Physodeira) bicolor, Rhynchogiossum (Loxotis) obliquum,
Lysionotus serrata, Conandron ramondioides, Petrocosmea sinensis,
Eucodonia Ehrenbergii (Chaudirola ianata), Saintpaulia jonantha,
Achimenes candida (schwach karpotropisch), auch bei Hepiehi cordata
und Dicyrta candida erfolgt die Schliessung des Fruchtkelches meist
nur unvollstandig.
zeria-, Moldavica- (Dracocephakim-), Stachys-, Salvia-, Meutha-Arten) zurFrucht-
zeit ofifen.
^®*) Wáhrend bei den Leucas- Aťten aus der Section Astrodon Bentli. der
Kelch eiuen zottig beliaartea Schhi!id bi-sitzt, ist er bei den Aiten aus der Section
Ortholeucas Beuth. (z. B. L. virgata, Ianata, tomentosa, masaiensis u. á.) mit
kahlem Schlunde versehen.
^^'') Bei vielen Labiaten (Calamintha, Thymus, Salvia u. á.) dient der bei
der Fruchtreife zu einer trockenen sackartigen Hiille ausgebildete Kelch als Ver-
breitungsmittel, áhnlich wie der fallschirmartige Fruchtkelch der Micromeria
nervosa uud áhnlicher Lippenbliithler oder die fallschirmartigen Blumenblátter
der Verticordia oculata u. a. (vergl. Kkkner, Pflauzenleben," II., p. 791 f.).
Neue Untersuchungen iiber den Gamo- und Karpotropismiis. 79
Gatt Niphaea (N. rubida, crenata, parvifiora, cariponsis). Gatt.
lloea (B. inultiíiora, Commersonii, hygroinetrica, eranifolia, liygro-
scopica).
Faiu, Scroplmluriaceae : Gatt. Pentstemon (P. liybridus, deustus,
gracilis, diífusiis, glaber, Ricliardsonii, carinatiis, Hartwegii, roseus,
digitalis var. latifoliiis, cordifoliusj. Gatt. Herpcstis (H. inyi-iophylloi-
des, chrysantha, H. (Bacopa) vandellioides). Gatt. Stemodia (S. viscosa,
chilensis'. Gatt. SiMJwrpia (S. peiegrina, eiiropaea (schwacli). Gatt.
Calceolaria (C. crenata, mexicana, C, Pavoni auch an deren Va-
rietaten).
Gatt. Scoparia (S. flava, pinnatifida, ericacea, dulcis, bei welcber
wie bei eiiiigeii anderen Scrophulariaceen etc. ^''^) nach Entfernung der
Corolle der Kelch eine fast niomentane, passive Schliessbewegung
ausfiilirt). Gatt. Jlonsoa (A. linearis, incisifolia, caulialata, peduncu-
laris, albitlora, Lagerlieimia und A. sp. ex Quito in horto botan. Prag.)
Gatt. Verhascum iV. virgatiiui, heteroraaluni, granditiorum, ma-
cranthuni, blattarioides, Wiedeniannianuui, gnaplialoides, blattaria auch
ílore albo, nigrům auch var. lanatum, thapsiforme auch íl. albo, phoe-
niceum X sp- ignota in horto botan. Haun. u. ii.).^*^'')
In der Gattuiig Verba scum, Scoparia u. a. erfolgt die ofters
sclion durch eine Erschiitterung verursachte Schliessbewegung des
Kelches nicht in Folge einer besonderen Reizbarkeit, wie Hackpu. und
nacli ihiu auch Martinelli * ' '^) fálschlich erklaren, sondern durch Ehisti-
citiit des vor der Ablosung der Corolle in Spannung befindlichen
Kelches. ^'^)
Gatt. Russelia (R. íioribunda, equisetiformis, coccinea, rotundi-
folia, juncea). Gatt. Scrophularia (S. lyrata auch var. tanaeetifolia,
lucida, multiíida, trifoliata, Bormiilleri, peregrina, Olivieri, sainbuci-
folia, minima, chrysantha, bosniaca, auriculata). Gatt. Línaria (L.
praecox, saxatilis, reticulata, multipunctata, linifolia, Huteri, lilacina,
melanantha, Cavanillesii, ramosissima, alpina, purpurea, oligantha,
repens, tingitana, maroccana, microcephala, triornithopliora, odora,
})allida, linogrisea, multicaulis, L. (Cynibalaria) pilosa, hepaticaefolia,
pallida, elatine; L. saphiriana, supina, Pančiči, rubioides, Huteri,
corifolia, origanifolia, aparinoides; hingegen bei einigen L.-Arten
168) Vergl. meiii "Werk I. c. p. tí7.
160-) \'ei-gl. raein Werk 1. c. p. 81.
'■'") Oii tlie caiises of tlie fall oť the corolla iii Veri)ascuiii, 1894.
ni) Vergl. niein Werk 1. c. p. 149.
I
80 X\X1V. A. Hausgirg:
(z. B. L. tiipliylla, Tournefortii, chalepensis u. ix.) nur schwach kar-
potropisch oder fast akarpotropisch. Gatt. Chclone (Ch. Lyonii). Gatt.
Antirrhinum (A. rupestre, orontium var. grandiflorum, purpureum,
sempervirens, calycinum, reticulatum).
Weiter gehoreu hieher auch Stauropbragma anatolicum, Bon-
naya oppositifolia, Centranthera hispida, Scliizanthus retusus und
lilacinus, Limnopliila gratioloides, Gratiola virginica, Freylinia imdu-
lata, Geochorda cuneata, Craterostigma plautagineuin, Tenella flori-
bunda, Morgauia glabra, Leucocarpus perfoliatus, Chaenorrhinum
(Linaria) macropodum und origanifolium.
Gatt. Ilysanthes (I. gratioloides, liyssopoides). Gatt. Angelonia
(A. cornigera, crassifolia, minor, Blanchetii, lobanifolia, salicifolia).
Gatt. Veronica (V. tubiílora, pinnata, fruticulosa, Ponae, glan-
dulosa, Mannii, crinita, cbamaedrifolia, rosea, pallida, rupestris, an-
gustiťolia, raedia, incana X media, dichrus, repens, incana X spuria,
longifolia fl. albo, pulchella, prenja, Allioaii, orientalis auch floře albo).
Gatt. CoUinsia (C. bicolor, bartsiaefolia, corymbosa schwach karpo-
tropisch).
Gatt. Diascia (D. diffusa, eloiigata, runciuata, cuneata, Thun-
bergiana, tanyceras, racemulosa, capsularis, rigescens). Gatt. Hemimeris
(H. montana, coccineai. Gatt. Conohea (C. aquatica, pusilla, scopa-
rioides, multifida), Gatt. Bacopa (B. chamaedryoides, tenella, flagel-
laris, nigrescens, aniplexifolia, reptans, divaricata, rotundifolia, lani-
gera). Gatt. Artanema (Torenia) A. fimbriatuni, longifolium).
Gatt. Torenia (T. stolonifera, asiatica, Fournieri auch floře albo,
parviflora). Gatt. Anficharis (A. arabica, linearis). Gatt. Stríga (S.
hirsuta, scabra, elegans). Gatt. Lhidcrnia (L. diffusa, nummulariae-
folia, pedunculata, L. (Vandellia) angustifolia, lobeiioides, hirsuta,
scabra, mollis, alsinoides, pyxidaria, oblonga, crustacea). Gatt. Am-
hulia (A. punctata, racemosa, gratioloides schwach karpotropisch).
Gatt. Celsia (C, lanata, viscosa, heterophylla, valerianaefolia,
Sedgwickiana, betonicaefolia, Boissicri, floccosa, acaulis, pontica, par-
viflora, cretica, Cyllenea, laciniata, densiflora, Suworowiana, pinetorum,
Daenzeri, orientalis und bei allen im Vorhergehenden auf S. 51 f. ange-
fiihrten Celsia- (auch Verbascum-, Alonsoa-, Angelonia-, Stauro-
pbragma-, Wulfenia-, Torenia-, Chaenorrliinum-, Veronica-, Digitalis-
etc.) Arten mit karpotropischen Bluthenstielen.
Gatt. Ourisia (O. breviflora = O. antarctica, cacspitosa, coccinea,
alpina, racemosa, macropbylla, elegans).
Neiie Untersiichungeu tiber deu Gamo- iind Karpotropismus. 81
Gatt. SynthyHs (S. rotunclifolia, pinnatitida. rubra, renifonnis
Houghtoniaiia).
Gatt. Digitalis (D. nervosa, canarieiisis, liitea X purpurea, lae-
vigata, viridiHora, thapsi, aurea, purpnrascens, sceptrura, tomentosa,
lanata, rigida; hiiigegen bei eiiiigen D.-Arteii (z. B. D. lutea, ferru-
ginea, obscura u. á.) nur scliwach karpotropist-h .
Gatt. Nemesia (N. saccata, turbata, raelisacfolia, auisocarpa,
clieiranthus, versicolor).
Gatt. ZalusiansJcia (Z. selagiiioides, lychnidea (scbwach). Gatt.
Melampi/nim (M. subalpinum (M. nemorosum var. angiistifolium) ii. ix-
scbwach karpotropisch).
Fani, Pedalineae: Gatt. Sesamum (S. indicum, foetidum, anglisti
foliiim, angolense, Scbinzianum, alatum, pentapbylliuu, microcalyx) •
Gatt. Cerafotheca (C. triloba, lamiifolia und bei anderen Cei-athoteca-
und Sesamum-Arten rait karpotropisehen Blíitbenstielen). Weiter gebort
hieber aneb Pretrea zanguebarica und Martynia proboscidea.
Fara. Acantluiceae : Gatt. Asystasia (A. coromandelina aucb var.
alba, Lawiana, violacea). Gatt. Barleria (B. terminalis, lupulina,
cristata aucb var. alba, B. prionitis aucb ihre Varietáten). Gatt. Aphe-
landra (A. tetragona, fulgens, cristata). Gatt. Buellía (R. uapifera,
pulchella und R. sp. indeterin. in liorto botan. Berol.).
Gatt. Eranthenmni (E. rubrum aucb var. venosum, marmoratum,
variabile, crenulatum, laxifloruni, elegans, tricolor, pulcbellum, strictum,
leuconeurum), Gatt. Fitfoma (F. Parrei, gigantea, argyroneura in horto
botan. Haun.). Gatt. Synnema (S. Cardantbera) balsamicum, biplicatum).
Gatt. Bríllantaisia (B. Molleri, nitens, Soyauxii).
Weiter gebort bieher aucb Meyenia albida, Peristropbe mexicana,
Cryptopbragmiuni ceylanicum, Tbyrsacanthus rutilans, Beloperone
violacea, Petalidium barleroides, Graptopbyllura pictum, Andrograpbis
retioides, Pblogacantbus asperulus, Lepidagathis lutea, Cbeilopsis
montana, Pbysicbilus serpyllum, Adbatoda vasica, Hemigrapbis colo-
rata, Rostellularia (Justicia) abyssinica, Mouecbma (Justicia) debilis.
Gatt. Sfrobilanthes (S. tetrapterus, Dyrenianus scbwach, S. sp.
indeter. in horto botan. Berol. ; hingegen bei S, calopus nur scbwach
karpotropisch). Gatt. Rumjía (R. ropens, parviflora), Gatt. IlaplantJms
(H. hygrophiloides, tentaculatus). Gatt. Hyyrophila (Asteracantha)
spinosa, loiigifolia. Gatt. Blepharis (B. molluginifolia, asperrima),
Gatt. Sancliezia (S. calicothricha und nobilis schwach karpotropisch).
Gatt. Justicia (J. thyrsiíiora, procumbens, coccinea, secuuda, sphaero-
sperma, chinensis, trichotoma).
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 18'J0. 6
82 XXXIV. A. Hansgirg;
Fam. l^erbenaceae : Gatt. Stachytarpheta (S. jamaicensis, muta-
bilis, indica, angustifolia). Gatt, Verbena (V. bonariensis, paniculata
u. a.) "-)
Fam. Encaceae: Gatt. Memiesia (M. ferruginea, pentandra,
ciliicalyx, glabella, polifolia auch var. rubra). Gatt. Clethra (C. alni-
folia, auch var. tomentosa, acuminata, barbinervis, arborea), Gatt.
Khodothamnus (Rhododendron) chainaecistus, kamtschaticus). Gatt.
Fhododendron (R. suave, Dalhousiae, ciliatum schwach karpotropisch).
Gatt. Lyonia (L. nitida, Mariana; bei einigen L.-Arten (z. B.
L. racemosa) fast oder ganz akarpotropisch). '^^)
Weiter auch an Azalea hybrida var. vittata, Andromeda caly-
culata und arborea? Bryanthus erectus, Arctostaphylos uva ursi. Gatt.
Pernettia (P. mucronata, floribunda, speciosa).
Fam. Epacrideae: Gatt. Epacris (E. obtusifolia, paludosa, hya-
cinthiflora, miniata auch var. splendens, E. Isabella, grandiflora,
hybrida auch var. Fulleri; hingegen bei einigen E.-Arten (z. B. E.
Mont-Blanc) fast oder ganz akarpotropisch).
Fam. Oleaceae: an Jasminum arborescens.
Fam. Boragineae: Gatt. Myosotis (M. alpestris, rubicula, versi-
color, grarainifolia, australis, suaveolens, Victoria; hingegen bei eini-
gen M.-Arteu (z. B. M. lingulata, gracillima, palustris u. a.) fast oder
ganz akarpotiopisch). Gatt. Symphytimi (S. cordatum, grandiflorum,
Wettsteinii; hingegen bei S. uliginosum, tuberosum u. a. nur schwach
karpotropisch. Gatt. Omphalodes (O. věrna, amplexicaulis).
Gatt. Echium (E. plantagineura, vulgare; hingegen bei einigen
E.-Arten (z. B. E. creticum, rosulatum, giganteum u. ii.) fast oder ganz
akarpotropisch). Gatt. Tridwdesma (T. indicum, ampk^xicaule). Gatt.
Mertensia (M. rivuhiris, paniculata, elongata). Gatt. Bindera (Mattia)
(R. tetraspis, cyclodonta). Gatt. Nonnea (N. nigricans, pulla schwach
karpotropisch).
Weiter gehoren hieher auch Onosmodium carolinianum, Antiphy-
tum stoechadifolium, Cerinthe retorta, Amsinckia intermedia, Litho-
spermum latifolium, Lycopsis orientalis (schwach), Heliophytum parvi-
florum.
Gatt. Anchusa (A. undulata, tinctoria, aegyptiaca, arvensis; bei
"^) Auch an einer imter dera Nameu Deimatobotrys Saiindersii iu bota-
nischen Gárten kiiltivirteii Acanthaceen-Ait.
'") Auch in der Gattung Kalniia gibt es neben einigen Arteu mit karpo-
tropisch sich schliessendem Kelcbe (z. B. K. angustifolia und glauca) auch Arten
mit fast oder ganz akarpotropisch em Kelche (z. B. K. latifolia u. á.).
Neue Untersuchungen tiber den Gamo- und Karpotropismus. 83
einigen A.-Arten íA. Mulleri, angustifolia, Agardhii niir scliwach
karpotropisch),
Gatt. Heliotropiími (H. supinum; hingegen bei einigen H.-Arten
(z. B. H. europaeum) nur schwach karpotropisch). '^'''^)
Weiter gelioren hielier noch die meisten im Vorhergelienden auf
S. 58 angefiihrten Boragineen-Arten mit karpotropischen Bliithenstielen.
Fam. Compositae : aucli an Picridium-, Crepis-, Catananche-
u. íi. -Arten. ^"^)
Fam. Gentianeae: Gatt. Limnanthemum (L, indicum, cristatum
=: Menyantlies cristata, niloticum),
Fam. Prinmlaceae: Gatt. Lysimachia (L. Cousiniana, capillipes,
pyramidalis, deltoidea, Sikokiana, cuspidata, alternifolia, anagalloides,
samolina, racemosa, rubiginosa, alternifolia, ferruginea, verticillata,
Herbemonti, barystachys, candida, dubia, cletlnoides, Fortunei, lobe-
lioides, javanica, Leschenaultii, stricta, davurica, umbellata, quadri-
folia, bei L. ramosa u. á. schwach karpotropisch, bei L angustifolia
akarpotropisch. Gatt. Steironema (S. lanceolatum = Lysimachia hybrida,
longifolium und ciliatum). Gatt. Coris (C. monspeliensis in horto botan.
Prag.). Gatt. Samolus (S. litoralis auch in Varietaten; hingegen an
S. ebracteatus u, a fast akarpotropisch).
Fam. Myoporaceae : Gatt. Stenochilus (S. viscosus, albicans).
Auch an Oftia (Spielmannia) africana.
Fam. Hydrophyllaceae : Gatt PhaceUa (Ph. hispida, parvifiora,
Purshii, patuliflora, Ph. (Whitlawia) minor, Douglasii, Davidsonii).
Gatt Hydrophyllum (H. virginicum, appendiculatum, macrophyllum).
Gatt. Hesperorhison (H. pumilus; an H. californicus schwach karpo-
tropisch.)
Weiter auch an Nemophila microcalyx und an den im Vorher-
gehenden angefiihrten Nemophila- und Ellisia-Arten mit karpotropi-
schen Bliithenstielen.
Fam. Polemoniaceae : Gatt. Gilia (G. (Navarretia) involucrata
und Navarretia sp. in horto botan. Berol., Gilia multicaulis). Gatt.
Pulemonium (P. pauciflorum, himalayanum).
''^*) Bei zalilreichen Boragineen (z. B. Psilosteraou-, Solenanthus-, Pulmo-
naria-Arten u. a.) bleibt der Kelch auch nach der Befruchtung der Blúthen oflfen
und fiihrt keine karpotropische Schliessbewegung aus.
i76j Vergi. mein Werk 1. c. p. 74 und 80, wo auch iiber die postkarpo-
ti'opische Oíinungsbewegung des Hixllkelches mehr nachzulesen ist. Bei einigeu
Compositeu (z. B. bei Silphium-, Bideus-, Helianthus-, Lindheimeria u. a.) yerhálfc
sloh aber der Hullkelch akarpotropisch.
6*
84 XXXIV. A. Hansgirg:
Fam. Convolvulaceae : Gatt. Eivea (R. ornata, liypocrateriforrais).
Gatt. Evolvulus (E. arizonicus, laetus, alsinoicles). Gatt. Convolvulus
(C. pseiidosiculus, tricolor auch var. moenaiitlius und var. roseus, C,
floridus, sabatius, oleifolius schwach karpotropisch). Gatt. Ipomaea
(I. obscura, bilota, tridentata, aquatica, digitata, imiflora, palinata,
pendula, Horsfalliae, I. (Mina) lobata).
Weiter gehoren bierher auch Calystegia marginata, Stylisma
bumistrata, Bonamia sericea, Pharbitis Nil und die meisten im Vor-
bergebenden auf S. 57 angefiibrten Convolvulaceen mit karpotropiscben
Bliitbenstielen.
Fam. Solanaceae: Gatt. Solanum {S. citrub'folium, decurrens, und
eine kleinbliitbige Solanum-Art von Mahabulesbwar in Ost-Iudien ; S.
macropbyll um schwach karpotropisch. '"'^)
Gatt. Physalis (Pb. pubescens, cbenopodifolia, Peruviana (schwach).
Gatt. Nolana (N. teneHa ; hingegen bei N. atriplicifolia und paradoxa
nur schwach karpotropisch).
Fam. Lentibulariaceae : an einigeu Utricularia- Arten.
Fam. Myricaceae: an Myrica Faya.
Fam. Phytolacaceae: an Rivina polyandra, spectabibs u. á.,
deren wabrend der Anthese weiss gefárbte Perigonblatter nach er-
folgter Bestaubung der Narben sich wieder griin fárben;^") auch an
Pircunia stricta (schwach karpotropisch),
Fam. Thymelaeaceae und Santalaceae : an Thymelaea pas-
serina, Thesiuni alpinum u. ii. ' '^)
Fam. Illecebraceae : Gatt. Paronychia (P. arabica, bonariensis).
Gatt. Herniaria (H. cinerea, hirsuta, maritima).
Fam. Amarantaceae : Gatt. Aerva (A. lanata auch var. flori-
bunda). Auch an Cyathula prostrata, Digera arvensis, Achyranthes
aspera, Celosia argentea und an einigen Chamissoa-, Amarantus-,
Alternantbera uud Telanthcra-Arten (z. B. T. (Teleianthera) poly-
gonoides).
Fam. Chenopodiaceae: Boussinyaultia marginata. Gatt. Poly-
yonum (P. nepalense, chinense, glabrum, minus, dumetorum u. á.)
"'"') Bei Solanum lycopersicum sind die Kclcliblátter an der walirend der
Fruchtzeit herabgekríimmteu Frucht bogenformig zuriickgeschlagen.
"') Mehr daiiiber siebe in meinem Werke 1. c. p. 74.
^'*) V^'ie bei deu Thesium- Arten, so wird auch bei einigen Draba-, Potentilla
u. á. Arten durch die beini Verbliihen sich schlisseuden Perigonblatter die spou-
tané Selbstbestáubung bewirkt.
Neue Untersuchimgen iiber dea Gamo- iind Karpotropismus. g5
Aucli an Rumex vesicarius, Atrapliaxis lanceolata auch var. divaricata
und an einigen Miihlenbeckia- uiid Coccoloba-Arten.
Fam. Nydaginaceae : an einigen Bougainvillaea-Arten u. a. und
an Allionia violacea, deren nach der Bofruchtung der Bliithen karpo-
tropisch gescblossenes, ^"•') zur Fruchtreife sicli jedoch wieder post-
karpotropisch oífnendes Perianthium auch als Flugorgan dient.
Wie bei den meisten Monochlamydeen mit ephemeren oder
pseudoephemeren Bliithen so schliesst sich aucli bei allen mir be-
kannten Monocotyledoneen-Arten mit Eintagsbliithen das Perigonium
beim Verbliihen theils um die Autogamie zu vermittehi, ^^") theils
auch zum Schutze der reifenden Frucht,
Von Liliaceen, deren bis zur Fruchtreife persistirendes Perian-
thium eine karpotropische Schliessbewegung ausfuhrt, seien hier nach-
triiglich ^''^) noch folgende Arten und Gattungen genannt : Gatt. Orni-
thogalum lO. oligophyllum, Nyssanum, comosum auch var. lanceola-
tum, montanum, cuspidatum, collmum auch var. medium, orthophyl-
lura, pillosum, Paterfamilias, unifolium, thyrsoides auch var. aureum,
subulatum, biflorum, hispidum, vittatum, tuberosum, suaveolens, atti-
cum, Leichtliuii, arabicum, Bergii, virens, cypricum, Balansae, ce-
phalonicum, bosniacum, latifolium, Visianum, trigynum, Kotschyanum,
fimbriatum, nanum, Thierkeanum, sororium, Houttei, aloides; bei
einigen O. -Arten (z. B. O. stachyoides) nur schwach karpotropisch ;
bei O. montanum u. á. sind die Perigonblátter zur Fruchtzeit herab-
gekriimmt.)
Gatt. Nothoscordium (N. striatellum, flavescens). Gatt. Anthe-
ricum (A. speciosum, milleflorum). Gatt. Chlorophytum (Ch. orchi-
dastrum, macrophyllum, anornatum, Simonisii).
Gatt. Eremurus (E. robustus, Olgae, taurius auch var. macu-
latus, turkestanicus, spectabilis forma typica und var. variegatus, bei
welcher Varietát die PerigonbUitter bei Beginn der Verstáubung des
Pollens wie bei E. Inderiensis u. á. sich nicht wie bei vielen E.-
Arten (z. B. altaicus, tauricus, caucasicus u. á.) '*^^) zu einem kleinen
Knauel zusammenrollen, sondern blos an der Spitze einwiirts kriimmen.)
Weiter gehoren hierher auch Narthecium ossifragum, Erios-
permum lancifolium, Calochortus (Cyclobothra) flavus, Hemerocallis
179\
^) Vergi. mein Werk 1. c. p. 75.
^^"j Mehr dariiber sielie in Kekner's „Pflanzenleben", 11. 201, 264 etc.
181) Vergl. mein Werk 1. c. p. 83.
182) Vergl. Kerner's „Pflanzenleben", II., p. 167 (mit Abbild. auf S. 308)
und mein Work 1. c. p. 7')
86 XXXIV. A. Hansgirg:
Middendorfiana, PhalaDgium nepalense, Rtypandra glauca, Stenanthium
angustifoliuin, Hechtia spinosa, Pleea tenuifolia, Charlewoodia coii-
gesta, Eustrephus aiigustifolia, Dichopogon humilis, Bottionea tliysan-
otoides, Pasythea coeriilea, Chaiiiaescilla corymbosa, Tricoryne humi-
lis und tenella, Agrostocrinum scabium, Wurmbea campanulata (lon-
giflora), Bellevallia glauca, Cordyline Haageana, Aphyllanthes mons-
peliensis.
Gatt. Echeandia (E. albiflora, lutescens, consanguinea, terni-
flora). Gatt. Allium (A. uliginosum \^^^) bingegen bei einigen A.-Arten
(z. B. A. subtilissiinum) fast akarpotropisch). Gatt. Gagea (G. bo-
hemica, Liottardi, reticulata). Gatt. Asphodelus (A. cerasiferus, ramo-
sus (albus), fistulosus, damascensis, prolifer). Gatt. Scilla (S. pome-
ridiana, obtusifolia, maritima auch in VarietJUen, italica, S. (Agraphis)
cernua, patula, campanulata, peruviana, pratensis .
Gatt. Baworthia (H. tortuosa, viscosa, coarctata, subrigida).
Gatt. Aloe iGasteria) (A. obtusifolia, brevifolia (bracliyphylla), mar-
garitacea, Reinwardtii, margaritifera, planifolia, subnigricans, Sellowii,
conspurcata, subverrucosa aucli var. sparsipunctata). Gatt. Apicra
(Aloe) (A. peutagona, imbricata),
Gatt. Dracaena (D. teiininalis, sepiaria). Gatt. Kniphofia (K.
sarmentosa, pauciílora). Gatt. Thijsanotus (T. tuberosus, teuuis, tliyr-
soideus, dichotomus, Patersoiiii, multiflorus). Gatt. Arthropodium (A.
paniculatum, Brownii, pendulum, minus). Gatt. Caesia (C. vittata,
parviflora, Thunbergii, occidentalis, corymbosa).
Gatt. Albuca (A. cornuta, Wakefieldii, minor, fastigiata, abys-
sinica, major Taf. I. Fig. 1, angolensis, myogaloides, viscosa, Fischeri,
tenuifolia, Nelsonii, Scliweinfurthii). Gatt. Urginea (U. micrantba,
fragrans, modesta, exuviata, porphyrostachys, anthericoides, anomala,
undulata, indica). Gatt. Muscari (M. latifolium, comosum auch var.
graecum, polyanthum, ciliatum auch var. miciocarpum, armeniacum,
nivale, Orgaei, pulchellum, Maweanum, luteum). Gatt. Convallaria
(C. multiílora auch var. bracteata, polygonatum auch in Varietaten
u. íi.).
Fam. Haemodoraceae : Gatt. Haemodorum (H. paniculatum,
strictum, spicatum, ])lanifoliura). Weiter auch an Peliosanthes Teta
und Pauridia hypoxioides). Gatt. Wachendorjia (W. hirsuta, thyrsi-
flora, paniculata, brevifolia).
'*'^) Andore AUium-Arten sielio in meinen „Phytodynani. Untersuchungen"^
«3.
Neue Untersuchungen íiber den Gamo- imd Karpotropismus. 87
Fam. Iridaceae: Gatt. Tritonia (T. losea, aurea scliwacli karpo-
tropisch). Gatt. Iris (I. squalens, variegata auch var. maior, sambu-
cina auch var. speciosa, liistrio (variegata /^. lutescens), sordida, im-
bhcata, subbiiiora, lutea, serbica, coiistantinopulitana, Iris No. 105
et 106 in horto. botan. Prag., I. Mattliioli, illyrica u. ii. ;^^^) hingegen
bei einigen I.-Arten (z. B. I. longipetala) fast akarpotropisch.
Gatt. Antholyza (A. ringens, praealta, aethiopica). Gatt. Ixia
(Tritonia) (I. ametbymbica, venosa, disticha, erecta, conica, flexuosa).
Gatt. Monthreťia (Tritonia) (M. fenestrata auch floře rubro, lancea
u. a.). Weiter auch an Gladiolus Lemoinei (schwach karpotropisch),
Sparaxis tricolor, Sisyrinchium tenuifoliura, Babiana disticha u. a. '*^
Fara. Mayacaceae: Gatt. Mayaca (M. longipes, Sellowiana).
Fam. Bronieliaceae: Gatt. Pitcairnia (P. corallina, flammea,
punicea, angustifolia, Klabochorum, xanthocalyx, Karwinskiana, An-
dreana). Gatt. Billhergia (B. horrida, Liboniana). Auch an Lampro-
coccus glomeratus var. discolor.
Fam. Marantaceae (Zingiberaceae) : an einigen Maranta-Arteu.
Fam. Commelinaceae: Gatt. Tradescantia (T. iridescens, cirri-
fera, crassifolia, subaspera). Gatt. Commelina (C. debilis, elegans,
cornigera, communis, coelestis auch var. alba, pallida, villosa, orchi-
oides, clandestina, bengalensis, carnea, angustifolia, hispida, nitens,
pumila, rorigera, scabra, villosa, japonica^
Weiter auch an Cyanotis cristata, Tinantia undata, Zygomenes
(Cyanotis) abyssinica, Campelia zanonia, Aneilema paniculatum, se-
cundum und bei vielen anderen Aneilema-Arten und anderen Com-
melinaceen. ^^^)
Bei Aneilema vitiensis sind die Perigonblátter wie bei einigen
Liliaceen (z. B. Ornithoglossura glaucum u. a.) nicht uber der Frucht
geschlossen, sondern zuriickgeschlagen und dienen, indem sie unter
der reifenden Frucht liegen, zum Schutze dieser vor aufkriechenden
Ameisen u. a. Insecten. Bei Zygomenes abyssinica ist die reifende
Frucht von den nach Verbliihen der ephemeren Blíithen sich schlies-
senden Deckblattern geschiltzt.
Fam. Amaryllideae : Gatt. Hypoxis (H. gracilis, erecta, stelli-
pilis, lanata und H. sp. indeter. in horto botan. Berol.)
Fam. Butomaceae : an Hydrocleis Commersonii.
Fara. Alismaceae: Gatt. Alisma (A. natans, arcuatum schwach).
'**) Vergl. mein Werk 1. c. p. 83.
J85j Yergl, mein Werk I. c. p. 84.
88 XXXIV. A. Hausgirg:
Gatt. Sagittaria (S. chileiisis, conlifolia, montevidensis ; hingegen bei
einigen S.-Arten íz. B. S. lancifolia) fast oder ganz akarpotropisch).
Fam. Pontederiaceae : Gatt. Heteninthera (H. zosterifolia, reni-
formis). Gatt. Pontedería (P. cordata, crassipes, azurea u. a )
Fam. Juncaceae: Gatt. Juncus (J. miiltibracteatus. Chamissoni,
filiformis, Leersii, maritimus, Brownei, effiisus, teuuis, Gerardi und
aii allen im Vorhergelienden auf S, 22 angefuhiten Juncus- und Lu-
zula-Arten mit eu- oder pseudoephemeren Bliitlien.
Fam, Gramineae: an Lepturus- und Molinia-Arten und bei
auderen Gramineen, deren wáhrend der Anthese mehr oder weniger
auseinander gespreitzte Deckspelzen nach der Bestáubung der Narben
eine karpotropische Schliessbeweguug ausfiihren.
Am Schlusse dieses Capitels mag hier uocli hervorgehoben
werden, dass zu dem in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen"
auf S. 68 f. und S. 95 f. aufgezahlten Pflanzeníamilien und Gattungen,
in welchen vom Verf. u. A. karpotropische Kriimmungen der Bliithen-
stiele, bez. Stengel oder der Kelch-, Deek- und Hiillblátter nachge-
wiesen wurden, noch die in vorhergehenden Verzeichnissen ange-
ftihrten Genera und Familien sich gesellen. (NB. In den nachgenannten,
mit durchschossenen Lettern gedruciíten Gattungen kommen auffal-
lende karpotropische Orientiruugsbewegungen der Bliithenstiele und
Kelchblatter zu Stande; in den mit * bezeichneten erfolgen blos die
ersteren Kriimmungen (der Bluthenstiele), in den iibrigen Gattungen
jedoch blos die letzteren Bewegungen).
Fam. Gramineae: Gatt. Avena, Festuca (Nardurus, Vulpia),
Holcus, Poa, Molinia^ Dactylis^ Bromus, Brachypodium, Koeleria,
Calamagrostis, Stipa, Agrostis, Schismus^ Corynephorus, Ognoswus,
Polypogon. Trisetum, Gastridium, CIdoris, Bechnamiki, Eleusine,
Themeda, Cinnia, Diarrliena^ Miihlenhergia., Andropogon, Agropyrum,
Imperata, Triticwn^ Plialaris, Lamarckia, Phragmites^ Aira, Cor-
nucopiae.
Fam. Mayacaceae: Gatt. Mayaca.
Fam. Pontederiaceae: Gatt. Pontederia, Heteranthera.
Fam. Alismaceae: Gatt. Sagittaria, Limnocharis ; Alisma.
Fam. Liliaceae: Gatt. Asphodeline^ Phalangium, Chlorophyfum,
Litanthns, Kniphoiia (Rudolphoroemeria), Hosta (Fuukia), Hollia^ Trito-
manthe, Ornithoglossum^ Stenatithium, Bottionea, Dipidax; Thysanotus,
Ďichopogon, Pasytliea, Chamaescilla, Tricoryne, Agrostocrinum, Caesia,
Wurmbea, Narthecium, Stypandra, Hechtia, Pleea, Cliarlewoodia,
Neue Uutersuchungeu uber deu Gamo- und Karpotropismus. 89
Eustreplius, Apicra, Haworthia, Miiilla, Bloomeria, Bessera, Andro-
stepliiiiiii, Mi 11a, Tristagma, Aphyllautlies, Calochortiis, Cyclobothra).
Fam. Haemodoraceae : Gatt. Wachendorýa, Haemodorum, Pauri-
dia ; Peliosantlies.
Fam. AmarylUdeae : Gatt, Eucrosia.
Fam. Commelinaceae : Gatt. Cyanotis, Aneilcma ; Campelia.
Fara. Iridacene : Gatt. Boussingaidtia.
Fam. Myricaceae: Gatt. Myrica.
Fam. Chenopodiaceae: Gatt. Boussingaultia.
F;im. Amantntaceae: Gatt. Achynmthes, Celosia, Alternanthera ;
Digera, Cyathiila, Telanthera, Aerva.
Fam. lllecehmceae : Gatt. Heiniaria, Paronycliia.
Fam. Polygoniceae : Eriogonum.
Fam. Euphorhkiceae : Gatt. *Tragia, "Andradine.
Fam. Phytolacaceae : Gatt. Pircunia.
Fam. Oleaseae: Gatt. Jasmínům.
Fam. Loganiaceae: Gatt. Spigelia.
Fam. Sapotaceae: Gatt. Clirysopliylhmi.
Fam. Apocynaceae: Gatt. Raiiwolíia (Cyrtosiplionia).
Fam. Asclepiadeae: Gatt. *Calotropis.
Fam. Hydrophyllaceae : Gatt. EUisia; Wigandia, Draperia, He-
sperochiron.
Fam. Boragineae: Gatt. Rindern (Mathia); Antipliytum, Onosmo-
dium, Amsiiickia, Heliopliytum, Trichodesma, Mertensia.
Fam. Conrolndaceae: Gatt. Evolvidiis; Rivea, Stylisma, Bonamia,
Ipomaea (Mina).
Fam. Solanaceae: Gatt. *Capsicmn, *Pliysalis, *Ceratocaulos,
"Nicotiana.
Fam. Epacrideae: Gatt. Epaciis.
Fam. Ericaceae: Gatt. Clethni, Mcnsiesia, Bryanfhus- *Piťola
(Moneses); Rliodotliamnus, Pernettia.
Fam. Prinndaceae: Gatt. *Kaufmannia, "^Boryocarpum ; Stei-
ronema.
Fam. Myrsineae : Gatt. Ardisia.
Fam. Compositae: Gatt. *Arctotis.
Fam. Loheliaceae : Gatt. *Lobelia, *Isotomia.
Fam. Campamdaceae : Gatt. *Pliyteuma, *Sympliyandra, *Po-
dantlium.
Fam. Labiatae: Gatt. Ocmmm, /S«Zrř« ; *Physostegia, Anisomeles,
Marsypianthes, Dracocephalum, Ziziphora (Calamintha, Ballota, Tliy-
90 XXXIV. A. Hansgirg:
mus, Monarda, Leucas, Teucrium, Marubiuin), Sideritis (Hesiodia),
Micromeria, Galeopsis, Nepeta.
Fam. Myoporaceae: Gatt. Stenocliilus, Oftia (Spielmamiia).
Fam. Acanthaceae: Crypfophragmium, Justicia, Thyrsacanthus ;
Asystasia, Symiema (Cardanthera), Brillantaisia, Fittoiiia, Petalidiiira,
Graptopliyllura, Strobilantlies, Aiidrograpliis, Phlogacanthus, Rungia,
Peristrophe, Lepidagathis, Haplanthus, Cheilopsis, Hygrophila (Astera-
cantha), Pliysichilus, Blepharis, Sancliezia, Hemigrapliis, Justicia
(Rostellularia, Monechma).
Fam. Pedalineae: Gatt. Cerafotheca, Sesamum; Pretrea.
Fam. Lentibiilariaceae : Gatt. Utricularia.
Fam. Gesneraceae: Gatt. Sainfpaidia ; "Ramoudia, ^Pentarapliia,
*Haberlea, *Columiiea, *Platystemma, Didissandra; Klugia, Koellikeria,
Hypocyrta, Anethantlms, Rhynchogiossum (Loxotis), Tydaea, Lysionotus,
Eucodonia, Smitliiantlia, Diclirotbrichum, Achimenes.
Fam. ScropJmlariaceae : Gatt. Celsia, Artanema, Staurophragma,
Synthyris (Gymnandra), Wulfenia, Linaria (Cbaenorrliinum), Ourisia
(Dicbroma), Anarrhinum (Simbuleta), Herpestis, Bacopa, Antirrhi-
num, Torenia, Lindernia, Ilysanthes, Gratiola, Angelonia, Hemimeris,
Conobea; Bounaya, Zaluzianskia, Stemodia, Sibthorpia, Centiantbera,
Limnophila, Diascia, Freyliiiia, Geodiorda, Striga, Anticharis, Tenella,
Ambulia, Moigania, Leucocarpus ; '• Seymeria, "Gerardia, *Leptorbab-
dos, *Siitera, *Hydranthelium, *Micranthemum, *IIdefonsia, *Hydro-
tbricba, *Dopartium
Fam. Verhenaceae: Gatt. Phryma.
Fam. Ficoideae: Gatt. Pharmaceum, Mesembryanthemum.
Fam. Rubiaceae: Gatt. *Vaillaiitia.
Fam. Datiscaceae: Gatt. *Datisca.
Fam. Ternstrómiaceae : Gatt. Tbea (Camelia).
Fam. Myrtaceae: Gatt. Leptospennum.
Fam. Onagraceae: Gatt. *Circaea, "Gaura, *Trapa.
Fam. Leguminosae : Gatt. "Rhyncbosia, *Pocockia, *Ornithopus,
*Dorycnium, *Nephromedica, *Hippocrepis, *Dolichos, ^Genista, Cro-
talaria, *BiseiTila, "Vicia, *Psoi'alea, ^''Lespedeza, *Abrus, *Clitoria,
*Cicer, *Arthrolobium ?, Desmodium ; Alysicarpus.
Fam. líutaceae: Gatt. *CoiTea.
Fam. Polygalaceae: Gatt. Polygala.
Fam. Steradiaceac: Gatt. Lasiopetahmi ; Melochia.
Fam. Passifloraceae : Gatt. Disemma.
Fam. Tiliaceae: Gatt. Triunifetta, Sparmannia.
Neue Untersuclmngen uber den Gamo- imd Karpotropismus. 91
Fam. Portulaceae: Gatt. Talinum^ Claytonia^ Cistanthe (Calan-
diinia).
Fam. Nymphaeaceae : Gatt. *Cabomba, ^■'Nelumbium.
Fam. Hypericineae : Gatt. Campylopus.
Fam, Lineae: Gatt. Reinwardtia.
Fam. Saxifragaceae: Gatt. *Tiarella, *Frankoa.
Fam. Malvaceae: Gatt. "Sidalcea ; Sphaeralcea.
Fam. Resedaceae: Gatt. *Caylusea.
Fam. Cruciferae: Gatt. "Syrenia, *Schimpera, *Crambe, *Dipoma,
*Clypeola, ''^Lepidium.
Fam. Oxalideae: Gatt. Biopliytum.
Fam. Geraniaceae: Gatt. "Tropaeolum.
Fam. Cisťmeae: Gatt. Tuberaria (Heliantherauin) ; Hudsonia.
Fam. Cayyophyllaceae: Gatt. ^'^Lepyrodiclis, *Drymaiia, "Melan-
dryum ; Polycarpaea, Buífonia, Arenaria (Merckia, Wierzbickia), Stellaria
(Larbrea>, Cerastium (Pentaple, Dichodon), Alsine (Triphaiie, Sabu-
lina', Saponaiia, Oitegia?
Fam. Umhellifeme: Gatt. ''Tacliypleurum, *TordyIium (Synelco-
seiadium), ^''Hasekiuistia, ='=Seseli, ='=Ferulago, *Buplem"um, ^■Ligusticum,
"Ridolfia, "Caucalis?, *Endressia, *Libanotis, "''Ammi.
3. Nyctitropismus, Paraheliotropismus und Irritabilitái
a) Unfersuchungen uber die Schlaf- und Reizbewegungen der Laub-
bldUer.
Was die Verbreitung der nyctitropischeii und der Reiz-Bewe-
gungen der vollkommen ausgewaclisenen Laubblátter betriíft, so mag
in diesen Nachtrágen zu meiiieii friihereii diesbezuglichen Untersu-
chungen ^^'^j bemerkt werden, dass auffallende, zmn Schutze gegen
ubermássige Trauspiration, resp. gegen zu grosseu Wiirmeverlust durch
nachtliche Strahlung dienende Schlafbewegungen nicht blos an den
von mir in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen '") aufgezahlten,
sondern auch in allen im Nachstehenden angefiihrten Familien, Gat-
tungen und an nachgenannten Arten erfolgen.
186) Vergl. meine „Phytodynamische Untersuchungen," 5. Capitel.
^■'") L. c. p. 124 bis 129.
92 XXXIV. A. Hansgirg:
Und zwar iii der Familie Leguminosae : in der Gattung Hof-
manseggia (Melanosticta), Stryclinodendron, Gagnebina, Tetrapleura,
Diclirostachys, Platliymenia, Elepliantorrhiza, Entada, Serianthus,
Enterolobium, Diphaca, Isodesniia, Cyclocarpa, Geissaspis, Cajanus,
Parkinsonia, Biserula, Barbieria, Guilandina, Cbaetocalyx, Pictetia,
Poiretia, Pterocarpus, Acrocarpus, Pongamia, Ci-aterospermuui, Alysi-
carpus, Heylandia, Dalbergia, Calpuruia (Virgilia), Andira, Cylista,
Atylosia, Pbysostigma, Dumasia, Oxylobium, Cladrastis, Dalbergia,
Sesbania, Bonjania, Dolichos, Ornitbopus, Detarium, Sabinea, Dipbysa,
Boissiaea, Zygia, Ampbicarpaea, Lablab, Dactylaeiia, Mecopus, Meli-
lotus, Peltopborum u a.
Fam. Conaraceae: Gatt, Rourea.
Fam, Meliaceae: Gatt. Cedrella.
Fam. Euphorbiaceae : Gatt. Bridelia.
Fam, Malvaceae: Gatt. Ureua, Paritium, Pavonia, Melipblea,
Malvaviscus ?
Fam Stercuhiaceae : Gatt. Melochia, Bubroma (Guazuma).
Fam. Capparideae: Gatt. Cleome.
Fam UrUcaceae: Gatt. Poiizolsia.
Beziiglich der Verbreitung der patraheliotropiscbeu uiul der Beiz-
Bewegungen der vollstandig ausgewacbsenen Laubbliitter ist bier nocb
zu bemerken, dass die zum Scbutze gegen zu starke Insolation des
Cbloropbylls und ziir Regulirung der Transpiration dienenden Scblaf-
bewegmigeii wie die gegen Bescbadigung durcb beftigen Regeii, Hagel-
scliláge, uiiwillkommene Giiste etc. erfolgendeii Reizbewegungen der
Laubblátter vom Verf. u. A. bei eiiier nicbt unerbeblicben Anzabl von
neueu Arteii und Gattungen aus der Classe der angiospermen Dico-
tyledoneen sowie an einigen Monocotylen und Acotylen nacbgewiesen
wurden
Hingegen ist in Betreíf der Verbreitung der am Scblusse dieses
Capitels erwabnten Reizbewegungen der Staubladen und Narben fest-
gestellt worden, dass die Anzabl der Gattungen und Arten, an welcben
der Verf. u. A die Irritabilitat der Gescblechtsorgane nacbgewiesen
haben, wie aucb aus Nacbfolgendem ersichtlich wird, eine verbaltniss-
mássig geringe ist.
Ansehnliche Scblafbewegungen der Laubblátter erfolgen nicbt
blos an den vom Verf , von Darwin u. A. beziigiicli des Nyctitropis-
mus der Laubbliitter beieits untersucbten. sondern auch an nacbfol-
Neue Untersuchungen iiber den Ganio- und Karpotropismus. 93
gonden Ptiaiizenarten, welclie als schlaíeiide Pílaiizen noch nicht be-
kannt sind. ^'-'^)
Fam. Leguminosae : Gatt. Crotalaria (C. bifaria, imperialis, loti-
folia, iQcana, triquetra, retusa, juncea, filipes, trifaria, epunctata,
vestita, nana, cla vata, veiTucosa, Lescbenaultii).
Gatt Tephrosia (T. leucantha, villosa). Gatt. Ononis (O. ramo-
sissima, reclinata, oniitbopodioides).
Gatt. Mezoneuron (M. angolense, Welwitscbianuiu, Hildebrandtii).
Gatt. Peltopliorum (P. africanum, massaiense).
Gatt. Hofmameggia (Melanosticta) H. Sandersoni. Gatt. Stryclmo-
dendron (S. polypbyllum, guyanense).
Gatt. Cercis (C. canadensis uacb Wright). ^^")
Gatt. Piptadenia (P. trisperma, polyptera, cominunis, tlava, mu-
niliformis, viridiílora, pteroclada, macrocarpa, colubrina, falcata, Cebil,
microcarpa, trisperma). Gatt. Dichrostachys (D. cinerea, platycarpa,
nutaiis, trichostachys, uiiijuga). Gatt. Plathymetiia (P. reticulata,
loliosa) Gatt Ormocarpum (O. sennoides, Kirkii, bibracteatuin), Gatt.
Desmodium iD. giganteum, tiliaefoliiiiii, trifloriim, reniforiue, trique-
trum, congestuiu, parviflorum, paniculatum, umbellatum). Gatt. Hedy-
sarum (H multijugum, Kotscbyi, mauritanicum, Perrauderianum,
flexiiosum, coronarium aucb floře albo).
Weiter geboren hieher aucb Calbandra macrocephala, Ptero-
lobiiim Kantuffa, Gleditschia africana, Elepbantorrbiza Burcbelii,
Cajanus indicus aucb var. bicolor, Acrocarpus fraxinifolius, Hippo-
crepis raultisiliquosa, Andira sp. indeter. in borto botan. Berol, Bise-
rula pelicinus, Dalea alopecuroides, Dactylaeiia micrantba, Tetragoiio-
lobus siliquosus aucb var. litoralis, Ornitbopus perpussillus, Wistaria
polystacbya und frutescens, Detarium senegalense, Bonjania hirsuta,
Glycine mollis, G. (Johnia, Notonia) Wigbtii, Pterocarpus santalirius,
Cyclocarpa steHaris, Nissolia fruticosa, Vigna exarillata, Cratorosper-
inum auátiale, Isodesmia tomentosa, Pbysostigma venenosum, Poiu-
ciana elata, Parkinsonia aculeata, Amicia Lobbiana, Genista panicu-
hita, Glycyrrbiza dubia, Heylaudia bitebrosa, Mecopus nidulans,
"*'') Docli ist liier zu erwahneu, dass der Tages- und Naclitschlaf unter
gewissen Umstánden verlangsamt wird oder vollstandig ansbleiben kaiin, so
z. B auch in Folge von Wassermangel oder wenn die Luft lange Zeit trocken
ist und die Zellea des die nyctitropisehen Bewegungen vei'raittelnden Schwellge-
webes sich nicht in gehorigein Turgescenzzustande befinden (mehr dariiber siehe
in meinen „Phytodynain. Untersuchungen," p. 120).
1*^) Leaf movemeut in Cercis canadensis, 1894.
94 XXXIV. A. Hansgirg:
Barbieria polyphylla, Alysicarpus longifolius, Pultaenea stiicta, Dal-
bergia latifolia, Cladrastis lutea, Adenanthera circinalis. ^^^)
Gatt. Gagnehina (G. axillaris, tamariscina). Gatt. Bauhinia (B.
sulpburea, Hookeri, divaricata, Galpini, alba, Wahlii).
Gatt. Lotus (L. cytisoides, hispidus, filicaulis, rectus). Gatt, Lu-
pinus (L. albus, pilosus, hingegen bei einigen L.-Arten (z. B. L. spe-
ciosus u. a.) fast oder ganz anyctitropiscli. Gatt. Psoralea (P. bitu-
minosa, onobrychis, candicans, palestrina).
Gatt. Melilotus (M. tricolor, italicus, permixtus, secundiflorus,
longifolius, messanensis, sulcatus, neapolitanus, macrocarpus, speci-
osus, parviflorus). Gatt. Medicayo (M. laciniata, Gerardii, denticulata,
calliceras, orbicularis, polycarpa, sardoa, tribuloides, maculata, grana-
tensis, gracilis, distans, Soreutini, gracillima, lappacea, Durierii, ma-
rina, germanica, Langeana, cretacea, elegans, cylindrica, neglecta,
mucronata).
Gatt. Trigonella (T. Balansae, corniculata, platycarpos, glome-
rata, spinosa, polycerata, crassipes, uionspeliaca, azíírea, Besseriana,
uncinata, stiiata, giandiíiora, aurantiaca, polycarpa, Noeana, cyliiidra-
cea, Kotschii, íilipes, laciniata, suavissima, occulta, maritima, stellata,
anguina, calliceras, spicata, elliptica, Aschersoniana, hybrida, pubes-
cens). Gatt. Pocockia (Trigonella) lunata, cretica, ovalis).
Gatt. Chaetocalyx (Cb. latifolia, hebecarpa, Glaziovii, parviflora,
polyphylla). Gatt. Pictetia (P. sqiiamata, aristata). Gatt. Clitoria (C.
biflora, ternatea auch floře albo, triílora). Gatt. Poiretia (P. psora-
loides, pubescens, scandens). Gatt. Lablab (L. leucocarpus, vulgaris
auch var. purpureus).
Gatt. Amphicarpaea (A. Edgeworthii, mouseca, angustifolia,
monoica). Gatt. Phaseolus (Ph. viridissimus, lunatus, scandens, tri-
nervius, radiatus, aconitifolius, gonospermus, lathyroides, giganteus,
hysterianus, Mungo).
Gatt. Astragalus (A. scorpioides, hiraalayanus, falcatus, cyinbae-
carpus, chlorostachys, sesameus). ^''^) Gatt. Virgilia (V. intrusa, silva-
tica, capensis).
Gatt. Trifolium (T. caucasicum, amabile, striatum, trichopterum,
^^") Andere Legumiuoseu Arteii mit nyctitropischen Laubblátteru sind iii
meiiien „Phytodynam. Untersuchuugen," p. 12(5 bis 12? angefuhrt.
'^') Wie iu dieser Gattung, so gibt es auch iu vieleu auderen, obeu aiige-
fuhrten Legumiuosen-Gattungen (z. B. Tenii)letoiiia, Cytisus, Trifolium, Oxylobium
u. á.) nebeii den oben gcnannten Aiten mit nyctitropischen Laubbláttern auch
Species mit uicht schlafenden lilátteru (vergl. auch mein Werk i. c. p. l'J9).
Neue Untersuchuugeu iiber den Gamo- und Karpotropismus. 95
latiniiiii, squaiosuin, cinctuin, angustifoliiim, suffocatum, maritimum,
scabrelliim, bifidum, toinentosum, clypeatum, Balansae, angustifolium,
recliuatum, Perreyinondii, stiiatum auch var. spinesceiis, resupinatum,
patens, panormitaimm, hiitum, glomeratum, Bocconi, pallescans (gla-
reosum), parviňorum, semipilosum, caroliniaiium, uniňorum, hirtum,
physodes (alatuui), Cupani).
Gatt. Dorycnium (D. herbaceum, rectum, suftVuticosum). Gatt.
Dolichos (D. bicoiitortus, sesquipedale und D. sp. indeter. in horto
botan, Haun.).
Gatt. Geissaspii (G. tenella, psittacorrhyncha, lupulina, cristata).
Gatt. Prosopis (P. elephantonhiza, siliquastrum). Gatt. Adesmia (A.
muricata, lougiseta, microphylla).
Gatt. Smithia (S. capitulifeia, strigosa, rubrofariuacea, ugue-
neiisis, scaberrima, africaiia, chamaecrista, ocbreata, seiisitiva auch var,
abyssinica (Aeschynomene erubescens), paniculata, Jumianensis, blanda,
capitata, ciliata, conferta, dichotoma, coerulescens, geminiflora, gracilis,
bigemina, pycnantlia, purpurea, blanda, setulosa, racemosa). Gatt.
Neptunia (N. plena, oleracea, lutea, pubescens, gracilis, monosperma,
triquetra). Gatt. Seshania (S. aculeata, grandiflora, exasperata, aegyp-
tiaca). Gatt. Diphaca (D. trichocarpa, trachycarpa).
Gatt. Cassia (C pumila, floribunda, grandis, didymobotrya, suf-
fruticosa. auriculata, fastigiata, montana, villosa, glauca, calophylla,
sumatrana, tomentosa, biflora, abrus?, siamea). Gatt. Kennedya (K.
Comptoniana). Gat. Templetonia (T. monophylla, digitata, retusa,
rotundifolia).
Gatt. Entada (E. Wahlenbergii, africana, natalensis, sudanica,
polyphylla, abyssinica). Gatt. Serianthus (S. grandiflora, Vitiensis,
calycina). Gatt Ácacia (A. azorina, scandens, riparia, Sophorae, ara-
bica, leucocephala, sambesiaca, A. (Inga) malacophylla, pubescens,
lanata, atramentoria). Gatt. Sophora (S. tomentosa, angustifolia),
Gatt. Enterolobium (E. ellipticum, Timbouva, cyclocarpum,
Schomburgkii). Gatt. Cytisus (C. candicans, ramosissimus, falcatus,
antilanus, elongatus).
Gatt. Indigofera (I. enneaphylla, linifolia, decora, cordifolia,
divaricata, I. sp. indeter. in horto botan. Vindob. et Berol.). Gatt
Oxylohium (O. callistachys, retusum, ovalifolium, arborescens, ^''^) lan-
ceolatum, angustifolium). Gatt. Coronilla (C. pentaphylla, parviflora,
coronata, důra (Ornitliopus durus), elegans).
^^■) Die Laubblatter dicser Art sind wie auch bei einigen andei-en Oxy-
lobium-Species uur schwach uyctitropisch.
96 XXXIV. A. Hansgirg:
Gatt. PíŤheculobmm (P. aspleiiifolium, gemiiiřuuin, luceians, an-
gulatum, diilce, floribundum, miciadenium, Langsdorfii). Gatt. Inga
(I. nutaiis, schinifolia).
Gatt. Albizzia (A. saponaria, moluccana, montana, retusa, ango-
lensis, amara, odoratissima, myriophylla, liypoleuca, lebbekoides. A.
(Zygia) Petersiana, fastigiata auch var glabra, biachycalyx). Gatt.
Lespedeza (L. hirta, sericea, pillosa). Gatt. Atylosia (Rhyucbosia)
albicans, elongata). Gatt. RhyncJwsia (pulveiulenta, australis, tomen-
tosa), Gatt. Abrus (A. pulchellus, Schimperi, canescens, tenuiflorus).
Gatt. Mimosa (M. verrucosa, octaadra, Schoraburgkii, pteridi-
folia, dysocarpa, caduca, interrupta, malacoceiitia, arenosa, paniculata,
emiraensis, latispinosa, hamata, violacea, pseudo-obovata, ceratonia,
domingensis, adversa, malacophylla, diplacantha, adenothi-icha, setosa,
leiocephala, Gardneri, multipinna, foliolosa, Clauseni, densa, prolifica,
Balansae, farinosa, Priiíglei, capillipes, Lorentzii, biuncifera, Rocae,
M. (Acacia) aculeaticarpa, laevigata, melanocarpa, Regnellii, tricho-
cephala, rixosa, dolens, iiisidiosa, polycarpa, rigida, tremula, distans,
incana, furfuracea, cylindracea, asperata, stťigillosa, acaiitbocavpa).
Weiter aucb an Dipbysa íioribuiida, Sabinea florida, Boissiaea
lenticularis, Desmanthus bracliylobus, Dumasia villosa, Cylista scariosa
und an einigen noch uubeschriebenen Leguminosen-Arten aus Africa
etc, die der Yerf. im Berliner botanischen Garten etc. untersucht hat.
Periodiscb sich wiederholende Schlafbewegungen vollkommen
ausgewachsener Laubbliitter hábe ich auch an einigen als „species
ignotae" bezeichneten Leguminosen von Congo im botanischen Garten
zu Kopenhagen, dann an einigen Desniodium sp., Erythrina sp., Aca-
cia sp., Mimosa sp. etc. aus verschiedenen botanischen Garten sowie
an einigen von mir in Ost-Indien gesammelten, noch unbestimmten
Leguminosen-Arten beobachtet.
Bezuglich der habituellen Differenzen in der Nachtstellung der
auffallende nyctitropische Bewegungen ausfiihrenden Laubblattcr zahl-
reicher Leguminosen mag hier naclitráglich ^''^) bemerkt werden, dass
ich auf Grund meiner neueren Beobachtungen raich veranlasst sebe
die nicht unbedeutende Anzahl der von mir zum Mimosa-Typus ver-
einigten Leguminosen-Gattungen in nachfolgende zwei Gruppen eiu-
zutheilen :
Miniosa-Tijpus. 1. Section. Píianzen mit nyctitropischen, des
'■•8) Mehr dariiber siehe in meinen „Pliytodynam. Untersacli.," p. L"! "• !'•
Neue Untersuchungen iiber den Gamo- imd Karpotťopismus. 97
Nachts an den Stengel etc. angedi-ůckton, melir oder weniger (meist
vertical) herab- oder aufwiirtsgekriimmten Blattstielen. ^^*)
Hieher gehoren ausser zalilreiclien Mimosa-Arten (z. B. M. sen-
sitiva, Speggazinii, quadrangularis, pudica u. á.) auch einige Calli-
andra-Species (C. portoricensis, tetragona etc. i, dann Arten aus nach-
folgenden Gattungen : Acacia (z. B. A, sophorae), Farnesiana, riparia,
pinnata, Cassia (z. B. C. corymbosa, pubescens u. á,), Pithecolobium,
Neptunia, Peltophoriim, Schrankia, Albizzia, Desmanthus, Poinciana,
Haematoxylon, Prosopis, Lcucaeua, Herininiera, Baiihinia, Arachis u. a.
2. Section: Pflanzen, deren Blattstiele des Nachts ihre Stellung
nicht verándern (blos die Blattchen etc. fiiln-en Schlafbewegungen aus).
Hieher gehoren die mir bekannten Arten aus den Gattungen
Tamarindus, Coulteria, Buhiesia, Piptadenia, Inga; dann Poinciana
Gilliesii, Acacia stipulata, glauca, portoricensis, Cassia calophylla,
calliantha u. a.
Wie zwischen den von mir friiher beschriebenen ^^^) zwei Haupt-
gruppen von Pflanzen mit schlafenden Bláttern, so existiren auch
unter den zwei soeben kurz beschriebenen Gruppen Ůbergánge. Auch
an einigen Bauhinia-Arten (z. B. B. forficata, divaricata, Hookeri u. a.)
erfolgen áhnlich wie bei Cercis canadensis, Hymenaea Courbaril,
Pithecolobium unguis cati u. a. nicht Blattstielkríimmungen wie bei
einigen anderen Bauhinia-Arten, deren Blattstiele des Nachts sich
erheben, sondern blos Schliessbewegungen der Blatthalften, welche
mittelst des oberen, dicht unter der Blattspreite befindlichen (nicht
des basalen) Blattpolsters sich des Nacht erheben.
Zur ersten Gruppe des Mimosa-Typus gehort aus der Familie
der Zygophyllaceen blos die Gattung Porlieria (P. hygrometrica).
Zu der durch Coronilla reprásentirten Abtheilung ^'•**') gehort
weiter auch Biserula (B. pelicinus).
Dem Mimosa- Tf/pus sind weiter ^^'^j noch folgende Legumi-
nosen-Gattungen anzuschliessen : Hofmanseggia (Melanosticta), Strych-
nodendron, Gagnebina, Tetrapleura, Dichrostachys, Plathymenia, Ele-
phantorrhiza, Entada, Serianthes, Enterolobium, Diphaca, Isodesmia,
Cyclocarpa, Geissaspis und Parkinsonia.
Von Leguminosen, welche der Schlafstellung ihrer Blatter ent-
^^) Mehi- iiber die vťrgleichende Klassiticutiou der Sclilafboweguugeu der
Blatter und Blátteheu der Leguminosen siehe iii meinem Werke 1. c. p. l.si.
195) Vergl. mein Werk 1. c. p. 131 f.
196) Vcrgl. meiii Werk 1. c. p. l:il f.
197) Ycrgl. mein Werk 1. e. p. 131 ť.
Mathematiscli-iiaturwissenschaftliclie Classe. 1896. 7
98 XXXIV. A. Ilausgirg:
sprechend zuiii TrifoHitm-Tt/ptis gehoren, sei liier iiaclitraglicli ^'■'^)
blos die Gattuug Cajanus genannt.
Betreífs der Eintheilung des ItoMnia-Typiis in zwei Unter-
gruppen gilt das, was im Vorstehenden iiber den Mimosa-Typus
bemerkt wurde. Zuř 1. Seďwn gelioren Pflanzen, deren meist Bzáhlige
Laubblatter in der Sclilafstellung an den Stengel oder an den Blatt-
stiel angedruckt werden, wobei blos die Blattlauiina oder wie z. B.
bei Desmodimn gyrans auch die Blattstiele eine nyctitropische Kriim-
mung ausfiibren. ^■'^) Zur zweiten x^ection des Robinia-Typus konnen
dann solche Píianzen zugereiht werden, bei welchen die in der Nacht-
stellung senkrecbt herabgekriimmten Blattchen nicht dem Stengel
angepresst, sondern sich gegenseitig náhern und mit ibren Riicken-
fláchen decken, wie z. B. in der Gattimg Calpurnia (Virgilia), Robi-
nia, Tephrosia, Pterocarpus, Amicia, Sesbania, Guilandina.
Aus anderen Familien gehoren hieber z, B. Averrhoa, Biophy-
tum, Murraya, Swietenia, Trichilia, Cedrela und einige Oxalis-Arten
mit geíiederten Laubblattern.
Zu den in meinen „Pbytodynamischen Untersuchungen" p. 133
aufgezahlten Leguminosen-Gattungen, welche zum Rohínid-Ty pus
gehoren, gesellen sich noch íolgende: Atylosia, Cylista, Andira, Dal-
bergia, Ponganiia, Craterospermum, einige Hedysarum-Arten (z. B. H.
sibiricum), Barbieria, Guilandina, Chaetocalyx, Pictetia, Poiretia, Pte-
rocarpus, Acrocarpus.
Zu der durch Phaseolus repriisentirten Gruppe sind von Legu-
minosen weiter noch die Gattung Physostigma, Butea, Dumasia und
Pachyrrhizus sowie viele Crotalaria-Arten aiizurechnen, bei welchen
die des Nachts erfolgende Senkung der Blattspreite jedech nicht wie
bei einigen Oxalis-Arten (z. B. O. vespeitilionis, Plumierii u. a.) mit
einer Zusannnenschliessung der beiden Halften der Blattchen ver-
bunden ist.
Zum Paltaeiiea-Tijpus -"") gehort weiter von Leguminosen
auch die Gattung Alysicarpus und Heylandia; von Gramineen blos
Strephium floribundum, dessen Blatter mit einem Polster verseheu sind.
Dem Adeiunithera-Typiis-^'^) konnen von Melilotus-Arten
solche zugezahlt werden, deren Blattchen, wenn sie in den schlafenden
Zustand iibergehen, sich auf die Kante drehen, so dass ihre Blatt-
198
') Vergl. mein Werk 1. c. p. 131 f.
199) Vergl. mein Werk 1. c. p. l31 f.
') Vergl. mein Werk 1. c p. 132.
'«') Vergl mein Werk 1. c p. 133.
200
Neue Untersucluingcii uher dcu Gamo- iind Karpotropismus. 99
sclieiben des Nachts sich beriihreii (z. B. Melilotus officiiialis, italicus,
albus, tamicus u. 'á.). Walirend bei M. italicus das terminále Blátt-
clien, beim tjbergang in die Schlafsteliuiig wie bei Pocockia cretica
u. á. eine Torsion ausfiihrt, erfolgt bei einigen Melilotus-Arten,
iihnlich wie bei Pocockia ovalis, Medicago marina u, á. des Nachts
blos eine Aiifwartskrúmmung des terminalen Blattchens.
Was den Theohroma- oder riclitiger -"^-) Sida-Typus be-
triíft, so inochte icli liier zuniichst bemerken, dass zu diesera Typus
nicht blos solclie Pílanzen geboren, deren Blattlamina sich des Nachts
senkt, -^^) sondern aiich Pílanzen, deren Blatter sich Abends erheben.
Wahrend z. B. bei Pouzolsia pedunculata u. á. an den in der
Nachtstelluiig befindlichen Bláttern die Blattstiele so stark bogen-
formig herabgekriimint sind, dass die Blattspitze den Stengel beriihrt,
sind bei Sida rhonibifolia, retusa u. á. die Stiele der Blatter fast
vertical aufwárts gekriimmt und an den Stengel angedriickt. Bei eini-
gen anderen Sida-Arten (z. B. bei S. napaea) senken sich jedoch die
am Tage fast horizontál gestellten, mit gut entwickelten Blattgelenken
nicht versehenen Bliitter des Nachts fast vertical herab.
Bei anderen Malvaceen, Tiliaceen u, a. sind jedoch die Blatter
mit Polstcrn versehen und fiihren eine einfache, bei verschiedenen
Arten aus derselbeu Gattung nicht selten ungleich starke, oft bis 90*^
messende Kriimmung aus.
Von den zum Siáa-(Theol)roma-)Typus gehorigen Malva-
ceen fíihre ich hier nachtriiglich noch folgende Arten und Gattungen
an: Gatt. Sida (S. spinosa, carpinifolia, acuta (schwach nyctitropisch),
rliombifolia, multicarpellaris). Gatt. Hibiscus (H. tiliaceus, Volkensii,
spinulosus und einige nicht bestinnnte Hibiscus-Arten, welche ich im
botauischen Garten zu Kopenhagen und in Ost-Indien beobachtet hábe,
hingegen verhalten sich die Laubblatter einiger H.-Arten (z. B. H.
fuscus, an den von mir iiu Berliner botauischen Garten untersuchten
Exemplaren) anyktitropisch,
Weiter gehoren hieher auch Malva walthaeriaefolia, Urena
sinuata, Paritium alatum, Meliphlea vitifolia, Abutilon niolle und
Malvaviscus mollisV Gatt. Pavonia (P. macrophylla; an P. obovata
und Schimperiana nur schwach nyctitropisch).
Deni Skla-Tyjyns entsprechendc Schlaftewegungen der Laub-
blatter hábe ich auch in nachfolgenden Familien an nachgenannteu
202^ Weil in diesem Typus die Malvaceen uberwiegen.
203) Vergl. mein Werk 1. c. p. 133.
7*
100 XXXIV. A. Hansgirg:
Arten konstatirt: Fam. Tiliaceae: Gatt. Triumf etki (T. tomentosa,
deien Blatter ausser ansebnlichen nyctitropisclien Bewegungen auch
schwache Keizkrummungen ausfuliren ; dann an eiiier nicht bestimmten
Tiliaceen-Species von Fernando-Po ex horto botan, Haun. Fam. Urti-
cacea: Gatt. Pousolsia (P. pedunculata u. á.). Fam. Halorageae: an
Myripbyllum proserpinacoides. -'^') Fam. Capparidaceae : Gatt. Cleome
(C. spinosa aucb var. pungens, an welcher dem Robinia-Typus sicb
nahernde Scblafbewegungen erfolgen). Dann au Steripboma para-
doxům ?
Dem jRobinia-Ti/piis entsprechende nyctitropische Bewe-
gungen der Laubblátter hábe icb in der Familie der Conaraceen ausser
an Cnestis grisea aucb an Rourea lucida beobachtet: Von MeUaceen
gehort bierher ausser Swietenia chloroxylon aucb Cedrela Toona.
Zum FIiyllanthus-Typus '-''^) geboren weiter nacbfolgende
EupJiorhiaceen : Pbyilantbus reticuLatus, capillaris, rotundifolius, uri-
narius, Clausenii, roseopictus, gracilis, cbinensis und einige nicbt
bestimmte Pb.-Arten aus Ost-Indien, Africa etc. Auífallende Scblaf-
bewegungen hábe ich aucb an vollkommen ausgewacbsenen Laub-
bláttern der Bridelia sp. von Nicobar und einer anderen Bridelia-Art
im botaniscben Garten zu Kopenhagen beobachtet.
Von Oxalideen geboren bierher weiter -'"*) nacbfolgende Arten ;
Oxalis Regnelii in horto botan. Haun., tropaeoloides, fragrans, fla-
belliformis (Coppallerii), floribunda, lasiandra, livida, bupleurifolia,
multiflora, articulata auch var. albiflora; bingegen fiihren die Laub-
blátter von O. rigidula, fulgida, glabra, compressa, flava, variabilis
var. rubra, coerulea, tubiflora u. ii. weder Schlaf- noch aucb Reizbe-
wegungen aus.
Von Marantaceen sind weiter'-''') auch nacbfolgende Species mit
nyctitropischen Laubbláttern versehen : Ctenanthe Kummeriana, setosa
und Calathea violacea. -''^)
Was die habituellen Unterschiede in der Nachtstellung der nycti-
tropische Variationsbewegungen ausfubreuden Laubblátter in der Gat-
tung Pbyilantbus betrifřt, so mag hier erwáhnt werden, dass bei ver-
204) Vergl. Oltmanns „Uber das Oífnen und Schliessen der Blíithen,"
1895, p. 47.
205) Vergl meiii Werk 1. c. p. 132.
206) Vergl. mein Werk 1. c. p. 127.
207) Vergl. mein Werk 1. c. p. 127.
208) Vergl. Df.bskx „Uber den Baii und den Bewegungsmechanismus der
Marantaceen-Blátter", 189.").
Neue Untersuchimgen iiber deu Gamo- iind Karpotropismus. lOi
scliiedeiieii Arteii specielle Aiipassungcn vorluiuden sind. So niihern
sicli z. B. bei Ph. pallidifolius, urinaria, lathyroides, rotundifolius
u. á. die Blattchen einfacli mit ihrer Oberseite dem sie tragenden
Blattstiele; bei aiideren Ph.-Arten (z. B. Ph. disticlius, lathyroides,
nivosus, capillaris) kiuinmeii sich wieder die Bláttcheu heral), so dass
sie mit ihreii Oberfiachen imter dem Blattstiele auf einauder zu liegen
kommen.
Grossere Differenzen in der Schlafstellung sind in der Familie
der Leguminosen bei verschiedenen Arteu aus der Gattiing Cassia
11. íi. vorhanden. '^*''')
So kommen z. B. bei Cassia raimosoides alle Blattchen, wenn
sie in die NachtstelluDg iibergehen, mit ihren Mittelrippen fast parallel
mit dem Blattstiele zu liegen, wobei sie sich mit ihrer Oberseite
decken ; bei einigen anderen Cassia-Arten (z. B. C. didymobotrys u.
ii.) legen sie sich aber theils am, theils unter dem Blattstiele anein-
ander.
Bei Cassia occidentalis, laevigata u. a. decken sich wieder alle
Blattchen unter dem Blattstiele paarweise, wobei sie sich mit ihrer
Spitzo mehr oder weniger (die vorderen raeist vertical) herabsenken;
bei Cassia corymbosa, floribunda u. ii, náhern sich die sich herab-
kriimmenden Blattchen dem sie tragenden Blattstiele und beriihren
sich des Nachts nicht wie bei Cassia occidentalis, bicapsularis u. a.
mit der Oberseite, sondern mit der Riickseite.
Bei der zuletzt genannten Cassia-Art fuhren die unter dem Blatt-
stiele sich paarweise deckenden Blattchen wie bei den meisten Le-
guminosen aus der Gruppe der Mimoseen ^^'^j nicht blos eine einfache
Drehung um ihre Liingsachse aus, sondern bewegen sich zugleich
auch abwíirts, so dass die in der Nachtstellung befindlichen Blátter,
wie bei Cassia Tóra, Pithecolobium Šaman, Acacia sp. indeter. von
Capland u. ii. der Ausstrahlung eine viel kleinere Oberflache darbieten,
als in der Tagstellung was auch bei allen Leguminosen der Fall ist,
deren des Nachts geschlossene Bliitter mit ihren Blattstielen dem
Stengel sich náhern oder wie bei Porlieria hygrometrica ii. ii. an
diesen angepresst werden.
Um gegen heftigen Regen, niichtliche Transpiration etc. am
besten geschutzt zu sein, richten sich an den des Nachts sich schlies-
senden Bláttern von Cassia Tóra die hinteren Bliittchenpaare nach
209) Mehr dariilier sielie in moinen „Phytodynam. llntersuchungen", p. 130.
žioj Vergl. Bentiiam „Revision of the subordcr Mimoseac."
102 XXXIV. A. Hausgirg:
voriie, die vorderen wiedcr nach hiiiten, so dass sie mit ilirer Spitze
nach der Basis des Blattstieles hiuweisen, wobei die am Tage sehr
breite Blattfláche, áhnlich wie bei Pithecolobium Šaman, dessen BliUter
in der Nachtstellung mit ihren hangen Blattfiedern meist vertical
herabhángen, viel kleiner wird.
Schliesslich moge hier botreffs der biologischen Bedeutung der
nyctitropischen und Reiz-Bewegungen der Laubblatter noch bemerkt
werden, dass nach den bisherigen Untersuchungen -^^) in der biologischen
Bedeutung der Schlaf- und Reizbewegungen der Laubblatter bei allen
diesbeziiglich bisher untersuchten Pťlauzen keine oder nur sehr geringe
Unterschiede sich bemerklich machen. -^-)
Wie die Schlafbewegungen, so sind auch die Reizbewegungen
der vollkommen ausgewachsonen Laubblatter innerhalb einer und
derselben Familie und Gattung sehr ungleich zur Ausbildung ge-
langt. -'")
Zu den von mir friiher '^^^) beziiglich der Reizbarkeit der Laub-
biiitter untersuchten Arten gesellon sich noch folgende:
Fam. Leguminosae : Gatt. Acacia (A. acanthophora, eburnea,
senegalensis, Sophorae, pennata, pterocarpus, arozina und arabica
schwach reizbar, A. Denhardii, camelorum, riparia, Richii, mollissima
sehr schwach reizbar). Gatt. Calimrnia (C. lasiogyno, aurea). Gatt,
Alhima (A. stipulata, lophanta auch var. speciosa). Gatt. Desmodium
(D. adscendens und D. species I in horto botan. Berol.).
Weiter gehoren hierher auch nachfolgende Species, b^-i wolchen
jedoch nur bei den in Cursivschrift gedruckton die Empfindlichkeit
gegen mechanische Erschiittorungen in hiJherem Grade entwickolt ist :
Crotalaria saxatilis, Tephrosia grandiflora, Mimosa t:špeyga3mi, nggre-
gata (schwach), asperata (nach Loesener) -^''), Vachellia (Acacia)
Toumesiana, Adenanthcra circínalis, Bauhinia Volkensii, Pterocarpus
santalinus, Sesbania cassioidos (schwach reizbar), Pithecolobium la-
cerans, eine von Beyrich gesammelte Mimosaceen-Art in horto botan.
Berol., Ormocarpura sennoides, Cassia calophylla und Tóra, Pachy-
rhizus angulatus, Herminiera elaphroxylon, Schizolobium parahyba,
2") Vergl. auch Stáhl „Uber die Bedeutung des Pflanzenschlafs, 1895.
^'^) Nach WiKSNKR (Pflaozenphysiol. Mittheihmgen aus Buiteuzorg, III.,
1894, p. 181) sollen jedoch die Reizbeweguugeu einiger Leguminosen cinen spe-
ciellen (von anderen abwoichenden?) Zweck haben.
^'^) Mehr dariiber siehe iu moinen „Phytodyuam. Untersuchungen", ji. 124
bis 120.
-'^) Beitriige z. Kenntiiiss der Flora von Central-Aiiierika, 18i>(5.
Neue Unteisiichungen ílber deu Gamo- und Karpotropismus. 103
Desmanthus viryatiis, Crotalaiia sp. indetor. iu horto botan. BeioL,
Neptunia oleracea.
Fam. Oxalideae: Gatt. Oxalis (O. divergens, Hernandezii, lu-
pulinifolia, crassipes, macropliylla, bipartita, sericea, lateriflora, stel-
lata, purpurata, calva, inimosifolia, campestris, Reguelii, deiidroides,
li vida (scliwacli), javaiiica, Smithii, cernua, Piottae, fontána, Oregana,
adenocaulis, semiloba, Barellieri, parvifolia, eine O. species nova
affinis O. oxypterae aus Brasilien und eine O. sp. indeter. von Rio
de Janeiro, sowie eine grossblatterige Oxalis-Art, mít langen Trieben
und sehr stark rcizbaren dreiziihligen Bliittern aus dem Miinchener
botanischon Garten, dann O. venusta, controversa, brasiliensis, Con-
solei, isopetala, Griffithii, elegans aueh var. raacropbylla und O. sp.
11. in horto botan. Berol. Gatt. Biophytum (B. abyssinicum, sensi-
tivům, Boussingaultii, nudum, proliferuni, callophyllum, dendroidcs,
intermedium).
Fam. Euphorhiaceae: Gatt. Phyllantims (Pli. pulcher, pallidi-
folius, urinaria u. il). Bei der zuletzt genannten Art reagiren jedoch
auf wiederliolte mechanische Erscbuttcrungen friiher die Blattstiele
als die Blilttchen durch eine schwache Beizkriimmung. Áhnliches gilt
auch von Caesalpinia sepiaria und von anderen Leguminosen. -^•')
Fam. Tiliaceae: an Triumfetta tomentosa.
Fam. Maliaceae: an Hibiscus tiliaceus schwach reizbar.
Nach Macfarlane'^^^') sollen auch die Laubbliitter einer Passi-
floraceen-Art (Oarica nictitans), sowie die von Amphicarpaea monoica,
Desmodium paniculatum, canescens und rotundifolium durch eine
gróssere Reizempfindlichkeit sich auszeichnen.
An allen soeben genannten Pflanzenarten kommen ausser den
nieist nur schwachen Reizbewegungen auch ansehnliche nyctitropische
und paralieliotropische Bewegungen der vollkommen ausgewachsenen
Laubblátter zu Stande.
Was die Žahl der Pflanzen-Gattungen und Arten betrifft, deren
Laubblátter gegen starke Insolation durch besondere paraheliotro-
pische Kriimmungen sich schiitzen, so mag liier beraerkt werden, dass
sie nach meinen bisherigen Beobachtungen keine geringe ist.
Zu den 300 Leguminosen- und 25 Oxalideen-Arten, welche ich
in meinen „Phytodynamischen Untersuchungen" augefiihrt hábe, -^■^)
-'^) Mehr daiilber siehe in meinen „Phytodynam. IJntcrsucluingen", p. \'^0.
■jio^ IiTito-contractility in plants, l«í)l.
'^",r) L. c. p. 134 bis IHO.
104 XXXI V. A. Hansgirg.
geselleu sicli noch nachfolgencle Pflanzen, deren Laubblátter neben
melir oder weniger auífálligen Schlafbewegungeu auch ansehnliche
paraheliotropische Kriimmungen ausfuhren.
Fam. Leguminosae : Gatt, Acacia (A. vera, Farnesiana, decur-
rens, mollissima, cornigera, Denhardii). Gatt. Bauliinkí (B. tomentosa,
Volkensii, divaricata und B. sp. indeter. in horto botan. Monac) Gatt.
Psoralea (P. candicans, bituminosa). Gatt, Mimosa (M. pudica, sen-
sitiva, Speggazinii u. á.)
Gatt. Astragalus (A. creticus, himalayicus, contortuplicatus,
onobrychis auch var. microphyllus ; hingegen bei den anyktitropischcn
Astragalus- Trifolium-. etc. Arten nicht paraheliotropiscli).
Gatt. Desmodium (D. tiliaefolium, adscendens und D. indeter.
in horto botan. Berol.) Gatt. Sesbania (S. grandiflora, aegyptiaca).
Gatt. Erythrina (E. indica, corallodendron und E. sp. in horto botan.
Berol.)
Gatt. Trifolium (T. Lagrangei, strictum, tumens, involucratum,
vesiculosum, minus). Gatt. Crotalaria (C. saxatilis, C. sp. indeter. in
horto botan. Berol.) Gatt. Lupiniís (L. luteus, polyphyllus).
Weiter gehoren hierher auch Hedysarum caucasicum, Rhyn-
chosia praecatoria, Adesmia longiseta, Wistaria polystachya, Pitlieco-
lobium lucerans, Vicia angustifolia, Indigofera cassioides und I. sp.
indeter. in horto botan. Vindob., Albizzia molucana, Schizolobiuni
Parahyba, Calliandra brevipes, Caragana sophoraefolia, Dolichos ne-
glecta, myodes und Lubia, Cassia bicapsularis, stipulacea, Pterocarpus
santalinus, Colutea halepica, Robininia pseudoacacia auch var. Besso-
wiana, Calpurnia lasiogyne, Gleditschia monosperma, Vachelia Tour-
nesiana, Aeschynomene indica, Pachyrrhizus angulatus, Herminiera
elaphroxylon, Mcdicago maculata, Hippocrepis ciliata, Clitorea ternata,
Biserula pelicinus, dann auch Calliandra Sancti Pauli, Octarium sene-
galense und Albizzia rufa (schwach).-^^)
Fam. Zygophyllaceae: Gatt. Porlieria (P. hygrometrica).
Fam. Oxalideae: Gatt. Oxalis (O. Hernemelezii, violacea, ver-
sicolor, bifida, rhombifolia, controversa, cernua, rhombeo-ovata, arti-
culata, Bonariensis, brasiliensis, Smithii, Martiana, Candollei, O.
Piottae und O. sp. indeter. aus Bolivien in horto botan. Berol. schwach
paraheliotropisch).
218) Vorgl. WiESNER „Píliinzonphysiolog. Mitthrilungon ans Rnitonzorg",
I— II, 1894.
Neue Untersuchungen uber den Gamo- und Karpotropismus. 105
Faui. EupJiorhiaceae: Gatt. Phyllanthus (Pli. capillaris, uiiua-
rius, disticliiis und PIi. sp, iiuleter. iii horto botaii. Berol.) "''')
Fam. Rhizocarpeae : Gatt. Marsilea (M. Brownii, salvatrix, pu-
bescens, macropus). Ausserdem hábe icli ansehnliche, zuin Schutze des
Chlorophylis vor starker Insolation dienende Bewegungen der voll-
kommen ausge^Yachsenen Laubblatter aucli an allen von mir in Ost-
Iiidien beobachteten nyctitropischen Leguminosen-Aiten konstatiit.
h) Untersuchungen uber die Reizbewegungen der Staub-
fáden und Narben.
Wahiend die spoután eifolgenden gamotiopischen Bewegungen
der Sexualorgane (Staubgefasse, Antherentráger, Griffel, Griífeláste,
Narbenlappen etc), welclie der zweckmassigsten Bluthenbestaubung
durch Insecten etc. dienen, im Pflanzenreiche ausserordentlich ver-
breitet sind,^-'') kommen die in Folge mechanischer Erschiitterungen
(durch Beruhrung von Insecten etc.) eintretendcn Reizbewegungen
der Staubfaden, Griffel und Narben etc. bei den Anthophyten viel
seltener vor.
Aus meinen bisherigen diesbeziiglichen Untersuchungen gebt
mít Sicherheit hervor, dass die Reizbarkeit der Staubfaden, welche
nach funf von einander wesentlich verschiedenen Typen erfolgt, eine
verhaltnissmassig nur wenige Familien und Gattungen charakteri-
sirende Eigenschaft bildet, welche auch bei nahé verwandten Arten
nicht selten sehr ungleich entwickelt ist.
Das Vcrzeichniss derjenigen Pílanzenarten, deren Staubfaden in
auffálliger Weise reizbar sind, ist durch die nachfolgenden, von mir
erst in den letzten zwei Jahren bezuglich der Reizbewegungen der
Filamente untersuchten Arten zu ergiinzen, welche zu den in meinen
„Phytodynamischen Untersuchungen" -'-') beschriebenen funf Gruppen
gehoren.
2'«) Wie bei den Phyllantbus-Arten aus der Section Xylophylla, so besitzen
auch zablreiche andere Leguminosen mit dicken, fleisrhigen bis ledcrartigen
Laubbláttern und Cotyledonen keiue Fáhigkeit Scblafbewegungen auszufiihren
(vergl. auch mein Werk 1. c. p. 130).
220) Vei-gl. mein Werk 1. c. p. 137 f., Kernf.u's „Pflanzenleben", IT. u. a.
22') Vergl. mein Werk 1. c. p. 141 bis UG.
106 XXXIV. A. riansgiig:
I. Berberideen-Typus.
Zu (liesem Typus gehoren ausser den bereits bekannten 3 Ma-
lionia- und 14 Berberis-Aiten nocli iiaclifolgende Berberideen : Ber-
beris Sieboldii, fasciculata, persica, sibiriea auch var. altaica, vulgaris
auch var. lucida, var. violacea und var. fructu luteo in liorto botan.
Yindob., B. sanguinolenta, crenulata, macrocarpa, orientalis, provin-
cialis, integerrima, mitis, sanguinea, laxiflora.
Die Reizbarkeit der Staubfáden der meisten liier soeben ange-
fiilirten, ini Wiener botanischen Garton cultivirten Berberis-Arten
wird geringer oder sie erlischt niclit selten giinzlich, wenn der Turgor
der Zellen unter das Optimum sinkt oder ganz auígehoben wird'-"-'-)
oder sie verscliwindet auch bei einer uboiiniissigen Tiirge.scenz des
contractilen Parencliymgewebes in Folge einer liinger anhaltenden
Benetzung der Staubfáden mit Wasser etc.-'-')
II. Cynaraceen-Typus.
Auífallende, diesem Typus entsprechende Reizbewegungen der
synantherisclien Staubfáden babě ich weiter --') an nacUfolgeuden
Compositen nachgewiesen : Saussurea discolor, Crupina vulgaris, Cen-
taurea nitens, Marsbaliana, semidecurrens, verutum, C. (Chartolepis)
Tournefortii, C. (Microlonchus) elata, C. (Amberboa) moschata sdíwach,
Lappa amplissima, Tyrimnus leucoceplialus, Galactites mutabilis,
Trixis discolor, Cnicus (Cliamaepeuce) strictus, hispanicus, stellatus,
Venidium fugax, Epaltes divaricata, Vittadinia australasica ; bei Aga-
thea amelloides und Bellidiastrum MichoUii scb^Yach i-eizbar.
III. Cistineen-Typus.
Von Cistincen, deren Filamente auffallende, die Xenogamie der
Bliithen begiinstigende Reizbewegungen ausfiiliren, mogen liier nacli-
•^22 1
^) Vergl. mein Werk 1. c. p. 140.
^-^) Áhnliches gilt aucli voii der Rcizemiilintllichkeit dor Naihen und der
meisten i)eriodiscli bewegliclicii Pflanzenorgane (Laub- und P.lutboublatter etc.)
^■*) In meineu „Pbytodynam. Untersuchuntien", p. 141 f. ist eino niclit
unbodoutende Anzahl vonGynareeu-, Coiymbiferen- und Cicboriaceeu-Aiten, vvelche
zu diesem Typus gehíiren, aiigefubrt.
Neue Uiitersuchungen iiber den Gamo- und Karpotiopisraus. 107
traglich"-"-'^) noch folgende Arteii aiigcfiilirt werden: Heliaiitheumm
cauum, iiiloticura, velutinum, grandiflorum und Cistus undulatus.
IV. Malvaceen- und Portulacaceen-Typus.
Ausser den boreits friiher von mir iii meincn „PliytodyiiamiscliGu
Untersiichungen" p. 144 aiifgezahlten Arten, welche zu dieseni Typns
gelioren, seien hier noch folgende angefiihrt: Fam. Malvaceae: Gatt.
Sida (S. carpinifolia, bumilis, acuta, retusa). Fam. Portulacaceae :
(Jatt. Portulaca iP. pilosa, Gilliesii, megalantba (nacli Meriian) ^-'')
und zwei iniť unbekannto Ideinlilutbigc P.-Aiten aus deni Victorbi-
(larteu in Ponibay). Gatt. Talinum (T. cuneifolium).
V. Cactaceen-Typus.
Zu diesem durch Opuntia bcus indica u. ii. repriisentirten Typus
gesellt sicli ausser den 15 boreits bekannton --') Cadaceeu-kxiew noch
Ecbinocactus Ottonis.
Von Ruhiaceen besitzt nach Kerner --*) ])los Posoqueria fragrans
durch grosse Reizbarkeit ausgezeichnete Staubfiiden, welche sobald
das Mittelstiick derselben beriihrt wird, mit Blitzesschuelle ausein-
ander sclmellen.
Von unricbtigen Angaben íiber die Reizbarkeit der Pollen})l;itter
moge hier nachtrilglich --'•') noch die von Loddiges-''^) gemách te,
Angabe iiber die Reizbarkeit der Staubfiiden einiger Kalmia-Arten
(K. angustifolia und rubra) Ervviihnung íinden, welche auf einem Irr-
thum beruht, da die PollenblJitter dieser Ericaceen nicht auf Reiz-
barkeit, sondern blos auf Elasticitiit beruhende Kriimmungen aus-
fiihren.
Von Leguminosen, bei welchen bei eintretendeni Insectenbesuch
die Staubgefiisse losschnellen, fiilire icli hier nachtráglicli -'") Saro-
223) Vergl. raein Werk 1. c. p. 142 f.
226) Contrib. to tlie life-Wstories of plants Vol. VI.
227) Vergl. mein Werk 1. c. p. 1 10.
228) Pflanzenleben, II, p. 268.
229) Vergl. mein Werk 1. c. p. llC.
2'"') Botanical cabinot, Nn. ."íiii.
2") Vergl. mein Werk 1. c. p. 140.
108 XXXIV. A. Hansgirg:
tliamnus scoparius an; -^-) bei anderen Papilionaceen sclinellt die
Geschlechtssáiile in Folge eines Druckes auf das Schiffchen aus
diesem liervor nach oben (z. B, bei Medicago sativa, falcata, -''■'^j
Genista tinctoria u. a.). Lossclinelleude, elastisclie, jedoch nicht reiz-
bare Blutheiitheile kommen unter den Leguminosen aucli in der Gatt.
Astragalus, Adenocarpus, Ulex, Spartium, Retania, Pliaca, Indigofera
etc. vor.
Was die Reizbarkeit der Narben anbelangt, so moge in diesen
Nachtragen zu meinen friilieren diesbezugliclien Untersuchungen blos
bemerkt werden, dass zu den Pflanzen, deren Narben die Fiihigkeit
besitzen durch besondere Reizbewegungen der Narbenlappen den durch
Insecten etc. herbeigetragenen und abgeladenen Pollen festzuhalten
ausser den bereits bekannten Arten ^■^■') noch nachfolgende Species
gehoren :
Fam. Scrophulariaceae: Gatt. Mimulus (M. primuloides, gluti-
nosus auch var. puniceus forma splendeus, M. parviflorus, nepalensis
und sessilifolius). Weiter hábe ich ansehnliche Pteizbewegungen auch
an den zweilippigen Narben des Mazus rugosus auch var. micrantiius
konstatirt.
Fam. Pedalineae : an Martynia fallax.
Fara. Bignoniaeeae: an Amphicome arguta (an den im bota-
nischen Garten zu Kopenliagen von mir untersuchten Exemplaren).
Nach Kerner -^■') zeichnet sich auch die friiher zu den Scrophu-
larineen. jetzt zu den Gesneraceen ^^"j geziihlte Gattung Rehmannia
durcli Reizbarkeit der Narben aus.
Am Schlusse dieses letzten Capitels moge noch die Frage iiber
die Beziehungen zwischen Nyctitropismus, Paraheliotropismus und
Irritabilitát der Laubblátter kurz erórtert werden.
Die als Tagessclilaf bezeichnete Fáhigkeit der Blatter, welche
wie die Empfindlichkcit geg^n wiederholte mechanische Erschiitte-
rungen blos in eiiiigen wenigen Phanerogamen-Familien und in einer
einzigen Kryptogamen-Gattung (Marsilea) zur Ausbildung gelangte,
kommt nur solchen Pflanzenarten zu, deren vollkommen ausgewachsene
232j Yergl, LuDwiG, Lelirbuch der Biologie der Pflanzen, 475.
233^ Vergl. mciu Werk 1. c. p. 146.
234) Vergl. mein Werk 1. c. p. 148.
"^) Pflanzenleben, II, p. 280, wo auch melir uber die biologischc Be-
doutung dieser Pieizbcwegungen nachzulesen ist.
lisoj Vergl. Radlkopkr in Sitz.-Her. der k. bair. Acad. 271 annot., 18S5.
Neue Uuteťsuchuugeu uber deu Gamo- imd Karpotropismus. 109
Laubbliitter schlafen, woraus zu schliessen ist, dass die Fáhigkeit
auffallende nyctitropische Bewegungen ausziifuhren, welche nicht all-
gemein, sondern in den betreífenden Gattungeii meist nur spovadisch,
zu einem diese Arten charakterisinden Merkmal sicli entwickelt hat,
die Grimdlage fur die Entwickelimg der paiaheliotropischeii Empfind-
lichkeit imd der Irritabilitat bildet.
Die Reizbarkeit der Staubfáden, Narben und anderer Bliitheii-
organe stelit jedoch mit der Fáhigkeit periodisch sicli wiederliolende
gamotropische Nutationen auszufiihren nicht im Zusammenhange, da
diese letztere Fáhigkeit wohl in Folge des Principes der Arbeits-
theilung nicht zu einer die Sexualorgane, sondern die Perianthium-
blátter kennzeichnenden Eigenschaft sich ausgebildet hat.
Die Úbereinstimmung in der Ausfiihrung der Reizbewegungen
der Geschlechtsorgane bei allen Arten einer Gattung rechtfertigt wohl
die Annahrae, dass die Reizempfindlicldíeit und Bewegungsfáhigkeit
in den betreffenden Gattungen stets nur von einer einzigen Stamm-
form vererbt wurde, wáhrend die Ansicht Ch. Darwin's, dass auch
der Nyctitropismus der Laubblátter, welcher nach dem soeben ge-
nannten Autor blos in einer modificirten Circumnutation bestehen
soli, durch Vererbung von einer einzigen Stammform in den nycti-
tropischen Gattungen zu erkláren ist, wegen der Diíferenzen in der
Ausfiihrung der Schlafbewegungen der Laubblátter in einzelnen Legu-
minosen-, Euphorbiaceen-, Malvaceen-Gattungen etc. (z. B. Lupinus,
Cassia, Melilotus, Phyllanthus, Sida u. á.) nur als hypothetisch be-
zeichnet werden kanu, da z. B, in der Familie der Leguminosen, in
welcher es mehr Gattungen und Arten mit schlafenden Bláttern gibt,
als in allen andereu Familien, die bei einzelnen Arten ungleich er-
folgenden nyctitropischen Bewegungen nicht durch Abstufungen (die
einfachsten mit den complicirtesten) verbunden sind.
Auf Grund der bisherigen liickenhaften Untersuchungen iiber
den Nyctitropismus der Laubblátter kann weiter auch nur hypothe-
tisch angenommen werden, dass die bei verschiedenen Arten aus
einer und derselben Gattung, sowie bei nahé verwandten Gattungen
der Leguminosen etc. eingeborene ungleiche Neigung der Blátter zu
schlafen erst nach und nach durch Vererbung von einem einzigen
oder von einigen wenigen Urzeugern, resp. durch Anpassung und
Modification der zuerst vorhandenen einfachen Art der Schlafbewe-
gungen zum Vortheile dieser Pflanzen erlangt wurde, was auch von
den gamo- und karpotropischen Orienth-ungsbewegungen der Bliithen
110 XXXIV. A. Hausgirg:
etc. gilt, da diese bei nalie mit einander verwandteu Species uud
GattuQgeii nieist gleichartig (selteii ungleicliartig) erfolgen. -^^)
Wie die gamo- und karpotropisclion Kriimmungen, so sind auch
die nyctitropischen und Reiz-Bewegimgen aii Pflanzen aus verschie-
deiien Klimaten und Vegetations-Formationen nachgewiesen worden,
doch scheint es, dass die gamo- und karpotropisch^n Bewegungen
von klimatischen Verlialtnissen weniger als die nyctitropischen Kriim-
mungen abliangig sind, da sie an Pflanzen aus allen Klimaten und
allen Regionen zuř Ausbildung gelaugteu.
Erklárung der Abbildungen auf Taf. I.
(AUe Figuren sind in natiirl. Grosse.)
Fig. 1. Albuca major. Endtheil eines 3 offene und mebrere,
bereits geschlossene Blůthen tragenden Stengels. An den drei soeben
in der Antbese befindlicben, gamotropisch herabgekriimmten Bliithen
hat sicb das bis zur Fruchtreife persistirende Periantbium noch nicht
gescblossen, wie bei den tibrigen Bliithen, deren Bliithenstiele nach
erfolgter Befruchtung der Bliithen eine karpotropische Kriimmung
ausgefiihrt haben.
Fig. 2. Tradescantia Lyonii. Das Endstiick eines mehrere Blii-
then und Blátter tragenden Stengels. An der soeben in der Anthese
befindlicben oíTenen Bliithe sind die Bliithenstiele gamotropisch auf-
warts gekriinmit ; an den bereits befruchteten Bliithen haben die drei
kelchartigen Perianthiumblatter und die Bliithenstiele eine karpotro-
pische, zum Schutze der reifenden Frucht dienende Kriimmung
ausgefiihrt.
Fig. 3. Cornucopiae cucculatum. An den noch in der Anthese
befindliche Bliithen tragenden Zweigen ist die Achse noch nicht sowie
auf den unreife Frucht tragenden Zweigen bogenfurmig herabgekriimmt.
In Fig. 3b ist ein in spáterem Stadium der Postfloration befindliche
Zweig stiirker herabgekriimmt.
Fig. 4. AntJioxanťhum aristatum. In Fig. 4 ist die soeben in
der Anthese sich befindende iihrenartige Rispe weit geoffnet; in Fig.
4b ist die noch geschlossene Inflorescenz vor der Entfaltung der
Bliithen gezeichnet.
"') Vergl. auch mein Werk 1. c. p. 178.
Neiie Uiitersuchimgeu íiber den Gamo- und Karpotropismus. IH
Fig. ;'). Cynosurus cristatiis. lu Fig. 5 die bereits geuífneto, in
der Anthese befiiidliche Rispe; in F^^ig. 7b dicselbe Rispe nach erfolgter
Beíruchtung der Bliithen. (Veígl. Text p. 36.)
Fig. 6. OrtJiosiphon stamineus ex liorto botan. Prag. An den in
den zwei unteren Quirlen befindlichen Bliithen erfolgte eine schwache
karpotiopische Herabkriimmung der wiihrend der Anthese fast hori-
zontál gestellten Bliithenstiele.
Fig. 7. Ardisia Immilis. Stiick eines mehrere Bliithen tragenden
Zweiges. An den bereits befrnchteten Bliithen ist der Kelch voll-
standig geschlossen, die Bliithenstiele fiihren jedoch keine karpotro-
pische Kriimmung aus.
Fig. 8. Anagallis coendea. Stiick eines mehrere Bliithen und
unreife Friichte tragenden Zweiges. An den bereits befruchteten
Bliithen sind die Bliithenstiele karpotropisch herabgekriimmt. Die
Kriimmung des ganzen Zweiges erfolgte nach 24standigem Verweilen
in feuchter Dunkelkammer. (Photographie.)
F"ig. 9. Ferulayo silvatica. In Fig. 9 sind die Bliithenstiele an
den soeben in der Anthese befindlichen Bliithendoldchen gainotropisch
centrifugal gekriimmt. In Fig. 9b haben die Fruchtstiele des jungen
Fruchtdoldchen eine karpotropische centripetale Schliessbewegung
ausgefiihrt.
Fig. 10. Moeliringia pentandra. Stiick eines mehrere, soeben in
der Anthese beíindliche, aufrecht gestellte und zwei bereits befruchtete,
karpotropisch herabgekriimmte Bliithen tragenden Zweiges.
Fig. 11. Bisemla pelidnus. Stiick eines blos zwei in der Anthese
aufrecht stehende Bliitlien tragenden Zweiges. In F'ig. 116 sind die
kurzen fruchttragenden Stiele karpotropiscli herabgekriimmt.
F'ig. 12. Ononis viscosa. An dem 4 Bliithen tragenden Zweige
sind die Bliithenstiele der noch in der Anthese befindlichen zwei
oberen Bliithen nicht so wie bei den zwei unteren fruchttragenden
bogenformig herabgekriimmt.
VerlaE der kon. bohm. Gesellgchaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Grágr in Prag.
Prof. D- A.Hansgirg: Uber den Gamo- und Karpotropismus.
S]tzberd,koniQl.l)ohm.Gese]lsch.d,'
lith Farsky, ťra
nsckft. Mathemat. naturwiss Classe Wí
\
XXXV.
o výskytu zlata na některých důležitějších
naleziskách českých se stanoviska petrograflcko-
geologického.
13 le vlastnili (> zkoumání
podává dr. Jindřich Lad. Barvíř v Praze.
(Předloženo dne 23. října 1896).
Zabývaje se otázkou Jílovskou pokládal jsem za potřebno po-
ohlédnouti se i po jiných důležitějších naleziskách zlata v Cechách,
abych je seznal ze vlastního názoru, a bude-li možno, snad také
sám poněkud přispěl ku jich vysvětlení. Navštívil jsem tudíž, dík
podpoře si. České Akademie F. J., mimo okolí Jílovské také Knín,
Hory Kašperské, Kasej ovice, okolí Příbramské, okolí
Milešovské a Zlatou O lesnou za Trutnovem. Také prošel
jsem údolím hořejšího toku řeky Otavy až ku Strakonicům aj.
Soubor vědomostí dosavadních o naleziskách těch seznal jsem
ze práce F. Fošepuého: „Die Goldvorkommen Bíihmens
uud der Nach bar lán der" v jeho „Archiv fiir Practische
Geologie," vydaném roku loňského (1895) ve Freibergu v Sasku.
Sám hleděl jsem však pozorovati samostatně ve přírodě a hlavně
dbal jsem toho, nedalo-li by snad se přispěti něčím ku porozumění
výskytu zlata, kdyby bylo dbáno zvláště stanoviska petro-
graficko-geologického.
Výsledky dosavadního bádání mého budou podány v následujících
odstavcích.
'fř. mathenxaticko-přírodovédecká 1896. 1
2 XXXV. Jindřiili L. ílarviř:
i. O pokračováni zlatonosných hornin okrsku Jílovského
a úvahy o původu zlata na coucích jejich.
Hledati rozšíření hornin Jílovských nebylo snadnou úlohou pro
veliké překážky terrénu. Mimo to bylo luštiti několik otázek geolo-
gických, kteroužto příčinou práce stávala se složitější.
Po pilném cestování kopcovitou, skalami a roklinami bohatou
krajinou podávám výsledky dosti jednoduché, při čemž připomínám,
kdo by neznaje krajiny oné chtěl sledovati podrobněji údaje mé, že
stačí jemu též i obyčejná mapa ve měřítku 1 : 75.000.
Pruh hornin Jílovských počíná skoro 3 km SV od Jílového
v lese Spáleniště řečeném a zaujímá v okolí města Jílové samého
šířkou od Z ku V počítanou asi 3 km.
Na východě omezen jest žulou, jejížto klikatá hranice jde
celkem směrem skoro SSV-JJZ. Počínajíc blízko Chotounského dvora
(na SY) jde podél východního kraje vsi Ohotouně, dále hřbetem
lesnatého površí Halířů přes Sázavu na ves Kríiany.
Za západní hranici budiž přijat zlatonosný zelenokam Bohu-
ibský, jehož počátek nalezl jsem letos severně od Jílového, as 600 m
severně od vrchu Lípy. Zelenokam tento jde asi týmže směrem jako
hranice žulová, jenže rovné. Počínaje nad Radlíkem na místě právě
naznačeném jde rovnou čarou na Obrázek a na ves Bohulibý, odtud
pak dále rovně napříč skrze Sázavu a Vltavu vých. od Štěchovic,
až konec jeho nalezl jsem u Slap blízko ])řede dvorem Záhoří, kdežto
jest odříznut žulou. Mimo na Obrázku a u Bohulib jeví se na něm
stopy starého, ač nehlubokého dolování na zlato v „Kobylích drahách"
vých. 0(1 Štěchovic a pak blízko před Slapským dvorem samým, jak
o tom brzo ještě bude zmínka učiněna. Slapské nalezisko zlata ne-
patří tudíž k okrsku Knínskému, nýbrž k okrsku Jílovskému.
Celková délka této pamětihodné žíly zlatonosného zelenokamu
činí přes 12 km a s geologického stanoviska jest také velmi po-
všimnutí hodno, že žíla ta provázena jest po obou stranách
dvěma rovnoběžnými pruhy křemitého porfyru na celé délce od
Radlíku až ke Slai)ůin. Porfyr ten jest oddělen od ní jen úzkým
proužkem břidlic. Levý pruh porfyru jde z jižní části Libeřského
vrchu na Panský vrch, JV ode vsi Bohulib se vypínající, pravý pruh
porfyru počíná na severní Části Libeřského vrchu a jde na vrch
Zahrádka, vystupující na JZ od Bohulib.
Mezi zelenokamem Bohulibským na západu a mezi celkem
rovnoběžnou s ním žulovou bránicí Chotouňsko-Krňanskou máme
o v}'skytu zlata na iiěkt. <lňIežitěJ8Ícli iialeziskádi českých. 3
vlastní zlatonosný okrsek Jílovský a v okrsku tomto l)y]o dolováno
na zlato:
1. jednak na ojedinělých místech v porfyru nebo v zeleno-
kamech.
2. jednak, a to nejvíce, v řadách často souvislých na
zvláštních pásmech břidličnatých hornin okrsku toho, o kterýchžto
horninách však podařilo se mi vyzkoumati, že jsou to hlavně staré
masivní horniny, nyní již velmi přeměněné.
Již roku loňského jsem seznal, že pro okolí Jílovské nestačí
zpracovati geol. mapu ve měřítku 1 : 25.000, příčinou velké rozmani-
tosti hornin a mnohých podrobností pro hornictví důležitých. Proto
začal jsem letos mapovati do map katastrálních a sice především
všecky staré doly okolí Jílovského, kterých jest velký počet, jakož
i směry břidličnatosti hornin okolí toho, pokud lze je pozorovati. Na
další podrobnosti v tom měřítku znamenané a na zkoumání v dalším
okolí bylo by potřebí několika let, neboť dokud obilí jest na polích
nelze zde pracovati ve měřítku map katastrálních.
Jako výsledek letošní podrobné práce své u Jílového mohu
k oběma loňským pojednáním svým*j připomněti především:
a) že zlatonosné pásmo Tobolské, Šlojířské, Klobásské a Ko-
courské každé jde přesně dle směru svých břidličnatých hornin;
b) že pokračování zlatonosného proužku, označeného od Jílového
směrem ku Radlíku haldami Mikulášskými, míří z cela přesné na
první starý důl, počátkem Radlíku u rybníčku vyhloubený;
c) že tuším snadno bude zkoumati jižní část Radlického díla ko-
páním ve hlíně podle hranice rudonosaého pruhu Radlického.
Ad h)
Na pokračování tomto odporučil jsem loni především pracovati
a odporoučím letos znovu. Haldy Mikulášské jsou dosud nemalé
a svědčí, že bylo tu hojně pracováno, zajisté tudíž, že Jie bez vý-
těžku. Každá pochází ne z jednoho dolu, nýbrž z několika dolů
nebo dolíkův ode svrchu kopaných. Tedy v celé šířce proužku
toho jevila se zlatonosnost od povrchu na několika místech
vedle sebe.
*) Poznámky o geognostickýcli poměrech zlatonosného okrsku Jílovského.
Věstník král. české spol. nauk z r. 189"), číslo XXXV.
Geognostická vycházka t1o zlatonosného okrsku Jílov.-kého. V časopise
Živě ročníku V., z r. 189.5, číslo 10.
1*
4 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
1. Počínaje od potůčku Jílovskélio nalezneme mezi domky pět
starých dolů na pásmu tom. Pak následuje
2. parcela beze stop kutání od povrchu, i bude ji prozkoumati.
Dále hnedle za příčnou cestičkou
3. stará halda ze dvou dolů, jednoho velkého a druhého malého
poblíže sebe. Za ní
4. hnedle velká halda, na níž jsou stopy sedmi dolíků
(6^1 vedle) od povrchu kopaných.
5. Dále parcela beze stop kutání od povrchu, kterážto by se
tudíž měla od povrchu dobře prohlédnouti a event. prokutati.
6. Následuje velká halda se stopami dvou větších dolův a 10
menších dolíkův od povrchu kopaných. Jeden z obou větších dolů
jest trojitý.
7. Následuje parcela beze stop kutání od povrchu, kterou
dlužno prohlédnouti jako parcelu za 5. řečenou.
8. Následuje poslední Mikulášská halda, jejíž kamení pochází
ze 6 větších dolíkův od povrchu kopaných.
9. Odtud až ku prvnímu dolu Radlickému svrchu řečenému
jest netknutý ode svrchu náplav hlíny, pod kterýmž odporoučím pevnou
horninu prokutati a sice ode svrchu v celém pásmu. Délka celého
pruhu činí bezmála 500 metrů, a brzo by se poznalo, zdali návrh
můj může docíliti zdaru. Celý pruh tento jest pokračováním nej-
bohatšího pásma, jdoucího sem ze severního úbočí kopce sv. Anny,
ve kterémžto pásmu až ku Jílovskému potůčku mohl jsem ještě dobře
poznati místo více nežli 10 starých dolův, jejichžto haldy dosud
jsou zachovány. Jeden z dolů sluje dosud „Rotlevův důl."
Dolem Rotlevovým připadáme na pověst o Šlojíři. A jméno
Šlojíře, doufám, že podařilo mi se taktéž objasniti, kterýžto výklad
nebude tuším pro Jílové bez významu.
Pan Jan Mařík, professor reálného gymnasia v Praze sdělil se
mnou, že „ve šlojíři" slově komplex parcel polních v Hartmanicích,
okres Týn nad Vltavou. Je to úžlabí a potůček malý teče
skrz. Ihned mi napadlo, že podobným spňsobem máme úžlabí právě
v Jíiovém ísamém v severozápadní části města, kde nejvíce kdysi bylo
dolováno, a do kterých končin sluší asi klásti proslulá starodávná
naleziska zlata, jichžto dotýká se pověst o Šlojíři. Také potůček
lYialý — Jilovský potůček — teče zde skrz. Do okrsku toho mohl
by ještě snad náležeti i onen Rotlt>vův důl, dle pověsti takto dosud
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 5
zvaný (ležící při cestě ku Božímu Tělu), ale nemáme zaručeno,
není-li pravým Rotlevovým boliatým naleziskem snad spíše některý
ještě dolejší velký důl v úžlabí na p. za statkem p. Borového.
Pomněme, že v Jílovém máme také starou pověst: že město
bylo někdy rozšířeno směrem ku Božímu Tělu. Kostelík Božího Těla
jest stavení nevelké a nikoli tuze staré, i nebylo za starodávna žádnou
mohutnější zděnou stavbou. V sev. záp. končinách města také snad
tu a tam nějaké stavení časem zaniklo, ale na zaniknutí větší nějaké
části města věřiti nemáme příčiny. Jádro pověsti shledával bych
spíše toto: že za starodávna část osady směrem ku Božímu Tělu,
t. j. nynější sev. západní díl města byl velmi důležitou, ba nejdůležitější
částí Jílového tím spůsobem, že zde velmi mnoho zlata se dobý-
valo, A takto přijdeme zase do úžlabí potůčku Jílovského.
Analogie názvův i podoby obou míst „ve šlojíři" u Hart-
manic a v Jílovém vede mne ku výkladu jména šlojíř. Pokládám
dle podoby místa slovo šlojíř za české, za soukmenné se slovem
sluj, sloj, a ne za část oděvu ženského z německého „Schleier". Tím
odpadla by bajka o závoji, sama sebou sotva pravdě podobná, která
však ze jména šlojíř mohla snadno býti vymyšlena, třebas ani ne
Hájkem samým, nýbrž lidmi podstaty věci neznalými. Za to však při-
vádí nám výklad ten opětně určení míst za starodávna na zlato nej-
bohatších: v úpadu Jílovského potůčku, a svědčí zároveň, že Jílové
bylo tenkráte českým horním městem.
Bylo pak v Jílovém pracováno v úpadě potůčku velmi mnoho, ač
o tom mapa Pošepného nemá zaznamenáno skoro ničeho. Hořeji bylo pra-
cováno na dolech, doleji štolami proti vrchu sv. Anny kopanými, jak
posud lze poznati dílem dle způsobu povrchu na zahradách stavení
těch, hlavně pak dle vytékající dosud na dvou místech vody do
potůčku. Vrch sv. Anny pokládám za „Jílový vrch" starých zpráv,
jestlit po stráních směrem ku Jílovému pokryt většinou jílovitou
hlínou, zvětralým to porfyrem, činícím jádro vrchu toho. Ze všeho
následuje, že sev. západní část města Jílové s nejbližším okolím jest
starým proslulým naleziskem zlata, a že by bylo záhodno práce
zdejší obnoviti, a to, jak myslím, již od severního temene vrchu sv.
Anny samého.
Také pod náměstím Jílovským jsou staré štoly.
Ad c).
Radlík jest ves asi jeden kilometr severně od Jílového
vzdálená.
Q XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Radlíkem jde asi směrem SV nová silnice, z Jílového ku Praze
vedoucí. Na právo čili podél jihovýchodní strany této silnice jest
pruh břidličnaté horniny se zlatonosnými couky, po kterýchž bylo tu
kutáno za starodávna. Pruh ten jest pokračováním od zlato
nosného dolu právě před Radlíkem za rybníčkem vyhloubeného a po-
kračuje sám od dvora Radlického po druhé čili levé straně silnice.
Hlavní starodávná díla Radlická jsou jednak důl u jihovýchod-
ního rohu dvora Radlického a pak doly sev. vých. odtud v lese.
Poslednější jsou vyhloubeny po křemenných coucích jednak ve
biotitickém porfyritu silně zbřidličnatělém, v témže, ze kterého tlukou
štěrk záp. u Radlíku, jednak v porfyru. Porfyrit i porfyr náleží tuším
k sobě. Ale ne bez významu byla díla na pravé straně silnice Rad-
lické. Máme po nich zbytky hnedle krajem té řady jeden velký a
vedle něho menší dolík, pak při domku č. 3. SV nedaleko silnice. O dolu
posledním jest pověst, že kdysi spadla tam kachna a vyplula teprve
proti Mořdířkám ze štoly. Jádrem pověsti jest zajisté tradice, že
důl ten souvisel se štolou Mořdířskou, pročež byl by býval značně
hluboký a náležel ku hlavnímu dílu.
Jihovýchodně blízko Radlíku jest cihelna, i na mapě měř. 1 : 75000
naznačená. Cihelna ta stojí v úpadu na hlíně ze sousední biotitické
horniny vzniklé a splavené, kterýžto nános jest, pokud dosud kopáno,
přes 5 ni hluboký. Úpad sám začíná pod rybníčkem před Radlíkem
a jde zprvu směrem SV, dále pak asi směrem V. Hloubka povrchu
úpadu vůči silnici Radlické, tam, kde na východním konci jde na-
příč cestička, činí asi 30 m, resp. vůči začátku strže asi 40 m.
Uprostřed mezi onou napříč jdoucí cestičkou a svrchu jmenovaným
rybníčkem Radlickým máme rozdíl vůči niveau silnice asi 19 metrů.
Povážíme-li hloubku hlíny, kopáním v cihelné Radlické objevenou,
vysvitne, že kopáním na hranici mezi hlínou a zlatonosným proužkem
břidličnaté horniny, jevícím se v Radlíku po pravé straně silnice dal
by se tento zlatonosný proužek na několik metrů snadno celý na-
příč odkryti a studovati, eventuálně by mohl poskytnouti i nějaký
výtěžek zlata, nehledě ostatně k tomu, že by mohl se časem získati
takto přístup i k ostatním dílům Radlickým.
Kopajíce hlínu u cihelny nalezli zbytky dvou starých
chodeb dřevem vykládaných, jdoucích od díla Radlického na pravé
straně silnice kutaného. Z toho následuje také, že jamky dosud
na Radlíku na začátku zbývající jsou pozůstatky hlubšího díla, a
možná, že by se kopáním ve hlíně po hranici nabyly v pevné hor-
nině partie zlatonosné dosud netknuté.
o výskytu zlata na uěkt. důležitějších ualeziskách českýcli. 7
Podnik tento dal by se 6asem snadno vykonati a Idínu vy-
kopanou i kámen bylo by lze také snadno využitkovati. Hlína ta ho-
dila by se na výrobu cihel dobře, kámen sousední pak na štěrk.
Kdyby podnik právě naznačený se zdařil, mohlo by se po-
mýšleti na kopání podél druhého kraje úžlabí za podobných pod-
mínek. Prokopáním části úžlabiny jdoucí SV a ještě pak maličko
dále odkryl by se pruh Tobolský a Šlojířský do hloubky několika
metrů.
Když počal jsem prohlížeti broušené vzorky hornin ze pro-
rážky Pepřské, neznaje ještě z vlastního názoru Jílovské krajiny,
napadlo mi, že by petr o grafické bádání mohlo objasniti výskyt
zlata na coucích okrsku toho. A opravdu, bádání petrografické, kterým
jsem se zabýval, poskytlo výsledků povšimnutí hodných nejenom pro
okrsek Jílovský, nýbrž i významu všeobecného.
Zde hodlám naznačiti toliko některé výsledky bádání svého,
pokud shodují se s názvem celého pojednání, a sice zcela stručně.
Podrobnější údaje budou vylíčeny ve zvláštních článcích. Celkem
však budiž poznamenáno aspoií to, že mnohé horniny břidličnaté ob-
jevily se býti starými horninami vyvřelými, které byly tlakem zbři-
dličnatěny a následkem toho časem i jinak velmi změněny.
A) O zlatonosném zelenokamu Bohulibském.
a) Geologický výshyt.
Činí žílu 6 až 12 kroků silnou provázenou po každé straně mnohem
silnější, ale rovnoběžnou žilou křemitého porfyru, od kteréhož bývá
oddělen úzkým proužkem břidlice. Někde také s porfyrem přímo
hraničí. Směr žíly jest rovný, skoro SSV—JJZ, délka činí přes
12 Ttm.
b) Struktura makroskopická.
Jest jeranozrná hornina temně šedé barvy, nápadně těžká. Zvě-
tráním stává se zelenavou a upomíná na diabas. Kyzy makroskopické
lze viděti v ní téměř jen v sousedství žilek a i)uklin. — Na
8 XXXV. Jindřich L. Barví ř:
puklinách obsahuje žilky křemene se zlatem ryzím, taktéž zlatonosné
pyrity, nebo ryzí zlato, po zvětrání pyritů zbylé. Couky jsou zde
tudíž výtvorem zřetelně druhotným.
c) Mihroshopické vlastnosti.
Hlavní součástky: plagioklas (hlavně oligoklas) a železné rudy,
pak biotit, ač místem jest biotitu jen málo. Hornina jest bioti-
tickým dioritem. Železné rudy jsou hlavně titanický magnetit
méně ilmenit, ale mikroskopem nebo ve prášku, isolovaném z roz-
práškované horniny pomocí magnetu objeví se na zrnkách těchto rud
žlutě lesklé tečky, upomínající dílem na pyrit, dílem snad i na zlato. —
Struktura mikroskopická : živce idiomorfní, poněkud listnaté, biotit šupin-
katý vyplňuje ve skupinách skoro jen mezery mezi nimi. Tu a tam objeví
se poněkud větší lištička živce jakoby porfýrovitě. — Proměna:
V sousedství žilek křemenných často nalezneme rudy železné pře-
měněné: železo jejich jest vylouženo a odneseno do puklin resp. do
couků. Biotit mění se na chlorit, chloritová hmota rozkládá se dále
nebo stěhuje se do křemitých coukíi. Po železných rudách zbývají
hromádky rutilu a na místo odnesené hmoty rozložených biotitův
(chloritův) a živciiv usazuje se křemen. Proměna děje se působením
kyseliny uhličité, jakož svědčí tvoření se vápence a přítomnost
kyseliny uhličité v uzavřeninách křemene na žilách.
d) Variace hmoty v ííle selenohomu BohuUbsJcého,
Některé vzorky couků z dolu Anenského v Bohulibech ob-
sahují v matečné hornině místo biotitu nebo chloritu serpentin. Zdá
se tudíž, že pocházejí z diabasu, a že v žíle buď diorit přechází na
diabas, nebo že jest alespoň s diabasem sdružen. Proto říkám vše-
obecně: zelenokam Bohulibský. Hlavní kutání v Bohulibech v dolu
Anenském děje se v biotitickém dioritu.
Některé partie pokrajní zelenokamu Bohulibského jsou břidlič-
naty a obsahují zlatonosné couky jako hornina nesmačkaná, kdežto
sousední zelenavá břidlice zlatonosných coukův aspoň podstatně ne-
obsahuje. Pokusy s kyselinou solnou zjistil jsem, že taková břidlice
zde ze zelenokamu vzniklá šumívá s kyselinou tou, kdežto sousední
břidlice obyčejné nešumívá. Tudíž jest makroskopické rozeznání
učiněno snadným.
Hornina, kterou zastihl jsem sev. od Radlíku ve přímém po-
kračování zlatonosného dioritu Bohulibského jest diabas s au-
o výskytu zlatu na nékt. dňležitějsích naleziskácli českých. 9
gitem liiiédýin o silných rozdílech absorpce a četnými drobnými
černými rudami železnými.
U Obrázku má (zvětralý) zelenokam zcela týžo ráz jako zvě-
tralý biotitický diorit Bohulibský, jsa i sám dioritem.
Východ Bohulibského zelenokamu u Sázavy, pokud jsem jej
mohl prohlédnouti jest přeměněný diabas. Obsahuje mnoho m-alitu
a epidotu, něco pak penninovitého chloritu.
U Štěchovic v „Kobylích drahách" jest zelenokam náš opět
diabas a sice se hnědým augitem o značných rozdílech absorpce. Roz-
kladem augitu vzniká uralit a chlority.
U Slap blízko proti dvoru máme opět diabas, a jest v sebraných
vzorcích značně přeměněn. Augit jelio všecek jest uralitován. Rudami
železnými není tuze bohat.
e) (Jhemické vlastnosti.
Při četných zkouškách nedařilo se mi dokázati zlato v hornině
té, ani těm chemikiun, kterým vzorky horniny dal jsem zkoumati.
Sám myslil jsem, že postupným rozpuštěním horniny v HCl, HF
a HKSO^ obdržím posléze zlato ryzí jakožto zbytek, leč několikráte
zkoušel jsem obtížnou operaci se větším množstvím honiiny bez
positivního výsledku. Teprve opětovné zkoušení jednotlivých roztoků
přesvědčilo mne, že tavenina s HKSO, obsahovala něco zlata, ba
i chlorid železa obsahoval, třeba žo jen malé stopy zlata. Diorit
Bohulibský obsahuje sám zlato, jehož dobývání z horniny
samé však ve zkoumaných vzorcích by se tuším nevyplácelo. Další
zkoušky konal jsem tím spůsobem, že tavil jsem práškovanou horninu
silným žíháním se 6 až 7 násobným nmožstvím HKSO4 na miskách
šamotových. Rudy železné se rozpustily, biotit a chlorit se rozloží,
živce pak rozloží se jen málo. Tavenina jest za horka žlutá, za
studena čistě zbělá. Roztluče se a rozpustí v horké vodě (tvoří se
kamenec) a zbude bělavý prášek nerozložených živců. Tekutina nechá
se půl dne neb celý jeden den státi nežli se sleje, rozpuštění a slévání
dobře usazeného roztoku dle potřeby se opakuje. Posléze zbude
bělavý prášek nerozpustný ve vodě a mezi ním třpytí se něco dro-
bounkých zrnéček a mázdřiček kovového zlata. Mázdřičky zlata plovou
snadno ve vodě, ale oddělovati zlato plavením od ostatního prášku
nikdy se dobře nepodařilo.
Dokázáním zlata v dioritu Bohulibském objasněno jest tuším
mnoho otázek z okolí Jílovského i z některých jiných míst o kterých
10 XXXV. Jiiulřicli L. Baivíř:
budo řeč v tomto pojednání, ač další roi^hodující chemické zkoušky
musí býti ještě konány, a sice soustavně a ve spojení s bádáním
petrograíicko-geologickým.
Zlatonosné žíly nebo couky v zelenokamu Bohulibském se vy-
skytující jsou výplně nevelikých puklin. Křemen jejich a chlority
jakož i železo a zlato mohou všecky pocházeti z horniny samé vy-
louženíra a myslím, že také pocházejí. Jest však otázka, odkud po-
chází kyselina uhličitá, horninu rozkládající, a odkud pochází
síra, zlato a železo srážející a sice srážející oboje spůsobem siro-
vodíku, jakož přijímám v obou pojednáních svých roku loňského.
Kyselina uhličitá může míti rozličný původ. Může aspoň
částečně pocházeti s hořejška a dostati se do horniny s vodou pukli-
nami od hůry. Mohla by také jinou částí přicházeti do horniny na
puklinách s vodou odněkud z duly. Hlavní pramen kyseliny uhličité
hledám však také v hornině samé. Jest známo, že kyselina uhličitá
vyplňuje velmi často předrobné mikroskopické dutinky nerostů hornin
vyvřelých, částečně až na tekutinu jsouc stlačena, kterážto se místem
uvolňuje každým, sebe nepatrnějším prasknutím horniny. V hornině
Bohulibské dá se i)římo jakožto tekutina mikroskopem dokázati
málokde, jsoutě živce dioritu i diabasu málo čerstvý, a plynnou bylo
by velmi nesnadno rozeznati od jiných plynů. Za to však bývají roz-
loženy uvnitř a produktem rozkladu bývají: alkalická slída a uhli-
čitan vápenatý, ovšem někdy také epidot. A uhličitan vápenatý
uvnitř horniny jako produkt rozkladu živců usazený zdá se na-
svědčovati tomu, že původně i hornina jest prosáklá kyselinou
uhličitou.
Právě na diabasech okolí Pražského snadno můžeme pozorovati,
n. př. u Chuchle, množství žilek uhličitanu vápenatého v něm vzni-
kajících, nebo drť jeho spojujících, že se zdá na první pohled, jakoby
v diabasu samém byl nějaký zvláštní zdroj kyseliny uhličité.
Druhá hlavní otázka týče se původu s í r o v o d í k a.
Také sirovodík může míti různý původ. Nahoře tvořívá se,
jak známo, rozkladem látek ústrojných, rostlinných i živočišných. Ne-
máme však pro rozsáhlé, kyzy bohaté okolí Jílovské na povrchu
žádných takových zdrojů, které by byly mohly býti původem takového
množství sirovodíku, aby přispěním jeho vzniklo i ve hlubinách roz-
sáhlého okrsku tolik kyzů. Nějaká část sirovodíku ku tvoření kyzů
na puklinách mohla by eventuálně pocházeti i z hornin samých,
hlavně rozkladem mikroskopických zrnéček kyzových. Mám však za
to. že by to bylo nmožství jenom malé — nehledě k tomu zjevu, že
o výskytu zl.ita iiři iu'kt. důležitějších naleziskíích českých. 11
nedá se ani mikroskopem konstatovati lase horniny, za které by byly
kyzy se rozkládaly, vyjma obyčejné větrání na povrchu v haldách ave
starém díle dolovém resp. štolovém. Soudím, že hlavní pramen
sirovodíku pro couky zlato- a kyzo nosné okolí Jílov-
ského pochází z duly, ze hlubin zemských.
Když prohlížel jsem v srpnu okolí Stéchovické, přišli v lomu
„pod Mandátem" na pravém břehu Vltavském délníci na žíly
ar seno pyritu, kterýž pokládali za stříbro, obdivujíce barvu a tíží
nalezené rudy*). Prohlédnuv místo, určil jsem rudu a nalezl, že vy-
skytuje se v diabasu, procházejícím konkordantně břidlicemi Pří-
bramskými. Diabas ten možno sledovati až ku Sázavě a nepochybně
také na druhém břehu Vltavském dále. Provází vůbec rovnoběžně
jdoucí žílu křemitého porfyru, od nížto jest oddělen jenom úzkým
pruhem břidlic. Uprostřed jest většího zrna, krajem pak afanitický.
V diabasu tomto vyskytuje se pletivo žil křemenných a vápen-
cových s arsenopyritem, různého směru a do sousední břidlice Pří-
bramské podstatné nepokračuje. Žíly dosahují tlouštky přes píď,
většinou však bývají o až 7 cm silný, ovšem do plochy daleko roz-
sáhlejší. Vápenec vyskytuje se na těchže žilách, ale jen na některých
místech; bývá bělavý, zrna hrubého. Arsenopyrit jest taktéž hrubo-
zrný a vůči křemenu nebo vápenci bývá ponejvíce omezen krystalo-
graficky. Po krajích žil diabas bývá změněn, ale jen úzkým proužkem.
Akcessoricky bývá v žilách chlorit nebo talkovité šupinky, také
drobty diabasu se vyskytují. Arsenopyrit bývá na některých místech
žil nahloučen, jinde jest spořejší. Ve křemení bývá ho nápadně více
nežli ve vápenci. Na výrobu nelze však pomýšleti.
Myslím, že tento výskyt arsenopyritu ve zdejším diabasu na
žilkách má velký význam ku posouzení poměrů o vzniku rud v částech
okolí Jílovského, Knínského, ba i jinde, hlavně ve středních Čechách,
kde zelenokamy, zvláště diabasy bývají provázeny sirníky a rudami
s arsenem.
Arsenopyrit,**) jak známo, jest sloučeninou železa s arsenem a se
sírou. Železo této rudy, podobně jako vápenec a křemen, může po-
*) Vzhledem k tomuto mínění laikův, pak i z důvodův analogického vý-
skytu (t. j. v porfyru), a ze žloutnutí na povrchu pokládám „bílé zlato" Radlické
z roku 1560 a j. jen za arsenopyrit.
**) Arsenopyrit vyskytuje se, jak známo, mezi Štéchovicemi a Zbraslaví ve
Příbramských břidlicích dosti často, drobně vtroušen v žilách křemenných. K tomu
připomínám, že také častým jest výskyt diabasu a porfyru ve krajině té, jež, jak
dle hořejšího soudím, látku arsenovou přímo nebo nepřímo dodaly okolí svému.
12 XXXV. Jindřich L. Baivíř:
cházeti (a soudím, že i pochází) z látky diabasu samého. A.rsenu však
takové množství nemůže pocházeti z diabasu, sice byl by diabas sám
arsenovými sloučeninami již původně velmi silné proniklý, čehož není.
Že pak arsenopyrit ten podstatně omezen jest jenom na diabas, a mimo
to sotva byl zde kdy arsenový pramen s hořejška pocházející, nepo-
chází arsen ten ani s hůry ani se stran, nýbrž z duly, z e li 1 o u b e k
zemských.
Tento výsledek ukazuje, že ze hloubky zemské takové plyny
v diabasu vynikaly, t. j. asi snad z téže hloubky, ze které diabas
sám se vynořil. Vynikal pak arsen nejspíše jakožto arsenovodík.
S arsenem však sdružena jest síra, kterážto jej provází. Vyni-
kaly tudíž, jak lze souditi bezpečné, obě látky společné ze hloubek
zemských, síra nejspíše jakožto sirovodík.
A tento další závěr jest snad velmi důležit pro posouzení poměrů
v rudonosných diabasech Jílovské krajiny a snad i ve mnohých jiných
diabasech, ve kterých hlavně žilky s pyrity zlatonosnými neb i se
zlatem se vyskytují nebo vyskytovaly: sirovodík, který, jak soudím,
spůsoboval vznik pyritův a srážení zlata, pocházel ze hloubek
zemských, snad z těchže, ze kterých vyšel diabas sám.
Abych opakoval : vysvětluji vznik couků Bohulibských — a tím
i některých příbuzných, o nichžto bude později řeč — takto :
1. Zlato a železo (pyritů) v coucích těch pochází z horniny
samé vylouženíin pomocí kyseliny uhličité, kterážto kyselina aspoň
velkou částí může pocházeti také z horniny samé;
2. síra, jakožto nynější součástka pyritův a látka zlato srážející,
pak arsen, jakožto nynější součástka arsenopyritů pochází z duly, ze
hloubek zemských, odkud diabas nebo horniny geneticky příbuzné
(n. p. zde porfyr, o čemž nížeji bude mluveno) vyvřely; síra jakožto
sirovodík, arsen jakožto arsenovodík.
Tímto výkladem snad i ten úkaz bylo by možno vysvětliti, že
právě ve křížení dvou puklin často bývá hojněji zlata usazeno: jednou
puklinkou mohlo přicházeti víco roztoku, druhou puklinkou pak mohly
přicházeti látky srážející.
Z výsledků zde vypsaných soudím, že zlatonosné couky v ze-
lenokamu Bohulibském místem do značné hloubky jíti mohou, že však
spíše blíže povrchu objeví se četnější a bohatší, kde hornina jest
(
o výskytu zlata na někt. dfiležitějších iialeziskách českých. 13
nejvíce rozvětrána. O eventuální výnosnosti rozhodují data o dolování
ve svrchnějších horizontech, získaná ovšem zase jen pro svrchnější
horizonty. Na velké zbohatnutí z těžby couků samotných však ne-
myslil bych, poněvadž hornina není ještě příliš rozvětrána. V otázce
výnosnosti zdejšího kutání vůbec, zejména pak kutání do hloubky
rozhodne vedle zkoušek couků zdejších ještě také další podrobné
chemické zkoumání horniny zelenokamu samé na zlato. Výsledek zkou-
mání toho rozhodne pak také definitivně o platnosti svrchu vylíče-
ného úsudku mého o původu zdejšího zlata, ze kteréhož úsudku
činím právě své dedukce.
B) Porfyry okrsku Jílovského.
á) Mahroskopichý vzliled.
Porfyry Jílovského okrsku bývají horniny celistvé s porfyrickým
křemenem neb i beze všech vyloučenin porfyrických a mají obyčejnou
barvu zelenavou. U Bohulib nalezneme také tmavošedý nahnědlý
porfyr s porfyr. křemenem a živcem. Zelená barva porfyrů jest však
vůbec druhotná podobně jako červenavá barva a vzniká tím, že při-
mísený základní hmotě velmi jemně roztroušený biotit proměněn jest
na chlorit. Původní hmota portýrová v jádru jest bělavá nebo slabě
nahnědlá.
Zvláštního povšimnutí hodná jsou místa porfyru břidlična-
tého, n. př. v Zahrádkách JZ od Bohulib, i jinde častěji, hlavně po
kraji poifyrových žil. Porfyr tvořívá někdy tak tenké desky, že bychom
je považovali za břidlici, kdyby bud pátráním po souvislosti s por-
fyrem ve přírodě nebo zkoumáním mikroskopickým příslušnost jejich
ku porfyru nedala se zjistiti.
Nejsou asi všecky porfyry Jílovského okrsku stejného stáří, ně-
které jsou značně starší druhých, jakož poznáme, zkoumajíce stav
čerstvosti, v jakém se zachovaly. Nejmladší porfyry, uzavírajíce kusy
břidlic Příbramských, jsou pozdější nežli tyto, jsou však starší nežli
blízká žula, jak o tom ještě jinde bude učiněna zmínka. Že pak zde
byly výrony porfyru opětovány, o tom svědčí na př. zjev již Bořickým
pozorovaný v okolí Bohulibském, že porfyr na některých místech uza-
vírá tu kousky jiného, t. j. aspoň trochu staršího porfyru křemitého.
h) MikrosJcopické vlastnosti.
Mikroskopické vlastnosti některých porfyrů krajiny naší byly
zkoumány již Bořickým a jsou vypsány v jeho díle „Porfyry a por-
14 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
fyrity křemenné z r. 1880. (Dokončil Jos. KlvaSa, A.rchiv pro pří-
rodovědecké prozk. Čech, IV. díl.) O kyzech v porfyru ve Studeném
psal jsem loni v „Živé" ve článku svrchu jmenovaném. K účelu této
práce poznamenávám, že ve výbruse jednom křem. porfyru z Panského
vrchu mezi Bohulibý a Studeným vyskytuje se ve granofyrické hmotě
základní i partie listnatého plagioklasu skorém idiomorfního, mezi
lištami těmi pak vyplňuje místo biotit. Jest to partie analogická
skladbě dioritu Bohulibského, ne snad cizí uzavřenina, nýbrž část
porfyru samého, a z důvodu toho hodná povšimnutí.
c) Z chemických vlastností budiž poznamenáno, že i tmavý porfyr
Bohulibský s porfyricky vyloučeným křemenem a živci jest pravým
porfyrem křemitým. Zkoušeje ztrátu žíháním, obdržel jsem úbytek
l-327o, množství SiO^ určil jsem na 71-477^ a kontroloval čistotu
téhož fluorovodíkem.
d) Eozklad. Rozklad děje se analogicky jak u zelenokamů po-
mocí vod uhličnatých, jenže živce skýtají — jsouce alkalické — oby-
čejně bezbarvou slídu a křemen, jen někdy také maličko vápence.
Pokračuje-li rozklad poblíže puklin uvnitř horniny, bývá rozložená
hmota živcová a chloritová vyloužena a nahrazena křemenem. —
V některých vzorcích porfyru ze Studeného nalezl jsem v základní
hmotě i sferolithy chalcedonu.*)
e) Geologický výskyt.
Porfyry vyskytují se v okolí Jílovském i dále odtud při Vltavě
velmi hojně činíce žíly, prostupující břidlicemi často konkordantně
se břidličnatostí těchto. Shledal jsem, že často bývají provázeny zeleno-
kamy, zvláště diabasem rovnoběžně jdoucím, kterýžto bývá oddělen
od porfyru úzkým proužkem břidlic.
Tak od Radlíku na Bohulibý až ke Slapům délkou přes 12 km
provázen jest porfyr žilou zlatonosného zelenokamů. Podobně proti
hřbitovu sv. Kiliána „pod Mandátem" u Vliavy onen diabas hořeji
řečený, v němžto vyskytují se žíly s arsenopyritem, jest také oddělen
od porfyru úzkým proužkem břidlice. Jiný diabas nalezl jsem prová-
zející porfyr podél silnice Štěchovicko-Slapské, jdoucí asi uprostřed
délky silnice té skrze klikatou zátočku, i na malé mapě dobře pa-
*) Používám příležitosti této a dodávám ku pojednání svému o quai'zinu
od Heřmanova Městce (ve Véstníku král. české spol. nauk z r. 1893, článek XIII.,
že quarzin ten poiovnávací methodou Beckeho jsa zkoušen, jeví poněkud
nižší exponent lomu světla nežli křemen, nikoli pak vyšší, jak jsem ze způsobu
klamného reliéfu soudil.
o výskytu zlata ua někt. dftležitějšíeh naleziskách českých. 15
trnou. Nad zátočkou jde po pravé straně silnice, za zátočkou po levé
straně silnice, pod zátočkou po levé strané její, mínínie-li směr od Slap
ke Štěcliovicům. Na diabasu tom byly tuším asi zlaté doly Štěchovické,
o nichžto zmiňuje se Lazar Erker, že byly u potůčku, a nebyly
míněny tu práce u Vltavy, jak Poíepný se domníval. Jestit na něm
pracováno ode svrchu četnými dolíky, částečné i do sousední Pří-
bramské břidlice, a Lazar Erker sotva by byl nazval Vltavu potokem.
— Ještéjiný zlatonosný diabas, provázející porfyr nalezl jsem na JZ
od Knína v Borotickém lese, oddělený od porfyru zase úzkým pruhem
Příbramských břidlic.
Hmota těchto diabasův a zelenokamův, provázejících porfyry ve
veliké blízkosti a konkordantně vynikla nepochybné také skoro ze
stejného místa, ze kterého vynikla hmota portýrová, třebas ani ne
současně, nýbrž po portýrech. Pravé z toho zjevu, že zelenokamy ony
vynikají ne na tom místě, kde porfyr se stýká resp. kdo slepil se se
břidlicemi, nýbrž poněkud dále, lze souditi, že pukliny pro ně vznikly
až po vyvření porfyru, snad při tuhnutí hmoty jeho. Těmito druhými
puklinami vytryskl pak zbytek tekutého magmatu, hmota basičtéjší.
Máme zde dle mého úsudku differenco vání magmatu původně
jednotného: dříve z něho vytlačena byla část specificky lehčí —
hmota porfyrová, zbyla pak a později byla vytlačena odtud část speci-
ficky těžší, hmota zelenokaraová, hlavně diabasová.
Důvodný úsudek tento jest geologicky velmi důležit a platí tuším
i o mnohých jiných porfyrech českých a zelenokamech těmto blízkých,
neboť podobné sdružení zelenokamu a porfyru vyskytuje se zvláště
v Čechách středních častěji, jak můžeme se o tom poučiti ze prů-
řezův, uveřejněných v Boíuckého díle o křemitých porfyrech českých.
Z téhož důvodu pokládám také výskyt sousedního zelenokamu
vedle porfyru ve známém velkém pruhu českém u Zbirova jen za
podobný příklad d i f f e r e n c o v á n í magmatu původně je d-
notného.
Tento úsudek o genetické příbuznosti zelenokamův a porfyru
zdejších jest tuším velmi důležit i pro výklad o zla to nosnosti
porfyru těch. Také porfyry krajiny zdejší jsou zlatonosný, obsa-
hujíce na křemitých žilách zlato ryzí a zlatonosné kyzy na četných
místech okrsku Jílovského, ba i na sv. Kiliánském proužku porfyrovém
podařilo mi se na Žižkové vrchu nalézti zbytky dolíků, kopaných ve
křemitém porfyru po zlatonosných žilácli křemenných. Ale žíly tyto
v porfyrech se vyskytující bývají málo zlatonosný, jen na nahodilých
místech jednotlivých, podobné jako porfyr sám má celkem jen málo
Ig XXXV. Jindřich L. Barvíř:
původních rud. Rudy v porfyru původní jsou podobně jako v zeleno-
kamech blízkých hlavně titanický magnetit a ilmenit, tu a tam něco
velmi drobného kyzu. Příčinou genetické příbuznosti resp. sou-
vislosti porfyrův a zelenokamů jim blízkých lze, jak myslím sou-
diti totéž o původu zlata a zlatonosných pyritů na
coucích v porfyrech, co souditi se dá o původu těchže látek
na coucích vzelenokamech oněm blízkých,*) jenže již a priori
pro chudost porfyrů na původní rudy, resp. na těžké kovy, lze tuším
v porfyrech očekávati i chudost couků na zlato a spíše boha-
tost křemenem.
Dle toho, co zde vyloženo, mám za to, že dolování na zlato
v porfyrech sotva by mělo stálý delší dobu trvající příznivý výsledek,
že tudíž sotva mohl by se větší podnik takový vypláceti.
C) Výchoz Tobolské horniny u Sázavy mnou objevený.
Jest velmi přeměněná stará hornina diabasová,
obsahujeť mimo hojný chlorit také něco uralitu^ a část chloritu sama
již snad vznikla také z uralitu. Hlavní proměna záleží v tom, že
mnoho nerostné látky a sice chloritové (resp. augitové rozložené) bylo
vylouženo a nahrazeno křemenem. Plagioklasových lišten zbývá dosud
hojně, třebas i pohromadě. Hornina zůstala na svém místě
a nebyla snad rozdrobena mechanicky. Stopy po bývalých, nyní roz-
ložených rudách železných, a sice hlavně po titanickém magnetitu a
po ilmenitu zachovaly se jakožto hromádky zrnéček rutilových. Kyz
jest nepochybně původu druhotného, máť vzhled čerstvý a jest úplně
neporušen.
Z vyloužení původních rudnatých součástek horniny následuje,
že i zlato na coucích v hornině té se vyskytující pochází pravdě-
podobně z horniny samé vyloužením. Z povahy a veliké přeměny staré
této horniny následují nové a hlavní důvody pro platnost závěrků,
které činil jsem o kutání po vrstvách těchto. Zároveíi však nabádá
*) Ostatně i jiné diabasy středočeské jsou zlatonosný. O některých bude
řeč v následujících odstavcích, o jiných dosud konal jsem jen malá studia. Zejména
také tuším dle výskytu rýžovisk a kutaných jam, že snad i pásmo diabasové,
jdoucí z okolí Berouna a Tetína směrem VSV ku Zlíchovu, pak druhé pásmo,
jdoucí podobným směrem jižné od Karlova Týna, sev. nad Dobřichovici a Rado-
tfnem k Chuchli jest nebo bylo aspoň místy zlatonosuo, ale bude potřebí o tom
ještě dalšího bádání.
o výskytu zlata na uěkt. dúiežitéjšídi iialeziskách českých. 17
vysvětlení toto, aby zkoušena byla nejenom zlatonosnost coukův
a kyzův, nýbrž i celé horniny zvláště tam, kde couků není. Tudíž
pokládám za velmi žádoucí, aby větší množství horniny té z ně-
kolika míst bylo zkoušeno na zlatonosnost chemicky.
v
D) Výchoz Slojířských hornin u Sázavy, mnou objevený.
Dle zkoumání mikroskopického horniny Šlojířské jsou staré
masivní horniny na sv ém mí stě zůstávaj ící, ale velmi
přeměněné, totiž
1. dílem křemitý porfyr,
2. dílem jemnozrný granit,
3. dílem hornina analogická Bohulibskénui biot. dioritu, ale na
živce ještě bohatší. Také zbytky skupin lišten živcových jsem tu a tam
ještě mohl zastihnouti jako v hornině Tobolské.
Hlavní přeměna hornin Slojířských záleží ve vyloužení původních
nerostův, zvláště železitých a nahrazení jich křemenem, pročež hor-
nina nabývá vzhledu křemence. Původní titanické rudy železné jsou
vylouženy a zbývají po nich hromádky zrnéček rutilových. Kyz jest
opět druhotiiélio vzniku, železitá látka jeho [)ochází, jak z vyloužení pů-
vodních rud soudím, opět z horniny samé. Rovněž soudím per ana-
logiam, že i zlato na coucích pochází pravděpodobně také z horniny
samé vyloužením.
Z výsledků bádání mikroskopického o výchozu Slojířských hornin
právě vypsaného vysvítá, že většinou pravděpodobné nejsou tak bohatý
zlatem jako hornina Tobolská, leda jen na těch místech, kde jsou
proměněným dioritem, že by se mohly jí blížiti. Povšechně platí zde
úsudky, které jsem o kutání v hornině této učinil loni. Slojíř ze pi'o-
rážky Pepřské pokládám dle mikroskoi)ických preparátů za proměněný
starý křemitý porfyr rázu zdejšího porfyru zelenavého, vyznačený
tudíž porfyrickým křemenem a ve hmotě základní roztroušeným dro-
bounkým chloritem (původně biotitem). Chlorit rozkladem červená.
Původní železité rudy jsou vylouženy. Kyzy i zde jsou vzniku dru-
hotného, vyplúujíce puklinky nebo dutiny a místa přeměněná.
E) Výchoz Klobásu u Sázavy.
Dle měření mých letos konaných výchoz Klobásové horniny
dlužno hledati ve druhé strži za Vácslavskou štolou. Vyniká zde chlo-
Tř. matl^einaticko-přirodovědecká 1896. 2
i
18 XXXV. Jindřich L. Barvíř: 7^
ritická břidla kyzem velmi bohatá, tato však není nic jiného nežli |
starý diabas, přeměněný na původním svém místě. Rudy j
železité z původní horniny jsou vylouženy a zbývají po nich jen hro- j
mádky zrnek rutilových nebo něco ieukoxenu, augit resp. chlorit často i
jest vyluhován a nahrazen křemenem. Z analogie se zelenokamem j
Bohulibským lze souditi, že zlato i zde pochází snad vyloužením ze j
zelenokamu samého, a jest tudíž sotva omezeno toliko na kyzy, nýbrž \
sluší zkoumati na ně celou horninu. '
Tentýž původ má kamení Klobásu „nad ryžemi" u Jílového, ]
obsahuje však ještě velmi mnoho uralitu, ze kterého by ovšem delším
rozkladem vznikl chlorit. ■
Do pásma Klobásu náleží také pruh pyritem bohaté horniny,
na kterou dolují nyní ve prorážce. Kyz této horniny místem jest značně
zlatonosný, jinde však málo, a bude zkoušeti na zlatonosnost i zde |
celou horninu. *) ;
,1
FJ Hornina Kocouru**) u Jílového.
Jest chloritická břidla, vlastně však velmi p r o m ě n ě n ý s t a r ý I
zelenokam rázu Bohulibského, původně snad biotitický diorit. \
Hojný přimísený kyz jest i zde zcela čerstvý, tudíž druhotný a vznikl
nejspíše ze železných rud bezsirných přeměnou. Nerost chloritem za-
stupovaný často jest vyloužen a nahrazen křemenem. I zde lze z ana- '
logie ku zelenokamu Bohulibskému přijati, že zlato couků Kocourských
pochází snad ze zelenokamu samého, a že i tuto horninu bude dlužno i
celou zkoumati na zlato. ,
*) Ku rychlému posouzení, zda kyz jest zlatonosný, osvědčilo mi se toto.
Kyz roztlučený pražím ne prudce nad ohněm až nezapáchá po síře. Upraženou
hmotu rozetru ve hmoždíři na červený prášek a opět trc chu volně žíhám. Neza-
páchá-li již po síře, dám jej do lahvičky s vodou a protrepu. Zlaté mázdřičky.
jsou-li jaké, plovou ješté ve vodě, když zrnka červené rudy železné se usazují,
Oddělovati však zlato plavením nikdy se mi dohře nezdařilo.
**) Název „Tobola" Baliun v Miscellaneích, dílu I. na str. 42. vykládá ja-
kožto tobolka, peněženka (crumena) a praví, že jest to jméno, jakého užívají
a dolech. Zdá se, že výklad ten jest správným, neboť i jiné staré doly Jílovské
měly názvy podobného smyslu: mošnička haléřek (5 haléřů, 15 haléřů). Název
Klobás odvozoval bych od příjmení Klobás. Také pak jméno Kocour pochází
nejspíše od mužského jména Kocour. Alespoň žil ve 2. polovici stol. 16. také
jakýsi Jan Kocour, kterému císař Rudolf II. r. 1595. (dle zprávy B.u.binovy
v Miscellaneích na str. 21.) dovolil prohledati všecky hory, zvláště Krkonoše,
hledati drahé kameny.
o výskytu zlata na někt. dňležitějších naleziskách českých. 19
Na haldách Kocourských jsou přimíseny také kusy sousední
drobně kyzonosné uralitické břidlice jiného původu.
G) „Příčný couk" zlatonosný na Panském vrchu,
jemuž PošEPNÝ zvláštní důležitost přikládal, chtěje z jeho výskytu
odvozovati původ zlata na coucích okolí Jílovského ze hloubky,
nalezneme na místě Hádka řečeném i dále blíže ku Bohulibům. Jest
to pří čný pruh j amek po křemenných žilkách nejspíše zlatonos-
ných, kopaný — vdiabasu. Dle toho, co zde vyloženo o zelenokamu
Bohulibském, přikládám zlatonosným žilkám křemenným týže původ
jak onde. Žilky ty ostatně nešly hluboko — a diabasjest
opravdu jen málo zvětrán. Augit jeho jest hnědé průhledný
a jeví velký rozdíl absorpce: l|c, t. j. asi dle délky chvějící paprsky
jsou značně absorbovány, pro paprsky _Lc chvějící jest absorpce velmi
malá. Z augitu vznikající uralit jest značně pleochroický: pro chvění
H c, t. j. asi dle délky modravě zelený s absorpcí patrnou, pro
chvění příčně jdoucí skoro čirý.
Mezi hranicemi svrchu řečenými, totiž mezi žilou zlatonosného
zelenokamu Bohulibsko-Slapského a Chotouhsko-Krňanskou hranicí
žulovou jdou čtyři hlavní pruhy zlatonosných hornin,
spolu rovnoběžné a skoro rovnoběžné ku zelenokamu Bohulibském u.
Jsou to — čítaje od západu k východu: pruh Tobol ský, pruh
Sloj irský, pruh Klobá sský a pruh Kocourský. Veškery tyto
pruhy loni bylo lze sledovati z okolí Jílovského až ku řece Sázavě.
Letos hledal jsem pokračování jejich za Sázavou, ale teprve po přes-
ném mapování na mapách katastrálních bude lze poskytnouti podrob-
nějších dat, neboť větší díl povrchu pevných liornin mezi Sázavou
a Vltavou jest zakryt nánosem hlíny z porfyru větráním vzniklé.
Hřbet Medníku a Chlumu složen jest hlavně ze křem. portýru.
Prozatím jsem zjistil pomocí map katastrálních, že v pokra-
čování zlatonosného okrsku Jílovského v okolí vsi Třep-
šína na čtyřech místech říkají parcelám polním „na hlubokém dolu."
Prohlédnuv místa tato, nenalezl jsem žádných hald, ale také přírodou
nejsou tam zádně hluboké kotliny vytvořeny, i lze souditi, že tu byla
aspoň na nékterých místech prastará díla dolová, jejichžto zbytky
dlouhým časem byly zarovnány. Jsou to místa:
2*
20 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
1. Koirii)lpx parcel polnícli blízko na západ od Tíepšína nedaleko
kříže, jižně u cesty do Hradiska;
2. skoro u samého Třepšína na JV před cestou do Kriian ;
3. od Třepšína jižně blízko kolenovitého záhybu Vltavy;
4. pole na levo od cesty do Štěchovic, záp. od Třepšína skoro
2 kin vzdálené.
Od čísla 3. ZSZ asi 3600 m daleko nade strží bylo kutáno
trochu po křemenné žíle ve křem. porfyru. Jest to nejspíše staré dílo,
dolík jest úplně zasypán a jen zbytky haldy patrný. V podobném
porfyru nad Vltavou, v kolenovitém ohybu řeky té nalezl jsem kře-
menné žilky s něco zvětralého zlatonosného pyritu.
Okolí Třepšína jest velmi pozoruhodno, připadat do něho po-
kračování zlatonosného pruhu Tobolského a Šlojířského. V pokračo-
vání tom nalezneme staré mělké dolíky na pravém břehu potůčku
Třepšínského, tekoucího do Sázavy. Arciť se zdá, že velkou partii
zvětralých zlatonosných hornin pohltil s liůry právě Třepšínský potok
sám, o čemž rozhodne další měření.
Nehledě ku známé štole sv. Barbory u Sázavy, jsou i jinde
stopy, že mezi Sázavou a Vltavou bylo i svrchem pracováno na hor-
nině Kocouru, ač asi již tuze dávno.
Zbytky díla patrnější nalezneme pak tyto : zřetelnou kopaninu
(žádné ryžovisko!) na levém břehu Sázavy ve stráni proti štole
M. Terezie, pak dílo v Kobylích drahách, zde pak jednak na zeleno-
kamu pruhu Bohulibského, jednak v porfyru,
V kopanině nejprve řečené jest kopáno po křemenných žilách,
vytvořených v povrchních částech hornin a nepochybně trochu zlato-
nosných. Vykopané lialdičky jsou proniíseny již s kamením s polí
sneseným a rozryty přívaly vodními, po deštích a tání sněhu se strání
tekoucími.
V „Kobylích drahách" jest kopáno na zelenokamu (diabasu)
svrchním dílem po křemenných zlatonosných žilkách nemálo, podobně
jako ve starých jamkách u Bohulib. Směr řady jamek oněch jde
celkem asi ku myslivné. Uložení zelenokamu (diabasu) jest totéž jak
u Bohulib : mezi týmiž dvěma žilami porfyru, pokračujícími tudy až
ke Slapům. Diabas sahá místem ku porfyru samotnému. Na druhém
břehu Vltavy jest kutáno po něm na pravé t. j. východní straně pro-
tější íítrže, a na konec jeho u Slap připadá aurifodina, založená ne-
daleko Slapského dvora r. 13"-9, o nížto doklad listinný otiskl Emler
ve svých: Regesta Bohem, et Morav., IV, 1892, str. 264 a 266.
V porfyru jest kutáno vedle diabasu východně a to nahoře i dole.
o výskytu zlata na nékt. důležitějších naleziskácli česk3'ch. 21
Nahoře jest ode svrchu tesán široký důl po žíle křemenné, silné
místem skoro 1 m směrem asi ZV, a po větvích jejích různými
směry, pročež důl ten podobá se vůbec lomu. Hloubku má asi 20 m,
spodek však jest zasypán, Porfyr jest zcela takový tmavošedý jako
v Bohulibech vedle zlatonosného dioritu a má také zde porfyrický
křemen.
Dole jest u Vltavy pracováno ve světlém zelenavém křem. por-
fyru štolou SV směru, na počátku dvojitou. Tudíž byla žíla křemenná
na začátku rozvětvena. Co zbývá po ní místem, jest druzovitý její
kraj s akcess. chloritem. Místem dosahovala až na 90 cm šířky, do
výšky nešla, ani snad tuze do hloubky. Na délku štola jest přístupna
asi na 25 m. Uvnitř nalezneme dva staré, spuchřelé dřevené trámy,
načež se úží a konec jest zasypán. Na stěnách usazuje se trochu
rezovitého a vápenatého povlaku, zlata ani ve zbytcích křemenné žíly
nelze viděti.
Pásmo kyzem bohatých hornin Jílovského okrsku
sahá, j a k j s e m shledal, až ku Z u p a n o v i c ů m u Vltavy, vsi
asi jižně od Knína položené. 1 činí celková délka kyzonosných hornin
Jílovských od Radlíku ua JZ na 25 kilometrů. Arciť zbývá území
to teprve podrobně zkoumati a sice již od Sázavy samé a možná, že
místy jest súženo, snad i mnoho protrženo jinými horninami, pak také že
jest povahy měnlivé. Dále od Županovic na JZ nalezneme sice ještě na
některých místech sledy hornin Jílovských, ale nikoli kyzem bohatých,
a cokoli jsem z pokračování dalšího procestoval, o tom budou zmínky
ni jiném místě této práce.
Vyjdeme-li z Nového Knína na jih, jdeme pořade žulou téhož
rázu, jaký má žula u Chotouně. U Libšic prostupují žulou tou žíly
židy skoro bezslídné, ty pak jsou vzhledem svým poněkud podobny
porfyru a ovšem mladší nežli hlavní žula. U vsi Mokřka nalezneme v žule
zase žilky jemnozrného granitu slídou vehni chudého, jenžto jest
tvrdší a čerstvějšího vzhledu nežli hlavní žula sama, pak žilky čer-
venavého felsitu. Tyto žilky granitové i felsitové jsou ovšem opět
mladšího původu nežli hlavní žula. Na druhém svahu kopcovitého
hřbetu počne brzo křemitý porfyr, zbřidličnaténý směrem asi S12V —
J12Z, úklonu měnlivého. Tlakem jest tak proměněn, že zdá se míti
rovnoběžný sloh, ba upomínává značně na granulit. Následuje celistvá
hornina proužkovaná, taková, jako v údolí Sázavském okrsku Jílov-
22 XXXV. Jindřich L. Barvír:
ského. Jest stejně břidličnatěna jako porfyr předešlý. Proužkování
její záleží v tom, že střídají se partie křemitější s partiemi křemenem
chudšími. V ní vyskytují se četné druhotné žilky křemene. Nížeji
zastihneme tmavší proužkované horniny břidličnaté s epidotickými
partiemi, podobné oněm z údolí Sázavského, Ještě doleji a sice
u Smilovic následují tmavší břidlice část. chloritické, Jílovským
velmi podobné, směru asi S13V — J13Z, úklonu kolem 50" na JV.
U Vobosu nalezneme granit. Mezi Vobosem a Cholyní prokukuje
proužek bílých křemitých hornin kyzonosných, břidličnatých, se při-
míseným jemným kyzem. Hranice proužkovaných hornin jde zde asi
proti vyhořelé prádelně. Proti toku Vltavy dále nad prádelnou tou
několik kroků vyskytují se partie křemencům podobných hornin kyzo-
nosných, jaké nacházíme v pásmu Sloj irském u Sázavy, částečně
i skoro takové, v jakých kutá se nyní ve prorážce Pepřské po zlato-
nosných kyzech. Jsou zde také dvě stolky v nich po kyzu kutané,
ale krátké, pokus patrně neměl příznivého výsledku. Zlata není viděti,
ač vyskytují se v hornině té četné žilky křemenné s kyzem, ovšem
jenom krátké. Břidlice tyto prokukují i v polích mezi Křepenicemi
a Zvíroticemi, kdež ostatně hlavně žula se vyskytuje.
Při pravém břehu Vltavy pod Županovicemi v zátočině u „Rybárny"
a v celém záhybu Vltavy odtud na SV jdoucím až ku skalára jiho-
západního svahu Dubového vrchu vystupují křemeucovité kyzonosné
horniny, velmi podobné horninám Šlojířského pásma i jiným u Sázavy
v Jílovském okrsku. Proti nim jest rozsáhlé ryžovisko podél
celé protější stráně až ku zbořeništi Svini. Také pak i na pravém
břehu Vltavy hnedle pod strží u Rybárny zbývá značná práce ryžov-
nická. Obojí ryžovisko jest neklamným svědectvím zlatonosnosti hornin
těch, které tudíž zasluhují bedlivého studia podrobného, i kdyby se
snad posléze mělo ukázati, že by se samy nehodily ku výrobě zlata.
Tu a tam naleznou se v nich i stopy vápenatých žil, jaké shledáváme
na pr. v okolí štoly M. Terezie. Někde jest i kopnuto po kyzech, ale
žádné větší dílo zde není.
Na konci zátočky posledně řečené vystupuje vedle křemencovi-
tých hornin značně silný pruh zelenošedého křemitého porfyru,
téhož, jaký máme hojně v okrsku Jílovském. Částečně jest dobře po-
znatelný, částečně pak zbřidličnatěn, že upomíná na krystalickou
břidlici. Za porfyrem jde proti Svini již známá žula rázu téhož jako
u Sázavy, a žula tato jest mladší nežli porfyr, prorážejíc
jím a uzavírajíc kusy jeho v sobě. Porfyr na kontaktu jest změněn,
částečné zřetelné překrystalován, jevě hrubší lupénky slídy v sobě.
o výskytu zlata ua iiěkt. důležitějších naleziskách českých. 23
Od zbořeniště Svině ku Bukovnickému mlýnu a po pravém
břehu Vltavy ještě trochu dále následuje žula a ryžovisko v ní
zmizí. Soudím z toho, že žula tato není zlatonosná. Od Bukovnického
mlýna následují křemencovité horniny, místem drobounkými kyzy ná-
padné bohaté, a pod nimi jest opět ryžovisko, třeba že již jen
málo znatelné, po levém břehu řeky.
V dalším pokračování čáry od Jílového na JJZ ku Vobosu
v
a Zupanovicům tažené nalezneme žulu, a teprve kolem Zduchovic
vyskytnou se opět horniny, kteréžto jsou pokračováním hornin Jílov-
ských, jenže nemají makroskopických kyzův a spíše východnímu od-
dílu pruhu onoho jsou bližšími. V tom okolí asi přestávají snad již
horniny Jílovské, jsouce nejspíše největší částí zatlačeny na západ
a odříznuty žulou.
Dál odtud mezi Miroticemi a Blatnou vyskytují se křemence, které
snad spíše upomínají na křemence, jaké nalezneme JZ od Selčan,
n. p. západně ode vsi Doubravice, tedy na horniny východně od po-
kračování Jílovského pruhu rozložené.
Pokračování zlatonosnosti, které jeví se skoro v čáře Jílovsko-
Voboské dále za Županovicemi, na př. východně od Břežnice, pak mezi
Miroticemi a Blatnou, jest poutáno na jiné horniny nežli na Jílovské
a není pokračováním v geologickém smyslu.
a) Západně od městyse Kamýku nalezneme žulu biotit. amfibo-
lickou prostředního zrna, rázu obyčejné středočeské žuly od Žampachu
neb od Knína, a granit ten pokračuje při silnici až ku Zduchovicfuii,
kdežto nalezneme stopy zeleně nebo červeně pruhované horniny fylli-
tické. Na západ od Zduchovic mezi Zduchovicemi a Bukovcem následují
břidličnaté křemencovité horniny se živcem a akcessorickým chloritem
neb uralitem, podobné některým horninám Jílovského okrsku u Sázavy.
Směr břidličnatosti jest zde asi VSV — ZJZ. Část jich lze snad po-
kládati za stlačený křemitý porfyr. Žula jest mladší hornin těch,
míváte kousky jejich místem úplně uzavřené. V sousedství hornin
oněch žula bývá vyvinuta poněkud porfyrovitě, ale ne tolik jako ua
př. u Krásné Hory.
Ode vsi Bukovce na JZ na cestě ku Větrovu následují dílem
břidličnaté křemencovité horniny (opět částí nejspíše stlačený křemitý
porfyr), částečně pak zelenavě proužkované křemité fyllity, dílem pak
i amfibolické břidličnaté horniny, vše rázu téhož jak u Sázavy ve
24 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
východní Části Jílovského pruhu poblíže Žampachu shledáváme. Makro-
skopického kyzu nemají. Směr jejich jest skoro VSV— ZJZ, a za Plav-
cem asi SV — JZ.
SZ od Větrova poblíže dvorce Lipína vyskytují se stopy kře-
mencovité horniny drobného zrna s akcessorickou světlou slídou
a s něco velmi jenmých černých rud železných. Také tato hornina
mohla by ještě čítána býti poněkud do příbuzenství hornin Jílovských.
Obsahuje porůznu drobné druhotné žilky křemene, snad i malounko
zlatonosné, jestiť na nich kopáno několik arci nehlubokých jamek.
h) Od Březnice na východ nalezneme podél žuly pruh pravé
ruly, uejčastěji živcem boliaté, slídou pak chudší. U vsi Boru vých.
má rula směr asi VSV — ZJZ, úklon na JJV, až skoro směr V — Z
s liklonem téměř na J. Podél potoku VlČavy u Boru nalezneme místem
břidličnaté hoi-niny šedé nebo zelenavě šedé se přiraísenýni chloritem
neb amfibolem, upomíuající poněkud na některé horniny okolí Zam-
pašského.
V údolí Vlčavy jest mezi Borem a Dobrou Vodou také rýžo-
váno, hořeji blíže Boru dosti zuačně, od Dobré Vody pak dále ryžo-
visko přestane. Ryžovnické kopečky obsahují velmi rozmanité oblázky
a valounky, totiž ohlazené kousky fyllitických hornin a ruly z nej-
bližšího okolí, bělavých křemenců kyzů prostých, bělavých pískovců
jakoby Příbraniskýcli, slepencovitého pískovce s černošedým buližní-
kem, tmavošedých buližníkovitých břidlic, křemene ze žil a písek ze žuly.
Nános pochází dle tohoto obsahu hlavním dílem z okolí Rožmitálského,
částečně ze zlatonosné krajiny od Nesvačil a Namnic, odkudž i zlato-
nosnost může býti odvozována, nepochybně tudíž aspoň část zlata
byla teprve vybavena cestou z horniny je uzavírající.
c) Co mezi Miroticemi a Blatnou označeno jest na mapách geo-
logických jakožto fyllit, jest skoro samý křemenec červenavý, tudíž
železitý, ale bez kyzů. Někde má akcessorické zřetelné živce a zele-
navé lupénky chloritové.
U Lhoty Smetanovy vyskytuje se žula rázu středočeského, téhož,
jaký spatřujeme v okolí Jílovském a Knínském, ač i místem zastih-
neme granit se živci velikostí poněkud více vynikajícími. U potoka
Skalice není v žule ryží, leda snad zbytek pokusů nějakých na louce
opodál vody u Pode-Lhoty čili „u Těsku." Od Mirotic na západ podél
potoka Lomnice jdeme údolím granitovým hlínou pokrytým, brzo pak
zastihneme narůžovělé křemence, železité, ale bez makroskop. kyzů.
Na jednom místě blízko Mirce (vých.) seznal jsem vedle potoka
Uslavy v tomto křemenci směr VSV— ZJZ až SV— JZ, úklon na SSZ
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 25
až JZ*) mimo dvojí zbridličiiaténí transversální. Ve granitu a ve
křemenci až skoro do Mirče není u potoka Lomnice žádného ryžoviska.
Teprve před Mirčem výcli. začínají malé, ale zřetelné zbytky ryžování
podél Uslavy. Tu poblíže nalezneme v polích nad potokem kousky
hornin, upomínajících dílem na proužkované horniny blíže Žampachu,
dílem na zlatonosné horniny ze Chvojné u Knína, pak kousky zvě-
tralého diabasu a kousky ininetovité horniny. Než nenalezl jsem nikde
vyčnívati horniny ty.
Za Mirčem lze zřiti při Uslavé dvě zřetelná ryžoviska a před
mlýnem Václavovským třetí ryžovisko nápadně rozsáhlé, i o
značně vysokých kopečkách. Kopečky složeny jsou ze drobtů
červenavého křemence, Příbramských tmavých břidlic, tmavého
buližníku, slepence s kousky buližníku a kousků žilnatého křemene,
hlavně tudíž horniu, jaké vyskytují se na př. v okolí Nesvačil. Ačkoli
jsem se přičinil nalézti místo, odkud náplav ten vlastně pochází, ne-
podařilo mi se to při mé návštěvě krajiny té. Kolkolem spatřil jsem
jen samý červenavý křemenec. Bude však záhodno místo to i s okolím
studovati dále.
Severně, SZ, západně a JZ od zlatonosného okrsku Jílovského
za porfyrem Radlicko - Modnickým následují zvláštní šedé břidlice,
jemně, ale zřetolné vrstvené, původu sedimentárního, jaké postupují
daleko za Břežany, až za ves Libuš na cestě ku Praze. Nacházíme
je také v okolí Příbramském a rovněž ve východních Cechách n. p.
v Chrtnickém údolí blíže Choltic. V loňských pojednáních svých čítal
jsem břidlice ty do kambria, nejsa dostatečné přesvědčen, že by bylo
je od kambria oddělovati. Zde pak nazývám je k uvarování nedoroz-
umění dle LiPOLDA prostě břidlicemi Příbramskými.
Od Choltic zmínil jsem se o nich ve Věstníku král. české s;)(d.
nauk z r. 1893, číslo XXXVIII. ve čhinku nadepsaném „Diabas od
Choltic a od Heřmanova Městce. Tam obsahují vrstvy hruběji zrnité,
jaké nazývány byly u nás drobou, a poněvadž povahou součástek
shodují se s nimi, nazval jsem je břidlicemi drobovými. Ve smyslu
ZiiíKEi.ovĚ jest však droba ta spíše pískovcem, neníť zřetelně póly-
genního původu, a břidlice samy sluší nazývati břidlicemi hlini-
tými (jílovitými). Dodávám, že i světlé křeuiité slepence s lyditem
*) Ve městě Strakonicích i pohlíže Strakonic asi na S v lomu pod Šibe-
ničním vrchem vedle silnice do Kadomyšle vedoucí nalezneme rulu dvojslídnou
vrstev velmi zvlněných, mající směr asi SV— JZ, úklon shledal jsem asi na SZ.
26 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
u Choltic V Chrtnickém okolí jsou tytéž, jaké poblíže Příbrami na-
lezneme.
Břidlice, o kterýchž tuto jest řeč, Pořepný považuje za před-
kambrické a za důvod udává, že na nich kambrické slepence
Žitecké jsou uloženy diskordantně. Sám vím jednak, že výskytem
slepenců ve Příbramských břidlicích ani směr ani úklon vrstev měniti
se nemusí, jakož pozoroval jsem na svahu hory Ďábelské u potoka
Zahořanského. Za to však shledal jsem vrstvení slepence Žiteckého
na vrchu Zitci ve směru i úklonu měnlivé a měnlivost tato aspoíi
částečně jisté souvisí se změnou velikosti materiálu. I netroufám si
rozhodnouti, zda úchylky vrstvení slepence Žiteckého ode směru
a úklonu vrstvení Příbramských břidlic u vsi Nesvačil jsou ná-
sledkem dynamické přeměny polohy vrstev břidlic Příbramských
před usazováním se vrstev slepencových, či vznikly-li teprv po-
zději snad jen následkem měnlivosti velmi rozdílně velikého ma-
teriálu vrstev slepencových nebo snad částečně také ještě později
při propadávání se resp. pošinování etáží Barrandeových. Abych se
poučil o otázce té, navštívil jsem dvakráte vrch Žitec a měřil jsem
podrobně jak vrstvení břidlic Příbramských proti památnému ryžovisku
JV ode vsi Nesvačil, tak i vrstvení slepence na vrchu Žitci, ale urči-
tého přesvědčení o věci té nemohl jsem získati.
Výskyt zlatonosných křemenných žil ve břidlicích
Příbramských lze v okrsku Jílovském stopovati hlavně na těchto
místech:
1. Blízko vesnice Psár JJZ, podél JZ strany údolí, dělícího
Holý vrch od souvrší Libeřského;
2. přede vsí Pikovicemi nad levým břehem Sázavy (není ryžo-
viskem !) ;
3. nad pravým břehem Vltavy proti vsi Davli (není ryžoviskem !) ;
4. v ostrožně mezi Sázavou a Vltavou ;
5. ve stržích u Šlemína pod Brunšovem.
Ad 1. Na SV svahu Libeřského souvrší vyskytuje se asi 1 km
dlouhá 2- až Snásobná řada dolíků, kopaných po zlatonosných žilách
křemenných dílem v porfyru, dílem ve Příbramské břidlici. Břidlice
tato na kontaktu s porfyrem jest proměněna, jevíc černé skvrny na
sobě podobně jak u Slap. Směr řady jest JV. Blízko konce jejího
nalezneme zbytky rybníčku, u kterého staří, jak myslím, ryžovali.
Od rybníčku jde řada ještě kousek na JZ. Dolíky zdají se býti ma-
lými, ale mnohé z nich json, zvláště blíže ku Psárům, předce hluboký,
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 27
neboť jsem nalezl dva, jejichžto dno se letos propadává. Jsou pravdě-
podobně velmi starého původu.
Výskyt zlata na miste tom není však pro břidlice Příbramské
náležitě charakteristickým, neboť by se mohlo mysliti, že hlavní množ-
ství zlata pochází snad ze křem. porfyru sousedního.
Dodávám, že zlato na coucích v „Halířích" u Jílového ve fylUtu,
záhybem žuly obklopeném pochází, jak myslím, nejspíše také z fyllitu
samého vyloužením. Zula sousední není totiž zlatonosnou, aspoň ne-
jsou mi známy žádné ani staré zlatonosné žilky z ní.
Ad 2. Východně u Pikovic v první tei ase stráně vrchu Medníku
nalezneme rozsáhlou kopaninu po křemenných žilách, vyskytujících
se v povrchních puklinách Příbramských břidlic, konkordantně se
břidličnatostí vklínéné. Rozsáhlost kopaniny svědčí snad již sama
s dostatek, že žíly ty byly zlatonosný. Mimo to jsou zde u samých
Pikovic sledy po slabé žíle zelenokamu, přicházejícího sem směrem
asi od Štéchovic, na které bylo také trochu kopáno. Druhým zna-
mením zlatonosnosti jest snad i staré ryžovisko, jehožto zbytky lze
viděti dole pod strání opodál řeky. Zlato toho ryžoviska pocházelo
tuším aspoň částečné z této stráně.
O kopanině této mohli bychom spíše již mysliti, že hmota po-
vrchně se vyskytujících žil jakož i zlato jejich pocházelo ze břidlic
Příbramských samých vyloužením, že tudíž břidlice Příbramské i samy
jsou zlatonosný.
Ad 3. Nad pravým břehem Vltavským vysoko na stráni proti
vsi Davli nalezneme rozsáhlou kopaninu po zlatě. Hlavní hmotou
kopečků jest zde drť břidlic Příbramských a něco oblázků, zbytků to
starého náplavu. Bylo kopáno patrně i do břidličnatého spodku samého,
ač nehluboko, po četných drobných žilkách křemene, mimo to i po
žíle diabasové téhož rázu, jaký má diabas proti sv. Kiliánu vystupující.
Že žilky křemenné ve břidlicích Příbramských byly zlatonosný, o tom
může býti sotva pochyby, poněvndž tak rozsáhlou kopaninu byli by
asi nadarmo nedělali. Mimo to vyskytovalo se ještě do paměti starých
lidí zlato v drti těchže břidlic v potůčku Sázavském, kdež bylo ještě
v tomto století ryžováno.
Také zde máme jen povrchní výskyt zlata, totiž v rozvětranýcii
partiích břidlic Příbramských. Z toho důvodu opětně lze pomýšleti
na to, že zlato oněch partií pocházeti může nejspíše ze břidlic samých
vyloužením.
Ad 4. Na ostrožně mezi Vltavou a Sázavou máme jaksi pokra-
čování kopaniny předešlé po nehlubokých žilkách křemenných, ve
28 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
břidlicích Příbramskýcli druhotně vytvořených. Také jsou zde dvě
příčné řady poněkud hlubších dolíků po podobných žilách. Ba i na
diabasové žíle, konkordantně břidlicemi procházející, jest kopáno po
drobných křemenných žilkách. Nahoře ve stráni nad Sázavou jsou po
takových žilkách i krátké stolky kopány, u stolky v diabasu tesané
nalézti lze drobné roztlučený křemen ze žilek těch, v němž patrně
zlato bylo alespoň hledáno.
Poněvadž výskyt zlata byl i na oatrožné této omezen jenom na
svrchní, přeměněné partie hornin, lze opět souditi, že zlato pochází
nejspíše z hornin těchto samých a sice vyloužením.
Ad ř>. Velký Šlemín a Malý Šlemín říkají dvěma roklím, ode
vsi Hradiska na západ jdoucím k osadě Šlemínu u Vltavy. Jméno
Šlemín samo není českým zvukem, nýbrž pochází nepochybně z ně-
meckého schlámmen z:: plaviti, a značí, že na těchto místech bylo
plaveno čili rýžováno zlato z rozmělněné země. Okolí celé složeno
jest ze Příbramských břidlic, kterými prostupují tu a tam i hlubší
křemenné žíly a v těch někde vyskytne se něco arsenopyritu. Ze také
zlato vyskytovalo se na žilách těch, nemůže býti pochyby. V dolejších
partiích žil takových nelze ho okem spatřiti, i zdá se, že vyskytovalo
se hlavně v partiích hořejších, nyní již rozdrol^ených. O původu jeho
nelze prozatím nic určitého říci, ač by se i zde sotva mohlo mnoho
namítati, kdyby kdo zlato ono chtěl považovati za vylouženinu ze
břidlic samých.
Žíly křemenné se vtroušeným pyritem a arsenopyritem vyskytují
se i v dalším okolí, n. p. u Brunšova.*) Pozoruhodno jest, že arseno-
pyrit bývá nezřídka usazen hlavně u kraje žil těchto poblíže hor-
niny samé.
V oboru břidlic Příbramských máme také ves Zlatníky zva-
nou, vých. ode vsi Břežan. Než nevyskytují se tu žádné stopy po
nějakém dolování, leda snad mezi Břežany a Zlatníky poblíže ryb-
níku a odtud za rybníkem dle směru břidlic, t. j. směrem ku vsi
Hodkovicím mohly býti činěny někdy nějaké i)okusy. Na posledním
*) Bruiišov slovo skii|iina stavení proti Štéchovicftm na pravém břehu "Vltavy.
Podobně slově Briinšov skupina stavení u Dobřidiovic. Poblíže obojích míst rý-
žovalo so i;a zlato, ba u Dobřichovic snad i někde na povrchu /lato dobývali,
neboť Balbinovi ukazovali staří zaházeué dolíky nebo příkopy (fossas), ve kte-
rých prý bylo kopáno po zlaté (Balbin. Miscell. lib. I. p. 51.). Není nemožno, že
i ve slově Brunšov tají se název německý Brunseiť = Bruní;pifeu, ryže Bruuova,
kteréžto jméno za času Balbinova bylo hojné v Krkonoších, podobné jako jméno
„Hermannsseif" (Balbin, Mise. I. p. í8.) ,
o výskytu zlata ua uěkt. diiležitějšícli ualeziskách českých. 29
miste lámou nyní kámen na štěrk, ale jsou tu také po kraji staré
hlubší jamky, občas se propadávající. Na nějaké dolování po zlaté
nelze však již pomýšleti.
V území técliže břidlic vyskytuje se jižně před Vraným na
pravém břehu Vltavy rozsáhlé ryžo visko po zlatě. Vyčnívá tu
stráň, posetá několika sty kopečků ve dvou širokých řadácli, jakoby
ve dvou patrech nad sebou. Hořejší řada jest delší nežli řada dolejší.
V hořejší řadě dosud lze rozeznati kopané dolíky a příslušné k nim
haldičky: bylo kopáno zde na místě. Podobně i v dolejší řadě bylo
kopáno velkou částí na místě samém, ale nějaký počet kopečků může
tu pocházeti také ze řeky navážkou. Většinou haldičky obsahují písek
říční a valounky řekou nanesené: ze žuly, kryst. břidlic, některých
břidlic rázu Jílovského, železitých slepencův, křemencův a j.
Zlato vyskytovalo se tudíž aspoň hlavně v nánosu Vltavy, snad právě
v nánosu hornin Jílovského rázu. Někde však hromádky obsahují
hlavně úlondxy rozvětraných nebo čerstvějších břidlic Příbramských,
ze spodku stráně vykoi)aných. Ve všech haldách nápadno jest množ-
ství drobnějšího i většího křemene, valnou částí to zbytky žil a žilek
křemenných. Větší kousky křinnene nalezneme nezřídka schválně roz-
bíjené. V potůčku ku Vranému od V tekoucím zdají se ještě zbývati
nějaké stopy po bývalé ryžovnické nádržce.
Doslov.
Zlatonosné okolí Jílovské složeno jest z velmi rozmanitých hor-
nin, ponejvíce fyllitum a křemencům podobných, kterými prostupují
horniny zřetelně eruptivního původu, jako diorit, diabas, křem. porfyr.
Ale i některé z hornin břidličnatých jeví se býti zkoumáním petro-
graíickým přeměněnými starými horninami erui)tivnind, hlavně horniny,
obsahující zlatonosné couky u Jílového; také křemencům podobná
hornina, obsahující zlatonosné couky Šlojířské, jest přeměněnou starou
horninou eruptivnou.
Všecky eruptivní horniny Jílovského okrsku jsou starší m^žli
žula na východ odtud se prostírající, ale ani samy nepocházejí z jedné
doby. Vzniklo zde tudíž různou dobou několik puklin zemských,
hlavně směrem SSV- JJZ, až posléze utvořila se podél podobné puk-
liny velká prostora, kterou vyvřela žula.
Vystoupení hlavního dílu žuly středočeské jest poměrně pozdní
30 XXXV. Jindřich L. Barviř:
a souvisí snad s někdejším propadáváním se komplexu BARRANOE-ových
etáží. Srovnáme-li obrysy spousty žuly středočeské s obrysy pánve
BARRANDE-ových etáží, shledáme, že obojí komplexy jsou podlouhlý,
skoro stejné délky, a že podélná osa jde u obou skoro tímže směrem.
Šířka jádra území granitového jest sice celkem značně menší nežli
šířka pánve oné vrstevnaté, ale na některých místech velikost obou
velmi se sbližuje. Mimo to dlužno povážiti, že ku hlavní mase žulové
náleží i četné ostrovy, které s ní pravděpodobně spodem souvisejí,
a že stejná šířka obojích komplexů není ani pro hořejší výklad nutná.
Co týče se původu zlata, vyskytujícího se na coucích okrsku
Jílovského, mám za to, že zlato ono pochází ponejvíce vyloužením
z hornin těch, ve kterých ony zlatonosné couky se vyskytují. Dle
úsudku toho záležel by výskyt zlata
1. na zlatonosnosti oněch hornin samých a
2. na výskytu puklin v nich, ovšem pak
3. i na stupni přeměny hornin těcli.
Pukliny s výplní zlatonosnou vznikají tu
1. jen do malé hloubky na stráních a na vyčnívajících partiích
zlatonosných hornin působením atmosferilií (Pikovice, stok Sázavy
a Vltavy, Bohulibý část.);
2. na kontaktu s vyvřelými horninami, větším počtem snad
i při tuhnutí hornin těch, drobné neb i hluboké pukliny (Halíře,
Psáry) ;
3. rozličným tlakem af. vnitřním (na př. při tuhnutí horniny
v horninách eruptivních), ať z okolí působícím, ale ne tuze velkým,
jaký nepůsobí ještě zbřidličnatění massivních hornin: drobnější puk-
liny vnitřní (Bohulibý, žilky v porfyrech) ;
4. velkým orogenetickým tlakem, [)ůs()bícím břidličnatění massiv-
ních hornin: hluboké pukliny (hornina Tobolských, Šlojířskýcii a Ko-
courskýcli couků).
II. Zlatonosný okrsek Knínský.
Královské zlatohorní město Nový Knín jest od Jílového vzdá-
leno směrem asi JZ skoro 18 hm přímou čarou počítaje.
Okolí Knínské nejeví na S ani na Z od N. Knína žádné kutací
práce, nýbrž zlatonosný okrsek prostírá se
a) na SV a na V od N. Knína do okolí vsi Krámy dálkou
přes 3 A;m,
o výskytu zlata na uěkt. důležitějších naleziskách českých. 31
6) na ZJZ do dálky asi 'Va ^^^* za Podlesský mlýn, tedy do
vzdálenosti asi 2 km,
c) na JJZ do Borotického lesa do vzdálenosti 5 km.
S petrograficko-geologického stanoviska lze celý zlatonosný okrsek
rozvrhnouti na 5 oddílů, totiž na
1. oddíl Krámský,
2. oddíl Chvojenský,
3. oddíl u Podlesského mlýna,
4. oddíl Kozohorský,
5. oddíl Besídky,
6. oddíl lesa Borotického.
1. Oddíl Krámský.
Krámy jest ves SV od N. Knína vzdálená něco přes 3 km
přímou čarou počítaje. Ode vsi jde směrem SZ úžlabinka s potůčkem,
a v té končí jižní svah kopce Nevady. Jak půda vsi Krámů ponej-
více, tak i celé nejbližší okolí složeno jest ze Příbramských břidlic,
vrstvených směrem asi SV— JZ. Do vsi Krámů zasahuje jen malá
apofysa žuly.
Ode vsi Krámů na SZ máme Příbramské břidlice temnější barvy,
totiž černošedé. Mimo směr vrstvení SV — JZ nalezneme i směr
SSV— JJZ, liklon bývá 45° až 50*^ na SZ. Místem břidlice ty obsahují
přimísené velmi drobounké ale hojné černé rudy železné neb i hojný
drobounký pyrit a bývají na takových místech od povrchu do nějaké
hloubky zvětrány, a zvláště podél puklin bývají hnědavý a velmi dro-
bivy. Couků neobsahují žádných. Teprve nad pravým břehem potůčku
po stranách třetí na mapě vyznačené strže, kterážto jest vlastně hor-
níky vykopaným příkopem, nalezneme staré ku tiš tě po zlatě,
o kterém již r. 1592 Lazar Erker ve zprávě své císaři Rudolfu ten-
kráte podané praví, že „Knín má veliká stará díla, z v 1 á š t é u Krámů
pruh 100 sáhů dlouhý, 20'^ široký a 7" hluboký." (Sternberg, II,
str. 47.)
Navštíviv místo to, shledal jsem, že jdou tu dvě řady dolův
a dolíkův a sice každá po jedné žíle diabasové. Jsou i)ak zde
dvě spolu rovnoběžné žíly diabasové blízko sebe, majíce mezi s^bnu
jen velmi úzký proužek břidlice Příbramské. Do této Příbramské
břidlice couky zlatonosné nesáhají, neboť staří břidlici tuto
zde prokopali, a nelze ve prokopaném příkopu nalézti žádných známek
32 XXXV. JiDdřicb L. Barvíř:
po coucích nějakých. Staří, kutajíce po obuu stranách proužku břidli-
cového, domnívali se, že mají snad ložisko jedno souvislé, zatím však
toliko na diabasu nalezli zlatonosné couky.
Diabas Krámský jest hornina silně uralitovaná a obsahuje černé
rudy železné, leč ne tuze četné, a k těmto druží se místem i něco
málo drobiiýcli pyritů. Zbytky zhitonosných coukfi na haldách roz-
troušené dosvědčují také, že couky prostupovaly pouze diabasem. Výplň
couků byla: křemen, chlority, vápenec, ocelek. i)yrit zlatonosný
a zlato ryzí.
Obě žíly diabasové prostupují břidlicemi Příbramskými konkor-
dantně ku směru i liklonu břidlic těch.
Maje zkušenosti z okrsku Jílovskěho soudil jsem ihned, že výskyt
zlata na diabasu tomto není u Krámů osamocen, nýbrž že diabas
onen celou délkou svojí jest asi znatelně zlatonosný, kdekoli se objeví
rozložen a zároveň prostoupen žilkami křemene. A opět zde se osvěd-
čilo, že stanovisko petrograíícko - geologické moje bylo správným :
v i)okračování diabasu toho jest pracováno na několika místech, kde
totiž hornina vystupuje na povrch.
Směrem SV diabas pokračuje přímou čarou do vršku, arciť jsa
přikryt skoro všecek naplavenou zvětraninou hořeji vystupujících
hornin, ale lze jej přece konstatovati dle úlomků tu a tam v ornici
se nasky tují cích. Bylo na něm zkoušeno zde jamkami na dvou místech,
i lze souditi, že na místech těch někdy něco zlata opravdu na povrchu
bylo nalezeno. Ale výsledku příznivého kopáním nebylo docíleno.
Dle kamení v ornici přimíseného soudím, že naleznou se ve stráni
zde ještě jiné žíly diabasové, aspoň dvě, totiž jedna severněji a jedna
jižněji od hlavního dvojitého pruhu zlatonosného diabasu Krámského.
Směrem JZ diabas pokračuje od Krámů v až nad vý-
chodní konec vsi Sudovic, t. j. nad stavení „ovčín" řečené.
Začali i)ak v pokračování starého díla ko[)ati již na levém břehu
potůčku, ale silným nái)lavem snad ani neprokopali se náležitě na
diabasovou horninu. Náplav sahá na JZ značné daleko, v něm není
pracováno až na sev. vých. svahu Chvoj iié na pi-avo od pěšiny ze
Krámů ke Knínu jdoucí ve březo visku, ve přímém pokračování
obou pruhů diabasu Krámského jest po zlatě opět kutáno, a tam pi ávě
diabas teprve zase vystupuje na povrch. Kutáno jest několika dolíky
l)odobnými Krámským a hornina diabasová má zde týž vzhled a ana-
logické coukování. Odtud pokračuje do hůry dále malé dílo, ale stálé,
a zase jen po diabasu až do druhého březoví. Jest to patrně práce
velmi stará, haldy jsou velmi zvětraly a velkou částí skoro na zeminu
o výskytu zlata na někt. dňležitějších ualeziskách českjch. 33
rozpadly. Pokračování díla lze sledovati dále v lese směrem do luny.
Nalioře ještě nalezneme v polích statku Sudovickélio na témže diabasu
větší důl, který býval nepochybně značně hluboký, tudíž i značuěji
zlatonosný. Bylo by snad zajímavé nalézti ve blízkosti dolu toho
druhý pruh diabasový, jde-li tu jaký, neboť byla by oprávněna naděje,
že by i tento pruh poskytnouti mohl již ode svrchu něco zlata po-
dobně jako důl zde již vyhloubený. Také bylo by snad zajímavo
zkusiti partie diabasu Krámskému dílu bližší, ale náplavem pokryté.
Zlatonosné couky v diabasu Krámském jsou dle prací zde vy-
konaných omezeny na hořejší, změněné části diabasu. Snad sahají zde
nejhlouběji asi do 14 m pod povrch, jak udává Lazar Erker pro
doly Krámské. Z toho úkazu, že zlatonosné couky vyskytují se toliko
ve zvětralých částech diabasu, a dále z fakta, že couky zlatonosné
nesahají z diabasu do sousední břidlice, lze tuším bezpečné souditi,
že zlato na coucích pochází vyloužením z diabasu samého, a že dia-
basová hornina sama jest zlatonosnou. Z dolování na samotných cou-
cích po diabasu Krámském lze sotva pomýšleti na větší užitek, ba
bohatší couky zlatonosné jdou v něm sotva jinde do té hloubky, do
jaké šly u Krámů tam, kde byly hlavní zlaté doly, neboť u Krámů
diabas vyčnívá nejvíce do hůry a tudíž byl podroben většímu působení
atmosferilií. Bude však přece zajímavo horninu samu na zlato pro-
zkoumati aspoň v několika vzorcích chemicky.
Zkoumáním petrograficko - geologickým podařilo se mi tudíž
osvětliti v podstatě výskyt zlata u Krámů, jehožto poměry byly zá-
hadou i odborníkům po několik století Ba ještě Pošepný v díle svém
loni vydaném na str. 136. praví, že bylo kutáno u Krámů v rohov-
covité břidlici a na str. 137. dodává, že snad Krámské nalezisko dále
ani nepokračuje!
2. Oddíl Chvojenský.
Město Nový Knín stojí na žule. Žula jest zrna skoro stejno-
měrného, barvy šedé, tudíž rázu středočeského, téhož, jaký má žula
východně od Jílového poblíže Chotouně se vyskytující. Mimo křemen,
živce a biotit obsahuje také něco amfibolu.
Žula tato na S, na Z a na SV nejde daleko za město N. Knín,
prostírá se však na východ odtud až do okolí Slapského, dále pak
na jih jde až za Vltavu.
Tř. mathematicko-přírodovědecká 1896. ^
34 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Ves Slapy stojí podobuě jako N. Knín na žule. Zula ta hraničí
na S a SV s porfyrem Červené hory, přicházejícím sem z okrsku
Jílovského a jde trochu dále na SV nežli jest naznačeno na mapě
ř. geologického ústavu, neboť ještě dvůr Záhorský stojí na žule. Po-
všimnutí hodno jest, že porfyr sahá poblíže Slap do značnější výšky
nežli žula, dosahujei na Červené hoře 486 m nadmořské výšky, kdežto
žula na kopečku Slapském jde do výše 403 m nad m. Jižně od Slap
žula dokonce činí kotlinu a jde jen asi do jedné třetiny nebo do po-
lovice strání okolních vyvýšenin, které složeny jsou ze Příbramských
břidlic. Jest však žula předce mladší nežli poríýr i nežli Příbramské
břidlice, neboť sama porfyr přeřezuje a na břidlicích Příbramských
spůsobuje kontaktní změny. Příbramské břidlice na kontcaktu se žulou
již v dálce asi půl hm obdrží drobounké černavé skvrny a začínají
nabývati malounkých, jen mikroskopem spatřitelných šupinek biotitu.
Čím blíže k žule, tím více přibývá černých skvrn ve břidlicích,
a skvrny ty dosáhnou přes ^2 ****'^ průměru a oblých obrysů. Na mikro-
skopických preparátech objevíme, že hmota mezi skvrnami stane se
posléze úplně krystalickou, skládajíc se z hojného biotitu a křemene
se přimíseným živcem a drobnými zrnky železných rud a něco šupin-
kami světlé slídy. Několik kroků od žuly nalezneme Příbramské břidlice
proměněny ve fyllit, biotické rule podobný. Kulovitý fyllit ten má
podél hranice granitové asi uprostřed přímky, tažené od Slapů ku
vsi Porostlině (krajem lesa na cestě) směr asi SZ — JV, úklon na JZ, po-
někud měnlivý a povšimnutí hodno jest, že zde na tomto rozhraní břidlice
Příbramské a žuly jak žula tak i proměněná Příbramská břidlice ob-
sahuje křemenné žilky se vtroušenou hnědeli, aspoň částečně snad
vzniklou z pyritů, i jest tu po nich také trochu kopáno a vykopaný
křemen na drobno rozbíjen, kousky křemene toho přehazovány, tudíž
i přebírány. Jest velmi pravděpodobno, že v některé žilce křemenné
— snad aspoň ve břidlici — nalezeno bylo také někdy něco zlata.
Silné účinky kontaktní jdou ve břidlici značně výše nežli do-
sahuje sousední žula. Z toho následuje, že žula původně také šla
v
výše nežli jak spatřujeme nyní. Zula větrá snadněji nežli břidlice
Příbramská kontaktem přeměněná a zvětrané partie žuly byly od-
plaveny značným dílem.
Také již v okolí Zampašském poblíže Jílového lze se přesvědčiti,
že žula snadněji větrá nežli sousední, jejím účinkem z jinaké horniny
vzniklý rulovitý fyllit. Mám preparáty, v nichžto zastižena jest zá-
roveň žula i fyllit v ní uzavřený. Fyllit ten nynějším slohem svým
jistotně není mladšího ani staršího původu nežli žula, nýbrž vznikl
o výskytu zlata na někt. důležitějších iialeziskách českých. 35
s ní současně. A přece žula má zakalené, značně rozložené živce,
kdežto součástky rulovitého fyllitu jsou nápadně čerstvý, živce pak
jeho mají vzhled adularovitý.
Podobně i na jih od N. Knína lze často pozorovati, že žula
snadněji větrá nežli sousední křemitý porfyr nebo sousední (křemité)
břidlice Příbramské, i bývá na mnohých místech vodou vyhledána
a šla původně značně výše nežli nyní.
Hranice mezi žulou a Příbramskými břidlicemi jde od sev.-záp.
cípu Slap ku vsi Novým Dvorům, odtud na jih až trochu za silnici
Knínskou, pak odtud na západ ku vsi Sudovicům u N. Knína, nad
Sudovice pak zabíhá trochu na sever do stráně a jde ku Podvrš-
skému mlýnu. Nad Sudovicemi vystupuje vrch Chvojná asi do výše
140 m nad silnici Knínskou. Hranice žuly dostupuje zde u západního
konce Sudovic jen asi 15 m nad touže silnicí, odtud pak stoupá, až
na východním konci Sudovic připadá něco nad nejvýše položená sta-
vení, totiž nad „ovčín."
Půda Sudovic a površí jižně odtud vynikajících jest již složena
ze žuly.
Vrch Chvojná sestává hlavně ze Příbramských břidlic, kte-
réžto v severovýchodní části celé výšiny mají obyčejný ráz jako n. p.
na vrchu Nevadě mezi všemi Krámy a Velkými Lečici, ale na straně
západní a jižní poblíže žuly máme břidlici dosud neprozkoumanou
zvláštního vzhledu, jejížto vrstvy jsou působením žuly té pozměněny na
tmavošedou jemnozrnou horninu, úplně krystalickou. Přeměnou vzniklá
hornina tato má hojný drobný biotit a vyznačena jest zvláštním rázem,
že podobá se na pohled skoro massivní jemnozrné jakoby dioiitické
hornině, a jen při bedlivém pozorování objevíme v ní sloh rovnoběžný.
V tenkých výbrusech vysvitne sloh analogický slohu holokrystalického
kontaktního produktu ze Příbramských břidlic podél žuly u Slap:
jest to biotitický fyllit s akcess. světlou slídou.
Rudonosnost, záležející ve výskytu zlata a zlatonosných
kyzů na zvláštních coucích, nesahá na Chvojné nikde podstatně do
žuly. nýbrž jest omezena na břidličnaté jádro vrchu toho.
Chvoj enský vrch má hřbet prodloužený směrem asi východo-
západním a jeví několik zářezy od sebe oddělených úbočí. Na sever-
ním úbočí jest Knínský obecní les, západní úbočí nad Podvršským
mlýnem slově Malá Mikule, jihozápadní úbočí nad Sudovicemi slově
Velká Mikule.
Na SV straně Chvojné máme, jak již bylo poznamenáno, pruli
jam po diabasu v pokračování díla Krámského.
3*
36 XXXV. Jiiidřicli L. Barvíř:
Na severní stráni Chvojné máme jiný pruh jam a hald, začí-
nající ne na samém vrcholku, nýbrž trochu doleji a táhne se směrem
SSV — JJZ, posléze pak zahýbá se trochu a končí blízko před potokem
proti vsi Velkým Lečicům. Dolíky této řady jdou po 2, 3 až
i po 4 vedle sebe a jsou kopány částečně ve břidlicích slohu
aspoň poněkud krystalického, nemalým počtem pak sledují také část
diabasového pruhu a jsou na diabasu značně větší nežli na břid-
licích samých. Také dioritovou horninu Bohulibskému zlatonosnému
dioritu velmi podobnou nalezl jsem na některých haldách. Všude bylo
kopáno po krátkých žilkách křemenných. Celkový úsudek, který činím
ze zvětralého materiálu hald zdejších jest, že zlato couků těch po
cházelo jen vyloužením z hornin, ve kterých couky ty se vyskytují.
Bylyť couky jen skoro povrchní vytvořeninou, nešly hluboko, a dle
hojného počtu dolíků na nich kopaných soudě, byly jen drobnější,
za to pak spíše četnější.
Vrstvy břidlic samých můžeme si prohlédnouti na SZ kraji
Chvojné u potoka mezi mlýny Podvršským a Dolním. Jsou tu strmé
skály, jevící jen malé známky drobných couků, ač jsou ostatek přece
rozpukány. Jest pak zde jenom jednou delší štolou pracováno a sice
na couku asi 130 kroků dlouhém při první strži východně od Pod-
vršského mlýna ve třetině stráně. Štola ta má 1 m zšíří a výšku
přes výšku muže. Jest tesána směrem skoro Z — V po výplni puk-
liny ode shora jdoucí, z jejíhož obsahu zbývají sledy vápence,
chloritův a stopy limonitu. Hlouběji puklina nesahá, ani dále
a štola byla proto zakončena, že puklina a výplň její přestala. Jest
tudíž malé dílo toto velmi poučno pro posouzení velké části díla
Chvojenského, neboť puklina, po jejíž obsahu bylo pracováno, jest
příkladem puklin rudonosných povrchního vzniku, a sice puklin zlato-
nosných, nebyť by staří sotva byli celou výplň pukliny ze štoly vy-
brali, kdyby zde byli zlata nenalezli.
Mimo štolu právě řečenou nalezneme dále jdouce ku Dolejšímu
mlýnu ješté tři krátké začátky štol po rezonosných puklinách, ale ty
asi nevydaly žádného užitku.
Chudost na couky na SZ kraji Chvojné jest hodná povšimnutí,
neboť ve stráních z téže břidlice složených nad Sudovicemi vyskytly se
couky hluboko jdoucí a snad i poněkud bohaté. V čem záleží rozdíl
obou strání vzhledem k otázkám tohoto bádání ? V tom, že u Sudovic
máme kontakt s vyvřelou horninou (žulou), vedle nížto mohly se ode
dávna, snad již před výronem žulového magmatu, jistotně pak při
tuhnutí téhož magmatu tvořiti četné pukliny, částečně i hluboké puk-
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 37
liny ta v těchto mohly roztoky zlatonosné býti zadržovány, kdežto ua
SZ kraji Chvojné bez kontaktu máme méně puklin a mimo to ční tam
strmé skály obnažené, na nichžto zvětrané součástky byly přívalem
odplavovány pr}-č. Za to již na povlovnějším severním svahu Chvojné,
jak již řečeno bylo, vyskytují resp. vyskytovaly se spíše zlatonosné
couky, ba již i v zářezu stráně, jdoucím proti Dolejšímu mlýnu, na-
lezneme zřetelné zbytky rýžování.
Jižní polovice Chvojné jest vroubena žulou, jak již také
hořeji bylo řečeno, a v sousedství žuly té jsou břidlice vedlejší
do určité vzdálenosti překrystalovány, tvoříce tak zvláštní kon-
taktní pásmo. V tomto kontaktním pásmu poblíže žuly jsou \7ku-
táuy četné, místem i značně hluboké doly, největší to dílo, jaké
lze nalézti v okolí Knínském.
Se stanoviska petrograficko-geologického činí výskyt zlatonosných
couků v kontaktním pásmu břidlic podél žuly analogon výskytu zlato-
nosných couků ve stráních površí „Halířů" u Jílového, jenže máme
tu ua Chvojné nepochybné ne jeden couk, nýbrž skupinu několika
couků zlatonosných.
Doly jižního svahu Chvojné činí radu, počínající při malé strži
u Podvršského mlýna a jdou vzhůru ku Velké Mikuli směrem cel-
kem asi JV, načež činí na jižním svahu Mikule konkávní oblouk
nad západním krajem vsi Sudovic : jdou totiž nejprve směrem
dolů k Sudovicům, pak odtud obloukem do hůry pod vrchol Chvojné.
Na mapě Pošepného tento konkávní oblouk na jižním svahu Mikule
není naznačen.
U Podvršského mlýna nalezneme v kontaktním pásmu břidlice
štolu, která, pokud lze ještě nyní zjistiti, podchází několik dolů nebo
dolíků z kraje a jest aspoň z počátku kutána po vápencové žíle, pro-
mísené křemenem, pak akcess. chloritem a pyritem. Nelze v ní daleko
Jiti, jestiť pak zasypána, ale možná, že jde značně dále k Sudovicům.
Majitel Podvršského mlýna pan Karel Aixner vypravoval mi, že slý-
chával jakožto starou pověst, že psi z Podvršského mlýna běhávali
touto štolou do Sudovic. Jádrem pověsti oné bylo by, že štola tato
byla bud někdy až k Sudovicům prokopána, neb aspoii že bylo takové
její prokopání projektováno.
Hranice žuly jde přede mlýnem Podvršským trochu nad polní
cestou, vinoucí se odtud kolem hřbitova N. Knínského k Sudovicům,
a sice jde v úbočí stráně ponejvíce lesem, jsouc často zakryta spa-
danými s hůry drobty břidlice. Doly ve břidlici kopané nejdou podél
samé žuly, nýbrž ponejvíce několik metrů nad žulou ve příkrých
38 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
svazích. Břidlicí prochází také někde diabas, neboť aspoíi na jedné
haldě vyskytly se kousky jeho.
Ve břidlici prokutaného krajiště lze místem lupou, někdy již
i okem spařiti drobné pyiůty vtroušené.*)
Co se týče pokračování kontaktního zlatonosného pásma couko-
vého na východ, máme v lese „Na číhaném," asi 1 km. od Sudovic
na východ vzdáleném, v témže kontaktním pruhu nad samou silnicí
staré drobné dolíky poblíže granitu po křemenných žilkách pyrito-
nosných, a pokud bylo mi lze pochůzkou a kladívkem vyzpytovati,
pásmo celé končí I72 ^*'* východně od vrchole Chvojné na kopečku
něco nad silnicí severně se zvedajícím. Ještě tam totiž vyskytují se
stopy žilek vápenatých s limonitem a chloritem, ale východní část
celého pásma jest již sotva bohatá. Také máme tu i jinou břidlici.
Nejbohatší na couky část kontaktního pásma zdá se býti po-
blíže Sudovic samých. Bylo by ovšem záhodno celé pásmo to podrobně
prostudovati, neboť couky jeho jakožto výplně puklin poblíže massy
horniny vyvřelé (t. j. žuly) se naskytujících, mohly by zajisté někde
jíti do značných hloubek.
Poněvadž žula zdejší zlatonosných couků neobsahuje, ba ani
ve velkých křemenných žilách, které ji prostupují
jižné od Sudovic, nejeví zlata, dlužno tuším zlato na coucích
kontaktního pásma zdejšího pokládati opět za vylouženinuze
hmoty břidlice samé.
Ne malou důležitost má zajisté také otázka porozuměti mapě
hornické z okolí Knínského, zhotovené r. 1705. Mapu tuto velmi
zmenšenou vyobrazil Pošepný na tab. II. obr. 8. svého díla, ale vy-
nechal některé podrobnosti, které tuším nutno jest znáti ku jejímu
vysvětlení. Na str. 139 díla toho pak připomíná, že nepodařilo se mu
nalézti, do kterého místa v okolí Knínském by se hodila. Eventuálně
prý mohla by naznačovati styk obojí řady hald na Chvojné.
Název mapy dle kopie ve městském archivu Knínském chované
*) Konkatem se žulou přeměnéná Příbramská břidlice vyskytuje se v okolí
Knínském i v žule samé činíc několik malých ostrůvků, vyčnívajících opět nad
žulu. Avšak nenalezl jsem na místech takových žádné stopy po kutání, ani žád-
ných couků. Jest to hlavně površí, počínající na sev.-výcb. u Záborné Lhoty
a jdoucí odtud na východ nad Pankov, a podobné vyvýšenina severozápadně od
Paakova se zvedající, pak ostrůvek jihozápadně velmi blízko N. Knína. Jest pak
opět břidlice přeměněná trvalejší nežli žula, kterážto kdysi sahala nepochybně
také trochu výše, ale byvši dříve vrchem zvětrána a rozdrobena, byla částečné
erodována.
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 39
jest: „Kartě liber deiiJungen Kamlov er Stollen." Název
„Kamlover" zní doleji pro důl jeden „Komlover," i máme hnedle ze
dvojího spůsobu psaní téhož názvu pokyn, že dvoje názvy místa ve
starých německých zprávách z okolí Knínského Kameel a Kom-
lova mohou se týkati téže lokality.
Východní konec mapy má míti na konci čáry základní značku
štoly. Takovouto štolu, ať začatou, ať opravdu provedenou (nemámeť
ani jistoty, značí-li mapa naše štolu úplně provedenou, či snad částečné
teprve projektovanou) hledal bych v okolí Knínském toliko u mlýna
Podvršského.
Délka základní čáry činí v mapě asi 700 metrů, což jest přímá
vzdálenost Podvršského mlýna od Sudovic. Snad se nemýlím, chtěl-li
bych souditi, že na oné staré mapě jest vyznačena štola od Podvrš-
ského mlýna k Sudovicům a některé doly kontaktního pásma —
jenže zaměněny jsou na mapě (snad na př. z chybně znamenaného
kompasu nebo vůbec přehlédnutím) strany světa V a Z, kdežto S a J
jsou správný. Od ústí štoly terrén má stoupati do hůry a později
řada dolův utvořiti konkavní oblouk. Obojí shodovalo by se s polohou
dolů kontaktního pásma na Chvojné. Doufám, že podrobnější studium
brzo rozluští otázku tu. Dodávám pouze ještě, že četné povrchně ko-
pané dolíky celé řady na mapě té asi nejsou vyznačeny, nýbrž jen
doly hluboké a pak světlíky (Lichtlocher), jejichžto vlastní význam
bude také teprve dále zkoušeti.
3. Oddíl u Podlesského mlýna.
Nejen město Nový Knín, nýbrž i ves Starý Knín rozloženy jsou
na žule. Jdeme-li Starým Knínem na západ proti toku potoka Kocáby,
nalezneme u Podlesského mlýna hranici mezi žulou a břidlicí Pří-
bramskou, a tu brzo za mlýnem na pravém břehu Kocáby spatříme
značně rozsáhlé ryžovisko, jehožto kopečky jsou složeny hlavně
z kousků tmavošedých zdejších břidlic Příbramských a ze křemene.
Také jsem nalezl mezi nimi něco úlomků porfyrových a snad i něco
zvětralého zelenokamu, jakoby diabasu. Jakmile však přijdeme dále
proti toku Kocáby do křemitého portýru: v oboru porfyru ryžo-
visko brzo přestává, až úplně zanikne.
Původ zlata v ryžo visku sluší dle povahy terrénu hledati hlavně
na jihu, totiž na severovýchodním svahu kopce, označeného na mapě
výškovým číslem 436. Kopec tento zvedá se nad potokem a jest vý-
40 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
běžkem Besídky. V jádru sestává ze křem. porfyru, ale sev.-východní
stráň jeho jest složena ze Příbramské břidlice, vklínéné zde mezi
porfyr a žulu, a tudíž nepochybné i hojně rozpukané. Svrchem jest
břidlice pokryta většinou náplavem hlíny, pocházející z rozvětraného
křemitého porfyru hořeji položeného. Mám za to, že by bylo záhodno
tohoto nevelkého klínu břidlice Příbramské trochu si povšimnouti
(na př. při orbě nebo při nahodilém kopání). Zlato mohlo by se v něm
vyskytnouti na křemenných žilkách dílem ve břidlici samé, dílem
snad také v zelenokamu, kterýž by ovšem bylo teprve hledati.
4. Oddíl Kozohorský.
Víska „Kozí hory" jest vzdálena asi 2 Tem JZ od N. Knína.
Již jméno „hory" může býti nápadno, a opravdu ve blízkosti Kozích
hor bylo kutáno po zlatě, ne-li snad také ve vísce samé.
Jdeme-li ze Knína proti toku Kocáby, shledáme^ brzo malý po-
tůček, od jihozápadu od Kozích hor sem tekoucí. Ústí jeho proti
ndýnu Podlesskému jest v žule, ale odtud hranice žuly zahýbá se na
jihovýchod a brzy na pravém břehu poťUku Kozohorského máme
Příbramské břidlice skvrnité, t. j. kontaktem se žulou změněné. Žula
jde již opodál odtud, východněji. Břidlice ony mají zde celkem směr
dolejšího toku potůčku, asi SlOV— JlOZ, a zapadají bud skoro kolmo
neb aspoň velmi příkře k východu. Od potůčku šíří se břidlice ty
na západ ku porfyru.
Přijdeme na začátek Kozích hor. Tu nalezneme stopy porfyritu
tmavošedého, který má v sobě tu a tam partii drobně krystalickou,
jakoby dioritovou, jeví tudíž nestejnoměrný sloh, poukazující na měn-
livost poměrů, naskytovavších se při jeho tuhnutí. Porfyrit tento má
v sobě na některých místech značně velká zrnka kyzu železného,
přimísená jakožto původní součástku. Větráním v povrchních partiích
dostává barvy světlé, načervenalé nebo nazelenalé. Hořeji nalezneme
světlejší křemitý porfyr s porfyricky vyloučeným křemenem, i jest
pravdě ne nepodobno, že porfyrit, vyskytující se krajem Kozohor jest
basičtější částí porfyru toho, vzniklou štěpením se původně jednot-
ného magmatu.
Větší část vísky Kozích hor rozložena jest na křem. porfyru,
kterýžto činí zde šn-oký pruh Besídky směru SJ. Porfyr ten má ráz
porfyrův okolí eTílovského a vyčnívá nad sousední žulu, jsa vůči
větrání značně stálejší nežli žula. Rozkladem porfyr nabývá barvy
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 41
světlé jak na povrchu tak i podél puklin. Jest to důkazem, že při
lozkladu voda vyluhuje brzo kovové součástky z horniny té, rozklá-
dajíc rudy a vůbec součástky železité (biotit).
A v tomto křem. porfyru jest pracováno po zlatonosných kře-
menných žilách na několika místech v okolí Kozích hor, ač nehluboko.
Kutání zdejší v porfyrech jest úplné analogické kutání v porfyrech
okolí Jílovského.
Jižně od východního konce Kozích hor jde ve stráni přes
cestičku směrem skoro Z V (S80Z — J80Vj řada asi sedmi dolíků málo
hlubokých ve křemitém porfyru šedé zbarveném, a sice po slabé žíle
křemenné, kterážto má přimíseno místem něco kyzu železného. Lze
ji pokládati za vylouženinu ze křem. porfyru. Mimo tuto křemennou
žílu jsou zde v porfyru ještě drobné puklinky, naplněné chloritem,
něco křemene a sporými zrnéčky pyritu.
Nahoře nad dílem tím, na východním výběžku Besídky spatříme
velmi hojné dolíky a krátké příkopy, kopané v témže porfyru po
křemenných žilkách, dílo jen povrchní, nehiuboké, upomínající na ko-
paniny v porfyru nad Studeným u Jílového. Z toho úkazu, že kře-
menné žilky vyskytují se zde hlavně na povrchu, lze souditi o pů-
vodu křemene největšího počtu žilek těch, že pochází vyloužením ze
hmoty porfyru samé. Ale týž úsudek platil by pak a platí také pro
zlato na žilkách těch se vyskytující.
Trochu dále na jih od řady sedmi dolíků hořeji řečené nalez-
neme u pěšinky štolu, hlubokou sice, ale úzkou a krátkou, kterážto
šla opět po křemenné žíle v témže porfyru a skoro celou ji vyčerpala.
Směr štoly jest asi S50V— J50Z.
V oddílu Kozohorském není tuším naděje na nějaký úspěch
v dolování na zlato z toho důvodu, že zlata zde jest poskrovnu, a že
sotva naleznou se kdy bohatší couky. Zlato jest tuším zase jen vy-
louženinou ze hmoty j^orfyru křemitého, kterýžto mívá zlata mnohem
méně nežli zelenokamy.
5. Oddíl Besídky.
Na hřebeni porfyrového pruhu Besídky není od potoka Kocáby
pracováno po zlatě až teprve na severním kraji vlastního vrchu Be-
sídky, označeného výškou 514 m nad mořem.
Na tomto severním kraji vrchu Besídky samého začíná několik
dolíkův a jde řadou skoro SJ do liůry na západiiější část vrcholu po
42 XXXV. Jindřich L. Rarvíř:
křemenných žilách ve křemitém porfyru. Křemenné žíly ty obsahují,
pokud jsem nalezl, přimísený haematit a někde i ocelek. Dolíky jsou
nehluboké a žíly křemenné vyplňují hlavně jen obyčejné pukliny po-
vrchní.
Od západní části vrcholu Besídky řada dolíků pokračuje naJZ
a brzo setká se s jinou řadou, jdoucí po západním svahu Besídky
směrem skoro SJ. Kde obojí směry se křižují, tam vykopány jsou
značně hluboké doly, ale s výsledkem přece snad jen malým. Zdá se,
že setkání se dvojích žil zde dalo podnět ku horlivějšímu hledání,
a není také nemožno, že na onom styku samém na některých místech
množství zlata bylo trochu hojnější nežli jinde.
Onen druhý pruh dolíků směru SJ založen jest z počátku ve
křemitých tmavošedých břidlicích Příbramských, které skládají dolejšek
západního svahu Besídky, přicházejí však dolíky ony brzo do křemi-
tého porfyru. Kusy křemenných žil na haldách jsou místy značně
veliké a silné, ale rud železných mají přece jen málo. Zlata bylo asi
tím méně, když ani křemen není vždy na drobné kousky rozbíjen.
Máme zde opravdu částečně delší souvislou puklinu, vyplněnou kře-
menem a jdoucí značně hluboko, na nížto bylo občas nepochybně na-
lezeno také něco zlata.
Ode styku obou řad svrchu řečených jde jen jedna řada dolíků
sama a sice dále v porfyru směrem SJ, brzo však přestává.
Nížeji k západu nalezneme třetí pruh dolíků ve stráni a sice
po křemenných žilkách ve tmavošedých křemitých břidhcích Příbram-
ských, buližníkovitého rázu. Rada dolíků jest souvislá a jde opět
směrem SJ. Počíná u mokré louky a jde až ku lesní cestě, kdežto
jest pak na jednom dolíku obrázek P. Marie. Křemenné žíly v buliž-
níkovitých oněch břidlicích jsou zcela téhož rázu jako známé bělavé
žilky křemene v buližnících, a tuším také téhož původu, t. j. vylou-
čeninou ze křemité hmoty břidlice samé. Protož i zlato v nich po-
kládám za vylouženinu ze břidlic těch a nalezisko jest nepochybně
analogické podobnému nalezisku u Psár, vyskytujícímu se taktéž ve
Příbramských břidlicích na kontaktu poblíže křemitého porfyru,
o kterémžto nalezisku byla již řeč při zmínkách o okolí okrsku
Jílovského.*)
*) V oboru Příbramských tmavošedých buližníkovitých břidlic, a sice ve tmavo-
šedé pískovcové vrstvě v uich uložené jest kutáno po zlatě také na „Zlatém vrchu"
u Mníšku nad Zadním rybníkem. Nalezneme tu několik drobných dolíkův a dva
hlubší, jeden ještě asi 7 m, druhý na 15 nebo 20 m hluboký. Čára, spojující oba
hlubší dolíky, jde asi směrem SZ—JV. Kopáno bylo po křemenných žilkách dru-
o výskytu zlata na někt. důležitějších nalezískách Českých. 43
Za lesní cestou řada dolíků pokračuje dále a na haldách na-
skytnou se i kousky pravého buližníku. Diabasu neviděl jsem na hal-
dách žádného, ačkoli bych soudil, že zde někde proužek diabasu jde.
Brzo vyskytnou se jemnější břidlice křemité, které snadno se mění
a při tom obdrží barvu červenavou nebo bělavou. V těchto měkčích
břidlicích začínají dolíky několika řadami a bývají i značně hlu-
boké, ač ovšem byly všecky toliko dílem denním. Posléze dolíky ve
břidlici stanou se nápadně četnými a sice ve stráni nad potůčkem,
poblíže lesní samoty příčně asi od V ku Z tekoucím. Jedna řada do-
líků pokračuje i přes potůček a jde snad po diabasu.
Další pokračování díla nalezneme v lese Borotickém.
Stráň nad potůčkem byla zvláště příznivá větrání hornin a tvo-
ření se žilek křemenných v nich. Zvětralejší části hornin těch skýtaly
patrně také zlato poněkud hojněji, a v potůčku byl splavený zlato-
nosný materiál proryžován. Po někdejším ryžování zachovány jsou
v údolí potůčku dosud zřetelné kopečky ryžovnické.
V oddílu Besídky není tuším naděje na větší úspěch v kutání
po zlatě, poněvadž zlato vyskytuje se zde jen v povrchních rozvětra-
nějších částech hornin.
6. Oddíl lesa Borotického.
V lese Borotickém Pošepný objevil dlouhý pruh hald a jamek,
kopaných po zlatonosných coucích. Pruh ten začíná bhzko místa toho,
kde přestává jihozápadní pruh Besídky, totiž v lese asi tam, kde
sev.-vých. od vesnice Hranice cesta se dělí ku Iiamrům a ku myslivně
Besídecké. Na mapě gener. štábu měřítka 1 : 75000 nalezneme na
místě tom písmeno B názvu „Borotitzer Wald."
Celá řada jde směrem jižním a sledoval jsem ji přes 1 km.
Jámy nejsou hluboké, ale činí souvislou řadu, někde jdou po 2 až
po 3 vedle sebe.
Prohlédnuv haldy dvou dolíků nalezl jsem, že jsou kopány po
diabasu, i soudil jsem dle dosavadní zkušenosti své hnedle, že celá
řada dolíků kopána jest v diabasu, kterýžto úsudek mohl jsem také
zovitého slohu. Pískovec yétraje bělá a na puklinkách osazuje limonit. Co jsou
oba hlubší dolíky tesány, pískovec má přimísena drobná zrnéčka pyritu, a není
zde žádné vyvřelé horniny v sousedství. I pokládám zlato zdejší za vylouženinu
z horniny samé. Naděje na užitek zde není.
44 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
brzo potvrditi. Tím získán nový doklad pro stanovisko petrograíicko-
geologické v otázce výskytu zlata pro četné jiné lokality.
V diabasu jest tu kopáno ve svrchní zvétralé části až ku hor-
nině pevné. Svrchní části diabasu jsou uralitovány, tudíž přeměněny
a byly prostoupeny křemennými žilkami s pyritem a se zlatem. Hor-
nina sama, jak svědčí tenké výbrusy, jest značně bohatá černými
rudami železnými a místem i drobným pyritem, avšak pyrit jest vzniku
druhotného. Jestiť úplné čerstvým, kdežto všecka okolní hmota jak
živcův tak i augitu jest velmi proměněna. Mimo to pyrit napodobuje
známé v diabasech tvary magnetitových a ilmenitových rud. Šířka
celého prahu diabasového činí ponejvíce asi 5, někde snad až na
10 kroků.
Vedle diabasu shledáme tu a tam kopání zabočené i do sou-
sedních buližníko vitých břidlic Příbramských taktéž po křemenných
žilkách. Po obou stranách diabasu pokračuje totiž proužek tmavých
oněch břidlic buližníkovitých dále na jih. Ostatně však málo opodál
na právo i na levo nalezneme křemitý porfyr směru podobně SJ,
pokračující sem od Kocáby. Má tudíž diabas Borotického
lesa podobnou polohu jako zlato nosný zelenokamBoh u-
libský: táhne se mezi dvěma blízkými, souhlasně jdoucími pruhy
křemitého porfyru, který i sám místy jeví zlatonosné žily křemenné.
Z toho úkazu, že zlatonosné couky v diabasu Borotickém vy-
skytují se hlavně ve zvětralých hořejších partiích horniny té, lze
souditi, že zlato couků oněch pochází vyloužením z diabasu samého,
že tudíž hornina diabasová sama jest zlatonosná. Snad by bylo zají-
mavé zakopnouti na ní na místech dosud neprokopaných mezi starými
dolíky, zajisté však bude záhodno diabas na zlato prozkoumati che-
micky.
Celkový výsledek mého dosavadního zkoumání o zlatonosném
okrsku Knínském záleží v tom, že vysvětlen jest do značné míry
výskyt zlata v něm, a na vysvětlení tom bude možno založiti studia
podrobná.
Dle dosavadní prohlídky mám za to, že praktický výsledek
mohlo by snad nékdy míti soustavné dolování u Sudovic, mimo to
byl by snad příležitostného povšimnutí hoden také klín břidlic Pří-
bramských, jižně nad ryžoviskem Podlesským stlačený mezi porfyrem
a žulou. Diabasy by mohly dáti jen drobný výtěžek zlata na místech
dosud ofie svrchu neprokutaných, a to jen tenkráte, byla-li by místa
o výskytu zlata ua iiěkt. dftíežitějších naleziskách českých. 45
náležitě rozvětrcána a jevila do nějaké hloubky usazení křemenných
žil v puklinách. Ostatně bude také zkoušeti, zdali by na některém
místě vydatuěji zlatnatém nedalo se snad cestou chemickou získati
zlato z diabasové hmoty s nějakým užitkem.
Stanovení žil diabasových a směru jejich v oddílu Krámském
a Borotickém má však ještě jinou důležitost. Diabasy v okolí Krámu
jdou směrem asi SSV — JJZ, podobně asi jako žilnaté horniny okrsku
Jílovského. Diabas Kozohorský a porfyr Besídky mají však směr SJ,
čili směr, jaký nacházíme u diabasů velké části okolí Příbramského.
I následuje z toho, že u Knína žula činí rozhraní pro diabasy směru
Jílovského a diabasy směru Příbramského.
Pokračováním však zlatonosného okrsku Jílovského okrsek
Knínský není.
III. Výskyt zlata pod vrchem Chlumcem mezi Rožmitálem
a Tochovicemi.
Ve bližším i dalším okolí Příbramském na JZ, J, JV a místem
i na V vyskytují se četné kopečky ryžovnické nebo ryžovnickým po-
dobné, někde i rozsáhlá ryžoviska po zlatě. Jsou to velkou částí
práce značně staré. Balbín v díle svém „Miscellanea historica regni
Bohemiae," vydaném r. 1G79 praví na str. 39 : „Potůčky vytryskující
ze stříbrných hor Příbramských a mezi těmi horami, ačkoliv hory ty
jsou bohatý stříbrem a nikoli zlatem, nesou velmi mnoho zlata, jak
svědčí o tom každodenní zkušenost a starodávná lidská díla."
Ale dosud ryžoviska okolí Příbramského nejsou náležité pro-
zkoumána.
Polohu hlavních míst ryžovnických vyznačil Pošepný na své
„Geologische Úbersichtskarte dtr Umgebung von Příbram," která jest
přílohou práce jeho o hornicko-geologických poměrech okolí Příbram-
ského (ve 2. díle „Archiv fůr praktische Geologie, herausgeg. von
F. PošEPNÝ, Freiberg 1895.), a zhotovena jest ve měřítku 1 : 75000.
Ovšem i k těm záznamům bude lze časem něco dodati.
Přemýšlel jsem o původu ryžovisk okolí Příbramského, a tu ve-
kmitala se sama sebou myšlénka, že by část zlata ve vlastním oboru
známých stříbronosných rud Příbramských mohla pocházeti snad ze
žil těchto samých. Než nespokojil jsem se úsudkem tím, nýbrž pátral
jsem prozatím hlavně tím směrem, nevyskytují-li se v oboru Příbram-
ských hornin mezi Příbramí (na S) a Breznicí i Rožmitálem (asi na
46 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
JZ) také místa, na nichžto dal by se pozorovati podobný úkaz, jaký
jsem častěji shledal v okolí Jílovském a Knínskéra : že by zlato po-
cházeti mohlo také z roz větraných hornin, hlavně z rozvětraných žil-
natých zelenokamů, na př. z diabasu. A tu pokládám za pravdě
podobné, že značná část zlata v ryžoviskách JZ části okolí Příbram-
ského vypraná pocházela ze zvětraných zelenokamů (hlavně diabasů),
jejichžto žíly krajinou tou na několika místech prostupují.
Poněvadž pak ku zkoumání otázky této kopečky delších potoků,
majíce rozmanitý materiál hornin promísený, celkem dosti málo se
hodí, pokládám za povšimnutí hodnou zvláště také kotlin ku baži-
natých lučin pod kopcem Chlumec řečeným, východně ode
vsi Namic. Zde vyskytuje se mnoho ryžovních kopečkův a dolíků,
kterých Pošbpný na mapě své nepoznamenal. Půda kotlinky jest
značně jílovita, kopečky pak sestávají ze drobtů břidlic Příbram-
ských, mezi nimiž bývá něco drobtů žuly,ale nápadně mnoho —
ponejvíce silně zvětralých — kousků zelenokamů, hlavně
diabasu, a pak neo mleté k.ousky křemene, ze žil pocházejícího.
Z toho, že kousky hornin v kopečkách obsažené bývají jen málo
okulaceny, lze najisto souditi, že všechen materiál pochází zcela
z blízka. Do kotlinky přicházívá starou úžlabinkou od SSZ jen málo
vody, více přichází po deštích s okolních strání a svahů. Spíše znač-
nější množství najednou odtud odcházívá někdy protější stranou a sice
kolem západního kraje vrchu Chlumce.
Vrch Chlumec jest všecek žulový, do žuly však kopečky neza-
sahují, i jest patrno, že materiál zlatonosný aspoň podstatně odtud
ze žuly nepochází, nýbrž spíše hlavním dílem z ostatních strání,
a tyto složeny jsou ze břidlic Příbramských, kterými prostupuje ně-
kolik žil zelenokamových (hlavně diabasových), směru ponejvíce asi
SJ. Ze žil těch některé míří i do kopaniny naší. A opravdu směrem
k severu kopečky jsou větší, poukazujíce takto, že materiál jejich
hlavně pochází od severu.
Že mezi kopečky zdejšími, hlavně pak mezi kopečky většími
vyskytují se dolíky dosud zachované, jest nalezisko naše hlavně
kopaninou v drti břidlic Příbramslíých a zelenokamů, mám pak
za to, že zlatonosnost pochází hlavně z diabasu. Pokračuji totiž
kupky a jamky ještě na sever po západním boku návrší, kdežto za
nedlouho přestávají. A tu ve vyšší poloze bylo kopáno něco také
ve zvětralém svršku diabasové žíly, jak patrno jest z polohy místa
a ze větších kousků horniny té zde zbývajících.
Poněvadž kopanina nejde do hloubky, vyskytovalo se zlato pa-
o výskytu zlata ua někt. důležitějších iiale/iskácli českých. 47
trne jen v rozvětrané části hornin. Ostatně také v kouscích diabasu
i jiných zelenokamů po polích roztroušených naskytují se žilky kře-
mene se přimísenou hnědeli. V polích a v lese jest také nápadná
hojnost starých drobných žalezitých škvárů sem a tam roztroušených,
zbytků to staré práce ve blízkosti kopaniny zdejší konané.
Podobného původu — tedy ze zvětralých hornin — může býti
také aspoň částečně zlato ve velmi rozsáhlé ryžovnické kopanině po
obou stranách cesty mezi Předním a Zadním Poříčím SZ od města Břez-
nice. (Mezi Březnicí a Předním Poříčím není na lukách ryžoviska
žádného viděti.) Jenže působila zde tekoucí voda mnohem více. Ma-
teriál kopaniny činí více nebo méně okulacené drobty hornin rázu
Příbramského, promíchané hlínou, kterážto hlína nějakou částí vznikla
také nepochybně zvětráním diabasu.
Jest zde patrně nános a sice přišel sem z okolí na SZ odtud
rozloženého. Granitové okolí po levém břehu potoka jdoucí nemá
podobných kopečků, neb aspoň v něm dílo slábne a zaniká.
Také památné ryžovisko Nesvačilské, vyskytující se J V u vsi
Nesvačil (záp. od Rožmitálu) a pozoruhodné pro zbytky ryžovnických
vodních nádržek, obsahuje hlavně kousky hornin Příbramských, totiž
břidlic, pískovcův a slepenců Příbramských a mezi těmi i kousky
zelenokamů, zvláště diabasu, kterýžto diabas bývá velmi zvětralý.
I domnívám se, že zlato i zde pocházelo aspoň částečně také z dia-
basu samého, vyloučeno byvši rozkladem hmoty jeho při větrání do
tvořících se křemenných žilek. Kousky hornin jsou vůbec dílem trochu
okulacené, dílem hranaté. Hmota kopečků byla dílem na stráň —
snad hlavně z koryta potočního — dovezena, dílem však (hořeji), jak
soudím, i na stráni samé kopána v rozvětraných břidlicích Pří-
bramských a v zelenokamů (diabasuS neboť lze tu doposaváde zříti
stopy kopaných jamek.
Co pak u Nesvačil severně Pošepný nazývá (na str. 47 a 48
svého díla) kutištěm na zlato, pokládaje je za analogon uralských
a sibiřských „vrchovníků," jest nevysoké površí proti slepencovému
vrchu Žitci, složené z těchže slepencových i pískovcových vrstev jako
Žitec, jenže rozvětraných. Kíkají zde „v klosech." Na místě tom jest
48 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
řídký les a bylo tu hojně kopáno, také vychází odtud stará cesta na
východ, kterou nyní se nejezdí, neboí jest zarostla, ale byl po ní
nepochybně materiál jakýsi někdy odtud hojně odvážen.
Než nevím, byl-li to právě materiál zlatonosný, leda by byl
slepenec resp. křemen jeho býval zlatonosný. Koi)ečky nejsou všecky
snad nasypány jako haldy. Zastihl jsem dva takové kopečky novější
dobou prokopané a na těch není zřejrao, že by byly naházeny nebo
nasypány, jsoutě souvislou zvětralou partií slepence a obrysy jejich
spůsobila z části patrně erose, Ye vlastní kopanině po nějakých rhi-
zodách křemenných marně jsem hledal stopy, jen tu a tam jsem po-
zoroval úlomky z oblázků křemenných pocházející, které zdály se
býti jakoby naschvál rozbity, avšak zjev podobný bývá lze viděti
i v pevném slepenci na puklinách. Také jsem zlata ve křemení sle-
pence vůbec nenalezl ani zde ani na Žitci.
Nejspíše zde hledali časem železné rudy, jsoutě kousky krevele
a krevelem bohatého pískovce v kopanině sem tam pohozeny (ostatně
i stolku zde staří pamatují). K tomu jest možno, že byl odsud někdy
také odvážen materiál na stavbu hrází blízkých rybníků, zvláště ryb-
níku Hlubokého, Dodati sluší, že ryžovisko dole při potůčku se vy-
skytující (ovšem pokud zbývá) jest jen malé, jeví jen něco malých
kopečků, daleko menších nežli na druhé straně vsi JV odtud, j(!n
jakoby pokus ryžování.
Povšimnutí hodný jsou z Hájkovy kroniky české, vydané r. 1541
in. j. také dvě zprávy o místech, na nichžto prý bylo kdysi nalezeno
zlato. Místa obě leží v okrscích diabasových.
Dle listu 12. kroniky té bylo ve Hlubočepském potoce vypíráno
zlato ze hlíny, kopané v lese Dalejském. V okolí Dalejském mezi
Hlubočepy a Éeporyjemi jest diabasu hojně.
Dle listu 51. okolo hradu Tetína bylo nalezeno mnoho zlata.
U Tetína jest diabas, a zdá se, že západně u samé vsi byly v jeho
zvětrané horní partii kopány brázdy nebo příkopy za zvláštním účelem,
než nelze již tvrditi o tom nic positivního. V pokračování diabasu
toho na levém břehu Berounky vyskytovalo se však jistě zlato, neboť
do nedávná staří vypravovali nyní žijícím, že poblíže stavení „v kozle"
řečených byla za jich paměti nalézána zrnka ryzího zlata.
Dosud marně pátral jsem po pravém významu hlubokých dolíků
poblíže dvorce Kon várky mezi Smíchovem a Zlíchovem stojí-
o výskytu zlata ua někt. důležitějších naleziskách českých. 49
čího, ale mám za to, že mohly by to býti zbytky prastaré kopaniny
po zlaté. Za Konválkou na jih zvedá se stráň, posázená ovocným
stromovím, terasovitě skopaná. Jest to patrně bývalá vinice. Avšak
část teras v jižnějším oddílu stráně jest nápadně větší a v té části
dole nalezneme zbytky jednoho dolíku, který by sám o sobě ovšem
nestál ani za povšimnutí. Nad dolíkem výše nalezneme dvě podivné
okrouhlé kopaniny nad sebou položené, a v téže čáře na druhé
straně trati železné dráhy dva několik m hluboké doly značně roz-
sáhlé. Jsou to doly velmi staré, neboť nejen že jsou zarostly větším
stromovím — ponejvíce ovocným — , nýbrž haldy k nim náležející
úplně jsou zarovnány. V ornici kolem dolů těch mohl jsem však
zjistiti mezi drobty břidlic také zbytky zvětralého diabasu, později
pak jsem shledal, že celá řada kopaných prohlubin jde hlavně po
žíle diabasové, která směřuje odtud na západ a sice na novou obilní
kůlnu Radlického velkostatku knížete Schwarzenberga, vystavenou
v poli nedaleko od těchto míst. Avšak tam jsem v diabasu zlata kla-
dívkem nemohl shledati, nýbrž zastihl jsem jenom drobné žilky vá-
pencové a křemenné.
Řada kopanin poblíže Konvářky zdá se míti jakési pokračování
i na východ na pravém břehu Vltavy poblíže Podolské cementárny
asi dvěma zbytky starých kopanin, ale jest již nemožno něco urči-
tého tvrditi.
Proč soudím, že dolíky poblíže Konvářky, o kterých jsem se
zmínil, mohly by býti starou kopaninou po zlatě? Předné proto, že
jdou po zvětralém diabasu, a za druhé proto, že na Císařské louce
u Smíchova bývalo opravdu zlaté ryžovisko, k němužto snad mohl
tudy někdy jdoucí, později rozvětraný pruh tohoto diabasu nemalou
měrou přispěti.
Nyní jsou ovšem ryžovnické kopečky na Císařské louce dílem
zarovnány, dílem odplaveny podobně jako zbytky bývalých ryžovisk
v údolí Berounky buď rukou lidskou nebo povodněmi byly zničeny.
Císařská louka jest pokryta po většině náplavem drobného písku,
kterýžto velkou částí jest rozdrobeninou žuly, obsahuj et mnoho drob-
ných zrnek křemene, alkalických živcův a šupinek zvětralého biotitu.
Ale ryžovisko tamější pamatoval ještě prof. Jan Krejčí, a zmínil se
o něm PošEPNÉMu (viz dílo Pošepného na str. 18). Ostatně také
Peithner svědčí na str. 33 díla svého, že bylo ryžováno kdysi u Prahy
na březích Vltavských.
Prof na české technice K. Preis seznal chemickým zkoumáním,
že písek Vltavský obsahuje něco málo zlata.
Tř. mathcmaticko-pfirodovédecká 1896. 4
50 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Prof. na české reálce Malostranské Vilém Baur pamatuje ze
svého mládí, že v Praze „na nábřeží" stařec jeden zlato z písku
Vltavského vypírá val. Jest náhodou či má nějaký význam, že nad
tato místa mířil by diabas z Karlina, označený na geologické mapě
okolí Pražského Krejčím a Helmhackerem podél trati dráhy pod vrchem
Zižkovem ?
Za to název usedlosti „Zlatnice" nad Šáreckým údolím, pa-
třící k obci Dejvicům, zdá se býti spíše přezdívkou podobnou přezdívce
blízkého dvorce „Pernikářky." V okolí Zlatnice nenalezl jsem žádných
zřetelných zbytků po nějakém dolování.
Potok u městečka Choltic ve vých. Čechách tekoucí slově Zlatý
potok, snad někdy byly v něm nalezeny stopy zlata. Přichází sem od
vísky Chrtník, nad nížto blízko Chrtnickó pily prochází také diaba-
sem; i mohlo snad zlato ono pocházeti právě z diabasu tohoto.
Úzké žíly vyvřelých hornin, prostupující hojným počtem břidli-
cemi Příbramskými i jinými ve středních Čechách, rovnoběžně k sobě
a často i rovnoběžné ku vrstevnatosti břidlic těch upomínají
mnoho na četné rovnoběžné proužky odchylného složení ve krysta-
lických břidlicích, zvláště v rulách, které bud za zvláštní vrstvy bý-
vají považovány nebo jinak jmenovány. Ku poslednějším čítati lze
zejména četné amfibolity.
Pohlédněme jen na př. aspoň na geologickou mapu Cech a Mo-
ravy vydanou v. Hauerem a na geologickou mapu okolí Příbramského,
vydanou Pošepným ve 2. svazku díla „Archiv fiir prakt. Geologie."
Na první pohled lze viděti velikou podobnost ve výskytu mnohých
žil diabasových a dioritických ve středních Čechách s výskytem
proužkův amfibolitových v rulách hlavně moravských a dolno-
rakouských.
U mnohých podobných proužků dá se původ pouhým studiem
tektonickým sotva zjistiti, ale již ze srovnání povšechného jest zřejmo,
že by mnohé takové proužky ve krystalických břidlicích mohly býti
staré přeměněné horniny žilnaté. Považme k tomu, že žilnaté horniny,
prostupující břidlicemi sedimentárními nutně i krystalickými břidlicemi
pod nimi uloženými prostupovati musí, a že také jimi prostupovati
mohou, třebas i svrchní horniny zřetelně sedimentární byly odplaveny.
Úsudek takový byl již ovšem pro některé lokality také vysloven od
jiných, mně však na místě tomto jedná se hlavně o upozornění, že
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 51
bude třeba u nás při zkouiuání rudonosných míst z oboru krystali-
ckých břidlic všímati si podrobné také jednotlivých proužků ve bři-
dlicích téch, a možná, že důkladnějším petrografickým bádáním vy-
světlí se mnohý proužek takový jakožto přeměněná eruptivní hornina,
nebo stanoví se jinaký původ její, a pomocí vysvětlení takového že
vysvětlí se snad i značná část otázek o rudonosnosti resp. zlatonos-
nosti samé.
IV. Výskyt zlata poblíže Horní Ušnice.
Asi 572 ^'''* západně od města Kamýku Vltavského vzdálena
jest ves Nepřejov, od kteréž sotva 1 km JJV stojí dvorec Lipín.
V okolí dvorce Lipínu vyskytlo se zlato poměrně malým množstvím,
ale na několika místech. Pošepný jedná o nalezisku tom na str. 160
až 165 svého spisu a přidává mapku na tab. 11. obr. 10.
Zde budiž vypsáno, co sám jsem pozoroval na zbytcích tam-
ního díla.
Pode dvorcem Lipínem níží se stráň pomalu směrem JZ ku
Lišnickému potoku. Tu nedaleko dvorce při kraji lesa nalezneme
pruh červenavého biotitického porfyru s porfyricky vtroušeným živ-
cem a tu i tam se vtroušeným křemenem oku patrným. Křemitý
porfyr ten obsahuje porůznu druhotné žilky křemene. Vedle něho na
JZ spatříme krátkou naházenou hráz směru asi SZ — JV (S41Z — J41V),
jejížto hmota jest jemnozrný biotitický diorit s porfyrovitě vtrouše-
ným živcem. Jest to patrně haldička kopáním vyrobená, nejspíše ko-
páním po zlatě. Zlato se snad vyskytlo na některém místě v hornině
té, ale jenom pokud byla zvětralou. Skoro ve prodloužení směru téže
horniny kutáno jest o něco na SZ dále nedávno v podobné hornině
biotitem bohaté, která větráním silně červená a nabývá vzhledu mi-
netovitého nebo kersantitového, čímž přibližuje se kersantitům u Krásné
Hory a u Milešova rozšířeným. Bylo pak na místě tom kopáno po
zlatě na žilce obsahující křemen a vápenec, ale žilka ta osvědčila se
býti krátkou, jenom takořka povrchní, byla tedy opět omezena jen
na rozvětranější část horniny. Mezi oběma díly právě řečenými vsunut
jest napříč proužek žuly.
Několik kroků hořeji k severu od díla druhého natrefíme malé
staré dílo v porfyru silně zčervenalém, nápadném hojnou železitostí.
Dílo to sestává jen ze drobných příkopiiv a dolíkův, jest tudíž opět
4*
52 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
omezeno jen na povrchní partie horniny, ale opět má týž směr,
jaký bylo u dřívějších prací viděti, totiž SZ— JV (S41Z— J41V);
jde tudíž porfyr týmže směrem jako hornina kersantitu příbuzná.
Pod prvně zde jmenovaným dílem trochu doleji, t. j. na JZ
vyskytuje se několik nevelkých jamek po křemenných žilkách také
ve žlutavém křemenci. Zrno křemence jest většinou drobné, někdy
i větší, akcessoricky vyskytuje se v něm světlá slída a něco velmi
jemně rozptýlených rud železných. Jamky v něm kopané činí opět
krátkou řadu směru SZ — JV, ale sotva daly jaký výtěžek zlata, neboť
není ve křemenci dále pokračováno. Jest tudíž zajímavo toliko to, že
byla ve křemenci puklinka téhož směru jako větší pukliny v okolí,
kterými vystoupily žilnaté horniny eruptivní.
V údolí Lišnického potoka nalezneme poblíže mlýna štolu, ku-
tanou směrem SV v žule amfibolicko-biotitické rázu středočeského.
Žula ta nemá rud makroskopicky nápadných. Ze předu štoly není
viděti žádné známky, proč byla založena. Na haldě však lze nalézti
žilky s pyritem a ar senopy ritem a se křemenem nebo bez
něho a sice hlavně v této žule. Mimo žulu vyskytují se na haldě
ještě některé jiné a sice žilnaté eruptivní horniny, které pravidlem
neobsahují žilek rudních ani v sobě ani na styku svém se žulou.
Jsou to: 1. dioritový porfyrit barvy černošedé, obyčejně nejeví makro-
skopického kyzu a jen výminkou lze v něm také drobný původní
pyrit nalézti ; 2. diorit jemnozrnný a porfyricky vyvinutý jak u Lipína ;
3. amfibolický diorit s akcess. biotitem; 4. něco felsitového porfyru.
Z různosti čtverých hornin právě jmenovaných lze souditi, že
žulou prostupovalo zde několik velmi hlubokých puklin, které vyplněny
byly pak žilnatými horninami těmi. Dá se však souditi a priori, že
příčina někoHka takových puklin nepůsobila asi v hornině takového
slohu jako jest žula jen na onom místě jediném, nýbrž že mimo
pukliny ony mohlo zde vzniknouti i jiných drobných puklin podob-
ného směru několik, které byly později aspoň částečně naplněny
žilkami rudonosnými. A opravdu mapka štoly Pošepným uveřejněná
zaznamenává četné couky, které štolou byly natrefeny, z nichžto vět-
šina měla směr asi SZ— JV. Ale byly to jen couky slabé.
Nade štolou samou není ve stráni hnedle pracováno, až trochu
výše na výběžku poněkud vyčnívajícím spatříme v téže žule dvojí
kopaninu po žilách křemenných nad sebou: jeden příkop přes 30
kroků dlouhý, a rovnoběžnou s ním řadu dolíků také značně dlouhou.
Obojí žíly křemenné měly směr SZ— JV (S41Z— J41V) se zatáčkou
ku SJ.
o výskytu zlata na nékt. diiležitějších naleziskách českých. 53
V jich blízkosti vykopány byly také partie dioritového porfyritu
částečně amfibol obsahujícího. Celá práce činí dojem, že zde nepo-
chybně něco zlata bylo nalezeno, ale žíla křemenná byla právě na
povrchu silnější, do hloubky pak přestávala. Soudím pak, že začátek
dolejší štoly původně byl založen k tomu účelu, aby podešla pod obě
tyto žíly křemenné, které mohly aspoň zdánlivě skýtati nějakou na-
ději na výnosnější dolování. Později byla štola ovšem dále vedena
k vůli galenitu, jenž vyskytl se trochu opodál. O galenitu tom a pak
o antimonitu, o kterém se Gp.imm zmiňuje, dalšího studia jsem dělati
již nemohl.
Máme tudíž výskyt zlata u Horní Lišnice dvojího spůsobu :
1. na žilkách křemenných v rozložených žilnatých horninách
dioritických a v rozloženém porfyru svrchem se vyskytujících, kdež
zlato aspoň částečné může pocházeti také z hornin těch samých
vyloužeuím,
2. na zvláštních do hloubky jdoucích puklinkách v žule, kdež
jest nejspíše usazeninou z praménků ze hloubky přicházejících. Zlato,
jehož původ tu zřetelněji nedá se zatím označiti, vyskytuje se ryzí
nejspíše jen ve křemení v polohách hořejších, doleji pak máme na
žilkách hlavně pyrit a arsenopyrit, oba nerosty snad také poněkud
zlatnaté. Povšimnutí hodná jest souhlasnost směru rudonosných puk-
linek téch a směru blízkých větších puklin hlubokých, vyplněných
žilnatými horninami hlavně do čeledi dioritů náležejícími.
Ostatně na nějaký užitek z dolování na zlato mezi dvorcem
Lipínem a Horní Lišnicí nelze dosud mysliti.
V. Výskyt zlata u Byííže.-í*)
Nalezisko toto vzdáleno jest od Příbrami asi 6 km na východ
v oddílu lesa, zvaném „Zlaté hory" nebo „Staré hory." V lese samém
jest kutáno na několika místech po kreveli, usazeném dílem ve
zvětralé žule, dílem v pískovci Příbramském. Tak nalezneme jámy
po kreveli v žule na př. blízko za vsi Hájemi východně poblíže sil-
nice ku Kamýku jdoucí. Hlubší jámy téhož účelu jsou vykopány
v pískovci v lese „ve vrsce" blízko Hájů, co dělí se od silnice Ka-
mýcké cesta lesní na kopec sv. Ivana. Odtud vozili krevel do hutí
*) V díle PoŠEPNÉHo líčeno na str. 155 až 100.
54 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Dobříšských. Jiné dolíky a haldičky se želczitými škváry spatříme,
jdeme-li ze vsi Dubence na východ do lesa levou cestou.
Chceme-li přijíti ku zlatonosnému nalezisku Bytížskému, dejme
se z Dubence do lesa na jihovýchod, t. j. cestou pravou, málo ujetou,
která se ovšem brzo trochu zahýbá. Na ní jdouce, zastihneme posléze
řadu starých dolíků, kopaných v porfyrovitém granitu po křemenných
zlatonosných žilkách. Řada ta jde směrem SZ — JV. Zábnouce podle
řady té na levo, přijdeme ku hlavnímu dílu novějšímu, a něco málo
dále před lesem v poli nalezneme snadno začátek štoly, obrostlý
mladým stromovím.
Štola začíná v témže granitu, v jakém zde jest kutáno po zlaté.
Jest to granit porfyrovitý, biotitický a velkými červenými orthoklasy
vyznačený. Granit ten jest příbuzný granitu od Krásné Hory a Mile-
šova a jest prostoupen tmavošedým kersantitem téhož rázu, jaký
vidíme jižně ode dvorce Lipína nedaleko vsi Horní Lišnice, pak por-
fyritem s porfyricky vyvinutými plagioklasy, podobným porfyritu od
Psár a dvorce Lipína.
Granit sám jest tudíž starší nežli kersantit a porfyrit, ale pro-
stupují kersantitem samým ještě také žilky mladšího granitu červe-
navého, podobného granitu hlavnímu.
Ostatně hlavní granit uzavírá v sobě kousky zelenošedých břid-
ličnatých hornin rázu Příbramského. — Hmota kersantitu větrajíc,
jeví hojný biotit, tento pak mění se na chlorit, i vznikají partie,
upomínající na zvětralou minetu.
Hlavní ode svrchu kutané dílo máme na kraji v lese. Náleží
ku hlavní řadě dolíků, jdoucí celkem směrem SZ— JV, ale samo má
částečně také směr jiný, totiž skoro V — Z. Jde taktéž po žíle křemenné,
prostupující žulou. Na haldách nalezl jsem zbytky žíly té v kusech
žuly uzavřené a ve křemení žily zrnéčka pyritu a arsenopyritu,
v jednom pak kousku i šupinky ryzího zlata. Podél křemenné žíly
žula bývá patrně proměněna, kyzy bývají vcezeny také do ni a usa-
zeny v poněkud proměněné (zelenavé) hmotě živcové. Také zde jdou
žíly kersantitové poblíže, ale na hranicích mezi granitem a kersan-
titem není rud ani puklin, žilkami nějakými snad vyplněných.
Mimo hlavní řadu dolíků nalezneme před lesem v poli ještě
četné dolíky založené roztroušeně po žilkách křemenných, z uichžto
možná že některá byla i zlatonosnou, v lese pak samém na kraji lze
ještě dvě řady podlouhlých dolíků sledovati, jdoucích směrem SZ — JV,
tudíž směrem hlavní řady. A poněvadž dolíky ty činí přímé řady
toho směru, jest žula zde rozpukána hlavně směrem SZ— JV podobně
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 55
jak u Hořejší Lišnice. Větší hluboké pukliny vyplněny byly žilnatými
horninami z čeledi dioritů, drobnější pukliny křemennými žilkami
místem rudonosnými resp. zlatonosnými. A rozpukání to není zajisté
omezeno jen na místo, kde dosud bylo kopáno. I jinde vůkol nalez-
neme stopy po žilách hornin dioritických, a možná, že také žíly tyto
provázeny jsou ve blízkosti drobnými křemennými žilkami zlatonosnými.
Alespoň nalezl jsem ještě na lučině jižné u vsi Dubence při potůčku
pod lesní strání položené patrné zbytky někdejšího ryžoviska, které
na mapě Pošepného (geol. mapě okolí Příbramského) nejsou zazna-
menány. Ěada kopečků zatáčí se tu podél stráně na JV. Některé z posled-
ních kopečků jsou ještě dosti vysoké a materiál jejich pochází nepo-
chybné od východní strany. Dosud však není naděje, že by kutání
po zlatě mohlo se snad vypláceti.
Prodloužíme-li čáru žilnatých hornin neb i zlatonosných žilek
křemenných u Bytíže ve Zlatých horách se vyskytujících, ku JV,
natrefíme okolí Horní Lišnice. I bylo by na snadě souditi, že pásmo
drobných zlatonosných žilek křemenných pokračuje od Bytíže do okolí
Lišnického. A opravdu sledoval jsem žilnaté horniny dioritické z na-
leziska Bytížského ve prodloužení na JV, totiž blízko vých. za my-
slivnou Placem na levé straně silnice, vedoucí ku vsi Jablonné, odtud
pak jdoucí směrem ku nalezisku Lišnickému. Pošepný oněch hornin
na mapě své vůbec nezaznamenal. Zlatonosných žilek křemenných
nelze svrchem spatřiti žádných v pokračování tom, ale není nemožno,
že snad sporadicky se vyskytují, neboť v čáře té jeví se u potoka poblíže
vsi Horních Hbit zbytky ryžoviska, které také na mapě Pošepného
shledáme vyznačené. Před štolou ve Zlatých horách svrchu řečenou
jest zlatonosné pásmo přeříznuto napříč jdoucí žilou jemnozrného gra-
nitu resp. granitového porfyru.
Podobného původu jak u Bytíže může býti výskyt zlata i na
jiných místech v oboru téže žuly v ryžích pozorovaný.
Myslím, že okrsky porfyrovité žuly v jihozápadních Čechách
jsou vůbec hodný zvláštního povšimnutí nejen se stanoviska petro-
grafického, nýbrž i se stanoviska geologického.
Šedá, biotitická nebo biotit-amfibolická žula středočeská, jaká
vyskytuje se na východ od Jílového, pak v okolí Knína a jinde, na
př. i západně od města Kamýku Vltavského a poblíže Horažďovic,
má zvláštní svůj ráz snadno poznatelný, jsouc i zrna celkem dosti
stejnoměrného, kteréžto ani na pokraji masivu nestává se
porfyrovitým. V okolí Jílovském ani v okolí Knínském nemá
v sobě couků zlatonosných.
56
XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Poiiyrovitá žula jihozápadních Čech jest zrna nestejnoměrného,
vynikají v ní totiž velké porfyrovitě vyvinuté živce barvy často na-
ěervenalé. Tmavší součástkou její jest biotit, ale nebývá ho mnoho,
a tak liší se zase od šedé porfyrovité žuly Šumavské, která jest bio-
titem bohatší a ostatně také velkými bělavými živci jest vyznačena.
Nestejnoměrností zrna porfyrovitá žula středočeská přibližuje se ovšem
poněkud porfyrům, ale možná, že i významem geologickým. Máť vlastní
své okrsky, a bude zkoumati, nejsou-li to snad podlouhlé pruhy. Tak
můžeme žulu tu sledovati od Bytíže neb ode vsi Hájů na myslivnu
Plac zvanou a jest po kraji silněji porfyrovitě vyvinuta nežli uprostřed
pruhu (?) toho, kdež nalezneme zrno zřetelně stejnoměrnější. Na jiho-
západ od Příbrami žula ta jde pruhem (?) podél hornin Příbramských
a zastihneme ji také na př. kus cesty západně od Tochovic. Zvláště
pěkně jest vyvinuta v okolí Krásné Hory a Milošova, kdežto jest
prostoupena couky antimonitovými a zlatonosnými.
Povahu rudních žil u Krásné Hory a Mile sova vylíčili
dosud hlavně Jokely (1855), Grímm (1860 a 1861), Helmhackrr (1874)
a také Pošepný v díle svém na str. 165—180. dosti podrobně.
Jest dokázáno, že tamější couky provázeny jsou žilami horniny,
kterou mnozí arci nazývají minetou, Helmhacker biotitickým diabasem,
ale sluší ji nazývati kersantitem, jak již Grimm ji jmenoval. Hornina
tato jest původně nahnědle šedá, jemnozrná s vynikajícími většími
lupénky biotitu a postrádá makroskopicky patrných rud. Proměnou
stává se zelenavě šedou, dalším pak větráním nabývá barvy modravě
popelavé neb i krevelově červené, někdy po hnědeli hnědé, a podobá
se pak vůbec nemálo zvětralé minete.
Žíly kersantitu jsou tu v celém okolí velmi četné a mají celkem
směr V— Z, úklon pak asi 70° až 80° na jih. Jak známo jest z po-
pisův a dotvrdil mi laskavě inženýr pan Ad. Veska v Milošově, bývají
couky vázány sice zřetelně na žíly kersantitové, ale přece jen jaksi
zhruba, neboť zahýbávají velmi často úplně do žuly. Také kde objeví
se mineta, nemusí býti vždy antimonit. Dle pana inž. Vesky nelze
tvrditi, že by couky antimonitové mohly snad býti vylouženinou
z kersantitu, ba kde žíly kersantitové jsou značně široké, tam právě
že často antimonitové couky velmi se sužují.
Máme zde tudíž, pokud lze dosud souditi, oi»ět nejspíše jen
konkordantnost puklin, dílem vyplněných kersantitom, dílem zlato vy-
o výskytu zlata ua iiěkt. důležitějších naleziskách českých. 57
skytuje se v nich buď zároveň s antimonitem neb i bez něho. Jest-li
sdruženo s antimonitem, bývá buď pod ním nebo v něm na zvláštních
puldinkách.
Mimo antimonit vyskytuje se zlato na žilkách křemenných a sice
buď ryzí nebo v kyzech. Dle sdělení pana inženýra Vesky nalezli na
dolu Jindřiščině (letos již opuštěném) jdouce po couku antimonitovém
ryzí zlato ve křemenné žilce ve hloubi 220 m pod povrchem, což
jest hloubka pro výskyt zlata ryzího velmi povšimnutí hodná.
Měl jsem též na mysli otázku, nevzuikalo-li zlato, zejména zlato,
které zde staří poblíže povrchu dobývali, částečně přece také zvětrá-
váním kersantitu, také není-li snad zlato zdejší částečně vylouženi-
nou ze žuly samé, ale sotva jest možno odpověděti na otázky ty
prostým geognostickým zkoumáním hald bez pečlivé chemické zkoušky
většího množství nezvětralých hornin na zlato. Dodati dlužno také, že
staré haldy na př. u dolu Jindřiščina jsou ku podivu malé, ačkoli
doly starých šly do hloubky 70 až 80 metrů. Možná tudíž, že také
mnoho materiálu bylo odváženo odtud a jinde spracováno.
Nemohu nezmíniti se o povšimnutí hodném zjevu, který pozo-
roval p. inženýr Veska na dolu Jindřiščině, a který pokládá za me-
chanické stěhování jehlic antimonitových, mne pak podobá se, že by
mohl býti chemickým vylučováním antimonitu z roztoku a značiti, že
materiál couků zdejších tvoří se ještě dodnes.
Ve hloubce 200 m pan Veska pozoroval slabý pramének vody
s liůry prosakující, jenž občas nesl vláskovitou jehlici antimonitu.
Dal odstřeliti místo, kam zapadal, a nalezl dutinu s vrstvou pevného
antimonitu, na kterém bylo množství jehlic volně uložených. Na pev-
ném spodku bylo dobře znáti, že vznikl slepením vláskovitých jehlic
hmotou antimonitovou. Kus nálezu svého p. Veska mně laskavě da-
roval. Jest to kus žuly Milešovské se živci rozloženými na kalnou
zelenavou hmotu, a ve hmotě této rozkladem vzniklé jsou usazeny
jednak drobné krystalky arsenopyritu a pyritu, jednak i zrnka anti-
monitu.
Na témže kusu jsou dvě pukliny, nezcela vyplněné křemenem
a antimonitem s něco málo přitroušenými drobnými krystalky arseno-
pyritu, pyritu a sledy vápence. Pukliny samy jsou 8 až 15 mm široké
a jedna jest plnější nežli druhá. Plnější puklina má po obou stranách
osazený křemen se přimíseným drobným arsenopyritem a pyritem,
uprostřed pak antimonit. Méně vyplněná puklina má podložku kře-
mennou jen slabou. Výplň obojícli puklin jest vůbec analogická slo-
žení zdejších antimonitových couků.
58 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Antimonit na puklinkách osazený jest slohu vláskovitého, vlásky
jeho jsou velmi jemné, od 5 tnm do 15 mm i více dlouhé, lesklé
a spojují se na silnější svazky. Svazky ty bývají na místech nedosti
vyplněných prostoupeny druzovitě seskupenými krystalky křemene.
Vlásky antimonitové ve svazky sdružené drží bud pevně pohro-
madě, tvoříce tu a tam i větší souvislou krystalovou plošku (na
př. i jehlancovou), nebo jsou spolu souvislý jen málo. Není pochyby,
že silnější svazečky antimonitu tvoří se zde dodnes přikládáním se
jemných vláskův nebo vlasko vitých jehliček antimonitových na sebe.
Podobné zjevy, naskytnou-li se kdy ještě ku přímému pozorování,
jsou zajisté hodný nejbedlivějšího studia.
VI. Nalezisko zlata u Zlaté Olešné nedaleko Trutnova.
Na lokalitu tuto upozornil Pošepný r. 1889*) a připomenul, že
zlato pochází nejspíše z permských slepenců zdejších. V posledním
spise svém na str. 294 a 295 pojednává o ualezisku tom opět, ale
nechce tvrditi, zdali zlato pochází ze slepenců či ze mladších ná-
plavův, a nechává otázku vůbec nerozhodnutu.
Navštíviv krajinu tu shledal jsem, že zlato pochází opravdu
z permských slepencův a sice ze křemenných valounků ve slepencích
těch uzavřených.
U Pořičí (Parschnitz) vtéká do Upy od severu potok Liči.
Jdemeli údolím podél potoka, jdeme od Pořičí asi 2 km daleko územím
červených pískovcův a červených písčitých břidlic permských, a nikde
nespatřil jsem stopy ryžování. Také výšina mezi touto částí potoka
Liči a potokem ode vsi Debrného (Doberle) tekoucím celá jest slo-
žena z červených břidlic permských, prostoupených zelenavými pískov-
covitými vrstvami. Na výšině této není v jižní části kutných jamek
ani nejsou ryže v potoku od Debrného tekoucím: staří sotva zde
ryžovali, či jestli zkusili ryžovati, byl výsledek jejich málo příznivý.
Severněji objevují se však ve břidlicích těch hrubě písčité vrstvy
s oblými zrny a oblázky křemene, s kousky melafyru a křemitých
břidlic. Oblázky křemene dosahují velikosti lískového i vlaského
ořechu, ba bývají i větší. Takto vzniká pravý přechod ku slepencům,
s nimiž spojuje je výskyt oblázků ze křemitých hornin břidličnatých.
*
)
Oesterr. Zeitsch. fiir Berg- u Huttenw. ve článku „tJber einige wenig
l)okannte Goldbergljaue Bohmens."
o výskytu zlata na někt. dflležitéjších naleziskách českých. 59
Za mostem železničním, po kterém dráha Poříčsko-Libavská
přejíždí silnici podél potoka Liči jdoucí, zastihneme melafyr podobou
stranách, horninu to skoro celistvou barvy za čerstva zelenavě šedé,
ale červená velmi rychle. Makroskopických původních rud neob-
sahuje.
Brzy však následují po stráních permské slepence, složené
z chlazených i hranatých kousků melafyru, zelenavého křemitého
fyllitu jakoby talkovitého, arkosy, křemencův atd., snad i felsitu, hlavně
však z oválených kousků křemene rozmanitého původu, zvláště pak
křemene pocházejícího ze žil.
U potůčků pořade nelze spatřiti žádného ryžoviska, ani díla po
zlatě, až ve vsi Zlaté Olešné na východním svahu Bolkenbergu za-
stihneme tu a tam přece jakoby kopaninu v těchto slepencích budí po
zlatě nebo za jiným účelem pořízenou.
Za to však ve Špitálském lese mezi všemi Gabersdorf a Debrné
jest v lese nahoře jakož i na záp. a na vých. svahu výšiny délkou
přes 1 km mnoho jamek a kopečků naděláno. Obojí nejsou velký,
ale patrně velmi dávný. Na první pohled myslil by nezřídka, že
jsou zde vykáceny snad jen staré veliké stromy, ale nevidíme tak
v okolních lesích, ba tu a tam bývá právě v kopečku samém zastižen
pařez z poraženého kdysi stromu, i nebyl dolík kopán po něm. Do-
líky jsou vykopány v rozpadaných permských pískovcích zdejších :
naleznou se zde tytéž oblázky všecky jako v pevném slepenci. Spodek
jest bud týže slepenec nebo písčité vrstvy permské se hrubšími oblázky
křemene. Jest zde nepochybně práce kutací a sice dle jména „Zlatá
Olešná" bylo tu kutáno po zlatě.
Prohlížeje hromádky podrobněji nalezl jsem, že valouny a va-
lounky křemene zvláště čistšího jsou zúmysla rozbíjeny,
i není pochyby, že hledali zlato v těchto valounech a valouncích kře-
mene. Také shledal jsem křemenné valounky na některých místech
patrně rukou lidskou nahromaděné a opět všecky větší kousky kře-
mene zúmyslně rozbíjené.
Zjištění a výklad tohoto naleziska jest zajímavý i vědecky důle-
žitý. Svědčíť o velikém stáří zlatonosných žil na oněch místech, ze
kterých hmota slepenců pochází, což jest pravděpodobně krajina
Krkonošská, na S a SZ odtud ležící. Kraj ten obsahuje také hojné
křemence, jak lze se přesvědčiti i na valouncích Úpy u Pořičí.
Ostatně jsou analogicky i jiné partie permských hornin okolí
zdejšího zlatonosný. Dle svědectví Peithneia z Lichtonfelsu na str. 18.')
jeho známého díla lékař Leonuakd Tuuneiser vypravuje ve spise svém
60 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
„Piso", Že asi 2300 kroků za Trutuovera v údolíčku jednom vytryskuje
potůček asi jako ruka silný, v němžto vyskytuji se bohaté zlaté va-
lounky a lupénky. Bude tudíž zajímavo, prohlédnouti permské slepence
i jinde, neobsahují-li zlato, a z eventuálního výskytu jeho činiti ná-
ležité dedukce.
Dodávám, že část pískovců permských okolí Trutnovského,
z nichžto zhotoveny jsou sloupy u silnice, sestává ze směsi hlavně
na zrno rozdrobené hmoty žulové a rozmělněné hmoty melafyrové,
snad i také porfyrové. Tu i tam obsahují zřetelný kousek melafyru.
Pískovce takové naznačují tím zřetelněji původ svůj, zároveň ovšem
i stáří oné Krkonošské žuly, která dala materiál ku jich vytvoření.
Co týče se přirovnání výskytu zlata u Zlaté Olešné s výskytem
téhož kovu v konglomerátech distriktu Witwatersrandského v Jižní
Africe, záleží podle vzorků mně po ruce jsoucích hlavní rozdíl v tom,
že u Zlaté Olešné zlato vyskytovalo se hlavně ve křemenných obláz-
cích ze zlatonosných žil pocházejících, kdežto v konglomerátech oněch
jihoafrických spíše ve drobnozrné hmotě, oblázky křemenné spojující
se vyskytuje.
Zlatonosné tyto slepence africké složeny jsou z oblázků bělavého
křemene, 1 až 3 i více cm velkých, spojených zelenošedým drobno-
zrným tmelem. Tmel ten sestává ze drobných zrnek křemene, šupinek
chloritu a hojných drobných zrnek nebo krystalků pyritu, jest pak
vlastně zbytkem nějaké horniny, později rozdrcené a přeměněné,
a svým nynějším složením nemálo pří buzen některým druhotné clilo
ritickým zlatonosným horninám Jílovským. Pyrit nalezneme hlavné
v něm, kdežto ve křemenných oblázcích samých vyskytuje se jen
velmi spoře, nejspíše ještě po krajích a na puklinách.
Pyrit ten jest čerstvého vzhledu, a, jak se objeví mikroskopem
v tenkém výbruse, bývá provázen tu i tam zrnkem hydroxydu zelez-
natého jiného tvaru, patrně nějakou jinou rozloženou rudou železnou,
nejspíše rozloženým magnetitem. Ze stavu zachování lze souditi, že
pyrit jest původu pozdějšího, a že původnější rudou byl železnatý
nerost jiný bezsirný, který nejspíše později skytl železo k utvoření
se pyritů těch.
Rozklad, t. j. větrání spojovací hmoty slepenců Witwatersrand-
ských děje se podobně jak u analogických hornin Jílovských. Biotit
bývá rozložen a nejčastéji nahrazen křemenem, pyrit bývá všecek
zbaven síry a slepence nabývají barvy červenavé.
Vznikající hydroxydy železa bývají místem vyluhovány. Vzniknou
dutinky a v těch nalezneme usazeno tu a tam ryzí zlato, kteréž
o výskytu zlata ua někt. důležitějších ualoziskácli českých. 61
možno pokládati za vyloužeuinu ze hmoty oblázky křemenné spojující,
a sice hlavně z rozloženého pyritu, možná však, že částeCné i z roz-
loženého chloritu.
VI!. O zlatonosném okrsku Hor Kašperských.
o zlatonosném okrsku tom Pošepný jedná ve známém pohrobním
díle svém na str. 194 až 217 a všímá si také nejen tištěných zpráv,
nýbrž i listin dosud neuveřejněných.
O původu zlata v okrsku tom zmiňuje se velmi stručně. Na
str. 197 vyslovuje mínění o významu dolíků, kopaných tu po zlato-
nosném křemení, že kovový materiál těchto míst pochází z bezpro-
střední blízkosti, a že vznikl zvětráním výchozů, při čemž koncen-
trování součástky specificky nejtěžší a chemicky nejméně porušitelné
(t. j. zlata) dalo se na hranici mezi hmotou rozdrobenou a hmotou
pevnou. Co soudí o původu zlatonosných žil samých, nepraví hned
tuto, nýbrž odkazuje na konec pojednání svého o zlatě v Čechách,
a tam na str. 481 řádka 14 až 20 vyslovuje všeobecné mínění, že
zlato zlatonosných žil nelze odvozovati z horniny, kterou žíly prostu-
pují, nýbrž ze hloubek. Jest tudíž míněno, že zlato žil zdejších pochází
ze hloubky.
Mimo to podotýká na str. 204, že zcela nejasno mu zůstalo,
v jakém poměru žíly eruptivních hornin zdejší krajiny (porfyrovitého
granitu a porfyru) jsou ku výskytu zlatonosných žil, dále pak, že ne-
mohl pro špatné počasí pátrati po příčině, proč na vrchu Homoli
(která nazývána jest v textu na straně té snad nedopatřením tisko-
vým Hellerberg) staří nekutali.
Znaje poněkud krajinu Hor Kašperských již od dřívějška, umínil
jsem si znovu ji prohlédnouti se snahou, nepodařilo-li by se mi snad
osvětliti některou z otázek, krajiny té se týkajících.
Jednalo se hlavně o zkoumání výskytu zlata se stanoviska
petrograficko-geologického, totiž o otázku výskytu zlatonosnýcli žil
vzhledem ku tektonice a rozšíření ruly a ku výskytu eruptivních
hornin. K tomu připojila se sama sebou otázka, nedal-li by se také
o výskytu rýží na Otavě podati se stanoviska petrografického prozatím
aspoň nějaký všeobecný úsudek.
Hlavním základem pochůzek mých v okolí Hor Kašperských
byla mapa Pošepným v témže spise (Archiv fůr praktische Geologie,
2. díl) na tab. II. obr. 13. přiložená. Pošepný mapu tuto zpracoval
62 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
na základě staré veliké mapy Vojt. Bleidla z r. 1804 s použitím
nové mapy vojenské, ale mapa nevyjadřuje dostatečně poměry výskytu
zlatonosných žil, nebot kopaniny jsou na ní (jako také na původní
mapě Bleidlově, kterou měl jsem příležitost prohlédnouti si na městské
radnici) naznačeny toliko schematicky, kdežto jsem se vlastním mě-
řením ve přírodě přesvědčil, že často činívají zřetelné řady, jdoucí
směrem vrstevnatosti ruly.
V pojednání tomto jest úmyslem mým podati toliko přehled
toho, co sám jsem mohl shledati na svých pochůzkách.
Uzemí zlatonosného okrsku Hor Kašperských složeno jest z ruly
ponejvíce biotitické a často silně křeraité, kterou na několika místech
prostupují žíly porfyrovité biotitické žuly s bílými živci, rázu žuly
Šumavské. Jest to krajina kopcovitá. Kopce činí tři řady, z nichžto
nejdelší jest prostřední, do jejížto čáry připadá také město samo Hory
Kašperské, Má pak řada ta směr skoro Z — V, a obsahuje v západní,
asi 3 yfcm dlouhé části své mezi řekou Otavou a městem : nejzápadněji
Vysoký vrch (Hochberg), dále Vinici (Weinberg) a posléze u města
samého Šibeniční neboli Zlatý vrch. Od města asi východně máme
vršek „Ratschatzenbůhel," nyní obyčejně zvaný Hahnenbíihel, ve Bleid-
lově mapě pak značený názvem „Maschakenbiegel." Dáleji východně
od města vzdálen asi 2 lim jest vrch Homole, jemuž německý lid
prostě říká Holm, Bleidel má Hollmer Berg, novější mapy pak
Hellmer Berg.
Jižně od této řady vrchů nedaleko máme jinou podobnou řadu
směru zhruba opět asi Z — V, jenže kratší, totiž jen něco přes 3 lim
dlouhou : na západu začíná jižním výběžkem Zlaté hory, pak násle-
duje východně odtud Liščí vrch (Fůchselberg) a dále za ním Suchý
vrch (Diirrenberg).
Severně od vrchu Homole máme třetí řadu kopců, začínající
vrchem Ždanovským (Sosům Berg), řada ta však zatáčí se na SZ.
Vrch Střelnice (Schiesshuttenberg) SV u města vynikající nená-
leží do žádné z těchto tří řad.
Rula okrsku celého jest vrstvena směrem ZSZ — VJV až Z — V
s úklonem kolem 30'^ na S a dle vrstvení toho místem drobně neb i silněji
rozpukána, pukliny pak ty byly vyplněny žilkami a žilami křemene
často zlatonosnými. Takové druhotně vzniklé křemenné žilky sluší
však rozeznávati od proužkův a čoček křemene, náležejících ke struk-
tuře ruly, tudíž od útvarů vzhledem k rule původních.
Podrobnější výpis budiž počat na severu u vrchu Ždanovského.
1. Vyšší část vrchu Ždanovského složena jest ze žuly porfyrovité.
o výskytu zlata ua někt. důležitějších naleziskácli českých. 63
Jižní a jihozápadní svalí jest v dolejší části rulový a toliko tato rulová
část jest zlatonosná.
Do granitu zlatonosnosť nesahá. Hranice mezi žulou a rulou
jde povšechně směrem asi V— Z, dosti souhlasně s vrstvením ruly,
ale nikoli přímou čarou, nýbrž východně od severní části vsi Žda-
nova poněkud jižněji, západně u Ždanova pak přeskočí poněkud se-
verněji. Celkem však jde rula značně vysoko do stráně a jest to
rula značně křemitá. Křemen její nemívá rud, zato však nalezneme
nezřídka něco předrobných tmavých rud železných, spojených s bio-
titem.
Na jižním svahu Ždanovského vrchu nad Pekelským dvorem
(Hollenhof) jest hojně kopáno po bělavých nebo bílých křemenných
žilkách, jamky však jsou ponejvíce malé, i byly žilky křemenné jenom
drobné a nesahaly mnoho do hloubky. Ve zbytcích žilek není ma-
kroskopicky viděti zlata ani kyzů, jen tu a tam stopy krevele nebo
hnědele, za to však jest skoro všecek vykopaný křemen odtud pryč
odnesen, což jest důkazem, že byl zpracován. Delší a hlubší sou-
vislou žílu křemennou, skoro Y2 ^^^ dlouhou zastihneme teprve po-
blíže žuly. Bylo na ní pracováno poměrně novějším časem a byla
do hloubky i do východního konce úplně vybrána. Křemen z ní byl
na haldách tlučen na drobno a má přimísenu tu a tam skupinku
chloritu. Směr i úklon žíly resp. bývalé pukliny souhlasí se směrem
vrstvení ruly, a jest směr skoro ZSV— VJV (265" od S— V65° od J),
úklon pak skoro svislý.
Jihozápadní rulový svah Ždanovského vrchu mezi všemi Zda-
novem (Sosům) a Kavrlíkem (Gayerle, někteří říkají česky také Ka-
belík) slově Metzelův les. Okrsek lesa Metzelova jest vlastně pří-
mým pokračováním ruly jižního svahu vrchu Ždanovského. V lese
tom nalezneme mnoho staré a poměrné i hlubší práce po zlatonosných
žilách křemenných ode svrchu. Dolíky činí však často pravidelné
řady, často spolu skoro rovnoběžné a jdoucí i zde nezřídka zřetelně
směrem vrstevnatosti ruly. Častěji měřil jsem směr řad Z55° . . . 60"
od S— V55" ... 60'' od J. Místem bývaly i štoly. Povrch jest takořka
úplně prokopán a jest jam značně více, nežli Pošepný zaznamenal na
mapě. V sev. vých. části Metzelova lesa poblíže kraje zastihneme
hluboké novější dílo, kteréž podnikatel Černý musil se ztrátou opu-
stiti. Zapadá na jih.
Celkem lze říci, že pruh ruly, jdoucí jižním svahem vrchu Žda-
novského a lesem Metzelovým byl hojně rozpukán, snad hlavně pro
příkrou polohu rulových vrstev, částečně zajisté i z jiné příčiny
64 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
tektonické, neboť i velká puklina zde vznikla, kterou hmota žulová
vystoupila do výše. Ale nelze tvrditi, že by výron žuly byl provázen
vystoupením zlata resp. hmoty zlatonosných couků z téže hloubky,
neboť v sousedství analogického granitu na Střeleckém vrchu není
žádných zlatonosných žil a ve granitu samém takové žíly také se ne-
vyskytují, mimo to pak měli zde četné zlatonosné žilky, které šly jen
do pramalé hloubky od povrchu. Patrně jest zde podstatnou pod-
mínkou výskytu zlatonosných žil výskyt puklin právě v rule, i lze
souditi, že spíše mohly by býti křemenné zlatonosné žilky prostě
vylouženinou ze zdejší křemité ruly.
Celá zlatonosná vrstva ruly pokračuje dílem na ves Kavrlík,
dílem do stráně jižněji pode vsí se táhnoucí a máme podél potůčku
Kavrlického v území rulovém hojné zbytky starých ryží, z nichžto
PošEPNÝ zaznamenal severním krajem lesa Metzelova jen málo, jiho-
východně od Kavrlíku pak nepoznamenal žádných. Ostatně bylo i u
vsi Kavrlíku samé kopáno na několika místech v rule.
2) Mezi lesem Metzelovým a vrchem Homolí nalezneme napla-
venou drť ruly a křemene, severozápadním krajem Homole také ko-
paniny po žilkách křemene, ale křemen nebývá na drobno roztloukán,
byl tudíž chudým. Kulová vrstva ta pokračuje kolem hostince Ci-
kánky na vrch Střelecký a všude jeví se býti chudou. Východně od
hostince Cikánky nalezneme v ní stopy porfyrovitého granitu. Na vrchu
Střeleckém prostoupena jest silnou žilou téhož porfyrovitého granitu,
který činí hřbet jeho a jde sem z jižního okolí vsi Tuškova (Dušovic)
směrem nejprve VJV, pak JV až na temeno vrchu. Tuto přidružuje
se k žule biotitický granitový porfyr s porfyrickými krystaly křemene
a živce, křemitému porfyru slohem velmi blízký. Také pegmatit se
zde vyskytuje. Ale v žádné eruptivní hornině ani v rule nelze spa-
třiti zlatonosných couků, ba ani větších žilek křemenných. Kula sama
ani není tolik křemita jako rula jiných vrstev, ve kterých se vysky-
tují četnější zlatonosné žíly křemenné. Má ponejvíce málo křemen-
ných vyloučenin vůbec. Zdá se býti tudíž poněkud jinakou vrstvou
ruly zdejší.
Ostatně jest jižní a jihozápadní svah Střeleckého vrchu velkou
částí zakryt hlinou.
3. Na Homoli Bleidl ani Pošepný nezaznamenali žádných dolíků
a Pošepný chtěl hledati příčinu, proč prý nebylo zde pracováno.
Avšak přesvědčil jsem se, že na Homoli bylo také trochu pracováno
a sice opětně v rule, než toliko na svahu severozápadním. Svah
jižní pokryt jest hlinitou půdou a zužitkován na role.
o výskytu zlata ua někt. dftležitějších naleziskách českých. 65
Severozápadní svah Homole jeví zbytky několika drobných jamek,
kopaných po křemenných žilkách, více však bylo jich patrně kulturou
srovnáno, neboť velká čásť stráně jest pokryta kousky ruly a křemene
ze žil. Nejspíše však křemenné žíly zdejší nedaly velkého užitku.
Povšimnutí hodno jest, že tyto vrstvy severozápadního svahu Homole
míří na město Hory Kašperské, pod nímžto bylo dolováno po křemen-
ných žilách poněkud zlatonosných, zvláště pak jest patrná řada pěti
dolíků v západním svahu Homole, jejížto směr míří k okolí kostela
P. Marie Klatovské u jižního cípu města stojícího, kde taktéž bývalo
dříve dolováno, avšak nelze mysliti na spojitost obojích míst.
Do západního boku Homole zabíhá žíla porfyrovitého granitu.
Na vrcholu Homole není pracováno leda dvěma nebo třemi dolíky
SV od rozhledny.
Pokračování vrstev severozápadního svahu Homole sluší hledati
hlavně v severní části města a na severním úbočí vrchů Zlatého,
Viničného a Vysokého. Ve městě šla pod náměstím štola směru
asi V— Z.
Na sev. svahu Zlaté hory jest na rule hlína a toliko při cestě
bylo trochu kopáno. Na severozápadním a západním úbočí Viničného
vrchu spatříme již více jamek opodál kostela sv. Mikuláše po
krátkých křemenných žilkách, podobně i na SZ a západním svahu
Vysokého vrchu. Jamky ty jdou i několika řadami k sobě rovnoběž-
nými směru asi ZSZ— VJV (Z65« ... 55° od S, V65'' . . . 55« od J) ale
žilky křemenné nešly hluboko. V nejbližším okolí kostela sv. Miku-
láše není kopáno, zejména ne na SV, kdežto nalezneme hlinitá pole,
a pokud tu rula vystupuje, jeví se býti zvláštní vrstvou slohu tence
plátkovitého a zrna jemného. Má také již poněkud jiný směr, totiž
SZ — JV, jaký pokračuje odtud na SV.
Další vrstva rulová, tvořící jižní polovici Homole jest asi velkou
částí chudá na křemenné žíly, a tím chudší na žíly zlatonosné. Poně-
vadž jest zakryta většinou polem, nelze studovati hlavní čásť rulového
spodku tamějšího, a také nemá ani pokusů kutacích. Nejspíše zde
nevynikaly nikdy žádné žíly. Povahu této vrstvy rulové můžeme však
seznati lépe na vršku Kohoutím, pokrytém zvětralou drtí téže ruly.
Jest to rula křemitá a upomíná značné na svor. Stopy větších kře-
menných žil ani tu nikde nevykukují, leda sledy drobných žilek zlata
nejevících. Nebylo tudíž ani zde kutáno, až něco málo v jihovýchod-
ním cípu kopečku toho. Severní a severozápadní úbočí kopečku po-
krývá hlína.
Tato rulová vrstva jde nejspíše vrcholkem Zlatého vrchu a jižní
Tř. mathematicko-přírodovědecká 1896. 5
66 XXXV. Jindřich L. Burvíř:
Částí vrchu Viničného a Vysokého. Temeno Zlatého vrchu pokryto
jest hlinitou půdou, zoranou na pole. Temeno vrchu Viničného a jižní
svah vrchu Vysokého pokrývá hrubá drť křemité ruly opět beze stop
po větších žilách křemenných, podobně jako na kopečku Kohoutím.
4. Jižněji za právě jmenovanou vrstvou následuje vrsta bohatá
kdysi na zlatonosné žilky křemenné, kterážto tvoří vrch Suchý, Liščí,
velkou část jižního svahu Zlatého vrchu i s jižním jeho výběžkem,
zvaným Friedholz. Jest to rula biotitická silně křemitá, obsahující
i vrstvy křemenců konkordantné uložené. Křemence jsou živcovité,
bělavé neb od přimísených rud železných červenavé.
Rula ku této vrstvě v jižním cípu města přiléhající má směr
skoro ZSZ— VJV, od Z— V asi 32« ku SZ— JV přiblížený, úklon od
vodorovného 25V . . 35° na VSV. Rula Suchého vrchu, na Liščím
vrchu a na výběžku Friedholz má směr skoro Z — V, místem jen asi
12° ku ZSZ— VJV odchýlený, vrstvy pak všude stojí značně příkře,
pročež celá poloha jejich skýtala znamenitou příležitost ku tvoření
se puklin, zejména pak puklin ne tuze do hloubky jdoucích, nýbrž
povrchnějších, a takových nalezneme zvláště na poněkud vyčnívajících
partiích skalních liojnost. Jdou pak arci hlavně směrem vrstevnatosti
ruly. A zlatonosné žilky křemenné, po kterých bylo tu kopáno,
byly také ponejvíce jen drobné, nešly daleko od povrchu do hloubky
a měly směr celkem zase dosti shodný se směrem vrstevnatosti ruly
a kí'emene. Na Suchém a na Liščím vrchu nevyskytly se ani tak na
vrcholku, nýbrž na stráních, tedy zase na místech, kde tím snáze od
povrchu tvoří se pukliny. I pokládám drobné zlatonosné žilky kře-
menné ve vrstvách těchto hojným počtem se vyskytnuvší za vytvo-
řeniny svrchního původu, tudíž za vylouženiny ze samé okolní
hmoty rulové a křemencové.
Jsou ovšem v pásmu tom tu a tam také zlatonosné žíly křemen-
né jdoucí do hloubky, jak o tom svědčí práce starých horníků, a o pů-
vodu jejich látky nelze tak snadno přímý úsudek dáti. Že však látka
jejich jest analogická s látkou žilek drobných, v téchže horninách se
vyskytujících, soudil bych, že jest u obojích žil také analogického
původu. Arcit pukliny, které žíly hluboko jdoucí vyplňují, mohou
míti a mají mocnější příčiny tektonické nežli pukliny drobné od po-
vrchu jdoucí. Že pak takového druhu pukliny i velmi hluboko místem
mohou sahati, lze souditi z výskytu porfyrovitého granitu na Zlaté
hoře, jehož stopy lze tu a tam nalézti, a který nepochybně vyplňuje
puklinu znamenitě hlubokou. Poněvadž pak lze snad dosti důvodně
přijímati, že vrstvy zdejší někdy jinak byly uloženy nežli nyní, nej-
o výskytu zlata na iiěkt. dftležitéjších aaleziskách českých, (37
spíše horizoiitáliiéji, jest třeba hledati vssuik mnoliýcJi pukliiiek a pu-
klin zdejších, povrchních i hlubších, později žilami křemennými vy-
plněných již v době pošinovánl vrstev těch do nynější příkré polohy.
Na Suchém vrchu rula obsahuje hojně čočkovitě vyloučeného
křemene a hojné křemenných žilek. Severní úbočí její jest již kul-
turou srovnáno, kameny hald sesbírány a dole z nich řádky složeny.
Kde pak zbývají ještě stopy dolování, jest zřejmo, že pracováno bylo
jen povrchně. Sled jamek zdá se jíti směrem asi ZSZ— VJV, tedy asi
směrem vrstev. Za to však svah východní má dosud četné jamky
i větší jámy a po dl o uhle příkopy zachované, činící často řady
směru asi ZSZ— VJV, od Z— V 15" až 20° ku SZ— JV. Svah jižní
má mimo drobnější dolíky hlavně asi v ^j^ stráně (od vrchu počítaje)
při cestě dvojí řadu dosti velkých dolíků a podlouhlých příkopů,
směru analogického, jaký jest patrný na svahu východním, a to po
celé délce cesty. — Vrchol nemá dolíků.
Na Liščím vrchu jsou četné dolíky po stráních, na vrcholu
však žádné. Dolíky šly jen po velmi drobných žilkách. Doleji v jiho-
západním rohu nalezneme dvě stolky po křemenných žilkách, jdoucích
(aspoň pokud na začátku patrno) opět dle směru vrstev ruly.
Jižní svah Zlatého vrchu nad silnicí a dílem i pod silnicí
jest pokryt blinou, tudíž zorán na pole, a jest v něm jen několik
málo dolíků roztroušeno. Kde však vyniká rula, jest místem praco-
váno, totiž po dolejším okraji v údolí, jdoucím od města na jih ku
prostřednímu mlýnu, pak na výběžku Friedholz doleji i s hora.
PošEPNÝ ze prací těch má zaznamenáno na mapě své jen velmi málo.
U jižního konce města téměř proti kostelu P. Marie Klatovské
byla tesána štola Klatovská směrem vrstev ruly. Nad údolní cestou
západně pod silnicí hořeji jdoucí nalezneme zbytky několika dolíků
a nad silnicí asi tam, kde Pošepný značí konec štoly Klatovské, opět
zbytky několika dolíků.
Nad údolní cestou opět západně nalezl jsem dále ještě zbytky
celkem 12 dolíků, z nichžto tři jdou zřetelně dle vrstev ruly nad
sebou.
Zbytky díla částečně zvláště velkého nalezneme na Friedholz.
Směr vrstev ruly jest zde skoro Z— V, 12" . . O" ku SZ— JV, od-
chýlený, úklon ponejvíce kolem 30« (25° . . . 45°) ku S.
Mezi vrstvami těmi i zde nalezneme vrstvy křemencové, kteréžto
jsou bud dvojslídné, nebo mají jen bezbarvou slídu, neb i slídy jsou
prosty. Větrajíce, nabývají vzhledu pískovcům nemálo podobného.
Ěady jamek, kratších příkopův a pak dlouhý příkop přes 100
5*
68 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
metrů dlouhý, vše tesáno po žilách křemenných, procházejících rovno-
běžně ku vrstvení ruly. Něco práce není původu tuze dávného, ale
také jest zde práce velmi stará, jejížto haldy porostly jsou travou
neb i přeměněny na pole. Ostatně i hluboký důl v pokračování dlou-
hého výkopu byl posledním časem mnoho zarovnán.
Na městské radnici uchovali si vzorek ryzího zlata, nalezeného
r. 1764 na vrcholku Friedholz v poli, jak připojená k němu listina
svědčí. Byly tenkráte v poli tamnějším nalezeny tři kousky, z nichžto
dva větší byly zaslány do Prahy hraběti Frant. Jos. Pachtovi, a třetí
zanechán doma. Jest to vzorek asi 2 cm dlouhý a tolikéž široký,
na kterém vidíme tenký plech zlatý, hladký a několikráte na záhyby
zprohýbaný. Jest propleten mezi křemennými krystalky druzovitě se-
řaděnými a sdružen s haematitem resp. limonitem. Haematit jeví
dílem tvary ledvinkovité, dílem pak činí zvláštní zrnka, která jsou
aspoň některým počtem pseudomorfosami po pyritu, a sice po krych-
ličkách s rohy oktaedricky otupenými. Na zlatonosných křemenných
žilách zdejších vyskytovaly se také kostky pyritu. '•=)
Celkový úsudek o výskytu zlata v okolí Hor Kašperských učinil
jsem si dle zbytků starých prací dodnes zůstávajících ten, že zlato
na křemenných žilkách a žilách tam se vyskytující pochází podobně
jako křemen těch žil sám, hlavním množstvím (snad dokonce úplně)
vyloužením z ruly, ale zároveň, že všecky vrstvy ruly té nejsou stejně
zlatonosný.
Za velmi důležito pokládám, co nalezl již před rokem 1854
Alexandr Černý neúnavně konanými pokusy, že nejen křemenné žíly
okolí Hor Kašperských, nýbrž i hornina vedlejší, t. j. rula že jest
místem tolik zlatonosná, že má 2 až 9 lotu zlata v 1000 centech, **)
výsledek to aspoii po vědecké stránce velmi pozoruhodný.
Pokusy Černého známy byly Feud. šl. Hochstetteiíovi a ten
uznával za pravděpodobné, co Černý tvrdil, že totiž křemitá rula
okolí Hor Kašperských sama obsahuje zlato jemně rozdělené a roz-
ptýlené. ***)
*) Srovn. i čliiuek v. Zki'harovi(;ha, Jahibuch der k. k. geol. Keichsaustalt,
1854, str. 285.
♦*) Jahrbuch der k. k. geol. Reichsanstalt, 1854, str. 284.
***) Tamže str. 578, 585.
o výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 69
I jest zajisté možno, aby toto zlato v rule přiiuíseiié bylo vy-
luhováno do žil, vyplňujících pukliny v téže hornině.
A kde by slušelo hledati sídlo zlata v rule zlatonosné?
Ve křemení ruly možná že jest také něco zlata obsaženo, ale
není ho nikde viděti, jako vůbec i rud bývá v něm velmi skrovně,
l)onejvíce žádné. Rudnatéjšími jsou však proužky biotitické, ty obsa-
hují drobná zrnéčka rud, nmohdy i oku patrná, aspoň rud železných,
i lze pomýšleti na to, že také zlato ve proužcích těchto biotitických
mohlo by býti snad spíše přimíseno nežli ve křemení. A odtud možná,
že zlatonosné žíly křemenné zlato své hlavně mají vyluhováno, neboť
v žilách těch často bývají patrný také sledy rud železných, tu a tam
l)ak i něco chloritu, kterýžto posledně jmenovaný nerost vznikává
rozkladem biotitu. Bylo by tudíž aspoň s vědeckého stanoviska zá-
hodno zvláště biotitické proužky zlatonosné ruly náležitými methodami
zkoušeti na zlato.
Žula zdejší neobsahuje zlatonosných žil ani sama a ani ve
přímém sousedství s rulou. Zelenok amů jsem v okolí Hor Kašper-
ských nenalezl žádných.
Co pak ještě týče se možného výskytu bohatších zlatonosných
žil křemenných, nelze přímo ukázati na žádné místo, neboť co kde
vynikalo, jest probráno ode svrchu. Ale přece myslím, že by bylo
záhodno všímati si křemenných žil, kdyby vyskytly se náhodou pode
blinou stopy jejich na jižním svahu Zlatého vrchu a na výběžku
Friedholz zvaném, neboť tato část jest pokračováním zlatonosných
vrstev ruly Liščího a Suchého vrchu a sotva postrádá náležitých
puklin.
Tok Otavy sledoval jsem od Dolního Reišteinu (Unterreichen-
stein) dolů až za Strakonice. =';)
1. Jdeme-li z Hor Kašperských podél říčky Losnice ku Rei-
šteinu Dolnímu, nalezneme něco kopečků ryžovnických, ale nemnoho.
Nepochybně byl jich také již nějaký počet zarovnán.
2. U Reišteinu na SV a SZ při Otavě probíhá vrstva ruly,
která jest v okolí Hor Kašperských velmi chudá na zlatonosné žilky,
*) Některé zprávy o ryžoviskách ua Otavě ualezneme také u v. Hocir-
STKTTKKA (Jahrbuch der k. k. geol. Reichsanstalt, 1854, str. 569— ó7i', 572),
u PosEPNÉHo (v jeho díle ua str. 187—191), u Peithnei{A z Lichtenfelsu (Verš uch
iiler die Gescliichte der bóhm. uiid máhr. Bergwerke), 1780, str. 196— 199.
70 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
a ku podivu — nalezneme tu na Otavě jen velmi malé zbytky po
ryžích.
Částečně muže tu býti příčinou nedostatku ryží občasná dravost
toku Otavina, ale přece jsou zde místa, kde by zlatonosný písek mohl
eventuelně zbýti osazen. Zdá se tudíž, že i okolí samo, t. j. povaha
ruly nějakým dílem zavinuje chudost usazenin. Rula má směr pořade
asi V — Z a ťiklon ku S. Také zde natrefíme stopy podobného granitu,
jaký shledáváme v okolí Hor Kašperských. Rula zdejší podobná trvá
dále až skoro ku vsi Radešovu, podržujíc tentýž směr V — Z i úklon
analogický na S. Ponenáhlu začínají se objevovati zřetelnější zbytky
ryžování.
3. Blízko před Radešovem natrefíme v rule vedle porfyrovitého
granitu také stopy granitu stejnoměrně zrnitého, biotit-amfibolického
a vrstvy ruly amtibolické (gabbrovitých hornin?). Po pravé straně
cesty máme údolíčko se zbytky ryží u potůčku: zlato ryží těch po-
chází nejspíše z nejbližšího okolí údolíčka toho.
4. U Radešova rula obsahuje také temnější vrstvy s hojnějším
biotitem a amfibolem. Takové vrstvy, zvláště biotitické, mají také
hojnější zrnka černých rud železných mezi biotitem, ba zdá se pomocí
lupy, i dle spůsobu zvětrávání, že obsahují místem také předrobná
zrnka pyritu. A tu v oboru této partie ruly pode vsí Radešovem
i u výtoku potůčku po levé straně ústícího nalezneme nápadně velké
ryžovisko, i jest pravdě podobno, že velikost ryžoviska hlavním dílem
souvisí s výskytem rudnaté ruly. Ryžovisko Radešovské má kopečky
ku podivu velké, jakých nenalezneme nikde u Kašperských Hor. Jeden
oddíl jeho jest porostlý jehličnatým stromovím. Obsah kopečků :
oblázky křemité ruly a málo oválené kousky zdejší ruly, oblázky kře-
mene a ostrohran né kousky křemene ze žil, nepochybně pocházející
z velmi blízkého okolí.
5. Následuje dále rula šedá, ale, jak se podobá, rudami chudší,
alespoři nejeví rezovatého povlaku a vůbec ani tak snadno nevětrá —
ryžovisko velké přestává a spatříme u řeky jen malé stopy ryžování.
6. Před Anniným údolím (Annathal, Annadol) spatříme kopaniny
po obou stranách řeky, jak ve starém nánosu říčním, tak i v ssutinách,
spadaných s okolních strání samých, u řeky pak ryžovisko. Střídají
se zde vrstvy ruly slídou bohatší s vrstvami ruly slídou chudými, za
to pak křemitějšími. Jedna partie posledního druhu jest skoro slídy
prosta, ale má akcess. granát. Také jsou zde úzké vrstvy ruly gra-
nulitu podobné a granátu prosté, střídající se s vrstvami zelenavými,
pyroxenickému granulitu poflobnými. Směr ruly u Annina údolí SZ - JV,
Ó výskytu zlata na někt. důležitějších naleziskách českých. 7[
úklon na SV (dislokace zde?). Rula jest proražena zde silnou žilou
zcela stejnoměrně zrnitého granitu.
7. Za Anniným údolím u vsi NovoměsteCka (Neustadtl) máme
opět značnější ryžovisko, lesem porostlé. Před ústím potůčků
ze strží postranních tekoucích bývají často větší ryžovnické kopečky
nežli dále podél Otavy samé, i jest nepochybno, že hlavní díl zlata
na takových místech v řece sluší hledati v nejbližším okolí samém.
8. Kdežto vrstvy ruly byly dosud největším dílem dosti rovny,
mezi Novoměstečkem a Dlouhou Vsí a dále kolem Sušice, Horažďovic
a podobně i u Strakonic nalezneme vrstvy ruly (tuším jiné) nápadně
vlnitě zprohýbané a mezi zprohýbanými vrstvičkami tu a tam vylou-
čeniny křemene. Před Dlouhou Vsí není při řece patrných zbytků
ryžování, možná, že byly také kdysi urovnány pro sklad dříví. Za to
mezi Dlouhou Vsí a Sušicí a dále odtud na SV ku Horaždovicům
bylo ryžováno většinou značně mnoho. Nápadně velká, pamětihodná
ryžoviska nalezneme u Sušice, u Rábí a u Hyčic. U Horažďovic
samých nalezneme jen malé zbytky. -'O
9. Pod Horažďovicemi poblíže Střelohoštic Otava protéká žulou
stejnoměrně zrnitou rázu Středočeského, i záleželo mi na tom vyše-
třiti, zdali v území žulovém ryžovisko se vyskytne nebo nevyskytne.
Jdeme-li od Horažďovic ku Střelohošticům pěšinkou podél toku Otavy,
nalezneme za městem v území rulovém ještě něco kopečků ryžovni-
ckých, částečně v lukách opodál řeky (snad řeka měnila časem
tok svůj na místech těclito). Jakmile však přijdeme do území žulo-
vého, přestávají ryže, až před Hoštici úplně zaniknou. (Podobné po-
blíže města Hor Kašperských jižné od Tuškova lze ve granitu po-
zorovati úbytek práce ryžovnické).
10. Mezi Hoštici a Katovicemi v území rulovém vynikne opět
ryžovisko. Nepochybně sluší původ zlatonosnosti hledati zase v nej-
bližším okolí. Kopečky ryžovnické však nejsou vysoké. Podobné na-
lezneme mezi Katovicemi a Strakonicemi ryžovisko u Otavy v téže rule.
Mezi Strakonicemi a Pískem bylo taktéž ryžováno nemálo, kopečky však
nejsou vysoké. —
*) Blízko městy se Kasejovic (něco přes 16 km skoro severně od Ho-
ražďovic bylo dolováno po zlatě na sever od silnice Nepomucko-Kasejovické
(srov. TošEPNÉHo str. 52 — ót). Místo to jest v lese a slově „u šachty." Kopali po
žíle křemenné směru S35Z — J35V, prostupující křemitou dvojslídnou rulou. Ve
zbytcích žíly té na haldě nalezl jsem drobná zrnka arsenopyritu a antimonitu
a zrnka i šupinky ryzího zlata, vše úplně křemenem uzavřeno. Zlato bud v sou-
sedství antimonitu nebo samo o sobě ve křemeni.
72 XXXV. Jindřich L. Barvíř:
Hlavní množství zlata ve větších ryžoviskách Otavských, pochází
nepochybně, jak i jiní již seznali, z okolí oněm ryžoviskám blízkého.
Výskyt ryží činí na mne dojem, že záleží usazení zlatonosného písku
nejen na prudším nebo mírnějším toku řeky, nýbrž také hlavním
dílem na výskytu zvláštních proužků resp. vrstev v rule. Část zlata
ovšem také může pocházeti z daleka proti toku řeky čítaje, jako
řeka vůbec i horniny daleko zanášívá. Tak n. p. u Strakonic shledal
jsem v řece četné oblázky, pocházející z hornin okolí Annina údolí.
Pozoruj eme-li celý tvar koryta Otavy, zvláště pak kolem ryžo-
visk seznáme, že k usazení zlata zdejšího bylo rozrušeno poměrné
ohromné množství skalin, a že by se všeobecného stanoviska řečeno
snad sotva bylo lze pomýšleti a priori v místech těch na hornické
dobývání zlata s větším užitkem. Pokládám však alespoň v zájmu
vědy za velmi žádoucí, aby okolí Otavské po stránce petrograíické
se zvláštním vzhledem ku zlatonosnosti bylo podrobněji prozkoumáno.
V pojednání tomto o výskytu zlata na některých důležitějších
naleziskách českých ze stanoviska petrograflcko-geologického soudím
o větším počtu nalezisk těch, že zlato na nich vyskytlé podstatně po-
chází vyloužením z okolní horniny, kdežto Pořepný v díle svém o vý-
skytu zlata v Čechách — n. p. i na str. 481 — klade původ zlata do
hloubek zemských.
Naproti tomu odvozuji původ sirovodíku, jejž pokládám za hlavní
srážedlo zlata, pro ta místa, kde zároveň mnoho kyzů se vyskytuje,
na př. v některých horninách okolí Jílovského, a kde pukliny jdou
pravděpodobně do velkých hloubek, na p. poblíže granitu, porfyru a
jiných eruptivních hornin, hlavním dílem ze hloubek zemských.
Mínění svoje o původu zlata zakládám hlavně na petrograficko-
geologických poměrech jeho výskytu, a bude ovšem třeba dotvrditi
nebo vyvrátiti mínění to pilnými zkouškami chemickými, které bude
konati nejpřesnějšími methodami analytickými. Právě pak mohu ještě
dodati, že jsem přednesl názory své o původu zlata na některých na-
leziskách českých také ve Spolku českých chemiků a tu přítomný pan
řed. tov. Břet. Šetlík, bývalý chemik francouzské téžařské společ-
nosti Bohulibsko-Jílovské prohlásil , že zkoušeje chemicky některé
horniny okolí Jílovského nacházel v nich něco zlata (známou zkouškou,
při které posléze vylučoval zlato olovem), tak v hornině Bohulibské
a v hornině Kocouru, ale všude málo O výsledcích těchto jsem před
o výskytu zlata na uěkt. důležitějších ualeziskách českých.
73
tiskem závěrku této práce nevěděl. Pokládám pak tou příčinou další
zkoušky přesnějšími metliodami za tím žádoucnější, a také na všech
zlatonosných horninách, a sice nejprve v zájmu vědeckém.
Výsledky zkoušek těch arci pak pomohou luštiti také otázky
praktické o eventuálním těžení zlata z některých míst oněch, ať pak
již ve smyslu přímluvném či odrazujícím.
Poznámka. Jakožto pokračování této práce budou následovati nejprve po-
drobnější petrografická studia o některých důležitějších místech a horninách
zlatonosných, a dle možnosti pak i zprávy o chemickém zkoušení jich na zlato.
SezrLam- m-ist.
Bohulibý str. 2, 7—13, 72.
Bor na Vlčavě 24.
Brunšov 28.
By tíž 53 — 55.
Dalejský les 48.
Davle 26, 27.
Dobřichovice 28.
Dubenec 55.
Hory Kašperské 61—69.
Choltice 50.
Jílové 2-30.
Kasejovice 71.
Knín 30—45.
Krásná Hora viz Milešov.
Lipín 5].
Tiišnice Horní 51.
Milešov 5»;— 58.
Mirč 25.
Mníšek 42.
Namice 24, 46.
Nesvačily str. 24, 47, 48.
Olešná Zlatá 58—61.
Otavy tok 69-72.
Pikovice 26, 27.
Poříčí u Březnice 47.
Praha 50.
Psáry 26, 27.
Radlík 2—7, 11.
Slapy 2, 20.
Smích ov-Zh'chov 48, 49.
Šlemín 26, 28,
Štěchovice 2, 11, 15.
Tetín 48.
Třepšín 19, 20.
Vltavský písek 49.
Vobos 22.
Vrané 29.
Zlatá Olešná viz Olešná.
Zlatníky 28.
Žiipanovice 21—23.
74
Sezna^m Trěcn-ý-.
Couku vznik, zlata původ 9—13, 30, 33, 36—38, 46, 47, 50, 51, 57—59, 66, 68,
72, ost. viz i u jednotí, hornin.
Diabas 2, 8—12, 14—16, 18—20, 30—33, 36, 43—50.
Diorit 2, 7—13, 17, 18, 53.
Granit 21—25, 29, 30, 33, 34, 38, 45, 55, 63, 70, 71.
Granitu středočeského vystoupení 22, 29, 30.
Granit porfjrovitý ve středních Cechách 54 — 56.
Granitu tohoto porfyrovitého příbuznost s porfyrem 56.
Granit se žilkami zlatonosnými, prováisenými jaksi žilnatými horniaami, viz:
Lišnice Horní, Bytíž, Krásná Hora a Milešov.
Granitu kontakt se břidlicemi 34.
Granitu kontakt zlatonosný 27, 33 — 39.
Kersantit 54, 56.
Porfyry 13—17, 20—22, 40—42, 51.
Porfyrů genetická příbuznost s diabasem a dioritem 14 — 16, 44.
Porfyru kontakt zlatonosný 26, 27, 39, 40, 42.
Příbramské břidlice 25-29, 40, 42, 43.
Kula: viz Hory Kašperské, 'Otavy iidolí a Kasejovice.
Slepence permské viz u Zlaté Olešné.
Slepence Witwatersrandské (z J. Afriky) 60.
Nálcladam Král. České Společnosti Nauk. — Tiskem dra Ed. Grégr* r Prate IW*.
XXXVI.
I poligoni di Steiner nelle cubiche razionali.
Aggiunte ad una memoria di Em. Weyr.
Bi Gino Loria a Genová.
(Comunicate il 6. Novembre 1896.)
Se una cubica piana ha un punto doppio a tangenti reali e di-
stinte, e si assumono queste corae assi di un sistema di coordinate
cartesiane, Tequazione della curva si potrá scrivero sotto la seguente
forma :
(1) mxy zr ax^ -\- hx-y -\- cxy^ -\- dy"^.
Secando la curva colla retta y :=:tx si arriva alla seguente rap-
presentazione parametrica delle coordinate dei punti di questa:
mt _ mť'
(2) ^ ~" a 4- U f ď' + dt^ ^ ~~ IT^U^ď' +ďF '
ad ogni valore di t corrisponde un punto {t) della curva e general-
iiiente vice-versa; pero al punto doppio compete tanto il valore tzno
quanto il valore t:=.<x>. Ě facile vedere che affinchě i punti (í,), (ř^),
(řg) siano in linea retta, deve sussistere la relazione
(3) t,tj., =r h,
avendo scritto per brevitá h invece di — ~(f-^^ Questa condi-
zione di collinearitá di tre punti della cubica permette, come Em. Weyr
^) Em. Weyr, Zur Geometrie der Curven dritter Ordnung (Zeitschr. f. Math.
und Phys., Thl. XV, 1870).
Tř. mathematicko-přírodovědecká. 1896. 1
2 XXXVI. Giuo Loria
la mostrato,^) di trattare in módo semplice ed elegante la questione
dei poligoni di Steiner per le cubiche nodate. Fissati infatti suUa curva
due punti (í,) e (t.,), si scelga sulla stessa un terzo punto (x^) che si
congiunga a (í,); la retta congiungente tagliera nuovamente la curva
in un punto (x^) che, unito a (^2)5 ci dará un nuovo punto (x^) della
curva. Cosi proseguendo, dopo 2n operazioni avremo sulla curva
2n -j- 3 punti fra i cui parametri avranno luogo la relazioni seguenti :
(4)
V-tSC-, Xn IV VnXn Xn n
Se le descritte operazioni conducono ad un poligono di Steiner
saríi x.^nA,-! = x^ epperi)
j-n — fn
Dato dunque il punto {t^) corae punto {t.^ si puo assumere uno
n
qualunque di quelli hanno per parametri í^Yl ; di táli punti uno co-
incide sempře con ť, e conduce ad un poligono di Steiner improprio ;
degli altri, se ^ ě pari, uno sólo é reále, se w ě dispari tutti sono
iramaginari. Dunque: ogni punto di una cubica nodata^) e punto prin-
cipále per nessima o una schiera semplicemente infinita di 2n-gom di
Steiner secondochě n e dispari o pari.
Se la data cubica invece diunnodo ha una cuspide od un punto
isolato, il calcolo precedente cade in difetto e cosi il teoréma precedente.
Ma nel primo caso Pequazione della curva in coordinate omogenee
puo scriverri:
tale equazione dá subito la seguente rappresentazione parametrica dei
punti della curva
*) Em. Wetr, Ueber Curven dritter Ordnung mít einem Doppelpunkte (Math.
Ann., III Bd., 1871).
^) Per esempio : di un „foliům Cartesii," o di una strofoide, o di una tri-
settrice di Mac-Laurin, o di una coucoide di Sluše nodata, ecc.
*) Salmon, Analytische Geometrie der hoheven ebenen Curven, deutsch vou
W._FiEDLEB (Leipzig, 1871) p. 221.
i
I iioligoiii di Steinor nelle ciibicbe razionali. 3
(6) iJX^ —t\ QX^=t, QXs=l,
ove () é un fattore di pioporzionalitá, a cui conispoiide corae condi-
zione di coUiuenrita di tre punti
(7) t,~\-t,-{t,-o.
Ne viene che, ripetendo sulla curva (5) il ragiouamento fatto
sulla (1), invece delle relazioni (4) sussisteranno queste altre:
í^^i+^i -i-X^ =0 h+^3 +^;
3
O
^^M j
Se la linea poligonale costruita si chiude sará x^n-^i = x^ epperó J
t^ — t.,; ma se (í^) e t^) coincidono il poligono di Steiner ě improprio; i
dunque : una cubica ciispidata'') non ammette poligoni di Steiner propri \
di alcun ordine. \
Nel caso poi in cui la cubica abbia un puuto isolato, si puo as-
suraere come sua equazione
(9) (x'^ + xl) X, = xr'' I I
I
e trarne prima la Sígueiite rappresentazione parametrica '
(10) QX,Z=1 [- ť\ QX.,Z=lt^ t\ QX._^ - ť ^
ed in seguito la seguente condizione di collineaiita di tre punti : j
(11) tr + h-j-t,~fJ,t,^o '
i
A questa ě opportuno faře subire una trasformazione col porre .
ti — tgti ;
allora la (11) potrá scriversi
1 — {*9 ^2 *9 ^3 + *9 ^,-i tg ^1 f tg ^1 *g ^2)
*) Per esempio: di una cissoide, o di una concoide di Sluše nodata, ecc.
«) Salmon, Op. cit. p. 226.
4 XXXVI. Gino Loiia: I poligoni di Steiner nelle cubiche razionalK
O anche
tg (r, -I- T,, + T3) - O,
e questa dice essere
(110 r,-\-r.,^r,-ltn
ove k h iin intero. Premesso cio, se siilla curva (9) si fa un ragio-
namento analogo a quello esposto sulle (1) o (5j si conclude il se-
guente sistema di relazioni:
(12)
^1 -f- hn-l-\r Ign = K"^ ^2 + ^2« + ^2n+l= ^'^71
Se il poligouo si chiude (.rjn+^i) coincide uu {x^) eppero ^^n m ^ I,
(mod ;r); cio esige si abbia
Dato dunque il punto (í,) di parametro r,, come punto Tg si
puó assumere uno qualunque di quelli che hanno per parametri t.-^ -- tg
Tj 4~"~h ui^o di ^ssi coincide con (t^) stesso, eppero měna ad un
poligono improprio ; ma facendo k —. í, 2, . . , w — 1 si ottengono
fi — 1 punti reali ciascuno dei quali assieme a t^ forma una coppia di
punti principali per una série semplice di poligoni di Steiner. Da
tutto cio emerge che : ogni punto di una cuhica piana avente un punto
isolato'^) é punto principále per n — 1 schiere reali semplicemente infinite
di 2n — goni di Steiner.
Cosi resta chiarita la diversitá di comportamento delle tre cu-
biche razionali per quanto concerne i poligoni di Steiner.
') Per esempio: di iina versiera diAgnesi, o di una visiera di Peano, o di
una concoide di Sluše propriamente detta, ecc.
-i— ^j— rj
C T — •
Nákladem ICrálovské České SpoIeCnosti Nauk. — Tiskem dra. Kd. Grégra v Praze 1896.
XXXVII.
l^eitrage ziir Classiíicatioii der i)a]aeozoisclieii Fische.
Von Prof. Dr. J. V. Rohon ia Prag.
MU 8 Textfiguren.
(Vorgelegt den 6. Noveinber 1896.)
Die seit Decennien aus clen palaeozoisclien Ablagerungen imter
der allgemeinen Bezeichnung C e p h a 1 a s p i d e ii bekannte Fischgťuppe
stellt iii Bezug aiif ihre Einreihung in das zoologisclie System be-
deutende Schwierigkeiten dar. Letztere entspringen in erster Linie
aus den eigentliiimlichen anatomischen Verhaltnissen des Hautskelettes
iind ferner aus dem Unistande, dass die Beschaffenheit des inneren
Skelettes bisher unbekannt geblieben. Unsere diesbeziiglichen Kennt-
nisse betreífen ausschliesslicli das Primordialci-anium einiger Fonnen,
wie weiter unten gezeigt wird.
Andererseits kann man die Erfahrungen in Betreíf des Haut-
skelettes als ziemlich genaue bezeiclinen. Es gilt dies namentlich von
den Kopfscliildern und den Scluippen mehrerer Gattungen {Pteraspis,
Cyathaspis^ Pulaeaspis, Thi/estes, Cephalaspis und Tremataspis), iiber
deren anatomische und histologisclie Verhaltnisse in der Litteiatur
ziemlich genaue Berichte vorliegen.
Besonders waren es die liistologischen Untersuchungen der
Kopfschilder in den sechziger und siebziger Jaliren, welclie einen
wichtigen Unterschied zwischen den Gattungen Pteraspis und Cephal-
aspis zu Tage forderten, wonach die Schilder ersterer Gattung der
Knochenzellen (Knochenkor perclien) entbeliren, wáhrend
diejenigen der zweiten Gattung derartige Elemente in betriiclitlicher
Menge besitzen. Dieser Unterschied war es denn auch, welcher in
besonderer Weise die auf di€ Cephalaspiden bezUglichen Classi-
ficationsversuche beeinflusste.
Matheinatisch-naturwissenschaftliche Classe. I8UG. 1
2 XXX.VII. J. v. Rohon:
Aehnlichen Veisuch unternahm auch ich in verflossenem Jahre, ^)
indem ich die Eintheiluiig der Cephalaspiden als vorlaufiges Ver-
zeichnis mit der Benierkung mittheilte, dass ich auf diesen Gegenstand
spaterhin eingehender zuriickkoramen wiirde. Die nachfolgenden Zeilen
sind der Besprechimg des eben bezeichneten Gegenstandes gewidmet.
Historischer Rúckblick.
Im Jahre 1835 beschrieb L. Agassiz die ersten hierher gehori-
gen Fischreste uiiter dem Gattungsnamen Cephalaspis; zu dieser
Gattung rechnete er vier Arten, von denen jedoch nur eine Art,
Cephalaspis Lyelli, aufrecht blieb, wilhrend die iibrigen einer andern,
spáter aufgestellten Gattung Pteraspis zugetheilt wurden. Agassiz
stellte die Gattung Cephalaspis in seiner grossen Monographie uber
fossile Fische zu den Ganoiden'-) und berichtete gleichzeitig iiber
den mikroskop ischen Bau der Schilder. Agassiz sagt hieriiber Fol-
gendes :
„Outre la couche ďémail qui formě la surface extérieure du
disque, et que Pon voit surtout bien au bord droit et antérieur de
la fig. 10, ainsi que sur uu lambeau conservé verš le bord postérieur
de ce méme exemplaire, on distingue encore deux couches de struc-
ture dilférente : Tuně, qui est la moyenne du test, a une structure
granule use semblable á celle des os des poissons Chondroptéry-
giens, et parfaitement identique avec celle des lambleaux que nous
avons apergus dans le C. rostratus; Tautre, qui est la couche infé-
rieure, se décompose en feuillets superposés les uns aux autres
comme les lames ďaccroissement des coquilles des Mollusques." ^) —
Demnach unterscheidet Agassiz drei Schichten: 1. oberflachliche
Emailschicht, 2. mittlere kornige Schicht und 3. i n n e r e
lamě 11 ose Rchicht. Dabei bemerkte Agassiz, dass diese Bauart an
jene der Crustaceen erinnert. Obgleich die Unterscheidung dreier
Schichten die Grundlage fiir den histologischen Bau wirklich dar-
stellt, nichtsdestoweniger beziehen sich die citirten histologischen
Angaben auf das Kopfschild der Gattung Cephalapsís, wie wir spater
erfahren, sondern auf jenes der Gattung Pteraspis.
1) Rohon, 1. c. 24, pag. 60 u. 61.
*) Agassiz, 1. c. 1, pag. 135.
') Agassiz, 1. c. 1, pag. 161.
Zuř Classificatiou aer palaeozoiselien Fische. 3
Letztere stellte alsbald R. Kner fur ein aus Galizien stainmen-
des Kopfschild auf und deutete dasselbe der histologischen Structur
nach als den Ceplialopoden nahé stehendes Gebilde. Es muss aber
hervorgehoben werden, dass Kner blos eine Vernmthimg áusserte.
„leh biu daher - sagte Kner ^) -- weit entfernt die nachfolgende
Andeutung etwa als unzweifelhaft richtige Losiing der Frage hinzu-
stellen, ich beabsichtige vielmehr nichts als auf jene thierischen Ge-
bilde hinzuweisen, die mir unter allen die meiste Aehnlichkeit mit
den in Frage stehenden zu haben scheinen. Und als solche glaube
ich die Schulpen der Sepien anerkennen zu miissen."
Eine áhnliche Versteinerung aus der devonischen Grauwacke
von Daun in der Eifel wurde von Ferd. Roemer^) unter dem Namen
Palaeoteuthis beschrieben und spliter in Archaeoteuthis umgewandelt. ^)
IloEMER hat dieses Fossil ebenfalls den Cephalopoden zugetheilt, dabei
aber bemerkt, dass Menispis nach Forin und Structur eher auf eine
Verwandtschaft mit den Crustaceen hinweise.
Nunmehr haben Huxlet und Salter^) den Gattungsnamen Pte-
raspis von Kner anerkannt, vereinigten aber mit Pferaspis sowohl
einige neue englische Formen, als auch Archaeoteuthis (Palaeoteuthís)
Dunensis Roemer's und erklárten alle fiir Fischreste. Spáter vereinigte
Huxley '^) Pteraspis mit den Cep hala spi den.
Fiir eine Verwandschaft der Pteraspis mit Cephalaspis sprach
sich auch E, Ray Lankester'') aus; gleichzeitig zerlegte er die Ce-
phalaspiden in zwei Abtheilungen : A. Heterostraci (Ptera-
spidae) und B. Osteoostraci (Cephalaspidae), welche er zu den
Ganoiden stellte.
Dabei hat Lankester, gestiitzt auf ein reichliches Materiál, die
einfachen Schilder unter dem Gattungsnamen Scaphaspis ^") und Hol-
aspis ^^) von den zusammengesetzten der Pteraspis und Cyathaspis
getrennt.
Gegen diese Trennung erklárte sich A. Kunth, ^^) indem er,
*) J. Kner, 1. c. 14, pag. 162.
'") Ferd. Eoemer, 1. c. 2G, pag. 72.
^) Ferd. Rokmeu: Bkonn'.s Leth. Geognostica, Vol. I. 1855, pag. 520.
') Th. H. HuxLEY und Salter, 1. c. 12, pag. 100.
8) Th. H. HuxLEY, 1. c. 11, pag. 38.
; ") E. Ray Lankester, 1. c. 19, pag. 14.
'») E. Ray Lankester: Rep. British Assoc. 1861 (186.5), Trans. Séct.
pag. 58,
>') E. Ray Lankester, Geol. Mag. Vol. X. 173, pag. 2-12.
^^) A. Kunth, 1. c. 15, pag. 1.
1*
4 XXXVII. J. v. Rohou:
durch den Fund von zwei ubereinander liegenden Schildern veran-
lasst, behauptete, dass Cyathaspis und Scaphaspis Theile ein iiiid
derselben Gattung darbieten, welche iiberdies zu den Crustaceen ge-
stellt werden sollten.
Mit der Ansicht Ku.\th's stimmt auch F. Schmidt^^) iiberein
und sagt: „Es ist doch schr bemerkenswerth, dass zu jeder vollstán-
diger bekannten oder nicht ganz seltenen Ptemspis- oder Cyathaspis-
Art das entsprechende Scapliaspiti'&<:h\\i}i in der niimlichen Schicht
schon gefunden ist, wie das sclion Kdnth hervorhebt:
zu Pteraspis rostrata geliort Scapliaspis Lloydii
„ „ Crouchi „ „ recta
„ „ Kneri „ „ Kneri
„ Cyathaspis Banksi „ „ truncata
„ „ integer Kunth das zusammen mit ihm ge-
fundene ScapJiaspis's>ú\\\^.^''
Nachdem endlich auch A, von Alth^^) Píeraspřs-Schihier in
ihrer natiirlichcn Verbindung mit Scapliaspis-'^z\ú\^ev\\ entdeckt hatte,
musste die von A. Kuntu und F. Schmidt ausgesprochene Moinung
als erwiesen gelten.
Weiterhin vereinigte F. Bbani>t^') die Pteraspiden und Ce-
phalaspiden in eine Gruppe, Aspidoce phali, welche er zu den
Panzerganoiden rechnete.
Wcsentlich anderer Meinung ist E. D. Cope/'') deiin er elimi-
nirt Pteraspis und Cephalaspis aus den Reihen der Fische und schliesst
sie mit uoch anderen palaeozoischen Gattungen den Agnatiia Hackel's
an; dabei spricht er den Gruudsatz aus: „Kein Vertebrat, das Unter-
kiefer und Schulter entbehrt, ist ein Fisch."
In seiner Palaeozologie stellt K. A. v. Zittel die Pteraspi-
den als erste Ordnung, die Cephalaspiden als zweite Ordnung
zu den Ganoiden. „Mir scheinen — sagt v, Zittel ^^) — die Bezie-
hungen der Pteraspiden und Cephalaspiden nach Form und Structur
so entfernt, dass beide besser als besondere Ordnungen betrachtet
werden. Wáhrend aber die Stellung der Cephalaspiden unter den
»») F. ScHMiiyr, 1. c. 28, pag. 138.
") A. v. Alth, 1. c. 3.
^') F. Brandt in BuUet. Acad., Inipér, d. se St. Petersbourg. T, IX.,
pag. 45.
^«) E. D. Cope: Zittei.'s Manuel of Palaeontology. Amer. Nat. l><87, pag.
1014—1019.
") K. A. v. ZiTTEL, 1. c. 32, pag. -47.
Zur Classification der palaeozoischen Fische, 5
Ganoiden ziemlich gesichert erscheint, ist die der Pteraspiden sehr
zweifelhaft. Die Structur der Schilder weist eher auf Hautgebilde
gewisser Teleostier {Balides, Dactylaptera, Ostracion), als auf die
von Ganoiden hin."
Die in neuester Zeit von A. S^iírn Woodward publicirte Classi-
fication schliesst sich im Wesentlichen der Eintheilung v. Zittel's an,
indem auch A. S. Woodwabd '^) zwei Ordnungen mit den R. Lankester'
schen Nanien Heterostraci und Osteostraci beibehiilt; aller-
dings mit dem Unterscbied, dass er die beiden Ordnuugen von den
Ganoiden entfernt und sie einer eigenen Unterclasse (III.) der
Fische, O s t r a c o d e r m i, unterordnet.
Aus dem bisher Gesagten geht das Eme mit víjlliger Sicherheit
hervor, dass die Mehrzalil der citirten Autoren die in Frage stehen-
den Formen fíir Fische erklárte,
Auf Grund meiner mehrjahrigen Erfahrungen bin ich ebenfalls
der letzteren Ansicht, gehe aber noch weiter, indem ich niich zu der
Anschauuug bekenne, dass diese Formen nicht nur eigene Ordnungen,
sondern auch eine selbststándige Unterclasse Protocephali'^'') dar-
stellen.
Um dieser meiner Anschauung den entsprechenden Nachdruck
zu verleihen, will ich auf die Organisation dieser merkwiirdigen
Fische etwas specieller eingehen.
Morphologische Beziehungen.
Im Vordergrunde unserer Betrachtung stehen die Theile des
Hautskeleltes und zwar die Ko})fschilder, welche in morphologischer
líeziehung die interessantesten Verháltnisse darbieten.
Je nach dem Umfang und der Stellung, welche die Schilder bei
den verschiedenen Formen bewahren, unterscheidet man Riicken-
Bauch- und K o pf schilder; im ersteren Fall wird sowohl der
Kopí als Ptucken und Bauch bei den Pteraspiden {Pteraspis,
Cyathaspis, Tolypaspis und FalaeaspAs), in zweitem Fall blos der
Kopf bei sámmtlichen Aspidocephalen {Thyestes, Cephalaspisf,
Ettkeraspis und Tremataspis) bedeckt.
Das Piuckenschild der Pteraspiden, welches den Kopf
"; A. Smith Woodwaed, 1. c. 31, pag. 159—202,
") RoHos, 1. c. 24, pag. 60.
6 XXWII. J. v. Rolion:
und Rucken continuirlich bedeckt, besteht aus inehreren, fest ver-
bundeneii Stiicken, unter denen das Rostrum am vorderen Ende
(Textfigur 3, R) ein besonders charakteristisches Stiick darstellt; es
ist líinglicli oval, gewolbt und je nach dem mehr oder weuiger aus-
gezogenen Rostrum zugespitzt oder stumpfspitzig; iiu vorderen Ab-
schnitťdesselben sind die kleinen Augenoffnungen (0) áusserlich
gelegen. Das einfache Bauchschild ist langlich oval, gewolbt, vorn
abgerundet, hinten abgestutzt. Beide Schilder sind oberfláchlich mit
feinen, meist paralleleu oder in Gruppen geordneten Bláttchen ver-
ziert. Die Innenflache beider Schilder ist glatt und mit porenformigen
Oeífnuugen (den Miindungen der HAVER^schen Kaniile) versehen..
rs
,/
2J0.
VA I.
fro
:^i^---
II.
0
III.
■ f\^-^ .«\
IV.
v/ W<í^^Sř^^■"■"
v.
:-0 :■;£).■
■ :^ .
0:;0:'
O^
o:
:04
HA.
Co
Figur 1. Thyestes verrucosus, Eidmald. Obersilur von der Insel Oesel in Russ-
land. Obere Fláclienaníiclit des Kopfes. Schemutische Abbildung des oberen
Kopfschildes uud des rrimordialcraniiim. Letzteves mit scharfereu Liiiien iinter-
halb des Schildes eingezeichnet. VA =: Vorderer Abschnitt des Primordialcrdniuni,
HA rz Hinterer Abschnitt des Primordialcraninm, rs = Randtuberkel des Schildes,
Co = Crista occipitalis des Schildes, I, II, III, IV, V = die fiinf Segmente des
fyo = Frontalorgan, O — Augenoffnuug, po — Pariotalorgan.
I'rimordialcranium,
Auderthalbmalige Vergrosserung.
Das Kopfschild der Aspidocephalen (Textfigur 4) ist
einfach, mássig gewolbt, vorn abgerundet, hinten abgestutzt; die
Seitentheile des Schildes sind in mehr oder weniger starke Latě r al-
horner ausgezogen und an den Riindern umgeschlagen. Die Ober-
fláche des Schildes ist mit zahlreichen runden, helm- und stachel-
artigen, theils hohlen Ilockern von verschiedener Grosse verziert,
Zuť Classiíication der palaeozoischen Fische. 7
selten glatt; an den Seitenriindeni finden sich bald wiuzige recht-
eckige (2'hyesfesj oder kleine kegelfomiige Hocker (R andt uberkel,
Cephalaspis, Tremataspis), bald mehr oder miiider stark eiitwickelte
Zahnchen mit vasodeiitinartiger Structur {Eukemspis, Textfigur 6).
Unter den Aspidocephalen gicht es nuu aber auch Formen
(Tremataspis, Didymaspis), bei denen der Kopt' durch zwei Schilder,
eiu obereš und ein imteres, geschiitzt ist; dabei gehen beide Schilder
an ihren Seitenrándern contiuuirlicli in einander uber (Textfiguren 2
und 7Bj, ohne dass man im Stande wáre, selbst die geringste Spur
einer Naht oder Trennungslinie wahrzunehinen. Auf die Weise ent-
steht eine futteralartige Kopfbedeckung, welche unter den Vertebraten
ohne Analogie bleibt. Dass die beiden Schilder von Anfang an eiu
Ganzes gebildet haben, geht schon daraus hervor, weil lángs der
beiden Seitenránder winzige kegelfórmige Tuberkel vorkomraen, die
doch wohl niemals bei etwaiger Verwachsung der beiden Schilder
entstauden worden wáren.
Aehnliches Verhalten wie bei den vorhin erwáhnten Gattungen,
durfte bei Thyestes obwalten ; denn auch hier ist mit grosser Wahr-
scheinlichkeit das obere Kopíschild mit dem untern in derselben
Weise verbunden. '-"j Dieser durchgreifende Unterschied, welcher den
Thyestes vor den Cephalaspis- und Eukeraspis- Avten auszeichnet, ver-
anlasste mich, den Thyestes von den letzteren zu trennen und zum
Typus einer Familie (Thyestiden) zu erheben.
Mit den eigenthumlichen Beziehungen der futteralartig verbun-
denen Kopfschilder scheinen ausserdem die Verhiiltnisse der Mund-
region bei Tremataspis zusammenhángen, welche ebenfalls keine
Analogie uuter den Vertebraten haben. An der Uuterseite des Kopfes
der Tremataspis betheiligt sich an der Begrenzung des Mundes eine
ganze Reihe von meist rhomboidischen Platten, welche als Kehl-,
IJranchial- und die eigentlichen Mundplatten gedeutet werdeu
miissen (Textfigur 2).
Sehr entfernte Aehnlichkeit findet sich bei der devonischen
Gattung Pterichthys, indem auch hier in der Mundregion an der
Unterseite des Kopfes zwei Paare lánglicher Hautplatten (mentale,
semilunare) vorkommen, die jedoch mit den zu drei Reihen geord-
neten Platten der Tremataspis von vorn herein nicht verglichen
werden konnen. Das Einzige, was vielleicht hervorzuheben ware, ist
der Umstand, dass bei Pterichthys die Begrenzung des Mundes an
w
') Vergl. Roiios, 1. c. 25, Fig. 5, pag. 2-24— 2-26.
8 XXXVII. J. v. Rohon:
der Unterseite des Kopfes ebenfalls aus lose nebeneinander gelagerten
Pláttcheii gebildet wird. Von anderweitigen Analogien anderer fossiler
und recenter Fische und iiberhaupt Vertebraten ist mir wenigstens
nichts erinnerlich.
Weitaus bedeutungsvoller in morpbologischer Beziehung sind
die organologischen und histologischen Beziehungen namentlich bei
den Aspidocephalen. In Betracnt kouimen zuniichst die Verbáltnisse,
welche sich an der Oberflíiche des oberen Kopfschildes darbieten.
Und da erscheint von besonderem Interesse das in der Niihe des
M U a. jn.pt. a. l.pt.
^ m. jtl-
^/Ý^y^^^^^^- P- "'• pf"
hr \
rs
US
Figur 2. Tremataspis Schmidti, Kohox. Obersilur von Oesel in Russland. Untere
Fláchenansiclit des Kopfes, thei.weise reconstruirt. ''') U = Umschlagsrand des
oberen Kopfschildes, its =i unteres Kopfschild, M — Mund opalte, 6í- =; Kiemen-
offnungen, w zz mittlerer Vorsprung des unteren Kopfschildos, a. ?». 2><. z:: vordere
Mittelplatte, a. 1. pt. zz vordere Seitenplatte, m. pt. z=. mittlere Platte, m. 1. jd. zz
mittlere Seitenplatte, p. m. ^)í. =z hintere Mittelplatte, p. I. pt. zz hintere Seiten-
platte. Natiirliche Grosse.
Vordcrrandes befindliche unpaare Gebilde, bestehend aus einer halb-
kreisformigen, voní ringíormigen Wall uniscldossenen Grube, an deren
Boden stets eine mittelstiindige und spaltforniige Oeífnung vorkommt.
Dieses Gebilde nenne ich Frontalorgan und deute es als ein
eigenthiimliches Sinnesorgan, das ich bei einer friiheren Gelegenheit
ftir ein Homologon von oineni wiihrend der enibryonalen Periodě
bei verschiedenen recenten Wirbelthieren durch E. Sei>enka und An-
dere beobachteten und als Stirnorgan oder Paraphysis bezeichncten
G ebilde liielt. Nachdem ich aber in die auf diese Frage beziigliche Litte-
ratur neuerdings Einblick gewann, bin ich zu der Meinung gelangt, dass
^') Vergl. KoiioN, 1. c. 2i', Figuren 7a, 1) nnd 8.
Zur Classification der palaeozoischen Fische. 9
das Frontalorgan der Aspidocephalen schwerlich das Homo-
logon der bezeichneten Paraphyse sein diirfte.
Nicht minder interessant verlmlten sich die Augenoffnungen
bei Thyestes und Tremataspis, weil sie ausserlich, sofeni sich das
Kopfschild an dem Zustandekommen derselben betheiligt, eine ge-
meinscliaftliche Oeífnung von biscuitformigeii Ansehen darbieten und
nur innerlich, sofern an deren Bildung das Primordialcranium tlieil-
nimmt, in Wirklichkeit als zwei gesonderte Oeífnungen vorkommen.
Weiterhin bietet in niorphologischer Bezielmng grosses Inter-
esse, die sehr bald hinter den Augenoffnungen sichtbare unpaare
Oeffnung, welche ich gelegentlich meiner ersten Untersuchung fiir
das Homologon des Foranien parietule oder des Parietalauges
der recenten Wirbelthiere erklarte, Spater hábe ich diese Meinung
aufgegeben, weil ich meine Beobachtungen an besser erhaltenen
Exeinplaren von Tremataspis anstellen konnte. Wahrend friiher das
Parietalorgau in allen zur Beobachtung gelangten Fállen stets eine
durchbrochene, mit doloraitischem Gestein erfiillte Oeffnung darbot,
erscheint dasselbe an besser conservirten Exeinplaren als undurch-
brochene Grube, deren Riinder bogenformige Ausschnitte mit nach
innen zugespitztcn Vorspriingen bilden. Der Boden der Grube besteht
aus einer spongiosen Knochensubstanz, welche die directe Fortsetzung
der zwei unteren Schichten der Schildinasse darstollt. Hingegen wird
die Randmasse der Grube von dem oberflachlichen Email und der
darunter liegenden oberen Knochenlage gebildet. Der Beschattenheit
nach mochte wohl die Grube zur Auínahme eines Sinnesorganos ge-
dient haben; allein die Function desselben war jedenfalls dermassen
abweichende, dass es also mit dem Parietalauge der recenten
Wirbelthiere nicht verglichen werden darf. Immerhin diirfte auch
jetzt noch die Bezeichnung Parietalorgau der ganzen Saclilage
vollkommen entsprechen.
Beachtenswerth sind weiterhin zwei kleine rundě, hinter dem
Parietalorgau (Textfigur 7A, del) befindliche Oeffnungen, welche
ich als aussere Miindungen der beiderseitigen Gehor orgáne,
d. h. Dudus eiidolymphatici, deuten mochte. Als Gefassmundungen
kanu man sie sicherlich nicht ansehen, da sie von solchen, an der
Oberflache des Schildes als Porcn vorhandenen Gefassmundungen sehr
leicht zu unterscheiden sind. Womit die Oeffnungen sonst noch zu
vergleichen wáren, ist mir wenigstens unerfindlich. Bemerkeuswerth
ist noch der Umstand, dass die in Frage stehenden Oeffnungen bei
10 XXXVII. J. v. Robou:
keiner andein Form der Pteraspiden und Aspidocep halen
vorkommen.
Aehnliches Schicksal tlieilen mit den vorherigen Oeífnungen die
bedeutend grosseren ovalen und seitlichen Oeffnungen, von deuen
zwei im vordereu, zwei andere im mittleren Absciinitt des oberen
Kopfschildes der Tremataspis vorkommen. Die vorderen (Figur 7A,
nfj verhalten sich in gleicher Weise wie das Parietalorgan ; es sind
Gruben, deren Ránder und der Boden dieselbe Beschaífenheit wie
das Parietalorgan aufweisen und morphologisch den Nasenoffnuu-
gen der Fische entspreclien dúrften.
Die hinteren Seitenoífnungen (Fig. 7A, spi) sind vollstiindig
durchbrochen und konnen wohl ihrer topograpliisclien Lage nach nur
als Spritzlócher gedeutet werden.
So wichtig und hochbedeutend die verschiedenen bisher bespro-
chenen anatomischen Verháltnisse der Schilder nun auch sind, so
liegt eine weitere Hauptbedeutung bei uuserer Betrachtung doch
ohne Zweifel auf dem rein histologischen Gebiet. Bei Betretung dieses
Gebietes miissen wir vor Allem die Schilder der Pteraspiden und
jene der Aspidocep halen einer gesonderten Besprechuug unter-
ziehen.
Den ersten Bericht uber die histologische Structur der Pteraspis-
Schilder lieferte R. Kner; er sagt:^-) „Beziiglich der Structur lassen
sich dreierlei auffallend verschiedene Schichten an der Scliale unter-
scheiden. 1. Emailschicht (continuirlicher Ueberzug), 2. Pris-
menschicht, 3. áusserste Epidermisschicht...."
Th. H. HuxLEY, der daraufhin die Pteraspis-'&z\Á\^%v untersuchte,
unterschied ebenfalls drei verschiedene Schichten: 1. áussere oder
Emailschicht, 2. mittlere oder reticuláre und 3. untere oder
lamellose Schicht; dabei bob Hdxley den volligen Mangel der
Knochenzellen (Knochenkorperchen) besonders hervor. Zu den-
selben Resultaten gelangten: E. Ray Lank ester "''•') bei seinen mikro-
skopischen Uutersuchungen der Píerasp/i-Schilder, E. W. Claypole -'*)
bei áhnlichen Uutersuchungen der Palaeaspis, G. Lindstrom ''''') der
Cyathaspis. Auf die Weise stimmt die mikroskopische Structur aller
^^) R. Kneb, 1. c. 14, pag. 161.
^=') E. Ray Lankester, 1. c. 19, pag. t; — 12.
'^*) E. W. CLAvroLE. Palaeaspis americatia. Qiiart. Joiiru. Geol. Soc. Vol.
XLL, London 1885, pag. 220.
*') G. LiNJJSTRUM, 1. c. 16, pag. 6 — 8.
Zur Classiíicatiou der palaeozoischeu Fisclie. H
Vertreter der Pteraspiden, beziehimgsweise der Aspidorhini,
iiberein.
Bei meinen spater erfolgten Untersuclmngon der Pteraspis
und Tolypaspis konnte icli inich voii der Riclitigkeit der vorherigen
Angaben iiberzeugen. -'') Meine Auífassung weicht jedocli iu Betreff
der Schichtenanzahl von jener der geiiaiinten Forsclier darin ab, dass
ich statt d r e i, f ti n f Schichteii uiiterscheide : 1 . oberflachliclieii Schmelz
(Email), 2. Dentin bestehend aus homogener durchsichtiger
Grundsiibstanz und den darin verlaufenden, mássig verzweigten Den-
tinrohrchen, 3. r e t i c u 1 a r e s G e w e b e, zusammengesetzt aus homo-
gener durchsichtiger Grundsubstanz mit den darin vorkommenden,
vielfach verastelten und anastomosirenden HAVER'schen Kanálen, 4. die
Schicht der M ar kra ume, bestehend aus charakteristischen prisma-
tischen Hohlen mit dunnen Zwischenwanden und 5. osteoides
Gewebe, theils aus faserigen, theils aus homogenen Lamellen
bestehend. Es entsprechen nun morphologisch die obersten zwei
Schichten (1 und 2) den Placoidschuppen der Selachier, das reticuláre
Gewebe der HAVER'schen Kanále einer Šumme von modificirten
Cement- oder Basalplatten derselben Schuppen, wáhrend die unteren
zwei Schichten (4 und 5), d. h. die M a r k r á u m e und das o s t e o i d e
Gewebe, welches ein hartes oder knochenartiges Gewebe oline Kno-
chenzellen (Knochenkorperchen) darbietet, ein allein den Ptera-
spiden zukommendes Grundgewebe bilden.
Wesentlich anderer Art ist der histologische Aufbau der A s p i-
docephalen-Schilder, da er durch das Vorhandensein zahlreicher
Knochenzellen mit verzweigten Pr imiti vróhrchen ausge-
zeichnet ist. Hdxley, der das Cep}ialaspis-'^á\M zuerst einer einge-
henden histologischen Untersuchung unterwarf, unterscheidet an einem
verticalen Durchschnitt ebenfalls drei verschiedene Schichten:
1. áussere, 2. mittlere und 3. innere Schicht. Letztere be-
steht aus spindelformigen Knochenzellen, die iibereinstinnnend mit
der lamellosen Grundsubstanz parallel geordnet sind. Die nnttlere
Schicht zeichnet sich durch das seltene Vorkommen oder durch voll-
stándigen Mangel der Knochenzellen und der stark verastelten Ha-
vEiis'schen Kanále aus,
Die áussere Schicht zeigt einc homogene Grundsubstanz, in der
wiederum feine verástelte, mit den HAVKRs'schen Kanálen zusammen-
2») RoMON, 1. c. 20, pag. 30 iind 31.
12 XXXVU, J. V. Rohon:
háiigende Rohrchen verlaufen; cliese Schicht wird ausserdem von
einer sehr diinnen Schmelzlage bedeckt
Die in Vorstehendem mitgetheilten Structurverhaltnisse beziehen
sich auf die Cephalaspiden (Cephalaspis, Eukeraspis) und nicht
auf die Thyestiden und Tremataspiden. Obwohl der histo-
logisclie Bau bei den Yoitretern der letzteren Familien mit dem
vorhin geschilderten im Wesentlichen iibereinstimmt, dennoch konnen
nicbt unbedeutende Unterschiede erkannt werden. So bemerkt man
an einem verticalen Querscbliíf von Thyestes drei Schichten:
1. oberfláchlich eine feine Emailschicht, 2. spongiose Kno-
chensubstanz mit reticularer Anordnuug der HAVERs'schen Ka-
nále und Knochenzellen und 3. lamellose Schicht mit
wenigen aufsteigenden HAVERs'schen Kanálen und eigenthiimlichen
Knochenzellen oder diesen áhnlichen Ráumen.
An einem verticalen Querschliff von Tremataspis kann man
schon bei fliichtiger Betrachtung vier Schichten unterscheiden :
1. oberfláchlich den Schmelz (Email), 2. spongiose s Kno-
chengewebe, das aus einer homogenen durchsichtigen Grundsub-
stanz mit HAVERs'schen Kanálen und strahligen Knochenzellc.i besteht,
3. Schicht der M a r k r á u m e und 4. lamellose oder i n n e r e
Schicht, von derselben Beschaffenlieit wie bei Thyestes.
Aus dem Gesagten ergeben sich in Bezug auf den histologischen
Bau zwischen den verschiedenen Familien folgende Unterschiede.
Die Pteraspiden entbehren der Knochensubstanz, nicht aber die Thy-
estiden Cephalaspiden und Tremataspiden. Den Thyestiden und Tre-
mataspiden mangelt es an einem D e n t i n, nicht aber den Pteraspiden
und Cephalaspiden,
Durch die Markráume (3. Schicht) zeichnen sich die Ptera-
spiden und Tremataspiden aus. Hingegen besitzen alle genannten
Familien die erste Schicht, d. h. den oberfláchlich en Schmelz
(Email), wáhrend das Knochengewebe nur den Thyestiden,
Cephalaspiden und Tremataspiden gemeinschaftlich zukommt.
Wenn wir indess noch weitere Vergleiche der mikroskopischen
Structur nach zwischen diesen vier Familien und allen iibrigen Fischen
anstellen, so gelangen wir zu allgemeinen Ptesultaten, die nicht ohne
Belang sein diirften. Es entsprechen die oberen oder zwei ersten
Schichten der Pteraspiden und Cephalaspiden den Placoidschuppen
der Selachier, wáhrend die unteren zwei Schichten (Markráume und
osteoides Gewebe) der Pteraspiden kein Analogen haben. Dass die
unteren Schichten (Knochengewebe) der Aspidocephalen dem gleicheu
Zur Cliiasiíicatioii der palacozoischeii Fihclie. 13
Gewcbe der Ganoiclen entspreclien, ist wolil selbstverstiindlicli. Ueber-
einstimmenden Bau findeii wir in den Tht/estes-^cKúáern und Scliuppen
von der receiiten Gattung Polypterus. Der Querschliff einer solcheii
PoZí/p#enťs-Sclmppe zeigt oberflachlich den díinnen Sclnnelzuberzug,
wahrend die iibrige Schuppenmasse aus Knochengewebe besteht.
Dieses zerfállt in zwei Scbichten, von denen die obere spongioses
Knochengewebe mit straliligen Knochenzellen, untere ebensolches Ge-
webe mit spindelformigen, meist liorizontal gelagerten Knochenzellen
darstellt.
Wenn nnn auch niciit geleugnet werden soli, dass mancherlei
Ufíbereinstimmung zwischen den Vertretern der in Frage stehenden
Fischgruppe und den ubrigen Fischen besteht. dennoch sind die orga-
nologischen Unterschiede, wie wir sahen, sehr bedeutende und von
gríisster Tragweite fiir die Beurtheilung der systematischen Bezie-
hungen jener Fischgruppe. Was aber letztere vor den sámmtlichen
Vertebraten auszeichnet, das sind die hochst merkwiirdigen, von mir
nenerdings beobachteten anatomischen Verháltnisse am Priuiordial-
craiiium der Thyestiden, '^') die ich, auf mancherlei Erscheinungen
gestiitzt, bei den ubrigen Familien der Aspidocephalen und Tremat-
aspiden voraussetze.
Das knorpelige Primordialcraniuni der Thyestiden besteht aus
einer vorderen und einer hinteren Abtheilung; beide Abtheilungen
sind dorso-lateial deutlich abgegreuzt und durch ihre mittlere Masse
verbunden. Im vorderen Abschnitt zerfállt das Primordialcranium
beiderseits in fiinf Segmente; Umfang und Liinge der Segmente
nehnien von vorn nach hinten zu (Textfigur 1, I, II, III, IV, V). Der
hintere Abschnitt des Primordialcranium weist dagegen keinerlei
Segnientiruug auf.
Schon aHein die Segmentirung des Pi'imordialcranium ist meiner
Meinung nach hinreichend, um uuserer Fischgruppe einen gewisser-
massen selbststilndigen Platz in einer Unterclasse anzuweisen. Freilich
bleibt ihre Stellung unter den ubrigen Unterclassen der Fische vor-
láufig eine unbestinnnbare.
In den nachfolgenden Zeilen ist die specieile Erorterung der
Ordnungen, Familien und Gattungen enthalten.
'") Vergl. RoH(JN, 1. c. 24 und 25.
14 XXXVU. J. v. Rohou:
Cl. Pisces.
Subcl. Protocephali, mihi.
(Incertae sedis.)
Ordo I. Aspidorhini, mihi.
(Heterostraci, Ray Lankester.)
Familie. Pteraspidae.
Genus Pteraspis, Kner et Huxley.
rostrata (Agassiz).
Crouchi, Lankester.
angustata, Alth.
podolica. Alth.
Mitchelli, Powrie.
rhenana, Sohluter.
Cyafhaspis, Lankester.
Banksi (Huxley et Salter),
integer, Kunth.
Schmidti, Geinitz.
»
»
»
55
5J
55
5>
55
55
„ Sturi, Alth.
„ acadica (Matthew).
55
Maccullought^ A. S. Woodward.
Subgenus Tolypaspis, F, Schmidt.
„ tmdulata (Panděr).
Genus Palaeaspis, Claypole.
sericea (Lankester).
americana, Claypole.
55
55
Ordo n. Aspidocephali (Brandt).
(C e p h a 1 a s p i d a e, Huxley.)
(O s t e o s t r a c i, Lankester.)
1. Familie Thyestidae, mihi.
Genus Thyestes, Eichwald.
verruúosus, Eichwald.
Zur Classification der palaeozoischcu Fische. 15
Genus Thyesfes, Schrenchi (Panděr).
„ Salteri, Egerton.
„ Egertoni, Lankesteb.
2. Familie. Cephalaspidae.
Genus Cephalaspis, Agassiz.
„ Lyelli, Agassiz.
„ Salvey, Egerton.
„ Potvriei, Lankester.
„ Pagei, Lankestee.
„ Murchisoni, Egerton.
„ Lightbodii, Lankester.
„ campbelltonensis, J. F. Whiteaves.
„ Dawsoni, E. R. Lankester.
„ laticeps, Traquair.
„ Jexi, Traquair.
„ magnifica, Traquair.
„ Eukeraspis, Lankester.
„ pustídifera (Agassiz).
3. Fam. Tremtaspidae, A. S. Woodward u. J. V. Rohon.
Genus Trcmataspis, F. Schmidt.
„ Schmidti, Rohon.
„ Mickwitzi, Rohon.
„ Simonsoni, Rohon.
„ Didymaspis^ Lankester.
„ Grindrodi, Lankester.
„ Oonaspis, Jahn.
„ hosfinensis, Jahn.
Im Anschluss an das vorstehende Verzeichnis moge die Charakte-
ristik der Unterclasse, der Ordnungen, Familien und Gattungen íblgen.
Die zu den verschiedenen Gattungen gehorigen Arten werden unter
gleiclizeitiger Angabe der sie fiihrenden Schichten und Fundorte auf-
gezahlt.
16 XXXVU. J. v. Rohou:
Cl. Pisces.
Subcl. Protocephali, milii.
(lucertae sedis.)
Erloschene palaeozoische Fische mit wohl aiisge-
bildeteni Hautskelet. Kopf durch verkalkte oder ver-
knocherte Hautplatten geschútzt; Rumpf init rhombi-
schen Schuppen v on verschiedeiier Grosse bedeckt.
Wirbelsáule unverknochert. Inneres Kopf skelet (Pri-
mordialcranium) segmeutirt oder unbekannt. Brust-
flossen rudimentár, Schwanzťlosse lieterocerk.
Ordo I. Aspídorhíni, milii.
(Heter ostraci, Ray Lankester.)
Kopf und vorderer Ťheil des Rumpfes durch ein verkalktes
Riicken- und Bauchschild geschiitzt. Augenoffnungen klein am Aussen-
rande gelegen. Flossen fehlen; inneres Skelet unbekannt.
Diése Ordnung enthalt nur eine Familie.
Familie Pteraspidae.
Ruckenschild aus mehreren, fest verbundenen Stiicken zusamnien-
gesetzt; Bauchschild einfach. Beide Schilder oberflachlich mit feinen
Streifen oder mit verschiedenartig geordneten Plattchen verziert.
Cauda zuweilen mit rhombischen Schuppen bedeckt.
Genus Pteraspis, Kner und Huxt>ey.
(J. Knek, 1. c. 14, pag. 1G5; eraendirt Th. H. Huxlky, Qiiart. Journ. Geol
Soc. Vol. XVII. London ISGl, pag. 106.)
Syn. Palaeoteuthis^ Ferd. Roemer, 1. c. 26, pag. 72.
Archaeoteuthis, Ferd. Roemer : Bronn's Leth. Geognostica,
Vol. 1., 1855, pag. 520.
Scaphaspis, E, Ray Lankester: Rep. Brit. Assoc. 1864
(1865), Trans. Séct. pag. 58 (ex parte).
Pas Ruckenschild ist aus sieben, fest verbundenen Stiicken
Zur Classification der palaeozoisclien Fisclie.
17
ziisammeiigesetzt: (Fig. 3) aus einer Centmlplatte (D „disc''), dem
dreieckigen Rostrum (R, „Rostral region"), den zwei Seitenplatteu
mit zwei hinteren Eckplatten (C, „cornua") und endlicli aus dem
hinteren Stachel (S).
B
O
c
o
c
D
8
Figur 3. Pteraspis rostrata (Agassiz). Ríickenschild. E= rostrum, O z= orbita,
D = Centralplatte („Central disc"), C =: Seitenplatteu („corinia"), S
(„posterior spině"). (Nach E. Ray Lankester.)
Stachel
Das Bauclischild ist einfach, lánglich und gewolbt. Beide Schilder
sind oberflachlich mit feinen, meist parallel verlaufenden Streifen
verziert. Der liistologische Bau beider Schilder lásst fiinf, vollkomraen
verbundene Schichtcn erkennen: 1. Oberflachlich den zarten Schmelz-
iiberzug .Email), 2. Dentin, bestehend aus homogener durch-
scheinender Grundsubstanz und zahlreichen, raássig verzweigten
Dentinrohrchen, 3. reticulare Schicht, welche aus homogener
durchscheinender Grundsubstanz und núissig verástelten HAVERs'schen
Kanálen besteht, 4. die Schicht der Markráume oder Prismen-
schicht und 5. osteoide Schicht, die aus zahlreichen fibrillaren
Lamellen zusammengesetzt ist. Der Stachel (S) weist im Wesentlichen
dieselben Structurverhaltnisse auf. Oberflachlich ist derselbe mit ganz
gleichen feinen Streifen wie die beiden Schild(>r verziert. Auch der
Mathematisch-naturwissenschaftliche Ciasse. 18í)6. 2
18 XXXVII. J. V. Robon:
histologischc Bau tles Stachels zeigt dieselbe Schichtenfolge, nur mit
clem Unterschied, dass das innere osteoide Gewebe fehlt, und dass
die vierte Schicht der M ar kra ume (Prismen) deu inneren Axial-
tlieil des Stachels bildet.
Diese Gattung enthiilt sechs Ar ten:
Pteraspis rostrata (A. Agassiz).
Formation und Fundort. Unterer alter rother Sandsteiu (Devon)
von Herefordshire, Montmouthsliire und Glamorganshire in England;
Obersilur von Iwanie in Galicien.
Pteraspis Crouchi, E. R. Lankester.
Formation und Fundort. Unterer rother Sandstein (Cornstones)
von VVhitbatch und Ludlow, Herefordshire, Abergavenny und Mont-
mouthsliire in England.
Pteraspis anguatata, A. von Alth.
Formation und Fundort. Unter Devon von Iwanie und Krisz-
czatek in Galicien.
Pteraspis podolica, A. von Ai/rn.
Formation und Fundort. Ober-Silur von Zaleszczyki, Kriszczatek
und Dobrowlany in Galicien.
Pteraspis Mitchelli, J. Powiue.
Formation und Fundort. Unterer rother Sandstein (Devon) von
Forfarshire in Schottland.
Pteraspis rhenana, C. Schluter.
Formation und Fundort. Unter-Devon bei Bonn in Deutschland.
Genus Cyathaspis, Ray Lankester. Rep. Brit. Assoc. 1864
(186;)), Trans. Sect. pag. 58.
Syn. Diplaspis, G. F. Matthew: Bull. Nat. Hist Soc. New
Brunswick, Nr. VI. 1887, pag. 69.
Scaphaspis, E. R. Lankester: Rep. Brit. Assoc. 1864 (1865),
Trans. Sect. pag. 58 (ex parte).
Zur CIasHÍficatioii dtu- palaeozoi.olifu Fisclic. 19
Riickenscliikl oval und aiis vier Stiicken bestehond : einc Ceiitral-
platte („disc"), zwei Seitenplatten („cornua") und oine Rostraljdatte;
die Augenoffnungen nur tlicilweise von Schild umgeben. Oberflachlich
ist das Riickenschild init meist parallel geordiieten Leistchen verziert.
Baucbscliild einfacb und oval. Histologischer Bau beider Schilder ist
aus fiinf Scbicliten zusammengesetzt : 1. oberflachlichcr Schmelzuber-
zug (Email), 2. Dentin mit zahlreicben Dentinrohrchen, 3. reti-
culáre Schichtmit liouiogener durchscheiuender Grundsubstanz
und niiissig verzweigton HAVERs'scben Kaniilen, 4. Se li i elit der
Medullarraume und 5. die osteoide Schicht.
Diese Gattung umfasst folgende Ar ten.
Cyafhaspis Banksi (Huxley et Saltkr).
Formation und Fundort. Ober-Ludlow und Downton Sandstone
von Heredfordsbire in England.
Cyathaspis integer. A. Kunth.
Formation und Fundort. Obersilurische Geschiebe von SchíJne-
berg bei Berlin und Bromberg in Deutschland.
Cyathaspis SchniicUi, E. Geinitz.
Formation und Fundort. Obersilurische Geschiebe von Rostock
in Deutschland und Obersilur von Gotland in Schweden.
Cyathaspis Sturi, A. von Alth.
Formation und Fundort. Obersilur von Doroschoutz und Wasileu
am Dnjester in Galicien.
Cyathaspis acadica (G. F. Matthew).
Formation und Fundort. Obersilur (2. Abtheilung) von Westfield
in New-Brunswick.
Cyathaspis Maccullougki, A. Smidt Woodward.
Formation und Fundort. Unterer rother Sandstein (Lower Old
Red Sandstone) von Herefordshire in England.
? Subgenus Tolypaspis, F. Schmidt (1. c. 29, 1893, pag. 99).
20 XXXVU. J. v. Rohon:
Syn. Tvlypelepis, Clir. H. Pandeu, 1. c. 17, pag. 60.
Oniscolepis, Cbr. H. Paxder, 1. c. 17, pag. 56 (ex parte).
Ovales Scliild mit verzierter Oberflaelie. Die Verzierung bestelit
aus zahlreichen glánzenden, an den Riindern theils glatten, tbeils fein
gezackten Plattchen, welche bald gerade oder krumm, bald bogen-
formig oder gewunden verlaufen und inselartige Gruppen bilden. In
der vorderen Abtheilung des Scliildes kommt an jedem der beiden
Seitenránder ein lánglicber Ausschnitt vor. Die Innenfláche des
Schildes ist glatt und mit zahlreichen porenartigen Oeffnungen, Miin-
dungen der HAVERs'schen Kanále, ausgestattet. Der histologische
Bau besteht aus fiinf, ilbereinander gelagerten Schichten: 1. Schmelz
(Email), 2. Dentin, dessen Ruhrchen entweder von den Haykrs'-
schen Kanalen oder Markriiumen entspringen, 3. schwach entwickelte
reticulare Schicht der HAVERs'schen Kanále, 4. Schicht der
M a r k r á u m e (P r i s m e n) und 5. homogene osteoide Schicht.
Eine Art.
Tylypaspis undidata (Panuer).
Formation und Fundort. Obersilur von Ohhesaare-Pank auf der
Insel Oesel in Kussland und Ludlow Bone-Bed in England.
Genus Palaeaspis, Clayi'ole. (1. c. 4. 1884, pag. 1224.)
Syn. Holaspis, E. R Lankester. Geol. Mag. Vol. X. 1873,
pag. 242.
Scaphaspis, E. R. Lankester. Rep. Brit. Assoc. 1864 (1865),
Trans. Séct. pag. 58 (ex parte).
Riickenschild liinglicli oval, zwei Seitenplatten, Augenoffnungen
unvollkommen gesclilossen; Bauchschild einfach und oval. Beide
Schilder oberfláchlich mit feinen parallel geordneten Leistchen ver-
ziert. Histologischer Bau verhált sich in derselben Weise wie bei Púer-
aspis und Cyathaspis.
Zwei Ar ten.
Palaeaspis sericea (Lankester).
Zui- Classifiration tler palaeozoisclien Fische. 21
Formation und Fundoit. Untercr rother Sandstein (Cornstones)
von Abergavenny und Monmouthshire in England.
Palaeaspis amerkana^ E. W. Claypole.
Foťiuatiun und Fundoit. Onondaga Group (Obersilur) von Perry
Co, Pennsylvania, U. St. A.
Ordo 11. Aspidocepliali (Brandt).
(Cephalaspidae, Huxley).
(O steo Straci, Lankester).
Kopf durch einfaches verknochertes Schild oder zwei Schilder
geschutzt. Augenoffnungen ausserlicli getrennt oder vereinigt. Rumpf
und Cauda mit meist rhombisclien Scbuppen von verschiedener Grosse
bedeckt. Wirbelsáule unverknochert. Knorpeliges Primordialcranium
theilweise segmentirt oder unbekannt. Schwanzflosse heterocerk.
Zu dieser Ordnuug gehoren drei Familien.
1. Familie Thyestidae, mihi.
Obereš Kopfschild einfach, im occipitalen Abschnitt segmentirt,
unteres Kopfschild einfach, am Vorderrande gezackt. Beide Schikler
obei'íiáchlich mit runden oder staclielformigen Hockeru verziert. Rumpf
und Cauda mit Scbuppen von verschiedener Grosse bedeckt. Der
vordere Abschnitt des Primordialcranium segmentirt. Wirbelsiiule un-
verknochert. Flossen unbekannt.
Diese Familie ist durch eine Gattung vertreten.
Gattung Thyestes, Eichwald. (1. c. 7. 1854, pag. 108.)
Syn. Aiichenaspis, G. Ecerton, 1. c. 8, 1857, pag. 286,
Das nach vorne elliptische, nach hinten viereckige obere Kopf-
schild besitzt Lateralhorner mit eiuem Randumschlage; die Occipital-
region desselben ist jederseits aus vier, fest verbundeuen, segment-
artig geordneten Hautplatten zusammengesetzt. Die nach innen zu
getrennten Augenhohlen, stellen áusserlich einfache, biscuitformige
Oeťfnung dar. Vor dieser findet sich das unpaare Frontalorgan in
Form einer runden Grube mit eiuer Spalte. Hinter den Augen liegt
22
XXXVIl. J. v. liohon;
die lángliche Parietaluífnimg (Parietalorgan). Die mittelstandige
Crisfa occipitalis besteht aus einer Reihe lielniformiger Hockern und
bildet eiiien Vorsprung am Hinterrande des Scliildes. Uuteres Kopf-
schild einfach, an seinem Vorderrande gezackt. Beide Schilder ober-
fláclilich mit eigenartigen stachel- und lielmformigen, innerlich Iiolileii,
fro
rs
^ r !• <r%fr^ ■ r •■■ •- ' r r t,\- . -J \jt.- , , /h
f^^KVT, »- r r.i ■ r-. :, (>„' -Cl • o ,•, .. f f^./h
K\ ■. r^^tl V- -f , ,,, r^\ r^ O.C- '' ■ r • C' Ih
O
po
•^ c-c^ ^
s
Co
Figur 4. Thyestes verrucosus, Eichwald. Obersilur von der Insel Oesel in Ku sland
Obereš Kojifschild. -*j O zz Auí^enoftnungeu, fro — Frontalorgan, ^^o =r Parietal-
orgaii, /S r= segmentartigo Hautplatte, Co ^ Crista occqníalis, rs 3= Randhockcr
Zweimal vergrossert.
oder runden Hockern bedeckt. Die grossten Hocker bilden jedevseits
in der Occipitalregion drei Langsreilien, aus je vier Hockern zusam-
mengesetzt. Dem histologischen Baue nadi bestelien die beiden Kopf-
schilder allentlialben aus drei Schicliten: 1. oberfláchlicher Schmelz
(Email), 2. spongiose und 3. lamellose Knochensubstanz.
Das knorpelige Primordialcranium ist oberfláchlidi durch eine bila-
terale Sonderung in einen vordercn und einen liinteren Abschnitt
abgetheilt.
Beide Abschnitte sind in der Mittellinie durch ein leistenformiges
Gebilde verbunden. lni vorderen Abschnitt des Primordialcranium
linden sich fiinf Segmentpaare, die von vorne nach hinten allmalig
an Uinlang und liiinge zunehmen; der hintere Schadelabschnitt un-
segmentirt (Textfigur 1, I, II, III, IV, V und HA).
', Vergl. RoiiuN, 1. c. -20, Taf. I, Fig. I.
Zur Classificatiou der palaeozoisclien Fische. 23
Zu dieser Gattung eehoren vier Arten.
Thyestes vernicosus, Eichwald.
Foimation uiid Fuudort. Obersilur voii Rotzikiill auf der Insel
Oesel in Russland.
Thyestes SchrencJci, Panděr und F. Schmidt.
Formation und Fundoit. Obersilur von RotzikíUl auf Insel Oesel
in Russland.
Thyestes Salteri^ P. G. Egerton.
Formation und Fuudort. Ober-Ludlow Tilestones von Ludlow
in England.
Thyestes Egertoni, E. R, Lankester.
Formation und Fundort. Unterer rother Sandstein Passage Beds
von Ledbury und Herefordshire in England.
2. Familie Cephalaspidae, Hcxley.
Kopf durch ein grosses einfaclies, am Rand umgesclilagenes
Schild geschiitzt; die Augenhohlen getrennt. Wirbelsaule nicht ver-
knochert. Rumpf mit rliombischen Sehuppen von verschiedener Grosse
bedeckt. Schwanzflosse heterocerk.
In diese Familie gelioren zwei Gattungen.
Genus Cephalaspis, Agassiz. (1. c. 1, 1835, pag. 135.)
Syn. Eucephalaspis, E. R. Lankester, 1. c. 19. 1870, pag. 43.
Hemicydaspis, E. R. Lankester, ibidem, pag. 43.
Zenaspis^ E. R. Lanke-ter, ibidem, pag. 43.
Kopfschild gross, einfadi, halbkreisformig mit Lateralhornern
oder hinten abgestutzt. Die Oberfliiclie des Schildes tuberculirt; die
A u g e n i) f f n u n g e n getrennt. Vor den Augeniiífnungen das F r o n-
tal organ, binter densolben das Par ietal organ („postorbitid
valley," E. R. Lankester). Rumpf spitzt sidi nach hinton zu ; er ist
oben von einer dorsalen, unten von einer ventralen und jederseits
von zwei Reihen viereckiger Sciiuppen bedeckt; die obere Seitenreiiie
24
XXXVU. J. v. Iřohon:
enthált grosse, liingliche Schuppen. Der liistologische Bau der Schuppen
stimmt mit jenem des Kopfschildes ubereiii ; man untersclieidet vier
Schichten: 1. oberíliiclilicli den Scbmelz (Email), 2. Dentin,
3. schwammige und 4. lamellose Knochensu bstanz. Die
Brustflossen ohne Strahlen, doch
mit kalkigem Ueberzug.
Riicken-
7)1. C.
a.f.
i. p.
i. g.
J}. c.
a.f.
a . 'p.
o. r.
jj. o. v.
P-
2) <i. j). r. p. s.
p. a.
Figur 5. Cephalaspis Lyelli, L. Agassiz. Kopfschiid. Lower Old Eed Sandstone
von Englaiid. o. v. -=. Augenoffoung, a.f. — Froiitalorgaii („aiitorbital fossae"), a. p. =
anteorbitaler Hócker (anteorbital promitieuces ), i. g. = interorbitaler Hócker oder
Grube („iuterorbital lidge or groove"), ?•• p- =: iuterorbitalor Hócker" („interorbital
l)roiuineiice"), m. c zzi Eandzellea („marginal cells"), 2'. o. v. =: P;iriet;ilorgan („postor-
bital valley"),^^. c — Lateralhorn („posterior cornu"), p a. =r hiiitere Ei ke („posterior
augle"), 2}-'>'-^^ Crista occipitalis {,.posterior ridge"). í?. s. =: Vorspriiiig („posterior
spině"), 7- =: Eand („rini"). (Nach E R. Laxkester.)
und Scbwanzíiosse mit Stralden und vorn mit Fulcra; von letzterer
ist nur der untere Lappen entwickelt.
Diese Gattung umfasst elf A r t e n.
Cephalaspis Lyelli, L. Agassiz.
Forniation und Fundort. Lower Old Red Sandstone von For-
farshire, Hereíbrdsliire, Monmoutlishire und Worcestersliire in England.
Zur Classiíication der palaeozoischen Fischc. 25
Cephalaspis fSalvei/, P. G. Egertoít.
Fomiíition uml Fiiiidort. Lower Ohi Red Sandstone (Conistoiics)
von Herefordsliire, Monmouthsliire und Worcestersbire in Englaiid.
Cephalaspis Poivriei, E. R. Lankester.
Forraation und Fundort. Lower Old Red Sandstone von Forfar-
shire und Ayrshire in England.
Cephalaspis Pagei, E. R. Lankester.
Formation und Fundort. Lower Old Red Sandstone von Forfar-
shire in Eujíland.
'D*^
Cephalaspis Murchisoni, P. G. Egerton.
Formation und Fundort. Ludiow Tilestones und Lower Old Red
Sandstone Passage Beds von Herefordsliire in England.
Cephalaspis Lig]itbodii, E. R. Lankester.
Formation und Fundort. Ludiow Tilestones von Ludiow in
England.
Ceplialaspis camphelltonensis, J. F. Wiuteaves.
Formation und Fundort. Unterdevon von Campbellton, New
Brunswick.
Cephalaspis Daivsoni, E. R. Lankester.
Formation und Fundort. Unterdevon Gaspe in Canada.
Cephalaspis laticeps, R. H. Traquair.
Formation und Fundort. Oberdevon von Scaumenac Bay, P. Q.
in Canada.
Cephalaspis Jexi, R. H. Tracíiaiií.
Formation und Fundort. Oberdevon von Scaumenac Bay, P. Q.
in Canada.
26
XXXVIl. J. v. Rolioa
Cephalasjris magnijica, R. H. TRAt^uAiR.
Formation und Fundort. Unterer Old Red Sandstone von Caithnes
in Schottland.
Genus Eukeraspis, R. Lankestrr. (]. c, 19, 1870, pag. 56.)
Syn. Sclerodus, L. Agassiz in Murchison's Silurian System,
pag. 60G.
Pledrodus, L. Agassiz, ibidem pag. 606.
Kopfschild einfacli mit selir bedeutend entwickelten Lateralliorn.
An den beiden Seitenrándern finden sich je sechs viereckige Oeífnun-
gen getrennt; hinter denselben das Parietalorgan (?). Der histo-
(I. o. 2i-
c. m.
c. m.
Figur 6. Eukeraspis pustulifera, E. R. Lankester. Passage Beds von Ledbury in
England. Kopfschild. a o.p.^z Orbitalhócker i „orbital prominence"), cm. =: Randoíf-
nungen („marginal cavities"), j}- o. v- = Parietalorgan V („postorbital velley"), i. o.p. —
interorbitaler Hocker („interorbital prominence'-}. (Nach E. Play Lankester.j
logische Bau dci' Randzabnchen des Scliildes besteht aus Email
und Vasodentin, wábrend die Unterlage (SchiMmasse) scbwnni-
niiíío K no eben sub stan z aufweist.
Zur Cliissificatioii doi- palaeozoischťii Fischiv 27
Eiiie x\rt.
Eukeraspis imstiilifcra (L. Agassiz).
Foriíiatioii iind Fundort. Bone Bed von Ludlow iii England,
Ohhesaare-Pank auf der Insel Oesel in Russland und siluiisclio Ge-
schiebe in Deutsclilaud.
3. Fam. T r e m a t a s p i d a e A. S. Woodwaru u. J. V. RonoN.
Kopf durch zwei futteralartig zusaramenhiingende knocherne
Schilder gescliutzt; Augenoífiiuiigen áusserlicli verbunden. An der
Uiiterseite des Kopfes finden sich jederseits seclis Kiemenoífímngen
und beiderseits des Kopfes je ein Spritzloch. Rumpf und Cauda mit
drei Reilien polygonaler und iliombisclier Schuppen bedeckt. Inneres
Skelet unbekannt.
In dieser Familie sind drei Gattungen enthalten.
Gattung Tremafasjvs, F. Sciimitdt. (1. c. 27, 18G6, pag. 233.)
Syn. (?) Stiymolepis, Clir. H. Panděr, 1. c. 17. 1856, pag. 53.
Dasylepis, Chr. H. Panděr, ibidem, pag. 53 {ex parte).
Dicřt/olepis, Chr. H. Panděr, ibidem, pag. 55.
Melíttonialepis, Gin'. H. Panděr, ibidem, pag. 60.
Odontotodus, Chr. H. Panděr, ibidem, pag. 75.
Die futteralartige Kopfbedeckung aus zwei verbundcnen Kopf-
schildei-n zusanimengesetzt. (Fig. 7 A, B). Die Oberfliiche der beiden
Schilder ist bald glatt und mit zalilreichen Poren (den Miindungen
der HAVERs'schen Kanále) versehen, bald fein tuberkulirt.
Das obere flach gewolbte und ovále Schild ist am Vorderende ab-
gerundet, ani Hinterende doppelt concav geschnitten und mit mittcd-
stiindigem Vorsprung ausgestattet. Nahé dem Vorderende findet sich
eine spaltformige, von kreisrundem Wall eingeschlossene Oetiiuuig,
(las Frontal organ.
An dieses schliessen sich die beiden, oberHiichlich verbundenen
Augenoffnungen; liinter denselben findet sich eine undurchbro-
chene Grube, das Parietalorgan und daraufhin zwei kleine
Oeffnungen {Ducfus endolymphatici?). Auf jedei- Seite des oberen
I
28 XXXVII. J. V. Rohon:
Kopfscliildes bestelit eine vordeie iindiiiclibrochene Griibe (Nasen-
offnung?) imd eine hintere durclibrocheiie Oeífnung, das Spritzlocli.
Das untere, flach gewolbte Kopfschild ist am Vordeirande zackig, am
Hinterrande einfach coiicav geschnitten ; dasselbe bildet iii der Mitte
seines Vordeirandes eiiien sattelfurinigen Vorsprung, an dessen beiden
Seiteii je fuiif kleiiie Zacken vorkominen. Unniittelbar vor dem \or-
B.
pn
osp
Figur 7 A, B. Tremataspis Schmidtí, J. V. Ronoir. Obersiinr der Insel Oesel in
Russlaiul. A = Obereš Kopfschild, B rr Unteres Kopfschild. -^) fro ziz Frontalorgan,
íř/rn Nasenóffnung ('?), s^jZ z= Spritzloch, ^;o zz Parietalorgan, del = Dvctus endo-
lyvipliatieus['?), Co ::z Orisfa occipHalis, os^^ rz Occipitalvorsprung, O = Aug nóff-
nung, í n: unteres Kopfschild, 2& := Zacken am Vorderrande dcs unteren Knpf-
schilde-. Auderthalbmalige Vcrgrosserung.
sprung liegen zwei fiinfeckige Hautplatten, rechts und liiiks von diesen
je eine Hautplatte mit fiinf kleinen Zacken, deren Spitzen sich mit
denjenigen des unteren Kopfscliikles beiuliren, so dass in den Zwi-
sclienraunien der beiderseitigen Zacken sechs rundliche Kiemen-
offnungen entstehen. Letztere konnen auch bei einem giatten Rande
des unteien Kopfscliildes ohne Betheiligung der Zacken zu Stande
komnien. Daraufliin folgen gegen den Vorderrand des Kopfes zwei
Reihen inehr oder minder rhomboidisclier, knocherner Hauti)latten,
welche die Mundliíihle an der Unterseite des Kopfes begrenzen. Rumpf
jederseits mit je zwei Reihen knocherner, theils regelmassig sechs-
^«) Veígl. BoiioN, 1. c. 20, Taf. L, Fig 11 und 18.
Zur Classification der palaeozoischeu Fisclie.
29
eckiger, theils unregelmássig polygonaler Schuppeii, einer unpaai-en
Reihe auf dem Rilcken und Cauda mit mehreren Reiheii kleiner
rlioinbischer Scbuppen bedeckt.
Der histolog iscbe Bau der beiden Kopfschilder und der
die Mundholile begrenzenden Hautplatten besteht aus vier, der
gesammten Scbuppen aber aus drei iibereinander gelagerten, fest
verbundenen Schichten, welche die knocberne Basis und die
oberfláchliche Schmelzlage (Email) darstellen.
Diese Gattung umfasst drei Arten.
Tremataspis Schmidti, J. V. Rohon.
Formation und Fundort. Obersilur von Rotzikull auf Insel Oesel
in Russland.
Tremataspis Michvitzi, J. V. Rohon.
Formation und Fundort. Obersilur von Rotzikiill auf Insel Oesel
in Russland.
Tremataspis Simonsoni, J. V. Rohon.
Formation und Fundort. Obersilur von Rotzikiill auf Oesel in
Russland.
Genus Didpnaspis, R. Lankester. (Geol. Mag. Vol. IV., 1857,
pag. 152.)
Kignr 8. Didymaspis Grindrodi, E. R. Lankestkk. Lower Old Red Sandstone von
Ledbury, Heiefoidshire in Eugland. Obereš Kopfschild. O = Augenofifiuing, po zr
Parietalorgan, Co =: Crista occipUalis, hr =: Hintcrraud. (Nach Rav Laxkester.)
30 XXXVII. J. v. Robou:
Der Kopf durch zwei, futteraLartig veibundene knocherne Schilder
gescliiitzt. Die Oberílache der beiden Schilder mit winzigen Hockerchen
von regelmassiger Anordnung verziert. Obereš Scliikl am Vorderrande
abgerundet, am Hiiiterraiide doppelt concav geschnitten ; dasselbe ist
der Quere nach durch eine rechts und liiilvs bogenfoimig verlaufende
Furche in zwei ungleiche Platten getheilt; die vordere der beiden
Platten enthalt das Front al organ, die Augenhohlen und das
Parietalorgan. Der Hinterrand des nur zum Theil bekannten
unteren KopfschiUles ist einfach concav gesclmitten. Histologischer
Bau beider Kopfschilder unbekannt. (Vergl. Fig. 8.)
Eine A r t :
Didymaspk Grindrodi, E. R. Lankester.
Formation und Fundort. Lower Okl Red Sandstone von Ledbury,
Herefordshire in England.
Genus Oonaspis, Jahn. (1. c. 13, 1894, pag. 381.)
Einfaches, schwach gewolbtes Kopfschild von ovaler Form, nach
vorn ziemlich stark verschmálert, hinten veihaltnissmassig breit. Der
Rand des Schildes ist im ganzen Umfange umgeschlagen und stellen-
weise durch eine mit schwammiger Knochensubstanz ausgefullte Rinne
von dem iibrigen Theil des Schildes abgesondert; am vorderen Ende
des Schildes ist der umgeschlagene Rand ziendich breit, am hinteren
Ende sehr schnial. Am Scheitel des Schildes zieht sich vom vorderen
Ende bis etwa in die Mitte desselben eine Liingsfurche, die in eine
dreieckige, flache Vertiefung (Parietalorgan?) in der hinteren
Hiilfte des Schildes ausmiindet. Histologischer Bau unbekannt.
Eine Art:
Oonaspis hostinensis, J. J. Jahn.
Formation und Fundort. Silur ? (Etage H) von Hostin bei Beraun
in Bohmen.
Zur Classification d( r palaeozoischen Fische. '^l
Litteratur.
1. Agassiz, L. : Reclierdies sur les poissons fossiles. Vol. IT.
Neufcliátel 1835.
2. Alth, a. v. : Ueber die Palaeozoischen Gebilde Podoliens und
deren Vorsteinerungen. Abhandlungeu der k. k. geologischen Reiclis-
anstalt. Bd. VIL, Heft 1. Wieii 1874.
3. Derselbe: Ueber die Zusammengehorigkeit der den Fisch-
gattungen Pteraspis, Cyathaspis und Scaphaspis zugeschriebenen
Schilder. Beitrage zur Palaeontologie von Mojsisovitsch und Neomayr.
Bd. II. Wien 1886.
4 Claypole, E. W. : Palaeaspis americana. Amer. Naturalist.
Vol. XVIII. 18S4.
5. Derselbe: On the structure of the American Pteraspidian,
Palaeaspis (Claypole) with Remarks on the Family. Quart. Journ.
Geol. Soc. Vol. XLVIII. London 1892.
6. Geinitz, E.: Ueber ein Graptoliten fiilirendes Geschiebe niit
Cyathaspis von Rostock. Zeitschrift der Deutschen geologischen Ge-
sellschaft. Bd. XXXVI Berlin 1884.
7. EicHWALD, E. v.: Die Grauwackenschichten von Liv- und
Estland. Bulletin de la Société Imperiále des Naturalistes de Moscou.
Tome XX VIL, Nr. 1. Moscou 1854.
8. Grey-Egerton, Sir P. de M. Palaeoichthyologic Notes. Quart.
Journ. Geol. Soc Vol. XIII. London 1857.
9. Hdxley, Th. H.: On Cephalaspis am\ Péeraspis. Quart. Journ.
Geol. Soc. Vol. XIV. London 1858.
10. Derselbe: Palaeoteuthis and Restorotion of Ptenispis.
Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. XVII. London 1860.
11. Derselbe: Zofdogical Position ef Cephalaspidae Memoirs
of Geol. Survey Un. Kingdom. British Organ. Remains. Decade X.
London 1861.
12. Huxley und Salter: Pteraspis truncatus and Pt. PanJcsii.
Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. XII. London 1856.
13. Jahn, Jaroslav J. : Neue Thierreste aus dem bohmischen
Silur. Jahrbuch der k. k. geol. Reichsanstalt. Bd. 44. Heft 2.
Wien 1894.
32 XXXVU. J. v. Rohon:
14. KxEii, R. : Ueber die beiden Arten Ch)halaspis Lloydíi uiil
Lewisii Ag. iind einige diesen zunachst steliende Schalenreste. Hai-
DiNGK[i's Naturwissenscbaftliclie Abhaiidlungen. Bd. I., Wieii 1847.
15. KuNTH, A.: Ueber Pteraspis. Zeitsduift der Deutschen geo-
logiscben Gesellschaft. Bd XXÍV. Berlin 1872.
\<d. LiNDSTRÓM, G. : On Remains of a Cyathaspis from the Silu-
rian strata of Gotland. Bihang till K. Svenska Vet. Akad. Haudlingar.
Band 21. Afd. IV. Nr. 3. Stockholm 1895.
17. Panděr, Chr. H. : Monographie der fossilen Fische des silu-
rischen Systems der russiscb-baltischen Gouverneraents. St. Peters-
burg 1856.
18. Ray Lankester, E. : Scales of Pteraspis. Quart. Journ. Geol.
Soc. Vol. XX. London 1863.
19. Der se lbe: A Monograph of the Fishes of the Old Red
Sandstone of Britain. Part I. The Cephalaspidae. Palaeontogra-
phical Society. London 1868.
20. RoHoii, J. V. : Die obersilurischen Fische von Oesel. L Theil.
Thyestidae und Tremataspidae. Mémoires de 1' Academie d.
se. de St.-Pétersbourg. VIL série. Tome XXXVIII. Nr. 13. St.-Péters-
bourg 1892.
21. Derselbe: Die obersilurischeu Fische von Oesel. II. Theil.
Sel ach i i, Dipnoi, Ganoidei, Pteraspidae und Cephala-
spidae. Mém. dei' Acad. d. se. de St.-Pétersbourg. VIL série. Tome
XLL, Nr. 5. St.-Pétersbourg 1893.
22. Derselbe: Zur Kenntnis der Tremataspiden. Nach-
trag zu den Untersuchungen iiber die obersilurischeu Fische von Oesel.
Mélanges géologiques et paléontologiques ; tirés du Bulletin de PAcad.
Imp. d. se. de St.-Pétersbourg. Tome I. St.-Pétersbourg 1893.
23. Derselbe: Metamerie am Primordialcranium palaeozoischer
Fische. Vorliiufige Mittheilung. Zoologischer Anzeiger Nro. 440.
Leipzig 1894.
24. Derselbe: Die Segmentirung am Primordialcranium der
obersilurischeu Thyestiden. Verhandluugen der Kais. Russischen mi-
neralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Zweite Série. Band
XXXIIL, Nr. 2. St. Petersburg 1895.
25. Derselbe: Weitere Mittheilungen iiber die Gattung Tliy-
estes. Bulletin de TAcad. Imp. des Sciences de St.-Pétersbourg. T. IV.,
Nr. 2. St.-Pétersbourg 1896.
Zur Classification der palaeozoisrheu Fische. 33
26. RoEMER, Ferd. : Ueber Palaeoteuthis Dunensis. Palaeonto-
graphica. Bd. IV. 1855.
27. ScHMiDT, F. : Thyestes verrucosus Eichw. und Cephalaspis
Schrencki Panděr, nebst einer Einleitung iiber das Vorkommen silu-
rischer Fischreste auf der Insel Oesel. Verhandlungen der Kais. Rus-
sischen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Zweite Série.
Bd. I. St. Petersburg 1866.
28. Derselbe: Ueber die Pteraspiden uberhaupt und iiber
Pteraspis Kneri aus den obersilurischen Schichten Galizieus insbe-
sondere. Verhandlungen der Kais. Russischen mineralogischen Gesell-
schaft zu St. Petersburg. Zweite Série. Bd. VIII. St. Petersburg 1873.
29. Derselbe: Ueber neue silurische Fischfunde auf Oesel.
Neues Jahrbuch fur Mineralogie etc. Bd. I. 1893.
30. Derselbe: Cephalaspis {Thyestes) SchrencJci Panděr aus
dem Obersilur von Rotzikúll auf Oesel. Mélanges géologiques et pa-
léontologiques ; tirés du Bulletin de T Academie Imperiále des sciences
de St.-Pétersbourg. Tome L, Livraison 2. St.-Pétersbourg 1894.
31. Smith Woodward, A.: Catalogue of the fossil Fishes in the
British Museum. Part II. London 1891.
32. ZiTTEL, K. A. v.: Handbuch der Palaeontologie. I. Abthei-
lung. Palaeozoologie. Bd. III. Miinchen und Leipzig 1887—1890.
-^<ii^ •ÍVJÍ^
Verl.ig der kon. b6hm. (Gesellschaft .ler Wissensch-iften. - Druck von Dr. Ed. Grěg. in Prag. 1896.
XXXVIII.
Zuř Entwicldiingsgeschiclite einiger Taenien.
Von Dr. A. Mrázek, in Trag.
MU einer Tafel.
(Voi-gelegt den 20. November 1806.)
Bereits vor einigen Jalircn hábe icli in zwei kleineren Arbeiten
(iiť in unseren Siisswassoicrustaceen, vorzugsweise Ostracoden iind
Copepoden, vorkommenden Cysticerkoiden behandelt. {11. u. 12.)
Diose meine Erstlingsarbeiten waren mit ganz primitiven Mitteln aus-
gefiihit und konnten, was den feineren Bau l)etraf, kaum etwas neues
bringen. Ihre einzige Bedeutimg liegt, wie niir jetzt scheint, darin, dass
sie einerseits die damals noch spiirliclie Zalil der Tanien mit be-
kannten Entwickliingscyclus doch wohl erlieblicli vermehrten, ande-
rerseits aber dargetlian haben, dass die Entoniostraken, resp. Ostra-
coden und Copepoden, in einer fríiher kaum geahnten Haufigkeit
Zwischenwirte fur viele Tiinien abgebeii, und dass dies liauptsiichlicli
fiir die Tanien unserer zahmcn Gans und Ente giltig ist. Auch duříte
die von mir beobachtete enorme Entwicklung des Scliwanzanlianges
bei den Cysticerkoiden von Taema fasciata \\m\ T. temiirostris vom
einigen Interesse sein.
Bald darauf liabe ich in Cyclopiden die Cysticerkoiden zweier wei-
teren Tanien gefunden nuudicli Cyst. Taeniae sctigerae und lauceolatac)
wovon bei v. Linstow {6) eine Anmerkung sich findet, doch hielt
ich damals die neugewonnenen Resultate nicht fiir wichtig genug, um
dariiber in einer besonderen Arbeit zu publizieren. Inzwischen hábe
ich aber meine Aufmerksamkeit anderen Untersuchungen zugewandt
und konnte mich mit den in Siisswassercrustaceen vorkommenden Cy-
sticerkoiden nur gelegentlicli, soweit dieselben zufálligerweise in meine
Hánde gerieten, bescháftigen. Erst im letzten Sonuner konnte ich
Mathematisch-aatur\vissensch.iftliche Classe. 1896. i
2 XXXVIII. AI. Mrázek:
\YÍť(l(>i- mohieiv Cysticerkoidfonneii stiuliren und hábe niicli tlalier i>iit-
schlossen, die Resultate meiner Beobachtungen der Óffentlicldíeit zu
iibergeben, da idi immerhin iiianch neues, sei es in faunistisclier oder
in morphologischer Hinsicht bringen kanu, obgleicli rair sonst im manclien
die inzwischen erschienenen Aibeiten ziivorgekommen sind.
Die Siisswassercrustaceen, und zwar hauptsiichlidi die Ostra-
coden, Copepoden und Amphipoden, stellen regelmassige Zwischen-
wirte vieler Vogeltanien dar.^) Da es sich dabei teilweise sogar um
die gewohnlichsten Tanien, námlicli diejenigeii der Ente und der Gans
handelt, bleibt es beinahe unveistandlidi, dass so lange die Cysticer-
koideii gerade dieser letzgenannten Tanien der Beobachtung entgehen
konnten. In der Tliat, abgesehen voní iiltesten Funde Gruber's, datiren
sidi alle diesbeziiglidien Beobaditungen erst aus der allerjiingsten
Zeit. leh werde es versuchen, hier eine kritische Uebersicht des bisher
Geleisteten zu geben.
Die Reihe der liierher gehorigen Arteiten eroífnet wohl die
Arbeit Hamann's (4) die sidi ebenso wie audi eine spátere Arbeit
desselben Autors (5) nur mit den Parasiten des Gannnarus befasst.
Hamann hat auch zuerst die Schnittmetode angewandt und madit An-
gaben iiber die histologisdie Struktur der Cysticerkoiden, wáhrend
die nieisten iibrigen Beobaditer sidi mit Untersudning in toto be-
gniigten. Auf die Angaben Hamann's werden wir iibrigens nodi weiter
zmůdíkommen. Das haufige Vorkommen der Cysticerkoiden bei Cy-
dopiden und Ostracoden zu konstatiren, blieb mir vorbehalten (11,
12), obgleich arigeíuhrt werden kann, dass, wie aus einer kurzeu Be-
merkung in einer Arbeit Daday's zu schliessen ist, audi Daday sdíon
in Cydopiden Cysticerkoiden angetroffen hat.^) Fast gleichzeitig mit
meiner zweiten Arbeit erschien eine Mittheilung Bi.anchahd's {1) die
sich auf einen Fund Th. Scott's (21) bezieht und den vom letzteren
gefundenen Parasit der Candoua rostrata als Cysticerkoid der Taenia
gracilis deutet ^).
*) Soviel icli weiss, wurdeu in Cladocercn bisher keine Cysticerkoiden ge-
ťunden. Hamann nimmt zwar als wahrscheinlich an, dass auch die Daphniden
Zwischeuwirte der Cysticerkoiden darstellen kónnteu (5), was ich aber augesichts
der geringen Dimmensiou des Daphnideukorpers, resp. der Leibesbohle derselben
sowohl als auch der Tatsache, dass alle meine diesbeziiglichen Fiitterungsver-
suche erfolglos geblieben sind, fiir sehr w nig wahrscheinlich halte.
^) Daday : Monographia Euco'pp'p. Uher. etc. p. 190.
^) Zur Blancuaiid's Arbeit bomerke ich Folgendcs. Zwar hábe icli das zur
Zuř Entwicklungsgeschichte einiger Taonien. 3
Aucli ScHMEiL fand bei seincn Copepodenstiidion C}'sticei-koiden
in Cyclopiden uiid zwar in zvvei verschiedenen Forraen. Nach Brandes'
Bestimmung handelte es sich um Taenia seUgcra und hmchycephala,
wie wir aiis einer Mittheilung v. Linstow's (7) erfahien haben {19).
Wichtige Beitráge zurunseren Kenntniss von der Tanienentwicklung
bringen die Arbeiten Rosseters {14, 15, 16, 17, 18) und v. Linstow's
{6, 7,) in welchen mehrere in verschiedenen Ciustaceen gefundeue
Cysticeikoiden beschrieben wurden. Leider zeichnen sich die Arbeiten
des erstgenannten Autors durch ihren allzu diletantenartigen Cha-
rakter aus.
Vom faunistischen Standpunkte aus interessant ist eine kleine
Mittheilung Moniez^s {10), in welcher das Vorkommen des Cysticer-
koiden der Taenia coronula in Ostracoden aus Frankreich, England
und China, und desjenigen von Taenia gracilis in cliinesischen Ostra-
coden konstatirt wirdJ)
Alle bisher erwahnten Arbeiten bringen meistens nur eine mehu
T. f/racilia geliorige Cysticerkoid eist in meiner zweiten Arbeit aus Autopsie
beschrieben, aber schon in meiner ersten Arbeit hábe ich auf den Fund v. Linstow's
hingewiesen und sage dort ausdriicklich auf p. 228.: „v. Linstow fand zwar dieses
Cysticerkoid im Darmé des Barsches {„nehen ciner Anzahl Jchiner Ú-Jistaceen")
aber gewiss muss man meiner Ansicht nach den wahren Zwischenwirt
dieses Cysticerkoiden in jeiien kleineu Criistaceen, vielleiclit sogar Cyclopiden
suchen, die der betreffende Barsch geschluckt hat". Diese meine Vermutung hat
sich also sehr bald vollkommeu bestatigt, doch ich will noch auf etwas anderes
hinweisen. In meiner Arbeit (111 hábe ich mich gewundert, wie es moglich war,
dass v. LiNisTOw „den schlauchformigen, mehrfach abgeschniirten Korper, welcher
in der VerJángerung der Spitzen der Haken sich zeigt" fiir die erste Anlage
des Tánienproglottiden halten konnte, da derselbe weiter nichts anderes ist als
das eiugestiilpte Kostellum, resp. der Rostellarbulbus. Nun begeguen wir im
BLANCuAiiD'schen Aufsatze einem noch merkwiudigercn Passus: „L' orgáne sinueux
qufi von Linstow prenait pour le cou est un appendice caudal etc". Wie Br.ANcirAUD
zu dieser Auschaiuing gekommen sein mag, ist mir unverstandlich, da doch die
Abbildung in der Arbeit von Linstow's nicht den geringsten Anlass dazu gibt.
*) In Anmerkung 1. p "26 sagt Moxiez: „Dans un mémoire qui a échappé
aux ditférents observateurs, méme au Zoologischer Anzeiger et au quel Mrázek
consacre, en notě, quelques lignes en le citant trěs inexactement, et sans recou-
naitre la nature de I' espěce dont iPs agit, T. B. Rosseter etc .... ". Zu meiner
Rechtfertigung fiihre ich an, dass die Arbeit Rossf.teks, die im Journal oť Micro-
scopy and Natural Science erschien, mir zur Zeit der Abfassung meiner Mitthei-
lung nicht zugánglich war und ich dieselbe bloss aus dem Gcdáchtniss nach
dem durftigen Auszuge im Journ. R. Microsc. Soc. London 1890. 0. p. 726 ci-
tiren, somit bei bestem Willen nicht erkennen konnte, um welche Art es sich
hier handelt.
1*
4 XXXVm. AI. Miázek:
oder weniger eingeliende Besclireibung der voii den Aiitoren gefun'
denen Cysticerkoiden. Eine ausfiihiiiche Scliilderimg der gesammten
Entwickelung eines Cysticerkoiden (und zwar desjenigen von Taema
anatina Kr.) die auf experimentellen Untersucliiingen basirt, finden
wir in einer Arbeit J. E. Schmidt's (20).^}
°) ScuMiuT kritisirt an manchen Stellen meine Angaben resp. Anschauungen
und Abbilclnngeu. Bis auf weuige Einzelnbeiten sind seiiie Vorwiirfe vollkommen
gruudlos. Da ich jedoch iibeizeigt bin, dass es sich meistcns um Missverstáiul-
nisse handelt, verursadit daduicL, dass dem Autor der bohmUrk iGhassi & Rovelu
(3, p. 49.) sagen: in un giornale V7i</heresc di storia naturalei geschriebeue Text
meiner Arbeiten unveistár.dlich geblieben ist, wird es mir erLiubt sein, ein wenig
ausfiibrlicher einige Angaben Schmidťs zu besprechen.
Ich soli die Farbe der Cysticerkoiden ftir so wicbtig balten, dass ich
sie sogar im Résumé als wesentliches Artenmerkmal ausfiihrlich auf o Zeilen)
beschrieb, wáhrend es doch klar ist, dass die rothgelbe Farbe der Cuticula und
des Schwanzes lediglich eine zufaliige Moditíkation sei. „Kichts destoweniger ist
Mrázek geneigt die Farbe nicht bloss als wesentlichen Artunterschied zu be-
trachten, sonderu ihr sogar eine „pliylogenetische Redeutung" beizuniessen. Von
einer solchen Auffassung bin ich aber weit entfernt, sagte sogar an mehreren
Stellen meiner zweiten Arbeit ansdrilcklich, dass z. B. die Farbe des Schwanz-
anhanges ganz nebensáchlich ist 'p. 103, p. 105, iibersetzt lantet dielitztere Stelle
wortlich : . . . ,.kann der Fárbung des Schwanzanhanges keine wichtigere Bedeutung
zugestanden werden".) Ich hábe die sehr deutliclie Farbung des Cysticerkoiden,
in Folge dessen das Cysticfrkoid schon bei Loupenvergrósserung sehr augenfállig
war, einfach rcgistrirt. Hátte ich e* nicht gethan, so wiire vielleicht wieder dies
geriigt worden, wie mir vorgeworfen wird, dass ich den Rostollarsack bei T. anativa
nicht gesehen oder nicht erkannt hábe, „was umso unbegreifiicher ist, als Mrázek
bei T.fasciala das namliche Organ in vollster Deutlichkeit gesehen und gezeichuet".
Ich hábe nicht gewusst, dass man es noch hervorhebeu niuss, dass eine T. annthta
auch ein Kostelluni besitzt, und iiberdies musste selbřt Schjudt gestehen, dass
auf meiner Zeichnung der Rostellarsack angedeutet ist. In der That ist derselbe
hier so gut gezeichnet und mit i iner Linie (nicht wie Schmidt behauptet, bloss
durch kleine Ringe und Punkte) abgegrenzt wie an den iibrigen H ahitu slil dem •
Warum erwáhnt Schmidt nicht, dass z. B. auch in der Ar1)eit Hamaxn's bei T.
siniiosa kein Rostellarhulbus eingezeichnet ist und dass auf seiner eigenen Figur
2. dieses Gebilde kaum viel deutlicher abgebildet ist als bei mir.
Weiter wird mir die Ansicht untergeschoben, als hatte ich nicht erkannt,
dass die Kalkkorperchenfuhrende Schicht schon nicht mehr zur ryst<'nvíand ge-
hort. Ein Blick auť Fig. 1 meiner zweiten Arbeit hátte Schjudt doch belehren
soUen, dass sein Vorwurf ungerechtfertigt und gfgenstandios ist. Ich will ihm
aber noch eine Stelle aus meiner Arbeit anfiihren, die ganz deutlich ist. Bei 1'.
sinuosa auf p, 105 sage ich: „Von dieser parenchymatosen Schicht grenzt sich
sehr scharf ab die weitere Schicht, die auch in keiner naheren Verbiudung mit
der ersteren steht, das Vorderende an welchem der Scolex mit der Cystenwand
zusummenbángt, froilich ausgenommon. Diese Schicht gehort schon zum eigcntlicben
Ziir l-liitwickliiiigsgescliidito oinigcr Tnoiiirn. 5
Die nieisten Cysticerkoideii besclirankeii sicli niclit aiif eiiien
eiiizigen Zwisijlienwirt, sondern Idiniien in zieinlicli verscliiedeneii Ciur
staceen leben, z. B. in Ostracoden uiid Cyclopiden, oder in Cyclo-
piden iind Ganimariis u. s. w. Gleiclizeitig sind dieselbon auch nicht
auf bestinimto Arten gebunden, sondern konnen sieli in ganz verscliie-
denen Arten entwickeln, was ja ancli ganz begieiflich ist. Dass wir
in gowissen Aiten unseror Entomostraken dieselben bestimmten Cy-
sticerkoidfoimen selir regelmassig antreffen konnen nnd zwar sogar
in weit von einander entfernten Gegenden, ja sogar in verschiedenen
Weltteilen, wie z. B. den Cysticerkoiden von Taenia gracilis in Cy-
pria opJtthalmica, oder denjenigen von T.fasciata oder T. tenuirostris
in Cyclops semdatiis, erkliut sicli sebr einfach durch die-aligemeine
Verbreitung, Háiifigkeit und Lebensweise sowohl der betreífenden
Crustaceen als auch der beziiglichen Tánienwirte. Unter den Cope-
poden wnren bisher hauptsiichlicli nur die Cyclopiden als Wirte von
Cysticerkoiden bekannt. Richaud fand einen Cysticerkoiden aucli in
Eiirytemora (13). Nach nieinen eigenen neuesten Erfahrungen spielen
die Siisswassercentropagiden eine bedeutende Belle in der Tá-
nienentwicklung. So fand ich in Boeckella brasiliensis Lubb aus
Siidpatagonien (von Herrn Dr. Miciiaelsen gesammelt) das Cysticer-
koid einer Eckinocotple-Avt und in unserem einheitnischen Diapto-
mus coendeus fast saramtliche Cysticerkoiden, die mir bisher nur aus
Cyclo])iden und Ostracoden bekannt waren.
Meist konimen die Cysticerkoiden in den sie beherbergendeu
Crustaceen in Mehrzal vor,*') aber es muss ausserdein noch liervor-
Scolex, wie man sicli am besteii an aiisgestulpten Exemplaron ubeizengen kann
wo sie (laun den Halsteil bildet ... In dieser Scliiclit sind die Kalkk(trpercbeii
eingelagert".
Auf andere Aiisfulirungen Scbmidťs werde ich noch \v,iter in dieser
Arbeit ziiriickkommen.
^) Sciijiiiyr (p. G8.) sagt: „Meist koiniiit die T anafina bei den Kiiten
auch nicbt einzeln vor, sondern fast inimer in luelireren Kxemplaren, welche dann
zumeist aneb auť gleicber oder annábernd gleiclier Entwicklungsstufe stelien,
was uns wiedeium scbliesseu lasst, dass vielleicbt aucli sebou der Zwiscbentráger,
die Cypris, mebrore l'innen beberbergt und gleicbzeitig zur Entwickhing bringt.
Dies wjrd aucli durch die Befunde Mrá2ek'tí bestátigt etc-'. Dieser Passns ist
vollkommen iilieiflussig, da es merkwiirdig erscheinen muss, auť deduktivem Wege
eine Erscbeinung wahrscheinlicb machen zu wollen, die bereits lange durch eiii-
faclie Eeobacblung nieincrseits entschieden war. Auss rdem ist nocli die ganze
Deduktion loips-rh fahch. Ich fand z. L5. im Darmé einer Knte mchrere Taní>'nd
Stiicke der T. anatina, die fast alle auf der gleichen Entwicklungsstufe sich be-
fanden und init welclipii der Darm sozusagen vollgepfropft w.-ir. Nieniand wird
6
XVXVIII. AI. Mrázek:
gelioben werden, dass in einem und demselbeii Wirte melirere ver-
schiedene Cysticerkoideii zugleich vorkommen koniieii. Esist eine ganz
gewohnliche Erschoinung, dass wir z. B. in einem Cydops serndatus zu-
gleich einen oder mehrere exempláre der Cyst. T.fasciatae und T. tenui-
rodris finden. Im Diaptonms fand icli sagar vier verschiedene Cysticer-
koidenauf einmal, namlieli diejenigen von T. sinuosa, graciUs, tmuirostris
und das spáter zu beschreibende Cysticerkoid, was oífenbar ein
schones Zeugniss dafíir ist, wie leiclit aucli im freien Naturzustande
die Siisswasserciustaceen sich mit Taenieneiern infiziren.'^)
Bislier liabe icli in verscliiedenen Siisswassercrustaceen die fol-
genden Cysticerkoiden gefunden
Wirt
Cysticerkoid von
Gainmíirus,
Diaptomus,
Cy.
•lopidřn, Ostracodeii
1.
Taenia
integra Ham.
0
0
0
2.
n
Hamanni Mráz.
0
0
0
3.
n
sp.
0
0
0
4.
n
coronula Duj.
0
0
0
5.
n
fasciata
0
0
6.
»
gracilis Rud,
0
—
7.
»
setigera Frohl.
0
0
8.
))
lanceolata Bl.
0
0
0
9.
))
tenuirostris R.
0
0
10.
»
sinuosa Zed.
0
—
0
11.
))
anatina Kr.
0
0
0
12.
n
sp.
0
—
0
0
13.
11
(Echinocotyle) i
sp. in Boeckella brasiliensis Lubb.
Die meisten der im obigen Verzeiclmiss angefiihrten Cysticer-
koiden wurden schon teils von mir selbst (ii, 12,) teiis von anderen
Autnren beschrieben, und ich werde micli daher mit nochmaliger Scliil-
derung derselben nicht auflialten, da ich nur sehr wenig neues zu
den fríiheren Angaben hinzufugen kíinnte. Hiichstens kónnte ich fiir
die einzelnen Cysticerkoiden, besondeis die in Cyclopiden vorkom-
menden neue Wirttiere anfiihren, aber nach dem, was im vorherge-
wohl glauben, dass die Finnen aller dieser Tiinieu aiis einem eiuzigen Zwischen-
tráger stammteu.
'; Kocli mehr verstarkt dies die Thatsafhe, dass heinabe 50% der Diapto-
miden der betreff. Lokalitát als inlicirt sicb erwiesen.
Zur Ei>twickliingsges(-liiclite einiger Taenien. 7
benden uber das Voikoinmen der Cysticei-koiden gesagt hábe, halte
ich es fiir vollkoimiien iibertiussig z. B., alle die Cyclopsarteii iii
welcheii jedeš Cysticerkoid gefunden wiirde einzehi anzufiihreii, da es
ganz naturlieh ist, dass man eiiie Ait, die schon aus vier Cyclops-
Aiten bekaniit ist, auch in einer fiinfteii oder seclisteii Art findet. Iiu
Nachfolgenden werde ich deshalb iiur diejeiiigen Cysticerkoiden aii-
ťiihreii, die eiitweder bisher noch nicht besrhrieben wurdeii, oder bei
welchen ich neue Beobachtuiigen mittheilen kann.
Taenia integra Ham.
Fig. 3, 5—11.
Cysticerkoid dieser Taenie, welche in geschlechtsreifer Form
bisher imbekannt ist (nach v. Linstow (6) ist es moglich, dass
es sich nur um Taenia Dujardini Kr. handelt), wurde zuerst von Ha-
mánu und spater von v. Linstow beschrieben. Nach der Angabe v.
Linstow's ist dieses Cysticerkoid bei Gottingen sehr háufig, was aucli
in Bohmen der Fall ist, da ich dasselbe sowohl bei Příbram, als auch
bei Roztoky unweit von Prag reclit haufig antraf. Freilich biu ich
nicht ganz sicher, dass eine Identifizirung der von mir gefundeneu
Form Ulit dein Cysticercus Taeniae integrae vollkoinmen riclitig ist.
Nach der Originalbeschreibung Hamamťs wiire eine Identifizirung bei-
nahe umniiglicli, schon aus dem einfachen Grunde, dass Hamánu die
Žahl und Grosse der Rostellarliaken zu nothen vergass, von der man-
gelhaften Wiedergabe der Haken seitens Hamann's abgeseheu. Nach v.
Linstow ist die Žahl der Haken 50 — 78, die Grosse derselben 0"0L56 ni,
womit meiue Befunde ziemlich iibereinstimmen, denn bei von mir da-
raufliiu untersuchten Exemplaren betrug die Hakenzahl gewohnlich
70 — 75, die Grosse derselben 0-015 — 001Gm//í, Auch uieine Fig, 3
weicht nicht viel von Fig. 24 bei Linstow (6) al).
Die áussere Gestalt unseres Cystic(>rkoiden wurde schon von
meinen Vorgangern beschrieben, doch nicht ganz zutreffend, dessen
Ursache vielleicht darin zu suchen ist, dass sie die Form nicht aut"
Querschnitten untersuchten. Hamann spricht vom kugligen oder schwach
eifíinnigen vorderen Abschnitt. Die wahre Gestalt des vorderen Ab-
schnittes konnen wir am besten niit derjenigen eines Statoblasten von
Cristatella vergleichen. Die eigentliche Cyste istniimlich linsenformig,
und von einein Ringwulst umgeben, den man init dem Schwinnming der
Statoblasten vergleichen komité. Dieser Ringwulst, welcher nichts an-
8 XXXVllI. AI. Miázrk: ■
dereš ist als eiiie einfaclie Verdiekung der Cystenwaiid ist iiiclit re-
gelmassig, sondern sowobl auf seiner Peripherie als aucli auť der
Fláche wellenforinig ausgebiichtet. Ueber den Umfang dieses Riiig-
wiilstes belelut uns der in Fig. 6 abgebildete Querschiiitt. Der vor-
dere Kórperabscbnitt unseres Cysticerkoiden, besitzt eine sebr be-
trácbtlicbe Consisteiiz, ])einabe diejěnige eiiies Knorpels, so dass es
sebr sdnver ist denselbeii zu zerdriicken. Die Erkbirung dieser Fes-
tigkeit finden wir iii der bistologiscbeii Ziisauimensotziing der Cy-
stenwaud, resp. in der iiineren Scbicbt derselben, in welcber wirkainn
das sog, parencbymatose Gewebe wieder erkennen verni()gen, wie
solcbes bei anderen Cysticerkoiden in der Cystenwand vorkoiumt.
Audi andere Cysticerkoiden sind gegen Diuck etc. ziendich resistent,
aber der Sitz ibrer Festigkeit ist baii[)tsacblicb in der elastiscben Cu-
ticula der Cyste zu sucben. Eine solcbe gewrdmlicbe Cuticula finden
wir aber bei unserer Form nicíit; sondern seben, dass dle iiussere
Scbicbt der Cystenwand ein eigentiimlicbes Ausseben bat. Dieselben
Verbíiltnisse finden wir aucb bei den Cysticerkoiden der Taenia lía-
manni Mráz. und Taenia bi/urca Haiii. wieder. Den Cbarakter dieser
Scbiclit bat scbon Hamann zienilicb ricbtití gescbihlert. Er sa2;t da-
o c "O
riiber bei T. hifurca: „Die áussere Wandung bat ibren anťangs sicber
zelligen Bau verloren. Sie zeigt weder Zellen nocb Kerne. Bereits
ani lebenden Tiere treten radiilr verbiufende, dicbt nebeneinanderste-
bende Streiíen bervor. Oífenbar ist dieser faserige Zerfall nacb der
Biblung des Scolex eingetreten".*) Bei Exeniphiren der T. integra die
Hamann vorgelegen baben, war diese Scbiclit, wie wir wenigstens
dies nacb seinen Abbiblungen scbUessen konnen, nicbt so stark ent-
wickelt wie bei unseren Exemplaren. Diese Scliicbt ist von zabb-eielien
radiár verkiufenden gewellten Fasern gebikiet. An mancben Stellen
•*) Bei T. Integra lesen wir bei Hamann: „Die oberflácliliche Schicht dfi'
iiusscreii Wandung ist ábnlicli gebildct wie die gesammte Wandung der vorigen
Art, das beisst sie ist frei von Zellen und zeigt eiucn Zerfall in radiare StrciíVn".
hii Zusammenbange damit bebauptct Haasann. dabS bei T. hifurca die iunere Scbicbt
bich in den Schwanzanhang fortsetzt. „Es weiclit hieriii diese Form von den iibrigen
von mir gescliilderten Cysticerkoiden ab". Diese Auftasbung Hamann's ist vollkoni-
men irrtbiinilicb. Ein Blick auť Fig. 2 und 'i bei Hamann (5) sagt uns, dass die
rait gleicheii Bucbstaben bezeicbneten Scbicbten (_iW, aWj nicbt id ntiscb sind,
und dass auť Fig. ;i die eigentliche innere Wandung Hamann entgangen ist.
^^ abrscbeinlicb ist dieselbe bei T. Ilfvrca ebenso diinn wie bei dem von uns
Iteobaebteten Cysticerkoid. (Vei'gl. unsere Fig 5, wo diese an die innere Hohle
der Cyste greuzende Scbicbt, die eiiizig und allein niit dem Scolex zusammen-
biingt, kaum siditbar ist )
Zur Entwicklungsgescliichtíí ciiiiger Taoiiioii. 9
l»esonders in (1(t iiioximaleii Partie scheinon dic ciiizelncn Faseni iiiit
einander zusaminenzuhangen, so dass wir auf Querschnitten (z. B. Fig. 7)
das Bild eines spongiosen Masclieuwerkes erhalten. Wie bereits Ha-
MANN anfulirt, lasseii sicli in dieser Scliicht keine Kerne nachweiscn.
Dagegen ist das Fáibungsvcrmogen derselbeii reclit bedeutend. In
ludigcarniin-Boraxcaimin fárbte sicli dieselbe rein griin, durch Osnii-
uinsiiuregemisclie wird sie stark gebráunt. Zwisclien den einzehien
Fasern scheint nocli eine Zwischeusubstanz vorlianden zii sein. Nach
den Zeichnungen Hamann's koniien wir schhessen, dass diese Schicht
bei Taenia bifiirca noch starker eutwickelt ist. Beim Cyst. Taeniae
HaP'anni gewinnen die einzehien Fasern eine gewisse Selbststandig-
keit und machen den Eindruck wiikhcher Haare (veígl. iins. Figg.
12. 13.), die aber nur an den Ringwulst beschiankt bleiben, wáhrend
bei Taenid Integra diese Schicht auf der ganzen IHache der Cyste
eutwickelt ist. FreiHch an den beiden convexen nicht verdickten Seiteu
der Cyste stellt diese Schicht nur eine iiusserst niedrige Lage dar,
walu-end sie auf deni Ringwulst zur grossten Entfaltung gelangt. Die
relative Dicke derselben kiinnen wir am besteu aus den Figg. 5.
(Frontalschnitt) u. 6. (Querschnitt) ersehen.
Die grosse Elasticitat und Widerstandsfáhigkeit der Cysten-
wand ist, wie liereits oben angedeutet wurde, durch die nun folgende
Schicht verursacht.
Die Hauptraasse derselben besteht aus wahrscheinlich elastischen
Fasern, die sich verasteln und so ein dichtes Geflecht bilden, dessen
Maschen an vieleu Stellen zieuilich in die Lange gezogeii sind, so
dass sie den Eindruck neben einander gebetteter EShren machen.
In Indigcarniin-Boraxcarmin nehmen dieselben eine blaue Farbe an.
In der Anorduung der Fasern lásst sich iunnerhin eine gewisse Regel-
massigkeit erkennen.
In der áussersten Schicht verlaufen die Fasern aequatorial (als
Hauptsache ist die Liingsachse der Cyste betrachtet), in der tieferen
Schicht meridional wie es am Schonsten an den nicht verdickten
Stellen der Cystenwand zu beobachten ist (Fig. 5a, oder Fig 9.). Erst
in den noch tieferen Schichten ist der Fasernverlauf ein mehr unregel-
mássiger und auch erst in dieser Schicht finden wir Z(dlen, resp.
Zellkerne eingebettet. Nur an einigen Stellen auf Lángsschnitten
scheinen die Kerne bis nahé an die Basis der áussersten Faserschicht
zu riicken (vergl. Fig. ll.\ doch da sieh auf Querschnitten nichts
desgleicheii beobachten lásst, so ist es schwer dieselben niit der 1511-
10 XXXVm. AI. Mi-iízek:
dung' der iiussersteii Schicht der Cystenwand in Zusamraenhang zu
bringen,
Die Kerne liegen meistens in geschlossenen Raumen und sind
voin reticularen Plasma unigebeii, doch mancluiial sind diese Zellen-
artige Gebilde an einer Seite oífen und das innere Plasnianetz iiber-
geht dii-ect in das umgebende Fasergewirr. Ganz áhnlich besclireibt
diese Schicht auch Hajmann. Zur definitiven Deutung der Structur der
Cyste dieser und áhnlicher Finnen wird es wohl unbedingt nothwendig
sein die Histogenese derselben zu studiren, was mir bisher unmoglich
war, da ich keine Jugendstadien finden konnte. Die innere schon mit
dem Scolex zusammenhángeude Cystenwand ist ganz diinn, so dass
sie Hamann giinzlich entgangen ist. In ihr finden sich schon wirkliche
Muskelfasern, sowohl aequatoriale als auch meridionale. Da der Scolex
nur mit dieser Schicht zusammenhilngt, so ist es ganz begreiiiich,
dass er sich sehr leicht von seiner Unterlage loslosen kann und dann
frei in der Cystenhohle liegt, wie ich es oft beobachten konnte. Das-
selbe Verhalten fand bereits Hamann beim Cysticerkoid der Taenia
hifurca Diese Erscheinung wird noch interessanter, wenn ich erwahne,
dass die innere Hóhle der Cyste vollkonimen gescMossen ist und mit
der Aussenwelt gar nicht Tíommunisirt. Die urspriingliche Einstiilpungs-
oífnung ist niimlich bei vollstiindig entwickelten Cysticerkoiden, die
mir allein vorgelegen sind, gánzlich verwachsen, wie ich es an allen
von mir angefertigten Sclmittserien feststellen konnte. Wenn also
v. LiNSTow aufilhrt, dass er den Scolex auch aus der Cyste hervor-
gedrJingt vorfand, so handelte cr sich wahrscheinlich in diesem Fall
um ein noch junges Exemplár. Die von mir beobachtete Erscheinung
ist wohl nur eine weitere Consequenz desselben Processes, welcher
zur Entwicklung der beschriebeneu miichtigen und festen Cystenwand
luhrte. Weshalb alle diese Schutzvorrichtungen erworben wurden,
lásst sich schwer beurtheilen. Dass der Zwischenwirt iGnmarus) damit
gewiss wenig zu thun hat, beweist der Umstand, dass im demselben
auch ganz anders gebaute Cysticerkoiden vorkommen (z. B. von
Taen. sitmosa, tenuirostris).
Zum Schlusse will ich noch bemerken, dass icli weder im
Schwanzanhang (beziiglich der Struktur desselben vergi. die Figg. 7.
u. 8.) noch in der Cystenwand Excretionsgefiisse, die doch im Skolex
recht sichtbar sind, finden konnte. Uber den Bau des Scolex mich
zu verbreiten halte ich fiir iiberfiiissig.
Zin- Entwickluugsgeschiclite eiuiger Taenien. - {{
Taenia ianceolata Bl.
Zii dieser Taenie gehoriges Cysticerkoid glaubte schon Rosseteu
gefunden zu liaben (15), doch erwies sidi seine Deutiing niclit als
riclitig (2). Mir ist es nun geliiiigen in verschiedenen Cyclopiden ein
Cysticerkoid zu finden, das in der Forin, Žahl iind Grosse der
Haken niit 2\ Ianceolata vollkommen iibereinstinimt, so dass ich niclit
anstehe, dasselbe iiiit der erwahnten Tánienart in genetisclie Ver-
l)indung zu bringen. Dieses Cysticerkoid fand ich in Cyclopiden nur
sehr selten, was recht befremdend ist, wenn man in Erwagung zieht,
dass die Taenia Ianceolata der hJiufigste Parasit unsei-er Gans ist.
Die allgenieine Form dieses Cysticerkoiden gleiclit ungefiihr derjenigen
von Cyst. T. t;etigeme, so dass ich es fiir iiberfliissig halte, denselben
noch besonders zu beschreiben oder abzubilden. Es sei mir nur er-
laubt bei dieser Art einiges auf die Behauptungen Schmidťs beziiglich
der Cuticularschicht der Cysticerkoidcyste zu erwiedern. Naturlich
gelten meine folgenden iVngaben nicht nur fiir den Cyst. Taeniae lan-
ceolatae, sondern aucli fiir sammtliche áhniich gestaltete Cysticerkoiden.
Der vordere Abschnitt vieler Cysticerkoiden (so z. 13. von T.fas-
ciata, tenuirostris, gracilis, anatina, coronula etc.) ist von einer re-
lativ dicken hyalinen Schicht mngeben. Schmidt erklárte diese Schicht
fur Cuticula. Ich hábe fiir Cuticula eine andere tiefere Schicht ge-
halten. Schmidt sagtdariiber: „Erst die darauffolgende Schicht, welche,
wie auch Mrázek gesehen hat, eine deutliche radiiire Strichelung zeigt,
die sich bei richtiger Einstellung des Tubus uber dem ganzen Korper
des Cysticerkoiden als feine, ringfiirmige Strichelung verfolgen lásst,
- sie hált er fur die Cuticula. Und eben diese radiiire Strichelung
und riugformige Streifung ist es, auf die er seine Anftassung stutzt:
sie sind nach ihni — Porenkaniile der Cuticula, welche reihenweise
angeordnet seien. Das ist jedoch unzweifelhaft falsch." Dazu hábe irli
eistens eine rein formale Bemerkung. Der Autor scheint sich um Ar-
beiten anderer Autoren nicht gekiinmiert zu liaben, da er es fiir hin-
reichend hielt, bloss „meine Darstellung vergleichend heranzuzielien"
{20. p. 69.). Ilřitte er dies nicht gethan, so hátte er sich anstatt gegen
mich gegen Hamann wenden miissen, da ich in dieser letzteren Sache
nur Hamann gefolgt bin, welcher wortlich (4. p. 5.) sagt: „Nach innen j
von dieser Schicht, die wir wohl als die áusserste Lage der Cuticula ;
anzusehen haben, tritt eine Schicht auf, welche in ilirer peripheren ,,
1
Lage durch senkrechte Porenkanalchen durchsetzt ist." Weiter aber i
12 XXXVIII. AI. IMiázck:
liíitto SoHMiDT aiis nieiiior zwoitcn Ail^oit ersjelien kíinnen. dass ich
dort der eiiizig riclitigen Deiitiinp; schon ganz iiahe war. Icli hábe
dort sclion gegeii die vermeiiitliclie Porositiit der Cnticula Zweifel er-
liobeii, Lind niir die von mir beobaclitete Punetirung der Cuticula, die
SciTMiDT eiitgangeii ist, liat luich bewogen mit gewissem Vorl3el]alt noch
auf der alten Ansiclit einstweilen zu verliarren. Zur Erklarung dieser
i'unctining babě ich auch au Iiisertioneii von Transversahmiskelfaserii
gedadit, doch schien mir diese Deiitung selir unwahrscheinlich. Das
hat 80HMIDT missverstanden, da er anfiilirt: „Auch v, Linsto^v liabe,
wie Mrázek polemisierend bemerkt, Muskelfasein in ilmen vermutet,
doch hatten derartige Ringiiuiskelfasern aii dieser Stelle i)hysiologisch
gar keinen Sinn."
Weiter aber hábe ich noch sachliche Bemerkungen zu der Arbeit
meines Vorgángers und da behaupte ich, dass die ScHMiDT'sche Dar-
stellung vollkomnien falsch ist. lui Streite gegen die vermeintliclien
Porenkaniilchem ist Sciimidt die eigcntliclie Cuticula iiberliaupt ver-
loren gegaugen. Die iiussere uilichtige glashelle Schicht, die Schmidt
fiir die Cuticula hiilt, ist dies nicht, sondern wir koimten sie hochstens
als die iiusserste stark modifizierte, schleiuiartig degenerirte Schicht
derselben betvachten. Die eigenťiiche feste Cuticula liegt erst unter
dieser Scliicht und hat das ubliche Aussehen. Beobachtet man die
Oberíiache der Cuticula so findet man hier eine besondere Sculptur,
die ich sclion friiher (12) beschrieb, niimlich regelmassig reihenweise
angeordnete Piinktchen. Ganz dieselben Sculpturverhiiltnisse der Cu-
ticuha sind eine ganz gewohnliche Erscheinung bei verschiedensten
Tieren und wurden u. A. auch von Linstow bei Cysf. Taenmc acan-
thorhynchae beobachtet. Schmidt ist diese Erscheinung, die am schonsten
an zeizui)í'ten Stiicken der Cystenwand sich beobachten lasst, voll-
kommen entgangen. Erst hinter dieser wahren Cuticula liegt die Ring-
muskelfasernschicht, die also die dritte und nicht wie Schmidt irr-
thiindicli behauj)tet, die zweite Schiclit der Cystenwand darstellt.
Taenia setigera Froi.
Das Cysticerkoid dieser Taenia hábe ich schon im Jalire 1891
beobaciitet und zwar in verschiedenen Cyclops-Arten. Inzwisclien wurde
dasselbe auch von Linstow l)esclirie])en und ich hábe zu dei- Be-
sclireibung dieses Autors nichts wesentliches hinzuzníiigen.
Zlil- EiitwÍLklimgsgostliichttí eiuiger Tiiunifii. I3
Taenia sp.
Fig. 1, 14.
Iiii letzten Somiiier íaiul icli ini Diaptomus aus eineiii kleinen
Teiclie imweit von Příbram neben einer Anzalil anderer Cysticerkoiden,
auch eiii Cysticerkoid, dessen Abbildung in Fig. 14 gegeben ist.
Bis auf den relativ kúrzeren Scliwanzanliaiig iind etwas dickere Cy-
stenwand gleicht dieses Cysticerkoid in seinem Habitus denijenigen
von T. tenuirostns. Es unterscheidet sich jedocli vondemselben sclion
durch die Stellung der Haken, deren Spitze niclit nach liinteu wie bei
zalilreichen anderen ahnlichen Cysticerkoiden (z. B. von T. gracilis^
sinuosa, setigera, lanceolata, fasciata. fenuirostris), sondern nach vorne
(áhnlich wie z. B. beim Cgst. Taen. Hamunni) gerichtet sind. Diese
Stelhmg der Haken ist schon bei ganz schvvacher Vergrijsserung sofort
benierkbar. Die Žahl der Haken, welche in Fig. 1 abgebiklet sind,
betrug 10, die Liinge derselben ungefahr 0.020 mm. Auf irgend welche
bekannte Taenie liess sich dieses Cysticerkoid nach der Form der Haken
nicht niit Sicherheit zuriickíuhren.
Taenia (Echinocotyle) sp.
Fig. 2.
Bei Bearbeitung der von Dr. Michaelsen auf seiner Magelhae-
sischen Sammeh-eise gesammelten Siisswassercopepoden fand ich in
einigen Exemplaren der Boeckella brasiliemis Luh.., also in einem
Centropagiden, und zwar zuerst zufálligerweise auf einer Schnittserie
ein Cysticerkoid welches sich durcli die bewaffneteii Saugnápfe als
zum Genus Echinocotyle R. Bl. gehorig erwies. Ein Cysticerkoid von
Echinocotyle und zwar aus Ostracoden (aus Oypris cinerea) wurde
schon von Rosseter besclirieben aher irrthiimlicherweise fiir das Ju-
gendstadiuni der Taenia lanceolata gehalten (Ío), uud erst Blanoharu
verdanken wir die Aufschlusse uber die wahre Nátur desselben (2).
Das von uns gefundene Cysticerkoid gleicht in seiner Griisse und
áusseren Form demjenigen von T. setigera oder lanceolata. Erst nach
Zuhilfenahme stiirkerer Vergrosserung finden wir, dass die Saugniipfe
mit kleinen Hakchen bewaífnet sind. Ánhulich wie bei Echinocotyle
Bosseteri ist jeder Saugnapf niit diei langsvei'laufenden Hakenreihen
versehen, einer medialen, und zwei laiidstaudigen. Die Haken {.OVi mm
14 XXXVIII. AI. Mrázek:
laiig) sincl iii jeder Reilie in trausveisalen Gruppen von 1 — 5 Stiick
angeordnet. Blanohard fand liochstens vier Stiick in einer Gruppe.
Die Zalil dieser Haken, in welcher dieselben zu Gruppen vereinigt sind,
nimmt in jeder Liiugsreilie von der Mjtte naoli beiden Enden hin ab.
Die Form der Haken ist in Fig. 2a dargestellt. Die Zalil der-
selben betrug 10, die Lange 0'035 mm. In der Grosse stimmen diese
Haken also mit den Angaben Rossetehs und Blanchard vollkomnien
iiberein, nicht aber in ihrer Form, wie ein Vergleicli unseror Abbil-
dung mit Fig. 3A bei Blanchard (2) zeigt. Die Haken meiner Form
sind viel stárker gebogen als bei Ech. Rosseteri, doch in Anbetracht
der Tatsache, dass die Hakenforin imnieiliin inneiiialb gewisser Grenzen
variiren kann, und dass weiter es inanclimal schwierig ist eine gute
genaue Abbildung der Tanienliaken zu liefern, da dieselben nicht immer
leiclit in die gewiinschte Lage zu bringen sind, fiiule icli diese Unter-
scliiede nicht gross genug, dass sie zur einer spezifischen Trennung
unseres Cysticerkoiden ausreichen kónnten.
Taenía sp.
Fig. 4.
Bereits im Jahre 1891 fand ich im Gammarus einige Exempláre
eines Cysticerkoiden, welches durch seine ilussere Form etwas an das
Cysticerkoid von Taenia pachyacantlia v. Linst erinnert. Eine ein-
gehendere Beschreibung desselben niuss ich jedoch wegen Mangels
an Materiál auf eine spátere Zeit verschieben und beschranke mich
auf eine Abbildung der Hakenfoiin (Fig. 4.). Die Grosse der Haken
betrug 0'009 mm., die Žahl derselben (an zwei Exemplaren geziihlt)
28. Sowohl durch ihre Žahl und Grosse, als auch, obgleich in viel
geringerem Grade, durch ihre Form, erinnern die Haken an Taenia
fallax Krabbe.
Prag, Zoolog. -vergl. anafomisches Institut der bóJim. Universitdt.
Benutzte Litteratur.
1. Blaxchard, R. : Notě sur les migrations du Taenia graciJis Krabbe. In: Bull.
Soc. Zool. Fr. T. XVI. p. 119—122. 1891.
2. Blanchard, R. : Notices helniinthologiqiies. lle. sér. 6, Sur les Téniadés a ventouses
Zur Entwickluiigsgescbichte eiuiger Taenien. 15
avničes. tŤenrts Echřnoco/ijJe, Davainea et Ojihryocolijlc. In: Mém. 8oc.
Zool Fr. T. IV p. 420—443. 1891.
o. Grassi B. et Rov ELU, G.: Bicerche emhriologiche sni Cedodi In:Atti dell' Accad.
Gioenia di Se. Nat. Cattania. Vol. IV. Ser. 4 a. 1892. 109 pp. 4 Tav.
4. Hamann, o. : In Gammarus piilex Jehende Cysticevkoiden mit Srhivanzanhangen.
In: Jen. Zeitschr. N. F. Bd. XVII. p. 1 — in. 1 Taf. 1889.
5. Hamann, O.: Ncne Cysticerkoiden mit Bchwanzanliányfn. In : Jen. Zeitschr. Bd.
XIX. p. .553—564. 4 Fig, 1 Taf. 1891.
6. v. LiNSTOw, O: Beoharlitvngen an Hehninthenlnrven. Iii: Arch. f. mikr. Anat.
Bd. 39. p. 3--'5— 343. 1 Taf. !892.
7. v. LxNSTOw, O: Bcohacldungnn an Vogellánien. In : Ceutralbl. f. Bakt. u. Paras.
Bd. XII p. .501—504. 1 Abb. 1892.
8. v. LiNSTOw, O: Zur Anafomie mid EntwickhmgsgenrhirJde der Tňniev. In : Arch.
f. mikr. Anat. Bd. 42. p. 442— 4.í9. 2 Taf.
9. v. LiNSTOw, O: Hehníntliologinche Mlttlicihmgen. In: Arch. f. mikr. Anat. u.
Entw. Bd. 48. p. 375—397. 2 Taf. 1896.
10. MoNiEZ, R. : Sur les Cystic.erques des Oslracodex ďeati doiíce. In: Revue biol.
Nord de la France. Lilie. 189I. No. 1. p. 2.5— -ie.
11. MrázI'K, AI.: O cyslicerkoidecli vašich kori^Sů síadkovodnich. In: Sitzb. kon.
bohm Ges. Wiss. 1890. p. 226-248. 2 Taf.
12. Mrázek, AI.; PřispSvky k vývojezjjytu některých tasemnic píaČich. In : Sitzb.
kón. bohm. Ges. W^iss. 1891 p. 97—126 (Résnroé 126—131.) 2 Taf.
13. RiCHARD, J. : Sur tu presence ďun Cysticerkoide chez un Calanide ď eau doiíce.
In: Bull. Soc. Zool. Fr. T. XVII. p. 17—18. 1892.
14. RossETER, T. B. : Cysticerkoids parositic in Cypris cinerea. Journ. of Micr.
and Nat. Se. 1890. p. 241—247. 2 PÍ.
1.5. RossETER, T. B.: Stir vn Cysticercoide des Ostiacodes, capable de se développer
dans Vintestin du Canard. In : Bull. Soc. Zool. Fr. T. XVI. p. 224-228.
189k
16. Rus.^^KTEK, T. B.: On a new Cysticerktis and a ?iew tapeioorm. In: Journ. Quek.
Micr. Glab London. T. IV. No. 30. p. 3G1— 366. 2 PÍ. 189:í.
17. R08SETEK, T. B. : On the Cysticerkvs of Taenia microsoma and a nrir Cysíi-
cercus from Cyclops agilis. Ibidem. T. V. No. 32. p. 179 — 182. 1 PÍ*
1893.
18. RoíiSETKR, T. B.: On Cysíicercvs quo.drin/rvatvs Bušs. Ibidem T V. No. 3 4. p*
338—843. 1 PÍ. 1894.
19. ScHMEiL, O: Beitriigc zur Kenníniss der Siisswasser-Copepoden Devtschlands mit
hesonderer BerUcksirhtigung der CycJopiden. Halle 1891. p. 19.
20. ScHMiDT, J. E: Die Entioicklungsgeschichte iind der anatomisrhe Bau der Taenia
anatina Kr. In: Arch. f. Naturg. 60. Jhg. Bd. 1. p. 65 — 112. 1 Taf.
1894.
21. ScoTT, Th.: Notes on a small coUection of Fresh-ioater O.ilracoda from the
Fdinburgh District. In : Proc. R. Phys. Soc. Edinburgh. Vol. X. p.
314. 1890.
1(5 XXXVIII. AI. Mrázek: Zuv Entwifkluiigsgeschichte einigor Tuuuicii.
Erklárung der Abbildungen.
Fig. 1. Hakeu vom Kostellum eines Cysticerkoideu aus JDiaptomus coci-ulcus.
„ 2 a. Eiii Haken vom Rostellum eines í/c^moco/^Zfí-Cysticerkoiden aus Boe-
ckella brasiliensis, 2 b vom Saugnapf desselben Tieres.
Fig. 3. Haken von Taenia integra Ham. iV).
„ 4. Zwei Haken eines Cysticerkoiden aus Gammarus.
„ 5. Medianer Lángsscli)iitt durcb den Ci/stic. 2\i,enian integraa Ham. Da der
rerdickte Eingwulst der Cystenwand unregelmilssig gewellt ist, wurde er
von dem ein wenig schiefen Schnitt nicht úberall iu derselben Dicke ange-
troífen. Bei a ist die nicht verdickte Cystenwand durchschnitten. Die
áusserste fibrilláre Schicht der Cystenwand ist im blaueu Tone gebalten,
ebenso wie auf den Figg 6. 7. 9. 10. 11- 1-2. l;i.
Fig. ij. Qu' rscbnitt durch den mittleren Teil der Gyste.
„ 7. Querschnitt durch die Aufangstelle des Schwauzanhange-. fc — Kerne der
Htillmembran.
Fig. 8. Schwanzanhang, quer durchschnitten.
„ 9 Ein Stuck der Cystenwand im Querchnitt, stark vergrossert Das Stiíck
rúbrt ungefáhr von « iu Fig. 6. her. a die aussere fibrilláre Schicht; h, c
kernlose Schichten elastischer (?) und verastelter Fasern, in h im íjángs-
schnitt, in c quer durchschnitten; d die innere liiudegewebschicht.
Fig. 10. Cystenwand ira Lángsschnitt.
„ 11. Ein Teil der vorhergehenden Fig. stárker vergrosert.
„ 12. Teil eines Querschnittes durch eineu niánnlichen Gammarus mit dem
Cysticerkoiden der Tatnia Hamamii Mráz., welcher lángs durchschnitten ist.
Fig. 13. Cysticerkiiid derselben Art. Querschnitt in der Rostellargegend.
„ 14. Cysticerkoid sp. aus Diaptomus eoeruleus Habitusbild.
Verlag der kon. bohm. Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. (iičgr in 1'ra.a. 1896.
MrÁZEK: ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE EINIGER TÁNIEN.
MRÁZEK DEL.
oitzkr. d.komgi. Duřím. besellsch d.Wissen?
Qi
Fig 10.
Fi((, 11.
^Síí.
#^
LIT. C STUMPR ,?P.A(i.
T-.l,,^
lat.naiaiwioo. v.idbDe 1896.
XXXIX.
Sur léquation différentielle de Kiccati et ses appli-
cations chimiques.
Par M. Michel Petrowitch á Belgrade (Serbie).
(Présenté le 20 novembre 1896.)
řL'équation, dont je montrerai ici quelques propriétés utiles
dans les applications, est celle de la formě
que j'écrirai souš la formě
(1) ^ = 9>(y-A)(y-f.\
pil q), /\, /g sont fonctions de x, assujetties aux conditions siiivantes:
V (p est une fonction de x positive dans Tintervale áe xz=zO
jnsqu'á .>c z= «;
2" /i ot /g sont des fonctions positives, non décroissantes dans
cet intervale et telles que les courbes
dans le cas oíi elles passent toutes les deux par Torigine, n"y soient
pas tangentes toutes les deux a la fois a Faxe des x.
Nous supposerons encore, pour fixer les idées, qu'on ait/j •< /I;
dans cet intervale.
Considerons Fintegrale í/(x) de Téquation (1), s'annulant pour
X — 0. Elle jouira des propriétés suivantes.
Mathematisch-naturwissenschaftlicbe Classe, 1896. 1
2 XXXIX. Michel Petrowitcli:
I. Pouf les valeurs de x, comprises dans Vinterrale {O, a) elle
est positive ct constaniment croissante , mais reste inférieure a f^{s).
Car, ďabord, y ne peut par commencer par decroitre dans cet
intervale, puis(iu'alors elle serait negative et par suitě les difterences
y — /i , y —fi
ďu
seraient négatives et la derivée -j- positive.
Si aucune des ťonctions í\ et /^ ne s'annule poiir a; m O, on
aurait poiir cettc valeur de x et pour y ^=-0
et cette valeur étant positive, Fintegrale y, s'annulant pour x =:z O, croit
a partir de x=zO et par consequent reste positive. Tant que ^<C/u
elle est constamment croissante, car on a eu méme temps y<Zfi, et la
derivée «/' est positive. Or, en croissant, elle ne peut pas surpasser
ni atteindre la valeur correspondante de la fonction ý\{x) , car
aussitót qu'elle aurait surpassé la valeur ý\{x , elle devrait decroitre,
la derivée y^ se trouvant alors negative, puisque y —ý\ > O, y — /, <.0.
Mais aussitót qu'elle aurait commencé a decroitre, elle aurait descen-
due audessous de fi(x), et par consequent, la derivée y^ devenant
positive, devrait de nouveau croitre ect., ce qui démontre la pro-
position.
Si fi(x) s'annule pour cc =: O, avec /^(x) =^0, y commencera
par cróitre á partir de a; =: O, mais en croissant elle restera infé-
rieure á /i(5c), car s'ií n'en était pas ainsi, pour des valeurs suffi-
samment petites de x on aurait
ž/-/i>o, y~f,<o-
la derivée y'^ serait negative et Fintegrale y decroitrait, ce qui n'est
pas possible. Tant que y<l.f-i^-, y est constamment croissimte. Or, on
s'assure comme précédemment que y ne peut atteindre la valeur
f^{x) dans Fintervale (O, ai. Elle sera donc constamment croissante
dans cet intervale et inférieure a/, (a).
Remarquons que si la courbe
y—fA^)
Snr réquatiou différentielle de Riccati. 3
n'est pas tangente a rorigine a Faxe des x, la couvbe integrále pré-
sente un minimum á Torigine, car en difterentiant réquation (Ij, on
trouve pour x — {) Ž/o = O, y\^ — O,
et par snite
si, au contraire, la lourbe
ž/'o'>0;
y—fx{^^
était tangente á Torigine á Oíc, le contact étant siniple, Forigine se-
rait un 'point (Tinjiexion de la courbe integrále, car on aurait alors,
en differentiant 1'équation (1)
Ž/o - O, y\ r^ O, y: Z3 O
y;r=/;(0)./,(0)
Enfin, si les deux fonctions ý\ et /^ s'annulent á la fois pour
a: =: O, mais la courbe
y=f^{x)
n'est pas tangente a Faxe des x a Forigine, on trouve, ďaprěs 1'équa-
tion (1), pour íc =: O, que y\ ^= O, ce qui montre que la courbe inte-
grále touche Faxe des x a Forigine. Comme Fon a ďautre part
/1,(0)>05 on trouve que
/;(0) -y'o>o
ou encore
|(/.-2^).=.>0
La difference f^ — y est donc croissante a partir de x =: O, et
conime pour cette valeur de x elle est nuUe, on aura pour les va-
leurs positives, suffiserament petites de x, constannnent y — /a < 0.
On en conclut que la difference y — f^ est aussi negative, sans quoi
ía derivée y', ďaprés 1'équation (1), serait negative et y dccroissante.
La denionstration s'achéve alors comme tout-á-Flieure.
Remarquons aussi que, dans ce dernier cas, si aucune des
courbes
1*
XXXIX. Michel Petrowitcli ;
y—fÁ^\ y—fÁ^)
ne touche Taxe des x á Forigine, ce point est un point ďinjlexion de
rintégrale y, car on a
et par suitě
% — O, y'o — O, y'i — O
y"=2/;(0)./;(0)
si, au contraire, la courbe y:=zý\{x) est tangente á Taxe des x
á Torigine, le contact étant ďordre irapair, la courbe integi'ale y
présente un minimum.
Lorsqne V intervale (O, a) est celui compris entre x ■= O et íc = oo,
et si la fonction f^(x) tend asymtotiquement verš une limite finie a,
Vintegrale y aussi tendra asymtotiquement verš a.
Car, comme y ne peut pas surpasser la valeur a et ne decroit
pas, la derivée y' tend verš zéro lorsque x augmente indéíiniment,
ce qui montre, ďaprés Téquation (1) qiie y tend asymtotiquement
verš la limite a. Ceci est ďailleurs un cas particulier ďun tliéoreme
connu de M. Poincaré. concernant la limite, verš laquelle tend Tinté-
grale generále ďune équation de Riccati, lorsque la variable indé-
pendante croit indéíiniment par des valeurs positives.
II. Envisageons deux équations de Riccati
(^) f^=^^(y-A)(y-A)
dV
(3) ^- = <3P(r-i^,)(F-/;)
ne différant que par la fonction f\, siipposées satisfaire aux conditions
précédentes. Si dans Vintervale (O, a) on a constamment
f,{x) > F,{x),
on aura aussi dans cet intervale
y>y.
y ei Y étant les intégrales de (2) et (3), s'annulant pour x — 0.
D'aboi-d, u partir dc x - O on ne peut pas avoir F<; ^, car
Sur Téquatiou différentielle de Eiccati. 5
si pour ime valeur suffisamment voisine de ít;=:0 Ton avait Y — «/< O,
pour cette valeur on aurait a la fois
ďoii
(4) F, - ¥->/, - y
et de měme
h-Y>h-y
Comme, ďaprěs la proposition L, les quatre diíféreuces
fi~y^ fi~y
sont positives, de Téquation (1) et des inégalités (4), (5) on conclu-
rait que
dx dx'
ou
c'est-á-dire que la difterence Y — y cioít á partir de cette valeur
de X. Et comme pour íc = O cette diíference est nuUe, á partir de
cette valeur on aurait F>y, ce qui est en contradictiou avec la
supposition faite.
D'autre part, pour que, aprěs avoir été positive, la diíférence
Y—y puisse devenir negative á partir ďuue valeur íc = i, comprise
dans rintervale (O, a), il faut qďelle s'annule pour x — h^ et comme
Ton trouverait, ďaprés le raisonnement precedent, qu'a partir de
ícz^Ď la difference Y — y croítrait, la contradiction est evidente, ce
qui demontre la proposition.
III. /S'í l'on considére les deux équations
f^^^iy-f^)(y-f,)
(oii /i, Z^, F.2 satisfont aux conditions précédentes), et si dans Vin-
tervále (O, a) on a constamment
6 XXXIX. Michel Petrowitch:
f,{x) > EM
on aura aussi constamment
iy et Z étant intégrales s'annulant pour x z=z 0).
La demonstration serait, evidemmeiit, la raéme que pour la pro-
position II.
Les remarques simples, contenues dans les propositions L, II.,
III., permettent ďenoncer plusieurs théorěmes, précisant les limites
supérieures et inférieures, entre lesquelles sera constammeiit com-
prise la valeur do Tintégrale considěiée p dans Tintervale (O, a). On
pourra ainsi se donner une idée de la marclie de la courbe inte-
grále et la déterminer avec une certaine approximation.
On en tire, ďabord, le corollaire suivant.
Soient
(6) '^::.g>{Y,-F,){Y,~F,)
(IV
deux équations qu'on sait intégrer et telles que dans Tintervale
(O, a) on ait constamment
F,{x)^Mx), F,{x)^f,{x)
F^^ i^25 ^n ^> étant des fonctions positives et non d^croissantes dans
Tintervale (O, a).
Dans cet intervale ou aura alors constamment
5^1, ^2> Ž/ désignant les intégrales de (6), (7), (1), qui s'annulent
pour x=:0.
On en tire aussi le corollaire suivant, souvent utile dans la
pratique.
Soient íl^ix) et x{^) deux fonctions positives, non decroissantes
i
Slir réquation difterentielle de Riccati. "J
dans Fintervale (O, a), s'annulant pour íc zz: O et telles qiťon ait dans
cet intervale
X{x) </o(^)
et que les deux fonctions
^
et
<px - A)
soient aiissi positives, non décroissantes, satisfaisant a la condition
^
X
-A)
</i
X
X'
>^/x
^(x-
-/2)
Ou
aura
alors dans Vintervale
(0,
«)
n>{x) < p
<;k(^)-
Car,
si r
on pose
^
^'
— Ti
9(^ —
-/.)
— ^1
X-
;ř'
— 7ž^
9^(;k —
■f-^)
^2
t/; et ;í sont intégrales, s'annulant pour íc == O, des équations
^ = g.(t/;-i^J(t/;-/,)
et il n'y a qu'á y appliquer les propositions précédentes.
Nous en tirerons les conséquences suivantes.
8
XXXIX. Michel Petrowitch;
Soit Q uu parametre, (p et f deux fonctions quelconques de x
et posons pour abréger
0(^, Aq) = q
f<p{Q—f)dx
eo
1 I r' f<pie—f)dx
dx
On auře alors le résultat suivant.
Si V on designe par r^ et q^ la plus petite et la plus grande
valeur que prend f^{x) dans Vintervale {O, a); par r^, q^ les valeurs
analoques relatives á f^i^) et par y Vintégrale de 1'éqaation
qui s\mnule pour xzzzO, on aura constamment dans Vintervale (O, a)
(8) ®{x,u r,)<y<:&{x,f,, Q,)
Car, les deux fonctions
X — ®(X, f„ Q^)
sont intégrales respectives des équations
s'annulant pour .^ = 0; on le voit en posant p. ex.
z — tl> — r^,
en remenant ainsi Téquation au type
d^ 2 1^
Sur réquation différentielle de Riccati. 9
et en rintégraiit de sortě qiťon ait 0 iz — r^ pour íc = 0. De plus,
les fonctions íp et Xi ďaprěs la proposition I, sont positives et crois-
santes dans rintervale (O, a) et restent coustamment plus petites que
f^. D'aprěs les égalités
'V
^'
X
-h)
X
^(x-
-/,)
9\
on
voit,
qďen
remplagant r^
et Q^
par
aura
<P(^-
-U)
X
X'
M \
->/x
et alors, ďaprěs une proposition precedente on aura
^ < 2/ < ;t-
ce qui demontre Finégalité (8). De la méme maniěre on démontre
aussi Tinegalité (9).
Pour faire une deuxiěme application des remarques précédentes,
supposons maintenant que le coefficient (f{x) se reduise a Tunité, et
que les courbes
soient construites. Soient
(avec p. ex. a^ <: a^) équations de deux droites á coefficients angu •
laires et ordonnées á Torigine positifs, coraprenant entre elles la
portion de la courbe i/=ý\{x), comprise dans Tintervale (O, a);
soient ensuite
(z/2) i/ = p^-\-\x, y=p^-\-h^x
équations de deux autres droites, paralleles respectivement aux deux
premiéres et comprenant entre elles la portion de la courbe y ^=^f.j.{x)
comprise dans Tintervale (O, a).
10 XXXIX. Michel Petrowitch: I
Posons pour abreger '
a + ^ + (a + uy"-"
oíi a et /3 sont racines de réquation du second degré
r^ -\- {a — p)r — 6 =z 0.
On aura alors le resultat suivant:
En désignant par y Vintégrale de (1) qui s'annule pour íc =r O,
dans Vinterimle (O, cc) on awra constamment
Moc, flj, &j, p^)<p<:^{x, a^, br,, p.^).
Car, si Ton envisage les deux équations
(10) ^ = (F- a, - hx)(Y-p, - M
dZ
comme les quatre fonctions
sont positives et croissantes dans Tintervale (O, a) et comme ďautre
part, ďaprěs la définition méme des ces fonctions, on a
«i + M</i(^)
Pi-{-b^x<f2(x)
flg H- b^x >/i(a;)
ďaprěs les propositions précédentes on aura constamment dans Pin-
tervale (O, a)
Sur réquation diflerentielle de Riccati. \l
Y et Z désigiiant les integrales respectives de (10) et (11) qui s'an-
uulent pour a; = 0.
Or, les équations (10) et (11) s'intégrent á 1'aide des fonctions
l(oc, a, b, p). Car, si Ton pose
u sera integrále de Téquation
^ir:W-4-(rt, — 2?i)m+Ď
prenaiit la valeur — a^ pour x :=0, ce qui donne
X
, ^ I*, \ it, —p- iJ, I Wi 1 u,, — t- H, IC
i{x) ~ "i(^i + ^i)~^i(»i+"i)^
«i + /^i + (a, + «,)(>"'~''^
o:^ et /3, étant racines de ťéquation du second degré
»*'H-(«i~jPi)^ — ^1 = 0.
On aura donc
r=A(a:, «!, &!, i),)
De la méme maniěre on trouve
Z=X{x, ag, ^2, i?2)
ce qui déraontre la proposition.
Ajoutous que les limites, supérieure et inférieure, obtenues
ainsi á Taide des fonctions A, seront ďautant plus resserées, que la
diíférence entre les ordonnées des courbes
et
et les droites {^J et (z/g) respectives, qui les limitent inférieure-
ment et supérieurement, sont plus petites. Le choix des telles droites
depend des cas particuliers; le plus souvent il sera utile de prendre
pour deux des ces droites les tangentes aux courbes f\ et f^.
12 XXXIX. Michel Petrowitch:
Appliquons le p. ex. á Téquation
oú a, ž>, c, g sont des constantes négatives, et de plus, « •< c, h <,g.
Oii a ici
ý\{x) — — a — lx, f^(x) ——c—gx.
Pour appliquer la derniere proposition, on peut prendre pour les
droites (^J les deux droites
y :=: — a — gx^ y zzz — a — bx
et pour (^2) l^s droites
í/zz — e — gx, y =z — c — hx
et Ten trouve que Tintegrale y, s'annulant pour íc — O, est comprise
entre les limites
A(í)?, — a, — 6, — c)
et
A(a:, —a, — g, — c)
oú la fonction A est définie comme précédemment. On peut aussi
ajouter que, comme la fonction A croit ďune maniěre continue, lors-
que — b croít [on le voit p. ex. en appliquant la proposition (1)],
ou aura
y = X(x, —a, —g — &h, — c),
oii 0 est un nombre compris entre O et 1, et
h =zb — g.
Faisons une troisieme application des principes précédents.
Soit
m(íc, q, w, C)
rintégrale generále de Téquation de Riccati proprement dite
du ^ ,
Sur réquation différentielle de Kiccati. 13
qui s^exprime par des transcendantes Bessel-Fourier, et daiis laquello
C est la constante ďintégration.
Choisissons cinq constantes
«n &i, *1, ^H »«1
telles qiťon ait
et que dans Tintervale (O, a) on ait constamment
Ensuite, choisissous ciuq aiitres constantes
(Ij, h^, /Í2, \, ^2
telles qu'on ait
et que dans ťintervale (O, a) on ait
et posons, pour abreger,
X{x, «, 6, /í, h, m) — ^-^^t_ |_ ]ix f /ii;'" -f t<a;, —m/i, m — 1, C)
le constante C étant déterniinée de maniěre qiťon ait
r.
m(0, — m/i, m — 1, O = o —
On aura alors le résultat suivant:
Dans Vintervale (O, «) il sera constamment
X{x, a„ Ďi, ^p /?,, ni,)<:y<.xix, a.,, b^, \, h^, w^).
Car, si Ton pose
14 XXXIX. Michel Petrowitch:
et si Ton envisage les deux équations
dx
(Y, - F,)(Y, - F,)
dV
dx
en posant
(12) F, = a, -I- Jc,x 4- A,a;"»i + Z,.
(13) Kj = a, + k,x 4- /i^íC"^ 4- Z,
Zj ot Z2 seront intégrales de
dZ
-' =z,(z,4-«, — &j — ^,-mAx'».-i
CŽÍC
-^- = Z2(Z2 4- a^ — ^2) ~ ^2 — vn.,\x^-\
et si Ton pose
(14) Z,^u,- ^^^:=A
(15) Z2 = **2 - ^^^,
on voit, en tenant compte des égalités
Ah, + (a, - \y - O
4^2 + («2 - &.)' = O
que Wj et Wo seront intégrales respectives des équations
,- :=: u, — mJi-.x"*t~^
dx
tíur requatioii différentielle de Riccati. i5
dx ' ^ ^
dout les intégrales générales sont
«^ =1 í((íc, — Wj/řp iWj — 1, C,)
Mg = «(*•, — ^^2/^2, '^2 — 1> ^'2)
(C^ et C3 étant des constantes ďintégration).
En le remplagant dans les formules (14), (15), et eiisuite dans
(12), (13), on trouve
Y^ — ;tOť, a^, 61, A;,, A„ m^)
Y2 — x{^^ «2> K K K ^h)
et les intégrales, 3'anuulant pouť ^ — O, s'obtiennent en determinant
les constantes C^ et C^ dn nianiére qu'on ait
■w(0, —mji,, Wi — 1, C^) — —^^~^ ^
tř(0, — WÍ2^2, /W, — 1, Q) = — -^-±-2-
et ťonime, en vertu des inégalités (A), (B) ou a
^;(^-)</i(^)
^l(«) >/l(^)
^2(^)>/'2(^)
on aura ďaprěs les propositions précédentes
y,<:í/<:y,
ce qui deniontre la proposition.
En choisissant m^ et m^ de serte qu'ils soient de la Ibrnie
_ 4^1 _ 4)1.,
oú n^ et n., sont des entiers positifs, on aura les limites, entre les-
quelles y varie, exprimées par des ťonctions algébriques, logarithmi-
16 XXXIX. Michel Petrowitch:
ques et circulaires ; dans les autres cas ces limites seront éxprimées,
par des transcendantes Bessel-Fourier.
Et en generál, en remplagant ý\{x) et fo{x) par ďautres fonc-
tions plus petites et plus gTandes dans Tintervale (O, a) que celles
figurant dans Téguation donnée, et en choisissant ces fonctions de
maniěre qu'on sache intégrer les nouvelles équations ainsi obtenues,
on aura des limites, entre lesquelles variera Tintégrale envisagée; ces
limites seront ďautant plus resserées, que la différence entre les
fonctions fy{x), f^{x) et les nouvelles fonctions, par lesquelles on les
a reraplacé, est plus petite. Le clioix de telles fonctions dépeudra
des cas particuliers que 1 on a á considérer.
Ajoutous encore cette remarque, que les propositions, analo-
gues aux précédentes, subsistent aussi pour les intégrales, s'annulant
pour j; — O, des équations plus générales
lorsque les /,• sont des fonctions de x, positives, non décroissantes
dans rintervale (O, a) et (p une fonction de x positive dans cet in-
tervale. On déniontre de la méme maniére que précédemment que
1" Pour les valeurs de x, comprises dans Pintervale (O, a),
Tintégrale est positive et croissante, mais reste inférience á la plus
petite des fonctions fi{t) dans cet ihtervale.
2" Si Ton remplace une quelconque des fonctions /i{f) par une
autre plus grande, Tintegrale y augmentera.
Ces remarques perraettent, conime précédemment, ďénoncer
plusieurs propositions, précisant les limites, entre lesquelles variera
Fintégrale, lorsque x varle de O jusqu'á «; je ne m'y arreterai pas.
* *
I/es équations differentielles, dont il a été question précédem-
ment, trouvent application innnediate dans des questions de Dyna-
mique chimique. Ce qui caractérise cette branche de Mécanique, c'est
la variabilité des masses : une certaine quantité ďun corps donné est
crée ou dépensée á chaque instant par la réaction chimique, et sa
masse chimique augmente ou diminue avec le temps suivant une cer-
Sur l'éiiuation différentielle de Kiccati. 17
taine loi. Cest en cherchant cette loi dans certains cas généraux,
qu"oii rencontre les équations, que nous venous de discuter.
Envisageons une réaction chimique normále, ne doiinant pas
naissance aux réactions secondaires et se passant entre n liquides,
suivant réquation chimique
(16) m,A^ f m^A^ + •••• + mnAn = p, B, -^ p^B^ -]-.., , 4- p^B,
oú les Ai désignent les corps actifs et les Bi les produits de la ré-
action.
Une certaine quantité de chacun des produits B, sera formée
;\ chaque instant et la variation de cette qnantité avec le temps est
réglée par une loi, que Tou obtiendrait, ďaprés uu théorenie fondam-
mental, acquis dans la Dynaniique cliiniique, par Pintégration des
équations différentielles
(17) ^ = Qm.oi, . . . «„ (i = 1, 2, . . . Je)
oii 7/i désign(> la quantité ďun quelconque des produits JI,, formée
au cours de la n^action dans Tintervale de temps compris entre t = O
et t=:t: 03,, 03^ . . . 03,, sout les quantités des corps actifs Ai, qui se
ti'ouvent non dépensées ;i Finstant considéré t: C; est un coefňcient,
variant avec la réaction considérée et dépendant, pour une méme
réaction, des circonstances physiques, dans h^squelles celle-ci se
passe, p. ex. de la temperature, mais qu'on peut rendre constant
pour une réaction donnée.
Les quantités gj^ peuvent varier avec le temp t non seulement
a cause de la dépense continuelle des corps actifs Ai, en vertu de
la réaction elle-raénie (ce sont les seules variations dout on s'est
occupé jusqua présent dans les questions do telle nature), mais
aussi par des causes extérieures, indépendennnent des variations
produites par la réaction (•liimiquo. Supposons p. ex. (juc plusieurs
liquides ^i, aíHuent au vaše, oii se passe la réaction considérée, sui-
vant les lois connues, de sortě, que Ton connait a cliaque instant
les quantités respectives des liquides A; qui y sont entreés dépuis le
connnencement de la réaction, jusqu'au moment considéré. On peut
p. ex. fairt; Texperience de maniére, que plusieurs liquides -á^, A^. .,
s'écoulent des vases l\, \\ . . . selon les lois données et viennent
affluer au vaše V oíi se passe la réaction.
Soient
Mathematisch-iiatiiiuisseiischaltliche Classe. 1896. 2
18 XXXIX. Michel retrowitch:
los quantités primitives des liquides A;, qui se trouvent dans le vaše
1' an moment oíi la réaction avait commencé;
les quantités des ces liquides, entrées dans le vaše V dépuis le com-
mencement de la réaction jusqiťau moment considéré t\
/v* /y* /y* rf
tX'-!^ *^2) 3 • ' ' ' ''
les quantités des ces liquides dépensées par la réaction dans ce méme
intervale de temps.
On aura alors
03
co^ ■==. a.^ -j-- ^2 — ^2
€Ofi — Clfi ~\~ ^n ^n
Les quantités 0, , 2^. . .Zn sont fonctions de #, qui seront con-
iiues, quand on connait les lois ďécoulement des liquides A^ des
vases Vi ; ce seront des fonctions positives et s'annulant pour i z=z 0.
Posons en général
ai + Zi —fi(t) ; (i =z 1, 2 . . . «)
les équations (17) deviennent
(18) !'■ zz q/,(#) - 0j[/,(#) - ^2] . . • • [/.<(0 - ^"] í* = 1, 2 . . . n)
Mais les quantités ^r^ ne sont pas indépendantes entre elles : par
la nature méme des réactions cliimiques, les quantités dépensées des
corps Ai sont ;i chaque instant proportionelles entre elles, de sorto,
que Tou ait
3/T í^2 *X^n
m^ w*2 ' ' ' ***»'
mi désignant les nombres fixes qu'on détormino ďapres réquation clii-
mique (16) de la réaction cousiderée.
On en tire
Sur réciuatioii diflereutiellu de Kiccati. ig
D'autre part, il y a aiissi a clia<iiie instant proportionalité entre
Funě quelcouqne des quantitós í/, des corps B,, formóo au cours de
la réaction et la qiiantité x^ du corps .4^, dépensée dans Tintervale
de temps considéré.
Si Fon pose, donc,
m.,m »i„ ,, r^ . .
, \;\ — Ci-K, {i- 1, 2.../.-)
(21) '1] í)^) =■ ^>kt) ^jz^\, 2...n)
les équations (18) se reduisent á
dx
-^ - Ki^fiit) — o; J [g),(ř) — *• J .... [(p„(ř) — .ť J (i nz 1 , 2 . . . A)
ďoú Fon conclut que
II siifíit, donc, ďintégrer Féquation
(lir
(22) 'ďi~^^^'~ ^"^^^^ — ^) • • • • (<?'« — •«) ;
en connaissant son integrále x(t), qui correspond á C — JC, et qiii
s'annule pour t z^o, et en posant
par des fornmles (19) et (20) on calculera toutes les quantités r,- et
í/i en foiiction de t. Le probléme de la reclierche de la loi en question
sera ainsi coniplétement résolu.
Les fonctions <p,(f) se déterminent par des methodes connues
de FHydrodynamique. Supposons p. ex. que le liquide Ai s'écoule
par nu orificc, pratiqué sur le fond du vaše F^ souš la pression ex-
térieure constante et soient
u la hauteur variable du niveau supérieur du liquide, comptée
á partir du pian de contraction;
2*
20 XXXIX. Michel Petrowitch:
h ctítto liautcur au nioiiieut oři récoulcmeiit comnieuce;
^(m) aire de la surface supérieure du liquide, qui sera une
ťonction coninie de w, dependant de la formě du vaše V^ ;
^ Taire de rouverture par laquelle le liquide s'écoule;
,tt le coefíicient de contraction.
On aura entre la liauteur u et le temps correspondant t la re-
lation comme
__ 1 rO(i
uSlÝ2yJ fu
u
'6u\)[)fjtíons cette é(iuatioii resolue par rapport a u et soit
La quantité de liquide, qui s'est écoulé pendant le teiups t sera
Z, = ^líi^|2yf^|^!:{t)dt
et la fonction correspondante (p^(t) sera
Toutes les fonction cp,(ř) seront déterminées de cette nianiěre,
et le probléme sera ramene a Tintégration de Téquation differentielle
(22), oii les fonctions (pi sont positives, non décroissantes dans Tin-
tervale í =: O jusqu'a í = oo et liutegrale devant s'annuler pour t — 0.
Dans le cas particulier des réactions dites bimolecidaires, oú le
nombre des corps actifs Ai, entre lesquels la réaction se passe, est
égal á deux, le probléme de détermination de la loi, suivant la-
quelle les quantités des produits de la réaction varient avec le temps,
se ramene donc á Tintégration de Téquation de Riccati
-^ — C{x — q),){x — if.j
ou, en supi)Osant que la réaction se passe a la température constante
et en posant
á Téquation
Siir rěiiuatiou différentioUo de Kiccati. 21
(lir
Tiutegrale devaiit s'aiiiiuler pour r = o.
Cette cquation, ainsi que les cqmitions (22), rentre dans la ca-
téyorie des celles, qui out été Vohjet dcs remarqiies précédmtes et les
proposítions démontrées précédemment y trouvent application immédiate.
En choisissant convenablement les fonctioiis de comparaisoii, on
aura a cliaque instant la limite inférieure et supérieure pour les
(luantités des produits de la réaction et Ton se donnera une idée des
courbes, representant I a variation de ces quantités avec le temps.
Mais aussi,, inversemment, ďaprés ce qui précéde, on peut avoir
une metliode chimique pour Fintégration approchée de 1'équation de
Riccati á coefíicieuts constants ou variables. Le principe de la me-
tliode consisterait en ceci.
Choisissons deux liquides A^ et A.^ (ou dissolutions des corps
solides), dont le mélange donnerait lieu á une réaction bimoleculaire,
normále, sans réactions secondaires, sufíisamment leňte at sans clian-
gement sensible de température. Ces conditions sont réalisées dans un
grand nombre des réactions.
Supposons que les liquides -4, et A.^ affluent au vaše F, oú
se passe la réaction, en s'écoulant par des orifices pratiqués sur le
fond des vases V^ et V^ qui les contiennent, souš la pression exté-
rieure constante.
En désignant par
^t,, u.,, h„ h.,, ^i(«i), ^.M;), íii, ^.,, /'i, .«,
les quantités analogues aux précédentes, relatives aux liquides A^ et A.^,
on aura ďabord les relations
^ ^,{K
* - Z-?r^fW7. / "TL^^~ í^'*i
li^Sl^J2gJ i
u,
h-,
1 ř ^Á.,u)
du.,
ďoů p. ex.
u, - 1^1 (í), u., — tlf.,(t)
22 XXXIX. Micliel l'etrowitch:
i
Les quantités respectives des liquides A^ et ^2) eiitiées au vaše i
V pendant le tenips t, seront i
(24) 0,=^i,£l,^2</f^^
dt
(25) z,-ii,íl.^2gf^^ dt
et si Ton designe par «,, a., les qnantitós primitives des liquides ^,,
A, qui se trouvait dans le vaše F au commencement de laréaction;
par Wj, /Wg l^s quantités definies précedement, representant les rap-
ports, suivant lesquels ces deux li(]uides sont dépensés par la ré-
action, la raarche de celle-ci, en suppnsant qne le mélange des deux
liquides se fasse suffisemment vité, sera reglée par Téquation
dx
od Ton a
cp,{t) - a, 4- z,
Til/ "
lití)
et ^^, z.^ étant définis par les équations (24), 25).
L'équation (26) coincidera avec la proposée, si Ton donne aux
vases \\ et V., les formes convenables. faciles a déterminer ďaprés
ce qui précéde. Dans la pratique il serait le plus commode de prendre
des vases, ayant deux i)arois plaus, parallěles entre elles et les deux
autres courbes, la formě étant déterminée par les équations i)récé-
dentes, de sortě que les coefficients 9?,(ř) et cp^ {t) coincideiit avec
ceux de Péquation proposée,
En prenant des tels vases et en laissant les deux liquides s'é-
couler lentement dans F, on déterminera par des métliodes de Cliiinie
quantitative les quantités ďun deš produits de la réaction qui s y
passe, correspondant a diverses intervales de temps et Fon obtiendra
sur le diagramme (a;, t) dos points appartenant á ťune courbe inte-
grále de Téquation proposée. Et en connaissant ainsi approximati-
vement Tuně des courbes intégrales, on en déterminera, ďaprěs une
Sur réquation différentielle de Riccati. 23
propriété de réquation de Riccati, toutes les autres, avec une appro-
ximation, qui dépend de la précision avec laquelle Texpérience sera
eífectuée et qiťon peut préciser en connaissant les limites siipérieures
des erreuťs de Texpéiience. Ces erreurs seront, évideniment, d"autant
plus petites, que les conditions de Texpérience sont plus rapprochées
des conditions énumerées ci-dessus.
Pour se rendre compte du degré de précision, que couiporterait
une telle intégration expérimentale, je citerai parmi un grand nouibre
ďexpériences quelques'unes de M. Hood,*) eftectuées en vue de la
détermination de la constante C, relativement á la réactiou qui se
passe entre le chlorate de potasse et le sulfáte de fer en dissolution
acide, dans le cas speciál oíi les quaiifités désiynées précédemment par
3^ et z.^ étaient nulles.
(Tels cas sont les seuls, dout on s'est occupé jusqu'á présont
dans les expériences relatives aux questions de Dynaniique chi-
niique.)
La réaction se passait suivant réquation cliimique
KClO, -f GFeO = KCl + ^Fe^O^
et Pon déterminait a Tinstant voulu, á Taide du pernianganate de
potasse, la quantité de FeO, qui n"était pas transťormée jusqu^a cet
instant.
Comme Ton avait dans ces expériences
qp^(í) zr const :=: a
(p.^it) = const := h
le probléme de le recherclie de la rélation, existant entre la quan-
tité X de FeO, transforniée au cours de la réaction et le temps i, se
ramenait a réquation de Riccati
dx
-^ — C[x — a){x — h)
ďoii, puisque Tintégrale doit s'annuler pour tzzio^
*í Phil. Mag. (ó) fi, 371.
24
XXXIX. Michel Petrowitch:
b(x — a)
log a{x - b) = ^«
h)a
a
. Dans une séiůe ďexpériences p. ex, eii avait b = ^, et (ťapres
la théorie il fallait qu'on trouve
a
X
log __ — — const ;
t a — X
Fexpérience a dnnné les résiiltas siiivants:
t
a — X
X
t ^^S a X
30,5
7,30
0,001965
55
5,98
0,002027
89
4,74
0,001970
112,2
4,06
0,001973
143,2
3,30
0,002000
180,5
2,63
0,001996
206,8
2,30
0,001983
237,5
1,93
0,001978
272
1,58
0,001998
336,3
1,14
0,001986
360
0,98
0,002020
[Le temps est compté en minutes, les logarithmes sont ceux rte
Brigg et a avait la valeur 9, 45,]
La concordance entre la théorie et Texpérience dans ce cas par-
ticulier, démontrée ďailleurs par des iioinbreuses déterminations des
constantes C, correspoiidant aux diverses réactions, ruet en evidence
la justesse du principe de la méthode exposée ci-dessus pour Tinté-
gration chimique de Téquation de Riccati et donne une idée de la
précision, que cette méthode comporterait dans la pratique pour
Tétude approximative des intégrales, le plus souvent inabordables par
les procědés ďAnalyse.
J'ajoute, en terminant, que Ton trouvera ^2C[i^\e Zeitschrift filr
physíkalische Chemie des nombreuses expériences de la nature des
Sur l'équation difterentielle de Riccati. 25
celles, (lont il vient ďétre question, mais elles se rapportent toutes au
cas particulier, exclusivement considéré jusqu'á présent, oii la réac-
tion se passait sans aftiuence des quantités nouvelles des corps actifs.
Dans ces cas on a un procědé chimique pour Tintégration de Téqua-
tion de Riccati á coefficients constants; en disposant Texpérience de
la maniére precedente, de sortě que les corps actifs affluent au vaše,
oii se passe la réaction, suivant les lois données, on aura un moyen
chimique pour Fintégration de Féquation á coefficients variables.
Nákladem Královské České Společnosti Nauk - Tiskem dra Ed. Grégra v Praze 1896.
I
XL.
Uher (len pliylogenetisclieo Entwickelungsgaiig der
Bluthe mul íiber den Ursprung der lUiinienkrone.
I. Theil.
Von L. J. Čelakovský iii í\ng.
Hit 4 Textji(jwen.
(Vorgelegt dcii i. Decembor 1896).
Die Bluthenuiorpliologie war anfánglicli wesentlicli mir doscriptiv
und classiíicirend, spiiter wiirde ihr durch die Entwickelungsgescliichte
eine festere Basis und durch die Biologie ein erhiihtes Interesse ver-
lielien. Die vorziiglichen Dienste, welche die Ontogenie der Bliitheii-
morphologie geleistet hat, stehen hoch in Ehreii und die entwicke-
hmgsgeschichtliche Forschungs- und Erklárungsmethode hat in den
biologischen Disciplinen den meisten Anspruch auf Wissenschaftlichkeit.
Aber zura vollkommenen Ausbau der Bluthenmorphologie gehort auch
die Erkenntnis des Werdeprocesses nicht nur in der einzelnen Blíithen-
entwickelung, sondern auch in der Entwickelung der Bliithe durch
alle Stufen der Gefasspllanzen, welche Erkenntniss nicht ausschliesslich
durch die Ontogenie, sondern niehr noch durch die comparative Mc-
thode gefí^rdert werden kann, und welche allein die richtige Beurthei-
lung der Bliithengebilde auch in jenen Punkten ernidglicht, iiber
welche die Ontogenie entweder keine Aufklárung gibt oder eher
falsche Vorstellungen begůnstigt. Die descriptive und entwickelungs-
geschichtliche Morphologie wird zuletzt in der phylogenetischen
Moiphologie ihren Abschluss und ihren Culminationspunkt linden.
Meine letzte Abhandlung, die ich der Gesellschaft iin J. 1894
Yorzulegen die Ehre hatte, iiber das Reductionsgesetz und das Dedon-
blement, solíte einen Beitrag zur Grundlegung der phylogenetischen
Machem atisch-uaturwissenschaftlicbe Classe. 189G. 1
2 XL. L. J. Celakovský :
lilutheniiiuii)liologie liefern. Yoii der Úberzeugung getrageu, dass der
Entwickelungsgang der Bliithen in erster Linie ein Reductioiisvor-
j!;ang war, liabe icli nachzuwoisen gesucht, dass das Dedoubleinent,
namentlich der Staubgefásse und Carpelle, nicht auf einer Veriueliruiig
durch Theilung, sondern auf einer beginnenden Reduction durch grup-
penweise Vereinigung ])eiuht. Die Arbeit wurde in der „Botan. Zei-
tung" von BucHENAu beifiillig und zustimmend referirt, in der Natur-
wissenschaftlichen Wochenschrift" von H. Harms zwar ebenfalls an-
erkennend beurtheilt, jedoch wurden von diesem Referenten mehrere
gewichtige Einwiirfe vorgebracht, insbesondere ein den Hauptpunkt
nieiner Darstellung betreffender Einwurf gegen meine, friiher schon
von Nageli im Allgemeinen ausgesprochene Ansicht, dass die Viel-
Zíihligkeit in der Bliithe als das iilteste Stadium anzusehen ist, und
dass aus den vielzáhligen Formationen die minderziihligen sich ent-
\YÍckelt haben. Anstatt mich in eine unfruchtbare Controverse ein-
znlassen, hábe ich es vorgezogen, durch allo drei Hauptabtheilungeu
der Phanerogamen. von den Gymnospermen an, wo die Reductionen
bereits ganz grossartig sind, bei Mono- und Dicotylcn den phyloge-
netischen Entwickelungsprocess zu verfolgen und als fortgesetzten?
unzlihlige Male nach verschiedenen Riclitungen hin sich wicd(M-holon-
den, consequenten Reductionsprocoss, so weit dies der Nátur der
Sache nach moglich ist, iiberzeugend nachzuweisen. Eine direktere
Antwort auf die HAi{Ms'schen Einwiirfe verspare ich mir zum Schlusse
der ganzen Arbeit, welche so umfangreich ausgefallcn ist, dass ich
gegenwJirtig nur den ersten Theil (Pteridophyten, Gymnospermen,
Monocotylen) hier vorlege, wálnend ein zweiter Theil (die Dicotylen)
im náchsten Jahre bald nachfolgen soli.
Nebenbei verfolgt meine Abhandluiig noch den Zweck, festzu-
stellen, woraus die Blumenkrono eiitstanden ist; denn dass sie kein
urspriingliches Organ der Bliithe ist, bedarf keines weiteren Beweises,
aber íiber ihren Ursprung sind die Ansichten getheilt. Es kann námlich
die Corolle, welche die Stelle zwischen Kelch und Androeceum der
Zwitterbliithe einnimmt, entweder durch Umbildung des inneren Cyklus
eines dicyklischen, urspriinglich gleichartigen, kelch- oder hochblatt-
artigen Perigons, mittelbar also aus Hochbliittern entstanden sein,
oder aus den áussersten Staubbliittern innerhalb eines monocyklischen
kelchartigím Perigons sich gebildet hal)en. Der letztere Ursprung der
Corolle durch staminodialo Umbildung wurdo in neuester Zeit, doch
nur von wenigen Botanikem, namentlich von Nageli und Drude an-
genommen, wogogen die Ansiclit von der Differenzirung eines urspriing-
Der phylogenetische Eiitwicklungsgang der niúUie. 3
liclien liocliljlattartigeii Perigous in vmm krlcli- und (>iiicn Kioikmi-
artigen Theil iioch die meisten Anlianger aiif íIiiím- Seite liat. In
letzterem Siniie hat sicli z. B. bestimint und deutlicli Piíantl ausgo-
sproclien bei Gelegenluňt der Beai-beituiig der Raiiuiiculaceeii íur
Engler-Prantl's Pflauzenfamnieii.')
Pkantl erklíirte sicli entschiedeii gegen die „iieiierdings melirfach
geiiusserte Ansicht, die Kroneiiblatter giiigen allgeiiHÚn durch Uni-
bildung der Staubbliitter liervor." Naclideiu er die Pi'i-igoiibil(lnngen
in der Gattung Anemone geschildert, sagt er (1. c. p. 226) : „Soniit
ist in der Gattung Anemone eine vollstándige Stufenreihe vom eiii-
fachen kronenartigen Perigon bis zur scliaríen Difíereuz vou Kelcli
und Krone (in der Séct. Knowltonia) vorlianden, welclie zeigt. dass
letztereu Falls niclit etwas Neues zii dem einfaclien Perigon hinzu-
kommt, sondern dass letzteres unter Vermebrung seiner Blattgebilde
sich in zwei Tbeile differenzirt, die zunacbst noch durcli Ul)ergange
verbunden sind, schliesslich imverniittelt auf einander folgen."
In gleicher Weise wie bei KnoivUonia dachte sich Piiantl auoli
bei Adonis und Paeonia Kelch und Krone entstanden. Dagegen
suchte er den Beweis zu liihren, dass die bisher so genannten Kron-
blátter der Helleboreen, denen die Function der Honigabsonderung
zugetheilt ist, in der That aus Staubblattern sicli metaniorpliosirt
liaben, was schon vordem Baillon ^) als Veiinuthuug ausgi^sproclien
hatte. AVegen dieses, nach seiner Ansicht von einer Blumenkrone
verscliiedenen Ursprungs jener Bliithenblatter wollte sie Praktl auch
uicht als Blunienblatter angesehen wissen, sondern als nectarabson-
dernde Staminodien, denen er noch den besonderen Namcn Honig-
bliitter gab. In den Bliithen von Rammculus und Callianthemuni solltí^n
sich dann die sonst kleinen Honigblatter zu ansehnlicher Grosse und
vollig blunienblattartiger Gestalt, als „Schauapparat", ent\YÍck(>lt
haben. In gleicher Weise wurden von Prantl die sonst als Petalcn
betrachteten petaloiden aber niclit secernirenden Bljittchen der Bliithen
vou Atragene, Acfaea u. a. íur Staminodien erklíirt.
Pax'') pílichtet Prantl bei, dass die Blunienblatter vieler Kanun-
culaceen aus Staubblattern umgebildet sind; er meint, man hábe in
dieser Familie alle Formen, welche den tJbergang von Staubblilttern
in Blumenblatter demonstriren. Ob die Blumenkrone immc)-, wie Nageli
') Beitiáge zur Morpliologie und Systematik der Hanunculaceen, Englkk's
bot. Jahrb. I\. Bd., 1887.
■-/ Adausonia IV. 18fi3— (54. Mémoire sur la fainille des Rpnonciilacéos p. l'.t.
'j Allgemeiae Morphologie der Pílanzeu, 1890. p. "ili.
1*
4 XL. L. J Celakovský:
aiiniiiiiiit, aus den aussersten Staubblíitterii durch petaloide Metamur-
phose derselben entstanden ist, miisse zuniichst nocli dahingestellt
bleiben; vielleicht besitzen die Blumeublattor phylogeuetiscli einen
verschiedenen Ursprung, indem sie in den einen Fallen aus Hoch-
bláttern, in anderen aus Staubblattern abzuleiten sind.
Delpino ^) ist derselben Ansiclit; er liisst zwar die meisten Petalen
als Umbildungen von Perigonbliittern, resp. von Hochbliittern (im Sinne
seiner Theorie der Pseudanza) gelten, leitet aber die Blumonblatter
aller Ranunculaceen, Berberideen, Papaveraceen, Fumariaceen und
Cruciferen von unigebildeten Staubblattern her.
Dagegen stellte zuerst Nageli •^) mit voliér Scharfe den Satz auf,
dass der Kelch und das kelchartige Perigon aus der Hochblattforma-
tion seinen Ursprung genommen hábe, die Blumenkrone und das
petaloid ausgebildete Perigon aber ganz allgemein aus unigebildeten,
der reproductiven Function entfremdeten Staubblattern hervorgegangen
sei. Es wiire somit die petaloide Ausbildung als solche iiberall die
Folge einer staminodialen Abknnft. Eine nabere Begriindung dieser
Anschauungsweise enthalt das betreffende Capitel der Abstannnungs-
lehre nicht.
Dagegen war Drdde bemiiht, Beweise liir diese Ansicht, die
derselbe vollstiindig zn der seinigen gemacht hat, theils aus Antho-
lysen, theils aus vergleichend combinirten Thatsachen der Systeniatik
und Morphologie beizubringen.''0
„Es liegen viele Thatsachen vor, sagt Drude (1. c. 245), welche
zu der festen Annahme drángen, dass die Bliltter der Corolle zuriick-
gebildete Staminen sind und also aus Staminodien ihren entwickelungs-
geschichtlichen Ursprung genommen haben; die Kelchblatter dagegen
aus emporgerilckten Hocliblattern entstanden sind."
Die Anthídysen, die in erster Reihe zu Gunsten dieser Ansicht
von ihm gedeutet werden, bestehen in den so háufigen Umbildungen
der Staubblíittor in BlumenblJitter, wobei noch Reste der Antheren-
íacher den Ůbergang bilden, wofiir ein Beispiel bei Tradescantia vor-
gefiihrt wird. Auch wird daran erinnert, dass man in Blúthen wie
von Nympliaca und Nelmubium die spiraligen BlumenblJitter ganz
allmáhlich in die fruchtbaren Staubblatter iibergehen sieht. Phyloge-
*) In einer Abliaudlung iiber „Metamoipliose und Idioníorphose." Acta der
Academie zu Bologna 1892.
5) Meclianisch-physiologische Theorie der Abstammuugslehre. 1884. p. 5U9-
<^) Die systematische und geograpliisclie Anordnung der Phanerogamen,
In SciiKNK, Handbuch der Botanik III. -J. 1sS7.
Der phylogeiietisclie Eiitwickluugsgaiig der líliitlio. 5
netiscli hábe man die Spirále uiiigekehit zii constriiiren und also von
den fruchtbaren Staubblatteni die unfruclitbaren Staminodien, die
petaloiden Staminodien und endlich die grossen Petalen abzuleiten.
Dass dagegen der Kelch aus vegetativen Blattern entstanden ist, mogen
solche abnormale Piiickschlage bezeugen, wo derselbe, oder einzelne
Bliitter desselben, in Hochbliitter oder auch in Laubblátter umgewan-
delt erscheinen, wofiir eine Fuchsia mit 2 ganz laubigen und an die
Basis des Kelcbtubus abgeriickten Kelchbliittern beispielsweise abge-
bildet wird.
Fiir eine comparative Deduction hat Drude ebenfalls die Ranun-
culaceen gewáhlt. Ein eigener Zufall hat es gefugt, dass seine und
PiiANTi/s Abhandhuig iiber diese Familie íast gleichzeitig erschienen,
doch wie verschieden fiel in beideu das Resultat der Yergleichung
aus! Zwar die Honigbliltter leitet auch Prantl von Staubblattein ab,
aber das petaloide Perigon dei- Anemonen, HeHeboreen u. s. w.,
welches Prantl aus Hochbhittern entstanden sein lasst, ist fiir Drude
ebenfalls eine aus den untersten Staubbliittern metamorphosirte Bildung,
eine Blumenkrone. Als Ausgangspunkt seiner Deduction nimmt er den
Vergleich der vom 3blátterigen Involucrum beliiillten Bliithe von
Hepatica mit der Bliithe von Ficaria. In der That ist das Diagramm
dieser zwei Gattungen oder Sectionen vollig identisch (siehe in Eichler's
Blttthendiagramnien II. Fig. 60 und 62) ; das Involucrum von Hepatica
entspricht hiernach dem Kelche von Ficaria, das Perigon der ersteren
der Corolle oder den Honigbliittern der letzteren. Da nun (nach An-
sicht beider Autoren) die Honigbliltter von Ficaria aus Staminodien
entstanden sind, so wird auch das Perigon von Hepatica, demnach
auch das der Anemonen, der Helleboreen u. s. w. gleichen Ursprung
haben, somit als Corolle zu bezeichnen sein. Nach dieser Deduction
ist aus dem Laubblattquirl der Anemonen das geniiherte Hochblattin-
volucrum von Hepatica (desgleichen von Eranthis, Banicoudia), und
aus diesem endlich der Kelch von Fammcidus hervorgegangeu. Die
Corolle ist also der Zeit nach dem Kelche vorausgegangen, und es
gibt auch Kronen ohne Kelch, sowie es Kelche ohne Kronen gibt.
Die bisherige Definition von Kelch und Krone als reciproker Begriffe
erscheint damit auígegeben.
Nach dieser Auffassung wilre die Corolle der meisten Helleboreen
doppelgestaltig, im jiusseren Theile rein blumenblattartig als „Insec-
tensignal," im inneren nectarabsondernd und melir staminodienartig.
In der Gattung Bamnculus (und (CallianthemumJ hingegen sind beide
Functionen in den niimlichen Blattern der Corolle vereinigt.
6 XI. L. J. Celakovský:
Zur weiteren Illustrirung soiner Ansicht vom Urspiunge (les
Kelches und der Blumenkrone verweist Drude (1. c. pg. 319)aufdas
ganz kronenartige, am Grunde von einer kelchartigen Hiille umgebene
Peiigon von MirabiUs. Wir betrachten zwar die Hiille nicht als Kelch,
das Perigon nicht als Blumenkrone, weil bei verwandten Gattungen
innerlialb der Hiille mehrere zu einer Inflorescenz vereinigte Bliithen
gefunden werden, die alle nur ein kronenartiges Perigon besitzen.
Wáren uus aber von der ganzen Fainilie der Nyctagineen nur Gat-
tungen mit 1 bliithigem Involucruni, wie MiraUlis^ erhalten, so wurde
Niemand anstehen, deren Bliithen Kelch und Krone zuzuschreiben.
„Wir konnen daraus verstehen, wie sich Kelche bilden; wie viele
jener Bliithen, welche wir jetzt unbedenklich als vollzáhlig mit Kelch
und Krone versehen betrachten, mogen phylogenetisch so wie Mira-
biUs ihren Kelch aus einbliithigem Involucralcyklus erhalten haben,
ohne dass wir es aus Mangel an entsprechenden, zur AufklJirung
dienenden verwandten Bildungen nachweisen konnten."
Im Hinblick auf die diametral entgegengesetzten phylogenetischen
Deutungen, zu welcheu best renommirte scharísinnige Pflanzenforscher
im Wege des systematisch-niorphologischen Vergleiches gelangt sind,
móchte man sich der Meinung zuneigen, dass die Frage nach der
Herkunit der Blumenkrone einer exakten Losung iiberhaupt nicht
zugilnglich sei und jeder Versuch, sie zu losen, nur zu subjektiven
Vorstellungen fiihren konne. Ja es mochte einer solchen Frage iiber-
haupt jede wissenschaftliche Bedeutung abgesprochen werden mit der
Motivirung, dass es geniigt zu wissen, dass die Corolle eine tJber-
gangsformation zwischen Kelch und Androeceum darstellt, welcbe
moglicher Weise bald aus inneren Perianthabschnitten, bald aus
áusseren Staubblilttern sich herausgebildet hat, ohne dass wir im
Stande wiiren, in jedem einzelnen Falle das Eine oder das Andere
iiberzeugend nachzuweisen. Aber bei weiterem Nachdenken wird man
sich doch der Úberzeugung nicht verschliessen konnen, dass eine
einheitliche Auffassuug des natiirlichen Pflanzensystems und ein be-
friedigender Einblick in den genetischen Zusammenhang der ver-
schiedenen Pflanzenformen versagt bleibt, wenn die beriilirte Frage
liir unlosbar und unwichtig erklárt wird. Dass der gegenwártig er-
reichte Standpunkt der botanischen Wissenschaft zu einer Losung
dieser Frage naturgemiiss hindriingt, beweist am besten die Thatsache,
dass dieselbe bereits wiederholt aufgeworfen und erwogen worden ist.
Es ist sogar ganz gut, dass die bisherigen Versuche zu so verschie-
deuen Ergebnissen gefiihrt haben, weil sie eben von verschiedenen
Der phylogeiietisťlie Entwiikliuigsgaiig der JíliUlie. 7
Seiten aus in Angriff genomiuen wurdeii. Denn die Aufmerksamkeit
ist liierinit auf die verschiedenen Punkte, welche dabei in Betraclit
kommen mussen, gelenkt worden. Der Kaiiipf und Anprall verschie-
dener Ansichteu, wenii sie mir eine ernsthafte Grundlage haben, ist
keineswegs schadlicli und bedauerlich, weil gerade durch sie eine
Lautei-ung und Klilrung unserer Einsiclit in solclie Dinge herbeige-
fuhrt werden kann.
Die widerspreclienden Ansichten in dieser Angelegenheit haben
meines Erachtens darin ihren liauptsiichlichen Grund, dass man die
Frage nach deni Ursprung der Corolle zu fragmentarisch behandelt
hat. leh ghiube sicherer zuni Ziele zu kommen, wenn ich die Peri-
anthbihlungen durch die Hauptstufen der Entwickelungsreilien der
Gefásspflanzen oder Metaphyten ") unter Beriicksichtigung des allge-
meinen phylogenetisciien Entwickelungsganges der ganzen Bliithe ver-
gleichend in Betracht ziehe. Die Frage nach dem Ursprung der Blu-
monkrone liiingt, besonders bei den Dicotyledonen, von einer richti-
gen Einsicht in den phylogenetisciien Entwickelungsgang der Bliithe
ab. Deshalb bildet die Frage nach dem Ursprung der Corolle einen
integrirenden Theil der Frage nach der phylogenetisciien Entwicke-
lung der Bliithe iiberhaupt, und muss im Zusammenhange mit dieser
einer befriedigenden Losung zugefiihrt werden.
I. Pteridophyten.
Die ersten Bliithen, denen wir von den Pteridophyten ausgehend
begegnen, sind bei den Lycopodiaceen und Equisetaceen zu
Stande gekommen. Sie zeigen die wesentlichen Charaktere der Bliithe:
eigenthiimlich metamorphosirte Fruchtblatter (Sporophylle) und eine
Begriinzung der sie tragenden Axe, wodurch ein von der vegeta-
tiven Region scharf unterschiedenes Ganze in die Erscheinung tritt.
Diesen Bliithen (gewohnlich íalschlich „Áhren" genannt) fehlt zwar
meist noch ein drittes Merkmal der phanerogamen Bliithe, niimlich
') Nachdem Hackel's Begrifte der Protophyten (einzellige chlorophylllialtige
Organismen) und Metapliyten (vielzellige Pfianzen) vollig iinhaltbar sind, ubertrage
ich diese fůr die Zellen- und Gefilsspflanzen solir passeuden Benennungon auf
diese zwei Hauptabtheilnngen des Fflanzenreiclis, da die vegetative Generation
der Zellenpflanzen (Thallopliyten und Moose) die erste, urspriingliche Generation
ist, die der Gefásspflanzen aber von der zweiten, nachgeboreneii antithetischeu
Generation gebildet wird.
8 XI. I.. J. Celakovský:
die geschleclitliclie Differenzirung der Friiclitblátter, so bei den Equi-
seten und eigentliclien isosporen Lycopodien — es sind das unge-
sclilechtliclie Bliithen ; aber bei den Selaginellen enthalten die Bliithen
bereits sexuell in den Micro- und Macrosporangien differenzirte
Sporophylle. Da nun die ungeschlechtlichen Bliitlien von Lycopodium
den geschlechtlich differenzirten von Selaginella sicher homolog sind, so
folgt daraus, dass die geschleclitiiche Differenzirung kein unbedingt
nothwendiges Merkmal der Bliithe ist.
Die ersten Bliithen des Pflanzenreichs, die der Pteridophyten,
sind nackte Bliithen, doch bildet sich im Úbergange von der vege-
tativen Region zur terminál en Bliithe bei den Eqniseten iiber der
obersten Blattscheide der Annulus, eine verkiimraerte Scheidenanlage,
und bei den Lycopodien werden die obersten Laubbliitter allmiihlich
kleiner und iibergehen auch der zarteren Struktur nach allmahlich
in die Fruchtblatter der Bliithe, wodurch schon eine Hochblattforma-
tion wenn auch nicht vollkomnien entwickelt, so doch angedeutet
wird.
Das phylogenetische Verhaltniss der spiraligen Anordnung in
den Bliithen der Lycopodiaceen zu der quirligen der Equiseten be-
treffend, so ist erstere, entsprecheud der Ansicht Nageu's, gewiss
urspriinglicher, was freilich ebenso auch von der Stellung der vege-
tativen BlJitter in den beiden Classen gilt. Das beweist schon der
Umstand, dass die im einfachsten Falle o-zillmige, also o-bliittrige
Blattscheide der Equiseten durch Verschiebung je dreier spiraligen
Segmente der Terminalzelle in eine Querzone bewerkstelligt wird;
denn diese Verschiebung ist etwas Secundiires, ohne diese wiirden die
spiraligen Segmente auch spiralige freie Bliitter produciren, so wie
dies in elegán tester Weise Knt fiir Ceratopteris nachgewiesen hat.
Soust kommt Quirlstellung unter den Pteridophyten noch bei Salvinia
vor, derou von Pringsheim so schim dargestellte Entwickelungsge-
schichte (ifter als Beleg fiir die Ursprunglichkeit der Blattquirle an-
gefiihrt worden ist. Allein die Ontogenie hat in phylogenetischen
Fragen keine absolute Beweiskraft; sicher sind auch die Quirle von
Salvinia aus der Spiralstellung hervorgegangen, welche, wenn auch
an dorsivontralen Axen modificirt, iiberall soust bei den Hydropterides
und den Farnen iiberhaupt die herrschende ist. Entstehen ja doch
die ersten 2 Bliitter nach dem Scutellum (Cotyledon) von Salvinia
zerstreut in spiraliger Folge. Wenn die Entwickelungsgeschichte ent-
scheidend wiire, so miisste ja auch die Scheide und der Fruchtblatt-
quirl d(>r Equiseten anders, als hier geschehen ist und auch soust
Ďoi- phylogťuetiticlio Kntwiťklungsguiig der Blutlic. g
ublich ist, aufgefasst werdeii, luimlicli dio Sclieide als eiii geziihntes
Scheidenblatt, und die qiiirligen Sporaiigieiitragor nicht als ganze
Blatter, sondern als Abscliiiitte eines scheidigeii, aber wio der
Annulus niedrig bleibenden Blattwulstes. Diese ontogenotisclie Auťfas-
sung findet sich denn aucli bei IíUerssen. ^) Wir wissen aber, dass
ein Blattquirl auch als anfangs ausserlicli ungetheiltes Ganzes, als
Ringwall (Cycloiii) auftreten kann, der aucli bei weiterer Entwick-
lung ungetheilt bleibt (z. B. der Fruchtblattquirl der Priinulaceen,
von Viola, das Perigon von Aristolochia clematitis u. s. w.), oder in
Zipfel auswíichst, welche nichts anderes sind, als die Spitzen der im
Cyclom vereinigten Quirlblátter. Im Cyclom der Equiseten sind ur-
spruiígljch nur 3 Blatter, dalier auch 3 Zahne (so in der Embryonal-
scheide, an schwaclieren Seitenzweigen), entsprechend den 3 Stengel-
segraenten, verschuiolzen, doch wird die Žahl der Quirlblátter ge-
wohnlich, sowohl in den vegetativen Blattscheiden als in der Bliithe,
durch positives Dedoublement, d. h. durch Spaltung vermehrt.
II. Gymnospermen.
Die Bliithen beiderlei Geschlechts sind bei Cycadeen und
Coniferen nackt, d. h. perigonlos, die der Gnetaceen dagegen
mit einem Perigon versehen, welches entweder von zwei alternirenden
Blattpaaren (Wehvitschia mámúich) oder nur von einem, in den weib-
lichen Bliithen transversalen, in den milnnlichen Bliithen líiedianen
Blattpaar gebildet wird.
Dass in dieser den Pteridiophyten zunachst stehenden und den
niedersten Rang unter den Phanerogamen einnehmenden Abtheiluug
des Pflanzenreichs der Mangel des Perigons nicht auf Reduction
beruht, sondern urspriinglich ist und dass bei den in dieser Beziohung
hochststehenden Gnetaceen zum ersten male ein Perigon sich ent-
wickelt hat, bedarf keiner weiteren Erorterung und wird auch allge-
mein anerkaimt. Wo dieses Perigon hergekommen, ist auch leicht
einzusehen. Sowohl bei den Cycadeen als bei don Coniferen bcsitzen
theilweise die Bliithensprosse der Bliithe vorangehende HochI)l;itter.
Bei den Coniferen haben wenigstens die milnnlichen, polyandrischen
Bliithensprosse ofter eine nicht genau fixirte Anzahl von Hochbliittern
*) Handhuch der systematischen Botanik I. S. 615. Spáter erklárto Luerssen
die Scheidenzahne fiir Blatter, welche am Rande des Ringwulstes (spiiter Srlicide)
angelegt vrorden. Was ware dánu die Scheido? eine axile OupulaV!
10 XL. L. J. Celakovský:
entwickelt, welche bei den Cupressineen gleicli den Staubblattern
meist in alternirenden zweizaldigen Quirlen angeordnet sind; die
inimer stark reducirten weiblichen Bliithensprosse sind jedoch nur
bei den Taxeen (Strasb.) mit 2 — 3 alternirenden Paaren von Hoch-
bláttern versehen. Taxus liat 3, Torreya 2 solche Paare aufzuweisen.
Das vierzáhlige (2 -|- 2 zalilige) Perigon der miinnlichen, urspriinglicli
aber zwitterigen Bliithe von Welwitschia ist offenbar aus 2 alterni-
renden Paaren opponirter Hocliblatter hervorgegangen, wie sie Torreya
in der weiblichen Blutlie besitzt. Die miinnlichen Bliithen der zwei
anderen Gattungen, Ephedra und Guetum, haben in Folge des Schwin-
dens der transversalen unteren Perigoublatter nur die 2 medianen
Blátter der BliithenhíiHe behalten, und die weiblichen Bliithen aller
drei Gattungen haben das Perigon umgekehrt auf die 2 lateialen
Blátter reducirt. Benierkenswerth ist, dass schon in diesen primitivsten
Perigonen Ganiophyllie stattgefunden hat.
Das Perigon der Gnetaceen setzt also Hochbliltter auf dem
Bliithensprosse ihrer Vorfahren voraus. Aber auch die Stannnforni
der Coniferen muss auf ihren Bliithensprossen Hochblatter, resp.
Laubblátter, die in Hochblatter umgebildet werden konnten, gehabt
haben. Am urspriinglichsten sind dort nilmlich jedenfalls die zu Laub-
zweigen terminalen (mánnlichen) ]>liithen; die áltesten seitlichen
(axilliiren) Bliithensprosse, die durch Reduction der Laubblattformation
entstanden sind, mussten wenigstens Hochblatter unter der Bliithe
sich erhalten haben, welche sich bis in die hochsten Zweige des
Coniferenstammbaums, bis in die Abietineen and Cupressineen fort-
erben konnten, wiihrend hier und dort, selbst schon auf tief stehenden
Seitenzweigen, wie z. B. gleich bei Ghikgo und Cephalotaxus ^ auch
noch die Hochblatter entíielen, so dass die Bliithensprosse solcher
Typen unterhalb der Bliithe vollkommen nackt wurden.
Sehr lehrreich auch fíir die richtigc Beurtheilung der Phylo-
genie der Angiospermen sind iiberhaupt die anderweitigen, sehr mannig-
fachen und sehr weitgehenden Reductionen der Bliithen selber, welche
schon auf dieser tiefsten, gymnospermischen Stufe der Phanerogamen
Platz gegriffen haben. leh hábe die phylogenetischen Verhiiltnisse
der Gymnospermenbliithen schon friiher in einer grosseren Abhand-
lung-') einer eingehenden Betrachtung unterzogen, so dass ich mich
mit dem Hinweise auf dieselbe hier moglichst kurz fassen werde.
®) Die (lymnospermen. Eine niorphologisch-phylogenetische Stuilie. Abhand-
lung«u der k. bóhm. Gesellsch. d. Wiss. VII. Folge, 4 Band. 1890. 4. 148 S.
Der phylogtíiietiscLe Entwkklungsgang der Bluthe. H
Udí Missverstandniss(Mi zuvoizukoiiimen, bemerke ich im Vorhinein,
dass ich die EicuLEn'sche Lehre von den weiblichon Bluthen der
Coniferen, welche wegen ilirer bestechenden Einfachheit und leichten
Verstiindlichkeit noch in den neuesten Lehrbiichern vorgetragen und
fruhzeitig der studirenden Jugend beigebracht wird, mit vollster
Ůberzeugung entschieden verweife. Die Zapfen der Araucariaceen
Strasb. (Piuaceen Eichl.) sind sicherlicb keiue Bliithen, wie dort ge-
lehrt wird, sondern iihreníorraige Bluthenstande, wie die alteren
Botaniker sie ganz richtig aiifgefasst haben; jede Fruchtschuppe mit
ihren Samenanlagen, in der Achsel eines Deckblattes entsprungen, ist
die wahre Bliithe, welche nur aus eiuem bis mehreren in eigenthuni-
licher Weise (zu einem Symphyllodium) verschniolzene i Fruchtbliittern
besteht. Das beweisen unwiderleglich zuniichst fiir die Abietineen die
bekannten durchwachsenen Fichten- und Larchenzapfen, worin die
Fruchtschuppe in allen wiinschenswerthen Ubergangs- und Zwischen-
formen in eine vegetative Kuospe iibergeluhrt wird, wobei die zwei
Vorblatter der Knospe als identisch uiit den beiden, je ein Ovulum
tragenden Hálften der Fruchtschuppe erkannt werden. Diese Ent-
stehung der Knospe aus der Fruchtschuppe wiire aber nicht moglich,
wenn niclit die Fruchtschuppe selbst schon ein Achselspross des
Deckblatts wáre, ein reducirter Spross freilich, dessen zwei erste
Bluthen in der Fruchtschuppe zu einem Doppelblatte (abgesehen von
einem dritten rudimentáren Blatte, welches bei den Kiefern als
Muero nebst Kiel sich ausbildetj vereinigt sind. Die Riickbildungen
'der Fruchtschuppe der Fichte in eine vollstiindige Achselknospe sind
daduich etwas complicirt, dass in den Úbergangsformeu gewohnlich
noch ein drittes vorderes Knospenblatt (eben das erwahnte sonst ver-
kiimmernde dritte Blatt) au der Verschnielzung in der in 3 Lappen
sich theilenden Fruchtschuppe sich betheiligt, was Eichler zu einer
ganz unrichtigen, aber zu seiner vorher gefassten Idee passenden
Auffassung der betreífenden Abnormitáten verleitet hat.
Bei der Larche findet man die Reihe der Umbildungen einfacher
und klarer, weil bei dieser das genannte vordere Blatt crst spáter,
als das vordere der in der Knospe neu sich bildenden weiteren
Blatter auftritt, woraus zu schliessen ist, dass in dieser Gattung
die ganz einfach in die 2 schuppenfórmigen Vorblatter sich theilende
Fruchtschuppe auch nur aus diesen zwei Fruchtbliittern besteht. In
neuester Zeit hat denn auch Noll^'0, der wiederum durchwachsene
">) In den Sitzungsber. der niederrhcin. Gesellsch. f. Nátur- und Heilkuiide
zu Bonn, ií. Mai 1894.
12 XI. L. J. Čelíikovský:
Larclienzapfen beobachtet hat, wieder einmal die Richtigkeit der
íilteren, schon von Braun und Casi-ary, wie aucli von Stenzel und
mir gegebenen Deutung durchaus bestátigt, freilicli nicht ohne zuvor
die Entschiedenheit seines Befundes durch eiue theoretische Con-
cession an das vulgíire Vorurtheil gegen die „Abnonnitiiten" abzu-
schwiichen/') womit, wie inir scheint, dem Apollo ein Hahn geopfert
wurde. leh muss iiberdies bemerken, dass die von Nou. als etwas
Neues beobachteten Thatsachen alle bereits fridier von Velenovský,
zudem in einer allgemein zuganglichen Zeitschrift, der „Flora", be-
schrieben und auch gut abgebildet worden sind. ^^) Auch Velenovský
hat schon beobachtet, dass der in den Úbergangsformen neu hinzu-
gekommene Tlieil der Achselknospe „vor der Samenschuppe, be-
ziehungsweise ihren beiden Coniponenten steht" (Fig, 6.) Ja, Vele-
novský hat iiberdies noch den seltenen, hochst interessanten und
lehrreichen Fall (Fig. 5) beobachtet, wo ausser den der Fruchtschuppe
homologen Vorblattern auch noch die folgenden Blátter der Achsel-
knospe, rosettig ausgebreitet, nach Art der Fruchtschuppe derbfleischig
geworden, auf ihrer Unterseite einen rudimentaren Samen trugen. So
niiisste die weibliche Bliithe der Araucariaceen aussehen, w nn sie
nicht so sehr reducirt und symphyllodienartig umgebildet ware!
Die von Velenovský abgebildete Série (Fig. 10 bis 3) demon-
strirt einfach, einleuchtend und einwandsfrei wie nur moglich, die
phylogenetische Entstehung der Fruchtschuppe von Larix aus den
beiden Vorblattern einer Achselknospe, dass es rein unbegreiflich ist,
dass die berufenen Vertreter der Wissenschaft solche Beweise igno-
riren und die EicHLER'sche Irrlehre noch immer vorziehen konnen.
leh bin iiberzeugt, dass Eichler selbst seine Lehre widerrufen hiitte,
wenn er bei seiuen Lebzeiten die so eiufache, keine Missdeutung
^') Nor.r. spricht von dem „fast liíckenlosen Úbergang von der normalen
Seitenknospe zur normalen Samenschuppe, der sich fiir die morphologische Be-
traclitung so einfach, einleuchtend und einwandsfrei volizieht wie au einer gut
gewáhlten Série." Kurz vorher wird aher gesagt, der Entscheidung dariiber, ob
eine abnornie Metamorphose morphologische Schliiase erlaubt oder nicht, „Hege
jederzeit ein subjectives Urtheil zu Grunde und sie zieht nur fiir denjenigen Be-
urtheiler irgendwelche Beweiskraft nach sich, der aus eigener Úberzeugung dieso
Entscheidung auch zu der seinen macht." Wie sich diese beiden Ausspriiche ver-
tragen, begreife ich nicht, denn eine solche einfache, einleuchtende, einwaudsfreio
Série, dio Jedim demonstrirbar ist, muss ein objectiv und allgemein giltiges
Urtheil gestatten.
") Zur Deutung der Fruchtschuppe der AbietinofíU. Flora 1«88 N. M.
Tafel XI
Der pliylogeuetischtí Eiitwickluugsgaug der Bliitbe. 13
zulíisseiide Keihc der Umbilduuigcii der Fruelitsidmppu voii Larix ge-
kaiint liíitte.
Um nun auť die Rediictionen der Coniferen- und Giiptaceen-
bliitlien zuriickziikoiiiinen, so ist zuuilclit die ndt der Treniiung der
Geschlechter verbundene Reduetion zu neimeii. Obzwar die Bliitlien
der Gyiiinospermen so allgemein getreniiten Geschledits sind, so ist
doch siclier, dass die álteste Stanmiforiu zwitterige Bliitlien besass.
Das beweist die funktionell milnnliclie, aber init einem Rudiiueiit des
weibliclien Organs (des Ovulimi) begabte Bliitlie von IVelwitschia,
eines offenbar selu* alten Gyímiospermentypus ; welclies Rudinieut eine
urspriinglicli hei'iiiaplirodite, aber uiiYollstiindig sexuell reducirte Bliitlie
bezeugt. Ein „Aiisatz" zu einem Ovulum, wie man aucli sclion ge-
glaubt liat, der erst naclitraglicli zur mannliclien Bliitlie liinzugekom-
men wiire, kann dieses Rudiment niclit sein, weil sokdie funktions-
lose Gebilde iuniier nur Relicte nach vormals wolil ausgebildeten,
normál fungirenden Organen darstellen. Im Allgemeinen Ijesteht der
Gang der Difterenzirung darin, dass Functionen, die anfangs in einem
Organ oder Organcomplex vereinigt waren, getrennt werden. Die
Difterenzirung der Sporopliylle in mánnliclie und weibliclie hat zuerst
auf demselben Sprosse stattgefunden, wie dies auf der Kryptogamen-
stule Isoetes und Selaginella deutlicli zeigeu, aucli die áltesten gymno-
spermen Bliitlien inussten nocli zwittei-ig sein, niclit nur weil die
gymnosperme Welwitscliia auf solclie zuriickweist, sondern aucli wegen der
Zwitterbliitlien der Angiospermen, die doch von gynmospermen Zwit-
terbliithen sich fortgeerbt haben miissen. Die geschlechtliche Difteren-
zirung der gynmospermen Zwitterbluthen, die, was die gegenwartigen
Ordnungen betrift*t, sehr ťrulizeitig vor sich gegangen ist, l)estand
darin, dass in ilinen einerseits die mannliclien, anderseits die weib-
lichen Geschlechtsblátter reducirt worden, d. h. geschwunden sind.
Diese Reduetion war bei den Gynmospermen (nur die functionell
miinnliche Bliithe von Welwitschia ausgenommen) so vollstiindig, dass
die mJinnlichen Bliithen keine Spur weiblicher Carpelle, die weiblichen
keine Spur der Staul)blatter zuriickbehielten.
Eine zweite Reduetion in den Bliithen betriflft die Zalil der
mánnlichen oder weiblichen Sexualblátter (Sporophylle). Bei don Cy-
cadeen, deren Ursprung am weitesten zurtickliegt, sind die Stauli- und
Fruchtbliitter in beiderlei Blutheu zahlreich, aber von unbestimmter
Žahl. In den miinnlichen Bliithen sind die Coniferen den Cycad(>en
áhnlich, da jene Bliithen auch mehr oder weniger zahlreiche Staub-
blátter enthalten. Dagegen sind die weiblichen Bluthen in dieser Be-
14 XI L. J. Čelakovský:
zieliung iiielir oder weuiger, ani hílufigstcn selir stark auf mir zwei
oder selbst nur ein Carpell reducirt. Die weiblicben Bliithen sind
stets in ahrenformige Inflorenscenzen gestellt und zu Deck1)lattern
axillřir, mit einziger Ausnaliiiie von Ghikgo, deren weibliche Bliithen
gleich den iníinnlichen in den Achseln der Laub- oder Niederldatter
eines vegetativen Kurzzweigs sitzen, dessen Blátter also nocb nicht
zu Hochbljittern einer begrenzten Áhre sich unigeAvandelt haben. Bei
den Taxaceen entspricht jedeš Ovuluni eineni Carpell oder Ovular-
blatt, wie man es hier nennen kann, d. h. dieses ist auf ein Ovuluui
reducirt, welche Reduction nodi ini Nachfolgenden naber ausgefiilnt
werden wird.
Die weibliclie 131iitlie der Cepbalotaxeen Strasb. {Ginkyo und
Cephalotaxus) besteht normál nur aus 2 Samenanlagen (die bei
Ginkgo abnormaler Weise atavistisdi auf 4 in 2 alternirenden Paaren
oder noch mehrei'e vermehrt werden konnen), bei den Taxeen Strasb.
aus einem einzigen, darům zur Bliithenaxe terminalen Carpid oder
Ovulum, dem aber noch 2 — 3 Paare Hochblatter vorausgehen. Bei
den Podocarpeen endlich ist die axillare Bliithe nur auf ein Ovulum
ohne Hochblatter reducirt, gewiss die áusserste, bei den Angiospermen
beispielloí^e Reduction einer Bliithe, die man sich denken kann. Es
ist in diesem Falle eigentlich ein einziges Sprossglied, d. h. ein
Stengelglied mit zugehorigem terminalen Blatt, dem Ovularblatt, vor-
handen.
Die weibliche Bliithe der Araucariaceen ist anscheinend nicht
so sehr vereinfacht, da sie ausser den Samenanlagen auch aus der
Fruchtschuppe besteht. Laut Zeugniss der Anamorpliosen sind in dieser
Fruchtschuppe bei den Abietineen 2 — 3 Fruchtlilátter in eigenthiim-
licher Lage verschmolzen ; wenn 3, so ist das mittlere (vordere) steril,
wie sehr deutlich bei Pinus, daher auch stets nur 2 Samenanlagen,
weil jedeš (fertile) Carpell bei den Coniferen (mit Ausnahme von
Ciipressus) stets nur eine Samenanlage erzeugt.
Die weibliche Bliithe der Abietineen hat also fast die gleiche
Zusammensetzung wie die von Cephalotaxus. In den iilirigen Tribus
kann die Zalil der Carpelle in der Fruchtschuppe nur aus der Zalil
der collateralen Eichen, manclimal aus den hervorragenden Spitzen
der vereinigten Carpelle {Cryptomeria) oder aus den Comissuralfurchen
dersell)en (Taxodiiini) l)estimmt werden, wobei nur zu eriiineni ist,
dass die Zalil der Carpelle auch gríisser sein kann als die der Samen,
weil einzelne dersell)en auch steril sein krmiien. Eine griissere Zalil
der Carpelle (bis 7) hat sich noch bei den Taxodieen (Eichl.) erlialten
Der pliylogeuetisclie Eutwicklungsgaug der Bluthe. 15
{Sciadopítys,^'') Cri/ptoineria, tícqiioia), aiuli bei iiiancbeii Cupressineeii
kann noch aiiť mehrere Carpellc in der Fniclitschiippe (bis 6) ge-
scblosson weideii (Chamaecyparis Lawsoniana, Cupressus u. a.), docb
koiDint biiuiig RediRtion aiif 2 — 1 feitile Caipidcn (T/iuja, Sahina)
vor. Voii den Araucarieen (Strasb.) bat Ciinninyhamia meist r> selu-
kleine Carpiden mit 3 Samcnaidageii (s. Fig. 42 c in „Natiiii. Ptian-
zenfarail." II nacb Flora japonica^^}; Araucaria nnd Ayathis baben
nur ein fertiles Carpid (und wie es scbeint, iiberbanpt nur ein Cai(>id),
dessen freie Spitze (Ligula) bei mancben Arancaiien vom Deckbhitt
írei entwickelt, bei Ayathis aber verkliramert ist. Es stebt also die
weiblicbe BlUtbe dieser Genera jener der Podocarpeen sebr nabe nnd
ist eben so stark, bis auf ein znm Sprossglied terniinales Carpid,
redncirt.
Ábnliťlie Rednctionen wie in der Zábl der Frncbtblatter selien
wir aucb nocb in der Žahl der Blíitlien einer weiblicben Ábre. Yon
den Podocarpeen z. B. bildet die weiblicbe Ábre von Microcachrys
^^1 Mastkrs in Linuean society's Journal -Botany vol. XXVII {Review of
some poiuts iii the comparative uiorphology, anatomy and life-history of the Coni-
ferae) 1889 scliildert und bildet ab (Fig. 26, 27 pag. o2I) durchwachsene Zapťcn
und Za])fenscliuppen von Sciadopilijtí. Willirend in uornialen Zapřen Deckblatt
und ř'ruchtscliuppe hoch hinauf verschmolzen sind, erschienen sie an dem durch-
wachsenen Zapfen nur im uuteren Theile, etwa wie bei den Abietineen, vereinigt
(Fig. 2tí X 2), und die Deckblátter nahmen nach dem Gipfel des Zapfons zu
immer mehr die BeschaHenheit von Knospeuschuppen an. In den Achselu der
oberstcn Deckblátter standen dann statt der Fruchtschuppe Doppelnadeln, also
Acbselsprosse mit 2 zu oinem Doppelblatt vereinigten Bláttern. Úbergánge
zwischen Fruchtschuppe und Doppelnadel, wie sie zwischen Fruchtschuppe und
Achselspross von Larix nicht selten sind, kamen dort zwar iiicht vor oder wurden
nicht beachtet; aber die Fruchtschuppe von Larix ist morphologisch sicher der
Doppelnadel von Sciadopitys und anderseits auch der Fruchtschuppe derselben
Gattung homolog. Daraus folgt auch die Homologie der Fruchtschnppeu und der
Doppelnadeln in dera durchwachsuuen Zapfen von Sciadopitys, mit dem einzigen
Unterschiede, dass in der Doppelnadel nur 2 sterile, vegetative Bliltter. in der
Fruchtschuppe de.sselbcn Zapfens aber mehrere fertile, samentragende Bliitter
eines Kurzzweiges vereinigt sind.
'■*) Mastkrs (1. c. pag. 304 Fig. 18) faud in einem unvollkommen ent-
wickelten Zapfen von CUmninyhamia si7iensis Brakteeii mit 2-.") Samenanlagen.
In Fig. 18. 8 bldeter ein Deckblatt mit 2 Samen ab; beide Samen zicmlich weit
von einander entfernt, iiber jedem Samen ein besonderer „Ligularauswuchs"
(freier Carpidentheil). Daraus wie auch aus der citirten Abbildiing in Flora
japonica lásst sich schliessen, dass der quere háutige Saum (Ligula), der ge-
wohulich uber alle ?> normalen Samen ^ich hinzieht, aus der Vcrschmelzung
dreier den 3 Samen zugehoriger Carpiden cntstaiulen zu erklaren ist.
16 XL. L. J. Celakovský:
und von Stachycarpus noch zalilreieliere Bliitlien aiis, die von Podo-
carpm s. str. und von Dacrydium nur 2 oder nur eine Blútlie, welche
letztere sich dann melir weniger genau zur Álirenaxe terminál stellt.
In den weibliclien Álnen der Taxeen Strasb. ist die Bluthenzalil sclion
immer sehr klein, bel Torreya noch 2 (selten eine dritte terminále!)
bei Taxiís gewohnlich nur eine, zur obersten Áhrenbraktee axilláre,
ausnahnisweise noch eine zweite. Bei den Araucariaceen dagegen
kon)nit eine Reduction der Bliithen einer Áhre seltener und nur in
geringereni Maasse vor. Die Cupressineen, welche aucli in der Quirl-
bildung der vegetativen Bliitter und der Áhrenbrakteen (sowie in der
hochsten Verschuielzung des Deckblatts mit der Fruchtschuppe) am
meisten vorgeschritten sind, weisen auch eine weit geringere Bliithen-
zahl auf als die iibrigen drei Tribus niit spiraligen Zapfenschuppen,
und hiiutig ist nur ein geringer Theil der Fruchtschuppen fruchtbar,
d. h. sanientragend. Am meisten sinkt die Žahl der Bliithen (Frucht-
schupi)en) in den Gattungen Callitris^ Libocedrus, Jimíperus^ wo nur
2-zahlige (seltener 3— 4-zahlige) Bliithenquirle (von denen oft nur
einer fruchtbar), oder nur 1 dreiziihliger (Jimipems § OxycedriisJ
entwickelt wird.
In den Bliithen der Gnetaceen ist nicht nur das Gynoeceum
stets auf ein einziges Carpell (Ovularblatt wie bei den Taxaceen),
das zur Bliithenaxe wie bei Taxus terminál steht, reducirt, sondern
auch die Žahl der Staubblátter sehr beschránkt worden. Stamina
sind hochstens 8 in 2 vierzáhligen Quirlen (Ephedra spec.) oder 6,
davon 2 im unteren, 4 im oberen Quirl (Ephedni spec, Welwitschia),
schliesslich nur 2 mit den Perigonblattern alternirende (Ephedra spec,
Gnetiim).
Die eigenthiimlichste und wichtigste Reduction, ohne deren
Kenntniss und Anerkennung der wahrc Bau besonders der weibliclien
Bliithen der Coniferen nicht vollkonimen aufgekliirt werden kaini,
wobei auch die Kenntniss und richtige Auffassung der Ovularver-
griinungen von Vortheil ist, betrifft die Carpelle der Coniferen und
Gnetaceen selber, sowie die Staubblátter der letzteren. leh hábe diese
Reduction in meiner obgenannten Abhandlung ausfiihrlich nachgewiesen,
liier kann ich nur die Hauptpunkte kurz recapituliren.
Es ist klar, dass die Ovula der Gnetaceen, der Taxeen und
Ceplialotaxeen keine besond(^ren sie stiitzenden oder unihullenden
Carpelle ])esitzen, und das gilt auch von den Podocarpeen, wenn man
zugibt, dass die Stiitzbliitter ihrer Ovula keine Carpelle, sondern
Der phylogenetische Eutwicklungsgaug der Bliithe. 17
Blutliendeckblatter sincl.^^) In Anbetraclit dessen, dass die Spoiangien
der Pteridophyteu stets aus Fruclitblattern eutspriiigen, dass aucli
die Ovula, als umhiillte Macrosporangien, bei den urspriiiíglichsten
imd offenbar altesteu Gyiiinosperuien, den Cycadeen, von besondei'en
Fruchtblattern erzeugt iind getragen werden, unteiliegt es keinem
Zweifel, dass der Mangel besonderer, vom Ovulum unterscheidbaren
Fruchtblatter bei den Taxaceen und Gnetaceen nur durch eine phylo-
genetische Reduction derselben bei deren Vorfahren sich erklaren
liisst. Man konnte nun, bei der Umschau nach den njoglichen Vor-
fahren, zuniichst an die Araucariaceen denken, welche ja, nach dera
nntriiglichen Zeugniss der Anamorphosen durchwachsener Abietineen-
zapfen, ihre Ovula auf der Unterseite schuppenformiger Caipelle
tragen. Da jedeš Carpell derselben (Cupressus allein ausgenomnien)
nur ein Ovulum trágt, so miisste durch Schwinden des Carpells die
Samenanlage auf die Bliithenaxe gelangen. So konnte z. B. von einer
Abietineenbluthe die weibliche Bliithe von Cephalotaxus abgeleitet
werden.
Allein es ist befremdlich, dass die Araucariaceen stets ein
einfaches Integunient besitzen, welches sich zu einer anatomisch
gleichformigen festen Samenschale ausbildet, wáhrend die Taxaceen
entweder ein doppeltes Integument entwickeln (Taxeen, Podocarpeen),
wovon das aussere meist arillusartig, fleischig sich ausbildet, oder
ein einfaches dickes Integument haben (Cephalotaxeen), welches bei
der Samenreife in eine aussere fleischige Schicht und einen Steinkern
sich differenzirt und nicht nur hiernach, sondern auch nach der von
Strasburger constatirten eigenthumlichen Orientirung der Gefassbundel,
sowie nach der deutlichen tjbergangsform zweier bis nahé zum oberen
Rande verschmolzenen Integumente von Podocarpus zu schliessen,
zweien vereinigten Integumenten als honiolog sich herausstellt. Fernor
ist es auch darům ganz unwahrscheinlich, dass die Stammform der
Taxaceen von Araucariaceen ausgegangen wiire, sondern eher umge-
'=) Sehr einleuchtend ist die Homol)gie der manuliclieii und weiblicheu
Blutheii und Bliithenstande bei Stachijcarpus. Beideilei Bliitlien stehen hier in
lockeren blattachselstándigen Áhren in den Achseln kleiner Deckbláttchen, die
mánnlichen bestehen jedoch aus zahlreichen Staubblattern, die weiblichen aber
aus einem einzelnen Ovulum. Stellen wir uns vor, dass die mánnliche Bluthe
auf 1 Staubblatt reducirt wiirde, welches dann zu seiiiem einzigen Stengelgliede
terminál wiude, so wáre die Homologie beider Bliithen und Bliithenstande voll-
kommeu, wofern man nur den Mangel eines besonderen Carpids ťur das Ovulum
phylogentisch sich erkUlren konnte.
o
Matbematisch-BaturvvissenschafUiche Claase. 1896. *
í
Ig XL. L. J. Čelakovský:
kehrt, weil nach palaeontologischen Zeugnissen, welche Heek^^) an-
gefiihrt hat, die Taxaceen im Ganzen iilter sind als die Araucariaceen,
und weil gerade eine Taxacee, Ginkgo namlich, vou gewiss sehr
hohem Alter, von allen lieutigen Coniferen die meisten verwandtschaft-
lichen Beziehungen zu den noch álteren Cycadeen erkennen lásst,
was besonders von Wauming ^") betont worden ist. Aus letzterem
Grunde kann man den Ursprung der Taxaceen auch nicht bei den
Lycopodiaceen, mit denen sie nur eine ausserliclie habituelle Áhnlich-
keit besitzen, supponiren; anch aus dem anderen Grunde nicht, dass
sich von den Sporophyllen der Lycopodiaceen zwar passabel die
Ovula der Taxaceen, nach Unterdriickung des Carpells, aber keines-
wegs die Staubblatter derselben und iiberliaupt der Coniferen ableiten
lassen, Dagegen konnen letztere sehr wolil aus den Staubblattern der
Cycadeen, z. B. einer Zamia, entstanden sein, wenn sich die Sori
der Pollensáckchen der Cycadeen auf einzehie, dem Rande der schild-
formigen Verdickung des Staubblatts zunachst eingefiigte Pollensacke
reducirten. Es steht also der Abstammung der Taxaceen von Ver-
wandten der heutigen Cycadeen unter Vermitthmg von Ginkgo nichts
im Wege. Die hierbei notliwendige IJeduction des pluriovulaten
Fruchtblatts z. B. einer Ot/cas auf ein einziges Ovuhmi ist nur so
denkbar, dass die Anlage des Carpids, anstatt sich zu zertheilen und
aus den unteren Abschnitten Ovula zu bilden, ungetheilt bleibt und
auf ihrem Gipfel in ein terrainales Ovuhim ausgeht. Das bei den
Cycadeen polymere Carpell wird somit monomer und thatsáchlich
auf ein blosses Ovulum der Taxaceen reducirt. Da hier Carpell und
Ovulum ein und dasselbe Ding sind, so ist das Integument dicser
Samenanlage zugleich auch ein monomerer Fruchtknoten, der aber
seiner Herkunft nach von den Fruchtknoten der Angiospermen wesent-
lich verschieden ist, Wenn dann auch noch Reduction der Bltithe auf
ein Carpid eintritt — so bei den Taxeen und Podocarpeen, — so
wird das Ovulum zur ganzen Bliithe,
Die Carpelle der Araucariaceen sind von den Ovularcarpiden
der Taxeen (und Gnetaceen) wesentlich nur dadurch verschieden, dass
'®) Úbei' das geologiscbe Alter der Coniferen. Botanisches Centralblatt.
Bd. IX. 1882.
") Recherches et reniarques sur les Cycadées. Resumé du Bull. de 1' Acad,
Roy. Dan. des sciences et des lettres. 1877. — Nachtráglich sei noch bemerkt,
dass vor Kurzem von zwei japanischen Pflanzenforsrborn sowobl bei Qinkgo als auch
bei Cycas revoluta Spermatozoiden im Pollensclilauche entdeckt worden sind, wo-
durch Ginkyo noch naber an (}ycas und mit dieser un die Pteridophyten herangebt.
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bluthe. ly
(las aiissere Iiitegument eiiies dichlamydeii Oviilums verlaiibt, d. h.
zuř flacheii Scliuppe umgebildet ist, welclie das innere Integumcnt
rait Nucellus aiif der Unterseite tragen muss, nach demselben gesetz-
licheii Processe, der auch bei der Verlaubuiig oder Vergriinuiig der
Ovula der Angiosperraeii vor sich gebt. Man vergleiche z. B. die
Vergriinnugen von Hesperis in „Flora" 1879 Tab. XI. Damit erklart
sich zweierlei: 1. dass das Ovulum der Araucariaceen stets nur em.
ziir Samenreife gleichformig sich ausbihlendes Integuinent besitzt, und
2. dass es aus der Unterseite seines Carpells entspringt. Nur so ist
es moglich, die Araucariaceen als die hoher stehende Gruppe von
den Taxaceen abzuleiten. Der ganze phylogenetische Vorgang war
also dieser : das polymere, pluriovulate Carpell der Cycadeen hat sich
bei den Taxaceen monomer, auf ein Ovulum reducirt und durch Ver-
laubung des áusseren Integuments dieses Ovulums ist bei den Arau-
cariaceen ein neues Carpell gebildet, welches aber seinem Ursprung
und seiner Bedeutung nach von dera Fruchtblatt der Cycadeen
wesentlich verschieden ist. Wenn zuletzt dieses Ovularcarpell steril
wird, was bei den Cupressineen háufig im normalen Zapfen der Fall
ist, und was auch auf durchwachsenen Zapfen geschieht, so wird es
zur einfachen Schuppe, welche den Knospenschuppen vollig homo-
log ist.
Als Beleg fiir die Identificirung der áusseren Integumente der
Taxaceen mit dera Carpid der Araucariaceen moge noch auf das
halbseitige unterseits offene, bereits deutlich schuppenformige áussere
Integument von Microcachrys hingewiesen werden (s. Eichler 1. c.
Fig. 62 c f), und anderseits auf die ligulaartigen Carpelle von
Cunninghamia (s. Eichler, und Mastkrs 1. c.)
Mit der hier gegebenen phylogenetischen Ableitung des schuppen-
formigen Carpells und somit auch der ganzen Fruchtschuppe der
Araucariaceen erklart sich auch die Entwickelungsgeschichte der
Fruchtschuppe, welche z. B. bei den Cupressineen viel spáter als die
zugehorigen Ovula sich zu bilden anfángt, weil auch sonst das aussere
Integument spater entsteht als das innere, viel spáter z. B. bei Taxus
als sogenannter Arillus. Stbasburger hat daher auch ganz richtig das
áussere Integument der Taxeen mit der Fruchtschuppe der Arauca-
riaceen identiíicirt, obwohl anders (als Discus) gedeutet. Ůberhaupt
war Strasbdrger's Auťfassung der weiblichen Coniferenbluthen vveit
richtiger als die schon im Princip verfehlte EicHLER'sche Lehre, der
man sich in Deutschland und anderwárts zugeneigt hat; sie wai- auch
nach dem Fallenlassen der Ansicht von der Angiospermie der Gymno-
2*
20 XL. L. J. Celakovský:
speriueii fortschrittsfáhig; so wie icli deim aucli die liier uiid schoii
in den „Gyímiospeimen" expouirte Autfassung niir als eine Weiter-
bilduug der auf gediegenen Untersuchungen basirteii Lehre Stras-
burger's ansehe.
Das Ovulum der Giietaceeii ist in gleicher Weise wie das der
Taxaceen aus dera polyineren Fruclitblatt der Cycadeen durch mono-
mere Keduction entstanden. und (benfalls als Ovularcarpid zu be-
zeichnen. Dieses ist aber iiberall wie bei den Taxeen zur Bliithenaxe
terminál. Aber auch die Staubbliitter der Gnetaceen, abweichend von
den Staubbláttern der Coniferen, welclie im Wesentlichen den Cyca-
deentypus, nur vereinfaclit, beibehalten liaben, sind vielleicht durch ahn-
liche Reduction entstanden. Die Pollensíicke der Coniferen sind námlich
wie die der Cycadeen lateral unterhalb eines terminalen Schildchens
oder einer Crista inserirt ; bei den Gnetaceen stehen sie aber in einem
zum Staubfaden oder Tráger terminalen tri- bis monosporangischen
Sorus. Welwifschia hat 3, Ephedra 2 Pollensacke (Microsporangien) ;
bei Gnetum sind sie auf einen zura Staubfaden terminalen Pollensack
reducirt. Das Staubblatt von Gnetum hat somit den gleichen Bau wie
das Ovulum oder Ovularcarpid; bei jenem ist das Microsporangium,
bei diesem das Macrosporangium zum Sexualblatt terminál ; nur bildet
das weibliche Saxualblatt 1 — 2 Hullen (Integumente) um das Macro-
sporangium (Nucellus), das miinnliche aber nicht. Es ist interessant,
dass bei den Lycopodiaceen, die aber mit den Gnetaceen, wie iiber-
haupt mit den Gymnospermen, wie schon bemerkt, keine genetischen
Beziehungeii haben, der Ventralabschnitt ^•-) des Fruchtblatts die
namliche Formenseries zeigt, wie das Staubblatt der Gnetaceen.
Bei Psilotum triigt er denselben terminalen Sorus von 3 ver-
einigteu Sporangien, wie das Staubblatt von Welwitschia, bei Tme-
sipteris besteht der Sorus aus 2 Sporangien wie bei Ephedra, bei
Lycopodium und Selaginella ist er aber auf ein Sporangium reducirt
wie bei Gnetum. Die Lycopodiaceen weisen entschieden, wie dies
schon Stra.sburcer ^''') dargethau hat, auf die Ophioglosseen hin,
und die Psiloteen bilden das Mittelglied zwischen diesen und den
monosporangischen Lycopodiaceen. Die Úbereinstimmung zwischen
den Staubbláttern der Gnetaceen und den Fruchtblatteru der Lyco-
^^) Dass dieser Ventralabschnitt kein Zweig ist, wie Manclie woUten, liabe
ich wiederholt comparativ demonstriit und Graf Solms-Lauuacu hat Dasselbe
(in Annales bot. de Ruitenzorg) entwickelungsgeschichtlich nachgewiesen.
'^j Einige Bemerkuugen iiber Lycopodiaceen. Botan. Zeitiuig 1873.
Der phylogcnetisclie Kntwickluugsgaiig der Bliithe. 21
podiaceeii er.scheint iiocli grosser, wcnn man aniiohmon darf, dass
der ventrale fertile Absclinitt der Lyco]iodiacern nnd der Ophio-
glosseen urspriinglich den Endtheil des Fruchtblattes darstellte
und dass der sterile dorsale Tlieil urspriinglich lateral war (wie
nocli die Entwickelungsgeschichte der Psiloteen erkennen lásst, wo
der sterile Theil aus 2 nach riickwJirts verschobenen und zu einem
Abschnitt vereinigten BlJittciien des Fruchtblattes entsteht); dass
jedoch der sterile Abschnitt, miichtiger werdend als der fertile End-
theil, nach dem phytostatischen Gesetz der zeitlich-niumlichen Um-
kehrung nicht nur terminál zur Blattanlage, d. h. selbst als eigent-
liches Fruchtblatt sich bildete, sondern auch um so frúher gegen den
fertilen Theil, je schwácher dieser, zuletzt auf ein Sporangium redu-
cirte Theil wurde.^°) Wiirde der sterile Theil des Fruchtblatts der
Lycopodiaceen gánzlich reducirt (etwa so wie das Deckblatt eines
Sprosses schwinden kann), so wílre die Homologie der Fruchtblátter
der Lycopodiaceen mit den Staubblattern der Gnetaceen vollkommen.
Es ist also wahr, dass auch das Ovulum oder Ovularcarpid der Gneta-
ceen aus dem Fruchtblatt der Lycopodinen, zumal dem von Isoéteš mit
behulltem Macrosporangium leicht sich ableiten liesse. Dennoch aber
konnen die Gnetaceen nicht von den Lycopodiaceen abstammen, weil
sie dann von den anderen Gynmospermen, die [sich durchaus nicht
von den Lycopodiaceen ableiten lassen, phylogenetisch ganz getrennt
wiirden, was die grosse Ůbereinstimmung in der Generation und in
anderen Beziehungen ganz und gar verbietet. Vielraehr erklárt sich
die analoge Bildung in den genannten Pteridophytenfamilien und bei
den Gnetaceen als Resultat zweier gleichsinniger, von gleichen An-
fángen reducirend fortschreitenden Entwickelungsvorgánge. Denn auch
die Cycadeen, aus deren Verwandtschaft die Gnetaceen hervorgegan-
gen sind, deuten nach riickwiirts auf ophioglosseenartige niedere Pteri-
dophyten, wie von anderer Seite die Lycopodiaceen. Aber zwischen
Ophioglosseen und Cycadeen mussten uoch andere Stufen existirt
haben. Den Cycadeen, deren Staubblátter und Carpelle i selbst bei
Zamia, wo sie doch eine áhnliche schildformige Gestalt haben, noch
mehr bei Oycas u. a.) zu ungleichartig sind, mussten Formen mit
gleichartigen mánnlichen und weiblichen Sporophyllen vorhergehen.
Die Carpelle mit randstándigen Samenanlagen verhalten sich zu den
20) Siehe auch meine Untersuchungen uber die Homologien der generativen
Producte der Fruchtblátter bei den Phanerogamen und Gefasskryptogamen, Prings-
heim's Jahrb. XIV. pag. ;52;5.
22 XI. L. J. Čelakovský:
Staubblattern der Cycadeen mit blattunterseitigen 4 — 2-záhligen Grup-
pen der Pollensackchen gerade so wie die Fruchtblátter der Ophio-
glosseen noit ihren nach Art von Blattlacinien am Rande der fruchtbaren
Spreite stehenden Sporangien oder Sporangieiigruppen zu den Farn-
bláttern mit blattunterseitigen Sporangiensori, insbesondere zu den
Fruchtbláttern der Marattiaceen. Es ist wohl anzunehraen, dass die
Fruchtblátter der Ophioglosseen mit randstandigen Sporangien ur-
spriinglicher sind als die mehr verlaubten Farnblatter mit auf deren
Unterseite gelangten und vermehrten Sporangienháufclien und das
gilt auch von den Carpellen und Staubblattern der Cycadeen. Es
mochten also bei gewissen Vorfahren der Cycadeen auch die Staub-
blátter randstándige Fiederchen mit Sporangien (etwa in solchen
terminalen Gruppen wie bei den Psiloteen der Ventralabschnitt) ge-
tragen haben. Von solchen lassen sich nun die Staubblatter der
Gnetaceen mittelst derselben Reduction auf ein einziges Fiederchen
ableiten wie die weiblichen Fruchtbliltter auf ein einziges Ovulum.
leh gebe aber zu, dass die Stammformen der Cycadeen mit margi-
nalen Pollensackchen hypothetisch sind uud dass auch eine andere,
hier nicht weiter zu erorternde Herleitung der Staubblatter der Gne-
taceen moglich erscheint.
Ausser den mannigfachen Reductionen kommen bei den Gne-
taceen und besonders bei den Coniferen verschiedenartige Verwach-
sungen meist congenitaler Nátur vor, welche bei den urspriinglichen
Cycadeen noch nicht beobachtet werden. Es verwachsen bei den Gne
taceen die Perigonblatter, wie auch die Staubfáden unter einander,
bei den Coniferen verschmelzen die schuppenformigen Ovularcarpelle
der Araucariaceen mit einander zur Fruchtschuppe ; die Fruchtschuppen
und die auf ein carpidiales Ovulum reducirten Bliithen der Podocar-
peen verschmelzen ofter mehr oder weniger hoch, am vollkommensten
bei den Cupressineeri und bei Podocarpus § Dacrycarpus, mit dem
Deckblatt; bei Saxegothaea verwachsen auch noch die Deckblatter
einer Áhre zu einer fleischigen vielfacherigen Scheinbeere und bei
Juniperus die ganzen, aus der mit dem Deckblatt verschmolzenen
Fruchtschuppe bestehenden Zapfenschuppen zum sogenannten Beeren-
zapfen.
Von allen diesen Verwachsungen resp. Verschmelzungen ver-
dient und braucht nur die Verwachsung der Carpelle der meisten
Araucariaceen eine náhere Besprechung, weil sie den strittigsten
Punkt in der Auífassung der Fruchtschuppe bildet. Die Ovularcarpelle
sind námlich nicht in der Lage, die sie in der urspriinglichen Bliithe
Der phylogenetische Entwickluugsgang der Bliithe. 2B
haben mussten, verwacliseii, sondern in einer derart verkehrten Lage,
dass sie insgesammt ihre morphologische Oberseite dem Deckblatt
zuweuden, daher auch das Gefássbundelsystem der Fruchtschuppe
mit dem Xylem gegen das Xylem der Gefassbundel oder des einen
Gefassbiindels des Deckblatts zugekehrt ist. Eichler komité sich
diese Verkehrung nicht anders erkláren, als dass die Fruchtschuppe
eine Excresceuz des Deckblattes, welches somit das eigentliche Frucht-
blatt ware, sein miisse. Alleiii die Riickbildungeii der Fruchtschuppe
in einen gewohnlichen Achselspross bei den Abietineen zeigen alle
moglichen Mittelstufen zwischen der zur Axe des Achselsprosses
orientirten gewohnlichen Lage der Carpelle und zwischen deren ver-
drehten Lage in der Fruchtschuppe. Auch íindet sich eine vollstán-
dige Analogie in der gleichen Verkehrung der zur Doppelnadel ver-
schmolzenen zwei Blátter des axillaren Kurzzweiges von Sciadopitt/s,
welche schon H. v. Mohl hervorgehoben hat. Sodann finden sich
ahnliche Vorkommnisse bei den Gnetaceen und selbst bei den An-
giospermen.
In der Gattung Ephedra sind namlich auch die mit ihren
Filamenten zu einem Saulchen vereinigten, aber in den Anthereu
freien Staubblatter insgesammt, besonders deutlich bei E. altissima
mit nur zwei Staubbláttern, mit ihren Antheren gegen das vordere
Perigonblatt und gegen das Deckblatt gekehrt. Die mánnliche nackte
Bliithe von Oymodocea aequorea (Phucagrostis major), einer Najadee,
besteht ebenfalls aus zwei verwachsenen extrorsen Antheren, welche
Anfangs mit den Innenseiten gegen einander, d. h. gegen das Centrum
der Bliithe gekehrt sind; diese drehen sich aber im Verlaufe der
Entwickelung, indem sie mit einander verwachsen, mit ihren Innen-
seiten (Oberseiten) gegen das vorausgehende Spathablatt. Was hier
nun wáhrend der Entwickelung geschieht, das tritt bei den Frucht-
schuppen gleich von allem Anfang an in die Erscheinung. Die Doppel-
anthere von Oymodocea ist ein Doppelblatt, welches mit dem voraus-
gehenden Spathablatt alternirt, die Fruchtschuppe aber ein eben-
solches Doppelblatt (LarixJ oder ein Tri- bis Polyphyllum auf einem
áusserst kurzen Achselspross, welches gleichsam in adossirte, dem
Deckblatt opponirte Stellung kommen muss, so wie z. B. bei den
Monocotylen zwei zu einem Doppelblatt vereinigte Vorblátter eines
Achselsprosses als sogenanntes zweikieliges Vorblatt in adossirte
Stellung einriicken. (Siehe das weiter unter den „Grásern" Gesagte).
In allen vorerwiihnten Beispielen hat namlich der Spross damit, dass
seine zwei letzten oder einzigen Blátter oder auch mehi-ere Blátter
24 XL. L. J. Celakovský:
rait einander verschmolzen, seinen Vegetationspunkt, sein Centrum
verloren, er ist oder wird zuletzt ein ceiitrumloser Spross.
Wenn ein solcher Spross axillar und vou Anfang an centrumlos
ist und alle seine Blátter (ob zwei oder mehrere) zu činem Ganzen
verschmolzen wie ein Blatt sicli bilden, so muss auch dieses Ganze
als wie e i n Blatt dem Deckblatt seine Oberseite zukehren, ganz
ebenso wie eine blosse Excrescenz. Insofern liat auch Van Tieghem
Recht, der die Fruchtschuppe der Conifereu iiberall fiir ein ados-
sirtes Blatt hielt, doch blieb ihm die phylogenetische Herkunft und
somit die morphologische Bedeutung dieses Blattes verborgen. leh
hábe einen solchen Spross, wie die Fruchtschuppe der Abietineen,
Taxodieen und Cupressineen und die sog. Doppelnadel von Sciado-
pitys es ist, ein Symphyllodium gonannt. Ein Symphyllodium hat
oft eine grosse habituelle Ahnlichkeit mit einem Kladodiuni, wofiii*
auch bereits die Fruchtschuppe irrig, z. B. von Masters, gehalten
worden ist, es ist aber das morpliologische Gegentheil eines Klado-
dium, welches fast ganz axiler (kaulomatischer) Nátur ist und hocb-
stens kummerliche Blatter triigt (rhyllodadus)^ wogegen das Symphyl-
lodium zum gi'ossten Theile blattwerthig ist und nur eine rudimen-
tare vegetationspunktlose Axe besitzt, in die es am iiussersten Grunde
iibergeht. Wenn in Duixhwachsungeii der Zapřen die ini Symphyllo-
dium bestehende Vereinigung der Carpelle allmahlich wieder aufge-
hoben wird, was wie eine Zertlieilung der Fruchtschuppe aussieht,
so kann das Symphyllodium wieder in den Normalspross iibergehen,
dadurch, dass die getrennten Carpelle wieder in die zum neugebil-
deten centralen Vegetationspunkt, der dann auch weitere Blátter
bildet, gehorige Lage allmahlich zuriickgehen. Dies und nichts anderes
findet in den von Eiculer ganz falsch gedeuteten abnormen Anamor-
phosen statt.
Interessant ist schliesslich noch die Thatsache, dass schon auf
der Gymnospermenstufe, und zwar in den mánnlichen Bluthen der
Gnetaceen, das bei den Dicotyledoneen so háufige Dedoubleraent der
Staubblíitter zum ersten male auftritt. Nach M' Nab sind námlich
in der mánnlichen Bliithe von Welivitschia in der ersten Anlage nur
2 ti'ansversale Staminalpriraordien vorhanden, welche erst spáter in
je 3 Specialanlagen zerfallen und so die 6 Staubblátter bilden. Das
ist zwar der entwickelungsgeschichtliche Befund, aber richtig ist
trotzdem Stiiasrurger's ursprungliche Auífassung, dass die 6 Staub
blátter zwei Phyllomkreisen, einem untereu transversalen zweizáhligen
Kreis und einem oberen, mit ersterem diagonál gekreuzten Kreise,
Der phylogeuetisťhe Eutwicklungsgaiig der Blíitlie. 25
wie bei Ephedra frayilis, angehoren. Das Dedoublement ist namlicli
aucli hier nicht positiv, d. li. keine Spaltung zweier urspriiiígliclien
Phyllorae, sondern umgekehit eine phylogenetisch spatere Vereini-
guug je dreier Blátter eines fiiilieren 6-zahligen Aiidroeceums, eine
unvollkommen durchgefuhrte, bald wieder riickgángig gemachte Re-
duction auf nur 2 transversale Staubblátter. Die Reductionstendenz,
welche bei Ephedra aUissima und Gnetum das Andioeceuiu auf nur
2 seitliche Stamina wirklich lierabgesetzt liat, streitet bei Welivitschia
mit der Jilteren eibliclien Anlage, welche noch zu stark ist, um
dauernd behoben zu werden, und dalier die ursprunglichen 6 Staub-
blátter durch Dreitheilung der im Anfange der Entwicklung gebil-
deten zwei Anlagen wiederherstellt. Dies ist ein Dedoublement nur
im entwickelungsgeschichtlicheu, nicht im phylogenetischen Sinne;
keine Theilung im letzteren Sinne, sondern eine anfángliche Vereini-
gung; das Dedoublement ist dalier nicht positiv, sondern als das
Gegentheil des positiven Dedoublements ist es negativ, gerade so wie
ich das in meiner letzten Aibeit uber das Reductionsgesetz ^^) fiir die
Angiospermen nachzuweisen bestrebt war. Fiir die Gnetaceen ist diese
negative Bedeutung des Dedoublements besonders einleuchtend, denn
positives Dedoublement bedeutet Vermehrung der Phyllome eines
Cyklus oder einer Formation, wáhrend bei den Gnetaceen in Anbe-
tracht des polyandrischen Androeceums der álteren Cycadeen und
selbst der Coniferen nur an eine Reduction der Staubblátter gedacht
werden kann. Gewiss ist das 8- und 6-mánnige Androeceum der Gne-
taceen urspriinglicher, álter als das 2záhlige, das Dedoublement kann
also nur als Úbergang aus Mehrzahligkeit in Zweizáhligkeit, d. i. als
negativ gedeutet werden. Merkwiirdiger Weise kommt genau dasselbe
Dedoublement im Androeceum von Fumaria vor (A2-J-4) und ist in
derselben Weise wie bei Welivitschia zu deuten. (S. mein „Reductions-
gesetz" und in der gegenwártigen Abhandlung den Abschnitt: „Das
Deíloubleraent im Androeceum und Gynoeceum" der Dicotyledouen).
Das Androeceum von Ephedra monostachya besteht aus 2 vier-
záhligen Kreisen, aber in den Kreisen alterniren die Staubblátter
paarweise; im unteren Kreis 2 transversale, im oberen 2 mediáne
Paare. Eichler hielt die beiden Kreise fiir urspriinglich 2-záhlig und
positiv dedoublirt, weil, wie er sagte, zwei wirklich vierzáhlige Kreise
nicht so paarweise alterniren konnteu. Das ist wohl richtig, aber der
**') Das Reductionsgesetz der BlUthen, das Dedoublement und die Obdiplo-
stemonie. Sitzungsb. d. k. bohm. Ges. d. Wiss. 2G. Jan. 1894.
26 XI. L. J. Celakovský:
obere Kreis ist selbst nicht urspriinglich blos 4záhlig, sondern 6záhlig
geweseii ; dann aber mussten beide Kreise, so wie Fig. lA zeigt, mit
einander alterniren, Nun trat Reduction des áusseren Kreises auf die
Zweizahl ein, und zwar zunachst unvollkommen, bestehend ia einera
blossen Zusammenriicken in 2 transversale Paare, die mit den Perigon-
bliittern alterniren. Dieses Zusammenriicken hatte nach deni Reductions-
gesetze ein Schwinden der dartiberstehenden lateralen Staubblátter des
zweiten Kreises zur Folge, und die 4 iibrigen Stamina des zweiten Kreises
riickten bei Ephedra monostacht/a zu 2 medianen Paaren zusammen,
als ein Úbergang zum alternirenden 2-zahligen, also medianen Quirl
B
Fig. 1. Diagramme der Gnetaceen. A. Hypothetisches altestes Androeceum der
Gnetaceen; áusscrei- Staminalkreis 4-záhlig, iuueier 6-záhlig. - B. Náchst jůn-
geres Androeceum von Ephedra monostachya; der innere Kreis 4-záhlig gewor-
den. — G. Androeceum von Ephedra fragilis; der aussere Kreis 2-záhlig jjewor-
den. — D. Pseudohermaphrodite Blúthe von Welwitschia mirahilis; Androeceum
áhnlich wie in C, jedoch anfangs in 2 dreizáhlige Gruppen contrahirt. — E. Mánn-
Uche Bliithe von Ephedra altissima; die Glieder des inneren Kreises von O.
geschwunden.
(Fig. IB). Bei Ephedra fragilis vereinigten sich die Staubblíitter in
den Paaren des ersten Kreises vollstándig, d. h. die Paare wurden
durch einzelne Staubblátter ersetzt (Fig. IC). Bei Ephedra altissima
wurde der zweite 4záhlige Kreis total reducirt und verschwand
(Fig. lE); bei Welwitschia scheint er im Beginne der Entwicklung
ebenfalls geschwunden zu sein, seine Glieder sind aber mit den late-
ralen Staubbláttern nur anfánglich zu ungetheilten Priniordien ver-
einigt, sie kommen aber im weiteren Verlauf der Entwickelung wieder
zum Vorschein, indem sie aus den Seitentheilen der beiden Primor-
dien hervorsprossen (Fig. IDj. Die paarweise Alternation der Staub-
Der phylogenetische Enťwicklungsgaiig der Bliithe. 27
bliitter bei der Ephedra monostacJiya kehrt íibrigens bei viel hoher
stehendeii Angiospermen Glaucium und Chelidonium wieder, woruber
niein „Reductionsgesetz" naheren Aufschluss gibt,
Weiin eingewendet wiirde, dass doch die Laubbliitter der Gne-
taceeu opponirt sind, dass es also wahrscheinlicher sei, dass aucli
die Bliithenquirle urspriiDglich 2-zahlig waren (dieses Argument hat
EiciiLER, Bluthendiagramme I. S. 69 bereits angedeutet), so ist zu er-
wiedern, dass die opponiite Blattstellung der Gnetaceen ohne Zweifel
aus der spiraligen, die bei den ihren Vorfahren naber stehenden,
álteren Cycadeen und selbst bei den meisten Coniferen einzig herr-
schend und gewiss urspriinglicher ist, hervorging, desgleichen auch
die cyklische Anordnung in den Bliithen der Gnetaceen aus der spira-
ligen, und dass aus dieser in den Bliithen zunáchst mehrgliedrige
Cyklen hervorgehen konnten, wáhrend in der Laubblattregion, viel-
leicht erst spater, gewiss aber unabhiingig von der Bliithenconstruc-
tion, die opponirte Blattstellung zu Wege kam. Bei den Angiospermen
ist es ja nicht anders ; auch bei diesen sind die Blátter meist spiralig
oder opponirt, wáhrend die Bliithen meist aus 3- bis mehrgliedrigen
Cyklen bestehen.
Die bemerkenswerthesten Thatsachen, die sich bereits bei den
Gymnospermen nach Erkenntniss ihres Bliithen baues, und zwar,
nachdem nur drei verschiedene Ordnungen derselben existiren, leichter
und sicherer als bei den so unvergleichbar mehr verzweigten Fami-
lienreihen der Angiospermen constatiren lassen, sind: 1. ausseror-
dentlich mannigfache und weitgehende Reductionen, 2. verschieden-
artige Verwachsungen und 3. die Urspriinglichkeit der spiraligen
Anordnung der Laubblatter, Hochblátter und Bliitheuphyllome, aus
welcher erst die cyklische (also auch die opponirte) Blattstellung
hervorgegangen ist. Es lásst sich erwarten, dass diese vornehm-
lichsten Ursachen phylogenetischer Umbildungen auch bei den Angio-
spermen eine grosse Rolle spielen werden, was im Nachfolgenden seine
volle Bestátigung lindet.
III. Monocotyledoneen.
1. Ursprung der Blumenhrone der Monocotyledoneen.
Im Bereiche der Monocotyledoneen begegnen wir zum ersten
male einem in Kelch und Krone geschiedenen Perianth. Es ist vor-
28 XL. J. L. Čelakovský :
theilliaft, (lie Frage nacli deni Ursprung der Corolle zuerst bei den
Mouocotyledoneeu zu ventiliren, weil bei diesen wegen der grosseren
Einfachheit und Gleichartigkeit des ganzen Bliitlieiibaues die Nátur
uud Herkunft der Blumenkrone leichter und sicherer zu bestimmen
ist als bei den in ihren Bliithen viel mannigfaltiger und oft compli-
cirter gebauten Dicotyledoneen.
Wir finden eine Corolle in den Familienreilien der Helobiae
(Alismaceae, Hydrocliaritaceae), der Farinosae (Engler) (Eriocaula-
ceae, Xyridaceae, Mayaceae, Rapataceae, Commelinaceae, Bromelia-
ceae), und der Scitamineae (Zingiberaceae, Marantaceae). Ein Schluss
auf die Herkunft dieser Blumenkrone lásst sicli aus folgender Erwii-
gung gewinnen. Der typisclie Bluthenbau der Monoťotyledoneen, d. h.
derjenige, der niclit nur am liáufigsten, sondern aucli als ein gewisser
Holienpunkt der Entwickelung der Blíithe in allen Verwandtschafts-
kreisen, in einigen beinahe constant, in andern nur voriibergeliend
angetroífen wird, ist pentacykliscli, so dass (in der Zwitterbliithe)
2 alternirende Kreise oder Cyklen auf das Perianth, zwei auf das
Androeceum und der fiinfte auf das Gynoeceum koním en. Diese Kreise,
insbesondere die 2 Perianthkreise, sind allermeist Száhlig, als selte-
nere, reducirtere Variante, die in verschiedenen Familien vereinzelt
auftritt, auch 2zálilig, am seltensten alle 4záhlig und sogar 5 — 6záhlig
{Paris, Aspidisfra). Das Perianth ist somit mit P3-|-3, P2-[-2 oder
P4 -|- 4 (P5 -f- 5, P6 -f- 6) zu bezeichnen. Als Mittelform zwisclien dem
in beiden Kreisen Száhligen und anderseits 2zá,hligen Perigou wurde,
obzwar selten und nur ausnahmsvveise, auch P2-f 3 oder P5 be-
obachtet, wie bei manchen Restiaceen, Triuridaceen, nach Eichler
auch bei Araceen. Dieses monocotyle Perianth hat aber drei Stufen
der Entwickelung, námlich:
1. Beide Perianthkreise sind kelchartig, namlich krautig oder
trockenháutig, grunlich oder braun gefárbt. Das ganze Perianth ist
ein kelchartiges Perigon.
2. Der iiussere Kreis ist kelchartig, der innere petaloid, zarter
und gefárbt, als „Schauorgan" ausgebildet; das Perianth besteht aus
Kelch und Krone.
3. Beide Perianthkreise sind petaloid; es ist also wieder ein
gleichartiges, aber kronenartiges Perigon vorhanden.
Das Perigon der ersten Stufe ist oífenbar aus Hochbláttern, die
zuerst der nackten Blúthe vorangingen, hervorgegangen, nicht anders als
das Perigon der Gnetaceen. Der Vergleich der drei Stufen des Perianths
in der pentacyklischen Blíithe lelirt aber, dass die Krone der zweiten
Der pliylogeuetisclie Entwickluugsgang der Bliithe. 29
Stiife (lem zweiten Cyklus der ersteii Stufe, das corollinisclie Perigon der
diitten Stufe aber dem gaiizen kelchaitigen oder liochblattartigen
Peiigon der ersten Stufe homolog sein muss, d. h. dass auf der
zweiten Stufe der iniiere Cyklus des Perigons der ersten Stufe sicli
zur Krone ausgebildet liat, auf der dritten Stufe aber beide Kreise
(l(\s kelchartigen Perigons die petaloide Umbildung erfahreu liaben.
Dies beweisen noch bestinirater die nicht seltenen Úbergánge von
einer Stufe zur anderen, und zwar in derselben Verwandtscliaftsreihe,
in derselben Familie. So liaben die Liliaceen im Allgemeinen ein
corolliniscbes Perigon, aber bei manchen Colcbiceen ist es niehr oder
weniger kelchartig ( Vemtnim Lohclkimmi) oder selbst in Kelch und
Krone gesondert {Paris, noch besser TrilUum), von den Butoniaceen
liat Limnocharis Kelch und Krone scharf geschieden, bei Btitonms ist
der Unterschied beider Kreise geringer, die nahé ver^Yandten Junca-
gineen besitzen meist ein kelchartiges Perigon.
Hieraus ergiebt sich, dass die Ansicht Nageli's, nach welcher
die Krone und das kronenartige Perigon aus Staubblattern sich meta-
moiphosirt hiitten, fiir die Monocotylen nicht aufrecht erhalten werden
kann.
Die petaloide Ausbildung, sagt Prantl -") ganz richtig, ist eine
Erscheinung, welche an verschiedenen Blattgebilden auftreten kann,
bald am ganzen Perigon, bald an dessen inneren Blattern, bald an
Staubblattern, selbst an Fruchtblattern (Griftel von Iris) und bekannt-
lich auch an Hochblattern ausserhalb der Bliithe. Wenn letztere pe-
taloid werden konnen, so kann dasselbe am hochblattartigen Perigon,
entweder im inneren oder auch in beiden Kreisen geschehen.
x\ber Drude beruft sich auch auf die nicht seltenen, besonders
in gefíillten Blíithen vorkommenden abnormen Umbildungen der
Staubblátter in petaloide Blattchen, theilweise noch mit Rudimenten
der Anthereufíicher, und speciell auf eine Antholyse von Tradescantia,
also einer monocotylen Pflanze. So sehr ich nun den Werth der
Antholysen und anderer auf Metamorpliose beruhender Abnormitaten
anerkenne, so kann ich doch die Berechtiguug des im vorliegenden
Falle gezogenen Schlusses nicht zugeben. Die Umbildung des Stamen
ins Petalum beweist nur die gleiche morphologische Nátur (Blattnatur)
beider, sie zeigt, in welcher Weise Eines ins Andere iibergehen kann
und welche Theile des Staubblatts und des Petalum einander homolog
sind, welche morphologische Bedeutung der Staubfaden, das Connectiv,
■■") Engleťs Botau. Juhrb. IX. 15d. 18«7. S. 2^2.
30 XL. L. J. Celakovský:
die Antlierenfáclier haben, aber sie kann nichts dartiber entscheiden,
ob phylogenetisch das Kronblatt aus dem Staubblatt entstanden
ist oder nicht. Děnu in der Antholyse koiinen sich die verschiedenen
Formationen in einander umbilden, nicht nur die Staubblatter in die
Kronblatter oder kronenartigen Perigonblátter, sondern auch der Kelch
(Primula cMnemis)^ die Carpelle (Tulipa), es konnen ja auch in
Vergrůnungen alle Bliithenbliitter in griine laubblattartige Phyllome
sich umwandeln (Dictamnus, Bosá „viridis" u. s. w.), woraus gar
nichts liber die Herkunft der einzelnen Bluthenformationen sich folgern
lásst. In gleicher Weise klart uns eine Série von Umbildungen des
Ovulums in vegetative Fiederbliittchen des Carpells darul^er auf, dass
das Fiederblattchen (sammt Sporangium) dem Ovulum homolog ist,
auch wie und woraus die Integumente am Fiederblattchen entstehen,
aber ob das Ovulum gerade aus einem so wie in der Vergriinung gebil-
deten vegetativen Ovularblattchen mit lateralem Nucellus phylogenetisch
entstanden ist, das ist daraus nicht zu ersehen. Wenn ich fruher ge-
glaubt hábe, dass dem so ist, so war ich im Irrthum. Die schone
Umbildung der Fruchtschuppe von Latir in einen Achselspross be-
weist die Homologie der ersteren mit dem Sprosse, dass aber der
Spross, aus dem die Fruchtsschuppe entstanden ist, gerade so ein
vegetativer Spross (Knospe) war, folgt daraus nicht, vielmehr muss
es ein Bliithenspross gewesen sein.
Ein staminodialer Ursprung einer Corolle wáre nur comparativ
und nur dann nachzuweisen, wenn iiber das sonst herrschende Peri-
gon hinaus bei einem Theile oines Verwandtschaftskreises oder einer
Familie noch ein petaloider Kreis oder zwei, und zwar auf Kosten
der gewohnlichen Staminalzahl hinzukame. In der That kommt so
etwas bei den Zingiberaceen und Marantaceen vor, wo von den 6
sonst, z. B. auch bei den Musaceen, vorhandenen Staubblattern nur
eines als wirkliches Staubgefáss (bei den Marantaceen auch schon
halb petaloid), die iibrigen blumenblattartig (als Staminodien) ent-
wickelt sind. Hier bezeichneu wir aber diese Blumenbliitter nicht als
Krone, weil sie keinen vom Androeceum geschiedenen Cyklus bilden
und weil schon das Perigon in Kelch und Krone differenzirt ist.
Wáhrend sich somit die Krone der Monocotylen nicht als Meta-
morphose der Staubblatter nachweisen und betrachten liisst, kommt das
Umgekehrte bei Halophila^ einer Hydrocharidee vor, in deren mánn-
licher Bltithe eine Krone und iiberhaupt ein zweiter Perigonkreis fehlt,
die 3 Staubgefásse aber mit den 3 Kelchblattern alterniren, woraus
zu schliessen ist, dass die urspriingliche Krone nicht abortirt oder
I
Der phylogfínetische Entwickluugsgang der Bliithe. 31
ganz geschwunden ist, sondern progressiv in die Staiibblattformation
umgebildet worden ist. Diese progressive Metamorpliose von Kion-
blílttern oder iiberhaupt von innereii Perianthbláttern ist bei den
Dicotylen, wie wir sehen werden, ein sehr verbreiteter Vorgang.
2. Die pliylogeneUschen Reductionen; Herlcunft der perigonlosen
BliUhen.
leh wende mich nun zur Pliylogenie der Bliithe der Monocotylen
im Allgenieinen, welclie um so mehr besprochen zu werden verdient,
als auch iiber diese verschiedene Ansichten laut geworden sind. Das
pentacyklische Diagramm, so verbreitet es auch unter den Monoco-
tylen ist, umfasst doch niclit alle in diesera Unterreich vorkomniende
Mannigfaltigkeit. Viele Abweichungen lassen sich niit Ablast einzelner
Kreise, z. B. eines Stauiinalkreises oder eines Perianthkreises erklareu,
was man leicbt aus der gestdrten Alternation ersieht. Auch konnen
urspríingliche Zwitterbliithen eingeschlechtig werden, indem entweder
die mánnlichen oder die weiblichen Sexualblátter zunachst auf fuuktions-
lose Staminodien und Pistillrudimente reducirt werden und endlich
ganz schwinden.
Solche Abanderungen lassen sich aber noch imraer leicht auf
das urspríingliche pentacyklische Diagramm zuriickfiihren. Schwerer
fallen ins Gewicht jene Falle, in welchen die Žahl vermehrt erscheint,
indem z. B. statt /weier Staminalkreise ihrer 3, 4 und mehr auf-
treten, statt eines Carpidenkreises zweie. Auch giebt es, zwar nicht
viele, Falle, wo uns statt cyklischer Anordnung in den einzelnen
Formationen ein spiraliger Verlauf zahlreicherer Glieder entgegentritt.
Am weitesten abseits stehen dann solche sehr einfache Bluthencon-
structionen, welche, wie es scheint, mit der sonstigen typischen An-
ordnung gar nichts gemein haben, in denen, wie Eichleii sagte, der
ganze Bauplan ein anderer, von Grund aus verschiedener ist.
Es ist nun die Frage, ob ein so einfacher Bliithenbau, wie ihn
die meisten Najadeen, die Lemnaceen, Centrolepideen, die Gráser
u. s. w. aufweisen, wirklich urspriinglich und vom typischen Mono-
cotylenschenia vollig unabhangig entstanden sein oder dennoch von
dem letzteren abstammen konne, ob die polymeren und polycyklischen
Bliithen zu den normalen pentacyklischen in einem genetischen Ver-
haltniss stehen, sowie ob die cyklischen Bliithen von acyklischen
32 XL. L. J. ČelakoYský:
(spiraligeii) abstamiiien oder letzteren gleichwerthig, d. h. ebeiiso ori-
giniir gebildet sind.
Zwei Anschaimngen stehen sich hier gegeniiber, die von Nageli
uiul die von Engler. Nageli -^) lehrte, dass die spiraligen, die spiro-
cyklischen und die cyklischen Blútlien aufeinanderfolgende Entwicke-
lungsstadieu vorstellen, dass die Bltithenphyllonie zuerst in grosser
und unbestimmter Žahl auftreten, dass in cyklischen Bliithen zuerst
eine grossere und unbestimmte Žahl von Quirlen, und in den Quiiicn
eine grossere Blátterzahl entwickelt war, welche dann auť eine klei-
nere und bestimmte Zalil reducirt wurden.
leh will nur noch bemerken, dass ich diese Auffassung als
richtig anerkennend, in raeinem „Reductionsgesetz" den allgemeinen
Reductionsgang in den Bliithen auf S. 7 nachstehend geschildert
hábe: „Sowie nun die quirlige Blattstellung aus der spiraligen her-
vorgegangen ist, so sind auch die áltesten cyklischen Bliithen aus
acyklischen entstanden, und die hemicyklischen bilden das Úbergangs-
stadium. In den acyklischen Bliithen waren Perigon, Androeceum und
Gynoeceum unbestimmt reichblátterig ( wie z. B. noch bei Calycanthus,
Adonis u. a. Ranunculaceen). Zuuachst wurde das Perigon cyklisch
und auf eine bestimmte Zalil von Kreisen (meist 1-2) und von Glie-
dern (meist 5, 4, 3) in den Kreisen beschránkt. Das Androeceum
blieb noch polymer, ebenso das Gynoeceum, und zunáchst noch spiralig
(viele Ranunculaceen). Dann wurden auch die beiden Geschlechts-
formationen cyklisch. Das Gynoeceum wurde friiher auf einen Kreis
beschránkt und die Gliederzahl iiahm ab; lánger blieb das Androe-
ceum polymer und polycyklisch. Ein Gipfelpunkt in der regelraassigen
Anordnung wurde in der pentacyklischen und durchaus isomeren
Bliithe erreicht.
Der weitere phylogenetische Process bestand in dem Herabsinken
der isomeren pentacyklischen Bliithe auf solche Formen, in denen die
Gliederzald einzelner oder zuletzt aller Kreise reducirt wurde, so
dass abennals eine Anisomerie, und zwar am ehesten und háufigsten
im Gynoeceum, dann auch ini Androeceum stattfand."
Ich hábe dort, als zu meinem Zweck nicht gehijrig, nicht er-
wáhnt, dass die Bliithe durch Schwinden des Perigons nackt werden,
zuletzt auch die ganzc Bliithe auf wenige Glieder oder auf ein eiii-
ziges Sexualblatt reducirt werden kann.
'") Mechanisch-physiologischc Tlieorie der Abstammimgslehre.
Der pliylogenetisclie Eutwickhingsgaug der Bliithe. 33
Gegen Nágeli's Aiisicht liat sich Engler, ^'') dem eine reiche
Erfahrung und griindliche Keiintniss des Pflanzensysteins zur Seite
steht, gewendet. Man konne niclit in einem Veiwandtschaťtskreise, in
welchem die Žahl der Glieder oder Quirle schwaiikt, die Minder-
ziildigkeit oline Weiteres als die jungere, die Vielziihligkeit als die
iiltere Stufe annehmen, weil auch bei ein und derselben Art die Zalil
der Glieder eine bald grossere, bald kleinere sein kann. Die quirlige
und die spiralige Blattstellung der Laubsprosse und Bliitlien betraclitet
Engler als gleichwerthig, d. li. niclit eine von der anderen abgeleitet.
Ferner meint er, dass nackte Bliitlien ebenso urspriinglidi sein konnen,
wie beliiiHte, denn es sei absolut niclit einzusehen, weshalb gerade
alle angiospernien Pflanzen einmal eine Blútlienliulle besessen haben
sollen, wahrend wir docli eine solclie bei der Mehrzahl der Gymno-
spermen niclit finden.
Wenn icli in meiaer Sclirift iiber des Reductionsgesetz Engler's
Ausfiihrungen nicht beachtet hábe, so geschah dies selbstverstĚindlich
nicht, um den von inir hochgeschatzten Autor zu ignoriren, sondern
weil eine langere schwere Augenkrankheit eine Erweiterung der bereits
vor 1892 in der Hauptsache ausgearbeiteten Abhandluiig nach jener
Seite hin mir nicht mehr gestattete. Hier ist jetzt der Ort, Engler's
Einwiirfe im Specíellen in Erwagung zu ziehen.
Als sicher kann zuniichst angenoramen werden, dass die áltesten
Bliithen der Angiospernien, also auch die der Mouocotylen, den álte-
sten Gymnospermeiibluthen, námlich denen der Cycadeen, analog ge-
baut, jedoch zwitterig gewesen sein miissen ; denn von den so eigen-
thiiralich reducirten Coniferen und Gnetaceen konnten keine Angio-
spennen ihren Anfang nehmen. Diese áltesten Bliithen waren also in
gleicher Weise in beiden Geschlechtern polymer und spiralig gebaut ;
von ihnen miissen sowohl die typischen pentacyklischen Bliithen als
auch die atypischen sehr vereinfachten Bluthen der Monocotylen durch
Reduction abgeleitet entstanden sein.
Die Reduction, welche zum typischen pentacyklischen Baue
fiihrte, war natiirlich geringer als jene, welche so einfache und árm-
liche Bluth«n wie die vieler Najadeen, Centrolepideen, Lemnaceen
u. s. w. zur Folge liatte. Die spiralige Anordnung, welche sich ja in
der vegetativen Region der Monocotylen meistens noch erhalten hat,
ging iu den Bliithen friiher oder spáter in die cyklische iiber. Spuren
-*) Die systematische Anordnung der monokotyledoneeu Angiospernien.
1892. S.-5 u. a. — Syllabus der Vorlesungen, grosse Ausgabe. 1892. S. XI.
Mathematiscli-natuivvissenschaftliche Classe. 1896. 3
ij4 XL. L. J. Čelakovský:
der spiraligen Anordnung finden sich ja noch jetzt iii den cyklischen
Bluthen ; sehr allgeraein ist wenigstens der erste Perigonkreis, manch-
mal auch nocli der zweite, eigentlich ein mehr zusaminengezogener
Spiralcyklus nach V3; bei den Alismaceen sind die Carpelle noch
z. Th. spiralig und zahh-eich. Dass die Spiralstellung und die Quirl-
stellung gleich urspriinglich und gleichwerthig wáren, ist phylogenetisch
unmoglich, eine muss vorausgegangen sein und dies ist offenbar die
Spiralstellung, welche dadurch in Quirlbildung iiberging, dass zwischen
den Gliedern eines Spiralcyklus die Stengelglieder bis auf Null sich
verkíirzten, und ebenso die Zeitintervalle zwischen der Anlage der
Glieder eines jeden Cyklus. Was ferner die Reduction der Quirle und
Quirlglieder betrifft, so kommen Úbergánge zwischen dera pentacykli-
schen Diagramm und dem urspriinglichen polymeren Bluthenbau im
selben Verwandtschaftskreise vor, námlich mehr als 2 Staminalquirle
(z. B. Alismaceen, Hydrocharideen, sogar Liliaceen), mehr als ein
Carpidenquirl (ebenfalls bei Helobieen). Nachdem einmal der Typus
der pentacyklischen trimeren (und dimeren) Bluthe erreicht war,
erhielt sich entweder die Entwickeluug auf diesem Hohenpunkte,
hochstens hier und da durch Abortus eines Perigon- oder Staminal-
kreises, oder einzelner Glieder der Cyklen vereinfacht (die meisten
Farinosae, Liliiflorae, Scitamineae, Microspermae), oder dieser Culrai-
nationspunkt wurde bald verlasseu, indem die Organisation der Bluthe,
wohl in Folge besonderer Anpassungen, auf sehr eiufache, atypische
Verháltnisse herabsank {Lilaea, Centrolepideen etc). Das Alles ist
doch so einfach und verstandlich als moglich und in vollster Úber-
einstimmung mit NÁfiELi's phylogenetischen Principien. Nur das kann
zweifelhaft erscheinen, ob alle Reductionen der altesten polymeren
und spiraligen Bltithen auf sehr atypischen einfachsten Bluthenbau
(Najadeen etc.) das Stadium der typischen pentacyklischen Bliithe
passirt haben, und ob die perigonlosen Bluthen insgesammt in letzter
Linie von perigonbegabten abstammen. Es ware ja moglich, dass die
altesten, polymeren Angiospermenbluthen gleich denen der Cycadeen
noch kein Perigon, sondern nur Hochblatter unter der Bluthe besassen,
und a priori kann nicht geleugnet werden, dass gewisse nackte Bltithen
sehr alter Pfianzenformen (etwa der Pandanaceen) direct von jenen
alten Urbliithen sich herleiten konnten. Dies womoglich zu entscheiden,
bedarf es einer eingehenderen Betrachtung der einzelnen Verwandt-
schaftskreise und Familien.
Der gegen Nageli's Principien erhobene Einwand, dass bei ein
und derselben Pflanzenart die Žahl der Glieder in den Cyklen und
Der phylogenetische Entwickluugsgaug der Bliithe. 35
die Žahl der Cyklen selbst grosser oder kleiner variiren kann, scheint
mir nicht unbesiegbar zu sein; in einer solchen Gattung und Art ist
eben die Žahl nicht so fixirt, dass nicht unter Umstánden eine weitere,
freilich nicht andauernde Reduction, oder auch eine Vermehrung, die
auf einen friiheren Zustand zuriickweist, mogiich ware. Wenn z. B.
Paris quadrifoVui mit 5- und Ggliedrigen Kreiseu variirt, so braucht
das keine fortschrittliche Variation zu sein; es kann sein, dass sie
damit zu einem álteren Zustand zuruckkehrt, der bei P. incompleta
regelmássig ist; Paris mit terininaler Bliithe, freien Griífeln scheint
eine sehr alte Smilacee zu sein, in der noch hohere Gliederzahlen
herrschen, TriUiwn mit Szahliger Bliithe dagegen ist in dieser Be-
ziehung auf das typischere Diagramm vorgeschritten. Auch die von
EicHLER bezeugte Fáhigkeit der Paris quadrifolia, einen zweiten
oberen Carpidenkreis zu eutwickeln, darf wohl als atavistisch ange-
sehen werden.
Engler unterscheidet in dem Unterreich der Monocotyledoneen
zwei Stufen; auf der ersten tieferen Stufe befinden sich jene Fami-
liem^eihen, in welchen die Žahl der Bliithentheile vorherrschend un-
bestándig ist; das sind die Helobiae, Glumiflorae und Spadiciflorae,
welch letztere aber in die Pandanales, Spathiflorae (Araceae), Prin-
cipes (Palmae) und Synanthae (Cyclanthaceae) aufgelost werden. Auf
der zweiten hoheren Stufe, zu welcher die Farinosae (Enantioblastae
em.), die Liliiflorae, Scitamineae und Microspermae gehoren, ist die
Žahl der Kreise bestándig, námlich 5, die Bliithen sind vollstándig
oder reducirt pentacyklisch.
leh lasse nun die Verwandtschaftsreihen und Familien der ersten
Stufe Revue passii'en, um an ihnen die Richtigkeit meiner vorhin im
Allgemeinen skizzirten Auffassung der Phylogenie der monocotylen
Bliithen zu priifen und mit Engler's Ansichten, welche auf Harms
einen grossen Eindruck gíMnacht zu haben scheinen, zu vergleichen.
Princ i pes. Sehr viele Palmengattungen haben das gewohn-
liche pentacyklische trimere Diagramm der Monocotylen. Doch gibt
es auch ziemlich viele, die im Androeceum noch nicht so weit vor-
geschritten sind, indem sie statt zweier Staubblattquirle deren auch
3 bis 10 und noch mehr, einige {Ptychococcus z. B.) mehr als 100
Staubbliitter, einige wenige noch 2 Carpidenkreise besitzen, wodurch
sie eine náhere Stellung zu den polymeren monocotylen Urbliithen,
also ein relativ hoheres Alter bekunden. Die alterthiimlichste Gattung
ist Phytelephas, nicht nur mit zahlreichen Staubbláttern der mánn-
lichen Bliithe, sondern auch mit 4 — 9-fácherigem Fruchtknoten und
3*
36 ' XL. L. J. Celakovský:
einer besonders im weiblichen (pseudohermaphroditen) Geschlecht
vielbláttrigeu (oft mehr als 10-bláttrigen, im mámilichen manchinal,
so bei Phyt. Rumi, schon mehr reducirten, 2 -h 2-zahligen) Bliithen-
hiille. Reductionen uiiter das Niveaii der pentacyklisclien trimeren
Blíithe kommen auch vor, namentlich nur ein Staubblattkreis und
Abort eines bis zweier Carpelle des trimeren Gynoeceums. Am meisten
reducirt ist aber Nipa rait nur 3 zu einer Columella (wie bei Gnetum
und Ephedra) vereinigten Staubblattern, mit perigonlosen weiblichen
Bluthen, einfácherigem, einnarbigen Fruchtknoten und einsaraiger
Frucht. Mit Recht sagt Engler, dass die Phytelephantoideae an den
Anfang, die Nipoideae dagegen an das Ende des Palmensystems ge-
horen. Wenn wir erwágen, dass auch unter den Liliiflorae, die der
zweiten Stufe im Engleťschen System angelioren, einige Gattungen
mehr als 6 Staubblátter besitzen [oceauische Arten von Smilax § Pleio-
smilax mit 8 bis 20 Staubblattern in den mánnlichen Bluthen, Pleea
mit 6 Staubblattern im áusseren Kreise, 3 im inneren, also wie bei
Alisma, Vellozla mit mehrmal 6, oft 18, sogar bis 66, Staubblattern,
welche freilich in 6 Biindel vereinigt sind, woriiber spáter")], so sehen
wir, dass der Unterschied des Bluthenbaues der Principes und der
Liliiflorae auf der zweiten Stufe nur relativ ist; die Gattungen mit
zahlreicheren Staubblattern sind bei den Palmen noch háufiger als
bei den Liliifloren, auch ist das Gynoeceum noch nicht allgemein auf
einen trimeren Kreis reducirt"'') und hat sich in Phytelephas ein
besonders alter Typus noch erhalten. Engler bemerkt somit ganz
richtig, dass die Palmen in der Mitte stehen zwischen den Mono-
cotyledoneen mit unbestimmter, d. h. oftmals hoherer Gliederzahl und
denjenigen mit zumeist fixirter Quirl- und Gliederzahl, welche dem
typischen Monocotylendiagramm entspricht. Ausserdem bestátigen die
Palmen die im Allgeraeinen oben geschilderte Phylogenie der Blíithe :
zuerst wird das Perigon auf die typische Žahl reducirt, dann das
Gynoeceum, zuletzt das Androeceum, welches am lángsten polymer
und ófter noch hochpolyandrisch bleibt.
") S. das folgeude Cap. 3. Das Reductiousgesetz und das Dedoublement.
''^) Ausnahmsweise beobachtete Eichler auch an ůppigen Exemplaren der
Paris quadrifolia, wie bereits bemerkt, einen zweiten oberen Carpidenkreis, nach
Wydler beruht die Fiillung der Maiglóckchen z T. darauf, dass statt zweier
drei Perigone und drei Staminalkreise unter dem Carpideukreise gebildet werden.
Solche Vorkommnisse, weit entťernt, die NAGELi'schen Principien zu widerlegen,
zeigen nur die Wiederkehr álterer, sonst bereits abgethaner Stadien, weun sie
auch natůrlich durch áussere Einflixsse, wie reichlichere Stoífzufuhr, wieder ver-
ursacht werden.
Der pbylogenetische Entwickluiigsgang der Bliithe. 37
Synanthae. Die Cyclanthaceae sind einerseits den áltesten
Palmen, anderseits den Araceen niiher verwandt, sie zeigen aber einen
sehr eigenthumlichen Entwickelungsgang und sind in einer Beziehung
noch alterthumlicher als die Palmen, in anderer aber weiter vorge-
schritten, Das Androeceiim der mannlichen Bliithen ist in der Unter-
familie der (Jarludoviceae polyandrisch wie bei Phytelephas und anderen
alten Palmengattungen, ihr Perigon ebenfalls vielbláttrig, bei Evo-
dianthus sogar in zwei vielgliedrigen Kreisen; in der entschieden
jiingeren Unterfamilie der Cyclantheae (Gattung Cydanthus) ist aber
das Androeceum der maniilicben Bliitben bereits auf die fiir die
Monocotylen typiscbe Zalil 6 reducirt und deren Perigon gescbwunden.
Die weiblicbe, eigentlicli aber pseudobermapbrodite Bliitbe (welche
aucb fiir die Cyclantbaceen das urspriingliche Vorbandensein von
Zwitterblíithen beweist) besitzt immer ein Perigon und Staminodien;
sie ist bei den Carludoviceae in deutlicbster Weise pentacyklisch ge-
worden in der dimeren, iin Gynoeceum tetrameren Variation (wie bei
Potamogefon), das Perigon ist námlich 4-zahlig mit 4 supraponirten
fadenforinigen Staminodien (also nacb der Formel P2 -\- 2A2 -h 2), die
4 Cari)elle alterniren aber mit den Staminodien und dem Perigon im
Ganzen. Der Fruchtknoten bekundet ein hoberes Alter als bei den
Palmen durch seine \ ielsamigen, parietalen 4 Placenten, zeigt aber einen
Fortschritt gegeniiber den Palmen darin, dass er unterstandig, also
mit dem Perigon vereinigt geworden ist. In der Gattung Evodianfhus
ist er noch frei iiber die Oberfláche des Kolbens ausgebildet, bei
Carludovicea und Cydanthus besteht noch ein weiterer Fortschritt
darin, dass alle Fruchtknoten mit ihrem unteren Theil der Kolben-
axe gleichsam eingesenkt, also mit einander zu einem Ganzen ver-
einigt sind, iiber welches nur die Perigoublátter, Staminodien und
Narben hervorragen, wáhrend die mannlichen Bliithen auf der Ober-
fláche des Kolbens frei zwischen den Obertheilen der weiblichen
Bliithen stehen. Cydanthus weist dann noch eine weitere merkwiirdige
und anderwárts unerhorte progressive Umbildung auf, die dfďin be-
steht, dass die Scheidewánde zwischen den in Kreisen oder in fort-
laufender Spirále angeordneten Fruchtknoten gescbwunden sind, so dass
der ganze Ring oder die ganze Spirále der zahlreichen weiblichen
Bliithen nur eine gemeinsame Hohluug aufweist. Auch die Cy-
clanthaceae bestátigen durchaus auf das Schonste die Rich-
tigkeit der NÁGELi'schen Principien. Deren Bliithen besassen urspriing-
lich eine vielbláttrige Bliithenhiille, die auch bei den mannlichen
Bliithen so geblieben oder (bei Cydanthus), gleich wie die Bliithen-
3g XL. L. J. Čelakovský:
hiille der weiblichen Bliithe von Ntpa, geschwunden ist, Das poly-
mere (spiralige?; Androeceum liat sich in den durch Reduction mann-
liclien Bluthen polymer erhalten oder ist (wiederum in der jiingeren
Gattung Cyclantlms) 6-záhlig geworden, in den weiblichen Bliithen ist
es nach der gewuhnlichen Regel ebenfalls, und zwar auf 4 Stami-
nodien, reducirt; die Reduction der Carpiden auf einen 4-zahligen
Kreis hat aber schon vor dem Auftreten der heutigen Reprásentanten
der Familie, also fruhzeitig stattgefunden ; die pentacyklische pseudo-
hermaphrodite Bluthe bildet wieder den Gipfelpunkt der phylogene-
tischen Entwickelung.
Spathiflorae. Uber die Araceae hábe ich wenig zu bemer-
ken, weil Engler, der vorziiglichste Kenner dieser Familie, die in
derselben stattgefundenen Reductionen nach Nágeli's Principien an-
erkennt. Die Bliithen sind hier zum kleineren Theile noch zwitterig
und mit dicyklischem Perianth (P3 + 3 oder P2-f 2) versehen, dann
auch typisch pentacyklisch, mit 2 dem Perigon isomeren Staminal-
ki-eisen und einem Carpidenkreis. Daruber hinaus steigt die Žahl der
Quirle nie, d. h die álteren Araceen reichen nicht weiter zuriick als
bis zur Bildung des typischen Monocotylenbaues, solche alterthiim-
liche Formen wie bei den Palmen und Cyclanthaceen kommen bei
ihnen nicht vor. Dagegen sind progressive Reductionen sehr haufig
in allen Bluthenformationen, als auch Differenzirung in eingeschlechtige
Bluthen, und namentlich schwindet, besonders in den letzteren, das
Perigon spurlos. Dass die Nacktblíithigkeit hier secundiir ist und auf
Reduction beruht, erkennt auch Engler an, der das Schninden des
Perigons auf die gedrángte Stellung der Bluthen am Kolben und auf
den Ersatz durch die gemeinsame einhullende, oft corollinische Spatha
als ursáchliche Momente zujUckfiihrt, obzwar, wie er zugleich betont,
die Nacktblíithigkeit nicht immer mit einer vorgeschrittenen Ent-
wickelung der Spatha verbunden ist. Die vielfachen Reductionen und
sonstigen progressiven Umbildungen (namentlich Vereinigungen), welche
die Araceenbliithen successive durchgemacht haben, hat Engler in den
Naturl. Píianzenfamilien II. 3. S. 107 so treffend und iibersichtlich in
den einzelnen Phasen recapitulirt, dass ich mich damit begniigen
kann, auf dieses Capitel einfach zu verweisen.
Die Lemnaceen, dem Verwandtschaftskieise der Araceen zuge-
horig, wurden von Eichler unter jene Familien gerechnet, die sich
auf das Monocotylenschema absolut nicht zuruckiiihren lassen und die
er fur sehr primitive Pílanzen hielt, weshalb er sie an den niedrig-
sten Anfang der Monocotyledoneen stellte. Und doch kann die Ein-
I
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bliithe. 39
faclilieit ilires Bliithenapparats iiiir eine Folge weitgeliender Reduction
sein, sowie aucli ilir vegetativer Spross, der aii Thallome niederer
Kryptogamen erinnert, im Beroiche der Plianerogamen niclits Ur-
spriingliclies sein kann. Daher hat Exgler, meines Erachtens mit
Gliick, die Lemiiaceeu von den Pistioideen, mit denen sie bereits
Richard u. A. vereinigt liatten, einer bereits selir reducirten letzten
Gruppe der Araceen, abzuleiten versuclit. Sowie der bliihende Spross
von Pistia im vegetativen Tlieile nur ein Grundblatt (Niederblatt)
und ein Laubblatt bildet, so ancli der Spross von Spirodela, doch ist
dessen Laubblatt terminál geworden, weil mit ihm der Spross, ohne
einen Vegetationspunkt zu bilden, definitiv abgesclilossen wird ; Lemna
hat dann auch das Grundblatt verloren und ihr vegetativer Spross
ist nun auf ein einziges Sprossglied, im Sinne meiner Sprossglied-
lehre (Anaphytosenlehre) reducirt. Das Sprossglied ist in der That
ein einfaches Thallom, dessen oberer Theil (bei Lemna oberhalb der
Taschen gelegen) als Blatt anzusehen ist, weil er in der Verbindung
mehrerer Sprossglieder im gewohnlichen mehi-gliedrigen Sprosse, seit-
wíirts von deren Sympodium (Axe) ausbiegend, als gewohnliches
Blatt erscheint, was auch beim Grundblatte des zweigliedrigen Sprosses
von Spirodela der Fall ist. Den Bliithenapparat von Lemna und Spiro-
dela^ der zwar seitlich am Spross in der Tasche entspringt, betrachtet
Engler als homolog dem reducirten Bliithenkolben von Pistia, weil
man ihn wenigstens phylogenetisch als endstiindig auíFassen konne.
Das ist auch ganz richtig, denn wenn der vegetative Spross mit
einem terminalen Blatt sich begrenzt hat, so muss die sonst terminále
Fortsetzung des Sprosses, die im bliihenden Zustand wieder gebildet
wird, lateral unter dem terminalen Blatte auftreten, ebenso wie am
monocotylen Keim die Stannnknospe unter dem terminalen Cotyledon
seitlich angelegt wird.
Engler selbst stellte seine Auífassung mehr bedingungsweise
auf, namlich wenn die Ableitung der Lemnaceen von dem Pistia-
Typus angenommen wird; es sei aber kein Beweis dafiir zu erbrin-
gen,-^) dass diese Auffassung die allein richtige ist; an anderer
Stelle sagt er: Ob der apicale Sprosstheil von Lemna und Spirodela
als ein pseudoterminales (warum nicht terminales ?) Blatt aufzufassen
sei, moge hier dahingestellt bleiben. leh gestehe, dass ich weniger
tolerant bin und fiir Engler's scharfsinnige, íiber das Niveau der
vulgaren Morphologie sich vortheilhaft erhebende und von mir als
"') Naturliche Pflanzenfamilien II. 3. S. 159,
40 XL- L. J. Celakovský:
lichtig erkannte Auífassuugsweise mit voliér Entscliiedenheit eiiistehe.
Zur bessereii Stiitze unci zum Beweise derselben weise ich nocli auf die
Einbryologie voii Pistia und Lemna uiid auf die Entwickelungsge-
schiclite der Stoloueu vou Pistia liin, wovon wir die Kenntniss den
ausgezeiclineten Unteisuchungen Hegelmaier's verdanken. Der Embryo
von Pistia und Lemna liat wie derjenige der meisteu Monocotyledo-
neen einen terminalen Cotyledon; er ist anfánglich gewiss ein ein-
faclies Tliallom, dessen apicaler Theil, eben der Cotyledon, bei allen
Monocotyledoneen ganz gewiss ein Blatt ist, da er spater eine Blatt-
scheide bildet, bin und wieder, z. B. bei manchen Liliaceen, ergriiut
und blattartig sich ausbildet, scbliesslich auch bei Pistia und allen
iibrigen Monocotylen, naclidem der Embryonalspross sich weiter ent-
wickelt hat, zu diesem Sprosse wie andere Blatter lateral ersclieint.
Die Weiterentwickelung des Embryonalsprosses von Pistia und vielen
anderen Monocotylen gescliieht derartig, dass seitlicli untcrhalb des
Cotyledon die bláttertragende Axe sich regenerirt und zwar bedeu-
tungsvoller Weise nicht gleich monopodial, sondern synipodial, durch
consecutive Sprossung eines Sprossgliedes nach und aus dem anderen
vorhergehenden (was einen Hauptpunkt der Beweisfuhrung meiner,
von den Botanikem beharrlich ignorirten Sprossgliedlelire oder Ana-
phytosenlehre bildet). Bei den Lemnaceen bleibt der Embryonalspross
auf jener Stufe der Entwickelung stehen, wo er nur aus einem Coty-
ledon und seiuem Stengelglied besteht und so ein einfaches Thallom
vorstellt; denn die sogenannte Plumula, welche seitlich am Embryo
unter dem Cotyledon entsteht und von einer Gewebsfalte iiberwachsen
wird, und aus welcher auch die erste Wurzel entspringt, ist nicht
homolog der Plumula anderer Monocotylen und auch der Dicotylen,
sondern ist ein seitlicher Spross, der bei Lémna ebenso einfach bleibt
wie der Embryonalspross, und dessen apicaler Theil, der sich spater
flach laubartig ausbildet, ebenso ein terminales Blatt desselben ist,
wie der Cotyledon ein terminales Blatt des Embryonalsprosses. Auf
der Riickenseite dieses ersten Seitensprosses entsteht, ebenfalls von
einer Gewebsfalte des letztereu iiberwallt und so in eine Tasche ein-
gesenkt, ein Enkelspross, der sich ini Wesentlichen seinem Mutter-
spross und dem grossmiitterlicheii Embryonalspross gleich verhált,
jedoch bereits zwei seitliche Taschen fiir weitere Tochtersprosse bildet
und somit schon ganz einem gewohnlichen vegetativen Z-emwa-Sprosse
gleich gebildet ist. Sein apicaler Theil ist offenbar homolog dem Coty-
ledon des Embryonalsprosses und wie dieser ein terminales Blatt.
Der ve^etative Spross einer Lemna ist also ein auf der
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bliitlie. 41
niodrigeren thallomatischen Entwickelungsstufe des
begrenzten Embry onalspross es verharrender Spioss,
welclier nur aiis eiiiem Blatt iiiid seinem ebenfalls
flacli ausgebildeten, zurBasis verscbraalerteu Stengel-
glied bestebt und einem einfachen Sprossglied gleicb-
werthig ist.
Der Ausláiifer von Pistia entwickelt sicb abiilicb einem mono-
cotylen Embryonalspross, er bildet zwar zuerst ein seitliches scbeiden-
íormiges Vorblatt (Grundblatť, wácbst aber unmittelbar in die Anlage
eiiies terrainaleii Blattes aus, seiiie Axe regeiierirt sicb aber am Gruiide
dieses Blattes, wie die Embi-yonalaxe am Gruiide des Cotyledoii,
mittelst einer seitlicben Sprossimg, welche sodann durch dicbotome
Tbeilung (!) weitere Sprossglieder uiid Bliitter bildet. Der Ausláufer
von Pistia eutspricbt vollkouimen dem Sprosse von' Spirodela^ welcher
gleichfalls ein seitliches Grundblatt erzeugt und mit dem termiualen
Laubblatt endigt; wenn er zuř Bliitbe gelangt, regenerirt sicb dieser
Spross ebenso durch seitliche Sprossung im Grunde der Tascbe, wie
der Štolo von Pistia, wenn er weitere Laubbliitter zu produciren sicb
anschickt, und ebenso wie der fortbildungsfábige Embryonalspross
von Pistia und anderen Monocotyledoneen.
Der seitliche Bliithenspross der Lemnaceen ist also sicher homo-
log dem terminalen Bliitbeustande von Pistia, der auch hier auf das
Grundblatt und auf das einzige, aber laterale Laubblatt des Bliithen-
sprosses folgt; es ist kein neuer Spross, sondern nur eine des termi-
nalen Laubblatts der Lemnaceen wegen lateral erfolgende Fortsetzung
des vegetativen Sprosses.
Dass nianche Botaniker aus dies^n lauge bekannten Tliatsachen
noch immer nicht die tjberzeugung von der Existenz terminaler Blittter
und selbststiindiger Sprossglieder gescbopft haben, kann ich mir nur
durch den eingewurzelten Conservativismus erklaren, mit dem sie
an vererbten Vorstellungen der vulgiiren Morphologie hángen. Zweifel-
hafte und irrige Folgerungen aus der Entwickelungsgeschichte, welche
den traditionellen Anschauungen entsprecben, werden oft , und gern
gezogen, aber wo die Entwickelungsgeschichte wie hier zu einer
Keform der Grundanschauungen, deren diese dringend bediirftig sind,
ordentlich auifordert, da geht man iiber sie hinweg, als ob sie gar
nichts zu bedeuten hatte. —
Das zarthiiutige, schuppeníorniige oder sackartig geschlossene
Blatt am Grunde des Bliithcnstandes von Lenma und Spirodcla er-
achtet Engler ganz richtig als gleichwerthig der Spatha der Araceen,
42 XL. J. L. Celakovský:
die zwei Staubgefásse und das unicarpellare Pistill als ebensoviele
monomer reducirte Bliithen einer kleinen, dem Aroideenkolben ent-
sprecbenden Inílorescenz. leh stimme dem bei imd mochte den Ver-
gleich mit dem Bliithenstand von Pistia^ in deren Náhe nach allem-
Vorhergehenden die Lemnaceen als stark reducirte Lebeformen sich
abgezweigt haben, noch genauer ausfiihren. Bei Pisfla stebt das Car-
pell der einzigen weiblichen Bliithe am Grunde der Kolbenaxe gegen-
iiber der Spathamediane, die kleine quirlige Gruppe von mánnlichen
Bliithen dariiber auf der Medianseite der Spatha, mit welcher die
Kolbenaxe vereinigt ist. Dieselbe Stellung gegen den Riicken der
Spatha haben auch die 2 mánnlichen Bliithen der Lemna, das Pistill
steht auf der Gegenseite.
Einen Einwand gegen diese Gleichstellung und gegen die Deu-
tung der Staubgefásse und des Pistills von Lemna als ebensoviele
Bliithen scheint aber die Entwickelungsgeschidite abzugeben. Es ent-
stehen nach Hegelmaier zuerst nacheinander die beiden Staubgefásse,
dann die Spatha und zuletzt das Pistill. Demnach scheinen die Staub-
gefásse am Bliithenspross tiefer zu stehen als das Pistill, also eher
nach Art und Weise einer Zwitterbliithe, wofíir auch Hegelmaier in
der Folge (Bot. Zeitg. 1871) das Ganze gehalten hat. Denn es ist
ganz unwahrscheinlich, dass der Bliithenstand von Lemna, nachdem
diese mit Plstia nahé verwandt ist, zwei untere mánuliche und eine
obere (etwa terminále) weibliche Bliithe haben konnte, nachdem nicht
nur bei Pistia sonderu bei allen Araceen mit Bliithen getrennten
Geschlechts gesetzmássig die weiblichen Bliithen am Kolben tiefer
stehen, und die mánnlichen weiter obcn. Allein dieser scheinbare Wider-
spruch erklárt sich damit, dass hier, wie auch soust ofter, die Ent-
stehungsfolge nicht genau der morphologischen (ráumlichen) Reihen-
jolge entspricht, was sclion damit bewiesen wird, dass auch die Spatha,
welche zu allererst angelegt werden solíte, erst nach den Staubgefássen
auftritt. Die Axe des Bliitheustaudes ist námlich auf ein Minimum
verkii)'zt, sodass die mánnlichen Bliithen mit den weiblichen zusam-
menriicken, die ersteren, welche eigentlich hoher stehen sollten, eilen,
wie ófter die mánnlichen Orgáne, in der Anlage und Entwickelung
voraus, die Spatha, die am tiefsten steht, folgt nach und zuletzt er-
scheint verspátet die nach ihr kommende weibliche Bliithe.
Was endlich den vegetativen „Beispross" betrifft, der sich ober-
halb des Bliithenstandes in der Tasche meist noch vorfindet und
gleichwie ein Abschnitt an der Basis der Anlage des ersten lángeren
Staubgefásses auftritt, so konnte man geneigt sein, ihn fiir identisch
Der phylogenetisclie Eiitwicklungsgang der Bliithe. 43
mit (lem verkumnieiten gewohnlichen geminderten Sprosse der nicht
bluhenden Pflanze zii halten, welcher mit der Anlage der mánnlichen
Bliithe congenital vereinigt sich erliebt imd daiin von letzterer sich
abtreimt; iioch wahrsclieinlicher aber ist es mír, dass er einer der
verkiimmerten, sterilen Bliithenanlagen gleichwerthig ist, welche bei
Pisťm an der Basis der mánnlichen Bliithen sich bilden. ^^)
Die vulgáre Morphologie mnss eine grosse Schwierigkeit darin
finden, ein einzelnes Staubgefáss wie hier bei den Leranaceen als
Bliithe anzusehen. Das Pistill, auch wenn es wie hier monomer (uni-
carpellár ) ist, kana sie eher nach der Schablone als Bluthe verstehen,
weil sie hier eine Axe annimmt, um welche sich das Carpell ring-
fórmig, also seitlich, erheben kann.
Das geht aber bei dem Stanbgefiiss, das man nothgedrungen als
reducirte Bliithe anschen muss, nicht an. Man muss es im Sinne jener
Morphologie, die von terminalen Bláttern nichts wissen will, entweder
als pollenbildende Axe (Kaulom) ansehen oder eine rudimentare (ent-
wickelungsgeschichtlich nicht nachgewiesene) Axe supponiren, an der
das Blatt pseudoterminal entsteht. -^) Aber das pseudoterminale Blatt ist
hier eine Fiction und die pollenbildende Axe ist ein phylogenetisches
Unding. Ihre Vertheidiger haben zwar auch schon die Hypothese
aufgestellt, dass an einer solchen Axe friiher Staubbliitter gewesen
sind, welche aber unterdriickt worden seien, womit die PoUenbildung
in die Axe aufgenommen wurdo. Diese nebelhafte Hypothese verliert
aber allen Halt, wenn beachtet wird, dass die angeblichen Pollenaxen,
wie hier bei den Lemnaceen, ganz denselben Bau und Zusammen-
setzung, dieselben 2 zweifácherigen, selbst nach einer Seite orientirten
Theken u. s. w. aufweisen, wie andere angiosperme Staubgefásse von
unzweifelhafter Blattnatur, und somit die Eigenthiimlichkeiten ihres
Baues wieder von Staubblattern geerbt haben. Wáren nach jener
Hypothese pollenbildende Axen moglich, so wiirden sie zweifelsohne
anders aussehen und anders gebaut sein wie Staubblatter.
Die Lemnaceen sind gerade ein sehr vorziigliches Objekt, an
welchem die morphologische Bedeutung der aus einem einzigen Staub-
gefíiss bestehenden Bliithen, welche auch soust noch (bei Najas, Za-
nicheUia, Bianim, Arisarum, Casuarina etc.) wiederholt gefunden
-^ EicHLER liatte schon deu nicht weiter bigríindeten Einfall, dass man
den Beispross „vielleicht als eine durch den Druck gogen die Decke der Spross-
tasche abortirte Bluthe betrachten konnte." Freilich der Druck, mit dem Eichler
80 gern operirte, spielt auch hier keine RoUe.
'^^) Eichler Bliithendiagramme I. S. 79.
44 XL. L. J. Čelakovský:
werden, klar demonstrirt werden kann. In der mannlichen Bliitlie von
Pistia sind nach Engler zwei Staubblátter zu einem Synadrium ver-
einigt, áhnlicli also wie die zwei Staubblátter von Cymodocea aequorea,
oder wie die 2 Staubfáden von Gnetum, sie bilden ein Doppelblatt,
welclies zur Bliithenaxe terminál steht. Wir wissen aber jetzt, belehrt
durch das Studium abnormaler Doppelblatter, dass ein Doppelblatt
zuletzt in ein vollkommen einfaclies Blatt ubergehen kann; ein ternii-
nales Doppelblatt kann somit auch in ein terminales einfaches Blatt
ubergehen, was fiir die Ableitung von Lemua aus Pistia sicher der
Fall ist, wenn anders wirklich bei Pistia ein Synandrium existirt.
Da am mannlichen Bliithenspross sonst keine anderen Phyllome ent-
wickelt sind als das terminále Staubblatt, so ist auch die „A.xe," zu
welcher letzteres terminál ist, die denkbar einfachste, d. h, ein ein-
ziges Stengelglied, und dieses mit dem terminalen Blatt ein Spross-
glied. Der Bliithenspross ist auf ein pollenbildendes Sprossglied
reducirt. Nun ist es interessant, dass der vegetative Spross von Lemna
(ohne Grundblatt), morphologisch (nicht physiologisch) betrachtet,
dasselbe Gebilde ist, wie die mánniiche und wie die weibliche Bliithe
der Lemnaceen; denn alle drei sind auf ein Sprossglied reducirte
Sprosse mit terminálem Blatte, welches in der mannlichen Bliithe
als Staubblatt, in der welblicheii als Fruchtblatt, an dem vegetativen
Sprosse aber als terminales Laubblatt ausgebildet (wie man sagt,
metamorphosirt) ist; und alle diese Sprossglieder sind nur verschie-
den metamorphosirte Wiederholungen des Embryonalsprosses der
Lemnaceen.
In der Morphologie klárt ein wohlverstandener Fall andere, viel-
leicht weit abliegende Fálle auf. So kann auch das aufgeklárte Staub-
gefáss der Lemnaceen zmn Verstiindniss und zur Bestatigung des
Verstándnisses der weiblichen Bliithen jener Coniferen beitiagen,
welche nur aus einem einzigen Ovulum 'Podocarpeen, wahrscheinlich
auch Araucaria und Agathis) bestehen; denn diese Bliithe ist in
gleicher Weise ein auf ein Sprossglied reducirter Spross, das Ovulum
das monomer reducirte Fruchtblatt auf einem sehr rudimentáren, wie
am Staubgefáss von Lemna vom Blatt nicht deutlich abgesetzten
Stengelglied.
Wie einfach und praecis demonstrativ, von gesuchten Hypo-
thesen frei ist die Darstellung, welche sich uns hier aus der zuerst
von Englkr angebahnten Vergleichung der Lemnaceen mit Pistia^ aus der
Verglcichung ihrer Embryologie und Entwickelungsgeschichte ergeben
hat. leh hábe mich desshalb bei dieser kleinen Familie so lange auf-
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bliithe. 45
gehalten, weil sie in Folge ihrer Reductionen iii den Blůthen wie im
vegetativen Theile ungemeiii wichtige und giit verbiirgte Aufschlusse
íiber maiíche andere analoge Gestaltungen zu gebeii im Stande ist.
Helobiae. In dieser natiirlichen, aus mehr Familien als
die friiheren Reihen besteheuden Gruppe ist die Zalil der Sexualquirle
z. Tli. noch grosser als 3, von Gattung zu Gattung wechselnd, also
áhnlicli wie bei den Principes. Dies ist der Fall bei den AI i s ma-
ce en, Butomaceen, Juncagineen, Ap ouogetoneen und
Hydrocharitaceen; Frucbtblattkreise sind hier in der Regel
zwei drei- oder 2-záhlige, manchmal noch mehrere (Hydrocharitaceae),
oder die zahlreichen monomeren Pistille sind sogar noch spiralig an-
geordnet (manche Alisinaceen), doch kann das Gynoeceum auch auf
nur einen 3-záhligen Kreis herabgehen {Scheuchseria, Aponogefon),
oder es kann der áussere Kreis verkiimmert und steril sich ausbilden
(Triglochin). Das typische pentacyklische Diagramm wird in diesen
Familien nur selten erreicht (z. B. bei Scheuchzeria). Wie die Carpelle,
so liaben auch die Staubblátter, weim zahlreich, in seltenen Fiillen
(manche AUsmaceen, wohl auch Limnocharis) spiralige Anordnung
bewahrt, auch sonst ist bei cyklischer Anordnung die Quirlzahl noch
grosser (3, 4 und mehr Quirle), es kommen aber auch die typischen
2 Quirle vor (besonders Butomaceen und Juncagineen), schliesslich
tritt Reduction auf einen Kreis ein. Der áusserste oder einzige Kreis
besteht manchmal noch aus 6 Gliedern, welche nieist paarweise vor
den Sepalen genáhert stehen.
Ausserdem kommen noch manchmal ausserhalb des normalen
Androeceums oder um den Fruchtknoten herum {Limnocharis, Sfra-
tiotes) Kranze von driisigen Fáden vor, die man wegen ihrer spáten
Entstehung als blosse „Discuseffigurationen" gedeutet hat, in denen
ich aber nur sehr reducirte, abgeschwachte, daruin so verspatete
Staminodien erblicken kanu. Nach Rohrbach ^^) sind sie niimlich im
regelmássigsten Falle in 2 alternirenden Quirlen angeordnet, jeder
Quirl aus 3 viergliedrigen Querzeilen; der episepale Quirl eutsteht
friiher als der epipetale, welcher aber mehr nach aussen, gegen die
Petala verschoben ist. Ich zweifle hiernach nicht, dass die zwei
Quirle der Discusfáden stark reducirte, im Schwinden begriffene
Staminalquirle bedeuten, deren Glieder áhnlich wie das reducirte
Perigon von Eriopliorum und wie die Perigonblátter (und oberen
^'^) Beitráge ziir Keiintniss einiger Hydrocharideen. Abb. d. naturf. Ges. zu
Halle 1871.
46 XL. L. J. Celakovský:
Hochblatter) von Typha colhiteral zertheilt oder positiv dedoublirt
sind. Dafiir spricht auch Bdchenaus Beobachtung 10 — 1 1-manniger
Bliithen von Butomus, in welclieii die 1 2 ilberzahligen Staubblátter
deutlich unterhalb des nornialen liusseren 6-máDnigen Staminal-
kreises inserirt auftraten, und zwar genau episepal, entsprechend dera
episepalen Staminodialquirle (Discus) von Stratiofes. Eichler wendete
zwar gegen Buchenau's Ansicht ein, dass ein unterdriickter episepaler
Staminalkreis gegen das Alteniationsgesetz verstossen wurde, weil
der folgende 6-zálilige Staubblattkreis einem ebenfalls episepalen
3-zahligen Kreise aequivalent ist, und glaubte deswegen jene acces-
sorischen Staubgefásse damit erkláren zu sollen, dass ausnahmsweise
statt paarigen Dedoublements, welches er fiir den nonnalen ausseren
Staminalkreis annahm, Spaltung in 3 Theile erfolgte, von denen der
dritte mittlere Theil nach aussen gedriingt wurde. Das ist aber eine
blosse Vermuthung und es erklart sich diese Storung der Alternation
nach meiner Ansicht damit, dass von den beiden sonst ganz geschwun-
denen Staminalkreisen atavistisch ein bis 2 Glieder des episepalen
Kreises wieder zum Vorschein kommen, wáhrend der epipetale Kreis
unterdriickt bleibt. Auch bei Hydrocharis sind diese zwei Kreise als
Staminodien vorhanden, der episepale aus 3 einfachen oder dedoubli-
renden Staminodien, der epipetale, wieder nach aussen Terschobene
in Vereinigung mit den Blumenbláttern und aus deren Basis ent-
stehend. Eichler hielt diese epipetalen Staminodien, die A. Braun
ganz riclitig als solche aufgefasst hatte, fiir blosse paracorollinische
Anhángsel der Petalen. Nachdem aber selbst wohlausgebildete epipe-
tale Stamina und ihnen infraponirte Petalen aus gemeinsamen Prim-
ordien entstehen konnen, so ist es nicht zu verwundern, dass die
abgeschwáchten und nach aussen verschobenen epipetalen Staminodien
mit den Petalen congenital vereinigt erscheinen. Eben deshalb, weil
in der mánnlichen Bliithe von Hydrocharis die 2 Staminalkreise wolil
entwickelt sind, haben auch deren Petalen kein „Honigsschiippchen,"
wie in der weiblichen Bliithe, was noch mehr fiir die staminodiale
Nátur dieser scheinbaren Anhíingsel der Blumenblatter spricht.
Ein vielbláttriges Perigon, wie bei Phytelephas unter den Prin-
cipes, kommt hier nirgends mehr zur Ausbildung, vielmehr ist ein
dicyklisches Perianth (P3 + 3 oder P2 -f 2) die Regel, welche nur
die Ausnahme zulásst, dass der innere Kreis sammt den supraponirten
Staubgefássen schwindet {Triglochin montevidensis nach Seubertj ''')
^') BucuKNAu faud hier den iiiiiereu Kreis sammt iuuereu Staubbláttern nur
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Blúthe. 47
oder durch die Sexualblátter (bei HalopMld) ersetzt wird. Beide Pe-
rigonkreise sind nur bei den Juncagiueen gleicliartig und kelchartig,
bei den Alismaceen, Butomaceen und Hydrocharitaceen ist der áussere
kelchartig, der innere kronenartig. Die Homoeochhamydie der Junca-
giueen ist offenbar urspriinglicher, die Heterochlamydie durch spatere
Differenzirung der Kreise entstanden.
Besondere Reductionen der Bliithentheile zeigen aber Lilaea
und Aponogeton. Die Zwitterbliithe von Lilaea hat nur ein zartes
vorderes Perigonblatt (auch als Deckblatt gedeutet), ein dariiber st>
hendes Staubblatt und ein nach hinten fallendes Carpid. leh mochte
diese Bliithe von einer dimeren Juncagineenbliithe (nach Art von
Tetroncium) ableiten, in welcher die unteren, lateralen Bluthenhull-
bhitter und Stamina geschwunden sind (wie bei Euppia), ebenso die
ausseren (bei Triglochin schon rudimentaren) Carpiden, von den me-
dianen Theilen aber nur das vordere Perigonblatt und Staubblatt und
das hintere Carpid sich wirklich entwickelt hat.
Aponogeion hat meist nur 2 nach vorn gerichtete, corollinische
Bluthenhiillblatter, seltener 3 oder nur eines ; nach ihrer Stellung, da
sie in der tetracyklischen trimeren Bliithe mit den ausseren Staub-
bláttern und Carpiden alterniren und nach I oder | gestellt sind,
entsprechen sie den Kronblattern der Alismaceen und Butomaceen,
mit denen die Gattung wohl náher verwandt ist, somit muss der
áussere kelchartige Kreis als geschwunden betrachtet werden. Mit
ihm wáre die Bliithe der meisteu Arten pentacyklisch, wáhrend bei
A. distachyus die Žahl der Carpiden (bis 6) und die Žahl der Quirle
grosser ist und offenbar eine áltere Bildung anzeigt.
Was die Phylogenie des kurz besprochenen natiirlichen Familien-
complexes betrifft, so kann dieselbe nicht anders beurtheilt werden
als diejenige der Palmen oder der Araceen. Wenn bei den Palmen
die polyandrischen Bliithen ursprunglicher und álter sind als die pen-
tacyklischen, bei den Araceen die pentacyklischen álter und urspriing-
licher als die nackten und mit geringerer Žahl von Staubbláttern be-
gabten, was ja auch Engler anerkennt, so muss doch das Gleiche
auch fiir die Helobiae Geltung haben. Da die Familiengruppe natiir-
lich ist und verwandte Typen in sich begreift, so miissen diese Fa-
milien nach riickwárts in einer gemeinsamen, vielleicht weit zuriick-
liegenden und wie alle solche Stammformen nicht mehr existirenden
kleiner, doch biswoilHn verkiimmert, er will aber die Moglichkeit nicht bestreiten,
d.iss er eventuell auch ganz uuterdrúckt werdeu kann.
48 XL. L. J. Celakovský:
Stammfonn zusaminenlaufeii mul ihreii Ursprung genommen haben.
Wenn wir einen genetischen Ziisammenhang unter den Organismen
áhnlicher Bildung annelimen (und an dem zweifelt wolil Niemand mehr),
so inuss die Stainmform uiibestimmt viele Sexualblátter gehabt haben,
weil sonst die zalilreichen Sexualblátter vieler Helobiae unerklárlich
blieben, ja jene Sexualblátter miissen zuniichst spiralig angeordnet
gewesen sein, weil wir noch Spuren dieser Anordnung ira Gynoeceum
und Androeceum der Helobiae finden. Denn zur Annabme einer arm-
blatterigen Stammform, etwa einer tricyklisclien, die in spateren Ge-
nerationen neue Cyklen binzugebildet hátte, liegt kein triftiger Grund
Yor, wogegen uns auf Scbritt und Tiitt Thatsachen der Bliitlien-
morphologie begegnen, die wir nicbt anders denn als Ergebnisse von
Reductionsvorgángen uns erkláren konneu. Eine geringe Zábl ist auch
eine bestimmte Zábl und um so constanter, je bestimmter sie ist,
die unbestimmte ist variabler. Wenn Engler die grossere Variabilitát
in den Zablenverbáltnissen einer Familie als Anzeicben holieren Alters,
die grossere Constanz und Bestimmtheit als Zeicben einer weiter
íbrtgescbrittenen Bildung betrachtet, so stimme icb dem sehr gern bei,
aber dem widerspricht gar nicbt, dass die grossere Žahl der Glieder
und Quii-le auf ein hoheres Alter hindeutet, da sich ja eine solche
gerade in den Familienreihen mit scliwankenden Zablenverbáltnissen,
wie gerade hier bei den Helobiae, findet. Wenn Engler sagt, die
mehrzáhlige und die minderzálilige Bliithenform in einem Verwandt-
schaftskreise konnten neben einander entstanden sein, so kann ich
das nur so verstehen, dass eine bestinnnte minderzáhlige Bliithe neben
einer bestimmten mehrzáhligen Blúthe entstanden sein kann. Das ist
ganz richtig, aber die minderzáhlige Bliithe muss, wenn sie mit einer
mehrzáhligen wirklich verwandt ist, sei es auch nur mittelbar, durch
eine Reihe von Zwischenformen schliesslich doch von einer mehr-
záhligen Bliithe abstammen, von der zuletzt auch die gewisse mehr-
záhlige Bliithe, ohne die Žahl ihrer Glieder und Quirle viel geándert
zu haben, sich herleitet.
Wáhrend die bisher besprochenen Familien der Helobiae durch
ein gut entwickeltes, oft differenzirtes, selten theilweise reducirtes
Perigon sich auszeichnen und uberhaupt seltener Reductionen unter
das Niveau einer pentacyklischen Bliithe aufweisen, so ist in der Familie
Der phylogeuetische Entwicklungsgang der Bluthe. 49
der Najadeen (oder Najadaceen Eichler '*-) non Magaus) eine immer
weiterfortsclireitende Yereinfaclmng der Blutheund namentlicli aucli eine
Reduction der BluthenhuUe zu bemerkeu. Die vollkommenste Bliithe,
die bei Potamogeton vorkomiut, ist pentacyklisch, im Perigon und
Androeceum dimer, im Gynoeceum tetramer (P2 ^2 A2 + 2 G4).
Es werden zwar hauíig die Perigonblátter fiir blosse Connectivex-
crescenzen der Antheren angesehen, so von Eichler, dem Ascherson
íblgt. leh halte jedoch mit Hegelmaier, dem aiich Engler geneigt ist
beizustimmen, die Perigonschuppen von Potamogeton fiir selbstíindige
Bliitter, wenn sie auch mit den sitzenden Antheren am Grunde zusam-
menhangen ; sie erscheinen entwickelungsgeschichtlich ganz selbstándig,
vor den Antheren, was zu einer Excrescenz der letzteren durchaus
nicht passt.
Eichler hatte fiir seine Ansicht nur den Grund, dass auch die
Antheren von Ruppia am Grunde ihrer Riickseite ein mehr oder
weniger deutliches Schiippchen besitzen, welches unzweifelhaft eine
Connectiveffiguration sel.
Sodann berief er sich auf gelegentlich auftretende 3- und 2zahlige
Blílthen (nach Magnus), in welchen die Staubgefasse auch immer
uber den Perigonblattern stehen, wilhrend sie sich mit einem selb-
standigen Perigon kreuzen miissten. Was Ruppia betriíft, so sehe ich
nirgends einen Beweis der „unzweifelhaften Connectiveffiguration"
und halte auch bei dieser die unter den Antheren stehenden Schiipp-
chen fiir Perigonblátter, die nur mehr reducirt und im Schwindeu
begriífen sind, daher auch erst nach den Staubbláttern und aus deren
Grunde sich bilden, etwa wie die Blumenblátter der Primulaceen.
Die Bliithe ist auf nur 2 Antheren mit ihren áusseren Schiippchen
reducirt, welche nach Ascherson ^■^) medián stehen; das trausversale
erste Paar von Potamogeton ist also sammt den Perigonbláttchen bei
Ruppia geschwunden, Das ist nichts so Befremdliches, wenn man sich
an Lilaea erinnert, sowie daraii, dass bei Triglochin montevidensis
{striata) der eine (dort innere) Perigonkreis sammt den superponirten
^^j Wenn ich die Benennuug Najadeaf, Orchideae etc. nach alter Weise
gebrauche, so geschieht es, weil dieselbe fiir deu gewohnlichen Gebrauch bequer
mer, kiirzer und eingebiirgerter ist als der schwerfálligere uuiťorniirte Name
Najadaceae, Orchidaceae, womit die Berechtigung dieser Uniformitát der Familiea-
namen {sMÍoceae) in einem streng systematischeu Werke nicht bestritten werden soli.
\ ^^) EiCHLEu nennt und zeichnet úi'. transversal, wie mir scheint, irrig; da
die Antheren in 2 fast ganz getrennte Hálften (Theken) getheilt sind, so ist ein
Irrthum im Zusummeníassen der zu einander gehoreuden Hálfteu leicht moglich.
Mathematisch-naturvvissenschaftliche Classe. 189C. 4
50 XL. L. J. Celakovský:
Staubgefássen (nach Buchenau) verkummern und (nach Seubert) aiich
ganz schwinden kann. Die 2zahligcn Bliithen von Potamogeton sind
dann ebenso mit gelegentlicher Unterdruckung zweier Perigonblátter
und der ihnen supraponirten Antheien der 4zahligen Bluthe zu er-
kláren; die 3zahligen sind aber eine Modification der 2zahligen und
weisen (ebenso wie die Szahligen Bliithen von AUhenia) auf einen
iilteren trimeren Typus zuriick, von dem auch die Najadeen ausge-
gangen sind. Auch unter den Dicotyledoneen tinden sich solche redu-
cirte ozáhlige, raitunter auch 2zahlige Bliithen mit 3 oder 2 den
Perigonblattern superponirten Staubbliittern, so bei Urticaceen, Mo-
reen, Chenopodiaceen, Aniarantaceen, Santalaceen, Visceen, die Eiuhler
im II. Theile seiner Diagranime selbst auffuhrt. Unter den Najadeen
selber hat Althenia in der weiblichen Bliithe 3 exquisite Perigon-
blátter und 3 innen vor diesen stehende Pistille; in der mánnlichen
Bluthe aber umhiillt ein 3-záhniges Perigon (in welchem 3 Perigon-
blátter hoch hinauf vereinigt sind) eutweder 3 zvveifácherige, der
Lange nach zu einem Synandrium verwachsene, wohl auch vor den
Záhnen stehende Antheren, oder eine centrále, in der Verlángerung
der Bliithenaxe stehende einfácherige Authere. Es ist mir nicht zweifel-
haft, dass diese trimeren dicyklischen Bliithen durch Trennung der
Geschlechter und durch Schwinden von Cyklen aus einem pentacy-
klischen Typus wie Potamogeton reducirt worden sind, womit sich
die Superposition der Kreise wie in den 2- und 3-záhligen Potamo-
í/eíon-Bliithen am natiirlichsten erklárt. Der Vergleich der triandrischen
Bliithen von Althenia mit den monandrischen derselben Gattung gibt
auch wieder eine Aufklárung uber die Bedeutung des terminalen
Stamen. Wie schon bemerkt, kann ein aus der Vereinigung zweier
oder dreier Blátter hervorgegangenes Doppel- oder Tripelblatt durch
Reduction in ein einfaches Blatt iibergehen ; hier sind nun bei einigen
Arten 3 Stamina zu einem terminalen Tripelblatt vereinigt, welches
zwar in der Fortsetzung der Axe sich bildet, aber dennoch seiner
Herkunft nach oťfenbar kein axiles Gebilde ist. Wenn bei anderen
Arten von Althenia das Tripelblatt in ein einfaches Blatt iibergeht,
so wird dieses ein terminales Blatt sein miissen, in welchem die
6 urspriinglichen Polleníácher in ein centrales Fach sich ver-
einigt haben.
Noch náher an Potamogeton hcran tritt Zanichellia. Hier sind
noch die 4 Carpelle der ersteren in der weiblich gewordenen Bliithe
erhalten; ihre Bliithenhiille ist zwar ungetheilt (ganzrandig), und
Magnus glaubt auch aus der Entvvicklungsgeschichte nachgewiesen
Der phylogeiietiscLtí Eutwickluiigsgaug der BlútLe. 51
zii biiben, dass sie mir einem iimfassenden, geschlossenen lUatte
entspricht; aber der comparative Morphologe kann im Hinblick auf
die Potamogetonen und auf Althenia nicbt zweifeln, dass diese Hiille
pbylogenetisch der Verscbmelzung von vier oder vielleicht (nach
Ruppia) nur zwei urspríinglichen Perigonbláttern entspricht, mag sie
auch jetzt ontogenetisch wie «in Blatt sich betragen. Die mannliche
Bliithe von Zanichellia hat aber auch schon das Perigon verloren und
besteht meist aus nur einem Staubbhitt, welches die Obei seite seiner
extrorsen Anthere dem vorausgeLenden Spathablatt zukehrt und die
Axe beschliesst. Nach den Untersuchungen von Magnus entsteht dieses
Staubblatt auch terminál aus dem Sprossgipfel. Eiohler bezweifelt
das aber, weil ihm gtígenilber bisweilen eine zweite extrorse Anthere
augetroffen wird. leh zweifle jedoch durchaus nicht an der Richtigkeit
der Beobachtung, bestreite aber die daran gekniipfte MAGíius'sche
Deutung der Anthere als axiler Bildung. Im Fallsich namlich zwei
Stamina bihlen (wie bei Ruppia)^ so entsteht eines oder auch beide
natiirlich lateral, einander gegeniiber, findet aber Reduction auf ein
Stamen statt, so bildet sich dieses terminál aus dem Axenscheitel,
bleibt aber gewiss ein Blatt so gut wie die 2 opponirten Antheren.
Wieder ein anderer Beweis fiir die Blattwerthigkeit auch des termi-
nalen Stamen, zugleich eine Widerlegung der Hypothese, dass sich
letzteres durch die Aufnahme des Pollengewebes geschwundener
Antheren in eine Kaulomaxe erklaren lasse.
Der nachste Úbergang leitet zu Cymodocea hiniiber. Hier ist
das Perigon sowohl in der miinnlichen als auch in der weiblichen
Bliithe geschwunden, die Bliithen sind nackt geworden, nur von vege-
tativen Spathablattern anfangs geschiitzt. Die weibliche terminále
Bliithe besteht hier aus 2 opponirten monocarpiden Pistillen, und
ganz analog auch die mannliche terminále Bliithe aus 2 wenigstens
im ersten Entwickelungsstadium ebenfalls opponirten extrorsen An-
theren (nach Bornet). Diese drehen sich aber dann so in seitliche
Lage zu einander, dass sie ihre Oberseiten dem vorausgehenden
Spathablatt zuwenden, wobei sie wiihrend ihrer Weiterentwickelung
zu einem 8-facherigen, an der Spitze gespaltenen, termiualen Doppel-
staubblatt (congenital) verwachsen, welches dieselbe Stellung zur vor-
ausgehenden Spatha zeigt wie das terminále Stamen von Zanichellia.
Hier geschieht also der Úbergang aus zwei Staubblattern zu einem
terminalen auch schon entwickelungsgeschichtlich, womit die sonst
unbegreiíiiche Verdrehung mit gleiclízeitiger Verwachsung sich erklárt.
Auch die Pistille der weiblichen Bliithe fordei-n zum Nachdenken
4*
52 XL. L. J. Celakovský:
auf; obzwar sie jedeš in 2 fádliclie Griffel ausgehen, so bilden sie
sich doch aus einem einzigen Fruchtblatt, welches danii beiderseits,
sich theilend, in die Griffel auswáchst. Dies erinnert genau an dle
Bildung der zweinarbigen Pistille der Gráser, iiber welche ich mir
schon friiher '^*) eine eigene Ansicht gebildet hábe, auf die ich noch
zu sprechen komme. Analog jener Ansicht erklare ich mir auch die
Bildung zweier Narben am einzigen Fruchtblatt von Cymodocea^
námlich nicht durch phylogenetische Spaltung, sondern im Gegen-
theil durch Vereinigung je zweier Carpelle zu einem Doppelblatt,
welches dem Doppelstaubblatt derselben Gattung analog sich ge
bildet hat, obwohl dieser Ursprung nicht mehr so deutlich wie beim
Doppelstaubblatt ist, weil die entwickelungsgeschichtliche Vereini-
gung verloren ging, so dass dies zunáchst einfache Carpell erst in
der Folge zur Bildung zweier Gipfeltheile gelaugt und damit seine
Doppelblattnatur documentirt. Hiennit gewinnen wir einen schónen
Anschluss an Euppia: zwei Antheren und 4 Carpiden, welche aber,
die ersteren noch ontogenetisch zu einem terminalen Doppelstamen,
die letzteren phylogenetisch, zu 2 zweispitzigen Doppelcarpiden ge-
worden sind. Bei Halodule sind die 2 einfachen Carpiden schon
perfekt, námlich Inarbig.
Posidonia schliesst sich in anderer Weise an die Potamogetoneae
an; sie hat z. Th. noch Zwitterbliithen wie diese, aber auch kein
Perigon mehr und wie Althenia 3, aber freie Antheren ; das Gynoe-
ceum ist aber bereits auf ein Carpid reducirt. Bei den Zostereen sind
die eingeschlechtigen Bliithen auf einzelne (wieder wie bei Cymodocea
2-spaltige) Carpelle und einzelue Stamina herabgesunken, so dass
diese in den Bliithen (analog den Lemnaceen unter den Spathifiorae)
hóchst reducirten Abkommlinge an den Schluss der ganzen Familie
(und nicht an den Anfang, wie es oft geschieht) gestellt werden
sollten. Dass die Bliithen von Zosteni nicht zwitterig, sondei'n monoe-
cisch sind, geht aus dem \'ergleich mit der dioecischen zweiten Gattung
Phyllospadix mit geniigender Sicherheit hervor.
Es bleibt noch die Gattung Najas zu besprechen, welche Magnus
zum Typus einer eigenen Familie (seiner Najadaceen), getrennt von
den iibrigen Najadeen der álteren Schriftsteller (seinen Potamogeto-
naceen), erhoben hat. Die mánuliche Bliithe hat eine terminále An-
there wie ZanicheUia und noch genauer wie AUhenia; dieselbe ist bei N.
"*) Uber den Áhrchenbau der brasilianischen Grasgattung Streptochaeta.
Sitzungsb. d. k. bóhm. Ges. J. Wiss. 11. Jau. 188y.
Der phylogenetische Entwickluiigsgang der Bliithe. 53
minor einfácherig wie die von AUhenia jiliformis, und wenn sie 4 im
Kreuz stehende Fácher besitzt {Najas major), so liegt die Annahme
nahé, dass sie aus 2 zweifácheiigen Antheren durch deren vollkom-
raene Vereinigung entstanden sein koimte, wie die 6-fáchenge von
AUhenia cylindrocarpa durch weniger vollstandige Verwachsung dreier
Antheren. Nach allem Vorhergehenden ist auch das Stamen von Najas
ein terminales Blatt und kein Axengebilde. Die 2 Hiillen der inann-
lichen Bliithe entstehen wie einfache Blátter als gleichformige Kreis-
wiilste, was aber hier ebensowenig wie bei ZamchelUa die Moglichkeit
ausschliesst, dass sie, gleich den zwei Perigonkreisen von Potamogeton,
aus je zwei Blattern phylogenetisch hervorgegangen sein konnten.
Das eiuzige Carpid schliesst ein basales, aus der „Bliithenaxe" empor-
gewachsenes Ovulura ein und ist entweder nackt oder von einer
Bluthenhiille umgeben, welche oben niit 5 bis 6 Stachelzáhnen ver-
sehen ist. Die 2 — 4 Narben- und Stachelschenkel, in die sich ober-
warts das Carpid theilt, sind ebenso wie die Naiben von Cymodocea
und Zostera zu beurtheilen, als Erbtheil nach ursprunglichen 2 bis
4 Carpellen, welche im Wege der Vereinigung auf ein Carpell re-
ducirt wurden. Der Umstand, dass die Narbenzipfel erst spiiter am
oberen Rande des Carpells emporwachsen, spricht nicht dagegen, so
wenig wie z. B. die Entwickelung der Blattscheide der Equiseten
gegen ihre Bedeutung als Bliitterquirl. Die Entwickelungsweise lásst
eben bei metaraorphen und reducirten Gebilden die phylogenetische
Herkunft und inorphologische Bedeutung sehr oft gar nicht mehr
erkennen. Alles in Allem kanu ich an den Bliithen von Najas nichts
sehen, was nicht auch andere Najadeen (Potamogetoneen) iihnlich
besitzen wiirden, hóchstens das basale Ovulum, welches aber zur
Abtrennung der Gattung von den iibrigen Najadeen nicht geniigt,
da z. B. bei den Aroideen noch grossere Verschiedenheiten in der
Placentation, hángende und basilare Samenanlagen vorkommen. Ich
finde daher nach der hier begriindeten Auífassung die Aufstellung
zweier Familien statt einer nicht berechtigt, trotzdem dieselbe von
Kennern wie Ascherson und Englku gebilligt wird.^'^) Magnus hatte
einen Grund dazu zufolge seiner eigenthiimlichen Ansicht der weib-
lichen Najasblutho. Gemiiss dem Glaubenssatz, dass Alles, was terminál
an der Axe entsteht, auch axiler Nátur ist, betrachtete er das Ovulum
und das Stamen als Axengebilde, ersteres als echte Knospe, und
^=) Ich wurde die Najadeen {Najas) nur als Unterfamilie der Najadaceen
neb€n den Potamogetoneen, Cymodoceen, Zostereen etc. golten lassen.
I
m'.
54 XI. L. J. Celakovský:
deshalb beide als homolog, sodann auch das Carpid als homolog
der inneren BlutlienliiiHe der mánnlichen Bliithe, also aucli als Bliithen-
hiille. Dahin fiihrt consequent die rein entwickelungsgeschiclitliche
Deutimg und Vergleichung. Zu dem, was schon Eichleb, dagegen
eingewendet hat, bemerke ich noch, dass, ware jene entwickelungs-
gescliichtliche Ďeutung richtig, Najas nicht nur eine eigene Familie
bilden wiirde, sondě rn eine Gymnosperme wáre, einer
Gnetacee (term inales Ovulum in einer BluthenliiiHe) ganz ahnlich,
was doch iu jeder Beziehung absurd ist. Das Ovulum ist, auch ter-
minál zur Bliitbenaxe, eben keine Knospe, die terminále Anthere
aucli nicht axil, letztere auch nicht dem Ovulum homolog, sondern
dem zum Ovulum gehorigen Carpid. In schwierigen morphologischen
Fragen kann nur ein eingehender systematisch-morphologischer Ver-
gleich, dazu auch noch die Kenntniss der Abnormitaten (hier der
Doppelblatter), nicht aber die alleinige Entwickelungsgeschichte, zu
richtigen Ergebnissen oder Anschauungen fuhren; die Entwickelungs-
geschichte kann dazu nur einen Beitrag liefern, der aber nicht nach
blossen Eaumbestimmungen (terminál oder laterai) dogmatisch aus-
gebeutet werden darf.
Die Najadaceen, welche in der voUkommensten, altesten Form
{Potamogeton) tiber das pentacyklische Diagramm nicht hinausgehen,
schliesseu sich hiernach und nach ihrer Homoeochlamydie zunachst
den Juncagineen an, in deren Náhe (ich sage absichtlich nicht, aus
welchen) sie, an vollkommen untergetauchte Lebensweise sich an-
passend, und in den Bliithen zuletzt ahnlich wie die Lemnaceen sich
vereinířichend, ihren Ursprung genommen haben mogen. Es ist be-
merkenswerth, dass bei den anderen Helobiae parallel mit der Hoher-
bildung des Perigons nicht auch allgemeine Reduction auf die dicy-
klische Normalform des Androeceums stattgefunden hat; denn wáhrend
die Juncagineen nur 2 Staminalkreise besitzen, haben die Alismaceen,
Hydrocharideen etc. noch deren mehrere, woraus folgt, dass die letzt-
genannten Familien nicht etwa von den Juncagineen abgeleitet werden
kunnen, sondern von deren ebenfalls homoeochlamydeischen, aber noch
polyandrischen Vorfahren, welche allerdings in der heutigen Pfianzen-
welt nicht mehr existiren. Mit solchen hypothetischen, aber noth-
wendig vorauszusetzenden Yoriiltern miissen wir sehr oft operiren.
Es existiren zwar sehr viele Pflanzenformen in der Welt, aber viel-
leicht ebensoviele sind bereits ausgestorben.
Glumiflorae. Engler erklíirt die Cyperaceen und Gramineen
fiir nacktl)luthig, urspriinglich wenigstens. Er sagt wortlich: „Da die
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bliithe. 55
Nacktbliithigkeit alter Aiigiospermen-Familien eine urspriingliche ist
und nicht durch Reduction erkliiit zu werden braucht, so ist auch
gar kein Gnmd vorlianden, die Nacktbliithigkeit der Gramineae und
Cyperaceae auf Reduction zuriickzufiihren. So wie die Gramineen und
Cyperaceen beschaffen sind, bedurften sie gar keiner Bluthenhiille.
Ihre Staubblátter und Pistille sind in der Jugend ausreichend durch
die lange persistirenden Tragblatter geschiitzt". Bei einem Theile
der Cyperaceen nun hábe sich wohl ein Perigon entwickelt, aber
selbst da, wo dasselbe am vollkommensten entwickelt ist, bei Oreobolus,
bestehe es nur aus schuppenformigen Blattern ; immerhin stiinden die
Cyperaceen bezuglich der Entwickelung einer Bluthenhiille hoher
als die Gramineen. In der Graniineengattung Streptochaeta sei in den
3 inneren Spelzen (Lodiculae) nur ein Ansatz zu einer Perigon-
bilduDg gebildet, wie etwa in den Hochblattern unter den Bliithen
von Taxus und manchen Cupressineen.
Man hábe die Cyperaceen und Gramineen an die Juncaceen
anschliessen wollen und hábe sich dabei die grosste Miihe gegeben,
ihren Bliithenbau auf das sogenannte Monocotyledonenschema zuriick-
zufiihren, das eben doch nur in der Einbildung der alteren Systema-
tiker existirte, es spráchen aber gegen eine solche Ableituug ge-
wichtige Griinde, Wir wollen nun zusehen, ob diese Ansichten in der
Nátur der betreífenden beiden Farailien begriindet sind.
Was die Cyperaceen betriíft, so lasse ich vorerst Pax fiir
mich sprechen, welcher sagt:'"; „Die Bliithen der Cyperaceen leiten
sich von dem allgemeiuen Diagramm der Monocotyledonen ab, aller-
dings mit erheblichem Auftreten von Abort und von Reductionen.
Die Bliithenhiille erscheint nur bei Oreobolus als solche deutlich
erkcnnbar von spelzenartiger Beschaífenheit; es lassen sich aber alle
Zwischenstufen auffinden bis zu den zahlreichen Beispielen, wo die
in 2 Kreisen stehenden Glieder einfache (d. h. borstenartige), oder
bowiniperte oder federformige Beschaífenheit haben." Die trichoma-
tische Ausbildung der Perigonbliitter bei den Cyperaceen ist schon
ein beginnendes Schwinden derselben, eine Reduction, welche zuletzt
zur volligen Unterdriickung des Perigons fiihrt, Gibt es ja doch
Gattungen {Scirpus), in denen einzelne Arten der Bluthenhiille ganz-
lich entbehren, andere nur theilweise, uoch andere alle G Glieder
derselben besitzen. Dann folgen jene Gattungen, deren sámmtliche
3«) Naturliche Pflanzenfamilien II. 2. S. 102.
56 XL. L. J. felakovský :
Arten perigonlos sind, die also schon fruhzeitig in dieser Hinsicht
total reducirt worden sind.
Es ist also die Bliithenhiille der Cyperaceen, die bei Oreoholus
noch verhíiltnissmassig gut entwickelt war, immer melir zuriíckge-
gangen, die Blátter derselben in Borsten reducirt, manchmal auch
durch Spaltung vermehrt (Eriophorum), zuletzt gánzlich geschwunden.
Der umgekehrte Weg, den die phylogenetische Entwickelung nach
Engler's Vorstellung hátte machen míissen, ist widersinnig. Woher
snllten denn die Borsten, Federn und bei Oreoholus die Rpelzen her-
kommen, wenn schon die altesten Cyperaceenbliithen, nota bene meist
seitliche, in grossen Unterfarailien (Scirpeae, Cariceae) durchaus vor-
blattlose Biuthen, kein Perigon gehabt hátten, und wie konnten
solche verkiimmerte Blátter, wie die Borsten sind, anders entstehen
als durch Reduction, d. h. Verkummerung urspriinglicher norinaler,
wenigstens schuppen- oder spelzenartiger Blátter? Bei den Cyperaceen
stehen ja die Sachen nicht anders als bei den Araceen, wo doch auch
Engler den Reductionsprocess anerkennt. Áhnliclie Reductionen wie
bei den Araceen finden sich auch bei den Cyperaceen ini Androe-
ceum und Gynoeceum. leh fiihre wieder die Worte von Pax an:
„Ein doppelter Staminalkreis (A3-|-8) íindet sich nur bei Reedia,
Lepidosperma, bei einzelnen Arten von Gahnia und Lamprocarya.
Weseutlich háufiger sind aber auch hier Reductionen. Ganz allgemein
ist der innere Kreis spurlos unterdriickt (also A 3 + 0), noch weiter
geht die Reduction bei den Hypelytreen, wo nur 1— 2-mánuige
Zwitterbliithcn vorkoramen, und bei den Hoppieen, wo monandrische
mánnliche Bliithen vorherrschen (wo also, da auch eine Bluthen-
híille durchaus fehlt, die ganze Bliithe nur aus einem, sicher auch
terminalen Staubgefáss, wie bei Lemna und Zostera, besteht, also auf
ein Sprossglied reducirt isti. Es lásst sich nachweisen, dass in einge-
schlechtigen (also auch sexuell reducirten) Bliithen die Žahl der
Staubblátter eine geringere ist als in den hermaphroditen. Normál und
ziemlich háufig sind 3 Fruchtblátter vorhanden, deren Žahl háufig auf
2 herabsinkt."
Daraus ergibt sich, dass auch die Bliithe der Cyperaceen, wenn
sie am vollstándigsten erhalten ist, mit 6 Perigonborsten, 6 Staub-
gefássen und einem 3 — 2-gliedrigen Carpidenkreise, wie bei Lcpido-
sperma, pentacyklisch auftritt, und dass alle ubrigen minderzáhligen
Bliithen aus einer solchen durch mehr oder weniger ausgiebige Re-
duction entstanden sind. Es folgen dann die tetra- und tricyklischen
Zwitterbluthen, wenn ein Staubl)lattkreis oder auch noch ein Perigon-
Der phylogenetische Entwicklnngsgang der Bliitlie. 57
kreis unterdruckt sind. Eine tetracyklisdie Bliitlie mit nur einem
Staininalkreis hat z. B. der klassische Perigonzeuge Oreoholus.
Aber Engler hat noch einen schlagenden Einwand gegen die
behauptete Abstaminuiig der Cyperaceenbliithen aus einer pentacy-
klischen Bliithe. Bei der australischen Gattung Evandra komraen
12 — 20 Staubblíitter und 8 Narben (also aucli 8 Carpelle) in deu
Bluthen vor. leh fiige hinzu, dass auch Elynanthus 3—8 Staubblátter
hat und dass Dulichium auch 8 Perigonborsten besitzt. Nun diese
Bluthen lassen sich allerdings, da man nicht Spaltung der Glieder
in deu genannten Bluthenformationen annehnien kanu, nicht voui
trimeren peutacyklischen Diagramm ableiten, sie sind in dieser Be-
ziehuug noch álter als die peutacyklischen Bliithen. Sie beweisen, so ver-
schwindend kleiu ihre Žahl ist, dass aucli die Cyperaceen, wie die Helo-
bien, Palmeu und selbst/lie Liliiťlorae (Sniilaceae etc), von Pílanzenformen
abstammen, die noch nicht auf das pentacyklische Diagramm reducirt
wareu, sondern noch zahlreichere Staubblátter und Fruchtblatter,
sowie Perigoublátter besassen, dass aber der pentacyklische Bliithen-
bau sehr fruhzeitig sich eingestellt hat, wie auch dieser nicht vou
langer Dauer war, sondern sehr bald weitergehende Reductiouen
erleiden musste. Evandra und andere Gattungen zeigen auch, dass
die Beductionen nicht immer regelmassig und in einer Richtuug gleich-
sinnig vor sich zu gehen brauchten, denn Evandra hat bei ihren zahl-
reichen Staubbláttern und Carpiden doch schon ihr Perigon eingebiisst ;
aus einer Bltithe, wie sie selbst besitzt, hátte sich also ein pentacy-
klischer Bau nicht mehr eutwickeln kónnen, wohl aber aus solcheu
polyandrischen Bluthen, welche noch das doppelt 3-záhlige Perigon
besassen.
Was die Ursache der starken Pteduction im Perigon gewesen
sein mag, hat Engler selbst schon angedeutet, da er sagte: „Wollte
man die Gramineen und Cyperaceen durchaus von Monocotyledoneen
mit Bluthenhiille ableiten (und das rauss man, wie gezeigt worden),
so musste man aunehmen, dass urprunglich die Bracteen im Ver-
háltniss zur eigentlichen Bliithe (wie auch anderwarts) mehr zuriick-
getreten seien und dass spáter bei stárkerer Entwickelung der
Bracteen die Bluthenhiillblatter in ihrer Entwickelung theils zuriick-
geblieben, theils abortirt seien." Engler meint nun, bei gedrángt-
bliithigen und umhiillten Bluthenstánden sei ein Abort der Bliithen-
hiille wohl erklárlich, wie bei den durch ein stark metamorphosirtes
Hochblatt ausgezeichneten Araceen; bei den Gramineen und Cype-
raceen sei aber eine derartige Correlation zwischen den Bluthen und den
58 XL. L. J. Celakovský:
dem Bluthenstand voi'angehendeii Blattern nicht vorlianden. Es
konnen aber verschiedene Uisaclien sein, welche die Verkummerung
und Schwund des Perigons herbeifiihren. Bei Windbliitlien, deren
Deckblátter sehr gross geworden sind, kann das urspiiingliche Perigon
iiberfliissig werden und Reductionen erleiden, weiin auch nui' jede
einzelne Bliithe vom Deckblatt (und etwa dem noch zu erorternden
Vorblatt) in der Jugend behullt wird und in ihm genugenden Ersatz
fur das Perigon findet, Sind ja doch bei verschiedenen Najadeen die
Bluthen noch mehr vereinzelt, und liaben dennoch ihr Perigon ein-
gebiisst, wofiir ihnen die sie wenigstens anfangs umhullenden Scheiden-
blatter Ersatz bieten.
Was die G r ii s e r betriíft, so haben noch manche zwei 3-záhlige
Staubblattkreise, namentlich viele Bambuseen und einige Oryzeen;
in der Regel fehlt aber der innere Kreis, oífenbar in Folge von
Abortus (Ablast); es konnen aber auch von dem ersten Quirl ein
oder 2 Glieder noch abortiren, oder es kann ein typisch 2-záhliger
Quirl an Stelle des 3-záhligen treten. Das Gynoeceum besitzt zumeist
nur ein Carpell, wenigstens zeigt die Entwickelungsgeschichte nur
eines, welches nach vorn steht. Ausserhalb der Staubgefasse sieht
man auf der Vorderseite iibcr der Deckspelze meist 2 dicht neben
einander stehende Schiippchen (Lodiculae), welche, wie Haokel nach-
gewiesen hat, durch ihr rasches Anschwellen im Beginn der Bliithe-
zeit das Auseinandertreten der Deek- und Vorspelze und damit das
Óífnen der Bliithe bewirken; bisweilen ist noch eine dritte Lodicula
hinten gegen die Vorspelze zu finden ; andermal (Melica) ist statt der
2 vorderen Lodiculae vorn nur eine vorhanden und nicht selten
fehlen auch alle. Dass die Lodiculae rudimentare oder vielmehr re-
ducirte Gebilde sein miissen, so wie die Perigonborsten der Cyperaceae,
lag auf der Hand, aber fraglich war es, ob sie ebenso wie jene
Bor sten reducirte Perigonblátter seien, wofiir, falls alle drei entwickelt,
ihre anscheinend cyklische, niit den Staubblattern alternirende An-
ordnung zu sprechen schien, oder welche Bedeutung sie sonst haben
konnten. Die alteren Botaniker hielten sie in der That fiir einen
Perigonkreis, zu dem sie noch einen áusseren geschwundenen Perigon-
kreis annahmen, um das typische Monocotyledoneendiagramm zu er-
halten. Das meist 2-kielige hintere (adossirte) Vorblatt (die Vorspelze)
bedurfte fiir sie kelner weiteren Erklárung. Da trat im J, 1881
Hackel^') mit einer auf neuen entwickelungsgeschichtlichen Unter-
^') Untersuchuugen uber die Lodiculae der Gráser. Engler's Botan. Jahr-
biicher I. 1881.
Der phylogenetische Eiitwickluugsgang der Bliitlie. 59
suchungen gegríindeten, selir beifállig aufgenommenen Theorie der
Grasbliithe auf, nach welcher die Lodiculae Hocliblíitter sind (die
2 vorderen Lodiculae Híilften eines tief getlieiltea Hocliblattes), welclie
zusammen mit der Vorspelze die Distichie des Áhrcliens fortsetzen.
Hiernach wiiren die Gráser durchaus perigonlos, so wie Engler sie
auffasst. Durch die Giite Hn. Hackel's erhielt ich sodann die Gele-
genheit, Áhrchen voii Streptochaefa spicata Schrad. und spliter auch
von S. Sodiroana Hackel zu untersucheii. ^^)
Ich erkannte alsbald, dass diese Gattung einen sehr alteii und
originaren Typus darstellt und dass in ihren Bliithen der Schliissel
zuni Verstandniss der Grasbliithe uberhaupt zu finden sein werde.
Das Áhrchen besteht aus 5 kleinen, spiraligen Hiillspelzen, dann aus
einer grossen langbegrannten Spelze, ferner aus 2 dieser Spelze
gegeniiber stehenden, einander deckenden kleineren Spelzen, die ich
als Vorspelzen bezeichnet hábe, und aus drei innersten, 6 Staubblátter
und das Pistill umgebenden cyklischen Spelzen (Perigonspelzen). Die
friiheren Beobachter (Doll, Eichler, Hackel) hielten die Bliithe fiir
echt terminál zur Áhrchenaxe, daher die begrannte Spelze entweder
fiir eine eigen ausgebildete sechste Hiillspelze (Eichler, Hackel) oder
fiir ein weiteres Perigonblatt, welches niit den 2 Vorspelzen einen
ausseren Perigonkreis bilden wiirde (Doell), Ich schloss dagegen aus
der ganzen Disposition und aus der Bildung der begrannten Spelze
im Vergleich mit der gewohnlichen Grasbliithe, dass die begrannte
Spelze eine Deckspelze sein miisse, in deren Achsel die Bliithe mit
2 Vorbláttern und 3 Perigonblattern steht, daher ich hinter den Vor-
blattern das abortirte Ende der primaren Áhrchenaxe supponirte.
Die spátere Untersuchung von IS. Sodiroana brachte noch den wich-
tigen Aufschluss, dass, nach einer Liicke in der Blatterspirale ini
Cyklus der 2 Vorblatter zu schliessen, iiber der Deckspelze ein Blatt
unterdriickt sein miisse. Der so ergiinzte o-zahhge Cyklus alternirt
dann sehr schon mit den 3 inneren Perigonblattern als ein áusserer
Perigonkreis, die „Vorblatter" erwiesen sich also als iiussere Perigon-
blátter. Ich hatte nun im vorigen Jahre die erfreuliche Genugthuung,
dass von Prof. Goebel ^'"*) entwickelungsgeschichtlich sowohl das suppo-
nirte Ende der Áhrchenaxe als auch das supponirte dritte Blatt des
^*) Uber den Áhrchenbau der brasiliauischen Grasgattung Streptochaeta
Schrader. Sitzb. d. k. bohm. Ges. d. Wiss. 11. Jánner 1889. — Das Reductions-
gesetz der Bluthen, das Dedoublement und die Obdiplostemouie. Ibidem 26. Ján-
ner 1894. p. 92 ff. Taf. IV.
^^) Ein Beitrag zur Morphologie der Graser. Flora 1895.
()0 XL. L. J. Čelil kovský:
ílusseien Perigoncyklus in der Anlage vvirklich iiachgewiesen wurde.
leh denke, dass eine Moipbologie auf keinem sclilecbten Fundamente
beruLt, welcbe im Standa ist, nach ibren theoretischen Regeln nicht
etwa nur hypothetiscb, sondern mit grosser Zuversicht erloschene
Glieder an jenen Stellen vorausanzugeben, auf welchen die entwicke-
lungsgescbichtliche Unteisucbung sie dann wirklicb in der Anlage
findet, etwa so, wie der Astronom nach seinen Berechnungen einen Pla-
neten vorherbestimmt, der dann nacbtráglich wirklicb entdeckt wird.
Hiermit war das so lange gesuchte 6-zablige Perigon einer Gras-
bltithe zum ersten male sicber aufgewiesen und damit auch das penta-
cykliscbe Diagramm, welches die iilteren Morpbologen und Systema-
tiker auch bei den Grásern supponirt baben.
DóLL war schon nabe daran, es zu erkennen, nur verdarb er
AUes, indem er die Deckspelze mit dem dariiberstehenden abortirten
Perigonblatt identifizirte und die Bliitbe fur terminál ansah. Die Gat-
tung Streptochaeta nimmt unter den Grásern in Bezug auf die Aus-
bildung des Perigons dieselbe Stellung ein, wie Oreobolus unter den
Cyperaceen, und so wie vom Perigon von Oreobolus die reducirteren
Formen der Bluthenbiille sicb ableiten lassen, so ist zu erwarten, dáss
dasselbe auch bei den Gramineen moglich sein werde. Icb hábe denn
auch bereits aus dem Perigon von Streptochaeta fiir die anderen
Gramineen die Consequenzen gezogen, die sicb aus einem Vergleicbe
zwischen ibnen und jener Gattung unscbwer ergeben. Die Lodiculae,
wenh alle 3 entwickelt sind, entsprechen ihrer Stellung nach den
3 inneren Perigonspelzen von Streptochaeta und sind unzweifelhaft
aus derartigen Bliithenspelzen reducirt. Die 2 áusseren Perigonblátter
(Vorblátter) entsprechen bingegen ihrer Lage nach dem 2-kieligen
Vorblatt anderer Gráser, woraus folgt, dass letzteres ein Doppelblatt
ist und vom áusseren Perigonkreis sicb herleitet. Wie das gescheben
konnte, babě icb in der Abbandlung iiber das Reductionsgesetz ge-
zeigt. Es schwand námlicb vom áusseren Perigonkreise, wie das schon
bei Streptochaeta begann, das vordere Blatt gánzlich und die 2 iibrigen
riickten riickwárts zusammen und vereinigten sicb zum Doppelblatt
( Vorspelze). Nach dem Reductionsgesetz ist dann vom inneren Perigon-
kreise das iiber dem Doppelblatt steheude Blatt (bintere Lodicula)
meistens geschwunden, und die zwei iibrigen seitlich vorderen Lodi-
culae sind wiederum iiber dem gescbwundenen áusseren Perigonblatt
einander genábert, hángen am Grunde anfangs etwas zusammen, also
wie im Úbergange in ein Doppelblatt, und konnen sogar wie andere
Doppelblátter zuletzt in ein einfaches Blatt (Melica) iibergeben. So
Der phylogenetische Eutwickluugsgaug der Blúthe. Gl
ist zuletzt das Perigon auf 2 alternirende Blátter, Vorblatt und vor-
dere Lodicula reducirt, d, h. die 3-záhligen Kreise sind nach dem
Reductionsgesetz monomer reducirt, und diese 2 Blátter setzen aller-
dings die Distichie des Álirchens fořt. Hackel, der sich nur an die
Entwickelungsgeschichte hielt im guten Glauben, dass diese zur rich-
tigen Deutuug allein competent und zureichend sei, hatte also, was
das gegenwiii'tig Tliatsáchliche betriíft, ganz recht, allein er irrte
darin, dass er das durch phylogenetische Reduction Entstandene fiir
etwas Ursprungliches hielt. Darin liegt iiberhaupt die Gefahr aller
entwickelungsgeschichtlichen Deutungen, dass die gegenwártige Ent-
wickelung oft das Gegentheil von dem zeigt, was sich phylogenetisch
ereignet hat, dessen Kenntniss erst die richtige Deutung ermoglicht.
Eine einfache Anlage theilt sich in der Entwickelung ; also wird man
die Einfachheit fiir urpriinglich halten, wáhrend doch umgekehrt zwei
phylogenetisch urspriingliche Aulagen in einer entwickelungsgeschicht-
lichen Anlage vereinigt sind, die sich nur im weiteren Verlauf der
Entwickelung wieder trennen, manchmal aber auch (Lodicula von
Melica; vereinigt bleiben. Die irrige Annahme, dass das entwickelungs-
geschichtlich Friihere auch das phylogenetisch Friihere sei, verfiihrt
dann zu weiteren irrthiimlichen Vorstellungen, wie hier, dass Yor-
spelze und Lodicula nichts als distiche Hochblátter seien und dass
ein Perigon fehle und auch phylogenetisch gefehlt hábe, wáhrend
doch phylogenetisch ein 3 + 3-záhliges Perigon da war und Vor-
spelze und Lodiculae nur besonders adaptirte Reste dieses Peri-
gons sind.
Die richtige phylogenetische und damit auch die morphologische
Erklárung kann nur ein umfassender, an die phylogenetisch am besten
erbaltenen, urspriinglichsten Objecte ankniipfender systematisch-
morphologischer Vergleich liefern, den eventuell, wie bei den Abie-
tineen, die Anamorphosen (abnormale Metamorphosen) sehr wesentlich
unterstíitzen k()nnen. Die Entwickelungsgeschichte ist hiezu oftmals
untauglich, da sie schon im Anfang der Entwickelung phylogenetisch
vorgeschrittene und an sich unverstándliche Zustánde zeigt, sie kann
aber anderwártig sehr niitzlich sein, indem sie z. B. im vorliegenden
Fall als Endresultat der Phylogenie die distiche Anordnung zeigt,
welche dann wieder auf das Walten des Reductionsgesetzes auf-
merksam macht, oder indem sie die geschwundenen (abortirten) Glieder
manchmal wenigstens noch in der ersten Anlage demonstrirt, wie
dies durch Goébel fiir Streptochaeta geleistet worden ist.
Was der Entwickelungsgeschichte als angeblich vorziiglichstem
62 XL. L. J. Celakovský:
Mittel zuř uiorphologischen Deutung noch raelir abtráglich ist, das ist
der Umstaiid, dass sich dasselbe Gebilde, dieselbe Bluthe in ver-
schiedenen verwandten Gattungen, je nachdem die Reduction von
Anfang au vollkommener oder minder durchgefiihrt ist, auch ver-
schieden entwickelu kaun, woraus sich dann verschiedene, einander
widersprechende Deutungeu und Auífassungen des iiamlichen Ge-
bildes ergeben miissen. Entweder wird dann dieselbe Bluthenconstruc-
tion nach der verschiedenen Entwickelung verschieden aufgefasst
oder es wird die uubequeme entwickelungsgeschichtliche Beobachtung,
auch weun sie richtig war, als „offenbar uugenau" abgelehnt und
ignorirt. Auf ein frappantes Beispiel fiir das Letztere, die Grasbliithe
betrefíend, bin ich erst kiirzlich aufmerksam geworden. Eichler sagt
námlich in den Bliithendiagrammen I. S. 120 : „Schacht will sogar
(námlich die Entstehung der Vorspelze betreífend) in der Anlage
einen 3-zahhgen Quirl gesehen haben, dessen vorderes Glied abortire,
ich halte es indess fiir iiberfliissig, nach der griindlichen Widerlegung,
die diese (und ahuliche) Einwendungen durch Róper gefunden, noch
weiter darauf einzugehen." Ich hábe diese Bemerkung friiher glaubig
aufgenommen, hábe aber, nachdem ich das Perigon der Gráser ira
„Reductionsgesetz" mit der Vorspelze completirt hatte, mich ihrer
wiedererinnert und begierig die betreífende Mittheilung Suhacht's im
„Mikroskop und seine Anwendung" (1851) eingesehen. Schacht bildet
in der That auf Taf. V. Entwickelungszustande der Bluthe von
Agropyrum giganteum R. et Schult, {Triticmn rigidum Schrad.) ab,
welche (insbesondere Fig. 29, 32) ganz deutlich die Aulageu dreier
Blátter zeigen, denen die Antheren supraponirt sind; die Anlagen
der 2 vorderen Lodiculae erscheinen da als kleine warzenformige,
von einander entfernte Hocker, und in Fig. 32 sieht man, als sehr
seltenen Fall, alle 3 Lodiculae, mit den drei Blattaulagen des ersten
Kreises und mit den Antherenanlagen alternirend Die 2 hinteren Blattau-
lagen des ersten Kreises haben sich in Fig. 33—35 bereits als zweilappige
Vorspelze erhoben, von der vorderen ist dort keine Spur mehr zu sehen,
sie ist also vollig abortirt oder hat sich in diesem Falle iiberhaupt
nicht gebildet ; vielleicht wird sie, gleich der hinteren Lodicula, nur
selten und ausnahmsweise angelegt, womit es sich erkláren wíirde,
dass sie so viele andere Beobachter bei keinem anderen Grase ge-
sehen haben. Hieraus leitete Schacht schon vor fast einem halben
Saeculum eine im^Wesentlichen riclitige Theorie der Grasbliithe ab?
nach welcher diese aus 4 aufeiiianderfolgendeu, urspriinglich 3-glie-
drigen Blattkreisen besteht, deren Glieder in den drei ersten Kreisen
Der phylogenetische Entwickluugsgaug der Bliithe.
63
mit einander abwechseln (von clem zweiteu, meist unterdťuckten
Stamiiialkreise scheint er nichts gewusst zu habeii) ; vom ersten Blatt-
kreise bilden sich niir 2 aus imd erheben sich ungetrennt als Palea
superior, der zvveite Kreis, schon der Anlage nach meist nicht voll-
ziihlig, bleibt iiberhaupt sehr zuriick und ihm gehoreu die beiden
Lodiculae au. leh halte die Beobachtung SciiACHťs, eines anerkannt
guten Mikroskopikers, íur richtig; es zeigt eben das genannte Ágro-
pyrum (ob auch andere Arten der Gattung?) eine urspríinglichere,
noch nicht so weit wie bei anderen Grásern reducirte Entwickelung.
Diese bestatigt es, dass die Bliithe der iibrigen Graser ausser Strepto-
chaeta aus demselben pentacyklischen Diagramm abgeleitet ist, ins-
besondere, dass die Vorspelze zwei vereinten Bláttern des ausseren
Perigonkreises entspricht, dessen vorderes Blatt entweder, wie bei
Streptochaeta, in der Anlage noch vorhanden, oder aber, und zwar
gewohiilich, total unterdrttckt ist. •
O
o © o
Fig. 2. A. Diagramm der Bliithe von Philydrum; deren Perigon im Úbergange
von 3-záhligen in 2-záhlige Kreise. — B. Diagramm einer gewolinlichen Gras-
bluthe; der reducirte áussere Perigonkreis als Vorspelze (Doppelblatt), der innere
als Doppellodicula.
Eine bemerkenswerthe Analogie mit dem Perigon der Grasbliithe
Iřisst die in ihreu Kreisen unvollkommen dimere, aus dem trimeren
Bau abgeleitete, sogenannte pseudodimere Blutheuhillle der Philydra-
ceen erkeunen, worauf zuletzt noch hingewiesen sein moge. Wie bei
den Grásern die 2 hiuteren Blátter des urspriinglichen ausseren Perigon-
kreises zu einem 2-nervigen, 2-kieligen Doppelblatt (Vorspelze) ver-
einigt sind, ebenso bilden bei Philt/drum und Helmholtzia dieselben
2 hinteren PerigonblJitter ein scheinbar einfaches, aber mit 2 starken
seitlichen Nerven versehenes Doppelblatt, jedoch ist das bei den
Grásern unterdriickte, bei Streptochaeta wenigstens noch in der An-
f54 XL. L. J. Celakovský:
íige vorliandone vordere Blatt desselben Kreises wohl entwickelt.
Von den 3 iiineren Perigonblattern ist, gerade wie meistens auch bei
den Grasern, das hiutere Blatt dem Reductionsgesetze gemass ge-
scliwimden, die 2 vorderen Blatter aber sind viel kleiner als die des
áusseren Kreises und ahneln hierin etwas den vorderen Lodiculae,
denen sie auch genau homolog sind. In vorstehender Fig. 2 gibt A
das Diagramm von Philydrum, B das gewohnliche Diagramm der
Graser wieder, aus deren Vergleichung die Homologien aller Bliithen-
theile sich ergeben. Die Vereinigung der beiden hinteren Perigon-
blatter des áusseren Kreises der Bliithe von Cypripedium, durch
welche ebenfalls eine Art adossiiten 2-spaltigen Vorblatts gebildet
wird, hat auch die gleiche morphologische Bedeutung wie in der
Grasbliithe und in der Bliithe der Philydraceen.
Wenn also die 2-nervige sog. Vorspelze der Graser ebenso wie
das 2-nervige oder auch 2-spitzige áussere Perigonblatt der Phily-
draceen und dasjenige von Cypripedium ein Doppelblatt ist, so bleibt
zur vollkommenen Klarstellung dieser Deutung noch die Frage zu
beantworten, ob auch die anderen, nicht zu einer Bliithe gehorigen
2-nervigen Vorblátter, die běi den Monocotylen so haufig sind, zwei
zu einem Doppelblatt vereinigten Bláttern entsprechen. Hieriiber hábe
ich mich auch schon in meiner ersten Mittheilung iiber Streptochaeta
ausgesprochen. Eichler hat diese Frage nur fur gewisse 2-nervige
Vorblátter bejaht, welche námlich in ihren Achseln zwei Seitensprosse,
je einen vor einer 1-nervigen Hálfte, bilden konnen, wie bei den Ania-
ryllideen und bei Alísma. Goebel hat neuestens fiir eine Grasart,
Euchlaena mexicana^ den Nachweis gefuhrt, dass hier ein zweikie-
liges adossirtes Vorblalt einer secundáren Seiteninflorescenz nicht vor
seiner Mediáne, sondern seitwárts vor einer seiner beiden Hálften
einen Achselspross, eine Infloresceuz dritten Grades besitzt, und dass
zuweilen auch noch die andere Hálfte einen rudimentáren Achsel-
spross zu erzeugen vermag, folglich gerade so wie das 2-kielige Vor-
blatt einer Amaryllidee. Bei einer Graminee hat dieser Nachweis,
eben wegen der Vorspelze der Graser, besondcren Werth. Goebel ist
auf Grund dieser Analogie auch geneigt, die Vorspelze als Doppel-
blatt anzuerkennen, er wúnscht jedoch einen entwickelungsgeschicht-
lichen Nachweis bei irgend einem Grase, dass sie wirklich einmal
auch niit zwei Primordien angelegt werde. Schacht's oben besprochene
entwickelungsgeschichtliche Untersuchung liefert einen solchen Nach-
weis, wenn man seiner Darstellung Vertrauen schenkt, desgleichen
Patek und neuestens Sohumann, so dass auch jene Botaniker befriedigt
Der phylogenetische Eiitwickluugsgaug der BliUhe. ()5
sein kíinnten, welclic niir (las fiir walir und eiwiosen haltcn, wiis dio
Eiitwickelungsgeschichte sie sehen liisst. leh bedarf zu meiner Uber-
zeiiAiing eines weiteren Nachweises nicht, da ich an der Hoiuologie
der 2-nervigen „Vorspelze" nud der zwei áusseren Peiigonblatter
voii Streptochaeta nicht zweifehi kann, und da ich nach dera Studium
der Reihen der Doppelbliltter von Lonicera*^) u. a. iiberzeugt biu,
dass iiberhaupt alle 2-nervigen, oft auch 2-spitzigen Vorblatter der
Monocotylen Doppelblátter sind. Freilicli gibt es auch solche, die nur
einen Achselspross vor ihrer Mediáne hervorbringen, so z. B. das
den Utriculus bildende 2-nervige, oft auch 2-spitzige VorWatt, in
dessen Achsel die weibliche Bliithe von Carex entspringt. Entwicke-
hmgsgeschiclitlicli wird in der That der Utriculus von Carex nach
Payeu und SciiuMANN mit 2 lateralen Primordien angelegt, die sich erst
spiiter riickwíirts zu einem Doppelblatt vereinigen. Konnen denn aber,
wird man zweifelnd fragen, zwei Blátter einen gemeinsamen Achsel-
spross erzeugen? Zwei getrennte Blatter wohl nicht, aber gewiss ein,
zwei hochgradig vereinigten Blattern entsprechendes, Doppelblatt, wie
die erwáhnten abnormalen Doppelbliitter von Lonicera gelehrt haben,
Sind die Blátter noch weniger vereinigt oder noch selbstándiger, so
erzeugen sie 2 Achselsprosse, ist aber die Vereinigung hochgradig,
niihert sich das Doppelblatt schon mehr einem einzelnen Blatte, so
wird es nur einen Spross produciren. Nun ist die AVahl nur zwischen
zwei Alternativen: entweder ist das einfache adossirte Vorblatt ur-
spriinglich und das 2-nervige Doppelblatt bildet in verschiedenen
Graden den Úbergang zu 2 getrennten seitlichen Vorbláttern, oder
die 2 Vorblatter sind urspriinglicher, das adossirte Vorblatt ist erst
spáter entstanden. Fiir erstere Annahme finde ich keinen Anhalts-
punkt, wohl aber lásst sich nach Analogie der erwiesenen Herkunft
der 2-nervigen Vorspelze der Gráser, der Doppelperigonblátter von
Phili/drum, Cypripedium schliessen, dass auch die iibrigen adossirten
Vorblatter der Monocotylen aus zwei getrennten Vorbláttern entstan-
den sein werden, so dass sich urspriinglich die Monocotylen in Bezug
auf Vorblattbildung ebenso wie die Dicotylen verhalten haben, obwohl
es bei ersteren spáter ofter zur Bildung von adossirten Vorbláttern
kam. Die Bliithensprosse mancher Cyperaceen haben nach Pax bald
ein zweikieliges Vorblatt, bald 2 laterale Vorblatter, so bei Hypolytrum,
wo dieselben bald unter sich frei, bald hinten mehr oder weniger
verwachsen auftreten.
**•) Siehe meiiie Al)haiKUung : Uber Dopi)ell)látter bei Lonirera periehjmemtm.
Pringsueim's Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXVI.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1896. 5
Ol^ XL. L. J. Celakovský:
Sclion bei den Coniferen fand Áhnliclies statt, indem die latevalen
VorbUitter einos Achselsprosses im Zapfen, in eiiifaclister Weise bei
der Larche, zu einem adossirten Do|)i)elblatt (Fruclitsclmppe), íreilich
unter Reductiou der ganzen tibriííen Knospe, sich vereinigt haben.
Anknupfend an alle diese Doi)i)elblatter bemerke ich noch, dass
bei Monocotyleii aucli ein norniales Tripell^latt unter einer Bliitlie zu
tinden ist. Es ist dies der bislier niorphologiscli noch niclit genug
aufgeklarte „Calyculus" von Tofieldia cali/cukita, iiber den verscliiedene
sonderbare Hypotliesen emittirt worden sind. '\) Urspriinglich ein
3-zahliger Vorblattkreis, niit deni die iiusseren Perigonbliitter alter-
nirten, liat er sich, nach vorn zusammengeschoben, zu eineni o-lappigen
Tripelblatt vereinigt. Seiner Lage iiber dem Deckbhitt nach ist dcr-
selbe ein voUkommenes Analogon des vorderen, nach Pax aus der
Verschnielzung zweier lateralen Yorblatter, die bei den Verwandten
vorkommen, entstandenen Doppelblattes von Aacoleph unter den Cy-
peraceen.
Nachdem es feststeht, dass die Lodiculac einen zweiten inneren
Perigonkreis darstellen, so niuss nacli dem phyllotaktischen Gesetze
der erste oder eiiizige Stamiuallíreis niit den Lodiculae alterniren,
von seinen Gliedern eines nacli vorn gegen die Deckspelze und zwei
seitlich nach hinteu stehen; was aucli in der That der Fall ist. Der
zweito Staniinalkreis muss, wenn er entwickelt ist, mit dem crsten
alternirend mit einem Glied nach hinten, mit zweien seitlich nach
vorn orientirt sein. Fiir Streptochaeta hat dies Goekel auch richtig
entwickelungsgescliichtlich nacligewiesen. Hier muss icli aber eines
abweichenden Vorkommens Erwalinung thun, welches echvtant zeigt,
wohin man konnnt, wenn man sich blindlings nur von der EntNvicke-
lungsgeschiclite leiten lasst. Nacli Schumann^-) entstelit niimlich beim
Reis (Oryza) jener Staniinalkreis zuerst, dessen unpaares Glied nach
hinten gegen die grannenlose Vorspelze íallt, dann ein zweiter alter-
nirender Kreis mit dem unpaaren Staubblatt nach vorn gegen die
begrannte Deckspelze, Um nun die gewiihnliche Orientiiung des
ersten Kreises zu retten, kehrt Sciiumann das EicHLKiťsche Diagrauun
Fig. 61 um und erklJirt die Vorspelze fiir die wahre Deckspelze,
die begrannte Deckspelze aller anderen Autoren fiir die oberste leere
Iliillspelze. Nach diescr Auifassung wiirde die Reisbliitlie gar keine
Vorspelze besitzen. Er meint, die Entwickelung der Vorspelze der
•"j biehe EicíiLKii, Bliitliendiagramiue, I. S, 147.
*'^) Neue Untersuchungeu iiber den Bliithenanschluss.
Der pliylogenetische Eutwickluiigsgaiig der Lliitlie. 67
Autoren, welche lange vor den Staubgeíásseii uis eiiiheitliclies Pri-
mordiiim entstelit, sei durchaus von der Entstehung und Ausbildung
einer palea superior verschieden.
Der comparative Mor[)hologe wird dieser Interpretation niclit
zustimmen. Es ist an sich schon unwahrscheinlich, dass die grosse,
vou den winzigen Hiillspelzen darunter so selir verschiedene und
iiberdiess laug begrannte, die Bliitlie im Verein mit der gegeuiiber-
liegenden grannenlosen Spelze einschliessende Spelze eine oberste
gluma sterilis sein solíte. Das Gleiche hat Eichleu fiir die begrannte
Spelze von StreptocJiaeta angenommeu und doch ist es jetzt unzwei-
felliaft nachgewiesen, dass es eine richtige Deckspelze der pseudo-
terminalen Bliitbe ist. Man konnte jedocb auf AntJioxanthum hin-
weiseu, weldies 2 begrannte leere Spelzen (Deckspelzen ablastirter
Bliithen^ besitzt, obwohl dort die Verbiiltnisse doch etwas anders
sind. Ein Úbelstand ist der, dass ein Axenrudiment neben der Bluthe
von Orysa bisher nicht nachgewiesen ist, daher ein solches je nach
der sonstigen Ansicht an verschiedenen Stellen supponirt werden
kann. Aber die Bliithe hat 2 Lodiculae, welche ebenfalls zur Orien-
tirung dienen konnen, und auf diese hat Schdmann keine Riicksicht
genommen. Die Lodiculae convergiren aber nach Eichler und nach
Hackel gegen die begrannte Spelze hin, welche somit die Deckspelze
sein niuss. Dass nun die grannenlose Vorspelze in der Entwickelung
und Ausbildung vou anderen Vorspelzen der Griiser abweicht, steht
ihrer Deutung als solche nicht entgegen, weil ein Doppelblatt, das die
Vorspelze sonst gewóhnlich ist, durch ein einfaches Blatt mit Mittel-
nerv ersetzt werden kann. Solche Vorspelzen koraraen auch bei eini-
gen anderen Grasern vor; Eichler, nennt Tetrarrhena, Microlaena,
auch Hierochloa^ also Phalarideen, von denen auch Hackel allgemein
angiebt, dass deren Vorspelze 1-nervig oder nervenlos ist, und ebenso
kann die doppelte Lodicula durch eine einfache (bei Melicd) ersetzt
werden. Wenn man schliesslich Soiíumann's eigene Figuren 4 und 5
Taf. IV. betrachtet, so liisst sich erkennen, dass die Glieder des
zeitlich zweiten Kreises eigentlich tiefere Stellung haben und von
denen des ersten Kreises zumeist gedeckt werden. Es ist folglich
der zeitlich zweite Kreis nach dem Ursprungsorte auf der Bluthen-
axe der erste und entspricht dem ersten oder einzigen Kreise an-
derer Griiser ; es hat also in der Entwickelung eine zeitliche Ver-
kehrung der Anlagen beider Kreise stattgefunden. Schumann begeht
hier und auch anderwiirts (z. B. bei der Beurtheilung der Bliithen-
entwickelung von Tradescantiá) den Fehler, zu glauben, dass die
6*
f|8 XL. L. J. Čelakovský:
zeitliche Reihenfolge mit der raunilichen stets zusammenfallen raiisse,
(laher beurtlieilt er von iliiii solbst aufgedeckte Fálle niclit richtig,
in fleueii lioherstehende Glieder oder ganze Kreise fruher auftreteu
als tieferstehende und eigentlich urspriinglich voraufgeliende. Wenn
ScHUMA>'N iin Sinne seiner rein meclianischen Erklaruiigsweise sagt,
dass die grossen Raiinie zwisdieii den Gliedern des zeitlich ersteii
Kreises es verursachen, dass ein zvveiter Kreis gebildet wird, der
soust gewohniicli felilt, so erweist sich diese ursaclilich sein sollende
Erklariiiig nunniehr als unzutretíeiid. Die grossen Raňme werden
darnui gebildet, weil der erblichen Anlage nach der in Wahrheit
erste, aber Verspatete Kreis noch eingefiigt werden soli. Ursaclie und
Folge sind zu vertauschen.
Was das Pistill der Gramineeii bctriíft, so ist GoEi5h:L's Beob-
achtnng sehr wertlivoll, nach welcher bei Streptochaeta im Gynoe-
ceum drei ini Kreise stehende, niit deni zweiten Stainiualkreise alter-
nirende Carpellanlagen (wie bei eiuer Cyperacee) anftreten {\o\\
denen aber (his vordere sehr bald iiberwiegt), so dass auch in diesem
Bliitheiikreise jener alten Gattung die nrspriingliche Trimerie sich
noch erhalten hat. Wahrscheinlich ist das bei anderen alten Gras-
typen niit 3-narbigen Fruchtknoten der Fall, namentlich bei den Bnni-
buseen. Sonst ist aber das Gynoeceuiu auf ein vornstehendes Carpell
rediicirt, welches in seltenen Fiillen auch nur eine Narbe bildet. Ge-
wohnlich theilt sich aber das zuerst einfach entstehende Carpell ini
Verlaufe der Entwickeluiig in 2 Spitzen, welche zu 2 rechts und
links stehenden Narben werd( n. leh hábe schon fruher (in den Ar-
beiten iiber títreptochaeta und iiber das Ileductionsgesetz) die Ansicht
ausgesprochen, dass in diesem Falle die Reduction auť ein Carpell
nicht vollstandig durchgeíuhrt ist, dass dieses Carpell aus 2 anfaiigs
zu einem ungetheilten Ganzen vereinigten Carpellen (das dritte ist
hier bereits ganz geschwunden) besteht, welche spater. jede mit be-
sonderem Endtheil, aus dieser Anlage hervorwachsen. Wer die Er-
scheinungen, welche die abnormen Doppelbliitter darbieten, kennt und
das Reductionsgesetz beherzigt, wird das verstehen. Die unvollstan-
dige Reduction von zwei Bliittern auf eines findet niimllch in der
Weise statt, dass die zwei Bdatter zu einem, im oberen Theile 2-spal-
tigen Doppelblatt sich vereinigen, welches no cli nicht vollkoramen
einem Blatte, aber auch schon nicht mehr vollkommen den zwei
urspriinglichen Blattern gleichwerthig ist. Das ist auch wieder eine
neue, ungewohnte Vorstellung, welche aber vollkommen begriindet
ist. Es moge erwálmt werden, dass auch Schacht, obzwar er die Ent-
Der pliylogenetisclie Eulwickluugsgaug der Bliithe. (39
wickelimg dcs Pistills mit einer uiigetlieilten Anlage kannte, in ihr
drei nicht getrennte Fruclitblatter erblickte, von denen zwei in der
ibiieii liiernacli gebiihrenden Stellung in die 2 Narben auswachsen;
er berief sich (zwar in etwas nnklaier Ausdrucksweise) darauf, dass
viele gewiss mebrblattrige Frucbtknoten im Ganzen in der Form
eines Walles entstehen, an dessen Rande erst spater die Narben her-
voitreten. Diese Erklarung ist iVeilich nicht gauz befriedigend, weil
das Pistill der Grilser nur selten als gleidi hober Ringwall (so bei
eioem Panicům von Payer abgebihlet), gewohnlich mit auf der Vor-
derseite Iioherer Mediáne, also doch nur wie ein Blatt entstelit. Es
moge hier auch an das Pistill von Najas und von anderen Najadeen
erinnert sein, welches auch als eiu Carpid auftritt, spater aber in
2 — 4 Spitzen (Narbenschenkel, Stachelschenkel) auswachsend, damit
seine Herkunft von 2 bis 4 Carpiden und seine noch nicht ganz voll-
stiindige Pteduction auf ein Caipid erkennen liisst.
Gegen die Zusammensetzung des Pistills der Grainineen au3 2
oder 3 Carpiden spricht sich jedoch Engleu entschieden aus, weil
kein zwingender Grund daťiir vorhanden sei, uud weil es nicht ein-
zusehen sei, warum nicht die Spitze des einen Carpellblattes einer
ahnlichen Theilung fáhig sein soli, wie die tief 3-spaltigen oder
3-grannigeu Deckspelzen gewisser Griiser. „Wiire die Theorie richtig,
dass die Žahl der Narben bei den Gramineen jedesmal der Žahl
der ani Gynoeceum betheiligten Carpelle entsprechen miisse, dann
niiissten bei Ochlandra und Melocanna 4 6 Carpelle angenonnnen
werden".
Was die genannten Gattungen betrifft, so zweiíle ich auch nicht,
dass in ihrem Frucbtknoten, wenigstens urspriinglich, 4—6 Carpelle
enthalten sind, welche moglicher Weise bei diesen tropischen Bam-
buseen eine entwickelungsgeschichtliche Untersuchung in der Anlage,
wie lur Streptochaeta 3 Carpelle, noch nachweisen wird. Was solíte
denn (la])ei so Ungewohnliches und Unglaubliches sein, da doch
Kiandra unter den Cyperacoí^n 8 Carpelle und 8 Nai-ben besitzt,
und da die grossere Žahl der C!arpelle nur fiir ein hoheres Alter
diesel- lianibuseen spricht, von denen OcJdandra auch zalilreiche
Staubgefiisse (bis 30) und 8 oder mehr ziemlich grosse Lotlicular-
schuppen in ihren Bliithen enthált. Gerade fur so alte Gattungen
ist es wahrscheinlicher, dass ihre zahlreicheren Narben auch zahl-
reicheren Carpellen, als dass sie einem Caipell angehoren. Der Grund,
wesshalb ich den zwei- und dreinarbigen Frucbtknoten der Gráser
ursprunglich aus 2 bis 3 Carpellen entstanden aimehme, ist eben der,
70 XL. L. J. Čelakovský:
dass die Entwickelung des Gyiioeceums dieser Familie aus mehreren,
dann aus 3 Carpellen (fiir Streptocliaeta nachgewiesen) begonneii liat
und auf ein Carpid erst spater rediiciit worden ist; denn es ist
nicht einzuselien, warurn das 2- bis Stheilige Primordium des Frucht-
knotens nicht aus 2 oder 3 Carpellen entstanden sein kunnte, nach-
dem die 21appige Vorspelze (desgl. das liintere aussere Perigonblatt
von Philydrum, das hintere Petalum vou Veronica, Beseda lutcold)
aus der Vereinigung von 2 Bláttern hervorgegangen ist. Hiernach
ist der 2narbige Fruchtknoten der 2spitzigen Vorspelze derselben
Grasblíithe analog ; nach der anderen Ansicht (von Eiciiler und Engler)
aber der Snarbige Fruchtknoten der ospaltigen Deckspelze, welche
durch Theilung ein es urspriinglich einfachen Blattes ent-
stand, wahrend die Vorspelze durch Vereinigung getrennter
Blátter sich gebildet hat. Es ist das derselbe Gegensatz, der zwischen
den zwei Erklárungen derselben Thatsache mittelst positiven und
negativen Dedoublements besteht. Hier die Griinde fiir Ver-
einigung und gegen Theilung im Fruchtknoten der Gniser.
1. Der einkarpellige Fruchtknoten ist ohne Zweifel aus dem
mehrkarpelligen Fruchtknoten mittelst Reduction entstanden. Es ist
aber widersinnig, dass erst eine Pieduction der Narben (in Folge der
Reduction der Carpelle) und dann wicder eine Wiederherstellung der
eben aufgegebenen Drei- oder Zweizahl der Narben durch Theilung
stattgefunden hiitte.
2. Die Deckspelze ist entweder ganz oder 3theilig, niemals
2spaltig ; aber eine und drei Narben sind bei den Grasern selten, da-
gegen zwei Narben ganz allgemein. Der Vergleich des Gynoeceums
mit der Deckspelze hinkt also bedeutend und dies scheint ein be-
deutsames Anzeichen dafiir, dass er nicht glíicklich ist und dass es
auf Zufall beruht, wenn er, betrefřs der ein- und 3karpelligen Frucht-
knoten treťfend zu sein scheint.
3. Der grannenformige oder zahnformige Mittelabschnitt einer
3theiligen Deckspelze entspricht der Lamina, der untere Theil der
Blattscheide und die Seitenabschnitte den Stipularzipfeln eines Laub-
blattes. Es miissten somit die lateralen zwei Griffel oder Narben der
Gráser nach Eichler's und Engler's Auífassung Stipularbildungen
des Fruchtblattes, und das Ovarium die Scheide desselben sein. Das
Ovarium wird aber von der Blattspreite des Carpells (Doppelcarpellsj
gebildet, wie iiberall, denn die Ovula sind stets ein Produkt der
Lamina der Carpelle (Lucinien derselben homolog), und das Ovu-
Der pliylogeuetisclie Entwkklimgsgaiig der Bliithe. 7 1
lum der Graser ist ein Produkt des Ovariums, der Bauchiiaht des
Doppelcarpells aufsitzend,
Wáre es also richtig, dass das Gynoeceiim der Graser aus
einem getheilten Carpid besteiit, so wJire die Blattspreite des-
selbeii zweitheilig (resp. dreitheilig), woraus gaiiz klar folgt, dass
das 2- bis 3-narbige Carpid der Graser keiiiesfalls mit der Deckspelze
vergleiclibar und ilir analog gebildet ist.
4. Naclidein die Parallelisiruug des Fruclitkiiotens der Griiser
und der Deckspelze derselben als unzutreffend und unrichtig nacli-
gewiesen ist, so leuclitet die Analogie in der Bildung des zweinarbi-
gen Fruchtknotens und der zweispitzigen Vorspelze von selbst ein,
dass ersterer namlicli von deniselben Doppelblatt gebildet wird wie
die letztere, und ebenso ist es einleuchtend, dass ťolgerichtig das
3-narbige Gynoeceum einem Tripelblatt gleicliwerthig ist. Daraus er-
giebt sidi eine niihere Úbereinstimniung der Gramineen mit den (íy-
peraceen, deren enge Verwandtscliaft in neuester Zeit mit Unrecht
bezweifelt worden ist. Das zweinarbige Pistill einer Graminee hat
dieselbe morphologisclie Structur wie ein zweinarbiges Pistill der
Gyperaceen, dasselbe gilt auch vom 3-narbigen Pistill. Die Entwicke-
lung ist wolil verschieden, weil bei den Gramineen die Vereinigung
der 2 oder 3 Fruclitblatter wegen fortgeschrittener Pteduction von
Anfang an inniger ist. Wir haben liier wieder einen Fall, \vo das-
selbe Gebilde sicli verscliicden entwickelt und wo dann lediglich aus
der Entwickelung fálschlich aut" eine ganzliclie morpliologisclie Verscliie-
denlieit geschlossen worden ist.
Die pbylogenetiscbe, auf Reductionen beruliende Pteibenfolge
der Entwickelungspbasen des Pistills ist also diese: 1. zalilreiclie
Carpelle {Ochlandra), 2. drei Carpelle {Streptochaeki etc), 3. drei
oder zwei Gari)elle, von Anfang an zu einem Tripel- oder Doppel-
blatt vereinigt, 4. ein einfaches, eingriffeliges Carpell {Nardus).
Dieselbe Stufenreibe besteht im Androeceuni: 1. zablreiche
Staubl)latter, 2. sedis Staubbliitter in 2 Kreisen, 3. drei oder 2 Staub-
l)latter in einem Kreise, 4. ein einziges Staubblatt ( Vidpia, Činná etc).
Wenn niimlich in einigen tropiscben Gattungen melir als C Staul)-
bliitter vorkommen (bei Luziola G — 18, bei Ochlandra 20 — 30, bei
Pariana 10—40), und wenn bei Ochlandra auch nocli 8 und mehr,
ziemlich grosse Perigonspelzen existiren, und diese mehrzahligen
Gliedei- z. Tb. spiralig angeordnet zu sein scheinen, so unterliegt es
keinem Zweifel, dass diese Gattungen hiernach nocli alter und ur-
Si>riiugliclier siud, als fStre2)tochaeta. Es wiederholt sicli nur dieselbe
72 XL. L. J. Celakovský:
phylogenetische Stufenreihe von Vielzaliligkeit zuin trimer peutacy-
klisclien Diagramm uml von da za weiter reducirteii Formen, wie
bei den Cyperaceen und Palmen. Der Bruchtheil der Gattungen mit
vielziililigen Blutlien bei Grasern und Cyperaceen ist aber verschwin-
dend klein und widerspricht nicht der Ableitung aller iibrigea Gras-
bliitben vom pentacykli.schen Diagramm. Darin aber gebe ich Engler
Yollkommen Recbt, dass der Ursprung der Gramineen und Cypera-
ceen weiter zuriickreicbt, als bis zur ersten Constituirung der penta-
cyldischen Blíitlie in diesen Fairnlien. Aus demselben Grunde ist
auch kein unmittelbarer Anscliluss an die Juncaceen moglicb. Denn
diese, arm an Gattungen (nur 7), sind durcbgiingig trimcr-pentacyklisch.
Dennoch ist niclit zu leugnen, dass die 131i\tbe von Streptochaeta in ibrem
Perigon und im ganzen pentacykliscben Bau mit der Bliithe der Juncaceen
auffáliig iibereinstimrat. Aucb bei den Juncaceen ist oft der zweite Sta-
minalkreis unterdnickt. Ibr Pistill reicbt zAvar wegen seiner mebr-
eiigen Placenten, und die mehrsamige aufspringende Frucbt
weiter zuriick als der uniovulate Frucbtknoten mit terminál aus
der Bliitbenaxe entspriiigendem Ovulum und folglicb als die ein-
samige Scldiessfruclit der Gramineen und der Cyperaceen; aber
es feblt niclit an einer Úbcrgangsform vom Pistill der Juncaceen
zu dem der Glumiíioren; dies ist das Pistill von Ltmila, dessen
3 Samenanlagen, je eines pro Carpell, bereits auf die Bliitbenaxe he-
rabgeriickt sind, scbeinbar in den Acbseln der Carpelle stebend, und
dessen Scbeidewánde, die sebou bei mancben Juncus-krteii nur als
wenig einspringende Wandplacenten vorbanden sind, zuriickgegangen
und ganz gescbwunden sind. Bei den Glumiíioren ist nur die Zald
der bodenstiindigen Ovula, entsprecbend der, zwar meist unvollstan-
digen, Reduction der Zábl der Carpelle auf die Einzabl, auf eines
i-educirt worden, welcbes dann natiirlicb das Centrum des Bliitben-
bodens einnabm. Nebenbei bemerkt, bat dieses Ovulum, wie aucb die
Samenanlagen von Lusula, mit der (pbylogenetiscben) Versetzung vom
Carpell auf den Gipfel des Bliitbenbodens nicbt aufgebort einem
Fruclitblatt, von dem es urspriinglicb erzeugt worden, anzugeburen ;
dies zeigen die Gramineen sebr klar, indem dort das Ovulum wiibrend
der Weiterentwickelung des Pistills auf der Sutur des Fruchtblatts
(resp. der zwei bis drei vereinigten seitlicben Frucbtbliitter) wieder
binaufriickt, d, h. von dem sicb aus dem Bliitbenboden erbebenden
Fruclitblatt mitgenommen wird. Es kanu also ein basiláres Ovulum
gerade von der Spitze der Bliitlienaxe erzeugt werden, wie bei den
Glumiíioren, bei Najas, Polygonům u. s. w., und ist deswegen docb
Der phylogeDetisclie Kntwicklungsgang der Blňthe. 7,'í
keine Umbildung der lilutlioiiaxe (eines Kaulonis), weil der von
den Fruchtblattern eingeschlosseiie Gipťel der Bliithenaxe, welclier,
weim er niclit selbst Samenanlageii producirt, scliliesslich, und oft
sehr bald, von der Basis des Fruclitknotens auťgebrauclit wird und
somit zur Fruclitblattbildung praedestinirt ist, nicht melir deni Kau-
lom, sondern den Carpiden zugebort. Deswegen ist es eben auch
mtiglicb, dass ein anfiinglicb zur Axe terminál erzeugtes Ovulum in
der Folge, wie bei den Graniineen, auf die Wand des Pistills hin-
aufriickt, wo es dann dieselbe Stellung wieder einninimt, weldie die
Ovula der Juncaceen vor der Reduction, zumal auf parietalen Pla-
centen, urspriinglicb eingenomiuen liaben.
Die Graniineen und Cyperaceen sind einander in Bezug auf die
phylogenetische Entwickelung, resp. Reduction des Perigons voll-
komnien gleidiwertliig, die Cyperaceen stehen in dieser Beziehung
durcliaus nicht hoher als die Graniineen, es sind das zwei einander
parallel laufende, wirklich verwandte Familien, die sich noch vor
Entstehung der mit vielgliedrigen Bliithen begabten Gattungen, wie
Eiandra, Ochlandni^ Pariana, von einem genieinsanien Urstanim ab-
getrennt haben, nachdem sich die Verschiedenheiten in der Lage und
Ausbildung des Embryo, z. Th. in anatomischen Eigenthiimlichkeiten,
die Engleu hervorhebt, und dergl. herausgebildet liatten, die dann
in den beiden Familien vercrbt wurden. In der eigentliiimlichen
Umbildung der Kotyledonarspreite zum Scutellum sind die Gráser
sogar weiter fortgeschritteu als die Cyperaceen. Die zu den heutigen
Juncaceen hinfiiliiende Reihe, deren pleiomere Vorfahren aber aus-
gestorben sind, kann sich nicht spiiter als die Glumiíioren von der
uralten Stannnforni abgezweigt haben, denn ihr Plstili zeugt von
einem noch hoheren Alter, als den Glumiíioren zukommt. Nachdem
das Spelzenperigon des alten Typus Streptochaeta aufgekliirt ist,
mochte ich Warming beistiminen, welcher in seinem Handbuch'*^) die
Juncaceen den Glumiílorae zureclmet und sie an den Anfang dieser
Verwandtschaftsgruppe stolit. Zu den Liliifloren scheinen sie mir
nicht recht zu passen, schon wegen des Starkereichthums der Endo-
spermzellen, auf welche doch Engler ein so grosses Gewicht fiir die
Systematik legt. Engler war auch etwas zweifelhaft, ob er sie bei
den Liliifloren oder bei seinen Farinosae einreihen solíte, und an
einer Stelle (1. c. pag. 26) bemerkt er sehr richtig, dass die An-
*^) Handbuch dei- systematischnn Butanik. Deatsclie Ausgabe von E. Kno-
Br.Aucii. 1890. pag. 197.
74 Xli. L. J. Celakovský:
klíinge der Juncaceen, wie der Restionaceen, an die Gluiiiiflorae be-
souders bemerkenswerth sind, weii dadurch ein eliemaliger Zusammen-
hang der drei jetzt eiiie eigenartige Entwickelung verfolgenden Reilien
Glumiílorae, Liliiíiorae und Farinosae wahrscheinlicli gemacht wird.
Es liaben sicli namlich die verschiedenen Familiengruppen sehr friili-
zeitig strahleiifdrmig von der Stammform abgezweigt, was auch fiir
die Gymnosperinen und Pteridopliyten seine Geltiiug liat, so dass der
Stammbaum der Monocotyleii, wie auch der anderen Unterreiclie
vielmelir eiiiem von der Basis an verzweigten Buscli oder Straucli,
als einem Baume zu vergleichen ist. Die Juncaceen aber sind in
ihrem constant pentacyldischen Bau zwar den Liliiíiorae und Fari-
nosae analog, was aber niclit liindern kann, sie an den Anfaug der
Gluniiflorae zu setzen, weil auch bei den Liliiflorae, wie bei den
Cyperaceen und Gramineen, in gewissen Sniilaceen einige Úberreste
von polycyklischen Bliithen sich erhalten liaben und bei den Centro-
lepideen ebeníalls sehr grandiose Reductionen, wie bei den Najadeen
und Cyperaceen nebst Gramineen vorkommen, weil also Engleii's ob-
erstes Princip der Eintheilung der Monocotylen nach beiden Seiten
hin Ausnahmen zuliisst.
Pandanales. Schwieriger als in den vorhergehenden Fami-
lienreihen ist es zu entscheiden, eb die Nacktbliithigkeit speciell der
Pandanaceae urspríinglich ist oder nicht. A priori lasst sich nicht
leugnen, dass die altesten Stammformen der Angiospennen von den
Gymnospermen her, und zwar von Vorlauíern der Cycadeen, nackte
Bliithen heriibergenommen haben konnten; wenn es sich also nach-
weisen liesse, dass die Pandanaceen von solchen Stammformen direkt
abstammen, so liesse sich auch gegen deren urspriingliche Nackt-
bliithigkeit nichts einwenden, leh hábe einmal gesagt, dass nackte
Bliithen reducirte Bliithen sind, die gewohnlich auch in anderen
Beziehungen reducirt zu sein pflegen. leh muss gestehen, dass ich
mich nicht genau ausgedruckt hábe, indem ich dabei nur angiosperme
Bliithen im Sinne hatte, denn dass die gymnospermen Cycadeen und
Coniferen urspriinglich nackte Bliithen haben, unterliegt ja nicht dem
mindesten Zweifel. Wenn die Pandanaceen z. Th. kein reducirtes
Androeceum und Gynoeceum besitzen, so widerspricht das dem
Sinne meines obigen Satzes nicht, weil sie eben in dieser Beziehung
eine Ausnahme von der gewohnlichen (also nicht ausnahmslosen)
Regel bilden. Ůbrigens sind sie wenigstens sexuell reducirt, da iln-e
Bliithen eingeschlechtig sind, was offenbar auf Reduction beruht, da
in den eingeschlechtigen Bliithen der Gattuiig Freifcinetia Rudimente
Der phylogeiietisclie Entwicklungsgang der Bliithe. 75
des andereii Gesclileclits gefiinden werden. Selir hilufig liaben aber
eingeschleclitig gewordene Blútlien auch nur eiii riidimeiitares oder
gar kein Perigon; bei den Araceen ist es selir augenfiillig, wie dort
die Zwitterbliitlien gewoliiilich noch perigonbegabt siiid, wálirend
mit der sexuelleii Differeiiziruiig meist auch ein Sclnvinden des Pe-
rigons verbímden ist. Dass diese sexuelle Reductioii an sicli niclit
absolut ein Scliwinden des Perigous bezeugt, weiss ich sebr wohl, da
die Cycadeen und Coniferen urspriinglich perigonlos iind unisexuell
reducirt zugleich sind.
Anderseits ist aber zu erwagen, dass die Monocotylen bedeutend
hober stehen als die Gymnospernien, deren fortgeschrittenste Fa-
milie (Gnetaceae) bereits ein Perigon erlangt hat, daher es auch
moglich ist, dass schon die iiltesten Angiospermeii (die natiirlich
nicht etwa von den Gnetaceen sich herleiten) in den Besitz eines
Perigons gelangt sind. Ferner wird die Wahrscheinlichkeit, dass ge-
rade nur die Pandanaceae urspriinglich nackte Bliithen besiissen, sehr
dadurch verringert, dass soust iiberall unter den Monocotyledoneen,
bei den Araceen und I.emnaceen, bei den Najadeen, Cyperaceen
und Gramineen, bei den Ceutrolepideen, wie auch bei Palmen {Nipa
weibl.) und Cychanthaceen {Cydanthus niiinnl.), wo nackte Bliithen
auftreten, dieselben, wie aus der vorstehenden Ausfiihrung unzwei-
felhaft sich ergeben hat, durch Reduction aus behiillten Bliithen nackt
geworden sind. Es bestehen sodann, wenn auch nicht sehr nahé, so
doch unverkennbare Beziehungen der Pandanaceen zu den Palmen
(PhpfelepJias) und zu den Cyclanthaceen {Carhtdovica), was schon
im J. 1878 Graf Solms-Laubach aogedeutet hat; zwar nicht in den
vegetativeu Theilen, aber in den Bliithen, in dem meist polyandri-
schen Androeceum, in den parietalen, vieleiigeu Placenten von Frep-
cinetia und den Cyclanthaceae, in den meh r fach erigen und dann
wieder monocarpiden, in jedem Fach eine Samenanlage bergenden
Pistillen der Pandanus-Avten und der abnormalen Palmen {Phyte-
lephas, Nipa), in den Blíithenstiinden, in der Spathenbildung. Nicht
etwa dass eine dieser Familien direkt von der anderen abzuleiten
wáre, wohl aber konnen sich ihre Vorlaufer nicht weit nach riick-
wárts von einander abgetrennt haben. Da nun die zwei anderen ge-
nannten Familien anfánglich perigonbegabt und nur in einzelnen
Formen, zudem nur in einem Geschlecht, durch Reduction nackt-
bliithig geworden sind, so ist eine ebensolche Reduction bei den zwei
bisher unterschiedenen (vicUcicht aber noch zu vermehrenden) Gat-
tungen der Pandanaceen auch nicht unwahrsclieinlich. Leider hat
76 XL. L. J. Celakovský:
sicli bei ihnen iiirgends eiiie Spur des Perigons erhalteu, was ein
siclieres Urtheil in dieser Fainilie sehr erscliwert. Aber wir habeii
nocli andere Anbaltspiinkte. Es fehlen den in Kolben zusammenge-
driingten Bliltlien der Pandaueeu sowohl Vor- als Deckblatter. Solche
Bliithensprosse sind entschieden aus blattertragenden reducirt, und
die Deckblatter sind ebenso sicher hier wie uberall uaclitriiglicb ge-
scbwunden, Die Míiglichkeit, „dass auch bei den Vorfahren dieser
Pflanzen solche liberhaupt nie entwickelt waren", kann icb, als
einem allgemeinen Principe des morpbologischen Aufbaues aller Plia
nerogamen widersprechend, nicbt zugeben. Daniit steigert sicb die
Wahrscbeinlicbkeit, dass aiicb Perigonblátter bei don Paudaneen re-
ducirt sein werden. Das triftigste Argument fiir eine solche Annahme
liofert aber die Gattung Spargamum^ welclie den Paudanaceen aner-
kannt nahé verwandt ist und in beiden Geschlechtern eiu deutliclies
Perigon besitzt. Icli hábe micli in letzter Zeit mit den Sparganien
aus der Verwandtschaft des Sp. ramosum viel bescháftigt, um die
hieher gehorigen Arten oder Formen {S. ramosum Huds. Beeby
zz: S. eredum Autt. L. p. p., 8. negledum Beeby, 8. microcarpum [Neu-
mann]) niiher zu studiren und ihre Verbreitung in Bohmen auszu-
forschen, und hábe hierbei auch dem Perigon der weiblichen Bliithc
meine Aufmerksandíeit zugewendet. Wenn es in sehr seltenen Fállen
am vollkommensten ausgebildet ist, so besteht es aus 2 dreizilhligen
alteinirenden Kreisen von der normalcn Disposition der Monocotylen.
Aber diese Vollstandigkeit findet sich selten (Engler bildet ein
solches Gziihliges Perigon der weiblichen Bliithe von *S'. simplcv var.
ameticanum Engl. ab), gewuhnlich ist dasselbe schon auf eine Miu-
derzahl (6 — 2) reducirt. Die beginnende Reduction dieses Perigons
giebt sich aber noch in anderer Weise kuud, namlich in einer imnier
nmgereren, schmaleren Ausbildung der Bláttchen, was besonders bei
der kleinfriichtigen Art {8. microcarpum) zu sehen ist. Sie werden
z. Th. zuletzt gauz diinn, fast fadenfórmig, nur an der Spitze ver-
breitert. Ebenso diinn und noch diinner, borstenformig, mit kolbig
verdicktem Ende erscheinen auch die Deckblatter der weiblichen
Bliitheu. Es ist augenfállig, dass manche der Perigonbliitter, sowie
die Deckblatter, im Schwinden begriffen sind. Bei den Pandaneen sind
die Deckblatter bereits vollig geschwunden; ist es da niclit sehr
naheliegend, dass auch ein friiher vorhandenes Perigon l)ei ihnen
geschwunden ist?
Zuletzt muss ich noch die Gattung Typha besprechen, welche
zu den meisten und ernstlichsten Controversen Anlass gegeben liat.
Der phylogenetische Eutwicklungíigaug der Blutbe. 77
Die iiieisten neueren Sclu-iftstelhn-, unter ihnen aucli Esgler, spreclieii
iliren Rluthcn jede Simr einer BlutlienliiiUe ab, der Letztere hált
sie aucli fiir urspriinglich perigoiilos. Icli hábe mich dagegen wieder-
liolt daťiir eingesetzt, zuletzt und am ausfiihrliclisten in der Ósterr.
bot. Zeitschr. 1891/*) dass die Gruppen der Haargebilde an der
lUiithenaxe der iiiannlichen wie der weiblichen Bltithen selir abge-
schwiichte und in haarfíirmige Sonderpartien oder Abschnitte zertlieilte
letzte Reste von ehemals (bei den Vorfahren) alinlich wie bei Sjjur-
ganmni ausgebildeten Perigonblattern seien. leh wies auf analoge
Bildurigen bei anderen Pflanzen liin, auf die Bildung des Haarkelches
(Pa}tpus) und auf die Zertheilung der Deckbliltter der Bliithen der
Conipositen, die Zertheilung des Borsten- und Haarperigons auf zahl-
reiche Trichome bei EňopJwrum, insbesondere noch darauf, dass von
den zweizoiligen Brakteen im Gesamnitbliithenstande von Typlia die
obersten nach Gokbel's Mittheilung i n ni e li r e r e n e b e n e i n a n d e r
gelegene ganz getrennte trichomatische Theile aufge-
lost angelegt werden, also gerade so wie ich das fiir die Pe-
rigonblatter annehme, wodurch diese Anuahme zura mindesten hochst
wahrscheinlich geinaclit und per analogiam in demselben Bluthcn-
stande iiir den sehen Wollenden so gut wie bewiesen winl. Dazu
koninit noch, dass die Deckblatter der Bliithen ebenso tricliomartig
abgeschwiicht sind, dass die Perigoiitrichome der mannliclien Bliithe
bei Typha angustifolia nach Engleh's eigener Abbildung Fig. 143 B.
z. Th. eiiie weitere Zerspaltung erleiden, und dass auch bei eini-
gon Sparganien (z. B. S. simplex) die Perigonschuppen durch die
Zíihnelung ilirer Spitze schon eine beginnende Zertheilung anzeigen.
Neuestens hábe ich noch beini Sparganium mícrocarpum eine bis
nahé zum Grunde gehende, manchnial aber nur im oberen Theile
stattlindende Zerspaltung (positives Dedoiiblenient) eiuzelner Perigon-
blatter in 2 Theile beobachtet, die dann nur 1 — 2 Nerven besassen,
wiihrend die breiteren ungetheilten Perigonblátter deren 2—3 auf-
weisen. Dies AUes sind gowiss vollig ausreichende Griinde, um in
den, spater durch Streckung des Bliithenstiels der weiblichen Bliithe
sich von einander entfernenden quirlahnlichen Querzeilen der Haare
zertheilte Perigonblátter, sowie in den am Grunde der miinnlichen
líliithe von Typha stehenden, weniger zahlreichen (nach Englkrs
Abbildungen 7 — 9 z. Th. gespalteten) Haargebilden reducirte Deri-
■'■') Úbtíť die Verwandtscliaft von Typlia und Sparganium. Osterr. bot.
Zeitschr. 1891.
78 XL. L. J. Celakovský:
vate von Perigonblíittern zu erblicken, desseii niclit zu gedenkeu,
dass damit doch eine befriedigende Erklarung des TJr-
sprungs dieser řlaargebilde gegeben ist, wiibrend man
sonst nicbt weiss, wo sie aiif einmal iii dem Bliithenstande herkom-
men, nacbdem sonst alle Theile der Pflanze vollkommen kahl siud.
leh kann also iiidit einsehen, dass das eine „gewaltsame Hypotliese"
sein soli, was ich als eine einfache mid natiirliche Folgerung aus
einer Reibe von Thatsadien crachte. Man konnte sich einzig daran
stossen, dass die Querzeilen der Trichome als Pei'igonblíitter nicht
dichter zusauimenhalten, und das allenfalls daraus abnelimen, dass
bier Hochblatter trichomatisch zertheilt sind. Die Vorfaliren der
Pandanales konuten nuť solcbe Hocliblatter statt eines Perigons be-
sessen baben, welche bei den Pandaneen giinzlich ins Schwinden ge-
riethen, wabrend sie scbon bei den Typben sehr reducirt imd zu-
gleicb, gleicb den Perigonborsten der Cyperaceen, zu Flugapparaten
verwendet, bei Sparganium aber besser erhalten zu einem regel-
rechten Perigon zusammenangeriickt oder vorgeschritten sind. Auch
dagegen wiirde ich kaum etvvas einzuwenden haben, obwobl auch das
sehr wohl begreiflich ware, dass die Perigonhaare, welche unter der
sitzenden miinnlichen Bliithe von Typlm dicht beisammenstehen, wie
es einem Perigon zukommt, an der sich streckenden Axe der weib-
lichen Bliithe iiur der besseren Anpassung wegen, um dem Winde
eine grossere Oberfiache zu bieten, so friihzeitig und spiiter immer
mehr etagenforinig auseinander geriickt sind, wáhrend sie urspriinglich
wie bei Sparganium zu einem Perigon zusammenhielten. Jedenfalls
ist aber Typha keine so primitive Pflanzenform, dass sie verdiente,
an den Anfang des Systems der Monocotylen gestellt zu werden, sie
ist auch nicht iilter als Sparganmm, sondern vielmehr von einer
diesem nahestehenden Form mehr abgeleitet. Das beweist ausser der
trichomatischen Reduction des Porigons (oder meinetwegen der Hoch-
blatter) die fortgeschrittene Anpassung an eine leichte Verbreitung
durch don Wind, die strenge Constanz des monocarpiden Pistills,
Wíihrcnd bei Sparganium manchmal nocli 2 Fruchtbliitter mit 2 Narben
den Fruchtknoten zusammensetzen (so bei allen Fornien aus der Ver-
wandtschaft des S. ramosum), die eigenartigeUmbildunggewisser Frucht-
knoten in sterile birnformige Kiirper bei manchen Arten, ganz be-
sonders aber die sehr eigenthiimliche Bildung des Bliithenstandes,
welche nur als Umbildung eines Bliithenstandes von der Art der
einfach verzweigtcn Spargauien (S. simplex u. dgl.) verst-indlich ist.
Engler híilt nunmehr zwar die Anffassung des Bliithenstandes, welche
Der phylogeuetische Entwickluugsgang der Bliltlie. 79
icli wiederholt Yertlieidigt babě, tbeoretiscb mit Riicksicht aul" cli e
boi Sparganium simplex vorkomnienden Verhaltnisse und mit Riick-
siclit darauf, dass auch bei Pandamis wie bel Sparganium die Seiten-
zweige dei- Inflorescenz imterwarts mit der primaren Axe vereint
bleibeii, nicht íur unbegrundet, meint aber doch, er konne meine
Ausfiihrungen nicht fur absolut beweiseiid anerkenneii, weil ilim das
thatsiichliclie Verbalten in der Entwickelimg der Bluthen von Typha
hierzu keine Anhaltspiinkte biotet. leh stelle aber ersteiis nochmals
in Abrede, dass nur das bewiesen ist, wofiir die Eutwickelungsge-
scliiclite Anhaltspunkte bietet, als wenn das die einzige sichere
Quelle morpUologischer Erkenntniss wiire. Zweitens aber liefert die
Eiitwickelung des Bliitlienstandes von Tgplia doch einen, und zwar
sehr triftigen Anhaltspunkt, namlich den, dass die zweizeiligen
Spathablíitter zuerst vor aller Bliithenbildung auf der
primaren Axe akr opět al gebildet werden, ebenso wie die-
jenigen von Sparganium oder Pandanus, und dass ebenso wie in den
Achsehi der letzteren Sprosshocker sich erheben, auf welchen dann
die Cltithen angelegt werden, auch bei Typha axillare Anschwellun-
gen der Hauptaxe vor sich gehen, welche aber rings um die Axe
h(>ruingehen und in der weiblichen wie in der mannlichen Abtheilung
zu einem gemeinsamen mantelforniigen Bliithenboden vereinigt, die
Bluthen und die weiblichen mehrbliithigen Zweiglein erzeugen. Dies
alles zeigt die Entwickelungsgeschichte, und gelegentliche Bildungs-
abweichungen, von denen ich erst kilrzlich von Prof. Ggebel eine
hiibsche Série erhalten hábe, zeigen noch deutlicher, dass diese An-
schwellungen, welche sich am unteren und oberen Ptande der weib-
lichen Abtheilung scliarf von der primiiren Inílorescenzaxe abheben,
wirklich axillíire Produkte sind, da sie auf der dem Tragblatt ent-
gegengesetzten Seite in einer longitudinalen Furche die primiire Axe
Víillig nackt und bliithenfrei lassen. Mit einem einheitlichen iihren-
lurinigen Bliitlienstande, analog dem Bliitiienkolben der iVraceen, der
auch nur eine Spatha ara G rundě besitzt,^°) ist die Entwickelung
cbensowohl wie die abnormalen Bildungen (die aber der norraalen
Entstehung der ursiniinglichen Achselsprosse niiher stehen als die
normále Bildung selber) absolut unvereinbar, sondern nur mit einem
zusammengeset zten Bliithenkolben wie ihn Sparganium und
Pandanus besitzen.
Da nun weder der Bliithenstand noch das Perigon (oder die
45
) Ausiiabmsweise bei Calla auch zwei Spathablátter iíber einander.
80 XL. L. J. Celakovský:
pcrigonersetzonden Hochblattchon) bei Ttjpha, obwohl weiter als bei
Sparyanium fortgebildet, von deiien der letzteren Gattimg wesentlicli
verscliieden siiul, so halte ich die Farailio der Tyi)baceen im
Siiine der alteren Systematiker, Typha und Spargamum befassend,
filr mehr berechtigt als die Abtrennung einer besoiideren monotypen
Familie der Sparganiaceen. Die Pandanaceeii imterscbeiden sich den
Typbaceen gegeniiber aiisser durch den ganzen Wuchs, Luftwurzeln,
dreizeilige, meist dornig gezJihnte BUitter noch durch vollstandige
Unterdriickung nicht uur der Bluthendeckblátter, sondern auch des
Perigons (oder der perigonbildenden Hochblátter), durch Polyandrie
der miinnlichen Bliithen und ein theilsweise pluricarpelláres Pistill,
niit theilweise noch vielsamigen Parietalplacenten.
Die comparative Betrachtuug der Blilthenverhaltnisse aller jener
monocotylen Verwandtschaftskreise, in denen auch nackte Bliithen
vorkommen, hat ergeben, dass iiberall die Nacktbliithigkeit durch
Reduction eines Perigons zu Stande kam, und dass bereits die Vor-
fahren aller Familienreihen ein Perigon besessen haben miissen, welches
zuniichst reichbliitterig war, weil sich ein solches noch in einigen
alten Gattungen etlicher Familien, nanilich der Palmen, Cyclanthaceen,
Cyperaceen und Gramineen erhalten hat. Hochstens ftir die Stamm-
form der Pandanales konnte es, im Hinblick auf Typha^ einigermassen
zweifelhaft sein, ob sie nicht statt eines fertigen Perigons nur Hoch-
blátter als Ansatz eines Perigons besass, was aber keinen grossen
Unterschied ausmachcn wiirde. Ferner hat sich ergeben, dass die
Polyandrie und Polygynie, die bei den Monocotyledoneen nicht so
haufig ist wie bei den Dicotyledoneen, nur solchen Gattungen zu-
kommt, die wir als áltere Typen ansehen miissen, dass also die 4
oder 3 Staminalkreise mancher Alisniaceen und Hydrocharitaceen álter
sind als 2 Staminalkreise oder nur einer in denselben Familien, des-
gleichen zwei Carpidenkreise alter und urspriinglicher als der eine
gewolmlich vorkommende, dass folglich 2 Staminalkreise sich wohl
von mehreren urspriinglichen, nach der Reduction z. Th. geschwundenen
ableiten lassen, aber nicht umgekehrt. Dass die polymeren Forma-
tionen álter sind als die auf eine kleinc Zalil der Glieder beschránkten,
folgt schon daraus, dass erstere in den náchst verwandten Gattungen
und Arten, oder selbst in derselben Art gewiihnlich in der Glieder-
zahl unbestimmt und schwankend sind, was auch nach Engleh ein
Anzeichen niedrigerer Stellung ist, wáhrend die auf weniger Glieder
beschránkten, wie in der pentacyklischen Bliithe, in ganzen Familien
constant erblich geworden sind und nur geringere Reductionen zulassen,
Der phylogeuetische Entwicklungsgang der Bltithe. 81
was wieder als ein Merknial liiiherer Fortbildung zu betrachten ist.
In den polymeren Foiiiiationeu komiiit aucli, obwohl liochst selten,
spiralige Aiiordniing vor, welclie also aiich von holierem Alter zeugt
und gewiss der cyklischeii Anordimng vorausgegangen ist.
Die Eichtigkcit der pliylogenetiscbeii Principien Nageli's hat
sicb in der Dctaihintersuchung bestens bewáhrt. leh kann auch nicht
einsehen, warnm eigentlich ExXgler gegen dieselben sich ausgesprochen
hat. Er sagt doch selbst, die Gramineen, Cyperaceen, Palmen, Helo-
bieu liessen sich nicht duicliweg vom pentacyklischen Diagramm ab-
leiten, weil es in ihnen Gattungen gibt, welche ein mehrziihliges Pe-
rigon, ein polyandrisches Adroecenm oder ein polymeres oder auch
dicyldisches Gynoeceum aufweisen; dagegen hielt auch er in den
Familienreihen der Spathiíioren (Araceen), der Liliifloren, Microsper-
men u. a. das pentacyklische Diagramm fiii" urspriinglicher, die mehr
oder minder grosse Minderzjihligkeit fiir abgeleitet, durch Pteduction
entstanden. Das heisst doch soviel als wie : die Minderzahligkeit kann
aus der Mehrzilhligkeit hervoi'gegangen sein, aber nicht umgekehrt.
Wenn es nicht erlaubt wiire, selbst in Verwandtschaftskreisen mit
schvs^ankender Žahl der Glieder oder der Quirle, die Vielziihligkeit ohne
Weiteres als die áltere, die Minderziihligkeit als die jiingere Stufe
anzusehen, wenn es moglich wiire, dass auch die umgekehrte Ent-
wickelung stattgefunden hat, dann kímnte auch bei (ien Griisern,
Palmen, Helobien das pentacyklische Diagramm das urspriinglichste
sein, und konnten sich die Bliithen von Gattungen mit mehr Perigon-
bliittern, mit mehr Staminalcyklen, mit mehr als drei Carpellen aus
Bliithen mit pentacyklischem Diagramm durcli spiltere Vermehrung der
Glieder und der Cyklen entwickelt haben; Potmnogeton, dem Engleu
doch mit Kecht die erste Stufe im Entwickelungsgange der „Potamo-
getonaccen" einrilumt, konnte umgekehrt aus einer nackten, mono-
meren Eliitbe, wie die Zostereen sie besitzeu, sich entwickelt haben
u. s. w. Danu aber verlieren alle idiylogenetischen Vorstellungen und
Ableitungen jede Berechtigung, dann miisste man es als aussichtslos
aufgeben, das relative Alter dieser oder jener Bliithenbiblung comparativ
zu bestimmen, dann miisste man mit Resignation sagen: dariiber
wissen wir nichts und konnen nichts wissen, dann galte auch hier
Dni5ois-E,EYM0ND's beriihuites: ignoramus et ignorabimus.
Engler hat aber vollkommen liecht zu sagen, dass das penta-
cyklische Diagramm der Mouocotylen nicht das urspriinglichste sein
kann, aus dem alle ubrigen Bliithenformen entstanden wiiren; sehr
yiele zwar sind aus ihm abgeleitet aber nicht alle, und zwar gewiss
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 180G, 6
g2 XL. L. J. Čelakovský:
nicht die mehrgliediigen Blíitheii. Daniiii ist die so sehr verbreitete
pentacyldische Bluthenform nicht einmal, sondern mebreremale iii
verschiedenen Familien iind Fainilienkreisen aus der polymeren Form
entstanden, hat sich dann entweder unverandert fortgeerbt, zumal in
den hober entwickelten Familien, oder ist, manchmal sehr frithzeitig,
weiter reducirt worden. Unter den Najadeen z. B, hat sich nur bel
Potamogeton die pentacykliscbe Bliitlie erhalten, sehr bald aber be-
gannen die Reductionen und sind bis aufs Ánsserste fortgeschritten ;
bei den Liliaceeu hat sich erstere herrschend erhalten; iiur selten
ist ein Kreis des Androeceums durch Ablast geschwunden. leh stimme
Engler auch darin bei, dass jene Familienreihen, in denen das penta-
cykliscbe Diagramm constant geworden ist, so dass nur wenige und
minder eingreifende Reductionen vorkomnien, und in denen polycy-
klische Anorduung- nicht niehr vorkonimt (eben weil sie in jiingeren
Typen erlosclien ist), am líčichsten stehen; tiefer jene, bei denen die
Žahl der Quirle wechselt und starke Reductionen vorherrschen. Aber
dieser Grundsatz steht mít Nageli's Principien in keinem Widerspruch.
3. Das Reductionsyesetz und das Dedouhlement bei den Monocoty-
ledoneen.
Von besonderem Interesse sind jene, theilweise bereits bespro-
chenen Reductionen ira dicjdílischen Perianth und in den sexuellen
Formationen, durch welche die Žahl der Glieder in den auf einander
folgenden Cyklen verniindert wird, doch nicht so vollkommen, dass
nicht noch die ursprungliche hohere Gliederzahl in denselben keuntlich
bliebe. Die o-záhligen Perigonkreise werden auf 2 Glieder (oder auch
auf ein Glied) reducirt; damit aber die Alternanz beider Kreise auch
nach der Reduction gewahrt bleibe, muss in dem einen Kreise Ablast
eines Gliedes, in dem anderen aber Vereinigung zweier Glieder zu
einem Doppelblatte stattfinden. Es sei daran erinneit, wie sich bei
den Philydraceen die beiden hinteren Perigonblatter des ausseren
Kreises zu einem Doppelblatt vereinigen ; wie dieser Kreis dadurch
2-zalilig und medián wird, wie vom inneren Kreise wiederum das
hintere Blatt iiber dem Doi)pelblatte schwindet, so dass nur die 2
seitlich nach voru stehenden Perigonblatter dieses Kreises iibrig bleiben,
welche nun mit den 2 ausseren gekreuzt sind. Bei den Grásern ging
die Reduction noch weiter, es schwand dazu das vordere Blatt des
ausseren Kreises, die seitlich vorderen des inneren vereinigen sich
Der phylogeiietische Eutw kluiigsgang der Bliithe.
83
melir oder weniger, wenigstens in der Anlage (die 2 genalierten Lo-
diculae, die auch durch eine einfaclie Lodicula ersetzt werden konuen),
das liintere desselben Kreises schwindet meist ganzlicli, so dass also
das ganze Periaiith aus 2 alterniienden Rláttern besteht, nlimlicli aus
der Vorspelze uiid der Doppellodicula. Erwalint seien noch die peta-
loiden Staminodien der Zingiberaceen, welclie sich áhnlicb betragen,
wie die Perigonblatter der Philydraceen. Vora ilusseren dreizaliligen
Kreise der Staminodien ist das vordere Glied ablastirt, vom inneren
dagegen die 2 vorderen Blátter zu einem Doppelblatt (Lippe), welches
dem einzigen feitil gebliebenen Staubblatt gegeniiber fallt, vereinigt.
Es ist das eine unvollkommene Pteduction der Staminalkreise auf
Dimerie, in welcher aber noch die Abkunft von 3-záhligen Kreisen
kenntlich ist.
Hier sei auch einiger abnormalen Reductionen im Perigon (und
in den Sexualkreisen) von Iris Erwáhnung gethan, da ich in meinem
„Reductionsgesetz" vergessen hábe, die diesbeziiglichen Mittheilungen
Heinricher's ^'') zu besprechen. Heinricher fand und bildete diagram-
Fig. 3. Diagramme metaschematischer Iris-BIlithen. A. B. Zwei Bluthen im ver-
schiedengradigen Úbergaiige aus der Trimerie in Dimerie. — C. Eiue normál
zweizálilige Bliithe.
matisch ab unvollkommen dimere (pseudodimere) Bluthen von Iris
himgarica, welche im Perigon ganz wie die normalen Bliitlien der
Philydí-aceen gebaut waren. Vom 3-zaliligen ilusseren Perigonkreis
waren die hinteren 2 Biátter zu einem etwas stíirkeren, an 2 parallelen
Bárten kenntlichen Doppelblatt vereinigt, vom inneren Kreis nur die
2 seitlich vorderen Blátter vorhanden (Fig. 3A). Von dem einzigen
áusseren Staminalkreise waren die 2 hinteren Stamina liinten so sehr
*'^) Beitráge zur Pflanzenteratologie und Elutlienmorpbologie. Sitzb. d. k.
Wiener Akad. 188 3.
6*
34 XL. L. J. Čelakovský:
genrihert, dass sie ein vor den 2 Barten steliendes Paar bildeten. Von
den 2 medianen Narben war die hintere wiedcr ein 2-kJeliges Doppol-
blatt. Der Fruchtknoten war unteiwaits zwar 3-íaclierig, docb die 2
binteren Fácber kleiner, dem vorderen zusammen opponiit iind ober-
wřirts in ein Facb vereinigt. Nocb vollkommener war die Dinierie an
einer zweiten Bliitbe ausgepriigt (Fig. oB) ; bier waren die 2 binteren
Perigonblatter so sebr in ein Blatt vereinigt, dass dieses nur einen,
bloss ini oberen Theile in 2 divergirende Enden sicb spaltenden Bart
besass, und die 2 Blatter des inneren Kreises standen genau trans-
versal. Im Staminalkieise waren nur 2 mediáne Glieder vorbanden,
von denen jedocb das bintere eine oberwiirts zweitbeibge Doppel-
antbere trug. Der Carpidenkreis war wieder vollkonmien dinier
(2-narbig, 2-facberig) nud medián. Es batte also im ersten, dritten
und funften Bliitbenkreise mebr oder minder vollkommene Vereini-
gung der binteren Glieder, im zweiten und vierten Kreise aber Abkast
der binteren Glieder (nebst der zugeborigen Verscbiebung) stattgc-
funden, dem Reductionsgesetze gemáss. Auffallig ist dabei nur, dass
der erste Perigonkreis, dimer goworden, medián stebt, anstatt, wie
dies HEiNiuon)',K {und aucb schon Eicjilek) in anderen vollkommen
dimeren BliitlKín (Fig. oC) fand, mit dem 2-kieligen adossirten Vor-
blatt und dem Deckblatt zu alterniren, anstatt also tninsversal zu
steben. Icb erklare mir die beiden Variationen der dimeren Bliitben
in dieser Weise. Wemi die 2 Perigonldatter des ersten Kreises trans-
versal auťtreten, so bilden sie offenbar einen zweiziibligen simultanen
Quirl, der mit dem Deckl)latt und Vorblatt alternirt. In dem trimeren
áusseren Kreise al^er entsteben die Blatter wie gewólmlicli succedan,
die ersten zwei Blatter nacb Payek und Schumann binten, dem 2-kieligeu
und aucb mit 2 seitlicben Anlagen entstebenden Vorblatt supraponirt, (his
dritte viel spater vorn. Wenn dieser Kreis nun dinier wird, aber die
succedane Entstebungsweise beibelialt, so dass also Disticbie eintritt,
so fállt das erste Perigonblatt nacb binten, das zweite ibm gegeniiber
nacb vorn.^^) Dabei kommen nun Úbergiinge aus der urspriinglicberen
") Diese Supraposition der ersten zwei Perigonblatter oder in der dimeren
Variatiou des eiuen ersten Perigonblatts liber dem adossirten Vorblatt sclieint
regehvidrig zu sein. Eiciilkk meinte desbalb, das erste Perigonblatt miisse dem
eiuzigen ado-sirten Vorblatt diametral gegeniiber fallen, und bezweifelte daber
durcbaus Paykr's Darstellung, nach welclier erstens das Vorblatt in der Form
zweier seitlicben Anlagen entstebt, die erst spater nacb binten berumgreifeu und
verwacbsen, und zweitens von den drei ilusseren Perigonbláttern die beiden
seitlicb riickwarts steheuden zuerst auftreten. Docb bat Scuumann neuerdings beide
Der phylogeiietisclie Entwicklungsgang der Bluthe. 85
Triiiierie zur Dimorie dorart vor, dass das erste hintere Blatt ein
Doppelblatt (Blatt 1 uiid 2 des trimeren Kreises vereiiiigt) darstellt.
Aucli in sonst trimeren derartig raetascliematischen /r/sbltitlien
(Heinriciieu's Fig. 14 Taf. I.) schwindet bisweileii das liiutere Glied
des zweiten Perigonkrcises. Dies suclit Heinriciier durch den Druck
der daliinter liegenden AbstanuDungsaxe zu erkliiren, sowie auch die
Zweikieligkeit des Vorblatts seit Eichler einem solclien Dnick zuge-
schrieben wird. ikllein diese Druokliypoťnese gibt nur eine sclieinbare
Erkliirung íur beide Vorkomninisse, was in Betreff der zweikieligen
und zweinervigen VorbUitter sclion hinreicliend Idargestellt worden.
Und warum solíte ein Druck der Mutteraxe das Scliwinden des hintoren
inneren Stamen verursacben, da er doch niciit einmal die Vereinigung
der 2 iiusseren Perigonbliltter zu einem einíachen Blatte hindert? Die
Saclie ist vielniehr diese. HEiNnionEiťs Fig. 14 zeigt die 2 ausseren,
riickwartigen Perigonblatter nach hinten schon mehr zusamraengeiiickt,
woriii sich bereits ein Schritt zur Vereinigung in der yseudodinieren
Bliitlie kundgibt; der innere Kreis nahert sich wieder durch Ausfall
des hinteren Stamen der Dimerie, wovon der mechanische Grund
eher in der Verkleinerung der Lůcke zwischen den 2 geniiherten
liinteren Sepalen zu suchen ist. Der 3 -j- 2-záhlige complexe Cyclus
ist aber derjenige eines 5-zahligen Perigons. Wenn ferner in einer
Beobachtiingeii Payf.u'.s bestátigt. Diese íur Eiculkk so unglaubliclie Ueberscbrei-
tmig der i)lijllotaktischeu Vorschrift wird aber verstándlich, wenn man die Ein-
sicht eriaugt, dass das adossirte zweikielige Vorblatt ein Doppelblatt ist, aus zwei
urspriinglicbeu seitlichin Vorbláttern eutstandeu, wie das sowobl die Entwicke-
luugsgesehiclite als auch dir Erscbeiuiingen abnormer Doppelbliltter erweisen,
Fiir ^1 trausversale V orblátter ist die Succession der ausseren Perigonblatter so
wie sie bei den Irideen vorkommt, dnrchaus normál, aucli wenn die zwei lateralen
Vorblátter, wie bei Amaryllideeu und Alismaceeu, zu einem Doppelblatt ver-
wachseu, was Eiculkk ZAvar fiir die zwei genannten Familieu zugab, fiir die Irideen
aber bestritt, weil er die crst von mir studirteu Erscbeinungen an Doppell)láttcrn,
welche bald zwei Achselsprosse erzeugeu, bald nur eineu, niclit kannte. Wir
saheu bereits, dass aucb die 2-nervige Vorspelze der Gráser ein Doppelblatt ist
uud ueuesteus (in Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. XI. l<S9;j: hat Schumann gezeigt
dass das Vorblatt am Bliithenschaft der Parideen {Pavia und Trillium) ebenfalls
mit 2 Priinordien anliebt, zwischen denen das erste Blatt des íí- oder 1-záIiligen.
Quirls auftritt, indem die Anlage des Laubblattquiris nicht simultan, soudern in
Folge einer in mancben BUitben ebenfalls vorkommeuden Fórderung der Ilinter-
seite absteigend erfolgt. Eiculer war in einer rein mechanischen Erklilruug der
zweikieligen Vorblátter durch den Druck der Mutteraxe befangen und derartige
Erklárungen haben in den neueren mechanischen Blattstellungstheorieu eine
grosse Rolle gespielt.
86 XL. L. J. Čelakovský:
Bltithe wie Heinricher's Fig. 13 vora iiineren Staminalkreise nur die
2 vorderen paarigen Glieder, progressiv in Griffel metamorphosirt,
entwickelt werden, so entspricht das ebenfalls dern Reductionsgesetze,
da in der „pseudodimeren" Bliitlie diese 2 Glieder transversal stehen.
Uebrigens gebrauclie ich den Ausdruck pseudodimer nur der Kiirze
halber, denn es ist hier eclite, nur unvollkommene Dimerie der zweiten
Variation vorlianden.
Walirend in den angefiibrten und ihnen álinliclien Fallen Nieniand
daran zweifeln kann, dass die zweispaltigen Doppelblátter dort nicht
durch Spaltung urspriinglich einfacher Phyllome, sondern durch Ver-
einiguDg von je zwei urspriinglichen getrennten Bláttern entstanden,
so hat man im Androeceum paarige, bisweilen entwickelungsgeschicht-
lich durch Theilung eines Priniordiums entstehende Staubbhitter auch
durch phylogenetische Theilung, durch positives phylogenetisches
Dedoublement erkláren wollen. Dies gilt besonders von einigen He-
lobiae : Alismaceen, Butomaceen, Hydrocharideen, deren iiusserer Sta-
minalkreis 6-zahlig ist, wiihrend die inneren 1 bis mehrere Kreise,
wenn solche vorhanden, wie gewohnlich sonst 3-záhlig sind.
Von EicHLER und vielen Neueren ist das phylogenetische Ver-
háltniss in dem Sinne aufgefasst worden, dass in diesem Kreise an
Stelle einzelner Staubgefásse zwei aufgetreten sind, Da dieselben bis-
weilen, z. B. bei Bufomus, auch paarweise iiber den Sepalen etwas
niiher bei einander stehen, und auch náher bei einander entstehen,*^)
so hat EicHLER darin ein congenitales Dedoublement gesehen, Micheli
und Heinricher aber erkláren das nach mechanischem Princip damit,
dass die Bildung zweier Staubblátter statt eines einzigen durch die
Vergrosserung der Liicken oberhalb der Sepalen bedingt sei. Dass in
so vielen anderen Familien die Vergrosserung der Liicken diesen Ef-
fekt nicht hat, dessen Ursache erblickt Engler darin, dass bei diesen
die Žahl der Glieder durch die Erblichkeit fixirt ist, wáhrend bei den
Butomaceen, Alismaceen etc. noch ein Wechsel moglich ist. Ich hábe
dagegen in meinem „Reductionsgesetz" den ersten Staminalkreis als
schon urspriinglich 6-záhlig angenommen, die paarweise Náherung
der Staubblátter vor den Sepalen von Butomus aber damit erklárt,
dass sich die Paare jener Stellung náhern, welche nach Beduction des
**) Siehe Payer Organogénie de la fleur, tab. 141.
Der phylogenetische Eutwickhingsgaug der Bliithe. S7
6-zaliligen Kreises aiif einen S-ziihligen die einzelnen episepalen Sta-
mina einnebmen wurclen. Weiin man das als Dedoublement bezeichnet,
sagte icb, so muss dasselbe negativ genannt werden, weil es nicht
Spaltung dreier urspriinglicben Staiibbliitter, also den Úbergang eines
3-zábligen Kreises in einen 6-záhligen, sondern umgekebrt den Úber-
gang aus einem 6-zahligen zu einem 3-zabligen episepalen Kreis be-
deutet. Dass bei den Alismaceen kein positives Dedonblemeut dreier
urspriinglicben Staubblattanlagen stattíindet, sondern dass ein ecbt
secbsziibliger Kreis vorliegt, beweist die vergleichende Entwickelungs-
gescbicbte von Butomus und Alisma ganz deutlicb, nicbt so sebr
dadurcb, dass bei Butomus, wo die Staniina paarweise iiber den Se-
palen genabert auftreten, dieselben von Anfang an als gesonderte
Hócker erscbeinen (denn es konnte bier immerbin congenitales De-
doublement vorliegen), sondern weil dieselben 6 Staubgefasse nacb
BucHENAU *"'') bei Alisma vielmebr iiber den Petalen paarweise naber
beisammen steben. Die Kronbliitter von Alisma sind námlicb anfangs
sebr klein, die Kelcbblátter zur selben Zeit viel breiter, die 6 An-
lagen des ersten Staubblattkreises treten aber in Alternation mit
Kelch und Krone zugleicb auf, miissen daher durch die breiten Kelcb-
blátter von einander mebr entfernt steben. Dies ist wobl aucli die
nácbste Ursacbe, wessbalb der zweite epipetale 3-gliedrige Staminal-
kreis gescbwunden ist. Aucb gibt Heinricher^'^) einen Durcbscbnitt
durcb eine Bliitbenknospe von Alisma plantago, in welcbem die 6
Filamentquerscbnitte sebr scbon mit dem Periantb im Ganzen alter-
niren. Die Art der paarweisen Gruppiruug der Staminalaulagen von
Butomus ist eine zunácbst durcb die abweicbenden ráumlichen Ver-
báltnisse gegebene Modilication im 6-záhligen Kreise. Es sind námlicb
hier die Kronblátter von Anfang an viel breiter und grosser als bei
Alisma, entstehen aucb so hoch iiber den Sepalen, dass nur iiber
diesen fiir die 6 áusseren Staubblátter Platz ist,^^) die 3 nachfolgen-
den, ungehindert iiber den Kronbláttern sich bildenden Staubblátter
konnen nachher mit denen des ersten Kreises in einen complexen
Kreis zusammenriicken. Das paarweise Zusammenriicken iiber den Se-
palen konnte freilicb schliesslich zu einem entwickelungsgeschicht-
lichen Dedoublement fiibi-en; denn wiirden die Anlagen von Anfang
an noch iiber ihren Beriihrungspunkt hinaus zusammengeriickt sich
*^l Bluthenentwickelung von Alisma und Butomus. Flora 1857.
^°) Beitráge zur Pflanzenteratologie und Bliitlienmorphologie. Sitzungsber.
d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien 1883. Taf. I. Fig. 2.
") Pater, Organogénie de la fleur. Tab. 141. Fig. 4, .5.
38 XIv. L. J. Óelakovský :
bilden, so uiiissten sie sich liemmen und in ein breiteres Primordiura
vereinigt als Doppeiblatt aiiftveten, um erst spiiter wieder durch di-
chotome Theilung des Primordiums sicli zu trennen. Dieser Vorgang
kommt denn aiich wirklicli nacli Kohrbach^^) bei den verwandten
Hydrocliaritaceen vor, denn bei Hydrocharis dedoubliren in dieser
Weise die 3 Primordien des áusseren Staminalkreises der miinnlichen
Bliitlie und die Anlagen der episepalen Staniinodien in der weiblichcn
Bliithe. Der letzte Schritt in dieser pliylogenetischen Reihe besteht
darin, dass die 3 Primordien einfach bleiben unii einzehie Staubblatter
aus sicli eutwickeln, womit das typiscLe monocotyle Androeceum er-
reicht wird. Dies findet bei den Juncagineen statt; dann auch bei
einer Form des Alisma \Caldesia) parnas si folmm nach Miciieli und
Heinricher. Wenn bei dieser Form statt des 6-zahligen Kreises drei
episepale Staraina auftreten, so zeigt sich darin eine progressive Va-
riation, ein Fortschritt zu der bei den Monocotyien typischen durch-
giingigen Trimerie. Darin aber, dass diese Form wie Bufomus auch
noch den zweiten epipetalen Staubblattkreis besitzt, hat sie einen
álteren Charakter bewahrt, der der Hauptform mit hexamerem iiusseren
Stauiinalltreise verloren ging. Dafiir, dass der sechszahlige Kreis alter
ist als der dreiziihlige, spricht ausser dem allgemeinen Pteductions-
princip (welches ja bisher nicht iiberall Anerkennung fand) noch der
Umstand, dass in sehr alten, spiralig und spirocyklisch gebauten und
solchen nahestehenden cykiischeu Bliithen die Polymerie der Spiral-
cyklen oder Quirle im Androeceum ansteigt, um dann gegen das Gy-
naeceum oder in demselben herabzusinken, Diese Erscheinung lasst
sich unter den Dicotyledoneen bei Ranunculaceen und Papaveraceeu
constatiren und ist schon unter den Gymnospermen bei den Gnetaceen
hervorgehoben worden. Die Isomerie in den Staminal- und Periantli-
kreisen stellt sich erst bei fortgeschrittenen und dem entsprecliend
auch weniger variablen Pflanzentypen ein. Die Alismaceen — gieiclisam
die Ranuncukaceen der Monocotyien — sind ja nach ihrer grossen
Vai-iabilitat in der Phyllotaxie der Bliithe und den bislang noch er-
haltenen Spuren einer spiraligen Anordnung eine solcho alte Pflanzen-
familie ; es ist darům ganz natiirlich, wenn auf die 2 trimeren Periantli-
kreise ein hexamerer Staminalkreis folgt, wilhrend der folgende Sta-
niinalkreis, wenn er nicht etwa geschwunden ist, zur Trimerie wieder
herabsinkt. Deshalb kann man nicht sagen, dass im hexameren Kreise
^^) EoiiRBACii, Beitráge zur Kenntniss einiger Hydrocharidef n. Abhandl. d.
naturf. Ges. zu Halle XII. 1871.
Der phylogeiietische Entwicklungsgang der Bliithe. 89
eiii Ersatz einzelner Stamina tles trimeren Kreises durch Staubblatt-
paare stattgefímden hat, sondern umgekehrt muss im trimeren Kreise
ein Ersatz von episepalen Staminalpaaren durch einzelne Staubgefasse
anerkannt werden.
Nach Heinricher kommt ein, von ihm mechanisch durch die
Raumverhaltnisse erklartes „Dedoubleraent" auch im Gynoeceum des
Alisnia parnassifoliími vor; Diagrammquerschnitte zeigten ihm, dass
die Trimerie auch im Gynoeceum fortgesetzt wird, dass jedoch statt
eines, zweier oder aller 3 Glieder des áussereu Carpidenki-eises je
2 gebiklet werden konuen, also wie im áusseren Staminalkreise. Dieser
Autor nimmt auch hier eine Vermehrung der Glieder im urspriinglich
trimeren Kreise an.
leh halte dagegen die hóhere Gliederzahl in den Carpellkreisen
wieder lur die urspriiugliche und erblicke eine Progression im Ab-
uehmen der Gliederzahl bis auf die gewohnliche Trimerie. Die Glie-
der werden nicht vermehrt, weil die Ráume auf der Bliithenaxe grósser
werden, sondern letztere werden grosser, weil die Bliithe auf einen
friiheren Zustand zuriickgi-eifeud, mehr Anlagen von Carpellen in sich
enthíilt. Ftir noch álter halte ich die Vielzahl der Carpiden in wahr-
scheinlich noch spiraliger Anordnung bei Sagittaria.
Die Gattung Vellozia zeigt unter den Monocotylen ein besonders
ausgezeichnetes Dedoublement der Staubblátter, da sich mit grosster
Wahrscheinlichkeit erwarten lásst, dass die in 2 dreizahligen alter-
nirenden Kreisen stehenden Bíindel von am Grunde vereinigteu Staub-
gefiissen auch entwickelungsgeschichtlich aus ebensoviel einfachen
Primordien entstehen werden. Es thut mir leid, dass ich diesen Fall
des Dedoublemeuts in raeiner Schrift iiber das Reductionsgesetz und
das Dedoublement iibergangen hábe; so will ich das Versaumte hier
nachholen. Die Žahl der Staubgefasse in jedem Biindel ist háufig 3,
doch steigt sie bis 11 (bei V. breviscapa Ma^rt). Das Basalstúck eines
triandrischen Bíindels theilt sich entweder am Gipfel in 3 Staubfaden
oder es tragt einen Staubfaden terminál und 2 tiefer auf der Innen-
seite eingefiigt. Nach der herrschenden Ansicht vom Dedoublement
ware dasselbe hier wie anderwarts positiv, niimlich eine wirkliche
Spaltung eines urspriinglich einfachen Staubblatts in 3 antherentra-
gende Theile. In ontogenetischem Sinne ist das auch richtig, wenn
man die Primordien als urspriingliche Staubblátter bezeichnet; aber
im phylogenetischen Sinne, welcher besagt, dass bei den Vorfahren
einfache Staubblátter in gleicher Anzahl vorhanden waren, welche sich
bei Vellozia erst getheilt haben, halte ich jene Ansicht fiir irrig. Aus
90 XL. L. J. Celakovský:
dem Vorhandensein Zcalilreicherer Staubbliitter bei SmilaxíiYtm aus der
Section Pleiosmilax (8 — 12 — 18 — 20), sowie iii der Gattung Pleea,
wo 9 — 12 Staubblatter verzeichnet werden, liisst sich unzweifelhaft
urtheilen, dass die áltesten Liliifloren zahlreiche Staubgefásse besessen
haben, Auch Engler píiichtet der Ansicht bei, dass in jenen Fallen
Forinen vorliegen, welche noch etwas von der bei Monocotyledonen
urspríinglich háufigeren Polyandrie bewahrt haben. Die Anordniing der
zahlreicheren Staubblatter von Pleiosmilax scheint niclit bekannt zu
sein, doch sind da offenbar oft melir als 2 Kreise ausgebildet; bei
Pleea gehoren nach Engler von 9 Staubbláttern 6 einem íiusseren
Kreise an, welche (wie bei Butomus) paarweise vor den íiusseren
Perigonbláttern stehen.
Bei der Velloziacee Barhacenia hat sich das Androeceum
bereits auf 2 dreizáhlige Kreise, wie bei anderen Liliifloren, reducirt,
dagegen zeigt Vellozia noch die urspriingliche Vielzahl der Staubblatter,
jedoch bereits ini tJbergange in die zwei trimeren Kreise von Barha-
cenia. Die phylogenetische Entwickelungstendenz der Monocotylen
geht von der Polymerie und Polycyklie zur Hexamerie iind Dicyklie ;
letztere ist auch bei Vellozia bereits eingetreten, aber nicht vollkom-
men; die áltere erbliche Anlage zur Polymerie, die von der jiingeren
durch Reduction erworbenen Anlage zur Hexamerie des Androeceums
noch nicht vollig verdrángt ist, combinirt sich mit letzterer, und
diese Combination ist wieder erblich geworden. Sie besteht darin, dass
sich Griippen des polymeren Androeceums zu 3 episepalen und 3
epipetalen Biindeln vereinigten, und dass diese Vereinigung, weil
anfangs die jiingere Tendenz oder Anlage iiberwiegt, von Anbeginn
der Entwickelung (muthmasslich, da die Entwickelungsgeschichte
noch nicht studirt worden) 6 Primordien hervorbringt, welche sich
nachher in soviele Zweige theilen, als nach der álteren Anlage ur-
spriingliche Staubblatter vorhanden waren. Darin besteht iiberhaupt
das Ráthsel der étamines composées Payer's.
Diese meine Auífassung entspricht einer einheitlichen phyloge-
netischen Entwickelung; wogegen die Annahme, dass vordem nur
6 einfache Staubblatter da waren (dass also das Androeceum von
Barhacenia álter ist), welche sich zum Zwecke einer Vermehrung
der Antheren getheilt haben, eine phylogenetische Ungereimtheit
enthált, namlich die, dass ein altes polymeres Androeceum auf 6 An-
theren reducirt worden und nachher wiederum in eine Vielzahl zu-
ruckgegangen wáre. Sodann weist die Bildung der Phalangen, in
welchen, wie bei Vellozia graminea Pohl, ein Stamen terminál und
Der phylogenetische Entwicklungsgang der Bliitbe. 9X
zwei auf der Innenfláche der Basilarschuppe entspringen, deutlich auf
einen áusseren trimeren und einen inneren hexameren Kreis hin,
durch deren gruppenweise Zusammenziehung ein trimerer Kreis mit
dreispaltigen Gliedern entstanden ist. Es ist das etwas Áhnliclies,
wie wenn bei den Fumariaceen ein iiusserer dimerer und ein innerer
tetramerer Staminalkreis zusammen in zwei triandrische Phalangen
sich gruppiren. (Siehe hieriiber mein „Reductionsgesetz"). Das ganze
Androeceum der Vellozia graminea ist also als ursprtinglich tetra-
cykliscli anzusehen; der erste (episepale) und der dritte (epipetale)
Kreis trimer (letzterer wohl auch urspriinglich 6-záhlig, aber durch
Fig, 4. Diagramme einer Blíithe von Vellozía mit 6 dreitheiligen Staubblátterii,
welche aus 18 in vier Kreisen stehenden Staubbláttera entstanden, die in drei-
záhlige Griippen (Tripelblátter) contrabirt worden siná.
Schwinden der iiber den paarweise geniiherten Gliedern des zweiten
Kreises gelegenen Glieder — dem Reductionsgesetz gemáss — trimer
reducirt), der zweite und vierte Kreis hexamer. Da ich in meiner
Arbeit iiber das Reductionsgesetz Vellozia nicht beriicksichtigt hábe,
so moge das umstehende Diagramm Fig. 4 jene Anordnung der
Stamina erlautern, aus welcher die triandrisclien Adelphien entstanden
zu denken sind (1, 2, 3, 4 sind Glieder der vier Kreise). Wo
die zwei seitlichen Stamina jeder Adelphie nicht deutlich nach Innen
stehen (wie bei Vellozia hemisphaerica Seubert), da ist der zweite
Kreis dem ersten mehr interpolirt. Wo die 6 Adelphien polyandrisch
sind, da waren die urspriingliclien Kreise complicirter, vielleicht auch
zahlreicher, doch ist es ohne genauere Kenntniss der Adelphien nicht
moglich, hieriiber Rechenschaft abzulegen.
Wenn man also vom Dedoublement der Staubgefásse von Vellozia
reden will, so muss dasselbe als negativ nach meiner Ausdrucksweise
bezeichnet werden.
Verlag dar kon. bohm. Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Grégr in ťrag.
XLI.
Zur Kenntniss der Diplopoden Bohmens.
Von Dr. Bohumil Němec in Prag.
Mit einer Tafel.
(Vorgelegt den 4. Dezember 1896.)
In den letzten drei Jahren sammelte ich behufs anatoraischer
Studien einiges Myriopodenmaterial in Bohmen, Es erwiesen sich
einige Thatsachen aiich vom faunistischen und systematischen Stand-
punkte als erwáhnenswerth. Ich gedenke in einigen Mittheilungen
meine diesbeztiglichen Erfahrungen zu veroífentlichen, In der vor-
liegenden Abhandlung bespreche ich eine neue Varietat von Craspe-
dosoma EatvUnsii, zwei neue Juliden, Julus ligidifer Latz und eine
neue Form von Polyzonium germanicum Brdt.
Craspedosoma Rawiinsii var. simplex (var. n.).
Craspedosoma RaivUnsii kommt in Bohmen zieralich háufig,
obzwar zerstreut vor. Ich kann jedoch die bohraischen Individuen
nicht unter das von Latzel (84) beschriebene O. BmvUnsii Leach.
stellen, sie weichen auch von denjenigen Forraen betráchtlich ab,
welche Verhoefp (95) als var. simíle bezeichnete. Ich fiude mich also
gezwungen, meine Individuen als eine neue Varietat, var. simplex,
zu beschreiben.
Latzels Abbildung der Copulationsorgane von Craspedosoma
EawUnsii ist sehr ungeniigend und schematisch. Wir erkennen da
am vorderen Paare deutlich nur den áusseren zangenformigen Theil
der Copulationsorgane und die inneren Spiesse. Es wird nichts iiber
das mittlere Blatt mit dem sog. Grannenapparat berichtet. Diese
Theile finden wir erst bei Verhoefp (91) beschrieben und abgebildet.
Spíiter gab eine gute Abbildung von den Copulationsorganen des Cr.
Mathematiscb-naturwissenschaftliche Claste. 1896. 1
2 XLI. Bohumil Němec:
Ratvlinsii Attems (95). Man sieht da, dass bei den ATTEMs'schen
Individuen das mittlere Blatt selir schwach entwickelt ist. Wahr-
scheinlich liatte auch Latzel bei der Beschreibung seines Cr. Baiv-
linsii dieselbe Form wie Attems vor sich, dabei aber das kleine mitt-
lere Blatt mit dem Grannenapparate ubersehen. Bei Verhoeffs var.
shnile ist das mittlere Blatt viel grosser als bei Attems Form. Man
kann diejenige Form, welche Attems (95) besclirieben und abgebildet
hat als identisch mit Latzels (84) Cr. Eawlinsii setzen und als ty-
pisch ansehen, Verhoeffs simile und mein simplex miudestens als
Varietáten dieser Art bezeiclinen.
Unsere neue Varietát simplex gleiclit im Exterieur ganz den
Formen Latzels. Weuigstens konnte ich nichts diíferentes in dieser
Beziehung auffinden. Auch die Bescliaffenlieit der vorderen Beinpaare
ist dieselbe, wie sie von Latzel und Verhoeff angegeben wurde. Die
einzigeu cliarakteristischen Unterscliiede finden sich in den Copulations-
organen.
Der mittlere, blattfórmige Theil derselben (Fig. 1, 2, A) ist
im Verhaltnisse zum áusseren, zangenformigen Theile (B) ziendich
gross. An seiner Basis entspringen die mit ihren Enden divergierenden
Spiesse (S), sie sind aber bis zu ihrer Mitte mit dem blattformigen
Theile theilweise noch verwachsen. Die Spiesse endigen fein spitzig.
Ein Grannenapparat bestehend aus einer Reihe von starken chitinosen
Borsten umgibt halbkreisformig — áhnlich wie bei dem typischen Cr.
llawlinsii das Blatt. Die Blátter selbst sind oben am Rande unregel-
massig gezáhnt (z) und in zwei mit knopfartigen Papillen versehene
Líippchen (Fig. 4, i) ausgezogen. Gegen dieselben neigt sich ein
schlanker Zahn (Fig. 4, a).
Die áusseren zangenformigen Theile zeigen einen nach innen
gewendeten stumpfen Fortsatz (Fig. 1, 3, x) und ausserdeni einen
vorderen dreiláppigen, gekerbt gezahuelten Theil. Weitere Details
sieht man auf den Figuren 1 und 3.
Die hintere Ventralplatte zeigt die fiir Craspedosoma s. str.
charakteristischen sechs Lappen. Die áusseren Lappen sind merklich
niedriger als die medianen (Fig. 5). Der vordere mediáne ist mit
dem hinteren durch eine Leiste verbunden. Die Mulden zeigen eine
papillose Structur. Ausserdem ist der vordere Medianlappen stark
knopfartig verdickt (Fig. 5, K). Besonders durch die Beschaftenlieit
der Ventralplatte unterscheidet sicli var. simplex von Verhorffs si-
mile. Ausserdem scheint bei diesem der Grannenapparat nicht das ganze
Mittelblatt umzugehen. Von Attems Cr. JRaivlinsii typ. unterscheidet
Zur Kenntniss der Diplopoden Bohmens. 3
sich unsere Form durch die Grosse der Mittelblatter, weiter durch
die spitze Endigung der beiden Spiesse.V
Die neue Varietiit sammelte ich hauptsiichlich in der Umgebung
von Prag (Chuchle, Káro v, Jaro v) und im bohmischen Mittelgebirge
(Lovosice). Auch bei Jičín (am Bradlec leg. Bajer) wurde sie gefunden.
Julus (Leptojulus) proximus, n. sp.
Die artenreiche Gruppe „Leptojulus^' scheint auch in Bohmen
einige charakteristische Localformen zu haben. Da die von rair unter-
suchte Form seinen Copulationsorganen nach zu keiner bisher be-
schriebenen Art aus der Verwandtschaft von J. allemanicus Verh.
náhere Beziehungen zeigt, bezeichne ich dieselbe als eine neue Art.
Das Thier ist schwarz, die Beine und die Bauchseite bráunlich.
Ziemlich schlank. Liinge 18 — 27 mm. Breite 1-3 — r? mm. Anal-
segment beborstet, Schwánzchen lang, gerade, am Ende glasig durch-
scheniend, sanft nach abwilrts gebogen. Die iibrigen Details zeigen
nichts merkwiirdiges oder charakteristisches,
Das erste Beinpaar hákchenformig, mit einem kleinen Basal-
ziihnchen versehen (Fig. 6, z). Das zweite Beinpaar mit einem am
inneren Ende der Hiiften stehenden warzenartigen Fortsatze (Fig. 7, W);
unter demselben gewahrt man einen zweiten, diinneren Fortsatz (F),
an dessen Basis ein Driisengang (D) ausmiindet, aus welchem eine
schleiinfiirmige Masse austritt. Die Tarsalglieder der Beine ohne
Polster.
Penis dick, am Ende seicht gespalten (Fig. 8).
Die Klammerblřitter (Fig. 10) kurz und gedrungen. Die vorderen
Blátter fein geschuppt (Fig. 9), mit einem stunipfen, nicht grossen
Innenlappen (L). Die mittleren Blátter kiirzer, einfach. Die hinteren
Klaramerblátter breit und kurz, gedrungen. Stiefelschaftartiger Theil
(Fig. 11, A) fein gestreift, gerade abgestutzt. Der zweite Theil der
') Wáhrend des Pruckes diescr Arbcit erscliien ■Veriioepf's Abhaudlung
„Beitriige zur Kenntniss paláarktischer Myriopoden, IV. Arch. f. Natiirg. 1896,
in welcher noclimals CV. Rawlinsn und E. var. simile analysiert und vergliechen
werden. Unsere var. simplex scheint in nianchcr Hinsicht eine raittlere Stellung
zwischen Cr. Raivlmsii typ. und R. var. simile einzunehmen. Das betrifft besou-
ders die Beschaffenheit der hinteren Yentralplatte des Copulationsringes. Bei var.
simplex iiberragt der hintere Mittelhócker als knopfartigc Verdickung nur wenig
die hinteren Seitenhócker. Er ist mit dem vorderen Mittelhócker in einer nie-
drigen Kante verbunden, erscheint aber doch scharf abgesetzt. Die iibrigen ÍJnter-
schiede sind íeicht aus don beziiglichen Abbildungen zu ersehen.
1*
4 XXI. Bohumil Němec:
Hinterblátter hauptsáchlich aus zwei Lappen bestehend (X, Y), welche
durch eine feine Lamelle mit dem Velům ( Vj verbunden sind. Zwischen
dem ausseren uud inneren Theil der Hinterblátter ein starker, ge-
rader und spitzer Dorn (Z). Der iibliche hintere Mediandorn (Fig,
11, z) ziemlich kurz und gerade. Der gezáhnelte Seitenhaken am
Hinterblatte fehlt.
leh fand diese Art im spáten Herbst (1894) in einigen wenigen
Exemplaren unter zahlreichen J. liguíifer Latz. bei Prag (Chuchle).
Julus (Micropodoiulus) liguíifer Latz.
Julus liguíifer Latz. ist in Bohmen fast liberall anzutreÉfen.
Reife Mánnchen findet man besonders im Herbste. Das zweite Bein-
paar besitzt die bekannten „ligulae", sowie auch die von VerJioeff
(94) beschriebenen krummen Fortsiitze an den Coxen. Die Copula-
tionsorgane stimmen ganz mit den von Latsel fiir seinen damaligen
J. scandinavius abgebildeten Klammerbláttern úberein. Von Ver-
hoeífs var. corniger , welche allerdings nicht durch die krummen
Coxalfortsiitze charakterisiert ist, weichen dieselben in mancher Hin-
sicht ab. Man vergleiche seine Figur 9 (94) mit unseren Figuren
12 und 13.
Die Copulationsorgane vom typischen J. ligtdifer sind sehr
schlauk und langer als diejenigen von Verhoefs var. corniger. Die
hinteren Blátter sind S-artig gekrummt (Fig. 12), die vorderen be-
trachtlich langer als die hinteren. Der Aussenzahn (z) ist sehr breit,
der Basis naher inserirt als bei corniger. Besonders charakteristisch
fiir den typischen ligidifer ist die ungemein grosse basale Auftreibung
des Flagellums (Fig. 12, ba), derselben folgt noch eine (baj obzwar
schon viel kleinere.
leh besitze keine Exempláre von der Varietat corniger, doch
geniigt zur Feststellung solcher Unterschiede ganz gut eine Abbil-
dung. leh bin der Meinung, dass Verhoejfs var. corniger eine deutlich
unterscheidbare Form darstellt.
Julus (Leucojulus) coerulans n. sp.
Líinge 10 — 13 mm^ Breite 0*6 — Q-^mm. Die Mánnchen im AUge-
meinen schlank, die Weibchen manchmal auífallend gedrungener.
Korper ziemlich blass, schmutziggelb, in vivo zeigen die Thiere
einen bláulichen Ton. Die Seiten rostgelb marmorirt und da noch die
Zur Kenntniss der Diplopoden Bohmens. 5
Wehrdrůsen durchscheinen, scheint es manchmal, dass auf der
Riickenseite ein helleres, natlirlich nie scharf begrenztes Band ver-
lauft. Zuweilen sind die Thiere auch schwacli braun quergebándert.
Korper in den vorderen Partien nackt, erst in dem hinteren Drittel
behaart, was namentlich die letzten, keine Beine tragenden Segmente
betrifft.
Die Thiere ziihlen 44 — 47 Korpersegmente, von deneu die 3 — 4
letzten keine Beine tragen. Beine ohne Tarsalpolster.
Borstentragende Scheitelgriibchen fehlen. Augenfleck glanzend
Schwarz. Bei guter Beleuchtung lassen sich noch einzelne Ocellen
unterscheiden, An der dem Kopfrande zugekehrten Seite záhlt man
deren 6. Auf der inneren Seite lassen sich nur 3 Augen distinct
konstatieren, das iibrige erscheint als schwarze, homogene Masse,
Nach Einwirkung von Kalilauge oder Salpetersáure sieht man an der
Innenseite noch zwei Augen, eben so viele im Centrum.
Die Wehrdriisen miinden knapp hinter der Quernaht.
Analsegment in allen Theilen ziemlich lang behaart (Fig. 16).
Das Riickenschwánzchen sehr kurz, ani Ende deutlich nach aufwiirts
gebogen. Analschuppe hinten abgerundet und nicht vorragend.
Bei den Mánnchen ist das erste Beinpaar in ein langes Hák-
chen umgewandelt (Fig. 14). Dasselbe ist aber nicht auífallend eckig
gekriimmt. Die Hiiften des zweiten Beinpaares tragen keine Fort-
sátze. Penis (Fig. 15) kurz, am Ende gabelig.
Das siebente Segment an der Bauchseite schwach aufgetrieben.
Die Copulationsorgane (Fig. 17) liegen verborgen. Der Rand der
vorderen Klamraerblátter nach hinten umgeschlagen, am inneren Rande
unten mit einem kriiftigen Zahne (Z) versehen, welcher mit dem
stumpf abgerundeten Ende des Blattes durch eine diinne Lamelle (V)
verbunden ist. Dieselbe trágt einige Borsten.
Das mittlere Klammerblatt (B) einfach, fast cylindrisch, stumpf
abgerundet. Das hintere Klammerblatt erscheint durch einen seichten
Einschnitt in zwei Lappen getheilt. Zwischen beiden ist das Blatt
mit feinen, oft gabelig gespaltenen Borsten versehen. Der Hinter-
lappen mit einem kleinen Hakchen. Hinter diesem miindet die grosse
birnformige Samenblase (Fig. 17a, S) und Flagellarrinne (FJ. Flagel-
lum lang, knapp hinter der Basis blasig aufgetrieben, peitschenfórmig,
spitz und glatt endigend. Úbrigens ergeben sich alle weiteren Ver-
haltnisse aus den Abbildungen (Fig. 17, 17a).
Julus coerulans passt sehr gut in die von Verhoeíf als Leiicojídus
aufgestellte Gruppe. Er zeigt zu allen in diese Gruppe zugehórigen
6 XLI. Bohumil Němec:
Formen verwandtschaftliche Beziehungen. Von J. mohjbdinus Latz.
iinterscheidet er sich durch die Beschaffenheit der Augen uiid
Hákchen. Die Laufbeine von J. coerúlam besitzen weiter keine
Tarsalpolster. Das hakige, braune Anhángsel an den Vorderblátteru
fehlt. Das Mittelblatt ist bei coemlans einfacli, ohne stumpfe Zacken.
In den Copulationsorganen zeigt unsere Art einige — nicht unbe-
trachtliche — Áhnlichkeit rait J. dicentrus Latz. Doch besitzt coemlans
keinen Schuppendorn, auch ist bei ihm das Schwánzchen nach oben
gerichtet. Weniger Áhnlichkeit zeigt coendans mit Verhoefps (31)
J. nit i dus.
Polyzonium germanicum (forma minuta n)
Rosický fiihrt Polyzonium germanicum Brdt nicht fiir Bohmen
an. Doch wurde dasselbe bald nach dem Erscheinen seines Werkes
auch in Bohmen aufgefunden. Mir sind Fundstatten hauptsachlich aus
Nordostbohmen bekannt. In der Uragebung von Neu-Bydžov in vielen
Laubwilldern ist P. germanicum zuweilen der gemeinste Diplopode.
Etwas zuweilen áhnliches — namlich sein massenhaftes Auftreten —
wurde schon konstatiert {Gasagnairé) (94).
Doch gibt es auch Jahre, wo P. germanicum betráchtlich seltener
wird. Ein periodisches massenhaftes Auftreten scheint iiberhaupt fiir
einige Diplopoden charakteristisch zu sein.
Latzel (84) gedenkt in seinem Werke einiger Exempláre von
Polyzonium germanicum, die nur 28—30 Segmente zahlten, doch
schon ganz gut ausgebildete Ruthen und Copulationsorgane besassen.
Doch wiesen dieselben in den iibrigen Verhaltnissen nichts eigenar-
tiges auf, so dass sie als eine besondere Art nicht aufgefasst werden
konnten.
leh fand heuer im Thale MezihoH (zwischen Ostroměř und
Bělohrad) eine Form von P. germanicum, welche zwar auch keine
prinzipiellen Unterschiede von dem typischen germanicum zeigt,
dennoch aber wenigstens als selbstándige „forma" angesehen werden
kann. Die Exempláre ziihlen, gerade so wie diejenigen von Latzel,
weniger Segmente, als die typische Form, namlich 30—42. Sie sind
kleiner und blasser. Die letzten 5—6 Segmente sind fusslos.
Die penes sind merklich kiirzer, als diejenigen vom typischen
germanicum, Wiihrend bei dem letzteren die penes bis zum fiinften
Beinpaare reichen (Fig. 19), reich en sie bei der kleinen Form kaum
nur bis zum vierten Beinpaare. Auch erscheinen sie hier mehr konisch.
Zur Keimtuiss der Diplopodeu Bóhmeus. 7
Das erste Paar der Copulationstússe ist schueckeuťormig nach
iunen gebogen (Fig. 20), die Coxae sehr breit, mit einera grossen
Zahn (x) versehen. Derselbe ist viel grosser als beini typischen yer-
manicum. Medián liegen zwei Faare von Hockerchen, ein beborstetes
(Z), das zweite ist weicli, warzenformig, unbeborstet.
Es wJire bedenklich auf Grund der angefuhrten, ziemlidi minu-
tiósen Unterschiede eine neue Art zu grilnden. Vielleicht stellt die
bescliriebene Form nicht einnial eine gute Varietiit vor. leh betrachte
sie viehnchr nur als eine Localvariation und bezeichne sie als P.
yermanicimi forma nůnuta.
Litteraturverzeichnis.
76 Rosický, F. V, Stonožky země české. Arch. pro přír. prozk. Čech.
III. díl, IV. odd. Praha, 1876.
84. Latzel, R. Die Myriopoden der ósterreichisch - ungarischen
Monarchie. II. Wien 1884.
í)l. Veruoeff, C. Ein Beitrag zur mitteleuropaischen Diplopoden-
Fauna. Berliner entoniologische Zeitschrift. Bd. 1891.
94. Gazagnaire, J, Grand nombre de Polyzoniuni germanicum Brdt.
dans les bois de Semoy. Ann. Soc. Entom. France.
Vol. 62, 1894.
94. Verhoeff C. Beitriige zur Anatomie uud Systematik der Ju-
liden. Verh. d. zool. bot. Ges. in Wien. 1894.
95. Verhoeff C. Aphorisnien zur Biologie, Morphologie, Gattungs-
und Art-Systematik der Diplopoden. Zool. Anzeiger.
Nro. 476—8. 1895.
95. Attems C. Die Myriopoden Steierniarks. Sitzber. d. kais. Akad.
Wien. CIV. 1895.
Tafelerklárung.
Fig. 1 — 5. Craspedosoma Ratvlinsii \SiV. simplex ni. 1. Vorderes Klani-
nicrblatt von vorne. A der mittlere, B der aussere Theil,
S Spiesse. 2. Seitenansicht. 3. Ende oiner Aussenzange.
4. Ende des Mittelblattes. 5. Ventralplatte.
Fig. 6 — 11. Julus proxhnus m. 6 das erste Beinpaar, 7. Hiiften des
zweiten Beinpaares mit einem inneren (F) und ausseren
(W) Fortsatze. D Ausfuhrungsgang einer Driise. 8. Penis,
Vd vas deferens. 9. das vordere (A) und mittlere (B)
8 XLI. Bohumil Němec: Zur Kenutniss der Diplopoden Bóhmens.
EUamuierblatt. L Lappen (les Vorderblattes. 10. Copula-
tionsapparat von der Innenseite, z hinterer Mediandorn,
Z grosser Dorn. ll.Mittleres Blatt stárker vergrossert.
Fig. 12, 13. Julus ligulifer Latz. 12. Copulationsapparat von der Innen-
seite, 13. von Aussen. ba, ba^, die beiden Flagellarauf-
treibungen. F áusserer Zahn des hinteren Klaramerblattes.
Fig. 14-17. Jm?ws coerulans m. 14. Hákchen des ersten Beinpaares,
15. Penis (P), IG. Analsegment mit dem Schwánzchen. 17
Copulationsapparat von der Innenseite, S Samenblase 17a
Ende des Hinteren Klammerblattes stárker vergrossert,
F Flagellum, F. Flagellarrinne.
Fig. 18, 20. Pólyzonium germanicum f. minuta m. 18. Penes (Bg, Bg, B^
zweites, drittes, viertes . . . Beinpaar) 20. vorderes Klammer-
blatt. X Coxalfortsatz, L mediáne Hóckerchen, W Warzen-
fórmige Fortsatze.
{Inst. fiir Zoologie tmd vergl. Anatomie
der k. k. bolím. Universitat in Pray.)
-♦^^?e»!SSSiSH
Verlag <ler kun. bohm. Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Grégr in ťr-g. 1896.
B. NĚMEC: Z. K. D. DiPLOPODEN BOHMENS.
i
Sitzber d ]\onigl.l)ohiíi.Gese]lseli.d.Wií
^
Fitj.l7a.
Fi(].m
hafl. Maí.lieiTi.at.rati]rvvqss-Cla,sse 18S6.
w
XLII.
Note zuř Entwickhing nach Eulersdien Fniictionen.
„ Von Franz Rogel in Baimen.
(Vorgelegt den 4. Dezember 1896.)
I.
i
Die Untersuchung des Quotienten einer Reihe, welche nach den
Eider^schen Functionen erster (E) oder zweiter Art (E') fortschreiten,
fiihrt zu wesentliclien Erganzungen jener allgenieinen Sátze, welche
in des Verfassers „Theorie der Euleťschen Functionen" (XII., Sitzg-
Ber. d. kgl. bohm. Ges. d. W., 189G) abgeleitet wurden.^)
Um den Grenzwert derselben discutieren zu konnen soli zu-
náchst jener des Quotienten aufeinanderfolgender£'tíŽ6;>-'5c/řc/- Functionen
ermittelt werden.
a) Driickt man in
(lie E durch trigonometrische Reihen mittels der Formelu [119] und
[ 1 20] aus, so kommt fiir — 1 <; a; <: -j- 1
nx Sttx
cos — cos —^
^^ jt . nx . Sjtx
sin ^77- sm
9 2 ]
... <
1 2n Q2n
') Die in eckigen Klammern stehenden Zahlen von [I] bis [127] beziehen
sich auf Fomeln der Abscbnitte I bis XI (1893), jene von fl-28] bis [190] auf
Formeln des XII. Abschn., 1896.
Mathematisch-naturwissenschaftliclie Clasfe. 1896. 1
XLII. Fianz Kogel:
woiaus fiir unendlicli gross werdencle n
lim q, = -
— cotg -^r- lim 2n
hervorgelit. Auf dieselbe Art ergiebt sich fiir — 1 <: a^ <; -i 1
lim qg ~ liiii
E2n(^j
tang —r- lim (2w -V- 1).
Der Quotient
E„(cc)
E„-i(a?)
- strebt dalier koinem bestiminten Grenz-
wert zu.
BcstiDinit man jedech den Quotienten aufeinanderfolgender E
geraihr oder ungerader Orduung, so findet sich
lira q, = lim - "^ ^ , =: lim n{n — 1).
t.n--2{X) TC^
(1)
Obwohl dieser Ausdruck unter der Yoraussetzung — 1 <.x<.-\-\
entwickelt wurde, so gilt er zufolge der Relation [16J
k—2
(— 1)- Ewa;4-A-) -Znlx)-^2[x f l'" — íp-f 3"
h gerade^
X + h—~r] ,
doch fiir jedeš positive x, und da E„(a;), E„_2(ítO entwedor nur gcradc
oder nur ungerad< Functionen sind, auch fiir jedeš negaťue x.
h) Mittels der Entwicklungen [121] und [122], welche nach Be-
richtigung der Druckfehler lauteu miissen
EWa;) = (^l)«2(2n)! £ (- 1)
)^i::l,3,5,
•+1 j 2 \ '"+1
\v7t
VTt 1 lv7r\ ^
r+l
Sin
"^ (2^—1)! \2/ J^'
VTtX
^2"
(2)
E'^-,ix) - (- l)»2(2w _ 1) ! ^ (- 1)— i£
.•-1,3,5,... ^''' '
T~"3l\"2"/"T^
Zur Entwicklung nach Euler'scLen Fimctioncn.
,-+\
V7CX
COS -^5- ... (3)
ergiebt sich tur imendlicli grosse n mit Riicksiclit darauf, dass liicfiir
die in (2) und i3) iu Klamniern stehende eiidliche Reilie
)■— 1
Sm-^rr(-l)'
L 2
wird
lun q., -r lim _, — ^-^ = tang -— lim 2»
und
,. , lim E\„^i(a;) 2 . ^^ r ,„ , .x
lim q, - — -^-,_--— ^ = ~ ^ ^^^° "2' ^ + ^ '
1^ÍC<1.
Der Quotient E\(x) : £'«_ 2(2:) liat daher ebenfalls keinen be-
stimmten Grenzwert.
Dagegen tindet sich mit Beniitzung von (2) und (3)
lim q^ = lim p^-^^^ = — ^^ ^^"^ *K'* — 1), • • • (^)
also identisch mit lim g^.
Die Bedingung — I -^x ■^-\- 1 entfállt auch hier mit Riick-
sicht auf [20] :
lc-\-2 fc+2
(— iFE\„(a- + Jc)::z — E'u^) -i-i-iy {x-^ hy- - X^-
+ 2[a; -\- T — x — ^" ....+(— Ir X + A — 2"'],
A gerade
und don Um.stand, dass E\,(-») und E\.-2{x\ simultan ycrade oder tin-
(jerade sind, so dass die Grenzgleichung fiir jedeš x Geltung liat.
Die Formelu (3) und (4) lassen sich daher, wenn unter ¥n{x)
4 XLII. Frauz Rogel:
eine Euler'sche Function erster oder zíveiter Art «""' Ordnung ver-
standeu wird, in die einzige
^^^ -p M —~^^ ^^^^ ^^^ ~ ^)' • • • ^^)
— CO <C íc <C -j- co
ziisammenzielien.
II.
Wird nun die aut" ihre Converg^tíz zu priifende Reihe
A.
v=OjT, . . . >'=:07r, . . .
in zwei Reihen I^G->y. und 2^G-,y.+\ zerlegt, so ist zufolge (5)
R^Yi^.^ Š 7tF'(^) ... (6)
hm -^ — — — --z lini 1 • • • (O
Der Vergieicli dieses Quotienten mit dem analogen der aus (6)
abgeleiteten Reihe
A..
d. h. mit
lim-^ = ^Mim— -i-— -^ . . . (9)
An
ergiebt uuter der Yoraussetzung, dass -r-^ einen bestimuiteii Grenz-
An-2
wert bat, folgendes.
Die Convergenzbedingung ist fiir die vorgelegte Reihe R we-
sentlich ungiinstiger als fiir die abgeleitete Reihe P, deren Conver-
genz eine conditio sine qua non fiir erstere ist.
Wenn lim -^ — -^ —.-^ eine Constante, so convergiert mogli-
n{n— 1) An-2
cherweise P, wahrend R bestinmit divergiert.
Zur Eiitwickliiug uach Euler'scheii Functioueu.
Kanil liui -7-^ = lim n gesetzt werden, so convergieit zwar P
An—2
hestíindig^ dagegen clivergiert R.
Erst wenii lim -.— ^ eine Constante^ ist fiir R dle Móglichkeit
An—2
(les Convergierens vorhandeii ; P convergieit in diesem Falle hcstámiiy.
Fiii-
lim
gn
9n-i
oder
lim v^
T
(10)
convergiert R bestimmt und unhedingt.
Mit Beachtung der in [129] bezw. [159] gegebenen allgemeinen
Form von Aí, A-2 schreibt sich obige Bedingung auch
/(»)(^ + h) Jrf'%k — h) ^In
}^^r-%h -f h) ^f--^){k — h) I ^ \2h) '
(11)
wo fiir E-Reihen
und tur E'-Reilien
R=f{hx-i-k)
2R=f{hx^ k-\-h)—f(hx^k — h)
ist. Vergleicht man R fiir F íee E' mit der Entwicklung [162], so er-
giebt sich eine siveite Form von (11) fiir E'-Reihen
lim
fin-i>(k) 4- ~ B,hY-^^>{]c) - ^ B,hT'+'m
f "-'\^) + ^ BJi^i^-^Kk) - ~ B,hyi-+^\k) . .
<©■'<-)
Mit Riicksicht aiif die in [XII, A, 2] und [XII, 5, 2] mitge-
teilten Satze iiber die Grenzen der F-Reihen lautet das Ergebnis der
Untersuchung
6 LXIl. Frauz Rogcl :
„Nach Euler-sohen Functionen erster oder nach solchen zweitei^
Árt fortschreitende Reihen
hei luelchen lim " existirt, convergieren — tmd dann bestd
clig — unter der nothivendigen, nicht hinreichenden Bedin-
gung^ dass die durch Vertauschung von Fnix) mit ac" hervorgehende
Reihe bestdndíg convergiertJ'
Bedenkt man, dass obgenannte Reihe P mit der Taylor'schen
Entwicklung von E^f{x -{- k) simultan convergiert oder divergiert,
so liisst sich ferner noch behaupten:
„Die Enfivicklung einer Function f{x -\-h) in eine F- Reihe, hei
welcher lim -p— existierf, convergiert — imd dann bestdndig —
unter der nothwendigen , iiielit Mureicltenden Bedingung der
hestdndigeíí Convergenz der Poten^reihe Júr f{x --\- k)''.
Fiii" die gleichmássige Conoergenz einer F I ^^ I -Reihe ist Vorbe-
dingung jene der P-Reihe.
Um hiefiir ein ausreichendesKiiterium zu gewinnen, ersetze man
in R alle Fly-jdurch die nmmnerisch grossten Werte, welche F
fíir alle x von - h bis -f h annimmt. Convergiert diese Reihe in
diesem lutervalle, so ist bekaniitlich gleichmássige Convergens der
Reihe R vorhanden.
Man íiudet auf diese Weise
A<(|)" . . .(13)
fiii' E- und E'-Reihen als ausreichende Bedingting íůr úie gleichmássige
Convergens derselben (vergl. Formel [135]), welche dann znfolge der
Formeln [IG] und [20] und der gleichmássigen und bestdndiqen Con-
vergenz der 7^-Reihe fiir alle - co <^ x <^ ^ co besteht.
ii)
Zur Enhvickluiig nach Euler'sclien Functionen 7
III.
Bestelit fiir einc F-Iíeilie die Ungleiclmug (10), so gilt dieselbe
fiir alle durch gliedweise. wiederholte Differentiationen al)geleiteten
Eeiben, da bei letzteren der Quotient An : An-o wesentlicli gloicli bleil-t;
die letzteren sind daher ebeiifalls unhedingt und hestandig convergent.
Vergleicbt man aber ibre Coéfficienten niit jenen der Entwicklung
[129] bezw. [158], [159], [162], so erkennt man, dass ihre Summen
die Diíferentialquotienten der Smnme der vorgegebenen F-Reihe sind.
Dieselben Schliisse lassen sicb auf .die gliedweisen Integrationen
anwenden. Es gilt somit die Aussage:
„Eine nach Eulerschen Functionen fortschreitende Reihe
QU
hei welcJier
^1 En \
y An ^ %'
lim -~. — < — ,
ist inihesch} díiJít differenzirhdr tmd inteffvivhav.
Da F-Keiben, bei wekhen
stattfindet — wie oben gezeigt wurde — gleichmdssig convergieren,
so sind dieselben einer einmaligen Differentiation und einor eiiinia-
ligen Integyation fabig.
IV.
Bringt man die -Entwicklungen [120] und (2) auf die Form
cos 2vTtx
£.,_,( : - to) = (_l)..-.2(2» - 1) ! (1) '" V '^
' ' )■— 1,3,5, ...
1
Oě-ě|,
i
8 XLII. Franz llogel:
EVl-4.) = (-l)»2(2«)!(|)^"^^ S ,M^-^,
^ ' J'— 1,3, 5, ...
setzt íc =: m + « , wo w eiue beliebige positive ganze Zalil, und
OJ ^E [x] die Ueinste Zalil vorstellt, welclie entweder zu a; addirt oder
voii derselben subtrahirt werdeii muss, um eine ganze Zalil zu er-
halten, so entstelien die fiir beliebige nicbt — negative íc-Werte gil-
tigen Darstellungen
i' = l, 3, 5, . . .
Ersetzt man in (14) x durch A.t, multipliciert mit 9)(/l) : A^", bzw.
mit 9)(A):A2''+i, nimmt A = 1, 3, 5, . . . und suminirt, so ergiebt
sich wegen
£q)(t)=zn, t Theiler von w,
V ^(^) V cos2:řvAx _ Y cos 2nvx
!, 6,... r=r' " ■ ■" "
die Relation
Vm ^\ i^fW- ^J ttťm, — 1
;.=ir376,... r=rl,3,6, ... 1=1,3,5,...
2j -í;-^-2(2n-i)! yI 1 -x.ir E--ia - 4M)
)'=1,3,6, ... ^ J \ t A=l,3,5, ...
• «
(16)
Fur w z= 1 lásst sich die linksseitige Reihe summiren u. zw. ist
V' cos 23rva? 1 , ,
^-^-— = -logcot^x,
r=l,3,6,.
Zur Entwicklung nach Euler'schen Functionen. 9
wofiir dann
wird, wo x=: m^ {x}, m positive ganze Žahl,
giltig also fiir alle positiven Zahlen, welche hochstens um — von
einer ganzen Žahl diíferiren.
Verlag der kon. Ijolitn. Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Urégi i" l'rag.
XLIII.
Die ultraelliptischeii Ourven č?;, pyl*)
Von Prof Karl Kiipper in Prag.
(Vorgelegt den 18. Dezember 189G.)
I.
Defínition. „Uitraelliptisch" nennen wir eine k-gonale (?;, wenn
ooM>o adj. (7"-'-i>o vorhanden sind.
Alsdann ist die supponirte Specialschaar (7^^) immer durch 00^
adj. 6"-''""^ ausschneidbar, und ihre (voli beweglichen) Gruppen
Gk befinden sich auf Geraden L.
Wir zeigten, dass das Bestehen der ^j,^' die Existenz einer adj.
Qi-k-2 ausschliesst, sowie, dass die Nichtexistenz der C"~^~^ zur
Folge hat
pz^n{lk — l)— ^ '-^ — '—^- {— Pi).
Pi nannten wir deshalb das Maximalgescblecht, und fanden,
dass die etwa mogliche C" einen -n-lc facheii Punct V haben muss,
ausserdem keinen vielfachen Punct haben kann. Zudera ergab sich
hier: /t — w — Je — 1, also >0; so dass Cp^ ultraelliptisch ist.
Da n — k — O O, so folgt n — 2 als grósster Werth des k.
Wird dies angenommen, ,,so existirt eine einzige ultraelliptische C,"
und zwar diejenige, welche einen einzigen Doppelpunct V besitzt" :
Námlich es wird n — k — 1 = 1; und die ©o ^ dnrch V gehen-
den Geraden schneiden die gnli aus. Hatte C" keinen vielfachen
Punct, so ware gl^l^ auf ihr unmoglich ; wáre aber ausser V noch ein
vielfacher Punct auf C", so konnte es hochstens eine adj. O geben.
*) Cf. Sitzimgber. 1895/6.
MathemaCisch-naturvvissenschaftliche Classe. 1896. <
2 Xllil. Karl Kiipper:
Nehmen wir den kleinsten Werth 2 fur k an, so sind wir im
ausfuhrlich besprochenen hyperelliptischen Fall; deshalb sei im Fol-
genden :
2 < ^ < w - 2.
Sogleich bemerken wir einen wesentlichen Unterschied zwischen
den hyperelliptischen und den neuen Curven:
Wahrend bei jenen die Mannigfaltigkeit ,« der adj. C"-^-'^ stets
die normále ist, findet bei diesen das Gleiche dann und nur dann statt,
■wenn die CL _ j- {á ^ 0) einen n-k fachen Punct F, %md sonst noch
Doppelpuncte hesitzt, von tvelchen Jceine 2 mit V in gerader Linie
sind.
(Cf. Sitzungsber. 1896.)
Als wesentliche Eigeuschaft der C^^_^gilt: ^^Jede adj. C"-'--^,
welche einen beliebigen Punct a der Grundcurve enthált, nimmt die
Gruppe deu, g^^^ auf, su tvélcher a geJiórt, (vnd es liegt diese Gruppe
zugleich ouf einer Geraden L).''
Hieraus folgt ohne Weiteres die Ausschneidbarkeit der gk^
mittels eines Biischels (C"-*~^), sowie dass keine 2te g^^ auf C^ _,i
sein kann. Auch ist ť?^^)^ ^^ unmoglich, weil ja adjimgirte C" '''~^ vor-
kommen.
n.
Die Maximaiwerthe ^^, d\ fur /i, d.
Erstens (i^. Grundsátzlich ist ft wenigstens 1 ; das absolute Mi-
mimum von ^ ist ííq^= n — k — 1 — Ů. Und man hat stets (ly [i^t
wenn wir die €"■ mit einem n — k fachen Pnnd und d Doppélpunden
ausnehmen.
Nun liegen auf jeder adj. C"~^~^ genau ^ Gruppen der g^^\ und
es schneidet 0-*-i die Grundcurve iiberhaupt in
k{n — k—l) — 2á
einfachen Puncten.
Also:
kfi^^k (n — k — 1) — 20.
2ó
Demnach folgt : „^i^ ist die grosste im Ausdruck n — k — 1 t-
enthaltene ganze Žahl".
folgt
Die ultraelliptischen Curven 0^, p > 1.
Zweitens ó^: Aus
o -^ — ^ -
so dass d\ gleich der gróssten gansen Zalil in ~ í- sein wird.
Hieraus ergibt sich das Mmimalgeschledit p^ einer ultraellipti-
schen C**:
d) bei geradem k; oder auch bei ungeraden Je und n:
b) bei ungeradera Je, zugleich geradem n :
^<_1 , n{Jc-2)+Jc + l
Po — -I -f 2 •
Sowohl fiir C^, als (7", findet man }i^z=:í; d. h. „(?íe facUscJie
o o
MannigfaltigJceit /t /sř 1, ^ZÉt/c/ř (žer maximalen^^ .*)
m.
Exístenz der uitraeiiiptíschen Curven vom Minímalgeschlecht.
a) PqZzzI -\ ^ ^— ^ — . Bei diesem, emem o z= —^ ^ -
entsprechendem p ist immer ít^í^o- Es wird
2(w — ^ — 1) — yí;(w— žt — 2) .,
ř*o = -^ ^-^ ^<i;
oder
(2 — ^) (w — yfc — 2)<o,
weil
*) Auch bei7)i MaximalgescJilecJit pi (ď :::i o) hat man fi, z:: » — Tc —\ ; folglich
die factische Mannigfaltigkeit fi gleich der maximálen, da dieselbe nicht unter die
uormale f^o ^^ " — A: — 1 sinken kann.
1*
^
4 XLIII. Karl Kiipper:
ist.
Beispiele. 1. ^ i:r 3, »i =: 7 (kleinstes ungerades w> ^ -|- 3)-
i
Es mussen ©o' adj. C^ vorhanden sein. Nimmt man nun zu Doppel- j
puncten einer C^ die 9 Grundpuncte eines Buschels [C^] an, so erhált
man eine C^, aus welcher g[p durch die C^ geschnitten wird. ;
2. ^* zz: 4. nznl: C]q. Die Curve muss nach einem von uns ;
gegebenen Satze einen Sfachen Punct Fliaben (da n<i2k). Nimmt \
man dies an, ferner zwei Doppelpuncte D auf einem Strahl des Bii- i
chels (V)^ so geniigt dies. j
3. A;=r4, n beliebig >• 6. Es wird ^9^ = ^4-3: „Hat nun (X+s I
einen n — 4 fachen Punct V, iiberdies 2(n — 6) Doppelpuncte, welche I
paarweise auf n — 6 Strahlen des Biischels ( V) liegen, so ist C^s '
ultraelliptisch,"
Denn es wird:
(n—l)(n — 2) (n — 4:)in — b) o i io i a
, , n.2 + 4 i
iH 2 "^^o'
und es bestehen ©o^ adj. C"-'\ welche die n — 6 Strahlen als Fac- :
toren enthalten.
4. ^ = 3, n := 2v ~\~ 1, v'>2. p^ wird hier z=: v -\- o.
„Wenn eine C'"^^ + ^ ausser einem 2v {- 1 — 3 z=:2 (v — l)-fachen 1
Punct F nocli v — 2 dreifache Puncte F' besitzt, also ihr Geschlecht : ]
v{2v—l) — (v—l) (2v — 3) — 3 (v — 2) = v 4- 3
ist, so geniigt sie den an eine ultraelliptische Curve vom kleinsten
Geschlecht zu stellenden Forderungen." ^
Naralich die adj. C"*"*^~^ ^ q'2v-:^ bestehen aus den doppelt '■
genommenen v — 2 Geraden VV'^ nebst einem um F bewegliichen |
Strahl, der die g{}^ ausschneidet. I
Hervorzuheben ist der Satz : i
Die ultraelliptischen Curven C" j? > 1. 5
„Eiiie irreclucible Cp ist stets ultracUiptiscli^ ivenn melir als eine
adj. C"-^—^ vorhanden ř5#."
Beweis. Es ware zu zeigen, dass auf C^^ eine g^k^ besteht : Nun
schneidet C^-^-^ die Grundcurve in h{n — h — 1) — á — h Puncten.
Gingen durch solclie h Puncte noch unendlich viele C" ''-=*, so wáre
C^„ reducibel. Soinit folgt, dass die -C"-^-! entweder eine g^^ aus Cp^
schneiden, oder g^^^^^. Letzteres ist aber deshalb niclit mogiich, weil
ja adjungirte C-h-'^ vorkommen. Man sieht zugleich, dass hóchstens
oo^ adjungirte C'*-*-^ existiren konnen.
b) Po-^+ 2 ^--^-
entsprechend
. kin — k — 2) —I
d — —^ i ; ít — 1.
Hier ist immer ^ť^ (.l^, mit der einzigen Ausnahme /fc — 3,w = 6 :
Denn
z. , A (2-70 {n — k — 2) + 3
Also
i^2-h){n-k-2)^\^
^o—í— 2 '^^'
je uachdem ^ = 3, w = 6 ; oder fc > 3, n^k-\-2.
Beispiele. I . Der Ausnahmefall /í r=: 3, w = 6, p\, = 6. Cl muss,
weil n :=z 2Jc ist, als Trigonalcurve einen 3-íachen Punct V haben,
und einen Doppelpunct D, wegen j; zt. G. Die oo^C'^ bestehen aus der
festen Geraden VD. und einem beweglichen Strahl von V.
Es ist
í* = í*o = 1-
2. fc — 3, n — 2v -{-2, v > 1. Es wird p'^—v-{- 4. Jetzt hat
man :
„Wenn (7^T"t'^ ausser einem 2 v 4- 2 — 3 = 2v — 1-fachen Punct
V noch v — 2 dreifache Puncte V und einen Doppelpunct D besitzt,
so ist die Curve ultraelliptisch."
Denn es gibt oo^ adj. C''-'—^^eiC^'^~^, bestehend aus den dop-
6 XIIII. Karl Ktipper:
pelt gezahlten Geraden VV% der eiiifaclieu FZ). nebst einem um V
beweglichen Strahl, welcher die g^^^ aus^chiieidet.
3. Je — 3, n=z 8, 2>o == 7 : C? mit 14 Doppelpuncten, durch welche
oo^C^^iC''--''-'^ gehen, und (7« in einem 15. festen Puncte schneiden.
4. ^ — 5, n =:S^ p[^ =: 16, Da n ■< 2k, so rauss die k-gonale C^
einen Sfachen Punct V haben, dalier ausserdem zwei Doppelpuucte D.
Wenh nun diese D mit Fin einer geraden sind, so existiren oo^ adj.
(78-5-1:^-^ C', bestehend aus einer festen Geraden durch V gehend,
nebst einem beweglichen Strahl von (F).
I)as Analogon zu dem unter a) hervorgehobenen Satze lautet
jetzt :
„Eine irreducible Cl' ist ultraeUiptisch , wenn tvemgstens oo^
o
adj. C"-~^~^ existiren, die noch einen festen Punct g der Grundcurve
enthalten.^''
Der friihere Beweis geniigt, wenn man beachtet, dass eine adj.
Qn-k-i (jje Grundcurve in Jc{n — k — 1) — á =zJc -\-l Puncten schnei-
det. Sodami sieht man auch, dass nur oo' adj. O'"''-^ moglich sind;
ferner, dass die Anuahme des festen Puuctes g- nur den Zweck
hat die Moglichkeit einer g^^}^ mit voli heweglichen Gruppen auszu-
schliessen.
Es ist nun niitzlich, diese Annahme durch eine andere zu er-
setzen, von welcher sie eine Folge ist. Setzt man namlich fest, dass
die durch einen heliebigen Punct a der O^ gehende C""''^~'^ nicht jnehr
als ^ — 1, von der Lage des a abhangige, d. h. durch a „mithe-
stimmte" Puncte der Grundcurve enthált, so wird damit ebenfalls
eine ^^^^ ausgeschlossen, und es mu^s g^^ bestehen.
Die durch a gedachte C"-^-^ enthalt dann eine Gruppe Gj der
g'-/^^ uberdies einen Punct g; und es muss gjp durch oo^ adj. C"~*~^
ausschneidbar sein, welche alle durch ^ gehen (Restsatz).
Diese Festsetzung geniigt offenbar auch dann, um die g^^'> als
nothwendig einzusehen, wenn man weiss, dass genau oo^ adj. C"-'^""^
vorhanden sind, dabei mehr als k-{-l Schnittpuncte einer C'"-''-'^ mit
C" aaftreten (Siehe V).
IV.
Einer ultraelliptischen Cp ist eine rationale Curve r'«'" Klasse K^
associirt, welche von den Geraden L umhullt wird, auf denen die
Gruppen der g[^> liegen.
Die ultiaelliptischcn Curveh C'\ p^^- 7
„Hat Cp eineii n — A--faclieii Puuct T, .so ist K^ der Strahleu-
biischel (F), wie daraus erhellt, dass die adj. C"-*-^ aus n — Tt — 1
Strahlen des V bestehen, von denen, wegen ;* > O wenigstens einer
variabel ist."
Der Satz ist nicht umkeiirbar: Wir haben (a. a. O. Polygonal-
curven) C^Ji, Cl^^h construirt. Bei jener Curve liegeii die Gruppen
der g^^^ paarweise aiif den Strahlen eines Bíischels, dessen Centrum V.
Doppelpunct der Curve ist, bei dieser ist das Centrum V ein einfacher
Punct der Cl^'^.1. Fiir beide Curven ist d — - -^^— , ferner u ri: 2
btíi der ersten, \i — X bei der zweiten ; also tritt ftir ,a der grosste
Wertli n — It — 1 — "^ auf. Noch ist das Geschlecht ftir die 2. Curve
tt
das Kleinstraogliche.
Ueberblicken wir alle durch Projection vun Kaumcurven T^^ fruher
erhaltene ultraelliptische C«, so sehen wir, dass bei ihnen die adj.
(jnr-k-i j^ maximaler Anzahl ^tt^ vorkommen :
Liegt erstens lip auf einem Kegel @-, so gewinnt man die eben
genannten (7-^+-, C-^^\
Liegt zweitens E" auf einem Hyperboloid, dessen Gerade X
^-punctige Sehnen der i?» sind, so erhált man C''^_^^^^_^_^^] somit
v - M/g — 1)
"- 2 '
und
it — w — 2k z=zn — A; — 1 ^ = a, .
k ' ^
Wird drittens Rp aus einer rationalen F^ geschnitten, (Genera-
lisation) so hat man
n^kr^l, dz=: ^ '-^ \ «, = tr — 1 ;
mithin
, 2d . ^ X . Jc(k — 1)
iiz=.n — k — 1 T- zi: ^i^. p ist : — -^ -.
Viertens. Aus F^ mit der Doppelcurve If' schnitten wir;
^
8 XLIII. Karl Kiipper:
es faiid sich
řt=i:4i:i:w — k — 1 — ::zz ^^.
V.
Das Umkehrprobiem.
Die funclamentale Eigenschaft einer ultraelliptischen C^ bestelit
darin, dass durch jeden Punct a der Curve noch h — 1 andere Puncte
„mitbestimmt" erscheinen, diejenigen njimlich, welche allen durch a
moglichen ©of^-i adj. C"-^-^ gemeinsam smd.
Wir woUen nun untersuchen, ob eine (5^*, der diese Eigenschaft
mkommt, idtraelUptisdi, d. h. eine Cp sein muss? mit anderen Worten
ob (íp eine g^k^ besifzt f
Die gemachte Vorausetzung erheischt offenbar, dass wenigstens oo^
adj. (5«-*-i existiren; dagegen kanu eine adj. C'"-*^2>u ^j(,]^^ bestehen,
weil andernfalls die supponirte Eigenschaft unmoglich wáre. Nunmehr
ist g-k^^k auf <^l deshalb undenkbar, weil ja adj. C"-''!-^ yorhanden
sind.
Wenn jetzt die faktische Mannigfaltigkeit ft der adj. (5;«-^-i
genau 1 betrágt, so wird (III. b. Analogon) (5p ultraelliptisch. Demnach
nehmen wir ř* )> 1.
— • Da die Existenz einer adj. g«-'^— 2 ausgeschlossen ist, so
folgt:
= ,. .X (A; - l){k 4- 2)
Die mit p^ bezeichnete rechte Seite ist wie bei Cp das maximale Ge-
schlecht. Somit
JO = i>] — <^ , ^ ^ 0.
Ferner /t^ (normále Mannigfaltigkeit der (£"-^'-\) — n — h — 1 — d\
und S (Anzahl der Schnittpuncte g"g«-^-i) — k{n — k — l) — 2d.
Die prácise Fussung der Voraussetzung Jiat m louten:
Die durch irgend einen Punct a der Curve gehenden oo'*-i
2«-*-i haben genau k, von der Lage des a abhángige Puncte (eine
Gruppe (jk) mit (ij^ gemeiu; von denen also k — 1 und nicht mehr,
Die ultraelliptischeii Curven CT*, 2» > 1 . 9
als durch a „initbestimmt" erscheiiien. (Hátte li seinen grossten Werth
w — 2, (n — A — 1 = 1), so fiilirt die Voraussetzung unmittelbar zur
obengefundenen ultraelliptischen C« mit^emem Doppelpunct.)
Wenn demnach alle ©©■"g"--^— ^ gewisse feste Puncte der Sp auf-
nehmen, so kommen von diesen keine uiiter den Mitbestimmten vor,
so dass, wenn die durch a legbaren (5«-^-i etwa h — l-\-x gemein-
same Schnittpuncte auf &• hátten, von diesen die x allen ^^f* Curven
zukommen můssen.
Auf S^ treten hiernach oo^ Gruppen Gu auf, wir werden eine
hinreichende Bedingung dafíir finden, dass sie sámmtlich einer (?^^> an-
gehoren :
Eine S]^-*-i enthalte die Gruppen Gi, Gn G^í. Ist nun
^h z=. lt{n — k — 1) — 2d;
schneidet also (5^~''~^ die (5« nur in diesen Gruppen, so ist g^^'^ un-
zweifelhaft, und wird von den durch ii — 1 der Gruppen gehenden
^n-h-i ausgeschnitten. (Bei hzzi2 íindet dies statt.)
Schneidet aber g"-*-i die S^ ausser den ^t Gruppen G m ^ an-
deren Puncten h{h{n — h-—l) — 2d — ^h f (i) so ware ^/^^^ ebenfalls
gewiss, ivenn alle ooftíS"-'^-^ durch die h gingen.
In der That muss letzteres zutreffen, wenn die b normál m den
0^-2 der Ebene liegen, d. h. wenn durch je /3 — 1 der b eine 0*-^
moglich ist, die den fehlenden b nicht aufnimmt.
Dies ist die hinreichende Bedingung.
Beweis :
Gesetzt die oon(í"-^-'^ nehmen nur /S^ der b auf, die Puncte 6^,
Die nicht aufgenommenen b seien mit b' bezeichnet. Betrachten
wir die ©oři-i durch Gi moglichen S"-*^-!.
Sie gehen alle durch die b^ und konnen nicht alle noch irgend
einenlĎ' aufnehraen, 'denn es wiirde dieser b' den <x>(i Curven ge-
meinsam sein (Voraussetzung).
Sonach folgt, dass die 6' normál beziiglich der gedachten oof*-^
Q,%-k-i liegen; sodann, weil ít> 1, dass es unter diesen oof^-i Curven
unzáhlige gibt,^die iiberhaupt heinen b' enthalten.
Nun schneiden die oo^ durch (?// . . . G^ legbare g"-*-^ eine
'íl
10 XLllI. Karl Kttpper:
9k\-^—B ^"s, von welcher eine Giuppe vorliegt in Gi, nebst deu
Puncten 6'.
Man erkennt aber, dass in dieser Schaar alle h' imheweglich
sind: Denn es gibt eine S/r^'~\ welche Gi, dann die \, aber keinen
I' enthalt. Ist h\ irgend ein 6', so kann man durd die iibrigen 6' eine
Ck-2 legen, die h\ nicht enthalt.
(7*-2 mit (E/F*"^ stellt eine adj. g"-^ dar, welche durch alle
Puncte der vorliegenden <3^/c-(-,?_^ý bis auf h\ gelit, mithin ist dieser
in der ganzen Schaar /es;f. Gleiches gilt fiir jeden h'\ demnach exi-
stirt die g^^^ mit der Gruppe Gi. Indem man sich auf das Vor-'
handensein der g^^^ stiitzt, findet man, dass alle ooi^^-^-^ die /3 Puncte
b sámmflich aufnehmen mussen:
Námlich, durch die h und ^t — 1 beliebige der Gruppen Gi,
Grih . • Gr^ gehen ooi(5«-^— i, die g^^^ ausschneiden ; also auch durch
í* — 26r allein noch oo2(5»-''-\ endlich durch die 6 und eine G noch
^^l-\n-k-^^ folglich durch die h allein oof(5«-'^-\
Da sonach, die Annahme, die adj. g«-*^-i enthalten nicht alle h
sich selbst widerspricht, so ist sie nicht statthaft:
Also mussen alle d""-^'-^ durch alle h gehen ; es muss g^^'^ be-
stehen oder „Sp muss ultraelliptisch sein.
Zusatz. Die normále Lage der h zu den C"-^ ist immer vor-
handen, wenn ^<iTi, wie bekannt; die hinreichende Bedingung ist
dann von selbst erfiillt. (Gehen daher alle g«-'-i durch wenigstens
j8 — A;-f 1 der 6, so ist (5" ultraelliptisch, und es mussen die g«-*-i
alle h aufnehmen).
Amvendung.
a) Liegt (5'^ vom hochsten Geschlecht vor (ď = 0), so ist wie schon
friiher bemerkt wurde, ^i — fi^^ — n — ^ — 1; die Žahl S wird
]c{n — 1e — \), also /5=:0; mithin ist ©J ultraelliptisch, und be-
sitzt einen n — Machen Punct.
b) Erreicht ,« seinen grossten Werth n — fc — 1- ^ =: |tř^, was
erfordert, dass 26 durch k theilbar ist, so wird wieder /3=:0;
folglich S" ultraelliptisch.
c) Ist 2d nicht durch k theilbar, so ist das Maximum (i^ von a
2d
die grosste in n — k — 1 — tt enthaltene ganze Žahl ; es kommt
fi<^k. Alle oo''^"-*-! enthalten siimmtliche b und (Sp wird ultra-
elliptisch.
é
i
Die ultraelliptischen Curveu C", íj> l. 11
d) „Hat Sp ein inoglichst niedriyes Geschlecht, so iat aie ultrael-
liptísch."
Beweis. Die fiir (S" geltende Voraussetzung beclingt offenbar
Das grósste Ó ist folglich entweder
Jc(n — k — 2)
2 "•
oder
Jc{n — k — 2) — l
Dem entsprechend kommt 8 = Je, S = k -\-l. Ist ^i die factische
Manuigfaltigkeit der adj. S''^*~^^ /S' also nicht kleiner als .u^; so kann
liier ř<. nicht grosser alslsein; aber ,a ist auch wenigstens —1, also
genau ^ =:: 1.
Nach (III a, li) folgt alsdann der ultraelliptische Characterder g^.
Antn. V. Amodeo „Curve A;-goiiali." Herr Amodeo war so giitig, mir seine
l'ublicationeii zu senden. Durch ihre Lectiire wurde ich veranlasst, auszufiihren
(1. c. 1895), auf ivelche Wcise meine fiir Trigoncdcurven (jegehene Entwickelung&ii,
{Abh. F. Vn. J. 1889. B. 3.) dem Falle fc > 5 amupassen sind.
Verlag der kdn. bohm. Gesellschaít der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Grégr Prag 1890.
é
OBSAH.
Seznam přednášek, konaných ve
schůzkách třídy mathematicko-
přírodovédecké r. iy96 . . . str. IV.
INHALT.
Verzeichniss der Vortráge, welche
in den Sitzungen der mathema-
tisch-natnrwissenschaťtlichen
Classe im J. 1S96 abgehalten
wurden S. V.
C. XXX.
Č. XVI.
C. XXXV.
Č. XXVII.
Babor, J. F., Doplňky k známostem o českých slimácích II. Arionidae.
(S 1 tab.)
Barvíř, Dr. J. L., Gabbro od Malého Boru
— O výskytu zlata na některých důležitějších naleziskách če-
ských se stanoviska petrografickogeologického
Bayer, Dr. Edv., O rostlinstvu vrstev chlomeckých (s 22 obrazci) .
— Resumé der vorstehenden Abhandlung: „Die Flora der Chlo-
meker Schichten." (Seite 29 der Nr. XXVIIj.
Čelakovský, L. J., Uher den phylogenetischen Entwickelungsgang
der Bliithe und uher den Ursprung der Blumenkrone. (Mit
4 Textfiguren) No. XL.
Frejlach, Dr. J., Roční postup hojnosti největších i nejmenších
ročních maxim srážkových v českolabské pánvi vodopisné.
(S 1 tab.)
— Příspěvky k poznání klimatu Prahy. II. Oblačnost. (S 2 tab.)
Hansgirg, Dr. A., Beitráge zur Kenniss der Bliitheuombrophobie.
(Mit 2 Taf.)
— Neue Untersuchungen uber den Gamo- und Karpotropismus
sowie uber die Reiz- und Scblafbewegungen der Blůthen und
Laubblátter. (Mit 1 Tafel.i
Katzer, Dr. Fr., Phytopalaeontologische Notizen. (Mit 1 Taf.) . . .
— Beitrag zur Kenntniss des álteren Paláozoicums im Amazonas-
gebiete. Mit 3 Taf.)
Klapálek, Fr., Obojetník Gamponotus ligiiiperdus Ltr. (S 2 obrazci.)
Koláček, Dr. Fi-., Uber Berechnung der Inductions-Coefficienten langer
Špulen. (Mit 1 Textfig.)
Krejčí, Dr, A., Přehled českých orthopter. (S 6 obrazci) . . .
— Jarosit von Pisek (Mit 3 Textfiguren)
Kiipper, C., Projective Erzeugung der Curven m-ter Ordnung C" .
— Uber Beziehungen zwischen polygonalen- und Raumcurven
— Nachtrag zu den „k-gonalen Gurven"
— Die ultraelliptischen Curven C^jpy^i
Loria, Gino, I poligoni di Steiner nelle cubiche razionali. Aggiunte
ad una memoria di Em. Weyr
Mrázek, Dr. A., Zur Entwicklungsgeschichte einiger Taenien. (Mit
1 Tafel)
n
XX
v
c.
XXVI.
No.
XXXIII
No.
XXXIV.
No.
XIII.
No
. XXIX.
C.
XXVIII
No.
XIV.
C.
III.
No.
IX.
No.
I.
No.
IV.
No.
XXIII.
No.
XLIII.
No.
XXXVI.
No. XXXVIII.
Němec, Dr. B , Studie o Isopodech. II. (S 3 tab. a 7 obr.) .... C. XXV.
— Resuiiié des bohmischen Textes: „Studien ilber Isopoden II"
(Seite 37 der Nr. XXV).
— Zur Kenntniss der Diplopoden Bóhmens. (Mit 1 Taf.) . . . No. XLI.
Palacký, Dr. J., Zur Flora von Domingo-Haxti . No. Vílí.
— Uber die Flora von Hadramaut (Arabieu) No. XIX.
Petrowitch, M., Sur réquation differeutielle de Riccati et ses appli-
catioiis chimiques ... No. XXXIX.
Písařovic, K., Zur Kenntniss der Hydrachuiden Bohmens ' vorláufiges
Verzeicbniss) <Mit l Taf.) . No. XVII.
Rogel. Fr., Theorie der Euler'schen Functionen. XII No. II.
— Die Eotwickelung nach Bernoulli'schen Functionen .... No XXXI.
— Notě zur Entwicklung nach Euler'schen Funct onen . . No. XLII.
Rohon, Prof. Dr. J. V., Beitráge zur Classification der palaeozoi-
schen Fische. (Mit 8 Textfigiiren) . No. XXXVII.
Sitenský, Dr. Fr., Phytopathologické poznámky (s 8 obr.) . . . . Č. XXXII.
— Resumé der vorstehenden Abhandlung: „Phytopathologische
Notizen" (Seite 16 der Nr. XXXII).
.' ''*"lnička, Dr. F. J., Neuer Beitrag zur Theorie der Determinanten No. VI.
— Uber eine neue Eigenschaft von Zahlen in 2?i-ziftrigen Sy-
stemen - . . . No. VII.
— Uber Potenzdeterminanten und dereu wichtigste Eigen-
schaften .... . No. XXII.
— Dr. Fr. K., Beitráge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte
des Vorderhirns der Cranioten. II. Abth. (Mit 4 Taf.) . No. XV.
Vejdovský, Dr. Fr., Uber einige Siisswasser-Amphipoden. 1. (Mit 3
Taf.) No. X.
Woldřich, Dr. J. N., Uber die Gliederung der anthropozoischen Forma-
tionsgruppe Mitteleuropas mit Riicksiebt auf die Kulturstufen
des Menschen No. XI.
— Přehled hořejší rozpravy: „Třídění anthropozoické skupiny
útvarní v střední Evropě se zřetelem na kulturní stupně člo-
věka." (Čís. XI. str. 17.)
Zahálka, C., O zvláštním určení směru a sklonu vrstev v geologii.
(S 1 obr.) Č. V.
— Pásmo IX. útvaru křídového mezi Chocebuzy a Vidimí v Polo-
mených Horách. S 2 tab. a 3 obr.) Č. XII.
— Stratigrafie křídového útvaru Řipské vysočiny a Polomených
Hor .^ Č. XVIII.
— Palaeoutologie křídového útvaru ve vysočině Řipské a v Po-
lomených Horách G. XXL
— O vzniku cicvárů v severních Cechách. (S 1 tab.) .... č. XXIV.
i
,>
í
Verlag der kčin. bohm. Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Grégr in ťragf. 1896. ';
! I
New York Botanical Garden Libra
I Library
li
3 5185 00258 2417