WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE
DER
nEIITSCHEN TIEFSEE-EXPEDITION
h\JV DEM DAMPFER „VALDIVIA" 1898-1899
IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN
HERAUSGEGEBEN VON
CARL CHUN
PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN LEIPZIG
LEITER DER EXPEDITION
VIERTER BAND
MIT EINEM ATLAS VON 52 TAFELN
TEXT
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1Q04
WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE
DER
DEUTSCHEN TIEFSEE-EXPEDITION
AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA" 1898-1899
IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN
HERAUSGEGEBEN VON
CARL CHUN
PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN LEIPZIG
LEITER DER EXPEDITION
VIERTER BAND
TEXT
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1904
WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE DER DEUTSCHEN TIEFSEE-EXPEDITION
AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA" 1898— 1899. BAND IV
HEXACTINELLIDA
BEARBEITET VON
FRANZ EILHARD SCHULZE
PROFESSOR IN BERLIN
M IT 52 TAFELN
TEXT
~~<r
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1904
Uebersetzungsrecht vorbehalten.
Inhaltsübersicht.
Seite
Erster Teil: Systematik i — 182
Kap. I. Beschreibung des nach Species geordneten Materiales 3 — 125
Holascus tenitis F. E. Sch 3 — 7
„ obesits F. E. Sch 7 — 8
fibulatus F. E. Sch 8 — 9
Euplectella suberea Wyv. Thomson 9 — 15
nobilis F. E. Sch 15—17
„ asper gillum R. Owen 17 — 21
„ [? simplex F. E. Sch.) 21 — 22
Regadrella (? phoenix O. Schm.) 22 — 23
Hertwigia falcifera O. Schm 23 — 24
Caulophacus valdiviae F. E. Sch 25 — 28
Placopegma solutum F. E. Sch 28 — 31
Chaunangium crater F. E. Sch 31 — 33
Rhabdocalyptus baciilifer F. E. Sch 34- -36
Farrea occa (Bwbk.) Carter 36—37
Farrea spec. 37
Enrete spec 37 — 38
Ramella tubnlosa F. E. Sch 38 — 39
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray 39— 47
Aidoplax auricularis F. E. Sch 47 — 5°
Plieronema carpenteri (Wyv. Thomson) 50—52
Pheronema raphanus F. E. Sch 52 — 58
Platylictrum platessa F. E. Sch 59 — 64
Hyalonema proximuni F. E. Sch 64 — 67
thomsonis W. Marshall 67—69
calix F. E. Sch 69- 71
„ nicobaricum F. E. Sch ■ 72 — 73
„ somalicum F. E. Sch 73 — 74
globiferum F. E. Sch 75 — 77
solutum F. E. Sch 77 — 78
G
V]
Inhaltsübersicht.
Seite
Hyaloncmn valdiviae F. E. Sch 78—80
rapa F. E. Sch 80— 82
validum F. E. Sch 82—83
tulipa F. E. Sch 83— 85
simile F. E. Sch 85—88
coniforme F. E. Sch 88—89
tinia F. E. Sch 89 — 91
„ apertum F. E. Sch 91 — 95
molle F. E. Sch 95 — 96
Bruchstücke von unbestimmbaren Hya/onema-Avten 97—98
Compsocalyx gibberosa F. E. Sch 99—103
Semperella cucumis F. E. Sch 103 — 1 10
spicifera F. E. Sch 1 10— 112
Monorhaphis chuni F. E. Sch 112 — 121
„ dives F. E. Sch 121 — 125
Kap. IL Verwertung der gefundenen Tatsachen für den Ausbau des
Systemes 126 — 182
a) Gattungen 126—168
Tabellarische Uebersicht des von der D. T.-E erbeuteten Hexactinelliden-Materiales . 126 — 129
Holascus F. E. Sch 129 — 131
Euplectella R. Owen 131 — 132
Regadrella O. SCHM 133-134
Hertwigia O. SCHM 135
Caulophacus F. E. Sch 136 — 137
Placopegma F. E. Sch 137 — 138
Chaunangium F. E. Sch 138
Rhabdocalyptus F. E. Sch 138 — 140
Farrea Bwbk 140—142
Eurete Semper 143 — 144
Ramella F. E. Sch 144
Aphrocallistes J. E. Gray 144-148
Auloplax F. E. Sch 148—149
Pheronema Leidy 149— 1,52
Hyalonema J. E. Gray 152 — 164
Compsocalyx F. E. Sch 164 — 165
Ptatylistrum F. E. Sch 165
Semperella J. E. Gray 166 — 167
Monorhaphis F. E. Sch 167—168
b) Familien und höhere Gruppen 169 — 172
I. Unterordnung: Hexasterophora F. E. SCH 172 — 180
1. Euplectellidae Ijima 172—173
2. Caulophacidae Ijima . . 173 — 174
3. Leucopsacidae Ijima . . . . • 175
j. Rossellidae F. E. Sch 175 — 176
5. Euretidae Zn 1 i;i 177
Inhaltsübersicht. VII
Seite
6. Coscinoporidae Zittel 178
7. Aphrocallistidae F. E. Sch 178 — 179
8. Tretocalycidae F. E. Sch 179
9. Dactylocalycidae Ijima 180
10. Aulocystidae F. E. Sch 180
II. Unterordnung: Amphidiscophora F. E. Sch 180 — 181
11. Hyalonematidae F. E. Sch 181
12. Semperellidae F. E. Sch 181
Tabellarische Uebersicht des Systems der lebenden Hexacti nelliden bis zu den
Gattungen 182
II. Teil: Morphologie 183—254
Kap. I. Körperform 185—186
Kap. IL Größe 187—188
Kap. III. Konsistenz 188 — 189
Kap. IV. Oberflächenbeschaffenheit 189 — 190
Kap. V. Gröberer Bau 190—197
Choanosom 194
Dermatosom IQ4— '95
Epirhysom 195
Aporhysom 196
Gastrosom 196—197
Kap. VI. Histologie 197 — 2I9
a) Choanocyten 197 — 202
b) Trabekelgewebe 202 — 204
c) Spiculascheide und Spiculoblasten 204—209
d) Archäocyten 210
e) Thesocyten 210—213
f) Sorite 213—215
g) Eier und Larven 215 — 218
h) Sperma 219
Kap. VII. Skelet 219
a) Chemische Natur der Xadelsubstanz 219 — 221
b) Struktur der Nadeln 221 — 236
c) Verhalten der Nadeln im polarisierten Lichte 236—243
d) Entstehung und Wachstum der Nadeln 243 - 254
III. Teil: Geographische Verbreitung 255—265
Kap. I. Horizontale Verbreitung 257 — 262
Tabellarische Liebersicht des von der D. T.-E erbeuteten Hexactinelliden-Materiales,
geordnet nach der Folge der Grundfangstationen 257 — 259
, - , t t Inhaltsübersicht.
Seite
Kap. IL Bathymetrische Verbreitung 262—265
Bathymetrische Verbreitung der von der D. T.-E. erbeuteten Hexactinelliden, geordnet
nach dem zoologischen System 263 2Ö4
Bathymetrische Verbreitung der von der D. T.-E. erbeuteten Hexactinelliden, geordnet
nach den Stationstiefen 264—265
Alphabetisches Register 2Ö6
Erster Teil.
Systematik.
Kap. I. Beschreibung des nach Species geordneten Materiales Seite 3
Kap. II. Verwertung der gefundenen Thatsachen für den Ausbau des Systems. . „ 126
a) Gattungen „ 126
b) Familien und höhere Gruppen „ 169
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV.
Eingegangen den 16. Dezember 190;
C. Chun.
Kap. I. Beschreibung des nach Species geordneten Materiales.
Wie das Studium der von der deutschen Tiefsee-Expedition heimgebrachten Hexactinelliden
mit einer mehrfach wiederholten anatomischen Durcharbeitung des gesamten Materiales beginnen
mußte, so soll auch hier im I. Kapitel zunächst die aus den direkten Beobachtungen gewonnene
Grundlage meiner Arbeit in Form einer einfachen Beschreibung des nach Species systematisch
geordneten Materiales mitgeteilt werden. Im IL Kapitel werde ich sodann die Verwertung der
gefundenen Thatsachen für den Ausbau des Systemes in der Weise vornehmen, daß ich sämtliche
hier repräsentierten Gattungen eine nach der anderen in systematischer Folge unter Berücksichtigung
aller zugehörigen bekannten Arten bespreche und schließlich auch die betreffenden Familien
resp. Unterfamilien charakterisiere. Dabei wird jedoch keineswegs eine erschöpfende Behandlung
des ganzen Hexactinelliden-Systemes beabsichtigt, da eine solche weit über den Rahmen dieses
Berichtes hinausgehen würde.
Im III. Kapitel soll die Morphologie und Histologie, im IV. die geographische Ver-
breitung und Oekologie behandelt werden.
Holascus F. E. Sch.
An einer der südlichsten Stationen (152), nordöstlich von Enderby-Land, waren aus der
beträchtlichen Tiefe von 4636 m von dem mit Radiolarienschlamm bedeckten Boden zugleich
mit einer neuen Caulophacw-Axt drei zur Gattung Holascus gehörige Stücke emporgebracht.
Zwei derselben stellen ziemlich gleichartige, mit terminaler Siebplatte und basalem Wurzelschopfe
versehene, schlanke, dünnwandige Röhren von Fingerlänge und Bleistiftdicke dar, während das
dritte, welches nur in seinem mittleren Teile erhalten ist, zwar den gleichen äußeren Durch-
messer, aber eine bedeutend dickere WTandung hat.
Die genauere Untersuchung ergab, daß die beiden ersteren zu ein und derselben bisher
noch nicht bekannten Art gehören, und auch das letztere eine neue Species repräsentiert. Die
erstere, dünnwandige Form werde ich Holascus tenuis, die andere, dickwandigere H. obcsus nennen.
Außerdem ist von der „Valdivia" noch vor der ostafrikanischen Küste bei Dar-es-Salaam
ein Exemplar des bereits bekannten Holascus fibulatus F. E. Sch. in 295a. m Tiefe gefunden.
Holascus tenuis F. E. Sch. n. sp.
Taf. I, Fig. 1 — 14.
Von den beiden zwar stark arrodierten, aber doch in einigen Teilen noch ziemlich gut
erhaltenen Exemplaren dieser Art ist das eine (vom Basalschopfe abgesehen) 75 mm, das andere
1 :
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
4
(in Fig. i der Taf. I dargestellte) nur 65 mm lang; beide haben in der Mitte einen Querdurch-
messer von 7 mm, welcher sich nach dem oberen wie unteren Ende zu allmählich etwas ver-
mindert. Der aus dem basalen Ende noch etwa 20 mm weit frei vorragende Wurzelfaserschopf
setzt sich aus 8 einzelnen Nadelbündeln zusammen, welche im Kranze gestellt sind und in Ab-
ständen von 1,5 — 2 mm gesondert entspringen. Erst in 5 — 10 mm Abstand von dem Austritt
vereinigen sie sich durch Divergieren aller Nadeln zu einem gemeinsamen Schöpfe. Die im
ganzen gleichmäßig gewölbte Außenfläche der nur 1 — 1,5 mm dicken Röhrenwand zeigt bei
näherer Betrachtung eine durch zahllose kleine, spitzkegelförmige Erhebungen, Conuli, bedingte
Rauhigkeit, während die Innenfläche zwar ähnliche, aber weit niedrigere Erhebungen besitzt
und daher fast glatt erscheint. Nach dem oberen Grenzrande zu nimmt diese Rauhigkeit
übrigens sowohl an der Außenfläche als auch an der Innenfläche der Wand allmählich ab. An
beiden Flächen schimmern die rundlichen Oeffnungen der die Röhrenwand quer durchsetzenden
zu- und ableitenden Kanäle als dunkle Flecke durch die dünne Dermal- resp. Gastralmembran
durch. Am oberen Grenzrande der ganzen Röhre selbst findet sich ein niedriger Randsaum,
welcher die hier leider nur noch in Resten erhaltene terminale Siebplatte kreisförmig umgiebt.
Am unteren Ende springt ein das Röhrenlumen nahezu abschließender querer innerer Ringwulst
irisartig fast bis zur Achse vor.
Da der ziemlich gut erhaltene Weichkörper Form, Bau und Lage des Kammerlagers,
der beiden Grenzhäute und des Trabekelgerüstes recht deutlich erkennen ließ, habe ich in dem
Kombinationsbilde Fig. 2 der Taf. I eine übersichtliche Darstellung dieser Verhältnisse bei
schwacher Vergrößerung zu geben versucht. Die einzelnen fingerhutförmigen Kammern weichen in
ihrem histologischen Aufbau nicht wesentlich von den normalen Verhältnissen der meisten andern
Hexactinelliden ab. Am längsten erscheinen sie an den blindsackförmigen dermalen Kuppen
des ableitenden Kanalsystemes, wo sie auch nicht selten ziemlich unregelmäßige Aussackungen
und Biegungen aufweisen. Von der siebartig durchlöcherten Dermalmembran, welche sich an
dem äulleren Radialstrahle der degenförmigen Hypodermalia überall zipfel- oder hohlkegelförmig
emporzieht, geht das aus zarten Balken und Membranen gebildete, mehr oder minder weit-
hige subdermale Trabekelwerk bis zur dermalen Oberseite des Kammerlagers herab und
zieht sich an dem letzteren, meistens den größeren Skelettnadeln folgend, bis in die blinden inneren
Enden des zuleitenden Kanalsystemes hinab. In gleicher Weise breitet sich von der durch die
Gastralia ebenfalls zipfelartig erhobenen Gastralmembran aus das ähnlich geartete -astrale
Trabekelwerk in dem Subgastralraume bis zu der gastralen Endfläche des Kammerlagers aus
und zieht sich in Form eines lockeren, zarten Balkennetzes zwischen den Kammerapopylen an
leren dünnen freien Scheidewandfirsten entlang bis in die blindsackförmieen Anfang-steile der
ableitenden Kanäle hinauf.
Das Grundgerüst des ganzen Skelettsystemes besteht aus grollen und kräftigen Oxypent-
aktinen, welche sich mit ihren lang ausgezogenen, rechtwinklig gestellten, paarigen, longitudinalen
und transversalen Strahlen zu einem quadratischen Gitternetze aneinander legen, während der weit
kürzere unpaare fünfte Strahl in radiärer Richtung bis in die Nähe der äußeren Körperoberfäche
des Schwammes reicht. Die ziemlich geraden langen paarigen Strahlen sind größtenteils glatt
und zeigen höchstens an dem zugespitzten Ende kleine Rauhigkeiten. Der Radialstrahl dagegen
ist nur in seinem basalen Teile glatt, in dem größeren, zugespitzt auslaufenden Distalteile dagegen
mit zahlreichen kleinen Höckern besetzt. Die longitudinal gerichteten Strahlen haben eine Länge
Erster Teil. Systematik. -
von 10 — 20 mm; die an der Innenseite jener Liegenden und sie rechtwinklig kreuzenden trans-
versalen Strahlen sind gewöhnlich nur etwa halb so lang. Der radiale Strahl endlich erreicht
höchstens die Länge von ca. 1 mm. In der Nähe des Knotenpunktes beträgt die Dicke der
Strahlen 40 — 80 ;j, um von da an bis zu dem rauhen, zugespitzten Ende ganz allmählich an
Durchmesser abzunehmen. An dieses Gittergerüst der großen pentaktinen Principalia legen sich
nun ganze Bündel feiner Comitalia an, welche größtenteils aus langen Oxystauraktinen, Oxytri-
aktinen und hauptsächlich Oxydiaktinen, seltener Oxypentaktinen und ( >xyhexaktinen mit glatten
Strahlen, aber rauhen Enden bestehen.
Das ganze so gebildete Faserbalkennetz liegt von der dermalen wie gastralen Oberfläche
der Körperwand ziemlich gleichweit entfernt, nähert sich jedoch nach oben, d. h. dem Oberrande
des Schwammes zu, mehr der gastralen Innenfläche, nach dem unteren, d. h. dem Basalende zu,
dagegen der dermalen Außenfläche, und zwar so sehr, daß schließlich unten die ganze longitudinale
Faserbalken masse aus dem Weichkörper nach außen, d. h. an der Dermalseite, frei hervortritt und
mit ihren sehr verlängerten glatten Longitudinalstrahlen zur Bildung der freien Faserbündel des
Basalnadelschopfes wesentlich beiträgt. Der letztere besteht außerdem fast nur noch aus jenen mit
YViderhäkchen besetzten und am unteren Ende mit einem Ankerkolben endigenden typischen
Ankernadeln, welche in ihrer Jugend als selbständige Nadeln in der Röhrenwand zwischen den
jongitudinalen Strahlen der pentaktinen Principalia eingelagert sind und erst von hier aus all-
mählich abwärts vorwachsend, schließlich an der Bildung des Basalschopfes teilnehmen.
Als mikrosklere Parenchvmalia treten sowohl im Bereiche des eigentlichen Choanosomes
als auch in dem Trabekelwerke des Subdermal- und Subgastralraumes in unregelmäßiger Ver-
teilung zahlreiche Oxvhexaster auf, deren mittellange, mäßig starke Hauptstrahlen sich in je 2 — 5
mittelstarke, mäßig divergierende gerade Endstrahlen zerteilen. Im Subdermalraume finden sich
vereinzelt die allen Ho/asats zukommenden Graphiocome mit (ca. 200 \>. langen) Bündeln der
parallelen oder ganz schwach divergierenden Endstrahlen (Tai. I Fig. 1) und daneben etwas
reichlicher große Calycocome von 300 — 350 \i. Durchmesser mit verhältnismäßig langen, rauhen,
am Ende schwach geknöpften, mäßig divergierenden Endstrahlen (Taf. I, Fig. 7 und 8).
Dagegen kommt im Bereiche des Subgastralraumes und besonders häufig in den gipf ei-
förmigen Erhebungen der Gastralmembran selbst noch eine zweite bedeutend kleinere (nur ca.
100 [j. große) Form von Calycocomen mit dichten Büscheln ziemlich stark divergierender rauher,
imgeknöpfter Endstrahlen vor. Bemerkenswert ist der FJmstand, daß diese kleinen gastralen
Calycocome, welche an der Endfläche jedes kelchähnlich verdickten, soliden Hauptstrahles eine
größere Zahl, 20 — 30, Endstrahlen tragen, meistens so weit in die spitzen Erhebungen der
Gastralfläche vorgeschoben erscheinen, daß sie (ähnlich den dermalen Floricomen der Euplectellen)
oft nur an der Spitze der prominenten Gastralhautzipfel hängen (Taf. I, Fig. 2.)
Als Hypodermalia sind in regelmäßiger Lagerung kräftige Oxyhexaktine mit ca. 0,4 mm
langem, verdicktem, schuppig-stacheligem äußeren Radialstrahle vorhanden, deren 1 — 1,5 mm und
darüber langer innerer Radialstrahl häufig etwas gebogen erscheint, während die vier paratangen-
tialen Strahlen meistens nur etwa 0,5 m lang und gewöhnlich ganz gerade sind. Im Gegensatze
zu dem schuppig-stacheligem äußeren Radialstrahle, an welchem sich die konischen Erhebungen
der Dermalmembran hinaufziehen, sind die 5 übrigen Strahlen der Hypogastralia entweder ganz
glatt oder nur an dem zugespitzten Distalende etwa rauh oder höckerig.
5 Franz Eii.hard Schulze : Hexactinelliden.
Eine besonders kräftige Entwickelung erlangen die degenförmigen Hypodermalia an dem
oberen Rande des ganzen Schwamm - Körpers. Sie erscheinen hier nicht nur im Ganzen viel
dicker, sondern auch mit bedeutend längerem Innenstrahle und besonders starken, schuppigen
äußeren Radialstrahle versehen, während ihre 4 Tangentialstrahlen zwar dicker, aber minder lang
sind als bei den übrigen Hypodermalia; auch sind sie von zahlreichen diactinen Comitalia um-
hüllt. An dem so gestützten starken oberen Verdickungsrande des ganzen Röhrenskelettes findet
die hier quer einwärts abgehende terminale Siebplatte genügenden Halt.
Sehr ähnlich den Hypodermalia sind die ebenfalls oxyhexactinen Hypogastralia. Sie
unterscheiden sich von jenen eigentlich nur durch größere Schlankheit und Kürze, sowie durch
etwas geringere Schuppenbildung an dem nur schwach verdickten inneren, d. h. in das Gastral-
lumen vorragendem Radialstrahle. Während aber den Radialstrahlen der Hypodermalia fas
regelmäßig mehrere lange, glatte, oxydiactine Comitalia parallel oder in leichter Spirale dicht
angelagert sind, und sie außen gewöhnlich sogar noch mehr oder minder weit überragen (Taf. I,
Fig. 5), kommen solche Comitalia an den Hypogastralia nur spärlich oder ganz vereinzelt vor.
Dagegen findet sich neben dem in die Gastralhautzipfel vorragenden Radialstrahle der letzteren
fast stets eines der schon oben erwähnten kleineren Calycocome, welche mit ihren zahlreichen
ausgebogenen Endstrahlen verhältnismäßig breite Endquasten bilden. Taf. I Fig. 2 und 8.
Obwohl von der oberen queren Siebplatte nur noch Reste vorhanden sind, ließ sich doch
erkennen, daß die stützenden Nadeln derselben hauptsächlich Oxytriactine und Oxydiactine mit
buckeiförmigen Andeutungen der vier unentwickelten Querstrahlen sind. Die Länge dieser
Nadeln beträgt 500 — 600 \j.
Die Ankernadeln des ßasalschopfes unterscheiden sich im allgemeinen nicht wesentlich
von denjenigen anderer ffo/ascus-Arten. Ihre Länge und Stärke variiert sehr nach dem Alter.
Die ganz grazilen jüngeren, welche oft noch nicht 1 mm lang sind, finden sich schon in der
mittleren Höhe des Schwammkörpers, wachsen allmählich abwärts, und zwar gleichzeitig in
die Dicke wie in die Länge, und erreichen schließlich eine Größe von 20 mm und
darüber bei einer Kolbendicke von 40 \). Während das gleichmäßig sich verschmälernde und
in eine schlanke Spitze auslaufende obere Ende ganz glatt ist, findet man den mittleren und
unteren Teil der Nadel mit unregelmäßig jverteilten Widerhäkchen besetzt, deren Dimensionen
mit der Größe der ganzen Nadel nur wenig zunehmen. In einer Entfernung (ca. 200 [>.)
oberhalb des Basalkolbens steht gewöhnlich ein Wirtel von 4 im Kreuz gestellten etwas
stärkeren Widerhaken, und an dieser Stelle bemerkt man dann auch das Achsenkreuz des
die ganze Nadel der Länge nach durchziehenden Centralkanales. Beim Ansatz an den unteren
Endkolben verbreitert sich der Stiel etwas und verliert hier die Widerhaken. Vom Rande des
oberen breiten Teiles des im ganzen einem ausgebauchten Kegel mit unterer Spitze gleichen-
den Basalkolbens selbst stehen 4 — 8 (selten weniger oder mehr) spitze und ziemlich dicke
Zacken oder Zähne schräg nach oben und etwas nach außen ab. Der Achsenkanal durch-
setzt den Kolben bis dicht an seine untere Spitze und erfährt hier zuweilen eine kleine terminale
Verbreiteruno; oder Zerteilune in ein schmales Büschel mehrerer Endausläufer. Die oberen Rand-
zahne des Kolbens haben selbstverständlich nicht die Bedeutung von quer abstehenden Haupt-
strahlen, sondern gehören in die Gruppe der einfachen Widerhaken. Wie die weiter oben be-
findlichen kurzen Ouerkanäle des Achsenkanalkreuzes lehren, sind die queren Hauptstrahlen
hier abortiert.
Erster Teil. Systematik. _
Gefunden sind die beiden beschriebenen Exemplare von Holascus tenuis, wie erwähnt,
nebst einem unbedeutenden Bruchstück eines dritten Exemplares an einer der südlichsten Stationen
(Station 152) - - 630 16,5' S. Br. 570 51,0' O. L. - in 4636 m Tiefe auf einem Grunde von
blauem Thon, welcher überaus reich ist an Radiolarienskeletten und Diatomeenschalen. Alle
von dieser Station 152 stammenden Spongien sind dicht erfüllt mit kleinen oder größeren Bruch-
stücken solcher aus Kieselsäure bestehenden Diatomeen- und Radiolarienskelette, wodurch das
Studium der feineren Bauverhältnisse erheblich erschwert wird.
Holascas obesus F- E. Sch. n. sp.
Taf. I, Fig. 15—18.
Zugleich mit den eben beschriebenen beiden Repräsentanten des auffällig dünnwandigen
Holascus tenuis wurde noch ein leider nur in dem mittleren Teile seines röhrenförmigen Körpers
erhaltener andersartiger Holascus erbeutet, dem ich wegen seines feisten Aussehens den Namen
Holascus obesus gebe. Das Stück hatte eine Länge von 50 mm und einen Querdurchmesser
von 10 mm. Die Dicke der Wand beträgt ca. 3 mm, das cylindrische Röhrenlumen un-
gefähr 4 mm.
Ob die anderen Holascus gegenüber auffällig höckerige Beschaffenheit der äußeren Ober-
fläche hier als Speciescharakter aufzufassen ist oder nur dem zufälligerweise ungünstigen Er-
haltungszustande des vorliegenden Stückes zuzuschreiben ist, wage ich zwar nicht mit Bestimmt-
heit zu entscheiden, doch möchte ich das letztere annehmen. Die im ganzen ziemlich gleich-
mäßig sammetartige Innenfläche erscheint von zahlreichen verschieden großen länglich-ovalen Aus-
gangsöffnungen ableitender Kanäle durchbrochen. (Taf. 1, Fig. 15).
Der schlecht erhaltene und durch die eingedrungenen Massen von zerbrochenen Kiesel-
panzern verschiedener Protozoen und Diatomeen überhaupt schwer zu studierende Weichkörper
läßt außer der Dicke keine wesentlichen Abweichungen von den bei anderen Holascus-Arten,
speciell //. tenuis beschriebenen Verhältnissen erkennen.
Das Röhrengittergerüst weist kräftige oxypentaktine Principalia auf, deren lang (20 — 30 mm)
ausgezogenen, glatten, äußeren longitudinalen und kürzeren (5 — 10 mm) inneren transversalen
Strahlen an ihrem basalen Ende die Dicke von 120 y. erreichen, während der nur ca. 1 mm
lange mehrhöckerige Radialstrahl etwas schwächer ist. Die den longitudinalen und transversalen
Strahlen dieser Principalia reichlich anliegenden langen, dünnen Comitalia stellen glatte Diaktine
und Triaktine mit höckerigem, oft schwach kolbig verdicktem, doch stets terminal zugespitztem
Ende dar.
Sehr wesentlich tragen zur Stütze des Weichkörpers auch die langen und kräftigen,
degenförmigen Hypodermalia und Hypogastralia bei. Der meist etwas gebogene glatte Innen-
strahl der ersteren erreicht die Länge von 1,5 mm, während er bei den letzteren wesentlich
kürzer (ca. 1 mm) und erheblich schmächtiger ist.
Der dem Handgriff des Degens entsprechende schuppig-zackige Strahl erreicht bei den
Hypodermalia eine größte Dicke von 24 ;j. bei einer Länge von 250 — 300 ;j, während er bei
den Hypogastralia zwar die gleiche Länge, aber nur die halbe Dicke hat und viel weniger
kräftige Dornen trägt. Die 4 rechtwinklig gekreuzten paratangentialen Strahlen haben bei beiden
Nadelarten etwa die Länge des vorragenden Radialstrahles, sind aber bedeutend schmächtiger
und ebnso wie der innere Radialstrahl ganz glatt.
g Franz, Eit.harii Schulze: Hexacünellide».
Die Radialstrahlen der Hypodermalia sind fast stets von mehreren glatten oxydiaktinen,
in der Mitte eine abgesetzte Anschwellung aufweisenden Comitalia (Tai. I, Fig. 1 7), in sehr ge-
streckter Spirale dicht umlagert. Die letzteren ragen, gewöhnlich zu einem Bündel vereint,
mehr oder weniger weit über die Spitze des äußeren Radialstrahles der ersteren hinaus. An den
Hvpogastralia finde ich derartige Comitalia nicht.
Als parenchymale Intermedia sind Oxyhexaster mit kurzen Hauptstrahlen und je 2 bis
5 schmächtigen, geraden, mäßig divergierenden Endstrahlen sowohl im Choanosom als auch in
dem Subdermal- und Subgastralraum reichlich vorhanden.
Auch die bei allen Holascus-Arten bisher gefundenen Graphiocome kommen im Sub-
dermalraume nicht selten vor (Taf. I, Fig. 18).
Als einen wichtigen Speciescharakter betrachte ich das völlige Fehlen der Calycocome.
Da das untere Ende an dem einzigen vorhandenen Stück dieser Species fehlt, so läßt
sich von den basalen Ankernadeln nichts aussagen.
Gefunden ist Holascus obesus zugleich mit Holascus tenuis, Caulophacus valdiviac und
anderen Charaktertieren sehr großer Meerestiefen an Station 152 -- 630 16,5' S.Br., 570 51,0' O.L. —
in 4636 m, auf blauem Tongrund, welcher letztere reichlich mit Diatomeen- und Radiolarien-
skelettbruchstücken durchsetzt ist.
Holascus fibulatus F. E. Sch.
1887 F. E. Schulze, Report of the Challenger-Hexactinellida, 1887, p. 89, Taf. XVI.
[895 F. E. Schulze, Hexactinelliden des Indischen Oceans, in den Abhandl. Königl. Preuss. Akademie zu Berlin,
1895, S. 10 u. n.
Von der Species Holascus fibulatus, welche innerhalb) der Gattung Holascus besonders
durch das Vorkommen von pentaktinen Hypogastralia und zu einfachen Fibulae reduzierten
Intermedia eine ziemlich isolierte Stellung einnimmt, hat sich in dem „Valdivia"-Material ein
(leider stark abgeriebenes) Stück gefunden, welches den seines oberen Endteiles beraubten,
nahezu kleinfingerdicken, dünnwandigen, röhrenförmigen Schwammkörper mit leidlich erhaltenem
Basalschopfe darstellt. Die Principalia des rechtwinklige (häufig quadratische) Maschen bilden-
den Röhrengittergerüstes bestehen aus großen Oxystaur aktinen und anliegenden dünnen
Comitalia. Als mikrosklere intermediäre Parenchymalia treten die nämlichen, doppelt ge-
krümmten und ziemlich stark gebogenen S-förmigen Fibulae mit ventralem Verdickungsknoten
auf, welche ich schon im Challenger-Report ausführlich beschrieben und 1. c. PL XV, Fig. 3b, c
und d, sowie PL XVI, Fig. 3 — 7 abgebildet habe. Auch solche dreistrahligcn Nadeln, wie sie
dort in PL XV Fig. 3a und PL XVI, Fig. 3 und 4 dargestellt sind, fanden sich mehrfach. Ja es
kommen sogar einzelne Nadeln ähnlicher Bildung vor, welche 5 oder 6 rechtwinklig zu einander
gestellte, stark gekrümmte Strahlen aufweisen. Letztere sprechen deutlich für die Ansicht, daß
jene Fibulae durch Reduktion aus entsprechend gestalteten Oxyhexaktinen oder vielmehr Oxy-
hexastern mit stark gekrümmten Endstrahlen hervorgegangen sind, wie sie ja auch bei der von
mir im Challenger-Report, p. 86 beschriebenen und ebendort auf PL XV, Fig. 6 — 13 abgebildeden
Species Holascus stellatus in Menge zugleich mit einzelnen Reduktionsformen vorkommen.
Während die parenchymalen Calycocome ebenso wie bei Holascus stellatus und bei //. obesus,
jedoch im Gegensatze zu allen übrigen Holascus-Arten, hier vollständig fehlen, kann ich von solchen
Erster Teil. Systematik. ,.
Oxyhexastern mit langen, geraden Endstrahlen, wie sie in der Fig. 2 der PI. XVI meines Challenger-
Report in Menge dargestellt sind, nichts finden. Dies bestärkt mich in der schon daselbst
p. 89 geäußerten Auffassung „that neither the ( )xyhexasters nor the prickly small Discohexactins
represented in the diagrammatic sections (PI. X\TI, Fig. 2) belong to the species but have been
accidentallv intruded". Dagegen kommen auch hier in den Subdermalräumen nicht selten typische
Graphiocome mit Bündeln langer feiner Endstrahlen vor.
Während die langen, degenförmigen Hypodermalia mit schuppig-stacheligem Außenstrahl
nebst ihren oxydiaktinen Comitalia durchaus den entsprechenden Nadeln der übrigen Holascus-
Arten gleichen, weichen die Hypogastralia von denjenigen aller anderen Holascus dadurch ab,
daß der sonst in das Gastrallumen vorstehende Strahl zu einem einfachen rundlichen Höcker reduziert
ist. Es kommen hier demnach nicht oxyhexaktine, sondern oxy p entakt in e Hyp ogastrali a
vor. Von der oberen terminalen Siebplatte war nichts erhalten.
Die Ankernadeln des Basalschopfes und unteren Körperendes haben hier ebenso wie bei
den „Challenger"-Exemplaren verhältnismäßig kurze, dicke Endkolben mit stets nur 4 im Kreuz
gestellten kräftigen Zähnen, während bei anderen Ho/ascusSpeües häufig mehr Zähne auftreten.
Gefunden ist das hier beschriebene Exemplar von Holascus fibulatus F. E. Sch. an der
,,Yaldivia"-Station 240 — 6" 12,9' S. Br., 41" 17,3' O. L., - - also vor der ostafrikanischen Küste
unweit Dar-es-Salam, in 2959 m Tiefe.
Die übrigen bisher bekannt gewordenen Fundorte dieses merkwürdigen Bewohners großer
.Meerestiefen liegen übrigens gleichfalls im Gebiete des Indischen Oceans, nämlich:
1) 42" 42' S. Br. und 134" 10' O. L., in 2758 m.
2) 46" 46' S. Br. und 450 31' O. L., in 2516 m,
3) 46" 16' S. Br. und 48" 27' O. L., in 2928 m.
Danach scheint also das Verbreitungsgebiet von Holascus fibulatus innerhalb des Indischen
Oceans zwar ein recht weites zu sein und die Tiefe seiner Fundstätten einigermaßen gleich zu
bleiben.
Euplectella snberea Wyv. Thomson.
Taf. II.
1877 Wyv. Thomson, The voyaye of the Challenger, The Atlantic, Vol. I, p. 138 — 140, Fig. 29.
1881 Milne-Edwards in Comptes rendus, Vol.XCIII, p. 871—931.
1885 H. Filhol, La vie au fond des mers, p. 282, PI. III.
1886 Edmond Perrier, Les explorations sous-marines, p. 337, Fig. 241, 4.
1887 F. E. Schulze, Report Challenger Hexactinellida, p. 73 — 76, PI. V u. VI, Fig. 3.
1892 E. Topsent in Resultats des campagnes scientif. du Prince de Monaco, Spongiaires de 1' Atiantique nord,
p. 24 u. 25.
Die bisher unter dem Speciesnamen Euplectella suberea Wyv. Thomson zusammengefaßten
Euplectellen stimmen unter sich nicht so gut überein, wie die Angehörigen anderer Euplectella-
Arten. Schon die zur Darstellung der äußeren Erscheinung dieser Species gegebenen Abbildungen
differieren nicht unerheblich, ebenso aber auch die Berichte über die einzelnen Nadelformen.
Eine Textfigur, welche Wyville Thomson selbst bei seiner ersten kurzen Beschreibung
der Art im Jahre 1877 in seinem Buche „The Atlantic", p. 139, Fig. 29 gegeben hat, zeigt im
Hauptteile der nahezu cylindrischen Röhre zwischen den Spiralreihen der mit Wandlücken ver-
sehenen quadratischen Felder keine geschlossenen, d. h. undurchbohrten Maschen, sondern nur
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. 2
jq Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
fortlaufende Firsten. Dabei hat der Körper einen ziemlich dichten Besatz von radiär vorstehenden
Prostalia lateralia.
Eine andere Zeichnung jedoch, welche ebenfalls nach Wyville Thomson's eigenen Angaben
durch Kombination mehrerer Fragmente hergestellt und von mir im Challenger-Report, PI. V
Fig. i publiziert ist, stellt zwar ebenfalls eine ganz schwach ausgebauchte, annähernd cylindrische
Röhre dar, läßt jedoch zwischen je zwei benachbarten Spiralreihen der Wandlücken immer je
eine Parallelreihe undu rchboh rter Alaschen mit flachen kuppenartigen Vor-
w ö 1 b u n g e n erkennen und zeigt nur spärliche Prostalia lateralia.
Eine dritte, im Jahre 1885 von Filhol in seinem Werke „La vie au fond des mers" auf
PL III gegebene Abbildung von Euplecteila suberea Wyv. Th. schließt sich an die erste Figur
Wyv. Thomson's an, während die im Jahre 1886 von Edmond Perriek in seinem Buche
„Explorations sous- marines" auf p. 337, Flg. 241 gegebene Zeichnung eine stärker ausgebauchte,
der Prostalia lateralia ganz entbehrende Röhre vorstellt, zwischen deren in schrägen Spiralreihen
geordneten Wandlückenmaschen sich (ähnlich wie in Wyville Thomson's zweiter Abbildung des
Ch allenger- Reports) Schrägreihen gedeckter Maschen alternierend einschieben. Der den oberen
Röhrenrand krönende weitmaschige Gitterring mutet bei dieser Per kiek 'sehen Darstellung etwas
fremdartig an und dürfte wohl auf ein Versehen des Zeichners zurückzuführen sein.
In dem „Valdivia"-Material befinden sich einige Eupledelkn, welche den bisher als
Euplecteila suberea beschriebenen Stücken mehr oder weniger gleichen, freilich zum großen Teile
nur mangelhaft erhalten sind.
Zum Zwecke einer möglichst sicheren Bestimmung derselben scheint es wünschenswert,
zuvor den Speciesbegriff von Euplecteila suberea Wyv. Th. etwas schärfer zu präcisieren, als dies
bisher möglich war. Ich werde dabei von den Abbildungen und Oriefinalbeschreibung-en
Wyv. Thomson's, als des Begründers der Art, ausgehen, darauf meine eigene, im fahre 1887
im Challenger-Report gegebene Darstellung auf Grund erneuter Untersuchnng der Original-
exemplare revidieren und endlich auch noch die Angaben späterer Bearbeiter in Betracht ziehen.
Für die Beurteilung der ganzen Körperform und des gröberen Baues wird die unter
Wyv. Thomson's Leitung besonders sorgfältig hergestellte Abbildung im Challenger-Report, PI. V,
Fig. 1, ebenso maßgebend sein, wie die im Jahre 1877 m The Atlantic, Vol. r, p. 138—140
von Wyv. Thomson selbst gegebene Beschreibung. Letztere lautet: „A hollow cylinder, about
25 cm in length by 5 cm in diameter. The walls are composed, as in Euplecteila aspergillum,
of a fundamental, Square meshed, silicous network, bands of spicules running longitudinally from
end to end of the sponge, and transverse bands intersectrng these at right angles. The spicules
are in some cases straight and smooth, frequently four projeeting knobs ranged round the centre
of the shaft of the spicule show that, in essential form, the spicule is six-rayed, and often one
of the side rays is strongly developed and projeets to a distance of half an inch or more from
the surface of the sponge. The spicules are all free from another, and those composing the
bands can easily be teased asunder with a pair of needles. In this species, as in Euplecteila
aspergillum, the corners of the square meshes are filled up, a pale brown corky-looking substance
reducing them to round tube-like holes and rising into spirally arranged ridges between them;
but the ridges, instead of having a continuous glassv skeleton, have their soft substance supported
by a multitude of delicate six-rayed separate spicules interspersed with the usual minute silieeous
stars and rosettes. The sponge is hirsute, with sheaves of feathered spicules which projeet from
Ersler Teil. Systematik. j ,
the crcsts of the spiral ridges, and a series of like sheaves of great length replace round the
fretted frill of the Philippine Islands form \Eupl. aspergi/lu?ii^ The mouth is closed by a very
delicate network of a gelatinous substance supported by sheaves of finc n< -edles. The conv-
spondence in form between its ultimate spicules and those of Euplectella aspergillum appeared
to be so close, that when I first saw this sponge I suspected that it might turn out to be the
same thing nnder different condition. I am now however convinced that the two sponges are
entirelv distinct."
In meiner eigenen ausführlichen Beschreibung der Art im Challenger-Report, p. 73 — 76,
habe ich zunächst das Fehlen von äußeren Leisten und einer oberen kontinuierlichen Ring--
manschette, das Vorkommen zahlreicher radiär vorstehender Prostalia lateralia und die regel-
mäßige Anordnung der je eine runde Wandlücke führenden Maschen zwischen je 4 mit flach
gewölbter Decke versehenen Maschen hervorgehoben. Die Grundlage des aus longitudinalen
und transversalen Strängen bestehenden, quadratische Gittermaschen bildenden Hauptstützgerüstes
liefert ein System von starken oxypentaktinen Principalia, deren lange longitudinale Strahlen
bei der Kreuzung mit den kürzeren Transversalstrahlen der benachbarten Nadeln diesen außen
aufliegen, während der Radialstrahl mehr oder minder weit als Prostale laterale außen vorragt.
Bemerkenswert ist der Umstand, daß (wie 1. c. PI. V, Fig. 1 5 dargestellt ist) nicht alle Kreuzungs-
stellen des Gitters je ein Pen taktin enthalten, sondern (sowohl beim Zählen in querer wie in Ion- i-
tudinaler Richtung) nur eine um die andere, sodaß die aus den Maschenecken vorragenden langen
prostaten Radialstrahlen ähnlich den Wandlücken schräge Spiralreihen bilden. Viel dünner als
diese durchgängig pentaktinen Principalia sind deren meistens triaktine oder diaktine, seltener
tetraktine Comitalia und gewisse gröbere Parenchymalia, über welche Text und Abbildungen
(13 — 20) des Report ausführliche Nachricht geben. Als für den Speciescharakter besonders
typische Nadeln verdienen die in der Ringmembran der Wandlücken zahlreich vorkommenden
geraden rauhen Diaktine mit stumpfen Enden und 4 centralen Ab ort i vstra h 1-
höckern besondere Beachtung.
Durch das ganze Choanosom zerstreut kommen parenchymale Oxyhexaster von 80 — 100 \x
Durchmesser vor, deren mäßig starke kurze Hauptstrahlen je 3 oder 4 lange grade Endstrahlen
von mittlerer Stärke und Divergenz tragen, welche sämtlich allmählich spitz auslaufen (Ch.-Rep.,
PI. V, Fig. 2). Neben und zwischen diesen Oxyhexastern finden sich, wenn auch minder reichlich
gleich-große Onychaster, welche auf den ziemlich starken kurzen Hauptstrahlen in der Regel
je 4 mäßig divergierende, sehr dünne Endstrahlen tragen. Diese letzteren erscheinen meistens
nach dem mit 3 oder 4 quer abstehenden und etwas zurückgebogenen Krallen versehenen Distal-
ende zu ein wenig verdickt. Daß diese in Fig. 2 u. 3 der PL V des Chall.-Rep. ganz leidlich
dargestellten Onychaster wirklich zu dem Schwammkörper gehören, und nicht etwa (wie ich im
Chall.-Rep., p. 75, noch als möglich annahm) von anderen Hexactinelliden aus eingeschwemmt
sind, habe ich jetzt durch erneute Untersuchung zahlreicher Schnitte der „Challenger"-Originale
selbst sicher feststellen können. Dasselbe gilt von der eigentümlichen intermediären, ca. 1 20 p.
großen Parenchvmnadel, welche auf PI. V des Chall.-Rep. in Fig. 9 ziemlich gut abgebildet ist
und mir früher entgangen war. Sie findet sich gar nicht selten in den Subdermalräumen und
dürfte die bei manchen anderen Eitplectella-KxXstn häufig vorkommenden, hier aber ganz fehlenden
Graphiocome vertreten. Ich werde sie fortan als Lophocom bezeichnen. Ihre 6 Haupt-
strahlen, welche etwas länger und schlanker sind als diejenigen der Oxyhexaster und Onychaster,
12
Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
verbreitern sich nicht so allmählich gegen das Distalende wie jene, sondern tragen am Ende eine
ziemlich scharf abgesetzte kreisrunde Ouerscheibe mit schwacher äußerer Konvexität,
wie 'dies auch bei den bekannten Graphiocomen vorkommt. Am Scheibenrande stehen ca.
12 Endstrahlen von 52 p. Länge, welche nur an ihrem dünnen Proximalende eine mehr oder
minder auffällige Ausbiegung aufweisen, im übrigen aber gerade sind, im mittleren Teile eine
geringe Verdickung erfahren und gegen das freie Distalende sich wieder etwas zuspitzen. Ge-
legentlich erscheint ein oder der andere Endstrahl auch aus dem Randkreise in die mittlere
konvexe Partie der Basalscheibe hineingerückt. Doch bilden diese Endstrahlen hier niemals ein
so dichtes, fasces-ähnliches Bündel gerader paralleler Fasern wie bei den sonst offenbar nahe
verwandten Graphiocomen.
Ganz vereinzelt traf ich auch Sigmatocome, wie ich sie ähnlich zuerst bei Dirtyaulus
elegans E. F. Sch. gefunden und beschrieben habe1).
Am vorstehenden Distalende der degenförmigen oxyhexaktinen Dermalia hängt in der Regel
je ein Floricom von ca. 1 20 ;j. Durchmesser, mit je 6 — 8 kräftigen, distad stark verdickten und
7 — 9 starke Randzähnchen tragenden Endstrahlen an jedem Hauptstrahl (Chall.-Rep., PI. V, Fig. 5).
An der Gastralfläche finden sich die auch sonst bei den Euplectella-Kxtevi bekannten
kräftigen oxypentaktinen Hypogastralia nur an der Oberfläche der innen vorspringenden
Gitterleisten. An der konkaven Seite der uhrglasartig gewölbten Maschendecken treten dagegen als
Hypogastralia schmächtige Oxyhexaktine auf, an deren frei vorspringendem Radialstrahl fast
stets je ein nur 60 — 80 ;j. großes, zartes Floricom hängt. Diese gastralen Floricome sind durchweg
weit schmächtiger und nur hall) so groß als die dermalen. Jeder ihrer Hauptstrahlen trägt je
10 — 12 dünne Endstrahlen mit 7 — 9 kleinen Randzähnchen an der Endscheibe (Chall.-Rep.,
PI. V, Fig. 4).
Die langen, einige Centimeter weit über die Körperaußenfläche vorragenden Radialstrahlen
der großen principalen Pentaktine, sowie einzelne stark verlängerte Distalstrahlen von besonders
kräftigen Hexaktinhvpodermalia sind teilweise eng umlagert mit rauhen Oxydiaktinen, welche dem
betreffenden Strahle bald nahezu parallel, bald in gestreckten Spiralzügen dicht anliegen.
Ueber 3 Stücke von Eupledella suberea Wvv. Thomson, welche von dem Fürsten von
Monaco in der Nähe der Azoren in 927 m, 1372 m und 2870 m Tiefe erbeutet waren, hat im
Jahre 1902 Topsent berichtet2).
Derselbe stimmt im allgemeinen meiner im Chall.-Rep. gegebenen Beschreibung zu und
spricht sich näher aus über die intermediären Parenchymalia, welche in Fig. 2, 3, <S und 9
der PL V des Chall.-Report, abgebildet und von mir zum Teil vermutungsweise als Eindringlinge
gedeutet waren. Die in Fig. 9 jener Tafel dargestellte und von mir oben S. 1 1 als Lophocoem
benannte Nadel hält Topsent, meiner früheren (aber jetzt von mir aufgegebenen) Auffassung
folgend, für ein verstümmeltes Floricom. In einem dicht bei den Azoren - - 39° 18' 5" N. Br„
330 22' 15" W. — in 1372 m gefundenen Pasalstücke (seinem Exemplare b) hat er die Oxy.
hexaster und einige an Fig. X (Oxychaster) der PL V des Chall. Rep. erinnernde Nadeln, sowie
Lophocome in Menge angetroffen. Bei einem nicht weit davon - - 380 23' 45" N., 30" 57'
|.S" W. L. — in 1)27 m Tiefe erbeuteten Oberende (seinem Exemplare a) kamen zwar auch
1) Hexactinelliden des Indischen Oceans. — Ahh. der Kgl. Preuß. Akad., 1895. S. 40 und Taf. IV, Fig. 18 und 19.
2) Contrib. ä l'etude des Spongiaires de l'Atlantique Nord, in Resultats Campagnes scient. acc. p. Albert 1, Prince de
Monaco; p. 24 — 25.
Erster Teil. Systematik. I t
Onychaster und I.ophocome vor, dagegen fehlten die Oxyhexaster ganz. Bei dem dritten, in der
Nähe des 42" N. Br. und 290 W. L. gefundenen Exemplare (c), einem Basalende, zeigten sich
Oxyhexaster (und Lophocome?), aber keine Onychaster.
Ob nun diese drei von Topsent als Euplectella suberea Wyv. Thoms. beschriebenen
Exemplare wirklich alle zur Species Euplectella suberea YYvv. Thoms. oder zu verschiedenen
Arten gehören, möchte ich hier nicht entscheiden, da mir einerseits nur allzubekannt ist, wie
leicht diese oder jene Nadelform übersehen werden kann, und ich andererseits doch auch wieder
selbst das Variieren gewisser Hexaster zwischen Formen mit und ohne terminale Endkrallen
(z. B. bei der Gattung Aphrocallistes) hinreichend kennen gelernt habe.
Unter dem Material der „Valdivia"-Expediton kommen mehrere Stücke vor, welche zwar
hinreichend mit der oben für Euplectella suberea Wyv. Thoms. aufgestellten Charakteristik über-
einstimmen , um sie zu dieser Art stellen zu können, welche aber doch auch untereinander
einige nicht ganz unbedeutende Abweichungen zeigen. Bei der Beschreibung derselben, welche
fast sämtlich ein und derselben Fundstelle, „Valdivia"-Station 3$, südwestlich von Cap Bojador —
24" 3^,3' N. Br., 17" 4,7' W. L. — in 2500 m Tiefe mit dem Trawl erbeutet sind, werde ich
diese Differenzen besonders hervorheben.
Zunächst kommen einzelne Bruchstücke der Röhrenwand, sowie die abgerissenen Basal-
enden zweier Exemplare in Betracht, welche Fragmente sowohl hinsichtlich der Gestalt und des
Baues als auch der Spikulation durchaus mit jenem Originalexemplar der „Challenger"-Expedition
übereinstimmen, welches hauptsächlich Www Thomson's Zeichnungen und meiner Beschreibung
im Challenger-Report zu Grunde lag. Ich habe hier in der Fig. 1 der Taf. II eine Uebersicht
der wichtigsten Nadelformen, sowie eine Darstellung ihrer Anordnung in einem senkrechten
Wanddurchschnitt gegeben und außerdem einzelne Parenchymnadeln bei stärkerer Vergrößerung
in Fig. 2 — 6 derselben Taf. II abgebildet.
Neben den kräftigen Principalpentaktinen des derben und ziemlich großmaschigen qua-
dratischen Gittergerüstes mit den meistens triaktinen Comitalia finden sich vorwiegend diaktine
bis hexaktine makrosklere Parenchymalia, ferner die bekannten degenförmigen hexaktinen Hypo-
dermalia und teils hexaktine, teils pentaktine Hypogastralia. In der irisähnlichen Ringmembran
der kreisförmigen Wandlücken trifft man stets die für die ganze Art so charakteristischen stab-
förmigen Diaktine mit den 4 im Kreuz gestellten centralen Buckeln und abgerundeten Enden.
Als intermediäre mikrosklere Parenchymalia finden sich überall im Choanosome Oxyhexaster und
Onychaster; von welch letzteren eines hier Taf. II, Fig. 2 abgebildet ist, sowie ganz vereinzelt
auch Sigmatocome (Taf. II, Fig. 3). Außerdem lassen sich in der Subdermalregion zahlreiche
typische Lophocome von der nämlichen Form und Größe nachweisen, wie sie in den „Challenger"-
Originalen von Euplectella suberea Wyv. Thomson vorkommen und auf Taf. V, Fig. 9 der
Challenger-Hexaktinellida von Wyv. Thomson selbst richtig abgebildet sind.
Ferner kommen auch hier 2 verschiedene Floricome vor, nämlich größere dermale mit
6 — 8 kräftigen Endstrahlen (Taf. II, Fig. 5 und 5a) und kleinere gastrale mit mehr (ca. 1 2) End-
strahlen an jedem Hauptstrahle. Beide sind schon von Wyv. Thomson auf seiner Taf. V in Fig. 5
und 4 der Challenger-Hexaktinelliden und hier in Fig. 5 und 4 der Taf. II abgebildet.
Die Kolbenanker des Basalschopfes tragen am oberen Seitenrande 4 — 7 schräg empor-
stehende Zähne.
j i Franz Eii.hakd Schulze: Hexatinelliden.
Ein in toto erhaltenes, wenngleich ziemlich stark lädiertes Exemplar, welches von der
nämlichen Station No. 33 stammt, ist in natürlicher Größe in der Fig. 7 der Taf. II allgebildet.
Wie man sieht, handelt es sich um eine in der oberen Hälfte ziemlich stark ausgebauchte, gerade
Röhre von ca. 120 mm Länge (ohne den Basalschopf gemessen) und 60 mm größter Breite.
Die Yergleichung mit dem im Chall.-Rep., PI. V, Fig. 1 , abgebildeten, etwas längeren und weniger
stark ausgebauchten Originalexemplare zeigt große Uebereinstimmung beider Stücke im gröberen
Bau. Besonders gleichen sich beide durch die Anordnung der runden Wandlücken in schrägen
Spiralreihen, ferner in der Bildung der damit alternierenden gedeckten Maschen mit flach
konvexer Kuppe, in der aus dünnen Balken gebildeten, flach-uhrglasförmigen terminalen Gitter-
platte und in dem zwar deutlich abgesetzten, aber nur ziemlich schwach entwickelten Marginalsaum
ohne deutlich ausgebildete Randmanschette, Auch die Größe und Stellung der radiär über die
Röhrenwand etwa 5 mm weit vorragenden Radialstrahlen der principalen Oxypentaktine stimmt
bei beiden überein. Hier wie dort treten solche Radialstrahlen nicht von sämtlichen Gitter-
knoten des Skelettgrundgerüstes ab, sondern es alternieren meistens sowohl in der Längs- wie
Ouerrichtung Gitterknoten mit oder ohne einen derartigen Radialstrahl, so daß letztere ähnlich
wie die Wandlücken in schrägen Spiralreihen gestellt erscheinen.
Hinsichtlich der übrigen Nadeln will ich als auffälligste Abweichung zunächst den Um-
stand hervorheben, daß ich hier zwischen den zahlreichen gut entwickelten parenchymalen ( >xy-
hexastern (Taf. II, Fig. 9) nur ganz vereinzelt Onychaster finden konnte, während diese Nadeln
doch in den oben erwähnten Bruchstücken ebenso wie in dem „Challenger"-Exemplare gar nicht
selten vorkommen. Außerdem zeigen die subdermalen Lophocome insofern eine geringe Ver-
schiedenheit, als die Endstrahlenbüschel distad ein wenig mehr divergieren (Taf. II, Fig. 8) als
dort, was durch eine an sich allerdings nur unbedeutende Auswärtsknickung im Basalteile bedingt
ist (Taf. II, Fig. 8a).
Die gleichen, an sich offenbar recht geringfügigen Abweichungen in der Spikulation fanden
sich auch in einigen an demselben Fundorte, Station 33, erbeuteten Wandbruchstücken mit
engeren Gittermaschen und einem ebendaher stammenden kleinen Röhrenstücke von nur 3 cm
Länge und 1,5 cm Breite, welches auf Taf. II, Fig. 10 abgebildet ist.
An dem letzteren offenbar noch sehr jungen Exemplare ist mir aufgefallen, daß sich an
dem außen vorragenden Strahle mancher degenförmigen Hypodermalia ein Bündel schmächtiger
zackiger Oxydiaktine mit centralen Buckeln (Taf. II, Fig. 13) anfügt, und daß sich weiter abwärts
in der Regel außerdem noch das typische Dermalfloricom findet (Taf. II, Fig. 12), Manche
dieser Dermalfloricome zeigen hier eine größere Anzahl Endstrahlen, von welchen einer nicht
selten in die Mitte des Büschels rückt und dann insofern eine Abweichung von der gewöhn-
lichen Form aufweist, als seine distale Endplatte nicht einseitig nach außen überhängt, sondern
in ihrem Centrum aufsitzend eine Kreisscheibenform annimmt (Taf. II, Fig. n).
An der Gastralseite finde ich nur pentaktine (keine hexaktine) Hypogastralia. Auch fehlen
hier Gastralfloricome.
Von den in der Subdermalregion zahlreich vorhandenen Lophocomen zeichnen sich einige
durch sehr dünne und gerade, aber mäßig divergierende Endstrahlen, andere dagegen durch erheb-
liche Knickung und starkes Divergieren der Endstrahlen eines jeden Büschels aus (Taf. II, Fig. 14).
Endlich ist hier noch ein stark lädiertes Stück zu berücksichtigen, welches nicht im
Atlantisehen Ocean, sondern bei Sansibar im Pemba-Kanal, Station 246 - 50 24,0' N. Br., 39°
Erster Teil. Systematik. j -
19,8' O.L. — in 818 m Tiefe auf blauem Thongrund gefunden wurde In seiner ganzen äußeren
Erscheinung gleicht es den bisher beschriebenen Eupkdella suberea und speciell dem Original-
exemplar der „Challenger"-Expedition ziemlich gut bis auf die hier nur recht kurzen und daher
nicht weit über die Außenfäche hervortretenden radiären Distalstrahlen der großen pentaktinen
Principalia des Stützgerüstes. Bei der mikroskopischen Untersuchung zeigte sich zwar auch
in Form und Verteilung der Nadeln im allgemeinen große Uebereinstimmung, doch haben die
an den hexaktinen Hvpodermalia sitzenden Dermalfloricome an jedem Hauptstrahl 8 — 12 bald
recht schmächtige, bald ziemlich kräftige Endstrahlen mit 6 — 8 Randzähnchen. Gastralfloricome
fehlen ganz, wie denn auch nur pentaktine Hypogastralia vorkommen. Auffallend ist die Klein-
heit der nur ca. 80 ;j. messenden Lophocome, deren Endstrahlen stark geknickt sind und ähnlich
wie bei dem auf Taf. II, Fig. 14 dargestellten Lophocome eines anderen (in Fig. 10 abgebildeten)
Stückes erheblich divergieren.
Da es fraglich erscheinen kann, ob die soeben erwähnten Abweichungen der beiden
zuletzt beschriebenen Stücke noch als Variationen innerhalb des Speciesbegriffes Eupkdella
suberea W. Th. oder als tvpische Charaktere differenter, von dem alten, durch Wyv. Thomson
und mich aufgestellten Artbegriff zu trennender Species zu gelten haben, so werde ich sowohl
das offenbar noch junge Stück, welches an Station ^ südwestlich von Cap Bojador im Atlan-
tischen Ocean gefunden und auf Taf. II in Fig. 10 dargestellt ist, als auch das aus dem Indischen
Ocean (bei Sansibar, Station 246) stammende, etwas ältere Exemplar, dessen Abbildung ich in
Fig. 15 der Taf. II gegeben habe, einstweilen als Eupkdella (1 suberea W. Th.) aufführen.
Vielleicht gehört Eupkdella suberea Wyv. Th. zu jenen Species, deren Repräsentanten nach
verschiedenen Richtungen hin variieren; indessen reichen die bisherigen Funde noch keineswegs
aus. um die Variationsbreite dieser Art feststellen zu können.
Fundorte: 1) Station $1, südwestlich von Cap Bojador - - 24" 35,3' N.Br., 170 4,7' W. L. -
2500 m tief.
2) Station 246, Pembakanal bei Sansibar -- 5" 24,0' N. Br., 39" ig 8' O. L. — 818 m tief.
Eupledella nobilis F. E. Sch. n. sp.
Taf. III.
Zugleich mit Eupkdella suberea YVvv. Th. und einer später ausführlich zu beschreibenden
merkwürdigen Dictyonine {Auloplax) wurde an der „Valdivia'-Station a bei Cap Bojador noch
eine andere Eupkdelh-Art gefunden, welche (bisher noch nicht bekannt) von mir als Eupl. nobilis
bezeichnet wird. Obwohl kein vollständig erhaltenes Exemplar vorhegt, läßt sich doch Gestalt
und Bau dieser Form ziemlich gut erkennen und die Spekulation ausreichend feststellen. Das
auf Taf. III in Fig. 1 in natürlicher Größe abgebildete Oberende gehört zweifellos zu einem
über fußlangen Körper von der Gestalt einer mäßig stark ausgebauchten Röhre. Außerdem fand
sich noch ein ähnliches, jedoch weniger gut erhaltenes Oberende eines zweiten Stückes, ferner
ein Bruchstück der Seitenwand und ein ausgerissener Basalschopf.
Die Körperwand, welche von zahlreichen kreisförmigen Wandlücken durchbrochen ist, hat
nur geringe Dicke. In dem schwach ausgebauchten Mittelteile ist sie ca. 3 mm, am oberen Ende
kaum 1 mm stark. Während sich an der Außenseite zahlreiche karunkelartige Erhebungen in
unregelmäßiger Form und Verteilung bald isoliert, bald zu kurzen Wällen vereint finden, erscheint
l6 Franz Eilhasd SCHULZE: Hexactinelliden.
die Innenseite, wie bei allen Euplectellen, gleichmäßiger eben, jedoch durch ein niedriges, glattes
Leistenmaschenvverk in nahezu quadratische, etwas vertiefte Felder geteilt, deren Breite von der
Mitte bis zum Oberrande des Körpers allmählich abnimmt.
Obwohl der Erhaltungszustand dieses Stückes nicht ausreicht, um die Verteilung und An-
ordnung der nur in einzelnen Maschen deutlich erkennbaren Wandlücken sicher festzustellen,
so läßt sich doch annehmen, daß die letzteren nicht in schrägen Spiralreihen, sondern entweder in
Längs- und Querreihen oder ohne bestimmte Ordnung verteilt stehen. Die Weite der auch hier
von longitudinalen und transversalen Fasersträngen gebildeten quadratischen Gittermaschen des
Stützgerüstes beträgt in der mittleren Region des Körpers ca. 8 mm, nimmt aber nach dem
oberen Rande zu bis auf 2 mm ab. Die stets in einer kraterförmigen Vertiefung der Außenfläche,
im Centrum einer Masche gelegenen, von einer schmalen, irisähnlichen Ringmembran umgebenen,
kreisförmigen Wandlücken haben einen Durchmesser von etwa 3 mm oder weniger.
Während die Weite des ganzen Körperrohres an seinem kreisförmigen queren Oberrande
ca. 5 cm beträgt, verbreitert sich dasselbe abwärts bald auf 8 cm und darüber, um sich nach
dem unteren, mit Basalnadelschopf versehenen Ende wieder zu verschmälern. Seine Länge war
leider nicht genau festzustellen. Die obere terminale Siebplatte ist nicht erhalten.
Als Grundlage des quadratischen Gitterbalken netzes der Körperwand dienen kräftige, glatte
oxystauraktine Principalia (Laf. III, Fig. 11), zwischen denen jedoch hie und da auch einzelne
Pentaktine mit kurzem äußeren Radialstrahl vorkommen. Die Longitudinalstrahlen dieser
Principalia erreichen eine Länge von 2 cm und darüber, während die Transversalstrahlen stets
erheblich kürzer sind. Bei beiden findet eine ganz allmähliche Verschmälerung vom proximalen
bis zum spitzen distalen Ende statt. Bei der rechtwinkligen Kreuzung dieser Principalia liegen
die Longitudinalstrahlen auswärts von den Transversalstrahlen ; dementsprechend springen denn
auch die letzteren mehr an der Innenseite, die longitudinalen Strahlen dagegen mehr an der
Außenseite der Röhre leistenartig vor.
Die zahlreichen langen, dünnen Nadeln, welche diese Principalia als dicht anliegende
Comitalia teils parallel, teils in langen Spiraltouren begleiten und umhüllen, sind vorwiegend
Oxytriaktine (Taf. III, Fig. 10) oder Oxydiaktine mit 2 oder 4 centralen gekreuzten Buckeln
(Taf. III, Fig. 1 2), seltener Oxystauraktine oder gar Oxypentaktine. In den dickeren Wandpartien
kommen im Parenchym isoliert gelegene, radiär gerichtete Oxyhexaktine ähnlicher Bildung ohne
Anlehnung an die großen Principala vor.
Die hauptsächlich zur Stütze der Dermalmembran bestimmten langen, degenförmigen
hypodermalen Oxyhexaktine (Taf. III, Fig. 1 3) unterscheiden sich nicht wesentlich von den ent-
sprechenden Nadeln anderer Euplectellen.
Dagegen finden sich als Hypogastralia hier fast überall die gleichen degenförmigen
Oxyhexaktine (Taf. III, Fig. 9) wie an der Dermalseite. Nur vereinzelt kommen oxypentaktine
Hypogastralia vor, wie sie den meisten anderen Euplectellen eigen sind.
Als intermediäre Parenchymalia fallen zunächst durch ihre Häufigkeit die 80 — 100 ij.
großen Oxyhexaster mit je 4 (selten weniger oder mehr) geraden, langen und dünnen, mäßig
divergierenden Endstrahlen an jedem der kurzen und kräftigen Hauptstrahlen in die Augen
(Taf. III, Fig. 3). Die Schlankheit der Endstrahlen kann hier bei der Größe des Schwamm-
köqjers nicht als Jugendcharakter, sondern nur als Speciescharakter aufgefaßt werden.
Erster Teil. Systematik. j -
Als gelegentlich vorkommende Abnormität will ich hier einen in Fig. 7 der Taf. III ab-
gebildeten Hemioxyhexaster erwähnen, bei welchem nur 2 kräftige verlängerte Hauptstrahlen
(ein und derselben Achse) sich ähnlich wie die sämtlichen Hauptstrahlen der gewöhnlichen
Oxyhexaster in 5 resp. 6 lange, mäßig stark divergierende und spitz auslaufende Endstrahlen
teilen, die mittellangen Strahlen der beiden anderen Achsen jedoch ganz ungeteilt bleiben. Auch
mache ich auf den in Fig. 6 der Taf. III abgebildeten, ein einziges Mal beobachteten Oxydiaster
aufmerksam, welcher zwar ebenso wie der soeben besprochene Hemioxyhexaster den Charakter
der übrigen intermediären Oxyhexaster bewahrt aber überhaupt nur 2 in derselben Achse ge-
legene Hauptstrahlen mit je einem Büschel von langen Endstrahlen aufweist.
In der Subdermalregion finden sich in wechselnder Häufigkeit Lophocome (Taf. III, Fig. 5)
von 120 — 130 \i Gesamtdurchmesser mit geraden Endstrahlen. Sie gleichen im allgemeinen den
bei Eupledella suberea so reichlich vorkommenden Lophocomen; doch fiel mir eine flache centrale
Erhebung der Außenfläche an den kreisrunden Endscheiben der Hauptstrahlen auf (Taf. III,
Fig. 5a und 5b).
Onychaster fehlen hier, wie es scheint, ganz; denn die vereinzelt in Zerzupfungs-
präparaten einmal angetroffenen Nadeln dieser Art rühren höchst wahrscheinlich als Eindringlinge
von den an derselben Fundstelle offenbar häufigen, in demselben Trawl reichlich mitgefangenen
Exemplaren von Eupledella suberea her.
Bemerkenswert ist das Fehlen von eigenartigen, bei den meisten anderen Eupledella-Arten
so auffälligen Nadeln in der Wandlückenumrandung.
Die Floricome, welche in der Regel an dem frei vorstehenden kräftigen und etwas
höckerigen äußeren Radialstrahl der degenförmigen oxyhexaktinen Hypodermalia hängen, messen
ca. 80 — 90 ;j. und haben insofern einen eigenartigen Charakter, als an jedem der 6 kurzen,
mäßig starken Hauptstrahlen sich ein blumenkelchähnlicher Endstrahlenkranz von 16 — 20 (selten
weniger) dünnen, stark S-förmig gebogenen Endstrahlen findet, deren auffällig kleine Terminal-
verbreiterung gewöhnlich nur 4 oder 3 Randkrallen zeigt (Taf. III, Fig. 4 und 4a).
Ausnahmsweise kommen auch erheblich kleinere Floricome (von ca. 60 jjl Durchmesser)
mit etwas abweichender Biegung der Endstrahlen (Taf. III, Fig. 8 und 8a) oder solche mit etwas
stärkeren Endstrahlen und dickerer Endverbreiterung vor.
Die Kolbenanker des Basalschopfes (Taf. III, Fig; 14) weichen in der Form und Zahl
ihrer schräg aufwärts gerichteten Randzähne (4 — 8) nicht wesentlich ab von den entsprechenden
Nadeln anderer Euplectellen.
Gefunden sind alle mir vorliegenden Stücke von Eupledella nobilis an der „Valdivia"-
Station 33, südwestlich von Kap Bojador - - 24'-' 35,3' N. Br., 170 4,7' W. L. — in 2500 m Tiefe.
Eupledella aspergillam R. Owen.
Taf. IV, Fig. 1—3.
184 1 R. Owen, Proc. Zool. Soc. London, Vol. IX, p. 3 — 5.
1843 R. Owen, Trans. Zool. Soc. London, Vol. III (2), p. 203 — 206, PL XIII.
1858 Bowerbaxk, Phil. Trans., Vol. CXLVIII.
1867 Gray, Ann. and Mag. Xat. Hist, S. 3, Vol. XIX, p. 44 u. 138.
1868 Claus, Ueber Eupledella aspergillum.
1874 Htggin, Ann. Mag. Nat. Hist. S. 4, Vol. XIII, p. 44 — 48.
187s W. Marshall, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV, Suppl., S. 142.
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — i8go. Bd. IV. 3
jg Franz Eii.hard SCHULZE: Hexactinelliden.
1875 Bowerbank, Proc. Zool. Soc. London, p. 503.
1880 F. E. Schulze, Trans. Roy. Soc. Edinb., Vol. XXIX, 2, p. 661.
1887 F. E. Schulze, Voy. Challenger, Hexactinellida, p. 64 — 73.
Unter den Euplectellen der „Valdivia"-Ausbeute finden sich 3 Exemplare, welche ich der
philippinischen Species E. aspergülum R. Owen (trotz der großen Entfernung ihres bei Dar-es-
Salaam und im Sansibar-Kanal gelegenen Fundortes von der bisher bekannten Heimat) zurechnen
muß. Eines dieser Stücke besteht aus dem völlig ausmacerierten, fest verbundenen Skelett
einer schwach gebogenen, nach oben sich allmählich erweiternden, ca. 18 cm langen und oben
4 cm breiten Röhre von kreisförmigem Querschnitt (Taf. IV, Fig. 2), dem das unterste Ende
fehlt. Ein zweites, auf Taf. IV, Fig. 3 abgebildetes, mit dem Basalschopfe versehenes Exemplar,
welches trotz einiger kleiner Defekte der Seitenwand im Weichkörper ziemlich gut erhalten ist,
zeigt erst geringe Anfänge einer Verlötung der gröberen Nadeln. Es muß als ein noch im
Wachstum begriffenes Stück aufgefaßt werden. Das dritte, ebenfalls mit dem Weichkörper kon-
servierte, auf Taf. IV, Fig. 1 abgebildete Exemplar hat nur eine Tange von 5 cm und eine
größte Breite in der Mitte von 12 mm. Es stellt ein ganz junges Stück dar, dessen Nadeln
noch rar keine Tendenz zur Verlötune zeigen.
Bei den beiden älteren Exemplaren erscheint die eigentümliche Biegung des Körpers
sowie die deutlich ausgebildete Marginalmanschette, besonders aber die starke Entwickelung und
der eigentümliche Verlauf der schrägen äußeren Riffe, welche zu der Körperbiegung in einer
gewissen Beziehung stehen, recht charakteristisch. Diese Riffleisten ziehen nämlich an beiden
Seiten ziemlich svmmetrisch in paralleler Richtung schräg empor und bilden meistens an der
konvexen Seite der Röhre solche V, an der konkaven dagegen solche f\ Winkel miteinander.
Zuweilen ist aber auch in einzelnen Regionen die Lage der Leisten umgekehrt, so daß sie
von der konkaven Seite schräg aufwärts zur konvexen emporziehen.
Diese Verhältnisse, welche hier so deutlich hervortreten, sind auch an der philippinischen
Euplectella aspergülum mehrfach beschrieben und abgebildet, so von K. Owen bereits 1841 und
1843 in seiner ersten Beschreibung der Art, ferner von Claus 1868 auf der seiner Abhandlung
beigegebenen photographischen Tafel und von mir selbst 1887 im Rep. Chall., Hexactinellida.
Das hier (Taf. IV, Fig. 2) nach einer Photographie in seitlicher Ansicht abgebildete
Skelett gleicht in dieser Hinsicht dem größeren der beiden von Claus photographierten Stücke,
sowie dem in Fig. 1 meiner Taf. I des Chall.-Rep. dargestellten Exemplare, während das hier
in Fig. 3 der Taf. IV nach einer Zeichnung in Seitenansicht wiedergegebene jüngere Stück
ähnlich wie K. Owen's Originalexemplar eine rechtwinklige Stellung der oberen Seitenriffe zu
den unteren aufweist.
An dem ganz jungen Stücke (Taf. IV, Fig. 1) treten die Riffe noch in Form eines mehr
gleichmäßigen niedrigen Leistennetzes auf.
Die nähere Untersuchung des Skelettes aller 3 Stücke lehrt, daß die als Grundlage
des ganzen Röhrengerüstes dienenden longitudinalen und transversalen Faserstränge hauptsächlich
aus großen kräftigen Oxystauraktinen und deren Comitalia aufgebaut sind. Ueberall liegen
die cirkulären Transversalbalken an der Innenseite der longitudinalen Stränge, was natürlich nur
durch ein geringes x\bweichen der betreffenden Stauraktinstrahlen aus der idealen Cylinder-
inantelfläche der ganzen Schwammkörperchen nach innen resp. nach außen möglich ist. Auch
hier übertrifft, wie bei allen Euplectellen, die Länge der oft mehrere Centimeter lang ausgezogenen
Elster Teil. Systematik. I , ,
Longitudinalstrahlen diejenige der transversalen Strahlen erheblich. Indem sich an die zuerst
gebildeten Stauraktinstrahlen die immer länger auswachsenden entsprechenden Strahlen nicht
lateral, sondern außen, d. i. distal (bei den Longitudinalbalken), resp. innen, d. i. proximal (bei
den Transversalbalken) anlegen, entstehen radiär gerichtete Leisten, Längs- resp. Ringplatten
des quadratischen Stützgerüstes, deren Höhe nach dem oberen und unteren Schwammende all-
mählich zunimmt. Von den longitudinalen Gittergerüstbalken heben sich am unteren Röhrenende
die zu Basalschopf fasern werdenden unteren Stauraktinstrahlen als isolierte Fäden ab, um sich
mit den selbständigen freien diaktinen Basalia zu vermischen, welche letzteren jedoch ebenfalls mit
ihrem oberen Endteile den Längsbalken des Gittergerüstes (locker) anliegen. Indem sich diese
freien Basalia bei älteren ganz ausmacerierten Skeletten teilweise mit ihrem oberen spitzen Ende
von der zusammenhängenden Gitterröhre außen abheben, entsteht der [von manchen Beschreibern
als Thatsache aufgefaßte1)] Anschein rückläufiger Kieselfasern des Basalschopfes.
Da die Größe der von diesen Hauptbalken gebildeten quadratischen Netzmaschen bei
ausgewachsenen Schwämmen in allen Teilen nahezu gleich bleibt, das obere Röhrenende aber in
der Regel erheblich weiter ist als das untere, so muß eben die Zahl der Längsbalken oben größer
sein als unten, was durch spitzwinklige Teilung oder Spaltung einzelner Balken von oben her in
verschiedener Höhe erreicht wird. Während ich am oberen Ende des in Fig. 2 abgebildeten
Exemplares 54 Längsstränge zähle, kommen am unteren nur 27 auf den Querschnitt.
Daß es indessen auch Individuen giebt, bei welchen die Verbreiterung der Röhre nach
oben geringfügig ist oder ganz unterbleibt, ja gelegentlich in das Gegenteil umschlägt und somit
eine Verengerung des oberen Endes gegenüber dem mittleren und unteren Teile eintritt, lehrt
die von einem schon erwachsenen Exemplare entnommene photographische Abbildung des kleineren
Stückes bei Claus.
Uebrigens stellt diese letztere Ausnahmeform ein Beharren auf einem jüngeren Stadium
dar, wie aus der Abbildung eines solchen in der Fig. 3 unserer Taf. IV hervorgeht.
Im Gegensatz zu der zur Erweiterung der Röhre notwendigen Längsspaltung der longi-
tudinalen Gitterbalken, welche während des Wachst umes in verschiedener Höhe erfolgen kann,
findet die Vermehrung der queren Ringbalken durch Neubildung solcher am oberen Röhren-
rande und langsames Auseinanderrücken derselben in einer hier gerade besonders lange weich
bleibenden Gürtelzone statt. Dementsprechend konnte ich bei dem ausgewachsenen Exemplar
an der Innenseite der Röhre 90 Ringbalken zählen, während die Zahl derselben bei dem erheblich
jüngeren, jedenfalls noch lange nicht ausgewachsenen Stücke (Fig. 3) nur 48 beträgt.
Bei dem ganz jungen Exemplare (Fig. 1) ließen sich nur 34 Ringbalken erkennen, welche
am dünnen oberen Röhrenrande dicht gedrängt, in der Mitte und unten dagegen ca. 2 mm weit
auseinanderstehen. Von Längsbalken zählte ich hier am oberen Ende 29, in der Mitte 20 und
unten nur 10.
Bemerkenswert ist der Umstand, daß dies jüngste Stück noch nichts von der den älteren
fast ausnahmslos zukommenden Biegung des ganzen Körpers, sondern die bekannte tonnen-
förmige Ausbauchung aufweist, welche den entsprechenden Jugendstadien anderer Euplectellen und
auch sämtlichen Jfo/asc?ts-Arten zukommt.
11 W. Marshall in Zeitschr. f. wiss. Zoo]., 1875, Bd. XXV, Suppl., S. 101.
3*
2Q Franz Eilharu Schulze: Hexactinelliden.
Offenbar wird hierdurch die auch aus manchen anderen Thatsachen sich ergebende Vor-
stellung einer primitiveren phylogenetischen Entwickelungsstufe der Gattung Holascus gegenüber
Eupledella gestützt.
Ein zweites Balkensystem besteht aus ziemlich kräftigen Oxypentaktinen, welche in schrägen
Spiralreihen über den von Wandlücken nicht durchbohrten Maschen liegen und so geordnet
sind, daß das Kreuz ihrer 4 basalen Paratangentialstrahlen ziemlich genau den Diagonalen des
unterliegenden quadratischen Feldes entspricht, während der mehrere Millimeter lange unpaare
fünfte Strahl um so weiter radial nach außen vorsteht, als diese ganzen Nadeln auf der Außen-
fläche des zuvor erwähnten Balkengitters aufliegen. Obwohl sich die benachbarten Nadeln dieser
Art mit ihren in der gleichen Flucht liegenden Paratangentialstrahlen nicht nur berühren, sondern
auch später fest verbinden und so zur Bildung langer, schräger Spiralfasern führen, erreichen sie
selbst doch keineswegs die Länge der zuerst beschriebenen starken Stauraktine des quadratischen
Grundnetzes.
Sind es nun zweifellos diese kräftigen diagonalen ( )xypentaktine, welche wichtige centrale
Stützen abgeben für die sie umschließenden schrägen äußeren Spiralleisten, so erhalten die letzteren
doch ihr eigentliches Hauptgerüst durch zahlreiche parallele, kammzinkenähnliche Balken, welche an
jeder der beiden schrägen Leistenflanken dachsparrenartig emporstreben und sich auf der Firste
vereinigen. Es sind dies hauptsächlich tue unpaaren Strahlen jener langen triaktinen Comitalia,
welche die principalen Stauraktine des quadratischen Grundgitters liegleiten. Das Gleiche gilt für
die obere Marginalmanschette, welche ja mit den Außenleisten gleichwertig erscheint.
Zur Herstellung jenes zarten, filigranähnlichen und oft ziemlich unregelmäßigen Kiesel-
fasernetzes, welches in verschiedener Lageanordnung die ganze Seitenwand des Schwamm körpers
durchsetzt, dienen lange, dünne, in schräger Spiralrichtung verlaufende Oxydiaktine und Oxy-
triaktine sowie zahlreiche kleinere schlanke Oxyhexaktine, Oxypentaktine und besonders Oxy-
triaktine, welche sich zwischen den schon beschriebenen gröl leren Nadeln sowohl an der äußeren
wie inneren Seite des quadratischen Grundbalkengitters in mehr unregelmäßiger Verteilung
um so reichlicher entwickelt finden und um so fester untereinander sowie mit den benach-
barten übrigen Nadeln verlötet zeigen, je älter die betreffende Körperregion resp. der ganze
Schwamm ist.
Weit weniger regelmäßig als das Stützgerüst der seitlichen Röhrenwand ist dasjenige der
terminalen Siebplatte, deren schmale Balken nicht ein quadratisches Gitter mit dicken Principal-
nadeln bilden, sondern ein zu unregelmäßigen, 3 — s-seitigen Polygonen mit abgerundeten Ecken
formiertes Balkennetz mit sehr verschieden weiten Maschen. Die ungleich großen Nadeln, welche
durch Verlöten das zusammenhängende Stützgerüst der Siebplatte bilden, haben wechselnde Strahlen-
zahl von 6 — 2. Am zahlreichsten sind Triaktine, deren paarige Strahlen häufig zusammen einen
fortlaufenden Bogen bilden.
Von den nicht verschmelzenden Nadeln sind als die größten die den Wurzelschopf
bildenden langen ankerförmigen Basalia zuerst zu nennen. Es sind größtenteils Kolbenanker,
seltener echte Kreuzanker. Da ich beide in meinem „Challenger"-Report ausführlich beschrieben
und abgebildet (1. c. PI. 111, Fig. 29 und 2$) habe, will ich hier nur folgendes hervorheben.
Während bei den ersteren das Achsenkanalkreuz nicht in dem mit Randzähnen besetzten
Endkolben, sondern mehr oder weniger weit oberhalb des letzteren in dein mit Widerhaken
besetzten Stiel liegt, findet es sich bei den pentaktinen Kreuzankern nicht in dem nackten Stiele,
Erster Teil. Systematik. 9 1
sondern in dem mit 4 langen, seitlichen, von Achsenkanälen durchzogenen, zurückgebogenen
Zähnen versehenen Unterende.
Sodann kommen die zur Stütze der Dermalmembran dienenden langen, degenförmi-i n,
oxyhexaktinen Hypodermalia, sowie die an der Gastralfläche gelegenen, hier stets oxypentaktinen
Hypogastralia in Betracht. In die Reihe der letzteren lassen sich vielleicht die mit 5 kurzen,
aber dicken, konischen Strahlen von ziemlich gleicher Länge versehenen Oxypentaktine
stellen, welche in der irisähnlichen Ringmembran der runden Wandlücken im Kreise an-
geordnet liegen.
Im Parenchvm und speciell in der Nähe der ab- und zuleitenden Kanäle kommen
reichlich mäßig starke Oxyhexaster vor, deren kurze, kräftige Hauptstrahlen am schwach ver-
breiterten Distalende in 3 — 5, gewöhnlich 4, ziemlich große, lange Endstrahlen mittlerer Divergenz
auslaufen.
In der Subdermalregion finden sich Graphiocome, deren gleichmäßig dünne, parallele
Endstrahlen die Länge von 80 — 100 ij. erreichen. Ob der Umstand, daß die Endstrahlen der
betreffenden Nadeln bei dem jüngsten Exemplare erheblich kürzer sind als bei den größeren,
auf die Jugend desselben bezogen werden kann, oder etwa für dessen Zugehörigkeit zu einer
anderen Species sprechen könnte, vermag ich zwar nicht sicher zu entscheiden, halte aber das
letztere bei der sonstigen Uebereinstimmung des kleinen Schwammes mit den größeren Exemplaren
von E. aspergillum um so weniger für plausibel, als er ja hinsichtlich der Lage und Tiefe der
Fundstelle nicht erheblich von jenen abweicht. Die an dem vorstehenden Strahle der oxyhexaktinen
Hvpodermalia hängenden Floricome unterscheiden sich in Form und Größe nicht wesentlich von
den allbekannten Floricomen der philippinischen Eupledella aspergillum.
Gefunden sind die beiden hier beschriebenen größeren Exemplare an Station 245 im
Sansibar-Kanal -- 5" 27,0' S. Br., 39" 18,8' O. L. -- in 463 m Tiefe, das ganz junge Stück dagegen
an Station 243 vor Dar-es-Salaam - - 6° 39,1' S. Br., 390 30,8' O. L. •• - in 400 m Tiefe.
Eupledella {? Simplex F. E. Sch. ).
Taf. IV, Fig. 4 und 5.
1895 F. S. Schulze, Hexactinelliden des Indischen Oceans, in den Abhandlungen der Königl. Preuß. Akad. der
W'issensch., S. 15 — 26, Taf. II, Fig. 1 — 13.
Zur Gattung Eupledella gehören endlich noch 2 stark ausmacerierte und in sich fest
zusammenhängende röhrenförmige Stützgerüste, deren eines westlich von Sumatra bei der Insel
Siberut gefunden ist und dem unteren Ende eines etwa nur fingerbreiten Schwammes angehört,
während das andere, nördlich von Sansibar erbeutete zwar ebenfalls nur der unteren Körper-
hälfte entspricht, aber einem bei weitem größeren Exemplare als Stütze diente. Beide Skelette
stimmen trotz ihres bedeutenden Größenunterschiedes in Gestalt und Bau so vollständig überein,
daß an ihrer Zugehörigkeit zu derselben Species wohl kaum zu zweifeln ist, wenn auch wegen
des Fehlens aller freien Nadeln die Artbestimmung selbst kaum über eine Vermutung hinaus-
gehen darf. Beide stellen ganz gerade, glatte Röhrengitterkelche dar, ohne irgendwelche äußer-
lich hervorstehende Stacheln oder Riffe. Letzteres hängt offenbar mit dem Umstände zusammen,
daß in diesem fest zusammenhängenden Grundbalkengerüste durchaus keine hexaktine oder
pentaktine, sondern nur s tau r aktine Principal ia, resp. deren triaktine oder diaktine
Derivate, vorkommen. Außer diesen, rechtwinklige oder quadratische Hauptmaschen bildenden,
2 2 Franz Eilhard Schulze: Hexactmelliden.
kräftigen principalen Stauraktinen mit ihren langen Longitudinalstrahlen und weit kürzeren, an
der Innenseite jener cirkulär verlaufenden Transversalstrahlen nebst anliegenden weit dünneren
triaktinen, seltener diaktinen Comitalia kommt noch ein System von dünneren Fasersträngen vor,
welche in diagonaler Richtung zu jenen sich kreuzende schräge Spiraltouren um den ganzen
Körper beschreiben. Diese letzteren diagonalen Stränge bestehen hauptsächlich aus langstrahligen
Triaktinen und Diaktinen.
Während nun die cirkulär verlaufenden Transversalfaserstränge des Hauptgerüstes bei
beiden Stücken in jeder Höhe nahezu den gleichen Abstand voneinander, nämlich 3 — 4 mm
behalten, verbreitert sich der Abstand der Längsstränge bei beiden Exemplaren von dem
unteren Körperende an bis zur Mittelpartie des Schwammes erheblich, und zwar bei dem kleinen
Stücke um 1 — 2 mm, bei dem großen um 2 — 4 mm. Die Distanz der Längsstränge würde
sogar nach oben zu noch stärker zunehmen, wenn nicht durch Spaltung einzelner Stränge sich
aufwärts allmählich mehrere Längsstränge einschöben.
In dem Hauptteile des größeren Stückes erscheinen demzufolge die meisten Maschen des
principalen Gerüstes ganz oder doch annähernd quadratisch, während bei dem kleineren Stücke
sämtliche Maschen langgezogene Rechtecke darstellen.
Die diagonalen Spiralfaserstränge, welche einen durchschnittlichen Abstand von ungefähr
4 mm einhalten, liegen zwar annähernd parallel, bleiben aber keineswegs immer in der gleichen
Mantelfläche, sondern ziehen bald an der inneren, bald an der äußeren Seite des aus den
longitudinalen und transversalen Fasern gebildeten Hauptgitters, ohne dieses jedoch mit einer
deutlich hervortretenden Regelmäßigkeit zu durchflechten.
Am verengten Unterende der Röhre lösen sich von den hier leistenartig nach außen
vorspringenden Longitudinalsträngen zahlreiche lange Kieselnadeln ab, welche zur Bildung des
Basalschopfes zusammentreten.
Obwohl nun außer diesen, nur das zusammenhängende Stützgerüst betreffenden Charakteren
keine weiteren Anhaltspunkte zur Bestimmung der Art gegeben sind, glaube ich doch beide
Stücke mit größter Wahrscheinlichkeit auf die von mir im Jahre 1895 beschriebene Eupledelh
simplex beziehen zu dürfen, welche bei den Andamanen in mäßiger Tiefe (402 — 457 m) gefunden ist.
Hierfür spricht die gerade Form der sich aufwärts ganz allmählich erweiternden Röhre
und besonders die einfache und sehr regelmäßige Bildung des Gittergerüstes, mit kräftigen, rein
stauractinen Principalia.
Erbeutet wurde das kleinfingerlange, unten 6, oben 14 mm breite Stück, welches etwa
der unteren Hälfte des betreffenden Schwammkörpers entsprechen dürfte, an der „Valdivia"-
Station 191 bei der Insel Siberut, westlich Sumatra, o° 39,2' S. Br., 98° 52,3' O. L. in
750 m Tiefe; das größere, 28 cm lange, unten 2 cm, oben 6 cm breite Skelett dagegen, welches
ebenfalls etwa der unteren Hälfte des ganzen Schwammes entspricht, vor der ostafrikanischen Küste
nördlich von Sansibar an der „Valdivia"-Station 250 1" 47,8' S. Br., 41" 58,8' O. L ■ in
1668 m Tiefe auf einem Grunde von blauem Thon mit Globigerinenschlamm.
Regadrella {? phoenix O. Schm.).
Taf. V, Fig. 1.
1880 O. Schmidt, Die Spongien des Meerbusens von .Mexiko, Bd. II, S. 6l, Tai'. VIII, Fig. 6, ~
1887 F. E. Schulze, Rep. Voy. Ghali., Hexact., p. 84, PI. XIII, Fig.i— 4.
Ersler Teil. Systematik. 2 X
1888 Al. Agassiz, Three cruises of the Blake, Vol. II, p. 173, Fig. 524.
1896 Topsekt, Res. scientif. camp, du Caudan, in Ann. Univ. Lyon, p. 275 — 77, PI. VIII, Eig. 1.
180g F. E. Schulze, Amerik. Hexact. Albatross, p. 20, Taf. III, Fig. 3 — ".
1900 F. E. Schulze, Hexact. Ind. Ocean, in Al.h. d. Berl. Akad., S. 30, Taf. VI, Fig. 10 — 18.
1901 IjlMA, Studies Hexactin. I, in Joum. Coli. Sc. Japan, Vol. XV, p. 265, PI. X und XI.
Unter dem „Valdivia"-Material findet sich ein von dem Westeingange des Sombrero-Kanals
(Nikobaren) aus 805 m Tiefe stammendes, röhrenkelchförmiges Gittergerüst, welches zwar völlig
ausmaceriert ist und offenbar nur der unteren Partie eines Schwammkörpers angehört, aber so
sehr mit den bekannten Beschreibungen und bildlichen Darstellungen des betreffenden Skelett-
teiles von Regadrella O. Schm. übereinstimmt, daß an der Zugehörigkeit zu dieser Gattung wohl
kaum gezweifelt werden kann, während allerdings die Species R. phoenix O. S< hm. zweifel-
haft bleibt.
Wir haben es mit einem 18 cm langen, unten nur 2 cm breiten, an dem zerrissenen
Oberende dagegen 4 cm weiten, schwach gebogenen Röhrenkelche von kreisförmigem Quer-
schnitt zu tun, dessen Unterrand nicht in einen Faserschopf ausläuft, sondern mit einer derben,
knorrigen Basalverbreiterung der steinigen Unterlage fest aufsitzt.
Da die Balken des Stützgerüstes hier nicht wie bei Euplectella aus regelmäßig gelagerten
und rechtwinklig sich kreuzenden longitudinalen und transversalen, d. h. cirkulär verlaufenden
Fasersträngen bestehen, sondern einen schrägen, mehr unregelmäßigen Verlauf haben, so tritt
auch die Anordnung der zahlreich vorhandenen kreisförmigen oder ovalen Wandlücken keines-
wegs mit der typischen Regelmäßigkeit auf wie dort. Immerhin kann man auch Jiier im all-
gemeinen längs, quer und diagonal, d. h. in schrägen Spiralen gerichtete Faserzüge unterscheiden.
Die kräftigen, bis zu 60 [j. und darüber dicken Principalia bestehen hier nicht wie bei
Euplectella aus Pentaktinen oder Stauraktinen, sondern ausschließlich aus langen (bis zu 8 cm
und darüber), glatten Oxydiaktinen, welche entweder nahezu gerade oder doch nur leicht gebogen
sind und weder eine centrale Anschwellung noch ein deutliches Achsenkanalkreuz erkennen lassen.
Neben diesen dicken Hauptnadeln treten in großer Menge lange, dünne Comitalia teils parallel
zu Bündeln vereint, teils mehr isoliert auf, welche sich durch Synapticula oder einfache Verlötung
vom untersten Schwammende aufwärts erst untereinander und später auch mit den Principalia
fest vereinigen.
Sie hören beiderseits mit schwach kolbig verdickten und etwas rauhen Enden auf. Außer-
dem finden sich hier und da angelötete schmächtige Pentaktine mit weit kürzeren, aber ähnlich
endenden Strahlen. Leider ist von freien Nadeln nichts erhalten.
Gefunden ist das einzige, nur im Skelett des unteren Teiles erhaltene Exemplar von Regadrella
{? phoenix O. Schmidt) im Westeingange des Sombrero-Kanales (Nikobaren), Station 211 —
70 48,8' N. Br., 930 7,6' O. L. — in 805 m Tiefe.
Hertwigia falcifera O. Schm.
Taf. V, Fig. 2 und 3.
1880 O. Schmidt, Spongien des Meerbusens von Mexiko, Bd. II, S. 62.
1892 E. Topsent, Contr. ä l'etude des spong. de l'Atlantique Nord, p. 25 u. 26, PI. V, Fig. 10.
1900 F. E. Schulze in: Amerikanische Hexactinelliden, S. 22 — 24, Taf. III, Fig. 7 — 13.
2 1 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
In der „Valdivia"-Ausbeute befindet sich ein stattliches, alter leider völlig ausmaceriertes
Skelett dieser merkwürdigen Form.
Die Zugehörigkeit zur Species Hertwigia falcifera O. Schm. ergiebt sich zwar schon aus
der unverkennbaren Uebereinstimmung des eigenartigen Gerüstes in Form und Bau mit den
bisher gelieferten Beschreibungen, wird jedoch vollends gesichert durch das Auffinden einer jener
überaus charakteristischen, relativ großen „Sichelrosetten", wie sie von O. Schmidt (1. c. Taf. VI,
Fig. 8) abgebildet ist und in dieser Form und Größe bisher außerdem nur noch in dem Stiele
meines ganz abweichend gestalteten Trachycaulus gurlitti gesehen wurde.
Wie die auf Taf. V, Fig. 2 und 3 gegebene Abbildung zeigt, handelt es sich um ein
Röhrengeflecht, welches sich von einer knorrigen, der festen Unterlage aufsitzenden Basis erhebt
und vielfach anastomosierend nach verschiedenen Richtungen emporgewachsen ist.
Von einem etwa kindskopfgroßen, basalen Hauptteile zweigt sich ein mehr als fußlanger,
armdicker Ast schräg seitwärts ab, welcher sich der Länge nach an einen fremden Körper
angelehnt zu haben scheint.
Obwohl die ganze äußere Oberfläche des Skelettgerüstes vielfach abgestoßen und ab-
gerieben ist, lassen sich doch an manchen Stellen noch intakte Partien der äußersten Röhren-
mündungen erkennen.
Hier sieht man kelchförmige Enderweiterungen des anastomosierenden Röhrensystemes,
deren Weite mit der Entfernung von der Basis in der Art zunimmt, daß sie am letzten Ende
des großen Seitenastes, 30 cm weit von der Unterlage, schon eine Apertur von ca. 7 cm zeigen.
Während die Röhrenwand im basalen Teile des Ganzen ziemlich derb und dicht, etwa
1 — 2 mm dick erscheint, nimmt ihre Stärke nach den freien Mündungsrändern allmählich ab
und gewinnt den Charakter von lockeren, aus scheinbar unregelmäßig gekreuzten Faserzügen
gewebten Faserplatten. Bei sorgfältiger Betrachtung läßt sich jedoch der Verlauf dieser Kiesel-
fäden in gewisse Beziehung- bringen zu dem Verlauf der betreffenden Röhren. Und da es mir
nach längerer Bemühung gelungen ist, das ganze, zunächst so unverständliche Röhrenlabyrinth
in seinem Zusammenhang und Aufbau einigermaßen zu erkennen, ließ sich damit auch meistens
die Richtung der einzelnen, sich so mannigfach kreuzenden Faserzüge verstehen.
Es handelt sich nämlich um ein ganz ähnliches Röhrenwerk, wie wir es bei größeren
Exemplaren von Farrea und manchen anderen Dictyoninen kennen und seiner Entstehung nach
leicht begreifen.
Dadurch, daß die kelchartig erweiterten Endröhren eines dichotomisch sich teilenden
Röhrengerüstes beim Weiterwachsen durch Zusammenneigen und Verwachsen zweier gegenüber-
liegender Oeffnungsrandpartien immer wieder zu dichotomischer Teilung kommen, und die in
gleichem Niveau sich gegenüberstehenden Ränder der beiden neuen, ebenfalls wieder trom-
petenartig sich ausweitenden Röhrenstücke gleichfalls verwachsen, entsteht ein in sich zusammen-
hängendes, kommunizierendes System von Röhren mit zwischenliegenden, untereinander in
Kommunikation stehenden kanalähnlichen Räumen, den Interkanälen, welche häufig in Form und
Größe Aehnlichkeit haben mit den Röhrenkanälen selbst
Gefunden ist das einzige, nur im ausmacerierten Skelett erhaltene Stück von Hertwigia
falcifera O. Schm. bei den Cap Verden, nördlich von Boavista an der „Valdivia"-Station 37 -
i6° 14,1' N. Br., 22" 38,3' W. L. — in [694 m Tiefe.
Erster Teil. Systematik.
25
Caulophaciis valdiviae F. E. Sch.
Tai'. VT.
Von der Gattung Caulophacus, deren Angehörige zu den Charaktertieren der größten
Meerestiefen gehören, ist an einer der südlichsten Stationen (Station 1 52) der ,,Valdivia"-Expedition
aus der beträchtlichen Tiefe von 4636 m eine neue Species in mehreren Stücken ans Licht ge-
bracht. Ich will die zierlich geformte Art nach dem Namen des Schiffes, welches die Expedition
glücklich bis in die Nähe des antarktischen Enderby-Landes trug, Caulophacus valdiviae nennen.
Von den erbeuteten Exemplaren sind zwei hinreichend gut erhalten, um die Gesamtform deutlich
erkennen zu lassen, die übrigen nur in Bruchstücken vorhanden.
Das auf Taf. VI, Fig. 1 in natürlicher Größe dargestellte pilzförmige Exemplar zeigt
außer dem vollständig erhaltenen Stiele einen beträchtlichen Teil der etwa kinderhandgroßen
Scheibe.
Der 40 mm lange, solide Stil ist drehrund, jedoch in der Mitte etwas knieförmig ge-
lingen. Er hat mit einer 5 mm breiten, kreisrunden, scheibenförmigen, basalen Verbreiterung
der festen Unterlage aufgesessen. Etwas oberhalb dieser konischen Basis hat er nur eine
Dicke von 3 mm und breitet sich dann erst trompetenförmig und schließlich zu einer ovalen
Scheibe von 80 bis 100 mm Breite aus, deren Dicke in der Nähe der Stielinsertion ca. 10 mm
beträgt und nach dem zugeschärften Rande ganz allmählich abnimmt. In der Mitte ihrer Ober-
seite bemerkt man eine flach-dellenförmige Vertiefung, während der äußere Randteil ringsum
sanft nach unten gebogen ist.
Gleiche Dimensionen und ganz ähnliche Form hatten mehrere nur im Stiel und einigen
Scheibenbruchstücken erhaltene Exemplare. Jedoch fehlte dort die Knickung des Stieles oder
war durch eine schwache Biegung ersetzt.
Von einem kleineren, wahrscheinlich jungen Exemplare findet sich die auf Taf. VI,
Fig. 2 — 4 von verschiedenen Seiten in natürlicher Größe abgebildete zierliche Scheibe mit
30 — 35 mm Breitendurchmesser und einer Dicke von 2 — 4 mm.
In Form und Bau gleicht diese der Scheibe des größeren Stückes. Als Andeutung des
abgerissenen Stieles findet sich an dem flach konisch vortretenden Mittelteile der Unterseite ein
Stumpf von 4 mm Dicke.
Stimmt mm hiernach Caulophacus valdiviae in seiner Gestalt recht gut mit dem im
„Challenger"-Report ausführlich beschriebenen und ebenda, PI. 24, 1, abgebildeten Caulophacus
latus überein, so treten doch in der Nadelbildung und speziell in der Form der parenchymalen
Mikrosklere nicht unerhebliche Abweichungen sowohl von jener als auch den übrigen bisher
bekannten Arten, nämlich Caulophacus elegans F. E. Sch., C. pipetta F. E. Sch. und C. agassizi
F. E. Sch. auf.
Sowohl an der unteren dermalen wie an der oberen gastralen Scheibenfläche bemerkt
man mit freiem Auge als dunklere rundliche Flecke von ca. 1 — 2 mm Durchmesser die ziemlich
gleichmäßig, aber nicht gerade in regelmäßiger Anordnung, verbreiteten Oeffnungen der die
Scheibe quer durchsetzenden zu- und ableitenden Kanäle. Sie sind voneinander ungefähr 1 bis
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. IV. 4
26 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
iy2 mm entfernt und nehmen von der Scheibenmitte zum Rande hin ganz allmählich an Größe
ab. Ueberdeckt werden diese Kanalmündungen beiderseits durch das ausgeprägt quadratische
Gitternetz der über die ganze Scheibenfläche ausgebreiteten Dermal- resp. Gastralmembran;
welches hauptsächlich durch die rechtwinklig gekreuzten Tangentialstrahlen der kräftigen pentaktinen
Hypodermalia und Hypogastralia hergestellt wird.
Die Weite dieser meistens quadratischen Maschen beträgt durchschnittlich 400 ;j, wechselt
jedoch von 200 — 500 \x.
Wenngleich im allgemeinen die Richtung der Netzbalken, welche aus den sich aneinander-
fügenden Tangentialstrahlen der Hypogastralia formiert sind, als radial und paratangential be-
zeichnet werden kann, so trifft dies doch im einzelnen keineswegs überall zu, da häufig die
gleichmäßige Orientierung der Netzbalken sich nur über 1 qcm große Regionen erstreckt und
bei benachbarten schon nicht unerheblich abweicht, so daß sie am Grenzgebiete mehr oder minder
stumpfwinklig aufeinandertreffen.
Ebenso wie bei den übrigen hisher bekannt gewordenen Cau/oßAaczts-Arten, ist auch hier
die Schirmplatte im allgemeinen von ziemlich weicher und brüchiger Konsistenz, während der
Stiel in seinem oberen breiten Teil kompakt und derb, nach unten zu immer fester wird und
endlich in seinem dünnen Basalteile sogar eine harte, starre Beschaffenheit annimmt. Es erklärt
sich dies leicht aus dem Verhalten der Makrosklere, welche zwar überall zur Stütze der Weich-
masse vorhanden sind, aber in den verschiedenen Regionen in recht verschiedener Zahl und
Anordnung vorkommen.
Als solche treten in dem Choanosom der Scheibe neben zahlreichen langen, dünnen
glatten Diaktinen mit rauhen Enden kräftige, 1 — 2 mm große Oxyhexaktine auf, deren Strahlen
zwar in der Nähe des Achsenkreuzes glatt, jedoch in dem etwas dickeren Mittelteile mit Zacken
besetzt sind. Die letzteren nehmen gegen den glatten äußeren Teil allmählich an Höhe ab,
treten aber wieder, wenngleich schwach entwickelt, am äußersten Distalende auf.
Ganz ähnlich verhalten sich auch die Strahlen der kräftigen hvpodermalen und hypo-
Ljastralen Oxypentaktine , deren vorwiegend glatte Tangentialstrahlen das schon oben erwähnte
qviadratische Gitternetz bilden, während die etwas dickeren und reichlicher mit Höckern be-
setzten Radialstrahlen gleich starken Nägeln tief in das Choanosom eindringen (Taf. VI,
Fig. 5 und 14).
Von parenchymalen Mikroskleren kommen überall in Menge derbe stachelige Disko-
hexaktine von 180 — 190 [j. vor, deren nicht sehr breite Endscheiben stark gewölbt und mit
4 — 6 (gewöhnlich 5) kräftigen Randzähnen versehen sind. Die recht dicht stehenden spitzen
Seitenstacheln der kräftigen geraden oder nur ausnahmsweise schwach gekrümmten Strahlen
sind sämtlich hakenförmig und zwar einwärts, d. h. zum Achsenkreuz zu gebogen (Taf. VI,
Fig. 6).
Zahlreicher noch als diese kräftigen Diskohexaktine kommen schmächtige Onychaster von
ca. 100 [j. Durchmesser sowohl in den subdermalen und subgastralen Räumen als auch im
Choanosome selbst zwischen den Kammern vor (Taf. VI, Fig. 9 und 10). Von dem Distalende
jedes der schlanken, glatten, 25 — 30 \>. langen Hauptstrahlen gehen 4, seltener 5, stark diver-
gierende feine, glatte Endstrahlen mit zartem gezahnten queren Terminalscheibchen oder quer
abstehenden Endkrallen ab. Bei manchen dieser zierlichen Onychaster sin»! die dünnen End-
Erster Teil. Systematik. -> -j
strahlen gerade (Taf. VI, Fig. 9), bei anderen sämtlich mehr oder minder auswärts gebogen
(Taf VI, Fig. 10).
Die an der flachen, resp. schwach konkav gebogenen unteren Dermalfläche ziemlich dicht
nebeneinander stehenden Autodermalia stellen kräftige oxyhexaktine (selten oxypentaktine) Pinule
dar. Sie haben einen ca. 20 \>. breiten und 150 — 200 ;j. langen buschigen Außenstrahl mit
kräftiger glatter Endspitze und 5 (resp. 4) mäßig rauhe, gegen das zugespitzte Distalende
höckerige einfache Strahlen von 80 — 100 \>. Länge (Taf. VI, Fig. <S).
Weit schlanker und auch nicht unbeträchtlich länger sind die in der oberen Gastralhaut
in gleicher Anordnung vorkommenden oxypentaktinen (seltener oxyhexaktinen) Autogastralpinule,
deren bis zu 300 ;j langer und nur etwa 10 ;x breiter freier Pinulstrahl in eine lange glatte End-
spitze ausläuft, während die vier schwach rauhen, am Distalende höckerigen oder fein stacheligen
Tangentialstrahlen nicht länger sind als bei den Autodermalia (Taf. VI, Fig. 7).
Ist der gewöhnlich nur durch einen glatten Buckel vertretene sechste Strahl ausgebildet,
so gleicht er den 4 Tangentialstrahlen.
Bemerkenswert ist der Umstand, daß bei der kleinen in Fig. 2 — 4 der Taf. VI abgebildeten
Scheibe einige Abweichungen von den soeben geschilderten, zunächst auf die größeren Exemplare
zu beziehenden Verhältnisse vorkommen, welche offenbar nicht nur von der hier wohl voraus-
zusetzenden größeren Jugend derselben abhängig sind, sondern auch individuelle Eigentümlich-
keiten darzustellen scheinen, wenn man sie nicht gar als Varietätencharakter auffassen will. Es
betrifft dies vor allem die mikroskleren Parenchymalia und speziell die derben stacheligen Disko-
hexaktine, welche hier zwar in gleicher Größe und Gestalt wie bei den größeren Schwamm-
individuen vorkommen, aber in vielen Fällen eine Spaltung eines oder mehrerer, ja zuweilen
selbst aller 6 Strahlen in 2, 3 oder 4 gleichartige kräftige stachelige Endäste mit der gleichen
stark gewölbten Endscheibe erfahren, so daß also Diskohexaster entstehen, welche in ihrem
Charakter allerdings von den Diskohexaktinen nicht wesentlich abweichen (Taf. VI, Fig. 15 u. 1 6).
Auch ist es mir aufgefallen, daß die schlanken Onychaster hier meistens eine Teilung der Haupt-
strahlen in je 5 stark nach außen umgebogene Endstrahlen zeigen (Taf. VI, Fig. 1 1 ).
Da, wo der Stiel in die Scheibe übergeht, weicht er in seinem Aufbau nicht wesentlich
von jener ab, weiter abwärts nimmt er jedoch insofern einen anderen Bau und Oberflächen-
charakter an, als das parenchymale Skelettgerüst vorwiegend aus längsgerichteten Bündeln und
Zügen von langen glatten, geraden Diaktinen mit schwachen rauhen Terminalkolben und centraler
Verdickung oder 4 kreuzweise gestellten Buckeln besteht. Während diese Stabnadeln im oberen
Teile des Stieles noch frei nebeneinanderliegen, beginnt schon in der Mitte hier und da eine
Verlötung an etwaigen Berührungsstellen und weiter abwärts die Bildung von Synapticula, welche
schließlich leitersprossenähnliche Regelmäßigkeit aufweisen (Taf. VI, Fig. 1 2 und 1 3).
In dem untersten basalen Teil des Stieles zeigt sich ein dichtes, in jeder Richtung ziemlich
gleichmäßiges Balkengerüst, dessen konstituierende Nadeln schwer zu erkennen sind und sich
höchstens durch die Achsenkanäle bestimmen lassen.
Die im oberen Stielteile noch ganz freien starken hypodermalen Pentaktine werden weiter
unten mit in den allgemeinen Verlötungspmzeß hineingezogen. Auch hört hier schließlich die
oben noch deutlich ausgebildete Decke der oxyhexaktinen Derminalpinule ganz auf.
4
2 g Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Gefunden sind die sämtlichen mit Diatomeenschlamm reichlich durchsetzten Stücke von
Caulophacus valdiviae F. E. Sch. an ein und derselben Station 152 630 16,5' S. Br., 570
51,0' O. L. - - auf einem Grunde von blauem Thon in 4636 m Tiefe, zugleich mit Holascus
obesus F. E. Sch. und TZ tenuis F. E. Sch.
Placopegma solnüim F. E. Sch.
Taf. VII.
1895 F. E. Schulze, Hexactinelliden des Indischen Oceans II in Abhandl. Königl. preuß. Akad., S. 63, Taf. VI,
Fig. 11 — 17.
Zu meiner großen Freude hat sich unter den „Valdivia"-Spongien ein recht gut erhaltenes
Exemplar jener interessanten Hexactinelle gefunden, welche ich vor einigen Jahren nach einem
vom „Investigator" in der Bai von Bengalen erbeuteten Bruchstücke beschrieben und Placopegma
sohl tum genannt habe.
Das auf Taf. VII in Fig. 1 — 3 abgebildete Stück hat - ganz entsprechend dem früher
von mir studierten Bruchstücke - - Apfelgröße und stimmt auch im übrigen mit jenem in allen
dort überhaupt vorhandenen Teilen wesentlich überein. Dies gilt speziell von dem auffallend
lockeren Gefüge des überall von ziemlich großen Lücken durchsetzten Körpers, ferner von der
sehr weitmaschigen Hautschicht und besonders von dem recht charakteristischen Oskularbezirk,
welcher sich hier wie dort auf dem quer abgestutzten Gipfel der konisch sich erhebenden Ober-
seite befindet und innerhalb eines scharfkantig vorspringenden kreisförmigen Oskularsaumes von
2 cm Durchmesser eine schwach deprimierte weitmaschige Siebmembran aufweist.
Die von der letzteren überdeckte Centralhöhle macht etwa Vi des ganzen Schwamm-
volumens aus und zeigt in ihrer sackförmigen Seitenwand nicht nur zahlreiche Ausfluß-
öffnungen des ableitenden Kanalsystemes , sondern auch große rundliche Wandlücken des
Sch warn mkörpers.
Sehr merkwürdig ist die an dem vorliegenden Objekte gerade recht deutlich erkennbare
Gesamtform, von welcher die nach Photographien angefertigten Allbildungen Fig. 1, 2 und 3 der
Tafel VII eine Vorstellung geben.
Die obere Partie des Körpers, welche, abgesehen von der queren Abstutzung der centralen
Oskularerhebung, eine konische und dabei schwach gewölbte Oberseite zeigt, bildet mit seinem
mantelartig überhängenden, zugeschärften und unregelmäßig ausgefransten Seitenrande gleichsam
ein ringsum herabragendes Dach. Zwischen diesem letzteren und dem mittleren cylindrischen
Stil- oder Basalteile des Schwammes bleibt eine etwa kleinfingerbreite Furche, von welcher
aus mehrere (6 — &) aufwärts gerichtete Einstülpungen in den oberen Teil des Schwammkörpers
eindringen.
Der 2,5 cm lange und ebenso breite centrale .Stiel zeigt denselben lockeren lakunen-
reichen Bau des übrigen Schwammkörpers. An seiner Außenfläche markieren sieh mehrere
flache Längsfurchen. Nach unten hin setzt er sich in mehrere ca. 1 2 ungefähr gleichweit von-
einander entfernte konische Zipfel fort, aus deren jedem ein schmales, 2 — 3 cm langes Bündel
von Basalnadeln senkrecht hinabragt.
Erster Teil. Systematik.
29
Als prinzipale Stütznadeln dienen zahlreiche gerade oder schwach gebogene Oxydaktine
verschiedener Dicke (bis zu 0,5 mm) und einigen Centimetern Länge, welche teils isoliert, teils
in Bündeln oder Zügen die platten form igen Teile des lockeren Weichkörpers durchsetzen und an
gewissen Stellen, so besonders an dem aufgefransten überhängenden Seitenrande und aus den
unteren Zipfeln der breiten Mittelpartie mehr oder weniger weit hervorragen. Die Enden dieser
Diaktine sind entweder ebenso glatt wie der meist mit einer abgesetzten, aber schwachen centralen
Verdickung versehene Mittelteil oder rauh, ja in vielen Fällen höckerig; sie laufen entweder
allmählich in eine Spitze aus oder sind terminal leicht kolbig verdickt. Letzteres kommt besonders
bei jenen Nadeln häufig vor, welche den einfachen Oskularrand oder den abwärts ragenden
Seitenrand erreichen oder aus den Basalzipfeln büschelweise hervorstehen.
Zwischen diesen langen Diaktinen treten hier und da schlanke und nahezu glatte oder
schwach höckerige Oxyhexaktine auf, deren Strahlen die Länge von 300 — 500 u. erreichen.
Ziemlich häufig kommt auch im Parenchym ein bis zu 80 mm langes schwach knie-
förmig oder bumerangähnlich gebogenes Diaktin vor, wie ich es anderwärts, z. B. bei gewissen
Hyalonema-KrXen, kurz als „Balken" bezeichnet habe.
Als Intermedia gehören dem Choanosome zahlreiche unregelmäßig zerstreute, im ganzen
kugelig erscheinende mikrosklere Diskohexaster von durchschnittlich 100 — 120 \i Durchmesser
an, deren kurze, kräftige, am Distalende schwach verbreiterte Hauptstrahlen meistens je 4 — 6
oder mehr (selten weniger) mäßig divergierende lange Endstrahlen tragen. Die letzteren sind
glatt, in der Nähe ihres Ursprunges ganz dünn und nehmen distacl etwas an Stärke zu. Die
ihrem Distalende quer aufsitzende, uhrglasartig gewölbte Endscheibe von 8 — 10 ;j. Breite trägt
am Rande stets eine größere Anzahl (20 — 30) ganz kurzer Randzähnchen (Taf. VII, Fig. 10a
und 1 5a).
Merkwürdigerweise kommen außer diesen allerdings in der Größe und besonders in dem
Umfange der Terminalscheiben nicht unerheblich variierenden Diskohexastern keine anderen mikro-
skleren, intermediären Parenchymalia vor. Besonders möchte ich das Fehlen der Aspidokome
hervorheben, welche wir bei der in mancher Beziehung ähnlich gebauten Gattung Chaunangium
zahlreich neben den Diskohexastern antreffen werden.
Die aus den Basalzipfeln in Büscheln weit hervorragenden Basalia sind teils lange glatte
oder im freien Teile höckerige, beiderseits spitz auslaufende Nadeln von recht verschiedener
Dicke (von 80 bis zu 400 ;j.), oder solche Kolbenanker mit schmalem, stacheligem Stiele, wie
ich sie schon in meiner ersten Beschreibung im Jahre 1895 charakterisiert und (1. c. Taf. VI, Fig. 16)
abgebildet habe, doch möchte ich hier noch hervorheben, daß das obere, spitz auslaufende Stiel-
ende dieser Kolbenanker gewöhnlich glatt erscheint und die hakenförmig zurückgebogenen
Stacheln oft erst in der Mitte des Nadelstieles ganz niedrig beginnen, um abwärts allmählich
bis in die Nähe des ziemlich breit abgerundeten Endkolbens an Dicke und Länge zuzunehmen
(Taf. VII, Fig. 14 u. 14 a).
Die am Endkolben selbst sitzenden starken Ankerzähne sind gewöhnlich in Vierzahl und
kreuzweiser Anordnung vorhanden. Zuweilen kommen weniger, sehr selten 5 vor. Während ich
bei der ersten Beschreibung dieser Kolbenanker im Jahre 1895 am° Grund der Beobachtung
einer Andeutung von Achsenkanalkreuz im Kolben selbst geneigt war, die 4 Ankerzähne nicht
30
FüANZ Eilhard Schulze: Hexactinellidcn.
als bloße Seitendornen, sondern als echte Strahlen aufzufassen, muß ich jetzt, nach Untersuchung
zahlreicher basaler Ankernadeln die Ansicht aussprechen, daß die schräg aufsteigenden Randzähnc
der Kolben hier ebensowenig wie bei den oft beschriebenen Kolbenankern der Euplectelliden
echten Strahlen mit Achsenkanal entsprechen, sondern nur den morphologischen Wert von
Seitenstacheln gleich den zahlreichen am Stiele sitzenden haben. Bei einigen habe ich auch das
Achsenkanalkreuz im Stiel etwas oberhalb des Kolbens angetroffen (Taf. VII, Fig. 14 u. 14a).
Als charakteristisch habe ich bereits früher (1. c. S. 64) die stacheligen oxypentactinen
Hypodermalia beschrieben und (1. c. Taf. VI, Fig. 13) abgebildet. Ihre 200 — 500 \x langen
Tangentialstrahlen, welche gewöhnlich bis an ihr Distalende gleichmäßig an Stärke abnehmen
und spitz endigen, sind in dem proximalen Teile ringsum, besonders aber an der Außenseite,
dicht mit kleinen, rechtwinkelig abstehenden spitzen Stacheln besetzt, welche letzteren nach dem
Distalende zu allmählich immer spärlicher werden und schließlich ganz schwinden. Weniger
dicht mit solchen spitzen Stacheln besetzt ist der tief in das Choanosom eindringende Radial-
strahl, welcher, bald länger bald kürzer als die Tangentialstrahlen, ebenso wie jene entweder
allmählich zugespitzt oder mit einer schwach kolbigen Anschwellung endet.
Zur Stütze der Gastralmembran dienen schmächtigere und weniger stachelige pentactine
oder hexactine Hypogastralia mit längerem Radialstrahle. Sowohl dieser letztere als die Tangential-
strahlen enden entweder spitz oder mit einer schwach rauhen, kolbigen Endanschwellung.
Der einfach glattrandige, schmale, nur etwa 1 mm emporragende Randsaum der kreis-
runden Oskularöffnung zeigt den Charakter der äußeren Haut. Die mit rauher, schwachkolbiger
Endverdickung im Niveau der Randsaumkante selbst aufhörenden oberen Enden der senkrecht
emporsteigenden langen Diaktine von 8 — 10 ;j. Dicke werden von ganz ähnlichen Diaktinen recht-
winklig gekreuzt, welche, dem freien Rande des Oskularsaumes parallel ziehend, eine ziemlich
gleichmäßige einschichtige Lage bilden. Besonders ausgezeichnete Marginalia habe ich nicht
gesehen.
Dagegen traten schon an der Innenfläche des Marginalsaumes vereinzelt eigentümliche
rauhe Hexactine mit einem besonders stark entwickelten, frei vorstehenden Strahle auf, wie sie
in größerer Anzahl an der Außenfläche der Balken und Knoten der verhältnismäßig großmaschigen
Siebplatte vorkommen. Es sind dies recht kräftige Nadeln von 600 — 800 ;j. Gesamtlänge, deren
frei vorstehender, schwach ausgebauchter, spitz auslaufender, radialer Außenstrahl von ca. 500 ;j.
Länge und 40 — 50 |j. größter (in der Mitte) Dicke nur an der Basis glatt, im übrigen aber dicht
mit kleinen Höckern besetzt ist.
Die in der Deckhaut liegenden vier Tangentialstrahlen zeigen den nämlichen Höcker-
besatz in ihrem (größeren) Distalteile. Sie enden abgestumpft oder leicht kolbig verdickt und
werden ca. 200 [j. lang bei einer durchschnittlichen Dicke von 20 — 30 ij. Aehnlich verhält sich
der in seiner Länge sehr schwankende (100 — 400 jj. und darüber) innere Radialstrahl, welcher
rechtwinklig zwischen die dicht und ziemlich parallel gelagerten, langen makroskleren Diaktine
eindringt.
An der Innenfläche der Siebplattenbalken kommen die nämlichen glatten oder höckerigen
Pentaktine mit meist kolbig verdickten Strahleilenden vor, wie wir sie oben als Hypogastralia
kennen lernten.
Erster Teil : Systematik.
31
Gefunden ist das auf Taf. VII, Fig. [—3 abgebildete Exemplar von Placopegma solutum
F. E. Sch. nebst einigen Fragmenten südöstlich von Dar-es-Salaam an der „Valdivia"-Station 240
— 6° 12,9' S. Br., 41" 17,3' O. L. - in einer Tiefe von 2959 m. Das früher von mir studierte
Stück war von dem „Investigator" in der Mitte der Bai von Bengalen 1 2" 50' N. Br.,
900 52' O. L. — in 3008 m Tiefe erbeutet.
Chaunangium crater F. E. Sch. nov. gen.; nov. spec.
Taf. VIII.
Die Abbildung Fig. 1 der Taf. VIII, welche Chaunangium crater in natürlicher Größe
darstellt, ist mit Ergänzung einiger Defekte nach einem etwas zerrissenen Exemplare angefertigt,
an dem jedoch alle wichtigen Teile noch im Zusammenhang erhalten waren. Außer diesem aus
dem Sombrero-Kanal der Nicobaren stammenden Stücke sind noch einige andere bei den süd-
lichen Nicobaren-Inseln erbeutete Bruchstücke vorhanden, welche aber in Gestalt, Bau und
Dimensionen ganz mit den entsprechenden Teilen des abgebildeten Objektes übereinstimmen.
Im ganzen handelt es sich um einen etwa 18 cm breiten und 9 cm hohen Schwamm,
welcher die Gestalt eines von mehreren Füßen getragenen flachen Beckens mit dünnem, scharf-
kantigem Rande hat.
Der dickwandige untere Bodenteil dieses, einem Tiegel oder antiken Mischkruge - - Kpomfe
— gleichenden Schwammkörpers wird gebildet von einem lockeren Lamellenwerk, welches zahl-
reiche blasige Hohlräume verschiedener Weite umschließt und seinen äußeren Zu- und Abfluß
durch eine reichlich durchlöcherte Deckhaut findet. Von der Unterseite gehen in Form von
zipfelförmigen Ausziehungen 8 fingerbreite, aber seitlich allgeplattete Fortsätze ab, welche, in
Büschel divergierender Basalnadeln auslaufend, sich gleichsam als Stützfüße darstellen. Die
Seitenwand des so gebildeten tiegelähnlichen Gefäßes besteht aus einer 2 — 3 cm hohen, fast
senkrecht aufsteigenden, dünnen Randplatte mit zugeschärftem, freiem Randsaume. An der
oberen Bodenfläche bemerkt man mehrere große und zahlreiche kleinere Ausflußöffnungen des
ableitenden Kanalsystemes und eine hier wohl nur zufällig (individuell) entwickelte, senkrecht bis
zur halben Höhe des Gastrallumens sich erhebende Falte (Taf. VIII, Fig. 1).
Die das Parenchym reichlich in Zügen oder isoliert durchsetzenden und meistens parallel
zu den Lamellengrenzflächen gerichteten Makrosklere bestehen fast ausschließlich aus langen
(hier und da über fingerlangen), glatten Oxydaktinen von geringer (selten bis zu 40 u) Dicke,
deren Enden entweder gleichmäßig zugespitzt oder schwach kolbig verdickt und dann etwas rauh
sind. Solche dicken „Balken" von 1 — 8 cm Länge, wie sie bei Placopegma sohlt um häufig vor-
kommen, sind hier nur selten (zuweilen aber bis zu 5 cm lang) zu finden. Ziemlich regelmäßig
longitudinal und transversal stellen sich die langen Diaktine in der den oberen Randsaum
bildenden dünnen Seitenwand; in den platten unteren Basalzipfeln liegen sie sämtlich annähernd
parallel und treten dann als Basalia in Büscheln frei hervor. Unter den letzteren finden sich
außer den langen, glatten, spitz auslaufenden oder am Ende einfach kolbig verdickten und
höckerigen Nadeln auch die als Kolben an ker bezeichneten, welche ähnlich wie bei Placopegma
an dem langen, oben glatten und zugespitzten Stiele in dessen mittlerem und unterem Teile zahl-
reiche, abwärts an Stärke zunehmende, aufwärts gekrümmte Widerhäkchen tragen, während das
32
Franz Ellhard Schulze: Hexactinelliden.
unterste Ende zu einem 30 — 40 ;j. breiten Endkolben mit 4 (seltener mehr oder weniger) kräftigen
schräg nach oben und außen gerichteten Seitenzähnen verdickt ist.
Die Basalia erreichen nur ausnahmsweise einen Querdurchmesser von 100 \x, sind aber
häufig in ihrem freien Teile mit kleinen Höckern mehr oder minder dicht besetzt.
Die durchweg stacheligen Dermalia erreichen lange nicht die Größe der entsprechenden
Nadeln von Placopegma solutum und stellen auch keineswegs sämtlich gleichartige Oxypentaktine
dar wie dort. Vielmehr treten hier neben und durcheinander Hexaktine, Pentaktine und zuweilen
sogar, bei zunehmender Verkürzung der beiden Radialstrahlen, auch Stauraktine auf. Die vier
ca. 8 \>. dicken Tangentialstrahlen haben in der Regel die Länge von 160 jj, variieren aber
zwischen 120 und 200 p.. Der meist etwas stärkere innere Radialstrahl kann 400 \>. und darüber
lang werden oder sich bis auf einen einfachen Buckel verkürzen, zeigt aber bei den gewöhnlichen
Pentaktinen eine Länge von 200 — 300 ja. Ist ein äußerer Radialstrahl ausgebildet, so pflegt er
erheblich kürzer zu sein als die Tangentialstrahlen und selten über 50 ij. hinauszugehen. Ob-
wohl alle Strahlen der Dermalia mit kurzen, spitzen, konischen Stacheln ringsum besetzt zu sein
pflegen, nehmen diese letzteren doch an den Distaienden des inneren Radialstrahles bedeutend
an Zahl und Höhe ab, oft bis zum fast völligen Verschwinden, und sind an der äußeren Seite
der Tangentialstrahlen stets weit kräftiger und höher als an der inneren. Die Endzuspitzung
erfolgt am inneren Radialstrahle ziemlich allmählich, bei den Tangentialstrahlen und dem äußeren
Radialstrahl (falls ein solcher vorhanden) ist sie meist nur kurz und geht besonders bei den
letzteren oft in eine einfache Abrundung über.
Die Gastralia gleichen zwar im allgemeinen den Dermalia, treten aber meistens nur in
der Form von stacheligen Hexaktinen auf (Taf. VIII, Fig. 2).
Im allgemeinen ähneln zwar die im Choanosom zerstreuten, aber nicht sehr zahlreich
vorhandenen kugeligen Discohexaster den bei Placopegma beschriebenen, unterscheiden sich jedoch
von diesen durch folgende Merkmale.
Zunächst sind sie etwas kleiner als dort, gewöhnlich nur 80 ;j. im Durchmesser, sodann
trägt jeder der sehr kurzen Hauptstrahlen nur je 4 oder 5 lange Endstrahlen und endlich laufen
die schwach gewölbten Endscheiben der letzteren am Rand hier nicht in zahlreiche kleine
Zähnchen, sondern nur in 5, seltener 6 oder 7 kräftige Randzähne aus (Taf. VIII, Fig. 3).
In Menge kommen hier sowohl im Subdermal- als auch im Subgastralraume jene zierlichen
Mikrosklere vor, welche ich zuerst im Jahre 1887 im „Challenger" - Report von Caulocalyx
teuer, sodann 1895 J3^ Saccocalyx peduueulala und schließlich im Jahre 1900 bei Hertwigia
falcifera auffand und unter dem Namen Asp i d oplu m ikom e eingehend beschrieben habe
(Taf. VIII, Fig. 4).
Das Auftreten so eigentümlicher Nadeln wie die Aspidoplumikome ist jedenfalls ein
Charakter, welcher die Gattung Chaunangium scharf trennt von der ihr in der übrigen Spikulation
auffallend ähnlichen Gattung Placopegma, von welcher sie ja außerdem auch durch die stark
abweichende Körperform und das Fehlen der Siebplatte geschieden ist.
Das besterhaltene, in Fig. 1 der Taf. VI II abgebildete Stück von Chaunangium crater ist
am Westeingange des Sombrero-Kanals der Nicobaren, „Valdivia"-Station 211 70 48,8' N. Br.,
Erster Teil. Systematik.
33
93° 7,6' O. L. - in 805 m Tiefe erbeutet, ein zweites unbedeutendes Bruchstück südwestlich
von Groß-Nikobar, „Valdivia"-Station 210 — 6° 53,1' N. Br., 93° 33,5' O. L. - in 752 m Tiefe
und mehrere größere Fragmente südwestlich Groß-Nikobar an der „Valdivia"-Station 209
6° 56,3' N. Br., 930 32,7' O. L. — in 362 m Tiefe.
Chaunanglum spec. F. E. Sch.
In der Nähe des Suadiva-Atolles, im Aequatorialkanal (südlich von den Maladiven) wurde
von der „Valdivia"-Expedition aus einer Tiefe von 2253 m ein etwa walnußgroßes ziemlich,
formloses Schwammbruchstück von lockerem, blättrigem Gefüge heraufgeholt, welches (reichlich
mit Radiolarienschlamm erfüllt) in seiner ganzen Figuration und Struktur sehr an das soeben
beschriebene Chaunaripium crater erinnert. Diese Uebereinstimmumi stellt sich bei näherer
Untersuchung des feineren Baues und besonders der Nadeln als so weitgehend heraus, daß es
sich wahrscheinlich nur um eine andere Species der nämlichen Gattung handeln kann, welche in
bei weitem größerer Meerestiefe lebt als jene oben beschriebene, bei den Nikobaren in nur 362 bis
805 m Tiefe gefundenen Art.
Leider kann ich über Größe und äußere Gestalt dieser Chaunangium-Art nichts weiter
aussagen, als daß sie wahrscheinlich (nach dem ganzen Charakter des Bruchstückes zu urteilen)
auch in dieser Hinsicht eine große Aehnlichkeit mit Chaunangium crater haben wird.
Es ist anzunehmen, daß es sich um einen Bruchteil des voluminösen Bodens eines kelch-
oder beckenähnlichen Körpers handelt. Darauf deuten besonders die in verschiedener Richtung
verbundenen, am Rißrande leicht ausgefransten, 1 — 2 mm dicken Platten des lockeren Fachwerkes.
Einigermaßen gestüzt werden diese an sich ganz locker gewebten und sogar weichen Platten
durch Züge von mehrere Centimeter langen, jedoch meistens nur 8 — 20 \>. dicken, glatten makro-
skleren Diaktinen, welche durchaus den entsprechenden Prinzipalnadeln des Ch. crater gleichen.
Vereinzelt treten freilich auch hier sogenannte „Balken", d. h. oxydiaktine Nadeln von 400 bis
600 [j. Dicke auf, welche ganz glatt sind und gar nicht selten jene schwache, bumerangähnliche
Biegung zeigen, wie sie sich bei derartigen Nadeln häufig findet und auch oben, S. 31, bei den
ganz ähnlichen „Balken" von Pkzcopegma solutum beschrieben und auf Taf. VII, Fig. 5, abgebildet
ist. Makrosklere parenchymale Hexaktine habe ich zwischen diesen langen Diaktinen vergeblich
gesucht.
Als mikrosklere Intermedia treten dagegen reichlich die nämlichen, 100 — 140 ;j. großen,
kugeligen Diskohexaster und kleineren Aspidoplumicome auf wie bei Chaunangium crater. Als
wesentlichen Unterschied der beiderseitigen Diskohexaster, welche hier wie dort je 4 oder 5 lange
Endstrahlen an jedem der kurzen Hauptstrahlen und uhrglasähnlich gewölbte Endscheiben mit
gezähntem Rande zeigen, hebe ich jedoch die verschiedene Zahl und Größe der Endscheiben-
Randzähne hervor, welche dort (wie oben S. 32 angegeben und auf Taf. VII, Fig. 3 bildlich
dargestellt ist) nur aus 5 kräftigen Zähnen, hier dagegen aus ca. 20 kleinen, spitzen Zähnchen
bestehen. Es gleichen hierin die Diskohexaster des Chaunangium spec. mehr denjenigen
von Placopegma solutum (Taf. VII, Fig 10a und 11a) als von Chaunangium crater; während die
subdermal und subgastral gelegenen Aspidoplumicome wieder durchaus übereinstimmen mit den
bei Ch. crater so reichlich, bei Placopegma aber überhaupt nicht vorhandenen Aspidoplumicomen.
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Ed. IV. 5
•3* Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Die zur Stütze der beiden Grenzhäute der einzelnen Platten dienenden Hypodermalia
und Hypogastralia sind hier, wie es scheint, fast ausschließlich stachelige Pentaktine, deren 4 mäßig
starke Tangentialstrahlen durchschnittlich 200 — 300 |jl lang und besonders an der nach außen
gewandten Seite mit kurzen Stacheln besetzt sind, während der meist erheblich längere innere
Radialstrahl gewöhnlich schwächer bedornt ist. In der Regel enden die Tangentialstrahlen, oft
auch der Radialstrahl mit einer geringen kolbigen, höckerigen Endanschwellung, bisweilen auch
einfach abgerundet oder schwach verjüngt.
Gefunden ist dieses C//mt/hmo/?/W-Bruchstück im sogenannten Aequatorialkanal, zwischen
dem Suadiva-Atoll und den südlichsten Malediven, an der „Valdivia"-Station 21g - - o, 2,3' S. Br.,
730 24,0' O. L. — in 2253 m Tiefe.
Rhabdocalyptiis bacnlifer F. E. Sch., n. sp.
Taf. IX.
Die Rosselliden-Gruppe der Acanthascinae, welche schon durch den ausschließlichen
Besitz 8-strahliger Schirmnadeln, der Disko ktast er, hinreichend scharf charakterisiert ist, fand
ich in dem „Valdivia"-Materiale nur durch 3 Exemplare einer neuen R//abdoca/ypfusS\yec\cs ver-
treten. Dieselben stammen sämtlich von der vor der Südspitze Afrikas liegenden Agulhasbank.
Eines der Stücke, welches ich mit A bezeichnen will und in Fig. 1 und 3 der Taf. IX abgebildet
habe, ist besonders geeignet, von der äußeren Erscheinung der Art eine deutliche Vorstellung
zu geben; aber auch die beiden anderen, nämlich ein größeres, in Fig. 2 der Taf. IX dar-
gestelltes, B, und ein kleineres nicht abgebildetes Stück, C, zeigten den inneren Bau und be-
sonders die Nadeln noch hinlänglich konserviert, um ihre wesentliche Uebereinstimmung mit A
erkennen zu lassen.
Das Exemplar A stellt einen ca. 30 mm hohen und 12 mm breiten, dickwandigen Sack
dar, welcher mit einer scheibenförmigen Verbreiterung auf einem Steine aufgewachsen ist. An
seinem oberen Ende findet sich eine 4 mm breite kreisrunde Oscularöffnung mit niedriger, nur
schwach abgesetzter Randsaumleiste (Taf. IX, Fig. 1 und 3).
Die unregelmäßig höckerige Außenfläche der in der Mitte ca. 3 mm dicken, zum Oscular-
rande jedoch allmählich an Stärke abnehmenden Wand ist in 2 — 3 mm Abstand umgeben von
einem Schleier paratroper Prostalpentaktine, zwischen welchen überall (besonders aber am oberen
Endteile) in Menge kräftige Oxydiaktine von einigen Centimeter Länge, schräge aufwärts ge-
richtet, hervorragen und dem Ganzen einen stacheligen Charakter geben.
Bei allen 3 Exemplaren zeigt die an sich glatt erscheinende Innenfläche der tiefen Gastral-
höhle eine Anzahl kreisrunder Oeffnungen, die Ausmündungen ableitender Kanäle von 2 — 3 mm
Weite, in ziemlich unregelmäßiger Verteilung. Nach dem Oscularrand zu nimmt die Weite
dieser Kanalmündungen allmählich ab (Taf. IX, Fig. 2).
Das in Fig. 2 der Taf. IX abgebildete, etwas größere Exemplar B ist 7 cm lang und
etwas oberhalb der Mitte 2,5 cm dick. Leider ist dieses Stück ebenso wie das erheblich kleinere
Exemplar C stark abgerieben und so lädiert, daß die ursprüngliche Form kaum noch zu erraten
ist. Immerhin lassen sich bei B noch neben der rundlichen Oscularöffnung einige Prostalki
lateralia erkennen, welche gruppenweise aus kleinen konischen Krhebungen der Haut hervorragen
Erster Teil. Systematik.
35
und ebenso wie bei A aus langen kräftigen Oxydiaktinen und Oxypentaktinen mit stacheligen
paratropen Paratangentialstrahlen bestehen.
Als parenchymale Makrosklere finden sich bei allen 3 Stücken zahlreiche lange, zu Zügen
aggregierte oder isoliert verlaufende glatte Diaktine von 8 — 12 jt Ouerdurchmesser mit abgesetzter
centraler Verdickung oder Buckelbildung und einfach spitz auslaufenden oder schwach kolbig
verdickten, höckerigen oder doch rauhen Enden. Makrosklere Hexaktine sah ich nicht, dagegen
kommen in Menge mikrosklere parenchymale Oxyhexaster, Hemioxyhexaster und Derivatoxy-
hexaktine von 100 — 160 ij. Durchmesser mit sehr kurzen, ja oft fast verschwindenden Haupt- und
langen kräftigen rauhen Endstrahlen vor (Taf. IX, Fig. 15 und 4 — 7). Die Zahl der unter mäßiger
Divergenz von je einem Oxyhexaster-Hauptstrahl entspringenden Endstrahlen ist in der Regel
nur 2 oder 1, selten mehr. Sehr häufig sind sie Derivatoxyhexaktine, bei welchen sich fast stets
der Absatz zwischen der Haupt- und Endstrahlpartie jedes Strahles deutlich markiert (Taf. IX,
Fig. 4). Zwischen diesen Mikroskleren kommen nun in wechselnder Zahl die bekannten Disk-
oktaster vor, welche hier zwar im einzelnen hinsichtlich der Gestalt und Ausbildung des Axial-
kreuzes, der Form und Dicke der 16 — 20 ij. langen Hauptstrahlen, sowie auch in der Zahl ihrer
schwach divergierenden schlanken, geraden Endstrahlen mannigfach variieren, aber doch im
allgemeinen einen ziemlich übereinstimmenden Charakter und durchgängig die annähernd gleiche
Größe von ca. 1 60 ij. zeigen (Taf. IX, Fig. 1 6 und 1 7).
Speciell möchte ich noch hervorheben, daß die in der Nähe der Gastralmembran liegenden
Diskoktaster sich von den übrigen prinzipiell nicht unterscheiden.
Nicht leicht ist es mir geworden, hier die bei anderen Rhabdoca lypi >/.v-Arten so zahlreich
vorkommenden winzigen Mikrodiskohexaster aufzufinden (Taf. IX, Fig. 8). Doch ist auch dies
schließlich mit Sicherheit in der Subdermalregion gelungen. Uebrigens weiß ich aus ander-
weitiger Erfahrung, wie selten und schwer erkennbar diese überaus zarten Nadeln bei einzelnen
Individuen mancher Rhabdocalyphis-hxten unter Umständen sein können.
Die Dermalmembran wird von kräftigen pentaktinen Hypodermalia gestützt, deren recht-
winklig gekreuzte, glatte Paratangentialstrahlen in der Regel mit verschmächtigten, höckerigen,
abgerundeten oder etwas kolbig: verdickten Distalenden versehen sind. Außerdem kommen auch
größere paratrope Pentaktine mit spitz auslaufenden Strahlenenden vor, welche einige Millimeter
weit über die Haut hinausgeschoben werden und dann als Prostalia lateralia den schon oben
erwähnten Schleier bilden (Taf. IX, Fig. 9, 10 und 15). Gewöhnlich stehen sie gruppenweise
um je eines der mehrere Centimeter langen und bis zu 300 ;j. dicken prostaten Oxydiaktine. Der
über die Haut frei hinausragende Teil dieser beiderlei Prostalia lateralia ist mit dicht stehenden
Höckern oder dachziegelförmig angeordneten, feinen, spitz auslaufenden Schüppchen besetzt
(Taf. IX, Fig. 9). An den langen Paratangentialstrahlen der prostaten paratropen Oxypentaktine
finden sich zahlreiche distad gekrümmte Dornen, während der kräftige, lange Radialstrahl dornenlos
ist (Taf. IX, Fig. 9).
In der Dermalmembran selbst liegen zahlreiche gerade oder ganz schwach gekrümmte
Diaktine mit gewöhnlich etwas verschmächtigten und schwach abgerundeten Enden. Zuweilen
findet sich in der Mitte der Stäbe eine Anschwellung oder 4 resp. 2 sich gegenüberliegende
Buckel (Taf. IX, Fig. 12), Die Länge dieser recht variabeln, ca. 8 jj. starken diaktinen Auto-
dermalia beträgt 200 — 600 ;x.
36
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Ganz ähnlich, aber gewöhnlich etwas länger sind die in der Gastralmembran liegenden,
8 — 12 [j. dicken diaktinen Autogastralia (Taf. IX, Fig. 13).
Hypogastralia fehlen ganz.
Die reiche Entwickelung solcher stabförmigen Diaktine in den beiden Grenzhäuten hat
Veranlassung gegeben zu der Speciesbezeichnung „baculifer"'.
Die hier beschriebene Rhabdocalyptus-hxX. ist zweifellos sehr nahe verwandt — wenn nicht
vielleicht gar specifisch identisch - - mit der von Kirkpatrick im Jahre 1901 in den Annais of
Nat. Hist, Ser. 7, Vol. VII, p. 457 u. ff. unter dem Namen Rhabdocalyptus lophodigüatus Kirkp.
beschriebenen Form, von welcher er 2 Stücke aus der Nähe von Lions Head (Cap Colony)
aus 256 und 282 m Tiefe erhalten hatte.
Freilich stimmt Größe und Gestalt jener Stücke nicht besonders gut mit der unserigen
überein, da das größere Exemplar 23 cm lang bei 18 cm Basalbreite, das kleinere 13 cm lang
und 13 cm breit war und beide an der Unterseite ihres dickwandigen halbkugeligen
Körpers fingerförmige Fortsätze mit dichten Basalnadelbüscheln aufwiesen. Dagegen ist in der
Spikulation große Uebereinstimmung vorhanden, was sich speciell auch in dem Umstände aus-
drückt, daß hier wie dort sowohl die Autodermalia als auch die Autogastralia ausschließlich
feindornige Diaktine sind.
Als einzigen erheblichen Unterschied beider Arten in der Spikulation sehe ich das Vor-
handensein von 2 wesentlich verschiedenen Diskoktastern bei Kirkpatrick's Rh. lophodigüatus
an, nämlich einer großen, nur wenige Endstrahlen an jedem Hauptstrahle aufweisenden Form
und einer bedeutend kleineren mit stark buschigen Strahlen, während bei Rh. baculifer nur eine
Diskoktastersorte mit schlanken, langen Strahlen vorkommt. Denn daß Kirkpatrick nicht im
stände war, die minutiösen Diskohexaster in seinen Stücken aufzufinden, während ich solche fand,
will nicht viel bedeuten.
Die Etiquette des Gläschens, in welchem sich die beiden Exemplare B und C von
Rh. baculifer befanden, gab nicht die Nummer der „Valdivia"-Station an, sondern trug nur die
Aufschrift „Agulhas-Bank".
Als Fundort des in Fig. 1 und 3 der Taf. IX abgebildeten Exemplares A ist die
Station 103 angegeben, welche am östlichen Abfall der Agulhas-Bank — 350 10,5' S. Br., 230
2,0' O. L. — liegt und eine Tiefe von 500 m aufweist.
Fairea occa (Bowerbank,) Carter.
1862 Bowerbank, Phil. Trans., Vol. CLII, p. 747, PI. XXXII, Fig. 7.
1885 Carter, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 5, Vol. XV, p. 387.
1887 F. E. Schulze, Rep. Chall., Hexact., p. 277 — 285, PI. LXXI— LXXIII und LXXVI.
Von der weit verbreiteten Gattung Farrea sind nur wenige Stücke erbeutet, welche eine
sichere Artbestimmung gestatten, darunter ein zwar stark lädiertes, aber doch noch mit dem
Weichkörper erhaltenes, circa hühnereigroßes Exemplar, welches in allen wesentlichen Merkmalen
mit der von mir früher im „Challenger"-Report gegebenen Darstellung von Farrea occa (Bwbk.)
Carter übereinstimmt. Als geringfügige Abweichung wäre höchstens der Umstand anzuführen,
daß an den Tangentialstrahlcn der Dermalpentaktine die dort recht auffälligen Höcker und
Erster Teil. Systematik. ?-j
Zacken der Außenseite hier nur schwach angedeutet sind und bei den schmächtigeren Gastral-
pentaktinen fast ganz fehlen.
Gefunden ist dies leidlich erhaltene Stück an der „Valdivia"-Station 192, in der Siberut-
Straße bei Sumatra, o° 43,2' S. Br., 98° 33,8' O. L., in 371 m Tiefe.
Ein zweites, weniger gut erhaltenes Stück stammt von der „Valdivia"-Station 209, süd-
westlich von Groß-Nicobar, 6° 56,3' N. Br., 930 32,7' O. L., aus einer Tiefe von 362 m.
Farrea spec.
Zwei andere Stücke stellen völlig ausmacerierte Diktyonalgerüste geringer Größe dar.
Das eine derselben ist ein zweimal dichotomisch verzweigtes Röhrengerüst von 3 cm Höhe mit
einer Röhrenweite von 5 — 8 mm und wurde an der „Valdivia"-Station 37, nordöstlich von
Boa Vista (Cap Verden) — 160 14,1' N. Br., 22° 38,3' W. L. — in 1694 m Tiefe zugleich mit
mehreren Aph/vcallistcs gefunden.
Das andere Stück besteht nur aus einer einfach gegabelten, 5 — 8 mm breiten und 3,5 cm
langen abgebrochenen Röhre und stammt von dem Westeingange des Sombrero-Kanales,
„Valdivia"-Station 211 - 70 48,8' N. Br., 930 7,6' O. L. - aus 805 m Tiefe.
Eurete spec.
Die im westlichen Pacifik so reichlich vertretene Gattung Eurete (Semper) Carter scheint
im Gebiete des Indischen Oceans nicht so häufig zu sein. Wenigstens hat sich unter dem
früher von mir bearbeiteten Materiale des „Investigator" kein Repräsentant dieser Gattung gefunden,
und in dem „Valdivia"-Materiale kommt nur ein einziges aus der Gegend der Insel St. Paul
stammendes Stück vor, welches übrigens nicht genügend gut erhalten ist, um eine sichere Art-
bestimmung zu gestatten. Es handelt sich um ein etwa hühnereigroßes Exemplar, dessen reichlich
dichotomisch verzweigte, gänsefederkielbreite Röhren sich nach oben zu etwas erweitern, und in
der bekannten Weise anastomosierend, ungefähr eine Wanddicke von 1,5 mm haben. Während
der einem Korallenbruchstücke mit geringer Verbreiterung aufsitzende einfache Basalteil ganz
abgestorben ist, d. h. nur noch aus dem dichten Diktyonalgerüst besteht, hat sich in den oberen
Regionen des ganzen Röhrengerüstes zwar noch etwas vom Weichkörper erhalten, aber nicht
ausreichend, um die dermale und gastrale Grenzregion mit den zugehörigen Nadeln zu zeigen.
Wegen dieses Mangels der für die Bestimmung der Arten so wichtigen Dermalia und Gastralia
trage ich auch Bedenken, auf Grund der sonstigen Eigentümlichkeiten und Abweichungen von
den bis jetzt beschriebenen Eurete- Arten einen neuen Speciesbegriff zu schaffen.
Das Diktyonalgerüst gleicht wegen des Fehlens abgesetzter Verdickungen der Netzknoten
und wegen der durchgehenden Bewaffnung mit zahlreichen kleinen spitzen Stacheln am meisten
demjenigen von Eurete carte/-/, wie ich das im „Challenger"-Report, p. 296 beschrieben und 1. c.
PL LXXVIII, Fig. 8 abgebildet habe. Uebrigens will ich besonders hervorheben, daß auch die
in den Zuwachsregionen zahlreich anzutreffenden, teils noch freien, teils eben angelöteten hexaktinen
Dictyonalia schon stets mit kleinen Stacheln besetzt sind.
Die überall, besonders aber in der Nähe der Gastralfläche reichlich vorhandenen par-
enchymalen Diskohexaster haben einen Durchmesser von 80 — 90 p. und zeigen an jedem der
ig Franz Eilhard Schulze: HexactinellideD.
kurzen Hauptstrahlen je 4 — 6, selten mehr, im Wirbel stehende, .S-förmig gebogene Endstrahlen,
welche, mit einem dünnen, schwach ausgebogenen Basalteil entspringend, distad allmählich an
Stärke zunehmen und schließlich mit je einer kräftigen, queren, uhrglasförmigen Endscheibe
enden. Der Außenrand der letzteren weist gewöhnlich 7 — 12, selten mehr, derbe Randzähne auf.
Bemerkenswert erscheint an diesen Nadeln die bei den bisher beschriebenen Eurete-Axtea noch
nicht beobachtete starke Verdickung des Distalendes und die kräftige Ausbildung der Endscheibe
mit ihren stark entwickelten Randzähnen. Freilich finden sich neben diesen derben Diskohexastern
auch hier und da zartere mit ganz schmächtigen Endstrahlen, doch sind diese wohl nur als
junge, d. h. in der Ausbildung begriffene Nadeln anzusehen.
Gefunden ist diese Eurete-Form an der „Valdivia"-Station 165 im Osten von St. Paul
- 3 8° 40,0' S. Br., 770 38,6' O. L. - - in 672 m Tiefe.
Ramella tubulosa F. E. Sch., n. g., n. sp.
Taf. XIV, Fig. 7—9.
Obwohl mir von der hier zu beschreibenden Art nur einige stark ausmacerierte Stücke
vorliegen, finde ich doch an dem ziemlich gut erhaltenen Diktyonalgerüst so erhebliche Ab-
weichungen von der offenbar nächstvervvandten Gattung Eurete, daß ich es mit dem Repräsen-
tanten einer eigenen neuen Gattung zu thun zu haben glaube, welche ich der verzweigten
Gestalt wegen Ramella nennen will.
Es handelt sich um das auf Taf. XIV, Fig. 7 nach einer Photographie in natürlicher
Größe dargestellte Objekt nebst einigen kleineren Bruchstücken, von welchen eines in der Fig. 8
in natürlicher Größe, ein anderes in Fig. 9 bei 3-facher Vergrößerung (beide nach Photographien)
abgebildet ist.
Das große, dichotomisch verzweigte Stück hat eine Gesamtlänge von 14 cm, stellt aber,
wie die Bruchfläche seines unteren Endes beweist, noch nicht das ganze Exemplar, sondern nur
einen oberen Teil desselben dar.
Während das untere Ende einen Querdurchmesser von 9 mm hat, nehmen die Aeste
aufwärts allmählich an Stärke ab, so daß die letzten Endzweige nur noch etwa 3 mm dick sind.
Obwohl im allgemeinen von rundlichem Querschnitt, zeigen doch sämtliche Aeste ebenso wie
das basale Stammstück keineswegs reine Cylinderform, sondern weichen von einer solchen
ebensowohl durch schwache Biegungen in verschiedener Richtung als besonders durch zahlreiche
lokale Abflachungen und dellenartige Oberflächenvertiefungen von ovaler oder doch rundlicher
Form mit schwach erhabenem Rande ab, wodurch das Ganze eine unregelmäßige, schwach
knorrige Oberfläche erhält. Außerdem finden sich in unreoelmäßiafer Verteilung hie und da
längsovale, ziemlich glattrandige Wandlücken von 2 — 4 mm Durchmesser, welche zuweilen auch
eine deutliche Randerhebung erkennen lassen und den Einblick in das den ganzen Stock durch-
ziehende centrale Röhrenlumen gestatten. Dieses letztere erscheint als ein ca. 2 mm weiter
Centralkanal von kreisförmigem Querschnitt und zeigt an den äußersten Zweigenden nahezu
dieselbe Weite wie in den unteren Partien des Stockes. Hier und da wird das Röhrenlumen
allerdings eingeengt durch ein Netz von Leisten und Höckern, welche von der Röhrenwand
mehr oder weniger weit nach innen vorragen, wie z. B. gerade an der angeschnittenen Stelle des
linken Hauptastes des in big. 7 dargestellten großen Exemplares.
Erster Teil. Systematik.
39
Die Dicke der Röhrenwand beträgt an den oberen Zweigen ungefähr i mm, während sie in
den unteren Partien des ganzen Stockes 3 mm und darüber erreicht. Am Rande der ovalen
Wandlücken und am äußersten Ende der letzten Zweige findet sich eine geringe Zuschärfung.
Vergleicht man nun diese Deirstellung nebst den zugehörigen Figuren 7—9 der Taf. XIV mit
der von mir in meinen „Amerikanischen Hexactinelliden" S. 72 — 75 und 1. c. Taf. XVII, Fig. 1 — 3
gegebenen Beschreibung einer in der allgemeinen Körperform nicht sehr abweichenden Eitreie, so
ergiebt sich außer der hier viel geringeren Röhren-
weite und der verhältnismäßig großen Wanddicke
als Hauptunterschied, daß dort das gerade Rohr
jedes einzelnen Astes eine größere Anzahl kurzer
Röhrenäste besitzt, während hier die jenen Seiten-
ästen vielleicht entsprechenden Wandlücken nur spär-
lich vorhanden sind und entweder ein einfaches
Loch darstellen oder nur eine geringe Randver-
dickung aufweisen. Ob einige dellenförmige Ver-
tiefungen, welche hier und da in unregelmäßiger
Verteilung auftreten, vielleicht als nachträglich ge-
schlossene Wandlücken anzusehen sind, kann ich
nicht entscheiden.
Das Diktyonalgerüst selbst besteht in der Haupt-
sache aus einem fest zusammenhängenden Gitter
glatter Balken mit vorwiegend viereckigen Maschen
ohne deutlich ausgebildete Gerüstknoten. Nur die
an der Außen- und Innenfläche frei vorragenden
konischen Zapfen zeigen einen Besatz mit kleinen
Höckern.
Von isolierten Nadeln konnte ich nur einige
lange Uncinate mit ziemlich dicht anliegenden dünnen Seitenstacheln auffinden, welche zwischen
den Balken des Diktyonalgerüstes eingeklemmt waren.
Gefunden ist das in Fig. 7 der Taf. XIV abgebildete Exemplar nebst einigen kleinen
Bruchstücken an Station 37 bei den Cap Verden, nordöstlich von Boa Vista - ■ 1 6° 14,1' N. Br.,
220 38,3' W. L. — in einer Tiefe von 1694 m. Die in Fig. 8 und 9 derselben Tafel dar-
gestellten Stücke fanden sich dagegen als einzig erbeutete an der Station 198 im Nias-Südkanal
— o° 16,5' N. Br., 98° 7,5' O. L. — in 677 m Tiefe.
Fig. I. Ramella tubulosa F. E. Sch. Radiärer Längs-
schnitt durch das Diktyonalgerüst der Röhrenwand. Ver-
größerung 50 : 1.
Aphrocallistes beatrix J.
Taf. XI— XIII und Taf. XIV,
E. Gray.
Fig. 1 — 6.
Der Umstand, daß sich nicht nur zahlreiche, sondern auch recht verschieden gestaltete
Repräsentanten dieser polymorphen Species in der „Yaldivia"-Ausbeute befinden, hat mich be-
stimmt, zugleich mit dem hier vorliegenden noch einmal das ganze mir zugängige ältere
Af>/iroca//isfes-MaXenal früherer Expeditionen vergleichend durchzuarbeiten, um einen möglichst
großen Ueberblick zu gewinnen.
*q Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Es waren hauptsächlich folgende vier Regionen, an welchen die „Valdivia"-Expedition
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray (in dem erweiterten Sinne) erbeutet hat, erstens im Atlantischen
Ocean bei Cap Boa Vista der Cap Verden in der verhältnismäßig großen Tiefe von 1694 m,
zweitens bei der südindischen Insel St. Paul in 680 m Tiefe, drittens bei den der Westküste
Sumatras vorgelagerten Inseln in Tiefen von 141- — 1024 m und endlich bei den Nikobaren in
209 — 2 1 2 m Tiefe.
Es wird zunächst von Interesse sein, zu verfolgen, inwieweit die äußere Gestalt aller dieser
Stücke variiert und etwa mit den so weit auseinanderliegenden Fundorten in Beziehung steht.
Die meisten der an Station 3 7, bei den Cap Verden, in nahezu 1 700 m Tiefe gefundenen
Aphrocallistes zeigen die oft beschriebene Spitzkelchgestalt der typischen Aphroc. bocagei P. Wright
mit zahlreichen seitlichen Ausbauchungen von Buckel- bis Handschuhfingerform, wie ich sie schon
früher im Chall.-Rep., PL LXXXIII, Fig. 1 und hier auf Taf. XIV, Fig. 6, abgebildet habe und
von vielen atlantischen und indischen Fundorten her kenne. Bald erscheint die Hauptachse des
Körpers leicht gebogen, bald ganz oder nahezu gerade. Die allmählich aufwärts zunehmende
Weite der centralen Kelchhöhle erreicht an der gewöhnlich eine Bruchfläche zeigenden, rundlichen,
freien oberen Endöffnung in der Regel 3 — 5 cm. Gestalt, Größe und Anordnung der seitlichen
Divertikel variiert bedeutend, wenngleich in dieser Hinsicht gewisse Verhältnisse zweifellos als die
am häufigsten vorkommenden wohl normal zu nennen sind. Danach nimmt die Höhe und
Breite der auf dem Durchschnitt kreisförmigen und etwa halbkugelig endenden Aussackungen im
allgemeinen von unten nach oben allmählich zu. Auch läßt sich eine gewisse Regelmäßigkeit
ihrer Anordnung in geraden oder leicht spiralig verlaufenden Längsreihen nicht verkennen,
während deutliche Querreihenbildung nicht vorkommt. Die Zahl dieser am unteren schmalen
Kelchende in der Regel nur 4 betragenden unregelmäßigen Divertikel-Längsreihen steigt nach
oben zu bis auf 6, selten mehr. In der Regel hängen die meisten Divertikel etwas herab, doch
kommen auch oft genug völlig quer abstehende ausschließlich oder zwischen den übrigen vor.
Neben solchen normal gebauten Exemplaren finden sich nun aber auch zahlreiche andere,
welche in dieser oder jener Richtung abweichen. Besonders ist es die Größe und speciell die
Länge der Aussackungen, welche teils bei den verschiedenen Stücken, teils an ein und demselben
Stücke erheblich schwankt. Nicht selten treten zwischen den kleinen Divertikeln des spitzen
unteren Kelchendes einzelne kleinfingerdicke und mehrere Centimeter lange Aussackungen auf,
welche oft bis an die gemeinsame feste Unterlage oder an nebenstehende Festkörper heranreichen
und sich an diesen fest, gewöhnlich sogar mit einer Verbreiterung ansetzen; ein Verhalten, welches
auch in meiner citierten Abbildung des Chall.-Rep. zu sehen ist. Zuweilen bleiben alle oder
gerade die oberen Aussackungen klein und flach, ähnlich wie dies von J. E. Gray bei seiner
Aphrocallistes beatrix-Form von Malacca und von mir bei einem der ebenfalls als Aphroc. beatrix
bezeichneten Andamanen-Exemplaren in den Abhandl. Kgl. Preuß. Akad., 1895, Taf. VII, schon
früher abgebildet ist. In derartigen Variationen der Form und Größe der Seitendivertikel kann
ich jetzt um so weniger einen unterscheidenden Speciescharakter anerkennen, als ich gleich zeigen
werde, daß mit denselben keine besonderen Eigentümlichkeiten anderer Art Hand in Hand gehen.
Leider ist an keinem der vielen, mehr oder minder stark lädierten Exemplare, welche
von den Cap Verden stammen, das obere Ende des kelchförmigen Körpers unversehrt
erhalten. Damit wird es auch zusammenhängen, dal! hier nirgends etwas von einer solchen
Erster Teil. Systematik. a j
regulären terminalen Siebplatte zu sehen ist, wie sie in anderen Fällen hei völlig erhaltenen
Exemplaren sich findet und schon von J. E. Gray für seine Aphr. Iwalrix abgebildet wurde,
sondern daß nur bei einzelnen Kelchen in mittlerer Höhe eine viel unregelmäßigere aus feineren
Balken gebildete quere Siebplatte vorkommt ■ gleich derjenigen, welche ich im Chall.-Rep.,
PI. LXXIII, 2, abgebildet habe. Aehnliche quere Scheidewände von Netzform finden sich auch
zuweilen da, wo ein röhrenförmiges Seitendivertikel sich teilt oder in die centrale Trichterhöhle
einmündet.
Ziehen wir nun auch die äußere Gestalt der von den übrigen Fundorten stammenden
Stücke in Betracht, so muß zunächst das in der Nähe der Insel St. Paul erbeutete Material
unberücksichtigt bleiben, weil es nur aus einem geringfügigen Bruchstück eines etwa fingerbreiten
röhrenförmigen Seitendivertikels besteht.
Dagegen treten bei den Afi/irocaäzstes-Stücken, welche an der .,Valdivia"-Station 192, in
der Siberut-Straße, westlich von Sumatra gefunden sind, abweichende Gestaltungsverhältnisse auf,
welche eine etwas ausführlichere Beschreibung verlangen.
Zunächst finden sich neben mannigfachen kleineren uncharakteristischen Bruchstücken
einige fingerlange schwach gebogene Röhren mit wenigen unregelmäßig verteilten, flachen seit-
lichen Ausbauchungen.
Ein Stück der Art hat die Weite eines Handschuhfingers und ist ungefähr 8 cm lang,
ein anderes stellt eine weit engere, zweimal dichtomisch geteilte Röhre dar und gleicht einiger-
maßen meiner im Chall.-Rep. gegebenen Abbildung von Apkrocallistes ramosus. Ein besonders
merkwürdiges Objekt aber ist das hier auf Taf. XIII dargestellte über kindskopfgroße Stück,
welches aus zwei kompliziert gebauten, mehrfach verwachsenen und durch seitliche Röhren-
divertikel mannigfach anastomosierenden Kelchen besteht. Die Seitenwand jedes dieser beiden im
allgemeinen trichterförmig nach oben erweiterten Kelche ist in 6 unregelmäßige Längsfalten
gelegt, welche so tief in die centrale Trichterhöhle vorspringen, daß diese letztere zu einem
System von 6 nur etwa 5 — 10 mm breiten, radiär ausstrahlenden Spalten eingeengt erscheint.
Während die nach innen in die Trichterhöhle vorspringenden Längsfalten eine ziemlich
kontinuierlich herablaufende Wand aufweisen und kaum irgendwo Durchbrechungen zeigen, sind
die auswärts vortretenden Ausladungen mit zahlreichen röhrenförmigen Ausstülpungen von 5 bis
10 mm Weite besetzt, welche aber nicht wie bei den früher beschriebenen Stücken als radiäre
Divertikel einfach abgerundet blind endigen, sondern sich ein- oder mehrmals dichotomisch teilen
und schließlich entweder mit blindsackförmitren Divertikeln endigen oder mit benachbarten Röhren
o o
gleicher Art des eigenen wie des Nachbarkelches in offener anastomotischer Verbindung stehen.
So haben wir denn ein reich entwickeltes mannigfach kommunizierendes Röhrensystem vor uns,
welches einigermaßen an die bekannten Röhrengerüste von Farrea- oder Eurete-Stöcken erinnert.
Leider fehlt an dem ganzen Stocke sowohl der Basalteil (welcher zweifellos aus den verengten
Fußstücken der Kelche bestand), als auch die offenbar abgebröckelte obere Endpartie. Aus
letzterem Umstände dürfte es sich erklären, daß keiner der beiden Kelche durch eine terminale
quere Siebplatte oben abgeschlossen ist, sondern mit einem unregelmäßigen Bruchrand aufhört.
Dagegen sieht man ziemlich weitmaschige Gitternetze das Kelchlumen hie und da in der Tiefe
quer durchsetzen.
Deutsche Tiefsee-Espedition 1898 — 1899. Bd. IV. ^
42
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Von einem anderen Exemplare derselben Station 192 ist nur der etwa hühnereigroße
Basalteil erhalten, welcher jedoch denselben Charakter eines anastomosierenden Röhrenlabyrinthes
zeigt, wie das vorige Stück.
Die Siberut-Straße (Station 192) hat außerdem noch zwei merkwürdige korbförmige, ca.
wallnußgroße Gittergerüste geliefert, welche ich anfänglich für eine ganz neue Hexactinelliden-
Form zu halten geneigt war, bis es sich bei der näheren Untersuchung ergab, daß es sich
um eine eigentümlich gestaltete terminale Siebplatte von Aphrocallistes beatrix handelte (Taf. XI,
Fig. 8 und 9).
Jedes der beiden Stücke stellt einen 2 — 3 cm langen und ebenso weiten Gitterkorb von
rundlichem Querschnitt dar, dessen eines offenes Ende abgebrochen ist, während das andere
durch ein queres flaches Gitternetz gleicher Beschaffenheit abgeschlossen ist. Die V* — 1 mm
starken Netzbalken dieses Körbchens verbinden sich zu 4 — 6-eckigen leicht abgerundeten Maschen
von ziemlich unregelmäßiger Gestalt und 3 — 4 mm Durchschnittsweite.
Ohne Zweifel handelt es sich um terminale Siebnetzplatten von Ap/iroca//istes-K.elchei\.
Während derartige Platten nun aber in der Regel als nahezu ebene Gitterscheiben die End-
apertur eines Kelches abschließen oder doch nur schwach uhrglasförmig eingebogen erscheinen,
sind sie hier zu einem tief eingesenkten Korbe mit flachem Boden geworden.
Die meisten der bei der Insel Nias, Station 194, 196, 198 und 199, südlich von Bang-
kam, Station 202, südlich von den Surat-Passagen, Station 207, und weiter nördlich bei den
Nikobaren, Station 209 — 2 1 2, gefundenen ApAroca/Zistes-Stäcke zeigen einen ähnlichen Form-
charakter wie die eben beschriebenen Exemplare der Siberut-Straße, d. h. sie stellen handhohe
Kelche mit röhrenförmigen zu einem vielfach anastomosierenden Gerüste verbundenen Seiten-
divertikeln dar; doch wachsen gelegentlich entweder die Kelche selbst oder die von ihnen
seitlich ausgehenden Röhrendivertikel zu langen einfachen oder verästelten, vielfach auch sich
dichotomisch teilenden Röhren aus, wie ich sie selbst früher unter dem Speciesnamen Aphr.
ramosus beschrieben hatte. Daß aber diese einfachen oder verästigten Röhren nicht scharf zu
trennen sind von den typischen Buckelkelchen, zeigen nicht nur die zahlreichen Uebergangs-
bildungen zwischen beiden an und für sich ja recht differenten Gestalten, sondern noch deutlicher
solche zusammenhängende Stöcke, wie einer auf Taf. XII abgebildet ist. An diesem aus dem
Nias-Südkanal (von der Station 198 aus 677 m Tiefe) stammenden, in sich zusammen-
hängenden Komplex von über Kopfgröße lassen sich etwa 10 mehr oder minder typisch aus-
gebildete Buckelkelche unterscheiden, deren seitliche Divertikel bald kurz und einfach, bald röhren-
förmig lang und verästigt, vielfach untereinander anastomosieren und im letzteren Falle ein
zusammenhängendes Röhrennetz darstellen. Einige von diesen . Kelchen zeigen auch an ihrer
oberen breiten Endapertur eine wohlentwickelte terminale Siebplatte mit centraler Einbiegung.
Außerdem kommen mehrere finger- bis spannenlange einfache Röhren von Federkiel- bis Finger-
breite vor, welche sich in leichten Biegungen zwischen den genannten Kelchen durchwinden und
zuweilen in unregelmäßiger Verteilung flache Ausbauchungen oder eine geringe Verästigung
zeigen (Taf. XIV, Fig. 1 — 5) und zum Teil an die Aphroc. raniosus-Yorm. erinnern oder sogar
mit dieser übereinstimmen.
Es fragt sich mm, ob mit diesen erheblichen Variationen der äußeren Gestalt typische
Unterschiede anderer Art in der Weise Hand in Hand gehen, daß man wenigstens diese
Erster Teil. Systematik. , ?
letzteren zur scharfen Trennung bestimmter systematischer Einheiten niederen Grades benutzen
könnte.
Hierbei wird zunächst Bau und Struktur des für die ganze Gattung so höchst charak-
teristischen Diktyonalgerüstes in Betracht zu ziehen sein. Bekanntlich stellt dieses mit Ausnahme
der später gesondert zu behandelnden queren Gitterplatten überall ein zusammenhängendes
Wabenwerk dar mit ziemlich regelmäßig sechsseitigen Maschen von annähernd gleicher Weite
(Vü — i mm), welche den Zellen einer Bienenwabe gleichen. Die so gebildeten Wabenzellen,
oder „Radialt üben", wie ich sie lieber nennen will, gewinnen bald nach ihrer Entstehung
durch allmähliche Erhöhung der Scheidewände die Form von sechsseitig-prismatischen Räumen,
deren Länge mit dem zunehmenden Alter (in der Regel gleichmäßig) bis zu 3 mm und darüber
zunimmt (Taf. XI, Fig. 1 — 3). Auch die Dicke ihrer Scheidewände wächst mit dem Alter.
Da hierbei zuerst die Ecken der Prismenräume ausgefüllt zu werden pflegen, so nehmen diese
letzteren mit der Zeit eine mehr cylindrische Form an. Das Lumen der Radialtuben wird
schließlich immer enger und erscheint an der Basis älterer Stücke oft ganz ausgefüllt, so daß
eine gleichmäßig kompakte, höchst engmaschige, poröse, steinharte Masse entsteht. Diese Wand-
lung des Baues der Seitenwand kommt mit zunehmendem Alter bei allen hier berücksichtigten
Stücken in gleicher Weise vor, mögen sie nun Kelch- oder Röhrenform haben.
Die Balken des bekanntlich aus früh verschmelzenden Diktyonalhexaktinen aufgebauten
Gerüstes erscheinen bald ganz glatt, bald mehr oder minder reichlich mit kleinen spitzen
Höckern besetzt. Jedoch stehen diese Differenzen keineswegs in nachweisbarem Zusammen-
hang mit der Gesamtform der einzelnen Stücke, sondern sind hauptsächlich abhängig vom Alter
der einzelnen Körperpartien. In den älteren Regionen der verschiedensten Stöcke finde ich die
hier meist sehr dicken Balken vorwiegend glatt, in den jüngeren dagegen fast stets Höcker
tragend. Nur an der äußeren, d. h. oberflächlichen Seite derjenigen Balken, welche die dermale
und die gastrale Kante der Radialtubenscheidewände bilden, kommen auch in älteren Körper-
teilen noch zerstreute Höckerchen vor, und an den zugespitzten oder keulenförmigen Enden
der frei vorragenden Stacheln ist überall ein dichter Höckerbesatz die Regel (Taf. XI,
Diejenigen Stacheln, welche von den Dermalkanten der Tubenscheidewände und deren drei-
kantigen Seitenwandverbindungen aus zur Schwamm-Oberfläche emporragen, stehen fast überall
untereinander nahezu parallel, wie die Zinken eines Kammes und bezeichnen die Zuwachsrichtung
der radiären Tubenwände (Taf. XI, Fig. 1 u. 2), während von deren Gastralkanten außer den recht-
winklig zur Gastralfläche des kelch- oder röhrenförmigen Körpers gerichteten Stacheln auch noch
bedeutend längere abgehen, welche annähernd parallel mit der (inneren) Körpergastralfläche ver-
laufen und gewöhnlich die gastrale Tubenöffnung radiär durchsetzen, zuweilen aber auch alle
nach einer bestimmten Richtung, nämlich parallel zur Achse des Kelches oder dessen Röhren-
divertikel sich erstrecken (Taf. XI, Fig. 2 u. 3).
In älteren Regionen des Schwammkörpers treten Verlötungen dieser gastralen Stacheln
untereinander ein, so daß ein Balkengitter die gastrale Oeffnung der Radialtuben stark einengt
oder geradezu mehr oder weniger ausgiebig verlegt (cf. PI. LXXXIII, Fig. 3 meines „Challenger"-
Report).
6*
aa Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Auch von der inneren planen Seitenfläche der Radialtubenwand ragen Stacheln in das
Lumen vor, allerdings in recht verschiedener Richtung. Bald sieht man sie ziemlich rechtwinklig,
bald schräg zur Wandfläche gerichtet oder dieser ganz dicht anliegend. Ebenso verschieden wie
die Richtung dieser Wandstacheln zeigt sich ihre Länge. Oft treten sie nur als kleine Buckel
vor, so daß das Gitternetz der Scheidewand zwischen den benachbarten Radialtuben fast in
ein und derselben Ebene sich ausbreitet, in anderen Fällen aber erreichen sie als quer in das
Radialtubenlumen hineinragende schlanke Kegel eine Länge von 150 11 und darüber. Am
längsten aber wachsen sie aus, wenn sie der Wand dicht anliegen. Bemerkenswert ist der
Umstand, daß diese besonders langen Stacheln mit der Spitze meistens dermalwärts gerichtet
sind (Laf. XI, Fig. 2).
Wie verschieden sich nun auch hiernach der Bau des Diktyonalgerüstes gestalten kann, so
lassen sich doch keine charakteristischen Differenzen zwischen der Buckelkelch- und der Röhren-
form, ebensowenig aber auch zwischen den früher als Aphroc. beatrix und bocagei unterschiedenen
beiden Buckelkelchformen nachweisen. Ausgeprägter erscheinen dagegen die Altersunterschiede.
Erwähnen will ich schließlich noch die ganz unregelmäßigen engmaschigen Balkengerüste,
welche an manchen Stellen in massiger Ausbildung die Lücken des typischen Diktyonalgerüstes
in Gestalt eines dichten Flockengewebes ausfüllen und so eine ziemlich kompakte Masse her-
stellen. Sie entstehen durch die regellose Verlötung unzähliger Oxyhexaktine, deren Strahl mit
kleinen quer abstehenden Stacheln mehr oder minder dicht besetzt sind. Die Strahlenlänge dieser
Nadeln schwankt zwischen 40 — 400 \>. Anfänglich sind sie äußerst schlank, nehmen aber noch
nach der Verlötung allmählich an Stärke zu, wodurch dann die Maschen des betreffenden Balken-
werkes immer mehr verengt und schließlich ziemlich dichte, ja nahezu solide Kieselmassen her-
gestellt werden.
Ich bin der Ansicht, daß diese regellosen Wucherungen auf abnorme Reizursachen
zurückzuführen und demnach als pathologische Veränderungen anzusehen sind. Letzteres gilt
auch von den großen rundlichen Lücken, welche sich so häufig an dem unteren Ende der
schräg herabhängenden sackförmigen Divertikel oder auch wohl an der Unterseite von hori-
zontalen Röhrenausbauchungen der Schwammkörper finden. Ich habe schon früher darauf hin-
gewiesen, daß es sich hierbei wahrscheinlich um Usuren handelt, welche durch eingelagerte
Schlickmassen herbeigeführt sind.
Indem ich hinsichtlich der außerordentlich variabeln, isolierten Nadelformen der Kelch-
und Divertikelwand auf meine in früheren Arbeiten gegebenen Mitteilungen und die zugehörigen
zahlreichen Abbildungen verweise, möchte ich hier nur hervorheben, daß sich aus diesen freien
Nadeln noch weniger als aus der Gesamtgestalt des Schwammkörpers und der Bildung des
Diktyonalgerüstes die Möglichkeit einer Speciestrennung der genannten 3 Aphrocallistes-¥ ormen
herleiten läßt.
Dagegen möchte ich hier näher eingehen auf den Bau der bisher weder von mir noch
von anderen Autoren näher beschriebenen queren Diaphragmabildungen und der nahe verwandten
terminalen Siebplatte, welche in allerdings recht verschiedener Ausbildung bei einigen kelch-
förmigen Exemplaren der Stationen 192, 194 und 198 vorkommen.
Schon in meinem „Challenger"- Report, p. 314, habe ich darauf hingewiesen, daß die netz-
förmigen Quersepta, welche sich hier und da im Innern der kelchförmigen Aphrocallistes finden,
Erster Teil. Systematik. * c
(abgebildet im „Challenger"-Report PI. LXXXIII, Fig. 2) in Form und Bau nicht völlig überein-
stimmen mit der terminalen Siebplatte, wie sie schon von J. E. Gray in den Proc. Z. S., London
1858, Part. XXVI, PI. XI, Fig. 2 vortrefflich abgebildet ist. Während die Ausbildung der letzteren
offenbar einen gewissen Abschluß des Wachstums des einzelnen Kelches bedeutet in demselben
Sinne, wie etwa die terminale Siebplatte einer Eupledella, indem sie die ganze Kelchapertur
durchsetzt und deckt, haben wir in den weit unregelmäßiger gebauten, mehr lockeren und stets
mit großen Lücken an der Ursprungsstelle der Wanddivertikel versehenen inneren Septen nur
Finrichtungen vor uns, welche sich unter gewissen Umständen, gleichsam gelegentlich, während
des Wachstums bilden, jedoch keineswegs überall zur Entwickelung kommen.
Es kann daher auch nicht auffallen, wenn in einzelnen Fällen, so z. B. bei den auf der
Taf. XIII abgebildeten, stark in die Breite gezogenen und sogar durch Längsfaltelung der ganzen
Wand in der Form erheblich veränderten Kelchen hie und da statt eines durchgehenden Septums
nur ästige Rälkchen von der Innenwand ringsum in das Kelchlumen vorragen.
Die Netzbalken dieser inneren Septa setzen sich aus rauhen Hexaktinen und langen
höckerigen geraden Diaktinen mit 4 centralen Buckeln zusammen, welche in ganz unregelmäßiger
Anordnung zu einem annähernd planen, meist nur einschichtigen Gitternetz verlötet sind
Taf. XI, Fig. 4.
An einer ziemlich gut erhaltenen, jungen, des Diktyonalgerüstes noch entbehrenden Septal-
platte der Art ließ sich auch der Bau des Weichkörpers und die Form der isolierten Nadeln
erkennen. Es zeigte sich, daß hier ein ziemlich einfaches, gleichmäßig gefaltetes, jedoch nur
niedriges Kammerlager vorkommt, über welches sich die von hexaktinen Dermalpinulen gestützte
Dermalmembran flach ausspannt, während das hohe, subgastrale Trabekelwerk nebst der
Gastralmembran von zahlreichen, langen, feinhöckerigen, geraden Diaktinen eingenommen wird.
Die letzteren sind in paratangential liegenden Strängen und Zügen ziemlich dicht angeordnet
(Taf. XI, Fig. 5).
Bemerkenswert ist, daß ich hier keine parenchymalen Hexaster, dagegen hie und da
senkrecht zur Dermalmembran gestellte rauhe Scopulae mit 4 kräftigen parallelen Endstrahlen
fand, welche letzteren mit zahlreichen Widerhäkchen besetzt sind und meistens mit einer knopf-
artigen Verdickung enden.
Wesentlich anders ist der Bau der zum Teil recht gut konservierten terminalen Siebplatte
zu deren Beschreibung ich jetzt übergehe.
Die bald ziemlich ebene, bald mehr oder minder eingebauchte, gelegentlich selbst, wie oben
erwähnt, zu einer sack- oder korbähnlichen Form (Taf. XI, Fig. 8 u. 9) eingezogene Platte, deren
Ausbildung mit dem Abschluß des Längenwachstums des betreffenden Schwammes zusammenfällt,
besteht aus einem Balkennetz mit unregelmäßig vieleckigen, oft auch etwas abgerundeten Maschen
von 3 — 5 mm Weite. Einige dieser Maschen sind an der Oberseite mit einer dünnen Haut
geschlossen (Taf. XI, Fig. 10), die bei Weitem meisten aber offen und mit glattem, abgerundetem
Rande versehen. An ihrem äußeren Seitenrande geht die ganze Siebplatte ringsum in einen
2 — 3 mm hohen, etwa 0,5 mm dicken, oben distal zugeschärften Randsaum über, welcher schräg
nach außen und oben vorragt und mit einem glatten, freien Rande endet.
Es soll hier zunächst das Diktyonalgerüst der terminalen Siebplatte und sodann ihr
Weichkörper mit den isolierten Nadeln besprochen werden.
46
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
In ausgebildeten älteren Siebplatten werden die ca. 0,5 mm dicken Gitterbalken gestützt
durch ein derbes Diktyonalgerüst, dessen feinerer Bau im allgemeinen mit demjenigen der
wabigen Körperwand übereinstimmt. Auch hier ist ein durch Verlötung höckeriger Oxyhexaktine
und langer dicker, höckeriger Diaktine entstandenes Balkenwerk vorhanden, welches ziemlich
enge, meist dreiseitige Maschen zeigt. Jedoch sind die an der Oberfläche vorragenden höckerigen
Stacheln in der Regel niedrig, oft nur als einfache Buckel entwickelt (Taf. XI, Fig. 7 u. 1 1 ).
Von isolierten Nadeln kommen außer den für den Zuwachs des Diktyonalgerüstes
bestimmten feinstacheligen Oxyhexaktinen und den meist sehr reichlich vorhandenen, langen,
höckerigen Diaktinen zarte Diskohexaster verschiedener Bildung und Größe vor. Von jedem ihrer
mäßig kurzen Hauptstrahlen geht ein Wirtel von 3 — 6 nahezu geraden oder schwach S-förmig
gebogenen dünnen Endstrahlen ab, welche am Distalende ein kleines Querscheibchen tragen.
Die (äußere) Dermalmembran wird gestützt von kräftigen Dermalhexaktinen oder Pentak-
tinen, deren am Ende etwas zugespitzter Radialstrahl ca. 300 — 400 \k tief in das Parenchym ein-
dringt und ganz gerade bleibt, während die oft weit längeren Tangentialstrahlen gewöhnlich
schwach einwärts gebogen sind (Taf. XI, Fig. 7 — 1 1).
Sehr wechselnde Ausbildung zeigt der bald mit mehr oder minder deutlichen Seiten-
stacheln versehene (Taf. XI, Fig. 6), bald nur einfach höckerige oder auch ganz glatte äußere
Radialstrahl, welcher in manchen Regionen zu einem kurzen Kolben oder sogar zu einem ein-
fachen Buckel reduziert ist, wodurch dann die Nadel zum Pentaktin wird (Taf. XI, Fig. 7 — 11).
Ganz ähnlich erscheinen die an der Seitenfläche oder Innenkante der Netzbalken in der gastralen
Grenzmembran gelegenen Gastralia. Gelegentlich finden sich sowohl in der Dermal- wie Gastral-
membran zwischen den Hexaktinen und Pentaktinen auch ähnliche Stauraktine mit zu einfachen
Buckeln reduziertem inneren und äußeren Radialstrahl. Neben den Dermalia habe ich hie und
da auch Scopulae mit je 4 distanten geknöpften Endstrahlen in senkrechter Stellung zur Ober-
fläche angetroffen (Taf. XI, Fig. 7 — 11). Merkwürdiger Weise scheinen jedoch Uncinate in der
Siebplatte ganz zu fehlen.
Der die ganze Siebplatte umrahmende Marginalsaum weicht weder in seinem derben
Diktyonalgerüst noch in der Bildung seiner isolierten Nadeln von der Gitterplatte selbst ab.
Besondere Berücksichtigung verdient jene schon oben erwähnte dünne, weiche Haut,
welche sich über einzelne Maschen an deren Dermalseite entweder ganz kontinuierlich oder mit
einzelnen glatt begrenzten runden Lücken verschiedener Größe hinwegschlägt, und in mancher
Hinsicht mit jener Dermalmembran verglichen werden kann, welche die Radialtuben der Körper-
wand außen deckt. Während sie in den meisten Fällen der Kammern ganz entbehrt, setzt sich
das Kammerlager zuweilen von dem umrahmenden Maschenringe aus mehr oder minder weit in
diese flach ausgespannte Membran hinein fort. Doch bleibt in der Regel der mittlere stark ver-
dünnte Teil von Kammern frei (Taf. XI, Fig. 6 u. 10).
Von den isoliert liegenden Nadeln dieser Haut fallen durch ihre Größe zunächst
die kräftigen höckerigen diaktinen Balken in die Augen, welche 100 \x und darüber lang
und ca. 20 p. dick werden und ganz den entsprechenden Parenchymalia des übrigen Körpers
gleichen. Daneben finden sich aber noch zahlreiche kleinere schmächtigere Diaktine ähnlicher
Bildung, welche ebenso wie die großen in der Mitte bald die bekannten 4 Höcker resp. eine
ringförmige Anschwellung zeigen, oder ohne solche nur das innere Achsenkreuz als Andeutung
Erster Teil. Systematik.
47
ihrer Abstammung vom Hexaster bewahrt haben. Die Enden aller dieser höckerigen oder fein-
stacheligen, geraden oder schwach gebogenen Diaktine pflegen leicht kolbig verdickt und mit
etwas höheren Stacheln resp. Höckern besetzt zu sein als die innere Hauptpartie. Daneben
finden sich reichlich und in ziemlich gleichmäßiger Verteilung rauhe, höckerige oder feinstachelige,
ziemlich schmächtige Hexaktine, rechtwinklig orientiert zur Oberfläche. Dieselben sind etwa 300 jj.
groß und erlangen dadurch den Charakter gewöhnlicher Dermalia, daß ihr meist verlängerter,
mehr oder minder weit über die äußere Hautfläche hinausragender äußerer Radialstrahl besondi rs
lange Dornen oder Seitenstacheln produziert und so der ganzen Nadel den Charakter des der-
malen Hexaktinpinuls giebt (Taf. XI, Fig. 6).
Endsprechende Nadeln fehlen an der unteren Fläche. Hin und wieder ließ sich auch ein
kleiner parenchymaler Diskohexaster gleicher Art bemerken, wie sie im Balkennetz der Sieb-
platte vorkommen.
Ueber die einzelnen Fundorte der bei der „Valdivia"-Expedition erbeuteten Aphrocallistes
giebt die folgende Tabelle Auskunft.
Stations-
No.
Tiefe
in m
Position
37
1694
Bei Cap Boavista (Cap Verden)
| 160
| 2 2°
14,1'
38,3'
N. Br.,
W. L.
Zahlreiche ca. 30 kelchfönnige Stücke.
165
680
Bei St. Paul
i 38°
177"
40,0'
38,6'
S. Br.,
O. L.
Ein kleines Bruchstück.
192
37 1
In der Siberut-Straße bei Sumatra
/ °"
198°
43-2'
33.8'
S. Br.,
O. L.
Ein Stock anastomosierender kelchförmiger Exemplare
und 2 sackförmige Siebplatten. Außerdem Bruchstücke.
194
614
S. von P. Nias. im Nias-Südkanal
| 0°
1 98°
15.2'
8,8'
N. Br.,
O. L.
Zwei kelchfönnige Exemplare und einige Bruchstücke.
196
646
SO. von P. Nias, im Nias-Südkanal
| o°
(98°
27,3'
7-4'
N. Br.,
0. L.
Teil eines kelchförmigen Stückes.
198
677
Im Nias-Südkanal
, 0»
l-.S"
16,5'
7-5'
N. Br.,
O. L.
Kolonien von ca. 20 kelch- und röhrenförmigen Stücken,
nebst zahlreichen Bruchstücken.
199
470
Im Nias-Südkanal
1 on
198°
15.5'
N. Br.,
O. L.
Ein Stock anastomosierender kelchförmiger Exemplare.
202
Mi
S. von Bangkam
1 '"
197°
48,1'
6,o'
N. Br.,
O. L.
Bruchstück eines kelchförmigen Exemplares.
207
1024
S. von der Surat-Passage
1 5°
(94°
23,2'
48' 1
N. Br.,
O. L.
Ein Bruchstück.
209
362
SW. von Groß-Nikobar
| 6"
»93°
56,3'
32-7'
N. Br.,
O. L.
Stücke von 2 kelchförmigen ExemplareD.
212
302
SW. von Kachal
1 7"
»93°
49,1'
10,5'
N. Br.,
O. L.
Einige Bruchstücke von 2 Exemplaren.
Auloplax aiiricularis F. E. Sch.
Taf. X.
Ein neue Gattung Auloplax (von a:Ai; — Röhre und rCka.% = Platte) begründe ich auf
einige (ca. 5)1) feste Platten von Thaler- bis Handgröße und 8 — 12 mm Dicke, an welchen
der Weichkörper noch teilweise erhalten ist. Sie sind entweder nahezu eben oder ganz schwach
gewölbt, haben in der Regel Ohrform und sitzen mit einem verschmälerten, meistens etwas
knorrig verdickten Ende der Unterlage direkt auf (Taf. X, Fig. 1 — 6).
1) Eine sichere Angabe der Stückzahl ist nicht möglich, da nur Bruchstücke vorhanden sind.
48
Eranz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Der Hauptsache nach bestehen sie aus einem System sehr spitzwinklig dichotomisch ver-
zweigter Röhren von 3 — 4 mm Weite und etwa 1 mm Wanddicke, welche nahezu in einer
Ebene dicht aneinanderliegen, nach dem oberen Rande der Platte zu fächerförmig ausstrahlen
und dabei seitlich der Länge nach so innig verwachsen sind, daß sie nur hier und da eine
kleine Spalte oder längliche Lücke zwischen sich übrig lassen. Durch rundliche Wandlücken
von 3 — 5 mm Größe kommunizieren die benachbarten Röhrenzweige hier und da miteinander.
Aehnliche Wandlücken kommen aber auch in der beiderseits freiliegenden Außenwand der Röhren
vor und sind hier an gut erhaltenen Partien stets von einer dünnen, quadratische Massen bildenden
Weichkörper-, Haut- oder Siebnetzplatte überdeckt (Taf. X, Fig. 6).
Zwischen den Seitenwandungen der an den beiden Plattenflächen etwas vorspringenden
Röhren bleiben äußerlich mehr oder weniger tiefe Rinnen (Taf. X, Fig. 1 — 3), welche zum Teil
von einer Deckhaut überbrückt oder ausgefüllt sein können. Die kreisförmigen Mündungsränder
der seitlichen oskularen Röhrenwandlücken erheben sich häufig (und besonders an den älteren
Partien) in Form kurzer Röhrenstücke, welche etwas über das übrige Plattenniveau hervortreten
und somit eine Verdickung der ganzen Platte bedingen (Taf. X, Fig. 1, 2 u. 3).
Das zusammenhängende Dikty onalger ü st, welches in der Hauptanlage aus dem ziem-
lich o-leichmäßiy- entwickelten, länolich-rechteckiye Maschen umschließenden Balkensvstem der
Röhrenwand besteht, zeigt in seinen äußeren Anlagerungen häufig einen mehr unregelmäßigen
Bau mit vorwiegend dreieckigen Maschen recht verschiedener Form und Größe (Taf. X, Fig. 8)-
Die Dicke der Balken nimmt mit dem Alter allmählich zu. Bald sind sie nahezu glatt, bald
mehr oder minder reichlich mit kleinen spitzen Höckern besetzt, und besonders die an der
Oberfläche des Gittergerüstes frei vorragenden, gewöhnlich am Ende kolbig verdickten Strahlen
sind stets mit höckeriger Oberfläche versehen (Taf. X, Fig. 7). Eine Verdickung oder
sonstige Differenzierung der Netzknoten gegenüber den Balken besteht jedoch nirgends. Das
ganze Gerüst ist entstanden aus isoliert angelegten Hexaktinen mit geraden oder schwach ge-
bogenen, dünnen, höckerigen, am Ende oft kolbig verdickten Strahlen und einer glatten Achsen-
knotenverdickung, welche sich zipfelförmig in die Strahlen selbst auszieht (Taf. X, Fig. 1 5).
Während die meisten dieser jungen, diktvmalen Hexaktine sich an den freien Gerüstflächen aus-
bilden und hier durch Anlötung in bestimmter Richtung (rechtwinklig zur Oberfläche) zur Ver-
größerung des Umfanges des ganzen Balkennetzes dienen, kommen auch innerhalb der schon
bestehenden älteren Gerüstmaschen solche dünnen Zuwachs-Hexaktine vor, welche, in beliebiger
Orientierung mit den Enden an die benachbarten Balken oder Knoten angelötet, zur Verdichtung
des Skelettgerüstes zumal in den unteren Partien beitragen (Taf. X, Fig. 8).
Ich will nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, daß dieses ganze Diktyonal-
gerüst eine unverkennbare Aehnlichkeit sowohl in der gröberen Form, als auch in dem feineren
Aufbau zeigt mit dem von mir im Challenger-Report abgebildeten Skelett einer zweifelhaften,
damals provisorisch als Dactyhcalyx ? pcdella bezeichneten Diktyonine, welche sogar möglicher-
weise specifisch (oder doch der Gattung) nach mit unserer Auloplax auricularis übereinstimmen
könnte. Doch ist diese letztere Vermutung wegen des gänzlichen Mangels aller isolierten Nadeln
bei jenem ausmacerierten Fragmente natürlich ohne Belang für die Benennung unserer Art
Von parenchymalen Intermedia habe ich nur Diskohexaktine auffinden können, welche
unregelmäßig zerstreut, aber keineswegs häufig vorkommen. Die ca. 30;). langen, geraden, "der
Erster Teil. Systematik. , q
ganz schwach gebogenen, schlanken Strahlen sind etwas höckerig und tragen am Distalende die
ungefähr 6 jj. breite, uhrglasförmig gewölbte quere Endscheibe mit 5 — 7 spitzen Randzähnen
(Taf. X. Fig. 13 u. 14).
Zur Stütze der Dermalmembran dienen kräftige 1 [ypodermalpentaktine, deren 4 gerade
oder schwach gebogene Paratangentialstrahlen die Länge von 600 p. und darüber erreichen und
ebenso wie der bald kürzere, bald noch längere innere Radialstrahl größtenteils (und besonders
reich an dem oft etwas kolbig verdickten, schließlich aber stets zugespitzten Ende) mit kleinen
Höckern besetzt sind. An Stelle des nicht entwickelten äußeren Radialstrahles findet sich ein
mehr oder minder weit vorragender, kräftiger, glatter und gleichmäßig abgerundeter Höcker
(Taf. X, Fig. 10 u. 7).
Dieselben Pentaktine kommen auch, dicht aneinandergelagert (aber nicht verschmolzen),
als Stütze jener quadratischen Gittermembran vor, welche die lateralen ( )scularöffnungen quer
verschließt (Taf. X, Fig. 9). Hier pflegen die Strahlen, besonders aber der innere Radialstrahl
durchschnittlich noch dicker und länger zu sein als unter der Dermalmembran.
An der -astralen Innenfläche der Röhren sind in oder unter der hier liegenden gastralen
Grenzmembran keine derartigen pentaktinen Gastralia oder Hypogastralia zu finden.
In der Dermalmembran und dicht unter derselben in den Trabekeln, welche den Sub-
dermalraum mehr oder minder reichlich durchsetzen, kommen als echte Autodermalia zahlreiche
dünne, glatte Oxydiaktine von 400 — 600 jj. Länge und nur 2 — 4 jj. Dicke in tangentialer Lagerung,
aber ohne bestimmte Orientierung vor, welche, nach beiden spitzen Enden ganz allmählich
abschwellend, nur selten eine centrale ringförmige Verdickung oder abgesetzte centrale Buckel
zeigen (Taf. X, Fig. 7, 9, 11 u. 12 ).
Das in gewöhnlicher Ausbildung vorhandene, vielfach gefaltete Kammerlager des Weich-
körpers, welches auch hier als Grenzschicht zwischen den die Röhrenwand radial durchsetzenden
zu- und ableitenden Kanälen fungiert, besteht aus verhältnismäßig kurzen, bienenkorbähnlichen
Kammern von 30 — 60 \i. Breite und nur wenig größerer Höhe (Taf. X, Fig. 7).
An der freien Oberfläche der Dermalmembran wie der die Oscularöffnungen deckenden
Siebmembranen lassen sich in Menge jene hyalinen, stark lichtbrechenden „Knollen" erkennen,
welche ich bei der arktischen Schaudinnia so reichlich vorfand und im Jahre 1890 in der Fauna
arctica, Bd. I, S. 98 ausführlich beschrieben und 1. c. Taf. III, Fig. 1, 7 und 8 abgebildet habe.
Zum Schluß will ich noch erwähnen, daß ich im Weichkörper hier und da, besonders
aber an der äußeren Oberfläche ziemlich häufig verschiedene Nadeln anderer Spongien, speciell
Hexactinelliden, wie Amphidiske, Pinule, Floricome, Oxyhexaster etc. angetroffen habe, welche
zweifellos als Fremdkörper eingeschwemmt oder vom Schwämme selbst aufgenommen waren.
Dies kann ich jedoch nicht mit Sicherheit behaupten von einigen ganz vereinzelt in der Haut
gefundenen Scopulae und einem allerdings (bei der Durchmusterung zahlloser Schnitte und Zer-
zupfungspräparate) nur ein einziges Mal gesehenen langen Uncinat Wenn nun auch in Betracht
der ganz außerordentlichen Seltenheit dieser letzteren Funde und der keineswegs typischen Lage
der betreffenden Nadeln ihre Zugehörigkeit zu Auloplax kaum anzunehmen ist, so kann dies
doch auch andererseits nicht als ganz unmöglich gelten. Immerhin will ich darauf hinweisen,
daß bei der im allgemeinen wohl nächstverwandten, wenigstens in vieler Hinsicht ziemlich ähnlich
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 189a. Bd. IV. 7
rQ Franz Eilharo Schulze : Hexactinelliden.
organisierten Gattung Dactyhcalyx Stuchburg diese beiden (sonst so vielen Dictyonien eigenen)
Nadelformen ebenfalls gänzlich fehlen.
Es wird demnach Auloplax einstweilen wenigstens zu derjenigen Gruppe von Dictyoninen
zu stellen sein, welche ich gerade wegen des Fehlens der Uncinate und Scopulae als Inermia
bezeichnet und den Uncinataria gegenübergestellt habe. Sie würde dann wohl ihren Platz im
System etwa neben Dactyhcalyx Stuchburg erhalten müssen.
Möglicherweise ist auch die von Oscar Schmidt in seinem Werk: „Spongien des Meer-
busens von Mexiko", 1880, S. 55 und 56 als [oanella compressa O. Sch. beschriebene und 1. c.
Taf. IV, Fig. 1 1 abgebildete Hexactinellide mit Auloplax nahe verwandt doch würden die inter-
mediären Parenchvmalia immerhin erheblich differieren, da Schmidt dort außer freien „Sechs-
strahlern mit wirtelständigen Knötchen und Zähnchen" noch „Schirmrosetten" und „Kolben-
rosetten" anführt.
Erbeutet sind die zum größten Teile nur thalergroßen, meistens ganz ausmacerierten
Exemplare von Auloplax aurkularis an der „Valdivia"-Station 33 240 35,3' N. Br., 17"
4,7' W. L. - - also südwestlich von Cap Bojador, in 2500 m Tiefe mit dem Trawl.
Pheronema carpenteri (Wyv. Thomson).
Taf. XV.
1869 Wvville Thomson in Philos. Transact, Vol. CLIX, p. 701 — 720, PI. LXYII — LXXI.
1887 F. E. Schulze in Chall. Rep., Hexact, p. 241 — 246, PI. XLIII.
Von der Pneronema-Species, welche Wyville Thomson zuerst nordwestlich von Schott-
land aufgefunden und unter den Namen Holtenia carpenteri in einer besonderen Abhandlung
vortrefflich beschrieben hat, kommen mehrere Repräsentanten in dem „Valdivia"-Material vor.
Ein Exemplar ist ganz in der Nähe des Fundortes der von Wyv. Thomson beschriebenen
Stücke nordwestlich von Schottland, die übrigen vor der Ostküste Afrikas bei Sansibar erbeutet.
Trotz der großen Entfernung beider Fundorte von einander habe ich doch keine wesent-
lichen Unterschiede zwischen den aus dem Indischen und den aus dem Atlantischen Ocean
stammenden Exemplaren nachweisen können.
Das Stück, welches nordwestlich von Cap Lewis aus 1326 m Tiefe heraufkam, stellt das
abgerissene obere Ende eines sehr kräftigen, überfaustgroßen Exemplares dar und stimmt
sowohl in der äußeren Gestalt als auch im gröberen und feineren Bau und in den Nadelformen
vollständig überein mit der von Wyv. Thomson schon im Jahre 1869 gegebenen und von mir
1887 im Chall- Rep. vervollständigten Beschreibung. Dasselbe gilt aber auch von den zahlreichen
Stücken verschiedenen Alters, welche vor der ostafrikanischen Küste bei Sansibar an Station 247
gefunden sind, sowie von einem noch ganz jungen Fxemplare, welches etwas weiter nördlich,
an Station 251, erbeutet ist (Taf. XV, Fig. 1).
Der nur 14 mm lange und 11 mm breite Körper des letzteren zeigt die nämliche ovoide
Gestalt mit oberer Abstutzung, welche Wyv. Thomson von einem etwa gleichgroßen Exemplare
auf seiner PI. LXXI in Fig. 6 dargestellt hat. Man erkennt hier bereits an dem scharf abgesetzten
Rande der 3 mm breiten, kreisrunden oberen Oscularöffnung den Kranz der in einfacher Weise
senkrecht emporragenden Marginalia, umgeben von einer an Prostalia armen Ringzone, auf welche
letztere dann eine mit langen Prostalia lateralia ziemlich dicht besetzte breitere Zone und sodann
Erster Teil. Systematik.
51
die übrige, nur vereinzelt und zerstreut stehende Prostalia aufweisende Seitenfläche folgt, so-
wie schließlich im unteren gewölbten Ende mehrere schmale Büschel von langen, größtenteils
Anker tragenden Basalia (Taf. XV, Fig. 1).
An 4 etwa walnußgroßen Exemplaren der Station 247, welche zum Teil etwas mehr
kugelig geformt erscheinen, lassen sich alle diese Eigentümlichkeiten der Species noch deutlicher
erkennen (Taf. XV, Fig. 3, 4 u. 5 1.
Die 5 erwachsenen, circa faustgroßen und sämtlich eiförmigen Stücke, welche die Station 247
außerdem noch geliefert hat, gleichen durchaus den von Wyv. Thomson auf PL LXYII seiner
Arbeit und den von mir aus PL XLIII meines Challenger-Hexactinelliden-Report abgebildeten
Stücken.
Wo die Prostalia lateralia nicht abgestoßen sind, sieht man sie in kleinen Bündeln oder
ganz isoliert aus knötchenförmigen Erhellungen der Seitenfläche mehr oder minder lang schräg
nach oben gerichtet hervorragen,
Ihre Verteilung über die Dermalfläche des Schwammkörpers ist jedoch in den einzelnen
Regionen recht ungleich. Auf den ( Vscularnadelsaum folgt außen zunächst eine etwa fingerbreite,
ziemlich glatt erscheinende Ringzone mit derber Hautschicht, aus welcher nur spärliche kurze
radiäre Nadeln emporragen. Dann aber kommt ein fast daumenbreiter Kragen von ziemlich
dicht stehenden, langen, oft mehrere Centimeter weit schräg nach außen und oben vorstehenden
Prostalia, während unterhalb desselben die ebenfalls einige Centimeter langen Prostalia lateralia
in unregelmäßiger und spärlicher Verteilung mehr isoliert radiär hinausstehen, aber begreif-
licherweise häufig abgebrochen sind.
Aus dem entweder gleichmäßig gewölbten oder in mehrere abgerundete, spitzenförmige
Erhebungen auslaufenden VJnterende ragen aus den Gipfeln der letzteren oder aus niedrigen
Buckeln eine Anzahl (15 — 20) Bündel von überfingerlangen Basalnadeln hervor, deren
untere Endausläufer sich in der Regel zu einem gemeinsamen dichten Basalschopfe verfilzen.
(Taf. XV, Fig. 1).
Die gastrale Innenfläche, deren Aussehen und Charakter recht gut auf der Fig. 1 der
PL LXIX Wyv. Thomsons wiedergegeben ist, zeigt keine makroskleren Prostalia. Sie erscheint
dem unbewaffneten Auge in einer fingerbreiten, unmittelbar auf den Oscularrand folgenden Zone
ziemlich glatt, nimmt aber dann eine deutlich retikulierte Beschaffenheit an.
Die Form der stets bis über die Hälfte der Körperlänge hinabragenden, 3 — 4 cm weiten
Gastralhöhle gleicht entweder einem unten halbkugelig abgerundeten Hohlcylinder oder zeigt eine
mehr oder minder bedeutende untere Ausweitung, ähnlich wie das von Wyv. Thomson in der
Fig. 1 seiner PL LXIX abgebildete Exemplar.
In der angegebenen Figur tritt auch der Charakter des den Körper durchsetzenden
Lakunen- und Kanalsvstems deutlich hervor.
Indem ich nun hinsichtlich der Nadeln und ihrer Anordnung auf Wyv. Thomsons und
meine eigene im Chall.-Rep. gegebene Darstellung verweise, will ich hier nur darauf anfmerksam
machen, daß die parenchymalen Oxyhexaktine nicht immer so glatt erscheinen, wie sie von
Wyv. Thomson 1. c. PL LXXI, Fig. 9 und 10 bildlich dargestellt und von mir im Chall.-Rep.,
p. 242 geschildert sind, vielmehr gewöhnlich mehr oder minder rauh, zuweilen sogar fein-
stachelig sind. Sie gleichen darin sowie in ihrem ganzen Charakter den oxypentaktinen Canalaria.
7*
52
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Eine genaue Angabe der Fundorte liefert folgende Tabelle:
„Valdivia"-
Station
Boden- 1 Tiefe in
Ort . Anzahl und Beschaffenheit der Stücke
bescliaftenneit m
10
-47
2S>
| 59" 37,3' N. Br.,
| 8» 49,8' W. L.
/ 3° 38,8' S. B,.,
| 40» ib,o' O. L.
| 1" 40,6' S. Br.,
» 41° 47.1' O. L.
NW. von Schottland
N. von Sansibar
N. von Sansibar
Globigerinen-
schlick
1326
863
693
Oberes Stück eines überfaustgroßen Exemplares
4 walnußgroße und 5 faustgroße Exemplare
Ein junges Exemplar von Kirschengröße.
Pheronema raphanus F. E. Sch.
Taf. XVI u. XVII.
1894 F. E. Schulze, Hexactin. Ind. Oceans in: Abhandl. Königl. Preuß. Akad., S. 8 — 13, Taf. I, Fig. 1 — 12, und
S. 13 — 17, Taf. II.
iqoo F. E. Schulze, Hexactin. Ind. Oceans in: Abhandl. Königl. Preuß. Akad., S. 1 — 7.
Die Species Pheronema raphanus wurde von mir im |ahre 1894 nach einem einzigen
faustgroßen Stücke aufgestellt, welches vom „Investigator" bei den Andamanen gefunden war.
Später (im Jahre 1900) konnte ich dann nach mehreren Exemplaren verschiedener Größe, welche
ebenfalls bei den Andamanen vom „Investigator" erbeutet waren, die erste Beschreibung vervoll-
ständigen und auch nachweisen, daß ein stark lädiertes, etwa walnußgroßes Pheronema, welches
ich noch im Jahre 1894 unter der Bezeichnung PIi. circumpalatum F. E. Sch. als Repräsentant
einer eigenen Art beschrieben und abgebildet hatte (1. c. S. 13 — 17 und Taf. II), nichts weiter
ist als ein Jugendstadium von Pheronema raphanus F. E. Sch.
Durch die „Valdivia"-Expedition ist jetzt ein reichliches Material von erwachsenen und
jugendlichen Exemplaren verschiedenen Alters von den Stationen 196, 198, 199, 210 und 211
(bei Sumatra und den Nikobaren) geliefert.
Das kleinste der mir vorliegenden Stücke hat eine länglich -eiförmige Gestalt mit oberer
querer Abstutzung. Von seinem verschmälerten Unterende geht ein schmales Bündel von Basal-
nadeln ab. Aus dem oberen Randsaume ragen vereinzelt Marginalia senkrecht empor, während
aus der Seitenfläche hier und da isolierte, zarte, amphioxe Prostalia pleuralia in radiärer Richtung
vorstehen (Taf. XVI, Fig. 2).
Die Gesamtlänge des Körpers beträgt 5 mm, die Breite im oberen Drittel 3 mm.
Etwas größere Stücke von 7 mm Körperlänge und 6 mm größter Breite nähern sich
in ihrer Form der Gestalt eines schwach ausgebauchten Kreisels mit Verschmälerung des oberen
Randes auf 4 mm und etwas eingezogener Siebplatte. Aus der Marginalkante stehen nicht
isolierte Randnadeln, sondern 5 Gruppen nahezu linear angeordneter Marginalia in gleichen
Intervallen bis zu 5 mm weit ziemlich senkrecht frei hervor. Der vom verschmälerten Unter-
ende ca. 20 mm weit abwärts vorragende Basalnadelschopf läßt schon eine Zusammensetzung
aus einzelnen getrennten Nadelbündeln erkennen.
Die unregelmäßig zerstreut stehenden, radiär gerichteten, zarten Prostalia lateralia bleiben
an Länge hinter den Basalia zurück und sind vorwiegend in der oberen Körperhälfte entwickelt,
ohne jedoch an den Marginalsaum heranzureichen (Taf. XVI, Fig. 3 u. 4).
Erster Teil. Systematik. r -.
Dieses Zurückbleiben der Prostalia lateralia in den oberen, nach innen gegen den Marginal-
saum umgebogenen Seitenrandzone der Körperoberf lache tritt bei Exemplaren von ca. 10 mm
Körperlänge noch deutlicher hervor, und /war um so mehr, als sowohl die 4 oder 5 Gruppen
der Marginalia als auch die schon dicht unterhalb jener relativ glatten Zone in schmächtigen
Bündeln auftretenden Prostalia lateralia allmählich stärker und länger werden. Was aber an
diesen erbsen- bis kirschengroßen Stücken besonders auffällt, ist die erhebliche Zunahme der
Breite des konischen oder kreiseiförmigen Körpers im Verhältnis zu seiner Länge. Während
die letztere in diesem Entwicklungsstadium selten über 10 mm hinausgeht, erreicht der dicht
unterhalb der glatten Zone im Bereiche der besonders kräftigen und dichtstehenden Prostalia
pleuralia befindliche größte Breitendurchmesser oft 12 — 15 mm.
Bei den nächst größeren, 15 — 20 mm langen, aber ganz ähnlich gestalteten Exemplaren
(Taf. XVI, Fig. 1 u. 5) bleibt dies Ueberwiegen der Breite im Verhältnis zur Länge. Durch
kräftige Entwickelung der Marginalia einerseits und der oberen Prostalia pleuralia an der am
weitesten seitlich vorstehenden äußeren Ringzone andererseits hebt sich hier die zwischenliegende
glatte oder doch nur einzelne kurze zarte Prostalia pleuralia aufweisende Submarginalzone
in einer Breite von 4 mm noch deutlicher ab (Laf. XVI, Fig. 1).
Die Marginalia bilden 4 — 6 weit getrennte Gruppen von 5 — 8 einreihig parallel neben-
einanderstehenden starken, bis zu '/, mm dicken Nadeln, welche 2 — 2,5 cm weit emporragen.
Zwischen je zwei benachbarten dieser ca. 3 mm breiten Marginalnadelgruppen befindet sich je
eine schwach konkave Partie der Marginalsaumkante von 6 — 8 mm Länge, welche entweder
gar keine oder nur wenige ganz zarte und kurze Marginalnadeln aufweist. Die diesen Marginalia
gegenüber etwas weniger kräftig entwickelten Prostalia pleuralia der äußersten seitlichen Vor-
wölbung, welche teils isoliert, teils in Gruppen von je 2 — 3 etwa 1,5 cm weit radiär hervorragen,
bilden hier eine Art von lockerem Kragen, welcher jedoch keineswegs eine so dichte und üppige
Entwickelung wie bei P/i. carpenteri erreicht. Noch spärlicher und schwächer treten die Prostalia
pleuralia weiter abwärts an der schräg abfallenden langen unteren Seitenwand des Körpers auf,
um erst in der unmittelbaren Nähe des Basalschopfes wieder an Zahl und Nadelreichtum der
einzelnen Bündel zuzunehmen.
Sehr auffällig ist der Unterschied in der Bildung der Dermalmembran, welche die obere
submarginale Ringzone deckt, von derjenigen der ganzen unteren Seitenwand. Während die
erstere sich fast überall als eine zusammenhängende derbe Hautplatte darstellt, ist die letztere zu
einem mehr oder weniger weitmaschigen Gitternetze mit vorwiegend quadratischer Maschenbildung
geworden, in welchem sich hier und da buckeiförmige Erhebungen als Austrittstellen der Prostalia
pleuralia markieren.
Noch deutlicher treten alle diese Charaktere bei den weiter entwickelten Exemplaren von
ca. 30 mm Körperlänge und 35 mm größter Breite hervor, wie sie in den Figuren 7 und 8
der Taf. XVI dargestellt sind. Hier sind die 4 — 6 Gruppen der bis zu 25 mm weit vorstehenden
und über \ mm Dicke erreichenden Marginalia schon so weit auseinandergerückt, daß die
schwach konkav eingesenkten Interstitiell des Marginalsaumes eine Breite von 15 mm und darüber
erreicht haben, und der mehr als fingerlange Basalschopf eine Zusammensetzung aus 10 — 15
und mehr deutlich getrennten Bündeln von ca. 2 mm Dicke, zu je 20 und mehr Nadeln
aufweist.
r , Franz Eilhard Schulze: HexactinelUden.
Ein nächst größeres Stück, dessen basaler Teil fehlt, hat einen größten Breitendurchmesser
von 65 mm, während die obere Siebplatte 50 mm breit ist. Die Abstände zwischen den 6 nicht
ganz gleichmäßig verteilten Gruppen der Marginalia schwanken zwischen 1 5 und 30 mm. Neben
den bis zu 1 mm starken oxydiaktinen Marginalia finden sich übrigens in jeder Gruppe zahl-
reiche dünnere Nadeln, welche bei den mittelgroßen Schwämmen minder reichlich vorkommen.
Die Breite der auch hier im ganzen glatt erscheinenden nadelarmen submarginalen Zone
beträgt ca. 1 5 mm. Leider sind die kräftigen Prostalia pleuralia, welche, an der am weitesten
lateralwärts vortretenden stark gewölbten Uebergangszone radiär heraustretend, eine Art Kragen
formieren, größtenteils abgebrochen (Taf. XVI, Fig. 6).
Wenden wir uns nun zu den zahlreich vorhandenen ganz oder nahezu ausgewachsenen
Exemplaren. Dieselben gleichen dem von mir schon im Jahre 1894 (1. c. Taf. I, Fig. 1 u. 2)
abgebildeten mäßig großen Stücke. Ihr Breitendurchmesser beträgt durchschnittlich 10 — 15 cm,,
während die Höhe meistens erheblich hinter der Breite zurückbleibt. An einem besonders
mächtigen, etwas querovalen Stücke betrug die größte Breite 20 cm, eine kleinere 16 cm, und
die Höhe nur 1 2 cm.
Wie ich schon im Jahre 1900 (1. c. S. 5 u. 6) hervorhob, unterscheiden sich die in 4 — 6
Gruppen stehenden Marginalia der erwachsenen Stücke von Pheronema raphanns in mehrfacher
Beziehung von denjenigen der Jugendformen. Zunächst ist zu beachten, daß die Zahl der Nadeln
und damit die Ausdehnung der einzelnen Gruppen so bedeutend zugenommen hat, daß die oft
über hundert zählenden Nadeln einer Gruppe nicht mehr in linearer Anordnung nebeneinander
Platz finden, sondern eine 10 — 20 mm lange Reihe kleiner Büschel bilden (Taf. XVI, Fig. 9).
Vor allem aber fällt auf, daß die Marginalia hier sämtlich viel dünner und weicher sind,
auch keineswegs weiter vorragen, als die entsprechenden Nadeln der jüngeren Exemplare. Das-
selbe gilt übrigens auch, wenngleich weniger ausgeprägt, von den Prostalia pleuralia, welche teils
isoliert teils in Bündeln unregelmäßig zerstreut aus der Seitenwand hervorragen.
Es bleibt hierbei keine andere Deutungsmöglichkeit, als daß die dicken Marginalia resp.
Prostalia pleuralia der walnuß- bis apfelgroßen Jugendstadien nach und nach ausfallen und dafür
zahlreiche dünnere Nadeln an ihre Stelle treten.
Dieser Wechsel von typischen Skelettstücken, welche gerade in der ersten Jugendzeit
besonders kräftig heranwachsen und bis zu einem gewissen Grade an Stärke zunehmen, dann
aber ausfallen und durch zahlreichere etwas anders geartete ersetzt werden, stellt eine deutliche
Analogie zum Zahnwechsel der Säugetiere dar. Es wird nicht leicht sein, die physiologische
Bedeutung dieser merkwürdigen Erscheinung vollständig zu würdigen; doch möchte ich immer-
hin auf folgendes aufmerksam machen.
Offenbar nimmt die Stärke und Festigkeit des ganzen Skelettgerüstes bei Pheronema
raphanus mit dem wachsenden Alter beständig zu. Dies hat vornehmlich seinen Grund in der
Zahl- und Größenzunahme sämtlicher Nadeln, besonders aber der megaskleren Parenchymalia,
I Ivpodermalia und Hypogastralia. Möglicherweise werden dadurch von einem gewissen Zeit-
punkte an die besonders dicken und schweren Marginalia und Prostalia pleuralia als Stützen
überflüssig.
Zur Festigung des Weichkörpers dienen hier, abgesehen von den sehr verschieden tief ein-
dringenden langen Prostalia, fast ausschließlich zahlreiche kräftige Oxypentak tine, welche sich
Erster Teil. Systematik.
55
jedoch nicht als Parenchymalia, sondern als Hypodermalia, Hypogastralia und Hypocanalaria
anlegen und mit ihren paarigen Strahlen die betreffende I laut tragen, während der unpaare, mehr
oder weniger stark verlängerte Strahl wie ein Nagel tief in das Parenchym eindringt. Da, wo
die Haut nicht einem dickeren Parenchym aufliegt, sondern frei über einem Hohlraum ausgespannt
ist, zeigt der unpaare Strahl häufig eine beträchtliche Verkürzung oder rundliche AI (Stützung,
welche so weit gehen kann, daß er schließlich nur noch wie ein Höcker erscheint.
Wo Gelegenheit für die 4 Tangentialstrahlen ist, sich ungestört zu entwickeln, wie etwa
in der Dermalmembran und der flach ausgespannten Gastralmembran der Siebplatte, sind sie
gerade und rechtwinklig zu einander gestellt, während sie bei Behinderungen so besonders
in der freien Fläche der inneren Lakunen und Kanäle häufig nach dieser oder jener Seite gebogen
erscheinen. Diese Biegung besteht gar nicht selten vorwiegend in der Nähe des Ursprunges
zweier benachbarter Strahlen und geht unter Umständen so weit, daß die letzteren mit ihrem
längeren Distalende nebeneinander nahezu parallel liegen (Taf. XVII, Fig. 1).
Auch ist der Winkel, welchen die 4 Tangentialstrahlen mit dem unpaaren Radialstrahl
machen, keineswegs immer genau ein rechter. Vielmehr kommen im Innern des Schwammkörpers
ziemlich häufig Abweichungen in beliebiger Richtung, an den Hypodermalia der äußeren Haut
jedoch gewöhnlich in dem Sinne vor, daß alle vier Tangentialstrahlen zwar gerade, aber ein wenig
nach einwärts gegen das Parenchym gerichtet sind, der Winkel, welchen sie mit dem Radialstrahle
machen, also etwas kleiner als 90" ist. Hierdurch entstehen häufig flach buckeiförmige Erhebungen
an der äußeren Hautoberfläche, welche besonders an getrockneten Stücken deutlich hervortreten.
Die Dicke der glatten, drehrunden und bis an das zugespitzte Distalende ziemlich gleichmäßig
verschmälerten Strahlen, welche 10 mm und darüber lang werden können, ist bei den ein-
zelnen Nadeln außerordentlich verschieden, bei ein und derselben Nadel aber nahezu gleich, und
kann 200 p. und mehr erreichen. Uebrigens nimmt sowohl die Länge als auch die Stärke der
Strahlen mit dem Alter zu.
Eine zweite häufig vorkommende Form von Makroskieren sind die großen Uncinate,
welche ca. 5 mm lang werden und meist eine Dicke von 10 jjl und mehr aufweisen. Sie
kommen in der Regel bündelweise neben dem Radialstrahl der pentaktinen Hypodermalia vor,
stehen also senkrecht zur äußeren dermalen Köqueroberfläche, welche sie mit ihrem zugespitzten
Außenende gerade erreichen oder etwas überragen. Obwohl sie sich nach beiden spitzen Enden
allmählich verschmälern, liegt doch der größte Dickendurchmesser dem äußeren (bei der als
Harpune gedachten Nadel vorderen) Pole viel näher. Es erscheint daher das innere (hintere)
Ende im ganzen schmächtiger als das äußere (vordere). Die zahlreichen einwärts (rückwärts)
gewandten schmalen und sehr spitzen Stacheln erreichen im mittleren Teile größerer Uncinate
eine Länge von 40 \i. und darüber, während sie nach hinten zu allmählich kürzer werden und
schließlich ganz schwinden, so daß das letzte Hinterende häufig glatt erscheint. Alle Stacheln
liegen der Nadeloberfläche ziemlich dicht an, überdecken aber eine seichte, rinnenartige Depression
oder Auskehlung (Taf. XVII, Fig. 3) derselben.
Neben und außer diesen für die ganze Gruppe der Uncinataria typischen großen Uncinaten
kommen hier die in mancher Hinsicht abweichenden und in ihrer Eigenart für die Species
charakteristischen kürzeren Uncinate von 500 — 800 >j. Länge und 15 — 20 <j. größter Dicke zahl-
reich vor (Taf. XVII, Fig. 4).
rg, Franz Eilhakd Schulze: Hexactinelliden.
Auch bei ihnen erscheint das vordere Drittel im ganzen stärker als die beiden hinteren,
bei welchen eine ganz allmähliche Abnahme bis zu dem letzten besonders schlanken und fast
glatten Hinterende erfolgt. Die ringsum stehenden Stacheln sind viel kürzer, kräftiger und mehr
quer abstehend als bei den zuvor besprochenen großen Uncinaten. Auch zeigen sie eine geringe
hakenartige Rückbiegung. Die Größe dieser Stacheln nimmt von dem zugespitzten Yorderende
der Nadeln bis etwa zu deren Mitte schnell zu, um von da an bis zu dem ziemlich glatt aus-
laufenden Hinterende allmählich wieder abzunehmen.
Von den makroskleren Prostalia will ich zuerst die sehr einfachen und glatten amphioxen
Prostalia pleuralia ausgewachsener Exemplare besprechen, welche, wie schon oben S. 54 erwähnt,
spärlich und in recht unregelmäßiger Verteilung bald ganz isoliert, bald in kleinen Gruppen in
annähernd radiärer Richtung aus der Seitenoberfläche des Körpers mehr oder minder weit hervor-
stehen. Ihre Zahl, Größe und Anordnung wechselt individuell ungemein. Am reichlichsten finden
sie sich an der stark konvexen Seitenrandzone, dicht unterhalb der ganz nackten Submarginalzone.
Häufig sind sie nahe dem Austritt abgebrochen. Wo sie aber gut erhalten sind, können sie
recht weit (bis zu 170 mm und länger) hervorragen. Bald sind sie ganz gerade, bald nach
einer Richtung, und zwar gewöhnlich abwärts, schwach gebogen. Ihre Dicke, welche meistens
in der Gegend der Austrittsstelle liegt, nimmt nach beiden spitzen Enden allmählich ab, doch
gewöhnlich weit langsamer an den frei vorstehenden als an dem im Körper geborgenen Teile.
Wie schon oben (S. 53 und 54) auseinandergesetzt ist, nimmt beim Wachstum des
ganzen Schwammkörpers die Stärke dieser Nadeln allmählich zu, bis sie bei wallnuß-
großen Schwämmen eine größte Dicke von 72 mm und bei apfelgroßen Stücken sogar
bis zu "/* mm erreicht. Dann aber tritt bei noch größeren Exemplaren nicht nur keine
weitere Verdickung, sondern vielmehr zunächst eine Verminderung der Zahl und schließlich
ein völliges Schwinden (Ausfallen) dieser dicken Nadeln ein, während gleichzeitig viel dünnere
Nadeln gleicher Bildung dafür auftreten und, allmählich auswachsend, Fingerlänge und darüber
erlangen, ohne jedoch dabei die Stärke der bei den jüngeren Schwämmen vorhandenen Prostalia
zu erreichen.
Gleiche Form und ein ganz analoges Verhalten zeigen, wie schon früher auf S. 54 an-
gegeben wurde, die aus dem Marginalsaum ziemlich senkrecht frei hervorragenden reihenweise
geordneten oxydiaktinen Marginalia, welche bei ausgewachsenen Schwämmen häufig im gleichen
Sinne schwach nach einer Seite gebogen sind und gewöhnlich nur 20 — 30 mm weit über die
Körperoberfläche vorstehen. Doch finden sich neben diesen so gestalteten auch noch andersartige
kürzere und in der Mitte nur etwa 20 jjl dicke Marginalia, welche weder ganz glatt sind noch
in eine einfache Distalspitze auslaufen, sondern in ihrem distalen (oberen) Teile reichlich mit
kleinen quer abstehenden oder etwas aufwärts gekrümmten Stacheln besetzt und am freien
oberen Ende an einer eigenartigen vierzackigen kolbigen Verdickung mit einem mehr oder
weniger lang ausgezogenen Terminalstachel versehen sind (Taf. XVII, Fig. 2). Derartige Nadeln
sind bereits 1887 von mir bei Pheronema carpenteri aufgefunden, Chall.-Rep., p. 244, und auch
in meiner ersten Beschreibung von Pher. raphanus, kurz erwähnt (1. c, p. 10). Ich werde sie
künftig als „Scepter" bezeichnen. Die Form und Stärke ihrer kolbigen Endanschwellung variiert
ebenso wie die Ausbildung des Terminalstrahles. Die untere sich gleichmäßig bis zur Endspitze
verschmälernde Hälfte der Scepter erscheint glatt.
Erster Teil. Systematik. cj
Die den Basalschopf bildenden langen BasaHa gleichen zum Teil den Pleuroprostalia ;
zum anderen Teil stellen sie wohlausgebildete Anker dar. Die Art, wie sie zu einzelnen Bündeln
gruppiert sind, und wie die letztern sich sondern, ist individuell recht verschieden. Bald sind
zahlreiche schmale Bündel, bald wenige größere vorhanden; bald stehen diese Bündel weit aus-
einandergerückt, bald nahe zusammengedrängt. In einigen Fällen erscheinen sämtliche Bündel
zu einem ringsum scharf abgesetzten Basalschopf vereinigt, in anderen entspringen dicht neben
den Nadelbündeln des Basalschopf es recht ähnliche Bündel von Pleuralia, so daß geradezu ein
Uebergang zwischen beiden besteht und die Abgrenzung schwierig erscheint.
Die bei den ausgewachsenen Schwämmen mindestens fingerlangen, oft auch die doppelte
Länge zeigenden Ankernadeln, haben recht verschiedene Dicke des Stieles.
Bei mehreren gemessenen Ankernadeln ausgewachsener Schwämme fand ich in der Mitte
des Ankerstieles einen Durchmesser von 40 — 80 ]x. Von hier ab nimmt der Durchmesser nach
dem oberen spitz auslaufenden Ende gleichmäßig ab, während er abwärts zwar auch gleichmäßig,
aber nur ganz unbedeutend abnimmt, um dann dicht vor dem Abgange der beiden großen
Ankerzähne sich plötzlich erheblich zu verdicken. Der untere Teil des Stieles ist ringsum besetzt
mit den etwas schräg aufwärts gebogenen Dornen, welche, als kleine flache Buckel beginnend,
weiter abwärts allmählich an Zuspitzung und Höhe gewinnen, dann in einiger Entfernung von
den großen Ankerzähnen wieder an Stärke abnehmen und schließlich das unterste Stielende ganz
frei lassen. Die beiden sich gegenüberliegenden, schräg aufwärts gebogenen kräftigen Anker-
zähne bilden mit ihrem äußeren Randkontur einen ziemlich breiten gotischen Bogen mit
schwacher Abrundung der Gipfelspitze (Taf. XVII, Fig. 10).
In der Regel setzt sich der kolbig verdickte Mittelteil an beiden Flachseiten des Ankers
durch eine nach oben konvexe Kante gegen den Ankerstiel deutlich ab. Die mit starker Basis
aus dem Mittelteile entspringenden beiden Ankerzähne erscheinen an ihrer konkaven Innenfläche
etwas abgeflacht, an der konvexen Außenseite stark gewölbt und zeigen in der Regel an dem
proximalen Drittel eine flache Vorwölbung jeder Seitenkante. Ihre stumpfen Endspitzen stehen
ca. 200 ;.). auseinander und sind ungefähr ebensoweit von dem Scheitel des Ankerbogens entfernt.
Der gerade Achsenkanal des Schaftes setzt sich bis über die Mitte der kolbigen Zentral-
verdickung des Ankers fort und wird dicht vor seinem Ende von einem kurzen Transversalkanal
gekreuzt. Da sich der letztere aber nicht in die beiden Ankerzähne erstreckt, können diese auch
nicht als echte Strahlen, sondern nur als stark entwickelte Dornen angesehen werden.
Im Parenchym kommen in großer Menge schlanke Oxydiaktinen vor, deren gerade oder
leicht gebogene Strahlen schwach rauh erscheinen und eine Länge von 60 — 80 [j. erreichen
(Taf. XVII. Fig. 9).
Von Amphidisken finden sich in der äußeren Hautschicht in sehr wechselnder Menge
und ungleicher Verteilung, Makramphidiske, deren Länge zwischen 200 und 300 ;j (selten mehr)
schwankt, während die Breite der nahezu halbkugeligen Endglocken 60 — 80 und ihre Länge
50 — 60 •). beträgt (Taf. XVII, Fig. 14).
Der ca. 1 2 ;j. dicke Achsenstab zeigt unregelmäßig verteilte, nicht sehr reichliche Buckel
hauptsächlich in den mittleren 2/:J, während seine Enden glatt sind. Die Zahl der schaufeiförmigen
und breit abgerundet endenden Zähne jeder Glocke ist gewöhnlich 8. Wiederholt sah ich junge
Makramphidiske von der Länge der alten, doch ohne ausgebildete Glocken und mit schmächtigerem
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. ^-
5«
Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
höckerigen Achsenstab. In ganz jungen Schwämmen fand ich nur solche Anlagen von Makram-
phidisken (Tai. XVII, Fig. 16 u. 17).
Mesamphidiske kommen hier nicht vor. Mikramphidiske mit halbkugeligen, 8 — 12-zähnigm
Endschirmen und oft ziemlich starkem, höckerigem Schaft finden sich dagegen in Menge und
von etwas verschiedener Größe (30 — 60 ;j lang) in allen Grenzhäuten, besonders aber in der
äußeren Dermalmembran und in der Gastralhaut (Taf. XVII, Fig. 11 — 13 u. 15).
Schließlich sind noch die auf der Außenfläche der Balken des dermalen und gastralen
Hautgitternetzes in ziemlich regelmäßiger Anordnung zu findenden Pentaktinpinule und Hexaktin-
pinule zu besprechen. Kanalare Pinule fehlen entweder oder sind nur hie und da durch
schmächtige Oxypentaktine oder Oxyhexaktine vertreten, deren frei vorragender (oft gebogener)
Strahl spärliche kleine Seitenstacheln trägt (Taf. XVII, Fig. 8).
Die Dermalpinule haben 4 kräftige, gerade, am Distalende zugespitzte, etwas höckerige,
tangentiale Basalstrahlen von 50 — 80 \>. Länge, welche sich rechtwinkelig kreuzen und auch zum
Radialstrahl rechtwinkelig gerichtet sind.
Ihr buschischer Radialstrahl variiert zwar in seiner Länge von 60 — 100 \>, doch über-
wiegen die kürzeren Formen. Auf den gedrungenen, ungefähr 10 \>. dicken Basalteil folgt zunächst
eine Gegend mit kurzen Seitenstacheln, welche jedoch aufwärts bald an Stärke und Länge
zunehmen und sich immer mehr emporbiegen, bis sie schließlich den centralen Endstachel dicht
umgeben (Taf. XVII, Fig. 6).
Zieht sich der letztere, wie es hier und da vorkommt, lang aus, so gewinnt dadurch das
ganze Pinul ein schlankeres Aussehen und größere Länge. Diese letztere Form ist die gewöhn-
liche auf dem Balkengitter der gastralen Siebplatte, wo der tannenbaumähnliche Radialstrahl der
Gastralpinule durch kräftige Entwickelung seines basalen Stieles und durch Ausziehen des
terminalen Centralstachels ein etwas anderes Aussehen gewinnt (Taf. XVII, Fig. 5).
Während die Mehrzahl der dermalen und gastralen Pinule zu den Pentaktinen rechnet,
und nur gelegentlich eine geringe buckeiförmige Erhebung an der Kreuzungsstelle der Strahlen
an den geschwundenen 6. Strahl erinnert, kommen doch vereinzelt auch Hexaktinpinule sowohl
auf dem dermalen wie gastralen Hautgitternetze vor, welche sich, abgesehen von ihrem wohl-
entwickelten, den Tangentialstrahlen ähnlichen inneren Radialstrahlen in nichts von den benach-
barten Pentaktinpinulen unterscheiden (Taf. XVII, Fig. 7).
Die folgende Tabelle giebt Auskunft über die Fundorte von Pheronema raphamts F. E. Sch.
„Valdivia"-
Station
Ort
Boden-
bescbaffenheit
■ Tiefe in
m
Anzahl und Beschaffenheit der Stücke
196
/ 0"
)98"
27,3'
7.4'
N. Br.,
1 1. 1..
Im Nias-Südkanal
646
Ein walnußgroßes Exemplar.
198
) 0°
|98°
■6,5'
7.5'
X. Br.,
0. ]..
Im Nias-Südkanal
<>77
Ein walnußgroßes Exemplar.
199
| 0"
l 98°
'So'
4,0'
N. Br.,
O. L.
Im Nias-Südkanal
47"
Ein kleinfaustgroßes Exemplar mit zahlreichen Büscheln
langer Pleuroprostalia
210
S 6°
1 93°
53.-'
33,5'
X. Br.,
0. 1..
SW. v. GroßNikobar
752
Zahlreiche, ca. 44 meist kleinere Exemplare verschiedener
Größe von 5 — 150 mm Durchmesser
1 7"
48,8'
X. Br.,
Wcsteingang des
805
Zahlreiche (ca. 30) meistens große Exemplare von 100 bis
(93°
7,6'
O. L.
S< imbrero- Kanals.
200 nun Durchmesser.
Erster Teil. Systematik.
59
Platylistrum platessa F. E. Sch., nov. gen. n. sp.
Taf. XVIII und XIX.
1900 C. Chun, Aus den Tiefen des Weltmeeres, S. 480.
Vor der ostafrikanischen Küste sind nördlich von der Insel Sansibar mehrere, zum Teil
recht ansehnliche Exemplare einer neuen Amphidiskophore gefunden, welche die Gestalt einer
Schöpfkelle oder eines ganz flachen Löffels - Platylistrum (von ^Xa-ru; platt und X-/j:fov Löffel),
mit kurzem dicken Stiele hat und in ihrer Gesamtform einigermaßen an eine Scholle, Pleuronedes
platessa L, erinnert. Der Hauptteil des Schwammkörpers wird gebildet von der länglich
elliptischen, flach gewölbten Scheibe, welche in ihrem allmählich verschmälerten unteren Ende
mit einer leichten Rückbiegung kontinuierlich in den geraden, terminal schwach verdickten, unten
etwas quer abgestutzten Stiel übergeht (Taf. XVIII, Fig. a u. b). Die Biegung der Ueber-
gangsstelle des senkrecht stehenden Stieles in die schräg gestellte und daher mit der einen Fläche
etwas aufwärts schauende Scheibe erreicht eine Winkelgröße von ca. 30", was besonders bei der
Seiten-(Profil-)Ansicht des ganzen Schwammes deutlich wird.
Aus der ziemlich planen unteren Endfläche des Stieles, welche sich von der Seitenfläche
durch eine gebogene Randpartie wenig scharf absetzt, ragen zahlreiche gerade abwärts gerichtete
Basalia mehr oder weniger lang hervor. Diese bilden zusammen, ohne in einzelne Fascikel
gruppiert zu sein, einen lockeren Basalschopf von der Breite des Stielendes.
Die schräge, aufwärts gewandte, g astrale Scheibenfläche erscheint in ihrem mittleren
Hauptteile nahezu eben ; die ihr gegenüberliegende, schräg nach unten schauende Dermal fläche
dagegen ist schwach konvex gewölbt.
Der mit einer zugeschärften Kante versehene Scheibenrand krümmt sich ringsum (mit
Ausnahme des Stielendes) über die Gastralfläche empor, so daß die beiden seitlichen Randpartien
bei älteren Exemplaren sich sogar mit ihrer Kante etwas einwärts biegen, während der Rand-
saum des terminalen oberen Scheibenendes nur ganz schwach emporgebogen erscheint.
Am unteren, verschmälerten Scheibenrande gehen die beiden aufgebogenen Seitenrand-
kanten kontinuierlich auf den Stiel über und ziehen an dessen gastraler Seite in Gestalt zweier
niedriger, nahezu paralleler Leisten allmählich verstreichend hinab (Taf. XVIII, Fig. a u. b).
Die Dimensionen der erbeuteten Exemplare variieren (offenbar nach dem Alter) vom
Umfange eines Menschenohres bis zu dem einer großen Manneshand und noch darüber. Das
kleinste, von der Station 252 herrührende Stück besteht aus einer von dem Stiele abgerissenen
ovalen Scheibe von nur 40 mm Länge und 32 mm größter Breite. Sie ist in der Mitte etwa
8 mm dick und nimmt nach dem schwach emporgebogenen zugeschärften Rande allmählich an
Stärke ab.
Gegen den Stiel zu erscheint die Scheibe nicht unbeträchtlich verdickt. Ein nächstgrößeres,
von der Station 247 stammendes Exemplar hat eine Körperlänge von 10 cm und größte Scheiben-
breite von 4 cm. Der frei vorragende Teil des Basalschopfes mißt etwa 10 cm. Die Körper-
länge von 6 anderen, an derselben Station erbeuteten und, wie es scheint, ausgewachsenen
Stücke schwankt zwischen 23 und 30 cm, die größte Scheibenbreite zwischen 10 und 13 cm.
Ihr emporgebogener Seitenrand überragt die plane Oberfläche der Scheibe um Kleinfingerbreite.
Der nach unten sich etwas verbreiternde Stiel hat hier circa Fingerlänge und eine Dicke von
8*
Aq Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
durchschnittlich 3 cm. Bald hat er einen nahezu kreisförmigen, bald einen unregelmäßig ovalen
Querschnitt (Taf. XYI1I, a u. b).
Zahl, Länge und Stärke der verschieden weit vorragenden Basalia nimmt mit dem Alter
zu. Bei ausgewachsenen Schwämmen dürften im Schöpfe etwa 200 solcher Nadeln vorkommen.
Einige derselben erreichen eine Dicke von nahezu 300 jj., die meisten bleiben dünner. Geringere
Dimensionen aber gleiche Gestalt zeigt ein an Station 252 erbeutetes, übrigens stark lädiertes
Exemplar.
Die im allgemeinen glatt erscheinende Körperoberfläche läßt bei näherer Betrachtung
überall ein ziemlich selbständiges, d. h. von der Unterlage mehr oder weniger deutlich ab-
gehobenes Hautgitternetz erkennen, dessen vorwiegend quadratische Maschen indessen nicht überall
gleiche Weite haben. In demselben treten sowohl an der konvexen Dermalfläche als auch an
der planen resp. konkav eingebogenen Gastralfläche longitudinale und transversale Hauptbalken
hervor, ohne daß jedoch das so gebildete Gitter einen ganz regelmäßigen quadratischen Charakter
hätte. In seinen ca. 2 mm weiten Hauptmaschen findet sich meistens ein zartes, engeres,
quadratisches Gitternetz ausgespannt, in dessen Maschen sich gewöhnlich noch Reste der weichen
Dermal- resp. Gastralmembran deutlich erkennen lassen.
In die ziemlich weiten, ein reichlich anastomosierendes netzförmiges Lakunensystem dar-
stellenden Subdermal- und Subgastralräume münden die das eigentliche Scheibenparenchym in
entgegengesetzter Richtung quer durchsetzenden zu- resp. ableitenden Kanäle mittelst zahlreicher
unregelmäßig verteilter kreisrunder Oeffnungen ein, welche, je nach der Größe des ganzen
Schwammkörpers, verschieden groß sind und verschieden weit auseinanderstehen. Im allgemeinen
sind die vom Subdermalraum aus in das Parenchym rechtwinklig eindringenden, annähernd
geraden Haupteinführungsgänge von etwas geringerer Weite und dichter gestellt als die ebenfalls
geraden, rechtwinklig in den Subgastralraum mündenden Hauptausführungskanäle. Letztere er-
reichen bei ausgewachsenen Schwämmen eine Weite von 4 — 5 mm und stehen 10 — 15 mm weit
auseinander, erscheinen jedoch nach dem Rande zu etwas dichter gestellt.
Von dem subdermalen und subgastralen Lakunennetz werden unregelmäßig sternförmige
Felder von Erbsenbreite umschlossen, welche wegen des Mangels der dunkleren Kanalmündungen
bei auffallendem Lichte heller erscheinen. Hier setzt sich die Oberfläche des Parenchyms durch
rechtwinklig abgehende Verbindungsstränge mit dem sich flach darüber ausspannenden Gitter-
netze der Dermal- resp. Gastralmembran in Verbindung. Nur an dem aufgebogenen Randteile
der Scheibe sieht man statt der sonst netzartig verbundenen Subdermalräume gerade Kanäle
gleicher Weite, welche in einer Länge von 15 — 20 mm und in Abständen von 3 — 5 mm neben-
einander bis zur Randkante hinziehen (Taf. XVIII, b).
Die Dermalhaut, welche den Stiel umkleidet, zeigt ein ziemlich gleichmäßiges und dichtes
Gefüee. Die unter ihr liegenden Subdermalräume gewinnen den Charakter vielfach anastomo-
sierender Längskanäle.
Berücksichtigt man den gröberen Bau des Stützgerüstes im Innern des Schwammkörpers,
so erkennt man leicht ein System von sträng- und faserähnlichen Balkenzügen, welche von dem
Stiel aus, wo sie, längsgerichtet, in paralleler Lagerung zusammengedrängt liegen, in das Scheiben-
parenchym fächerartig ausstrahlend eindringen und sich hier zwischen den zu- und ableitenden
Gängen in Form eines lockeren Fasernetzes ausbreiten.
Erster Teil. Systematik. ^ j
Die makroskleren Nadeln, welche dieses derbe Fasenverk zusammensetzen, sind, abgesehen
von den eigentlichen Basalia, ausschließlich Oxypentaktine mit sehr verlängerten Strahlen. Es
gleicht also hierin, wie in vielem anderen, die Gattung Platylistrum der Gattung Pheronema.
Ob alle diese < >xypentaktine bestimmte Lagebeziehung zu den Kanalsystem haben, wage ich
nicht zu entscheiden. Thatsache ist, daß bei größeren Kanälen die Ausbreitung der 4 Tangential-
strahlen in oder dicht unterhalb der Grenzmembran gewöhnlich deutlich hervortritt, während an
vielen kleineren Kanälen die betreffenden Nadeln überhaupt ganz fehlen. Die Länge der fünf
langen, glatten, bald ganz geraden, bald leicht gebogenen oder geschlängelten und bis zu ihrem
zugespitzten Distalende ganz allmählich sich verschmälernden Strahlen variiert ebenso wie die
Winkel, welche sie miteinander machen. Besonders lang-, bis zu 20 mm und darüber (ja hier
und da bis zu mehreren Centimetern) pflegen sich die 10 — 30 ;j. dicken Tangentialstrahlen aus-
zuziehen, während der Radialstrahl gewöhnlich erheblich kürzer ist. Obwohl der letztere in der
Regel nahezu rechtwinklig zu den (wenigstens in der Nähe des Ausgangspunktes meistens an-
nähernd in einer Ebene liegenden) 4 Tangentialstrahlen gerichtet ist, weicht er doch häufig genug,
teils vom Ursprung an, teils im weiteren Verlaufe ganz erheblich von dieser typischen Richtung
ab. Noch mehr können sich die Tangentialstrahlen selbst von der typischen rechtwinkligen
Kreuzung entfernen, so daß gar nicht selten 2 sehr spitzwinklig zu einander gestellte Tangential-
strahlen nach einer, die beiden anderen mit gleicher geringer Divergenz in entgegengesetzter
Richtung vom Kreuzungspunkte ausgehen (Taf. XIX, Fig. 1, unten).
Die Strahlen solcher paratroper Pentaktine sind gewöhnlich mehr oder weniger stark
gebogen oder verlaufen in flachen Wellenlinien, können aber auch geradlinig sein.
Mit den parenchymalen resp. kanalaren Oxypentaktinen stimmen die hypodermalen und
hypogastralen Oxypentaktine im wesentlichen überein. Als Unterschied wäre zunächst hervor-
zuheben die viel regelmäßigere Ausbildung als Orthopentaktine. Zwar kommen auch hier
Abweichungen von rechtwinkliger Kreuzung der 5 Strahlen vor, doch sind sie selten und nicht
erheblich. Sodann sind die Strahlen in der Regel kräftiger, bis 0,1 mm dick und minder lang.
Das letztere gilt besonders von dem Radialstrahl, welcher oft recht stark verkürzt sein kann
(Taf. XIX, Fig. 1 oben). Beachtenswert ist auch die viel regelmäßigere Lage, welche die stets
deutlich quadratische Gitterbildung bedingt.
Zu den pareT)chvmalen Makroskleren lassen sich die großen Uncinate rechnen, welche
2 mm und darüber lang werden, ihre größte Dicke — bis 20 p. und darüber — etwa auf der
Grenze des vorderen und mittleren Drittels haben, an der schlanken Vorderspitze kleine, in der
Mitte dagegen lange, dicht anliegende Dornen besitzen, und am lang ausgezogenen ganz allmählich
sich zuspitzenden und fast glatt auslaufenden Hinterende nur spärlich mit kurzen Dornen ver-
sehen sind (Taf. XIX, Fig. r u. 1 1). Außer dieser meistens rechtwinklig zur Oberfläche gerichteten
und dieselbe mindestens erreichenden, oft auch überragenden, selten schräg oder parallel zur
Grenzfläche im Parenchym liegenden langen Uncinaten, wie sie ja ähnlich auch bei Pheronema
reichlich vorkommen, finden sich, wenn auch nicht sehr zahlreich, am aufgebogenen Randteile
als Marginalia (häufiger noch und derber im Basalschopfe) die schon oben bei Pheronema
beschrieben „Scepter". Ihr sehr verschieden (400 — 1000 ;j. und darüber) langer, schlanker,
gewöhnlich nur einen Dickendurchmesser von 4 ;j. erreichender Schaft, welcher, von seinem
inneren Endteile abgesehen, überall mit kleinen, kurzen, schräg emporgerichteten Dornen
62
Franz Eilhard Schulze: Hexatinelliden.
besetzt ist, läuft von dem freien, äußeren Ende (ebenso wie bei Pheronemd) in einen kleinen,
schwach verdickten Kolben aus, welcher mit 4 im Kreuz gestellten kurzen Seitendornen und
einem schlanken, terminalen Stachel von ca. 20 \l Länge versehen ist. Das im Parenchvm ver-
borgene, nahezu glatte Ende verschmälert sich ganz allmählich bis zur Spitze (Taf. XIX,
Fig. 10). Einfache oxydiaktine Marginalia habe ich hier nicht gefunden, wie denn ja überhaupt
ein aus reihenweise dicht nebeneinanderstehenden und erheblich vorragenden Marginalia gebildeter
Randsaum fehlt. Ebensowenig sind hier über die Scheibenoberfläche frei vorragende Prostalia
pleuralia vorhanden.
Die den Basalschopf bildenden Nadeln, Basalia, bestehen teils aus kräftigen, bis zu 300 ;j.
Dicke erreichenden, glatten, wahrscheinlich unten spitz auslaufenden Rhabden, welche bis zu
Spannenlänge erreichen und hier leider sämtlich mehr oder minder weit vom Schwammstielende
abgebrochen sind, teils aus zweizähnigen Ankern mit langem stacheligem Stiele, teils endlich aus
schlanken Sceptern mit feinstacheligem Schafte.
Es ist natürlich nicht möglich, darüber eine sichere Entscheidung zu treffen, wie die
abgebrochenen Basalnadeln unten enden. Die Möglichkeit, daß es sich auch hierbei um Anker-
nadeln handelt, ist nicht ausgeschlossen, doch habe ich keinen bestimmten Anhalt dafür finden
können. Vollständig erhaltene Ankernadeln, welche (ebenso wie bei Pheronemd) sehr verschieden
dick und meistens über fingerlang sind, erscheinen in ihrem vom Weichkörper umschlossenen,
ganz allmählich sich zuspitzenden oberen Teile durchaus glatt. Etwa von der Grenze des
mittleren und unteren Drittels an oder auch tiefer abwärts beginnen die zunächst ganz niedrigen,
allmählich höher werdenden, schräg aufwärts gerichteten Seitenstacheln, welche dann erst an dem
schwach verjüngten Unterende in der Nähe der großen Ankerzähne plötzlich aufhören. Das wieder
glatte unterste Stielende erfährt schließlich eine geringe kolbige Verdickung, von welcher die sich
gegenüberstehenden beiden mäßig stark zurückgekrümmten großen Ankerzähne seitlich abgehen.
Während die äußere Fläche dieser zugespitzten Zähne stark gewölbt ist, zeigt sich die dem Stiele
zu, also nach innen und oben gewandte Fläche abgeflacht oder sogar schwach ausgekehlt, so
daß jederseits eine deutliche Seitenkante hervortritt. Rechtwinklig zur Ebene dieser beiden
Hauptzähne tritt jederseits an dem Endkolben in der gleichen Höhe noch ein Vorsprung auf,
welcher gewöhnlich mit einer geringen, nach oben zu scharf abgesetzten Erhebung mit wellen-
förmiger Grenzkontur endet (Taf. XIX, Fig. 15 u. 16), gelegentlich aber auch zu einem den
typischen Ankerzähnen gleichenden Zahne auswachsen kann (Taf. XIX, Fig. 14). Der die ganze
Nadel der Länge nach durchsetzende enge Achsenkanal hört in dem Endkolben unweit von
dessen abgerundetem unteren Ankerende einfach quer abgestutzt auf, zeigt aber etwas ober-
halb dieses Endes zwei rechtwinklig gekreuzte und in ihrer Richtung den Ankerzähnen ent-
sprechende kurze (nur wenige [x lange) Ouerkanäle, welche, ohne sich in die Ankerzähne hinein
verfolgen zu lassen, gleichfalls einfach quer abgestutzt enden.
Wenn nun auch, wie Jjjma unlängst richtig hervorhob, die Ankerzähne sich wegen des
mangelnden Achsenkanals nicht direkt als „Hauptstrahlen" auffassen lassen, so wird doch durch
die Lage und Richtung der rudimentären Ouerkanäle des Endkolbens angedeutet, daß sie sich an
Stelle von verkümmerten Hauptstrahlen entwickelt haben.
Endlich sind die basalen „Scepter" zu besprechen, welche hier ziemlich reichlich zwischen
den übrigen Basalia unregelmäßig verteilt vorkommen. Sie gleichen im allgemeinen den als
Erster Teil. Systematik.
63
Marginalia oben beschriebenen, sind aber stärker und bedeutend länger als jene. Der im Stiel
verborgene lange, gleichmäßig und allmählich spitz auslaufende obere Teil ist ganz glatt. Der
untere Teil, welcher mit allmählich etwas an Höhe zunehmenden, aber niemals ansehnlichen,
etwas emporgekrümmten Dornen besetzt ist, ragt mit seinem leicht kolbig verdickten vier Seiten-
dornen und einen Endstachel aufweisenden Endteil frei nach unten vor.
Von mikroskleren Parenchymalia will ich zunächst die in sehr ungleichmäßiger Verteilung
und wechselnder Zahl auftretenden Oxyhexaktine besprechen, welche eine Größe von ca. 100 \i.
haben. Ihre durchaus gleichartigen und auch gleich langen, mäßig starken Strahlen nehmen
vom Centrum bis zur schlanken Distalspitze ganz gleichmäßig an Dicke ab und sind stets in
ganzer Länge mit spitzen Höckerchen besetzt, die gelegentlich selbst zu quer abstehenden kleinen
Stacheln auswachsen können (Taf. XIX, Fig. 1 8, Fig. 1 u. 2). Obwohl sie in manchen Regionen
ganz fehlen, in anderen selten sind, finden sie sich an gewissen Stellen doch ziemlich reichlich.
Am häufigsten traf ich sie bei älteren Schwämmen in der Nähe des Marginalsaumes an. Zugleich
mit diesen Oxyhexaktinen kommen in ganz ähnlicher ungleicher Verteilung spitzhöckerige Oxy-
pentaktine, Oxystauraktine (Taf. XIX, Fig. 17 u. 19) und ausnahmsweise sogar Oxytriaktine
gleicher Bildung und Strahlenlänee vor. Sodann treten hier in großer Zahl, aber auch recht
wechselnder Häufigkeit und ungleicher Verteilung gerade Oxydiaktine verschiedener Bildung und
Größe auf. Von diesen mögen zunächst die größeren berücksichtigt werden, welche sich in
mehrfacher Hinsicht an die schon oben unter den Makroskieren aufgeführten Uncinate mit
anliegenden, schlanken, rückwärts gerichteten, geraden Dornen anschließen und wohl auch als
Uncinate mit kurzen, schräg nach hinten abstehenden Dornen bezeichnet werden können. Die
größten derselben haben eine Länge von 400 — 500 a und eine größte Dicke von ca. 6 ;j, welche
aber nicht in der Mitte, sondern weit näher dem zugespitzten Vorderende liegt, während das
etwas schlankere hintere Ende mehr gleichmäßig abnimmt und mit einer ziemlich glatten Spitze
aufhört (Taf. XIX, Fig. 9). Die der Größe nach folgende Kategorie oxydiaktiner Parenchymalia
hat eine Länge von 100 — 120 ;j. und ist nur mit sehr kleinen, spitzen, etwas schräg nach hinten
gerichteten Höckern besetzt. Auch hier liegt die größte, ca. 4 ;j. betragende Dicke näher dem
zugespitzten Vorderende, während die Zuspitzung des glatteren Hinterendes ein wenig gleich-
mäßiger von der Mitte an erfolgt (Taf. XIX, Fig. 8). Dieser Unterschied in der Länge der
Zuspitzung des vorderen und hinteren Endes tritt noch auffälliger hervor bei den im ganzen
glatt erscheinenden Oxydiaktmen von 80 — 40 ;j. Länge. Hier markiert sich nicht selten an der
Stelle des größten, 2 — 3 ;j. betragenden Dickendurchmessers, welcher ungefähr auf der Grenze
des vorderen und mittleren Drittels liegt, eine schwach abgesetzte Verdickung, in welcher man
das Nadelcentrum vermuten darf (Taf. XIX, Fig. 4 u. 5).
Die in den Grenzhäuten, und zwar nicht nur in der Dermal- und Gastralmembran, sondern
auch in der Haut der größeren Kanäle überall häufigen Amphidiske zeigen hier merkwürdiger-
weise trotz nicht unbeträchtlicher Größenunterschiede (von 120 bis zu 24 ;j) nicht die bei den
meisten übrigen Amphidiskophoren so ausgeprägte Differenzierung in Makro-, Meso- und Mikro-
amphidiske verschiedener Bildung, sondern gleichen sich im allgemeinen in Form und ganzem
Charakter. Alle haben einen Achsenstab von gleichmäßiger Dicke, welcher mit mäßig zahlreichen,
quer abstehenden Stacheln in unregelmäßiger Anordnung besetzt ist. Die von den Endglocken
umschlossenen Enden des Achsenstabes tragen übrigens weit kleinere Dornen als das freie Mittel-
64
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
stück. An dem letzteren sind die dem Centrum entsprechenden Dornen in keiner Weise von den
übrigen unterschieden.
Die Endglocken, welche ebenso breit wie lang sind, haben 1/i — 1/3 der ganzen Nadellänge
und bestehen aus 8 ziemlich schmalen, aber doch schaufelartig abgeplatteten und am Ende nach
Art eines gotischen Bogens zugespitzten oder abgerundeten Zähnen. Bemerkenswert ist die
reichliche Entwicklung von Amphidisken verschiedener Größe in der die größeren Kanäle aus-
kleidenden Haut (Taf. XIX, Fig. 12 u. 1 3, sowie Fig. 1 ).
Die dermalen Pentaktinpinule, mit welchen das <|uadratische Hautgitternetz dicht besetzt
ist, zeichnen sich durch ihre Größe aus. Jeder der vier kräftigen, geraden, rechtwinklig gekreuzten
Basalstrahlen ist 80 — 100 \>. lang und zeigt nur an dem zugespitzten Endteil kleine Höcker.
Der kurze, glatte Basalteil des 1 50 — 1 70 \>. langen, buschigen, freien Radialstrahles hat eine
Dicke von durchschnittlich 8 \>.. Mit dem Stachelbesatze beträgt der Querdurchmesser des nahezu
cylindrischen Mittelteiles dieses Radialstrahles ca. 3$ \y. Am Distalende findet sich ein kräftiger,
solider Endstachel, von dessen gewölbtem Distalende sich gewöhnlich noch ein kleiner, terminaler,
konischer Centralkörper absetzt (Taf. XIX, Fig. 3b), zuweilen aber auch fehlt (Taf. XIX, Fig. 3a
und Fig. 1).
Aehnlich diesen Dermalpinulen sind die ebenfalls pentaktinen Gastralpinule, nur erscheint
ihr buschiger, freier Radialstrahl durchgängig erheblich schmaler als dort. Kanalare Pinule habe
ich nicht gefunden (Taf. XIX, Fig. 2).
Der nicht besonders gut erhaltene Weichkörper ließ keine auffälligen Eigentümlich-
keiten erkennen. Die meistens einfach sackförmigen Kammern haben eine Durchschnittslänge
von 100 ij. und eine Breite von 50 \k (Taf. XIX, Fig. 2).
Ueber die Fundorte sjiebt folgende Tabelle Auskunft:
,,Valdivia11-
Station
Ort
Boden-
beschaffenheit
Tiefe in
m
Anzahl und Beschaffenheit der Stücke
24-
| 3" 38,8' S. Br.,
1 400 16,0' O. L.
N. von der Insel
Sansibar
863
7 große und ein mittelgroßes Exemplar
249
/ 3" 7,0' S. Br.,
| 40" 45.8' O. L. .
NO. von der Insel
Sansibar
748
Ein kleines Exemplar mit verkümmerter Platte
250
/ 1" 47,8' S. Br.,
| 41" 58,8' 0. L.
Nahe der ostafrika-
nischen Küste
Pteropoden u.
blauer Thon
1668
Ein lädiertes großes Exemplar
252
| o° 24,5' S. Br.,
| 42" 49,4' O. L.
Nahe der ostafrika-
nischen Küste
Pteropoden u.
blauer Thon
1019
Ein kleines Exemplar, Platte ohne Stiel
Hyalonema proxinuim F. E. Sch., n. sp.
Taf. XXVI.
Vor der Westküste Sumatras sind an zwei Stationen, nämlich bei den Pageh-Inseln und
bei der Insel Nias Schwämme gefunden, welche sich in Form, Größe, Bau und Spikulation von
dem längstbekannten japanischen Hyalonema siebofdi }. E. Gray zwar nachweisbar unterschieden,
aber doch so wenig, daß ich lange schwankte, ob ich aus ihnen eine Subspecies jener Art oder
eine eigene Species zu machen habe.
Das größere von zwei in der Nähe der Pageh-Inseln erbeuteten Stücken besteht aus einem
etwa faustgroßen Schwämme, dessen unteres Ende grollten teils abgerissen ist, und stimmt in der
Erster Teil. Systematik.
Form durchaus mit Hyahnema sieboldi überein. Das quer abgestutzte < >berende des einem
Bildhauerschlegel ähnlichen oder einer umgekehrten Glocke entsprechenden Körpers wird gedeckt
von einer flach ausgespannten, großmaschigen Siebmembran, welche (ganz ähnlich wie bei
IL sieboldi) an einigen Stellen in angewachsene Hautpartien von 1—2 qcm Größe und sammet-
ähnlicher Oberfläche übergeht und ringsum von einem nach außen und oben vorstehenden, scharf-
kantigen Rand mit deutlichem Nadelsaum begrenzt ist (Taf. XXVI, Fig. 1 u. 2).
Die äußere Körperoberfläche wird von einem etwas unregelmäßigen Hautgitter gedeckt,
in welchem sich zahlreiche kreisrunde, regellos verteilte Löcher von 2 — 3 mm Durchmesser
befinden, jede dieser Oeffnungen ist umrandet von einer über die Umgebung etwas hervor-
ragenden, derben Ringkante und stellt den Ausgang einer mörserähnlichen Vertiefung von
5 — 10 mm dar, in welcher, ebenso wie bei H. sieboldi, in der Regel eine kommensale Aktinie
anzutreffen ist.
Die das Innere des Schwammkörpers durchziehenden Lakunen und größeren Ausführungs-
sänee nehmen in der Nähe des soliden Achsenstranges an Weite zu.
Das zweite, offenbar noch recht jugendliche Stück des gleichen Fundortes hat Citronen-
form und zeigt trotz mancher sonstigen Verletzungen einen ziemlich gut erhaltenen Basalnadel-
schopf. Die Länge dieses Schwammkörpers beträgt 32 mm, seine größte, etwas oberhalb der
Mitte befindliche Breite 23 mm. An dem quer abgestutzten Oberende befindet sich das ca. 7 mm
breite, wahrscheinlich kreisrunde Oskularfeld, dessen scharfkantiger Rand nur unvollständig erhalten
ist. Ob eine Siebmembran vorhanden war, läßt sich nicht mehr entscheiden. Die Außenfläche
wird von einem ziemlich engmaschigen, quadratischen Hautgitter gedeckt, in welchem sich hie
und da kreisrunde Vertiefungen von ca. 2 mm Durchmesser erkennen lassen, welche wahrscheinlich
kommensalen Polypen zur Wohnung dienten (Taf. XXVI, Fig. 1).
Mit dem zuerst beschriebenen größeren Exemplare stimmt auch ein bei der Insel Nias
gefundenes, faustgroßes, des unteren Endes beraubtes Stück in Form und Bau, sowie im Besitz
der kommensalen Polypen überein.
Da die Spikulation bei allen 3 Exemplaren keine wesentlichen Unterschiede zeigt, kann
ich sie hier zusammenfassend behandeln und beginne mit der Besprechnng der parenchymalen
Megasklere. Unter diesen fallen durch ihre Größe die vorwiegend unter der Hautschicht vor-
kommenden, ziemlich dicken (50 — 200 \l und darüber) und langen (2 — 8 mm), glatten, spindel-
förmigen Oxydi aktine auf, welche zwar einen deutlichen Achsenkanal, aber gewöhnlich kein
deutliches Achsenkanalkreuz erkennen lassen. Sie sind nur selten ganz gerade, gewöhnlich leicht
gebogen oder schwach gekniet. Die Endspitzen sind meistens nicht ganz spitz, sondern schwach
abgerundet. Selten nur kommen Uebergänge zu den weit kleineren Oxydiaktinen gewöhnlicher
Art vor. Da diese Balken, welche nicht nur hier und bei dem nahe verwandten Hyalonema
sieboldi, sondern auch bei vielen anderen Hya/onema-Arten zwar in recht verschiedener Anzahl
und Größe, aber doch im allgemeinen von gleichem Charakter und meistens auch bei derselben
Species konstant als eine besonders große und auffällige Nadelform auftreten und sich gewöhnlich
mehr oder minder deutlich von allen übrigen unterscheiden, so scheint es mir passend, dafür
einen besonderen internationalen Namen einzuführen. Ich werde sie daher künftig „Tignul"
(von dem lateinischen tignum — der Balken) nennen.
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bil. IV. {)
66
Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
Weit kürzer und schmächtiger als diese Tignule sind die überall zahlreich vorhandenen
gewöhnlichen oxydiaktinen Parenchymalia, welche bald gerade, bald gebogen, gewöhnlich
ganz glatt, seltener mit abgesetzter, centraler Anschwellung versehen sind und sich größtenteils
zu mehr oder minder langen, bald einfachen, bald verzweigten oder netzartig verbundenen
Strängen aneinander legen, aber auch ganz isoliert vorkommen.
In»' der Nähe der Körperachse und besonders des Achsenstranges resp. des Centralconus
sind die Enden der megaskleren diaktinen Parenchymalia häufig abgerundet oder selbst mehr
oder weniger stark kolbig verdickt (Taf. XXVI, Fig. 21 u. 22).
Recht beachtenswert erscheint mir der Umstand, daß hier auch bei einzelnen megaskleren
parenchymalen Oxydiaktinen von 1 — 2 mm und mehr Länge an beiden Enden die nämlichen
Widerhaken in mehr oder minder kräftiger Ausbildung zu finden sind, welche sonst nur bei den
von mir als Ambuncinate bezeichneten und für die Hyalonema siebo/t/i-Gruppe charakteristischen
dünnen, mikroskleren, intermediären Oxydiaktinen von ca. 200 — 300 \>. Länge zu finden sind
(Taf. XXVI, Fig. 18).
Auf das Vorkommen dieser makroskleren Ambuncinate ist hier um so mehr Gewicht zu
legen, als derartige Megasklere bei dem sonst so nahestehenden H. sieboldi fehlen.
Parenchymale Makro-Oxyhexaktine mit glatten geraden Strahlen finden sich in
recht verschiedener Größe. Von gleichem Charakter sind die ebenfalls sehr verschieden großen
hypodermalen, hypogastralen und (wenn auch seltenen) hypokanalaren Oxy-
pentaktine.
Intermediäre mikrosklere parenchymale Oxyhexaktine fehlen hier ebenso wie bei H. sieboldi
gänzlich. Dafür sind jedoch, ebenso wie dort, schlanke Am buncinate im ganzen Parenchym
reichlich vorhanden. Freilich erscheinen diese letzteren meistens so lang und kräftig, daß man
sie kaum als Mikrosklere wird gelten lassen wollen. Sie messen etwa 1000 \x und mehr und
gehen in die schon erwähnten starken , megaskleren , parenchymalen Ambuncinate über. Nur
bei dem ganz jungen Exemplare finden sich kleinere zarte Ambuncinate von 200 — 500 p. Länge
mit abgesetzter centraler Verdickung oder 2 vorstehenden Buckeln. Letztere können auch zu
rudimentären oder zuweilen selbst typischen Strahlen mit Widerhäkchen auswachsen, so daß
alsdann 3- oder 4-strahlige (stauraktine) Uncinate vorliegen.
Die ca. 300 \k langen, kräftigen Makr amph i d i ske, welche nur in der Dermal-
haut und in der Siebmembran unregelmäßig zerstreut vorkommen, gleichen denjenigen von
//. sieboldi.
Ihre 8-zähnigen, im ganzen halbkugeligen, aber am Ende oft ganz leicht quer abgestutzten
Schirme sind durchschnittlich 130 |j. breit und 80 [j. lang. Die schaufeiförmigen Zähne enden
mit einem breiten, am Ende zwar abgerundeten, aber mehr gotischen Bogenrande (Taf. XXVI,
Fig. 5). Der nur an den Enden sich verbreiternde, im übrigen cylindrische, über 20 [jt. dicke
Achsenstall trägt wie bei //. sieboldi unregelmäßig zerstreute, rundliche Buckel, von welchen jedoch
gewöhnlich 8 im Centrum zu einem Wirtel geordnet erscheinen. Diese Buckel stellen sieh bei
den in der Ausbildung begriffenen Makramphidisken als flache, spitze Erhöhungen oder Zacken
dar (Taf. XXVI, Fig. 6).
Mesamphidiske habe ich bei allen 3 Stücken trotz lange fortgesetzten Suchens
nicht finden können und sehe in dem gänzlichen Fehlen derselben den Hauptunterschied dieser
Erster Teil. Systematik. fo-,
Species Hyalonema proximum von der nahestehenden // sieboldi, welche in der Kanalarwandung
hier und da vereinzelte oder zu Nestern vereinigte große Mesamphidiske mit langen, co-strahligen,
glockenförmigen Schirmen und stacheligem Achsenstabe besitzt. Dagegen sind hier wie bei
allen Hyalonema-hrten Mikramphidiske von 15 — 30 jj. Länge mit halbkugeligen, 8 — 1 2-strahligen
Glocken und mäßig dünnem, in der Mitte gewöhnlich etwas verdicktem Achsenstabe in allen
Grenzhäuten, besonders aber in der Dermalmembran häufig, jedoch in unregelmäßiger Verteilung,
zu finden.
Die in ziemlich regelmäßiger Anordnung überall reichlich vorhandenen dermalen, gastralen
und kanalaren Fentaktinpinule gleichen den entsprechenden Nadeln von II. sieboldi, nur finde
ich die Dermal- und Gast ral p i nul e hier durchgängig etwas kürzer als dort. Der ganz
allmählich spitz auslaufende, schlanke, mit kurzen und wenig abstehenden Seitenstacheln besetzte
Radialstrahl der Dermalpinule hat durchschnittlich nur eine Länge von 300 ;j., während er bei
//. sieboldi meist 400 \l und darüber mißt. Die am Ende zugeschärften kräftigen Basalstrahlen
von ca. 35 jjl Länge sind spärlich mit kurzen, spitzen Höckern oder Dornen besetzt. Aehnlich
sind die Pentaktinpinule der Siebmembran beschaffen (Laf. XXVI, Fig. 3 u. 10).
Dagegen erscheinen die meist nur spärlich vorhandenen kanalaren Pentaktinpinule viel
schmächtiger, kürzer (nur ca. 100 — 200 \i. lang) und mit dünnen, stärker bestachelten Basal-
strahlen von 60 — 80 (jl Länge versehen (Taf. XXVI, Fig. 1 1).
Als Fundort der beiden zuerst beschriebenen Exemplare, nämlich des wahrscheinlich aus-
gewachsenen faustgroßen und des etwa taubeneigroßen jungen Stückes ist genannt die Station 185
bei den Pageh-Inseln — 3" 41,3' S. Br., ioo° 59,5' O. L. - - mit 614 m Bodentiefe und blauem
Thongrunde. Das andere Stück von Faustgröße ist gefunden an der Station 198 bei der Insel
Nias — o° 16,5' N. Br., 980 7,5' O. L. — in 677 m Liefe.
Hyalonema thotnsonis W. Marshall.
Taf. XXVII.
1875 Hyalonema thomsonis W. Marshall in: Zeitschr. wiss. Zool., Suppl.-Bd. XXV, S. 225 u. ff., Taf. XVII,
Fig. 84 u. 85.
1887 Hyalonema thomsonis W. Marsh. F. E. Schulze in: Chall. Rep., Hexact, Vol. XXI, p. 211, PI. XXXIV.
Ein 9 cm langes Bruchstück von der Seitenwand eines ausgebaucht-konischen , oben
etwas kelchartig vertieften, weichen, lockeren Schwammkörpers ist nordwestlich von den Hebriden
an der Station 10 in 1326 m Liefe, also ganz nahe bei der Gegend gefunden, aus welcher auch
das von mir im Chall.-Rep., PI. XXXIV, Fig. 1 abgebildete Hyalonema thomsonis W. Marshall
stammt. Da dieses Fragment nicht nur in der Form, sondern auch in der Oberflächen-
beschaffenheit, dem ganzen inneren Bau und besonders in der Spikulation mit den bisher be-
schriebenen Stücken in allen wesentlichen Punkten übereinstimmt, so ist an der Zugehörigkeit
unseres Exemplares zu derselben Species nicht zu zweifeln, obwohl wichtige Leile, wie der Conus
centralis und der Basalschopf, hier nicht erhalten sind. Immerhin wird es zweckmäßig sein, die
an diesem Bruchstück gewonnenen Untersuchungsresultate ausführlich mitzuteilen.
Das ziemlich dichte und gleichmäßige Netz der Dermalmembran ist oben durch eine
scharfe Marginalkante von der ganz dichten und dem bloßen Auge kaum als Netz erscheinenden
9"
£.q i i ■ ■ i ii i! n. ' ,. in i n 1 1. -v.ii ttoelUden
l i.i .1 1 alhaul abgegrenzt, Einige größere, glatl begrenzte, rundliche Oeffnungen der letzteren
nehmen centralwärLs an Weite zu. Wegen des ziemlich steilen Abfalles der Gastralfläche von der
Vlarginalkante nach innen erschein! lie Randpartie des Körpers stark verdünnl und zugeschärft,
Eine geringe Aufbiegung an dem zerrissenen Innenrande deutel auf den wahrscheinlich nur
abgerissenen Conus centralis hin. Aul dei radiären Längsschnittfläche zeigl die Körperwand
reichlich Kanäle und Lakunen, welche einwärts an Weite zunehmen und hauptsächlich den
größeren Ableitungswegen entsprechen (Taf. XXVII, Fig. i).
I >ie Hu gaskleren Parenchymalia bestehen vorwiegend .ms den überall zahlreich vorhandenen
und sich häufig zu Sträng ml Netzen aggregierenden, meisl schwach gebogenen, nur selten
in gi raden ' >xydiaktinen, wel< he eine Länge von i \ nun und darüber und dabei eine Stärke
von circa ,; u erreichen. Sehi gewöhnlich finde! sich in der Nähe ihrer Mitte eine mehr oder
minder deutlich abgesetzte, ringförmige oder in >, resp. | gekreuzte, abgesetzte Höcker sich
erhebende Verdickung I in dieser das zugehörige Achsenkanalkreuz. Außerdem sind par
enchymale megasklere Oxyhexaktine von 0,5 1 mm Durchmesser, aber mil ofl rechl
ungleich langen, 8 io ;> dicken und gleichmäßig bis zum spitzen Distalende an Stärke ab
nehmenden, glatten, geraden Strahlen in wechselnder Häufigkeil vorhanden. Einen ähnlichen
( haraktei wie dii ie parenchymalen Oxyhexaktine haben die hypodermalen und hypo
gastralen Oxypentaktine, bleiben jedoch an Größe und Stärke meisl hinter jenen zurück,
mil Ausnahme ihres Radialstrahles, welcher gelegentlich, aber keineswegs immer die anderen
(paratangentialen) Strahlen an Länge übertrifft.
Von den starken diaktinen „I ignulen", welche bei manchen anderen Ffya/onema-Arten
im Parenchym reichlich zu linden sind, habe ich hiei nichts gesehen.
Als intermediäre parenchymale Mikrosklere erscheinen zahlreiche Mikroxyhexaktine, deren
ziemlich schlanke, gerade, rauhe Strahlen vom Ursprung bis zum spitzen Distalende gleichmäßig
.in Stärke abnehmen und durchschnittlich eine Länge von 80 \x (60 ioo) erreichen
' l.il. XXVII, Fig. 7).
Besondere Beachtung verdienen die für die Charakteristik der Ari wichtigen Makr-
amphidiske, welche in ziemlich unregelmäßiger Verteilung im Parenchym und besonders reichlich
in der Wand mancher größeren ableitenden Kanäle in meisl tangentialer Lagerung zu linden
sind (Taf, XXVII, Fig, i u ; ,)
Ihre Länge variier! von 1 ;o [80 [>. Die Endschirme, welche 8, 7, of) aber auch nur
6 Zähne haben, sind o 60 [i. breit, dabei auffällig kurz (40 \X [>.) und Flach gewölbt; die
Schirmzähne sind mir mäßig breil und ,un freien Ende zugespitzt. Der 6 8 [>. dicke Achsenstab
1 1 gl feimäßig verteilte, niedrige, spitze Dornen oder Stacheln, welche zuweilen auch ver
ein/eli höhei und hakenförmig gebogen sein können.
Auffällig häufig begegne! man hier abnormen Bildungen von [Vlakramphidisken, bei welchen
.in 11 1 odei beiden Endschirmen mehrere odei einzelne Schirmzähne verkümmert oder nichl
cntwickell sind, und statl deren dann weiter einwärts am Achsenstabe starke, gebogene Haken
auftreten (Taf, XXVII, Fig. | u. 5); gleichsam als wären die betreffenden fehlenden Schirmzähne
.im Achsenstabe mehi odei minder weil hinabgerückt.
Die VI 1 samphidiske, welche nichl sehen in der Auskleidung der größeren Ableitungs
kanäle u linden sind, haben im ganzen Eiform und variieren in der Größe von |.o 80 ji Länge
Erster Teil. Systematik. (5o
und 20 36 |* Breite. Die Länge ihrer i<> [ 3-strahligen, tief glockenförmigen Schirme beträgl
stets mehr als l/s der Nadellänge, ihre /filme sind schmal und am Hndc zugespitzt. Der mäßig
starke Achsenstal» ist höckerig und besonders in dem Mittelteile mit kurzen Stacheln besetzt
(Taf. XXVII, Fig. 8).
Die vorwiegend in den Grenzhäuten häufigen, aber auch hie und da im Parenchym zu
findenden Mikramphidiske von 20 —40 [*. Länge haben Schirme von meist halbkugeliger Form
mit 10 — 20 schmalen Zähnen (Taf. XXVI I, Fig. 9 — in.
I )ie recht dicht stehenden dermalen Pentaktinpinule haben durchschnittlich eine
Länge von 150 ja. Der schlanke Radialstrahl ist spärlich besetzt mit mäßig kurzen, schwach
emporgekrümmten Stacheln, welche ca. 20 ]x oberhalb des Basalkreuzes klein beginnen, etwa in
der Mitte des Strahles am längsten sind (bis 12 \l lang) und gegen die schlanke, glatte Distal-
endspitze von 10 — 20 \x. Länge allmählich abnehmen. Die 30 — 40 jj. langen Strahlen des Basal-
kreuzes sind nur in dem proximalen Teile glatt; gegen das spitze Distalende zu werden sie
dagegen rauh oder selbst etwas kurzstachelig (Taf. XXVII, Fig. 6).
Gleiche Form und Größe zeigen die ebenfalls dicht gestellten gastralen Pentaktinpinule;
während die in allen größeren Abflußkanälen (wenngleich in spärlicher Verteilung) zu findenden
kanalaren Pentaktinpinule zwar im allgemeinen auch den dermalen gleichen, aber etwas kürzer
und schlanker sind. Nach den engeren Ableitungskanälen zu werden sie allmählich durch
Reduktion der Seitenstacheln des Pinulstrahles immer schlanker, bis der letztere endlich nur noch
ganz kurze Dornen oder Rauhigkeiten aufweist. Dabei tritt dann gleichzeitig der innere (sechste)
Radialstrahl mehr und mehr hervor, so daß man schließlich die Innenfläche mancher engen
Gänge nur noch mit ähnlichen rauhen Oxyhexaktinen besetzt findet, wie sie als parenchymale
Intermedia oben beschrieben wurden.
Ganz ähnlichen Charakter wie die Dermalpinule zeigen auch die ca. 1 mm langen, schlanken
oxydiaktinen Marginalia, deren frei vorragender, meistens über 500 jj. langer Strahl von dem
ca. 40 ia langen, glatten Basalteile an bis zu der schlanken glatten Endspitze hin mit schräg
aufwärts gerichteten kurzen Stacheln mäßig spärlich besetzt ist, während der in der Regel kürzere
innere Strahl glatt bleibt. Nahe der Mitte ragen 4 im Kreuz gestellte abgerundete Buckel von
ca. 4 jj. Höhe vor und zeigen deutliche Achsenkanäle (Taf. XXVII, Fig. 1 2).
Gefunden ist das einzige von der deutschen Tiefsee-Expedition erbeutete defekte Exemplar
des Hyalonema thomsonis W. Marshall an der Station 10, nordwestlich von den Hebriden -
590 37,3' N. Br., 8° 49,8' W. L. - südlich vom Thomson-Rücken, in 1326 m Tiefe auf einem
Grunde von Globigerinenschlamm.
hyalonema calix F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXVIII.
Von der jetzt zu beschreibenden Art liegt nur der obere Teil eines kinderfaustgroßen,
dickwandigen Kelches vor, dessen Unterende nebst einem Teile der Seitenwand abgerissen ist.
Während die flachgewölbte äußere Körperoberfläche ziemlich gleichmäßig glatt, sehr fein netz-
förmig oder schwach höckerig aussieht, ist die Innenfläche der hier und da ausgebauchten gastralen
Trichterhöhle von einer derben Gastralhaut bekleidet, welche an dem ziemlich stark vorgebauchten
oberen Randteile, sowie an einzelnen tieferen Partien derb, dicht und glatt erscheint, an anderen
7o
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
zwischenliegenden Regionen sich jedoch hie und da in Gestalt einer großmaschigen Siebplatte
von der Unterlage abgehoben hat und größere Ausflußlakunen überdeckt. Ein niedriger, aber
scharf abgesetzter Randsaum zieht sich am oberen äußeren Kelchrande in welliger Linie auf der
Grenze der vorgewölbten oberen Gastralfläche und der ziemlich senkrecht abfallenden Außen-
fläche hin (Taf. XXVIII, Fig. i).
Ob und wie weit sich ein Centralconus in die Gastralhöhle erhob, läßt sich nicht erkennen,
da derselbe ganz ausgerissen ist.
Von parenchymalen Megaskleren treten hier neben den allen Hyalonemen zukommenden
glatten, geraden oder schwach gebogenen Oxvdiaktinen auch zahlreiche glatte Oxyh exakt ine
von mäßiger Größe (200 — 600 \>) auf.
Die Oxydiaktine, welche, isoliert oder zu Strängen aneinander gelagert, hie und da selbst
Netze und Gerüste bilden, sind 0,5 — 2 mm und darüber lang und nur selten über 20 \x. dick.
Sie verschmälern sich beiderseits bis an die spitzen Enden ganz allmählich und zeigen gewöhnlich
in der Mitte eine mehr oder minder scharf abgesetzte spindelförmige Verdickung, resp. 2 oder
4 Buckel mit entsprechendem Achsenkanalkreuz.
Die geraden glatten Strahlen der meistens rechtwinklig zu den benachbarten Grenzflächen
orientierten megaskleren Oxyhexaktine haben etwa dieselbe Form und Stärke wie die Strahlen
der diaktinen Amphioxe, sind aber durchschnittlich erheblich kürzer als jene. Ihr Distalende ist
häufig konisch zugespitzt. Gleichen Charakter in Gestalt und Länge zeigen die Strahlen der
recht verschieden großen hypodermalen und hypogastralen Oxypentaktine, deren Radialstrahl sich
in der Länge von den 4 paratangentialen Strahlen gewöhnlich nicht wesentlich unterscheidet.
Auch bei den größeren Ableitungskanälen und -Lakunen kommen hypokanalare Oxypentak-
tine gleicher Größe und Bildung vor, während sie den kleineren Ableitungskanälen und den
Zuleitungshohlräumen fehlen.
Ueber die Basalia und Akanthophore kann ich nichts mitteilen, da ja der ganze Basalteil
und der Schopf an dem einzigen vorliegenden Stücke fehlt.
Als mikrosklere Parenchymalia kommen in wechselnder Menge, doch nirgends
häufig schlanke Mikroxyhexaktine mit geraden, schwach rauhen, allmählich spitz auslaufenden
Strahlen von 40 — 60 \t. Länge vor.
Die Mak ramphidiske, welche sich nicht in der Dermal- oder Gastralmembran,
sondern stets unterhalb derselben im Parenchym zerstreut finden, variieren in der Länge von
150 — 200 [j.. Sie haben ungefähr halbkugelige Schirme von ca. 40 \t. Länge und ca. 60 \>.
Oeffnungsbreite.
Die Zahl ihrer schaufeiförmigen Schirmzähne variiert zwischen 6 — 8; sehr selten kommen
4 im Kreuz gestellte Schirmzähne vor. Bei kleineren Makramphidisken wiegt die Zahl 6, bei den
größeren 7 und H vor. Der cylindrische Achsenstab ist ca. 8 \>. dick, hat in der Mitte einen
Wirte! von 4 oder 8 knopfförmig abgerundeten Buckeln, welche auf breiter konischer Basis
sitzen, und zeigt außerdem noch mehrere auf seiner übrigen Oberfläche unregelmäßig zerstreute
Buckel ähnlicher Form (Taf. XXVIII, Fig. 7 u. 8).
Die ebenfalls im Parenchym unregelmäßig zerstreuten, doch besonders unterhalb der
( 1 astral- und Kanalarmembran häufigen recht variablen Mesamphi diske haben eine Länge
Erster Teil. Systematik. ~ .
von 50 — [2o;j. und eine Breite von 20 — 60 \x. Da ihre ziemlich tief glockenförmig gestalteten
Schirme sich, wenn auch nicht erreichen, so doch bedeutend nähern und die konvexen End-
flächen etwas abgestutzt sind, so erinnert ihre Gestalt an die Tonnenform; was übrigens bei den
größeren Mesamphidisken deutlicher hervortritt als bei den mehr gleichmäßig gewölbten kleineren.
Die Anzahl der Glockenzähne, welche gewöhnlich schmal, bei größeren Nadeln etwas
breiter und platt-spatenförmig mit abgerundetem oder leicht zugespitztem freien Ende sind,
wechselt erheblich. Selten sind es 9 oder 10, gewöhnlich 11, 12 oder 13, am häufigsten die
letztere Zahl. Ihre Länge beträgt angefähr 3/8 derjenigen der ganzen Nadel, so daß zwischen
den sich gegenüberstehenden freien Strahlenden der beiden Glocken nur ungefähr ein Abstand
von 2/s der Nadellänge bleibt.
Der mäßig starke, cylindrische Achsenstab zeigt meist in der Mitte einen Wirtel spitzer
Buckel und ist im übrigen auch noch ziemlich dicht mit kleineren spitzen, quer abstehenden
Stacheln besetzt (Taf. XXVIII, Flg. 9 u. 10).
Bei manchen ableitenden Kanälen ist die Grenzhaut mit zahlreichen kleineren Mesamphi-
disken durchsetzt, welche aber nicht senkrecht zur Fläche stehen, sondern dieser unter beliebigem
Winkel schief oder tangential eingelagert sind (Taf. XXVIII, Fig. 2).
Mikramphidiske gewöhnlicher Form und Größe (von 40 — 70 \>.), mit halbkugeligen, viel-
strahligen Glocken und mäßig schlankem, in der Mitte etwas verdicktem Achsenstabe, finden sich
sowohl in den Grenzhäuten als auch im Parenchym unregelmäßig zerstreut.
Auf der äußeren Haut und auf der inneren gastralen Fläche stehen in ziemlich gleich-
mäßiger und dichter Anordnung buschige Pentaktinpinule von ca. 2 00 [j. durchschnitt-
licher Länge.
Der kräftige Radialstrahl, welcher an der Basis ungefähr 8 [x dick ist, verbreitert sich
aufwärts beträchtlich und ist nur im untersten Abschnitt ganz glatt. Schon in einer Höhe von
10 — \2 ^ über dem Achsenkreuz beginnen einzelne kurze Dornen, welche, allmählich an Länge
und Stärke zunehmend, sich emporbiegen und schließlich in starke, schräg aufwärts gerichtete
Stacheln übergehen. So entsteht ein ca. 40 \x breiter, buschiger Kolben, welcher am Ende mit
einem kräftigen Terminalconus abschließt (Taf. XXVIII, Fig. 3). Der letztere zeigt gewöhnlich
in der Mitte seines frei vorragenden Teiles eine plötzliche Verschmälerung, so daß sich wenigstens
bei den kräftigeren Nadeln dieser Art meistens eine schmächtigere Endspitze von dem breiteren,
mit 4 longitudinalen Leisten versehenen Basalteile absetzt. Bei den schmächtigeren Pinulen
erscheint der Terminalconus schlanker und gleichmäßiger zugespitzt. Die 4 ziemlich starken
(ca. 6 jjl dicken) Strahlen des Basalkreuzes sind in ihrem Proximalteile nahezu cylindrisch und
erst nahe dem Distalende mehr oder minder stumpf zugespitzt. Sie erscheinen meist in ganzer
Länge spärlich mit kurzen, feinen Stacheln besetzt.
In den Aussackungen der Gastralhöhle werden die Pentaktinpinule schmächtiger und noch
mehr in den größeren Ableitungskanälen, wo sie spärlich zu sein pflegen. Bemerkenswert ist,
daß bei der Reduktion des buschigen Radialstrahles die 4 tangentialen Basalstrahlen gewöhnlich
an Länge zunehmen.
Gefunden ist das einzige vorliegende Exemplar von Hyalonema calix an der Station 207,
20 Seemeilen südwestlich von der Surat-Passage - - 50 23,2' N. Br., 940 48,1' O. L. — in einer
Tiefe von 1024 m auf Globigerinenschlamm.
<j2 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Hyalonetna nicobaricum F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXIX.
Im Westeingange des Sombrereo-Kanales ist ein stattlicher 1/ya/onema-K.örper von ziemlich
schlanker Kegelform gefunden, dessen Länge, abgesehen von dem (samt dem Basalnadelschopfe)
abgerissenen zugespitzten Unterende, ca. 160 mm beträgt, während die nahezu kreisförmige,
schwach trichterförmig vertiefte, quere obere Endfläche einen Durchmesser von ca. 90 mm hat.
Die von einem feinbalkigen quadratischen Hautgitternetze überdeckte äußere Kegelmantelfläche
läßt zahlreiche, oft in Längsreihen geordnete, 2 — 4 mm große, rundliche Eingangsöffnungen des
zuleitenden Lakunensystemes und die vorwiegend längsgestellten Trennungsplatten zwischen diesi n
Reihen erkennen, während an der durch einen deutlichen Marginalsaum scharf abgesetzten oberen
Gastralfläche eine dichtere, sammetähnliche Haut von größeren (4 — 10 mm weiten), scharfrandigen,
rundlichen Ausgangsöffnungen der subgastralen Lakunen in der Weise durchbrochen wird, daß
die größeren Löcher sich mehr in der Nähe des Centrums, die kleineren nahe dem Rande finden
(Taf. XXIX, Fig. 1).
Das ziemlich weiche, elastische innere Körperparenchym besteht aus einem System von
2 — 4 mm dicken Platten, welche relativ weite Lakunenräume umschließen und im ganzen Grenz-
wände zwischen dem zu- und ableitenden Kanalsystem darstellen.
Die hier und da unter der äußeren Haut zu findenden geraden, schwach gebogenen oder
leicht geknieten Tignule erreichen eine Länge von 6 — 8 mm bei einer größten Dicke von etwa
160 jj. Die zahlreichen glatten, geraden oder schwach gebogenen parenchymalen megaskleren
Oxydiaktine gewöhnlicher Art, welche meistens 1 — 2 mm lang sind, zeigen häufig 4 centrale
Buckel oder doch eine abgesetzte schwache Verdickung in der Mitte. Ihre Dicke beträgt 10 bis
20 [j.. Aehnlichen Charakter zeigen die nicht gerade häufigen makroskleren parenchymalen
Oxyhexaktine verschiedener Größe, sowie die ungleich großen oxypentaktinen Hypodermalia
und Hypogastralia.
Die intermediären parenchymalen Mikroxyhexaktine haben schmächtige, gerade, gleichmäßig
spitz auslaufende, etwas rauhe Strahlen von 100 — 120 jj. Länge. Sie kommen in recht ungleicher
Verteilung, jedoch an manchen Orten ziemlich reichlich vor (Taf. XXIX, Fig. 4).
Sowohl in der Dermalhaut als auch in der Gastralhaut sind reichlich kräftige Makram-
phidiske von 200 — 250 jj, meist 240 jj., Länge vorhanden, deren annähernd halbkugelige End-
schirme durchschnittlich 60 \>. breit und 56 p. lang sind. Die schaufeiförmigen, am Ende ziemlich
breit abgerundeten Schirmzähne finden sich in der Regel in der 7 -Zahl. Der cylindrische
Achsenstab hat eine Dicke von ca. 1 2 \>.. Von den rundlichen Buckeln, welche in ziemlich un-
regelmäßiger Verteilung vorkommen, bilden einige (meist 4 oder 8) in der Gegend der Mitte
einen Wirtel (Taf. XXIX, Fig. 12).
Zwischen diesen Makramphidisken finden sich nun ziemlich häufig, aber in recht wechselnder
Zahl die für diese Species besonders charakteristischen Mesamphidiske von 50 — 80 jj. Länge und
20 — 30 jj. größter Breite, deren glockenförmige Endschirme von 15 — 30 \x Länge fast stets nur
8 schmale schaufeiförmige, schwach divergierende Zinken mit abgerundetem Ende tragen. Der
mit spitzen Höckern mäßig besetzte Achsenstab zeigt in der Mitte einen Wirtel von etwas
höheren Stacheln (Taf. XXIX, Fig 9 u. 10).
Erster Teil. Systematik. -, -,
Kleinere und schmächtigere Mesamphidiske ähnlicher Art mit 8-zähnigen, aber auch (selten)
solche mit 16 — 12-zähnigen glockenförmigen Schirmen finden sich vereinzelt in den Kanalwänden
(Taf. XXIX, Fig. 8).
Von den bekannten Mikramphidisken mit zahlreichen Zähnchen und halbkugeligen End-
schirmen kommen Vertreter verschiedener Größe (16 — 30 jj. lang) in allen Grenzhäuten ziemlich
reichlich vor.
Die dermalen und gastralen Pentaktinpinule haben einen 200 — 300 jj. langen schlanken,
mit kurzen emporgerichteten Seitenstacheln besetzten Pinulstrahl, dessen glatter Basalteil 4 — 6 jl
dick ist, während das Distalende in eine lange glatte Spitze ausläuft. Die 4 geraden, am
zugespitzten Distalende etwas rauhen Basalstrahlen sind ca. 30 jjl lang (Taf. XXIX, Fig. 3). Auf
der Oberfläche der das innere Körperparenchym bildenden Platten stehen in spärlicher Verteilung
kanalare Pentaktinpinule, welche zwar im ganzen den gleichen Charakter haben wie die eben
beschriebenen, aber kürzer (120 — 160 jjl), schmächtiger und spärlicher mit Seitendornen besetzt
sind, dagegen etwas längere und dünnere Basalstrahlen haben (Taf. XXIX, Fig. 5).
Fundort dieses einzigen Exemplares der neuen Species ist die Station 211 70
48,8' N. Br., 930 7,6' O. L. - - bei den Nikobaren im Westeingange des Sombrero-Kanals, wo
eine Tiefe von 805 m gelotet war.
Hyalonema somalicnm F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXX.
Ein im allgemeinen eiförmiger, jedoch oben quer abgestutzter und unten verschmälerter,
ziemlich weicher //yrt/cwe/«tf-Schw'ammkörper von 80 mm Tange und 45 mm größter (etwas ober-
halb der Mitte gelegener) Breite ist vor der ostafrikanischen Somali-Küste in 628 m Tiefe auf
Foraminiferen-Schlammgrund gefunden.
Der zugeschärfte Rand des oberen rundlichen, etwa 3,5 mm weiten Oskularbezirkes ist
stark lädiert und der Basalnadelschopf mit einem Teile des unteren Körperendes ganz ausge-
rissen. Im übrigen ist der Erhaltungszustand ausreichend, um feststellen zu können, daß der
Körper außen ganz von einer dünnen, feine quadratische Maschen zeigenden dermalen Gitterhaut
gleichmäßig gedeckt war, und daß die obere trichterförmige Gastraleinsenkung, von den Aus-
gangsöffnungen der ableitenden Kanäle reichlich durchbrochen, einen sam metähnlichen Ober-
flächencharakter zeigt. Oli in die Gastralvertiefung ein Centralconus emporragte, ist nicht zu
entscheiden, da sich gerade hier eine offenbar mit dem Ausreißen des Basalschopfes in Beziehung
stehende Tücke findet. Dicht um diese centrale Rißstelle finden sich einige größere fast finger-
breite Ausgangsöffnungen des ableitenden Kanalsystemes, während die übrigen rundlichen Oeff-
nungen desselben nach der Peripherie der Gastralfläche allmählich an Größe abnehmen. Von
dem schwach zugeschärften Außenrande selbst ist wenig erhalten, doch scheint er scharfkantig
gewesen zu sein (Taf. XXX, Fig. 1).
Unter den parenchymalen Megaskleren fallen zunächst durch ihre Größe die unter der
Dermal- und Gastralhaut ziemlich reichlich vorkommenden und vorwiegend in meridionaler Rich-
tung orientierten kräftigen, schwach gebogenen oder geknieten Tignule auf, welche eine Tange
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. IV. Iu
74 Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
von mehreren (bis 10) Millimetern und im Mittelteil eine Dicke von 10 [j. und darüber erreichen
(Taf. XXX, Fig. 16).
Zwischen den zahlreich vorhandenen, meist schwach gebogenen, glatten, ]/2 - - - mm
langen, megaskleren Oxydiaktinen mit oder ohne abgesetzter centraler Verdickung resp.
Buckeln kommen nicht besonders häufig verschieden große Oxyh ex aktine vor. Gleichen
Charakter wie die letzteren haben die verschieden großen hypodermalen, hypogastralen und
hypokanalaren Oxypentaktine.
Die intermediären Mikrohexaktine des Parenchyms haben gerade, schwach rauhe oder
nahezu glatte Strahlen von ca. 80 (x Länge und sind keineswegs reichlich vorhanden (Taf. XXX,
Fig 15)-
Makramphidiske kommen ziemlich reichlich vor, sind hier aber ganz auf die dermale und
gastrale Grenzhaut beschränkt. Sie haben durchschnittlich eine Länge von 200 — 250 jj., kommen
aber hier und da auch erheblich kleiner vor. Ihre halbkugelig gewölbten, ca. 80 — 100 \x breiten
und 60 — 80 [j. langen, kräftigen Schirme haben gewöhnlich 7, seltener 6 oder 8 breite schaufei-
förmige Zähne mit abgerundetem Ende. Der ungefähr 1 5 \x dicke cylindrische Achsenstab ist
ziemlich reichlich besetzt mit unregelmäßig verteilten, mäßig starken, rundlichen Buckeln, von
welchen meistens einige in der Mitte zu einem Wirtel geordnet erscheinen (Taf. XXX, Fig. 3).
Mesamphidiske von 50 — 80 \l Länge und mit halbeiförmigen Schirmen von 20 — 30 \l
Breite und gleicher Länge finden sich ziemlich häufig in und unter den Grenzhäuten, seltener
im Parenchym. Die Zahl ihrer Schirmzähne beträgt gewöhnlich 12. Der mäßig starke cylin-
drische Achsenstab ist mit unregelmäßig verteilten konischen Höckern besetzt, von welchen auch
hier nicht selten einige zu einem centralen Wirtel zusammentreten (Taf. XXX, Fig. 4, 9 u. 1 1).
Mikramphidiske der gewöhnlichen Form und Größe sind in den Grenzhäuten in Menge vor-
handen. Dazwischen kommen aber auch größere (bis zu 30 \k lang) von ähnlicher Gestalt vor,
welche einen Uebergang zu den Mesamphidisken bilden (Taf. XXX, Fig. 5 — 8).
Die recht dicht stehenden Dermalpinule haben mäßig starke, am Ende etwas höckerige
Basalstrahlen von nur 40 jj. Länge und einen 200 — 400 \>. langen gleichmäßig zugespitzten
Radialstrahl mit mäßig kurzen schrägen Seitendornen. Aehnlichen Bau und gleiche Dimensionen
zeigen die ebenfalls dichtstehenden Pen taktinp in ule der oberen trichterförmigen Gastralfläche,
während die viel weiter auseinanderstehenden schmächtigeren oxypentaktinen Kanalarpinule
längere Basalstrahlen, aber einen erheblich kürzeren und weit spärlicher bedornten Pinulstrahl
haben (Taf. XXX, Fig. 2 und 12).
Der Fundort des hier zunächst allein beschriebenen Stückes - - Station 265 - liegt vor
der Somaliküste - - 6" 24,1' N. Br., 49" 31,6' O. L. - - und hat eine Tiefe von 628 m.
Zu derselben Species stelle ich aber noch ein zweites, nahezu handgroßes Fragment,
welches in der Nähe des eben genannten Fundortes, Station 266 — 6° 44,2' N. Br., 49" 43,8' O. L.
- in 74 1 m Tiefe gefunden ist.
Es stellt ungefähr ein seitliches Drittel des betreffenden Schwammkörpers dar und ent-
spricht sowohl in seiner Form, wie auch im Bau und besonders in der Spikulation dem vorigen
Stück so vollständig, daß die beträchtlichere Größe des Köq^ers keinen Grund gegen die Zu-
gehörigkeit zur gleichen Art abgeben kann.
Erster Teil. Systematik.
75
Hyalonema globifemm F. E. Sch.
Taf. XXXI, Fig. I — 13.
Bei der Insel Groß Nikobar ist in 752 m Tiefe ein nahezu kugeliges, ungefähr erbsen-
großes Hyalonema mit kurzem, röhrenförmigen Oskularrand und ganz dünnem Basalschopfe ge
fanden, welches ich als Vertreter einer neuen Art ansehe und der Kugelform mancher seiner
Amphidisken wegen H. gbbiferum nenne.
Die im allgemeinen glatte äußere Oberfäche des 8 mm dicken Körpers läßt bei genauerer
Betrachtung eine feine, deutliche, quadratische Gitternetzbildung der Hautschicht erkennen, welche
nach oben zu allmählich feinmaschiger wird und beim Uebergange in das ca. 1 mm hohe,
dünnwandige, glatte Oskularrohr ganz aufhört. Der ziemlich scharfe Rand des letzteren wird
von einem gleichmäßigen, aus dem Kranze der Marginalia bestehenden Randsaume gebildet
(Taf. XXXI, Fig. 1).
Durch die ca. 1 mm weite kreisrunde Oskularöffnung gelangt man in einen durch
4 rechtwinklig gekreuzte, und in der Mitte zu einem schmächtigen Conus centralis verbundene,
dünne longitudinale Septa in 4 Fächer geteilten Gastralraum, in welchen von unten und außen
her die ableitenden Kanäle der Körperwand einmünden.
Unter den parenchymalen Megaskleren ragen durch ihre Stärke die Tignule hervor, welche
bei einer Länge von 3 — 5 mm eine größte Dicke von 80 jjl erreichen. Sie sind gestreckt
spindelförmig und selten ganz gerade, vielmehr gewöhnlich schwach gebogen oder unbedeutend
gi kniet. Sie liegen unter der äußeren Hautschicht und sind vorwiegend meridional gerichtet.
Unter Abnahme der Länge und des Dickendurchmessers gehen sie gelegentlich über in die zahl-
reich vorhandenen, schmächtigen Oxydiaktine von 20 — 10 \x. und weniger Durchmesser, welche
gewöhnlich ebenfalls schwach gebogen sind, jedoch meistens in der Mitte eine deutliche lokalisierte
Anschwellung, resp. 2 oder 4 Buckel, mit Andeutung der zugehörigen Achsenkanäle aufweisen.
Diese Nadeln ordnen sich häufig zu Strängen, doch kommen sie auch isoliert vor.
In recht regelmäßiger Anordnung, rechtwinklig zur Oberfläche orientiert, finden sich ferner
im Parenchym mäßig starke, -Litte Oxyhexaktine mit 200 — 300 \>. langen, an der Basis
4 — 8 \k dicken Strahlen vor, welche mit den Strahlenden sich aneinanderlegend, kubische Maschen
formieren. Ganz ähnliche Gestalt und Größe zeigen die Strahlen der oxypentaktinen Hypo-
dermalia.
Von den langen, aber kaum 60 jjl dicken Ankernadeln des Basalschopfes, ließen sich einige
über den mit Widerhäkchen besetzten Teil des Unterrandes hinaus bis zu dem unteren vier-
zähnigen Ankerende verfolgen, welches unten nicht zugespitzt, sondern mäßig abgerundet erscheint.
Akanthophoren wurden nicht gefunden; welcher Umstand aber wohl mit der Jugend des
Individuums zusammenhängt und daher nicht als charakteristisch für die Art anzusehen ist.
Als mikrosklere Parenchymalia kommen zahlreiche, mäßig schlanke O x y h e x a k -
tine vor, deren ca. 100 ji lange, schwach rauhe Strahlen gewöhnlich gerade, ausnahmsweise
auch wohl ganz schwach gebogen sind (Taf. XXXI, Fig. 12).
Die im Parenchym ziemlich reichlich vorhandenen, aber unregelmäig zerstreuten, den
Grenzmembranen jedoch ganz fehlenden, recht verschieden gerichteten, länglichen Makram-
phidiske sind durchschnittlich 400 — 460 [«, lang. Ihre beiden, annähernd halbkugeligen,
.,/; Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
ca. 140 ij. breiten und etwa eben so langen Endschirme haben 8 — 9 scharf zugespitzte und mit
scharfem, glattem Seitenrand versehene Zähne. Der kräftige Achsenstab ist in der Regel ganz
glatt, seltener mit spärlichen Buckeln unregelmäßig oder nur im Centrum besetzt (Taf. XXXI,
Fig. 5)-
Neben ihnen finden sich im Parenchym, und zwar ebenfalls nicht selten, länglich-ellipsoide
Mesamphi diske recht verschiedener Größe, von durchschnittlich 80 — 100 jx (ausnahmsweise
aber auch 60 bis zu 140 jjl) Länge. Ihre bald ungefähr halbkugeligen, bald mehr gestreckten
Endschirme haben 8 — 10 Zähne, deren Seitenrand nach Art eines gothischen Bogens mehr
oder minder stark zugespitzt ist, seltener schwach abgerundet endet. Bei den mehr länglichen
Mesamphidisken, deren Schirmbreite erheblich unter der halben Gesamtlänge bleibt, sind die
Enden der gegenüberstehenden Schirme durch ein mehr oder minder breites Spatium getrennt,
welches aber niemals die Länge der Schirme erreicht ; bei den etwas gedrungeneren und breiteren
kommen die Schirmenden näher zusammen, doch niemals bis zur Berührung. Der annähernd
cylindrische, mäßig starke Achsenstab ist mit kleinen spitzen Höckern unregelmäßig aber mehr
oder minder reichlich besetzt (Laf. XXXI, Fig. 7 — 9).
Einen ganz abweichenden Eindruck machen andere, in oder dicht unter der äußeren
Haut unregelmäßig zerstreut liegende Mesamph idiske von ebenfalls recht verschiedener Größe,
welche hauptsächlich in der unteren Körperhälfte, und besonders reichlich in der Nähe des
Schopfaustrittes zu finden sind. Sie erscheinen ganz oder nahezu kugelig. Ihr Längsdurch-
messer beträgt meistens 60 — 80 \x, kann aber zwischen 40 und 120 <j. schwanken; der Quer-
durchmesser ist oft nur unbedeutend geringer, kann aber auch bis auf 2/3 der Länge herabgehen,
wodurch dann die Nadelform sich mehr der ellipsoiden nähert.
Die beiden ausgeprägt halbkugeligen Schirme haben 10 — 14 breite schaufeiförmige, aber
mit nahezu parallelen scharfen Seitenrändern versehene Zähne, welche nicht zugespitzt, sondern
abgerundet enden. Die sich gegenüberstehenden und oft bis zur Berührung genäherten Zahn-
enden der beiden Schirme treffen nicht aufeinander, sondern alternieren (Laf. XXXI, Fig. 3 u. 4).
Verschmelzungen habe ich jedoch niemals bemerkt. Der mäßig starke cylindrische Achsen-
stab erscheint in der Regel ganz glatt.
Die 12 — 20 [jl großen Mikramphidiske gewöhnlicher Form und Bildung werden
hauptsächlich in der äußeren Hautschicht, aber nicht besonders häufig gefunden.
Die schlanken Pentaktinpinule der äußeren Haut sind durchschnittlich 160 p. lang. Die
kurzen und ziemlich schmächtigen, schräg abstehenden Stacheln ihres radialen Hauptstrahles
beginnen ca. 10 — 15 \>. oberhalb des Basalkreuzes als ganz niedrige Dornen und erreichen ihre
größte Länge von ca. 10 ja etwa in der Mitte des Strahles, von wo an sie wieder abnehmen
bis zu dessen dünnem glatten, spitz auslaufenden Distalende. Die 4 allmählich sich zuspitzenden
mäßig starken Basalstrahlen sind gerade, durchschnittlich 40 \l lang, und fast in ganzer Länge
mit kleinen spitzen Höckern besetzt (Laf. XXXI, Fig. 6).
Gleichen Charakter zeigen die 500 — 700 jx langen schlanken diaktinen Marginalia, deren
längerer freier Distalstrahl ganz allmählich spitz ausläuft und, abgesehen von einem ganz kurzen
glatten Basalende, mit gekrümmten Dornen besetzt ist, welche bis zum Ende des ersten Drittels
an Länge (bis ca. 10 jj.) zunehmen und von da an ganz allmählich wieder abnehmen bis zur
schlanken glatten Endspitze (Laf. XXXI, Fig. 13).
Erster Teil. Systematik. -,-,
Leider Hegt nur dies eine, offenbar noch sehr jugendliche Exemplar dieser Species, vor,
welche aber besonders durch die Kombination der langen Makramphidiske mit den kugeligen
Mesamphidisken der äußeren Haut sich von allen bekannten Ffya/onema-Arten unterscheidet.
Erbeutet ist das Stück im Südwesten der Insel Groß-Nikobar an der Station 210 - - 6°
53,1' N. Br., 93° 33,5' O. L. — in 752 m Tiefe.
Hyalonema soliitum F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXI, Fig. 14 — 22.
In der Mitte des Indischen Oceans ist etwas südlich vom Aequator in fast 3000 m Tiefe
auf Globigerinen-Schlammgrund ein ca. 8 cm langer und oben etwa 4 cm breiter Hyalonema-
Körper gefunden, welcher die Gestalt eines umgekehrten, ziemlich schlanken Kegels von Hühnerei-
größe hat, und dessen obere, ca. 4 cm breite Endfläche schräg abgestutzt ist, während die
untere Spitze nebst dem Basal nadelschopfe leider durch Abreißen verloren gegangen ist. Die
Konsistenz ist so weich, daß sich die Form beim Herausnehmen aus dem Spiritus nicht erhält.
An der ziemlich ebenen abgeschrägten oberen Gastralfläche läßt sich ein flach ausgebreitetes
zartbalkiges Gitternetz erkennen, welches von dem etwas aufgewulsteten Randteile sich locker über
den flachen Subgastralräumen hinzieht; während die unregelmäßig rauhe Seitenwand nur hie und
da noch Reste des feinmaschigen quadratischen Hauptgitternetzes erkennen läßt.
Der mäßig scharfkantige Marginalrand ist etwas nach außen umgebogen. Ein deutlicher
Marginalsaum ist mit bloßem Auge nicht wahrzunehmen (Taf. XXXI, Fig. 14).
Unter den parenchymalen Megaskleren prävalieren auch hier der Zahl nach die bekannten
langen schlanken glatten Oxyd i aktine mit abgesetzter centraler Verdickung oder Höckerbildung.
Ich fand sie meistens nur 300 — 500 jx lang, gerade oder schwach gebogen und kaum dicker als
6 [/.. Bald liegen sie isoliert, bald zu schwachen Bündeln aggregiert. Obwohl ihre Orientierung
keine bestimmte ist, wiegt doch die paratangentiale Richtung im ganzen vor. Ziemlich häufig
sind auch kräftige, radiär orientierte Oxyh exaktine von 300 — 500 jjl Größe; Tignule fehlen.
Zur Stütze der Grenzhäute sind kräftige, glatte Oxypentaktine reichlich vorhanden, von
welchen die Hypodermalia durch Größe und erheblicheren Dickendurchmesser (bis zu 40 jj.) der
Strahlen sowie durch den Umstand ausgezeichnet sind, daß die geraden Paratangentialstrahlen
nicht ganz rechtwinklig zum längeren Radialstrahl, sondern gewöhnlich mehr oder minder ein-
wärts gerichtet sind. Gar nicht selten findet sich an den pentaktinen Hypodermalia und ähnlich
auch bei manchen Hypogastralia und Hypocanalaria das Rudiment eines nach außen vorspringen-
den sechsten Strahles. Von den Schopfnadeln und den Acanthophoren ist nichts erhalten. Die
mikroskleren parenchymalen Oxyhexaktin e, welche überall reichlich vorhanden sind, haben
eine Durchschnittsgröße von 250 ja. Ihre fein höckerigen oder schwach rauhen Strahlen sind
gerade und erreichen an der Basis nicht selten eine Dicke von 5 jj..
Die Makramphidiske, welche in der Nähe der äußeren Haut in unregelmäßiger Lagerung
ziemlich häufig vorkommen, messen 200 — 360 jjl. Ihre beiden glockenförmigen, zuweilen auch
etwas ausgebogenen oder sich gleichmäßig erweiternden Endschirme sind ca. 80 [x lang und
am freien Rande 50 — 60 \x breit. Ihre 8 mäßig breiten und ziemlich parallelrandigen Zähne
78
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
enden nicht scharf zugespitzt, sondern schwach abgerundet. Der ungefähr 6 — 8 {i breite Achsen-
stab ist glatt und bis auf eine geringe centrale Verdickung mit einem Wirtel von 4 — 8 radiären
Höckern ganz cylindrisch (Taf. XXXI, Fig. 1 7).
Amphidiske geringerer Größe (von 40 — 100 \i Länge) und erheblich zarterem Bau
finden sich in mittleren Regionen des Parenchyms ziemlich häufig und können als Mesam-
phidiske unterschieden werden (Taf. XXXI, Fig. 18 — 20). Bei ihnen nimmt der besonders
schlanke Achsenstab meist einen höckigeren Charakter an und entbehrt des Wirteis centraler
radiärer Vorsprünge. Endlich giebt es auch hier die typischen Mikramphid iske von
20 — 40 jx Länge mit halbkugeligen 10 — 20 -zähnigen Endglocken und einem schmächtigen
rauhen Achsenstabe.
Die 200 — 300 (jl langen, ziemlich kräftigen pentaktinen Der malpinule zeigen an ihrem
mäßig starken, unten glatten äußeren Radialstrahl die nicht sehr reichlichen, sogar eher spärlich
zu nennenden, aber ziemlich langen, schmalen Seitenstacheln schräg abstehend oder etwas ernpor-
gebogen. Diese treten zunächst über dem unteren glatten Strahlteile als ganz niedrige Dornen
auf, nehmen aber bald an Länge zu, bis sie auf der Grenze des unteren und mittleren Dritteiles
des Strahles zu Stacheln von 40 [j. und darüber auswachsen, dann aber aufwärts an Länge wieder
abnehmen. Das freie obere Strahlende läuft in eine einfache glatte Endspitze aus (Taf. XXXI,
Fig. 21). Die mäßig starken, ca. 60 [i langen geraden Basalstrahlen sind in ihrem spitz aus-
laufenden Distalende rauh oder leicht höckerig. Aehnlich, nur kleiner und schmächtiger sind
die gastralen und kanalaren Pentaktinpinule. Die bis zu 1 mm und darüber langen schlanken
Marginalia, welche einen schmalen Randsaum bilden, haben nur schwach entwickelte Dornen am
Distalstrahl, während der innere Strahl ganz glatt ist. In der Mitte stehen 4 Buckel im Kreuz
gestellt quer ab (Taf. XXXI, Fig. 22).
Der Fundort des hier beschriebenen Repräsentanten der neuen Species Hyalonema solutum
ist die Station 220 - 1" 57,0' S. Br., 73" 19,1' O. L. - - nördlich vom Chagos-Archipel, also in
Mitten des Indischen Oceans, wo der mit Globigerinen-Schlamm bedeckte Boden eine Tiefe von
2919 m hat.
Hyalonema valdiviae F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXII.
Südwestlich von Groß Nikobar sind in mäßiger Tiefe mehrere JFfyälonemctrK.ör\>er gefunden,
welche untereinander hinlängliche Uebereinstimmung zeigen, um sie zu ein und derselben, bisher
noch nicht beschriebenen Art zu stellen. Ihre Konsistenz entspricht etwa derjenigen eines recht
weichen, mit Wasser vollgesogenen Badeschwammgerüstes. Alle haben nahezu die nämliche Form
und ungefähr Faustgröße. Sie gleichen einem Ei, dessen oberes Viertel quer abgeschlagen ist, resp.
einen umgekehrten Kegel mit mäßig ausgebauchter Seitenfläche, dessen obere quer abgestutzte
(-astrale) Basalfläche mehr oder weniger tief dellenförmig vertieft und von verschieden weiten
(bis bohnengroßen) radiär gerichteten glattrandigen ovalen Löchern oder Oeffungen des ableitenden
Kanalsystems ziemlich reichlich durchsetzt ist, während die Seiten Oberfläche von einem gleich-
mäßigen feinmaschigen, quadratischen Hauptgitternetz überdeckt ist, durch welches die rundlichen
Einströmungsöffnungen der zuleitenden Kanäle durchschimmern. Ein deutlich ausgeprägter,
Rrster Teil : Systematik. yq
scharfkantiger, oberer, nahezu kreisförmiger Rand von ziemlich rechtwinkligem Durchschnitte
trennt beide verschiedenen Flächen voneinander, ohne jedoch einen dem bloßen Auge deutlichen
Marginalsautn aufzuweisen (Taf. XXXII, Fig. i).
Leider ist bei sämtlichen Stücken das verjüngte zugespitze Unterende nebst dem Basal-
schopfe abgerissen.
Die Figuration des den Körper durchsetzenden zu- und ableitenden Kanalsystemes stimmt
im wesentlichen mit dem der meisten anderen ffya/onema-Krten. überein. Während von der
ganzen Außenfläche zahlreiche zuleitende Gänge mäßigen Kalihers von den Subdermalräumen
aus den Körper vorwiegend in radiärer Richtung durchsetzen, ziehen die verschieden weiten und
zum Teil Fingerdicke erreichenden ableitenden Kanäle in geringerer Zahl in mehr oder weniger
senkrechter Richtung zur oberen Gastralfläche empor, wo dann besonders in der Nähe der Längs-
achse einige größere Kanäle (von fast Fingerlänge) mit entsprechend weiter Oskularöffnung aus-
münden, während die kürzeren und engeren Gänge sich mehr in der Nähe der Peripherie, hie
und da auch zwischen den größeren öffnen (Taf. XXXII, Fig. 2).
Von den reichlich vorhandenen geraden oder schwach gebogenen, glatten, parenchymalen,
megaskleren Oxydiaktinen, welche durchschnittlich 1 — 2 mm lang und 6 — 10 [x dick sind, und
zum Teil in der Mitte eine abgesetzte Verdickung oder 2 resp. 4 Buckel aufweisen, spitzen sich
die meisten beiderseits allmählich zu, doch zeigen auch manche, besonders in der Nähe des
centralen Schopfes der langen Basalia, einfach abgerundete oder selbst schwach kolbig verdickte
Enden. Obwohl keine typischen Tignule vorkommen, treten doch hier und da, und besonders
am unteren Körperende einzelne, außergewöhnlich lange und dicke oxydiaktine Parenchymalia
auf. Die kräftigen oxypentaktinen Hypodermalia und Hypogastralia haben durch-
schnittlich 300 — 400 ]x lange und 10 — 200 \l dicke Strahlen, von welchen der radiale der längste
zu sein pflegt. Schmächtiger und weniger groß sind die oxypentaktinen Hypocanalaria.
Als mikrosklere Parenchymalia kommen ziemlich reichlich schmächtige Oxyhexaktine vor,
deren Strahlen mit schwach gebogenen, seltener geraden (bei einigen Stücken auch durch-
weg nur mit geraden) mäßig rauhen Strahlen von ca. 60 jx Länge vor (Taf. XXXII, Fig. 4 und 5).
Von Makramphidisken giebt es hier zwei verschiedene Formen, mämlich starke breite, welche
sich nur in der dermalen und gastralen Grenzschicht, und zwar in radiärer Stellung finden
(Taf. XXXII, Fig. 3 u. 8) und erheblich schmächtigere schmale, welche im Parenchym unregel-
mäßig zerstreut liegen, in manchen Gegenden aber auch ganz fehlen können (Taf. XXXII, Fig. 6).
Die ersteren haben eine Durchschnittslänge von 22 \x. Ihre halbkugelig gewölbten,
ca. 50 [j. langen und 80 jx breiten Schirme zeigen 6 oder (seltener) 7 breite schaufeiförmige
Zähne mit breit abgerundetem Ende. Der 1 2 jx dicke cylindrische Achsenstab trägt unregel-
mäßig zerstreute Buckel (Taf. XXXII, Fig. 8).
Die schmaleren Makramphidiske von nur 50 [x Breite sind meist nur etwa 160 jjl lang.
Ihre halbkugeligen, ca. 40 jx langen Schirme haben gewöhnlich auch 6 (seltener 7) schaufei-
förmige Zähne mit abgerundetem Ende. Der 6 — 8 \y. dicke cylindrische Achsenstab trägt eben-
falls unregelmäßig zerstreute Höcker.
Andersartige Mesamphidiske fehlen hier. Dagegen kommen die bekannten kleinen Mikram-
phidiske besonders in den Grenzhäuten reichlich vor.
8o
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Die 140 — 200 \f. langen schlanken, pentaktinen Dermal- und Gastralpinule haben an ihrem
mäßig starken Pinulstrahl nur ziemlich kurze, schräg emporragende oder etwas emporgebogene
Seitenstachel und enden mit schlanker Spitze. Ihre mäßig starken, nur 20 — 35 \l langen Basal-
strahlen sind gerade und glatt oder schwach' bedornt (Taf. XXXII, Fig. 10 u. 11). Kürzer
und schlanker, aber im übrigen ähnlich gestaltet sind die stets viel spärlicheren Canalaqiinule
(Taf. XXXII, Fig. 9).
Gefunden sind die hierher gehörigen mehr oder minder defekten Stücke (ca. 8) an der
Station 208 - - 6° 54,0' N. Br., 930 28,8' O. L. - südwestlich von Groß-Nikobar in der ver-
hältnismäßig geringen Tiefe von 296 m auf Pteropodenschlamm.
Hyalonema rapa F. E. Sch. juv.
Taf. XXXIII.
1900 H. rapa in: Abh. d. K. Preuß. Akad., iqoo, S. 9 — 11 und Taf. I.
1902 H. rapa in: „Indian Triaxonia", S. 18 — 21.
Westlich von Sumatra und bei den Nikobaren sind an 4 verschiedenen Stationen in
Tiefen von 600 — 800 m mehrere (9) meistens ziemlich kleine (bohnen- bis walnußgroße) Hyalo-
nema gefunden, deren mäßig fester Körper von Spindel- oder langgestreckter Eiform am ver-
schmälerten Oberende eine verhältnismäßig kleine rundliche Oskularöffnung mit centralem Zapfen
erkennen läßt, während aus dem verschmälerten Unterende ein schmächtiger, nur wenige Basalia
enthaltender Nadelschopf hervorragt. Die äußere Körperoberfläche ist gleichmäßig von einem
ziemlich dichten quadratischen Hautgitternetz gedeckt (Taf. XXXIII, Fig. 1 — 4).
Die ziemlich gut übereinstimmende Spikulation dieser meistens leidlich erhaltenen
Stücke gleicht trotz mancher kleinen Einzeldifferenzen im allgemeinen derjenigen von Hyalonema
rapa F. E. Sch., so daß ich sie ungeachtet der etwas abweichenden Körpergestalt als Jugend-
formen dieser letzteren glaube ansehen zu dürfen. Es scheint mir nämlich sehr wahrscheinlich,
daß die eigentümliche Rübenform mit oberer querer Abstutzung jenes in der Bai von Bengalen,
westlich von den Andemanen erbeuteten, einzigen bekannten, etwa fingerlangen Exemplares von
H. rapa sich aus einer solchen Jugendform entwickelt haben dürfte.
Von parenchymalen Megaskleren finden sich bei allen diesen 10 kleinen Stücken (ebenso
wie bei dem typischen Stück von //. rapa) unter den Grenzflächen dicke (bis zu 200 u.) ge-
kniete, seltener schwach oder gerade gebogene Tignule von mehreren Millimeter Länge in meri-
dionaler Lagerung.
Im Parenchym liegen zahlreiche megasklere Oxydiaktine mit oder ohne abgesetzte
centrale Verdickung resp. Buckel, bald vereinzelt, bald zu Strängen aggregiert. Auch kommen
häufig kräftige, radiär orientierte megasklere Oxy hex aktine und unter den Grenzhäuten
ähnliche hypodermale resp. hypogastrale Oxypentaktine vor.
Die nur in ihrem allmählich zugespitzten oberen Teile glatten, im übrigen mit spiralig
gestellten anliegenden Widerhäkchen reichlich besetzten starken Basalia tragen am unteren
Ende den für Hyalonema typischen Kolbenanker mit 4 kräftigen Zähnen.
Von den intermediären mikroskleren Parenchymalia ist hervorzuheben, daß die überall,
jedoch in recht verschiedener Anzahl vorkommenden Oxyhexaktine zwar niemals ausgeprägt
hakenförmig gebogene Strahlen besitzen, aber doch je nach dem Fundorte und selbst nach den
Erster Teil. Systematik. g j
Individuen desselben Fundortes, ja nebeneinander in ein und demselben Schwämme bald ganz,
gerade, bald schwach gebogene glatte oder schwach rauhe Strahlen zeigen. Auch die
Länge der Strahlen unterliegt Schwankungen von 60 — 100 ja, wenngleich die Durchschnittslänge
von 80 ja fast überall bedeutend überwiegt.
Besonders charakteristisch für die Species sind die ca. 600 tx, bisweilen auch 800 jj. und
mehr langen, seltener kürzeren, kräftigen Makramphidiske, welche niemals in den Grenz-
häuten, sondern nur im Parenchym unregelmäßig zerstreut, aber ziemlich reichlich vor-
kommen. Ihre nahezu halbkugeligen Endschirme von ca. 200 jj. Breite und 1 20 p. Länge
haben nicht breit aligerundete oder in einem Spitzbogen auslaufende, sondern ziemlich keilförmig
zugespitzte Zähne, deren Zahl zwar zwischen 7 und 1 o variiert, aber gewöhnlich 8 oder 9 beträgt
Der zuweilen mit spärlichen Höckern besetzte, gewöhnlich ganz glatte Achsenstab ist nicht rein
cylindrisch, sondern nimmt von der schmaleren Mittelpartie ziemlich gleichmäßig nach den ver-
dickten Enden an Stärke zu (Taf. XXXIII, Fig. 14).
Mesamphidiske mit glockenförmigen, meist 1 2-zähnigen Schirmen kommen in ver-
schiedener Reichlichkeit in der Wand der größeren Kanäle vor. Ihre Länge wechselt von
40 — 80 jjl, die Breite von 1 5 — 30 jj.. Auch die Länge der Schirme differiert nicht unerheblich,
übertrifft jedoch nur selten % der Nadellänge (Laf. XXXIII, Fig. 11 u. 12). Die Mikramphidiske
typischer Form sind in den Grenzhäuten zahlreich zu finden (Taf. XXXIII, Fig. 13a u. b).
Die dicht stehenden Dermal- und Gastralpentaktinpinule haben eine Länge von circa
1 20 [j.. Ihr mäßig starker Radialstrahl trägt ziemlich kurze, schräg emporstehende Seiten-
stachel, welche wie gewöhnlich in solchen Fällen nach dem sich allmählich zuspitzenden Distal-
rande zu an Länge gleichmäßig abnehmen. Ihre 4 mäßig starken, geraden Basalstrahlen sind
ca. 30 jj. lang und besonders am zugespitzten Distalrande mit kleinen Höckern besetzt
(Taf. XXXIII, Fig. 6 u. 7).
Erheblich schmächtiger und viel spärlicher verteilt sind die etwas kleineren, jedoch
mit verhältnismäßig längeren Basalstrahlen versehenen kanalaren Pen takt inpin ule
(Taf. XXXIII, Fig. 8.
Es sind bei Sumatra an der Station 189 -- o° 57,5' S.Br., 990 51,1' O. L. — in 768 m Tiefe
3 durch ziemlich gestreckte Spindelform ausgezeichnete Stücke gefunden, deren Länge ca.
20 mm, deren Breite in der Mitte 10 mm beträgt.
An dem schwach abgerundeten oberen Ende läßt sich bei zweien statt einer deut-
lichen Oskularöffnung nur eine Hautvorwölbung erkennen, wie es die Fig. 1 der Taf. XXXIII
zeigt. Das dritte Exemplar ist stark lädiert und völlig zusammengedrückt. An keinem dieser
drei Stücke ließen sich Akanthophoren nachweisen ; wie denn auch am Basalschopf der Palythoa-
belag fehlte.
Von einem vierten, etwas größeren (über 30 mm langen) Exemplar, welches an derselben
Station 189 erbeutet war, liegt außer dem Basalnadelschopfe nur ein Bruchstück der Seitenwand
vor, doch ist auch hier nach der Gestalt des Fragmentes eine Spindel- oder langgestreckte
Kelch-Form des Schwammköquers anzunehmen.
Drei weitere Exemplare derselben Art sind ganz in der Nähe des erstgenannten Fund-
ortes an der Station 191 - - o° 39,2' S. Br., 980 52,3' O. L. - - in 750 m Tiefe erbeutet. Von
diesen gleicht das eine in Form und Größe dem oben zuerst besprochenen, läßt aber am oberen
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. I *
g2 Franz ElLHARD Schulze: Hexactinelliden.
Ende eine kleine Oskularöffnung mit emporragendem Centralconus erkennen (Taf. XXXIII, Fig. 3),
während die beiden anderen zwar auch spindelförmig gestaltet sind, aber eine erheblichere Größe
erlangt haben, da sie eine Körperlänge von ca. 50 mm und eine größte mittlere Breite von 25 mm
aufweisen.
Auch hier läßt sich am oberen Ende eine rundliche Oskularöffnung von ca. 4 mm
Durchmesser mit einem die Randfläche etwa erreichenden Centralconus erkennen (Taf. XXXIII,
Fig- 4)-
Im Nias- Nordkanal, 15 Seemeilen südlich von Bangkam, ist sodann an der Station 203
i° 47,1' N. Br., 960 58,7' O. L. -- in 660 m Tiefe ein schlecht erhaltenes Exemplar gefunden,
dessen stark zerrissener, spindelförmiger Weichkörper ca. 5 cm lang ist und am unteren Ende noch
einen schmalen, aber fußlangen Basalnadclschopf zeigt.
Ferner sind noch hierher zu rechnen zwei ebenfalls spindelförmige Stücke, welche bei der
Insel Groß-Nikobar an der Station 210 -- 6° 53,1' N. Br., 93" 33,5' O. L. -- 752 m Tiefe gefunden
sind. Das besser erhaltene derselben, welches auf der Taf. XXXI II in Fig. 2 abgebildet ist, hat eine
Länge von 25 mm bei einer nahe dem oberen Ende gelegenen größten Breite von 1 2 mm und zeigt
deutlich eine obere Oskularöffnung mit Centralconus, während das etwas längere andere, stark ver-
drückte gerade am oberen etwas verjüngten Ende stark beschädigt ist.
Hyalonema validam F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXIV.
Ein plattes, zungenförmiges, überhandgroßes, weiches Schwammkörperbruchstück, welches
vor der nordafrikanischen (Sansibar-)Küste in 1362 m Tiefe gefunden ist, sehe ich als obere
Randpartie eines oben abgeschrägten kelchförmigen Hyalonema an.
Von dem mindestens 5 cm dicken Bruchrande bis zu dem wohlerhaltenen, scharfkantigen,
stark gebogenen freien Oberrand findet eine ziemlich allmähliche Abnahme der Scheibendicke
statt. Die etwas konvexe Außenfläche des Bruchstückes ist mit einer gleichmüßig feinmaschigen,
fest anhaftenden Haut gedeckt, während die konkave Innenfläche eine unregelmäßige Grenz-
schicht aufweist, welche sich stellenweise in Gestalt einer weitmaschigen Siebnetzplatte über
breite Subgastrallakunen ausspannt, an anderen Stellen aber die Form einer angewachsenen
sammetähnlichen Hautschicht annimmt (Taf. XXXIV, Fig. 1).
Auch eine wenige Millimeter breite Randzone zu beiden Seiten der scharfen Randkante
zeigt dieses gleichmäßige sammetähnliche Ansehen.
Von megask leren Parenchymalia fallen als häufig und allgemein verbreitet zu-
nächst die bald vereinzelt liegenden, zu dünnen Strängen aggregierten Ox yd i aktine von
ca. 1 — 2 mm Länge und 10 — 20 jj. Dicke auf, welche, gerade oder schwach gebogen, entweder
gleichmäßig glatt oder in der Mitte mit 2 oder 4 niedrigen Buckeln, resp. einer ringförmigen
Anschwellung versehen sind. Wenn auch hier und da einige dieser Oxydiaktine das gewöhnliche
Maß überschreiten, so kommen doch nirgends solche dicken und mehrere Millimeter langen Diaktine
vor, wie ich sie bei manchen anderen Hya/onema-Species als „Tignule" beschrieben habe.
Dagegen finden sich vereinzelt auch Oxyhexaktine verschiedener Größe im Parenchym.
Aehnlichen Charakter haben die ebenfalls recht verschieden großen hypodermalen und hypo-
gastralen Oxypentaktine. Hypocanalaria habe ich nicht gefunden.
Eister teil. Systematik. g-.
Die im Parenchym überall reichlich vorhandenen Mikroxyhexaktine haben einen Durch-
messer von ca. 80 ]j. und deutlich hakenförmig gebogene glatte Strahlen (Taf. XXXIV, Fig. 7).
Ziemlich gracile Makramphidiske von 300 — 400 \x Länge finden sich nicht in den
Grenzhäuten, sondern nur im Parenchym. Sie haben einen mäßig dünnen (6 — 10 \t), mit unregel-
mäßig zerstreuten Stacheln und einem centralen Stachelwirtel besetzten Achsenstab und glocken-
förmige Schirme, deren 8 schauf eiförmige, am Ende abgerundete Zähne zuweilen eine feine
Krenelierung der Seitenränder erkennen lassen (Taf. XXXIV, Fig. 10 u. 8).
Ganz vereinzelt kommen im Parenchym Mesamphidiske von 40 — 60 \>. Länge vor,
welche zwar im ganzen den kleineren Makramphidisken ähnlich erscheinen, aber gewöhnlich
10 Schirmstrahlen aufweisen (Taf. XXXIV, Fig. 6d).
Von den bekannten 20 — 30 [j. langen Mikramphidisken mit halbkugeligen, 20 strahlten
Schirmen sind sowohl in den Grenzhäuten als auch im Parenchym reichlich Vertreter zu finden
(Taf. XXXIV, Fig. 6a— c).
Die ziemlich dicht stehenden, kräftigen und buschigen dermalen und gastralen Pentaktin-
pinule haben eine Durchschnittslänge von 200 \>, während die derben geraden Strahlen ihres
Basalkreuzes nur 40 — 50 jj. lang sind. Der Radialstrahl, welcher in seinem glatten Basalteile
ca. 10 — 12 \> dick ist, erreicht auf der Grenze des mittleren und oberen Dritteiles mit seinen
dicken, schwach emporgebogenen Seitenstacheln eine Gesamtbreite von 50 \>. und darüber. Das
freie Distalende wird gebildet von einem kurzen plumpen, ungefähr 12 \>. dicken und über 20 \>.
weit frei hervorragenden Conus terminalis, welcher sich in seinem oberen Endteil meist ziemlich
plötzlich erheblich verschmälert und stets mit abgerundeter Spitze endet (Taf. XXXIV, Fig. 4a).
Eine schmale, helle axiale Längszone an diesem Terminalconus, welche ich anfänglich für
die Andeutung einer äußeren Leistenbildung zu halten geneigt war, entspricht dem hier schwach
erweiterten Achsenkanal (Taf. XXXIV, Fig. 4b, c).
Die diaktinen Marginalia, welche durchschnittlich etwa 800 jj. lang sind, zeigen am Ende
ihres ungefähr 30 [x breiten bestachelten Distalstrahles ebenfalls einen plumpen am Ende breit
abgerundeten freien Terminalconus von ca. 40 \>. Länge und 1 5 [j. Breite (Taf. XXXIV, Fig. 5).
Kürzer und schlanker als die dermalen sind die in den größeren Ableitungskanälen
spärlich vorhandenen kanalaren Pentaktinpinule; doch können sie meistens wegen der ziemlich
reichlichen und kräftig entwickelten Seitenstacheln des freien Radialstrahles wohl auch noch als
buschig bezeichnet werden. Ihr schlanker Terminalconus läuft spitz aus (Taf. XXXIV, Fig. 3).
Gefunden wurde das einzige Stück von Hyalonema validum an der Station 258 vor der
Sansibar-Küste - - 20 58,5' N. Br., 460 50,8' O. L, in einer Tiefe von 1362 m auf Pteropoden-
schlamm und blauem Thongrund.
Hyalonema tnlipa F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXV, Fig. 1—9.
Ein recht gut erhaltenes Hyalonema mit schlankem, 70 mm langem und 22 mm breitem,
nahezu drehrundem, tulpenförmigem Körper, dessen 1 5 cm langer Basalnadelschopf noch größten-
teils von einer Palythoa-Kruste gedeckt ist, wurde bei der Insel Siberut (westlich von Sumatra)
gefunden. Während sich die größte Körperbreite (22 mm) etwa in Fingerbreite oberhalb des
ausgebaucht-konischen unteren Körperendes befindet, nimmt der Querdurchmesser von da an
84
Eranz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
ganz allmählich ab bis zu dem nur noch 14 m breiten oberen Körperende, dessen nahezu kreis-
förmiger, zugeschärfter Rand eine dellenförmig vertiefte, quere, gastrale Endfläche umsäumt.
Aus deren Mitte erhebt sich wiederum ein kräftiger, ca. 5 mm weit frei hervorragender, senk-
rechter Centralconus. Durchsetzt wird diese konkave Gastralfläche von 4 um den Central-
conus im Kreuz gestellten, 2 — 3 mm weiten, kreisförmigen Oskularöffnungen. Die äußere
(dermale) Körperoberfäche zeigt ein ziemlich gleichmäßig entwickeltes, quadratisches Gitternetz
der Haut, welches nur von einigen wenigen rundlichen, ca. 3 mm weiten Oeffnungen unterbrochen
ist (Taf. XXXV, Fig. 1). Ob diese, von einem etwas vorragenden glatten Rande scharf be-
grenzten und in glattwandige, gleichweite radiäre Kanäle führenden Löcher die Bedeutung von
Oskularöffnungen haben, oder ob es sich um Ausgangsöffnungen der Wohnstätten von Raum-
parasiten handelt, wage ich nicht zu entscheiden. In einem dieser Kanäle traf ich einen ent-
sprechend breiten Polychäten. Die anderen waren leer.
Zur Festigung des im ganzen recht derben Schwammkörpers dienen zahlreiche, vorwiegend
longitudinal gerichtete, starke Tignule von ca. 5 mm Länge und bis zu 250 \x Dicke, welche
vorwiegend in der Nähe der Grenzhäute zu finden sind und die gewöhnliche, schwach gebogene
oder gekniete, selten gerade Spindelform aufweisen (Laf. XXXV, Fig. 8). Stets lassen sie den Achsen-
kanal und die konzentrische lamellöse Schichtung der Kieselmasse deutlich erkennen. Das Parenchym
wird außerdem reichlich durchsetzt von den bald ganz glatten, bald in der Mitte mit einer ab-
gesetzten Verdickung oder mit 4 Buckeln versehenen, megaskleren Oxydiaktinen, welche hier
oft die Länge von 2 mm und einen Dickendurchmesser von 30 [j. erreichen. Dieselben liegen
entweder isoliert oder bilden durch Aneinanderlegen lange, schmale, oft ziemlich rechtwinklig
zueinander orientierte Züge oder Stränge und legen sich auch wohl als Comitalia an die großen
Tignule oder von innen her dicht an die Grenzhäute an. Zur Stütze der letzteren dienen jedoch
vorzüglich die mehr oder weniger kräftigen oxypen taktin en Hyp oder mal ia, resp. Hypo-
gastralia, während pentaktine Hypocanalaria fehlen. Vereinzelt treten auch im Parenchym
kräftige megasklere Oxyh ex aktine verschiedener Größe auf. Dagegen finden sich durch das
ganze Parenchym ziemlich gleichmäßig zerstreut zahlreiche mikrosklere Oxyhexaktine
mit mäßig starken, glatten oder ganz schwach rauhen, deutlich hakenförmig gebogenen,
gleichmäßig spitz auslaufenden Strahlen. Die Größe dieser intermediären Parenchymalia variiert
durchschnittlich zwischen 80 und 100 [j. (Taf. XXXV, Fig. 3).
Von Am phidisken finden sich in der Dermal- und Gastralmembran zahlreiche
kräftige Makra m ph id iske, und zwar zur Hautfläche rechtwinklig orientiert, während solche
in der Kanalarmembran und im ganzen Parenchym fehlen. Ihre länge beträgt durchschnitt-
lich etwa 250 \>. Ihre ziemlich flachen, nahezu halbkugelig gewölbten Schirme von ca. 112 \).
Breite und nur 60 ix Höhe haben 6 — 8 (gewöhnlich 7) breite, schaufeiförmige Zähne, welche
mäßig abgerundet enden. Der cylindrische, etwa 20 ;j. dicke Achsenstab trägt eine größere
Anzahl kräftiger, kugelig abgerundeter Buckel, welche unregelmäßig zerstreut stehen, aber vor-
wiegend in der mittleren Hälfte entwickelt sind. Meistens kommt auch ein Wirtel von 4 oder
mehr solcher Buckel im Centrum vor (Taf. XXXV, Fig. 4).
Mesamphidiske habe ich nirgends gefunden ; dagegen sind M i k r a m p h i d i s k e ge-
wöhnlicher Form und Größe (ca. 20 \i. lang) in den Grenzhäuten nicht selten.
Erster Teil. Systematik. Cr
Die dermalen Pentaktinpinule haben eine Durchschnittslänge von 200 \x. Ihr
in eine einfache, schmale, lange, glatte Spitzt' auslaufender, schlanker Pinulstrahl ist im unteren
Drittel ganz glatt und auch im übrigen Teile nur ziemlich spärlich mit kurzen, schräg empor-
stehenden Stacheln besetzt, welche ungefähr an der Mitte des Strahles ihre größte Länge er-
reichen. Die am Ende etwas zugeschärften geraden Basalstrahlen tragen besonders an ihrem
distalen Teile kleine, spitze Höcker und sind ca. 40 \x lang (Taf. XXXV, Fig. 5). Kürzer und
schmächtiger, im übrigen aber ähnlich gestaltet sind die ziemlich weit auseinanderstehenden
kanalaren Pentaktinpinule (Taf. XXXV, Fig. 6 und 2).
Aehnlichen Charakter wie die Dermalpinule haben die 500 \i und darüber langen oxy-
diaktinpinulen Marginalia mit 4 Buckeln am Centrum (Taf. XXXV, Fig. 7).
Am untersten Ende zeigen sich in der Nähe der Palythoa-Kruste Akanthophore in
Gestalt mäßig (300 — 400 \i) langer, dicker Diaktine, welche entweder ganz oder nur an den
Enden dicht mit konischen Zacken oder Dornen besetzt sind (Taf. XXXV, Fig. ga und b).
Der Basalnadelschopf hat nur eine Dicke von ca. 2 mm und besteht aus ca. 30 recht
verschieden dicken, Widerhäkchen tragenden Basalia gewöhnlicher Bildung.
Der Fundort des hier beschriebenen einzigen vorliegenden Exemplares von H. tulipa ist
die Station iqo bei der westlich von Sumatra gelegenen Insel Siberut o° 58,2' S. Br., 9g11
43,2* O. L. — und 1280 m tief.
Myalonema sinüle F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXV, Fig. 10—16.
Den neuen Speciesbegriff Hyalonema simile stelle ich auf nach einigen zum Teil leidlich
gut erhaltenen, zum Teil allerdings nur in Bruchstücken vorliegenden Stücken, welche vor der
ostafrikanischen (Somali-) Küste in der Nähe des Aequators an zwei verschiedenen, doch nicht gar
weit voneinander liegenden Stationen, 252 (101g m tief) und 258 (1362 m tief) gefunden sind.
Das auf Taf. XXXV in Fig. 10 abgebildete größte und besterhaltene Exemplar stellt
einen Schwammkörper von 40 mm Länge und 25 mm größte Breite dar, welcher im allgemeinen
die Gestalt eines mäßig stark ausgebauchten umgekehrten Kegels mit abgerundeter unterer
Spitze und flach-trichterförmig vertiefter oberer, 25 mm breiter, ziemlich kreisrunder Basal-
fläche hat. An dem Außenrande der letzteren ragt ein kurzer Alarginalsaum etwas schräg nach
oben und außen vor. Während die äußere Körperoberfläche von einem nur sporadisch erhaltenen
dünnbalkigen Hautgitternetz überzogen ist, wird die obere gastrale Endfläche von einer derben,
sam metähnlichen Gastralhaut gebildet, welche von zahlreichen rundlichen, isoliert oder gruppen-
weise vorkommenden, 1 — 3 mm weiten Ausgangsöffnungen des ableitenden Kanalsystems durch-
brochen ist (Taf. XXXV, Fig. 10).
Im Centrum dieser trichterförmig vertieften Gastralgrube ragt in Form eines aufgerichteten
Hautfetzens der Rest eines kleinen (wahrscheinlich in Verbindung mit dem völlig ausgerissenen
Basalschopf) verloren gegangenen freien Centralconus hervor.
Von einem zweiten Stücke, b, ähnlicher Form und Größe, ist nur der centrale Teil des
Körpers mit einem Teil des Basalnadelschopfes erhalten, während die äußere Rindenpartie und
die obere gastrale Region abgerissen erscheint. Jedoch ist der ca. 5 mm lange und 2 mm dicke
Centralconus mit seiner Gastralhautdecke noch erhalten, ebenso die Palythoa-Bekleidung des
Qfa Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Basalnadelschopfes. Neben dem Centralconus münden 4 im Kreuz gestellte, 2 — 3 mm weite,
rundliche Hauptkanäle des ableitenden Systemes aus.
Ein drittes, etwas plattgedrücktes, an einer Seite zugeschärftes Stück, c, von ca. 4 qcm
Umfang, stellt ein Seitenrandbruchstück eines größeren, wahrscheinlich kelchförmigen Schwamm-
körpers dar. Man erkennt an den beiden Seitenflächen noch die netzförmige Dermal- und die
kompaktere Gastralhautdecke, sowie den ziemlich gut erhaltenen Marginalsaum.
Außer diesen 3 von der Station 252 stammenden Objekten rechne ich zu derselben
Species noch 2 an der Station 258 gefundene Stücke, cl und e, von welchen das eine die
merkwürdige Abnormität eines seitlich verbundenen Zwillingspaares darstellt, mit einfacher oberer
Oskularöffnung und daraus hervorragendem einfachen Centralconus, aber mit zwei getrennten
unteren Körperenden, deren jedes aus seinem konisch zugespitzten Unterende je einen gesonderten
Basalnadelschopf abgehen läßt. Dieser Doppelkörper, welcher in der Fig. 1 2 der Taf. XXXV
abgebildet ist, hat eine Länge von ca. 20 mm und eine größte (in der Mitte befindliche)
Breite von 1 2 mm. Der deutlich zugeschärfte und mit einem zarten Marginalnadelsaume ver-
sehene, ziemlich kreisförmige Seitenrand der oberen halbkugelig vertieften Gastralhöhle hat einen
Ouerdurchmesser von ca. 6 mm.
Neben dem im Centrum frei emporragenden, nur etwa 3 mm hohen Centralconus finden
sich 4 im Kreuz gestellte und ca. 2 mm weite Hauptausgangsöffnungen des ableitenden Kanal-
systemes. Während die äußere Körperoberfläche Andeutungen eines feinl xilkigcn quadratischen
Dermalhautnetzes zeigt, erscheint die konkave Gastralfläche ziemlich gleichmäßig sammetartig
(Taf. XXXV, Fig. 12).
Das andere, erheblich kleinere, also wahrscheinlich jüngere, noch ziemlich gut erhaltene
Exemplar der Station 258 hat einen eiförmigen, oben etwas <|uer abgestutzten, unten mäßig
verschmälerten Körper von 35 mm Länge und 20 mm in der Mitte gelegener Breite. Die
ca. 4 mm breite und ebenso tiefe Gastralhöhle, deren obere Begrenzung von einem zugeschärften
und schwach vortretenden Marginalsaume gebildet ist, wird von einem kurzen Centralconus
durchsetzt, dessen Spitze aber das Niveau der oskularen Gastralöffnung nicht erreicht. Auch
hier läßt sich an der dermalen Außenfläche eine Andeutung von i|uadratischer Gitternetzbildung
erkennen, während die Gastralfläche, abgesehen von einigen rundlichen Oeffnungen der abieilenden
Hauptkanäle, gleichmäßig sammetähnlich erscheint (Taf. XXXV, Fig. 11).
Von einem Palythoa-Ueberzuge ist hier an dem dünnen 1 >asalnadelschopfe noch nichts
zu sehen.
Die Unterschiede in der äußeren Körperform dieser 5 Stücke dürften sich aus deren
verschiedenem Lebensalter erklären.
Hinsichtlich der Spikulation besteht im ganzen Uebereinstimmung. Einzelne kleine
Lifferenzen sind wahrscheinlich auf individuelle Variation, zum Teil auch wohl auf den Alters-
unterschied zu beziehen.
So kommen z. B. die großen parenchymalen Balken, die Tignule, bei den einzelnen
Stücken in recht verschiedener Menge vor. Während ich sie bei dem ziemlich gut ausgebildeten,
allerdings größtenteils der dermalen Hautschicht beraubten Exemplare a nur ganz vereinzelt antraf,
waren sie bei b, c und d ziemlich häufig. Bei dem jüngsten Stücke e habe ich sie überhaupt ver-
geblich gesucht. Bei allen Stücken kommen im Parenchym kräftige glatte Makro- Oxyhexak-
Erster Teil. Systematik. o-
tine in radiärer Orientierung vor, wenngleich nicht gerade häufig. Zahlreich dagegen sind überall
die geraden oder schwach gebogenen megaskleren Oxydi aktine von ca. i — 3 mm und darüber
I änge, mit oder ohne centrale Buckel und recht verschiedener, bis zu 20 jj. reichender Dicke.
Oxypentaktin e Hypodermalia und Hypogastral i a ähnlichen Kalibers sind
zwar im allgemeinen vorhanden, doch recht ungleich verteilt, so daß hier und da Regionen
vorkommen, wo statt der hypodermalen Pentaktine fast nur Diaktine in paratangentialer Lagerung
reichlich unter der Haut als Stütznadeln zu finden sind.
Bei denjenigen Stücken, wo sich auf dem Basalnadelschopfe die Palythoa angesiedelt hat,
sind auch Akanthophore am unteren Körperende zu finden, welche, meist dicht mit groben
konischen Zacken besetzt, gewöhnlich 200 — 300 p. und darüber lange gerade Diaktine, seltener
ähnliche, resp. nur an den Enden bedornte Stauraktine darstellen.
Unter den Basalia fand sich in dem Exemplar b eine Ankernadel mit stark abgerundetem,
4-zähnigem Kolben, welcher in Fig. 14 der Taf. XXXV abgebildet ist. Im übrigen weicht der
Bau dieser recht verschieden langen und dicken Ankernadeln nicht wesentlich ab von dem der
entsprechenden Nadeln anderer Hya/onema-Arten.
Von Mikroskleren sind zunächst die im Parenchym überall reichlich vorhandenen, 80
bis 100 jj. großen Oxyhexaktine zu erwähnen, deren mäßig starke, glatte Strahlen stets deut-
lich gebogen sind, ähnlich wie bei den entsprechenden Nadeln von H. tulipa (Taf. XXXV, Fig. 3).
Derbe Makr am phidiske sind nur in der Dermalmembran, und auch hier nur spärlich
zu finden, fehlen aber in der Gastralhaut und im Parenchym gänzlich. Sie haben eine Länge
von ca. 250 [j., einen starken, mit unregelmäßig verteilten Buckeln und einem centralen Buckel-
wirtel versehenen Achsenstab und halbkugelig" gewölbte, ca. 70 \l lange und 90 jjl breite Schirme
mit meist 7 breiten, schaufeiförmigen Zähnen, welche breit abgerundet enden (Fig. XXXV,
Fig.) 171.
Mesamphidiske sind besonders reichlich in der Wand der größeren Kanäle vorhanden.
Ihre Länge beträgt ca. 40 jj.. Die glockenförmigen Schirme haben 10 — 12 schmale, parallel
gerichtete Zähne. Der dünne Achsenstab ist höckerig und zeigt in der Mitte einen Wirtel
stärkerer Buckel (Taf. XXXV, Fig. 16a u. b). Die besonders in den Grenzhäuten reichlich vor-
handenen, ca. 20^. langen, 10 — 12-zähnigen Mikramphidiske zeigen die gewöhnliche Form
(Taf. XXXV, Fig. 16c).
Die schlanken oxypen takti nen Dermal- und Gast ralpinule variieren in der
Länge von 150 — 25011. Besonders lang erscheinen sie bei dem kleinsten Exemplare e. Ihr
nicht eben starker Pinulstrahl ist mit kurzen , zarten Seitenstacheln besetzt und läuft am
Ende in eine lange, schlanke Spitze aus. Die ebenfalls nur mäßig starken, geraden und am
Ende zugespitzten Basalstrahlen erreichen höchstens die Länge von 40 \>. und erscheinen im
distalen Teile mit feinen Höckern spärlich besetzt (Taf. XXXV, Fig. 15).
Die oxydiaktinen Marginalia gleichen im Bau ihres ca. 300 \x langen äußeren Strahles
den Dermalpinulen, haben aber einen ca. 200 y. langen, glatten Innenstrahl und am Centrum
4 abgerundete Buckel.
Die 3 Exemplare, a, b und c, stammen von der Station 252 vor der Somaliküste -
o.° 24,5' S. Br., 4 20 49,4' O. L. — wo in einer Tiefe von 1019 m ein blauer Thongrund mit
Pteropodenschalen gefunden war; während die beiden anderen Stücke, d und e, von der etwas
so Franz Eilharu Schulze: Hexactinelliden.
weiter nördlich gelegenen Station 258 - - 2° 58,5' N. Br., 460 50,8' O. L. - - aus 1362 m Tiefe
und ähnlichem Grunde herrühren.
Hyalonema coniforme F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXVI, Fig. 1— 11.
Vor der Somali - Küste, etwa 6° nördlich vom Aequator, wurde ein weicher, aus-
geprägt kegelförmiger Schwammkörper von 90 mm Länge und 55 mm Breite der quer ab-
gestutzten nach oben gewandten Basis gefunden. Leider war durch Ausreißen des Basalnadel-
schopfes, das zugespitzte Unterende stark lädiert. Ein unregelmäßiges, feinbalkiges Gitternetz der
Dermalhaut überzieht die schwach ausgebauchte Seitenfläche, während die obere Gastral-
fläche von einer fast planen, mit der Unterlage verwachsenen Siebplatte gebildet wird, deren
sammetähnliche dichte Haut von zahlreichen, oft in Gruppen geordneten, rundlichen oder ovalen
Löchern verschiedener Weite (1 — 3 mm) durchbohrt ist. Am Rande findet sich ein zarter, aber
deutlich markierter Marginalsaum, welcher die durchlöcherte Gastralhaut scharf von der ganz
andersartigen Dermalfläche abgrenzt (Taf. XXXVI, Fig. 1).
Das ableitende Kanalsystem erscheint hier nicht zu einigen wenigen Hauptkanälen ge-
sammelt, sondern besteht aus zahlreichen, an der oberen, planen gastralen Fläche einzeln aus-
mündenden lakunösen, verästelten Längskanälen, zwischen welchen die zuleitenden Kanäle von
der Dermaloberfläche aus eindringen.
Hinsichtlich der makroskleren Nadeln ist hervorzuheben, daß die bei sonst nahe verwandten
Arten, wie H. simile, tulipa etc. vorkommenden Tignule hier ganz fehlen. Um so reichlicher
sind die gewöhnlich 1 — 2 mm langen, ganz glatten, oder mit 4 Centralhöckern versehenen, geraden
oder gebogenen Oxydiaktine vorhanden, welche, meistens zu Strängen aggregiert, ein zwar recht
nachgiebiges und weiches, aber doch elastisches Stützgerüst bilden. Zwischen diesen kommen
glatte megasklere Oxyhexaktine verschiedener Größe in radiärer Lagerung vor. Von ähnlichem
Charakter sind die zahlreich vorhandenen, verschieden großen, hypodermalen und hypo-
gastralen Oxypentaktine, während sich derartige hypokanalare Oxypentaktine nur ganz
vereinzelt finden.
In großer Menge sind im Parenchym überall glatte Mikroxyhexaktine von 60 bis
80 [j. Durchmesser vorhanden, deren mäßig kräftige Strahlen sämtlich im Endteil eine ziemlich
starke, hakenförmige Biegung zeigen (Taf. XXXVI, Fig. 5 u. 6).
Dermale Makramphidiske sind nur ganz vereinzelt gefunden. Sie haben eine Durch-
schnittslänge von 160 jj. und einen ca. 9 jx dicken Achsenstab mit spärlichen, zerstreut stehenden
kleinen Höckern, sowie einen geringfügigen centralen Höckerwirtel. Die flach gewölbten 7-zähnigen
Schirme sind etwa 36 \k lang und 50 p. breit. Ihre schauf eiförmigen Zähne enden breit abge-
rundet (Taf. XXXVI, Fig. 11a). Mesamphidiske von 40 — 60 jj. Länge sind besonders in der
Wand der Kanäle recht häufig. Ihre glockenförmigen, ca. 20 \j. langen und etwa 15 jj. breiten
Schirme haben 10 — 12 schmale, parallel liegende Zähne. Der feinhöckerige Achsenstab hat
einen centralen Wirtel spitzer Höcker (Taf. XXXVI, Fig. 7 u. 8). Indem sich bei den kleinsten
Mesamphidisken die Glocken verkürzen und schließlich halbkugelig werden, entstehen Uebergänge
zu den ebenfalls in allen Grenzmembranen sehr reichlich vorhandenen Mi kram ph id isken
gewöhnlicher Art (Taf. XXXVI, Fig. 9 — 11).
Erster Teil. Systematik. Qq
Die oxypen takti nen Dermal- und Gastralpinule haben eine Länge von 140 bis
180 jil. Ihr mäßig starker Pinulstrahl hat kurze, schräg aufwärts gerichtete Seitenstacheln und
läuft ganz allmählich spitz aus (Taf. XXXVI, Fig. 4).
Aehnlichen Charakter wie die Dermalpinule haben die 400 — 500 [t langen oxydiaktinen
Marginalia, deren Innenstrahl glatt ist, und deren 4 Centralhöcker abgerundet sind
(Taf. XXXVI, Fig. 3).
An der Innenfläche der größeren Ableitungskanäle und Lakunen kommen schmächtige
Pentaktinpinule mit spärlichen und sehr kurzen Seitenstacheln des kurzen Pinulstrahles vor.
Das einzige gefundene Exemplar stammt von der vor der Somaliküste gelegenen
Station 264 - - 6° 18,8' N. Br., 4g0 32,5 O. L. - - aus einer Tiefe von 107g m.
Myalonema urna F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXVI, Fig. 12 — 25.
Ein annähernd kugeliger, kleinapfelgroßer, recht weicher Körper, welcher gewissen prä-
historischen Urnen in der Form gleicht, ist in der Nähe des Aequators südlich von den Malediven
und nördlich von den Chagos-Inseln in 2g ig m Tiefe auf Globigerinenschlamm gefunden. Leider
ist das verschmälerte untere Ende samt dem Basalnadelschopf abgerissen.
Die Höhe des vorliegenden Stückes beträgt ebenso wie seine Breite etwa 50 mm. Der
Binnenraum wird durch 4 vom Centralconus ausgehende radiäre Längssepta in 4 Fächer
geteilt. Ein kurzes, kreisförmiges, ca. 23 mm weites Oskularrohr erhebt sich etwa 5 mm
über den Körper und trägt an seinem zugeschärften Rande den Marginalnadelsaum (Taf. XXXVI,
Fig. 12).
Der ziemlich breite und stumpf endigende Conus centralis ragt nur etwa 5 mm über
die freien, etwas konkaven Ränder der 4 verdickten Septa vor und reicht bis zum Niveau des
Oskularrandes. In die 4 taschen- oder sackförmigen unteren Aussackungen der Gastralhöhle
münden von unten und von der Seitenwand her die ableitenden Kanäle mit zahlreichen zerstreut
stehenden rundlichen Oeffnungen von 1 — 4 mm Durchmesser, während die Innenwand an den
Septen und an der Innenseite des Oskularrohres eine gleichmäßige sammetähnliche Oberfläche
zeigt. Die dermale Außenfläche des Körpers ist bis in die Nähe des mehr glatten Oskularrohres
mit einem feinmaschigen quadratischen Gitternetze bedeckt, durch welches die weiteren Eingangs-
öffnungen der zuleitenden Gänge hindurchschimmern (Taf. XXXVI, Fig. 1 2).
Hinsichlich der Spikulation mag zunächst erwähnt werden, daß die bei manchen
anderen Hyalonemen vorkommenden, mehrere Millimeter langen, plumpen Tignule hier ganz
fehlen. Von parenchymalen Megaskleren sind zu nennen mäßig starke megasklere Oxy-
diaktine von ca. 1 mm Länge mit centraler Anschwellung, welche meistens in bekannter Weise
zu schmalen Strängen aneinander gelagert erscheinen, sowie zahlreiche kräftige Oxyhexaktine,
welche, rechtwinklig zu den Grenzflächen orientiert, in allen dickeren Partien der Körperwand
ein kubisches Gitter markieren. Die meist ziemlich kräftig entwickelten oxypentaktinen Hypo-
dermalia und Hvpogastralia haben recht verschiedene Größe und gleichen im Charakter den
parenchymalen Oxyhexaktinen. In den untersten Partien des Körpers finden sich zahlreich
300 — 500 ]}. große stauraktine, triaktine und diaktine Acanthophore, deren schwach verdickte
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. I 2
qO Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Enden stets mit kräftigen Stacheln besetzt sind, während der Mittelteil gewöhnlich glatt bleibt.
Wenn auch von dem eigentlichen Basalnadelschopf nichts mehr erhalten ist, so lassen sich
doch in der zerrissenen Mittelpartie des unteren Körperendes noch einige starke Diaktine finden,
welche nicht zugespitzt, sondern beiderseits mit einer kolbigen Anschwellung enden.
Von den Mikroskleren zeichnen sich die nur recht spärlich vorhandenen parenchymalen
Oxyhexaktine von 50 — 60 ;j. Durchmesser durch eine starke hakenförmige Biegung ihrer glatten
Strahlen aus (Taf. XXXVI, Fig. 14).
Auffällig schlank und gracil erscheinen die hier nicht in der Dermalschicht gelegenen,
sondern im Parenchym unregelmäßig zerstreuten Makramphidiske von 200 — 300 \>. Länge. Ihre
glockenförmigen, am Ende etwas quer abgestutzten Endschirme von 60— 80 p. Länge und nur
40 — 50 [i. Breite besitzen 8 nur schwach divergierende Zähne mit abgerundeten Enden.
Der dünne cylindrische Achsenstab von 4 — 6 \>. Dicke trägt in der Mitte gewöhnlich 8 im
Wirtel gestellte, stark vorspringende Höcker und außerdem mehrere niedrigere Höcker in un-
regelmäßiger Verteilung (Laf. XXXVI, Fig. 17, 18 u. 1 8a).
Ganz verschieden von diesen gracilen, schlanken Makramphidisken ist eine andere, auf
die Dermal- und Gastralhaut beschränkte, hier aber sehr reichlich vorhandene Sorte von robusten
ellipsoiden kleineren Makramphidisken von durchschnittlich nur 80 \t. Länge und 40 \x Breite,
welche man eventuell auch den Mesamphidisken zurechnen könnte. Ihre halbeiförmigen Schirme
haben 8 lange, schaufeiförmige zugespitzte Zähne, welche sich mit ihren mäßig abgerundeten
Enden nahezu erreichen, aber nie verschmelzen. Der verhältnismäßig kräftige cylindrische Achsen-
stab trägt eine Anzahl von ziemlich hohen, papillenförmigen Buckeln, von denen die der Mitte
entsprechenden, zuweilen aber auch die übrigen zu 8-strahligen Wirtein zusammentreten. Oft
sieht man 3, bei größeren Nadeln aber auch wohl noch mehr solcher Wirtel ausgebildet, von
welchen dann jedoch immer der mittlere der ansehnlichere ist (Taf. XXXVI, Fig, 19 u. 20).
Kleinere- Amphidiske mit glockenförmigen kürzeren Schirmen und schlankem Achsenstabe
finden sich sowohl in den Grenzhäuten als auch hier und dort im Parenchym und dürften als
wahre Mes a mph idiske anzusehen sein (Taf. XXXVI, Fig. 21 u. 22). Auch fehlen nicht die
typischen Mikr amphidiske mit ihren halbkugeligen, 12 — 20-strahligen Glocken, sind jedoch
hier auffallend spärlich vorhanden (Taf. XXXVI, Fig. 2^, — 25).
Die mäßig starken, aber doch schlanken Dermal- und Gastralpinule haben die beträchtliche
Länge von 400 — 800 jj.. Die verhältnismäßig kurzen, seitlich zusammengedrückten Seitenstacheln
ihres nur im Basalteile glatten Pinulstrahles nehmen von der Mitte bis zu dem eanz allmählich
spitz auslaufenden Distalende kontinuierlich an Länge ab und zeigen gewöhnlich spiralige An-
ordnung (Taf. XXXVI, Fig. 15a u. 15b).
In die ableitenden Kanäle setzen sich die hier bald spärlicher werdenden Kanalpinule nicht
gar weit fort. Die 1 mm und darüber langen oxydiaktinen Marginalia gleichen in ihrem Pinul-
strahl den Dermalpinulen, während der kürzere Innenstrahl glatt ist. Die im Kreuz gestellten
4 Centralbuckel sind halbkugelig abgerundet (Taf. XXXVI, Fig. 16).
Aus dieser Darstellung ergiebt sich, daß die Spikulation des Hyabnema urna auffallend
mit Hyalonema ovuliferum übereinstimmt, welches ich in meinem Werke: „Amerikanische
Hexactinelliden", S. 13 und 14 beschrieben und ebendort Taf. II, Fig. 9 — 12 abgebildet
habe. Indessen finden sich auch beachtenswerte Unterschiede zwischen beiden, welche mich
Erster Teil. Systematik. q j
mit Rücksicht auf die erheblich verschiedene Körperform bestimmt haben, sie als Species zu
sondern. In dieser Hinsicht möchte ich Gewicht legen auf das spärliche Vorkommen und die
auffallende Kleinheit der parenchymalen Mikroxyhexaktine bei H. urna, während diese Nadel-
form bei H ovuliferum sehr reichlich und beträchtlich größer ist.
Gefunden ist das einzige Exemplar dieser Art an der Station 220 - i° 57,0' S. Br.,
730 19,1' O. L. - - in 2919 m Tiefe auf einem mit Globigerinenschlamm bedeckten Grunde.
Hyalonema apertum F. E. Sch.
Taf. XXVII u. XXVIII.
1857 Hyalonema affine J. Friedr. Brandt, in: Bull, scient. Acad. Petersbourg. T. XVI, 1857, No. 5. Mel. biol.,
T. II, p. 606.
1859 Hyalonema affine J. Friedr. Brandt, Symbolae ad polypös hyalochaetides speetantes, 1895, fol.
1860 Hyalonema affine M. Schultze, Die Hyalonemen, S. 9.
1875 Hyalonema affine W. Marshall, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV, Supplement, S. 224.
1887 Hyalonema (Stylocalv.\) apertum F. E. Sch., in: Abhandl. Königl. preuß. Akad., 1886, S. 59.
1887 Hyalonema (Stylocalyx) apertum F. F. Sch., in: Challenger Report, Zoology, Vol. XXI u. XXII, Hexaetinellidia
p. 214 und PI. XXXVII, XXXVIII.
1895 Hyalonema apertum F. E. Sch. und Hyalonema Maehrenthali F. E. Sch., in: Abhandl. Königl. preuß. Akad.,
1894, S. 39—44, Taf. VIII.
1899 Hyalonema affine F. E. Sch., in: Sitzungsb. Ges. naturf. Freunde in Berlin, 1899, S. 112 — 129.
1902 Hyalonema affine F. E. Sch., in: An aecount of the Indian Triaxonia, 1902, p. 27 — 31 und PI. VII.
Bei Sumatra und bei den Nikobaren sind von der „Valdivia"-Expedition einige Hyalonema-
Stücke erbeutet, welche ich zu der recht variablen Species H. apertum F. E. Sch. stelle.
Dieser Name H. apertam F. E. Sch. muß nämlich statt des von mir in letzter Zeit,
z. B. noch 1902, in meinen Indian Triaxonia, p. 27 gebrauchten H. affine Marshall aus folgendem
Grunde angewandt werden. Zwar habe ich im Jahre 1899 in den Sitzungsber. der Ges. naturf.
Freunde in Berlin, 1 899, S. 112 nachgewiesen, daß die hier in Betracht kommende Hyalonema-
Species, welche ich in meinem Challenger-Report 1887 als Hyalonema apertum bezeichnet hatte,
speeifisch übereinstimmt mit der von W. Marshall im Jahre 1875 als Hyalonema affine W. Marsh.
beschriebenen japanischen Form, und glaubte sie daher auch H. affine Marshaix nennen zu
müssen; doch hatte ich damals nicht beachtet, daß dieselbe Bezeichnung Hyalonema affine schon
im Jahre 1857 von Brandt für ein nicht mit Sicherheit zu bestimmendes Nadelbüschel nebst
Palythoa-Kruste vergeben, also nicht zulässig war. Es muß daher nach den bekannten
Nomenklaturregeln der nächstjüngere Name, das ist der von mir im Jahre 1886/87 für dieselbe
Art gegebene Name Hyalonema apertum F. E. Sch. wieder eintreten.
Die speeifische Uebereinstimmung der mir jetzt vorliegenden Stücke mit den japanischen,
sowie mit den von mir früher beschriebenen indischen Exemplaren der „Investigator"-Ausbeute
scheint mir zweifellos, da die Abweichungen nicht erheblicher sind als die Differenzen der
japanischen Stücke untereinander, welche letzteren außer mir auch Prof. Ijlma in Tokio unlängst
näher studiert hat. Nach einer vergleichenden Untersuchung zahlreicher japanischer Exemplare,
welche Kollege Ijlma die Güte hatte mir zu überlassen, kann ich ihm darin nur beistimmen,
daß sich trotz mancher Differenzen aus diesen keine scharf gesonderten Arten bilden lassen.
Höchstens könnte man sie einfach nach der Konsistenz in härtere und weichere gruppieren.
_ . Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Auch die später, 1899, von mir versuchte Einteilung der Species in eine japanische
(japanicum) und eine indische (recticulatum) Subspecies wird sich nicht halten lassen.
Von der deutschen Tiefsee-Expedition sind bei der Insel Pageh (bei Sumatra) 2 ca. hasel-
nußgroße Exemplare gefunden, welche sich beide durch Derbheit des Körpers auszeichnen.
Eines derselben hat noch seinen Basalschopf bewahrt und stellt einen 30 mm langen,
20 mm breiten Kelch dar, dessen ziemlich scharfkantiger Rand etwas nach außen umgebogen ist.
Die erheblich vertiefte, ziemlich glatte gastrale Endfläche läßt 4 um den 8 mm hoch
emporragenden Centralkegel im Kreuz gestellte größere rundliche Hauptausgangsöffnungen des
ableitenden Kanalsystemes und daneben noch einige kleinere Löcher erkennen. An der äußeren
dermalen Oberfläche befindet sich ein deutliches Gitter, welches aber hie und da in eine dichtere,
sammetartige Haut übergeht (Taf. XXXVII, Fig. 1).
Das andere, etwas kleinere Exemplar zeigt einen stärker auswärts gebogenen, an einer
Seite sogar stark zurückgeschlagenen scharfkantigen Rand. Auch hier finden sich um den
(breiteren und kürzeren) frei emporragenden Centralconus in dem sonst gleichmäßig glatten
Gastralfeide 4 rundliche Ausgangsöffnungen. Die Dermalfläche erscheint ebenfalls gleichmäßig
glatt und derb. Der Basalnadelschopf ist am gerundeten Unterrande quer abgebrochen
(Taf. XXXVII, Fig. 2).
Bei beiden Stücken zeichnen sich die parenchymalen Megasklere durch erhebliche Stärke
aus. Außer den mehrere Millimeter langen und oft über 200 \>. dicken, schwach gebogenen oder
geknieten diaktinen Tignulen (Taf. XXXVII, Fig.) sind zahlreiche verschieden gelagerte megasklere
Oxydiaktine von ca. 1 mm Länge und 20 — 60 ij. Dicke vorhanden, welche entweder ganz glatt
oder in der Mitte mit einer abgesetzten schwachen Ringverdickung resp. mit 4 Buckeln versehen
sind. Dazwischen finden sich Oxyhexaktine ähnlichen Kalibers. Ungewöhnlich dick sind auch
die hypodermalen und hypogastralen Oxypentaktine (Taf. XXXVII, Fig. 3).
Zweifellos rührt die Härte und die Festigkeit der beiden Schwammkörper hauptsächlich
von der Stärke und dichten Lagerung aller dieser Megasklere her.
Von Mikroskleren sind zunächst zu erwähnen die überall im Parenchym reichlich vor-
handenen Mikroxyh exaktine von 60 — 80 \>. Durchmesser, deren kräftige, am Ende stark
umgebogene Strahlen mit quer oder schräg abstehenden Stacheln bewehrt sind (Taf. XXXVII,
Fig. 5). Doch finden sich auch hier und dort im Parenchym stärkere, aber meist etwas kleinere
Mikroxyhexaktine mit ganz geraden Strahlen, deren Stacheln meist mehr distad gerichtet sind
(Taf. XXXVII, Fig. 6).
Die ungefähr 300 \>. langen, kräftigen Makramphidiske, welche hier auf die Dermal-
und Gastrarhaut beschränkt sind, haben einen 12 — 16 \>. breiten, mit zahlreichen unregelmäßig
verteilten, abgerundeten Buckeln und einem centralen Buckelwirtel besetzten cylindrischen
Achsenstab. Ihre halbkugelig gewölbten Schirme von ca. 60 <j. Länge und 100 \i. Breite haben
8 oder 7, seltener 6, zuweilen selbst nur 5 oder 4 breite, schauf eiförmige, lanzettförmig endende
Zähne (Taf. XXXVII, Fig. 7).
Mesamphidiske fehlen fast vollständig. Nur ganz vereinzelt habe ich hier in der
Dermalhaut jene 40 — 60 \>. langen Amphidiske mit 10 — 13-zähnigen glockenförmigen Schirmen
Erster Teil. Systematik. q-j
angetroffen, welche in den unten näher zu beschreibenden Stücken anderer Fundorte oft reichlich
vorkommen.
M i kram phid iske gewöhnlicher Form von 20 — 30 ;>. Länge sind zahlreich in den
Grenzhäuten zu finden (Taf. XXXVII, Fig. 15 u. 16).
Die dermalen und gastralen Pentaktinpinule haben eine Länge von 120 — 150 \y. Der
glatte basale Teil ihres kurzstacheligen und in eine schlanke Endspitze ausgehenden Pinulstrahles
hat die verhältnismäßig bedeutende Stärke von 6 \>. und darüber. Die am Distalende höckerigen
Basalstrahlen sind ca. 30 ij. lang (Taf. XXXVII, Fig. 9). Schlanker und kürzer sind die nur in
der Wand größerer Kanäle vorkommenden pentaktinen Kanalarpinule (Taf. XXXVII, Fig. 10).
Aehnlichen Charakter wie die Dermalpinule haben die ca. 0,5 mm langen oxydiaktinen
Marginalia mit glattem Innenstrahl und 4 centralen Höckern (Taf. XXXVII, Fig. 1 1).
Von der etwas weiter nördlich, bei der Insel Nias gelegenen Station 194 stammt ein
länglich-eiförmiger, oben quer abgestutzter, unten zugespitzter Schwammkörper von 23 mm Länge
und 1 2 mm größter, etwa in der Mitte gelegener Breite, dessen Basalnadelschopf abgebrochen
ist. Aus der Mitte der oberen, 6 mm weiten, rundlichen Oskularöffnung, welche von einem
scharfen Rande umsäumt ist, ragt ein kleiner Centralconus etwas über das Niveau des Oeffnungs-
randes hervor. In die sackartig vertiefte Gastralhöhle münden 4 im Kreuz gestellte weite Haupt-
ausführungsgänge. Die äußere dermale Körperoberfläche zeigt ein recht regelmäßiges quadra-
tisches Gitternetz, dessen Maschen gegen den Marginalsaum zu allmählich enger werden. Die
Innenfläche der Gastralhöhle erscheint glatt (Taf. XXXVII, Fig. 12).
Da die Spikulation dieses Exemplares, welches sich etwas weniger hart anfühlt, als die
beiden soeben beschriebenen Stücke, mit derjenigen dieser letzteren in den meisten Zügen überein-
stimmt, so beschränke ich mich darauf, hier die geringen Abweichungen unter Hinweis auf die
Figg. 12 — 18 der Taf. XXXVII zu besprechen.
Die parenchymalen stacheligen Mikroxyhexaktine sind etwas größer (70 — 90 y), die der-
malen und gastralen Makramphidiske etwas schlanker gebaut als dort (Fig. 14). An den der-
malen Pentaktinpinulen ist der Pinulstrahl hier etwas länger. Es scheint mir, als ob so gering-
fügige Abweichungen zur Abtrennung einer besonderen neuen Art nicht ausreichen. Vielleicht
handelt es sich auch nur um eine Jugendform.
Ferner ist in der Nähe der Nikobaren-Insel Nankauri an der Station 2 1 1 die Längshälfte
eines etwa kinderfaustgroßen Schwammkörpers erbeutet, welchen ich gleichfalls nur zu H. apertum
stellen kann, obwohl einige Differenzen bestehen (Taf. XXXVIII, Fig. 1).
An der gleichmäßig schwach gewölbten Außenseite des im ganzen konischen Körpers
zeigt sich ein unregelmäßig feinbalkiges Hautnetz, während die schräge, centralwärts abfallende,
von mehreren verschieden großen ovalen oder rundlichen Ausgangsöffnungen durchsetzte Gastral-
fläche gleichmäßig glatt oder richtiger sammetähnlich erscheint. An der oberen Randkante
markiert sich ein niedriger Marginalsaum.
Bei der Untersuchung des Nadelwerkes tritt eine weitgehende Uebereinstimmung mit den
bisher bekannten Hyalonema apertum Stücken hervor. So finden sich von Makroskieren ver-
einzelte starke, schwach gebogene oder gekniete Tignule, ferner zahlreiche parenchymale
Oxydi aktine gewöhnlichen Kalibers nebst einigen parenchymalen Oxyh ex aktinen und die
q^ Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
bekannten oxypentaktinen Hypodermalia, Hypogastralia und Hypocanalaria in
verschiedener Größe und Stärke. Auch von den Mikroskleren zeigen zahlreich vorhandene
parenchymale Oxyhexaktine mit hakenförmig gebogenen, stacheligen Strahlen, sowie die dermalen,
gastralen und kanalaren Pentaktinpinule weder im Bau noch in der Größe erhebliche Ab-
weichungen von den oben zuerst beschriebenen beiden Stücken. Dagegen treten geringe Dif-
ferenzen hinsichtlich der Makramphidiske, besonders aber der Mesamphidiske auf, welche hier
etwas näher berücksichtigt werden sollen.
Die Makramphidiske stimmen zwar in der Form mit denjenigen der bekannten anderen
Stücke überein, sind jedoch hier nicht auf die beiden Grenzhäute beschränkt, sondern kommen
(wenngleich von etwas geringerer Größe) auch in der Wand der stärkeren Ausführungsgänge
und (spärlich) im Parenchym selbst vor. Während nämlich die meist reichlich vorhandenen
dermalen und gastralen Makramphidiske eine Länge von ca. 220 \s. und ihre halbkugeligen 8-
bis 7-zähnigen Schirme eine Breite von ca. 80 u. und eine Länge von 60 ;j. haben, sind jene
kanalaren oder im Parenchym liegenden Makramphidiske gewöhnlich nur ca. 1 50 [j. und haben
gleich gestaltete, aber entsprechend kleinere Schirme (Taf. XXXVIII, Fig. 5 u. 10). Der cylin-
drische Achsenstab ist bei beiden kräftig und ziemlich reichlich besetzt mit abgerundeten Buckeln,
von welchen einige im Centrum einen etwas vorstehenden Wirtel bilden.
Die auffallendste Abweichung dieses Schwammes aber von anderen Hyalouema apertum-
Stücken besteht in dem reichlichen Vorkommen von Mesamphidisken verschiedener Größe in der
Haut mancher Kanäle, wodurch viele Schnitte dieses Exemplares, ebenso wie durch das reichliche
Auftreten der kleineren Makramphidiske im Innern des Körpers einen recht eigenartigen und von
dem der früher besprochenen Stücke abweichenden Charakter erhalten (Taf. XXXVIII, Fig. 2b).
Doch ist zu bemerken, daß das Vorkommen und die Verteilung der Mesamphidiske ebenso
wie der kleinen Makramphidiske durch den Schwammkörper hier durchaus kein gleichmäßiges
ist, sich vielmehr auch Regionen finden, welche arm an solchen sind.
Die Mehrzahl der Mesamphidiske besteht aus den bekannten schlanken Formen mit viel-
und schmalzähnigen (11 — 13) glockenförmigen Schirmen und dünnem, höckerigem, in der Mitte
mit einem stärkeren Höckerwirtel versehenem Achsenstabe. Die Länge dieser Nadeln schwankt
zwischen 40 und 100 ;j. Die kleineren nähern sich durch mehr halbkugelige Form und größere
Zahnzahl ihrer Schirme den hier besonders in den Grenz- und Kanalhäuten reich vertretenen
Mikramphidisken (Taf. XXXVIII, Fig. 11 u. 12).
Gelegentlich kommen aber auch Mesamphidiske vor, welche in Form und Bau mehr an
die echten Makramphidiske erinnern, indem sie 8 schaufeiförmige und etwas divergierende Schirm-
zähne aufweisen (Taf. XXXVIII, Fig. 6).
Soweit nun auch dieses zuletzt beschriebene Stück von den beiden zuerst behandelten,
besonders in dem so verschieden reichlichen Vorkommen der Mesamphidiske abweicht, ließen
sich doch Vertreter sowohl für die beiden Extreme als auch für zahlreiche Uebergänge zwischen
beiden in dem oben erwähnten Materiale, welches Ijima von dem Hyalonema apertum in der
Sagami-Bai bei Japan gesammelt hat, finden. Ich kann sie daher ebensowenig wie jene specifisch
auseinanderhalten.
Schließlich stelle ich hier noch einmal die Fundorte der von mir zu Hyalonema apertum
F. F. Sch. gerechneten Stücke der deutschen Tiefsee-Expedition übersichtlich zusammen.
Erster Teil. Systematik. q r
Die beiden zuerst beschriebenen harten Exemplare stammen von der „Valdivia"-Station 185
— 30 41,3' S. Br., ioo° 59,5' O. L. — bei der Insel Pageh in der Nähe von Sumatra, aus einer
Tiefe von 614 m von blauem Thongrund; das kleine länglich-eiförmige, in seiner Zugehörigkeit
etwas zweifelhafte Stück stammt von der Station 194, im Nias- Südkanal - o° 15,2' S. Br.,
980 8,8' O. L. - - ebenfalls aus 614 m Tiefe von Pteropoden-Schlammgrund.
Das zuletzt beschriebene, größere kelchförmige Exemplar ist erbeutet an der Station 2 1 1
im Westeingange des Sombrero-Kanales der Nikobaren • 70 48,8' N. Br., 93° 7,6' O. L. - - aus
805 m Tiefe.
Hyalonema molle F. E. Sch. n. sp.
Taf. XXXIX.
Zu den ffya/onema-Arten, welche parenchymale Mikro-Oxyhexaktine mit gebogenen stache-
ligen Strahlen besitzen, gehören auch einige bei der Station 253 gefundene SchwammköqDer von
Taubenei- bis Faustgröße, bei welchen der Basalschopf ausgerissen ist. Sie haben die Gestalt
eines schwach ausgebauchten Kegels oder sehr dickwandigen konischen Kelches, dessen äußere
Wand von einem feinbalkigen Hautnetz ziemlich gleichmäßig überzogen ist, während die leicht
trichterförmig vertiefte obere Gastralfläche zwar von zahlreichen rundlichen Ausgangsöffnungen
verschiedener Größe durchsetzt ist, aber sonst eine gleichmäßig dichte sammetähnliche Oberfläche
besitzt (Taf. XXXIX, Fig. 1).
Der mit einem niedrigen Marginalsaum versehene obere Rand zeigt keine erhebliche Zu-
schärfung, sondern erscheint mehr abgerundet. Auffällig ist die weiche Konsistenz des ganzen
Körpers, welche wohl hauptsächlich durch den Umstand bedingt ist, daß die megaskleren Spikula
hier bei gleicher Form viel weniger kräftig ausgebildet sind, als bei den meisten anderen
Hyalonemen.
So fehlen die derben Tignule hier entweder ganz oder kommen nur als ca. 2 mm
lange und 40 ;j. dicke Oxydiaktine vor. Auch die übrigen oxydiaktinen Parenchymalia erreichen
ebenso wie die makroskleren Oxyhexaktine und die hypodermalen und hypogastralen Oxy-
pentaktine trotz reichlichen Vorkommens in der Regel nicht die Dicke und Länge wie bei den
meisten anderen Hya/oiiema-ArXen.
Von besonderer Wichtigkeit für die Charakteristik der neuen Species sind die paren-
chymalen Mikroxyhexaktine, welche überall im Parenchym, wenn auch in wechselnder
Häufigkeit, unretrelmäßio- verteilt vorkommen. Sie haben durchschnittlich einen Durchmesser von
80 — 100 ij., übertreffen also die entsprechenden Nadeln der im übrigen so nahestehenden Species
Hyalonema apertum erheblich an Größe, unterscheiden sich aber von jenen außerdem auch noch
recht wesentlich durch die Gestalt, indem ihre mit kräftigen Stacheln besetzten Strahlen niemals
jene ausgeprägte Hakenform aufweisen, sondern entweder im distalen Endteile nur schwach
gebogen oder überhaupt ganz gerade sind. Die Richtung und Größe der kleinen,
spitzen, bald ganz geraden, bald schwach gebogenen Seitenstacheln, welche etwa in der Mitte
der Strahlen am größten sind, variiert erheblich. Bald stehen sie rechtwinklig quer ab, bald sind
sie etwas distad gerichtet, bald mehr oder weniger zurückgebogen (Taf. XXXIX, Fig. 3, 4 u. 5).
Dagegen habe ich hier solche kleinen Mikroxyhexaktine mit verhältnismäßig starken stacheligen
Strahlen, wie sie bei H. apertum häufig sind, nicht gefunden.
96
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Die Größe und Gestalt der auf die Dermal- und Gastralhaut beschränkten M a kr-
am phidiske variiert nicht unerheblich. Ihre Länge beträgt durchschnittlich etwa 200 \i, die
Breite der halbkugeligen 8-strahligen Schirme beträgt ca. 60 — 100, die Länge 40 — 80 \y. Die
breiten schaufelförmisren Schirme enden mehr oder weniger breit abgerundet. Der Verhältnis-
mäßig dicke (14 — 16 a) cylindrische Achsenstab trägt' halbkugelige Buckel in unregelmäßiger
Verteilung, von welchen gewöhnlich einige in der Mitte einen Wirtel bilden. Selten kommen
/wischen diesen großen Makramphidisken kleinere von gleichem Bau, aber mit weniger (7 — 5)
Schirmstrahlen vor.
In Menge finden sich zarte Mesamphidiske verschiedener Größe mit glocken-
förmigen, 12 — 13-zinkigen Schirmen in der Wand der größeren Ableitungskanäle und Lakunen,
seltener in der Dermal- und Gastralmembran und nur vereinzelt im Parenchym. Ihre Länge
variiert von 30 — 60 ;j, beträgt jedoch gewöhnlich ca. 50 ij. Die am Ende schwach abgeplatteten,
ca. 20 [j. langen und 1 5 ;j. breiten Endglocken zeigen meistens 1 3 lange schmale, am Ende
zugespitzte, schwach divergierende Zinken. Der schlanke Achsenstab trägt zahlreiche unregel-
mäßig verteilte, querabstehende kleine Stacheln und in der Mitte einen Wirtel von etwas größeren
(Taf. XXXIX, Fig. 9 — 12). Außerdem kommen in allen Grenzhäuten M i kramp hidiske
gewöhnlicher Form und Größe in wechselnder Menge vor (Taf. XXXIX, Fig. 13).
Die pentaktinen Dermal- und Gastralpinule haben eine Länge von 100 — 200 [j-,
gewöhnlich ca. 1 50 ij.. Ihr in seinem glatten Basalteile ziemlich kräftiger freier Radialstrahl ist
mit kurzen Stacheln mäßig reichlich besetzt und endet mit einer mehr oder minder langen
Spitze. Ihre mäßig starken, am Ende konisch zugespitzten und dabei etwas stacheligen, geraden
Basalstrahlen sind 30 — 40 ;j. lang (Taf. XXXIX, Fig. 7).
Die nur spärlich anzutreffenden kanalaren Pentaktinpinule sind schmächtiger und kürzer,
aber mit relativ längeren stacheligen Basalstrahlen versehen (Taf. XXXIX, Fig. 6).
Von dieser neuen Species, welche zwar Hyalonema apertum W. Marsh, sehr nahe steht,
sich von dieser aber, außer durch die größere Weichheit des Köqoers und den Mangel starker
Balken besonders durch die größeren parenchymalen Mikroxyh exaktine mit geraden oder
schwach gebogenen stacheligen Strahlen, sowie durch die Menge der kanalaren Mesamphidiske
unterscheidet, sind 4 stark lädierte Schwammkörper und mehrere Bruchstücke an der Station 253
- o° 27,4' S. Br., 4 20 47,3' O. L. — also vor der Somaliküste, südöstlich von Barawa, in 638 m
Tiefe auf blauem Thongrund mit Pteropodenschlamm erbeutet.
Ein Bruchstück derselben Species, welches aus dem axialen Teile des ca. 4 cm langen
Körpers und dem in 20 cm Länge erhaltenen, etwa 2 mm dicken Basalnadelschopfe besteht, ist
im Sansibar-Kanal an der Station 245 — 50 27,9' S. Br., 390 18,8' O. L. — in 463 m Tiefe
auf blauem Thon und Globigerinenschlamm gefunden.
Ein ähnliches, zu Hyalonema molk gehöriges Bruchstück, welches von einem 3 cm langen
Körper mit schmalerem (abgebrochenen) Basalschopfe stammt, hat die vor dem nördlichen Teile
der Somali- Küste gelegene Station 266 - - 6° 44,2' N. Br., 49° 43,8' O. L. aus 741 m Tiefe
geliefert.
Erster Teil. Systematik. q_
Bruchstücke von unbestimmbaren Hyalonema- Arten.
Außer den hier eingehend beschriebenen Hya/onema-Species sind von der „Valdivia"-
Expedition noch einige geringfügige Bruchstücke mitgebracht, deren Zugehörigkeit zur Gattung
Hyalonema zwar ziemlich sicher erscheint, welche aber wegen der Dürftigkeit des Materiales
weder mit Bestimmtheit zu einer der schon beschriebenen Arten dieser Gattung gestellt werden
können, noch als Grundlage für eine neue Artbeschreibung zu verwerten sind.
Da, wo noch ein Stück des Weichkörpers erhalten ist, läßt sich zwar in der Regel noch
angeben, in welche Gruppe von Hya/<mema-Spec\es sie gehören, bei den meisten fehlen aber
mit dem Weichkörper gewöhnlich auch die für die Artbestimmung meist sehr wesentlichen
kleineren Nadeln gänzlich; oder es ist nichts erhalten als Bruchstücke eines nackten oder mit
einer Palythoa-Kruste überzogenen Basalschopfes. Liegen endlich nur Bruchstücke einzelner
Basalnadeln vor, so ist selbst die Feststellung der Gattung oft nur mit Wahrscheinlichkeit möglich.
Unter diesen Umständen halte ich es für das Zweckmäßigste, die betreffenden Objekte
einfach nach den Fundorten zu rubrizieren und sie hier, dem Laufe der „Valdivia"-Fahrt folgend,
bei den einzelnen Stationen der Reihe nach aufzuführen.
Station 3 3- Einige formlose Weichkörperfetzen und mehrere isolierte Basalnadelbruch-
stücke von ca. i mm Dicke und ioo — 300 mm Länge sind mit dem Lrawl vor der west-
afrikanischen Küste, südwestlich von Cap Bojador aus 2500 m Tiefe herausgeholt. Vielleicht handelt
es sich um Hyalonema lusitanicum Barb. du Bocage oder H. kenti O. Schmidt, worauf die
parenchymalen Mikroxyhexaktine mit gebogenen glatten Strahlen, die langgestreckten Makramphi-
diske mit glockenförmigen, 8-strahligen Schirmen und die ca. 400 [j langen, ziemlich buschigen
Dermalpinule hinweisen, doch läßt sich keine sichere Diagnose stellen.
Station 35. Vor der westafrikanischen Küste kam ferner nordwestlich von Gap Blanco
aus der erheblichen Tiefe von 3500 m ein 32 cm langes Stück einer schwach spiralig ge-
bogenen Basalnadel von ca. 1 mm Dicke nebst einigen kürzeren Bruchstücken ähnlicher Art herauf.
Station 45. Südwestlich von Sierra Leone in 4990 m Tiefe fanden sich 2 fingerlange
Bruchstücke von ungefähr 1 mm dicken Basalnadeln.
Station 185. In der Nähe der Pageh-Inseln bei Sumatra ist in 614 m Tiefe ein
etwa fußlanges Schopfbruchstück mit ca. 7i0 mm dicken, spiralig zusammengedrehten Basalnadeln
erbeutet, dessen obere quer abgebrochene Hälfte von einer Pahythoa-Kruste umwachsen ist.
Station 186. Bei derselben Insel ist etwas mehr nördlich in 903 m Tiefe ein mit dem
Nadelschopf erhaltenes kleines Weichkörperfragment gefunden, welches zwar genügt, um fest-
zustellen, daß es sich um ein Hyalonema mit parenchymalen Tignulen und geradstrahligen,
schwach rauhen Mikroxyhexaktinen, dünnen Pinulen und solchen Makramphidisken handelt, die
den großen parenchymalen Makramphidisken der Species H globiferum gleichen; welches jedoch
nicht ausreicht, um die Zugehörigkeit zu dieser Species mit Sicherheit festzustellen.
Station 189. Bei der Insel Siberut fanden sich in 768 m Tiefe auf einem Grunde
von blauem Thon zwei schmale Bündel dünner Basalnadelstücke von etwa Fußlänge, deren eines
noch mit der Palythoa-Kruste bekleidet ist.
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. Ij
98
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Station 190. Ebenfalls in der Nähe von Siberut sind in 1280m Tiefe außer einem
etwa 400 mm langen und ca. 3 mm dicken, mit Palythoa-Kruste gedeckten Strang mäßig dünner,
spiralig gewundener Basalnadelstücke noch zahlreiche derartige Nadeln von ca. 1 mm Dicke und
fast V2 m Länge gefunden.
Station 210. Bei der Nikobaren-Insel Nankauri fanden sich in in 752 m Tiefe zwei etwa
fußlange und 3 mm dicke lockere Bündel von ca. 7a mm dicken, schwach spiralig gewundenen
Basalnadelstücken ohne Palythoa-Bekleidung.
Station 247. Vor der Küste des Massai-Landes, etwa bei Mombas ist in 863 m Tiefe
ein handlanges, 2 mm dickes und und mit Palythoa-Kruste überzogenes Bündel dünner Basal-
nadelstücke mit dem Trawl heraufgebracht.
Station 249. Etwas weiter nördlich, aber auch noch vor der Küste von Massai-Land
fanden sich in 748 m Tiefe zahlreiche Basalnadelbruchstücke von verschiedener, bis l/g mm Stärke
und bis zu 40 cm Länge, teils isoliert, teils zu Bündeln vereinigt. In 3 Fällen sind die etwa
gänsefederkieldicken Schöpfe von einer Palythoa-Kruste umkleidet.
Station 252. Vor der Küste des südlichen Teiles von Somali-Land sind in 1019 m
Tiefe 2 fingerlange Bruchstücke von mit Palythoa überwachsenen, hühnerfederkieldicken Basal-
nadelschöpfen gefunden. ' Die schwach spiralig gedrehten Nadeln erreichen zum Teil eine Dicke
von Vs mm.
Station 254. Vor der Somali-Küste in der Gegend des Aequators wurden in 977 m
Tiefe 2 handlange und 3 mm dicke, mit Palythoa überwachsene und seitlich verbundene
Basalnadelschopfbruchstücke erbeutet, deren spiralig zusammengedrehte Nadeln in dem einen
Schöpfe durchgängig etwa 1 mm dick, in dem anderen beträchtlich dünner sind.
Station 257. Vor der Somali-Küste in der Nähe bei Barawa ist in 1644 m Tiefe ein fast
70 cm langer Basalnadelschopf heraufgebracht, dessen oberes, dicht unterhalb des Weichkörpers
abgebrochenes, etwa 3 mm dickes Ende aus dicht aneinander gelagerten und durch eine Paly-
thoa-Hülle fest zusammengehaltenen Nadeln von nur ca. 0,5 mm Dicke besteht, während die sich
in langgezogenen Spiraltouren umeinander windenden, beträchtlich dickeren (bis zu 1 mm)
mittleren Teile derselben Nadeln etwas lockerer liegen, nach dem unteren Ende zu sich ganz
voneinander lösen und büschelförmig auseinanderweichen.
Station 258. Einige Meilen weiter nördlich fanden sich in 1362 m Tiefe mehrere von
Palythoa-Krusten umgebene und durch letztere sowie durch eine monaxone Spongie miteinander
verbundene Bruchstücke von Basalnadelschöpfen, deren zahlreiche Nadeln meistens fußlang und
unter 7a mm dick sind, bei einem Schöpfe aber teilweise die Länge von 40 cm erreichen.
Station 264. Ebenfalls vor der Küste des Somali-Landes, aber unter 6° N. Br. ist aus
1079 m Tiefe ein 43 cm langer Basalnadelschopf erbeutet, dessen oberes, ca. 4 mm dickes Ende
teilweise mit einer Palythoa-Kruste umwachsen ist, während unten die hier etwas dicker werdenden
Nadeln nach Verminderung ihrer spiraligen Windung büschelförmig auseinanderweichen.
Station 270. Im Golf von Aden wurden aus einer Tiefe von 1840 m einige isolierte,
schwach spiralig gebogene Nadeln von ca. 40 cm Länge und '/a — 1 mm Dicke heraufgebracht.
Erster Teil. Systematik.
99
Hyalonema-T 'afein.
Tafelnummer
Fundort:
„Valdivia"-
Station
Tiefe
in m
185 u. 198
614. 677
10
1326
20;
1024
211
805
265. 266
628. 741
2IO. 220
752. 2919
208
296
/189. 191
768. 750
(203. 2IO
660. 752
258
1362
(igO
1280
(258
1019
1362
264. 220
1079. 2919
185. I94
614. 614
21 I
805
M53- 245
638. 463
( 266
741
XXVI
XXVII
XXVIII
XXIX
XXXI
XXXII
XXXIII
XXXIV
XXXV
XXXVI
XXXVII
XXXVIII
XXXIX
H. proximum F. E. Sch. n. sp
II. thomsonis W. Marshall
H. calix F. E. Sch. n. sp
H. nicobarkum F. E. Sch. n. sp
H. somalicum F. E. Sch. n. sp
H. globifcrnm F. E. Sch. n. sp., Hyalonema sohlt um F. E. Sch. n. sp.
//. valdiviae F. E. Sch. n. sp
H. rapa F. E. SCH
//. validum F. E. Sch. n. sp
//. titlipa F. E. SCH. n. sp., H. simile F. E. Sc.H. n. sp
H. coniforme F. E. Sch. n. sp., H. itma F. E. Sch. n. sp
H. affine W. Marshall
H. affine W. Marshall
H. molle F. E. Sch. n. sp
Compsocalyx gibberosa F. E. Sch. n. g\, n. sp.
Taf. XXV.
Während alle bisher bekannt gewordenen Arten der Gattung Hyalonema eine ziemlich
gleichmäßige, dem unbewaffneten Auge gewöhnlich nahezu glatt erscheinende Beschaffenheit der
äußeren Körperpberfläche zeigen, finden sich an der Außenfläche eines bei den Nikobaren in
296 m Tiefe erbeuteten, etwa kindskopfgroßen Stückes, welches den abgerissenen oberen Teil
eines nahezu cylindrischen, kelchförmigen, ziemlich dickwandigen Schwammkörpers darstellt, zahl-
reiche kegelförmige Buckel von ca. 1 cm Höhe und gleicher Basalbreite in ziemlich
unregelmäßiger Verteilung und Abständen von 2 — 3 cm.
Aus dem abgerundeten Gipfel der meisten derartigen Erhebungen sieht man je ein
schmales Bündel von wenigen schmächtigen, geraden und spitz auslaufenden Prostalia pleuralia
1 — 3 cm weit frei hervorragen. Und da diese Nadeln gerade an solchen Buckeln am besten
erhalten sind, welche vor der Berührung am meisten geschützt waren, so läßt sich annehmen,
daß sie bei den übrigen nur abgebrochen oder herausgerissen sind (Taf. XXV, Fig. 1 u. 2).
Nach dem zugeschärften oberen Oeffnungsrande des Schwammkörpers zu werden die
Buckel etwas niedriger und kleiner, um schließlich eine etwa fingerbreite Randzone unterhalb
des Marginalsaumes ganz frei zu lassen. Hier wird auch das im übrigen deutlich ausgebildete
Hautgitternetz allmählich immer engmaschiger und geht an der Randzone selbst in eine gleich-
mäßig dichte oder doch nur ganz feinporige Haut über.
Die Weite des von einem einfachen niedrigen und dünnen Marginalnadelsaume gebildeten,
schwach welligen, im ganzen annähernd kreisförmigen Oeffnungsrandes läßt sich zwar eines nicht
unerheblichen Wanddefektes wegen nicht ganz genau feststellen, doch aber ungefähr auf 7 cm
Durchmesser abschätzen.
13*
. ,._ Franz Eiliiard Schulze : Hexactinelliden.
Die weite Gastralhöhle wird oben durch 4 im Kreuz gestellte Längsscheidewände, deren
oberer etwas zugeschärfter Rand fast bis zur Kelchöffnung emporragt, in 4 fast gleichgroße
Fächer geteilt. Da, wo sich diese Septa in der Mitte vereinigen, verwachsen sie mit
dem etwas über die Endöffnung frei hervorragenden Conus centralis. Die 4 Gastraltaschen
ragen tief (bis zu 10 cm) in das Körperparenchym hinab und gehen schließlich in die größeren
Ableitungskanäle über. Die Seitenwände der 4 Gastraltaschen, welche im oberen Teile ziemlich
glatt sind, erscheinen weiter abwärts von den recht verschieden weiten Ausmündungsöffnungen
der ableitenden Kanäle und Kanälchen durchlöchert und gewinnen hie und da durch partielles
Abheben eine siebplattenähnliche Beschaffenheit (Taf. XXV, Fig. 1).
Die abwärts allmählich an Dicke zunehmende Körperwand ist zwar überall von Lakunen
und Kanälen reichlich durchsetzt, hat aber im allgemeinen eine größere Derbheit und Festigkeit
als bei den meisten Hyalonemen.
Von den megaskleren Parenchym nadeln zeichnen sich durch Stärke und Länge
die meistens schwach gebogenen oder geknieten, seltener geraden Tignule von 5 — 8 mm
Länge und ca. 1 50 jj. Dicke aus, welche beiderseits in stumpfe Spitzen auslaufen und gewöhn-
lich sehr deutlich den Achsenkanal und die lamellöse Schichtung, aber nur selten die Andeutung
eines Achsenkreuzes oder eine schwach abgesetzte centrale Anschwellung erkennen lassen
(Taf. XXV, Fig. 6). Sie sind fast überall zu finden, aber nirgends häufig. In der Regel liegen
sie unterhalb der äußeren Hautschicht paratangential, doch kommen auch nicht selten schräge
und rechtwinklig zu den Grenzflächen gerichtete Balken vor.
Durch schmächtigere und erheblich kürzere Nadeln ähnlicher Gestalt gehen die Balken
allmählich in die hier reichlich vorhandenen oxydiaktinen Parenchym alia von durch-
schnittlich 1 — 2 mm Länge und 10 — 20 jj. Ouerdurchmesser über. Letztere zeigen aber größten-
teils eine abgesetzte centrale Verdickung, zum Teil mit Andeutung eines Achsenkreuzes; andere
haben sogar 2 oder selbst 4 deutlich abgesetzte centrale Buckel. Sie liegen teils ganz isoliert,
teils in Strängen oder selbst zu Fasernetzen aggregiert und bilden unterhalb der Grenzhäute
Netzlagen, im Choanosom dagegen unregelmäßige Balkengerüste.
Die merkwürdigsten und besonders charakteristischen megaskleren Parenchymnadeln sind
jedoch die 1 — 2 mm (in der Regel ca. 1,5 mm) langen und bis zu 60 ;j. dicken kräftigen
Ambuncinate, deren Form und Bau eine genauere Beschreibung verlangt. In der Gegend
des stärksten Querdurch messers, welche gewöhnlich der Mitte oder doch nahezu der Mitte dieser
geraden amphioxen Nadeln entspricht, finden sich nicht selten 4 im Kreuz gestellte, scharf ab-
gesetzte Buckel von recht verschiedener Form und Größe, welche bald wie abgerundete niedrige
Höcker, bald wie stumpfe oder zugespitzte Kegel, bald auch wie hakenförmig umgebogene
Dornen erscheinen.
Diesen übrigens keineswegs immer ausgebildeten centralen Querbuckeln entsprechen 4
quere Achsenkanäle, welche vom Hauptachsenkanal als Kreuzkanäle rechtwinklig abgehen und
mindestens bis in die Basis je eines der 4 Buckel verfolgt werden können.
An den beiden allein ausgebildeten kräftigen Strahlen, welche sich bis an das derbe
I »istalende allmählich zuspitzen, finden sich in unregelmäßiger Verteilung starke, proximad umge-
bogene Hakendornen, welche nach dem spitzen Distalende zu allmählich niedriger werden und
sich mehr anlegen. Der Abstand dieser kräftigen Dornen von einander beträgt in der Nähe
Erster Teil. Systematik. jqj
der Nadelmitte 40 — 60 jjl, nimmt aber weiterhin bis zu den Endspitzen allmählich ab. Un-
mittelbar einwärts von jedem Dorn zeigt sich an der Nadelfläche eine Hohlkehle, welche sich
dicht an der Dornbasis am tiefsten einsenkt und proximad allmählich verstreicht (Taf. XXV,
Fig. 2 u. 5).
In der Nähe der Grenzmembranen kommen diese kräftigen Ambuncinate in para-
tangentialer Lage ziemlich reichlich vor, weniger häufig sind sie im inneren Parenchym, und
zwar in ganz unregelmäßiger Lagerung, zu finden. Parenchymale megasklere Hexaktine sind
nicht vorhanden.
Außerdem sind von Megaskleren die ca. 60 ;j. dicken und oft einige Centimeter langen,
geraden oder ganz schwach gebogenen glatten Oxydiaktine zu nennen, welche büschelweise mit
ihrem Distalende aus dem Gipfel der Seitenbuckel des Körpers hervorragen und daher auch als
Prostalia pleuralia zu bezeichnen sind.
Von den langen Nadeln, welche den Centralconus bilden helfen und wahrscheinlich als
ankerförmige Basalia aus dem unteren Ende hervorragten, kann ich ebensowenig etwas berichten,
wie von den wahrscheinlich auch hier vorkommenden Acanthophoren, da ja das ganze Unterende
des einzigen Exemplares fehlt.
Den Megaskleren können endlich noch zugerechnet werden die sowohl unter der äußeren
dermalen als auch unter der gastralen Gittermembran fast überall reichlich vorhandenen, wenn
auch verhältnismäßig nur kleinen und mäßig starken oxypentaktinen Hypodermalia resp. Hypo-
gastralia von ca. 200 \>. Strahlenlänge. Häufig zeigt der distale Endteil des Radialstrahles, oft
aber auch der 4 Paratangentialstrahlen eine Neigung zur Höckerbildung.
Von Mi kr o Skleren sind zunächst die zwar ziemlich reichlich, aber in wechselnder Menge
(je nach den einzelnen Regionen) vorhandenen parenchymalen Oxy hexaktine zu erwähnen,
deren ganz gerade und schwach rauhe, mäßig kräftige Strahlen ca. 50 ;j. lang sind und von der
2 — 4 ;j. breiten Basis an bis zum spitzen Distalende sich gleichmäßig verschmälern (Taf. XXV,
Fig. 9 u. 10).
Die ziemlich reichlich vorhandenen ansehnlichen Makramphidiske traf ich hier niemals in
der Dermal- oder Gastralschicht selbst in der anderwärts so auffälligen typischen Stellung recht-
winklig zur Grenzfläche gerichtet, sondern stets unterhalb der Dermal- resp. Gastralmembran
in nahezu paratangentialer Lagerung, sowie auch, wenngleich spärlicher, hier und da weiter ein-
wärts im Parenchym ohne bestimmte Orientierung. Ihre Länge schwankt um 300 \>. Der
ca. 16 ;j. dicke, gleichmäßig cylindrische, glatte Achsenstab trägt gewöhnlich in seiner Mitte oder
nahe der Mitte einen Wirtel von 8 (oder weniger) konischen, am Ende abgerundeten oder ab-
gestutzten, seltener knopfartig abgesetzten Höckern. Die annähernd halbkugeligen, ca. 80 jj.
langen und ebenso breiten Endglocken erscheinen zuweilen am Distalende schwach abgestutzt
und haben durchgängig je 8 breite, schaufeiförmige, am Ende kaum etwas zugespitzte, viel-
mehr gewöhnlich ziemlich breit abgerundet endende Zähne (Taf. XXV, Fig. 13).
Merkwürdig ist die große Menge von Mesamphidisken, welche teils unregelmäßig verteilt
im Parenchym, teils sehr reichlich in der Grenzhaut mancher ableitenden Kanäle und Lakunen
tangential gelagert vorkommen. Ihre Länge variiert von 50 — 70 ;j, selten darüber. Charakteristisch
sind ihre halbkugeligen, am Ende schwach abgestutzten, meist 8-zähnigen Endschirme von 8
bis 12 [x Länge und Breite. Die 8 — 13 Schirmzähne sind schauf eiförmig. Der verhältnismäßig
2Q2 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
dicke (bis zu 4 fjt) cylindrische Achsenstab ist besetzt mit zahlreichen quer abstehenden, kurzen
spitzen Dornen, von welchen einige in der Mitte oder nahe der Mitte einen Wirtel bilden und
etwas stärker vorragen.
Zugleich mit diesen Mesamphidisken kommen überall, besonders reichlich aber an der
Innenfläche mancher Kanäle Mikramphidiske gewöhnlicher Art in sehr verschiedener Reichlich-
keit vor. Sie haben eine Länge von 12 — 16 jj. und tragen an den halbkugeligen Endglocken 16 — 20
schmale Zähnchen Ihr mäßig starker Achsenstab hat eine abgesetzte centrale Verdickung oder
einen Stachelwirtel und ist gewöhnlich rauh.
Sowohl die äußere Haut als auch die Gastralmembran und die Innenfläche aller größeren
Ableitungskanäle sind mit Pentaktinpinulen besetzt, welche jedoch nicht überall den gleichen Bau
zeigen. Die Dermalpinule haben durchschnittlich einen Radialstrahl von 100 — 200 [j. Länge,
dessen kräftiger Basalteil fast vom Achsenkreuz an mit aufwärts an Länge zunehmenden
emporgekrümmten Dornen besetzt ist, welche bis zur Mitte allmählich in schräge emporstehende
Stacheln von 30 und mehr jj. Länge übergehen, dann aber bis zum schlanken, frei vorragenden
Endconus schrittweise wieder kürzer werden (Taf. XXV, Fig. 4). Der größte Breitendurchmesser
dieses Pinulstrahles variiert zwar je nach den Körperregionen und auch individuell erheblich
zwischen 10 — 40 jj., dürfte aber durchschnittlich etwa 30 jj. betragen. Die schlank-kegelförmigen,
mäßig starken, geraden Basalstrahlen sind mit vielen kleinen, quer abstehenden Stacheln ziemlich
gleichmäßig besetzt. Sie haben eine Länge von 30 bis 50 ;j. und erscheinen in den unteren
Körperregionen durchschnittlich länger als an den oberen, speciell am dünnen oberen Randsaume.
Erheblich länger und schlanker als die dermalen sind die gastralen Pe n taktin -
pinule, welche besonders an der Innenseite der oberen Randpartie bis zu 300 jj. und darüber
lang werden, aber gewöhnlich nur eine Breite des Radialstrahles von 25 — 30 p. aufweisen. Auch
sie sind fast von unten an bedornt, doch decken sich die kurzen, kräftigen, emporgekrümmten
Stacheln nur wenig. Der schlanke lange Terminalconus ragt frei hervor (Taf. XXV, Fig. 3).
Die tangentialen konischen, kurzstacheligen Basalstrahlen sind etwas dicker und kürzer als die-
jenigen der Dermalpinule.
Weit kürzer, ärmer an Dornen und Stacheln und schräge emporgebogen sind die viel
spärlicher auf der Unterlage verteilten Kanalarpentaktinp inule, schließen sich aber im
Charakter ihrer schlanken und ziemlich abstehenden Stacheln mehr an die Dermalpinule an
als an die Gastralpinule. Ihre basalen schwach bedornten Tangentialstrahlen zeigen sehr ver-
schiedene Länge und enden nicht selten stumpf oder kurz zugespitzt. In den engeren ableitenden
Kanälen verlieren sie allmählich die Seitenstacheln des verkürzten Radialstrahles, verlängern die
Basalstrahlen und nähern sich als einfache stachelige oder rauhe Oxypentaktine in ihrem ganzen
Charakter den parenchymalen Oxyhexaktinen, indem sich auch nicht selten ein proximaler Radial-
strahl entwickelt.
Wenn nun auch aus dieser Beschreibung der neuen Seh warn mspecies ohne weiteres klar
hervorgeht, daß dieselbe der Gattung Hyalonema nicht fern steht, so sind doch zwei recht
auffällige Momente vorhanden, wodurch sie sich von sämtlichen bekannten Hxaloncma-hxXsxi
wesentlich unterscheidet, nämlich einerseits die zahlreichen ansehnlichen buckel- oder stumpf-
kegeliörmigen Höcker, welche sich bis zu 1 cm und darüber Höhe über die übrige Hautfläche
Erster Teil. Systematik. I O "?
erheben und ans ihrem Gipfel eine Gruppe langer radiärer Prostalia hervortreten lassen, und
andererseits die starken ambuncinaten Amphioxe mit den kräftigen hakenförmigen Dornen.
Es scheint mir daher um so passender, mit dieser eigenartigen Form einen neuen
Gattungsbegriff zu begründen, als ja die Gattung Hyalonema selbst schon überreich ist an oft
recht wenig verschiedenen Arten. Ich habe den Gattungsnamen CoJiipsocalyx (von zo[i.'|»6; =
geziert und xaXu£ (y|) der Kelch) gewählt.
Gefunden ist das eben beschriebene einzige bekannte Stück von Compsocalya gibberosa
an der „Valdivia"-Station 208, S.W. von Groß-Nikobar - - 6° 54,0' N. Br., 930 28,8' O. L. -
in 296 m Tiefe auf Pteropoden-Schlammgrund.
Semperella cucumis F. E. Sch.
Taf. XX bis XXII u. XXIV, Fig. 1.
1894 F. E. Schulze, Hexactin. des Ind. Oceans in Abhandl. Preuß. Akad., 1894, p. 45 — 51 und Taf. IX.
Südwestlich von der Insel Groß-Nikobar sind mehrere (6) Exemplare von mir im
fahre 1894 nach einem von den Andamanen stammenden Stücke aufgestellten und Semperella
cucumis genannten Species erbeutet. Vier derselben stimmen mit dem von mir damals be-
schriebenen und 1. c. Taf. IX, Fig. 1 abgebildeten Originalexemplare in Größe und Form gut
überein, während zwei teils durch ihre weit größeren Dimensionen, teils durch etwas abweichende
Form des oberen Endes differieren. Doch hat die nähere Untersuchung der letzteren weder
im Bau noch in der Spikulation irgend welche prägnanten Unterschiede ergeben, so daß ich
sie auch zu Semperella cucumis rechnen muß.
Ich werde zunächst die mit konisch zugespitztem Oberende versehenen 4 Exemplare und
sodann die beiden anderen nach ihrer äußeren Erscheinung und den gröberen Bauverhältnissen
schildern.
Das einzige vollständig erhaltene Stück der ersteren Form, welches auf Taf. XXIV abge-
bildet ist, stammt aus der Gegend der Nikobaren, von der „Valdivia"-Station 209. Von dem
unteren, quer abgestutzten Körperende geht ein nahezu gleich breiter cylindrischer Basalschopf
von Fingerlänge ab, welcher sich aus zahlreichen Gänsefederkiel - breiten und ungefähr ebenso-
weit auseinanderstehenden Nadelbüscheln zusammensetzt. Jedes der letzteren entspringt aus einer
kleinen konischen Erhebung der Basalfläche. Bemerkenswert ist der Umstand, daß ähnlich wie
bei Plieroncma raphanus die Basalnadelbündel an der Peripherie der Basalfläche dichter stehen
als innen, und daß im Centrum sogar ein ziemlich nadelfreier Teil von ca. 2 cm Breite existiert.
Der Schwammkörper selbst mißt von der oberen Spitze bis zu der ca. 55 mm breiten kreisrunden
Basis 28 cm. Die nahezu cylindrische, aufwärts ganz schwach sich verbreiternde untere Körper-
hälfte gewinnt in der Mitte des Körpers einen Ouerdurchmesser von ca. 62 mm. Von da an
nimmt der Körper bei schwach konvexer Wölbung allmählich an Dicke ab und geht mit ziemlich
gleichmäßig konischer Verschmälerung in die etwas aufgefaserte obere Endspitze über. Be-
merkenswert ist jedoch an dem oberen Körperteile eine zwar nicht sehr erhebliche, doch deutliche,
einseitige schräge Abflachung, welche etwa in der Körpermitte beginnt und bis zur Spitze reichend
die Form einer lancettförmigen ebenen Fläche hat, welche sich ringsum durch eine ausgeprägte
Kante von der im übrigen konischen Körperoberfläche abhebt (Taf. XXIV, Fig. 1).
J04 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
An der ganzen Außenfläche des zwar locker gebauten, aber ziemlich derben Körpers
finden sich zahlreiche rundliche, hier und da zusammenfließende Oskularöffnungen von 3 — 6 mm
Weite ziemlich unregelmäßig verteilt. Stellenweise läßt sich auch wohl eine Andeutung von
flach-spiraliger Reihenanordnung derselben bemerken.
Von ihrer Umrandung geht einerseits das relativ weitmaschige Netz der die Oskular-
öffnungen überdeckenden Siebplatten, andererseits das viel engmaschigere und zartere Gitternetz
der Dermahnembran quer ab. Das letztere spannt sich frei über das subdermale Kanalnetz der
Einströmungsräume aus, welche letzteren bei einer sehr wechselnden Weite (von 2 — 10 mm)
überall sowohl untereinander als auch mit dem im Inneren des Körpers entwickelten weiten
zuführenden Kanalsysteme in offener Verbindung stehen. Es besteht hier demnach ebenso wie
bei den übrigen bekannt gewordenen Semperellen der Körper im wesentlichen aus einem kom-
plizierten anastomosierenden Röhrenwerke, dessen zusammenhängende 1 — 2 mm dicke Wandplatte
überall das zuführende Kanalsystem von dem ableitenden trennt. Dieser eigentümliche, für die
Gattung Semperella charakteristische Bau ist zuerst in meiner Beschreibung der Semperella
schnitzet Semper dargelegt und durch übersichtliche Abbildungen im Chall. Rep. PI. 51, 1 und
52, 1 und 3 erläutert, auf welche ich hier verweise.
Die Balken der Oskularsiebplatten pflegen 1li — 1/2 mm dick zu sein und polygonale (meistens
3 — 5seitige) oder abgerundete Maschen von 1 — 4 mm Weite zu umschließen. Das dermale
Hautgitternetz hat dagegen viel feinere Balken und nur eine durchschnittliche Weite der vor-
wiegend quadratischen Maschen von ll5 — V2 mm.
Wer diese Beschreibung und die zugehörige Abbildung, Taf. XXIV, Fig. 1, mit der
Schilderung und Abbildung vergleicht, welche ich im Jahre 1894 von meiner aus dem Gebiete
der Andamanen stammenden Semperella cucumis gegeben habe, wird die Uebereinstimmung beider
in ihrer äußeren Erscheinung zugeben. Ja, selbst die eigentümliche plane Abschrägung des
oberen Teiles, auf die ich damals wenig Gewicht gelegt und deshalb auch in der Beschreibung
nicht erwähnt hatte, fehlt dort ebenfalls nicht, wie die Abbildung 1. c. Taf. IX, Fig. 1 andeutet
und meine eigene Erinnerung bestätigt.
Den nämlichen Formcharakter • mit Einschluß einer geringen, einseitigen planen Ab-
schrägung des im übrigen konisch zugespitzten oberen Endes — zeigen auch zwei der von
der „Valdivia"-Station 208 herrührenden Exemplare, denen allerdings beiden die untere Hälfte
fehlt. Nach der Breite der mittleren Körperregion und der Größe der seitlichen Oskularöffnungen
zu urteilen, hatte das eine derselben ungefähr die nämliche Gesamtgröße wie das zuvor be-
schriebene (von der Station 209 stammende) Stück, während das andere etwas kleiner gewesen
sein muß, da es nicht nur geringere Dicke am unteren Ende (ca. 40 mm), sondern auch kleinere
Oskularöffnungen und schmälere Subdermalkanäle aufweist.
Ein anderes, leider auch nur als oberes Körperende sich darstellendes Stück der Station
208, von ca. 20 cm Tange, gehört zwar zu einem bedeutend größeren Exemplare als die bisher
besprochenen, zeigt aber die nämliche obere konische Zuspitzung mit schwacher, schräger, ein-
seitiger Abflachung, wie diese. An seiner nahezu kreisförmigen, unteren Rißfläche besitzt es
einen Querdurchmesser von ca. 10 cm und nimmt von hier aus bis zu der etwas ausgefaserten
oberen Spitze mit schwacher Ausbauchung allmählich an Dicke ab. Das abgerissene untere
Körperende dürfte nach einem Vergleiche mit anderen vollständig erhaltenen Exemplaren ca.
Erster Teil: Systematik.
IO.S
30 cm lang gewesen sein, so daß die Länge des ganzen Schwammes, von dem Basalschopfe
abgesehen, ungefähr mit 50 cm geschätzt werden kann. Die Weite der unregelmäßig rundlichen,
häufig auch seitlich konfluierenden gastralen Ausströmungsöffnungen beträgt 5 — 8 mm, während
die zwischen ihnen befindlichen, vorwiegend cirkulär verlaufenden zuleitenden Subdermalkanäle
durchgängig viel breiter und von einem besonders gut entwickelten quadratischen Hautgitternetz
überdeckt sind.
Wie man sich an jedem Querschnitt leicht überzeugen kann, nimmt die Weite der unter-
einander überall anastomosierenden Zuleitungskanäle von der Peripherie nach dem Inneren des
Schwammkörpers nicht zu, sondern ab. Dasselbe gilt von den zwischen denselben verlaufenden,
aber von ihnen überall durch die ca. 1 mm dicke Scheidewand getrennten gastralen Ableitungs-
kanälen, welche gleichfalls immer nur untereinander in offener Kommunikation stehen.
Von den zwei bedeutend größeren Exemplaren, welche oben nicht konisch zugespitzt sind,
zeigt das eine, welches an der Station 209 zugleich mit dem oben S. 103 zuerst geschilderten,
28 cm langen Exemplare erbeutet und ebenso wie jenes vollständig erhalten ist, im ganzen die
Form eines großen, sehr schwach ausgebauchten Cylinders, welcher mit Einschluß des Basal-
schopfes eine Gesamtlänge von 68 cm hat. Der Körper selbst ist, von dem frei vorstehenden
Teile des Basalschopfes abgesehen, 56 cm lang; sein Ouerdurchmesser beträgt etwas oberhalb
der Mitte ca. 1 5 cm, in der Nähe der beiden Enden jedoch nur ca. 1 2 cm. Statt einer gleich-
mäßig konischen Zuspitzung weist hier das obere Ende eine fast querliegende, schräge Endfläche
auf, deren Rand teilweise ziemlich deutlich gegen die seitliche Cylindermantelfläche abgesetzt
ist. An dem höchsten Teile dieser oberen Endfläche erhebt sich ein Buckel, während die
gegenüberliegende tiefste Partie nicht, wie der übrige Rand, von einer deutlichen Randkante
eingefaßt ist, sondern mit einer ziemlich gleichmäßigen Wölbung in die cylindrische Seitenfläche
des Körpers übergeht (Taf. XX).
Aus dem quer abgestutzten Unterende des Körpers ragen zahlreiche, 3 — 10 mm dicke
Bündel verschieden starker (von 0,1 — 1 mm) Basalia hervor, welche zusammen einen etwa hand-
langen cylindrischen Basalschopf bilden. Die Nadeln der einzelnen Bündel liegen zunächst
dicht gedrängt parallel nebeneinander, divergieren aber nach unten zu und formieren, sich ver-
mischend, einen gemeinsamen Schopf von der Breite des Schwamm körpers. Die längsten Nadeln
von ca. 1 mm Stärke sind leider unten in 10 — 20 cm Entfernung vom Austritt ausgebrochen.
Beachtenswert ist der Umstand, daß hier wie bei dem anderen zwar von derselben Station
209 stammenden, aber bedeutend kleineren Exemplare auch die Distanz der Basalnadelbündel
bei ihrem Austritte aus dem Körper nach dem Centrum der Basalfläche des Körpers zu be-
deutend zunimmt. Während nämlich an der Peripherie die einzelnen Nadelbündel kaum weiter
voneinander getrennt sind, als ihre Dicke beträgt, rücken sie weiter einwärts bis zu Distanzen von
2 cm und darüber auseinander, ohne daß jedoch im Centrum der Körperendfläche selbst gerade
eine besonders große, nadelfreie Stelle wäre.
Eine aufmerksame Betrachtung der Schwammoberfläche lehrt, daß auch hier, wie bei
allen übrigen bisher studierten Exemplaren der Semperella cucumis, zahlreiche Oskularröhren von
rundlichem Querschnitt isoliert oder seitlich konfluierend, und meistens in queren oder spiraligen
Reihen geordnet, aus dem Inneren rechtwinkelig zur Hautschicht emporsteigen und hier mit
zackigem Rande quer abgestutzt enden, zwischen welchen Röhren sich ein verschieden weites
Deutsche Tiefsee- Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. !4
io6
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Fig. 2.
einführendes Interkanalnetz zunächst parallel zur Oberfläche ausbreitet, dann aber auch ebenso
wie die Oskularröhren sich ins Innere fortsetzt. Auch erkennt man leicht, daß diese beiden
Kanalsysteme überall durch eine gemeinsame Grenzplatte geschieden sind.
Die im allgemeinen glatte und ziemlich gleichmäßig gewölbte cylindrische Außenfläche
des Schwammes wird hier wie bei den früher besprochenen kleineren Exemplaren von einem
zierlichen Hautgitternetz gebildet, welches zum Teil über den einführenden Interkanalräumen
in Form eines feinen Balkenwerkes mit vorwiegend quadratischen Maschen, zum Teil über den
rundlichen Oskularöffnungen in Gestalt
eines gröberen Gitters mit mehr rund-
lichen Maschen flach und frei aus-
gespannt und nur an den etwas ver-
dickten Oskularröhrenrändern mit der
Unterlage verbunden ist. Ebenso verhält
sich die obere schräge Endfläche des
ganzen Schvvammkörpers (s. Textfig. 2).
Man sieht also, daß der wesentliche
Unterschied zwischen diesem und den bis-
her berücksichtigten Stücken nicht in der
Architektonik, sondern nur in den Dimen-
sionen liegt. Sowohl die Oskularröhren, als
auch die zwischen diesen gelegenen La-
kunen des einführenden Systems erreichen
Daumenbreite. Verfolgt man die Gänge
in das Innere des Seh warn mkörpers, so
erkennt man, daß sie hier im allge-
meinen an Weite abnehmen. Hieraus
folgt, daß beim Wachstum des ganzen
Schwammkörpers die Röhrenweite vor-
wiegend in der äußeren Region zunimmt. Die Art des Wachstums wird man aus dem Umstand
erschließen, daß die zur äußeren Körperoberfläche rechtwinklig emporstrebenden Röhren des
gastralen Kanalnetzes sich mit ihrem äußeren Rande allseitig trompetenartig ausbiegen und so
hier und dort in ähnlicher Weise zur Verbindung kommen wie bei einer wachsenden Farrea
oder Heriwigia, wo ja auch der Röhrendurchmesser an allseitig radiär auswachsenden Stöcken
stetig zunimmt. Die das ein- und ableitende Kanalsystem trennende Röhrenwand ist bei
diesem großen Exemplare bedeutend dicker und kräftiger als bei den kleineren Stücken. Auch
erscheinen hier dementsprechend die diese Scheidewand durchsetzenden kleinen zu- und ab-
leitenden Kanäle und deren oft grubenartig vertiefte Mündungen erheblich weiter und größer
als dort.
An der Station 208 ist endlich außer den schon besprochenen drei konisch zugespitzten
Oberenden noch das einseitig schräge zugeschärfte Oberende eines riesigen Exemplares erbeutet,
welches alle bisher gefundenen an Größe übertrifft. Das auf Taf. XXI in natürlicher Größe
dargestellte Bruchstück zeigt an der unteren querovalen Rißfläche einen Durchmesser von 18 cm.
Erster Teil. Systematik. 107
Die intakte, nahezu plane, schräge obere Endfläche ist etwa unter einem Winkel von 450 zur
Längsachse gerichtet. Sie geht an ihrem unteren Dritteile mit flacher Wölbung kontinuierlich
und ganz allmählich in die cylindrische Seitenfläche des Schwammkörpers über, während sie an
den oberen 2/3 ihres Umfanges mit der äußeren Cylinderfläche einen schwach wellig gebogenen,
im ganzen aber nahezu kreisbogenförmigen zugeschärften Grat oder Randsaum bildet. Die
freie Oberfläche des ganzen Stückes gleicht im wesentlichen der des zuvor beschriebenen großen
Exemplares von Station 209, nur erscheinen hier entsprechend dem größeren Durchmesser der
oft weit überdaumenbreiten subdermalen Zuleitungskanäle die zwischen den rundlichen Oskular-
öffnungen befindlichen dermalen Einströmungszonen noch weiter als dort. Ihre Breite ist be-
sonders auffällig an der schrägen oberen Endfläche, wo das feine, mit wenigen gröberen Ver-
dickungsbalken durchzogene quadratische Gitternetz der sie überdeckenden Dermalmembran die
von ihm umschlossenen weitmaschigeren oskularen Siebplatten der rundlicheu Gastralröhren
erheblich an Ausdehnung überwiegt.
Als megasklere Nadeln treten, von den Basalia zunächst abgesehen, vorwiegend glatte
Pentaktine verschiedener Form und Größe auf, deren lange Strahlen in der Regel gleich-
mäßig zugespitzt, zuweilen auch stumpf oder mit schwach kolbiger Verdickung enden. Der
meistens gerade unpaare Hauptstrahl ist bald sehr groß (bis 3 cm lang und % mm dick), bald
fast vollständig reduziert. Die ebenfalls in ihren Dimensionen recht variablen, bald geraden;
bald mehr oder minder stark gebogenen paarigen Strahlen sind entweder rechtwinklig gekreuzt
oder paarweise oft bis zu parallelem Verlaufe zusammengebogen. In letzterer Form setzen sie
vorwiegend die gröberen Gerüstbalken des inneren Stützgerüstes sowie des dermalen und gastralen
Hautgitternetzes zusammen, wobei dann der 5. unpaare Strahl in der Regel mehr oder weniger
verkümmert ist. Eine besonders kräftige Entwickelung des unpaaren Strahles mit Reduzierung
der paarigen findet sich vorwiegend an den freien Endrändern des Röhrennetzes, wo die
Pentaktine als Hypodermalia resp. Hypogastralia dienen, speciell auch an der oberen Spitze oder
der firstenartigen Marginalkante. Hier ist dann jedoch der große unpaarige Hauptstrahl in der
Nähe seines Ursprunges gewöhnlich etwas verdünnt und zeigt an dieser halsähnlichen Einziehung
zuweilen schwache Querriefelung ; die 4 Tangentialstrahlen dagegen sind sehr kurz und am Ende
abgerundet oder auch kolbig verdickt (Taf. XXII, Fig. 1 u. 15). Sehr selten ist hier die Ent-
wickelung eines kurzen äußeren 6. Strahles zu beobachten.
Zu den Megaskleren zählen ferner die an manchen Stellen nicht seltenen, mit schmalen,
ziemlich dicht anliegenden Stacheln versehenen Uncinate, welche eine Länge von 6 mm erreichen
können (Taf. XXII, Fig. 5 u. 6). Gewöhnlich findet man sie rechtwinklig zur Körperoberfläche
orientiert, und diese mit ihrem zugeschärften Vorderende eben erreichend, in dem freien Ende
der Röhrenwände zwischen den langen Radialstrahlen der pentaktinen Hypodermalia und an
der Marginalfirste, resp. oberen Endspitze. An den nämlichen Stellen kommen auch die gewöhn-
lich über die Körperoberfläche mehr oder weniger weit frei hervorstehenden „Scepter" vor, deren
Länge und Stärke ebenso wie diejenige der anderen megaskleren Nadeln wesentlich von der
Größe der Schwämme abhängt. An der Marginalfirste des größten Semperella cucumis-
Exemplares fand ich sie ca. 1 5 mm lang und ungefähr 6 mm weit über den Randsaum frei hervor-
ragend. Ebenso wie bei Pheronema zeigt auch hier nur das verschmälerte äußere Ende die
emporgebogenen kurzen Seitendornen und den terminalen Endkolben mit 4 kurzen seitlichen
14*
io8
Franz Eilkard Schulze: Hexactinelliden.
und einem verlängerten Endstachel, während der mittlere Teil und das allmählich spitz aus-
laufende innere Ende stets ganz glatt ist.
Von den in ihrer Stellung und äußeren Erscheinung für die Betrachtung mit bloßem
Auge schon oben kurz charakterisierten Basalia muß ich es unentschieden lassen, ob alle die
nämliche Ankerform haben. Zwar läßt sich an denjenigen, welche in ganzer Länge mit gut
erhaltenem Unterende zur Beobachtung kommen, mögen sie nun noch ganz im Weichkörper
stecken oder schon in den Basalschopf mehr oder weniger weit vorgeschoben sein, stets leicht
die zweizähnige Ankerbildung ebenso wie der Stachelbesatz des Stieles, sei es in dessen ganzer Aus-
dehnung, sei es in seiner unteren Hälfte, nachweisen. Da aber gerade die starken Nadeln, deren
unteres Ende stets abgebrochen ist, in ganzer Ausdehnung glatt erscheinen, so ist es für diese
nicht einmal zu entscheiden, ob sie an dem unteren Teile ihres Stieles auch glatt waren oder
einen Dornbesatz hatten, noch weniger aber, ob sie am letzten Ende die 2 typischen Anker-
zähne trugen oder nicht. Mit ihrem allmählich spitz auslaufenden Oberende ragen alle Basalia,
besonders aber die größeren, stets weit in den Weichkörper hinauf, so daß sich bei dem 65 cm
großen Exemplare Basalnadeln von 30 und mehr cm Länge isolieren lassen, welche vielleicht
mit Hinzurechnung ihres abgebrochenen Unterendes 50 cm und darüber lang gewesen sein mögen.
Da, wo die Ankerzähne erhalten sind, zeigen sie die nämliche Bildung, welche von mir
schon im Jahre 1894 als für die Species 5. cucumis charakteristisch bei dem von den Andamanen
stammenden Exemplare beschrieben und abgebildet ist. Wenn auch die Zahl und Form der
an den Seitenrandkanten des einzelnen Ankerzahnes befindlichen Zacken etwas variiert, so sind
doch immer mehrere vorhanden, und auch an den vorspringenden Seitenrändern, welche sich
jederseits an dem kolbig verdickten Mittelteile hinziehen und die sich gegenüberstehenden Anker-
zahnkanten verbinden, sind stets mehrere reißzahnähnliche Zacken ausgebildet. Auf Schräg-
ansichten bemerkt man, daß sich von den Seitenrandzacken aus entsprechende schwache Quer-
leisten auf die konkave Innenfläche der Zähne fortsetzen (Taf. XXII, Fig. 16 — 18). Der Ab-
stand beider Endspitzen betrug bei zahlreichen gemessenen Ankern ca. 250 jj, die Breite des
Ankermittelteiles ca. 80 [j..
Als parenchymale Mikrosklere kommen überall reichlich, aber in sehr wechselndem Mengen-
verhältnis vor Oxypentaktine, Oxystauraktine und Oxydiaktine, deren kräftige (an der Basis ca.
6 jj. dicke) gerade Strahlen ganz oder größtenteils mit kleinen, spitzen, querabstehenden Dornen
besetzt sind (Taf. XXII, Fig. 7 — 10). Die 4 paarigen Strahlen der Pentaktine sind in der Regel
gleich lang, durchschnittlich etwa 1 50 \x, erreichen aber auch 200 jj. und darüber, während der
stets rechtwinklig zu deren Ebene stehende unpaare Strahl nur selten die gleiche Länge und
Form aufweist (Taf. XXII, Fig. 7), vielmehr in der Regel erheblich kürzer ist und sehr häufig
auch nicht spitz ausläuft, sondern breit abgerundet endet. Uebrigens pflegen alle 5 Strahlen in
ganzer Länge gleichmäßig bedornt zu sein, und auch das abgerundete Ende des stark verkürzten
nnpaaren Strahles der Dornen nicht ganz zu entbehren (Taf. XXII, Fig. 7 u. 8). Den gleichen
Charakter zeigen die Stauraktine, welche auch zuweilen noch an Stelle des nicht entwickelten
unpaaren 5. Strahles einen Höcker aufweisen. Nur selten kommt einer der 4 paarigen Strahlen
zur Atrophie. Ebenso selten sind gleichartige Hexaktine und Monaktine. Etwas abweichend
erscheinen dagegen die als gerade oder fast gerade Spindeln sich darstellenden parenchymalen Oxy-
diaktine, welche Liberal] vorkommen, jedoch an manchen Stellen, wie z. B. in den Grenzhäuten
Erster Teil. Systematik. , qq
und in den Balken der dermalen resp. oskularen Gitter besonders häufig sind. Ihre Gesamtlänge
beträgt durchschnittlich nur ioo ;>. und wechselt zwischen 80 — 120 ij. Ihre größte Dicke liegt
zwar nahe der Mitte, nimmt aber gewöhnlich nach dem einen der beiden zugespitzten Enden
mehr ab als nach dem anderen, so daß die beiden Hälften nicht ganz gleich erscheinen.
Während das mittlere Drittel glatt oder fast glatt, d. h. nur mit kleinen und spärlich gestellten Dornen
versehen ist, sind die Dornen an den beiden terminalen Dritteln etwas stärker, jedoch nicht
immer beiderseits gleichmäßig entwickelt (Taf. XXII, Fig. 10). Häufig findet man sie an dem
einen, etwas dickeren Ende stärker ausgebildet und dabei deutlich schräg auswärts gerichtet,
während sie an dem anderen, etwas schmächtigeren Ende schwächer entwickelt sind und mehr
quer abstehen (Taf. XXII, Fig. 10).
Die stattlichen Makramphidiske, welche fast ausschließlich in der äußeren Haut, und zwar
besonders am Rande der Oskularröhren und den Firsten des Oberendes rechtwinklig zur Haut-
Oberfläche orientiert und halb über dieselbe hinausragend angetroffen werden, haben eine Länge
von 300 — 500 ij., gewöhnlich 400 ;j, wovon etwa V3 auf jeden der 8-strahligen, etwas schräg ab-
stehenden Schirme entfällt. Die Breite der letzteren kommt ungefähr ihrer Länge gleich. Ihre
schaufeiförmigen, am freien Ende breit abgerundeten Schirmzinken entspringen mit hoher, etwa
der Hälfte ihrer Länge entsprechender Basis. Der ca. 30 ja breite, an sich glatte Achsenstab
ist in ganzer Länge mit zahlreichen, mehr als halbkugelig vorspringenden, kräftigen, feinhöckerigen
Buckeln besetzt (Taf. XXII, Fig. 14). An jungen, d. h. in der Ausbildung begriffenen Makramphi-
disken sind die Höcker des Achsenstabes flach konisch; zuweilen, aber selten findet man im
Parenchym bedeutend kleinere Makramphidiske mit 6 Zinken an den halbkugeligen Schirmen.
Falls gelegentlich vereinzelte Amphidiske mittlerer Größe vorkommen, welche, wie z. B. das
in Fig. 13, Taf. XXII dargestellte, in dieser oder jener Hinsicht von den typischen Makramphi-
disken abweichen, so wird man hier doch kaum eine eigene Kategorie von Mesamphidisken
aufstellen können. Dagegen sind die bekannten, 16 — 40 ij. und darüber langen Mikramphidiske
mit halbkugeligen, 1 2-strahligen Endglocken und einfachem glatten Achsenstab mit einem centralen
Knoten überall, besonders aber in der äußeren Haut häufig.
Pentaktinpinule finden sich in großer Menge an der freien Außenfläche des ganzen
Schwammkörpers, wo sie auf sämtlichen Gitterleisten der dermalen und oskularen Siebnetze
ziemlich dicht nebeneinander stehend, in radiärer Richtung zur Hautoberfläche frei vorragen.
Obwohl die Größe dieser Nadeln je nach den Dimensionen der einzelnen Schwämme wie
auch nach den Regionen ein und desselben Exemplares bedeutend, von 100 — 700 ]j., variiert,
bleibt doch die Gestalt und der ganze Charakter überall wesentlich der gleiche.
Die 4 rechtwinklig gekreuzten, mäßig starken, cylindrischen, geraden Basalstrahlen haben
am zugespitzten Distalende kleine, schräg auswärts gerichtete Höcker, während ihre innere Hälfte
stets glatt bleibt. Ihre Länge variiert sehr, beträgt aber durchschnittlich ca. 100 jjl. Der kräftige
Radialstrahl ist zwar in der Nähe der Basis glatt, im übrigen aber ziemlich gleichmäßig mit
schräg aufwärts gerichteten kräftigen Dornen von ca. 20 \>. Länge besetzt und läuft am Distalende
in einen mäßig starken, 20 — 30 <j. langen, zugespitzten, freistehenden Terminalconus aus. Da die
Dornen nicht sehr breit sind und auch nicht besonders dicht aufeinander folgen, so erhält der
ganze Strahl weder ein schuppiges noch sehr buschiges Ansehen und wird kaum über 30 ;j. breit.
I IO
Franz Eilhakd Schulze: Hexactinelliden.
Im allgemeinen sind die auf den Gitterbalken der Dermalmembran stehenden Dermal-
pinule kürzer und mit breiterem Radialstrahl versehen (Taf. XXII, Fig. 4) als die auf den Balken
der oskularen Siebplatte stehenden Pinule, welche letzteren aber einen schmaleren, mehr gleich-
mäßig cylindrisch erscheinenden Radialstrahl besitzen (Taf. XXII, Fig. 3).
Die längsten Pinule fanden sich an dem 65 cm großen Riesenexemplar der Station 209.
An den Seitenflächen der Scheidewände der beiden Kanalsysteme habe ich ebensowenig Pinule
getroffen, wie an der Innenwand der kleineren zu- und ableitenden Kanäle, welche diese Scheide-
wände quer durchziehen.
Hinsichtlich des bei einigen Stücken leidlich gut erhaltenen Weichkörpers will ich mich
hier nur auf wenige Notizen beschränken, da ich im ganzen keine wesentlichen Abweichungen
von den sonst bekannten Verhältnissen ermitteln konnte. Die das Kammerlaeer enthaltende
O
vielfach gefaltete Grenzwand zwischen den schwach verästelten kleineren zu- und ableitenden
Kanälen zeigt in der Regel nur eine Dicke von 200 — 300 \x. Die Kammern selbst, welche auch
hier in rechtwinklig gekreuzten Reihen nebeneinander stehen, haben meistens die bekannte
Fingerhutform. Sie sind 100 — 200 jj. lang und 60 — 80 \j. breit (Taf. XXII, Fig. 1). Im histo-
logischen Bau ließen sich keine prinzipiell wichtigen neuen Thatsachen ermitteln.
Fundort-Tabelle.
„Valdivia"-
Station
Ort
Boden-
beschaffenheit
Tiefe in
m
Anzahl und Beschaffenheit der Stücke
208
6° 54,0' N.Br.,
930 28,8' O. L.
sw
von Grroß-Nikobar
Pteropoden-
schlamm
296 |
1
Zwei konisch zugespitzte Oberenden von 4 und 5 cm
Breite.
Ein konisch zugespitztes Oberende von 8 cm Breite,
Ein oben schräg zugeschärftes Oberende von 18 cm Breite.
209
6° 5,(1,3' N. Br.,
93° 32.7' 0. L.
sw.
von Groß-Nikobar
Pteropoden-
schlamm
362 j
1
Ein ganzes, oben konisch zugespitztes Exemplar von
28 cm Körperlänge und 5,5 cm Breite.
Ein ganzes, oben schräg zugeschärftes Exemplar von
56 cm Körperlänge und 15 cm Breite.
Semperella spiüfera F. E. Sch.
Taf. XXIII.
In der Siberut-Straße bei Sumatra ist ein fingerdickes und fingerlanges oberes Endstück
von einer Semperella gefunden, welches in der äußeren Erscheinung, den gröberen Bauverhältnissen
und auch in der Form der meisten Nadeln an Semperelh cucumis F. E. Sch., mehr aber noch
an die im Jahre 1896 von Ijtma in einer vorläufigen Mitteilung aufgestellte Semperella stomata Ij.
erinnert. Nur der Umstand, daß ich hier gewisse bei der Semperella stomata Ijimas häufige
parenchymale Mikrosklere ganz vermisse, hat mich verhindert, das mir vorliegende Stück einfach
auf jene japanische Art zu beziehen.
Das obere Ende meines Exemplares von Semperella spicifera spitzt sich konisch zu, ohne
eine solche schräge seitliche Abflachung zu zeigen, wie sie bei Semperella cucumis vorkommt.
Obwohl das oberflächliche Haut- und Oskulargitternetz nur noch in Resten erhalten ist,
kann man doch aus der Lage und Richtung der durch das Stützgerüst markierten Platten und
Erster Teil. Systematik. j j j
Balken eine große Aehnlichkeit des zu- und ableitenden Kanalsystemes mit demjenigen der
Semperella cucumis erschließen.
Hinsichtlich der megaskleren Nadeln und ihrer Anordnung kann ebenfalls auf die für
Semperella cucumis oben S. 107 und 108 gegebene Darstellung und auf die zugehörige Fig. 2
der Taf. XXIII verwiesen werden, da erkennbare Abweichungen von den dort geschilderten
Verhältnissen der Semperella cucumis nicht nachzuweisen sind.
Sowohl die reichlich vorhandenen Pentaktine als auch die langen Uncinate und die Scepter
sind hier in gleicher Bildung, Größe und Anordnung vorhanden wie dort. Von den Basalia
ist nichts erhalten. Dagegen zeigen manche mikrosklere Nadeln erhebliche Abweichungen.
Zunächst fällt es schon auf, daß von mikroskleren Parenchymalia nur wenige, und zwar
ausschließlich Diaktine vorhanden sind. Statt der großen Menge von feinstacheligen Oxypen-
taktinen, Oxystauraktinen und Oxydiaktinen, welche das Parenchym bei S. cucumis und 6". schultzei
durchsetzen und besonders in den Grenzschichten der größeren Kanalnetze und auch der kleineren
zu- und ableitenden Kanäle entwickelt sind, finden sich hier nur Oxydiaktine verschiedener
Größe in unregelmäßiger Verteilung. Die meisten derselben variieren in der Länge zwischen
100 und 200 <x bei einer größten Breite von 12 — 30 \>. Seltener kommen Exemplare von 400 — 700 jj.
Länge und entsprechend größerer Breite (bis zu 40 ;x und darüber) vor. Allen gemeinsam ist
folgende eigentümliche und charakteristische Form, welche im allgemeinen wohl am besten als
ährenähnlich bezeichnet werden kann. Daher der Speciesname spicifera. Während das eine
stark verschmälerte Ende, ganz allmählich sich zuspitzend, in eine schlanke, ziemlich glatte oder
doch nur ganz kleine dicht anliegende Widerhaken tragende Endspitze ausläuft, endet das andere
erheblich verdickte und längere Stacheln tragende Ende mit einem kurzen, aber kräftigen Conus
terminalis. Mit Ausnahme der dünnen Endspitze ist der ganze Stab mit gleich gerichteten, mehr
oder minder abstehenden, schwach eingekrümmten Stacheln besetzt, welche zwar zunächst nach
dem dickeren Ende zu allmählich an Länge und Stärke zunehmen, in der Nähe des letzteren selbst
aber wieder kürzer werden, ohne sich jedoch an den Stamm anzulegen (Taf. XXIII, Fig. 6 — 12).
Diese heteropolen, uncinat-ähnlichen Mikroxydiaktine gleichen auffallend den entsprechenden
Parenchymnadeln von Semperella stomata Ij.
Die kleinstacheligen parenchymalen Mikroxypentaktine und Mikroxystauraktine aber, welche
bei Semperella stomata neben den Mikroxydiaktinen zahlreich vorkommen, habe ich hier nicht
finden können.
Die dermalen Makramphidiske gleichen zwar im allgemeinen den bei S. cucumis und
5. stomata vorkommenden und oben S. 109 ausführlich beschriebenen, sowie in Taf. XXIII, Fig. 20
dargestellten, doch ist zu bemerken, daß neben den typisch entwickelten nicht selten auch andere
angetroffen werden, welche bei nahezu gleicher Länge sich von jenen durch erheblich kürzere
und stärker gewölbte, also schmalere Endschirme auszeichnen (Taf. XXIII, Fig. 18), und daß
außerdem hier und da, wenngleich selten, auch Uebergänge zu finden sind zu den als Mes-
amphidiske zu bezeichnenden Nadeln von nur 80 — 100 p. Länge, welche zwar ähnliche Schirme,
aber einen verhältnismäßig kürzeren, mit kleineren Buckeln besetzten Achsenstab haben (Taf. XXIII,
Fig. 14 u. 15).
Nicht selten traf ich hier Entwickelungsstadien von Makro- und Mesamphidisken ver-
schiedener Größe, an welchen sich die übrigens von mir schon früher bei anderen Amphidisco-
T j 2 Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
phoren beobachtete und mitgeteilte Thatsache leicht konstatieren ließ, daß jedes Amphidisk sogleich
in voller Länge, aber zunächst nur als schmächtiger Achsenstab mit kolbigen Endverdickungen
entsteht, an welchen letzteren sich die Glockenzähne seitlich als schmale, radiär gerichtete Längs-
leisten anlegen, um erst später allmählich ihre definitive Form und Größe durch Zuwachs zu
erlangen, während gleichzeitig der Achsenstab nebst seinen Buckeln durch konzentrische Lamellen-
auflagerung an Dicke zunimmt (Taf. XXIII, Fig. 19).
Zahlreiche, nur 16 — 40 ;.i lange Mikramphidiske mit halbkugeligen Endglocken und
schlankem, in der Mitte knotig verdicktem Achsenstabe kommen vorwiegend in den Grenzhäuten
unregelmäßig zerstreut vor (Taf. XXIII, Fig. 1 6 u. 1 7).
Die auf den äußeren Hautgitterbalken zu findenden pentaktinen Pinule gleichen den ent-
sprechenden Nadeln der Semperella cucumis sowohl hinsichtlich ihrer Form und Größe als auch
darin, daß diese Dermalpinule einen weniger langen, etwas breiteren und mehr buschigen freien
Radialstrahl haben (Taf. XXIII, Fig. 4) als die auf den oskularen Siebbalken stehenden Pinule
(Taf. XXIII, Fig. 3).
Gefunden ist das einzige (defekte) Exemplar der neuen Species Semperella spicifera F. E. Sch.
an der Station 192 bei Sumatra in der Siberut-Straße - o° 43,2' S. Br., 980 33,8' O. L. — in
371 m Tiefe.
Monorhaphis chuni F. E. Sch. n. g\, n. sp.
Taf. XL, XLI, XLII, XLIV, XLV, XLVI, XLVII, XLVIII, Fig. 3 u. 4.
1900 C. Chun, Aus den Tiefen des Weltmeeres, S. 478 ff.
Vor der ostafrikanischen Küste sind nördlich von Sansibar mehrere Exemplare einer
neuen Amphidiscophore erbeutet, deren langgestreckter, annähernd cylindrischer Körper der
Länge nach durchsetzt ist von einer aus dem unteren Ende noch weit hervorragenden, geradezu
kolossalen Stabnadel.
Die Größe dieser Nadel, welche in einem Bruchstück Kleinfingerdicke erreicht und in
diesem Falle wohl die Gesamtlänge von ca. 3 m gehabt haben dürfte, übertrifft so sehr alles,
was man bisher von Spongiennadeln kannte, daß schon Chun's vorläufige Mitteilungen darüber
berechtigtes Aufsehen erregten.
Obwohl kein ganz vollständiges Exemplar vorliegt, läßt sich doch durch Kombination
mehrerer, ziemlich gut konservierter Stücke eine bestimmte Vorstellung von der Gestalt gewinnen,
welche der Wirklichkeit einigermaßen entsprechen dürfte und in der schematischen Fig. 2 der
Taf. XXIV zum Zwecke einer ersten allgemeinen Orientierung in 73 natürlicher Größe wieder-
gegeben ist.
Hiernach gleicht die Form des ganzen Körpers im wesentlichen derjenigen eines seitlich
etwas zusammengedrückten und daher auf dem Querschnitt ovalen Cylinders, an welchem man
die beiden sich gerade gegenüberstehenden abgerundeten Seiten kanten von den beiden
flacher gewölbten Seitenflächen zu unterscheiden hat. Oben endet derselbe mit einer kurzen,
schiefkegelförmigen Zuschärfung (aus deren Gipfel das obere Nadelende etwas vorsteht), unten da-
gegen mit einer mehr allmählichen kegelförmigen Verschmächtigung. Aus der Spitze der letzteren
ragt der untere Teil der Riesennadel in großer Ausdehnung frei hervor, um sich zweifellos tief in den
Meeresgrund einzugraben. Merkwürdigerweise liegt diese Riesennadel, welche ich künftig ihrer
Erster Teil. Systematik. 11^
Bestimmung entsprechend, als „ I' fahl na del" bezeichnet werde, nicht gerade in der Körperachse,
sondern stets seitlich davon, und zwar nahe bei derjenigen Seitenkante, welche sich sowohl vor
der gegenüberstehenden, als auch vor den beiden breiten Seitenflächen, also vor der ganzen
übrigen Körperoberfläche durch eigentümliche N ischen bildungen ausgezeichnet und dahrr
„ Nischenkante" genannt werden soll (Taf. XXIV, Fig. 2; Taf. XL, Fig. 3 u. Taf. XLII, Fig. 1).
In dem längsten der mitgebrachten Bruchstücke befindet sich eine ca. 70 cm lange und
ca. 8 mm dicke, an beiden Enden quer durchgebrochene Pfahlnadel von ziemlich gleichmäßiger
Stärke des Hauptteiles, fast ganz von Weichkörperresten umhüllt (Taf. XLII, Fig. 1). Ein gut
erhaltenes Stück von 30 cm Länge zeigt einen Querdurchmesser von 15 resp. 10 cm. Man wird
daher die Gesamtlänge des betreffenden Weichkörpers auf mindestens 1 — 1 1/2 m schätzen dürfen.
Bei anderen von der gleichen Fundstelle (Station 264) stammenden Bruchstücken geringerer Länge
maß ich einen Querdurchmesser von 10, resp. 7 cm und eine Nadelstärke von 6 mm.
Bei einem offenbar noch ganz jungen Exemplare, welches von einer anderen Station
(249) stammt, befindet sich an dem mittleren Teile einer beiderseitig abgebrochenen 1 1 cm langen
und nur 1 mm dicken Pfahlnadel ein etwas defekter Weichkörper von 5 cm Dinge und 8,
resp. 6 mm Querdurchmesser.
Mit Ausnahme der oben als Nischenkante bezeichneten Seitenlängszone zeigt die
gesamte Oberfläche des Weichkörpers überall einen ziemlich gleichartigen Charakter. Die hier
flach ausgebreitete Dermalmembran ist von zahlreichen, bis zu 1 cm und darüber breiten,
rundlichen, scharfrandigen Lücken durchbrochen, welche in Abständen von 1 — 3 cm
ganz unregelmäßig über die gesamte Fläche verteilt stehen und als Ausgangsöffnungen (Oscula)
des den Körper durchsetzenden verästelten Ableitungskanalsystemes aufzufassen sind. Zwischen
diesen größeren Oskularöffnungen kommen kleinere rundliche Löcher von 1 — 3 mm Breite vor,
welche die gleiche Bedeutung haben. Die Dermalmembran selbst bildet ein je nach dem Kon-
traktionszustande sehr verschieden dichtes Gitternetz, dessen gröbere Balken weite Maschen um-
schließen und mit dem unterliegenden Parenchym in vielfacher Verbindung stehen, während in
ihnen sich wieder ein unregelmäßiges, feinmaschiges Netz dünnerer Balken über die Subdermal-
räume frei ausspannt.
An manchen Stellen hat sich dieses dermale Gitter zu einer ganz dichten, derben, sammet-
ähnlichen Haut zusammengezogen, während es an anderen Orten zu einem zarten, durch-
scheinenden, viel durchlöcherten Siebnetz ausgedehnt erscheint, aber auch dann niemals so regel-
mäßig quadratische Maschen aufweist, wie etwa die Dermalmembran bei Semperella.
In auffälligem Gegensatze zu dem bei weitem größten Teil der ganzen Körperoberfläche
steht die oben als „Nischenkante" besonders benannte schmale Längsseite des Schwamm-
körpers dadurch, daß hier eine Längsreihe von großen (zum Teil handbreiten), querovalen, flachen
Vertiefungen mit gleichmäßigem quadratischen Gitternetzgrunde vorkommt, deren Umrandung
sich in Form eines scharf abgesetzten Randsaumes beinahe ringsum erhebt und besonders an
der Oberseite in Gestalt eines mehr oder weniger weit überhängenden, stark gebogenen Nischen-
daches vorspringt. Ich glaubte, diese eigentümlichen Bildungen am passendsten mit dem Namen
„Nischen" bezeichnen zu können, und halte sie für modifizierte große Oskularöffnungen, welche
hier in ähnlicher Weise von einer Siebplatte überdeckt werden, wie die unregelmäßig über die
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. I 5
, , . Franz EilharD Schulze : Hexactinelliden.
Schwammoberfläche zerstreuten Oskularöffnungen von Semperclla oder die streng lokalisierte
große terminale Oskularöffnung von Pheronema raphanus und mancher anderer Hyalonematiden.
Auch hier ist wie bei den genannten übrigen Amphidiscophoren das deckende Siebnetz
nicht durchaus gleichförmig, sondern wird von einem Gerüst derber, größere unregelmäßige
Maschen umschließender Balken durchzogen, welche durch in die Tiefe gehende Gewebsstränge
vielfach mit den Rändern der darunter offen ausmündenden Oskularkanäle in Verbindung stehen
(Taf. XL, Fig. i u. Taf. XLII, Fig. i). In der Regel sieht man im Grunde der Nischen die nahe
darunter liegende Pfahlnadel mit ihrer Hülle als senkrechten helleren Streifen durchschimmern.
Entweder folgen die in gerader Längsreihe angeordneten Nischen unmittelbar aufeinander,
sodaß die Kappe der einen sich mit ihrer Basis an den unteren Rand der nächst höher liegenden
Nische direkt anschließt, oder es liegt zwischen beiden eine schmale Gürtelzone gewöhnlicher
Haut. Ihr Formcharakter variiert hauptsächlich danach, ob die obere Deckkappe mehr oder
minder über das Niveau der übrigen Haut hervorragt und ob die als direkte Fortsetzung des
halbkreisförmigen Kappenrandes sich darstellenden beiden Seitenränder mehr oder weniger scharf
vorspringen. Letztere pflegen an ihrem unteren Ende etwas nach innen umzubiegen und, all-
mählich niedriger werdend, in den Basalteil der nächstunteren Kappe zu verstreichen. Am wenigsten
scharf abgesetzt und am meisten zurücktretend ist jedenfalls bei jeder einzelnen Nische der
untere Rand.
Die Größe des Oeffnungsrandes des ganzen Gebildes sowie die Prominenz seines oberen
Kappenteiles und der Seitenränder nimmt im allgemeinen mit dem Körperumfange des
Schwammes zu, wogegen der untere gerade Nischenrand auch bei größeren Exemplaren nicht
erheblich stärker hervortritt als bei kleineren. Während bei einem 8 cm dicken Schwammkörper
die Breite der Nischen nur 4 — 5 cm und ihre Höhe ca. 2,5 cm beträgt, erscheint sie bei einem
15 cm dicken Schwammkörper ca. 7 cm breit und ungefähr 4 cm hoch.
Zur Annahme einer schiefkonischen Zuspitzung des Oberendes, wie sie auf der
schematischen Figur 2 der Tafel XXIV angegeben ist, bin ich zwar nicht durch das gut
erhaltene Oberende eines Exemplares dieser Species selbst geführt, sondern durch ein solches
der nahestehenden Species Monorhaphis dives (Taf. XLIII, Fig. 18). Ebenso konnte die Gestalt
des unteren Körperendes nicht unmittelbar an einem erwachsenen Stücke festgestellt werden,
sondern ist nach einer in dieser Hinsicht besser erhaltenen Jugendform (Taf. XL, Fig. 1 u. 2)
ergänzt. Im übrigen beruht die in Fi«-. 2 der Tafel XXIV oeo-ebene schematische Rekon-
struktion des Gesamtkörpers auf Kombination mehrerer verschieden großer, aber im einzelnen
ziemlich gut erhaltener Stücke von Monorhaphis chuni selbst.
Die gröberen Bauverhältnisse der inneren Partie des Weichkörpers gleichen zwar, wie
schon oben bemerkt wurde, im allgemeinen denjenigen von Semperella, unterscheiden sich aber
dadurch von diesen, daß sowohl die zuleitenden wie die abführenden Kanäle ein viel unregel-
mäßigeres Lakunensystem bilden. Beide Wege sind, ähnlich wie bei Semperella, durch dünne
Scheidewände getrennt, in welchen das Choanosom sich ausbreitet. Je größer der Schwamm,
um so weiter werden die Räume des abführenden Systemes, welche zuweilen zu hühnereigroßen,
aber ganz unregelmäßig gestalteten Lakunen sich ausweiten. In der unmittelbaren Umgebung
der Megasklere und besonders der schon mehrfach erwähnten riesigen Pfahlnadel verdichtet sich
das sonst gewöhnlich nur als Stützgerüst der Kammern dienende Trabekelwerk zu einer die
Erster Teil. Systematik. j j r
Nadel direkt umschließenden ziemlich festen Spikularscheide, deren eigenartiger histologischer
Bau später noch eingehend besprochen werden soll.
Von parenchy malen Megaskleren prävalieren ganz erheblich T -form ige Triaktine.
Unter Reduktion ihres meist bedeutend kleineren unpaaren Strahles gehen sie gelegentlich in
Diaktine über, bei welchen sich dann aber meistens der verlorene dritte Strahl noch durch einen
mehr oder minder hohen seitlichen Buckel markiert und zuweilen auch noch einen Rest seines
Achsenkanales enthält (Taf. XLI, Fig. 5 u. 6).
Sehr selten findet man regelmäßig ausgebildete megasklere Hexaktine, welche kaum
die Größe von 1,5 mm überschreiten. Ihre einfachen glatten Strahlen enden zugespitzt.
Oxypentaktine verschiedener Größe findet man als Hypodermalia unter der Dermal-
membran der äußeren Körperoberfläche. Ihre 4 Paratangentialstrahlen sind in der Regel ganz
glatt und gerade, seltener schwach gebogen. Bemerkenswert ist aber, daß sie in den zahlreichen
inneren Scheidewänden zwischen zu- und ableitenden Kanalsystemen ganz fehlen, und daß deren
Hautschicht ebenso wie die Gastralmembran hier nur von Triaktinen gestützt ist.
Ganz vereinzelt kommt unter diesen Triaktinen auch gelegentlich einmal ein Tetraktin zur
Beobachtung, dessen rechtwinklig sich kreuzende Strahlen dann aber nicht, wie beim Stauraktin,
alle in der nämlichen Ebene liegen; sondern es erhebt sich von dem Knotenpunkte noch ein
vierter Strahl rechtwinklig zu der Ebene der 3 übrigen.
Gestalt und Größe der überall reichlich vorhandenen, speciell auch sämtliche Stränge
des Stützgerüstes zusammensetzenden T-förmigen Triaktine variiert beträchtlich. Wenn
auch in der Regel die beiden in derselben Richtung liegenden „paarigen", 300 — 1000 \i und
darüber langen Strahlen gerade, nahezu gleich lang und am freien Ende einfach stumpf zuge-
spitzt sind, der dritte rechtwinklig dazu stehende „unpaare" Strahl dagegen meist viel kürzer
ist und mehr konisch verjüngt erscheint, so kommen doch Abweichungen hiervon in verschiedener
Richtung vor. So sieht man die paarigen Strahlen nicht selten von der geraden Richtung
abweichen im Sinne eines flachen Bogens, von dessen konvexem Gipfel dann der unpaare Strahl
absteht. Seltener weist der letztere auch selbst eine erheblichere Biegung oder eine bedeutendere
Abweichung von der rechtwinkligen Stellung zu den paarigen Strahlen auf. Auffällig ist der
Umstand, daß sich bei diesen megaskleren Oxytriaktinen der unpaare Strahl gewöhnlich nicht
so scharf von den übrigen absetzt, wie dies bei anderen mehrstrahligen Nadeln zu geschehen
pflegt, sondern mit einer geringen trompetenartigen Basalverbreiterung entspringt, und daß seinem
Ursprünge gegenüber sich meistens noch eine schwache spindelförmige Verdickung an der Ver-
bindung der paarigen Strahlen markiert (Taf. XLI, Fig. 5 u. 6). An den distalen Strahlen-
enden kommt nicht selten dicht vor der Endzuspitzung eine leichte Anschwellung vor. Auch
findet sich zuweilen statt der Zuspitzung eine Abrundung oder selbst eine kolbige Verdickung
am Ende. Während der unpaare Strahl ausnahmsweise auch länger sein kann als die
zugehörigen, dann meist ziemlich kurzen und dünnen paarigen Strahlen, geht er im allge-
meinen um so mehr zurück, je länger und stärker diese paarigen Strahlen sind, so daß
schließlich bei jenen eigenartigen finger- bis spannenlangen Oxydiaktinen, welche als parallele
Begleiter der Pfahlnadel deren Scheide ringsum an- oder eingelagert sind und daher auch
als „Begleit nadeln" oder „Comitalia" bezeichnet werden sollen, der unpaare Querast
zu einem einfachen halbkugeligen oder doch rundlichen Seitenhöcker herabgesunken ist.
'5
jl5 Franz Eii.harp Schulze: Hexactinelliden.
Diese oxydiaktinen „Comitalia" kommen in recht verschiedener Zahl und Größe zwischen
jenen Oxytriaktinen gewöhnlicher Bildung vor, welche die große Pfahlnadel ziemlich reichlich
umlagern. Bald sind ihre beiden Strahlen ungefähr gleich lang, bald differieren sie an Länge
bis zum Verhältnis 3 zu 1. Häufig befindet sich die Stelle des größten Querdurchmessers
nicht in der Mitte oder da, wo der Querbuckel sitzt, sondern es zeigt jeder einzelne Strahl
für sich eine besondere, mehr oder weniger erhebliche Anschwellung, welche in einiger Ent-
fernung vom Buckel langsam beginnt, auf der Grenze des centralen und mittleren Dritteiis die
größte Stärke erreicht, und dann wieder, ganz allmählich abnehmend, in das weit längere spitze
Distalende ausläuft (Taf. XL, Fig. 5 u. 6). Es bleibt daher die mittlere Region der ganzen
Nadel gegen die Mitte des einzelnen Strahles an Stärke zurück. Auffällig ist die Zunahme
der Achsenkanalbreite nach den beiden Nadelenden zu, sowie seine recht unregelmäßige Ge-
stalt. Bald zeigt er unregelmäßig knotige Anschwellungen oder Rauhigkeiten, bald Ein-
kerbungen ähnlich den sogenannten Schnürringen der markhaltigen Nervenfasern (Laf. XLIV,
Fig. 10 — 12).
Außer diesen großen diaktinen „Begleitnadeln" kommen der röhrenförmigen Pfahlscheide
hier und da auch ganz unregelmäßig verbogene oder verkrümmte Nadeln mit oder ohne ter-
minale Endkolben zu, welche gelegentlich zu unförmigen Knollen und schließlich sogar
zu einer einfachen Kugel - - einer Kieselperle - - reduziert sein können (Taf. XLI, Fig. 14a — d).
Es handelt sich bei diesen auffälligen Gebilden, welche gewöhnlich in der Nähe der innersten
Pfahlscheideregion, bald häufig bald nur ganz vereinzelt, zu finden sind, offenbar um abnorme,
ja pathologische Veränderungen, welche sich wahrscheinlich auf mechanische Einwirkungen, wie
Zerrungen, Reibungen u. dergl. werden zurückführen lassen. Dafür spricht schon die große
Unregelmäßigkeit der Form. In einigen wenigen Fällen ist die Entstehung aus einem der
gewöhnlichen Triaktine ersichtlich, insofern noch Reste der -drei Strahlen und deren Ausgang
von einem Kreuzpunkte vorkommen, in anderen Fällen sind es stark verbogene und mit
Endanschwellungen versehene diaktine Nadeln, welche nur noch einen Knoten oder seitlichen
Buckel als Rest des dritten atrophierten Strahles besitzen; oft handelt es sich auch um abge-
brochene Einzelstrahlen oder Strahlenenden, an welchen von einem Achsenkanalkreuz nichts
mehr zu sehen ist. Ueberall da, wo derartige verbogene Nadeln reichlicher vorkommen, sind
auch mehr oder minder starke Veränderungen an Triaktinen der gewöhnlichen Art, wie
Verbiegungen oder Knotenbildung an einzelnen Strahlen , stark verdünnte Stellen , schief
geheilte Brüche und dergleichen Abnormitäten in Menge zu finden.
Ein ganz besonderes Interesse nimmt natürlich die Pfahlnadel in Anspruch. Es soll
zunächst ihre Form und Größe, sodann ihre Struktur und Oberflächenbeschaffenheit besprochen
werden.
Obwohl keine einzige Pfahlnadel von Monorhaphis chuni vollständig erhalten ist, läßt sich
doch aus den vorhandenen, bis zu 70 cm langen Bruchstücken, welche teils noch im Weichkörper
stecken, teils isoliert, sei es in Spiritus sei es trocken, aufbewahrt sind, eine ziemlich deutliche
Vorstellung von ihrer Gestalt gewinnen.
Zunächst läßt sich feststellen, daß der Querschnitt in jeder Höhe ganz oder annähernd
kreisförmig ist und daß der Durchmesser von einer mittleren dicksten Partie nach beiden Enden
hin allmählich abnimmt.
Erster Teil. Systematik.
117
Manche Nadelstücke zeigen eine einfache schwache, aber gleichmäßige Biegung von
ca. 5 cm auf 1 m Länge, andere erscheinen nahezu gerade
Es ist anzunehmen, daß das obere Ende einfach spitz ausläuft, oder mit leichter Ab-
rundung aufhört, da seine ziemlich gleichmäßig zunehmende Vcrschmälerung in einem Falle bis
zu der oberen Bruchstelle von nur 80 \>. Durchmesser verfogt werden konnte. Freilich ist die
Endspitze selbst nicht gesehen.
Während am oberen Ende die Abnahme des Querdurchmessers von dem dicksten Teile
der Nadel an aufwärts nahezu gleichmäßig erfolgt, erscheint der wahrscheinlich viel größere
untere (aus dem Weichkörper frei vorragende) Teil zunächst nahezu cylindrisch, nimmt jedoch
dann ebenfalls langsam an Stärke ab. Von dem untersten Ende der Pfahlnadel ist leider gar
nichts erhalten. Auch erscheint es mir bedenklich, eine Vermutung über seine Form zu äußern.
Es wäre ebensowohl möglich, daß sich hier wie bei den Basalia anderer Amphidiscophora eine
Ankerbildung fände, als daß die Nadel nach Art eines einfachen Pfahles zugespitzt endet.
Das dickste von allen erbeuteten Pfahlnadelbruchstücken (leider nur 36 cm lang), welches
übrigens mit Korallen und monaxonen Spongien ziemlich dicht bewachsen ist, hat einen Quer-
durchmesser von 8,5 mm. Hieraus läßt sich auf eine Gesamtlänge der betreffenden Pfahlnadel
von ca. 3 m schließen, da von einer später zu besprechenden, sehr nahe stehenden anderen
Monorhaphisart (M. dives) eine nur 4,5 mm dicke Nadel in der Länge von 1,5 m erhalten ist.
In einem offenbar noch recht jungen Exemplare von Monorhaphis chuni, welches an der
Station 249 gefunden ist, und einen spindelförmigen, fingerlangen Weichkörper von kaum 5 mm
Breite aufweist, befindet sich ein an beiden Enden abgebrochenes Pfahlnadelbruchstück von
1 1 cm Länge, dessen größter Dickendurchmesser ca. 300 ij. beträgt.
Von einem seitlich vorstehenden Buckel, wie er den Begleitnadeln gewöhnlich zukommt,
habe ich an keiner Pfahlnadel auch nur eine Andeutung bemerkt.
Die Feststellung der Oberflächenbeschaffenheit wird dadurch erschwert, daß bei vielen
der vom Weichkörper entblößten Bruchstücke und zumal bei solchen, welche längere Zeit der
Einwirkung des Meerwassers ausgesetzt waren, eine Veränderung eingetreten ist, welche in der
Regel in einem Abreiben oder Abblättern der oberflächlichsten Kiesellamellen bestand. Solche
Stücke oder Regionen erscheinen dann in der Regel glatt und glänzend wie ein Glasstab. Daß
aber auch an der unversehrten Nadel ähnliche, durchaus glatte Partien" in großer Ausdehnung
vorkommen, lehrt die Untersuchung der noch von einem gut erhaltenen Weichkörper um-
schlossenen Nadeln. Durch sorgfältige Vergleichung aller mir zu Gebote stehenden Objekte
bin ich zu dem Ergebnis gelangt, daß der sich aufwärts allmählich verschmälernde obere Teil
der Pfahlnadel, welcher ja bis auf die etwa frei vorragende Endspitze vollständig im Weich-
körper steckt, eine ganz glatte Oberfläche hat. Dagegen tritt von der Gegend der stärksten
Nadelverdickung an (welche etwa der Mitte des langgestreckten Weichkörpers entsprechen
dürfte) nach unten zu eine sehr merkwürdige Veränderung auf, welche sich in gleicher Weise
bei den jüngsten wie bei den älteren Exemplaren ausgebildet findet.
Zunächst zeigt sich eine Gürtelzone, welche einen ziemlich dichten Besatz mit einiger-
maßen gleichmäßig verteilten, aber nicht ganz regelmäßig gestalteten kleinen konischen
Höckern aufweist (Taf. XLIV, Fig. 2 und 3). Die Basis dieser Höcker erscheint rundlich,
oft nahezu kreisförmig, während der Gipfel gewöhnlich länglich-oval in stets (zur Nadel-
n8
Franz Ellhard Schulze: Hexactinelliden.
längsachse) queren Stellung geformt ist, und mit einer abgerundeten Endfläche aufhört. Höhe
und Breite der Höcker hängt von der Stärke der Pfahlnadel, also wohl von dem Alter des
Schwammes ab.
Bei einer 56 cm langen und 6,5 mm starken Nadel finde ich die Höckerbasis
ca. 30 — 40 \>. breit, die Höhe 10 — 20 \x, während bei einer nur 400 jj. dicken Pfahlnadel die
Höckerbasis höchsten 20 ;j. breit und die Höhe kaum 4 \x beträgt.
Wie die Größe der einzelnen Höcker, so nimmt auch die Breite der ganzen Höckerzone
mit der Nadelstärke, das heißt also mit dem Alter des Schwammes, erheblich zu. Während sie
bei einer ganz jungen Pfahlnadel von 0,4 mm Durchmesser nur 0,3 mm betrug, bildete sie bei
einer 56 cm langen und 6,5 mm dicken Nadel eine Zone von 20 mm Länge. An trockenen
Nadeln markiert sich diese Höckerzone schon bei Betrachtung mit bloßem Auge durch feine
Rauhigkeit und Undurchsichtigkeit der Rindenschicht.
Auf die Höckerzone folgt abwärts eine weit umfangreichere Ouerriffelzone, welche eben-
falls an trockenen Nadeln durch ihre Unebenheit die Durchsichtigkeit der Rindenschicht aufhebt
und die Nadeloberfläche dem bloßen Auge wie mattiert erscheinen läßt. Doch findet sich bei
größeren Pfahlnadeln zwischen beiden noch eine schmale „Intermediärzone", welche nur ganz
schwache Oberflächenerhebungen aufweist und daher fast ebenso pellucid erscheint, wie die obere
Nadelpartie.
Bei der 6,5 mm dicken Nadel nimmt diese Intermediärzone eine Strecke von 2,5 mm ein.
Ueber die absolute Länge der jetzt näher zu schildernden Querriffelzone kann ich leider
keine bestimmten Angaben machen, weil an allen sie aufweisenden Pfahlnadelbruchstücken gerade
das unterste Nadelende fehlt. Jedenfalls wird sie einen bedeutenden Teil der ganzen Nadellänge
einnehmen und vielleicht bis an das natürliche untere Nadelende reichen. Ich schließe dies aus
dem Umstände, daß sie bei dem 56 cm langen und 6,5 mm dicken Nadelfragmente von der
Station 264 eine Länge von 125 mm hat und an dem unteren Bruchende noch keineswegs
eine Abnahme zeigt. Bei einem der jüngeren Individuen, welche von der Station 249 stammen,
hat sich die Pfahlnadel in einer Länge von 188 mm bei einer größten Dicke von 0,4 mm er-
halten. Hier mißt die bis zum unteren Bruchende reichende Ouerriffelzone 50 mm.
Es handelt sich bei diesen „Querriffen" um leistenartige, mit einem einfachen scharfen
Grat versehene, übrigens glatte Erhebungen, deren jede 1/i bis V2 des ganzen Nadelumfanges
einnimmt und im allgemeinen cirkulär, also quer zur Längsachse gerichtet ist, dabei aber im
mittleren Teile ihres Verlaufes, von den niedrigen Enden sanft aufsteigend, eine mehr oder minder
hohe Ausbiegung nach oben und außen erfährt (Taf. XLIV, Fig. 4 und 5, 8 und 9). Da der
Abfall an der oberen Seite dieser gebogenen Leistenfirste meistens steiler erfolgt als an der
unteren, und ein ziemlich regelmäßiges seitliches Alternieren der hintereinander folgenden Leisten
statthat, so markiert sich häufig eine fischschuppen- oder dachziegelähnliche Anordnung mit nach
oben und außen vorspringenden Kanten, wie sie ja ähnlich bei manchen Basalnadeln von Hya-
lonema vorkommt. Freilich tritt diese Anordnung der Ringleisten nicht überall deutlich heraus,
und häufig erscheinen sie an der oberen wie unteren Seite in gleicher Weise ausgekehlt
(Taf. XLIV, Fig. 6).
Beträchtliche Unterschiede zeigen die einzelnen Nadelregionen hinsichtlich der Firstenhöhe.
Während die Cirkulärleisten im oberen Teile der Ouerriffelzone nur niedrig sind und ziemlich
Erster Teil. Systematik. I I Q
dicht gedrängt stehen, rücken sie abwärts allmählich weiter auseinander und wachsen dabei an
Höhe, bis sie bei älteren Nadeln oft schon einen Abstand von ca. 6 ;j. zeigen und mit bloßem
Auge zu erkennen sind (Taf. XLIV, Fig. 3 — 6). In einigen Fällen, z. B. bei einer an Station 257
gefundenen, etwa hühnerfederkieldicken Pfahlnadel von Spannenlänge, sowie an der 56 cm langen
und 6,5 mm dicken Nadel von der Station 264 lassen sich auch in der Richtung von außen
nach innen, das ist also axialwärts, erhebliche Unterschiede an den übereinander gelagerten Kiesel-
lamellen erkennen (Taf XLIV, Fig. 8). Unter den äußersten, deutliche Querriffel zeigenden La-
mellen (Fig. 8 a) folgen andere, welche Ouerreihen von zum Teil seitlich konfluierenden Buckeln
besitzen (Fig. 8 b), und unter diesen wieder Lamellen mit spärlicheren und flacheren Buckeln
(Fig. 8 c). Darunter folgen dann die Lamellen mit glatter Cylinderoberfläche (Fig. 8d).
Wie man sieht, entspricht diese Schichtenfolge der sich von außen nach innen deckenden
und umschließenden, verschieden strukturierten Lamellen, welche allerdings zusammen nur eine
dünne äußerste Rinde der Nadel darstellen, einigermaßen der Reihenfolge, in welcher die ver-
schiedenen Reliefzonen der Oberfläche an derselben Nadel in der Richtung von unten nach oben
folgen (Fig. 6—3).
In ihrem inneren Bau stimmt die Pfahlnadel von Monorhaphis mit den stärkeren Nadeln
anderer Hexaktinelliden und speciell auch mit den Basalia anderer Amphidiscophora insofern
überein, als hier wie dort zahlreiche Kiesellamellen in meist konzentrischer Schichtung den als
„Centralf ade n" oder „Achsenf ade n" bezeichneten axialen Strang organischer Natur
in Form dünner Röhren umhüllen. Ein Achsenkreuz ist zwar in keiner der erhaltenen großen
Pfahlnadeln aufgefunden, wird sich aber vielleicht nach Analogie der Basalnadeln anderer Am-
phidiscophora in dem stets abgebrochenen untersten Endteile befinden.
Die Substanz, aus welcher die Pfahlnadel besteht, erscheint sowohl bei den in Spiritus
aufbewahrten als den getrockneten Stücken im allgemeinen ebenso farblos und wasserklar, wie
bei anderen Spongiennadeln. Bei einigen Pfahlnadeln jedoch und zwar besonders bei solchen,
welche im isolierten Zustande längere Zeit der Luft ausgesetzt und dadurch mehr oder minder
stark ausgetrocknet waren, hat sich eine schwache Trübung und zugleich auch deutliches
Opalisieren der ganzen Masse eingestellt, insofern die Nadel bei auffallendem Lichte eine
gleichmäßige hellbläuliche, bei durchfallendem Lichte dagegen eine bräunlich -gelb-
liche Färbung zeigt. Im übrigen aber gleicht der Oberflächenglanz wie das Lichtbrechungs-
vermögen der Pfahlnadel so sehr demjenigen des Glases, daß eine in Spiritus befindliche isolierte
dickere Nadel der Art vom Beschauer in der Regel zunächst für einen einfachen Glasstab ge-
halten wurde.
Zu den Megaskleren sind ferner zu rechnen die in verschiedenen dichteren Hautpartien,
zumal am Rande der überhängenden Kappen, häufigen schlanken Uncinate mit dicht anliegenden
schmalen Stacheln und gleichmäßig fein zugespitzten Enden. Sie stehen gewöhnlich senkrecht
zur Hautoberfläche und erreichen diese entweder oder überragen sie ein wenig; seltener trifft
man sie parallel mit der Grenzfläche unter oder in der Hautschicht gelagert. Ihre Länge
wechselt zwischen 0,5 und 1 mm, die Dicke beträgt in der Mitte ca. 4 |j. (Taf. XLI, Fig. 9).
Zu den parenchymalen Mikroskleren übergehend, will ich zuerst die durch das ganze
Parenchym reichlich zerstreuten schlanken Oxyh ex aktine erwähnen, deren leicht rauhe oder
t 20 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
fein höckerige, gleichmäßig sich zuspitzende Strahlen an der Basis 2 — 4 \x dick sind und eine
durchschnittliche Länge von 160 ;j. haben. Gewöhnlich sind die Strahlen ganz gerade, seltener
schwach gebogen. In der Nähe der Grenzflächen traf ich hin und wieder auch Oxypen tak-
tine gleicher Art. Weitere Reduktion in der Strahlzahl scheint jedoch hier nicht vorzukommen.
Von Amphidisken sind nur zwei verschiedene Sorten vorhanden, nämlich die in der
äußeren Haut ziemlich häufigen citronenförmigen Makramphidiske von durchschnittlich 320 \).
Länge und 200 ;j. Breite ihrer S-teiligen Schirme und sodann die im Parenchyen wie in den
Grenzhäuten unregelmäßig zerstreuten Mikramphidiske von nur ca. 40 \l Länge und 12 ij.
Breite mit 1 2-teiligen halbkugeligen Schirmen.
Die übrigens recht variabeln Makramphidiske haben manches Eigentümliche. Be-
sonders auffällig ist der Umstand, daß sich hier die gegenüberstehenden Schirmstrahlen in der
Regel erreichen und miteinander zu bandförmigen meridionalen Spangen mit innerer Mittelleiste
verschmelzen, so daß das ganze Amphidisk die schon erwähnte Citronenform erhält (Laf. XLI,
Fig. 10 und 2). Haben sich die gegenüberstehenden Schirmstrahlen noch nicht bis zur Berührung
genähert, so sieht man sie mit halbkreisförmig abgerundetem Endsaum aulhören (Taf. XLI, Fig. 3,
4 und 2). Zmveilen kommt es vor, daß sie sich verfehlen und dann ganz oder teilweise anein-
ander vorbeiwachsen. Nicht selten zeigen sich auch abnorme Verdickungen, gabelige Teilungen
oder Verkrümmungen an den Strahlenenden.
Der mäßig starke gerade Achsenstab ist zwar größtenteils glatt, zeigt aber fast stets und
zwar besonders häufig in der Mitte, kleine seitlich vorstehende halbkugelige Buckel oder konische
Höcker, welche gewöhnlich zu je 4 und dann rechtwinklig gekreuzt, oder zu 8 im Kranz stehen
(Taf. XLI, Fig. 3, 4, 10 und 1 1). Bemerkenswert sind auch kleine, unregelmäßig verteilte, rundliche,
grubenartige Vertiefungen, welche nicht selten zu je 10 — 20 an jeder der beiden äußeren, schwach
abgeplatteten Terminalflächen vorkommen.
Mesamphidiske fehlen ganz.
Die Mikramphidiske, welche hier und da im Parenchym, reichlicher jedoch in der
äußeren Dermalmembran vorkommen, haben eine Länge von ca. 40 ;j. und zeichnen sich durch
einen ungewöhnlich dicken (ca. 6 ij) Achsenstab aus, welcher mit mehreren kleinen, unregelmäßig
zerstreut liegenden konischen Höckern besetzt ist. Die beiden halbkugeligen Schirme sind
10 — 15-strahlig und haben eine Breite von 8 — 12 \x. Häufig trifft man abnorm gebildete Glocken,
mit teilweise verkümmerten Strahlen (Taf. XLI, Fig. 12 u. 13).
Von Pinulen sind die mäßig buschigen, ca. 200 jj. langen pentaktinen Dermalpinule
(Taf XLI, Fig. 7), leicht zu unterscheiden von den weit schmächtigeren und kleineren der Lakunen
und der zu- und ableitenden Kanäle (Taf. XLI, Fig. 8), während die auf dem gastralen Siebnetze
der Oskularbezirke stehenden Pinule mit den dermalen übereinstimmen.
Das Basalstrahlenkreuz der Dermalpinule besteht aus rechtwinklig gekreuzten, geraden,
glatten Strahlen von 4 — 6 jj. Dicke und ca. 50 \y Länge, deren meist zugespitztes, doch in der
Regel vor der Zuspitzung etwas verdicktes Ende mit einzelnen kleinen, distad gerichteten spitzen
Höckern besetzt ist. Nicht selten zeigt das Ende der Basalstrahlen auch eine abgerundete
Keulenform. Die schräg empor gerichteten, ziemlich kräftigen Seitenstacheln des freien Radial-
strahles beginnen erst in einer Entfernung von 20 — 30 jjl oberhalb des Basalkreuzes. Bis dahin
ist das untere Ende glatt und ungefähr 6 — 9 \j. dick. Die größte Breite des buschigen Schopfes
Erster Teil. Systematik. , -, .
liegt etwas unterhalb des nicht zugespitzten, sondern mehr abgestutzten Distalendes und beträgt
durchschnittlich 40 — 50 \>. Der wenig vortretende Conus terminalis hat nur eine kurze, freie
kegelförmige Endspitze (Taf. XLI, Fig. 7).
Die schmächtigen Pentaktinpinule, welche auf den Wandflächen der großen inneren Lakunen
in wenig dichter Anordnung stehen, und innerhalb der plattenförmigen Scheidewände in den
zu- und ableitenden kleineren Kanälen ganz fehlen, haben recht verschiedene Größe. Im Durch-
schnitt sind sie 1 20 ;j. lang. Ihr Basalkreuz gleicht zwar (abgesehen von der etwas geringeren
Stärke der Strahlen) dem der Dermalpinule, doch sind die Seitenstacheln des freien Strahles
minder zahlreich und kürzer als dort. Gewöhnlich spitzt sich das obere Ende mehr zu und er-
scheint daher weniger abgestutzt als bei den Dermalpinulen (Taf. XLI, Fig. 8).
Von den Bau- und Strukturverhältnissen des Weichkörpers, deren Erörterung ja vor-
wiegend im Kap. III ihren Platz finden wird, mögen hier nur einige eigentümliche Thatsachen
Erwähnung finden, welche die Nadelscheide betreffen.
Während sich bei den meisten übrigen Kieselspongien die Spiculascheide nur in günstigen
Fällen deutlich markiert, hat sich hier bei der kolossalen Pfahlnadel die Nadelscheide in ganz
enormer Weise entwickelt.
Obwohl auch der Weichkörper von Monorhaphis und speciell die Spiculascheide der
großen Pfahlnadel manches Besondere zeigt, finden diese Verhältnisse doch besser im Kap. III
bei der Gesamtdarstellung der Strukturverhältnisse und der Histologie des Hexactinelliden-
Weichkörpers eingehende Berücksichtigung.
Gefunden ist Monorhaphis clnini zuerst in 2 kleinen, offenbar ganz jungen Exemplaren
an der nördlich von der Insel Sansibar liegenden „Valdivia"-Station 24g — 3° 7,0' S. Br.,
400 45,8' O. L. — in 748 m Tiefe, während ein sehr großes Exemplar von Armesdicke mit einer
70 cm langen und 8 mm dicken Pfahlnadel, ferner mehrere Weichkörperbruchstücke und einige
fußlange Nadelstücke von 10 und 7 mm Dicke weiter nördlich, vor der Somali-Küste, an der
Station 264 — 6" 18,8' N. Br., 4g0 32,5 O. L. - in 107g m Tiefe erbeutet wurden.
Ob eine an der „Valdivia"-Station 247 — 30 38,8' S. Br., 400 16,0' O. L. - in 863 m
Tiefe gefundene fast gerade, glatte isolierte Nadel von 46 cm Länge und 2 mm größter Dicke,
welche nach dem einen etwas zugespitzten Ende zu beträchtlich, nach dem anderen abge-
brochenen, aber noch 1 mm dicken Ende zu jedoch ganz allmählich an Stärke abnimmt, auch zu
dieser Species M. chuni oder überhaupt zu einer Monorhaphis gehört, läßt sich mit Sicherheit
nicht entscheiden, doch ist immerhin das erstere wahrscheinlich.
Monorhaphis dives F. E. Sch. n. g., n. sp.
Taf. XLIII.
Obwohl von der jetzt zu beschreibenden Monorhaphis-Species, welche ich wegen ihres
Reichtums an zierlichen Amphidisken verschiedener Größe M. dives nenne, außer etlichen Pfahl-
nadeln nur wenige stark zerrissene Weichkörperbruchstücke an einer Station (257) vor der
Somali-Küste erbeutet sind, läßt sich doch erkennen, daß sie sowohl in der Gestalt, als auch im
Bau des Weichkörpers mit Monorhaphis chuni große Aehnlichkeit hat. Wie dort findet sich
auch hier eine langgestreckte überhandgroße lakunöse Körpermasse von der Form eines seitlich
etwas zusammengedrückten Cylinders, welche Masse, von den Grenzhäuten abgesehen, hauptsächlich
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. IV. l6
j~2 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
aus jenen dünnen platten Scheidewänden besteht, wie sie so häufig die zuleitenden von den
ableitenden Räumen und Wegen trennen.
Die äußere Haut ist auch hier von verschieden großen, bis zu fingerbreiten rundlichen
Auseanesöffnuno-en durchbrochen; und es findet sich an einer der beiden schmaleren Längsseiten
des Körpers eine ganz ähnliche Längsreihe von kleinapfelgroßen, mit je einer Klappe überdachten
und mit einem Siebnetz verhängten Nischen wie bei M. chuni.
Daß auch hier eine riesige cylindrische Kieselnadel den ganzen Körper nahe der
mit Nischen versehenen Seitenkante der Länge nach durchsetzt, geht mit Sicherheit aus der
derbhäutigen, ca. 6 mm weiten Röhrenscheide hervor, von der jedes Bruchstück an der be-
treffenden Stelle noch einen Teil enthält. Mit großer Wahrscheinlichkeit ist anzunehmen, daß
die eine oder andere von den vier ca. 6 mm dicken Pfahlnadeln, welche an derselben Station 257
wie die Weichkörperstücke erbeutet sind, zu diesen letzteren selbst gehört, und daß alle diese
Nadeln nicht von der an anderen Stationen gefundenen M. chuni, sondern von der hier an
dieser Station 257 ausschließlich gefundenen M. divcs stammen.
Glücklicherweise befindet sich unter den verschiedenen Weichkörperbruchstücken der
Monorhaphis dives auch eines, welches als das obere Ende des ganzen Schwammkörpers gedeutet
werden muß, so daß wir hierdurch auch eine Vorstellung von der Gestalt des bei AI. chuni
fehlenden Oberendes gewinnen können. Wie die in Fig. 1 8 der Taf. XLIII gegebene Abbildung
zeigt, handelt es sich um ein flach- kegelförmiges Stück von Hühnereigröße, dessen schief -konische
obere Fläche noch zum größten Teile mit der Dermalmembran bekleidet, also unversehrt ist,
während die zerfetzte untere Fläche dem Riß entspricht. In der Mitte des etwas abgerundeten,
kaum linsengroßen Gipfels findet sich als Endöffnung eines senkrechten Kanales ein kreisrundes
Loch von 3 mm Weite, durch welches zweifellos die ausgerissene Pfahlnadel mit ihrem oberen
dünnen Ende frei hervorragte. Das wird um so sicherer, als aus der unteren Rißfläche noch
einige von den der Pfahlnadelscheide angelagerten Begleitnadeln herabhängen (Taf. XLIII, Fig. 1 8).
In der Umgebung des Gipfels finden sich außerdem mehrere kleinere rundliche Oeffnungen
und eine größere, welche wohl sämtlich als Oskularöffnungen anzusprechen sind.
Die megaskleren Parenchymnadeln gleichen sämtlich den oben beschriebenen von 31. chuni
in Form, Größe und Lagerung so vollständig, daß ich hier auf deren Einzelbeschreibung ver-
zichten und einfach auf die obige Darstellung der entsprechenden Nadeln von M. chuni, sowie
auf die Figuren der Taf. XLIII verweisen kann. Nur hinsichtlich der zwar nicht in den erhaltenen
Weichkörperstücken selbst, wohl aber zugleich mit diesen an derselben Station 257 isoliert ge-
fundenen, also doch wahrscheinlich auch zu der gleichen Species M. dives gehörigen Pfahlnadeln
dürften hier einige Bemerk ungen am Platze sein. Von solchen isolierten Pfahlnadeln wurden an
Station 257 vier etwa gänsefederkieldicke und einige erheblich dünnere Stück gesammelt.
Das längste Stück, welches trocken aufbewahrt ist, mißt 1,5 m und ist leicht S-förmig
gebogen. An der dicksten Stelle zeigt diese kolossale Nadel einen Durchmesser von 4,5 mm ;
von da an nimmt sie nach beiden Enden zu ganz allmählich an Stärke ab. Die quere Bruch-
stelle des einen Nadelendes weist noch einen Durchmesser von 3 mm auf. Das andere, bei
weitem längere, aber ebenfalls nicht ganz intakt erhaltene Ende verdünnt sich bis auf 1 mm und
zeigt ebenfalls eine quere Bruchfläche. Aus dem Umstände, daß die äußeren Kiesellamellen
dieser langen Nadel an verschiedenen Stellen abgepflastert sind, und daß sich ganz in der Nähe
Erster Teil. Systematik. 12 3
des dünneren Endes eine Actinie angesiedelt hat, glaube ich entnehmen zu dürfen, daß diese
Nadel nicht erst beim Fang aus einem noch lebenden Schwammkörper herausgerissen ist, sondern
schon Längere Zeit frei am Meeresgrunde verweilt haben muß. An ihrem etwas stärker ge-
bogenen, mit der breiteren Bruchfläche aufhörenden Ende findet sich in einer Ausdehnung
von 38 cm die Oberfläche so dicht mit kleinen Höckern besetzt, daß sie ähnlich wie die
Höckerzone an der Pfahlnadel von Monorhaphis chuni ein chagrinähnliches Aussehen erhält.
Auch ist an einigen Stellen darüber noch eine äußerste Lage erhalten, welche die nämlichen
dicht gestellten Querriffeln zeigt, wie sie oben bei Monorhaphis chuni beschrieben wurden.
Im Gegensatz zu diesem wahrscheinlich unteren Endteile, welcher infolge der genannten
Strukturverhältnisse der oberflächlichen Kiesellamellen opak und undurchsichtig erscheint, ist die
ganze übrige Nadel durchsichtig, zeigt aber das gleiche Opalisieren und die nämliche bläu-
liche (bei durchfallendem Lichte gelbliche) Färbung wie die trockenen Nadeln von Mono-
rhaphis chuni.
Eine andere, in Spiritus aufgehobene, einfach gebogene Pfahlnadel (desselben Fundortes)
von 80 cm Länge und 6 mm größter Dicke hat an dem oberen Bruchende 4 mm, an dem
unteren 5 mm Querdurchmesser. Während die obere Hälfte ganz glatt erscheint, beginnt dicht
unterhalb der Mitte eine Palythoa - Inkrustation von 20 cm Länge, deren oberer Leil noch
einzelne der Pfahlnadel dicht anliegende oxydiaktine Begleitnadeln umschließt. Hieraus läßt sich
vermuten, daß der betreffende Nadelteil so bald nach dem Absterben des Spongienkörpers von
der Palythoa überzogen wurde, daß noch einige oxydiaktine Begleitnadeln und triaktine Par-
enchymalia an ihrer ursprünglichen Stelle sich haben erhalten können. Die ganze untere Nadel-
hälfte ist rauh und opak. Auf eine etwa der Nadelmitte entsprechende kurze Höckerzone folgt
eine bis an das untere Bruchende reichende Querriefelung, welche im oberen Teile noch ganz
zart ist, abwärts dagegen allmählich immer ausgeprägter und kräftiger wird. In allen Teilen der
Nadel läßt sich ein deutliches Opalisieren (bei auffallendem Lichte himmelblau, bei durchfallendem
blaßgelblich) wahrnehmen.
Eine dritte, ebenfalls in Spiritus aufbewahrte, schwach gebogene und an beiden Enden
abgebrochene Nadel (gleichen Fundortes) von 76 cm Länge und 5 mm größter Dicke ver-
schmälert sich an einem Ende bis auf 3 mm, am anderen bis auf 1,5 mm. In einer Ent-
fernung von 10 cm von dem dickeren Ende sitzt auch hier eine Actinie fest. Diese übrigens
ganz durchsichtige, wasserklare Nadel ist überall der oberflächlichen Lamellenschicht beraubt.
Eine vierte, ebenfalls der äußeren Deckschicht entbehrende, jedoch an mehreren Stellen
mit Palythoakrusten und in der Mitte mit einer Actinie besetzte Nadel hat die Länge von
74 cm und etwa in der Mitte eine größte Dicke von 4,8 mm. Sie ist schwach gebogen und
erscheint durchsichtig und farblos wie Glas. Ihre Verschmälerung geht an dem einen der beiden
abgebrochenen Enden bis auf 1,5 mm, an dem anderen mit Palythoa in Handbreite überzogenen
Ende bis auf 2 mm Durchmesser herab. Da hier die natürliche Rindenschicht auch an den
Stellen fehlt, wo die Anthozoen sitzen, so muß dieses Nadelstück schon längst vor dem Fange
vom Weichkörper entblößt gewesen sein.
Zwei schwach gebogene Nadeln von 46 cm, resp. 24 cm Länge und Hühnerfederkiel-
dicke, welche an der „Valdivia"-Station 247 gefunden sind, müssen zwar ebenfalls als Pfahlnadeln
16*
. , . Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
einer Monorhaphis angesprochen werden, ob sie aber zu M. dives gehören, kann ich nicht
mit Sicherheit behaupten, da ja mit dem Weichkörper auch die für die Unterscheidung der
beiden in Betracht kommenden Arten specifisch - charakteristischen Amphidiske fehlen. Die
längere, an beiden abgebrochenen Enden bis auf i mm verschmälerte Nadel ist der äußersten
Rindenschicht beraubt und ganz durchsichtig, glashell und farblos. Bei der anderen, der eben-
falls ein erhebliches Stück fehlt, ist noch eine größere Zone mit den nämlichen Höckern, resp.
Ouerriefeln an der Oberfläche besetzt, wie sie bei den Pfahlnadeln von M. chuni vorkommen,
und daher in dieser Region nicht so glatt und durchsichtig, wie in dem übrigen Teile.
Wie die Megasklere, so stimmen auch die meisten Mikrosklere von Monorhaphis dives
mit den entsprechenden Nadeln von M. chuni nach Form, Größe und Verteilung im wesent-
lichen überein, nur bei den Amphidisken machen sich erhebliche Abweichungen geltend.
Während nämlich solche großen, 8-strahligen Makramphidiske, wie sie in der Haut von
M. chuni so häufig sind, hier entweder ganz fehlen oder nur verschwindend selten vorkommen,
finden sich im Parenchym zahlreiche erheblich kleinere und daher wohl besser als Mesam-
phidiske zu bezeichnende Amphidiske von 120 — 150 |j. Länge und 80 \x Breite, deren glocken-
förmige Schirme sich meist fast oder ganz erreichen und an den etwas abgestutzten äußeren
Enden 10 — 20 kleine, unregelmäßig angeordnete, dellenförmige Vertiefungen zeigen (Taf. XLIII,
Fig. 10). Ihre schaufeiförmigen, am Ende abgerundeten Schirmstrahlen, deren Zahl hier nicht 8,
sondern 12 oder 13 beträgt, treffen in der Mitte nicht aufeinander, sondern alternieren, so daß
sie, bis zum Nadeläquator oder darüber hinaus verlängert, doch niemals zur Verschmelzung
kommen. An diese Mesamphidiske schließen sich zahlreiche etwas kleinere ähnlicher Bildung,
von 1 20 bis 60 \>. Länge, an, deren Schirme sich jedoch nicht immer erreichen. Endlich kommen
auch zumal in den Grenzhäuten zahlreiche Mikramphidiske von 40 — 20 jj. Länge mit kurzen
halbkugeligen, 12 — 1 6-strahligen Schirmen und ziemlich dickem, höckerigem Achsenstab vor
(Taf. XLIII, Fig. 2).
Sehr bemerkenswert ist der Umstand, daß hier häufig jene mehr oder minder regelmäßig
ausgebildeten Hexaktinamphidisken vorkommen, welche bisher nur ganz vereinzelt bei einzelnen
Hvalonemen zur Beobachtung gelangten und daher stets als abnorme Bildungen und als größte
Raritäten betrachtet wurden. Ich finde sie hier gar nicht selten mit einem Durchmesser von
160 \). und mit 6 wohlausgebildeten Schirmen von je 12 — 13 Strahlen, häufiger allerdings mit
etwas verkümmerten Schirmen. Die Schirme selbst gleichen im allgemeinen denjenigen der
größeren Mesamphidiske und weichen nur darin von jenen ab, daß sie meist weniger (nämlich 8)
Strahlen haben und nicht glockenförmig sind, sondern sich nach Art eines ausgespannten Sonnen-
schirmes mehr flach ausbreiten (Taf. XLIII, Fig. 6 u. 7). Die abgestutzten Terminalflächen zeigen
häufig dieselben kleinen runden Dellen, welche auch bei den diaktinen Mesamphidisken vor-
kommen. Die Achsenstäbe, welche sich im Centrum kreuzen und hier verschmelzen, sind mit
Höckern besetzt. Zuweilen erinnern diese hexaktinen Amphidiske in der Form an ein reguläres
Oktaeder (Taf. XLIII, Fig. 6). Nicht selten fand ich auch triaktine Amphidiske ähnlicher
Bildung und gelegentlich solche Mißbildungen, bei welchen zwei gegenüberliegende Schirme an
einem kräftigem Achsenstab wohlausgebildet waren, während die vier anderen Strahlen zwar in
typischer Lage, aber nur ganz verkümmert entwickelt waren (Taf. XLIII, Fig. 1). Einmal be-
obachtete ich ein schlankes, regelmäßig ausgebildetes Hexaktin, von dessen dünnen Strahlen
Erster Teil. Systematik. . 2 -
jeder am Ende einen kleinen, verkümmerten oder noch nicht ausgebildeten Schirm trug
(Taf. XLIII, Fig. 8).
Die pentaktinen Dermalpinule übertreffen diejenigen von M. chuni zwar etwas an Länge,
da sie durchschnittlich 250 \>. lang werden, haben aber nicht einen so breiten Pinulstrahl wie
jene, sondern kürzere und spärlichere Seitenstacheln. Dabei hebt sich aber der mit Flügelleisten
versehene Terminalconus hier etwas deutlicher heraus (Taf. XLIII, Fig. 12).
Die Pentaktinpinule der großen inneren Lakunen und der größeren zu- und ableitenden
Kanäle sind kürzer und schmächtiger als die Dermalpinule.
Als einzigen Fundort der verschiedenen Weichkörperbruchstücke dieser Species und
mehrerer höchst wahrscheinlich zugehörigen isolierten Pfahlnadeln verschiedener Länge habe ich
schon oben die Station 257 genannt, welche dicht vor der Somaliküste unter i°48,2' N. Br. und
450 42,5' O. L. liegt und eine Meerestiefe von 1644 m zeigte. Ob freilich alle die oben be-
schriebenen Pfahlnadeln, welche an der nämlichen Station 257 gefunden wurden, auch zu
Monorhaphis dives gehören, ist natürlich fraglich, wenngleich sehr wahrscheinlich.
Kap. IL Verwertung der gefundenen Thatsachen für den
Ausbau des Systemes.
a) Gattungen.
Zunächst gebe ich eine nach dem System geordnete tabellarische Uebersicht der im
i. Kapitel ausführlich beschriebenen Species, wobei auch die Fundorte und deren Tiefe sowie
die Stückzahl der gefundenen Formen Berücksichtigung finden, und Hinweise auf die voraus-
gegangenen Beschreibungen nebst den zugehörigen Abbildungen gegeben sind.
Tabellarische Uebersicht des von der deutschen Tief see-Expedition
erbeuteten Hexactinelliden-Materiales, nach dem zool. Systeme geordnet.
„Valdivia"-
Tiefe
Stückzahl
Station
in m
Abbildung
Seite
A. Hexasterophora F. E. Sch.
a) Euplectellidae J. E. Gray.
I. Holascus F. E. Seil.
*
i. //. tenuis F. E. Sch. n. sp
2
152
4636
I, 1-14
3—7
2. H. obesus F. E. Sch. n. sp
152
4636
I, 15-18
7 u. 8
240
2959
8 u. 9
II. Evplcctella Owen.
33
246
2500
818
.} „
9-15
5. E. nobilis F. E. Sch. n. sp
33
2500
III
15-17
243
245
400
IV, 1-3
17—21
E. (? simpUx F. E. Sch.)
191
250
75°
1668
IV, 4 u. 5
2IU.22
III. Regadrella 0. Schm.
211
805
V, 1
2211.23
IV. Hertwigia O. Schm.
37
11. 'M
V, 2 u. 3
2311.24
b) Caulophacidae Ijima.
V. Caulophacus F. E. Sch.
8. C. valdiviae F. E. Sch. n. sp
2
■52
4636
VI
25-28
c) Leucopsacidae Ijima.
VI. Placopegma F. E. Sch.
1
240
2959
VII
28-31
VII. Chaunanghim F. E. SCH. n. g.
|
1
209
362
1
10. Ch. crater F. E. Sch. n. g., n. sp \
1
210
752
VIII
31-33
[
21 I
805
1
1
219
2253
33«- 34
Erster Teil. Systematik.
127
Stückzahl
„Valdivia"-
Station
Tiefe
in 111
Abbildung
Seite
d) R 0 s s e 1 1 i d a e.
VII 1. Rhaldocalyptus F. E. Sch.
11. Rh. baculifer F. E. Sch. n. sp
3
,03
500
IX
34—36
1
24"
249
863
748
1
1
e) Euretidae Zittel
IX. Farrea Bwbk.
12. F. occa Bwbk., Caster \
1
1
192
209
371
362
1
1
3&U-37
7? * !
X. Eurete Semp.
1
1
37
21 1
1694
805
37
1
!65
672
37U-38
XL Ramella F. E. Sch. 11. g.
/
1
1
37
198
1694
677
[ XIV, 7-9
38U.39
f) Aphrocallistidae F. E. Sch.
XII. Aplirocallistes J. E. Gray
ca. 30
37
1694
1
165
672
2
192
3/1
2
194
614
1
196
646
ca. 20
198
677
XI— XIV, 1—6
39—47
1
199
470
1
202
141
1
207
1024
2
209
362
2
212
302
g) D a c t y 1 0 c a 1 y c i d a e.
XIII. Auloplax F. E. Sch. n. gen.
15. A. auricularü F. E. Sch. n. g., n. sp. . . .
einige (ca. 5)
33
2500
X
47—5°
B. Amphidiscophora F. E. Sch.
h) Pkeronema tidae F. E. Sch.
XIV. Pheronema LEIDY
1
10
1326
XV
9
247
863
50—52
1
251
693
1
196
646
1
198
677
I". Ph. raphamts F. E. Sch <
1
199
470
XVI, XVII
52-58
viele (ca. 40)
210
752
XV. Plaly/istriitii F. E. Sch. n. gen.
viele (ca. 30)
21 1
805
18. PL platessa F. E. Sch. n. g., n. sp 1
7
247
863
1
249
250
748
1668
1
XVIII, XIX
59—64
1
1
2J2
1019
1
i) Hyalonematidae F. E. Sch.
XVI. Hyalonema J. E. Gray
19. H. proximnm F. E. SCH. n. sp J
2
1
I8S
198
614
677
> XXVI
1
64—67
20. H. thomsonis W. Marshall
1
10
1326
XX VII
67—69
21. H. calix F. E. Sch. n. sp
1
207
1024
XXVIII
69—71
22. //. nicobaricum F. E. Sch. n. sp
1
21 I
805
XXIX
7211.73
128
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Stückzahl
„Valdivia"-
Station
Tiefe
in m
Abbildung
Seite
23. H. somalicum F. E. Sch. n. sp
1
1
265
266
826
741
XXX
73 u- 74
24. H. gldbiferum F. E. Sch. n. sp
1
210
752
XXXI, 1 — 13
75-77
25. H. solutum F. E. Sch. n. sp
1
220
2919
XXXI, 14—22
77 "• 78
26. H. valdiviae F. E. Sch. n. sp
einige (ca. 8)
208
296
XXXII
78—80
|
4
189
768
27. i/. /-n/W F. E. Sch. n. sp >
I
3
1
191
203
75°
6öo
xxxni
80—82
2
210
752
28. H. validum F. E. Sch. n. sp
1
258
1362
XXXIV
82 u. 83
29. H. tulipa F. E. Sch. n. sp
1
190
1280
XXXV, 1—9
83-85
30. H. simile F. E. Sch. n. sp
3
258
1362
XXXV, 10—16
85— 8S
31. //. coniforme F. E. Sch. n. sp
1
264
1079
XXXVI, 1— 11
88 u. 89
32. H. urna F. E. Sch. n. sp
1
220
2919
XXXVI, 12—25
89—91
2
185
194
614
614
XXXVII u. XXXVIII
91—95
1
211
805
34. //. mollc F. E. Sch. n. sp {
4
245
253
463
638
XXXIX
95 «• 9ö
1
266
74i
1
33
2500
1
35
35oo
1
45
4990
1
185
186
614
903
2
189
768
3
190
1280
2
1
210
247
752
863
97 u. 98
5
249
748
1
252
1019
2
254
977
1
257
1644
2
258
1382
2
264
1079
1
270
1840
XVII. Compsocalyx F. E. Sch.
35. C. gibbcrosn F. E. Sch. n. g., n. sp
1
208
296
XXV
99—103
k) Semperellidae F. E. Sch.
XVIII. Semperella J. E. GRAY
36. S. cucumis F. E. Sch. n. sp >
4
2
208
209
296
362
( XX, XXI, XXII,
1 XXIV, 1
103 — 1 10
37. S. spicifera F. E. Sch
1
192
37i
XXIII
110 — 112
XIX. Monorhaphü F. E. Sch. 11. g.
38. M. chuni F. E. Seil. n. g., n. sp '
2
mehrere (ca. 12)
249
264
74s
107.1
XL, XLI, XLIII
113— 121
39. AI. dives F. F.. Sch. n. g., n. sp
einige (ca. 5)
257
[644
XLII
121 — 125
M. spec
247
863
125
Von den 39 hier als sicher bestimmbar aufgeführten Arten sind 26 neu, nämlich:
Holascus tenuis, Chaunangium crater, Platylistrum platessa,
„ obesus, Rhabdocalyptus baculifer, Hyalonema proximum,
Euplectella nobilis, Ramella tubulosa, „ cali\ ,
Chaulophacus valdiviae, Aulopla> auricularis, „ nicobaricum,
Erster Teil. Systematik.
129
Hya/oncj/ia somalicum ,
„ globiferum,
sohlt 11 in,
„ valdiviae,
„ validum,
Hyaloncnia lulipa,
„ simile
„ coniforme,
„ urna,
Compsocalyz. g ibbt 'rosa,
S,uiperella spicifera,
Monorhaphis chuni,
„ dives.
Von den 19 Gattungen, auf welche sich diese 39 Arten verteilen, sind folgende 6 neu:
Chaunangium, Platylistrum,
Ramella, Compsocalx 1 ,
Aulopla \ , Monorhaphis.
Als neue Familienbegriffe habe ich Euretidae s. lat., Aulocystidae, Pheronematidae,
Hyalonematidae s. str., und Semperellidae eingeführt.
Zur leichteren Orientierung werde ich zunächst die in dem bearbeiteten Materiale ver-
tretenen Gattungen in systematischer Folge nacheinander gesondert besprechen und bei jeder
außer der Gattungscharakteristik auch eine Uebersicht ihrer sämtlichen Arten nebst einer Be-
stimmungstabelle derselben geben.
Holascus F. E. Sch.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der Holascus- Arten.
Name
Erste Publikation
Fundort
Tiefe
in m
Grund
Expedition
1886
Holascus stellalus
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
O. Buenos Aires
4850
Blauer
Challenger-St. 325
F. E. SCH.
1886, S. 40
3<>" 44' S. Br., 46,, 16' W. L.
Schlamm
S. Australien
475«
Roter
., 160
420 42' S. Br., 1340 10' O. L.
Thon
W. Crozets Island
2516
< i lobiger .-
.. 146
1886
,, fibulatus
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
46° 46' S. Br., 45" 31' O. L.
Schlamm
F. E. Sch.
18S6, S. 40
Crozets Island
460 16' S. Br., 48" 27' O. L.
2928
Diatom.-
Schlamm
>■ 147
Dar es Salaam
2959
Globiger.-
Valdivia-St. 240
oben S. 8 u. 9
6° 12,9' S. Br.. 41" 17,3 0. L.
Schlamm
1886
„ polejaeoii
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
SW. Australien
3569
Diatom.-
Challenger-St. 157
F. E. Sch.
1886, S. 40
53» 55' S. Br., 108» 35' O. L.
Schlamm
1886
„ ridlcyi
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
Mitte des Pacific
4438
Globiger.-
.. 271
F. E. Sch.
1886, S. 40
0" 33' S. Br,, 15 1° 34' W. L.
Schlamm
1887
Dieselben vier Arten
in Rep. Chall. Hexactin.,
1887, p. 87—91
1896
Holascus robitsttis
F. E. Sch.
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
1895, S. 4-7
Bai von Bengalen
12° 20' N. Br., 850 8' O. L.
329;
Investigator
1896
„ teTier
in Abh. Kgl. Preuß. Akad.
Bai von Bengalen
2506
,.
F. E. Sch.
1895, S. 7-9
6° iS' N. Br., 900 40' O. L.
—2818
1900
„ iifitlulatns
in F. E. Schulze, Ameri-
Prince of Wales Isl., Thlinkiten
2868
Grauer
Albatroß-St. 2859
F. E. Sch.
kanische Hexactinelliden,
1900, S. 15 — 17
550 20' N. Br., 1360 20' W. L.
Schlamm
1904
„ tenuis
F. E. Sch.
oben S. 3 — 7
NO. Enderby-Land
63° 16' S. Br., 570 51,0' O. L.
4636
Blauer
Thon
Valdivia-St. 152
1904
„ ohesus
F. E. Sch.
oben S. 7 u. 8
NO. Enderby-Land
630 16' S. Br., 57° 51,0' O. L.
4636
Blauer
Thon
„ 152
Deutsche Tiefsee-Expedition 18
-1899. Bd. IV.
1/
j iq Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Die von mir im Jahre 1886 mit 4 Species aufgestellte und im folgenden Jahre im
Challenger- Report ausführlich begründete Gattung Holascus schließt sich durch die Röhrenform
des Körpers, durch den breiten Basalschopf, die quere terminale Siebplatte, das quadratische
Maschen umschließende Hauptstützgerüst, die Form und Verteilung der dermalen, gastralen und
intermediären und der Begleitnadeln, sowie durch die ganze Figuration des Weichkörpers so
eng an die altbekannte Gattung Eupledella an, daß sie zweifellos in deren Nähe, in die Familie
der Euplectelliden zu stellen ist. Was mich früher bestimmte, sie zum Typus einer besonderen
Unterfamilie Holascinae zu machen, war der allerdings zunächst in die Augen fallende Umstand,
daß hier die bei Eupledella und einigen nahe verwandten Gattungen so auffälligen kreisförmigen
Wandlücken ganz fehlen. Nachdem sich aber herausgestellt hat, daß diese Wandlücken den
ganz jungen Euplectellen ebenfalls fehlen, und dal] die Form und Anordnung der Nadeln keine
Differenzen zeigen, welche über Gattungsunterschiede hinausgehen, ist kein Grund mehr zur
Aufstellung- einer besonderen Unterfamilie der Holascinae.
&
Charakteristik der Gattung Holascus F. E. Sch
&
Röhren mit undurchbohrter Seitenwand, mit terminaler querer Siebplatte und mit breitem
Basalschopf. Das rechtwinklige Maschen bildende Hauptstützgerüst besteht aus kräftigen glatten
Oxystauraktinen oder Oxypentaktinen (seltener Oxyhexaktinen) nebst zahlreichen dünnen diaktinen
und triaktinen Comitalia. Außerdem können megasklere Oxyhexaktine in anderem Niveau
und in regelmäßiger kubischer Anordnung mehr oder minder zahlreich vorkommen.
Als parenchymale Intermedia sind stets Oxyhexaster in verschiedener Zahl und Stärke
vorhanden. Daneben können auch bei einzelnen Arten dicke mikrosklere Oxyhexaktine (H. robuslus)
oder schlanke Fibulae in Menge (H. fibulatus) als parenchymale Intermedia vorkommen. Da-
gegen fehlen Diskohexaster und Floricome. Subdermale Graphiocome sind stets vorhanden.
Bei einigen Arten kommen subdermal und subgastral (oder rein gastral) Calycocome
entweder in gleicher oder in zwei verschiedenen Formen vor.
Innen sind große, degenförmige hypodermale Oxyhexaktine mit stark verlängertem
Proximalstrahl und schuppig - stacheligem, verdicktem Distalstrahle vorhanden, neben letzteren
schlanke oxydiaktine Comitalia. Als Gastralia kommen ebenfalls in der Regel degenförmige
Oxyhexaktine mit schwächer verdicktem , schuppig-stacheligen , vorstehenden Radialstrahle, aus-
nahmsweise (H. fibulatus) auch stachelige Oxypentaktine ohne vorstehenden Radialstrahl vor.
Die Ankernadeln des Basalschopfes zeigen am unteren Ende ihres mit Widerhäkchen
besetzten langen Stieles einen Endkolben, dessen oberer Seitenrand mit mehreren (3 — 8) Zähnen
besetzt ist. Das Achsenkanalkreuz dieser Basalia liest im Stiele oberhalb des Endkolbens.
&■
Bestimmungstab eile der Holascus -Arten.
I Mit Calycocomen 2
^ Ohne Calycocome 7
Prlncipalia des Röhrengitters sind Oxypentaktine 3
!
„ Oxystauraküne 6
( Calycocome gleichartig 4
| „ ungleichartig Holascui tenuis F. E. Sch.
Erster Teil. Systematik.
131
5-
f Calycocome mit welligen Endstrahlen //. undulatus F. E. Sch.
| „ ohne wellige Endstrahlen 5
f Calycocome ca. 100 \x groß //. polajevii F. E. Sch.
\ „ „ 200 (j. „ //. tener F. E. Sch.
| Parenchymale Mikro-Oxyhexaktine sehr dick //. robustus F. E. Sch.
| „ ,, „ nicht sehr dick // F. E. Sch.
| Im Parenckyme kommen reichlich Fibulae vor II. fibulatus F. E. Sch.
| ,, „ „ keine Fibulae vor
| Alle Oxyhexaster haben gerade Endstrahlen //. obcsus F. E. Sch.
| Viele Oxyhexaster haben gebogene Endstrahlen H. stellatus F. E. Sch.
Euplectella R. Owen.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der Euplectella- Arten.
Name
Erste Publikation
Fundort
Tiefe in
m
Grund
Expedition
1841
1857
1868
1877
1880
1886
1886
1894
■895
1896
1896
1900
1901
1904
Euplectella aspergillum
1 >\VEN
animier ' »WEN
owenii Her-
klots u. Max-
shall
suberea Wtv.
Thoms.
jovis Osk.
Schmidt
crassistellala
F. E. Schulze
nodosa F. E.
Schulze
impcrialis IjIMA
marshalli IjIMA
simplex F. E.
Schulze
aspcra F. E.
Schulze
regalis F. E.
Schulze
curvisleUata
IjIMA
nobilis F. E.
Schulze
in Proc. Zool. Soc. Lond., Vol. IX,
1841, p. 3 — 5 (und 1843 inTransact.
Zool. Soc. Lond., Vol. III, 2,
p. 203—209)
in Transact. Linn. Soc, Vol. XXII,
1857, p. 117— 123
in Arch. neerland. Sc. exact. et nat.,
Vol. III, p. 458
in Rep. Chall. Hexactin., p. 73 — 76
in Topsent : Spong. Atl. nord., p. 24
u. 25
in The Atlantic, Vol. I, p. 138 — 140
in Rep. Chall. Hexactin., p. 76
oben S. 9 — 15
in Filhol : La vie au fond des mers,
p. 282
in Spong. Meerb. v. Mexiko, Bd. II,
1880, S. 60—61
in Abh. K. Preuß. Akad., 1886, S. 38
u.39 (und 1887 Chall. Rep. Hexactin..
Zool., Vol. XXI, p. 81—82
in Abh. K. Preuß. Akad., 1886, S. 39
und 1887 Chall. Rep. Hexactin.,
Zool., Vol. XXI, p. 82—84.
in Zool. Anzeiger, No. 459, und in
Contrib. Zool. Inst. Tokyo, 1901,
Vol. XV, p. 59-85
in Zoological Magaz., Vol.VII. No. 79,
1895, und in Contr. Zool. Inst.
Tokyo, 1901, Vol. XV, p. 86 — 201
in Abh. K. Preuß. Akad., 1895,
S. 15—26
in Abh. K. Preuß. Akad., 1895,
S. 26 — 29
in Abh. K. Preuß. Akad., 1900,
S. 24—30
in Contrib. Zool. Inst. Tokyo, 1901,
p. 217 — 219
oben S. 15 — 17
Philippinen (Cebu)
Seychellen
Phillipinen
W. Gibraltar
Azoren
SW. Cap Bojador
Bahia
Pemba-Kanal
Nordatlantic
Westindien
Mitte des Pacific
7" 25' S. Br.,
1520 15' W. L.
Bermudas
Japan (Sagami-
Bai)
Japan (Sagami-
Bai)
Bai von Bengalen
(Andamanen)
Bai von Bengalen
und Laccadiven
Bai von Bengalen
(Andamanen)
Japan (S. von
Kyushu)
SW. Cap Bojador
1098 u.
1991
927—2870
2500
2928
818
900 — 2300
761 u.
774
5033
235 — 100;
183—275
400—457
1800
— 2800
751
100 — 142
2500
Sand und
Kies
Globiger-
Schlamm
Radio-
larien-
Schlamm
Schlamm
Kies oder
Schlamm
Challenger-St. IV
und V
Hirondelle-St. 211,
105, 248
Valdivia-St. 33
Challenger-St. 124
Valdivia-St. 246
Talisman
Blake
Challenger-St. 274
Investigator
Investigator
Investigator
Valdivia-St. 33
],2 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
An die zierliche Euplcctclla aspergillum, mit welcher Richard Owen im Jahre 1841 die
Gattung begründet hat, hat sich demnach eine ganze Anzahl von zweifellos gattungsver-
wandten Species anschließen lassen, welche zwar in der Gestalt und Größe, in der Wandlücken-
anordnung und in der Nadelform nicht unerheblich variieren, aber doch stets die in Folgendem
zusammengestellten wichtigsten Gattungscharaktere deutlich erkennen lassen.
Charakteristik der Gattung Euplectella R. Owen.
Dünnwandige, oben mit einer queren Gitterplatte geschlossene, unten in einen ziemlich
breiten Basalnadelschopf auslaufende Röhren, welche kreisrunde Wandlücken mit irisähnlicher
Ringmembran besitzen. Das aus longitudinalen und transversalen Balken bestehende Hauptstütz-
gitter weist oxypentaktine oder oxystauraktine Principalia nebst dünneren diaktinen, triaktinen,
seltener mehrstrahligen langen Comitalia auf.
Als parenchymale Intermedia treten auf Oxyhexaster (nebst ihren Derivaten bis zum
Oxyhexaktin herab), seltener Onychaster und Sigmatocome.
Im Subdermalraum finden sich Graphiocome oder Lophocome. An den degen-
förmigen oxyhexaktin en Hypodermal ia mit rauhem oder selbst schuppigem äußeren
Radialstrahle hängt in der Regel je ein Floricom, zuweilen auch an den gewöhnlich oxypent-
aktinen, selten oxyhexaktinen Hypogastralia. Im Basalschopfe kommen zahntragende Kolben-
anker mit zahlreichen Widerhäkchen an dem langen Stiele vor.
B e s t i m n 1 u n g s t a b e 1 1 e der Euplcctclla -Species.
A. Ohne parenchymale Oxyhexaster.
a) In der Ringmembran der Wandlücken kommen „Fibulae" und „Scepter" vor E. jovis O. Schm.
b) In der Ringmembran der Wandlücken kommen weder „Fibulae" noch „Scepter" vor.
I. Die Principalia des Stützgerüstes sind Staur aktine E. Simplex F. E. Sch.
II. Die Principalia des Stützgerüstes sind Pentaktine E. nodosa F. E. Sch.
B. Mit parenchymalen Oxyhexastern.
a) Wandlücken in schrägen Reihen geordnet.
I. Die Principalia des quadratischen Hauptstützgerüstes sind Stauraktine E. aspergillum Owen.
II. Die Principalia des quadratischen Hauptstützgerüstes sind hauptsächlich Pentaktine oder 11 ex-
akt i n e.
1. Körperwand röhrenförmig oder nur schwach ausgebaucht.
Im Subdermalparenchym Lophocome E. suberea Wvv. Tu.
* Im Subdermalparenchym Graphiocome E. aspera F. E. Sch.
2. Körperwand tonnenf örm ig, ausgebaucht E. cueumer Owen.
b) Wandlücken in Quer- und Längsreihen angeordnet.
I. In der Ringmembran der Wandlücken kommen vorwiegend Pentaktine vor E. regalis 1*". E. Sch.
LT. In der Ringmembran der Wandlücken kommen vorwiegend diaktine „Kompaßnadeln" vor.
1. An der Außenfläche des Körpers kommen hohe Netzwülste vor /:'. marshallt Lima.
2. An der Außenfläche keine hohen Netzwülste E. owenii W. Maknii.
c) Wandlücken nicht regelmäßig geordnet.
I. Die parenchymalen Oxyhexaster haben auffällig dicke Plauptstrahlen E. crassistcllata F. F. Si H,
LT. Die parenchymalen Oxyhexaster haben nicht auffallend dicke Hauptstrahlen.
1. An der Außenfläche des Körpers hohe Wülste und Karunkel E. imperial is F. E. Sch.
2. Außenfläche des Körpers ziemlich flach, ohne hohe Wülste E. nobilis F. E. Sch.
Erster Teil. Systematik.
133
Remdrella O. Schmidt.
Chronolog
isch geordnetes Verzeichnis der Ri
gadrella- Ar ten.
Name
Erste Publikation Fundort
Tiefe _ , _
Grund Expedition
m in
1880
Regadrella phoenix 0. Schm.
0. Schmidt, Spongien des
Meerb. v. Mexiko, 1880,
S. 61
Westindien (400 — 500 m),
Azoren (800 — 1000 m),
Bai v. Biscaya (Golf v. Gas-
cogne, 1200 — 1400 m), Gala-
pagos (717 m), Chile (3 200 m)
400 — 3200
felsig
Blake
IS85
(?) Trichaptella elegans
FlLHOL
Filhol, La vie au fond desmers,
1885, p. 284u.287.pl. VIII
Ostatlantic, Marocco
882
Korallen
Talisman
1896
Regadrella okinoseana IJIMA
Ijima in Zoolog. Anzeiger,
1896, No. 504, S. 2 (und
190 t imjourn. Coli. Science
Tokyo, Vol. XV, p. 223
Japan, Sagami-Bai (Okinose
etc.)
ca. 400 — 800
felsig,
Tuffstein
1900
decora F. E. Sch.
F. E. Sch. in Abk. K. Preuß.
Akad. Berlin, 1900, S. 30
S\V. Cap Comorin (;" 17' 30"
N. Br., 760 54' 30" O. L.
78;
Investigator
1901
„ komeyamai Ijima
IjTMA in Journ. Coli. Science
Tokyo, Vol. XV, p. 252
Japan, Sagami-Bai
1901
„ (f phoenix
O. SCHM.)
oben S. 122 u. 123
Westeingang des Sombrero-
Kanals, 70 48,8' N. Br., 930
7,6' O. L.
805
Valdivia
Für eine kritische Revision der Regadrella-Arten entsteht die größte Schwierigkeit aus
dem Umstände, daß die ersten Beschreibungen der von Oscar Schmidt zuerst (im Jahre 1880)
allein aufgestellten, also für die Gattung typischen Art Regadrella phoenix nach schlecht erhaltenen
Bruchstücken gemacht werden und daher manche Lücken zeigen mußten, wie denn z. B.
O. Schmidt selbst in den „Spongien des Meerbusens von Mexiko" S. 61 über die doch für die
Gattungs- und Speciescharakteristik zweifellos besonders wichtigen isolierten Nadeln nichts weiter
aussagt, als daß ihm „Skelettkörper, welche wesentlich von denen der Eupledella aspergillum
abweichen, nicht aufgestoßen sind". Ebenso konnte ich selbst nach einem mir von O. Schmidt
zur Untersuchung überlassenen Originalexemplar, von dem aber nichts als die oberste Rand-
partie mit der Siebplatte erhalten war, im Challenger-Report 1877 nur eine dürftige Schilderung
geben, in welcher jedoch als wesentliche Abweichung von Eupledella hervorgehoben wurde, daß
statt der bei Eupledella so häufigen parenchymalen Oxyhexaster hier die später von mir „Onych-
aster" genannten Nadeln reichlich im Parenchym vorkommen, und daß die terminalen Ver-
breiterungen der Endstrahlen bei den Floricomen in längere Klauen auslaufen als bei Eupledella.
Ob die von Topsex t im Jahre 1 896 geäußerte Ansicht (bei Gelegenheit seiner Beschreibung
einiger bei den Azoren [von der „Princesse Alice"] und [vom „Caudan"] im Golf von Gascogne
gefundenen Regadrella-Fvagmente), daß die im Jahre 1885 von Filhol in seinem Buche „La vie
au fond des mers", PI. VIII, als Trichaptella elegans abgebildete Euplectellide mit O. Schmidt's
Regadrella phoenix identisch ist, wird sich erst sicher entscheiden lassen, wenn das betreffende
Spongienmaterial der „Talisman"-Expedition in ausführlicher Bearbeitung behandelt ist.
Ein von Topsent früher, 1892, als Rhabdodidyum delicatum F. E. Sch. bezeichnetes, bei
den Azoren gefundenes Fragment der „Hirondelle"-Expedition hat Topsent nachträglich 1896 zu
Regadrella phoenix O. Schm. gestellt. Auch meine eigenen Angaben über eine von der
I ->, Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
„Albatross"-Expedition bei den Galapagos in 717 m Tiefe gefundene Regadrella pkoenix beziehen
sich nur auf ein wenig gut erhaltenes Fragment.
Am ausführlichsten ist jedenfalls die von Ijlma im Jahre 1901 in dem Journ. Coli. Science
Tokyo, Vol. XV, p. 265 gegebene Beschreibung eines ziemlich vollständigen Exemplares von
R. Phoenix O. Schm., welches' bei Chile in 3200 m Tiefe von der „Albatross"-Expedition erbeutet ist.
Diese letztere Darstellung der Species Regadrella pkoenix O. Schm. erscheint um so
wertvoller, als sie zugleich mit der Beschreibung zweier neuer Arten derselben Gattung, nämlich
R. okinoscana Ij. und R. komeyamai Ij. veröffentlicht ist. Hierdurch sind die Differential-
charaktere aller 3 Arten leicht vergleichbar und 1. c. p. 221 auch von Ijima selbst in
einer Bestimmungstabelle besonders hervorgehoben.
Eine von mir im Jahre 1 900 bei der Beschreibung der „Investigator"-Hexactinelliden nach
einem vom „Investigator" bei Cap Comorin in 787 m Tiefe gefundenen geringfügigem Fragmente
aufgestellte Species Regadrella decora F. E. Sch. stimmt zwar im übrigen mit Ijima's R. okinoscana
überein, zeigt aber die von Ijima bei der letzteren Art neben den parenchymalen Oxystaurastern
noch beschriebenen Oxyhexaster nicht. Schon in meiner ersten Mitteilung über R. decora
deutete ich die Möglichkeit an, daß dieselbe vielleicht nicht speeifisch verschieden sei von
R. okinoscana. Die später, 1901, von Ijima auf Grund der Untersuchung eines reichen und gut
konservierten Materiales gegebene sehr ausführliche Darstellung seiner R. okinoscana und speciell
die Gründe, welche er für eine Vereinigung beider anführt, machen mich noch mehr geneigt,
die Zugehörigkeit beider zu ein und derselben Art als sehr wahrscheinlich zuzugeben. Immer-
hin bleibt die Thatsache bestehen, daß sich in dem vom Cap Comorin stammenden Stück zwar
reichlich Oxystauraster, aber keine parenchymalen Oxyhexaster finden. Ich glaube, daß unter
diesen Umständen Regadrella decora F. E. Sch. einstweilen in die große Zahl der Species dubiae
zu verweisen ist und jedenfalls in einer Bestimmungstabelle der sicheren Regadrcl/a-ArtQn
keinen Platz finden kann.
Gattungscharakter von Regadrella O. Schm.
Für den Gattungsbegriff Regadrella kann ich die im Jahre 1901 von Ijima 1. c. p. 220
gegebene Fassung fast unverändert wiedergeben.
Röhren- oder sackförmige Euplectelliden, welche mittelst einer harten, knorrigen Basis einer
festen Unterlage aufsitzen. Die terminale Siebplatte kann durch radiär gerichtete Strahlen derber
Randnadeln ersetzt sein. Die Seitenwand ist von mehr oder weniger regelmäßig- in schrägen
Spiralreihen angeordneten kreisrunden Wandlücken durchsetzt, entsprechend der schrägen Richtung
der Hauptnadelzüge, welche vorwiegend aus diaktinen Principalia bestehen ; am unteren Ende
aber zu einem starren Gerüst verwachsen. Als Accessoria treten im Parenchym dünnere Hexaktine
und Diaktine auf. Von Hexastern kommen vor 1) Floricome, 2) Graphiocome und 3) Onych-
aster oder Oxyhexaster, resp. Oxystauraster.
Bestimmungstabelle der sicheren ÄV;W/v//a- Arten.
A. ohne deutliche äußere Wandriffe. Im Parenchym Onychaster.
a Cerrainale Siebplatte wohlausgebildet R, fkoeni* O. Si hm.
1). Statt der terminalen Siebplatte ein Kranz radiär gerichtetei Strahlen, welche von den Stütz-
nadeln des Terminalrandes sich kronenartig zusammenneigen R. komeyamai I.l.
B. Mit deutlichen äußeren Wandriffen und ausgebildeter terminaler Siebplatte. Im Parenchym statt der
fehlenden Onychaster, Oxystauraster und Oxyhexaster R. okinoseana Ij.
Erster Teil. Systematik.
•35
Heiiwigici O. Schm.
Unter dem Namen Hertwigia falcifera beschrieb O. Schmidt im Jahre 1880 eine bei
Dominica W.-I. in 1 1 18 m Tiefe gefundene Hexactinellide, welche er für „ein Mittelding zwischen
einer Dictyonine und einer Lyssacine" erklärte. „Sie ist", so sagte er, „von äußerster Formlosig-
keit, unten ästig, während der größere Teil des Körpers ein höchst unregelmäßiges Labyrinth
von Höhlungen mit dünner blättriger Wandung darstellt - - ein Gitterwerk, wie aus unregel-
mäßig sich kreuzenden Stäben, ähnlich einem Zaune, mit denen sich mehr ausgebildete Sechs-
strahler verbinden." Von freien Kieselkörpern fand O. Schmidt im Weichkörper 1) Sechsstrahler
mit daraus hervorgehenden Fünfstrahlern und Dreistrahlern, meist mit Rauhigkeiten gegen die
Spitze zu, andere mit Tannenbaumstrahl mit meist sehr kurzen Stacheln; 2) die Rosette mit 4
sich kreuzenden Schirmzinken (Onvchaster) ; 3) die Rosette mit längerem Fhiken des Schirmes;
4) die speeifische Euplectellen-Rosette (das Floricom); 5) die Sichelrosette (Drepanocom).
Sodann ist ein Stück des oberen dünnwandigen Röhrennetzes dieser Art durch den
Fürsten von Monaco bei den Azoren in 1384 m Tiefe erbeutet und von Topsent im Jahre 1892
vortrefflich beschrieben und abgebildet.
An einem Bruchstück des von O. Schmidt studierten westindischen Objektes konnte ich
noch einige im Jahre 1900 publizierte Einzelheiten ermitteln.
Gattungscharakter von Hertwigia O. Schm.
Mit knorriger Basis fest aufsitzendes System von ca. fingerweiten, vielfach anastomosierenden
dünnwandigen Röhren, dessen Stützgerüst aus einem Gitter von meist schräge gelagerten, aber
sich nahezu rechtwinklig kreuzenden Kieselbalken verschiedener Dicke besteht, welche an den
Kreuzungsstellen untereinander verlötet sind. Die Elemente dieses festen, nur an den letzten
Enden etwas federnden Gitternetzes sind lange Diaktine, seltener Hexaktine oder Triaktine, wie.
sie in den jüngeren Körperpartien auch noch unverbunden zu finden sind.
Von intermediären Parenchymalia kommen außer Oxyhexastern, Diskohexastern und Flori-
comen noch die besonders merkwürdigen großen Drepanocome (Sichelrosetten O. Schmidts),
ferner eigenartige „Besennadeln" und merkwürdigerweise auch Aspidoplumicome vor. Die
äußere Hautschicht enthält ziemlich große Hexactinpinule.
Caiilophacus F. E. Sch.
Schon bevor ich in den Jahren 1886 und 1887 bei der Bearbeitung der Challenger-
Hexactinelliden die Gattung Caulophacus mit den beiden Species C. latus und C. elegans be-
gründete, war im Jahre 1885 von Armauer Hansen eine bei den Shetlands-Inseln in ca. 2000 m
Tiefe erbeutete Hexactinellide unter der Bezeichnung Hyalonema areticum (Arm. Hansen) be-
schrieben, welche ich unlängst als zu meiner Gattung Caulophacus gehörig erkannte.
Die in meinen „Challenger-Hexactinellida" noch als Balanites oder Balanella pipetta be-
schriebene Species erwies sich bei wiederholter Untersuchung als ein echter Caulophacus und
wurde daher auch von mir schon im Jahre 1897 als Caulophacus pipetta (F. E. Sch.) bezeichnet,
während die Zugehörigkeit des von mir im Challenger-Werke als Polyrhabdus oder Pleorhabdus
136
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
oviformis benannten Bruchstückes zur Gattung Caulophacus zwar nicht unwahrscheinlich, jedoch
nicht sicher nachweisbar war.
Unter dem Materiale der mir zur Untersuchung überlassenen amerikanischen „Albatroß"-
Hexactinelliden befand sich ein wohlerhaltener Caulophacus, welchen ich im Jahre 1900 als
C. agassizi beschrieben habe, und ein wahrscheinlich zu einer anderen Caulophacus-KxX gehöriger
Stiel, welchen ich jedoch nur als Caulophacus spec. bezeichnen konnte.
Im Jahre 1901 hat dann Topsent unter den von der „Belgica" aus dem südlichen Polar-
meere mitgebrachten Spongien einige Stielfragmente gefunden und als (?) Caulophacus spec. be-
zeichnet, deren Zugehörigkeit zur Gattung Caulophacus mir jedoch sehr zweifelhaft erscheint.
Sodann habe ich im Jahre 1903 die von Armauer Hansen als Hyalonema beschriebenen
Fragmente nachuntersucht und, wie schon erwähnt, als Caulophacus arc/icus (Arm. Hansen) näher
charakterisiert. In demselben Jahre erschien auch Ijtma's Beschreibung seines Caulophacus lotifolium,
bei welcher Art die von Ijima ganz passend als „Lophodiscohexaster" bezeichneten gracilen
Parenchymalia mancher anderer Caulophacus-Specles ganz fehlen und dafür kleinere gedrungene
„Pachydiscohexaster" eintreten. Endlich kommt jetzt noch die von mir oben S. 23 — 28 Caulo-
phacus valdiviac genannte neue Form hinzu.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der bisher beschriebenen
Caulophacus -Arten.
Tiefe
Name
Erste Publikation Fundort
in m
Grund
Expedition
1885
Hyalonema arcticum
in Norw. N. Atlant. Exp.,
NO. Atlantic, Shetland-Inseln
1977
Biloculina-
Norweg. N. At-
Armader Hansen
Vol. XIII, Zool., p. 19
63" 17' N. Br., 1° 27' W. L.
Thon
lantic-Exp.
1886
Caulophacus latus
in Abh. K. Preuß. Akad.,
SW. Indian. Pinguin-Insel
2926
Diatomeen-
Challenger-Exp.
F. E. Schulze
1886, S. 46
460 16' S. Br., 480 27' O. L.
Schlamm
Stat. 147
I88G
„ elegans
in Abh. K. Preuß. Akad.,
NW. Pacific, O. von Japan
4206
Roter Thon
Challenger-Exp.
F. E. Schulze
1886, S. 96
35°4i'N. Br., 157° 42' O. L.
Stat. 241
1 886
Balanitis pipetta
in Abh. K. Preuß. Akad.,
Ind.-Antarctic, SW.von Australien
3566
Diatomeen-
Challenger-Exp.
F. E. Schulze
1886, S. 45
53" 55' S. Br., 1080 35' O. L.
Schlamm
Stat. 157
[886
Polyrhabdus oviformis
in Abh. K. Preuß. Akad.,
Ind.-Antarctic, SW. von Australien
3614
Diatomeen-
Challenger-Exp.
F. E. Schulze
1886, S. 45
620 26' S. Br., 95° 44' 0. L.
Schlamm
Stat. 156
1887
Balanella pipetta
in Chall. Rep. Hexact. ,
Ind.-Antarctic, SW. von Australien
35&6
Diatomeen-
Challenger-Exp.
(F. E. Schulze)
Vol. XXI, p. 514
53°55'S. Br., 108« 35' O. L.
Schlamm
Stat. 157
1887
Pleorliabdits oviformis
in Chall. Rep. Hexact. ,
Ind.-Antarctic, SW. von Australien
3614
Diatomeen-
Challenger-Exp.
(F. E. Schulze)
Vol. XXI, p. 514
620 20' S. Br., 95° 44' 0. L.
Schlamm
Stat. 156
t897
( 'aulophacus pipetta
in Abh. K. Preuß. Akad.,
Ind.-Antarctic, SW. von Australien
3566
Diatomeen-
Challenger-Exp.
(F. E. Schulze)
■ 897, S. 525
53" 55' S. Br., 108" 35' O. L.
Schlamm
Stat. 157
1900
„ agassizi
Amerikan. Hexactin., p. 36
NW. Atlantic, SO. von Massachuss.
3235
Grauer
Albatross-Exp.
F. E. Schulze
—39
40" 29' N. Br., 66» 04' W. L.
Schlamm
Stat. 2572
1900
sp.
Amerikan. Hexactin., p. 39
NW. Atlantic, SO. von Maryland
2893
Brauner
Albatross-Exp.
F. E. Schulze
—40
37° 25' N. Br., 73° 06' W. L.
Schlamm
Stat. 2228
1901
? „ sp. Topsent
in Spongiaires in Res. Voy.
Belg., p. 31
Pacif. Antarctic
70" 20' S. Br., 83° 23' W. L.
ca. 450
Belgica-Exp.
1903
„ arcticus
F. E. Schulze in Abh.
NO. Atlantic Shetland-Inseln
■977
Biloculina-
Norw. N. Al-
(ARM. Hansen)
K. Preuß. Akad., 1903,
S. 3-14
Journal Coli, of Sc. Univ.
63" 17' N. Br., 1" 27' W. L.
Thon
lan tic-Exp.
1903
„ lotifolium
NW, Pacific, Sagami-Bai, Japan
5/2
Ijima
Tokio, Vol. XV III, p. 87
1904
„ vald,
F. E. Schulze
oben S. 23 — 28
Ind. Antarctic
63« 16,5' S. Br., 57° 51,0' O. L.
4636
Blauer
Thon
Valdivia-Stat. 152
Erster Teil. Systematik. T 2 7
Gattungscharakter von Cciulophacus.
Ein drehrunder, röhrenförmiger, derber Stil, welcher mit einer geringen basalen Verbrei-
terung der Unterlage aufsitzt, geht am oberen Ende in einen erheblich breiteren, minder festen
Körper über, welcher in seiner Form entweder einem Pfeifenkopf oder einer bikonvexen Linse
oder einer am Rande etwas umgeschlagenen Hutpilzplatte gleicht.
Als megasklere Parenchymalia kommen neben glatten Oxyhexaktinen verschiedener Größe
hauptsächlich lange, gerade oder schwach gebogene Diaktine mit mehr oder minder rauhen, ab-
gerundeten Enden und centraler Verdickung resp. 2 oder 4 centralen Buckeln in Betracht, welche in
dem Stiele (vorwiegend longitudinal gerichtet) sich durch abwärts zunehmende Verlötung oder
Synaptikularverbindung zu einem starren, bis zur Basalplatte an Festigkeit zunehmenden Gerüste
verbinden.
Die großen oxypentaktinen Hypodermalia und Hypogastralia zeichnen sich durch glatte
Paratangentialstrahlen und einen recht verschieden langen, stacheligen Radialstrahl aus. Als
charakteristische parenchymale Mikrosklere sind zu nennen Diskohexaktine, deren kräftige, gerade
Strahlen mit etwas einwärts gerichteten kurzen Seitenstacheln reichlich besetzt sind und mit einer
queren, konvexen, 4 — 6-zähnigen Endscheibe abschließen. Daneben kommen stets Diskohexaster
vor, deren glatte Hauptstrahlen Büschel von mehr oder minder rauhen, am Ende mit einer
kleinen queren Endscheibe versehenen Endstrahlen tragen.
Das dermale Hautgitternetz ist mit derben Hexaktinpinulen besetzt, deren Pinulstrahl bald
breit und kurz gedrungen erscheint, bald langgestreckt ist und dann mit einem Conus terminalis
endet. Die Gastralpinule haben nur selten einen gedrungenen, meistens einen langgestreckten
Pinulstrahl. Sie sind bei einigen Arten hexaktin, bei anderen pentaktin.
Bestimmungstabelle der Caulophactts - Arten.
{Körper tiefkelch- oder glockenförmig • . C. pipiita (F. E. Sch.)
Körper Scheiben- oder hutpilzförmig 2.
| Hauptstrahlen der parenchymalen Diskohexaster bedeutend kürzer als die Endstrahlen ... 3.
| Hauptstrahlen der parenchymalen Diskohexaster nicht kürzer als die Endstrahlen . . . . 5.
(Hauptrahlen der parenchymalen Diskohexaster am Ende stark verbreitert C. elegans F. E. Sch.
I Hauptstrahlen der parenchymalen Diskohexaster am Ende nicht stark verbreitert 4.
(Endstrahlen der Diskohexaster sehr schlank und viel dünner als die Hauptstrahlen . C. agassizi F. E. Sch. .
(Die Endstrahlen aller Diskohexaster sind dick und stachelig (Pachydiskohexaster) C. laUfolium F. E. Sch.
(Die wenig zahlreichen Endstrahlen der schlanken Lophodiskohexaster sind mehr oder weniger
5. > nach außen umgebogen C. valdiviae F. E. Sch.
JDie Endstrahlen der Lophodiskohexaster sind nicht nach außen umgebogen 6.
pDie Endstrahlen der Lophodiskohexaster sind ungefähr ebenso lang wie ihre Hauptstrahlen . . C. latus F. E. Sch.
(Die Endstrahlen der Lophodiskohexaster sind meist erheblich kürzer als ihre Hauptstrahlen . C. arcticus F. E. Sch.
Gattungscharakter von Placopegma F. E. Sch.
Der annähernd kegelförmige Körper besitzt an dem quer abgestutzten, verjüngten Ober-
ende die mit einer weitmaschigen Siebplatte gedeckte, scharf umrandete, kreisrunde Oeffnung
einer grubenförmigen Gastralhöhle. Von dem breiten Unterende geht ein kragenartig über-
hängender, unregelmäßig zackig endender, schmaler Seitenrand und in der Witte ein breiter Stiel
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 189g. Bd. IV. 1°
138
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
ab, aus dessen unteren zipfelförmigen Fortsätzen je ein Bündel langer Ankernadeln hinabragt,
welche Nadelbüschel zusammen einen im Schlamme wurzelnden lockeren Basalschopf bilden.
Zwischen den zahlreichen geraden oder etwas gebogenen oxydiaktinen Principalia kommen
in dem sehr lockeren, großmaschigen Choanosom dickere „Balken" und vereinzelte große Oxy-
hexaktine, sowie zahlreiche intermediäre Diskohexaster von Kugelform vor.
In der weitmaschigen und von großen Lücken durchsetzten Dermalmembran finden sich
oxypentaktine Hypodermalia mit stacheliger Außenseite der ganz schwach einwärts gebogenen
Tangentialstrahlen, in der Gastralmembran oxypentaktine oder oxyhexaktine Gastralia.
Einzige bekannte Art: Placopegma Solution F. E. Sch.
Gattungscharakter von Chaimangium F. E. Sch.
Der Körper hat die Gestalt eines ziemlich flachen, runden Tiegels mit glattem, scharf-
kantigen freien Rande. Von dem hauptsächlich aus locker verbundenen Lamellen gebildeten
und weite blasige Hohlräume umschließenden Bodenteile ragen mehrere derbe Randzipfel nach
unten und etwas nach außen vor, welche in je ein breites Basalnadelbüschel von Kolbenankern
auslaufen.
Als parenchymale Megasklere treten lange, schlanke, glatte Oxydiaktine auf, zwischen
welchen nur ausnahmsweise dickere Tignule zu finden sind.
Den verhältnismäßig kleinen, feinstacheligen, teils oxypentaktinen, teils oxyhexaktinen, selten
oxystauraktinen Dermalia gleichen die durchgängig oxyhexaktinen Gastralia in Form und Größe.
Als intermediäre Parenchymalia kommen kugelige Diskohexaster mit geringer Rand-
zackenzahl der Endscheibchen und sowohl im Subdermal- als auch im Subgastralraum zahlreiche
Aspidoplumicome vor.
Einzige Species: Ckaunangium crater F. E. Sch.
Rhabdocalyptus F. E. Sch.
Bei einer Revision der Rosselliden machte ich im Jahre 1897 den Vorschlag, alle mit
den merkwürdigen Diskoktastern versehenen Rosselliden in eine systematische Gruppe zu ver-
einigen und letztere, zunächst nur mit den beiden Gattungen Acantkascus F. E. Sch. und
Rhabdocalyptus F. E. Sch. begründet, als Unterfamilie: „Acanthascinae" zu nennen. Für die
Begriffsbestimmung der Gattung Acauthascus aber legte ich die von mir schon 1887 im
Challenger-Report aufgestellte japanische Species Acanthasctcs caclus F. E. Sch. zu Grunde.
Hiermit hat sich auch Ijima einverstanden erklärt, welcher gleichzeitig mit mir 18971) zu
der nämlichen Auffassung gekommen war. Derselbe hat übrigens meine alte Gattung Rhabdo-
calyptus in zwei Gattungen zerlegt, je nachdem die pentaktinen Hypodermalia, resp. Prostalia
lateralia an ihren Paratangentialstrahlen hakenförmig gekrümmte Seitenstacheln besitzen (Rhabdo-
ca/yptusj oder nicht (Staurocalypttts Ijima). Dementsprechend stellte er in die so eingeschränkte
Gattung Rhabdocalyptus s. Str.:
1) die von mir im Challenger-Report gegründete Species Rh. uiollis F. E. Sch. aus dem
japanischen Gebiete,
Annotaüoncs zool. japonic, 1897, Vol. I, p. 43 — 59.
Erster Teil. Systematik.
139
2) die von Lambe ursprünglich als Bathydorus dawsofd bezeichnete, von mir später als
zu Rhabdocalyptus gehörig erkannte Species Rh. dawsoni (Lambe) aus der Nähe von Vancouver
Island, und sodann noch 2 von ihm selbst bei Japan entdeckte und in den Annotat. zool. japon.,
1897, Vol. T, p. 52 als
3) Rh. victor Ijima und
4) Rh. capillatus Ijima beschriebene Arten.
In meiner Bearbeitung der amerikanischen (Albatross-)Hexactinelliden fügte ich im Jahre
1900 noch 4 weitere neue Species hinzu, nämlich
5) Rh. teuer F. E. Sch., bei San Diego, Californien,
6) Rh. nodulosus F. E. Sch., bei Californien,
7) Rh. asper F. E. Sch., bei San Diego, Californien, und
8) Rh. mirabilis F. E. Sch., bei Alaska.
Als 9) Rh. lophodigitatus Kjrkpatrick hat ferner im Jahre 1901 R. Kirkpatrick eine
bei Lion's Head (Kap Kolonie) gefundene Art beschrieben.
Dazu kommt die im Jahre 1901 aus dem Materiale der „Belgica"-Expedition von
Topsent beschriebene Form :
10) Rh. australis Topsent aus dem antarktischen Oceane, 700 20' S. Br., 830 23' O L. ;
und endlich die bei der Agulhas-Bank (beim Kap der guten Hoffnung) von der „Valdivia"-
Expedition gefundene und oben S. 34 — 36 beschriebene Species:
11) Rh. haculifer F. E. Sch.
Chronologisch geordnete Uebersicht der Rhabdocalyptus- Arten.
Namen Erste Publikation
Fundort
Tiefe
in m
Expedition
1886
Rhabdocalyptus mollis F. E. Schulze in Abh. K.
F. E. Sch. 1 Preuß.Akad., 1886, S. 51, und
Japan (Sagami-Bai, Enoshrima)
300 — 500
1887, Chall.Rep.,Hex.,p. 155
1893
„ dawsoni
Lambe in Trans. R. Soc. Ca-
«Vancouver Isl.
W. Californien (St. Cruz und
y Punta Arenas)
73
(Lambe)
nada, Sect. IV, 1893, P- 37
66-437
Albatross-St. 2862,
2975. 2945 "• 3339
1897
Victor Ijima
Ijima in Annot. zool. jap., Vol.
I, p. 52
Ijima in Annot. zool. jap., Vol.
Sagami-Bai
5°i
1897
„ capillatus
Sagami-Bai
501—573
IJ-
1, p. 51
1900
,, teuer
F. E. SCH.
F. E. Schulze, Amerikanische
Hex., 1900, S. 57
Californien (S. San Diego)
1503
Albatross-St. 2923
1900
„ nodulosus |F. E. Schulze, Amerik. Hex.,
Californien (W. San Diego und
657 u. 1103
Albatross-St. 2936 u.
F. E. Sch. 1900, S. 59
S. St. Barbara Isl.)
2980
1900
„ asper F. E. SCHULZE, Amerik. Hex., Californien (S. San Diego)
657
Albatross-St. 2936
F. E. Sch.
1900, S. 60
1900
,, mirabilis
F. E. Sch.
F. E. Schulze, Amerik. Hex.,
1900, S. 61
S. Alaska (Chemabours Rocks)
«43
Albatross-St. 3338
1901
,, lophodigita-
tus Kirk-
patrick
Kirkpatrick in Ann. Mag.
Xat. Hist., Ser. 7, Vol. VII,
1901, p. 457
Kap-Kolonie (Lions Head.)
256
1901
,, australis
Topsent in Res. Voy. Belgica,
Antarktik (700 20' S. Br., 830
Belgica, No. 723c
Topsent.
Zool. Spongiaires, p. 37
23' O. L.)
450
1904
„ haculifer
F. E. Schulze in Deutsche
Agulhas-Bank (350 10,5' S. Br.,
500
Valdivia-St. 103
F. E. Sch.
Tiefsee-Exp., Bd. IV, Hexac,
oben, S. 34 — 36
23° 2,0' O. L.)
140
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Gattungscharakter von Rhabdocalyptus F. E. Sch., Ijima.
Mit parenchymalen Diskoktastern versehene Rosselliden (Acanthascinae) von einfacher
Becher- oder Sackform, welche mit einer wenig verschmälerten Basis festen Körpern aufsitzen
und oben mit einem zugeschärften, weiten, runden Oskularrande enden. Die über die Haut
hinausgeschobenen Paratangentialstrahlen der großen oxypentaktinen Hypodermalia sind mit
gebogenen Stacheln besetzt.
Bestimmungstabelle der bekannten Rhahdocalyptns - Ar ten.
(Großer kelchförmiger Körper mit dünner schlaffer Wand und Neigung zu Seitenkelchbildungen 2.
' \Körper sack- oder tonnenfönnig mit dicker fester Wand 3.
(Diskoktaster klein, unter 100 u Rh. mollis F. E. Sch.
2.
' (Diskoktaster ca. 200 ja - Rh. victor Ijima.
(Die Autodermalia und Autogastralia sind alle Diaktine 4.
| Autodermalia nicht ausschließlich Diaktine 5.
(Diskoktaster gleichartig, ca. 160 jll Rh. bacidifer F. E. Sch.
4. ] Außer größeren Diskoktastern von ca. 150 jjl noch bedeutend kleinere, von 60 ja mit buschigen
l Strahlen Rli. hphodigitatus Kirkpatrick.
(Die hexaktinen Autogastralia haben einen verlängerten freien Strahl 6.
(Der frei vorstehende Strahl der hexaktinen Autogastralia ist nicht verlängert 10.
(Die Autodermalia sämtlich pentaktin. Die Diskoktaster sind klein, 60 — 100 ja RJi. dawsoni (Lambe).
(Die Autodermalia sind nicht sämdich pentaktin 7.
(Unter den Autodermalia keine Diaktine 8.
| Unter den Autodermalia auch Diaktine 9.
(Diskoktaster klein, 80 — 100 ji ' R/z. tener F. E. Sch.
' (Diskoktaster groß, 150 — 300 ja Rh. nodulosus F. E. Sch.
(Diskoktaster klein, ca. 100 ja R)i. capülatus Ijima.
(Diskoktaster groß, ca. 160 ja Rh. mirabilis F. E. Sch.
(Unter den Autodermalia keine Diaktine. Die Gastralia sind pentaktin und hexaktin .... Rh. asper F. E. Sch.
' (Unter den Autodermalia kommen auch Diaktine vor. Gastralia nur hexaktin RJi. australis Topsent.
Farrea Bwbk.
Chronologisches Verzeichnis der bis 1903 beschriebenen Farrea- Arten.
Name
Erste Beschreibung
t- , Tiefe
Fundort . j Expedition
in m
Farrea occa BOWERBANK,
1862 Bwbk. in Phil. Transact., Vol. CLII,
Seychellen (und viele andere Orte)
Carter
p. 747, Tab. XXXII, Fig. 7, und 1885
Carter in Annais Mag. Nat. Hist.,
Ser. 5, Vol. XV, p. 388
F. facunda O. Schmidt
1870 O. Schmidt, Spongien des atlant.
Gebietes, S. 16, Sammelname (inkl.
Euretc)
Westindien
549—1830
F. (Aulodictyon) woodwardi
1870 S.w. Kent in Monthly Micr. Journ.,
Portugal und Spanien
Norna
Sav. Kent.
1870, Nov., p. 241
F. densa Carter
1873 Carter in Annais Nat. Hist., Ser. 4,
Vol. XII, p. 348
Seychellen
F. infundiTruUformis Carter
1873 Carter in Annais Nat. Hist., Ser. 4,
Vol. XII, p. 349 etc., Tab. XIII u. XIV
Carai'ben
F. gassioti Bwbk.
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Lond., 1875, p. 272
Westindien
F. pocillum Bwbk.
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Lond., 1875, p. 273 u. 274
Westindien
Erster Teil. Systematik.
I4I
Name
Tiefe
Erste Beschreibung Fundort
b in 111
Expedition
F. fistulata Bwbk.
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien ?
F. laevis Bwbk.
Lond., 1875, p. 276—278
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien ?
F. tubulata Bwbk.
Lond., 1875, p. 278 u. 279
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Lond., p. 279, Nomen nudum
Westindien
F. parasitica BWBK.
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien
F. valida Bwbk.
Lond., 1875, p. 279 u. 280
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
?
F. spinosissima Bwbk.
Lond., 1875, p. 507
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
?
F. spinifera BWBK.
Lond., 1875, p. 508
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien ?
F. spinuletita BWBK.
Lond., 1875, p. 558
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Tripolis
F. aculeata Bwbk.
Lond., 1875, p. 560
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien
F. robusta Bwbk.
Lond., 1875, P- 561
1875 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
?
F. inermis Bwbk.
Lond., 1875, p. 562
1876 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien ?
F. perarmata Bwbk.
Lond., 1876, p. 536
1876 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Westindien
F. irregularis Bwbk.
Lond., 1876, p. 538
1876 Bowerbank in Proc. Zool. Soc.
Algier
F. sollasii F. E. Sch.
Lond., 1876, p. 539
1886 F. E. Schulze in Abb.. K. Preuß.
Ak., 1886, S. 69, und 1887 F. E.
Schulze in Challenger Report, Hexac-
tinellida, p. 286, PI. LXXIV, Fig. 1—6
Japan (Sagami-Bai)
F. vosmaeri F. E. Sch.
1886 F. E. Schulze in Abb.. K. Preuß.
Ak., 1886, S. 69, und 1887 F. E.
Japan (Sagami-Bai)
F. clavigera F. E. Sch.
Schulze in Challenger Report, Hex-
actineUida,p. 286, PL LXXIV, Fig. 7— 13
1886 F. E. Schulze in Abh. K. Preuß.
Ak., 1886, S. 70, und 1887 F. E.
Schulze in Challenger Report, Hex-
actinellida, p. 287, PI. LXXV
Banda-Inseln (40 34' S. Br. , 1290
57' 30" O. L.
376—659
Challenger-
St. 194.
F. aculeata F. E. Sch.
F. convolvidus F. E. Sch.
F. weltneri Topsent.
1900 F. E. Schulze in Amerikan. Hexac-
tinelliden, S. 69, Taf. XV, Fig. 3 u. 4
1900 F. E. Schulze in Amerikan. Hex-
actinelliden, S. 71, Taf. XVI, Fig. 1 u. 2
1901 Topsent in Mem. Soc. zool. de
France, T. XIV, p. 466
SW. Cap Flattery (470 29' N. Br.,
125» 33' 30" W.L.)
SW. San Diego (und Wash) 320
49' N. Br., 1170 27' 30" W. L.
Azoren
"63
656
1260
Albatross-
St. 3071.
Albatross-
St. 2936.
Princesse Alice-
St. 864.
In dem Wurzelschopf der von den Seychellen stammenden Eupkctella cueumer Owen
fanden sich zwei merkwürdige Kieselskeletfragmente, deren eines im Jahre 1862 von Bowerbank
wegen seiner Aehnlichkeit mit einer Egge Farrea occa genannt ist, während dem (übrigens
zweifellos zu einer ganz anderen Hexactinellidengattung gehörigen) anderen Stücke später (1873)
von Carter der Name Farrea densa Carter gegeben wurde. Eine genaue Feststellung des
Speciescharakters der BowERBANK'schen Farrea occa gelang allerdings erst später (im Jahre 1885)
Carter1) auf Grund des Studiums eines wohlerhaltenen Stückes, welches von Japan (Misaki)
stammte.
1) Annais and Mag. Nat. Hist., Ser. 5, Vol. XV, p. 388.
j_i 2 Franz Eilhabjj Schulze: Hexactinelliden.
Die im Jahre 1870 von Ose. Schmidt gewählte Bezeichnung Farrea faeunda kann ich
nicht auf eine bestimmte Farrea-Art beziehen, da die Charakteristik nicht nur den Gattungs-
begriff von Farrea, sondern auch von Evrctc umfaßt.
Ob die von Sav. Kent im Jahre 1870 als Aulodidyon woodwardi Sav. Kent be-
schriebene Hexactinellide zur Gattung Farrea gehört, wage ich, trotz der Uebereinstimmung der
Mikrosklere, nicht mit Sicherheit zu entscheiden.
Dasselbe gilt von Carter's Farrea infudibuliformis (1873) und in noch weit höherem
Maße von jenen Bruchstücken, welche Bowerbank in den beiden Jahren 1875 ur>d 1876 be-
schrieben und mit 14 verschiedenen Speciesnamen ( Farrea Gassioti, pocillum, /ist u lata, laevis, para-
sitica, valida, spinosissima, spinifera, spinulenta, aculeata, robusta, iueri//is, perarmaia und irregularis)
bezeichnet hat; während der Name Farrea tubulata, welchen er 1875 in der Beschreibung seiner
Farrea laevis bringt, überhaupt ein Nomen nudum ist. Wie ich schon 1887 in meinem Chall.-
Report, p. 371 ff. ausführlich nachgewiesen habe, dürften übrigens die meisten dieser 14 Bower-
BANK'schen Arten gar nicht in die Gattung Farrea gehören. Aber auch von den wenigen, welche
vielleicht zu dieser Gattung zu stellen sind, läßt sich aus der Darstellung kein ausreichender
Speciescharakter ableiten.
Inwieweit die von mir selbst in den Jahren 1886 und 1900 aufgestellten 5 Farrea-
Arten, nämlich F. sollasii, F. vosmaeri, F. clavigera, F. aculeata und F. convolvulus, sowie Topsents
F. weltneri (1901) sich voneinander und von der alten F. occa (Bowerbank) Carter als ge-
sicherte Species werden unterscheiden lassen, müssen weitere Untersuchungen lehren, indessen
glaube ich sie einstweilen aufrecht erhalten zu können.
Gattungscharakter von Farrea Bowerbank.
Die Gattung Farrea gehört zu den mit Uncinaten versehenen Hexasterophora, d. h.
also zu den Uncinataria. Der Körper besteht aus einem dichotomisch verzweigten und
zur Anastomosenbildung neigenden Systeme dünnwandiger Röhren von kreisförmigem Quer-
schnitt. Das Diktyonalgerüst bildet in den äußersten, also jüngsten Körperpartien, den Röhren-
enden, nur ein einschichtiges Netz mit quadratischen Maschen, von dessen unverdickten
Knoten beiderseits höckerige konische Zapfen rechtwinklig abgehen. Neben den pentaktinen
Hypodermalia und Hypogastralia finden sich radial gestellte Clavulae. Im Parenchym kommen
Oxyhexaster oder Diskohexaster vor.
Bestimmungstabelle der Farrea- Arten.
(Alle Parenchymhexaster sind Oxyhexaster 2.
lim Parenchym kommen neben Oxyhexaster auch Diskohexastern oder ausschließlich Diskohexaster vor . 5.
/Die Oxyhexaster haben teils lange Hauptstrahlen mit kurzen Endstrahlen, teils kurze Hauptstrahlen mit
2. ' langen Endstrahlen .' F. clavigera.
(Alle Oxyhexaster haben lange Hauptstrahlen mit kurzen Endstrahlen 3.
(Die Dermalclavulae haben kugeligen Kopf mit vielzähnigem Zackenrand F. occa.
(Die Dermalclavulae und Gastralclavulae zeigen meistens 3 — 5 lange Stacheln 4.
) Die Stacheln des Endknopfes der Dermal- und Gastralclavulae sind spiralig gedreht /•'. convolvulus.
\ ■• >> •. ,, ,. „ ,, ,, „ einfach her. abgebogen • . . F. aculeata.
| Im Parenchym kommen sowohl Diskohexaster als auch Oxyhexaster vor F. vosmaeri.
(Im Parenchym ausschließlich Diskohexaster 6.
| An jedem Diskohexaster-Hauptstrahle sitzen 3 — 4 lange Endstrahlen F. sollasii ¥. E. Sch.
\ " >> „ „ „ 6—7 „ „ F- weltneri Topsent.
Erster Teil. Systematik.
143
Eurete Semper.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der bisher beschriebenen Eurete - A r t e n.
Name
Erste Publikation Fundort
Tiefe in
m
Expedition
1868
Eurete simplicissima Sem-
it 1;
Semper in Verh. V\~ürzb. Phys.-
med. Ges., 1868, S. 29 (Species
Philippinen (Zebu)
1877
Eurete farreopsis Car itr
dubia)
Carter in Ann. Mag. Xat. Hist..
Ser. 4, Vol. XIX, p. 112
Philippinen und Kei-Insel in der
Banda-See (50 49' 15' S. Br.,
256
Challenger-St. 192
1886
Eurete semper: F. E. SCH.
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß.
Akad., 1886, S. 70, u. Chall.
132» i4'i5"O.L.)
Kei-Insel in der Banda-See (50
49' 15" S. Br., 132» 14' 15"
256
Challenger-St. 192
1886
Eurete schmidtii F. E. Sch.
Rep., Hexactin., 1887, p. 292
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß.
Akad., 1886, S. 71, u. Chall.
O. L.)
Philippinen, 70 3' N. Br., 1210
48' O. L.)
187
Challenger-St. 201
1886
Eurete Carter;' F. E. SCH.
Rep.. Hexactin., 1887, p. 293
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß.
Akad., 1886, S. 72, u. Chall.
Kei-Insel in der Banda-See (50
49' 15" S. Br., 132" 14' 15"
256
Challenger-St. 192
1886
Eurete marskalliF. E. Sch.
Rep., Hexactin., 1887, p. 296
F. F. Schulze in Abh. K. Preuß.
Akad., 1886, S. 72, u. Chall.
O. L.)
Kei-Insel in der Banda-See (50
49' 15" S. Br., 1320 14' 15"
256
Challenger-St. 192
1886
Eurete bo'.eerbankii F. E.
Sch.
Rep., Hexactin., 1887, p. 297
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß.
Akad., 1886, S. 72, u. Chall.
0. L.)
Japan (Sagami-Bai)
1900
Eurete erectum F. E. Sch.
Rep., Hexactin., 1887, p. 297
F. E. ScHULze in Amerikanische
Hexactinelliden, 1900, S. 72
Galapagos (o° 24'S.Br. 89° 6'
W. F.)
717
Albatross-St. 2819
1901
Eurete gerlachei TOPSENT
Topsent in Exped. antarct. Beige,
Antarctic (700 23' S. Br , 820
450 -550
Belgica-St. 557, 723 und
Zool., Spongiaires, 1901, p. 38
47' O. L... 70° S. Br., 80» 48'
O. L., 70u 20' S. B., 830
28' O. L.)
984
1901
Eurete alicei TOPSENT
Topsent in Mem. Soc. zool. de
France, Tome XIV, p. 461
Azoren (zwischen Saö Miguel
und Terceira, bei Saö Jorge).
Wenn auch an dem von Semper zuerst im Jahre 1868 als Eurete simplicissima (recte:
simplicissimum) beschriebenen völlig- ausmacerierten Diktyonalgerüst kaum mehr als der Gattungs-
charakter zu erkennen ist, so hat doch Carter im Jahre 1877 von seiner Eurete farreopsis eine
Beschreibung geliefert, in welcher außer dem diktyonalen Stützgerüst auch die sämtlichen isolierten
Nadeln hinlänglich deutlich beschrieben wurden, um auch den Speciescharakter klar hervor-
treten zu lassen. Aus dem „Challenger"-Materiale konnte ich im Jahre 1886/87 5 weitere Arten,
nämlich E. semperi, schmidtii, carteri, marshalli und bowerbanki, sowie im Jahre 1900 aus der
Ausbeute des „Albatross" eine etwas abweichende Form, Eurete erectum, aufstellen. Dazu kamen
dann 1901 noch 2 von Topsent beschriebene Arten, nämlich Eurete gerlachei aus dem Materiale
der „Belgica" und Eurete alicei aus den Sammlungen der Fürsten A. von Monaco.
Gattungscharakter von Eurete.
Hexasterophora, Uncinataria.
Ein dichotomisch verzweigtes und zur Anastomosenbildung geneigtes System dünn-
wandiger Röhren kreisförmigen Querschnitts oder gerade gestreckte Röhren der Art mit kurzen
i44
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
seitlichen Aesten gleicher Bildung. Das früh auftretende Diktyonalgerüst wird bald nach der
Anlage mehrschichtig. Neben den fast stets vorhandenen pentaktinen (oder hexaktinen) Hypo-
dermalia und Hypogastralia finden sich radial gestellte Scopulae. Im Parenchym Oxyhexaster
oder Diskohexaster.
Bestimmungstabelle der bekannten Eurete- Arten.
A. Mit pentaktinen (zuweilen auch hexaktinen) Hypodermalia und Hypogastralia.
a) Mit parenchymalen Oxyhexastern:
I. Dermale Scopulae größtenteils mit spitzen Endstrahlen E. schmidti F. E. Sch.
II. Dermale Scopulae sämtlich mit gekröpften Endstrahlen.
i. Die parenchymalen Oxyhexaster haben kurze Haupt- und lange Endstrahlen E. marshalli F. E. Sch.
2. Die parenchymalen Oxyhexaster haben lange Haupt- und kurze Endstrahlen E. bowerbanki F. E. Sch.
b) Mit parenchymalen Diskohexastern:
I. Dermale Scopulae mit spindelförmigen glatten Endstrahlen E. semperi F. E. Sch.
II. Dermale Scopulae mit gekröpften stacheligen Endstrahlen.
i. Parenchymale Diskohexaster mit S-förmigen Endstrahlen.
* Balken des Diktyonalgerüstes ganz mit feinen Stacheln besetzt E. Carter: F. E. Sch.
** Nur die verdickten Knoten des Diktyonalgerüstes sind mit Stacheln besetzt, die Balken
selbst glatt E. farreopsis F. E. Sch.
2. Parenchymale Diskohexaster mit einfach gebogenen Endstrahlen.
* Anastomosierendes Röhrensystem. Die Hypodermalia und Hypogastralia sind pentaktin . E. gerlachei Topsent.
'* Gestreckte gerade, aber nicht anastomosierende Röhren mit kurzen Seitenästen. Die Hypo-
dermalia und Hypogastralia sind pinulähnliche Hexaktine • . E. erectum F. E. Sch.
B. Pentaktine (oder hexaktine) Hypodermalia und Hypogastralia fehlen ganz. Uncinate fast glatte Oxydiaktine E. alicei Topsent.
Gattungscharakter von Ramella F. E. Sch.
Wenn es auch mißlich ist, den Gattungscharakter nach einer einzigen Species aufzustellen,
zumal wenn diese nur auf ein ganz dürftiges Material begründet werden konnte, will ich dies
dennoch unter Berücksichtigung nahe verwandter Gattungsbegriffe wie Eurete, Batliyxiphus etc.
versuchen.
Die Gattung Raiiie/Ia zeigt baumartig-dichotomisch verzweigte Röhren von rundlichem
oder schwach ovalem Querschnitt mit verhältnismäßio- entern Lumen. Die dicke und ziemlich
derbe Röhrenwand hat eine zwar mäßig glatte, aber etwas unebene Oberfläche mit vereinzelten
dellenartigen Vertiefungen und glattrandigen längsovalen Lücken als Ausmündungen des Röhren-
lumens. Das ziemlich engmaschige Diktyonalgerüst besteht aus glatten Balken verschiedener
Dicke, ohne Verdickung der Verbindungsknoten. Sowohl an der äußeren wie an der inneren
Grenzfläche ragen von den Netzknoten nur kurze konische Zapfen vor.
Aphrocallistes J. E. Gray.
Chronologisch geordnete Uebersicht der bisher beschriebenen Aplnvcallistes-
Arten.
Name
Erste Publikation
Fundort
Tiefe
in m
Expedition
1858
I869
Apkrocallrstei beatrix J. E.
Gray
Iphition beatrix (J. E.
(iKAY)
Gray in Proc. Zool. Soc. Lond. Malacca
Vol. XXVI, 1888, p. 114
Bowekbank in Proc. Zool. Soc. Malacca
Lond., Vol. XXXVII, 1869,
P- 75
Erster Teil. Systematik.
145
Name
Erste Fublikation
Fundort
Tiefe in
m
Expedition
1870
Aphrocallistes bocagei Perc.
Perc. Wright in Quart. Journ.
Cap Verden; W. [rland und viele
500 — 1300
Porcupine
Wright
Micr. Sc., 1870, p. 77
andere Orte
1886
Aphrocallistes vasiiis F. E.
SCH.
F.E.Schulze inAbh. K.Preuß.
Akad., 1886, S. 75, u. 1887 in
Chall. Rep., Hexact., Vol. XXI,
P- 317
Japan (Sagami-Bai)
329
(886
Aphrocallistes ramosus F.
F.E.Schulze in Abb. K.Preuß.
Japan (Sagami-Bai) und Philip-
686
1 Ihallenger-St. 210
E. SCH.
Akad., 1886, S. 75 u. 18S7 in
Chall. Rep. Hexact., Vol. XXI,
P- 319
pinen
1892
. Iphrocallist. whiteavesianus
1. vMBE in Trans. Roy. Soc. Canada,
Vancouver (Str. of Georgia near
73
I.AMBE
Vol. IV, 1892, p. 74
Comox)
1901
Aphrocallistes azoricus
Topsent in Mem. Soc. Zoo!, de
Azoren
523—92;
Princesse Alice,
TOPSENT
France, T. XIV, p. 455
Hirondelle
In früheren Mitteilungen über Aphrocallistes habe ich wiederholt darauf hingewiesen, daß
die von mir und anderen als gesonderte Species beschriebenen und benannten Formen sich hier
nicht so scharf auseinanderhalten lassen, wie bei den meisten anderen Hexactinelliden, daß sie
vielmehr je nach dem Standorte oder anderen noch unbekannten Verhältnissen besonders in der
Körpergestalt, aber auch in einzelnen Nadelformen so mannigfach variieren und ineinander über-
gehen, daß es unmöglich ist, die bisher aufgestellten Arten scharf zu charakterisieren und streng
voneinander zu scheiden.
Es scheint eben hier wie bei manchen anderen Spongiengruppen, z. B. bei den Kalk-
schwämmen und Hornschwämmen, die Variabilität besonders in der äußeren Körperform einzelner
Species sehr bedeutend zu sein, während die meisten übrigen Charaktere, wie z. B. die Struktur
des Diktyonalgeriistes, sich konstanter erweisen.
Solange nur wenige einzelne Stücke vorlagen, konnte natürlich das Verhältnis der zunächst
sehr different erscheinenden Gestalten zu einander nicht erkannt werden. Es war daher damals
auch durchaus berechtigt, diese verschiedenen Formen zunächst auseinanderzuhalten und sie
dementsprechend als einzelne getrennte Species aufzufassen und zu benennen.
Ebenso berechtigt, ja notwendig ist es aber jetzt, auf Grund der vorliegenden, an einem
besonders reichlichen Materiale gewonnenen Thatsachen, die in der äußeren Körperform mannig-
fach variierenden, im übrigen aber im wesentlichen übereinstimmenden Formen unter einen
Speciesbegriff zu vereinigen.
Um eine kritische Erörterung der Beziehungen zwischen den 6 bisher als gesonderte Species
beschriebenen Formen zu ermöglichen, wird es zunächst erforderlich, ihre Geschichte zu beachten
und die Differenzen, welche zu ihrer Unterscheidung Veranlassung gegeben haben, zu berück-
sichtigen.
Als Percival Wright im Jahre 1870 neben die von J. E. Gray im Jahre 1858 als
Aphrocallistes beatrix beschriebene Form von Malacca nicht ohne erhebliche Bedenken noch eine
zweite Species, Aphrocallistes bocagei, nach Exemplaren aufstellte, welche von den Cap Verden und
südwestlich von Irland stammten, wurden von ihm folgende Unterschiede zwischen beiden
Formen besonders hervorgehoben: Aphr. bocagei sollte sich von Aphr. beatrix unterscheiden
1) durch gestrecktere Form des ganzen kelchförmigen Körpers, 2) größere Regelmäßigkeit der
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. '9
146
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
hexagonalen Maschen des Diktyonalgerüstes, 3) längere Dornen an den Aussackungen, 4) weitere
Centralhöhle des ganzen Körpers, 5) mehr radialen Bau der terminalen queren Siebplatte,
6) häufig auftretende Endverbreiterung der radiären Aussackungen (bosses) und endlich 7) das
gänzliche Fehlen der für A. beatrix „so charakteristischen" langgestreckten Hemioxyhexaster
= porrecto - multiradiate spicules. Auf den letzteren Unterscheidungscharakter, welchen Perc.
Wright selbst allerdings für minder bedeutend hielt, glaubte ich bei meiner Darstellung
der „Challenger"-Hexactinelliden besonderes Gewicht legen zu dürfen, da ich ebensowenig wie
P. Wright und einige andere Forscher in den mir damals zu Gebote stehenden anderen
Ap/iroca//isfcsSxxic\.en so langgestreckte Nadeln der Art aufzufinden vermochte. Dagegen hatte
schon im Jahre 1870 Savtlle Kent1) bei der Beschreibung atlantischer Stücke von Aphrocallistes,
bocagei P. Wr. folgendes bemerkt: „The spicula of the sarcode are very different, the „porrecto-
in ultirad iate" spicules are not wanting, as Prof. Wright imagined, and which in fact appear
to constitute the type form of the genus; but here are none of the verticillately spined ones so
abundant in A. beatrix".
Beim Studium der vom „Investigator" erbeuteten indischen Hexactinelliden fand ich später
unter zahlreichen, bei den Andamanen gefundenen Aphrocallistes-Kxem.pla.ren auch einige, welche
in der äußeren Erscheinung sehr übereinstimmten mit den von J. E. Gray zuerst beschriebenen
und 1. c. abgebildeten Originalexemplaren seiner Aphrocallistes beatrix, wenngleich im übrigen
und besonders in der Spikulation keine wesentlichen Abweichungen von Aphrocallistes bocagei
Perc. Wright zu finden waren. Ich glaubte damals, auf den Umstand Gewicht legen zu müssen,
daß bei allen diesen Stücken ebenso wie bei Gray's Aphrocallistes beatrix -Exemplaren die radiären
Aussackungen des kelchähnlichen Körpers von unten nach oben an Größe abnehmen, conf.
F. E. Schulze, Hexactin. des Indischen Oceans, II, in Abh. K. Preuß. Akacl, 1895, Taf. VII,
Fig. 1, während diese Divertikel bei Aphr. bocagei umgekehrt von unten nach oben an Länge
zunehmen. Es hat sich aber seitdem durch die Vergleichung eines weit größeren Materiales
herausgestellt, daß auch dieser Charakter keineswegs als ein scharf ausgeprägter gelten und zur
Unterscheidung zweier Species benutzt werden kann, da in der Größe der Radiärdivertikel die
bedeutendsten Schwankungen an allen Teilen des kelchförmigen Körpers vorkommen können.
Aehnliches gilt von jener Formdifferenz, welche mich im fahre 1887 bei der Untersuchung der
„Challenger"-Hexactinelliden sowie auch später bei der Bearbeitung des indischen Materiales der
,,Investigator"-Expedition zur Abtrennung einer besonderen Species Aphrocallistes ramosus geführt
hatte. Gerade an dem jetzt vorliegenden reichen Aphrocallistes-Materiale der „Valdivia"-Expedition
läßt sich der Beweis führen, daß jene lang ausgezogenen und schwach verästigten dünnen Röhren,
äußerlich den Buckelkelchen von Aphrocallistes bocagei so unähnlich wie möglich, dennoch nicht nur
durch zahlreiche Uebergangsformen verbunden sind mit den typischen, radiäre Divertikel tragen-
den Spitzkelchen der Aphroc. bocagei und beatrix, sondern daß auch gelegentlich an ein und
demselben kelchförmigen Schwämme die radiären Divertikel der einen Seite einfach bienenkorb-
oder handschuhfingerförmig erscheinen oder selbst ganz fehlen, während sie an der anderen
Seite zu langen, verästigten oder auch ganz einfachen Röhren vom typischen Aphrocallistes
;w//asm-Charakter auswachsen (Taf. XIV, Fig. 1 — 6, und Taf. XII).
1) Monthly Microscop. Journ., 1870, p. 24S.
Erster Teil. Systematik.
147
Abgebrochene Teile der letzteren Bildung würde man also ohne Kenntnis ihrer Herkunft
unbedenklich als Aphrocallistes ramosus bezeichnen, und dies um so eher, als die isolierten
Nadeln dieser Stücke durchaus in den Formenkreis der entsprechenden Nadeln dieser Form
passen. Freilich glaubte ich eine Zeit lang, daß eine beträchtliche Auswärtsknickung der ge-
knöpften Scopula-Endstrahlen zwar bei Aphr. beatrix und bocagei, nicht aber auch bei Aphr.
ramoszis vorkomme. Doch hat sich inzwischen auch dieser Unterschied als trügerisch erwiesen,
da bei ganz typischen Aphr. ramoszts-Formen ebenfalls Scopulae mit auswärts geknickten End-
strahlen gefunden wurden.
Es ist demnach zwischen Aphr. ramosus einerseits und den beiden anderen genannten
Aphroca/iistes-Formen andererseits ebensowenig ein specifischer Unterschied festzustellen, wie
zwischen jenen untereinander; vielmehr sind alle drei zu einer Species zusammenzuziehen,
welche den Namen Aphrocallistes beatrix J. E. Gray zu führen hat.
Dagegen finde ich bis jetzt noch keinen ausreichenden Grund, auch die von mir als
Aphrocallistes vastus beschriebene Art, welche sich außer durch ihre Größe durch die offene
Kelchform und den Mangel einer terminalen Siebplatte, durch die einfachen breiten Längsfalten
der Wand und das Fehlen der parenchymalen Oxyhexaster deutlich von Aphrocallistes beatrix
unterscheidet, mit dieser weitgreifenden Species zu vereinigen. Freilich ist nicht zu verkennen,
daß gerade an dem auf Taf. XIII abgebildeten, aus der Siberut-Straße stammenden, von mir zu
„ lphr. beatrix gerechneten Stücke Andeutungen von breiten Längsfalten der trichterförmigen
Körperwand vorkommen, und daß auch eine terminale Siebplatte fehlt. Letztere könnte jedoch
entweder noch nicht gebildet, oder, was wahrscheinlicher ist, ausgebrochen sein. Auf letztere
Möglichkeit weist gerade der Umstand hin, daß neben diesen Kelchen jene isolierten, offenbar
ausgebrochenen, korbähnlichen Siebplatten gefunden sind, welche ich oben Kap. I, S. 45 beschrieben
und auf Taf. XI, Fig. 9 und 10 abgebildet habe. Andererseits aber gehen auch von der Seiten-
wand aller einzelnen Kelche dieser Kolonie zahlreiche radiäre Ausstülpungen in Form von hand-
schuhfingerförmigen oder schwach verästigten, ja gelegentlich selbst Anastomosen bildenden
Röhren ab, wie sie ja gerade den typischen Aphr. beatrix (bocagci)-Y^£)i\er\ zukommen.
Die an die Längsfalten der Kelchwand von Aphr. vastus erinnernde Faltenbildung aber
ist bedingt durch die ja auch der Aphr. beatrix bocagei häufig zukommende Anordnung der
Seitendivertikel in Längsreihen.
Auch die intermediären Parenchymalia dieses auf Taf. XIII abgebildeten Stückes aus der
Siberut-Straße weisen insofern nicht auf Aphr. -vastus, sondern auf Aphr. beatrix bocagei hin, als
sie zum großen Teile echte Oxyhexaster oder Onychaster darstellen, neben welchen nur hie und
da kleinere Diskohexaster vorkommen.
Nach dem Gesagten kann ich die von der „Valdivia" heimgebrachten Aphroealtistes-Stücke
sämtlich nur als zu Aphrocallistes beatrix J. E. Gray im jetzigen weiten Sinne rechnen. Die
früher von mir und anderen als Aphr. beatrix, bocagei und ramosus unterschiedenen Formen
sind eben nur verschiedene Formen ein und derselben Art in dem Sinne, wie etwa die
Tarrus-, Nardorus- und Auloplegma-Form irgend einer Kalkschwammspecies.
Die Beschreibung, welche im Jahre 1892 Lambe von seinem bei Vancouver Island
erbeuteten Aphrocallistes ivhitcavesianiis gegeben hat, paßt so vollständig auf Aphrocallistes vastus,
daß ich kein Bedenken trage, ihn mit dieser Species zu vereinigen. Für die Uebereinstimmung
19*
148
Franz Eilhard Schulze: Hexactüielliden.
spricht ebensowohl die einfache Trichterform des von Lambe auf seiner Taf. III, Fig. 1 abge-
bildeten dickwandigen Basalstückes, als auch der Bau des feinstacheligen Diktyonalgerüstes
sowie die Form der abgebildeten parenchymalen Diskohexaster, der Scopulae und der
oxyhexaktinen Dermalpinule.
Ueber die von Topsex 1 im Jahre 1901 als Aphrocallistes azoricus beschriebene Form bin ich
nicht klar geworden, denn nach der von ihm früher 1892 in den Spongiaires de 1' Atlantic nord
PI. V, Fig. 1 2 gegebenen Abbildung, auf welche später Bezug genommen wird, dürfte es sich
überhaupt nicht um einen Aphrocallistes handeln. .Sollten aber die später in derselben Gegend
gefundenen ähnlichen Stücke wirkliche Aphrocallistes sein, so könnten diese wohl ebenso wie
meine Aphr. ramosus auch zu dem Formenkreis von Aphr. beatrix gehören.
Ich kann daher augenblicklich nur 2 Species der Gattung Aphrocallistes anerkennen,
nämlich A. beatrix J. E. Gray und A. vastus F. E. Sch.
Gattungscharakter von Aphrocallistes J. E. Gray.
Kelch- oder röhrenförmige Scopularia, deren ziemlich gleichmäßig dünne Wand ein
bienenwabenähnliches Skelettgerüst besitzt und bei kelchförmigenStücken in bald einfache Längs-
falten gelegt, bald mit radiären handschuhfingerförmigen Aussackungen besetzt ist. Die obere Kelch-
öffnung kann offen oder mit einer quergestellten, planen oder schwach gewölbten terminalen Sieb-
platte verschlossen sein. Aehnliche, aber mehr unregelmäßige netzförmige Septa können außerdem
hie und da das Kelch- oder Röhrenlumen quer durchsetzen. Die die Körperwandung recht-
winkligdurchsetzenden, regulär-sechsseitig prismatischen „Radialtuben" dieses Gerüstes werden durch
plane Scheidewände geschieden, welche aus einem meist einschichtigen diktyonalen Balkenwerk
mit vorwiegend dreieckigen Maschen bestehen und mit konischen Zapfen sowohl an den dermalen
und gastralen Rändern als auch an der Innenfläche besetzt sind.
Die als ziemlich ebenes Gitternetz sich über die ganze Außenfläche hinziehende Dermal-
membran enthält hexaktine, seltener pentaktine Dermalia, welche im ersteren Falle einen mehr
oder minder weit hervorragenden äußeren Pinulstrahl haben, während die ähnliche, aber viel
weitmaschigere Gastralmembran gewöhnlich nur durch tangentiale Diaktine gestützt wird.
Als intermediäre Parenchymalia kommen Hexaktine und Hexaster bald mit spitzen, bald
mit Krallen tragenden oder geknöpften resp. Querscheibchen tragenden Enden vor.
Bestimmungstabelle der Aphrocallistes -Arten.
Die kelchförmige Körperwand in breite Längsfalten gelegt, ohne radiäre röhrenförmige Divertikel, ohne
terminale Siebplatte. Intermediäre Parenchymalia fast ausschließlich Diskohexaster Aphr. vastus F. E. Sch.
Körper kelch- oder röhrenförmig. Im ersteren lalle ist aber die obere Oeffnung mit einer Siebplatte ge-
schlossen und die Seitenwand in radiäre handschuhfinger- oder röhrenförmige Divertikel ausgebaucht.
Intermediäre Parenchymalia vorzugsweise Oxyhexaster oder Onychaster • Aphr. beatrix J. E. Gray.
Gattungscharakter von Auloplax F. E. Sch.
Die Diagnose dieser neuen, nur auf eine Species gegründeten Gattung fasse ich
folgendermaßen.
Flache oder schwach gebogene Platten, welche mit einem verschmälerten Randende der
Unterlage aufsitzen und zur Hauptsache aus fächerförmig nebeneinander liegenden, spitzwinklig
Erster Teil. Systematik.
149
sich teilenden und der Länge nach verkitteten Röhren von Gänsefederkielstärke bestehen.
Zwischen diesen Röhren, welche teils am Rande, teils an den beiden Flächen der Platte mit
glatten rundlichen oder ovalen Oeffnungen nach außen münden und auch durch ähnliche
Oeffnungen untereinander vielfach in offener Verbindung stehen, bleiben beiderseits rinnenförmige
Lücken und Hohlräume, welche auch hie und da durch ovale Löcher der die Röhren seitlich
verkittenden Maße kommunizieren. An beiden Seitenflächen der Platte sieht man die etwas
schornsteinartig emporgebogenen Ränder der Kanalöffnungen schwach hervorragen. Während
sich zwischen diesen Wandlücken eine dünne, feinporige Dermalmembran flach ausspannt, sind
die Oeffnungen selbst von einem gröberen Gastralhautgitter mit quadratischen Maschen überdeckt.
Das vorwiegend rechteckige Maschen aufweisende Diktyonalgerüst zeigt keine abgesetzten
Knotenverdickungen. In den Grenzhäuten kommen außer oxypentaktinen auch oxydiaktine
Nadeln, im Choanosom parenchymale Diskohexaktine vor.
Pheronema Leidy.
Chronologisch geordnete Uebersicht der Pheronema- Arten nebst ihren
Synonymen und Homonymen.
Name
Erste Publikation
Fundort
Tiefe in
m
Bemerkungen
1868
Pheronema annae Leidy
Leidy in Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia,
biol. and micr. Dep., p. 9
St. Cruz W.-I.
330—450
1869
Holtenia carpenteri Wyv.
Wyv. Thomson in Philosoph. Transact.,
N-.O. Atantic
200 — 1000
== Pheronema carpenteri
Thoms.
Vol. CLIX, p. 707
(Wyv. Thoms.)
1870
Pheronema grayi W. Sav.
Kant
Sav. Kent in Annais Mag. Nat. Hist.,
Ser. 4, Vol. VI, p. 182— 1 86
Portugal bei Setubal
1098
1S70
HblteniapourtalesiiO.ScsM.
O. Schmidt, Spongien des atlantischen
Gebietes, S. 14 u. 15
Florida, Sand Kay
282—595
ist eine Rossellide
18-0
Holtenia Saccus O. SCH.
0. Schmidt, Spongien des atlantischen
Gebietes, S. 15
Forida
genus dubium u. species
dubia.
1872
( 'aliptera J. E. Gray
J. E. Gray in Annais Mag. Nat. Hist.,
Ser. 4, Vol. IX, p. 450
part. Synonym zu Phero-
nema Leidy
[872
Vasella J. E. Gray
J. E. Gray in Annais Mag. Nat. Hist.,
Ser. 4, Vol. IX, p. 450
i8/3
Labaria kemisphaerzca J. E.
J. E. Gray in Annais Mag. Nat. Hist.,
Cebu
= Plieron. hemisphae-
Gray
Ser. 4, Vol. XI, p. 235
rieiun. (J. E. Gray)
1880
Leioiolidium O. Sch.
O. Schmidt, Spongien der Bai von Mexiko,
S. 65
Bequia
fragliches Synonym zu
Pheronema LEIDY
1885
Pheronema parfaiti FiLHOL
Filhol, La vie au fond des mers, p. 286
und Fig. 91
O.-Atlantic
Pheronema spec. dub.
1886
Pheronema globositm F. E.
SCH.
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Berlin, 1886, S. 65
Kei-Inseln
236
1886
Pheronema giganteum F. E.
SCH.
F, E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Berlin, 1886, S. 66
Kei-Inseln
236
1894
(Poliopogon) Pheronema
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Canar. Inseln
2591
bleibt Poliopogon amadou
amadou Wyv. Thomson
Berlin, 1894, S. 7
Wyv. Thomson.
1894
(Poliopogon) Pheronema
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Nördlich v. Neuseeland
"53
bleibt Poliopogon gigas
gigas (F. E. Sch.
Berlin, 1894, S. 7
F. E. Sch.
1894
Pheronema raphanus F. E.
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Andamanen und Niko-
300 — 800
Sch.
Berlin, 1894, S, 8 — 13
baren
1894
Pheronema circumpalatum
F. E. Schulze in Abh. K. Preuß. Akad.
Andamanen
435—530
= Pheronema raphanus
F. E. Sch.
Berlin, 1894, S. 13 — 17
F. E. Sch. (juv.).
j r/-, Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
In meiner „Revision des Systems der Hyalonematiden" vom Jahre 1893 habe ich eine
kritische Uebersicht der damals bekannten Pheronema-Arten gegeben. Ich will die damals ge-
wonnenen Ergebnisse hier noch einmal kurz zusammenstellen und durch die seitdem gewonnenen
Erfahrungen ergänzen.
Als Typus der Gattung hat zweifellos die im Jahre 1868 von Letdy unter dem Namen
Pherönema annae zuerst beschriebene westindische Art zu gelten ; und es mußte daher die im
nächsten Jahre (1869) von Wyville Thomson unter der Bezeichnung Holtenia carpenteri so
gründlich beschriebene nahe verwandte Species in Pherönema carpenteri Wyv. Thomson umge-
tauft werden. Als dritte Species derselben Gattung ist dann im Jahre 1870 das von Saville Kem
aufgestellte Pherönema grayi hinzugekommen. Dagegen kann die von O. Schmidt im nämlichen
Jahre 1870 unter der Bezeichnung Holten ia pourtalesii beschriebene HexactineUide nicht in die
Gattung Pherönema aufgenommen werden, da sie nach seiner Beschreibung und Abbildung gar
nicht zu den Amphidiscophora, sondern zu den Rosselliden, wahrscheinlich sogar zur Gattung
Rosella selbst gehört. O. SchmidTs Holtenia saecus ist zwar eine Amphidiskophore, aber als
Gattung durchaus unsicher. Im Jahre 1872 glaubte I. E. Gray bei seinem Versuch einer
„Klassifikation der Spongien" für einige Pheronema-Arten neue Gattungsbegriffe mit besonderen
Namen einführen zu müssen. Von den seiner Ansicht nach echten Pherönema, welche „anchoring
filaments arising in a circle of tufts around the base of the sponge" besitzen, wie z. B.
PI/, annae Teidy und Holtenia carpenteri Wyv. Thomson, trennte J. E. Gray zunächst diejenigen
ab, welche „anchoring spicules arising from all parts of the sponge" haben. In dieser letzteren
Gruppe bildete er die 2 neuen Gattungen Caliptera und Vasella, deren erstere auf Sav. Kent's
P/ieronen/a grayi basiert ist, während die letztere mit O. Schmid's Holtenia (wahrscheinlich ist
speciell Holtenia pourtalesii O. Schmidt gemeint) begründet wurde. Da nun aber Holtenia
pourtalesii O. Schmidt, wie oben angegeben, gar nicht zu den Amphidiscophora gehört, und
Holtenia saecus O. Schmidt als Gattung durchaus zweifelhaft ist, so läßt sich offenbar mit keiner
von beiden Arten eine besondere Pheronematiden-Gattung begründen, und der Name Vasella
ist hinfällig. Der Name Caliplera aber ist nichts als ein partielles Synonym von Pherönema,
da Saville Kent's Pherönema grayi zweifellos einen Gattungsgenossen von Pherönema annae Leidy
also ein echtes Pherönema darstellt.
Die im Jahre 1873 von J. E. Gray aufgestellte Labaria hemisphaerica J. E. Gray ist
dagegen unbedenklich in die Gattung Pherönema aufzunehmen und als Pherönema hemisphaericum
(J. E. Gray) zu bezeichnen.
In seinen „Spongien des Meerbusens von Mexiko" hat O. Schmidt im Jahre 1880 eine
Gattung Leiobolidinm kreiert, welche zwar die mikroskopischen Formbestandteile von Pherönema,
aber den „Habitus und die Weichheit einer zarten Reniera" haben soll. Aus der allzukurzen
Charakteristik des einzigen gefundenen Stückes, welches O. Schmidt, ohne einen Speciesnamen
zu geben, 1. c. S. 65 beschrieb, ist keine Sicherheit zu gewinnen, ob es sich dabei um ein echtes
Pherönema handelt oder nicht. Es kann daher Leiobolidium O. Schmidt nur als genus dubium
betrachtet werden.
Aehnlich steht es mit Pherönema parfaiti Filhol, welches dieser Autor im Jahre 1885
in seinem hall) populär gehaltenen Buche: La vie au fond des mers" p. 286 kurz erwähnt und
auf Fig. <)i abgebildet hat. Es ist mir wenigstens nicht möglich, auf dieser dürftigen Grund-
Erster Teil. Systematik.
151
läge ausreichenden Anhalt zu einer bestimmten Speciescharakteristik zn gewinnen, wenngleich
die Zugehörigkeit des abgebildeten Stückes zur Gattung Pheronema wohl anzunehmen ist,
Pheronema parfaiti Imliiol muß daher einstweilen, bis genauere Angaben vorliegen, noch eine
species dubia bleiben.
Im Jahre. 1886 habe ich dann 2 weitere Pheronema-Arten als PL globosum und
Pk. giganteum beschrieben. Einen im Jahre 1894 gemachten Versuch, die Gattung Poliopogon
mit den beiden früher (1886) von mir selbst unter den Namen Poliopogon amadou Wyv. Thomson
und Poliopogon gigas F. E. Sch. beschriebenen Arten in die Gattung Pheronema mitaufzunehmen,
habe ich später, im Jahre 1902 (Indian Triaxonia, p. 5), selbst wieder aufgegeben.
Als eine neue Pkeronema-Art wurde dagegen im Jahre 1894 Ph- raphanus F. E. S< 11.
von mir beschrieben, und mit derselben auch das in demselben Jahre nach einem jungen Stücke
als besondere Species aufgestellte Pheronema circumpalutum F. E. Sch. später (1902) (Indian
Triaxonia, p. 5) als Jugendform vereinigt.
Demnach lassen sich augenblicklich nur folgende 7 Pheronema-Artea. als sichere Species
hinstellen.
Fundort
Tiefe in
m
1868
Ph. annae LEIDY
Sta. Cruz, W.-I.
329—419
1869
Ph. carpenteri Wyv. Thoms.
N. von Schottland. Lightning ground
965
1870
Ph. gravi S.w. Kent
Portugal
1873
Ph. kemisphaericum J. E. GRAY
Philippinen, Cebu
1886
Ph. globosum F. E. Sch.
Little Ki Isl., 5U 49' 15" S. Br., 1320 14'
15" O. L.
235
1886
Ph. giganteum F. E. Sch.
Little Ki Isl., 50 49' 15" S. Br., 132" 14'
15" 0. L.
235
1894
Ph. raphanus F. E. Sch.
Andamanen
316—741
Gattungscharakter von Pheronema Leidy.
Dickwandige Kelche von Kugel- oder Eiform mit bald tiefer, bald ganz flacher Gastral-
höhle. Vom kreisförmigen zugeschärften Oskularrande erhebt sich ein Marginalnadelsaum. Aus
der Seitenfläche ragen von flachen, kegelförmigen Hauterhebungen aus, in radiärer Richtung
Pleuralprostalia, in Bündeln oder isoliert, bisweilen auch zu einem cirkulären Kragen
geordnet, mehr oder minder weit frei hervor und gehen abwärts bald allmählich, bald plötzlich
in einen aus Ankernadelbündeln bestehenden längeren Wurzelschopf über. Der untere Rand
der Anker ist bei einzelnen Arten lanzettförmig, bei anderen kreisbogenförmig. Im Parenchym finden
sich zahlreiche radiäre, die Haut erreichende Makro-Uncinate, ferner kräftige oxypentaktine
Hypodermalia, Hypogastralia und Hypocanalaria. Nur ausnahmsweise vereinzelte
megasklere Oxyhexaktine.
Als parenchymale Mikrosklere kommen entweder nur Mikro-Uncinate oder daneben
auch mehr oder minder reichlich stachelige Oxyhexaktine, sowie Amphidiske verschiedener
Größe vor. Die Dermal- und Gas tr alpin ule sind mit kräftigem, buschigem Pinulstrahl ver-
schiedener Länge versehen. Bei einigen Species sind die geraden Basalstrahlen dieser Pinule
rechtwinklig zum Pinulstrahl, bei anderen schräg abwärts gerichtet. Zuweilen kommen auch
schmächtige pentaktine Kanalarpinule vor.
15-
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Bestimmungstabelle der Pheronema -Arten.
A. Der untere Rand der Anker der Basalia hat die Form eines zuweilen etwas abgerundeten
«ethischen Bogens.
a) Der Körper ist länglicheiförmig.
I. Die größte Breite des aufwärts sich verschmälernden Körpers liegt am unteren Ende . . I. Ph. annae Leidy.
II. Die größte Breite des ellipsoiden Körpers liegt in der Mitte 2. Ph. carpenteri Wvv. Thoms.
b) Der Körper ist rübenförmig, oben breit, abwärts sich verschmälernd 3. /'/;. raphanus F. E. Sch.
c) Der annähernd kugelige, unten etwas abgeplattete Körper ähnelt einem Buchfinkennest . . .4. Pli. grayi S.w. Kent.
B. Der untere Ankerrand der Basalia ist flach kreisbogenförmig.
a) Die Basalstrahlen der Dermalpinule sind schräg abwärts gerichtet.
I. Körper urnenförmig, mit Kragen von Prostalia pleuralia. Mit einigen parenchymalen
Mikroxyhexaktinen 5. Ph. hemisphaericumj. E. Gray.
II. Körper kugelig, ohne abgesetzten Kragen. ( >hne parenchvmale Mikroxyhexaktine . . .6. Ph. globosuni F. E. Sch.
b) Die Basalstrahlen der Dermalpinule stehen in einer Ebene, rechtwinklig zum Pinulstrahl. Mit
zahlreichen stacheligen parenchymalen Mikroxyhexaktinen 7. Ph. giganteum F. E. Sch.
Hyalonetna J. E. Gray.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis aller jemals zur Gattung Hyalonema
gerechneten Arten.
Name
Erste Publikation
Tiefe
Fundort
in m
Expedition
1832
nema J. E. Gray
J. E. Gray" in Synopsis of the Con-
tents of the British Museum, 1832,
p. "9, nomen nudum
Japan
1835
*H. sieboldii J. E. Gray
J. E. Gray", Proc. Zool. Soc. Lond.,
Japan
1857
//. mirabilis J. E. Gray
1835, Vol. III, p. 65
J. E. Gray', Proc. Zool. Soc. Lond.,
1857, Vol. XXV, p. 278, identisch
mit //. sieboldii J. E. Gray
1859
II affine Brandt
J. E. Brandt, Symbolae ad polyp.
hyalochaetides spect., p. 16, species
dubia
Japan
1862
H. paralhlnm (M'CoY)
E. Suess, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien,
1XÖ4
SUESS
H. lusitanicum B. DU
1862, S. 85, fossil, fraglich
Barboza du Bocage , Proc. Zool.
Portugal
1867
Boc.
II. miräbile Bwek.
Soc. Lond., 1864, p. 265
Bi iwerüank, Proc. Zool. Soc. Lond.,
1867, p. 18, identisch mit H. siebol-
dii J. E. Gray
Japan
1868
//. sckultzei Semp.
Semper, Verh. d. Würzburger Ges.,
Philippinen
1868
//. horeale Loven
1868, I, S. 29 = Semperella schul-
tzei (Semper)
Loven, Oefvers. Vetensk. Akad. För-
Norwegen
1869
//. love'm Wvv. Th.
handl., 1868, p. 105, = Stylocordyla
borcalis (Loven)
WS Vit, i.f.Tiii iMPSON, Philos, Transact.,
Norwegen
1872
//. longissimum Saks
1869, p. 713, nomen nudum
G. 0. Sars, On some remark. forms
etc. of Norw. coasts, I, p. 70 (eine
Norwegen
1872
//. parvum SARS
Monaxonide)
G. O. Saks, On some remark. forms
etc. of. Norw. coasts, I, p. 73 (eine
Norwegen
«875
//. cebuense Higgin
Tetraxonide)
Higgin, Annais Mag. Nat. Hist.,
Ser. 4, Vol. XV, p. 377, species
dubia
Philippinen (Cebu)
Erster Teil. Systematik.
153
Name
Erste Publikation
Fandort
Tiefe
idition
187;
18"
iS,T
18S0
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
1886
*H. thomsonü Marsh.
H. affine Marsh, mit
äff. japonicum F. E.
Sch. und äff. reticula-
titm F. E. Sc h.
*H. toxera \V\v. Tu.
mit var. exiguum F.
E. Sch. 1887
//. atwmahim Bw'BK.
H. smithii Joung &
JOUNG
H. ? girvanense NlCH.
jun. & Ether. jun.
//. areticum Arm. -Hans.
*H. gracile F. E. Sch.
*H. divergens F. E. Sch.
*H. kentii (O. Schm.)
*H. poculum F. E. Sch.
*Ä conus F. E. Sch.
*H. (Stylocalyx) aper-
tum F. E. Sch.
*H. (St.) depressum F.
E. Sch.
*H. (St.) clavigerum F.
E. Sch.
*H. (St.) globus F. E.
Sch.
W. (St.) elegans F. E.
Sch.
*H. (St.) tenerum F. E.
Sch.
//. tenue F. E. Sch.
*H. robustum F. E. SCH.
H. rosea Fristedt
H. foliata Fristedt
WlLH. Marshall, Zeitsehr. f. wissen. W. Hebriden
Zool., Bd. XXV, Suppl., S. 225
Wii.h. Marshall, Zeitsehr. f. wiss.
Zool., Bd. XXV, Suppl.. S. 225;
Name vergeben durch BRANDT; da-
für H. aper tu in F. E. ScH.
Wvv. THOM., The Atlantic, [877,
Vol. I, p. 273
Porcupine-St. 47
Japan
St. Thomas (Westindien)
7' 4
BoWERBANK, Proc. Zool. Soc. Lond., Philippinen
1887, p. 45 1 — Crateromorpha
nuyeri J. E, Gl ^
JOUNG & JOUNG, Annais Mag. Xat.
Hist., Ser. 4, Vol. XX, p. 425.
fossil, fraglich
Nicholson & Etheridge, Monogr.
Silur. Girvan etc.. Vol. I, p. 239 ;
fossil, synonym zu Pyritonema subu-
lare (F. Roemer), Rauff
Armauer-Haxsen , Spong. Norske X. Shetlands-Inseln
Nordhavs-Exp., Vol. XIII, p. 19 =
( 'aulophacus areticus (Arm. Hansen)
F. E. Schulze in Abh. PreuR. Akad.,
Berlin 1886, S. 58
Ders., ebenda, S. 58; Chall.-Rep.,
p. rgq
Ders., ebenda, S. 59; Chall.-Rep.,
p. 207
Ders., ebenda, S. 59; Chall.-Rep.,
p. 208
Ders., ebenda, S. 59; Chall.-Rep.,
p. 209
Ders., ebenda, S. 59; Chall.-Rep.,
p. 214; oben, S. 91 — 95
SO. Christmass IsL, o" y^' S.
Br„ 151» 34' \V. L.
Mitte des Pacific, SE. Christ-
mass Isl. (o° 33' S. Br., 151"
34' W. L.)
Westindien (Grenada, Marti-
nique, Gouadeloupe, Bequia)
Juan Fernanden
S. Australien (500 1' S. Br.,,
123O4' O. L.)
Japan (Sagami-Bai) u. Anda-
manen
W. Sumatra und Nikobaren
Ders., ebenda, S. 60; Chall.-Rep., Mitte des Pacific (Mellish Isl.)
Chall.-Rep.
p. 217
Ders., ebenda, S. 60
p. 220
Ders. , ebenda , S. 60
p. 221
Ders., ebenda, S. 61
p. 223
Chall.-Rep.,
Chall.-Rep..
Ders., ebenda, S. 62; Chall.-Rep.,
p. 224
Ders., ebenda, S. 63; Chall.-Rep.,
p. 228, zu H. elegans F". E. Sch.
gezogen
Ders., ebenda, S. 63; Chall.-Rep.,
p. 229
Fristedt, Vega-Exp. vetenskap. ar-
beten, p. 411; ist eine Hexastero-
phore
Fristedt, Vega-Exp. vetenskap. ar-
beten, p. 41 1 ; ist eine Asconematide
Pinguin -Ins. (460 16' S. Br.,
480 27' 0. L.)
Banda-Ins.
Mitte des Pacific (SO. Christ-
mass Isl., o° 33' S. Br., 151"
34' W. L.)
S. Pacific (39u 41' S. Br., 13 1°
23' W L.)
Vor der Mündung des Rio
de la Plata (350 39' S. Br.,
50" 47' W. L.)
N. Pacific (350 41' X. Br.,
I57°42' O. L.)
3638
3638
617 — 2756
2516
3291
I 631
1 798—1006
014 — 80;
3:5^
2928
659
3638
4667
34"
4209
Challenger-St. 24
Xorske Xordhavs-
Exp.-St. 35
Challenger-St. 271
Challenger-St. 271
Blake
Challenger-St. 300
Challenger-St. 158
Chall.-St. 232, etc.
Investigator
Valdivia-St. 185, 194
und 2 1 1
Challengei-St. 246
Challenger-St. 147
Challenger-St. 194A
Challenger-St. 271
Challenger-St. 289
Challenger-St. 323
Challenger-St. 241
Vega-Exped.
Deutsche Tiefsee- Expedition 1898— 1899. Bd. IV.
*54
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
|
Name Erste Publikation Fundort
Tiefe
in m
Expedition
1S87
*H. thomsonis var. exi-
W. Marshall in Zeitschr. wiss. Zool., i j N. Shetlands-Ins.
1000
gua F. E. Sch.
Suppl. XXV, 1875, S. 225, und F.
NW. Hebriden (590 37,3' X.
1 Br., 8° 49,8' W. L.)
1326
Valdivia-St. 10
E. Schulze, Report Hexactinellida
Chall.Exp., Vol. XXI, p. 214; oben,
1893
"11. cupressiferum F. E.
Sch.
S. 67—69
F. E. Schulze in Chall.-Rep., p. 231,
und Sitzungsber. Preuß. Akad.
Mitte des Pacific (SO. Chnst-
mass Isl., o" 33' S. Br., 15 1°
3638
Challenger-St. 271
1893
H.fruticosum F. E. Sch.
Berlin, 1893, S. 568
Ders., ebenda, p. 233, und Sitzungsber.
Preuß. Akad. Berlin, 1893, S. 570;
34' W. L.)
W. Insel Luzon (Philippinen)
1922
Challenger-St. 205
gehört wahrscheinlich zu Monorhaphis
1893
*H. acuferum F. E. Sch.
Ders., ebenda, S. 583 ' W. Cap York (Australien)
2562
Challenger-St. 184
1894
H. reflexum Ijima
Ijima in Zoolog. Anzeiger, Xo. 459, [Japan (Sagami-Bai)
S. 2 = Sericolophus reßexus (Ijima)
366
1894
//. owstoni Ijima
Ders., ebenda, S. 4
Japan (Sagami-Bai)
366
1894
*H. clathratum Ijima
Ders., ebenda, S. 4
Japan (Sagami-Bai)
549-732
1894
//. pellucidum Ijima
Ders., ebenda, S. 4, species dubia,
wahrscheinlich zu II. sieboldii J. E.
Gray
Japan (Sunosaki)
426
1895
//. ,r, uleatum F. E. Sch.
F. E. Schulze in Abhandl. Preuß. Andamanen (N. Sentinel)
457
Investigator
Akad. Berlin, 1894, S. 19, species
dubia
1895
H. heulen F. E. Sch.
Ders., ebenda, 1895, S. 23, species
dubia
Andamanen (N. Sentinel)
457
Investigator
1895
*H. indicum F. E. Sch.
Ders., ebenda, S. 24
Andamanen und Laccadiven
inkl. ind. andamanense
Ders., ebenda, S. 27
Andamanen
1250
Investigator
F. E. Sch.
und nnL laccadivense F.
Ders., ebenda, S. 27
Laccadiven
■ 830
Investigator
E. Si K.
1895
1895
1895
1895
//. pi'rum F. E. Sch.
//. heymonsi F. E. Sch.
*H. weltneri F. E. Sch.
*iY. masoni F. E. Sch.
Ders., ebenda, S. 27, species dubia
Ders., ebenda, S. 29, species dubia
Ders., ebenda, S. 30
Ders., ebenda, S. 3 1
Andamanen
Bai von Bengalen (qu 34' N.
Br., 85» 43' 15" O. L.)
Laccadiven
Bai von Bengalen (ii° 58' N.
Br.. 88° 52' 17" 0. L.)
475 »■ 485
3008
1830
3200
Investigator
Investigator
Investigator
Investigator
1895
*//. alcocki F. E. Sch.
Ders., ebenda, S. 34
Laccadiven
2288
Investigator
1895
//. iTWestigatoris F. E.
Sch.
Ders., ebenda, S. 37, species dubia
Bai von Bengalen (120 20' N.
Br., 850 8' O. L.)
33°o
Investigator
1895
//. maehrenthali Y. E.
Ders., ebenda, S. 41 ; wahrscheinlich
Andamanen (X. Sentinel) und
457 u. 485
Investigator
Sch.
zu Hyalonema apertum F. E. Sch.
(Ross-Isl.)
1895
1896
//. ovatiim Ijima
*//. infundibulum Top-
SENT
gehörig
Ijima in Zoolog. Magazin Tokyo, 7,
s. 93—96
Fi iPSENT in Annales de l'Universite de
Lyon, 1896, p. 274, Res. Camp.
Caudan
Japan (Sagami-Bai)
Golf de Gascogne (Atlantic)
1701
Caudan (1895) St. 2
1900
'//. ra^a F. E. Sch.
V. E. Schulze in Abhandl. Preuß. Bai von Bengalen (io° 12'
1 109
Investigator
Akad. Berlin, 1900, S. 9; oben,
S. 80—82
X. Br., 92" 30' 30" 0. L.)
W. Sumatra und bei den
Nikobaren
660—768
Valdivia-St. 189, 191,
203, 210
1900
*//. martabanense F. E.
Ders., ebenda, S. 12
Bai von Martaban (13" 7' N.
1171
Investigator
1900
S< 11.
//. /,//«,//,; F. E. Sch.
Ders., ebenda, S. 15
Br.. 114" 44' 15" O. L.)
SW. Cap Comorin
787
Investigator
1900
//. s, hmidti F. E. Sch.
E. E. Schulze in Amerikan. Hexactin.,
Guadeloupe W.-I.
1066
Blake
S. 6
Westindien (160 54' N. Br.,
1256
Albatross-St. 2751
630 12' W. L)
N. Ceara (Brasilien)
763
Albatross-St. 2756
[900
//. kercules F. F.. Sch.
Ders., ebenda, S. 9
1 lalapagos.-Ins. (o° 24' S. Br.,
890 06' W. L.)
Albatross-St. 2807
Erster Teil. Systematik.
155
Name Erste Publikation
Fundort
Tiefe in
m
Expedition
igoo
*H. populiferum F. E.
F. E. Schulze, Amerikanische Hex-
W. Californien
656 — 1102
Albatross - St. 2928,
S. i).
actinelliden, S. 10
2936, 2980
1900
II. ovuliferum F. E.
F. I".. SCHULZE, Amerikanische Hex-
\V. Prince of Wales I. 155°
2869
Albatross-St. 2859
Sch.
actinelliden, S. 13
20' X. Br., 136° 20' W. L.)
1903
*//. proximum F. E.
F.E.Schulze in Deutsche Tiefsee-Exp.,
Pageh-Ins. (30 41,3' S. Br.,
614
Valdivia-St. 185
SCH.
Hexactinelliden, oben, S. 64 — 67
100" 59,5' O. L.
Ins. Nias (0" 16,5' N. Br.,
''77
Valdivia-St. 198
98° 7.5' O. L.)
1903
* //. calix F. E. Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 69 — 71
SW. Surat- Passage (50 23,2'
X. Br., 940 48,1' O. L.)
1024
Valdivia-St. 207
1903
//. nicobaricum F. E.
Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 72 u. 73
Xikobaren (70 48,8' N. Br.,
93° 7.6' O. L.)
805
Valdivia-St. 2 1 1
1903
*H. somalicum F. E.
Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 73 u. 74
Somali-Küste (6° 24,1' X.Br.,
49° 31.6' O. L.)
628
Valdivia-St. 265
Somali-Küste (6° 44,2' N.Br.,
"41
Valdivia-St. 266
490 43,8' O. L.)
1903
*H. globiferum F. E.
Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 75 — 77
SW. Groß-XTikobar (6° 53,1'
X. Br., 93» 33,5' O. L.)
752
Valdivia-St. 210
1903
*H. sotutum F. E. Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 77 u. 78
X. Chagos - Archipel (i° 57,0'
X. Br., 73° 19,1' O. L.)
2919
Valdivia-St. 220
1903
*"//. valdiviae F. E. Sch.
Ders., ebenda ; oben, S. 78 — 80
SW. Groß-Xikobar (6° 54,0'
X. Br., 930 28,8' O. L.)
296
Valdivia-St. 208
1903
//. validum F. E. Sch.
Ders., ebenda ; oben, S. 82 u. 83
Sansibar-Küste (2° 58,5 X. Br.,
460 50,8' O. L.)
1362
Valdivia-St. 258
1903
* //. tulipa F. E. Sch.
Ders., ebenda ; oben, S. 83 — 85
W. Sumatra , bei der Insel
Siberut (o° 58.2' S. Br., 990
43,2 0. L.)
1280
Valdivia-St. 190
1903
*//. simile F. E. Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 85 — 88
Somali-Küste (0" 24,5' S. Br.,
420 49,4' O. L. u. 2" 58,5'
X. Br., 46 ° 50,80' 0. L.)
1019
Valdivia-St. 252
und 258
1903
*H. coniforme F. E. Sch.
Ders., ebenda ; oben, S. 88 u. 89
Somali-Küste (6° 18,8' X.Br.,
490 32.5' 0. L.)
1079
Valdivia-St. 264
1903
* II. wolle F. E. Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 95 u. 96
Sansibar- und Somali-Küste
463, 638 und
741
Valdivia-St. 245, 253
und 266
1903
*H. urna F. E. Sch.
Ders., ebenda; oben, S. 89 — 91
X. Chagos -Archipel 0" 57.0'
S. Br, 730 19,1' O. L.)
2919
Valdivia-St. 220 .
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der Hvaloncnia- Arten, welche unter
einem anderen Gattungsnamen beschrieben sind.
Name
Erste Publikation
Fundort
1859
1859
1859
1862
1867
1867
1868
Hyalcchaeta possieti Brandt
Spongia spinicrux Brandt
Spongia ocfancyra BRANDT
Serpula parallela M. Cov
Carteria japonica J. E. Gray
Hyalothrix lusitanica (Barb. DU
Bocage) J. E. Gray
Carteria lusitanica J. E. Gray
Stylocalyx (subgenus) F. E. Sch.
in Symbolae ad polypös hyalochaetides spec-
tantes, p. 17 ; Schopf eines Hyalonema
in Symbolae ad polypös hyalochaetides spec-
tantes, p. 21 ; Körper eines Hyalonema
in Symbolae ad polypös hyalochaetides spec-
tantes, p. 2 1 ; Körper eines Hyalonema
in Verh. Zool. bot. Ges. in Wien, 1862,
S. 85 ; fragliches Fossil, vielleicht Hyalonema
in Proc. Zool. Soc. London, 1867, p. 540;
Synonym zu Hyalonema siebohlii J. F.
Gray
in Proc. Zool. Soc. London, 1867, p. 119;
Synonym zu Hyalonema liisitaiiicitm B.VRB.
du Bocage
in Annais Mag. Xat. Hist., Ser. 4, p. 170;
Synonym zu Hyalonema litsitanicum B.VRB.
du Bocage
in Abh. K. Preuß. Akad., 1886, S. 59; auf-
gegebenes Subgenus von Hyalonema
Japan
Japan
Japan
Japan
Portugal
Portugal
156
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Bei keiner anderen Hexactinelliden-Gattung ist es so schwierig, aus den ersten mangel-
haften Beschreibungen eines meist ungenügenden Materiales den Charakter der einzelnen Arten
festzustellen, wie bei der formenreichen Gattung Hyalonema. Wenn ich daher hier den früher
schon einmal gemachten Versuch wiederhole, auf Grund einer kritischen Revision aller bisher
beschriebenen Hyalonema-Arten die einigermaßen sicheren Species auszusondern und in einer
Bestimmungstabelle übersichtlich zu ordnen, so bin ich mir wohl bewußt, hierdurch ebensowenig,
wie durch meine im Jahre 1893 in den Sitzungsberichten der Preuß. Akad., S. 541 — 589
gegebene „Revision des Systems der Hyalonematiden" die Aufgabe definitiv lösen zu können.
Um die nötige Grundlage für diese Arbeit zu gewinnen, habe ich zunächst sämtliche
mir bekannt gewordenen 75 Arten, welche mit Recht oder Unrecht zur Gattung Hyalonema
gerechnet wurden, in der vorstehenden (oben, S. 152 — 155) chronologisch geordneten Tabelle
zusammengestellt und daran eine zweite Tabelle (oben, S. 155) angeschlossen, welche die 8
unter einem anderen Gattungsnamen publizierten Hyalonemen, und zwar ebenfalls in chrono-
logischer Ordnung, enthält.
In dem ersteren Verzeichnisse sind diejenigen Arten mit einem * markiert, bei welchen ich
jetzt den Speciescharakter für hinreichend festgestellt erachte, um sie mit Sicherheit wieder-
erkennen zu können.
Ich will hier zunächst kurz die Gründe darlegen, weshalb ich die übrigen entweder ganz
zurückweisen oder doch als zur Zeit nicht ausreichend sicher charakterisiert bezeichnen muß.
Gänzlich auszuschließen sind zweifellos außer den Nomina nuda alle jene Arten, deren
genauere Untersuchung die Zugehörigkeit zu einer anderen Hexactinelliden-Gattung oder gar
Spongiengruppe ergeben hat.
Zu den Nomina nuda gehörte (wenigstens in der Zeit vom Jahre 1832 bis zum Jahre
1835) der zuerst von J. E. Gray im Jahre 1832 in dem Verzeichnis der Ausstellungsobjekte
des British Museums zwar aufgeführte, aber nicht weiter definierte Gattungsname Hyalonema
selbst, welcher erst durch die im Jahre 1835 von J- E. Gray gegebene Speciesbeschreibung des
Hyalonema sieboldü J. E. Gray wissenschaftliche Geltung gewonnen hat. Merkwürdigerweise hat
J. E. Gray selbst einige Jahre später (1857) für dieselbe Species den Namen Hyalonema mirabilis
gebraucht, welchen sodann im Jahre 1867 Bowerbank in Hyalonema mirabile korrigierte.
Natürlich sind beide Bezeichnungen Synonyme zu dem älteren Namen Hyalonema sieboldü
J. E. Gray. Als Nomen nudum ist ferner der von Wyvtlle Thomson im Jahre 1869 (Philo-
sophical Transactions, p. 713) angeführte, aber nicht mit irgend einer Kennzeichnung versehene
Name Hyalonema love'ni Wyv. Thomson zu bezeichnen.
Ein eigentümliches Schicksal hat der zuerst 1859 von J. F. Brandt in seinen Symbolae
ad polypös hyalochaetides speetantes, p. 16 angewandte Speciesname Hyalonema affine
J. E Brandt gehabt. Derselbe ist von Brandt ursprünglich für einige mit der Palvthoa-Kruste
versehene und fälschlich als deren zugehöriges Skelett aufgefaßte Nadelbündel aufgestellt und
wegen geringer Abweichungen der betreffenden Polypen dieser Kruste und der zu Hyalonema
sieboldü gehörigen Polypen von letzterer Species unterschieden. Nach der ganzen Beschreibung
und den beigegebenen Abbildungen J. F. Brandt's kann es kaum zweifelhaft sein, daß es sich
um einige mit Palythoa überzogene und nur in der Erscheinung der Polypenkruste ganz uner-
heblich abweichende Nadelschöpfe von Hyalonema sieboldü J. E. Gray handelte. Es war dem-
I i<tcr Teil. Systematik. . -7
nach der Name Hyalonema affine (als Synonym zu //. sieboldii) einfach zu kassieren und nicht
wieder verwendbar. Es hat jedoch im Jahre 1875 W. Marshaix, ohne Brandt's Arbeit zu
kennen, eine von Hyalonema siehold ii). E. Gray jedenfalls ganz abweichende japanische Hyalonema-
Art ebenfalls Hyalonema affine genannt. Leider war mir zur Zeit, als ich meinen Report of
the Challenger Hexactinellida schrieb, das von W. Marshall zu seiner Darstellung benutzte
Material nicht zugängig, und da ich aus seiner Beschreibung allein nicht feststellen konnte, ob
seine neue Art {Hyalonema affine W. Marshall) speeifisch übereinstimmte mit einer mir damals
in mehreren Exemplaren vorliegenden japanischen Hyalonema-¥orm, so gab ich der letzteren
einen besonderen Namen : Hyalonema apertum F. E. Sch., obwohl ich die große Aehnlichkeit
mit Marshall's Hyalonema affine schon zu jener Zeit nicht verkannte.
Die Uebereinstimmung der von mir als Hyalonema apertum beschriebenen Spongien
mit Marshall's Hyalonema affine ist mir erst im Jahre 1899 klar geworden, nachdem ich das
von Marshall selbst untersuchte Original studiert und mich von der speeifischen Identität
desselben mit meinem Hyalonema apertum überzeugt hatte. Trotzdem durfte ich die von
Marshall gewählte Bezeichnung nicht (wie ich eine Zeitlang glaubte) für mein Hyalonema
apertum anwenden: denn da Hyalonema affine Brandt als besondere Species neben H. sieboldii
J. E. Gray nicht zu halten ist, und Marshall's Name Hyalonema affine W. Marshall wegen
Homonymie kassiert werden mußte, so hat nach den bekannten Nomenklaturregeln der von mir
im Jahre 1886 gegebene Name Hyalonema apertum F. E. Sch. an dessen Stelle zu treten.
Die von Semper im Jahre 1 868 Hyalonema sehultzei beschriebene Spongie ist schon in
demselben Jahre von J. E. Gray mit Recht als Repräsentant einer ganz anderen Gattung,
Semperella ]. E. Gray, aufgestellt, mußte also ihren Namen in Semperella sehultzei (Semper)
ändern.
Daß Loven's Hyalonema horeale vom Jahre 1868 keine Hexactinellide, sondern eine
Monaxonide ist, steht fest ; wahrscheinlich ist sie identisch mit Stylocordyla stipitata Carter.
Auch die beiden Arten Hyalonema longissimum G. O. Sars und Hyalonema parvum G. O. Sars
sind, wie aus den Originalbeschreibungen und den zugehörigen Abbildungen deutlich hervorgeht
keine Hexactinelliden, sondern erstere eine Monaxonide, letztere eine Tetraxonide.
Die im Jahre 1877 von Bowerbank als Hyalonema anomalum Bwbk. beschriebene
Spongie ist zwar eine Hexactinellide, aber kein Hyalonema, sondern gehört, wie ich selbst durch
Untersuchung des von A. B. Meyer stammenden und im Dresdener Museum aufbewahrten
Originales feststellen konnte, zu der bereits im Jahre 1872 von Carter ausreichend beschriebenen
Rossellide Crateromorpha meyeri I. F. Gray, Crater.
Die von Armauer Hansen im Jahre 1885 als Hyalonema aretieum beschriebene Hex-
actinellide gehört, wie ich kürzlich nachgewiesen habe, nicht zur Gattung Hyalonema. sondern zu
Caulophacus, muß also fortan Caulophacus areticus (Arm. Hansen) heißen.
Hyalonema tenue hatte ich zwar im Jahre 1886 als eigene Species beschrieben, später
aber, 1893, zu Hyalonema elegans F. E. Sch. gezogen.
Von Fristedt waren im Jahre 1887 2 Species, Hyalonema rosea und Hyalonema
foliata aufgestellt. Da beide jedoch gar keine Amphidisken enthalten, also auch nicht zu den
I SS
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Amphidiscophora, sondern zu den Hexasterophora gehören, können sie selbstverständlich nicht
zur Gattung Hyalonema gestellt werden.
Eine große Ueberraschung war es für mich, als ich durch Vergleichung der von mir
selbst zuerst im Challenger-Report 1887 und später in meiner „Revision der Hyalonematiden",
1893, S. 570 aufgestellten Species Hyalonema fruticostim F. E. Sch. mit der oben S. 112 — 125
beschriebenen neuen Gattung Monorhaphis auf die weitgehende Uebereinstimmung beider auf-
merksam wurde. Schon in meiner ersten Charakteristik des Hyalonema fruticosum hatte ich
darauf hingewiesen, daß die zahlreichen makroskleren Tauaktine etwas der Gattung Hyalonema
Fremdes darstellen. Ebenso war mir die Verschmelzung gegenüberstehender Schirmzähne bei
den Makramphidisken als etwas bei Hyalonema durchaus Ungewöhnliches erschienen. Auch
war mir die auffällige Dicke des Achsenstabes der Mikramphidiske nicht entgangen. Es sind
dies aber sämtlich Charaktere der neuen Gattung Monorhaphis, wodurch sie sich eben neben
anderen wichtigen Differentialcharakteren von Hyalonema unterscheidet.
So ist es begreiflich, daß ich schon 1887 im Challenger-Report, p. 233 von Hyalonema
fruticosum sagen konnte: „It is improbable in fact, that it belongs to the genus (Hyalonema)
but rather to a type not yet investigated."
Wenn sich nun diese meine damalige Ahnung durch Auffindung der Gattung Monorhaphis
jetzt wirklich bestätigt hat, so halte ich mich doch bei dem dürftigen Material, welches weder
über die Körperform noch über eine etwa vorhandene Pfahlnadel, noch über viele andere zur
Gattungscharakteristik von Monorhaphis erforderlichen Punkte genügenden Aufschluß geben
konnte, noch nicht für berechtigt, die betreffende Art ohne weiteres als Monorhaphis fruticosa
(F. E. Sch.) zu bezeichnen. Dagegen genügen die mitgeteilten Thatsachen immerhin, um sie aus
der Zahl der sicheren Hyalonema- Arten zu streichen.
Daß die von Ijima im jähre 1894 entdeckte und zunächst1) als Hyalonema reflexum Ij.
beschriebene Hexactinellide nicht zur Gattung Hyalonema gestellt werden kann, vielmehr
Repräsentant einer besonderen Gattung werden muß, hat Ijima inzwischen selbst eingesehen
und für diese neue Hyalonematiden-Gattung den Namen „Sericolophus" vorgeschlagen2).
Außer diesen zweifellos nicht zur Gattung Hyalonema gehörigen oder doch sicher nicht
als besondere Hvalonema-Species zu betrachtenden Formen finden sich nun aber in meiner
obigen Liste noch eine Anzahl Arten verzeichnet, welche ich teils wegen ungenügender Charak-
teristik, teils aus anderen Gründen als „species dubiae" bezeichnen und von der Zahl der sicheren
Hya/onema-Arten ausschließen muß. Dahin gehören zunächst jene Fossile, welche zu einer Zeit
in die Gattung Hyalonema gestellt wurden, als man lange, stricknadelähnliche Nadeln nur von
dieser einen Gattung kannte. Als solche zweifelhaften Fossile führe ich hier auf:
Hyalonema parallelum (M'Cov) Suess,
smithii Joung and Joung,
„ (?) girvanense Nicholson et Etheridge jun.
Zur Gattung Hyalonema gehörig, aber als Species ungenügend charakterisiert sind:
Hyalonema aeuferum F. E. Sch., ein zweifelhaftes Bruchstück;
„ affine |. F. Brandt, wahrscheinlich zu H. sieboldii gehörig ;
1) Zoolog. Anzeiger, 1X94, Nu. 459, S. 2.
2) Ijima im Journ. Science College, 1901, Vol. XV, p. 128.
Erster Teil. Systematik.
159
Hyalonema cebuense Higgin, wahrscheinlich zu H. sieboldii gehörig;
„ pellucidum F. E. Sch., wahrscheinlich zu //. sieboldii gehörig ;
„ aculeatum F. E. Sch., als Ju^endform unsicher;
„ heideri F. E. Sch., als Jugendform unsicher;
„ pirum F. E. Sch., vielleicht eine Jugendform von H. indicum ;
„ l/eymousi F. E. Sch., vielleicht eine Jugendform von IL indicum ;
investigatoris F. E. Sch., nach einem ganz schlecht erhaltenen Exemplare aufgestellt,
und ungenügend charakterisiert;
„ maehrenthali F. E. Sch., wahrscheinlich Jugendform von H. apertum F. E. Sch.
Hyalochaeta possieti J. F. Brandt, wahrscheinlich Schopf eines Hyalonema sieboldii;
Spongia spinicrux ]. F. Brandt, wahrscheinlich Körper eines Hyalonema sieboldii;
„ oetancyra J. F. Brandt, wahrscheinlich Körper eines Hyalonema sieboldii.
Es bleiben also als (nach meiner jetzigen Ansicht) hinreichend gesichert nur folgende
45 Hyalonema-Arten übrig, welche ich hier zunächst einfach in alphabetischer Ordnung
zusammenstelle:
Als sicher angenommene Hyalonema -Spe
I.
Hyalonema
alcocki F. E. Sch.
1894
23
Zfm/
2.
apertum F. E. Sch.
1894
24
3-
calix F. E. Sch.
1903
25
4-
clathratum Ijima
1894
26
5-
clavigerum F. E. Sch.
1886
27
6.
coniforme F. E. Sch.
1903
28
7-
conus F. F. Sch.
1886
29
8.
cupressiferum F. F. Sch.
1893
30
9-
depressum F. E. Sch.
1886
31
10.
divergens F. E. Sch.
1886
32
1 1.
elegans F. E. Sch.
1885
33
12.
globiferum F. E. Sch.
1903
34
13-
giobus F. E. Sch.
1886
35
14.
gracile F. E. Sch.
0
1886
36
15-
hercules F. E. Sch.
1900
37
16.
indicum F. E. Sch. mit
i. andamanense und
i. laccadivense F. F. Sch.
1894
38
39-
40.
17-
infundibulum Topsent
1896
18.
kentii (O. Schmidt)
1886
4i
19.
lamella F. E. Sch.
1900
42
20.
/?«//<7«/V«wBarb.deBocage 1 864
43
21.
martabanense F. E. Sch.
1900
44
22.
masoni F. E. Sch.
1894
45
cies in alphabetischer Ordnung.
Hyalonema molle F. E. Sch.
uicobaricum F. E. Sch.
ovatum Ijima
ovuliferum F. E. Sch.
oivstoni Ijima
poculum F. E. Sch.
populiferum F. E. Sch.
proximum F. Fl. Sch.
/V7/V? F. E. Sch.
robustum F. E. Sch.
schmidti F. E. Sch.
sieboldii J. E. Gray
simile F. E. Sch.
wlutum F. E. Sch.
somalicum F. E. Sch.
feucrum F. E. Sch.
Iliomsonis W. Marshall
toxeres Wyv. Thomson
mit var. exigua F. E. Sch
/W///a F. E. Sch.
?/7-«a F. E. Sch.
valdiviae F. E. Sch.
validum F. E. Sch.
weltneri F. E. Sch.
1903
1993
1895
1900
1894
1886
1900
1903
1900
1893
1900
1835
1903
1903
1903
1886
1875
1877
1887
1903
1903
1903
1902
1894
j 6q Franz Eii.hakd Schulze: Hexactinelliden.
Selbstverständlich wäre es erwünscht, innerhalb dieser ziemlich langen Speciesreihe eine
übersichtliche Gruppierung nach den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen, resp. nach der
größeren oder geringeren Uebereinstimmung in Bau und Organisation hergestellt zu sehen;
indessen haben Versuche, welche ich in dieser Richtung machte, zu keinem befriedigenden
Ergebnis führen wollen. Es gelingt zwar leicht, einige kleinere Gruppen von unter sich zweifel-
los nahe verwandten IZya/onema-Arten von den übrigen zu sondern, aber bei der großen
Variabilität und mannigfachen Kombination der meisten Nadeln, speciell der Mikrosklere, bin
ich nicht zu einem Arrangement gekommen, welches die ganze Formenmenge in einer auch
nur einigermaßen natürlichen Anordnung umfaßt. Vielleicht wird das später einmal möglich
werden, wenn die gewiß sehr beträchtliche Menge der jetzt noch lebenden Arten besser gekannt
und besonders die noch so wenig erforschte Entwickelungsgeschichte für den Ausbau des
Systemes verwertbar sein wird. Inzwischen muß ich mich begnügen, nach gewissen, gleich
näher zu erörternden Prinzipien eine Anordnung zu treffen, welche zwar noch recht künstlich
erscheinen wird, aber doch geeignet sein dürfte, einigermaßen die Uebersicht zu erleichtern.
Als ein wichtiges Moment für die Gruppierung habe ich jetzt ebenso wie im Jahre 1893
bei meiner „Revision der Hyalonematiden" die Bildung der verhältnismäßig kleinen Sechsstrahler
benutzt, welche bei den meisten Hya/onema-Avten in mehr oder weniger reichlicher Anzahl und
ziemlich gleichmäßiger Verteilung als Mikrosklere im inneren Parenchvm, dem Choanosom, vor-
kommen.
Was mich bestimmte, gerade auf diese wenig auffälligen und ziemlich tief gelegenen
Nadeln besonderen Nachdruck zu legen, ist die Vorstellung, daß sie weniger als die ober-
flächlich gelegenen Pinule und Amphidisken der umändernden Wirkung der Anpassung
unterlegen sein dürften.
Indessen stellen sich der praktischen Verwertung gerade dieser Nadeln für die Zwecke
der Systematik zwei Schwierigkeiten entgegen, von welchen ich nicht sicher weiß, ob ich ihrem
täuschenden Einfluße immer glücklich entgangen bin. Die eine besteht in dem Umstände, das
an Stelle der gewöhnlich pen taktinen Canalaria auch hie und da h exaktine Canalaria vor-
kommen und leicht zu Verwechselungen mit parenchymalen Mikrohexaktinen führen können.
Die andere Täuschungsmöglichkeit besteht darin, daß ja auch die makroskleren Hexaktine des
Parenchyms als kleine und gracile Oxyhexaktine angelegt werden und dann in dieser Ent-
wickelungsphase von einer gewissen Sorte geradstrahliger Mikrohexaktine kaum zu unter-
scheiden sind.
Auf die größere oder geringere Rauhigkeit der Mikrohexaktinstrahlen möchte ich jetzt
weniger Gewicht legen als früher, da sie zweifellos in vielen Fällen erheblich variiert und auch
oft in ihrem Grade schwer festzustellen ist. Es bleibt also nächst dem Fehlen oder Vorkommen
als wichtigstes Merkmal die Form der Strahlen, während die Größe und die Häufigkeit des
Vorkommens der Mikrohexaktine nur selten ausgeprägte Differenzen giebt.
Die Form der Mikroxvhexaktinstrahlen ist aber entweder ganz gerade oder sie hat
eine gleichmäßige schwache Bieguny in ganzer Ausdehnung oder zeigt drittens eine
deutliche mehr hakenförmige Krümmung im distalen Drittel, während der proximale Teil
des Strahles gerade oder doch nahezu eerade bleibt Freilich ist nicht immer der Unter-
schied zwischen diesen drei Kategorien so scharf ausgeprägt, wie man es zum Zweck der
Erster Teil : Systematik.
IM
leichten Bestimmung wohl wünschen möchte; doch ist die Unterscheidung in den allermeisten
Fällen sehr leicht. Nur bei der oben als Hyalonema valdiviae beschriebenen Art ist es
mir vorgekommen, daß bei einigen Individuen fast nur geradstrahlige parenchymale Mikro-
hexaktine, bei andern vorwiegend solche mit schwach gebogenen Strahlen zu finden waren. Ich
habe für diese Species in der Bestimmungstabelle zwar „parenchymale Oxyhexaktine mit
schwach gebogenen Strahlen" angenommen, mache aber hier ausdrücklich auf die Inkon-
stanz dieses Charakters gerade bei dieser Art aufmerksam. Zu beachten ist übrieens auch
der Umstand, daß sowohl neben den schwach und gleichmäßig in ganzer Strahlenlänge
gebogenen, als auch neben den im äußeren Strahlenteile stark gekrümmten Mikroxyhexaktinen
gewöhnlich noch solche mit geraden Strahlen zu finden sind, und daß auch die Kategorie mit
den stark gekrümmten Mikrohexaktinstrahlenenden gelegentlich einzelne Nadeln mit schwächerer
Strahlenkrümmung aufweist, daß dagegen die Kategorie von I/vir/omy/in-Species mit gerad-
strahliyen Mikrohexaktinen n u r solche Formen umfaßt, welche keine yeboo-enen Strahlen an den
Mikrohexaktinen erkennen lassen. Natürlich darf hierbei das Abweichen des einen oder anderen
Mikroxyhexaktinstrahles von der Regel überhaupt nicht in Betracht gezogen werden, sondern
nur die typische normale Bildung aller 6 Strahlen.
Gruppierung der „sicheren" Hyalonema- Arten nach den beiden Nadelsorten,
den Makramphidisken und den parenchy m alen Mikrohexaktinen.
Parenchymale
Mikrohexaktine mit
Parenchymale
Mikrohexaktine mit
Parenchymale
Mikrohexaktine mit
Ohne paren-
chymale Mikro-
geraden Strahlen
schwach ge-
bogenen Strahlen
stark gebogenen
Strahlen
hexaktine
A. Derbe Makramphidiske.
a) Derbe Makramphidiske mit schaufeiförmigen,
H. calix
//. molle
II. alcocki
II. proxiniiiiii
am Ende abgerundeten Schinnzähnen
H. clathratum
II. robustum
II. tcne in in
H. sieboldii
II. globus
H. valdiviae
II. tulipa
If. ivdicum
II conifoi nie
II. nicobaricum
II. ovatum
II. Oll W/i Uli
H. schmidti
H. soiitalicum
H. toxeres
(einzelne Exemplare
von //. valdiviae)
bi Derbe Makramphidiske mit schaufeiförmigen,
H. clavigrenin
II. her
H. aper tum
am Ende lanzettförmig zugespitzten Schirm-
H. conus
H. kentii
H. ele
zähnen
H. popltliferiiin
H. weltneri
H. gracile
II. lanielln
II. masoiii
c) Derbe Makramphidiske mit keilförmig zuge-
H. globiferum
II. rapa
H. martdbanense
spitzten Schirmzähnen
FI. infundibulum
II. tkomsonh
B. Gracile Makramphidiske.
Gracile Makramphidiske mit dünnem Achsenstab
11 cupressiferum
II. lusitanicum
II depressum
und t i e f - g 1 o c k e n f ö r m i g e n Schinnen
11. poculum
II. solutwn
H. divergens
II. cviiliferiiiii
11. ur na
H. validitin
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV.
IÖ2
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Hierbei habe ich als Haupt-Klassifikationsprinzip Vorkommen und Gestalt der Makr-
amphidiske benutzt. Es stehen derbe Makramphidiske mit kräftigem Achsenstabe und breiten,
flachen oder halbkugeligen, selten semiovoiden Schirmen solchen Formen gegenüber, welche von
schlankem gracilen Bau, mit einem relativ dünnen und langen Achsenstabe sowie mit schmalen,
tief-glockenförmigen Schirmen versehen sind.
Bei den robusten oder „derben" Makramphidisken mit breiten Schirmen giebt es
wieder Unterschiede in der Gestalt der Schirmzähne, welche entweder breit und „seh auf el-
förmig", mit verdünntem Seitenrandsaum, oder schmal und „keilförmig", ohne einen solchen
verdünnten scharfkantigen Seitenrand sind.
Bei schauf eiförmigen Schirmzähnen lassen sich „lanzettförmige", deren Rand-
kontur die Gestalt eines gotischen Bogens hat, von solchen unterscheiden, die ein mehr oder
weniger breit „abgerundetes Ende" haben.
Außerdem lege ich noch (wenngleich geringeres) Gewicht auf den Charakter der
Dermalpin ule, welche entweder einen schlanken, schmalen, kurzstacheligen, oder einen
mehr oder weniger buschigen, resp. pappeiförmigen oder langstacheligen Pinulstrahl
haben, ferner auf die Bildung und die Lage der Mesamphidiske, sowie endlich auf die
Gesamtgestalt des ganzen Schwammkörpers.
Gattungscharakter von Hyalonema J. E. Gray.
Aus dem verschmälerten Unterende eines im allgemeinen kelchförmigen Körpers ragt
in axialer Richtung ein langer, schmaler, etwas spiralig gedrehter Schopf stricknadelförmiger
Basalnadeln hervor, deren freier Teil größtenteils mit Widerhäkchen besetzt ist und am unteren
Ende mit einer 4- oder 8-zähnigen Ankerbildung abschließt, während die allmählich sich zuspitzen-
den glatten oberen Enden sich ' zu einem im Körper verborgenen oder oben frei hervortretenden
Centralconus dicht zusammenlegen.
Die von einer feinmaschigen Dermalschicht gleichmäßig gedeckte äußere Körperoberfläche
setzt sich durch einen mehr oder minder deutlich hervortretenden Marginalsaum von der bald
trichterförmig vertieften, bald durch eine quere Siebmembran abgeschlossenen Endfläche ab.
Als Megasklere treten in erheblicher Zahl verschieden große, glatte, parenchymale
Oxydiaktine, weniger reichlich gleichartige parenchymale Oxyh exakt ine, ferner hypo-
dermale und gewöhnlich auch hypogastrale, seltener hypokanalare Oxypen taktine und am
unteren Körperende A k a n t h o ph o re auf.
Von Mikroskleren kommen im Parenchym mehr oder minder reichlich entweder
M ikroxyhexaktin e oder Ambuncinate vor. Die für die ganze Familie charakteristischen
Amphidiske sind entweder in den Grenzhäuten oder im Parenchym oder an beiden Orten
zu finden. Es lassen sich drei Größenordnungen, Makramphidiske, Mesamphidiske
und Mikram phidiske, unterscheiden, welche letzteren am gleichartigsten erscheinen. Mit
Pentaktin- (selten Hexaktin-) Pinulen sind die Grenzhäute und häufig auch die
Kanalwand lx ■setzt. Der Marginalsaum wird von längeren schlanken Diaktinpinulen
gebildet.
Erster Teil. Systematik. 16^
Endlich gebe ich hier eine zum Aufsuchen der einzelnen Species bestimmte Uebersicht,
eine Bestimmungstabelle der als sicher angenommenen Arten.
Uebersicht sämtlicher sicheren Hyalonema- Arten in Form einer
B e s t i m m ungs tab eil e.
A. Makramphidiske derb, mit kräftigem Achsenstab und mit halbkugelig oder, halb-
eiförmig gewölbten Schirmen.
a) Schirmzähne der Makramphidiske schau fei form ig, mit dünnen Seitenländern:
I. Schirmzähne der Makramphidiske enden breit abgerundet.
i. Ohne parenchymale Mikroxyhexaktine.
* Mit Mesamphidisken l. ff. sieboldii J. E. GRAY.
Ohne Mesamphidiske 2. //. proxfmum F. E. Sch.
2. Mit parenchymalen Mikroxyhexaktinen.
* Strahlen der parenchymalen Mikroxyhexaktine gerade.
f Dermalpinule mit buschigem Pinulstrahl.
Körper ein dickwandiger Kelch 3. H. calix F. F.. Sch.
• • Körper kugelig 4. ff. globus F. E. Sch.
.'. Körper kugelförmig, mit vorragendem Centralconus 5. ff. owstoni Ijima.
\\ Derminalpinule mit schlankem Pinulstrahl.
. Körper tulpenf örrnig, mit quer ausgespannter terminaler Siebmembran .... 6. ff. indicum F. E. Sch.
• • Körper gestreckt kegelförmig, ohne Siebmembran '.ff. nicobaricum F. E. Sch.
.". Körper trichterförmig, mit frei in die Trichterhöhle vorragendem Centralconus . . 8. ff. schmidti F. E. Sch.
.* ! Körper 3/4-elformig, ohne Siebmembran. Obere Endfläche etwas vertieft 9. ff. somalicum F. E. Sch.
'•' Körper trichterförmig, ohne vorragenden Centralconus 10. ff. toxeres Ww. Thoms
** Strahlen der parenchymalen Mikroxyhexaktine schwach gebogen, bei manchen auch
gerade.
j Strahlen der parenchymalen Mikrohexaktine stachelig [i. ff. molle F. E. Sch.
tt Strahlen der parenchymalen Mikrohexaktine nur schwach rauh.
o Dermalpinule mit schmalem Pinulstrahl und schlanker Endspitze 12. ff. valdiviae F. E. Sch.
00 Dermalpinule mit keulenförmig-buschigem Pinulstrahl und breitem Terminalconus 13. H. clathratum Ijima.
*** Strahlen der meisten parenchymalen Mikroxyhexaktine mehr oder minder stark gebogen
(bei manchen auch gerade).
t Makramphidiske kurz, mit sich fast erreichenden breiten Schirmen.
o Dermalpinule mit pappeiförmigem Pinulstrahl 14. ff. robustum F. E. Sch.
00 Dermalpinule mit schlankem Pinulstrahl 15. ff. tenerum F. E. Sch.
jj Makramphidiske lang, mit weit auseinanderstehenden Schinnen,
o Ohne Tignule.
X Körper gestreckt-ellipsoid. In der Dermalschicht Paradiske 16. ff. alcocki F. E. Sch.
XX Körper tulpenförmig, mit vorragendem Centralconus; ohne Mesamphidiske . 17. ff. tulipa F. E. Sch.
XXX Körper kegelförmig, mit Mesamphidisken 18. ff. coniforme F. E. SCH.
00 Mit Tignulen. Körper schwach ausgebaucht kegelförmig 19. ff. simile F. E. Sch.
II. Schirmzähne der Makramphidiske enden lanzettförmig.
1. Strahlen der parenchymalen Mikroxyhexaktine gerade.
* Pinulstrahl der Dermalpinule oben breit buschig 20. ff. clavigerum F. E. Sch.
** Pinulstruhl der Dermalpinule endet oben schlank zugespitzt.
f Körper konisch. Schirme der Makramphidiske kurz und flach gewölbt 21. ff. Conus F. E. Sch.
fj Körper breit-trichterförmig. Schirme der Makramphidiske halbkugelig gewölbt .... 22. //. populiferum F. E. Sch.
jff Körper länglich-elleptUch. Schirme der Makramphidiske halbkugelig gewölbt .... 23. ff. weltneri F. E. Sch.
jjjj Körper eiförmig. Schirme der Makramphidiske halbkugelig gewölbt 24. ff. ovatum Ijima.
2. Strahlen der meisten parenchymalen Mikroxyhexaktine schwach gebogen (z. T. gerade).
Pinulstrahl der Dermalpinule solide-keulenförmig, dick 2;. ff. herculcs F. E. Sch.
Pinulstrahl der Dermalpinule pappeiförmig 26. ff. kentii (O. SCHMIDT).
3. Strahlen der meisten parenchymalen Mikroxyhexaktine stark gebogen.
* Strahlen der parenchymalen Mikroxyhexaktine stachelig 2~ . H. apertum F. E. Sch.
** Strahlen der parenchymalen Mikroxyhexaktine entweder glatt oder rauh, aber nicht stachelig.
Schirme der Makramphidiske halb e i form ig, mit ziemlich langen Zähnen.
21"
164
Franz Eii.hard Schulze: Hexactinellideii.
o Pinulstrahl der Dennalpimile sehr dünn und mit kurzen Stacheln 28. H. elegans F. E. Sch.
00 Pinulstrahl der Dermalpinule breiter, mit ziemlich langen Stacheln 29. H. gracile F. E. Sch.
ff Schirme der Makramphidiske flach oder halbkugelig gewölbt.
o Pinulstrahl der Dermalpinule mit mäßig langen Stacheln, pappeiförmig 30. H. masoni F. E. Sch.
00 Pinulstrahl der Dermalpinule dünn und kurzstachelig, Makramphidiske liegen im
Parenchym 31. H. lamella F\ E. Sch.
b) Schirmzähne der Makramphidiske keilförmig zugespitzt.
I. Pinulstrahl der Dermalpinule mit mäßig langen Stacheln, pappeiförmig 32. H. infundibulum Topsent.
II. Pinulstrahl der Dermalpinule dünn, schlank und kurzstachelig.
1. Körperform kugelig 33- H. globiferitm F. E. Sch.
2. Körperform kelch- oder kegelförmig.
* Aus dem Oberende des Körpers ragt der Centralconus frei hervor 34. H. tkomsoms W. Marshall.
** Körper endet oben quer abgestutzt ohne vorragenden Centralkegel. .
t In der Dermalschicht viele starke Mesamphidiske mit fünfzähnigen flachen Schirmen . 35. H. martdbanense F. E. Sch.
ff In der Dermalschicht keine starken fünfzähnigen Mesamphidiske 36. //. rapa F. E. Sch.
F.. Makramphidiske gracil, mit dünnem Achsenstab und tief-glockenförmigen Schirmen.
a) Parenchymale Mikroxyhexaktine mit geraden Strahlen.
I. Pinulstrahl der Dermalpinule pappel- oder cypress enähnlich, über 400 u. lang .... 37. H. cupressiferum F. E. Sch.
II. Pinulstrahl der Dermalpinule ohne dichten Stachelbesatz, unter 300 u lang.
1. Makramphidiske liegen in den Grenzhäuten 38. H. poculum F. E. Sch.
2. Makramphidiske liegen nur im Parenchym 39. H. sohitum F. E. Sch.
b) Parenchymale Mikroxyhexaktine mit gebogenen Strahlen.
I. Pinulstrahl der Dermalpinule schlank und kurzstachelig.
1. In den Grenzschichten derbe gedrungene ellipsoide kleinere Makramphidiske.
* Im Parenchym zahlreiche Mikroxyhexaktine 40. H. omdiferum F. E. Sch.
Im Parenchym mir spärliche Mikroxyhexaktine 41. H. inna F. E. Sch.
2. In den Grenzschichten keine kleineren derben ellipsoiden Makramphidiske 42. H. divergens F. E. Sch.
II. Pinulstrahl der Dermalpinule mit mäßig langen Seitenstacheln, nicht schlank.
1. Parenchymale Mikroxyhexaktine mit stacheligen Strahlen. Körper gestaucht 43. H. depressum F. E. Sch.
2. Parenchymale Mikroxyhexaktine mit glatten Strahlen.
* Pinulstrahl der Dermalpinule endet oben mit gestrecktem, spitzem Endstachel . 44. H. Itisitanicum Barb. du Boc.
** Pinulstrahl der Dermalpinule endet oben mit breitem Conus teiminalis 45. H. validum F. E. SCH.
Gattungscharakter von Compsocalyx F. E. Sch.
Der ziemlich dickwandige Kelch, dessen oben offene weite Gastralhöhle von 4, in
einem kaum vorstehenden Centralkegel sich vereinigenden Radialsepten geteilt wird und mit
einem nahezu kreisförmigen, einfach zugeschärften glatten Rande versehen ist, zeigt an der an-
nähernd cylindrischen Außenfläche zahlreiche derbe kegelförmige Buckel, welche in ziemlich
unregelmäßiger Verteilung annähernd gleichweit auseinanderstehen und aus ihrem Gipfel je ein
Bündel gerader, spitz auslaufender Prostalia pleuralia in radiärer Richtung hervortreten lassen.
Unter den zahlreichen megaskleren oxydiaktinen Parenchymnadeln verschiedener Größe
fallen starke Tignule von 5 — 8 mm Länge und besonders eigenartige kräftige Ambuncinate
auf, welche mit derben, beiderseits nach innen gekrümmten Dornen ziemlich reichlich besetzt
sind. Parenchymale megasklere Hexaktine fehlen. Die aus den Buckeln der Körperoberf lache
frei vorragenden Prostalia pleuralia sind gerade, glatte Oxydiaktine. Als Hvpodermalia und
Hypogastralia finden sich die nämlichen Oxypentaktine wie bei Hyalonema.
Als mikrosklere Parenchvmalia sind außer den meist rauhen, geraden Oxyhexaktinen
zahlreiche Amphidiske zu nennen, von welchen die Makramphidiske eine Länge von ca. 300 \t.
erreichen und mit halbkugelig gewölbten Schirmen von ca. 80 |j. Länge versehen sind, deren 8
Erster Teil. Systematik.
165
mäßig 1 »reite, schaufeiförmige Zähne abgerundet enden. Aehnlich sind die erheblich kleineren
Mesamphidiske, deren Achsenstal) fein bedornt ist. Die zahlreich sowohl im Parenchym als
besonders in der Innenwand mancher Kanäle vorkommenden Mikramphidiske gleichen in Form
und Größe den gleichbenannten Nadeln von Hyalonema.
Die oxypentaktinen Dermalpinule sind an ihrem Radialstrahle mit mäßig langen, schräg
emporgekrümmten Stacheln besetzt und laufen distal in eine schlanke Spitze aus. Länger und
schlanker ist der Pinulstrahl der oxypentaktinen Gastralpinule. Weit kürzer und spärlicher mit
Stacheln besetzt sind die im übrigen ähnlichen Kanalarpinule.
Gattungscharakter von Platylistnun F. E. Sch. n. g.
Der Körper besteht aus einer flachen, an dem scharfkantigen Rande etwas um-
gebogenen, länglich-ovalen Scheibe, welche an dem schwach verjüngten unteren Ende allmählich
in einen rundlichen Stiel überseht. Aus dem abgestutzten unteren Ende dieses kräftigen
Stieles ragt ein gleich breiter lockerer Basalnadelschopf hervor. Sowohl die konvexe Dermal-
fläche als auch die in der Hauptsache plane und nur nach dem aufgebogenen Rande zu leicht
konkave Gastralfläche der Körperscheibe ist ebenso wie der Stiel von einer feinmaschigen Grenz-
hautschicht gedeckt, durch welche die Ein- resp. Ausgangsöffnungen der die Scheibe nahezu
rechtwinklig: durchsetzenden Zu- und Ableituneskanäle durchschimmern.
Das den ganzen Schwammkörper durchsetzende faserige Stützgerüst besteht aus Nadel-
zügen, welche im Stiel der Längsachse parallel gelagert und ziemlich dicht zusammengedrängt sind,
von da aber in die Scheibe ausstrahlen und sich hier wie ein lockeres Balkennetz zwischen den
zu- und ableitenden Gängen ausbreiten. Die zu diesem Gerüst verwandten Megasklere sind
vorwiegend glatte, zum Teil paratrope Oxypentaktine sehr verschiedener Stärke und oft bedeutender
Strahlenlänge.
Dazu gesellen sich im Stiele die in einen zweizähnigen Anker ausgehenden langen Basalia
und zahlreiche „Scepter", im übrigen Körper die überaus häufigen Uncinate sehr verschiedener
Länge und, wenn auch seltener, Scepter.
Als intermediäre Parenchymalia kommen rauhe Oxyhexaktine, Oxypentaktine und Oxy~
stauraktine, sowie in Menge die bald rauhen, bald glatten spindelförmigen Oxydiaktine ver-
schiedener Größe vor.
Die hauptsächlich in und unter den Grenzhäuten zahlreich gelegenen Amphidiske variieren
zwar in der Größe von 1 20 — 1 24 ja Länge, gleichen sich aber im übrigen durch den nur mäßig
starken cvlindrischen feinstacheligen Achsenstab und die annähernd halbkugelig: gewölbten acht-
zähnigen Schirme von V4 — V's Nadellänge und etwa gleicher Breite, deren ziemlich schmale, ab-
geflachte Zähne sich wie ein gotischer Bogen am Ende schwach zuspitzen.
Die zur Stütze der Grenzhäute dienenden oxypentaktinen Hypodermalia und Hypogastralia
differieren nicht erheblich von den megaskleren Oxypentaktinen der Choanosoms. Als Auto-
dermalia und Autogastralia sind in ziemlich regelmäßiger Anordnung kräftige und ziemlich große
Pentaktinpinule mit abgerundetem, starken Terminalconus vorhanden.
i66
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Semperella J. E. Gray.
Chronologisch geordnetes Verzeichnis der Semperella- Ar ten.
Name
Eiste Publikation Fundort
Tiefe
in m
Expedition
1868
Hyalonema schnitzet
in Yerhandl. Würzb. mediz. Ges., Philippinen
Sem per
Bd. I, S. 29
1868
Semperella schultzei
(Skmper) J. E. Gray
in Ann. Mag. Nat. Hist., 1868, Ser. 4,
Vol. II, p. 376
Philippinen
1868
(Hyalothauma?) schul-
tzei (Semper) Herk-
in Arch. Neerlandaises Sc. nat., 1868,
Vol. III, p. 437
Philippinen
lots u. Marshai.l
1868
Hyalothau ma ludekingi
Herkl. u. Marsh.
in Arch. Neerl. Sc. nat., 1868, Vol. III,
P- 437
Philippinen
1872
Meyerella claviformis J-
E. Gray
in Ann. Mag. Xat. Hist., 1872, Ser. 4,
Vol. X, p. 76
Philippinen
1872
Meyerina claviformis (J.
E. Gray)
in Ann. Mag. Nat. Hist., 1872, Ser. 4,
Vol. X, p. 135
Philippinen
1895
Semperella cucumis P .
in Abh. K. Preuß. Akad., 1894, S. 45
Andamanen
435—74°
Investigator
E. Si 11.
bis 51
Nikobaren
296 u. 362
Valdivia-St. 208 u.
209
1896
Semperella stomata
Ijima
in Zoolog. Anz., 1896, No. 504, S. 1
Japan (Sagami-Bai)
1904
Semperella spicifera F.
E. Sch.
W. Sumatra (Siberut-Straße)
371
Valdivia-St. 192
Den Ausgangspunkt unserer Kenntnisse von den durch ihre lange Keulen- oder Walzen-
form ausgezeichneten Semperellen bildet die zuerst im Jahre 1868 von Semper unter dem
Namen Hyalonema schultzei beschriebene, aber noch im nämlichen Jahre von J. E. Gray als
Repräsentant einer besonderen (von Hyalonema verschiedenen) Gattung ,,Semperella" hingestellte
philippinische Art. Unabhängig von J. E. Gray hatten auch Herklots und Marshall für ein
sehr ähnliches, ebenfalls von den Philippinen stammendes Stück den Namen Hyalothauma ludekingi
gewählt, welches ihrer Ansicht nach zwar wahrscheinlich der gleichen Gattung, aber nicht der-
selben Art wie Sempera 'la schultzei angehören sollte. Doch scheint es sich dabei um keine
differente Species zu handeln. Ebenso ist die von J. E. Gray im Jahre 1872 als Meyerella
claviformis und bald darauf wegen Präoccupation dieses Gattungsnamens in Meyerina claviformis
(]. E. Gray) umgetaufte philippinische Form nicht als speeifisch verschieden von Semperella
schultzei anzusehen.
Dagegen konnte ich im Jahre 1895 nach einem von den Andamanen stammenden
Schwämme eine zweite Species, Semperella cucumis F. E. Sch., aufstellen, von welcher Art auch
in dem „Valdivia"-Materiale einige von den Nikobaren stammende Stücke gefunden sind. So-
dann hat [jima im fahre [896 eine dritte Art, Semperella stomata Ij., aufgestellt, welche bei Japan
in der Sagami-Bai gefunden wurde. Und endlich habe ich in diesem Werke, S. 110 — 112 noch
eine vierte Species unter dem Namen Semperella spicifera beschrieben nach einem in der Siberut-
Straße bei Sumatra gefundenen Stücke.
Erster Teil. Systematik.
167
Es sind demnach jetzt nur folgende 4 Sem/>ere//a-Arten als gesichert anzunehmen
Fundort
Tiefe
in m
I.
2.
3-
4-
Semperella schultzei (SEMPER)
Semperella cucumis K. E. SCH.
Semperella stomata IjIMA
Semperella spicifera F. E. Sch.
Philippinen
Andamanen und Nikobaren
Sagami-Bai ( Japan)
Sibeiut-Straße bei Sumatra
435 — 74°
296 u. 362
371
Gattungscharakter von Semperella J. E. Gray.
Langgestreckte Amphidiscophora von Keulen-, Spindel- oder Walzenform. Der aus der
ganzen quer-abgestutzten Basalen df lache hervorstehende breite, aber verhältnismäßig kurze Basal-
nadelschopf besteht aus isolierten Bündeln zweizähniger Ankernadeln, welche an dem dickeren
freien Schaftteile mit Widerhaken besetzt sind, mit ihrem allmählich sich zuspitzenden glatten
Oberende nicht sehr weit in den Schwammkörper emporragen und sich hier nicht zu einem
Conus centralis vereinigen. Ein den Körper durchziehendes System nahezu gleichweiter Ab-
leitungskanäle mündet an der Außenfläche entweder in zahlreichen besonderen rundlichen
Oskularbezirken, welche sich meist zu Ouerreihen aneinander fügen, oder auf kantenartig vor-
ragenden Längszonen der Köqaeroberfläche. In beiden Fällen sind diese Oskularbezirke durch
ein als Siebplatte anzusehendes unregelmäßiges Maschennetz gedeckt, welches erheblich weitere
Lücken hat, als das die dazwischenliegenden Einströmungsbezirke der übrigen Körperoberfläche
deckende quadratische Hautgitternetz.
Das Stützgerüst des Körpers wird hauptsächlich von zahlreichen megaskleren glatten
ortho- oder paratropen Oxypentaktinen gebildet, welche als Hypodermalia,jHypogastralia oder Hypo-
canalaria sich mit ihren oft lang ausgezogenen Paratangentialstrahlen dicht unter den Grenz-
häuten ausbreiten, während der unpaare Radialstrahl mehr oder minder tief in das Parenchym
eindringt. Auch kommen zahlreiche Uncinate vor. Megasklere Hexaktine fehlen. Als paren-
chymale Mikrosklere prävalieren stachelige uncinatähnliche Oxydiaktine. Daneben können auch
bei einigen Arten stachelige Oxystauraktine und Oxypentaktine vorkommen. Außer großen
derben dermalen Makramphidisken kommen zahlreiche Mikramphidiske und gewöhnlich auch
Mesamphidiske vor. Die ziemlich buschigen Pentaktinpinule pflegen auf der Siebplatte der
Oskularbezirke länger zu sein als auf dem Hautgitternetze.
Bestimmungstabelle der 4 bekannten Se>//ßere/la-A. r t e n.
A. Körper keulenförmig, mit abgerundeten Längskanten, auf welchen die oskularen Ausströmungsbezirke . . .S'. schultzei (Semper).
E. Körper spindel- oder walzenförmig mit rundlichen, meist zu Querreihen verbundenen oskularen Ausströmungs-
bezirken.
a) Die parenchymalen Mikroxydiaktine sind in ihrer Mitte ganz oder nahezu glatt und homopol . • . . . S. i ueumis F. E. Sch.
b) Die parenchymalen Mikroxydiaktine sind ausgeprägt heteropol und am dünneren Ende nahezu glatt.
I. Im Parenchym kommen kurzstachelige mikrosklere Oxystauraktine und Oxypentaktine vor S\ stomata IjIMA.
II. Derartige Oxystauraktine und Oxypentaktine fehlen S'. spicifera F. E. Sch.
Gattungscharakter von Monorhaphis F. E. Sch.
Ein cylindrischer, am oberen Ende konisch verjüngter, am unteren mehr allmählich sich
zuspitzender Körper von rundlichem oder ovalem Querschnitt und lockerem, großmaschigen,
j^g Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
lakunösen Gefüge, weist an einer (schmalen) Seite zahlreiche einreihig übereinander stehende, mit
einer feinmaschigen Gitterhaut ausgekleidete, nischenartige Vertiefungen mit überragendem, scharf-
kantigen, annähernd halbkreisförmigem Oberrande auf, zeigt aber im übrigen eine ziemlich glatte,
jedoch von vielen unregelmäßig zerstreut stehenden, glattrandigen, rundlichen Kanalöffnungen
verschiedener Größe durchlöcherte Oberfläche.
Eine einzige auffallend starke und sehr lange, in ihrem Hauptteile cylindrische „Pfahl-
nadel" durchsetzt den Körper der Länge nach in excentrischer, der Nischenseite genäherter Lage.
Während ihr stark verdünntes Oberende nur wenig aus dem konischen Gipfel des Weichkörpers
vorsteht, ragt das lange cylindrische Unterende in großer Ausdehnung frei aus dem Körper hervor.
Begleitet wird diese einzige Riesennadel von mehreren erheblich kürzeren, jedoch immer
noch recht ansehnlichen oxydiaktinen „Begleitnadeln" und zahlreichen, der Länge nach mehr oder
weniger dicht anliegenden Tauaktinen, deren unpaarer Strahl gegen die (in einer geraden Linie
gelegenen) beiden anderen, langen Strahlen meistens bedeutend verkümmert, nicht selten sogar
bis auf einen einfachen Buckel reduziert ist. Solche megaskleren Tauaktine verschiedener Stärke
und Größe kommen auch reichlich im ganzen übrigen Parenchym als Hauptstütznadeln
vor. Selten sind makrosklere Oxyhexaktine, häufig dagegen Uncinate verschiedener Länge,
welche, meistens senkrecht zur äußeren Haut gestellt, diese erreichen oder etwas überragen.
Als Hypodermalia finden sich überall Oxypentaktine zur Stütze der Gastral- und Kanalar-
w, and, hier merkwürdigerweise durchgängig Tauaktine, verwandt.
Als intermediäre mikrosklere Parenchymalia kommen überall reichlich schlanke Oxy-
hexaktine mit vorwiegend geraden, schwach rauhen Strahlen vor, selten und nur in der
Nähe der Grenzfläche ähnliche Oxypentaktine.
Von Makramphidisken findet sich entweder (in der äußeren Haut) ziemlich häufig eine
große citronenförmige Form mit kräftigem, glattem, nur in der Mitte einfache Höcker zeigenden
Achsenstab und 8 schaufeiförmigen Schirmstrahlen, welche entweder nahe der Nadelmitte
einfach abgerundet enden oder sich völlig erreichen und zu 8 bandförmigen meridionalen
Spangen mit innerer Mittelleiste verschmelzen; oder es fehlen solche großen 8-strahlige Makr-
amphidiske (fast?) ganz und treten dafür M es am phidiske ein, deren tief glockenförmige,
12 — 13-zähnige Schirme eine schwache terminale Abstutzung aufweisen. Obwohl die Schirm-
zähne dieser Mesamphidiske häufig bis zur Nadelmitte vorwachsen, treffen sie doch nie auf-
einander, um zu verschmelzen, sondern alternieren.
Die mit halbkugeligen, ca. 1 6-zähnigen Schirmen versehenen Mikramphidiske haben einen
verhältnismäßig dicken, feinstacheligen Achsenstab.
Die dermalen Pentaktinpinule haben einen ziemlich langen, mäßig buschigen Pinulstrahl
mit ausgebildetem Terminalconus. Etwas kürzer und schlanker sind die Pentaktinpinule der
Lakunen und Kanäle.
Hauptunterschiede der beiden bekannten Arten.
1. In dei Dermalschicht kommen ziemlich häufig große citronenförmige Makramphidiske vor, deren je 8 Schirm-
zähne aufeinander treffen und häufig zu 8 meridionalen Bändern verschmelzen. Keine Mesamphidiske . . M. chuni F. E. S< H.
2. hie citronenförmigen Makramphidiske fehlen (fast?) ganz, dafür zahlreiche parenchymale Mesamphidiske mit
12 — 13-zähmgen Schinnen M. dfves F. E. SCH.
Erster Teil. Systematik.
169
b) Familien und höhere Gruppen.
Für die Familien und höheren Gruppenbegriffe ergeben sich aus den mitgeteilten That-
sachen und Anschauungen einige beachtenswerte Folgerungen, auf welche ich hier näher ein-
gehen will.
Zunächst ist hervorzuheben, daß der bisher angenommene Fundamentalcharakter der
ganzen Hexactinelliden-Ordnung keine wesentliche Aenderung zu erfahren braucht, da überall
der dreiachsige Grundtypus der Skelettteile und der eigenartige Bau des Weichkörpers aus-
reichend deutlich hervortritt.
Bei genauer Durchsicht des ganzen von der „Valdivia" heimgebrachten Spongienmateriales
zum Zweck der Verteilung an die einzelnen Bearbeiter bin ich niemals auch nur vorübergehend
in Zweifel gewesen, ob ein Stück zu den Hexactinelliden gehöre oder nicht. So scharf und
klar grenzt sich diese Gruppe auch jetzt noch von allen übrigen ab.
Innerhalb der Ordnung selbst hat sich die von mir schon vor jähren vorgeschlagene
Haupteinteilung in die beiden Unterordnungen der Hexasterophora und Amphidisco-
phora gut bewährt, da die letzteren sich nicht allein durch den ausschließlichen Besitz der so
eigenartigen Amphidiske deutlich charakterisieren und von der ersteren leicht und scharf trennen
lassen, sondern auch im übrigen so gleichartige Bau- und Organisationsverhältnisse zeigen, daß
die Zusammengehörigkeit aller ihrer Glieder stets klar hervortritt. Ebenso wurde auch in den
neuen Hexasterophora-Formen (bei sonst weitgehenden Differenzen) das Vorkommen der für diese
Abteilung typischen Nadel, des Hexasters, nirgends vermißt.
Daß die alte Einteilung der Hexactinelliden in Lyssacina uud Dictyonina nicht mehr
aufrecht erhalten werden kann, ist nach meinem Vorgange inzwischen auch von anderen Spongio-
logen, wie Ijima, Schrammen u. a., ausdrücklich anerkannt. Es lassen sich eben für diese beiden
von Zittel zuerst aufgestellten und wohl durch Habitus und manche Einzelheiten einigermaßen
markierten Gruppen weder ganz charakteristische Eigentümlichkeiten noch scharfe systematisch
brauchbare Unterschiede angeben.
Zittel selbst hatte für die Charakteristik der beiden Gruppen bekanntlich allen Nachdruck
auf die Art der Verbindung der hexaktinen Gerüstnadeln untereinander gelegt. Diese sollte bei
den Dictyonina stets in der Weise geschehen, „daß jeder Arm eines Sechsstrahlers sich
an den entsprechenden Arm einer b e nach b arten Nadel anlegt, wobei beide
von einer gemeinsamen Kieselhülle umschlossen werden", während das Skelett der
Lvssacina aus Nadeln entstehen sollte, „welche nur durch Sarkode (ausnahmsweise auch
durch p 1 a 1 1 i g e K i e s e 1 s 11 b s t a n z in unregelmäßiger Weise) verbunden sind".
Nun geschieht aber keineswegs bei allen (auch von Zittel) zu den Dictyoninen gestellten
Formen die Verbindung der Gerüstnadeln in der von ihm geforderten Weise, sondern eben nur
bei einigen, wie z. B. Farrea, Eurete etc., und auch hier nur bei dem zuerst angelegten Grund-
gerüst, nicht aber bei den später dazu und dazwischen tretenden Dictyonalnadeln, deren Strahlen
vielmehr ähnlich wie bei echten Lyssacinen unter beliebigem Winkel mit denen anderer Nadeln
äußerlich verlötet erscheinen. Daher kommt es, daß man in vielen Fällen nicht entscheiden kann,
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. 22
I yo Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
ob ein Schwamm zu den Dictyoninen oder zu den Lyssacinen gehört, wie ich das schon früher
z. B. bei Euryplegma betont habe. Eine Zeitlang glaubte ich den Gruppenbegriff der Dictyonina
dadurch retten und fixieren zu können, daß ich bei ihnen eine früh eintretende Verbindung der
Dictyonalia annahm, während diese bei Lyssacinen entweder überhaupt nicht oder erst (wie etwa
bei manchen Euplecte/la-hrteri) im späteren Alter resp. in den älteren Partien eines Schwammes)
eintreten sollte.
Doch auch diese Unterscheidung erwies sich bald als ungenügend, ganz abgesehen von
der Unmöglichkeit, im einzelnen Falle bei einem ausgewachsenen Stücke entscheiden zu können,
ob die vorhandene Verbindung der Dictyonalia früh oder spät stattfand. Besonders auffällig
trat aber die Unmöglichkeit des Festhaltens an dem alten Dictyoninen-Charakter hervor, als ich
bei einer ganz zweifellosen Lyssacine, nämlich Rhabdocalyptus mirabilis F. E. Sch., in den jungen
Brutknospen eine gerade recht typische Diktyonal-Gerüstbildung auffallend (s. Amerikanische
Hexactinelliden, S. 64 und Taf. XIV, Fig. 2 — 6).
Im Jahre 1902 hat Schrammen1) folgende Dreiteilung der Hexactinelliden-Ordnung in
Unterordnungen vorgeschlagen :
I. Stauractinophora, deren Skelett aus Stauraktinen besteht ;
II. Lychniscophora, mit einem aus Lychnisken (d. h. aus Sechsstrahlern, deren
Kreuzungsknoten oktaedrisch durchbohrt sind) bestehenden Diktyonalgerüst ; und
III. Hexactin ophora, mit einem aus Hexaktinen und deren Derivaten bestehenden Skelett.
Diese letztere Unterordnung wird dann zerlegt in die 4 Tribus der
1. Amphidiscophora, 3. Uncinataria,
2. Hexasterophora, 4. Inermia.
Ob die rein fossile, aus den 3 Familien der Protospongidae Hinde, Didyospongidae Hall
und P/ectospongidae Rauff bestehende Gruppe der Stauractinophora Schrammen als eine Unter-
ordnung der Hexactinellida bestehen bleiben kann, ist mir sehr fraglich. Denn falls in der-
selben wirklich nur Stauraktine und gar keine Hexaktine vorkommen sollten, würde? man sie
wohl als eine besondere Ordnung (St auractinellida) neben die Hexactinellida innerhalb der
Triaxonia zu stellen haben. Doch kann ich mich der Vermutung nicht enthalten, daß die
bei schwachen Vergrößerungen gesehenen Nadeln entweder ausschließlich oder doch größtenteils
dem Hautskelett angehören, und daß sehr wohl im Innern (Choanosom) noch mikrosklere
Hexaktine vorhanden sein könnten, welche nur bisher noch nicht gefunden sind. Falls aber
solche Hexaktine vorkommen, so würde es sich eben um Hexactinophora handeln.
Auch kann ich mich ebensowenig wie Fjtma2) einverstanden erklären mit der Aufstellung
einer besonderen Unterordnung der Lychniscophora. Die 8 schrägen Strebepfeiler, welche sich
an den Diktyonalhexaktinen der Lychnisken sekundär entwickeln, kann ich nur als eine
acccssorische, zur Verstärkung der Festigkeit dienende Bildung von weniger großer, höchstens
für einen Familiencharakter ausreichender, systematischer Bedeutung auffassen. Kommen doch
auch, wie schon O. Schmidt bekannt war und ich in meiner Arbeit über die Hexactinelliden
1) Neue Hexactinelliden aus der oberen Kreide, in: Mitteil, aus dem Römer-Museum in Hildesheim, No. 15, Jan. 1902.
2) Studies "ii Hexactinellida, 1903, Vol. III, p 25.
Erster Teil. Systematik. I h |
des Koten Meeres') genauer nachwies, bei lebenden Formen, wie z. B. Au/ocystis grayi Bwbk.,
außer den regelmäßigen Lychnisken nicht selten einfache undurchbohrte Verbindungsknoten des
Diktyonalgerüstes vor. Daß ich diese soliden Verbindungsknoten überall als eine rein patho-
lugisihe Bildung hingestellt haben soll, wie Schrammen in seiner Arbeit 1. c. S. <S u. 9 angiebt,
beruht auf einem Mißverständnis. Freilich finden sie sich bei manchen stark verdichteten Gerüst
partien, welche ich als durch abnorme Reizung von Würmern etc. entstanden ansehe, aber
auch an anderen Stellen. So habe ich z. B. in meiner Arbeit (1. c. S. 313 unten) folgendes
gesagt: „Besonders hervorzuheben ist der Umstand, daß sich in einzelnen Regionen des
Schwammkörpers auch undurchbohrte Gerüstknoten finden. Dies ist z. B. der Fall in der Nähe
der Anheftungsstellen des ganzen Schwammes an seiner Unterlage, wo sich, wie bei allen
Hexactinelliden, an der Berührungsfläche mit dem Fremdkörper eine dünne, mit kleinen rund-
lichen Löchern durchsetzte Kieselplatte ausbreitet und über dieser dann ein dichtes Balkengerüst
mit undurchbohrten Knoten lagert, welches allmählich in das normale Gerüst mit durchbohrten
Knoten übergeht."
Bei der Bildung seiner 4 Tribus (Amphidiscophora, Hexasterophora, Uncinataria und
Inermia) verwandte Schrammen den Namen Hexasterophora in einem viel beschränkteren Sinne
als ich, indem er die Uncinataria und Inermia herausnahm und als gleichwertige Gruppen
neben den nun ausschließlich aus Lyssacinen bestehenden Rest stellte.
Neuerdings (1903) hat nun Schrammen2) sein früheres System insofern wesentlich modi-
fiziert, als er die Gruppe der Stauractinophora im Sinne einer Unterordnung der Hexactinellida
fallen läßt und die betreffenden Familien als incertae sedis nur anhangsweise aufführt.
Fr teilt jetzt die Hexactinellida mit mir in die beiden Unterordnungen der Amphidisco-
phora und Hexasterophora, letztere aber in die beiden Tribus der 1) Hexactinosa Schrammen,
deren Stützskelett aus einfachen Hexaktinen (mit undurchbohrten Knoten), und 2) Lychniscosa
Si iikammen, deren Stützskelett aus Lychnisken besteht. Aus den oben anführten Gründen kann
ich ebensowenig wie Ijtma3) einer Gruppierung der Hexasterophora in Hexactinosa und Lychni-
scosa zustimmen.
Eher könnte ich mich mit Ijima's4) Vorschlag befreunden, die Hexasterophora in drei
Tribus einzuteilen, von welchen die erste den Hauptteil der alten Lyssacinen, die zweite meine
LJncinataria und die dritte meine Inermia umfaßt, zu welchen dann noch einige, von mir früher
als Lyssacina aufgefaßte Formen wie Aulocalyx, Euryplegma etc., hinzukommen müßten.
Indessen scheint es mir geraten, einstweilen noch mit der Tribuseinteilung der Hexastero-
phora zu warten, bis auf Grund einer besseren Kenntnis der lebenden Formen zunächst die
einzelnen Familien gründlicher gekannt und schärfer gesondert sein werden.
Ich will mich daher auch hier vorwiegend mit denjenigen Familien resp. Unterfamilien
beschäftigen, welche für die oben beschriebenen Formen zunächst in Betracht kommen, und die
anderen nur kurz erwähnen.
1) Denkschriften der Wiener Akademie, mathem.-natunv. KL, 1900, Bd. LXIX, S. 4.
2) Zur Systematik der Kieselspongien, in: Mitteilungen aus dem Römer-Museum, Hildesheim, No. 19, Jan. 1903.
3) Studies on Hexactinellida, Vol. III, p. 115.
4) Studies on Hexactinellida, Vol. III, p. 25, Anmerkung.
j^9 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
I. Unterordnung Hexasterophora.
Mit Hexastern, aber ohne Amphidiske.
Die Nadeln sind entweder sämtlich frei oder teilweise zu einem zusammenhängenden
ö
Stützgerüst mehr oder minder regelmäßig verbunden.
Während einige mit einem basalen Nadelschopfe im Boden wurzeln, „lophophyt", sind
andere direkt oder mittelst eines Stieles auf der Unterlage befestigt, „kaulophyt".
i. Fam. Eupleäellidae Ijima.
Im Jahre iqoo habe ich in meinem Werke „Amerikanische Hexactinelliden", S. 97, die
Familie der Euplectelliden folgendermaßen charakterisiert: „Die Euplectelliden sind röhren-,
sack- oder kelchförmige Hexasterophora, welche entweder mit einem basalen Nadelschopfe im
Boden wurzeln oder, sei es direkt, sei es mittelst eines langen röhrenförmigen Stieles, aufge-
wachsen sind. Die Dermalmembran wird gestützt durch hexaktine Hypodermalia, deren
Proximalstrahl in der Regel verlängert ist." Als Unterfamilien nahm ich an „Holascinae, Euplec-
tellinae und Taegerinae. Inzwischen sind nach Auffindung einiger neuen gestielten Formen mit
mehr kompaktem Körper [Placosoma1) paradidyum Ijima und Malacosaccus ßoricomattis Topsent]
von Ijima2) Aenderungen vorgeschlagen, denen ich größtenteils zustimmen kann. Zuerst hat er
die 3 Gattungen Euplectella, Holascus und Malacosaccus in eine Unterfamilie (Euplectellinae)
zusammengestellt, welche durch den Basalschopf charakterisiert ist. Sodann hat er meine
Bezeichnung Taegerinae für die fest aufgewachsenen Euplectelliden in Corbitellinae umgeändert.
Hierzu wurde er bestimmt durch das Ergebnis seiner eingehenden Studien an jenen berühmten
alten Stücken des Pariser Museums, welche zwar schon mehrmals von hervorragenden Spongio-
logen untersucht, jedoch von diesen bald zu einer Species vereint, bald als verschiedene Species
zu einer Gattung gerechnet, bald als Vertreter zweier Gattungen beschrieben waren. Nachdem
sich IjrMA überzeugt hatte, daß die beiden Gattungen J. E. Gray's Corbitella und Helerotella
mit den Species Corbitella speciosa lUmv u. Gaimard) und Heterotella corbicula (Bwbk.) als
berechtigt anzuerkennen sind, ergab sich ferner, daß die von mir im Challenger- Report aufge-
stellte Gattung Taegeria mit Corbitella Gray übereinstimmt, also auch ihr Name dem älteren
weichen muß. Da nun Taegeria zu einem Svnonvm geworden war, konnte der Unterfamilien-
name Taegerinae nicht bleiben, sondern wurde von Ijima durch den Namen Corbitellinae ersetzt.
Ijima schlägt nun vor, in diese Familie alle mit fester Basis aufsitzenden Euplectelliden
zu vereinigen, also die 12 Gattungen: Corbitella Gray, Heterotella Gray, Regadrella O. Schm.,
Dictyaulus F. E. Sch., Walteria F. E. Sch., Dietyoealvx F. E. Sch., Rhabdopectella O. Schm.,
Hertzvigia O. Schm., Saccocalyx F. E. Sch., Trachycaulus F. E. Sch., Hyalostylus F. E. Sch. und
[Placosoma [jima =) Bolosoma F. E. Sch. Daß diese Gruppe noch recht heterogene Elemente
vereint und hei besserer Kenntnis der jetzt meistens nur recht ungenügend gekannten Formen
noch geteilt werden muß), ist wohl zweifellos und auch von Ijima selbst anerkannt.
11 Der Name Placosoma i^i von I CHI D] im Jahre 1847 für ein Reptil vergeben, Archiv für Naturgeschichte 1847. Bd. XIII,
Holt 1, S. 50. Ich schlage dafür Holosoma von ßäAos Klumpen vor.
2) [903, < iontrib. II I. p. ei u. ff.
Erster Teil. Systematik.
173
Seine Diagnose der ganzen Euplectelliden-Familie, welcher ich zustimme, lautet: Lyssacine
Hexasterophora of tubulär cup-like or massive body; sometimes stalked; either rooted by a tuft
of basal spicules or firmly attached by compact base; generally possessing numerous separate
oscula Dermal skeleton composed of hexaetinic dermalia the proximal ray of which is as a
rule much longer than any other in the same spicule; no hypodermal pentactins. Hexaster
various."
Von den beiden Unterfamilien, in welche die Euplectelliden zerfallen, ist die erste, die
Eupkdellinae, von Ijima mit folgender Diagnose versehen: „Eupledellidae rooted in the
substratum by a tuft of basal spicules", die zweite aber, die Corbitellinae, als „Fupkdellidae firmly
attached to the substratum by compact base" charakterisiert.
Die 3 Gattungen, welche zusammen die Eupkdellinae ausmachen, lassen sieh nach
folgender Bestimmungstabelle unterscheiden:
I Mit kreisrunden Wandlücken EuplecUlla R. ( iwen.
(Ohne Wandlücken 2.
| Körper röhrenförmig, mit terminaler Siebplatte ... Holascus F. E. Sch.
"' (Körper nicht röhrenförmig Malacosaccus F. E. Sch.
Für die Corbitellinae möge einstweilen folgende Bestimmungstabelle dienen:
(Ohne langen, cylindrischen, scharf abgesetzten Stiel 2.
(Mit langem, cylindrischen, scharf abgesetzten Stiel 9.
(Einfache, dünnwandige, cylindrische oder sackartig ausgebauchte Röhr e mit zahlreichen
2. ' "Wandlücken 3.
iKelchförmig oder ein vielfach anastomosierendes Röhrensystem ~.
(Mit terminaler Siebplatte 4.
■*' (Ohne deutlich abgesetzte terminale Siebplatte, resp. Kranz frei vorragender radiärer Nadeln Walteria F. E. Sc h.
|Cylindrische Röhre mit recht win kl ig gekreuzten Eängs- und Querbalken des Stützgerüstes Dictyaulits F. E. Sch.
"' | Das Stützgerüst besteht hauptsächlich aus schrägen oder unregelmäßig verflochtenen Balken 5.
(Ohne Diskohexaster 6.
*' (Mit Diskohexastern Corbitella J. E. Gray.
(Mit langstacheligen Mikroxyhexaktinen Heterotella J. E. Gray.
(Ohne langstachelige Mikroxyhexaktine Regadrella O. SCHM.
| Kelchförmig, mit schmaler stielartiger Basis 8.
'' (Direkt aufsitzendes anastomosierendes Röhrensystem Hertwigia O. SCMH.
(Mit rauhen, bogenähnlichen Oxydiaktinen und zahlreichen Oxyhexastern Rhabdopectella O. ScHM.
|Ohne rauhe, bogenähnliche Oxydiaktine und ohne Oxyhexaster Dictyocalyx F. E. Sch.
(Mit großen Drepanocomen (Sichelrosetten) Trachycaulus F. E. Sch.
(Ohne große Drepanocome 10.
(Mit Aspidoplumicomen Saccocalyx F. E. Sch.
(Ohne Aspidoplumicome II.
(Mit bogenähnlichen, rauhen Oxydiaktinen Hyalostylus F. E. Sch.
(Ohne bogenähnliche, rauhe Oxydiaktine Bolosoma F. E. Sch. (= Placosoma Ij.
1 1
2. Farn. Caulophacidae.
Daß sich nicht alle von mir in meinem „Challenger"-Report zuerst aufgestellten und bis
jetzt mit Vorteil benutzten Familienbegriffe auf die Dauer würden halten lassen, war mir zwar
längst klar, und ich habe dies ja auch besonders für die Asconematiden und Rosselliden wieder-
holt hervorgehoben; doch beabsichtigte ich, erst dann eine tiefer greifende Aenderung vorzu-
nehmen, wenn sich hierzu eine größere und gründlichere durchgearbeitete Reihe von Gattungen
würde verwenden lassen. Denn wenn es auch zweifellos schon jetzt gelingen dürfte, nach dem
Gesamtcharakter von Gestalt, Bau und Spikulation für manche Gruppen von Gattungen neue,
j - . Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
schärfere und mehr Gleichartiges zusammenfassende Familienbegriffe zu bilden, so bleiben doch
immer einzelne Gattungen übrig, bei welchen die Einordnung neue Schwierigkeiten findet.
Inzwischen hat nun aber Ijtma, genötigt durch den Zuwachs von neuen und zum Teil
eigenartigen Formen, welche ihm der reiche Boden der Sagami-Bai lieferte, mit Versuchen zu
einer Neuordnung des stark vergrößerten Materiales begonnen und zunächst die Familie der
. Isconematidae völlig aufgelöst; womit ich mich gern einverstanden erkläre.
Zweifellos kann das Vorkommen eines nach außen vorragenden Finulstrahles der Auto-
dermalia nicht mehr als unterscheidender Familiencharakter gelten, und um so weniger, als der-
artiges sich neuerdings auch bei einigen im übrigen nahe verwandten echten Rosselliden gefunden
hat. Uebrigens habe ich selbst schon früher1) die Vermutung ausgesprochen, daß die in der
Tiefe des Körpers verborgenen Nadeln der ändernden Wirkung der Anpassung weniger aus-
gesetzt gewesen sein dürften und daher auch als bessere Gradmesser der Verwandtschaft benutzt
werden können, als die ganz oberflächlich gelegenen Dermalnadeln, resp. deren frei vorragender
Radialstrahl.
Während nun Ijima aus einem Teile meiner früheren Asconematiden, nämlich aus der
Gattung Caulophacus und einigen nahe verwandten Gattungen, seine neue Familie der Caulophacidae
bildet, verweist er die übrigen (und darunter die Gattung Asconema selbst) zu den Rosselliden.
Von diesen letzteren aber trennt er als eine besondere Familie zunächst seine Leucopsacidae ab.
Die Caulophaciden charakterisiert Ijima (Contrib. , Vol. III, p. 84) folgendermaßen:
„Lyssacine Hexasterophora of cup-like or mushroom-disc-like body; always stalked and firmly
attached at base; solitary or forming a small branched colony of budding. Dermal skeleton
composed of smal hexactinic or pentactinic pinular dermalia and of large pentactinic hypo-
dermalia. Hexasters represented mainly by dicohexasters, either alone ( Caulophacus) or in Com-
pany with strobiloplumicome (Sympagella)."
Nun ist es ja zweifellos, daß die mit einem mehr oder minder langen Stiele, mit kelch-
förmigem oder zu einer einfachen resp. hutpilzförmigen Scheibe sich ausbreitendem Köqjer, mit
zahlreichen parenchymalen Diskohexastern und mit deutlichem Pinulstrahl an den hexaktinen
oder pentaktinen Autodermalia versehenen beiden Gattungen Caulophacus und Sympagella viele
wichtige Charaktere gemeinsam haben. Indessen entstehen, wie auch Ijima selbst hervorhebt,
Schwierigkeiten, sobald es sich darum handelt, zu entscheiden, ob auch solche Formen, welche
bei übrigens- großer Aehnlichkeit, statt der parenchymalen Diskohexaster, Onychaster und
Oxyhexaster oder letztere allein besitzen, wie etwa die von mir jüngst-) als Calycosoma gracile
beschriebene Form (welche Ijima auch trotz des Fehlens parenchymaler Diskohexaster zu Sym-
pagella ziehen will), noch in die Familie hineinpassen.
Bestimmungstabelle der Caulophaciden-Gattungen.
(Mit zahlreichen kräftigen parenchymalen Diskohexaktinen Caulophacus F. E. Sch.
(Ohne kräftige parenchymale Diskohexaktine 2.
(Körper ein dickwandiger Kelch 'Sympagella O. SCHM.
(Körper ein dünnwandiges Rohr Anlasen* F. E. Sch.
i) Revision des Systems der Asconematiden und Rosselliden. in: Silznngsber. Beil. Akad., 1S97. S. 521.
2) Abhandl. Berl. Akad., 1903, S. 14 u. Tai. II.
Erster Teil. Systematik.
175
3. Farn. Leacopsacidae Ijima.
Ijtma's neue Familie der Leucopsacidae, welche er früher als Leucopsacinae unter den
Rosselliden aufführte, wird hauptsächlich durch die Bildung des Hautskelettes aus ziemlich großen
gleichartigen Pentaktinen mit einwärts gewandtem unpaaren Strahle, sowie durch die
parenchymalen Diskohex aster und Fehlen der parenchymalen Oxyhexaster charakterisiert.
Sie umfaßt zur Zeit folgende Gattungen: Leucopsacus Ij., Chaunoplectella Ij., Cauloca/yx ¥. E. Sch.,
Placopegma F. E. Sch. und das jetzt neu hinzukommende Chaunangium F. E. Sch.
Die von Ijima (Contrib., Vol. III, p. 33) gegebene Charakteristik der Leucopsacidae lautet:
„Lyssacine Hexasterophora of thick-walled, cup-like or ovoid body; sometimes stalked; firmly
attached by base (?or rooted by basal spicules). Dermal skeleton composed as a rule of mode-
rately large pentactins with the unpaired ray directed proximad; hypodermalia not distinguishable.
Hexasters represented mainly by discohexasters (no oxyhexaster)".
Ob die ursprünglich von Ijima1) noch zu den Leucopsaciden gerechneten, später ausge-
schalteten und zu den Dactylocalyciden gestellten beiden Gattungen Aulocalyx F. E. Sch. und
Euryplegma F. E. Sch. hierher oder zu den einen ausgeprägten diktyonalen Charakter zeigenden
Dactylocalycidae zu stellen sind, ist bei der schon oft hervorgehobenen laxen Beschaffenheit des
Diktyoninencharakters ohne genauere Kenntnis des Wachstums und der Jugendzustände schwer
zu entscheiden. Dagegen gehört hierher zweifellos die oben Kap. I, S. 3 1 — 34 beschriebene neue
Gattung Chaunangium. Durch die Aufnahme dieser Gattung wird Ijtma's eben angeführte
Familiendiagnose ebensowenig geändert, wie durch die Ergebnisse der Untersuchung vollständig
erhaltener Exemplare von Placopegma solutum, vielmehr noch mehr befestigt und nur insofern
modifiziert, als der von ihm in Klammern gesetzte Passus (? or rooted by basal spicules) jetzt
- aus seinen Klammern erlöst und von dem Fragezeichen befreit - in sein volles Recht ein-
gesetzt wird. Bemerkenswert ist der Umstand, daß bei beiden Gattungen die langen Nadeln
der Basalschöpfe aus ganz ähnlichen Kolbenankern bestehen, wie wir sie im Basalschopfe der
Euplectellinen kennen. Hierdurch wird die schon von Ijima aus der mangelnden Differenzierung
der Dermalia hergeleitete Verwandtschaft der Leucopsaciden mit den Euplectelliden noch
evidenter.
Wie sich die neue Gattung Chaunangium unter die schon bekannten Leucopsaciden-
Gattungen einordnet, zeigt folgender Bestimmungsschlüssel:
(Mit Diskohexaktinen - Leucopsacus Ijima.
|i ihne Diskohexaktiue 2-
|Ohne Aspidoplumicome 3-
(Mit Aspidoplumicomen 4-
(Ohne Basalschöpfe, fest angewachsen Chaunoplectella Ijima.
J' (Mit Kolbenankern in Basalschöpfen Placopegma F. E. Sch.
(Große Demialpentaktine mit gekrümmten Stacheln an den Tangentialstrahlen Caulocalyx F. E. Sch.
I Kleine, rauhe Dermalia ohne gekrümmte Stacheln Chaunangium F. E. Sch.
4. Farn. Rossellidae.
Nach Ausscheidung der (nach Ijima's Vorgang) zu den Leucopsaciden gestellten Gattungen
und nach Aufnahme jener Gattungen der früheren Asconematiden-Familie, welche nicht zu den
1) 1898, The genera and species of Rosse llidae, in: Annot. Zool. Jap., II, pars II, p. 43 und 44.
176
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Caulophaciden gebracht sind, besteht jetzt die Familie der Rosselliden aus 2 1 Gattungen, welche
sich in 3 Unterfamilien, Rossellinae F. E. Sch., Lanuginel/mae F. E. Sch. und Acanthascinae
F. E. Sch., ordnen lassen. Für den Familiencharakter läßt sich folgende kurze Diagnose auf-
stellen: „Lyssacine Hexasterophora, in deren Dermalmembran stets Autodermalia, und zwar vor-
wiegend pentaktine, seltener hexaktine, stauraktine, tauaktine oder diaktine vorkommen. Die
-••wohnlich unterhalb der Autodermalia gelegenen, bisweilen aber auch mehr oder minder weit
über die Dermalfläche hinausgeschobenen pentaktinen Hypodermalia habe 4 glatte oder mit
Dornen besetzte orthotrope oder paratrope, gerade oder gebogene Paratangentialstrahlen".
a) Rossellinae F. E. Sch.
„Rosselliden ohne Diskoktaster und ohne Plumicome".
Für die hierher gehörigen 13 Gattungen stelle ich folgenden Bestimmungsschlüssel auf:
(Ohne Stiel .... 2.
'' (Mit Stiel 12.
(Ohne Hexaster Aphorme F. E. Sch.
' (Mit Hexastern 3-
(Ohne Hypodermalpentaktine 4.
(Mit Hypodermalpentaktinen 5-
(Autodermalia stauraktin oder pentaktin Aulosaccns Ijima.
(Autodermalia hexaktin Calycosaccus F. E. Sch.
(Intermediäre Parenchymalia (fast?) nur Oxyhexaster Bathydorus F. E. Sch.
(Intermediäre Parenchymalia vorwiegend Diskohexaster ... 6.
(Ohne Mikrodiskohexaster ;.
| Mit Mikrodiskohexastem .... 9.
(Mit Trichastern Trichasterina Y . E. Sch.
' |Ohne Trichaster 8.
(Autodermalia stauraktin oder pentaktin, ohne äußeren Radialstrahl Vitrollula IjIMA.
(Autodermalia hexaktin oder pentaktin, mit äußerem Radialstrahl Hyalascus Ijima.
(Autodermalia pentaktin, mit äußerem Radialstrahl .... Asconema F. F. Sch.
(Autodermalia ohne äußeren Radialstrahl 10.
| Autodermalia diaktin Schaiidinm'a F. E. Sch.
(Autodermalia nicht diaktin 11.
(Autodermalia sämtlich stauraktin Scyphidium F. E. Sch.
(Autodermalia stauraktin und pentaktin, mit innerem Radialstrahl Rossella Carter.
(Mit Hypodermalpentaktinen Crateromorpha J. E. Gray.
(Ohne Hypodermalpentaktine Aulochone F. E. Sch.
b) Lanuginellinae F. E. Sch.
„Rosselliden ohne Diskoktaster, aber mit Plumicomen".
Die zugehörigen 4 Gattungen lassen sich leicht nach folgendem Bestimmungsschlüssel
unterscheiden :
(Anf der Unterlage fest aufgewachsen ... 2.
|Mit einem Basalschopf im Boden wurzelnd 3.
(Die Autodermalia sind Stauraktine Lanugt'nella 0 SCHM.
(Die Autodermalia sind Ilexaktmpinule odei Pentaktinpinule Calycosoma F. E. Sch.
(Die Autodermalia sind Stauraktine LophocalyA 1' . E. Sch.
(Die Autodermalia sind Pentaktine Mellonympha F. IC. Sch.
Erster Teil. Systematik. T'7'7
c) Acanthasänae F. E. Sch.
„Rosselliden mit Diskoktastern".
Es sind dies fest angewachsene, ungestielte Rosselliden von tiefer Kelch- oder Sackform,
deren mehr oder minder weite obere Oskularöffnung gewöhnlich einen zugeschärften Rand hat.
Zur Stütze des Weichkörpers dienen zahlreiche megasklere parenchymale Oxydiaktine
und meistens auch noch große Hypodermalpentaktine. Als intermediäre Parenchymalia finden
sich außer kleinen Oxyhexaktinen die merkwürdigen Diskoktaster, fast stets (mit einer Ausnahme)
auch zahlreiche Oxyhexaster und die zierlichen Mikrodiskohexaster.
Zur Bestimmung der Gattungen der . Icantkascinae kann folgender Schlüssel dienen :
jMit Hypodermalpentaktinen 2
2.
3-
\Ohne Hypodermalpentaktine Acanthasais F. E. Sch.
JOhne parenchymale Oxyhexaster Acanthosacctis F. E. Sch.
I Mit parenchymalen Oxyhexastem 3.
(Ohne gebogene Stacheln an den Paratangentialstrahlen der Hypodermalpentaktine Staurocalyitus F. E. Sch.
(Mit gebogenen Stacheln an den Paratangentialstrahlen der Hypodermalpentaktine Rhabdocalyptus F. E. Sch.
5. Farn. Euretidae Zittel.
Durch die Entdeckung der im Jahre 1900 in meinem Werke „Amerikanische Hexacti-
nelliden", S. 76 u. 77 beschriebenen Gattung Claviscopulia, welche sich zwar im Bau und in
der Bildung des Diktyonalgerüstes und durch den Besitz der Scopulae an die Gattung Eurete
anschließt, andererseits aber durch die reichlich in zwei typischen Formen vorhandenen Clavulae
auch mit der Gattung Farrea verwandt zeigt, ist die scharfe Grenze zwischen diesen beiden
Gattungen und damit auch zwischen den Scopularia einerseits und den Clavularia andererseits
verwischt, und es geht, wie ich schon in den „Amerikanischen Hexactinelliden", S. 106 — 109
auseinandergesetzt habe, nicht an, Farrea und Eurete in verschiedenen Familien unterzubringen.
Vielmehr sind beide nebst einigen nahestehenden Gattungen in einer Familie, Euretidae Zittel, auf-
zuführen, welche allerdings auch so noch einen engeren Formenkreis zu umschließen hat, als
Zittel ihr zugedacht hatte.
Ich vereinige in dieser Familie die 6 lebenden Gattungen:
Farrea Bwbk., Ramella F. E. Sch.,
Claviscopulia F. E. Sch., Periphragella W. Marsh.,
Eurete Semper, Le/royella Wyv. TIioms.
und stelle folgende Familiendiagnose der Euretidae auf: „Uncinataria, deren der Unterlage fest
aufsitzender Körper aus einem baumartig verästelten oder reichlich anastomosierenden Röhren-
system besteht, welches in einigen Fällen die Wandung eines größeren Kelches bildet. Das
zusammenhängende Stützgerüst setzt sich aus Diktyonalhexaktinen zusammen, welche meistens
in regelmäßiger Weise durch Umhüllen der parallel und dicht aneinander gelegten Strahlen mit
Kiesellamellen zur Bildung eines vorwiegend rechtwinklige Maschen umschließenden Balken-
werkes sich vereinigen. Neben den pentaktinen Dermalia und Gastralia treten außer den
Uncinaten reichlich Scopulae oder Clavulae auf. Als intermediäre Parenchymalia kommen neben
einfachen Oxyhexaktinen auch Oxyhexaster oder Diskohexaster oder beide vor."
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. IV. 23
178
Eilhard Franz Schulze: Hexactinelliden.
Bestimmuno-sschlüssel der Euretiden -Gattungen.
/Ohne Scopulae • Farrea Bwbk.
' (Mit Scopulae 2.
(Mit Clavulae und Scopulae Claviscopulia F. E. Sch.
(Ohne Clavulae 3.
/Eine spitzwinklig verzweigte, baumförmige, dickwandige Röhre mit seitlichen Löchern Ramella F. E. Sch.
(Ein anastomosierendes Röhrensystem 4.
(Ein Röhrengeflecht ohne centrale Kelchbildung Eurcte Semper.
(Das Röhrengeflecht bildet die Wand eines kelchförmigen Körpers 5.
(■Die Röhren haben dünne Wandung und Neigung zur Erweiterung am Oberende des trichterförmigen
5. ' Körpers Per iph rage IIa W. Marshall.
(Die J
Kc
iDie dickwandigen Röhren neigen nirgends zur Erweiterung Lefroyclla Wvv. Thomson.
6. Farn. Coscinoporidae Zittel.
Als wesentlichen Charakter der Coscinoporidae Zettel hebe ich den Umstand hervor, daß
die zu- und ableitenden Kanäle (Epi- und Aporhysen) des Diktyonalgerüstes, welche die platten-
artige dünne Wand der meist kelch- oder tafelförmigen Schwammkörper im entgegengesetzten
Sinne rechtwinklig durchsetzen, nicht durchgängig und prismatisch geformt sind, sondern, sich
verengend, blind enden.
Für die lebenden Formen dieser Familie könnte die Diagnose lauten :
Kelch- oder plattenförmige Scopularia, deren verhältnismäßig dünne Wand von geraden,
konischen, blind endigenden Epi- und Aporhysen quer durchsetzt wird.
Als lebende Gattungen kennen wir Ckonelasma F. E. Sch. und Bathyxipkus F. E. Sch.
Erstere bildet weite Trichter oder große Platten, letztere hat einen langen, schmalen, beiderseitig
zugeschärften schwertförmigen Körper.
7. Farn. Aphrocallistidae.
Die Eigentümlichkeit der Gattung Aphrocallistes, welche uns nötigt, sie zum Repräsen-
tanten einer besonderen Familie, der Aphrocallistidae [wie ich sie hinfort — statt Melittionidae
Zittel — nach der einzigen lebenden Gattung nennen werde], zu machen, besteht in dem ganz
eigenartigen und sehr auffälligen Bau des Diktyonalgerüstes, welches durch die regelmäig sechs-
seitigen, die Wand rechtwinklig durchsetzenden Lücken große Aehnlichkeit mit einer Bienenwabe
gewinnt, während sie im übrigen sich einerseits an die Euretidae andererseits an die Coscino-
poridae eng anschließt. Diese Wabenbildung hängt, wie O. Schmidt zuerst bemerkt hat, mit
dem Umstände zusammen, daß die Strahlen der an den Wabenzellenkanten gelegenen Diktyonal-
hexaktine sich nicht wie gewöhnlich rechtwinklig, sondern unter einem Winkel von ca. 1 200
zu einander stellen. Ferner fällt an der Bildung des Diktyonalgerüstes der Umstand auf, daß
verhältnismäßig selten rein quadratische oder auch nur rechtwinklige, sondern vorwiegend drei-
eckige Maschen vorkommen. Es wird dies größtenteils durch die Art der Verbindung der
Diktyonalhexaktine untereinander bedingt, welche nicht regelmäßig durch paralleles Aneinander-
legen und Umhüllung mit gemeinsamen Kiesellamellen, aber auch nicht ganz unregelmäig unter
beliebigen Winkeln und an beliebigen Stellen, sondern sehr häufig in der Weise geschieht, daß
die Strahlencnden des einen Hexaktins sich an den Centralknoten eines benachbarten anlegen ;
wodurch es bedingt ist, daß häufig von einem Gerüstknoten mehr als 6 Strahlen auszugehen
scheinen.
Erster Teil. Systematik. j «q
Der Familiencharakter, welcher begreiflicherweise prinzipiell nicht von der Gattungs-
diagnose abweichen kann, läßt sich in folgende Worte fassen :
„Kelch oder röhrenförmige Scopularia mit ziemlich dünner Wand, deren Diktyonalgerüst
vorwiegend dreieckige Maschen zeigt und, von regulär-sechsseitigen Lücken gleichmäßig durch-
setzt, ein bienenähnliches Ansehen hat."
Einzige Gattung ist Aphrocallistes J. E. Gray.
8. Farn. Tretocalycidaex) F. E. Sch. (früher Tretodictyidae F. E. Sch.).
Uncinataria, deren ziemlich unregelmäßige Epi- und Aporhysen nicht als gerade Kanäle
die Körperwand quer durchsetzen, sondern meist verästelt den Körper schräg oder in ver-
schiedener Richtung durchziehen. Mit Ausnahme der Gattung Uncinalcra Topsent haben alle
Gattungen Scopulae.
Die Familien der Euretidae, Coscinoporidae, Aphrocallistidac und Tirtocalycidae sind
sämtlich ausgezeichnet durch den Besitz von Uncinaten und daher von mir als Tribus der
Uncinataria zusammengefaßt. Auch besitzen sie mit Ausnahme der Gattung Farrca sämt-
lich Scopulae. Diese besenförmigen Nadeln fehlen jedoch nach Topsent's2) Bericht einer mit
Uncinaten versehenen kelchförmigen diktyoninen Hexactinellide, mit dünner, gefalteter Wandung,
welche von der „Belgica" im antarktischen Gebiete — 70" bis 71" S. Br, 820 bis 890 O. L. -
in 400 — 500 m Tiefe erbeutet und von Topsent als Uncinatera plicata bezeichnet ist.
Es könnte fraglich erscheinen, ob diese neue Gattung trotz des Fehlens der Scopulae
zur Familie der Tretocalycidae, in welche sie ihren übrigen Bauverhältnissen nach gehört, gezogen
werden darf oder als Repräsentant einer besonderen Familie gelten soll. Ich glaube, daß sich
das letztere nicht empfiehlt.
Die 6 zu den Tretocalyciden gehörigen Gattungen lassen sich in folgendem Bestimmungs-
schlüssel kurz charakterisieren:
(Ohne Scopulae Uncinatera Topsent.
' (Mit Scopulae 2.
(Baumartig verzweigt, mit soliden Aesten Sclerothamnus W. Marshall.
' (Nicht baumartig verzweigt 3.
(Kelch- oder röhrenförmig 4.
(Klumpig mit kugeligen feinmaschigen Verdickungen im Diktyonalgerüst Fieldingia O. SCHM.
(Im Parenchym scopula-ähnliche Nadeln mit radiären geknöpften Endstrahlen am verdickten Ende . Cyrtaitlon F. E. Sch.
(Ohne derartige Nadeln 5.
( Mit kleinen intermediären Onychexaktinen Tretocalyx F. E. SCH.
(Ohne Onychexaktine Hexactinella Carter.
Den Uncinataria habe ich früher als I n e r m i a alle diejenigen, mit deutlichem Diktyonal-
gerüst versehenen Familien gegenübergestellt, welche keine Uncinate und auch weder Scopulae
noch Clavulae aufweisen. Als eine besondere Familie Dactylocalycidae Ij. hat in dieser Tribus
Ijima3) im Jahre 1903 sodann die Gattungen Dactytocalyx, Margaritella, Myliwia, Au/oca/yx
und Euiyplcguia zusammengefaßt.
1) Da der von mir im Challenger-Report (1887), PI. XLIII — XL VI angewandte Gattungsname Trctodictyum durch den
CARTER'schen Namen Hexactinella ersetzt, also synonym geworden ist, so wähle ich für die Familie einen neuen Namen nach
der Gattung Tretocalyx F. E. Sch.
2) Resultats du voyage de S. Y. Belgica, 1901, p. 40 ff.
3) Contribution III, p. 25.
23*
, q„ Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Ich nehme diese Familie der Dactyfocalycidae Ij. gerne an, da die betreffenden Gattungen
auch außer dem Fehlen der Uncinate in ihrem Bau manches gemeinsam haben, und füge noch
die neue Gattung Auhplax F. E. Sch. hinzu, stelle aber daneben für die auch zu den Inermia
gehörige, aber durch die merkwürdigen Lychnisken ausgezeichnete Gattung Aulocystis
F. E. Sch. noch eine besondere Familie der Aulocystidae auf.
9. Farn. Dactylocalycidae Ijima.
Der massige oder kelchförmige, seltener platte Körper besteht aus einem System ana-
stomosierender Röhren, zwischen welchen ein interstitielles Lückensystem (Cavädialsystem).
Das in letzteres eintretende Wasser durchsetzt die Wand der Röhren und gelangt durch diese
direkt oder durch einen gemeinsamen Gastralraum nach außen. Diktyonalgerüst ohne
Lychnisken.
Bestimmungsschlüssel der 6 Gattungen.
I Knoten des Diktyonalgerüstes mit flachen höckerigen Warzen besetzt Myliusia J. E. Gray ').
\Diktyonalgeriistknoten ohne solche Warzen 2.
(Der Körper ist maschig oder kelchförmig 3.
\Der Körper besteht aus einer schwach gebogenen Platte 5.
| Hexaster mit sehr langen, bedornten Endstrahlen Aulocalyx F. E. Sch.
\Ohne solche Hexaster 4.
[An der Kurperoberfläche zeigen sich mäandrisch gewundene offene Rinnen Margaritella ( >. Schm.
\Ohne solche oberflächlichen Rinnen Dactyhcalyx Stuchburg.
(Der Köqjer besteht aus fächerartig geordneten, spitzwinklig geteilten Röhren, ohne Diskohexaster . . . Auloplnx F. E. Sch.
\Mit Diskohexastem EurypUgma F. E. Sch.
10. Farn. Aulocystidae F. E. Sch.
Der massige Körper besteht aus einem System anastomosierender dünnwandiger, sich
distad erweiternder Röhren, zwischen welchen ein entsprechend weites Cavädialsystem. Das
sehr regelmäßig entwickelte, kubische Maschen gleicher Größe umschließende Diktyonal-
gerüst besitzt Lychnisken. An der ganzen Außenfläche eine zusammenhängende dünne, weiche
Deckhaut, welche über den Röhrenmündungen unregelmäßig sternförmige Spalten zeigt.
Einzige Gattung Aulocystis F. E. Sch.
IL Unterordnung Amphidiscophora.
Mit Aphidisken, aber ohne Hexaster.
Sämtliche Nadeln sind frei, d. h. nicht durch Kieselmasse verbunden. Die ganze dermale
und gastrale Oberfläche ist mit Pentaktinpinulen besetzt. Die Befestigung des Körpers im Boden
geschieht mit einem (gelegentlich 1 >is auf eine einzige Nadel reduzierten) Basalschopf von
Ankernadeln.
Nach dem Gesamtbau des Körpers, welcher sich vorwiegend in der Lage und Bildung
des ableitenden Kanalsystemes ausprägt, lassen sich 2 Familien unterscheiden, deren eine durch
ein einfaches, terminal oder seitlich gelegenes, scharf umgrenztes Gastralfeid ausgezeichnet ist,
während bei der anderen an der ganzen Oberfläche des stets langgestreckten, bald mehr
1) Dazu wahrscheinlich auch Sclcroplcgma O. Schm.
Erster Teil. Systematik.
ISI
cylindrischen, bald keulenförmigen oder .spindelähnlichen Körpers zwischen den dermalen Ein-
strömungsregionen zahlreiche, meist unregelmäßig verteilte und umgrenzte kleinere Ausströmungs-
bezirke vorkommen.
Die erstere Familie werde ich als Hyalonematidae (im engeren Sinne als bisher), die
andere als Semperellidae bezeichnen.
ii. Farn. Hyalonematidae F. E. Sch.
Amphidiscophora mit einem einzigen scharf umgrenzten Ausströmungsbezirke (Gastralfelde).
Für die hierher gehörigen 7 Gattungen habe ich folgenden Bestimmungsschlüssel ent-
worfen :
A. Ohne Centralconus.
a) Mit einfachem, nicht in sekundäre Bündel geteilten Basalnadelschopf
I. Der flach-scheibenförmige Körper geht in einen randständigen Stiel über . • Platylistrum F. K. Sch.
II. Der untere, umgekehrt kege lf örmige Teil des Körpers trägt am quer abgestutzten Unterende
den Basalschopf.
1. Außenrand des schräg aufgerichteten Körpers umgeschlagen. Im Basalschopf zahlreiche
wellig gebogene und unten hakenförmig gekrümmte dünne lange Diaktine. Mit Uncinaten . Sericoloplnis Ijima.
2. Oberer Körperteil flach emporgewölbt. Ohne Uncinate Lophophysema F. E. Sch.
b) Mit breitem, aus mehreren Ankernadelbündeln zusammengesetzten Basalnadelschopfe.
I. Die Ankerzähne der Basalia sind ziemlich gleichmäßig emporgebogen Pheronema Leidy.
II. Die Ankerzähne der Basalia gehen quer, nahezu rechtwinklig vom Ankerstiel ab roliopogon Wyv. Thoms.
B. Mit Central conus.
a) Ohne konische Erhebungen der Dermalfläche Hyalonema J. E. Gray.
b) Mit konischen Erhebungen der Dermalfläche Compsocalyx F. E. Sch.
12. Farn. Semperellidae F. E. Sch.
In der Seitenfläche des langgestreckten, cylindrischen, keulen- oder spindelförmigen Körpers
finden sich zahlreiche, von der engmaschigen Dermalmembran umschlossene (gastrale oder
oskulare) Ausströmungsbezirke.
Die Befestigung im Boden geschieht entweder 1) durch einen aus
mehreren gesonderten Nadelbündeln zusammengesetzten Basal-
schopf Semperella J. E. Gray.
oder 2) durch eine einzige starke und sehr lange Pfahlnadel . . . Monorliaphis F. E. Sch.
182
Franz Ellhard Schulze: Hexactinelliden. Erster Teil. Systematik.
Tabellarische Uebersicht des Systems der lebenden Hexactinelliden
bis zu den Gattungen.
A. Hexasterophora F. E. Sch.
i. Euplectellidae Ijtma.
a) Euplectellinae Ijima.
i. Euplectella R. Owen
2. Holascus F. E. Sch.
3. Malacosaccus F. E. Sch.
b) Corbitellinae Ijima.
1. (4.) Corbitella J. E. Gray
2. (5.) HeteroUlla J. E. Gray
3. (6.) Regadrella O. Schm.
4. (7.) Dictyaulus F. E. Sch.
5. (8.) Dictyocalyx F. E. Sch.
6. (9.) Walteria F. E. Sch.
7. (10.) Hertwigia O. Schm.
8. (11.) Rhabdopectella O. Schm.
9. (12.) Saccocalyx F. E. SCH.
10. (13.) Trachycaulus F. E. Sch.
11. (14.) Hyaloslylus F. E. SCH.
12. (15.) Bolosoma F. E. SCH. (= Place
soma Ijima)
II. Caulophacidae Ijima.
1. (16.) Cauhphactis F E. SCH.
2. (17.) Sympagella O. Schm.
3. (18.) ? Aulascus F. E. Sch.
III. Leucopsacidae Ijima.
1. (19.) Leucopsacus Ijima.
2. (20.) Chaitnoplectella Ijima.
3. (21.) Plagopegma F. E. SCH.
4. (22.) Caulocalyx F. E. SCH.
5. (23.) Chaunangium F. E. SCH.
IV. Rossellidae F. E. Sch.
a) Rossellinae F. E. Sch.
1. (24.) Bathydorus F. E. Sch.
2. (25.) Asconema Sav. Kent
3. (26.) Hyalascus Ijima
4. (27.) Scyphidium F. E. Sch.
5. (28.) Schaudinnia F. E. Sch.
6. (29.) Trickasterina F. E. Sch.
". (30.) Vitrollula IjIMA
8. (31.) Rosse/la Carter
9. (32.) Cratcromorpha J. E. GRAY
10. (33.) Auloclw?ic F. E. Sch.
1 1 . (34.) Anlosaccus Ijima
I2- (35-) Calycosacctis F. E. Sch.
13. (36.) Aphorme F. E. Sch.
b) Lanugine llinae F. E. Sch.
14. (37.) Lanuginella O. SCHM.
15. (38.) Lophocalyx F. E. Sch.
16. (39.) Mellonympha F. E. Sch.
17. (40.) Calycosoma F. E. Sch.
c) Acanthascinae F. E. Sch.
18. (41.) Acanthascus F. E. Sch. .
19. (42.) RJiabdocalyptus F. F. Sch.
20. (43.) Staurocalyptiis F. E. Sch.
21. (44.) Acanthosaccus F. E. Sch.
V. Euretidae Zittel.
1. (45.) Farrea Bowerbank
2. (46.) Claviscopulia F. E. Sch.
3. (47.) Ramclla F. E. Sch.
4. (48.) Eurete SEMPER
5. (49.) Periphragella W. Marshall
6. (50.) Lefroyclla Wvv. ThoMs.
VI. Coscinoporidae Zittel, F. E. Sch.
1. (5T0 Chonelasma F. E. Sch.
2. (52.) Bathyxiplms F. E. Sch.
VII. Aphrocallistidae F. E. Sch.
I. (53.) Aphrocallistes J. E. Gray
VIII. Tretocalycidae F. E. Sch.
1. (54.) Uncinataria Topsent
2. (55.) Sclerotkamnus W. Marshall
3. (56.) Fieldingia O. Schm.
4- (57-) Cyrtaulon F. E. Sch.
5. (58.) Tretocalyx F. E. Sch.
6. (59.) Hexactinella CARTER
IX. Dactylocalycidae Ijima.
1. (60.) Myliusia J. E. Gray
2. (61.) Attlocalyx F. E. Sch.
3. (62.) Margaritclla O. Schm.
4. (63.) Dactylocalyx STUCHBURY
5. (64.) Aidoplax F. E. Sch.
6. (65.) Euryplegma F. E Sch.
X. Aulocystidae F. E. Sch.
1. (66.) Aulocystis F. E. Sch.
B. Amphidiscophora F. E. Sch.
XI. Hyalonematidae F. E. Sch.
(67.) Hyalonema J. E. Gray
(68.) Compsocalyx F. E. Sch.
(69.) PlatyUstrum F. E. Sch.
(70.) Sericolopkus Ijima
(71.) Lophophysema F. E. Sch.
6. (72.) Phcronema Leidy
7. (73.) Poliopogon Wvv. Thoms.
XII. Semperellidae F. E. Sch.
1. (74.) Semperella J. E. Gray
2. (75.) Monorhaphü F. E. Sch.
Zweiter Teil.
Morphologie.
Kap. I. Körperform Seite 185
Kap. II. Größe „ 187
Kap. III. Konsistenz „ 188
Kap. IV. Oberflächenbeschaffenheit „ 189
Kap. V. Gröberer Bau „ 190
Kap. VI. Histologie „ 197
Kap. VII. Skelett „ 219
Eingegangen den 12. Mai 1904.
C. Chun.
Kap. I. Körperform.
Erstaunlich ist die Mannigfaltigkeit der Kürperformen bei den verschiedenen Hexuctinclliden
trotz ihrer grellen Uebereinstimmung in den Grundzügen des Baues.
Ausgehend von der Grundform des einfachen, dünnwandigen Sackes mit kreisförmiger
Endöffnung bildet sich durch Auswachsen in der Längsrichtung die Schlauch- oder Röhrenform,
z. B. bei Bathydorus, fimbriatus und Aulascus aus, welche durch terminalen Abschluß vom
Oskularende mittelst einer Siebplatte zu Gebilden wie Ilolascus führt. Treten dann mehr oder
minder regelmäßig geordnete Lücken in der Seitenwand auf, so kommt es zu Formen, wie
Dictyaulus, Regadrella, Eupledella, Corbitella etc., bei welchen durch Ausbauchung der Wand
mit terminaler Erweiterung tonnen-, oder bei gleichzeitiger schwacher Biegung auch wohl füllhorn-
ähnliche Gestalten entstehen können, die oft noch durch Manschettenbildung am Distalende, sowie
durch buckel-- oder leistenartige Erhebungen auf der Seitenwand eigentümliche Verzierungen
erhalten. Durch bedeutende Verlängerung engerer Röhren mit offenem Ende unter gleich-
zeitiger wiederholter dichotomischer Teilung oder Seitenzweigbildung und anastomotischer Ver-
bindung der Zweige kommen eigentümliche Röhrengeflechte zu stände, wie Farrea, Claviscopulia,
Eurete, Periphragella, Auloplax, Lefroyella, Ramella, Dadylocalyx, Hertwigia etc., welche auch
gcli gentlich noch durch Ausbildung einer äußeren Hüllkapsel einen gewissen allseitigen Abschluß
nach außen erlangen, wie z. B. Aulocystis.
Zu den reichlich anastomosierenden Röhrengeflechten mit Ausbildung einer gemeinsamen
äußeren, teils aus dem Ektosom, teils aus dem Gastrosom bestehenden Hüllhaut gehören auch
die kolben-, Spindel- oder cylinderförmigen Semperelliden Semperella und Monorhaphis, vielleicht
auch der baumartig verästelte Sclerothamnus.
Eine andere Reihe von Gestalten entsteht aus der einfachen Sackform durch trichter- oder
kelchförmige Erweiterung der Körperwand nach oben, wie Calycosoma, Bathydorus Asconcuia,
manche Acanthascinen, z. B. Staurocalyptus fasciculatus und einzelne Ilyalo nc/ua- Arten, wie etwa
H. ovuliferum und populiferum.
Dazu kommt dann häufig eine im wesentlichen auf reichliche Faltelung des Geißel-
kammerlagers zurückzuführende, mehr oder minder weitgehende Verdickung der Körperwand,
welche zur Bildung dickwandiger Becher und Kelche führt, wie wir sie besonders reichlich in
der Familie der Rosselliden, aber auch bei Leucopsaciden und Hyalonematiden antreffen.
Solche mehr oder minder dickwandigen Kelche können abwärts in mehrere basalschopftragende
Zipfel auslaufen, wie Chaunangium crater und dabei auch, wie Placopegma solutum, eine Sieb-
platte im Osculum entwickeln. Durch zunehmende Wandverdickung wird häufig die ursprüng-
lich weite und tiefe Gastralhöhle verengt oder von unten her ausgefüllt, also verflacht
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. IV. 24
i86
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
(oft unter Erhebung eines Centralconus und von vier radiären Septen), bis schließlich das
Gastrosom zum Niveau der oberen Oskularöffnung emporgehoben wird, wie bei vielen
Hyalonema- und PAeronema-Axten, z. B. Hyalonema sicboldii, Pheronema raphanus, oder sogar
nach außen mehr oder minder weit vorgewölbt wird, wie bei Lophophysema, wobei von der
dermalen Unterseite her tiefe Einstülpungen des Dermatosomes und Choanosomes sich aus-
gebildet haben. Sowohl bei den dickwandigen Kelchen als auch bei den ausgefüllten
konischen oder mehr klumpigen Körpern ist häufig durch Ausbildung einer dem Basalnadel-
schopfe mancher Kelche entsprechenden schmalen cylindrischen Avisziehung des unteren Körper-
endes ein mehr oder minder scharf abgesetzter, meist drehrunder Stiel entstanden, wie bei
Crateromorpha, Syinpagclla, Aulochone, Caulophaais. Bei der gestielten Atüochone lilium- treffen
wir dann die nämlichen sackartigen, aufwärts gerichteten Einstülpungen von der unteren dermalen
Körperfläche, wie bei dem mit Basalschopf versehenen Lophophysema. Und während bei letz-
teren beiden Gattungen die Gastralfläche hoch emporgewölbt erscheint, hat sich bei manchen
Ca?/ lophacus- Arten der Körper scheibenartig verbreitert oder sogar durch Umlegen der Rand-
partie zu einer Hutpikform umgebildet.
Durch Seitwärtsneigen dieses Körperteiles unter entsprechender Biegung des Stieles wird
zuweilen aus der radiär symmetrischen eine bilateralsym metrische Form. Dasselbe ist bei anderen
dickwandigen Kelchen durch starkes Wachstum eines Teiles der Körperwand unter Zurückbleiben
der gegenüberliegenden Partie entstanden, wie etwa bei dem basalschopfführenden Sericolophtts equinus
Ijima, wo sich auch noch der Randteil umgeschlagen zeigt, bei Poliopogon amadou, bei Euryplegma,
ferner bei dem kurzgestielten Platylütrum und dem jüngst von Ijima beschriebenen gestielten
Bolosoiua, sowie bei Hyalostyltts, wo ein Teil der Seitenfläche des klumpigen oder konischen
Körpers noch mit zum gastralen Oskularbezirk hinzugezogen ist.
Die bei Platylistrum schon ziemlich weit gediehene seitliche Abplattung des Körpers ist
bei manchen Chonelasma-Arten, z. B. Ch. lamella, oder bei Bathyxiphus subiilis so weit getrieben,
daß sie wie eine fast ebene, senkrecht stehende Platte erscheinen, deren eine Seitenfläche vom
Dermatosom, die andere vom Gastrosom gedeckt ist.
Nicht selten erfährt die einfache dünnwandige Trichter- oder Kelchbildung auch dadurch
eine Komplikation, daß sich seitliche Ausbauchungen der Wand in Form von sackförmigen Aus-
stülpungen, wie bei Chonclasma calyx und tenerum, Aphrocallistes beatrix und der gestielten
Saccocalyx, oder von lamellösen Falten, wie bei Aphrocallistes vastus, bilden.
Bei letzterer Form kann die tiefgehende Faltelung der ganzen Körperwand unter Um-
ständen sogar zur Bildung eines Pseudogaster führen, während bei Aphrocallistes beatrix unter
Umständen durch sekundäre Verwachsungen benachbarter Kelche und offener Kommunikation
derselben mittelst verschmolzener Divertikel ganz eigenartig komplizierte Stücke entstehen.
(Taf. XII u. XIII.)
Zweiter Teil. Morphologie. l87
Kap. IL Grösse.
Wie die Gestalt, so ist auch die Größe, welche die einzelnen Hexactinelliden-Arten er-
reichen, zwar keineswegs unter allen Lebensbedingungen gleich, aber doch bei den meisten Arten,
soweit es sich bis jetzt beurteilen läßt, innerhalb gewisser Grenzen ziemlich konstant. So
habe ich z. B. unter den zahllosen Stücken von Euplectella aspergillum, welche mir vor-
gekommen sind, kein einziges ausgewachsenes Exemplar gesehen, welches erheblich über
Fußgröße hinausgegangen wäre. Ebenso blieben alle Pheronema raphanus, falls sie als er-
wachsen angesehen werden durften, innerhalb der Dimensionen von 10 — 20 cm. Von ungezählten
Vertretern der Sympagella nux übertraf keines in ihrem Körper die Größe einer Kirsche. Gleiches
gilt vom faust- bis kindskopfgroßen Körper des Hyalonema sieboldii, dem birnengroßen Körper
des Hy ahne dm apertum, von den zahlreichen, etwa handlangen, trichterförmigen Exemplaren der
Aphrocallistes bcatrix und von den bei weitem meisten anderen Arten, welche mir in größerer
Individuenzahl vorgekommen sind.
Dagegen scheinen auch Ausnahmen von dieser Regel vorzukommen.
Mit Erstaunen sah ich z. B. die in Kapitel I, S. 105, beschriebenen riesigen Exemplare
der Semperella cucumis, deren einige, aus der Gegend der Nikobaren stammend, bis zu 18 cm
breit sind (vergl. Taf. XX u. XXI), während die mir früher bekannt gewordenen, von den
Andamanen herrührenden Stücke derselben Species nur ca. 8 cm breit waren.
Während die „Challenger"-Expedition als absolut größte Hexactinellide in Poliopogon
gigas einen Klumpen von mehr als V2 m Durchmesser erbeutet hatte, brachte die deutsche
Tiefsee-Expedition die 1 1/2 m lange Pfahlnadel einer Monorhaphis, welche, nicht einmal in ganzer
Ausdehnung erhalten, wahrscheinlich im Leben eine Länge von 2 m besaß. Und, wie schon
oben im I. Teil, S. 117, hervorgehoben wurde, läßt sich aus der 8,5 mm betragenden Dicke eines
anderen 7l/ö;/ö;7/c7///«-Pfahlnadelbruchstückes schließen, daß diese betreffende Nadel über 3 m
lang gewesen sein muß.
Das ist allerdings eine Dimension, welche alles bisher Bekannte bei weitem übertrifft und
auf einen riesigen, wohl über 1 m langen Weichkörper schließen läßt.
Ich habe übrigens schon früher einmal darauf aufmerksam gemacht, daß das Wachstum
bei einigen Hexactinelliden, z. B. Euplectella aspergillum, dadurch seine natürliche Grenze findet,
daß das aus den Megaskleren gebildete Stützgerüst allmählich von unten auf durch Verlötung
der Nadeln zu einem festen Gitterwerk erstarrt, und daß, sobald dieser Verlötungsprozeß, bis zu
dem oberen Ende vorgeschritten, die feste terminale Siebplatte erreicht hat, das Längenwachstum
überhaupt aufhören muß; was natürlich bei solchen Formen, welche niemals eine feste Ver-
einigung der Nadeln des Stützgerüstes erfahren, wie die sämtlichen Amphidiscophora und viele
Euplectelliden, Leucopsaciden, Caulophaciden und Rosselliden, nicht notwendig einzutreten braucht.
Aber auch bei den echten Dictyoninen, von welchen die meisten an den äußeren Enden oder
Rändern unbehindert fortwachsen und dabei natürlich durch Anfügen neuer Nadeln ihr Stützgerüst
vergrößern können, scheint in einigen Fällen, wie z. B. bei Aulocystis, dem natürlichen Wachstum
dadurch eine Grenze gesetzt zu sein, daß eine den ganzen klumpigen Körper umschließende
24*
Franz Eilhard Schulze: Hexacünelliden.
Hülle zwar während der Wachstumsperiode weich bleibt und von den zuwachsenden Rändern des
inneren Röhrensystemes hinausgeschoben und erweitert werden kann, nach einer gewissen Zeit
aber durch Ausbilden eines eigenen festen Diktyonalgerüstes, welches sich mit dem inneren
diktyonalen Röhrengerüst vereinigt, zu einer den ganzen Schwamm umschließenden starren
Kapsel erhärtet, welche ein Weiterwachsen absolut verhindert (vergl. Chall.-Rep., Hexactin.,
PL CIV, Fig. i u. 2).
Derartige feste Kapseln oder Decken sind auch bei fossilen Hexactinelliden, wie Cysti-
spongia, Camerospongia, Coeloptychium und anderen bekannt, wo den einzelnen Arten ebenfalls
stets eine bestimmte Durchschnittsgröße zukommt.
Kap. III. Konsistenz.
Daß die Festigkeit des Hexactinellidenkörpers wesentlich von der Entwicklung seines
Kieselskelettes abhängt, ist begreiflich. Wir werden uns daher nicht wundern, daß die mit einem
engmaschigen und starkbalkigen Diktyonalgerüst versehenen Tretocalyciden, Dactylocalyciden,
Aulocystiden und Aphrocallistiden, ferner einzelne Euretiden, z. B. Ramella, Eurete, Lefroyella,
sowie Coscinoporiden, z. B. Chonelasma, im allgemeinen steinhart, manche Euretiden mit
weitmaschigem Diktyonalgerüst und dünneren Balken, wie Farrea und Peripkragella, dagegen
wenn auch etwas biegsam, so doch recht zerbrechlich sind, während die aus verlöteten langen
Nadeln bestehenden Skelettgerüste des Körpers der Euplectelliden und Rosselliden, der
Stiele von verschiedenen Angehörigen dieser beiden Familien und der Caulophaciden bei aller
Festigkeit doch nicht starr, sondern oft recht biegsam und elastisch sind. Letztere Eigen-
schaften kommen in hohem Grade auch den aus langen, dünnen Nadeln gebildeten Basalschöpfen
zu, welche vornehmlich den Amphidiscophora eigen sind, sich aber auch bei manchen
Euplectelliden, Leucopsaciden und Rosselliden finden. Diese fadenförmigen Basalnadeln haben
etwa die Festigkeit und Elasticität von entsprechend starken Glasfäden, was auch von der großen
Pfahlnadel der Gattung Monorhapkis gilt.
Die Konsistenz des Weichkörpers hängt in erster Linie von der Stärke und von der
Menge der in ihm zerstreut liegenden isolierten Nadeln ab; doch ist auch die Größe und Ge-
stalt der letzteren oft von bedeutendem Einfluß. So bedingen z. B. die lang ausgezogenen
und zur Verfilzung geneigten Strahlen der großen parenchymalen Hexaktine bei Malacosaccw eine
bedeutende Zähigkeit der übrigens biegsam und weich erscheinenden glatten Körperwand, während
eine dichte Anhäufung von kleinen parenchymalen Mikroskleren, wie sie bei einzelnen Hyalonema-
Arten und manchen Rosselliden vorkommt, den Körper zwar derb und fest, aber brüchig macht.
Ist die Zahl der Nadeln im Körperparenchym gering (wie bei Chaunangium, Placopegma und
einzelnen Hyalonema, /.. B. IL molle, somalicum etc.), so erscheint dieses weich, schlaff, locker und
fällt leicht auseinander.
Zweiter Teil. Morphologie. j gg
Die Beschaffenheit der Weichteile im engeren Sinne hat zwar ihrer so überaus zarten
und höchst lockeren Beschaffenheit wegen bei den I lexactinelliden für die Festigkeit des Körpers
nur eine untergeordnete Bedeutung, kann aber doch in einzelnen Fällen trotzdem eine nicht zu
übersehende Rolle spielen, so z. B. im Köqaer von Monorhaphis, wo von der Scheide der großen
Pfahlnadel und ihrer kräftigen Comitalia in Verbindung mit den von diesen Nadelhüllen aus-
gehenden Gewebssträngen ein eigenartiges Gerüstsystem geschaffen ist, welches die starke Pfahl-
nadel im Innern des Körpers und sowohl die Nadeln untereinander als auch den Weichkörper
an ihnen sehr wirksam befestigt, und dem ganzen einen vortrefflichen Halt giebt.
Kap. IV. Oberflächenbeschaffeiiheit.
Für die Beschaffenheit der Körperoberfläche sind, abgesehen von gewissen Uneben-
heiten der Körperwand, wie Buckeln, Riffen, Karunkeln etc., und den offenen Ostien, sowie von
der schon besprochenen typischen Gitternetzbildung der Dermalmembran, vor allen Dingen
wichtig die Skelettteile.
Ganz glatt und gleichmäßig erscheint die Haut nur da, wo einerseits größere vorstehende
Nadeln fehlen und andererseits die Dermalia mit keinem Teile über die äußere Grenz-
fläche hinausragen, wie bei den Leucopsaciden, vielen Rosselliden und den Dactylo-
calyciden; während bei sämtlichen Amphidiscophora und allen Caulophaci den durch einen
gleichmäßig dichten Wald von mikroskopischen tannenbaumähnlichen, (fast stets) pentaktinen
Audodermalia, den Pinulen, und andererseits bei allen Euplectelliden, den Cos ein o-
poriden, Aphrocallistiden und Aulocystiden durch den vorstehenden Distalstrahl ihrer
Dermalhex aktine ein sammetartiger Charakter der Hautoberfläche bedingt ist.
Mehr unregelmäßige kleine Rauhigkeiten der Flaut treten bei den mit Uncinaten und
Scopulae versehenen Euretiden und Tretocalyciden durch teilweises und mehr gelegentliches
Hinausschieben dieser meist senkrecht zur Grenzfläche gerichteten mikroskopischen Nadeln auf.
Dagegen wird in vielen Fällen ein auch dem bloßen Auge sich sofort aufdrängender
eigentümlicher Charakter der Körperaußenfläche bedingt durch gewisse, bald allseitig, bald nur
an bestimmten Stellen mehr oder weniger weit hervorragende größere Nadeln, welche ich mit
dem gemeinsamen Namen Prostalia zusammengefaßt habe.
Zuweilen, so z. B. bei Mellonympha velata (Wyv. Th.), Rossella antaretica Carter, mehreren
Acantkosaccus-Krten, bei Aphorme horridq F. E. Sch. und bei den meisten Arten der Gattungen
Rhabdocalyptus und Staurocalyptus, ist die ganze Körperoberfläche in 5 — 10 mm Abstand umhüllt
von einem aus den Paratangentialstrahlen zahlreicher weit hervorgeschobener Pentaktinhypo-
dermalia gebildeten Schleier. Diese Nadeln ragen hier zugleich mit einigen längeren geraden
Diaktinen bündelweise aus dem Gipfel flacher konischer Erhebungen hervor, mit welchen die
ganze Außenseite des kelch- oder tonnenförmigen Körpers besetzt ist. In anderen Fällen findet
jqq Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
sich ein ähnlicher allseitiger Besatz mit bündelweise aus konischen Höckern radiär vorstehenden
oxydiaktinen Prostalia lateralia, wie bei Lophocalyx philippinensis, Pheronema, Compsocalyx u. a.,
welcher jedoch mehr einem schütteren Pelze als einem Schleier gleicht.
Von den lokalisierten Prostalia sind die aus der Basis des Schwammkörpers senk-
recht in den Boden eindringenden, meist ankerförmigen Basalia für die ganze Tribus der
Amphidiscophora typisch, kommen aber auch noch bei anderen Gruppen teils regelmäßig, wie bei
der Subfamilie der Euplcctcllinac, bei der Familie der Leucopsacidae und bei der Subfamilie
der Rossellinae wenigstens vereinzelt vor, fehlen aber den übrigen Familien vollständig.
Bald stehen die Basalia gruppenweise, in kleineren Bündeln geordnet, wie bei vielen
Amphidiscophora und den Rossellinen, bald in einer Ringzone, wie bei den Euplectellinen, oder
sie sind mehr gleichmäßig verteilt, wie z. B. bei Platylistrum. Ein einziges schmales, meistens
etwas spiralig gedrehtes Bündel bilden sie bei der Gattung Hyalonema, und auf eine einzige
Nadel (Pfahlnadel) sind sie reduziert bei Monorhaphis.
Endlich findet sich nicht selten (bei Hyalonematiden und Rosselliden) am Rande der
Oskularöffnung resp. des Oskularbezirkes ein einreihiger oder breiterer Kranz von langen
Oxydiaktinen oder Sceptern, den Marginalia.
Kap. V. Gröberer Bau.
Unter den ontogenetischen Stadien von Hexactinelliden ist der von Haeckel mit Recht
als Grund- und Ausgangstypus des Spongienkörpers hingestellte Olynthus bisher nicht nach-
gewiesen. Dagegen habe ich bereits im Jahre 1887 im Challenger- Report (1. c. PI. LIII, Fig. 5)
eine Jugendform von Lanuginella pupa und (ibid. PL XI, Fig. 4, und PI. LXXI, Fig. 3) bestimmte
Regionen erwachsener Stücke von Walteria und Fairen beschrieben, welche mit ihrem in einem
terminalen Osculum ausmündenden großen centralen Gastralraum und mit den zur Hauptachse
radiär gestellten Aussackungen, den Geißelkammern oder Camerae, in den Grundzügen ihres
Baues sich leicht auf den Sycon-Typus zurückführen lassen. Freilich bleiben sie nicht stehen auf
dieser Stufe, sondern gewinnen durch oft recht komplizierte Umbildungen, besonders durch die
Entwickelung eines mit eigenen Wandungen versehenen zu- und ableitenden Kanalsystemes eine
höhere Organisationsstufe.
In der prinzipiell wichtigen Frage, ob die Geißelkammern als distinkte, durch Knospung
entstandene Individuen vom Werte der „Person" oder nur als „Organe" aufzufassen sind, muß
ich mich für die letztere Ansicht entscheiden. Freilich stimmt, wie Haeckel dies noch unlängst
betont hat, sowohl der Radialtubus eines Sycon, als auch die einzelne ausgebildete Geißelkammer
anderer Spongien (speciell diejenige der Hexactinelliden) ganz auffällig mit dem Olynthus überein;
und ich selbst habe mich früher, zumal angesichts solcher Bildungen, wie sie von mir bei Oscarella
lobularis beobachtet sind1), oft genug zu Haeckel's jetziger Ansicht gedrängt gefühlt. Allein
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXVIII, 1877, Taf. II, Fig. 13.
Zweiter Teil. Morphologie. I Q T
folgende Gründe haben mich doch immer wieder davon zurückgebracht Wo bei den Spongien
(wie z. B. bei Lophocalyx philippinensis) oder bei Cnidariern (Hydromedusen und Anthozoen) neue
Individuen als echte Knospen entstehen, da bildet sich das Osculum oder die demselben morpho-
logisch entsprechende Mundöffnung am Distal ende der Knospe. Dasselbe müßten wir
auch bei den Geißelkammern, falls sie als echte Knospen aufzufassen wären, erwarten; doch liegt
bekanntlich bei ihnen ebenso wie bei den gleichwertigen Radialtuben der Syconen das offene
Ende, die Apopyle, nicht an ihrem distalen, sondern am proximalen Pole. Daß die Ueberein-
stimmung des Baues der Seitenwand allein nicht zur Homologisierung ausreichen kann, zeigen
unter anderem auch die bei Asconen so oft als blinde Divertikel auswachsenden und häufig
untereinander reichlich anastomosierenden Seitenäste, welche ähnlich den Radialtuben der Syconen
proximad mit der centralen Gastralhöhle durch eine weite Oeffnung in Verbindung stehen. So
wenig die hohlen Arme einer Hydra, obwohl im Bau wesentlich mit deren Körperwand überein-
stimmend, als eigene Person-Individuen, sondern eben nur als Organe aufgefaßt werden können,
ebensowenig die Geißelkammern oder die Radialtuben der Spongien. Wenn dagegen eine an der
Seitenwand des //iv/m-Körpers entstandene Aussackung eine besondere distale Mundöffnung erhält,
zu welcher diese ganze Bildung centriert erscheint, wird dieselbe als eine echte Knospe und damit
als ein („Person"-)Individuum gelten - - ebenso auch jede echte Spongienknospe.
Mit W. Marshall, Minchin u. a. betrachte ich als ein (etwa dem Hydra-ILövper morpho-
logisch gleichwertiges) Person -Individuum jede Spongie mit einem Osculum, resp. jede zu
einem Osculum gehörige und centrierte Partie eines zusammengesetzten, d. h.
stockbildenden Spongienkörpers. Natürlich ist dabei die Feststellung des Begriffes „Osculum" von
großer Bedeutung, aber keineswegs immer so leicht, wie es auf den ersten Blick scheinen könnte.
So entstehen z. B. schon da Schwierigkeiten, wo in der Gastralhöhlenwand mehrere Lücken vor-
kommen, wie etwa bei Eitph xtella, Walteria ßemmingi etc., oder auch da, wo eine einzige oskulare
Endöffnung durch eine quere Gitter- oder Siebplatte in viele kleine Oeffnungen zerlegt ist. Auch
die Teilung einer im ganzen einfach erscheinenden Centralhöhle durch mehr oder minder weit
vorgeschobene Septa, ferner das Flacherwerden der Gastralwancl bis zum völligen Verstreichen
der Höhle oder gar ihr Vorwölben nach außen bereitet unter Umständen gerade bei den
Hexactinelliden nicht geringe Verlegenheiten. Daß in solchen Fällen die Entscheidung keineswegs
bloß eine theoretische Bedeutung hat, sondern auch Konsequenzen anderer Art, z. B. für die
Nadelbezeichnung haben muß, ist leicht begreiflich und unter anderem bei einer Differenz in der
Auffassung der zahlreichen Wandlücken von Eupkctella zwischen Ijima und mir zum Ausdruck
gekommen.
Da ich für den Begriff des Osculum die Centrierung des gesamten zugehörigen Schwamm-
körperbezirkes mit allen Kammern und Aporhysen auf dasselbe als seine Ausfluß-Endöffnung
annehme, so kann ich nicht irgendwelche Lücke in der Gastralwand, welche diese Bedingung
nicht erfüllt, wie etwa die Wandlücken von Eupkctella, Walteria flemmingi etc., als Osculum,
sondern eben nur als Wandlücke bezeichnen. Ebensowenig möchte ich jede einzelne Lücke
der terminalen Siebplatte eines Holascus, einer Eupkctella, Regadrella oder eines Aphrocallistes als
Osculum bezeichnen, vielmehr das ganze Porenfeld als „Oskularregion" einer einfachen großen
Oskularöffnung für gleichwertig erachten, wohin ja auch der Vergleich mit anderen verwandten
Schwammkörpern führt. Solche, oft sehr unregelmäßig und verschieden begrenzte, auch wohl
jq-> Franz Eelhakd Schulze: Ilexactinelliden.
unregelmäßig über die Oberfläche des Schwammkörpers zwischen den Dermalregionen verteilte
Oskularregionen, wie sie z. B. bei Sclerothamnus, Semperella und Monorhaphis vorkommen,
erschweren natürlich ebenfalls die Abgrenzung der zugehörigen Körperbezirke. Das ist aber bei
vielen als Cormen aufgefaßten Kolonien anderer Tiergruppen, z. B. Korallen, auch nicht anders.
Bei solchen Spongien, welche überhaupt keine Gastralhöhle mehr haben, sondern nur noch einem
seitlich offenen Kelche, einer einfach löffeiförmig gewölbten oder auch ganz ebenen Platte gleichen,
wie etwa Euryplegma, Platylistrum oder Chonelasma lamella, wird die ganze der Gastralfläche
entsprechende Seite den „Oskular bezirk" darstellen. Dasselbe ist der Fall bei jenen Formen,
welche, wie Lophophysema und Caitlophaais eine konvex vorgewölbte Gastralfläche besitzen.
Für das nicht immer leichte Verständnis der Gesamtarchitektonik eines komplizierter
gebauten Schwammkörpers empfiehlt es sich, von der Anordnung der Kammern auszugehen.
Ich habe wiederholt darauf hingewiesen, daß überall ein mehr oder minder reichlich gefaltetes
einschichtiges Kammerlager das Grenzgebiet darstellt zwischen dem von der äußeren Dermal-
fläche ausgehenden zuleitenden und dem in die Gastralhöhle resp. in der Gastralregion aus-
mündenden ableitenden Kanalsystem. Für jedes einzelne Person-Individuum würde sich das
zugehörige Kammerlager nach Ausgleichung aller Falten, wie ein einfacher großer Sack, resp.
eine einfache gebogene oder ebene Platte von dicht nebeneinander liegenden Kammern darstellen,
welche entweder mit ihren Apopylen so aneinander stoßen, daß die Membrana reticularis der
benachbarten Kammerwände sich berührt, oder durch eine schmale membranöse Gewebslage,
Membrana reuniens, getrennt erscheinen. Die Art der Faltelung des gesamten Kammerlagers ist
je nach den Form- und Bauverhältnissen sowie nach der Größe der einzelnen Spongien mehr
oder minder kompliziert und im einzelnen so verschieden, daß sie besser aus dem Bau und der
Gestalt jeder einzelnen Schwammform, als aus einer alle Fälle umfassenden Schilderung in Worten
zu verstehen ist. Gewöhnlich läßt sie sich am besten an Durchschnitten, welche senkrecht und
parallel der Hautfläche geführt sind, erkennen, wie ich sie ja selbst in zahlreichen, zu meinen
Spongienarbeiten gehörigen Abbildungen wiederzugeben mich bemüht habe. Schon in meiner
ersten Mitteilung1) über den Bau von Euplectella aspergillum habe ich auf das interessante Lage-
verhältnis der benachbarten Kammern zu einander hingewiesen, welche hier nicht alternierend,
d. h. in schrägen Reihen mit rhombischen Feldern, sondern in rechtwinklig zu einander gerichteten,
also cmadratische Felder bildenden Reihen angeordnet sind.
Die Verbindung aller Kammern untereinander und mit den gleich zu besprechenden
übrigen Körperteilen geschieht nur gelegentlich durch nahtähnliche lineare Verwachsung bei
dichtem Aneinanderstoßen, gewöhnlich aber durch sträng- oder netzförmige (seltener membranöse)
Bälkchen, welche im allgemeinen so dünn erscheinen, daß sie an manche Formen der retikulierten
Bindesubstanz erinnern. Durch diesen ungemein zierlichen und lockeren Bau des die Hauptmasse
des ganzen Schwammkörpers ausmachenden Choanosomes gewinnt der Hexactinelliden-Weichkörper
einen ganz eigenartigen zarten und lockeren Charakter, wie wir ihn in anderen Spongiengruppen
kaum wieder antreffen.
Von dem die Geißelkammern und ihre Verbindungen darstellenden Choanosome lassen
sich nun, wie bei vielen anderen Spongien, so auch bei den Ilexactinelliden gewisse Körper-
i) [880. Cransact. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXIX, p. 661.
Zweiter Teil. Morphologie. IQ"?
regionen unterscheiden, welche niemals Choanocyten-führende Kammern enthalten, also wenigstens
in dieser Hinsicht, aber auch hinsichtlich des Baues sieh von dem Choanosom unterscheiden
und, da sie unter sich manches Gemeinsame haben, wohl zweckmäßig mit einem Kollektivnamen als
Allosom zusammengefaßt werden können.
Für die Tetractinelliden hat Soixas im Jahre 1888 schon eine ähnliche Einteilung ge
macht, indem er zunächst die zur Befestigung an der Unterlage dienende basale (geißelkammer-
lose) Partie als „Hypophare" dem ganzen übrigen Spongienkörper als dem „Spongophare" gegen-
überstellt, und an diesem letzteren dann den inneren, die Choanocytenkammern enthaltenden
Teil als Choanosom, den äußeren kammerfreien (Rinden-)Teil aber als Ektosom unter-
scheidet.
So brauchbar diese Einteilung für viele Tetractinelliden und manche anderen Spongien
auch sein mag, scheint sie mir doch für die Hexactinelliden nicht ausreichend. Abgesehen davon,
dal1) ein Hypophare hier in vielen Fällen, z. B. bei den mittelst basalen Nadelschopfes oder mit
einer Pfahlnadel im Boden wurzelnden Formen, ganz fehlt und, wo es vorkommt, als modi-
fizierter Teil des Ektosom es erscheint, hat sich sowohl in der gastralen Innenfläche resp.
dem (dieser entsprechenden) flachen oder konvexen Oskularbezirk oder -bezirken als auch an
größeren zu- und ableitenden Kanälen, den Epirhysen und Aporhysen, oder den diesen ent-
sprechenden lakunösen Räumen eine besondere, der Kammern entbehrende Schicht ausgebildet,
welche sich ebenso deutlich von dem Choanosom abhebt und in seinen Texturverhältnissen
unterscheidet, wie die äußere Dermalschicht.
Etwas weiter ist Ijima ') gegangen, indem er an der Körperwand der Hexactinelliden
drei Schichten unterscheidet, welche von außen nach innen als Ektosom im Sinne von Sollas,
Chonanosom und Endosom unterschieden werden.
Ich gehe noch etwas weiter und nehme an, daß sich, wenn auch nicht überall, so
doch in den meisten Fällen, an dem (kammerfreien) Allosom zweckmäßig drei verschiedene
Gebiete unterscheiden lassen und mit besonderen Namen zu bezeichnen sind, 1. nämlich das
meist an der äußeren Körperoberfläche gelegene Der matosom, 2. das die Gastralhöhle direkt
begrenzende oder die eine Seitenfläche einer ebenen oder gebogenen Platte bildende, auch
wohl in und zwischen die Dermatosomregionen in Gestalt einzelner Oskularbezirke sich
einschiebende Gastro so m, 3. und das die größeren Epi- und Aporhysen unmittelbar um-
schließende Rhysom, welches gewöhnlich noch als Epirhysom und Aporhysom
unterschieden werden kann. Es reicht also das Der matosom von der Dermalfläche bis zum
Choanosom, das Gastrosom von der Gastralfläche resp. der Oberfläche des oder der
Oskularbezirke bis zum Choanosom und endlich das Epi- resp. Aporhysom von der Innen-
fläche der Epi- resp. Aporhysen bis an das Choanosom. Seitlich stoßen diese Regionen mit
ihren Rändern aneinander und gehen wohl auch hie und da (wenngleich im ganzen nur sehr
selten) so ineinander über, daß es schwer wäre, die Grenze anzugeben. Während bei allen die
freie Fläche immer deutlich und zweifellos ist, läßt sich die Grenze gegen das Choanosom, mit
dem sie stets durch ein feines Trabekehverk verbunden sind, nicht immer scharf ziehen, da be-
1) Studies 011 the Hexactinellida, Contribution I, p. 41.
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. 25
. Q. Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
sonders die Dermalseite des Choanosomes wegen verschiedener Form, Größe und Verbindung- der
Kammern in der Regel eine recht unregelmäßige Fläche darstellt.
Indem ich die Besprechung der inneren Struktur und das histologische Detail auf das
folgende Kapitel verschiebe, will ich hier kurz auf den Bau der eben unterschiedenen Regionen
eino-ehen und mit dem Choanosom beginnen.
Choanosom.
Obwohl die einfache Sack-, Fingerhut- oder Handschuhfingerform zweifellos die bei weiten]
häufigste und bei vielen Hexactinelliden auch wohl die einzige Form der Geißelkammern ist,
kommen doch, wie ich schon früher bei verschiedenen Gelegenheiten hervorhob, und wie neuer-
dings auch Ijima betont hat, hie und da mancherlei und teilweise sogar recht erhebliche Ab-
weichungen von dieser Grundform vor.
Schon in meinem Challenger-Report habe ich angegeben, daß bei manchen Hyalonemen,
speciell bei Hyalonema depressum, das ganze Kammerlager mehr einem System niedriger sinuöser
Ausbuchtungen gleicht. In den Basalkolbenenden von Schavdinnia fand ich die Kammern be-
sonders flach und in den letzten Kolbenenden sogar das Kammerlager nicht selten zu einer ziemlich
gleichmäßigen Membrana reticularis ausgebreitet. Eine ähnliche Ausbreitung der M. reticularis kommt
auch hie und da bei Aphrocallistes vor (vergl. Chall.-Rep., PI. LXXXIV, Fig. i, u. LXXXYI, Fig 2).
Ferner besteht bei vielen Hexactinelliden eine Neiinino: zu Ausbauchungen und Ver-
ästelungen der einzelnen Kammern an ihrem blinden Ende, welche dann nicht selten zu Ver-
schmelzungen und offenen Anastomosen der benachbarten Kammern und schließlich sogar zu
einer wahren Röhrennetzbildung führt. Diese auch schon von Ijima bei Hyabnema apertum
F. E. Scpi. und Scricolophus reflexus Ijima beobachtete und ganz treffend mit der Konfiguration einer
/w vw-Kolonie verglichene (Contrib. I, p. 128, Anmerkung) Bildung findet sich außer bei den
von Ijima genannten auch bei mehreren dictyoninen Formen und ersehwert hier nicht selten die
Unterscheidung des Kammerlumens von den ganz ähnlich gestalteten interkanalären Räumen
in ähnlicher Weise, wie dies bei dem auf Tafel V abgebildeten makroskopischen Röhrenwerk
von Hertwigia der Fall ist.
An der Kammeröffnung, Apopyle, findet sich häufig eine besondere membranöse Fort-
setzung der Kammerwand ohne Choanocyten, welche Ijima bei Eupledella als „ Marginal -
membran" passend bezeichnet hat. Bald bildet sie einen in der Verlängerung der Kammer-
wand liegenden Saum, bald zieht sie sich irisähnlich nach innen, bald ist sie bis auf einen nackten
Kamnierrand reduziert.
Dermatosom.
Am Dermatosom kann man eine mehr oder minder deutlich markierte oberflächliche
Grenzhautschicht, welche ich „Dermalmembran" genannt habe, von dem „subdermalen Trabekel-
g e r ü s t " unterscheiden.
Obwohl beide Bildungen ganz ähnlich gebaut sind, kontinuierlich ineinander übergehen
und auch histologisch keine wesentlichen Unterschiede zeigen, pflegen sie sich doch meistens
nicht nur topographisch, sondern auch in der Formation insofern different zu zeigen, als das
oberflächliche Balkennetz durch tangentiale Ausplattung der Balken überall da zu einer zwar
Zweiter Teil. Morphologie. ici"
reichlich von Lücken verschiedener Form und Größe durchbrochenen, aber (loch mehr oder
weniger gleichmäßig ausgebreiteten membranösen Gitterhaut geworden ist, wo nicht die einwärts
gerichteten Strebepfeiler des subdermalen Balkenwerkes abgehen. Hier und da können jedoch
die Balken dieser dermalen Netzmembran so dünn und dementsprechend die zwischenliegenden
Lücken so weit werden, daß der Membrancharakter ganz zurücktritt, wie Ijima dies bei Euplec-
tclla marshalli und anderen Formen besonders hervorhob.
Freilich wechselt die Weite der „Dermalporen" ganz außerordentlich, und wir dürfen wrohl
auf eine große Beweglichkeit und Kontraktilität gerade dieser äußersten Gewebsschicht schließen,
wie dies ja auch bei anderen, der Beobachtung im lebenden Zustande besser zugänglichen
Spongien hinlänglich bekannt ist.
Daß gelegentlich statt der gewöhnlich vorhandenen, mehr oder minder dünnen, strang-
förmigen, meist unregelmäßig gerüstartig verbundenen Subdermaltrabekel auch membranöse,
zuweilen eine Art Plattenfachwerk formierende Bildungen auftreten, habe ich in der Fauna aretica
(Bd. I, Taf. III, Fig. i) an Schaudinnia gezeigt.
Zuweilen bildet sich innerhalb des Subdermalraumes noch eine zweite, der äußeren
Dermalmembran parallele Gitternetzlamelle aus, meist entsprechend den Paratangentialstrahlen
der etwas von der Oberfläche zurückgetretenen Hypodermalpentaktine (vergl. Challenger-Report,
Fl. LV, Fig. 2).
Aeußerst variabel ist die Form und Weite der Maschen und Lücken des subdermalen
Trabekelwerkes, das häufig nur in Form isolierter. Strebepfeiler die großen Subdermalräume
durchsetzt, oft aber auch ein ziemlich engmaschiges Gittergerüst darstellt, welches sich gleich-
mäßig zwischen Dermalmembran und Choanosom ausbreitet.
Während sich bei den meisten Hexactinelliden die Dermalmembran als eine kontinuierliche
Gitterplatte über die ganze Köqaeraußenfläche ausbreitet und die Zugangsöffnungen der Epirhysen,
die Ostia, entweder in Form eines Spaltensystemes oder als diskrete rundliche Löcher nur
durchschimmern läßt, finden sich in einzelnen Fällen, z. B. bei J\Ionor/iap//is, Taf. XL, Fig. 3, an
der Oberfläche zahlreiche, mehr oder minder weite, rundliche, glattrandige Lücken in der Haut-
schicht, welche, unmittelbar in die Epirhysen überführend, als deren äußere Eingangsöffnungen,
Ostia, sich darstellen, ohne von der Dermalhaut überdeckt zu sein.
Bpirhysom.
Ebenso mannigfach wie die Subdermalräume gestalten sich auch in Form, Größe und
Verteilung die das Wasser in das Choanosom einführenden Epirhysen, deren letzte innere Enden
unmittelbar mit dem zwischen den Kammern des betreffenden Kammerlagers befindlichen Spalten-
und Lückensystem des Choanosomes zusammenhängen und das Wasser in dieses hineinleiten.
Während sich die Epirhysen von diesem in vielen Fällen überhaupt nicht wesentlich oder höchstens
durch etwas größere Dimensionen und die etwas weiteren Maschen ihres Trabekelgerüstes unter-
scheiden, welches letztere sowohl mit dem des Subdermalraumes als auch mit dem zwischen
den Kammern des Choanosomes ausgespannten unmittelbar zusammenhängt und auch den näm-
lichen Charakter zeigt, bildet sich in einigen Fällen (zumal bei Hexactinelliden mit dicker Körper-
wand) auch hier eine besondere innere Kanal- oder Lakunenwandschicht, eine mehr oder minder
25*
ig6
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
deutlich ausgeprägte Kanal membran mit subkanalarem Trabekelwerk aus, welche unter Um-
ständen in ihrem Bau sogar an die Dermalmembran erinnert.
Am deutlichsten hat sich eine solche Epirhysenmembran da ausgebildet, wo die Zu-
leitungskanäle sehr groß sind oder sogar den Charakter von weiten Lakunen angenommen haben,
welche durch lamellöse Scheidewände von einem entsprechenden ableitenden Lakunensystem ge-
trennt sind, wie bei Placopegma, Chaunangium, Monorhaphis u. a.
Aporhysom.
Obwohl die Aporhysen, welche ja ein Gegenstück zu den Epirhysen bilden, diesen
in Form und (umgekehrter) Lage im allgemeinen entsprechen und auch vielfach gleichen,
zeigt doch ihre Begrenzung resp. ihre Innenwandfläche gerade in den blinden Anfangsteilen,
also in den feinsten Wurzeln ihrer baumartigen Verzweigung, schon erhebliche Abweichungen.
Denn während die spaltenförmigen Zweigenden der Epirhysen im allgemeinen noch von
dem Trabekelwerk in unregelmäßiger Anordnung durchsetzt sind und nur in den weiteren
Partien ein freies Lumen und schließlich auch eine distinkte Wandfläche aufweisen, ist diese
letztere bei den Aporhysen in der Regel von vornherein durch die in gleicher Höhe neben-
einander stehenden und miteinander zu einem Gitter vereinigten Apopylenränder des Kammer-
lagers scharf ausgeprägt. Und selbst da, wo sich noch ein dünnes Trabekellager, gleichsam
wie eine Schutzhülle, an der Innenwand dieser Anfangskanäle hinzieht, stellt dies doch immer
eine gleichmäßige Auskleidung des Känales dar. Noch deutlicher tritt der Kanalcharakter
und die Ausbildung einer besonderen Wandung aber bei den weiteren Aporhysen der dick-
wandigen Hexactinelliden, besonders bei den mit lamellösem Fachwerk versehenen Formen, wie
Semperella, Monorhaphis, Chaunangium etc., hervor, und zwar (bei zunehmender Kanalweite) viel
früher als bei den entsprechenden Epirhysengängen. Die bei allen weiteren Aporhysen vor-
handene Aehnlichkeit der Wand mit der gastralen Decke prägt sich am besten bei den Amphi-
discophora aus, wo auch die noch nicht gar weiten Aporhysenkanäle schon längst ihren Besatz
mit Pentaktinpinulen haben, während die gleich weiten Epirhysen noch nichts dergleichen
aufweisen (Taf. XXVII, Fig. 2, Taf. XXVIII, Fig. 2 etc., vergl. auch Chall.-R.ep., PI. XXXVIII, Fig. 1).
Dementsprechend kann man hier auch selbst bei ungenügend erhaltenem Weichkörper an
jedem beliebigen Körperdurchschnitt im mikroskopischen Bilde die mit Pinulen besetzten weiten
Aporhysen von den gleichweiten, der Pinule entbehrenden Epirhysen in der Regel leicht
unterscheiden.
Gastrosom.
Obwohl die Wand der Gastralhöhle resp. der ihr entsprechenden frei vorliegenden Oskular-
1 iczirkflächen im allgemeinen einen ähnlichen Bau zeigt wie das Dermatosom, kommen doch,
auch abgesehen von der meist differenten Spikulation, oft ziemlich erhebliche Abweichungen
vor. Uebereinstimmend ist die Sonderung einer meist deutlich entwickelten, lückenreichen
membranösen Grenzschicht, der Gastralmembran, von dem unterliegenden Trabekelwerk, welches
hier, meistens in Gestalt derber Pfeiler den Subgastralraum durchziehend, die Gastralmembran
mit dem Choanosom verbindet.
Zweitei feil. Morphologie.
107
Während bei vielen Hexactinelliden die rundlichen, glattrandigen Ausmündungen der
größeren Aporhysen, die Postica, gewöhnlich direkt in die Gastralhöhle öffnen, zieht sich bei
anderen das Gastrosom in Form einer gleichmäßigen Gitterhaut über die ganze Innenfläche der
Üskularbezirke hinweg, so daß die Postica nicht offen münden, sondern nur als dunkle runde
Flecken durch die poröse Gastralmembran hindurchschimmern. Im letzteren Falle pflegt übrigens
das Gitternetz des Gastrosomes erheblich weitmaschiger zu sein als dasjenige des Dermatosomes,
wodurch bei Semperella, Monorhaphis und anderen ähnlichen Formen die beiden neben- und durch-
einander liegenden Bezirke leicht zu unterscheiden sind.
Die Rolle, welche für die Architektonik des Körpers das Skelett spielt, ist für jeden
Einzelfall nach mechanischen Prinzipien festzustellen.
Kap. VI. Histologie.
Während bei den meisten bisher studierten Spongien zwischen dem einschichtigen Choano-
cytenlager und dem an der ganzen übrigen, von Wasser bespülten Körperoberfläche befindlichen
gleichfalls einschichtigen Plattenepithel der Pinakocyten sich ein Gewebe in mehr oder minder
reichlicher Ausdehnung hat nachweisen lassen, welches wegen einer zwischen den zelligen Ele-
menten vorhandenen, bald gallertigen, bald knorpelharten, bald sogar faserigen Grundsubstanz
zweifellos den Namen einer Bindesubstanz verdient, hat sich dieser Aufbau bei den in mancher
Hinsicht eigenartigen Hexactinelliden bis jetzt nicht mit wünschenswerter Klarheit erkennen lassen;
wie es denn andererseits auch nicht gelingen wollte, hier an der von Choanocyten freien Ober-
fläche der Trabekel und Grenzmembranen ein deutliches, mit scharfen Zellgrenzen versehenes
Pinakocytenlager zu demonstrieren.
Bei der bekannten Schwierigkeit, gerade diese in ihrem Weichköq:>er so ungemein zarten
Tiefseeschwämme in lebenskräftigem Zustande unversehrt zur Untersuchung zu erhalten, hat
bisher nicht nur eine einwandfreie, allgemein angenommene Deutung, sondern auch eine sichere
Erkenntnis der thatsächlichen Verhältnisse eefehlt.
Wie weit nun aber auch die Ansichten der Autoren über den histologischen Bau der
Hexactinelliden auseinandergehen mögen, in einer Hinsicht stimmen wohl alle überein, darin
nämlich, daß hier wie bei allen Spongien die Choanocyten als eine von den übrigen Geweben
verschiedene, durchaus eigenartige und gesonderte Zellform anzusehen sind.
Es dürfte sich daher empfehlen, dieselben zunächst für sich zu betrachten und mit ihrer
Besprechung den Anfang zu machen.
a) Choanocyten.
Die Choanocyten der übrigen Schwämme sind seit ihrer Entdeckung durch Lieber-
kühn und Carter zwar in Einzelheiten recht verschieden, im allgemeinen aber übereinstimmend
als cylindrische Zellen beschrieben, welche, mit breiter Basis der Unterlage aufsitzend, in dem
198
Franz Eilharu Schulze: Hexactinelliden.
feinkörnigen Plasma einen hellen Kern mit einem kleinen, aber stark lichtbrechenden Kern-
körperchen zeigen.
Von der Mitte der im allgemeinen quer abgestutzten freien Endf Lache des Zellkörpers
entspringt eine einzige lange Geißel, und von dem Außenrande dieser nahezu kreisrunden End-
fläche erhebt sich eine als „Collare" bezeichnete, dünne, hyaline, röhrenförmige Membran, welche
quer abgestutzt mit glattem Rande endet. Die cylindrischen Zellkörper stehen bald isoliert
nebeneinander, bald liegen sie dicht aneinander. So sagt z. B. Minchin von der Asconen-
Gattung C/atkrina1): „In their natural position the collar cells are in close contact, their limits
forming in surface view a network of polygonal areas."
Die erste Nachricht von den Kammerzellen der Hexactinelliden konnte ich im Jahre
1880") nach Untersuchung eines in Alkohol absolutus leidlich gut konservierten Exemplares von
Euplectella aspergillum Owen geben, welches mir Wyv. Thompson aus den Schätzen der
„Challenger"-Expedition anvertraut hatte. Ich habe damals als Ergebnis meiner Untersuchung
folgendes angegeben: „I could perceive all the cells in the form of aggerated roundish lumps,
in the centre of vvhich a sphaerical nucleus, furnished with a smaller strongly refractive nuclear
corpuscle (like that which appears in the collar-cells of other sponges), was sharply defined by
means of a tinging medium. If, therefore, nothing was be observed in my preparations of the
cylindrical form of the cells, of the peculiar collar-like process, of the collar, or of the flagellum
which appears in the collar-cells of other sponges, it by no means follows that they are wanting
in the living animal. The fact, that in this case the cells of the ciliated Chambers do not touch
each other immediately laterall}r, but lie apart at nearly equal distances, did not surprise me, as
I had occasionally found the same in other sponges - - for example, in Spongelia — in pieces
which had not been quite sufficiently hardened for examination. On the other hand, the peculiar
arrangement and lateral connection of the cells with each other seemed to me highly remarkable.
Even under a comparatively low magnifying power we can see a reticulate arrangement
in the ciliated Chambers, which has never yet been described in any other sponge.
The cells, which are arranged in spiral or oblique rows, and lie somewhat apart, are
connected in such a way by tolerably strong refractive straight cords, that rhomboidal quadrate
meshes are formed which are usually of nearly equal size, and only here and there become
varied in form and arrangement by the pores of the Chambers. While usually four such lateral
connecting cords, forming a straight or oblique cross, proceed to the adjacent cells, there are
not rarely five or six such processes. I could not find any complete explanation of the nature
of these connecting cords and their relation to the cells; but I believe we must consider them
as connecting bridges between the viscid cell bodies".
Im Jahre 1887 habe ich dann im Challenger-Report, Hexactinellida, p. 23 u. 24 jene
Angaben auf Grund etwas weiter ausgedehnter Untersuchung verschiedener Arten wiederholt,
ohne etwas wesentlich Neues hinzufügen zu können.
Letzteres ist mir erst möglich geworden im Jahre [899, als ich von einem unmittelbar
nach dem Heraufholen von dem Grunde der Nansenrinne, nördlich von Spitzbergen, in 81" 20' N.Br.
1) Quarterly Journ. of micr. Sc, i s<»S, Vol. XI.. |>. 47N.
2) Transact. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXIX, [880, p. 671.
Zweiter Teil. Morphologie. IOQ
mit Alkohol absolutus fixierten Exemplar der Schaudinnia arctica F. F. Sch., welches die Herren
Dr. Schaudinn und Dr. Roemer von ihrer Nordpolarexpedition heimgebracht hatten, lehrreichere
Präparate gewinnen konnte
Hier ließ sich, wie ich zuerst in den Sitzungsberichten der Berliner Akademie der Wissen-
schaften vom 16. März des Jahres [89g S. 200 ff. und später 1900 in der Fauna arctica, Hex-
actinelliden, S. 98 ausführlich mitgeteilt habe, nach Anwendung geeigneter Methoden an der
Innenseite der Kammern ein echtes, wohlentwickeltes Choanocyten-Epithel mit großer
Deutlichkeit erkennen und eine ganze Reihe wichtiger Einzelheiten mit Sicherheit feststellen. Die
einzelnen Zellen haben wie bei anderen Spongien im allgemeinen cylindrische oder Weinglasform
und zeigen eine aus der Oeffnung des Collare frei hervorragende lange Geißel. Ihr Basalteil,
welcher sich durch eine feinkörnige Plasmamasse auszeichnet, enthält einen flach-kuchenförmigen
Kern mit kleinem, stark lichtbrechendem Kernkörperchen und geht seitlich in eine dünne, entweder
membranöse oder in radiäre Stränge aufgelöste Randpartie über, welche mit den entsprechenden
basalen Ausbreitungen der Nachbarzellen in so inniger Verbindung steht, daß man die Grenzen
nicht deutlich zu erkennen vermag. In dieser hautartigen oder durch die rundlichen Lücken
der Kammerporen mehr oder minder reichlich durchbohrten und dann in Form von Strängen
sich darstellende Ausbreitung der Choanocytenbasen lassen sich bei Flächenansichten außer den
derben, eroberen, körnigen Yerbindungssträngen, welche ein quadratische oder verzogene vier-
eckige Maschen aufweisendes Netz bilden, häufig noch zartere, mehr unregelmäßig gerichtete Aus-
läufer ähnlicher Art erkennen (1. c. Taf. III, Fig. 2).
Die obere Hälfte des kuchenförmigen Kernes wird von einer stärker färbbaren Kalotte
gedeckt, von deren Gipfel ein feiner, direkt in die freie Geißel übergehender Faden abgeht. Ob
hier ein Centrosom oder etwas dem Aehnliches vorkommt, konnte ich nicht feststellen.
Von dem so beschaffenen basalen Teil der Zelle (welchen ich ja nebst seinen Verbindungs-
strängen auch früher schon erkannt hatte) erhebt sich nun ein längerer, früher nicht gesehener,
auffallend heller, eingebaucht cylindrischer Mittelteil der Zelle, welcher an seinem verbreiterten
Distalende mittels einer geringen Kittmasse seitlich mit den Nachbarzellen verbunden ist. Auf
dem distalen Endrande dieses röhrenähnlichen hellen Mittelteiles folgt als Endteil der Zelle das
hier aufwärts meistens schwach verjüngte Collare, dessen freier, glatter Oeffnungsrand durchweg
kreisförmig erscheint.
Während ich meiner ersten Mitteilung über das Choanocytenlager der Schaudinnia arctica
in den Sitzungsberichten der Berliner Akademie nur 2 rohe Holzschnitte zur Erläuterung bei-
geben konnte, habeich im Jahre 1900 zu der in der „Fauna arctica" veröffentlichten ausführlichen
Beschreibung dieses und anderer arktischer Hexactinelliden mehrere zum Teil schematisierte
Zeichnungen der Choanocyten (1. c. Bd. I, Taf. III, Fig. 3 — 6) hinzugefügt, um die im Texte
besprochenen Verhältnisse besser zu veranschaulichen.
Bald nach dieser meiner letzten Veröffentlichung erschien im Jahre 1901 Ijima's Contribution I
seiner Studies on the Hexactinellida, worin er einen genauen, mit zahlreichen vortrefflichen
Abbildungen begleiteten Bericht über das Ergebnis seiner histologischen Studien an Hexactinelliden
giebt und speciell auch die Choanocyten ausführlich behandelt. Da Ijima bei der Abfassung
dieser seiner Publikation meine beiden Mitteilungen über die Choanocyten bereits kannte.
•5QQ Franz Eilhard Schulze: Hex.-ictinelliden.
konnte er mit der Darstellung seiner eigenen Wahrnehmungen auch eine Kritik meiner Auf-
fassungen verbinden.
Nachdem er schon an Exemplaren von Euplectella marshalli Ij. und Acanthascus cactus
F. E. Sch., welche mit Sublimat fixiert waren, die Geißel an den auf den Netzknoten der
Reticularis stehenden Zellen erkannt hatte, wollte es ihm lange nicht gelingen, etwas von dem
Collare zu sehen. Schließlich aber konnte er sich doch an günstigen Präparaten nicht nur von
der Anwesenheit eines Collare mit Sicherheit überzeugen, sondern dieses auch näher untersuchen
und mittelst einiger Zeichnungen, 1. c. PI. V, p. 40 — 41, bildlich darstellen. Seine Beschreibung
ibidem p. 13g lautet: „The collar in the profile view appears as a narrow sheath around the base
of each flagellum. It is exceedingly delicate, quite clear and very faintly colored by acid-fuchsin.
The lateral contour-line is fine or moderately sharp; the distal edge-line, always very fine. The
shape is variable, apparently owing to shrinkage caused by the action of the reagents. I think
it is approximately cylindrical in the natural State. In the praeparations that shape is some-
times retained; but more frequently the collar either gradually narrows toward the distal end
or is sowewhat narrowed in the middle section, in which latter case the distal end is often
expanted in a funnel-like manner." „The collars stand out freely and solitarily, being separated
from one another by a comparatively wide space whose width may be said to be on the whole
about equal to the distance between the nuclei of the respective choanocytes." An ganz frischem,
eben aus dem Wasser genommenem Material gelang es Ijima nicht, die Collare zu sehen, nur
das Vorhandensein der Geißeln ließ sich erkennen.
Wer diese Darstellung Ijtma's und besonders seine Abbildungen 1. c. Fig. 40 — 41 mit
meiner Schilderung der Choanocyten von Schaudinnia arctica F. F. Sch. vergleicht, wird neben
manchen Uebereinstimmungen auch nicht unerhebliche Differenzen finden, auf welche letzteren
schon Ijima hingewiesen hat. Da der Basalteil der Zellen, abgesehen von der seitlichen
membranösen Ausbreitung, welche Ijima leugnet, von uns beiden im wesentlichen gleich gesehen
und aufgefaßt ist, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß der Teil, welchen ich als
helles, eingebaucht-cylindrisches Mittelstück bezeichnet und noch zum Zellköi-per gerechnet habe,
von Ijima schon als Collare aufgefaßt ist, welches distal entweder quer abgestutzt und verengt,
oder mit einer weinglas- oder kelchähnlichen abgesetzten Verbreiterung endet. Diese letztere
ist besonders an den 3 Zellen seiner Fig. 40 deutlich erkennbar dargestellt und dürfte wohl
meinem Collare entsprechen. Höchst merkwürdig ist es nun, daß Ijima die seitliche Verbindung,
welche ich überall zwischen den oberen Enden der Choanocyten etwa an der Grenze des mittleren
und olieren Drittels mit der größten Deutlichkeit finde, nirgends gesehen hat, vielmehr aus-
drücklich die völlige Isolierung aller einzelnen Zellen in ihrem ganzen oberen Teile hervorhebt
Bei der Klarheit, mit welcher gerade dieses Verhältnis an meinen Präparaten hervortritt,
hielt ich es für möglich, dasselbe durch die Photographie objektiv zur Darstellung zu bringen.
Herr Dr. Schaudinn hat die Güte gehabt, für mich einzelne passende Stellen meiner Präparate
mittelst eines Zeiß'schen Apochromatsystemes von 2 mm Brennweite und einer numerischen
Apertur von 130", bei ca. 450-facher Vergrößerung zu photographieren, welche ich hier auf
Taf. XLIX, Fig. 1 — 6 in der Weise reproduzieren ließ, daß ich in Fig. ia — 6a die möglichst
getreue Wiedergabe der Photographien selbst und daneben in Fig. ib — 6b meine eigene Auf-
fassung des betreffenden Bildes in Konturen darstelle. Fig. 1 und 2 geben die Stelle eines
Zweiter Teil. Morphologie. 201
ungefähr 5 ;j. dicken Durchschnittes einer Kammerwand wieder; wo also eine Reihe von Choano
cyten bei seitlicher Ansicht in ganzer Länge zu sehen sind. Fig. 3 stellt die Flächenansicht
eines Choanocytenlagers gerade in der Höhe der Verbindung zwischen den Collare-Basen resp.
unteren Zellkörperenden und Fig. 4 einen Schrägschnitt dar, welcher links die basalen Zellteile, in
der Mitte die Mittelstücke und rechts die oberen Collare-Enden der Choanocyten getroffen hat. Jn
Fig. 5 und 6 endlich sind reine Flächenansichten der seitlich verbundenen Basalteile (mit 2 kleinen
Kammerporen in Fig. 5) wiedergegeben. Ich hoffe hierdurch dun Leser noch eine bessere
Vorstellung zu geben von dem Charakter meiner Präparate, als es durch die früheren, zum Teil
schematisierten Darstellungen möglich war.
Wie Ijima in seiner Besprechung unserer beiderseitigen Befunde bereits ausführlich aus-
einandergesetzt hat, unterscheiden sie sich hauptsächlich durch die verschiedene Auffassung der
Basalverbindung und des von mir oben als Mittelstück bezeichneten Teiles der Choanoc\len.
Während Ijima annimmt, daß lud normalen Verhältnissen im Leben von dem kernhaltigen unteren
Teile des Zellkörpers stets nur je 4 gewöhnlich rechtwinklig orientierte Stränge in der Fläche der
Kammerwand radiär abgehen und sich in der Art mit den entsprechenden Ausläufern der
Nachbarzellen verbinden, daß ein einfaches Netz mit weiten leeren Maschen, den Kammerporen,
entsteht, schließe ich aus meinen Befunden, daß ein derartiger Zustand zwar gelegentlich vor-
kommen kann und bei weniger gut fixierten Präparaten auch in der Regel gesehen wird, daß)
aber normalerweise im Leben und bei gut fixierten Präparaten von diesem basalen kernhaltigen
Teile des Zellkörpers eine von zarteren Plasmasträngen durchsetzte plattenförmige Ausbreitung
in der Kammerwandfläche ausgeht und sich mit den entsprechenden der Nachbarzellen so ver-
bindet, daß eine membranöse Bildung, „Basalplatte" (Taf. XLIX, Fig. 5 u. 6), entsteht, welche
nur hie und da durchbrochen ist von jenen rundlichen Lücken, wie sie als Kammerporen
zwischen den Plasmasträngen im Leben bald entstehen, bald sich wieder schließen können.
Dabei bezweifle ich nicht, daß es unter besonderen Umständen, d. h. beim Oeffnen sämtlicher
möglicher Kammerporen, auch zu einer derartigen Netzbildung kommen kann, wie Ijima sie als
beständig annimmt. Die Zahl und Größe der Kammerporen wird eben hier, wie bei anderen
Spongien erheblich wechseln. Uebrigens giebt Ijima selbst an (1. c. p. 141), daß bei Unter-
suchung des lebensfrischen Objektes: „The chamber-wall then does not show the reticular struc-
ture; I suppose the meshes have been obliterated as a result of the contraction. At the best
it presents itself as a conti nuous layer of densely but irregularly granulär protoplasma."
Hinsichtlich der Deutung des Choanocyten-Mittelstückes hat schon Ijima (1. c. p. 145 u.
146) mehrere Möglichkeiten erwogen. Entweder gehört dasselbe zum Zellkörper oder ist ein
Teil des Collare. Ich habe mich, wie schon oben berichtet wurde, für die erstere Möglichkeit
entschieden und angenommen, daß es sich um einen oberen hellen und körnchenfreien Teil des
Zellkörpers handelt, dessen Distalrand hier abnorm erweitert und mit denjenigen der Nachbarn
durch Kittleisten verbunden sei, wie dies bei manchem Cylinderepithel anderer Tiergruppen auch
normalerweise nicht selten vorkommt. Dafür scheint auch der Umstand zu sprechen, daß sich
dieser mittlere Teil nicht so scharf von dem basalen kernhaltigen absetzt, wie von dem oberen
glatten röhrenförmigen Endstück, das ja zweifellos dem bekannten Collare anderer Spongien
durchaus gleicht. Obwohl sich nun andererseits nicht leugnen läßt, daß dieses helle Mittelstück
mehr den Eindruck einer Röhre als eines Plasmakörpers macht (was auch schon Ijima hervor-
Deutsche Tiefsee-Kxpedition 1898— 1899. Bd. IV. 2t 1
2j-,9 Franz Eilhard Schulze: Hexactinellklen.
gehoben hat), und daß man im Niveau der oberen Seitenverbindung an dem Röhreninhalte keine
deutliche Endgrenze bemerkt, von deren Mitte der freie Teil der Geißel entspringen müßte, halte
ich doch an der Vorstellung fest, daß der bisher von mir als Mittelstück bezeichnete Teil das
ziemlich helle distale Ende des Zellkörpers ist und nicht den unteren Teil eines langen Collare
ausmacht. Ich nehme an, daß sich hier dieses Distalende des Zellkörpers bei allen Choanocyten
gleichmäßig in abnormer Weise aufgebläht und dadurch so verbreitert hat, daß es mit den
Nachbarn gerade an der Stelle des Ueberganges in das Collare verklebte. Dieser Zustand
wurde durch den Alkohol absolutus fixiert, entspricht aber wahrscheinlich nicht der Norm, für
welche ich eine gerade prismatische resp. cylindrische Form der sämtlichen am Distalende nicht
in seitlicher Verbindung stehenden Choanocyten annehme, wie sie bei allen anderen lebenden
Spongien zu beobachten ist.
b) Trabekelgewebe.
Nicht minder schwierig als die Feststellung des Baues der Choanocyten ist die Ermittelung
des histologischen Charakters der übrigen Gewebsmasse.
Zunächst kommt für diese, wie schon oben erwähnt wurde, in Betracht, daß es bisher
noch nicht gelungen ist, bei den Hexactinelliden an der freien, vom Wasser bespülten und nicht
von den Choanocyten eingenommenen Oberfläche ein einschichtiges (Pinakocyten-) Plattenepithel-
lager mit derselben Sicherheit nachzuweisen, wie bei den meisten übrigen Spongien. Zwar konnte
ich mich bei der Annahme eines solchen Deckzellenlagers außer auf die Analogie auch auf den
Umstand stützen, daß man überall an den Trabekeln und besonders in den mcmbranös aus-
gebreiteten Grenzreeionen ziemlich gleichmäßig: verteilte kleine runde Kerne ohne erheblichen
O 0 0 0
Chromatingehalt mit einem zuweilen deutlichen schwachen Körnerhof findet, wie sie von mir in
der Fauna arctica, Bd. I, Taf. III, Fig. i, und auch von Ijima in seiner Contribution I, PI. V
Fig. 34, 36 und 43 abgebildet und von letzterem als Trabekelkerne bezeichnet sind. Doch ist
es mir nirgends gelungen, sichere Zellgrenzen nachzuweisen. Es ist also wohl anzunehmen, daß hier
die Differenzierung der oberflächlich liegenden Grundgewebszellen zu echten epithelialen Pinakocyten
unterblieben ist. Daß bei manchen Spongien aus den Grundgewebszellen Pinakocyten und um-
gekehrt aus letzteren wieder solche gewöhnlichen Gewebszellen werden können, ist nach den schönen
Untersuchungen von Minchin an Asconen nicht unwahrscheinlich. Ob das freilich auch bei
allen anderen Spongien, z. B. bei Oscarella oder bei Corlicium, noch wirklich geschieht, ist mir
bei dem sehr erheblichen Unterschied ihrer Pinakocyten und den unterliegenden Bindesubstanz-
zellen zweifelhaft.
Freilich hatte mich für die Annahme eines oberflächlichen Zellenlagers von epithelialem
Charakter früher das reichliche Vorkommen einer eigentümlichen, von mir als „Knollen Zeilen"
bezeichneten, von Ijima nach Sollas' und Minchtn's Vorgang „Thesocyten" genannten, hier
stets an der Oberfläche sich vorwölbenden Zellen gewonnen, welche mit stark lichtbrechenden,
von mir als Reserven ahn mg gedeuteten Knollen oder Kügelchen mehr oder minder reichlich
erfühl sind. Wo diese gewöhnlich zerstreut liegenden Thesocyten mehr dicht gedrängt vorkommen,
wie /. B. häufig an den Apopylenrändern, grenzen sie sich durch kerbenartige Einziehungen,
ähnlich wie die Pinakocyten mancher anderer Spongien, z.B. Oscarella, lobu/aris, voneinander ab.
Doch gebe ich gerne zu, daß damit allein ihr Epithelcharakter nicht gesichert ist.
/.wciler Teil. Morphologii
203
Mit dieser Frage nach den Pinakocyten hängt natürlich das Problem der histologischen
Natur der Gewebsmasse der Trabekel und der mit ihnen eng verbundenen und wesentlich
übereinstimmenden Grenzmembranen seihst innig zusammen.
Während ich das diese Stränge und I Matten bildende Gewebe gleich den entsprechenden
Teilen aller übrigen Spongien bisher zu den mit Grundsubstanz versehenen Bindesubstanzen
gezählt halte, hat Ijima im Jahre [901 in seiner Contribution I, p. 147 ff. die Ansicht vertreten,
daß es sich um weiche („of a viscous semi-fluid nature") Plasmastränge (welche hier und da auch
zu membranösen, schwimmhautähnlichen Ausbreitungen werden) eines Syncvtiums handle, ähnlich
den Pseudopodien einer zusammenhängenden Rhizopoden-Kolonie, in welchen an den Knoten-
punkten Kerne eingelagert sind. Er fand die Substanz der Trabekel (1. c. p. 149) in frischem
Zustande (2 — 5 Stunden nach dem Fang) „either simply minutely and densely granulär or com-
posed of a clear homogeneous ground-substance inclosing a greater or less quantity of opaque
and irregulär granules". An der Oberfläche der Stränge und deren membranösen Ausbreitungen
konnte er weder Geißeln noch Zellgrenzen wahrnehmen. Kleine, dem Wasser zugesetzte Karmin-
partikel hafteten fest an der Oberfläche und zeigten bei längerer Beobachtung ebenso wie die
in der Grundmasse liegenden Kerne und Körnchen langsame Bewehrungen und Lageveränderungen
1 >ei geringer Formveränderung der ganzen Trabekel, jedoch ohne eine eigentliche Plasmaströmung,
w 1 »zu die Konsistenz nicht flüssig genug sei.
Diese von einem so genauen Beobachter, wie Ijima, am überlebenden Objekte gemachten
direkten Wahrnehmungen scheinen mir für die Auffassung des Trabekelgewebes von der
größten Bedeutung zu sein. Hiernach haben wir es nicht, wie bei den meisten übrigen Spongien,
mit einer ausgeprägten Bindesubstanz zu thun, in deren hyaliner oder faseriger Grundsubstanz
distinkte rundliche, spindelförmige oder sternförmige Zellkörper vorkommen, sondern mit einem
Plasmodium, in dessen verschmolzener, körnchenreicher oder hyaliner Plasmamasse zahlreiche
Kerne zu finden sind, in oder an welcher auch eine als Archäocyten bezeichnete andersartige
Zellart von amöboider Beschaffenheit mehr oder minder reichlich vorkommt.
Nach meiner Erfahrung scheint allerdings eine derartige Gewebsbildung bei Hexactinelliden
vorzukommen, doch bin ich der Ansicht, daß die von Ijima der Rhizopodensarkode ähnlich
gedachte Plasmamasse nicht überall völlig gleichartig ist.
Vielmehr dürfte es sich bei der mehr oder minder hyalinen Grundsubstanz des Trabekel-
gewebes in der Regel um ein Exoplasma handeln, welches zwar nur wenig von dem den Kern
unmittelbar umgebenden Endoplasma verschieden ist, aber doch nicht als eine mit letzterem
ganz gleichartige Sarkode aufzufassen sein dürfte.
Für die weiche Beschaffenheit und Beweglichkeit dieser Trabekelmasse spricht der von
Ijima hervorgehobene Umstand, daß die kleineren intermediären Spicula, z. B. die Floricome
und die abgebrochenen Endstrahlen mancher Graphiocome häufig ihren Entstehungsort verlassen
und in oder an den Trabekeln bis an die vorragenden Spitzen der hexaktinen Autodermalia
wandern.
Für die Auffassung von der Verbindung des Trabekelwerkes mit der Kammerwand ist
der Umstand von Bedeutung, daß sich die Trabekel da, wo sie an die Kammerwand unter
verschiedenen Winkeln herantreten, meistens trompetenförmig verbreitern und nicht selten gerade
in dieser Verbreiterung einen dem Choanocytennetz der Kammerwand dicht anliegenden Kern
26*
_n . Franz Eilhakd Schulze: Hexactinelliden.
zeigen (Taf. XLIX, Fig. 7, 8 u. 9). Auch sehe ich an der äußeren Oberfläche der Kammerwand
außer den später zu besprechenden Archäocyteng nippen auch noch oft recht deutlich Trabekel-
stränge mit zugehörigen Kernen sich ausbreiten; und wenn ich auch die feinsten Endver-
zweigungen dieser Stränge nicht immer deutlich erkennen konnte, glaube ich doch annehmen
zu müssen, daß sie zwar nicht eine kontinuierliche Basalmembran, aber doch ein (in seiner
Figuration wahrscheinlich wechselndes) netzförmiges Gerüst bilden, welches an dem Aufbau der
Kammerwand sich beteiligt. Ich kann also Ijima's Auffassung nicht teilen, wonach die Kammer-
wand nur aus einem frei im Wasser an den Trabekelenden aufgehängten System netzförmig ver-
bundener Choanocyten besteht, an welches sich die Trabekel höchstens mit ihren letzten spitzen
Enden inserieren.
Auf die Unterscheidung besonderer ovaler Trabekelkerne, welche ich früher den kleinen
kugeligen Kernen gegenüberstellte, lege ich jetzt kein Gewicht mehr, sondern sehe alle Trabekel-
kerne als gleichwertig an.
c) Spiculascheide und Spiculoblasten.
Indem ich die Besprechung der Struktur, des Baues und der Form der verschiedenartigen
Spicula seil >st auf das folgende Kapitel verschiebe, will ich hier näher auf die Beziehung des Weich-
körpers zu den Nadeln im allgemeinen und zunächst auf die Frage nach der sogenannten
„Spiculascheide" eingehen, wobei allerdings auch die feinere Struktur und die Bildungs-
weise der Kieselkörper nicht ganz unberücksichtigt bleiben kann.
Schon im Jahre 1864 hat Kölliker in seinen Icones histiologicae bei Kalkschwämmen
von einer „selbständigen Scheide der Spicula" gesprochen, welche dann im Jahre
1865 von Ltererkühn für „kontraktile Substanz" erklärt wurde.
Bestimmtere Angaben machte im Jahre 1872 Haeckel in seiner „Monographie der Kalk-
schwämme", S. 167—170. Er konnte diese „Scheiden oder Futterale der Spicula bei
den Kalkschwämmen ganz allgemein verbreitet, jedoch in verschiedenem Grade der Ausbildung"
wahrnehmen und fand sie „völlig strukturlos, hyalin, farblos, durchsichtig". Er nahm an, daß sie
„während der Entwickelung der Spicula an deren Oberfläche durch eine Verdichtung und Er-
härtung der unmittelbar umgebenden Sarkodeschicht entstehen", womit dann „wahrscheinlich der
Verlust der Kontraktilität verbunden sei". „Kerne scheinen" nach Haeckel „in den Spicula-
scheiden seil ist niemals vorzukommen. Allerdings findet er Syncytiumkerne überall auf den
Spiculascheiden und ihnen häufig so innig anliegend, daß sie in deren Substanz eingebettet zu
sein scheinen. Bei genauerer Untersuchung überzeugte er sich aber jedesmal, daß diese Nuclei
und ebenso die sie umgebenden Sarkodegranula derjenigen Sarkodineschicht angehören, welche
unmittelbar die Nadelscheiden umgiebt, und daß sie den letzteren bloß äußerlich anliegen.
Folgende Andeutung einer Spiculascheide bei Geodinen-Nadeln hat Sollas im Jahre iNo<>
in seiner Sponge-fauna of Norway (Annais and Mag. Nat. Hist, Ser. 5, Vol. Y, p. 440 — 441) ge-
macht: „In addition to a tissue of the spieular bundles there is the tissue of each individual
Spirille, each being invested in an excessively thin strnetureless membrane containing small round
nuclei surrounded by fine granulös and very thin structureless fibrils (PI. XVII, Fig 2s). Now and
Zweiter Teil. Morphologie. 9q,
tlicn one finds isolated hyaline fibres encircling a spicule like a girdle; the meaning of this
feature, which is to he found in other related sponges, is not apparent."
Im Jahre 1888 berichtete Noll in seinen „Beiträgen zur Naturgeschichte der Kiesel-
schwämme" von einem organischen sehr dünnen, homogenen, hautartigen Ueberzug aller Kiesel-
nadeln des monaxonen Schwammes Desmacidon bosei Noll, welchen Ueberzug er „Spicula-
oberhaut" nennt, und von der darüber gelegenen, aber bei Desmacidon-'R adeln nicht gefundenen
„Spiculascheide" der früheren Autoren unterscheidet. Die Spiculaoberhaut soll zur Nadel selbst
und in die Reihe jener im Innern der Nadeln vorkommenden organischen Lamellen gehören,
welche sich zwischen den Kiesellamellen finden. Ebenso wie die Kiesellamellen werden nach
Noll diese dünnen organischen Lagen zwischen ihnen, sowie auch das diesen gleichende
Oberhäutchen von einem einschichtigen Lager spindelförmiger Zellen, den Silikoblasten, ab-
geschieden, welche er auf den Nadeln liegend gefunden hat.
In seiner gründlichen Untersuchung „On the origin and growth of the triradiate and
quadriradiate spicules in the family Clathrinidae" giebt Minchin1) im Jahre i8g8 eine aus-
führliche Darstellung der ersten Anlage der dreistrahligen Kalknadeln, deren jeder einzelne Strahl
nach ihm zunächst in einer Zelle, Skleroblast, als kleiner, aus organischer Masse bestehender Stab,
der Anlage des künftigen Achsenfadens, entsteht, um den dann die Mineralsubstanz abgelagert
wird, während ein vierter (gastraler) Strahl von der plasmodiumartigen Ausbreitung einer besonderen
mehrkernigen Zelle abgesondert wird. In einer früheren Mitteilung über denselben Gegenstand2)
gab er folgendes an : „The spicule rays soon appear to project beyond their formative cells, but
are in reality covered by a thin layer of protoplasma. A the same time, the spicule-sheath
makes its appearance as a denser layer of substance between the protoplasm of the formative
cell and the calcareous spicule, and it is by continued calcification of the sheath that the spicule
grows." Im Jahre 1900 hat sich Minchin im „Treatise of Zoology" (edited by Ray Lankester),
p. 40, hinsichtlich der Spiculascheide zunächst für die Kalkschwämme dahin ausgesprochen, daß
„the whole spicule is enveloped in an organic sheath of the same nature as the axial thread and
continuous with it at the apex of the spicule. Sheath and thread are the oldest parts of the
spicule, and probably appear first as a minute cell vacuole in which a crystalline deposit sub-
sequently takes place to form the spicule round a denser central portion which becomes the axial
thread." „The substance of the vacuole, and consequently of the sheath and thread, is of the
same nature as the intercellular ground substance of mesogloea of the dermal parenchyma."
„In siliceous spicules the organic axis is relatively much larger and more conspicuous.
The mineral matter is deposited round it in concentric lamellae of colloid silica alternating with
lamellae of organic nature. One such organic coat probably forms an outer sheath of the
spicule, which is not, however, so conspicuous as in calcareous spicules. The organic portions
of the spicules grow faster than the mineral portions, so that the axial thread projects at the
two extremities of the spicule rays into the protoplasma of the secreting cell."
Die zunächst in einer Zelle angelegte einzelne Nadel wächst nach Minchin bald über
das Bereich ihrer Mutterzelle hinaus und wird dann von einem Zellenlager gedeckt, welches
nicht durch Hinzutreten anderer Skleroblasten, sondern (wenigstens bei Kalkschwämmen) aus-
1) Quart. Journ. mic. Sc, Vol. XXXX, new Ser., Part 4, p. 469.
2) Proc. Roy. Soc., 1895, Vol. LVIII, p. 204 u. 205.
206
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
schließlich von der Mutterzelle und ihren Nachkommen erzeugt wird, welche letzteren ent-
weder in syncytialem Verbände bleiben oder sich voneinander sondern können.
In einem 1901 in den Sitzungsber. der Bayrischen Akademie, Bd. XXX, erschienenen
Aufsatze über „Entstehung und Wachstum der Kieselgebilde der Spongien" berichtet O. Maas,
daß nach seinen an den Knospen von Tethya angestellten Untersuchungen die erste Anlage aller
Nadeln in einer Mutterzelle vor sich geht und daß später (wenigstens bei allen nicht ganz kleinen
Nadeln) mehr als vier Zellen sich beteiligen, welche bald durch Teilung der Mutterzelle entstehen,
bald aus dem Parenchym neu hinzukommen und um die Nadeln ein epithelartiges einschichtiges
Decklager von Zellen bilden, welche teils isoliert, teils zu einem Syncytium verschmolzen erscheinen.
Ueber die Spiculascheide der Nadeln von Hexactinelliden finden sich nur wenig nähere
Angaben. Zweifelhaft ist es mir, ob folgende Notiz, welche Wvv. Thomson in seiner Arbeit:
„On Holtenia, a genus of vitreous sponges" im Jahre 186g in den Phil. Transact., p. 710, gemacht
hat, sich auf die hier zu besprechenden mikroskopischen Bildungen bezieht. Er sagt dasell ist :
„The layer of sarcode covering these fibres (Basalschopf nadeln) throughout their entire length is
equal to about the semidiameter of the fibre. The sarcode is soft and nearly colourless. It
contains a few scattered granules and Compound granulär masses, and appearenüy no spicules.
It is so abundant in the silky beard, that, when the fresh sponge is held up it falls from it in
flakes and glutinous drops loadecl with Globigerinae and chalk mud. The sarcode of this sponge
appears to be perfectly uniform and continuous. There is no trace of its differentiation into cell-
like bodies surrounding endoplast."
Im Jahre 1887 habeich über die Spiculascheide der Hexactinelliden-Nadeln im Challenger-
Report p. 24 folgende kurze Mitteilung gemacht, welche ich noch jetzt für durchaus zutreffend
halte : „On the surface of the spicules there is a more or less distinet thin layer of hyaline matrix,
the so-called spicular sheath, which, on specially thick needles, is seen as a finely fibrous
membrane."
Anders scheint Ijima die Sache aufzufassen, wenn er im Jahre 1901 in seiner Contrib. I
p. 148 — 149 schreibt: „A spicular sheath, consisting of a continuous layer of the soft tissue, has
been assumed or mentioned by some writers. Although I have never been able to prove the
fact, yet I can not but hold it very likely that the spicules, during their growth or the deposition
of new silieeous matter over their surface, are covered uniformely all over by an excessively
thin layer of matrix. On the other hancl, the impression I have repeatedly reeeived from the
Observation of the larger parenehymalia in well coloured preparations, has been that these have
no other coating than a layer of an irregularly meshed trabecular network, lying in direct contact
with the spicular surface."
In der Voraussetzung, daß die von mir schon früher bei den stärkeren Gerüstnadeln von
Hexactinelliden beobachteten und (1. c.) kurz beschriebenen Nadelscheiden mit wachsender Nadel-
dicke an Stärke und Deutlichkeit der Ausbildung zunehmen würden, begann ich diesmal meine
Untersuchung mit der Umhüllung der kolossalen Pfahlnadel von Monorhaphü. Durchschneidet
man die eine solche Nadel umschließenden Weichteile mittels eines Längs- und zweier cirkulärer
Querschnitte, so läßt sich eine der Nadeloberfläche unmittelbar scheidenartig aufliegende derbe
Hülle (ähnlich wie die Rinde von einem jungen Weidenzweige) leicht von der Nadel ablösen.
Dieselbe ist an der konkaven Innenfläche (der glatten Nadeloberfläche entsprechend) glatt, an
Zweiter Teil. Morphologie 207
ihrer konvexen Außenfläche aber mit zahlreichen, rechtwinklig und unter beliebigen anderen
Winkeln radiär abstehenden Gewebslamellen des übrigen Weichkörpers dicht besetzt (Tal. XI.,
Fig. 3 und 4).
Mit dieser Pfahlnadelscheide stehen übrigens die Scheiden jener langen Diaktine und
Triaktine in Verbindung, welche der Riesennadel als Comitalia anliegen und der ganzen Hülle eine
größere Festigkeit verleihen.
Bei Untersuchung mit der Lupe überzeugt man sich leicht, daß die innerste Partie
der Scheide aus einem Balkennetz besteht, dessen annähernd cirkulär verlaufende Faserzüge
(unter spitzen Winkeln mannigfach sich spaltend und anastomosierend) in transversaler Richtung
stark ausgezogene Maschen verschiedener Form und Weite umschließen.
Hat man dieses Fasernetz mit einer breiten Pincette gefaßt, so kann man es mit einiger
Gewalt von dem übrigen Weichkörper als eine besondere Netzlamelle ablösen (Taf. XL, Fig. 8),
welche besonders bei der Ansicht von der konkaven Innenseite eine abgeflachte glatte Fläche der
Balken aufweist, während die konvexe Außenfläche mehr rauh erscheint.
Die unter Anwendung verschiedener Tingierungen auszuführende mikroskopische Unter-
suchung solcher abgelösten Gitterlamellen lehrt zunächst, daß die bis zu 1 2 \x breiten Balken
derselben aus sehr feinen, meist parallel gelagerten Fibrillen sich zusammensetzen, welche bald
dicht oder unmittelbar nebeneinander liegen, bald hier und da aus einem Bündel, unter spitzem
Winkel sich abzweigend, in ein benachbartes übergehen oder auch gelegentlich stärker divergieren. 1
in breiteren, aber dünneren Zügen sich ausbreiten.
Die Betrachtung der konvexen Außenseite zeigt, daß von dem flachen Balkennetz der
Spiculascheide aus zahlreiche Bälkchen in radiärer Richtung nach außen abgehen, um sich mit
den Scheiden benachbarter Nadeln, zunächst natürlich der naheliegenden Comitalia, in Verbindung
zu setzen.
Die Scheiden der weniger starken Nadeln weichen insofern von derjenigen der Riesen-
nadel ab, als es sich hier nicht sowohl um ein Netz von schmalen Faserbalken handelt, welches
im wesentlichen in Form eines anastomosierenden Gurtensystemes die Nadel cirkulär umspinnen,
sondern um eine röhrenförmige, dünne Platte, welche von zahlreichen rundlichen oder bei schmalen
Nadeln auch sogar länglich (in der Richtung parallel der Nadelachse) gestellten Lücken ver-
schiedener Größe und unregelmäßiger Verteilung durchsetzt ist. In einigen Fällen schien es
sich mir allerdings nicht um Lücken, sondern nur um sehr verdünnte Stellen zu handeln.
Die Verbindungsstränge, welche zwischen allen größeren benachbarten Nadeln leicht nachweisbar
sind, haben je nach der Entfernung der zu verbindenden Nadeln sehr verschiedene Länge und
variieren auch in ihrer Dicke im allgemeinen nach der Stärke der Nadeln. Sie gehen mit
trompetenförmiger Verschmälerung aus den Spiculascheiden hervor und lassen meistens auch eine
Zusammensetzung aus feinsten Fibrillen erkennen. Bei sehr dicht und parallel nebeneinander
liegenden Nadeln können deren Scheiden auch der Länge nach linear verschmelzen, wie z. B.
Taf. XLVIII, Fig. 4 zeigt. Im allgemeinen gilt die Regel, daß, je dünner die Nadel ist, um
so zarter auch ihre Scheide, bis schließlich die letztere bei ganz dünnen Nadeln (von etwa
nur 4 [j. Dicke) nur noch durch starke Tinktionen mittels Hämatoxylin oder Eosin nach-
weisbar ist.
>o8
Franz Erhard Schulze: Hexactinelliden.
So sicher ich nun diese Scheiden bei allen solchen Gerüstnadeln der verschiedensten
Hexactinelliden gefunden habe, welche sich durch regelmäßigen Zuwachs vergrößern und an den
offenen Enden verlängern können, ist es mir bisher doch nicht gelungen, sie auch bei den frei
vorstehenden Pinulen oder bei intermediären kleineren Parenchymnadeln hinreichend deutlich dar-
zustellen. Selbst wenn diese letzteren (z. B. manche Amphidiske) beträchtlichere Größe erlangt
haben, scheint eine derartige Scheide, wie sie bei den langen Skelettnadeln so leicht nachweisbar
ist, entweder ganz zu fehlen oder nur schwach entwickelt zu sein.
Aehnliche Bildungen, wie die Spiculascheiden, habe ich übrigens auch an der Weich-
körperoberfläche bei einzelnen Hexactinelliden an solchen Stellen angetroffen, wo eine beständige
Reizung durch fremde Körper statthat; z. B. an der Innenfläche jener röhrenförmigen Ver-
tiefungen oder Kanäle, in welchen Raumparasiten, wie etwa Hydroiden, hausen.
Besonders deutlich ließ sich ein Fall der Art bei Walteria flemmingi F. E. Sch. beobachten,
wo an der betreffenden Stelle eine feine, durch Hämatoxylin leicht färbbare, ziemlich stark licht-
brechende Grenzlamelle vorkam, welche ganz ähnliche Lücken oder stark verdünnte Stellen in
Menge aufwies, wie sieden Spiculascheiden mäßig großer Nadeln zukommen (Taf. XLVIII, Fig. 5).
Ja, in einzelnen Fällen fand ich sogar auch auf der äußeren Fläche der Dermalmembran ein
äußerst zartes, stärker lichtbrechendes homogenes Häutchen ohne Lücken, welches zwar keine
Faserung erkennen ließ, aber in der Färbung und in seinem sonstigen Aussehen sehr an eine
Spiculascheide erinnerte.
Hinsichtlich des histologischen Charakters der Spiculascheiden und der von ihnen aus-
gehenden, resp. der sie verbindenden Faserzüge ist es von der größten Bedeutung, daß sich nie-
mals Kerne in denselben finden. Vielmehr erscheinen sie überall (von der fibrillären Struktur
abgesehen) durchaus glatt begrenzt, ganz hyalin und gleichmäßig lichtbrechend, machen also etwa
den Eindruck von ziemlich derben cuticularen Chitin- oder Sponginbildungen, ohne freilich in
der Stärke des Lichtbrechungsvermögens jene Substanzen völlig zu erreichen. Wegen ihrer
deutlich faserigen Struktur bezeichne ich diese Bildungen als „Fibrospongin".
Daß es sich dabei um eine dem Spongin in seiner histologischen (wahrscheinlich auch
in seiner chemischen) Natur nahestehende Bildung vom Charakter einer cuticularen Ab-
sehe i d u n g handelt, lehrt auch das Verhalten zu dem umgebenden Gewebe.
In zahlreichen Fällen, besonders deutlich aber bei der erst ca. l/3 mm dicken Pfahlnadel
jener beiden ganz jungen Exemplare von Monorhaphis chuni F. E. Sch., welche dicht vor der
ostafrikanischen Küste in der Nähe von Sansibar an der „Valdivia"-Station 249 erbeutet und
auf Taf. XL, Fig. 1 — 2 abgebildet sind, ließ sich an mit Hämatoxylin gut gefärbten Präparaten
auf der schon als engmaschiges Fibrospongin-Balkenetz sich darstellenden Spiculacheide ein
eigenartiges Zellenlager deutlich erkennen, welches den Faserbündeln der Scheide unmittelbar an-
und aufliegt und wohl unbedenklich als Bildungsherd der ganzen Nadel, und zwar sowohl ihrer
Kieselsubstanz als auch ihrer Scheide, zu betrachten ist. Dieses einschichtige Zellenlager ist in der
Regel nicht ganz kontinuierlich, sondern besteht teils aus isolierten, teils in mehr oder minder
gestreckten Gruppen angeordneten Zellen mit glatten rundlichen Konturen. Während die isoliert
liegenden, recht verschieden großen (3 — 8 \>) Zellen rundlich und von glatter Kontur sind,
erscheinen die Zellgruppen als Ganzes länglich-oval oder an beiden Enden zugespitzt (Taf. XLVIII,
Fig. 3). Innerhalb der Gruppen sind die sie zusammensetzenden Zellen, welche den isoliert
Zweiter Teil. Morphologie. 20Q
liegenden im ganzen gleichen, entweder voneinander gesondert, so daß man zwischen ihnen
eine deutliche Grenzlinie sehen kann, oder sie sind mehr oder weniger innig- mit ihren Plasma-
körpern verschmolzen, so daß man nur noch die den einzelnen Zellterritorien entsprechenden Ein-
kerbungen am Rande wahrnehmen kann, oder endlieh so vollständig vereint, daß das Ganze wie ein
echtes Syncytium ohne jede Andeutung von Grenzen, oder seil ist, falls die Kerne zusammen-
gedrängt liegen, wie eine vielkernige Zelle erscheint. Es ist bemerkenswert, daß diese ovalen oder
lanzettförmigen Zellhaufen, resp. Syncytien stets in den meist mehr oder weniger lang gezogenen,
seltener rundlichen Lücken des Balkennetzes der Spiculascheide liegen und deren Form angepaßt
erscheinen, während die isolierten rundlichen Zellen teils in solchen Lücken, teils auch auf den
Faserzügen der Balken zu sehen sind. Die Plasmakörper aller dieser Zellen oder Zellenfusionen
sind ziemlich körnchenarm, oft fast hyalin und mäßig stark lichtbrechend; ihr äußerer Kontur
erscheint glatt. Die mäßig (ca. 2 jj.) großen kugeligen Kerne sind recht chromatinreich und daher
nach Hämatoxylinfärbung sehr auffällig.
Es ist mir wahrscheinlich, daß die oben S. 204 mitgeteilten Angaben von Sollas über
die Hüllen der großen Nebennadeln von Geodia sich auf solche Zellen der Spiculascheiden
beziehen, obwohl er von Kernen „in" den letzteren spricht.
Mit dem „Oberhäutchen", welches Noll an Kieselnadeln von Desmacidon beschreibt,
haben jedoch diese Nadelscheiden, wie er ja selbst vermutete, nichts zu thun. Dagegen hat
Maas an den größeren Stabnadeln von Tethya einen meinen Spiculascheiden entsprechenden
organischen Ueberzug bemerkt, auf welchem ganz ähnliche Bildungszellen der Nadel wie in
meinen Präparaten teils einzeln, teils in Strängen angeordnet liegen und den Eindruck eines
Pflasterepithels machen. Zuweilen fand Maas diese Bildungszellen ebenso wie ich zu einem Syn-
cytium verschmolzen, in anderen Fällen scharf getrennt oder auch ganz isoliert.
Die Bedeutung dieser bei allen größeren Skelettnadeln der Hexactinelliden nachweisbaren,
offenbar ziemlich festen, feinfibrillären Nadelhüllen nebst den sie untereinander verbindenden,
gleichartigen Faserbalken ist offenbar nicht gering anzuschlagen für den Zusammenhalt und
die Festigkeit des gesamten Stützgerüstes des Schwammes. Zumal bei so großen
und lang ausgezogenen Weichkörpern, wie etwa dem von Monorhaphis, bedarf es einer haltbaren
Verbindung zwischen der einzigen riesigen Pfahlnadel und den übrigen im Körper verteilten
Stütznadeln, wenn die eine, tief in den Boden eingesenkte Pfahlnadel dem ganzen Schwämme
- ähnlich wie der Stützpfahl dem jungen Obstbaume - - den nötigen Halt gewähren soll. Und
auch bei vielen anderen Lyssakinen bedürfen die im Körper zerstreuten größeren Stütznadeln
einer festen Verbindung miteinander, um dem Schwämme seinen Zusammenhalt und die be-
stimmte Gestalt zu sichern.
Anders steht es mit den zahllosen kleineren, teils an den Grenzflächen, teils im Parenchym
zwischen den großen Stütznadeln zerstreut liegenden Nadeln, welche ja zum Teil nachweislich
ihren Ort wechseln können, wie z. B. die Graphiocome und die Floricome der Euplectelliden.
An diesen (auch wohl als Fleischnadeln zusammengefaßten) Mikroskleren habe ich weder eine
Spiculascheide noch Verbindungsfasern wahrnehmen können.
Auf das Verhältnis dieser Mikrosklere zu dem umgebenden Gewebe werde ich übrigens im
nächsten Kapitel näher einzugehen haben.
Deutsche Tiefsee- Expedition 1898 — 189g. Bd. IV. -t
-,Tn Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
d) Archäocyten.
Bei vielen der bisher histologisch näher studierten Hexactinelliden kommen außer den
Choanocyten und den Trabekelzellen noch eigenartige Zellen in Menge vor, welche sich bald
isoliert, bald gruppenweise an der Außenfläche der Kammern, seltener an den Trabekeln finden
und von früheren Autoren, speciell Sollas und Ijima, als amöboide Zellen aufgefaßt und daher
Amöbocyten genannt sind, obwohl entsprechende Bewegungen derselben nicht direkt haben wahr-
genommen werden können.
Hinsichtlich der Auffassung des Baues dieser Zellen kann ich im allgemeinen Ijtma's
Schilderung beistimmen. Auch ich sehe sie als klumpige Zellen von 5 — 8 \i Durchmesser mit
erlatten, alier auch bei gedrängtem Zusammenliegen stets deutlich markierten Grenzen, doch ohne
distinkte Membran. Ihr ziemlich hyaliner, mit Karmin mäßig stark färbbarer Plasmakörper
umschließt einen verhältnismäßig großen (3 — 5 jjl) kugeligen Kern mit deutlicher Kernmembran
und mit einigen (2 — 3) durch Hämatoxylin oder Karmin sich stark färbenden Chromatin-
brocken.
Gewöhnlich finden sich diese Zellen in Gruppen von 2 — 10 und darüber in einschichtiger
Lage dicht zusammengedrängt auf der Außenfläche der Kammern ausgebreitet (Tai. XL1X,
Fig. 8), seltener einzeln ebendaselbst oder an den Trabekeln in der Nähe der Kammern. So
häufig und zahlreich die Archäocyten-Gruppen an den Kammern vorkommen, so vermißte ich
sie in dem subdermalen und subgastralen Trabekelwerk und dessen Grenzlagen.
Die Häufigkeit der Archäocyten scheint bei den verschiedenen Arten der Hexactinelliden
und auch bei ein und derselben Art unter verschiedenen Umständen zu wechseln, doch dürften
sie wohl nirgends ganz fehlen. Ob sie wirklich wesentlich verschieden sind von den oben be-
sprochenen Trabekelzellen, wage ich nicht zu entscheiden. Denn trotzdem beide Zellformen sich
in der Regel leicht schon an der verschiedenen Größe ihres Kernes unterscheiden lassen, kommen
doch nicht selten vereinzelt liegende Zellen an der Außenfläche der Kammern wie an den Trabe-
keln vor, bei welchen die Bestimmung schwierig oder unmöglich wird.
e) Thesocyten.
In seinem Report of the Challenger Tetractinellida bezeichnete Sollas im Jahre 1888
als „Thesocyten" gewisse bei Thenea häufig gefundene Parenchymzellen, als „smooth, shining, clear,
colourless globules or granules, taking a deep stain with haematoxylin and other tinetures, and
probably of an albuminoid nature".
Es sind dies offenbar ganz ähnliche Dinge, wie die, welche ich schon im Jahre 1S77 bei
Chondrosia entdeckt und als „knollige Gebilde" beschrieben hatte, und welche ich sodann
im fahre 1900 sehr reichlich in Schavdinnia aretica F. E. Sch. wiederfand. Für den letzteren
Fundort schilderte ich sie damals (Fauna aretica, Bd. I, 1, p. 98) mit folgenden Worten : „An vielen
Orten, so besonders an der Dermal- und Gastralmembran, ferner an dem subdermalen und sub-
gastralen Trabekelwerke, sowie an der Umrandung der Kammermündungen (Apopylen) sind diese
oberflächlich gelegenen Zellen durch mehr oder minder reichliche Einlagerung der in ihrer Be-
deutung noch keineswegs sicher erkannten „Knollen" gekennzeichnet. Diese hyalinen und
Zweiter Teil. Morphologie. -, j .
ziemlich stark lichtbrechenden, strukturlosen, fettähnlich aussehenden Körper, welche möglicher-
weise Stoffwechselprodukte des Schwammes sind, liegen stets in unmittelbarer Nähe des Kernes.
Sie stellen entweder einfache hyaline Kugeln verschiedener Größe oder Konglomerate von dicht
aneinandergedrängten, resp. zu einem knolligen Klumpen verwachsenen (ca. 5 jj. großen) hyalinen
Kügelchen dar."
Dieselben Gebilde, welche wohl unbedenklich mit Soixas und Ijima als Speicherzellen
für Reservenahrungsstoffe angesehen werden können, hat dann auch Ijima bei mehreren Hex-
actinellidcn, nämlich bei Rossella longispina Ij., Rhabdocalyptus victor Ij. und Rh. capillatus Ij., ferner
bei Acanthascus cactw F. E. Sch. und Euplecfella marshalli Ij. erkannt und in ähnlicher Weise
wie ich beschrieben. Bei Eupledella marshalli Ij. fand er jedoch außer spärlichen, isoliert an
den Trabekeln sitzenden echten Thesocyten noch große gelbliche Archäocyten-Anhäufungen
(bis zu Va mm ml Durchmesser), welche in der Umwandlung zu Thesocytenhaufen begriffen sein
sollten. Ob diese letzteren Zellhaufen wirklich mit den übrigen Thesocyten in ihrem Wesen
übereinstimmen, scheint mir allerdings fraglich.
Während die Thesocyten bei einigen Hexactinelliden in allen Exemplaren reichlich
vorkommen, sind sie bei anderen nur spärlich vorhanden und wurden zuweilen vergeblich ge-
sucht. Auch wechselt ihre Häufigkeit in ein und demselben Stück je nach den Regionen. Bei
vielen Schwämmen kommen sie nur an der äußeren Oberfläche vor und erregen so den Ver-
dacht auf Parasiten oder Kommensalen, bei anderen finden sie sich an den Trabekeln und deren
Grenzmembranen, während sie bei einzelnen Arten, wie z. B. bei Euryplegma auricularis F. E. Sch.,
auch in Menge auf der äußeren Kammerfläche liegen.
Sehr beachtenswert ist endlich der Umstand, daß sich mehrere recht verschiedene Formen
unterscheiden lassen, welche ich hier einstweilen mit verschiedenen provisorischen Namen aus-
einanderhalten will.
Zuerst werde ich von solchen sprechen, welche, wie bei Schaudinnia und Trichasterina,
durch 4 — 5 [x dicke, hyaline, glatte und ziemlich stark lichtbrechende kugelige oder knollige
Einlagerungen verschiedener Zahl (von 1 — 10 und darüber) ausgezeichnet sind. Sie zeigen stets
einen kleinen, kugeligen, leicht färbbaren Kern, welcher bei Zellen mit einer einzigen Knolle an
deren Seite vorspringt, bei solchen mit mehreren Knollen bald auch seitlich, bald zwischen den
letzteren liegt (Taf. L, Fig. 1 u. 2). Diese hyalinen Knollen nehmen nach Osmiumsäurebehandlung,
ohne sich zu schwärzen, nur einen schwach graubläulichen Ton an und lassen sich mit ver-
schiedenen Farbstoffen, besonders leicht mit Eosin, gleichmäßig färben.
Außer bei den beiden genannten Hexactinelliden, wo sie an den Trabekeln und deren
Grenzmembranen (Taf. L, Fig. 1), sowie am Apopylarrande der Kaminern (Taf. L, Fig. 2) [niemals
aber auf der Kammerwand selbst] mehr oder minder reichlich und oft mit mehreren (1 — 10)
Knollen dicht erfüllt vorkommen, habe ich diese „Kno 11 en-Theso cyten", wie ich sie fortan
nennen will, noch bei mehreren anderen Hexactinelliden gefunden, z. B. bei Poliopogon, bei
mehreren Hyalonema-Arten, bei Chonelasma und Asconema. Während bei Poliopogon, Chonelasma,
Asconema u. a. in jeder Thesocyte gewöhnlich nur eine kugelige Knolle liegt (Taf. L, Fig. 3 — 5),
kommen bei den übrigen meistens auch mehrere Knollen nebeneinander in jeder Zelle vor.
Ob auch solche Gebilde, wie ich sie auf der Taf. L in Fig. 6 — 9 abgebildet habe und sehr
häufig bei manchen Pheronema- und Hyalonema-Arten, sowie bei Lophophysema und Compsocalyx
27*
,., . t Franz Eiliiakd Schulze: Hexactinelliden.
antraf, zu diesen Knollen-Thesocyten zu rechnen sind, ist mir zweifelhaft. Zwar stimmen sie in
Größe, Lagerung und Charakter der stark lichtbrechenden hyalinen Einlagerung mit jenen nahezu
überein was sie aber von ihnen auffällig unterscheidet, ist der Umstand, daß statt einer
oder einiger kugeliger Einlagerungen gewöhnlich eine ganze Anzahl kleiner eckiger Stücke
einer gelblichbraunen, ziemlich stark lichtbrechenden, zuweilen selbst rostroten bis dunkel-
braunen Substanz vorkommen, welche entweder zu einem rundlichen Ballen vereint oder (und
das ist das Gewöhnliche) an der Oberfläche eines hellen kugeligen Klumpens verteilt liegen. Die
Gestalt dieser kleinen, wie Bruchstücke erscheinenden Gebilde ist außerordentlich verschieden.
Bald stellen sie deutlich Teilstücke eines (ca. 6 ij. großen) kugeligen Körpers dar, bald sind sie
länglich, bald sind es kleine kugelige oder knollige Stückchen. Nur in einzelnen Fällen, so z. B.
bei Lophophysema inflatum F. E. Sch. (Taf. L, Fig. 6), sah ich zwischen solchen Haufen auch
völlig glatte Kugeln gleichen Charakters.
Besonders reichlich habe ich diese Gebilde, an welchen ich übrigens keinen Kern nach-
weisen konnte, in der Dermalschicht von Lophophysema inflatum F. E. Sch. (Taf. L, Fig. 6),
Compsocalyx gibberosa F. E. Sch. (Taf. L, Fig. 7), Pheronema carpenteri Wvv. Tu. (Taf. L, Fig. 8)
und Hyalonema populiferum F. E. Sch. (Taf. L, Fig. 9) gefunden, aber auch bei Po/iopogou
amadou F. E. Sch. kamen sie in Menge an der Dermalmembran vor.
Vielleicht handelt es sich bei diesen kugeligen braunen Körpern gar nicht um Teile
des Schwammkörpers selbst, sondern um fremde Organismen, welche als Kommensale oder
Raumparasiten im Schwämme leben.
Eine zweite Art verschieden gestalteter Thesocyten zeichnet sich durch eine wechselnde
Zahl von kleinen, aber sehr ungleich großen (1 — 3 \k), stark lichtbrechenden und meist ganz
dunkel, oft sogar schwarz erscheinenden rundlichen Körnchen aus. Ich will diese Zellen provi-
sorisch als „Körnchen-Thesocyten" bezeichnen.
Schon vor langer Zeit hatte ich sie in einem mikroskopischen Präparate gesehen, welches
mir von dem verstorbenen Mitglied der „Challenger"-Expedition, Herrn Professor H. N. Moseley,
geschenkt war und von einem bei den Kermadek-Inseln durch die „Challenger"- Expedition in
11 53 m Tiefe erbeuteten Riesenschwamme, Poliopogon gigas F. E. Sch., herrührte. Wie mir Herr
Professor Moseley damals schrieb, hatte er dies Präparat aus einem mit Osmiumsäure behandelten
Stück jenes Schwammes hergestellt und in Kali aceticum aufbewahrt. Hier sieht man außer
zahlreichen einfachen, glatten, kugeligen, bläulichgrauen Knollen-Thesocyten von 4 — 5 [x Durch-
messer in dem Trabekelwerk des Ektosomes noch jetzt zahlreiche klumpige oder schwach
verästelte Zellen, welche in der Umgebung des Kernes mehrere (bis 10 und darüber) schwarz-
braune oder tiefschwarze, glänzende, glatte, kugelige oder doch rundliche Körnchen von 1 — 3 ^
Dicke enthalten. Letztere sind jedoch da, wo sie aneinander stoßen, oft etwas abgeplattet.
Da es sich um ein Zupfpräparat handelt, läßt sich die Lagerung dieser Körnchenzellen
hier nicht genau feststellen. Ob die schwarze Farbe der Körnchen von der Einwirkung der
( »smiumsäure herrührt oder schon im Leben bestand, ist zwar unsicher, doch möchte ich das
erstere annehmen.
Aehnlich, nur viel weniger dunkel und mehr gelbbraun erscheinen Körnchen-Thesocyten,
welche ich (auch neben zahlreichen „Knollen-Thesocyten") bei der anderen Poliopogon-Axt,
Zweiter Teil. Morphologie. -> | 3
P. amadou Wyv. Th., fand (Taf. L, Fig. 5), die von der „Challenger" - Expedition bei den
Canarischen Inseln in 2791 m Tiefe in einem gleichfalls ziemlich großen Exemplare er-
beutet ist. Leider war hier der Weichkörper nicht hinlänglich gut erhalten, um Näheres fest-
zustellen.
Wahrscheinlich gehört zu dieser nämlichen Kategorie von „Körnchen-Thesocyten" auch
eine bei Euryplegma auriculare F. E. Sch. sehr häufig gefundene Form, welche ebenfalls eine
Gruppe von braunen oder braunschwarzen, stark lichtbrechenden Körnchen verschiedener Zahl,
und auch von geringer (1 — 3 jjl) Größe enthält. Hier ließ sich die Lage dieser Gebilde in
dem relativ gut erhaltenen Stücke, welches ebenso wie Poliopogo-n gigas bei den Kermadek-Inseln
in 11 53 tu von der „Challenger"-Expedition erbeutet ist, besser feststellen als bei Poliopogon, und es
zeigte sich, daß sie überall nicht nur an den Trabekeln und den Grenzmembranen, sondern auch
auf der Außenseite der Kammern in Menge vorkommen (Taf. L, Fig. 3).
Ich vermute, daß es sich auch bei den Körnchen-Thesocyten, wie bei den Knollen um
Reservestoffe handelt, welche in gewissen Trabekelzellen abgelagert werden.
Im Anschluß an die Thesocyten will ich hier noch Gebilde besprechen, welche zwar in
Form und Größe an Thesocyten erinnern, aber wahrscheinlich nicht als Teile des Schwamm-
körpers selbst, sondern als fremde Organismen aufzufassen sein dürften. Es sind das 10 — 12 \x
große, rundliche, oft selbst annähernd kugelige Ballen von dichtgedrängten, stark lichtbrechenden
Körnchen von (unter sich) gleichem Kaliber, welche ich an der Dermalmembran oder den
Subdermaltrabekeln, besonders häufig bei Monorhaphis, seltener auch bei einzelnen anderen
Hexactinelliden, angetroffen habe. Die Körnchen selbst messen nur 1 — 1,5 [j, sind kugelig, ganz
hyalin und erscheinen leicht gelblich gefärbt. Sie nehmen von den gewöhnlich zu Tinktionen
verwandten Farbstoffen besonders Pikrinsäure, aber auch Säurefuchsin und Eosin begierig
an. Bisweilen ist ein solcher Körnchenballen von einer feinen Grenzlinie umgeben. Einen
zugehörigen Kern konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen (Taf. L, Fig. 10). Ich fand sie bei
Monorhaphis nicht nur im subdermalen Trabekelwerk und dessen dermaler Grenzmembran,
sondern auch zahlreich außen an den frei vorstehenden Dermalpinulen, niemals aber im
Choanosom. Hier und da bilden sie einen oft ziemlich dichten Belag auf der Dermalfläche, an
anderen Stellen fehlen sie wieder gänzlich. Im allgemeinen machten sie mir mehr den Ein-
druck von Mikrobenkolonien als von Reservenahrung oder anderen Stoffwechselprodukten des
Schwammkörpers selbst.
f) Sorite.
In den meisten Hexactinelliden, welche ich in gut erhaltenen Stücken mikroskopisch unter-
suchen konnte, finden sich an und zwischen den Kammern in recht verschiedener Anzahl Gruppen
oder Haufen von rundlichen, dicht zusammengedrängten, untereinander nahezu gleichartigen, etwa
5 [x großen Zellen. Solche gewöhnlich 30 — 60 jx, aber auch zuweilen bis zu !/2 mm große Zell-
gruppen, welche ich fortan „Sorite" (von <7öpeinri<; = gehäuft, im Singular: „das Sorit") nennen
will, sind zwar schon vor mehr als 20 Jahren bei Euplectella aspergillum Owen und später bei
vielen anderen Hexactinelliden von mir gesehen, jedoch fälschlich für dotterreiche Eier oder
Furchungszellenhaufen, auch wohl für Spermatocytenballen gehalten und damals nicht näher
-, j . Franz ElLHARD Schulze: Hexactinelliden.
untersucht. Neuerdings sind sie jedoch von Ijima bei Eupledella marshalli Ij. eingehend studiert
und als Entwickelungsstufen von Embryonen angesehen.
Wegen der Aehnlichkeit ihrer Zellen mit den Archäocvten und wegen der ziemlich kon-
tinuierlichen Reihe, welche sich nicht selten von den an der Außenseite der Kammern gelegenen,
schon oben besprochenen Archäocytengruppen bis zu ausgeprägten Soriten verfolgen läßt, nimmt
Ijima ihre Entstehung aus den Archäocyten an. Er nennt sie ebenso wie die einschichtigen
Archäocytengruppen, welche an der Oberfläche der Kammer liegen, „Archaeocyte-congeries" und
ist geneigt, sie in eine Reihe zu stellen mit jenen Zellhaufen, aus welchen H. V. Wilson im
Jahre 18941) bei einigen Monaxonia, wie Esperella fibrexilis H. V. Wilson und Tedania brucei
H. V. Wilson, seine „gemm ule-1 arvae" herleitet.
Beide Annahmen Ijima's halte ich für sehr wahrscheinlich, wenngleich zu ihrer sicheren
Feststellung noch manches fehlt.
Ich kann zwar auch nicht behaupten, in ihrer Erkenntnis viel weiter gekommen zu sein
als Ijima, will aber doch die von mir gemachten Wahrnehmungen hier kurz zusammenstellen.
Obwohl sich die Sorite bei den meisten der von mir untersuchten Hexactinelliden in
wechselnder Anzahl und recht verschiedener Größe finden, habe ich sie doch stets nur im
Choanosom, zwischen den Kammern, und zwar diesen direkt anliegend getroffen (Taf. LI,
Fig. 1 — 3). An tingierten Schnitten fallen sie gewöhnlich sofort durch ihre starke Färbung
in die Augen. Ihre Gestalt kann im allgemeinen als rundlich bezeichnet werden und ist oft
geradezu kugelig oder oval, seltener in dieser oder jener Richtung verzogen, oder selbst
unregelmäßig eckig, letzteres jedoch meistens nur infolge von Druck und Spannung der um-
gebenden Teile.
Die Elemente, aus welchen die Sorite selbst bestehen, sind ca. 5 jj. dicke, rundliche oder
gegeneinander abgeplattete Zellen von annähernd gleicher Beschaffenheit, welche meist dicht
gedrängt zu einem kompakten Klumpen mit ziemlich glatter Oberfläche vereinigt sind, insofern
die abgeplatteten äußeren Grenzflächen der gleichmäßig entwickelten und seitlich gegeneinander
gedrückten Randzellen wenigstens bei den größeren Soriten zusammen meist eine gleichmäßig
gewölbte Oberfläche herstellen. In dem ziemlich hyalinen Plasma der membranlosen Zellen liegt
bald central, bald leicht excentrisch ein kugeliger, bläschenförmiger Kern, welcher fast ganz erfüllt
ist von 1 — 3 Chromatinbrocken, die durch die gebräuchlichen Farbstoffe, wie Hämatoxylin, Borax-
karmin etc., leicht und stark gefärbt werden. Es gleichen die Sorite im allgemeinen sehr den
im Jahre 1894 von H. V. Wilson entdeckten und ausführlich beschriebenen „gemmules" einiger
mariner Monaxonier2), Esperella fibrexilis H. V. Wilson und Tedania brucei H. V. Wilson. Auch
halte ich die von Ijima für die Soriten von Eupledella marshalli Ijima in Wort und Bild ge-
gebene Darstellung für durchaus zutreffend.
Wenn Ijima jedoch angiebt, daß den Soriten stets eine besondere Hülle fehle, so kann
ich dies nur für die kleineren, also voraussichtlich jüngeren Stadien, nicht aber für die größeren
(von 30 \t. und darüber) zugeben; denn bei den letzteren habe ich fast stets eine, wenn auch
nur netzförmig gestaltete (Taf. LI, Fig. 1) Kapsel, bei den größten Formen sogar gewöhnlich
eine aus einem ziemlich breiten, engmaschigen Trabekelwerk bestehende Hülle (Taf. LI, Fig. 2)
1) Journal of Morphology, Vol. IX, No. 3.
2) Journal ol Morphology, Vol. IX, p. 277—384.
Zweiter Teil. Morphologie. ,..
gefunden, welche nach außen allmählich ohne scharfe Grenze in das umgebende Gewebe
übergeht.
In solchen größeren Soriten habe ich auch die von Ijima erwähnte und in seiner Fig. 24
der PL IV bildlich dargestellte eigentümliche Veränderung der Zellen angetroffen, welche er als
eine Thesocytenbildung auffaßt. Meine hauptsächlich bei Polioporau gigas F. E. Sin. und
Eupledella aspergillum Owen gemachten (Taf. LI, Fig. 2 und 3) Beobachtungen zeigen hier enl
weder nur einen hellen kugeligen Hohlraum in jeder veränderten Soritenzelle, wie bei Poliopogon
gigas F. E. Sch., oder deren 3, während Ijima bei seiner Eupledella marshalli deren mehrere in
jedem Zellkörper fand und zeichnete (1. c. Taf. IV, Fig. 24 u. 25). Es ist gewiß von Interesse,
daß ich bei Eupledella aspergillum Owen, ebenso wie Ijtma bei der von ihm besonders gründ-
lich studierten Eupledella marshalli Ij., in den großen Soriten die meisten (besonders von den
inneren) Zellen erheblich vergrößert und mit kugeligen hyalinen Gebilden verschiedener Größe
. erfüllt fand (Taf. LI, Fig. 3 und 4), während nach meiner Beobachtung die entsprechenden
Zellen bei Poliopogon gigas F. E. Sch. nur je ein Gebilde gleicher Art enthielten. Der
Vorstellung Ijlma's, daß es sich hierbei um echte Thesocyten handle, kann ich nicht ohne
weiteres beipflichten, möchte vielmehr die Möglichkeit zur Erwägung stellen, ob nicht eine Art
Dotterbildung vorliegt; wozu ja auch Ijima's eigene Annahme, daß die Sorite die Bedeutung
von Brutknospen, ähnlich den „gemmules" von H. V. Wilson, haben, recht wohl stimmt. Freilich
hat H. V. Wilson derartige Umbildungen seiner „Gemmules"-Zellen bei den betreffenden Mon-
axonia nicht gefunden. Und auch jene aus den „Archaeocyte-congeries" hergeleiteten Umwandlungs-
stadien zu jungen Schwämmen, wie sie Ijima im Jahre 19031) für Leucopsacus orthodocus Ij.
beschrieb und zeichnete, lassen nichts davon erkennen. Beide Autoren geben vielmehr nur eine
reiche Vermehrung der Zellen an, welche besonders in der ausführlichen und genauen Dar-
stellung von H. V. Wilson nichts von solchen hyalinen Kugeln in dem Zellplasma erkennen
lassen, wie sie von Ijima bei Eupledella marshalli und von mir bei Poliopogon und Eupkdella
beobachtet und hier beschrieben sind.
g) Eier und Larven.
Es ist sehr merkwürdig, daß solche Eizellen (mit relativ großem bläschenförmigen Kern
und ansehnlichem, zuweilen sogar durch reichliche Dotterkörnchenablagerung stark vergrößertem
Plasmakörper), wie sie bei den übrigen Spongiengruppen allbekannt und gewöhnlich leicht zu
sehen sind, bei Hexactinelliden bisher nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnten.
Meine eigenen älteren Angaben über große, dotterreiche Eizellen und über Spermatocyten-
ballen bei Eupledella aspergillum Owen, Farrea oeca Owen etc. beruhen, wie schon oben erwähnt
wurde, auf einer Verwechselung mit den damals noch nicht bekannten Soriten. Selbst Ijima,
welcher doch frisches und lebendes Material in beneidenswerter Fülle zur Disposition hat, bekennt
noch im Jahre 1901 in seiner Contribution I, p. 180, daß in Bezug auf „sexual produets, the
results were quite unsatisfactory".
Nur bei 2 Stücken, deren eines zu Leucopsacus orthodocus Ij., das andere zu Eupledella
marshalli Ij. gehört, fand er Gebilde, welche sich mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als
1) Contribution III, in Journ. Sei. Coli. Tokyo, Vol. XVIII, p- 42 — 44, PI. III, Fig. 22 — 25.
2l6
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Eizellen deuten ließen ; bei allen übrigen war überhaupt nichts zu sehen, was als Eier, Furchungs-
stadien oder Spermaballen gedeutet werden konnte, oder auch nur daran erinnert hätte.
Bei dem einen der 2 Exemplare von Leucopsacw orthodocus Ij., welche Ijima von dieser
Species überhaupt untersuchen konnte, fanden sich mehrere kugelige oder eiförmige glatte Zellen
von 20 — 40 ;j Durchmesser teils an den Trabekeln hängend, teils frei zwischen denselben liegend.
Sie besaßen einen feinkörnigen, mäßig stark färbbaren Plasmakörper und einen deutlichen, fast
homogen erscheinenden centralen, 11 — 15 \i. großen Kern. Doch sagt Ijima 1. c. p. 182 selbst
von diesen Zellen : „Ovum-like as they appear, the possibility of their being extrinsic even perhaps
a Protozoan parasite, can not be excluded".
Bei einem im August gefangenen Exemplar der bei Japan häufigen Euplectella marshalli
It. fand Ijima eigentümliche rundliche Zellen von 10 — 15 \x, zuweilen sogar bis 23 [x Durch-
messer in unregelmäßiger Verbreitung sowohl an den dermalen wie gastralen Trabekeln und
ihrer Grenzmembran, seltener an der konvexen Außenfläche der Kammern, bald nur lose an-
hängend, bald mit breiter Basis aufsitzend.
Die kleinsten dieser membranlosen, aber mit deutlichem Kern und sehr feinkörnigem
Plasmakörper versehenen Zellen glichen durchaus den Archäocyten und erschienen mit diesen
durch eine kontinuierliche Reihe von Uebcr^angsformen verbunden, so daß Ijima geneigt ist, sie
von denselben abzuleiten.
Bemerkenswert ist die Angabe Ijima's, daß der Kern, nachdem diese Zellen eine be-
stimmte Größe erlangt haben, eine excentrische oder ganz oberflächliche Lage annimmt, und
daß bei großen Zellen der Art der Kern überhaupt nicht zu entdecken ist.
Von Furchungsstadien hat Ijima bei Hexactinelliden niemals etwas wahrgenommen.
Dagegen ist es ihm im Jahre 19031) geglückt, bei Vitrollula fertilis Tj. und Leucopsacus orthodocus
Ij. echte Larven „sphaerical, covered extern ally by a flagellated cell-layer (a single-layered
cylindrical epithelium) and containing internally a mass of cells" aufzufinden. Schon in diesem
Stadium kommen in der Peripherie der inneren Zellenmasse Stauraktine vor. Aeltere Larven
erschienen spindelförmig mit einem dickeren Ende. Obwohl .eine sichere Zurückführung dieser
Larven auf die in Menge daneben liegenden Sorite durch eine lückenlose Reihe von Ueber-
gangsstadien nicht möglich war, ist Ijima doch geneigt, sie von solchen herzuleiten.
Indem ich jetzt darangehe, meine eigenen Beobachtungen mitzuteilen, welche sich auf
solche Gebilde beziehen, die ich als Eier, Sperma oder Larven glaube deuten zu sollen, bin ich
mir wohl bewußt, weder etwas Vollständiges noch ganz Sicheres bieten zu können, indessen
scheint es mir unter den obwaltenden Umständen besser, einzelne Bruchstücke und nur Wahr-
scheinliches als gar nichts zu geben.
In einem Exemplare von Farrea occa Bwbk., welches noch von der „Challenger"-Expedition
stammt, habe ich in ziemlich gleichmäßiger Verteilung zahlreiche Gebilde angetroffen, welche
ich nur für Blastulae halten kann. Es handelt sich um eiförmige, seltener kugelige und
zuweilen seitlich etwas abgeplattete, blasenartige Gebilde von 30 — 50 [j. Längsdurchmesser mit
hellem, wahrscheinlich gallertigem Inhalte, deren völlig geschlossene, überall nahezu oder völlig
gleichmäßig entwickelte, 6 — 8 y. dicke Wand aus einem einschichtigen Lager gleichartiger, pris-
[) 1 ontribution III, in Journ. of il»1 Coli, of Science Tokyo, p. 42 — 46.
Zweiter Teil. Morphologie. •> T 7
matischer, annähernd kubischer /eilen mit deutlichem kugeligen, chromatinreichen Kern und
hellem feinkörnigen Plasmakörper bestehen (Taf. LI, Fig. 6a und b).
Wenn es auch nicht ganz ausgeschlossen erscheint, daß diese Blastulae möglicherweise
nicht zu dem Schwämme selbst, sondern (als Eindringlinge) zu einem anderen Organismus ge-
hören, so ist dies doch wegen der ziemlich gleichmäßigen Verteilung durch den ganzen Schwamm-
körper höchst unwahrscheinlich.
Auch kommt hinzu, daß sich daneben zahlreiche isolierte Zellen finden, welche ich nur
für junge Eier halten kann. Diese auf Taf. LI in Fig. 5a, b und c abgebildeten, ca. 10 ;j.
großen, rundlichen und oft annähernd kugeligen, oft auch mehr unregelmäßig konturierten
Zellen zeigen einen ziemlich hyalinen oder nur ganz feinkörnig getrübten Plasmakörper und
einen relativ großen, bläschenförmigen, kugeligen 'Kern mit ziemlich reichlichem Chromatingehalt.
Wenn nun diese Zellen von den bei anderen Spongien bekannten Eiern trotz ihrer Klein-
heit nicht wesentlich abweichen und auch die daneben liegenden Blastulae manchen notorischen
Spongienlarven im Blastulastadium zweifellos gleichen, so ist doch immerhin auffällig, daß der-
artiges bisher bei den Hexactinelliden nicht häufiger gefunden ist.
Weniger sicher hinsichtlich ihrer Ei- und Larvennatur bin ich bei gewissen Gebilden
anderer Art, welche mir in einzelnen Hexactinelliden, besonders häufig bei Hyaloneina apertum
F. E. Sch. und Chonelasma ha motu in F. E. Sch., nicht selten aufgestoßen sind. Ich will
dieselben zunächst so beschreiben, wie ich sie bei ziemlich gut konservierten Exemplaren
von Hyalonema apertum F. E. Sch. verschiedener Herkunft gefunden habe. Hier liegen sie
im subdermalen Trabekelnetz an manchen Stellen ziemlich häufig, an anderen Regionen
mehr vereinzelt und stellen kleine Köq^er von 4 — 6 ;j. Durchmesser dar, deren Hauptteil aus
einem ziemlich stark lichtbrechenden und meist ganz hyalin erscheinenden, glatten, kugeligen
Gebilde besteht, welches von einer dünnen Hülle umgeben ist. In dieser Hülle liegt an einer
Stelle ein kleiner, mit Hämatoxylin, Karmin und anderen Kernfärbemitteln sich leicht und intensiv
färbender kugeliger Kern (Taf. LI, Fig. 7a). Zugleich mit diesen Gebilden, welche freilich an
die oben S. 2 1 1 und 2 1 2 beschriebenen, bei Polipogon und anderen Hexactinelliden ebenfalls im
Ektosom gefundenen, dort aber als Thesocyten gedeuteten Körper erinnern, sind hier in wechselnder
Menge Haufen dicht zusammengedrängter, ziemlich gleich großer, stark lichtbrechender hyaliner
Kugeln zu finden, ähnlicher Art wie die isolierten. Da, wo diese Kugeln aneinander stoßen,
sind sie mehr oder minder stark gegeneinander abgeplattet, so daß besonders im Innern des
ganzen Klumpens auch polyedrische Elemente der Art zu finden sind. Ueberzogen ist jeder
dieser Klumpen oder Haufen mit einer zarten, durchsichtigen membranösen Hülle, in welcher hie
und da kleine, leicht und stark färbbare kugelige Kerne liegen (Taf. LI, Fig. 7b — e). Nicht
selten habe ich von dieser membranösen kernhaltigen Hülle einen dünnen Faden in radiärer
Richtung abgehen sehen, welcher am anderen Ende mit dem Trabekelnetz des Schwammes oder
einer Nadelscheide in Verbindung stand, so daß die meist kugeligen Ballen, an einem solchen
schlanken Stiele befestigt, von Strömungen leicht hin und her bewegt wurden (Taf. LI, Fig. 7c! und e).
Die Zahl der stark lichtbrechenden hyalinen Elemente nimmt mit der Größe der ganzen Ballen
zu, so daß schließlich bei größeren Ballen (von 60 und mehr ;x Durchmesser) ihre Menge auf
100 und darüber geschätzt werden kann. Niemals konnte ich in ihnen einen Kern bemerken
oder durch Färbung markieren, während sich in der membranösen, den ganzen Ballen kapsel-
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. IV. 28
2j§ Franz ElLHARD Schulze: Hexactinelliden.
artig' dicht umschließenden Hülle stets leicht eine mit der Größe des Ballens zunehmende Zahl
von kleinen, kugeligen, chromatinreichen Kernen erkennen ließ. Bei einem besonders großen
( i 20 \)-) und etwas eiförmigen Körper dieser Art, an welchem übrigens die Hülle nicht erhalten
war, ließ sich im Innern eine gebogene Spalte deutlich wahrnehmen, welche einen etwas
dunkleren und aus größeren Elementen bestehenden centralen Klumpen zum größten Teil von
der übrigen Masse trennte, so wie es in der Figur 71 der Tafel LT dargestellt ist.
Obwohl nun die kleineren und kleinsten Ballen dieser Art zweifellos große Aehnlich-
keit mit jenen Gebilden zeigen, welche ich oben als Thesocyten beschrieben und z. B. von
Trichasterina auf Tat". L in Fig. 2 abgebildet habe, scheint es mir doch nicht zulässig, die hier
geschilderte Entwickelungsreihe den Thesocyten zuzurechnen. Vielmehr liegt die Vermutung
nahe, daß es sich um Furchungsstadien einer sehr dotterreichen Eizelle handelt, bei welchen der
vielleicht central gelegene Zellkern der Eizelle und der Furchungszellen durch die stark licht-
brechende Dottermasse verdeckt ist.
Ein Umstand, welcher für diese Auffassung zu sprechen scheint, verdient noch besondere
Erwähnung. Es haben sich nämlich in einem Exemplar von Chonelasma hamatum F. E. Sni.
der „Challenger"-Expedition diese Ballen in derselben Verteilung und Häufigkeit und an den
nämlichen Stellen des Schwammkörpers gefunden, wo bei einer ganz nahe verwandten Art
derselben Gattung, Chonelasma lamclla F. E. Sch., sich die sogleich zu beschreibenden Gebilde
finden, welche ich für Spermabildungszellen resp. Spermaballen halten muß.
h) Sperma.
Von Sperma oder Spermabildungszellen ist bisher bei Hexactinelliden noch nichts bekannt
geworden.
Ich habe jetzt bei einem noch von der „Challenger"-Expedition, und zwar aus der Gegend
der Kermadek-Inseln stammenden, recht gut konservierten Exemplare von Chonelasma lamclla
F. E. Sch. Dinge gefunden, welche ich für nichts anderes halten kann als für Spermatocyten,
Man trifft hier in ziemlich gleichmäßiger Verteilung zahlreiche, im allgemeinen als rundlich
zu bezeichnende Gebilde von ca. 10 jj. Durchmesser, von welchen die kleinsten sich durch
ziemlich reine Kugelform, eine dünne äußere Hülle mit einem auswärts etwas vorspringenden,
stark chromatinreichen, kleinen, kugeligen Kern und einen mäßig stark lichtbrechenden, nahezu
gleichmäßig erscheinenden oder doch nur schwach körnig getrübten, kugeligen Inhalt auszeichnen
(Taf. LI, Fig. 9a).
Diesen am nächsten stehen ein wenig größere Körper, deren kugeliger Inhalt von etwas
stärkeren Körnchen durchsetzt ist. Bei anderen im übrigen ganz ähnlichen bemerkt man eine
geringe Zusammenziehung der Inhaltsmasse, welche infolgedessen durch einen dünnen, hellen
Zwischenraum von der schwächer lichtbrechenden membranösen Hülle getrennt erscheint (Taf. LI,
Fig. 9b).
Bei wieder anderen ist diese Zurückziehung des körnchenreichen Inhaltes von der Hüll-
kapsel noch weiter gegangen, und man bemerkt nicht selten eine Sonderung desselben in zwei
sieh gegenüberstehende und durch eine mittlere helle Zone voneinander getrennte Hälften, welche
auf eine Zweiteilung schließen lassen (Taf. LI, Fig. 9c, d u. e).
Zweiter Teil. Morphologie. 2 10
Daran reihen sich dann blasenartige, kugelige Kapseln mit ganz heller Höhle:, in deren
Centrum stets ein Ballen etwas größerer, stark tinonerter Körnchen von kugeliger oder ovaler
Form zu bemerken ist (Taf. LI, Fig. 9t, g, h, i). Auch finden sich zahlreiche Kapseln gleicher
Art, welche nicht ganz geschlossen sind, sondern an einer Stelle eine mehr oder minder weite
Oeffnung am Ende einer kurzen röhrenförmigen Ausziehung der Kapselwand aufweisen. Diese
halsähnliche Ausziehung zeigt stets einen unregelmäßig zerrissenen Rand, so daß die Annahme
nahe liegt, es sei hier beim Aufblähen und lokalen Ausstülpen eines Teiles der Kapselwand
deren terminales Zerreißen bewirkt (Taf. LI, Fig. 9k — p).
Im Innern solcher geplatzten, aber stets noch mit ihrem Kerne versehenen Kapseln läßt
sich dann in der Regel noch eine größere oder geringere Anzahl jener stark tingierten Körperchen,
welche früher den Kapselinhalt bildeten und die ich für Spermatocyten halte, wahrnehmen. Die
Rißöffnung liegt, wie die Figuren k — p zeigen, bald dem Kerne gegenüber am entgegengesetzten
Pole, bald mehr seitlich und ist, wie auch die Figur der ganzen geplatzten Kapsel, durchaus
unregelmäßig.
Wenn man diese Bilder mit den Darstellungen vergleicht, welche von Polejaeff1) und
Fiedler2) von der Spermaentwickelung bei Sycon rapkantis gegeben sind, so wird man sich
schwerlich des Eindruckes großer Uebereinstimmung erwehren können. Freilich fehlt hier noch
der Nachweis reifer, beweglicher Spermatozoen, wie sie dort und bei zahlreichen anderen
Spongien leicht wahrzunehmen sind. Hoffentlich gelingt es Ijima bald, an lebenden oder in
frischem Zustande besonders gut konservierten Hexactinelliden solche zu beobachten.
Kap. VII. Skelett.
a) Chemische Natur der Nadelsubstanz.
Obwohl die bisher ausgeführten chemischen Analysen der in den Kieselnadeln der
Spongien enthaltenen unorganischen Substanz nicht vollständig übereinstimmen und besonders
hinsichtlich des Wassergehaltes differieren, so ergiebt sich doch aus denselben, daß es sich im
wesentlichen um kolloidale Kieselsäure in Verbindung mit Wasser, also um eine dem „Opal"
ähnliche Substanz handelt.
Nach einer im Jahre 18S3 von Thouleu3) veröffentlichten Analyse fand er in den Nadeln
von einigen nicht näher bestimmten Kieselspongien einen Kieselsäuregehalt von 86,82 Proz. nebst
13,18 Proz. Wasser, woraus die Formel (SiOa)2OH2 abgeleitet werden kann; während der Chemiker
Maey in Graz, welchen ich um die Untersuchung einiger Basalnadeln von Poliopogon amadou
Wyv. Thoms. gebeten hatte, nur einen Wassergehalt von 7,16 Proz. fand (wie ich schon im
Jahre 1887 in meinem Challenger-Report, Hexactinellida, p. 28, mitgeteilt habe), was der Formel
(SiOa)4OH2 nahezu entspricht.
1) Wiener Sitzungsber. Akad., Bd. LXXXVI, 1882, I. Abt., S. 2;6, Taf. II, Fi«. 2 u. 3.
2) Zeitschr. wiss. Zool., Bd. XLVII, Taf. XII.
3) Compt. rend., T. XCVIII, p. 1000.
-'S'
.,._ Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Im Jahre 1888 hat W. J. Sollas in seinem Rep. of the Challenger-Tetractinellida, S. XLVIII,
die Ergebnisse seiner Analysen von einigen Kieselnadeln angegeben, welche von Choristiden,
Lithistiden und einer Monaxonie [Suberites suberea) herrührten. Er fand einen Wassergehalt von
6,1 — 7,34 und berechnet daraus Formeln wie (Si02)4OH2 oder (Si02)=,OH2.
Auf meine Bitte hatte dann unlängst mein Kollege, Herr Prof. Emil Fischer, die Güte,
einige starke Pfahlnadelstücke von Monorhaphis chuni F. E. Sch. durch seinen Assistenten, Herrn
Dr. Stock, chemisch analysieren zu lassen. Er schrieb mir darüber folgendes:
„Beiliegend sende ich Ihnen einen kurzen Bericht von dem Assistenten Dr. Stock über
das Resultat der Analyse der Pfahlnadel von Monorhaphis. Daraus geht hervor, daß dieselben
im wesentlichen aus Kieselsäure bestehen. Berechnet man das Verhältnis von Wasser zu Si02,
so würde dasselbe ziemlich annähernd auf die Formel H2Si.,0, passen. Die kleinen Mengen von
Natrium und Kalium spielen wohl keine große Rolle. Leider ist die organische Substanz an
Menge verschwindend klein. Sie bleibt beim Auflösen in Flußsäure als amorphe Flocken zurück,
deren Quantität aber so gering ist, daß mit dem vorhandenen Material keine Analyse sich aus-
führen läßt."
Die Mitteilung des Herrn Privatdozenten Dr. Stock lasse ich hier ebenfalls im Wort-
laut folgen :
„Untersuchung der Pfahlnadeln von Monorhaphis.
Die beiden Nadeln, von denen die eine (A) etwa doppelt so dick ist als die andere (B),
bestanden größtenteils aus Kieselsäure.
Trocken erhitzt, dekrepitieren die Nadeln in zahlreiche dünne Lamellen. Dieselben färben
sich grau (Kohleabscheidung), dann weißlich trübe, ohne aber ihren Glanz und die Durchsichtig-
keit in dünnen Stücken beim Glühen gänzlich zu verlieren.
Gepulvert und mit Wasser gekocht, giebt die Substanz sehr wenig Lösliches ab; die fort-
gehenden Wasserdämpfe haben einen eigentümlichen Geruch, wohl von organischer Substanz; die
— neutral reagierende - - wässerige Lösung enthält Na, K, Spuren Cl, kein NH3, Mg, Ca. Beim
Kochen mit verdünnter HCl wird an diese Na, K, sehr wenig Fe, kein Mg und Ca aligegeben.
Analysen :
I. Feingepulverte Substanz auf dem Gebläse geglüht, Rückstand mit HF abgedampft.
I (A)
II (B)
0,9 Proz.
10,6 Proz.
3-9 ..
4." .,
Verlust beim Glühen
Rückstand nach Verflüchtigung der SiOä .
I )ieser Rückstand bestand aus Na, K, Fe. F und Spuren Cl.
II. Feingepulverte Substanz hei 125" getrocknet, auf dem Bunsenbrenner, resp. Gebläse
geglüht; Rückstand mit KNaC03 geschmolzen, SiOu bestimmt.
I (A) II (II)
Verlust bei 125 ° 7,2 Proz. 1.2 Proz.
Weiterer Verlust auf dem liunsenbrenner . . 2,9 „ 2,9 „
„ „ „ „ Gebläse o,o „ o,o
Gefunden Ski, ... . . 86,2 „ 86,o „
Zusammen 96,3 Proz. 96,] Proz.
Glühbeständige Bestandteile außer SiOa ... 3,7 „ 3,9
Zweiter Teil. Morphologie. 2 2 1
III. Unzerkleinerte Substanz mit HF abgeraucht (glatte Lösung unter Bildung grauweißer,
wohl organischer Flocken); Rückstand in Sulfate verwandelt, geglüht (3,05 Proz. [A]), qualitativ
untersucht: Na, K, wenig Fe; kein Mg und Ca.
(Berechnet für H2Si307 : 9,04 Proz. H20.)
Stock."
Während also Thoulet's Analyse die Formel 2 (Si02) -+- OH2 ergab,
führt die Analyse von Stock auf die Formel 3 (Si02) + OH2,
>, Maly „ „ „ 4 (SiOg) -f- OH2,
„ Sollas „ „ „ 4 (Si02) + OH2 oder 5 (Si02) + OH2.
Hieraus scheint zu folgen, daß entweder die Siphone keinen bestimmten konstanten Wasser-
gehalt haben, oder daß die organischen Zwischenlamellen (die Spiculinlamellen) einen je nach
der vorgängigen stärkeren oder geringeren Austrocknung wechselnden Gehalt an Wasser haben.
b) Struktur der Nadeln.
Die ersten gründlichen Untersuchungen über den feineren Bau der Kieselnadeln von
Hexactinelliden sind ausgeführt von Max Schultze1), Kölliker 2) und Claus3).
Max Schultze erkannte, daß die von ihn vorwiegend studierten langen Basalschopfnadeln
von Hyalonema aus zwei verschiedenartigen Röhrenlamellensystemen bestehen, welche sich alter-
nierend konzentrisch oder etwas exzentrisch umschließen, „so daß immer zwischen je zwei auf-
einander folgende Kiesellagen sich eine sehr dünne Lamelle organischer Substanz einfügt". Die
Zahl dieser Schichten fand er in dem mittleren Teile der Nadel größer als an deren Enden.
In der Achse jeder Kieselnadel beobachtete er einen engen Kanal, welcher im Querschnitt kreis-
förmig ist, aber nicht überall die gleiche Weite besitzt, vielmehr hier und da kleine lokale Aus-
buchtungen, Varikositäten, Seitenausläufer und dergleichen Unregelmäßigkeiten zeigt. Zwar soll
sich die Weite des Achsenkanales überall ziemlich gleich bleiben, jedoch berichtet M. Schultze
selbst von einer langen Schopfnadel, deren Centralkanal in der Mitte der Nadel „sehr fein", nach
beiden Seiten zu dagegen von gewöhnlicher Weite, wenn auch recht unregelmäßig geformt war.
In der Mitte sah er bei einigen Nadeln einen kurzen, feinen Querkanal, bei anderen sogar zwei
solche rechtwinklig sich kreuzen. Diesen kurzen Querkanälen entsprachen lokale Ausbauchungen
der innersten Schichtungslinien. Dicht neben dem Centralkanal sollen nach M. Schultze zunächst
nur geringe Andeutungen von Schichtungslinien vorkommen, dann folgen dieselben bald deut-
licher und bleiben bis zur Peripherie in ziemlich gleichen Abständen voneinander. Doch ist die
Schichtung nicht immer eine vollständig konzentrische. Vielmehr soll das Centrum der äußeren
ebenfalls kreisförmigen Schichten sich in der Weise verrücken, daß es für jede neue Schicht in
gleicher Richtung ein wenig seitwärts wandert. Mit dieser Excentricität der äußeren Schichten
soll die spiralige Drehung der langen Schopfnadeln zusammenhängen.
Aus dem Vorkommen solcher kurzer Querkanäle, wie sie übrigens auch in vielen makro-
skleren Parenchymnadeln deutlich hervortreten, ist M. Schultze geneigt, den Schluß zu ziehen,
daß die den Ouerkanal enthaltende Partie der zuerst ansjeleste Teil ist.
1) 1860. Die Hyalonemen.
2) 1864. Icones histologicae.
3) 1868. Ueber Eitplectella aspergillum.
222 Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Kölliker hat sodann nachgewiesen, daß das centrale Gebilde aller Kieselnadeln nicht
ein Kanal, sondern ein aus weicher organischer Materie bestehender solider Faden ist, und dafür
den Namen „Centralfaden" eingeführt.
Claus hat seine Untersuchungen vorwiegend an den langen Wurzelschopfnadeln von
Euptedella angestellt. Er bestätigt zwar die Angabe von M. Schultze hinsichtlich des Vor-
kommens eines (oder zweier) Querkanales, berichtigt aber dessen Mitteilung über dessen Lage
dahin, daß derselbe nicht in der Mitte, sondern nahe dem unteren (zum Quirl oder Ankerkopf ge-
wordenen) Ende der Nadel liegt. Ferner hat er in der Umgebung des Centralfadens
eine „ziemlich breite hellere Substanzlage bemerkt", welche der Schichtung vollkommen entbehrt,
sich nach den Enden der Nadel zu allmählich (vornehmlich am oberen Ende) verjüngt und von
ihm „Achsencylinder" genannt ist. Dieser soll mehr organische Substanz in sich enthalten
als die übrigen Kiesellamellen. Die Angabe von Claus, daß dieser Achsencylinder am oberen
Nadelende die einzige Kieselumlagerung des Centralfadens darstelle, ist jedoch, wie sich später
zeigen wird, insofern unrichtig, als der Achsencylinder bei größeren Nadeln gar nicht bis an das
Nadelende reicht. Von den im Weichkörper liegenden Nadeln verschiedenster Form und Größe
giebt Claus an, daß „den kleineren die lamellöse Schichtung vollständig fehlt, an den stärkeren
dagegen nur in geringer Ausdehnung bemerkbar wird". „Erhitzt man", so sagt er, „die zarten
Kieselflocken in verschieden hohem Grade bis zum Glühen, so überzeugt man sich zur Gewißheit,
daß der bei weitem größte Teil der Nadeln nur aus dem Achsencylinder mit feiner, zarter
Kieselhülle besteht, die allerdings bei den Nadeln von größerem Durchmesser von parietalen
Kieselschichten umkleidet wird."
In meiner Bearbeitung der „Challenger"-Hexactinelliden habe ich im Jahre 1887 über die
Struktur und den Aufbau der Kieselnadeln folgendes angegeben, 1. c. p. 2 7 : „During the growth
of the spicule the axial cord appears to be connected with the surrounding soft parts through
an opening which is present at the end of every ray." „After the ray has ceased to grow in length,
the terminal opening is closed by an expansion of the layers of the glassy substance .... The
central canal is never found in the lateral prickeis, prongs, scales and the like, nor in the
secondary terminal rays of the rosettes and scopulae, nor in the short transverse connecting
beams, the so called synapticula, nor finally in those remarkable lattice networks which occur
in manv Hexactinellids on regions in contact with foreign bodies." „In individual cases, as, e. g.,
in the thickened extremities of many anchor-spicules, the central canal exhibits a brush-like division
in several diverging blind, terminal branches".
In seiner großartigen Monographie der Tetraxonia spricht sich Sollas ') über die Struktur
der Kieselnadeln, welche er mit Flußsäure behandelt haltt', 1. c. p. XCIX dahin aus, daß „the
spicule consists of a central organic axis, surrounded by concentric layers of opal, the outermost
of which is invested in a spicule sheath of organic matter or rather of organic matter in intimate
association (chemical union?) with silica" und weiter: „In all but the minutest microscleres, which
are structureless and homogeneous, the spicule presents the structure just described i. e. a central
organic axis, which is concentrically surrounded by successive layers of silica of very uniform
thickness; the latter are excessively numerous and consequently of extreme thinness, they are
i) Rep. on the Tetractinellida, collected by II. M. S. Challenger 1888.
Zweiter TVil. Morphologie.
2 23
readily distinguished by transmitted Hght and when viewed by oblique light at certain angles
give rise to interference colours, which render them iridescent. In all true spicules the axial rod
of organic matter extends close to the termination of the spicule, and in some cases can be
traced extending a little beyond it."
Tiefer als die bisher erwähnten Arbeiten dringen die Untersuchungen Bütschli's in die
Mikrostruktur der Kieselspongiennadeln ein. Im Jahre 1901 hat dieser hervorragende Erforscher
subtilster Strukturverhältnisse in der Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. LXIX, S. 235 — 286
und Taf. XIX XXI: „Einige Beobachtungen über Kiesel- und Kalknadeln von Spongien" ver-
öffentlicht, deren Hauptergebnisse er selbst am Schlüsse in folgende Sätze zusammengefaßt hat:
1) „Das Verhalten der Kiesel- und Kalknadeln der Spongien bei schwachem Glühen,
wobei eine freie, nicht imbibierbare Hohlräumchen- (Waben-)Struktur auftritt, macht es sehr
wahrscheinlich, daß eine solche Struktur auch schon im normalen Zustande existiert, jedoch zu
fein, um gesehen werden zu können. Für diese Auffassung spricht auch die wohl ausgeprägte
Schichtung der Kiesel- und Kalksubstanz."
2) „Der Achsenfaden der Kieselnadeln zeigt die Reaktionen der Eiweißsubstanzen. Im
normalen Zustande ist er spröde und splitternd, nach Isolation durch verdünnte Flußsäure dagegen
weich und schlapp. Auch die eigentliche Kieselsubstanz enthält etwas organische Substanz, wie
sich namentlich beim Auflösen der geglühten Nadeln in schwacher Flußsäure zeigt. Farbstoffe
und sonstige Reagentien können nur auf den Faden wirken, wenn entweder das eine Ende der
Nadel noch offen, oder der Faden durch Bruch zugängig gemacht ist."
3) „Die Kieselnadeln von Tethya sind äußerlich von gürtelförmigen Zellbändern (Silico-
blasten) völlig umhüllt."
4) „An Nadeln von Tethxa mit stark gefärbtem und etwas geschrumpftem Achsenfaden
bemerkt man nicht selten zellenähnliche, häufig reich verästelte Körper in regelmäßigen Abstand« :n
zwischen dem Faden und der Wand des Achsenkanals."
Ich selbst hebe aus Bütschli's Mitteilungen hier noch folgendes hervor: Hinsichtlich der
Schichtung welche sich an den von Bütschli studierten Nadeln fand, nimmt er eine prinzipielle
TJebereinstimmung mit manchen anderen, aus gleichartiger Substanz bestehenden (auch unorga-
nischen) Bildungen an. Der Grund der verschiedenen Lichtbrechung der abwechselnden Schichten
ist nach Bütschli: „daß sie nicht homogen, sondern von zahlreichen feinsten Hohlräumchen durch-
setzt sind, d. h. einen sehr feinwabigen Bau nach seiner Auffassung besitzen. Je nachdem nun
das Volum der Hohlräumchen, im Verhältnis zu der festen Substanz größer oder kleiner ist,
wird die betreffende Schicht etwas schwächer oder stärker lichtbrechend sein."
Es würden demnach nach Bütschli's Ansicht in den geschichteten Kieselspongiennadeln
nicht Lagen von Kieselsäure und von rein organischer Substanz miteinander abwechseln, wie dies
M. Schultze und Claus annahmen, sondern beide verschieden stark lichtbrechenden Substanzen
beständen aus Kieselsäure und wären eben nur durch ihr differentes, von der Größe der kleinsten
Hohlräume ihrer Masse abhängiges Lichtbrechungsvermögen zu unterscheiden.
Die bei schwachem Glühen eintretende Trübung der Nadeln bezieht Bütschli, ähnlich wie
früher Köllikjer, „auf feine, gaserfüllte Hohlräumchen, welche die Nadelsubstanz durch und durch
durchsetzen", welche aber erst dadurch sichtbar geworden seien, daß mehrere vor dem Glühen
noch unsichtbare kleinste Hohlräume der Art zu etwas größeren zusammengeflossen und ihre
■>2A Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Wände dabei verdickt seien. Den Umstand, daß das in diesen Hohlräumen auch schon vor
dem Glühen enthaltene Gas (wahrscheinlich Wassergas) nicht als solches sichtbar ist, erklärt
Bütschli aus der Kleinheit der feinen Hohlräume resp. der in ihnen enthaltenen Gasbläschen.
Sehr wichtige Beobachtungen hat Bütschli über die Natur des Achsenfadens gemacht,
wie schon aus dem von ihm selbst gegebenen, oben mitgeteilten Resume hervorgeht. Im Texte
selbst macht er unter anderem aufmerksam auf die am Querschnitt sehr deutlich heraustretende
dreikantige oder sechskantige (bei Thedya und Geodid) Form des Achsenfadens, welche nur gegen
das Distalende zu in den kreisrunden Querschnitt übergeht, ferner auf zahlreiche Einschnürungen
und manschettenartige Verbreiterungen, sowie auf gelegentlich zu beobachtende (als alinorm an-
gesehene) Seitenäste und Endteilungen. Während ihm für gewöhnlich die Substanz des Achsen-
fadens strukturlos erschien, sah er unter Umständen schon in dem noch in situ befindlichen Faden
Andeutungen kleiner alveolärer Hohlräume und selbst eine ziemlich regelmäßige Ouerbänderungf.
Bei Anwendung von Flußsäuren sah Bütschli den Achsenfaden aus dem trichterförmig an-
geätzten Kieselnadelende frei hervorragen, oder durch seitliche Vertiefungen und spätere Löcher
der Kieselhülle für die Flußsäure zugänglich und isoliert werden.
Nach Applikation der 'Flußsäure auf vorher geglühte Nadeln fand er oft die äußerste
Kiesellage der Nadel und die den Achsenfaden direkt umgebende innerste hell und noch erhalten,
während die zwischenliegenden Lagen schon zerstört waren.
Die Substanz des Achsenfadens, welche sich durch ihr Verhalten zu Millon's Reagens
und zu mehreren anderen Reagentien als eiweißhaltig herausstellte, ließ sich nach der Isolierung
durch Flußsäure leicht ähnlich wie Eiweißstoff färben.
Beim Erhitzen in der salpetersauren Quecksilberoxydullösung (MiLLON'sches Reagens) oder
einfach in verdünnter Salpetersäure quollen die isolierten Achsenfäden etwas auf und zeigten oft
einen alveolären (wabigen) Bau, der zuweilen zu einer Querbänderung oder selbst regelmäßigen
Querstreifung führt.
Auf weitere Einzelheiten der Arbeit von Bütschli werde ich bei der Mitteilung: meiner
eigenen Untersuchungsresultate einzugehen haben.
In neueren, mir bekannt gewordenen spongiologischen Arbeiten anderer Autoren geschieht
der Kieselnadelstruktur nur gelegentlich Erwähnung bei der Beschreibung einzelner Nadel-
formen, ohne daß jedoch wesentlich neue Thatsachen oder andere prinzipiell wichtige Gesichts-
punkte aufgefunden wären.
Bei meinen eigenen Studien über die Struktur der Hexactinellidennadeln habe ich mich
ähnlich wie Bütschli verschiedener (teilweise auch kombinierter) Methoden bedient. Zunächst
wurden von größeren Nadeln Dünnschliffe, und zwar nicht nur Quer- und Längsschliffe, sondern
auch Schrägschliffe, aus verschiedenen Regionen der Nadel angefertigt. Sodann wurden mit
mittelgroßen Makroskieren verschieden lange dauernde Macerationen in Schwefelsäure, Kalilauge
und Flußsäure vorgenommen und endlich auch das schon von M. Schultze, Claus und besonders
von Bütschli mit Erfolg angewandte Glühen der teils unveränderten, teils zuvor ausmacerierten
Nadeln planmäßig ausgeführt. Die so behandelten Nadeln oder Schliffe wurden dann in ver-
schieden stark lichtbrechenden Medien, wie Glycerin, Canadabalsam, Dammarlack, Styrax, San-
darak etc., teils ohne weiteres, teils nach vorausgegangenen Macerationen, Glühen oder Tinktionen
Zweiter Teil. Morphologie.
22.S
untersucht. Endlich wurde auch das Verhalten der unveränderten oder verschiedenartigen ein-
greifenden Behandlungen unterworfenen Nadeln im polarisierten Lichte studiert.
Wenn ich auch hei manchen kleinen oder sehr zarten Nadeln einen „Centralfaden" oder
(besser ausgedrückt) „Achsen faden" nicht immer deutlich zu erkennen oder nachzuweisen
vermochte, so nehme ich doch das Vorhandensein eines solchen bei allen Kieselnadeln an,
da er sich in allen nicht zu kleinen Nadeln schon bei mäßigen Vergrößerungen, und zwar sowohl
an den völlig isolierten Nadeln, als auch an den in situ befindlichen deutlich erkennen läßt.
Aber auch in solchen Fällen, in welchen ich bei mittelgroßen, in Kanadabalsam oder Dammar-
firnis eingebetteten Nadeln zunächst vergeblich danach gesucht hatte, trat er nach Anwendung
des bereits von Ijtma zu diesem Zwecke warm empfohlenen Glycerines als Einbettungsmittels
meist deutlich hervor. Dabei kommt es allerdings darauf an, daß man der wässerigen Glycerin-
lösung eine solche Konzentration giebt, daß sie in ihrem Lichtbrechungsvermögen mit den
kieselsäurereichen Teilen der Nadel möglichst übereinstimmt und diese daher unsichtbar
macht.
Noch auffälliger zeigt sich indessen der Achsenfaden, resp. der ihn begrenzende Achsen-
kanal an solchen Nadeln, welche mehr oder minder stark geglüht, resp. mit Kalilauge gekocht
waren. Zumal das erstere Verfahren liefert, wie auch die früheren Untersucher feststellten, durch
Verkohlung oder bis zur Gasentwickelung getriebene Verbrennung der organischen Masse des
Achsenfadens sehr deutliche Bilder. Uebrigens ist ja auch schon längst bekannt, daß bei Kiesel-
nadeln, welche seit längerer Zeit abgestorben und der auslaugenden Wirkung des Meerwassers
ausgesetzt waren, der Achsenkanal gewöhnlich sehr deutlich, oft sogar in starker Erweiterung
hervortritt.
Der Achsenfaden durchsetzt entweder die Nadel resp. deren Strahlen in ganzer Länge
und steht dann an dem offenen Distalende der Nadelstrahlen mit den umgebenden Weichteilen
in Verbindung, oder er erstreckt sich nicht bis an das äußerste Distalende der Strahlen, sondern
hört vor diesem in der Weise auf, daß sein Ende noch von einer oder mehreren Kiesellamellen
überdeckt und dadurch von dem ungebenden Weichköqier des Schwammes völlig getrennt ist,
er also blind endet. In ersterem Falle sieht man an isolierten Nadeln gewöhnlich eine Fort-
setzung des Achsenfadens selbst in Gestalt einer kleinen Kuppe oder eines Vorstoßes aus der
Endöffnung des Strahles mehr oder minder weit hervorragen (Taf. XLIV, Fig. 10). Sucht man
in gefärbten Schnitten die noch intakten offenen Strahlenenden auf, so sieht man (besonders bei
größeren Nadeln) das freie Distalende des Achsenfadens in der Farbe des übrigen Weichkörpers
gefärbt und findet sogar bei kräftiger Färbung mit Säurefuchsin oder mit Nigrosin den Farb-
stoff mehr oder minder tief eingedrungen in den von der Kieselhülle seitlich umschlossenen Teil
des Achsenfadens. Doch sah ich niemals die Färbung bis zum Centrum der Nadel eingedrungen.
Leider kann ich über die feinere Struktur der Masse des Achsenfadens nicht mehr mit-
teilen, als was schon von Bütschli ermittelt und oben mitgeteilt ist. Ich sehe selbst an den
breitesten Partien seines von der Kieselhülle noch umschlossenen Teiles, ebenso wie an dem
kleinen, aus dem offenen Nadelende frei vorragenden Endteil nur eine mäßig stark lichtbrechende
Masse, welche mir zuweilen sehr fein alveolär (im BürscHii'schen Sinne), in den meisten Fällen
aber ganz hyalin erscheint. Jedenfalls kann von einer zelligen Zusammensetzung, von Kernen
oder dertrl. nicht die Rede sein.
O
Deutsche Tief see- Expedition 1898— 1899. Bd. IV. 29
!2Ö
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Die scheinbare Grobkörnigkeit, welche in manchen Fällen, besonders in den breiteren
Partien des Achsenfadens hervortritt und auch in einigen meiner Abbildungen (Taf. XLIV,
Fig. 10 — 12) angedeutet ist, bezieht sich auf dessen höckerige Oberflächenbeschaffenheit, resp.
auf Rauhigkeiten der Innenfläche der innersten Kiesellamelle (des „Protosiphon"), welche den
Achsenkanal begrenzt.
Die Gestalt des Achsenfadens und des ihn beherbergenden Kanales ist (was schon
Bütschli hervorgehoben hat) keineswegs so einfach und gleichmäßig cylindrisch, wie man früher
annahm und wie dies bei den kleineren Nadeln auch wohl nahezu der Fall zu sein scheint,
verlangt vielmehr eine nähere, die mannigfachen Variationen berücksichtigende Schilderung.
Während Bütschli, wie schon oben erwähnt, bei Tethya und Gcodia den Querschnitt des
Achsenfadens gewöhnlich abgerundet dreieckig oder bei Abstumpfung der Kanten sechseckig
sah, finde ich ihn bei den Hexactinelliden-Nadeln, von kleinen, mehr abnormen Unregelmäßig-
keiten abgesehen, durchgängig kreisrund. Im Gegensatz zu der rein cylindrischen Gestalt und
pflätten Oberfläche, welche der Achsenfaden bei kleineren Nadeln und in dem centralen Teile der
größeren aufweist, finden sich bei den meisten größeren Hexactinelliden-Nadeln an dem gewöhn-
lich erheblich verbreiterten distalen Abschnitt und besonders in der Nähe der freien Strahlenden
recht auffällige Formverhältnisse, ähnlich denjenigen, welche schon von Bütschli bei Tethya
und Gcodia beobachtet sind. Ich konnte diese merkwürdigen Bildungen besonders gut an den
fingerlangen Comitalia der Monorhaphis studieren und habe hier auch bestimmte Beziehungen
derselben zu den Spiculinlamellen erkannt.
In der Regel finden sich hier kegelförmige Verdickungen, welche bald in unregelmäßiger,
bald aber auch in ziemlich regelmäßiger und gleichartiger Ausbildung hinsichtlich der Form und
Länge unmittelbar aufeinander folgen und mit einem etwas zugeschärften, breiteren, ringförmigen
Distalrande aufhören, so daß der Anschein von ineinander geschobenen Tüten entsteht, deren
breite, distad gerichtete Randenden ja auch schon von Bütschli bei Gcodia- und Tethya- Nadeln
beobachtet sind (Taf. XLIV, Fig. 11 u. 1 2).
Jedoch treten statt dieser gleichgerichteten, kurzen, konischen Verdickungen hier und
da auch vereinzelt ebenso scharf abgesetzte konische oder cylindrische Verdickungen auf, deren
Randschärfe nicht immer distad, sondern zuweilen c e n t r a d oder auch wohl in Sanduhrform
nach beiden entgegengesetzten Seiten gerichtet ist (Taf. XLIV, Fig. 10, 11 u. 1 2). Sowohl von
dem centrad als auch von dem distad gerichteten Randsaume gehen bei manchen, aber nicht bei
allen derartigen Verdickungen des Achsenfadens jene zarten hyalinen Lamellen ab, welche ganz
oder vorwiegend aus organischer Substanz bestehen und die aufeinander folgenden und konzentrisch
sich umschließenden Kiesellamellen der Nadel, die „Siphone", voneinander trennen (Taf. XXVI,
Fig. 20, und Taf. XLIV, Fig. 10 — 12, und Challenger-Rep., PL XXIX, Fig. 11).
Oft findet sich noch am äußersten Strahlende, entsprechend der hier gewöhnlich vor-
kommenden geringen konischen Erweiterung des Kanales (Taf. XLIV, Fig. 10), auch eine ent-
sprechende kurze Endverbreiterung des Achsenfadens.
Wird jedoch die Kanalöffnung eines Strahles im Laufe des Nadelwachstums durch
übergelagerte Kiesellamellen geschlossen, so erscheint das betreffende Ende des Achsenfadens
gewöhnlich quer rundlich abgestutzt, was auch für alle in den bekannten, ganz kurzen Kreuz-
kanälchen /war angelegten, aber nicht weiter entwickelten Achsenstrangbildungen gilt. Indessen
Zweiter Teil. Morphologie.
227
tritt auch liier in einzelnen Fällen, so z. B. bei kolbigen oder ankerartigen Endverbreiterungen
eines Strahles, häufig ein büschelförmiges Zerteilen des Achsenfadens in mehrere Endausläufer
ein, wie z. B. in den Kolbenankern von Euplectelliden (Challenger-Rep., PI. III, Fig. 29).
Abnormitäten verschiedener Art, wie sie auch von manchen früheren Beobachtern erwähnt
sind, kommen besonders in der Nähe des Distalendes in Gestalt ganz unregelmäßiger Ver-
dickungsknoten oder unter spitzem Winkel distad und seitlich abgehender Seitenästchen oft
genug vor. Bei Nadeln, welche bei ihrer Anlage von vornherein keine Endöffnung des Achsen-
kanales haben, wie z. B. Amphidiske, Oktaster, Floricome, Graphiocome, Lophocome, Plumi-
come etc. oder bei ganz kurzen, oft nur durch eine Verdickung oder einen Höcker angedeuteten
Strahlen größerer Nadeln pflegt der Achsenfaden und sein zugehöriger Kanal einfach quer
rundlich abgestutzt zu enden. Jedoch habe ich auch in solchen Fällen, so z. B. bei manchen
großen Amphidisken, ähnlich wie bei den basalen Ankerkolben der Euplectelliden eine Teilung
des Achsenfadens resp. Kanales in Aeste gesehen, welche bei den Amphidisken sogar in die
Zähne der Glocken mehr oder minder weit hineinragen (Taf. XLVI, Fig. 3 — 5 und 9).
In Bezug auf den chemischen und physikalischen Charakter der Achsenfadensubstanz
konnte ich die meisten der von Bütschli an großen Te///ya-N adeln angestellten Ermittelungen
bestätigen , mit einigen vermag ich mich jedoch nicht einverstanden zu erklären. Daß es
sich um eine organische, wahrscheinlich den Eiweißkörpern zugehörige Substanz handelt, scheint
mir nach den von Bütschli ausgeführten und von mir größtenteils (mit gleichem Erfolge)
wiederholten Reaktionen zweifellos. Dagegen konnte ich mich nicht davon überzeugen, daß die
Masse des Achsenfadens starr, spröde (splitternd) ist. Auch die von Bütschli angenommene
(1. c. S. 262) Möglichkeit, daß der Achsenfaden etwas verkieselt sei, scheint mir unwahrscheinlich.
Der Umstand, daß das aus der Endöffnung unveränderter Nadeln zuweilen kuppenartig frei
hervorstehende oder auch (vielleicht durch Abreißen) in den Achsenkanal mehr oder minder
weit zurückgezogene und dann etwas von der Wand abgehobene Ende des Achsenfadens stets
erheblich schwächer lichtbrechend als die Kieselhülle und stets (wie eine zähflüssige Masse)
klumpenartig abgerundet erscheint, spricht meines Erachtens ebenso sehr gegen die Verkieselung
und die starre, spröde Natur wie der Umstand, daß solche frei vorstehenden Endkuppen sich mit
den verschiedensten Mitteln, z. B. Säurefuchsin, Hämatoxylin, ohne weiteres leicht färben lassen.
Ueber die feinsten Strukturverhältnisse der Substanz des Achsenfadens kann ich leider
keine sicheren Angaben machen.
Wenn auch der anatomische Bau des den Achsenfaden röhrenförmig umschließenden
Körpers der Nadeln, der „N adelrinde", wie ich ihn nach Analogie von „Haar rinde" fortan
nennen will, bereits durch Max Schultze, Claus und Bütschli in der Hauptsache richtig er-
kannt ist, glaube ich doch auf Grund meiner eigenen nach den verschiedensten Methoden
angestellten Untersuchungen für die Erkenntnis dieses Teiles noch einige weitere Beiträge liefern
zu können.
Vor allem ließ sich der schon von Max Schultze erkannte Aufbau dieser Rinde aller größeren
Nadeln aus (ganz oder nahezu konzentrisch) sich umschließenden röhrenförmigen Schichten von
zweierlei Art, nämlich aus dickeren Kiesellagern und dazwischen liegenden sehr dünnen orga-
nischen oder an organischer Substanz besonders reichen Lamellen bestätigen.
29*
2 28
Franz Eit.hard Schulze : Hexactinelliden.
Sodann kann ich zwar der Angabe von Claus beistimmen, daß bei allen geschichteten Nadeln
die innerste den Achsenfaden unmittelbar umschließende Kiesellage insofern von den übrigen
mehr äußerlich gelegenen abweicht, als sie, der Schichtung vollkommen entbehrend, gewöhnlich
ein etwas schwächeres Lichtbrechungsvermögen besitzt als die äußeren Lagen und reicher an
organischer Substanz ist als jene, kann aber, wie schon oben erwähnt ist, seiner Angabe nicht
beipflichten, daß diese von ihm „Achsencylinder" genannte innerste Kieselschicht, sich distad
allmählich verjüngend, stets bis an die äußersten Strahlen enden der Nadeln reiche und
hier die einzige Kieselumlagerung des Achsenfadens darstelle. Uebrigens scheint es mir un-
zweckmäßig, diese innerste Röhrenschicht des Kieselkörpers der Nadeln „Achsencylinder" zu
nennen, da sie ja gar nicht in der Achse liegt, vielmehr den Achsenfaden scheidenartig umgießt.
Ich werde mich daher hinfort des Ausdruckes Siphon (von dem griechischen aicpwv = Röhre)
für die Kiesellamellen der Nadelrinde bedienen und diese innerste, oft einzige Lamelle aus später
zu entwickelnden Gründen durch die Bezeichnung: Protosiphon auszeichnen.
Die zwischen je zwei aufeinander folgenden Siphonen ge-
legenen äußerst dünnen Lamellen haben ein schwächeres Licht-
brechungsvermögen und enthalten entweder keine oder doch er-
heblich weniger Kieselsäure als jene. Ich werde ihre Substanz
einstweilen so lange, bis der chemische Charakter völlig aufgeklärt
sein wird, als „Spiculin" bezeichnen.
Bei den meisten Mikroskleren und allen sehr dünnen oder
eben erst angelegten, also sehr jungen Nadeln kommt überhaupt
nur eine einzige, dem Protosiphon der dickeren ge-
schichteten Nadeln entsprechende Kiesellamelle vor.
Bei den eines erheblicheren Längenwachstumes (nach ihrer
ersten Anlage) fähigen Nadeln resp. Nadelästen (Strahlen) findet
man den Protosiphon am Distalende nicht geschlossen, sondern
stets mit einer gewöhnlich leicht trichterförmig erweiterten End-
öffnung versehen, aus welcher das Achsenfadenende oft ein wenig
hervorragt.
Falls der Achsenkanal am Ende der Nadel oder eines be-
stimmten Strahles nicht offen, sondern geschlossen, d. h. von
einer Fortsetzung einer oder mehrerer Siphonlamellen völlig
überdeckt ist, kann ein erhebliches Längenwachstum der Nadel
resp. des betreffenden Strahles nicht mehr erfolgen, sondern nur
iv »eh eine geringe quere Ueberlagerung durch die etwa noch hinzukommenden weiteren Lamellen.
Das oft sehr bedeutende Längenwachstum des offenen Nadelendes, resp. der einzelnen
Nadelstrahlen dagegen geschieht stets in der Weise, daß sich um eine (oft ziemlich lange) strang-
artige Verlängerung des frei über die Nadelspitze vorragenden Achsenfadens eine röhrenförmige
Kieselhülle ablagert, die nebst ihrer direkten Fortsetzung nach hinten (d. i. zum centralen Teile
der Nadel) den neuen Siphon darstellt. Diese nach dem Ende zu konisch verjüngte, neugebildete
Endpartie des zuletzt gebildeten Siphon pflegt erheblich dicker zu sein als ihre zum Centralteil
Fig. 3. Schema der Zusammensetzung
I ichteter Nadeln aus: Achsenfaden A,
Protosiphon /', den Siphonen S und den
Spikuünlamellen .\J>.
Zweiter Teil. Morphologie.
229
der Nadel sich erstreckende Fortsetzung, wodurch es sich auch erklärt, daß bei beliebigen Quer-
schnitten (auch solchen, welche gar nicht den Protosiphon treffen) durch eine mehrschichtige
Nadel, häufig die innerste, d. h. dem Achsenfaden direkt aufliegende Siphonlamelle als die
breiteste erscheint und von Claus mit dem Protosiphon verwechselt werden konnte. Daß
übrigens die Dicke jedes einzelnen Siphons in verschiedener Entfernung vom Nadelende unter
Umständen erheblich differieren kann, lehrt ein Blick auf die Fig. 1 1 der Taf. XLIV, welche
allerdings einen nicht ganz gewöhnlichen Fall darstellt. In der Regel wird die neue Siphonal-
lamelle in der Gegend ihrer langen Endkuppe (abgesehen von ihrer terminalen Zuspitzung) einen
breiteren Querdurchmesser haben, als ihre centrade Fortsetzung. Indessen kommen auch nicht
selten Fälle zur Beobachtung, in welchen die Dicke der letzten Siphonallamelle beim Ueber-
gang auf die zuvor gebildete dieselbe bleibt, wie in dem neugebildeten Endteile, z. B. bei dem
in Fig. 8a der Taf. XLV dargestellten Strahlenende. In solchem Falle muß sich dann natürlich
der neugebildete Endteil des betreffenden Strahles durch eine erhebliche Verschmälerung von dem
übrigen absetzen, worauf auch schon Claus aufmerksam gemacht hatte.
Der Querschnitt aller Siphone ist in der Regel kreisförmig, und sie pflegen an ein
und demselben Strahle den Achsenfaden auch sämtlich ganz oder nahezu konzentrisch zu um-
schließen. Doch ist beides keineswegs immer der Fall. Vielmehr kommt es oft genug vor,
daß die Siphone zum Teil oder sämtlich an einer Nadelseite dünner sind als an der anderen.
Wenn ihre beiden Querschnittskonturen (der äußere wie der innere) dabei reine Kreise
bleiben, so kann die Nadel zu jeder Zeit ihrer Entwickelung überall einen kreisförmigen Quer-
schnitt zeigen, wobei aber der Achsenstrang eine excentrische Lage annimmt, wie dies z. B.
in den Durchschnittsbildern Fig. 1 und 2 der Tafel XLV zu sehen ist. Dies Verhalten hat auch
schon Max Schultze beobachtet und in einem Durchschnittsbilde oezeichnet. Wenn er aber
meinte, daß dies die Ursache der spiraligen Drehung der langen Basalschopfnadeln von Hyalo-
nema sei, so irrte er, denn dasselbe kommt nach meiner Beobachtung auch bei manchen der
langen Pfahlnadeln von Monorhaphis vor, welche nicht spiralig gedreht sind. Indessen habe
ich auch mehrfach Fälle beobachtet, in welchen die Nadelquerschnitte nicht kreisrund, sondern
eiförmig waren. Hierbei lag der Achsenfaden gewöhnlich sehr excentrisch, und es fand sich
eine zunehmende Verdickung aller Siphone nach einer Seite hin. Diese einseitige Verdickung
war gewöhnlich bei den äußeren Schichten weit erheblicher als bei den inneren, wie dies z. B.
die Figur 2 der Tafel XLV zeigt.
Die Dicke der Siphone ist übrigens nicht nur bei verschiedenen Nadeln, sondern auch
bei ein und derselben Nadel in den einzelnen Regionen recht verschieden. Ich habe Kiesel-
lamellen von kaum meßbarem Dickendurchmesser wechseln sehen mit solchen (besonders bei den
starken Pfahlnadeln von Monorhaphis), welche 1 2 [i und darüber dick waren. Gewöhnlich sind
aber die in radiärer Richtung des Querschnittes unmittelbar aufeinander folgenden Siphone
gruppenweise nahezu gleich stark, bis dann plötzlich wieder eine Gruppe Lamellen von ganz
anderer Dicke folgt. Eine bestimmte Regel für diesen Wechsel konnte ich nicht erkennen.
Bald sind die inneren, bald die äußeren Siphonallamellen dünner. Bei den ganz dicken Pfahl-
nadeln von Monorhapliis fand ich freilich die nahe der äußeren Peripherie gelegenen Siphone
stets bedeutend dünner als die der mittleren Schichten. Daß die Substanz des einzelnen Siphon
nicht etwa selbst noch lamellös geschichtet ist, läßt sich am besten an solchen dünnen Quer-
2 ,Q Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
schliffen starker Nadeln erkennen, welche unter dem Einflüsse verschieden starker Spannung der
Lamellenschichten gerissen sind und unregelmäßig zackige radiäre Spalten zeigen. Hier treten
die vorstehenden Bruchränder einzelner Lamellen oft mit der größten Schärfe in Dammarlack
hervor, so daß man sich von ihrer deutlich homogenen Beschaffenheit leicht überzeugen kann.
( >b die vorwiegend radiäre Zerklüftung, welche bei solchem Zersprengen der Siphone einzutreten
pflegt, nur von der Spann ungsrichtung oder vielleicht auch von einer feineren, nicht mehr sicht-
baren inneren .Struktur der glasähnlichen Kieselmasse herrührt, wage ich nicht zu entscheiden.
Bevor ich auf das Verhalten der Substanz, aus welcher die Siphone bestehen, in che-
mischer und physikalischer Hinsicht näher eingehe, will ich zuvor noch jene dünnen Spiculin-
lamellen besprechen, welche die einzelnen Kiesellagen jeder geschichteten Nadel voneinander
trennen.
Da diese äußerst zarten, durchsichtigen, farblosen und meist ganz homogen erscheinenden
Zwischenlagen an unveränderten Nadeln gewöhnlich nur undeutlich zu erkennen sind und sich
von bloßen Spalten kaum unterscheiden lassen, hat man sich längst verschiedener Methoden
bedient, um sie deutlicher sichtbar zu machen und ihre eigentliche Natur zu ermitteln. Bevor
ich indessen über die Ergebnisse berichte, welche an solchen, stark veränderten Nadeln gewonnen
sind, will ich die Beobachtungsresultate mitteilen, welche an verschiedenen Nadeln, und be-
sonders an den großen Pfahl- und Begleitnadeln von Monorhaphis auch ohne eingreifende Be-
handlung bei der einfachen Untersuchung in verschiedenen Medien, speciell in passend verdünntem
( irlycerin erhalten werden.
Zunächst zeigt es sich sowohl bei Längsansichten der ganz unveränderten, direkt aus
dem Spirituspräparat entnommenen Nadeln als auch an dünnen Querschliffen solcher Nadeln,
daß keineswegs alle Spiculinlam eilen gleiche Dicke haben. Vielmehr treten hier und da
zwischen den ganz dünnen auch erheblich dickere Lamellen auf, welche sich auf den optischen
und wirklichen Längsschnitten als Zonen markieren und in ihrem Lichtbrechungsvermögen mit
dem Achsenstrange nahezu übereinstimmen. An Ouerschliffen erkennt man ohne weiteres, daß
überall Gruppen sehr dünner Lamellen durch eine solche etwas stärkere Lamelle voneinander ge-
sondert werden (Taf. XLV, Fig. r — 3). Sodann finden sich gar nicht selten an ein und derselben
Lamelle hier und da unregelmäßige Verdickungen. Besonders wichtig aber erscheint mir die
bisher kaum untersuchte Ansatzstelle der Spiculmlamellen an den Achsenstrang. Hier zeigt es
sich schon ohne Anwendung irgend welcher Reagentien oder eingreifender Methoden bei allen
stärkeren Nadeln und besonders deutlich bei den Begleitnadeln von Monorhaphis, daß beide
Gebilde (Spiculinlamellen und Achsenstrang) ganz kontinuierlich zusammenhängen und wahr-
scheinlich gleichen Wesens sind (Taf. XLIV, Fig. 10 — 12).
Wie schon oben erwähnt, nimmt jede Spiculinlamelle von dem zugeschärften Rande
einer konischen oder doppeltkonischen Verbreiterung des Achsenstranges ihren Ausgang und
erscheint wie eine lange, röhrenförmige Fortsetzung oder Ausziehung dieses Randsaumes. Häufig ist
es der centrad gewandte Rand einer doppelhohlkegelförmigen Verdickung des Achsenstranges,
von der sie ausgeht (siehe Taf. XLIV, Fig. 10 — 12, und Taf. XXVI, Fig. 20), doch geht auch
nicht selten die Röhrenlamelle, sich zurückschlagend, von einem terminad gewandten Verdickungs-
randsaume aus. Stets ist der aus der Achsenstrangverbreiterung unmittelbar entspringende
Anfangsteil der Lamelle, welcher sich über den zugeschärften Rand des zuvor gebildeten Siphons
Zweiter Teil. Morphologie. ■> 1 I
hinzieht, etwas dicker als die übrige Lamelle, in welche er allmählich sich verschmälernd üb
geht. Wenn auch jede Spiculinlamelle gegen jeden (1<t beiden Siphone, zwischen welchen sie
liegt, sich deutlich abgrenzt, so scheint es mir doch, als ob sie zwar ziemlich fest mit beiden, be-
sonders aber mit der nächst inneren, verbunden ist. Niemals ist es mir gelungen, sie ohne ein-
greifende chemische Behandlung zu isolieren, was doch so vorzüglich durch Anwendung von
Flußsäure gelingt. An ganz unversehrten Nadeln konnte ich mich nicht ohne weiteres
sicher davon überzeugen, ob an der äußersten Oberfläche der Nadel unter der später noch
ausführlich zu behandelnden Nadel-„Scheide" noch eine besondere (schon von Noll für
Monaxonza-N adeln vermutete) äußerste Spiculinlamelle vorkommt oder nicht. Wegen des starken
Lichtbrechungsvermögens der Kieselsäure ließ sich gerade am Seitenrande niemals die .Ansicht
eines optischen Durchschnittes einer solchen äußersten Spiculinlamelle in zweifelloser Weise nach-
weisen, und ebensowenig ihr Vorkommen durch direkte Wahrnehmung ihres Zusammenhanges mit
dem Achsenstrange demonstrieren. Dies war stets durch den Umstand verhindert, daß die Ver-
bindung mit dem frei vorragenden Lndteil des letzteren an allen isolierten Nadeln durch Ab-
reißen zerstört war. Um so leichter ließ sich der Nachweis der äußeren Spiculinlamelle mittelst
des Aetzverfahrens durch Flußsäure führen, welches auch in mancher anderer Hinsicht er-
wünschte Aufschlüsse und Bestätigungen der mitgeteilten, an unversehrten Nadeln gemachten
Beobachtungen ergab.
Bei der Anwendung der Flußsäure auf geschichtete Nadeln sieht man während der von
außen nach innen erfolgenden allmählichen Auflösung der Kieselsiphone sich eine Spiculinlamelle
nach der anderen blasenartig abheben, bis schließlich der Achsenstrang allein in seiner typischen
Gestalt und im Zusammenhang mit sämtlichen von ihm abgehenden Spiculinlamellen übrig bleibt.
Dabei ist bemerkenswert, daß die angeätzte Oberfläche der Kieselsiphone mit zahlreichen kleinen
kreisrunden, d eilen förmigen Vertiefungen besetzt erscheint, was besonders an den tiefer gelegenen,
meist dickeren Siphonen und speciell auch am Protosiphon deutlich hervortritt. Beides ist in
ähnlicher Weise von Bütschli bei Tethya- und GWziz-Nadeln beobachtet. Achtet man nun bei
sorgfältiger Anwendung der Säure auf die Randpartie, so sieht man, daß sich an der Oberfläche
zuerst die äußerste Spiculinlamelle, noch besetzt mit zufällig anhaftenden Schmutzteilchen oder
mit einem absichtlich vorher angewandten Farbstoff, z. B. Nigrosin, blasenartig abhebt. Dies
scheint mir ein Beweis dafür zu sein, daß wirklich eine Spiculinlamelle und nicht etwa ein Siphon
die äußerste Lage der Nadel ausmacht Ist an der Nadel noch die später zu besprechende
„Nadelscheide" erhalten, so bleibt diese an der Außenseite der äußersten Spiculinlamelle, um-
schließt aber die Nadel so fest, daß sich die unterliegende zarte Spiculinlamelle an den Stellen,
wo die Nadelscheide aufliegt, nicht von der unter ihr liegenden und mit ihr verbundenen Kiesel-
lage des äußersten Siphons abheben kann.
Von besonderem Interesse ist die schon von Bütschli eingehend studierte Einwirkung der
die Kiesellagen auflösenden Flußsäure an den Querbruchflächen geschichteter Nadeln. Hier
bemerkt man zuerst in der Umgebung des durchschnittenen Achsenstrangendes die Bildung einer
den Achsenfaden umfassenden konischen Vertiefung, deren äußere, je nach der Formation der
Nadelbruchfläche verschieden geformte, an glatten queren Bruchflächen aber rein kreisförmig er-
scheinende Endöffnung von einem zugeschärften Rande der innersten Kiesellage gebildet wird.
2 -j 2 Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Bei weiterer Einwirkung der Flußsäure sieht man diese Trichteröffnung sich immer mehr
vertiefen und von dem zugeschärften freien Rande der röhrenförmigen Siphonplatte eine sehr
zarte, wie geknittert aussehende Röhre frei in die Untersuchungsflüssigkeit hinausstehen. Um
diesen Trichter bilden sich nun allmählich zugeschärfte, kreisförmige Ringfurchen, zwischen
welchen wiederum die sich umschließenden, ebenfalls scharfkantig zugeschärften Röhren-
ränder der Siphone frei nach außen vorstehen und auch in ähnliche zarte, geknitterte Röhren-
lamellen auslaufen, wie sie von dem innersten Lamellenrande ausgehen. Bei der Auflösung der
Siphone durch die Flußsäure wird aber keineswegs ihre ganze Substanz völlig hinweggenommen.
Vielmehr bleibt, wie auch schon Bütschli bemerkt hat, bei langsamer und vorsichtiger An-
wendung der Säure noch überall ein sehr feinflockiger, zarter Rest organischer Substanz zurück.
Besonders deutlich tritt dies bei dem Protosiphon hervor, an dessen Stelle oft eine recht deutliche
Flockenmasse erhalten bleibt (Taf. XLV, Fig. 4 u. 5).
Etwas andersartige Veränderungen treten nach Einwirkung von konzentrierter Schwefel-
säure oder starker Kalilauge ein. Hierdurch werden (besonders bei Anwendung höherer
Temperatur) zunächst die rein organischen, sodann die an organischer Substanz reichen und
zuletzt auch die der organischen Substanz ganz oder fast ganz entbehrenden festeren Kiesel-
teile zerstört.
Untersucht man zunächst einfache, d. h. ungeschichtete amphioxe oder tetraktine Nadeln,
so stellt sich die Wirkung der längere Zeit bei gewöhnlicher Temperatur oder kürzere Zeit
kochend angewandten konzentrierten Schwefelsäure in der schon von Bütschli beobachteten
Weise dar, daß man an Stelle des gänzlich zerstörten und aufgelösten Achsenstranges einen
einfachen, gewöhnlich glattwandigen Achsenkanal findet. Falls das Ende der Nadel oder eines
Strahles noch offen war vor Applikation der Säure, erscheint der in der Nähe des Centrums
dünne, terminad sich allmählich erweiternde Kanal gegen das letzte Ende hin meistens stark
trichter- oder trompetenförmig erweitert und an der Apertur umsäumt von einem zugeschärften,
kreisförmigen freien Rande des kieseligen Siphons. Da, wo das Terminalende eines Achsen-
fadens geschlossen ist durch die Siphonal- und die äußeren Spiculinlamellen, besteht dagegen
die einzige Veränderung in dem viel deutlicheren Hervortreten nebst völliger Klärung des
vielleicht auch zerstörten und aufgelösten Achsenfadens und einer schärferen Ausprägung der
Seitengrenzkontur der ganzen Nadel, an deren Oberfläche wahrscheinlich die Spiculinlamelle
zerstört ist.
Ganz ähnlich, nur viel stärker ausgeprägt sind die Erscheinungen nach Anwendung
starker Kalilauge, welche bei längerer Einwirkung in kochendem Zustande zartere Nadeln
bald gänzlich zerstört. Dabei findet die Auflösung bei Nadeln mit offenem Achsenkanal haupt-
sächlich von diesem aus statt, welcher bei längerer Einwirkung immer weiter wird (Taf. XLV,
Fig. 7). Bei geschlossenem Achsenkanal geschieht dagegen die Auflösung der Nadeln oder
Nadelstrahlen zunächst nur von der äußeren Oberfläche aus.
Bei geschichteten Nadeln mit offenem Achsenkanal erweitert bald die eindringende Kali-
lauge den Achsenkanal nach Zerstörung des Achsenstranges trichterförmig. Durch Auflösung
der Spiculinlamellen treten sodann die Grenzen zwischen den Siphonen sehr deutlich hervor.
Später pflastern die äußeren Siphone leicht ab und werden endlich von kochender Kalilauge
langsam gelöst.
/weiter Teil. Morphologie. ? 2 2
Nicht minder wichtige Aufschlüsse über die Spiculinlamellen und die zwischen ihnen
lii --enden kieselsäurereichen Siphone gewährt das schon von früheren Autoren mit Erfolg an-
gewandte Glühverfahren.
Beim Erhitzen trockener Nadeln treten die ersten Veränderungen am Achsen sträng
ein, welcher sich zunächst leicht bräunt, darauf schwarzbraun und krümelig wird und schließlich
unter Entwicklung zahlreicher kleiner Gasbläschen schwarz, wie verkohlt aussieht. Diese Er-
scheinungen zeigen sich besonders deutlich an den dickeren terminalen Partien des Achsenstranges
größerer Nadeln mit offenen Enden, sind aber auch bei dünnen und ganz eingeschlossenen
Achsensträngen leicht zu beobachten. Natürlich treten dabei etwa vorhandene lokale Verdickungen
des Achsenstranges auch an solchen Stellen deutlich hervor, wo man sie für gewöhnlich nicht
bemerkt. Zugleich mit den zuletzt genannten Veränderungen des Achsenstranges tritt eine erst
schwache, dann stärkere Bräunung und schließliche Verkohlung unter Gasentwickelung auch bei
den Spiculinlamellen auf. Dies führt, wie schon Claus beschrieben und abgebildet hat, besonders
bei dickeren Nadeln leicht zur Sonderung, Aufblähen und Abpflastern der Siphone, wobei diese
endlich unter Knistern zerspringen.
Aber nicht nur die ganz oder vorwiegend aus organischer Substanz bestehenden Teile
der Nadeln zeigen derartige Zersetzungs- und Verkohlungserscheinungen. Auch an der Substanz
der Siphone selbst sind sie, wenn auch in weit geringerem Maße, zu sehen, woraus man wohl
mit Claus auf einen (freilich nur geringen) Gehalt derselben an organischer Substanz wird
schließen dürfen. Wie zuerst Claus beobachtete, bräunt sich bei stärkerem oder längere Zeit
fortgesetztem Erhitzen nicht nur die organische Masse, sondern auch die Substanz der Siphone
etwas, und zwar am stärksten diejenige des (von ihm als Achsencylinder bezeichneten) Protosiphon
und die dem Achsenstrang direkt anliegenden terminalen Partien der übrigen Siphone, am
wenigsten die der äußeren Siphonallamellen des mehrschichtigen Nadelteiles.
Die ungleiche Bräunung der End- und Mittelregion aller äußeren Siphone markiert sich
besonders deutlich an solchen Nadeln, deren Strahlen am äußeren Ende verdickt sind.
Uebrigens scheinen auch individuelle Verschiedenheiten bei sonst gleich gebauten Nadeln
hinsichtlich der Glühwirkung vorzukommen.
Die bisher mitgeteilten Ergebnisse der Anwendung von Reagentien und Hitze bezogen
sich zunächst nur auf ganz einfache Nadelformen, wie Diaktine, oder die Strahlen der Nadeln im
'allgemeinen. Doch lassen sich auf diese Weise auch an den mehr oder minder kompliziert
gebauten Nadeln verschiedener Gestalt und Größe mannigfache Aufschlüsse über deren Bau
und Konstitution gewinnen. Indem ich mir ausführlichere Mitteilungen über meine an den
verschiedenen Kieselnadelformen gewonnenen Ergebnisse vorbehalte, will ich hier nur einige
Resultate anführen, welche mir von besonderem Interesse zu sein scheinen.
Nach dem Glühen geschichteter Tauaktine oder Stauraktine von Monoi-haphis und anderen
Hexactinelliden bemerkt man zunächst außer den schon geschilderten Veränderungen der Strahlen
in der Substanz des Protosiphon gerade da, wo der unpaare Strahl abgeht, zwei hellere dreieckige
Stellen, welche bei länger fortgesetztem Glühen allmählich an Umfang und Ausdehnung in der
Richtung der 3 Strahlen zunehmen und an ihrer Hypotenuse zunächst eine der Ausbiegung
der Basis des unpaaren Strahles entsprechende Krümmung aufweisen, sich aber dann in einfache,
spitz auslaufende Spalten fortsetzen, welche parallel der Strahlenachse verlaufen. Zugleich hat
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 189g. Bd. IV. $0
. ,, Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
- o4
sich auch an der anderen Seite des centralen Achsenfadenkreuzungspunktes in der Protosiphon-
substanz ein heller Spalt gezeigt, welcher im ganzen der Hauptnadelachse parallel verläuft, aber
entsprechend der kleinen Aussackung des Achsenkanales (welche dem fehlenden vierten Strahle
entspricht) ebenso wie die äußeren Siphonallamellen eine flache Ausbiegung macht (Taf. XLV,
Fig. 8). In anderen Fällen zeigen diese hellen Spaltenflecke eine viel größere Ausdehnung be-
sonders in der Länge und erscheinen ähnlich den beiden früher erwähnten Spaltenflecken als
helle Zonen parallel der Strahlenachse, welche sich bis gegen die Enden des Protosiphon aus-
dehnen und mit ihren Konturen sich sowohl dem Achsenfaden als auch der äußeren Oberfläche
des Protosiphon nähern, also fast die ganze Substanz des Protosiphon einnehmen. Obwohl ich
nicht sicher bin, wie diese Differenz des Lichtbrechungsvermögens der mittleren Substanzlage
des Protosiphon zu deuten ist, habe ich sie doch so beständig beobachtet, daß sie nicht ignoriert
werden durfte. Am wahrscheinlichsten ist es mir, daß das sowohl von der äußeren Oberfläche
als auch vom Achsenkanal aus mehr oder minder weit eindringende Glycerin diese Erscheinung
verursacht.
Sehr deutlich wird sowohl durch die Einwirkung der Kalilauge als besonders durch das
Glühen die Ausdehnung des Achsenfadens resp. des Achsenkanales bei den verschiedenen
Pentaktin-, Hexaktin-, Diaktin-Pinulen markiert. Zunächst zeigt es sich, daß bei den allermeisten
Nadeln dieser Art der Achsenfaden sowohl an dem radialen Pinulstrahl, als auch an den basalen
Strahlen und dem (etwa ausgebildeten) inneren Radialstrahle, an der äußersten Strahlenspitze offen
mündet (Taf. XLV1, Fig. i). Es muß demnach auch ein Fortwachsen dieser Strahlen in der
Längsrichtung dauernd möglich sein, was ja mit dem bekannten Variieren der Länge solcher
Nadeln innerhalb gewisser Grenzen im Einklang steht.
Nur da, wo einzelne Strahlen (als abortiv oder unvollständig entwickelt) zwar angedeutet,
aber nicht ausgebildet sind, wie die 4 Kreuzstrahlen der meisten marginalen Diaktinpinule oder
die Anlage des inneren 6. Strahles bei manchen dermalen resp. gastralen Pentaktinpinulen,
erreicht das Distalende des betreffenden Achsenstranges resp. Achsenkanales nicht das Strahlenendc
Nach Anwendung von Glühhitze auf diese Pinule bräunt sich zuerst der Achsenfaden
jedes Strahles oder Strahlrudimentes, wird dann schwarz und endlich ganz zerstört; worauf der
Achsenkanal sich zu erweitern beginnt. Letzteres tritt zugleich mit dem Abschmelzen von
außen her bei der Einwirkung von Flußsäure und (in schwächerem Grade) von Kalilauge ein.
Eine schichtweise Ablagerung der Kieselsäure mit zwischenliegenden Spiculinlamellen habe
ich bei den Pinulen nicht nachweisen können.
Dagegen treten nach Behandlung geglühter Pinule mit Glycerin nicht selten ähnliche
Erscheinungen auf, wie ich sie oben für Stauraktine und Triaktine beschrieben habe, indem
zwischen einer schmalen, dunkler erscheinenden Rindenschicht und der axialen, d. h. den Achsen-
kanal umgebenden Schicht eine oft ganz scharf abgesetzte mittlere hellere Lage zu sehen ist.
Die merkwürdigsten Veränderungen ergiebt das Anätzen und Glühen bei den großen
Amphidisken. Während sich bisher auch bei den größten Nadeln dieser Art nur hin und wieder
einmal ein dünner Achsenstrang undeutlich erkennen ließ, und es weder mir noch anderen
neueren Beobachtern jemals gelungen ist, den von Max. Schultze im Jahre 1860 bei Hyalonema
sieboldii an größeren Amphidisken verschiedener Form beschriebenen und deutlich abgebildeten
Zweiter Teil. Morphologie.
'35
kurzen Ouerkanal in der Mitte des Achsenstabes sicher zu erkennen, tritt bei den Makramphi-
disken zahlreicher Amphidiscophoren, besonders gut aber bei den Riesenamphidisken des
Hyalonema rapa F. E. Sch. sowohl nach Anwendung der Flußsäure auf zerbrochene Nadeln
als ganz vorzüglich beim Glühen auch völlig intakter Nadeln dieser Art zunächst der Achsen-
faden resp. Achsenkanal in ganzer Länge sehr deutlich hervor. Dann aber sieht man auch
ohne weiteres, daß in der Mitte der Nadel, da, wo gewöhnlich 4 in Kreuz gestellte Buckel
sich finden, zwar nicht ein Ouerkanal, wohl aber eine kleine kugelige Erweiterung des Achsen-
fadens resp. Achsenkanales entsteht (Taf. XLVI, Fig. 2 u. 9). Außerdem zeigt sich nach dem
längere Zeit fortgesetzten Glühen sehr deutlich eine mehr oder minder starke Braunfärbung
nicht nur der ganzen inneren Region des Achsenstabes, sondern auch der centralen Partie der
beiden Endanschwellungen und sogar der Schaufeln. Von dem dunkelbraun oder ganz schwarz
gefärbten Achsenfaden erstreckt sich in die beiden Endkolben der Nadel eine zwiebeiförmige
Verbreiterung gleicher Färbung, welche unterhalb der eingebauchten Terminalflächen abgerundet
oder doch mit einer gleichmäßigen Wölbung endet, aber außerdem noch in jeden der schaufei-
förmigen Zähne einen scharf abgesetzten dünnen, fadenförmigen Ausläufer radiär in querer oder
ein wenig- schrägre terminaler Richtuno- entsendet. Diese durchaus gleichlano-en dünnen radiären
Ausläufer der dunkelbraunen resp. schwarzen Masse dringen zunächst nur in den dicken
Basalteil der Zähne eine kurze Strecke weit als gerade Stränge ein und enden hier plötzlich
quer abgestutzt (Taf. XLVI, Fig. 3 — 5 u. 9). Bei starkem Glühen werden diese radiären
Sträng-e breiter, erscheinen nicht mehr so scharf abgesetzt von der kolbenförmigen braunen
Hauptmasse und enden etwas verschmächtigt zugespitzt. Auch sind sie hierbei erheblich ver-
längert und zeigen eine der Achse der einzelnen Zähne entsprechende schwache Krümmung.
Doch sah ich sie niemals das Distalende der Zähne erreichen oder deren Rindensubstanz er-
greifen (Taf. XLVI, Fig. 4).
Diese braunen oder schwarzen Radialstränge lassen sich bei nicht zu stark geglühten (ge-
schwärzten) Nadeln von dem Ende des Achsenstranges ab durch die zwiebeiförmige Masse
bis zur Mitte jedes Zahnes verfolgen. Doch kann ich nicht annehmen, daß es sich um dem
Achsenstrang selbst gleichwertige Endäste desselben handelt. Dagegen spricht der Umstand,
daß man bei der Anätzung zerbrochener Amphidisken oder einzelner abgebrochener Zähne
mittelst Flußsäure niemals einen entsprechenden Hohlkanal wahrnimmt. Vielmehr glaube ich,
daß es sich nur um den an organischer Substanz etwas reicheren Centralteil der Kieselmasse
handelt, welche sich eben deshalb beim Glühen stärker bräunt als die übrige an organischer
Substanz ärmere Rindenpartie der ganzen Nadel. Immerhin ist auch bei dieser Annahme die
scharfe Konturierung der braunen Fäden bemerkenswert. Daß die scharfe Abgrenzung einer
ganz hellen Rinde von dem inneren, mehr oder minder stark gebräunten Teile der Kieselröhren-
wand des Achsenstabes, wie sie oft an geglühten Amphidisken zu sehen und in der Fig. 3 der
Taf. XLVI dargestellt ist, auf die Ausbildung einer intermediären Spiculinlamelle zwischen
beiden Teilen hindeute, scheint mir nicht wahrscheinlich. Man müßte doch sonst gerade eine
besonders starke Bräunung einer solchen dünnen intermediären organischen Grenzlage und auch
ein gelegentliches Abpflastern der äußeren Grenzlamelle der Kieselmasse beobachten, wie es so
leicht bei den Siphonen der geschichteten Nadeln vorkommt.
30*
2.^6
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliil™.
Beachtenswert ist, daß bei dem Abschmelzen von Amphidisken mittelst Flußsäure der
Achsenkanal nur dann erweitert wird, wenn er zuvor durch einen Bruch der Nadel geöffnet war,
und daß durch das allmähliche Abschmelzen der Kieselmasse bei unversehrten Nadeln nach
einander ganz die nämlichen Nadelformen heraustreten, welche beim Wachstum des Amphidisks,
von dessen erster Anlage bis zu seiner vollkommenen Ausbildung, in entgegengesetzter Folge
durchlaufen wurden. Dasselbe gilt auch bei allen übrigen Nadeln als (wenngleich nicht ganz
ausnahmslose) Regel.
c) Verhalten der Nadeln im polarisierten Lichte.
Während wir über das Verhalten der Kalkschwammnadeln im polarisierten Lichte
durch die Untersuchungen Sollas'1) und besonders von Ebner's2) ziemlich gut unterrichtet
sind, ist dies hinsichtlich der Kieselspongiennadeln schon deshalb nicht der Fall, weil die An-
gaben der bisherigen Untersucher sich vielfach widersprechen. Ich bin daher genötigt, der Mit-
teiluno- meiner eigenen Studien eine kurze Uebersicht der Angaben früherer Forscher auf diesem
Gebiet vorauszuschicken.
Die älteste mir bekannte Notiz über das optische Verhalten der Kieselnadeln hat Ehren-
berg3) im Jahre 1848 mit folgenden Worten gegeben : „Die Seeschwämme zeigen in ihren weichen
Fasern prächtige doppelte Lichtbrechung, wie Pflanzen, und ihre Kieselteilchen verhalten
sich wie Phytolithen einfach lichtbrechend. Ebenso die Kieselnadeln der
Spongilla."
In demselben Aufsatze sagt Ehrenberg ferner (1. c. S. 245): „Die Schwämme (Spongien)
der Feuersteine sind einfach lichtbrechend, obwohl die Seeschwämme doppelt lichtbrechende
Fasern haben. Die Substanz verhält sich demnach wie die der versteinerten Pflanzen, sie ist
wohl durch opalartige Kieselmasse ersetzt und als Pflanzensubstanz nicht vorhanden."
Im Jahre 1860 berücksichtigte Max Schultze in seinem Buche „Die Hyalonemen" auch
das Verhalten der langen Schopf nadeln (Basalia) im polarisierten Lichte; „Schon früher", so sagte
er 1. c. S. 18, „hat Ehrenberg darauf aufmerksam gemacht, daß die Kieselerde der Hyaloncma-
Nadeln so wenig als die anderer .Spongien das Licht doppelt breche. Das ist durchaus richtig.
Dennoch kommen Erscheinungen von Doppelbrechung an unseren Kieselnadeln vor, und zwar
sind es die verschwindend dünnen Lagen organischer Substanz, deren Ausdruck die Schichtungs-
linien sind, die das Licht deutlich doppelt brechen. . . Namentlich am Ouerschliff der Nadeln ist
die Doppelbrechung der aus organischer Substanz bestehenden Zwischenlagen deutlich wahr-
zunehmen, und zwar verhält sich jede Schicht bei dieser Ansicht optisch negativ. Jede der
Schichten gleicht dem Querschliffe eines Hohlcylinders oder einer Hohlkugel, welche betrachtet
werden, während ein gleichmäßiger Druck von außen auf die Wand derselben ausgeübt wird."
Sehr kurz fertigte G. Valentin die Skelettbildungen der Kieselspongien in seinem Buche
„Die Untersuchung der Pflanzen- und Tiergewebe in polarisiertem Lichte", 1861, S. 204 ab,
indem er einfach erklärte: „Doppelbrechung fehlt in den durch Säure isolierten Kieselnadeln und
den Kieselkörpern der Spongien."
1) 1S85. Proc. Roy. Dublin Soc, N. S. Vol. IV, p. 374.
2) [887. Sitzungsber. der Wiener Akademie, I. Abt., p. 55 — 149.
3) 1848. Verhandl. Berl. Akad., p. 241.
Zweiter Teil. Morphologie.
237
Im Jahre [884 berichtete sodann ). Thoulet in den Comptes rendus de l'Acad. des Sc.
Paris, j). 1000, über das physikalische und chemische Verhalten gewisser Kieselspongicnnadeln,
welche von den Tiefsee-Untersuchungen des „Talisman" herrührten. An einigen, 150 — 200 min
langen und 5 mm (sollte wohl heißen 0,5 mm) bis 1 mm dicken, fadenförmigen und an einem
Ende konisch auslaufenden Nadeln, bei welchen er die Zusammensetzung aus konzentrisch ere-
schichteten Röhrenlamellen und den engen Achsenkanal erkannt hatte, studierte er auch das Ver-
halten im polarisierten Lichte und kam zu folgendem Resultate: „Entre les nicols croises, au
microscope, ces spicules sont isotropes." Obwohl die Kieselspongien, von welchen diese
Nadeln stammen, nicht genannt sind, vermute ich doch aus der Größe, daß es sich um Schopf-
nadeln einer Hexactinellide handelte. Dafür spricht auch die andere von Thoulet zugleich
noch untersuchte Nadelform großer Fünfstrahler. Vielleicht rührten beide Nadeln von Phero-
nemen her.
In seiner schon oben erwähnten gründlichen Untersuchung des feineren Baues der Skelett-
teile der Kalkschwämme hat V. v. Ebner im Jahre 1887 auch die Kieselnadeln der Spongien
kurz berücksichtigt. Er sagt 1. c. S. 56: „Bei der Mehrzahl der von mir untersuchten Kiesel-
schwämme konnte ich keine merkliche Doppelbrechung finden, so bei Plakina marginata, Reniera
aquaedudus, Geodia conchilega O. Schm., G. placenta O. S., Suberites flavus Ltererk., Telhya
lyneurium Lp.k., Cammus vulcani O. S. und Dactylocalyx callocyathus O. S. ; nur bei Sponge/ia
avara und einer Species Farrea mit dicken, deutlich geschichteten Skelettbalken war eine sicher
nachweisbare schwache Doppelbrechung vorhanden, deren Charakter mit jenem der Horn-
schwämme übereinstimmt. Im ganzen ergab sich also, daß die Hornschwammskelette deutlich
doppelbrechend sind, die Kieselschwammskelette schwach oder gar nicht, daß aber
bei beiden wenn Doppelbrechung erkennbar wird — dieselbe durch eine Druckspannung
senkrecht zur Oberfläche sich erklären läßt. Ferner müßte man annehmen, daß die kolloidale
Kieselsäure gegen Spannungen viel weniger optisch reagiert als das sogenannte Spongin."
Daß zahlreiche Kieselnadeln von Spongien, sei es in ihrer natürlichen Lage im Weich-
körper, sei es im isolierten Zustande, Doppelbrechung zeigen, ist trotz der entgegengesetzten
Behauptungen von Ehrenberg, Valen rix und Thoulet leicht nachzuweisen. Sehr deutlich treten
die in Betracht kommenden Erscheinungen an den schon von Max Schultze studierten strick-
nadeldicken, langen Basalnadeln des Wurzelschopfes von Hyalonema in der von diesem Forscher
kurz, aber treffend geschilderten Weise auf, lassen sich aber auch, wie bereits V. v. Ebner an-
gegeben hat, an manchen anderen Kieselskeletten von .Spongien, z. B. an manchen Diktyonal-
gerüsten von Farrea, unschwer feststellen.
Doch bleibt es immerhin bemerkenswert und, wie sich gleich zeigen wird, auch leicht
begreiflich, daß so viele tüchtige Beobachter das Gegenteil behauptet haben.
Als ich zum ersten Male die (bis zu kleinfinger-)dicken Pfahlnadeln von Monorhaphis
erblickte, war mein Gedanke: „Wie gut werden sich diese massigen Nadeln zu Polarisations-
studien eignen!"
Ich begann daher meine Untersuchungen über das Verhalten der Kieselspongiennadeln
im polarisierten Lichte mit diesen großen Pfahlnadeln von Monorhaphis und will auch hier in
dem Berichte über die von mir beobachteten Polarisationserscheinungen zunächst mit diesen be-
0,o Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
ginnen. Dabei erscheint eine gesonderte Besprechung der beiden von mir unterschiedenen
Monorhaphis-Axtea wegen ihres in dieser Beziehung durchaus gleichen Verhaltens unnötig.
Bringt man einen senkrecht zur Längsachse einer solchen kolossalen Nadel angefertigten
planparallelen Querschliff derselben zwischen die gekreuzten Nicols, so sieht man im dunklen
Felde die 4 unter 45° zu den beiden Polarisationsebenen orientierten Quadranten der konzentrisch
geschichteten kreisrunden Scheibe hell leuchten, getrennt durch ein dunkles Kreuz, dessen Mittel-
punkt im Centrum der Scheibe liegt. Schiebt man sodann ein Gipsplättchen , welches das
Rot erster Ordnung giebt, ein, so sieht man auf dem roten Grunde, und getrennt durch ein
rotes Kreuz, je zwei sich gegenüberstehende breite blaue resp. gelbe Quadranten und den dem
Achsenstrangquerschnitt entsprechenden Centralteil in der roten Farbe des Grundes.
Diese je nach der Dicke des Querschliffes mehr oder weniger intensiven Helligkeits-
resp. Farbenerscheinungen, welche ebensowohl bei einfacher Betrachtung mit bloßem Auge als
bei Anwendung jeder beliebiger Vergrößerung deutlich zu erkennen sind, beweisen, daß bei
diesen Nadeln Doppelbrechung des Lichtes stattfindet. Sodann war festzustellen, ob die ganze
Masse der Nadel doppelbrechend ist oder nur gewisse Teile.
Zu dem Zwecke bedurfte es natürlich solcher Vergrößerungen, welche nicht nur die Tat-
sache der Schichtung, sondern auch die feinen organischen Lamellen zwischen den aufeinander
folgenden Kiesellaoern deutlich erkennen lassen.
Wendet man eine solche Vergrößerung (d. h. also ca. 300 : 1 oder darüber) bei hinreichend
hellem Lichte an, so zeigt ein Querschliff bei der Betrachtung unter gekreuzten Nicols ein
deutliches Aufleuchten der dünnen Zwischenlamellen in den unter 45" zu den Polarisationsebenen
befindlichen Quadranten, während der den Achsenkanal direkt umgebende Protosiphon resp. die
innerste Kiesellage und alle übrigen Siphone nebst den die hellen Quadranten trennenden,
den Polarisationsebenen entsprechenden Kreuzzonen so dunkel bleiben wie das umgebende Ge-
sichtsfeld.
Schiebt man darauf ein das Rot erster Ordnung zeigendes Gipsplättchen ein, so erscheinen
die vorher hellen schmalen, konzentrischen intermediären Lamellendurchschnitte in den beiden
sich kreuzenden Quadrantenpaaren deutlich hellgell:) resp. blau, während die centrale Partie, alle
Siphone und die den Polarisationsebenen der Nicols entsprechenden Trennungszonen unter jedem
Azimut ebenso rot bleiben wie das umgebende Gesichtsfeld (Taf. XLVII, Fig. 1 u. 6).
Daraus folgt, daß die den organischen Lamellen entsprechenden schmalen konzentrischen
Zwischenzonen sich hinsichtlich der Doppelbrechung anders verhalten als die dazwischenliegenden
siphonalen Kiesellamellen, resp. der Protosiphon und der Achsenstrang.
Um nun zunächst zu unterscheiden, ob die Kieselsubstanz der Siphone einfach- oder
doppeltlichtbrechend ist, bedurfte es des Durchsehens in ganz verschiedenen Richtungen unter
den nämlichen Bedingungen, d. h. bei rechtwinklig gekreuzten Nicols und zwischengeschobenem
(iipsplättchen, welches mit seiner optischen Achsenebene zu den gekreuzten Polarisationsebenen
unter 450 orientiert ist. Dabei stellte es sich denn heraus, daß bei allen ganz behellig gelegten
oder orientierten Schliffen stets die Kiesellamellen der Siphone die rote Farbe des Grundes auf-
weisen, daß also die Kieselsubstanz selbst nichts von Doppelbrechung zeigt,
d. i. isotrop ist.
/.weiter Teil. Morphologie.
'■39
Die nächste Aufgabe war nun, die Lage der optischen Achse der doppeltbrechenden
Spiculinlamellen in der dicken Nadelrinde festzustellen. Zu dem Zwecke spaltete ich durch
einen Sägeschnitt einen walzenförmigen Pfahlnadelabschnitt der Länge nach in zwei gleiche
Längshälften, schliff die Schnittfläche der einen halbcylindrischen Hälfte glatt und löste mit
einem spitzen Messer ihre dem axialen Teile der ganzen Nadel entsprechende und den Achsen-
strang enthaltende centrale Partie so heraus, daß noch ein dickes, halbröhrenförmiges äußeres
Rindenstück übrig blieb, welches nicht nur eine glatte äußere Oberfläche, sondern auch eine
durchaus glatte innere, rinnenförmige Spaltfläche aufwies. Als ich nun dieses halbrinnenförmige
Stück in horizontaler Lage zwischen die gekreuzten Nic<>ls des Mikroskopes brachte und unter
Anwendung des Gipsplättchens untersuchte, zeigte die mittlere flach aufliegende, muldenförmig
vertiefte Partie bei jeder beliebigen Horizontalorientierung die rote Farbe des Grundes, während
die beiden seitlichen, senkrecht emporragenden parallelen Randdurchschnitte in ihren längsdurch-
schnittenen Spiculinlamellen je nach der Orientierung (450 zu den gekreuzten Polarisationsebenen
der Nicols) die gelbe resp. blaue Farbe aufwiesen (Taf. XLVII, Fig. 2 u. 3). Hierdurch war er-
wiesen, daß bei diesen Spiculinlamellen nur eine optische Achse vorhanden ist, und daß dieselbe
senkrecht zur Lamellenfläche gerichtet ist. Durch einen Vergleich mit der Achsenebene des Gips-
plättchens wurde nun auch die Entscheidung darüber getroffen, ob die Doppelbrechung positiv
oder negativ ist. Wenn die optische Achse der Spiculinlamelle der optischen Achsenebene des
Gipsplättchens parallel gerichtet war, so erschien derselbe Spiculinlamellendurchschnitt gelb, senk-
recht dazu blau. Es war also ein Sinken der Farbe (vom Rot zum Gell) erster Ordnung) und
damit negative Doppelbrechung konstatiert. Mit anderen Worten: „Die hohlcylindrischen
Spiculinlamellen des Rindenteiles der Pfahlnadeln verhalten sich so, als ob sie wie gleich-
geformte Glaslamellen in radiärer Richtung von außen nach innen gepreßt würden. Das in
den Spiculinlamellen unter diesen Voraussetzungen angenommene einachsige Elasticitätsellipsoid ')
muß demnach die Gestalt eines drehrunden platten Kuchens (mit kurzer Hauptachse) haben
und ist mit dieser seiner kurzen Hauptachse senkrecht zur Lamellenfläche, also radiär (in den
äußeren Nadelschichten) gerichtet.
Absichtlich habe ich bisher nur von dem äußeren Rindenteil der ganzen Nadel ge-
sprochen, weil der Achsenstrang und die denselben zunächst umgebende Nadelpartie sich wesent-
lich anders verhält. — Ob die Substanz des Achsenstranges das Licht einfach oder doppelt
bricht, ist natürlich aus dem Umstände allein, daß er im Nadelquerschnitt bei gekreuzten Nicols
dunkel bleibt und bei Anwendung des Gipsplättchens unter jedem Azimut die rote Farbe des
Grundes zeigt, nicht ersichtlich, da ja die optische Achse (resp. eine Achse) in der Längsrichtung
des Achsenstranges selbst liegen kann. LJnd in der That ist das letztere, wie die Untersuchung
unter dem Polarisationsmikroskope bei seitlicher Durchsicht der liegenden Nadel lehrt, auch
wirklich der Fall. Denn wenn man ein Stück der cylindrischen Nadel oder besser einen dünnen
planparallelen Längsschliff derselben, welcher den Achsenstrang enthält, so zwischen die ge-
kreuzten Nicols bringt, daß man den Achsenstrang nicht in der Richtung seiner Längsachse,
sondern rechtwinklig dazu, von der Seite betrachtet, so sieht man ihn in der Orientierung
von + 45° zu den Polarisationsebenen der Nicols hell leuchten, während er dunkel bleibt in
1) Diese und verwandte Ausdrücke sind hier stets im Sinne eines Elasticitätsellipsiods des Druckes verstanden, wie es in ge-
preßtem Glase durch Zug resp. Druck entsteht.
2 .q Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
den übrigen Lagen, und findet ihn bei Anwendung des Gipsplättchens unter derselben Orien-
tierung seiner Längsachse mit der Achsenebene des Gipsplättchens gelb gefärbt (rechtwinklig
dazu: blau), während er in der Lage der Polarisationsebenen der beiden Nicols die rote Farbe
des Grundes zeigt (Taf. XLVII, Fig. 4 u. 8).
Daraus folgt, daß die optische Achse des Achsenfadens mit seiner Längsrichtung überein-
stimmt, und daß er wegen der im Verhältnis zum Rot erster Ordnung des Grundes sinkenden
Farbe negative Doppelbrechung besitzt. Es wird somit hier bei Anwendung des Gips-
plättchens der Achsenfaden stets die komplementäre Farbe der Nadelrinde haben.
Absichtlich habe ich bisher nur von dem Rindenteil der Nadel und von dem Achsen-
faden, nicht aber von der dazwischen liegenden innersten Region des lamellös geschichteten
Nadelkörpers gesprochen.
Von vornherein würde man erwarten, daß diese den Achsenstrang umgebenden innersten
Lamellen der geschichteten Nadel sich ebenso verhalten müßten wie die zur Rinde gehörigen
äußeren. Das ist aber keineswegs der Fall. Vielmehr unterscheidet sich diese aus etwa 4 — 8
Siphonen mit zwischenliegenden Spiculinlamellen bestehende axiale Partie des lamellösen Nadel-
körpers - - das adaxiale Feld, wie ich es nennen will • bei seitlicher (Längs-)Ansicht der
Nadel im Polarisationsfelde von deren Rindenteile dadurch, daß er die entgegengesetzte (also
die mit der Achsenfadenfarbe übereinstimmende) Farbe zeigt, und zwar so, daß diese letztere
in unmittelbarer Nähe des Achsenfadens am intensivsten ist und distad allmählich so lange an
Intensität abnimmt, bis sie kontinuierlich in eine rote Zone und diese sodann in die entgegen-
gesetzte Farbe der Rinde übergeht (Taf. XLVII, Fig. 4 u. 8).
Bei einigen guten Ouerschliffen von ganz dicken Pfahlnadeln finde ich zwar in der hier
in Betracht kommenden Umgebung des Achsenfadenquerschnittes ein Farbenkreuz, aber mit ent-
gegengesetzter Orientierung wie bei der Nadelrinde, dessen Farbenintensität jedoch nach dem
Centrum (d. h. also nach dem Achsenfadenquerschnitt) zu, allmählich so abnimmt, daß die nächste
Umgebung des Achsenstranges fast rot erscheint. In anderen Fällen dagegen sehe ich die
ganze in Betracht kommende Umgebung des Achsenfadens bei diesem selbst in der Farbe des
Grundes, also rot.
Uebrigens will ich nicht versäumen hier mitzuteilen, daß diese nähere Umgebung des
Achsenfadens (das adaxiale Feld) sich bei vielen Pfahlnadeln durch eine schwache Trübung
und leichtes Opalisieren von der übrigen Masse der Nadel unterscheidet (Taf. XLVII, Fig. 1).
Die Trübung kann bei ganzen seit längerer Zeit in abgestorbenem Zustande der Einwirkung
des Meerwassers ausgesetzten, und noch mehr bei trocken aufbewahrten Pfahlnadeln so stark
werden, daß ein deutliches Opalisieren eintritt, und die ganze Nadel, besonders aber der
axiale Teil, bei auffallendem Lichte schon dem bloßen Auge lichtblau, bei durchfallendem
Lichte dagegen schwach gell) -bräun lieh erscheint.
Diese Trübung bedingt im Polarisationsbilde von Ouerschliffen eine bräunliche Färbung
des adaxialen Teiles, wie sie in Fig. 1 der Taf. XLVH angedeutet ist.
Nachdem ich die großen Pfahlnadeln von Monorhaphis hinsichtlich ihres Verhaltens im
polarisierten Lichte geprüft hatte, wandte ich mich den zwar weniger dicken, aber immerhin
meistens noch über 1 mm starken, stricknadelförmigen Basalschopfnadeln anderer großer
Amphidiscophora, wie Pheronema, Hyafonema etc., zu.
Zweiter Teil. Morphologie. 211
An dem Nadelquerschliff zeigt der Achsenfaden hei jeder Drehung die rote Farbe des
Gipses, bei der Längsansicht bietet er dagegen, ebenso wie der Achsenstrang der Monörhaphis-
Pfahlnadel, einen Gegensatz seiner Polarisationsfarbe zu derjenigen des breiten äußeren ge-
schichteten Randteiles. Erscheint dieser letztere bei entsprechender Orientierung gelb auf
dein roten Gipsgrunde, so ist er deutlich blau und umgekehrt, wobei der dem Achsen-
strange zunächst gelegene innere Nadelteil die Polarisationsfarbe des Achsenfadens, wenn-
gleich in abgeschwächtem Grade und mit nach außen bald abnehmender Intensität, zeigt. Durch
eine schmale rote Zone geht dann die Farbe < des adaxialen Feldes distad in die entgegen-
gesetzte der breiten Nadelrinde über.
Das Gleiche findet sich bei den großen Begleitnadeln der Äfonoraa/>/m-Yiah\na.de\, bei
den Basalnadeln von Hyalonema, überhaupt bei allen geschichteten cylindrischen oder spindel-
förmigen Megaskleren oder Megaskleren-Strahlen sämtlicher Hexactinelliden und anderer Kiesel-
spongien (Taf. XLVII, Fig. 4, 6 u. 8).
Da, wo die Kiesellamellen und die zwischengelagerten Spiculinlamellen sich nicht in ge-
streckter Cylinder- oder Spindelform, sondern in Gestalt von Kugelschalen angeordnet zeigen,
wie in den so häufig an Stelle abortierter Strahlen auftretenden halbkugeligen Buckeln oder am
vollkommensten in den kugeligen, konzentrisch geschichteten Kieselperlen, welche bis zu 100 \>.
und darüber Durchmesser bei verschiedenen Hexactinelliden, wie Hyalonema, Monorhaßhis etc.
hie und da vorkommen, tritt ein durchaus einfaches Polarisationsbild sowohl ohne als mit An-
wendung des Farben gebenden Gipsplättchens auf (Taf. XLVII, Fig. 4 u. 5).
Betrachtet man eine solche kugelige Kieselperle zunächst ohne eingeschobenes Gips-
plättchen zwischen den rechtwinklig gekreuzten Nicols, so sieht man bei jeder Lage der Kugel
auf dem dunklen Grunde die unter + 45° zu den Polarisationsebenen der Nicols orientierten
Kugelquadranten hell leuchten, nur geschieden durch die den beiden gekreuzten Polarisations-
ebenen der Nicols entsprechenden schmalen dunkeln Zonen und einen centralen dunklen Fleck,
welcher der in die Sehachse fallenden Kugelachsenrichtung entspricht. Schiebt man dann ein
Gipsblättchen ein, welches das Rot erster Ordnung giebt, so erscheinen die der Achsenebene
dieses Gipsplättchens entsprechenden beiden gegenüberliegenden Quadranten gelb, die rechtwinklig
dazu orientierten beiden anderen Quadranten dagegen blau. Dies Sinken der Farbe in der auf
die Fläche der allein doppeltbrechenden Spiculinlamellen senkrechten Achse beweist auch hier
den negativen Charakter der Polarisation (Taf. XLVII, Fig. 5).
Dasselbe Bild entsteht, wenn man eine der halbkugeligen oder konischen Erhebungen in
ihrer Achsenrichtung von oben betrachtet (Taf. XLVII, Fig. 4).
Auch bei sämtlichen übrigen geschichteten Kieselbildungen der Hexactinelliden
(und aller anderen Kieselspongien), mögen sie eine Gestalt haben, wie immer, herrscht hinsichtlich
der Polarisation dasselbe Gesetz, daß die Polarisationsachse die Spiculinlamellen
stets rechtwinklig durchsetzt und daß der Charakter dieser Polarisationswirkung negativ
ist, während bei dem langgestreckten Achsen faden che Polarisationsachse in dessen Längs-
richtung liegt und der Polarisationscharakter ebenfalls negativ ist. Auf die Deutung
des scheinbar abweichenden Verhaltens der Polarisations-Achsenrichtung des Achsenfadens und
der inneren Spiculinlamellen im Verhältnis zu den äußeren komme ich zurück bei der weiter
Deutsche Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. Bd. IV. 31
242 Franz Eii.hard Schulze: Hexactinelliden.
unten folgenden Besprechung der Bildung der Kieselnadeln und der Entstehung ihrer einzelnen
Bestandteile.
Uebrigens will ich hier ausdrücklich noch darauf aufmerksam machen, daß erhebliche
Abweichungen und Umkehrungen dieser Erscheinungen leicht überall da eintreten, wo etwa durch
Zerbrechen der Nadel oder auch nur durch Biegung die natürlichen Spannungsverhältnisse ge-
ändert werden. Ein Fall der Art ist in Fig. 7, der Tafel XLYII an einer durch Biegen und
Ouerbruch veränderten Nadel dargestellt. Daß durch Biegen oder Drücken jeder Nadel leicht die
nämlichen Polarisationserscheinungen zu erzielen sind, wie bei einem einfachen Glasstab oder
einer Glasröhre, braucht wohl als selbstverständlich hier kaum erwähnt zu werden.
Ich wende mich jetzt zu dem optischen Verhalten derjenigen Kieselnadeln, welche keine
Schichtung erkennen lassen. Es sind das sämtliche Mikrosklere und von den später eine
Schichtung aufweisenden Megaskleren die Jugendformen, welche nur erst den Protosiphon und
einen äußerst dünnen Achsenstrang besitzen. Hier vermisse ich überall Doppelbrechung des
Lichtes; selbst bei solchen Mikroskleren, welche, wie die größeren Pentaktin- und Hexaktinpinule,
an den Distalenden ihrer Strahlen noch nicht geschlossen sind, also weiterwachsen können, ist es
mir mit den mir zu Gebote stehenden Hilfsmitteln bisher nicht gelungen, Doppelbrechung sicher
nachzuweisen. Auch der hier allerdings recht dünne Achsenfaden ließ nichts davon deutlich
erkennen.
So komme ich denn zu dem Endergebnis, daß die Kieselsäure an sich in den Spongien-
nadeln einfach lichtbrechend isotrop — ist und daß die an allen geschichteten Nadeln
nachzuweisende Doppelbrechung (Anisotropie) nur den aus organischer Substanz bestehenden
Sponginlamellen und dem ebenfalls nur aus organischer Substanz bestehenden Achsenfaden
zukommt.
Ich schließe hieran die Mitteilung einiger Resultate, welche mir die Untersuchung des
Weichkörpers der Hexactinelliden und speciell der die Nadeln umschließenden Scheide bei
Anwendung polarisierten Lichtes ergeben hat. Zunächst zeigte es sich, daß die Nadelscheiden
und die mit ihnen zusammenhängenden Bälkchen und Faserzüge, welche so häufig zur Ver-
bindung benachbarter Nadeln führen, das Licht deutlich doppelt brechen, und zwar um so
stärker, je dicker die Scheide, resp. die davon abgehenden Fasern sind. Dementsprechend tritt
die Doppelbrechung am auffälligsten an jener relativ dicken, netzförmigen Lamelle auf, welche
die riesige Pfahlnadel der Monorhaphis eng umschließt und durch derbe Ausläufer mit den
dünneren Scheiden der Comitalia in ziemlich fester Verbindung steht. An dieser dicken Pfahl-
nadelscheide, welche in ihrem anatomischen Verhalten oben S. 207 ausführlich geschildert ist, hat
sich denn auch die Lage der optischen Achse und die Art der Polarisation leicht ermitteln lassen.
Breitet man ein solches Faserbalkennetz nach der Isolierung flach auf dem Objekt-
träger sorgfältig unter möglichster Vermeidung von Faltenbildung in Glycerin (resp. nach vor-
gängiger Entwässerung in Kanadabalsam oder Dammarlack) horizontal aus und bringt es
/wischen die gekreuzten Nicols, so erscheint es in allen Teilen und bei jeder Drehung dunkel
wie der Grund. Bringt man aber die einzelne Netzbalken der Scheiden in eine Seitenlage, indem
man etwa einen senkrecht zur Pfahlnadelachse durch die röhrenförmige Nadelscheide gelegten
dünnen Querschnitt in natürlicher Lage als Ring auf dem Objektträger ausbreitet und dann in
Glycerin (resp. Dammarharz oder dergl.) untersucht, so sieht man deutlich diejenigen Bogenteile
Zweiter Teil. Morphologie. 2A."\
des Netzbalkenkreises hell leuchten, welche unter + 45° zu den Polarisationsebenen der Nicols
orientiert sind.
Stellt man dann durch Einschieben eines entsprechenden Gipsplättchens einen Grund mit
dem Rot erster Ordnung her, so sieht man die vorher hell leuchtenden Teile des kreisförmigen
Nadelscheidenquerschnittes in der Weise gelb und blau gefärbt, daß je zwei sich gegenüber-
liegende Quadranten die gleiche Farbe haben, nämlich ein Paar gelb, das andere blau (Taf. XLVII,
Fig. 9). Und zwar entspricht der Achsenebene des Gipsplättchens die Richtungslinie der beiden
gelben Quadranten. Die Doppelbrechung hat also wegen des Sinkens der Farbe ebenso wie
bei den Spiculinlamellen der Nadeln negativen Charakter, und die optische Achse steht
ebenso wie dort senkrecht zur Nadelscheidenfläche. Diejenigen Bälkchen und Faserzüge, welche
in radiärer Richtung von der cylindrischen Nadelscheidenoberfläche nach außen abgehen, also
senkrecht zu dieser gestellt sind, zeigen stets die komplementäre Farbe zu dem betreffenden
Nadelscheidenstück, von dem sie entspringen. Folglich liegt auch bei ihnen die optische Achse
radiär zu ihrer Längsrichtung, und ihre Doppelbrechung ist, wie bei der Pfahlnadelscheide selbst,
negativ.
Als ich mich nun von diesen besonders dicken Nadelscheiden und ihrer radiären Aus-
läufer zu den weniger starken Röhrenscheiden kleinerer Megasklere, also zu den spindelförmigen
Beo-leitnadeln von Monorhaphis und zu den im Parenchym steckenden oberen Enden der langen
Basalschopfnadeln von Hyalonema, Platylistrum, Semperella, Pheronema, Eupledella etc. wandte,
fand ich hier ganz dieselben Verhältnisse wie bei der riesigen Pfahlnadel von Monorhaphis,
d. h. überall liegt die optische Achse radiär zu der Nadelscheidenfläche und ist die Doppel-
brechung von negativem Charakter. Ein Unterschied besteht nur in der hier weit geringeren
Stärke der Doppelbrechung, entsprechend der geringeren Dicke der Nadelscheide, welche bei
abnehmender Nadelgröße immer schwächer und endlich bei ganz kleinen und zarten Nadeln
so gering wird, daß sie sich mit den gewöhnlich angewandten und mir allein zugäng-
lichen Hilfsmitteln nicht mehr nachweisen läßt. Das letztere gilt nun auch von dem übrigen
Weichkörper der Hexactinelliden, an dem ich nirgends eine erhebliche Doppelbrechung er-
kennen konnte.
Um zu einem tieferen Verständnis dieser an den Kieselnadeln und ihren Scheiden wahr-
nehmbaren Polarisationserscheinungen zu gelangen, bedarf es eines näheren Eingehens auf
die bisher noch nicht berücksichtigte Entstehungs- und Wachstumsgeschichte der Nadeln und
ihrer Scheiden, nach deren Erörterung ich auf das Polarisationsverhalten der Nadeln zurück-
kommen werde.
d) Entstehung und Wachstum der Nadeln.
Die erste Anlage der Kieselnadeln geschieht nach der übereinstimmenden Angabe ver-
schiedener Forscher im Plasma einer einzelnen Zelle, „Skleroblast" oder „Silikoblast". Für
Spongilla ist dies schon vor langer Zeit von Lieberkühn ( 1 8 5 6) l) und Carter sehr bestimmt
behauptet. Kölliker2) nimmt 1864 an, daß die Bildung des Achsenfadens das erste ist, indem
derselbe „durch Verdichtung eines Teiles des Zellinhaltes entsteht, analog etwa einer Muskelfibrille
1) Archiv für Anat. u. Phys., 1858, S. 408, Taf. XV, Fig. 22.
2) Icones histiologicae, 1864, p. 61.
oaa Franz Eiliiard Schulze: Hexactinelliden.
und anderen geformten Bildungen im Zellinhalt". „An diesen Faden würde dann die Kieselerde
aus dem Zellinhalte sich ablagern und eine Scheide bilden, die durch immer neue Ablagerungen
von außen sich verdicken könnte." „Daß die Kieselnadeln in ihren Bildungszellen vollkommen
sich ausbilden, auch wenn solche Zellen als eine ganz allgemeine Erscheinung sich ergeben
sollten, glaube ich nicht, vielmehr scheint mir kaum anders möglich, als anzunehmen, daß die
Nadeln später frei werden und selbständig weiter wachsen." „Ebenso wie früher aus dem Inhalte
der Bindegewebszellen, so könnten später unter Mitwirkung der umgebenden Parenchymzellen
immer neue Schichten von Kieselerde auf die ursprünglich gebildeten sich absetzen und so die
Nadel zuletzt ihre typische Länge, Dicke und ihre Auswüchse aller Art erlangen." Kölliker
erörtert dann die Frage, wie sich bei der Vergrößerung der so angelegten Nadel der Achsen-
faden verhält, ob derselbe im Innern der Nadel selbständig mitwachse und die Kieselerde an
seinen Enden fortwährend aufgelöst werde, um seinem Wachstum Platz zu machen, oder ob er
an seinem Ende frei zu Page liege, dabei durch Aufnahme von Stoffen aus dem umgebenden
Parenchym wachse und an seinen Seiten immer neue Ablagerungen von Kieselerde erhalte.
Die erste Anlage einfacher spindelförmiger Kieselnadeln in Gestalt eines ganz feinen
dünnen Stäbchens im Plasma einer einzelnen Zelle haben mehrere Forscher bei verschiedenen
Monaxonia und Tetraxonia beschrieben und abgebildet, so Sollas, Noll, Ives Delage, Petr u. a.
Auch bei anders gestalteten einachsigen Mikroskleren verschiedener Form ist die gleiche Art der
Entstehung angegeben, so von O. Schmidt1) für Chele, Sigma und Orthodragma von Esperia. Auch
von vierachsigen Mikroskleren ist die erste sehr kleine Anlage im Plasma einer Zelle von mir
bei Corticium candelabrum und von Sollas bei zahlreichen Choristiden und Lithistiden beobachtet.
Einen minutiösen Chiaster hat Sollas-) im Innern eines Skleroblastes abgebildet.
Daß nicht nur die Mikrosklere, sondern auch Makrosklere in einer einzigen Zelle ent-
stehen, wurde im Jahre 1880 von Sollas 1. c. p. 46 für Choristiden mit folgenden Worten an-
gegeben: „In the Choristida all the spicules, both large and small, originate in a single sclero-
blast, which persists throughout the life of the spicule. The scleroblast in the case of the large
spicules is a large granulär cell, extending all round the spicule, which it has formed as a
silieeous secretion. In the granulär protoplasm, variously situated, is a large oval nucleus con-
taining a large spherical nucleolus (1. c. p. 34, PI. II, Fig. 20; PL XIII, Fig. 10). In the case of
small spicules the scleroblast is not distinguishable from an ordinary sarcencyte, and therefore
does not present an unusually large nucleus."
Uebrigens ist es bemerkenswert, daß Sollas (1. c. PI. XV, Fig. 16) gelegentlich an der
Oberfläche von Megaskleren (einer Tetractinellide) ein dichtes, einschichtiges Lager von spindel-
förmigen, in querer Richtung die Nadel umgürtenden Zellen beobachtet hat, ohne sich allerdings
darüber auszusprechen, ob er dieses einschichtige Zelllager mit dem Wachstum der Nadel in
Beziehung setzen und diese Zellen eben als Skleroblasten deuten will.
Nach Untersuchungen, welche von Noll3) an Desmacidon bosei Noll, Craniella carnosa
Ruppel und Spongilla fragilis Leldy über die Bildung und das Wachstum der Kieselnadeln
angestellt sind, kommt dieser Forscher zu folgendem Ergebnis: „Die für die Bildung der
1) 1X-2 1 >. Schmidt, Zoologische Ergebnisse der Nordenfahrt, S. 120, Taf. I, Fig. 19 — 21.
2) ( nallenger-Tetractinellida, PI. XXVIII, Fig. 26.
i) \1.I1. der Senckenb.-Ges., [888, S. 41.
/weiter Teil. Morphologie. 2A £
Nadel bestimmte Zelle, der Silikoblast, streckt sich bei Beginn seiner Tätigkeit in die Länge.
und daher erklärt sich das anfänglich stärkere Längenwachstum der Nadel, der Inhalt der Zelle
wird löslich; letztere hellt sich auf und scheidet nun als innere Membran den Centralfaden ab.
Dieser schlägt eine Lage Kieselsäurehydrat auf sich nieder und stellt mit dieser den ,Achsen-
i\ linder' (Claus) dar, worauf die Bildung des Centralfadens in Gestalt einer auf dem Achsen-
cylinder abgelagerten Lamelle Spiculins gewissermaßen wiederholt wird und Kieselschichten mit
derartigen Häutchen aufeinander folgen, bis die Mutterzelle durch die Abgabe dieser Mantel-
schichten erschöpft ist. Die Mutterzelle nimmt nämlich in demselben Maße ab, als die Nadel
in ihrem Innern zunimmt; ihr Lumen, das von der Nadel ausgefüllt ist, wird natürlich durch
die Abgabe fester Stoffe immer weiter, und in gleichem Schritte blaßt sie mehr und mehr ab,
d. h. sie wird ärmer an Nahrungsstoffen, ihr Kern schwindet, und zuletzt bleibt von ihr nur noch
das Spiculaoberhäutchen eine Zeitlang übrig, das zuletzt ebenfalls untergehen kann. Hat die
Zelle ihre größte Länge erreicht, dann kommt ihre Tätigkeit an den beiden Enden kaum noch
in Betracht, und nur nach ihrem mittleren dicken Teile zu scheidet sie noch stärker aus, weshalb
die Nadel in ihrer Mitte also dicker sein muß als an den Enden."
Dieser Vorstellung von der Ablagerung immer neuer Schichten von Kieselsäure auf den
zuerst angelegten und später höchstens dem Längenwachstum zugänglichen Achsenfaden steht
eine andere, zuerst von O. Schmidt, später besonders von W. Marshall vertretene Ansicht
gegenüber, nach welcher die „Kieselnadel, solange sie schichtenbildend wächst, als organisiertes
Wesen im Organismus zu betrachten ist und eine organische Beziehung zwischen den ver-
schiedenen Schichten, eine Wechselwirkung zwischen den inneren Schichten und der Oberfläche
stattfindet" (O. Schmidt, Spongien des Adriatischen Meeres, S. 7). Auch dachte sich O. Schmidt
(1. c. S. 7) ein Wachstum mancher Kieselnadeln „unter einem vollständigen Stoff- und Substanz-
wechsel, indem die Gestalt nicht sozusagen präformiert ist durch die Anlage oder Aus-
schwitzung der ersten Schicht, sondern solche Veränderungen und allmähliche Wandelungen
durchmacht, daß notwendig dabei die erste Anlage untergehen oder wenigstens wesentliche
Modifikationen erleiden muß"
Ferner muß hier eine zuerst von J. Hopp ausgesprochene Ansicht1) erwähnt werden, nach
welcher die Kieselnadeln gleich von vornherein in ihrer Zelle so groß angelegt und ausgebildet
werden, wie sie nachher sind.
In seinem großen „Traite de Zoologie concreto, II. 1. Spongiaires, spricht sich Yves
Delage p. 55 im Jahre 189g über die Entstehung der Kieselnadeln folgendermaßen aus: „Ils
naissent dans des cellules meres que Ton appelle les scleroblastes 011 011 les trouve d'abord tres
petits. Sauf exception chez les Eponges calcaires, chaque spicule, meme lorsqu'il a plusieurs
branches, nait dans une seule cellule mere. En grandissant, ils depassent la taille de la cellule,
qui sembre alors annexee ä eux comme un appendice. II est ä peu pres certain neanmoins qu'ils
restent intracellulaires, le scleroblast les revetant dans tonte leur etendue d'une infiniment mince
pellicule organique, tandis que le corps de la cellule reste, avec le noyau ä son centre, mass6
en un point du spicule. II arrive souvent que les grands spicules ont plusieurs ou meme de
I) Citiert von Leebekkühn im Archiv für Anatomie u. Phys., 1856, S.
246
Franz Eii.hari) Schulze : Hexactinellidcn.
nombreux scleroblastes derivant tres vraisemblablement (sauf pour les spicules calcaires ainsi que
nous l'expliquerons plus tard) de la multiplication d'une cellule mere unique."
Maas1), welcher im Jahre 1900 über die Bildung der Nadeln bei Tetkya lyncurium be-
richtet hat, findet, daß jede Nadel in einer Zelle, und zwar auf Kosten kleiner im Plasma vor-
handener Körnchen, entsteht. In den jungen Knospen der Tethya beobachtete er folgenden Ent-
stehungsmodus der großen Stabnadeln. In der Bildungszelle treten eine Anzahl kleiner kantiger
Kieselkonkremente auf, welche zu einem Stäbchen verschmelzen; die übrige Kieselmasse wird
auf dieses Stäbchen von epithelartig um die Nadel liegenden Zellen abgelagert Die Chiaster
der Tethya entstehen nach Maas nur in einer Zelle, während die mit konzentrisch gelagerten
Kiesellamellen und Achsenkanal in jedem Strahle versehenen Sphaeraster zwar zunächst auch als
kugeliges Konkrement oder kleines Tetraktin in einer Zelle angelegt werden, aber durch andere
Zellen ihre weiteren Kiesellagen erhalten.
Evans, welcher 1899 die Nadelbildung in Larven von Spongilla lucvstris verfolgt hat2),
sieht einen prinzipiellen Unterschied zwischen den Bildungszellen der mikroskleren dornigen
Amphioxe und der Megasklere darin, daß die ersteren einen granulären, die letzteren einen
vesikulären Kern enthalten. In einer späteren Arbeit 3) hat Evans bei Ephydatia blembingia Evans
auch die Entstehung der die Gemmulae vieler Spongilliden umschließenden Amphidisken
verfolgt. „The first stage", so sagt er (1. c. p. 92), „observed in the formation of the amphidiscs
consists of a rod-like structure swollen at both ends, in which respect they differ essentiallv
from the young stages of the amphioxea, which ar allways pointed. Both kinds make their
appearance in cells with vesicular nuclei, which soon become transformed and become granulär,
especially in the mother-cells of the amphidiscs. The next change consists in the development
of a more or less conical form by the ends ob the above-mentioned rods, the cone-shaped end
at the some time becoming surrounded by a rim The spicules retain their position inside
the scleroblast until they have reached their definitive form."
Im Jahre 1901 hat Bütschli in der Zeitschr. f. wissensch. Zool, Bd. LXIX, S. 269,
an den großen Nadeln von Tethya beobachtet, daß die mit Dahlia gefärbten Nadelstücke sich
umgürtet zeigen mit einer großen Zahl gefärbter, vielfach verzweigter Bänder, zwischen welchen
sich auf der Oberfläche der Nadel eine sehr feine protoplasmatische Lage ausbreitet, so daß die
Bänder nur Verdickungen derselben darstellen. Da Bütschli in diesen Bändern hier und da
kernähnliche dunkle Körper eingelagert fand, war er geneigt, in den Bändern Zellen (vielleicht Siliko-
blasten) zu vermuten. Auch hat Bi'isi m.i zwischen den mit Dahlia gefärbten Achsenfaden und
der Wand des Achsenkanales unregelmäßig viereckige Körper in ziemlich regelmäßigen Ab-
ständen gesehen, welche Gebilde zuweilen mit verästelten Ausläufern den Achsenfaden umgreifen,
und vielleicht Zellencharakter haben und mit der Bildung des Achsenfadens in Beziehung stehen
könnten.
Ueber die erste Anlage und das Wachstum der Hexactinelliden-Nadeln hat bisher nur
wenig ermittelt werden können, obwohl einerseits die Größe mancher Nadeln und andererseits
1) 1900, Sitzungsber. math.-phys. Kl. König], bayrische Akademie, IM. XXX. S. 553 569, und 1901, Zeitschr. f. wissensch
Zool., IM. I., s. 263—288.
2) Quart. Journ. micr. Sc. New York, [899, Vol. XI. II, p. 363—476.
3) (Juan. Journ. micr. Sc. New Ymk, 1900, Vol. XL1V, p. ;i — 109.
Zweiter Teil. Morphologie. 24.7
die komplizierte und überaus zierliche Gestalt einzelner Skelettteile hier das Problem ihrer Bildung
besonders interessant erscheinen lassen mußte.
Erst in neuester Zeit (1901) sind von Ijtma in der Contribution I seiner Studies on the
Hexactinellida, p. 192 — 200 nebst PL V, Fig. 29 — 35 einige Angaben über die Bildung einzelner
I lex istcrformen gemacht.
Aus verschiedenen Entwickelungsstadien dieser Nadeln, welche er im subdermalen Trabekel-
werk auffand, schließt er zunächst, daß „a hexaster begins its development as a hexaetin. The
terminals are appendages which are later added to the principals".
Obwohl er keine früheren Anlagen von Hexastern als die schon in Hexaktinform er-
scheinenden Hauptstrahlen antraf, ist er doch geneigt, anzunehmen, daß jeder einzelne Strahl
zunächst von einer besonderen Zelle (Skleroblast) entsteht, wie dies ja für die Kalkschwamm-
nadeln von Mixe nix angegeben ist.
Während der ganzen Entwickelung eines Floricoms oder eines Graphiocoms findet er
die aus den 6 Hauptstrahlen bestehende hexaktine Anlage eingebettet in einen von zahlreichen
Kernen durchsetzten Plasmaklumpen, welchen er „scleroblast-mass" nennt. Diese syncytiale Zell-
masse erscheint zunächst (dem inliegenden dreiachsigen hexaktinalen Skelettkörper entsprechend)
oktaederähnlich gestaltet, zieht sich aber später nach der Ausbildung der Endstrahlen zu einem
kugeligen Klumpen zusammen. Weder die feinkörnige Plasmamasse noch die kugeligen Kerne
dieser „scleroblast-mass" unterscheiden sich irgendwie von den betreffenden Teilen des um-
gebenden Trabekelwerkes. Während der Ausbildung der Endstrahlen finden sich neben und
zwischen diesen mehr oder minder zahlreiche Kerne des Bildimgssyncytiums, und zwar am
reichlichsten bei den (viele Endstrahlen aufweisenden) Graphiocomen, etwas weniger bei den
Floricomen und am wenigsten bei den einfachen Oxyhexastern. Ijima hält es hiernach für nicht
unwahrscheinlich, daß für die Bildung eines jeden einzelnen Endstrahles ein besonderer Skleroblast
dient. Uebrigens steht diese die Endstrahlen umschließende specielle Zellbildungsmasse in so
direktem, unmittelbarem Zusammenhange mit dem centralen Zellklumpen, daß sie sicher zusammen-
gehören, und daß also nicht nur die Hauptstrahlen, sondern auch die Endstrahlen von der
scleroblast-mass gebildet werden. Sehr merkwürdig ist eine während dieser ganzen Bildungs-
vorgänge wahrzunehmende zarte, rundliche oder eckig verzogene Netzkapsel, welche mit ihren
zarten Balken und kugeligen Kernen durchaus dem umliegenden Trabekelnetze, mit dem sie
zusammenhängt, gleicht und daher auch von Ijima als von diesem herrührend und zu ihm
gehörig angesehen wird. Doch meldet er ausdrücklich, daß „on the inside a trabecula or two
of extreme fineness are occasionally found to extend from the wall to the scleroblast-mass.
Otherwise the Space between the two seems to be quite empty".
Nach der vollständigen Herstellung der Floricome und Graphiocome ist von der ganzen
scleroblast-mass nichts mehr zu sehen.
Wenn sich auch über die Herkunft und das schließliche Schicksal des Skleroblast-
Svncytiums keine direkten Beobachtungen haben machen lassen, so ist Ijima doch geneigt, diese
Zellen aus dem umgebenden Trabekelwerk herzuleiten und wieder in dieses zurückkehren
zu lassen.
Etwas abweichend scheinen die Verhältnisse bei der Entstehung der einfacheren
Oxyhexaster zu liegen. Hier fand Ijima bei jungen Oxyhexastern von Rhabdocalypttts capillatus Ij.
-,.o Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
zwar auch eine scleroblast-mass, aber 1. c. p. 199: „not more than eight nuclei in all, which
maximum number, if regularly distributed, would bring each principal (Ray) in the middle of
every four nuclei". Eine „Kapsel" konnte hier nicht bemerkt werden.
Da ich ähnliche Erscheinungen an den Trichastern von Trichasterina borealis
F. E. Sch.1) wahrgenommen habe, will ich hier sogleich einen kurzen Bericht über diese Befunde
o-eben, obwohl ich nicht so frühe Entwickeluno-sstadien dieser Hexaster beobachten konnte, wie
]|i.\i.\ bei Floricomen und Graphiocomen von Eupledella marshalli Ij.
Die Trichaster, welche nur in dem subdermalen und subgastralen Trabekelwerk, resp. deren
Grenzpartien, nämlich der netzförmigen Dermal- und Gastralmembran vorkommen, treten hier
in verschiedener Art zu der trabekulären Gewebsmasse in Beziehung. Entweder findet sich
gerade so, wie es Ijima für seine jüngeren Entwickelungsstadien darstellt, ein mit Kernen durch-
setzter Plasmaklumpen (also ein Plasmodium), welcher den centralen, die Hauptstrahlen nebst
deren scheibenförmigen Endverbreiterungen bildenden Teil des Trichaster umschließt und den
zwischen diesen befindlichen Raum erfüllt, oder es hat sich das Syncytium von diesem centralen
Teile radiad zurückgezogen, so daß derselbe frei in einem leeren, d. h. nur von klarer Flüssig-
keit erfüllten kugeligen oder unregelmäßig rundlichen, resp. in einige Zipfel radiär ausge-
zogenen Hohlraum liegt, welcher dann von einer teils membranösen, teils gitterartig durch-
brochenen Weichkörperhülle kapselartig umschlossen erscheint. Diese die bekannten kleinen
Gewebskerne zeigende feinkörnig-] ilasmatische Hülle, welche ich mit Ijima fortan als „Kapsel"
bezeichnen will, steht durch meist radiär gerichtete zipfelförmige Ausziehungen und schwach
verästelte fadenartige Fortsätze mit dem umgebenden Trabekelgerüst in unmittelbarer Ver-
bindung., Wie schon Ijima hervorhob, ist diese Kapsel im wesentlichen gleicher Natur wie
das übrige Trabekelwerk, in welches sie ja auch direkt übergeht (Taf. XLIX, Fig. 9).
Bemerkenswert ist der Umstand, daß die erwähnten beiden Kategorien von Trichaster-
Umhüllungen durch verschiedenartige Zwischenstufen ineinander übergehen und anderer-
seits in sich selbst mannigfache Variationen zeigen. Bald findet man die syncytiale Bildungs-
masse (denn um eine solche kann es sich doch wohl nur handeln) ohne besondere Kapsel-
bildung in Form eines kompakten, unregelmäßig nach allen Seiten ausstrahlenden Sternes
und dabei Kerne besonders reichlich in dem centralen Teile angehäuft, während die 6 End-
strahlenbündel mit nur wenig Plasma fast frei hinausstrahlen; bald hat sich die Plasmamasse
mit ihren Kernen mehr oder minder weit zur Bildung jener Hüllkapsel allseitig von dem
Centrum zurückgezogen, so daß die cylindrischen Teile der Hauptstrahlen schon frei, aber ihre
queren Endscheiben noch im Plasmodium liegen; bald hat sich ein centraler Plasmaklumpen mit
den zugehörigen Kernen noch im Innern gehalten, während der übrige Teil des Plasmodiums
sich radiär weit abgezogen und schon eine große Kapsel formiert hat; bald endlich (und das
ist bei den bei weitem meisten Trichastern der Fall) hat sich das Plasmodium allseitig mehr
oder minder weit zur Bildung einer deutlichen Kapsel von dem Hauptstrahlenstern und seinen
terminalen Querscheiben zurückgezogen, wobei dann die Endstrahlenbüschel entweder noch in
ihrer natürlichen Lage diese Kapsel radiär durchsetzen, oder teilweise abgebrochen innerhalb
der Kapsel kreuz und quer durcheinander liegen (Taf. XLIX, Fig. 9).
1) Fauna arctica, Hexactinellida, S. 103.
Zweiter Teil. Moqjhologie. ) i , ,
Da dieser letztere Zustand besonders häufig in oder dicht unter der dermalen Grenz-
membran vorkommt, welche ja zweifellos mechanischen Insulten besonders leicht zugängig ist, so
läßt sich die hier häufige teilweise Zerstörung der Endstrahlenbüschel wohl verstehen, auch ohne
daß man eine physiologische Zertrümmerung der zarten Endstrahlen anzunehmen braucht. l)a-
o-eo-en scheint es mir wichtisr, daß solche deutlich ausgebildeten, mehr oder minder weiten
Kapseln um so häufiger gefunden werden, je mehr man sich der Grenzmembran nähert; während
die nur von dem soliden Plasmodiumstern umhüllten, also die Kapselbildung nicht zeigenden
Trichaster sämtlich mehr in der Tiefe des Trabekelraumes, also in der Nähe des Kammerlagers
vorkommen, und Uebergänge zwischen beiden in der mittleren Region auftreten. Da wir
nun von ähnlichen Nadeln, z. B. den Floricomen der Euplectelliden, wissen, daß sie nach außen
gegen die Grenzmembranen wandern, so spricht das soeben mitgeteilte Lageverhältnis der beiden
Kategorien für die ja auch aus anderen Gründen wahrscheinliche Annahme, daß die Trichaster
mit kompakter Plasmaumhüllung die jüngsten, die mit völlig freiliegenden Hauptstrahlen und
deutlich ausgebildeter Kapsel versehenen dagegen die älteren sind. Damit stimmt denn auch
der Umstand überein, daß die Hauptstrahlen nebst ihren queren Endscheiben bei den letzteren
Nadeln zwar nicht länger, aber fast stets viel kräftiger sind als bei den tiefer liegenden.
Ich komme demnach durch meine an den Trichastern gemachten Wahrnehmungen zu dem-
selben Resultat, wie Ijima durch seine Beobachtungen an Floricomen und Graphiocomen, daß
nämlich die Hexaster von einem zunächst kompakten Plasmodium gebildet werden, welches, sich
allmählich von der Nadel radiad zurückziehend, eine diese umhüllende Kapsel bildet, dabei aber
stets mit ihrem Mutterboden, dem umgebenden Trabekelgerüst, in Zusammenhang bleibt.
Ijima erörtert die Frage, ob man anzunehmen habe, daß die im Centralteil der Nadel
gelegene Gewebsmasse hier bleibe und ganz untergehe, und daß die Kapsel nicht von ihr, sondern
vom umo-ebenden Balkeneerüst geliefert werde, oder ob die centrale Masse sich vom Centrum
nach außen zurückziehe und dabei selbst an der Bildung der Kapsel beteilige, resp. diese allein
formiere: er entscheidet sich für die letztere Alternative. Obwohl ich gelegentlich Trichaster
sah, deren Binnenteil noch von einem Syncytiumklumpen umgeben war, während sich außen
schon in ziemlich weiter Entfernung eine deutliche Kapsel entwickelt hatte (Taf. XLIX, Fig. 9
links), schließe ich mich doch Ijima's Auffassung an und bin wie er der Ansicht, daß die centrale
Partie des Syncytiums nicht untergeht, sondern schließlich nach außen wandert, um an der
Bildung der Kapsel teilzunehmen, weil ich niemals Andeutungen von Degeneration oder gar von
Auflösung an dem centralen Syncytiumklumpen wahrgenommen habe.
Eine andere Frage wäre die, ob hier auch, wie nach Ijima's Beobachtungen bei den
Floricomen, zuerst nur die Hauptstrahlenanlagen und erst später die feinen Endstrahlen gebildet
werden. Auch dies möchte ich, obwohl mir hier direkte Wahrnehmungen nicht möglich waren,
nach der Analogie mit vielen anderen Nadeln, welche eine Differenzierung von Haupt- und End-
strahlen aufweisen, in dem Sinne entscheiden, daß ich die Bildung der Endstrahlenbüschel erst
dann annehme, wenn die Hauptstrahlen mit ihren Endverbreiterungen schon angelegt sind, ( H >
freilich jeder dieser feinen Endstrahlen von einem eigenen Silikoblast (resp. Archäocyt) gebildet
wird, wie Ijima annimmt, wage ich nicht zu behaupten.
Abgesehen von den zahlreichen Fällen, in «eichen ich sehr zarte Oxyhexaster, Floricome
und Graphiocome mit nur ganz kurzen und sehr dünnen, offenbar im Entstehen begriffenen
Deutsche Tiefsee-Expeditioo 1898 — 1899. Bd. IV. 32
-, rr> Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Endstrahlen vereinzelt zwischen gewöhnlichen kräftigen Nadeln derselben Art gesehen habe,
spricht für die spätere Entstehung der Endstrahlen besonders das, was ich von der Anlage und
den Entwickelungsstadien der Amphidisken habe sehen können.
Wiederholt sind schon in Arbeiten von mir und anderen frühe Anlagen und verschiedene
Entwickelungsstadien von Amphidisken beschrieben und abgebildet, aus welchen Darstellungen
zweifellos hervorgeht, daß jedes Amphidisk sogleich in nahezu ganzer Länge als ein sehr dünner,
mit Achsenstrang versehener, gerader Kieselbalken angelegt wird, der an jedem Ende eine kleine,
zunächst noch glatte und gleichmäßig kolbig abgerundete Verdickung aufweist. Eine solche
primitive Anlage wächst, indem sich an ihrer ganzen Oberfläche kontinuierlich Kieselsäurehydrat
mit einem sehr geringen Gehalt von organischer Masse ablagert. Dieser Zuwachs findet jedoch
an verschiedenen Stellen der Oberfläche in sehr ungleichem Maße und auch mit ungleichem
Gehalt an organischer Substanz statt. Durch einfache Vergleichung der aufeinander folgenden
Entwickelungsstadien kann man leicht eine Vorstellung von der allmählichen Aenderung der
Gestalt bei ein und derselben Amphidiskenform erlangen. Es legen sich zunächst an den
beiden terminalen Kolbenanschwellungen radiär gerichtete kurze Längsleisten an, welche zu
den Basen der Schirmzähne werden sollen. Von jeder dieser letzteren entsteht durch Aus-
wachsen in der für die betreffende Nadelform charakteristischen Richtung zuerst die innere, spitz
auslaufende Stützleiste (Taf. XLI, Fig. 11) und sodann erst unter allmählicher Verdickung des
ganzen Nadelendkolbens die dünnen, schaufelplattenähnlichen Seitenleisten. Unterdessen sind auch
beim Dickenzuwachs des Achsenstabes dessen etwa vorhandenen Höcker zur Ausbildung ge-
kommen, welche zuerst nur als kleine spitze Erhebungen angelegt werden, um dann allmählich die
definitive Form und Größe zu erlangen (Taf. XXVI, Fig. 6).
Hieraus ergiebt sich, daß die Schirme und speciell ihre den Endstrahlen der Hexaster
vergleichbaren Zinken und Achsenstabhöcker nicht wie der Achsenfaden eine primitive Anlage
darstellen, sondern erst später gebildet werden.
Immerhin ist bemerkenswert, daß sich eine derartige schichtweise Ablagerung der
Kieselsäure, wie sie bei den Megaskleren so deutlich hervortritt, hier nicht nachweisen läßt, und
daß die oben, S. 235 ausführlich geschilderten, nach dem Glühen von dem Achsenstrangende
ausgehenden dunklen Stränge in den Schirmzinken nur als Zeichen eines reicheren Gehaltes
an organischer Substanz anzusehen sind.
Es ist mir nicht gelungen, die allererste Anlage eines Amphidiskes etwa in Gestalt eines ein-
fachen Achsenfadens wahrzunehmen. Ich kann daher auch nur vermuten, daß ein solcher sich
in einer Zelle bildet und daß die Kieselmasse erst später, sei es von einer einzigen Zelle, sei es
von mehreren, produziert wird. Für die erstere Möglichkeit spricht der Umstand, daß ich an
den oben geschilderten Bildungsstadien auch der größten Amphidisken niemals eine auffällige
Anhäufung von Zellen etwa in Form eines umschließenden Syncytiumhaufens oder einer epithel-
ähnlichen Zellenhülle wahrgenommen habe; für die Entstehung des ganzen Amphidiskes in
einem syncytialen Zellhaufen würde dagegen die Analogie der Hexaster sprechen. Denn daß
das Amphidisk einem Hexaster entspricht, dessen Strahlen auf zwei derselben Achse angehörige
reduziert sind, und dessen beide allein erhaltenen Hauptstrahlen sich am Ende in einen Wirtel
zurückgebogener und abgeplatteter Endstrahlen teilen, dürfte trotz des fehlenden oder doch nur
durch eine kleine centrale Anschwellung des Achsenstranges angedeuteten Achsenkanalkreuzes durch
Zweiter Teil. Morphologie.
251
jene bei Monorkaphis dives so überaus häufigen sechsstrahligen Amphidisken (Taf. XLIII, Fig. 1 und
6 — 8) und durch das Vorwiegen von 4 im Kreuz gestellten Achsenstabbuckeln gesichert erscheinen.
Auch die morphologische Gleichwertigkeit der Schirmzinken mit den seitlichen Dornen
des Achsenstabes scheint mir aus solchen Mißbildungen deutlich hervorzugehen, wie ich sie
häufig an den Makramphidisken von Hyalonema thomsonis (Taf. XXVII, Fig. 4 u. 5), aber
auch anderswo, nicht selten angetroffen halte.
Wichtige, wenngleich keineswegs völlig befriedigende Aufschlüsse über die Entstehung
und Bildung der Kieselnadeln hat schließlich das Studium jenes schon oben S. 207 u. 208 aus-
führlich beschriebenen Zellenlagers ergeben, welches die Megaskleren und besonders die großen
Basalnadeln, vor allem die Pfahlnadel von Monorhaphis umschließt.
Wenn auch dieses der Nadelscheide direkt aufliegende Zellenlager sich in meinen Prä-
paraten in der Regel nicht so wie etwa das Spongoblastenlager bei Euspongia und anderen
Hornschwämmen als eine kontinuierliche epithelartige Schicht darstellt, sondern gewöhnlich mehr
oder minder disk< »ntinuierlich erscheint, so habe ich doch den Eindruck gewonnen, daß es sich
ursprünglich, d. h. im lebenden Schwämme, um ein zusammenhängendes einschichtiges Zellen -
lager handeln dürfte, dessen Zellen mehr oder minder innig syncytial verbunden waren und
welches nur von den in radiärer Richtung von der unterliegenden Fibrosponginscheide der Nadel
abgehenden Faserzügen durchbrochen war. Erst beim Absterben des Schwammes, resp. durch
den Einfluß der Konservierungsflüssigkeit dürfte dies epithelähnliche Zellenlager in einzelne
isolierte Zellen oder noch syncytial verbundene Zellgruppen zerfallen sein, welche dann in die
Lücken oder Vertiefungen der Fibrosponginscheide hineingedrückt und durch die Stützbalken der
Scheide, resp. Erhebungen der Kieselnadeloberfläche voneinander getrennt wurden.
Ich glaube demnach dieses an der Oberfläche stark wachsender großer Nadeln besonders
deutliche Zellenlager nicht nur in seinem histologischen Verhalten, sondern auch hinsichtlich der
physiologischen Bedeutung mit dem Spongoblastenlager der Hornspongien vergleichen und ihm
die Bildung der Kieselnadeln im wesentlichen zuschreiben zu dürfen. Die betreffenden Zellen
werde ich künftig einfach als Skleroblasten bezeichnen. Die Wahl dieses ziemlich umfassen-
den Ausdruckes wird die folgende Betrachtuno- rechtfertigen.
Wie aus der Darstellung hervorgeht, welche ich oben S. 228 — 234 von dem Bau der ge-
schichteten Megasklere und ihrer Scheide gegeben habe, kommt hier nicht eine in sich gleichartige
Substanz, sondern es kommen, abgesehen von dem Achsenfaden, drei verschiedene Bildungen in
Betracht, nämlich: 1) die im wesentlichen aus Kieselsäurehydrat bestehenden Siphone, 2) die an
organischer Masse jedenfalls viel reicheren, vielleicht ganz aus solcher bestehenden dünnen Spiculin-
lamellen und 3) die aus dem rein organischen Fibrospongin bestehenden Nadelscheiden nebst ihren
radiären Ausläufern. Obwohl es schwer verständlich ist, wie diese drei differenten Schichten von ein
und demselben Zellenlager abgeschieden werden können, so bleibt doch kaum eine andere An-
nahme übrig.
Immerhin wird man sich die Bildung der Spiculinlamellen und auch der Nadelscheide
kaum anders vorstellen können als nach Art eines cuticularen Zellproduktes, wie etwa des
Chitins der Arthropoden, sei es, daß man sich diese Membranen durch direkte Umwandlung der
äußeren Schicht der Zellkörper oder als eine Aussonderung der letzteren über ihre Grenzfläche
hinaus entstanden denkt. Dagegen könnten die aus Kieselsäure bestehenden Siphone vielleicht
32*
2 c 2 Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
aus einer durch jene Membranen hindurch transsudierten Lösung sich auf die unterliegende Nadel-
oberfläche niedergeschlagen haben ; wozu allerdings die „Mutterlauge" auch wohl von dem er-
wähnten Zellenlager her geliefert sein dürfte.
Wie dem auch sei, jedenfalls wird man sich die Bildung der beiden organischen
Lagen durch eine Ablagerung ihrer Substanz auf die Nadeloberfläche, also von außen her, in
radiärer, zur Nadelachse senkrechter Richtung erfolgt zu denken haben, was vielleicht für das
Verständnis der radiären Richtung der optischen Achse dieser das Licht doppelt brechenden
Schichten des Rindenteiles der Nadel von Bedeutung ist, insofern man die Lage der optischen
Achse in Beziehung bringen kann zur Richtung der Ablagerung. Dies gilt zweifellos für die
Spiculinlamellen der in der äußeren Rindenpartie geschichteten Nadeln, läßt sich alter auch auf
den Achsenfaden und vielleicht sogar teilweise auf die innerste, den
Achsenfaden direkt umgebende Partie der Rinde anwenden.
Obwohl wir von der Bildung des Achsenfadens der Hexacti-
nelliden-Nadeln so gut wie nichts wissen, ist doch nach seiner
Lage und Gestalt sowie nach Analogie der entsprechenden axialen
Partie der Hornfasern einiger Hornspongien, wie Aplysina, Haddo-
ne/la toßsenti1) u. a. anzunehmen, daß er von einem die Enden
der Nadeln oder Nadelstrahlen quer deckenden Zellenkuppe ge-
I lüdet wird und fortwächst. Da nun diese Zellen mit ihrer Endfläche
quer zur Längsachse der Nadel stehen, so wird die von ihnen, sei es
durch Abscheidung oder Umwandlung produzierte Masse auch als
quer (zur Nadelachse) geschichtet anzunehmen sein. Falls also die
optische Achse der Achsenfadenmasse wirklich in Beziehung steht
zur Ablagerungsrichtung der letzteren, scheint es begreiflich, daß
sie in der Längsrichtung des Achsenfadens liegt.
Nachdem nun oben S. 230 nachgewiesen ist, daß die samt-
liehen Spiculinlamellen mit dem Achsenfaden in kontinuierlicher Ver-
bindung stehen, und zwar so, daß sie mit ihrem lindteil in Trichter-
form centrad und etwas distad von ihm abgehen, ist auch anzu-
nehmen, daß die inneren, also dem Achsenfaden zunächst liegenden
trichterförmigen Spiculinlamellenteile nicht wie die hohlcylinder-
förmige Hauptpartie derselben eine zur Nadelachse quer (radiär)
gerichtete optische Achse haben, sondern daß diese Achse dicht
Fig. 4. Schematisier Längsschnitt arr) Achsenfaden eine schräge Richtung hat und sieh der longitudi-
des Endes einei geschichteten Nadel. .
/. epithelartig gelagerte Skleroblasten, nalen Lage der optischen Achse des Achsentadens um so mehr
/ achsenfaden, sp spiculinlamellen, nähert, je näher sie dem letzteren liegt. Dies trifft ja nun nach der
obigen Darstellung S. 240 an und für sich insofern zu, als die Art
der Doppelbrechung der Annahme einer entsprechenden Richtung der optischeTi Achse bei
negativer Doppelbrechung entspricht. Eine derartige Vorstellung ist in der nebenstehenden
schematischen Textfig. 4 ausgedrückt durch dir' überall in den Achsenfaden und die Spiculin-
1) Miss Igerna Sollas in Ann. Nat. 1 1 ist., Ser. 7, Vol. XII. [903, p. 557 — 563.
/weiter Teil. Morphologie. ■? c 2
lamellen eingezeichneten kleinen Ellipsen, welche Durchschnitte entsprechend gelagert gedachter
Rotationsellipsoide mit kleiner Achse darstellen sollen. Obwohl man sich die oben S. 240
angegebenen Erscheinungen auf diese Weise einigermaßen verständlich machen kann, muß ich
tli .eh selbst gegen die ganze Vorstellung folgendes Bedenken geltend machen. Die Enden der
Spiculinlamellenmäntel laufen so spitz zu, daß ihre Richtungsänderung an den trichterförmigen
Enden dem übrigen röhrenförmigen Hauptteil gegenüber kaum in Betracht kommt und schwerlich
ausreichen dürfte, die beobachtete Aenderung der Polarisationsfarben in der Nähe der Achsen-
faden zu erklären. Noch gewichtiger spricht aber gegen diesen Erklärungsversuch der Um-
stand, daß nach Herauslösen der innersten (axialen) Partie größerer Nadeln die in Betracht
kommenden Polarisationsfarben an Stärke bedeutend abnehmen.
Ich bin daher nicht geneigt, dem eben angeführten Erklärungsversuch Bedeutung bei-
zumessen, möchte vielmehr den Umstand, daß die innerste (axiale) Partie der Nadelrinde ent-
gegengesetzte Polarisationsfarbe zeigt wie die äußere, lieber durch die Annahme entgegen-
gesetzter Spannungsverhältnisse in beiden Regionen erklären. Während in den äußeren Lamellen
einwärts gerichtete Druckspannung vorkommt, kann sehr wohl in den inneren Zugspannung
herrschen.
Eine Frage, welche sich unwillkürlich jedem aufdrängt, der die großen, aus dem Weich-
körper weit hervorragenden Basalia und Pleuroprostalia der Hexactinelliden untersucht, betrifft
die Art des Wachstums - - ob nämlich der frei vorstehende Teil der Nadel erst vollständig im
Innern des Weiehkürpers fertiggestellt und darauf nur allmählich hinausgeschoben ist, oder
ob er vielleicht noch nach seinem Austritt hat fortwachsen können. Im letzteren Falle wäre zu
entscheiden, ob die Kiesellagen der Siphone etwa von einer mit bloßem Auge nicht sichtbaren,
die Nadel scheidenartig umhüllenden Fortsetzung des WTeichkörpers den schon vorhandenen
Rindenlagen der Nadel schubweise aufgelagert, also noch vom Schwamm selbst neu produziert
oder etwa aus dem umgebenden Meerwasser abgeschieden sein können. Nach meinen Wahr-
nehmungen muß ich mich entschieden für die erstgenannte Alternative aussprechen. Ich bin
demnach der Ansicht, daß alle Prostalia nur in dem vom Weichkörper umschlossenen Teile,
und zwar unter dem Einflüsse ihrer Skleroblasten, durch Auflagerung immer neuer Lamellen
auf die Oberfläche , wachsen , wobei die Fibrosponginscheide aber nicht mit zwischen die
Kiesellagen der Siphone gerät, sondern außen bleibt und beim Dickenwachstum der Nadel
immer verstärkt und weiter ausgedehnt wird.
Ich will zunächst die Gründe erörtern, welche mich bestimmen, ein weiteres eigenes Wachs-
tum des frei vorstehenden Nadelteiles nach seinem Hervortritt aus dem Weichkörper des
Schwammes nicht anzunehmen. Vor allem ist festzuhalten, daß sich auf der Oberfläche dieser
frei vorragenden Skelettteile nirgends eine organische Hülle findet, welche die schubweise Ab-
lagerung neuer Siphone und Spiculinlamellen besorgen könnte. Der zwar an sich möglichen, aber
doch wenig wahrscheinlichen Annahme, daß sich zeitweise von dem kompakten Weichköqoer aus
ein lebender Ueberzug über die frei vorstehenden Nadelteile ausbreite, stellen sich aber die Ver-
hältnisse hindernd in den Weg, welche bei den meisten Hya/ouci//a- Arten durch die bekannte
Palythoa-Kruste des Basalschopfes gegeben sind. Dieses schon bei ganz jungen Hyalonemen den
Basalnadelschopf unmittelbar unterhalb des Weichkörpers fest umschließende Polypenlager, welches
sich bei älteren Schwämmen oft bis auf Fußlänge und darüber an dem Nadelschopfe hinab-
9 r . Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
erstreckt, bildet doch zweifellos eine unüberbrückbare Barriere für die Ausdehnung des Schwamm-
körpers auf die freien Teile der Basalnadeln. Und bei dei festen Umwachsung des Nadel-
schopfes durch das Polypen-Cönenchym ist eine Ausbreitung des Schwammweichkörpers unter
der Palythoa-Kruste ganz ausgeschlossen.
Gegen eine Kieselausscheidung aus dem Meerwasser und direkte Ablagerung von Kiasel-
lagen auf die frei vorragenden Nadelteile spricht der Umstand, daß auch die äußere Region der
Nadelrinde die nämliche typische Schichtenbildung der Siphone mit zwischenliegenden dünnen
Spiculinlamellen zeigt wie die inneren Partien.
Diese letztere Vorstellung ließe sich jedoch vielleicht auf eine Erscheinung anwenden,
welche bei manchen frei vorragenden Nadelteilen, so z. B. besonders ausgebildet bei den vor-
geschobenen pentaktinen Hypodermalia vieler Rosselliden, vorkommt, wo die vom Meerwasser
direkt bespülten freiliegenden Teile sämtlich durch einen gleichmäßigen dichten Besatz von kleinen
Höckern ausgezeichnet sind, welcher dem noch im Weichkörper steckenden, durchaus glatten Teile
gänzlich fehlt. Dieser zu einer eigentümlich rauhen und matten Oberflächenbeschaffenheit aller freien
Nadelteile führende Höckerbesatz könnte immerhin einer Abscheidung von fester Kieselmasse,
einer Art von Niederschlag aus dem Meerwasser seine Entstehung verdanken. Denn wenn auch
das Meerwasser im allgemeinen nur sehr arm an gelöster Kieselsäure oder Silikaten ist, so dürfte
doch am Meeresgrunde, wo zahllose Kieselskelettreste abgestorbener Tiere, speziell Spongien-
nadeln, aber auch Massen von herabgesunkenen Diatomeenschalenresten aufgespeichert liegen,
ein verhältnismäßig größerer Gehalt des Grundwassers an gelöster Kieselsäure oder kieselsauren
Salzen anzunehmen sein, als in den mittleren und oberen Regionen des Meeres. Es ist mir zwar
nicht bekannt, ob der Kieselsäuregehalt des Grundwassers schon analytisch festgestellt ist, aber
selbst wenn dieser nicht besonders hoch gefunden werden sollte, wäre doch eine naheliegende
Quelle dieser Skelettsubstanz in der reichlichen Auslaugung von Silikaten und löslichen Kiesel-
säurehydrates aus jenen reichlich vorhandenen Trümmern alter Kieselskelette zu berücksichtigen.
Und falls die so gelöste Kieselsäure sogleich wieder auf die vorstehenden Nadeln der lebenden
Spongien niedergeschlagen würde, brauchte der beständige Silikatgehalt des Grundwassers gar
nicht so erheblich zu sein. Immerhin würden diese Fälle von direkter Abscheidung von Kiesel-
säure auf die frei vorliegende Nadeloberfläche nur minimal sein im Verhältnis zu der Kiesel-
masse des Nadelköqüers selbst, die im und vom Schwammweichkörper selbst gebildet ist.
Dritter Teil.
Geographische Verbreitung.
Kap. I. Horizontale Verbreitung Seite 2 5 7
Kap. IT. Senkrechte Verbreitung „ 262
Eingegangen den 12. Mai 1904.
C. C h u n.
Kap. I. Horizontale Verbreitung.
Hierzu Taf. LH.
Um zunächst eine allgemeine Vorstellung zu geben von dem Vorkommen und der Ver-
breitung der Hexactinelliden auf der Route der deutschen Tiefsee-Expedition, habe ich folgende
l"abelle entworfen, welche in einer dem Laufe der „Valdivia" entsprechenden Reihenfolge alle jene
i 1 5 Stationen nebst ihrer Tiefe berücksichtigt, an welchen überhaupt Grundfänge gemacht sind.
Tabellarische Uebersicht des von der deutschen Tiefsee-Expedition er-
beuteten Hexactinellidenmateriales, geordnet nach der Folge der Grund-
fangstationen.
Station
Position
Tiefe in
Gefundene Arten
Anzahl
der
Zahl
der
m
Arten
Stücke
i
55° 16' N. Br., i« 58' W. L.
83
t
2
55" 58' N. Br., i° 30' W. L.
87
t
3
570 26' N. Br., i" 28' W. L.
79
t
4
6o° 42' N. Br., 30 10,8' W. L.
486
6
6o° 40' N. Br., 5° 35,5' W. L.
652
7
6o° 37' N. Br., 5° 42,1' W. L.
588
0
59° 5 1,9' N. Br., 8° 9,3' W. L.
547
loa
9° 37,3' N. Br., 8° 49,8' W. L.
1326
1 Pheronema carpenteri (Wvv. Th.); i Hyalonema thomsonis
W. Marsh.
2
2
1 1
58°36,6' N. Br., il° 33' W. L.
1750
25
33° 43,8' N. Br., 140 22,0' W. L.
*
26
31° 59,3' N. Br., 15" 5' W. L.
unter 2500
28
260 17,0' N. Br., 140 43,3' W. L.
146
3'
260 5,5' N. Br., 150 18,0' W. L.
489
33
24» 35,3' N. Br., 170 4,7' W. L.
2500
1 Euplectella suberea Wvv.-Th. ; 2 Euplectella nobilis F. E. SCH. ;
ca. 5 Auloplax auricularis F. E. SCH. ; I Hyalonema spec.
4
9
35
220 23,0' N. Br., 18" 58,0' W. L.
35°°
1 Hyalonema spec.
1
!
3"
160 14,1' X. Br.. 22" 38,3' W. L.
1694
1 Hertmigia falcifera 0. Schm. ; 1 Farrca spec. ; 1 Ramella tubulosa
F. E. SCH. ; ca. 30 Aphrocallütes beatrix J. E. Gray
4
33
38
160 17,0' N. Br., 220 51,0' W. L.
77
t
40
12° 38,3' N. Br., 20" 14,9' W. L.
4792
4'
8» 58' N. Br., 16° 27,9' W. L.
1763
45
2° 56,4' N.Br., ii° 40,5' W. L.
4990
Hexactinellide (Hyalonema ?)
1
1
56
3" 10,0' N. Br., 50 28,5' O. L.
2278
63
2° 0,0' N. Br., 8° 4,3' O. L.
2492
67
50 6,2' S. Br., 9° 58,6' O. L.
3035
68
5° 47,4' S. Br., ii° 30,8' O. L.
214
7'
6° 18,7' S. Br., 12° 2,1' O. L.
44
t
72
7° 46,8' S. Br., 11" 8,1' O. L.
2338
Deutsche Tiefsee-Espedition 18
Bd. IV.
33
258
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Station
Position
Tiefe in
Gefundene Arten
Anzahl
der
Arten
Zahl
der
Stücke
75
76
77
78
79
80
«3
84
«7
92
'13
'»4
95
96
99
100
101
i°3
104
105
106
107
1 10
"3
114
127
128
131
'52
161
165
166
107
168
170
172
181a
183
,85
186
189
[90
191
192
193
[94
'95
196
.98
199
200
202
203
205
160 24,9' S. Br.
16° 33' S. Br.,
i6°36' S. Br.,
16" 38,7' S. Br.
160 41,9' S. Hr.,
160 30' S. Br.,
25° 25,3' S. Br..
250 27,0' S. Br..
300 34,9' S. Br.
33" 41,2' S. Br.
33° 43,6' S. Br.
34° 48' S. Br.,
34° 5i' S. Br.,
35° 2,5' S. Br.,
34» 7,3' S. Br.,
34» 8,9' S. Br.,
33° 5°.5' S. Br.
35" 10,5' S. Br.
35° [6,0' S. Br.
350 29,0' S. Br.
35" 26,8' S. Br.
350 21,0' S. Br.
35° 9.0' S. Br.,
34° 33-3' S. Br.
34" 20' S. Br.,
54» 29,3' S. Br.
540 29,8' S. Br.
540 28,7' S. Br,
63" 16,5' S. Br.
4»° 57,
38° 40'
37° 45
37° 47'
36" ,4.
32° 53
30" f',7
12° 6,8
8" ,4'
3" 4'
V -2
o° 57
o" 58
°°39
o" 43
8' S. Br
S. Br.,
2' S. Br,
S. Br.,
3' S. Br.
9' S. Br
' S. Br.,
' S. Br.,
S. Br.,
3' S. Br.
i'S. Br..
5' S. Br.
2' S. Br.
2' S. Br
2' s. Br
, ii" 8,9' O. L.
11" 46' O. L.
11" 46,5' O. L.
ii° 44,1' O. L.
ii° 44,4' O. L.
11" 44,5' O. L.
6° 12,4' O. L.
6° 8,2' O. L.
, 6° 10,2' O. L.
i8° 0,3' O. L.
18° 4,2' O. L.
19° 17,0' O. L.
190 37,8' O. L.
190 58,5' O. L.
230 27,8' O. L.
24» 59,3' O. L.
, 25° 48,8' O. L.
, 23" 2,0' O. L.
, 22° 2(),7' O. L.
, 21° 2,5' O. L.
, 20° 56,2' O. L.
, 20° 22,4' O. L.
180 32,8' O. L.
, 18" 21,2' O. L.
180 36' O. L.
, 3" 43' O. L.
, 3° 30,7' O. L.
., 3" 30' O. L.
, 57" 51' O. L.
., 700 0,6' O. L.
77° 38,6' O. L.
, 77° 34,3' O. L.
77° 33.7' O. L.
, 78° 45,5' O. L.
., 830 1,6' O. L.
87" 50,4' O. L.
960 44,4' O. L.
98°2i,6' O. L.
■ 100" 59,5' O. L.
, 101" 11,5' O. L.
., 99° 51,1' O. L.
. 99" 43,2' O. L.
,, 980 52,3' O. L.
., 98° 33.8' O. L.
2225
0° 30,2' N. Br., 97" 59,7' O. L,
o" 15,2' N. Br., 98" 8,8' < >. L.
o" 30,5' N. Br., 98° 14,2' O. L
0° 27.;' X. Br., 98° 7,4' O. L.
0° 16,5' N. Br., 980 7.3' O. L.
o° [5,5' N. Br., 98°4' O. L.
0° 46,2' N. Br., 960 23,2' i). L.
1" 18,1' X. Br., .17" 6' o. L.
1" 17.1' X. Br., 960 58,7' o. I.
1" l8,9' X. Br., '|i." 53' 1 1. I..
981
936
5108
178
106
80
80
80
500
'55
102
"7
564
3>8
70
567
439
457
4631,
88
(.72
■4<'3
496
2414
3548
2068
2154
5248
614
903
768
1280
75o
37i
132
614
594
646
677
470
5214
141
660
"43
3 Rkabdocalyptus baculifer F. E. Sch.
2 Holascus ieuuis F. E. Sch.; 1 Holascus obesus F. E. Sch.;
2 Caulophacus valdiviae F. E. Sch.
t
1 Eurete spec. ; 1 Apkrocallistes beatrix J. E. Gray
2 Hyalonema proximum F. E. Seil. ; 2 Hyalonema apertum F. E. Sch.
1 Hyalonema spec.
4 Hyalonema rapa F. E. Sch.; i Hyalonema spec
1 Hyalonema tulipa F. E. Sch. ; 1 Hyalonema spec.
1 Euplectella (? Simplex F. E. SCH.); 3 Hyalonema rapa F. E. Sch.
1 Farrea occa Bw'BK., Carter; 2 Aphrocallistes beatrixj. E. Gray;
1 Semperella spieifera F. E. Sch.
1 Hyalonema apertum F. Sch.
1 Aphrocallistes beatrix J.E.GHW; 1 Phcioni ina 1 -aphanm, F. K. Seil.
1 Ramella tubulosa V- E. Sch.; ca. 20 Aphrocallistes beatrix
J. E. Okay; i Pheronema raphanus F. E. Sch. und 1 Ilvalo-
nema proximum F. E. Sch.
1 Aphrocallistes beatrix J. E. Gray; i Pheronema raphanus F. E. Sch.
1 Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
1 Hyalonema rapa F. E. Sch.
23
Dritter Teil. Geographische Verbreitung
!59
Tiefe in
m
Anzahl
Zahl
Station
Position
Gefundene Arten
der
der
Arten
Stücke
207
5" 23,2' N. Hr., i)4ü 4N.1' 0. 1..
1024
1 Apkrocallistes beatrix J. E. Gray; i Hyalonema calix F. 1-'.. S. 11
-,
-,
208
6" 54' N. Hr., 93" 28,8' 0. I..
2')!'
4 Semperella cucumis V. F. Seil.; 1 Compsocalyx gibberosa F. E Si 11 .;
ca. 8 Hyalonema valdiviae F. E. Sch.
3
'3
20<>
0" 50,3' N. Br., 93" 32,7' O. L.
362
1 Chaunangium crater F. E. Sch.; 2 Apkrocallistes beatrix J. E. Grat; ;
2 Semperella cucumis F. E. Sch.
3
5
2IO
6° 53,1' X. Hr., 93" 33,5' O. L.
752
1 Chaunangium crater F. E. Sch. ; ca. 40 Pheronema raphanus
F. E. Sch.
2
4'
21 I
7" 48,8' N. Br., 93" 7,6' O. L.
805
I Regadrella (? phoenix O. SCHM.); I Fama spec. ; ca. 30 Phero-
nema raphanus F. E. SCH. ; 1 Chaunangium crater F. E. Sri!.;
I Hyalonema aper/u/// F. E. Sch.
5
34
212
7° 49,1' X. Hr., 93" 10,5' O. L.
302
2 Apkrocallistes beatrix J. E. Gray
1
2
216
6» S9,i' X. Br., 79" 3i,7' O. L.
I287
219
0" 2,3' S. Br., 73" 24' 0. L.
2253
1 Chaunangium spec.
1
1
220
i°57,o' S. Br., 73" 19,1' O. L.
2919
I Hyalonema solutum F. I'- SCH.; 1 Hyalonema urna I*. F. Sch.
2
2
227
2" 56,6' S. Br., 670 59' O. L.
2743
240
6" 12,9' S. Br., 41° 17,3' O. L.
2959
1 Holascus fibulatus F. E. Sch. ; 1 Placopegma solutum F. E. Sch.
2
2
242
b° 34,8' S. Br., 39« 35,5' O. L.
4O4
-43
6° 39,1' S. Br., 39° 30,8' O. L.
4OO
1 Euplectella aspergillum Owen
1
1
244
5° 55,8' S. Br., 39" 1,2' O. L.
5°
t
245
5" 27,9' S. Br., 39° 18,8' O. L.
403
I Euplectella, aspergillum Owen; 1 Hyalonema molk- F. E. Sch.
2
2
246
5° 24' S. Br., 39° 19,8' O. L.
8l8
I Euplectella suberea Wyy.-Th.
1
1
247
3° 38,5' S. Br., 400 16' O. L.
863
1 Rossellide; 9 Pheronema carpenteri (Wyv.-Th.); 7 Platylistrum
platessa F. E. Sch.; I Hyalonema spec.
4
18
249
30 7' S. Br., 40" 45,8' 0. L.
748
I Rossellide; I Platylistrum platessa F. E. Sch. ; 1 Hyalonema
spec. ; 2 Monorhaphis ehuni F. E. Sch.
4
5
250
1" 47,8' S. Br., 410 58,8' O. L.
1668
I Euplectella (? Simplex F. E. Sch.); i Platylistrum platessa
F. E. Sch.
2
2
251
i° 40,6' S. Br., 41" 47,1' O. L.
693
I Pheronema carpenteri (Wyy.-Th.)
1
1
252
ou 24,5' S. Br., 42" 49,4' O. L.
IOI9
I Platylistrum platessa F. E. Sch.; I Hyalonema spec.
2
2
253
o" 27,4' S. Br., 42" 47,3' 0. L.
638
4 Hyalonema mollc F. E. SCH.
1
4
254
0° 29,3' S. Br., 420 47,6' O. L.
977
I Hyalonema spec.
1
1
256
i° 49,0' X. Br., 450 29,5' O. L.
"34
2;;
i°48,2' X. Br., 45° 42,5' O. L.
1644
I Hyalonema spec. ; ca. 5 Monorhaphis dives F. E. Sch.
2
ü
258
2" 58,5' X. Br., 460 50,8' O. L.
1362
1 Hyalonema validum F. E. Sch.; 1 Hyalonema spec.
2
2
259
2U58,8' X. Br., 470 6,1' O. L.
1289
261
4° 36,1' X. Br., 48°37,6' O. L.
1213
262
4" 40,8' X. Br., 480 39,6' 0. L.
1242
263
4u4i,9' X. Br., 48" 38,9' 0. L.
823
264
6" 18,8' X. Br., 49" 32,5' O. L.
1079
1 Hyalonema eoniforme F. E. Sch. ; I Hyalonema spec; ca. 12 Mono-
rhaphis ehuni F. E. SCH.
3
14
265
6" 24,1' X. Br., 49° 31,6' O. L.
028
1 Hyalonema somalicum F. E. SCH.
1
1
266
6° 44,2' X. Br., 49" 43,8' O. L.
74i
1 Hyalonema somalicum F. E. Sch.; I Hyalonema mollc V . E. SCH.
2
2
270
130 1' X. Br., 47» 10,9' O. L.
1840
I Hyalonema spec.
1
1
271
13" 2,8' X. Br., 46" 41,6' O. L.
1469
Bei den 45 Stationen dieser Reihe, an welchen Hexactinelliden oder doch einzelne
Hexactinellidennadeln erbeutet sind, habe ich die Namen der gefundenen Arten nebst deren
Individuenzahl sowie die Gesamtzahl der gefundenen Arten angegeben.
Bei weitem übersichtlicher markieren sich indessen einige der so angegebenen Thatsachcn
auf einer Karte des Reiseweges der „Valdivia" (Taf. LH), wo alle Grundfangstationen der Ex-
pedition, welche k e i n e Hexactinelliden ergeben haben, mit einem grü nen Strich, solche, welche
Hexactinelliden i>eliefert haben, daeesren mit roten Strichen bezeichnet sind. Die Zahl der von
den einzelnen Stationen ausgehenden Striche giebt dabei die Anzahl der gefundenen Arten an,
a*
oAn Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
und zwar der Hexasterophora mit kirschroter, der A mphidiscophora mit ziegel-
roter Farbe.
Schon ein Blick auf diese Karte zeigt, wie ungleich die Verteilung der Glasschwämme
an den mittelst Grundfängen untersuchten Regionen der Expedition ist. Vor allem treten zwei
den Tropen angehörige Gegenden des Indischen Oceans als an Hexactinelliden besonders reich
hervor, nämlich einerseits die Inselregion vor der Westküste von Sumatra nebst den Nikobaren
und andererseits die Region vor der Ostküste Afrikas von Sansibar bis Ras Hafun.
Auf der ganzen übrigen Route kommen nur noch folgende isolierte Fundorte vor: im
Atlantischen Ocean eine Gegend nordwestlich von Schottland und einige Punkte zwischen den
Canarischen und Cap-Verdischen Inseln; im Indischen Ocean: die Agulhas-Bank, eine antarktische
Fangstation in der Nähe von Enderby-Land, eine andere bei der Insel St. Paul und eine Gegend
nördlich vom Chagos-Archipel.
Auffällig muß es erscheinen, daß alle jene meist in größerer Tiefe längs der Westküste
Afrikas von Kamerun bis zum Kap der guten Hoffnung und ebenso die in ansehnlicher Tiefe
mitten im Indischen Ocean nordöstlich von der Insel St. Paul ausgeführten Grundfänge überhaupt
keine Hexactinelliden geliefert haben.
Für eine genauere Feststellung des relativen Hexactinelliden-Reichtumes aller auf dieser
Expedition mit Grundfangapparaten durchforschten Regionen wird es erforderlich, aus der Zahl
(70) jener Grundfangstationen, an welchen keine Glasschwämme gefunden sind, diejenigen auszu-
scheiden, wo wegen allzu geringer Tiefe derartige specifische Tiefseespongien überhaupt nicht
zu erwarten waren. Als solche dürften nach den bisherigen Erfahrungen alle Stationen anzusehen
sein, deren Tiefe geringer als 100 m ist, da oberhalb dieser Tiefe nur äußerst selten Hexacti-
nelliden gefunden sind. Diese Stationen habe ich sowohl auf der Tabelle als auch auf der Reise-
routenkarte mit einem f bezeichnet. Es sind ihrer 11. Ebenso mußten diejenigen 10 Stationen
unberücksichtigt bleiben, bei welchen keine Tiefenangaben gemacht sind, und welche auf der
Tabelle mit einem 'A markiert erscheinen, so daß also von den 70 nur noch 49 Grundfang-
stationen übrig bleiben, an welchen trotz sicher ausreichender Tiefe keine Hexactinelliden er-
beutet sind. Da nun diesen 49 zweifellos hinlänglich tiefen, aber doch von Hexactinelliden
leeren Stationen 45 gegenüberstehen, an welchen Hexactinelliden gefunden sind, so haben von
94 Stationen, an welchen überhaupt Hexactinelliden erwartet werden
konnten, 45, d. h. ca. 48 Proz., also beinahe die Hälfte, dieser Erwartung auch
wirklich entsprochen.
Bemerkenswert ist der Unterschied im Hexactinelliden-Reichtum zwischen den in Betracht
kommenden Grundfangstationen im Gebiete des Atlantischen und des Indischen Oceans. Aus
der Tabelle (S. 257 — 259) ergiebt sich, daß im atlantischen Reisegebiete, d. h. also westlich vom
20. Grade östlicher Länge, von den 31 sicher ausreichend tiefen Grundfangstationen nur 5, das
ist ca. 16 Proz., Hexactinelliden ergeben haben, während von den 63 sicher hinlänglich tiefen
Grundfangstationen des indischen Gebietes 40, das ist 73 Proz., Glasschwämme geliefert haben.
Freilich darf aus diesem Umstände nicht ohne weiteres der Schluß gezogen werden, daß
der Atlantische Ocean (resp. das von der „Valdivia" durcheilte Gebiet desselben) überhaupt
ärmer an Hexactinelliden sei als der Indische Ocean. Denn einesteils wissen wir durch die
Ergebnisse anderer Expeditionen, daß der Atlantische Ocean keineswegs überall so arm an (das-
Dritter Teil. Geographische Verbreitung. 26 I
schwämmen ist, manche Regionen desselben, wie z. B. die westindischen Gewässer, sogar sehr
reich an solchen sind; und andererseits wurde ja schon hervorgehoben, daß auch nach den hier
vorliegenden Erfahrungen im Indischen Ocean selbst die Verteilung eine sehr ungleiche ist.
Um auch diese Verhältnisse ziffermäßig festzustellen, will ich einmal von den indischen
Grundfangstationen der deutschen Tiefsee-Expedition die beiden an Hexactinelliden besonders
reichen Regionen von Station 185—212 und 240 — 268 mit den übrigen Stationen vergleichen.
Bei Sumatra und den Nikobaren (Station 185 — 212) sind an 22 Stationen Grundfänge ge-
macht, von welchen 18, d.h. 82 Proz., Hexactinelliden geliefert haben. Und auf dem Wege von
Sansibar bis Ras Hafun (Station 240 — 266) sind vor der ostafrikanischen Küste ebenfalls an 22 aus-
reichend tiefen Stationen Grundfänge gemacht, von denen 16, d. h. also 83 Proz., Hexactinelliden
ergaben.
Von den 19 Grundfangstationen des ganzen übrigen Weges durch das Gebiet des Indischen
Oceans haben überhaupt nur 6 eine Ausbeute von Hexactinelliden geliefert, das sind noch
nicht 32 Proz.; immerhin erheblich mehr als die 5 von den 31 ausreichend tiefen Grundfang-
stationen des ganzen atlantischen Reisegebietes (16 Proz.).
Die Anzahl der an ein und derselben Station gefundenen Arten wechselt zwischen 1 und 5.
Nur eine Species wurde an 16 von den 45 Hexactinelliden-Stationen, zwei an 18, drei an 5,
vier an 5 Stationen und fünf Arten zugleich nur an einer einzigen Station (St. 211) erbeutet.
Um die Reichlichkeit des Vorkommens der Hexactinelliden abzuschätzen, muß natürlich
auch die erbeutete Individuenzahl berücksichtigt werden. Auch hierzu liefert die obige Tabelle
S. 257 — 259 das Material.
An 14 von den 45 Hexactinelliden-Stationen (also an 31 Proz.) ist überhaupt nur je
1 Exemplar und von ebenso vielen, d. h. auch an 14 Stationen je 2 Exemplare gefunden, 3 Stück
kamen zufällig gar nicht, dagegen 4 Exemplare an 4, und 5 Exemplare an 4 Orten vor. An je
einer Station fanden sich dann folgende Zahlen: 6, 9, 13, 14, 18, 23, 2,3, 34 und 41 Stück.
Wie die Tabelle S. 257 — 259 zeigt, sind die letzten höheren Ziffern wesentlich durch das
Prävalieren je einer Species in größerer Individuenzahl an den betreffenden Orten bedingt. So
waren z. B. bei Station 210 von den daselbst erbeuteten 41 Hexactinelliden 40 und bei der
Station 211 von 34 Exemplaren 30 zu Pkeronema raphantts gehörig. Von den 33 Stück der
Station 37 gehören 30 zu Aphrocallistes beatrix.
Ohne nun hier näher auf die horizontale Verteilung der einzelnen systematischen
Gruppen einzugehen, will ich nur noch die Ausbreitung der beiden Hauptabteilungen der Hex-
asterophora und Amphidiscophora in den beiden Oceanen kurz berücksichtigen.
Hexasterophora fanden sich im Atlantic überhaupt nur an zwei (von den 31 in Betracht
kommenden) Stationen, nämlich Station 33 und 37, im Indic dagegen an 24 von den 63 dort
in Betracht kommenden Stationen. Und zwar wurden an den beiden atlantischen Stationen 33
und 37 sechs sicher bestimmbare Arten und eine zweifelhafte, an den 24 indischen Stationen
dagegen 12 sicher bestimmbare und 7 zweifelhafte Arten erhalten.
Vertreter der Amphidiscophora sind im Atlantic nur an 4 von den 3 1 in Betracht kommen-
den Stationen, im Indic dagegen an 31 von den 63 daselbst in Betracht kommenden Stationen
gefunden.
2Ö2
Franz Eilhard Schulze : Hexactinelliden.
Die Anzahl der sicher bestimmbaren Amphidiscophoren-Arten beträgt im Atlantic 2 (welche
beide der Station 10 angehören), während an 3 atlantischen Stationen (33, 35 und 45) nur un-
sichere Formen vorkamen.
Im Indic dagegen sind 23 sichere Amphidiscophoren-Arten (an im ganzen 28 Stationen)
und außerdem zahlreiche unbestimmbare Nadeln (an 13 verschiedenen Stationen) gefunden.
Uebrigens scheinen sich die beiden Gruppen der Hexasterophora und Amphidiscophora an
den einzelnen Fundorten häufig gegenseitig auszuschließen. So findet sich unter den 5 Hexacti-
nelliden-Fundstellen des atlantischen Reisegebietes nur eine (Station t,^), wo neben 3 Hexastero-
phoren noch eine (zweifelhafte) Amphidiscophore vorkam, während 3 Stationen (10, 35 und 45)
nur Amphidiscophoren und eine (Station 37) zwar 4 verschiedene Hexasterophoren-Arten, aber
keine Amphidiscophore ergaben.
Noch deutlicher tritt dieser Umstand im Gebiete des Indischen Oceans hervor. Hier
ergaben von den 40 Hexactinelliden-Stationen 9 ausschließlich Hexasterophora und 19 aus-
schließlich Amphidiscophora, während nur an 12 Stationen beide Gruppen nebeneinander ver-
treten sind. Längs der ostafrikanischen Küste dominierten sogar die Amphidiscophora so sehr,
daß an den 7 Stationen von der Gegend des Aequators bis zum Golf von Aden nur Amphi-
discophora gefunden wurden.
Kap. IL Bathy metrische Verbreitung.
Von besonderem Interesse ist bei so ausgesprochenen Tiefseebewohnern, wie es die
Hexactinelliden sind, ihre bathymetrische Verteilung.
Um diese festzustellen, werde ich zunächst das Verhältnis der Hexactinelliden-Stationen
hinsichtlich der Tiefe ermitteln und sodann die gefundenen Arten nach der Tiefe ihrer Fundorte
tabellarisch ordnen.
Wie oben S. 260 auseinandergesetzt ist, betrug die Anzahl der für unsere Zwecke
relevanten, d. h, unter 100 m tiefen, mit Tiefenangabe versehenen Grundfangstationen: 94, von
welchen 45 (also 48 Proz.) Hexactinelliden ergeben haben. Ordnet man nun jene 94 Grund-
fangstationen nach ihrer Tiefe von 500 zu 500 m und giebt dabei außer der Anzahl der zu-
gehörigen Grundfangstationen auch noch die Anzahl derjenigen Grundfangstationen an, welche
Hexactinelliden lieferten, so ergiebt sich daraus das prozentische Verhältnis, welches für die bathy-
metrische Verteilung der Hexactinelliden an den untersuchten Orten in Betracht kommt.
Anzahl in Betracht
Anzahl der
Anzahl in Betracht
Anzahl der
Tiefe in m
kommender
Hexactinelliden
Tiefe in m
kommender
Hexactinelliden
Grundfangstationen
führenden Stationen
Gnindfangslationen
führenden Stationen
IOO — 500
24
9 d. i. 36,7 °/0
3°°i— 3500
2
I d. i. 50,0 °/„
501 — IOOO
27
19 „ „ 70,4 %
3501 — 4000
1
0 „ l. 0
1001 — 1500
14
0 „ „ 43,o %
4001 — 4500
0
0 „ „ 0
1501 — 2000
8
4 .. .. 50.0 7„
4501 — 5000
3
.2 „ „ oo,r - „
2001 — 2500
10
2 „ „ 20,0 °/„
5001—5500
2
0 „ „ 0
2501 — 3000
3
2 „ „ 06,7 %
Dritter Teil. Geographische Verbreitung.
:63
Wenn nun diese Tabelle auch ohne weiteres zeigt, daß in dem untersuchten Terrain die
Bodentiefen von 500 — 1000 m am reichsten an Hexactinelliden sind, daß ferner nach oben zu
(bis zu 100 m) eine deutliche Abnahme und nach unten (bis zu 5000 m) ebenfalls eine all-
mähliche Abnahme des Hexactinelliden-Reichtumes stattfindet, so ist dabei doch noch nicht die
Zahl und die Eigenart der gefundenen Formen berücksichtigt.
Um dies leichter zu ermöglichen, habe ich die folgende Tabelle zusammengestellt, in
welcher innerhalb der einzelnen Tiefenintervalle von 500 zu 500 m die gefundenen Arten nach
dem zoologischen Systeme geordnet erscheinen, und dazu die Tiefe und die Stationsnummer des
Fundortes angegeben ist.
Bathymetrische Verteilung der von der deutschen Tiefsee-Expedition
gefundenen Hexactinelliden.
Tiefe
No. der
Tiefe
No. der
Name
Name
in m
Station
in m
Station
in 100 — 500 m Tiefe
1748
249
|4°°
U&3
245
Platylistrum platessa F. E. SCH.
\863
247
Euplectclla aspergillum OWEN
243
(614
'85
Hyalonema proximiim F. E. SCH.
»677
198
Chaunangium crater F. E. Sch.
362
209
Khabdocalyptus baculifer F. E. Sch.
500
■°3
,, nicobaricum F. E. Sch.
805
21 1
Farrea occa Bwbk., Carter
1
362
37i
209
192
,, somalicum F. E Sch.
174'
(826
266
265
141
202
„ globiferum F. E. Sch.
752
210
302
212
[660
203
Aphrocallistes beatrix J. E. GRAY
362
37i
209
192
„ rapa F. E. Sch.
I750
|752
191
210
470
190
(768
189
477
198
(6i4
185
Pheronema raphanus F. E. SCH.
470
199
„ apertum V. E. Sch.
614
I805
194
(296
208
211
Semperella cucumis F. E. Sch.
U&2
209
molle F. E. Sch.
638
253
„ spicifera F. E. Sch.
371
192
614
185
Compsocalyx gibberosa F. E. Sch.
296
208
748
249
Hyalonema valdimae F. E. Sch.
296
208
752
210
„ molle F. E. Sch.
4»3
245
sp.
S63
9°3
247
186
in 501 — 1000 m Tiefe
977
254
Euplectclla suberosa Wyv. Th.
818
246
Monorhaphis chuni V . E. Sch.
748
249
{? Simplex F. E. Sch.)
75°
191
in 1001 — 1500 m Tiefe
Regadrclla (? pkocnix O. SCHM.)
805
21 1
/752
210
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
1024
207
Chaunangium crater F. E. SCH.
(805
21 1
Pheronema carpcnteri Wyv. Th.
1326
10
(748
249
Platylistrum platessa F. E. Sch.
1019
252
Rossellide
\863
247
Hyalonema thomsonis W. Marsh.
1326
10
Farrea sp.
805
21 1
„ calix F. E. Sch.
1024
207
Eurete sp.
672
165
validum F. E. Sch.
1362
258
Ramella tubulosa V. E. SCH.
520
198
tulipa F. E. Sch.
1280
190
1614
646
l68o
194
simile F. E. Sch.
1362
258
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
196
„ coniforme F. E. Sch.
1079
264
165
r IOI9
252
I&93
251
1 107g
264
Pheronema carpcnteri (Wyv. Th.)
l8o3
247
sp.
J1280
190
«646
196
U362
258
|«77
198
Monorhaphis chuni F. E. Sch.
1079
264
raphanus F. E. Sch.
1752
210
I805
21 1
264
Kranz Eilhard Schulze: Hexactinelliden
Name
Tiefe
in m
No. der
Station
Name
Tiefe
in m
No. der
Station
in 1501 — 2000 m Tiefe
in 2501 — 3000 in Tiefe
Euplectella (?simplex F. E. Sch.)
1668
250
Holascus fibulatus F. E. Sch.
2959
240
Hertwigia falcifera O. ScHM.
1694
37
Placopegma solutum F. E. Sch.
2959
240
Farrea sp.
11,94
37
Hvalonenia solutum F. E. Sch.
2919
220
Ramella tubulosa F. E. Sch.
1694
37
urna F. E. Sch.
2919
220
Apiirocallistcs bcatrix J. E. Gray
Platylistrum platessa F. E. Sch.
Hyalonana sp.
1694
1668
(1644
\ 1840
37
250
257
270
in 3001 — 3500 m Tiefe
Hvalonenia sp.
in 3501 — 4000 m Tiefe
3500
35
Monorhaphis divcs F. E. SCH.
1644
257
0
sp. (divcs? F. E. Sch.)
1644
257
in 4001 — 4500 m Tiefe
in 2001 — 2500 m Tiefe
0
Euplectella suberea Wvv. Th.
2500
33
in 4501 — 5000 m Tiefe
„ nob/lis F. E. Sch.
2500
33
Holascus tenuis F. E. Sch.
4636
152
Chaunangium sp.
"53
219
„ obesus F. E. Sch.
4636
152
Auloplax auricularis F. E. Sch.
2500
33
Caulopkacus valdiviae F. E. Sch.
4636
152
Hyalonema spec.
2500
33
Hexactinellide (? Hyalonema)
4990
45
5 Arten,
4001 — 4500 m
0 Arten,
4
4501—5000 „
4
1 Art
5001—5500 „
0
o
Es zeigt sich, daß in Tiefen von
100 — 500 m 11 Arten, 2001 — 2500 m
501 — 1000 „21 „ 2501—3000 „
1001 — 1500 „11 „ 3001—3500 „
1501 — 2000 „ 9 „ 3501 — 4000 „
gefunden sind ; und man bemerkt, daß die so erhaltenen Zahlen, welche den Artenreichtum in
den einzelnen Tiefenintervallen angeben, nicht erheblich abweichen von denjenigen, welche oben
das prozentische Verhältnis der Hexactinelliden -führenden zu den Hexactinelliden - leeren be-
zeichneten.
Um mehr im einzelnen die Abhängigkeit der einzelnen Gattungen und Arten von der
Bodentiefe zu übersehen, wird eine Anordnung der betreffenden Thatsachen vorteilhaft sein, bei
welcher von den Meerestiefen ausgegangen wird, und diese in fortlaufender Reihe vorausgestellt
werden, wie das in folgender Tabelle geschehen ist.
Bathym etrisc h e Verteilung der von der deutschen Tief see-Expe.dition
gefundenen Hexactinelliden.
(Anordnung nach den Stationstiefen in fortlaufender Reihe.)
Tiefe
in m
Stations-
No.
Name
Stück-
zahl
Tiefe
in in
Stations-
No.
Name
Stück-
zahl
141
202
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
1
362
209
Semperella cucumis F. E. SCH.
2
2')'i
208
Semperella cucumis F. E. Si a.
4
371
192
Farrea occa Bwbk.
1
290
208
Compsocalyx gibberosa F. E. Sch.
1
371
H)2
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
2
296
208
Hyalonema valdiviae F. E. Sch.
8
37 >
192
Semperella spicifera F. E. SCH.
1
302
212
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
2
400
245
Euplectella aspergillum ' IWEN
2
3r>2
209
Chaunangium crater F. E. S( H.
1
4<'3
245
„ „ Owen
1
362
209
Farrea occa Bwbk.
1
4('3
245
Hyalonema molle V. E. Sch.
1
362
209
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
2
470
199
Aphrocallistes beatrix ]. E. Gray
1
Dritter Teil. Geographische Verbreitung.
265
Tiefe
Stations-
Name
Stück-
Tiefe
Station >-
Name
Stück-
in 111
No.
zahl
in tu
No.
zahl
470
199
Pheronema raphanus F. E. Sch.
1
863
247
Platylistrun F. E. Si H.
7
477
198
Aphrocallistes beatrix J. E. (iKAV
20
863
247
Hyalonema spec.
1
500
103
Rhabdoi alyptus baculifer F. E. Sch.
3
903
186
)» »j
1
520
198
Ramella tubulosa
1
977
2S4
1> »1
1
614
194
Aphrocallistes beatrix J. E. Gray
2
1019
252
Platylistrum platessa F. E. Seil.
1
614
[85
Hyalonema proximum F. E. Sch.
2
1019
252
Hyalonema spec.
1
614
185
„ apertum F. E. Sch.
2
1024
207
Aphrocallistes beatrix J. E. GRAY
1
614
194
„ „ F. E. Sch.
1
1024
?°:
Hyalonema calix F. E. Sch.
1
614
•85
sp.
1
1079
264
„ coniforme F. E. Sch.
1
638
253
molle F E. Sch.
4
1079
264
Monorhaphis chuni F. E. Sch.
12
646
196
Aphrocallistes beati i.\ F. E. Sch.
1
[280
190
Hyalonema tulipa F. F~. Sch.
1
646
196
Pheronema raphanus F. E. Sch.
1
I2.vO
190
,, spec.
3
660
203
Hyalonema rapa F. E. Sch.
1
I326
10
Pheronema carpenteri Wyv. Th.
1
672
165
Eurete sp.
1
I326
10
Hyalonema thomsonü W. Marsh.
1
677
198
Pheronema raphanus F. E. Sch.
1
I362
258
„ validum F. E. Sch.
1
677
198
Hyalonema proximum F. E. SCH.
1
I362
258
„ spec.
2
680
165
Aphrocallistes beatrix]. E. Gi;\\
1
[644
257
spec.
1
693
25'
Pheronema carpenteri Wvv. Th.
1
[644
257
Monorhaphis dives
5
74'
266
Hyalonema somalicum F. E. Sch.
1
[644
257
„ spec.
:^
249
Rosselide
1
1668
250
Euplectella {.' simplex F. E. Sch.)
1
748
2 49
Platylistrum platessa F. E. Sch.
1
1668
250
Platylistrum platessa F. E. Sch.
1
74s
249
Hyalonema sp.
5
1694
37
Hertwigia falcifera O. Schm.
1
74's
249
Monorhaphis chuni F. E. Sch.
2
1694
37
Farrea spec.
1
750
191
Euplectella {simplex F. E. Sch.)
1
1694
37
Ramella tubulosa F. E. Sch.
1
75°
191
Hyalonema rapa F. E. Sch.
3
1694
37
Aphrocallistes beatrix J. E. GRAY
30
752
210
Chaunangium crater F. E. Sch.
1
1840
270
Hyalonema spec.
1
752
210
Pheronema raphanus F. E. Sch.
40
2253
219
Chaunangium spec.
1
752
210
Hyalonema globiferum F. E. Sch.
1
2500
33
Euplectella suberea Wvv. Th.
1
752
210
ra/w F. E. Sch.
2
2500
33
„ nobilis F. E. Sch.
2
752
210
sp.
2
2500
33
Auloplax auricularis F. E. Sch.
5
768
189
„ /<;/'« F. E. Sch.
4
2500
33
Hyalonema spec.
1
803
247
Pheronema carpenteri WYV. Th.
9
2919
220
„ solutum F. E. Sch.
1
805
21 1
Regadrella {? phoenix O. Sch.)
1
2919
220
„ ih'im F. E. Sch.
1
805
21 1
Chaunangium crater F. E. Sch.
1
2959
240
Holascus fibulatus F. E. Sch.
1
805
21 1
Farrea sp.
1
2959
240
Placopegma solutum F. E. Sch.
1
805
21 1
Pheronema raphanus F. E. Sch.
3°
3500
35
Hyalonema spec.
1
805
211
Hyalonema nicobaricum F. E. Sch.
1
4636
152
Holascus tenuis V. E. Sch.
2
805
21 I
„ apertum F. E. Sch.
1
4636
i52
oä«;m F. E. Sch.
1
818
246
Euplectella suberea Wyv. Th.
1
4636
'52
Caulophacus valdiviae F. E. Sch.
2
826
265
Hyalonema somalicum F. E. Sch.
4990
45
Hexactinellide
1
863
247
Rossellide
1
Während die beiden Gattungen Holascus und Caulophacics nur in sehr großen Tiefen
(3000 — 5000 m) gefunden wurden, kamen andere, wie Aphrocallistes, Farrea, Euplectella, Hyalo-
nema etc. in sehr verschiedener Tiefe (von 200 bis zu 3000 m) vor. Auch prägt sich kein durch-
greifender Unterschied zwischen den beiden Hauptgruppen der Hexastophora und Amphidisco-
phora aus, ebensowenig zwischen den lyssacinen und dietyoninen Formen.
Von einzelnen Species zeigt Aphrocallistes beatrix J. E. Gray die größten Tiefendifferenzen
von 209 — 1694 m.
Zu weiteren Schlüssen oder gar zur Aufstellung allgemeiner Gesetze scheinen mir die
bis jetzt bekannt gewordenen Thatsachen noch nicht auszureichen.
Deutsche Tiefsee- Expedition 1898 — 1899. Bd. IV.
34
266
Franz Eilhard Schulze: Hexactinelliden.
Alphabetisches Register.
Die Gattungen der „Valdivia"-Ausbeute sind durch größeren Druck,
Kursivdruck und die neuen Arten durch Fettdruck hervorgehoben.
die bekannten Arten aus der „Valdivia"-Ausbeute durch
Ai anthascinae 177.
Acanthascus 17;.
Acanthosaccus 177.
Amphidiscophora 180.
Aphonne 176.
Aphrocallistes beatrix 39; Arten 144.
Aphrocallistidae 127. 17s.
Aporhysom 196.
nema 176.
Aulascus 174.
Aulocalyx 180.
Aulochone 176.
Aulocystidae 129. 180.
Aulodictyon 140.
Auloplax n. gen. auricularis 47. 148.
Tab. 180.
Aulosaccus 176.
Balanella 136.
Balanites [36.
Bnthydorus 1 76.
Bolosoraa 173.
CaHptera 140.
Calycosaccus 1 76.
Calycosoma 176.
Caulocalyx 175.
Caulophacidae 126. 173.
Caulophacus valdiviae 25; elegansas;
pipetta 25; agassizi 25; Arten 136.
Chaunangium n. gen. crater 3 1 ;
spec. 33. 138. Tab. 175.
Chaunoplectella 175.
Choanocyten 197.
Choanosom 194.
Claviscopulia [78.
Comitalia 115.
Compsocalyx n. gen. gibberosa 99.
164. Tab. 181.
Corbitella 173.
Corbitellinae 173.
1 nioporidae 1 78.
1 rateromorpha 176.
1 ü ulon [79.
Dactylocalycidae 127. [80.
Dactylocalyx r8o.
Dermatosom [94.
Dictyaulus [73.
Dictyocalyx 173.
Epirhysom 195.
Euplectella suberea 9; nobilis 15;
OSpergillum 17;? Simplex 2 1 ; Arten 131.
Euplectellidae 126. 172.
Euplectellinae 173.
Eurete Spec. 37; Arten 143. Tab. 178.
Euretidae 127. 177.
Euryplegma 1 80.
Farrea occa 36; spec. 37 ; Arten 140.
Tab. 178.
Fieldingia 1 79.
Gastrosom 196.
Hertwigia falcifera 23; Arten 135.
Tab. 173.
Heterotella 173.
Hexactinella 179.
Hexasterophora 172.
Holascus tenuis 3; fibulatus 8;
obeSUS 7 J Arten 1 29.
Holtenia 149.
Hyalascus 176.
Elyalonema proximum 64 ; thom-
sonis 67 ; calix 69 ; nicobaricum
7 2 ; somalicum 7 3 ; globif erum 7 5 ;
solutum 77; valdiviae 78; retpa
80; validum 82 ; tulipa 83 ; simile
85 ; coniforme 88 ; urna 89 ; aper-
tum 91 ; affine 91 ; molh 95 ; Arten
152. Tab. 181.
Hyalonematidae s. str. 127, 181.
Hyalostylus 173.
Hyalothauma H><>.
Iphiteon 144.
Labaria 149.
Lanuginella 17b.
Lanuginellinae 176.
Lefroyella 178.
Leiobolidium 14').
Leucopsacidae 126. 175.
Leucopsacus 175.
Lophocalyx 176.
Lophocom 1 1 .
Lophophysema 180.
Malacosaccus 173.
Margaritella 180.
Mellonympha >'<•■
Meyerella
Meyerina 166.
Monorhaphis n. gen. chuni 112;
dives 121. 168. lab. ist.
Myliusia 180.
Nischenkante 113.
Periphragella 178.
Pfahlnadel 113. 220.
Pheronemacfl/'/>r»/e;7 5o; raphanus
52 ; Arten 149. Tab. 181.
Pheronematidae 1 27.
Placopegmaso/«/»»* 28. 137. Tab. 175.
Platylistrum n. gen. platessa 59.
165. Tab. 181.
Pleorhabdus 136.
Poliopogon 149. 181.
Polyrhabdus 136.
Protosiphon 228.
Ramella n. gen. tubulosa 38. 144.
Tab. 178.
Regadrella ? phoenix 22; Arten 133.
Tab. 173.
Rhabdocalyptns baculifer 34; lopho-
digitatus 36; Arten 139, Tab. 177.
Rhabdoplectella 173.
Rossella 176.
Rossellidae 127. 175.
Rossellinae 176.
Saccocalyx 173.
Sclerothamnus 179.
Schaudinnia 176.
Scyphidium 1 76,
Semperella cucumis 103; spieifera
I I O ; Arten 1 66. Tab. 181.
Semperellidae 128. 181.
Sericolophus 180.
Siphon 228.
Sorite 213.
Sperma 218.
Spicularscheide 115. 204.
Spiculinlamelle 228.
Staurocalyptus 177.
Sympagella 174.
Thesocyten 210.
Tignul 65.
Trachycaulus 173.
Tretocalycidae 1 79.
Tretocalyx 1 79.
Tretodictyidac 179.
Trichaptella 133.
Trichasterina 17!'.
Uncinatera 1 ~ < > -
Vas< ll.i 1 i'i.
Vitrollula 17t).
Walleria 173.
Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2703
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
fet. kftliche Ergebnisse der Deutschen Tie
auf dem Dampfer „Valdivia" 1898-1899
Im Auftrage des Reichsamts des Innern
herausgegeben von
Carl Ch u n
Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition.
Von der ersten Gruppe liegt die umfangreiche Oceanographie und maritime Meteorologie des
Herrn Dr. Gerhard Schott fertig vor. Dieselbe erschien als Band I (les Unternehmens mit
dem Nebentitel:
Oceanographie und maritime Meteorologie
Im Auftrage des Reichs-Marine- Amts
bearbeitet von
Dr. Gerhard Schott,
Assistent bei der deutschen Seewarte in Hamburg, Mitglied der Expedition.
Mit einem Atlas von 40 Tafeln (Karten, Profilen, Maschinenzeichnungen u. s. w.), 26 Tafeln
(Temperatur-Diagrammen) und mit 35 Figuren im Text.
Preis für Text und Atlas 120 Mark.
Bei der Bearbeitung der Oceanographie und maritimen Meteorologie sind vorwiegend zwei Gesichtspunkte,
nämlich der geographische und der biologische berücksichtigt worden. Um einen soivohl für die Geographie
wie für die Biologie nutzbaren Einblick in die physikalischen Verhältnisse der Tiefsee zu gewinnen, wurde
die Darstellung nicht auf die „Valdivia"-Messuugen beschränkt, sondern auf das gesamte bis jetzt vorliegende
Beobachtungsmateried ausgedehnt. In gewisser Hinsicht wird hier eine Monographie des Atlantischen und
Indischen Oceans geboten, welche ihren Schwerpunkt in die zahlreichen konstruktiven Karten und Profile legt.
Weitere Abteilungen des Unternehmens gelangen sofort nach Herstellung des Drucks zur Ausgabe. Von
dem nunmehr abgeschlossenen Band II [ und dem im Erscheinen befindlichen Band V und VII liegen
folgende Abhandlungen vor:
Bd. III, Lfg. 1. Prof. Dr. Ernst Vanhöffen, Die acraspeden Medusen der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899.
Mit Tafel I— VIII. — Die craspedoten Medusen der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899.
I. Trachymedusen. Mit Tafel IX — XII. Einzelpreis: 32, — M., Vorzugspreis f. Abnehmer des ganzen
Werkes: 25, — M.
„ „ „ 2. Dr. phil. L. S. Schultze, Die Antipatharien der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Mit
Tafel XIII und XIV und 4 Abbildungen im Text. Einzelpreis: 5, — M., Vorzugspreis: 4,— M.
„ „ „ 3. Dr. phil. Paul Schacht, Beiträge zur Kenntnis der auf den Seychellen lebenden Elefanten-Schild-
kröten. Mit Tafel XV — XXI. Einzelpreis: 16, — M., Vorzugspreis: 13, — M.
„ „ „ 4. Dr. W. Michaelsen, Die Oligochäten der deutschen Tiefsee-Expedition nebst Erörterung der
Terricolenfauna oceanischer Inseln, insbesondere der Inseln des subantarktischen Meeres. Mit
Tafel XXII und 1 geographischen Skizze. Einzelpreis: 4, — M., Vorzugspreis: 3,50 M.
„ „ „ 5. Joh. Thiele, Proneomenia Valdiviae n. sp. Mit Tafel XXIII. Einzelpreis: 3, — M., Vorzugspreis: 2,50 M.
„ „ „ 6. K. Möbius, Die Pantopoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Mit Tafel XXIV XXX.
Einzelpreis: 16, — M., Vorzugspreis: 12,50 M.
„ „ „ 7. Dr. Günther Enderlein, Die Landarthropoden der von der Tiefsee-Expedition besuchten ant-
arktischen Inseln. I. Die Insekten und Arachnoideen der Kerguelen. II. Die Landarthropoden der
antarktischen Inseln St. Paul und Neu-Amsterdam. Mit 10 Tafeln u. 6 Abbildungen im Text. Einzel-
preis: 17 M., Vorzugspreis: 15 M.
Bd. V. Lfg. 1. Johannes Wagner, Anatomie des Palaeopneustes niasicus. Mit 8 Tafeln und 8 Abbildungen im
Text. Einzelpreis: 20 M., Vorzugspreis: 17 M.
Bd. VII. Lfg. 1. v. Martens und Thiele, Die beschälten Gastropoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899.
A. Systematisch - geographischer TeiL Von Prof. v. Martens. B. Anatomisch - systematische
Untersuchungen einiger Gastropoden. Von loh. Thiele. Mit 9 Tafeln und 1 Abbildung im Text.
Einzelpreis: 32 M., Vorzugspreis : 26 M.
„ „ „ 2. Dr. W. Michaelsen, Die stolidobranchiaten Ascidien der deutschen Tiefsee-Expedition. Mit
4 Tafeln. Einzelpreis: 13 M., Vorzugspreis: 11 M.
„ ,, „ 3. Dr. Emil von Maren zeller, Steinkorallen. Mit 5 Tafeln. Einzelpreis: 16 M., Vorzugspreis: 12 M.
Da die Anschaffung des ganzen umfangreichen Unternehmens in manchen Fällen wohl nur Bibliotheken
möglich sein wird, so ist eine jede Abteilung einzeln käuflich, um auf diese Weise jedem Forscher zu ermöglichen,
diejenigen Teile des Unternehmens zu erwerben, deren Besitz ihm erwünscht ist. Der Preis der einzelnen Hefte ist
indessen ein höherer als der Vorzugspreis, welcher den Käufern des ganzen Unternehmens eingeräumt wird.
l'i'iiiiuiannsclie Buchdrucker ei (Hermann Puhle) in |cna — 2703