Full text of "Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer "Valdivia" 1898-1899"

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WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE

DER

DEUTSCHEN TIEFSEE-EXPEDITIOiN

AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA" 1898-1899

IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN

HERAUSGEGEBEN VON

CARL CHUN

PROFESSOR DER ZOOLOGIS IN LEIPZIG, LEITER DER EXPEDITION

UND NACH SEINEM TOBE FORTGESETZT VON

A. BRAUER, E. VANHÖFFEN UND C. APSTEIN

RLIN

DREIZEHNTER BAND

ZWEITER TEIL

WILLY KÜKENTHAL
GORGONARIA

ERSTE HÄLFTE: SYSTEMATISCHER TEIL
MIT TAFEL N\N— XLVIII UND 2<>7 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1919

Preis: 272 Mark.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

itschon Tiefsßß-E

auf dem Dampfer „Valdivia" 1898-1899
Im Auftrage des Reichsamts des Innern

herausgegeben von

Carl Chun

Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter dei Expedition

und nach seinem 'l'ode fortgesetzt von

A. Brauer, E. Vanhöffen u. C. Apstein

Es bearbeiten :
Ausrüstung der „Valdivia": Ober-Inspektor Sachse und

Inspektor Polis, Hamburg.
Reisebeschreibung und Zusammenfassung der Resultate:
Prof. Brauer. Berlin.
*Oceanographie und Maritime Meteorologie: Dr. <i. Schott,

Seewarte Hamburg. 1 1 1
Das Wiederauffinden der Bouvet-Insel : Ober-Inspektor \V.
Sachse. Hamburg. (X, 1)

Botanik.

Inselfloren (Canaren, Kerguelen, St. Raul, Neu-Amsterdam, "Kapflora: Dr. Marloth, Kapstadt. (II, 3)

Chagos: Prof. Schenck, Dannstadt (mit Benutzung der *Marines Phytoplankton (Diatomeen und Peridineen): Prof
Aufzeichnungen von Prof. Schimper, Basel). (II, 1: 1/2) Karsten, Bonn. (II, 2: 1/3)

Flora der Seychellen: Prof. Diels. Berlin-Dahlem. : Meeresalgen : Th. Reinbold, Itzehoe. ill, 2:4)

Chemie des Meerwassers: Dr. 1'. Schmidt, Leipzig.
*Grundproben: Sir John Murray, Edinburgh, u. Prof. Philippi,

Leipzig. 1 X, 4 I
* Antarktische Geschiebe: Prof. Zirkel, Leipzig, u. Prof. Reinisch.

Leipzig. (X, 2)
■1 iesteinsproben: Prof. Reinisch, Leipzig. (X, 3)
Quantitative Planktonfange: Prof. Apstein, Berlin.

Zoologie.

I. Protozoa

*Radiolaria: Prof. Haecker, Halle a. S. (XIV)

Foraminifera : Dr. M. Stendell, Berlin.
*Xenophyophora: Prof. F'. E. Schulze. Berlin. (XI 11
:;:Astrosphaeriden : Dr. H. Most. Stuttgart. 1XIX, 41

II. Coelenterata

*Hexactinellida : Prof. Fr. Fl Schulze, Berlin. (IV 1

Monaxonia : Dr. Arndt, Breslau.
*Tetraxonia: Prof. v. Lendenfeld, Prag. (XI, 21
*Calcarea: Prof. Urban, Plan i. Böhmen. (XIX, 1 1

Hydroidea : Dr. Stechow, München.

Siphonophora : Dr. Hoppe-Moser, Berlin.
*Craspedota : Prof. Vanhoeffen, Berlin. (111. 1)
*Acraspedota : Prof. Vanhoeffen. Berlin III, 11
*Xarcomedusen : Prof. Vanhoeffen. Berlin. iXIX, 2)
*Anthomedusen und Leptomedusen : Prof. Vanhoeffen Berlin.

(XIX, 51
*Tetraplatia: Prof. Carlgren, Stockholm. 1 XIX. 3)

Ctenophora : Dr. Hoppe-Moser, Berlin.
*Alcyonacea : Prof. Kükenthal, Breslau. (XIII, 1)
:;:Pennatulacea : Prof. Kükenthal, Breslau u. I )r. Bioch. Trondhjem.

(XIII, 2)
*Antipathidae : Prof. Schultze, Jena. (III, 2)

Actiniaria: Prof. Carlgren, Stockholm.
*Madreporaria : Prof, von Marenzeller, Wien. (VII, 3)

III. Echinodermata

*Crinoidea: Prof. Döderlein, Straßburg. XVII, 1
*Echinoidea: Prof. Döderlein. Straßburg. V, 2
*Anatomie des Palaeopneustes : Dr. Wagner, Dresden. V, 1)
*Anatomie der Echinothuriden : Dr. W. Schurig, Leipzig. V. 3)

Asteroidea: Dr. Reichensperger, Bonn.

Holothurioidea: H. Oestergren, Fiskebäckskil.

Ophiuroidea: Prof. R. Koehler, Lyon.

IV. Vermes

*Nemertini: Prof. Bürger, Santiago de Chile. XVI, 2

Cestodes: Prof. Fuhrmann, Neuchatel.

Trematodes: Prof. Jägerskiöld, Göteborg.

Freilebende Nematoden: Dr. Steiner, Thalwil bei Zürich.

Chaetognatha : Dr. Krumbach, Rovigno.

Gephyrea: Prof. Fischer, BergeJorf.
:;'()ligochaetae P10I Michaelsen. Hamburg. (III, 4)
*Annelides: Prof. Ehlers, Göttingen. (XVI. n

Pelagische Anneliden :

Brachiopoda : Prof. Blochmann, Tübingen.

Bryozoa: Prof. Nordgaard, Trondjem.

Die bereits erschienenen Bearbeitungen sind mit * versehen

V. Arthropoda

Cirripedia: Prot. Weltner, Berlin.

Copepoda: Prof. Steuer, Triest,
*< Istracoda: Prof. Müller, Greifswald. (VIII. 2

Isopoda :

Amphipoda: Prof. Woltereck. Leipzig.
*Leptostraca : Prof. Thiele, Berlin. (VIII, 1)
*Stomatopoda : Dr. Jurich, Leipzig. (VII, 6)
*Cumacea: Prof. Zimmer, Breslau. (VIII, 3)

Sergestidae: Dr. Ellig, Leipzig.

Schizopoda: Dr. Illig, Leipzig.

Macrura: Dr. Balss, München.
* \nomura (Galatheiden) : Prof. Doflein und Dr. Balss. München.

(XX, 3)
:::Anomura (Paguriden): Dr. Balss, München (XX, 2)
*Brachyura: Prof. Doflein, München. (VI)

Dekapodenlarven: Dr. Williamson, Aberdeen.
*Augen der Gammariden : Dr. Strauß, Leipzig. (XX, 1 )

Augen der Dekapoden: Prof. Reinh. Dohrn, Neapel.
*Pantopoda: Prof. Möbius, Berlin. (III, 6)
*Landarthropoden der antarktischen Inseln: Dr. Pinderlein,
Stettin. (III. ~)

VI. Mollusca

Lamellibranchiata : Prof. Thiele, Berlin.
*Neomenia: Prof. Thiele, Berlin. (III, 5)
*Scaphopoda: Prof. Plate, Berlin. (IX. 3)
*Placophora: Prof. Thiele, Berlin. (IX, 2)
*Prosobranchiata : Prof. v. Martens u. Dr. Thiele, Berlin. (VII, 1)
*Gastropodenlarven : Prof. Simroth, Leipzig. ( IX, 4)

Heteropoda: Prof. Brüel, Halle a. S.
*Pteropoda: Prof. Meisenheimer, Marburg. (IX, 11
*Cephalopoda : Prof. Chun, Leipzig. (XVIII)

VII. Tunicata

Appendiculariae: Prof. Lohmann, Hamburg
*Monascidiae: Prof. Michaelsen, Hamburg. (VII, 21
*Synascidiae: Prof. Hartmeyer, Berlin. (XVI, 31
*Pyrosomata: Dr. Neumann, Dresden. (XXII, 4)
*Salpae: Prof. Apstein, Berlin. (XII. 3)

Doliolidae: Dr. Neumann, Dresden. (XII, 2)

VIII. Vertebrata

* Amphioxides : Dr. Goldschmidt, München. (XII, 11
*Tiefseefische : Prof. Brauer. Berlin. (XV)

Küstenfische: Dr. Lampe, Berlin.
*Anat. d. Riesenschildkröten: Dr. Schacht, Hamburg. (III, 3)
*Luftsäcke der Albatrosse: Dr. Ulrich, Liegnitz. (VII, 4)
W'ogel: Prof. Reichenow, Berlin. (VII, 5)

Fortsetzung auf Seift S und i des I mschlags.

WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE

DER

DEUTSCHEN TIEFSEE EXPEDITION

AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA" 1898-1899

IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN

HERAUSGEGEBEN VON

CARL CHUN

PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN LEIPZIG, LEITER DER EXPEDITION
UND NACH SEINEM TODE FORTGESETZT VON

A. BRAUER, E. VANHÖFFEN UND C. APSTEIN

BERLIN

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DREIZEHNTER BAND

ZWEITER TEIL

WILLY KÜKENTHAL
GORGONARIA

ERSTE HÄLFTE: SYSTEMATISCHER TEIL
MIT TAFEL XXX— XLYIII UND 297 ABBILDUNGEN IM TEXT

LIBRAR

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1919

GORGONARIA.

Von

Prof. W. Kükenthal.

Erste Hälfte: Systematischer Teil.

Mit Tafel XXX— XLVIII und 297 Abbildungen im Text.

-mjefr-

'RAR

Eingegangen den ij. November 1916.

A. Brau

er.

Inhaltsverzeichnis.

Seite
. . . . I

I. Einleitung

A. Vorwort

B. Terminologie

C. Das Material der Deutschen Tiefsee-Expedition

II. Spezielle Systematik

Ordo : Gorgonaria

Eribrschungsgeschichte

i. Subordo: Scleraxonia

Kap. i : Briareidae l/

A. Einleitung '

i. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen und Arten l7

2. Das Material lC)

B. Spezielle Systematik

Farn. Briareidae

Geschichte der Familie 2°

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale 23

Die Gruppierung der Gattungen _ 29

Die Gruppierung der Unterfamilien 3°

i. Gatt. Erythropodium 31

2. Gatt. Solenopodium ^

3. Gatt. Anthothela 43

4. Gatt. Briareum 4^

5. Gatt. Pseudosuberia -4°

6. Gatt. Machaerigorgia 49

7. Gatt. Semperina 5°

8. Gatt. Solenocaulon 57

9. Gatt. Paragorgia <('

10. Gatt. Titanideum feI

11. Gatt. Paratitanideum 84

12. Gatt. Suderia 5

13. Gatt. Spongioderma ,s<'

14. Gatt. Diodogorgia

15. Gatt. Iciligorgia '01

C. Stammesgeschichte

. , W II I V kl' MM HAI.,

Sritf

Kap. 2: Suberogovgiidae 108

A. Einleitung 108

1. Ucbersicht der Gattungen und Arten 108

2. Das Material 108

15. Spezielle Systematik 109

Farn. Suberogorqiidae 109

Geschichte der Familie 109

Die Gruppierung der Gattungen uo

1. Gatt. Suberogorgia 110

2. Gatt. Keroeides 118

Genus ine. sedis: Stereogorgia 120

C. Stammesgeschichte \2\

Kap. 3: Melito<li<fae 124

A. Einleitung 124

1. Terminologie 124

2. Uebersicht der Gattungen und Arten 124

3. Das Material 127

H. Spezielle Systematik 128

Fam. Melitodidae 128

Geschichte der Familie 129

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale 130

Die Gruppierung der Gattungen 133

1. Gatt. Melitodes 134

2. Gatt. Mopsella 155

3. Gatt. Wrightella 16S

4. Gatt. Acabaria 174

5. Gatt. Parisis 188

6. Gatt. Clathraria 192

C. Stammesgeschichte 196

2. Subordo: Holaxonia 197

Kap. 4: Plexauridae 199

A. Einleitung 199

1. Uebersicht der Gattungen und Arten 199

2. Das Material 203

B. Spezielle Systematik 204

Fam. Plexauridae 204

Geschichte der Familie 205

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale 207

Die Gruppierung der Gattungen 212

1 . Gatt. Anthoplexaura 213

2. Gatt. Euplexaura 215

3. Gatt. Rhabdvplexaiira 234

5. Gatt. Psammogorgia 234

10. Gatt. Plexauroides 241

1 1 . Gatt. Paraplexaura 251

12. Gatt. Eunicella 253

C. Stammesgeschichte 271

\ 1

Gor^onarüi. ....

Seite

Kap. 5: Muriceidae und Acanthogorgiidae 274

I-'am. Muriceidae 274

A. Einleitung 2*4

Das Material 274

B. Spezielle Systematik 2~^

Gatt. Echinogorgia 2~-~,

Einzelne Ai en and rer Gattungen 29}

Bebryct im llis 293

Parmu/ valina 295

Muriceida chuni 297

Kam. Acanthogorgiidae 298

Acanthogorgia incriistata 299

Kap. 6: Primnoidae 301

A. Einleitung 301

1. Terminologie 301

2. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen. Arten und Varietäten 302

3. Das Material 307

B. Spezielle Systematik 309

Fam. Primnoidae . . . ■ 309

Geschichte der Familie 310

Die Merkmale und ihre Wertigkeit 312

Die Gruppierung der Gattungen 334

Die Aufstellung von Unterfamilien 336

1. Gatt. Primnoides 339

2. Gatt. Plumarella 340

3. Gatt. Pseudoftlumaretta 353

4. Gatt Primnoa 357

5. Gatt. Caligorgia 362

6. Gatt. Primnoella 384

7. Gatt. Thouarella 405

a) Untergatt. Amphilapkis 408

b) Untergatt. Euthouarella 414

c) Untergatt. Parathonarella 425

d) Untergatt. Epithouaretta 435

8. Gatt. Sienella 443

9. Gatt. Calhzostron 449

10. Gatt. Stachyodes 452

11. Gatt. Calyptropliora 468

12. Gatt. Arthrogorgia 476

Gen. dub. Dendrogorgia 478

C. Stammesgeschichte . . . .' 478

Kap. 7: Chrysogorgiidae 486

A. Einleitung 486

1. Terminologie 486

2. Uebersicht der Gattungen und Arten 486

3. Das Material 488

VI)

L I B R * R

,,, Willy Kükenthal,

Seite

B. Spezifik- Systematik 489

Fam. Chrysogorgiidae 489

Geschichte der Familie 490

Die Gattungsmerkmale 41^1

Die Gruppierung der Gattungen 496

1 . Gatt. Trichogorgia 497

2. Gatt. Rüsea 500

3. Gatt. Pleurogorgia 501

4. Gatt. Metallogorgia 502

5. Gatt. Chrysogorgia 505

(>. Gatt. Iridogorgia 538

7. Gatt. Radtcipes 540

C. Stammesgeschichte ^49

Kap. 8: Isididae 552

A. Einleitung 552

1. I erminologie 552

2. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen, Arten und Varietäten 552

3. Das Material 555

B. Spezielle Systematik 556

Fam. Isididae 556

Geschichte der Familie 557

Gruppierung der Unterfamilien 558

Gruppierung der Gattungen 558

I. Unterfam. Ceratoisidinae 560

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale 560

1. Gatt. Isidella • 564

2. Gatt. Lepidisis 569

3. Gatt. Acanella 573

4. Gatt. Ceratoisis 585

II. Unterfam. Mopseinae 605

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale 606

5. Gatt. Peltastisis 609

6. Gatt. Primnoisis 611

7. Gatt. Mopsea 617

III. Unterfam. Muricellisidinae 626

8. Gatt. Muricellisis 626

IV. Unterfam. Isidinae 628

9. Gatt. Isis 629

1 o. Gatt. C 'helidonisis 63 1

Gen. dub. Sclerisis 633

Notisis 633

C. Stammesgeschichte 634

Kap. 9: Gorgoniidae 638

Gatt, Lophogorgia 638

Gatt. Leptogorgia 639

Gatt. Stenogorgia 642

Nachtrag: Diodogorgia cervicornis 645

VIII

I. Einleitung.
A. Vorwort.

Der Bearbeitung der Alcyonaceen ( 1 906) und der Pennatulaceen ( 1 9 1 1 ) der deutschen
Tiefsee-Expedition lasse ich nunmehr als letzte und umfangreichste Lieferung, deren Herausgabe
durch den Krieg stark verzögert wurde, die der Gorgonarien folgen. Da ich die drei Haupt-
gruppen der Oktokorallen nicht mehr als Unterordnungen anzusehen vermag, sondern sie als
Ordnungen auffasse, habe ich die hier behandelte Gruppe als Gorgonaria und nicht als Gorgonacea
bezeichnet.

Auch in dieser Arbeit bin ich bemüht gewesen, dem Wunsche des Leiters der Expedition,
meines leider so früh verstorbenen verehrten Freundes Chun zu folgen, und mich nicht auf die
Beschreibung der von der „Valdivia" mitgebrachten Arten zu beschränken, sondern auf breiter
morphologischer Basis eine Revision der gesamten Ordnung anzubahnen.

Wie sich herausgestellt hat und wie ja von vornherein zu erwarten war, verteilt sich das
von der Valdivia mitgebrachte Material nicht gleichmäßig auf die einzelnen Familien und
Gattungen, sondern enthält von einigen der Tiefsee angehörigen Gruppen eine ziemlich reiche
Ausbeute, von anderen, besonders Litoralbewohnern, eine sehr spärliche. Es war daher Ver-
gleichsmaterial zur Ausfüllung dieser Lücken heranzuziehen, das mir von mehreren Museums-
leitungen in liberaler Weise zur Verfügung gestellt wurde. So konnte ich meine Untersuchungen
für die meisten Familien auf die breite Basis gründen, welche zu einer Revisionsarbeit unent-
behrlich ist. Indessen stellte es sich im Laufe der Arbeit heraus, daß eine gleichmäßige Berück-
sichtigung aller Familien nicht möglich war, weil von einigen das mir vorliegende Material nicht
ausreichte. Es sind das jene Familien, von denen die Tiefsee-Expedition keine oder doch nur
einige wenige Vertreter mitgebracht hat, in erster Linie die Coralliidae, dann aber auch die
artenreichen Familien der Muriceidae, Gorgonidae und Gorgonellidae. Da ich nicht hoffen konnte,
für diese Familien eine lohnende Bearbeitung schon jetzt durchzuführen, habe ich mich damit
begnügt, eine Beschreibung der Arten, welche die Tiefsee-Expedition von diesen Gruppen er-
beutet hat, zu geben, eine Revision auf spätere Zeit verschiebend.

Dagegen war es mir möglich, von der Unterordnung der Scleraxonier den Familien
der Briareidae, Suberogorgiidae und Melitodidae, von den Holaxoniern den P/r.\anridae, Piiin-
tio/dae, Isididae und Chrvsogorgiidae eingehende Darstellungen zu widmen.

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. '

*> Willy Kükenthal,

Ausdrücklich will ich aber darauf hinweisen, daß es mir ganz unmöglich gewesen ist, in
vorliegender Arbeit etwas Abschließendes zu bringen, vielmehr stellt sie für die meisten Familien
nur den allerersten Versuch einer systematischen Erforschung dar. Man muß bedenken, daß
es seit H. Milne-Edwards (1857) für keine einzige Familie der Gorgonaria unternommen worden
ist, eine Klassifikation bis zu den Arten zu geben und Bestimmungsschlüssel aufzustellen; sind
doch die meisten der bis jetzt beschriebenen Arten nicht einmal durch Diagnosen genügend
scharf gekennzeichnet! Dazu kommt ferner eine große Zahl von älteren Autoren aufgestellter
Arten, die ganz ungenügend beschrieben und deren Typen teils verloren gegangen teils mir
nicht zugänglich gewesen sind. Aber auch die Arbeiten mancher neuerer Bearbeiter wimmeln
von ungenügend gekennzeichneten Arten und Gattungen. Schließlich ist zu bedenken, daß der
Reichtum des Meeres an neuen Gorgonarien noch immer nicht erschöpft ist. Jede Bearbeitung einer
Reiseausbeute hat uns neue Arten gebracht, und allein in den letzten beiden Decennien hat sich
die Artenzahl meiner Schätzung nach mindestens verdoppelt. So ist auch von weiteren For-
schungen noch neues und interessantes Material zu erwarten, und die von mir hier vorgeschlagene
Klassifikation wird sicher bald erweitert und verbessert werden.

Unter diesen Umständen könnte man die Frage aufwerfen, ob nicht eine Revision, wie
ich sie hier zu geben versucht habe, verfrüht ist. Diese Frage muß ich verneinen und bin
sogar der Meinung, daß es hohe Zeit war, eine solche Arbeit vorzunehmen, vor allem um die
Gefahr, daß durch die Hochflut immer neuer Artbeschreibungen die Systematik der Gorgonarien
zu einem hoffnungslosen Chaos werde, abzuwenden. Mögen meine Klassifikationsversuche und
meine stammesgeschichtlichen Ausführungen sich auch als verbesserungsfähig erweisen, so bieten
sie doch jedem späteren Bearbeiter der Gruppe einen sicherlich willkommenen festen Grund, auf
dem er weiter bauen kann. Wie dankbar können wir H. Milne-Edwards, Kölliker und Tu. Studer
für ihre Einteilungsversuche sein, wenn diese auch heute überholt sind, und um ein Beispiel aus
neuerer Zeit zu wählen, wie wichtig waren für vorliegende Arbeit die ausgezeichneten Mono-
graphien von Versluys über die Familien der Chrysogorgiiden und Primnoiden, wenn ich auch
schließlich auf Grund viel umfangreicheren Materials zu teilweise anderen Schlüssen gekommen bin.

Von diesem Gesichtspunkte aus habe ich mich an die langwierige Arbeit gemacht, die
ich hiermit vorlege.

Eine große Anzahl von Abbildungen habe ich in den Text gebracht, vor allem Spicula-
zeichnungen, für welche die Technik der Zinkätzung ausreicht. Auf den beigegebenen Tafeln
habe ich nur Habitusbilder wiedergegeben, die Mehrzahl nach photographischen Aufnahmen,
während die Originalbilder der 4 ersten farbigen Tafeln größtenteils nach Farbenskizzen ent-
worfen worden sind, die Herr Dr. F. Winter an Bord der „Valdivia" nach den frischen Objekten
angefertigt hatte. Meine Zeichnerin Frl. Helene Limpricht hat die farbigen Abbildungen so-
gleich nach Erhalt des noch frischen Materials bereits im Jahre 1900 angefertigt und so darf
ich hoffen, daß sie ziemlich naturgetreu ausgefallen sind. Dem jetzigen Herausgeber des Reise-
werkes, Herrn Kollegen Brauer, sowie dem Verleger Herrn Dr. G. Fischer danke ich für das
Entgegenkommen, mit welchem sie meine Wünsche berücksichtigt haben.

Breslau, den 15. November 1916.

Willy Kükenthal.

Gorgonaria.

B. Terminologie.

Es hat sich als nötig erwiesen, der Darstellung der meisten Familien jedesmal eine kurze
Terminologie vorauszuschicken, auf die verwiesen werden mag. Dennoch ist es nicht überflüssig,
schon in dieser Einleitung einige Grundbegriffe zu erläutern und vor allem die Bezeichnung der
verschiedenen Scleritenformen festzulegen, die bei den Gorgonarien vorkommen. Bis zu einem
gewissen Grade fuße ich auf den Ausführungen, welche Kölliker im Jahre 1865 in seinen
„Icones histiologicae" gegeben hat. Dagegen verhalte ich mich gegen die zahlreichen von eng-
lischen Autoren, besonders Bourne eingeführten Bezeichnungen zum größten Teil ablehnend, weil
sie mir überflüssig erscheinen.

Die Gorgonarien sind niemals Einzeltiere, sondern bilden stets Kolonien und sind stets
festsitzend. Ihre Polypen sind untereinander gleichwertig und durch basale horizontale Ausläufer,
S t o 1 o n e n aus dem aus der Larve sich entwickelnden ersten Polypen hervorgegangen. Ein
ausgesprochener Dimorphismus der Polypen fehlt bis auf Paragorgia und die Corallüdae,
wo scharf unterschiedene „P o 1 y p e n" und „Z o o i d e" (die „A u t o z o o i d e" und „S i p h o n o -
z o o i d e" anderer Autoren) vorkommen. Die sogenannten Nematozooide der Chrysogorgiiden
sind nicht als echte „Zooide" anzusehen, sondern nur Nesselpapillen.

Unter Polypenkelch ist der verdickte proximale Teil des Polypen zu verstehen, in
den sich der dünnwandigere distale Teil zurückziehen kann. In vielen Fällen sind aber auch
die Kelche in das Coenenchym in verschiedenem Grade zurückziehbar und man kann dann von
einem Schein kelch sprechen.

Die gesamte aus den Stolonen hervorgegangene Leibesmasse der Kolonie ist das Coenen-
chym, in dem sich von Entodermzellen ausgekleidete engere und weitere Kanäle, die S o 1 e n i a
hinziehen. Die zwischen Ektoderm und Entoderm liegende meist gallertartige Schicht ist die
Mesogloea. In dieser liegen mitunter in Stränge angeordnete Mesogloeazellen und mit diesen
im Zusammenhang stehende von ihnen ausgeschiedene Substanzen, teils horniger Natur, das
Hornskelett, teils kalkige Substanz. Letztere tritt entweder in besonders geformten Gebilden,
den Scleriten in die Erscheinung, oder bildet Einlagerungen, welche die Scleriten verkitten
oder die in dem Hornskelett abgeschieden sind.

Als Achse bezeichne ich das die Kolonie durchziehende zusammenhängende Hartgebilde,
das entweder aus teilweise oder völlig verkitteten Scleriten oder aus zusammenhängender Horn-
masse gebildet wird. Nicht allen Gorgonarien kommt eine echte Achse zu; als ihr Vorläufer
ist die bei den niederen Scleraxoniern vorkommende M a r k s c h i c h t zu bezeichnen, welche von
einer Rindenschicht umgeben ist. Diesen beiden Schichten entsprechen bei den nur mem-
branös ausgebreiteten Gorgonarien die Oberschicht und die Unterschicht.

Im Innern der Achse findet sich bei den Holaxoniern ein aus weicherer Substanz ge-
bildeter Zentralstrang, um ihn herum die Achsenrinde. Bei den meisten Scleraxoniern
wird das Innere der Markschicht von einem Mark sträng durchzogen, dessen Spicula denen
der äußersten Rindenschicht gleichen.

Die Kolonie ist entweder nur membranös ausgebreitet, oder es erheben sich von dieser
Ausbreitung frei emporragende hohle oder solide Fortsätze. Letztere werden als S t ä m m e

. Willy Kükenthal,

bezeichnet; sie sind entweder unverzweigt oder verzweigt. Mit der zunehmenden Differenzierung
der Stämme wird die membranöse Ausbreitung reduziert und dient nur noch zur Anheftung des
Stammes. Vielfach stellt sie eine „Fuß platte" dar, doch sind auch innerhalb verschiedener
Familien warzeiförmige Ausläufer häufig, so bei den im Schlamm oder Sande steckenden
Kolonien. Indem die Polypen sich mehr und mehr auf die distalen Teile der Kolonie be-
schränken, entsteht ein unterer polypenfreier Abschnitt des Stammes, der sich scharf von dem
oberen polypentragenden absondern und dann als Stiel bezeichnet werden kann (z. B. bei
Solenocaulon). Vom Stamm gehen Hauptäste ab, die sich weiter verzweigen können. Ueber
verschiedene weitere Bezeichnungen sind die den einzelnen Familien vorausgehenden Spezial-
terminologien einzusehen. Hier will ich nur noch eine Einteilung der verschiedenen
Scleriten formen geben, die bei den Gorgonarien vorkommen.

Man kann drei verschiedene Grundformen von Scleriten unterscheiden : Scheiben, Spicula
und Schuppen.

I. Scheiben. Glatte abgeplattete Bildungen, im Umriß kreisrund oder oval, auch biskuitförmig.
II. Spicula. In einer Hauptachse ausgedehnt, im Querschnitt kreisrund, oval oder abgeplattet, glatt oder
mit seitlichen oder auch terminalen Fortsätzen von verschiedener Form, die entweder unregel-
mäßig oder in regelmäßigen transversalen Reihen, „Gürteln" stehen.

Sind die Fortsätze zugespitzt, so nennt man sie: Dornen, oder wenn sie sehr lang sind:
Stacheln, wenn sie sich verbreitern: Blätter, sind sie Macher und abgerundet: Warzen,
deren Oberfläche wieder mit kleinen Fortsätzen besetzt sein kann: gezackte Warzen.

1. Spindeln: In der Mitte dickere, an den Enden sich allmählich zuspitzende Spicula. Sind
die Fortsätze auf einer Seite stärker entwickelt als auf der entgegengesetzten, so hat man
halbseitige Spindeln.

Doppelspindeln zeigen in der Mitte eine glatte Einschnürung.
Klammern sind gebogene nur auf einer Seite bewarzte Spindeln.

2. Walzen: Gleichmäßig dicke Spicula mit abgerundeten Enden.

3. Nadeln : Sehr schlanke und lange an den Enden fein zugespitzte Spicula.

4. Stäbe: Schlanke Spicula von gleichmäßigem Querdurchmesser.

5. Gürtelstäbe: Mit großen in wenigen Gürteln stehenden Fortsätzen, zu denen sich weiter
terminale Fortsätze gesellen können. Nach der Zahl der Fortsätze kann man: Dreier,
Vierer, Sechser, Achter usw. unterscheiden. Mit der Zunahme der Gürtel bilden
sich Uebergänge zu Gürtelspindeln und Gürtel walzen.

Durch Verschmelzung der glatten Fortsätze der einzelnen Gürtel entstehen
Scheibenträger und zwar nach der Zahl der zu Scheiben verschmolzenen Gürtel:
Doppelräder, Vierscheiber, Sechsscheiber usw.

6. Hanteln : Spicula mit zwei terminalen Verdickungen, die durch ein schlankeres, meist
glattes Mittelstück verbunden sind. Durch Verkürzung des Mittelstückes entstehen
Doppelkugeln, die abgeflacht und biskuitförmig werden können.

7. Keulen: An einem Ende verdickte Spindeln. Man unterscheidet:

a) bedornte oder bewarzte Ke ulen mit gleichmäßiger Bedornung oder Bewarzung.

b) Stachelkeulen: Die dornigen Fortsätze wachsen besonders an dem verdickten
Ende zu Stacheln heran ; wenn diese am freien Ende abgerundet sind, so heißen
sie Warzenkeulen.

c) Dütenkeulen: Die nach oben strebenden Stacheln verschmelzen in transversaler
Richtung zu dütenartigen, scheinbar ineinander steckenden Bildungen.

Gorgonaria. -

d) Kopfkeulen: Das verdickte Ende wird zu einer kopfartigen rundlichen An-
schwellung, die, wenn sie ballonartig wird, zu Ballonkeulen führt.

e) Blattkeulen: Die Stachefn der Anschwellung verbreitern sich blattförmig; bei
plattenartiger Ausbreitung einzelner Blätter entstehen die Schuppenkeulen.

f) Blattkugeln: Die Blätter der Blattkeulen treten zu kugeligen Bildungen zusammen
und der Stiel der Keule verkürzt sich stark.

III. Schuppen. Flache Scleriten mit glattem oder gezacktem oder eingekerbtem auch stachelig ausge-
zogenem Rand, und mit glatten, oder bedornten, oder bewarzten oder auch mit Leisten be-
deckten Flächen.

Die meisten Scleritenformen können Zwillingsbildungen eingehen, auch Drillinge,
Vierlinge usw. kommen vor.

In der Polypenwand ist die häufigste Anordnung die der konvergierenden Doppelreihen.
Wenn diese in 8 Spitzen zulaufenden Doppelreihen einem Ring transversaler Spicula aufliegen,
so nenne ich diese Anordnung eine Krone.

Die Mundscheibe der Polypen kann durch einen Deckel, Operculum, geschützt
werden, der aber verschiedenen Ursprunges ist. Bei den Primnoiden sind es die am weitesten
distal vorgeschobenen Polypenschuppen, die Deckschuppen, welche meist beweglich sind und
sich schützend über die Mundscheibe einschlagen können. Bei den Muriceiden dagegen sind
es einige spitz konvergierende Spicula, welche der dorsalen Tentakelwand eingelagert sind
und welche auf einem freien transversalen Spiculakranze ruhen. Bei den Isididen wird der
Deckel ebenfalls von Scleriten gebildet, welche der dorsalen Tentakelwand eingelagert sind und
entweder nur eine große Schuppe darstellen, oder eine Anzahl meist transversal gestellter
kleiner Platten.

C. Das Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Das von der „Valdivia" mitgebrachte Material umfaßt etwa 160 Exemplare, 40 Arten
angehörig, die zu 22 verschiedenen Gattungen und ii verschiedenen Familien zu stellen sind.

Es ist also nur eine relativ geringe Artenzahl, welche mir zur Verfügung stand. Die
22 Gattungen, zu denen sie gehören, vertreten indessen alle Familien mit Ausnahme der Coral-
liiden. Zu einer Revision der Ordnung hätte dieses Material allein nicht ausgereicht und ich
war daher auf die Heranziehung von Vergleichsmaterial angewiesen. Zu diesem Zwecke standen
mir 144 Arten von 42 Gattungen aus 9 Familien zur Verfügung. Die Familien der Coral-
liidae, Gorgonidae und Gorgonellidae mußten gänzlich unberücksichtigt bleiben, die Muriceidae
zum größten Teile.

Die Sammlung der deutschen Tiefsee- Expedition enthielt folgende Arten, von denen die
neuen mit einem Stern, eine neue Gattung mit zwei Sternen versehen sind.

Spongioderma verrucosa (Mob.)
* Spongioderma chuni Kükth.
*'*Stereogorgia claviformis Kükth.

Anzahl

Station

Meter Tiefe

nehrere

IOO

266

741

*Melitodes africana Kukth.

. Icabaria valdiviae Kükth.

* Eunicella rigida Kükth.
Eunicella filiformis Tu. Stud.
Eunicella papillosa (Esp.)
*Paramuricea hyalina Kükth.

* Muriceides chuni Kükth.
Bebryce mollis Philifpi
*Acanthogorgia incrustata Kükth.
*Caligorgia formosa Kükth.

Caligorgia flabeüum (Ehrbg.)
*Primnoella antarctica Kukth.
^Thouarella dispersa Kükth.
Thouarella hilgendorfi (Th. Stud.)

* Thouat rlla flabellata Kükth .
^Thouarella temäsquamis Kükth.

* Thouarella striata Kukth.

* Thouarella versluysi Kükth.

* Thouarella clavata Kükth.

* Thouarella crenelata Kükth.
*Stachyodes grandiflora Kükth.
* Metallogorgia macrospina Kükth.
*C/irysogorgia flexilis var. africana Kükth

*Radicipes aureus Kükth.

*Radicipes squamifcrus Kükth.
'■'Acanella africana Kükth.

Willy Kukenthal,

Anzahl

Station

Meter Tiefe

mehrere

IOO

1 14c

7°

Bruchstücke

i'3

318

IOO

mehrere

150

127

567

209

362

210

752

2 10

752

1 2

'3i

457

127

567

191

750

257

1644

2 10

752

131

457

103

500

103

500

r3i

457

21 1

805

190

1280

lÜKTH. I 2

245

463

251

693

252

1019

257

1644

259

1289

257

1644

Bruchstücke

245

463

242

404

245

463

mehrere

246

818

248

417

249

748

250

1668

252

1019

257

1644

259

1289

262

1 242

Anzahl

Station

Meter Tiefe

191

750

165

672

2 1 1

805

1694

165

672

100

IOO

100

IOO

113

3i8

100

IOO

99c

IOO

21 1

805

Gorgonaria.

*Acanella verticillata KüKTH.

*Ccrafoisis rigida KüKTH.

Ceratoisis gracilis I. A. Tho.ms. & W. D. Hf.ndf.rs.

*Ceratoisis macrospiculata KüKTH.

*Cerafoisis chuni Kükth.

Leptogorgia spec.

Leptogorgia sptr.

Leptogorgia spec.

Lophogorgia flammea (Ell. u. Sol.)

*Eugorgia macrospiculata Kükth.
*Ellisella africana Kükth.

Diese Liste zeigt uns einen ungewöhnlich hohen Prozentsatz neuer Arten, nicht weniger
als 28 und eine neue Varietät einer schon bekannten Art. Außerdem ist noch die neue Gattung
Stereogorgia begründet worden. Das herangezogene Vergleichsmaterial lieferte eine weitere sehr
erhebliche Anzahl neuer Arten und neuer Gattungen, die in den die einzelnen Familien be-
handelnden Kapiteln zu Listen zusammengestellt sind.

Liste der Stationen, wo Gorgonarien erbeutet wurden.

Station 25. 330 43,8' n. B., 140 20,0' w. L, Seinebank, 150 m (Bebryce mollis Phil.), 18. August 1898.
„ 37. 160 14,1' n. Br., 220 38,3' w. L., Cap Verden, 1694 m {Ceratoisis macrospiculata),

29. August 1898.
„ 71. 6° 18,7' s. Br., 12° 2,1' östl. L, Kongomündung, 44 m (Eunicella filiformis, Para-

niuricea liyalina, Mitriceides cliuni, Ellisella africana), 1. Oktober 1898.
« 99- 34° 7>3' s- Br., 230 27,8' östl. L., Plettenbergbucht, 100 m (Lophogorgia flammea),

28. Oktober 1898.
„ 100. 340 8,9' s. Br., 240 59,3' östl. L., Francisbucht, 100 m (Spongioderma verrucosa,
Spongioderma chuni, Melitodes africana, Eunicella rigida, Eunicella papulosa, Lepto-
gorgia spec, Leptogorgia spec., Lophogorgia flammea), 29. Oktober 1898.
io3- 35° IO»5' s- Br-> 23° 2>°' östl. L, im Agulhasstrom, 500 m {Thouarella versluysi,
Thouarella clavata), 2. November 1898.
„ 113. 340 33,3' s. Br., 180 21,2' östl. L., Cap der guten Hoffnung, 318 m (Acabaria val-
diviae, Leptogorgia spec), 5. November 1898.
114. 340 20' s. Br., 180 36,0' östl. L., Simonsbucht, 70 m (Melitodes africana), 5. November

1898.
127. 540 29,3' s. Br., 30 43,0' östl. L., im Osten der Bouvetinsel, 567 m (Acanthogorgia

incrustata, Thouarella dispersa), 25. November 1898.
131. 540 28,7' s. Br., 30 30' östl. L, dicht unter der Ostseite der Bouvetinsel, 457 m
(Primnoella antarciica, Thouarella striata, Thouarella crenelata), 28. November 1898.

Willy Kükenthal,

Station 165
190

191
209
2 10
2 1 1
242

245
246

248

249

250

251

252

257
259
262
266

380 40,0' s. Br., 7/° 38,6' östl. L., St. Paul, 672 m (Ceratoisis ngida), 3. Januar 1899.
o° 58,2' s. Br., 90° 43,2' östl. L., Westsumatra, 1280 m {Metallogorgia macrospina),

30. Januar 1899.

o° 39,2' s. Br., 98 ° 52,3' östl. L., 750 m {Acanella verücillata, Thouarella hilgendorfi),

3 1 . Januar 1 899.

6° 56,3' n. Br., 930 32,7' östl. L., S. W. von Groß-Nikobar, 362 m {Caligorgia for-
mosa), 7. Februar 1 899.

6° 53, i' n. Br., 930 33,5' östl. L., S. W. von Groß-Nikobar, 752 m (Caligorgia for-
mosa, Caligorgia flabellum, Thouarella tenuisquamis), 7. Februar 1899.
70 48,8' n. Br., 93" 7,6' östl. L., Westeingang des Sombrerokanals, 805 m (Sfa-
chyodes grandiflora, Ceratoisis gracilis, Eugorgia macrospiculata), 8. Februar 1899.
6° 34,8' s. Br, 39° 35,5' östl. L., außerhalb Dar-es-Salaam, 404 m (Radicipes squami-
ferus), 20. März 1899.

50 27,9' s. Br., 390 18,8' östl. L., im Zansibarkanal, 463 m {Chrysogorgia flexilis var.
africana, Radicipes aureus, Radicipes squamiferus), 22. März 1899.
50 24,0' s. Br., 39° 19,8' östl. L., im Pembakanal, 818 m {Acanella africana),

22. März 1899.

3° 17,3' s. Br., 400 42,7' östl. L., ostafrikanische Küste, 417 m (Acanella africana),

23. März 1899.

30 7,6' s. Br., 400 45,8' östl. L., ostafrikanische Küste, 748 m (Acanella africana),

23. März 1899.

i° 47,8' s. Br., 410 58,8' östl. L., ostafrikanische Küste, 1668 m {Acanella africana),

24. März 1899.

i° 40,6' s. Br., 410 47, i' östl. L., ostafrikanische Küste, 693 m {Chrysogorgia flexilis

var. africana), 24. März 1899.

o° 24,5' s. Br., 42 ° 49,4' östl. L., ostafrikanische Küste, 1019 m (Chrysogorgia flexilis

var. africana, Acanella africana), 25. März 1899.

i° 48,2' n. Br., 450 42,5' östl. L., ostafrikanische Küste, 1644 m {Thouarella flabellum,

Chrysogorgia flexilis var. africana, Radicipes aureus, Acanella africana), 27. März [899.

20 58,8' n. Br., 470 6,i' östl. L., ostafrikanische Küste, 1289 m {Chrysogorgia flexilis

var. africana, Acanella africana), 28. März 1899.

40 40,8' n. Br., 480 39,6' östl. L., Küste von Somaliland, 1242 m (Acanella africana),

29. März 1899.

6° 44,2' n. Br., 49° 43,8' östl. L., Küste von Somaliland, 741 m (Stereogorgia clavi-

formis), 30. März 1899.

Faunistische Bemerkungen.

Nur an 28 Stationen von insgesamt 274 wurden Gorgonarien erbeutet. Die Zahl ist
auffällig klein und entspricht ziemlich genau der Stationenzahl, welche für die Pennatularien der
deutschen Tiefsee-Expedition festgestellt wurde (siehe Bd. XIII, Lief. 2, p. 133). Bei weitem die
meisten Stationen liegen im Abyssalgebiet und nur 5 sind litoral. Im ganzen sind 14 Arten

Gorgonaria. q

der litoralen Zone, 26 Arten der Tiefsee und zwar ausschließlich dem Küstenabyssal (200 — 1000 m)
und der Uebergangszone (1000 — 3000 m) zuzurechnen, während von dem unter 3000 m liegenden
Hochseeabyssal keine Gorgonarie erbeutet wurde. Von den litoralen Arten stammt die Mehrzahl
von der west- und südafrikanischen Küste, von ersterer 4 Arten, von letzterer 8.

Die abyssalen Gorgonarien stammen vorwiegend von 4 Regionen: 5 Arten von der
Bouvetinsel, 9 Arten von Westsumatra bis zu den Nikobaren, 6 Arten von der ostafrikanischen
Küste, die an 12 Stationen erbeutet wurden, und 4 Arten von Südafrika. Außerdem ist nur
noch eine abyssale Art bei Cap Verden, eine andere bei St. Paul gefunden worden.

Was die Zahl der Individuen betrifft, so läßt sich sagen, daß von litoralen Arten ver-
hältnismäßig mehr erbeutet wurden als von abyssalen. Von 13 abyssalen Arten liegt nur je
ein Exemplar vor.

Der geographischen Verbreitung der Gorgonarien wird ein eigenes Kapitel gewidmet
werden, auf das schon hier verwiesen werden mag.

IL Spezielle Systematik.

Ordo: Gorgonaria.

1755 „Kcratophyta" Ellis, Hist. nat. Corallines p. 56.

1758 Isis -f- Gorgonia Linne, Syst. Nat. ed. 10 p. 799 u. 800.

1786 Gorgonia -\- Isis Pallas, Elench. Zooph. p. 160 u. 220.

1786 Gorgonia -\- Isis Ellis & Solander, Zooph. p. 67 u. 104.

1 79 1 — 97 Isis -f- Gorgonia Esper, Pflanzenth. p. 29 u. 152.

1816 „Polypiers corticiferes" (Gorgoniies -f- Isid(es) Lamarck, Hist. An. s. Vert. v. 2 p. 288.

1816 „Polypiers corticiferes1' (part.) (Gorgonieae -f- Isidtae) Lamouroux, Hist. polyp. flex. p. 363 u. 458.

1834 „Corallia" Blainville, Man. Actin. p. 501.

1834 „Phytocorallia octactinia" {Isidae -f- Ceratocorallia s. Gorgonina] Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 354.

1840 Coralliadae I. E. Gray, Syn. Br. Mus. p. 134.

1846 Gorgonidae Dana in: U. S. expl. Exp. p. 637.

1857 Gorgonidae H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 134.

1865 Gorgonacea Verrill in: P. Essex Inst. v. 4 p. 148.

1865 Gorgonidae Kölliker, Icones hist. p, 135.

1870 „Zoophytaria rupicolae" I. E. Gray, Cat. Lith. p. 1.

1873 Pseudaxonia -f- Axifera v. Koch in: Morph. Jahrb. v. 4 p. 474.

1887 Pseudaxoniae -\- Gorgonacea v. Koch in: Fauna u. Flora des Golfes von Neapel No. 15 p. 17.

1887 Gorgonacea Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 24.

Diagnose: „Die Gorgonarien sind stets koloniebildende und festsitzende,
meist baumartig verästelte Oktokorall en, deren Polypen einander gleich-
wertig sind und kurze Gastralhöhlen besitzen, die durch ein Netzwerk von
Solenia miteinander verbunden sind. Darunter finden sich größere in der
Längsrichtung verlaufende Kanäle in verschiedener Zahl, die meist mit

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil

£q Willy KOkentHaL,

der Basis der Pol y pen gas tr alräu me in Verbindung stehen. Das Coenenchym
ist in zwei Schichten differenziert, eine äußere Rindenschicht und eine
innere Markschicht. Die Rinden Schicht ist mit losen mesogfloealen Scle-
riten erfüllt: in der Markschicht sind die mesogloealen Scleriten von Horn-
substanz in verschiedenem Grade eingehüllt und es kann sich eine Achse
ausbilden, die entweder aus teilweise oder völlig durch Kalksubstanz ver-
kitteten Scleriten besteht, oder die Scleriten treten gfeeenüber der Hörn-
Substanz bis zum voll igen Verschwinden zurück und es bildet sich eine
lamellöse Hornachse aus, in welche sich in verschiedenem Grade Kalk-
substanz einlagern kann. Die Form der Scleriten ist sehr verschieden, in
bezug auf Gestalt und Anordnung aber für die einzelnen Arten und auch
für höhere Kategorien charakteristisch. Dimorphismus der Polypen tritt
nur bei den Coralliidae und der Gattung Paragorgia auf. Gorgonarien
kommen in allen Meeren und in allen Tiefen v o r."

Die Gorgonarien werden in zwei Unterordnungen eingeteilt, die Scleraxonier und die
Holaxonier, die sich vor allem dadurch unterscheiden, daß bei den Scleraxoniern das Coenen-
chym aus zwei Schichten, der Rinden- und der Markschicht besteht, von denen auch die letztere
Scleriten enthält, die durch mesogloeale Hörn- oder Kalksubstanz teilweise oder völlig vereinigt
oder verkittet sind, während bei den Holaxoniern die innere Schicht zu einer hornigen lamel-
lösen Achse wird, der Kalksubstanz eingelagert ist, der aber Scleriten fehlen.

Erforschungsgeschichte.

In diesem Kapitel soll vorwiegend die Geschichte des Systems der Gorgonarien Berück-
sichtigung finden.

Die ältere Erforschungsgeschichte der Ordnung ist in den Werken von Lamouroux ( i 8 i 6),
Blak vi lle (1834) und H. Milne-Edwards (1857) sehr ausführlich behandelt worden, so daß ich
darauf verweisen kann.

Wie die anderen Oktokorallen, so waren auch die Gorgonarien zusammen mit den Hydro-
polypen fast durchweg als pflanzliche Organismen aufgefaßt worden und selbst Linne scheint
die „Zoophyta" in der 10. Auflage seines „Systema naturae" noch für Zwischenformen zwischen
Pflanzen und Tieren gehalten zu haben. Bereits in den naturwissenschaftlichen Werken des
16. Jahrhunderts treten vereinzelte Beschreibungen von Formen auf, die zu den Gorgonarien
gehören. Zu einer besonderen Gruppe der Keratophyta werden sie zum ersten Male zusammen-
gefaßt von Ellis (1755), der auch die tierische Natur der in „cells" sitzenden Polypen richtig
erkennt. Linne führt 1857 als Gattungen Isis und Gorgonia mit mehreren Arten auf. Pallas
hat in seinem „Elenchus zoophytorum" (1766) ein eigenes Kapitel (das siebente) den „Gorgoniae"
gewidmet und 30 Arten darin vereinigt, während er in seinem neunten Kapitel „Isis" vier Arten,
darunter als Isis nobilis die Edelkoralle beschreibt. Auf Grund der hinterlassenen Manuskripte
von Ellis erschien 1786 das Werk von Ellis und Solander über die Naturgeschichte der
Zoophyten, in welchem der Gattungsname Keratophyton durch den bereits von Plinius gebrauchten
Namen Gorgonia ersetzt wird. Die Gattung Isis wird auf Formen mit gegliederter Achse be-

Gorgonaria. . »

schränkt und von Gorgonia werden 23 verschiedene Arten beschrieben und größtenteils gut ab-
gebildet. Die kurz darauf in mehreren Lieferungen erscheinenden „Pflanzentiere" Espers sind
zwar von späteren Autoren des öfteren nicht mit Unrecht als unkritisch getadelt worden, bringen
aber zu schon bekannten Formen doch eine ganze Anzahl neuer, die wenigstens teilweise ganz
gut erkennbar abgebildet werden.

Einige nur Einzelbeschreibungen bringende Arbeiten übergehend, wenden wir uns zu den
Anschauungen Lamarcks (18 16). Er verwirft die Bezeichnung „Zoopkyta", da es keine Lebewesen
geben könne, die gleichzeitig Tiere und Pflanzen sein könnten und wendet dafür den Namen
„Polypiers" an. Dem Vorgehen Cuvier's folgend, entfernt er die Gruppe aus der Klasse der
Würmer, wohin sie von Linne gestellt worden war, und bringt die Gorgonarien in zwei Gruppen
unter, den Gorgonites und den Isidces. Beiden gemeinsam ist die Zweischichtigkeit der Kolonie,
die aus einer Rindenschicht und einer inneren Achse besteht, letztere ist bei den Isidces gegliedert.

In seinem „tableau methodique des genres" teilt Lamouroux (18 16) die „Polypiers" in
4 Gruppen und rechnet zu den für uns in Betracht kommenden „Polypiers cortieiferes" außer
den Gorgoniees und Isidees auch noch die Spongiees. Zu den Gorgonie'es werden die Gattungen
Gorgone, Plexaure, Eunice'e, Primnoa und Corail gestellt, zu den Isidies die Gattungen Mdlüee,
Mopsrc und Isis.

Erst Blainville (1834) räumt mit zahlreichen bis dahin zu Unrecht den Zoophyten zu-
gerechneten Tier- und Pflanzengruppen gründlich auf und teilt die Zoophyten in die „Acthiozoaires"'
und die „Amorpliozoaircs", letztere die Spongien enthaltend. Die Acthiozoaires werden in 5 Klassen
eingeteilt, von denen die fünfte von den „Zoop/iytaires" gebildet wird. Er rechnet zu ihnen zwei
Familien, die Tubiporaea und die Corallia. Zu ersteren stellt er außer der Gattung Tubipora
auch noch Telesto, Comularia und Clavularia, zu den Corallia die Gattungen Corallium, Isis,
Melitaea, Gorgonia, Eunicea, P/c.xaitra, Muricea und Primnoa. Auch die Gattungen Funiculina,
Antipathes und Cirripathes finden darin ihren Platz, von denen die erstere zu den Pennatularien,
die beiden letzteren zu den Antipatharien gehören. Interessant ist es, daß er als wichtigstes
Merkmal zur Scheidung der beiden Familien die verschiedene Verbindung der die Kolonie
bildenden Polypen benutzt.

Die im gleichen Jahre erschienene große Arbeit Ehrenberg's über die Korallentiere bringt
eine sehr ausführliche Klassifikation der Korallentiere in der die Gorgonarien als sechster Tribus
„Pliytocorallia oetactinia" auftreten, mit den beiden Familien Isidea, Edelkorallen und Ceratocorallia
oder Gorgonina, Hornkorallen oder Gorgonen. Die Isidea werden in solche mit ungegliederter
und mit gegliederter Achse eingeteilt und zu ersterer die Gattung Corallium, zu letzterer die
Gattungen Melitaea, Mopsea und Isis gerechnet. Die Hornkorallen werden in „Panzergorgonen"
und „nackte Gorgonen" eingeteilt. Zu ersteren gehören die beiden Gattungen Prymnoa und
Muricea, zu letzteren die Gattungen Eunicea, Plexaura, Gorgonia und Pterogorgia.

Anders ist die von Dana (1846 p. 586) vorgeschlagene Einteilung. Er faßt die Gorgonaria
als Familie „Gorgonidaeu auf, die zusammen mit den Pciuiatulidae, Alcyonidae, Cornularidae und
Tubiporidae die Gruppe der Alcyonaria bilden. Die Gorgonidae zerlegt er in die 3 Subfamilien
der Corallinae, Gorgoninae und Isinac, letztere mit gegliederter Achse, die 3 Gattungen Mopsea,
Isis und Melitaea umfassend. Die Corallinae mit der einzigen Gattung Corallium werden auf
Grund ihrer solid verkalkten Achse der Unterfamilie Gorgoninae mit horniger oder nur teilweise

. 0 Willy Kükenthal,

solider Achse gegenüber gestellt. Merkwürdigerweise erscheint in letzterer Gruppe die Hexacti-
nellideneattungf Hyahmema und Dana führt auch zur weiteren Charakteristik der Unterfamilie
an, daß kalkige oder kieselige Sekretionen vorhanden sind. Seine Unterfamilie Gorgoninae ent-
hält folgende Gattungen : Hyalonema, Briareum, Gorgonia, Primnoa und Bebryce.

Valenciennes hat zwar ausgedehnte Studien an Gorgonarien angestellt und u. a. auch
die Familie der Gorgonellidae von den Gorgonaceae abgezweigt, aber doch nur andeutungsweise
darüber publiziert (1855): aus seinen Manuskripten ist manches in die grundlegende Arbeit von
H. Milne-Edwards (1857) übernommen worden. Milne-Edwards zerlegt die Ordnung der
Alcyonaires in die 3 Familien der Alcyonides, Gorgonides und Pennatulides, eine Einteilung, die
sich bis auf den heutigen Tag bewährt hat. Die Gorgonides werden wie bei Dana in die drei
Unterfamilien der Corallinae, Isidinae und Gorgoninae zerlegt, von denen die Gorgoninae in 4
„ageles" zerfallen: Primnoaee'es, Gorgonace'es, Gorgonellace'es und BriaracAs. Zur Unterfamilie Isidinae
werden die schon von Ehrenberg dazu gerechneten Gattungen Isis, Mopsea und Melitaea ge-
rechnet, während die Corallinae nur die Gattung Coralliuin enthalten.

Im Einzelnen bringt H. Milne-Edwards eine Fülle kritisch gesichteten Materials und
liefert dadurch eine feste Basis für alle weiteren Forschungen.

Von den zunächst folgenden Autoren sind besonders Verrill und Kölliker zu nennen,
von denen der erstere eine Fülle von meist kleineren Arbeiten bis zur Gegenwart veröffentlicht
hat. Schon 1865 nimmt er die Einteilung von H. Milne-Edwards an, erhebt aber dessen drei
Familien zum Range von Unterordnungen als Alcyonacea, Gorgonacea und Pennatulacea.

Kölliker (1865) verdanken wir sehr wichtige anatomische und histologische Unter-
suchungen über unsere Gruppe, er hat sich aber auch mit der Klassifikation befaßt.

Sein System (1865 p. 731) ist folgendes:

Ordo: Alvyonaria.

1. Farn. Alcyonidae. Festsitzende Alcyonarien mit langen Leibeshöhlen.

1. subfam. Cornularidae.

2. subfam. Alcyoninae.

2. Farn. Pennatulidae. Freie Alcyonarien mit langen Leibeshöhlen.

3. Farn. Gorgonidae. Festsitzende Alcyonarien mit kurzen Leibeshohlen.

1. subfam. Gorgoninae.

Mit ungegliederter, horniger oder verkalkter Achse, die eine Ausscheidung des Paren-
chyms ist.

A. Primnoaceae.

B. Euniceidae.

C. Gorgonaceae.

D. Gorgonellaceae.

2. subfam. Isidinae.

Achse gegliedert, aus hornigen und kalkigen Stücken zusammengesetzt, von denen die
letzteren einen lamellösen Bau besitzen und nach dem Ausziehen der Salze in ihrer Form
sich erhalten.

3. subfam. Briareaceae.

Gorgoniden, deren Inneres aus unverschmolzenen Spicula besteht, die zum Teil eine ziem-
lich gut begrenzte Achse bilden.

Gorgonaria. j ^

4. subfam. Sclerogorgiaccae.

Gorgoniden mit ungegliederter Achse, die aus Hornsubstanz und verschmolzenen Kalk-
körpern besteht. Coenenchytn wie bei Gorgonia.

5. subfam. Mclithaeaceae.

Achse gegliedert. Die weichen Glieder bestehen aus getrennten Kalknadeln, umgeben
von Hornsubstanz und Bindegewebe, die harten Glieder aus verschmolzenen Kalknadeln.

6. subfam. Corallinae.

Achse ungegliedert, aus kristallinischer Kalkmasse und mit denselben verschmolzenen Kalk-
körpern gebildet, die beim Auflösen der Erdsalze in der Form sich nicht erhält.

Während Kölliker's System vorwiegend auf Untersuchung des anatomischen Baues
beruht, hat I. E. Gray in seinem „Catalogue of Lithophytes" (1870) ein anderes völlig unbrauch-
bares Einteilungsprinzip verwandt, nämlich die verschiedengradig hornige oder kalkige Beschaffen-
heit der Achse. Sein System ist gänzlich verfehlt und von späteren Autoren auch nicht an-
genommen worden, weshalb ich es hier übergehe.

Die eingehenden und sorgfältigen Untersuchungen, welche G. v. Koch zur Erforschung
der inneren Organisation und der Entwicklung der Alcyonarien angestellt hat, haben ihn auch
zur .Aufstellung eines neuen Systems geführt, das in einer Trennung der Gorgonarien in zwei
völlig voneinander geschiedene Gruppen resultiert. Uie eine Gruppe der Pseudaxonia besitzt ein
mesodermales Stützskelett, während bei der anderen, den Axifera außerdem noch ein von dem
Ektoderm der Fußplatte abgeschiedenes Ektoskelett hinzutritt. Demgemäß stellt er die Pseud-
axonier als besondere Familie zu der Unterordnung Alcyonacea und behält in der Unterordnung
der Gorgonacea nur die axiferen Formen, die er als zu einer einzigen Familie Gorgonidae ge-
hörig auffaßt.

Gleichzeitig mit v. Kochs Monographie (1887) erschien eine für die Weiterbildung des
Systems sehr wichtige Arbeit von Th. Studer als „Versuch eines Systems der Alcyonarien".
Studer vermag die Gleichwertigkeit der Familien, wie sie v. Koch begreift, nicht anzuerkennen,
und kehrt zu der älteren Auffassung von den drei Unterordnungen der Alcyonacea, Pennatulacea
und Gorgonacea zurück. In letzterer Unterordnung unterscheidet er 2 Sektionen, Scleraxonia und
Holaxonia, von denen die erstere der Familie Pseudaxonia v. Koch's im wesentlichen entspricht,
die letztere den Axifera.

Studer's System der Gorgonacea ist folgendes:

Ordo : Gorgonacea.

Koloniebildend, festsitzend mit immer mehr oder weniger fester Kolonialachse, Polypen
mit kurzen Leibeshöhlen.
1. Sekt. Scleraxonia.

Aufrecht verzweigte Kolonie, deren Coenenchym mit zahlreichen Scleriten erfüllt ist und
sich in Rindenschicht und Markschicht scheidet; letztere enthält anders gestaltete Spicula
als die Rinde, die dicht aneinander liegen und zuweilen durch Hornsubstanz verbunden
werden oder durch Kalksubstanz miteinander zu einer steinharten Achse verkitten.
Immerhin aber sind in derselben die einzelnen Spicula noch deutlich zu erkennen.
1. Fam. Briareidae.

a) Unterfam. Briarcinae.

b) Unterfam. Spongiodcnuinac.

■I . Willy Kukentha ,

2. Fam. Suberogorgidae.

3. Fam. Meliihaeidae.

4. Fam. Corallidae.
2. Sekt. Holaxonia.

Gorgonarien mit einer Achse, welche aus Hornsubstanz, verkalkter Hornsubstanz oder
abwechselnden Gliedern kristallinischer Kalksubstanz und Hörn besteht.

1. Fam. Dasygorgidae.

2. Fam. Isidae.

3. Fam. Primnoidae.

4. Fam. Muriceidae.

5. Fam. Plexauridae.

6. Fam. Gorgonidae.

7. Fam. Gorgonellidae.

Dieses System behalten Wright und Studer im Challengerwerk (1889) unverändert bei.

Hickson (1894) schließt sich dieser Auffassung an, fügt aber der Ordnung der Alcyonaria
noch die beiden Unterordnungen Pivtoalcyonaria und Stolonifera hinzu.

Bourne (1900) faßt die Alcyonaria als Unterklasse der Anthozoa auf, mit den beiden
„grades" der Protoalcyonacea und Synalcyonacea. Zu ersterer Gruppe gehören die nicht kolonie-
bildenden Formen wie Haimea usw., während die Svnalcvonacea folgende 6 Ordnungen umfassen :

1. Ord. Stolonifera, mit den Familien Cornulariidae, Syringoporidae, Tubiporidae.

2. Ord. Aleyonacea, mit den Familien der Xeniidae, Alcyonidac und Nephthyidae.

3. Ord. Pseudaxonia: Briareidae, Sclerogorgidae, Melitodidae, Corallidae.

4. Ord. Axifera : Dasygorgidae, Isidae, Primnoidae, Afnriceidae, Plexauridae, Gorgonidae.

5. Ord. Stelechotokea, mit zwei Sektionen: Asipho?iacea (Fam. Telestidae, Coelogorgiidae) und Penna-

fulacea.

6. Ord. Coenothecalia: Fam.: Helioporidae, Heliotitidae, Thecidae, Chaetetidae.

Diese Einteilung wird von Hickson (1906) nur wenig verändert.

Delage und Herouard haben in ihrem „Traite de Zoologie concrete" (1901) die alte
Hinteilung der Ordnung „Octanthida'1 in die 3 Unterordnungen der Alcyonidac, Gorgonidae und
Pennatulidac wieder verwandt, rechnen aber die scleraxonen Gorgonarien zu den Alcyonidae.

Weitere zusammenfassende Werke über die Gorgonarien sind bis jetzt nicht erschienen.
Die Arbeiten der letzten Jahre beschränken sich im wesentlichen auf die Bearbeitung von Reise-
ausbeuten, und nur vereinzelt wird der Versuch gemacht, einzelne Gruppen klassifikatorisch ein-
gehender durchzuarbeiten. In dieser Hinsicht sind besonders die beiden ausgezeichneten Mono-
graphien von Versluys über die Familien der Chrysogorgiiclac und Primnoidae hervorzuheben.
Andere Autoren nehmen nur hier und da Anläufe zu einer zusammenfassenderen Darstellungf.
So ist die Bearbeitung der Familie Gorgonellidae ungefähr gleichzeitig (191 1) von J.Simpson und
von Nutting durchgeführt worden. Ein Vergleich dieser beiden Arbeiten ergibt aber geradezu
diametrale Gegensätze in der Aufstellung des Systems und zeigt, wie weit wir noch heute von
einer Lösung- dieser Aufgrabe entfernt sind.

In vorliegender Arbeit will ich nunmehr versuchen, wenigstens für die Mehrzahl der
Familien ein bis zu den Arten durchgeführtes System zu geben.

Die alte Einteilung in die 3 Gruppen der Alcyonaria, Gorgonaria und Pennatitlaria, die

Gorgonaria. » r

ich als Ordnungen auffasse, behalte ich bei und teile mit Studek die Gorgonaria in die beiden
Unterordnungen der Scleraxorria und Holaxonia.

Die Familien ordne ich folgendermaßen an:

'&v

I. Unterordnung: Scleraxon ia.

i. Fam. Briareidae.

2. Fam. Suberogorgiidae.

3. Fam. Coralliidae.

4. Fam. Melitodidae.

II. Unterordnung: Holaxonia.

5. Fam. Plcxauridae.

6. Fam. Muriceidae.

7. Fam. Acanthogorgiidae.

8. Fam. Primnoidae.

9. Fam. Gorgonidae.

10. Fam. Gorgonellidae.

11. Fam. Chrysogorgiidae.

12. Fam. Isididac.

Die von Hickson (1904) aufgestellte Familie der Malacogorgiidae habe ich eingezogen,
und die einzige Form, auf welche hin sie aufgestellt worden ist, zur Gattung Trichogorgia der
Fam. Chrysogorgiidae gestellt. Ebenso kann ich die neuerdings von Broch (19 16) aufgestellte
Familie der Anthothelidae nicht anerkennen. Hingegen habe ich die Familie der Acanthogorgiidae,
welche ich 1908 aufgestellt habe, hier aufgenommen, wenn schon es sich erst nach der noch
nicht durchgeführten Revision der Fam. Muriceidae mit Sicherheit entscheiden lassen wird, ob
wir diese Gruppe als eigene Familie ansehen dürfen, oder ob sie vielleicht nur eine Unter-
familie der Muriceidae bildet. Die weitere Gruppierung der Familien ist aus den im folgenden
speziellen systematischen Teil gemachten Ausführungen ersichtlich.

1. Subordo: Scleraxonia.

1887 Scleraxonia Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 24.
1878 Pscudaxonia (part.) v. Koch in: Morph. Jahrb. v. 4 p. 474.
1916 Sckraxonia Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 170.

Diagnose: „Scleraxonier sind Gorgonarien, deren Coenenchym aus
einer äußeren s c 1 e r i t e n erfüllten Rinden Schicht und einer inneren Mark-
schicht besteht, deren Scleriten entweder wie in der Rinden Schicht lose in
der Mesogloea liegen, und durch mesogloeale Hornsubstanz vereinigt
sind, oder aber durch Kalksubstanz in gleichmäßiger oder ungleichmäßiger
Verteilung teilweise oder gänzlich verkittet sind."

Mit 4 Familien, davon eine mit 3 Unterfamilien.

Willy Kükenthai.,

Gruppierung der Familien.

A. Die Scleriten der Markschicht sind lose und werden nur von Hornsubstanz umscheidet: I. Farn.
Briareidae.

B. In der Markschicht bildet sich eine feste Achse aus, indem die Scleriten durch Kalksubstanz teil-
weise oder gänzlich verkittet werden, außerdem kann ein Hornskelett in verschiedener Ausbildung
auftreten.

1. Die Achse ist ungegliedert.

a) Die Scleriten der Achse sind nur teilweise und meist nur mit ihren seitlichen Fort-
sätzen durch Kalksubstanz verkittet und es entsteht eine annähernd gitterförmige
Struktur der Achse: 2. Farn. Suberogorgüdae.

b) Die Scleriten der Achse sind völlig durch Kalksubstanz verkittet, so daß die Achse
eine solide verkalkte Masse darstellt: 3. Farn. Coralliidae.

2. Die Achse ist in kalkige und hornige Abschnitte gegliedert: 4. Farn. Melitodidae.

Bestimmungsschlüssel der Familien.

j Scleriten der Markschicht lose. Keine Achsenbildung: 1. Briareidae.
\ Scleriten der Markschicht verkittet. Achsenbildung — 2.

{Die Achse ist ungegliedert — 3.
Die Achse ist gegliedert: 4. Melitodidae.

Die Achsenscleriten sind nur teilweise verkittet: 2. Suberogorgüdae.
Die Achsenscleriten sind völlig verkittet: 3. Coralliidae.

In vorliegender Arbeit sind von den vier Familien der Scleraxonier drei einer Revision
unterworfen worden, nur die kleine Familie der Coralliidae habe ich hier auslassen müssen, da
mir von ihr kein nennenswertes Material vorlag.

Gorgonaria » *.

Kap. i: Familie Briareidae.

A. Einleitung.

i. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen und Arten der BHareidae.

I. Unterfamilie: Erythropodiinac n. subf.
i. Gattung: EvytJiropodiiun Köll.

i. Erythropodium caribaeorum (Duch. u. Mich.)

2. „ marquesarum Kükth.

spec. dubiae „ salomonense I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

„ indicum (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn).

II. Unterfamilie: Briareinae n. subf.

2. Gattung: Soleuopodium Kükth.

3. Soleuopodium stechet (Kukth.)

4. „ eontortum (Kükth.)
spec. dub. „ excavatum (Nutt.)

3. Gattung: Aiithothela Verr.

5. Anthotliela grandiflora (M. Sars.)
spec. dub. „ argentea Tu. Stud.

4. Gattung: Briareum Blainv.

6. Briareum asbestinum (Pall.)

spec. dub. „ palma christi Duch. u. Mich.

5. Gattung: Pseudosuberia Kükth.

7. Pseudosuberia genthi (Wr. Stud.)

III. Unterfamilie: Paragorgiinae n. subf.

6. Gattung: Machaerigorgia Kükth.

8. Machaerigorgia orientcdis (Ridi.ey).

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898-1899 Bd XIII. 2. Teil. 3

15-

i6.

17-

18.

19.

20.

21.

. dubiae

Willy Kükenthal,

7. Gattung: Sempcriiia Köll.

9. Semperina rubra Köll.

10. „ brunnea Nutt.

11. „ köilikeri (Th. Stud.).

12. ,j australis (Broch.).

13. „ macrocalyx Nutt.

8. Gattung: Solenocaitlon I. E. Gray.

14. Solenocaulon tortuosum I. E. Gray.
querciforme Nutt.
cervicorne (I. E. Gray).

„ grayi Th. Stud.

ehincnse Kükth.

simplex Brundin.

sterroklonium Germanos.

tubulosum (Genth.).

ramosum Hicks.
„ jedanense Nutt.

9. Gattung: Paragorgia H. Milne-Edw.

22. Paragorgia arborea (L.).

spec. dubiae „ splendens I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

„ regalis Nutt.

10. Gattung: Titanideum Verr.

23. Titanideum suberosum (Ell. u. Sol.).
spec. dubiae „ noduliferum (Hargitt).

„ crustatum (Hargitt).

11. Gattung: Paratitanidum Kükth.

24. Paratitanideum friabilis (Nutt.).

25. „ mjöbergi (Broch).

12. Gattung: Suberia Th. Stud.

26. Suberia clavaria Tu. Stud.

27. „ eapensis St. Thoms.

13. Gattung: Spongioderma Köll.

28. Spongioderma verrucosa (Mob.)

29. „ chuni Kükth.
spec. dub. „ eapensis (J. SlMPS.).

14. Gattung: D/odogorg/a Kükth.

30. Diodogorgia ceratosa Kükth.

15. Gattung: Iciligorgia Duch. u. Mich.

3 1 . Ici/igorgia ballini Kükth.

spec. dub. „ schrammt Duch. u. Mich.

Gorgonaria.

2. Das Material.

Wenn die Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition an Briareiden nur gering ist, so
läßt sich das dadurch leicht erklären, weil diese Formen fast durchweg Bewohner des Litorals
sind. Nur zwei Arten sind in der Ausbeute vertreten, beide der Gattung Spongioderma ange-
hörig und beide von gleichem Fundort und von gleicher Tiefe. Um so reicher war das mir
zur Verfügung stehende Vergleichsmaterial, das allein mir die Revision der Familie ermöglicht
hat. Es waren 1 6 Arten vertreten, die sich in 1 1 Gattungen verteilen. Sie stammen aus der
westindischen Reiseausbeute von Hartmeyer und mir (K. u. H.), sowie aus den Museen von
Bremen, Berlin, Breslau, Frankfurt, Hamburg, Harvard, Leipzig, München
und Wien.

Es kamen also von den insgesamt 3 1 Arten, die sich auf 1 5 Gattungen verteilen, 1 8 Arten
von 1 2 Gattungen zur Untersuchung. Nur von den Gattungen Pseudosuberia, Machaerigovgia
und Paratitanideum mit zusammen 4 Arten lag mir kein Material vor.

a) Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Spongioderma verrucosa (Mob.) Stat. 100. Francisbucht (Südafrika) mehrere Exemplare.
„ chuni Kükth. Stat. 100. Francisbucht (Südafrika) 3 Exemplare.

b) Vergleichsmaterial

Erythropodium caribaeorum (Duch. u. Mich.;
Erythropodium marquesarum Kükth.
Solenopodhcm stechet (Kükth.)

„ contortum (Kükth.)

Anthothela grandiflora (M. Sars)
Briareum asbestinum (Pall.)

Semperina brunnea Nutt.

Solenocaulon tortuosum I. E. Grav
„ chinense Kükth.

simplex Brundin
„ stervokhmium Germanos

Paragorgia arborea (L.)
Titanideum suberosum (Ell. u. Sol.)
Suberia clavaria Th. Stud.

Diodogorgia ceratosa n. sp.
Iciligorgia ballini Kükth.

Anzahl der unter-

Fundort

suchten Exemplare

Herkunft

Westindien

zahlreiche

K. u. H.

Marquesas-Inseln

München

Amboina

mehrere

Leipzig

Rotes Meer

mehrere

Berl.

Trondhjem

mehrere

Bresl.

Westindien

mehrere

K. u. H.
Harv.

Aru.-Inseln

mehrere

Frankf.

Ternate

Frankf.

Chines. Meer

Hamb.

Südchines. Meer

Wien.

Formosa

Bremen

Ternate

Frankf.

Trondhjem

mehrere

Bresl.

Florida

Bruchstücke

Harv.

Südamerika

■7

Hamb.

München

Mexiko

Hamb.

Westindien

mehrere

K. u. H.

20 Willy Kükenthal,

B. Spezielle Systematik.
Fam. Briareidae.

185 7 Briarae/es (part.) err. transcr. Braracies] H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. i p. 188.

1859 Briareidae I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 3 v. 4 p. 443.

1863 Briaraceae Verrill in: Mem. Boston Soc. v. 1 p. 10.

1865 Briareaceae Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 141.

1872 Briareacae (part.) Kölliker in: Verh. Ges. Würzburg v. 2 p. 19.

1887 Briaridae Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 26.

1889 Briareidae Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 31.

191 1 Br. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. 2.

1916 Br. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 172.

1916 Br. -\- Anthotheliidae Bruch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 14.

Diagnose: „Scleraxonier, deren Coenenchym in eine Ober- oder Rinden-
schicht und einer Unter- oder Markschicht differenziert ist. Die Kolonien
sind entweder nur membranös ausgebreitet, oder es erheben sich von dieser
Ausbreitung un verzweigte oder verzweigte, rinnenförmige oder röhren-
förmige, hohle oder solide Fortsätze: die Stämme. Die Markschicht ent-
hält lose Scleriten, die von verschieden starken Hornscheiden umgeben
sind. Eine zusammenhängende Achse wird nicht ausgebildet. Die Polypen
sind durch ein oberflächliches Netzwerk von Solenia verbunden, während
unter ihren kurzen Gastralräumen größere longitudinale Solenia verlaufen.
Die Polypen sind in verschiedenem Maße retraktil und Polypenkelche sind
fast stets vorhanden. Ihre Bewehrung besteht fast durchweg aus be-
dornten oder bewarzten Spindeln, die eine Krone bilden. Nur bei einer
Gattung {Paragorgia) kommt Dimorphismus vor. Die Grundform der
Coenenchymscleriten ist die bewarzte Spindel und der Gürtelstab. Die
Spicula der Markschicht sind länger, schlanker und oft verzweigt. Die
vorherrschende Farbe ist rot, dann braun und auch w e i ß.

Verbreitung: Vorwiegend im Litoral der War m wasser regio n des At-
lantischen und Stillen Oceans; zwei Gattungen {Anthothela und Paragorgia)
kommen in tieferem Wasser nördlicher Meere vor."

Mit 15 Gattungen, 31 sicheren und 13 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie.

Als „troisieme agele" stellte H. Milne-Edwards im Jahre 1857 die Gruppe Briäracdes
mit der Diagnose auf: „Polypieroide dont l'axe est occupe par un tissu subereux ou spiculifere,
ou par une cavite viele." Letzteres Merkmal nahm er deshalb auf, um die Gattung Coelogorgia
mit einbeziehen zu können, die indessen nicht zu den Gorgonaria gehört. Die 3 anderen
Gattungen sind Briareum, Solanderia und Paragorgia. Von diesen ist Solandcria als zu den

Gorgemaria. 2 t

Spongien gehörig erkannt worden, so daß von den 4 Gattungen nur die beiden noch jetzt
gültigen Briareum und Paragorgia zu der von Milne-Edwards aufgestellten Gruppe zu zählen
sind. I. E. Gray (1859) erwähnt die Gruppe als Farn. Briareidae. Verrill führt (1863 p. 10)
die von H. Milne-Edwards errichtete Gruppe als Familie Briaraceae auf mit der Diagnose :
„Corallum branched or irregularly lobed, with thickened coenenehyma and a spiculous or suberous
axis. Cells irregularly scattered nn all sides: longitudinal clucts numerous, in one or several
irregulär rows around the axis" und führt als dazu gehörige Gattungen Paragorgia und Titani-
deum auf. Kölliker (1865 p. 141) faßt die Gruppe als Unterfamilie Briareaceae M.-Edw. auf
und kennzeichnet sie als „Gorgoniden, deren Inneres aus unverschmolzenen Spicula besteht, die
zum Teil eine ziemlich gut begrenzte Achse bilden". Er rechnet dazu außer Paragorgia, Bria-
reum und Solanderia auch die bis dahin zu den Alcyonarien gestellten Gattungen Sympodium
und Erythropodium, weil sie eine kurze Leibeshöhle wie die Gorgoniden haben.
Im Jahre 1872 gibt er folgende Gruppierung:

Briareaceae M.-E.

Gorgoniden ohne Hornachse, deren Inneres aus unverschmolzenen Kalkkorpern besteht.
Erste Zunft: Sympodiidae.

Sarcosoma inkrustierend. Gatt. Sympodium, Erythropodium.
Zweite Zunft: Paragorgiaccae.

Sarcosoma ästig, in eine Rinden- und Kernschicht gesondert.
Erste Unterabteilung: Kernmasse ohne weitere Ernahrungskanäle.

Gatt. Titanideum, Spongioderma.
Zweite Unterabteilung: Kernmasse mit größeren Ernährungskanalen.
A. Polypen ganz in das Sarcosoma zurückziehbar.

Gatt. Briareum, Paragorgia.
B. Polypen nur teilweise zurückziehbar.
Gatt. Solenogorgia, Semperina.

Die Briareaceae von H. Milne Edwards entsprechen demnach nur der Zunft Paragorgiaccae
Kölliker's. Th. Studer (1887 p. 26) gibt der Familie folgende Kennzeichnung: „Scleraxonien,
bei welchen das Coenenchym in eine polypentragende Rinde und eine von dicht aneinander ge-
lagerten Spicula gebildete Markschicht zerfällt, welche entweder an einer Fläche der aufrecht
wachsenden baumförmigen Kolonie entwickelt ist und dann eine mehr oder weniger wohlbegrenzte
Achse darstellt, die von Ernährungskanälen durchzogen sein kann, oder derselben entbehrt." Er
nimmt die von Kölliker dazu gezogenen Gattungen Sympodium und Erythropodium nicht mit
auf, die er zu der Familie Cornularidae rechnet, und teilt die Familie Briareidae in 2 Unter-
familien: 1. Briareiuae, Kernmasse mit Ernährungskanälen und 2. Spougioderminae, Kernmasse
ohne Ernährungskanäle.

Zur Unterfamilie Briareinae rechnet er die Gattungen: Leucoeäa? Gray, Solenocaulon Gray,
Semperina KöLL., Suderia Stud., Anthothela Yekr., Paragorgia Milne-Edw. und Briareum (Pall.).
Zur Unterfamilie Spougioderminae gehören Titanideum Ag., Iciligorgia Ridley und Spongioderma
Köll. Die gleiche Einteilung findet sich im Challengerwerk.

Später hat sich Nutting (191 1 p. 2) mit der Familie befaßt, der sich Studer's Auffassung
völlig anschließt.

2 -, Willy Kökenthal,

Auf Grund der Auffassung Kinoshitas (191 3 ), daß die Längskanäle im Innern von
BriarcuDi und Paragorgia direkte Fortsetzungen der Gastralhöhlen der terminalen Polypen seien,
kommt Broch (19 16) zu einer neuen Einteilung, die in der Aufstellung von zwei Familien, der
Briareidae und der Anthothelidae gipfelt. Die Briareidae charakterisiert er folgendermaßen:
„Scleraxonier mit aufrechten oder zum Teil inkrustierenden Kolonien. Die achsialen Partien
der Kolonie, die gegen die Rinde nicht deutlich begrenzt sind, werden von primären Längs-
kanälen durchzogen, die als Fortsetzungen von Gastralhöhlen von Polypen aufgefaßt werden
müssen. Die achsialen Gewebe sind mehr oder weniger verhornt und reichlich mit bedornten
oder bewarzten Spicula inkrustiert. Die Polypen können dimorph entwickelt sein oder nur
Autozooide darstellen." Die neue Familie Anthothelidae erhält folgende Diagnose: „Scleraxonier
mit aufrechten oder zum Teil inkrustierenden Kolonien. Die Achseng-ewebe sind von einem
Kreise longitudinal verlaufender Kanäle umgeben, die nicht als Fortsetzungen von Gastralhöhlen
der Polypen aufgefaßt werden können ; sekundär können in den älteren Partien der Achse auch
innere Längskanäle entstehen. Die achsialen Gewebe sind mehr oder weniger verhornt und
reichlich mit bedornten oder bewarzten Spicula inkrustiert. Die Polypen sind niemals dimorph
entwickelt." Innerhalb der Anthothelidae, werden 2 Unterfamilien unterschieden, die Anthothelinae,
deren Achse von Zellsträngen oder feinen Zellkanälen durchwebt ist, und die Spongioderminae,
bei denen die Achse keine Zellstränge oder Zellkanäle aufzuweisen hat. Eigene Untersuchungen
haben mir gezeigt, daß Kinoshitas Annahme, daß bei Briareum und Paragorgia die Längskanäle
Fortsetzungen der Polypengastralräume seien, nicht haltbar ist, und damit fällt auch die von
Broch vorgenommene Einteilung. Schon vor dem Erscheinen der BROcn'schen Arbeit hatte ich
(19 16) folgende Einteilung vorgeschlagen:

Fam. Briareidae.

1. Unterfam. Erythropodiunu .

Kolonie membranös verbreitert, sich nicht von der Unterlage, welche sie überzieht, erhebend.
Das Coenenchym ist in eine oberflächliche (Rinde) und eine basale (Mark) Schicht geschieden.
Die Spicula der Basalschicht sind von horniger Substanz umgeben. Eryttiropodium.

2. Unterfam. Briareinae.

Kolonie aus einer membranösen Ausbreitung und davon abgehenden freien unverzweigten
oder verzweigten Fortsätzen bestehend. Die Polypen stehen sowohl auf der Oberfläche der
Ausbreitung wie auf den freien Fortsätzen: Solenopodiuin, Anthothela, Briareum, Pscudosuberia.

3. Unterfam. Paragorgiiuae.

Die membranöse Ausbreitung ist zu einer Fußplatte reduziert, von der sich meist nur ein
einziger solider Stamm erhebt. Polypen fehlen der Fußplatte.

A. Die Markschicht ist von längsverlaufenden Solenia durchzogen: Machaerigorgia, Sem-
perina, Solenocaulon, Paragorgia.

B. Der Markschicht fehlen die längsverlaufenden Solenia: Tifaiiideum, Spongioderma,
Iciligorgia.

Diese Einteilung wurde auf die zunehmende Organisationshöhe hin begründet und ist im
wesentlichen hier beibehalten worden, wenn auch die Zahl der Gattungen sich noch um 3 ver-
mehrt hat. Hinzugekommen ist die alte Gattung Suberia, die ich in obigem System mit Sem-
periiia vereinigt hatte, nunmehr aber wieder hergestellt habe, ferner die neue Gattung Diodogorgia,

Gorgonaria.

sowie die neue Gattung Paratitanideum, die zwei indopacifische Arten enthält, die zu der atlan-
tischen Gattung Tüanideum gerechnet worden waren.

Die Familie umfaßt also nunmehr 15 Gattungen, die in dieser Reihenfolge aufgeführt
werden sollen :

1. Erythropodiian KöLL.

2. Solcnopodium KüKTH.

3. Anthothela Verr.

4. Briarcum Blainv.

5. Pseudosuberia Küktii.

6. Machacrigorgia KüKTH.

7. Semperina Köll.

8. Solenocaulon I. E. Gray.

9. Paragorgia H. MlLNE-El >w.

10. Tüanideum Verr.

1 1 . Paratitanideum KÜKTH.

12. Suberia Th. Stud.

13. Spongioderma Köll.

14. Diodogorgia KÜKTH.

15. Iciligorgia Duch. u. Mich.

Eine Gruppierung der Gattungen ist weiter unter versucht worden.

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale.

Die zur Unterscheidung der Gattungen und der Arten verwandten Merkmale sollen in
dieser Reihenfolge behandelt werden : Der Aufbau der Kolonie, das Kanalsystem, die Polypen,
das Coenenchym, das Hornskelett, die Färbung.

a) Der Aufbau der Kolonie.

Nach ihrem Aufbau lassen sich zwei große Gruppen unterscheiden. Die erste umfaßt
alle jenen Formen, deren Coenenchym als inkrustierende membranöse Verbreiterung die Unter-
lage überzieht, ohne sich von dieser zu erheben, die zweite alle jenen Formen, deren Coenenchym
sich an einzelnen Stellen von der Unterlage abhebt, um als rinnenförmige, röhrenförmige oder
solide Ausläufer frei vorzuragen. Die erste Gruppe stellt die Unterfamilie Erythropodiinae dar.
Innerhalb der letzteren lassen sich wieder zwei Gruppen erkennen, bei der ersten besteht die
Kolonie aus einer membranösen und an der Oberfläche polypentragenden Verbreiterung, und
davon ausgehenden Kolonien (Unterfam. Briareinae), bei der zweiten reduziert sich die mem-
branöse Verbreiterung zu einer verschieden gestalteten Fußplatte, von der die Polypen ver-
schwunden sind (Unterfam. Paragorgiinac). Dementsprechend differenzieren sich auch die sich
von der Basis erhebenden Ausläufer. Bei Solcnopodium sind sie noch rinnenförmig (S. contortuni)
oder schließen sich teilweise zu Röhren (S. stechet), bei den übrigen Gattungen stellen sie solide
Stämme dar. Sehr schön sieht man bei Anthothela, daß die sich erhebenden walzenförmigen
Stämme aus seitlichen Fortsätzen der membranösen Ausbreitung hervorgegangen sind, die sich
dann erheben und nach oben streben (siehe Textfig. 1 7). Mit der verringerten membranösen

. . Willy Kükenthal,

Ausbreitung nimmt auch die Zahl der abgehenden Stämme ab; während bei Solenopodium, Antho-
thela, Briareum und Pseudosuberia noch mehrere Stämme von einer gemeinsamen Basis abgehen,
reduziert sich die Zahl bei den übrigen Gattungen auf einen Hauptstamm. In Verbindung damit
kommt es zu einer schließlich recht weitgehenden Ausbildung der Verzweigung des Hauptstammes.
Da wo mehrere Stämme gemeinsam von derselben Basis entspringen, fehlt eine Verzweigung
oder ist nur spärlich, indem laterale Seitenäste, die meist in einer Ebene liegen, vom Haupt-
stamm abgehen können. Dagegen nimmt die Verästelung bei den Formen mit reduzierter Basis
und einem einzigen Hauptstamm im allgemeinen zu, um eine Vergrößerung der Oberfläche der
Kolonie und damit Platz für zahlreichere Polypen zu schaffen, auch hier vorwiegend in einer
Ebene erfolgend. Am stärksten ist die Verästelung ausgesprochen bei Iciligorgia. Eine besondere
Stellung nimmt in ihrem Aufbau die Gattung Solenocaulon ein. Die auch hier vorkommenden
rinnen- und röhrenförmigen Stämme sind nicht mit den sonst ähnlichen Bildungen von Soleno-
podium homologisierbar, sondern meiner Auffassung nach erst sekundär aus soliden Stämmen
und Aesten entstanden, durch deren rinnenförmige Einbiegung und teilweisen röhrenförmigen
Verschluß. Auch sonst zeigt diese Gattung Besonderheiten, so in der eigenartigen Ausbildung
des basalen Teiles der Kolonie, eines Stieles, der an seinem basalen Ende meist nicht hori-
zontal, sondern vertikal verbreitert ist, und eine blattartige im Schlamme des Untergrundes
steckende Bildung darstellt.

Es geht hieraus hervor, daß der allgemeine Aufbau der Kolonie ein wertvolles gattungs-
scheidendes Merkmal ist und auch zur Aufstellung von Unterfamilien benützt werden kann.

b) Das Kanalsystem.

Um zu einem Verständnis des Kanalsystems der Briareidae zu gelangen, müssen wir auf
jene Alcyonarien zurückgreifen, von denen aus sie ihren Ursprung genommen haben. An die
Wurzel der meisten Gattungen der Briareidae ist die Gattung Erythropodium zu stellen, die sich
aus der zu den Alcyonarien und zwar zu der Familie der Alcyoniidae gehörigen Gruppe Par-
erythropodium entwickelt hat. Nur die beiden Gattungen Anthothela und Paragorgia haben allem
Anschein nach einen anderen Ursprung, erstere von der Gattung Gersemia, letztere von der
Gattung Anthomastus, doch ist aus diesen beiden Seitenstämmen keine Weiterentwicklung erfolgt.

Bei Parerythropodium tritt zu einer direkten Verbindung der Gastralräume durch basale
Solenia ein oberflächlich gelegenes Kanalnetz, welches mit den basal gelegenen horizontalen
Solenia sowohl wie auch seitlich in verschiedener Höhe mit den Gastralräumen der Polypen in
Verbindune tritt. Dieses obere Kanalnetz findet sich besonders ausgebildet in verdickten Stellen
des Coenenchyms. Bei Erythropodium sind ebenfalls die horizontalen Solenia sowie das darüber
liegende Kanalnetz vorhanden, die Verbindung der Gastralräume mit den basal gelegenen hori-
zontalen Solenia ist aber vorwiegend eine indirekte, indem letztere tiefer unter der Basis der
Gastralräume liegen und die Verbindung mit ihnen durch aufsteigende Kanäle erfolgt. Wir
können uns vorstellen, daß von Parerythropodium aus die Entwicklung zu Alcyonium hin so vor
sich gegangen ist, daß die Verdickungen des Coenenchyms zugenommen haben, und in der sich
von der Unterlage erhebenden Kolonie das obere Netzwerk von Solenia weitere Ausbildung
erfahren hat, während die basalen horizontalen Solenia geschwunden sind, während in der Ent-

Gorgonaria. -> r

Wicklung zu Erythropodium hin, diese basalen Solenia zu tiefer unter den Gastralräumen gelegenen
längsverlaufenden Kanälen geworden sind, wobei das obere Netzwerk von Kanälen erhalten blieb.

Der Bau des Kanalsystems bei den Briareiden wird dadurch leicht verständlich. Wie
bei Erythropodium so ist auch bei allen anderen Briareiden dieses zwiefache oft wenig scharf
geschiedene Kanalsystem vorhanden, als tiefer unter den Gastralräumen verlaufende Röhren, wie
als mehr oberflächlich gelegenes Kanalnetz.

Wenn sich die membranüsen Coenenchymfortsätze zu Rinnen krümmen und zu Röhren
werden, wie bei Solenopodium, so bleibt das Coenenchym unverändert, und auch wenn diese
Röhren immer dickere Wandungen erhalten und sich schließlich zu soliden Stämmen umformen
(z. B. Anihothela, Briareum), liegen die ursprünglich horizontalen Solenia als Längskanäle in der
tieferen Schicht, und über ihnen findet sich das seitlich in die Polypengastralräume eintretende
Kanalnetz. Daß an den terminalen Enden der Stämme Längskanäle direkt in die Gastralräume
der dort stehenden Polypen einmünden, hat nichts Verwunderliches. Auch bei an den Stamm-
seiten stehenden Polypen tritt nicht selten seitlich an die Basis der Gastralräume ein solcher
Längskanal direkt ein. Die Deutung Kinoshita's (191 3) der Längskanäle als proximale Teile
der 'Gastralräume der Polypen selbst, ist meiner Ansicht nach verfehlt, ich halte sie vielmehr
für echte Solenia. Gehörten sie zu den Gastralräumen, so müßten die Mesenterien der Polypen
sämtlich oder wenigstens doch zum Teil in sie hineingehen. Das ist aber ganz sicher nicht der
Fall. Die Läneskanäle im Innern der Scleraxonier sind also homolog den basalen Solenia der
membranös ausgebreiteten Formen {Erythropodium, Parerythropodium). Im übrigen steht die An-
ordnung des Kanalsystems in engster Beziehung zur Anordnung der Polypen, und hat, als ver-
schiedenen Anpassungen unterworfen, keinen besonderen klassifikatorischen Wert.

c) Die Polypen.

Die Anordnung der Polypen. Bei den nur membranös ausgebreiteten Formen
finden sich die Polypen nur auf der Oberseite, von der ein verschieden breiter Rindenstreifen
an den sich verdünnenden Rändern der Kolonie frei bleibt. Auch bei den Formen mit rinnen-
förmig gekrümmten Ausläufern stehen die Polypen nur auf der konvexen Oberseite. Die Formen
mit röhrenförmig geschlossenen Ausläufern zeigen die Polypen ringsherum {Solenopodium stechet).
Bei jenen Formen, deren Ausläufer zu soliden Stämmen geworden sind, ist entweder das gleiche
der Fall (z. B Briareum, Titanideum und Spongiodermd), oder die Polypen bevorzugen eine Fläche,
die entgegengesetzte verschiedengradig frei lassend. Spuren dieser verschiedenartigen Anordnung
zeigen sich bei Anthothela und Paragorgia, doch läßt es sich nicht entscheiden, ob hier ein
primäres oder sekundäres Verhalten vorliegt. Viel deutlicher ausgeprägt ist die Anordnung der
Polypen auf nur einer Fläche bei Semperina. Bei anderen Formen tritt eine Anordnung in seit-
liche Reihen auf, besonders ausgeprägt bei Machaerigorgia und Solenocaulon, bei letzterer Gattung
ist diese Anordnum'- aber wieder verwischt durch die sekundäre Rinnen- und Röhrenbildung der
Stämme und Aeste, wodurch die Polypen in die Linie der medialen Verschmelzungsnaht ge-
langen. Auch bei Iciligorgia ist eine deutliche biseriale Anordnung der Polypen vorhanden. Im
allgemeinen läßt sich sagen, daß die allseitige Anordnung wohl zuerst aus der ursprünglichen
Anordnung auf nur einer Fläche, der Oberseite der ausgebreiteten Kolonie hervorgegangen ist,

Deutsche Tiefsce-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. •*

2(3 Willy Kükenthal,

und daß die biseriale Anordnung einen sekundären Zustand darstellt, der auf Anpassung- zurück-
zuführen ist.

Als ursprünglicheren Zustand müssen wir den betrachten, bei dem die Polypen nicht nur
auf den Stämmen, sondern auch auf der membranösen Ausbreitung vorhanden sind. Mit der
voranschreitenden Differenzierung der Kolonie in aufrechte Stämme und der gleichzeitigen
Reduktion der membranösen Ausbreitung zu einer Fußplatte verschwinden die Polypen allmählich
erst an der Basis, dann auch im unteren Teil der Hauptstämme. Bei ErytJiropodium und Soleno-
podium ist die Basisoberfläche dicht mit Polypen bedeckt, bei Anthothela, Briareum und Pseudo-
suberia nehmen sie auf der Basis an Zahl stark ab, bei Paragorgia sind sie sehr spärlich, bei
Machaerigorgia, Semperina, Suberia, Spongioderma, Diodogorgia und Iciligorgia sind sie völlig ver-
schwunden, und bei Solenocaulon ist eine Fußplatte überhaupt nicht mehr vorhanden und wird
durch eine blattartige senkrechte Verbreiterung des stielartigen unteren Stammteiles ersetzt. Bei
dieser Gattung sind die Polypen gänzlich auf den oberen Teil der Kolonie beschränkt und der
Hauptstamm wird in seinem weitaus größten Teile zu einem sterilen Stiel.

Die Stellung der Polypen. Fast ausnahmslos stehen die Polypen ungefähr senk-
recht zur Unterlage, nicht nur auf der Basisoberfläche, sondern auch auf den Stämmen, und man
kann darin wohl ein primitives Verhalten erblicken, das sich aus der Bildung der Stämme aus
Teilen der ursprünglichen Basis erklärt. Nur am apikalen Ende, besonders wenn dieses ange-
schwollen ist, läßt sich bisweilen eine schräge Richtung der Polypen nach aufwärts beobachten.

Die Polypenkelche. Die Briareiden haben fast alle mehr oder weniger gut ausge-
bildete Polypenkelche. Völlig kelchlos scheint nur die Gattung Titanideum zu sein ; bei mehreren
Gattungen sind die Polypenkelche schwach ausgebildet und bilden Erhebungen, in welche sich
die Polypen zunächst zurückziehen können, die dann aber selbst bei weiterer Retraktion völlig
in die Rinde einbezogen werden können. Ich habe diese Kelche als „Scheinkelche" be-
zeichnet, im Gegensatz zu den nicht einziehbaren echten Kelchen, wie wir sie besonders ausge-
prägt bei Anthothela und Iciligorgia vorfinden. Natürlich finden sich alle Uebergänge von Schein-
kelchen zu nicht retraktilen Polypenkelchen vor, und dieses Merkmal ist daher nur mit Vorsicht
zu verwenden, wenn es auch nicht als unbrauchbar verworfen zu werden braucht.

Die Polypen aller Briareiden sind völlig retraktil ; allerdings ist die Reaktionsfähigkeit
nicht bei allen Formen die gleiche. Besonders jene Formen, deren Polypen stark mit Spicula
bewehrt sind, ziehen sich langsamer und schwerer zurück als jene mit geringer Bewehrung.
Doch läßt sich darauf keine Einteilung aufbauen wie das Köixiker versucht hat. Vor allem
spricht gegen solch ein Einteilungsprinzip der Umstand, daß der Grad der Retraktilität sich nur
an lebendem Material mit Sicherheit feststellen läßt.

Die Bewehrung. Die Polypen der Briareiden sind mit Spicula bewehrt, die fast stets
als „Krone" angeordnet sind und meist bedornte oder bewarzte abgeflachte Spindeln darstellen.
Nur bei ein paar Formen treten statt der Spindeln kleine Gürtelstäbe auf. Bei Spongioderma
sind die Polypen gänzlich spiculafrei, bei Solenopodium stechei sehr spiculaarm. Dagegen hat
Anthothela grandiflora Polypenspicula bis zu 0,7 mm Länge aufzuweisen. Die Spicula der Ten-
takel sind abgeplattete, an den Rändern kräftig gezackte Spindeln von verschiedener Größe und
Anordnung. Bei manchen Formen treten kleine Spicula auch in der Wandung des Schlund-
rohres auf.

Gorgonaria. _ _

Gestalt und Größe der Polypen liefern in einigen Fällen ganz gute Artmerkmale,
insbesondere ist es die verschiedene Länge der Polypenkelche, welche Beachtung verdient. Die
Größe der Polypen ist innerhalb der einzelnen Arten recht konstant; die größten hat Anthothela
grandiflora aufzuweisen, wo sie 8 mm Länge erreichen.

d) Das Coenenchym.

Die Schichtung. Für alle Briareiden gilt, daß das Coenenchym in zwei mehr oder
minder scharf gesonderte Schichten zerfällt. Auch die rein membranös ausgebreiteten Formen
zeigen dies. Schon äußerlich läßt sich bei beiden Erythropodiumarten die helle Oberschicht von
der dunkel-karminroten Unterschicht leicht unterscheiden. Hier zeigt sich, daß die rote Farbe
ah die Spicula gebunden ist, die in der Oberschicht eine andere Gestalt haben als in der Unter-
schicht. Aber auch im inneren Bau treten Unterschiede auf. Die Oberschicht enthält die Gastral-
räume der Polypen und ein diese verbindendes Netzwerk von Solenia, während in der Unter-
schicht weite längsverlaufende Solenia vorkommen. Endlich ist noch ein weiterer Unterschied
vorhanden in dem Vorkommen eines Hornskeletts in der Unterschicht. In den sich von der
membranösen Basis abhebenden Stämmen wird die Oberschicht zur Rinde, die Unterschicht zur
Markschicht. Mitunter sind auch hier Färbungsdifferenzen der Spicula vorhanden, welche diese
beiden Schichten auf den ersten Blick unterscheiden lassen, so bei Solenopodium und Briareum,
wo die Spicula der Markschicht rotviolett gefärbt sind, während bei Titanideum die Markschicht
eine gelbbraune, die Rindenschicht eine orange- bis dunkelrote Färbung aufzuweisen hat. Auch
bei Paragorgia hat die Rinde meist eine rote Farbe, und ebenso bei Sßongioderma, während die
Markschicht heller ist.

Die Coenenchymspicula. Wesentlicher als der Unterschied in der Farbe der Rinde
ist der in der verschiedenen Gestalt der Spicula. Ganz allgemein läßt sich sagen, daß
die Spicula der Rindenschicht kleiner sind, als die der Markschicht. In der Rinde liegen meist
Gürtelstäbe oder bewarzte Spindeln, deren Warzen sich regelmäßig anordnen können. Die Gürtel-
stäbe sind klein und vorwiegend Sechser oder Achter. Die bewarzten Spindeln werden bei
manchen Formen annähernd oval {Machaerigorgia, Titanideum, Spongioderma, Semperina brunnea
und 5. köllikeri), und können auch zu Scheibenträgern, meist Doppelrädern werden (Soknocauhn).
Recht häufig kommen Gürtelstäbe und bewarzte Spindeln untereinander gemischt vor, und weisen
mancherlei Uebergänge auf. Die Rindenspicula gehen allmählich in die der Markschicht über.
Ausnahmslos sind diese langgestreckter und stellen meist bewarzte oder bedornte Spindeln dar,
bei denen einzelne Dornen zu langen Fortsätzen werden können, so daß Dreistrahler und un-
regelmäßig verzweigte Formen entstehen. Bei manchen Gattungen treten schlanke Stabformen
auf, die entweder glatt oder besonders an den Enden fein bedornt sind. Durch Zuspitzung der
Enden können diese Stäbe Nadelform annehmen. Im allgemeinen bilden die Spicula der Mark-
schicht ein dichtes Gewirr. Für die einzelnen Arten ist die Größe und besonders die Gestalt
der Coenenchymaspicula ein gutes Merkmal.

Der Markstrang. Bei nicht wenigen Arten ist festgestellt worden, daß im Innern der
Stämme eine Spiculaschicht auftritt, die sich in ihrer Gestalt und Größe von denen der um-
gebenden Markschicht unterscheiden und an die Spicula der oberflächlichsten Rindenschicht er-

Willy Kikentiial,

innern. Kinoshita hat dieser Schicht den Namen „Central Strang" gegeben, den ich aber,
um vielleicht voreiligen Deutungen vorzubeugen, nicht anwenden werde, vielmehr schlage ich
den Namen „Markstrang" vor. Diese innerste Spiculaschicht läßt sich folgendermaßen er-
klären. Bereits bei den rein membranös ausgebreiteten Briareidae wie Erythropodium findet sich
dicht unter der Basis der Unterseite eine Spiculaschicht, die der oberflächlichsten Rindenschicht
gleicht; wenn sich die rinnen- und röhrenförmigen Stämme ausbilden, kommt diese Schicht ins
Innere zu liegen und wenn sich walzenförmige solide Stämme bilden, findet sie sich naturgemäß
in deren Mitte als längsverlaufender Strang. So wird uns die Anwesenheit dieser Rindenspicula
im Innern der Stämme zu einem neuen Beweis für die Art und Weise der Entstehung der
Stämme, wie ich sie hier vorgetragen habe.

Das Hornskelett. Allen Briareiden kommt ein Hornskelett zu, das von der Meso-
gloea abgeschieden wird. Vor allem ist es die Unter- resp. Markschicht, welche dieses Horn-
skelett liefert. Bereits bei den Vorläufern der Briareiden, der Gattung Parerythropodium sehen
wir eine basale Membran von horniger Substanz, die von mesogloealen Zellen abgeschieden ist.
Bei Erythropodium besteht diese basale Membran aus mehreren aufgelagerten dünnen Schichten,
und entsendet nach innen Fortsätze, die als horniges Maschenwerk die Unterschicht durchziehen.
An manchen Stellen können diese Hornstränge anschwellen und dickere Bildungen mit konzen-
trischer Schichtung darstellen. Genauere Betrachtung zeigt, daß dieses hornige Maschenwerk
Umhüllungen der einzelnen Spicula darstellt. Mesogloeale Zellen, die sich gelegentlich epithelial
anordnen können, liegen diesen Hornbildungen an, und kommen als ihre Bildner in Betracht.
Die Weiterentwicklung dieses Hornskeletts innerhalb der Familie läßt sich Schritt für Schritt
verfolgen. Durch seine Beschränkung auf die Markschicht hebt sich diese immer schärfer von
der äußeren Rindenschicht ab. Vorwiegend ist das Hornskelett auf eine ringförmige die innerste
Markschicht umgebende Zone beschränkt, hat also Röhrenform. Mit der Zunahme des Horn-
skeletts in der Markschicht hängt es auch zusammen, daß die Längskanäle, welche die Markschicht
durchziehen, sich mehr und mehr an die Grenze zwischen Rinden- und Markschicht zurückziehen,
so daß letztere keine Längskanäle mehr aufzuweisen hat. Das ist der Fall bei den Gattungen
Titanideum, Suderia, Spongioderma, Diodogorgia und Iciligorgia. Durch teilweise Verschmelzung
der Hornscheiden können sich bei Diodogorgia an einzelnen Stellen Vorläufer einer inneren Horn-
achse ausbilden.

e) Die Färbung.

Die Farbe ist bei den einzelnen Arten konstant und ein nicht zu vernachlässigendes Art-
merkmal. Nur gelegentlich treten Farbenvariationen auf, wie bei Paragorgia arborca, wo neben
rotgefärbten auch weiße Exemplare vorkommen. Hier ist die rote Farbe die normale, während
ihr Fehlen bei den weißen Exemplaren durch die Anwesenheit parasitischer Algen verursacht wird.
Im allgemeinen herrscht bei den Briareiden die rote Farbe in verschiedenen Abstufungen vor, doch
ist auch braun sehr häufig, seltener weiß. Mitunter zeigt die Rinde eine andere Färbung als die
Markschicht. Vielfach ist die Färbung an die Spicula gebunden und in diesen Fällen recht dauerhaft.

Auf Grund der Untersuchung der Merkmale und ihrer Wertigkeit habe ich bereits 19 16
folgende Gruppierung vorgeschlagen, in der ich hier nur in ein paar Punkten kleine Abänderungen
vorgenommen habe:

Gorgonaria. oq

Die Gruppierung der Gattungen.

I. Kolonie ausschließlich membranös verbreitert, inkrustierend, sich nicht von der Unterlage erhebend:

I. subf. Erythropodiinae n. subf. I. Gatt. Erythropodiuni.
II. Kolonie aus membranöser Verbreiterung und daraus entspringenden meist autrechten unverzweigten

oder verzweigten Stolonen bestehend; Polypen auf Basis wie Stolonen : IL subf. Brian inae n. subf.

A. Stolonen rinnenförmig oder röhrenförmig, nur an den Enden meist solid: 2. Gatt. Solenopodium.

B. Stolonen solide Stämme.

i. Stämme reichlich Anastomosen bildend: 3. Gatt. Anthothela.
2. Stämme keine Anastomosen bildend.

a) Polypen kelchlos : 4. Gatt. Briareum.

b) Polypen in Kelche zurückziehbar: 5. Gatt. Pseudosuberia.

III. Die membranöse Verbreiterung ist zu einer Fußplatte reduziert, von der stets nur ein Stamm ent-
springt ; Polypen fehlen der Basis : III. subf. Paragorgiinae n. subf.
A. Die Markschicht ist von Ernährungskanälen durchzogen.

1. Ohne Dimorphismus der Polypen.

a) Polypen kelchlos: 6. Gatt. Maehaerigorgia.

b) Polypen in Kelche zurückziehbar.

a) Stamm und Aeste rund: 7. Gatt. Semperina.

ß) Stamm und Aeste abgeplattet, meist sekundär rinnen- auch röhrenförmig:
8. Gatt. Solenocaulon.

2. Mit Dimorphismus der Polypen : 9. Gatt. Paragorgia.
B. Ernahrungskanäle fehlen der Markschicht.

1. Stamm und Aeste rund, Polypen allseitig.

a) Polypen kelchlos.

ß) Grundform der Spicula sehr kleine Dreier, Vierer und Gürtelstäbe: 10. Gatt.

Titanideum.
ß) Grundform der Spicula die bewarzte Spindel: II. Gatt. Paratitanideum.

b) Polypen in Kelche zurückziehbar.

ß) Kolonie unverzweigt: 12. Gatt. Suberia.
ß) Kolonie verzweigt.

ßß) Polypen gänzlich spiculafrei: 13. Gatt. Spongioderma.

ßß) Polypen dicht mit sehr kleinen Spicula erfüllt: 14. Gatt. Diodogorgia.

2. Stamm und Aeste abgeplattet. Polypen biserial angeordnet: 15. Gatt. Icüigorgia.

Schlüssel der Gattungen.

J Kolonien stets nur membranös verbreitert: 1. Erythropodium.

\ Kolonien mit aufgerichteten Stämmen ■ — 2.

J Polypen auf Basis wie Stämmen — 3.

\ Polypen der Basis fehlend, die zu einer Fußplatte reduziert ist — 6.

Stämme rinnenförmige oder röhrenförmige Stolonen: 2. Solenopodium.

Stämme durchweg solid — 4.

Stämme reichlich Anastomosen bildend: 3. Anthothela.

Stämme keine Anastomosen bildend — 5.

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I Polypen kelchlos, direkt in die Rinde zurückziehbar: 4. Briareum.
I Polypen in Kelche zurückziehbar: 5. Pseudosuberia.

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Willy Kükenthal,

. Die Markschicht ist von Ernahrungskanälen durchzogen — 7.

Ernährungskanäle fehlen der Markschicht — 10.

Ohne Dimorphismus der Polypen — 8.

Mit Dimorphismus der Polypen : 9. Paragorgia.

\ Polypen kelchlos: 6. Machaerigorgia.
0. \

\ Polypen in Kelche zurückziehbar — 3.

( Stamm und Aeste rund : 7. Semperina.

\ Stamm und Aeste abgeplattet, meist sekundär rinnen- oder röhrenförmig: 8. Solenocaulon.

| Stamm und Aeste rund, Polypen allseitig — 11.

\ Stamm und Aeste abgeplattet, Polypen biserial angeordnet: 15. Iciligorgia.

| Polypen kelchlos — 12.

I Polypen in Kelche zurückziehbar — 13.

Grundform der Spicula sehr kleine Dreier, Vierer und Gürtelstäbe: 10. Titanideum.

Grundform der Spicula die bewarzte Spindel: 11. Paratitanidcum.
1 Kolonie unverzvveigt : 12. Suberia.
\ Kolonie verzweigt — 14.

( Polypen gänzlich spiculafrei: 13. Spongioderma.
y Polypen dicht mit sehr kleinen Spicula erfüllt: 14. Diodogorgia.

,,{

Die Gruppierung der Unterfamilien.

Die drei von mir aufgestellten Unterfamilien, welche nichts mit den von früheren Autoren
aufgestellten Unterfamilien zu tun haben, stellen drei aufeinanderfolgende Stufen der Organisation
dar, und lassen sich folgendermaßen gruppieren :

I. Kolonie nur membranös verbreitert: 1. Erythropodiinac.
II. Von der membranösen Basis gehen aufrechte Stolonen oder Stämme ab.

A. Polypen auf Basis wie Stämmen : 2. Briarcinae.

B. Polypen nur auf den Stämmen, Basis zur Fußplatte eines einzigen Stammes reduziert: 3. Para-
gorgiinae.

Es sind rein klassifikatorische Gesichtspunkte, welche mich zur Aufstellung dieses Systems
bewogen haben, die sich keineswegs mit den .stammesgeschichtlichen Vorstellungen decken, die
ich mir gebildet habe, deren Begründung aber noch keine ausreichende ist. Wollte man nach
diesen verfahren, so käme man zu einer ganz anderen Einteilung. Zunächst wären 3 Haupt-
gruppen zu bilden, die verschiedenen Ursprunges sind. In die erste käme Anthothela, von der
ich annehme, daß sie von der Gattung Gersemia der Alcyoniidae abstammt, in die zweite Para-
gorgia, die nach meiner Ansicht aus Anthomastus entstanden ist, und in die dritte alle übrigen
Gattungen. Die letztere Hauptgruppe konnte wieder in eine Semperina- und eine Briareum-
gruppe geschieden werden.

Diesen phylogenetischen Gesichtspunkten würde folgende Gruppierung der Gattungen
etwas mehr Rechnung tragen :

I. Mit Dimorphismus der Polypen : Paragorgia.
IL Ohne Dimorphismus der Polypen.

A. Kolonie stets nur membranös verbreitert: Erythropodium.

B. Kolonie mit freien Stolonen.

Gorgonaria. ,.

1. Die Stolonen sind rinnen- oder röhrenförmig, und können nur an den Enden solid werden:
Solenopodium.

2. Die Stolonen bilden solide Stamme.

a) Ein Markstrang fehlt den Stämmen (?) : Anthothela.

b) Ein Markstrang ist vorhanden.

u) Polypen auf Basis wie Stämmen: Briareum, Pseudosuberia.
ß) Basis zu einer polypenfreien Fußplatte reduziert.

aa) Die Markschicht ist von Ernährungskanälen durchzogen: Machaerigorgia,

Semperina, Solenocaulon.
ßß) Der Markschicht fehlen P>nährungskanäle meist völlig: Tüanideum,
Paratitanideum, Suderia, Spongio derma, Diodogorgia, Iciligorgia.

Es würden sich aus dieser Gruppierung 4 Unterfamilien herausschälen lassen :

1. Paragorgiinae mit Paragorgia.

2. Anthottielinae mit A>ithothcla.

3. Scmperinae mit Solenopodium, Pseudosuberia, Mae/iaerigorgia, Semperina, Solenocaulon (alles indo-
pazifische Gattungen).

4. Briareinae mit Briareum, Tüanideum, Paratitanideum, Suberia, Spongioderma, Diodogorgia, Icili-
gorgia (alles atlantische Gattungen bis auf Paratitanideum).

Da indessen die stammesgeschichtlichen Grundlagen noch nicht genügend geklärt sind,
habe ich den folgenden Ausführungen mein zuerst gegebenes System zugrunde gelegt.

Gatt. Erythropodium Köll.

1861 Xaenia (part.) Duchassaing u. Michelotti in: Mein. Ac. Torino ser. 2 v. 10 p. 16.

1865 Erythropodium Kölliker, Icones hist. p. 141.

1901 Erythropodium Th. Stuükr in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 16.

1916 Akyonium [subgen. Erythropodium] (part.) Kükenthal in: Erg. Tiefsee-Exp. v. 13 p. 4g.

19 16 Erythropodium Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 173.

Diagnose: „Die Kolonie bildet membranöse Ueberzüge, die sich nicht
von der Unterlage erheben. Die kleinen Polypen, denen ausgebildete
Polypenkelche fehlen, sind völlig retraktil und ihre Gastralhöhlen stehen
in indirekter Verbindung durch ein Netzwerk von Solenia. Das Coenenchym
ist in eine Oberschicht und eine Unterschicht geschieden, mit verschieden
gestalteten und verschieden gefärbten Spicula. Die Grundform der Spicula
ist der Gürtelstab und die dicht bewarzte Spindel. Außerdem kommt ein
besoders in der Unterschicht ausgebildetes mesogloeales Hornskelett vor,
das an der Basis eine feste Membran bildet.

Verbreitung: Westindien, Marquesas-Inseln, im flachen Litoral."

Mit 2 sicheren, 2 unsicheren Arten.

Spec. typica: Erythropodium caribaeorum (DUCH. u. MICH.).

Geschichte der Gattung: Duchassaing u. Michelotti (1861) hatten eine eigenartige
Alcyonarie von den Antillen als Xaenia caribaeorum beschrieben. Glücklicherweise gelangte ein

, 2 WlI.LY Kt'KENTHAL,

Stückchen des Originalexemplares in Kölliker's Hände, der mit gewohntem Scharfblick eine
neue Gattung in dieser Form repräsentiert fand, die er Erythropodium nannte. Uie kurzen
Leibeshöhlen der Polypen veranlaßten ihn, die Gattung zu den Gorgoniden und zwar zur Unter-
familie Briareaceae Milne-Edw. zu stellen, mit folgender Diagnose: „Vom Bau der Gorgonidae
mit kurzer Leibeshöhle und wie Sympodium inkrustierend und membranartig mit kaum ange-
deuteten Kelchen, die bei retrahierten Polypen durch die einen Stern darstellenden Tentakeln
der Tiere geschlossen sind. Alle Kalkkörper sind schöne rote und farblose, höchstens 0,08 bis
0,10 mm lange Sechser, deren Enden rundliche, mit kleinen Zacken besetzte Warzen darstellen.
Der äußere Teil des Coenenchyms weiß, der festsitzende rot." In dieser zwar noch unvoll-
ständigen Diagnose war doch vor allem auf die eigentümliche Spiculaform und die Zweischichtigkeit
des Coenenchyms aufmerksam gemacht worden, und es erscheint daher recht merkwürdig, wenn
Hickson(i8q4 p. 334) es ablehnt, die Gattung Erythropodium anzuerkennen mit der Begründung:
„Is seems to me to be highly probable that Duchassaing and Michelotti were perfectly correct
in their identification of the specimen they examined as a Xenia." Mav (1900 p. 33) teilte diese
Ansicht Hickson's nicht, fiel aber in einen anderen Irrtum, indem er glaubte, Erythropodium zur
Gattung Sympodium stellen zu müssen. Eine zweite Art der Gattung beschreibt Tu. Studer
(1901 p. 16) als E. astraeoides, nachdem er die Form früher (1890) in Verrill's Gattung Callo-
podium untergebracht hatte. Aus Kölliker's Gattungsdiagnose wünscht er das Merkmal der
rotgefärbten Spicula entfernt zu sehen, damit seine neue Art darin Platz hat.

Im Jahre 1906 befaßte ich mich etwas eingehender mit der Gattung, zu der ich den
beiden bis dahin beschriebenen Arten noch drei neue, E. contortum, E. membranaceum und /:.
reptans hinzufügte und die Einverleibung einiger älterer Arten Alcyonium coralloides (Pall.),
Rolandia coralloides (Lac. Duth.), Alcyonium fulvum (Forsk.) und Sympodium punetatum (May)
befürwortete. Die weitgehende Uebereinstimmung des inneren Baues mit dem von Alcyonium
veranlaßte mich, Erythropodium als Untergattung zu Alcyonium zu stellen, mit dem Merkmale
„Alcyonien, welche membranös ausgebreitete Kolonien bilden".

Später habe ich noch eine neue Art E. stechet (1908) beschrieben, die ich nunmehr mit
E. contortum zu einer neuen Gattung der Briareidae, Solenopodium vereinigt habe, die sich von
Erythropodium vor allem dadurch unterscheidet, daß sich von der membranösen Ausbreitung
teils rinnenförmige teils röhrenförmige freie Ausläufer erheben.

Die Untersuchung der bis dahin fast unbekannten typischen Art E. caribaeorum (Duch.
u. Mich.), von der Hartmeyer und ich auf unserer westindischen Reise eine Anzahl Exemplare
erbeutet haben, hat mich zu der Ueberzeugung geführt, daß Kölliker in vollem Rechte war,
als er seine Gattung seinerzeit zu der Unterfamilie Briareaceae der Scleraxonier stellte, wenn
auch seine Begründung nicht ausreichend ist. Er stellte nämlich die Gattung Ervthropodium nur
deshalb zu den Briareaceae, weil ihre Polypen kurze Leibeshöhlen wie die Gorgoniden haben
und aus dem gleichen Grunde nahm er auch die Gattung Sympodium zu den Briareaceen hin-
über. Wenn ich auch die scharfe Kritik v. Kochs (1S91 p. 80) nicht unterschreiben kann, daß
die Unterscheidung von kurzen und langen Leibeshöhlen ganz willkürlich und ohne rechten Sinn
sei, so halte ich es doch für unbegründet, alle jene Alcyonaria, die deshalb kurze Gastralräume ihrer
Polypen aufweisen, weil ihre Kolonien flache, inkrustierende Ausbreitungen darstellen, allein aus
diesem Grunde zu den Gorgonarien zu stellen, vielmehr ist für mich ein anderer Gesichtspunkt

Gorgonaria. . ,,

maßgebend, nämlich die Zweischichtigkeit des Coenenchyms und der Besitz eines meso-
gloealen Hornskeletts. Nur einem Teile der flach ausgebreiteten Alcyonaria kommt ein
solches zu und nur diese Arten rechne ich zu Erythropodium, das ich an die Wurzel der
Briareidae stelle.

Vor kurzem (191 6) habe ich eine Revision aller jener Alcyonarien mit retraktilen Polypen
gegeben, deren Coenenchym flache Ueberzüge bildet und habe diese in folgende Gattungen
respektive Gruppen untergebracht: Sympodhtm Ehre,, Evagora Phil., Pareryihropodium n. g., Erythro-
podium Koll., Callipodium Yerr. und Solenopodium n. g. Gewisse, wenn auch nicht scharfe Unter-
schiede finden sich schon in der verschiedenen Verbindung der Polypengastralräume. Bei Sym-
podium sind die Gastralräume der Polypen nur direkt durch basale längsverlaufende Solenia ver-
bunden, ein oberflächliches Netzwerk von Solenia fehlt. Bei Evagora ist das Gleiche der Fall,
bei Parerythropodium und Callipodium findet sich außer der direkten Verbindung durch basale
Solenia eine indirekte seitliche durch ein Netzwerk von Solenia, bei Erythropodium und Soleno-
podium findet seitlich wie basal eine indirekte Verbindung durch ein Netzwerk von Solenia Matt

In bezug auf die Grundform der Scleriten ist Sympodium von allen anderen Gattungen
scharf geschieden, da nur bei ihm scheibenförmige Scleriten wie bei den Neniiden vorkommen,
während die anderen Gattungen Gürtelstäbe und bewarzte Spindeln enthalten.

Ein weiteres wesentliches Merkmal ist das Fehlen oder Vorkommen eines inneren Horn-
skeletts. Ein solches finden wir bei Erythropodium und Solenopodium. Damit hängt auch die
Differenzierung des Coenenchyms in eine Ober- und Unterschicht zusammen, die wir ebenfalls
bei diesen beiden Gattungen finden. Ober- und Unterschicht entsprechen der Rinde und der
Markschicht der Scleraxonier und aus diesem Grunde habe ich Erythropodium und Solenopodium
zu der Ordnung der Gorgonarien gestellt, während ich die anderen Gattungen bei den Alcyo-
narien belasse. Diese anderen Gattungen gruppieren sich folgendermaßen : Sympodium ist zu
den Xeniiden zu stellen, nicht nur weil die Spicula denen der Xeniiden gleichen, sondern weil
auch der innere Bau, insbesondere die primitive Struktur der Mesogloea, sowie die mehrfachen
Pinnulaereihen auf den Tentakeln dafür sprechen. Evagora gehört zu den Cornulariiden (vielleicht
Alcyoniiden), Parerythropodium zu den Alcyoniiden und zwar in die Nähe von Alcyonium.

Lassen wir das noch zu wenig bekannte Callipodium beiseite, so können wir für die
Scheidung dieser schwierig auseinander zu haltenden Gruppen folgenden Bestimmungs-
schlüssel anwenden :

j Ohne inneres Hornskelett — 2.

I Mit innerem Hornskelett — 4.

( Mit scheibenförmigen Scleriten: 1. Sympodium.

I Mit Gürtelstäben und bewarzten Spindeln — 3.

Nur direkte Verbindung der Gastralräume durch basale Solenia: 2. Evagora.

Die Gastralräume sind außer durch basale Solenia auch indirekt seitlich durch ein Netzwerk
von Solenia verbunden: 3. Parerythropodium.

Kolonien nur membranöse Ausbreitungen bildend: 4. Erythropodium.

Von den membranösen Ausbreitungen erheben sich freie, rinnen- oder röhrenförmige Fortsätze :
5. Solenopodium.

Von den vordem zu Erythropodium gestellten Arten rechne ich zu anderen Gattungen
respektive Gruppen folgende:

Deutsche Tiefsce-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 5

Willy Kükenthal,

Zu Parerythropodium gehören: i. P. coralloides (Pall.).

2. P. fulvum (Forsk.).

3. P. norvegicum (Kor. u. Dan.).

4. P. astraeoides (Th. Stud.).

5. P. punctatum (May). ■

6. P. membranaceum (KüKTH.).

7. P. reptans (Kükth.).
Zu Solenopodium gehören: 8. S. contortum (KÜKTH.).

9. S. stechet (Kükth.).

Zu Callipodium gehört: 10. S. pacificum (Verr.).

Unsicher ist die Stellung von: 11. E. salomonense I. A. THOMS. u. D. L. MACKINN.

12. E. indicum (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn).

f 1 Erythropodium caribaeorum (Duch. u. Mich.).1)

1861 Xaenia caribaeorum Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 19 p. 16 t. 1 f. 8 — 11.
1865 Erythropodium carybaeorum Kölliker, Icones hist. p. 141 t. 1 2 f. 10, 11.
1916 E. c. Kükenthal in: Zool. Jahrb. System. Supplem. v. 1 1 p. 445.

Fundortsnotiz : St. Thomas, Kingston (Jamaika) im flachen Litoral. Mehrere Exemplare. Kükenthai. u.
Hartmeyer, S.

Diagnose : „Die Kolonie bildet membranöse Ueberzüge, die verschieden dick sein können
und bis 4 mm Dicke erreichen. Die kleinen Polypen stehen in etwa 2 mm Entfernung vonein-
ander und sind völlig in die Rinde zurückziehbar, da nur Scheinkelche vorhanden sind. Ihre
kurzen Gastral höhlen sind durch ein Netz von Solenia, die in verschiedener Höhe einmünden,
verbunden. Das Coenenchym besteht aus einer oberen und einer basalen Schicht, die schon
durch die dunkelrote Färbung der letzteren unterschieden sind. Die Scleriten sind Gürtelstäbe
und zwar Sechser und davon ableitbare unregelmäßigere Formen. In den Polypen sind sie nur
0,03 mm, im Coenenchym bis 0,1 mm lang und in der basalen Schicht kräftig karminrot ge-
färbt. Außerdem tritt im Coenenchym, besonders in der basalen Schicht ein mesogloeales Horn-
gerüst auf, welches die Spicula umgibt und die Basis nach außen durch eine feste Membran
abgrenzt. Farbe kräftig braunrot.

Verbreitung: Westindien, im flachen Litoral."

Eine eingehende Beschreibung der Art mit Abbildungen habe ich erst kürzlich (1916)
gegeben, so daß ich darauf verweisen kann.

72 Erythropodium marquesarurn 11. sp.

19 16 Erythropodium marquesarurn Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 173.

Fundortsnotiz: Marquesas-Inseln in 22 — 37 m Tiefe. Mus. München. (Samml. Kölliker.) i Ex.

Diagnose: „Die Kolonie bildet membranöse Ueberzüge, die bis 10 mm Dicke erreichen
können. Die kleinen Polypen stehen in etwa 3 mm Entfernung voneinander und sind völlig

') Die aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition stammenden Arten sind mit einem * bezeichnet, die des untersuchten
Vergleichsmaterials mit einem f.

Gorgonaria.

in die Rinde zurückziehbar, da nur Scheinkelche vorhanden sind. Sie fehlen am Umschlags-
rande der Oberseite. Die kurzen Gastralhöhlen werden durch ein Netzwerk oberflächlicher und
basaler Solenia verbunden. Das Coenenchym besteht aus einer dickeren, hellen, oberen und
einer dünneren, dunkelroten, basalen Schicht. Die Scleriten sind Gürtelstäbe und Spindeln. In
den Polypen sind sie 0,24 mm lange, weit bewarzte Spindeln, in der Oberschicht des Coenenchyms
werden sie 0,36 mm lang, sind dicker und die großen engstehenden Warzen sind stärker ge-
zackt, in den tieferen Schichten werden sie bis 0,6 mm lang und es treten auch Dreistrahler
und ganz unregelmäßig gestaltete Körper auf: letztere überwiegen in der tieferen Basalschicht,
während in dem basalsten Teile die Spicula wieder kleiner, schlanker und denen der oberen
Rindenschicht ähnlicher werden. Ein Hornskelett ist in der Basalschicht vorhanden aber spärlich
entwickelt. Die Basis wird nach außen von einer festen Membran abgegrenzt. Farbe hellbraun,
der Basalschicht dunkelrot.

Verbreitung: Marquesas-Inseln, im flachen Litoral."

Beschreibung: Es liegt mir eine kleine aber vollständige inkrustierende Kolonie von
rundlicher Form und 28 mm Durchmesser vor (Fig. 1). Die Polypen stehen auf der Oberfläche

in Abständen von etwa 3 mm und sind sämtlich in niedrige aber
doch gut abgegrenzte papillenförmige im Querschnitt ovale Er-
hebungen eingezogen, die sich ihrerseits völlig in die Rinde
zurückziehen können, so daß wir es hier mit Scheinkelchen zu
tun haben. An der Oberseite hören die Polypen ein Stück weit
vom Rande auf und die Rindenoberfläche erscheint hier völlig
glatt. Das Coenenchym erreicht bis 10 mm Dicke und besteht
aus einer dicken ungefärbten oberen und einer dünnen dunkel-
roten basalen Schicht.

Die Polypenwand ist erfüllt mit zahlreichen nahezu longi-
tudinal gerichteten, gestreckten, fast stab förmigen Spindeln, die durchschnittlich etwa 0,24 mm
lang sind und sehr weitstehende aber ziemlich hohe und stark gezackte Warzen tragen (Fig. 2).
Zum Teil sind die Spicula rötlich gefärbt. In den Tentakeln werden diese Spicula kleiner und

Fig. 1.

Erythropodium marquesarum. Kolonie
Vergr. 2.

Fig. 2.

Erythropodium mar-
quesarum. Polypenspic.
Verg. 53.

Fig. 3-

Erythropodium marquesarum. Spie,
der oberen und mittleren Rindenschicht.

Vergr. 53.

Fig. 4-

Erythropodium marquesarum.

Spie, der Unterschicht.

Vergr. 53.

die Warzen noch spärlicher. Aehnliche aber bis 0,36 mm lange und auch dickere fast walzen-
förmige Spindeln liegen in der obersten Rindenschicht. Deren Warzen stehen enger, sind größer
und stärker gezackt (Fig. 3). In der darunter liegenden Schicht werden diese Spicula noch dicker

WlU.Y RÜKENTHAL,

und über 0,6 nun lang, auch treten einzelne große Fortsätze auf, die zur Bildung von Drei-
strahlern führen. In der obersten rotgefärbten Lage der Basalschicht sind ebensolche dicke,
walzenartige Spicula vorhanden, deren große gezackte Warzen dicht nebeneinander stehen.
Einzelne dieser Warzen sind zu Fortsätzen ausgewachsen und es entstehen so außer Drei-
strahlern auch ganz unregelmäßig gestaltete Körper (Fig. 4). Letztere Formen überwiegen in der
tieferen Basalschicht, indem die Warzen zu langen Fortsätzen auswachsen. Dagegen werden in

Fig- 5-

Erythropodium ntarquesarum.

Spie, der Basalschicht. Vergr. ^3.

Fig. 6.

Erythropodium marquesarum. Querschnitt
durch die Basis. Hornskelett schraffiert.

oberflächliches
Kanalnetz

Hornskelett

Fig- 7-
Erythropodium marquesarüm. Querschnitt durch die Kolonie.

dem basalsten Teile die Spicula wieder merklich kleiner und schlanker und denen der oberen
Rindenschicht ähnlich (Fig. 5).

An Querschnitten läßt sich in der Unterschicht ein Hornskelett wahrnehmen, das aus
hornigen Umhüllungen der Scleriten gebildet wird, die zu einem weitmaschigen Netze zusammen-
treten und sich vor allem mit einer kräftigen basalen Hornmembran verbinden (Fig. 6). Von
einem basalen Ektoderm ist nichts zu sehen. Das Kanalsystem besteht aus einem oberfläch-
lichen Netz und tieferen Solenia; beide verbinden die Gastralräume der Polypen indirekt mit-
einander (Fig. 7). Im Entoderm der Polypen wie besonders der peripheren Solenia liegen zahl-
reiche einzellige Aleen.

Zweifelhafte Arten:
Alcyonium {Erythropodium) salomonense I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

iqio Alcyonium [Erythropodium) salomonense I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Tr. Linn. Soc. London v. 13
pars 2 p. 174 t. 12 f. 8 t. 13 f. 9.

Diagnose : „Auf membranöser, inkrustierender Basis erheben sich solide warzenartige
Fortsätze, welche allein die Polypen tragen. Die Polypen stehen 3 mm voneinander entfernt

Gorgonaria. , -

und sind in niedrige warzenartige Kelche zurückziehbar. Bewehrt sind sie mit 5 — 6 Paar kon-
vergierenden zarten weißen Spindeln in 8 Doppelreihen, die auf einem Ring von 6 — 7 Reihen
ähnlicher transversaler Spindeln ruhen. In der Mittellinie der Tentakel liegen kleine transversale
Spindeln in einer Reihe angeordnet. Das Coenenchym enthält Doppelkugeln mit einem Durch-
messer bis zu 0,195 mm, die sehr dicht angeordnet sind. Farbe siegellackrot.

Verbreitung: Salomonsinseln in 1 10 — 220 m Tiefe."

Es ist auf Grund der unvollkommenen Beschreibung, auf welche obige Diagnose be-
gründet ist, nicht möglich zu entscheiden, wohin die Art gehört. Da nur kleine Bruchstücke
vorlagen, sind es vielleicht junge Kolonien eines Alcyonium oder eines Parerythropodium, vielleicht
aber gehören sie doch zu der Gattung Erythropodium, doch könnte nur eine Untersuchung des
Coenenchyms auf ein etwaiges Hornskelett hin darüber Aufschluß geben.

Alcyonium (Erythropodium) indicum (I. A. Thoms. u. D. L. MaCKINN.).

1905 Bellondla indica I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: Ceylon Pearl Oyster Rep. Xo. 20 p. 274 t. 6 f. 5.

1906 Nidalia indica (= .- Nidalia granulata J. E. Gray) Kükenthal in: Erg. Tiefsee-Exp. v. 13 Xo. 1 p. 33.

19 10 Alcyonium (Erythropodium) indicum I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Tr. Linn. Soc. London v. 13
pars 2 p. 1 74 t. 1 2 f. 7.

Diagnose : „Kolonie aufrecht. Auf einen dicken sterilen Stiel folgt ein walzenförmiger
polypentragender Teil, der fingerförmige Aeste abgibt. Die Polypen haben 1 mm im Durch-
messer haltende achtlappige Kelche und stehen etwa ebenso weit voneinander. Tentakel mit
18 Pinnulae jederseits. In der Polypen wand liegen zahlreiche diffus verteilte Spicula. Die
Coenenchymspicula sind meist bewarzte Doppelkugeln bis zu 0,08 mm Länge, außerdem kommen
kleine Sechser vor. Farbe siegellackrot mit gelben Polypenkelchen.

Verbreitung: Seychellen in 71 m Tiefe, Ceylon im tiefen Wasser."
Es ist unmöglich auf Grund der beiden Beschreibungen die Form einzuordnen. Ich habe
sie seinerzeit (1906 p. 33) zu Nidalia gestellt und vermutet, daß sie mit der sehr unvollkommen
beschriebenen Nidalia granulata J. E. Gray identisch ist. Dagegen erhoben Thomson u. Mackinn* in
Widerspruch und stellen die Form nunmehr zu Erythropodium. Was sie dazu veranlaßt hat, ist
mir nicht klar geworden, jedenfalls ist Erythropodium die letzte Gattung, an die ich denken würde.
Vor allem fehlt doch der Form die charakteristische membranöse Ausbreitung! Sie kann also
nach wie vor nicht eingereiht werden, bevor wir nicht eine ausreichende Beschreibung und ein
Eingehen auf anatomische Verhältnisse erhalten.

2. Gatt. Solenopodiuni Kükth.

1906 Erythropodium (part.) Kükenthal in: Erg. Tiefsee-Exp. v. 13 p. 50.
1908 Erythropodium (part.) Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 19.
191 6 Solenopodiuni Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 174.

Diagnose : „Die Kolonie ist teils membranös in einer Fläche verbreitert, teils in rinnen-
oder röhrenförmigen stammartigen Fortsätzen erhoben, die spärlich verzweigt sein können, viel-

Willy Kukenthai.,

fach verschmelzen und die an ihrem oberen Ende auch solid sind. Basis wie Stämme bestehen
aus einer Rinden- und einer Markschicht und besonders letztere ist von horniger netzförmiger
Substanz erfüllt, die an der Innenfläche eine feste Membran bildet. Die Polypen stehen auf der
Oberfläche der Basis wie der der Stämme, an letzteren ringsherum und sind in Scheinkelche
zurückziehbar, die sich schließen und völlig zurückziehen können. Die Grundform der Spicula
ist eine lange Spindel mit weitstehenden Warzengürteln. Die Polypen sind fast spiculafrei; die
Spicula der Rindenschicht sind farblos, die der Markschicht rotgefärbt. Außer Spindeln kommen
Dreistrahler und unregelmäßige Formen in der Markschicht vor. Ernährungskanäle durchziehen
Rinde und Markschicht. Die Gastralräume der Polypen sind nur indirekt durch Verästelungen
der Kanäle miteinander verbunden. Farbe der Markschicht dunkelrot, der Rindenschicht weiß-
gelb oder hellgelbbraun.

Verbreitung: Rotes Meer, Malayischer Archipel, im flachen Litoral."

Geschichte der Gattung : Ich habe diese Gattung für zwei Formen aufgestellt, die ich
1906 und 1908 als Erythropodium contortwm und E. stechet beschrieben habe. Die Verwandtschaft
mit Erythropodium ist zweifellos ; die Ausbildung hoher rinnenförmiger und teilweise auch solider
Stämme, die sich von der membranösen Basis aus erheben, sowie die dadurch verzweigte Bildung
einer äußeren Rindenschicht und einer als Vorläufer der späteren Gorgonienachse zu betrachtenden
inneren Markschicht, lassen es gerechtfertigt erscheinen, für diese eigenartigen, neben Erythropodium
an die Wurzel der Scleraxonier zu stellenden Formen eine eigene Gattung- aufzustellen. Zu
dieser rechne ich ferner Suberia excavata Nutting, wobei ich es unentschieden lassen muß, ob
diese Form mit Solenopodium stechet identisch ist.

Mit 2 sicheren, einer unsicheren Art.

Spec. typica: Solenopodium stechet KüKTH.

fi. Solenopodium stechet (KüKTH.).

1908 Erythropodium stechet Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 19.

191 1 ? Suberia excavata Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 14 t. 3 f. 2, 2 a; t. 1 1 f. 4.

1916 Solenopodium st. Kükenthal in: Zool. Jahrb. Suppl. v. 11 p. 468 t. 23 f. 1.

Fundortsnotiz: Banda-Inseln, O. Steche leg. mehrere Exemplare.

Diagnose : „Von membranöser Basis erheben sich rinnenförmige oder walzenförmige
aber hohle Fortsätze, die sich gelegentlich etwas verzweigen und auch Anastomosen bilden
können. Die walzenförmigen Stämme sind im Innern hohl, am oberen Ende meist solid und
streckenweise können sie sich zu tiefen Rinnen öffnen. Ihr Ende ist nicht verdickt und abge-
rundet. Basis und Stämme bestehen aus einer hellen Rinden- und einer dunkelkarminroten
Markschicht. Die Basis wird von einer festen Schicht horniger Substanz gebildet. Die Polypen
stehen in 2 — 3 mm Entfernung an Basis wie Stämmen, sind etwa 1 mm lang und in niedrige
längsovale achtstrahlige Scheinkelche zurückziehbar. Die Grundform aller Spicula ist die Spindel-
form mit in weitstehenden Gürteln angeordneten Warzen. In den Polypen sind die sehr spär-
lichen Spicula etwas verbreiterte, mehr stabförmige Spindeln von 0,09 mm Länge. In den
Kelchen stehen sie als kräftige Spindeln von 0,4 mm Länge in dichter, vorwiegend longitudinaler
Anordnung, in der übrigen Rinde können sie bis 0,6 mm lang werden und sich in Dreistrahler,

Gorgonaria.

sowie unregelmäßige Formen umwandeln. In der Markschicht sind die rotgefärbten Spindeln
schlanker, ihre sehr weitstehenden Warzen können sehr hoch und zu langen Fortsätzen werden
und es finden sich zahlreiche unregelmäßige mitunter dendritische Formen. Farbe weißgelb, der
Polypenkelche an den Mündungen hellrot, der Markschicht dunkelkarminrot.
Verbreitung: Banda (Molukken) in seichtem Wasser."

Beschreibung : Die Kolonien überziehen abgestorbene Aeste von Madreporariern und
stellen dünnere und dickere Membranen dar, von denen sich walzenförmige stammartige Fortsätze

bis zu 130 mm Länge erheben. Diese Stämme bilden meist
Röhren mit einem unten sehr engen oben weiteren Lumen und
können auf kürzerer oder längerer Strecke sich auch rinnenförmig
öffnen (Fig. 8). Mitunter sind die Stämme im unteren Teile durch
Anastomosen verbunden. Gelegentlich treten auch kurze seitliche
Aeste auf. Der Durchmesser dieser Stämme kann unten 15 mm
oben 5 mm erreichen. Am Ende der Stämme und Aeste ver-
schwindet das Kanallumen und die soliden Enden sind absre-
rundet. Es lassen sich zwei Schichten unterscheiden, eine äußere
Rindenschicht von weißgelblicher Farbe, und eine tiefere Mark-
schicht, die stets dunkelkarminrot ist. Die Polypen stehen ziem-
lich dicht, sowohl auf der Oberseite der membranösen Basis, wie
an den Stämmen und Aesten in Entfernungen von 2 — 3 mm, an
der membranösen Basis etwas weiter gestellt, und entspringen aus
sehr flachen längsovalen achtstrahligen Scheinkelchen, die nur da-
durch auffällig werden, daß ihre Spicula karminrot gefärbt sind.
Die Polypen sind im Durchschnitt etwa 1 mm lang und völlig in
die Kelche einziehbar. Die Tentakel sind rundliche plumpe Ge-
bilde mit wenig differenzierten Pinnulae. Die Grundform aller

Spicula ist die Spindel, meist mit einem
inneren Achsenkanal, die mit großen ver-
zweigten aber weitstehenden W'arzen besetzt
ist, die sich zu Gürteln anordnen können.
In der Polypenwand liegen ganz vereinzelt
0,09 mm lange abgeflachte, mehr stabförmige
Spicula mit einigen weitstehenden gezackten
Warzen (Fig. 9). Dafür ist die Spicula-
bewehrung der Polypenkelche um so kräf-
tiger und besteht aus vorwiegend longitudinal
gelagerten großen kräftigen Spindeln bis
0,4 mm Länge mit weitstehenden Warzen-
gürteln. In den 8 Lappen der Kelchmündung
werden diese Spicula kleiner und sind intensiv
Die Rinde enthält ähnliche Formen in großer Zahl, die bis 0,6 mm lang
und dick und plump, fast walzenförmig werden können (Fig. 1 1 ). Auch treten Dreistrahler und

Fig. 8.
Solenopodium stechet.

Nat. Größe.

Fig. 9.

Solenopodium stechet.
Vergr. 95.

karminrot gefärbt.

Polypensp.

Fig. II.

Solenopodium stechet'.

Spie, der äußeren Rinde.

Vergr. 95.

Willy Kükenthal,

unregelmäßige Formen auf. In der obersten Rindenschicht liegt tangential eine dünne Lage
von Spicula, die mehr den Charakter von Gürtelstäben haben mit 3 — 4 Gürteln großer Fortsätze
(Fig. 10)' Diese Spicula sind etwa 0,15 mm lang. Aehnliche Formen treffen wir in einer sehr
dünnen Schicht auf der Unterseite, hier zum Teil rotgefärbt, aber auch nur ca. 0,15 mm lang
( Fig. 1 4). Fs ist also festzustellen, daß ungefähr die gleichen Spicula an der Oberfläche der
Oberseite wie der Unterseite vorkommen. In der Markschicht (Fig. 12, 13), die nur rotgefärbte
Spicula enthält, sind die Spindeln im allgemeinen schlanker, die Warzen zum Teil viel höher

Fig. 10.

Solenopodium stechet.

Spie, der oberflächlichen

Rinde. Vergr. 95.

Fig. 14.

Solenopodium stechet.

Spie, der Basis.

Vergr. 95.

Fig. 12.

Solenopodium stechet.

Spie, der äußeren Mark-

>chicht. Verg. 95.

Fig. 13-

Solenopodium stechei.
Spie, der inneren Mark-
schicht. Vergr. 95.

JQöLJöC

und zu langen an den Enden gezackten Fortsätzen umgebildet, und es treten vielfach ganz un-
regelmäßige, dendritisch verzweigte Formen auf. Die größten Spicula erreichen 0,5 mm Länge,
meist sind sie aber kleiner. Die Basis wird auf ihrer Unterseite von einer festen Schicht horniger
Substanz überzogen, die sich auch in der Mesogloea der tieferen Schicht vorfindet, hier netz-
förmig die Spicula umhüllend. Die Spikulation ist sehr ähnlich der von Erythropodium marquesarum.

Wenden wir uns nunmehr dem inneren Bau zu.

Die membranöse Basis und die Stämme zeigen ungefähr den gleichen Bau. Das Ekto-
denn der Oberfläche ist wenig gut erhalten, nur hier und da sieht
man noch zellige Elemente, die tief in die Mesogloea einsinkende
Zellstränge bilden können, außerdem liegen Diatomeenschalen dieser
äußersten Körperschicht auf (Fig. 15). Die Mesogloea weist eine an-
scheinend homogene Grundsubstanz auf und die Gastralräume der
Polypen reichen tief hinein. Eine mehr oberflächliche Schicht netz-
förmig verbundener kleinerer Ernährungskanäle und eine tiefere Schicht
größerer, in den Stämmen vorwiegend längsverlaufender, ist vorhanden,
beide Schichten sind aber nicht scharf voneinander geschieden. Die
Gastralhöhlen der Polypen stehen durch enge Oeffnungen, die in Fig j5.

verschiedener Höhe liegen, mit den Ernährungskanälen in Verbindung. Solenopodium stechei. Querschnitt

In den Ernährungskanälen wie dem Entoderm der Polypen liegen durch die äußere *"■*«»<*«<*«■

ö . . Versr- 2°2-

zahlreiche einzellige Algen. In der Mesogloea findet sich ein ausge-
dehntes Netzwerk von Zellsträngen, auch kommen einzelne Zellen vor. Von ihnen wird be-
sonders im basalen Teile der Kolonie Hornsubstanz abgeschieden, die ein festes Netzwerk um
die Spicula herum bildet. Vereinzelt treten auch dickere hornige Stränge in der Mesogloea auf,

Gorgonaria.

Spiculascheide
Spicula

Zellstrang

die auch der oberflächlichen Schicht nicht fehlen. Auf der basalen Fläche der membranösen
Verbreiterung, wie auf der Innenseite der hohlen Stämme findet sich eine derbe verhornte

Membran (Fig. 16). Diese steht in direkter Verbindung
mit Hornlamellen, welche ins Innere der Mesogloea hin-
einziehen, auch kommen einzelne stärker verdickte Stellen
vor. Diese verhornte Membran ist ein Produkt von
Mesogloeazellen, den gleichen, welche die hornigen Hüllen
um die Spicula abscheiden. Diese Zellen, die durchweg
einen kornigen Inhalt aufweisen, der nach der Färbung
zu urteilen eine Vorstufe der Hornsubstanz darstellt,
lagern sich unter der Membran mitunter in fast epithel-
artiger Anordnung an. Nach außen von der hornigen
basalen Membran finden sich zahlreiche Fremdkörper,
insbesondere Diatomeenschalen, die in einer körnigen
Substanz eingebettet sind. Ein ektodermales Epithel
konnte ich unterhalb der basalen Membran an keiner
Stelle wahrnehmen.

ascheide

loeazellc

Basalmembran

Fig. 16.

Solenopodium stechet. Querschnitt durch die Unter-
schicht. Hornskelett schraffiert. Vergr 305.

72. Solenopodium contortum (Kükth.).

1906 Alcyonium [Erythropodiuni] contortum Kükenthal in: Erg. Tiefsee-Exp. v. 13 p. 50 t. 7 f. 34 — 36; t. 8 f. 37 — 38.
Fundortsnotiz: Rotes Meer, an toten Madreporarien. Mehrere Ex. Mus. Berlin, Breslau.

Diagnose : „Die Kolonie besteht aus langen schmalen rinnenförmigen eingerollten
Bändern, die miteinander mehr oder minder verschmolzen sind, und auf deren konvexen Ober-
seite die Polypen stehen, während die hohlkehlenartige Unterseite glatt ist. Vereinzelt können
sich die Rinnen zu Röhren schließen. Die Polypen sind in bis 1,5 mm hohe Kelche zurück-
ziehbar, die mit bis 0,2 mm langen Gürtelstäben bedeckt sind. Aehnliche Formen bis zu
0,25 mm Länge finden sich auch in der Rinde. In der Mesogloea besonders des basalen Teiles
der Kolonie liegt ein Gerüst von Hornfasern, die an der Basis in eine feste hornige Membran
eintreten. Farbe rot.

Verbreitung: Rotes Meer, im Litoral."

Beschreibung: Im Jahre 1906 stellte ich unter dem Namen Alcyonium {Erythropodiuni)
contortum eine neue Art auf, die mir als eine Uebergangsform von den Alcyonüdae zu den
Scleraxoniern erschien, und ich schrieb damals, daß ich bei der Bearbeitung der Gorgonacea
auf diese interessante Uebergangsform zurückkommen werde.

Erneute Untersuchung hat mir nun gezeigt, daß diese Form nicht, wie ich seinerzeit
angab, eine vom Ektoderm abgeschiedene basale Kutikula besitzt, sondern daß auch bei dieser
Form die dünne basale Membran ein Derivat der Mesogloea ist. Die Mesogloea enthält die
gleichen Zellstränge und einzelnen Zellen, wie ich sie bei E. caribaeorum beschrieben habe, große
Zellen mit körnigem Inhalt und großen Kernen. Diese Zellen scheiden auch bei 5. contortum
Hornsubstanz aus, welche in dünnen Lamellen die Spicula umgibt, und diese Lamellen setzen
sich an die basale Membran direkt an. Auch letztere wird von solchen großen Zellen aus-

Deutsche Tiefsee-Expedition 18

1899. Bd. XIII 2. Teil.

Willy Ki'kenthal,

geschieden, die man oft in dichter Lagerung, fast epithelartig nebeneinander angeordnet, an-
treffen kann. Indessen liegen die langgestreckten Zellen stets flach der Membran auf. Ein
ektodermales Epithel fehlt der Basalseite völlig, dagegen sind kleine Fremdkörper, insbesondere
Diatomeenschalen, sehr häufig.

Seinerzeit hatte ich mich dagegen ausgesprochen, wegen der besonderen Differenzierung
der Basalseite die Form zu einer anderen Gattung zu stellen und hatte sie bei Erythropodium
belassen. Auch heute noch halte ich ihre nahe Verwandtschaft mit dieser Gattung für sicher.
Dennoch bin ich aus Gründen klassifikatorischer Natur nunmehr der Meinung, daß die vor-
liegende Form besser aus der Gattung Erythropodium entfernt und zu Solenopodium gestellt wird.
Wir haben hier wieder einmal den nicht seltenen Fall vor uns, wo klassifikatorische Interessen
mit den stammesgeschichtlichen Befunden sich schwer vereinigen lassen. Solenopodium contortum
steht etwa in der Mitte zwischen Erythropodium und Solenopodium stechei. Mit Erythropodium hat
es den inneren Bau, insbesondere die Verbindung der Polypengastralhöhlen durch in verschiedener
Höhe eintretende Solenia, mit Solenopodium stechei außerdem die teilweise Ausbildung von freien
Ausläufern gemein, die von der inkrustierenden Basalausbreitung abgehen und teilweise auch
röhrenförmig gestaltet sind.

Zweifelhafte Art:

Solenopodium excavatum (Nutt.).

191 1 ? Suberia excavata Nutting, Gorgon, Siboga-Exp. v. i3b5 p. 14 t. 3 f. 2, 2 a t. 1 1 f. 4.

Diagnose: „Die Aeste sind walzenförmig, an den Enden nicht angeschwollen und dicht
bedeckt mit papillenförmigen Polypenkelchen, die schräg nach oben gerichtet sind und 3,5 mm
Länge und 1,8 mm Dicke erreichen. Bei zurückgezogenen Polypen schließen sich die Kelche
zu einem achtstrahligen Stern. Der retraktile Polypenteil scheint keine Bewehrung zu haben, in
den Kelchen liegen in deren Längsrichtung regelmäßige Spindeln. Die Rinde ist ziemlich dünn
und erfüllt mit farblosen langen Spindeln mit zahlreichen Warzengürteln sowie dreistrahligen und
unregelmäßigen Formen. Die Achse ist anscheinend von einer Muschel ausgehöhlt (?) und mit
purpurfarbenen und tief violetten, langen, starken Spindeln erfüllt, die mit dichten Warzengürteln
bedeckt sind. Auch Dreistrahler und unregelmäßige Formen kommen vor. Ernährungsgefäße
umgeben die Markschicht und durchziehen sie. Farbe hellbraun, Tentakel gelb, Markschicht tief
purpurfarben.

Verbreitung: Obi (Malayischer Arch.) in 23 m Tiefe."

Nutting versieht die Form mit einem Fragezeichen, da er nur Bruchstücke vor sich
gehabt hat und außerdem wohl wegen der hohlen Achse nicht ganz sicher ist, ob sie zur
Gattung Suberia gehört. Meiner Auffassung nach gehört die Form zu Solenopodium und unter-
scheidet sich von 5. steehei vornehmlich durch die hohen Polypenkelche. Der Fund einer Muschel
in dem Hohlraum eines Stammes ist wohl nur zufällig. Möglicherweise ist die Form sogar mit
5. stechei identisch und die NuTTiNG'sche Art müßte alsdann eingezogen werden. Doch läßt
sich das nicht ohne eigene Nachuntersuchung entscheiden.

Gorgonaria.

3. Gatt. Antkothela Verrill.

1879 Antkothela Verrill in: P. U. S. Mus. v. 2 p. 199.

1883 A. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 40.

1S87 A. Th. Sitder in: Arch. Naturg. v. 53 p. 28.

1891 A. Grieg in: Bergens Mus. Aarbog p. 3.

191 2 A. Broch in: Norske Selsk. Skr. 19 12 p. 4.

Diagnose: „Kolonie mit membranös verbreiterter Basis und davon ab-
gehenden, vielfach anasto m osierenden Stämmen. Die großen Polypen stehen
sowohl auf der membranösen Basis, w i e an den Stämmen, hier mitunter
vorwiegend auf einer Seite und sind in hohe Kelche zurückziehbar. In der
Rinde finden sich lange bedornte Spindeln und kürzere Gürtelstäbe. Die
wenig scharf geschiedene Markschicht ist schwammig und erfüllt mit
schlanken Spindeln und Stäben; sie w i r d von Ernährungskanälen durch-
zogen. Farbe hellrosenrot oder bräunlich.

Verbreitung: Nordatlantische Küsten, im tiefen Li t oral und Küsten-
ab y s s a 1."

Mit 1 sicheren, 1 unsicheren Art.

Spec. typica: Antkothela grandiflora (M. SARS).

Geschichte der Gattung: Verrill stellte die Gattung Antkothela für das 1856 von
M. Sars beschriebene Briareum grandiflorum auf, indem er darauf hinwies, daß bei dieser Form
die Polypenkelche weit vorspringen und nicht zurückziehbar sind, ebenso seien die Polypen nur
teilweise in die Kelche zurückziehbar. Letztere Auffassung läßt er später (1883) anscheinend
fallen. Neuerdings hat Bruch (191 2 p. 4) eine eingehendere Bearbeitung geliefert.

t Antkothela grandiflora (M. Sars).

1856 Briareum grandiflorum M. Sars, Fauna litt, norvegiae v. 2 p. 63 t. io f. 10 — 12.

1879 Antkothela insignis -\- A. grandiflora Verrill in: Bull. Mus. Harvard p. 15 u. 32.

1879 Antkothela grandiflora Verrill in: P. U. S. Mus. v. 2 p. 199.

1879 Paragorgia grandiflora Storm in: Norske Selsk. Skr. p. 144 p. 337.

188S Rhizoxenia alba Grieg in: Bergens Mus. Aarsber. 1887 p. 15 t. 1 f. 1 — 34.

1899 Briareum grandiflorum Storm in: Norske Selsk. Skr. p. 23.

1883 Antkothela grandiflorum Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 40 t. 4 f. 6, 6a.

1 89 1 A. g. Grieg in : Bergens Mus. Aarsber. p. 1 1 .

1892 Briareum grandiflorum Storm in: Norske Selsk. Skr. p. 28.
1894 Antkothela g. Grieg in: Bergens Mus. Aarbog p. 3.

1901 A. g. Storm, Oversigt over Trondhjemsfjordens Fauna p. 11.

191 2 A. g. Broch in: Norske Selsk. Skr. 191 2 No. 2 p. 5.

Fundortsnotiz: Skarnsund (Trondhjemsfjord) in 150 — 240 m Tiefe. Mus. Breslau. 4 Ex.

Diagnose : „Von membranös ausgebreiteter Basis erheben sich verschieden große, sehr
spärlich verzweigte Stämme, die miteinander anastomosieren und an ihren Enden mitunter keulen-
förmig angeschwollen sind. Diese Stämme können auch fehlen, und die Kolonie ist dann nur

Wii.i.y Kükenthal,

;**©

in einer Ebene ausgebreitet. Die bis 9 mm langen Polypen sind gelegentlich auf einer Seite
dichter gestellt und stehen annähernd senkrecht auf der Unterlage in verschieden weiten Zwischen-
räumen, an den kolbigen Enden dichter zusammengedrängt; auch finden sie sich auf der membra-
nösen Basis. Der obere Polypenteil kann sich in den bis 5 mm hohen Kelch völlig einziehen,
der nicht besonders scharf abgegrenzt ist. Die 3 mm langen Tentakel haben 9 — 12 Paar
Pinnulae. Die Spicula des retraktilen Polypenteiles sind bis 0,7 mm lange Spindeln, die sich
nach oben in 8 steil konvergierenden Doppelreihen anordnen. Im Tentakelstamm finden sich
bis 0,56 mm lange schlanke weitbedornte Spindeln, sowie an der Basis der Pinnulae kleinere
Stachelkeulen. In der Rinde liegen bis 0,6 mm lange, gerade oder schwach gebogene, kräftig
bedornte Spindeln, sowie kleinere 0,1 — 0,2 mm lange dicke, stark bewarzte Gürtelstäbe, Walzen
oder Keulen. Auch in den Polypenkelchen kommen ähnliche Spicula vor. Die nicht scharf
abgegrenzte schwammige Markschicht ist erfüllt mit schlanken Stäben und Spindeln, es fehlen
aber die kleinen dicken stark bewarzten Walzen und Keulen
der Rinde, so daß ein Markstrang nicht vorkommt. Zahl-
reiche Hornstränge durchziehen die Markschicht, nur die Um-
gebung der Längskanäle freilassend, die die Markschicht
durchziehen. Farbe hellrosenrot oder schwach bräunlich.

Ye rbreitung: Westküste Norwegens, Neufundland
und Ostküste Nordamerikas. Im tiefen Litoral und Küsten-
abyssal."

Der ausführlichen Beschreibung Broch's ist nur wenig
hinzuzufügen. An einem großen mir vorliegenden Exemplar
erschien die membranöse Ausbreitung auffällig dünn und
nur vereinzelt mit Polypen besetzt. Ein anderes Stück hatte
in membranöser Verbreiterung eine leere Annelidenröhre
völlig überzogen. Uebrigens habe ich wahrgenommen, daß
die membranöse Basis sich in in der o-leichen Ebene liegende
walzenförmige Stämme fortsetzen kann (Fig. 17), an denen
die Polypen vorwiegend an der Oberseite stehen. Das gibt
die Erklärung für die gelegentlich einseitige Stellung der
Polypen an den Stämmen. Diese einseitige Stellung ver-
wischt sich mehr und mehr mit der zunehmenden Höhe des
Stammes und ist auch nur an einzelnen Exemplaren wahr-
zunehmen.

Die Hornstränge, welche die Markschicht durchziehen, bilden breite Züge, die nur der
Umgebung der wenigen großen Längskanäle fehlen, die in der Markschicht vorkommen.

Wie Brocii nachgewiesen hat, können einzelne Exemplare von A)ühotIicla rein membranös
werden, haben also Stämme nicht ausgebildet und Molander (19 15 p. 28) weist darauf hin,
daß die von Grieo als Rhizoxenia alba beschriebene Form nichts anderes ist als eine solche
Kolonie von Anihothela (nicht Anthothelia -wie Molaxdek durchweg falsch schreibt!).

Fig. 17.

A.nthOthela grandiflora. Basis mit abgehenden
Stämmen. Nat. Gr.

Goreonaria. , -

Zweifelhafte Art:
Anthothela avgentea Th. Stud.

1894 Anthothela argentea Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 No. 5 p. 60.

Diagnose : „Baumartig verzweigt, die Aeste gehen nahezu rechtwinklig vom Hauptstamm
ab, sind walzenförmig und mit rechtwinklig aufsitzenden Polypen von 5 mm Höhe und 2 — 3 mm
Durchmesser bedeckt. Der obere Polypenteil ist nicht in den Polypenkelch zurückziehbar. Die
Polypenspicula bilden einen Ring unter den Tentakeln, in deren Basis große glasartige, silberig
glänzende Spicula eindringen. In der Rinde und den Polypenkelchen finden sich Keulenformen,
sowie dornige und gebogene Stäbe. Farbe (in Alkohol) weiß, Tentakel bräunlich.

Verbreitung: Westamerikanische Küste, 280 16' n. Br., 107° 31' östl. L. in 1559 m Tiefe."
Obwohl Studer angibt, daß die Form der A. grandiflora (Sars) sehr nahe steht, ist doch
aus seinen Angaben eher zu entnehmen, daß es sich hier um eine recht abweichende Form
handelt. Eine solche baumartige Verzweigung kommt bei A. grandiflora nicht vor, wenn auch
Seitenäste nicht völlig fehlen, auch sind die Polypen bei letzterer Art in Kelche zurückziehbar,
und die Spicula sind Spindeln und Gürtelstäbe, bei vorliegender Form Keulen, sowie dornige
und gebogene Stäbe. Schließlich spricht auch die Verbreitung gegen eine nähere Verwandt-
schaft. Da A. argentea unzureichend beschrieben worden ist, fasse ich sie vorläufig als spec.
dub. ac. ine. greneris auf.

Gatt. Briareum Blainv.

1830 Briareum Blainville, Man. Actin. p. 521.

1832 Vioa Nardo in „Isis".

1846 B. Dana, U. S. expl. Exp. p. 643.

1857 B. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 188.

1861 Briarea Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 19 p. 15.

1865 Briareum Kölliker, Icones hist. p. 141.

1887 B. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 28.

191 3 B. Kinoshita in: I. Coli. Soc. Tokyo v. 32 No. 10 p. 28.

191 6 B. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 174.

1916 B. Kükenthal in: Zool. Jahrb. Supplem. 11 p. 469.

Diagnose: „Von membranöser Basis entpringen aufrechte dicke walzen-
förmige Stämme. Die kelchlosen Polypen sitzen ringsherum sowie auf der
Basis und sind völlig retraktil. Die Rinde ist nicht in eine besondere
Außen schicht gesondert und die Markschicht nicht scharf g- e er e n die
Rinde abgegrenzt. Die Ernährungskanäle durchziehen die tiefere Rinden-
schicht sowie die Markschicht. Die Rinden spicula sind lange Spindeln
sowie Dreistrahler, die mit hohen zackigen Dornen dicht besetzt sind, und
ähnliche noch größere Formen liegen in dem Horngerüst der Markschicht.
Farbe gelblich oder rötlich, Markschicht blaurot.

Verbreitung: Westindien, im Li t oral."

Mit I sicheren, I unsicheren Art.

Willy Kükenthai,,

Geschichte der Gattung: Briarewm wurde 1834 von Bi.ainville aufgestellt mit
folgender Diagnose: „Animaux polypiformes, assez gros, pourvus de huit tentacules pinnes, sor-
tant de mamelons irregulierement epars ä toute la surface dun polypier largement fixe, subra-
meux, compose d'une enveloppe charnue, epaisse, distincte, entourant un axe, semi-solide et forme
d'un assemblage d'acicules serres et fascicules suivant leur longueur." Außer der typischen Art
Briareum gorgonideum, wie er die Art Gorgonia briareus von Ellis und Solander umbenannte,
rechnet er dazu „Le Briaree mou" (B. molk Ginnani; Gorgonia mollis Linne, Gmel. p. 9799
Nr. 34) und „Le B. plexaure" {B. plexaureum Lamx.). Ueber die letztere Art bemerkt H. Milne-
Euw'ards (1857 p. 189), daß sie vielleicht dem Alcyonium asbestinum von Pallas entspricht.
Dana (1846 p. 642) rechnet zur Gattung Briareum die 3 Arten: Br. gorgonideum (Blainv.), Br.
suberosum (Ell.) und Br. arboreum (Pall.). Letztere ist identisch mit der Paragorgia arborea
(Pall.). H. Milne-Edwards gibt von Briareum folgende Diagnose: „Polypieroide arborescent,
dont Faxe est occupe par un tissu essentiellement spiculifere." Düchassaing und Michelotti
(1861 p. 15) wandeln den Gattungsnamen in Briarea um und rechnen 4 Arten dazu: Briarea
plexaura, Br. capitata, B. pahna christi und Br. asbestina, von denen die beiden ersten zu Br.
asbestinum gehören dürften, Br. pahna christi ist ganz ungenügend beschrieben. Kölliker (1865
p. 141) kennzeichnet die Gattung Briareum folgendermaßen: „Der ganze Stock ist von Er-
nährungskanälen durchzogen, wie bei Paragorgia. Polypenzellen wie bei Plexaura. Kalkkörper
farblos und rot, teils Spindeln, teils unregelmäßige Sterne, mit 3, 4, 5 und mehr Enden, die
gerade oder gebogen, auch wohl stellenweise untereinander verschmolzen vorkommen, welche
Sterne wahrscheinlich alle auf Zwillingsbildungen zurückzuführen sind. Alle Kalkkörper mit
kleineren und größeren, einfachen und stacheligen Warzen dicht besetzt, die an den meisten in
regelmäßigen Ouerreihen stehen. Länge der Spicula 0,9 — 1,1 mm die größeren." Er zählt
hierzu Briareum suberosum Dana [err. für Br. asbestinum (Pall.)] und Br. palma christi Duch.
et Mich. Verrill (1864 p. 39) rechnet zu dieser Gattung die beiden Arten Briareum asbestinum
Agassiz (M. S.) und Briareum plexaureum Blainv.

Später wird die Gattung noch kurz erwähnt von Th. Studer (1887 p. 28), der von ihr
schreibt: „Bei Briareum endlich, das unregelmäßig lappige, aufrechte Kolonien bildet, ist die von
Kanälen durchzogene Achse wenig begrenzt, die regelrecht am Stamm verteilten Polypen sind
ohne Kelche und ganz in das Coenenchym zurückziehbar." Die gleiche Kennzeichnung findet
sich 1889 bei Wright und Studer wieder. 19 13 gibt Kinoshit a einige Bemerkungen über die
Gattung und bezweifelt mit Unrecht, daß die Gorgonia briareus von Ellis und Solander zur
Gattung Briareum gehört.

Eine eingehende Behandlung findet die Gattung in meiner Arbeit über die Gorgonarien
Westindiens (191 6 p. 409).

t Briareum asbestinum (Pall.).

1766 Alcyonium asbestinum Pallas, Elench. Zooph. p. 344.
1786 Gorgonia briareus Ellis u. Solander, Zooph. p. 33 t. 14 f. 1, 2.
1788 Gorgonia briareus I. F. G.melin, Syst. Nat. p. 3808 No. 12.
1797 Alcyonium asbestinum Esper, Pflanzenth. Fortsetz. Alcyon. t. 5.
1802 Corail briari Bosc, Hist. nat. des vers etc. v. 3 p. 23.

Oorgonaria.

1 8 1 6 Gorgone briarte Lamouroux, Hist. polyp. flex. p. 421.

1821 Gorgonia briareus -\- {/) Alcyonium plexaureum Lamouroux, Exp. meth. p. 35 t. 14 f. 1, 2.
1830 Briareum gorgonoideum Blainville, Man. Actin. p. 521 t. 87 f. 3.
1834 Lobularia asbestina Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 283.
1846 Briareum gorgonideum Dana, U. S. expl. Exp. p. 643.
1857 Briareum gorgonideum H. Milne-Eiavards, Hist. Corall. v. 1 p. 188.

1861 Briarea capitata -\- Br. asbestina -j- .-' Br. plexaura Duchaissini; u, Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2
v. 19 p. 15 u. 1864 p. 1 1.

1864 Briareum asbestinum Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 39.

1865 Briareum suberosum Kölliker, Icon. hist. p. 141 t. 10 f. 2g — 30.
1870 Vioa asbestina I. E. Gray in: Ann. Nat. Hist. ser. 5 v. 4 p. 405.
1908 Täanideum hartmeyeri Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 33 p. 19.

19 13 Briareum asbestinum Kinoshita in: I. Coli. Sei. Tokyo v. 32 No. 10 p. 29.
19 16 Br. a. Kükenthai, in: Zool. Jahrb. System Supplem. v. 11 p. 469.

Fundortsnotiz: St. Thomas, ein Bruchstück, Tortugas 5 Ex., im Litoral. Mus. Berlin und Breslau.

Diagnose : „Die Kolonie bildet ziemlich dicke membranöse Verbreiterungen, die auch
Achsen abgestorbener Gorgonien umwachsen können und von denen teils dicke und kurze

plumpe knopfförmige, teils längere walzenförmige Erhebungen abgehen.
Letztere gehen meist schräg von der Unterlage ab, um dann vertikal
aufzubiegen; sie sind an einzelnen Stellen knollig angeschwollen und
unverzweigt oder etwas verzweigt. Im letzteren Falle gehen laterale
Seitenäste ab, die in einer Ebene liegen und gelegentlich nochmals
Zweige abgeben können. Stämme und Aeste enden abgerundet, mit-
unter etwas angeschwollen. Die 1 — 2 mm langen Polypen stehen auf
der Oberfläche der basalen Ausbreitung etwas weiter, ringfs um Stämme
und Aeste etwas enger und sind völlig retraktil. Ihr Wandung ist
fast nackt oder mit 8 Bändern etwa 0,1 mm langer roter bedornter
Spindeln bedeckt. Das Coenenchym ist in eine helle Rindenschicht
und eine blaurot gefärbte Markschicht unterschieden, sowohl in der
basalen Ausbreitung, wie in den Stämmen. Die Grundform der Scleriten
ist die bewarzte Spindel. In der äußersten Rinde wie in der innersten
Markschicht kommen die gleichen kleinen Formen von 0,25 mm Länge
vor, in der dazwischen liegenden tieferen Rindenschicht und oberen
Markschicht werden sie bis 0,7 mm lang. Ein weites Netzwerk hor-
niger Substanz durchzieht das Coenenchym, insbesondere die Mark-
schicht und hüllt die Scleriten ein. An der Basis der membranösen
Ausbreitung bildet sich eine derbe Hornmembran. Farbe gelbbraun
und bläulichrot, letzteres besonders an den Enden der Stämme und
Zweige. Markschicht intensiv blaurot.
Verbreitung: Westindien, im Litoral."

Eine eingehende Beschreibung der Art habe ich kürzlich in der Bearbeitung der west-
indischen Scleraxonier gegeben, und will mich hier auf die Abbildung der äußeren Körperform
einer Kolonie beschränken (Fig. 18).

. 47

Fig. 18.
Briareum asbestinum. '/s uat <;r

.0 WlI.I.Y KÜKENTHA!.,

Zweifelhafte Art:
Briareum Palma christi Duch. u. Mich.

1861 B. p. eh. Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. iq \i. 16 t. 1 f. 7.
1S65 B. p. eh. Kölliker, Icon. bist. p. 141 t. 19 f. 32.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig verbreitert, an der Basis gestielt. Der obere
Rand ist bald gebogen bald gelappt. Die Polypen stehen in 2 mm Entfernung voneinander.
Unter den Spicula finden sich Dreistrahler mit sehr großen zackigen Fortsätzen. Farbe rosa.

Verbreitung: Guadelupe, im Litoral."

Diese Art hat eine ganz ungenügende Beschreibung von seiten der beiden Autoren er-
halten, die sie aufgestellt haben, und auch Kölliker gibt nur die Abbildung eines Scleriten,
ohne jede weitere Beschreibung. Sie soll von Br. asbestinum unterschieden sein durch die breite
Wuchsform, vielleicht auch durch die stärkere Bedornung und die Größe der Spicula. Uebrigens
habe ich auch bei Br. asbestinum große Dreistrahler mit sehr großen zackigen Fortsätzen ge-
funden, die der von Kölliker abgebildeten Form sehr ähnlich sind, und auch eine breite Wuchs-
form habe ich bei Exemplaren von Br. asbestinum, die im Museum in Harvard aufbewahrt werden,
gesehen, so daß es nicht unwahrscheinlich ist, daß Br. pahna christi zu Br. asbestinum gehört.

5. Gatt. Pseudosuberia n. g.

Diagnose: „Die Kolonie besteht aus einer membranös verbreiterten
Basis und sich darauf erhebenden kurzen unverzweigten oder verzweigten
walzenförmigen Stämmen, die keine Anastomosen bilden. Die Polypen
stehen auf der membranösen Basis wie auf den Stämmen, auf letzteren all-
seitig und sind in Scheinkelche zurückzieh bar. Die Grundform der Spicula
ist die bewarzte Spindel. Die Markschicht ist nicht scharf gesondert und
von Ernährungskanälen durchzogen.

Verbreitung: Australien, im flachen L i t o r a 1."

Mit einer Art : Pseudosuberia gentlii (W*R. STUD.).

Diese neue Gattung stelle ich für eine Form Suberia genthi Wr. Stld. auf, die nicht zur
Gattung Suberia gehört.

Da die Beschreibung der einzigen Art nicht vollständig ist, kann die Gattung nicht als
genügend bekannt angesehen werden, insbesondere fehlen Angaben, ob ein Markstrang vorhanden
ist, und auch über das Hornskelett erfahren wir nichts. Am meisten stimmt die Gattung mit
Briareum überein, von dem sie sich nach der vorliegenden Beschreibung eigentlich nur durch
den Besitz von Polypenkelchen unterscheidet. Da aber diese auch retraktil zu sein scheinen, ist
der Unterschied nicht besonders tiefgreifend. An eine Vereinigung mit Briareum ist aber nicht
zu denken, vielmehr müssen weitere Untersuchungen abgewartet werden. Vorläufig kann man
Pseudosuberia als eine Parallelgattung zu Briareum auffassen; beide sind noch wenig differen-
zierte Gattungen der Familie, die aus erythropodiu mähnlichen Formen ihre Entstehung ge-
nommen haben.

48 .

Gorgonaria. . „

B 49

Pseudosuberia gentlii ( Wr. Stud.).

1889 Suberia genthi Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 163 t 40 f. 1.

Diagnose: „Die Kolonie überzieht nackte Gorgonienachsen und entsendet von dieser
inkrustierenden Basis kleine, aufrechte, unverzweigte oder verzweigte walzenförmige Stämme, die
niemals Anastomosen bilden. Die Polypen stehen zahlreich und allseitig auf der Oberfläche der
membranösen Basis wie der Stämme und sind in Kelche zurückziehbar, die ebenfalls stark ein-
gezogen werden können. Die Polypenspicula bilden eine wohlentwickelte Krone von gebogenen
und bewarzten bis 0,3 mm langen Spindeln. Eine zentrale Markschicht ist nicht scharf aus-
geprägt. Ernährungskanäle finden sich auch in der Markschicht vor. Die Spicula sind warzige
Spindeln, entweder gestreckt und dann 0,34 mm lang oder gebogen und bis 0,4 mm lano-.
Außerdem finden sich unregelmäßig verzweigte Spicula bis zu 0,24 mm Länge, sowie Vierstrahler
von 0,32 mm Länge und 0,1 mm lange Doppelkreuze vor.

Verbreitung: Port Jackson (Australien), in flachem Wasser."

Wright und Studer haben diese Form zur Gattung Suberia gestellt, zu der sie aber
nach meiner Ansicht nicht gehört. Sie zeichnet sich aus durch eine membranöse inkrustierende
Basis, die mit Polypen besetzt ist, sowie durch davon abgehende walzenförmige Stämme, an
denen die Polypen allseitig sitzen. Zwar sind Polypenkelche vorhanden, diese sind aber niedrig
und anscheinend auch zum Teil zurückziehbar.

6. Gatt. Machaerigorgia Kükth.

1884 Iciligorgia (part.) Ridley, Zool. Coli. „Alert." p. 351.

1908 Ahrtigorgia (n. nudum) Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 17.

1916 Machaerigorgia Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 174.

1917 Ahrtigorgia Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 20.

Diagnose: „Kolonie baumartig in einer Ebene vorwiegend unilateral
verzweigt, sehr stark in der Verzweigungsebene abgeplattet mit messer-
scharfen Rändern, in denen in schmalen Längsfurchen die Polypen sitzen,
die auch auf einer Fläche vorkommen können; Polypenkelche fehlen, die
Polypen sind v ö 1 1 i g in die Rinde z u r ü c k z i e h b a r. In der dünnen Rinde
liegen ovale Spicula mit sehr dicht gestellten großen W arzen, die aber
nicht in Gürteln angeordnet sind. Die Markschicht ist wenigstens im
Stamm von E r n ä h r u n g s k a n ä 1 e n durchzogen und enthält außer unregel-
mäßig bewarzten Spindeln und den ovalen Spicula wie in der Rinde vor-
wiegend lange dünne bedornte Stabformen. Farbe weiß, gelblich.

Verbreitung: Torres Straße, Malay. Archipel, flaches Litoral."

Diese neue Gattung habe ich für die Form Iciligorgia (mentalis Ridley aufstellen müssen,
die auf eine rein äußerliche Aehnlichkeit hin zur Gattung Iciligorgia Dich, gestellt wurde. Sie
kann dahin aber keinesfalls gerechnet werden, einmal wegen der in der Markschicht des Stammes
vorhandenen Ernährungskanäle, dann wegen des Fehlens von Polypenkelchen. Auch die Rinden-

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 7

Willy Kükenthal,

spicula sind ganz anders geformt. Schließlich sind auch die Verbreitungsbezirke beider Gattungen
sehr weit voneinander getrennt.

In einer kurzen Mitteilung (Zool. Anz. v. 33 p. 17) hatte ich für die Gattung den Namen
„Alerägorgia" vorgeschlagen. Da dieser Name bis 19 16 noch nicht gebraucht worden war und
da ich der neuen Gattung damals keine Diagnose gegeben habe, habe ich geglaubt, ihn unbe-
denklich durch den neuen besser kennzeichnenden Namen Machaerigorgia ersetzen zu können.

Machaerigorgia orientalis Ridley.

1884 Iciligorgia Orientalis Ridley, Zool. Coli. „Alert." p. 351.

1889 / o. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 164; t. 30 f. 2.

191 1 / 0. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. 18 t. 4 f. 1, ia.

1017 Alcrtigorgia o. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 NTo. 11 p. 22.

Diagnose : „Die sehr brüchige Kolonie ist baumartig und in einer Ebene verzweigt. Die
Aeste und Zweige gehen vorwiegend unilateral ab, die Hauptäste in einem annähernd rechten
Winkel, die langen Endzweige spitzwinkliger. Stamm, Aeste und Zweige sind sehr stark in der
Verzweigungsebene abgeplattet: die Aeste sind besonders in ihrem proximalen Teile messerartig
zugeschärft, und in dem scharfen Rande verläuft eine schmale, tiefe Furche, in welcher die
Polypen sitzen. Doch kommen diese Furchen gelegentlich auch an anderen Stellen vor, und
einzelne Polypen können auch auf einer Fläche sitzen. Gesonderte Polypenkelche fehlen, die
Polypenkelche sind vielmehr zu seitlichen Rinnen verschmolzen. Einige gekrümmte bis 0,85 mm
lange Spindeln bilden eine schwache Krone unter den Tentakelbasen. Die dünne Rinde ist dicht
mit dicken Spindeln bis 1 mm Länge, sowie mit ovalen sehr stark bewarzten Spicula erfüllt,
deren sehr dicht stehenden großen Warzen nicht in Gürteln angeordnet sind. In der Mark-
schicht liegen neben unregelmäßig bewarzten Spindeln und ovalen Spicula, die denen der Rinde
gleichen, vorwiegend lange dünne bedornte Stabformen. Die Markschicht ist im Stamm von
zahlreichen Ernährungskanälen durchbohrt, die der Markschicht der Aeste meist fehlen. Farbe
cremeweiß oder gelblich.

Verbreitung: Torresstraße, Malayischer Archipel, im oberen Litoral."

Gatt. Semperina Köll.

1870 Semperina KöixiKER in: Abh. Ges. Würzburg p. 9.

1878 Subcria (part.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

1887 Semperina -\- Suberia (part.) Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 28.

1889 Semperina -\- Suberia (part.) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 32.

191 1 Semperina -\- Suberia (part.) Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. i0.

191 7 Semperina -j- Suberiopsis Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 115.

Diagnose: „Verzweigung unregelmäßig, vorwiegend in einer Ebene.
Stamm und Aeste von rundlichem Querschnitt und solid, die Enden sind
keulenförmig angeschwollen. Die Polypen lassen eine Fläche frei und
stehen auf der anderen sowie den Seiten. Polypenkelche sind stets vor-
handen. Die Polypen sind verschieden retraktil und mit einer starken

Gorgonaria.

Spicula kröne bewehrt, die von bedornten Spindeln gebildet wird. Auch
d i e T e n t a k e 1 sind reich mit Spindeln versehen. Die dünne Rinde enthält
große, bedornte Spindeln, teilweise auch stark bewarzte x\chter und Zwölfer.
Die dicke Markschicht ist von Ernährungskanälen durchzogen und vor-
wiegend mit langen, f einbedorn ten Nadeln erfüllt, die durch Hornsubstanz
teilweise verkittet sind. Farbe rot oder braun.

Verbreitung: Malayischer Archipel, Philippinen, Neuseeland, im
L i t o r a 1 und Küsten-Abyssal.

Mit 5 sicheren Arten.

Spec. typica: Sem per in a rubra KÖLL.

Geschichte der Gattung: Kölliker stellte 1872 die Gattung Semperina mit folgender
Diagnose auf: „Sarkosoma ästig, in eine Rinden- und Kernschicht gesondert, die Kernmasse
mit größeren Ernährungskanälen, Polypen nur teilweise zurückziehbar. Stamm walzenförmig."
Tu. Studer hält die Gattung für nahe verwandt mit Soienocaulon und unterscheidet sie von ihr
durch den mehr walzenförmigen Stamm und durch die Zurückziehung der Markmasse in das
Centrum der Kolonie, wenn sie auch noch etwas exzentrisch liegt. Die Polypen entspringen wie
bei Soienocaulon vorwiegend von einer Seite. Nutting begnügt sich mit dieser Definition und
beschreibt eine neue Art S. brunnea.

Zur Gattung Semperina stelle ich außerdem 2 Arten der Gattung Suderia, die Th. Studer
im Jahre 1878 beschrieben hat. Als Gattungsdiagnose gab er an: „Stamm einfach oder verzweigt,
mit einer Achse, die aus unverschmolzenen von Hornsubstanz umgebenen stabförmigen Spicula
gebildet wird und der Ernährungskanäle entbehrt. Rinde dick, enthält spindelförmige stachelige
Spicula. Die Polypenwarzen sind groß, senkrecht vom Stamm abstehend, die Oeffnung an der
Spitze der Warzen achtstrahlig. Die Polypen von der Basis bis in die Tentakel mit feinen
spindelförmigen Spicula. Um die Achse ein Kranz von Längskanälen." Im Jahre 1887 be-
richtigt er einen Irrtum, indem er zugibt, daß auch die Achse von einem Kanalsystem aus
relativ weiten Kanälen durchzogen wird und fügt hinzu, daß an dem kolbig verdickten Ende
des wenig verzweigten Stammes die Polypen am zahlreichsten angehäuft sind. Im Challenger-
werk weisen Wright und Studer (1889) auf die nahen Beziehungen zu Soienocaulon hin und
beschreiben eine neue Art S. genthi, die aber von mir zur Gattung Pseudosuberia gestellt worden
ist. Nutting (191 1) fügt 2 weitere neue Arten 5. excavata und S. macrocalyx hinzu, von denen
ich die erstere zu Solenopodium gestellt habe. Es würden also in der Gattung Suberia nur die
drei Arten: 5. kollikeri, S. clavaria und S. macrocalyx verbleiben. Nun hat sich mir ergeben,
daß eine Trennung von Suberia kollikeri und S. macrocalyx von Semperina kaum durchführbar
ist. Gemeinsam ist ihnen der Aufbau der Kolonie, das Fehlen der Polypen auf einer Fläche,
das Vorhandensein von Polypenkelchen und die Gestalt der Spicula. Von Unterschieden treten
folgende auf: Die Polypenkelche sind bei beiden Suberiaarten höher als bei Semperina, und bei
Semperina wiegen Gürtelstäbe vor, bei Suberia Spindeln. Dieser Unterschied ist aber insofern
nicht durchgreifend, als z. B. von Suberia kollikeri Spiculaformen beschrieben werden, die zu
den Gürtelstäben gerechnet werden können, und als andererseits auch bei Semperina Spindeln
vorkommen. Aus diesen Gründen ziehe ich die beiden Suberia-Arten in die Gattung Sem-
perina ein.

c , Willy Kükenthai.,

Man könnte daran denken, den Namen Suderia für die Suberia genihi zu behalten, für
die ich den neuen Gattungsnamen Pseudosuberia vorgeschlagen habe; es steht dem aber ent-
gegen, daß S. genthi seinerzeit zu Unrecht unter Suberia aufgeführt worden ist, und daß schon
ihre Beschreiber Wright und Studer sie mit Vorbehalt dazu gestellt haben. Die Gattungs-
diagnose von Suberia müßte völlig geändert werden, wenn man diesen Namen beibehalten wollte
und würde nichts mehr mit der ursprünglichen Gattungsdiagnose gemein haben.

Dagegen kann die Gattung Suberia beibehalten werden für Studer's Suberia e/avaria, da
für diese Form die Gattungsdiagnose im wesentlichen zutrifft.

Ganz neuerdings hat Broch (191 7 p. 15) eine neue Gattung Suberiopsis aufgestellt, deren
einzige Art zweifellos zu Semperina gehört, so daß die Gattung einzuziehen ist.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. In der Rinde Spindeln und Gürtelstäbe, die zu dicken dicht bewarzten, ovalen Spicula werden können.

A. Spindeln und Gürtelstäbe, aber keine ovalen Spicula: 1. S rubra.

B. Spindeln und dicke, dicht bewarzte ovale Spicula.

1. Die Rindenspicula sind bis 0,14 mm lang: 2. S. brunnea.

2. Die Rindenspicula sind bis 0,24 mm lang: 3. S. köllikeri.

3. Die Rindenspicula sind bis 0,8 mm lang : 4. S. ausfralis.
II. In der Rinde nur Spindeln: 5. S. macrocalyx.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

I In der Rinde Spindeln und Gürtelstäbe oder dicke ovale Spicula — 2.

I In der Rinde nur Spindeln: 5. S. macrocalyx.

| In der Rinde Spindeln und Gürtelstäbe: 1. S. rubra.

I In der Rinde Spindeln und dicke ovale Spicula — ■ 3.

Rindenspicula bis 0,14 mm lang: 2. S. brunnea.

Rindenspicula bis 0,24 mm lang: 3. S. köllikeri.

Rindenspicula bis 0,8 mm lang: 4. S. ausfralis.

1. Semperina rubra Köll.

1S72 Semperina rubra Kölliker in: Abh. Ges. Würzburg p. 17 t. 3 f. 4, 8.
ig 11 S. r. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b5 p. 11.

Diagnose : „Verzweigung unregelmäßig, Stamm solid und walzenförmig, auf einer Fläche
etwas abgeplattet, Aeste meist kurz und unverzweigt, vorwiegend in einer Ebene liegend, von
rundlichem Querschnitt und an den Enden meist angeschwollen. Die Polypen fehlen einer Seite
und stehen vielfach in Gruppen zusammen. Polypenkelche sind kaum wahrnehmbar; die Polypen
scheinen nur wenig rückziehbar zu sein. Ihre Spicula sind in Kronenform angeordnete warzige
Spindeln mit Uebergängen zu Keulen und zackigen Platten. Die Tentakel enthalten im proxi-
malen Teile longitudinale Spindeln, im distalen in konvergierende Doppelreihen angeordnete. Die
dünne Rinde enthält 0,2 — 0,6 mm lange dicke, mit vereinzelten großen Dornen besetzte Spindeln,
sowie stark bewarzte Achter und Zwölfer. Die dicke Markschicht ist ziemlich scharf abgegrenzt

Gorgonaria.

und wie die Rinde von zahlreichen Ernährungskanälen durchzogen, ihre Spicula sind 0,5 — 0,6 mm
lange gerade oder leicht gebogene schlanke feinbedornte Nadeln, die teilweise durch größere
oder kleinere Massen gelblicher Hornsubstanz verkittet sind. Farbe tiefrot, Polypen gelblich,
Spicula rot und weiß.

Verbreitung: Bohol (Philippinen) und Kei Inseln in 22m Tiefe."

Nutting (191 1) beschreibt ein unvollständiges Exemplar, dessen Stamm ausgehöhlt ist,
„probably by some parasite or pathological condition".

72. Semperina brunnea Nutt.
(Taf. XXXIV, Fig. 24.)

1911 Semperina brunnea Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b5 p. 12 t. 2 f. 2, 2a t. 11 f. 3.
Fundortsnotiz: Aru Inseln, Merton S. Mus. Frankfurt, mehrere Ex.

Diagnose : „Die ziemlich brüchige Kolonie ist sehr reichlich und ungefähr in einer
Ebene verzweigt, nach der Vorderfläche zu etwas eingerollt. Die Verzweigung ist dichotomisch
und die der Endzweige lateral ; letztere sind an ihren Enden etwas angeschwollen. Der Dicken-
unterschied der Aeste und Zweige ist ziemlich gering, im Querschnitt sind sie annähernd kreis-
rund. Die Polypen stehen auf einer Fläche und den Seiten in dichter Anordnung und lassen
nur die Hinterfläche frei, an den Endzweigen nur einen schmalen Streifen in der Mittellinie
übrig lassend. Die Polypen sind völlig in niedrige Kelche zurückziehbar, die sich zu einer
achtstrahligen Erhebung schließen können: ihre Spicula sind 0,3 mm lange gekrümmte kräftige
Spindeln mit zahlreichen Warzen. In der Rinde liegen dickere Spindeln von 0,14 mm Länge,
die in der Stammrinde oval und selbst kugelig werden können, und deren große gezackte
Warzen nicht sehr regelmäßig stehen. In tieferer Schicht treten Gürtelstäbe auf, und in der
Markschicht finden sich dünne schlanke bis 0,6 mm lange Stabformen, gerade oder gebogen,
glatt oder fein bedornt, durch Hornsubstanz miteinander verkittet. Ernährungskanäle kommen
zahlreich im Stamm vor, und sind in den Aesten spärlicher. Farbe dunkelbraun, Hinterfläche
etwas heller.

Verbreitung: Malay. Archipel, im Litoral."

Die Beschreibung, welche Nutting von dieser Form gegeben hat, ist recht unvollständig.
Das Exemplar, welches ihm zur Untersuchung vorlag, war anscheinend nur ein Bruchstück einer
größeren Kolonie. In der Ausbeute Merton's von den Aruinseln, fanden sich nun mehrere Exem-
plare dieser Art, darunter ein sehr großes tadellos erhaltenes, welches ich der nachfolgenden
Beschreibung zugrunde lege. Obige Diagnose ist auf Grund dieser Untersuchung aufgestellt.

Beschreibung: Die Kolonie ist etwa 470 mm hoch, 250 mm breit und annähernd in
einer Ebene entwickelt, die nach einer Seite zu etwas eingerollt ist. Der dicke 90 mm hohe
Hauptstamm, der ca. 20 mm im Durchmesser hält, entspringt von einer etwas verbreiterten
Basis, gibt zunächst einen kürzeren Seitenast ab und teilt sich dann dichotomisch in 2 Haupt-
äste, die sich bis weit hinauf verfolgen lassen und dann wieder dichotomisch teilen können. Die
Seitenäste entspringen vorwiegend lateral und sind nach der Vorderfläche der Kolonie zu ein-
gekrümmt, sie verzweigen sich wiederholt und die Endzweige sind an ihrer Spitze verbreitert

Willy Kukenthal,

und nach der Hinterfläche zu rinnenförmig eingebogen (Fig. 19 u. 20). Seitenäste und End-
zweige sind annähernd gleich dick und nur wenig dünner wie die Hauptäste. Die Polypen
stehen in dichter Anordnung in etwa 3 mm Entfernung ausschließlich auf der Yorderfläche, die
glatte Hinterfläche völlig freilassend, nur an den Endzweigen greifen vielfach die Polypen so
weit auf die Hinterfläche herum, daß nur ein schmaler glatter Streifen in der Mittellinie übrig
bleibt, der in einer rinnenartigen Vertiefung endigt ; die Kolonie ist ziemlich brüchig. Die Polypen
sind völlig in niedrige Kelche zurückziehbar, die sich zu einer achtstrahligen Figur schließen
können, und kräftig bewehrt mit gekrümmten bis 0,3 mm langen weit aber ziemlich hoch be-
warzten Spindeln, die eine Krone bilden. Auch die horizontal gelagerten Spindeln, die in etwa

Fig. 19-

Semperina brunnea. Zweig von
der Vorderseite. Vergr. 3 : 2.

Fig. 22.

Semperina brunnea. Spie, der
oberflächl. Rinde. Vergr. 95.

Fig. 21.

Semperina brunnea. Polypen- und
Tentakelspic. Vergr. 95.

Semperina brunnea. Zweig von der
Hinterseite. Vergr. 3 : 2.

Fig. 23.

Semperina brunnea. Spie,
äuß. Rinde. Vergr. 95.

der

6 Reihen liegen, sind eingekrümmt (Fig. 21). Die Tentakel sind in ihrer dorsalen Mittellinie
mit zahlreichen stark bewarzten und zackigen Spindeln bedeckt, die longitudinal angeordnet sind.
In der äußersten Rindenschicht der Aeste sind die Spindeln durchschnittlich 0,18 mm lang, etwas
dicker wie die der Polypen und mit großen gezackten Warzen besetzt, die aber meist keine
regelmäßige Anordnung zeigen (Fig. 22). In der Rinde des Stammes werden die oberflächlichen
Spicula noch etwas kleiner, sind meist oval oder fast kugelig und die Warzen sind sehr groß
und berühren sich fast (Fig. 23). In tieferer Schicht von Aesten und Stamm werden die Spindeln
schlanker und zu Gürtelstäben aber mit nicht sehr reeelmäßig angeordneten Warzen. Allmählich
gehen diese Formen in die schlanken Stabformen über, welche in regellosem Gewirr die Mark-
schicht erfüllen (Fig. 24). Diese Stäbe sind bis 0,6 mm lang, gerade oder gebogen und teils
völlig glatt, teils mit kleinen weitstehenden Dornen besetzt. Der innerste Teil der Markschicht

Gorgonarin.

enthält in konzentrischer Anordnung eine teilweise auch mit rundlichen Scleriten erfüllte Schicht,
die den Scleriten der Rinde gleichen.

Nutting läßt es zweifelhaft, ob oberhaupt die Markschicht von größeren Ernährungs-
kanälen durchbohrt wird. Ouerschnittserien durch verschiedene Regionen von Stamm und Aesten
geführt, ergaben mir folgendes. Im Stamm findet sich in der dünnen Rindenschicht dicht unter
der Markschicht ein Kranz zahlreicher, im Querschnitt flach ovaler Kanäle, die meist longfitudinal
verlaufen (Fig. 25). In der Markschicht sind ebenfalls zahlreiche, größere, longitudinal verlaufende
Kanäle von kreisrundem Querschnitt vorhanden, von denen die innersten einen exzentrischen Kreis
bilden. Dagegen nehmen diese Kanäle der Markschicht in den dünneren Aesten stark ab.
Vielfach sind nur im Zentrum der Markschicht noch einige meist dicht zusammenstehende eng-
lumige Kanäle vorhanden, und auch diese können schwinden. Die Reduktion der Ernährungs-
kanäle der Markschicht schreitet also vom Stamm nach den Aesten zu fort.

Semperina brunnea. Spie,
der Markschichl. Vergr. 95.

Semperina brunnea. Querschnitt durch
den Stamm.

Zellstrang

Fig. 26.

Semperina brunnea. Querschnitt durch
die äußere Rindenschicht. Vergr. 202.

In der sehr dünnen Rinde sind zwei Schichten zu unterscheiden, eine äußere mit zahl-
reichen Scleriten und einem Netzwerk von Zellsträngen und kleineren Kanälen, die in die Gastral-
höhlen der Polypen in verschiedener Höhe eintreten können, und eine innere, welche die kranz-
förmig angeordneten Kanäle umgibt; diese innere Rindenschicht besteht aus nahezu homogener
Mesogloea fast ohne eingesprengte Zellen oder Zellstränge. Der Kranz der Ernährungskanäle
wird auch nach innen von dieser homogenen Mesogloeaschicht umgeben, auf die dann ziemlich
unvermittelt, die äußerst reich mit Scleriten erfüllte Markschicht folgt. Die Gastralräume der
Polypen stehen seitlich mit den kleineren Kanälen in Verbindung, an ihrer Basis mit den
longitudinalen Kanälen der Rinde, die ihrerseits auch wieder mit den kleineren Kanälen in Zu-
sammenhang stehen.

Nur die Markschicht enthält Hornsubstanz, die als Umhüllung der Scleriten auftritt und
gelegentlich zu dickeren Strängen werden kann. Im centralen Teile der Markschicht nimmt
diese Hornsubstanz erheblich ab, wenn sie auch nicht ganz verschwindet. Nur vereinzelte Zell-
stränge sind in der Markschicht zu finden.

Das Ektoderm ist nicht scharf gegen die Mesogloea abgegrenzt und von ihm senken
sich zahlreiche Zellstränge in die darunterliegende Mesogloea ein (Fig. 26).

Willy Kükenthal,

Die Art ist der Leiicoclla cervicornis J. E. Gray, die später zu Solenocaulon gestellt worden
ist, in vieler Hinsicht sehr ähnlich, und zweifellos sind beide Arten nahe miteinander verwandt,
vielfach sogar identisch.

3. Semperina köllikeri (Th. Stud.).

1878 Subcria köllikeri Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 667 t. 5 f. 37a, b, c, d.
1911 S. k. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 13.

Diagnose : „Der Stamm ist dichotomisch und wenig verästelt und die Enden sind kolbig
angeschwollen. Die Basis hat wurzelartige Ausläufer. Die Polypen sitzen einseitig am Stamm
dicht gedrängt und sind in 1 — 1,5 mm hohe stumpf kegelförmige Kelche mit achtstrahliger
Oeffnung zurückziehbar. An den etwas abgeplatteten Aesten stehen sie in zwei Reihen, an den
Zweigenden sind sie dicht zusammengedrängt. Die dünne Rinde hat eine rauhe Oberfläche und
enthält warzige und dornige bis 0,24 mm lange Spindeln, sowie kleinere ovale Spicula mit meist
2 Gürteln großer Warzen ; die Markschicht ist von einem Kranze von im Querschnitt länglich
ovalen Längsgefäßen umgeben und enthält dicht aneinanderliegende glatte oder spärlich bedornte
stabförmige Spicula bis zu 0,34 mm Länge, außerdem Kreuzformen und Drillinge. Farbe rosenrot.

Verbreitung: Nördlich von Neu-Seeland in 164 m Tiefe."

Nutting rechnet zu dieser Art eine Form aus dem Malayischen Archipel aus 520 m
Tiefe. Er fügt hinzu, daß die Achse von zahlreichen verschieden großen Ernährungsgefäßen
durchzogen ist. Die Farbe seines Exemplares ist weiß.

4. Semperina australis (Broch).

191 7 Suberiopsis australis Brogh in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 16 t. 1 f. 2.

Diagnose: „Verzweigung dichotomisch, Aufbau der Kolonie sonst unbekannt. Die
Polypen lassen die Hinterfläche der Zweige frei und sitzen dicht gedrängt an der Vorderfläche
und den Seiten. Ihre Länge beträgt 2,5 mm, bei 0,5 mm langen kräftigen Tentakeln. Die
Polypenkelche sind 1 mm hoch, 1 mm breit. Die Polypenspicula sind zahlreiche bis 1,3 mm
lange schlanke dicht bewarzte Spindeln, die basal in 3 — 5 transversalen Reihen stehen, über
denen sich Doppelreihen von 7 — 9 Paar erheben. Den Tentakeln fehlen Spicula. Im Schlund-
rohr liegen bis 0,3 mm lange Spindeln mit 2 Warzengürteln. In den Kelchen liegen nach allen
Richtungen sich kreuzende 1,3 mm lange schlanke Spindeln, in der Rinde breitere stab- oder
spindelförmige auch ovale bis 0,8 mm lange Spicula mit großen gezackten Warzen. Die Mark-
schicht enthält bis 1,8 mm lange sehr dünne feinbedornte Stäbe, sowie breitere Spindeln bis
1 mm Länge, die Keulenform annehmen können. Hornsubstanz findet sich besonders in der
Peripherie der Markschicht vor. Die Markschicht ist von einem Kranze von Längskanälen um-
geben. Farbe gelbrot.

Verbreitung: Nordwestaustralien in 46 m Tiefe."

Broch hat auf diese Form hin die neue Gattung Suberiopsis begründet. Von Semperina
soll sich die neue Gattung durch die zentrale Lage der Markschicht unterscheiden, während diese
bei Semperina exzentrisch liegt. Das ist indessen kein Unterscheidungsmerkmal von Belang,

Gorgonaria.

wichtiger ist das angebliche Fehlen von Längskanälen in der Markschicht. Doch hat Broch
nur ein kleiner Endzweig vorgelegen und ich habe bei Semperina brunnea nachweisen können,
daß auch da die Längskanäle in den Zweigen aus der Markschicht verschwinden. Alle anderen
Merkmale stimmen vollkommen mit denen von Semperina überein, so daß ich kein Bedenken
trage, diese Form dazu zu stellen. Insbesondere das völlige Fehlen der Polypen auf der Hinter-
fläche ist ganz charakteristisch.

5. Semperina macrocalyx (Nutt.).

iqii Suberia macrocalyx Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 15 t. 3 f. 3, 3 a ; t. 1 1 f. 5.

Diagnose : „Die Kolonie bildet einen aufgerichteten Stamm mit spärlichen lateralen, all-
seitigen kurzen Zweigen. Stamm und Aeste sind im Querschnitt kreisrund und am Ende an-
geschwollen. Die 1,8 mm langen Polypen stehen basal auf drei Seiten, distal ringsherum und
sind an den Enden dicht angehäuft, sonst etwa 3 mm voneinander entfernt. Der retraktile
Polypenteil ist mit starker Spiculakrone bewehrt, mehreren Reihen transversaler Spindeln, auf
denen konvergierende Doppelreihen stehen. In dem Tentakelrücken liegen longitudinal ange-
ordnete Spindeln. Die Polypenkelche sind 1,8 mm hoch, 2 mm breit und erfüllt mit langen
dornigen Spindeln, die in konvergierenden Doppelreihen stehen. Die Rinde ist dünn und mit
schlanken longitudinal angeordneten Spindeln erfüllt, die Markschicht enthält ein Netzwerk
schlanker bedornter Spindeln und ist von großen Ernährungsgefäßen durchbohrt, die sie auch
umgeben. Farbe sehr hellgelbbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 1165 — 1264 mm Tiefe."

8. Gatt. Solenocaulon I. E. Gray.

1862 Solenocaulon -f- Leucoella I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 3 v. 10 p. 147.

1867 Solenogorgia Genth in: Z. wiss. Zool. 17 p. 428.

1870 Soltnocaulon I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 12 p. 405.

1878 S. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 668.

1884 S. Ridley, Rep. Zool. Coli. „Alert" v. 14 p. 353.

1887 S. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 26.

1889 5. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 31.

1895 S. Germanos in: Zool. Anz. v. 18 p. 442.

1896 S. Brundin in: Svenska Ak. Handl. Bihang v. 22, pars 4, No. 3 p. n.

1897 S. Germanos in: Abhandl. Senckenb. Ges. v. 23 p. 145.

1903 S. Hickson, Alcyon. Maldives v. 2 pars 1 p. 493.

1904 S. Janower in: Revue suisse de Zoologie v. 12 p. 465.

1908 S. R. Harrison in: I. Linn. Soc. v. 30 p. 185.

1909 S. R. Harrison in: Tr. Linn. Soc. v. 11 part 2 p. 39.

1909 S. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 153.

191 1 S. NUTTING, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 3.

Diagnose: „Kolonie aufrecht un verzweigt oder verzweigt, in einen
sterilen Stiel und einen oberen polypentragenden Teil differenziert. Der

Deutsche TiefseeExpedition 1898—1899. Bd. XIII. j. Teil.

rg Willy Kükenthal,

lange walzenförmige solide Stiel kann am unteren Ende abgeplattet sein.
Der Stamm ist solid oder flachgedrückt rinnenfürmig, teilweise auch
röhrenförmig geschlossen. Die Hauptäste gehen vorwiegend in einer
Ebene und lateral ab, und sind teils röhren- teils rinnenförmig, oft breit
ausgezogen, teilweise auch solid. Es können weitere Verzweigungen ein-
treten. Die Röhren der Aeste kommunizieren mit der des Hauptstammes.
Die Rinnenbildung erfolgt nach einer Fläche zu, die entgegengesetzte
Fläche ist nackt und am Stamm und den Hauptästen mitunter mit einer
1 ä n g s v e r 1 a u f e n d e n wulstigen Verdickung versehen, die nicht von Er-
nährungskanälen durchzogen ist und einer inneren Achse entspricht. Die
Grundform aller Spicula ist die Spindel. Die Polypen stehen vorwiegend
in Längsreihen an den Seiten der Aeste und auch des Hauptstammes aber
nicht des Stieles, sind mit einer kräftigen Spiculakrone von bedornten
Spindeln bewehrt, und auch die Tentakel enthalten zahlreiche, breite
zackige Spicula. Die Polypen sind stets in achtlappige Kelche zurück-
ziehbar. Die Rinde ist dünn und fest und enthält meist kleine ovale Spicula
mit Warzenkränzen, sowie größere dicke bewarzte Spindeln. Die innere
Markschicht ist mit langen dünnen, glatten oder nur fein bedornten Stäben
erfüllt, die meist in unregelmäßig verteilter Hornsubstanz eingebettet sind
und an einzelnen Stellen auch stellenweise verschmelzen können, so in der
Achse des Stammes und der Aeste sowie am basalen verbreiterten Stiel-
ende. Die Markschicht wird, soweit sie nicht verschmolzen ist, wie die
Rinde von Ernährungskanälen durchzogen. Farbe rot, braun oder weißlich.

Verbreitung: Indischer Ocean, Malayischer Archipel, Australien,
Ostasiatische Küste, im Litoral."

Geschichte der Gattung: I. E. Gray stellte 1862 die Gattung Solenocaulon für eine
von ihm 5. tortuosum genannte Art auf und gab ihr eine ziemlich ausführliche Diagnose, welche
die wesentlichen Merkmale der Gattung enthält. Genth (1867) beschrieb eine sehr ähnliche
Form, glaubte aber besonders im Vorkommen eines soliden Stieles und der langen hohlen
Zweige wesentliche Unterschiede feststellen zu können, die ihn zur Aufstellung einer neuen Gattung
Solenogorgia führten. Bereits 187S erkannte aber Th. Studer, daß diese GENTH'sche Gattung
mit Solenocaulon zu vereinigen sei, und stellte zu den beiden bis dahin bekannten Arten S. tor-
tuosum Gray und 5. tubulosum (Genth) eine dritte, die er 5. gravi nannte. Auch gab er eine
ausführliche Gattungsdiagnose, die folgendermaßen lautet: „Corallum wenig verzweigt, aus einer
harten lederartigen Rinde und einer Achse zusammengesetzt, welche nicht von Ernährungskanälen
durchzogen, aus durch Hornmasse verbundenen losen, spindelförmigen Spicula besteht. Der
Stamm und die Aeste sind glatt, ihre Ränder sind eingerollt und miteinander zu einer Röhre
verschmolzen. Von den Aesten entspringen mehr oder weniger lange Zweige, die glatt, durch
Einkrümmung der Ränder rinnenförmig, oder dadurch, daß sich die eingerollten Ränder be-
rühren und miteinander verschmelzen, röhrenförmig sind, wobei die Zweighöhle mit der des
Stammes und der Aeste kommuniziert. Die Polypenkelche sind vorwiegend fast kugelig, die
Mündung von acht mit Spicula durchsetzten Lappen umgeben; sie sitzen an den Zweigen meist

Gorgonarm.

in zwei Reihen und setzen sieh häufig auf die Aeste und den Stamm fort. Die Spicula des
Coenenchyms sind warzige Spindeln und kleine Doppelkeulen."

In seinem Versuche eines System der Alcyonaria weist Studer (1887) der Gattung einen
Platz unter der Unterfamilie Briareinae an, welche dadurch gekennzeichnet ist, daß auch die
Kernmasse Ernährungskanäle besitzt. Er modifiziert also in diesem Punkte seine obige Diagnose.
Wkight und Studer' s (1889 p. XXXI) Gattungsdiagnose bringt nichts wesentliches Neues. Einen
erheblichen Fortschritt bedeutet trotz mancher Irrtümer die Arbeit von Germanos (1895 u- 1897),
in welcher er drei neue Arten aufstellt und die Gattung in zwei Untergattungen Sclerosolenocaulon
und Malacosolenocaulon trennt. Er macht darauf aufmerksam, daß bei drei Arten eine teilweise
Verschmelzung der Spicula zur Bildung einer harten Achse stattfindet, während nach Studer
die Achse nur aus durch Hornmasse verbundenen sonst losen, spindelförmigen Spicula bestehen
soll. Demgemäß stellt er die beiden Untergattungen auf, zu deren Kennzeichnung er noch
hinzufügt, daß die eine mit verschmolzenen Achsenspicula {Sclerosolenocaulon) einen Stiel besitzt,
der der anderen mit losen Achsenspicula [Malacosolenocaulon) fehlt. Zu Sclerosolenocaulon rechnet
er die drei Arten Solenogorgia titbulosa (Genth), Solenocaulon sterroclonium Germ, und 5. diplocalyx
Germ. Zu Malacosolenocaulon werden gerechnet: 5. tortuosum Gray, 5'. acalyx Germ, und S.
grayi Stud.

Gegen diese Auffassung wendet sich Brundin (1906), der außerdem eine neue Art S.
simplex beschreibt. Er leugnet mit Recht, daß das Vorkommen eines soliden Stieles ein Art-
merkmal sei, geschweige denn zur Aufstellung von Untergattungen berechtige.

Ganz radikal geht Hickson (1903) vor, indem er alle bisher aufgestellten Arten nur als
Varietäten von 5. tortuosum Gray auffaßt, dafür aber selbst eine neue Art S. ramosa aufstellt.
Hickson wendet sich vor allem gegen Germanos und die Aufstellung seiner beiden Unter-
gattungen. Mit dem schon von Brundin gemachten Einwände, daß das Vorhandensein oder
Fehlen eines soliden Stieles kein Merkmal von Belang sei, hat er zweifellos recht, nicht aber
mit seinem Zweifel, an der von Genth und Germanos festgestellten Verschmelzung der Achsen-
spicula bei der Untergattung Sclerosolenocaulon. Die teilweise Rührenform der Kolonie führt er
auf das Vorkommen epizoischer Krustaceen der Gattung Alpheus zurück und meint, daß deshalb
der verschiedene Aufbau der Kolonien bei den einzelnen aufgestellten Arten nicht als Artmerkmal
in Betracht kommen könne.

Eine hübsche Monographie der Gattung liefert Janower (1904). Er zieht die Gattung
Leucoella I. E. Gray zu Solenocaulon und führt deren einzige Art als Solenocaulon cervicorne (Gray)
auf. Dem Einwand Hickson's gegen Germanos kann er sich nicht anschließen, hält vielmehr
die Verschmelzung der Achsenspicula bei einem Teil der Arten für erwiesen und für ein wich-
tiges Merkmal. Auch die Hypothese Hickson's, daß die Röhrenbildung bei Solenocaulon auf
Reiz eines ektoparasitischen Krusters zurückzuführen sei, hält er aus verschiedenen Gründen für
unwahrscheinlich. Er kann daher auch nicht Hickson's summarischem Verfahren beipflichten,
alle beschriebenen Arten zu einer zu vereinigen, und dies um so mehr, weil Hickson viele den
einzelnen Spezies zukommenden Merkmale nicht gefunden hat. Auch Janower lehnt es ab, die
beiden Untergattungen von Germanos anzuerkennen und kennzeichnet die Gattung folgender-
maßen: „Solenocaulon stellt sich auf Grund meiner Untersuchungen dar als ein meist in einer
Ebene verzweigter Stock, der sich von einem soliden annähernd cylindrischen Stiel erhebt und

äq Willy Kukenthal,

an dem man weiterhin Hauptstamm, Zweige und Aeste unterscheiden kann. Stamm, Zweige
und zum Teil auch die Aeste sind röhrenförmig oder cylindrisch. Die Endstücke der Aeste
weisen in mehr oder weniger großer Ausdehnung die Hohlrinnenform auf. Das Coenenchym
des Stockes zerfällt in eine äußere Schicht, die man Rinde, und eine innere, die man Achse
nennt. An der Grenze zwischen beiden befinden sich größere in der Längsrichtung des Stockes
verlaufende Ernährungskanäle. Die Achse mit Ausnahme der des Stieles, die stets lose Spicula
enthält, besteht aus losen, dicht gedrängten oder verschmolzenen spindelförmigen Spicula und
ist je nach diesem Verhalten von Ernährungskanälen durchzogen oder nicht. Die Rinde, welche
die Achse bei den röhrenförmigen Stöcken einseitig, bei den cylindrischen allseitig bekleidet,
enthält immer lose Spicula. Diese haben mannigfache Gestalt, vornehmlich sind vertreten Stab-,
Spindel-, Keulen- und Walzenform. Hornsubstanzen fehlen oder kommen in Form unregelmäßiger
Klumpen in der Achse oder in Rinde und Achse vor. Polypenkelche vorragend oder nicht.
Polypen, mit Spicula bis in die Pinnulae der Tentakeln versehen und mehr oder weniger retraktil,
kommen nur an den Rändern und der Vorderfläche des Stockes vor."

Der nächste Beitrag stammt von R. Harrison (1909), die geneigt ist, Hickson's Vor-
schlag einer Vereinigung von S. tortuosum und S. tubulosum zu folgen ; weiter werden die beiden
schon bekannten Arten S. tortuosum und S. ramosa kurz angeführt. I. E. Thomson und I. Simpson
(1909) befassen sich ebenfalls mit der Gattung und beschreiben aufs neue die beiden Arten S.
tortuosum und 5. sterroklonium. Schließlich fassen sie in einer Tabelle die Merkmale aller bisher
beschriebenen Arten zusammen. Der letzte Autor, welcher über die Gattung gearbeitet hat, ist
Nutting (191 1), der in seinem historischen Ueberblick die wichtige Arbeit von Janower über-
sehen hat. Auch er ist gegen eine Einteilung in die beiden Untergattungen, ebenso auch gegen
Hickson's Vorschläge, dessen Hypothese der Bildung von Röhren auf Grund des Reizes von
ektoparasitischen Krustern er ablehnt. Er beschreibt S. sterroklonium und 5. grayi und als neue
Arten 5. querciformis und 5. jedanensis.

Die zur Artscheidung benutzbaren Merkmale.

Schon aus der historischen Uebersicht über unsere bisherigen Kenntnisse der Gattung
Solenocaulon geht hervor, daß die Abgrenzung der einzelnen Arten ungewöhnliche Schwierig-
keiten bieten muß. Solange die Arten auf ein oder ein paar Exemplare hin aufgestellt sind,
scheinen sie ziemlich leicht unterscheidbar zu sein, und wenn man sich bloß an die bis jetzt
vorliegenden Beschreibungen halten wollte, wäre es nicht schwer, einen anscheinend brauchbaren
Bestimmungsschlüssel aufzustellen. Je umfangreicher aber das Material ist, um so mehr wachsen
die Schwierigkeiten. Die Variabilität der meisten Merkmale ist so groß, daß Uebergänge von
einer Art zur anderen vorhanden zu sein scheinen, und man könnte versucht sein, Hickson's
Beispiel zu folgen und alle bisher beschriebenen Formen in ein oder zwei Arten zusammen-
zufassen. Das hieße aber nur, den Schwierigkeiten auf bequeme Weise aus dem Wege zu
gehen, und so will ich zuvörderst eine Untersuchung über die Wertigkeit der zur Artscheidung
herangezogenen Merkmale anstellen, um wenigstens den Weg zu zeigen, auf dem man zu
sicheren Resultaten gelangen kann.

Gorgonaria. ß ,

a) Der Aufbau der Kolonie.

Alle Arten sind mit einem polypenfreien Stiel und einem polypentragenden Stamm
versehen. Der Stiel ist walzenförmig und solid und hat etwa die halbe Länge der Gesamt-
kolonie. Natürlich gibt es in dem Längenmaße Schwankungen, die sich aber anscheinend in
gewissen Grenzen halten. Da bei allen Arten der Stiel ungefähr halb so lang ist wie die ge-
samte Kolonie, so hat man ganz recht getan, die Stiellänge nicht als Artmerkmal heranzuziehen,
Anders ist es mit der Form des Stieles. Bei allen Arten ist der Stiel in seinem oberen Teile
schlank walzenförmig und von annähernd kreisrundem Ouerschnitt. An seinem unteren Ende
aber zeigt er bei den meisten Arten eine Tendenz zur Abplattung und bei 5. simplex ist diese
Abplattung so weit gegangen, daß ein sehr dünnes breites, spatelartiges Blatt entsteht. Diese
Abplattung erfolgt ungefähr senkrecht zur Yerzweigungsebene und stellt in ihrer vollen Aus-
bildung bei 5. simplex, wo sie an allen bisher untersuchten Exemplaren vorhanden ist, zweifellos
ein gutes Merkmal dar. Stets ist der Stiel solid und besteht aus einer Rindenschicht und einer
Markschicht. Er setzt sich in den Stamm fort, der unverzweigt oder verzweigt ist. Auch letzteres
scheint ein gutes Artmerkmal zu sein, denn bei allen Exemplaren von S. simplex ist der Stamm
unverzweigt, bei allen anderen Arten verzweigt; doch gibt es hier eine Ausnahme, denn von
der von mir als 5. chinense aufgeführten Art liegt mir ein ziemlich großes Exemplar vor, das
unverzweigt ist. Freilich ist es nur ein unvollständiges Stück, den oberen Teil eines Stammes
darstellend. Man könnte vermuten, daß die unverzweigten Exemplare jüngere Stadien von Arten
darstellen, die im ausgewachsenen Zustande verzweigt sind. Das ist aber nicht der Fall, denn
alle bekannten unverzweigten Stücke sind von ansehnlicher Größe und können keinesfalls als
Jugendformen aufgefaßt werden. Man wird also den Mangel an Verzweigung als ein leidlich
brauchbares Artmerkmal ansehen können, wenn man sich auch nicht verhehlen darf, daß ganz
gelegentlich auch bei sonst verzweigten Exemplaren anderer Arten die Verzweigung fehlen kann.
Das wird aber wohl nur ein seltener Ausnahmefall sein, da er bis jetzt nur einmal beobachtet
worden ist.

Mit ein paar gleich zu besprechenden Ausnahmen ist bei allen Solenocaulonarten der
Stamm zum Teil röhrenförmig zum Teil rinnenförmig. Die beiden Ausnahmen sind S. querci-
forme Nutt. und S. (Leiecoella) cervicorne I E. Gray. Für die Zurechnung der beiden Formen
zur Gattung Solenocaulon spricht, daß der Stamm bei beiden durch seitliche Verbreitung mehr
oder minder rinnenförmig wird. Man nimmt allgemein und mit Recht an, daß aus dieser Rinnen-
form die Röhrenform durch Verlötung der Rinnenränder hervorgegangen ist, und die beiden
Arten, die sonst durchaus die Merkmale der Gattung aufweisen, wären demnach an deren Wurzel
zu stellen. Andererseits zeigen sie aber auch anscheinend eine nahe Verwandtschaft mit der
Gattung Semperina, bei welcher der Stamm im Ouerschnitt annähernd kreisrund ist. (Wie schon
erwähnt ist Gray's Leucoella cervicornis vielleicht identisch mit Semperina örunnea.)

Kölliker (1872 p. 20) trennt die beiden Gattungen auf dieses Merkmal hin, man könnte
aber ebensogut zu Solenocaulon alle jenen Formen stellen, bei denen der Stamm rinnenförmig
und auf größere und kleinere Strecken hin röhrenförmig ist, während Semperina nur solide kreis-
runde oder abgeplattete Stämme aufzuweisen hat. In diesem Falle würde man Solenocaulon cervi-
corne und 5. querciforme zu Semperina stellen müssen. Schließlich aber könnte man beide Gattungen

i, Willy Kükenthal,

miteinander vereinigen, da fast alle übrigen Merkmale übereinstimmen. Wenn ich die beiden
Gattungen getrennt halte, so geschieht dies aus einem anderen Grunde, nämlich wegen der ver-
schiedenen Grundform der Rindenspicula. Ich belasse daher die beiden Arten S. cervicorne und
5. quereiforme bei der Gattung Solenocaulon, wo sie eine besondere Gruppe mit nur rinnen-
förmigem nicht auch röhrenförmigem Stamm bilden. Hier haben wir also ein leidliches Merkmal
zur Unterscheidung zweier Artgruppen innerhalb der Gattung Solenocaulon.

Die Verästelung erfolgt stets in einer mehr oder weniger ausgeprägten Ebene, und
zwar gehen vom Hauptstamm, der sich gelegentlich dichotomisch teilen kann, die Aeste lateral
nach beiden Seiten ab. Auch die Aeste sind entweder solid und nur rinnenförmig verbreitert,
oder streckenweise röhrenförmig gestaltet. Bald stellen sie fast völlig geschlossene Röhren dar,
bald sind größere Strecken nur rinnenförmig und besonders am Ende der Aeste tritt eine ver-
breiterte Rinnenform häufig auf. Es war mir nicht möglich, an der Hand des bis jetzt bekannten
Materiales die Variabilitätsgrenzen, die der Verästelung bei den einzelnen Arten gezogen sind,
festzustellen. Es scheint mir zwar sicher, daß es solche Grenzen gibt; wie weit die Schwan-
kungen aber gehen, entzieht sich vorläufig unserer Kenntnis, und man tut daher am besten, die
verschiedene Art der Verästelung vorläufig n i ch t als Artmerkmal heranzuziehen. Nur bei S.
slerroklonium sehen wir spärliche lange schlanke Aeste in nahezu rechtem Winkel abgehen,
während bei anderen Arten die Aeste kürzer und breiter sind und in spitzerem Winkel ent-
springen. Es ist aber zurzeit unmöglich, derartige Merkmale auch für die anderen Arten völlig
sicher festzulegen. Ebenso scheinen die von den Aesten entspringenden Endzweige in Zahl,
Größe und Form recht erheblichen Schwankungen innerhalb der einzelnen Arten unterworfen,
die erst noch festzustellen sind.

Wie schon erwähnt, hatte Hickson seinerzeit die Ansicht aufgestellt, daß die Röhren-
bildung bei Solenocaulon eine pathologische Erscheinung sei, hervorgerufen durch den Reiz,
welchen epizoische Kruster auf die Oberfläche ausüben. Er verweist auf die Gallenbildungen
bei Poecillopora, Seriatopora und Millepora, die durch symbiontisch lebende Krabben hervorgerufen
werden, und auch die durch Cirripedien bewirkten Gallenbildungen bei diesen Formen werden
herangezogen. Die Tätigkeit der epizoischen» Kruster soll das Fehlen von Polypen sowie die
glatte Wand der Innenfläche bei Solenocaulon erklären. Als Beweis wird angeführt, daß häufig
Vertreter der Gattung Alpheus in konservierten Solenocaulonexemplaren zu finden sind. Durch
den ständigen Reiz, welchen diese Tiere ausüben, indem sie an der inneren Hohlfläche der
Kolonie entlang laufen, hat eine Hypertrophie der Astränder stattgefunden und dadurch ist die
Röhrenbildung entstanden. Janower (1904 p. 529) verhält sich zu dieser Hypothese ablehnend.
Er weist darauf hin, daß noch nie ein solcher epizoischer Kruster in den Röhren von Soleno-
caulon gefunden worden sei. Das scheint indessen nicht richtig zu sein, denn Hickson gibt aus-
drücklich das Gegenteil an, nur ist es weder Janower noch mir gelungen, auch nur an einem
der doch recht zahlreichen Exemplare, die uns vorlagen, einen solchen epizoischen Kruster zu
entdecken. Auch an frischen Exemplaren, die ich im Malayischen Archipel erbeutete, habe ich
nichts davon wahrnehmen können. Dann weist Janower darauf hin, daß die von Hickson heran-
gezogenen Gallenbildungen sich nicht mit dem Röhrensystem von Solenocaulon vergleichen lassen.
Auch tritt dieses Röhrensystem bei den einzelnen Arten in ganz regelmäßiger Weise auf, und
schon die jüngsten Partien der Aeste zeigen die Tendenz zur Röhrenbildung durch Anlage einer

Gorgonaria.

Hohlrinne. Bei 5. cervicorne, wo überhaupt keine Röhrenbildung vorkommt, sind doch die ter-
minalen Astenden als Hohlrinnen vorhanden. Janower kommt also zu dem Schlüsse, daß die
äußeren Formen von Solenocaulon nicht Bildungen äußerer Natur sind, sondern einer inneren
Ursache entspringen, und daher für die einzelnen Arten von klassifikatorischer Wichtigkeit sind.

In neuerer Zeit tritt Kinoshita (19 13 p. 26) warm für Hickson's Hypothese ein. Er hat
zwar keinerlei Beobachtungen gemacht, welche die Frage zur Entscheidung bringen könnten, weist
aber darauf hin, daß sich Aeste bei Solenocaulon vorfanden, „welche zweifellos durch Knospung
gebildet worden zu sein scheinen". Daß daneben auch noch Aeste durch Auswachsen des
Coenenchyms an den Randsäumen entstehen könnten, hält er für kaum denkbar, und schließt
daraus, daß die Koloniebildung bei Solenocaulon nur durch die Verdickung des Coenenchyms in
der Richtung der Hauptachse vor sich geht, daß also die Röhrenbildung eine pathologische
Erscheinung sein muß. Diese Beweisführung steht auf so schwachen Füßen, daß zu ihrer
Widerlegung nur auf die von mir geschilderten Verhältnisse bei 5. simplex hingewiesen zu werden
braucht, wo die erste Anlage von Aesten stets und ausschließlich an den Randsäumen der
Oeffnungen des Stammes auftritt.

Mit derartigen theoretischen Beweismitteln läßt sich die Frage, ob Hickson's Hypothese
zu Recht besteht, überhaupt nicht lösen. Die Vertreter dieser Hypothese können vielmehr einen
etwaigen Beweis nur erbringen auf Grundlage direkter Beobachtungen. Eine viel näherliegende
Parallele, als sie Hickson mit den Gallenbildungen von Steinkorallen herangezogen hat, wäre
übrigens bei den Primnoiden zu finden, bei Caligorgia, Thuuarella, vor allem aber bei gewissen
Arten von Stenella, wo die Anwesenheit von epizoischen Anneliden Veranlassung zu eigentüm-
lichen Bildungen „den Wurmgängen" gegeben hat. Erst wenn nachgewiesen wird, daß die
Röhrenform bei Solenocaulon in ähnlicher Weise entsteht, kann die HicKSONsche Hypothese als
begründet gelten. Damit hat es aber wohl gute Zeit. Jedenfalls neige ich mich auf Grund
meiner eigenen Untersuchungen der Annahme zu, daß der Aufbau der Kolonien für die ein-
zelnen Arten von Solenocaulon im großen und ganzen charakteristisch ist, wenn auch im einzelnen
starke Variabilität herrschen mag.

Man könnte versucht sein, die Hohlrinnen- und Röhrenbildung bei Solenocaulon mit ähn-
lichen Bildungen bei Solcnopodium zu vergleichen, woran ich auch zuerst gedacht habe. Indessen
ist Solenocaulon sehr viel weiter entwickelt als Solcnopodium, und ich bin schließlich auf Grund
der Untersuchung des inneren Aufbaues zur Ueberzeugung gekommen, daß die Rinnenbildung
in diesem Falle eine sekundäre Erscheinung ist, die sich an einem ursprünglichen soliden
Stamme ausbildete, der erst Abplattung, dann Rinnenbildung zum Teil auch Röhrenbildung er-
fuhr. Dafür spricht schon, daß auch an den rinnenförmigen Zweigen die Markschicht rings-
herum von einer Rindenschicht umgeben wird. An reichlicherem Materiale als es mir zu Ge-
bote stand, wird sich auch feststellen lassen, ob die Spicula im Inneren der Markschicht denen
der äußeren Rindenschicht ähnlich sind. Dann wäre die Einrollung der Stämme und Aeste von
Solenocaulon ganz sicher als sekundärer Vorgang nachgewiesen.

R. Harrison (1909), welche sich etwas mit dieser Frage befaßt hat, schreibt, daß die
Spicula der inneren Rinde mehr denen der Markschicht als denen der äußeren Rinde gleichen,
nur sind sie viel kürzer. Sie gibt aber zu, daß die Spicula der inneren und der äußeren Rinde
von gleicher Größe sind.

ßj Willy Kükenthal,

b) Das Kanalsystem.

Ueber die Anordnung der Ernährungskanäle läßt sich im großen und ganzen folgendes
sagen. Im Stiel findet sich zwischen Rinden- und Markschicht ein Kranz großer längsverlaufender
Kanäle von rundem oder ovalem Querschnitt. Vi in diesen Kanälen ist einer besonders groß und
steht etwas isolierter von seinem Nachbar. Es zeigt sich, daß dieser Kanal sich an der Vorder-
seite befindet. Die übrigen Kanäle sind nur durch schmale Mesogloeabrücken voneinander ge-
trennt, die von transversalen Oeffnungen durchbrochen sind, so daß eine direkte Verbindung der
Kanäle zustande kommt. Außer diesen Hauptkanälen findet sich in der gesamten Mesogloea
ein Netzwerk von feineren Kanälen und Zellsträngen, die teilweise mit dem Ektoderm der Haupt-
kanäle in Verbindung stehen. Auch in der Markschicht ist dieses Netzwerk feinerer Solenia
vorhanden. Auf Ouerschnitten durch die Aeste ist die gleiche Anordnung: festzustellen.

c) Das Hornskelett.

Wohl allen Arten von Solerwcavlon kommt ein in der Mesogloea liegendes Hornskelett
zu, das sich aus Hornscheiden entwickelt, die die Scleriten einscheiden und sich dann netzförmig
verbinden. Bei manchen Arten schwillt die Hornsubstanz zu dickeren, unregelmäßig verteilten
Klumpen und Strängen an. Im innersten Teile der Markschicht tritt sie anscheinend etwas
zurück, wenigstens konnte ich das bei S. chinensis beobachten und Janower teilt mit, daß bei
S. grayi der Markschicht die Hornsubstanz fehlt. Es bildet also das Hornskelett eine Art
Röhre um die innerste Markschicht herum.

c) Die Polypen.

Die Anordnung der Polypen ist für alle Arten der Gattung so ziemlich einheitlich.
Da die zur Rinnenbildung Veranlassung gebenden Lücken am Stamm und an den Aesten nur
auf einer Verzweigungsfläche erscheinen, die als Vorderfläche bezeichnet werden kann, so kann
man sagen, daß die Hinterfläche stets polypenfrei ist. Auf der Vorderseite stehen die Polypen
vorwiegend seitlich, am Stamm meist spärlicher als an den Aesten und den Endzweigen, wo sie
dicht angehäuft sein können. Mitunter finden sich bei Röhrenform Polypen auch auf der Mittel-
linie der Vorderfläche, also der Verschmelzungsstelle. Bald stehen sie in ziemlich regelmäßigen
seitlichen Reihen, bald in größeren Anhäufungen besonders an den Rändern der größeren Oeff-
nungen an der Vorderfläche von Stamm und Aesten. Auch hier ist die Variabilität zu groß,
als daß man daraus Merkmale für die einzelnen Arten entnehmen könnte.

Kölliker und nach ihm Hickson haben großen Wert auf die nur teilweise Retrak-
tilität der Polypen gelegt, doch sind meiner Meinung nach die Polypen bei allen Arten völlig
zurückziehbar. Allerdings ist ihre Spiculabewehrung eine so starke, daß sie auch in ausgestrecktem
Zustande bis zu einem gewissen Grade geschützt sind und ihre Fähigkeit zur Retraktilität sich
in verschiedenem Grade äußern wird. Für alle Arten eilt die kronenförmige Anordnung der
Polypenspicula. Auf einer Anzahl transversaler Spiculareihen erheben sich 8 Felder kon-
vergierender, von denen die obersten longitudinal gerichtet sind und in die Tentakelachse hinein-
treten. Diese Polypenspicula sind bis 0,4 mm lange kräftig bedornte Spindeln, von denen die

Gnrgonaria.

obersten auch gegabelt sein können, oder andere unregelmäßige Formen annehmen. Besonders
bei .S". tortuosiim ist dies nach den Angaben mehrerer Autoren der Fall und man erblickt darin
ein besonderes Artmerkmal von .V. tortuosum, doch habe ich die gleichen Formen auch bei
S. simplex gefunden. Die Tentakel enthalten zu beiden Seiten der dorsalen Mittellinie gelegene
schräg basalwärts konvergierende ziemlich große, abgeplattete Spindeln, mit unregelmäßigen großen
zackigen Dornen an den Rändern. Jedes dieser Spicula geht ein Stück weit in eine Pinnula
hinein. Ob in der Polypenbewehrung brauchbare Artmerkmale zu finden sind, ist mir fraglich:
einerseits sind die Polypen der einzelnen Arten ziemlich gleichmäßig bewehrt und ferner ist
innerhalb jeder Art die Variabilität in bezug auf Zahl und Grüße der Spicula recht erheblich,
so daß Artunterschiede sich nur schwer feststellen lassen werden.

Die Polypen kelche sind bald hoch, bald niedrig und zwar auch innerhalb derselben
Art. Sie scheinen bis zu einem gewissen Grade mit dem Polypen zurückgezogen werden zu
können und daher ist auf ihre Läno-e kein besonderes Gewicht zu Wen.

Die Tentakelspicula sind stark abgeplattete verbreiterte Spindeln mit großen zackigen
Fortsätzen. Ihre Anordnung erfolgt im allgemeinen so, daß sich die obersten Spicula der „Krone"
in die Tentakelrücken fortsetzen, während seitlich davon 2 Reihen schräg nach unten konver-
gierender Spicula auftreten, von denen ein jedes in die Basis einer Pinnula eintritt.

e) Die Coenenchymspicula.

In den Polypenkelchen finden sich die gleichen Spicula wie in der Ast- und Stammrinde.
Es lassen sich zwei verschiedene Formen der Rindenspicula unterscheiden, die aber ineinander
übergehen. Die eine Form sind sehr kleine annähernd ovale Spindeln mit ein paar hohen ge-
zackten Dornenkränzen. In der Literatur erscheinen sie als Doppelräder, und, wenn die Zahl
der Dornenkränze zunimmt, als „Tannenzapfenspicula". Ich habe diesen Formen den Namen
„Scheibenträger" gegeben. Außerdem finden sich in verschiedener Zahl größere weit und
hoch bedornte Spindeln, die auch in dicke große mit großen gezackten Warzen dicht besetzte
Spindeln übergehen können. In der Stielrinde werden diese letzteren vielfach kürzer und mehr
kugelig. In der tieferen Rindenschicht werden die großen Spindeln schlanker, mehr stabförmig
und ihre Bedornung ist weit und unregelmäßig, und in der Markschicht erscheinen diese bis
1,5 mm langen Stäbe als dichtes Gewirr. Oft sind sie fast glatt, andere sind besonders an den
Enden weit bedornt.

Inwieweit diese Spicula für jede Art charakteristisch sind, läßt sich noch nicht mit Sicher-
heit feststellen. Zweifellos ist die Variabilität in bezug auf Zahl und Größe der verschiedenen
Spiculaformen eine sehr weitgehende und erst an der Hand ausgedehnter Untersuchungen einer
größeren Zahl von Exemplaren jeder Art wird man ihre Grenzen festsetzen können.

Bei drei Arten kommt eine teilweise Verkittung der Spicula der Markschicht durch
Abscheidung von Kalksubstanz vor und zwar bei S. tubulosum, slerroklomum und simplex. Diese
Verschmelzung hat Germanos für ein so wichtiges Merkmal angesehen, daß er daraufhin die
Untergattung Sclerosolenocaulon gründete, während er alle anderen Formen ohne Verschmelzung
der Spicula zur Untergattung Malacosolenocaulon rechnete. Mit Unrecht zweifelt Hickson an
dem Vorkommen solcher Verschmelzungen, die ich ebenfalls habe feststellen können, eine andere

Deutsche Tiefiee-Expedition 1898— 1S99. Bd. XIII. 2. Teil. 9

()(, Wlt.T.V Kl KKNTIIAI.,

Frageist es aber, ob man daraufhin eine Scheidung von Untergattungen vornehmen kann. Das
möchte ich verneinen und /war aus dem Grunde, weil diese Verschmelzungen nur partiell sind,
und ferner auch nicht gleichmäßig vorhanden zu sein scheinen. Bei S. simplex z. B. finden sie
sieh nur im unteren Stielteil, bei den beiden anderen Arten im Stamm, hier eine kleine gesonderte,
nicht von Ernährungskanälen durchzogene Achse bildend. Immerhin kann man, solange nicht
Uebergänge gefunden werden, diese mit einer Achse verschmolzener Spicula versehenen Formen
zu einer Gruppe zusammenfassen. Man darf nur nicht die Möglichkeit außer acht lassen, daß
auch bei Formen mit unverschmolzener Markspicula gelegentlich Verschmelzungen auftreten
können. \V;ire das z. B. bei .V. tortuosum der hall, so wäre die Unterscheidung dieser Art von
.V. sterroklonium sehr schwierig.

&•

f) Die Färbung.

Schließlich noch ein Wort über die Färbung. Entweder sind die Solenocaulonarten rot
bis rotbraun oder braun, meist hellbraun. Diese beiden Färbungen scheinen ziemlich konstant
zu sein, nur von .V. tortuosum und .S'. sterrokloimmi wird angegeben, daß neben rotbraunen auch
weiße Formen vorkommen. Rot bis rotbraun sind folgende Arten: .V. torttcosum, simplex und
sterrok/onium, hellbraun sind folgende: .V. grayi, chinense, tubulosum, quereiforme und jedanense,
dunkelbraun ist S. ramosum.

Wenn ich es unternehme, die von mir anerkannten Arten in ein System einzuordnen,
so bin ich mir der Unzulänglichkeit meines Versuches voll bewußt. Nur um die Weiterarbeit
auf diesem schwierigen Gebiet zu erleichtern, schlage ich folgende vorläufige Anordnung vor:

Systematische Uebersicht der Arten:

I. Stamm und Aeste nicht röhrenförmig, sondern nur verbreitert.

A. Endzweige walzenförmig: i. S. quereiforme.

B. Endzweige rinnenförmig verbreitert: 2. S. ccrvicornc.
II. Stamm und Aeste teilweise zu Röhren geschlossen.

A. Spicula der Markschicht nicht verschmolzen.

i. Polypenspicula z. T. gegabelte Spindeln: 3. S. tortuosum.
2. Polypenspicula keine gegabelten Spindeln.

a) Aeste biegsam: 4. .V. grayi.

b) Aeste starr: 5. S. chinense.

B. Spicula der Markschicht teilweise verschmolzen.

a) Verschmelzungen nur im basalen Stielteil : 6. S. simplex.

b) Verschmelzungen auch im Stamm.

et) Aeste dünn, spärlich, rechtwinkelig abgehend: 7. S. sterroklontum.
i'j) Aeste breit, reichlich, spitzwinkelig abgehend: 8. S. tubulosum.

Nicht in dieses System einzureihen sind die unvollständig beschriebenen Arten S. ramosum
II jcks. und S. jedanense Nutt.

Gorgonaria.

1. Solenocaulon querciforme Nutt.

iqii Solenocaulon querciformis Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b5 p. 8 t. 1 f. 1, ia 1. 1 1 f. 1.

Diagnose : „Die Kolonie ist annähernd in einer Ebene und stark baumförmig verzweigt.
Stamm und Aeste mit Ausnahme der Zweigenden sind sehr stark abgeplattet und in ihren
dickeren Teilen tief längsgefurcht, die Seitenzweige sind mehrfach gebogen und ebenfalls seitlich
verbreitert und die Endzweige sind dünn und walzenförmig. Die Polypen stehen vorwiegend
in zwei seitlichen Längsreihen an den dünneren Aesten und Zweigen in 3 mm Entfernung,
scheinen nur teilweise retraktil zu sein und sind mit sehr kräftiger Spiculakrone mit 8 — 10 trans-
versalen Spindelreihen bewehrt: die Tentakel sind ebenfalls mit Spicula besetzt. Die Polypen
kelche sind etwa 1,5 mm buch und ebenso breit. Die dünne Rinde des Stammes enthält kleine
rundliche, scheibenförmige oder kompakte unregelmäßige Spicula mit großen und unregelmäßig
angeordneten Warzen, die Rinde der Aeste vorwiegend Spindeln, die Markschicht enthält in
Hornsubstanz eingebettete sehr schlanke fast glatte Stäbe und ist von großen Ernährungskanälen
durchsetzt. Farbe hellgelbbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 23 — 828 m Tiefe."

Nach Nutting zeichnet sich die Art vor allen anderen durch die soliden Aeste und den
Mangel an Röhrenbiklungen aus. Man kann daher im Zweifel sein, ob nicht die Art besser zur
Gattung Semperina zu stellen wäre. Andererseits sind Stamm und Aeste bei vorliegender Art
seitlich stark verbreitert und erinnern an die gleichen Bildungen bei Solenocaulonarten, nur daß
bei diesen die Rinnen sich in verschiedenen Massen zu Röhren zusammenschließen. Schließlich
ist auch die Gestalt der Spicula für die Zugehörigkeit zu Solenocaulon entscheidend.

2. Solenocaulon cervicorne (I. E. Gray).

1870 Leucoella ceruicomis I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 5 p. 408.

1884 L. c. Ridlev, Zool. Coli. „Alert".

1904 Solenocaulon cervicornis Janower in: Rev. Zool. Suisse v. 12 p. 518 t. 7 f. 2 t. 8 f. 5, 7, 8, 9.

Diagnose: „Kolonie baumförmig, vorwiegend in einer Ebene verzweigt. Der Stiel ist
leicht abgeplattet, solid und setzt sich in ebenfalls solide Hauptstämme fort, die auf einer Fläche
konkav, auf der entgegengesetzten konvex sind, dann walzenförmig werden und Seitenäste in
spitzem Winkel abgeben, die sich besonders im oberen Teile der Kolonie weiter verzweigen
können. Die Aeste und Zweige sind von rundlichem Querschnitt und solide, und ihre
Enden gehen auf der Hinterseite in rinnenförmige Bildungen über und sind mitunter nach
abwärts gekrümmt. Die Polypen stehen nicht regelmäßig in seitlichen Längsreihen, sondern
meist zerstreut in unregelmäßigen Abständen. Ihre Spicula sind Spindeln und unregelmäßige
Kalkkörper. Die Kelche sind niedrig, etwa 1 mm hoch. Die ziemlich harte Rinde enthält
0,1 — 0,6 mm lange Spicula, vorwiegend kleinere, etwas abgeplattete Spindeln mit weitstehenden
großen Warzen sowie große meist gebogene mit kleinen dicht gestellten Warzen. Die relativ
weiche Markschicht enthält außer unregelmäßig verteilter Hornsubstanz zahlreiche lose 0,2 — 0,9 mm
lange schlanke schwach bedornte Spindeln. Farbe dunkelbraun.

Verbreitung: Singapore."

58 Willy Kukenthal,

Die Beschreibung, welche Gray von dieser Form gegeben hat, würde nicht genügen, die
Art wiederzuerkennen. Janower hat auf Tu. Studers Autorität hin, der Grays Original selber
gesehen hat, eine von Singapore stammende Form zu dieser Art gestellt, und obige Diagnose
beruht auf Janowers Angaben. Thomson und Simpson (1909 p. 162] sind geneigt, die Art zu
S. toriuosum zu stellen. Dagegen möchte ich aber einwenden, daß in dem gänzlichen Fehlen
von Röhrenbildungen an Stamm und Aesten allein schon ein genügend scharfes Merkmal vor-
handen ist. Ferner fehlen der Rinde die charakteristischen kleinen walzenförmigen Kalkkörper
und die Verzweigung ist eine bedeutend reichere als bei 5. tortuosum; das bestimmt mich,
S. cervicorne als selbständige Art zu belassen.

Auffällig ist die grobe Aehnlichkeit, welche diese Art mit der von Nutting aufgestellten
Semperina brunnea hat (siehe p. 53). Auch bei letzterer sind Spuren einer rinnenförmigen Aus-
bildung an den Enden der Zweige wahrzunehmen. Doch finden sich, wenigstens den Be-
schreibungen nach, so viele Unterschiede, daß an eine artliche Vereinigung vorläufig nicht ge-
dacht werden kann. Jedenfalls aber läßt sich von Semperina zu Solenocaulon eine Brücke schlagen,
die von Semperina brunnea zu Solenocaulon cervicorne führt.

73. Solenocaulon toriuosum I. E. Gray.

1862 Solenocaulon tortuosum I. E. Gray in: P. Zool. Soc. p. 34.
1878 S. t. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 669 t. 5 f. 29a — d.
1884 S. t. Ridley, Zool. Collect. „Alert".

1903 S. t. Hickson, Alcyon. Maldives p. 495 f. 13.

1904 S. t. Janower in: Revue suisse de Zool. v. 12 p. 515 t. 7 f. 1

1909 5. t. Harrison in: Tr. Linn. Soc. London v. 11 pars 2 p. 39 t. 3 f. 14, 15 t. 7 f. 66, 67.
1909 S. /. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 154.
1896 A7. akalyx Germanos in: Abh. Senckenb. Ges. v. 23 p. 159 t. 9 f. 4.

Fundortsnotiz: Ternate in 30 — 40 m Tiefe. Mus. Frankfurt. 1. Exp.

Diagnose : „Die Kolonie ist baumförmig und vorwiegend in einer Ebene verzweigt, indem
vom Hauptstamm laterale Aeste abgehen, die wieder verzweigte Seitenäste tragen können. Ein
solider am unteren Ende senkrecht zur Verzweigungsebene abgeplatteter Stiel ist vorhanden und
weist eine rauhe Oberfläche auf. Der im basalen Teile solide Hauptstamm wird dann vorwiegend
röhrenförmig und gibt teils röhrenförmig geschlossene teils halbrinnenförmige Aeste ab, von denen
zahlreiche kürzere, flache halbrinnenförmige Seitenäste abgehen. Am Hauptstamm finden sich
größere und kleinere ovale Lücken der Wandung. Die Wandung von Stamm, Aesten und
Zweigen ist mit Längsfurchen versehen. Die Polypen sitzen in zwei seitlichen Reihen an den
Rändern der Zweige, kommen aber in zwei seitlichen Reihen auch am Hauptstamm vor. Die
Polypenkelche sind klein und achtlappig; der retraktile Polypenteil ist mit 3 — 4 Reihen horizontaler
gekrümmter Spindeln bewehrt, auf denen 2 — 3 Paar konvergierender in 8 Doppelreihen stehen,
und in die aborale Tentakelseite übertreten. In den Pinnulae liegen die Spicula transversal. Viel-
fach treten unregelmäßige Spindelformen, insbesondere Gabelungen auf. Die dünne Rinde enthält
ziemlich dicke bewarzte Spindelformen, sowie kleine walzenartige oft fast kugelige Formen mit
Warzenringen. Nach innen zu treten mehr stabförmige, schlanke Spicula auf. In der abge-
platteten Achse liegen neben spindelförmigen vorwiegend lange stabförmige Körper von 0,6 mm

Gorgonaria. £q

Länge mit schwacher Bedornung, auch finden sich unregelmäßig verteilte Anhäufungen von
Hornsubstanz, die auch der Rinde nicht fehlen. Die Spicula der Markschicht sind nicht ver-
schmolzen. Farbe dunkelbraunrot auch weiß, Polypen braun oder weiß.

Verbreitung: Nord- Australien, in 92 m Tiefe, Malediven, in 40 — - 2 m Tiefe, Singa
pore, Bai von Bengalen, Andamanen in 75 m Tiefe, Arakan-Küste, Cap Comorin, Persischer Golf
in 88 — 90 m Tiefe, Ternate in 30 — 40 m Tiefe."

Beschreibung: Zu dieser Art rechne ich Solenocaidon akalyx Germanos. Aus dessen
Beschreibung lassen sich folgende Unterschiede gegenüber .S". tortuosum entnehmen : es fehlen
vortretende Polypenkelche, die Polypen sind in der vorderen Mittellinie angeordnet, Lücken im
Stamm mit klappenartigen Gebilden darüber kommen nur an den Ansatzstellen der soliden Aeste
vor und im Coenenchym finden sich Kugeln und Doppelkugeln, in den Kelchen fehlen die großen
und dicken warzigen Spindeln.

Eine Nachuntersuchung des Originalexemplares ergab mir folgendes: Wenn auch die
Kelche sehr niedrig sind, so fehlen sie doch nicht völlig, und auch bei 5. tortuosum können die
Kelche verschieden hoch sein. Die Anordnung der Polypen in der vorderen Mittellinie ist auch
bei 5. tortuosum beobachtet worden, so schreibt Janower (1904 p. 516J: „Schließen sich die
Aeste zu Röhrenform, so treffen die jederseitigen Polypenreihen der vorderen Seite des Stockes,
also an der Lichtseite, in der Mittellinie zusammen." Ganz das gleiche gilt von den soliden
Aesten. Janower schreibt: „Die nicht röhrenförmig geschlossenen Zweige und Aeste gehen
häufig von in den Hauptkanal eingeschalteten ovalen Lücken aus." Die Kugeln und Doppel-
kugeln, welche Germanos im Coenenchym beschreibt, sind identisch mit den kleinen Warzen-
ünd walzenartigen Formen, die Janower neben größeren Formen bei 5. tortuosum gefunden hat.
Richtig ist, daß in den Polypenkelchen die großen und dicken warzigen Spindeln bei 5. akalyx
selten sind und gegenüber den kleinen Formen zurücktreten, sie fehlen aber nicht völlig. Für
die Polypen von 5. tortuosum sind Spicula von höchst unregelmäßiger bizarrer Gestalt charak-
teristisch, insbesondere sind es flächenhaft ausgebildete Formen, sowie an einem Ende gegabelte
Spindeln. Auch bei S. akalyx fand ich die gleichen Polypenspicula auf. Schließlich ist auch
die rotbraune Färbung bei S. tortuosum und .S1. akalyx die gleiche.

Das sind die Gründe, welche mich bewegen, 5. akalyx zu S. tortuosum zu stellen.

4. Solenocaidon grayi Th. Stud.

187S Solenocaulon Grayi Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 671 t. 5 f. 40a, b, c, d.

1903 S. tortuosum (part.j Hickson in: Alcyon. Maldives p. 497.

1904 S. Grayi Janower in: Rev. zool. Suisse v. 12 p. 505 t. 8 f. 3.

1909 S. tortuosum I. A. Thomson u. J. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 160.
191 1 S. g. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 6.

Diagnose: „Der Hauptstamm spaltet sich in zwei in spitzem Winkel abgehende Haupt-
äste, die zu einer Röhre geschlossen sind. Die biegsamen Seitenäste sind meist nur rinnenförmig
eingebogen und ihre Enden hängen nach unten. Seitenzweige kommen nur vereinzelt vor. Die
Polypen stehen in 2 Reihen an den Rändern der Aeste, fehlen aber dem Hauptstamm fast völlig
und sind mit gekrümmten dornigen Spicula besetzt, die eine Krone bilden. Die Polypenkelche

Willy Kükenthal,

ragen ziemlich weit vor. 1 >i< ■ Rinde ist eher weicher, die Achse dagegen härter. Die Rinden-
spicula sind etwas abgeplattet, stabförmig, meist gerade und bis 0,7 mm lang, sowie tannen-
zapfenförmige kleine Gebilde, die bis 0,1 mm lang sind. In der Markschicht liegen bis 0,7 mm
lange spindelförmige Spicula von mehr abgeplatteter Form, mit nur wenigen Ausläufern. Die
wenig scharf ausgeprägte Markschicht ist von Ernährungskanälen durchzogen und enthält keine
ausgeprägte Hornsubstanz. Farbe weißgrau oder hellbraun.

Verbreitung: Mermaidstraße (Nordwestaustralien) in 92 m Tiefe. Mala}-. Archipel,
18 — 91 m."

Die kurze Beschreibung Studers wurde in wesentlichen Punkten ergänzt von Janowik,
dem das Originalexemplar zur Untersuchung vorlag. Hickson stellt die Art zu .V. tortuosum,
auch Thomson und Simpson (1909 p. 160) neigen der gleichen Auffassung zu. Dagegen spricht
sich Nutting an der Hand neuen Materiales für die Aufrechterhaltung der Art aus und weist
darauf hin, daß bei S. grayi die eigentümlichen gegabelten Polypenspicula fehlen, die für .S". tor-
tuosum charakteristisch sind. Ich möchte dem hinzufügen, daß in den biegsamen Aesten mit
herabhängenden Enden ein weiteres Merkmal gegenüber S. tortuosum gegeben ist, ferner fehlen
in der Rinde die dicken stark bewarzten Spindeln und die stabförmigen Spicula insbesondere
der Markschicht sind stark abgeplattet. Diese Merkmale reichen wohl aus, um die Beibehaltung
der Art zu rechtfertigen.

'i'5. Solenocanlon chinense n. sp.

Fundortsnotiz: Chinesisches Meer. Mus. Hamburg. 1. Ex. Südchinesisches Meer. Mus. Wien. 2 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist unverzweigt oder verzweigt. Der Hauptstamm ist röhren-
förmig und durchbrochen. Der Stiel ist walzenförmig, etwa halb so lang wie die Kolonie und
sein unterstes Ende ist senkrecht zur Verzweigungsebene spateiförmig verbreitert. Die Haupt-
äste sind röhrenförmig, im distalen Teile breit rinnenförmig, die Endzweige schmal und abge-
plattet. Die Polypen stehen in dichten Reihen seitlich und um die Oeffnung des Stammes herum.
Ihre Bewehrung besteht aus kräftigen bis 0,3 mm langen bedornten Spindeln, die aber keine
Gabelung zeigen und in Kronenform angeordnet sind. Die Tentakel enthalten flache gezackte
Platten. Ast- und Stammende sind mit kleinen ca. 0,06 mm langen ovalen Spindeln mit hohen
Warzengürteln erfüllt, die in schlanke, 0,18 mm lange, hoch bewarzte Spindeln übergehen.
Außerdem finden sich bis 0,6 mm lange, fast glatte oder fein bedornte Stäbe vor, die in die
gleichen Formen der Markschicht übergehen. In der Stielrinde liegen bis 0,4 mm lange, mächtige,
walzenförmige Spindeln, die dicht mit hohen verzweigten Dornen besetzt sind und in kleinere,
mehr kugelige Körper übergehen. Verschmelzungen der Spicula der Markschicht kommen nicht
vor. Farbe hellbraun, graubraun.

Verbreitung: Chines. Meer."

Beschreibung: Es liegt mir zunächst eine schöne Kolonie aus dem Hamburger Museum
vor, die ich zu unserer Art stelle.

Die Kolonie ist 165 mm hoch, wovon 73 mm auf den Stiel kommen. Die gesamte
Kolonie ist sehr starr und zerbrechlich. Der Stiel ist walzenförmig bis auf sein unterstes Ende,
das ungefähr senkrecht zur Verzweigungsebene etwas verbreitert ist. Der röhrenförmige Haupt-

(Jorgonaria.

stamm gibt in einer Ebene liegende große laterale Hauptäste ab, die in ihrem proximalen Teile
röhrenförmig sind, in ihrem distalen Teile zu breiten Rinnen werden (Fig. 27). Am Haupt-
stamm finden sich am Ursprung der Aeste ovale Oeffnungen, und auch die Aeste haben einige
seitliche Durchbrechungen. Die Ränder der Rinnen laufen teilweise in kleine abgeplattete End-
zweige aus. Auf der Rückseite der Kolonie verläuft eine wulstig hervortretende Achse, die sich

in die Hauptäste fortsetzt. Die Polypen stehen an den
Rändern der Aeste in dichten Reihen, vereinzelt auch
am oberen Stammteil, und sind in niedrige achtlappige
Kelche zurückziehbar. Die Polypenspicula sind ziemlich
dicke kräftig bedornte meist gekrümmte Spindeln bis
zu 0,3 mm Länge (Fig. 28). Gegabelte Formen finden
sich nicht vor. In den Tentakeln liegen kleinere flache
stark gezackte Platten. Die Astrinde und Stammrinde
enthält vorwiegend kleine ovale Scheibenträger von ca.
0,06 mm Länge, die mit hohen scheibenartigen Warzen-
gürteln besetzt sind. Diese gehen in bis 0,18 mm lange,
schlankere hochbewarzte Spindeln über. Außerdem
kommen nach dem Inneren zunehmend bis 0,6 mm lange,

Fig. 27.
Solenocaulon chinense. */< nat. Gr.

Fig. 28.

Solenocaulon chinense.
Spie, von Polyp und Ten-
takel. Vergr. 152.

Fig. 2y.

Solenocaulon chinense.
Spie, von Kinde und Mark-
schicht. Vergr. 152.

fast glatte oder feinbedornte schlanke Stäbe vor, die gerade oder leicht gebogen sind. Die
Stielrinde enthält bis 0,4 mm lange mächtige dicke Spindeln, die dicht mit hohen verzweigten
Warzen besetzt sind, und die in kleinere fast kugelige Körper übergehen (Fig. 29). Die Mark-
schicht von Stiel und Stamm ist mit einem dichten Gewirr langer Stabformen erfüllt. Ver-
schmelzungen in der Achse habe ich nicht auffinden können. Farbe hellbraun. Fundort „Chinasee".
Zwei weitere Exemplare stammen aus dem Wiener Museum mit der Fundortsangabe
„Südchinesisches Meer". Das kleinere besteht nur aus einem unverzweigten Stammstück von
iiomm Länge, dessen vordere Wand von 3 breiten Oeffnungen durchbohrt ist, während die

~2 Willy KökentMal,

Spitze eine breite, am Ende abgerundete Rinne darstellt. Aeste fehlen gänzlich. Die Polypen
stehen in dichter Anordnung in seitlichen Reihen sowie auch transversal an den Rändern der
Oeffnungen. Die Spicula gleichen in Gestalt, Grobe und Anordnung vollkommen denen des
erstbeschriebenen Exemplares. Farbe graubraun.

Das zweite Exemplar ist 150 mm lang und lateral verzweigt. Vom Stiel ist nur der
oberste Teil vorhanden. Die Aeste sind nicht so stark verbreitert wie beim Typus. Alle anderen
Merkmale stimmen überein. Farbe graubraun.

-[■(>. Solenoccmlon simfilex Brundin.

1S96 Solenocaulon simpltx Brundin in: Svenska Ak. Handl. v. 22 Xo. 3 Bihang p. 9 t. 1 f. 4; t. 2 f. 4.
Fundortsnotiz: Formosa. Mus. Bremen. Schauinsland Samml. 1906. 3 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie besteht nur aus einem aufrechten Stamm ohne größere Ver-
zweigungen. Der Stiel ist solid oben walzenförmig, unten membranös " und senkrecht zur Ver-
zweigungsebene verbreitert, mit einer mittleren Achse verschmolzener Spicula, der Stamm röhren-
förmig und mit einigen groben Oeffnungen versehen. Am Rande jeder Oeffnung entspringen
mehrere ganz kurze lappenförmige Fortsätze, die selten noch weiter verzweigt sind. Diese Fort-
sätze sind rinnenförmig vertieft, und die Polypen sitzen besonders an ihrer Spitze dicht gedrängt.
Auch am Hauptstamme finden sie sich vereinzelt, in Gruppen oder in breiten Reihen vor. Die
Spiculakrone besteht aus 0,5 mm langen Spindeln, die einen breiten transversalen Ring bilden,
auf dem vertikal gerichtete Spindeln in 8 parallelen Reihen stehen. In den Tentakeln liegen
transversal in 2 Längsreihen bis zu 0,3 mm lange Spicula: die Kelche sind 1 — 1,5 mm hoch
und S strahlig, die äußere Rindenschicht ist fest und mit meist kurzen dicht bewarzten Spindeln
bis 0,13 mm Länge besetzt, während etwas tiefer bis 0,2 mm lange Spindeln vorkommen. In
der weichen Markschicht finden sich 0,3 — 0,6 mm lange schlanke Stäbe, an den Enden spärlich
bedornte, die durch Hornsubstanz miteinander verbunden sind. Farbe rotbraun.

Verbreitung; Chines. Meer (30" 44' n. Br., 123° 35' östl. L.) in 55 m Tiefe. Formosa."

Nutting (191 1 p. 5) zweifelt, ob diese Form eine neue Art darstellt, da weder aus der
Beschreibung noch den Abbildungen ein Unterschied gegenüber jungen Exemplaren anderer
Arten hervorgeht. Es mag hier aber zunächst daran erinnert werden, daß das Exemplar
Brundin's 320 mm hoch war, also keinesfalls eine Jugendform darstellt, und ferner bin ich in
der Lage, drei weitere dieser Art ganz sicher zugehörige Exemplare beschreiben zu können.

Beschreibung: Die 3 Exemplare haben eine Länge von 1 10, 130 und 135 mm. Bei
allen dreien ist der Stiel nach unten zu blattartig membranös verbreitert. Die Länge des Stieles
variiert etwas, sie beträgt bei dem größten Exemplar etwas weniger als die Hälfte der Gesamt-
länge, bei den anderen etwas mehr (Fig. 30). In der durchscheinenden etwa spatelartigen Ver-
breiterung, die am basalen Ende abgerundet ist, verläuft eine achsenartige Anschwellung, die
sich basalwärts allmählich verliert, apikalwärts in den hier walzenförmigen Teil des Stieles
übergeht. Der Stamm ist röhrenförmig, aber von großen Oeffnungen unterbrochen. Stets findet
sich eine weite Oeffnung am untersten Ende des Stammes. Beim kleinsten Exemplar ist die
untere Stammhöhle röhrenförmig, die obere rinnenförmig in einer abgerundeten Kante auslaufend.
Beim mittleren Exemplar ist der röhrenförmige Teil bedeutend länger und etwa in seiner Mitte

(jorgotiaria.

Von zwei lateralen Oeffnungen durchbrochen. Beim größten Exemplar findet sich an dieser
Stelle eine «roße mediane Oeffnung und weiter oben noch eine un paare laterale. Bei allen drei
Exemplaren ist aber der obere Teil des Stammes rinnenförmig und abgerundet mit einge-
schlagenen Rändern. Aeste und Zweige fehlen. Beim kleinsten Exemplar finden sich nur einige
wenio-e unregelmäßig stehende Polypen, bei den beiden anderen lassen sie die Hinterseite frei,
stehen unregelmäßig auf der Vorderseite und besonders dicht und gruppenweise an den lappen-
artig ausgezogenen Rändern der Oeffnung sowie seitlich auf der
Hinterfläche des oberen rinnenförmigen Stammteiles.

Die Polypen sind in deutlich 8 lappige Kelche zurück-
ziehbar und ihre Spiculakrone zeichnet sich durch die schnelle
Aufrichtung der konvergierenden Doppelreihen aus, deren obere
Spindeln longitudinal stehen. In dem darunterliegenden trans-
versalen Ring finden sich etwa 6 — 8 Spindelreihen übereinander.
Die Polypenspicula sind bis 0,4 mm lange schlanke, weitbedornte
Spindeln: im oberen Polypenteil unter der Tentakelbasis treten
außerdem stärker bedornte, opake Spindeln auf, die vielfach mit
seitlichen Ausläufern versehen oder gegabelt sind. Die Tentakel-
spicula sind dünne breite stark gezackte Platten. Auch in den
Pinnulae kommen kleine dünne Spicula vor. In den Polypen-
kelchen liegen teilweise in konvergierenden Reihen kräftige, meist
etwas gekrümmte Spindeln mit großen aber weitstehenden Dornen,
und solche Formen kommen auch in der äußeren Rindenschicht
vor, während die tieferen Schichten lange dünne, bis 0,4 mm
lange glatte oder fein bedornte Stäbe enthalten. Ganz eigen-
tümlich liegen die Verhältnisse in der membranosen Verbreiterung
des Stieles. Hier finden wir glatte oder etwas bedornte ziemlich
breite Stäbe, die zu einem weitmaschigen Balkenwerk verschmolzen
sind. Farbe rotbraun.

Vergleicht man die drei mir vorliegenden Exemplare mit
dem Originalexemplar Brundin's, so ist an deren Identität kein
Zweifel möglich. Vor allem ist der eigenartige Aufbau ganz der
gleiche und es läßt sich nunmehr verfolgen, wie er allmählich entsteht. Da allen Exemplaren
die membranöse Stielverbreiterung zukommt, so ist sie als gutes Artmerkmal anzusehen. Unter-
schiede finden sich nur in der Größe der Spicula, teilweise auch in ihrer Form, doch darf man
darauf kein besonderes Gewicht legen, da hier erhebliche Variabilität herrscht. Die Verschmelzung
der Spicula in der membranosen Stielpartie wird von Brundin nicht erwähnt, vielleicht hat er
sie übersehen.

Die ganz eigenartige spateiförmige Verbreiterung des unteren Stielteiles ist zweifellos nicht
an einer Unterlage festgewachsen, sondern die Kolonie steckt lose im Schlamm.

Fig. 30.
Sulenoc.wlun simplex.

% nat. Gr.

Deutscht Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil.

Wlt.I.Y KI'KF.NTHAI.,

77. Soletiocaulon sterroklonium ( Ikrmanos.

1895 Soletiocaulon sterroklonium -f- S. äiplocalyx Germanos in: Zool. Anz. v. iS p. 4.

1897 S. st. -- S. äiplocalyx Germanos in: Abb. Senckenb. Ges. v. 23 p. 151 t. 9 f. 1, 2 t. 1 1 f. 16.

[903 S. tortuosum (part.) Hickson, Alcyon. Maldives p. 495.

1909 5. st. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 157.

niii 5. st. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 5 p. q.

Fundortsnotiz: Ternate in 30 — 40 m Tiefe. Kükth. Samml. Mus. Frankfurt. 2 Ex. Hongkong, Mus.
Hamburg. 1 Ex,

Diagnose: „Die Kolonie ist annähernd federförmig in einer Ebene verzweigt. Der walzen-
förmige Stiel ist solid, am Ende mitunter abgeplattet, der Stamm teils halbrinnenförmig, teils zu
einem Rohr geschlossen. Die ziemlich dünnen Aeste entspringen lateral zu beiden Seiten unter
nahezu rechtem Winkel, krümmen sich dann aber etwas nach oben und geben meist keine
weiteren Zweige ab. Uie Aeste sind plattgedrückt oder rinnenförmig, an einigen Stellen auch
walzenförmig und solid. Polypen fehlen dem Stiel und sitzen seitlich an Stamm und Aesten
in ziemlich weiter Entfernung. Ihre Bewehrung besteht aus einem Kranze von 6 — 8 trans-
versalen Spindelreihen, auf denen in 8 konvergierenden Eeldern je 2 — 3 Paar konvergierender
Spindeln stehen. Auch die Tentakel sind bis in die Pinnulae hinein mit Spicula erfüllt. Die
Polypenkelche sind mehr als 1 mm hoch und ihre Mündung endigt in 8 ungleichmäßigen, mit
stark hervorragenden Spicula besetzten Lappen. Die harte lederartige Rinde enthält bis 0,23 mm
lange, ovale sehr stark bewarzte Spicula und besonders im oberen Teil der Kolonie schlankere
bis 0,29 mm lange stark bewarzte Spindeln und Stäbe, die in einer tieferen Schicht 0,38 mm
Länge erreichen. Die Markschicht des Stieles, welche von Ernährungskanälen durchzogen wird,
wird aus meist losen durch Hornsubstanz verbundenen, bis 0,38 mm langen, fast glatten Stäbchen
gebildet: in Stamm und Aesten zum Teil auch im Stiel verschmelzen die Spicula teilweise zu
einer festen Achse. Farbe rot, auf der inneren Mäche hellrosarot bis weißlich, Polypen weiß,
andere Exemplare weiß mit bräunlichen oder lachsfarbenen Polypenkelchen.

Verbreitung: Ternate in 30 — 40 m Tiefe, Burma, Andamanen in 37 m Tiefe, Colombo
in 48 m Tiefe, verschiedene Stellen im Malay. Archipel in 27 — 88 m Tiefe."

Beschreibung : Eine erneute Untersuchung der Originalstücke von 5. diplocalyx hat mir
ergeben, dal] diese Form unbedenklich zu .V. sterroklonium gezogen werden kann. Germanos
macht selbst auf die große Aehnlichkeit beider Arten aufmerksam: insbesondere sind nach ihm
wesentliche Unterschiede in der Zusammensetzung von Stamm und Aesten, wie auch in der
Form und Größe der Spicula nicht vorhanden, auch Achse und Coenenchym sowie die Zusammen-
setzung und Beschaffenheit des Stieles sind die gleichen. Wesentliche Unterschiede findet er
nur darin, daß eine deutliche Grenze zwischen Stiel und Stamm fehlt, und dal] der Prozeß der
Verschmelzung der Markspicula auch auf den Stiel übergeht. Das sind aber nur graduelle Ver-
schiedenheiten. Ferner findet er bei -S". diplocalyx eine Art Doppelkelch; dieser kommt dadurch
zustande, daß die „Spiculakrone" sich etwas schärfer von den Tentakeln absetzt, und daß ihre
Spicula zum Teil rot gefärbt sind. Ein wesentlicher Unterschied gegenüber S. sterroklonium ist
aber auch hierin nicht zu erblicken und ich vereinige daher beide Arten.

Aus dem Hamburger Museum liegt mir ein kleines 9,5 mm langes Exemplar vor, das

Gorgonaria.

/ 5

ich ebenfalls zu S. sterroklonium stelle. Auch bei diesem entspringen die langen Aeste fast
rechtwinkelig vom Hauptstamm; Gestalt, Größe und Anordnung der Spicula stimmen völlig
überein, nur sehen wir auch im Stiel Verschmelzungen der Achsenspicula auftreten. Der Stiel,
welcher die halbe Länge der Kolonie einnimmt, ist an seinem basalen Ende in einer Ebene abge-
plattet, die senkrecht zur Verzweigungsebene steht. Die Polypenkelche sind deutlich entwickelt,
wenn auch niedrig, und so verknüpft auch in dieser Hinsicht vorliegendes Exemplar die beiden
GERMANOs'schen Arten .V. sterroklonium und \. diplocalyx.

8. Solenocaulon tubulosum (Genth).

1867 Solenogorgia iubulosa Genth in: Z. wiss. Zool. v. 17 p. 429 t. 23 — 25.
1S7S Solenocaulon tubulosum Tu. Studer in: Munber. Ak. Berlin p. 671.
1904 S. t. Janower in: Rev. Zool. Suisse v. 12 p. 511.

Diagnose : „Die baumförmig in einer Ebene verzweigte Kolonie ist sehr starr und brüchig.
Der walzenförmige an seinem unteren Ende mitunter etwas abgeplattete Stiel setzt sich in einen
hohlen Hauptstamm fort, der sich dichotomisch teilen kann, und laterale teilweise verzweigte
Seitenäste abgibt, die ebenfalls hohl, an ihren Enden breit rinnenförmig sind. Die Polypen stehen
in 2 lateralen Reihen und sind besonders an den Rändern der Zweigenden dicht gedrängt, ihre
Bewehrung besteht aus 0,1 — 0,3 mm langen Spindeln, die eine Spiculakrone bilden. Die Tentakel
sind mit nach unten konvergierenden Spicula erfüllt, die verbreiterte und zackige Gebilde bis
0,2 mm Länge darstellen und sich in die einzelnen Pinnulae einschieben. Die Polypenkelche
sind meist niedrig. In der dünnen festen Rinde von Stamm und Aesten liegen zweierlei Spicula-
formen, kleinere gedrungene stark bewarzte Walzen und Spindeln und lange stabförmige, meist
etwas gebogene Spicula bis zu 1,2 mm Länge, die weit bedornt sind. In der Stielrinde werden
die ersteren Spiculaformen mehr kugelig und bis 0,2 mm lang. Die Markschicht besteht aus
langen meist fast glatten Stabformen von 0,5 — 1,5 mm Länge, die am Stiel ein dichtes Gewirr
bilden, in Stamm und Aesten aber zu einer festen Achse verschmelzen, die auf der Hinterseite
in Wulstform vorspringt. Ernährungskanäle fehlen dieser als Achse zu bezeichnenden Region
völlig. Farbe hellgraubraun.

Verbreitung: Philippinen."

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten:
Solenocaulon ramosum Hicks.

1903 Solenocaulon ramosa Hickson, Alcvon. Maldives p. 49S f. 14 — 17.

1908 S. r. Harrison in: I. Linn. Soc. v. 30.

1909 S. r. Harrison in: Tr. Linn. Soc. v. 11 pars 2 p. 39 t. 3 f. 16; t. 7 f. 78 — Si.
-1909 5. r. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 159.

Diagnose : „Die Kolonie ist baumartig in einer Ebene verzweigt. Der Stamm bildet
ein sehr weites, mehrfach durchbrochenes Rohr; von den Gürteln entspringen schlanke, walzen-
förmige Endzweige. Die Polypen stehen an ihnen in 2 seitlichen Reihen und sollen nur teil-
weise zurückziehbar sein. Ihre Spicula sind dicker und zahlreicher als bei anderen Arten. Auch

yß Willy Kükenthal,

die Tentakel enthalten kräftige in die Pinnulae hineinreichende Spicula. Die Polypenkelche sind
hoch und schlank. Alle übrigen Merkmale wie bei S. tortuosum. Farbe dunkelbraun.
Verbreitung: Maldiven in 61 m Tiefe."

Es ist auf Grund der unvollständigen Beschreibung nicht möglich zu entscheiden, ob
hier eine besondere Art vorliegt, oder ob die Form zu S. tortuosum gehört. Hickson legt großen
Wert auf die geringe Retraktilität der Polypen. Das kann natürlich nicht als Artunterschied
angesehen werden. Da aber der Aufbau ein etwas anderer ist und auch die Farbe abweicht,
so sehe ich von einer Vereinigung zunächst ab und stelle die Art zu den spec. dubiae.

Solenocaulon jedanense Nutt.

191 i SoleiuHaulon jedanense Nutting, Gorgon. Siboga-Kxp. v. 1 3b 5 p. g t. 2 f. 1, 1a, t. 1 1 f. 2.

Diagnose: „Die Kolonie ist ungefähr federförmig. Der Hauptstamm wird röhrenförmig,
im oberen Teile auch rinnenförmig und gibt seitliche, ebenfalls röhrenförmige kurze Aeste ab,
die in schmale Endzweige enden, die Endzweige sind im basalen Teile röhrenförmig, im distalen
mitunter abgeplattet. Die Polypen stehen fast ausschließlich an den Endzweigen in lateralen
Reihen ; sie sind völlig retraktil und tragen eine Spiculakrone. Auch die Tentakel enthalten
longitudinale Spindeln, und seitlich davon 2 Reihen nach unten konvergierender, die in die
Pinnulae eintreten. Die Polypenkelche sind niedrig und 2 mm breit, sie enden achtlappig und
sind mit longitudinal angeordneten dicken stark bewarzten Spindeln erfüllt. Die Rinde enthält
ovale und runde stark bewarzte Spindeln ; in der Markschicht liegen schlanke Stabformen, die
bedornt sind, auch ist die Markschicht von Ernährungskanälen durchzogen. Farbe braun.

Verbreitung: Malay. Archipel in 13 — 32 m Tiefe."

Nutting macht selbst auf die Aehnlichkeit dieser Form mit 5. tortuosum aufmerksam,
glaubt aber in der Spiculation der Polypenkelche und dem Mangel an gegabelten Spindeln art-
liche Unterschiede sehen zu müssen. Wahrscheinlich wird die Art später mit 5. tortuosum ver-
einigt werden.

9. Gatt. Paragorgia H. Milne-Edw.

1857 Paragorgia H. Milne-Edwards, Hist. nat, Corall. v. 1 p. 190.

1865 P. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 141.

1870 P. Kölliker in: Verh. Ges. Würzburg p. 12.

1887 P. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 28.

1889 P. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 33.

1908 P. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 569.

191 1 P. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 16.

19 13 P. Kinoshit a in: I. Coli. Sei. Tokyo v. 32 No. 10 p. 32.

Diagnose : „Aufrecht u n d v o r w i e g e n d in einer Ebene verzweigte
Kolonien in i t walzenförmigen dicken Stämmen und A e s t e n , die vielfach
knollig angeschwollen sind. Die Polypen stehen unregelmäßig, mitunter
eine Fläche freilassend und sind in breite Kelche zurückziehbar, die sich
ebenfalls größtenteils einziehen und einen Sstrahligen Stern bilden können.

Gorgonaria.

In der Polypenwand liegen 8 Längsstreifen kleiner „Achter", die sich auf
den Tentakelrücken fortsetzen. Dimorphismus ist stets vorhanden. Die
sehr kleinen Zooide sind tentakellos und ragen meist nicht vor: in ihnen
entwickeln sich die G e s c h 1 e c h t s p r o d u k t e. Die Rinde ist zweischichtig.
Die dünne Außenschicht ohne Ernährungskanäle ist erfüllt mit kleinen
Achtern. In der tieferen Rindenschicht mit einem Kranze von Ernährungs-
kanälen finden sich außer Achtern größere mehr stab- oder spindelförmige
Spicula mit großen Dornen. Die Markschicht ist wenig scharf abgegrenzt,
von zahlreichen Ernährungskanälen durchzogen und erfüllt mit noch
längeren stab- oder spindelförmigen Spicula. Earbe rot oder weil).

Verbreitung: Nördliche atlantische Küsten von Europa und Amerika,
Japan, Hawai, Ind. Ocean. Tieferes Litoral und Küsten- Abyssal."

Mit I sicheren Art, 2 unsicheren.

Spec. typica: Paragorgia arbprea (L.).

Geschichte der Gattung: H. Milxe-Edwakhs (1857 p. 190) stellte die Gattung Para-
gorgia für das Alcyonium arboreum Linnes und späterer Autoren auf, indem er sie als einen
Uebergang von den Gorgoniern zu den Alcyoniden auffaßte. In seiner Diagnose wies er auf
die spongiöse Natur der reich mit Spicula erfüllten Achse hin. Koleiker (1865 p. 141 ) gab
eine genauere Beschreibung und sorgfältige Abbildungen der Spicula. Koken und Dantelssen
(1883 p. 17) stellten zwei angeblich neue Arten auf, die nach Bruch (19 12) aber zu der typischen
Art P. arborea gehören. 1887 gab Tu. Studer der Gattung folgende Diagnose: „Paragorgia
M. E. bildet aufrecht verzweigte, mehr cylindrische Kolonien mit unregelmäßig verteilten warzen-
förmigen Kelchen, in welche der Vorderteil der Polypen sich zurückziehen kann. Die wenig
begrenzte Achse enthält große Längskanäle. Neben den Polypen kommen bei P. nodosa Kok.
u. Dan. auch noch Siphonozooiden ohne Tentakel vor." Später wurden zu dieser Gattung ge-
hörige Formen von Thomson und Henderson (1906) aus dem Indischen Ocean, von Nutteng
(1908) von Hawai und (1912) von Japan und von Kinoshita (19 13) ebenfalls von Japan be-
schrieben. 1 9 1 2 lieferte Broch eine eingehende Untersuchung der typischen Art.

7 Paragorgia arbovea (L.).

1758 Alcyonium arboreum Linne, Syst. Nat. ed. 10 v. 1 p, 803.

1766 A. a. Pallas, Elench. Zoopli. p. 347.

1768 A. a. Gunnerus in: Norske Vid. Skr. pars 4 p. 87 t. 11.

1 79 1 A. a. Espek, Pflauzenth. v. 3 p. 10 Alcyon. t. 1, 1a, ib.

18 16 A. a. Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 400.

1816 A. a. La.molroux, Hist. polyp. flex. p. 335,

1834 Lobularia a. Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 283.

1846 Briareum a. Dana in: U. S. expl. Exp. p. 644.

1856 Alcyonium a. M. Sars, Fauna litt. Norvegiae v. 2 p. 65.

1857 Paragorgia arborea H. Milne-Edwards, Hist. nat. Corall. v. 1 p. 190.
1862 P. a. Verrill in: Mem. Boston Soc. v. 1 p. 10.
1879 P. a. Storm in: Norske Selsk. Skr. 1876 — 1877 p. 145, 337; 1878 p. 22.

7§ Willy Kukenthal,

1883 Paragorgia nodosa -- Briareum Friclci Koren u. Danielssen, Nye Alcyon. Gorg. og Pennat. Bergens Mus.

p. 17 U. 18 l. 8 f. 10 — 26, t. 9.

1S88 P. ,7. Storm in: Norske Selsk, Skr. 1887 p. 86.

1S88 P. a. Grieg in: Bergens Mus. Aarsber. p. 12.

1908 r Paragorgia nodosa Nuti'ING in: I'. U. S. Mus. v. 34 p. 560.

1912 P. nodosa Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 99,

1912 P. a. Bruch in: Norske Selsk, Skr. 1912 No. 2 p. 10.

1913 P. a. -\- P. nodosa -j- r P. granulosa -\- • P. tenuis Kinoshita in: I. Coli. Sei. Tokyo v. 32 No. 10 p. 33.

Fundortsnotiz : Trondhjeinsfjord ( Norwegen ) im tiefen Litoral und Küsten- Ab) ssal ; mehrere Ex. Mus. Breslau.

Diagnose: „Die Kolonie ist baumförmig, vorwiegend in einer Ebene verzweigt und wird
sehr groß. Die Basis ist membranös verbreitert und inkrustierend; vom Hauptstamm gehen
dicke Hauptäste aus, die sich wiederholt teilen. Die Aeste sind mitunter nur rundliche An-
schwellungen. Die Polypen stehen unregelmäßig ringsherum und sind 5 mm lang mit 3 mm
langen Tentakeln und 5 mm breit, bin Polypenkelch ist nur angedeutet und völlig retraktil.
Zwischen den Polypen finden sich sehr zahlreiche nicht vorragende sehr kleine Zooide ohne
Kelche und Tentakel. In ihnen entwickeln sich die Geschlechtsprodukte. In der Polypenwand
liegen kleine Achter in 8 Längsstreifen, die sich in den Tentakelstamm fortsetzen, wo sie als
bis 0,17 mm lange dicke Spindeln mit unregelmäßig und dichtgestellten großen Dornen er-
scheinen. Auch in der Wand des Schlundrohres finden sich kleine 0,09 mm lange Spicula. Die
Rinde besteht aus 2 Schichten. In der dichteren dünnen Außenschicht liegen dicht gedrängt
0,04 — 0,05 mm lange Achter, die meist rot gefärbt sind In der tieferen Rindenschicht finden
sich außer Achtern schlank stabförmige oder spindelförmige mit großen Dornen besetzte Spicula,
die bis 0,28 mm lang werden können. In der wenig scharf abgegrenzten Markschicht finden
sich ähnliche bis 0,38 mm lange Formen. Die Markschicht ist stark mit Ernährungsgefäßen
durchsetzt, die auch in einer Ringschicht an der Grenze von Achse und Rinde erscheinen. Farbe
rot mit gelblich weißen Polypen {forma typied) oder weiß {forma alba Storm) mit rosa ge-
färbten Polypen.

Verbreitung: Nördliche atlantische Küsten von Europa und Amerika. Im tieferen
Litoral und Küsten-Abyssal. Japan. ?Hawai im Abyssal."

Beschreibung: Eine eingehende Bearbeitung der Art hat letzthin Broch (191 2) ge-
geben, während Schimbke (19 15 p. 58) sich mit ihrer anatomischen Untersuchung befaßt hat.
Nutting (191 2) erwähnt die Art als P. nodosa von Japan; Kinoshita (19 13 p. 32) hat ebenfalls
die Art bei Japan gefunden und glaubt 3 oder 4 .Arten oder Varietäten erkennen zu können,
von denen er je eine zu Paragorgia arborea (L.) und P. nodosa Kok. u. Dan. stellt, während er
die beiden anderen provisorisch als P. granulosa und P. tenuis bezeichnet. Doch scheint es sich
nur um geringe Abweichungen zu handeln und ich fasse daher, da P. nodosa nach Broch
identisch mit P. arborea ist, vorläufig alle 4 Formen unter P. arborea zusammen. Ob die von
Nutting (1908 p. 569) als Paragorgia nodosa bestimmte Form von Hawai wirklich dazu gehört,
ist auf Grund der Beschreibung nicht festzustellen, wenn auch die Möglichkeit nicht geleugnet
werden soll, da die Art auch bei Japan vorkommt.

Ueber den inneren Aufbau gibt beifolgende Abbildung eines Stammquersehnittes Auf-
schluß (Fig. 31).

7«

• iorgnnaria.

Ohne schon hier auf die feinere Anatomie näher eingehen zu wollen, möchte ich doch zwei
Befunde Kinoshita's besprechen, weil diese für die gesamte Auffassung der Paragorgiakolonie
von Bedeutung sind. Kinoshitä (1913 p. 34) zeigt, daß das Coenenchym in vier deutlichen
Schichten angeordnet ist, eine sehr dünne Rindenschicht ohne Solenia, dicht erfüllt mit kleinen
Achtern, eine tiefere Rindenschicht, von einem Netzwerk weiter Solenia durchzogen, in welcher
die Achter der äußeren Rinde durch Weiterentwicklung ihrer Achsensprossen bedeutend länger
geworden sind, zu denen noch unregelmäßig bewarzte Spindeln treten, eine äußere Markschicht
(„Rindenlage des Achsenabschnittes") mit bewarzten Spindeln und spärlichen verlängerten Achtern,
und schließlich eine innere Markschicht, die an den Exemplaren mit roter Rinde ebenfalls rot
gefärbt ist und die von Kinoshitä als „Zentralstrang" bezeichnet wird. Diese Schicht weist die
gleiche Struktur wie die äußere Markschicht auf, nur finden sich in ihr die gleichen Scleriten
wie in der Rinde. An den Zweigenden gehen die äußere Rindenschicht und die als Zentral-
strang bezeichnete innerste Markschicht ineinander über.

Meine eigenen Untersuchungen können diese Angaben
im grollen und ganzen bestätigen. Zwar fand ich an den
dickeren Zweigen nur spärliche Rindenscleriten in der inner-
sten Markschicht, die auch nicht wie die äußerste Rinde rot-
gefärbt war, an den schlanken Zweigen eines Exemplares
unbekannter Herkunft aus dem Münchener Museum dagegen
war die rote Färbung der innersten Markschicht sehr deut-
lich ausgesprochen und die hier vorkommenden Scleriten
waren größtenteils von ähnlicher Form, wie die Scleriten der
tieferen Rindenschicht und vereinzelt kommen auch die
gleichen kleinen Achter wie in der äußersten Rindenschicht
vor. Es ist also bei Paragorgia ein Markstrang vorhanden.
Was den zweiten Befund Kinoshita's anbetrifft, so
nicht einverstanden erklären. Es handelt sich um die Längs-
kanäle, die in der inneren Markschicht vorkommen. Kinoshitä gibt (p. 33) an, daß die Polypen,
welche sich auf den Zweigspitzen finden, direkt in die Längskanäle hineinführen, und er faßt
diese Kanäle als untere Abschnitte der Polypenhöhlen auf und nicht als Solenia, obwohl sie, wie
er selbst zugibt, niemals Mesenterien enthalten. Es sollen dadurch die terminalen Polypen im
Gegensatz zu den lateralen stehen, welche keine mit ihnen zusammenhängende Kanalverlängerung
aufweisen. Auf Grund meiner eigenen Wahrnehmungen kann ich dieser Auffassung nicht bei-
pflichten. Terminale wie laterale Polypen haben relativ kurze Gastralhöhlen und der Unterschied
ist nur der, daß in erstere die längsverlaufenden Solenia der inneren Markschicht direkt ein-
münden, während letztere indirekt durch ein Netzwerk von engeren Solenia in Verbindung stehen.
Das Kanalsystem von Paragorgia ist folgendermaßen beschaffen. In der äußersten Rindenschicht
fehlen Kanäle und auch mesogloeale Zellstränge völlig, in der tieferen Rindenschicht tritt ein Netz-
werk von Kanälen auf, die untereinander und mit den Gastralräumen der Polypen und auch der
kleinen Siphonozooide in Verbindung stehen. Die tentakellosen Siphonozooide sind mit einem
sehr kräftigen, glatten Schlundrohr und wohlentwickelter Siphonoglyphe sowie Mesenterialfilamenten
nur an den beiden läneeren Mesenterien versehen und in ihnen entwickeln sich die Geschlechts-

Fig- 31.

Paragorgia arborea. Querschnitt durch den
Stamm.

kann ich mich mit dessen Deutum

WlI.I.V KÖKENTtUt,,

produkte. 1 )a die Gastralräume der Polypen relativ groß sind, wenn auch gelegentlich neben
den großen auch kleine Polypen vorkommen, so wird die sie trennende Mesogloea meist auf
eine ziemlich schmale Scheidewand reduziert, in die sich das Kanalnetz vorwiegend in radialer
Richtung fortsetzt. Das Innere der Aeste und Stämme wird eingenommen von der Markschicht,
in der die Kanäle längsverlaufen. Diese Längskanäle sind mit dem peripheren Kanalnetz durch
die radiär verlaufenden Kanäle verbunden. In den basalen Astteilen sind zahlreiche Kanäle zu
bemerken, in den oberen treten sie aber an Zahl sehr zurück und ihr Lumen wird meist enger.
Nur einige dieser Kanäle treten in je einen terminal stehenden Polypengastralraum ein. Letztere
unterscheiden sich in nichts von den Gastralräumen der Lateralpolypen, sie enden in gleicher
Weise abgerundet, haben die gleiche Größe und nichts deutet darauf hin, daß die in sie ein-
mündenden Kanäle keine Solenia, sondern Fortsetzungen der Gastralräume sind. Der einzige
sichere Unterschied zwischen Solenia und Gastralhohlen ist doch nur der, daß in letzteren Mes-
enterien vorkommen, in ersteren nicht. Wenn also Kinoshita sie trotzdem als Gastralhohlen
erklärt, dann hätte er den Beweis erbringen müssen, daß die Mesenterien in sie hineinragen. Da
das sicher nicht der Fall ist, so müssen die Kanäle als Solenia aufgefaßt werden. Der Umstand,
daß sie in den basalen Teil des Gastralraumes der Terminalpolypen einmünden, kann doch nicht
verwundern, sondern ist nach den gegenseitigen Lagebeziehungen ganz selbstverständlich. Ferner
aber sind die terminalen Polypen ganz ebenso wie die lateralen durch seitlich in verschiedener
Höhe in ihre Gastralräume einmündende Kanäle mit dem Netzwerk der Solenia verbunden.
Außerdem aber sind auch die Längskanäle der Markschicht mit dem übrigen Kanalsystem durch
radial verlaufende Kanäle verbunden, stellen also einen Teil des allgemeinen Kanalsystems dar.
Ich lehne daher die Deutung Kinoshita's, daß die longitudinalen Kanäle der Markschicht keine
Solenia, sondern basale Abschnitte von Gastralhohlen seien, ab, und halte ihre Natur als echte
Solenia für erwiesen.

Das Hornskelett von Paragorgia ist nur schwach entwickelt; es finden sich in der Mark-
schicht Hornstränge aus konzentrischen Lagen bestehend und miteinander verbunden. Vielfach
sind diese Hornbildungen als Uniwandungen der Spicula zu erkennen.

Zweifelhafte Arten:
Paragorgia splcndens I. A. Thoms. u. W. D. Hendeks.

1906 Paragorgia sphndens I. A. Thomson u. W. I). Henderson, Alcvon. Investigator v. i p. 20 t. 1 f. 5, t. 5 f. q, 14,
1911 r P. sp. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b5 p. 16 t. 3 f. 4, 4 a.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Kbene verzweigt. Die Polypen stehen vorwiegend
auf einer Fläche, einzeln oder in Gruppen, an den angeschwollenen Zweigenden dicht angehäuft
und sind in Kelche zurückziehbar, die sich zu 8 strahligen Warzen schließen können. Auf dem
Tentakelrücken findet sich ein schmaler Längsstreifen von Spicula. Zahlreiche tentakellose Zooide
sind vorhanden. Die Rinde hat eine glänzende sandartige Oberfläche, die an den dünneren
Zweigen Längsfurchen aufweist. Ihre Spicula sind bis 0,14 mm lange, lachsfarbene, stark be-
warzte Gebilde: die Markschicht enthält bis 0,22 mm lange Spindeln mit unregelmäßig ange-
ordneten Warzen oder Dornen. Die Markschicht wird von zahlreichen Ernährungskanälen durch-
zogen. Farbe korallenrot.

Oiorgonaria. v

Verbreitung: Indischer Ocean in 915 mm Tiefe. ? Malayischer Archipel in
522 m Tiefe."

Nutting glaubt diese Form in ein paar Bruchstücken vom Malayischen Archipel wieder
zu erkennen, schreibt aber: „Zooids du not appear to be present in this species." Ist das in der
Tat der Fall, so liegt wohl eine andere Art vor. Spiculaabbildungen fehlen beiden Beschreibungen.

Auf Grund der vorliegenden Beschreibung ist es mir nicht möglich, sichere Artunter-
schiede gegenüber P. arborea festzustellen. Stamm und Aeste scheinen schlanker zu sein und
die Kolonie wird anscheinend nicht so groß, auch sind die Spicula der Markschicht etwas kleiner
als bei P. arborea. Das reicht aber nicht zur Charakterisierung der neuen Art aus, die ich
deshalb unter den Spec. dubiae aufführen muH

Paragorgia regalis Nutt.

191 2 Paragorgia regalis Nuttini : in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 100 t. 1 5 f. 1, ia; t. 21 f. 7.

Diagnose : „Die sehr reichliche Verästelung erfolgt annähernd in einer Ebene. Stamm
und Aeste sind rund und letztere teilweise knollig verdickt und an den Enden angeschwollen.
Die Polypen fohlen einer Fläche und ihre niedrigen Kelche sind fast völlig einziehbar. Der
retraktile Pol) penteil trägt distalwärts 8 Längsstreifen kleiner längsgerichteter Spicula, die in die
Tentakelrücken übergehen. Die Polypen sind von sehr verschiedener Größe und gehen in Zooide
über, wenn solche überhaupt vorkommen. Die Markschicht ist von dichtgelagerten schlanken
und ziemlich großen bedornten Spindeln erfüllt, und enthält zahlreiche Ernährungsgefäße. Farbe
hellziegelrot, am Stamm heller, fast weiß werdend.

Verbreitung: Japan in S69 — 924 m Tiefe."

Die Art soll sich nach Nutting von P. nodosa durch geringe Größe, kleinere Polypenkelche
und weniger scharf ausgebildete Zooide unterscheiden. Diese 3 Merkmale können aber kaum
als artscheidend in Betracht kommen, und es dürfte wohl eine Untersuchung an reichlicherem
Material die Zugehörigkeit dieser Form zu P. arborea ergeben. Vorläufig führe ich sie als
spec. dubia auf.

10. Gatt. Titanideum Ve

RR.

1863 Titanideum (Agassiz in litt.) Verkill in: Mein. Boston. Soc. v. 1 p. 10.

1864 T. Verrill in: B. Mus. Harvard No. 3 p. 39.

1865 Solanderia (part.) Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 141.
1872 Titanideum Kölliker in: Verh. ("»es. Würzburg v. 2 p. 14.
1887 T. Th. Stüder in: Arch. Natrg. v. 53 p. 29.

1889 T. Wricht u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XXXIII.

191 1 Titanidium (err. transcript.) (part.) Nuttinu, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 19.

19 17 T. Bruch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 18.

Diagnose : „K o 1 o n i e n unverzweigt oder spärlich dichotomisch ver-
zweigt. Die Hauptstämme sind walzenförmig und entspringen von gemein-
samer membranöser Basis. Die kelchlosen Polypen stehen ringsherum und
sind völlig retraktil. Die dicke Rinde hat keine besondere Außen schicht

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. ll

g2 Willy k> kenthal,

aufzuweisen und ihre Spicula sind Dreier, Vierer und mehrstrahlige
Formen. Ernährungskanäle treten nur in der die Aeste umgebenden Rinde
in einem Kreise auf und fehlen der ziemlich scharf begrenzten Markschicht,
die lange stabartige Scleriten mit einzelnen Ausläufern sowie besonders
Vierer enthält, die in festem, hornigem Maschen werk liegen. Farbe rot,
Markschicht gelbbraun.

Verbreitung: Küste von Karolina (Nordamerika) im Li t oral."

Mit I sicheren Art, 3 unsicheren.

Spec. typica: Titanideum suberosum (Ell. u. Sol.).

Geschichte der Gattung: Verrill (1864 p. 10) stellte die Gattung Titanideum nach
dem Manuskripte von Agassi/, mit folgender Diagnose auf: „Corallum irregularly dichotomous
or simple; coenenehyma rather thick, suberous, very spiculose, traversed by well-developed longi-
tudinal duets arranged in a Single series around the axis. Cells disposed on all sides of the
branches, not prominent. Axis perfectly distinet from the coenenehyma, compact, but soft, corke-
like, composed of closely united calcareous spicula." Er fügt hinzu, daß die Gattung nahe mit
Briareum verwandt ist, sich aber durch die abgegrenztere und festere Achse und die Anordnung
der Ernährungskanäle in eine einzige Reihe sowie durch den Aufhau der Kolonie unterscheidet.

Als einzige Art wird T. suberosum angeführt.

Kölliker (1872 p. 14), der (1865 p. 141) die gleiche Art untersucht und als Solanderia
Frauenfeldtii beschrieben hatte, charakterisiert die Gattung folgendermaßen: „Achse ziemlich scharf
begrenzt, Rinde aus einer einzigen Lage harten Sarcosomas mit feineren Ernährungskanälen ge-
bildet. Polypen wie bei Plexaura in Gruben der Rinde enthalten. Kalkkörper 3, 4, 6 und
8 strahlig mit warzigen Enden." Von den anderen Gattungen der Briareaceen unterscheiden sich
Titanideum und Spongioderma durch eine gut begrenzte Achse ohne Ernährungskanäle und erstere
Gattung von letzterer durch den Mangel an Polypenkelchen und eine einzige Rindenlage, während
Spongioderma Polypenkelche hat, und eine Sonderung der Rinde in eine äußere harte und eine
innere weiche Schicht vorhanden ist.

Sonst ist nichts über die Gattung bekannt geworden bis auf Nutting (191 i p. 19), der
eine neue Art T. friabilis vom Malayischen Archipel beschreibt, übrigens ebenso konstant wie
falsch den Namen Titanideum in Titanidium umwandelt. Kürzlich hat dann Broch (191 7) eine
weitere neue Art T. mjöbergi aufgestellt, die ich aber zusammen mit T. friabilis in die neue
Gattung Paratitanideum bringe.

Vorher (1908 p. 19) hatte ich eine neue Art der Gattung als T hartmeyeri aufgestellt,
von der sieh später herausgestellt hat, daß sie mit Briareum asbestinum (Fall.) identisch ist.

7 Titanideum suberosum (Ellis u. Sol.).

1754 „Spongy keratoptiyte" Eli.is, Nat. bist. Corall. p. 63 taf. 26 P. Q. R.
1766 nee Gorgonia suberosa Pallas, Elench. Zooph. p. 191.
17S6 Gorgonia suberosa Ellis u. Solander, Zooph. p. 93.
1846 Briareum suberosum Dana, U. S. Expl. Exp. Zoophyt. p. 643.
1S57 Briareum suberosus H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 190.
1863 Titanideum suberosum (Agassiz in litt. 1 Verrill in: Mein. Boston Soc. v. 1 p. 11.

(Jorgonaria.

1864 T. s. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 39.

1S65 Solanderia Frauenfeldtii Kölliker, Icones bist. p. 141 I. 19 f. 19, 20, 22.

1872 Titanideum tuberosum Kölliker in: Verh. Ccs. Würzburg v. 2 p. 1 4 t. 3 t. 3.

Fundortsnotiz: Charleston, Mus. Harvard, 1 Ex.

Diagnose : „Von gemeinsamer membranöser Ausbreitung entspringen schlanke, walzen-
förmige, mitunter einen Seitenast tragende Stämme, die abgerundet und etwas angeschwollen
endigen. Die Polypen fehlen der verbreiterten Basis und stehen an den Stämmen in ziemlich
regelmäßiger Anordnung ringsherum. Polypenkelche fehlen und die Polypen sind direkt in die
dicke Rinde zurückziehbar. Die Scleriten der Rinde sind sehr dicke, kräftig bewarzte Formen,
Dreier von 0,04 — 0,06 mm Länge sowie mehrstrahlige, im Umriß ovale oder runde Formen.
Die Markschicht ist scharf gegen die Rinde abgesetzt und mit bis 0,2 mm langen unregelmäßig
oder regelmäßig und sehr hoch bedornten Stäben erfüllt, die durch ein festes Netzwerk von
Hornsubstanz verbunden sind. Ernährungskanäle fehlen der Markschicht und kommen in einem
Kranze longitudinaler Gefäße in der tieferen Markschicht, sowie als dichtes peripheres Netzwerk
vor. Farbe orange bis dunkelrot. Markschicht gelbbraun.

Verbreitung: Karolina, wahrscheinlich im Litoral."

Eine eingehendere Beschreibung findet sich in meiner Bearbeitung der Skleraxonier von
Westindien.

Zweifelhafte Arten :
Titanideum noduliferum (Hargitt).

1901 Solanderia nodulifera Hargitt u. Rogers in: Bull. U. S. Fish. Comm. v. 2 p. 279.

Diagnose : „Kolonie spärlich und anscheinend vorwiegend in einer Ebene verzweigt, mit
langen unverzweigten Endästen. Die weitstehenden Polypen scheinen flache Kelche zu besitzen.
Grundform der Spicula ist die bewarzte bis 0,36 mm lange Spindel und anscheinend kurze Drei-
strahler von 0,048 — 0,06 mm Länge. Farbe dunkelgelb mit purpurrot gesprenkelten Polypenkelchen.

Verbreitung: St. Thomas (Westindien) in 38 — 44 m Tiefe."

Diese gänzlich ungenügend beschriebene Form habe ich einstweilen zu Titanideum ge-
stellt. Sollte eine sorgfältigere Nachuntersuchung ergeben, daß Polypenkelche wirklich vorhanden
sind, so käme vielleicht die Zugehörigkeit der Form zur Gattung Diodogorgia in Frage. Viel-
leicht ist es aber auch nur ein Exemplar von Titanideum suberosum. Vorläufig läßt sich nichts
weiter aus den Angaben Hargitt's entnehmen. Die Oberflächlichkeit der Untersuchung erhellt
schon aus der Zurechnung der Form zur Gattung Solanderia, die seit 1872 zu den Kiesel-
schwämmen gehört.

Titanideum crustatum (Hargitt).

1901 Solanderia crustata Hargitt u. Rogers in: Bull. U. S. Fish. Comm. v. 2 p. 280.

Soll in Spikulation, Farbe und Bau der Solanderia nodulifera gleichen, und sich von ihr
dadurch unterscheiden, daß sie Gorgonidenachsen überzieht.

Fundort: Mayaques-Hafen (Portoriko) in 42 — 60 m Tiefe.

Es ist ganz unmöglich zu entscheiden, wohin die Form gehört; ich habe sie vorläufig
ebenfalls zu Titanideum gestellt.

«3

Willy Kukenthal,

il Gatt. Paratitanideum n. g.

iqii Titanideum (part.) Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13''5 p. 20.

191 7 Titanideum (part.) Kroch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 18.

Diagnose : „Verzweigung baumartig, dichotoraisch, reichlich. Anastomosen vorhanden.
Die Endzweige bilden ein dichtes Gewirr. Die kleinen Polypen stehen allseitig und sind völlig
retraktil. Kelche fehlen. Die Polypen sind mit einer Krone von Spindeln bewehrt. Die Grund-
form der Rindenspicula ist die bewarzte Spindel, die sehr dick werden kann. In der Markschicht
liegen ähnliche Formen. Die Markschicht ist von einem Kranze von Längskanälen umgeben.
Farbe gelblichweiß.

Malayischer Archipel, Nordwestaustralien. Litoral."

2 Arten.

Bestimmungstabelle der Arten.

\ Rindenspicula bis 0,25 mm lang: 1. P. friabilis.
\ Rindenspicula bis 1 mm lang: 2. P. mjöbergi.

Diese neue Gattung habe ich für 2 Arten aufgestellt, die bis dahin zu Titanideum gestellt
worden waren. Von letzterer Gattung unterscheidet sie sich durch 3 Merkmale ; die reiche Ver-
zweigung, die Bewehrung der Polypen mit einer starken Krone von Spindeln und die Grund-
form der Rindenspicula, große bewarzte, oft dicke Spindeln, während Titanideum als Grundform
sehr kleine Dreier, Vierer und Gürtelstäbe aufzuweisen hat. Die im inneren Bau vorhandenen
Aehnlichkeiten sind Konvergenzerscheinungen.

1. Paratitanideitm friabilis (Nutt.).

191 1 Titanidium (err. transcript.) friabilis Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b ^ p. 20 t. 3 f. j, ia; t. 1 1 f. 6.

Diagnose : „Die dicken, plumpen leicht zerbrechlichen Stämme sind baumartig mehrfach
verzweigt und können Anastomosen eingehen. Die Endzweige bilden ein dichtes Gewirr. Die
Polypen stehen ringsherum und sind völlig in ovale oder schlitzförmige Oeffnungen einziehbar,
die an den Zweigen in 1 mm Entfernung stehen; die Rinde ist dünn und die Ernährungskanäle
bilden einen unregelmäßigen Ring um die Achse, die nicht scharf abgegrenzt und leicht zerreiblich
ist ; die Rindenspicula sind meist kurze, dicht bewarzte, mitunter ovale Spindeln ; gelegentlich
kommen auch längere, schlankere Spindeln vor. In der Achse finden sich neben wenigen
schlanken Spindeln mit dornigen Warzen zahlreiche kurze dicke Formen. Farbe weiß.

Verbreitung: Solor-Insel (Malay. Arch.) in 10 m Tiefe."

Diese von Nutting zu Titanideum gestellte Art gehört zur neuen Gattung Paratitanideum.
Dafür spricht schon die andere Grundform der Coenenchymspicula.

2. Paratitanideum mjöbergi (Broch).

191 7 Titanideum m. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 18 t. 2 f. 6.

Diagnose: „Die Aeste sind nach oben gerichtet und die Zweigenden erheblich ange-
schwollen. Die Polypen stehen allseitig, sind sehr klein, kelchlos und völlig in die Rinde zurück-

Gorgonaria. g »

ziehbar. Sie sind mit einer Krone bis i mm langer, meist gebogener, dicht bedornter Spindeln
bewehrt. Auf 2 transversalen Reihen erheben sich Doppelreihen von 3 — 4 Paar Spindeln. Die
Tentakel sind spiculafrei. In der Rinde liegen bis fast 1 mm lange, oft dicke und auch keulen-
förmig werdende Spindeln, die stark bewarzt sind. Aehnliche bis 0,6 mm lange Spicula liegen
in der Markschicht, die keine Ernährungskanäle aufzuweisen hat. Ein Kranz von Längskanälen
umgibt die Markschicht. Earbe gelblich weiß.

Verbreitung: Nordwestaustralien in 24 m Tiefe."

Die Art ist jedenfalls mit P. friabiäs nahe verwandt und unterscheidet sich vornehmlich
von ihr durch die viel größeren Coenenchymspicula.

12, Gatt. Silbe via Tu. Stud.

1878 Suderia (pari.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

1887 Suberia (part.) Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 28.

1889 S. (part.j Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. ,51 p. 32.

1 9 1 1 S. (part.) Nutting, Gorgon. Siboga-F.xp. v. 1 3b s p. 1 3.

191 1 S. St. Thomas in: P. zool. Soc. London p. 871.

Diagnose: „Die aufrechte Kolonie entspringt von membranöser Basis,
ist unverzweigt und der Stamm ist v o n r u n d e m O uer schnitt u n d a m E n d e
keulenförmig angeschwollen. Die Polypen stehen allseitig, nur dem basalsten
Teile fehlend, und sind in hohe Kelche zurückziehbar, die aber ebenfalls
retraktil, also Scheinkelche sind. Polypen spicula fehlen fast völlig. Die
sehr dicke Rinde enthält kleine Gürtelstäbe, teilweise von ovalem Umrisse,
die dünne Markschicht lange schlanke Gürtelstäbe, die durch ein Horn-
g e r ü s t verbunden sind: der Markschicht dicht anliegend f i n d e t sich ein
Kranz großer Längsgefäße, die Markschicht selbst ist aber nicht von Solenia
durchzogen. Earbe fleischfarben.

Verbreitung: üstküste von Patagonien, Südafrika, im Li t oral."

Mit 2 Arten.

Spec. typica: Suberia davaria Tu. STUD,

Geschichte der Gattung : Wie ich bereits bei der Gattung Semperina ausgeführt habe,
sind von den zu Suberia gestellten Arten zwei, darunter die species typica 5. köllikeri, zur
Gattung Semperina zu stellen, eine dritte 5. genthi bildet die neue Gattung Pseudosuberia und
die von Nutting dazu gerechnete 5. excavata ist wahrscheinlich ein Solenopodium. Es verbleibt
also nur 5. davaria Tu. Studer in der Gattung, und außer ihr eine neuerdings von St. Thomson
(191 1) beschriebene Suberia capensis.

vi. Suberia clavaria Th. Stud.
(Taf. XXXV, Fig. 25.)

1878 Suberia davaria Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 667 t. 5 f. 38a, b.
191 1 Suberia davata (err. transcr.) Nuttinu, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3bs p. 13.

«5

Willy Kükenthal,

Fundortsnotiz: Punta Medanos (Ost-Patagonien) (370 s. Br., 570 w. L.) in 20 in Tiefe, Mus. Hamburg,
3 Ex. Bei Montevideo (40° 22' s. Hr.. 60" 35' vv. L.) in 55 m Tiefe, Mus. München, 5 Ex.

Diagnose: „Kolonie unverzweigt. Von membranöser, oft inkrustierender Basis erhebt
sich ein sich kolbig verdickender Stamm von kreisrundem Querschnitt. Die Polypen stehen
allseitig, nur der Basis und dem basalen Stammteil fehlend und erheben sich aus längsovalen
konischen Kelchen, die in 3 mm Entfernung, am Ende gedrängter stehen, und die ebenfalls ein-
gezogen werden können. Die Kelchüffnungen sind klein, kreisrund und achtstrahlig. Der
retraktile Polypenteil ist fast völlig spiculafrei, nur einige kleine schwach bedornte Spindeln
können vorkommen. In den Kelchwänden wie in der äußeren Rinde liegen kleine 0,06 — 0,09 mm
lange, sehr dicke, fast ovale, stark bewarzte Gürtelstäbe mit meist 4 Warzengürteln, von denen
die mittleren viel grüßer sind als die äußeren. Das Coenenchym ist deutlich in eine sehr dicke
Rindenschicht und, durch einen Kranz großer longitudinaler Solenia getrennt, eine Markschicht
geschieden. Der Markschicht fehlen Ernährungskanäle. In der Rindenschicht liegen kleine dicke,
bewarzte ovale und längere bis 0,14 mm lange schlankere Gürtelstäbe mit weitgestellten Warzen-
gürteln. Die Rindenspicula stehen in radiär verlaufenden Zügen. Die Markschicht enthält in
einem hornigen Maschenwerk bis 0,24 mm lange schlanke Stäbe mit oft unregelmäßig ange-
ordneten weitgestellten Warzen, sowie unregelmäßige Formen. Farbe im Leben fleischfarben.

Verbreitung: Ostküste von Patagonien, im Litoral."

Beschreibung : Diese von
Th. Studer nur sehr kurz beschriebene
Art habe ich von zwei verschiedenen
Fundorten in mehreren Exemplaren
vor mir und kann eine eingehendere
Schilderung geben. Das größte mir r"3^»
vorliegende Exemplar mißt 260 mm
in der Länge, entspringt von einer ver-
breiterten membranüsen Basis und

stellt einen walzenförmigen Stamm
dar von ca. 8 mm Durchmesser, der
bei den meisten Kolonien, aber nicht
bei allen, am Ende kolbenförmig, in
ein paar Fällen fast kugelig anschwillt
und hier 1 4 mm Durchmesser erreicht.
Eine Durchmusterung aller Stücke
ergab mir, daß eine Anzahl vom
zweiten Fundort herrührender auf
leeren Röhren einer Tubularia auf-
gewachsen sind. Die Art und Weise,
wie die leeren Röhren umwachsen

werden, ist sehr interessant. Eine sehr kleine Kolonie von nur 13 mm Länge umfaßt mit ihrem
basalen blattartig dünnen Teil die Röhre auf eine kurze Strecke hin und hebt sich dann in
spitzem Winkel von der Unterlage ab, mit kolbenartiger Verdickung endigend (Fig. 32). An

Fig. 32-
Suberia clavaria.

Auf einer Tubularia-
röhrc. Vergr. 2,5.

Fig- 33-

Suberia clavaria. '*>' •"'

Eine Tubulariaröhre Suberia clavaria. Kine Tubularia-

überwacliseud. röhre teilweise überwaclisend,

Nat. Gr. Nat. Gr.

(iorgnnaria.

«7

Fig. 35-
Suberia clavaria.

Spicula d. äußeren Kinde.
Vergr. 152.

Scheinkelche angesehen

einem Ende der Röhre hat sich eine noch kleinere Kolonie von nur 3 nun Längsausdehnung
angesiedelt, die aber nur als dünner Ueberzug die Rühre umzieht, ihre Öeffnung freilassend.
Bei einer anderen etwas größeren Kolonie durchzieht die Röhre ein Stück weit die Markschicht,
um dann durch die Rinde nach außen zu treten, bei einer anderen 73 mm langen völlig intakten
Kolonie dagegen zieht die Rohre von der Basis bis zum kolbig angeschwollenen Ende durch
die Markschicht hindurch, an beiden Enden heraustretend. Es laut sich daraus der Schluß
ziehen, daß das Wachstum der Kolonie vorherrschend in der Ebene der der Röhre aufliegenden
Ausbreitung vor sich gegangen ist.

Die Polypenkelche sind bei den meisten Kolonien ziemlich groß und stellen etwa 1,5 mm
hohe warzige Erhebungen von längsovaler Basis dar, die sich in allerdings
recht unregelmäßige Längsreihen anordnen lassen. Die retraktilen Polypen
sind sämtlich in ihre Kelche eingezogen und meist gänzlich unbewehrt, nur
ein paarmal ließen sich wenige kleine schwach bewarzte Spindeln beobachten.
Bei ein paar Exemplaren sind auch die Kelche einbezogen, die danach als

werden müssen. Es sind alsdann auf der glatten
Rindenoberfläche nur die kleinen acht-
% strahligen Kelchmündungen und in

ihrem Umkreis als heller längsovaler
Hof die zurückgezogenen Kelchwände
vorhanden. Kelche wie äußere Rinde
enthalten kleine 0,06 — 0,09 mm lange
Gürtelstäbe mit meist 4 Gürteln ge-
zackter Warzen (Fig. 35). Dadurch,
daß die beiden inneren Gürtel sehr
viel größer sind als die beiden äußeren
an den Enden stehenden, wird der
Gürtelstab im Umriß oval. Diese
Formen gehen in schlankere Gürtel-
stäbe mit weiter stehenden und nie-
drigeren Warzen über.

Ein Querschnitt durch den
Stamm zeigt die Anordnung der
Rindenspicula in radialen von der Markschicht ausstrahlenden Längszügen, zwischen denen sich
spiculafreie Mesogloea mit zahlreichen Kanälen befindet (Fig. 37). Hier finden sich außer den
dicken ovalen Spicula auch größere, sehr schlanke Gürtelstäbe von 0,14 mm Länge mit 4 weit-
gestellten Kränzen hoher, schmaler Dornen. Meist sind diese Stäbe senkrecht zur Oberfläche
angeordnet. Die Grenze von Rinde und Markschicht wird scharf markiert durch einen Kranz
dichtstehender großer Längsgefäße von kreisrundem oder querovalem Querschnitt. Die Zahl
dieser Gefäße betrug in der Mitte einer großen Kolonie 8, näher an die Basis heran aber werden
es mehr. Hier sind auch direkte weite Verbindungen zwischen den Kanälen vorhanden.

Die Markschicht tritt in ihrem Durchmesser gegenüber der Rinde sehr zurück. Gefäße
fehlen ihr, doch ist eine konzentrische Schichtung der Mesogloea vorhanden.

Fig. 36.

Suberia clavaria.

Spiculum d. Markschicht

Vergr. 152.

6sUa &••' Vg

Fig. 37-
Suberia clavaria. Querschnitt durch den Stamm.

88 WlI.LV Ki'KENTHAt.,

Die Spicula der Markschicht sind in einem Netzwerk horniger Substanz eingebettet und
bilden ein dichtes Gewirr (Fig. 371. Es sind ausschließlich bis 0,24 mm lange, sehr schlanke
Stäbe mit weitstehenden, meist unregelmäßig angeordneten Warzen, sowie daraus hervorgehende
unregelmäßigere Formen. Im Zentrum der Markschicht tritt die Hornsubstanz zurück und es
finden sich hier kleinere Spicula, ähnlich denen der Rinde.

Eine Querschnittsserie durch den Stamm ergab folgendes:

Das Ektoderm bildet ein einschichtiges Epithel hoher Cylinderzellen, das gegen die
Mesogloea teilweise nur schärfer abgegrenzt ist, an einzelnen Stellen aber senkt sich das Ektoderm
in die Tiefe und geht in die Zellstränge über, welche die Mesogloea durchziehen (Fig. 38). Die
Mesogloea besteht aus einer nur anscheinend homogenen, in Wirklichkeit leicht vakuolisierten
Grundsubstanz, in der einzelne Zellen, mitunter mit Ausläufern, sowie zahlreiche Zellstränge ein-
gebettet sind, deren Protoplasma einen körnigen Inhalt aufzuweisen hat. Zahlreiche Hohlräume,
die sich besonders in der äußeren Rinde finden, haben die Spicula beherbergt. Sehr häufig
sieht man die Mesogloea diese Hohlräume als stärker gefärbte, also anscheinend verdichtete
Membran umgeben, auch sind körnige Zellen der Wandung an-
gelagert. Außer den Zellen mit körnigem Inhalt finden sich in
der Mesogloea noch kleinere isolierte Zellen meist von ovalem
Umriß, deren Protoplasma diese kleinen lichtbrechenden Körper
nicht aufzuweisen hat.

In der Markschicht, die durch den Kranz großer
Länesgefäße scharf von der Rindenschicht geschieden ist, sind

C3 CT» ö

in der Mesogloea die Zellstränge mit körnigem Protoplasma eben-
falls vorhanden und im Zentrum, welches nur wenige Hornfasern Fig. 38.
aufweist, sogar recht reichlich. Die Hornstränge der äußeren Suberia clavaria. Querschnitt Muren die
Markschicht sind vielfach miteinander verschmolzen, und bilden
in ihrer Gesamtheit ein dickwandiges Rohr. Sie umschließen

Hohlräume, in denen sich an den unentkalkten Schnitten die Spicula der Markschicht befinden
und ihr Horngerüst zeigt vielfach lamellöse Struktur. Ihre Überfläche wird häufig von Zellen
körnigen Inhalts überzogen.

Sehr stark ist das Kanalsystem entwickelt. Nur der Markschicht fehlen Kanäle völlig.
Die großen Längskanäle umgeben die Markschicht in sehr regelmäßiger Anordnung und sind
nicht direkt mit den Basen der Gastralräume, sondern indirekt durch ein Netzwerk verbunden.
Sehr reich an Kanälen ist die Rindenschicht. Diese Kanäle bilden ein vielverzweigtes Kanal-
system, das mit den großen Gastralräumen der Polypen von den Seiten her in Verbindung tritt.
Der große Reichtum an Kanälen liefert die Erklärung für die Fähigkeit des Stammes am oberen
Ende so erheblich anzuschwellen, wie das bei vielen Exemplaren zu beobachten ist.

Im basalen Teile der Gastralräume finden sich Eier, zum Teil noch mit großen Keim-
bläschen, zum Teil aber auch im Eurchungsprozeß begriffen, so daß die Form vivipar ist.

Auf Querschnitten durch den unteren Teil des Stammes, der die Röhre einer Tubularia
überwachsen hat, ließ sich mit Sicherheit feststellen, daß ein basales Ektoderm fehlt. Die Mesogloea
hat vielmehr eine zusammenhängende, ziemlich dicke Hornmembran abgeschieden, die der Tubularia-
röhre direkt aufliegt.

Ciorgonaria.

Ueber die Stellung von Suberia claväria bin ich zu folgender Auffassung gekommen.
Mit den anderen Arten, welche seinerzeit zu Suberia gestellt worden sind, kann sie nicht ver-
einigt werden aus folgenden Gründen. Suberia claväria ist eine völlig unverzweigte Form mit
kreisrundem, nicht abgeplattetem Stamm, an dem die Polypen allseitig stehen. Ferner ist der
retraktile Polypenteil völlig oder doch nahezu spiculafrei und drittens fehlen der Markschicht die
Ernährungskanäle. Bei den vordem zu Suberia gestellten Arten S. köllikeri und .S'. macrocalyx
ist stets Verzweigung vorhanden, tue Polypen stehen nicht allseitig, der retraktile Polypenteil ist
mit einer Spiculakrone versehen und vor allem ist die Markschieht von Frnährungskanälen
durchzogen.

Da diese Merkmale mit denen von Semperina im wesentlichen übereinstimmen, habe ich
diese beiden Formen zu letzterer Gattung gezogen. Suberia genthi scheidet aus der Gattung
aus und bildet eine neue Gattung Pseudosuberia Lind es bleibt in der Gattung Suberia nunmehr
nur noch vorliegende Form .V. claväria nebst einer zweiten S. capensis. Die Gattung Suberia
kann deshalb beibehalten werden, weil die Gattungsdiagnose in ihrer ersten Fassung, die ihr
Studer (1S78) gegeben hat, im wesentlichen zutrifft, so besonders in den Merkmalen des Fehlens
von Solenia in der Markschicht.

2. Suberia capensis St. Thoms.

191 1 Suberia capensis St. Thomson in: P. zool. Soc. London p. 870.

Diagnose : „Von inkrustierender Basis erhebt sich ein walzenförmiger Stamm, der am
oberen Ende stark anschwillt. Die Polypen stehen annähernd allseitig in unregelmäßigen Ent-
fernungen und sind in 2 — 3 mm hohe und ebenso breite Kelche zurückziehbar. Der retraktile
Polypenteil ist bewehrt mit Spindeln bis 0,188 mm Länge, die in 8 Längsbändern stehen, da-
neben kommen kleine unregelmäßige Formen vor. Die rauhe Rinde enthält bis 0,22 mm lange
Spindeln, kleine Dreistrahler und andere Formen. Die Markschicht wird von einem hornigen
Netz gebildet, in dem bis 0,289 mm lange Spindeln, Stäbe und unregelmäßige Formen liegen.
Ein Ring großer Längskanäle liegt der Peripherie der Achse dicht an. Farbe dunkelrot.

Verbreitung: Südafrika in 90 m Tiefe."

13. Gatt. Spongioderma Köll.

1872 Spongioderma Kölliker in: Verh. Ges. Würzburg v. 2 p. 11.

1846 nee Solandtria Duchassaing n. Michelin in: Rev. zool. p. 218.

1857 nee Solanderia H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 2 p. 189.

1860 11. 1864 nee Solanderia Duchassaing 11. Michelotti in: Mein. Ac. Torino p. 34 und Suppl. p. 23.

1861 Solanderia (part.) Möbius in: Nova Act. Ac. Leop. v. 29.

1865 Solanderia (part.) Kölliker, Icones hist. p. 141.

1866 r Homophyton I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 27.
1870 nee Solanderia Duchassaing, Rev. des Zoophyt. p. 18.
1872 Spongioderma Kölliker in: Verh. Ges. Würzburg v. 2 p. 11.
1SS7 Spongioderma Tu. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 29.
1889 Sp. Wright 11. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 36.

Deutsche TJefsee-Expedition 1898—1899. Rd. XIII. 2. Teil. Ia

9ö

Willy Kikenthai.,

iqoi r Solanderia Hargiti u. Rogers in: Bull. U. S. Fish. Comm. v. 2 p. 270 u. 280.

19 10 DcnJrogorgia I. Simpson in: P. R. Soc. Edinb. v. 18 No. 1 p. 62.
1910 Demhogorgia Kinoshita in: Annot. Zool. Jap. v. 7 No. 4.

Diagnose: „Kolonie aufrecht baumförmig", dichotomisch verzweigt.
Die Haupt äste liegen in einer Ebene. Die End zweige sind sehr lang, meist
gekrümmt und walzenförmig. Die Polypen sind in Kelche zurückziehbar
u iul st e h e n r i n g s um die A e s t e in z i e m lieh w eitern A b s t a n d e . a u c h k ö n n e n
sie auf den Stamm übergehen. Der retraktile Polypenteil ist scleritenfrei.
Die Rinde ist dicht erfüllt mit rundlichen, ovalen oder dreieckigen Scleriten,
meist mit einer Einschnürung in der Mitte und mit sehr großen bedornten
Auslaufern versehen. Eine äußere, feste Rindenschicht ist scharf von
einer tieferen Zwischenschicht geschieden. Die Markschicht enthält in
einem hornigen Maschen werk ein dichtes Gewirr von stabförmigen Scle-
riten, d i e mit einzelnen großen Dornen oder großen zackigen Warzen be-
setzt sind. Ernährungskanäle fehlen der .Markschicht und finden sich in
2 konzentrischen Kreisen in der Rindenschicht. Farbe der Rinde rot.

Verbreitung: Südafrika, Litoral."

Mit 2 Arten.

Spec. typica: Spongioderma verrucosa (Möp,.).

Schlüssel der Arten.

Rindenscleriten 0,06 mm lang, l'olypcnkelche gelb. I. Sp. verrucosa.
Rindenscleriten 0,12 mm lang. Polypenkelche rot. 2. Sp. cJiuiii.

Geschichte der Gattung: Im Jahre 1846 beschrieben Duchassaing und Michelin
eine angebliche Gorgonie von der Insel Guadelupe unter dem Namen Solanderia gracilis, die nach
ihrer Meinung einen Ueberoaiw zwischen den beiden Gattungen Corallium und Melitaea bilden sollte.

H. MiLNE-EnwARDS (1857 p. 189) erkannte die neue Gattung an und reihte sie seiner
Gruppe Briaracees ein. Die Gattung erhielt folgende Diagnose: „Polypieroide branchu, dont
laxe est oecupe par un tissu spongieux, semblable ä celui des entre-noeds des Melitees." Er
fügt noch hinzu, daß wahrscheinlich auch Keratophytum spongiosum von Ellis dazu gehört, das
später Dana Briareum tuberosum genannt hat.

Eine zweite Art der Gattung Solanderia beschrieb 1861 Möbius von der Algoabai in
Südafrika als S. verrucosa. Kölliker (1861) ergänzt diese Mitteilungen und fügt eine dritte Art
Solanderia frauenfeldti hinzu. Die Nachuntersuchung eines Fragmentes der typischen Art ergab
ihm aber (1872) das überraschende Resultat, daß Solanderia gracilis überhaupt keine Gorgonide
sei, sondern höchst wahrscheinlich ein Hornschwamm. Er schlägt nun vor, diesem Schwamm
den Namen Solanderia zu belassen, für die von Möbius beschriebene Solanderia verrucosa aber den
neuen Gattungsnamen Spongioderma zu wählen. Gleichzeitig erkannte er, daß die von ihm als
Solanderia frauenfeldti aufgestellte neue Art mit dem Titanideum suberosum Verrill's identisch
ist. Es bleibt also in der neuen Gattung Spongioderma nur die neue Art Sp. verrucosa (Möbius)".
Die Gattung erhält folgende Diagnose: „Achse sehr scharf begrenzt, Rinde aus einer äußeren
harten und einer inneren weichen Lage gebildet, mit vielen größeren und feineren Ernährungs-

Gorgonaria. Q .

kanälen. Polypen in größeren Warzen der Rinde enthalten. Kalkkörper der Achse langgestreckt,
der Rinde kurze 4, 5, 6 und 9 strahlige Körper mit warzigen Enden."

In seinem Versuch eines Systems der Alcyonarien (1887 p. 29) behält Tu. Studer den
Gattungsnamen Kölliker's bei und stellt sie mit der Gattung Titanideum zu einer Unterfamilie
Spongioderminae, welche durch den Mangel an Ernährungskanälen und die schärfere Abgrenzung
der Achse von der Rinde gekennzeichnet ist. Zwischen die beiden Gattungen schiebt er noch
die Gattung Iciligorgia Ridley ein. Diese Einteilung kehrt bei Wright und Studer (1889
p. XXXIII) wieder.

Dagegen wenden Hargitt und Rogers (1901 p. 280) wieder den alten Gattungsnamen
Solividcria für zwei angeblich neue x\rten von Portorico an. Aus ihren Ausführungen geht
hervor, daß sie damit aber keine Opposition gegen Kölliker's Vorschläge beabsichtigen, sondern
diese und damit die Geschichte der Gattung nicht kennen.

Um die Verwirrung zu vergrößern, ist nun auch noch von I. E. Gray (1866) eine neue
Gattung Homophyton aufgestellt worden, deren einziger Vertreter möglicherweise mit Spongioderma
verrucosa (Mob.) identisch ist, wie Gray (1869 p. 96) selbst zugibt, und wie auch Kölliker (1872
p. 16) vermutet. Nun schreibt Kölliker (1872 p. 16): „Die Beschreibung von Gray ist aller-
dings so kurz und die Abbildung so unbestimmt, daß sich in dieser Beziehung keine Gewißheit
erhalten läßt." Wenn sich diese Annahme durch Nachuntersuchung;- des GRAv'schen Original-
exemplares als richtig herausstellen würde, so müßte der Name Spongioderma fallen und durch
Homophyton ersetzt werden, unter der Voraussetzung, daß Kölliker's Nachweis richtig ist, und
Solanderia gracilis wirklich ein Schwamm und keine Gorgonide darstellt. Diese Nachuntersuchung
des GRAYSchen Homophyton \ermag ich aber aus leicht verständlichen Gründen nicht vorzu-
nehmen und schlage daher vor, der Gattung den gebräuchlichen Namen Spongioderma Koll. zu
belassen. Sollte sich wirklich später herausstellen, daß Homophyton synonym ist, so wäre zu
empfehlen, Spongioderma unter die Nomina conservanda zu setzen.

Simpson (19 10) hat als neue Gattung Dendrogorgia aulgestellt, die aber mit Spongioderma
identisch ist, wie ich nachweisen werde.

*l Spongioderma verrucosa (MöB.).
(Tai". XXXI, Fig. 8.)

1861 Solanderia verrucosa MöBius in: Nova Acta Ac. Leop. v. 29 p. 3.

1S65 5. v. Kölliker, Icones hist. p. 141.

1866 .- Homophyton Gattyiac I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 27.

1869 .- Homophyton Gattyiac I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 3 p. 96.

1S72 Spongioderma verrucosa Kölliker in: Verh. Ges. Würzburg v. 2 p. 11.

1900 Sp. verrucosa HiCKSON in: Mar. Invest. S.-Africa p. 78.

191 1 Sp. v. St. Thomson in: P. zool. Soc. London p. 874.

Fundortsnotiz: Francisbucht (Südafrika) Deutsche Tiefsee-Exp. in 100 m Tiefe, Stat. 100, mehrere Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist aufgerichtet und mehrfach dichotomisch verzweigt. Die
langen walzenförmigen Endzweige sind nach oben gerichtet, meist etwas eingekrümmt und ihre
Enden sind abgerundet. Die Hauptäste liegen in einer Ebene, treten Seitenzweige auf, so liegen
sie teilweise in anderen Ebenen. Die Polypenkelche fehlen meist dem Hauptstamm und stehen

12*

Willy Kükenthal,

Polyp -

an den Zweigen in ca. 3 mm Entfernung. An ihrer Basis sind sie von ovalem Umrisse und
ihre 2,5 mm lange Längsachse steht in der Längsrichtung der Aeste. Ihre Höhe beträgt 2 mm,
ihr oberes Ende ist zugespitzt. Dem retraktilen Polypenteil fehlen Scleriten. Die äußere Rinde
enthält durchschnittlich 0,06 mm große, meist annähernd rundliche oder ovale Kalkkörper mit
großen bedornten warzenartigen Fortsätzen und meist einer Einschnürung in der Mitte, tue in
der darunter liegenden Zwischenschicht bis 0,14 mm lang werden. Die Kelchspicula sind den
Rindenspicula ähnlich und 0,08 mm lang. Die konzentrisch geschichtete Markschicht enthält in
einem hornigen Netzwerk mehr stabförmige, teilweise glatte ca. 0,18 mm lange Scleriten mit
einzelnen großen Ausläufern oder gezackten Warzen. Farbe der Rinde und Aeste zinnoberrot,
des Stammes dunkler rot, der Polypen orangegelb.

Verbreitung: Südafrika, mittleres Litoral."

Beschreibung : Der Beschreibung lege ich das besterhaltene auf Taf. 3 1 Fig. 8 ab-
gebildete Exemplar zugrunde. Die Höhe der Kolonie beträgt 330 mm. Die Basis ist etwas
lappig verbreitert. Der Stamm erhebt sich
90 mm ohne Aeste abzugeben, ist im Quer-
schnitt kreisrund und hat über der Basis einen
Durchmesser von 16 mm, oben von 13 mm
aufzuweisen. Er teilt sich dann dichotomisch
in zwei ungefähr rechtwinkelig zueinander äußere Kanäle
stehende Hauptäste, die sich wiederum dicho-
tomisch teilen: die langen, etwas gebogenen innere Kanäle — W
Fndzweige streben nach oben und verjüngen
sich ganz allmählich : ihre Enden sind abge-
rundet (Fig. 39). Die Mehrzahl der Aeste
liegt ungefähr in einer Ebene, einige ent-
springen aber nahezu senkrecht zu dieser
Ebene. Die Oberfläche der Kolonie ist zum
größten Teil mit einem dichten wolligen Ueber-
zuge von hellgrauer Farbe bedeckt, der sich
bei näherer Untersuchung als ein Kieselschwamm

erweist. Auch an den Exemplaren von Möbius war dieser Ueberzug vorhanden, wurde aber
von diesem Autor irrtümlich für die Epidermis der Gorgonarie gehalten, obwohl er auch die
Schwammnatur dieses Ueberzuges in Erwägung zog. I. E. Gray (1869 p. 96), der die gleiche
Bedeckung bei seinem Homophyton Gattyiae konstatierte, ist derselben Meinung, daß die Epidermis
Kieselnadeln enthalte, und tadelt Möbius, daß er auf diese merkwürdige Entdeckung zu wenig
Gewicht gelegt habe. Die Polypenkelche fehlen dem Stamm völlig und beginnen erst an den
untersten Aesten aufzutreten, hier in spärlicher Anordnung, an den Endzweigen etwas dichter,
etwa in 3 mm Entfernung stehend. An der Basis sind die Kelche von ovalem Umrisse und
ihre 2,5 mm lange Längsachse steht in der Längsrichtung der Aeste, während die Querachse nur
1,8 mm breit ist. Die größte Höhe eines Polypenkelches beträgt 2 mm, sein oberes Ende ist
zugespitzt, die Polypen selbst sind sämtlich eingezogen. In dem eingezogenen Polypenteil waren
besondere Scleriten nicht wahrnehmbar.

Markschichl —

Fig. 39-
Spongioderma verrucosa. Querschnitt durch ein Zweigeade.

Gorg.onaria.

Auf Querschnitten durch Stamm und Aeste lassen sich folgende Schichten erkennen
(Fig. 40). Außen liegt eine nicht besonders dicke, aber feste Rindenschicht, dicht erfüllt mit
kompakten Scleriten von roter Farbe. Aehnliche aber intensiv gelb gefärbte Scleriten erfüllen die
Wandung der Polypenkelche. Diese Scleriten sind meist von annähernd rundlicher oder ovaler
Form, in der Mitte meist etwas eingeschnürt und mit sehr breiten aber niedrigen, last warzen-
artigen, feinbedornten Ausläufern versehen (Fig. 4 1 ). Es sind Sechsstrahler, scheinbare Yierstrahler,

Fig. 40.

Spongioderma verrucosa. Querschnitt durch einen Hauptast.

Fig. 42.

Spongioderma verrucosa. Spie, der Markschiclit

Fig. 41.

Spongioderma verrucosa. Spie, der
äuß. Rinde und der Zwischenschicht.

Spongioderma verrucosa. Spicula
der Markschiclit.

an denen ein drcistrahliger Endstern eines Sechsstrahlers sich nur unvollkommen anlegt, Fünf-
strahler, die aus den scheinbaren Yierstrahlern sich dadurch entwickeln, dal! aus der Mitte des
dreistrahligen ausgebildeten Endsternes ein großer bedornter warzenartiger Fortsatz aussproßt,
ferner neunstrahlige Körper, die aus ungeraden Achtstrahlern entstehen.

In der Markschicht liegen Stäbe mit einzelnen großen seitlichen Ausläufern und weit-
stehenden gezackten Warzen, die zu unregelmäßigen Formen werden können (Fig. 42 u. 43).

In dem Zentrum der Markschicht läßt sich eine zentrale Schicht von Spicula feststellen,
die vielfach schon durch ihre rote Farbe auffallen, während die übrigen Spicula der Markschicht

q-. Willy Kx-kenthal,

farblos sind. Diese Spicula gleichen nicht nur in der Farbe, sondern auch in der Form den
Rindenspicula, so daß sich also auch hier wie bei anderen Seleraxoniern in dem Zentrum der
Markschicht eine Säule von Rindenspicula vorfindet.

Durchschnittlich haben die Rindenscleriten einen Durchmesser von 0,06 mm, während die
Kelchscleriten etwas größer sind und bis 0,08 mm im Durchmesser halten. Nach innen von
der Rindenschicht liegt eine Zwischenschicht mehr walzenförmiger und größerer farbloser Scleriten,
die bis 0,14 mm lang, 0,09 mm breit werden können. Ziemlich scharf abgegrenzt erscheint die
Markschicht, deren Scleriten meist langgestreckte, fast stabförmige Körper von durchschnittlich
0,18 mm Länge darstellen, die- zum Teil fast glatt sind, zum Teil einzelne große Dornen oder
auch zahlreichere breite bedörnte mehr warzige Fortsätze besitzen. Die Markschicht weist eine
deutliche konzentrische Schichtung auf. Ernährungskanäle fehlen ihr völlig, diese finden sich nur in
zwei konzentrischen Ringen an der Außen- und Innenseite der Zwischenschicht. In den Zweigenden
verschwindet die Achse allmählich und geht völlig in die übrige Mesogloea über. Die gesamte Meso-
gloea wird durchsetzt von einem Gerüstwerk von Hornfasern, das in der Zwischenschicht spärlich
entwickelt ist, um so kräftiger aber in der Achse. Die Farbe der Astrinde ist ein kräftiges Zinnoberrot.
Der Hauptstamm ist dunkler rot als die Aeste. Die Polypenkelche sind orangegelb gefärbt.

Andere Exemplare vom gleichen Fundort zeigen kleine Abweichungen. So ist ein großes
Exemplar von 560 mm Gesamthöhe sehr wenig verzweigt und weist nur 3 Hauptäste auf, die
nicht weiter verzweigt sind. Der längste dieser rutenförmigen und stark gekrümmten Aeste mißt
460 mm. An einem anderen Exemplar gehen die Polypen weit am Hauptstamm herunter.

*2. Spoiigiodcniia chuni Kükth.

(Taf. XXXI, Fig. 9.)

1908 Spongiodermd chuni Kükknthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 18.

Fundortsnotiz: Francisbucht (Südafrika) in 100 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp., Stat. 100. 3 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist aufgerichtet und die langen unverzweigten Hauptäste liegen
in einer Ebene, sind stark gekrümmt und nahezu parallel nach oben gerichtet. Die Polypen-
kelche gehen am Hauptstamm bis fast zur Basis und stehen an den Zweigen in 4 mm Ent-
fernung. An ihrer Basis sind sie von kreisrundem UJmrisse und ihr Durchmesser beträgt 2 mm :
ihr Gipfel ist abgerundet. Die Rindenscleriten sind durchschnittlich 0,12 mm lange, dicke walzen-
förmige bis ovale Körper, mit größten bedornten warzenartigen Fortsätzen bedeckt und in der
Mitte meist eingeschnürt. Aehnlich sind die ebenso großen Scleriten der Polypenkelche, während
in der Zwischenschicht die Kalkkörper 0,17 mm lang sind und in der Markschicht 0,18 mm
lange, breite plumpe Stäbe mit einzelnen großen Dornen und zackigen Warzen darstellen. Stamm
und Aeste sind dunkelrosenrot gefärbt, ebenso die Polypenkelche.

Verbreitung: Francisbucht (Südafrika) im Litoral."

Beschreibung: Es liegen mir von dieser Art drei Exemplare vor, von denen zwei
Hauptstamm und Basis aufweisen, während das dritte, welches der ersten Beschreibung (1908
p. 18) zugrunde gelegen hat, ein groHes Bruchstück ist.

Die größte der beiden vollständigen Kolonien ist 200 mm hoch, wovon auf den Stamm
50 mm kommen. Der Stamm ist in der Mitte ca. 8 mm dick und an der Basis etwas ver-

Iiorenn'aria. " r\ *

breitert und in ein paar kurze Lappen ausgezogen. Der Hauptstamm gabelt sieh in 2 Haupt-
äste, von denen der eine sieh kurz darauf nochmals dichotomisch teilt. Die 3 Aeste liegen in
einer Ebene. Die Polypenkelehe sind an der Basis von kreisrundem Querschnitt und nicht lähgs-
oval wie bei S/>. verrucosa. Auch sind sie weniger spitz zulaufend, sondern stumpf abgerundet
und etwas kleiner.

Bei beiden intakten Exemplaren gehen die Polypenkelche tief am Stamm herab. An den
Zweigenden stehen sie in 4 mm Entfernung voneinander, doch kommen auch größere Strecken
vor, an denen sie fehlen. Es scheint dies mit einer besonders dichten Umhüllung der Rinde
mit dem sie überwuchernden Kieselschwamme zu liegen, der auch bei dieser Art wie bei Sp,
verrucosa die Kolonie überzieht. Die Rindenscleriten und auch die Kelchscleriten sind ähnlich,
aber fast durchweg doppelt so grob wie bei Sp. verrucosa. In der äußeren Rinde erreichen sie
0,12 mm Länge und stellen dicke walzenförmige bis ovale mit groben bedornten warzenartigen
Fortsätzen versehene Körper dar, die in der Mitte meist eingeschnürt sind. In den Polypen-
kelchen werden sie bis 0,12 mm lang. Unter der Rinde liegt eine Zwischenschicht von ca.
0,17 mm langen Scleriten und die Achse enthält ein dichtes Gewirr bis 0,18 mm langer, 0,06 mm
breiter unregelmäßiger Stäbe, die mit einzelnen weitstehenden Fortsätzen und zackigen warzen-
artigen Bildungen besetzt sind. Diese Achsenspicula sind etwas plumper gebaut wie die von
Sp. verrucosa. Auch in der Farbe ist ein durchgreifendes Artmerkmal gegeben, indem Stamm
und Aeste gleichmäßig dunkelrosenrot gefärbt sind, und die Polypenkelche nicht wie bei Sp.
verrucosa eine sehr auffällige gelbe Farbe zeigen, sondern wie die Rinde rosenrot gefärbt sind.

Zweifellos steht diese Art der Sp. verrucosa sehr nahe, sie unterscheidet sich aber von
ihr in mehreren Merkmalen. Die Polypenkelche haben eine andere Gestalt und Stellung, auch
sind sie kleiner, die Rindenscleriten sind doppelt so groß, die Achsenscleriten haben eine plumpere
Form und die Polypenkelche haben die gleiche dunkelrosenrote Färbung wie die Rinde. Da
diese Merkmale bei allen drei vorliegenden Exemplaren konstant sind, erscheint die Aufstellung
einer neuen Art geboten.

Zweifelhafte Art:

Spongiodcrnia capensis (I. SiMPS.).

1900 Juncella elongata Hicksox in: Mar. Invest. S. Africa p. 85.

1766 nee Gorgoma elongata Pallas, Elench. Zooph. p. 179.

1904 Juncella elongata var. capensis Hicksom in: Mar. Invest. S. Africa v. 2 p. 233.

1910 Dendrogorgia capensis I. Simpson in: P. R. Soc. Edinb. v. [8 No. 1 p. 62.

1910 D. c. Kinoshita in: Annot. Zool. Jap. v. 3 No. 4.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene in scheinbarer Dichotomie verzweigt. Die
Aeste nehmen nur wenig an Dicke ab, sind nach oben gerichtet und leicht gebogen. Die
Polypen stehen rings um Stamm und Aeste und sind in nicht sehr ausgeprägte Kelche zurück-
ziehbar. Die ziemlich dicke Rinde ist dicht mit meist rot gefärbten Spicula erfüllt, vorwiegend
Dreistrahlern bis zu 0,087 mm Durchmesser, deren Ausläufer meist stark angeschwollen und
dicht mit Warzen besetzt sind. Andere Dreistrahler haben längere Ausläufer, die weniger be-
warzt sind, auch Doppelsterne kommen vor. In der Rinde finden sich zwei konzentrisch mit-
einander verbundene Ringe von Längskanälen. Der Markschicht fehlen Längskanäle, sie ist er-

s Willy Kükenthal,

füllt mit einem hornigen Netzwerk und langen teils glatten, teils unregelmäßig bewarzten Spicula,
die bis zu 0,15 mm lang werden und weist eine deutliche konzentrische Schichtung auf. Farbe
dunkelrot.

Verbreitung: Algoabai (Südafrika) in 46 m Tiefe, ßird-Insel (Südafrika) in 73 m Tiefe."

Bemerkungen: Es ist mir unerklärlich, wie Hickson die Form zu den Juncellidae stellen
und nicht minder wie Simpson sie als neue Gattung beschreiben konnte, da besonders ersterem
doch die , südafrikanische Gattung Spongioderma bekannt sein mußte. Die Form stimmt mit
Spongioderma verrucosa in fast allen Punkten, selbst in Form und Grüße der Spicula überein und
weicht nur darin ab, daß die Polypenkelche anscheinend weniger scharf ausgeprägt sind und
daß diese Polypenkelche nicht gelb, sondern ebenfalls rot gefärbt sind wie bei Spongioderma
chuni. Wären die Rindenspicula größer, so würde ich nicht zögern, sie zu letzterer Art zu
stellen, so hat sie anscheinend Merkmale beider Arten vereinigt und ich belasse sie daher, bis
eine genauere Nachuntersuchung vorliegt, als zweifelhafte Art. Vielleicht stellt sie eine Ueber-
gangsform zwischen beiden bekannten Arten dar, die es später ermöglicht, diese beiden Arten
zu einer zu vereinigen.

Nebenbei bemerkt, könnte der angeblich neuen Gattung der Name Dendrogorgia schon
deshalb nicht belassen werden, weil dieser Name bereits von DüCHASSAING (1870 p. 14) vergeben ist.

Kinoshita glaubt aus den Abbildungen, die Simpson gegeben hat, auf die Existenz eines
Zentralstranges bei der Gattung Dendrogorgia, ähnlich wie bei Keroeides schließen zu können.
Das ist aber bei Spongioderma sicher nicht der Fall, die kleine zentrale Verdichtung, welche in
Simpsons Zeichnungen undeutlich sichtbar ist, ist nichts anderes als der Markstrang rot gefärbter
Rindenspicula, der sich durch die sonst farblose Markschicht zieht.

14. Gatt. Diodogorgia n. g.

Diagnose: „Kolonie aufrecht, baumförmig, ungefähr in einer Ebene
lateral verzweigt. Die Enden sind angeschwollen. Die kleinen Polypen
sind in Kelche zurückziehbar und stehen allseitig in weitem Abstände, ver-
einzelt auch am Hauptstamm. Der retraktile Polypenteil ist dicht mit sehr
kleinen Gürtel Stäben und daraus hervorgehenden Formen erfüllt. In der
Rinde liegen dicke, fast ovale Spindeln mit großen Warzengürteln: im
tieferen Coenenchym längere, weiter bewarzte Spindeln, in der Markschicht
findet sich ein dichtes Gewirr langer s t a b f ö r m i g e r S c 1 e r i t e n mit einzelnen
großen Ausläufern, sowie unregelmäßige Formen. Die Scleriten der Mark-
schiebt sind eingehüllt in ein dichtes horniges Maschenwerk, das an ein-
zelnen Stellen zu achsenartigen Bildungen verschmelzen kann. Ernährungs-
kanäle fehlen der Markschicht und finden sich in zwei konzentrischen Kreisen
in der Rindenschicht. Farbe der Rinde r o t , der Kelche gelb.

Verbreitung: Golf von M e x i k o."

Mit einer Art: Diodogorgia ceratosa n. sp.

Diese neue Gattung stelle ich für eine Form auf, die in vieler Hinsicht sich an Spongio-
derma anschließt, so im Vorkommen zweier konzentrischer Kränze longitudinaler Solenia, in dem

Corgnnaria.

Fehlen von Ernährungskanälen in der Markschicht und in der Gestalt der Spicula. Sie weicht
aber in zwei Punkten davon ab, erstens in der gelegentlichen Ausbildung von kleinen Horn-
achsen in den Aesten und zweitens in der überaus reichen Spiculabewehrung der Polypen,
während die Spicula den Polypen von Spongiodei'ma gänzlich fehlen. Schließlich hat Diodogorgia
ganz allein von allen Scleraxoniern Polypenspicula, die keine Krone von Spindeln bilden, sondern
große Massen winzig kleiner Gürtelstäbe darstellen.

t Diodogorgia ceratosa n. sp.

Fundortsnotiz: Golf von Mexiko, Mus. Hamburg i Exemplar.

Diagnose: „Kolonie baumförmig, wenig und annähernd in einer Ebene verzweigt. Die
Aeste entspringen in einem Winkel von 60 — So" vom Hauptstamm und sind meist unverzweigt
und am Ende angeschwollen. Die Polypen sind sehr klein und stehen allseitig in ca. 6 mm
Entfernung voneinander; nur an den Enden der Aeste sind sie dicht angehäuft. Die 1 mm
langen Polypen sind in konische Kelche zurückziehbar, und ihre Wand wie ihre Tentakel sind
dicht erfüllt mit sehr kleinen ca. 0,04 mm messenden Spicula, Gürtelstäben, Dreistrahlern, Vierern,
Fünfern usw. In den Kelchen werden diese Formen größer; bis 0,09 mm lang und sind reicher
bewarzt. Aehnliche, meist ovale Spicula liegen in der äußeren Rindenschicht, während das tiefere
Coenenchym bis 0,25 mm lange schlankere Spindeln enthält, deren große Warzen vereinzelter
stehen. Die Markschicht enthält bis 0,3 mm lange schlanke Spindeln, mit einzelnen seitlichen
Fortsätzen und weniger weit gestellten Warzen, sonst glatt, sowie unregelmäßige Formen. Diese
Spicula sind eingehüllt in ein dichtes Maschenwerk von Hornsubstanz, die an einzelnen Stellen

zu größeren achsenartigen Bildungen zusammenfließen
können. Die Spicula der Polypen und teilweise auch der
Polypenkelche sind intensiv gelb, die des Coenenchyms rot.
Verb r e i t u n g : Golf von Mexiko."
Beschreibung : Es liegt mir ein unbeschädigtes
Exemplar von 65 mm Höhe vor. Von einer etwas ver-
breiterten Basis erhebt sich ein kurzer, dicker, walzenförmiger
Hauptstamm, der in fast rechtem Winkel einen sich nach
aufwärts krümmenden, nicht weiter verzweigten Hauptast
abgibt. Etwas höher gehen ungefähr von gleicher Hohe
und weitwinkelig wiederum drei Hauptäste ab, von denen
sich der äußere nochmals gabelt, während die anderen
unverzweigt sind (Fig. 44). Alle Aeste liegen ungefähr
in einer Ebene, sind sämtlich ziemlich fest aber nicht
brüchig und etwas gekrümmt. An einzelnen Stellen sind
sie etwas abgeplattet und die Enden sind deutlich verdickt.
Hier finden sich mehrere Polypen angehäuft, während sie
tiefer herab in weiter Entfernung von etwa 6 mm allseitig an den Aesten stehen und nur ver-
einzelt noch am Hauptstamm vorkommen. Die Polypen sind klein, nur 1 mm lang und völlig
in konisch sich erhebende Kelch«.' zurückziehbar. Der retraktile Polypenteil enthält in seiner

Fig. 44-

Diodogorgia ceratosa. Nat. Gr.

Deutsche Tiefsee-Expedition 1S08— 1S90. Ed. XIII 2. Teil

•3

9 8

Willy KükenthaL,

Wandung acht breite Felder dichtgedrängter kleiner Scleriten von gelber Farbe. Diese sind
ungefähr 0,04 mm lang und stellen dicke, an beiden Enden stark bewarzte Stäbe, Dreistrahler,
Vierer und kompliziertere Formen dar (Fig. 45). Auch die Tentakel, welche sich über die Mund-
öffnung einschlagen und diese völlig überdecken können, sind mit dichten Massen solcher kleiner

; 1 fU

F'g- 45-

Diodogorgia ceratosa.

l'olypenspicula.
Vergr. 2S4.

Fig. 46.
ia ceratt

spicula. Vergr. 284.

Diodogorgia ceratosa. Kelch-

Fig. 49.

Diodogorgia ceratosa. Spie, der Markschicht. Vergr. 284.

F'g. 47-

Diodogorgia ceratosa.

Spie, der äußeren Rinde.

Vergr. 2S4.

Diodogorgia ceratosa.

Spie, der tieferen Rinde.

Vergr. 284.

Fig. 51.

Diodogorgia ceratosa.

Querschnitt durch den Stamm, innen die fremde

Achse.

gelber Spicula erfüllt. In den Polypenkelchen treten diese kleinen gelben Formen allerseits auf,
außerdem aber auch noch größere mit großen gezähnten Warzen dicht besetzt und bis 0,09 mm
lang (Fig. 46). Häufig haben diese dicken, fast ovalen Formen eine äquatoriale glatte Ein-
schnürung;. Außer diesen g-elben Scleriten kommen auch noch meist vereinzelt liegende rote,
sonst ähnliche Scleriten vor, die teils kleiner sind, teils bis 0,12 mm lange ovale Spindeln mit
mehreren warzenartigen Fortsätzen darstellen. In der äußeren Rinde liegen bis 0,09 mm lange

9«

Gorgonaria.

ovale rot gefärbte Spicula, deren gezähnte sehr große Warzen in meist nicht sehr regelmäßig
ausgebildeten Gürteln stehen (Fig. 47). In etwas tieferer Schicht gehen diese Formen in schlankere
kräftig bewarzte gestreckte Spindeln über, die bis 0,2 mm lang werden, und deren gezähnte
Warzen meist nicht regelmäßig angeordnet sind (Fig. 48). In ihrem Inneren sieht man nicht
selten einen feinen Achsenstrang anscheinend organischer Substanz. In der tieferen Rinde
zwischen einem äußeren und einem inneren Kranz längsverlaufender Solenia werden die Spindeln
schlanker und bis 0,25 mm lang und die Warzen werden höher und stehen vereinzelter.

In der Markschicht sehen wir bis 0,3 mm lange schlanke Spindeln, deren weitgestellte
Warzen zu einzelnen hohen Fortsätzen geworden sind (Fig. 49). Daraus gehen unregelmäßig
gestaltete Spicula hervor. Die Spicula der Markschicht haben eine glatte Oberfläche gemein,
die nur von den vereinzelt abgehenden Fortsätzen unterbrochen wird, auch sind sie reich an
organischer Substanz. Sie bilden ein dichtes Gewirr.

Zu der Beschreibung der inneren
Organisation übergehend, will ich zunächst
das Coenenchym erwähnen. Dieses wird
durchzogen von zwei Ringen longitudinal
äußere Kanäle verlaufender Solenia, von denen der äußere
Ring von engeren, der innere von weiteren
Röhren gebildet wird (Fig. 51). Letztere
stehen vielfach in direkter Verbindung mit-
einander. Die Gastralhöhlen der Polypen
sind durch das innere Coenenchym mit-
einander verbunden und zwar treten die
Kanäle mit weiten Oeffnungen seitlich in
die Basis der Gastralräume hinein. Die
äußeren Solenia verbinden sich mehr ge-
legentlich durch netzartige Kanäle mit
den Gastralräumen. Nur am Ende der
Aeste, wo die Polypen dichter gedrängt
stehen, sind die Gastralräume vielfach in direkter Verbindung auch mit den peripheren Solenia.
Hier treten auch die Zellstränge sehr reichlich auf, welche das Coenenchym durchsetzen und
deren Protoplasma mit stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt ist.

Auf einer Ouerschnittserie durch einen Ast sieht man in der stark entwickelten Mark-
schicht zahlreiche Hornfasern, die die Markspicula einscheiden und ein festes Gerüst bilden. Auf
einer Strecke von einigen Millimetern Länge sind diese Hornfasern zu einer längsverlaufenden
größeren röhrenartigen Bildung verschmolzen, die einen mit Mesogloea erfüllten Raum umschließt
(Fig. 52). Die hornige Wandung ist verschieden dick und zeigt einen lamellösen Aufbau. Wir
haben hier den Beginn einer Achsenbildung vor uns, die auch noch ein zweites Mal im oberen
Teil des Astes zu beobachten ist, hier sind indessen die Hornscheiden völlig verschmolzen und
bilden einen soliden Strang.

Wir haben also bei vorliegender Form den Beginn einer Hornachsenbilcluno- in einem

verdickter .
Hornstraug

. innere Kanäle

-Ilornskclclt

Fig. 52.

Diodogorgia ceratosa. Querschnitt durch einen Ast

der Aeste festgestellt.

■3*

lOO

Willy Kukenthal,

mit

Wie stark übrigens das Bedürfnis der Kolonie nach Festigkeit ist, wenn ich mich so aus-
drücken darf, geht auch daraus hervor, daß im Hauptstamm und dessen geradliniger Fortsetzung,
bis etwas über die halbe Höhe der Kolonie eine Hornachse vorhanden ist, die als Fremdkörper
\nn der Kolonie in ihrer Längsausdehnung aufgenommen worden ist. Dieser Befund ist so
lehrreich, daß er eingehendere Schilderung verdient. Man könnte zunächst die Vermutung auf-
stellen, daß die Hornachse ein Produkt der Kolonie und kein Fremdkörper sei, und in der Tat
spricht auf den ersten Anschein manches dafür. Dennoch bin ich von dieser Ansicht abge
kommen, denn erstens ist die Achse vom Bau der Plexauridenachse im Inneren hohl und
Luft gefüllt, also abgestorben, zweitens geht sie nicht nur bis zur abgerissenen Basisfläche heran,
sondern tritt auch am Fnde abgespittert etwas aus ihr hervor, ohne eine verbreiterte Anheftungs-
fläche aufzuweisen, und drittens tritt die Achse an ihrem oberen Ende aus der Markschicht heraus,
und durchbohrt die Rindenschicht in einer Aufsplitterung frei nach außen endigend (Fig. 50).
Auch die relativ weiche Konsistenz ihrer Hornsubstanz spricht dafür, dal) wir hier eine abge-
storbene in Deformierung begriffene nackte Plexauridenachse vor
uns haben; ebenso zeigt das die Absplitterung einzelner Lamellen
in die umgebende Mesogloea hinein. Schnittserien durch ver-
schiedene Stellen dieses Teiles des Hauptstammes ergeben weiterhin,
daß die Achse in innige Verbindung mit der umgebenden Meso-
gloea und ihren Hornscheiden getreten ist. Als wichtiges Resultat
ist vorweg zu nehmen, daß an keiner Stelle ein Epithel die Achse
bedeckt, das als Achsenepithel, resp. ektodermales Epithel der Fuß-
platte angesprochen werden konnte. Vielmehr treten die Horn-
stränge der Mesogloea an mehreren Stellen in ganz direkte Ver-
bindung mit der äußeren Oberfläche der Achse, und die zahlreichen
Zellstränge körnigen Inhalts, welche die Mesogloea durchsetzen,
treten auf kurze Strecken in Spalten der Achsenlamellen ein.
Kleine von der Achse abgeplitterte Lamellen sind völlig von
Mesogloea umgeben, und die Hornsubstanz der mesogloealen Stränge geht mit ihnen Ver-
schmelzungen ein.

Was läßt sich nun aus diesen Befunden entnehmen ? Zunächst, daß selbst bei so hoch
differenzierten Scieraxoniern wie vorliegender Form eine Umwachsung von Fremdkörpern, in
diesem Falle einer abgestorbenen Plexauridenachse, stattfinden kann. Da nun die Achse in ihrer
ganzen Länge den Hauptstamm longitudinal durchzieht, muß das Wachstum der Kolonie über
die Achse hinweg in transversaler Richtung erfolgt sein, mit anderen Worten, die Kolonie ist
ursprünglich entstanden als ein membranöser Ueberzug über den Fremdkörper, also in horizontaler
Richtung gewachsen. Das stimmt aber mit meiner schon früher niedergelegten Auffassung voll-
kommen überein, daß die aufgerichteten Stämme der Scieraxonier aus membranösen Verbreite-
rungen hervorgegangen sind, und daß ihre Kolonien als aus gleichwertigen Polypen zusammen-
gesetzt aufzufassen sind, nicht aus einem primären Hauptpolypen und davon aussprossenden
Sekundärpolypen.

Was die vorliegende Form vor allen anderen Scieraxoniern auszeichnet, ist das Vor-
kommen hornachsenähnlicher Bildungen in den Aesten, die vielleicht als Vorläufer der

100

Fig. 50.

Diodogorgia ceratosa, eine fremde
l'lcxauridenachsc überwachsend.

Gorgonaria. j o I

Holaxonierachse aufzufassen sind. Diodogorgia würde in dieser Hinsicht den Weg weisen, der
zur Bildung der Holaxonierachse geführt hat.

15. Gatt. Iciligorgia Duch.

1870 Iciligorgia Duchassaing j>e Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles. Paris p. 12.

1870 ? Ligntlla I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 5 v. 4 p. 407.

1884 nee Iciligorgia Ridlky in: Rep. „Alert" p. 351.

1889 Iciligorgia (part.) Wkight u. Stuher in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 164.

1908 Iciligorgia Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 17.

191 1 nee / Nutting, Gorgon. Siboga-Kxp. v. 1 3? b p. 17.

1916 / Kükenthal in: Zool. Jahrb. Syst. Supplem. v. 11 p. 479.

Diagnose: „Baumartig in einer Ebene verzweigt, sehr brüchig, Stamm
und Aeste abgeplattet mit flacher Vorderseite und gewölbter Hinterseite
Polypen in zwei seitlichen Längsreihen, in vorragende Kelche zurückziehbar.
Polypenspicula große w e i t b e d o r n t e Spindeln, die in 8 konvergierenden
Doppelreihen angeordnet sind. Die dünne Rinde enthält dünne Spindeln
mit großen abgerundeten Warzen, die Markschicht nadeiförmige lange
S t a b f o r m e n. Ernährungskanäle fehlen der M a r k s c h i c h t und kommen nur
in der tieferen Rinden Schicht vor. Farbe dunkelbraun.

Verbreitung: Westindien, oberes und mittleres Litoral."

Mit 1 sicheren und 1 unsicheren Art.
Spec. typica: Iciligorgia ballini Kt'KTH.

Eine ausführliche Geschichte der Gattung habe ich erst kürzlich in meiner Bearbeitung

der Scleraxonier Westindiens gegeben, auf die ich verweise.

v Iciligorgia ballini KüKTH.

1908 Iciligorgia ballint KÜKENTHAL in: Zool. Anz. v. 33 p. 17.
1916 /. b. Kükenthal in: Zool. Jahrb. Syst. Supplem. v. 11 p. 47g.

Fundortsnotiz : Bei St. Thomas in 30 — 40 m Tiefe. Zahlr. Ex.

Diagnose : „Die sehr brüchigen Kolonien sind baumartig in annähernd einer Ebene ver-
zweigt und Stamm und Aeste sind in der Verzweigungsebene stark abgeplattet. Die Polypen
stehen an den Rändern in zwei Längsreihen, können aber auch auf die stärker abgeplattete
Vorderseite übertreten, während die gewölbte Hinterseite stets völlig nackt ist. Die Polypen
sind in konische Kelche zurückziehbar und 2 mm hoch, 1,5 mm breit. Die Bewehrung des
retraktilen Polypenteiles besteht aus 8 dichten Feldern nach innen gebogener bedornter Spindeln,
die bis zu 0,35 mm lang werden, und von denen die untersten Paare horizontal, die obersten
fast longitudinal stehen. Diese 8 Spiculafelder sind im oberen Teile durch weite Zwischenräume
getrennt. Die dünne Rinde enthält ca. 0,25 mm lange meist dicke Spindeln mit dicht stehenden
großen abgerundeten Warzen, die ziemlich scharf abgegrenzte Markschicht einen Filz von bis 0,7 mm
langen dünnen, fast glatten oder nur fein bedornten Stäben. Ernährungskanäle fehlen der Mark-

101

jq-, Willy Kukenthal,

schiebt völlig und kommen nur in einem Kranze in der tieferen Rindenschicht vor. Farbe hell-
braun bis dunkelbraun.

Verbreitung: St. Thomas (Westindien) in 30 — 40 m Tiefe."

1 )ie ausführliche Beschreibung dieser Form nebst Abbildungen findet sich in meiner Be-
arbeitung der westindischen Scleraxonier.

Zweifelhafte Art:
Iciligorgia schrammt Duch.

1S70 Iciligorgia schrammt Duchassaing de Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles,
Paris p. 12.

Diagnose : „Laxe flabellata, ramis dichotomis, subaequalibus, ultimis in sicco tortuosis ;
axis albus, tenerrimus, medullosus: cortex in sicco niger, spiculis gracilibus adpressis formatus;
ore cellularum ovato, tentaculis exsiccatis et conniventibus superato. Guaclelupe. 100 m."

Diese Art, auf welche hin die Gattung aufgestellt wurde, ist nicht ausreichend genug
beschrieben, nur (.las eine steht fest, daß sie nach der Beschreibung von / balliui artlich ver-
schieden sein muß.

C. Stammesgeschichte.

Die Briareidae stammen von Alcyonarien ab, mit ausgebreitetem membranösem Coenenchym
und retraktilen Polypen, und zwar ist es zunächst die Gattung Erythropodium, welche eine sehr
nahe Verwandtschaft zu der zu den Alcyoniiden zu rechnenden Gruppe Parerythropodium auf-
zuweisen hat. Letztere ist wieder auf Formen zurückzuführen, die vielleicht der Gattung Evagora
nahe standen. So können wir also den Stammbaum der Briareiden und damit der Scleraxonier
(nach meiner Auffassung sogar der gesamten Gorgonaria) auf primitive Formen der Alcyonarien
zurückführen.

Parerythropodium besitzt ein Kanalsystem, welches basal aus horizontalen Längsgefäßen,
darüber aus einem Netzwerk von Solenia besteht. Die Verbindung der Gastralräume der Polypen
ist eine doppelte, einmal sind sie an ihrer Basis direkt durch die basalen horizontalen Solenia
verbunden, und das ist ein Cornulariidencharakter, und zweitens findet eine indirekte seitlich in
verschiedener Höhe erfolgende Verbindung durch das Netzwerk von Solenia statt, was als Alcyo-
niidencharakter aufzufassen ist. Durch Verdickung des Coenenchyms und Ausbildung einer sich
erhebenden und verzweigenden Kolonie, die sich in einen oberen polypentragenden Teil und
einen sterilen basalen Strunk differenziert, entstand die Gattung Alcyonium. Die basalen hori-
zontalen Solenia verschwanden entweder oder traten mit den darüber liegenden Netzwerk von
Solenia zu einer einheitlichen Bildung zusammen. Andererseits entwickelte sich aus Parerythro-
podium die Gattung Erythropodium, indem die membranöse Ausbreitung der Kolonie beibehalten
wurde, ebenso das Kanalsystem, nur rückten die basalen horizontalen Solenia etwas mehr in die
Tiefe und die direkte Verbindung mit den Gastralräumen wurde vielfach zu einer indirekten.
Neu kam hinzu eine Scheidung des Coenenchyms in eine Ober- und eine Unterschicht, sowie
die Ausbildung eines mesogloealen Hornskelettes besonders in der letzteren.

102

(Jorgonaria. ■ .n

Von Eiythropodium aus erfolgte die Weiterentwicklung in der Weise, daß die membranöse
Ausbreitung zunächst an ihren Rändern freie Ausläufer bildete, die sich rinnenartig mit konvexer
Überfläche wölbten {Solenopodium contortuni), dann teilweise zu Röhren schlössen {ßolenopodium
stechet). Schon bei letzterer Form tritt eine starke Verdickung der Wände dieser röhrenförmigen
Ausläufer ein, die am freien Ende ein gutes Stück weit zu soliden Stämmen verschmolzen sind.
Durch das Weitergreifen dieses Verschmelzungsprozesses sind die soliden Stämme entstanden
zu denken, die sich - zunächst in größerer Zahl — von der membranösen Unterlage erheben.
Die Kolonie besteht nunmehr aus zwei Teilen : der membranösen Basis und den sich erhebenden
Stämmen. Beide sind an ihrer Überfläche mit Polypen bedeckt. Bei beiden finden sich die
schon bei dem rein membranös ausgebreiteten Erythropodium vorhandenen Coenenchymschichten,
Ober- und Unterschicht, die in den Stämmen zu Rindenschicht und zu Markschicht werden.
Die in der membranösen Ausbreitung horizontal verlaufenden basalen Solenia werden in den
Stämmen zu den longitudinalen Längsgefäßen, die sich indirekt oder direkt mit den Gastral-
räumen der Polypen in Verbindung setzen.

Da die membranöse .Ausbreitung unter der Basis ungefähr die gleichen Spicula enthält
wie in der oberflächlichsten Schicht der Oberseite, so treten diese vielfach auch als Strang im
Innern der Stämme auf. Die polypentragende membranöse Basis erhält sich in voller Aus-
bildung, ja mitunter sogar allein und ohne Stämme, bei den Gattungen Anthothela, Briareum
und Pseudosubcria. Dann aber tritt im Zusammenhang mit zunehmender Verästelung der Stämme
eine Rückbildung der membranösen Basis ein, die ihre Polypen verliert und zu einer die Kolonie
festheftenden Fußplatte wird. Auch reduziert sich die Zahl der Stämme auf einen. Das ist bei
der Unterfamilie Paragorgiinae der Fall. Bei einem Teile bleibt ein einfacherer Zustand gewahrt,
indem die Markschicht noch von den longitudinalen Gefäßen durchzogen wird (Macl/aerigorgia,
Semperina, Solenocaulon, Paragorgid), bei einem anderen Teile wird aber die Markschicht durch
Verstärkung des Hornskeletfs dichter und die Längsgefäße finden sich nur noch in einem die
Markschicht umgebenden Kranze {Sitberia, Titanideum, Spongioderma, Diodogorgia, Iciligorgid).

Diese hier vorgetragene Auffassung steht in mancher Hinsicht im Gegensatz zu der
kürzlich veröffentlichten und mir erst nach Fertigstellung meines Manuskriptes zugegangenen
Arbeit Molander's (Svenska Ak. Handl. v. 51 No. 11 191 5), über welche ich mich bereits in
meiner Bearbeitung der westindischen Scleraxonier kurz geäußert habe. Molander hält die
membranös ausgebreiteten Formen durchweg für Anpassungserscheinungen von normalerweise
sich in die Höhe entwickelnder Arten an ihre Unterlage. Es reduzieren sich nach ihm bei einer
schmalen Unterlage Stamm und Aeste und die Form wird zu einer flachen kriechenden Kolonie.
Bis zu einem gewissen Grade habe ich die gleiche Auffassung, nur gehe ich nicht so weit, diese
membranösen Formen in jedem Falle als Rückbildungen anzusehen. Bereits v. Koch hatte 1890
darauf aufmerksam gemacht, daß Alcyonium coralhides (Pall.) nur eine kriechende Form eines
Alcyonium sei und Molander sucht das gleiche für Alcyonium norvegicum als einer membranösen
Form von Alcyonium digitatum nachzuweisen. Er muß aber selbst bei letzteren beiden Formen
zugeben, daß die von Brock (19 13) festgestellten Unterschiede in der Gestalt der Spicula exi-
stieren. Bruch ist der auch von mir geteilten Meinung, dal) Alcyonium norvegicum eine eigene
Art darstellt, Molander will sie nur als Varietät von A. digitatum gelten lassen. Das ist nun
schließlich persönliche Ansichtssache, wichtig ist aber festzustellen, daß Uebergänge zwischen

'ö

103

I q , Willy Kukenthai ,

Alcyonium digitatiim und Alcyonium von>egicum bis jetzt nicht bekannt geworden sind. Ebenso
wenig ist Alcyonium coralloides mit .-■/. palmatum zu vereinigen, sondern ganz sicher eine andere
Art. Es ist also nicht so, dal! Alcyonium digitatum, wenn es sich auf einem nur eine kleine
Anheftungsfläche bildenden Substrat entwickelt, zu Alcyonium norvegicum wird. Für andere mem-
branöse Formen sind überhaupt keine sich erhebenden und verzweigten Kolonien bekannt, an
die sie sich anschließen ließen. Zum Beispiel steht das westindische Erythropodium caribaeorum
völlig isoliert. Es gibt keine andere in die Hohe entwickelte Art in diesem Meeresgebiet, an
welche dieses Erythropodium sich als membranös ausgebreitete Wachstumform anschließen ließe.
Auch trifft es hier keineswegs zu, daß eine schmale Unterlage die Rückbildung von Stamm und
Aesten zu einer flachen kriechenden Kolonie bewirkt hätte, vielmehr vermag Erythropodium cari-
baeorum große Flächen, wie z. B. ganze Korallenblöcke in gleichmäßiger Weise zu überziehen.
Für die Annahme einer Rückbildung fehlt also jede Spur eines Beweises. Wenn daher Molander
schreibt: „the membranous mode of growth is altogether worthless," so muß ich ihm auf das
Bestimmteste widersprechen.

Es ist meines Erachtens in klassifikatorischer Hinsicht folgendermaßen zu verfahren : Hat
man erkannt, daß eine kriechende Form mit einer sich erhebenden verzweigten identisch ist, bis
auf die andere Gestalt der Kolonie, so ist sie als Variante zur gleichen Art zu stellen, wie z. B.
die rein membranösen Formen von Gerse?nia oder Anthothela. binden sich aber außerdem
andere morphologische Unterschiede, so bildet die kriechende Form eine eigene Art. Es ist
wohl sicher, daß einige dieser membranös ausgebreiteten Formen aus anderen entstanden sind,
die einen in die Höhe entwickelten Aufbau zeigen, und zwar auf dem auch von Molander an-
genommenen Wege, in anderen Fällen aber fehlt jeder Nachweis einer solchen auf Reduktion
beruhenden Bildung und der Systematiker kann nichts anderes tun, als diese Formen auf Grund
ihrer anderen Merkmale wie Spiculation usw. zu den betreffenden Gattungen resp. Familien zu
stellen und sie dann, wenn sie von diesen stark abweichen, auch zu eigenen Gruppen zusammen-
zufassen, mag man diese als Artengruppen, Untergattungen oder Gattungen bezeichnen.

Man muß sich ferner vor allem klar darüber sein, daß die Ziele phylogenetischer Forschung
sich keineswegs mit denen der Systematik decken, und daß es in vielen Fällen ganz unmöglich
ist, die Klassifikation in Uebereinstimmung mit stammesgeschichtlichen Erwägungen und
Schlüssen zu bringen. Wir können also sehr wohl jene membranös ausgebreiteten Formen,
welche eigene Arten bilden, nach ihren anderen Merkmalen zu größeren Gruppen, mag man
sie Untergattungen oder Gattungen nennen, zusammenfassen und als solche zu den Familien
stellen, aus denen sie ihre Entstehung genommen haben. So habe ich z. B. Sympodium zu
den Xeniidae gestellt. Parerythropodium zu den Alcyoniidae, Erythropodium und Solenopodinm zu
den Briareidae.

Der Gedanke der konvergenten Züchtung, den ich schon seit Jahrzehnten energisch
vertrete, kommt auch in diesem Falle zu seinem Rechte, nur suche ich ihn mit den Zielen des
Systematikers in Einklang zu bringen. Schließlich sind es ja doch mehr Erwägungen praktischer
Art und weniger grundsätzlicher Verschiedenheiten in der Auffassung, die mich zur Annahme
dieses Standpunktes geführt haben.

Wenn ich Erythropodium als Ausgang für die Entwicklung der Briareiden gewählt habe,
so trifft das wohl für die meisten, jedoch nicht alle Gattungen der Familie zu, vielmehr will ich

104

(lorgonariu.

'OS

nachzuweisen versuchen, daß die Briareiden aus mindestens 3 verschiedenen Gruppen der
Alcyonarien hervorgegangen sind.

Mir Anthothela wie für Paragorgia nehme ich eine andere Entstehung an. Anthothela ist
nach meiner Auffassung aus membranös ausgebreiteten Alcyonarien entstanden, die der Gattung
Gersemia nahestanden. Wir wissen ja, daß auch bei Gersemiaarten rein membranüse Formen
neben baumartig erhobenen vorkommen. Gersemia und Anthothela haben mancherlei wichtige
Merkmale gemein. So sind die groben Polypen in deutliche hohe Kelche zurückziehbar (den
Standpunkt Molander's, der das Vorkommen oder hehlen von Polypenkelchen nicht als Merkmal
von Belang ansieht, kann ich nicht teilen, und muß mich auch zu seinem Versuche ablehnend
verhalten, tue von mir auf Grund dieses Merkmals gegebene Abtrennung der Gattungen Gersemia
und Eunephthya durch eine andere Abgrenzung zu ersetzen), und vor allem ist die Gestalt der
Spicula eine sehr ähnliche. Ich nehme also an, daß von membranös ausgebreiteten Formen der
Gattung Gersemia durch Ausbildung von sich stammartig erhebenden Randstolonen, wie durch
die Differenzierung des Coenenchyms in zwei Schichten und Auftreten von Hornfasern als Grund-
lage eines Hornskelettes die Gattung Anthothela entstanden ist.

Wenden wir uns nunmehr der Gattung Paragorgia zu.

Paragorgia ist außer den Gattungen der Coralliidae die einzige Gattung, nicht nur der
Briareiden, sondern der Gorgonarien überhaupt, die einen ausgeprägten D i m o r p h i s m u s auf-
zuweisen hat. Es fragt sich nun, ob dieser Dimorphismus erst innerhalb der Gattung entstanden
ist, oder ob er nicht vielmehr ein Merkmal darstellt, das bereits den aleyoniumähnlichen Vorfahren
zukam. Von solchen Vorfahren kommt in erster Linie die Gattung Anthomastus in Betracht. Antho-
mastus hat meist hutpilzartige Kolonien, die aber auf einer mitunter stark membranös verbreiterten
Basis aufsitzen, die am Rande S t o 1 o n e n entsenden k a n n. Die großen Polypen sind
in deutliche Kelche zurückziehbar. Es kommt stets Dimorphismus vor, und die Geschlechts-
produkte entwickeln sich stets in den Zooiden. In der Stammrinde liegen Gürtelstäbe mit meist
stark vorragenden Fortsätzen. Die Gattung ist in der Tiefsee des Atlantischen, Indischen und
Pacifischen Oceans weit verbreitet. Alle diese aufgeführten Merkmale mit Ausnahme des hut-
pilzartigen Aufbaues kommen aber auch Paragorgia zu. Neu ist für Paragorgia der baumartige
Aufbau der Kolonie und die Erwerbung eines Hornskelettes, sowie die Scheidung des Coenen-
chyms in eine Rinden- und in eine Markschicht. Da Paragorgia im Innern der Markschicht
einen Strang von Spicula aufzuweisen hat, die denen der äußeren Rinde gleichen, und da ich
diesen „Markstrang" als Zeugnis dafür auffasse, daß der Stamm aus einer sich schließenden
Röhre hervorgegangen ist, so müssen wir auch für Paragorgia eine Entstehung durch marginale
Stolonenbildung von einer membranösen Basis aus annehmen. Anthomastusähnliche Vorfahren
von Paragorgia bildeten membranöse Ueberzüge ähnlich wie Erythropodium und aus diesen ent-
stand durch marginale Stolonenbildung, Ausbildung eines Hornskelettes usw. die Gattung Paragorgia.

Die Familie der Briareidae hat also von 3 verschiedenen Gattungen der Alcyoniiden her
ihre Entstehung genommen. Trotzdem liegt keine Veranlassung vor, die Briareiden in 3 ver-
schiedene Familien aufzulösen, vielmehr sind so viele gemeinsame Merkmale vorhanden, daß
sie vom Standpunkte des Systematikers aus eine durchaus einheitliche Familie bildet.

Wir haben hier ein ganz schlagendes Beispiel vor uns, wie unvereinbar phylogenetische
Forschung und Systematik in ihren Resultaten sein können, zugleich ein Beispiel von der Macht

Deutsche Tiefsee-Expedition 189S— 1S99. Ed. XIII. 2. Teil. 14

jqA Wii.i.y Kl KENTHAI.,

<lrr konvergenten Züchtung. Bei allen 3 Gruppen ist die Entstehung die gleiche von mem-
branösen formen aus, durch Ausbildung von sich erhebenden Randstolonen., durch Scheidung
des Coenenchyms in eine Rinden- und eine Markschicht, sowie durch Ausbildung eines meso-
gloealen Hornskelettes. Nur in einer Hinsicht scheint die Entwicklung der drei Gruppen nicht
völlig übereinzustimmen. Bei Briareum und verwandten Gattungen ist die Entwicklung der
Stamme auf Randstolonen zurückzuführen, die sich erst rinnenförmig einkrümmten, dann teilweise
zu Röhren schlössen und dann solid wurden. 1 )aß dieser Weg wirklich beschritten wurde, dafür
legt Solenopodium ein einwandfreies Zeugnis ab. Nur durch diese Einrollung erklärt es sich, daß
auch in den soliden Stämmen von Briareum usw. im Innern der Markschicht ein Markstrang
mit Scleriten erscheint, die denen der äußeren Rinde entsprechen. Nun finden wir aber einen
solchen Markstrang auch bei Paragorgia, und dürfen daher annehmen, daß auch in der Ent-
wicklung von Paragorgia ein solenopodiumähnliches Stadium aufgetreten ist. Dagegen ist bei
Anthothela ein innerer Strang von Rindenscleriten nicht vorhanden, und wenn auch ange-
nommen werden könnte, daß er verloren gegangen ist, so ist doch in diesem Ealle auch
die Möglichkeit vorhanden, daß die Randstolonen, die zu den Stämmen wurden, sich von
vornherein solid anlegten. Man könnte für letztere Annahme die Tatsache ins Feld führen, daß
bei manchen Exemplaren von Anthothela die Verteilung der Polypen auf den Stämmen, wenigstens
in deren unterem Teile eine ungleichmäßige ist, indem auf einer Fläche, die der Oberfläche der
membranösen Ausbreitung entsprechen würde, zahlreiche Polypen stehen, auf der entgegen-
gesetzten, der ursprünglichen Unterfläche der Membran, erheblich weniger.

Mag aber die Entstehung der Stämme bei Anthothela so oder so vor sich gegangen sein,
im großen und ganzen ist auch hier die gleiche Entwicklungsrichtung aus Marginalstolonen vor-
handen gewesen, und als Resultat sind drei Formengruppen entstanden {Erythropodium usw., Para-
gorgia und Anthothela), die so viele gemeinsame Merkmale trotz verschiedenen Ursprunges auf-
zuweisen haben, daß ihrer Vereinigung zu einer Familie nichts im Wege steht.

Der Erythropodiumast enthält vorwiegend tropische Litoralformen und hat sich in mehrere
Gattungen geteilt, dagegen sind die mehr abyssalen Gattungen Anthothela und Paragorgia sehr
artenarm und eine Weiterentwicklunsr scheint von ihnen aus nicht erfolgt zu sein.

Die Entwicklung des Erythropodiumastes ist in zwei Richtungen vor sich gegangen, die
auch räumlich voneinander getrennt sind. Wir können den einen Zweig als die Sem per in a-
gruppe, den anderen als die Briareumgruppe bezeichnen. Die erstere ist indopaeifisch,
ilie letztere atlantisch.

Zur Semperinagruppe gehören Seinperina, Machaeiigorgia, Paratitanideum und Solenocaulon,
und sehr wahrscheinlich auch die anscheinend sehr primitive Gattung Pseudosuberia. Auf un-
gefähr der gleichen Höhe der Organisation steht die atlantische Gattung Briareum, die als
parallele Bildung zu Pseudosuberia aufzufassen ist.

In der Semperinagruppe herrscht die Tendenz einer starken Verbreiterung von Stamm
und Aesten vor, die schon bei Semperina auftreten kann (z. B. an den Zweigenden von Semperina
brunnea), und die bei Machaerigorp'ia zu fast blattartieren Bildungen ''('führt hat. Auch bei Soleno-
caulon treten solche Verbreiterungen auf, die aber bei den meisten Arten dieser Gattung zu Rinnen
und Röhren sich schließen. An die Wurzel ist wohl Pseudosuberia zu stellen: von den drei
anderen Gattungen ist Semperina die ursprünglichste, aus der sich Machaerigorgia und Solenocaulon

106

Gorgonaria.

10:

entwickelt haben. Die Einrollung und Verschmelzung der Rinnenränder hei letzterer Gattung
ist ein durchaus sekundärer Vorgang, der nichts mit der primären Entstehung der Stämme aus
Marginalstolonen, wie sie uns Solenopodium so schon zeigt, zu tun hat.

Wenden wir uns der atlantischen Briareumgruppe zu, so ist an die Wurzel Briareum zu
stellen, an das sich Sieberia anschließt. Auch letztere Gattung hat ursprüngliche Merkmale auf-
zuweisen, ist aber durch die schärfere Trennung von Rinden- und Markschicht, die durch das
Eehlen der Längskanäle in letzterer zum Ausdruck kommt, weiter differenziert. Auch Titanideum
hat die gleiche Weiterentwicklung der Markschicht aufzuweisen und ist auch durch die andere
Grundform der Spicula nicht direkt an Briareum anzuschließen. Dagegen scheinen Diodogorgia
und die damit nahe verwandte Gattung Spongioderma näher mit Titanidatm verwandt zu sein,
wenn auch in dem Vorkommen von 2 konzentrischen Kränzen von Längsgefäßen gegenüber
nur einem Kranze bei Titanideum Unterschiede im inneren Aufbau vorhanden sind.

Eine isoliertere Stellung nimmt Iciligorgia ein, deren Stamm und Aeste abgeplattet sind
und die Polypen in 2 seitlichen Reihen tragen. Die höhere Differenzierung kommt auch in der
schärferen Ausbildung der Markschicht zum Ausdruck, der Längskanäle fehlen, die nur in einem
Kranze in der tieferen Rindenschicht vorkommen. Damit ist eine gewisse Anknüpfung an
Titanideum gegeben.

In Form eines Stammbaumes ausgedrückt, lassen sich die mutmaßlichen Verwandt-
schaftsverhältnisse der Gattungen folgendermaßen darstellen :

Jciligorgia "\

Solenocaulon /

/Spongioderma
'iodogorgia
V.

Semperina Titanideum

Suberia
/ NBriareidae

Briareum

Anthothela

Pseudosuberia

/ /

Paragorgia
Solenopodium

\ Erythropodium

Gersemia Parerythropodium Anthomastus } Alcyoni idae

Stammbaum der Briareidae

107

ioS

Willy Kukenthal,

Kap. 2: Familie Suberogorgiidae.

A. Einleitung.
1. Uebersicht der Gattungen und Arten.

1. Gattung": Suberogorgia I. E. Gray.

1. Suberogorgia rubra I. A. Thoms.

5
6

7-
8.
spec. dub.

„ verriculata (Esp.).

ornata I. A. Thoms. u. I. SlMP,
„ köllikeri Wr. Stud.

„ suberosa (Fall.).

„ apprcssa Nun'.

„ pulchra Nutt.

thomsoni Nutt.

patula (Ell. u. Sol.)

compressa I. E. Gray.
„ mexicana (v. Koch).

2. Gattung: Keroeides Wr. Stud.

Keroeidcs koreni Wr. Stud.

Anhang: Gattung: Stereogorgia Kükth.

Stereogorgia claviformis Kükth.

2. Das Material.

Aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition stand mir eine neue Art zur Ver-
fügung, Stereogorgia claviformis, die mich zur Aufstellung einer neuen Gattung veranlaßt hat.
Anfänglich (19 16) hatte ich diese Gattung zur Familie Suberogorgiidae gerechnet, da sich aber
herausgestellt hat, dal) die Achse sehr wahrscheinlich nicht von der Form gebildet ist, sondern
einen Fremdkörper darstellt, füge ich die Gattung Stereogorgia als noch unsicher in einem An-
hange auf. Von Yergleichsmaterial konnte ich ein großes und ein paar kleinere Exemplare von
Suberogorgia apprcssa Nutt. untersuchen, die Merton bei den Aruinseln erbeutet hat. (Mus.

108

Frankfurt.) Nur von der Gattuns

...Gorgonaria

Keroeides stand mir kein Material zur Verfügung,

und

109
ich

habe mich an die Beschreibung der Autoren, insbesondere Kinoshita's halten müssen.

Stereogorgia claviformis stammt in 3 Bruchstücken von der Küste von Somaliland (6° 44,2'
n. Br. 49 n 43,8' östl. L.) aus 741 m Tiefe, Station 266 der deutschen Tiefsee- Expedition.

B. Spezielle Systematik.
Farn. Suberogorgiidae.

1865 Sclerogorgiaceae Kölliker, Icones bist. v. 2 p. 142.

1887 Suberogorgidae Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 29.

1889 Sdtrogorgidac Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 32 p. 165.

ig 11 Sclcrogorgidae Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. 23.

1916 Suberogorgiidae Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 176.

Diagnose: „Baumfürmige, meist in einer Ebene verzweigte Scleraxonier,
deren Coenenchym in eine Rinden- und eine Markschicht differenziert ist.
In der Markschicht hat sich eine ungegliederte Achse entwickelt, indem
die Achsenspicula durch Kalksubstanz teilweise verkittet sind. Da die
Achsen spie ula meist regelmäßig angeordnet sind, entsteht eine fast gitt er-
förmige Struktur der Achse. Außerdem findet sich ein Hornskelett vor,
das die Spie ula umscheidet. Die longitudinalen Solen i a finden sich in der
tieferen Rindenschicht, fehlen aber der Achse. Die Polypen sind in Kelche
zurückziehbar. Die Grundform der Scleriten ist die bewarzte oder glatte
Spindel.

Verbreitung: Indopacif ischer Ocean, im Li t oral und oberen Abyssal."

Mit 2 Gattungen, 9 sicheren und 3 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie : Kölliker faßte seine Unterfamilie der Sckrogorgiaceae auf als
„Gorgoniden mit ungegliederter Achse, die aus Hornsubstanz und verschmolzenen Kalkkörpern
besteht. Coenenchyma wie bei Gorgonia". Er rechnet dazu seine Gattung" Sclerogorgia, die mit
der vordem von I. E. Grav aufgestellten Gattung Suöerogorgia identisch ist. Tu. Studer (1887
p. 29) fügt der von ihm zum Range einer Familie erhobenen Gruppe eine zweite Gattung
Keroeides hinzu, und bringt folgende etwas ausführlichere Familiendiagnose: „Eine deutlich ge-
sonderte Achse und Hornsubstanz, welche die zahlreichen dichtgelagerten Kalkkörper umgibt.
Die Achse wird von Längskanälen umgeben, in welche die netzartig verzweigten Coenenchym-
kanäle, welche die Polypen untereinander verbinden, einmünden. Die Polypen differenzieren in
einen warzig vorspringenden Kelchteil, in den sich der vordere, tentakeltragende Abschnitt voll-
kommen retrahieren kann."

Nutting (191 1) ändert diese Diagnose etwas ab: „Scleraxonia with a well defined axis
formed by an agglutinated mass of calcareous spicules which have surfaces devoid of Verrucae
or of thorny points and are embodied in thorny sheats which often form a mesh or network
by cross connection and adhesions."

109

1 "I O Willy Kukenthal,

Schon vorher hatte sich Kinoshita (igio) mit der Familie beschäftigt. Er trennt Keroeides
von der Familie ab und errichtet dafür eine neue Familie Keroeididae. Es bliebe also nach ihm
in der bamilie Suberogorgüdae nur die Gattung Suberogorgia. Die Familie erhält folgende Dia-
gnose: „Scleraxonians with distinet axis; the latter not jointed, formed of fused spicules and
horny matrix, with a rudimentary central cord composed of cortex spicules: cortex with some
main longitudinal solenia and smaller reticulated ones: polyps retractile within more or less
developed calyces; spicules spindle-like."

Dem Vorschlage der Abtrennung von Keroeides bin ich nicht gefolgt, und belasse viel-
mehr Keroeides bei den Suberogorgüdae, aus später auseinander zu setzenden Gründen.

Die Gruppierung der Gattungen.

A. Das Hornskelett ist in der Achse gleichmaßig netzartig verteilt: I. Suberogorgia I. E. GRAV.

B. Das Hornskelett ist in der Achse unregelmäßig verteilt, indem der innere Teil der Achse von einem
rein hornigen Strang gebildet wird: 2. Keroeides W'K. STUD.

i. Gatt. Suberogorgia I. E. Gray.

1857 Suberogorgia I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 15g.

1865 Sclerogorgia Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 42.

1878 Sclerogorgia Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

1887 Suberogorgia Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 30.

1889 Suberogorgia Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 165.

191 1 Suberogorgia Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. \-^= p. 24.

1916 S. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 170.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene entwickelt, meist fächer-
förmig und mitunter netzförmig. Stamm und A e s t e können abgeplattet
sein und mediane Längsfurchen auf den Flächen tragen. Die Polypen
stehen vorwiegend seitlich, sind in oft sehr flache Kelche zurückziehbar
und ihre Spicula sind Spindeln, die als Krone angeordnet sind. Auch die
Tentakel sind mit longitudinal gestellten Spindeln bewehrt. Die Rinde ist
dünn und ihre Spicula sind Spindeln mit meist regelmäßig in Gürteln
stehenden großen Warzen; diese Spindeln können teilweise durch kleinere
ovale bewarzte Körper ersetzt werden. Die Achsenspicula sind glatte
Spindeln, die zu einer Art Maschen werk verschmelzen und von H or li-
sch e i d e n umgeben sind. Die Achse wird nicht von Ernährungskanälen
durchzogen. Farbe vorherrschend braun und rot.

Verbreitung: Indopacif isc her Ocean im Litoral."

Mit 8 sicheren Arten, 3 unsicheren.

Spec. typica: Suberogorgia suberosa (ESP. |.

Geschichte der Gattung: I. E. Gray stellte 1857 die Gattung Suberogorgia mit
folgender Diagnose auf: „Coral furcately branched, rather compressed, with a continued stinken
groove up the middle of each side. Cells rather prominent, convex, in two or three rather

1 10

Oorgnharh. , . .

irregulär series up each edge. Axis pale brown, wart-like, Eormed of rather loosely concentric
fibrous laminae, containing a large quantity of calcareous matter, and effervescing with muriatic
acid. The hark when tlry is rather thin, smooth, hard and granulär within." Kölliker (1865)
änderte den Namen in Sclerogorgia, stellte die Unterfamilie Sclerogorgiaceae auf mit der Diagnose:
„Gorgoniden mit ungegliederter Achse, die aus Hprnsubstanz und verschmolzenen Kalkkörpern
besteht. Coenenchym wie bei Gorgonia," und fügte der Gattungsdiagnose hin/u, daß die Rinden-
spicula dicke bewarzte Spindeln von 0,1 — 0,16 mm Länge sind, außerdem kommen bei .SV/, veiri-
ciäata kleine Doppelräder hinzu. Die Polypenspicula sind kleine warzige Spindeln in gewöhn-
licher Anordnung. Tu. Studer's (1887 p. 30) Diagnose lautet: „Aufrecht verzweigte, zuweilen
netzförmige Kolonien mit wenig vorragenden Polypenkelchen, die besonders auf zwei Seiten des
etwas abgeplatteten Stammes und der Aeste verteilt sind. Das Coenenchym ist dick und zeigt
auf den polypenfreien Feldern an der Oberfläche Längsfurchen. Die Spicula sind warzige
Spindeln, bei einer Art auch Doppelrädchen." In der im Challengerwerk gegebenen Diagnose
wird dagegen angegeben, daß die Achse dünn ist, daß die Polypen Kelche haben oder kelchlos
sind und hinzugefügt, daß die Achse eine „sclerogorgische" Struktur hat und daß zu beiden
Seiten Ernährungskanäle verlaufen. I. A. Thomson sowie NüTTlNG fügen einige neue Arten
den schon bekannten hinzu.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Kolonie durch Anastomosenbildung netzförmig.

A. Rindenspicula nur Spindeln: 1. S. rubra.

B. Rindenspicula Spindeln und üoppelrädchen: 2. S. verriculata und 3. S. ornata.

11. Anastomosen fehlen.

A. Stamm und Aeste mit deutlichen medianen Längsfurchen

1. Polypenkelche hoch: 4. S. köllikeri.

2. Polypenkelche flach oder verschwindend.

a) Verzweigung dichotomisch: 5. S. suberosa.

b) Verzweigung lateral: 6. S. appressa und 7. S. pitlcltra.

B. Stamm und Aeste ohne deutliche mediane Längsturchen : 8. S. thomsom.

Bestimmungsschlüssel.

I Kolonie netzförmig — 2.
\ Anastomosen fehlen — 3.

Rindenspicula nur Spindeln: 1. S. rubra.

Rindenspicula Spindeln und Doppelrädchen: 2. S. verriculata und 3. S. ornata.

Stamm und Aeste mit deutlichen medianen Längsfurchen — 4.

Stamm und Aeste ohne deutliche mediane Längsfurchen: 8. S. thomsom.

Polypenkelche hoch: 4. S. köllikeri.

Polypenkelche flach oder verschwindend — 5.

| Verzweigung dichotomisch: 5. S. suberosa.

\ Verzweigung lateral — 6.

J Rindenspicula mit in Gürteln angeordneten Warzen: 6. S. appressa.

1 Rindenspicula mit unregelmäßig angeordneten Warzen: 7. S. pulchra.

I 1 1

. . ^ Willy KükentHal,

i. Suberogorgia rubra I. A. Thoms.

11)05 Suberogorgia rubra I. A. Thomson in: Herdman, Rep. Ceylon Pearl Fish. Appendix. Suppl. Rep. No. 28

p. 127 f. 4.
iüii S. r. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13'' ' p. 27.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig, sehr reich verzweigt aber mit nur wenigen Anastomosen.
Stamm und Aeste sind im Querschnitt kreisrund und zeigen nur Spuren medianer Längsfurchen.
Die Polypen stehen allseitig mit einer Tendenz zu seitlicher Anordnung besonders an den End-
zweigen. Ihre Kelche sind 1 mm hoch. 1,3 mm breit und deutlich 8 lappig. Die Polypenspicula
stehen in 8 dreieckigen Feldern, die Tentakel sind dicht besetzt mit konvergierenden bis lon-
o-itudinalen Spindeln. Die Polypenkelche enthalten ovale dicht bewarzte Spindeln, ebenso die
oberflächliche Rindenschicht. Darunter liegen nicht sehr regelmäßig bewarzte Spindeln bis zu
0,45 mm Länge. Farbe rot, Polypen weiß.

Verbreitung: Ceylon, Mala)'. Archipel in 22 — 90m Tiefe."

2. Suberogorgia verriculata (ESP.).

1794 Gorgonia verriculata Esper, Pflanzenth. v. 2 p. 124 t. 35.

1836 G. v. Lamarck, Hist. An. s. Vert. ed. 2 p. 489.

1855 Gorgonclla v. Valenciennf.s in: Compt. Rend. v. 61.

1857 Rhipidogorgia v. H. Miene-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 176.

1S65 Sclerogorgia verriculata Kölliker. Icones hist. v. 2 p. 142.

1S70 Rhipidogorgia verticillata I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 5 p. 407.

1870 Sclerogorgia verriculata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

[889 Suberogorgia verriculata Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 167.

1909 S. v. I. A. Thomson u. W. ü. Henderson, Alcyon. Investigator. v. 2 p, 164.

191 1 S. v. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 24.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt fächerförmig und netzförmig. Der Hauptstamm
ist dick und durchzieht die ganze Kolonie. Er gibt nur wenige dickere Aeste, aber zahlreiche
dünne Zweige ab, die reichlich anastomosieren. Die Polypen stehen rings um die im Querschnitt
kreisrunden Zweige und sind ziemlich gleichmäßig in Abständen von 1 mm verteilt. Ihre Kelche
sind niedrige Warzen von 0,7 mm Durchmesser mit S lappigem Rande, die sich über den ein-
o-ezoo-enen Polypenteil völlig schließen können. Die Tentakel sind mit einer Reihe longitudinal
ano-eordneter Spicula auf ihrer Dorsalseite versehen. Die Polypenkelche enthalten kleine runde
oder ovale Spicula mit zahlreichen in Gürteln angeordneten Warzen, 0.10 — 0,16 mm lang, sowie
kleine Doppelrädchen mit zackigen Rändern der Platten. Die Achse ist mit langen, oft ge-
bogenen glatten verschmolzenen Spindeln erfüllt, die von verschmelzenden Hornsträngen einge-
schlossen werden. Ernährungskanäle fehlen der Achse und stehen außen von ihr in einem
Kreise. Farbe dunkelgraubraun.

Verbreitung: Nord westaustralien in 92 m Tiefe, Japan in 631 m Tiefe, Flores (Mal.
Arch.) in 27 m Tiefe."

1 12

i lorgonaria. I j ->

3. Suberogorgia ornata I. A. Thoms. u. I. SiMPS.

1909 Suberogorgia ornata I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. tnvestigator v. 2 p. 164 t. 2 f. 7 <1 u. b.
iuii S. 0. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i$h' p. 25.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt und netzförmig. Der Hauptstamm
durchzieht die gesamte Kolonie. Die Zweige bilden reichliche Anastomosen. Die Polypen stehen
rings um die Zweige in Aliständen von etwa 1 mm und sind völlig in die flachen Kelche zurück-
ziehbar, die 0,8 mm hoch, 1,5 mm breit und 8 lappig sind. Der retraktile Polypenteil hat eine
schwach entwickelte Spiculakrone mit 4 — 6 Paar konvergierender Spicula in jedem Felde, schwach
bedornten, bis 0,1 8 mm langen Spindeln. In den Polypenkelchen liegt eine oberflächliche Schicht
von kleinen ovalen Spindeln und Doppelköpfen, darunter größere, regelmäßige Spindeln. Die
dicke, oberflächlich oft gerunzelte Rinde ist an der Oberfläche bedeckt mit kleinen Doppelkopien
und klöppeiförmigen Spicula von ca. 0,05 mm Länge, darunter liegen 0,1 mm lange Spindeln
mit regelmäßigen Warzengürteln. Die Achse besteht aus dicht verschmolzenen Spicula. Farbe
hellgraubraun.

Verbreitung: Andamanen in 35 m Tiefe, Lakkadiven, Mala). Archipel in 34 — 278 m riefe."
Es ist mir nicht möglich, zwischen dieser Art und .V. verriculata (Esp.) aut Grund der
vorhandenen Beschreibungen und Abbildungen artliche Verschiedenheiten festzustellen, vielmehr
stimmen beide in allen wesentlichen Merkmalen überein. Ich würde daher nicht anstehen .S'. ornata
in S. verriculata einzubeziehen, wenn nicht sowohl Thomson und Simpson wie auch Nutting beide
Formen in ihrem Material vor sich gehabt hätten und als gesonderte Arten aufführen. Eine
Nachuntersuchung erscheint dringend erwünscht.

4. Suberogorgia köllikeri Wr. u. Stud.

[889 Suberogorgia köllikeri Wrigh'j u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 67 t. 40 f. 2.

1905 S. k. {var. ceylonensis) I. A. Thomson in: Herdman, Rep. Ceylon Pearl Fish. Appendix Suppl. Rep. No. 428

p. 171.

1 iio6 S. k. (var. ceylonensis) I. A. Thomson u. W. 1). Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 2 1 t. 4 f. 11, 12.

1906 S. k. (var. zanzibarensis) I. A. Thomson 11. W. D. Henderson in: P. zool. Soc. London p. 429 t. 20 f. 4.
1909 S. k. {var. ceylonensis) I. A. Thomson u. I. Simijson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 164.

1 9 1 1 S. k. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 26.

Diagnose: „Die Kolonie ist fächerförmig, aber nicht netzförmig. Stamm und Aeste sind
in der Verzweigungsebene abgeplattet und mit einer in der Mittellinie verlaufenden Längsfurche
auf Vorder- und Rückseite versehen. Die großen Polypen stehen vorwiegend seitlich und sind
völlig in 1,5 mm hohe, 2 mm breite Kelche zurückziehbar. Ihre Bewehrung besteht aus einem
aus schlanken Spindeln zusammengesetzten Kragen, auch die Tentakel enthalten einige zarte
longitudinal angeordnete Spindeln. Die Polypenkelche enthalten kurze ovale Spicula. Die Rinde
ist dünn und enthält eine oberflächliche Schicht bis 0,4 mm langer, mit großen Warzen meist
in regelmäßigen Gürteln dicht besetzter Spindeln, und darunter eine Schicht kleinerer 0,2 mm
langer bedornter Spindeln, die teilweise in Doppelreihen übergehen. Die Achse enthält zu einem
dichten Maschenwerk verschmolzene Spicula. Farbe orangerot oder rotbraun.

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. '5

, ! , WlLtY KlKKNTHAl,

Verbreitung: Hyalonema-Grund (Japan) in 631 m Tiefe, Ceylon, Andamanen in 82
bis 494 m Tiefe, Malay. Arch. in 13 — 113 m Tiefe, Zansibar in 9 m Tiefe, Wasinkanal in
1 8 m Tiefe."

Die von I. A. Thomson aufgestellte Varietät ceylonensis soll sich vom Typus nur durch
etwas kleinere Polypenkelche und gelbbraune Farbe unterscheiden, ich habe sie daher mit in die
Art einbezogen, ebenso wie die Varietät zanzibarensis, die ebenfalls nur durch die Masse der
Polypenkelche und der Spicula vom Typus abweichen soll.

5. Suberogorgia suberosa (Pall.).

1786 Gorgonia suberosa Pallas, Elench. zooph. p. 191.

179] Gorgonia suberosa Esper, Pflanzenth. Fortsetz. p. 170 (nee. Gorgonia suberosa Ell. u. Sol.) t. 49.

1 S 1 (j Gorgonia snlcifera Lamarck, Hist. An. s. vert. v. 2 p. 497.

[846 Pterogorgia snlcifera Dana, L'. S. expl. Exp. p. 652.

1857 Suberogorgia suberosa I. F.. GRAY in: P. zool. Soc. London p. 195.

1S57 Pterogorgia s. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 169.

1865 Se/erogorgia s. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142.

1878 Seleiogorgia s. Tu. Studer in: Monber. Ak. Berlin vi. 666.

1884 Suberogorgia s. Ridltcv, Zool. Coli. „Alert." p. 349.

1889 S. s. Wright u. Stuvif.r in: Rep. Voy. Challengev v. 31 p. 166.

Diagnose: „Kolonie annähernd in einer Ebene, aber nicht netzförmig, und dichotomisch
verzweigt. Stamm und Aeste sind etwas abgeplattet, ziemlich gleich breit und mit tiefer medianer
Längsfurche versehen. Die Polypen stehen vorwiegend seitlich und sind in flache Kelche zurück-
ziehbar. Die Rinde enthält ovale Spindeln mit großen Warzengürteln. Farbe gelblich.

Verbreitung: Meermaidstraße in 92 m Tiefe, Australien, Admiralitätsinseln in 19 bis
41 m Tiefe."

76. Suberogorgia appressa Nutt.
(Taf. XXXIV, Fig. 26.)

1 9 1 1 Suberogorgia appressa Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 5 p. 28 t. 5 f. 1 , 1 a ; t. 1 1 f. 7.
1913 S. äff. appressa Kinoshit a in: I. Coli. Sc. Tokyo v. 32 Xo. 10 p. 44.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln, Litoral. Merton S. Mus. Frankfurt 2 Ex.

Diagnose : „Die annähernd in einer Ebene verzweigte Kolonie erhebt sich von dünner
membranöser Fußplatte und Stamm und Aeste sind in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die
Teilung der größeren Aeste erfolgt anscheinend dichotomisch, während die kurzen Endzweige
lateral von den zahlreichen nach oben gerichteten Seitenästen abgehen. Auf Vorder- wie Hinter-
fläche findet sich je eine deutliche mediane Längsfurche, die bis zur Basis hinabreicht. Die
Polypen sind bis 0,8 mm hoch, völlig in flache Kelche zurückziehbar und stehen in unregel-
mäßigen Reihen zu beiden Seiten. Ihre Bewehrung besteht aus bis 0,18 mm langen flachen
Spindeln mit weitstehenden abgerundeten Warzen an den Rändern. Diese Spicula bilden eine
Krone von fast longitudinal gerichteten Doppelreihen von 4 — 5 Paar, die in die Tentakelachse
eintreten, während die Basis 1 — 2 horizontale Reihen enthält. Die Rindenspicula sind etwa
0,12 mm lange gelbe stabförmige, vorwiegend aber ovale Formen, mit 4 Gürteln großer gezackter

114

Gorgonaria.

115

Warzen. Auch die Enden laufen in gezackte Warzen aus. Mitunter findet sich in der Mitte
eine tiefere ringförmige Einschnürung. Die Achse besteht aus in Hornsubstanz eingebetteten,
fast völlig verschmolzenen Spicula und ist nicht von Ernährungskanälen durchbohrt. Farbe
braungelb, terrakottafarben, braunrot oder dunkelrot mit weißen Polypen.

Verbreitung: Aru-Inseln, im flachen Litoral."

Beschreibung: Die ungefähr in einer Ebene verzweigte größte Kolonie ist 490 mm
hoch, 40 mm breit. Von einer dünnen membranösen Fußplatte aus erhebt sich ein kurzer, etwa
50 mm langer Hauptstamm, der sich anscheinend dichotomisch in spitzem Winkel teilt; einer
der beiden Hauptäste ist nur kurz, der andere teilt sich noch ein paarmal dichotomisch und
sendet zahlreiche, vorwiegend nach oben gerichtete lange Seitenäste ab, die lateral abgehen,
ebenso wie die kurzen davon entspringenden Endzweige. Stamm und Aeste bis zu den End-

l'ig- 54-

Suberogorgia appressa. l'olypcnkronc Vcrgr. 67.

F»B- 53-

Suberogorgia appressa. Mittelstarker Ast. Vergr. 3 : 2.

zweigen sind in der Verzweigungsebene abgeplattet und auf beiden Seiten mit einer deutlichen
medianen Längsfurche versehen, die bis zur Basis hinabreicht (Fig. 53). Die Polypen sitzen
in niedrigen Kelchen zu beiden Seiten in dichter Anordnung, in 2 — 3 undeutlichen Längsreihen
jederseits. Auf den Stamm treten nur ein paar Polypen über. Die Polypen sind nur 0,6 bis
0,8 mm hoch, und mit schlanken bis 0,18 mm langen Spindeln bewehrt, die abgeflacht und an
den Rändern mit flachen weitstehenden Warzen besetzt sind. Diese Spindeln sind im oberen
Polypenteil kronenartig angeordnet (Fig. 54). Auf ein bis zwei transversalen Reihen stehen
8 Felder steil konvergierender Spicula, etwa 4 — 5 Paar in jedem Felde, von denen die obersten
in die Tentakelachse hineinreichen. Die flachen Polypenkelche haben sehr dicke Wandungen
und sind von den gleichen Spicula erfüllt wie die übrige Rinde. Es sind das ovale, manchmal
auch schmälere, mehr stabförmige Gebilde mit deutlichen Warzenkränzen, die 0,12 mm Länge
erreichen, ganz gelegentlich auch noch etwas darüber, meist aber kleiner sind (Fig. 55). Meist
sitzen die breiten Warzenkränze in 4 Gürteln, von denen die beiden mittleren durch eine tiefe
äquatoriale Einschnürung getrennt sein können. Auch die beiden Enden sind mit gezackten

15*

Willy Kükenthal,

Einzelwarzen besetzt. Die Spicula sind gelb gefärbt. Auch in der Basis der Kolonie kommen
die gleichen Rindenspicula vor. I >ie Achse besteht aus Gruppen fast völlig verschmolzener Spicula
(Fig. 56), wird nicht von Ernährungskanälen durchzogen und enthält ein horniges Netzwerk.

Im Innern der Achse findet sich ein schwach entwickelter Strang von Spicula, die denen
der Rinde gleichen. In den abgeplatteten Aesten ist die Achse im Querschnitt ungefähr kreis-
rund und die longitudinalen Solenia finden sich in einem Kranze in der Rindenschicht dicht
über der Achse. Unter den beiden Furchen, welche sich auf den Mittellinien der abgeplatteten
Flächen hinziehen, sieht man je einen sehr viel größeren Längskanal entlang laufen (Fig. 571.

Vergleichen wir diese Form mit den bisher beschriebenen, so kommen zwei von Nutting

aufgestellte Arten in Betracht: 5. appressa und S. pulchra. Nach Nutting's Angaben und Ab-

Fig. 55.

Suberogorgia appressa. Rindenspic.

Vergr. 203.

Fig. 56.

Suberogorgia appressa. Verkittete
Achsenspicula. Vergr. 203.

F'g- 57-

Suberogorgia appressa. Querschnitt durch
einen Ast.

bildungen sind diese beiden Arten recht ähnlich, als wesentlichster Unterschied wurde angegeben,
daß bei 5. appressa die Warzen der Rindenspicula in Gürteln stehen, bei S. pulchra dagegen
unregelmäßig. Ferner konnte' man noch die Färbung in Betracht ziehen, die bei S. appressa
dunkelrot mit weißen Polypen ist, bei 5. pulchra gelbrötlich oder terrakottafarben mit gelblichen
Kelchmündungen und karminroten Polypenspicula. Nach der Gestalt der Rindenspicula gehört
unsere Form zu 5. appressa. nach der Färbung würde sie zu S. pulchra zu stellen sein. Dafür
spricht auch, daß ein zweites völlig intaktes Exemplar von 360 mm Höhe eine intensiv braun-
rote Färbung besitzt, in der Gestalt der Spicula aber dem erstbeschriebenen Exemplar völlig gleicht.
Ich vermute, daß beide Arten ineinander übergehen und daher zu einer vereinigt werden
müssen, es muß aber erst noch neues Material abgewartet werden, bevor man diese Vereinigung
mit Sicherheit vornehmen kann und ich stelle vorliegende Form zunächst zu 5. appressa.

7. Suberogorgia pulchra NüTT.

[O]

Suberogorgia pulchra Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v.

,b 5

p. 30 l. 6 f. 1, ia ; t. 1 1 f. q.

Diagnose: „Kolonie fächerförmig aber nicht netzförmig, vorwiegend lateral verzweigt.
Stamm und Hauptäste sind etwas abgeplattet. Eine mediane Längsfurche ist auf einer oder
beiden Flächen vorhanden. Die Polypen stehen in 2 — 3 unterbrochenen Reihen zu beiden Seiten,
sind sehr klein und ihre Tentakel sind dicht mit longitudinalen Spindeln erfüllt. Die Polypen-
kelche sind sehr flach mit 8 strahliger Oeffnung. Die Rinde enthält ovale bis scheibenförmige,

116

Gorgonaria. 117

kräftig bewarzte Spicula, deren Warzen nicht in Gürteln angeordnet sind. Die Achsenspicula
sind zu einer Art Netzwerk verschmolzen. Farbe gelbrot oder terrakottafarben, die Kelch-
mündungen sind gelblieh, die Tentakelspicula karminrot.

Verbreitung: Malay. Archipel, bis zu 36 m Tiefe."

Wie ich bereits bei der Beschreibung von S. appressa dargetan habe, ist diese Art mög-
licherweise identisch mit S. appressa.

8. Suberogorgia thomsoni Nutt.

iq 11 Suberogorgia thomsoni Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b^ p. 29 t. 6 f. 2, 2a; t. 1 1 f. 8.

Diagnose: „Kolonie fächerförmig aber nicht netzförmig. Stamm und Aeste sind im
Querschnitt kreisrund. Von medianen Längsfurchen sind nur Spuren vorhanden. Die Polypen
stehen seitlich und wechselständig. Der retraktile Polypenteil enthält eine zarte Krone von Spicula,
die Kelche sind 1,2 mm hoch, 1,9 mm breit und mit ziemlich dicken, vertikal angeordneten
Spindeln erfüllt. Die Rinde enthält typische Spindeln mit großen, nicht regelmäßig angeordneten
Warzen. Die Achsenspicula sind glatt und zu einer Art Maschenwerk verbunden. Farbe hell-
rötlichbraun.

Verbreitung: Mala)'. Archipel in 75 — 94 m Tiefe."

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten.

Sitbcrogorgin pa titln (Eli.iS u. Sol.).

1786 Gorgonia patula Ellis u. Solander, Zooph, p. 88 t. 15 f. 3 u. 4.
1846 Pterogorgia patula Dana, U. S. expl. Exp. p. 650.
1865 -Suberogorgia patula Kölliker, Icones bist. v. 2 p. 142.

Diagnose: „Verästelung in einer Ebene und lateral: Endzweige sehr kurz. Stamm und
Aeste in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die Polypen stehen jederseits in 2 Reihen in
flachen Kelchen. Farbe glänzend rot. Achse dunkel, hornig.

Verbreitung: Mittelmeer?"

Kölliker gibt von seiner aus dem Wiener Museum stammenden Form an, daß er nicht
mit Sicherheit behaupten kann, ob sie mit der Gorgonia patula Ell. übereinstimmt. Nach den
Abbildungen von Ellis und Solander zu urteilen, kann ihre Art sehr wohl zu Suberogorgia
gehören, sicher ist das bei der Form der Fall, welche Kölliker vorgelegen hat.

Suberogorgia compressa I. E. Gray.

[857 Suberogorgia compressa I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 288.

„The stem compressed, broad lateral grooves, narrow, cells scarsely prominent, the branches
slender, diverging, arched."

11/

I j g Willy Kükenthal,

Suberogorgia mexicana (v. Koch).

1S7S Schrogorgia mexicana v. Koch in: Morph. Jahrb. v. 4 p. 448.

Diagnose: „Von einem kurzen Stamm mit zwei, wahrscheinlich wagerecht -('stellten
Aesten gehen in einer Ebene liegende senkrecht gestellte Zweige ab, die sich nicht weiter teilen.
Die Polypenkelche sind niedrig, stehen 2 — 3 mm voneinander entfernt und sind über die Zweige
ziemlich gleichmäßig verteilt. Farbe lebhaft hellrot, Polypenkelche hellgelb, Achse schwarzgrau.

Verbreitung: Mexiko (?)."

v. Korn hat ein nicht ganz vollständiges Exemplar vor sich gehabt und zu seinen
anatomisch-histologischen Studien benützt. Da v. Korn angibt, daß die Spicula der Achse, die
in der Regel parallel zu deren Längsrichtung liegen, nicht miteinander 'verschmolzen sind, sondern
nur von Hornscheiclen umgeben sind, welche die einzelnen Spicula miteinander verbinden, so
kann die Form nicht zu Suberogorgia gehören.

2. Gatt. Keroeides Wr. u. Stud.

1887 Keroeides Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 30.

1889 K. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 168.

1906 K I. A. Thomson 11. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. r.

1908 Keroides (err. transcript.) Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 569.

19 10 Keroides (err. transcript.) Kinoshita in: Ann. Zool. Japan v. 7 pars 4 p. 225.

191 1 Koroidcs (err. transcript.) Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b=; p. 31.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Achse besteht aus einem
inneren hornigen Zentralstrang und einer äußeren Schicht von Scleriten, die mit ihren Ausläufern
verschmolzen und durch hornige Substanz verbunden sind. Die Polypen stehen ringsherum, an
den Zweigen vorwiegend lateral und sind in niedrige Kelche zurückziehbar. Ihre Spicula sind
kleine dornige Spindeln, die eine Krone bilden. In der dünnen Rinde liegen große warzige
Spindeln, sowie flache scheibenförmige Scleriten und unregelmäßige Spicula. Farbe rot.
Verbreitung: Indopacifischer Ocean im tiefen Litoral und oberen Abyssal."
Geschichte der Gattung: Tu. Studer (1887) erwähnt die Gattung zuerst, die dann
im Challengerwerk (1889) ausführlicher behandelt wird. Die Diagnose, welche Wright und
Studer geben, ist mit einigen Abkürzungen in die von mir aufgestellte Diagnose übernommen
worden. Die Autoren machen ferner auf die große Aehnlichkeit mit der Gattung Acts Duch.
u. Mich, aufmerksam. Es wird nur eine Art von Japan beschrieben: Keroeides koretü Wr. Stud.
Eine weitere Art K. gracilis stellt Whitelegge (1897) auf, die auch von Hiles (1899), Thomson
und Henderson (1905 u. 1906) und Nutting (1908) erwähnt wird, die aber nach Thomson und
Simpson mit K. koreni identisch ist. Das gleiche ist der Fall mit einer von Hiles (1899) auf-
gestellten neuen Art, K, pallida, so daß also bis jetzt nur eine sichere Art der Gattung Keroeides
bekannt ist. Im Jahre 19 10 errichtete Kinoshita für die Gattung eine neue Familie Keroeididae,
deren Diagnose folgendermaßen lautet: „Die Kolonie ist aufgerichtet. Die rigide Achse besteht
aus einem rein hornigen Zentralstrang, der an den Zweigenden von einem Achsenepithel über-
kleidet wird, und einer äußeren Schicht, die aus glatten, durch Hornmasse verbundenen Spindeln

118

i Hirgonam. T T Ü

besteht. Die Polypen sind in mehr oder minder deutlich entwickelte Kelche zurückziehbar. Die
Spicula sind nicht schuppenförmig."

Verbreitung: Indopac. Ocean, im tieferen Litoral und oberen Abyssal."
Bereits 1899 hatte I. Hn.r.s eine Besonderheit der Achse von Keroeides graciles Whitel.
(syn. mit K. koreni) erkannt, über die sie schreibt: „The axis consists of a number of long,
closely-set spicules cemented together around a hörn)- centralstrang and agrees in diameter with
the type specimen." Diese Eigentümlichkeit eines hornigen Zentralstranges in der Achse wurde
von Kinoshita genauer untersucht, der die Gleichartigkeit dieser Bildung mit dem Zentralstrange
der Holaxonier feststellte. Da er außerdem an dem terminalen Ende des Zentralstranges ein
Achsenepithel auffand, so schloß er, daß Keroeides nicht zu den Scleraxoniern, sondern zu den
Holaxoniern zu stellen sei, und gründete daraufhin die neue Familie Keroeididae.

Ferner vermutete er, daß die Gattung Dendrogorgia, welche I. Simpson 19 10 für eine
vordem als jhincella elongata (Pall.) vor. capensis von Hickson (1900 u. 1904) beschriebene und
zu den Gorgonelliden gerechnete Form aufgestellt, und zu den Scleraxoniern gezählt hatte, eben
falls zur Familie Keroeididae gehöre, da er an ein paar Allbildungen Simpson's einen Zentral-
strang erkennen zu können glaubt. Hierzu möchte ich folgendes bemerken. Erstens müßte,
wenn wirklich eine neue Gattung vorliegt, ein anderer Gattungsname gewählt werden, da der
Name Dendrogorgia bereits 1870 von Duchassaing gebraucht ist, zweitens aber läßt sich aus
Simpsons Beschreibung und Abbildungen mit voller Sicherheit erkennen, daß er eine Art der
Gattung Spongioderma, höchst wahrscheinlich sogar die altbekannte Spongioderma verrucosa (Mob.)
vor sich gehabt hat.

Die systematische Stellung von Keroeides.

Die von Kinoshita aufgestellte neue Familie vermag ich nicht anzuerkennen und belasse
Keroeides bei den Suberogorgiidae. Nach Kinoshita wäre der innerste Teil der Achse, der
Zentralstrang, von einem ektodermalen Achsenepithel ausgeschieden, also ein ektodermales Außen-
skelett. Dagegen ist der äußere Teil der Achse, die Achsenrinde, ganz zweifellos mesogloealen
Ursprunges, also ein Innenskelett. Das scheint mir aber ein nahezu unlösbarer Widerspruch zu
sein. Aus Kinoshita's Beschreibung und Abbildungen läßt sich indessen eine Lösung des Rätsels
finden. Das Achsenepithel ist sehr verschieden entwickelt, bedeckt fast stets nur die oberste
Spitze des Zentralstranges und liegt in nächster Nachbarschaft dicht angehäufter Solenia, so daß
es schon deshalb sehr schwierig zu erkennen ist. In einem Falle scheinen sich die Zellen des
Achsenepithels in die hornige Matrix zu verlieren, welche die Spicula der Achsenrinde um-
scheidet. Ja noch mehr, Kinoshita schreibt selbst, daß der Zentralstrang der Zweige isoliert sei
und nicht mit dem des Stammes in Zusammenhang stehe, sondern durch eine dünne Rinden-
lage von ihm getrennt sei. Dies erscheint mir aber als ein ganz einwandfreier Beweis für die
mesogloeale Entstehung des Zentralstranges, der in den Aesten doch unmöglich von einem von
Ektoderm der Fußplatte des Primärpolypen herstammenden Achsenepithel ausgeschieden sein
kann. Kinoshita hat das wohl auch gefühlt, um seine Auffassung zu retten schreibt er aber,
daß daraus nicht notwendig folge, daß der Zentralstrang keine epitheliale Ausscheidung sei, da
es ja nicht völlig ausgeschlossen sei, daß undegenerierte Epithelfragmente irgendwo in der Meso-
gloea zurückgeblieben wären, die zeitweilig sekretorische Tätigkeit wieder aufnehmen könnten.

119

,,*. Willy K< kf.nthai ,

Hier handelt es sich aber nur um die Frage, stammt der sog. Zentralstrang von dem ekto-
dermalen Epithel der Fußplatte ab, oder von mesogloealen Zellen? Die Antwort muß auf Grund
von Kinoshita's Befunden lauten: von mesogloealen Zellen' Daß diese mesogloealen Zellen in
letzter Linie vom Ektoderm eingewandert sind, ist eine /weifeisfreie Tatsache, die aber mit
unserer Frage nichts zu tun hat. Der Zentralstrang ist also nach meiner Auffassung mesogloealen
Ursprunges, ebenso wie die Achsenrinde und damit erscheint der Widerspruch gelöst. Daß
Keroeides in dieser Hinsicht eine Uebergangsform von den Scleraxoniern zu den Holaxoniern
darstellt, erscheint mir zweifellos.

Kinoshita's Stellungnahme beruht auf der nahezu zum Axiom erhobenen Vorstellung,
daß ein Achsenepithel stets von dem Ektoderm der Fußplatte herrühren müßte, diese Annahme
hat sich mir aber im Verlaufe meiner Untersuchungen als unhaltbar erwiesen.

Keroeides koreni Wr. Stud.

iSScj R. k. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. i6q t. 40 f. 3.

1897 K. gracilis Whitelegge in: Mein. Austr. Mus. v. 3 pars. 5 p. 308 t. 16 f. 1 — 5.

1899 A'. gracilis -)- K. pallida Hiles in: Willeys Zool. Res. p. 201 t. 22 f. 12 — 16.

1403 K. gracilis I. A. Thomson 11. W. 1). Henderson in: Herdman, Pearl üyster Fish. Ceylon Suppl. Rep. No. 20 p. 287.

igo6 K. gracilis -\- Ä'. koreni I. A. Thomson u. W. 1). Henderson in: Alcyon. Investigator v. 1 p. 22 t. 4 f. 1, 2, 3

u. t. 1 f. 6 u. 7.

1908 K. gracilis Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 569.

kio(| Ä'. koreni I. A. Thomson u. 1. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. 1O7.

u)io K. koreni Kinoshita in: Annot. zool. Japan, v. 7 pars 4 p. 226.

ig 11 Koroides (err. transc.) koreni Nutting in: Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b:; p. 31 t. 6 f. 3, 3a.

Diagnose: „Die Aeste gehen von dem aufrechten Stamm ungefähr in rechtem Winkel
ab und ihre Seitenzweige entspringen ebenfalls meist annähernd rechtwinklig. Die Polypen stehen
an Stamm und Aesten ringsherum, an den Zweigenden vorwiegend lateral und können 2 mm
Hohe erreichen. Die Polypenscleriten bilden eine Krone und stellen kleine dornige Spindeln
von 0,2 mm Länge dar. Die Polypenkelche sind niedrig. Die dünne Rinde ist gepflastert mit
großen warzigen Spindeln bis zu 2,4 mm Länge, die gerade oder gebogen, an den Enden auch
eeeabelt oder dreiteilie sein können. Ferner finden sich flache scheibenförmige Scleriten bis zu
0,4 mm Durchmesser sowie dreieckige und andere Formen. In den Polypenkelchen liegen die
großen Rindenspicula. Achse mit hornigem Zentralstrang und Rindenschicht von Scleriten.
Farbe rot mit Wachselanz, auch hellgelblich.

Verbreitung: Indopacifischer Ocean an mehreren Fundorten im tieferen Litoral und
oberen Abyssal."

Genus ine. sedis.

Stereogorgia n. o-.

iqi6 Sltrtogorgia Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 177.

Diagnose: „Kolonie inkrustierend, anscheinend im verzweigt, Echi-
ni den stach ein überziehend, an einem Ende kolbenförmig angeschwollen.

120

Oorgonaria.

I 2 1

Die Polypen sind groß und ihr distaler Teil ist in sehr dicke längsgerippte
Kelche z u r ü c k z i e h b a r , auch sind sie sehr stark bewehrt. Die Grundform
der Spicula ist die hoch und weit bedornte Spindel, die keulenförmig werden
kann. Es läßt sich eine Rindenschicht und eine Markschicht unterscheiden;
letztere ist von einem derben Geflecht von Hornfasern durchzogen, welches
die Spicula einscheidet Ein Kranz von breiten Längskanälen zieht sich
in dieser Schicht entlang. Earbe weiß.

Verbreitung: Ostafrikanische Küste, im Küsten- Abyssal."

Mit einer Art : St. claüiformis n. sp.

in 741 in Tiefe. Stat. 266.

* ' Stereogorgia claviformis n. sp.

(Taf. XXXII, Fig. 16.)

iq 16 St. c. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 177.

Fundortsnotiz: Küste von Somaliland (6° 44,2' n. Br. 4Q0 43,8' östl. L.
3 llruchstücke.

Diagnose: „Kolonie inkrustierend, anscheinend unverzweigt. Enden keulenförmig ver-
dickt. Die Polypen stehen annähernd senkrecht und sind an den Enden dichter angehäuft.
Ihre Höhe beträgt 3 mm, wovon 2 mm auf den 2 mm breiten Kelch kommen, der mit 8 starken
Längsrippen versehen ist. Der retraktile Polypenteil ist mit 8 — 10 horizontalen und darüber
konvergierenden Reihen von hoch und weit bedornten, bis 0,3 mm langen Spindeln bewehrt.
Im Kelch liegen zahlreiche dicke Spindeln und Keulen bis zu 0,3 mm Länge, deren hohe Dornen
zu unregelmäßigen großen Ausläufern werden können. Aehnliche Spicula enthält die Rinde.
Die Markschicht wird von einem Netzwerk derber Hornfasern durchzogen und enthält einen
Kranz von Längsgefäßen. Die Kolonien überziehen Echinidenstacheln. Farbe weiß.
Verbreitung: Ostafrikanische Küste, im Küsten-Abyssal."

Beschreibung: Es liegen mir von dieser Form nur 3 kleine Bruchstücke vor, von denen

das größte 56 mm in der Länge mißt. Alle 3 Stücke
sind unverzweigt und stellen starre, geradlinig verlaufende,
an einem Ende keulenförmig verdickte Gebilde dar, denen
die Basis fehlt. Die Polypen stehen besonders am ver-
dickten Ende in ziemlich dichter Anordnuno- allseitig und
entspringen nahezu senkrecht von ihrer Unterlage. Sie
sind bis 3 mm hoch, wovon 2 mm auf den deutlich aus-
geprägten Kelch kommen, und 2 mm breit. Der obere
Polypenteil ist völlig in den Kelch zurückziehbar, der 8
weit vorspringende Längsrippen aufzuweisen hat (Fig. 58).
Die Bewehrung der Polypen ist eine sehr starke. Die
Grundform der Spicula ist die hoch und weit bedornte
Spindel. An der Basis des retraktilen Polypenteiles liegt
ein Ring von 8 — 10 horizontalen Spindelreihen, auf denen sich immer steiler konvergierende
Doppelreihen erheben, deren Spicula bis 0,3 mm lange, etwas eingekrümmte und abgeplattete,

1 2 1

Deutsche Tiefsee-Expedition 1S0S— iSqo. Ed. XIII. s. Teil l6

,,<-*«£

Kg. 5«-
Stereogorgia claviformis. Polypen.

I J.

Willy Ki kf.ntiial,

weitbedornte Spindeln darstellen (Fig. 59). Auch clor Polypenkelch ist sehr stark bewehrt und
weist eine rauhe, wie kristallinisch aussehende Außenseite auf. Die hier liegenden Spicula sind
bis 0,3 mm lange dicke Spindeln und Keulenformen (Fig. 60) mit weitstehenden hohen Dornen,
die zu größeren unregelmäßigen Ausläufern werden können. Die gleichen nur etwas schlankeren
Formen finden sich in der Rinde, deren Oberfläche mit zahlreichen kleinen Fremdkörpern, be-
sonders Globigerinen- und Radiolarienskeletten bedeckt ist. Die Farbe der Kolonie ist weiß.

Im Innern findet sich eine ganz eigenartige Achse aus gitterförmig angeordneter Kalk-
substanz, während um diese herum ein Netzwerk derber horniger Fasern die tiefere Mesngloea
durchzieht und die Spicula einscheidet. Auch die tiefere Schicht des Mauerblattes der Polypen
weist solche Hornstränge auf. Ansehnliche Längskanäle finden sich in der tieferen Mesogloea-
schicht in Kranzform angeordnet und stehen mit den Gastralhöhlen der Polypen in direkter Ver-
bindung. Die Kalkachse weist eine ganz merkwürdige Pitterförmige Struktur auf (Fig. 61) und

Fig- 59-
Stereogorgia claviformis. Polypenspic.

Vergr. IOO.

Stereogorgia claviformis. Kelchspic.
Vergr. 10.

Fig. bi.

Stereogorgia claviformis. Querschliff
durch die Achse. Vergr. IOO.

ich nahm zuerst an, daß sie aus regelmäßig angeordneten Spicula besteht, deren seitliche Fort-
satze durch Kalksubstanz verkittet sind. Die Anfertigung und Untersuchung von Querschliffen
hat mir indessen die Ueberzeugung verschafft, dal) diese Achse, welche sich bei allen drei Stücken
findet, gar nicht zu der Kolonie gehört, sondern einen Fremdkörper darstellt, welcher von
ihr umwachsen ist, und zwar sind es nach ihrem ganzen Aufbau Seeigelstacheln, welche eine
innere Achse vortäuschen. Die Ouerschliffe zeigen nämlich, daß zwischen der angeblichen Achse
und den einzelnen Weichteilen gar kein Zusammenhang besteht, sondern, dal) zwischen der im
Querschnitt 5 eckigen und an den Ecken etwas ausgezogenen Kalkmasse und der überziehenden
Kolonie- weite Spalten vorhanden sind, die mit Fremdkörpern, besonders Globigerinen erfüllt sind,
die doch nur von außen hineingelangt sein können. Ein Vergleich mit den Ouerschliffen von
Echinidenstacheln ergibt eine weitgehende Uebereinstimmunq- in der Textur. Auch die charak-
teristische, glasartig feste Außenschicht ist vorhanden. So haben wir also hier den Fall vor uns,
dal) eine Gorgonarie harte Fremdkörper als Achse benutzt, wie wir das bei den Briareiden bereits
kennen gelernt haben, z. B. bei Suderia clavaria und Diodogorgia ceratosa.

Auf Grund dieser Erkenntnis muß der Form eine andere Stellung im System angewiesen

122

Gorgonaria. I 2 ^

werden, als ich sie ihr in meiner vorläufigen Mitteilung 11916 p. 1771 gegeben habe. Sie kann
nicht mehr als dritte Gattung der Suberogorgiidae aufgeführt werden, sondern muß vorläufig als
Genus incertae sedis aufgefaßt werden, das sich am ehesten noch den Briareidae anschließt.
Das Vorhandensein eines inneren Hornskleletts stellt jedenfalls die Zugehörigkeit der Form zu
den Scleraxoniern außer Zweifel und schon die eigenartige Gestalt und Bewehrung der Polypen
läßt die Aufstellung einer eigenen Gattung als durchaus berechtigt erscheinen. Nach der Gestall
der Polypen und der Grundform der Spicula bin ich geneigt, die Form jenen Clavularien nahe-
zustellen, welche als membranöse Ausbreitungen Fremdkörper überziehen. Sie unterscheidet sich
von ihnen durch die Ausbildung eines inneren Hornskeletts, wodurch sie ihre Zugehörigkeit zu
den Gorgonarien beweist. Frst spätere Untersuchungen an neuem reichlicherem Material werden
über die Stellung der Gattung die Entscheidung bringen können.

C. Stammesgreschichte.

Von den beiden Gattungen der Familie Suberogorgiidae ist Suberogorgia die ursprünglichere,
und schließt sich an jene Briareiden an, die mit starker in einer Ebene erfolgten Verzweigung
und mit Gürtelstäben in der Rinde von etwa ovalem Umriß versehen sind. Am nächsten kommt
ihr die Gattung Semperina, so daß der Ursprung der Familie bei dieser Gattung zu suchen ist
Die Weiterentwicklung aus letzterer Gattung ist so erfolgt, daß eine teilweise Verkittung der
Spicula der Markschicht eintrat, wodurch es zur Ausbildung einer Achse kam, und daß die
Längsgefäße, welche bei Semperina auch in der Markschicht vorkommen, bei Suberogorgia auf
einen die Achse umgebenden Kranz beschränkt sind. Eine weitere Besonderheit des Kanal-
systems ist die Ausbildung zweier größerer Kanäle auf Vorder- und Hinterfläche der Kolonie.
Das Verbreitungsgebiet von Suberogorgia deckt sich völlig mit dem von Semperina. Aus Subero-
gorgia hat sich die Holaxonierfamilie der Gorgohidae entwickelt, wie ich noch eingehend darlegen
werde. Die zweite Gattung der Familie, Keroeides hat in der Ausbildung ihrer Achse ebenfalls
einen Weg beschritten, der zu den Holaxoniern überleitet.

1 2 5

16*

, -, , Willy Klkenthal,

Kap. 3: Familie Melitodidae.

A. Ei nl ei tun er.

1. Terminologie.

Wie in der Familie Zsididae, so werden auch in der der Melitodidae die Ausdrücke Inter-
nodien und Nodien verwandt. Die aus verschmolzenen Spicula bestehenden Kalkglieder
der Achse sind die Internodien, die hornigen Verbindungsstücke, die mit einem mehr oder
minder dichten Gewirr kleiner stabförmiger Scleriten erfüllt sind, heißen Nodien.

Da die meisten Arten in einer Ebene verästelt sind und die Anordnung der Polypen
vielfach so erfolgt, daß eine Fläche mit Polypen besetzt ist, die andere aber frei bleibt, so kann
man die polypentragende Fläche als Vorderfläche bezeichnen, im Gegensatz zu der polypen-
freien Hinterfläche.

Die Anordnung der Polypenspicula erfolgt durchweg so, daß sich auf transversal ge-
lagerte spitz konvergierende Spicula in 8 Feldern erheben. Diese in 8 Spitzen auslaufende
Bewehrung wird als „Krone" bezeichnet.

Die Gestalt der Spicula ist sehr verschieden. In der Polypenwand kommen vorwiegend
bedornte Spindeln vor, die an einem Ende zu Keulen anschwellen können. In den Kelchen
und der Rinde finden sich ebenfalls Spindeln, die einseitig und oft sehr hoch bedornt sein können,
ferner Keulen, an deren angeschwollenem Ende zahlreiche hohe Dornen erscheinen: Stachel-
keulen. Indem diese Dornen sich blattartig verbreitern, entstehen Blattkeulen, aus denen
wiederum kleine ovale oder runde Körper werden können, die ich als „Blattkugeln" bezeichnet
habe. In den Tentakeln finden sich meist kleine, oft plattenartig verbreiterte und an den Rändern
gezackte Scleriten. Die Nodien enthalten glatte oder in der Mitte von einem ringförmigen Wulst
umgebene Stäbe.

2. Uebersicht der Gattungen, Arten und Varietäten der Familie Melitodidae.

1. Gattuno;: Melitodes Verr.

1. Melitodes esperi Wr. Stud.

2. „ mertoni Kükth.

124

'ö

--Gorgonaria,

I25

3. Melitodes moluccana KüKTH.

4. „ albitinda Ridlev.

5. „ nodosa Wr. Stud.

6. „ suljioxa Tu. Stud.

7. „ flabellum I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

8. „ modesta Nutt.

9. „ densa Kukth.

10. „ flabellifera Kukth.
10a. „ „ var. reÜculata Kukth.
10b. „ „ var. cylindrata Kukth.

11. „ laevis Wk. Stud.

12. „ stonn ii Th. Stud.
„ rubeola Wr. Stud.
„ africana Kukth.
„ ornata I. A. Thoms. u. I. Simps.
„ ochracea (L.).
„ squamata Nütt.
„ arborea Kukth.
„ rugosa Wk. Stud.
„ variabilis Hick.s.

Spec. dub. Melitodes fragilis Wk. Stud.

„ pulchella I. A. Thoms. u. I. Simps.

„ virgata Yekk.

„ tenella Dana.

„ flabellata I. E. Gray.

„ linearis I. E. Gray.

„ atrorubens I. E. Gray.

„ elongata I. E. Gray.

„ occidentalis (DucH.).

„ thomsoni BrOOH.

2. Gattung: Mopsella I. E. Gray.

15
16

17
18

19
20,

2 I.

Mopselia

textiformis (Lam.).

22.

»>

spongiosa Nutt.

23-

clavigera Ridley.

24.

spinös a Kükth.

25-

aurantia (Esp.).

26.

zimmert Kükth.

27.

triangulata (Nutt.).

28.

robusta (Shann).

29.

»»

amboinensis (Hentschel

30.

dichotoma (Pall.).
125

I 2 6 Willy Kukenthal,

31. Mopsella klunzingeri Kükth.

32. „ sanguinea Kükth.

Spec. dub. Mopsella slnuata (W'r. Stud.).
gracilis I. E. Gray.

3. Gattung: IVrightella 1. E. Gray.

33. Wrightella coccinea (Ell. u. Sol.).
34- - tongaensis KüKTH.

35. „ superba Kükth.

36. „ dubia (Broch).

4. Gattung: Acabaria I. E. Gray.

37. Acabaria phiüppinensis (W'r. Stud.).

38. „ pianoregularis Kükth.

39. „ ramulosa Kükth.

40. „ squarrosa Kükth.

41. „ habereri Kükth.

42. .. undulata Kjjkth.

43. „ formosa Nutt.

44. „ valdiviac Kükth.

45. „ biserialis Kükth.

46. „ tenuis Kükth.

47. „ tnodesta Kükth.

47a. „ var. abyssicola Kükth.

48. „ serrala Ridley.

49. „ hicksoni Nun'.

50. „ frondosa (Brundin).

51. „ gracillima (Ridley).

52. „ erythraea (Ehrb.).

53. „ corymbosa Kükth.

Spec. dub. ac incerti sedis Acabaria dwaricata 1. E. Gray.

„ variabilis (I. A. Thoms. u. W. D. Henders.).

japonica (Verr.).
„ australis (I. E. Gray).

j. Gattung: Parisis Verr.

54. Parisis /riicficosa VERR.

55. „ mi iioi- W'r. Stud.

56. „ australis W'r. Stud.

57. „ laxa Verr.

6. Gattung: Clathraria I. E. Gray.

58. Clathraria rabrinodis I. E. Gray.

59. ,. acuta I. E. Gray.

1 26

■ nrgonana.

12'

60. Clathraria planihca (Ridley).

61. „ akaiyx Kükth.

62. ,. roenieri Kükth.

3. Das Material,
a) Das Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Da die Formen der Familie Melitodidae fast durchweg Bewohner des Litorals sind, ent-
hält die Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition nur 2 Arten, die den Gattungen Melitodes,
und Acabaria angehören. Beide Arten stammen von Südafrika und sind neu.

Melitades africana Kükth., Stat. 100 u. 114c. Francisbai in 100 m Tiefe: Simonsbai in
70 m Tiefe, mehrere zerbrochene Exemplare.

Acabaria valdiviae Kükth., Stat. 113. Cap d. gut. H. in 31S m Tiefe, Bruchstücke.

b) Vergleichsmaterial.

Das mir zur Verfügung stehende Yergleichsmaterial ist um so umfangreicher. Nicht
weniger wie 30 Arten sowie 3 Varietäten konnte ich selbst untersuchen. Die Exemplare, welche
allen Gattungen der Familie mit Ausnahme von Parisis angehören, stammen von den Museen
von Berlin (Berl.), Breslau (Brest.), Frankfurt a. M. (F.), Hamburg (H.), Lübeck (L.),
München (M.) und Wien (W.).

Anzahl der unter-

Melitodei.

mertoni Kükth.
moluccana Kükth.
albüincta Ridley
sulfurea Tu. Stud.
doisa Kükth.
flabelä/era Kükth.

var. reticulcda Kükth.
„ var. cylindrata Kükth.

stormii Th. Stud.
ochracea (L.)

arborea Kükth.

spinosa Kükth.

aurantia (Esi1.)

zimmeri Kükth.

klunzingeri Kükth.

sangainea Kükth.
Wrightella coccinea (Ell. u. Sol.)

tongaensis Kükth.
Acabaria philippinensis Wr. Stüd.

Mop.

-IIa

Fundort

suchten Exemplare

Herkunft

Aruinseln

Ternate

Singapore

Japan

mehrere

H. M. W.

Japan

zahlreiche

H. M. W. L

Japan

mehrere

Singapore

Aruinseln

zahlreiche

Japan

Singapore

Sidney

mehrere

Australien

Seychellen

zahlreiche

Berl

Tongainseln

Aruinseln

127

12!

VVH.LV Kl'KENTHM,,

Anzahl der unter-

Fundort

suchten Exemplare

Herkunft

Acabaria

planoregularis Kükti i.

Aruinseln

ramulosa Kükti i.

Aruinseln

>»

squarrosa Kükti i.

Aruinseln

habereri Küktii.

Japan

»i

undulata Kükth,

Japan

biserialis Kükth.

Rotes Meer

zahlreiche

W. Berl.

tenuis Kükth.

Japan

M. F.

' »

modesta Kükth.

Japan

var. abyssicola Kükth.

Japan

eiythraea (Ehrb.)

Rotes Meer

zahlreiche

Berl. W. H

corymbosa Küktii.

Japan

Clathraria rtibrinodis I. E. Gray

Rotes Meer

Bruchstücke

Bresl.

»»

akalyx Küktii.

Australien

roemeri Kükth.

Amboina

B. Spezielle Systematik.
Farn. Melitodidae.

1816 Melitaca (park) Lamauroux, Hist. Polyp. Flexibl. p. 45S.

1S34 Isidea (park) Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 354.

1857 Jsidinae (park) H. Milne-Edwards, Hist. Corall. t. 1 p. 192.

1859 Mclitoteadat (park) I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 484.

1865 MeUthaeaceae (park) Kölliker, Icon. hist. v. 2 p. 142.

1865 hidae (park) Verrill in: P. Essex Inst. p. 190.

1870 Melithaeadae -f- Mopsei lada e -\- Trinelladat -j- Elliselladae (park) I. F.. Gray, Cat. Lith. p. 3, 5, 12, 31.

1S77 MeUthaeaceae Klunzinger, Korallenk d. Roten Meeres p. 57.

[884 Melithaeidae Ridley, Zool. Coli. „Alert" p. 356.

[S87 Melithaeidae Tu. Studer in: Arch. Xaturg. v. 53 p. 30.

1889 Melitodidae Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 170.

1908 Melitodidae Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 33 p. 189.

1908 Melitodidae Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 49.

1910 M. Kükenthai, in: Fauna Südwest-Australiens v. 3 No. 1 p. 97.

191 1 M. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. t,t, p. 333.
1911 M. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b:; p. 53.

191 3 M. Kinoshita in: Journ. Coli. Sc. Tokyo v. 32 No. 10 p. 38.
1916 M Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 88.

Diagnose: „Scleraxonier mit deutlich gesonderter, mitunter von ento-
dermalen Kanälen durchzogener Achse, die aus abwechselnden harten und
weichen Gliedern zusammengesetzt ist. Die harten Glieder bestehen aus
völlig v e r k i 1 1 e t e n S c 1 e r i t e n , die weichen angeschwollenen enthalten in

rzS;

I 29

u n

Oorgonafia.

H o rn. su h stan z eingehüllte st abförmige glatte Spicula. Die V er zwei
erfolgt vorwiegend dichotomisch, meist von den weichen Gliedern („Nodien")
aus, und die Kolonien sind vorwiegend in einer Ebene entwickelt. Die
Polypen entspringen mit Ausnahme der Gattung Clathraria aus Kelchen,
die a n d e n Seiten rändern < > d e r a u c h n o c h a u ß e r d e m a u I e i n e r F 1 ä c h e an-
geordnet sind. Die Polypenspicula sind Spindeln oder Keulen, die in acht
dreieckigen Feldern angeordnet sind, die Rindenspicula sind Spindeln,
Stachelkeulen, teilweise auch Blattkeulen, und aus diesen hervorgegangene
kleine rundliche, oft k u s e 1 i e e Formen ( B 1 a 1 1 k u £ e 1 n ).

Verbreitung: Indopacif ischer Ocean, vorwiegend im Litoral."

Mit 0 Gattungen, 62 sicheren Arten, mit 3 Varietäten und 16 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie: Früher wurden zu dieser Familie gehörige Arten stets zur
Gattung Isis und später zur Familie Isididae gestellt. Erst Lamouroux ( 1916t erkannte den
Unterschied im Bau der Achse und schuf eine neue Gattung Melitea, die aber hei den Zsid/es
verblieb. Spätere Autoren folgten ihm darin, so auch 11. Milne-Edwards (1857). Der erste,
welcher eine Familie Melitaeadae aufstellte, war I. E. Gray; er gab ihr folgende Diagnose: „Axis
pointed, joints swollen, porous. Brauches from the swollen points of the stem." Zu seiner
Familie rechnet er die Gattungen Acabaria, Melitaea, Melitella, Mopsella und Clathraria. Kölliker
(1865) stellt die Gattung Melithaea irrtümlich mit der Gattung Möpsen Lam. zusammen zu einer
Unterfamilie Melithaeaceae. Bereits 1863 hatte Verrill darauf aufmerksam gemacht, daß der
Name Melitaea schon 1 80S von Fabricius für ein«.' Schmetterlingsgattung vergeben sei, und
schlug dafür den Namen Melitodes vor. Aber erst Wright und Studer (iSScj) zogen daraus
die Konsequenz und änderten den Familiennamen in „Melitodidae" um. Vorher hatte sich aber
I. E. Gray (1870) in seinem „Catalogue of Lithophytes" der Gruppe angenommen und sie in
vier Familien geteilt, nämlich die Melithaeadae, Mopselladae, Trinelladae und Elliselladae (part).
Zu letzterer Familie stellte er die Gattung Wrightella, die aber, wie Ridley (1884) zuerst nach-
wies, eine typische Melitodide ist. Auch die Trennung der Melithaeadae und Mopselladae ist
nach Ridley unhaltbar, und so bleibt bei ihm nur eine Familie Melithaeidae übrig mit folgenden
Gattungen: Melitodes, Clathraria , Wrightella, Mopsella, Acabaria, Trinella und Psilacabaria.
Tu. Studer ('1887) schließt sich dem an, weist aber nach, daß Trinella verschwinden muß), da
I. E. Gray die Gattung auf eine Achse von Parisis begründet hat, die mit einem Kieselschwamm
und Palythoen überzogen war, welche letztere Gray als Polypen seiner Trinella deutete. Wright
und Studer haben die nunmehr Melitodidae genannte Familie mit zahlreichen neuen Arten be-
reichert, behalten aber die frühere Einteilung bei.

Eine etwas eingehendere Bearbeitung der Familie habe ich 1908 geliefert und die
Gattungen, welche ich als selbständig erkannt habe, folgendermaßen gruppiert:
I. Polypen mit vorragenden Kelchen.

1. Verästelung von den Nodien, selten auch von den Internodien aus.
A. Rindenspicula nur Spindeln oder Stachelkeulen.

a) Nodien und Internodien von entodermalen Kanälen durchzogen. Polypen vorwiegend
auf einer Fläche der Aeste meist dicht angeordnet: I. Melitodes VERR.

b) Die entodermalen Kanäle fehlen den Internodien. Polypen in biserialer Anordnung,
weitstehend: 2. Acabaria Gray.

1 29

Deutsche Tiefsee-Eipedition 1898— 1899. Bd. XIH. ?. Teil. ' '

. ,0 WII.T.Y Kl ■Kr.NTim ,

B. Rindenspicula auch Blattkculen : 3. Mopsella GRAY.

( '. Die Blattkeulen .sind zu rundlichen Körpern umgeformt: 4. Wrightetta GRAY.
2. Verästelung nur von den Internodien aus: 5. Parisis VERR.
11. Polypen ohne vorragende Kelche, direkt in die Rinde einziehbar: 6. Clathraria GRAY.

In späteren Arbeiten (1910 u. 191 1) habe ich eine Anzahl weiterer Arten beschrieben.

Eine erneute Durcharbeitung der Familie verdanken wir Nutting (1911), der sich voll-
kommen auf meine Einteilung stützt und eine neue Gattung Birotulata einfügt, die in vorliegender
Arbeit wieder eingezogen wird. System und Stammesgeschichte der Familie habe ich vor
kurzem (19 16) behandelt.

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale,
a) Der Aufbau der Kolonie.

Wie bei den Isididae, so ist auch bei den Melitodidae ein ziemlich scharfes Merkmal in
dem Aligange der Aeste von i\rx\ Nodien oder Internodien zu erblicken. Nur die Gattung
Parisis entsendet die Aeste und Zweige stets von den Internodien, bei den anderen Gattungen
gehen sie von den Nodien ab, und nur die Endzweige können auch von den Internodien ent-
springen. Unverzweigte Formen finden sich bei den Melitodidae nicht vor.

Zur Unterscheidung größerer Gruppen innerhalb einzelner Gattungen läßt sich als aller-
dings weniger scharfes Merkmal die Verzweigung, ob in einer Fläche oder allseitig, verwenden.
Die überwiegende Mehrzahl der Arten ist in einer Mäche entwickelt: entweder liegen alle Aeste
und Zweige in einer Ebene oder in 2 oder auch mehr parallelen Ebenen. Freilich gibt es auch
Formen, wie z. B. M. flabellifera, bei denen Exemplare vorkommen, die in einer Ebene, andere.
die in 2 oder mehr Ebenen entwickelt sind, bei anderen Arten ist dies Merkmal aber doch
konstant. Ferner kann es von Belang sein, ob die Verzweigung lateral oder dichotomisch er-
folgt, wenn die Grenze auch hier wieder mitunter dadurch verwischt werden kann, daß z. B. die
Hauptäste besonders in ihrem basaleren Teil laterale Zweige abgeben, ihrerseits aber dichotomisch
verzweigt sind. Immerhin habe ich gefunden, daß auch in dieser Verzweigungsart eine gewisse
Konstanz herrscht, die sich schon auf den ersten Blick dadurch dokumentiert, daß bei vorwiegend
lateraler Verzweigung die Hauptäste in der Kolonie deutlich hervortreten, bei rein dichotomischer
verschwinden. Bei den dafür in Betracht kommenden Gattungen habe ich mich darüber ein-
gehender geäußert.

Ein anderes Merkmal von Bedeutung ist die Bildung von Anastomosen und die da-
durch bedingte netzförmige Gestaltung der Verzweigung. Zwar herrscht auch hier eine gewisse
Variabilität, doch bleibt diese in bestimmten Grenzen. Nicht wenige Arten sind scharf durch
das Vorhandensein oder das völlige kehlen von Anastomosen gekennzeichnet. Von Belang kann
auch die Dicke der Hauptäste im Verhältnis zu der der Seitenzweige sein. Bei Clathraria z. B.
sehen wir Hauptäste und Zweige von der Basis an bis zum freien Ende ungefähr gleich dick,
und ähnlich verhalten .sich mehrere Arten anderer Gattungen, während bei manchen anderen
Arten die Hauptäste sehr viel dicker sind, als die von ihnen entspringenden Zweige. Man sehe
sich z. B. auf Tafel XXXV Fig. 28 die Abbildung von Melitodes sulfurea an, bei der die Haupt-
äste die mehrfache Dicke der von ihnen abgehenden Zweige erreichen.

130

Gorgonaria. T ^ t

Schließlich kann auch die bei mehreren Gattungen vorkommende Abplattung von

Stamm, Aesten und Zweigen als Merkmal verwandt werden. Es gibt zweifellos können, deren

Aeste stets in der Verzweigungsebene stark abgeplattet sind, andere, bei denen das nie der Fall

ist, schließlich aber auch Arten, bei denen der Grad der Abplattung verschieden sein kann
(z. B. Melitodes flabellifera).

b) Die Achse.

Man glaubte früher, daß ein gutes Gattungsmerkmal darin gegeben sei, ob die Achse
von Ernährungskanälen durchbohrt oder solid ist, und ich habe selbst in den früher gegebenen
Gattungsdiagnosen dieses Merkmal verwandt. Bereits in meiner letzten Bearbeitung (191 6) habe
ich es aber weggelassen, weil es sich neuerdings gezeigt hat, daß solche Ernährungskanäle in
der Achse kein konstantes Gattungsmerkmal sind. Auch sind diese Ernährungskanäle oft so
fein, daß sie nur auf Schliffpräparaten mit Sicherheit festgestellt werden können und schon aus
diesem Grunde erscheint es mir als Merkmal entbehrlich, da wir andere leichter wahrnehmbare
Gattungsmerkmale zur Genüge besitzen; der gleichen Ansicht ist Broch (191 7). In der ver-
schieden starken Anschwellung der Nodien ist nur ein Merkmal von geringerer Bedeutung zu
sehen, das nur bei Artdiagnosen verwandt werden kann. Die Län^e der Internodien ist eben-
falls nur gelegentlich als Artmerkmal zu verwenden, da sie oft recht erheblichen Schwankungen
unterworfen ist. Differenzen in der Überflächenbeschaffenheit der Internodien sind bis jetzt nicht
zur Kennzeichnung herangezogen worden und jedenfalls auch kaum verwendbar, da sie zu un-
erheblich sind.

Wie bereits bei Briareidae nachgewiesen wurde, so findet sich auch bei Melitodidac im
Innern der Achse ein Markstrang, der mit losen Spicula erfüllt ist, die von ähnlicher Gestalt
und Farbe sind, wie die Spicula der Rinde.

c) Die Polypen.

In der Anordnung der Polypen treten drei recht scharf geschiedene Zustande auf.
Entweder stehen die Polypen rings um die Zweige und Aeste, oder sie lassen eine nackte Hinter
fläche der Kolonie frei, oder sie sind in zwei seitlichen Längsreihen angeordnet. Letztere An-
ordnung charakterisiert die Gattung Acabaria, eine Anordnung rings um die Zweige treffen wir
bei Clathraria, wenn auch hier ein schmaler nackter Längsstreifen der Rinde auf der Hinter-
fläche frei bleiben kann. Dagegen finden wir eine Anordnung nur auf der Vorderfläche und
den Seiten bei Melitodes, Mopsella und Wrightella, während bei Parisis das Verhalten bei den
einzelnen Arten wechselt.

In dem Vorhandensein oder Fehlen eines sich erhebenden Polypenkelches spricht sich
ebenfalls ein generischer Unterschied aus, indem bei Clathraria ein sich erhebender Polypenkelch
fehlt. Allerdings ist die Rinde in der Umgebung des völlig darin einziehbaren Polypen fast
stets durch eine besondere Färbung, sowie auch etwas andere Gestalt der Spicula von der
übrigen Rinde differenziert. Bei den anderen Gattungen läßt sich ein weiterer Unterschied darin
feststellen, daß Acabaria stets Polypenkelche hat, die höher wie breit sind, während bei Melitodes,
Mopsella und Wrightella die Polypenkelche stets breiter wie hoch sind. Bei den einzelnen Arten

13'

17*

. „ -, Willy Kükenthal,

von Parisü zeigt sich ein wechselndes Verhalten. Beziehungen zwischen Polypenanordnung und
Verzweigung habe ich nicht festzustellen vermocht.

hast durchweg stehen die Polypen senkrecht auf ihrer Unterlage. Die Größe der
Polypen ist nur in geringem Malle als Artmerkmal zu verwenden, da sie sich nur innerhalb
enger Grenzen bewegt. Ebenso liefert ihre Gestalt und auch die Gestalt der Tentakel kaum
brauchbare Merkmale.

d) Die Polypenscleriten.

Die Polypenscleriten sind last stets bedornte Spindeln, die eine gewisse Größe nicht über-
schreiten und niemals vorragen, stets bilden sie eine Krone, indem auf horizontal gelagerten
Spindeln sich in acht Feldern ein oder mehrere Paare konvergierender zu 8 Spitzen erheben,
die in die Basis der Tentakel eindringen können. Zweifellos ist die Zahl der konvergierenden
Spicula ein recht konstantes Merkmal, aber nur von wenigen Arten bekannt, da bei den meisten
Exemplaren unserer Museen die Polypen eingezogen sind und ihre Präparation Schwierigkeiten
bereitet. Außer Spindeln kommen in den Polypen auch mehr keulenähnliche Formen vor, die
zu Stachelkeulen und in ein paar Fällen auch zu Blattkeulen werden können.

Die in den Tentakeln liegenden Scleriten sind vielfach plattenförmig verbreitert mit ge-
zackten Rändern.

e) Die Rindenscleriten.

In last allen Artbeschreibungen linden wir Angaben über die Gestalt und Große der
Rindenscleriten. Dennoch sind diese Angaben für die Artbestimmung meist von geringem
Werte, da die Rindenspicula jeder Art sehr verschiedenartige Formen aufweisen, die schwer zu
beschreiben sind. Zweifellos sind Artunterschiede in der Größe, Gestalt und insbesondere Be-
dornung der Rindenspicula vorhanden, aber nur genaue Abbildungen können uns diese Unter-
schiede einigermaßen klar machen. Dagegen spielen die Rindenscleriten bei der Abgrenzung-
einzelner Gattungen eine erhebliche Rolle. So ist für die Gattungen Mopsella und Clathraria
das Vorkommen von Blattkeulen charakteristisch, für die Gattung Wrightella das Vorkommen
von Blattkugeln. Die Gattung Melitodes besitzt Rindenscleriten von Spindelform, zu denen bei
vielen Arten noch Stachelkeulen hinzutreten können. Ein Teil der Spindeln kann eine einseitige
oft hohe Bedornung aufweisen. Aehnlich ist die Spikulation der Rinde von Acabaria. Hier
können die Dornen oder Warzen zu regelmäßigen Gürteln zusammentreten. Die Gattung Parisis
hat große plattenartige oft vielstrahlige Scleriten aufzuweisen. Die durchweg stabförmigen Scleriten
der Nodien, die bald völlig glatt, bald in der Mitte mit einem Ringwulst versehen sind, der aus
einem Gürtel von Warzen hervorgegangen ist, bieten nur durch ihre etwas verschiedene Größe,
teilweise auch verschieden starke Krümmung gewisse Unterschiede, die aber als Artmerkmale
von untergeordneter Bedeutung sind.

f) Die Färbung.

Die Farbe lebender Melitodiden ist recht verschieden, bei den einzelnen Arten aber meist
ziemlich konstant, so daß die Färbung als Artmerkmal durchaus nicht zu vernachlässigen ist.
Die vorherrschenden Farben sind rot, gelb, dann weiß. Bei vielen Formen ist die Rinde anders

132

----GörgOBarku- j n ■*

gefärbt als die Polypen; Die Internodien .sind meist rot, selten weiß oder j^elb und die Nodien
zeigen mitunter davon verschiedene Färbung.

In der Gattung Melitodes wiegt die rote Farbe vor. Von den 20 sicheren Arten haben
14 eine rote Rinde in verschiedenen Abtönungen. Bei ein paar Formen kann statt der roten
Farbe auch eine gelbe auftreten, so bei M. flabeüifera und M, ochmcea, bei 31. flabellum auch
eine hellgraubraune. Bei 31. variabilis kann die Rindenfärbung rot, gelb oder weiß sein. Stets weiß
ist die Rinde bei M. rubeola, grauweiß bei 31. laevis, weißrötlich bei M. albitinda und M. stormii.
Die Polypen zeigen vorwiegend eine gelbe oder weißliche Farbe, nur M. albitinda, 31. ochracea
und 31. arborea haben rote Polypen. Bei Mopsella ist die Färbung ganz ähnlich. Neun von
den 1 2 sicheren Arten haben eine rote Rinde, die bei 4 auch durch Gelb ersetzt werden kann,
und die Polypen sind meist weiß, gelb, seltener rot. Drei Arten von Wrightella sind orangerot:
bei einer Art {Wr. coccineä) kann die Farbe in gelb oder ziegelrot übergehen, eine vierte Art
ist zitronengelb. Bei Acabaria dagegen herrscht eine weißliche oder gelbliche bis braune Farbe
der Rinde vor. Von 1 7 Arten haben 1 3 diese Färbung aufzuweisen, die bei zweien gelegentlich
auch mit rötlicher Farbe abwechseln kann. Konstant rot sind nur vier Arten. 3 Arten von
Parisis sind gelb bis braun, eine Form (P. laxd) auch hellblau. Eine rote Farbe der Rinde
tritt bei dieser Gattung überhaupt nicht auf. Dagegen sind von den 5 Arten von Clathraria
4 rot und nur die durch dunkelrote Nodien ausgezeichnete Cl. rubrinodis ist hellgelb. Im großen
und ganzen ist also bei den einzelnen Gattungen eine leidlich konstante Färbung festzustellen,
und bei den meisten Arten ist sie ebenfalls recht konstant. Da wo verschiedene Farben inner-
halb einer Art auftreten, handelt es sich fast stets um einen Wechsel von rot und gelb, wie wir
das bereits von vielen anderen Gruppen von Üktokorallen kennen.

Gruppierung der Gattungen.

Die in folgendem vorgenommene Gruppierung ist eine Modifikation der früher von mir
vorgeschlagenen Einteilung, wie ich sie 1908 und 191 6 gegeben habe:

I. Polypen mit vorragenden Kelchen.

A. Die Verästelung erfolgt vorwiegend von den Nodien aus.

1. Polypenkelchc niedrig, seitlich und last stets auch an t der Yorderllache stehend, die
Hinterflache freilassend.

a) Die Rindenspicula sind auch Stachelkeulen, aber keine Blattkeulen: 1. Melitodes,

h) Die Rindenspicula sind auch Blattkeulen : 2. Mopsella.

c) Die Rinde enthält an der Oberfläche Blattkugeln: 3. Wrightella :

2. Polypenkelche hoch, nur in zwei seitlichen Längsreihen stehend: 4. Acabaria.

B. Die Verästelung erfolgt nur von den Internodien aus: 5. Parisis.

II. Polypen ohne vorragende Kelche, direkt in die Rinde zurückziehbar: 6. Clathraria.

Schlüssel der Gattungen.

( Polypen mit vorragenden Kelchen — 2.

1 Polypen ohne vorragende Kelche: 6. Clathraria.

f Die Verästelung erfolgt vorwiegend von den Nodien aus — 3.

I Die Verästelung erfolgt nur von den Internodien aus: 5. Parisis.

Li-,

t i A Willy Kükenthal,

| Polypenkelche niedrig, fast stets auch die Vorderfläche bedeckend -- 4.

I I'olypenkelche hoch, nur in 2 seitlichen Längsreihcn angeordnet: 4. Acdbaria.

( Die Kinde enthält keine Blattkeulen oder Blattkugeln: 1. Melitodes.

\ Die Rinde enthält Blattkculen oder Blattkugeln — 5.

| Die Kinde enthalt Blattkeulen: 2. Mopsella.

\ Die Kinde enthält oberflächlich gelagerte Blattkugeln : 3. WrighteUa.

1. Gatt. Melitodes Verr.

1767 Isis (part.J Linne, Syst. nat. p. 1287.

17S6 Isis (part.) Pallas, Elench. Zooph. p. 230.

1786 Isis (part.) Ei.i.is u. Solander, Nat. Hist. Zoophyt. p. 104.

1791 Isis (part.J Esper, Die Pflanzenthiere v. 1 p. 29.

[812 Melitta (part.) Lamouroux in: Nouv. Bull. Soc. philom.

1815 Mclitea (part.) La.marck, Mem. Mus. Hist. nat. v. 1 p. 410.

1816 Mclitea (part.) Lamouroux, Hist. nat. Polyp. Hex. p. 458.

1834 Melitaea (part.) -- Mopsen (part.) Ehkenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 355.

1857 Melithea H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 199.

1859 Melitella I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 4S5.

1864 Melitodes Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 38.

1865 Melithaea (part.) Kölliker, Ic. hist. v. 2 p. 142.

1870 Melithaea -)- Melitella (part.) I. E. Gray, Cat. Litli. p. 4 u. 5.

18S4 Melitodes Ridley, Zool. Res. Alert, p. 357.

1887 M Th. Studer in: Arcli. Naturg. v. 53 p. 31.

1889 M. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 172.

1908 M. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 190.

1908 M. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 51.

191 1 M. Kükenthai, in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 333.

1911 M. -f- Birotulata Nutting, Gorg. Siboga-Exp. v. i3b^ p. 56.

1915 M. Schimdke in: Arch. Naturg. Jahrg. 191 4 A. No. 11 p. 59.

1916 M. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 90.

1917 M. Bkoch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 Xo. 11 p. 24.

Diagnose: „Die Kolonien sind meist in einer Ebene entwickelt, selten
mehr buschig. Die Verzweigung geschieht von den Nodien aus. nur ver-
einzelt auch von den Internodien. Die Polypen stehen an den Seiten und
auf einer Fläche, fehlen aber der entgegengesetzten meist völlig; ihre
Kelche sind niedrig: ihre Bewehrung besteht aus bedornten Spindeln, d i e
in einem transversalen Ringe angeordnet sind, u n d dar Li b e r S Feldern kon-
vergierender bedornter Spindeln oder Keulen. Die Rinde enthält Spindeln,
teilweise auch Stachelkeul e n , a b er keine ei g e n 1 1 i c h e n Blattkeule n. D i e
Farbe ist vorwiegend rot.

Verbreitung: Indopacifischer Ucean, im L i t o r a 1."

Mit 20 sicheren, 10 unsicheren Arten.

S p e c. t y p i c a : A telitodes vchracea ( L.).

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde 181 2 von Lamouroux als Melitea auf-
gestellt, für diejenigen Gorgonien mit gegliederter Achse, die bis dahin ' sämtlich zur Gattung

134

AA gerechnet wurden, deren weiche Glieder schwammig und angeschwollen sind. Verrh.t. (1864)
stellte fest, daß der Name Melithea bereits für eine Schmetterlingsgattung vergeben war und
wandelte ihn in Melitodes um. 1. E. Gray (1859) fügte der Gattungsdiagnose hinzu, daß die
Achse von zahlreichen Röhren durchzogen sei und trennte davon die Gattung Melitella ab, bei
der die Achse solid sein sollte. In seinem Katalog (1S70 p. 4) stellte er die Gattung Melithaea
zu den Melithaeadae, die Gattung Melitella zu den Mopselladae. Zu Melithaea rechnet er die
beiden Arten M. ochracea und M. virgata, zu Melitella die Arten: M. elongata, flabellata, atro-
nibens, linearis, retifera, textiformis, coccinea, japonica. Ridley (1884 p. 357) fügte der Gattungs-
diagnose von Melitodes hinzu, daß die Rindenspicula von zweierlei Art sind, teils größere dornige
Spindeln, teils kleinere rundliche Formen. Wright und Studer (1889 p. 171) fassen als Typus
der Gattung die Isis dichotoma Lamarck's auf, und heben als Merkmal hervor, daß sich in der
Rinde keine Blattkeulen finden, machen aber darauf aufmerksam, daß eine scharfe Trennung
gegenüber der Gattung Mopsella, deren Rinde Blattkeulen enthalt, deshalb schwierig ist, weil bei
manchen Arten Uebergänge zwischen .Stachelkeulen und Blattkeulen vorkommen. In meiner
Bearbeitung der japanischen Gorgonarien (1908 u. 1909) habe ich eine zusammenfassende Dar-
stellung der Gattung Melitodes gegeben, und eine weitere Zusammenfassung verdanken wir
Nutting (191 1), der sich meine Auffassung der Gattung zu eigen macht, und einige neue Arten
beschreibt. Neue Arten habe ich ferner in der Bearbeitung der MKuroNschen Reiseausbeute
(191 1) beschrieben. Eine neue Art von Nordwestaustralien beschreibt Bkocn (191 7). Den ana-
tomischen Bau behandelt Schimbke (19 15).

In dieser erneuten Bearbeitung der Gattung, deren Grundzüge ich bereits 1916 veröffent-
licht habe, habe ich mich bemüht, die beschriebenen Arten in ein System zu bringen, muß aber
bekennen, daß dieses System noch weit davon entfernt ist, ein befriedigendes zu sein. Die
Schwierigkeit liegt teilweise in den unvollständigen Beschreibungen, teilweise aber auch in dem
Unvermögen, wirklich durchgreifende Merkmale zu finden, welche die Aufstellung größerer
Gruppen gestatten. In den Vordergrund habe ich tue Verzweigung gestellt. Hier sind in der
Tat erhebliche Unterschiede vorhanden, denn schon auf den ersten Blick ist eine Form, die in
einer Ebene ausgebreitet ist, von einer buschig aufgebauten zu unterscheiden. Auch die weitere
Unterscheidung innerhalb der ersten Gruppe, von netzartig verbundenen und spärlich verzweigten
nicht anastomosierenden Formen läßt sich durchführen, wenn es auch bei einzelnen Arten mit
spärlicher Anastomosenbildung schon fraglich werden kann, welcher Gruppe man sie zurechnen
soll. Ferner ist auch nicht immer leicht zu unterscheiden, ob eine Art nur in einer Ebene oder
in zwei oder mehr parallelen Ebenen verästelt ist, da es Formen gibt wie z. B. M. flabellifera,
bei denen die Verästelung bald in einer Ebene bald in zwei erfolgt. Auch die Abplattung der
Aeste und Zweige ist kein recht durchgreifendes Merkmal. Zwar gibt es Arten, bei denen sämt-
liche Exemplare, die mir vorlagen, die Abplattung in gleicher Weise zeigten, andererseits habe
ich aber eine Varietät von M. flabellifera aufgestellt, bei der die sonst erhebliche Abplattung
fast völlig geschwunden ist. Nicht anders steht es mit den Spicula. Allerdings scheint die
Anordnung der Polypenspicula ein recht gutes Artmerkmal zu sein, nur ist sie bei den wenigsten
bis jetzt beschriebenen Formen festgestellt worden, insbesondere fehlt es an Angaben der Zahl
der konvergierenden Spicula, welche sich in jedem der 8 Felder vorfinden. Diese Feststellung
ist dann besonders schwierig, wenn man, wie das meist der Fall ist, Exemplare vor sich hat,

135

1 36

Wiixy Kükenthal,

deren Polypen völlig eingezogen sind. Was die Gestalt der Rindenspicüla anbetrifft, so gibt es
Arten der Gattung, welche nur Spindeln, andere, welche dazu auch noch Stachelkeulen auf-
weisen, ein durchgreifendes Merkmal ist das aber auch nicht, weil es Formen gibt, deren Spindeln
teilweise Anklänge an Keulenformen zeigen, ohne daß es zur Bildung ausgeprägter Stachel-
keulen kommt.

Wright und Studer haben seinerzeit mit vollem Recht darauf hingewiesen, daß auch
zwischen Stachelkeulen und Blattkeulen Uebergänge existieren können und daß damit die Grenze
zwischen den beiden Gattungen Melitodes und Mopsella überbrückt wird. Trotz aller dieser
Schwierigkeiten habe ich es indessen für richtig gehalten, beide Gattungen beizubehalten und
unter Zuhilfenahme sämtlicher verwertbarer Merkmale eine Anordnung der Arten zu geben,
damit wenigstens einmal ein Versuch vorliegt, der zu weiteren Arbeiten in dieser Richtung als
Grundlage benutzt werden kann. Von der Heranziehung anatomischer Merkmale habe ich dabei
abgesehen, denn das Vorkommen von Längskanälen z. B. in der Achse, das als Gattungsmerkmal
für Melitodes angegeben wird, ist nicht bei allen Arten vorhanden und kommt andererseits auch
bei anderen Gattungen vor.

Schließlich weise ich noch darauf hin, daß möglicherweise einige der von mir angeführten
Arten mit anderen bereits beschriebenen identisch sind. Für einige Arten konnte ich das nach
weisen, bei anderen kann ich es nur vermuten, da mir die Originalexemplare nicht zugänglich
sind. Andererseits sind aber auch manche Formen beschrieben und zu .Arten gestellt worden,
tue sicher nicht dazu gehören.

Zur Gattung Melitodes habe ich die neue Gattung Birotulata Nutting gezogen, da die
einzige Art, auf welche hin Nutting die Gattung aufgestellt hat, meiner Ansicht nach mit
Melitodes ochracea identisch ist. Ein Teil der von Gray zu seiner Gattung Melitella gestellten
Arten mag zu Melitodes, ein anderer zu Mopsella gehören, das konnte aber erst festgestellt
werden, wenn die Typen einer Nachuntersuchung unterzogen werden konnten. Dazu ist aber
leider auf absehbare Zeit keine Aussicht.

Systematische Anordnung der Arten.

1. Kolonie flächenhaft entwickelt.

A. Verästelung reichlich, netzförmig.

i. Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt.

a) Aeste und Zweige sind abgeplattet.

aa) Die Zweige sind nahezu parallel nach oben gerichtet: i. AI. esperi.
bb) Die Seitenzweige gehen nahezu rechtwinklig ab.

a) Die Spiculafelder der Polypen enthalten I — 2 Paar konvergierender Spicula :

2. M. mertoiii.

ft) Die Spiculafelder der Polypen enthalten 3 — 4 Paar konvergierender Spicula

3. AI. moluccana.

b) Aeste und Zweige sind nicht abgeplattet.

aa) Die Rindenspicüla sind nur Spindeln.

a) Die Netzmaschen sind eng: 4. AI. albitvncta.

ß) Die Netzmaschen sind weit: 5. AI. nodosa.
bb) Die Rindenspicüla sind Spindeln und Stachelkeulen.

136

Gorgonaiia. I ^7

a) Die Zweige entspringen meist nahezu rechtwinklig: 6. AI. snlfurea.
ß) Die Verzweigung erfolgt spitzwinklig.

ß«) Die Rindenspicula sind schwach bewarzt: J. M. flabellum.
ßß) Die Rindenspicula sind kräftig bewarzt: 8. M. modesta.
2. Die Kolonie ist in zwei oder mehr parallelen Ebenen entwickelt.

a) Aeste und Zweige sind abgeplattet.

aa) Die Rindenspicula sind nur Spindeln: 9. AI. deusa.

bb) Die Rindenspicula sind Spindeln und Stachelkeulen: 10. AI. flabellifera.

b) Aeste und Zweige sind nicht abgeplattet.

aa) Die Rinde ist dünn: 11. AI. laevis.
bb) Die Rinde ist dick und rauh.

ß) Die Stachelkeulen der Rinde sind klein: 12. AI. stormii.
ß) Die Stachelkeulen der Rinde sind groß: 13. AI rubeola.
B. Verästelung nicht reichlich, keine Anastomosen.

1. Die Zweige sind nur wenig dunner als die Aeste.

a) Die Endzweige entspringen annähernd rechtwinklig: 14. AI. africana.

b) Die Endzweige entspringen spitzwinklig: 15. AI. ornctta.

2. Die Zweige sind sehr dünn im Verhältnis zu den Hauptästen.

a) Die Aeste sind abgeplattet: 16. AI. ochracea.

b) Die Aeste sind nicht abgeplattet: 17. M. squamosa.
II. Die Kolonie ist mehr buschig entwickelt.

A. Die Verästelung ist spärlich, mehr baumförmig.

1. Die Rindenspicula sind nur Spindeln: 18. AI. arborea.

2. Die Rindenspicula sind Spindeln und Stachelkeulen: 19. AI. rugosa.

B. Die Verästelung ist sehr dicht und bildet ein ineinander gewirrtes Netzwerk: 20. AI. varidbilis.

Bestimmungsschlüssel.

f Kolonie flächenhaft entwickelt — 2.
\ Kolonie buschig entwickelt — 18.

{Verästelung reichlich, netzförmig — 3.
Verästelung nicht reichlich, keine Anastomosen — 15.
J Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt — 4.
1 Die Kolonie ist in zwei oder mehreren parallelen Ebenen entwickelt - 11.

Aeste und Zweige sind abgeplattet — 5.

{

. j Die Spiculafelder der Polypen enthalten 1 — 2 Paar konvergierender Spicula: 2. AI. mcrtom.

Aeste und Zweige sind nicht abgeplattet — 7.

Die Zweige sind nahezu parallel nach oben gerichtet: 1. AI. espcri.

Die Seitenzweige gehen nahezu rechtwinklig ab -- 6.

Die Spiculafelder der Polypen enthalten 3 — 4 Paar konvergierender Spicula: 3. AI. moluccana.

{Die Rindenspicula sind nur Spindeln — 8.
Die Rindenspicula sind Spindeln und Stachelkeulen — 9.
( Die Netzmaschen sind eng: 4. AI. albitincta.
I Die Netzmaschen sind weit: 5- AI. nodosa.
( Die Verzweigung erfolgt spitzwinklig — 10.

I Die Verzweigung erfolgt meist nahezu rechtwinklig: 6. AI. snlfurea.
| Die Rindenspicula sind schwach bewarzt: 7. AI. flabellum.

Die Rindenspicula sind kräftig bewarzt: 8. AI. modesta.

■37

Deutsche Tiefsee-Eipeditiou 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil.

1 og WlLI.V KliKENTHAL,

( Aeste und Zweige sind abgeplattet — 12.

I Aeste und Zweige sind nicht abgeplattet — 13.

/ Die Kindenspicula sind nur Spindeln : 9. AI. dcnsa.

Die Rindenspicula sind Spindeln und Stachelkeulen: ro. AI. flabellifera.
Die Rinde ist dünn : f 1. AI. lacvis.
Rinde ist dick — 14.
( Die Stachelkeulen der Rinde sind klein : 1 2. AI stormii.

I Die

I3' 1 TV

l Die

{

I4- 1

[ Die Stachelkeulen der Rinde sind groß: 13. M. rubeola.

| Die Zweige sind nur wenig dünner als die Aeste — 16.

I Die Zweige sind im Verhältnis zu den Hauptästen sehr dünn — 17.

( Die Endzweige entspringen spitzwinklig: 15. M. ornata.

\ Die Endzweige entspringen annähernd rechtwinklig: 14. AI. africana.

) Die Aeste sind abgeplattet: 16. M. ocliracca.

\ Die Aeste sind nicht abgeplattet: 17. AI. squctmosa.

Verästelung spärlich, baumfürmig — 19.

Verästelung sehr dicht, ein durcheinander gewirrtes Netzwerk bildend: 20. AI. variabilis.

{Die Rindenspicula sind nur Spindeln: 18. AI. arborea.
Die Rindenspicula sind Spindeln und Stachelkeulen: 19. M. rugosa.

1. Melitodes esfieri Wr. Stud.

1889 Melitodes esperi Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 179 t. 40 f. 10b.
191 1 M. e. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b^ p. 40.
191 1 ? M. e. St. Thomson in: P. Zool. Soc. London p. 874.

Diagnose: „Die Kolonie ist fächerförmig in einer Ebene ausgebreitet, etwa ebenso breit
wie hoch, die Hauptachse ist im Querschnitt oval. Die im Querschnitt breit ovalen bis stark
abgeplatteten Internodien sind durchschnittlich 8 mm lang, die Nodien 2,5 — 3 mm. Die Ver-
zweigung erfolgt dichotomisch von den Nodien aus und die Zweige laufen nahezu parallel nach
oben. Anastomosen gehen als kurze Seitenzweige von einem Nodium zum anderen. Die Polypen
stehen zerstreut fast überall an den Zweigen, nur auf einer Fläche fehlend und haben flache
0,5 — 1 mm hohe Kelche. Die Polypenspicula sind gebogene dornige Spindeln bis zu 0,3 mm
Länge, in den Kelchen finden sich auch Doppelkränze von ca. 0,08 mm Länge. Hier und in
der Rinde kommen Stachelkeulen mit gelegentlich etwas abgeflachten Köpfen bis zu 0,24 mm
Länge, sowie einseitig bedornte Spindeln von 0,1 mm Länge und gebogene bedornte Spindeln
bis 0,24 mm Länge vor, die ein dichtes Lager in der dicken Rinde bilden. Farbe dunkelrot,
Polypen gelb.

Verbreitung: Torresstraße, Malayischer Archipel, Südafrika, im Litoral."

Wright und Studer geben an, daß sich eine Abbildung der Spicula dieser Art auf ihrer
Tafel 40 f. 1 2 vorfinde. Eine Figur 1 2 findet sich hier indessen nicht, wohl aber 10, 1 o a und
10 b, wahrscheinlich ist Fig. 10 b damit gemeint.

Nutting (191t p. 40) beschreibt die gleiche Art von verschiedenen Stellen des malayi-
schen Archipels aus dem oberen Litoral, und bemerkt dazu, daß ein Exemplar in der Färbung
vollkommen der RiDLEv'schen Abbildung von Psilacabaria gracillima gleiche.

St. Thomson JJ911 p. 874) glaubt die Art in einer Form von Südafrika aus 40 m Tiefe
wieder zu erkennen.

•3«

Gorgonaria. {

■'{2. Melitodes mertoni Kükth.

1909 M. m. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 35 p. 51.

191 1 M. m. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 337 t. 22 f. 19.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in iSra Tiefe. Mus. Frankfurt; 3 Exemplare.

Diagnose: „Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene entwickelt; von einem dicken
Hauptstamm gehen in gewisser Höhe zahlreiche radienförmig angeordnete Aeste ab, die zahl-
reiche kurze, sich nicht überdeckende Seitenäste abgeben. Alle Aeste sind in der Verzweigungs-
ebene abgeplattet; Anastomosen sind selten. Die Nodien sind nur am Hauptstamm stark ange-
schwollen. Die Internodien sind sehr kurz, durchschnittlich 5 mm lang. Die Polypen stehen
seitlich in je einer Reihe, sowie vereinzelt auf einer Fläche und sind 1 mm hoch. Bewehrt sind
sie mit horizontalen 0,25 mm langen Spindeln, auf denen in 8 konvergierenden Doppelreihen
je 1 — 2 Paar 0,14 mm langer Spindeln stehen. Die Polypenspindeln sind gleichmäßig bedornt.
Die flachen Polypenkelche enthalten dicke bis 0,3 mm lange Spindeln und Keulen mit breiten
gezackten Warzen. Die Rinde enthält schlankere 0,1 mm lange Spindeln und Keulen. Die
Spicula der Nodien sind glatte, mitunter in der Mitte angeschwollene Stäbchen von 0,08 mm
Länge. Farbe kräftig rot, Polypen weiß.

Verbreitung: Aru-Inseln, im Litoral."

3. Melitodes moluccana n. n.

1S95 Melitodes sulfurea (part.) Germanos in: Zool. Anz. v. rS p. 6.

1896 M. s. Germanos in: Abh. Senckenb. Ges. v. 23 p. 162 t. 9 f. 5 ; t. 1 2 f. 19.

191 6 M. m. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 91.

Diagnose ; „Die Kolonie ist fächerförmig in einer Ebene verbreitert. Von den Haupt-
ästen gehen in meist rechtem Winkel kurze Zweige ab, die sich entweder dichotomisch teilen
oder unverzweigt sind. Anastomosen kommen vor, sind aber nicht häufig. Die Nodien treten
deutlich hervor und sind an den dickeren Aesten 3 — 4,5 mm lang, an den Zweigen 1 — 1,5 mm.
Die Internodien sind basahvärts nur 4 — 7 mm lang, mehr distalwärts 10 — 14 mm. Die Aeste
sind etwas abgeplattet. Die Polypen sind unregelmäßig aber dicht auf den ganzen Stock ver-
teilt, nur an den großen Aesten auf eine Fläche beschränkt. Die Kelche sind flach. Die Polypen-
spicula sind spindelförmig und bilden in 4 — 5 facher transversaler Reihe einen Ring, auf dem
sich 3—4 Paar konvergierender Spindeln in 8 Doppelreihen erheben. Die Rindenspicula sind
gerade oder schwach gekrümmte Spindeln, bis 0,16 mm lang und mit hohen abgerundeten
Dornen besetzt, in der Rinde der stärkeren Aeste werden sie kleiner und dicker und verlieren
ihre Spindelform. Farbe mennigrot, ebenso die Polypenkelche. Polypen gelblichgrün. Achse lackrot.

Verbreitung: Ternate (Molukken), oberes Litoral."

Die Form hat mit Melitodes sulfurea Tu. Stud., wohin sie von Germanos gestellt worden
war, wenig gemein. Vor allem ist die Verzweigung eine andere, aber auch die Spiculaform und
die Färbung. Das rechtwinklige Abgehen der Zweige, das nach Ridley für seine Gattung
Psilacabaria charakteristisch sein soll, kommt auch bei dieser zweifellos zu Melitodes gehörenden
Art vor.

18*

140

Willy Kukenthal,

14. Melitodes albitincta Ridley.
(Taf. XXXV, Fig. 27.)

1884 Melitodes albitincta Ridley, Alcyon. Alert p. 357 t. 37 f. C — C""; t. 38 f. b, b1.

1894 M. a. Th. Studer, Alcyon. Mus. Lübeck p. 106.

191 2 31. a. Shann in: P. Zool. Soc. London p. 525.

1917 M. äff. a. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 24.

Fundortsnotiz: Bintang-Inseln bei Singapore in 4 — 9 m Tiefe. Mus. Lübeck, 1 Ex.

Diagnose: „Kolonie in einer Ebene verzweigt; Stamm und Aeste sind schlank. Die
Internodien sind im Querschnitt kreisrund, die Nodien oval, etwas dicker wie die Internodien
und etwa halb so lang. Die Zweige sind wellenförmig gebogen und durch zahlreiche Anasto-
mosen untereinander verbunden. Die Polypen stehen in vorwiegend zwei seitlichen alternierenden
Längsreihen, eine Fläche völlig freilassend. Die Polypenkelche sind 0,4 — 1 mm breit und flach.
Die Kelchspicula sind Spindeln bis zu 0,21 mm Länge mit zahlreichen großen Warzen. Die
dünne und sehr glatte Rinde enthält stark bedornte 0,2 1 mm lange Spindeln, sowie kleine warzige
rundliche Formen von 0,07 mm Durchmesser. Farbe weiß mit rötlichen Flecken, Polypenkelche
orangerot.

Verbreitung: Port Molle (Australien) in 22 — 37 m Tiefe, Bintang-Inseln bei Singapore
in 4 — 9 m Tiefe. Nordwestaustralien."

Diese Diagnose ist auf Grund der von Ridlev gelieferten Beschreibung aufgestellt.
Tu. Studer (1894) nat zwei Kolonien aus dem seichten Litoral bei Singapore zu dieser Art
gestellt und bemerkt, daß sie von der Beschreibung Ridley's nur insofern abweichen, als die
Kelchwarzen nicht orangerot, sondern weiß oder schwach gelblich sind. Auch Shann (19 12)
erwähnt die Art von Singapore.

Es lag mir eins der beiden STUDER'schen Exemplare zur Nachuntersuchung vor, das
folgende Merkmale aufweist :

Die Kolonie ist fächerförmig und etwa doppelt so hoch wie breit. Der kurze dicke
Stamm sendet einige dicke
Hauptäste aus, die sich teil-
weise überdeckend bald in
ein dichtes Netzwerk dünner
Aeste auflösen. Die Ver-
zweigung erfolgt spitzwinklig.
Anastomosen zwischen den
Zweigen sind häufig und die
Maschen des dadurch ent-
stehenden Netzes sind eng.
Die Polypen sitzen vorwiegend
zu beiden Seiten, nur auf eine

Fig. 62.

Melitodes albitincta.

Oben Polypcnspic, unten Kelch-

S)'ic. Vergr. 230.

Fig. 63.

Melitodes albitincta. Spie,
der Rinde. Vergr. 230.

Fig. 64.

Melitodes albitincta. Spie,
eines Nodiums. Vergr. 230.

Fläche übertretend, aber auch

hier einen schmalen polypenfreien Streifen freilassend (Fig. 62). Die Polypenspicula sind dicke,
mit zahlreichen sehr großen abgerundeten Dornen besetzte Spindeln von 0,15 mm durchschnitt-

140

Gorgunaria. . . .

lieber Länge, die basal horizontal, darüber in 8 konvergierenden Doppelreihen angeordnet sind.
Außerdem kommen noch kleine, ebenfalls stark bedornte Formen vor. Die Polypenkelche und
die Rinde enthalten ca. 0,12 mm lange, dicke, oft gebogene Spindeln, deren hohe breite Dornen
in Gürteln angeordnet sind (Fig. 63). In der unteren Rinde werden diese Spicula kleiner und
die hohen Dornen stehen weiter auseinander. Die Nodien sind mit 0,09 mm langen, breiten,
meist glatten in der Mitte oft leicht angeschwollenen abgerundeten Stäbchen erfüllt (Fig. 64).
Von Unterschieden gegenüber dem Typus ist nur tue geringere Größe der Spicula bemerkens-
wert, im übrigen stimmt die Form mit der Beschreibung Ridley's überein und Studer's Be-
stimmung ist zweifellos richtig.

Wenn Ridley schreibt, daß bei dieser Art Dimorphismus der Polypen vorkomme, so
handelt es sich nur um verschiedene Größenmaße, wie sie auch bei anderen Arten der Gattung
(z. B. bei M. dichotoma) beobachtet worden sind. Wahrscheinlich enthalten die größeren Polypen
reifende Geschlechtsprodukte.

5. Melitodes nodosa Wr. Stüd.

1889 Melitodes nodosa Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 178 t. 40 f. 10.
191 1 ? .1/. /;. St. Thomson in: P. Zool. Soc. London p. 876.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Fbene verzweigt und doppelt so hoch wie breit.
Die Aeste sind im Querschnitt kreisrund und einige entspringen auch von den Internodien, die
fein längsgefurcht und 5 — 10 mm lang sind; die Nodien springen vor. Finige weitstehende
Anastomosen sind vorhanden und die Maschen des Netzes sind daher weit. Die Polypen fehlen
einer Fläche mit Ausnahme der Zweigenden, stehen auf der anderen sehr dicht und haben
0,75 — 1 mm im Durchmesser haltende Kelche. Die Rindenspicula sind unregelmäßig gebogene
Spindeln mit langen stumpfen Dornen, 0,24 mm lang, ferner unregelmäßig verzweigte Spicula
und 0,1 mm lange Vierstrahler. In den Polypen kommen Doppelkreuze von 0,1 mm Länge vor.
Farbe rotbraun, die Nodien etwas dunkler, Achse gelbrot, Polypen gelb.

Verbreitung: Neu-Hebriden in 110 — 220 m Tiefe, Hyalonemagrund (Japan) in 631 m
Tiefe. Südafrika (?)."

Zu dieser Art rechnet St. Thomson eine Form von Südafrika, die aber wohl einer
anderen Art zugehören dürfte, denn die Gestalt der Spicula ist verschieden, ebenso die Färbung.

76. Melitodes sulfurea Th. Stud.

(Taf. XXXV, Fig. 28.)

1894 M. s. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck ser. 2 No. 7 u. 8 p. 108 t. 1 f. 2 ; t. 5 1'. 3, 4.
i8q6 nee M. s. Germanos in: Abhandl. Senckenb. Ges. v. 23 p. 162.

Fundortsnotiz : Bintang-Inseln bei Singapore in 2 — 5 111 Tiefe. Mus. Lübeck, 1 Ex.

Diagnose: „Die fächerförmige und netzförmige Kolonie weist starke Hauptäste auf, von
denen lateral dünne Zweige in oft fast rechtem Winkel entspringen, die sich dichotomisch teilen
und durch Anastomosen verbunden sind. Aeste und Zweige sind nicht abgeplattet. Die Inter-
nodien sind 5 — 9 mm lang, die Nodien treten überall deutlich hervor. Die Polypen lassen eine

141

I a2 Willy Kükenthai ,

Fläche frei und entspringen aus flachen, im Durchmesser höchstens i mm haltenden Kelchen.
Die Polypenspicula sind gebogene Spindeln von ca. 0,1 i mm Länge, die mit stumpfen Warzen
spärlich besetzt sind. Die dünne Rinde enthält teils dicke, gerade oder schwach gebogene
Spindeln von 0,12 mm Länge mit spitzen, zuweilen verzweigten Dornen, teils 0,085 mm lange
Stachelkeulen. Farbe der Rinde schwefelgelb, der Kelchwarzen weiß, der Achse lackrot.

Verbreitung: Singapore, flaches Litoral."

Es lag mir eins der SriDKUschen Originalexemplare zur Untersuchung vor, die Studer 's
Angaben im wesentlichen bestätigte. Obige Diagnose ist auf diese Nachuntersuchung gegründet.

7. Melitodes flabellum I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

iqio M. f. I. A. Thomson* u. D. L. Mackinnon in: 'I'. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 198 t. 10 f. 6 u. 7;

t. 13 f. S.
iqii M. f. Nutting, (lorgon. Siboga-Exped. v. 1 3b 5 p. 3g.

Diagnose : „Kolonie in einer Ebene dichotomisch verzweigt Die Aeste sind durch zahl-
reiche Anastomosen netzförmig verbunden. Die Internodien des Stammes sind etwa 5 mm, die
Nodien 3 — 4 mm lang, die Internodien der Aeste bis 9 mm lang, die Nodien 2 mm. Die
Polypen stehen seitlich und auf einer Fläche auf Nodien und Internodien. Die Polypenkelche
sind kleine flache Warzen. Die Polypenspicula sind Spindeln, in ein oder zwei transversalen
Reihen und darüber in konvergierenden Doppelreihen angeordnet, die in den Tentakeln in der
Längsrichtung verlaufen. Die Spicula der glänzenden, sandartigen Rinde sind dornige Spindeln
und Keulen von sehr verschiedener Gestalt. Die geraden oder leicht gebogenen Spindeln sind
bis 0,26 mm lang und ihre nicht sehr zahlreichen Warzen sind mitunter nach den Enden zu
gerichtet. Die wenig zahlreichen Keulen sind bis 0,2 mm lang und ihre Warzen sind mitunter
leicht gezähnelt. Auch kleine Doppelkeulen und unregelmäßige kompakte Körper kommen vor.
Farbe hellgraubraun, auch rot.

Verbreitung: Providence-Insel (Ind. Oz.), Malay. Archipel. Im seichten Litoral."

8. Melitodes modesta Nutt.

1011 Melitodes modesta Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. \-^°- p. 43 t. 7 f. 2, 2a; t. 12 f. 2.

Diagnose : „Kolonie ausgesprochen fächerförmig und etwas netzförmig, fast doppelt so
hoch als breit. Die Internodien werden bis 9 mm lang. Die Verzweigung ist meist dichotomisch
und „U"-förmig. Die Polypen stehen vorwiegend lateral und auf einer Fläche und ihre Kelche
haben höchstens 1 mm Durchmesser und sind sehr flach. Die Polypenscleriten bilden einen
horizontalen Kragen, über dem konvergierende Doppelreihen stehen. Die Kelchspicula sind
dornige Spindeln und Stachelkeulen. Auch in der Rinde finden sich ziemlich große Spicula.
Farbe zitronengelb oder hellorangebraun, Achse dunkelrot.

Verbreitung: Malayischer Archipel, im oberen Litoral."

142

( lorgonaria, I 4 "3

fg. Melitodes densa Kükth.

1908 Melitodes densa Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 33 p. 192.

1909 M. d. Kükenthai, in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 58 t. 5 f. 25.

Fundortsnotiz: fapan, Litoral. Mus. München, Wien, Hamburg, mehrere Ex.

Diagnose : „Verzweigung äußerst dicht, in parallel übereinander liegenden Ebenen. An-
astomosen nicht häufigf. Aeste und Zweite sind bis oben hin sehr stark verbreitert. Die Inter-
nodien sind kurz. Die Nodien treten stark hervor. Die Polypen stehen vorwiegend an den
Rändern, auf eine Fläche übertretend. Der Polypenkelch ist niedrig, der retraktile Teil dagegen
relativ hoch. Die Polypenspicula bilden eine Krone und stellen 0,25 mm lange dicht und stark
bedornte Spindeln dar. An der Außenseite der Tentakel bilden sie auf deren Mittellinie einen
kräftigen Kiel. In der Rinde liegen dicke, gerade oder gekrümmte, bis 0,18 mm lange Spindeln
mit dicht stehenden großen Dornen, die in ovale 0,13 mm messende Körper übergehen. Da-
neben treten in der unteren Stammrinde schlankere Spindeln mit Gürteln großer Dornen auf.
Farbe dunkelrot, Polypen gelb.

Verbreitung: Japan. Litoral."

tio. Melitodes flabel Uferet Kükth.

1908 Melitodes flabellifera Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 190.

1909 M. f. Kükenthai, in: Abhandl. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 53 t. 4 f. 22.

Fundortsnotiz : Japan, Litoral. Mus. München, Wien, Hamburg, Frankfurt, Lübeck, zahlreiche Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist fächerförmig von unten an in einer Ebene verzweigt und
von rundlichem Umriß). Nicht selten kommen Verzweigungen in 2 parallelen Ebenen vor. Die
Aeste entspringen in spitzem Winkel; Anastomosen sind vorhanden. Alle Aeste sind in der
Verzweigungsebene stark abgeplattet. Die Nodien sind etwa 4 mm lang und treten besonders
im basalen Teile deutlich hervor, die Internodien 5 — 6 mm. Beide werden von entodermalen
Längskanälen durchzogen. Die Polypen stehen vorwiegend auf einer Fläche und an den Rändern
und sind 1 mm hoch und ebenso breit. Die relativ hohen Polypenkelche stehen senkrecht zur
Achse und ihre Wandung ist dünn und teilweise durchscheinend. Im retraktilen Polypenteil
bilden die Spicula einen transversalen Ring von etwa 4 übereinander liegenden Reihen von nach
unten konkav eingebogenen Spindeln von 0,24 mm Länge, auf dem 8 dreieckige Felder kon-
vergierender, teilweise gebogener, kräftig bedornter Spindeln stehen, die stachelkeulenähnlich
werden können. Die Tentakelachse enthält zwei nach unten konvergierende Reihen ineinander-
greifender, breiter, bis 0,15 mm langer Spindeln, die mit großen weitstehenden Warzen besetzt
sind. Im Schlundrohr liegen sehr kleine, meist sternförmige Spicula. Die Rinde enthält Spindeln
und Stachelkeulen von 0,15 mm Länge; in der unteren Rinde finden sich 0,06 — 0,1 mm lange
Spicula mit 2 — 3 Gürteln großer gezackter Dornen. Die Nodien enthalten glatte 0,06 mm
lange Stäbchen mit abgerundeten Enden. Farbe orangegelb, orangerot, mennigrot, rosenrot mit
ebenso oder mehr gelblich gefärbten Polypen.

Verbreitung: Japan. Im oberen Litoral."

In der Originalbeschreibung ist die Länge der Internodien irrtümlich mit 1 — 1,5 mm
Länge angegeben; sie sind durchschnittlich 5 — 6 mm lang.

'43

v£>*

'44

Willy Kükenthal,

vioa. Melitodes flabellifera var. reticulata Kükth.

1908 M. ß. var. reticulata Kükenthal in: Zool. Anz. p. 191.

1909 M. ß. var. reticulata Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 55 t. 4 f. 23.

Fundortsnotiz: Japan in 80 — 250m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie wird durch zahlreiche Anastomosen stärker netzartig und ist
von querovalem Umrill Stamm und Aeste sind nur wenig abgeplattet. Die Spicula sind im
allgemeinen größer und stärker bedornt. Farbe orangerot.
Verbreitung: Japan, in 80 — 250 m Tiefe."
Diese Varietät kommt in größeren Tiefen vor, als die forma typica.

tiob. Melitodes flabellifera var. cylindrata Kükth.

1908 M. ß. var. cylindrata Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 192.

1909 M. fl. var. cylindrata Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 57 t. 4 f. 24.

Fundortsnotiz : Japan. Mus. Frankfurt a. M., mehrere Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist meist nicht völlig in einer Ebene entwickelt, mitunter mehr
buschig und höher wie breit. Anastomosen sind nicht häufig, Stamm und Aeste sind fast nicht
abgeplattet. Die Nodien sind stark angeschwollen. Die Polypen stehen sehr dicht, und ihre
unter 1 mm im Durchmesser haltende Kelche sind flach."

11. Melitodes laevis Wr. Stud.

1889 Melitodes laevis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 179 t. 40 f. 11.

1890 AI. I. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 p. 198 t. 10 f. 5 u. 10.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig mit parallel stehenden Fächern, etwas höher wie
breit mit reichlicher aber unregelmäßiger Verzweigung und häufigen Anastomosen. Die Inter-
nodien sind im Querschnitt kreisrund, deutlich längsgefurcht und 5 — 9 mm lang. Die Nodien
sind etwas dicker als die Internodien. Die Polypen fehlen nur einer Fläche, stehen 1 — 1,5 mm
voneinander entfernt und ihre flachen Kelche halten 0,75 — 1 mm im Durchmesser. Die glatte
Rinde ist sehr dünn und durchscheinend. Von Spiculaformen kommen bis 0,24 mm lange
Stachelkeulen, bis 0,24 mm lange leicht gebogene dornige Spindeln, bis 0,1 mm lange einseitig
bedornte Spindeln und sternförmige 0,12 mm lange Formen vor. Farbe dunkelgrauweiß, Tentakel
der Polypen mit gelben Spicula. Internodien schwach rötlich.

Verbreitung: Amboina in 27 — 46 m Tiefe, Providence (Ind. Oc.) in 91 — 110 m Tiefe."

Wahrscheinlich entspricht der fehlenden Fig. 1 1 auf Tafel 40 des Challengerwerkes die
Fig. 1 o a.

Die von Thomson und Mackinnon unter diesem Namen beschriebene Form weicht vom
Typus in folgenden Punkten ab. Die Farbe ist lachsrot bis braun, die Spicula sind einfacher
und weniger bedornt und es treten zahlreiche Spindeln mit nur 2 Warzengürteln auf.

•44

Gorgonaria

'45

ti2. Melitodcs stormii Th. Stud.
(Taf. XXXV, Fig. 29.)

1894 M. st. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck p. 106 t. 1 f. 1.

1896 M. st. Brundin in: Svenska Vet. Ak. Handl. Bihang v. 22 pars 4 No. 3 p. 13.

Fundortsnotiz : Bintang-Inseln bei Singapore, flaches Litoral. Mus. Lübeck, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist annähernd in einer oder mehreren parallelen Ebenen dicho-
tomisch verzweigt. Aeste und Zweige sind ziemlich gleichmäßig dünn. Anastomosen sind be-
sonders im basalen Teile häufig. Die Verzweigung erfolgt spitzwinklig. Der Hauptstamm ist
ein wenig abgeplattet, die Aeste und Zweige sind im Querschnitt kreisrund. Die Internodien
sind 8 — 13 mm lang. Die 1,5 — 3 mm langen Noclien treten deutlich hervor. Die Polypen
stehen auf einer Fläche, die entgegengesetzte freilassend. Ihre Kelche haben i mm Durchmesser
und sind sehr flach. Die Polypenspicula sind schwach bedornte, 0,12 — 0,15 mm lange Spindeln,
von denen die horizontal gelagerten schlank, die darauf sich erhebenden konvergierenden dicker
und häufig keulenförmig angeschwollen sind. In der relativ dünnen Rinde finden sich 0,12 mm
lange Spindeln mit weitgestellten hohen Dornen, kleine im Umriß ovale Keulen von ca. 0,06 mm
Länge, die eine Außenschicht bilden, sowie halbseitig bedornte Spindeln von 0,15 mm Länge.
Farbe der Rinde und der Kelche weiß mit rotlichem Anfluge; Achsenskelett korallenrot.
Verbreitung: Singapore, im flachen Litoral, Billiton."

Beschreibung: Es war mir möglich, eines der SruDERSchen Exemplare nachzuunter-
suchen und davon eine Abbildung zu geben (Taf. XXXV, Fig. 29). Auf Grund dieser Nachunter-
suchung habe ich obige Diagnose aufgestellt. Da Studer's Abbildungen
der Spicula nicht ausreichen und Brundin, der die gleiche Form be-
schreibt, keine Abbildungen gegeben hat, will ich das Versäumte hier
nachholen. Die horizontal gelagerten Polypenspicula sind schlank,
schwach bedornt und 0,12 — 0,15 mm lang, die sich in konvergierenden

Fig. 65.

Melitüdes stormii. Polypenspicula.
Vergr. 230.

Fig. 66.

Melitodes stormii.

Tentakelspic.

Vergr. 230.

Fig. 67.

Melitodes stormii. Rindenspic.
Vergr. 230.

Fig. 68.

Melitodes stormii. Spie.

eines Nodiums.

Vergr. 230.

Feldern darauf erhebenden sind dicker (Fig. 65), am oberen Ende häufig keulenförmig verdickt
und hier mit größeren Dornen besetzt. In den Tentakeln (Fig. 66) liegen flache, breite, etwas
gekrümmte Platten bis zu 0,07 mm Länge, an deren Rändern sich große weitabstehende abge-
rundete Dornen finden. Die Rinde (Fig. 67) enthält 0,12 mm lange Spindeln mit weitgestellten
hohen Dornen, halbseitig bedornte Spindeln von 0,15 mm Länge, sowie kleine Stachelkeulen
von 0,06 mm Länge mit breiten Dornen am verdickten Ende, die die Außenschicht der Rinde
bilden. Die Art steht der M. rubeola Wr. Studer sehr nahe und ist vielleicht mit ihr identisch.
Der einzige Unterschied von Belang betrifft die verschiedene Größe der Stachelkeulen der Rinde.

'45

Deutsche Tiefsee-Expedition 1S9S— 1899. Bd. XIII. 1. Teil.

146

Willy Kükenthai.,

r. Melitodes rubeola \Yr. Stud.

[889 Melitodes rubeola Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 175 t. 40 I". 6 (err. 11011 f. 7).

Diagnose : „Kolonie stark verzweigt, doch liegen die Aeste nicht immer in einer Ebene,
sondern bilden übereinander liegende parallele Fächer, die durch Anastomosen verbunden sind. Die
Internodien sind 4 — 13 mm lang, glatt, cylindrisch und weiß, die Nodien 2 mm lang und kräftig
rot. Die Polypen stehen an den Aesten teils in spiraliger Anordnung, teils mehr zweireihig und
sind in deutliche Warzen von 1 mm Basisdurchmesser und 0,5 mm Höhe zurückziehbar. 1 >ie
rauhe Rinde enthält sehr dornige Stachelkeulen von 0,18 mm Länge. Andere Spiculaformen
sind einseitig bedornte Spindeln bis 0,12 mm Länge, die einen langen Arm absenden können
und bedornte gebogene Spindeln von 0,3 mm Länge. Farbe (in Alkohol) weiß mit glänzend
roten Nodien.

Verbreitung: Arafurasee in 90 m Tiefe."

Wright und Studer beschreiben außerdem eine nicht benannte Varietät dieser Art vom
gleichen Fundort, die sich besonders durch etwas andere Färbung sowie kleine Verschieden-
heiten in den Spiculamassen auszeichnet. Nach der Abbildung Taf. 40 f. 6 zu urteilen, sind
die Stachelkeulen etwas verschieden von denen der typischen Form, indem die langen Stacheln
am verdickten Ende diesem schrägf aufsitzen.

*I4< Melitodes africana KüKTH.
(Taf. XXXI, Fig. 10: Taf. XXXVI, Fig. 30.)

1908 Melitodes africana Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 194.

Fundortsnotiz: Simonsbai in 70 m Tiefe, und Francisbai in 100 m Tiefe. Stat. 114c und 100 der
deutschen Tiefsee-Expedition. Mehrere Bruchstücke.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer etwas eingekrümmten Ebene entwickelt und höher
wie breit. Die Verästelung ist dichotomisch und nicht reichlich. Anastomosen sind selten. Die
bis zum Ende gleichmäßig dicken Aeste sind in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die Inter-
nodien sind ziemlich gleichmäßig 20 mm lang und können kleine Endzweige im rechten Winkel
abgeben. Die Nodien bilden nur schwache Anschwellungen. Die Polypen stehen vorwiegend
lateral und im basalen Teile der Kolonie auf einer Fläche, sind bis 2 mm hoch und mit trans-
versal angeordneten 0,26 mm langen Spindeln bewehrt, auf denen 8 Doppelreihen von je 2 bis
3 Paar stärker bedornter nach oben konvergierender Spindeln stehen. Im Kelch liegen 0,18 mm
lange, breite und stark gezackte Spicula, die in Stachelkeulen übergehen, deren obere Zacken
sich blattartig verbreitern können. In der Rinde liegen 0,1 mm lange Spindeln und Keulen, in
den Nodien 0,12 mm lange, glatte, konisch zugespitzte Stäbe. Farbe orangerot, Polypenkelche
schwefelgelb.

Verbreitung: Südafrika, Litoral."

Beschreibung: Das größte Bruchstück ist 100 mm lang. Die Basis ist etwas verbreitert.
Alle Kolonien sind in einer etwas eingekrümmten Ebene entwickelt und typisch dichotomisch ver-
ästelt. Die Aeste sind bis zum Ende gleichmäßig dick und deutlich in der Verzweigungsebene

146

(Jorgnnaria.

'47

abgeplattet. Die nur wenig angeschwollenen Nodien sind unten bis 4 nun, oben bis 2 mm lang
und von ihnen gehen die divergierenden Aeste aus, während die Internodien im rechten Winkel
kurze Seitenzweige abgehen lassen (Fig. 69). Die Polypen stehen ziemlieh dicht, vorwiegend
lateral, aber auch auf den Flächen, nur im basalen Teile der Kolonie die konvex gekrümmte
Fläche freilassend. Die warzenförmigen Kelche sind bis 2 mm hoch, an der Basis von nahezu
kreisförmigem Querschnitt und in 8 deutliche abgerundete Lappen endigend (big. 69). Der
Polypenkörper ist an seiner Basis mit horizontal gelagerten Spindeln bewehrt, die in ihrer Mitte
etwas nach oben gekrümmt sind und 0,26 mm Länge erreichen. In der Mitte sitzen einige
größere Dornen (Fig. 70). Auf diesen transversalen Spicula erheben sich 8 deutlich voneinander
geschiedene Felder nach oben konvergierender Spicula, die stärker und oft einseitig bedornt und

Fig. 6g.
Melitodes africana. Polyp.

Fig. 72.

Melitodes africana. Kelchspic.
Vergr. 230.

Fig. 71.

Melitodes africana. Tentakelspic.

Vergr. 230.

Fig. 70.

Melitodes africana. Horizont. Polypenspii
Vcrgr. 230.

Fig- 73-

Melitodes africana. Rindenspic.
Vcrgr. 230.

Fig. 74-

Melitodes africana. Rindenspic.
Vergr. 230.

auch mit größeren zackenartigen Fortsätzen versehen sind. Die Tentakel enthalten zwei nach
unten konvergierende Reihen von 0,1 mm langen breiten zackigen Platten (Fig. 71). Im Kelch
liegen breite 0,18 mm lange Spicula, die große, häufig verästelte und verbreiterte Zacken
von verschiedener Länge tragen, die sich an einem kolbig angeschwollenen Ende anhäufen
können, so daß Stachelkeulen entstehen (Fig. 72). Durch Abplattung der Zacken können diese
Stachelkeulen etwas blattkeulenähnlich werden (Fig. 74). Aehnliche, aber kleinere und noch breitere
Spicula liegen in der oberen Rinde neben 0,1 mm langen Spindeln, mit regelmäßigen Gürteln von
Dornen (Fig. 73). Letztere sind in der unteren Rinde vorherrschend. Die Nodien enthalten bis
0,12 mmlange glatte, an den Enden konisch zulaufende Stäbe in wirrer und dichter Anordnung,
die Mehrzahl in der Längsrichtung verlaufend. Die Farbe der Aeste ist orangerot, der Polypen-
kelche und Polypen schwefelgelb. Die Färbung ist an die Spicula gebunden. Diese Art .gleicht
der von Hickson als M. dichotoma Pall. beschriebenen Form besonders im Aufbau, wenn auch

147

19*

i48

Will Y KÜKENTHAT.,

bei letzterer Anastomosen häufiger zu sein scheinen. Auch ist die Färbung der einzelnen
Kolonien eine einheitliche, entweder rote oder gelbe. Da Hickson keine weitere Beschreibung
insbesondere der Spicula gibt, läßt sich die Identität nicht sicher feststellen. Uebrigens ist
Hickson's Form keinesfalls mit Isis dichotoma Pall. zu identifizieren, die eine durchaus andere
Art darstellt. Es würde daher auch, selbst wenn die mir vorliegenden Formen sich zur gleichen
Art gehörig herausstellen sollten, wie Hickson's Exemplar, der von mir gewählte neue Name
M. africana verwandt werden müssen.

15. Melitodes ornata I. A. Thoms. u. I. Simps.

1909 Melitodes ornata I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 173 t. 5 f. 3, 9; t. 9 f. 11.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch und ziemlich spärlich. Anastomosen
fehlen völlig, die Internodien sind senkrecht zur Verzweigungsebene abgeplattet und 12 — 18 mm
lang. Die Nodien sind annähernd kugelig. Die Polypen stehen überall, nur einen schmalen
Längsstreifen auf einer Fläche freilassend. Sie messen 0,5 — 0,7 mm im Durchmesser und stehen
ebenso weit voneinander; die Polypenkelche sind sehr niedrig. Die Polypenspicula bilden eine
„Krone" und stellen glatte bis 0,2 mm sowie bewarzte bis 0,25 mm lange Spindeln dar. In den
Polypenkelchen liegen 0,175 mm lange Stachelkeulen, deren Stacheln sich blattartig verbreitern
können, sowie 0,25 mm lange bewarzte Spindeln. Die dünne Rinde ist dicht mit Spicula erfüllt,
Stachelkeulen von 0,1 mm Länge, bewarzten geraden oder gekrümmten Spindeln von 0,175 mm
Länge sowie kleinen 0,075 mm im Durchmesser haltenden Doppelrädern. Farbe der Rinde
hellkorallenrot, der Polypenkelche goldgelb, der Internodien hellkorallenrot.

Verbreitung: Andamanen, in 35 m Tiefe."

Bemerkung: Die von den beiden Autoren gegebenen Maße der Internodien können un-
möglich stimmen, ebensowenig die der Nodien. Nach den von Abbildungen genommenen Maßen,
die auch in obiger Diagnose Verwertung gefunden haben, sind die Internodien 12 — 18 mm lang.

'i'i6. Melitodes ochracea (L.).

1758 Isis oeracea (error transcript.) Linne, Syst. nat. ed. X p. 799.

1766 Isis oeracea Pallas, Elench. Zoophyt. p. 230.

1786 Isis ochracea Ellis u. Solander, Nat. bist. Zoophyt. p. 105.

1791 Isis ochracea Esper, Pflanzenth. v. 1 p. 38 t. 4, 4a, suppl. t. 11 1". 1 — 3

1X16 Melitea ochracea Lamouroux, Hist. nat. Polyp, flex. p. 462.

181 6 Meläaea ochracea Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 299.

1834 Melithaea o. Blainville, Man. d'Actin. p. 504 t. 86 f. 3, 3 a, 3 b.

1834 Meläaea 0. Ehrenberg in: Abhandl. Ak. Berlin p. 355.

1846 nee M. 0. Dana, Zoophyt. p. 682.

1859 r Melitella elongata I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 485.

1864 Melitodes ochracea Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 38.

1865 M. o. Kölliker, Ic. hist. v. 2 p. 142.

1870 Melithaea ochracea -j- .- Melitella elongata I. E. Gray, Cat. Lith. p. 6.
18S9 M. o. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 292.
1894 AI. 0. Th. Studer, Alcyon. Naturhist. Mus. Lübeck p. 109.

148

Gurgoturia.

1899 Melithaea o. Hiles, Gorgon. coli, by Dr. Willey p. 204.

191 1 Melitodes o. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 334 t. 23b f. 20.

'49

191 1 Melitodes o. -f- Birotulala splendens Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13*
19 16 M. o. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 92.

Fundortsnotiz: Singapore, seichtes Litoral. Mus. Lübeck, 1 Ex. Aruinseln, Litoral. Mus. Frankfurt a. M.
(Merton S.), zahlr. Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist annähernd in einer Ebene verzweigt und ziemlich schmal.
Der Hauptstamm und die Hauptäste sind sehr dick und abgeplattet, die Seitenäste dagegen
dünn. Die Aeste gehen in spitzem Winkel konvergierend dichotomisch ab und sind etwas
wellenförmig gebogen. Die Nodien treten als kugelige Gebilde stark hervor, die Internodien
sind ziemlich gleichmäßig kurz. Die Polypen stehen in der Verzweigungsebene sowie auf einer
Fläche, die entgegengesetzte freilassend, sind sehr klein, nur 0,45 mm im Durchmesser haltend
und ihre Kelche sind flach. Die Polypenbewehrung besteht aus einem Ringe von transversal
gelagerten, gebogenen, schlanken Spindeln in drei Reihen übereinander, auf denen sich 8 kon-
vergierende Doppelreihen dicker und stärker bedornter Spindeln und Keulen von 0,15 mm Länge
erheben. Die Polypenkelche sind dicht erfüllt mit dicken Spindeln und Keulen bis zu 0,1 mm
Länge, die mit 2 — 3 Kränzen großer rundlicher Warzen besetzt sind. Die Rindenscleriten sind
dicke Spindeln, Keulen und mehr ovale bis 0,1 mm lange Körper, die dicht mit warzigen Dornen
besetzt sind. Darunter liegt eine Schicht schlanker weitbedornter Spindeln und Stäbe. In den
Nodien liegen zahlreiche, fast stets glatte, gebogene bis 0,07 mm lange Stäbe. Farbe rot sowie
orange- bis schwefelgelb. Polypenkelche rot. Achse ziegelrot.

Verbreitung: Ostindien, seichtes Litoral."

Bemerkungen: Bei kleinen Exemplaren sind Stamm und Hauptäste im Querschnitt
kreisrund, bei großen abgeplattet, die Art ist schon in der „Rariteitkammer" von Rumphius ab-
gebildet und als Accaarbarium rubrum aufgeführt. Weiteres über die Art ist in meiner Arbeit
über die Alcyonarien der Aru- und Kei-Inseln (Abhandl. Senckenb. Ges. v. 33 p. 334) sowie in
Nutting's Bearbeitung der Melitodiden der Siboga-Expedition (191 1 p. 38) zu finden.

Zu dieser Art rechne ich eine Form, für die Nutting eine eigene Gattung Bivotulata
geschaffen hat. Die Gattungsdiagnose lautet folgendermaßen : „Kolonie fächerförmig, Nodien
und Internodien von Kanälen durchzogen. Die Aeste entspringen von den Nodien. Charak-
teristisch sind Rindenspicula in der Form von Doppelrädern."

Die Diagnose der einzigen Art Bivotulata splendens ist folgende:

„Kolonie fächerförmig ohne Anastomosen. Stamm und Hauptäste sind abgeplattet. Die
Verästelung ist teils dichotomisch, teils lateral. Die Nodien springen wenig vor und sind wie
die Internodien von Längskanälen durchsetzt. Die Polypen stehen dicht an den Seiten und auf
einer Fläche; ihre Kelche halten nur 0,5 mm im Durchmesser. Der retraktile Polypenteil ist
bewehrt mit 2 oder 3 Reihen transversaler Spicula, auf denen sich konvergierende Spindelfelder
erheben. Die Oberfläche der Kelche und der Rinde ist gepflastert mit eigenartigen Scleriten,
Doppelrädern; darunter liegen andere Formen. Die Farbe des Stammes und der Hauptäste ist
dunkelrot, die der Endäste auf der polypenfreien Seite glänzend gelb, die Kelche Chromgelb, die
Aeste glänzend gelb.

Verbreitung: Kei-Inseln, in 22 m Tiefe."

149

j -0 Willy K< ken ihm,

Nutting schreibt, daß diese Art eine sehr große oberflächliche Aehnlichkeit mit Meätodes
ochracea (L.) besitze, doch glaubt er wegen der verschiedenen Gestalt der Spicula beide Formen
zu verschiedenen Gattungen stellen zu müssen, insbesondere sind es die sog. „Doppelräder",
welche für Birotulata charakteristisch sein sollen. Nun habe ich aber bereits für Meätodes ochracea
ovale Körperchen angegeben und abgebildet, die mit ein paar Gürteln runder, großer Warzen
besetzt sind, und zwar sowohl bei Exemplaren von den Am- Inseln, wie bei dem Exemplare von
Singapore, welches Studer (1894) seinerzeit vorlag und welches er als Meätodes ochracea be-
stimmt hat. Von diesen Spiculatormen zu den „Doppelrädern", wie sie Nutting beschreibt und
abbildet, gibt es Uebergänge. Nutting's Birotulata splmdens unterscheidet sich also von Meätodes
ochracea nur dadurch, daß eigenartig geformte Rindenspicula, die bei M. ochracea nicht so aus-
gebildet auftreten, in größeren Massen vorhanden sind. Alle anderen Merkmale stimmen überein.
Es dürfte sich daher nicht nur erübrigen eine neue Gattung aufzustellen, sondern ich glaube es
auch verantworten zu können, Birotulata splendem zu Meätodes ochracea zu stellen.

Nutting beruft sich darauf, daß auch bei anderen Melitodiden irroße äußerliche Aehn-
lichkeiten auftreten, trotzdem sie verschiedenen Gattungen angehören, so bei Wrightella coccinea
und Meätodes coccinea (Esper.). Aber auch in diesem Falle habe ich die Identität beider Arten
nachweisen können.

17. Melitodes squamosa Nutt.

191 1 Melitodes squamosa NurriNG, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3'' ^ p. 4 1 t. 7 f. 1, ta; t. 1 2 f. i .

Diagnose: „Kolonie fächerförmig, aber nicht netzförmig, fast dreimal so hoch als breit.
Stamm und Aeste sind im Querschnitt ungefähr kreisrund. Die Nodien sind stark angeschwollen
und bis 6 mm lang, die Internodien sind 4 — 12,5 mm lang. Die Polypen stehen vorwiegend
lateral. Die bis 1 mm im Durchmesser haltenden Polypenkelche sind sehr flach. Die Polypen-
spicula sind regelmäßig angeordnete, gebogene, bewarzte Spindeln, basal einen starken Ring-
bildend, auf dem sich 8 konvergierende Paare erheben, die unter jeder Tentakelbasis vorspringen.
In der Rinde finden sich scheibenförmige bewarzte Scleriten neben gewöhnlichen Spindeln, deren
Warzen in regelmäßigen Wirtein angeordnet sind, sowie einzelne bewarzte Keulen. Farbe
orangerot, die distalen Partien fast weiß, die Polypen gelblich, die Kelche dunkelrot.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 34 m Tiefe."

ti8. Melitodes arborea KüKTH.

190S Melitodes arborea Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 193.

1909 M. a. Kükenthal in: Abh. Bayer. Akad. Supplement v. 1 No. 5 p. 59 t. 4 f. 26.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan). Mus. München, 1 F.x.

Diagnose. „Die Kolonie ist baumartig und in mehreren sich schneidenden Ebenen ver-
ästelt. Der Stamm ist dick walzenförmig und nicht abgeplattet, dagegen sind die mit kurzen
plumpen Seitenzweigen versehenen Aeste etwas abgeplattet. Anastomosen kommen nur vereinzelt
vor. Die Nodien sind äußerlich nicht wahrnehmbar. Die Polypen stehen in 2 mm Entfernung
konvergierend an den Rändern der Aeste und Zweige und sind 2 mm hoch, r,6 mm breit. Der
retraktile Polypenteil ist durchsichtig und mit acht konvergierenden Feldern von Spicula bedeckt,

150

Gorgonai i^.

151

die 0,2 mm lange Spindeln mit sehr großen weitstebenden, oft verzweigten Dornen darstellen.
Die Spitzen der dreieckigen Felder laufen in schmale von Spicula gebildete Wülste auf der
Mittellinie der äußeren Tentakelfläche aus. Seitlich davon finden sich zahlreiche, nach unten
konvergierende, 0,15 mm lange flache und sehr breite Spicula mit einzelnen sehr großen Dornen.
In der Rinde liegen bis 0,15 mm lange dicke Spindeln mit großen verästelten Dornen, die in
kleinere ovale, stark dornige Körper übergehen. Farbe dunkelrosenrot, Polypen heller.
Verbreitung: Sagamibucht (Japan)."

19. Melitodes rugosa Wr. Stud.

1889 Melitodes rugosa Wright u. Sicher, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 174 t. 40 f. 6.

Diagnose : „Die Aeste liegen nicht alle in einer Fbene und Anastomosen fehlen. Die
Basis ist zweilappig scheibenförmig. Die Internodien sind lang, das unterste 25 mm, etwas un-

regelmäßig von Gestalt und wellenförmig gebogen

und

die Nodien sind dreieckig und haben

gleichmäßig- 2,5 mm Durchmesser. Der unterste Ast geht von einem Internodium aus. Die
Polypen stehen unregelmäßig an Stamm und Aesten und sind in niedrige, 1 mm breite Warzen
zurückziehbar. Die ziemlich dicke Rinde hat eine rauhe Außenseite, hervorgerufen durch teil-
weise vortretende dornige bis 0,1 mm lange Spindeln. Spiculaformen sind Stachelkeulen, tue
sich teilweise der Blattkeulenform nähern bis zu 0,22 mm Länge, einseitig bedornte Spindeln bis
zu 0,2 mm Länge, gebogene bedornte Spindeln von 0,26 mm und gestreckte bedornte Spindeln
von 0,1 mm Länge. Farbe der Polypen gelb, der nackten Internodien rot.
Verbreitung: Baßstraße in 70 — 83 m Tiefe."

20. Melitodes variabilis I Iicks.

1905 Melitodes variabilis Hickso.v, Alcyon. Maledives v. 2 pars 9 p. 809 t. 6; f. 11.

1909 M. v. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 169.

19 10 M. v. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnox in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 19S t. 13 f. 13.

191 1 M. v. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b> p. 40.

Aus der Beschreibung Hickson's läßt sich folgende Diagnose entnehmen: „Die zarte
Kolonie verzweigt sich nach allen Richtungen unter starker Anastomosenbildung. Die Internodien
sind sehr verschieden lang. Die Polypen enthalten kurze glatte Stäbe von 0,07 mm Länge. In
der die Nodien bedeckenden Rinde finden sich konvexe Spindeln von 0,13 mm Länge mit
längeren Dornen auf der konvexen Seite, in der die Internodien bedeckenden Rinde liegen ge-
bogene Spindeln mit längeren Dornen auf der konvexen Seite. Diese Spicula sind verschieden
groß, 0,14 — 0,27 mm messend. Farbe sehr verschieden, hauptsächlich weiß, gelb und rot. Die
Färbung der Nodien weicht von der der Internodien meist ab.

Verbreitung: Malediven, in flachem Wasser."

Bemerkungen: Es scheint sich in Hickson's recht unvollständiger Untersuchung ein
Fehler eingeschlichen zu haben, indem die Polypen kurze glatte Stäbe von 0,07 mm Länge ent-
halten sollen. Derartige Spiculaformen kommen bei allen anderen Arten der Gattung nur in
den Nodien vor.

151

j - -> Wll 1 . k< KEN I IUI.,

Eine erneute Beschreibung der Art geben Thomson und Simpson (1909). Die Kolonie
stellt ein buschiges Netzwerk von Aesten dar mit /ahlreichen Anastomosen. Von vielen Nodien
entspringen drei Aeste. Die Internodien sind 10 — 15 mm lang, die Nodien haben einen größeren
Durchmesser wie die Internodien und sind sehr verschieden groß und von verschiedenem Umriß.
Die Rinde ist dünn und erscheint granuliert. Die Polypen halten 1 mm im Durchmesser und
stehen meist in je einer einzelnen Reihe an den Seiten der Aeste, gelegentlich auch auf einer
Fläche. Auf horizontal bewarzten Spindeln erheben sich 2 — 3 Paar konvergierende Spicula in
acht Doppelreihen. Die Polypenspicula sind bis 0,3 mm groß. Die Rindenspicula sind stark
bewarzte 0,18 mm lange dicke Spindeln, bewarzte Keulen, bis 0,25 mm lange, die blattkeulen-
ähnlich werden, einseitig bedornte Spindeln von 0,2 mm Länge und warzige Kugeln von 0,1 mm
Durchmesser. Farbe sehr variabel, meist herrscht eelb vor.

Verbreitung: Golf von Martapan in 123111 Tiefe. Cocosinseln, Andamanen in 25
bis 83 m Tiefe. (Die Autoren geben von einem Exemplar 270 — 45 Faden Tiefe an. Erstere
Zahl ist vielleicht ein Druckfehler und soll wohl 27 Faden lauten.)

Auch von Providence (Ind. Oc.) wird die Art gemeldet aus 91 m Tiefe (Thomson und
Mackinnon 1910 p. 198) und Nutting hat sie aus dem Material der Siboga-Expedition vom
Malayischen Archipel aus 3 — 57 m Tiefe gemeldet.

Im Folgenden führe ich 10 Arten auf, die unvollständig beschrieben sind, so daß ihre
Kennzeichnung nicht ausreicht, um sie in ein System einzureihen.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.
Melitodes fragilis Wk. Stud.

t889 Melitodes fragilis Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 180 t. 41 f. 2.

Diagnose: „Verzweigung unregelmäßig, vorwiegend in einer Ebene mit maschen artiger
Verknüpfung durch Anastomosen. Die oft gebogenen längsgestreiften Internodien sind sehr ver-
schieden lang. Die Polypen stehen vorwiegend in 2 seitlichen Reihen in Entfernungen von etwa
1 mm voneinander und sind in nur wenig erhobene Kelche von 1 mm Durchmesser zurück-
ziehbar. Die Polypenspicula sind gebogene dornige Spindeln bis 0,4 mm Länge in regelmäßiger
kronenartiger Anordnung; auf der Außenfläche der Tentakel liegen dornige Spindeln von gelber
Farbe. Die Rinde ist dünn und durchscheinend und enthält eine äußere Schicht roter warziger und
dorniger Spindeln bis 0,22 mm Länge, die der Oberfläche ein rauhes Aussehen verleihen, sowie eine
tiefere Schicht farbloser kleiner Spindeln von 0,08 mm Länge mit 8 vorspringenden Warzen, und
sternförmige Scleriten von o, 1 2 mm Durchmesser. Farbe dunkellachsfarben bis tiefrot, Polypen gelb.

Verbreitung: Amboina, in 27 — 37 m Tiefe."

Bemerkung : Im Text geben die Verf. als Abbildung von Spicula dieser Art die Fig. 1
auf Taf. XYI an, in der Tafelerklärung aber Fig. 2 der gleichen Tafel, während Fig. 1 Spicula-
formen von Melitodes sinuata darstellen soll. Nach der Beschreibung zu urteilen, dürfte Fig. 2
die zu M. fragilis gehörige Abbildung sein.

Da die Art nur auf Bruchstücke hin aufgestellt worden ist, läßt sich der Aufbau der
Kolonie nicht mit Sicherheit feststellen.

1 =i 2

Gorgonaria. , - *,

K £53

Melitodes pulchella I. A. Thoms. u. I. Simps.

1909 Melitodes pulchella I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 175.

Diagnose: „Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt und bei den sekundären Zweigen
dichotomisch im Winkel von etwa 30 °. Anastomosen sind nicht vorhanden. Die Länge der
Internodien ist verschieden, an den kleineren Zweisren betrag! sie etwa 1 5 mm. Die Nodien
treten nur an den Zweigen hervor. Die Polypen stehen lateral und mehr basalwärts auf einer
Fläche. Die Polypenkelche sind 0,5 mm hoch und halten ebensoviel im Durchmesser. Die
Polypenspicula bilden eine „Krone" und sind leicht bedornte und gebogene bis 0,3 mm lange
Spindeln. Die dicht mit Spicula erfüllte Rinde enthält bis 0,2 mm lange Stachelkeulen, die blatt-
keulenähnlich werden, bis 0,175 mm lange einseitig bedornte Spindeln, 0,125 mm lange Spindeln
mit Warzengürteln, sternförmige, 0,05 mm messende Gebilde und Doppelkugeln von 0,075 mm
Länge. Farbe weiß oder hellrötlich.

Verbreitung: Gasparstraße (Ostküste von Sumatra)."

Bemerkung : Da die Autoren angeben, daß die Stachelkeulen der Rinde blattkeulen-
ähnlich sind, so ist die Zugehörigkeit der Form zur Gattung Mopsella in Erwägung zu ziehen.
Abbildungen sind der Beschreibung leider nicht beigegeben, und ich ziehe es daher vor, die
Art nicht in das vor mir aufgestellte System einzureihen, sondern zu den zweifelhaften Arten
zu stellen.

Melitodes virgata Yerr.

1848 Melitaea ochracea (part.) Dana in: U. S. Expl. Exped p. 682.
1864 Melitodes virgata Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 38.

Diese Art wurde von Verrill aufgestellt für Exemplare von den Fidschi-Inseln, welche
Dana zu M. ochracea gerechnet hatte. Sie unterscheiden sich von letzterer Art in Folgendem :
„Die Hauptäste laufen nahezu parallel und sind viel länger und weniger stark verzweigt. Auch
sind die Internodien länger, und der allgemeine Aufbau ist lockerer. Die Farbe ist verschieden,
hellgelb, orangefarben oder n>t.

Verbreitung: Fidschi-Inseln."

Bemerkung : Ob diese geringfügigen Unterschiede im Aufbau der Kolonie zur Auf-
stellung einer eigenen Art berechtigen, ist mir sehr fraglich, doch kann ich eine Entscheidung
ohne eigene Nachuntersuchung nicht treffen und stelle die unvollständig beschriebene Form zur
Gruppe der zweifelhaften Arten.

Melitodes tenella Dana.

1846 Melitodes t. Dana, U. S. expl. Exp. p. 683.

1863 Mopsella t. Verrill in: Bull. Mus. Harv. p. 39.

1857 Melithaea t. H. Milne- Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 201.

1859 Melitella t. I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 486.

1870 Mopsella t. I. E. Gray, Catal. Lith. p. 10.

153

Deutsche Tiefsee-Expedilion iSyS iSVu B.1. Xlll. ».Teil. 2°

. _ . Willy Kükenthal,

Diagnose : „Die Verästelung ist nicht in einer Ebene erfolgt. Anastomosen sind selten.
Die Zweige sind sehr schlank und biegsam. Die Polypenkelche sind klein und flach. Die Rinde
ist scharlachrot, die Polypen lebhaft gelb, die blaßrote Achse ist nahezu glatt.

Verbreitung: Sandwichsinseln."

Melitella flabellata I. E. Gray.

1870 Melitella flabellata I. E. Gray, Cat. Lith. p. 6.

Die Art ist gänzlich ungenügend gekennzeichnet: „Coral fan-shaped, ovate, longer than
broad; joints slender, in the middle thicker. Hab?"

Melitella linearis I. E. Gray.

1870 Melitella linearis I. E. Gray, Cat. Lith. p. 6.

Auf Grund eines Bruchstückes unbekannter Herkunft stellte Gray diese Art mit folgender
Diagnose auf: „Coral very much branched in a plane; branchlets very .slender, filiform, of an
uniform size, coalescing at each Joint, leaving oblong, elongate interspaces; articulations large,
svvollen, red. Axis white. Cells rather prominent, very few, rather far apart, one or two series
on each side of the stem."

Die Form dürfte nach der Stellung der Polypen zur Gattung Acabaria gehören.

M. atrorubens (I. E. Gray).

1870 Melitella atrorubens I. E. Gray, Cat. Lith. p. 6.

1878 Mopsella a. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

Gray gibt von der Art folgende Diagnose: „Coral much branched, dichotomous, fan-likc:
branches radial; branchlets cylindrical. Bark dark, uniform deep brown red. Polype cells on
the upperside and edges of the branchlets, with a hard, slightly raised, circular margin."

Th. Stldek gibt die Art von Nordwestaustralien aus 91 m Tiefe an.

Die Porm ist vielleicht nur eine Farbenabart von Melitodes ochracea.

Melitodes elongata (I. E. Gray).

1816 Melitaea ochracea var. lutea Lamarck, Hist. An. s. Vert. v. 2 p. 299.

1859 Melitella elongata I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 4S5.

1864 Mopsella e. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 38.

1870 Melitella e. I. E. Gray, Cat. Lith. p. 6.

1878 Mopsella e. Th. Studer in: Monb. Ak. Berlin p. 666.

Diagnose: „Sehr ähnlich der Melitodes oehracea (L.). aber Endzweige länger, Polypen
zahlreicher und Achse fester." I. E. Gray stellte die Art auf für eine von Lamarck als Varietät
lutea beschriebene Form, die auch in Esper's Figuren t. 4a f. 2, 4, 5 abgebildet sein soll. Er
gab folgende Diagnose : „Orange, branches virgate, subparallel, much divided ; branchlets slender,

154

Gorgonaria. ,,

elongated, compressed, sometimes inosculating ; articulation of the branchlets very long, slender,
compressed."

Th. Studer (1878 p. 666) führt die Art kurz auf mit der Bemerkung: „Die Rinde blaßrot,
Polypen weiß, Kalkglieder der Achse rot.

Verbreitung: Singapore, Westaustralien 82 m Tiefe."

Die vorhandenen Beschreibungen sind viel zu unvollständig um zu entscheiden, ob hier
eine eigene Art vorliegt, oder ob die Form nicht nur zu MeUtodes ochracea gehört.

Melithaea occidentalis Duch.

1870 Melithaea oectdentalis Duchassaing de Fontbrkssin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 18.

Die von Duchassaing aufgestellte Art würde die erste Melitodide von den Antillen, wie
vom atlantischen Ocean überhaupt sein. Doch ist die nach einem Bruchstück gegebene, nicht
von Abbildungen begleitete Beschreibung zu unsicher, als daß man ihr Vertrauen schenken
könnte. Ich lasse die Originalbeschreibung folgen : „La couleur de notre espece est rougeätre
et orange dans quelques endroits. Les calices sont epars et superficiels. Dans les parties in-
ferieures du fragment que nous possedons, les noeuds ou renflements sont presque contigus,
parceque les entrenoeuds sont rudimentaires. Dans les parties superieures, les noeuds sont
eloignes les uns des autres, vu que les entrenoeuds sont tres-developpes et egalent deux on trois
fois la longueur des premiers, qui sont courts, presque globuleux, et ä peu pres assez larges
que longs. Laxe depouille de son coenenchyme et d'un rouge corail; il est fortement strie.
Ce polipier habite ä Saint-Thomas ; il a ete ramasse sur une plage."

Möglicherweise ist diese Form identisch mit der Cliclidonisis aurantiaca, welche Tu. Studer
(1901 p. 39) von den Azoren beschrieben und abgebildet hat, also einer Isidide.

Melitodes thomsoni Broch.

1 9 1 7 M. t. Broch in: Svenska Ak. Hand), v. 52 No. 11 p. 26 t. 1 f. 3.

Die Polypen sitzen ziemlich dicht an der Vorderfläche wie den Seiten der Zweige. Ihre
Spicula sind 0,9 mm lange gebogene Spindeln, die reichlich bedornt sind. In den Kelchen liegen
0,12 mm lange Spindeln und Warzenkeulen, in der Rinde 0,15 mm lange Spindeln. Die Spicula
der Nodien sind schlank stabförmig, 0,12 mm lang, in der Mitte mit scharf vorspringender An-
schwellung. Farbe hellblutrot, Polypen weiß oder gelb mit roten Kelchen.

Verbreitung: Nordwestaustralien in 16 m Tiefe.

Die Art ist auf ein jugendliches Exemplar hin gegründet worden und steht der M. ochracea
sehr nahe.

2. Gatt. Mopsella I. E. Gray.

1857 Mopsella I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 24S.

1859 M. I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 486.

1864 Mopsella -\- Melitella Verrill in: Bull. Mus. Harvard p. 38.

1&65 Melithaea (part.) Kölliker, Icon. hist. v. 2 p. 142.

'55

IS6

Willy Küken i ii \i

1870 Mopsella -\- Melitella (part.) I. E. Gray, Cat. I.ith. p. 9.

1878 AI. Th. Studer in: Monber Ak. Berlin p. 660.

1884 M. Kidi.ev, Rep. Zool. Coli. Alert. Alcyon. p. 258.

1887 M- Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 31.

1889 M. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger p. 36.

1908 M. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 198.

191 o AI. Kükenthal in: Fauna S. W. Austral v. 3 No. 1 p. 98.

191 1 M. Nuttin<;, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 5 p. 48.

1911 AI. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 343.

1916 AI. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 92.

191 7 AI. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 28.

Diagnose: „Die Kolonien sind meist in einer Ebene entwickelt, selten
m e h r buschig. Die Verzweigung geschieht von den N o d i e n ans, nur die
E n d z w e i g e können auch von den Internodien abgehen. Die Polypen stehen
an den Seiten sowie auch auf einer F 1 ä c h e der A e s t e und entspringen aus
niedrigen Kelchen. Ihre Bewehrung besteht vorwiegend aus Spindeln, die
in einem transversalen Ringe angeordnet sind, über dem sich 8 Felder kon-
vergierender Spicula erheben. Die Rinde enthält außer anderen Spicula-
formen stets Blattkeulen. Die vorherrschende Farbe ist rot, seltener gelb,
brau n u n d w e i ß.

Verbreitung: Indopacifischer O c e a n , in flachem W a s s e r."

Mit 12 sicheren Arten, 2 unsicheren.

Spec. typica: Mopsella textiformis (LAM.).

Geschichte der Gattung: I. E. Gray stellte (1857 und 1859) die Gattung Mopsella für
eine Gruppe von Formen aus seiner Familie Melithaeadae auf und gab ihr folgende Diagnose :
„Coral tree-like, forked ; branches diverging. Cells 011 the sides and one surface of the branches ;
other surface smooth. Axis calcareous, solid, longitudinally grooved." Er rechnet dazu 2 Arten
M. dichotoma Lamx. und die neue Art M. gracilis. In seinem Catalogue of Lithophytes wird
die Gattungsdiagnose etwas erweitert. „Coral tree-like, dichotomously branched; branches diver-
ging from the swollen spongy joints. Axis articulated; segments elongated, stony, with short
swollen hard and porous joints. Base of the axis expanded, discoid, not stellate, lobed. Bark
permanent, granulär, with scattered spicula. Cells prominent on all sides of the branchlets, and
scattered on the branches." Die Zahl der Arten wird durch Hinzufügen von Mopsella erythraea
(Ehrbg.) und Mopsella tenella (Dana) auf 4 vermehrt. Die Kennzeichnung der Gattung war eine
durchaus ungenügende und Verrill (1864 p. 38) schreibt daher mit Recht hinter der Anführung
von Mopsella dichotoma : „I am unable to find any generic differences between this species, which
is the type of Mopsella Gray, and those subsequently referred by him to Melitella, and have
therefore united the two genera." Kölliker (1865 p. 142) hatte zwar darauf aufmerksam ge-
macht, daß in dem Vorkommen von Blattkeulen in der Rinde ein verwertbares Merkmal vor-
handen ist, es aber zu generischer Trennung nur insofern benützt, als er der Gattung Melühaea
„schöne Blattkeulen" zuschrieb, der Gattung Mopsella Lamx. dagegen nicht. Mopsea und Mopsella
stellte er irrtümlich zusammen, obwohl erstere zur Familie Isididae gehört. Erst Ridlev (1884
p. 358) stellte den Sachverhalt richtig und nahm in der Gattungsdiagnose von Mopsella das Vor-

'56

Gorgonaria. I K~

kommen von Blattkeulen neben Spindeln auf, wodurch sich diese Gattung von Melitodes und
Acabaria unterscheiden läßt. Tu. Studer (1887) nimmt diese Auffassung an; im Challengenverk
machen Wright und Sil der (1889 p. 172) aber mit Recht darauf aufmerksam, daß die Ab-
grenzung von Mopsella gegen Melitodes sich schwer durchführen läßt, weil mitunter die oberen
Stacheln der Stachelkeulen, wie sie bei Melitodes vorkommen, sich verbreitern können und dann
den Blättern der Blattkeulen ähnlich werden. Doch geben sie zu, daß bei manchen Arten der
letzteren Gattung das Vorkommen eines dichten Lagers von Blattkeulen ganz charakteristisch
ist. In einer vorläufigen Revision der Familie Melitodidae habe ich (1908) dann der Gattung
eine neue Diagnose gegeben „the first satisfactory definition", wie Nutting so freundlich ist zu
bemerken. „Die Kolonien sind meist in einer Ebene entwickelt. Die Verzweigung geschieht
von den Nodien aus und ist eine dichoto mische. Die Achse wird nicht von entodermalen
Kanälen durchzogen. In der Rinde kommen Blattkeulen vor. Die Polypen stehen in niedrigen
Kelchen vorwiegend an den Seiten und einer Fläche der meist nicht abgeplatteten Aeste." Ich
machte dann darauf aufmerksam, daß die Gattung am nächsten mit Melitodes verwandt ist, und
daß das Vorkommen oder Fehlen von entodermalen Kanälen kein scharfer Gattungscharakter
ist. Nur das Vorkommen von Blattkeulen ist entscheidend. In einer ausführlicheren Arbeit
(19 10) habe ich dann die Gattung nochmals behandelt und 9 Arten aufgeführt. Nutting (191 1)
fügt 2 neue Arten hinzu, Broch (191 7) 3 weitere neue Arten.

In folgender bereits 1916 veröffentlichten Bestimmungstabelle habe ich versucht, die aus-
reichend beschriebenen Arten der Gattung nach ihren wichtigsten Merkmalen zu unterscheiden,
mache aber auf die erheblichen Schwierigkeiten aufmerksam, die sich hier entgegenstellen. Ein
Merkmal, welches leider nicht in gebührendem Maße herangezogen werden kann, ist die Gestalt
der Spicula. Es hat sich nämlich gezeigt, daß die vorhandenen Beschreibungen meist nicht aus-
reichen, um scharfe Unterschiede zu machen, trotzdem diese zweifellos vorhanden sind. Die
Schwierigkeit erhöht sich noch dadurch, daß innerhalb ein und desselben Exemplares eine außer-
ordentliche Mannigfaltigkeit von Spiculaformen vorhanden ist, die alle zu beschreiben sich kaum
ermöglichen läßt. Ich habe daher andere Merkmale, so insbesondere die verschiedenen Ver-
zweigungsformen, mehr in den Vordergrund geschoben. Freilich treten die Unterschiede nicht
immer in voller Schärfe hervor. So sind zweifellos zwischen den netzförmig verzweigten Arten
und denen mit spärlichen Anastomosen Uebergänge vorhanden. Auch die Abplattung der Aeste
kann kaum als scharfes Merkmal gelten, da sie bei großen Exemplaren einer Art auftreten, bei
kleineren der gleichen Art fehlen kann. So ist der augenblickliche Stand der Dinge noch weit
davon entfernt befriedigend zu sein. Zu einer schärferen Artunterscheidung werden wir erst kommen,
wenn möglichst alle Typen nachuntersucht werden. Mir war das leider nicht erreichbar und ich
muß mich mit dem Bewußtsein zufrieden geben, in dem Chaos der bisher beschriebenen Arten
wenigstens etwas Ordnung geschaffen zu haben.

Es mag mir noch eine kurze Bemerkung nomenklatorischer Art gestattet sein. Die Gattung
Mopsella wurde 1 859 von I. E. Gray aufgestellt, gänzlich unzureichend gekennzeichnet und von
den beiden von Gray dazu gestellten Arten hat sich feststellen lassen, daß die eine von ihm
als Mopsella dieliotoma (Esp.) aufgeführte, nicht der Isis dicliotoma Esper's entspricht, sondern eine
andere Art ist, von der man aber nicht feststellen kann, ob sie zur jetzigen Gattung Mopsella
oder einer anderen Gattung gehört. Die zweite neue Art Mopsella gracilis ist völlig ungenügend

'57

I cg Willy Kükenthal,

gekennzeichnet und muß als unbekannt angesehen werden. I )a beide Arten, auf welche hin die
Gattung Mopsella gegründet ist, unbekannt sind, so müßte nach den Regeln der Nomenklatur
der Gattungsname fallen. In/wischen hat sich aber der Gattungsname Mopsella eingebürgert,
die Gattung ist genauer gekennzeichnet worden und als erste sichere Art, welche zu ihr gehört,
hat Verrill (1864) die Mopsella textiformis (Lam.) aufgeführt. Diese ist also als spec. typica
anzusehen. Was nun den Gattungsnamen Mopsella betrifft, so erscheint es mir rätlich, ihn
eventuell unter die Nomina conservanda zu setzen und beizubehalten, da er zu Irrtümern
keine Veranlassung geben kann.

Systematische Anordnung der Arten.

I. Kolonie in einer Ebene entwickelt.

A. Polypen auf einer Fläche und seitlich.

1. Anastomosen zahlreich, daher Kolonie netzförmig.

a) Blätter der Blattkeulen senkrecht aufsitzend.

«) Hauptaste dick, Seitenzvveige sehr dünn: 1. M. textiformis.
ß) Aeste allmählich an Dicke abnehmend.

aa) Netzwerk sehr eng, schwammartig: 2. M. spongiosa.

ßß) Netzwerk weitmaschiger: 3. M. davigera.

b) Blatter der Blattkeulen schräg inseriert: 4. M. spinosa.

2. Anastomosen spärlich oder fehlend.

a) Verzweigung vorwiegend lateral von den dicken vortretenden Hauptasten: 5. M.
aurantia.

b) Verzweigung dichotomisch ohne vortretende Hauptaste: 6. M. zimmert.

B. Polypen vorwiegend zu beiden Seiten der Aeste.

1. Mit dreieckigen bewarzten Rindenscleriten : 7. M. triangulata.

2. Ohne dreieckige bewarzte Rindenscleriten.

a) Verzweigung spitzwinkelig: 8. M. robusta.

b) Verzweigung weitwinkelig: 9. AI. amboüicnsis.
II. Kolonie mehr buschig aufgebaut.

A. Aeste im Querschnitt kreisrund: 10. AI. dichotoma.

B. Aeste abgeplattet.

1. Endzweige zugespitzt: 11. M. klunzingeri.

2. Endzweige verbreitert: 12. AI. sanguinea.

Bestimmungsschlüssel.

f Kolonie in einer Ebene entwickelt — 2.

I Kolonie mehr buschig aufgebaut — 10.

f Polypen auf einer Fläche und seitlich — 3.

I Polypen nur zu beiden Seiten der Aeste — S.

\ Anastomosen zahlreich, daher Kolonie netzförmig — 4.

' Anastomosen spärlich oder fehlend — 7.

I Blatter der Blattkeulen senkrecht aufsitzend — 5.

' Blätter der Blattkeulen schräg inseriert: 4. AI. spinosa.

I Hauptaste dick, Seitenzweige sehr dünn: 1. AI. textiformis.

' Aeste allmählich an Dicke abnehmend — 6.

15«

■orgonaria.

( Netzwerk sehr eng, schwammartig: 2. AI. spongiosa.

' Netzwerk weitmaschiger: 3. AI. clavigera.

I Verzweigung vorwiegend lateral, Hauptäste vortretend: 5. M. aurantia.

I Verzweigung dichotomisch, ohne vortretende Hauptäste : 6. Af. zimmert.

I Mit dreieckigen bewarzten Rindenscleriten : 7. jlf. triangulata.

' Ohne dreieckige bewarzte Rindenscleriten — 9.

( Verzweigung spitzwinkelig: 8. AI. robitsta.

I Verzweigung weitwinkelig: 9. A£ amboinensis.

( Aeste im Querschnitt kreisrund: 10. M. dichotoma.

' Aeste abgeplattet — II.

l Endzweige zugespitzt: 11. AI. klunzingeri.

* Endzweige verbreitert: 12. AI. sangutnea.

1. Mopsclla textiformis (Lam.).

181 1 Melitaea textiformis Lamarck in: Mein. Mus. Hist. nat. v. 1 p. 412.

1816 AI. t. Lamarck, Hist. an. s. Vert. v. 2 p. 300.

181 6 M. t. Lamouroux, Hist. Polyp, corall. flex. p. 464 t. iq f. 1.

1857 Melithaea i. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 201.

1864 Mopsella t. Verrili, in: Bull. Mus. Harvard p. 38.

1884 Mopsella t. Ridley, Alcyon. „Alert" p. 358.

iuii AI t. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 671 t. 63 f. 4, 5.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene verästelt und bildet ein Netzwerk
wellenförmig gebogener sehr dünner Aeste, die von stärkeren Hauptstämmen abgehen, und die
durch zahlreiche Anastomosen verbunden sind. Die Nodien sind kurz und vierkantig, die tief
längsgefurchten Internodien 4 — 9 mm lang. Die Polypen sitzen an den Seiten und einer Fläche.
Die Polypenkelche enthalten 0,28 mm lange, gekrümmte bedornte Spindeln. In der rauhen Rinde
liegen Spindeln von o,iS mm Länge, sowie 0,21 mm lange Blattkeulen mit zwei gezähnten Blättern.
Farbe dunkelscharlachrot, ebenso die Polypenkelche. Die Polypen sind gelb oder rot, die Inter-
nodien tiefrot, die Nodien hellrot.

Verbreitung: Australien, in 4 — 37 m Tiefe."

2. Mopsella spongiosa NuTT.

191 1 Ai sp. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b5 p. 50 t. 8 f . 1 ; t. 12 f. 7.

Diagnose: „Kolonie derb, fächer- und netzförmig mit sehr engen Maschen, so daß ein
schwammartiges Aussehen hervorgerufen wird. Die meisten Aeste sind etwas abgeplattet, nur
die Endzweige im Querschnitt kreisrund. Die Nodien sind meist stark angeschwollen. Die
Internodien sind 2,3 — 1 1 mm lang. Die Polypen stehen dicht gedrängt an den Seiten der
Hauptstämme und rings um die Endzweige. Sie sind mit gebogenen Spindeln bewehrt. In
den Kelchen und der Rinde wiegen Blattkeulen vor mit mehreren meist parallelen Blättern und
dicht und unregelmäßig bewarztem Stiel. Farbe dunkelgraubraun, Achse dunkelkarmin.

Verbreitung: Aruinseln in 13 m Tiefe."

'59

. ijQ Willy Kükenthal,

3. Mopsella clavigera Ridley.

1884 AI. c. Ridley, Alcyon. „Alert" p. 360 t. 37 f. 3 t. 38 f. a— a".

191 1 ? M. f. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 49.

191 1 .-'J/ c. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 670 t. 68 f. 9.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene netzförmig entwickelt. Anasto-
mosen zahlreich. Die Internodien sind meist wellenförmig gebogen und abgeplattet. Die Nodien
treten wenig hervor. Die Polypen lassen nur auf einer Fläche eine nackte Mittellinie frei. Ihre
Kelche sind niedrig. Die Polypenspicula sind bis 0,285 mm lange gekrümmte und schwach be-
dornte Spindeln. In der dünnen Rinde liegen 0,21 mm lange stark bewarzte Spindeln, sowie
Blattkeulen von 0,14 mm Länge mit 2 lanzettförmigen Blättern. Farbe stark variierend, meist
weiß, Polypenkelche schmutzig braun bis weiß. Nodien hellrot oder farblos, Internodien weiß
oder hellrot.

Verbreitung: Australien, 8 — 36 m Tiefe."

Bemerkungen: Das von Nutting zu dieser Art gestellte Bruchstück vom Malayischen
Archipel hat dunkelrote Farbe, die Internodien sind hellrot, die Nodien karminrot. Nutting
stellt die Form zu M. clavigera wegen der stark abgeplatteten Achse und der eigenartigen
Spicula. Da dem trocknen Bruchstück fast alle Aeste fehlen, konnten weitere Angaben nicht
gemacht werden. Mir scheint der Beweis der Identität nicht erbracht zu sein, die völlig andere
Färbung spricht sogar dagegen. Ebenso verhält es sich mit den Formen, die Thomson und
Mackinnon als M. clavigera beschrieben haben: während Ridley ausdrücklich angibt, daß die
Kolonie unter Bildung zahlreicher Anastomosen netzförmig entwickelt ist, sind bei ihrem Exemplar
überhaupt keine Anastomosen vorhanden. Der Typus weist ferner nur geringe Anschwellungen
der Nodien auf, die Exemplare von Thomson und Mackinnon haben dagegen sehr stark ange-
schwollene Nodien. Die Aehnlichkeit der Spiculaformen besagt nicht viel, denn bei deren großer
Variabilität innerhalb ein und derselben Form sind Vergleiche sehr schwer zu ziehen.

74. Mopsella spiuosa KüKTH.

1909 AI. sp. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 52.

niii M. sp. -J- AI. äff. spinosa Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 343 t. 23 f. 24.

191 1 AI. studeri NurriNG, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b? p. 49 t. 9; t. 12 f. 6.

[917 M. fragilis Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 29 t. 1 f. 4.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in 4 — 10 m Tiefe. Mus. Frankfurt, 2 Ex.

Diagnose : „Verzweigung streng in einer Ebene. Die Aeste strahlen radienförmig von
der Basis aus und teilen sich wiederholt dichotomisch „LP-förmig. Hauptäste treten nicht hervor.
Die Nodien sind ein wenig angeschwollen. Die Internodien sind 8 — 10 mm lang. Die schlanken
im Querschnitt kreisrunden Aeste sind vielfach durch Anastomosen verbunden. Die Polypen
entspringen aus dichtstehenden kreisrunden Kelchen und lassen nur auf einer Fläche einen
schmalen Streifen frei. Der Polypenkörper ist bewehrt mit transversalen, darüber mit S Feldern
konvergierender bis 0,28 mm langer Spindeln, die in der Mitte scharf eingeknickt sind und hier
größere Dornen tragen. In den Polypenkelchen und der Rinde liegen 0,14 mm lange Blatt-

160

Gorgonaria. 1 (j ]

keulen mit hohen schmalen Blättern, die in einem Winkel zum schlanken bedornten Schaft stehen.
Außerdem kommen einseitig riesig hoch bedornte, blattkeulenartige Formen von 0,15 mm Länge
mit 0,07 mm hohen abgeplatteten Dornen vor, sowie schlanke Spindeln mit weitstehenden ab-
gerundeten Dornen, die sich an einem Ende keulenförmig verdicken können. Die Nodien ent-
halten bis 0,1 mm lange schlanke, glatte Stäbe, in der Mitte häufig mit ringförmiger Anschwellung.
Farbe der Rinde ziegelrot oder ockergelb, der Polypenkelche gelb, der Achse blutrot.
Verbreitung: Malayischer Archipel und Nordwestaustralien im Litoral."
Zu dieser Art stelle ich die von Nuttixg aufgestellte Mopsella studeri Nun-., von der das
typische Exemplar gleichfalls von den Aru-Inseln aus 1 3 m Tiefe stammt. Aus der Beschreibung
und den Abbildungen Nutting's heraus läßt sich folgende Diagnose aufstellen:

„Die Kolonie ist fächerförmig und netzartig, meist dichotomisch verzweigt. Stamm und
Aeste sind etwas abgeplattet. Die Nodien treten basal stark hervor. Die Internodien sind bis
1 1 mm lang. Die Polypen stehen sehr dicht an den Seiten und auf einer Fläche, an den End-
zweigen ringsherum. Die Polypenlänge beträgt ca. 1 mm, der Durchmesser 0,09 mm. Der
retraktile Polypenteil ist mit einem Ring transversaler Spindeln versehen. Kelche und Rinde
enthalten außer oft gebogenen Spindeln und Keulen, eigenartige Blattkeulen, mit einer Anzahl
von parallelen fingerartigen Blättern. Farbe dunkelgelbbraun. Spicula farblos.
Verbreitung: Malayischer Archipel, 13 — 57 m."

Ferner rechne ich zu dieser Art die von Broch (19 17) aufgestellte M. fragilis, die in
allen wesentlichen Merkmalen damit übereinstimmt, so besonders auch in der Winkelstellung der
Blätter zum Schaft der Blattkeulen.

Die Unterschiede gegenüber der typischen M. spinosa sind sehr gering, und beruhen
eigentlich nur in einer Abplattung der Aeste, die bei M. spinosa nicht zu bemerken war. Doch
hat sich gezeigt, daß bei Melitodiden große Exemplare einer Art häufig solche Abplattungen
zeigen, die bei kleineren noch nicht zu bemerken sind. Zur Gewißheit, daß beide Formen zu-
sammen gehören, wurde es mir, als ich die von mir als M. äff. spinosa aufgeführte Form damit
verglich. Diese gleicht durchaus der M. studeri Nutting's, auch in der Färbung, und anderer-
seits schließt sie sich durch die eigenartige Form der Blattkeulen eng an die typische M. spinosa
an, so daß eine Vereinigung dieser Formen geboten erscheint.

f5. Mopsella aurantia (Esp.).
(Taf. XXXVI, Fig. 31.)

1791 Isis aurantia Esper, Pflanzenth. Fortsetz, pars 2 p. 3 t. 9.

181 6 Melitaea retifera La.marck, Hist. an. s. Vert. p. 299.

1916 Melitaea retifera Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex. p. 463.

1834 M. retifera Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 355.

1834 M. r. Blainvili.e, Manuel dActin. p. 504.

1846 M. r. Dana in: U. S. expl. Exped. p. 683.

1857 M. r. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 200.

1859 Melitella retifera I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 486.

1864 Mopsella retifera Verrill in: Bull. Mus. Harvard p. 58.

i6i

Deutsche TiefsecExpcdition 1898— 1899. B.l. XIII. .-. Teil. 2I

IÖ2

Willy Kökenthal,

1865 M. r. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142 t. 19 f. 38, 39.

1870 MelHella retifera I. E. Gray, Cat. Lith. p. 7.

1878 Mopsella retifera Th. Stuüer in: Monber. Ak. Berlin p. 666.

1894 M. aurantia Th. Studer in: Mt. Mus. Lübeck p. 109.

191 7 M. rubrinodis Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 31 t. 3 f. 10.

Fundortsnotiz: Bintang-Inseln (Singapore) in 4 — 9111 Tiefe. Mus. Lübeck, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist breit in einer Ebene entwickelt, doch können sich die Ver-
zweigungen einzelner Hauptäste teilweise überdecken. Die Hauptäste sind bedeutend dicker als
die Seitenzweige und bis weit hinauf zu verfolgen. Die Endäste gehen in spitzem bis rechtem
Winkel ab. Anastomosen kommen vor, sind aber nicht häufig. Die Nodien treten besonders
an den Hauptästen kugelig vor. Die Intemodien sind durchschnittlich 15 mm lang, basalwärts

Fig- 75-
Mopsella aurantia. Polypenspicula. Vergr. 230.

Fig. 76.

Mopsella aurantia.
Kindenspic. Vergr. 230.

Fig. 77.

Mopsella aurantia. Spie,
eines Nodiums. Vergr. 230.

etwas kürzer. Die Polypen stehen ausschließlich auf einer Fläche, hier dichtgedrängt, und an
den Seiten. Ihr Durchmesser beträgt 0,8 mm. Die Bewehrung besteht aus horizontal gelagerten
schlanken Spindeln (Fig. 75), die in der Mitte hohe aber abgerundete Dornen tragen und darüber
konvergierenden viel dickeren Spindeln mit sehr hohen Dornen, die an den oberen Enden schräg
nach oben und außen gerichtet sind. Sehr stark bedornt sind auch die breiten, etwas eeboeenen
Tentakelspicula. Kelche und Rinde sind reichlich mit Blattkeulen versehen, von rundlicher Form
und ca. 0,1 mm Länge (Fig. 76). Die zahlreichen Blätter jeder Blattkeule sind oben etwas ein-
gekerbt, ihr Wurzelteil ist sehr kurz und dicht bewarzt. Daneben kommen vereinzelte stark
bedornte Spindeln vor (Fig. 77). In den Nodien liegen 0,1 mm lange gestreckte glatte Stäbchen.
Farbe orange, rot oder weiß mit orangefarbenen oder roten auch weißlichen Polypenkelchen.

Verbreitung: Malayischer Archipel. Australien."

Bemerkungen: Diese Art wurde 1791 von Esper aufgestellt mit folgender Diagnose:
„Isis, stirpe articulata intus pulposa, extus lapidea, cortice papulosa calcarea, aurantia." Von Isis
ochracea soll sie sich dadurch unterscheiden, daß die Stämme bis in die äußersten Zweige mit
einer korkartigen, sehr weichen, gelblich grauen Substanz ausgefüllt sind, und nur in eine stein-
artige dünne, weißliche Schale eingeschlossen sind. Dieser liegt die pomeranzfarbige innig damit
verbundene Schale auf. Anastomosen sollen fehlen. Bei Lamarck (18 16 p. 299) und auch bei
Lamouroux (18 16 p. 463) erscheint die Form unter dem neuen Namen Melitaea retifera mit der

162

f iorgonaria.

163

Diagnose: „M. caule crasso, ramoso, ad geniculo nodosa: ramis in piano ramulosis, ramulis
divaricatis, flexuosis, subreticulata, creberrime verrucosis." Zwei Varietäten werden aufgeführt:
purpurea und lutea, osculis purpureis. Ehrenberg (1834 p. 355) fügt eine neue Varietät xantho-
leuca hinzu „ochracea, osculis albis". Eine neue ausführliche Diagnose gibt H. Milne-Edwards :
Polypier tres rameux, ayant les rameaux etales et diriges dans divers sens, de fagon ä former
touffe; tronc tres gros, mais peu ou point noueux; branches cylindriques portant des tubercules
caliciferes assez saillants, mais en general ne presentant pas des renflements aux aisselles des
ramuscules. Couleur rouge vermillon, avec des calices jaune ou bien jaune de soufre partout.
Australie." Kölliker (1865 t. 19 f. 38, 39) ist der erste, welcher Spicula dieser Form abbildet.
Gray (1859 p. 486) bringt sie in seine Gattung Melitella und vereinigt später (1870 p.. 7) die
Isis coccinea Esper damit. Verrill (1864 p. 58) stellt sie richtig zu Mopsella. Tu. Stvder (1878)
führt sie unter dem Namen Mopsella retifera auf, später (1894 p. 109) unter dem älteren Namen
Mopsella aurantia (Esp.). Er hebt besonders die große Variabilität in der Färbung hervor.
Meine eigene Untersuchung ist an dem Exemplar vorgenommen worden, das auch Tu. Studer
vorlag. Die auf die Färbung gegründeten Varietäten müssen eingezogen werden.

Neuerdings hat Broch(i9I7) eine neue Art M. rubrinodis aufgestellt, die in den wesent-
lichen Merkmalen mit M. aurantia übereinstimmt. Broch's Form stammt von Nordwestaustralien
aus 20 m Tiefe.

"i"6. Mopse IIa zimmeri Kükth.
(Taf. XXXVI, Fig. 32.)

1908 M. z. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 199.

Fundortsnotiz : Sydney (Australien). Mus. Wien, mehrere Exemplare.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgesprochen in einer Ebene entwickelt. Der Hauptstamm
ist kurz und walzenförmig, die Hauptäste treten nicht hervor. Die Verzweigung ist dichotomisch.
Die Aeste sind etwas abgeplattet und verzweigen sich dichotomisch in spitzem Winkel, sich
kaum überkreuzend. Anastomosen sind in wechselnder Zahl vorhanden. Die Polypen stehen
dicht gedrängt an den Seitenrändern und auf einer Fläche. Ihre Kelche sind abgerundet, acht-
lappig und ca. 1 mm breit und ebenso hoch. Die Bewehrung des oberen Polypenteiles besteht
aus ein paar Reihen transversaler Spindeln, über denen je 2 — 3 Paar konvergierender stehen.
Ihre Länge beträgt 0,2 mm; sie sind mit hohen Dornen besetzt. Die Tentakel enthalten ge-
bogene, breite, starkzackige Spindeln von 0,12 mm Länge. In der Rinde liegen vorwiegend
Blattkeulen von 0,12 mm Länge, deren Schaft zahlreiche stumpfe Dornen aufweist, während der
obere Teil aus längsovalen, an der Spitze etwas gezackten Blättern besteht. Außerdem finden
sich auch Stachelkeulen und dicke, meist einseitig bedornte Spindeln. Letztere dominieren in
der unteren Stammrinde und sind hier 0,09 mm lang. In den Nodien liegen 0,09 mm lange
glatte Stäbchen, die in der Mitte einen kräftigen ringförmigen Wulst tragen. Farbe verschieden,
schwefelgelb, orangerot, ziegelrot.

Verbreitung: Australien."

Beschreibung: Die größte der mir vorliegenden Kolonien ist 125 mm hoch und 86 mm
breit. Von einer verbreiterten Basis erhebt sich ein kurzer, 5 mm dicker, nahezu walzenförmiger

163

I 64

Willy Kükenthal,

Hauptstamm, der sich in wiederholter dichotomischer Teilung in eine große Anzahl von Aesten
auflößt. Es gehen also keine Hauptäste durch die Kolonie hindurch. Die Zweige füllen den
Flächenraum der Kolonie ziemlich gleichmäßig aus. Die Nodien springen nur am basalen Teil
der Kolonie etwas vor. Alle Aeste sind in der Verzweigungsebene abgeplattet. Anastomosen
sind in wechselnder Zahl vorhanden. Die dicht gedrängt stehenden Polypenkelche, die einer
Fläche fehlen, sind warzenförmig und bis 1 mm hoch und ebenso breit. Ueber den eingezogenen
Polypen bilden sie mit ihrem achtlappigen Rande eine sternförmige Figur. Die Polypenspicula
sind hochbedornte 0,2 mm lange Spindeln (Fig. 78), von denen die untersten horizontal liegen,
während die anderen in 2 — 3 Paar konvergierenden Reihen darüber stehen. Die Blattkeulen

Fig. 78.

Mopsella zimmert. Polypenspicula.
Vergr. 230.

Fig. 79.

Mopsella zimmeri. Spicula der Rinde, unten des
Nodium. Vergr. 230.

der Rinde sind dadurch ausgezeichnet, daß ihr spitz zulaufender Teil unregelmäßig mit zahlreichen
stumpfen Dornen bedeckt ist, während der obere Teil mit mehreren Blättern besetzt ist, die ab-
gerundete Enden haben (Fig. 79). Außerdem kommen in der Rinde Spindeln und Stachelkeulen
vor. In der Stammrinde treten die Blattkeulen gegenüber breiten Spindeln und Keulen zurück,
die 0,09 mm lang und mit Gürteln großer Dornen besetzt sind. Die Nodien enthalten ein
Gewirr 0,09 mm langer glatter Stäbchen, meist mit kräftiger wulstiger Anschwellung in der Mitte.
Diese Art steht der EsPERschen M. aurantia zweifellos recht nahe, doch sind folgende
Unterschiede vorhanden. Die Verzweigung ist durchweg dichotomisch und die Hauptäste durch-
ziehen nicht die ganze Kolonie. Die Aeste sind stärker abgeplattet, die Polypenspindeln tragen
keine so hohen Stacheln. Die Blattkeulen haben eine andere Form, insbesondere einen längeren
bedornten Stiel und in der Stammrinde dominieren kräftig bedornte dicke Spindeln, während
bei M. aurantia fast nur Blattkeulen vorkommen.

164

Gorgonaria. I fy -

7. Mopsella triangulata (Nutt.).

191 1 Acabaria triangulata Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 5 p. 47 t. 8 f. 2, 2 a.
1 916 M. t. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 93 t. 1 2 f. 5.

Diagnose: Die Kolonie ist annähernd fächerförmig. Stamm und Aeste sind im Quer-
schnitt kreisrund. Anastomosen scheinen zu fehlen oder sind sehr selten. Die Internodien sind
6 — 8 mm lang. Die Polypen stehen seitlich und nicht eng. Die Polypenkelche sind klein, nur
0,5 mm hoch, 0,7 mm im Durchmesser haltend. Ihre Wandung ist mit Stachelkeulen erfüllt,
deren Spitzen über die Oberfläche hervorragen. Der retraktile Polypenteil enthält einen Ring
horizontaler Spindeln, darüber je 2 oder mehr konvergierende Spindeln, die sich in longitudinale
Spicula auf der dorsalen Mittellinie der Tentakel fortsetzen. Die Rindenspicula sind Blatt- und
Stachelkeulen, sowie dreieckige Formen, während gewöhnliche Spindeln rar sind und kleine ge-
bogene und mit Warzengürteln versehene Formen darstellen. Farbe dunkelkorallenrot, Polypen-
kelche und Polypenspindeln dunkelkarminrot.

Verbreitung: Malay. Archipel in 57 und 90 m Tiefe.

Bemerkungen : Da Nutting ausdrücklich angibt, daß außer Stachelkeulen auch Blatt-
keulen vorkommen, gehört die Art nicht zur Gattung Acabaria, sondern zur Gattung Mopsella.
Zwar gibt Nutting an, daß die Polypen seitlich stehen und daß breitere nackte Streifen auf
Vorder- und Hinterfläche der Zweige vorhanden sind, nach seiner Abbild. Taf. 8 Fig. 2 a zu
urteilen, stehen aber die Polypen keineswegs in 2 ausgesprochenen seitlichen Längsreihen, wie
das für Acabaria charakteristisch ist, und ferner sind ihre Kelche auch niedriger wie breit, so
daß eine Zugehörigkeit zur Gattung Acabaria nicht in Frage kommt.

8. Mopsella robusta (Shann).

191 2 Wrightella robusta Shann in: P. Zool. Soc. London p. 525 t. 62 f. 9 t. 63 f. 1 5.

Diagnose: „Von einer netzförmigen Basis erhebt sich ein schlanker Hauptstamm, der
sich dichotomisch in sehr spitzem Winkel in einer Ebene teilt. Die Endzweige sind abgeplattet.
Anastomosen kommen an den oberen Zweigen vor. Die Nodien sind besonders basal kugelig
angeschwollen. Die Internodien sind durchschnittlich 10 mm lang. Die Aeste sind sehr schlank.
Die Polypen stehen nicht dicht in zwei seitlichen Längsreihen, ihre Kelche sind 0,75 mm hoch
und ebenso breit. Spiculaformen sind Blattkeulen von 0,27 mm Länge sowie Spindeln ebenso
lang, teils mit blattartigen, teils mit spitzen Dornen. Auch einige sternförmige Formen von
0,10 — 0,15 mm Durchmesser kommen vor. Farbe gelb, Achse weiß.

Verbreitung: Bei Singapore, im seichten Wasser."

Bemerkungen: Shann hat diese Form zu Wrightella gestellt, dahin gehört sie aber
keinesfalls, da ihr die charakteristischen kleinen Blattkugeln der Rinde fehlen, sondern zu Mop-
sella. In der seitlichen Anordnung der Polypen tritt eine Annäherung an Acabaria zutage.
Auch die beträchtliche Höhe der Polypenkelche ist ein zu Acabaria hinneigendes Merkmal, doch
ist das Vorkommen von Blattkeulen für die Zugehörigkeit zu Mopsella entscheidend.

'65

I 56 Willy Kükenthal,

9. Mopsella amboinensis ( Hentschel).

Acabaria amboinensis Hentschel in: Denkschr. Jena p. 64^ t. 52 f. 1- 10.

Diagnose : „Die Kolonie ist meist in einer Ebene verzweigt, die Aeste gehen in weitem
Winkel ab. Anastomosen sind selten. Die Nodien sind sehr groß und weich, die Internodien
4 — 7 mm lang. Die Polypen sind anscheinend in 2 Reihen angeordnet. Die Polypenspicula
sind gebogene Spindeln und 0,16 mm lange Blattkeulen, letztere in 8 Reihen angeordnet. Oben
bilden die Spindeln einen transversalen Ring. Die Tentakelspicula sind 0,17 mm groß. Die
Rinde ist dünn, rauh und längsgefurcht. Sie enthält außen plumpe Keulen von o,oS — 0,13 mm
Länge, darunter Spicula von 0,04 — 0,09 mm Länge, die in die glatten, in der Mitte ange-
schwollenen stabfürmigen Spicula der Nodien übergehen. Farbe sehr variabel, weiß, gelb,
korallenrot, Polypen gelb bis rosenrot, Achse rosa, Nodien weiß bis schwach rosa.

Verbreitung: Amboina."

Das Vorkommen von Blattkeulen spricht für die Zugehörigkeit der Form zu Mopsella, in
der Anordnung der Polypen in zwei seitliche Längsreihen nähert sie sich der Gattung Acabaria.

10. Mopse IIa dichotoma (Pall.).

1766 Isis dichotoma Pallas, Elenchus Zoophyt. p. 229.

1792 / d. Espf.r, Pflanzenth. p. 43 Fortsetz. p. 6 t. 5 f. 4, 5 ; t. 1 1 f. 4, 5.

1812 / d. La.marck in: Mem. Mus. Hist. Nat. v. 1 p. 415.

1857 nee Mopsella dichotoma I. E. Gray in: P. Zool. Soc. Eondon p. 287.

1S57 nee Mopsdia d. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 197.

1865 Mopsea dichotoma Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142.

1889 Melitodes dichotoma Wright u. Sttjder in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 173.

1870 nee Mopsella d. I. E. Gray, Cat. Lith. p. 10.

1900 nee Melitodes d. Hickson in: Mar. luvest. S. Africa p. 50 t. 1, 2 u. 68.

191 1 ? Melitodes dichotoma St. Thomson1 in: P. Zool. Soc. London p. 877.

191 2 r Melitodes dichotoma Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 92.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächer- oder mehr buschförmig entwickelt. Anastomosen
sind vorhanden. Stamm und Aeste sind im Querschnitt kreisrund. Die Nodien springen äußer-
lich nicht vor, die Internodien sind basal 4 — 6 mm, distal 6 — 8 mm lang. Die Polypen stehen
unregelmäßig auf beiden Seiten und einer Fläche und fehlen der entgegengesetzten, die längs-
gestreift ist. Die Polypenkelche sind 1 mm hoch, 1,25 mm breit. Die dicke und feste Rinde
enthält sehr verschiedenartige Spicula, mit großen Dornen einseitig besetzte Spindeln bis zu
0,12 mm Länge, Stachelkeulen, schwach entwickelte Blattkeulen, Vierlinge, winzige Doppelspindeln
und andere Formen. Die längsten erreichen 0,36 mm. Aehnliche Spicula bedecken die Polypen-
kelche, während die Polypen selbst gerade oder etwas gebogene dornige Spindeln von 0,12 mm
Länge besitzen. Die Farbe ist ziegelrot oder gelb, die Nodien sind braun, die Internodien
kräftig gelb.

Verbreitung: Indopazifischer Ocean."

Bemerkungen : Eine Durchsicht der Literatur ergibt, das mindestens 2, vielleicht noch
mehr verschiedene Arten zu M. dichotoma gerechnet worden sind. Nur eine Vergleichung der

166

Gorgonuria. ■ (". -

Originalstücke kann aber hier Klarheit schaffen. Bereits Wright und Studer ("1889 p. 179)
halten die Mopsella dichotoma, welche H. Milne-Edwards beschreibt, für nicht identisch mit dem
Typus von Pallas. Die von ihnen gelieferte Beschreibung einer Form, die sie zu der Art von
Pallas rechnen, hat mir die Grundlage zu obiger Diagnose geliefert. Das Vorkommen von
zweifellosen Blattkeulen verweist die Art zur Gattung Mopsella. Kölliker's Form scheint mit
der des Challenger der gleichen Art anzugehören, dagegen dürfte die von Hickson (1900) auf-
geführte Melitodes dichotoma (Pall.) eine andere Art sein. Die Angaben über Spicula fehlen, so
läßt sich eine Entscheidung nicht treffen, möglicherweise gehört sie aber zu Melitodes a/ricana Kl kth.

tu. Mopsella klunzingeri Kükth.
(Taf. XXXVI, Fig. 33.)

1908 M. kl. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 198.

1910 M. kl. Küken THAL in: Fauna S.-W.-Austral. v. 3 No. 1 p. 100.

Fundortsnotiz: Oyster Harbour bei Albany (West-Australien) in 3/4 — 2,5 m Tiefe. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : Verzweigung baumartig in einer Ebene. Die zugespitzt endigenden abge-
platteten, meist lateral entspringenden Aeste sind bis oben hin gleich dick. Die Endzweige
gehen in einem mehr rechten Winkel ab. Die Nodien treten äußerlich kaum hervor. Die
Internodien sind ca. 1 3 mm lang. Die Endzweige gehen rechtwinklig von den Internodien ab.
Die Polypen sitzen nicht dicht auf den Seiten und einer Fläche und sind 1 mm hoch. Die
Polypenkelche sind 0,15 mm lange, ziemlich weit auseinanderstehende 8 Dreiecke bildende Spindeln.
Der Polypenkelch enthält 0,14 mm lange rote Spindeln, die mit 3 — 4 Gürteln hoher zackiger
Dornen besetzt sind, und 0,07 mm lange gelbe Blattkeulen, mit einem Schopf sehr breiter ab-
gerundeter Blätter, während das sich zuspitzende Ende 2 — 3 Dornengürtel trägt. Aehnliche
etwas größere Formen kommen in der Astrinde vor. In den Nodien liegen bis 0,2 mm lange
schlanke Stäbe, die in der Mitte wulstig angeschwollen sind. Farbe orangerot, Polypen weiß,
Achse der Internodien kräftig rot.

Verbreitung: West-Australien, seichtes Litoral.

ti2. Mopsella sanguinea Kükth.
(Taf. XXXVII, Fig. 34.)

1908 M. s. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 199.

1910 M. s. Kükenthal in: Fauna S.-W.-Austral. v. 3 No. 1 p. 101 t. 1 f. 5.

Fundortsnotiz: Green Island (W.- Australien) in '/2 m Tiefe. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in zwei sich kreuzenden Ebenen verzweigt. Die stark ab-
geplatteten Aeste endigen mit stumpfer Verbreiterung. Die Endzweige entspringen von den
Internodien. Die Polypen stehen an den Seiten und auf einer Fläche ziemlich dicht und ihre
Kelche sind flach und achtlappig. Die Polypenspicula sind 0,24 mm lange, schlanke Spindeln,
die in der Mitte kräftig bedornt sind. Die Polypenkelche enthalten 0,2 mm lange, kräftig und
regelmäßig bedornte Spindeln, sowie bis 0,12 mm lange Blattkeulen mit zackigen Blatträndern.
Ebensolche Formen finden sich in der Rinde, außerdem sehr breite und stark bedornte Spicula.

.67

[68

Willy K' ki . i mi ,

Die Nodien enthalten 0,1 mm lange glatte Stäbchen, in der Mitte meist mit einer Anschwellung.
Farbe blutrot.

Verbreitung: Australien, im flachen Wasser."

Nicht in mein System eingereiht ist, außer der völlig ungenügend beschriebenen Mopsella
gracilis Gray, nur eine von Wright und Studer aufgestellte und zur Gattung Melitodes ge-
rechnete Art : Mopsella sinuata.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Mopse IIa sinuata (Wr. Stud.).

1889 Melitodes sinuata Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 177 t. 41 f. 1.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig und ebenso breit wie hoch. Anastomosen
sind sehr zahlreich; in die Maschen erstrecken sich sehr kurze Seitenzweige. Die Internodien
sind sehr verschieden lang von 4 — 10 mm, walzenförmig und tief spiralig längsgefurcht, die
terminalen sind mehr hornig. Die Nodien sind recht groll Die Polypen fehlen meist beiden
Flächen, stehen nur lateral und sind völlig in die Rinde zurückziehbar, so daß Kelche fehlen.
Ueber den Polypenöffnungen stehen lange bedornte Spindeln. Die dünne Rinde enthält eine
äußere Schicht von dornigen Spindeln, ferner kommen 0,18 mm lange Stachelkeulen, einzelne
sehr kleine bis 0,04 mm lange Blattkeulen und bis 0,2 mm lange Doppelkreuze vor. Farbe
schmutzig gelb, Internodien weiß, Nodien gelb, Polypenöffnungen rot.

Verbreitung: Samboangan (Philippinen) auf Korallenriffen."

Bemerkung: Da die Verf. ausdrücklich das Vorkommen von Blattkeulen in der Rinde
erwähnen, gehört die Form zur Gattung Mopsella.

Im Text geben die Autoren Fig. 9 auf Taf. 40 als Spiculaabbildung an, in der Tafel-
erklärung aber Fig. 1 auf Taf. 41. Letztere Angabe ist als die richtige anzusehen. Die Form
gehört anscheinend in die Nähe von M. spongiosa und M. davigera.

Mopsclla gracilis I. E. Gray.

1859 Mopsella gracilis I. E. Gray in: P. Zool. Soc. p. 486.

Diagnose: „Coral very slender, treadlike; joints elongate, slender, pale red; articulations
only slightly swollen; branches divaricating, the first rather rounded at their base. Hab.?"
Auf Grund dieser Diagnose ist es unmöglich, die Art in das System einzureihen.

Gatt. Wrightella I. E. Gray.

1786 Isis (part.) Ems u. Solander, Zooph. p. 107.
1816 Melithaea (part.) Lamarck, Hist. an. s. Vert. p. 300.
1870 Wrightella -\- Melitella (part.) I. E. Gray, Cat. Lith. p. 31.
1884 W. Ridley, Rep. Zool. Coli. „Alert." Alcyon. p. 580.
1SX7 W. Th. Studbr in: Arch. Naturg. v. 53 p. 32.
1889 W. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XXXVI.

168

lorgonaru.

I69

1908 W. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 200.

1910 W. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: T. Linn. Soc. London v. 13 No. 2 p. 199.

191 1 W. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 51.
1916 W. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 93.

Diagnose: „Die Kolonien sind in einer oder mehreren, dann parallelen
Ebenen fächerförmig verzweigt. Anastomosen können vorkommen. Stamm
und Aeste sind entweder im Querschnitt kreisrund oder in der Verzweigungs-
ebene abgeplattet. Die Nodien treten nicht hervor. Die Polypen stehen
in 2 seitlichen Reihen und können auf eine Fläche übertreten. Ihre Kelche
sind breiter wie hoch; sie enthalten wie die Rinde eine dichte Schicht an-
nähernd kugeliger kleiner Scleriten („Blattkugeln"), die aus Blattkeulen ent-
standen sind. Die Färbung ist fast ausschließlich orangerot.

Verbreitung: Indopazifischer Ocean. Oberes Li t oral."

Geschichte der Gattung: Wrightella wurde 1870 von I. E. Grav aufgestellt mit
folgender Diagnose: „Coral slender, rather compressed, furcately branched, of nearly the same
diameter to end, expanded in a plane; branches slender, diverging, rather compressed. Bark
white or crimson, thin, with a well-marked lateral impression, with a powdery surface. Polype-
cells convex, compressed, rather far apart on the sides of the compressed branches, with a
central circular impression. Axis calcareous, articulated, joints elongate, translucent, cylindrical,
strongly angularly longitudinally grooved; internodes very short, contracted; branches from the
internodes." Er rechnet dazu 2 Arten W. chrysanthos und W. coccinea, und bringt merkwürdioer-
weise die Gattung zur Familie Eliselladae, also den jetzigen Gorgotiellidae, trotzdem er die
Gliederung der Achse in der Gattungsdiagnose hervorhebt. Dagegen fehlt sie in der Aufzählung
der Gattungen dieser Familie.

Ridley (1884 p. 580) stellte die Gattung mit Recht zur Familie Melithaeidae und wies
darauf hin, daß sie mehr mit Mopsella Gray verwandt sei ; als Hauptunterschied gibt er an, daß
die Blattkeulen viel massiver sind, und daß ihr Blatt zu rundlichen Körpern anschwillt. Wright
und Studer (1889 p. 36) verändern die Gattungsdiagnose in Uebersetzung einer bereits 1887
von Th. Studer gegebenen Diagnose folgendermaßen : „The branches and twigs are compressed ;
the projecting polyp calyces occur especially on the sides. In the cortex there are foliaceous
clubs. There are no nutritive canals in the axis."

Thomson und Henderson (1906 p. 430) haben anscheinend die wesentlichen Merkmale
der Gattung übersehen, indem sie eine Wrightella erythraea Gray mit Mopsella erythraea Klun-
zinger identifizieren, und außerdem eine neue Art Wr. variabilis aufstellen, von der sie aus-
drücklich angeben, daß die vorhandenen Keulen stachlige Enden besitzen, die aber nicht blatt-
artig genug sind, als daß man sie „Blattkeulen" nennen könne. Diese Art scheint zu Acabaria
zu gehören, wie auch die Mopsea erythraea Klunzinger's von mir zu Aeabaria gestellt worden
ist. Thomson und Mackinnom geben 4 Jahre später (19 10 p. 199) das ausschlaggebende
Gattungsmerkmal der eigenartigen Spicula richtig an und weisen auf die Convergenzerschei-
nungen im Aufbau von Wrightella coccinea Gray und Melitodes coccinea (Ell. u. Sol.) hin, ebenso
soll sich Wrightella variabilis Thoms. u. Hend. zu Melitodes variabilis HlCKS. verhalten.

Eine vorläufige Revision der Familie Melitodidae (1908) führte mich zur Aufstellung

169

Deutsche Tiefsee-Expedition

IM. XIII. a. Teil.

LIBRAF

I70

WlLI.V KÜKEN'THAL,

folgender Gattungsdiagnose: „Die Kolonien sind in einer Ebene entwickelt. Die abgeplatteten
Aeste entspringen von den Nodien. Der Achse fehlen entodermale Kanäle. In der äußeren
Rinde liegen annähernd kugelige kleine Spicula, die aus Blattkeulen entstanden sind. Die Polypen
stehen seitlich oder auch auf einer Fläche. Indopazifischer Ocean. Im flachem Wasser."

Zur Untersuchung lag mir eine große Anzahl Exemplare der typischen Art Wr. coccinea
vor, sowie eine neue Form Wr. tongaensis. Neuerdings hat L. Shann(i9I2 p. 525) eine weitere
neue Art W. robusta beschrieben.

Mit 4 Arten.

Spec. typica: / Vrightella coccinea (Ell. u. Sol.).

3 Arten lassen sich leicht nach der Anordnung der Polypenspicula in jedem der 3 Felder
unterscheiden.

1. Mit 1 horizontalen Spindel und 2 Paar darauf stehenden konvergierenden: 1. W. coccinea.

2. Mit 3 horizontalen Spindeln und 2 — 3 Paar daraufstehenden konvergierenden: 2. W. fo?igae>isis.

3. Mit 3 — 4 horizontalen Spindeln und r Paar darauf stehenden konvergierenden: 3. W. superba.

vi. Wrightella coccinea (Ell. u. Sol.).

(Taf. XXXVII, Fig. 35-)

1786 Isis coccinea Ellis u. Solander, Zooph. p. 107 t. 12 f. 5.

1792 Isis c. Esper, Pflanzenth. t. 3 f. 5 und Fortsetz. t. 10.

18 16 Melithaca c. Lamarck, Hist. An. s. Vert. p. 300.

18 16 Melitea Rissoi La.mouroux, Hist. Polyp, corall. flex. p. 463.

1S34 Melitaea coccinea Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 355.

1836 Melitaea coccinea Lamarck, Hist. An. s. Vert. ed. 2 v. 2 p. 477.
1846 Melitaea coccinea Dana in: U. S. expl. Exp. p. 679.

1837 Melithaea coccinea H. Milne- Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 198.
1865 Melithaea coccinea Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142.

1870 Melitella coccinea -\- Wrightella coccinea -\- Wrightella chrysanthos I. E. Gray, Cat. Lith. p. 7 u. 32.

1884 W. c. -f- W. eh. Ridley, Rep. Zool. Coli. „Alert" Alcyon. p. 581.

1900 Primnoisis capensis Hickson in: Mar. Invest. S. Africa v. 1 p. 87 t. 6 tt'.

1904 W. c. Hickson in: Mar. Invest. S. Africa v. 3 p. 219.

1908 W. c. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 200.

1908 nee Melitodes c. I. A. Thomson u. I. M. Mc Queen in: I. Linn. soc. London v. 31 p. 66 t. 6 f. 1, 2.

1910 W. c. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: T. Linn. Soc. London v. 13 part. 2 p. 200.

191 1 W. c. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 5 p. 51.
1916 W. c. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 94.

Fundortsnotiz: Seychellen. Mus. Berlin (Brauer S.), zahlr. Exp.

Diagnose: „Die kleinen Kolonien sind in einer oder mehreren, dann meist parallelen
Ebenen verzweigt. Die Aeste gehen in spitzem bis nahezu rechtem Winkel ab. Anastomosen
finden sich fast ausschließlich zwischen Aesten verschiedener Verzweigungsebenen. Stamm und
Aeste sind von kreisrundem Querschnitt, bei größeren Exemplaren ein wenig in der Verzweigungs-
ebene abgeplattet. Die Intemodien sind durchschnittlich 6 mm lang. Die Nodien treten äußer-
lich kaum hervor. Die Polypen stehen seitlich sowie auf einer Fläche. Sie sind klein und ihre

170

Gorgonaria.

171

ächtlappigen Kelche sind flach. Ihre Bewehrung besteht aus 8 Feldern von je 3 dicken ge-
krümmten Spindeln, einer horizontalen und 2 nach oben konvergierenden. Diese Spindeln sind
ca. 2 mm lang und dicht bedornt. In der Mittellinie der Tentakel liegen 0,09 mm lange, dicke,

gezackte Spindeln und Platten (Fig. 80). Kelche wie Rinde
sind gleichmäßig dicht gepflastert mit verschieden großen,
in der Mitte etwa 0,12 mm Durchmesser haltenden an-
nähernd kugeligen Scleriten, die auf der frei nach außen
ragenden Seite aus zahlreichen Blättern bestehen, die an
den Enden spitz zulaufen, auch wohl
gekerbt sind, auf der Innenseite aus
zahlreichen wurzelähnlichen Warzen.
Vereinzelt liegen dazwischen längere
gestrecktere Blattkeulen (Fig. 81). Die
Noclien enthalten 0,05 mm lange glatte,
gekrümmte, dicke Stäbchen. Farbe sehr
verschieden, meist mit zitronengelben
Spicula. Gelb mit rötlichen Polypen,
orange mit gelben Polypen, ziegelrot mit hellroten Polypen.
Verbreitung: Indopazifischer ücean."

Beschreibung: Die größten Exemplare sind 8 cm hoch, 6,5 cm breit. Die Dicke der
Stämme und Aeste ist recht verschieden, im allgemeinen aber nur gering, 1 — 1,5 mm. Auch
die Art der Verästelung variiert stark, während manche Exemplare eine spärliche Verästelung
in einer Ebene aufweisen, sind andere viel dichter in mehreren, einander meist parallelen Ebenen
verzweigt. Am auffälligsten ist die Variabilität der Färbung. Die meisten Exemplare sind
orangefarben, zahlreich sind auch rote Exemplare von ziegelrot bis dunkelrot, einige sind schwefel-
gelb, andere hellgelb bis weiß. Da Grav's Art Wr. chrysanthos sich von IVr. coccinea nur durch
die weiße Färbung zu unterscheiden scheint, habe ich sie eingezogen. Ein Vergleich der Ab-
bildung von Isis coccinea Ellis u. Solander sowie der EsPER'schen Tafel X, welche die gleiche
Art darstellt mit den mir vorliegenden Exemplaren, ergibt mit ziemlicher Sicherheit, daß diese
Formen identisch sind. Die Art muß daher Wrightella coccinea (Ell. u. Sgl.) heißen.

Fig. 80.

Wrightella coccinea. Blattkugeln der Kinde.
Vergr. 230.

Fig. 81.

1 1 'rigli tella coccinea.

Spie, eines Nodiums.

Vergr. 230.

72. Wrightella tongaensis Kükth.

(Taf. XXXIV, Fig. 36.)

1908 W. t. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 200.

191 1 nee W. t. NurriNr,, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p, 52.

Fundortsnotiz : Tongainseln. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Von einer dicken gemeinsamen Basis entspringen zahlreiche niedrige Kolonien
mit kurzen Hauptstämmen, die sich sofort mehrfach dichotomisch teilen. Die Aeste liegen in
einer Fläche, die etwas eingekrümmt ist. Anastomosen fehlen. Die Verzweigung ist regelmäßig
und spitzwinklig. Die Internodien sind ca. 8 mm lang. Die Nodien treten nur basal etwas
hervor. Stamm und Aeste sind stark abgeplattet. Die Polypen sitzen ausschließlich an den

171

Uli l V KÜKENTHAL,

scharf ausgeprägten Rändern, ziemlich dicht zusammen, sind 0,6 mm hoch, 0,5 mm breit und ihre
Polypenkelche sind flach und etwas eingekerbt (Fig. 82). Die Polypenspicula bilden 8 scharf
begrenzte dreieckige Felder, unten mit 3 horizontalen, etwas gekrümmten Spindeln, darüber
2 — 3 Paar schräg konvergierenden (Fig. 83). Diese Spindeln sind ca. 0,2 mm lang, ziemlich
dick und mit weitstehenden abgerundeten Dornen besetzt. Die Tentakel enthalten dicht anein-
ander gelagerte breite, 0,12 mm lange gezackte Platten in zwei nach unten konvergierenden Reihen.
In den Polypenkelchen liegen 0,14 mm lange Spindeln und Stachel-
keulen mit hohen aber abgerundeten Warzen (Fig. 84). Die Rinde ent-
hält fast ausschließlich kleine kugelige Körper von ca. 0,06 mm Durch-
messer (Fig. 85), die auf der Außenseite eine Anzahl blattartiger ab-
gerundeter Spitzen zeigen, auf der Innenseite zahlreiche Warzen.

Fig. 84.

Wrightella tongaensis.
Fig. 83. Kelchspic. Vergr. 230.

Wrightella tongaensis. Polypenspic. Vergr. 230.

Fig. 82.

Wrightella tongaensis. Polypen-
bewehrung.

Fig. 85.
Wrightella tongaensis. Rindenspic. Vergr. 230.

Fig. 8b.

Wrightella tongaensis. Spie,
eines Nodiums. Vergr. 230.

In tieferer Schicht gehen diese umgewandelten Blattkeulen in kleine Spindeln mit ein paar
Gürteln hoher Dornen über. Die Nodien enthalten bis 0,14 mm lange glatte, schlanke, in der
Mitte etwas verdickte Stäbe (Fig. 86). Farbe orangerot, Polypenspicula blutrot.
Verbreitung: Tonga-Inseln.

Bemerkungen: Diese Form ist besonders gekennzeichnet durch die stark abgeplatteten
Aeste, den Mangel an Anastomosen, die besondere Anordnung der Polypenspicula und die
langen Spicula der Nodien. Nutting stellt zu dieser Art, allerdings mit Fragezeichen, eine An-
zahl Exemplare vom Malayischen Archipel. Ich glaube nicht, daß die Identifizierung sich auf-
recht erhalten läßt. Aufbau und Spikulation zeigen zu erhebliche Verschiedenheiten, und es er-
scheint mir richtiger, Nutting's Form unter besonderem Namen aufzuführen.

3. Wrightella superba n. n.

191 1 Wrightella tongaensis Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bs p. 52.
191 6 IV. superba Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. Q4.

172

Gurgonam. ■ - -

Diagnose : Kolonie etwas breiter als hoch, annähernd fächerförmig, nicht eigentlich netz-
förmig, doch kommen Anastomosen vor. Die Internodien werden bis iS mm lang. Die Ver-
zweigung ist unregelmäßig dichotomisch und die Aeste sind im Querschnitt kreisrund. Die
Polypen stehen in dichter Anordnung seitlich sowie auf einer Fläche, während die entgegen-
gesetzte völlig nackt ist. Die Polypenkelche sind 0,8 mm hoch und 1,3 mm breit. Der retraktile
Polypenteil ist kräftig bewehrt mit 3 — 4 Reihen stark bedornter Spindeln, über denen sich in
jede Tentakelbasis hinein ein Paar erhebt. Die Tentakel enthalten ein dreieckiges Feld von
Spicula, teilweise aus Stachelplatten bestehend. Polypenkelche und Rinde sind oberflächlich ge-
panzert mit kugelähnlichen Blattkeulen. Außerdem kommen gewöhnliche Spindeln, Keulen,
Stachelplatten und andere Formen vor. Farbe glänzend orange, die Ränder der Polypenkelche,
die Polypenspicula und die Achse glänzend karmin. Polypen weiß.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 9 — 54 m Tiefe.

Bemerkungen: Diese von Nutting mit Fragezeichen zu W. tongaensis gestellte Art
weicht in folgenden Punkten von ihr ab. Die Verzweigung ist anders, es kommen Anastomosen
vor, die Internodien sind über doppelt so lang, die Aeste sind nicht abgeplattet, die Polypen
stehen nicht nur lateral, sondern auch auf einer Fläche, ihre Kelche sind höher, die Polypen-
bewehrung weist nur 1 Paar konvergierender Spindeln über dem transversalen Ring auf - bei
W. tongaensis 2 — 3 Paar — , und nur die Färbung stimmt annähernd überein.

4. Wrightella dubia (Broch).

191 7 Mopsella dubia Broch in: Svenska. Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 32 t. 3 f. 11.

Diagnose : „Verzweigung unregelmäßig, vorwiegend in einer Fbene. Kin Hauptstamm
läßt sich nur undeutlich erkennen. Anastomosen fehlen. Die Internodien sind 4 — 10 mm lang.
Die Polypen lassen an den kleinen Aesten nur einen schmalen Streifen der Hinterfläche frei
und sind mit transversal angeordneten bewarzten, schwach gebogenen Spindeln bewehrt, auf
denen 8 Doppelreihen stärker bewarzter, bis 0,22 mm langer Spindeln stehen. Die Tentakel-
spicula sind mehr keulenförmig, reichlich bewarzt und bis 0,1 mm lang. Im Schlundrohr treten
bis 0,04 mm lange Doppelsterne auf. Die Polypenkelche sind an der Basis 0,8 mm breit,
0,5 mm hoch und enthalten bis 0,25 mm lange, stark bewarzte Spindeln. In der Rinde liegen
Blattkugeln von 0,05 — 0,08 mm Durchmesser, in den schwach angeschwollenen Nodien bis
0,09 mm lange, mitunter in der Mitte mit schwacher Anschwellung versehene Stäbe. Farbe
zitronengelb, auch der Spicula, Achse dunkelrot, ebenso Spicula der Nodien.

Verbreitung: Nordwestaustralien in 18 m Tiefe."

Diese von Bruch zu Mopsella gerechnete Form ist auf Grund des Vorkommens von
Blattkugeln zu Wrightella zu stellen. Leider fehlt in der sonst ausführlichen Beschreibung die
Angabe, aus wie viel Reihen der transversale Spicularing der Polypen besteht, so daß die Art
vorläufig nicht in das von mir aufgestellte System eingereiht werden kann.

' 73

LIBRARY

1 74

Willy Küken ihm,

4. Gatt. Acabaria I. E. Gray.

1859 Acabaria I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 984.

1868 Acabaria 4- Anicella I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 5 v. 2 p. 444.

1870 Acabaiia -\- Anicella I. E. Gray in: Gat. Lith. p. 8, 9.

1884 Acabaiia 4- Psilacabaria Ridley, Zool. Coli. „Alert" p. 361, 363.

1887 Acabaria -\- Psilacabaria Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 31.

1889 Melitodes (pari.) Wright u. Studer in: Kep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 171.

1908 Acabaria Kükenthal in: Zool. Anz. v. n p. 194.

1909 A. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. SuppL v. 1 No. 5 p. 60.
191 1 A. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 338.

191 1 A. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3bs p. 43.

191 3 A. Kükenthal in: Denkschr. Ak. Wiss. Wien. v. 89 p. 23.

1916 A. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 94.

Diagnose : „Die Kolonien s i n d meist in einer E b e n e u n d d i c h o t o m i s c h
verzweigt. Die A e s t e gehen von den N o d i e n ab, sind sehr d ü n n 11 n d i m
Querschnitt meist kreisrund. Die Polypen stehen ausschließlich in zwei
seitlichen Längsreihen, meist wechselständig und ihre Kelche sind auf-
fällig hoch. Spiculaformen sind Spindeln und Stachelkeulen, aber keine
Blattkeulen. Färbung vorwiegend weißlich, gelblich oder bräunlich,
seltener rot.

Verbreitung: Indopazifischer O c e a n , meist im tieferen L i t o r a 1 und
oberen Abyssal."

Geschichte der Gattung: Die Gattung Acabaria wurde 1859 von I. E. Gray aufge-
stellt mit der Diagnose: „Coral fan-like, dichotomous; branches diverging. Axis solid calcareous.
Cells in a series on each side of the branchlets, elongate, subeylindrical, rather tapering." 1868
erweiterte er die Diagnose etwas, indem er hinzufügte, daß die Aeste sehr dünn sind und die
Nodien an den älteren Stammteilen vorspringen. Damit hatte Gray ausnahmsweise eine recht
zutreffende Kennzeichnung der Gattung gegeben, zu der er eine Art A. divaricata zählte. Außer-
dem gehört zu Acabaria die von Gkav (1865) aufgestellte Gattung Anicella mit einer Art A.
australis. Ridley (1884) stellt die Mopsella japonica Verrill's zu Acabaria und fügt als neue
Art A. serrata hinzu. Als weiteres zutreffendes Unterscheidungsmerkmal gegenüber der sonst
ähnlichen Gattung Mopsella gibt er an, daß bei Acabaria keine Blattkeulen vorkommen. Eine
neue Gattung Psilacabaria wird von ihm folgendermaßen gekennzeichnet: „Melitheidae without
foliate spicules (Blattkeulen); branches given off from soft joints at approximately right angles;
spicules fusiform, the tubercles of the large cortical spicules tending to coalesce into ring-like
ridges; Verrucae spirally arranged." Tu. Sil der (1887) führt Acabaria und Psilacabaria mit
kurzen Diagnosen an, im Challengerwerk stellen Wright und Studer aber Acabaria als Synonym
unter Melitodes. Eine erneute Bearbeitung der Gattung lieferte ich 1908 und 1909 und be-
schrieb 7 neue Arten und eine neue Varietät, ferner stellte ich die Mopsella erythraea Ehrenberg's
zu Acabaria, ebenso die 3 zu Psilacabaria gerechneten Arten. Weitere drei neue Arten wurden
t 9 1 t von mir aufgestellt und im gleichen Jahre beschrieb Nutting, der meine Auffassung von

'74

der Gattung annahm, weitere 3 neue Arten, außerdem stellte er mit Recht Melitodes pkiRppinensis
Wr. Stud. zu Acabaria.

Mit I" sicheren, 4 unsicheren Arten.

Spec. typica: Acabaria divaricata I. E. GRAY.

In der folgenden, bereits 19 16 veröffentlichten Gruppierung habe ich die Verzweigung
in den Vordergrund gestellt. Die überwiegende Mehrzahl der Arten ist in einer Ebene ver-
zweigt, A. erythraea ist teilweise buschig, A. corymbosa anscheinend stets buschig. Die Ver-
zweigung ist lateral und dichotomisch in wechselndem Verhältnis. Anastomosen kommen bei
einer Anzahl Gattungen häufig vor und bilden ein Maschenwerk. Bei anderen Arten fehlen sie
völlig. Auch der Winkel, unter dem die Aeste abgehen, liefert ein brauchbares Merkmal. |e
grüßer dieser Winkel ist, um so seltener werden die Anastomosen; bei den Formen mit nahezu
rechtwinklig abgehenden Zweigen fehlen sie völlig; bei dieser überwiegt auch die laterale Ver-
zweigung gegenüber der dichotomischen. Es sind das vor allem die beiden Arten A. gracilüma
und frondosa, die früher zu einer besonderen Gattung Psilacabaria gerechnet wurden. Letztere
Gattung habe ich aber in Acabaria einverleibt, da die beiden Merkmale, auf welche hin sie auf-
gestellt wurden, die rechtwinklig erfolgende Verzweigung und die Anordnung der Spiculadornen
in Gürtel auch in Uebergängen bei anderen Arten von Acabaria vorkommt.

Systematische Anordnung der Arten.

I. Kolonie flächenhai't entwickelt.

A. Kolonie netzförmig, Anastomosen sind häutig.

1. Kolonie in einer Ebene.

a) Verzweigung „U"-förmig, dichotomisch.

a) Verzweigung dicht mit engen Maschen: 1. A. fhilippinensis.
ß) Verzweigung locker mit weiten Maschen : 2. A. planoregularis.

b) Verzweigung spitzwinklig dichotomisch.

a) Aeste walzenförmig: 3. A. ramulosa.
ß) Aeste abgeplattet: 4. A. squarrosa.

2. Kolonie in 2 oder mehr parallelen Ebenen.

a) Aeste schlank, Verzweigung sehr dicht: 5. A. habereri.

b) Aeste dicker, Verzweigung spärlich : 6. A. undulata.

B. Kolonie nicht netzförmig, Anastomosen sind selten oder fehlen.

1. Die Aeste gehen spitzwinklig dichotomisch ab.
a) Kolonie in einer Ebene,
aa) Aeste walzenförmig.

a) Polypen bis 2 mm hoch.

aa) Polypen dicht stehend in Entfernungen von 1,5 mm: 7. A. formosa.
ßß) Polypen weitstehend in Entfernungen von 3 mm : 8. A. valdiviae.
ß) Polypen bis I mm hoch.

aa) Endzweige spitzwinklig und dichotomisch abgehend : 9. A. biseralis.
ßß] Endzweige mehr rechtwinklig und lateral abgehend.
acta) Rinde feinkörnig: 10. A. tenuis.
ßßß) Rinde längsgestreift: 11. A. modesta.
bb) Aeste abgeplattet: 12. A. serrata.
1>) Kolonie in zwei parallelen Ebenen: 13. A. hicksoni.

175

,76

Wll 1 V Kl Kl NTHAL,

2. Die Aeste gehen rechtwinklig, meist lateral ab.

a) Internodien bis ' mm lang: 14. A. frondosa.
1>) Internodien bis 16 mm lang: 15. A. gracittima.
II. Kolonie buschig.

A. Polypen 1 m lang: 16. .i. erythraea.

B. Polypen bis 2 mm lang: 17. A. corymbosa.

5-
6.

9-
10.
1 1.
12.

13-
14.

'S-

16.

Bestimmungsschlüssel.

Kolonien flächenhaft entwickelt --2.

Kolonien buschig — 16.

Kolonien netzförmig — 3.

Kolonien nicht netzförmig — S.

Kolonien in einer Ebene — 4.

Kolonien in 2 oder mehr parallelen Ebenen — 7.

Verzweigung „U"-förmig — 5.

Verzweigung spitz dichotomisch — 6.

Verzweigung dicht, Maschen eng: 1. A. pliilippi/ic/isis.

Verzweigung locker, Maschen weit: 2. A. filanoregularis.

Aeste im Querschnitt kreisrund: 3. A. ramulosa.

Aeste abgeplattet: 4. A. squarrosa.

Aeste schlank, Verzweigung sehr dicht: 5. A. habe.reri.

Aeste dicker, Verzweigung spärlicher: 6. A. undulata.

Die Aeste gehen spitzwinklig ab — 9.

Die Aeste gehen nahezu rechtwinklig ab — 15.

Kolonien in einer Ebene — 10.

Kolonien in 2 parallelen Ebenen : 1 3. A. hicksoni.

Aeste im Querschnitt kreisrund — 1 1.

Aeste abgeplattet: 12. A. serrula.

Polypen bis 2 mm hoch ■ — 12.

Polypen bis 1 mm hoch — 13.

Polypen dicht stehend, in Entfernungen von 1.5 mm: 7. A. formosa.

Polypen weit stehend, in Entfernungen von 3 mm: 8. A. valdiviae.

Endzweige dichotomisch spitzwinklig abgehend : 9. A. biserialis.

Endzweige lateral, mehr rechtwinklig abgehend — 14.

Rinde feinkörnig: 10. A. temris.

Rinde längsgestreift: II. A. modesta.

Internodien kurz, bis 7 mm lang: 14. A. frondosa.

Internodien länger, bis 16 mm lang: 15. A. gracillüna.

Polypen 1 mm lang: 16. A. erythraea.

Polypen bis 2 mm lang: 17. A. corymbosa.

fi. Acabaria pJiilißpiiiensis (Wr. Stud.).

1889 Melitodes philippinensis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 176 t. 40 f. 8.

1909 M. ph. I. A. Thomson u. I. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 172 t. 5 f. 2, 4; t. 9 f. 12.

191 1 M. äff. ph. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 336.

iqii Acabaria ph. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v.

'3b5 V- 44-

176

tjoi 'goiiaria. - —

Fundortsnotiz: \ni-lnseln in 5 m Tiefe. Mus. Frankfurt a. M., 1 Ex.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig und netzförmig, etwas höher als breit. Anastomosen
/wischen Nodien wie auch Internodien sind häufig. Die Internodien sind _| - -S nun lang. Die
Nodien haben einen Durchmesser von 1,5 mm. Die Polypen sind vorwiegend an den Seiten
der dünnen Aeste angeordnet und in deutliche Kelche von 0,5 — 1 mm Durchmesser zurück-
ziehbar. Die Rinde ist mäßig dick und rauh. Spiculaformen sind keulenförmige Spindeln von
0,18 mm Länge, gebogene warzige Spindeln von 0,2 mm Länge, Stachelkeulen bis 0,14 mm
ang, einseitig bedornte Spindeln von 0,06 mm Länge, vierstrahlige Formen von 0,12 mm. In
den Polypen liegen gebogene bedornte Spindeln von 0,2 mm Längt-, unregelmäßig verzweigte
Spindeln und 0,06 mm lange Doppelkreuze. Farbe verschieden, gelb mit roten Polypen, auch
weiß mit hellroten Polypen.

Verbreitung: Samboangan (Philippinen), auf Korallenriffen. Anrlamanen, Aru-Inseln
in 5 m Tiefe. Malayischer Archipel in 73 m Tiefe."

Bemerkungen: Thomson und Simpson (1909 p. 1721 beschreiben diese Art von den
Andamanen. Bei ihren Exemplaren bilden die Kolonien ein deutliches Netzwerk. Die Ver-
zweigung ist im oberen Teil ausgesprochen clichotomisch. Die Rinde ist dünn und dicht mit
Spicula erfüllt. Die Polypen lassen auf einer P'läche einen nackten Längsstreifen frei, und stehen
sehr dicht. Die Farbe der Rinde ist 'goldgelb, der Polypen korallenrot. j

Zu dieser Art habe ich (191 1) ein Exemplar von den Aru-Inseln gerechnet, und Nutting
beschreibt eine weitere Kolonie vom Malayischen Archipel und stellt die Art zur Gattung Acabaria,
ohne dies näher zu begründen. Doch kann ich mich Nutting's Vorgehen anschließen, wegen
der Stellung der Polypen in zwei seitliche Längsreihen, der relativ hohen schmalen Polypen-
kelche und der dünnen nicht abgeplatteten Aeste.

T2. Acabaria planoregularis Kükth.

1909 A. p. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 51.

[qii A. p. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 339 t. 23 f. 21.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in seichtem Litoral. Mus. Frankfurt, 2 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist hoch in einer Ebene entwickelt und ihre sehr dünnen Aeste
bilden durch Anastomosen ein Netzwerk langer schmaler Maschen. Die Polypen stehen lateral
in dichter Anordnung und ihr retraktiler Teil enthält in 8 dreieckige Felder angeordnete kräftig
bedornte 0,19 mm lange Spindeln zu je drei Paar: darunter liegen zwei Reihen horizontaler
Spindeln. Die Kelche enthalten konvergierende oder longituclinale, bis 0,14 mm lange, dicke
Spindeln und Stachelkeulen mit dicht gestellten spitzen und hohen Dornen. In der Rinde liegen
zahlreiche Spindeln und Keulen, darunter kleinere von 0,09 mm Länge mit regelmäßig gestellten
Dornenkränzen, sowie einseitig mit sehr hohen Dornen dicht besetzte Formen bis 0,25 mm
Länge. Die Spicula der Nodien sind sehr schlanke, glatte Stäbe von ca. 0,1 mm Länge in der
Mitte mit ringförmiger Anschwellung, Farbe gelblichweiß.

Verbreitung: Aru-Inseln, in seichtem Litoral."

Lleiusohe Tiefsee-Expedition 1898—189,1. Bd. XIII 2. Teil ii

i 7*

Wll.l.Y KfKKNTHAl.,

T3- Acabaria ramulosa Kükth.

k)oii A. r. Kükenthaj in: Zool. Anz. v. 35 p. 51.

1011 A. r. Kükenthm in: Abb. Senckenb. Ges. v. 33 p. 340 t. 23 f. 23 (err. nun I. 22).

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in 18111 Tiefe. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt und die dünnen Aeste verzweigen
sieh dichotomisch in sehr spitzem Winkel. Dagegen sind die zahlreichen kurzen Endzweige
nahezu rechtwinklig gestellt und entspringen von Nodien wie Internodien. Letztere sind 7 mm
lang. Anastomosen sind zahlreich. Die Polypen stehen wechselständig in 2 lateralen Reihen
und haben sehr schlanke Kelche. Im retraktilen Polypenteil finden sich S Felder von 1 — 2 Paar
spitz konvergierenden 0,24 mm langen Spindeln, die nach innen gebogen und gleichmäßig kräftig
bedornt sind. In den Tentakeln liegen horizontale nach unten eingebogene breite flache Platten
von 0,15 mm Länge, die auf der konvexen Seite hohe Dornen tragen. Im Polypenkelch liegen
dicke, mit kräftigen breiten Dornen besetzte Spindeln und Keulen von ca. 0.25 mm Länge. In
der Rinde liegen kürzere und schlankere Spindeln, sowie einseitig mit hohen Dornen besetzte
Spicula, und in den Nodien 0.07 mm lange, meist etwas gebogene Stäbchen. Farbe unten hellrot,
oben weibgelb.

Verbreitung: Aru-Inseln, flaches Litoral."

Bemerkung: Auf Taf. 23 meiner Arbeit von iqi 1 sind die Figurenbezeichnungen 22 und 23 ver-
tauscht worden. Fig. 23 stellt A. ramulosa dar.

74. Acabaria sqitarrosa Kükth.

1909 A. s. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 52.

imi A. s. Kükenthal in: Abh, Senckenb. Ges. v. 33 p. 341 t. 23 f. 22 .err. 11011 231.

Fundortsnotiz : Aru-Inseln in 1 5 m Tiefe. Mus. Frankfurt. 2 Ex.

Diagnose : Die sehr starre Kolonie ist in einer Ebene entwickelt mit dichter Verzweigung
in sehr spitzem Winkel, aber nicht sehr zahlreichen Anastomosen. Stamm und Aeste, die sonst
schlank sind, sind al>geplattet. Die Nodien sind im unteren Teile der Kolonie stark ange-
schwollen und stehen sehr dicht beieinander. Die bis 1 mm langen, sehr schlanken Polypen
stehen dicht in 2 lateralen Reihen. Der retraktile Teil enthält 8 Felder von 2 — 3 Paar kon-
vergierender schlanker, schwach bedornter, 0,2 mm langer Spindeln und darüber nur 3 Reihen
transversaler Spindeln. Die Tentakel sind dicht erfüllt mit zwei nach unten konvergierenden
Reihen breiter, gezackter Platten, von ca. 0.09 mm Länge. In den hohen Polypenkelchen liegen
Spindeln und Keulen von 0,15 — 0,18 mm Länge, ehe mit hohen meist verästelten Warzen be-
setzt sind. In der Rinde werden diese zu kleineren, mehr ovalen Körpern von 0.0S mm Länge
Darunter liegen schlanke kleine Spindeln mit flachen Dornen. Farbe weiß.

V e r b r e i t u n g : Aru-Inseln, flaches l .itoral.

Bemerkung: Auf Taf. 2^, meiner Arbeit von um sind die Figurenbezeichnungen 22 und 23 ver-
tauscht worden. Fig. 22 stellt *i. squarrosa dar.

178

i V

Gorgonam. ] „

Acabaria habereri Kükth.

1908 A. h. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 197.

ioii .4. h. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 Xo. 5 p. 05 t. 5 f. 29.

Fundortsnotiz: Sagamibai (Japan 1. Mus. München. 1 Ex.

Diagnose: „Die hohe Kolonie ist sehr dicht verästelt, netzförmig und die Verzweigungen
der Aeste liegen vielfach in parallelen Ebenen übereinander. Anastomosen sind besonders im
oberen Teile außerordentlich häufig. Die Aeste teilen sich dichotomisch in spitzem Winkel,
sind auch unten sehr dünn und von kreisrundem Querschnitt. Die Nodien sind besonders im
unteren Teile stark angeschwollen und durchschnittlich etwa 1 2 mm voneinander entfernt. Die
Polypen stehen lateral, unregelmäßig, oft sehr dicht und nach einer Seite zugekehrt. Die Polypen
sind 1 mm hoch und im retraktilen Teile mit 8 dreieckigen Feldern von 0,18 mm langen Spindeln
bewehrt, die mit weitstehenden und abgerundeten aber hohen Warzen besetzt sind und vielfach
in Stachelkeulen übergehen, deren stachlige Enden über die Oberfläche des Polypen vorragen.
Die Tentakel sind scharf zum Polypenrumpf eingeknickt. Die Kelche sind achtlappig und mit
0,15 — 0,1 8 mm langen bedornten Spindeln erfüllt: in der Rinde werden diese Spindeln kürzer
und breiter und die sehr hohen Dornen ordnen sich zu Gürteln an. Die Xodien enthalten glatte
Stäbchen von 0,07 mm Länge. Farbe gleichmäßig orangegelb.

Y e r b r e i t u n g : Japan."

76. Acabaria iimiulata Kükth.

1908 A. u. Kükenthal in: Z. Anz. v. 33 p. 190.

191 1 A. u. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 03 t. 5 f. 28; t. 27 1.40 i;.

Fundortsnotiz: Sagamibucht in 700 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in zwei parallel und dicht übereinander liegenden Ebenen
netzförmig entwickelt. Die Verzweigung erfolgt in sehr spitzem Winkel. Anastomosen sind
ziemlich häufig vorhanden. Die Aeste sind wellenförmig gebogen und von rundlichem Quer-
schnitt. Die Nodien sind besonders im unteren Teile stark angeschwollen. Die großen wechsel-
ständigen Polypen stehen lateral in der Verzweigungsebene, sind aber einer Fläche zugewandt.
Die Polypenkelche sind über 1 mm hoch und laufen in 8 abgerundete Lappen aus. Der
retraktile Polypenteil enthält in 8 dreieckigen Feldern stehende, 0,24 mm lange gerade oder ge-
bogene Spindeln, die mit weitgest eilten niedrigen und stumpfen Dornen besetzt sind. Diese
Spicula setzen sich in der Mittellinie der Tentakel fort, seitlich davon liegen sehr kleine 0,01 mm
lange Spindeln. Die Polypenkelche enthalten 0.2 mm lange dickere und mit größeren Dornen
besetzte Spindeln, die auch in dichten Massen in der Rinde vorkommen und in kleinere 0,1 mm
lange Spindeln mit ein paar Dornengürteln übergehen, die in der Stammrinde vorherrschen. Die
Xodien enthalten 0,12 mm lange, ganz glatte, zugespitzte Stäbe. Farbe intensiv blutrot.

Verbreitung: fapan, oberes AJbyssal."

179

»3"

i8o

Wlll.v KÜKENTHAI

/•

. icabaria formosa Xuti

na i A. /. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. 40 t. 7 f. 3, 3a; t. 12 f. 3.

Diagnose : „Die Kolonie ist sehr zart und zerbrechlich. Die walzenförmigen Aeste gehen
dichotomisch und spitzwinklig aber doch in ziemlich weitem Winkel ab. Die Polypen stehen
in zwei wechselständigen lateralen Reihen, in Entfernungen von ca. 1.5 mm. Die Polypenkelche
sind 1,7 mm hoch, an der Basis 2,1 mm breit. Der retraktile Polypenteil ist stark bewehrt mit
2 — 3 Reihen ringförmiger Spicula, über denen sich 8 konvergierende Felder erheben. Die
Spicula sind schlanke, oft gebogene, bedornte Spindeln, sowie Stachelkeulen. Außerdem kommen
kleine Spindeln mit 2 Warzengürteln vor. Die Rinde ist dünn. Farbe hellchromgelb. Achse
glänzend rot.

Verbreitung: Banda in 9 — 45 m Tiefe."

Nach Nutting steht die Art der A. biserialis Kükth. nahe, ist aber eedrunsrener und
ihre Polypenkelche sind oval und größer. Nutting schreibt (p. 46), daß die Internodien der
Aeste etwa 1.4 mm lang, 1,5 mm breit sind, er meint aber jedenfalls damit die Nodien.

*8. Acabaria valdiviac Ivükth.
(Taf. XXXVII, Fig. 37.)

1 qoX A. v. Kükenthal in: Zool. Anz. \. 33 p. 198.

Fundortsnotiz: Kap der guten Hoffnung, in 318 m Tiefe. D. J'.-E. Stat. 113. Bruchstücke.

Diagnose: „Die Kolonie ist mit scheibenförmiger Basis festgewachsen und breitet sich
annähernd in einer Ebene aus. Die Aeste verlaufen spitzwinklig nach oben, sind sehr dünn,
von kreisrundem Querschnitt und ohne Anastomosen. Die Nodien bilden keine Anschwellungen.
Die Internodien sind unten 4 oben 13 mm lang. Die großen, über 2 mm langen Polypen
stehen wechselständig in 2 lateralen Längsreihen, in Entfernungen von 3 mm. Ihre Kelche
sind 1,5 mm hoch. Der retraktile Polypenteil ist bewehrt mit einem Ringe transversaler Spindeln,
auf dem sich 8 Felder konvergierender erheben, die bis 0,25 mm Länge erreichen. Der Polypen-
kelch enthält 0,18 mm lange Spindeln, entweder mit einigen hohen Dornen in der ange-
schwollenen Mitte, oder einem keulenförmig angeschwollenen Ende, dessen Dornen sich stark
abplatten können. Die Rinde enthält ähnliche aber kleinere 0,09 mm lange Formen. Die glatten
Stäbchen der Nodien sind bis 0,1 mm lang-'. Farbe weiß oder hellgrelh.

\ erbreitung: Kap der guten Hoffnung in 318 m Tiefe."

Beschreibung: Es liegen mir zahlreiche Bruchstücke vor, von denen das größte auf
Taf. XXXVII Fig. 37 abgebildet ist. Die Verästelung ist eine dichotomische, die dünnen Aeste
gehen in spitzem Winkel ab. Die Nodien treten nicht hervor und sind ausschließlich unterhalb
der dichotomischen Teilung vorhanden; die basalsten sind bis 3 mm lang. Distalwärts werden
sie kürzer. Die Polypen, welche annähernd senkrecht inseriert sind, erreichen eine im Verhältnis
zu den dünnen Aesten ansehnliche Größe. Auffällig ist ihre weite Stellung voneinander. Der
Polypenkelch ist an der Basis erheblich verbreitert. Im retraktilen Polypenteil sind die trans-
versalen 0,25 mm langen Spindeln mit weitstehenden, flachen Dornen besetzt (Fig. 87 u. 88). Die

iSa

Gorgonana.

e8i

rewoio

t. Die dt

iraui

oberste Reiht' ist etwas gekrümmt, mit der konvexen Seite nach üben
stehenden, konvergierenden Spindeln sind etwas eingekrümmt, mit der konvexen Seite nach innen
gerichtet, die äußerste mit sehr langen abgerundeten Dornen besetzt. Der in 8 Läppchen aus-
gezogene Polypenkelch enthält o, 18 mm lange Spindeln, die entweder in der angeschwollenen

Fig. 87.
Acabaria valdiviae. Polyp

Fig. 88.
Acabaria valdiviae- Polypenspicula. Vergr. 230.

Fig. 89.

Acabaria valdiviae. Kelchspic.
Vcrgr. 230.

Fig. 90.

Acabaria valdiviae. Spie, der unteren
Rinde. Vergr. 230.

Fig. 91.

Acabaria valdiviae. Spie, eines Nodiums.
Vergr. 230.

Mitte einige sehr hohe Dornen tragen , oder an einem Ende keulenförmig angeschwollen
und hier mit einzelnen großen Dornen besetzt sind (Fig. 89). Diese Spicula gehen in breite
und abgeplattete 0,12 mm lange Formen über, deren Dornen zu breiten Platten umgewandelt
sind. Durch die Anhäufung der Dornenplatten an einem Ende kommt es zur Bildung von
Stachelkeulen. Aehnliche Bildungen von 0,09 mm Länge liegen in der Rinde (Fig. 90). Farbe
teils weißlich, teils yelb.

ry. Acabaria biserialis Kükth.

1908 A. b. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 195.

1908 Melitodes splendens I. A. Thomson u. I. M. Mc Queen in: I. Linn. Soc. London v. 31 p. f>7 t. 7 f. 1-

1913 A. b. Kükenthal in: Denkschr. Ak. Wiss. Wien v. 89 p. 24 t. * f. 7.

1916 A. b. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 95.

i8t

I g , Will v KÜKENTHAL,

Fundortsnotiz: Rotes Meer in 340 47,7' östl. L., 29° 12,7' n. Br,. Mus. Wien, mehrere Ex.

Diagnose: „Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt und streng dichotomisch und
Hauptstamm und Aeste sind sehr dünn und walzenförmig. I >ie in spitzem Winkel abgehenden
Aeste sind nach oben gerichtet. Anastomosen sind selten. Die Nodien sind ca. 3 mm lang,
die Internodien etwa 15 mm. Die Polypen stehen streng biserial und wechselständig in Ent-
fernungen von 1,5 mm und sind 1 mm hoch. Der retraktile Polypenteil enthält einen Kranz
schlanker, transversaler Spindeln von 0,24 mm Länge und darüber 8 Felder von 2 — 3 Paar spitz
konvergierender, etwas kleinerer und stärkerer Spindeln. Die schlanken Kelche sind mit dicken,
in 8 Doppelreihen nach oben konvergierenden Spindeln gepanzert, die etwa 0,2 mm lang und
kräftig bedornt sind und die in Stachelkeulen übergehen. Aehnliche Formen finden sieh in der
Rinde und außerdem zahlreiche kleinere, dicke Spindeln, 0,08 — 0,12 mm lang, die mit einigen
Gürteln großer Dornen besetzt sind. In den Nodien liegen 0.08 mm lange, vollkommen glatte,
leicht gebogene Stäbchen. Farbe der Nodien orangegell), der übrigen Rinde hellgelb, hellbraun
oder dunkelbraun.

Verbreitung: Kotes Meer. Litoral."

Zu dieser Art rechne ich Melitodes splendem von 1. A. Thomson und 1. M. McQueen,
tmtz der erheblichen Abweichungen, welche nach der Beschreibung durch diese beiden Autoren
vorhanden zu sein scheinen. Aul' Grund dieser Beschreibung würde eine Diagnose der .//.
splendens folgendermaßen lauten :

„Verästelung spärlich, vorwiegend in einer Ebene, mit zahlreichen Anastomosen. Die
Polypen stehen vorwiegend auf einer Fläche und ihre Kelche sind etwas abgeplattete Halb-
kugeln. Die Rinde enthält bis 0,15 mm lange schmale bewarzte Spindeln, kürzere breite Spindeln
mit bewarzten Enden und zwei Warzengürteln und 0,055 mm lange Keulen sowie glatte Stäbe
von 0,096 mm Länge, wie sie in den Nodien vorkommen. Farbe hellorangerot.

Verbreitung: Rotes Meer, in 18 m Tiefe."

Nach dieser, auf die Beschreibung von THOMSON und Mc QUEEN gegründeten Diagnose
wurde gegen die Zurechnung der Art zur Gattung Melitodes nichts einzuwenden sein. Betrachtet
man aber ihre Abbildungen, insbesondere Fig. 2 auf Tai. 7, so sieht man. daß zwischen Be-
schreibung und Abbildung erhebliche Differenzen vorhanden sind. Nach der Abbildung liegt
nämlich eine ganz typische Acabaria vor, mit streng serial und wechselständig angeordneten
und hohen Polypenkelchen. Vergleicht man die Gestalt und die Maße der Spicula miteinander,
so tritt die Uebereinstimmung mit A. biserialis deutlich hervor, insbesondere sind die auffällig-
kleinen Stachelkeulen der Rinde ganz charakteristisch. Der Aufbau stimmt ebenfalls überein,
die Aeste gehen in spitzem Winkel ab und die Internodien sind bei beiden Formen ungefähr
gleich lang. Auf das Vorhandensein oder Fehlen von Ernährungskanälen in der Achse ist, wie
ich bereits ausgeführt habe, kein Gewicht zu legen. Auch die Farbe und schließlich der Fundort
stimmen überein, und ich zögere daher nicht, M. splendens zu .1. bisetialis zu stellen. Letzterer
Name hat die Priorität, da meine Arbeit im Zoolog. Anzeiger im Juli 1908. die von Thomson
und Mc Queen erst im November 1908 erschienen ist.

182

Gorgbnaria. , ^ -,

tio. Äcabaria tenuis Kükth.

1908 A. t. Kükenthal in: Z. Anz. v. 33 p. 195.

191 t A. t. Kükenthai, in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. 1 No. 5 p. 61 t. g f. 27.

iqii A. t. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13''^ p. 45.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in 600 m Tiefe, Okinosebank (Japan) in 80 — 250m Tiefe. Mus.
München, 2 Ex. Mus. Frankfurt, mehrere Bruchstücke.

Diagnose : „Verästelung der zarten, in einer Ebene ausgebreiteten Kolonie spitzwinklig
mit wenigen Anastomosen. Nur die kurzen Endzweige können in weiterem Winkel abgehen.
Die Aeste sind sehr dünn und im Querschnitt kreisrund. Die Verzweigung- der Endzweige ist
lateral, nicht dichotomiseh. Anastomosen kommen selten vor. Die über t mm hohen Polypen
fehlen dem Hauptstamme fast völlig und stehen wechselständig an den Aesten zu beiden Seiten.
Im retraktilen Polypenteil stehen die farblosen Spicula in S Feldern und sind 0,25 mm lange
Spindeln, die mit kräftigen aber abgerundeten und ziemlich weitstehenden Dornen besetzt sind,
hi den großen Tentakeln liegen die Spicula in zwei basalwärts konvergierenden Reihen und
stellen stark gezackte 0,13 mm lange Platten dar. Die Kelchspicula sind 0,15 mm lange, schlanke
Spindeln mit sehr hohen oft nur einseitig stehenden Dornen, sowie Stachelkeulen mit verbreiterten
Stacheln und kleinen mehr ovalen Körpern von 0,08 mm Länge. In der Rinde liegen dickere
Spindeln, die basalwärts mit 2 — 3 Gürteln hoher Dornen versehen sind und 0,06 — 1,08 mm
messen, sowie unregelmäßig gestaltete, kleinere Spicula. Farbe mennigrot bis rosenrot. Polypen
weiß. Tentakelspicula gelb.

V erbreit ung: Sagami-Bai in 600 m Tiefe, Okinosebank in 80 — 250 m Tiefe, Malavischer
Archipel in 45 und 80 m Tiefe."

vii. Äcabaria modesta Kikth.

1908 A. m. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. ^^ p. 197.

iqii A. m. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement, v. 1 No. 5 p. 66 t. 5 f. 30.

Fundortsnotiz: Sagamibai (Japan) in 80 — 250111 Tiefe. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose : „Die in einer Ebene entwickelte Kolonie ist spärlich in spitzem Winkel ver-
ästelt. Anastomosen sind selten. Stamm und Aeste sind von rundem Querschnitt. Die Inter-
nodien sind ca. 15 mm lang, die Nodien sitzen etwas unterhalb der dichotomischen Teilung.
Die wechselständigen lateral angeordneten Polypen stehen in 3 mm Entfernung voneinander, und
ihr retraktiler Teil ist mit 0,2 mm langen schlanken, weit und flach bedornten Spindeln bewehrt,
die basal in transversalem Ringe stehen. Die Tentakel enthalten 0,12 mm lange, breite, gezackte
Platten. In den Polypenkelchen liegen in 8 nach oben konvergierenden Doppelreihen dicke, bis
0,3 mm lange Spindeln mit hohen aber abgerundeten Dornen. Die dünne, fein längsgestreifte
Rinde enthält oben 0,12 — 0,18 mm lange, breite, hoch bedornte Spindeln, mehr basalwärts kleinere
und unregelmäßigere Formen. In den Nodien liegen glatte, abgerundete 0,12 mm lange Stäb-
chen. Farbe elfenbeinweiß, Nodien bleigrau.

Verbreitung: Japan, tieferes Litoral.'*

183

. £ , Wll.l.V KÜKKNTHAL,

tua. Acabaria modesta var. abyssicola Kükth.

icni .4. m. var. a. Kükenthai, in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. i No. 5 p, 68.

Fundortsnotiz : Sagamibai (Japan) in tino m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Im Aufbau dem Typus gleichend. Die Polypen stehen dichter, ihre Kelche sind flacher.
Die Rindenspicula sind mit sehr langen, mitunter einseitig stehenden Dornen besetzt. Farbe
weißgrau.

Verbreitung: Japan. Küstenabyssai.

12. Acabaria serrata Ridley.

1884 A. s. Ridley, Alcyon. „Alert" p. 3(12 t. 37 f. E E' t. 38 f. c—c'".

Diagnose: ..Die Kolonie ist ausgesprochen in einer Ebene entwickelt. Die Verästelung
erfolgt dichotomisch in einem Winkel von 30 — 40". Anastomosen fehlen oder sind doch sehr
selten. Die schlanken, leicht gebogenen Internodien sind 8 — 10 mm lang und abgeplattet. Die
Nodien sind von kugeliger Form und doppelt so dick wie die benachbarten Internodien. Die
Polypen stehen in zwei lateralen Reihen in dichter Anordnung, und ihre Kelche sind 0,5 mm
hoch und von konischer Form. Die Polypenspindeln sind bis 0,21 mm lang und in der Mitte
mit einigen abgerundeten Warzen besetzt. Die sehr dünne und glatte Rinde enthält spindel-
bis keulenförmige 0,4 mm lange Spicula mit großen Warzen, die besonders an einem Ende an-
gehäuft sind, sowie kleinere, kürzere Formen von ca. 0,12 mm Länge mit 2 Warzengürteln.
Farbe bei jungen Exemplaren weiß bis hell scharlachrot, bei alten tief karminrot.

Verbreitung: Port Darwin (Australien) in 12 — 20 m Tiefe."

Diese Form erscheint durch die Abplattung der Aeste eher zu Melitodes gehörig, sie
steht M. japonica sehr nahe und hat nur etwas andere Spiculafurmen. Alte Exemplare gleichen
mehr M. textiformis. Der rote Farbenton und die laterale Anordnung der Polypenkelche unter-
scheiden sie aber schon oberflächlich.

i,V Acabaria hicksoni NüTT.

mim A. //. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b s p. 47 t. 8 f. 3, 3a; t. 1.' f. 4.

Diagnose : „Die Kolonie ist annähernd fächerförmig in 2 parallelen Ebenen : die Nodien
sind äußerlich nicht scharf von den Internodien unterschieden und sind von unten nach oben
1,2 — 2,5 mm lang. Die proximalen Internodien sind 4 mm, die distalen 13 mm lang. Die
Polypen sind annähernd wechselständig in 2 lateralen Reihen. Die Polypenkelche bilden niedrige
Kegel von 1 mm Höhe, 1,2 mm Durchmesser. Der retraktile Polypenteil enthält einen deut-
lichen Ring von Spicula, darüber 8 Doppelreihen konvergierender Spindeln. Der Polypenkelch
hat basal einen horizontalen Spicularing aufzuweisen, darüber konvergierende Doppelreihen. In
den Tentakeln liegen seitlich schräge Reihen von Spindeln, die in die Pinnulä hineinragen. Die
Spicula gleichen denen von Acabaria tenuis Kükth. Farbe dunkelrot. Polypen rot und gelb.

Verbreitung: Bei Timor, 3 — 23 m."

Nach Nutting soll sich die Art von A. tenuis durch eine robustere Gestalt, unregelmäßige
Verzweigung, dickere Aeste, größere Polypenkelche und andere Bewehrung der Polypen unterscheiden.

1 S 4

üorgunaria I ^ c

14. .habaria frondosa (BrUNDIN).

1896 Psilacabaria frondosa Brundin, Alcyon. Mus. Upsala p. 14 t. 1 f. 3 t. 2 f. 5.
iqog Acabaria f. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 Xo. 5 p. 61.

Diagnose : „Die Verzweigung ist fächerförmig in einer Ebene erfolgt. Die Aeste gehen
in nahezu rechtem Winkel ab. Anastomosen fehlen. Die Polypen stehen fast durchweg in
2 deutlich ausgeprägten, seitlichen Längsreihen. Die Internodien der Hauptstämme sind 2 — 3 mm
lang, die der Zweige 5 — 7 mm. Die Nodien sind unten 3 — 4 mm lang, oben 1 — 1,5 mm, an
Hauptstämmen und Aesten sind sie deutlich angeschwollen. Die Polypenspicula sind bis 0,24 mm
lano-e, warzige Spindeln: in den Tentakeln liegen bis 0,18 mm lange Spicula. Die Rinde enthält
kurze, stumpfe Spindeln von 0,07 — 0,08 mm Länge, die mit warzigen Höckern dicht besetzt sind,
und außerdem spärliche bis 0,15 mm lange Formen. Farbe weißlich.

Verbreitung: Hirudostraße (Japan)."

Bemerkungen : Nach Brundin's Abbildung Taf. i Fig. 5 gehört die Art zur Gattung
Acabaria. Danach stehen die Polypen in biserialer Anordnung und die Polypenkelche sind höher
wie breit. Allerdings steht letzterem die Angabe Bruxdin's gegenüber „die Kelche sind niedrig
mit ausgebreiteter Basis". Es könnte daher auch die Gattung Melüodes in Frage kommen. Die
biseriale Anordnung der Polypen ist aber ein so wichtiges Merkmal, daß ich die Form zu
Acabaria stelle.

15. Acabaria gracillima (Ridley).

1884 Psilacabaria gracillima Ridley, Alcyon. „Alert" p. 3(14 t. 37 f. D— D", t. 38 f. f — f.

1009 Acabaria g. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 Xo. 5 p. 61.

1911 Psilacabaria g. I. A. Thomson und D. L. Mackinnon in: Mein. Austr. Mus. v. 4 p. 671.

1912 Psilacabaria g. Shann in: P. Zool. Soc. London p. 525.

Diagnose : „Die sehr zarte und zerbrechliche Kolonie ist dichotomisch und annähernd
in einer Ebene verästelt. Anastomosen scheinen zu fehlen. Die Aeste gehen ungefähr in rechtem
Winkel ab. Die dünnen Internodien sind 12 — 16 mm lang, von kreisförmigem Querschnitt und
leicht gebogen. Die Nodien treten nicht hervor. Die Polypen stehen in spiraligen (?) Reihen,
sind ziemlich weit voneinander entfernt und 1 mm hoch. Die Kelchspicula sind Spindeln bis
zu 0,3 mm Länge mit Warzengürteln, keulenartige Formen mit unregelmäßig angeordneten
Warzen, die am oberen Ende größer werden, sowie kleine 0,2 1 mm messende Spindeln , von
0,2 1 mm Länge. Die rauhe Rinde enthält große spindel- bis keulenförmige 0,3 1 mm lange
Spicula, deren Warzen zu Wülsten zusammentreten. P'arbe weiß oder gelblich braun, Kelch-
spitzen blaßgelb, Achse der Internodien weiß, nicht gestreift.

Verbreitung: Australien, im Litoral von 14 — 15 m Tiefe. Bei Singapore in 4 bis
9 m Tiefe."

Bemerkung: Die Angabe, daß die Polypen in spiraligen Reihen stehen sollen, ist wohl
darauf zurückzuführen, daß Ridley nur Bruchstücke getrockneter und eingeschrumpfter Exemplare
vor sich hatte.

,85

Deutsche licfsee-Expediiion 1890—1899. Bd. Xlll 2. Teil, 24

I #6 Willy KKkenThal,

ti6. Acabaria erythraea (Ehrb.).

1834 Mopsea erythraea Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 355.

1S36 Isis erythraea Lamarck, Hist. An. s. Veit. ed. 2 p. 2, p. 477.

1S46 Mopsea erythraea Dana in: U. S. expl. Exp. p. 683.

1857 M. e. H. Milne- Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 200.

1865 M. e. Köluker. Icones hist. v. 2 p. 142 t. 10 f. 43, 44.

1870 Mopsella erythraea I. F.. Gray. Cat. Lith. p. 10.

1877 Mopsea erythraea Klunzinger, Koralltbiere des Roten Meeres v. 1 p. 57 t. 4 (error non t. 6) f. 4.

1906 Wrightella erythraea I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: P. Zool. Soc. London p. 430 t. 28 f. 10.

iqoS Melitodes coccinea 1. \. Thomson u. I. M. McQüeen in: I. Linn. Soc. London v. 31 p. 66 t. 6 f. 1, 2.

iqoS Acabaria e. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 195.

ig 13 Acabaria e. Kükenthal in: Denk. Ak. Wien p. 23 t. 2 f. 6.

iinf> I. e. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 95.

Fundortsnotiz : Kotes Meer. Mus. Berlin, Breslau. Wien, Hamburg, /.ahlreiche Ex.

Diagnose: „Die kleinen zierlichen Kolonien sind sehr starr und zerbrechlich, und buschig
entwickelt mit Tendenz zur Anordnuno in einer Ebene. Anastomosen sind selten. Stamm und
Aeste sind in der Verzweigungsebene etwas abgeplattet. Die Polypen sitzen vorwiegend in 2
lateralen Reihen in dichter Anordnung, ihre Kelche sind über 1 mm hoch und ihr Rand ist
achtlappig eingekerbt. Der retraktile Polypenteil enthält 8 Felder von je 2 Paar schlanken, aber
kräftig bedornten, 0,24 mm langen Spindeln. In den Tentakeln liegen kleinere, 0,12 mm lange,
breite, stark bedornte und gekrümmte Platten. Polypenkelche und Rinde sind erfüllt mit dicken,
aber spitz zulaufenden 0,24 mm langen Spindeln, die meist etwas gekrümmt und sehr kräftig
bedornt sind. Diese Spindeln gehen in Keulen über, deren Dornen sich etwas abplatten können.
Die äußerlich nicht vorspringenden, kurzen Nodien enthalten 0,07 mm lange, glatte Stäbchen,
gerade oder leicht gebogen, und mitunter mit einem schwachen, mittleren Wulst versehen. Farbe
zinnoberrot, dunkelrot, orangerot, auch gelb.

Verbreitung: Rotes Meer. Ostafrika."

Bemerkungen: Die Art wurde 1834 von Ehrenberg aufgestellt und mit folgender
Diagnose versehen : „Bipollicaris, dichotoma, fruticulosa, verrucosa, coccinea (caule 1 ' ' crasso,
ramis ' .> '", verrucis ' t '-'), articulis cortice obduetis, geniculo vix angustioribus, ramis in geniculis
flexilibus, axis decorticati rubri articulis lapideis teretiusculis, longitudinaliter sulcatis. 3 4 — V4 "
crassis, geniculis parumber tumidis, cartilagine tenui flexili distantis.

Animalcula elegantissima tentaculis 8 ramulosis, niveis, collo albo, particulis calcareis
coccineis figuratis ornato, pallio talibus particulis, aretius approximatis, tanquam vaginato."

In Lamarck's zweiter Auflage der „Histoire des Animaux sans vertebres" wird die Art zu
Isis gestellt. Dana (1846), H. Milne-Edwards (1857) und Kölliker (1865) rechnen sie wieder
wie Ehrenberg zu Mopsea und Gray (18701 stellt sie zu seiner neuen Gattung Mopsella.
Klunzinger (1877) liefert eine ausführliche Beschreibung, beläßt sie aber bei Mopsea. I. A. Thomson
und \Y. D. HendeRSON 11906') begehen den Irrtum, sie als Wrightella erythraea Gray zu be-
zeichnen, eine Art, die Gray meines Wissens überhaupt nicht aufgestellt hat. Auch die Ein-
ordnung in die Gattung Wrightella ist irrtümlich. Zwei Jahre darauf beschreiben I. A. Thomson
und I. M. Mc Queen eine Form als Melitodes coccinea (Ellis) (= Isis coccinea Ei.t.is) und steigern

186

Gorgonaria.

•87

damit noch die Verwirrung. Nach ihrer Beschreibung und den Abbildungen zu urteilen, kann
ihnen nur .7. erythraea (Ehrb.) vorgelegen haben. Zur Gattung Acabaria wird die Art 1908
von Kükenthal gestellt, der 19 13 eine eingehende Beschreibung liefert.

vi 7. Acabaria corymbosa Kükth.

1908 A. c. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 197.

191 1 A. c. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 Nu. 5 p. 70 1. 6 f. ,51.

Fundortsnotiz: Misaki (Japan). Mus. Hamburg, 2 Ex.

Diagnose: „Die kleinen, sehr dichten und buschigen Kolonien können zu mehreren von
gemeinsamer membranöser Basis entspringen. Die Verästelung erfolgt spitzwinklig dichotomisch.
Die Aeste sind meist gekrümmt, durcheinander gewirrt und wenig verzweigt. Anastomosen
sind besonders im unteren Teile der Kolonie vorhanden. Die Nodien sind äußerlich nicht
sichtbar. Die Zweigenden sind abgeplattet. Die Polypen sind sehr verschieden groß, bis 2 mm
lang, 1,5 mm breit, sitzen in sehr verschiedenen Entfernungen voneinander und sind meist
wechselständig. Der retraktile Polypenteil enthält S dreieckige Felder bis 0.24 mm langer
schlanker, gerader oder gekrümmter Spindeln, die mit weitstehenden, aber sehr großen breiten,
oft verzweigten Dornen besetzt sind und die in schlanke Stachelkeulen übergehen. Die Spitze
der Felder setzt sich in eine mediane Längsrippe der Tentakel fort, zu deren Seiten schräg nach
unten konvergierende 0,12 mm breite Platten mit einigen sehr langen, verzweigten Dornen liegen.
Die Spicula der oberen Rinde sind schlanke, gerade oder gekrümmte Spindeln von 0.12 mm
Länge, die mit wenigen Wirteln hoher Dornen besetzt sind. In der Stammrinde werden diese
Spicula kleiner und dicker. Die Nodien enthalten 0,07 mm lange glatte, in der Mitte scharf
angeschwollene Stäbchen. Farbe blutrot. Tentakel gelblich.

V e r b r e i t u n g : Japan."

Die folgenden 3 Arten sind nicht ausreichend genug beschrieben, um sie in mein System
einzureihen.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.
Acabaria divaricata I. E. Gray.

1859 A. d. I. E. Gray in: F. Zool. Soc. London p. 485.

1 868 A. d. I. E. Gray in: Ann, nat. Hist. ser. 4 v. 2 p. 444 f. 3.

1870 .1. d. I. E. Gray in: Catal. Lith. p. 8.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig, divergierend, sehr zart. Die Seitenzweige gehen
fast rechtwinklig von Stamm und Aesten ab. Die Rinde ist dünn und granuliert. Die Polypen
stehen wechselständig in zwei seitlichen Längsreihen und ihre Kelche sind subcylindrisch. Die
Achse ist verkalkt, solid und längsgefurcht, die Nodien (bei Gray error: [nternodien !) sind an-
geschwollen, schwammig. Rinde gelb oder rotbraun, Achse rosenrot.

Verbreitung: Australien."

Bemerkungen: Diese Art. auf welche hin Gray die Gattung Acabaria aulgestellt hat,
ist nicht ausreichend genug beschrieben, um sie in mein System einzureihen. In seiner zweiten

,87

24*

0 0 Wll IV K' KFNIHAL,

Publikation gibt Gra^ eine Abbildung (1868 p. 44), aus der sich aber nur ersehen labt, dal"!
diese Form zweifellos zu Acabaria gehört, und fügt der kurzen Diagnose nur noch hinzu, dab
die Rinde rotbraun, die Achse rosenrot ist, während nach seiner ersten Angabe die Rinde gelb,
die Achse rot ist. Nach der Abbildung fehlen Anastomosen, die Art dürfte zu der Unter-
gruppe I, B, 1 aa gehören.

Acabaria variabilis (I. A. Thoms. u. W. D. Henders.).

iqo6 Wrightella variabilis I. A. Thomson u. W. U. Henderson in: P. Zool. Soc. London p. 431 t. 28 f. 3 — q.

Diagnose: „Meist in einer Ebene verzweigt: die Aeste sind abgeplattet. Die Polypen
stehen vorwiegend in 2 seitlichen Reihen und sind wechselständig. Die Spicula sind warzige
Spindeln, teils gerade, teils gebogen, sowie warzige Keulen, aber keine ..Blattkeulen". Farbe sehr
verschieden, gelb oder rot in verschiedenen Kombinationen.

Verbreitung: VVasin (Zansibar) seichtes Wasser."

Bemerkungen: Die Art gehört keinesfalls zu Wrightella, sondern nach dem Habitus.
der lateralen Polypenstellung den relativ hohen Polypenkelchen und den Spiculaformen zu
Acabaria. Am nächsten steht sie der A. erythraea (Ehrb.), zu der sie vielleicht gehört.

Acabaria jaftonica (Verr.).

1865 Mopsella japonica Vekkili. in: P. Essex Inst. v. IV p. n>o, v. VI p. 80.

1870 Melitella japonica I. E. Gray in: Catal. Lith. p. 7.

1884 Acabaria japonica Ridley in: Rep. Zool. Coli. ., Alert" Aicyon. p. 361.

Diagnose: „Verzweigung annähernd in einer Ebene, dichotomisch. Anastomosen fehlen.
Die sehr dünnen, am Ende etwas angeschwollenen Aeste gehen im Winkel von 45" von einander
ab, die abgerundeten papillenartigen Polypenkelche sind ziemlich groß. Die Rinde enthält keine
Blattkeulen. Farbe hellscharlachrot mit zitronengelben Polypenkelchen.

Verbreitung: Simoda (Japan), Port Darwin (Australien) in 14 — 28 m Tiefe."

Acabaria australis (I. E. (jRAY).

1868 Anicella australis I. E. Gray in: Ann, nat. Hist. ser. 4 v. 2 p. 445 f. 4.
1870 A. a. I. E. Gray in: Cat. Lith. p. q.

Verzweigung in einer Ebene, Aeste dünn, Nodien wenig vortretend. Rot.
Verbreitung: Port Essi ngt< in ( A ustral ien).

5. (iatt. Paris is Verr.

1864 P. Verrill in: Bull. Mus. Harvard p. 37
1870 P. -f Trinella I. E. Gray, Cat. Lith. p. 12, 13.
1882 P. Ridley in: Ann. nat. Hist. ser. 5 v. 10 p. 130.
1887 P. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 181.
1S80 P. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Chalten^er v. 31 p. 181.

(88

Gorgooana. ( gg

r9o.S P. Kükenthal in: Zuol. Auz. v. 3.3 p. 190.
191 1 /; Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13^ p. 53.
fgi6 /*. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 95.

Diagnose: „Die Kolonien sind annähernd in einer Ebene verzweigt,
Anastomosen fehlen fast stets. Internodien und Nodien haben annähernd
gleichen Durchmesser. Die Aeste entspringen stets von den Internodien,
die Endzweige gehen meist in einem annähernd rechten Winkel ab. Die
Polypen stehen an Stamm und A e s t e n meist in 2 seitlichen Reihen. Die
dünne Rinde ist mit breit spindelförmigen bis plattenartigen, auch viel-
str ahligen großen Scleriten gepflastert. Farbe schmutzig braun bis weiß,
auch hellblau.

Verbreitung: Ost asi a tisch e Küsten, Australien. Ind. Ozean. Li t oral
bis oberes Abyssal."

Geschichte der Gattung: Verrill (1864 p. 37) stellte die Gattung Parisis mit folgender
Diagnose auf: „Corallum irregularly branching, nearly in a plane. The axis consists alternately
of calcareous and suberous Segments, of uniform thtckness, traversed by numerous narrow
sulcations. The branches originate from the calcareous Segments. Coenenchyma persistent,
rather thin, somewhat membranous. with rough surface. Cells prominent, arranged irregularly
on all sides of the branchlets, but often absent on the median surfaces of the larger branches."
Er rechnet dazu eine Art, P. fruticosa Verr. und fügt ( 1 865 p. 152.) dazu eine zweite. P. laxa
Verr. I. E. Gray wiederholt in seinem . Catalogue of Lithophytes p. 13 die Diagnosen Verrill's
und stellt die Gattung Parisis mit einer neuen Gattung Trinella zusammen zu einer neuen
Familie Trinelladae. Später wird die Gattung erwähnt von Ridley (1882 p. 130), der sie bei
der Familie Trinelladae Gray beläßt und sie von Trinella dadurch trennen will, daß letztere keine
echten mit Spicula versehenen Polypenkelche hat. während bei Parisis Spicula in die Pqlypen-
kelche eintreten. Auch beschreibt er eine neue Art P. mauritiensis. In seinem Versuch eines
Systems der Alcyonaria (1887 p. 32; stellt Th. Studer fest, daß Trinella swinhoei, worauf Gray
die Gattung Trinella begründet, auf der Achse einer Parisis beruht, die mit einem Kieselschwamm
überzogen ist und Palythoen trägt, welche von Gray als die Polypen der Trinella gedeutet
wurden. Demgemäß führt er die Gattung Trinella nicht mehr auf, und stellt die Gattung Parisis
zur Familie Mdithaeidae Gray. Seine Diagnose der Gattung lautet: „Die Aeste entspringen im
Gegensatz zu allen anderen Melithaeiden von den kalkigen Gliedern. Die vorragenden Kelche
entspringen von dünnen Aesten in der ganzen Peripherie. Die Spicula erinnern an diejenigen
von Isis, sie sind dick, unregelmäßig oft in der Mitte eingeschnürt und mit Warzen bedeckt."
Im Challengerwerk stellen Wright und Sil der (1889 p. 182) die Vermutung auf, daß die von
Verrill angeführte rauhe Oberfläche der Kolonie von den Nadeln eines Kieselschwammes her-
rühren möge, da an ihren von Parasiten freien Exemplaren die oberflächlichen Rindenspicula
pflasterartig in einer ebenen Lage vorkommen. Die P. mauritiensis Ridley stellen sie zu
P. fruticosa Verr.. und ebendahin auch die Trineila swinhoei Gray. Außerdem beschreiben sie
2 neue Arten P. auslralis und P. minor. Eine weitere neue Art wird 1 906 von Thomson und
Henderson aufgestellt und als P. indica bezeichnet. 1909 wird aber die Art von Thomson und
Simpson bereits wieder eingezogen und zu P. fruticosa Verr. gestellt. Eine erneute Bearbeitung

189

| | ,( , Wll I.V Kt Kl-N'TH U.,

der Gattung liefert Nütting (1911 p. 54), der nur 2 Arten P. fruticosa Verr. und P. minor Wr.
Stud. anerkennt, sieh aber über P. laxa Verr. und P. austrcdis Wr. Stud. nicht äußert. In
meinem System der Melitodidae (1908 p. 190) habe ich der Gattung Parisis nach dem wichtigsten
Merkmale der Verästelung von den Internodien aus ihren Platz zugewiesen.

Mit 4 Arten.

Species typica: Parisis fruticosa Vkrk.

(An;
I Aiu

Schlüssel der Arten.

Anastomosen fehlen — 2.

lastomosen vorhanden : 4. P. laxa.
J Rindenscleriten bis 0,6mm große Platten: 1. P. fruticosa.
\ Rindenscleriten bis 0,32 mm groß — 3.
\ Polypen in zwei seitlichen Reihen stehend : 2. P. minor.
I Polypen rings um die Acste stehend: 3. P. australis.

1. Parisis fruticosa Yf.rr.

1865 P. f. VERRiLL in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 23.

1870 P. f. -\- Trinella swinhoei 1. E. Gray. Cat. Litli. p. 12. 13.

1878 P. f. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 665.

18S2 P. mauriticnsis Ridley in: Ann. nat. Hist. ser. 5 v. 10 p. 131.

1889 P. /. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 182 t. 4 1 i. 4 (err. non 21.

1906 P. indica 1. A. Thomson u. W. D. Hf.nderson, Alcyon. „Investigator" v. 1 p. 23 t. 4 f. 4. 5. s, u.

190Q P. fruticosa -- P. indica 1. A. Thomson u. I. Simpson. Alcyon. „Investigator'- v. 1 p. 176.

1010 P. f. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: T. Linn. Soc. v. 13 pars 2 p. 200.

191 1 Pf. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b ? p. 54.

191 2 P. f. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 93.

Diagnose : „Die Kulunie ist fächerförmig \ orwiegend in einer Ebene entwickelt. Die
Hauptäste entspringen unregelmäßig an den Seiten des Hauptstammes in Wirtein von 50° und
teilen sich wiederholt in immer kleinere Aeste und Endzweige, oft in rechtem Winkel abgehend:
Anastomosen fehlen. Die Nodien treten nur im Stamm und den Hauptästen etwas hervor. Die
längsgefurchten Internodien sind bis 10 mm lang. Die ca. 1,4 mm hohen Polypen stehen seitlich
an Stamm und Aesten gegenständig oder wechselständig und sind 2 mm voneinander entfernt.
Ihre Bewehrung ist schwach. Die Rinde ist erfüllt mit großen plattenartigen, verschieden ge-
formten Scleriten bis zu 0,6 mm Länge, die pflasterartig die Überfläche bedecken. Kleinere
Formen sind oft mehr sternförmig, strahliLr oder kreuzförmig. Die Oberfläche der Rindenscleriten
ist mit großen abgerundeten Warzen dicht bedeckt. Farbe gelbweiß oder schmutzig braun, die
Nodien sind dunkelbraun, die Internodien weiß.

Verbreitung": Kei-Inseln in 25dm Tiefe, Mauritius. Malayischer Archipel, Australien
Formosa. Indischer Ocean."

Bemerkungen: Wkiuhj und Studer geben als Abbildung der Scleriten t. 41 f. 2 im
Texte an. in der Tafelerklärung aber t. 41 f. 4. Letztere Angabe dürfte die richtige sein.

1 90

tioigoäaüia. , .

2. Parisis minor Wright u. Stud.

1889 P. m- Wright u. Studkr in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. [84 t. 41 f. 6 ierr. non 4t.
iqii ? P- m. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b5 p. 55.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt; Anastomosen fehlen anscheinend.
Die Internodien sind 3— 7 mm lang' und haben eine rauhe Oberfläche und flache Furchen. Die
Nodien sind kaum wahrnehmbar. Die Polypen stehen in zwei seitlichen Reihen an Stamm und
Aesten, meist gegenständig aber auch wechselständig, in Entfernungen von 1,5 mm. Ihre Kelche
sind 1 mm hoch und ebenso breit. Die dünne Rinde ist mit einer Schicht vielstrahliger großer
Scleriten gepflastert, tue bis 0,32 mm Länge erreichen, während in den Polypenkelchen unregel-
mäßige spindelförmige Spicula von 0,2 mm Länge vorkommen. Farbe (in Alkohol) bräunlichweiß.

Verbreitung: Japan in 361 m Tiefe."

Bemerkungen : Die Art soll P. laxa Verr. nahe stehen.

Nutting (1911 p. 55) stellt zu dieser Art mit Fragezeichen eine Form vom Malayischen
Archipel aus 397 m Tieft-.

3. Parisis australis Wr. Stud.

1S89 P. <i. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 1S3 t. 41 f. 5 (error non 3).
luii P. "■ 1. A. Thomson u. \). L. Mackinnon in: Mem. Austr. Mus. v. 4 p. 672 t. 70.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Aeste gehen vom basalen
Teile des Hauptstammes wechselständig nach beiden Seiten ab: im distalen Teil der Kolonie tritt
dichotomische Verzweigung ein, auch gehen kurze Seitenäste ab im Winkel von 45 — 60":
Anastomosen fehlen völlig. Die längsgefurchten Internodien sind 2 — 4 mm lang, die 0,5 — 1 mm
langen Nodien treten nicht hervor. Die Polypen stehen nur bei jüngeren Kolonien an den End-
zweigen vorwiegend zu beiden Seiten, an den stärkeren Aesten rings herum und sind 0,75 mm
hoch bei einem Durchmesser von 1 mm. Die Rinde ist dünn und mit einem Pflaster platten-
artiger bis fast kugeliger, bewarzter Spindeln mit tief eingeschnittenen Rändern erfüllt, die bis
0,26 mm lang sind. Farbe schmutzig braun.

Verbreitung: Australien in 64 m Tiefe."

Bemerkungen: Die Art soll sich von F. fruticosa unterscheiden durch den spitzeren
Winkel, unter welchem die Aeste abgehen, die rings um die Aeste stehenden Polypen, sowie die
kleineren und relativ schlankeren Rindenscleriten.

Wright u. Studer geben als Scleritenabbildung die f. 3 auf Tafel 41 an, in der betreffenden
1 afelerklärung aber f. 5. Letztere stimmt mit den Angaben im Text überein.

4. Parisis laxa Verr.

i8ö5/6b P. I. Verkill in: F. Essex Inst. p. 152 u. iqo.
1870 P- l. I- E. Gray, Gat. Lith. p. 13.

Diagnose: „Kolonie netzförmig mit einigen Anastomosen; Seitenzweige in nahezu rechtem
Winkel abgehend, verlängert, gekrümmt, an den Enden abgerundet. Polypen ziemlich groß,'

1 9 1

jj.2 Willy Khm.\umai ,

unregelmäßig rings um die Zweige angehäuft. Die Rinde ist dünn, ihre Oberfläche rauh. Die
Internodien sind länger, die Nodien kürzer als hei P. fruticosa. Farbe glänzend hellblau.

Verbreitung: Hongkong."

6. Gatt. ( /athraria \. E. Gray.

1S59 Clathraria I. E. Gray in: I'. Zool. Soc. p. 486.

1870 C. I. E. Gray, Cat. Lith. p 11

1887 C. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 32.

1889 C. Wright u. Studer in: Rep. Yen. Challenger v. 31 p. XXXVII.

1908 C. KüKENTHU. in: Zool. Anz. v. 33 p. 200.

1908 C. I. A. Thomson' u. Mc Queen in: I. Linn. Soc. v. 31 p. 72.

iq 10 C. Kükenthai, in: Fauna S. W. Austrat, v. 3 No. 1 ]). 103.

1916 C. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 47 p. 96.

Diagnose: „Die Kolonie ist vorwiegend in einer Ebene entwickelt. Die
Aeste entspringen fast ausnahmslos von den Nodien. Die Verzweigung ist
vorwiegend dichoto misch. Die Aeste sind im Querschnitt kreisrund und
durchweg von gleicher Dicke: Anastomosen können vorkommen. Die
Polypen sitzen rings um die Aeste, nur auf einer Fläche einen schmalen
Längsstreifen freilassend, sind klein und haben keine vorspringende
Kelche, so dal) sie völlig in die Rinde zurückgezogen werden können. Be-
wehrt sind sie mit bedornten Spindeln. In der Rinde liegen außer Spindeln
zahlreiche kleine, kurze aber sehr breite Blattkeulen. Farbe rot, nur bei
einer Art gelblich.

Verbreitung: Indischer O c e a n , Australien. M o 1 u kk e n."

Geschichte der Gattung: Die von Gray 118591 aufgestellte Gattung erhielt von ihm
folgende Diagnose: „Cells not prominent, scattered equally on all sides of the branches; branches
cylindrical, of a nearly uniform thickness. Axis solid. Conti tree-like, erect: branches few in-
occulating, tortuous: branchlets, some free, blunt: hark thin. granulär. Cells numerous. Axis
solid: joints elongate, white, longitudinal striated, internodes red, spongy." Als einzige Art wird
CL rubrinodü aufgeführt. In seinem Catalogue of Lithophytes Yerändert Gray die Diagnose
etwas und stellt zu seiner Cl. rubrinodis, die von Kölliker (1865 p. 142J beschriebene Mopsca
bicolor. Außerdem führt er eine neue zweite neue Art Cl. acuta ein, wie Cl. rubrinodis ebenfalls
unbekannter' Herkunft mit der sehr kurzen Diagnose : „Coral-branches tapering : branchlets acute."
Weiteres ist lange Zeit nicht über diese Gattung bekannt geworden. Studer führt sie 1887 mit
der Diagnose auf: „Cylindrische, mannigfach gebogene Aeste, oft verschmelzend von derselben
Dicke bis zum Ende. Die Polypen sind eingesenkt in das Coenenchym. Die Achse ist ohne
Nährkanäle." Im Challengerwerk wird dieser Diagnose noch irrtümlich hinzugefügt, daß die
Spicula der Rinde breite und kurze Blattkeulen sind. 1908 gab ich eine erneute Diagnose und
beschrieb zwei neue Arten Cl. akalyx und Cl. roemeri. Eine eingehende Beschreibung von Cl.
rubrinodis und Cl. acuta verdanken wir I. A. Thomson und Mc. Queen (1908), die daran an-

T92

Gorgonaria. ,

schließend eine kurze Darstellung der Geschichte der Gattung geben. Aufs neue wurde die
Gattung 1910 von mir behandelt.

Mit 5 Arten.

Species typica: Clathraria rubrinodis I. E. Gray.

Bestimmungsschlüssel.

) Die Verzweigung erfolgt in weitem Winkel — 2.

\ Die Verzweigung erfolgt in sehr spitzem Winkel — 3.

Enden der Zweige abgestumpft: 1. 67. rjibrinodis.

Enden der Zweige zugespitzt: 2. 67. acuta.

Anastomosen sehr zahlreich: 3. 67. planüoca.

Anastomosen fehlen völlig: 4.

Dreieckige Felder der Polypenspicula aus 1 — 2 Paar schlanker, schwachbewarzter Spindeln be-
stehend: 4. Cl. acalyx.

Dreieckige Felder der Polypenspicula aus 3 Paar kräftigen, stark bewarzten Spindeln bestehend :
;. Cl. roemeri.

tl. Clathraria rubrinodis \. E. Gran.

1859 Ct. r. 1. E. Gray in: P Zool. Soc. London, p. 486.

1865 Mopsea bicolor, Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142 t. 19 f. 42.

1870 Cl. r. 1. E. Gray, Cat. Lith. p. 11 f. 3.

1908 Cl. r. I. A. Thomson u. McQueen in: I. Linn. Soc. \. 31 p. 68 t. (> f. 3, 4.

Fundortsnotiz : Rotes Meer. Mus. Breslau, Bruchstücke.

Diagnose: „Die Verzweigung erfolgt vorwiegend in einer Ebene und die Aeste ent-
springen fast stets von den Nodien. Vielfach ist die Verzweigung dichotomisch in weitem
Winkel. Anastomosen sind häufig. Die Aeste sind im Querschnitt kreisrund und durchweg von
gleicher Dicke, ihr Ende ist abgestumpft. Die Internodien sind 7 — 32 mm lang und längs-
gefurcht. Die Furchen sind abwechselnd tiefer und gleich breit und flacher und in bestimmten
Intervallen oval verbreitert. Nährkanäle fehlen der Achse. Die Nodien sind 3 — 4 mm lang und
etwas dicker als die Internodien. Die kleinen Polypen sind völlig in die Rinde zurückziehbar
und rings um die Zweige spiralig angeordnet. Die Rinde ist erfüllt mit kleinen Scleriten, be-
dornten Keulen, warzigen Doppelkeulen und, seltener, Spindeln. Die Keulen sind bis 0,153 mm
lang, die Doppelkeulen bis 0,067 mm> die Spindeln bis 0,187 mm- 'n den Nodien liegen bis
0,102 mm lange Spindeln. Farbe glänzend hellgelb. Nodien dunkelrot.

Verbreitung: Rotes Meer."

2. Clathraria acuta I. E. Gray.

1870 Cl. a. 1. E. Gray, Cat. Lith. p. 12.

1908 Cl. a. I. A. Thomson u. Mc Queen in: I. Linn. Soc. v. 31 p. 70 t. 7 f. 3, 4.

Diagnose : „Die Verzweigung erfolgt im großen und ganzen in einer Ebene und ist
baumförmig. Die schlanken im Querschnitt kreisrunden Aeste entspringen teils von den Nodien.
teils von den Internodien und sind zugespitzt. Vielfach findet sich dichotomische Teilung.

103

Deutsche Tiefsee-üxpedition 1808— 1899. Ii<l Kill. 2. leil 2 ^

,'q . WlLt.V KdKENTHM,

Anastomosen sind nicht häufig. Die Internodien sind 10 — 17 mm lang. Ihre Achse ist längs-
gefurcht und die Furchen erweitern sich zu kreisrunden Gruben. Die Nodien sind leicht an-
geschwollen, die Internodien sind 10 — 17 mm lang. Die Polypen stehen ziemlich spärlich, sind
aber größer als bei Cl. rubrinodis. Die Scleriten der zarten durchscheinenden Rinde sind dornige
und warzige Keulen. Doppelkeulen und vereinzelte Spindeln. Größe und Bedornung ist geringer
als bei Cl. rubrinodis. Farbe rot, Nodien dunkelrot, Internodien rosenrot.
Verbreitung: Rotes Meer in rj m Tiefe."

\ Clathravia planiloca (Ridley).

1888 Mopsella planiloca RiDLEY in: I. Linn. Soc. v. 21 p. 244 p. 18 f. 6.

Diagnose : „Die kräftige Kolonie ist fächer- und netzförmig aufgebaut. Die kurzen
Hauptäste verzweigen sich in sehr spitzem Winkel. Die Maschen des Netzwerkes sind sehr
eng, Anastomosen sind recht häufig. Nodien und Internodien sind äußerlich wenig geschieden:
letztere sind durchschnittlich q mm lang. Die sehr kleinen Polypen stehen sehr eng rings um
die Zweige, nur teilweise einen schmalen nackten Streifen auf einer Fläche freilassend. Die
Polypenkelche ragen nicht über die Rinde vor und enthalten 0,14 mm lange Blattkeulen mit
wenigen kurzen Blättern und relativ langen, stark bewarzten Stielen. Im retraktilen Polypenteil
liegen walzenförmige oder abgeplattete, spindelförmige oder unregelmäßig geformte Spicula von
0,14 mm Länge, die in S dreieckigen Feldern stehen, sowie lange schlanke mit abgerundeten
Warzen bedeckte 0,2 mm lange Spindeln, die einen transversalen Ring bilden. Die dünne glatte
Rinde enthält kurze breite 0,07 mm lange Blattkeulen, mit mehreren scharf zugespitzten Blättern,
sowie spindelförmige mehr keulenförmige oder unregelmäßige bis 0,18 mm lange Spicula mit
weitstehenden Warzen. Farbe hellrot, Polypen hellzitronengelb oder farblos.

Verbreitung: Mergui-Archipel."

Bemerkungen : Diese von Ridley zu Mopsella gestellte Art rechne ich zur Gattung
Clathraria. Dafür sprechen die Verzweigung, das Fehlen vorragender Polypenkelche, die dichte
Anordnung der sehr kleinen Polypen rings um die Aeste und schließlich die eigenartige Form
der kurzen und breiten Blattkeulen der Rinde.

i-4. Clathraria akalyx Kükth.
(Taf. XXXVII, Fig. 38.)

1908 Gl. (i. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 201.

iqio Cl. a. Kükenthal in: Fauna S. W. Austrat, v. 3 No. 1 p. 104 t. i f. 8.

Fundortsnotiz: Sharksbay (West- Australien) in 11-125111 Tiefe. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Die sehr schmale Kolonie ist im allgemeinen in einer Ebene verzweigt. Die
dichotomisch sich teilenden Aeste gehen in spitzem Winkel ab und laufen fast parallel. An-
astomosen fehlen. Die Aeste sind im Querschnitt kreisrund und oben und unten an Dicke fast
gleich, etwa 1,6 mm im Durchmesser haltend. Sie entspringen von den Nodien, kleine End-
zweige aber auch von den Internodien, die bis 1 7 mm lang werden können. Die in die Rinde
zurückziehbaren Polypen sitzen in sehr dichter Anordnung rings um die Aeste, nur auf einer

ig4

Gorgonaru.

«95

Flache bleibt ein schmaler heller gefärbter Streifen frei; sie .sind 0,6 nun hoch und ebenso breit.
Die Polypenscleriten stehen in 8 Dreiecken und sind zarte Spindeln von 0,14 mm Länge, die
mit abgerundeten niederen Dornen besetzt sind. In der Rinde liegen stark bedornte Spindeln
und Keulen von 0,1 2 mm Länge, besonders dicht in dem sich kaum erhebenden Polypenkelch,
sowie 0,08 mm lange, sehr breite Blattkeulen. Die Nodien enthalten 0,09 mm lange glatte etwas
gebogene Stäbchen. Farbe ziegelrot, der polypenfreie Streifen orangerot. Polypen weiß.
Verbreitung: Westaustralien, in flachem Litoral."

75. Clathraria roemeri Kükth.
(Taf. XXXVII, Fig. 39.)

1008 Cl. r. KDkenthal in: Zool. Anz. v. 5$ p. 201.

Fundortsnotiz: Amboina. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene entwickelt und sehr schmal, indem die
ziemlich spärliche, dichotomische Teilung in sehr spitzem Winkel erfolgt. Anastomosen fehlen.
Die sehr dünnen Aeste sind im Querschnitt kreisrund und von gleichmäßigem Durchmesser
Die Internodien sind 12 mm lang. Die kleinen Polypen sitzen in sehr dichter Anordnung rings
um die Aeste, nur einen schmalen, nackten Streifen übrig lassend und sind vollkommen retraktil.
Die Polypenspicula stehen in 8 dreieckigen Flächen und sind 0.15 mm lange, stark bewarzte
Spindeln. In dem sich nicht erhebenden Kelchteil liegen 0,07 mm lange Blattkeulen mit ab-
gerundeten, breiten Blättern, die sehr unregelmäßige Formen annehmen. In der Rinde werden
diese Blattkeulen noch breiter, daneben kommen 0,09 mm lange Spindeln vor. Die Nodien ent-
halten 0,06 mm lange, glatte, etwas gebogene Stäbchen. Farbe dunkelrot, Polypen und Kelch-
ringe schwefelgelb.

Verbreitung: Amboina."

Beschreibung: Die unvollständige Kolonie ist 0,5 cm lang und die walzenförmigen sehr
dünnen Aeste. die gleichmäßigen Durchmesser haben, sind nur 1 mm dick. Die Nodien treten

Fig. 92.

Clathraria roemeri.
Polypenspic.

'ig- 93-

Clathraria roemeri.
Kelcbspic. Vergr- 230.

Fig. 94.

Clathraria roemeri.
Blattkeule. Vergr. 230.

Fig. 96.

Clathraria roemeri.

Spie, eines Nudiuniv

Vergr. 230.

Fig- 95-

Clathraria roemeri.

Spie, der unteren Rimlc
Vergr. 230.

I Q()

Willy Kükenthal,

äußerlich kaum hervor. Die Polypen haben einen Durchmesser von 0,4 nun und sind in die
Rinde zurückgezogen. Ein sich erhebender Polypenkelch fehlt, doch wird der Kelch durch einen
intensiv gelb gefärbten Ring um den Polypenkörper angedeutet. Dieser Ring ist kreisrund bis
längsoval und mißt 0,7 mm im Durchmesser. Die Polypenbewehrung wird aus stark bewarzten.
0,15 mm langen kräftigen Spindeln gebildet (Fig. 92^, die basal horizontal gestellt sind, zu beiden
Seiten zu etwa 3 Paar spitz konvergieren; die innersten sind die kleinsten. Die Warzen dieser
Folypenspindeln sind groß, aber abgerundet. In den Tentakeln liegen breite, etwas gebogene,
flache Spindeln von 0,1 mm Länge. Die Polypenringe enthalten vorwiegend 0,07 mm lange
Blattkeulen (Fig. 93), deren abgerundete breite Blätter dicht zusammenstehen, während das ent-
gegengesetzte Ende große abgerundete Warzen trägt. Diese Blattkeulen nehmen zum Teil hohe,
unregelmäßige Formen an. In der Astrinde liegen 0,09 mm lange Spindeln, mit sehr hohen,
dornigen Kränzen, sowie sehr breite Blattkeulen mit kurzen knollenartigen bewarzten Enden
(Fig. 94). Nach der Basis zu werden die Spindeln bis 0.15 mm lang 'Fig. 95) und neben den
0,06 mm langen Blattkeulen treten unregelmäßig gezackte, ovale Körper auf. In den Nodien
liegt ein dichtes Gewirr glatter, gebogener 0,06 mm langer Stäbchen (Fig. 96).

C. Stammesoeschichte.

Ueber den Ursprung der Melitodidae lassen sich nur Vermutungen aufstellen. Ihre
Gattungen sind fast alle nahe miteinander verwandt und lassen sich nicht immer leicht unterscheiden.
Ridley (1842 p. 232) sucht eine Verwandtschaft der Melitodidae mit den Corcdlüdae nachzuweisen,
indem er sich auf die Aehnlichkeit der „opernglasähnlichen" Coenenchymspicula von Pleuro-
corallium mit den Blattkeulen von Mopsella stützt. Zwischen diesen beiden Gattungen soll sich
also die Brücke schlagen lassen, welche beide Familien verbindet. Mir erscheint die Aehnlichkeit
beider Spiculaformen nur als eine rein äußerliche. Die „Zwillingskeulen" von Pleurocorallium sind
allem Anscheine nach durch die Umbildung breiter „Gürtelstäbe" entstanden, und haben mit den
Blattkeulen von Mopsella genetisch nichts zu tun. Dafür spricht auch, daß man stets nur diese
anscheinenden Doppelbildungen, niemals einzelne Keulen bei Pleurocorallium antrifft, während
andererseits bei Mopsella keine Zwillingsbildungen der Blattkeulen vorkommen. Die von Ridley
behauptete Verwandtschaft beider Familien erscheint mir daher nicht begründet.

Wenn wir annehmen, daß die Familie von Formen ihren Ausgangspunkt genommen hat.
die noch einfache Spiculagestalten aufweisen, so müssen wir jene Gattung an die Wurzel stellen,
bei der nur Spindeln oder daraus entstandene Stachelkeulen vorkommen, das ist die Gattung
Melitodes. Aus dieser ist die Gattung Mopsella entstanden zu denken, indem die oberflächlich
gelegenen Rindenspicula sich aus Stachelkeulen zu Blattkeulen umbildeten. Durch die Ver-
kürzung des Stieles der Blattkeulen und teilweise Umgestaltung der Blätter entstanden die merk-
würdigen Blattkugeln, die für Wrightella charakteristisch sind. So ist also Melitodes der Ausgangs-
punkt für Mopsella und diese wieder für Wrightella. An Melitodes schließt sich auch die Gattung
Acabaria an, die' ebenfalls keine Blattkeulen aufzuweisen hat, deren hohe Polypenkelche sich aber
in zwei seitliche Längsreihen anordnen. Eine ähnliche Anordnung weisen die meisten Arten von
Parisis auf, die aber abseits steht, indem die Zweige von den Int?rnodien abgehen und deren

r96

<^orgonarifl.

'q;

Rindenscleriten von dicken Spindeln in Plattenform übergehen. Ciaihrana, die wie Mopseita
durch den Besitz von Blattkeulen ausgezeichnet ist, läßt sich von letzterer Gattung ableiten, da
das Merkmal der völligen Retraktilität der Polypen in die Rinde auf der Abflachung der Polypen-
kelche beruht, die bereits bei Mopselia beginnt, bei Clathraria vollendet ist. Immerhin werden
bei letzterer Gattung die Polypenkelche durch eine ringförmige Zone anders gefärbter Spicula
um jeden Polypen bezeichnet.

Man könnte die Frage aufwerfen, ob nicht auch die Melitodidae polyphyletisch entstanden
sind, wie ich das von den Isididae nachgewiesen habe. Das ist aber anscheinend nicht der Fall,
vielmehr zeigen die Gattungen der Familie (mit Ausnahme von Parisis) besonders in der Spicula-
form, aber auch in allen anderen Merkmalen, so viel Gemeinsames, daß wir wenigstens für
5 Gattungen auf einen gemeinsamen Vorfahren schließen dürfen. In welcher Gruppe der
Scleraxonier dieser Vorfahr zu suchen ist, das muß weiteren Forschungen überlassen bleiben,
doch dürfte es sicher sein, daß dieser Vorfahr ein Stadium ähnlich Solenopodium durchlaufen hat,
da auch bei Melitodiden ein Markstrang vorkommt,

2. Subordo: Holaxonia.

1887 Holaxonia Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. $$.
1878 Axifera v. Koch in : Morph. Jahrb. v. 4 p. 475.
iq 16 Holaxonia Kükenthal in: Zool. Anz. v. 47 p. 179.

Diagnose: „Holaxonier sind Gorgonarien, deren (Joenenchym aus einer
äußeren scleritenerf üllten Rindenschicht und einer inneren hornigen Achse
besteht, in welcher Kalksubstanz in verschiedenem Maße und verschiedener
Verteilung eingelagert sein kann, in welcher aber Scleriten nicht oder nur
gelegentlich vorkommen."

Mit 8 Familien und 90 Gattungen.

Gruppierung der Familien.

I. Die Achse ist ungegliedert.

A. Der Zentralstrang ist weich und gekammert.

1. Die Achsenrinde ist gefächert.

a) Polypen ohne Deckel: 1. Plexauridae.

b) Polypen mit Deckel.

a) Polypen in Kelche zurückziehbar: Muriceidae.

ß) Polypenkelche fehlen ; Polypen nicht rückziehbar : . icanthogorgiidae.

2. Die Achsenrinde ist nicht gefächert: 4. Gorgoniidac.

B. Der Zentralstrang ist verkalkt und nicht gekammert.

1. Die Lamellen der Achsenrinde verlaufen wellenförmig, die Scleriten haben Schuppen-
form: 5. Primnoidae.

2. Die Lamellen der Achsenrinde verlaufen in glatten konzentrischen Kreisen.

a) Die Scleriten sind Doppelkugeln und Doppelspindeln : 0. Gorgonellidae.

b) Die Scleriten sind abgeflachte Stäbe und Platten: 7. Chrysogorgiidae.
II. Die Achse ist gegliedert: 8. Isididae.

**97

. Q£ Willy Ki'kfnthai ,

Bestimmungsschlüssel der Familien.

| Die Achse ist ungegliedert — 2.

I Die Achse ist gegliedert: 8. hididae.

j Der Zentralstrang ist weich und gekamniert -— 3.

I Der Zentralstrang ist verkalkt und nicht gekammert — 6.

| Die Achsenrinde ist gefächert — 4.

1 Die Achsenrinde ist nicht gefächert: 4. Gorgoniidae.

Polypen ohne Deckel: 1. Plexawridae.

Polypen mit Deckel -- 5.
j Polypen in Kelche zuruckziehbar: 2. Muriceidae.

1 Polypenkelche fehlen, Polypen nicht zurückziehbar: 3. Acanthogorgiidae.

j Die Lamellen der Achsenrinde verlaufen wellenförmig, Scleriten von Schuppenform : 5. Prifttnoidae.
I Die Lamellen der Achsenrinde verlaufen in glatten konzentrischen Kreisen - - 7.
| Scleriten Doppelkugeln und Doppelspindeln: 6. Gorgonellidae.
\ Scleriten abgeflachte Stäbe und Platten: 7. Chrysogorgiidae.

Von den 8 Familien der Holaxonier sind in dieser Arbeit vier einer Revision unterworfen
worden, von den Familien der Muriceidae, Acanthogorgiidae, Gorgoniidae und Gorgonellidae wird
die Revision in der demnächst erscheinenden Bearbeitung der Ordnung im „Tierreich" gegeben
werden.

19*

iorgonäria. ' y1-*

Kap. 4: Familie PlexauricLae.

A. Einleitung.

1. Uebersicht der Gattungen und Arten der Plexauridae.

1. Gattuno-: Anthoplexaura Kükth.

t. Anthoplexaura dimorpha Kükth.

2. Gattung-: Euplexaura Verr.

2. Euplix <u<ra brauen Kukth.

3. ,. media St. Thoms.

4. ,. albida Kükth.

5. .. kükenthali Broch.

6. „ pendula Kükth.
■j, „ markt Kükth.

S. ,. anastomosans Brundin.

g. „ mollis Nutt.

10. „ reticulata NüTT.

1L „ rhipidalis Th. Stud.

i2. „ curvata Kükth.

robusta Kükth.

,4. „ parva Kükth.

,5. „ abietina Kükth.

16. „ sparsiflora Kükth.

17. „ crassa Kükth.

18. „ pinnata Wr. Stud.
i9. „ erecta Kükth.

20. „ aruensis Kükth.

spec. dub. „ capensis Verr.

parciclados Wr. Stud.
rubra Nutt.

['99

200

Wll.l.V KöKENTHAi..

Spec. dub. Euplexaura antipathes (L.).

flexmsa (I. A. Thoms. u. W. 1). Henders.

recta (NuTT.).
platystoma Nutt.
nuttingi Kükth.
aüenuata (Nutt.).
flava (Nuttj.

3. Gattung: Rhabdoplexaura Kükth.

„ Rhabdoplexaura princeps (Nutt.).

2 1 .

4. Gattung: Plexaurella Köll.

22. Plexaurella friabilis (H. Milne-Edw.

23.

fusifera Kunze.

24.

minuta Kunze.

25.

heteropora (Lamx.).

26.

dichotoma (Esp.).

26a.

var. grisea Kunze.

27.

teres Kunze.

28.

vermiadata (Lam.).

29.

tenuis Kunze.

30.

curoata Kunze.

lec. dub.

crassa (Ell.).

„

furcata (Lam.).

nutans (Duch. u. Mich.).

Gattung: Psammogorgia Verr.

fucosa (Val.).

„

teres Verr.

gracilis Verr.

spauldingii Nutt.

Simplex Nutt.

„

torreyi Nutt

variabilis Th. Stud.

Spec. dub.

ridleyi I. A. Thoms

pulchra St. Thoms.

plexauroides Ridl.

geniculata Th. Stui

rectätigularis Rmi..

I. I. SlMPS.

200

Gorgonä. in

6. Gattung: Plexaura

[

-AM.

39- PI*

xaura

grandis Vekk.

4o.

<7/Vtf Verr.

4>-

„

flexuosa Lamx.

42.

homomalla (Esp.).

43-

fiavida (Lam.).

44-

porosa (Esp.).

45-

esperi Verr.

Spec. dub.

miniacea Ehrb.

salicornoidcs H. M. Edw.

turgida (Ehrb.).

ehrenbergi Küll.

corticosa Duch. u. Mich.
arbuscidum Duch. u. Mich

201

7. Gattung: Pseudoplexaura Wr. Stud.

46. Pseudoplexaura crassa (Eli,, u. Sol.).

8. Gattung: Plexauropsis Verr.

47. Plexauropsis bico/or Vekk.

9. Gattung: Eunicea.

49-

t r tt 1/1 1111 / ein'/ (f \ LTin n./.

esperi Duch. u. Mich.

50.

laxispica (Lam.).

5i-

mammosa Lamx.

51a. ,

, „ var. gracilis G. Kunze.

52.

calyculata (Ell. u. Sol.).

53-

tourneforti H. Milne-Edw.

54-

multicauda H. Milne-Edw.

55-

sparsiflora G. Kunze.

5&-

, asperula Vae.

56a.

, „ var. grandicalw ( i. Kunze

57- .

succineä (Pall.).

58.

humilis H. Milne-Edw.

Spec dub.

echinata Vau.

citrina Val.

gracilis Val.

distans Duch. u. Mich.

stivmyeri Duch. u. Mich.

sayoti Duch. u. Mich.

201

ttion 1898 — 1890 Bd.

XIII. 2. Teil.

___ Willy Kükenthai.,

202

Eunicea aspera üuch. u. Mich.
hirta Duch. u. Mich.
/achüata Duch. u. Mich.
lugubris Duch. u. Mich.

10. Gattung: Plexauroides Wr. Stuü.

59. Plexauroides praelonga Ridl.

59 a. „ „ var. cinerea Rmi .

60. „ simplex Kükth.

61. „ indica (Ridl.).

62. „ michaelseni Kükth.

63. „ spinifera Kükth.

64. „ filiformis Kükth.

65. ,. lenzii Th. Stud.

66. ,. unilateralis Th. Stud.

67. ,. regularis Kükth.

68. .. rigida Kükth.

09. „ multispinosa Broch.

70. „ mjöbergi Broch.

71. „ microdeniata Bruch.

72. ,. heterospiculata Broch.
Spec. dub. „ philippinensis Wr. Stui>.

11. Gattung: Paraplexaura Kükth.

73. Paraplexaura verrucosa (Bründin).

74. „ studeri (Kükth.).

75. „ asper (Moroff).

76. „ spinosa (Kükth. 1.
Spec. dub. „ armata Kükth.

12. Gattung: E?inicella Verr.

77. Eunicella rigida Kükth.

78. .. filiformis (Th. Stud.).

79. „ verrucosa (Pall.).

80. „ pendula Kükth.-

81. „ hendersoni Kükth.

82. „ papulosa (Esp.).

83. „ lata Kükth.

84. .. densa Kükth.
Spec. dub. „ subtilis (Val.).

strieta (Bertoloni).
venosa (Val.)
202

Gorgonana. 2Q^

Eunicella pergamentacea Kioi.ky.
crinita (Val.).
albicans (Köll.).
dubia Th. Stui>.
tenais Verr.
gazella (Th. Sti d.).
furcata (VV. Koch).

2. Das Material.

Die Plexauriden sind vorwiegend Litoralbewohner und daher ist die Ausbeute der deutschen
Tiefsee-Expedition an Exemplaren aus dieser Familie nicht groß. Dafür standen mir von ver-
schiedenen Museen eine große Anzahl von Arten als Vergleichsmaterial zur Verfügung.

Da ich die Bearbeitung der Gattungen Plexaurella, Ple.xaura, Plexauropsis und Eunicea
nicht selbst vorgenommen, sondern einem meiner Schüler, Herrn Dr. G. Kunze, übertragen habe,
so lasse ich das sehr reiche Material aus diesen Gattungen, welches besonders von der west-
indischen Reise von Hartmeyer und mir stammt, in dieser Aufzählung beiseite. Ferner lag mir
kein Material vor von den Gattungen Pseudoplexaura, Rhabdoplexaura und Psammogorgia und so
habe ich von den 1 2 aufgeführten Gattungen nur 5 auf Grund eigener Untersuchungen be-
arbeiten können. Von diesen 5 bearbeiteten Gattungen lag mir aber das Material von nicht
weniger als 35 Arten vor, und da ich die Resultate der KuNZE'schen Arbeit bei der Bearbeitung
der Familie mit verwenden konnte, die fehlenden Gattungen Pseudoplexaura, Hicksonella und
Plexauropsis aber nur je eine Art, und nur Psammogorgia einige Arten enthalten, so war es mir
möglich, ein leidlich gut begründetes Gesamtbild von der Familie zu entwerfen.

a) Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Eunicella rigida Kükth. Stat. 100. Francisbai (Südafrika) in 100 m Tiefe. 3 Ex.
„ ftliformis Th. Stud. Stat. 7 1 . Kongomündung in 44 m Tiefe, i Ex.
„ papil/osa (Esp.). Stat. 100. Francisbai (Südafrika) in 100 m Tiefe. 7 Ex.

b) Vergleichsmaterial.

_ , Anzani aer unter-
Fundort . . _ ,

suchten Exemplare

Herkunft

Anthoplexaura dimovpha Kukth.

Sagamibai (Japan) zahlreiche

München

Euplexaurt

' brauen' KüKTH.

Seychellen 1

Hamb.

•>•>

albida KüKTH.

Sharksbai (Westaustralien) 1

Hamb.

„

pendula Kükth.

Westaustralien 1

Hamb.

marki KüKTH.

Kalifornien 2

München

anastomosans Brumun

Sagamibai (Japan! 1

München

airvata Kükth.

Japan 1

Wien

robusta KüKTH.

Japan 1

Wien

parva KüKTH.

Tapam-Paß 1

Hamb.

abietina Kükth.

Misaki (Japan) 1
203

München

36*

20 |

Willy KiTkenthal,

Anzahl der unter-

Ruplexaura sparsiflora Kükth.
crassa Kükth.
erecta Kükth.
aruensis Kükth.
Plexauroides lenzii Th. Stuu.
„ praelonga (Ridley)

michaelseni Kükth.
spimfera (KüKTH.)
filiformis (Kükth.)
regularis (Kükth.)
rigida KüKTH.
simple.x KüKTH.
Paraplexaura studeri (Kükth.)
asper (Moroff)
spinosa (Kükth. i
annata Kükth.
Bunicella verrucosa (Pall.)
„ pendula Kükth.

hendersoni Kükth.
lata KüKTH.
densa Kükth.
furcata (W. Koch)

Fundort .. _ ,

suchten Exemplare

Herkunft

Sagamibai ^Japan)

München

Sagamibai (Japan)

München

Enourabucht (Japan)

München

Aruinseln

Frankf.

Aruinseln

Frankf.

Aruinseln

Frankf.

Sharksbai (Westaustralien)

Hamb.

Aruinseln

Frankf.

Sharksbai (Westaustralien)

Hamb.

Aruinseln

Frankf.

Sharksbai (Westaustralien )

Hamb.

Nordwestaustalien

Hamb.

Nikobaren

Wien

Sagamibai (Japan)

München

Japan

Wien

Sagamibai (Japan)

München

Adria

zahlreiche

Bresl.

Sagamibai (Japan)

München

Sagamibai (Japan)

München

Westafrika

Hamb.

Westafrika

Hamb.

I. das Rnlas (Westafrika)

Hamb.

B. Spezielle Systematik.
Farn. Plexauridae.

1859 Plexauridae 1. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 3 v. 4 p. 442.

1865 Euniceidae Kölliker, Icones hist. p. 137.

1869 Plcxaufidac Verrill in: Tr. Conn. Ac. v. 1 p. 413.

1887 PI. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 59.

1889 PL Wright & Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 165-

19 10 PL Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 bl p. 1.

1917 PI. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 48 p. 330.

Diagnose: „Die Kolonien sind entweder in einer Ebene oder mehr
buschig verzweigt, Stamm und Aeste sind von ungefähr gleichem Durch-
messer. Die Basis kann membranös verbreitert sein und mehrere Stämme
tragen, auch können auf ihr Polypen vorkommen. An den Aesten und
Stämmen stehen die Polypen stets allseitig, sind stets rektraktil und ent

204

Gorg-onaria.

205

weder völlig in die Rinde oder in Kelche oder Scheinkelche zurückzieh bar.
Die Polypen spicula bilden meist eine Krone: ein Operculum fehlt. Die
besonders im oberen Teile der Kolonie dicke Rinde enthält zwei Schichten
von Spicula, von denen die innere aus Gürtelstäben und bedornten Spindeln
besteht, während die äußere sehr verschieden geformte Spicula aufzuweisen
hat. Die Achse enthält einen ansehnlichen Zentralstrang, der durch meist
gewölbte quere Hornplatten in Kammern gegliedert ist und eine fast stets
fächerige Achsen rinde, die mit weicher feinschwammiger Substanz, bei
Plexaurella mit kristallinischer Kalkmasse erfüllt ist. Die 1 ongi tudi nalen
Solenia stehen in regelmäßigem Kranze um die Achse. Farbe weiß, gelb,
braun, rot.

Verbreitung: Tropisches und gemäßigtes Litoral des indopacifischen
und atlantischen Ocean s."

Mit \2 Gattungen. 84 sicheren, 4(1 unsicheren Arten und 4 Varietäten.

Geschichte der Familie.

Die dieser Familie ungehörigen Arten waren von den älteren Autoren teils in Gorgonia,
teils in die beiden von Lamouroux (18 16) aufgestellten beiden Gattungen Eunicea und Plexaura
verteilt worden. Aber noch H. Milne-Edwards (1857) führt letztere beiden Gattungen in seinem
deuxieme agele Gorgonac/es auf. Erst I. E. Gray stellte 1859 für sie und zwei neue Gattungen
die Familie der Plexautiaae auf, die er folgendermaßen kennzeichnete: „Bark granulär, persistent.
cork-like, without any impressed grooves. Cells placed equally on all sides of the branches."
Kölliker (1865) brachte Eunicea und Plexaura in seiner Gruppe Euniceidae unter, die zusammen
mit den Primnoaceae M. E. (pro parte) und Gorgonellaceae Val. die Unterfamilie Gorgoninae der
Familie Gorgomdae bilden. Auch stellte er zu seinen Euniceidae eine neue Gattung Plexaurella.
Die Euniceidae erhielten folgende Kennzeichnung: „Mit dickem, an der Oberfläche nicht stacheligem,
aber mit einer Rindenlage von Keulen versehenem Coenenchym. fehlenden oder mäßig ent-
wickelten Kelchen. Axe verkalkt {Plexaurella) oder hornig." Die später zur Gattung Eunicella
vereinigten Arten brachte Köllikek nicht mit in seinen Euniceiden unter, sondern stellte sie in
eine besondere Gruppe der Gorgonaceae. In Verrill's zahlreichen Arbeiten begegnen wir der
Familie Plexauridae zum ersten Male 1869. Als Merkmal führt er auf, daß die Verzweigung
gewöhnlich dichotomisch und mehr oder weniger baumförmig ist. Die Achse ist hornig oder
in verschiedenem Grade kalkig, besonders an der Basis. Um die Achse herum sind gleich
große Längskanäle regelmäßig angeordnet. Die Polypen stehen allseitig, teilweise mit vorragenden
Kelchen. Die Tentakelbasis und die Polypenwand enthält große Spindeln. Die Coenenchym-
spicula sind gewöhnlich groß und verschieden gestaltet: am häufigsten sind große bewarzte
Spindeln, die mit Keulen- oder Kreuzformen untermischt sind. Zu den drei der pacifischen
Küste Amerikas fehlenden Gattungen Plexaura. Plexaurella und Eunicea stellt er eine vierte
pacifisch-amerikanische : Psammogorgia. In einer anderen Arbeit vom gleichen Jahre (Am. Journ.
Sc. v. 48 p. 426) brachte er die von Köllikek zu einer besonderen Gruppe der Gorgonaceae
gerechneten Arten in eine neue Gattung Eunicella unter und reihte diese in die Familie Plexauridcu

205

2( »6

WlLI.Y K'T'KF.NTH M

ein. Ferner vermehrte er die Zahl der Gattungen dieser Familie durch eine im gleichen |ahre
(1869 Proc. Essex Inst. \. 6 p. 74) aufgestellte neue Gattung Euplexaura.

Eine andere Auffassung von der Familie vertritt Klunzinger (,1877 p. 51). Als wesent-
lichstes Merkmal führt er an. daß die Achse, wenigstens an der Wurzel teilweise verkalkt ist,
während die Aeste und Zweige hornig sind. Zu seiner Gruppe Plexauridae, die zur Unterfamilie
( '< ratolühophyta der Familie Gorgonidae gehörig ist, rechnet er auch Xipliigorgia, da auch bei ihr
wie bei Plexaura die charakteristische Verkalkung der Wurzel vorhanden ist. Die Gattung
Plexaurella wird von ihm zu den Gurgonelliden gestellt. Th. Studer (1887 p. 59) hat in seinem
System der Alcyonarien \ errills Diagnose der Familie im wesentlichen angenommen und führt
folgende Gattungen auf: Eunicea, Plexaura, Plexaurella, Euplexaura, Psammogorgia, Eunicella und
als neue Gattung Platygorgia. Wriuht und Studer fügen zwei weitere neue Gattungen:
Plexauroides und Pseudoplexaura hinzu, sehen aber von einer Revision der Familie ab. Andere
Autoren wie Ridlf.v (1883), der die Familie Euniceidae nennt, Brundin (1896) u. a. beschreiben
einzelne Arten, ohne für die Familie Neues zu bringen, und auch ich habe mich bis jetzt damit
begnügt. 1908 und 1909 stellte ich die beiden neuen Gattungen Antlioplexaura und Paraplexaura
auf. Nutting (19 10) ist in seiner Bearbeitung der Plexauriden der Siboga-Expedition etwas
näher auf die Familie eingegangen und findet, dal] das wichtigste Gattungsmerkmal der Bau der
cylindrischen Achse ist, und daß auch die Gestalt der Polypenkelche und der Spicula in manchen
Fällen von Wert für die Gattungsdiagnose seien. Er gibt dann einen recht künstlichen Schlüssel
der bisher bekannten Gattungen, zu denen er noch eine neue, Hicksonella fügt, läßt aber in diesem
Schlüssel die Gattung Psammogorgia Verr. aus, da sich aus Verrill's Beschreibung kein Merkmal
ergäbe, durch welches sie von anderen Gattungen unterschieden werden könnte.

Nutting:s Schlüssel ist folgender:

Stamm, Aeste und hornige Achse deutlieh abgeplattet; Platygorgia.
Kelche vorspringend zweilappig; Eunicea.
Kelche wenig vorspringend, nicht zweilappig.

Spicula mit langen gestielten Warzen; Anthoplexaura.

Spicula klein, in der äußeren Schicht keulenförmig; Paraplexaura.
Kelche nicht zweilappig und kaum vorspringend. Achse nicht deutlich abgeplattet.

Achse gänzlich hornig bis auf die Basis, oder mit Kalkpartikeln in dem Centralstrang.

Spicula meist Spindeln, die horizontal oder longitudinal in der äußeren Coenenchymschicht

angeordnet sind.

Coenenchym dick, keine sehr großen stauformigen Spicula : Plexaura.

Coenenchym dünn, große stabfönnige Spicula vorwiegend: Hicksonella.
Spicula der äußeren Schicht senkrecht gestellte Keulen oder Blattkeulen.

Keulen groß, Endzweige lang und dünn : Plexauroides.

Keulen klein, Endzweige kurz: Paraplexaura.

Keulen sehr klein, Keulenenden autgeblasen und frei: Eunicella.
Achse mit hornigem Centralstrang, um den herum sich Kalksubstanz in röhrenförmiger Hornschicht
findet.

Spicula große Keulen, Kreuze und Uicistrahler vorwiegend: Plexaurella.

Spicula klein, kurze ovale Spindeln und Doppelspindeln vorwiegend : Euplexaura.

Dieser Schlüssel hat sich mir nur in sehr bedingtem Maße als brauchbar erwiesen, und
ich habe versucht, ihn durch einen neuen zu ersetzen (19 17 p. 330t. Die von mir angestrebte

206

( jui'gonaii* .

20:

Revision der Familie bot deshalb besondere Schwierigkeiten, weil die Abgrenzung gegen andere
Familien zuerst kaum durchführbar erschien. Besonders die Gattung Echinogorgia der Muriceiden
schließt sich so eng an Plexauroides und Parap/exaui-a an, daß ich lange vergeblich nach einem
durchgreifenden Merkmal suchte. Ich habe daher auch die Gattung Echinogorgia einer auf eigener
Untersuchung basierenden Revision unterziehen müssen, um etwas Klarheit über die Verwandt-
schaftsverhältnisse zu erhalten. Vor allem ist es aber nötig, die einzelnen Merkmale, welche für
eine Gattungsscheidung in Betracht kommen, eingehend auf ihre Wertigkeit zu prüfen. Nicht
alle zu der Familie gehörigen Gattungen sind von mir selbst revidiert worden, vielmehr haben
die Gattungen Eunicea, Plexaura, Plexaurella und Pscudoplexaura in meinem Schüler Herrn
Dr. G Kunze einen Bearbeiter gefunden, dessen Untersuchungen auf der von Hartmeyer und
mir gemachten Ausbeute an westindischen Plexauriden basieren und in den wissenschaftlichen
Ergebnissen dieser Reise (1916 Zool. Jahrb. Suppl. 11) z. T. veröffentlicht worden sind. Auf
diese Revision sei hiermit verwiesen. Ich selbst habe die Bearbeitung der Gattungen Euplexaura
Antkoplexaura, Eunicella, Plexauroides und Paraplexaura übernommen, und auch über Rhabdo-
plexaura und Psammogorgia, von denen mir eigenes Material nicht zur Verfügung stand, auf
Grund der vorhandenen Literaturangaben Vorarbeiten zu späterer Revision geliefert.

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale,
a) Der Aufbau der Kolonie.

Nur sehr wenige Formen sind unverzweigt, meist findet sich eine ziemlich reichliche, oft
sogar sehr reichliche Verzweigung, die in einer Ebene oder in mehreren parallelen Ebenen
{Eunicea) oder regellos in verschiedenen Richtungen erfolgen kann.

Innerhalh der Familie gibt es nun eine Anzahl Formen, die ein meiner Auffassung nach
primitives Merkmal darin aufweisen, daß ihre Basis membranos stark verbreitert ist, mehrere
Stämme entsendet und wie diese mit Polypen besetzt ist. Besonders ist es die auch sonst durch
primitive Merkmale ausgezeichnete Gattung Euplexaura, welche derartige Formen aufzuweisen
hat. Sie schließen sich in ihrem Aufbau an jene • Briareiden an, die ich zur Unterfamilie
Briareinae gestellt habe, und es mag schon hier betont werden, daß ich eine Entstehung der
Plexauridae von dieser Scleraxoniergruppe annehme, wofür noch weitere Gründe sprechen.

Bei den anderen Gattungen der Familie ist die Zahl der Hauptstämme fast stets auf
einen reduziert und die membranöse Basis ist zu einer Fußplatte geworden, die nur ganz ver-
einzelt noch Polypen tragen kann.

Wenn wir nun die Verzweigung der Kolonien bei verschiedenen Gattungen vergleichend
betrachten, so zeigt es sich bald, daß darin kein Merkmal von durchgreifendem Werte gefunden
werden kann. Bei der großen Mehrzahl wiegt die Ausbreitung- in einer Ebene vor. Selbst bei
Antkoplexaura, deren Aufbau ein buschiger genannt werden kann, sehen wir Anklänge an eine
mehr flächenhafte Entwicklung. Bei mehreren Gattungen lassen sich je 2 Gruppen unterscheiden,
die eine mit mehr allseitiger, spitzwinkeliger Verzweigung und langen schlanken rutenförmigen
Endzweigen, die andere mit weitwinkeliger Verzweigung in einer Ebene und kürzeren End-
zweigen. Diese beiden Bauweisen finden wir bei Euplexaura, Eunicella, Plexauroides und bis zu

207

208

Willy Khkenthai.,

einem gewissen Grade auch bei Plexaura. Hei Paraplexaura kommt nur die Verzweigung in
einer Ebene, mit breiter Ausbildung der Kolonie und kurzen Endzweigen vor, bei Eunicea tritt
oft eine Verzweigung in mehreren parallelen Ebenen auf.

Die Abgabe der Aeste und Zweige ist meist eine dichotomisch-lateral gemischte. Bei
manchen Gattungen wiegt die laterale vor, so bei Plexauroides, bei anderen die dichotomische.
wie bei Plexaura, auch kann die Verzweigung der Aeste eine dichotomische. die der Endzweige
eine laterale sein, wie bei Plexaurella.

Relativ selten ist das Vorkommen von Anastomosen, und eine dadurch bedingte netz-
förmige Ausbildung der Kolonie tritt nur bei einer Artengruppe von Euplexaura auf.

Fassen wir diese Tatsachen zusammen, so können wir ein gattungscheidendes Merkmal
von Belang in der verschiedenen Form der Verzweigung nicht erblicken, wohl aber lassen sich
darauf innerhalb der einzelnen Gattungen Artengruppen aufstellen.

Auf die bei einigen Formen beobachtete Abplattung des Stammes der basalen Ast-
seite hahe ich kein besonderes Gewicht gelegt, nur als Artmerkmal kann es in Betracht kommen.

Fast allen Plexauriden ist eine ziemlich gleichmäßige Dicke von Stamm, Aesten
und Endzweigen eigen, letztere sind oft am Ende etwas angeschwollen. Diese gleichmäßige
Dicke ist ein recht auffälliges Merkmal der gesamten Familie und erinnert an die gleiche Er-
scheinung bei vielen Briareiden.

b) Die Polypen.

Die Polypen der Plexauriden stehen dicht und allseitig an den Aesten und am Stamm
und können bei manchen Arten mit ausgebreiteter, membranöser Basis auch auf diese übertreten.
Bei Arten mit in der Verzweigungsebene abgeplattetem Stamme können sie auf den Flächen
spärlicher werden als auf den Rändern, auch wohl eine undeutliche Anordnung in Längsreihen
gewinnen.

Fast stets entspringen die Polypen senkrecht von ihrer Unterlage, nur an den Enden
können sie mitunter eine schräg nach oben gerichtete Stellung annehmen.

Die Polypen entspringen entweder direkt aus der Rinde und können sich in diese völlig
zurückziehen, oder es sind Polypenkelche vorhanden. Diese Polypenkelche sind aber bei vielen
Formen keine konstanten Gebilde, sondern ebenfalls in die Rinde zurückziehbar, also „Schein-
kelche", und dadurch wird das Merkmal des Vorkommens oder Fehlens eines Kelches in seiner
Wertigkeit stark herabgemindert. Es wäre aber falsch, wenn man hier allzu radikal vorgehen
und diesem Merkmal jeglichen Wert absprechen würde, vielmehr lassen sich die Plexauriden in
drei Gruppen einteilen, solche ohne Kelche, solche mit deutlichen Kelchen und solche mit Schein-
kelchen. Daß zwischen den beiden letzteren eine scharfe Scheidung nicht immer möglich ist,
will ich gern zugeben, deswegen das Kelchmerkmal aber gänzlich zu verwerfen, halte ich nicht
für zweckmäßig, da es in der übergroßen Mehrzahl der Fälle ein durchaus sicheres und vor
allem leicht feststellbares Kennzeichen ist. Schließlich geht es ja mit anderen Gattungsmerkmalen
meist nicht anders, und man muß sich schon damit abfinden, daß bei fast allen vereinzelte
Uebergänge vorhanden sind.

208

Csorgoaana.

20g

Wenn wir die einzelnen Gattungen der Plexauriden auf das Kelchmerkmai hin durch
mustern, .so werden wir finden, daß das Vorhandensein (»der völlige Fehlen des Kelches in
mehreren Fällen ein gutes Gattungsmerkmal ist. So ist Eunicea gekennzeichnet durch konstante
Kelche, deren Rand meist noch in eine Unterlippe verlängert ist. Auch Anthoplexaura hat wohl-
entwickelte Kelche, und auch bei EuniceUa kommen stets Kelche vor. Dagegen fehlen Kelche
bei Plexaura und Plexaurella, wenn auch hier niedrige, retraktile Erhebungen um die Polypen-
basis als Scheinkelche erscheinen können. Scheinkelche besitzen die Arten der Gattung Para-
plexaura und Plexauroides ; bei einigen Arten letzterer Gattung können sie auch fehlen. Dagegen
sind in der Gattung Euplexaura alle drei Gruppen vorhanden. Die völlig kelchlosen bilden die
Gruppe der schlanken, allseitig und spitzwinklig verzweigten Arten mit langen Endzweigen,
während die flächenhaft entwickelten entweder deutliche Kelche, oder doch Scheinkelche aufzu-
weisen haben. Letztere bilden aber wieder eine auch durch andere Merkmale ausgezeichnete
Gruppe für sich.

Wir können also das Vorhandensein oder Fehlen des Kelches in vielen Fällen als gutes
Gattungsmerkmal, in ein paar anderen wenigstens als Merkmal für Artengruppen innerhalb ein-
zelner Gattungen ansehen.

Die Größe der Polypen ist im allgemeinen kein Merkmal von Belang. Fast stets sind
die Polypen klein, nur die Gattung Anthoplexaura zeichnet sich durch auffällig große Polypen
aus, die bis 5 mm Länge erreichen.

Auch die Gestalt der Polypen bietet keinen Anlaß zur Art- oder Gattungsscheidung
ebensowenig wie die der Tentakel. Zwar dürften in der Zahl der Tentakelpinnulae Verschieden-
heiten bei den einzelnen Arten obwalten, jedoch bietet die Feststellung bei der Kleinheit der
Objekte nicht unerhebliche Schwierigkeiten, und kann um so eher außer acht gelassen werden,
als wir eine ganze Anzahl leichter erkennbarer und guter Artmerkmale zur Verfügung haben.

Die Poly penspi c ul a sind als Gattungsmerkmale nicht zu verwenden, dagegen als
Artmerkmale. Stets sind es Spindeln, die oft abgeflacht und verschieden stark bedornt sind :
nicht wenigen Arten von Euple.xaui-a, Eunicella, Plexauroides, Paraplexaura und Anthoplexaura
fehlen Polypenspicula völlig. Ihre Anordnung ist entweder nur in konvergierenden Doppelreihen
erfolgt, oder es findet sich darunter noch ein Kranz transversaler Spindeln. Ihre Größe, Form
und Anordnung ist bei den einzelnen Arten ziemlich konstant.

Die Spicula der Polypenkelche gleichen denen des Coenenchyms und sollen mit diesen
zusammen betrachtet werden.

c) Das Coenenchym.

Die Rinde der Plexauriden wird von früheren Autoren fast durchweg als dick im Ver-
hältnis zum Achsendurchmesser bezeichnet und ich kann mich dem nur anschließen. Die rela-
tive Dicke ist besonders groß in den Endzweigen, die oft nur eine fadendünne Achse enthalten,
während in den basalen Teilen der Kolonie die Achsendicke stark zunimmt, die relative Rinden-
dicke dagegen abnimmt.

Die Oberfläche der Rinde gewinnt durch die zahlreichen an die Oberfläche tretenden
Skleriten eine mehr oder minder rauhe Beschaffenheit.

209

L>eut9che Tt«faee-£xpedition 1098—1899. Bd. XIII, 1. Teil. 37

,, I l l Wll.l.V Kt'KENTHAI.,

Die Skleriten sind in der tieferen Coenenchymschicht fast durchweg kleine Gürtelstäbe
oder bedornte Spindeln, deren Dornen oder Warzen in Gürteln angeordnet sein können, oder
unregelmäßig stehen. Diese Formen können unregelmäßige Gestalt annehmen: bei Plexaurella
treten vorwiegend charakteristische Mehrstrahler auf: bei einem Teile der P/exaura-Arten finden
sich Stachelkeulen und mitunter ist auch eine weitere Differenzierung der Spicula der tieferen
Rinde in der Umgebung der Längskanäle und auch der Achse, der sogenannten „I n neu haut",
festzustellen. Bei Eunicea /. B. sind die Spicula der Innenhaut kleiner, ihre Dornen aber relativ
größer, wie die der Rinde.

Zwischen den tieferen Spicula und denen der oberflächlichen Rindenschicht finden sich
fast stets Uebergänge, mögen die Formen der letzteren auch noch so stark differenziert sein.
Am geringsten sind die Unterschiede bei Euplexaura und Anthoplexaura, wo in der äußeren
Rinde dicke Spindeln und Doppelspindeln auftreten. Bei Psammogorgia gesellen sich dazu noch
Warzenkeulen, bei Rhabdoplexaura lange, fast glatte Stäbe. Eine andere Gruppe bilden die
Gattungen Eunicea und P/exaura, die in ihrer äußeren Rinde Warzenkeulen und Stachelkeulen,
die o-eleo-entlich auch blattkeulenartig werden können, enthalten. Bei Plexaurellir kommen W'arzen-
keulen nur selten vor, dafür finden sich Mehrstrahler und /war Vierstrahler, mit zwei kurzen und
zwei längeren Fortsätzen, die eine charakteristische Schmetterlingsform annehmen. Eine andere
Gruppe wird von den Gattungen Plexauroides und Paraplexaura gebildet, an die sich die Muri-
ceidengattung Echinogorgia anschließt. Für diese Gattungen ist die Blattkeulenform maßgebend.
An diese Blattkeulenform schließt sich die der Ballonkeule an, wie wir sie scharf ausgeprägt bei
Eimicella sehen. Schon die Blattkeulen sind nicht immer horizontal der Oberschicht eingelagert,
sondern können ihre Blätter schräg oder senkrecht aus der Oberfläche heraus erheben, besonders
in den Kelchen, was am stärksten bei Echinogorgia ausgebildet ist. Bei Eunicella sind die Blatt-
keulen stets senkrecht zur Oberfläche eingepflanzt und bilden einen dichten Panzer.

Schon hieraus läßt sich ersehen, dal] der Gestalt der Spicula der äußeren Rinde eine
große klassifikatorische Wichtigkeit beizulegen ist. Jedenfalls ist ihre Form für die einzelnen
Gattungen, oder doch für Gattungsgruppen charakteristisch. Eine Einteilung nur auf diese
Rindenspicula hin ergibt folgendes Resultat:

I. Spindelform vorherrschend.

A. Aeußere Rindenspicula dicke, fast ovale, bedornte Spindeln und Doppelspindeln : Euplexaura,
Anthoplexaura.

B. Es gesellen sich zu den dicken Spindeln Warzenkeulen: Psammogorgia.

C. Es gesellen sich zu den dicken Spindeln lange, glatte Stäbe: Rhabdoplexaura.

II. Zwei- und Vierstrahler (Schmetterlingsform): Plexaurella.

III. Warzenkeulen und Stachelkeulen, letztere teilweise in Blattkeulen übergehend: Eunicea, Plexaura,
Plcxauropsis.

IV. Vorwiegend Blattkeulen: Plexauroides, Paraplexaura.

V. Ausschließlich senkrecht eingepflanzte Ballonkeulen: Eunicella.

Die Große der Rindenspicula ist ein recht konstantes Merkmal, besonders bei den stark
differenzierten Spicula der äußeren Rinde.

Hier schwankt die Größe nur in ziemlich engen Grenzen.

2 10

Uorgonana. ^ . .

d) Die Achse.

Die Struktur der Plexauridenachse ist von Kölliker. Th. Stujder, Schneider, Neumann,
Chester und Schtmbke untersucht worden, und wird von mir im zweiten Teile dieser Arbeit
eingehend erörtert werden.

Kölliker (1865) teilte die Achsen der Gorgonarien nach ihrer Beschaffenheit in 3 Gruppen:
1. rein hornige Achsen, 2. Achsen, die aus Hornsubstanz und einer kristallinischen Kalkmasse
bestehen, 3. Achsen, die wesentlich aus verkalkter Hornsubstanz mit oder ohne dazwischenliegende
Kalklager bestehen.

Die Achse von Pkxaurella, welche er eingehender untersucht hat, gehört nach ihm zur
zweiten Gruppe, die der anderen Formen, die wir heute zu den Plexauriden stellen, zur ersten.
Kölliker zeigt, daß der in der Mitte der Achse verlaufende, weiche Zentralstrang durch zarte,
quere Platten, die entweder flach oder nach oben gewölbt sind, in Kammern gegliedert ist, und
ferner ist seine Beobachtuno- von größter Bedeutung, dal) die Zentralstränye einer verästelten
Kolonie kein durch den ganzen Stock zusammenhängendes System darstellen, sondern durch
eine Lage von Rindensubstanz getrennt sind. Nur in einem bestimmten Ast geht der Zentral-
strang des Stammes ununterbrochen bib zum Ende, und ebenso hat jeder Ast erster, zweiter
und dritter Ordnung wiederum seinen gesonderten Strang.

Die Kammern des Zentralstranges sind mit einem feinen Fasernetze erfüllt.

Die Achsenrinde enthält zwischen den Hornlamellen Fächer mit einer farblosen fein-
schwammigen Substanz: diese Fächer sind im Querschnitt meist halbmondförmig und laufen
nach oben und unten spitz zu. Nach dem Innern zu werden sie bedeutend gröber, so dab
oft der Zentralstrang von einem nur aus Fächern bestehenden Ring umgeben wird. Bei
Plexaui-tlla sind die Fächer der Astrinde statt mit feinschwammiger Substanz mit kristallinischer
doppelbrechender Kalkmasse erfüllt, die von Kölliker als „Kalkfasern" bezeichnet werden.

Bei den anderen Gattungen tritt in der Astrinde Kalksubstanz in sehr verschiedenem
Maße auf, am reichlichsten in den basalen Teilen der Kolonie.

Ganz zweifellos weist der Bau der Achse bei den einzelnen Gattungen der Familien \ er-
schiedenheiten auf. Diese sind aber ziemlich geringfügig, und da auberdem das Studium der
Achse die zeitraubende und nicht leichte Anfertigung von Dünnschliffen erfordert, so dürfte es
sich empfehlen, auf dieses Merkmal nicht allzu viel Gewicht zu legen, besonders, da wir andere
und leichter feststellbare Gattungsmerkmale zur Genüge zur Verfügung haben.

e) Das Kanalsystem.

Für das Kanalsystem der Plexauriden ist das hervortretendste Merkmal die Anordnung
der gleichgroben Längskanäle in einen gleichmäßig die Achse umgebenden Kranz. Die An-
ordnung wird in den Zwei°;enden stark verschoben, findet sich aber in den basaleren Teilen
jeder Plexauridenkolonie in ganz ausgeprägtem Maße vor. Einzelheiten über das Kanalsystem
der Plexauriden finden sich besonders in der Arbeit von (J. Schimbke (1915). Ein Vergleich
mit dem Kanalsystem der Scleraxonier zeigt, dab die gleiche Anordnung in beiden (Truppen
vorhanden ist (siehe Fig. 37, 40. 57).

2 1 1

37*

,, . 0 WlI.t.Y KÜKENTHAL,

f) Die Färbung.

Nicht nur innerhalb der einzelnen Arten, sondern auch innerhalb der einzelnen Gattungen
ist die Färbung ziemlich konstant. Bei Eunicella ist die Farbe weiß oder hellbraun, selten rötlich,
bei Plexauropsis gelbweiß, bei Pseudoplexaura und Paraplexaura gelb oder braun, bei Rhabdo-
plexaura hellbraun, bei Plexaura weißlich, gelb oder braun, ebenso bei Euplexaura, wo selten
auch rote Färbung auftritt. Eunicea weist eine Farbenskala von weiß, über grau und braun zu
schwärzlich auf, bei Plexaura tritt auch noch grünlich und in einem Falle weinrot auf. Fast
durchweg rot gefärbt sind die Arten von Plexauroides, Psammogorgia und Anthoplexaura.

Wenn auch auf die Färbung als Merkmal kein allzu großes Gewicht gelegt werden darf,
so erhellt doch schon aus dem engen Spielraum der Farben innerhalb einer Gattung, daß es
auch nicht vernachlässigt werden darf, wie das bis dahin ganz allgemein geschehen ist. Für
die einzelnen Arten sind die Farben sogar recht konstant.

g) Zusammenfassung.

Ein Vergleich der Wertigkeit der einzelnen hier besprochenen Merkmale ergibt, daß für
die Gattungsscheidung die Gestalt der Coenenchymspicula, insbesondere der äußeren Rinde, das
Wichtigste ist. Es reicht fast völlig aus, um die von mir aufgeführten Gattungen voneinander
zu trennen, und nur in ein paar Fällen waren noch weitere Merkmale, wie der Besitz oder das
Fehlen eines vorspringenden Kelches, sowie die Größe der Polypen, heranzuziehen. So ist es
mir möglich geworden, die 1 2 Gattungen, welche sich in der Familie unterscheiden lassen, in
folgendes System zu bringen.

Die Gruppierung der Gattungen :

I. In der äußeren Rinde finden sich nur dicke, meist ovale Spindeln.

A. Die Polypen sind groß : 1 . Anthoplexaura.

B. Die Polypen sind klein : 2. Euplexaura.

II. In der äußeren Rinde linden sich andere Spiculaformen.

A. Diese anderen Spicula sind nicht keulenförmig.

1. Es sind lange, fast glatte Stäbe: 3. Rhabdoplexaura.

2. Es sind Zwei- und Vierstrahler, letztere meist von Schmetterlingsform: 4. Plexaurella.

B. Diese anderen Spicula sind vorwiegend keulenförmig.

1. Es sind nur Warzenkeulen: 5. Psammogorgia.

2. Es sind Warzenkeulen und Stachelkeulen, deren Stacheln sich blattförmig verbreitern können.

a) Polypen ohne vorspringende Kelche.

«) In der Rinde fehlen einseitig bedornte Spindeln : 6. Plexaura und 7. Pseudo-
plexaura.
ß) In der Rinde kommen einseitig bedornte Spindeln vor: 8. Plexauropsis.

b) Polypen mit vorspringenden Kelchen : 9. Eunicea.

3. Es sind flache Blattkeulen: 10. Plexauroides.

4. Außer Blattkeulen treten breite Platten auf: 11. Paraplexaura.

III. In der äußeren Rinde finden sich nur senkrecht eingepflanzte Tüten- und Ballonkeulen : 12. Eunicella.

2 1 2

Oorponana. -7 1-2

Schlüssel der Gattungen.

In der äußeren Kinde finden sich nur dicke, oft ovale Spindeln — 1.

In der äußeren Rinde finden sich Spindeln und andere Spiculaformen — 3.

In der äußeren Rinde finden sich nur .senkrecht eingepflanzte Tüten- und Ballonkeulen:
12. Eunicclla.
I Die Polypen sind groß: i. Anthoplexaura.
I Die Polypen sind klein : 2. Euplexaura.
| Die anderen Spiculaformen sind keine Keulen — 4.
( Die anderen Spiculaformen sind Keulen — 5.
j Es sind lange, fast glatte Stäbe: 3. Hicksonella.

I Es sind Zwei- und Vierstrahler von Schmetterlingsform: 4. PlexaureUa.
| Es sind nur Warzenkeulen: 5. Psammogorgia.
\ Es treten auch andere Keulenformen auf — 6.

Außer Warzenkeulen treten Stachelkeulen auf, deren Fortsätze sich blattartig verbreitern
können — 7.

Warzen- und Stachelkeulen fehlen, es rinden sieh dafür Blattkeulen — 9.

Polypen ohne vorspringende Kelche — 8.

Polypen mit vorspringenden Kelchen : 9. Eunicea.
„ | In der Rinde fehlen einseitig bedornte Spindeln: 6. Plexaura und ~. Pseudoplexaura.
I In der Rinde kommen einseitig bedornte Spindeln vor: 8. Plexauropsis.
I Die Blattkeulen wandeln sich nicht in breite Platten um : 10. PIcxauroidcs.
\ Die Blattkeulen wandeln sich zum Teil in breite Platten um: II. Paraplexaura.

>■{

Gatt. Anthoplexaura Kükth.

igo8 Anthoplexaura Kükenthal in: Zool. Anz. v. $2 p. 502.

1009 A. Kükenthal, in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 22.

iq 10 A. Nutting in: Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 2.

Diagnose: „Die Kolonien sind nicht ausgesprochen in einer Ebene ver-
zweigt, sondern m e li r buschig. Die sehr großen Polypen sind in hohe Kelche
/, ur ü ckziehbar und völlig spi cu 1 afrei. Die sehr dicke Rinde enthält nahezu
ovale Spindeln mit hohen, schmalen, an den Enden abgestutzten Warzen,
darunter liefen kleinere, schlankere Formen, deren Warzen in Gürteln an-
geordnet sind. Die Achse ist hornig und mit Kai k ei n lagern n gen versehen,
an den End zweigen sehr dünn und schlaff. Farbe dunkelrot, Polypen
durchscheinend weiß.

Verbreitung: Japan: L i t o r a I."

Mit einer Art: Anthoplexaura dimorpha Kükth.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Anthoplexaura habe ich im Jahre 1908 auf-
gestellt. 19 10 eingehender begründet, und 191 1 hat Kinoshtta an der einzigen dazugehörigen
Art entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen angestellt. Weiteres ist bis jetzt nicht über die
Gattung bekannt geworden.

Wie ich schon früher ausgeführt habe, steht Anthoplexaura der Gattung Euplexaura sehr
nahe. Nütting gibt als wesentlichen Unterschied die langen, verzweigten Warzen der Rinden-

21^

2 1 1

Wru.Y Kl'KF.N'TH\

spicula bei Anthoplexaura an, ich glaubt- aber, daß man auch die sehr erhebliche Größendifferenz
der Polypen beider Gattungen als leicht wahrnehmbares Merkmal ansprechen darf, denn hei
Anthoplexaura sind die Polypen um ein Mehrfaches größer als bei Euplexaura.

Anthoplexaura dimorpha Kuh-

i No.

I). 2 2 t.

14 1-7

1908 Anthoplexaura dimorpha Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 502.

iqoo Anthoplexaura dimorpha Kükenthai in: \bh. Rayer. Ak. Supplement

f- 36—39-
ihm A. d. Kinoshita in: |. Coli. Sc. Tokyo v. 27 Xu. 14.

Fundortsnotiz: Sagainibai (Japan) in 15 — 30 m Tiefe. Mus. München, zahlr. Kxp.

Diagnose: „Von stark verbreiterter, membranoser Basis erhebt sich ein kurzer Haupt-
stamm, von dem Hauptäste abgehen, die sich in meist verschiedenen Ebenen verzweigen, so
daß eine mehr buschige Form entsteht. Die Verzweigung ist eine vorwiegend laterale: die
Seitenäste gehen meist in nahezu rechtem Winkel ab, um sich dann nach oben umzubiegen.
Die Enden der Endzweige sind etwas angeschwollen. Stamm und Aeste sind nicht abgeplattet.
Die bis 5 mm langen. 1,5 mm dicken Polypen stehen sehr dicht und finden sich auch auf der
membranusen Basis. Ihre Tentakel sind 2 mm lang und jederseits mit 8 — 10 konischen Pinnulae
besetzt, von denen die obersten die längsten sind. Die Kelche sind bis 1 mm hoch. Spicula
fehlen den Polypen völlig, in den Kelchen sind sie dicht gelagerte, dicke, oft nahezu ovale
Spindeln, von ca. 0,24 mm Länge, tue mit hohen, schmalen, abgestumpften Warzen besetzt sind.
In der dicken Rinde werden diese Spicula schlanker und in den tieferen Schichten kleiner, bis
0,12 mm lang und sind mit ein paar Gürteln sehr hoher, schlanker Warzen besetzt. Die hornige
Achse ist dünn und weich. Farbe dunkelrot, Polypen durchscheinend weiß, Achse dunkelbraun,
oben hellbraun.

Verbreitung : Japan, im Litoral."

Bemerkungen: Der Beschreibung, welche ich 1909 p. 22 — 28 gegeben habe, möchte
ich noch folgendes hinzufügen : Die Art zeichnet sich durch sehr große Polypen aus. zwischen
denen kleinere eingestreut sind. Alle Polypen stehen senk-
recht zur Überfläche und sind nahezu durchsichtig. Der
Polypenkelch ist dagegen dickwandig und undurchsichtig
und sticht schon durch die rote Farbe seiner Spicula erheb-
lich von den spiculafreien Polypen ab. Ueber die Stellung
der Polypen orientiert beifolgende Skizze. 1 )ie Polypen
stehen so dicht, daß ihre Kelche nur schmale Furchen
zwischen sich lassen, aus denen die bei keinem von mir unter-
suchten Exemplare fehlenden, kleinen, epizoischen Hydroid-
polypen ihre weißen, walzenförmigen Körper strecken.

Der Bau der Achse schließt sich an den bei Eu-
plexaura geschilderten an. Die Achsenrinde bildet eine Röhre, aus zahlreichen, dicht zusammen-
gefügten Hornlaraellen bestehend, tue nur kleine, meist halbmondförmige Spalträume zwischen
sich lassen, in denen eine feinkörnige Substanz enthalten ist. Der Centralstrang ist von einem

2 J4

Fig. 97
Anthoplexaura dimorpha. Aststück.

<7orgonnri;i

2 I

sehr zarten Netzwerk erfüllt und enthält von der Kinde abgehende, nach oben gewölbte Horn-
lamellen. Zahlreiche mesogloeale Zellstränge umgeben die Achse, sich streckenweise epithelartig
anordnend.

2. Gatt. Euplexaura Verr.

1S65 Plexaura (part.) Verrill in: P. Essex Inst. p. 18h.

1869 Euplexaura Verrill in: P. Essex Inst. v. 6 p. 74.

1887 E. Th. Studer in: Arch. Natnrg. v. 53 p. 60.

1889 E. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 143.

1896 E. Brundin in: Bih. Sv. Vet. Ak. Handl. v. 22 pars 4 No. 3 p. 20.

1904 E. Kükenthal in: Abb. Bayer. Ak. Supplement v. 1 Xo. ; p. 5.

19 10 E. Xuttixg, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 11.

1916 E. Broch in: Svensk. Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 41.

1Q17 E. Kükenthat, in: Zool. Anz. v. 48 p. 331.

Diagnose: „Die Kolonien sind fast stets in einer Ebene verzweigt und
e ntspringen m i t u n t e r mit mehrer e n S t ä m m e n von einer membranösen Basis,
die nicht selten auch Polypen trägt. Die kleinen Polypen sind v ö 1 1 i g r e -
t r a k t i 1 , meist ohne gesonderte Kelche. Ihre S p i c u 1 a sind w e i t b e d o r n t e
flache Spindeln, die in einer Krone angeordnet sind. In der Rinde liegen
in oberflächlicher Schicht dicke, oft ovale, dicht mit großen Warzen be-
deckte Spindeln und Doppelspindeln, in tieferer Schicht G ü r t e 1 s t ä b e. Die
Achse ist fast stets etwas verkalkt und wenig biegsam. Farbe weiß, gelblich
oder hellbraun, seltener rot.

Verbreitung: Im Li t oral des indopacif ischen Oceans, vom Kap der
guten Hoffnung bis Japan. Westaustralien und Cal if ornien."

Mit 19 sicheren, 10 unsicheren Arten.

Spec. typica: Euplexaura finnata Wr. Stud.

Geschichte der Gattung: Verrili. 1 1869) stellte die Gattung für eine vorher (1865) von
ihm zu Plexaura gestellte Art vom Kap der guten Hoffnung auf, die er zuerst mit der Plexaura
friabilis von Lamouroux identifizierte, dann aber als neue Art einer neuen Gattung auffaßte und
Euplexaura capensis nannte. Die Gattungsdiagnose lautet: „In external characters it resembles
Plexaurella, with rather large open cells. The Spicules are mostly short, stout, blunt, warty
spindles, of rather small size, with a few small, simple double spindles, and rarely small, irre-
gulär crosses." Die Gattung wird von Th. Studer (1887 p. 60) mit den gleichen Merkmalen
aufgeführt. 1S89 beschreiben Wright u. Studer zwei neue Arten aus Japan, denen 1894
Th. Studer eine weitere Art von Singapore und 1896 Brundin eine neue ebenfalls von Japan
hinzufügt.

Zu diesen 5 bekannten Arten kommen 10 neue, die ich in den Jahren 1908 — 19 13 be-
schrieb. In der Bearbeitung der japanischen Gorgoniden (1909 p. 5) gab ich außerdem eine
ausführliche Darstellung der Gattung, und wies insbesondere darauf hin, daß die unzulänglich
beschriebene typische Art vielleicht von allen anderen später aufgestellten Arten der Gattung
nach verschieden ist, so daß ich letztere nur mit Vorbehalt zur Gattung Euplexaura rechnete.

2 | (, WlLU KÜKENTHAL,

Bis eine Nachuntersuchung des Originalexemplares stattgefunden hat, muH mit dieser
Möglichkeit gerechnet werden: der Gattung habe ich damals eine erweiterte Diagnose gegeben.
die ich in dieser Bearbeitung noch etwas verändert habe. Nutting hat iqio drei neue Arten
hinzugefügt und auch b von ihm zur Gattung Plexaura gestellte neue Formen scheinen dazu
/u gehören. Die Gattung weist Merkmale auf. die als primitiv zu bezeichnen sind. Dazu gehört
vor allem das Vorkommen einer verbreiterten, membranösen, noch mit Polypen besetzten Basis, von
der mehrere Stämme entspringen können. Auch die Spindelform der Spicula des Coenenchyms
ist als ursprüngliches Merkmal gegenüber der Differenzierung in Blattkeulen und ähnliche Bil-
dungen bei anderen Gattungen anzusehen.

Die zur Artscheidung benutzten Merkmale.

Suchen wir nach Merkmalen, welche den Arten dieser Gattung gemeinsam sind, so können
wir mit der Verzweigung beginnen. Es lassen sich hier zwei Gruppen unterscheiden : bei der
einen ist die Kolonie sehr schlank und hoch und hat lange rutenförmige Endzweige, auch findet
die meist spärliche Verzweigung nicht in einer Ebene, sondern allseitig statt. Die zweite Gruppe
hat in einer Ebene entwickelte, breite Kolonien, deren Endzweige fast stets kurz sind: ein Teil
der dazugehörigen Arten hat zahlreiche Anastomosen aufzuweisen und die Kolonie wird dadurch
netzförmig gestaltet, bei einem anderen Teil fehlen die Anastomosen, und hier kann man wieder
zwei Gruppen unterscheiden, solche, bei denen die Verästelung sehr reichlich und spitzwinklig
ist und solche, bei denen eine spärlichere und weitwinklige Verästelung auftritt. Natürlich fehlen
den beiden aufgeführten Verzweigungsformen nicht Uebergänge, dennoch glaube ich, diese
Gruppierung nach dem Aufbau der Kolonie zur Annahme empfehlen zu können, schon weil wir
hier ein leicht feststellbares Merkmal haben, das die erste Orientierung erleichtert.

Auf die bei manchen Arten zu beobachtende Abplattung des basalen Stammteiles, sowie
der unteren Teile der Hauptäste habe ich kein Gewicht gelegt, weil dieses Merkmal stark zu
variieren scheint.

Die Anordnung der Polypen ist eine allseitige, und nur am basalen Teile ab-
geplatteter Hauptstämme kann sie eine seitliche werden, indem die Polypen von den abgeplatteten
Flächen verschwinden. Bei einigen Formen treten die Polypen auch auf der membranösen Basis
auf. besonders bei jenen, von deren Basis mehrere Stämme entspringen.

Die gegenseitige Entfernung, in welcher die Polypen voneinander stehen, ist anscheinend
ein ziemlich konstantes Merkmal und kann da. wo die Differenzen erheblich sind, zur Art-
scheidung verwandt werden.

Dagegen habe ich die Grobe der Polypen aus praktischen Gründen nicht als Merkmal
herangezogen, da die Unterschiede meist nicht erheblich sind und bei konservierten Exemplaren
große Schwankungen in Folge von Kontraktionen auftreten können.

Auch dem Vorhandensein oder Fehlen eines Polypenkelches kommt keine so hohe
Bedeutung zu, wie man wohl früher annahm. Wo Polypenkelche vorkommen, sind es meist Schein-
kelche, d. h. auch sie können sich schließlich kontrahieren und in der Rindenoberfläche mehr
oder minder verschwinden. Nur eine kleinere Gruppe mit sehr deutlichen hohen Polypenkelchen
[£. robusta, pawa und abietind) habe ich auf Grund dieses Merkmales zusammengestellt.

21b

Gorgonaria. ^ I 7 "

Wichtig erscheint mir dagegen die Gestalt und Größe der Spicula. Nur bei
E. pendula fehlen Polypenspicula völlig, bei allen anderen Arten kommen sie als mehr oder
minder abgeplattete Spindeln vor, die in der Polypenwand fast stets eine Krone oder doch kon-
vergierende Doppelreihen bilden. Dagegen fehlt den Polypen stets ein von Tentakelspicula ge-
bildeter Deckel. Wenn Tentakelspicula vorkommen, so sind es zahlreiche kleine, breite, gezackte
Spindeln oder Platten.

Frühere Autoren hatten besonderes Gewicht auf das Dickenverhältnis der Rinde gelegt,
diese scheint aber innerhalb der Art größeren Schwankungen unterworfen zu sein. So findet
man an den Zweigen eine relativ dickere Rinde als an den Hauptästen und dem Stamm. Im
allgemeinen kann man sagen, daß allen Arten von Euplexaura eine dicke Rinde zukommt, deren
Überfläche meist fein granuliert ist.

Die Coenenchy mspicula sind von hohem klassifikatorischem Werte. Als Grund-
form können wir die dicke, bewarzte Spindel und Doppelspindel annehmen. In tieferer Schicht
gehen diese Formen allmählich in Gürtelstäbe über. In Größe, sowie Zahl, Gestalt und An-
ordnung der Warzen sind nun zahlreiche Unterschiede vorhanden, die gute, artliche Merkmale
darstellen.

Die Achse ist folgendermaßen gebaut: der Zentralstrang ist eine weiche, weiße Masse,
distal von relativ großem Durchmesser, zentral gelegen und durchzogen von einzelnen gewölbten
Hornlamellen, die von der hornigen, eine Röhre bildenden Achsenrinde abgehen und den Zentral-
strang in Kammern zerlegen. In der aus wellig gebogenen Hornlamellen zusammengesetzten,
gefächerten Achsenrinde sind besonders basalwärts Kalkkonkremente eingelagert, die distalwärts so
gut wie völlig schwinden können, so daß die Achse in ihren oberen Teilen rein hornig und in-
folgedessen auch sehr elastisch wird. Auf weitere Einzelheiten soll hier nicht eingegangen werden.

Was schließlich noch die Farbe anbetrifft, so sind nur zwei Arten rot (E. marki und
E. media), alle anderen sind weiß, gelb oder braun.

Zwischen dieser Gattung und der YERRiLL'schen Gattung Psammosorgia habe ich lange
keine wesentlichen Unterschiede auffinden können : allerdings habe ich von letzterer kein Material
in Händen gehabt und mich auf die kurzen Angaben Verrill's verlassen müssen. Es muß
einem späteren Untersucher vorbehalten bleiben, brauchbare Gattungsmerkmale für Psammogorgia
aufzustellen. Als einziges Gattungsmerkmal, das in Betracht kommen könnte, wäre nur das Vor-
kommen von Warzenkeulen neben Spindeln in der äußeren Rinde von Psammogorgia anzuführen,
und diesen Unterschied habe ich in der Gruppierung der Gattungen benutzt, um die Stellung
von Psammogorgia vorläufig festzulegen.

Systematische Anordnung der Arten.

I. Kolonien sehr schlank, in die Höhe entwickelt, Verzweigung spärlich, mit langen, rutenförmigen
Endzweigen.

A. Polypenspicula sind vorhanden.

i. Die Polypenspicula stehen in kronenartiger Anordnung.

a) Rindenspicula 0,12 mm lang; Farbe hellbraun: i. E. braueri.

b) Rindenspicula bis 0,85 mm lang; Farbe rot: 2. E. media.

217

llrulschc Tiefsee.F.xpedition 1898— 1899. Bd. XIH. 2. Teil. 2S

2l8

WlLI.Y KÖKENTHAL,

2. Die Polypenspicula stehen nur in konvergierenden Doppelreihen :

a) Rindenspicula bis o, 12 mm lang: 3. E. albida.

b) Rindenspicula bis 0,5 mm lang: 4. E. h'lkenthali.
B. Polypenspicula fehlen: 5. E. pendula.

II. Kolonien breit, Verzweigung reichlich, in einer Ebene.

A. Mit langen Endzweigen: 6. E. marki.

B. Mit kurzen Endzweigen.

1. Kolonien netzförmig, mit Anastomosen.

a) Rindenspicula ovale Gürtelspindeln : 7. E. anastomosans.

b) Rindenspicula schlanke, bewarzte Spindeln.

aa) Rindenspicula sehr klein : 8. E. molk's.

bb) Rindenspicula größer als bei E. mnllis: 9. E. retiatlata.

2. Kolonien ohne Anastomosen.

a) Verästelung sehr reichlich, spitzwinklig, annähernd fächerförmig.

aa) Basis und unterer Hauptstamm ohne Polypen : 10. E. rhipidalis,
bb) Basis und unterer Hauptstamm mit Polypen: II. E. curvata.

b) Verästelung spärlicher, weitwinklig.

aa) Mit deutlichen Polypenkelchen.

«) Rindenspicula bis 0,32 mm groß: 12. E. robusta.
ß) Rindenspicula bis 0,15 mm groß.

aa) Polypen stark bewehrt mit breiten, kräftig bedornten Spindeln :

13. E. parva,
ßß) Polypen schwach bewehrt, mit schlanken, schwach bedornten
Spindeln: 14. E. abie/iua.
bb) Ohne Polypenkelche oder nur mit Scheinkelchen.

a) Polypen in 4 mm Entfernung stehend: 15. E. sparsiflora.
ß) Polypen in 2 mm Entfernung stehend.

aa) Aeste und Zweige sehr dick: 16. E. crassa.
ßß) Aeste und Zweige dünn.

aaa) Polypenspicula sehr flach, weit und fein bedornt.

*) Rindenspicula mit kleinen, weitgestellten Warzen:
17. E. pinnata.
**) Rindenspicula mit größeren , sehr dicht stehenden
Warzen: 18. E. erecia.
ßßß) Polypenspicula dick und dicht bedornt: i<). E. aruensis.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

1 Kolonie schlank, in die Höhe entwickelt, Aeste spärlich mit langen, rutenförmigen Endzweigen — 2.
' Kolonie breit, Verzweigung reichlich, in einer Ebene — 5.
/ Polypenspicula sind vorhanden — 3.
I Polypenspicula fehlen: 5. E. pendula.
\ Die Polypenspicula stehen in einer Krone — 4.

I Die Polypenspicula stehen nur in konvergierenden Doppelreihen — 5.
1 Rindenspicula 0,12 mm lang: 1. E. braueri.
\ Rindenspicula bis 0,85 mm lang: 2. E. media.
\ Rindenspicula bis 0,12 mm lang: 3. E. albida.
\ Rindenspicula bis 0,5 mm lang: 4. E. kiikenthali.

218

Gorgonaria.

219

10.
1 1.
12.

'3-
14.

!.v
l6.

17-

„j

Endzweige sehr lang: 6. E. markt.

Endzweige kurz — 7.

Kolonie netzförmig — 8.

Kolonie ohne Anastomosen 10.

Rindenspicula ovale Gürtelspindeln : 7. E. anastomosans.

Rindenspicula schlank — 9.

Rindenspicula sehr klein: 8. E. moUis.

Rindenspicula größer: 9. E. reticulata.

Verästelung reichlich, spitzwinklig — 11.

Verästelung spärlicher, weitwinklig — 12.

Basis und unterer Hauptstamm ohne Polypen: 10. E. rhipidalis.

Basis und unterer Hauptstamm mit Polypen: 11. E. curvata.

Mit deutlichen Polypenkelchen — 13.

Ohne Polypenkelche — 15.

Rindenspicula bis 0,32 mm groß: 12. E. robusta.

Rindenspicula bis 0,15 mm groß — 14.

Polypen stark bewehrt, mit breiten, kräftig bedornten Spindeln: 13. E. parva.

Polypen schwach bewehrt, mit schlanken, schwach bedornten Spindeln: 14. E. abietina.

Polypen in 4 mm Entfernung stehend: 15. E. sparsiflora.

Polypen in 2 mm Entfernung stehend — 16.

Aeste und Zweige sehr dick: 16. E. crassa.

Aeste und Zweige dünn — 17.

Polypenspicula flach, weit und fein bedornt — 18.

Polypcnspicula dick und dicht bedornt: 19. E. aritensis.

Rindenspicula mit kleinen, weit gestellten Warzen: 17. E. pinnata.

Rindenspicula mit großen, sehr dicht stehenden Warzen: 18. E. erecta.

vi. Euftlexaura braueri Kükth.

1909 Euplexaura brauen KXkenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 20 t. 2 f. S.
Fundortsnotiz : Seychellen. Brauer S. Mus. Hainburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist vorwiegend in die Höhe und in einer Ebene entwickelt. Die
spitzwinklig abgehenden spärlichen Aeste entspringen alle von der gleichen Seite. Die langen,
schlanken, etwas eingekrümmten Endzweige sind an den Enden nicht angeschwollen. Der Stamm
ist etwas abgeplattet. Die Polypen stehen in 2 mm Entfernung, gehen tief am Hauptstamm
herab und sind nur 0,7 mm hoch und kelchlos, mit einer Krone kleiner, 0,06 mm langer, weit
und flach bedornter Spicula. In der oberen Rindenschicht liegen 0,12 mm lange Spindeln oder
Gürtelstäbe mit 2 Gürteln großer, gezackter Fortsätze, in der tieferen Rindenschicht werden diese
Gürtelstäbe kleiner und ihre Fortsätze sind abgerundet. Farbe gelbbraun, der sehr dünnen Achse
schwarzbraun (in Alkohol).

Verbreitung: Seychellen."

Bemerkung : Die dünne Achse hat nur einen äußerst feinen, weißen Zentralstrang. Das
Hörn der Achsenrinde ist sehr fest ineinander gewoben und bildet zwei Schichten. Kalk findet
sich nur in Spuren.

2 19

28*

2 2o Willy Kukenthal,

2. Euplexaura media St. Thoms.

i q 1 1 Euplexaura media St. Thomson in: P. zool. soc. London p. 883 t. 44 f. 2 a — c.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt, mit abgeplatteten Stamm- und
basalen Astteilen. Die Polypen stehen allseitig und haben keine Kelche; sie sind ca. 1,2 mm
lang, 0,5 mm dick und unter den Tentakelbasen mit longitudinalen, bis 0,112 mm langen, stab-
oder nadeiförmigen Spicula bewehrt, die abgerundete Warzen tragen. Die Tentakel haben 10 Paar
Pinnulae. Die dichte und granulierte Rinde enthält zahlreiche, bis 0,085 mm lange, unregelmäßig
bewarzte Spindeln. Die tieferen Coenenchymspicula sind mehr stabförmig mit kleinen Warzen,
bis 0,085 mm lang, sowie Kreuze. Farbe kräftig rot mit weißen Polypen.

Verbreitung: Südafrika in 31 m Tiefe."

Die Art soll E. bvaueri sehr ähnlich sein und sich von ihr nur durch die Anordnung
der Polypenspicula, die verschiedene Spiculagrüße und einige andere, untergeordnete Merkmale
unterscheiden.

Ein Merkmal von Belang scheint mir jedenfalls die rote Farbe von £. media zu sein,
während E. braueri gelbbraun gefärbt ist.

73. Euplexaura albida KüKTH.

1908 Euplexaura albida Kukenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 495.

1910 E. a. Kukenthal in Fauna Südwest-Australiens v. 3 No. 1 p. 87 t. 1 f. 7.

Fundortsnotiz: Sharksbai (Westaustralien) in 11 — 16111 Tiefe. (Hartmeyer u. Michaelsen Samml.) Mus.
Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die schlanke, in einer Ebene entwickelte Kolonie ist ziemlich spärlich ver-
ästelt und die Endzweige sind nach aufwärts gebogen. Stamm und Aeste sind nicht abgeplattet
bis auf den basalsten Teil des Hauptstammes. Die Polypen sind 0,7 mm lang, kelchlos und
stehen in Entfernungen von 1,5 — 2,5 mm: dem unteren Teil des Hauptstammes fehlen sie. Be-
wehrt sind sie mit 0,12 — 0,15 mm langen, flachen und schwach und weit bedornten Spindeln,
die in S Doppelreihen zu je 2 Paar stehen. In der oberen Rinde liegen 0,12 mm lange Duppel-
spindeln mit ziemlich weitstehenden gezackten, großen Warzen, die in Gürteln stehen; darunter
finden sich kleinere, schlankere Spindeln mit abgerundeten Warzen. Farbe weiß. Polypen hell-
braun, Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Westaustralien, im flachen Litoral."

4. Euplexaura kükenthali Broch.

1017 E. k. Bkoch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 Xo. 11 p. 43 t. 2 f. 8.

Diagnose : „Die schlanke, in einer Ebene entwickelte Kolonie ist ziemlich spärlich ver-
ästelt mit langen, nach oben laufenden Endzweigen. Stamm und Aeste sind walzenförmig und
an den Enden schwach angeschwollen. Anastomosen fehlen. Die kelchlosen Polypen stehen in
Entfernungen von 1 — 1,5 mm und sind völlig in die Rinde zurückziehbar, ovale Anschwellungen
verursachend. Die Polypenspicula sind 0,26 mm lange, schwach bedornte Stäbe, die in 8 Doppel-
reihen zu je ein Paar stehen. Die obere Rinde enthält zahlreiche, 0,3 mm lange Spicula, die

220

Gorgonaria. 22]

breit spindelförmig sind und sehr lange gestielte Warzen tragen. Im tieferen Coenenchym sind
die Spicula bis 0,5 mm lange, weit bewarzte Spindeln auch Keulen. Zu innerst liegt eine Schicht
von 0,15 mm langen Gürtelstäben. Farbe weiß.

Verbreitung: Nordwestaustralien, in 22 m Tiefe."

Diese Art steht der E. albida am nächsten und unterscheidet sich von ihr durch die
sehr viel größeren und eigenartigen Rindenspicula sowie durch die Polypenbewehrung mit nur
je einem Paar Spicula in jeder Doppelreihe.

7$. Eitplcxaura pendula 11. sp.
(Taf. XXXVIII, Fig. 40.)

1917 E. p. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 48 p. 333.

Fundortsnotiz : Westaustralien (Hartmeyek u. Michaelsen Samml. 1. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in die Höhe und mehr buschig entwickelt. Die Verzweigung
ist spärlich und spitzwinklig. Die sehr langen, rutenförmigen Endzweige sind schlaff und herab-
hängend. Die Hauptstämme sind in ihrem basalen Teile erheblich abgeplattet, Aeste und Zweige
haben einen mehr runden Querschnitt. Die Polypen stehen in Entfernungen von 4 mm allseitig,
dem basalen Teile der Hauptstämme teilweise fehlend, sind 1 mm lang und völlig spiculafrei,
Polypenkelche fehlen. Die äußere Rindenschicht enthält ovale Doppelspindeln von 0,16 mm
durchschnittlicher Länge mit sehr hohen abgespreizten Ausläufern, so daß sternförmige Bildungen
entstehen, die in der tieferen Rinde kleiner, bis 0,12 mm lang und teilweise zu 0,09 mm langen
Gürtelstäben mit zwei Kränzen sehr hoher Ausläufer werden. Farbe weiß, Polypen hellbraun,
Achse dunkelbraun.

Verbreitung: W'estaustralien, im flachen Litural."

Beschreibung: Die mir vorliegende, völlig intakte Kolonie hat eine Höhe von 470 mm.
Dicht über der membranösen Basis gabeln sich zwei Hauptstämme in spitzem Winkel ab, von
denen der eine kurz darüber noch einen dritten Hauptast abgiebt, der sich zwischen die beiden
Hauptstämme einschiebt; die Verzweigung der beiden Hauptstämme ist eine sehr spärliche, in-
dem nur ein paar laterale Aeste in etwa halber Höhe abgehen: nur der mittlere Hauptast ist
reichlicher in einer annähernden Ebene lateral verzweigt. Aber auch bei diesem sind die End-
zweige sehr lang, schlaff und rutenförmig. Die Zweige des mittleren Hauptastes stehen nicht
in einer Ebene mit denen der seitlichen Hauptstämme, so daß ein mehr buschiger Aufbau vor-
handen ist. Die basalen Teile der Hauptstämme sind stärker abgeplattet, die Aeste und Zweige
dagegen im Querschnitt oval bis rund (Fig. 98). Die Polypen stehen allseitig in Entfernungen von
etwa 4 mm, haben keine Kelche und sind direkt in die Rinde zurückziehbar (Fig. 99). Ihre Länge
beträgt etwa i nun. Spicula fehlen völlig. Die Rinde ist dick; in der äußeren Rinde liegen
ca. 0,16 mm lange, fast ovale Doppelspindeln mit sehr langen, voneinander abgespreizten Aus-
läufern, so daß die Spicula ein sternförmiges Aussehen gewinnen (Fig. 100 u. 10 1).

In der tieferen Rinde werden die Spicula kleiner bis 0.12 mm lang und teilweise unregel-
mäßiger sternförmig, teilweise zu kleinen Gürtelstäben von ca. 0,09 mm Länge mit 2 Kränzen
sehr hoher Ausläufer.

221

222

WlU.Y KÜKEN 1 II \l

Aul Querschnitten durch den unteren Teil eines Astes sieht man die Achse erheblich
abgeplattet. Der Zentralstrang ist ansehnlich und wird teilweise von Hornlamellen durchzogen,

Kig. 98.
Euplexaura pendula. Astquerschnitt.

Fig. 100 u. 101.
Euplexaura pendula. Rindenspic.

Vergr. 95.

Fig. 99.
Euplexaura pendula. Astspitze.

die von der Achsenrinde abzweigen (Fig. 102). Zwischen den wellenförmigen Hornlamellen der
Achsenrinde liegen zahlreiche Kalkkonkremente, die in Salzsäure lebhaft aufbrausen. Während
die Achse im basalen Teil der Kolonie eine dicke Rinde und
einen verhältnismäßig dünnen Zentralstrang aufzuweisen hat. ist
in den Zweigen das Verhältnis umgekehrt. Der Zentralstrang
behält also von der Basis bis zu den Endzweigen ungefähr seine
Dicke bei, während die Achsenrinde basal sehr viel dicker ist, als
in den Endzweieen, wo sie nur ein relativ dünnes Rohr darstellt.
Die Art ist nahe verwandt mit E. albida, sie weicht von
ihr ab in dem mehr buschigen Aufbau, den sehr langen End-
zweigen, der viel weiteren Entfernung der Polypen voneinander,
dem völligen Fehlen von Polypenspicula und den größeren und
mehr sternförmigen Spicula der äußeren Rinde.

Fig. 102.
Euplexaura pendula. Ächsenquerschnilt.

v<>. Euplexaura marki KüKTH.

1909 nee Psammogorgia arbuscula Nutting in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 719.

1012 Euplexaura marki Kükenthal in: Zool. Jahrb. Syst. v. 35 p. 266 t. X f. n.

Fundortsnotiz : Kalifornien. Doflein S. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose: „Kolonie weitwinklig lateral in einer Ebene verzweigt, mit ziemlich langen,
aufwärts strebenden Endzweigen, Basis membranös verbreitert. Alle Aeste sind gleich dick und
im Querschnitt kreisrund. Die 2 mm hohen Polypen stehen in 2 mm Entfernung, ihre Kelche
sind achtlappig. Die Polypenbewehrung ist schwach und fehlt im mittleren Teil. Unter den
Tentakeln und an der Basis über dem Kelch liegen transversal 0,12 mm lange, schlanke, rote
Spindeln, die mit weitstehenden großen Dornen besetzt sind Auf dem oberen Spicularing stehen
8 Doppelreihen konvergierender Spindeln. In dem Coenenchym liegen außen bis 0,18 mm
große, rote, dicke, mitunter fast ovale Spindeln und Doppelspindeln mit 2 oder mehr Gürteln

222

< lurgonaria.

22 '■

sehr großer, gezackter Warzen. In der tieferen Schicht des Coenenchyms finden sich rotgefärbte
Gürtelstäbe. Farbe kräftig rot.

Verbreitung: Südkalifornien, im Litoral und oberen AJbyssal."

Bemerkungen: Nutting hatte diese Form zu Psammogorgia arbuscula gezogen, wogegen
ich mich seinerzeit gewandt habe, da alle Merkmale auf die Zugehörigkeit der Form zu Eupkxaura
hinweisen. Ich hatte meine Untersuchung auf eine Form gegründet, die mir in der Zoologischen

Station von la Jolla (Kalifornien) zur Verfügung gestellt
wurde und die Nutting als Psammogorgia arbuscula be-
stimmt hatte. Nun liegen mir zwei Exemplare aus dem
Münchener Museum vor, die ebenfalls von Kalifornien
stammen, und von denen das größte 1 70 mm mißt. Bei-
folgende Abbildungen sollen die Art der Verzweigung und
die Anordnung der Polypen erläutern (Fig. 103, Fig. 104).
Alle Merkmale stimmen mit denen des Originalexemplares
völlig überein. Die Verdickungen an einigen Zweigen
sind Gallenbildungen, die von aufsitzenden Cirripedien
herrühren.

Fig. 103.
Euplexaura marki. '/s nat- Größe.

( tastralraum

Zentralstrang

Längskanal

Fig. 104.
Euplexaura marki. Astspitze.

Fig. 105.
Euplexaura marki. Astf]uerschniU.

Daß diese Form eine echte Plexauride ist, geht aus Querschnitten durch einen Ast
hervor (Fig. 105). Die dünne Achse zeigt die typische Röhrenform mit Hornlamellen der Rinde
und großem, weichem, weißem Zentralstrang, in dem sich dünne Hornlamellen emporwölben.
Etwa 6 Längskanäle umkränzen in gleichmäßiger Anordnung die Achse und die Polypengastral-
räume gehen tief in die Rinde hinein und treten mit diesen Längskanälen in direkte Verbindung.
Die Gestalt der Spicula verweist die Form zur Gattung Euplexaura.

223

LI B R A R Y,3oJ

<^e

~ />,

,, 2 . Willy Kükenthai.,

t 7. Euplexaura anastomosans Brundin.

1S96 Euplexaura anastomosans Brundin in: Svenska Vet. Ak. Handl. Bihang v. 22 Nr. 3 p. 20 t. 1 f. 7 t. 2 f. 7.
1 001) .£. <r. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 Xo. 5 p. 16 t. 2 f. S.

Fundortsnotiz: Fukuura 1 Sagamibucht, Japan) in 50 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist sehr dicht verzweigt. Die kurzen Endäste sind am Ende
meist etwas verdickt. Anastomosen sind häufig-. Zweige und Aeste sind annähernd gleich dick
und etwas abgeplattet. Die Polypen stehen 1,5 — 1,8 mm voneinander entfernt, entspringen aus
flachen meist ovalen Kelchen und sind mit einer Krone von 0.18 mm langen, kräftig bedornten,
meist gekrümmten Spindeln bewehrt. Die Polypenkelche enthalten 0,16 mm lange Spindeln mit
sehr hohen, abgerundeten Warzen. In der äußeren Rinde liegen 0,14 mm lange, ovale Spindeln
und I )oppelspindeln, dicht mit großen Warzen besetzt, tiefer finden sich kleine Gürtelstäbe.

Verbreitung: Japan, Litoral."

X. Euplexaura mollis Nutt.

1010 Euplexaura mollis Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 1 3 t. 3 f. 4, 4 a t. 4 f. 8.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt und die Aeste bilden zahlreiche
Anastomosen. Die Polypen sind klein und stehen in etwa 1 mm Entfernung; die Polypenkelche
sind niedrig. Das Coenenchym ist mäßig dick, hat eine glatte Oberfläche und ist erfüllt mit
kleinen Spindeln, deren ziemlich große Warzen in Gürteln stehen, auch kommen kleine Kugeln,
Kränze und Klöppel vor. Farbe braun bis aschgrau.

Verbreitung: Malay. Archipel, im Litoral. (Cyrus-Bai, Insel Rotti, 34m.)"

Die Beschreibung ist unvollständig, doch läßt sich die Form immerhin in mein System
einreihen.

9. Euplexaura reticulata Nutt.

19 10 Euplexaura reticulata Nuttini :, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 31' ' p. 14 t. 3 f. 2, 2 a t. 4 f. 0.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächer- und netzförmig mit zahlreichen Anastomosen. Die
Polypen stehen in Entfernungen von 2 mm, ihre Kelche sind niedrig, haben aber scharf ab-
gesetzte Ränder. Die Polypenspicula bilden eine Krone. Die Coenenchymspicula sind gleich-
mäßig kleine Spindeln, deren Warzen nur selten in deutlichen Gürteln stehen. Hellgraubraun.

Verbreitung: Malay. Archipel in 45 — 521 m Tiefe."

tio. Euplexaura rhipidalis Th. Stud.

i.Sq4 Euplexaura rhipidalis Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck No. 7, 8 p. 115 t. 1 i'. 3 t. 6 f. 1, 2.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig in einer Ebene entwickelt und sehr reich ver-
ästelt, ohne Anastomosen; der Fächer ist nach einer Fläche umgebogen. Die Endzweige sind
kurz, wellig gebogen und am Ende verdickt. Stamm und Aeste sind in der Verzweigungsebene
abgeplattet, nur die Endzweige nicht. Die Polypen stehen auf der konvexen Seite in 2 — 2,5 mm

224

Gorgonaria.

225

auf der konkaven in 1,5 mm Entfernung, und fehlen dem. Hauptstamm und dem basalen Teile
der Hauptäste. Die Polypenkelche sind flach und haben 1 mm Durchmesser. Die Polypen-
spicula sind 0,2 mm lange, gerade und gebogene Spindeln und Stäbchen, die mit feinen und
scharfen Dornen besetzt sind. Die glatte, dicke Rinde enthält dicke, stumpfe, kurze Spindeln
und Doppelspindeln bis zu 0,15 mm Länge, die mit großen, verzweigten Warzen dicht besetzt
sind. Farbe graubraun.

Verbreitung: Singapore, Banda, im flachen Litoral."

tu. Euplexaura curvata Kükth.

1908 Euplexaura curvata Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 498.

1909 E. c. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 15 t. 1 f. 5.

Fundortsnotiz: Japan. Mus. Wien, 1 Ex.

Diagnose : „Die sehr dicht verzweigte Kolonie ist in einer allseitig eingekrümmten Ebene
entwickelt und die Aeste überdecken sich vielfach. Die Basis ist breit und membranös, und von

ihr gehen mehrere Hauptstämme ab. Die Hauptstämme sind etwas
abgeplattet, die Endzweige im Querschnitt kreisrund und an den
Enden etwas verdickt. Die Polypen stehen an der konkaven Fläche
in 2 mm Entfernung, an der konvexen in 3 mm Entfernung und
kommen auch auf der membranösen Basis vor. Es sind flache
Polypenkelche vorhanden. Die Polypenspicula bilden eine Krone
von 3 Reihen transversaler und 3 Paar konvergierender Spindeln
in jeder Doppelreihe, die bis 0,24 mm lang, meist gebogen und
mit kleinen, spitzen Dornen versehen sind. In der äußeren Rinde
liegen 0,15 mm lange, ovale Doppelspindeln mit Gürteln großer,
gezackter Warzen, in der tieferen Rinde Gürtelstäbe von 0,12 mm
Länge. Farbe gelbbraun, Polypen schwarzbraun, Achse rotbraun
(in Alkohol).
Verbreitung: Japan."

Um die eigenartige basale Ausbreitung der Kolonie mit den von ihr entsprossenden
Stämmen zu veranschaulichen, füge ich eine Skizze bei (Fig. 106).

Fig. 106.

Euplexaura curvata. Basis.

fi2. Euplexaura robusta Kükth.

1908 Euplexaura robusta Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 498.

1909 E. r. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 18 t. 2 f. 9 (err. nee. f. 7).
1915 E. r. Schbibke in: Arch. Naturg. Jahrg. 1914 p. 37.

1917 E. flabellata Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. n p. 42 t. 4 f. 16.

Fundortsnotiz: Japan. Mus. Wien, 1 Ex.

Diagnose: „Mehrere Stämme entspringen von gemeinsamer membranöser Basis. Die
nicht dichte Verzweigung erfolgt in einer etwas eingekrümmten Ebene. Die vielfach eingekrümmten
Aeste geben nur gelegentlich Seitenzweige ab. Stamm und Aeste sind ungefähr gleich dick und

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898- 1899. Bil XIII, 2. Teil.

226

Willy Kükenthal,

ersterer ist etwas mehr abgeplattet. Die besonders an den Zweigenden sehr dicht stehenden
Polypen haben i mm hohe achtlappige Kelche, und ihre Spicula bilden eine Krone von 2 — 3
Reihen transversaler und je 3 — 4 Paar konvergierender, flacher, weitbedornter Spindeln von
0,2 mm Länge. Die 0,25 mm langen, dicken, mit abgerundeten Warzen besetzten Kelchspicula
stehen ebenfalls in 8 konvergierenden Doppelreihen. Die obere Rindenschicht enthält bis 0,32 mm
lange, dicke Spindeln, die mit großen, gezackten Warzen dicht besetzt sind, darunter liegen 0,12 mm
lange Gürtelstäbe mit abgerundeten Fortsätzen. Achse sehr biegsam mit sehr wenig Kalk. Farbe
graubraun, Achse dunkelbraun (in Alkohol).

Verbreitung, Japan, Nordwestaustralien. Flaches Litoral."

Die Abgabe von Stämmen von der verbreiterten, polypentragenden Basis veranschaulicht
beifolgende Skizze (Fig. 107).

Die Achsenrinde stellt ein ziemlich dünnes Rohr mit
weitem Hohlraum dar, der von der weichen, weißen Substanz
des Zentralstranges erfüllt ist.

Zu dieser Art stelle ich die kürzlich von Broch
(191 7 p. 42) beschriebene Euplexaura flabcllata. Im Aufbau
stimmen beide Arten vollkommen überein. Die von Broch
aufgeführten Unterschiede sind folgende: Bei E. flabcllata
kommen Tentakelspicula vor und die Rindenspicula sind
0,4 mm lang, bei E. robusta nur 0,32 mm. Auch haben die
Polypenspicula einen Unterschied aufzuweisen, indem sie bei
E. flabcllata mehr stabförmig und schwach bedornt sind, bei

E. robusta dicht bedornte Spindeln darstellen. In der Diagnose letzterer Art habe ich aber an-
gegeben, daß die abgeflachten Polypenspicula mit weitstehenden, niedrigen Dornen besetzt sind,
und ferner ist der Größenunterschied der Rindenspicula ganz minimal, während ihre Gestalt bei
beiden Arten die gleiche ist. Ueber die Tentakelspicula habe ich überhaupt keine Angaben
gemacht, aber auch nicht gesagt, daß sie fehlen ; aber selbst, wenn das der Fall wäre, so würde
doch ein so unwesentliches Merkmal nicht zur Artscheidung ausreichen. Da alle Merkmale,
selbst die Färbung übereinstimmen, ziehe ich die Art zu E. robusta.

Fig. 107.
Euplexaura robusta.

Basis.

T13. Euplexaiti'a parva Kükth.

190Q Euplexaura parva Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 21 t. 2 f. 7 (err. nee. f. 9).
Fundortsnotiz: Tapam-Paß. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die ziemlich starre Kolonie ist ausgesprochen in einer Kbene entwickelt.
Die Verzweigung ist eine spitzwinklig dichotomische, die Fnclzweige sind meist kurz. Stamm
und Aeste sind abgeplattet. Die Polypen sind 0,8 mm lang und haben deutliche Kelche; be-
wehrt sind sie mit 0,15 — 0,18 mm langen, breiten, flachen, kräftig bedornten Spindeln. In der
oberen Rindenschicht liegen ca. 0,15 mm lange Doppelspindeln mit halbkugeligen, glatten Warzen,
in der unteren Rindenschicht werden diese Spicula kleiner und die Warzen stehen weiter. Farbe
weißlich, Achse dunkelbraungelb (in Alkohol).

Verbreitung: Malayischer Archipel."

226

Gorgonaria. 2 2 7

714. Eupiexaura abietina KCkth.

1908 Eupiexaura abietina Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 496.

1Q09 E. a. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 9 t. 1 f. 2.

Fundortsnotiz: Misaki (Japan). Mus. München. 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene und wechselständig fiederig verzweigt. Die
Aeste sind nicht weiter verzweigt, nach oben gerichtet und werden nach oben zu immer kleiner.
Stamm und Aeste sind in der Verzweigungsebene etwas abgeplattet. Polypen finden sich bis
an die Basis des Hauptstammes und sind ca. 2 mm voneinander entfernt und bis 1,5 mm hoch.
Ein niedriger, achtlappiger Kelch ist vorhanden. Ihre Bewehrung besteht aus konvergierenden
Doppelreihen von je 2 Paar flachen und schwach bedornten 0,8 mm langen Spindeln, unter
denen transversal verlaufende Spindeln fehlen. In der äußeren Rinde liegen ovale, fast kugelige
Doppelspindeln von ca. 0,12 mm, die mit groben aber nicht besonders eng stehenden, gezackten
Warzen besetzt sind. In der tieferen Rinde treten kleinere Gürtelstäbe auf. Farbe der Rinde
weiß, der Polypen hellbraun, der Achse schwarzbraun (in Alkohol).

Verbreitung: Japan."

f 15. Eupiexaura sparsißora Kükth.

1908 Eupiexaura sparsiflora Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 4117.

7909 E. s. Kükenthal in Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 11 t. 1 f. 3.

Fundortsnotiz: Okinosebucht (Sagamibai, Japan) in So — 250 m Tiefe. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose : „Verzweigung reichlich ; die Aeste sind in einer etwas eingekrümmten Ebene
gleichmäßig verteilt und gehen vorwiegend rechtwinklig ab. Die Polypen stehen in ca. 4 mm
Entfernung und fehlen dem untersten Stammteil. Die Polypenkelche sind nur Scheinkelche und
ganz flach. Die Polypenspicula sind 0,26 mm lange, schmale Spindeln, die eine „Krone" bilden.
Transversal liegen etwa 4 — 5 Reihen übereinander, darüber je 4 — 5 Paar konvergierender Spindeln.
Die obere Rindenschicht enthält 0,16 mm lange, ovale Doppelspindeln mit regelmäßigen Gürteln
großer Warzen, die Kelche bis 0,14 mm lange, schmälere Spindeln, die tiefere Rindenschicht
Gürtelstäbe mit flachen Warzen. Farbe von Rinde und Achse hellbraun (in Alkohol).

Verbreitung: Japan, tieferes Litoral."

f 16. Eupiexaura crassa Kükth.

1908 Eupiexaura crassa Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 496.

1909 E. c. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 7 t. 1 f. 1.

Fundortsnotiz: Fukuura, Sagamibai (Japan). Mus. München, 3 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in die Breite und in einer Ebene entwickelt. Die Basis ist
membranös verbreitert. Die Verzweigung ist spärlich und die kurzen, plumpen Endzweige enden
abgerundet, aber ohne Anschwellung. Stamm und Aeste sind etwas in der Verzweigungsebene
abgeplattet. Die Polypen stehen in Entfernungen von 2 mm und finden sich auch auf der
membranüsen Basis. Die Polypen haben keine Kelche und sind direkt in die Rinde zurück-

227

2 9f? Willy Küken mim,

ziehbar. Die Polypenspicula sind zarte, flache, weitbedornte Spindeln von ca. o,iS mm Länge,
die eine „Krone" bilden. In der oberflächlichen Rindenschicht liegen dicke, fast ovale, dicht mit
großen, gezackten Warzen besetzte Doppelspindeln von 0,18 mm Länge, mit sehr kurzem
äquatorialem Schaft. In der tieferen Rindenschicht treten 0,12 mm lange Gürtelstäbe mit meist
zwei Gürteln und terminalen Warzen auf. Farbe zarthellbraun, Polypen dunkler, Achse dunkel-
rotbraun (in Alkohol).

Verbreitung: Japan."

17. Ruplexaura pinuata Wr. Stud.

18 16 t Plexaura olivacea Lamouroux, Hist. polyp. rlexib. p. 451 t. 16.

1889 Euplexaura pinuata Wright u. Stüder in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 144 t. $3 f. 5.

iqi2 E. p. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 88.

Diagnose : „Von breiter membranöser Basis erhebt sich ein etwas abgeplatteter Stamm,
der sich wiederholt teilt, so daß die Kolonie breit fächerförmig wird. Alle Aeste liegfen in einer
Ebene. Die dicht stehenden Polypen sind völlig retraktil, Kelche fehlen. Die Polypenspicula
sind kleine, flache Nadeln mit gezähnten Rändern, dazwischen finden sich vierstrahlige Formen.
Die Tentakelspicula sind kleine, bis 0,1 mm lange gebogene Nadeln, die der dichten und körnigen
Rinde bis 0,2 mm lange bewarzte Spindeln mit einigen drei- und vierstrahligen Formen. Farbe
hellbraun.

Verbreitung: Kobe (Japan) in 14 — 92 m Tiefe."

Bemerkungen: Die Autoren fügen ihrer Beschreibung hinzu, daß die Form möglicher-
weise identisch ist mit Plexaura olivacea Lamx. Nutting beschreibt die gleiche Art von Japan
aus einer Tiefe von 1 74 m.

Die Stellung dieser Form im System ist nicht mit völliger Sicherheit auszumachen, da
aus der Beschreibung allein der Aufbau der Kolonie nicht hervorgeht und von Abbildungen
nur solche von Spicula gegeben werden. Doch scheint sie E. ereeta nahe zu stehen, von der
sie sich, nach den Abbildungen Wright u. Stüder's zu urteilen, durch die schlankere Gestalt
und die weiter gestellten und kleineren Warzen der äußeren Rindenspicula unterscheidet. Ich
habe sie daher provisorisch in meinem System neben E. ereeta untergebracht.

ti8. Euplexaura ereeta KüKTH.

1908 Euplcxaura ereeta Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 497.

190Q E. e. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 13 t. 1 f. 4.

Fundortsnotiz: Suruga, Enourabucht (Japan) in 110 m Tiefe. Mus. München. 1 Ex.

Diagnose : „Verzweigung in einer etwas eingekrümmten Ebene, nahezu rechtwinklig, die
Enden der Aeste und Zweige aufwärts gebogen. Die Zweige stehen vorwiegend wechselständig.
Stamm und Aeste sind kaum abgeplattet. Die Polypen stehen auf der konkaven Fläche in
2 mm, auf der konvexen in 3 mm Entfernung und haben ganz flache Scheinkelche, die völlig
verschwinden können. Sie kommen auch am basalen Teile des Hauptstammes vor. Die Polypen-
spicula stehen in X Doppelreihen, die unten fast horizontal, oben spitz konvergierend verlaufen

228

< lOrgonaria.

22Q

und aus je 6 — 8 Paar 0,2 mm langer, sehr flacher und weit bedornter Spindeln bestehen. Die
Rindenspicula sind bis 0,3 mm große, ovale Doppelspindeln mit sehr dicht gestellten, großen,
gezackten Warzen. In tieferer Schicht werden die Spicula schlanker und die Warzen sind
flacher. Farbe hellbräunlich bis weißlich, Polypen etwas dunkler, Achse hellbraun (in Alkohol).
Verbreitung: Japan, tieferes Litoral."

■'ng. Euplexaura aruensis KüKTH.

191 1 Euplexaura arutnsis Kükenthai, in: Abh. Senckenb. Ges. v. 3g p. 332 t. 22 f. iS.
191 5 E. a. Schimbke in: Arch. Naturg. Jahrg. 19 14 p. 35.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln, Litoral. Mus. Frankfurt, 3 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene entwickelt und reichlich ver-
zweigt. Stamm, Aeste und Seitenzweige sind gleich dick und etwas abgeplattet. Die Polypen

stehen in Entfernungen von 2 mm und haben sehr
niedrige Scheinkelche. Bewehrt sind sie mit 0,2 mm
langen, dicken, dicht bedornten Spindeln. In der
oberen Rindenschicht liegen sehr dicke, 0,24 mm
lange, 0,12 mm dicke Spindeln und Doppelspindeln,
die in den Polypenkelchen keulenartig anschwellen
können und dicht mit ziemlich kleinen Warzen be-
setzt sind. Darunter liegen schlankere Formen mit
schwächerer Bedornung. Farbe hellbraun, Polypen
dunkelbraun.

Verbreitung: Aru-Inseln."

Diese Art hatte ich auf ein Exemplar aus der
MERTONschen Sammlung von den Aru-Inseln auf-
gestellt. Später fanden sich noch zwei weitere
Exemplare in der gleichen Sammlung vor, die in
allen wesentlichen Merkmalen mit dem Original
übereinstimmten. Der Aufbau der Kolonie wird
aus beifolgender Textfigur ersichtlich (Fig. 108).

Folgende Arten habe ich in mein System nicht
Fig. ios. einreihen können, darunter die Art E. capensis, auf

Euplexaura aruensis. Nat. Gr. welche hin Verrill die Gattung begründet hat.

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten.

E/ip/exanm capensis ( Verr. ).

1865 Plexaura friabilis Verrill in: P. Essex Inst. v. 4 p. 186.
1869 Euplexaura capensis Verrill in: P. Essex Inst. v. 6 p. 74.
1904 PGorgouia spec. Hickson in: Mar. luvest. South-Africa v. 3 p. 22^.
18 18 nee Plexaura friabilis Lamouroux, Hist. polyp. flexibl. p. 430.

229

2 ,0 Willy KÜKENTHAL,

Im Jahre 1865 beschrieb Verrill eine Form vom Kap der guten Hoffnung als Plexaura
friabi/is Lamx., allerdings mit einigen Zweifeln an der Richtigkeit seiner Bestimmung. Er schildert
sie als lange, dichotomisch verästelte Plexaura mit langen, aufgerichteten, walzenförmigen End-
zweigen, die bis Fußlänge unverzweigt sind, und nach den Enden zu nur wenig an Dicke ab-
nehmen. Die Polypenkelche sind oft etwas vorragend und gleichmäßig verteilt. Die dunkel-
braune Achse ist kaum abgeflacht, das Coenenchym sehr spiculareich und zerreiblich. Im Aus-
sehen soll sie der P. crassa von Westindien gleichen. Später stellte er auf diese Form hin die
Gattung Euplexaura auf.

Euplexaura parciclados Wr. Stud.

1889 Euplexaura parciclados Wright u. Stitder in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 144 t. 33 f. 6.

Diagnose : „Von stark verbreiterter, inkrustierender Basis erhebt sich der schwach ver-
zweigte Stamm mit langen Endzweigen. Die Polypen stellen zahlreich und etwas unregelmäßig
an Stamm und Aesten und sind völlig in die Rinde zurückziehbar. Ihre Spicula sind leicht
gebogene Nadeln. Die dichte und körnige Rinde enthält bis 0,26 mm lange Spindeln mit 2
oder 4 Gürteln blattragender Warzen sowie vierstrahlige Formen.

Verbreitung: Kobe (Japan) in 14 — 92 m Tiefe."

Euplexaura rubra NüTT.

iqio Euplexaura rubra Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 12 t. 3 f. 3, 3a t. 4 f. 7.

Diagnose: „Verzweigung unbekannt. Stamm und Aeste nicht abgeplattet. Die Polypen
sind sehr klein und sind in 1 mm hohe konische Kelche zurückziehbar. Polypenspicula an-
scheinend longitudinal angeordnete Spindeln. Die Rindenspicula sind ovale, dicht bewarzte
Spindeln. Die Achse enthält reichlich Kalksalze. Farbe scharlachrot, Polypen gelb.

Verbreitung: Bei Neu-Guinea in 32 m Tiefe."

Auf ein unvollständiges Exemplar hin unvollständig beschrieben.

Euplexaura antipathes (L. ).

1758 Gorgonia antipathes Linne, Syst. nat. ed. 10 p. 80 1.

1786 G. a. Pallas, Elench. Zooph. p. 193.

1793 G. a. Esper, Pflanzenth. Gorg. Tab. 23 — 27.

1865 Plexaura a. -\- Plexaura dubia Kölliker, Icones hist. p. 138 t. 18 f. 21, 22.

1877 Plexaura a. -\- Plexaura torta Klunzinger, Korallth. des Rot. Meeres v. i p. 51. 52 t. 4 f. 1 t. 3 I. 10.

1834 nee P. a. Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 365.

1897 ? PI. a. Whitelegge, Alcyon. Funafuti. pars 2 p. 317.

1899 .' Euplexaura a. Hiles in: P. Zool. Soc. p. 51 t. 4 f. 1, 2.

1Q05 PK. a. var. plexaura I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: Ceylon Pearl. Oyster Rep. No. 20 p. 305.

1910 .- E. a. I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 Xo. 2 p. 160.

Diagnose: „Von dicker, knolliger Basis entspringen mehrere Hauptstämme, die sich
dichotomisch teilen und eine buschige Kolonie bilden. Die Aeste sind nach aufwärts gebogen
und anastomosieren gelegentlich. Die Polypen sind klein, haben keine Kelche und sind völlig

230

Gorgonaria. ^ 3 i

in die Rinde zurückziehbar. Sie stehen sehr dicht zusammen in Entfernungen von etwa i mm.
Die Rinde ist erfüllt mit kleinen, weit bewarzten, bis 0,086 mm langen Stäbchen, die in Spindeln
und Keulen bis zu 0,16 mm Länge übergehen und Warzen in oft gürtelförmiger Anordnuno-
tragen. Die Achse ist rein hornig, schwarz, nur an den Zweigenden braunrot. Farbe der
Rinde graugelb.

Verbreitung: Rotes Meer: im flachen Litoral."

Geschichte der Gattung: Diese von Linke mit dem Namen Gorgonia Antipaihes be-
legte Form ist schon früheren Autoren, wie Bauhin, Tournefort, Boerhave, Valentin, Rumphius,
Seba u. a. bekannt gewesen und verschiedentlich als „schwarze Koralle" beschrieben und
abgebildet worden. Pallas (1786 p. 193) gibt ihr die Diagnose: „Gorgonia fruticans ramosissima
erecta, ramis alternis divaricato-ascendentibus, cortice crasso laevis, poris magnis sparsis." Esper
bildet sie und angebliche Varietäten auf 5 Tafeln ab.

Kölliker (1865) erwähnt sie nur kurz und gibt die Abbildung zweier Spicula. Er stellt
die bis dahin als Gorgonia bezeichnete Form zur Gattung Pkxaura.

Eine ausführliche Darstellung mit Abbildungen gibt Klunzinger (1877), der eine zweite
Art PL torta davon abspaltet. Da indessen die Unterschiede sehr geringfügig sind und ins-
besondere die Spicula an Gestalt und Größe völlig denen von PI. antipaihes gleichen, habe ich
beide Arten vereinigt. Die oben gegebene Diagnose habe ich auf Klunzinger's Beschreibung
hin aufgebaut. Später wird die Art aufgeführt von Whitelegge (1897), Hiles (1899), I. A. Thomson
u. W. D. Henderson (1905) und I. A. Thomson u. E. S. Russell (19 10). Bei der wenig ausführlichen
Beschreibung welche diese Autoren geben, läßt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, ob ihnen
die gleiche Art vorgelegen hat, wie Klunzinger. Die von I. A. Thomson u. W. D. Henderson
1905 als Varietät flexuosa beschriebene Form wird 1910 von I.A.Thomson u. E.S.Russell als
eigene Art Euplexaura ßexuosa aufgestellt.

Es war mir nicht möglich, dieser altbekannten Art eine feste Stellung zuzuweisen, und
ich muß mich damit begnügen, sie unter den unvollständig beschriebenen Arten aufzuführen.

Euplexaura flexuosa (I. A. Thoms. u. W. D. Henders.).

1905 Pkxaura antipathes var. flexuosa I, A. Thoms. u. W. D. Henders. in: Ceylon Pearl Oyster Rep. No. 20 p. 305.
19 10 Euplexaura flexuosa I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 No. 2 p. 160.
1910 P Plexaura aggregata Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 4 t. 1 f. 1, 1a, t. 4 f. 1.

Diagnose : „Die Kolonien sind buschig und nicht in einer Ebene verzweigt. Es können
mehrere Stämme von einer gemeinsamen Basis entspringen. Die Endzweige sind an den Enden
keulenförmig angeschwollen. Die Polypen stehen allseitig und haben keine Kelche, sondern
sind direkt in ovale und runde Oeffnungen der Rinde zurückziehbar. Die Scleriten sind kurze,
stark verzweigte, bis 0,2 mm lange Spindeln oder kleine, bewarzte, kugelige Körper, bis 0,15 mm
Durchmesser haltend. Die Achse ist an der Basis dick, in den Zweigen aber sehr dünn. Farbe
schmutzig grauweiß mit hellbräunlichen Flecken : Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Golf von Manaar, Seychellen in 81 m Tiefe, Malayischer Archipel in
22 — 400 m."

2"U

_„- Willy KOkenthal,

Bemerkungen : Die Beschreibung ist nicht eingehend genug, um mit Sicherheit fest-
zustellen, ob hier eine neue Art vorliegt. Thomson u. Henderson verneinen das und stellen die
Form als Varietät zu E. antipathes. Thomson und Russell dagegen halten die Verzweigung für
etwas verschieden und begründen daraufhin eine neue Art. Da keiner der beiden Beschreibungen
Abbildungen beigegeben sind, ist mir eine feste Stellungnahme nicht möglich.

Nun hat Nutting (19 10 p. 4) eine neue Art, Plexaura aggregata, beschrieben, von der
er selbst angibt, daß sie wahrscheinlich identisch mit Plexaura antipathes var. ßexuosa Thoms. u.
Henders. ist. In der Tat stimmen die Beschreibungen auffällig überein und eine Identität ist
durchaus wahrscheinlich, aber erst eine Nachuntersuchung der in Betracht kommenden Stücke
kann hier Sicherheit bringen. Für die Zugehörigkeit zur Gattung Euplexaura spricht der auch
von Nutting hervorgehobene Umstand, daß von einer breiten Basis mehrere Stämme abgehen,
und daß die Spicula kleine Spindeln sind. Allerdings schreibt Nutting „clubs are also common".
Sehen wir uns aber seine Abbildungen von Spicula auf Taf. 4 Fig. 1 an, so kann man eigent-
liche Keulenformen nicht erkennen, sondern nur wenig regelmäßig gestaltete Spindeln mit großen
Warzen, die in einem Falle an einem Ende etwas verdickt sind. Diese Formen lassen sich aber
kaum als Keulen bezeichnen.

Euplexaura rubra Nurr.

ig 10 E. r. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 12 t. 3 f. 3, 3a, t. 4 f. 7.

Diagnose : „Verzweigung unbekannt, Stamm und Aeste nicht abgeplattet. Die Polypen
sind sehr klein und in 1 mm hohe Kelche von konischer Form zurückziehbar. Die Polypen-
spicula sind anscheinend longitudinal angeordnete Spindeln. Die Rindenscleriten sind ovale, dicht
bewarzte Spindeln. Die Achse enthält reichlich Kalksalze. Farbe scharlachrot, Polypen gelb.

Verbreitung: Bei Neu-Guinea, in 32 m Tiefe."

Auf ein unvollständiges Exemplar hin unvollständig beschrieben.

Euplexaura recta (Nurr.).

K/io Plexaura recta Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 6 t. 2 f. 3, 3a, t. 4b f. 3.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig, aber nicht netzförmig. Die Endzweige sind
lang, schlank und parallel aufwärts verlaufend, die Polypen sind völlig in die Rinde zurück-
ziehbar. Polypen- und Tentakelspicula fehlen anscheinend. Die Rindenscleriten sind sehr kurze,
dicke, oft fast kugelförmige, dichtbewarzte Spindeln. Die Achse ist rein hornig. Farbe dunkel-
braun, Achse schwarz.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 13 — 34 m Tiefe."

Euplexaura -platystoma (Nun.).

iiiio Plexaura platystoma Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 7 t. 2 f. 2, 2a; t. 4 f. 4.

Diagnose : „Die Kolonie ist spärlich und unregelmäßig verzweigt. Die Polypen sind
völlig in die Rinde zurückziehbar und stehen ziemlich weit. Ihre Bewehrung besteht aus 8 Längs-

2^2

i lorgonaria. ~ -, +

-55

reihen schlanker Spindeln und auch die Tentakel haben eine Anzahl zarter Spindeln auf ihrer
Dorsalfläche, die in zwei Längsreihen angeordnet sind. Die mäßig dicke Rinde enthält ziemlich
schlanke, meist gekrümmte Spindeln bis zu i mm Länge mit nicht sehr deutlichen Warzen-
gürteln. Farbe hellgrau, fast weiß (in Alkohol), Achse basal goldbraun, distal heller.

Verbreitung: Malayischer Archipel, bis zu 36 m Tiefe."

Euplexaura nuttingi n. n.

19 10 Plexaura pinnata Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl t. 1 f. 3, 3a; t. 4 f. 5.

1S89 nee Euplexaura pinnata Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 144 t. 33 f. 5.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig mit unregelmäßig stehenden, seitlichen Aesten.
Die Polypen stehen in 1 mm Entfernung, sind völlig in die Rinde zurückziehbar und enthalten
einige wenige, zarte Spindeln in Polypenwand und Tentakeln. Die mäßig dicke Rinde enthält
kleine, dicke Spindeln und Doppelspindeln mit regelmäßig angeordneten Gürteln hoher Warzen.
Farbe hellbraun, Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel."

Die unvollständig beschriebene Art hat einen anderen Namen zu erhalten, da der Art-
name E. pinnata schon vergeben ist. Ich nenne sie nach ihrem Autor.

Euplexaura atteuuata (Nutt.).

1910 Plexaura attenuata Nutting, Gorgon. Siboga-E.\|>. v. 13151 p. 5 t. i f. 2, 2a t. 4 f. 2.

Diagnose : „Die Kolonie ist anscheinend schwach verzweigt. Die Polypenkelche stehen
in weiterer Entfernung und sind Scheinkelche. Die Polypen sind mit sehr zarten Längsbändern
von Spicula besetzt. Die Rinde ist dick und erfüllt mit kleinen Spindeln, deren Warzen in
regelmäßigen Gürteln angeordnet sind. Die Ernährungskanäle stehen nicht sehr regelmäßig um
die hornige Achse. Farbe hellbraun, Ache dunkelbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel, in 18 — 34 m Tiefe."

Euplexaura flava (NüTT.).

1910 Plexaura flava Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1311 p.8 t. 2 f, 1, 1a; t. 4 f. 6.

Diagnose : „Die Aeste sind ziemlich regelmäßig fiederig und vorwiegend in einer Ebene
verzweigt, der Hauptstamm ist abgeplattet. Die Polypen entspringen aus niedrigen Kelchen und
sind mit einigen kleinen stabförmigen Spicula versehen. Die Rindenspicula sind vorwiegend
gerade und gekrümmte Spindeln, dazwischen einige Keulenformen. Achse rein hornig. Farbe
hellneaplergelb, Achse braun.

Verbreitung: Malayischer Archipel, in 13 — 27 m Tiefe."

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil.

. ^ . Willy Kökenthal,

3. Gatt. Rhabdop lexaura Kükth.

igio llicksonella Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 14.
1017 Rhabdoplexaura Kükenthal in: Zool. Anz. v, 48 p. 333.

Diagnose: „Plexauriden mit dickem Coenenchym, die Polypenkelche
eingezogen, allseitig stehend. Achse hornig. Spicula von zweierlei Gestalt,
kleine, kurze, warzige Spindeln und ziemlich lange, schlanke, stabartige,
glatte Spindeln, die bis zu 1.2 mm lang werden können.

Verbreitung: Malayischer Archipel, Li t oral."

Mit einer Art: Rhabdoplexaura princeps (NUTT.).

Im gleichen jähre wie Nutting und allem Anschein nach etwas früher hat auch J. Simpson
eine zur Familie Gorgonellidae gehörige Gattung Hicksonclla aufgestellt, weshalb der Name ge-
ändert werden muß.

Rhabdoplexaura princeps (Nutt.).

1910 üichsonclla princeps Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 15 t. 3 f. 1, ia; t. 4 f. 10.

Diagnose: „Die Kolonie ist baumförmig und dicht verzweigt. Die Endzweige sind nur
kurz. Die Polypen stehen allseitig und dicht, ihre Kelche sind sehr niedrig. Die dicke Rinde
enthält Spicula von zweifach verschiedener Gestalt. Die meisten sind kurze, ovale, dicht bewarzte
Spindeln, die anderen ziemlich lange, bis 1,3 mm erreichende, stabförmige Spicula, die entweder
fast glatt oder nur sehr fein bedornt sind. Farbe hellbraun, Spicula farblos.

Verbreitung: Malayischer Archipel, flaches Litoral."

Gatt. Psammogorgia Verr.

1868 Psammogorgia Verrii.l in: Tr. Conn. Ac. v. 1 pars 2 p. 414.

1868 P. Verrill in: Am. I. Sc. v. 45 p. 414.

1887 P. Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. 60.

1909 P. Nuttinc in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 719.

1910 P. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 16.
im 7 P- Kükenthal in: Zool. Anz. v. 48 p. 334.

Diagnose: „Die Kolonie ist dichotomisch oder zweiseitig lateral ver-
zweigt mit nicht abgeplatteten A e s t e n. Achse hornig. Die Polypen stehen
allseitig und sind meist in Kelche zurückziehbar. An den T e n t a k e 1 b a s e n
finden sich ziemlich lange, schlanke, bewarzte Spindeln. Die Spicula der
mäßig dicken, fein granulierten Rinde sind kurze, dicke, sehr rauhe, warzige
Spindeln und warzige Keulen von mittlerer Größe.

Verbreitung: Westküste Amerikas von Kalifornien bis Ecuador."

Mit 8 sicheren, 5 unsicheren Arten.

S p e c. t y p i c a : Psammogorgia arbuscula (Verr.).

Geschichte der Gattung: Verrill erwähnt die Gattung zuerst im American Journal
of Science, wo er sie für eine vordem als Echinogorgia arbuscula beschriebene Form aufstellt.
Die Merkmale der Gattung sind: „Dicke Rinde mit rauher Oberfläche, die von kleinen Spicula

2 34

Gorgonaria. 21s

herrühren, vorwiegend stark bewarzte, dicke Spindeln sowie unregelmäßige, breite Formen und
regelmäßige fünf-, sechs- oder mehrstrahlige Sterne. Die Polypenkelche sind flach und etwas
vorragend und stehen allseitig." In einer kurz darauf folgenden, weiteren Arbeit Verrill's lautet
die Diagnose etwas anders: „Corallum dichotomous <>r subpinnate, with rounded branches. Axis
hornlike. Coenenchyma moderately thick, the surface finely granulated with small rough spicula.
Cells scattered, sometimes flat, more frequently raised in the form of small Verrucae. Polyps
with rather Iarge, elongated, slender, wart}' spindles at the bases of the tentacles. Spicula of
the coenenchyma mostly Short, thick, and very rough, warty spindles and rough, wart)- clubs of
moderate size." Zu seiner neuen Gattung rechnet er eine vordem (1866) zu Echinogorgia ge-
stellte Art /:'. arbuscula mit 2 Varietäten, sowie 3 weitere Arten. Spätere Autoren fügen einige
neue Arten hinzu, ohne daß eine erneute Bearbeitung der Gattung versucht wird.

Bereits Verrill macht darauf aufmerksam, daß die Gattung sich nicht ohne Schwierig-
keit in die Familie Plexauridae einfügen läßt. In einer Fußnote (1868 p. 416) fügt er der Be-
schreibung seiner Psammogorgia arbuscula hinzu, daß sehr unregelmäßig gestaltete und verschieden
große Spindeln die Hauptmasse der Spicula der äußeren Coenenchymschicht ausmachen, daß
diese aber mit einigen wenigen Keulen und anderen Formen untermischt sind. Ein deutlich
abgegrenztes Lager kleiner, keulenförmiger Spicula wie bei Eunicea, Plexaura und Plexaurella ist
nicht vorhanden, und daher stellt er die Gattung nicht ohne Bedenken zur Familie Plexauridae.
Sie ist nach ihm anscheinend mit . Istrogorgia verwandt und gehöre möglicherweise zu den
Primnoidae, in die Nähe der Gattung Muricea.

Tu. SiU'Kk (1887 p. 61) gibt in seinem System der Alcyonaria die Diagnose Verrill's
in freier Uebersetzung wieder. Andere Autoren fügen neue Arten, aus weltweit von dem Ver-
breitungsbezirk der Vi-.kRiLLschen Arten entlegenen Fundstätten hinzu, so auch Nutting, der
aber, obwohl er mehrere neue Arten beschreibt, nichts Neues über die Gattung bringt, sondern
sie nur, darin Verrill folgend, als aberrante Gattung der Plexauriden auffaßt.

Ueber den Bau der v\chse, die Stellung der Längskanäle, und andere anatomische Merk-
male, welche für die Einordnung der Gattung von Wichtigkeit wären, erfahren wir nichts, und
leider steht auch mir zu eigener Untersuchung kein Material zur Verfügung, so daß ich nicht
in der Lage bin, ein sicheres Urteil abgeben zu können.

Psammogorgia ist nahe verwandt mit Euplexaura, möglicherweise werden sogar die beiden
Gattungen zu vereinigen sein. Jedenfalls war es mir nicht möglich, auf Grund der vorhandenen
Beschreibungen und Abbildungen ein anderes unterscheidendes Merkmal von Belang zwischen
beiden Gattungen aufzufinden, als daß bei Psammogorgia außer den dicken, bewarzten Rinden-
spindeln auch noch einzelne Keulenformen erscheinen, die bei Euplexaura fehlen. Das dürfte
aber kaum zur Gattungstrennung ausreichen. Dennoch denke ich vorläufig nicht daran, die
Vereinigung beider Gattungen vorzuschlagen, da ich es für sehr wohl möglich halte, daß noch
andere genügend scharfe Gattungsunterschiede gefunden werden. Für eine Abgrenzung spricht
auch die geographische Verbreitung, die bei den VERRiLL'schen Arten von Psammogorgia auf
die Westküste Zentralamerikas bis Kalifornien und Ecuador hin beschränkt ist, während Euplexaura
ihre Verbreitung im Indopacifischen Ocean von Südafrika bis Japan und Westaustralien hat.
Allerdings habe ich neuerdings (19 13) auch eine echte Eup/e.xauia von Kalifornien beschrieben.
Wie dem auch sei, vorläufig sehe ich mich außerstande, eine Entscheidung zu treffen.

235

30*

_„£ Willy Kükenthal,

230

Ob die von Südafrika und Ostindien beschriebenen Arten zur Gattung Psammogovgia
gehören, ist mir sehr fraglich. Man scheint die so unscharf gekennzeichnete Gattung als eine
Art Rumpelkammer angesehen zu haben, um schwer zu bestimmende Formen darin aufzubewahren.

Systematische Anordnung der Arten.

I. In der mittleren Rindenschicht Spindeln und Warzenkeulen.

A. Die Warzenkeulen mit stumpfem Ende.

1. Die Zweige nicht oder kaum verjüngt.

a) Polypenspicula bis 0,264 mm lang: *■ P- arbuscula.

b) Polypenspicula bis 0,155 mm lang: 2. P. fucosa.

2. Die Zweige verjüngt: 3. P. /eres.

B. Die YVarzenkeulen mit zugespitztem Ende: 4. P. gracüis.

II. In der mittleren Rindenschicht Spindeln, aber keine Warzenkeulen.

A. Spindeln der äußeren Rindenschicht gleichmäßig bedornt.

1. Polypen dicht stehend: c. P. spauldingü.

2. Polypen in Entfernungen von 2 — 2,5 mm.

a) Kolonie meist unverzweigt: 6. P. simplex.

b) Kolonie fächerförmig verzweigt: 7. P. torreyi.

B. Spindeln der äußeren Rindenschicht einseitig hoch bedornt: 8. P. variabilds.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

I In der mittleren Rindenschicht Spindeln und YVarzenkeulen -- 2.

I In der mittleren Rindenschicht Spindeln, aber keine Warzenkeulen — 5.

| Warzenkeulen mit stumpfem Ende — 3.

I Warzenkeulen mit zugespitztem Ende: 4. P. gracüis.

f Zweige nicht oder kaum verjüngt — 4.

I Zweige verjüngt: 3. P. teres.

I Polypenspicula bis 0,264 mm lang: 1. P. arbuscula.

' Polypenspicula bis 0,155 mm lang: 2- P. fucosa.

I Spindeln der äußeren Rindenschicht gleichmäßig bedornt — 6.

' Spindeln der äußeren Rindenschicht einseitig hoch bedornt: 8. P. variabilis.

I Polypen dicht stehend: 5. P. spauldingü.

* Polypen in Entfernungen von 2 — 2,^ mm — 7.

I Kolonie unverzweigt oder wenig verzweigt: 6. P. simplex.

1 Kolonie fächerförmig verzweigt: 7. P. torreyi.

1. J3saiiiuiogorgia arbuscula (Verr.).

1866 Echinogorgia arbuscula Vkrrill in: P. Boston Soc. v. 10 p. 326.

186S Psammogorgia a. Verrill in: Tr. Coun. Ac. v. 1 pars 2 \>. 424 t. 5 f. 17 t. 6 f. 9.

1S68 P. a. Verrill in: Am. I. Sc. v. 45 p. 414.

1909 nee. P. a. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 719.

1910 .- P. a. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 131'1 p. 16.

Diagnose: „Die Kolonie ist niedrig und unregelmäßig dichotomisch, annähernd in einer
Ebene verzweigt. Oft entspringen mehrere Stämme von gemeinsamer, breiter, inkrustierender

2 2,0

Gorgonaria. 2 37

Basis, die mit Polypen besetzt ist. Die Zweige verlaufen entweder annähernd parallel oder sind
stark gekrümmt und bilden mitunter Anastomosen. Die Endzweige verjüngen sich kaum und
enden abgerundet. Die Polypen sind groß mit großen Kelchen, die regelmäßig allseitig stehen ;
die Polypenspicula unter den Tentakelbasen sind bis 0,264 mm lange, schlanke, zugespitzte, oft
gebogene Spindeln, die mit kleinen, scharfen Dornen besetzt sind. Die mäßig dicke Rinde weist
eine rauhe, granulierte Oberfläche auf und enthält Spicula verschiedener Form, lange mit großen,
dornigen Warzen besetzte Spindeln bis zu 0,264 mm Länge, dicke, fast kugelige Spicula, die
dicht mit dornigen Warzen besetzt sind und ca. 0,1 mm Länge erreichen und vorwiegend in
oberflächlicher Schicht vorkommen, ferner Keulen von 0,18 mm Länge, deren mäßig verdicktes
Ende mit scharfen, dornigen Warzen besetzt ist. Farbe glänzend rot, Polypen glänzend gelb.
Verbreitung: Panama und Pearl-Inseln, im flachen Litoral."

Die von Nuttixg 1909 beschriebene und zu dieser Art gerechnete, kalifornische Form
ist von mir nachuntersucht und als nicht dazu gehörig erkannt worden, ich habe sie als
Euplexaura marki beschrieben. Auch ist es mir sehr fraglich, ob die 19 10 von Nutting be-
schriebene Form von den Kei-Inseln dazu gehört.

Verrill beschreibt ferner 2 Varietäten dieser Art :

1. P. a. var. Dowii mit regelmäßigerer, mehr fächerförmiger Verzweigung, flachen
Polypenkelchen und tiefroter Farbe. San Salvador, Pearl-Inseln.

2. P. a. var. pallida, fächerförmig verzweigt, Polypen mit niedrigen, warzenförmigen
Kelchen, von grauweißer oder gelblicher Farbe. Spicula in Gestalt und Größe
etwas abweichend. Pearl-Inseln.

2. Psammogorgia fucosa (Val. ).

1846 Gorgonia fucosa Valenciennes, Voy. Venus t. 15.

1857 Plexaura fucosa (Val. in lit.) H. Mii.ne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 154.

186S Psammogorgia fucosa Verrill in: Am. J. Sc. v. 48 p. 427.

1868 P. f. Verrill in: Tr. Conn. Ac. v. 1 p. 417.

Diagnose: „Mehrere Stämme entspringen von gemeinsamer Basis: die Verzweigung ist
unregelmäßig dichotomisch, die Endzweige sind wenig dünner und an den Enden abgerundet
oder angeschwollen, oft gekrümmt. Die Polypen haben flache Kelche, ihre Spicula sind bis
0,155 mm lange, feinbedornte, schlanke Spindeln; die Coenenchymspicula variieren sehr stark in
Gestalt und Farbe. Es sind vorwiegend starke, mit großen, rauhen Warzen besetzte, 0,156 mm
lange Spindeln, ferner ebenso lange Doppelspindeln, mit gürtelförmig angeordneten Warzen,
Doppelkugeln, Warzenkeulen usw. Farbe: dunkelrötlich.

Verbreitung: Mazatlan ( Mexiko).

3. Psammogorgia /eres Yekr.

1868 Psammogorgia teres Verrill in: Tr. Conn. Ac. v. 1 pars 2 p. 416 t. 5 f . 1 8 ; t. 7 f. 1.

Diagnose: „Die Kolonie ist groß), dichotomisch reichlich verzweigt, von Fächerform, mit
ziemlich großen, walzenförmigen, oft gebogenen Zweigen. Die Basis ist verbreitert und gibt mehr

2 37

*$8

Willy Küki nthal,

als einen Stamm ab. Anastomosen sind nicht selten. Die Endzweige verjüngen sich nicht un-
erheblich. Die grollen Polypen stehen allseitig weit auseinander und ihre Kelche sind flach oder
nur wenig erhaben. Die Polypenspicula sind bis 0.2 64 mm lange, schlanke, zugespitzte, meist
gebogene Spindeln, die mit kleinen, spitzen Dornen besetzt sind. Die dünne Rinde hat eine
fein granulierte Oberfläche und enthält 0,192 mm lange, dicke Spindeln, die mit hohen, rauhen
Warzen bedeckt sind, die an den Enden in 2 oder 3 unregelmäßigen Gürteln stehen. Ferner
finden sich nahezu kugelige Spicula von 0.168 mm Länge vor, die dicht mit langen, bedornten
Warzen besetzt sind. Auch Keulenformen kommen vor, und außerdem zahlreiche kleine Spicula
von verschiedener Gestalt, alle besetzt mit rauhen Warzen. Achse dunkelgelb, dick, undurch-
sichtig, holzartig, in den Aesten weich. Farbe glänzend rot.
Verbreitung: Pearl-Inseln, im flachen Litoral."

4. Psanimogorgia gracilis Verr.

1868 Psanimogorgia gracilis Verr. in: Tr. Conn. Ac. v. 1 pars 2 p. 417 t. 5 f. 19 t. 6 f. 10.

Diagnose : „Kolonie schlank, fächerförmig, die schlanken Endzweige sind lang und
annähernd parallel verlaufend. Die Polypen stehen allseitig sehr dicht und ihre Kelche sind
niedrig. Die hellgelben Polypenspicula sind lange, schlanke, fast glatte Spindeln bis zu 0,15 mm
Länge. Die mäßig dicke Rinde enthält 0,24 mm lange, schlanke Spindeln mit sehr spitzen
Enden und hohen Warzen, die 5 — 6 unregelmäßige Gürtel bilden, ferner kurze, sehr stark be-
warzte Spindeln mit abgerundeten Enden bis 0,168 mm lang, Keulen mit sehr spitzen unteren
Enden 0,25 mm lang, deren verdickter Teil mit zahlreichen grollen Warzen und Dornen besetzt
ist. Farbe hellrot.

Verbreitung: Pearl-Inseln."

Die Art soll sich auszeichnen durch die Verzweigung, die langen und schlanken End-
zweige, sowie die besondere Form der Spicula, insbesondere der Keulen.

5. Psanimogorgia spauldingi Nutt.

iqoq Psanimogorgia spauldingi Nuttinü in: P. L'. S. .Mus. v. 35 p. 721 t. 88 1. 3, 4; t. qo f. 7.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig. Aeste im Querschnitt kreisrund. Polypen dicht gestellt
mit niedrigen Kelchen. Die Polypenbewehrung ist schwach und besteht aus 8 Doppelreihen
schlanker, fein bedornter Spindeln. Das G »enenchym enthält kleine, hohe, stark bewarzte Spindeln
und Doppelspindeln. Farbe glänzend rot, Polypen weiß.

Verbreitung: Kalifornien."

6. Psanimogorgia simplex NUTT.

iqoo Psanimogorgia simplex Xi 1 um; in P. U. S. Mus. v. 35 p. 720 t. 88 f. 5, 6; t. 90 f. 4.

Diagnose : „Kolonie unverzweigt oder wenig verzweigt. Stamm im Querschnitt kreis-
rund und gleichmäßig dick. Die 1 mm hohen Polypen stehen gleichmäßig und nicht dicht,
meist 2 mm voneinander entfernt, mit deutlichen Kelchen. Ihre Spicula stehen in steilen Doppel-

238

»rgonana.

239

reihen und sind rotgefärbte Spindeln. Die dünne Rinde enthält außen kleine Doppelspindeln.
Rosetten und kleine Keulen, in tieferer Schicht größere, schlanke, zugespitzte Spindeln, die oft
etwas gebogen und mit regelmäßig angeordneten Warzen besetzt sind. Farbe rot.
Verbreitung: Kalifornien, Küstenabyssal."

7. Psammogorgia torreyi Nutt.

1909 Psammogorgia torreyi Nutting in P. U. S. Mus. v. 35 p. 721 t. 89 f. 1,2; t. 90 f. 5.

Diagnose: „Die Kolonie ist ausgesprochen fächerförmig mit zahlreichen Anastomosen.
Die Zweige stehen wechselständig. Die Polypen stehen allseitig und 2,5 mm voneinander ent-
fernt, ihre Polypen sind 1.5 mm hoch mit stumpf konischen Kelchen. Die Polypenspicula sind
lange, bewarzte Spindeln, die longitudinal angeordnet sind. Die Coenenchymspicula sind kleiner
und fast durchweg von Spindelform. Farbe dunkelpurpurrot.

Verbreitung: Kalifornien, Küstenabyssal."

8. Psammogorgia variabilis Th. Stud.

1S04 Psammogorgia variabilis Tu. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 No. 5 p. '171.

Diagnose: „Von flacher Basis erhebt sich ein dicker Hauptstamm, von dem in großen
und unregelmäßigen Zwischenräumen lange, biegsame Aeste abgehen, die nur wenig verzweigt
sind. Die Aeste entspringen im Winkel von 45 — 90°. Die Aeste sind nur an den Enden ab-
geplattet. Die Polypen entspringen aus flachen Kelchen, die an Stamm und Aesten spiralig
angeordnet sind, an den Enden lateral. Die Spicula der Kelche und der Rinde sind in zwei
Lager geschieden. Das äußere enthält dicke, warzige Spindeln, deren nach außen zu gelegene
Seite viel höher verzweigte Warzen trägt als die Innenseite. Die tiefere Schicht enthält kleine,
sehr bedornte Spindeln. Die Tentakel enthalten kleine, stachelige Spicula, die auf einem Ring
gebogener Stalle ruhen, der sich an der Basis der Tentakelkrone hinzieht. Die Achse ist hornig
und biegsam. Farbe: weiß oder gelb, Achse gelb.

Verbreitung: Westküste Centralamerikas in 94 und 1S3 m Tiefe."

Unsichere Arten :
Psammogorgia ridleyi I. A. THOMS. u. I. 1. Simps.

1909 Psammogorgia ridleyi I. A. Thomson u. I. I. Simpson, Alcyon. Investigator pars 2 p. 263 t. 2 f. 5 t. 9 f. 101a) 101I0.

Diagnose: „Von kriechender Basis entspringen zwei Hauptstämme, die sich in einer
Ebene verzweigen. Die Enden der Zweige sind leicht kolbig angeschwollen. Die Polypen
stehen allseitig in Entfernungen von 0,5 mm und sind völlig in die Rinde zurückziehbar. Die
Polypenspicula sind 0,15 mm lange, bedornte Spindeln. Das in den Zweigen dickere Coenenchym
ist erfüllt mit verschieden gestalteten Spicula: bis 0,3 mm langen, dicht bewarzten Spindeln, bis
0,2 mm langen Spindeln, deren Warzen in 4 — 5 Gürteln stehen, bis 0,175 mm langen, unregel-
mäßig bewarzten Spindeln, vierstrahligen Formen und Vierlingen. Achse hornig faserig, sehr
biegsam, mit weichem, weißem Zentralstrang. Farbe: hellbraun.

Verbreitung: Andamanen.

239

,, .n Wil I V K.ÜKF.N ihm ,

Psammogorgia ftulchra St. Thoms.

ml i Psammogorgia pulchra St. Thomson in: F. Zool. Soc. London p. 881 t. 43 i'. 5 t. 45 f . 3 a u. b.

Diagnose : „Von membranöser Basis entspringen i oder 2 wenig verzweigte Stämme.

Die Enden der Aeste sind stark angeschwollen. Die Polypen stehen allseitig und überall, auch
auf der membranösen Basis und sind 1,5 mm hoch, 2 mm dick. Die Polypenspicula sind bis
0,114 mm lange, rote Spindeln, die in konvergierenden Reihen angeordnet sind, darunter liegt
ein Ring von 2 — 3 transversalen Spiculareihen. Die Kelche sind von einem Kranz vorragender
Spicula umgeben, die gelb gefärbt sind. In der oberflächlichen Rinde liegen bis 0,123 mm
lange, gelbe Spindeln verschiedener Größe dicht nebeneinander, vorwiegend in der Längsrichtung
der Achse angeordnet. Außerdem kommen auf der Achsenoberfläche noch große, bis 0,34 mm
lange, nadeiförmige, fast glatte Spicula vor. Die Achse enthält einen dicken, grünen Zentral-
strang, der von einer hornigen Rohre umschlossen ist. Farbe orange, mit roten Flecken auf
den Tentakeln.

Verbreitung: Morgan (Südafrika) in 66 und 95 m Tiefe."

Thomson gibt nicht an, welche Gründe ihn veranlaßt haben, diese höchst eigenartige
Form zur Gattung Psammogorgia zu stellen. Der merkwürdige Bau der Achse würde allein
schon eine eingehende Untersuchung verdient haben.

Psammogorgia plexauroides Ridley.

1888 Psammogorgia (?) plexauroides Ridley in: I. Linn. Soc. v. 21 p. 235 t. 17 f. 1 — 6.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt fächerförmig, die Aeste stehen wechselständig
und gehen in ungefähr rechtem Winkel ab. Die Endzweige sind leicht kolbig angeschwollen.
Anastomosen kommen nur selten vor. Die Basis ist verbreitert, Stamm und Aeste sind walzen-
förmig. Die Polypen stehen allseitig und entspringen aus sehr flachen, längsovalen Kelchen von
0,75 mm Längsdurchmesser. Die feste Rinde ist an der Oberfläche fein granuliert. Folgende
Spiculaformen kommen vor: kurze, dicke, bis o, ib' mm lange Walzen, dicht bedeckt mit kleinen
Warzen, Walzen von 0,12 mm Länge mit 2 Warzengürteln von je 5 Warzen, Walzen mit
2 weniger deutlichen Gürteln von je 4 Warzen und sehr kleine, abgestumpfte Walzen mit
flachen Facetten. Farbe dunkelbraun, Achse sehr dunkelbraun.

Verbreitung: King Island Bai (Mergui-Archipeb."

Ridley macht selbst auf die Aehnlichkeit der Spicula mit denen von Leptogorgia auf-
merksam und stellt die Form nur deshalb zu Psammogorgia, weil er sonst einige Aehnlichkeit
mit Merkmalen dieser Gattung findet.

Psammogorgia gen icu lata Th. Stud.

1878 r Psammogorgia geniculata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 654 t. 3 f. 20 a — e.

Diagnose : „Stamm walzenförmig, die unverzweigten Aeste sind kurz und stehen wechsel-
ständig nach zwei Seiten, ihr Ende ist kolbig abgestumpft. An der Abgangsstelle jedes Astes

240

Gorgonaria. 241

ist der Stamm knieförmig in entgegengesetzter Richtung abgebogen. Die Achse ist verhältnis-
mäßig dick, hornig, schwarz, mit einem dünnen, weichen Zentralstrang. Die dünne Rinde hat
eine granulierte Oberfläche. Die Polypen stehen zerstreut, allseitig. Im Coenenchym liegen
durchschnittlich 0,123 mm messende Scleriten, stachelig, warzig, unregelmäßig, ziemlich breit, auch
dorniee Vierlinge und Sechser. Farbe weiß, Achse schwarz.
Verbreitung: Neu-Seeland in 174 m Tiefe."

Studer hat selbst Zweifel, ob die Form zur Gattung Psammogorgia gehört. Eine Ent-
scheidung ist ohne Nachuntersuchung nicht zu treffen.

Psammogorgia rectangularis Ridley.

1884 P. r. Ridley in: Rep. Zool. Coli. „Alert" p. 344 t. 36 f. A, a, a".

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Aeste sind mit lateralen
Zweigen besetzt, die in annähernd rechtem Winkel abgehen und auf einer Seite kurz keulen-
förmig sind. Der Hauptstamm ist walzenförmig. Die Aeste sind etwas abgeflacht. Die Polypen
stehen allseitig und fehlen nur dem basalen Teile des Hauptstammes, ihre Kelche sind 0,5 mm
hoch. Die dicke, feste Rinde enthält bis 0,24 mm lange Spindeln mit großen, stumpfen Warzen,
die unregelmäßig angeordnet sind, mitunter auch in undeutlichen Gürteln stehen, ferner mehr
walzenförmige Spicula von 0,38 mm Länge mit kleinen, niedrigen Warzen, sowie 0,28 mm lange,
mehr keulenförmige. Farbe schmutzig weiß, der biegsamen Achse basal schwarz, distal dunkelbraun.

Verbreitung: Port Darwin, in 15 — 22 m Tiefe."

lo. Gatt. Plexauroides Wk. Stud.

1889 Plexauroides VVright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 138.

1894 P. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck p. 112.

1896 P. (part.) Brundin in: Bih. Svenska Ak. Handl. v. 22 pars 4 No. 3 p. 177.

1902 P. (part.) Moroff in: Zool. Jahrb. Syst. v. 17 p. 408.

190S P. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 499.

1910 P. Kükenthal in: Fauna Südwest-Austr. v. 3 No. 1 p. 88.

191 1 P. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 32 p. 328.
1917 P. Broch in Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 35.
191 7 P. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 48 p. 336.

Diagnose: „Die hohen und schlanken, mitunter auch fächerförmigen
Kolonien sind vorwiegend in einer Ebene entwickelt. Die dünnen, walzen-
förmigen Aeste streben nahezu parallel nach oben und ihre langen End-
zweige sind oft ziemlich schlaff. Die Polypen sind klein, stehen eng zu-
sammen und entspringen direkt aus der Rinde oder nur schwach angedeuteten
Kelchen. In der äußeren Rinde liegen abgeflachte Blattkeulen mit ganz-
randigen oder geteilten, glatten Blättern, die in Zacken übergehen können,
und wurzelartig verästeltem, bedorntem, basalem Teile. In der tieferen Rinde

^4'

Deutsche Tiefsee-ExpeditioD 1898— 1899. Bd. XUI. 2. Teil. 3'

„ . „ WlLI.Y KÜKENTHAI.,

242

finden sich kleinere, mehr spindelförmige Spicula mit unregelmäßigen Aus-
läufern. Farbe fast d u r c h w e g rot.

Verbreitung: Ceylon, Hinterindien, Australien. Flaches Li t oral."

Mit 14 sicheren Arten, einer unsicheren.

Spec. typica: Plexauroides praelonga (Ridlev).

Geschichte der Gattung: Die Gattung Plexauroides wurde von Wright u, Studer
u.SSg) für jene Formen aufgestellt, die ähnlich Plexaura, aber mit großen Blattkeulen in der
äußeren Rinde versehen sind. Die beiden Autoren geben ihr folgende Diagnose: Kolonie meist
in einer Ebene verzweigt, Stamm und Zweige walzenförmig. Achse hornig, dicht, mit kalkigem
unteren Teile. Die ernährenden Kanäle sind symmetrisch angeordnet. Das dünne Coenenchym
enthält zwei sehr verschiedene Schichten von Scleriten, von denen die innere aus unreoelmäßieen,
sternförmigen Formen besteht, während die äußere von großen Blattkeulen gebildet wird, deren
breite, blattartige Bildungen über die Oberfläche des Coenenchyms vorragen und eine rauhe,
dachziegelförmige Oberfläche bilden. Die zahlreichen, vollkommen retraktilen Polypen sitzen in
kaum sichtbaren Kelchen, deren Ränder mit Reihen der vorstehenden Blätter der Blattkeulen
versehen sind.

Eine erneute Bearbeitung der Gattung gab ich im Jahre 19 10, und spaltete von ihr jene
dazu gerechnete Formen ab, welche breite, in einer Ebene entwickelte Kolonien darstellen mit
dichter Verzweigung und kurzen, starren Endzweigen, mit deutlichen Kelchen und Stachelkeulen
und unregelmäßigen Scleriten in der äußeren Rindenschicht. Dieser Gruppe gab ich den Namen
Paraplexaura und behielt in der Gattung Plexauroides 10 Arten zurück, deren Kolonien teils
hoch und schlank, teils fächerförmig mit langen, walzenförmigen, oft ziemlich schlaffen End-
zweigen sind, ohne oder doch nur mit schwach angedeuteten Polypenkelchen und mit Blattkeulen.

Neuerdings hat Broch (191 7) 5 neue Arten aus dieser Gattung beschrieben, die von
Nord westaustralien stammen und von denen eine (P. monacanthui) sicherlich nicht dazu, sondern
zur Gattung Echinomuricea gehört, da ein typisches Operculum vorhanden ist und wegen der
charakteristischen Gestalt der Rindenscleriten. Die anderen 4 Arten Broch's sind sehr nahe
miteinander verwandt und zeichnen sich dadurch aus, daß ein Teil der Blattkeulen der äußeren
Rinde zu breiten Stachelkeulen umgeformt ist.

Ungefähr gleichzeitig mit Bruchs Arbeit erschien eine kurzgefaßte Revision der Familie
Plexauridae, die ich im zoologischen Anzeiger (191 7) veröffentlicht habe. Die dort angegebene
Gruppierung der Arten der Gattung Plexauroides (p. 336) stützte sich vornehmlich auf den Auf-
bau der Kolonie. In vorliegender Arbeit habe ich eine etwas andere Gruppierung nach der
Form der Rindenscleriten versucht, die mir vorteilhafter erscheint, weil dadurch die Verwandt-
schaft der einzelnen Arten im System besser zum Ausdruck kommt.

Die Gattung Plexauroides bietet dadurch besonderes Interesse, weil sie ebenso wie die
ihr sehr nahe stehende Gattung Paraplexaura, nahe mit der Muriceidengattung Echinogorgia ver-
wandt zu sein scheint. Bereits Studer hat auf die große Aehnlichkeit seiner Plexauroides leuzii
mit Echinogorgia hingewiesen, und vor ihm hat schon Ridlev eine oberflächliche Aehnlichkeit
seiner P. indica mit Echinomuricea indomalaccencis und Echinogorgia pseudosassapo Köll. bemerkt.
Ridlev glaubt aber, daß es sich hier um Mimikry handle, da die Echinomuricea durch ihre
Kelchspicula besonders gut geschützt sei und daher durch die glattere PI. indica nachgeahmt

242

Gorgonaria. ■

werde. Mir erscheint diese Annahme höchst unwahrscheinlich, da auch bei Plexauroides ein
guter Schutz durch die vorragenden Blätterspitzen der Keulen vorhanden ist und Studer's Auf-
fassung einer tatsächlichen nahen Verwandtschaft hat jedenfalls eine größere Berechtigung. Die
Revision der Gattung Echinogorgia, die ich auf das Studium zahlreicher Formen hin ausführen
konnte, ergab mir die Richtigkeit der STUDER'schen Ansicht.

Systematische Anordnung der Arten.

I. In der Rinde Blattkeulen.

A. Blattkeulen mit flachem Blatt und einheitlichem Rande.

1. Blatt dünn.

a) In tieferer Rindenschicht bis 0,24 mm lange Drei- und Vierstrahler: 1. P. praelonga.

b) In tieferer Rindenschicht bis 0,12 mm lange Vierstrahler: 2. P. simple x.

2. Blatt verdickt: P. indica.

B. Blattkeulen mehrspitzig.

1. Blattkeulen mit flachen, an den Enden zugespitzten Blattern.

a) Polypen in 2 mm Entfernung stehend.

a) Wurzelteil verästelt: 4. P. michaclseni.

ß) Wurzelteil scheibenförmig, unverästelt: 5. P. spinifera.

b) Polypen in 1 mm Entfernung stehend: 6. P. filifonnis.

2. Blattkeulen mit abgerundeten, mehr warzenförmigen Fortsätzen.

a) Endzweige lang, dünn, biegsam.

«) Verzweigung zweiseitig, fiederig: 7. P. lenzii.
ß) Verzweigung einseitig: S. P. unilateralis.

b) Endzweige kürzer, dicker, starr.

a) Polypen mit Spicula: 9. P. regularis.
ß) Polypen spiculafrei: 10. P. rigida.
II. In der Rinde Blattkeulen und Stachelplatten.

A. Blattkeulen flach mit einheitlichem Rand: II. P. multispinosa.

B. Blattkeulen mehrspitzig.

1. Stachelplatten nicht oder wenig breiter als hoch: 12. P. mjöbergi.

2. Stachelplatten viel breiter als hoch.

a) Stachelplatten bis 0,6 mm messend, mit zahlreichen, glatten, flachen Spitzen auf
einer Seite: 13. P. mikrodentata.

b) Stachelplatten bis- 0,9 mm messend, mit runden oder blattförmigen Dornen auf
einer Seite: 14. P. heterospiculcUa.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

| In der Rinde Blattkeulen — 2.
1.

< In der Rinde Blattkeulen und Stachelplatten — 11.

f Blattkeulen mit flachem Blatt mit einheitlichem Rande — 3.

1 Blattkeulen mehrspitzig — 5.

/ Blatt dünn — 4.

I Blatt verdickt — 3. P. indica.

j In der tieferen Rinde bis 0,24 mm lange Drei- und Vierstrahler: 1. P. praelonga.
\ In der tieferen Rinde bis 0,12 mm lange Vierstrahler: 2. P. simplex.

243

31*

244

Willy Kukenthal,

Blattkeulen mit flachen, an den Enden zugespitzten Blättern — 6.
Blattkeulen mit abgerundeten, mehr warzenartigen Fortsätzen — 8.

( Polypen in 2 mm Entfernung stehend — 7.

I Polypen in 1 mm Entfernung stehend : 6. P. filiformis.

f Wurzelteil der Blattkeulen verästelt: 4. P. mic/iaelsem.

\ Wurzelteil der Blattkeulen unverästelt, scheibenförmig: 5. P. spinifera.

< Endzvveige lang, dünn, biegsam — y.

' Endzweige kürzer, dicker, starr — 10.

f Verzweigung zweiseitig riederig: 7. P. lemii.
y Verzweigung einseitig: 8. P. unilateralis.
j Polypen mit Spicula: 9. P. regulär is.

IO. \

' Polypen spiculafrei: 10. P. rigida.

1 1.

12.

'3-

1 Blattkeulen mit flachem Blatt mit einheitlichem Rande — 11. P. multispinosa.
* Blattkeulen mehrspitzig — 12.

I Stachelplatten nicht oder wenig breiter als hoch: 12. P. mjobergi.
' Stachelplatten viel breiter als hoch — 13.
Stachelplatten bis 0,6 mm messend, mit zahlreichen glatten, flachen Spitzen auf einer Seite:

13. P. mikrodentata.

Stachelplatten bis 0,9 mm messend, mit runden oder blattförmigen Dornen auf einer Seite :

14. P. heterospiculata.

vi. Plexauroides ftraelonga (Ridley).

1884 Plexaura praelonga var. typica Ridley in: Rep. Zool. Coli. „Alert" p. 339 t. 36 f. f t. 37 f. g, g.

1889 Plexauroides p. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 138 t. 28 f. 1, ia t. 33 f. 2.

1894 P. p. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck p. 112 t. 5 f. 5.

1905 P. p. var. typica -J- var. elongata I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: Ceylon Pearl Oyster Fish. p. 304.

1909 P. p. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 262 t. 9 f. 13.

1910 P. p. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bl p. 10.

191 1 P. p. Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 328 t. 23 f. 15.

Fundortsnotiz : Aru-Inseln. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist spärlich verzweigt und die langen, rutenförm igen Endzweige
streben parallel nach oben. Die Polypen stehen in Entfernungen von 1,5 mm und entspringen
aus flachen, kreisrunden Kelchen. Bewehrt sind sie mit einem Ring transversaler Spindeln, auf
dem sich je 2 — 3 Paar konvergierende erheben. Die Polypenspindeln sind meist stark gekrümmt,
breit und flach, kräftig bedornt und ca. 0,24 mm lang, gelegentlich 0,4 mm erreichend. In der
äußeren Rinde liegen bis 0,45 mm messende Blattkeulen, deren Blatt einheitlich und von drei-
eckigem bis kreisrundem Umriß ist, mit feingezähntem Rande und sehr feiner, radialer Streifung.
Die Wurzel ist mehrästig und stark bedornt, darunter liegen stark bedornte Drei- und Vierstrahler
von ca. 0,24 mm Länge. Farbe ziegelrot, Achse schwarz.

Verbreitung: Australien, Singapore und Andamanen, Litoral."

244

Gorgonaria

*45

ia. Plexauroides praelonga var. cinerea (Ridley).

1884 Plexaura praelonga var. cinerea Ridley in: Rep. Zool. Coli. „Alert" v. 21 p. 340 t. 38 f. h.

1894 Plexauroides p. var. c. Th. Studer in Mitt. Mus. Lübeck p. 112.

19 10 P. p. var. c. I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 160 t. S t". 1.

Diese Varietät soll sich vom Typus durch etwas höhere Kelchwarzen und schmutzig
graubraune Farbe unterscheiden.

Verbreitung: Australien, Singapore, Saya de Malha. Litoral.

f2. Plexauroides simplex Kükth.

1908 Plexauroides simplex Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 500.

1910 P. s. Kükenthal in: Fauna Südwest- Austr. v. 3 No. 1 p. 94 t. 1 f. 3.

Fundortsnotiz : Westaustr. (Mus. Perth). Mus. Hamburg. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist unverzweigt und rutenförmig. Die Polypen stehen sehr
dicht, sind bis 1 mm hoch und haben niedrige, kreisrunde Scheinkelche; bewehrt sind sie mit
einigen transversalen und je 2 — 3 Paar konvergierenden, eine Krone bildenden Spindeln von
0,25 mm Länge, die breit und flach und mit weitstehenden, flachen Dornen besetzt sind. In
der äußeren Rinde liegen flache Blattkeulen mit kreisrunder, fast glatter, membranöser Scheibe
und radienförmig auslaufender, kräftig bedornter Wurzel. Darunter finden sieb kleine, meist
vierzackige ca. 0,12 mm messende Spicula. Farbe ziegelrot, Polypen weiß, Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Nordwestaustralien.

Plexauroides indica ( RiDLEY

1888 Plexaura indica Ridley in: I. Linn. Soc. v. 21 p. 233 t. 18 f. 1 — 5.

1894 Plexauroides Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck ser. 2 No. 7, 8 p. 112.

1909 Plexaura indica I. A. Thomson u. I. I. Simpson, Alcyon. „Investigator" v. 2 p. 261.

Diagnose: „Die Kolonie ist vorwiegend unilateral und fächerförmig im Winkel von
60 — 900 verzweigt, die langen, walzenförmigen Endzweige sind abgerundet, oft leicht an-
geschwollen. Die größeren Aeste sind etwas abgeplattet. Die kleinen Polypen sind fast kelchlos
und 0,5 mm breit; sie stehen allseitig in Entfernungen von 0,5 — 1 mm. Die Polypenspicula
sind dicke, bis 0,35 mm lange, oft gegabelte Spindeln mit zackigen Warzen und 0,25 mm lange
Dreistrahler. In der äußeren Rindenschicht liegen verschieden geformte, bis 0,27 mm große
Blattkeulen, teils mit dickem, ganzrandigem Blatte, teils mit leicht welligem bis stark gezähntem
Rande und glatter oder bedornter Oberfläche. Der Schaft ist meist zwei- oder vierwurzelig und
kräftig bewarzt. In der tieferen Rindenschicht liegen meist in der Mitte eingeknickte, stark be-
warzte, bis 0,2 1 mm lange Spindeln. Farbe kräftig mennigrot oder orangegelb, Polypen weiß,
Achse schwarz und braun, in den Aesten bis zu ockergelb werdend.

Verbreitung: Ceylon, Hinterindien, im flachen Litoral."

245

246

Willy KOkenthal,

7.4. Plexauroides michaelseni Kükth.

1908 Plexauroides michaelseni Kükenthal in: Zool. Anz.

1909 P. m. Kükenthal in

Fundortsnotiz: Sharksbai (Westaustralien) in 11

|2 P- 493-
Fauna Südwest-Austr. v. 3 No. 1 p. 90 t. 1 f. 2, 2 a.

2,5 m Tiefe. Mus. Harnburg, 1 Ex.

Diagnose: „Die schlanke, schlaffe Kolonie ist spärlich und in einer Ebene verzweigt.
Die sehr langen, um erzweigten Endzweige sind am Ende kolbig angeschwollen. Die Polypen
sind 2 mm voneinander entfernt, 2 mm hoch und mit langen,
schmalen Tentakeln von 0,6 mm Länge und 8 — 10 Paar schlanken
Pinnulae versehen. Polypenkelche fehlen. Die Polypen sind völlig
spiculafrei. In der äußeren Rinde liegen 0,2 mm breite, flache
Blattkeulen, deren Blatt in mehrere sternförmig ausstrahlende Spitzen
geteilt ist, in der tieferen Rinde liegen mehr spindelförmige, mit
langen, zackigen Fortsätzen versehene Spicula von 0,8 mm Länge.
Farbe dunkelrot. Polypen durchscheinend hellgrau, Achse schwarz
mit hellbraunem, metallischem Schimmer.

Verbreitung: Westaustralien, im flachen Litoral."

Die Form steht PI. praetonga am nächsten. Zur Ergänzung
meiner 1909 gelieferten Beschreibung lasse ich hier die beiden Ab-
bildungen eines vergrößerten Aststückes, sowie eines Querschnittes
durch die Achse folgen (Fig. iiou. 1 1 1 ). An letzterem, der durch
die Achse eines basalen Aststückes gelegt ist, sieht man den
etwas exzentrisch gelegenen Hohlraum, der vom Zentralstrang ein-
genommen war, und die hier sehr dicke, hornige Achsenrinde mit
ihren konzentrischen Schichten.

Fig. 110.

Plexauroides michaelseni. Aststück.

Fig. III.

Ple.xawuid.es michaelseni.
Achscnqucrschnitt.

75. Plexauroides spinifera (Kükth.).

1909 Plexauroides spinosa Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 50.

191 1 P. spinifera Kükenthal in: Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 331 t. 22 f. 17.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in 3—4111 liefe. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose : „Die ziemlich rigide Kolonie entspringt von einer dicken, membranösen Ver-
breiterung und teilt sich in eine Anzahl Aeste, deren Endzweige als lange, unverzweigte Ruten
erscheinen. Die lateral von den Aesten entspringenden langen Seitenzweige gehen in schräg
zu der Verzweigungsebene der Hauptäste stehenden Ebenen ab. Stamm und Aeste sind nicht
abgeplattet. Die Dicke der Aeste bleibt sich bis oben hin fast gleich. Die kelchlosen Polypen
sind spiculafrei und stehen in 2 mm Entfernung. Die äußere Rinde enthält 0,25 mm messende
Blattkeulen, deren Blatt zu ein paar glatten, scharfen Spitzen reduziert ist, mit großer
scheibenförmiger Wurzel. In der tieferen Rinde liegen bis 0,3 mm lange, dicke Spindeln und
darunter bis 0,1 mm große, gezackte Spicula. Farbe dunkelbraunrot, Polypen schwärzlich,
Achse schwarzgrau.

Verbreitung: Aru-Inseln, flaches Litoral."

246

(iorgonari».

247

t6. Plexauroides filiformis Kükth.

1908 P. f. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 32 p. 501.

1910 P. f. Kükenthai, in: Fauna Südwest-Austr. v. 3 No. 1 p. 95 t. 1 f. 1.

Fundortsnotiz: Sharksbai (Westaustr.) 11 — 16 in. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Die sehr schmale in einer Ebene entwickelte Kolonie weist einander
parallel laufende Hauptäste auf, von denen nur auf einer Seite Endzweige
abgehen, die sehr lang, fast fadenförmig und un verzweigt sind. Die
Polypen stehen in 1 mm Entfernung, sind sehr klein und ihre Tentakel
besitzen 6 — 7 Paar ziemlich lange Pinnulae. Polypenspicula fehlen, ebenso
gesonderte Polypenkelche. Die äußere Rinde enthält Blattkeulen von
0,24 mm Durchmesser, mit radial verlaufenden, schwertartigen Blättern.
In der tieferen Rinde liegen 0,09 mm lange Vierstrahler. Farbe hellbraun
bis ockergelb, Achse unten schwarzbraun, oben rotbraun.

Verbreitung: Westaustralien, im flachen LitoraP'

Der Beschreibung füge ich eine Abbildung der Oberfläche eines
Astes hinzu (Fig. 112).

Fig. 112.

Plexauroides filiformis.
Aststück.

77. Plexauroides lenzii Th. Stud.

1S94 Plexauroides lenzii Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck ser. 2 No. 7, 8 p. 114 t. 3 f. 1, t. 5 f. 7, S.
1910 P. I. Nutting in Gorgon. Siboga-Exp. v. 131" p. 10.

Fundortsnotiz : Aru-Inseln. Merton S. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist unregelmäßig fiederig in einer Ebene verästelt. Die End-
zweige sind lang und am Ende etwas verdickt, abgestumpft endigend, nach oben parallel ver-
laufend. Die Polypen stehen dicht und sind kelchlos. Ihre Spicula sind kleine, bewarzte
Spindeln. In der äußeren Rinde liegen dicke, bis 0,4 mm lange Warzenkeulen mit fein ver-
teilten Warzen und sehr reich verästelten Wurzelausläufern, die in breite Stachelplatten übergehen
können. In tieferer Schicht kommen bis 0,2 mm lange, gebogene und gerade Spindeln mit
langen, oft unsymmetrisch entwickelten, verzweigten Warzen, ferner Doppelsterne mit meist drei
verzweigten Strahlen von 0,09 mm Länge, sowie Zwillingsbildungen vor. Die Achse ist elastisch,
hornig, schwarz. I7arbe rotbraun.

Verbreitung: Singapore, Aru-Inseln, im flachen Litoral."

Beschreibung : Zu dieser Art rechne ich ein Exemplar aus der MERTONschen Aus-
beute von den Aru-Inseln, das 295 mm in der Höhe mißt. Die Verzweigung entspricht der
von Studer angegebenen. Auch die übrigen Merkmale stimmen überein. Die Polypenspicula
sind kleine Spindeln mit weitstehenden Warzen. In der äußeren Rinde liegen dicke Warzen-
keulen bis zu 0,3 mm Länge, die vereinzelt in breite Stachelplatten übergehen, an denen man
aber noch einen wurzelartigen, stark bewarzten Teil und einen aus zahlreichen Stacheln be-
stehenden, dem oberen Teil der Warzenkeule entsprechenden, oberen Teil unterscheiden kann.

247

!4«

Wll.t.V KttKENTHAI.,

Es läßt sich hier die Ausbildung von Stachelplatten aus Warzenkeulen in allen Uebergängen
verfolgen. Die Rindenoberfläche ist nahezu glatt. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man die
Warzenkeulen und .Stachelplatten meist flach der Oberfläche auf-
liegen, nur in der Umgebung des völlig eingesunkenen Polypen
richten sie sich zu einem diesen umgebenden Kranze auf (Fig. 109).
Die tiefere Rinde enthält mehr spindelförmige Spicula mit oft ver-
zweigten Warzen und daraus hervorgehenden unregelmäßigen Formen.

' Fig. 109.

Bereits Tu. Studer macht auf die große Aehnlichkeit dieser Plexauroides len:ii Astendc.
Form, wie der sehr nahestehenden P. unilateralis mit Echiiiogorgia-

Arten aufmerksam, hat aber bei seinen Exemplaren von P. lenzii keine Stachelplatten auffinden
können. Aus seinen Abbildungen der Spicula geht aber hervor, daß doch ähnliche Uebergänge
zu Stachelplatten vorhanden sind, wie ich sie in meinen Präparaten angetroffen habe.

X. Plexauroides unilateralis Th. Stud.

18Q4 Plexauroides unilateralis Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck ser. 2 No. 7, 8 p. 112 t. 2 u. t. 5 f. 6.

Diagnose : „Verzweigung wiederholt einseitig, lateral. Die Endzweige sind lang und
rutenförmig und verlaufen nahezu parallel miteinander in einer Ebene. Stamm und Hauptäste
sind abgeplattet. Die Polypen stehen sehr dicht und haben nur gelegentlich niedrige Kelche.
In den Polypen kommen in dichter Anordnung kleine, warzige, spindelförmige Spicula vor. Die
rauhe Rinde enthält eine oberflächliche Schicht von Blatt- und Stachelkeulen bis 0,22 mm Länge,
senkrecht zur Oberfläche stehend und mit einem stark verdickten, gezackten Blatt und zahl-
reichen scharfen Dornen auf der Oberfläche. Die Wurzel der Blattkeule hat zahlreiche, reich
bewarzte und verzweigte Ausläufer. In tieferer Schicht liegen gerade und gebogene, dicke, mit
verzweigten Warzen besetzte Spindeln, oft mit einseitigen Ausläufern oder Keulenform annehmend,
bis 0,23 mm lang. Ferner finden sich eigenartige, ca. 0,1 mm lange Doppelräder, jedes Rad
aus 3 — 5 divergierenden Ausläufern bestehend. Achse hornig, braun. Farbe der Kolonie
dunkelbraunrot.

Verbreitung: Singapore, flaches Litoral."

TQ. Plexauroides regit laris KüKTH.

1909 P. r. Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 33 p. 50.

191 1 P. r. Kükenthal in Abh. Senckenb. Ges. v. 33 p. 330 t. 22 f. 16.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln in 4 — 10 111 Tiefe. Mus. Frankfurt, 4 Ex.

Diagnose : „Die ziemlich starre, sehr regelmäßig in einer Ebene entwickelte Kolonie
yibt in pfleichmäßiöfen Abständen und beiderseitig- nach oben verlaufende Aeste ab, die mit
lateralen, unten kurzen, oben längeren Endzweigen besetzt sind, deren Enden nicht verdickt
sind. Stamm und Aeste sind in der Verzweigungsebene etwas abgeplattet. Die sehr kleinen
Polypen stehen in Entfernungen von 1 mm und entspringen aus niedrigen Scheinkelchen. Ihre
Bewehrung besteht aus einer Reihe von transversalen und je i — 2 Paar spitz konvergierenden

248

i iofgoüar'm.

249

Spindeln, meist 0,12 mm lang und fein bedornt. In der
äußeren Rinde liegen bis 0,25 mm messende Blattkeulen,
deren Blätter sehr tief eingekerbt und gespalten sind. In
der tieferen Rinde finden sich Spindeln und 0,08 mm lange,
meist vierstrahlige Körper mit abgerundeten Warzen. Farbe
dunkelbraunrot, Polypen gelbweiß, Achse schwarz.
Verbreitung: Aru-Inseln, flaches Litoral."

Bemerkung: Nicht immer ist die Kolonie so gleich-
mäßig auf beiden weiten des Hauptstammes ausgebildet, wie

es auf t. 22 f. 16 meiner
Arbeit von 1910 abge-
bildet ist, vielmehr kann
auch die Verzweigung
auf einer Seite fast völlig
fehlen, wie das auf bei-
folgender Abbildung er-
sichtlich ist (Fig. 1 1 3).
•Aber auf der nur ein-
seitig entwickelten Ko-
lonie ist die Verzweigung

trotzdem eine sehr regelmäßige. Ein Querschnitt durch einen Ast zeigt den Bau der Achse,

sowie den regelmäßigen Kranz von Längsgefäßen (Fig. 114).

Fig. "3-

Plexauroides reglllaris. Einseitig gebaute
Kolonie.

^\. '„ — i-v5

Fig. 114.
/ Hexauroides regularis.

Achsenrinde
Zentralstrang

Längskanal
Rinde

Astquerschnitt.

710. Plexauroides rigida Kükth.

1908 Plexauroides rigida Kükenthal in: Zool. Anz.

32 p. 500.

iq 10 P. r. Kükenthal in: Fauna Südwest-Australien v. 3 No. 1 p. 92 t. 1 f. 4.

Fundortsnotiz: Sharksbai (Westaustr. 1 in 11 — 12 m Tiefe. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist ziemlich breit in einer Ebene entwickelt und reichlich ver-
ästelt. Die Endzweige sind nicht besonders lang und starr, ihre Enden sind kolbig angeschwollen.
Die Polypen sind ca. 1 mm hoch und stehen sehr dicht in Entfernungen von 1 mm. Polypen-
kelche sind nur angedeutet. Die Polypen sind spiculafrei. Die Tentakel haben 8 Paar plumpe
Pinnulae. In der äußeren Rinde liegen 0,25 mm im Durchmesser haltende Blattkeulen, deren
breite Stacheln abgestumpfte Enden haben. In der tieferen Rinde finden sich kleinere Spindeln
und 0,08 mm große Sterne und Doppelsterne. Farbe blutrot, Polypen weiß, Achse schwärzlich-
braungelb.

Verbreitung: Westaustralien, flaches Litoral."

11. Plexauroides mitltispinosa Broch.

1917 P. m. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p, 39 t. 4 f. 14.

Diagnose : „Verzweigung spärlich in einer Ebene. Zweigenden etwas angeschwollen.
Die Polypen sitzen in Entfernungen von 0,5 — 0,8 mm. sind kelchlos und mit bis 0,17 mm langen

24Q

1'eut.sche Tiefsee-Expedition 1898— i8ou. HA XIII .■ Teil

WlI.I.V KI'KENTHAl..

stabförmigen Spicula bewehrt. Die äußere Rinde enthält bis 0,7 mm lange Stachelplatten mit
zahlreichen, großen, messerklingenartigen Blättern, sowie typische Blattkeulen mit einem großen,
lappigen Blatte und mit kräftigen Ausläufern versehenem Wurzelteil. In der tieferen Rinde
wiegen bis 0,6 mm lange, stark bewarzte, unregelmäßige Spindeln vor. Farbe ziegelrot, der
Hauptkörper der großen Blattkeulen blutrot, die Blätter leuchtend gelb, die Spicula der tieferen
Rindenschichten blutrot.

Verbreitung: Nordwestaustralien, in 22 m Tiefe."

Die Art ist besonders dadurch charakterisiert, daß ihre Blattkeulen ein einheitliches, flaches
Blatt haben und daß außerdem große Stachelplatten vorkommen, die durch Umbildung aus Blatt-
keulen entstanden sind.

12. Plexauroicies mjöbergi Broch.

191 7 P. m. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 38 t. 4 f. 13.

Diagnose : „Verzweigung unbekannt. Die Polypen sind dicht angeordnet und kelchlos.
Im Polypenköpfchen liegen einige bis 0,2 mm lange, stabförmige Spicula, die auch fehlen können.
In der äußeren Rinde liegen bis 0,5 mm große, zu Stachelplatten umgeformte Blattkeulen mit
zahlreichen, kurzen Stacheln und stark bewarztem, mitunter mit kurzen Fortsätzen versehenem
Wurzelteil. Außerdem kommen abgeflachte Blattkeulen mit tiefeingeschnittenen Blättern vor.
In der tieferen Rinde liegen bis 0,4 mm lange Spindeln, Dreistrahler und unregelmäßig stab-
förmige, bewarzte Spicula. Farbe .schmutzigbraun, Rindenspicula dunkelgelb.

Verbreitung: Nordwestaustralien, in 22 m Tiefe."

Die Art ist nur auf ein Zweigstück hin begründet. Sie gehört mit den anderen von
Brogh aufgestellten Arten der Gattung zu einer scharf umgrenzten Gruppe.

[3. Plcxauroidcs mikrodentata Broch.

191 7 P. m. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 36 t. 3 f. 12.

Diagnose: „Die Kolonie ist ziemlich reichlich in einer Ebene verzweigt. Die starren
Endzweige sind am Ende kolbig angeschwollen. Die kleinen Polypen stehen dicht und zeigen
schwache Andeutungen von Kelchen. Die Polypen sind spiculafrei. In der äußeren Rinde
liegen 0,6 mm breite Stachelplatten, deren Außenfläche zahlreiche glatte Zacken trägt, während
der nur selten mit Ausläufern versehene Wurzelteil stark bewarzt ist. In der tieferen Rinde
wiegen reichlich bewarzte, bis 0,5 mm lange Spindeln, sowie kleine Spieulaformen vor. Farbe
blutrot, Achse schwarzbraun.

Verbreitung: Nordwestaustralien, in 23 m Tiefe."

14. P/exauroides hetcrospiculata Broch.

1917 P. h. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 37 t. 1 f. 5.

Diagnose : „Kolonie unverzweigt, rutenförmig. Die Polypen stehen dicht und sind
kelchlos. Spicula fehlen den Polypen. In der äußeren Rinde liegen plattenförmig verbreiterte

250

liorgonana. „ „ ,

2 -i I

0,35 mm messende Blattkeulen mit einer Reihe breiter, spitz zulaufender Dornen auf der Außen-
seite und nicht in Ausläufer ausgezogenem, bewarztem Wurzelteil, sowie bis 0,9 mm lange, stark
umgeformte, oft zu dicken Spindeln gewordene Blattkeulen. Farbe blaßgelb mit braunen Polypen.
Verbreitung: Nordwestaustralien, in 20 m Tiefe."

Zweifelhafte Art:
Plexauroides philippiueiisis Wr. Stud.

1889 PUxaurella philippinensis Wright u. Studer in: Rep. Vor. Challenger v. 31 p. 140 t. 33 f. 4.
ig 16 Plexauioidcs p. G. Kunze in: Zool. Jahrb. Supplem. v. 1 1 p. 557.

Diagnose : „Die Kolonie ist stark und annähernd in einer Ebene verzweigt. Die Haupt-
äste stehen wechselständig, Anastomosen fehlen. Die basalen Teile von Stamm und Aesten sind
abgeplattet. Die kelchlosen Polypen sind unregelmäßig über die ganze Kolonie verbreitet und
stehen in etwa 1 mm Entfernung voneinander. Die sehr kleinen Spicula der Tentakelbasen
bilden bei Retraktion der Polypen ein Operkulum. Die dünne Rinde enthält bis 0,3 mm messende
Blattkeulen, mit kurzen, breiten Blättern und stark bedorntem, divergierendem Wurzelteil, ferner
0,3 mm lange Spindeln, sowie Drei- und Vierstrahler. Die Achse ist im basalen Teile aus
hornigen und kalkigen Schichten zusammengesetzt, in den Zweigen rein hornig. Die Ernährungs-
kanäle bilden einen Kranz.

Verbreitung: Philippinen, in 33 m Tiefe."

Diese Form wurde von Wright u. Studer auf Grund des Baues der Achse zu Plexaurella
gestellt. Kunze wies darauf hin, daß Kalkeinlagerungen der Achse bei verschiedenen Plexauriden-
gattungen vorkommen und stellte die Form nach der Gestalt der Rindenspicula zu Plexauroides.
Ob sie darin zu verbleiben hat, ist noch nicht ausgemacht. Das von Wright u. Studer erwähnte
Operkulum stimmt nicht damit überein, und man könnte an die Gattung Echinogorgia denken,
wenn nicht ausdrücklich angegeben würde, daß Polypenkelche fehlen. So ist die Art vorläufig
als unsicher zu bezeichnen.

11. Gatt. Paraplexaura Kükth.

1909 Paraplexaura Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 26.

Diagnose: „Die ziemlich starren Kolonien sind niedrig und breit und
ausgeprägt in einer Ebene entwickelt. Die Polypen entspringen aus deut-
lichen Kelchen und sind meist mit Spindeln bewehrt, die konvergierende
Reihen bilden, unter denen transversale Spindeln vorkommen können. In
der ziemlich dicken Rinde, deren Oberfläche rauh erscheint, liegen Blatt-
keulen, die in mehr plattenartige Gebilde, sowie in Warzenkeulen über-
gehen. In der tieferen Rinde finden sich schlankere, mehrstrahlige oder mehr
.spindelartige Spicula. Die Achse ist etwas verkalkt. Farbe gelb oder braun.

Verbreitung: Japan, Nikobaren, im tieferen Litoral."

251

32*

Will? Kükenth m ,

252

Geschichte der Gattung: Von der Gattung Plexauroides habe ich 1909 einige Formen
abgezweigt und zu einer neuen Gattung vereinigt, die im Aufbau und der Spiculation gemein-
same Merkmale aufzuweisen haben. Während bei Plexauroides die Kolonien hoch und schlank
sind und die dünnen, walzenförmigen Endzweige parallel nach oben verlaufen und sehr lang
sind, ist Paraplexaura stark in die Breite und stets ausgesprochen in einer Ebene entwickelt
und die Endzweige sind kurz. Bei Plexauroides sind ferner die Polypenkelche nur angedeutet
oder fehlen ganz, während bei Paraplexaura stets deutliche Polypenkelche vorhanden sind.
Schließlich gehen bei Paraplexaura die Blattkeulen in Warzenkeulen und dicke Platten über.

Freilich muß ich bekennen, daß diese Unterschiede keine sehr scharfen sind. So haben
wir in Paraplexaura studeri und auch P. verrucosa Formen, die sich in ihrem Aufbau der
Gattung Plexauroides nähern. Die Kelchhöhe ist auch ein recht unsicheres Merkmal, und so
bleibt nur das Vorhandensein von Platten und Warzenkeulen neben Blattkeulen der Rinde. Auf
der anderen Seite grenzt Paraplexaura sehr nahe an Echinogorgia und ich kann keinen anderen
Unterschied aufführen, als daß bei Paraplexaura ein Operkulum fehlt, das bei Echinogorgia stets
in ausgeprägter Weise vorkommt. Zur Lösung dieser Frage sind weitere Untersuchungen an
neuem Material notwendig, vorläufig behalte ich die Gattung Paraplexaura bei.

Mit 4 sicheren Arten, 1 unsicheren.

Spec. typica: Paraplexaura asper (MOROFF).

Gruppierung der Arten.

I. Blattkeulen mit annähernd einheitlichem Blattrand.

A. Blattkeulen ca. 0,3 mm groß: 1. P. verrucosa.

B. Blattkeulen ca. 0,18 mm groß: 2. P. studeri.
II. Blattkeulen mit mehrzackigen Blättern.

A. Die Blätter sind breite, plumpe, stumpfe Fortsätze: 3. P. asper.

B. Die Blätter sind zu langen flachen Stacheln ausgezogen: 4. P. spinosa.

Unsicher ist die Stellung von P. armata.

1. Paraplexaura verrucosa (Brundin).

1896 Plexauroides verrucosa Brundin in: Bihang tili Svenska Vet. Ak. Handl. v. 22 pars 4 No. 3 p. 17 t. 1 f". 6;
t. 2 f. 6.

Diagnose : „Die Kolonie ist spärlich und in einer Ebene verzweigt. Die Aeste und
Zweige sind nicht abgeplattet und gleich dick. Die Polypen stehen sehr dicht und ihre Kelche
sind wohl ausgebildet. Die Spicula der Polypen sind in Doppelreihen angeordnete, 0,14 mm
lange, bewarzte Spindeln, die Tentakel sind spxulafrei. In der Rinde wird die feinstachelige
Oberfläche gebildet von 0,25 — 0,3 mm messenden Blattkeulen mit ganzem oder nur wenig aus-
geprägtem Blattrand. Diese Blattkeulen gehen in Warzenkeulen über. Im tieferen Coenenchym
liegen bewarzte Spindeln bis 0,3 mm Länge, die große Fortsätze abgeben und zu strahligen
Gebilden werden können. Farbe rötlich ockergelb.

Verbreitung: Hirudostraße (Japan)."

Im Aufbau der Kolonie zeigen sich Anklänge an Plexauroides.

•252

GoVponaria. -? - 2

72. Paraplexaura studeri (Kükth.).

1908 Plcxauroides studeri Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 32 p. 501.

1909 Paraplexaura st. Kükenthai, in Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 32 t. 3 ; f. 12.

Fundortsnotiz: Nikobaren. Mus. Wien, 1 Ex.

Diagnose: „Die ziemlich starre Kolonie ist spärlich in einer Ebene verzweigt, mit parallel
laufenden Hauptästen, die kurze, unverzweigte Endzweige mit leicht kolbig angeschwollenen Enden
abgeben. Die Aeste sind etwas abgeplattet. Die Polypen stehen in Entfernungen von 1 mm
und sind in niedrige, ovale Kelche zurückziehbar. bewehrt sind sie mit 0,12 mm langen, weit
bedornten Spindeln, die in konvergierenden Reihen zu je 2 Paar angeordnet sind. In der
äußeren Rinde liegen 0,18 mm lange Blattkeulen, deren stark verästelter Teil fast stets zwei-
zipflig ist, während das Blatt halbkreisförmigen Umriß hat, der lappig ausgeschnitten sein kann.
Diese Blattkeulen können in dicke, bewarzte, plattenartige Gebilde übergehen, auch warzenkeulen-
artig werden. In tieferer Schicht liegen drei- und mehrstrahlig bedornte Spicula von 0,2 mm
Länge. Farbe rehbraun, Achse erdbraun.

Verbreitung: Nikobaren."

Die Form ist sehr ähnlich Paraplexaura verrucosa Brundltm und vielleicht mit dieser Art
identisch. Als Hauptunterschied ist die fast doppelte Größe der Blattkeulen bei P. verrucosa
anzusehen. Im dem Aufbau der Kolonie zeigen sich Anklänge an Plexauroides.

> ,v

Paraplexaura asper ( Moroff ).

1902 Plexauroides asper Moroff in: Zool. Jahrb. Syst. v. 17 p. 408 t. 17 f. 9; t. 18 f. 22.
1909 Paraplexaura asper Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 27.

Fundortsnotiz: Sagamibai 1 Japan 1. Mus. München, t Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt und breiter wie hoch. Die Aeste
gehen in spitzem bis rechtem Winkel ab, die Endzweige biegen sich meist nach aufwärts. Stamm
und Hauptäste sind ein wenig abgeplattet. Die Polypen stehen in 1,75 mm Entfernung und
sind in niedrige Kelche zurückziehbar. Ihre Wandung ist spiculafrei. In der dicken Rinde
liegen außen Blattkeulen von ca. 0,3 mm Länge, mit mehreren breiten, plumpen und dicken,
meist ebenfalls bewarzten Blättern. Diese Blattkeulen können sich verbreitern und zu mehr
plattenartigen, gezackten Gebilden von ca. 0,45 mm Breite werden, die aber stets einen stark
verästelten und bewarzten, wurzeiförmigen Teil unterscheiden lassen. In tieferer Schicht werden
die Spicula schlanker, kleiner, mehrstrahlig oder spindelartig und gehen in der die Aeste be-
grenzenden Schicht in kleine, unregelmäßig gezackte, oft viererartige Formen über. Die Achse
ist dünn, ziemlich elastisch und enthält etwas Kalk. Farbe ockergelb bis hellbraun.

Verbreitung: Japan."

Bemerkungen: Das Originalexemplar Moroff' s habe ich seinerzeit (1909) nachunter-
sucht und die Beschreibung in einigen Punkten geändert. Weiter möchte ich folgende hinzu-
fügen. Ein Bild der Oberfläche eines Astes (Fig. 115) zeigt uns die kleinen, tiefeingesunkenen
Polypen, umgeben von einem zwar niedrigen, aber doch deutlichem Kelche. In den heraus

253

2 54

Willy KfiKeNTHAt..

präparierten Polypen vermochte ich Spicula nicht zu entdecken und auch Moroff erwähnt nichts
davon. Die dicke, nicht dünne Rinde, wie Moroff schreibt, enthält in äußerer Schicht Spicula-
formen, die in ihrem Grundplan als Blattkeulen anzusprechen sind. Ein
Teil von ihnen verbreitert sich zu mehr plattenartigen Gebilden, die aber
stets noch die in Zacken umgewandelten Blätter und die stark verästelte und
bewarzte Wurzel erkennen lassen. In der tieferen Rindenschicht werden die
Blattkeulen flacher, Wurzel und Blätter werden gleichartiger und es bilden
sich so mehrstrahlige, flache Spicula aus, die allmählich in kleine, unregel-
mäßige Formen übergehen. Die Längsgefäße liegen in typischer Plexau-
ridenanordnung im Kranze zu etwa 8 um die Achse herum. Die Achse
zeigt ebenfalls die für Plexauriden charakteristische Struktur. Bei abgehenden
Zweigen wird der Zentralstrang des Zweiges von dem des Astes durch eine Flg' Ils"

kräftige Lamelle der Achsenrinde geschieden. Parap le£™£ "*" "'

,'4. Parapiexaura spinosa (Kükth.).

1908 PUxauroides spinosa Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 501.

iqoq Parapiexaura sp. Kükenthai, in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 28 t. 2 t". 10.

Fundortsnotiz: Japan, in 50 m Tiefe. Mus. Wien, 3 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist etwas breiter wie hoch und in einer Ebene entwickelt. Die
Verzweigung ist eine ziemlich dichte und laterale, die Seitenäste gehen im Winkel von 60 — 8o°
ab und tragen annähernd wechselständig, fiederförmig kleine Endzweige. Die Aeste sind etwas
abgeplattet. Die Polypen stehen
in 1 mm Entfernung und sind
in niedrige, kreisrunde Kelche
zurückziehbar. Bewehrt sind
sie mit einer Spiculakrone von
o, 1 6 mm langen, weitbedornten,
breiten Spindeln , aus einer
transversalen Reihe und je
2 Paar konvergierenden be-
stehend. In der äußeren Rinde
liegen bis 0,35 mm lange Blatt-
keulen, deren Blatt in einzelne
lange, flache Stacheln ausläuft,
die aus der Rinde vorragen
Auch können sich die Blatt-
keulen stark verbreitern und
mehr plattenartig werden. In
der tieferen Rindenschicht finden sich unregelmäßig sternförmige 0,15 mm lange Spicula und
noch tiefer kleine Vierstrahler. In der Rinde des Hauptstammes treten die Blattkeulen stark
zurück. Farbe ockergelb, Achse schwarzbraun.

254

Fig. n 6.
Parapiexaura spinosa. Nat. Gr.

Fig. 117.

Parapiexaura spinosa.
Astende.

Gorgonaria. -, , »

Verbreitung: Japan, im Litoral."

Bemerkungen: Von dieser Form gebe ich die Abbildung (Fig. 116) einer unversehrten
Kolonie, aus der sich die regelmäßige, laterale Verzweigung deutlich ersehen läßt. Auch läßt
sich erkennen, daß die Polypen den Hauptstamm herunter auch auf der membranösen Basis
vorkommen. Eine vergrößerte Abbildung der Oberfläche eines Astes (Fig. 1 1 7) zeigt deren
spitzig rauhe Beschaffenheit, die von den vorstehenden Spitzen der Blattkeulen herrührt.

Unsichere Art.
t Paraplexaura armata Kükth.

1909 Paraplexaura armata Kükenthai, in Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 5 p. 30 t. 2 f. 1 1.
Fundortsnotiz: Sagamibai (Japan), in 80 — 250 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose : „Die stark in die Breite entwickelte Kolonie hat eine gleichmäßige Verästelung
mit kurzen, starren Endzweigen aufzuweisen. Die Polypen stehen in Entfernungen von 2 mm
und sind in nahezu 2 mm hohe Kelche zurückziehbar: bewehrt sind sie mit 0,36 mm langen,
abgeplatteten und weit bedornten Spindeln, die zu je 3 konvergierenden Paaren über einem
transversalen Ringe stehen. Die Tentakel enthalten zahlreiche kleine Spindeln in konvergierenden
Doppelreihen. Die Kelchspicula sind bis 0,7 mm lange Keulen, deren freies, weit vorragendes
Ende verbreitert und an den Rändern schwertartig zugeschärft ist. Die Rinde des Coenenchyms
enthält in oberflächlicher Schicht ca. 0,8 mm lange, plattenartige Spicula mit sehr großen, zackigen
Warzen, von denen die am Rande stehenden sich blattartig verbreitern können, in tieferer Schicht
sind die Spicula bedeutend kleiner. Farbe erdbraun, Achse basal olivengrün, distal gelblichbraun.

Verbreitung: Japan, tieferes Litoral."

Bemerkungen : Diese Art habe ich nach ihrem Aufbau zur Gattung Paraplexaura
gestellt, kann aber doch den Zweifel nicht unterdrücken, ob sie nicht besser zu einer jener
Muriceidengattungen zu rechnen ist, die eine Mischung von Plexauriden- und Muriceidenmerk-
malen aufzuweisen haben. Ehe nicht die Revision der Familie Muriceidae beendet ist, kann an
eine endgültige Lösung- der Frage nicht gedacht werden. Ich muß also die Art als „incertae
sedis" bezeichnen, will sie aber vorläufig bei Paraplexaura belassen.

12. Gatt. Runicella Verk.

1869 Eunkella Verrill in Americ. J. Sc. v. 48 p. 425.

1878 E. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 655.

1887 Eunkella -}- Platygorgia Th. Studer in: Arch. Naturg. v. 53 p. üo.

1909 E. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 33.

19 17 E. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 48 p. 337.

Diagnose : „Die Kolonien sind un verästelt oder in einer Ebene, oft
fächerförmig verzweigt, teils mit sehr langen, teils mit kurzen Endzweigen.
Die kleinen Polypen erheben sich entweder aus flachen oder konischen oder
halbkugeligen Kelchen. Polypen. spicula können fehlen oder sind flache.

255

2*6

Wll.!,Y Kl KfMIH.I ,

weitbedornte Spindeln, die in einer ,.Krone" stehen: die Oberfläche der
Rinde ist gepanzert mit senkrecht stehenden, im Querschnitt runden, viel-
eckigen oder dreieckigen Keulen, deren bew arzter Schaft im Innern liegt,
während die Keule Tütenkeulen form oder Ballon keulenform annimmt. Im
tieferen Coenenchym liegen längere Gürtelstäbe und Gürtelspindeln. Farbe
meist weiß, auch rot.

Verbreitung: Atlantische Küsten Europas und Afrikas, von Schott-
land bis Kap der guten Hoffnung, Mittel meer. Japan: im tieferen Litoral."

Mit 8 sicheren, io unsicheren Arten.
Spec. typica: Eunicella verrucosa (Pall.).

Geschichte der Gattung: Verrill stellt 1869 die Gattung für jene Plexauriden auf,
deren Coenenchym außen mit einer Schicht senkrecht eingepflanzter Keulen gepanzert ist. Diese
Keulen haben oft ein oder zwei Wirtel feiner Dornen um das angeschwollene Ende, Polypen-
kelche sollen vorkommen oder fehlen, Längsgefäße umgeben ringförmig die Achse. In seine
neue Gattung stellt Verrill jene 6 Arten, die Kölliker (1865) noch in einer besonderen Gruppe
der Gattung Gorgonia belassen hatte, und fügt ein paar weitere hinzu. Spätere Autoren be-
schreiben noch einige neue Arten, fügen aber zur Kenntnis der Gattung nichts hinzu.

Im Jahre 1909 bahnte ich eine Revision der Gattung an und beschrieb zwei neue Arten
aus Japan. Damit wurde der bis dahin auf die atlantischen Küsten Europas und Afrikas be-
schränkte Verbreitungsbezirk der Gattung sehr erheblich erweitert.

In vorliegender Arbeit habe ich außer neuem Material auch die bereits früher be-
schriebenen Arten nochmals untersucht und kann 8 Arten als ausreichend gekennzeichnet in
ein System bringen. Eine große Anzahl von Arten ist dagegen wegen ungenügender Be-
schreibung nicht einzureihen ; ein Teil von ihnen scheint zum Formenkreis von E. verrucosa zu
gehören, nämlich die ebenfalls im Mittelmeer vorkommenden Arten : E. mbtilis (Val.), E. graminea
(Lam.), E. venosa (Val.) und E. pergamentacea Ridlev.

Verrill hatte seinerzeit eine Gruppierung der Arten nach der Verzweigung versucht
seine Einteilung ist aber wenig befriedigend. An sich ist gegen das Merkmal der Verzweigung
nichts einzuwenden, wenn es zur Schaffung größerer Gruppen benutzt wird, ein für die Art-
scheidung ganz besonders wichtiges Merkmal ist aber Gestalt und Größe der Coenenchym-
spicula, insbesondere der Keulenformen in der äußeren Rindenschicht. Es hat sich gezeigt, daß
innerhalb der einzelnen Art Gestalt und Größe der Rindenkeulen ganz auffallend konstant ist.
Fast bei allen Arten lassen sich Uebergänge zwischen den tieferen Coenenchymspicula, die
Gürtelstäbe oder Gürtelspindeln darstellen, und den Keulen, die entweder als Düten- oder als
Ballenkeulen auftreten, wahrnehmen. Die Keulen der sämtlichen Arten weichen darin von den
bei anderen Gattungen der Plexauriden vorkommenden Keulen ab, daß sie nicht abgeplattet
sind, sondern in der Aufsicht einer runden oder polygonalen oder dreieckigen Umriß zeigen.
Eine neue Gruppierung der Arten habe ich 191 7 versucht (p. 337), die ich in vorliegender
Abhandlung beibehalten habe.

256

'iorgonnria. 2^7

Systematische Anordnung der Arten.

I. Kolonie unverzweigt oder kaum verzweigt.

A. Polypenkelche halbkugelig: i. E. rigida.

B. Polypenkelche abgestumpft kegelförmig: 2. E. füiformis.
II. Kolonie verzweigt.

A. Kolonie in die Höhe entwickelt, mit langen Endzweigen.

1. Rindenkeulen klein, ca. 0,075 mm lang: 3. E. verrucosa.

2. Rindenkeulen groß, über 0,12 mm lang.

a) Rindenkeulen glattrandig: 4. E. pendula.

b) Rindenkeulen von welligem Umriß: 5. E. hendersoni.

B. Kolonie mehr in die Breite entwickelt, oder doch mehr fächerförmig, mit kurzen Endzweigen.

1. In der Rinde Dütenkeulen: 6. E. papulosa.

2. In der Rinde Ballonkeulen.

a) Die Ballonkeulen sind klein, ca. 0,08 mm lang: 7. E. lata.

b) Die Ballonkeulen sind groß, ca. 0,12 mm lang: 8. E. densa.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

) Kolonien unverzweigt oder fast unverzweigt — 2.
\ Kolonien verzweigt — 3.

Polypenkelche halbkugelig: 1. E. rigida.

Polypenkelche abgestumpft kegelförmig: 2. E. filiformis.
i Kolonie in die Höhe entwickelt, mit langen Endzweigen — 4.

\ Kolonie in die Breite entwickelt, oder doch mehr fächerförmig, mit kurzen Endzweigen — 0.
( Rindenkeulen klein, 0,075 mm lang: 3- E- verrucosa.
\ Rindenkeulen groß, über 0,12 mm lang — 5.
| Rindenkeulen glattrandig: 4. E. pendula.
\ Rindenkeulen von welligem Umriß: 5. E. hendersoni.

In der Rinde Dütenkeulen : 6. E. papulosa.
der Rinde Ballonkeulen — 7.

Ballonkeulen klein, 0,08 mm lang: 7. E. lata.

Ballonkeulen groß, ca. 0,12 mm lang: 8. E. densa.

'■{

*{2

*i. Eunicella rigida Kükth.
Taf. XXX, Fig. 3.

1908 Eunicella rigida Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 503.

191 1 E. papulosa St. Thomson in P. Zool. Soc. London p. 880 t. 43 f. 2, 3.

Fundortsnotiz: Station 100 der Deutschen Tiefsee-Exp. Francisbai (Südafrika) in 100 m Tiefe, 3 Exemplare.

Diagnose : „Kolonie unverzweigt oder sehr wenig verzweigt, walzenförmig gestreckt, oben
etwas dicker wie unten und leicht abgeflacht. Der unterste, verjüngte Teil über der membranösen
Basis ist polypenfrei. Die spiculafreien Polypen sind völlig in halbkugelige Kelche zurückziehbar,
die sich bis auf einen Längsschlitz schließen können. In der äußersten Rinde, auch der Polypen-
kelche, liegt ein dichter Panzer 0,07 mm langer Dütenkeulen, oben von dreieckigem Umriß, mit
etwas gezackten, dicht zusammenliegenden Blättern, ein oder zwei Ringen von abgerundeten,

-57

D«utsche Titfsec.fc.xppditioii 1898—1899. H.l XIII 2. feil .13

35»

Willy Kokenthai ,

/ahnartigen Fortsätzen und am wenig verjüngten Ende mit i — 2 Gürteln großer, gezackter
Warzen. In der tieferen Rinde liegen ca. 0,12 mm lange, ziemlich dicke Spindeln und Doppel
spindeln mit meist 4 Gürteln großer, gezackter Warzen. Farbe der Polypenkelche weiß, des
Coenenchyms hellbraun, der Achse schwärzlich.

Verbreitung: Südafrika, in 100 m Tiefe."

Beschreibung: Es liegen mir drei Exemplare vom gleichen Fundort vor. Das kleinste
mißt 31 mm, das mittlere 100 mm, das größte 139 mm. Alle drei Exemplare sind mit membranös
verbreiterter Basis auf Steinen festgewachsen und erheben sich als ge-
streckt walzenförmiger Stamm, der bis auf das größte unverzweigt ist.
Letzteres gibt 30 mm unterhalb des Endes einen etwas kürzeren Seiten-
ast und auf der entgegengesetzten Seite, nur etwas höher, einen ganz
kurzen, zweiten Seitenast ab (siehe Taf. XXX, Fig. 3).

Nur in seinem untersten Teil ist der Stamm polypenfrei und ver-
jüngt sich erheblich nach der Basis zu, der übrige Teil des Stammes
ist ziemlich gleichförmig dick, etwas abgeflacht, aber ein wenig dicker
als unten, bei dem kleinsten Exemplar (Fig. 1 1 8) sogar am oberen Ende
keulenförmig angeschwollen. Alle drei Exemplare sind ziemlich rigid
und elastisch. Die Polypen sitzen in dichter Anordnung 1 — 2 mm ent-
fernt allseitig, und ihre Kelche stellen halbkugelige Erhöhungen dar, die
bis zu 2 mm Durchmesser und über 1 mm Höhe erreichen, dazwischen
finden sich auch kleinere Kelche. Der retraktile Polypenteil ist stets
völlig in den Kelch einbezogen und dessen Rand hat sich so zusammen-
gelegt, daß nur ein schmaler Längsspalt vorhanden ist. Spicula scheinen
dem retraktilen Polypenteil zu fehlen. In der Kelchwand wie in der
äußeren Rinde sieht man eine dichte Panzerung von senkrecht zur Ober-
fläche stehenden eigenartigen Dütenkeulen, die alle fast gleich groß,
0,07 mm lang sind und auch in der Gestalt übereinstimmen (Fig. 119).
Der obere, dicke Teil der Dütenkeule ist im Querschnitt ungefähr drei-
eckig, und eine Keule drängt sich an die andere heran, so daß eine
dichte Pflasterung entsteht. Von der Seite gesehen weist die Verdickung
der Keule längsverlaufende Sculpturen auf und ihr oberes Ende ist
nicht abgerundet, sondern gezackt. Häufig gewinnt es den Anschein,
als ob dieser Teil aus teilweise verschmolzenen Blättern zusammengesetzt

Dieser Teil entspringt aus einem kelchartig erweiterten Abschnitt,

Fig. 118.

Eunicella rigida. Jugendform.
Vergr. i.

wäre.

Fig. uy.

Eunicella rigida. Rindenscler.

Vergr. 284.

dessen Rand meist mit etwas abgerundeten Zacken besetzt ist, die aber
auch fehlen können. Ein zweiter kelchartiger Teil findet sich weiter
unten, so daß zwei Zackenringe vorhanden sind. Der basale Teil der Dütenkeulen verjüngt sich
etwas und trägt i — 2 Gürtel von gezackten Warzen, von denen der untere bedeutend kleiner ist.
In der tieferen Coenenchymschicht treten zahlreiche, dicke, spindelförmige Spicula und Doppel-
spindeln mit schlankem, glattem Schaft von ca. 0,12 mm Länge auf, die mit meist 4 Gürteln
sehr großer, zackiger Ausläufer besetzt sind. Auch die Basis enthält die beiden Schichten von
Spicula. Die Farbe der Polypenkelche ist weiß, des übrigen Coenenchyms hellbraun, der Achse

258

Gorponana.

259

schwärzlich. Zwischen den Polypenkelchen haben sich dünne Ueberzüge eines Kieselschwammes
angesiedelt.

St. Thomson (191 i p. 880) hat eine Form von Südafrika (Seal-Insel, in 16 — 18 m Tiefe)
beschrieben und abgebildet, die nach ihrem Aufbau, wie nach der Größe und Gestalt der Spicula
nicht zu E. papulosa gehört, wohin sie gestellt worden ist, sondern zu obiger Art.

*2. Eunicella filiformis (Th. Stud.).

1878 Eunicca filiformis Th. Studer in: Sitzber. naturf. Freunde, Berlin.

1878 Eunicella filiformis Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 655 t. 4 f. 23a, b, c.

Fundortsnotiz: Kongomündung, in 44m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exped. Stat. 71. i Ex.

Diagnose : „Kolonie unverzweigt oder sehr wenig verzweigt, äußerst dünn und biegsam.
Die Basis ist scheibenförmig. Die Polypenkelche stehen sehr zerstreut und sind flachkonische
Erhebungen mit längsovaler Basis, die sich bis auf einen Längsschlitz schließen können. Ihre
Oberfläche wie die der Rinde ist mit wulstigen Erhebungen versehen, die in den Kelchen
8 Rippen bilden, in der Rinde longitudinal verlaufen. Die Rinde ist gepanzert mit 0,09 mm
langen Ballonkeulen, mit gezacktem, aufgetriebenem Ende und breiten, blattartigen Längswülsten,
am stark verjüngten Ende mit 1 oder 2 Warzengürteln. In der tieferen Rinde liegen 0,2 1 mm
lange Spindeln, meist mit glattem Mittelstück. Diese Spicula sind nur sehr schwach bedornt.
Farbe blaßrosa, der Achse braun.

Verbreitung: Aequatoriales Westafrika, im mittleren und tieferen Litoral."

Beschreibung: Diese von Th. Studer nur sehr kurz beschriebene Art habe ich in dem
Material der deutschen Tiefsee-Expedition wiedergefunden. Dem einzigen mir vorliegenden

Exemplare fehlt die Basis, die, nach Studer's Abbildung zu urteilen,
scheibenförmig ist. Das von Studer beschriebene Exemplar war
720 mm hoch und nur 1 mm dick, bei dem mir vorliegenden Bruch-
stück war die Dicke 1,5 — 2 mm, so daß das unverletzte Exemplar
wohl noch länger gewesen sein wird. Das Bruchstück maß 320 mm.
Es ist nicht völlig- unverzweigt, sondern gibt 2 kurze, unverzweigte
Aeste ab, die auf derselben Seite, in einer Ebene liegend, entspringen,
Der Winkel, in denen sie abgehen, ist nicht sehr spitz, dann biegen
beide Aeste etwas distalwärts ein. Der untere ist 30 mm lang, der
obere, welcher 45 mm entfernt steht, nur 22 mm. Die äußerst dünne,
fadenförmige Achse ist von einer relativ dicken Rinde bedeckt, auf
der sich ziemlich zerstreut und unregelmäßig die Polypenkelche er-
heben. Diese sind sehr flache Erhebungen mit längsovaler Basis, und
ihre Oeffnung stellt bei Retraktion der Polypen einen Längsschlitz
dar. Die Wandung springt in 8 Wülsten vor, und auch die Ober-
fläche der Rinde zeigt diese Längswülste sehr deutlich. Sie sind
übrigens auch auf Studer's Abbildung Taf. 4 Fig. 23 angedeutet, wenn auch im Texte nichts
davon erwähnt wird. Die Kelche wie die Rindenoberfläche sind gepanzert mit Ballonkeulen, die
sämtlich so ziemlich die gleiche Größe und Gestalt haben. Studer gibt von seinem Exemplare

259

33*

Fig. lao.

Eunicella filiformis. Rindenscler.
Vergr. 284.

, Willy Kükenthal,

260

die Länge der Keulen mit 0,074 mm an, an dem mir vorliegenden sind diese Keulen etwas
größer und messen 0,09 mm. Vielleicht ist der Unterschied darauf zurückzuführen, daß mein
Exemplar anscheinend größer war. In ihrer Form weichen sie von denen der anderen Arten
vornehmlich dadurch ab, daß der aufgetriebene Keulenteil im Umriß stark zackig erscheint, was
von seitlichen, blattartigen Wülsten herrührt, die mit derartigen Zacken enden (Fig. 120). Am
zugespitzten, unteren Keulenende stehen meist zwei Gürtel von großen, zackigen Warzen, doch
sind auch einreihige Warzengürtel nicht selten. In der tieferen Rindenschicht treten lange, flache
Spindeln auf, die sehr weit und niedrig bedornt sind, so daß sie fast glatt erscheinen. Ihre
beiden Enden sind zugespitzt, in der Mitte findet sich meist ein längerer, vollkommen glatter
Schaft. Die Länge dieser Spindeln beträgt ca. 0,21 mm, ist also ebenfalls etwas größer wie bei
Stüder's Exemplar, der 0,14 mm angibt; die dünne, sehr biegsame Achse ist von brauner Farbe,
die Rinde ist bei dem in Alkohol konservierten Exemplare gelbweiß, nach Studer ist sie im
Leben blaßrosa.

t 3. Eunicella verrucosa ( Pall. ).

1725 „Litophyte 3" Marsilli, Hist. phys. de In mer p. 26 t. 48 f. 82.

1766 Gorgonia verrucosa (part.) Pallas, Elench. Zoophyt. p. 196.

1767 G. v. (part.) Linne, Syst. nat. ed. 13 v. 1 p. 1291.

1775 nee G. v. Statius Müller, Linne' s vollst. Natursystem nach der ed. 12 v. 2 t. 26 f. 2.

1785 G. v. Cavolini, Memorie per servire alla storia di polypi marini No. 1 p. 7 t. \ f. 1. No. 2 t. 4.

1786 G. v. (part.) Ellis u. Solander, Hist. Zooph. p. 80.
1791 G. v. Esper, Pflanzenthiere p. 61 t. 16 f. 1, 2.

1816 G. v. Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 315.

1 8 1 8 G. v. Lamouroux, Polyp, rlex. p. 411.

1828 G. v. Delle Chiaje, Mem. sulla storia etc. v. 8 p. 26.

1847 G. v. Johnston, Hist. Brit. Zoophyt. v. 1 p. 166 t. 32 f. 1.

1857 G. v. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 159.

1857 G. v. Sars, Bidrag til Kundskaben om Middelhavets Litoralfauna.

1865 G. v. Kölliker, Icones hist. p. 139.

1869 Eunicella v. Verrill in: Americ. Journ. Sc. v. 48 p. 426.

1882 G. v. v. Koch in: Mitt. Zool. Station Neapel No. 4 p. 538.

1886 ?G. v. W. Koch, Ueber die von Herrn Prof. Dr. Greeff im Golf von Guinea gesammelten Anthozoen, p. 6.

1887 G. v. -j- Gorgonia Cavolini v. Koch in: Fauna und Flora Neapel v. 15 p. 58 u. p. 82.
19 12 G. v. St. Thomson in: Ann. nat. Hist. ser. 8 v. 10 p. 479.

19 14 Eunicella v. Th. Studer in: Zool. Anz. v. 43 p, 449.

Fundortsnotiz: Brionische Inseln bei Pola, in 30 — 40 m Tiefe. Zahlreiche Ex. Mus. Breslau.

Diagnose: „Die Kolonie ist buschig verzweigt mit Neigung zur Anordnung der Aeste
in einer Ebene. Die nach aufwärts strebenden Endäste sind lang, schlank und rutenförmig.
Die Polypen stehen allseitig, unregelmäßig und sind in niedrige, warzenförmige Kelche zurück-
ziehbar. Die Spicula der äußeren Rinde sind senkrecht zur Oberfläche eingepflanzte, ca. 0,075 mm
messende Keulen, deren verdickter, oberer Teil im Querschnitt ungefähr dreieckig mit wulstig
vorspringenden Ecken ist, die durch drei flache, etwas höckerige Längswülste erzeugt werden.
Am Keulenschaft findet sich ein Kranz zackiger Vorsprünge. In dem tieferen Coenenchym
liegen ca. 0,25 mm lange, schlanke, zugespitzte Spindeln und Doppelspindeln mit weitstehenden,

260

* »orguniiru

26l

hohen, mitunter verzweigten Warzen, die teilweise in Gürteln stehen. Farbe orange bis mennig-
rot; wenn Zooxanthellen vorhanden sind, weiß.

Verbreitung: Mittelmeer, atlantische Küsten von Portugal, Frankreich und England,
in 1 — 50 m Tiefe, Westafrika (?).

Die Geschichte der Art ist erst kürzlich von Th. Studer (,1914) in mustergültiger
Weise dargelegt worden. Er zeigt, daß G. verrucosa Pall. keine gut präzisierte Art ist, sondern
ein Sammeltypus für verschiedene Gorgoniden mit übereinstimmender äußerer Erscheinung.
„Erst die von Cavolini als G. verrucosa beschriebene und abgebildete Art kann als wohl
charakterisierte Art im heutigen Sinne betrachtet werden." Wie St. Thomson (19 12), so kommt
auch Studer zu dem Resultat, daß die Gorgonia cavolini v. Koch mit G. verrucosa Pall. identisch
ist und die Normalform darstellt, die durch ihre rote Farbe charakterisiert ist, während die weiße
Form eine Aberration ist, deren weiße Farbe durch Zooxanthellen veranlaßt ist. Ob die von
W. Koch (1886 p. 6) erwähnten Formen aus dem Golf von Guinea dazu gehören, läßt sich nicht
entscheiden, da eine Beschreibung nicht gegeben wird.

Beschreibung: Es lagen mir zahlreiche Kolonien vur, die ich bei den Brionischen Inseln
erbeutet hatte. Die langen, schlanken Kolonien sind mit flacher, verbreiterter Basis festgeheftet
und es können sich von letzterer auch ein paar Hauptstämme erheben. Die Verzweigung findet
im unteren Teile der Kolonie statt und ist eine laterale, meist nur auf einer Seite erfolgende.
Die Aeste entspringen etwa im Winkel von 45" und biegen dann nach aufwärts um. Die un-

Fig. 121.
Eunicella verrucosa. Aststück.

Fig. 122.

Eunicella verrucosa.
Astquerschnilt.

Fig. 123.

Eunicella verrucosa. Rindenscler.
Vcrgr. 284.

verzweigten Endzweige sind sehr lang und rutenförmig und von fast der gleichen Dicke wie
die größeren Aeste und der Stamm. Meist erfolgt die Verzweigung jedes Hauptastes in einer
Ebene, dagegen schneiden sich die Verzweigungsebenen der einzelnen Hauptäste in verschiedenen
Winkeln, da die Hauptäste von allen Seiten des Hauptstammes entspringen können. Dadurch
wird der Aufbau der Kolonie ein buschiger. Die Polypen stehen ziemlich dicht und allseitig,
am basalen Teile des Hauptstammes allmählich verschwindend, und sind in flache Kelche

261

2Ö2

Willy Kükenthal,

zurückziehbar (Fig. 1 2 1 u. 122). Die äußere Rinde auch der Kelchwände enthält ein dichtes
Pflaster senkrecht eingepflanzter Keulen von ziemlich gleichmäßiger Größe, etwa 0,075 mrn
messend. Der Keulenteil ist dick, im Umriß fast quadratisch und mit 3 flachen, breiten Längs-
leisten besetzt, deren Oberfläche flach höckerig ist. Ein Querschnitt durch diesen Teil zeigt
einen dreieckigen Umriß mit vorspringenden, abgerundeten Ecken. Der Keulenschaft ist kurz
und trägt kurz vor seinem Ende einen Gürtel großer, zackiger Fortsätze. Das Ende läuft in
ein paar kleine, abgerundete Vorsprünge aus (Fig. 123). Im tieferen Coenenchym liegen ca.
0,25 mm lange Spindeln von ziemlich schlanker Form, deren Enden zugespitzt sind. Diese
Spindeln sind mit weitstehenden aber hohen, verzweigten, abgerundeten Warzen besetzt, die teil-
weise gürtelartige Anordnung zeigen. Durch Ausbildung eines glatten, mittleren Schaftes können
Doppelspindeln entstehen. Bei diesen sind die Warzengürtel viel regelmäßiger. Die Farbe der
Kolonien war teils milchweiß, teils hellrot.

74. Eunicella pendula Kükth.

1908 Eunicella pendula Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 503.

1009 E. p. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 No. 5 p. 36 t. 4 f. 21.

Fundortsnotiz: Sagamibai, in 100 ra Tiefe. Mus. München. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist ungefähr in einer eingekrümmten Ebene entwickelt, Seiten-
äste und Endzweige gehen in spitzem Winkel ab. Die Endzweige sind lang, rutenförmig und
herabhängend. Die Polypen stehen in 3,5 mm Entfernung und
fehlen dem unteren Ende des Hauptstammes. Die Polypen sind
1 mm lang, der Polypenkelch 0,7 — 1 mm hoch. Die Polypenspicula
stehen in 8 konvergierenden Doppelreihen und sind 0,16 mm lange,
breite, flach und weit bedornte Spindeln. Die äußere Rinde enthält
senkrecht zu ihr stehende, einen dichten Panzer bildende Ballon-
keulen von 0,12 mm Länge, von glattem Umriß, auf dessen Ballon
drei Längsleisten mit abgerundeten, nicht eingebuchteten Rändern
sitzen, die nach oben zu scharfen Schneiden werden, während die
bedornte Wurzel nur klein und unverzweigt ist. Darunter liegen
0,1 mm lange Gürtelstäbe von Achterform. Die Achse ist gänzlich
unverkalkt. Farbe der Rinde und der Polypen weiß, der Achse
unten rotbraun, oben gelblich.

Verbreitung: Japan, im tieferen Litoral.*'

Zum Vergleich gebe ich Abbildungen der Rindenscleriten (Fig. 1 24).

Fig. 124.

Eunicella pendula. Rindenscler.
Vergr. 284.

1 >

Eunicella heiidei'soni Kükth.

1908 Eunicella hendcrsoni Kükenthal in: Zool. Anz. v. ^2 p. 504.

1909 E. h. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 3S t. 4 f. 20.

Fundortsnotiz: Sagainibai (Japan), in 250 m Tiefe. Mus. München. 1 Ex.

262

Ijorgonarin.

263

Diagnose : „Die Kolonie ist wenig verzweigt, die Aeste
gehen spitzwinklig ab und sind ziemlich rigid. Die Polypen
stehen in Entfernungen von 2,3 mm und fehlen dem unteren
Teil des Hauptstammes: sie sind 1 mm groß und mit ca. 0,18 mm
langen, hoch aber weit bedornten Spindeln bewehrt. Die äußere
Rinde ist mit dicht stehenden Ballonkeulen gepanzert, die 0,13 mm
lang sind und 3 Längsleisten mit wellig eingebuchteten Rändern
aufweisen. Darunter liegen ziemlich lange Gürtelstäbe. Farbe
hellbräunlich, Achse unten schwarzbraun, oben hellbraun.

Verbreitung: Japan, Küsten-Abyssal."

Eine Abbildung der Rindenscleriten wird zum Vergleich
beigefügt (Fig. 125).

Fig. 125.

Eunicella hendersoni. Rindenscler.
Vergr. 284.

'6. Eunicella papulosa (Esp.).

1797 Gorgonia papulosa Esper, Pflanzenth. Fortsetz. p. 173 t. 50.

1834 nee Eunicea papulosa Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 360.

1865 0. p. Kölliker, Icones hist. p. 139 t. 18 f. 25 — 27, f. 40.

1869 Ewiicel/a p. Verrill in: Am. J. Sc. v. 48 p. 425.

1878 F.. p. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 656.

1886 PGorgonia orthogonia W. Koch, Ueber die von Herrn Prof. Dr. Greefk im Golf von Guinea gesammelten

Anthozoen, Bonn, p. 6 t. II f. 5.

1889 E. p. Wright u. Studer in: Rep. Challenger v. 31 p. 145.

1900 ?E. p. Hickson in: Mar. Invest. South-Afr. pars 1 p. 86 t. 5 C.

191 1 nee E. p. St. Thomson in: P. zool. Soc. London p. 880 t. 43 f. 2 u. 3.

Fundortsnotiz : Deutsche Tiefsee-Expedition Stat. 100, Francisbai (Südafrika), in 100 m Tiefe. 7 Ex.

Diagnose: „Kolonie in einer Ebene verzweigt. Die Verzweigung ist zweiseitig lateral
von etwa halber Höhe des Stammes an. Stamm und Aeste sind ungefähr gleich dick, an den
Enden mitunter etwas angeschwollen und in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die Aeste
und Zweige entspringen im Winkel von 60 — 900. Die Polypen gehen bis zur Basis hinab und
sind völlig in kleine, halbkugelige Kelche zurückziehbar, deren Oeffnung einen häufig auf-
gewulsteten Längsschlitz bildet. Die Polypen sind spiculafrei, Kelch und äußere Rinde mit
0,09 mm langen Dütenkeulen von abgerundet dreieckigem Querschnitt gepanzert. Die Düten-
keulen sind mit zwei Ringen zugespitzter Fortsätze versehen, aus der oberen Düte ragt neben
dünneren Blättern ein kräftiger, zahnartiger Fortsatz heraus. Am wenig verjüngten Ende steht
ein Gürtel großer, gezackter Warzen, darunter noch ein zweiter unvollkommener mit wenigen
kleinen Warzen. Im tieferen Coenenchym liegen o, 1 5 mm lange, 0,06 mm breite Doppelspindeln
mit 2 — 4 Gürteln großer, gezackter Warzen jederseits. Farbe weiß, Achse hellbraun mit
metallischem Schimmer.

Verbreitung: Südafrika, in 100 m Tiefe, Westafrika?

263

264

Willy Ktkenthai,,

Geschichte der Art: Die Art wurde von Esper für eine vom Kap der guten Hoffnung
stammende Form aufgestellt mit folgender Diagnose: „Gorgonia fruticosa, ramis divaricatis
pendulis, cortice crasso ochracea, poris magnis papillosis ligno subcompresso fusco." Auch
Kölliker (1865) behält die Art in der Gattung Gorgonia bei und stellt sie zu seiner dritten
Gruppe mit Spindeln und in besonderer Rindenschicht angeordneten Keulen. Gute Abbildungen
der Spicula sowie eines Querschnittes durch den Stamm werden von ihm geliefert. Diese dritte
Gruppe Kölliker 's wird von Verrill (1869) zum Range einer eigenen Gattung Eunicetta er-
hoben, in der auch vorliegende Art eingereiht wird zur Gruppe „Low fruticose, branches
short and stout: cells prominent". Th. Studer (1878 p. 656) und Hickson (1900 p. 86) erwähnen
die Art vom gleichen Fundort, ohne jedoch eine nähere Beschreibung zu geben. Die von
St. Thomas als E. papulosa beschriebene Form gehört nicht dazu, sondern sehr wahrscheinlich
zu E. rigida Küktil Möglicherweise gehört zu letzterer Art auch die von Hickson beschriebene
Form, nach seiner Abbildung t. 5 f. C zu urteilen, die eine Keule wiedergibt. Dagegen scheint
die von W. Koch (1886 p. 6) beschriebene und abgebildete Form vom Golf von Guinea zu
dieser Art zu gehören.

Beschreibung : Aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition liegen mir von ein und
demselben Fundort sieben Exemplare vor, von denen das größte 80 mm hoch und 50 mm breit

ist. Allen Exemplaren ist folgendes gemeinsam. Die Basis
wird von einer scheibenförmigen Verbreiterung der Achse ge-
bildet, der meist das Coenenchym fehlt. Es erhebt sich von
dieser Basis in meist gestrecktem Verlaufe ein Hauptstamm,
von dem in einer Ebene liegende, laterale Seitenäste abgehen
(Fig. 126). Diese Seitenäste entspringen in einem Winkel von

Eig. 126.
Eunicellct papulosa. Nat. Gr.

Fig. 127.

Eunicella papulosa. Rindenscler.
Vergr. 284.

Fig. 128.

Eunicella papulosa. Ballon-
keulen von außen. Vergr. 284.

60 — 90° und biegen dann nach oben um. Meist stehen sie vorwiegend auf einer Seite des
Hauptstammes: die oberen sind fast stets unverzweigt, von den unteren gehen weitere Zweige
in gleichem Winkel ab, von denen die der untersten Seitenäste basalwärts gerichtet sein können.
Die Verzweigung tritt erst ungefähr von der Mitte des Hauptstammes an auf und ist bei den
kleineren Exemplaren spärlich, bei den größeren viel reichlicher. Stamm und Aeste haben
durchweg den gleichen Dickendurchmesser, können an den Enden sogar etwas angeschwollen

:64

( »orgotlanu.

265

sein und sind stets in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die Polypen sind in ihre fast halb
kugeligen Kelche zurückziehbar, welche allseitig und in etwa 1 — r .5 mm Abstand Stamm und
Aeste umgeben und tief bis zur Basis hinabreichen. Diese Kelche sind verschieden grob und
über 0,6 mm hoch und ihre Oeffnung stellt einen schmalen Schlitz dar, dessen Ränder lippen-
artig aufgewulstet sein können.

Der retraktile Polypenteil trägt kurze Tentakel mit wenigen plumpen, abgerundeten
Pinnulae und ist völlig spiculafrei. In der Wand der Polypenkelche und der äußeren Schicht
des Coenenchyms liegt in senkrechter Anordnung zur Oberfläche ein dichtes Pflaster von Düten-
keulen (Fig. 127). Diese sind 0,09 mm lang und mit zwei Kränzen von Zacken versehen. Aus
dem oberen Kranze ragt stets ein langer, dreieckiger, zugespitzter Zahn heraus. Das Ende der
Keule ist halbkugelig abgerundet, glatt oder fein gezackt. Im Querschnitt ist dieser Teil ab-
gerundet dreieckig (Fig. 128). Im basalen Teile verjüngt sich die Keule etwas und trägt kurz
vor dem Ende einen Kranz gezackter Fortsätze, unter denen noch ein zweiter, unvollkommener
Kranz kleiner Warzen liegen kann. In dem tieferen Coenenchym liegen 0,15 mm lange, 0,06 mm
breite Doppelspindeln mit ansehnlichem, glattem Schaft und 2 — 4 regelmäßigen Gürteln großer,
gezackter Fortsätze jederseits. Farbe elfenbeinweiß, Achse braungelb mit metallischem Schimmer.

Die mir vorliegenden Formen stimmen nur teilweise mit Esper's Abbildungen überein,
so in der reichlichen Verzweigung, dagegen erscheinen bei Esper die Aeste dicker und an den
Enden angeschwollener. Hauptsächlich auf die Autorität Kölliker's hin, der die EsPER'schen
Originale zur Nachuntersuchung zur Verfügung gehabt hat, habe ich meine Formen zu E. papulosa
gestellt. Kolliker gibt auf seiner Taf. 18 Fig. 27 die Abbildung einer Dütenkeule dieser Art,
die ganz charakteristisch ist; so fehlt auch der einzelne hohe, spitze Zahn nicht, der in ganz
der gleichen Weise in meinen Präparaten erscheint. Ich halte mich daher von der Identität
meiner Formen mit Kölliker's resp. Esper's Originalexemplar von E. papulosa überzeugt.

']"j. Eunicella lata n. sp.
Taf. XXXVIII, Fig. 41.

Fundortsnotiz: Mussora (Westafrika). Mus. Hamburg, 4 Ex. Setk: Cama, Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Kolonie stark in die Breite in einer Ebene entwickelt und abgeplattet: der
geradlinig verlaufende Hauptstamm gibt im Winkel von 70^ 8o° lateral Aeste ab, die sich
unter gleichem Winkel weiter verzweigen. Die Endzweige sind kurz. Die Polypenkelche stehen
in Entfernungen von 1,7 mm, finden sich auch an der Basis, sind hoch, konisch und besonders
an den Enden der Zweige schräg distalwärts gerichtet. Auf den abgeplatteten Flächen des
unteren Hauptstammes sind sie in einer Längsreihe angeordnet, der von ein paar schwachen
Furchen begrenzt wird. In der Kelchwand wie in der äußeren Rinde liegen 0,08 mm lange
Ballonkeulen, deren Ballon drei verschmolzene, abgerundete Blätter aufliegen. Die Oberfläche
des Ballons ist mit flachen, in undeutlichen, weiten Gürteln stehenden Warzen besetzt. Das
spitz zulaufende Ende ist mit 1 — 2 Gürteln großer, gezackter Fortsätze bedeckt. In tieferer
Schicht liegen 0,12 — 0,15 mm lange Spindeln, die mit kräftigen, weitstehenden, in undeutlichen
Gürteln angeordneten Dornen besetzt sind. Farbe milchweiß.

Verbreitung: Westafrika."

265

Deutsche Tiefsee-Expedition i*qb— i»qg. Bd. XIII. 2. Teil. 34

266

WlI.LV Kr'KEvi'HAI .

Beschreibung: Das größte der 3 mir vorliegenden Exemplare ist 56 mm hoch und
78 mm breit. Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene entwickelt (Fig. 129). Von einer ver-
breiterten Basis erhebt sich der geradlinig verlaufende Hauptstamm, der beiderseits in lateraler
Verzweigung von unten an Aeste im Winkel von 70 — 8o° abgibt. Diese tragen wiederum
laterale Seitenäste, von denen noch kurze Endzweige entspringen können. Stamm, Aeste und
Zweige sind gleich dick und deutlich abgeplattet. Die Polypen stehen überall, auch auf der
verbreiterten Basis, und sind in konische, relativ hohe Kelche zurückgezogen, die in Entfernungen
von 1,7 mm voneinander stehen und besonders an den Enden der Zweige etwas schräg nach
oben gerichtet sind. Auf dem unteren Teile des Hauptstammes stehen die Polypen auf den

Fü

Fig. 129.
Eunicella lata. Nat. Gr.

Fig. 130.

Eunicella lata.
Ballonkeule.
Vergr. 284.

Fig. 131.

Eunicella lata.

Spie, der tief. Rinde.

Vergr. 284.

abgeplatteten Flächen, in der Mittellinie in je einer Längsreihe, die von ein paar schwachen
Furchen begrenzt ist. Die Oeffnung der Polypenkelche ist ein kurzer Schlitz mit seitlichen
Strahlen. In der Kelchwand wie in der äußeren Rinde liegen 0,08 mm lange Ballonkeulen
(Fig. 130), deren oberes, ballonartiges Ende aus drei verschmolzenen, abgerundeten Blättern zu-
sammengesetzt ist. Die Oberfläche des Ballons ist nicht glatt, sondern leicht bewarzt, und die
flachen Warzen stehen in unregelmäßigen, weiten Gürteln, so daß hier ein Uebergang zu Düten-
keulen unverkennbar ist. Am unteren Teile findet sich ein Kranz kräftig gezackter, großer
Fortsätze und das spitz zulaufende Ende trägt meist auch noch einige kleine Dornen. Im
tieferen Coenenchym finden sich schlanke Spindeln mit zugespitzten Enden von 0,12 — 0,15 mm
Länge (Fig. 131), die mit kräftigen aber weitstehenden, in wenig deutlichen Gürteln angeordneten
Dornen besetzt sind. Farbe milchweiß.

t8. Eunicella densa n. sp.
Tat". XXXVIII, Fig. 42.

Fundortsnotiz: Sette Cama (Westafrika). Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Kolonie sehr reichlich und spitzwinklig in einer Ebene verästelt. Stamm
und Aeste stark abgeplattet. Endzweige sehr kurz, kolbig: Polypenkelche sehr klein, flach

266

(iurgunaria.

267

vor

gewölbt, sehr dicht stehend, am unteren Stammteil auf den abgeplatteten Flächen in 3 — 4 Längs-
reihen, die durch Furchen getrennt sind. In den Kelchen und in der äußeren Rinde liegt ein
Panzer 0,12 — 0,15 mm großer Ballonkeulen, das freie Ende stark angeschwollen, fast glatt mit
drei längsgelagerten Blättern, das untere Ende zugespitzt mit 2 — 3 Dornenkränzen. In dem
tieferen Coenenchym finden sich bis 0,2 mm große, zugespitzte, schlanke Spindeln mit weit-
stehenden Warzengürteln. Auch Doppelspindeln kommen vor und zwischen Blattkeulen und
Spindeln finden sich Uebergänge. Farbe gelbweiß, Stamm und Hauptäste basal bläulichweiß,
Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Westafrika."

Beschreibung: Es liegt ein intaktes Exemplar von 142 mm Hohe und 65 mm Breite
Die Kolonie ist sehr dicht in einer Ebene verzweigt. Der von einer verbreiterten Basis ent-
springende Hauptstamm ist wellig gebogen und nur
bis zur halben Höhe der Kolonie zu verfolgen. Zahl-
reiche Aeste gehen beiderseits von ihm ab, auf der
einen Seite kurz bleibend, auf der anderen sehr viel
länger und weiter verzweigt. Auch diese Hauptäste
sind wellig in der Verzweigungsebene eingekrümmt
und geben laterale Seitenäste ab, an denen zahl-
reiche, kurze, kolbig angeschwollene Endzweige sitzen.
Stamm, Aeste und Zweige sind abgeplattet, der
Stamm in seinem unteren Teil in besonderem Maße.
Die Verzweigung erfolgt durchweg in spitzem Winkel.
Die sehr kleinen, flach gewölbten Polypenkelche stehen
sehr dicht aneinander, in Entfernungen von 1 mm, auf
den abgeplatteten Flächen des unteren Stammteiles in
Längsreihen angeordnet, die durch etwa 3 deutliche
Längsfurchen voneinander geschieden sind. Kelche
und Rinde sind mit einer Außenschicht von großen
Ballonkeulen gepanzert, die 0,12 — 0,15 mm lang sind
(Fig. 132). Das ballonartige, obere Ende ist sehr
stark, fast kugelig angeschwollen und von glattem oder ganz fein gezähneltem Umriß. Doch
treten 3 Blätter mit fast glatten Rändern hervor, die von der Mitte der Keule her abgehen und
leistenartig die Oberfläche des Ballons bedecken. Das untere Ende der Keule ist zugespitzt
und mit 2 — 3 Gürteln von gezackten Fortsätzen bedeckt, von denen die obersten am größten sind.
In der tieferen Coenenchymschicht liegen bis 0,2 mm große, schlanke, zugespitzte Spindeln
(Fig. 133), mit weitstehenden, hohen, aber abgerundeten Warzen, die sich in undeutlichen Gürteln
anordnen können. Auch werden diese Spindeln durch Ausbildung eines glatten Mittelschaftes
zu Doppelspindeln. Zwischen diesen Spindeln und den Ballonkeulen finden sich Uebergänge.
Es sind das kleinere Spindeln, deren eine Hälfte sich etwas blattartig verbreitert.

Farbe gelbweiß, des unteren Teiles des Hauptstammes und der Hauptäste bläulichweiß,
der Achse dunkelbraun.

Diese Form ist mit £. lata nahe verwandt, doch sind die vorhandenen Unterschiede,

267

34*

Fig. 132.

F'g- 133

Eunicella densa.

Ballonkeule.

Spie, der tieferen Rinde, rechts

Vergr. 284.

Uebergang zur Keulenform.

Vergr. 284.

268

VVII.LV Kt'KENTHAL,

besonders in Größe und Gestalt der Ballonkeulen, konstant und allein schon ein scharfes
Artmerkmal.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Die nun folgenden 9 Arten sind nicht ausreichend genug beschrieben, um sie im System
unterbringen zu können. Die 4 aus dem Mittelmeer beschriebenen Formen E. subtilis, stricto,
vetiosa und pergamentacea dürften zum Formenkreis von E. verrucosa gehören.

Eunicella subtilis ( Yal. ).

1855 Gorgonia subtilis Valenciennes in: Compt. Rend. v. 41 p. 6.

1857 G. s. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 159.

1860 Eunicella subtilis Verrill in: Americ. J. Sc. v. 48 p. 426.

H. Milne-Edwards gibt von dieser Art an, daß die Zweige sehr schlank sind, die Polypen-
kelche wenig vorragen und weit voneinander stehen. Das Coenenchym ist glatt, die Farbe weiß.
Verbreitung : Algier.

Diese Art dürfte zu dem Formenkreis von E. verrucosa gehören.

Eunicella strieta (Bertoloni ).

1725 „Litophyte pi 'emier" Marsilli, Hist. phys. de la mer p. 91 t. [6 f. 80.

1 7 9 1 Gorgonia viminalis var. singularis Esper, Pflanzenth. Gorg. taf. 1 1 .

18 10 Gorgonia strieta Bertoloni, Rariorum Italiae Plantarum etc.

18 16 G. graminea nee G- strieta Lamarck, Hist. Anim. s. vert. p. 318.

1816 G. Bertoloni Lamouroux, Hist. Polyp, corall. rlex. p. 414.

1 85 5 G. graminea Valenciennes in: Compt. Rend. v. 41 p. 12.

1857 G. graminea H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 161.

1868 Eunicella graminea -\- Eunicella Bertolonii Verrill in: Am. Journ. sc. v. 48 p. 426.
1914 Eunicella strieta Th. Studer in: Zool. Anz. v. 43 p. 451.

Diagnose : „Die Kolonie ist wenig verzweigt, die Zweige sind sehr schlank, lang und
walzenförmig, die Polypenkelche sind sehr flach und können völlig im glatten Coenenchym ver-
schwinden. Eine mediane Längsfurche fehlt. Farbe weiß.

Verbreitung: Mittelmeer."

Wahrscheinlich zu E. verrucosa gehörend.

Diese Diagnose habe ich nach H. Milne-Edwards Beschreibung zusammengestellt. Der
Hauptunterschied gegenüber E. verrucosa scheint mir die geringere Verzweigung zu sein.
Th. Studer (1914), der ihre Synonymik entwirrt hat, scheint sie für eine gute Art zu halten,
doch glaube ich, daß sie zum Formenkreis von E. verrucosa gehören dürfte und höchstens eine
Varietät darstellt.

Eunicella venosa ( Val. ).

1855 Gorgonia venosa Valenciennes in Compt. Rend. v. 41 p. 6.
1857 G. v. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 158.

1869 Eunicella venosa Verrill in: Americ. T- Sc. v. 48 p. 426.

187S .- E. papulosa Ehrenberg i lide Studer) in: Monber. Ak. Berlin p. 050.

268

Gorgonaria.

269

Nach H. Milxe-Edwards (1857 p. 158) steht die Art der E. verrucosa sehr nahe und
unterscheidet sich von ihr nur durch die höheren Polypenkelche. Verbreitung : Algier. Nach
Studer scheint die Art mit der Eunicella papulosa Ehrenberg's identisch zu sein. Sie schließt
sich nach ihm in Form der Spicula und der Warzen an Eunicella filiformis an, die wiederum
dem Formenkreis von E. verrucosa nahe steht.

Eunicella pergamentacea Ridlky.

1882 Eunicella pergamentacea Ridley in: Ann. Nat. Hist. ser. 5 v. 10 p. 129.

Mit wenigen langen Endzweigen und weitstehenden Polypen. Rinde lederartig. Farbe weiß.

Mittelmeer.

Die Form dürfte zu E. verrucosa gehören.

Eunicella crinita (Val. ).

1855 Gorgonia crinita Valenciennes in: Compt. Rend. v. 41 p. 426.
i86q Eunicella crinita Verrill in: Americ. J. Sc. v. 48 p. 426.

Vom Bizagosarchipel. Afrika.

Eunicella albicans (Köll.).

1786 nee Gorgonia palma Pallas, Elench. Zoophyt. p. 189.

1794 Gorgonia palma var. alba Esper, Fortsetz. Pflanzenth. t. 40.

1855 nee G. palma V vlenc iennes in: Compt. Rend. v. 41 p. 6.

1865 G. albicans Kölliker, Icones hist. p. 139.

1869 G. palma Verrill in: Americ. J. Sc. v. 48 p. 426.

1878 E. palma Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 656.

1887 Plafygorgia albicans Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 60.

1904 Gorgonia albicans Hickson in: Mar. Invest. South-Africa v. III p. 2.? 7.

Die von Palla> als Gorgonia palma beschriebene Form wird von H. Milne-Edwards
(1857 p. 167) zu Lophogorgia gestellt. Esper (1794) bildet als Gorgonia palma var. cortice alba
eine Form ab, die Kölliker zu jener Gruppe der Gattung Gorgonia stellt, welche außer Spindeln
Keulen in einer besonderen Rindenschicht besitzen. Yerrill (1869 p. 426) stellt diese Form als
E. palma V. zu seiner Gattung Eunicella und zwar zur Gruppe „Palmate, branches flattened,
elongated: cells scarcely prominent." Obwohl er sie in der Liste jener Arten aufführt, die er
selbst untersucht hat, gibt er keine Beschreibung, ebensowenig wie später Th. Studer (1878).
Im Jahre 1887 stellt Tu. Studer die Form zu einer neuen Gattung Plafygorgia. „Die ein-
gesenkten Kelche, die abgeplatteten Aeste geben der Koralle gegenüber den Vertretern von
Eunicella ein so verschiedenes Aussehen, daß eine generische Abtrennung berechtigt erscheint.
Auch die Spicula sind charakteristisch, indem die Keule hier die Länge der Spindeln erreicht."
Gegen diese Auffassung wendet sich Hickson (1904 p. 227). der eigenes Material zur Verfügung
gehabt hat. Bei seinen Exemplaren waren die Spindeln mit 0,14 mm länger als die nur 0,1 langen
Keulen. Er kommt zu dem Schlüsse, daß die Form mit Eunicella papulosa zusammen in eine

269

,^0 WlLLV KÜKEJJTKAL,

Gattung zu stellen ist, schon wegen der eigenartigen Rindenkeulen, sonderbarerweise aber schlägt
er vor, beide Formen wiederum zur Gattung Gorgonia zu stellen, und führt dementsprechend die
von ihm beschriebene Form als Gorgonia albicans auf. Da nicht der geringste Grund zu einem
solchen Schritte vorliegt, lehne ich den Vorschlag Hickson's ab.

Aus den Beschreibungen Stüder's und Hickson's ist folgendes für eine Diagnose der
Art zu entnehmen:

„Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Stamm und der basale Teil der Aeste sind
in der Verzweigungsebene stark abgeplattet, während die Endzweige nahezu walzenförmig sind.
Die Rinde ist dünn, die Achse enthält nur Spuren von Kalk. Die kleinen, flachen Polypen-
kelche von 0,5 mm Durchmesser sind unregelmäßig, allseitig an den Zweigen verstreut Die
Rinde enthält in oberflächlicher Schicht senkrecht stehende, schmale, wenig verbreiterte Keulen
von 0,1 mm Länge, sowie Spindeln mit regelmäßigen Gürteln hoher Warzen. Farbe weiß.

Verbreitung: Südafrika, Litoral."

Aus dieser Diagnose geht jedenfalls das eine hervor, daß vorliegende Form zu Eunicella
gehört. Da aber weder eine Beschreibung noch Abbildung der Rindenkeulen gegeben wird,
läßt sich die Stellung der Art im System nicht festlegen.

Eunicella dubia Th. Stud.

1891 Eunicella dubia Th. Studer in: Mem. Soc. Zool. France v. 4 p. 557.
1901 E. d. Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 50 t. 8 f. 5, 6.

Diagnose: „Verzweigung unbekannt. Stamm und Aeste abgeplattet. Die Polypen sind
in warzenartige Kelche zurückziehbar, die vorwiegend seitlich stehen. In der äußeren Rinde
liegen 0,14 mm lange, völlig glatte Ballonkeulen, die nur am Schaftende kleine, mitunter ver-
zweigte Warzen tragen. Die 0,14 mm langen Spindeln des tieferen Coenenchyms sind schwach
bewarzt. Farbe weiß, die zarte, biegsame Achse goldgelb.

Verbreitung: Azoren in 1300 m Tiefe."

Die Art ist durch die völlig glatten Ballonkeulen gekennzeichnet, da sie jedoch nur auf
ein Bruchstück hinaufgestellt worden ist, muß ich vorläufig von einer Einreihung in das System
absehen.

Eunicella tenuis \'rERR.

1869 Eunicella tenuis Verrili. in: Am. J. Sc. v. 48 p. 426.

Diagnose : „Kolonie groß, annähernd fächerförmig, dicht verzweigt, die Zweige mit
wechselständigen Endzweigen. Die Polypen haben kleine aber deutliche, konische Kelche und
stehen an den Zweigen unregelmäßig wechselständig. Die Spicula sind größere, bis 0,196 mm
lange Doppelspindeln, deren Warzen teilweise in Gürteln stehen, kleinere bis 0,072 lange, kurze,
ziemlich breite Keulen, oft dreikantig, meist mit 2 oder 3 Zähnen auf jeder Kante, das dünne
Ende mit einem Gürtel von sehr kleinen, rauhen Warzen. Farbe weiß.

Verbreitung: Westindien ?"

Die Spicula sollen denen von E. subti/ii am ähnlichsten sein, doch hat letztere Form
beträchtlich kleinere und bewarztere Spindeln. Der Fundort ist fraglich.

270

Gorgonarla.

27 I

Eunicella gasella (Th. Stud.).

1816 nee G. furcata Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 316.

1878 Gorgonia furcata Th. Studer in: Sitzber. naturf. Freunde Berlin.

1878 Eunicella furcata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 655 t. 4 f. 22a.

iqoi E. gasella Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 51.

Diagnose : „Von flacher Basis erhebt sich ein gerader, aufrechter Stamm, der sich in
zwei stumpfe, keulenförmig endende Aeste spaltet. Rinde dick, außen mit 0,1 mm langen Keulen,
tiefer mit 0,2 1 mm langen, warzigen Spindeln.

Verbreitung: Westafrika in 160 n. Br. 23" ostl. L. in 210 m Tiefe.

Nach der Abbildung der Keulen zu schließen, steht die Form der E. lata Kükth. nahe.
Die Verzweigung ist allerdings völlig verschieden.

t Eunicella kochi Th. Stud.

1886 Gorgonia furcata W. Koch, Ueber die von Herrn Prof. Dr. Greeff im Golf von Guinea gesammelten Anthozoen,

Bonn, p. 6 t. 1 f. 8, 9 ; t. 3 f. 1 .
1816 nee G. furcata Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 316.

1878 nee Eunicella furcata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 655 t. 4 f. 22a.
iqoi Eunicella kochi Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 51.

Diese von W. Koch (1886) aufgestellte Art ist in ihrer Verzweigung der Eunicella densa
ähnlich, nur ist die Verzweigung noch dichter. In der Rinde fand Koch 0,08 mm lange Keulen
und warzige Spindeln. Es lag mir das getrocknete Originalexemplar aus dem Hamburger
Museum vor. Die Rinde war völlig geschwunden und aus der Verzweigung der nackten Achse
allein läßt sich die Form nicht identifizieren. Wenn die Angaben Kucii's über die Spicula zu-
treffen, so dürfte die Form in die Nähe von E. densa zu stellen sein, von der sie sich durch
die geringere Größe der Rindenkeulen unterscheidet. Ist es eine neue Art, so kann ihr der
Name furcata nicht verbleiben, der bereits von Studer für eine Eunicella vergeben worden ist.
Studer (iqoi p. 51) schlägt daher den Namen E. kochi vor.

C. Stammesgeschichte.

Die Plexauridae schließen sich meiner Auffassung nach eng an die Scleraxonier an. Die
Achse ist wie bei den Scleraxoniern aus Abscheidungen der Mesogloea entstanden und weicht
nur darin von der Achse der Scleraxonier ab, daß der hornige Cylinder der Achsenrinde keine
Scleriten umschließt (wrenn solche auch noch gelegentlich vorkommen !), und daß der von der
Achsenrinde umfaßte, weiche Zentralstrang eine besondere Differenzierung erfährt. In der Achse
der Suberogorgiidac treten parallele Differenzierungserscheinungen auf, ohne daß an eine direkte
Verknüpfung mit Plexauriden gedacht zu werden braucht. Wahrscheinlicher ist es, daß die
Plexauridae von Briareidac ihre Entstehung genommen haben, welche wie die Briareinae noch

271

"W°

Wll.l.V Kl Kr\'l*l(Al ,

272

einen Aufbau aus membranös verbreiterter, polypentragender Basis und mehreren sich darauf
erhebenden Stämmen besaßen. Es findet sich nämlich bei den auch sonst als primitiv anzu-
sprechenden Plexauriden, insbesondere innerhalb der Gattung Euplexaura, noch ganz, der gleiche
Aufbau vor. Bei einigen Arten dieser Gattung ist die Basis membranös stark verbreitert, trägt
Polypen und entsendet mehrere, wenig verzweigte Stämme, die wie bei den Briareinae eine
o-leichmäßiere Dicke bis zu dem oft angeschwollenen Ende haben. Auch innerhalb anderer
Gattungen finden sich diese primitiven Merkmale bei einzelnen Formen wieder.

Ferner stehen die Polypen dicht und allseitig an Stamm und Aesten und entspringen
bis auf die obersten senkrecht von ihrer Unterlage. Wie bei den Briareinae, so sind auch bei
den Plexauridae die Polypen entweder direkt in die Rinde zurückziehbar, oder sie besitzen Kelche,
die entweder konstante Bildungen sind, oder ebenfalls zurückziehbar sein können.

Die erhebliche Dicke der Rinde ist ebenfalls als primitives Merkmal anzusehen und
ebenso stimmt die Form der Spicula der tieferen Rindenschicht mit der der Briareiden überein:
auch bei den Plexauriden sind es kleine Gürtelstäbe sowie bedornte Spindeln, häufig mit gürtel-
förmiger Anordnung der Fortsätze, und bei Euplexaura und Anthoplexaura bleibt diese primitive
Spiculagestalt auch in der Rindenoberfläche so ziemlich erhalten, während bei den anderen
Gattungen eine immer weiter greifende Differenzierung der oberflächlichen Rindenspicula erfolgt,
die zu Gestalten führt, wie sie für die einzelnen Gattungen charakteristisch sind. In der inneren
Organisation ist als primitives Merkmal der Plexauriden die Anordnung der in der tieferen
Rinde verlaufenden Längskanäle zu einem gleichmäßig die Achse umgebenden Kranze zu ver-
merken, eine Anordnung, wie wir sie bereits bei den Briareiden getroffen haben.

Wir haben also gesehen, daß nicht nur einzelne äußere Merkmale, sondern auch Gestalt
der Spicula und innere Organisation bei Plexauriden und Briareiden übereinstimmen, und nur
im Bau der Achse eine weitergehende Differenzierung eingetreten ist. die aber durch keinen
fundamentalen Unterschied in der ersten Entstehung bedingt wird, sondern eine Parallelerscheinung
zur Achsenbildungf bei den Suberogorgfiiden darstellt. Aus diesen Gründen halte ich die Ab-
leitung der Plexauriden von Scleraxoniern für gerechtfertigt.

Innerhalb der Familie Plexauridae können wir uns die Weiterentwicklung folgendermaßen
vorstellen. An die Wurzel stellen wir Euplexaura und die sehr nahe damit verwandte Antho-
plexaura mit zahlreichen primitiven Merkmalen, insbesondere noch einfachen, bewarzten Spindeln
der Rinde. Die anderen Gattungen entwickelten sich aus solchen primitiven Formen durch
Ausbildung besonderer Scleriten in der äußeren Rindenschicht, die bei einem Teil der Gattungen
nur eine Grundform aufweisen, wie die langen, fast glatten Stäbe von Rhabdoplexaura, die Warzen-
keulen von Psammogorgia, die flachen Blattkeulen von Plexauroides, die bei Paraplexaura teil-
weise zu breiten Platten werden können, sowie die senkrecht eingepflanzten Düten- und Ballon-
keulen, wie sie für die Gattung Eunicella charakteristisch sind. In der anderen Gruppe kommen
dagegen mannigfache Gestalten der äußeren Rindenscleriten durcheinander gemischt vor. Wiegen
eigenartige Zwei- und Dreistrahler, letztere meist von Schmetterlingsform vor, so haben wir eine
Plexaurella vor uns, sind die Grundformen vorwiegend Warzen- und Stachelkeulen, so gehören
die Formen zu Plexaura und Pseudoplexaura, und wenn gleichzeitig starre, nicht retraktile Polypen-
kelche erscheinen, zu Eunicea. Treten dazu einseitig bedornte Spindeln, so charakterisiert das
die Gattung Plexaurofisis.

< iorgonaria.

Meine Auffassung von den Verwandtschaftsverhältnissen der Gattungen will ich in folgender
graphischer Darstellung skizzieren, wobei wohl nicht besonders betont zu werden braucht, wie
hypothetisch diese Stammbaumskizze vorläufig noch ist.

Eunicella

Paraplexaura

Plexauroide
Rhabdoplexaura

Anthoplexaura

Euplexaura
Stammbaum der Plexauridae

Ueber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Familie Plexauridae zu den übrigen
Familien der Gorgonarien, insbesondere über die Begründung meiner Auffassung vom Ursprünge
der Plexauriden aus Briareiden will ich mich hier noch nicht weiter äußern. Das ist erst möglich
auf Grundlage der Kenntnis des feineren Baues, insbesondere der Achse, und ich verweise dafür
auf die am Schlüsse des Abschnittes III „Innere Organisation" gemachten Ausführungen, sowie
auf Kapitel 6 des Abschnittes Y „Die geographische Verbreitung", worin im Anschluß an die
Wanderungen eine Darstellung der Phylogenie der Gorgonarien gegeben wird.

273

Deutsche Tiefsce-Expedition 1898— 1899. Bd. X1U a. Teil

o*ij Willy Kükksthai.,

Kap. 5: Die Familien der Muriceidae und Acanthogorgiidae.

Farn. Muriceidae.
A. Einleitung.

Es liegt nicht in meiner Absicht, hier eine Revision der Familie Muriceidae zu geben,
denn dazu reicht weder das von der deutschen Tiefsee- Expedition mitgebrachte Material, noch
das mir zur Verfügung stehende Vergleichsmaterial aus : ich muß mich vielmehr damit begnügen,
Beschreibungen der zu dieser Familie gehörigen Formen der deutschen Tiefsee-Expedition zu
liefern. Nur die Gattung Echinogorgia habe ich eingehender behandelt, weil mir ihre genauere
Kenntnis zur Abgrenzung der Muriceiden von den Plexauriden durchaus notwendig erschien.

Eine zusammenfassende Bearbeitung, wenn auch keineswegs eine Revision der Familie, hat
neuerdings Nutting (1910) auf Grundlage des reichen Materiales der Siboga-Expedition gegeben,
und dieser Autor hat sich in höchst dankenswerter Weise auch bemüht, die zahlreichen Gattungen
schärfer voneinander abzugrenzen, als dies vordem geschehen war. Wer aber nach dem von
Nutting gegebenen Gattungsschlüssel versucht, eine Bestimmung vorzunehmen, wird bald auf
große Schwierigkeiten stoßen und eine auf breiter Grundlage basierende Revision dieser nahezu
dreihundert beschriebene Arten zählenden Familie erscheint daher als dringendes Erfordernis.

Ich kann daher auch keine Gewähr dafür übernehmen, ob alle von mir beschriebenen
Arten in den Gattungen verbleiben können, zu denen ich sie gestellt habe. Immerhin hoffe ich
durch möglichst genaue, von Abbildungen unterstützte Beschreibungen die Wiedererkennung
dieser Arten zu ermöglichen.

Als Vorarbeit zu einer späteren Revision der Familie habe ich in dem Kapitel „Geo-
graphische Verbreitung" die sämtlichen bisher beschriebenen Gattungen und Arten in einer Liste
zusammengestellt und Fundortsangaben gegeben.

Das Material.

Von Muriceiden lagen mir aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition folgende
Arten vor:

Paramuricea hyatina Kükth. Stat. 71. Vor der Kongomündung, in 44 m Tiefe. 1 Ex.
Muriceides chuni Kükth. Stat. 71. Vor der Kongomündung, in 44 m Tiefe. 1 Ex.
Bebryce mollis Philippi. Stat. 25. Seinebank. Mehrere Ex. in 180 m Tiefe.

2/4

Gorgonaria. 2 7"

Das mir zur Verfügung stehende Yergleichsmaterial habe ich bei diesen Familien nicht
herangezogen mit Ausnahme einer Anzahl zur Gattung Echinogorgia gehöriger Arten.

Es sind das folgende:

Echinogorgia mertoni Kükth. Aru-Inseln. i Ex. Mus. Frankfurt.
abietina Kükth. Aru-Inseln. 7 Ex. Mus. Frankfurt.
sphaerophora Kükth. Ostindien. 2 Ex. Mus. München.
„ graciUima Kükth. Manila. 2 Ex. Mus. München.

B. Spezielle Systematik.
Gatt. Echinogorgia Köll.

1865 E. KÖLLIK.EK, Icones hist. v. 2 p. 136.

1869 E. Verrill in: Tr. Conn. Ac. v. 1 pars 2 p. 41g u. 497.

1870 Bovella I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 5 p. 497.
1870 E. Kent in: Monthly micr. J. p. 84.

1878 E. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 651.

1884 E. Ridley in: Zool. Coli. „Alert" p. 337.

1889 E. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 118.

iqio E. -f- Placogoigia (part.) Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1311 p. 62.

Diagnose: „Die Kolonien sind in einer Ebene und vorwiegend in die
Breite entwickelt, die Verzweigung ist lateral, die Endzweige sind kurz
und abgerundet. Anastomosen kommen vor. Die Polypen stehen allseitig,
ziehen tief am Stamm herab und entspringen aus deutlichen Kelchen. Ein
aus Spindeln gebildetes Tentakeloperculum ist stets vorhanden. Die Kelche
wie die oberflächliche Rindenschicht sind erfüllt mit Blattkeulen, deren
Blätter über der Oberfläche hervorragen und ihr ein rauhes Aussehen ver-
leihen. Außerdem können in der oberflächlichen Rinde noch einzelne große,
bedornte Scleriten, Spindeln oder Platten vorkommen, die entweder gleich-
mäßig fein bedornt sind oder auf einer Seite sehr hohe Fortsätze tragen.
In der tieferen Rinde finden sich verschiedene Spie ula formen, besonders
bedornte Spindeln, Kreuze usw. Die Achse weist den typischen Bau der
Plexauridenachse auf. Die Längsgefäße stehen in einer nicht völlig regel-
mäßigen Anordnung um die Achse. Farbe gelb, orange, braun, rot.

Verbreitung: IndopacifischerOcean von Mauritius bis West austrat ien
und zu den Philippinen, eine Art von der Westküste Südamerikas (Peru).
Im flachen Litoral."

Mit 14 sicheren Arten, einer Varietät und 7 unsicheren Arten.
Spec. typica: Echinogorgia pseudosassapo KöLL.

Geschichte der Gattung: Von der Gattung Muricea zweigte Kölliker eine Anzahl
Formen ab. „mit horniger Achse, kleinen, oberflächlichen, stacheligen Kalkkörpern von eigen -

275

3?*

>.y6

Willy Kükenthal.

tümlicher Form und wenig oder kaum entwickelten Kelchen. Die Kalkkörper der Oberfläche
sind zum Teil halbseitig stachelige Spindeln und halbseitig stachelige Keulen und bei allen Arten
eigentümliche Stachelplatten von 0,28 — 0,63 mm Länge: 0,21 — 0,50 mm Breite der Platten, deren
Form aus den Abbildungen besser als aus einer Beschreibung zu entnehmen ist, und die wahr-
scheinlich alle Drillings- oder Vierlingsbildungen darstellen. Außerdem enthält das Coenenchym.
wenn es dicker ist, noch andere Formen, wie warzige Spindeln und Doppelsterne mit Ueber-
gängen in Doppelräder. Die unentwickelten Kelche zeigen dieselben Formen wie das übrige
Coenenchym und die Polypen einfachere, warzige Spindeln in gewöhnlicher Anordnung". Er
nennt die neue Gattung Echinogorgia und rechnet zu ihr 5 Arten, sämtlich EsPER'sche Originale.
Es sind das E. sassapo, E. pseudosassapo, E. umbratica, E. furfuracea und E. cerea.

Yerrill (1869 p. 419) stimmt Kölliker zu und hält die Gattung für eine gut umgrenzte
und natürliche: schon drei Jahre vorher hatte er eine neue Art E. arbuscula aufgestellt, die er
später zu seiner neuen Plexauridengattung Psammogorgia stellt. 1869 beschreibt er eine neue
Art E. aurantiaca und erwähnt eine E. arida.

Einen weiteren Beitrag liefert S. Kent (1S70).

Th. Studer (1878 p. 651) gibt die Beschreibung einer neuen Varietät pinnata von
E. sassapo und stellt als neu E. intermedia auf. In seinem „Versuche eines Systems der
Alcyonaria" charakterisiert er die Gattung folgendermaßen : „Kolonie verzweigt, die allseitig von
Stamm und Aesten entspringenden Kelche sind klein und warzenförmig, der Tentakeldeckel
wenig entwickelt, einen niedrigen Kelch bildend. Die Spicula sind halbseitig stachelige Spindeln
und halbseitig stachelige Keulen und Stachelplatten." Ridlev (1884) stellt die von Grav (1870
p. 407) zu einer neuen Gattung Bovella gerechnete neue Art B. ramulosa zu Ecl/inogorgia, auch
glaubt er, daß Anthipathes flabellum Esp. = Gorgonia cancellata Dana dazu gehört.

Im Challengerwerk lassen Wright u. Studer der Gattung eine eingehendere Bearbeitung
zuteil werden und geben ihr eine ausführliche Diagnose, deren Hauptpunkte folgende sind:
Die Kolonien sind aufrecht, vorwiegend in einer Ebene verzweigt und die Aeste können bei
einigen Arten Anastomosen bilden. Die Achse ist hornig, mitunter abgeplattet. Das Operculum
ist meist schwach entwickelt und unter dem Polypenrand eingesunken. Die Spicula sind sehr
zahlreich und stellen außer einseitig bedornten Spindeln, einseitig bedornten Keulen, gezackten
Scheiben, warzigen Spindeln und Doppelsternen auch besonders gestaltete Blattkeulen dar. deren
gezähnte Blätter über die Oberfläche hervorragen.

1 894 führt Th. Studer folgende 4 Arten teilweise mit kurzen Beschreibungen an :
P. flabellum (Esp.), E. granifera (Lam.), E. furfuracea (Esp.) und E. cerea (Esp.). Drei neue Arten
stellen I. A. Thomson u. W. D. Henderson (1905) sowie I. A. Thomson u. I. Simpson (1909)
auf. Letztere beiden Autoren machen auch einen Versuch, die bis dahin beschriebenen Arten
einer Revision zu unterziehen. Eingehender aber doch reichlich oberflächlich wird die Gattung
von Nutting (1910) behandelt. Seine Diagnose ist folgende: „Muriceiden mit warzenförmigen
Kelchen, deren Wände Spicula enthalten, die aus einem basalen Teile blättriger, unregelmäßig
verzweigter, bewarzter, von einem gemeinsamen Zentrum ausstrahlender Fortsätze und einem
distalen, aus einem oder mehreren blattförmigen Verbreiterungen zusammengesetztem Teile
bestehen, die mehr oder weniger aufgetrieben sind und eine glatte Oberfläche ohne ausgeprägte
Verzweigungen oder Warzenbildungen aufweisen." Drei neue Arten E. ridleyi, flora und complexa

276

Gorgonana.

2/7

werden aufgestellt. Ferner dürften die von Nutting aufgestellten neuen Arten von Placogorgia
größtenteils zur Gattung Eckinogorgia gehören, doch läßt sich eine Identifizierung wegen der
nicht ausreichenden Beschreibung ohne Nachuntersuchung der Originalexemplare nicht durchführen.

In vorliegender Arbeit habe ich eine Anzahl von zu dieser Gattung zu rechnenden
Formen beschrieben und mich auch mit deren anatomischem Bau beschäftigt. Dieses Studium
hat mich zu der Auffassung geführt, daß Eckinogorgia sehr nahe mit den Plexauriden, insbesondere
Plexauroides und Paraplexaura, verwandt ist. Die Merkmale, welche die beiden Familien der
Muriceiden und Plexauriden trennen sollen, versagen bei Eckinogorgia völlig bis auf eins, nämlich
der Besitz eines Operculums. Man kann sagen, daß bei den Plexauriden ein Operculum stets
fehlt, während es für die Muriceiden charakteristisch ist. Doch auch in diesem Punkte ist die
Scheidung keine ganz scharfe. Es läßt sich nämlich feststellen, daß das Operculum aus der
kronenartigen Anordnung der Polypenspicula hervorgegangen ist, wie wir sie bei vielen Plexauriden
wahrnehmen können. Indem diese Bewehrung der Wandung der Polypen sich höher anlegt, treten
die konvergierenden Spiculapaare immer tiefer in den Tentakelrücken hinein, während der trans-
versale Kranz an die Basis der Tentakel herantritt. Die Tentakel werden dadurch viel starrer
und können sich nicht wie vordem völlig einschlagen, sondern legen sich vielmehr als achtstrahliger
Deckel über die Mundscheibe. Die weitere Folge der Umbildung der Tentakel zu einem Oper-
culum ist das Verschwinden der zahlreichen kleinen Tentakelspicula, die bei den meisten Gorgonarien
ohne Operculum die Tentakel erfüllen, sowie die Reduktion der Pinnulae. Die Tentakel sind
infolge der Ausbildung zum Operculum starre, dreieckige Gebilde geworden, die sich auf ihrer
durch den horizontalen Spiculakranz bezeichneten Basis in scharfem Knick drehen können.
Bei den Plexauriden ist ein solches Operculum nicht vorhanden, jedoch treten bei manchen
Formen Annäherungen ein, indem sich die Spiculakrone hoch oben an der Polypenwand befindet.
Es wird dadurch ein nackter, unterer Teil des retraktilen Polypen von einem bewehrten, oberen
Teil geschieden, und diese Scheidung ist bei Eciiinogorgia nur etwas ausgesprochener. Immerhin
kann man in dem Besitz eines Operculums ein leidlich sicheres Merkmal von Ec/iiuogorgia er-
blicken, während alle anderen herangezogenen Unterschiede versagen. Der Aufbau der Kolonie
ist ungefähr der gleiche wie bei Paraplexaura ; die Oberfläche des Coenenchyms ist wohl rauher
als bei den Plexauriden, doch ist das nur ein gradueller Unterschied : der Bau der Achse ist
typisch plexauridenartig, und wenn auch meist Kalkeinlagerungen fehlen, und die Achse rein
hornig ist, so ist das doch nicht bei allen Arten der Fall, wie es auch Plexauriden gibt, deren
Achse Kalkkonkremente fehlen. Die Lage der Längskanäle ist auch als Unterscheidungsmerkmal
herangezogen worden, versagt aber ebenfalls, da auch bei Eckinogorgia eine regelmäßige An-
ordnung der Längskanäle erfolgen kann, und andererseits bei unzweifelhaften Plexauriden die
Kanäle besonders in den dünneren Aesten recht unregelmäßig verlaufen können. Schließlich
kann man nicht einmal die Form der Rindenspicula als Unterscheidungsmerkmal heranziehen,
denn deren Grundform ist bei Eciiinogorgia ganz die gleiche Blattkeule wie bei Plexauroides
und Paraplexaura.

So könnte man mit einigem Recht Eckinogorgia aus der Familie Muriceidae zu der
Familie Plexauridae stellen. Davon sehe ich indessen ab, und zwar schon aus dem oben aus-
geführten Grunde, weil ich das Merkmal eines Operculums für eines der wichtigsten halte.
Auch schließen sich an Eciiinogorgia andere Muriceidengattungen wie Acamptogorg/a u. a. so eng

277

o WlIXY KÜKENTHAL,

an, daß man alsdann auch diese zu den Plexauriden herübernehmen müßte, und daß schließlich
eine Grenze zwischen den Plexauriden und den Muriceiden überhaupt nicht mehr zu ziehen
wäre. Das aber wäre aus klassifikatorischen Gründen sehr zu bedauern.

Wie ich schon früher einmal ausgesprochen habe, lassen sich die Resultate stammes-
geschichtlicher Untersuchung und die Systematik nicht immer vereinigen, ja man wird gelegentlich
finden, daß das Aufzwängen phylogenetischer Schlußfolgerungen die Klassifikation geradezu er-
schwert oder unmöglich macht. Daher lege ich die Grenze zwischen Plexauriden und Muriceiden
so, daß Echinogorgia zu der letzteren Familie gerechnet wird.

Ueber die zur Artscheidung benutzten Merkmale.

Was zunächst den Aufbau der Kolonie anbetrifft, so sind die Artunterschiede nicht
erheblich. Stets ist die Kolonie in einer Ebene und meist stärker in die Breite als in die Höhe
entwickelt. Bei manchen Arten ist die Verzweigung eine sehr reichliche, laterale, bei anderen
dagegen sehr spärlich. Ob das ein konstantes Artmerkmal ist, läßt sich schwer entscheiden;
bis zu einem gewissen Grade kann man es vielleicht als solches gelten lassen. Ebenso kann
ich über das Merkmal der Abplattung von Stamm und Aesten kein sicheres Urteil fällen.
Anastomosen sind nur bei E. furfuracea und E. ramulosa angegeben worden, bei letzterer Art
ist ihr Vorkommen nicht konstant. Auch darin ist also kein Artmerkmal von Belang zu sehen.

Bei allen Formen stehen die Polypen allseitig und gehen den Stamm hinab. Ihre
Größe ist zweifellos bei den einzelnen Arten etwas verschieden, aber auch dieses Merkmal ist
nicht auffällig genug, um es zu verwenden. Die Höhe der Polypenkelche ist nur mit größter
Vorsicht als Merkmal zu benutzen, da diese kontraktil sind. Xur da, wo bei einer Art durch-
weg hohe oder ranz flache Kelche beschrieben werden, läßt sich dieses Merkmal in beschränktem
Maße verwenden. Dagegen ist die Gestaltung des O p e r c u 1 u m s von Wert, und dieses Merk-
mal habe ich auch herangezogen. Als wichtigstes Einteilungsmerkmal fasse ich aber die Form
tier Rindenscleriten auf und habe daraufhin im wesentlichen die Gruppierung der Arten
begründet. Es hat sich feststellen lassen, daß innerhalb einer Art die Variabilität der wichtigsten
Scleritenform, der Blattkeule, eine ziemlich eng begrenzte ist, nicht nur in bezug auf Gestalt,
sondern auch auf Größe. Ebenso sind bei jener Gruppe, welche außerdem große Rindenscleriten
aufzuweisen hat, diese zur Einteilung herangezogen worden.

So ist es mir möglich gewesen, eine systematische Anordnung von 14 Arten der Gattung
durchzuführen, während 5, meist sehr unvollständig beschriebene außer acht bleiben mußten.
Bei dieser Gelegenheit möchte ich darauf aufmerksam machen, daß diese Klassifikation wie bei
so vielen anderen Gattungen so auch bei Echinogorgia nur einen erstmaligen Versuch darstellt.
Niemand ist mehr davon überzeugt, daß dieses System verbesserungsfähig ist, als ich selber.
Wer sich eingehender mit der Literatur über irgendeine Gorgonidengattung befaßt hat, kommt
bald zur Erkenntnis, daß die meisten Beschreibungen nicht nur älterer, sondern leider auch
vieler neuerer Autoren so unvollständig sind, daß sie nur in vereinzelten Fällen zur Artscheidung
ausreichen. Besondere Schwierigkeiten entstehen da, wo die Namen durchaus ungenügend be-
kannter Arten für neue Formen verwandt worden sind, ohne daß eine Nachuntersuchung des
Originale.», stattgefunden hat. Die Identifizierung ist alsdann in der Mehrzahl der Fälle als

278

< lofgonaria.

270

durchaus unsicher zu bezeichnen und es entsteht so eine Verwirrung, die späteren Untersuchern
die größten Schwierigkeiten bereitet. Ich gebe daher Nutting vollkommen recht, wenn er in
der Einleitung zu seiner Bearbeitung der Muriceiden der Siboga-Expedition (1910 p. 5) es für
zweckmäßig hält eine Form als neue Art zu beschreiben, wenn er sie nicht ganz sicher mit
einer schon bekannten identifizieren kann, nur hätte ich gewünscht, er wäre seinem guten Rate
selbst etwas eifriger gefolgt.

Bei dem Mangel an ausreichenden Artbeschreibungen ist es ganz besonders schwer zu
einer Klassifikation zu gelangen, und nicht mit Unrecht könnte man einen solchen Versuch als
verfrüht tadeln. Eine undankbare Aufgabe ist es jedenfalls, denn es scheint tief in der mensch-
lichen Natur zu liegen, daß der nachfolgende Untersucher, besonders wenn er noch jung ist,
eine ganz besondere Freude darüber empfindet, wenn er Fehler oder Irrtümer seines Vorgängers
nachweisen kann. Für diese Freuden liegt nun in meinen Klassifikationsversuchen ein reiches
Feld vor. Wenn ich mich trotzdem zu dieser Arbeit verpflichtet gefühlt habe, so ist das nur
geschehen, weil ich annehme, mit diesen ersten Vorschlägen unserer Wissenschaft doch einen
kleinen Dienst leisten zu können, da nunmehr erst eine Kritik einsetzen und Verbesserungen
anbringen kann. Vielleicht wird doch auch der oder jener meiner Nachfolger auf diesem
Gebiete empfinden, daß dieser erste Versuch wenigstens etwas Ordnung in das bisherige syste-
matische Chaos gebracht hat und ihm damit ein recht unangenehmer Teil seiner Arbeit ab-
genommen ist.

Systematische Anordnung der Arten.

I. In der äußeren Rindenschicht liegen nur Blattkeulen.

A. Das Blatt der Blattkeule ist einheitlich.

1. Der Blattrand ist glattrandig.

a) Polypenkelche konisch oder halbkugelig.

«) Operculum sehr schwach entwickelt : 1 . E. flexilis.

ß) Operculum sehr kräftig entwickelt, mit bestachelten Spindelenden : 2. £. mertom.

b) Polypenkelche ganz flach.

«) Blattkeulen 0,25 mm lang: 3. E. sassapc.
ß) Blattkeulen 0,4 mm lang: 4. E. flora.

2. Der Blattrand ist tief eingekerbt: 5. E. ahietina.

B. Die Blattkeulen tragen mehrere Blätter.

1. Die einzelnen Blätter sind glattrandig.

a) Die Blätter liegen in parallelen Ebenen : 6. E. complexa.

b) Die Blätter stehen in radialer Anordnung: 7. E. ridleyi.

c) Die Blätter sind in konzentrischen Kränzen angeordnet: 8. E. furfuracea.

2. Die einzelnen Blätter sind eingekerbt: 9. E. aurantiaca.

II. In der äußeren Rindenschicht liegen außer Blattkeulen noch einzelne große Scleriten, dicke, bedornte
Spindeln oder Platten.

A. Die großen Scleriten sind gleichmäßig fein bewarzt oder bedornt.

1. Die Blattkeulen sind bis 0,18 mm lang: 10. E. sphaerophora.

2. Die Blattkeulen sind über 0,4 mm lang.

a) Die großen Scleriten sind bis 0,9 mm lange, schmale Platten : 11. E. macrospiculata.

279

„o Willy Kl ui nthai ,

b) Die großen Scleriten sind ca. 0,63 mm lange, meist dreieckige Platten : 1 2. E. pseudosassapo.

c) Die großen Scleriten sind ca. 0,4 mm lange Spindeln: J3. E. muUispinosa.
B. Die großen Spicula sind einseitig sehr hoch bedornt: 14. E. gracülima.

Nicht in dieses System eingereiht sind folgende Arten : E. ramulosa (I. E. Gray), E. cerea (ESP.),
E. flabellum (ESP.), E. umbratica (ESP.), E. granifera (Lam.), E. intermedia Th. Stud. , E. ramosa
(I. A. THOMS. u. RUSS.) und E. modesta Th. STUD. Ferner dürften zu Echinogorgia folgende von NUTTING
11910) aufgestellten Arten von Placogorgia gehören: P. campanulifera, P. pulchra, P. dcndrüica, P. dentata,
P. squamata, vielleicht auch noch die eine oder andere der von ihm zu Placogorgia gerechneten Arten.

Schlüssel der Arten.

] In der oberflächlichen Rinde nur Blattkeulen - - 2.

I In der oberflächlichen Rinde Blattkeulen und große, dicke, bedornte Spindeln und Platten — 9.
j Das Blatt der Blattkeule ist einheitlich — 3.
I Die Blattkeulen tragen mehrere Blätter — 7.
I Der Blattrand ist ganzrandig — 4.
1 Der Blattrand ist tief eingekerbt: 5. E. abietina.
Polypenkelche konisch oder halbkugelig — 5

-I

Polypenkelche ganz flach — 6.
j Operculum sehr schwach entwickelt: 1. E. flexüis.
I Operculum sehr stark entwickelt: 2. E. mrrfot/i.
j Blattkeulen 0,35 mm lang: 3. E. sassapo.
I Blattkeulen 0,4 mm lang : 4. E. flora.
j Die einzelnen Blätter sind glattrandig — 8.
I Die einzelnen Blätter sind eingekerbt: 9. E. aurantiaca.
I Die Blätter liegen in parallelen Ebenen : 6. E. complexa.
8. j Die Blätter stehen in radialer Anordnung: 7. E. ridleyi.

\ Die Blätter sind in konzentrischen Kränzen angeordnet: 8. E. fur/uracea.
\ Die großen Scleriten sind gleichmäßig fein bewarzt oder bedornt — 10.
1 Die großen Scleriten sind einseitig und sehr hoch bedornt: 14. E. gracülima.
| Die Blattkeulen sind bis 0,18 mm lang: 10. E. spliacrophora.
\ Die Blattkeulen sind über 0,4 mm lang — 12.

j Die großen Scleriten sind bis 0,9 mm lange, schlanke Platten: 11. E. macrospiciüata.
II. < Die großen Scleriten sind 0,63 mm lange, meist dreieckige Platten: 12. E. pseudosassapo.
| Die großen Scleriten sind 0,4 mm lange Spindeln : 1 3. E. multispina.

1. Echinogorgia flexüis I. A. Thoms. u. I. Simps.

1909 Echinogorgia flexüis I. A. Thomson u. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. 220 t. 1 f. 4.

Diagnose: „Verzweigung- unbekannt. Die Polypen sind bis 1,5 mm lang und stehen
allseitig, doch vorwiegend in 4 Längsreihen, ihr Operculum ist sehr primitiv und besteht nur
aus je 1 — 2 Sptndeln in jeder konvergierenden Reihe. Die Kelche ragen 1,2 mm weit vor.
Das ziemlich dünne Coenenchym ist dicht mit senkrecht eingepflanzten, bis 0,4 mm langen
Blattkeulen besetzt, deren flaches, halbkreisförmiges Blatt meist glatt ist. Farbe hell orangebraun.

Verbreitung: Arakansee. im Litoral."

280

fjorgonari;

28l

T2. Echinogorgia mertoni n. sp.
Taf. XXXIX. Fig. 43.

Fundortsnotiz: Aru-Inseln, Merton S. Mus. Frankfurt, 1 Ex.

Diagnose: „Die breite Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene verzweigt und die Ver-
zweigung ist vorwiegend eine laterale. Stamm und Aeste sind etwas abgeplattet und von etwa
dem gleichen Durchmesser wie die teilweise langen Endzweige, die abgerundet enden. Die
Polypen stehen dicht und allseitig um Zweige, Aeste und Stamm, auch der membranösen Basis
nicht fehlend und entspringen aus 1,5 mm breiten. 1 mm hohen, fast halbkugeligen Kelchen, die
sehr dicht in 1,5 mm Entfernung von einander stehen. Der ösophageale, nackte Polypenteil ist
sehr schlank. Das Operculum besteht aus einem transversalen Ringe gekrümmter, schlanker,
bis 0,37 mm langer, fein bedornter Spindeln, auf denen 8 Paar eingeknickter, erst konvergierender,
dann parallel laufender Spicula stehen, die Spindeln mit stark bestachelten Enden, auch Gabe-
lungen, sowie Dreistrahler darstellen. Polypenkelche und Rinde sind dicht erfüllt mit Blattkeulen
von 0,25 — 0,3 mm Länge, mit deutlich getrenntem, mehrstrahligem Wurzelteil und einem flachen,
fast glatten, ganzrandigen Blatt, das aus der Wand der Polypenkelche frei vorragt. Im tieferen
Coenenchym liegen 0,25 mm lange, stark bewarzte Spindeln, Drei- und AI ehrstrahl er, sowie
Uebergangsformen zu Blattkeulen. Farbe hellgrau. Achse braunschwarz.

Verbreitung: Aru-Inseln, Litoral."

Beschreibung: Die einzige mir vorliegende Kolonie ist ausgesprochen in einer Ebene
entwickelt, ziemlich reichlich verzweigt und mit 120 mm Höhe und 140 mm Breite etwas breiter
wie hoch. Stamm, Aeste und Endzweige sind annähernd von gleichem Durchmesser und der
Stamm und der basale Teil der Aeste ist etwas abgeplattet, ebenso wie die Achse. Der Haupt-
stamm ist nur kurz, 20 mm lang und entspringt von einer dünnen,
stark verbreiterten Basis, die einige Polypen trägt. Er gibt ein paar
seitliche Hauptäste ab und setzt sich geradlinig nach oben fort. Die
Seitenäste und Endzweige entspringen lateral in einem Winkel von
etwa 60" und sind in der Yerzweigungsebene so angeordnet, daß
sie sich nicht überdecken. Die Endzweige des oberen Teiles der
Kolonie können ziemlich lang werden : sie enden stumpf abgerundet.
Die Polypen stehen allseitig in dichter Anordnung und etwa 1,5 mm
Entfernung von einander, am Stamm etwas weiter entfernt. Sie ent-
springen aus deutlichen, etwa halbkugeligen Kelchen von 1,5 mm
Fig. 134. Durchmesser und 1 mm Höhe (Fig. 134). Aus dem Kelche erhebt

Echinogorgia mertoni. Astende, sich der schlanke, nackte, ösophageale Teil des Polypen, der von dem

Operculum gekrönt wird. Das Operculum besteht aus ein paar
transversalen Lagen gekrümmter, fein bedornter Spindeln von etwa 0,37 mm Länge und darauf
stehend 8 Paar konvergierender Spicula. Letztere haben die Grundform der Spindel und sind
ziemlich scharf eingeknickt: der basale, kürzere Teil steht konvergierend, der distale, längere
Teil läuft in der Längsrichtung des Tentakels dem benachbarten Spiculum parallel. Der distale
Teil ist stark bedornt und die Dornen stehen besonders am Ende nach aufwärts gerichtet.

281

Deutsche 1 iefsee-Expedition 1898—1890. Hd. X1U 2. Teil. 36

282

Willy K- kenthai ,

Auch Gabelungen treten nicht selten auf, sowohl am distalen Ende, wo sie nahezu parallel
laufen, als auch an der Knickung, so daß hier Dreistrahler gebildet werden.

Die Polypenkelche sind mit typischen Blattkeulen von 0.25 mm Länge gepanzert. Diese
Blattkeulen bestehen aus 2 scharf geschiedenen Teilen, einer ver-
zweigten, radienförmig ausstrahlenden, stark bewarzten Wurzel, die in
dem Coenenchym verankert ist, und einem flachen, dünnen Blatt, das
frei vorragt (Fig. 135). Dieses Blatt ist annähernd ganzrandig, von
halbkreisförmigem Umriß und von nahezu glatter Oberfläche, nur in
der Mitte kann sich ein niedriger Kiel von der Ansatzstelle der Wurzel
aus bis zum Rande hinziehen, oder es finden sich statt dessen einige
warzenartige Erhebungen.

Das besonders am Stamm ziemlich dünne Coenenchym ent-
hält in seiner Schicht die gleichen Blattkeulen, die hier bis 0,3 mm
groß werden, aber ihre Blätter nicht aus der Rinde hervorstehen
lassen, sondern flach aufgelagert ist. In tieferer Schicht treten mehr
spindelförmige, stark bewarzte Spicula auf, die vielfach zu Dreistrahlern,

hcnmogorgia mertom.
auch Mehrstrahlern werden und durchschnittlich etwa 0,25 mm Länge Unten Blattkeule vom Polypenkeici.,

erreichen. Zwischen ihnen und den darüber liegenden Blattkeulen "b™ 2 Sclerilen der tieferen Rinde'

0 Vergr. 75.

finden sich Uebergänge, indem die Spindeln sich an einem Ende

blattförmig verbreitern, so daß wir also hier die Blattkeulenform aus der Spindelform her-
leiten können.

Auf Querschnittserien ließ sich feststellen, daß die Achse in ihrem Bau der Plexauriden-
achse ähnelt. In den Zweigen ist die Achsenrinde nur eine dünne, lamellöse Röhre und der
weiche Zentralstrang nimmt den meisten Raum ein, mehr basal wird die Hornrinde immer
stärker und die relative Dicke des Zentralstranges nimmt stark ab. Die Farbe ist hellgrau.

3. Echinogorgia sassapo (Esr).

1794 Gorgonia sassapo Esper, Pflanzenth. t. 0.

1865 Echinogorgia sassapo Kölliker, Icones hist. p. 136 t. 18 f. 9.

Diagnose: „Die Kolonie ist nur wenig verästelt; die Endzweige sind lang. Die Polypen
stehen allseitig und ihre Kelche sind anscheinend sehr flach. In ihrer Wandung liegen Blatt-
keulen von ca. 0,25 mm Länge mit ungeteiltem, flachem, fast glattem Blatt. Farbe dunkelrot.

Verbreitung: Mauritius."

3 a. Hc/iinogorgia sassapo var. pinnata Th. Stud.

1878 Echinogorgia sassapo var. pinnata Th. Sturer in: Monber. Ak. Berlin p. 651.

Weicht in dem Aufbau der Kolonie ab. indem von einem Hauptstamm seitlich fieder-
artige Aeste abgehen, die wieder unter fast rechtem Winkel abgehende Seitenzweige tragen.
Die Endzweige sind sehr lang und stumpf. Die dichtstehenden Kelche treten etwas vor.
Farbe dunkelrot.

Verbreitung: Bei Mauritius in 45 m Tiefe.

282

(Jurgonariu. 28"

4. Echinogorgia flora Nu tt.

iqio Echinogorgia flora Nuttjng, Gorgon. Siboga-Exp. v. i 3b p. 66 t. 1 t f. 2, 2 a; t. 21 f. io.

Diagnose : „Verzweigung spärlich in einer Ebene. Die Endzweige sind lang. Die
Polypen stehen allseitig und ihre Kelche sind ganz flache Erhebungen. Das Operculum ist
niedrig und besteht aus sehr zarten, longitudinal angeordneten Spindeln. Die Kelchwand ist
erfüllt mit ca. 0,4 mm langen Blattkeulen, deren Blatt eine ganzrandige. etwa halbkreisförmige,
sehr dünne Platte darstellt, die aus der Wand vorragt. Im Coenenchym finden sich einige
andere Spiculaformen, wie kleine Spindeln, Dreistrahler. Kreuze usw. Farbe sehr hellbraun,
Achse dunkelbraun. Spindeln farblos.

Verbreitung: Bei Neu-Guinea in 32 m Hefe."

"!" v Echinogorgia abietina n. ^p.
Tat". XXXIX, Fig. 44.

Fundortsnotiz : Aru-Inseln, in 1 5 m Tiefe. Merton S. Mus. Frankfurt. 7 Ex.

Diagnose ; „Die Verzweigung ist recht unregelmäßig in einer Ebene erfolgt, lateral und
subalternierend. Die Kolonie ist meist breiter wie hoch. Stamm und Hauptäste verlaufen
geradlinig und sind stark abgeplattet. Die mittellangen, dünneren Endzweige enden abgerundet.
Die Polypen stehen allseitig an den Zweigen sehr dicht in 1 mm Entfernung, an den basalen
Teilen viel weiter entfernt und kommen auch auf der membranösen Basis vor. Die Polypen
erheben sich aus niedrigen aber deutlichen Kelchen und haben ein verschieden stark aus-
gebildetes Operculum von 0,24 mm langen, breiten, an den Rändern gezackten Spindeln, die zu
8 parallel laufenden Paaren auf horizontalen, gekrümmten Spindeln stehen. Die 1 mm in der
Basislänge messenden Kelche sind mit 0,24 mm langen Blattkeulen bewehrt, deren meist mit
3 großen Spitzen versehene Blätter glatt sind, auch der breite Wurzelteil ist wenig bewarzt.
Aehnliche Blattkeulen liegen in der oberen Coenenchymschicht, während in der tieferen 0,18 mm
lange Spindeln und mehr unregelmäßige Formen vorkommen. Farbe im Leben : Polypenkelche
violett, Coenenchym braungrün.

Verbreitung: Aru-Inseln, im Litoral."

Beschreibung: Es liegen mir drei Kolonien vor, von denen die größte 78 mm hoch
und 96 mm breit ist. Die Verästelung erfolgt ganz ausgesprochen in einer Ebene. Von einer
dünnen, membranösen Basis erhebt sich ein ziemlich geradlinig verlaufender Hauptstamm, von
dem aus subalternierend seitliche Hauptäste in regelmäßiger Anordnung abgehen. Auch diese
Hauptäste verlaufen geradlinig und geben laterale Seitenäste in regelmäßiger Anordnung ab,
die wieder laterale Zweige aussenden können. Hauptstamm und Hauptäste sind stark abgeplattet
und dicker als die mittellangen Endzweige, die abgerundet mitunter mit leichten Anschwellungen
endigen. Die Polypen stehen allseitig und an den distalen Teilen der Kolonie recht dicht in
etwa 1 mm Entfernung, an Hauptästen und Stamm bedeutend weiter. Sie gehen am Haupt-
stamm bis zur Basis und treten auch auf diese über. Die Polypenkelche sind zwar niedrig,
aber doch deuüich vorhanden und stellen längsovale, 1 mm im Durchmesser haltende Erhebungen
dar (Fig. 136). Der schlanke, retraktile Polypenteil ist im osophagealen Abschnitt unbewehrt

283

36«

284

SN 1 1 I V KÜKEN I HAI.,

und trägt ein sehr verschieden stark ausgebildetes Operculum, das besonders an den Polypen
der Zweigenden auch völlig fehlen kann. Das Operculum besteht aus einem transversalen Ring
gebogener, bis 0,24 mm langer, breiter und flacher, an
den Rändern gezackter Spindeln und 8 Doppelreihen erst
konvergierender, dann parallel laufender, ähnlicher Spindeln-
Die Polypenkelche sind dicht mit Blattkeulen erfüllt, deren
Blätter aus der Oberfläche vorragen. Diese Blattkeulen
sind bis 0,24 mm lang und ihr tief eingeschnittenes Blatt
ist meist dreispitzig. Die Ränder der Spitzen, wie auch
ihre Flächen sind glatt. Der breite Wurzelteil des Blattes
ist nur schwach bewarzt, nicht selten fast glatt (Fig. 137).
Die gleichen Blattkeulen kommen im Coenenchym der
Aeste und des Stammes vor, hier flach der Ober-
fläche aufgelagert. Am Stamm werden die Blattkeulen
teilweise breiter und plumper, der Gegensatz zwischen
Wurzelteil und Blatt vermindert sich und es entstehen
mehr plattenartige Bildungen (Fig. 138), die aber stets
ihre Herkunft aus Blattkeulen erkennen lassen. Im tieferen
Coenenchym liegen ca. 0,18 mm lange, stark bewarzte
Spindeln und davon ausgehende, mehr unregelmäßige
Formen, darunter Uebergänge zu Blattkeulen. Die Rinde
ist nur in den Zweigen dicker, an den Hauptästen und
dem Stamm sehr dünn.

Querschnitte durch einen Ast zeigen eine typische
Plexauridenachse, die stark abgeplattet ist.

Farbe der Polypen und der Polypenkelche im
Leben violett, des Coenenchyms braungrün, im Alkohol
graugelb oder grün. Achse dunkelbraun bis rötlichbraun.

Fig. 130.
Echinogorgia abietina.

Astoberrlärhc.

Fig- 137-

Echinogorgia abietina.

AsUindenscleriten.

Vergr. 75.

Fig. 138.

Echinogorgia abietina.

Stammrindensclerit.

Vergr. 75.

6. Echinogorgia complexa Nutt.

iq 10 Echinogorgia complexa Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b p. 67 t. 1 1 f. 1, 1a; t. 21 f. 11.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächer- und netzförmig mit zahlreichen Anastomosen. Die
Aeste sind durchweg von gleichem Durchmesser, die Endäste sind leicht angeschwollen, die
Polypen stehen allseitig und ihr Operculum ist hoch, die Kelche sind flach, nur 0,5 mm hoch,
1,1 mm breit und ihre Wand ist mit Blattkeulen erfüllt, deren oberer Teil aus einer großen
Zahl einzelner, parallel angeordneter Blätter besteht, die über die Oberfläche vorragen. Farbe
braun, Spicula farblos, Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Bei Neu-Guinea in 32 m Tiefe, Floressee in 73 m Tiefe."

-84

<iorgonana.

285

7. Echinogorgia ridleyi Nutt.

iqio Echinogorgia ridleyi Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b p. 65 t. 10 f. 4, 4a; t. 2 1 f. g.

Diagnose : „Die Kolonie ist fächerförmig in einer Ebene verzweigt. Die Endzweige
sind leicht verdickt. Stamm und Aeste sind annähernd von gleichem Durchmesser. Die Polypen
stehen allseitig und sehr dicht, ihre Kelche sind 0,6 mm hoch. 1,2 mm breit und ihr retraktiler
Teil ist sehr klein. Die das Operculum bildenden Spicula sind flache Spindeln. In den Kelchen
liegen Blattkeulen, deren oberer Teil aus mehreren aufwärts strebenden, radial auseinander
weichenden Blättern besteht. Außerdem finden sich im Coenenchym ziemlich große, dicht
bewarzte Spindeln, Sterne und einige Dreistrahler. Farbe tiefdunkelrot, Achse olivbraun, in den
Endzweigen grün.

Verbreitung: Bei Neu-Guinea in 32 m Tiefe."

8. Echinogorgia furfuracea (Esp.).

1794 Gorgonia furfuracea Esper, Pflanzenth. t. 41 f. 1 u. 2.

1816 ? Gorgonia retellum Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p. 314.

1857 G. furfuracea H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 179.

1865 Echinogorgia furfiiracea Kölliker, Icou. hist. p. 136 t. 18 f. 7. 8.

1894 E. f. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck p. 111.

1910 E. f. Nutting. Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b p. 63.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig in einer Ebene verzweigt mit einigen Anastomosen.
Der Hauptstamm ist basal etwas abgeplattet. Die kleinen Polypen stehen sehr dicht beieinander,
an den Endzweigen bilden sie eine dicke Anhäufung. Die Wandungen der Polypenkelche ent-
halten eigenartige Blattkeulen, deren Blätter einen Kranz um einen engen, inneren Hohlraum
bilden. Im Coenenchym kommen außerdem noch Dreistrahler, Kreuze, Doppelsterne und vier-
fache Spindeln vor. Farbe hellgelbbraun, Achse dunkelbraun, Spicula farblos.

Verbreitung: Indischer Ocean, Dirk-Hartog (Westaustralien), Singapore, Malayischer
Archipel, im Eitoral."

Die Art ist durch ihre eigentümlichen Blattkeulen gekennzeichnet.

9. Echinogorgia aurantiaca (Val.).

1855 Plexaura aurantiaca Valenciennes in: Compt. Kend. v. 12 p. 557.

1857 Leptogorgia aurantiaca H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 182.

1869 Echinogorgia a. Verrill in: Tr. Connect. Ac. v. 1 p. 413, 450, 557.

1910 f E. a. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b p. 62.

Diagnose : „Kolonie verzweigt, mit starken /besten und langen Endzweigen. Die Polypen
stehen dicht und ihre Kelche sind deutlich ausgeprägt. Ihre Wände sind mit 0,29 mm langen
Blattkeulen erfüllt, mit ein oder mehreren glatten Blättern von unregelmäßigem Umriß, die ge-
lappt oder tief eingeschnitten sein können. Im Coenenchym kommen verschiedene Spiculaformen
vor, warzige, meist unregelmäßige, bis 0,336 mm lange Spindeln, Kreuze usw. Farbe ockergelb.

Verbreitung: Callao (Peru)."

2*5

jZ\

-,g^ Willy Kökenthal,

Nutting stellt zu dieser von der Westküste Südamerikas stammenden Art einige Exem-
plare von Xeu-Guinea und dem Malayischen Archipel. Die Beschreibungen stimmen aber nicht
recht miteinander überein, so daß mir die Identifizierung zweifelhaft ist.

!"io. Echinogorgia sfikaerofikora n. >p.
Taf. XXXIX, Fig. 45.

Fundortsnotiz: Ostindien 1. Salmin 1. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene und lateral spitzwinklig verzweigt; Anastomosen
kommen vor: Stamm und Aeste sind senkrecht zur Verzweigungsebene abgeplattet. I )ie kleinen
Polypen stehen sehr dicht, allseitig und entspringen aus halbkugeligen oder flachen Kelchen, die
in 1 mm Entfernung stehen. Das deutlich entwickelte Operculum enthält auf 3 Reihen trans-
versaler Spindeln in 1 — 2 Paaren stehende, konvergierende, von 0,15 mm Länge. Die Kelche
und die Rinde sind dicht mit Blattkeulen erfüllt, die bis 0,2 mm lang sind. Das Blatt ist flach.

einheitlich oder gesägt oder auch tiefer eingeschnitten, in der Mitte oft mit Kiel, der Wurzelteil
ist verschieden stark entwickelt und nur schwach bewarzt. In der tieferen Rindenschicht kommen
bis 0,18 mm lange, bewarzte Spindeln, sowie 0,06 mm lange Achter vor: an der Oberfläche
besonders der Aeste, liegen bis 0,8 mm lange, dicke, äußerst dicht bewarzte Spindeln. Farbe
in Alkohol hellgrau, der Polypen und der Achse braun.

Verbreitung: Ostindien."

Beschreibung: Die größere der beiden mir vorliegenden Kolonien ist 195 mm hoch,
1 70 mm breit und ausgesprochen in einer Ebene entwickelt. Die Verzweigung ist eine dichte
und die Hauptäste lassen sich in annähernd geradlinigem Verlauf bis zur Peripherie der Kolonie
verfolgen. Die Verzweigung ist vorwiegend eine laterale, spitzwinklige. Die meist kurzen End-
zweige enden mit kleinen Anschwellungen, der Stamm ist nur wenig dicker als die Aeste und
Zweige, Anastomosen sind nicht selten. Stamm und Aeste sind senkrecht zur Verzweigungs-
ebene abgeplattet. Die kleinen Polypen stehen allseitig und sehr dicht, so daß ihre halbkugeligen
Kelche sich nahezu berühren (Fig. 139). Ihre mittlere Entfernung beträgt etwa 1 mm. Das
Operculum ist sehr regelmäßig ausgebildet und besteht aus 8 Paar ca. 0,15 mm langen Spindeln,
innerhalb deren je eine oder zwei kleine liegen (Fig. 140). Diese Spindeln sind flach und an
den Rändern weit gezähnt. Sie stehen auf einem in 3 Reihen angeordneten transversalen Ringe
ca. 0,18 mm langer, gekrümmter Spindeln. Kelchwände und Rinde enthalten vorwiegend Blatt-
keulen von ca. 0,2 mm Länge, deren Blatt flach und meist tief eingekerbt ist, während der
Wurzelteil mehrere weit bewarzte, ebenfalls flache Ausläufer aufzuweisen hat (Fig. 141). In der
Rinde, besonders der Aeste, finden sich ferner ganz vereinzelt in oberflächlicher Lage fast
walzenförmige, sehr dicht bedornte, dicke Spindeln, die aber bei diesem Exemplar nicht sehr
groß werden. In tieferer Rindenschicht sind zahlreiche kleine, ca. 0,06 mm lange, oft unregel-
mäßige Achter vorhanden, auch kommen einzelne größere Spindeln vor. Farbe (in Alkohol)
hellgrau, Polypen graubraun, Achse braun.

Sehr auffällig sind zahlreiche Gallenbildungen, die von kleinen Cirripedien {Acasta cyathns
Darwin; bewirkt sind, über welche sich teilweise Hornsubstanz von der Achsenrinde und auch
die Rinde des Coenenchyms samt Polypen hinwegzieht.

286

Gorgonaria.

287

Das kleine Exemplar habe ich nur mit Zögern zu dieser Art gestellt. Es hat eine Höhe
von 87 mm, eine Breite von 50 mm und ist ähnlich aber etwas lockerer verzweigt wie das
große. Anastomosen kommen nur vereinzelt vor. Eine Abplattung senkrecht zur Verzweigungs-
ebene ist nur am Stamm angedeutet. Polypen und Operculum sind gleich gebaut wie beim
größeren Exemplar, dagegen ist die Gestalt der Blattkeulen eine etwas andere. Erstens sind
sie durchweg etwas, wenn auch nicht beträchtlich, kleiner: und ferner wiegt die Ganzrandigkeit
des flachen Blattes vor, auch ist der Wurzelteil schwächer entwickelt und zeigt häufig nur einen
bewarzten Fortsatz. Die der Rindenoberfläche aufgelagerten, dicken Spindeln sind sehr viel
größer und werden bis 0.5 mm lang. Mitunter ist ihre äußerst dichte Bedornung auf der

Echinogorgia sphaerophora.

Astende.

Fig. 140.
Echinogorgia sphaerophora.

Operculum.

Fig. 141.

Echinogorgia sphaerophora.
Rinden^cleriten. Vergr. 75.

Außenseite der Spindel etwas höher entwickelt als auf der Innenseite. In der tieferen Rinden-
schicht treten neben den kleinen Achtern ziemlich häufig bis 0,18 mm lange, schlanke, weit-
bedornte Spindeln auf. Farbe hellgrau, Polypen graubraun, Achse rotbraun. Auch für dieses
Exemplar ist als Fundort nur „Ostindien" angegeben.

Die Abweichungen, welche dieses Exemplar von dem Typus zeigt, sind nicht unbeträcht-
liche, schließlich aber handelt es sich doch nur um Maßverschiedenheiten und das hat mich
bewogen, beide Formen in einer Art zu vereinigen.

Die Art steht der E. macrospiculata Thü.m. u. Simps. am nächsten, so besonders im Vor-
kommen der großen Spindeln der Rindenoberfläche. Von Artunterschieden ist die andere Form
der Blattkeulen zu erwähnen, die bei E. macrospiculata stark bewarzt und 2 — 3 mal größer sind
als bei vorliegender Form.

11. licliiuogorgia macrospiculata I. A. Thoms. u. I. SlMPS.

1Q09 Echinogorgia macrospiculata I. A. Thomson u. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. i p. 210 t. 5 f. 7 t. 4
f. 8 t. 8 f. 1 .

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt, die Aeste gehen in sehr ver-
schiedenen Winkeln ab. Anastomosen fehlen, die sehr kleinen Polypen stehen allseitig, ihre

287

,^£ Wll i V Krl.FMHM ,

Kelche treten ziemlich deutlich her\ <>r. ihr Operculum ist rudimentär. In dem dicken Coenenchym
linden sich 2 Schichten von Spicula. Außen liegen mächtige, 0,9 mm lange, feinbedornte Platten,
sowie bis 0,45 mm lange, stark bewarzte Blattkeulen, innen sehr verschiedenartige andere Formen.
Farbe orangefarben.

Verbreitung: Andamanen."

12. Rchinogorgia fiseudosassafio Köll.

1794 Gorgonia sassapo var. rtticulata Esper. Pflanzenth. II. p. 48 t. 9 a.

1865 Echinogorgia pseudosassapo Kölliker, Icones hist. p. r 36 t. 18 f. 10.

1883 E. p. Ridlev in: Ann. nat. Hist. ser. 5 v. 1 1 p. 253.

1889 E. p. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 1 19 t. 23 f. 9, t. 25 f. 5.

1890 E. p. Thurston, Notes on the Pearl etc. Fisheries of the Gulf oi" Manaar. Gouv. Centr. Mus. Madras.
1905 .- E. p. I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: Ceylon Pearl Oyster Fish. p. 292.

1909 r E. p. I. A. Thomson u. I. Simpson in: Alcyon. ..Investigator" v. 2 p. 213 t. 3 f. g.

1910 ? E. p. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 3 p. 64.

1010 r E. p. I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 149.

Diagnose: „Die Kolonie ist reichlich in einer Ebene verzweigt und durch Anastomosen-
bildungen netzförmig. Die Verästelung erfolgt lateral und zweiseitig: die kurzen Endzweige
sind keulenförmig angeschwollen. Aeste und Zweige sind stark abgeplattet. Die Polypen stehen
gleichmäßig dicht und allseitig, ihre Kelche sind kleine. 0,5 mm hohe, 1 mm breite Warzen :
das ziemlich hohe, konische Operculum wird von wenigen platten Spindeln gebildet. Die dicke
und rauhe Rinde enthält zahlreiche Spicula sehr verschiedener Gestalt, Spindeln, Sterne, Kreuze,
dreieckige, bedornte, .scheibenartige Platten bis 0,63 mm Länge, einseitig bedornte Spindeln,
sowie bis 0,6 mm große Blattkeulen, deren Blatt 2 — 5 Zähne aufzuweisen hat.

Farbe dunkelkorallenrot.

Verbreitung: Torresstraße, Ceylon. Malayischer Archipel, im Litoral."

Üb die Identifizierung der Formen, welche Thomson und Henderson, Thomson u. Simpson
sowie Nutting zu dieser Art gestellt haben, richtig ist, erscheint mir nicht ausgemacht, während
Wright und Studer wohl die Art Kollikers vor sich gehabt haben. Auch Thomson u. Rüssel
(1910) erwähnen die Art von den Admiranten aus 35 Faden und von Saya de Malha aus
125 Faden Tiefe.

13. Echinogorgia multispmosa I. A. Thoms. u. W. D. Hendeks.

1905 Echinogorgia multispinosa 1. \. Thomson u. W. D. Henderson in:. Ceylon Pearl Oyster Fish. Suppl. Rep. 20

p. 293 t. 6 f . 1 .
1Q09 E. m. I. A. Thomson 11. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. 218.

Diagnose : „Ungleichmäßig in einer Ebene verzweigt, ohne Anastomosen. Die Aeste
und Zweige entspringen meist rechtwinklig, die Polypen stehen vorwiegend seitlich, teilweise
einer Fläche völlig fehlend und meist 2 — 4 mm voneinander entfernt. Aus den Kelchen ragt
nach außen ein Kranz von Spiculaspitzen heraus. Die Rinde ist fein granuliert und fast durcl>
scheinend. Die Coenenchymspicula sind außerordentlich verschieden in ihrer Gestalt, bis 0,8 mm

288

Gorgonaria

289

lange, bewarzte oder bedornte Spindeln, Blattkeulen von 0,4 mm Länge, Warzenkeulen, unregel-
mäßige, mehr schuppenartige Formen, Drei- und Yierstrahler usw. Farbe cremeweiß oder hellorange.
Verbreitung: Ceylon, Andamanen, Coromandelküste, im Litoral."

"!'i4. Echinogorgia gracillima n. sp.

Taf. XXXIX, Fig. 46.

Fundortsnotiz : Manila, Semper S. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene lateral reichlich verzweigt mit sich teilweise
überdeckenden Zweigen. Der Stamm ist nur wenig abgeplattet. Die sehr kleinen, allseitig in
Entfernungen von 1 mm stehenden Polypen von 0,5 mm Durchmesser zeigen ein sehr deutlich
entwickeltes, flaches Operculum von je 1 — 2 Paar 0,18 mm langen Spindeln, die auf einem
Kranz transversaler, gekrümmter Spindeln stehen. Der niedrige aber deutliche Kelch enthält
0,22 mm messende Blattkeulen mit mehrspitzigem, flachem Blatteil und stark verästeltem, aber
meist wenig bewarztem, ebenfalls flachem Wurzelteil. In der äußeren Rinde gehen diese Blatt-
keulen in breite, plattenartige oder mehr spindelförmige Bildungen von 0,36 mm Länge über,
mit hohen Zacken auf der einen Seite, wurzeiförmigen Warzen auf der entgegengesetzten.

In tieferer Rindenschicht finden sich Spindeln bis zu 0,3 mm Länge mit einzelnen hohen
Dornen, sowie unregelmäßige Körper. Farbe ockergelb, Polypen dunkelgraubraun, Spicula des
Operculums weiß, des Coenenchyms gelb.

Verbreitung: Philippinen."

Beschreibung: Die größte mir vorliegende Kolonie ist 120 mm hoch und ebenso breit.

Die Verästelung ist eine sehr reichliche, laterale
und in einer Ebene erfolgt. Die Verästelungen
einzelner Hauptäste überdecken sich teilweise. Der
Stamm ist kaum dicker als die Zweige und nur
wenig abgeplattet. Die Polypen sind sehr klein
und entspringen aus ca. 0,75 mm im Durchmesser
haltenden, deutlich abgesetzten Kelchen, die in
ca. 1 mm Entfernung allseitig an Zweigen, Aesten
und Stamm stehen. Der ösophageale Polypenteil
ist völlig nackt, dagegen ist das kleine, 0,5 mm im
Durchmesser haltende, flache Operculum wunder-
voll regelmäßig ausgebildet (Fig. 142). Es besteht
aus einem transversalen Ring schlanker, gebogener
Spindeln, auf denen sich 8 Paar erst spitz konver-
gierender, dann umbiegender und parallel zueinander
laufender Spindeln erheben. Zu jedem dieser Paare
können sich noch 1 oder 2 kleinere dazwischen
liegende Spindeln gesellen. Die Länge der Oper-
Der Kelch ist bedeckt mit Blattkeulen, die häufig nur eine

Fig. 142.
Echinogorgia gracillima. Aststück.

culumspicula beträgt ca. 0,18 mm.
dünne Schicht bilden.

Diese Blattkeulen liegen meist völlig- an der Oberfläche des Kelches und

289

Deutsche Tiefsee-Expediüon 18

Bd. XIII 2. Teil.

2QO

Willy KOkenthal,

nur an dessen Rande ragen sie über den zurückgezogenen Polypen in zahlreichen Stacheln vor.
Ihr Durchmesser beträgt bis 0,22 nun. Ihr Blatteil ist in einige große, häufig mit zackigen
Rändern versehene spitze Blätter geteilt, die in einer Ebene liegen.
Ebenso ist der Wurzelteil ganz flach, stark verzweigt und meist schwach
oder gar nicht bewarzt. In der äußeren Schicht des Coenenchyms
treten neben diesen Blattkeulen auch noch einseitig gezackte, mehr
spindelartige, bis 0,36 mm lange Gebilde auf, die meist noch auf der
entgegengesetzten Seite Reste eines Wurzelteiles aufweisen, so daß sie
Uebergänge zu Blattkeulen bilden (Fig. 143). In der tieferen Schicht
des Coenenchyms gehen diese Formen in Spindeln mit unregelmäßigen
Formen, auch Stachelkeulen mit hohen Dornen über, die ca. 0,3 mm
lang werden. Die Rinde ist nur an den Zweigen dick, an den Haupt-
ästen und am Stamm wird sie viel dünner. Die Achse zeigt den
typischen Bau der Plexauridenachse, aber nur mit Spuren von Kalk in
der hornigen Achsenrinde. Die Farbe des in Alkohol konservierten
Stückes ist ockergelb, die Polypen sind dunkelgraubraun, deren Spicula
weiß. Die Färbung der Rinde ist an die Spicula gebunden. Teilweise ist
die Kolonie stark mit Fremdkörpern, so besonders Spongien überwachsen.

Zweifellos steht die Art der E. cerea (Esper) sehr nahe und ist vielleicht mit ihr identisch. Der
Aufbau ist ähnlich (cf. Esper Taf. 47), und auch die von Kölliker abgebildeten Spicula scheinen
mit denen von E. gracillima übereinzustimmen. Dennoch will ich die Art vorläufig gesondert auf-
führen, bis eine Nachuntersuchung des EsPERSchen Originalexemplares die Identität erwiesen hat.

F'g- 143-

Echinogorgia gracillima.
Rindenscleriien. Vergr. 75.

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten.
Echinogorgia ramulosa (I. E. Gray).

1870 Bovella ramulosa I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 5 p. 407.

1884 Echinogorgia r. Ridlev, Zool. Coli. „Alert" p. 339.

18S9 E. r. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 120 t. 23 f. .s t. 25 f. 0.

1909 ? E. r. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcvon. Investigator v. 2 p. 210. 215.

1910 ? Tkesea r. Nutting, Gorgon. Siboga-Exped. v. i3b p. 50.

Diagnose : „Die Kolonie ist reichlich in einer Ebene verzweigt mit oder auch ohne
Anastomosen. Die schlanken, langen Endzweige sind leicht verdickt. Stamm und Aeste sind
abgeplattet. Die meist allseitig stehenden Polypen haben ein konisches Operculum, sind 1 — 1,5 mm
hoch und stehen besonders am Hauptstamm vorwiegend auf einer Fläche. Das konische Oper-
culum besteht aus je 3 seitlich bedornten, 0,26 mm langen Spindeln, die einem kräftigen Ringe
transversaler Spindeln aufruhen. Die Polypenkelche sind konisch, hoch und bis 1,5 mm breit:
in ihrer Wandung liegen dachziegelförmig übereinander bedornte, scheibenförmige Scleriten von
0,3 mm Länge, 0,2 mm Breite. Das Coenenchym enthält vorwiegend glatte Spindelformen von
ca. 0,33 mm Länge, die in der Längsrichtung angeordnet sind und gezackte Enden haben. An
der Oberfläche liegen einseitig und sehr hoch bedornte Spindeln von 0,6 mm Länge. Die Blatt-
keulen sind bis 0,32 mm lang, außerdem kommen noch verschiedene andere Formen vor. Farbe
braun, der Achse schwarz, an den Endzweigen hellbraun.

290

Gorgonaria. 2qi

Verbreitung: Philippinen, in 217 m Tiefe."

Die Art wurde 1870 von I. E. Gray aufgestellt und zur Begründung der neuen Gattung
Bovella benutzt. Ridlev konnte 1884 das Originalexemplar nachuntersuchen und bemerkt kurz,
daß die Form der Echinogorgia flabellum sehr nahe steht und als E. ramulosa zu bezeichnen ist.
Wright und Studer (1889) identifizieren damit ein Exemplar der Ausbeute des Challenger und
liefern eine ausführliche Beschreibung mit Abbildungen. Auch sie belassen die Art bei Echino-
gorgia, obwohl sie in einigen Merkmalen etwas von der typischen Species dieser Gattung ab-
weicht. Später ( 19091 beschreiben I. A. Thomson und I. Simpson einige Exemplare unter dem
gleichen Artennamen. Dagegen stellt Nutting die Art zur Gattung Thesea, ohne indessen
eine Begründung für sein Vorgehen zu bringen. Obige Diagnose ist nach den Angaben von
Wright und Studer aufgestellt; ob die von Thomson und Simpson dazu gestellten Formen zu
dieser Art gehören, erscheint mir nicht ganz außer Zweifel.

Keinesfalls aber kann die Art zu Thesen Ducti, u. Mich, erstellt werden, wie Nutting will.

ö"

Echinogorgia cerea (Esp.).

1794 Gorgonia cciea Esper, Pflanzenth. p. 166 t. 47 f. 1 3.

1857 G c. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 144.

1S65 Echinogorgia c. Kölliker, Icones hist. p. 136 t. 17 1. 17.

187S E. c. Tu. S 1: m: M.mber. Ak. Berlin i>. 652.

1894 /•.'. c. Tu. Studer in: Mut. Mus. Lübeck [1.119.

1003 E. c. Hextschei. in: Jen. Denkschr. v. 8 p. 649 t. 53 f, 21.

Diagnose : „Die Kolonien sind in einer Ebene verzweigt, ohne Anastomosen. Die
Hauptäste gehen beiderseits lateral in fast rechtem Winkel ab. Die Endzweige sind etwas an-
geschwollen. Auf der Oberfläche des Coenenchyms bilden große, mehr spindelförmige, halbseitig
stachelige Spicula ein förmliches Pflaster, außerdem kommen Stachelkeulen vor. Farbe gelb.

Verbreitung: Indischer Ocean, Mermaidstralie (Nordwestaustralien), Singapore, Amboina,
im Eitoral."

Obige unzureichende Diagnose habe ich auf Grund der vorhandenen Literaturangaben
zusammengestellt. Es ist durchaus möglich, daß die von mir als Echinogorgia gracillima be-
schriebene Form mit E. cerea identisch ist, doch kann ich das nicht ohne Nachuntersuchung
des Originalexemplares entscheiden, und halte es für praktischer, bis eine solche vorliegt, beide
Arten getrennt aufzuführen.

Echinogorgia flabellum (Esp.).

1794 Antipathes flabellum Esper, Pflanzenth. v. II p.i39 Antip. t. 1 und Gorgonia pseudoantipathes Esper, Pflanzenth.

Fortsetz. v. II p. 32 t. 1, iv.
1846 t Gorgonia cancellata Dana in: U. S. expl. Exped. p. 658.
1857 ? Rhipidogorgia cancellata H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 179.
1878 Paramuricea cancellata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 653.

1883 Plexaura flabellum Ridlev in: Ann. Nat. Hist. ser. 5 v. 1 1 p. 2,3.

1884 Echinogorgia f. Ridley in: Zool. Coli. „Alert" p. 337.
1894 E. f. Th. Studer in Mitt. Mus. Lübeck p. 110.

rqo9 E. f. I. A. Thomson u. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. ji.\

291

37*

„„_ Willy Kükenthal.

292

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt und durch Anastomosen netz-
förmi"'. Die Aeste sind etwas wellenförmig gebogen und abgeplattet. Die Polypen stehen all-
seitig und an den Zweigenden sehr dicht. Ihre Kelche sind ca. 1 mm hoch, 0,65 mm breit.
Das Operculum ist schwach entwickelt und besteht aus je 3 im Dreieck angeordneten Spindeln.
Die Rinde ist dick und hat eine rauhe Oberfläche. Die Coenenchymspicula sind von sehr ver-
schiedener Gestalt, schlanke, 0,18 mm lange, weitbewarzte Spindeln, dicke, sehr kräftig bedornte,
0,1 mm lange Spindeln, 0,22 mm lange Keulen, Doppelsterne von o,i mm Durchmesser, Kreuze
und regelmäßige Formen, sowie Blattkeulen sehr verschiedener Form kis zu 0,35 mm Länge.
Farbe schmutzig weiß, hellgelbbraun bis braun, Kelche gelb, Achse schwarz, in den Zweigen hellgelb.

Verbreitung: Ostindien, Molukken, Ceylon, Malakkastraße, Torresstraße, Manila,
Mermaidstraße, Nordwestaustralien, Amboina, Port Molle, Port Curtis, Andamanen, Singapore,
im flachen Litoral."

Echinogorgia umbratica (Esp.).

1794 Gorgonia umbratica Esper, Pflanzenth. Govg. t. 20.
1834 ?Eunicea umbratica Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 137.
1857 Gorgonia umbratica H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 178.
1865 Echinogorgia u. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 136 t. 18 f. 7, 8.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene ziemlich reichlich verästelt. Anastomosen
scheinen nur vereinzelt vorzukommen. Die Endzweige sind kurz. Die Polypen stehen dicht,
ihre Kelche sind deutlich vorragend. In der Rinde finden sich kleine Stachelkeulen und Doppel-
rädchen. Farbe braun."

Kölliker stellt diese Form zu Echinogorgia, obwohl sie anscheinend keine Blattkeulen
aufzuweisen hat.

Echinogorgia granifera (Lam.).

1S16 Gorgonia granifera Lamarck, Hist. an. s. vert. v. 2 p, 316.

1S70 Echinogorgia g. S. Kent in: Tr. R. Micr. Soc. monthl. micr. Journ. |). 85.

1804 E. g. Th. Studer in: Mitt. Mus. Lübeck p. tu.

Diagnose : „Die Kolonien sind fächerförmig in einer Ebene unter Bildung eines feinen
Netzwerkes dicht verzweigt. Die Polypen stehen nicht sehr nahe beieinander und haben flache
aber deutliche Kelche. Farbe weiß.

Verbreitung: Indischer Ocean, Singapore. im flachen Litoral."

Echinogorgia intermedia Th. Stud.

1S55 ? Gorgonia fungifera Valenciennes in Compt. rend. v. 41 p. (6).

1878 Echinogorgia intermedia Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 651 t. 3 f. 17a, b.

1909 E. i. I. A. Thomson u. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. 217 t. 4 f. 1 u. 1 1 ; t. 8 f. 5.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt, aber nicht netzförmig. Die walzen-
förmigen Aeste bilden nur gelegentlich Anastomosen. Die Endzweige sind lang und keulen-
förmig angeschwollen. Die Polypen stehen allseitig und ihre Kelche sind halbkugelig. Das
Operculum enthält in meist 2 horizontalen Reihen stehende, gebogene Spindeln bis zu 0,4 mm

292

Gorgoaaria.

293

Länge, darüber je ein paar mehr keulenförmige. In den Kelchwänden finden sich teilweise vor-
ragende, unregelmäßige, mehr sternförmige Spicula, sowie 0,26 mm lange Stachelplatten. In der
Rinde liegen bis 0,8 mm lange, glatte, fein bedornte Spindeln, sowie bis 0,5 mm lange, unregel-
mäßige, warzige Keulen und andere Formen. Farbe karminrot, Polypen weiß, Achse braun-
schwarz, hornig, biegsam.

Verbreitung: Mermaidstraße, Andamanen, Arakanküste."

Dieser Form scheinen eigentliche Blattkeulen zu fehlen.

Echinogorgia ramosa I. A. Thoms. u. B. S. Russell.

1910 Echinogorgia ramosa I. A. Thomson u. E. S. Russell in: T. Linn. Soc. v. 13 pars 2 p. 149.

Nach Beschreibung der beiden Autoren sind in der Rinde dieser Form keine Blattkeulen
vorhanden, so daß sie nach der hier vertretenen Auffassung der Gattung nicht zu Echinogorgia
gehören kann.

Echinogorgia modesta Th. Stud.

[889 Echinogorgia modesta Th. Studek in: Rep. Voy. Challenger

p. 9 t. 4 f. 1 ; t. 5 f. 8.

1909 E. m. I. A. Thomson* u. I. Simpson in: Alcyon. Investigator v. 2 p. 211.

Diagnose : „Die Kolonie besteht aus ein paar nicht weiter verzweigten, walzenförmigen
Stämmen, die von gemeinsamer Basis entspringen. Die Polypen stehen in 0,8 mm Entfernung
ringsherum und sind 0,4 mm hoch. Der Kelch ist achtlappig. Die Spicula der Rindenober-
oberfläche sind dick spindel- oder keulenförmig, oft flach, bis 0,276 mm lang und mit rauhen
Warzen besetzt. In tieferen Schichten kommen bis 0,56 mm lange Spindeln mit weit stehenden
Warzen vor, ebenso wie bis 0,8 mm lange, stabförmige Körper mit langen, unverzweigten
Warzen. Farbe gelbweiß.

Verbreitung: Kobe (Japan), im Litoral."

Es ist mir sehr fraglich, ob diese Form zu Echinogorgia gehurt. Studer erwähnt ein
Üperculum nicht, und in seiner stark vergrößerten Abbildung eines Aststückes ist ebenfalls ein
Operculum nicht eingezeichnet. Ferner aber haben die Scleriten nicht die für die Gattung charak-
teristische Form, so fehlen Blattkeulen völlig. Daher kann ich die Art vorläufig nur als zweifel-
haft aufführen und es muß) eine Nachuntersuchung stattfinden, bevor sie eingereiht werden kann.

Einzelne Arten anderer Gattungen der Muriceidae.

* Bebvyce mollis Philippi.

1842 Bcbryct mollis Philippi in: Arch. Naturg. Jahrg. S v. 1 p. 35 t. 1 f. 1- 3.
1865 B. m. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 137 t. 18 f. 1, 2, 3.
1887 B. in. Koch in: Fauna u. Flora Neapel v. 15 p. 55 t. i f. 1.

1900 B. m. Lacaze-Duthiers in: Arch. zool. exper. ser. 13 v. 8 p. 303.

1901 B. m. Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 50.

1909 nee B. in. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 225 t. 3 f. 14, 15.

Fundortsnotiz: Seinebank in 180 ra Tiefe. Stat. 2? der Deutschen Tiefsee-Exp. Mehrere
Diagnose: „Die Verästelung ist weitwinklig, nicht sehr reichlich, und im

ganzen in einer etwas gekrümmten Ebene erfolgt. Stamm und

293

\rsij- sind nahezu

Ex.

pZ)/Q

großen und

C^1

gleich dick,

\Ä

294

Willy Kükenthal,

die Endzweige sind lang und stark eingekrümmt. Die Polypen stehen seitlich, unregelmäßig
wechselständig in 2 mm Entfernung; ihr retraktiler Teil ist mit großen, 0,96 mm langen, fein
bedornten Spindeln bewehrt, die transversal in 5 — öfacher Reihe stehen, während die in die
Tentakelbasen eintretenden, spitz konvergierenden Doppelreihen je 3 — 4 Spindeln enthalten. Auch
in den Tentakeln sind kleine Spicula in schrägen Doppelreihen vorhanden. Die über 1 mm
hohen schlanken Kelche sind wie die Rinde außen mit eigenartigen, kelchförmigen Scleriten besetzt,
von ca. 0,1 mm Höhe und Breite, mit zahlreichen, fingerförmigen Fortsätzen am breiteren, äußeren
Kelchrande, und einigen verzweigten Warzen am weniger breiten, inneren Kelchfuß. In tieferer
Schicht liegen ca. 0,18 mm messende, ganz Flache, meist östrahlige Spicula. die durch Ueber-
Sfänge mit den kelchförmigen Scleriten verbunden sind. Aehnliche Formen linden sich in der
Rinde. Achse ziemlich weich, mit relativ großem Zentralstrang. Farbe meist hellbraun.
Verbreitung: Mittelmeer. Azoren, Seinebank, im tieferen Litoral."
Beschreibung: Von den mir vorliegenden Kolonien messen die größten etwa 60mm
in der Höhe, 40 — 50 mm in der Breite 1 lüg. [441. Von einer nur wenig verbreiterten Basis
erhebt sich ein Hauptstamm, der nach kurzem Verlauf in nahezu rechtem Winkel Aeste abgibt,
\ 1 >n denen wiederum seit-
liche Aeste in weitem
Winkel abgehen, doch ist
die Verzweigung eher
eine spärliche zu nennen:
die langen Endzweige
sind stark gebogen und
laufen einander vielfach
parallel, ohne aber Ana-
stomosen einzugehen. Die
Verzweigung erfolgt im
großen und ganzen in
einer, oft etwas einge-
rollten Ebene. Stamm
und Aeste sind ungefähr
gleich dick. Die Polypen
stehen ziemlich weit aus-
einander in ca. 2 mm Ent-
fernung und erheben sich
senkrecht von der Unter-
lage; fast ausschließlich

tum

■

■<-.

.,'.j?3

Bebryce mollis

Hg. 145.
Polyp, teilweise eingezogen.

-«Sä-55

Fig. 146.
Bebryce mollis. Polyp, ausgestreckt.

Hg. 144.

Bebryce mollis. Nat. Gr.
sind sie auf beiden, in

der Verzweigungsebene liegenden Seiten angebracht, wo sie nicht sehr regelmäßig wechselständig

stehen. Der retraktile Polypenteil ist klein und meist in die hohen Kelche eingezogen (Fig. 145).

Die Polypenspicula sind in einer Krone stehende Spindeln (Fig. 146). Die horizontalen, stark

gekrümmten Spindeln stehen in 5 — öfacher Reihe, sind stark gekrümmt, und an der äußeren

Seite etwas starker bedornt als an der inneren. Auf diesem Ring erheben sich 8 konvergierende,

294

Gorgonaria. ,q»

in die Tentakelbasen eintretende Reihen von je 3 4 Spindeln, die mit leinen, weitstehenden
Dornen besetzt sind. Dazwischen findet sich je ein kleineres Spiculum. Die Länge der Polypen-
spindeln betragt ca. 0,36 mm. Kleinere, flache Spindeln liegen in 2 Ouerreihen in den Tentakeln.
Die Polypenkelche sind über 1 mm hoch, schmal und nicht retraktil, und ihre Wandung ist wie
die der Rinde mit den der (kittung eigentümlichen amphidiskenähnlichen Scleriten erfüllt. Diese
bereits von Kölliker und \. Koch eingehend beschriebenen und abgebildeten Formen haben etwa
Kelchform, und sind durchschnittlich 0,1 mm breit und ebenso hoch. Ihre nach innen gewandte
Basis ist mit einer Anzahl kleiner, geteilter Warzen besetzt, der Kelchrand dagegen, der stark
ausladet, trägt Gruppen von zahlreichen, fast fingerförmigen, kleinen Fortsätzen. Die Seitenwand
des Kelches ist völlig glatt. Unter dieser Schicht liegen durch Uebergänge verbundene, ganz
flache, meist sechsstrahlige Scleriten, mit wenigen Dornen besetzt, die nur an den Rändern der
Fortsätze größer werden. Aus deren Mitte kann sich ein Schaft erheben, der in stärkerer Aus-
bildung zu den oberflächlichen Kelchformen überleitet. Der Durchmesser dieser flachen, sechs-
strahligen Scheiben beträgt ca. 0,18 mm. Die gleichen, nur etwas unregelmäßigeren Formen wie in
den Kelchen finden sich in der Rinde, die mittlere Dicke hat. Die Achse ist auffällig weich, was in der
relativen Dicke des Zentral Stranges begründet ist. Die Farbe ist sehr hellbraun, der Achse gelbbraun.

Ich habe diese Formen unbedenklich zu B. mollis gestellt, da sich Abweichungen von
Belang nicht erkennen lieben. Der Verbreitungsbezirk der Art ^vird dadurch vergröbert. Ur-
sprünglich wurde sie vom Mittelmeer beschrieben, Tu. Studer erwähnte sie von den Azoren aus
318 m Tiefe, und nun ist sie auch westlich von Marokko bekannt geworden. Nach Carls (Prod.
Faunae medit. p. 60) soll sie auch im „Mare scoticum" vorkommen.

Nun haben 1909 I. A. Thomson u. I.Simpson die Art aus dem Indischen Ocean erwähnt
und suchen nachzuweisen, daß die von Whitelegge als B. studeri beschriebene, von Funafuti
stammende Form ebenso wie die B. philippii Wright u. Studer aus der Arafurasee damit
identisch ist. Fs mag zugegeben werden, daß diese beiden letzteren Arten mit den von Thomson
u. Simpson beschriebenen identisch sind, keineswegs ist aber das der Fall mit letzterer und
Bebryce mollis. Das geht schon aus einem Vergleich der Spiculaabbildungen hervor. Bei der
indischen Form sind alle Spicula stark mit abgerundeten Warzen besetzt, und ferner haben die
Kelchformen nicht die laneren, fineerförmioen Fortsätze wie bei B. mollis, sondern nur kurze,
abgerundete Warzen. Wahrscheinlich wird ein erneuter Vergleich beider Formen auch noch
weitere Unterschiede zutage fördern.

Paramuricea hyalina n. sp.
Taf. XXX, Fig. 7.

Fundortsnotiz . Vor der Kongomündung in 44 m Tiefe. Stat. 71 der Deutschen Tiefsee-Exp. 1 Ex.

Diagnose: „Kolonie anscheinend unverzweigt, schlank. Die Polypen stehen vorwiegend
alier nicht ausschließlich seitlich, und entspringen aus ziemlich hohen, konischen Kelchen, die in
etwa 2 mm Entfernung stehen. Ihre Bewehrung besteht aus zu 5 — 6 in konvergierenden Doppel-
reihen angeordneten, flachen, wenig bedornten Spindeln, an deren Spitze sich ein die Tentakel-
rücken durchziehendes Operculum, aus konvergierenden Spindeln bestehend, anschließt. Der
basale Teil des retraktilen Polypen ist spiculafrei. Die Kelche enthalten bis 0.4 mm lange Drei-

295

296

Willy Kükenthai.,

strahier und Mehrstrahler, auch Spindeln mit einzelnen, grollen Fortsätzen. Diese Spicula sind
stark abgeflacht. Die äußere Rinde enthält ähnliche Formen, die innere, longitudinal gestellte,
kleine, bedornte Spindeln. Die Rinde ist fast durchsichtig. Achse rein hornig. Farbe rehbraun.

Verbreitung: Kongomündung in 44 m Tiefe."

Beschreibung: Von dieser Art liegt mir ein intaktes Exemplar vor, das unverzweigt ist,
und sich geradlinig in die 1 lohe streckt. Es mißt 92 mm in der Länge bei einer Breite von
etwa 3,5 mm. Der Stamm verjüngt sich nach der Basis zu, und sitzt mit einer kleinen, flachen
Fußscheibe dem Untergrunde auf. Durch die vorwiegende Stellung der Polypen auf zwei Seiten
erscheint der Stamm etwas abgeplattet. Die Polypen stehen regellos in Abständen von durch-
schnittlich etwa 2 mm und erheben sich aus ziemlich hohen, konischen Kelchen (Fig. 147). Der
retraktile Polypenteil ist in seinem untersten Teile nackt, dann tritt eine Spiculakrone auf von

Fig. 147.
Paramuricea hyalina. Polyp.

Fig. 148
Paramuricea hyalina. Rindenspic. Vergr. 152.

erst flachen, dann sich steiler erhebenden Doppelreihen von 0,25 mm langen, abgeflachten, schwach
bedornten Spindeln. Diese stehen in etwa 5 — 6 Paaren und setzen sich in die Tentakelachse
fort, wo sie als konvergierende Spindeln ein Operculum bilden, das scharf gegen die Polypen-
wand eingeknickt ist.

Der retraktile Polyp erhebt sich aus einem sehr viel breiteren Kelche, dessen Wandung
mit flachen, ca. 0,4 mm langen, groß und weit bedornten Spindeln, vorwiegend aber <mit Drei-
und Mehrstrahlern besetzt ist. Einzelne Fortsätze dieser Spindeln ragen weit über die Oberfläche
hervor, und verleihen ihr ein zottiges Aussehen. Aehnliche Formen finden sich in der Rinde
(Fig. 148). In der tiefen der Achse angrenzenden Rindenschicht finden sich kleinere, in der
Längsrichtung angeordnete, bedornte Spindeln.

Eine auffällige Erscheinung bildet die große Durchsichtigkeit der Rinde, die trotz ihrer
relativen Dicke die braune, hornige Achse deutlich durchschimmern läßt. Die Farbe des frischen
Exemplares war ursprünglich rehbraun, und ist dann im Laufe der Jahre im Alkohol grau geworden.

296

(iorgonaria.

297

* Muriceides chuni n. sp.
Tat XXX, Fig. 5.

Fundortsnotiz: Vor der Kongomündung in 44 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exped. Stat. 71. 1 Ex.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene, weitwinklig. Die Aeste sind leicht abgeplattet.
Die Polypen stehen in 2 mm Entfernung, und sind mit 0,25 mm langen, hoch bedornten Spindeln
bewehrt, die nicht abgeplattet sind. Die konischen Kelche wie die Rinde enthalten bis 0,5 mm
lange, hoch bedornte Spindeln, dicke, einseitig bedornte Spindeln, einseitige Stachel- und Blatt-
keulen. Die hohen Fortsätze dieser Spicula treten nach außen. Farbe olivgrün.

Verbreitung: Kongomündung, in 44 m Tiefe."

Beschreibung: Die mir vorliegende Kolonie ist unvollständig, insbesondere fehlt ihr die
Basis. Das Stück ist 81 mm hoch und 55 mm breit und besteht aus einer Anzahl in weitem
Winkel entspringender, gebogener Aeste (siehe Taf. XXX, Fig. 5), die annähernd in einer Ebene
angeordnet sind. Die Dicke der walzenförmigen, in der Verzweigungsebene leicht abgeplatteten

Aeste bleibt sich an

■^S~-/X.

A^KT^p'^

Kg. 149.
Muriceides chuni. Astende.

'■'•/ '»' '

Mg. 150.
Muriceides chuni. Kindenscler. Vergr. 96.

allen Stellen gleich
und beträgt 2,5 mm.
Die Polypen stehen
allseitig, jedoch in
dem basaleren Teile
der Kolonie vor-
wiegend an den
Seiten. Die Polypen-
kelche sind stumpf
konisch und sind
etwas schräg nach
aufwärts gerichtet.
Sie stehen in ca.
2 mm Entfernung, an den Zweigenden etwas dichter, so daß diese etwas verdickt erscheinen
(Fig. 149). Der glockenförmige, retraktile Polypenteil ist stark bewehrt mit mehreren Reihen
transversaler Spindeln, denen 8 konvergierende Doppelreihen aufgesetzt sind, die in die Tentakel-
achse hineingehen. Diese Spindeln sind durchschnittlich etwa 0,25 mm lang, nicht abgeplattet,
und mit weitstehenden, aber großen, abgerundeten Dornen besetzt. Die Polypenkelche enthalten
bis 0,5 mm große Spindeln, mit hohen, oft verzweigten Dornen, die auf einer Seite — stets der
nach außen gerichteten - - sehr hoch werden können (Fig. 150). Diese einseitig hoch bedornten
Spindeln werden sehr kompakt und können keulenförmig werden, indem die dornigen, seitlichen
Fortsätze an einem Ende besonders lang werden und schräg nach außen gerichtet sind. Auch
können diese Fortsätze sich blattartig verbreitern. Indem alle diese Fortsätze nach außen gerichtet
sind, erhält die Oberfläche der Kelche und auch der Rinde ein rauhes Aussehen.

In dem Coenenchym kommen ähnliche Scleriten vor. Die Farbe des frischen Exemplares
war olivgrün, im Alkohol veränderte sich die Farbe allmählich in hellbraun.
Diese Form habe ich einstweilen zur Gattung Muriceides gestellt.

297

Deutsche Tiefsee-Experiitiou

-iSio HH XT1I 1 Teil.

29«

Willy Kiikf.ntiiai.,

Fam. Acant hogorgiidae.

[908 Acan/hogorgiidae Kükenthal in: Abb. Bayer. Ak. Supplem. v. 1 Xo. ;, p. 37.

Diagnose : „Holaxonier mit fast rein horniger Achse. Die Polypen sind nicht in einen
Kelchteil und einen darin zurückziehbaren, distalen Teil gesondert, und nicht retraktil. Die
Polypen sind groß und mit 8 Winkelreihen bedornter Spindeln bewehrt. Ein Operculum fehlt,
ebenso ein transversaler Spicularing. Die Tentakel können sich nur über der Mundscheibe ein-
schlagen. Die Grundform der Coenenchymscleriten ist die langgestreckte Spindel.

Verbreitung: Indopacifischer und Atlantischer Ocean, im Litoral und Küsten-Abyssal.
Mit 2 Gattungen, 35 sicheren und 9 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie : Die Familie Acanthogorgiidae habe ich 1 908 für die bis dahin
zur Familie Muriceidae gerechnete Gattung Acanthogorgia aufgestellt, der ich eine neue Gattung
Acalycigorgia hinzugefügt habe. Insbesondere war es das Fehlen der Polypenkelche, die Nicht-
retraktilität der großen Polypen und das Fehlen eines Operculums, wie auch eines transversalen
Spicularinges, welches mich zur Aufstellung der neuen Familie bewogen hat, die sich zwar an
die Familie Muriceidae anschließt, sich jedoch scharf genug von ihr trennen läßt.

Gatt. Acanthogorgia I. E. Gray.

1857 Acanthogorgia I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 128.

1864 Blepharogorgia (part.) Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 23 p. 15.

1878 Acanthogorgia Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 652.

1883 A. Verrii.l in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 30.

1887 A. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 54.

1889 A. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 93.

1901 A. Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 43.

1908 A. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Supplement v. 1 No. 3 p. 52.

Diagnose: „Die Kolonien sind vorwiegend in einer Ebene verzweigt.
Die Polypen stehen allseitig oder mehr in der Verzweigungsebene an-
geordnet. Sie sind kelchlos, nicht retraktil und groß. Ihre Bewehrung
besteht aus langen, in 8 Winkel reihen angeordneten Spindeln, von denen
die obersten stachelartig über die Mundscheibe vorragen. Ein Operculum
fehlt. Die Rinde enthält Spindeln und in tieferer Schicht kleine, mehr-
strahlige Scleriten. Die Achse ist un verkalkt. Farbe vorwiegend gelb
oder braun.

Verbreitung: Atlantischer und Indopacifischer Ocean, tieferes Litoral
und Küsten-Abyssal."

Mit 30 sicheren, 9 unsicheren Arten.

Spec. typica: Acanthogorgia hirsuta I. E. Gray.

298

Gorgonaria.

299

* Acanthogorgia incrustata n. sp.

Taf. XXX, Fig. 4.

Fundortsnotiz: Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 127. üestlich der Bouvet-Insel in 567 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer etwas eingekrümmten Fläche verzweigt, doch stehen
die Aeste nicht in einer ausgesprochenen Ebene, sondern biradial. Die Aeste entspringen im
Winkel von 60 — 900 und sind meist unverzweigt. Die Polypen stehen vorwiegend in der Ver-
zweigungsfläche, an den Astenden dichter, sind bis 0,5 mm lang und sind keulen- oder becher-
förmig. Ihre Bewehrung besteht aus bis 1 mm langen Spindeln, die in 8 dicht stehenden
Winkelreihen angeordnet sind. Die obersten ragen mit nicht scharf zugespitzten Enden etwas
vor. Die kleineren Tentakelspicula stehen in nahezu transversalen Reihen. Die Spicula der
dünnen Rinde sind flache, bedornte, bis 0,6 mm lange Spindeln. Farbe graubraun.

Verbreitung: Bouvet-Insel in 567 m Tiefe."

Beschreibung : Die einzige mir vorliegende Kolonie ist 1 80 mm hoch, bis 60 mm breit.
Von einer scheibenförmigen Fußplatte erhebt sich in ziemlich geradlinigem Verlauf der walzen-
förmige, ziemlich dicke Hauptstamm, der im Winkel von 60 — 900 an beiden Seiten Aeste abgibt.

Fig. 151.
Acanthogorgia incrustata. Polyp.

Fig. 152.
Acanthogorgia incrustata. Polypenspic. Vergr. 71.

F'g- «53-

Acanthogorgia incrustata.
Tentakelspic. Vergr. 71.

Fig. 154-

Acanthogorgia incrustata.
Rindenspic. Vergr. 71.

von denen die basalen kürzer sind wie die distalen. Diese meist unvemveigten Seitenäste

krümmen sich distalwärts, sowie auch nach einer Verzweigungsfläche etwas ein, so daß eine

konkave Vorderfläche und eine konvexe Hinterfläche der Kolonie vorhanden ist. Wenn auch

die Seitenäste nicht streng in einer Ebene angeordnet sind, so kann man doch von einer

biradialen Anordnung reden, da auf Vorder- wie Hinterseite keine Aeste entspringen.

299

38*

.,_ Willy Kukenthal,

Die Polypen stehen ungefähr senkrecht auf Zweigen wie Hauptstamm, vorwiegend, aber
nicht ausschließlich, seitlich angeordnet. An den Zweigenden treten sie dichter zusammen. Ihre
Form ist die einer am distalen Ende stark verdickten Keule oder eines Bechers. Ihre Bewehrung
besteht aus acht dicht zusammenstehenden Winkelreihen von bedornten Spindeln (Fig. 151), die
über [ mm groß werden können. Die Spindeln sind abgeflacht und meist in der Mitte schwach
eingeknickt. Ihre Dornen stehen vorwiegend seitlich, nicht eng beieinander, und sind hoch, aber
abgerundet, und mitunter gegabelt (Fig. 152). Die obersten Spindeln jeder Winkelreihe ragen
etwas über den Rand der Mundscheibe empor: der vorragende Teil ist etwas weniger stark
bedornt, und nicht scharf zugespitzt. In den Tentakeln liegen in zwei nahezu transversalen
Reihen kleinere, breite und gekrümmte Spicula (Fig. 153). In der dünnen Astrinde liegen bis
0,6 mm lange, gerade oder gebogene, abgeflachte und weitbedornte Spindeln (Fig. 154), die in
der Stammrinde etwas kleiner werden und stärker bedornt sind.

Die gesamte Kolonie ist stark mit Sandkörnchen inkrustiert. Der Hinterseite des Stammes
ist ein großer Chätopode angeschmiegt.

300

Gorgonaria, -, _ ,

Kap. 5: Familie Primnoidae.

A. Einleitung-.

1. Terminologie.

Die Kolonie besteht aus einem Hauptstamm, der mit fast stets scheibenförmig ver-
breiterter Basis dem Untergrunde aufsitzt, und von dem Hauptäste und Kurzzweige ab-
gehen können. Der der Basis genäherte Teil der Kolonie ist der basale oder proximale.
der entgegengesetzte der distale Teil. An Stamm und Aesten unterscheiden wir eine innere
Achse, eine äußere Rinde, und die aufsitzenden Polypen.

Unter „Kurz zw ei gen" versteht man vom Hauptstamm oder von den Hauptästen ent-
springende kürzere Seitenzweige, die eine annähernd gleichmäßige Länge erreichen und entweder
unverzweigt sind oder „sekundäre Kurzzweige" abgeben können. Diese Kurzzweige gehen in
regelmäßigen Abständen von ihrer Unterlage ab und sind entweder in zwei, in einer Ebene
liegenden Reihen, also biserial, und zwar wechselständig oder gegenständig angeordnet, oder
in mehreren Ebenen, die aber auf zwei Seiten der Kolonie beschränkt sind (bi radiale An-
ordnung), oder aber sie entspringen rings um die Unterlage (allseitige oder radiale
Anordnun g).

Nicht alle Primnoiden weisen Kurzzweige auf, sondern es tritt bei manchen Arten eine
mehr unregelmäßige, oft dichotomische Yerzweigungsweise in die Erscheinung.

Die Anordnung der Polypen ist eine isolierte, wenn die Polypen einzeln stehen, und
dann entweder eine zerstreute oder eine dichte. Treten die Polypen in zwei entgegen-
gesetzten Reihen auf, die fast stets in der Verzweigungsebene liegen, so ist die Anordnung eine
biseriale, und zwar entweder eine wechselständige, oder eine gegenständige oder
paarige. Auch können die Polypen allseitig auf ihrer Unterlage stehen und sind dann
entweder regellos, zerstreut oder dicht, oder in Wirtel gruppiert.

Die Stellung der Polypen zu der Unterlage ist entweder eine schräge oder eine
senkrechte. Im ersteren Falle können die Polypen distal wärts oder proximalwärts
gerichtet sein, und es tritt bei ihnen eine Differenzierung der der Unterlage zugewandten
adaxialen Polypen wand von der nach außen zu liegenden ab axialen Polypen wand
auf. Sonst ist die Terminologie der einzelnen Polypenregionen die gleiche, wie bei den anderen

„_„ Willy KOkenthai.,

302

Octoconiläa. In der Rinde wie in der Polypen wand und teilweise auch den Tentakeln finden
sich wie bei den anderen Gorgoniden kleinere Kalkkörperchen, Scleriten, die man als
Rinden scleriten, Polypenscleriten und Tentakelscleriten bezeichnen kann. In
der Rinde kann man vielfach eine tiefere Schicht anders geformter, kleinerer Scleriten, von einer
oberflächlichen Schicht unterscheiden. Jeder Sclerit weist eine von mir als „Kernpunkt"
bezeichnete Stelle auf (Lindstrom und Versluys gebrauchen dafür die Bezeichnung „Nucleus"),
von der aus er weiter gewachsen ist. Da die Scleriten der Primnoiden fast durchweg schuppen-
förmig verbreitert sind, kann man von einer Au Ben fläche und einer Innenfläche sprechen,
die meist eine verschiedene Skulpturierung aufweisen. Außer Warzen und Dornen finden sich
auch aus ersteren durch Verschmelzung entstandene, netzförmig verbundene Leisten, mitunter
auch höhere k i e 1 a r t i g e E r h e b u n g e n , während der Rand glatt, gezähnelt oder tief ein-
geschnitten sein kann. Die Scleriten der Polypen sind stets schuppenförmig und werden daher
auch als P o 1 y p e n s c h u p p e n bezeichnet. Meist sind sie in 8 deutliche, septale Längsreihen
angeordnet, die man bei allen schräg inserierten Polypen nach ihrer Lage folgendermaßen be-
zeichnen kann. Nach außen zu liegen zwei Längsreihen abaxialer Schuppen, darauf folgt
jederseits eine Längsreihe äußerer lateraler Schuppen, dann jederseits eine Längsreihe
innerer lateraler Schuppen und schließlich zwei Längsreihen ad axial er Schuppen.
Die am weitesten distal vorgeschobene Schuppe jeder der acht Längsreihen wird zu einer
D e c k s c h u p p e. Die acht Deckschuppen sind beweglich und bilden einen den Polypenmund
schützenden, ihn verschließenden Deckel, das Operculurh. Den Deckschuppen gegenüber
heißen alle anderen Polypenschuppen die Rumpf schuppen. Die am weitesten distal liegenden
Rumpfschuppen sind die Randschuppen, die entweder unbeweglich sind, oder ebenfalls eine
gewisse Beweglichkeit erlangen können, indem sie sich oralwärts umzubiegen vermögen. In
beiden Fällen können sie sich stark differenzieren, durch besondere Größe, Zähnelung am freien
Rande oder Ausbildung eines oft sehr langen, medianen Stachels, der durch einen von der
Unterseite der Randschuppe entspringenden Kiel gestützt sein kann. Sind die Randschuppen
beweglich, so nennt man sie in ihrer Gesamtheit das „Circumoperculum". Bei der Unter-
familie Calyptropkorina erfolgt eine besondere Differenzierung der Rumpfschuppen, indem die
abaxialen Rumpfschuppenpaare sehr groß werden und ringförmig den Polypenkörper umfassen.
Bei Stachyodes finden sich drei solcher Paare, die die Namen Basalschuppen, Medial-
schuppen und Buccalschuppen tragen. Bei Calyptrophora und Arthrogorgia sind die
Medialschuppen verloren gegangen, dafür treten aber basalwärts von den Basalschuppen kleinere
Schuppen, ungefähr von der Gestalt der Rindenschuppen auf, die ich Infrabasalschuppen
genannt habe.

2. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen, Arten und Varietäten

der Familie Primnoidae.

I. Unterfamilie: Primnoidinae.

r. Gattung: Primnoides Th. Stud.

1. Primnoides serhdaroides Wr. Stud.

302

C.orgonaria.

II. Unterfamilie: Primnoinae.

2. Gattung-: Plumarella I. E. Gray.

2. Plumarella lata Kükth. u. Gorz.
deUcatissima Wr. Stud.

»
»

flabellata Versl.

«/(5a KlNOSH.

pourtalesü (Verk.l

gracüis Kinosii.

dofleim Kükth. u. Gorz.

»»

cristata Kükth. u. Gor/..

IO.

vcr/rt Kükth. u. Gorz.

ioa.

„ var. squamosa Kükth. u. Gorz

i i.

acuminata Kinosh.

I 2.

penna (Lam.).

"3-

longispina Kinosh.

14.

adkaerans Nutt.

15-

spicata Nutt.

16.

J»

spinosa Kinosh.

16 a.

„ var. brevispina Kükth.

'7-

rigida Kükth. u. Gorz.

Species dubiae:

laevis I. A. Thoms. u. Mackinn.

spec. I. A. Thoms. u. Russell.

3. Gattung": Pseudoplumarella Kükth.

18. Pseudoplumarella thetis (I. A. Thoms. u. Mackinn.).

19.
20.
2 1.
22.

corruscans (I. A. Thoms. u. Mackinn.).
filicoidcs (I. A. Thoms. u. Mackinn.).
versluysi (I. A. Thoms. u. Mackinn.).
plumatiäs (M. Edw.).

4. Gattung: Primnoa Lam.

23. Primnoa resedaeformis (Gunn.).

23 a. „ „ var. paäfica (Kinosh.).

5. Gattung: Caligorgia I. E. Gray.

24. Caligorgia formosa Kükth.

25-

sertosa Wr. Stuh.

26.

kinoshitae Kükth.

27-

grimaldii (Th. Stud.).

28.

verticillata (Pall.).

29.

flabellmn (Eiirb.).

29 a.

„ var. grandis Kükth.

u. Gorz

30.

ramosa Kükth. u. Gorz.

3i-

robusta Versl.
303

3©4

Willy Klksnthal,

32. Caligorgia gracilis (M. Edw.).

33- .. jonbini Versl.

34- .. weltneri Versl.

35- .. pennacea Versl.
36. „ ventilabrum Tu. Still
37- .- laevis I. A. Tiioms. u. Mackinn.
38. „ versluysi I. A. Thoms.
39- „ elegans (I. E. Gray).
40. „ compressa (Verr.).

41- » indica I. A. Thoms. u. W. U. Henders.

42. „ mimda Versl.

43- „ affinis Versl.

44- „ similis Versl.

45- „ tuberatlata Versl.
46. „ antarctica Kükth.

„ in od est a Th. Stud.

dubia I. A. Thoms. u. W. L). Henders.
gilberti Nutt.

6. Gattuno-; Pi'iiniioclla I. E. Gran.

Species dubiae:

111 /lili^l Uli f/l XII. OIUP.

vanhoeffeni Kükth.

magelhaenica Tu. Stud.

murrayi Wr. Stud.

antarctica Kükth.

distans Tu. Stud.

divaricata Tu. Stil.

scotiae I. A. Thoms. u. I

compressa Kükth.

biserialis Wr. Stud.

5 7

australasiae (I. E. Gray)

delicatissim a Kükth.

grandisquamis Wr. Stud

divergens Hills.

Species dubia:

„

delicata Kinosil

I. Ritchil.

7. Gattung: Thouarella I. E. Gray.

a) Untergattung : Euthouarella Kükth.

61. Thouarella [Eidliouairlld) hilgoidorp (Tu. Stud.).

62.

63-
64.

65-

/ongispinosa Kükth.
AyV'rtf Kinosil
laxa Versl.
tydemani Versl.

304

(icirgonaria.

30.5

66. Thouarella {ßuthouarettd) flabellata Kükth.

67. „ „ moseleyi Wr. StüD.

67 a. „ „ ,. var. spie ata I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

68. „ „ carinata Kükth.

6g. „ „ tmuisquamis Kükth.

70. „ „ corona fa (Kinosh.).

b) Untergattung: Amphilaphis Th. Stud.

71. Thouarella (Amphilaphis) regularis (Wr. Stud.).

72. „ „ parva (Kinosh.).

73. „ „ abidhia (Th. Stud.).

74. „ „ dispersa Kukth.

75. „ „ siipcrba (NuTT.).

76. „ „ grandiflora Kükth.

77. „ „ plumacea (I. A. Thoms. u. Mackinn.).

c) Untergattung: Parathouarella Kükth.

78. Tliouarclla {Parathouarella) köllikeri Wr. Stud

79. „ ,. elavata Kükth.

80. „ „ antaretica (Val.).

81. „ „ variabilis Wr. StüD.

81a. „ „ „ var. brevispbwsa Wr. Stud.

8 1 b. „ „ „ var. gracilis Wr. Stud.

82. „ „ striata Kükth.

83. „ „ versluysi Kükth.

d) Untergattung: Epithouarella Kukth.

84. Thouarella 1 Epithouarella) crenelata Kukth.

85. „ „ ajfinis Wr. Stud.

86. „ „ ehilensis Kükth.
Species dubiae ac incertae sedis:

Thouarella hicksoni St. Thu.ms.

brucei I. A. Thoms. u. I. Ritchie,

biser ialis NüTT.
„ • altern ata Nutt.

reeta Nutt.
„ pendulina (Roule).

„ acanthina (Wr. Stud.).

III. Unterfamilie: Callozostroninae.
8. Gattung: Stenella I. E. Gray.

87. Stenella raniosa Th. Stud.

88. „ horrida I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

89. „ spinosa Wr. Stud.

90. „ doederleini Wr. Stud.

305

Deutsche TVfsM-F.xpedition 189B— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 39

3o6

Willy Kükenthai.,

9 1 . Stenella johnsoni Wr. Stud.

92. „ gigantea Wr. Stud.

93. .. imbricata (Johns.).

94. „ kelminihophora Nutt.

9. Gattung: Callozostron P. Wright.

95. Callozostron mirabilis P. Wright.

96. ,. horridiun Kükth.

97. „ carlottae Kükth.

IV. Unterfamilie: Calyptrophorinae.
10. Gattung: Stachyodes Th. Stud.

98. Stachyodes versluysi Hicks.

99-

belhssima Kükth.

100.

allmani (Wr. Stud.).

IOI.

megalepis KlNOSH.

102.

compressa Kinosii.

103.

irregularis Kinosh.

104.

dichotoma Versl.

105.

gaussi Kükth.

106.

grandiflora Kükth.

107.

oritidalis Versl.

108.

„

ob scu ra Versl.

109.

».

studeri Versl.

1 10.

parva Versl.

111.

.»

ambigua Th. Stud.

1 1 2.

clavata Versl.

1 1 3-

„

horrida Versl.

114.

biannulata Kinosh.

"5-

trilepis (Pourt.).

Species dubiae

ac incertae sedis

Stachyodes

regularis (Duch. Mich.).

angularis Nutt.

bowersi Nutt.

gilchristi St. Thoms.

11. Gattung:

Calyptrophora I. E. Gray.

116.

Calyptropli

ora kerberti Versl.

117.

mariae Versl.

118.

josephinae Lindström

119.

•>•>

wyvillei P. Wright.

120.

agassizii Th. Stud.

121.

japonica I. E. Gray.
306

Gorgonaria.

307

12. Gattung: slrthrogorgia KüKTH.

122. Ärthrogorgia ijimai (Kinüsh.).

Nach dieser Zusammenstellung' enthält die Familie 4 Unterfamilien.
122 sichere Arten, davon 6 mit 7 Varietäten und 16 unsichere Arten.

1 2 Gattungen,

3. Das Material.

Das mir aus der Ausbeute der Tiefsee-Expedition zur Verfügung stehende Material an
Primnoiden war groß genug, um, zusammen mit einem sehr reichhaltigen Yergleichsmaterial,
die Durcharbeitung der gesamten Familie zu gestatten. Es lagen mir 1 2 Arten von 8 Stationen
vor, die sämtlich aus wenig erforschten Gebieten stammen und von denen sich 9 als neu er-
wiesen. Aus der südlichen Kaltwasserregion stammen 6 Arten, alle übrigen aus einem eng
begrenzten Gebiet des indischen Oceans, der Umgebung der Nikobaren. Diese 12 Arten ge-
hören 4 Gattungen an.

1 Ex.

1 Bruchstück.
1 Bruchstück.

a) Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Caligorgia formosa Küktii. Stat. 209. Südwest von Groß-Nikobar.

Stat. 210. „ „ „

„ fiabellum (Ehrd.). Stat. 210.
Primnoella antardica Kükth. Stat. 131. Bouvetinsel. 1 2 Ex.
Thouarella dispersa Kükth. Stat. 127. Bouvetinsel. 1 Ex.

„ hilgendorfi (Tu. Stud.). Stat. 191. Siberutstraße. 1 Ex.

ßabellata Küktii. Stat. 257. Ostafrikanische Küste. 1 E.

„ tenuiquamis Kükth. Stat. 210. Südwest von Groß-Nikobar. 3 Ex.

„ striata Kükth. Stat. 131. Ostküste der Bouvetinsel. 1 Ex.

„ versluysi Kükth. Stat. 103. Agulhasstrom. 2 Ex.

„ clavata Kükth. Stat. 103. Agulhasstrom. 2 Ex.

„ crenelata Kükth. Stat. 131. Ostküste der Bouvetinsel. 4 Ex.

Stachyodes grandiflora Kükth. Stat. 211. Sombrerokanal. 1 Ex.

Zu diesen 4 Gattungen vertretenden 1 2 Arten habe ich ein Yergleichsmaterial von
36 Arten und 2 Varietäten herangezogen, die sich in 10 Gattungen verteilen. Sie stammen
aus den Museen von Berlin (Berl.), Breslau (Bresl.), Hamburg (Hamb.), Harvard (Harv.),
München (M.) und Wien (W.), auch konnte ich aus der Sammlung der Zoologischen Station
la Jolla (Californien) eine Form studieren.

b) Vergleichsmaterial.

Fundort

Anzani aer unter-
suchten Exemplare

Herkunft

Plumarella lata KüKTH. u. Gorz.

Japan

pourtahsii (Vers.)

Florida

Hamb.

Harv.

dofieini Kükth. u. Gorz.

Japan

cristata Kükth. u. Gorz.

Japan

„ serta Kükth. u. Gorz.

Japan

307

39*

308

Willy KüKenthal,

Fundort Anzahl der unter»

suchten

Exemplare

xierKUnl

Pliimarclla spinosa Kinosh.

Japan

„ var. brevispina Küktii

Japan

„ rigida Küktii. ü. Gorz.

Japan

Primnoa resedaeformis (Gunn.)

Trondhjemsfjord

■5

Bresl.

„ ,. var. pacifica Kinosh. Japan

Caligorgia kinosliitac Küktii.

Californien

la Jolk

verticillata (Pall.)

Florida

fläbellum (Ehre.)

„ „ var. grandis Küktii. u.

Gorz. Japan

ramosa Kükth u. Gorz.

Japan

„ gracilis (M. Edw.)

Barbados

Harv.

antarctica Kükth.

Gaußberg (Antarktis)

Berl.

Primnoella vanhoeffeni Kükth.

Gaußberg (Antarktis)

-»

Berl.

magelhaenica Th. Stud.

Patagonien

Hamb.

divaricata (Tu. Stud.)

Patagonien

cotnpressa Küktii.

Chile

Hamb,

„ biserialis \Vr. Stud.

Patagonien

Hamb

australasiae (I. E. Gray)

Tasmanien

Baßstraße

Hamb.

delicatissima Kükth.

Südatlant. Ocean

Thouarella dispersa Kükth.

Antarktis

Berl.

„ grandiflora Kükth.

Gaußstation (Antarktis)

Berl.

„ longispinosa Kükth.

Gaußstation (Antarktis)

Berl.

„ laxa Versl.

Japan

carinata Kükth.

Japan

Hamb.

variabilis Wr. Stud.

( iaußstation (Antarktis)

1 2

Berl.

chilensis Küktii.

Chile

Hamb.

Stenella doederleini Wr. Stud.

Japan

Hamb.

-V '1

Japan

M " Y<

Californien

Bresl.

„ imbricata (Johnsi in)

Florida

Harv.

Callozostron horridum Kükth.

Antarktis

Berl.

„ cariottae Kükth.

Antarktis

Berl.

Sfachyodes <^aussi KüKTH.

Antarktis

Berl.

„ regularis (Duch. Mich.)

Westindien

Harv.

Calyptrophora kerberti Versl.

Japan

Arthrogorgia ijimai Kinosh.

Japan

Es wurden also insgesamt i 50 Exemplare zur Untersuchung herangezogen, die zu 48 Arten
und außerdem 2 Varietäten zu rechnen sind, diese gehören 10 Gattungen an, so daß ich nur von
den beiden Gattungen Primnoides und Pseudoplumarclla keine Vertreter selbst untersuchen konnte.

308

Gorjonaria. ->oq

B. Spezielle Systematik.
Farn. Primnoidae.

1857 Primnoacies (part.) H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 13S.

1857 Primnoadac (part.) I. E. Gray in P. zool. S. London p. 285.

1864 Primnoaceae (part.) Dughassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 23.

1866 Primnoidae Verrill (part. I in: Mein. Boston Soc. v. 1 p. 9.

1868 Primiwadae Verrill (part.) in: Tr. Connect. Ac. v. 1 p. 418.

1870 Primiwadae (part.) -|- Calligorgiadae (part.) -\- Calyptrophoradai I. E. Gray, Cat. Litophyt. p. 34. 41. 43.

1878 Primnoadae (part.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 641.

1883 Primnoidae Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. ii p. 28.

1887 Pr. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 46.

1889 Pr. YVricht u. Studer in: Rep. Vor. Challenger v. 3T p. 4<>.

1906 Pr. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 2.

1908 Pr. Gorzawsky, Die Gorgonaceenfamilien der Prininoiden und Muriceiden. Diss. Breslau.

191 5 Pr. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 142.

Diagnose: „Gorgonarien mit ungegliederter, .stark verkalkter Horn-
a c h s e und mit meist scheibenförmig verbreiterter Basis. Nur selten sind
die Kolonien un verzweigt. Die Verzweigung ist eine unregelmäßige, meist
dichoto mische, oder eine regelmäßige. In letzterem Falle treten meist
Kurzzweige auf, die entweder allseitig oder b i r a d i a 1 , oder bis e r i a 1 u n d
fiederförmig angeordnet sind. Die Polypen stehen einzeln oder in Paaren
und Wirtein, sind meist zurückziehbar, und haben keine besonderen Polypen-
kelche ausgebildet. Die meist ansehnlichen Scleriten der oberflächlichen
Schicht sind schuppen förmig, liegen in der Polypen wand stets in einer
Schicht, meist in regelmäßiger Anordnung, und die distalsten („Deck-
schuppen"! bilden fast stets einen umleg baren Deckel („Oper etil um"). Die
darauf folgende transversale Reihe von P o 1 y p e n s c h u p p en („ R a n d s c h u p p e n")
kann ebenfalls besondere Ausbildung erlang e n u n d b e w e g 1 i c h werde n
(„Circumoperculum"). Die Achse besteht aus einem dünnen, stets verkalkten
Zentral st rang und einer aus konzentrischen Hornlamellen gebildeten
Achsenrinde, die stets w e 1 1 e n f ö r m ig verlauf e n und kristallinischen Kalk
enthalten, der auch zwischen ihnen in Form von größeren Konkretionen
erscheinen kann, die zu Kalklamellen zusammentreten. Die Farbe ist bei
den einzelnen Arten konstant und nicht an die Scleriten gebunden: vor-
wiegend sind es weiße, gelbe, braune oder rote Töne.

Verbreitung: In allen Meeren mit Ausnahme des arktischen Gebietes,
vorwiegend in der T i e f s e e. "

Mit 4 Unterfamilien, 12 Gattungen, \22 sicheren Arten, davon 6 mit 7 Varietäten und 16 un-
sicheren Arten.

309

j,0 Willy KI'kenthal,

Geschichte der Familie.

Die sehr verwickelte Geschichte der Familie ist zuerst von Tu. Studer (1878), später
dann von Gorzawsky (19081 zum Gegenstand eingehender Studien gemacht worden, auf die
ich betreffs der Einzelheiten verweise. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die älteren Autoren
die Muriceiden in die Primnoiden mit einbezogen und daß erst Studer (1878) klar die Not-
wendigkeit einer Trennung beider erkannte; indessen behielt er zunächst die beiden Gruppen
als Unterfamilien Primnoadae und Muriccadae in der Familie der Primnoiden bei. Verrill (1883)
ging einen Schritt weiter und erhol) beide Unterfamilien zum Range selbständiger Familien, und
diese Auffassung ist heute noch maßgebend. Bereits Studer (1878) hatte eine recht zutreffende
Diagnose seiner Unterfamilie Primnoadae gegeben : „Stock einfach oder verzweigt, das Coenenchym
mit einer oberflächlichen Lage glatter, schuppenartiger Kalkkörper, welche an den vorragenden,
keulenförmigen Kelchen in Wirtein von sich deckenden Schuppen geordnet sind. Die Achse
enthält bald mehr bald weniger kohlensauren Kalk eingelagert, immer ist die Basis verkalkt."
Später (1887) gibt er eine ausführlichere Diagnose der nunmehr zur Familie erhobenen Gruppe.
„Holaxonier mit hornigverkalkter Achse und stets verkalkter Basis. Die Polypen fast immer in
einen vorspringenden, meist keulenförmigen Kelchteil und einen retraktilen Tentakelteil gesondert.
Das Coenenchym mit einer oberflächlichen Lage von schuppenförmigen Kalkkörpern, welche auf
die Kelche sich fortsetzen, dort in regelmäßiger, meist bilateral-symmetrischer Anordnung und
sich dachziegelartig deckend eingelagert sind. Am Rande des Kelches bilden solche Schuppen
echte Deckelstücke, welche sich über der Kelchmündung zusammenlegen können und diese ver-
schließen. Die Kelche sind beweglich und können sich gerade strecken und wieder nach dem
Stamm einkrümmen, so daß ihre Mündung nach dem Stamme zugekehrt ist. Bei einigen
Arten findet mit der Einkrümmungf zugleich eine Drehung in der Basis des Kelches statt, wo-
durch seine Mündung nach unten gekehrt wird." Ausdrücklich betont nunmehr Studer, daß
die Primnoidac eine eigene Familie bilden, welche mit den Muriceidae, mit welchen sie früher
vereinigt wurden, keine nähere Verwandtschaft zeigt. Eine nicht unwesentliche Verbesserung
erfährt die Diagnose in dem Challengerwerk insofern, als die Anordnung der Polypen stärker
betont wird und die Angabe des Vorkommens eines Operculums mit Rücksicht auf die Gattung
Primnoides eine Einschränkung erfährt. Die Diagnose lautet nunmehr folgendermaßen : „Axis
calcareous, flexible or rigid, simple or branched. Polyps prominent, arranged either alternate,
opposite, in spirals or verticills on the axis. Coenenchyma of the axis thin, with scale-like
spicules. Polyps with scale-like or annular spicules. Tentacles completely retractile, in most
with a series (mostly eight) triangulär scale-like spicules, closing over the tentacles and forming
an operculum or the scales of the base of the tentacles of the polyp forming a quasi-oper-

eulum over the infolded tentacles 1 Primnoides)". Diese verbesserte Diagnose gründet sich auf
die zahlreichen neuen Arten und Gattungen, aus der Ausbeute des Challenger, und bereits 1887
suchte Studer durch Errichtung von 4 Unterfamilien eine Gliederung herbeizuführen. Diese
4 Unterfamilien kennzeichnen Wright und Studer folgendermaßen:

1. Callozostroninae - Axis flexible. Polyps prominent, with well-marked opercular
spicules. Callozostron.

3J o

Gorgonaria.

3' '

2 Calyptrophorinac — Axis rigid. Polyps prominent, with large annular body-
spicules and with opercular spicules. Calyptrophora.

3. Primnoinae - Axis rigid. Polyps prominent, with scale-like spicules and with
well-marked opercular spicules. Primnoa, Stachyodes, Calypterinus, Stenella, Thouareäa,
Amphilaphis, Plumarella, Primnoella, Caligorgia.

4. Primnoeidinae Axis rigid. Polyps prominent, with scale-like spicules hm
with no opercular spicules. Primnoides.

Auf dieser Basis baut sich die grobe Monographie der Primnoiden von Versluys auf,
die in bezug auf Durcharbeitung des Stoffes eine musterhafte Leistung darstellt. Die Diagnose
der Familie verändert er nur wenig, betont aber, daß eine Differenzierung des Mauerblattes in
einen starren, basalen und einen darin einziehbaren, distalen Abschnitt niemals vorkommt. Die
Einteilung in die 4 Subfamilien nimmt er ebenfalls mit einigen Aenderungen an, so stellt er
Stachyodes zu den Calyptrophorinae. In dem zusammenfassenden Teil seiner Arbeit kommt er
aber zu wesentlich anderer Auffassung, indem er 5, zum Teil von den STUDER'schen recht ver-
schiedene Unterfamilien aufstellt ; diese sind :

1. Primnoidinae Stüder mit der Gattung Primnoides.

2. Primnoellinae n. subf. mit der Gattung Primnoella.

3. Th ou a r e 1 1 i )i a e n. subf. mit den Gattungen Amphilaphis, Thouareäa, Plumarella,
Stenella.

4. Primnoinae n. subf. (Primnoinae (part.l StüDER -f- Calyptrophora Studer) mit den
Gattungen Caligorgia, Primnoa, Stachyodes. Calyptrophora.

5. Callozostroninae Stcder, mit der Gattung Caliozostron.

Die hervorragenden Arbeiten von Studer und von Versluys haben die Primnoiden zu der
wohl am besten durchgearbeiteten Familie der Gorgonarien gemacht, und es möchte überflüssig
erscheinen, daß ich so wenige Jahre nach dem Erscheinen der großen Arbeit von Versluys
eine neue monographische Bearbeitung der Familie versucht habe. Ich könnte mich zur Recht-
fertigung darauf berufen, daß Versluys nur 69 Arten anführt, während nunmehr 138 bekannt
sind, also die doppelte Anzahl ! Es ist aber nicht die enorme Vermehrung des Materials allein,
sondern auch eine andere Auffassung, welche ich in manchen wichtigen Punkten gewonnen habe,
die mir eine erneute Bearbeitung der Familie als durchaus wünschenswert erscheinen ließ. Be-
sonders der Gruppierung der Arten in den Gattungen, aber auch der Einordnung der Gattungen
in Unterfamilien habe ich meine Aufmerksamkeit zugewandt und bin in letzterer Hinsicht zu
anderer Auffassung gelangt, wie meine beiden Vorgänger. Das hindert mich aber nicht, aus-
drücklich den hohen Wert anzuerkennen, der den Arbeiten von Tu. Studer und Versluys zu-
kommt, die mir die wichtigste Grundlage zu meinen eigenen Untersuchungen gewesen sind.

Von den zahlreichen Gattungen, welche innerhalb der Familie Primnoidae aufgestellt
worden sind, und die ich um eine neue vermehrt habe, erkenne ich folgende an:

1. Primnoides Tu. Stud.

2. Plumarella J. E. Gray.

3. Pseudoplumare/la 11. g.

4. Primnoa Lam.

* , 0 VVlLLV K' KF.NTHAI.,

5. Ca/igorgia J. E. Gray.

6. Primnoeüa J. E. Gran.

7. Thouarella J. E. Gran.

8. Stenella J. E. Gray.

9. Callozosiron P. Wright.
to. Stachyodes Tu. Stud.

1 1. Calyptrophora J. E. Gray.
12. Arthrogoi'gia KüKTH.

Ueber die Einordnung dieser 1 2 Gattungen in ein System wird sich erst reden lassen,
wenn die ungemein wichtige Voruntersuchung der zur Trennung der Gattungen zu verwenden-
den Merkmale vorausgegangen ist. mit der ich beginnen will.

Die Merkmale und ihre Wertigkeit.

Die zur Scheidung der Gattungen und auch der Arten verwandten Merkmale will ich
in dieser Reihenfolge behandeln :

a) die Verzweigung, b) das Wachstum der Kolonien, c) die Achse, d) die Anordnung der
Polypen, e) die Beziehungen zwischen der Polypenanordnung und Verzweigung, f) die Stellung
der Polypen, g) Größe und Gestalt der Polypen, h) die Polypenscleriten, ihre Anordnung, Gestalt
und Anzahl, i) die Scleriten der Rinde, k) die Farbe, 1) Zusammenfassung:.

a) Die Verzweigung.

Die Verzweigung ist bei den Primnoiden eine recht verschiedenartige. Wir können eine
unregelmäßige und eine regelmäßige Yerzweigungsweise unterscheiden und außerdem finden sich
auch noch unverzweigte Formen. Die unregelmäßige Verzweigungsweise besteht in einer mehr
oder minder dichotomischen Teilung der Aeste, die wiederholt werden kann. Es unterbleibt
dabei die Bildung von Kurzzweigen und die Verzweigung findet entweder allseitig oder vor-
wiegend in einer Ebene statt. Die regelmäßige Verzweigungsweise gibt Anlaß zur Bildung von
Kurzzweigen, und es lassen sich hier ebenfalls zwei Hauptgruppen unterscheiden, je nachdem
die Seitenzweige nach verschiedenen Richtungen abgehen, oder in einer Ebene liegen. In
ersterem Falle kann die Verzweigung eine allseitige sein, oder eine vorwiegend zweiseitige laterale,
indem die Verzweigung nur in einigen, sich spitzwinklig kreuzenden Ebenen vor sich geht,
wobei die Aeste nach einer Fläche zu eingebogen sein können, so daß die Kolonie eine Vorder-
und eine Hinterfläche aufzuweisen hat. Bei der in einer Ebene erfolgenden, regelmäßigen Ver-
zweigungsweise stehen die Kurzzweige fiederförmig und zwar entweder wechselständig oder
gegenständig. Gelegentlich können einzelne Kurzzweige wiederum in gleicher Weise gefiedert
sein. Auch kann die zweiseitige Fiederung in eine einseitige, sympodiale übergehen.

Zunächst wollen wir die einzelnen Gattungen auf ihre Verzweigungsweise hin untersuchen.

Von Primnoides wird eine in einer Ebene erfolgte fiederförmige und gegenständige Ver-
zweigungsweise angegeben. Bei sämtlichen Arten der Gattung Plumarclla ist die Verzweigung
in einer Ebene erfolgt und fiederförmig und wechselständig. Das gleiche ist bei Pseudopluma-

31 2

f joreonarU. -, r •*

rella der Fall. Bei Primnoa ist die Verzweigung eine unregelmäßige, allseitige, mit Tendenz zur
vorwiegenden Verzweigung in einer Ebene. Bei Caligorgia ist die Verzweigung entweder eine
fiederige, oder eine unregelmäßig dichotomische. Bei einer Art ist sie fiederig gegenständig.
bei elf anderen fiederig wechselständig: auch die unregelmäßig dichotomische Verzweigung ist
fast durchweg in einer Ebene erfolgft Primnoella zeichnet sich dadurch aus, daß fast sämtliche
Arten verzweigt sind, nur bei drei Arten findet eine spärliche, unregelmäßige Verzweigung in
einer Ebene statt. Bei Thouarella sind alle Arten mit einer Ausnahme mit Kurzzweigen ver-
sehen. Die Verzweigung ist eine regelmäßige, und zwar entweder in einer Ebene erfolgte, fiecler-
förmig wechselständige, oder eine biradiale, oder eine allseitige. Nur eine Form (77/. coronatd)
soll keine Kurzzweige haben, und dichotomisch und in einer Ebene verzweigt sein. Bei Stenella
ist die Verzweigung eine unregelmäßig dichotomische ohne deutlichen Gegensatz von Kurzzweigen
und Hauptästen. Eine Art ist wahrscheinlich unverzweigt. Die drei Arten von Calhzostron sind
unverzweigt. Auch Stachyodes enthält eine unverzweigte Art, die anderen Arten sind unregel-
mäßig dichotomisch und in einer Ebene verzweigt, und nur bei einer Form (St. bellissimä) tritt
eine einseitige, fiederförmige Anordnung auf, bei einer anderen wird eine zweiseitig fiederige Ver-
zweigung vermutet (St. anibigud). Bei Calyptropliora ist die Verzweigung eine regelmäßige, sym-
podiale, die aus der fiederigen hervorgegangen ist. Die Kolonien sind sehr regelmäßig in einer
Ebene verzweigt und bilden einen Fächer, parallel mit dem sich noch aus einem basal und
senkrecht zur Verzweigungsebene abgehenden Hauptast ein zweiter, auch dritter Fächer entwickeln
kann. Arihrogorgia ist zweiseitig gefiedert und die Kurzzweige stehen wechselständig in einer
eingekrümmten Ebene.

Nach ihrerVerzweigungswei.se lassen sich die Primnoiden folgendermaßen gruppieren:

I. Kolonie verzweigt.

A. Ohne Kurzzweige

i. unregelmäßig dichotomisch, allseitig oder vorwiegend in einer Ebene: Primnoa, n Arten
von Caligoigia, 3 Arten von Primnoella, Thouarella coronata, Stenella, Stachyodes (part);
2. regelmäßig

a) mit Andeutungen fiedriger Verzweigung: Stachyodes (part),

b) sympodial; Calyptropliora.

B. Mit Kurzzweigen.

i. Die Kurzzweige gehen allseitig oder biradial ab: Thouarella (subg. Euthouarella, Para-

thouarella, Epithoiiarellä).
2. Die Verzweigung ist fiederförmig, in einer Ebene erfolgt.

a) Die Kurzzweige stehen gegenständig: Primnoides, Caligorgia fonnusa.

b) Die Kurzzweige stehen wechselständig: Plmnarella, Pseudoplumarella., 11 Arten von
Caligorgia, Tho?inrella (subg. Amphilaphis), Arihrogorgia.

II. Kolonie unverzweigt: Primnoella (part.), Callozostron, Stachyodes (part.), Stenella gig.antea.

Aus dieser Zusammenstellung erhellt, dal) zwar bei der Mehrzahl der Gattungen eine
einheitliche Verweigungsweise auftritt, daß sie aber als durchgreifendes Merkmal nicht anzusehen
ist, da sie innerhalb einzelner Gattungen recht verschieden sein kann. Es geht daher auch nicht
an, die Verzweigungsweise als Grundlage für die Aufstellung von Unterfamilien zu benutzen.
Auch die unverzweigten Formen bilden keine natürliche Gruppe, sondern gehören verschiedenen
Gattungen an.

1 T "I

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898-1899. Bd. XIII. 2. Teil. 4°

„ , . Willy Kpkenthal,

.1 '4

Versluys hat die Verzweigungsweise der Primnoiden von phylogenetischen Gesichts-
punkten aus untersucht und ist zu dem Schlüsse gekommen, daß die ursprüngliche Verzweigung
die wechselständig gefiederte ist, von der sich alle anderen unschwer ableiten lassen. Solange
wir nicht mehr über die Verwandtschaftsbeziehungen der Primnoiden zu anderen Familien der
Gorgonarien wissen, als das bis jetzt der Fall ist, scheinen mir derartige phylogenetische Schluß-
folgerungen nicht genügend begründet zu sein. Ausführlicher werde ich mich darüber in dem
zweiten Teil dieser Arbeit äußern, wo auch die Beziehungen der Verzweigung zu den Lebens-
bedingungen erörtert werden sollen.

b) Ueber das Wachstum der Kolonien.

Die Wachstumserscheinungen der Primnoiden lassen sich am besten bei den Formen mit
wirtelständigen Polypen verfolgen. Bei Primnoella konnte ich folgendes feststellen. Bei Primnoella
vanhoeffeni erfolgt die Anlage neuer Wirtel derart, daß sich zunächst zwischen den oberen,
größeren Wirtein kleinere einschieben, dann aber wird die mehr basale Region bevorzugt und
neue Wirtel entstehen zwischen den schon vorhandenen basal gelegenen. Bei einem sehr kleinen
Exemplar von Primnoella antarctica stehen die jüngsten noch unausgebildeten Wirtel proximal-
wärts, und das distale Ende wird von einem sonst polypenfreien Abschnitt gebildet, von dem
ein kleiner, seitlicher Polyp sich abzweigt. Bei größeren Kolonien dieser Art schieben sich neue
Wirtel vorwiegend zwischen die untersten ein, treten aber auch, wenn auch nicht so häufig, am
oberen Ende auf. Auch bei Callozostron carloüae geht das Wachstum der Kolonie durch Ein-
schiebung neuer Wirtel in deren basalen Teil vor sich. Man kann also sagen, daß in diesen
Fällen das Wachstum interkalar ist, und sowohl im basalen, wie distalen Teile der Kolonie auf-
tritt, nicht aber an der Spitze selbst. Das stimmt mit den bei Vertretern anderer Gattungen
gemachten Beobachtungen überein. Von Stachyodes clavata gibt Versluys an (p. 159), daß die
neuen Wirtel nur auf einem nicht sehr langen, basalen Teile der unverzweigten Endäste ent-
stehen, und dasselbe ist der Fall bei den Kurzzweigen mehrerer T/toi/a/rlla-Arten. Bei den
regelmäßig verzweigten Arten beschränkt sich nach Versluys das Längenwachstum der Rinde
auf den Abschnitt, der distalwärts von dem am höchsten abgehenden Seitenzweig liegt. Die
neu gebildeten Kurzzweige stehen von Anfang an in der gleichen Entfernung wie die Kurz-
zweige der ältesten Astabschnitte, so daß die Rinde zwischen zwei Kurzzweigen nicht mehr in
die Länge wächst. Wie die Kolonien mit Wirtelstellung, so scheinen auch die mit einzeln
stehenden Polypen ein interkalares Längenwachstum der Rinde zu besitzen.

c) Die Achse.

Ohne hier auf den inneren Bau der Achse einzugehen, will ich nur den Wert der Achsen-
merkmale für klassifikatorische Zwecke untersuchen. Dieser Wert ist nicht besonders hoch zu
veranschlagen. Zweifellos finden sich in bezug auf gewisse Strukturverhältnisse bei den einzelnen
Arten, teilweise auch Gattungen, gewisse Unterschiede, die indessen schon deshalb keine be-
sondere klassifikatorische Bedeutung gewinnen können, weil ihre Feststellung nur auf schwierig
anzufertigenden Dünnschliffen erfolgen kann. Ferner kommt der verschiedene Kalkgehalt in
Betracht, der bei den einzelnen Arten recht konstant zu sein scheint. Zum Ausdruck kommt

3 '4

Gorgonaria. ijj

der verschiedene Kalkgehalt in den verschiedenen Graden der Biegsamkeit der Kolonie. Für
Primnoella habe ich (191 2 p. 313) festgestellt, daß innerhalb dieser Gattung die Differenz in der
Biegsamkeit der Achsen sehr erheblich ist. Die meisten Arten haben eine unten etwas starrere,
im oberen Teil aber biegsame Achse, während bei anderen Arten die Kolonie durchweg schlaff,
bei anderen dagegen durchweg starr ist. Es hat sich nun herausgestellt, daß im allgemeinen
der Kalkgehalt in den älteren, basalen Teilen der Kolonie größer ist. Auch die Gattung CaUo-
zostron zeigt ein ähnliches Verhalten ; von den drei dazugehörigen Arten ist die Achse bei
C. mirabilis außerordentlich schlaff, bei C. horrido, zwar elastisch, aber doch viel starrer, und bei
C. carlottae recht starr. Das sind unterscheidende Merkmale, die sich in einer Artdiagnose ganz
wohl verwenden lassen. Als Gattungsmerkmal ist dagegen die verschiedene Biegsamkeit der
Achse nicht zu gebrauchen, denn es finden sich ja, wie wir gesehen haben, innerhalb einzelner
Gattungen alle möglichen Verschiedenheiten. Uebrigens ist es wohl nicht der Kalkgehalt allein,
der auf die Biegsamkeit von Einfluß ist, sondern ganz allgemein ist die festere Achsenrinde am
oberen Ende des Stammes und der Zweige gegenüber dem Zentralstrang. der das Innere der
Achsen durchzieht, an relativem Durchmesser viel geringer, so daß also schon daraus sich die
größere Biegsamkeit der Endzweige erklären läßt.

Bei den meisten Primnoiden ist die Achse im Querschnitt kreisrund, doch gibt es auch
Arten mit abgeplatteter, im Querschnitt elliptischer Achse. Auch das kann gelegentlich als Art-
merkmal Verwendung finden. Die Struktur der Achsenrinde aus konzentrisch gelagerten, in
Wellenlinien verlaufenden Lamellen längsgerichteter mit kristallinischem Kalk erfüllten Hornfasern
und damit alternierenden Kalklamellen ist bei allen daraufhin untersuchten Primnoiden ungefähr
die gleiche, ebenso der Gehalt des Zentralstranges an meist kristallinischem, seltener amorphem Kalk.

Auch die Färbung der Achse hat als Artmerkmal Verwendung gefunden, und es scheint
in der Tat, als ob darin eine gewisse Konstanz herrscht. Bei manchen Formen ist die Achse
weiß, bei anderen in den dünneren Zweigen gelb, in den basaleren Teilen braun, häufig mit
starkem, metallischem Glanz, auch schwarze Achsen kommen vor. Zur schärferen Unterscheidung
kann auch dieses Merkmal mit herangezogen werden. Für die Unterscheidung größerer Gruppen
innerhalb der Familie ist aber die Achse anscheinend ohne Belang.

d) Die Anordnung der Polypen.

Die Anordnung der Polypen ist bei den Primnoiden entweder eine regellose oder eine
regelmäßige, zweireihig abwechselnde, oder eine solche in Paaren oder Wirtein. Außerdem wird
vielfach angegeben, daß eine Anordnung in Spiralen vorhanden sei. Wie schon Versluvs, so
habe auch ich eine derartige spiralige Anordnung nicht erkennen können. Es gibt wohl hier
und da eine Anordnung, durch die man schließlich mit Zuhilfenahme einiger Phantasie eine
Spirale legen könnte, es ist dies aber keinesfalls ein Merkmal von Bedeutung, da nur auf kurze
Aststrecken hin eine solche Deutung möglich ist und auch eine bestimmte Reihenfolge im Zeit-
punkt des Hervortretens der Polypen einer solchen angeblichen Spirale nicht zu bemerken ist
(siehe Versluys 1906 p. 141 ).

Schwierig ist die Frage zu beantworten, welche Polypenstellung die primitivste ist. \ ersll vs
glaubt, daß es die Wirtel Stellung ist, und daß die regellose und die zweireihig abwechselnde aus

3' 5

40-

„ , , Willy Kukenthal,

316

ihr hervorgegangen sei. Er führt dafür folgende Gründe an : Die Wirtelstellung ist die am
meisten vertretene. Bei jenen Arten, die neben Wirtelstellung auch eine regellos zerstreute haben,
geht diese letztere Anordnung sekundär während des Wachstums der Achse aus der Wirtel-
stellung hervor. Diese verschiedene Anordnung findet sich so oft beim selben Genus und bei
nahe verwandten Arten nebeneinander, daß eine mehrmalige Entstehung der einen aus der
anderen angenommen werden muß. Daß aber die Wirtelstellung die ursprünglichere ist, glaubt
Verslüvs deshalb annehmen zu müssen, weil ein wiederholtes Uebergehen der gesetzmäßigen
Anordnung in eine mehr regellose ihm eher möglich erscheint, als der umgekehrte Vorgang,
und daher kann nach ihm auch die abwechselnd zweireihige Anordnung nicht die primitivere
sein. Ohne das Gewicht dieser Gründe verkennen zu wollen, läßt sich doch auch einiges zu-
gunsten der entgegengesetzten Auffassung sagen, nach welcher also die regellose Anordnung die
primitivere ist. Letztere sehen wir bei den verschiedenen Familien der Gorgonarien doch ganz
vorwiegend auftreten, und wenn wir auch über die Verwandtschaftsbeziehungen der Primnoiden
zu anderen Familien nichts Sicheres wissen, so ist doch zu vermuten, daß die Vorfahren der
Primnoiden jenes Merkmal der regellosen Polypenanordnung besessen haben mögen, wie es so
allgemein verbreitet ist. Aus dieser regellosen Anordnung kann die biserial wechselständige,
sowie die biserial paarige und schließlich die wirteiförmige mehrfach und unabhängig voneinander
hervorgegangen sein. Auch die Entwicklungsgeschichte stützt diese Annahme. Wenn wir z. B.
bei Primnoella antarctica sehen, daß bei einem sehr kleinen Exemplar die neu entstandenen
basalen Polypen zunächst einzeln auftreten, und daß dann die darüberstehenden gegenständige
Paare bilden, während erst bei einem bedeutend größeren Exemplar die für diese Gattung
typische Wirtelbildung auftritt, so spricht das doch mehr dafür, daß die regellose Anordnung
die primitivere ist, und die Wirtelbildung die sekundäre. Freilich muß man dann annehmen, daß
die Wirtelbildung mehrfach unabhängig voneinander erfolgt sein wird, doch sehe ich darin keine
besondere Schwierigkeit. Indessen will ich diese Frage hier nicht weiter verfolgen und mich
der Untersuchung zuwenden, welcher klassifikatorische Wert dem Merkmal der Polypenanordnung
zukommt. Da bei mehreren Gattungen, ja vielfach bei denselben Arten, sowohl eine unregel-
mäßige wie eine regelmäßige Polypenanordnung vorhanden sein kann, wird man ein durch-
greifendes Merkmal zur Trennung von Gattungen kaum darin erblicken können. Freilich gibt
es Gattungen, wie Primnoides mit paariger Anordnung der Polypen, oder Primnoa mit dicht-
gestellter regelloser, aber diese beiden Gattungen enthalten nur je eine Art. Bei Primnoella
stehen die Polypen fast stets, aber doch nicht immer in Wirtein, da bei den drei spärlich ver-
zweigten Arten die Wirtel aufgelöst erscheinen, während bei Plumarella die Stellung meist ab-
wechselnd zweireihig, selten paarig, oder dicht regellos ist. Bei Pseudoplumarella dagegen ist die
Stellung meist eine allseitig regellose. Bei Calyptrophora, Arthrogorgia, Stachyodes und Callozostron
ist Wirtelstellung vorhanden, bei Caligorgia ebenfalls, doch ist hier auch das Vorkommen einzeln-
stehender Polypen an den Stammabschnitten zu bemerken. Bei Thouarella und bei Sienella haben
wir sowohl wirtelständige und paarige, wie vollkommen regellose Anordnung bei den einzelnen
Arten. Daraus geht hervor, daß die Anordnung der Polypen als durchgreifendes Merkmal für
die Abtrennung von Gattungen nicht angesehen werden kann. Wohl aber ist es ein gutes Art-
merkmal, und auch Gruppen von Arten innerhalb einer Gattung können daraufhin gebildet
werden, wie ich das z. B. bei Thouarella durchgeführt habe.

316

Gorgonaria.

3*7

Nicht ohne klassifikatorischen Wert ist auch die Anzahl der Polypen in einem Wirtel.
Natürlich muß diese Anzahl selbst innerhalb einer Kolonie schwanken, da dünne Zweige nicht
so viel Platz für die Polypen eines Wirteis bieten wie dickere. Bei Formen mit zahlreichen
Polypen in jedem Wirtel spielt das natürlich eine Rolle, fast immer haben alsdann die Zweig-
enden ein paar Polypen in jedem Wirtel weniger, als die dickeren Astabschnitte. Dennoch läßt
sich eine gewisse Konstanz der Polypenzahl für jede Art nicht verkennen. Nach Versluys
wechselt die Zahl der in einem Wirtel stehenden Polypen innerhalb der Familie von 2 — 12.
Bei Primnoella australasiae kommen aber bis 20 Polypen in jedem Wirtel vor. Auch innerhalb
der Gattungen ist die Zahl der Polypen in einem Wirtel verschieden, schwankt aber doch inner-
halb bestimmter Grenzen. Fin Vergleich der Polypenzahl bei den dafür in Betracht kommenden
Gattungen ist recht lehrreich.

Die Zahlen links geben die Polypenzahl der Zweigenden, die rechts die der stärkeren
Abschnitte an.

Primnoella distans 2 — 5

„ grandisquamis 4 — 6

,, divergens 4 — 6 (8—9)

„ divaricata 5 — 6

„ delicatissima 5 — 7

„ flagellum 6—8

„ murrayi 6 — 8

antarclica 6 — 8

Primnoella vanhoeffeni 8
„ magelhaenica 8

biserialis 8
„ compressa 8

scotiae 9 — 11
,, australasiae, junge Kolonie 8 — 10,

alte Kolonie 16 — 20
„ delicata ohne regelmäßige Wirtel.

Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß die meisten Arten \ on Primnoella 6 — 8
Polypen in jedem Wirtel haben, daß die Zahl bei einigen etwas sinken kann (bei P. distans auf
2 — 5), und daß drei Formen 9 und mehr Polypen besitzen. Interessant ist, daß junge Kolonien
von P. australasiae (und auch von Primnoella antaretied) weniger Polypen in einem Wirtel auf-
zuweisen haben, als ältere. Es geht daraus hervor, daß die Zahl der Polypen bei diesen Arten
während des Wachstums der Kolonien noch erheblich zunimmt. Bei P. delicata sind die Wirtel
aufgelöst, ein Zustand, der bei P. divaricata und P. divergens angedeutet ist. Da alle drei
Formen eine, wenn auch spärliche Verzweigung aufzuweisen haben, darf man wohl einen ursprüng-
lichen Zusammenhang der Verzweigung und der Wirtelauflösung annehmen.

Für die Gattung Primnoella kann eine mittlere Polypenzahl von 6 — 8 für jeden WTirtel
angenommen werden.

Caligorgia grimaldü 2

Caligorgia

"oerticittata (2) 3 — 5

verslnysi 2 — 3

•

weltneri (3) 4 — 5

„ indica 2 — 3

ftabclluui (3) 4 (7 — 81

„ dubia 2 — 3

Jormosa (3) 4 (5)

„ minufa 2—3 (4)

sertosa 4 (5)

„ tuber culata 2 — 3

(4-

-5)

kinoshitae (4) 5 — 6

„ similis 3

pennacea 4 — 6

gracüis 3 (4)

laevis 4 — 6

„ ramosa 3 — 4

rcnfilabrum 4—5 (6) (8 — 1

„ robusta 3 — 5

o-ilberti (4) 5 — 7

joubini 3—4 (5)

elegans (4—6) 13—15 (18)

IO)

, . o Willy Kükenthal,

Caligorgia a/finis 4 — 5 (6 — 8) Caligorgia flabellitm v.grandis S (10— i2j

„ antarctica 5 — 6 „ compressa 9 — 12.

„ modesta 6

Auch bei der Gattung" Caligorgia ist die größte Zahl der Arten mit einer nicht sehr
schwankenden Anzahl von Polypen in jedem Wirtel versehen, und man kann im Mittel 4 — 6
als Norm annehmen. Vier Arten haben nur 2 und 3 Polypen aufzuweisen und nur zwei stets
mehr als 6. Die größte Schwankung findet sich bei C. elegans, wo 4 — 6 sowie bis 18 Polypen
gezählt worden sind, erstere an den Zweigenden, letztere an den basalen Teilen.

Stachyodes parva 3—4 Stacliyodes bellissima 5

„ bowersi 4 „ gaussi 5

„ grandtßora 4—5 „ gilchristi 5

„ trilepis 4 — 5 „ ambigua 5 — 6

„ angularis 4 — 5 „ ngularis 5 — 6

Mn' 4~S „ horrida 5 — 6

„ irregularis 4 — 6 „ megalepis 5 — 8

„ dichotoma 4—0 „ biannulata 6 — 7 (9)

„ obscura 4 — 6 „ compressa 7 — 8

„ clavata 4 — 7 „ versluyst 9 — 14.

„ allmani 4—7

Auch hier wieder dasselbe Bild! Die überwiegende Mehrzahl der Arten hat 4 — 8 Po-
lypen, meist 4 — 6 aufzuweisen, nur eine 3 — 4 und eine 9 — 14. Man kann also für Stachyodes
die durchschnittliche Polypenzahl auf 4 — 6 angeben.

Calyptrophora kerberti 4 — 6 Calyptrophora wyvillei 5

„ mariae 4 — 5 „ japonica 4 — io

joscphiiiac 4 — 5 (6—7) „ agassizii 6.

Für die Gattung Calyptrophora ist die Durchschnittszahl der Polypen 4 — 6. Nur eine
Form kann bis zu 10 Polypen aufweisen.

Für die einzige Art der Gattung Arthrogorgia ist die Durchschnittsziffer 5.

Stenella johnsoni 2 Sienella gigantea 3 — 4

„ spinosa 2 — 4 „ imbricata 3 — 4,

„ doederlcini 2 — 4

bei drei Arten (ramosa, horrida und hclmiiithophora) stehen die Polypen unregelmäßig.

Die Durchschnittszahl für Stenella ist also 2 — 4. Keine Art hat mehr als 4 Polypen in
einem Wirtel.

Thouarella laxa 2 Thouarella tydemani 2—3

„ moseleyi 2 „ coronaia 2 — 3 (4)

„ tenuisquamis 2 „ biserialis 2 (3)

„ hügendorfi 2 — 3 „ longispinosa (2) 3 (4)

,, typica 2 — 3 (4) „ carinata 3 (4).
„ Habellata 2—3

Bei einem Teile dieser 11 Arten kommen außerdem noch einzeln stehende Polypen vor;
die Mehrzahl der Thouarella- Arten hat überhaupt keine regelmäßige Polypenanordnung aufzu-

Ji-8.

Uorgonariu.

Nur einige Arten

weisen. Die Durchschnittszahl für die Gattung Thouareda ist also 2 —
haben gelegentlich bis zu 4 Polypen in einem Wirtel.

Callosostron mirdtrilis 12 und mehr
„ horridmn 1 2

„ carlottae 8 (gi.

Die Durchschnittszahl für Callozostron ist demnach 8 — 12.

Fassen wir die für die einzelnen Gattungen erhaltenen Resultate zusammen, so ergibt
sich, daß die Wirtelbildung am schwächsten bei Thonarella ausgeprägt ist. Die Mehrzahl der
Arten dieser Gattung hat überhaupt keine Wirtel aufzuweisen, und wo sie auftreten, finden sie
sich nur aus 2 — 3, selten 4 Polypen bestehend. Aehnlich steht es mit Stenella; hier ist zwar
die Mehrzahl der Arten wirtelbildend, ;iber die Wirtel bestehen nur aus 2 — 4 Polypen. Bei
Caligorgia sind alle Arten wirtelbildend. und die Zahl steigt auf durchschnittlich 4 — 6 Polypen.
und ebenso steht es bei Stachyodes, Arthrogorgia und Calyptrophora. Noch gröber ist die Durch-
schnittszahl bei Primnoella mit 6 — 8 Polypen in einem Wirtel. Die bei drei Arten beobachtete,
wenn auch spärliche Verzweigung geht parallel mit einer mehr oder minder weit fortgeschrittenen
Auflösung der Wirtel. Die größte Durchschnittszahl hat Callozostron mit 8 — 12 Polypen auf-
zuweisen. Zwischen der Polypenzahl in jedem Wirtel und der Dicke der Zweige, denen sie auf-
sitzen, ist zweifellos eine Korrelation vorhanden. So ist die Zahl da geringer, wo typische Kurz-
zweige vorkommen, wie bei Thouareüa, oder die Aeste dünn bleiben {Stenella, Caligorgia). Ca-
lyptrophora, Arthrogorgia und Stachyodes mit geringerer Verzweigung und stärkeren Aesten haben
durchschnittlich eine größere Polypenzahl aufzuweisen, und bei Primnoella, die mit wenigen Aus-
nahmen unverzweigt ist, sitzen die Wirtel an dem relativ dicken Stamm, ebenso bei Callozostron.
Eine weitere Korrelation besteht zweifellos zwischen der Zahl der Polypen jeden Wirteis und
ihrer Größe, und schließlich ist noch darauf hinzuweisen, daß die Gattungen, bei denen die
Wirtelstellung nur teilweise auftritt, auch die geringste Durchschnittszahl für die Polypen jeden
Wirteis aufzuweisen haben. Jedenfalls ersehen wir daraus, daß die Polypenzahl eines Wirteis als
systematisches Merkmal nicht außer acht zu lassen ist und bis zu einem gewissen Grade selbst
für die Gattungen charakteristisch sein kann. Auf jeden Fall aber ist es ein Merkmal, daß für
die Artdiagnose unbedingt benutzbar ist.

Es hat sich ferner herausgestellt, daß auch die verschiedene Entfernung der Wirtel von-
einander im allgemeinen ein recht konstantes Merkmal ist. Eine Ausnahme kenne ich nur von
Calyptrophora japonica, wo die Wirtel bei manchen Exemplaren als sehr eng zusammenstehend,
bei anderen als weit voneinander entfernt, beschrieben worden sind ; doch kann hierauf kein be-
sonderer Wert gelegt werden, da Calyptrophora japonica keine einheitliche Art zu sein scheint.
Bei anderen Arten finden wir eine ziemliche Konstanz in den Wirtelabständen und diese sind
daher als ein recht brauchbares Artmerkmal anzusehen.

e) Ueber die Beziehungen zwischen Polypenanordnung und Verzweigung.

Zwischen der Anordnung der Polypen und der Verzweigung glaube ich recht interessante
Beziehungen nachweisen zu können. Das bei der Polypenanordnung herrschende Grundprinzip
ist wohl dieses: die Polypen so an Stamm und Aesten zu verteilen, daß ihr Nahrungserwerb

519

.,2(-. Wli I.v Kl KENTHAI.,

möglichst; gefördert wird, und daß sie sich dadurch keine Konkurren/ machen, damit der Kolonie
eine möglichst große Menge an Nahrungsmaterial und Sauerstoff zugeführt werden kann. Am
reichlichsten stehen daher die Polypen an den Aesten und besonders an deren Enden, während
an den stärkeren Astabschnitten und den Stämmen ihre Zahl bis zum völligen Verschwinden
abnimmt.

Um nun möglichst alle Polypen in die denkbar günstigsten Bedingungen zu dem um-
gebenden Wasser zu bringen, sind die Kolonien in geeigneter Weise aufgebaut und verzweigt
und ebenso die Polypen angeordnet. Verzweigung und Polypenanordnung treten in innige
Wechselbeziehungen, tue allerdings nicht immer leicht zu erkennen sind. Im großen und ganzen
läßt sich aber sagen, daß bei unregelmäßiger, nicht in einer Ebene erfolgender Verzweigung die
Polypen vereinzelter angeordnet sind, während bei regelmäßiger und besonders in einer Ebene
erfolgender Verzweigung die Polypen eine regelmäßigere Anordnung zeigen. Betrachten wir
die in einer Ebene erfolgende Verzweigung, wie sie der größten Mehrzahl der Primnoiden eigen
ist, so ist ja klar, daß in diesem Falle die Polypen alle annähernd gleichmäßig günstig situiert
sind. Meist sind sie zu beiden Seiten von Stamm und Aesten in der Verzweigungsebene inse-
riert, und stehen dann biserial wechselständig [Plumarelld) oder gegenständig (Primnoides). Bei
diesen Kolonien überdecken sich die einzelnen Kurzzweige, oder deren Seitenzweige im allge-
meinen nicht, sondern der von der Kolonie eingenommene Flächenraum wird möglichst gleich-
mäßig von den Zweigen ausgefüllt. Aus der paarigen Anordnung der Polypen geht die wirtei-
förmige hervor. Sie tritt besonders dann auf, wenn die Verzweigung eine etwas spärlichere wird.
Schon bei Primnoides hat Versluys in einem Falle Wirtelbildung beobachtet, und auch bei einer
Pseudoplumarella (P. plumatilis) tritt sie neben der paarigen und unregelmäßigen, die Achse all-
seitig bedeckenden auf. Auch bei Caligorgia, die fast ausnahmslos in einer Ebene verzweigte
Arten aufweist, ist stets Wirtelbildung vorhanden. Dagegen findet sie sich bei Thouarella nur
bei den beiden Untergattungen Amphilaphis und Euthouarella. Plrstere ist in einer Ebene ver-
zweigt, letztere hat eine andere Verzweigungsweise angenommen, indem die Kurzzweige biradial
oder allseitig vom Stamm entspringen. Aber auch diese letzteren Verzweigungsweisen sind
durchaus regelmäßige und die in den Kurzzweigen stehenden Polypen sind annähernd gleich-
mäßig günstig situiert. Bei der ebenfalls mit Wirtein versehenen Gattung Stachyodes sind die
meisten Arten in einer Ebene verzweigt, entweder fiederförmig oder dichotomisch, oder die Ver-
zweigung ist eine sehr spärliche. Bei Calyptrophora und Arthrogorgia, die ebenfalls Wirtelstellung
haben, ist es ebenso. Interessant ist es, daß bei ein paar Arten von Calyptrophora parallel und
in einiger Entfernung von dem sich fächerförmig ausbreitenden Hauptstamm, ein zweiter von
einem Hauptast aus entstehender Fächer verläuft.

Bei der Gattung Stenella mit ihrer mehr regelmäßigen, meist nicht in einer Ebene liegenden
Verzweigung ist die Stellung der Polypen bald eine isolierte, bald eine paarige und auch in
Wirtein, und zwar kann das innerhalb derselben Kolonie beobachtet werden.

Da wo sich eine dichte, unregelmäßige, meist nicht in einer Ebene liegende Verzweigung
vorfindet, wie bei Primnoa, den Untergattungen Parathouarella und Epithouarella und einigen
Arten von Stenella, stehen die Polypen einzeln.

Der innige Zusammenhang zwischen Verzweigung und Polypenstellung wird besonders
klar bei Betrachtung der sehr spärlich verzweigten Formen. So sehen wir bei den Arten von

320

Gorgonar«. »,(

Primnoella, welche, wenn auch spärlich, verzweigt sind, die Wirtelstellung der Polypen nicht so
scharf ausgesprochen, wie bei den unverzweigten Arten. Bei Stenella hat die unverzweigte Art
St gigantca eine ausgesprochene Wirtelstellung der Polypen aufzuweisen und die drei Arten von
Callozostron, die sämtlich unverzweigt sind, zeigen eine äußerst hoch entwickelte Wirtelstellung.
Man kann also annehmen, daß mit der Abnahme und schließlich gänzlichem Schwinden der
Verzweigung die Wirtelstellung der Polypen eine um so ausgesprochenere wird. An unver-
zweigten Kolonien ist ja keine Seite besonders bevorzugt und da der unverzweigte Hauptstamm
den Polypen eine viel weniger große Ansatzfläche darbietet, als eine verzweigte Kolonie, haben
sich an ihm die Polypen allseitig und in Wirtein geordnet entwickelt.

f) Die Stellung der Polypen.

Die Stellung der Polypen zu den Aesten, von denen sie entspringen, ist ein recht wert-
volles Merkmal. Die überwiegende Mehrzahl der Arten hat schräg mit der Mundöffnng distal-
wärts gerichtete Polypen aufzuweisen, und dieses Merkmal gilt nicht nur für die Arten, sondern
auch für die Gattungen. Hierzu gehören die Gattungen Primnoides, Plumarella, Pseudopluma-
rella, Caligorgia, Primnoella und Thouarella. Dann gibt es Gattungen mit schräg inserierten
Polypen, bei denen die Mundöffnung basalwärts gerichtet ist, das sind die Gattungen Stachyodes,
Calyptrophora und Arthrogorgia. Allerdings gibt es hier ein paar Ausnahmen. So schreibt
Nutting von seiner neuen Art Stachyodes angularis, daß die Polypen distalwärts gerichtet
scheinen (?), doch ist hier ein Irrtum nicht ausgeschlossen. Dagegen sind die Polypen sicher
distalwärts gerichtet bei einzelnen Exemplaren von Calyptrophora japonica, während die Mehrzahl
der Kolonien dieser Art basal gerichtete Polypen aufzuweisen hat. Bei Primnoa hat die einzige
Art der Gattung Pr. resedaeformis sowohl distalwärts wie basalwärts gerichtete Polypen und zwar
kann man dieses Verhalten sogar bei ein und derselben Kolonie finden. Diese zwei Ausnahmen
verschwinden aber gegenüber der übergroßen Zahl von Arten, bei denen die Stellung der Polypen
ganz konstant ist. Wir können also drei Gruppen unterscheiden mit schräg inserierten Polypen,
i. mit bald distalwärts, bald basalwärts gerichteten Polypen: Primnoa, Calyptrophora japonica;
2. mit nur distalwärts gerichteten Polypen: Primnoides, Plumarella, Pseudoplumarella, Caligorgia,
Primnoella und Thouarella; 3. mit nur basal gerichteten Polypen: Stachyodes, Calyptrophora (exkl.
C. japonica) und Arthrogorgia. Diesen drei Gruppen steht eine vierte gegenüber mit senkrecht
oder nahezu senkrecht stehenden Polypen: Stenella, Callozostron.

Die Gruppe mit schräg distalwärts gerichteten Polypen läßt sich wieder in zwei auflösen,
erstens eine solche, bei welcher die Polypen sich nicht oder nur wenig einkrümmen und bei
denen die adaxiale Polypenseite durchweg mit Schuppen bedeckt ist {Primnoides, Plumarella,
Pseudoplumarella, Thouarella), und zweitens eine solche, bei welcher die Polypen sich adaxial
stark einkrümmen können und bei denen die adaxiale Polypenseite mehr oder minder nackt ist
{Primnoella, Caligorgia). In Form eines Schlüssels gebracht, gestaltet sich die Verteilung der
Gattungen nach der Stellung der Polypen folgendermaßen.

j Polypen schräg gestellt — 2

'■{

Polypen senkrecht gestellt: Stenella, Callozostron.

32i

Deutscht Tiefsee-Expedition 1808—1899. Bd. XIII. j. Teil.

ja2 Willy Kükenthal,

I Polypen wenig einkrümmbar; adaxiale Polypenseite völlig mit Schuppen bedeckt: Primnoidcs,
Plitmarella, Pseitdoplumarclla, Thouarella.
Polypen stark einkrümmbar, adaxiale Polypenseite mehr oder minder nackt — 3.
1 Polypen distalwärts gerichtet : Caligorgia, Primnoella.
Polypen teils distalwärts, teils basalwärts gerichtet: Primnoa.
Polypen basalwärts gerichtet: Slachyodes, Calyptrophora, Arthrogorgia.

Es sind in diesem Schlüssel alle 1 2 Gattungen in 5 scharf voneinander geschiedene
Gruppen untergebracht (nur die einzige Art Calyptrophora japonica bildet in gewisser Hinsicht
einen Uebergang, indem einzelne Kolonien dieser Art distal gerichtete Polypen aufweisen). Diese
5 Gruppen sind folgendermaßen zu kennzeichnen :

I. Mit schräg gestellten, wenig einkrümmbaren Polypen, deren adaxiale Seite mit Schuppen bedeckt
ist: Primnoidcs, Pluniarella, Pseudoplumarella, Thouarella.

II. Mit schräg gestellten, stark eingekrümmten, distalwärts gerichteten Polypen, deren adaxiale Seite
mehr oder minder nackt ist : Caligorgia, Primnoella.

III. Mit schräg gestellten, stark eingekrümmten, teils distalwärts, teils basalwärts gerichteten Polypen,
deren adaxiale Polypenseite mehr oder minder nackt ist: Primnoa.

IV. Mit schräg gestellten, stark eingekrümmten, basalwärts gerichteten Polypen, deren adaxiale Polypen-
seite mehr oder minder nackt ist: Stachyodes, Calyptrophora, Arthrogorgia.

V. Mit senkrecht gestellten, gleichmäßig beschuppten Polypen : Stenella, Callozostron.

Es liegt nahe, diese 5 Gruppen mit den 5 von Vkrsluvs angenommenen Unterfamilien
zu identifizieren, ein Blick aber auf die darin eingeordneten Gattungen wird genügen, um diesen
Versuch als aussichtslos erscheinen zu lassen. Nach Versllvs gruppieren sich die Gattungen
in seinen 5 Unterfamilien folgendermaßen :

I. Primnoidcs.

II. Primnoclla.

III. Thouarella (inkl. Amphilaphis), Plumarella, Stenella.

IV. Caligorgia, Primnoa, Stachyodes, Calyptrophora.
V. Callozostrou.

Die 5 Unterfamilien von Versluys sind also sehr verschieden von den 5 Gruppen, welche
ich auf das Merkmal der Polypenanordnung hin aufgestellt habe.

g) Größe und Gestalt der Polypen.

Fassen wir zunächst die Größe der Polypen der einzelnen Primnoiden ins Auge, so
können wir von vornherein feststellen, daß wir darin ein ziemlich konstantes Artmerkmal zu
sehen haben, wenn auch kaum ein Gattungsmerkmal.

Zunächst will ich in einer Tabelle alle Arten nach ihrer Polypengröße anführen, und
mache darauf aufmerksam, daß die zweite Zahlenreihe die Anzahl der Polypenschuppen in einer
abaxialen Längsreihe angibt, worauf im nächsten Abschnitt Bezug genommen werden soll. Die
eingeklammerten Zahlen der ersten Spalte besagen, daß nur ausnahmsweise dieses Maß er-
reicht wird.

122

öorgonaria.

3*3

Tabelle der

Polypengrc

iße und der 5

Zahl der

Polypen-

Polypenschuppen

größe

(inkl. Rand-

schuppen) in einer

Millimetern

abaxialen Längs-
reihe

Primnoidex

sertularoides

',5

nicht fixiert,
zahlreich

Prlmnoella

ftageüum

2-2,5

8 — 10

vanhoeffeni

11 — 14

magellanica

10 — 13

murrayi

8-9

antarctica

ca. 15

distans

1.5-2

7-8

divaricata

1,2

scotiae

2,5-3

21—28

compressa

ca. 25

biserialis

1.5—2

16-18

aiistralasiae

—2

ca. 9

delicatissima

10 — 12

graiidisquamis

i.5

divergens

5-6

delicata

2,5

Pliiniitrella

lata

delicatissima

o, 5-0,7

5-6

flabellata

o,7

alba

0,8

4-6

pourtalesi

— 1,2

gracilis

0,7—0,8

dofleini

0,7

cristata

serta

1,5

acuminata

o,7

5-6

penna

o,5-o,55

ca. 10

longispina

0,6—0,7

4—5

adhaerans

spicata

spinosa

6-7

rigida

0,5

ca. 8

laevis

o,5—o,75

ca. 10

Ptteudoplu in arella

thetis

corruscans

I (2)

filicoides

0,5 (i)

3—4

Zahl der

Polypen-

Polypenschuppen

größe

(inkl. Rand-

schuppen) in einer

Millimetern

abaxialen Längs-
reihe

Pseudoplu mar e IIa

versluysü

0,75 (1,25)

phimatilis

5-6

Thouarella

subg. Amphilaphis

regiäaris

',5-2

10—12

parva

abictina

2 (3-4)

dispersa

f.5-2

5-6

superba

6-7

grandißora

7-8

plumacea

1—1,5

8 — 12

subg. Enthouavella

longispinosa

i.5

hilgendorfi

typica

5-6

laxa

1,2-1,5

ca. 5

moselyi

•,25—1,5

5-6

flabellata

tydemani

i,5

tenuisquamis

1,2

carinata

i,3

coronata

1 — 1,4

striata

1,5—2

subg. Parathouarella

variabilis

2,2—5

4-5

versluysi

clavata

',5—2

5-6

antarctica

9—10

köllikeri

-'-3,5

subg. Epithouarella

affinis

chilcnsis

7-8

crenclata

Spec. dubiae

alternata

i,5

8-9

biserialis

i,5

brucci

hicksoui

0,5—2

;

pendulina

i-i,5

5-6

rccta

1,4

acanthina

323

41"

3:24

Willy KüKENtHAL,

Zahl der

Zahl- der

Polypen-

Polyppnscfiuppen

Polypen-

Polypenschuppen

größe

(inkl. Rand-

größe

(inkl. Rand-

- -

schuppen) in eine:

schuppen) in einer

Millimetern

abaxialen Längs-
reihe

Millimetern

abaxialen Längs-
reihe

Caligoryia

StaeJii/odes

formosa

1.5

10—I2

versluysi

3,5

—

sertosa

1,3-i.S

6-7

bellissima

3 ...

kinoshitae

7-8

allmani

grimaldii

megalepis

2,5

verticülata

1.2

8—10

compressa

ftabcllum

1,5 — 1.67

irregularis

2—2,3 (3)

3 :

var. grandis

2,2

dichotoma

—3

ramosa

1,8

gaussi

—3

robtista

1,75-2

grandiflora

—3

gracilis

1 — 1,2

orientalis

joubini

6-7

obsatra

weltneri

studeri

pennacea

',25

6-7

parva

ventilabrum

7-8

ambiqua

3—5

laevis

clavata

versluysi

0.75

10—11

horrida

—2

- 3

elegans

12—13

bianniilala

—2

compressa

i,5

7-8

trilepis

indica

0.75

regularis

2—2,5

minuta

0,67 0,7 s

angularis

affinis

— 1

bowersi

similis

0,8

gilchristi

inbercidata

1.25-1,5

Arüirogorgia

granulosa

4-6

ijimai

2—2,3

2 (+ 3 Infra-

aspera

5—7

basalschuppen)

anlarctica

i,5

8-9

Calyptrophora

modesta

1,2

kerberti

2 (2,5)

2 (+ 1 Infra-

dubia

basalschuppe)

gilberti

i.5

—

mariae

—2

»»

Stenella

josephinae

i,5

.»

ramosa

wyvillei

2—2,5

horrida

1,5—2

agassizii

».

spinosa

japonica

1.3-5

doederleini

2-3.5

Callozostron

johnsoni

2,5

mirabilis

6-7

7-8

gigantea

4-7

horridum

imbricata

carlottae

1,2

4-5

helminthophora

Primnoa

resedaeformis

4—5

Aus dieser Zusammenstellung ergibt sich, daß die Polypengröße bei den einzelnen Arten
mit einigen Ausnahmen nur geringen Schwankungen unterworfen ist, also ein gutes Artmerkmal
abgeben kann. Ferner kann man aber auch für die Gattungen eine mittlere Polypengroßc kon-

Gorgoaaria. -I2S

struieren, die allerdings recht erheblichen Schwankungen unterworfen ist. Die kleinsten Polypen
finden sich bei Plumarella, wo sie nur in einem Fall 2 mm Länge erreichen, bei einer anderen
Art 1,5 mm, bei einer dritten 1,2 mm, während die übrigen 14 Arten Polypen von nur 0,5 bis
1 mm Größe besitzen. Das gleiche ist bei Pseudoplumarella der Fall, wo bei 3 von den 5 Arten
auch noch einzelne etwa doppelt so große Polypen vorkommen. Auch Caligorgia hat kleine
Polypen, im Durchschnitt 1 — 2 mm groß: bei einer Art finden sich noch kleinere Polypen bis
zu 0,67 mm Größe und nur bei einer Form, C. fiabellum var. grandis, bis 2,2 mm große. Auch
bei Thouarella schwankt die Größe bei 26 Arten zwischen 1 und 2 mm. Nur von einer Art
werden einzelne noch kleinere Polypen von 0,5 mm Länge angegeben (77\ hicksoni)\ bei 2 Arten
(TA. variabilis und Th. köllikert) sind die Polypen 2 — 2,5 mm groß und nur bei einer (Th.grandi-
flora) erreichen sie 3 mm. Von Th. abietina wird berichtet, daß der Endpolyp der Zweige
3 — 4 mm lang wird. Bei Primnoella sinkt die Polypengröße nicht unter 1 mm ; nur 2 Arten
haben i mm lange Polypen, 9 Arten haben 1 — 2 mm Polypenlänge, 2 Arten haben bis 2,5 mm
lange Polypen, 7 Arten bis 3 mm lange. Man kann die mittlere Polypenlänge der Gattung
auf 1,5 — 2,5 mm schätzen. Bei Arthrogorgia ist die mittlere Polypenlänge 2 — 2,3, bei Calyptro-
phora 1,5 — 2, bei Stachyodes 2 — 3, hier sinkt sie nicht unter 2, erreicht aber bei St. versluysi
3,5 mm, bei St. ambigua 3 — 5 mm und bei 5/. bowersi sogar 6 mm. Starken Schwankungen ist
auch die Polypenlänge innerhalb der Gattung Steneüa unterworfen, bei St. horrida beträgt sie
nur 1,5 — 2 mm, bei 5/. gigantea dagegen 7 mm, während sie bei den übrigen Arten im Mittel
etwa 2,5 mm ist. Sehr stark sind auch die Schwankungen bei Callozostron von 1,2 — 8 mm.
während für Primnoa 5 mm als Durchschnittsgröße gelten kann. Die Schwankungen der Po-
lypengröße sind danach innerhalb der Gattungen so erheblich, daß sie ein sicheres Gattungs-
merkmal nicht bietet. Noch weniger läßt sich natürlich das Merkmal zur Aufstellung größerer
Gruppen verwenden.

In Betracht muH bei der Feststellung der Polypengröße einzelner Arten der Umstand
gezogen werden, daß nicht immer die normale Polypengröße schon bei jungen Kolonien vor-
handen ist, sondern daß diese kleinere Polypen haben können, als erwachsene. Das konnte ich
z. B. bei Primnoella vanhoeffeni beobachten (19 12 p. 318). Andererseits können aber auch ein-
zelne Polypen gelegentlich eine ganz besondere Größe erreichen. So gibt Versluvs (1909 p. 20)
von Plumarella penna an, daß einzelne Polypen einen basal stark verdickten Rumpf zeigen und
bis zur doppelten Größe der normalen Polypen anschwellen können. Es beruht das auf der
mächtigen Entwicklung der Gonaden. I. A. Thomson u. D. L. Mackinon (191 1 ) berichten ähn-
liches von 3 anderen Arten, die ich zur Gattung Pseudoplumarella gestellt habe. Da diese
Erscheinung bis jetzt nur bei wenigen Arten beobachtet worden ist, wäre es ganz interessant
zu erfahren, ob sich vielleicht die Ausbildung der Geschlechtsprodukte bei diesen Arten auf
einzelne Polypen lokalisiert und dadurch eine Art Dimorphismus hervorgerufen wird. Leider
stand mir zur Entscheidung dieser Frage kein Material zur Verfügung. Uebrigens kann auch
durch das Auftreten parasitischer Copepoden im Innern einzelner Polypen eine abnorme Ver-
größerung hervorgerufen werden, so bei Arten von Caligorgia und Thouarella. Anderer Art ist
der Größenunterschied, den Mexnekixg (1905 p. 256) von Amphilaphis abietina beschreibt. Am
Ende jeden Zweiges findet sich nämlich ein Polyp von nahezu der doppelten Größe wie die
anderen: und auch bei anderen Arten von Thouarella findet sich ähnliches. Versi.uvs (1906

325

326

Willy Kükenthal,

p. 141) hat dieses Verhalten untersucht und festgestellt, daß solche isolierten Endpolypen .ur-
sprünglich in einem Wirtel mit anderen Polypen entstanden sind und ihre isolierte Stellung erst
später erhalten haben. Mit einem echten Terminalpolypen, etwa wie bei den Pennatuliden,
haben wir es also keinesfalls zu tun. Schließlich möchte ich noch darauf hinweisen, daß bei
Thouarella clavata die Polypen an den keulenförmigen Enden kürzer, breiter und plumper sind,
als die anderen und auch etwas andere Schuppenformen haben. Das erklärt sich wohl aus der
-(drängten Stellung, die sie an diesen Astabschnitten einnehmen. Von einem echten Dimor-
phismus der Polypen bei den Primnoiden, entsprechend dem vieler Alcyonarien oder der
Pennatularien, kann keine Rede sein.

Ueber die G estalt der Polypen kann ich mich kurz fassen. Der Polypenkörper ist
im allgemeinen im Querschnitt kreisrund, mitunter tritt aber auch eine gewisse äußere Bilateralität
auf, was auf das Schwinden der Schuppen auf der eingekrümmten, adaxialen Seite zurückzuführen
ist. Wir sehen das bei der Gruppe : „Compressae" der Gattung Pri»iiwclla, ferner bei Cah'gorgia,
Primnoa, aber auch bei Stachyodes, Calyptrophora und Arthrogorgia. Bei diesen Gattungen ist
die adaxiale Einkrümmung der Polypen auch insofern auf deren Gestalt von Einfluß, als bei
denen mit zahlreichen, abaxialen Polypenschuppen die Einkrümmung eine mehr gleichmäßige
ist, so daß die Polypen eine abgerundete Außenseite zeigen: bei denen mit sehr wenigen (2 — 3)
großen, abaxialen Polypenschuppenpaaren ist dagegen eine sehr scharfe Knickung vorhanden,
die man nicht unpassend mit den Knickungen eines Ofenrohres verglichen hat (Stachvodes.
Calyptrophora, Arthrogorgia). Sehr häufig ist ferner das distale Ende der Polypen etwas ver-
dickt, mitunter sogar trompetenförmig erweitert (z. B. bei manchen Arten von Stoiella), was mit
der Ausbildung eines großen Operculums zusammenhängt.

Die Tentakel sind ohne klassifikatorische Bedeutung, schon weil ihre Präparation unter
den Deckschuppen oft ganz besondere Schwierigkeiten bietet. Auch sind die morphologischen
Unterschiede im allgemeinen zu unerheblich, als daß sie für diese Zwecke in Betracht kommen
könnten.

h) Die Polypenscleriten, ihre Anordnung, Gestalt und Anzahl.

In der Anordnung. Gestalt und Anzahl der Polypenscleriten haben wir ein für die
Gattung der Familie höchst bedeutungsvolles Merkmal zu erblicken. Es ist bei den einzelnen
Formen auffällig konstant, und bei den verschiedenen Gattungen recht abweichend. Die Polypen-
scleriten der Primnoiden sind abgeflachte, schuppenartige Gebilde, meist von ansehnlicher Größe,
die den Polypenkörper entweder in unregelmäßiger Lagerung oder, und das ist der weitaus
häufigere Fall, in acht mehr oder weniger regelmäßigen, septalen Längsreihen bedecken. Ferner
bilden die um tue Mundöffnung liegenden Seieriten einen Deckel (Operculum), der sich über
die eingeschlagenen Tentakel schließen kann. Diese Scleriten werden als Deckschuppen be-
zeichnet. Nur selten sind sie von ungefähr gleicher Gestalt wie die Rumpfschuppen, meist
zeigen sie eine erheblich verschiedene Form. Die Verschiedenheit zwischen Deckschuppen und
Rumpfschuppen wird noch vergrößert durch die Starrheit des Mauerblattes, wodurch die obersten
Rumpfschuppen, die als Randschuppen zu bezeichnen sind, sich scharf von den beweglichen
Deckschuppen scheiden. Diese Randschuppen sind entweder von den übrigen Rumpfschuppen

326

ÜOrgODdrln.

327

nicht oder doch kaum verschieden, oder es tritt eine besondere Ausbildung dadurch ein, daß
sie größer werden und Fortsätze, Stacheln usw. erhalten. Im Zusammenhange damit kann auch
eine Lockerung der Randschuppen im Mauerblatte derart erfolgen, daß sie beweglich werden ;
damit kommt es zur Bildung des sog. „Circumoperculums". Diese letztere Ausbildung der
Randschuppen ist als Gattungsmerkmal anzusehen.

Zunächst müssen wir uns die Frage vorlegen, ob die Zahl der Schuppen eines Polypen
konstant ist, oder ob sie während des Wachstums der Polypen zunehmen kann. Verslüys (1906)
nimmt an, daß bei Primnoides, wo sie klein sind, ihre Zahl allmählich zunimmt, daß aber bei
allen anderen Primnoiden ihre Zahl von Anfang an fixiert ist und die Schuppen nur an Größe
zunehmen. In einer Anmerkung fügt er hinzu, daß möglicherweise bei Primnoella-hxXisa mit
ziemlich vielen Scleriten in den Längsreihen, an der Polypenbasis auch bei nicht ganz jungen
Polypen neue Schuppen entstehen können. Diese Vermutung kann ich bestätigen, so habe ich
bei Prhnnoeüa australasiae beobachten können, daß das grollte Exemplar, das mir zur Unter-
suchung vorlag, ein paar Schuppen mehr in jeder abaxialen Längsreihe zeigte, als kleinere
Exemplare. Ich bemerke, daß bei dieser Art, wie bei anderen Primnoellen, auch die Polypen-
größe mit der Größe der Kolonie zunimmt. Ebenso habe ich bei Primnoeila vanhoeffeni und
P. antarctica feststellen können, daß kleine Polypen erheblich weniger Schuppen (6 — 7 gegen
ca. 12 bei erwachsenen Polypen) in jeder Längsreihe aufzuweisen haben, als große, so daß ganz
zweifellos eine Zunahme der Schuppenzahl während des weiteren Polypenwachstums stattfinden
muß. Wir müssen daher die Angabe von Verslüys, daß die Schuppenzahl der Primnoiden
schon von Anfang an konstant ist, etwas einschränken, in dieser schroffen Form ist sie jeden-
falls nicht haltbar.

Entsprechend dem achtstrahligen Bau der Polypen ist auch die Schuppenanordnung
eine achtstrahlige, indem acht septale Längsreihen dachziegelförmig übereinanderliegender Schuppen
auftreten, wobei der freie Schuppenrand stets distalwärts gerichtet ist. Die Anordnung in acht
Längsreihen sehe ich als einen ursprünglichen Zustand an, da er auch in ähnlicher Form bei
anderen Familien der Gorgonarien auftritt. Bei Primnoides, einer sonst gewißlich primitiven
Form, ist die Lagerung der sehr zahlreichen, kleinen Schuppen eine unregelmäßige, und Verslüys
nimmt an, daß dies der ursprüngliche Zustand gewesen ist, doch kann ich dem nicht beipflichten.
Er gibt ja (p. 129) selbst an, daß bei einem jungen Polypen vom Primnoides sertularoides die
Scleriten in regelmäßigen Längsreihen, und zwar wahrscheinlich in acht solchen Längsreihen
liegen. Wenn wir berücksichtigen, daß bei dieser Form zweifellos eine spätere Vermehrung der
Schuppen und dadurch ein Verwischen der ursprünglichen Anordnung in acht Längsreihen ein-
tritt, so haben wir letztere als den primitiveren Zustand anzusehen. Verslüys hat diese Deutung
auch erwogen, kann sie aber aus anderen Gründen nicht annehmen und hält die unregelmäßige
Beschuppung von Primnoides für die primitivere, aus der erst die typischen Primnoinaepolypen
mit ihren acht Längsreihen von Schuppen hervorgegangen seien.

Da die Polypen der meisten Gattungen eine schräge Lage zu der Unterlage einnehmen,
von der sie entspringen, so ist eine Seite der Astrinde mehr genähert, als die entgegengesetzte.
Diese innere Seite ist die adaxiale, ganz gleich, ob die Polypen einer Kolonie distalwärts oder
basalwärts gerichtet sind. Die entgegengesetzte äußere Seite ist die abaxiale, und zwischen
beiden liegen die lateralen. Die acht Längsreihen von Schuppen werden demgemäß bezeichnet

327

;2N

Wu.T.Y Ki KESTHAL.

als die abaxialen, die adaxialen, die inneren lateralen und die äußeren lateralen. Die ersten
beiden stehen paarig zusammen, die letzteren einzeln und entgegengesetzt.

Weitere Umbildungen in dem Schuppenkleide gehen mit der Größenzunahme Hand in
Hand. Zunächst vermindert sich die ursprüngliche Achtzahl der Längsreihen. Vollständig er-
halten sind sie bei Plumarella. Wenn eine Verminderung der Längsreihen eintritt, so geschieht
das im allgemeinen an der der Astrinde zugekehrten, der adaxialen Seite, die besser geschlitzt
ist, als die abaxiale Außenseite. Bei Pseudoplumarella ist wohl eine Reduktion der Zahl der
undeutlich werdenden Längsreihen eingetreten, die sich bis auf die Randschuppen fortsetzt, diese
Reduktion hat aber nicht zu einer Verkleinerung der auch die adaxiale Polypenseite völlig be-
deckenden Schuppen geführt. Bei Thouarella sind die acht Längsreihen bei der Untergattung
Amphilaphis erhalten, bei den anderen Arten der Gattung tritt eine fortschreitende Reduktion
zunächst der beiden adaxialen, dann der inneren lateralen und schließlich der beiden äußeren
lateralen Reihen ein. Sehnliches läßt sich bei Primnoella beobachten. Bei Caligorgia sind die
acht Längsreihen niemals vollständig entwickelt, sondern die adaxialen sind stets reduziert, in
verschieden hohem Grade auch die lateralen. Bei Stenella ist mit der zunehmenden Größe und
abnehmenden Zahl der Polypenschuppen auch die Anordnung in Längsreihen verloren gegangen :
einen letzten Rest der ursprünglichen Längsreihen kann man in den acht Randschuppen er-
blicken, die bei einigen Arten in dieser Zahl auftreten. Bei Primnoa ist ebenfalls eine weit-
gehende Reduktion der Längsreihen eingetreten, nur die beiden adaxialen sind wohl erhalten,
sowie acht Randschuppen, und nur gelegentlich treten auch noch Reste der äußeren lateralen
Schuppenreihen auf. Der Prozeß der Vergrößerung der Schuppen mit gleichzeitiger Verringerung
der Zahl ist bei Stachyodes erheblich fortgeschritten und hat zur Ausbildung von drei großen
abaxialen Schuppenpaaren geführt, die sich adaxial ganz oder teilweise ringförmig vereinigen
können. Bei dem größeren Teil der Arten sind an der adaxialen Polypenwand noch Rand-
schuppen vorhanden und es finden sich auf der adaxialen Seite gelegentlich auch noch einige
andere kleine Schuppen. Bei Calyptrophora ist eine weitere Reduktion dadurch eingetreten, daß
das mittlere große Schuppenpaar verloren geht, dafür bildet sich aber an der Basis des Polypen
ein neues kleineres Schuppenpaar aus, das ich als 1 nf rabasalschuppen bezeichnet habe.
Bei Arthrogorgia, deren Polypen ebenfalls zwei große Schuppenpaare aufweisen, treten basal auf
der abaxialen Seite 3 Paar Infrabasalschuppen auf, auf der adaxialen Seite 2 Paar. Schließlich
haben wir noch Stenella und Callozostron zu erwähnen, deren Polypen nur noch distal eine etwas
regelmäßigere Anordnung der Schuppen in Längsreihen erkennen lassen, insbesondere erinnert
das Vorkommen von 8 Randschuppen bei manchen Steizella-Arten daran.

Wie Versluys (p. 135) ausführt, lagen ursprünglich die Schuppen benachbarter Längs-
reihen nicht in gleicher Höhe, sondern abwechselnd. Das läßt sich besonders gut an den
abaxialen Schuppenreihen mancher Primnoella- Arten beobachten. Eine ähnliche Verschiebung
macht sich mitunter in der Anordnung der Randschuppen bemerkbar, indem vier höher gelegene
mit vier etwas tiefer gelegenen abwechseln.

Zwei Faktoren sind es also, welche die ursprüngliche Anordnung in 8 Längsreihen ver-
wischen, einmal die Großenzunahme einzelner Polypenschuppen, dann aber auch die adaxiale
Einkrümmung der Polypen, welche einen Schutz der adaxialen Kürperwand mehr oder minder
entbehrlich macht. Wo diese Einkrümmung fehlt, wie bei Stenella und Callozostron, oder nicht

328

Gorgonaria.

329

erbeblich ist, wie bei Primnoides, Plumarella, Pseudoplumarella und Tkouarella, da ist auch die
adaxiale Körperwand völlig mit Schuppen bedeckt, wo sie in starkem Maße auftritt, ist dagegen
die adaxiale Körpenvand teilweise oder völlig nackt. Die Einkrümmung bringt natürlich eine
starke Verkürzung der adaxialen Polypenseite und damit allein schon eine Verminderung in der
ursprünglichen Zahl der Polypenschuppen jeder Längsreihe mit sich.

Gehen wir nunmehr zur Betrachtung jener Polypenschuppen über, welche sich besonders
spezialisiert haben, so wollen wir mit den am weitesten distal vorgeschobenen, den Deck-
schuppen, beginnen, die stets in der Achtzahl vorhanden sind. Daß die Deckschuppen ur-
sprünglich dem Mauerblatt des Polypen angehören, wird erwiesen durch das Vorkommen einer
die Deckschuppen verbindenden Membran, die als Fortsetzung des Mauerblattes aufzufassen ist,
bei Plumarella delicatissima, sowie durch das anscheinend primitive Verhalten der Deckschuppen
bei Primnoides, wo sie nicht besonders differenziert sind, und als oberste Schuppen des Mauer-
blattes erscheinen, dessen Rand sich bei der Kontraktion des Polypen nach innen einzubiegen
vermag, so daß dadurch die Mundöffnung samt Tentakeln verdeckt wird. Man kann indessen
hier nur von einem nicht ausgebildeten Operculum sprechen, aber nicht davon, daß ein Oper-
culum fehlt. Es sind nur besonders differenzierte Deckschuppen nicht ausgebildet. Bei allen
anderen Primnoiden hat sich diese Differenzierung vollzogen und gleichzeitig damit die Fixierung
in eine bestimmte Lage, nämlich septal, schon weil die acht Längsmuskeln des Polypen gleich-
falls septal liegen. Für eine schnelle Aktion der beweglichen Deckschuppen beim Verschluß ist
diese septale Lage daher von besonderem Werte. Verhältnismäßig wenig differenziert sind die
Deckschuppen bei Primnoella, meist sind sie den übrigen Polypenschuppen in Gestalt und Größe
noch ähnlich und auch nicht mit besonderen Skulpturen versehen. Bei Plumarella ist der Unter-
schied zwischen Deckschuppen und den übrigen Polypenschuppen schon deutlicher, und der
Deckel ist wohl ausgebildet. Bei den übrigen Gattungen geht die Differenzierung der Deck-
schuppen gegenüber den Polypenschuppen noch weiter und die dadurch entstehende Mannig-
faltigkeit der Gestalt kann als Artmerkmal verwendet werden. Entsprechend der adaxialen Ein-
krümmung der Polypen sind auch die adaxialen Deckschuppen kleiner.

Die unterhalb der Deckschuppen liegende oberste, transversale Schuppenreihe ist als die
der „Randschuppen" zu bezeichnen. Bei Primnoides sind sie noch nicht ausgeprägt, bei
allen anderen Gattungen aber vorhanden. Entweder gleichen die Randschuppen den übrigen
Polypenschuppen oder es tritt auch bei ihnen eine besondere Ausbildung auf. Zunächst dienen
die Randschuppen den Deckschuppen als Stütze, indem letztere an ihrer Innenseite inserieren,
und auch einen gelenkigen Verband miteinander bilden können. Auch die Randschuppen können
beweglich sein und bilden alsdann das sog. „Circum operculum", bei manchen Gattungen
aber schließen sie sich gänzlich den Rumpfschuppen an, und bilden mit diesen zusammen einen
festen Panzer um den Polypenkörper. Sowohl in dem einen wie in dem anderen Falle können
die Randschuppen Fortsätze bilden, meist in Stachelform und oft von erheblicher Länge. Diese
Stacheln können wieder von leistenförmigen, kielartigen Erhebungen gestützt sein, die an der
Unterseite entspringen. In anderen Fällen ist der freie Rand der Randschuppen nicht in einen
Stachel ausgezogen, sondern gezähnt. Bei einigen Formen dienen nicht allein die in Spitzen
oder Stacheln ausgezogenen Randschuppen der Polypenmündung als Schutz, sondern auch die
unterhalb von ihnen gelegenen Rumpfschuppen weisen solche Stacheln auf.

329

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— iSqq. Bd. XIII. 2. Teil. 42

i.,,,. Willy Kükenthal,

Ursprünglich betrug die Zahl der Randschuppen stets acht. Bei einigen Formen tritt
eine Verminderung der Zahl ein, und bei den Gruppen, welche keine beweglichen Randschuppen
haben, kann auch eine Verschiebung der Randschuppen gegenüber den Deckschuppen eintreten.
Ueber diese Verhältnisse hat Versluys eingehend berichtet, auf dessen diesbezügliche Aus-
führungen ich verweise.

Was die Rumpfschuppen anbetrifft, so treten auch bei ihnen Veränderungen auf,
die als Artmerkmale Verwendung finden können. Freilich ist das nicht immer möglich. Während
/.. ß. bei der Gattung Stachyodes das Zusammentreten der großen Polypenschuppen zu ge-
schlossenen Ringen, oder das Offenbleiben dieser Ringe auf der adaxialen Polypenwand konstante
Artmerkmale zu sein scheinen, ist dies bei Calyptrophora sicher nicht der Fall. Wir sehen hier,
wie innerhalb derselben Art (C. kerberti), ja bei verschiedenen Polypen ein und derselben Kolonie
die Basalschuppen bald geöffnet, bald geschlossen sein können, und auch bei Calyptrophora
wyvilki sind die Basalschuppen bei kleineren Polypen geöffnet, bei größeren geschlossen. Hier
können wir also nicht von sicheren Artmerkmalen reden, und auch die vorhandene oder fehlende
adaxiale Verkittung zusammentretender Ringe kann ich nicht als sicheres Artmerkmal ansehen,
im Gegensatze zu Kinoshita.

Schließlich ist auch die Skulpturierung der Polypenschuppen als Merkmal nicht ohne
Bedeutung; am ausgeprägtesten ist sie bei Cal/gorgia, wo sie als Gattungsmerkmal gelten kann,
aber auch bei Pseudoplumarella scheint eine deutliche Skulpturierung bei allen 5 Arten vor-
handen zu sein.

Wir haben nunmehr die Frage zu erörtern, welcher systematische Wert der Zahl der
Polypenschuppen jeder Längsreihe zukommt, Versluys (1906 p. 135) scheint diesen Wert nicht
hoch anzuschlagen : er meint, „daß die Reduktionsstufe, welche das Scleritenkleid der Polypen
in der Zahl der Schuppen erreicht hat, für die Beurteilung der Verwandtschaft von geringer
Bedeutung ist". Es ist zuzugeben, daß für die adaxiale Polypenseite diese Auffassung zutrifft,
für die abaxialen Längsreihen dagegen bin ich zu der Ansicht gekommen, daß die Zahl der
Schuppen keineswegs ein zu vernachlässigendes Merkmal ist. So muß doch als Gattungsmerkmal
ersten Ranges das Vorhandensein von stets drei abaxialen Schuppenpaaren bei Stachyodes, von
zwei bei Calyptrophora gelten. Bei letzterer Gattung tritt das von der Astrinde herangezogene
eine Paar Infrabasalschuppen neu hinzu, während Arthrogorgia außer den beiden großen Schuppen-
paaren 3 abaxiale Infrabasalschuppenpaare aufzuweisen hat. Bei den übrigen Gattungen, welche
eine größere Zahl Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe besitzen, ist diese verschieden große
Zahl zwar nicht mehr als Gattungsmerkmal, wohl aber vielfach als Artmerkmal von Bedeutung.
Natürlich müssen wir bei dieser Betrachtung die Gattung Primnoidcs außer acht lassen, welche
bei erwachsenen Polypen überhaupt keine Anordnung der Polypenschuppen in Längsreihen zeigt
und auch für jene Gattungen, bei denen die Anordnung in Längsreihen eine undeutliche ist,
verliert dieses Merkmal an Wert. Bei allen anderen hingegen ist es nicht zu vernachlässigen.
Die abaxialen Schuppenreihen sind nicht von dem Reduktionsprozeß ergriffen worden und die
Zahl der in jeder Längsreihe stehenden Schuppen zeigt für die einzelnen Arten fast immer eine
auffällige Konstanz. Man muß sich allerdings davor hüten, kleine, noch in der Ausbildung be-
griffene Polypen zugrunde zu legen, da bei diesen die Schuppenzahl noch geringer sein kann,
als bei erwachsenen. Zieht man nur erwachsene Polypen zur Untersuchung heran, so wird man

Gorgonaria.

331

für die meisten Arten eine nur in engen Grenzen schwankende Schuppenzahl ausfindig machen
können. Natürlich kann diese Zahl innerhalb einer Gattung mehrfach und unabhängig von-
einander erreicht werden. In der p. 323 gegebenen Tabelle habe ich in der zweiten Reihe diese
Schuppenzahlen für die einzelnen Arten angegeben. Auffällig stark sind die Schwankungen der
Schuppenzahl innerhalb der Gattung Primnoella. Hier gibt es Extreme, wie Primnoella divergens
mit 5 — 6 und P. scotiae mit 21 — 28 Schuppen. Gerade diese weitgehende Schwankung inner-
halb der Gattung bei zweifellos großer Konstanz innerhalb der einzelnen Arten gibt ein treff-
liches Artmerkmal ab. In weniger ausgeprägtem Maße ist das bei Plumarella der Fall. Die
Schuppenzahlen liegen hier zwischen 4 und 10, doch lassen sie sich auch bei dieser Gattung im
Verein mit anderen Merkmalen sehr wohl zur Artscheidung verwenden. Auffällig gering sind
die Schwankungen bei Pseudoplumarella (3 — 6), deren Arten wohl sehr nahe miteinander ver-
wandt sind. Bei der artenreichen Gattung Thouarella schwankt die Schuppenzahl von 4 — 12,
und ähnlich ist es bei Caligorgia, wo 5 — 13 Schuppen vorkommen. Geringer ist die Schwankung
bei Sienella mit 2 — 7 Schuppen : bei der geringen Artenzahl dieser Gattung ist aber dieses
Merkmal sehr wohl zu verwenden. Bei Caliozostron läßt die geringe Schuppenzahl von C. carlotlae
(4 — 5) ohne weiteres eine scharfe Scheidung gegenüber den beiden anderen Arten mit 7 und
7 — 8 Schuppen zu.

Ordnen wir die Gattungen der Familie nach der Durchschnittszahl der hintereinander
liegenden Schuppen der abaxialen Polypenseite, so erhalten wir, wenn wir mit der größten
Schuppenzahl beginnen, folgende Reihe:

Primnoides Caliozostron

Primnoella Primnoa

Plumarella Sienella

Caligorgia Stachyodes

Thouarella Arthrogorgia

Pseudoplumarella Calyptrophora.

Diese Reihe entspricht im großen und ganzen der Reihenfolge, die ich den 1 2 Gattungen
auf Grund anderer Merkmale gegeben habe. Sie bringt die Tatsache zum Ausdruck, daß
innerhalb der Familie eine Abnahme in der Zahl der Polypenschuppen vor sich geht, gleich-
zeitig mit einer zunehmenden Vergrößerung der einzelnen Schuppen.

Um zu zeigen, welcher klassifikatorische Wert dem Merkmale der gesamten Anordnung
der Polypenschuppen für die Gruppierung der Gattungen zukommt, erscheint es am zweck-
mäßigsten, eine solche Anordnung ausschließlich auf Grund dieser Merkmalgruppe zu versuchen.
I. Polypen ohne ausgebildeten Deckel: Primnoides.
II. Polypen mit ausgebildetem Deckel.

A. Polypenschuppen zahlreich, ungefähr gleich groll

1. Die Polypenschuppen stehen in 8 Längsreihen: Plumarella subg. Amphilap/iis.

2. Die Polypenschuppenreihen sind an Zahl reduziert.

a) Adaxiale Polypenseite völlig mit Schuppen bedeckt.

aa) Randschuppen beweglich: Thouarella.

bb) Randschuppen unbeweglich : Pseudoplumarella, Sienella, Caliozostron.

b) Adaxiale Polypenseite mehr oder minder nackt.

aa) Randschuppen beweglich: Primnoella.

bb) Randschuppen unbeweglich: Caligorgia, Primnoa.

331

4a*

,,2 WILLY KtKENTHAL,

B. Folypenschuppen in geringer Zahl mit 2 — 3 Paar abaxialen, sehr großen, ringförmigen Schuppen

1. Mit 3 Paar großen, abaxialen, ringförmigen Schuppen: Slachyodes.

2. Mit 2 Paar großen, abaxialen, ringförmigen Schuppen.

a) Mit ein Paar abaxialen Infrabasalschuppcn : Calyptrophora.

b) Mit 3 Paar abaxialen Infrabasalschuppen : „ Irthrogorgia.

i) Die Scleriten der Rinde.

Wenn man von der Auffassung ausgeht, daß Polypenschuppen und Rindenschuppen
ursprünglich die gleiche Gestalt gehabt haben, so kommen die Schuppen von Primnoides der
Urform am nächsten. Wie Versluys (1906 p. 128) gezeigt hat, entsteht die Rindenschuppe
von Primnoides aus einem kleinen, dicken, nicht schuppenförmigen, höckerigen Scleriten durch
seitliches, blattförmiges Auswachsen desselben. Solche kleine, dicken Kalkkörperchen werden
auch noch bei anderen Arten verschiedener Gattungen angetroffen, wo sie zerstreut in einer
tieferen Rindenschicht liegen. Es sind also die oberen Rindenscleriten, welche sich zu Schuppen
umbilden, die zuerst wie die Polypenschuppen dachziegelförmig übereinander gelagert waren, ein
Zustand, der sich bei vielen Formen dauernd erhält. Den Ausgangspunkt des Wachstums bildet
eine von mir als „Kernpunkt" bezeichnete Stelle des ursprünglichen, höckerigen Kalkkörperchens.
Dieser Kernpunkt liegt bei den dachziegelförmig angeordneten Schuppen exzentrisch, bei den
mehr zerstreuten oder mit den Rändern ineinander greifenden Schuppen dagegen mehr zentral.
Ob die fast spindelförmigen Rindenscleriten mancher Arten der Gattung Caligorgia einen primi-
tiven Zustand darstellen, läßt sich nicht entscheiden, ebenso bin ich mit Versluys der Ansicht,
daß bei der großen Variabilität ihrer Gestalt innerhalb der einzelnen Arten die Rindenscleriten
für phylogenetische Spekulationen wenig geeignet sind. In einzelnen Fällen kann aber doch
Gestalt und Größe und besonders die Skulpturierung der Außenfläche ein recht brauchbares
Artmerkmal abgeben.

k) Die Farbe.

Versluys hat in seiner Monographie auf die Farbe kein Gewicht gelegt: er schreibt
(p. 7): „Die Primnoiden sind in Alkohol alle weißlich, im getrockneten Zustande weiß oder etwas
gelblich. Ueber die Farbe der frischen Stöcke, welche die Siboga-Expedition erbeutete, liegen
keine Angaben vor: soweit ich mich erinnere, waren alle auch im frischen Zustande farblos,
d. i. weiß. Nach Studer (1879) waren einige der auf der Gazelle erbeuteten Arten gefärbt, so
Caligorgia ventilabrum, Primnoella flagellwn, P. magellanica und P. distans rosenrot, Caligorgia
modesta zart orangerot." Dementsprechend finden sich in seiner Beschreibung der Arten keine
Farbenangaben vor. Diese Vernachlässigung der Farbe als Merkmal geht meiner Meinung nach
zu weit. Bei frischen Kolonien ist doch die Färbung eines der am meisten in die Augen
springenden Merkmale und dabei von anscheinend großer Konstanz. Von lebenden Exemplaren
von Primnoa resedaeformis z. B. prägt sich die konstante, leuchtend rosenrote Färbung dem
Gedächtnis unverlierbar ein. Freilich ist bei der geringen Beachtung, welche gerade die neueren
Systematiker der Färbung entgegengebracht haben, ein bedauerlicher Mangel an zuverlässigen
Angaben vorhanden, denn in der Tat schwindet bei konservierten Exemplaren die Farbe aus-
nahmslos sehr schnell und die Stöcke erscheinen dann weiß, gelblich oder braun in verschiedenen

Gorgonaria.

333

Abtönungen. Zunächst will ich aus der Literatur zusammentragen, was über die Färbung-
lebender Primnoiden bekannt geworden ist. Bei Primtwides sertularoides ist die Farbe der
Kolonie weiß. Bei Primnoella flagellum rosenrot, P. vanhoeffmi kräftig gelb, P. magelhaenica
rosenrot, P. cnüarctica weißgelb, P. distans zart rosenrot. Pr. scotiae schmutzig gelbweiß. Inner-
halb der Gattung PlumareUa sind folgende Färbungen bekannt : PI. lata weißlich violett, PI. alba
weiß, PI. acuminata rosenrot, PI. adhaerans lederbraun, PL spicata sehr hell lederbraun,
PL spinosa rötlich violett und weiß, PL laevis dunkelgelb bis braungelb. Bei Pseudoplumarella
thetis hellbraun, P. corruscans hellbraun, P. filicoides rotbraun oder cremefarben, P versluysi rot-
braun. Bei Caligorgia formosa graublau, Polypen und Kurzzweige weißgelb, C. Laevis fahlbraun
bis cremefarben, C. modesta zart orangerot. Bei ThouareUa superba hellgelbbraun. 77/. plumacca
gelblich bis braun. < Bei den letzten beiden Arten ist es mir fraglich, ob die Farbe der lebenden
Kolonie antretreben ist, oder die des in Alkohol konservierten Materials. Auch von vielen
anderen Arten liegen Angaben der Farbe von Alkoholexemplaren vor, die sämtlich auf weiß,
gelblich oder braun lauten.) Von Callozostron haben wir keine Farbenangaben: in Alkohol kon-
servierte Kxemplare von C. horridum waren elfenbeinweiß, von C. carlottae hellgelbbraun. Die
Farbe von Primnoa resedaeformis ist rosenrot, ebenso von Pr. paeifica. Von Stenella horrida
wird die Farbe des Stammes als dunkelbraun angegeben, Stenella doederleini ist schneeweiß oder
zart rosenrot, von St. imbricata wird weiß angegeben, Stachyodes bellissima scheint hellbraun zu
sein, St. clavata milchweiß oder hellrot, von allen anderen Arten haben wir keine sicheren An-
gaben über die Farbe der lebenden Kolonien. Von Arthrogorgia ijimai wird gelbweiß angegeben
(ob bei frischen Exemplaren?), Calyptrophora kerberti ist rosenrot.

Das sind die aus der Literatur zusammengestellten Angaben über die Färbung lebender
Kolonien: gegenüber der großen Zahl von Primnoidenarten ist die Ausbeute sehr dürftig, da
von 138 beschriebenen Arten nur etwa 33 leidlich sichere Farbenangaben aufzuweisen haben.
Hoffentlich holen spätere Untersucher das Versäumte nach, denn schon aus der vorliegenden
Zusammenstellung ergibt sich, daß die Färbung keineswegs ein unwichtiges Merkmal ist. Nur
in ein paar Fällen scheint sie insofern variabel zu sein, als zwei verschiedene Färbungen bei
der gleichen Art auftreten können, in weitaus der Mehrzahl der Fälle ist aber die Färbung ein
konstantes Artmerkmal. Die vorwiegenden Färbungen sind weiß, grelb, braun und rosenrot,

0 0 i-5

letztere Farbe weisen von den 33 aufgeführten Arten nicht weniger als 7 auf, die 5 verschiedenen
Gattungen angehören. Einige Arten von PlumareUa sind violett getönt, Caligorgia modesta ist
orangerot, während bei 4 Arten von Pseudoplumarella eine hellbraune bis braune Färbung auf-
tritt. Soviel geht jedenfalls schon aus diesen Angaben hervor, daß die Farbe der Primnoiden
nicht, wie Versluvs meint, fast durchweg weiß, sondern eine verschiedene ist, indem außer weiß
und yelb vor allem meist zarte, rosenrote, violette oder braune Töne bevorzugt werden. Der

0 0

Umstand, daß diese letzteren Färbungen in Alkohol schnell verloren gehen, weist darauf hin.
daß die Farbe der Primnoiden nicht an die Scleriten gebunden ist, wie es bei anderen farben-
beständigen Gorgonarien der Fall ist.

Als Resultat ergibt sich, daß die Farbe der lebenden Kolonien, soweit bis jetzt bekannt,
ein recht konstantes Artmerkmal ist, und daß dieses Merkmal keinesfalls weiterhin so vernach-
lässigt werden darf, wie das bis jetzt geschehen ist. Als Gattungsmerkmal kommt es natürlich
nicht in Betracht.

3 3 3

£M\A?

-, - . Willy Kükenthal,

334

1) Zusammenfassung.

Stellen wir die einzelnen Merkmale nach ihrer Wertigkeit für systematische Zwecke zu-
sammen, so erhalten wir folgendes Resultat:

Die Verzweigung. Hat als Gattungsmerkmal keine größere Bedeutung, weil inner-
halb mehrerer Gattungen verschiedene Verzweigungsformen vorkommen, ist aber ein gutes Art-
merkmal und kann auch zur Aufstellung von Artgruppen innerhalb einzelner Gattungen be-
nutzt werden.

Das Wachstum. Ohne klassifikatorische Bedeutung.

Die Achse. Zur Unterscheidung größerer Gruppen ohne Belang, kann als gelegent-
liches Artmerkmal herangezogen werden.

Die Anordnung der Polypen. Ist im allgemeinen ein gutes Artmerkmal, und
kann auch bei einzelnen Gattungen zur Aufstellung von Artgruppen benutzt werden, ist aber
kein durchgreifendes Gattungsmerkmal, da innerhalb einzelner Gattungen die Anordnung eine
sehr verschiedene sein kann.

Dagegen ist die Stellung der Polypen zu den Aesten ein sehr scharfes Gattungs-
merkmal, das uns zur Vereinigung der Gattungen in fünf große Gruppen geführt hat.

Gestalt und Große der Polypen sind als Artmerkmale verwendbar, nicht als
Gattungsmerkmale, und die Tentakelform scheint ohne klassifikatorische Bedeutung zu sein.

Die P o I y p e n s c h u p p e n , ihre Zahl, Anordnung und Gestalt sind nicht nur
sehr wichtige Artmerkmale, sondern auch ebenso wichtige Gattungsmerkmale.

Die Scleriten der Rinde können höchstens Artmerkmale liefern.

Die F"arbe der lebenden Kolonie ist bis jetzt stark vernachlässigt, scheint ein recht
gutes Artmerkmal zu sein, kommt aber als Gattungsmerkmal nicht in Betracht.

Danach sind die schärfsten und konstantesten Merkmale zur Aufstellung von Gattungen
und Gruppen von Gattungen : Die Stellung der Polypen zu den Aesten und Stämmen und die
teilweise damit zusammenhängende Anordnung der Polypenschuppen, hinter denen alle anderen
Merkmale an Bedeutung zurücktreten. Wir müssen also bei Aufstellung eines Systems in erster
Linie diese beiden Merkmale zugrunde legen. Da beide Merkmale in einem gewissen Zusammen-
hange stehen, bietet ihre gleichzeitige Verwendung in einem solchen System keine besonderen
Schwierigkeiten. Schon wenn wir die auf Grund jedes einzelnen der beiden Merkmale auf-
gestellte systematische Anordnung vergleichen, sehen wir, daß sie im wesentlichen die gleiche ist.

Die Gruppierung der Gattungen.

I. Polypen ohne ausgebildetes Operculum iL Unterfam. Prinuioidinae): I. Pritinwides.
II. Polypen mit ausgebildetem Operculum.

A. Polypenschuppen zahlreich in bis zu acht Langsreihen.

i. Polypen schräg distalwärts gestellt, adaxial in verschiedenem Grade einkrümmbar
(II. Unterfam. Priimtoin(te).

a) Randschuppen unbeweglich.

aa) Die Polypenschuppen stehen in 8 vollständigen Längsreihen : 2. PLumarella.
l>b) Die Zahl der Längsreihen ist reduziert.

IIA

Gorgonaria. 1 2 e

ß) Die adaxiale Polypenseite ist stets mit annähernd ebenso großen

Schuppen bedeckt wie die abaxiale: 3. Pseudoplumarclla.
;>) Die adaxiale Polypenseite ist nackt, oder teilweise mit kleinen Schuppen
bedeckt.

aa) Die Polypen stehen dicht und regellos, zum Teil auch basalwärts

gerichtet, rings um die Aeste: 4. Primnoa.
ßfi) Die Polypen stehen in Wirtein: 5. Cdtigorgia.
b) Randschuppen nach innen einschlagbar.

aa) Die wenig differenzierten kleinen Deckschuppen werden von den Rand-
schuppen überragt: 6. Prtmnoella.
bb) Die wohl differenzierten großen Deckschuppen ragen iiber die Rand-
schuppen hervor : 7. TJwuarclla.
2. Die Polypen stehen ungefähr senkrecht an den Aesten, sind starr und adaxial nicht ein-
krümmbar (III. Unterfam. CaUozosti'Otlinae).

a) Die Polypen stehen einzeln oder in weitstehenden YYirteln bis zu fünf: 8. Sienella.

b) Die Polypen stehen stets in dicht stehenden Wirtein nicht unter acht: 9. Gallo-
zosfron.

B. Polypenschuppen in geringer Zahl, abaxial sind 2 — 3 Paar großer, ringförmiger Schuppen vor-
handen (IV. Unterfam. Calyptrophorinae).

1. Mit 3 Paar großen, abaxialen Schuppen: 10. Stachyodes.

2. Mit 2 Paar großen, abaxialen Schuppen.

a) Mit 1 Paar abaxialen Infrabasalschuppen: 11. Calyp/rophora.

b) Mit 3 Paar abaxialen Infrabasalschuppen: 12. Arthrogo)gia.

Ich gebe zu, daß man die 1 2 Gattungen auf Grund der herangezogenen Merkmale auch
noch etwas anders hätte gruppieren können, halte dies aber für ziemlich gleichgültig, da der
Hauptzweck eines Systems, eine klare Hervorhebung der wichtigsten trennenden Eigenschaften,
auch in der von mir gebotenen Gruppierung erreicht wird.

In Form eines Schlüssels gebracht, der für Bestimmungszwecke bestimmt ist, ist die
Anordnung folgende:

■■{

Bestimmungsschlüssel der Gattungen.

Polypen ohne ausgebildetes Operculum: 1. Primnoides.
Polypen mit ausgebildetem Operculum — 2.

Polypenschuppen zahlreich, ungefähr gleich groß, in bis zu acht Längsreihen — 3.
2. I Polypenschuppen in geringer Zahl, abaxial sind 2 — 3 Paar große, Ringe bildende Schuppen
vorhanden — 10.
| Polypen schräg distalwärts gestellt, adaxial in verschiedenem Grade einkrummbar — 4.
I Polypen schräg senkrecht an den Aesten stehend, starr und adaxial nicht einkrümmbar - 9.
1 Randschuppen unbeweglich — 5.
1 Randschuppen nach innen einschlagbar - 8.

| Die Polypenschuppen stehen in acht vollständigen Langsreihen : 2. Plumaretta.
I Die Zahl der Längsreihen der Polypenschuppen ist reduziert — 6.

( Die adaxiale Polypenseite ist stets mit annähernd ebenso großen Schuppen bedeckt wie die
6. \ abaxiale: 3. Pseudoplumarella.

\ Die adaxiale Polypenseite ist nackt oder teilweise mit kleinen Schuppen bedeckt — 7.

335

).v>

WlI.I.V KÜKENTHA1 .

Die Polypen stehen dicht und regellos, zum Teil auch basalwärts gerichtet rings um die Aeste:
7. J 4. Primnoa.

Die Polypen stehen in Wirtein: 5. Caligorgia.

Die wenig differenzierten, kleinen Deckschuppen werden von den Randschuppen überragt:

6. Primnoella.
Die wohl differenzierten, großen Deckschuppen bilden ein über die Randschuppen vorragendes
Operculum: 7. Thouarella,
f Die Polypen stehen einzeln oder in weitstehenden Wirtein bis zu fünf: 8. Sienella.
I Die Polypen stehen stets in dicht angeordneten Wirtein nicht unter acht: 9. Callozostron.
\ Mit 3 Paar großer, abaxialer Schuppen : 10. Stachyodes.
I Mit 2 Paar großer, abaxialer Schuppen — 11.
1 Mit 1 Paar abaxialer Infrabasalschuppen : 11. Calyptrophura.
\ Mit 3 Paar abaxialer Infrabasalschuppen: 12. Arthrogorgia.

Die Aufstellung von Unterfamilien.

In dieser nach rein systematischen Gesichtspunkten erfolgten Gruppierung sind die von
Studek ebenso wie die später von Versluys aufgestellten Unterfamilien, mit deren kritischer
Würdigung ich mich etwas eingehender befassen will, nicht unterzubringen. Yersluys stellte
seine 5 Unterfamilien mit folgenden Merkmalen auf:

1. Primnoidinae Studer 18S7; Wright und Studer 1889. Polypen mit zahlreichen, nicht großen
Schuppen; es werden, solange die Polypen wachsen, neue Scleriten gebildet, und dieselben liegen auch
nicht in regelmäßigen Längsreihen. Kein Operculum. Die Verzweigung findet in einer Ebene statt,
mit nach entgegengesetzten Seiten paarweise abgehenden Zweigen. Eine einheitliche Schicht von dach-
ziegelartig gelagerten Schuppen bedeckt die Rinde; diese Schuppen sind gleich den Polypenscleriten.

Ein Genus: Primnoides.

2. Primnoelliliae Versluys. Polypen mit in 8 Längsreihen liegenden Schuppen, zwischen denen keine
neuen Scleriten gebildet werden. Mit Operculum von 8 Deckschuppen, die aber noch von rund-
licher Form und ahnlich den Rumpfscleriten sind. Letztere vom gleichen primitiven Typus wie bei
Primnoides. Mit großen Circumopercularscleriten, welche das niedrige Operculum verdecken. Die Polypen
können sich bei einem Teil der Arten den Zweigen anschmiegen und zeigen dann eine Reduktion der
adaxialen Scleritenreihen. Rinde mit regelmäßig dachziegelartig gelagerten Schuppen vom gleichen Habitus
wie die Polypenscleriten, daneben dicke, warzige, kleine Scleriten zwischen den Entodermkanälen der Rinde
in Längsreihen gelagert. Kolonien nicht oder nur sehr spärlich verzweigt. Polypen alle wirtelständig.

Ein Genus: Primnoella.

3. Ihouarellinae Versluys, Primnoinae Studlk 1S87, Wright und Studer 1889 (pro parte). Die
Polypen sind meist deutlich schräg oder gerade nach außen gerichtet, nur sehr selten schmiegen sie sich
den Zweigen an, und auch im letzteren Falle ist die adaxiale Polypenseite nicht nackt. Operculum immer
deutlich; Circumoperculum verschieden gut entwickelt, oft fehlend. Polypen- und Rindenscleriten meist
zart, einander oft nicht ganz ähnlich und meist vom primitiven Typus, wie ihn die Primnoidesschuppe
zeigt, durch viel zahlreichere, kleinere Wärzchen der Innenfläche, daneben auch in ihrer Form abweichend.
Die Rindenscleriten liegen meist nebeneinander, oft mit den Rändern etwas übereinander greifend, seltener
fand ich eine dachziegelartige Anordnung und dann niemals so regelmäßig, wie in der Rinde des Genus
Primnoella ; es fehlen die kleinen, dicken, warzigen Kalkkörperchen in den tieferen Schichten der Rinde.
Die Wirtelstellung der Polypen geht oft verloren, ebenso die federartige Verzweigung und die Ausbreitung
der Kolonien in einer Ebene.

Genera: Amfikilaphis, Thouarella, Plumarella, Stenella.

Gorgotaaria. *, -, -

4. Primnoinae Versluys [Primnotnae pro parte -f- Calyptrophora Studer 18S7, Wright und Studef
1889). Die Polypen können sich den Zweigen anschmiegen; sie sind ausgesprochen bilateral-symmetrisch,
mit nackter, adaxialer Wand, indem die beiden adaxialen Scleritenreihen, oft auch die 4 lateralen, ganz
oder größtenteils verschwunden sind. Kein Circumoperculum. Operculum sehr deutlich ausgebildet.
Die Scleriten erinnern nicht mehr an die von Primnoides ; meist sind sie dick, groß, oder sie zeichnen
sich aus durch gezahnte Ränder und durch Skulpturen auf ihrer Außenfläche. Ihre Innenfläche ist
entweder dicht warzig oder rauh ohne deutliche Wärzchen, niemals aber mit so wenigen, zerstreuten
Wärzchen wie bei Primnoides und Primnoella vorkommen. Die Rindenscleriten sind meist unregel-
mäßig polygonal oder länglich, mit den Rändern aneinander schließend, nur selten unregelmäßig dach-
ziegelartig gelagert (bei Caligorgia ventilabrum). Niemals zeigen sie die regelmäßige, dachziegelartige
Anordnung in Längsreihen, welche bei Primnoella vorkommt. Die kleinen, tiefgelagerten Rindenscleriten,
die bei diesem letzten Genus auftreten, kommen nur noch bei C, ventilabrum vor. Verzweigung ver-
schieden, federartig oder dichotomisch, meist in einer Ebene. Polypen beinahe immer alle oder doch
größtenteils wirtelständig, nur bei Primnoa alle isoliert.

Genera: Caligorgia, Primnoa, Stachyodes, Calyptrophora.

5. CallOZOStroninae Studer 18S7, Wright und Studer 1889. Die Polypen sind starr abstehend; sie
schmiegen sich den Zweigen nicht an und sind nicht bilateral-symmetrisch. Mit deutlichem, vorragendem
Operculum; wahrscheinlich ohne Circumoperculum. Polypen sehr dicht gestellt, in unregelmäßigen,
queren Reihen von bis zu 12 und noch mehr angeordnet. Die Achse des Stammes ist sehr dünn und
biegsam ; die Kolonie ist wahrscheinlich kriechend und, soweit ersichtlich, nicht oder nur spärlich ver-
zweigt. Die Rinde ist dick, der Umfang des Stammes dadurch groß. Ein Genus: Callozostron.

Von diesen fünf Unterfamilien sind nicht weniger als drei nur auf je eine Gattung hin
begründet worden, von denen zwei nur je eine Art aufzuweisen haben. Ferner ist die Ab-
trennung dieser Unterfamilien keine genügend scharfe, sondern aus dem Vergleiche der von
Versluys gegebenen Diagnosen geht vielmehr hervor, daß sie durch allerlei Uebergänge mit-
einander verbunden sind, jedenfalls fehlen durchgreifende Merkmale. Versluys hat seine Unter-
familien aufgestellt auf Grund .stammesgeschichtlicher Erwägungen, indem er 5 phylogenetische
Entwicklungsreihen aufgestellt hat, die er zum Range von Subfamilien erhebt. Die weitverbreitete
Anschauung, daß die Aufstellung eines Stammbaumes stets die Grundlage bilden müsse, um ein
künstliches System in ein natürliches zu verwandeln, beruht auf einem Irrtum. Sicherlich stehen
Phylogenie und Klassifikation in einem gewissen Parallelismus: in ihrer Methode und ihren
Zielen sind sie aber Gegensätze, die sich mit ihrer Vervollkommnung immer mehr steigern.
Aufgabe der Klassifikation ist es, diejenigen Merkmale herauszufinden und nach ihrer Wertig-
keit abzuwägen, welche am schärfsten die Unterschiede zwischen den einzelnen Arten und Arten-
gruppen hervorzuheben imstande sind, während die Stammesgeschichte uns die zeitliche Auf-
einanderfolge kennen lehrt, in welcher die einzelnen Formen auftreten und möglichst alle Ueber-
gänge festzustellen sucht. Phylogenie und Systematik sind inkongruent, und jeder Versuch,
letztere ausschließlich auf ersterer aufzubauen, muß notwendigerweise scheitern. Das ist mir
besonders klar geworden bei diesem von Versluys durchgeführten Versuche, und das hat mich
auch bewogen, in vorliegender Arbeit diesen Fehler zu vermeiden und Klassifikation und
Phylogenie schärfer voneinander zu trennen. Meine Auffassung von dem Verhältnis der Phylo-
genie zur Systematik deckt sich übrigens im wesentlichen mit der von Götte bereits im Jahre
1898 (Zeitschr. f. wiss. Zool. v. 63 p. 365) niedergelegten, auf die ich erst nachträglich auf-
merksam wurde.

00 /

Deutsche Tielsce-h.xpeditLon 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 43

,,^j Willy Kükenthal,

.1 ,i °

Es entsteht nun die Frage, ob sich die auf rein klassifikatorische Prinzipien hin an-
geordneten r 2 Gattungen der Primnoiden überhaupt gruppenweise in Unterfamilien vereinigen
lassen. Die Aufstellung von Unterfamilien ist meines Erachtens nur dann berechtigt, wenn es
gelingt, für jede ein wichtiges Merkmal ausfindig zu machen, daß nur ihr allein zukommt. Das
ist mir, wie ich glaube, gelungen, und ich bin zur Aufstellung von 4 Unterfamilien gelangt, die
sich indessen keineswegs mit den von Studer aufgestellten 4 Unterfamilien und noch weniger
mit den 5 Unterfamilien von Versluys decken.

Die vier von mir aufgestellten Unterfamilien sind :

I. Primnoidinae. Ohne ausgebildetes Operculum : i. Primnoides.

II. Primnoinae. Polypen schräg gestellt, adaxial einkrümmbar mit zahlreichen Polypen-
schuppen: 2. Plumarella, 3. Pseudoplumarella, 4. Primnoa, 5. Caligorgia, 6. Prim-
noella, 7. Thouarella.

III. Callozostroninae. Polypen senkrecht abstehend, adaxial nicht einkrümmbar: 8. Stenella,

9. Callozostron.

IV. Calyptrophorinae. Polypen mit 2 — 3 Paar großen, ringförmig zusammentretenden

abaxialen Schuppen: to. Stachyodes, 11. Calyptrophora. 12. Artlirogorgia.

Jede dieser Unterfamilien unterscheidet sich durch das angeführte Merkmal scharf von
den anderen und Uebergänge sind nicht vorhanden. Freilich sind die herangezogenen Merk-
male nicht gleichwertig, was aus folgendem Schlüssel erhellt, der das Verhältnis der 4 Unter-
familien zueinander veranschaulichen soll.

Schlüssel der Unterfamilien.

i Ohne ausgebildetes Operculum — I. Primnoidinae.

I Mit ausgebildetem Operculum — 2.

f Polypen mit zahlreichen Schuppen — 3.

I Polypen mit 2 — 3 Paar großer, ringförmig zusammenschließender Schuppen — IV. Calyptrophorinae.

1 Polypen schräg gestellt, adaxial eingekrümmt — II. Primnoinae.

y Polypen senkrecht gestellt, adaxial nicht einkrümmbar - III. Callozostroninae.

Man könnte daran denken, die Unterfamilie Primnoinae nochmals zu zerlegen, je nachdem
die adaxiale Polypenseite nackt oder beschuppt ist. Indessen habe ich davon abgesehen, weil
dieses Merkmal mir nicht scharf genug erscheint, um daraufhin Unterfamilien zu begründen.

Wenn ich auch die gleichen Namen für die von mir aufgestellten 4 Unterfamilien
gewählt habe, wie Studer, so decken sich doch diese keineswegs, mit Ausnahme der ersten.

Eine vergleichende Zusammenstellung der von Studer und von Versluys aufgestellten
Unterfamilien mit den meinigen wird das erläutern.

Kükenthal Studer Versluys

I. Primnoidinae = Primnoidinae = Primnoidinae

II. Primnoinae — Primnoinae (exkl. Calypterinus, = Primnoinae (part.l

Stachyodes und Stenella) -\- Prinmoellinae

-f- Thouarellinae (part.)

III. Callozostrinae = Callozostrinae -f- Stenella = Callozostrinae + Stenella

IV. Calyptrophorinae = Calyptrophorinae -\- Stachyodes = Primnoinae (part.).

338

Gorgonaria.

339

I. Unterfam. Primnoidinae.

1889 Primnoidinae VVright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 47.
1006 Primnoidinae Vf.rsluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 156.

Polypen ohne ausgebildetes Opercut um, mit zahlreichen, nicht in
Längsreihen stehenden Schuppen.
Mit einer Gattung und einer Art.

1. Gatt. Primnoides Th. Studer.

1887 Primnoides Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 52.
1889 P. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 90.
1906 P. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 9.

Diagnose: „Verzweigung federförmig in einer Ebene mit gegenständigen
Seitenästen, die nur selten wieder gefiedert sind. Die Polypen stehen
paarig, gegenständig, meist in der Verzweigungsebene angeordnet. Die
Polypen sind mit zahlreichen, nicht in L ä n g s r e i h e n angeordneten, dach-
ziegeiförmig sich teilweise deckenden Schuppen bedeckt. Besonders diffe-
renzierte Randschuppen, sowie ein ausgebildetes Operculum fehlen. Die
oberflächlichen Rindenschuppen gleichen den Polypenschuppen, darunter
liegt eine Schicht kleiner, unregelmäßig geformter, winziger Scleriten.

Verbreitung: Südindischer Ocean, Tiefsee."

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde von Studer für eine Art Pr. sertularoides

aufgestellt, die bis jetzt die einzige geblieben ist. Nach der Beschreibung im Challengerwerk
ist obige Diagnose aufgestellt, unter Berücksichtigung der Angaben von Versluys.

Primnoides sertularoides Wr. u. Stud.

1889 Primnoides sertularoides Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 90, t. 19 f. 1, ia, t. 21 f. 16.
1906 P. s. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 10.

Diagnose : „Kolonie federförmig in einer Ebene verzweigt, mit gegenständigen Seiten-
ästen, von denen nur wenige wieder gefiedert sind. Die Polypen stehen paarig, gegenständig
und meist, aber nicht immer, in der Verzweigungsebene. Die Polypen sind bis 1,5 mm hoch
und an der Basis 1 mm breit. Die dachziegelförmig sich teilweise deckenden Polypenschuppen
sind sehr zahlreich und unregelmäßig angeordnet und es können sich neue zwischen den alten
ausbilden. Ein ausgebildetes Operculum fehlt. Der obere Randteil der Rumpfwand kann sich
nach innen umbiegen. Die Polypenschuppen sind annähernd scheibenförmig mit glattem Außen-
rand, außen mit spärlichen Wärzchen bedeckt, innen mit einigen größeren Höckerchen. In der
Rinde liegen außen ähnliche Schuppen, meist 0,2 mm messend, und darunter kleinere Scleriten,
unregelmäßig geformt, stark warzig und mehr zerstreut. Farbe: weiß, Achse gelb.

Verbreitung: Prinz Edward-Insel (südl. Indischer Ocean) in 558 m Tiefe."

339

43*

-, .„ Wll.l.V KÜKENTHAL,

Bemerkungen : Eigenes Material stand mir von dieser Art nicht zur Verfügung.
Wright und Studer sind der Ansicht, daß das Operculum rudimentär geworden ist, während
Versluys (1906 p. 11) Primnoides ein Operculum völlig abspricht. Betrachtet man aber die
schöne Abbildung Textfigur 3, welche letzterer Autor von der Mundseite eines kontrahierten
Polypen gegeben hat, so kann man acht zu innerst liegende Schuppen zählen, während die
Zahl der mehr proximalwärts gelegenen Polypenschuppen auf dem Querschnitt sehr viel größer
ist. Auch ist bei einigen dieser innersten Schuppen eine mehr gestreckte, eiförmige Gestalt
unverkennbar, wie auch Versluys" selbst angibt. Hält man sich ferner die Tatsache vor Augen,
daß die starke Vermehrung der Polypenschuppen eine sekundäre Erscheinung ist, und daß bei
jungen Polypen die Polypenschuppen in Längsreihen von sehr wahrscheinlich acht an der Zahl
angeordnet sind, so könnte man in den distalsten Schuppen sehr wohl eine entweder sehr
primitive oder stark rückgebildete Operculumbildung sehen. Erneute Untersuchung, ob tat-
sächlich an allen Polypen die distalsten Schuppen in der Achtzahl vorkommen, scheint geboten.
Bis dahin neige ich der Auffassung zu, daß es jedenfalls vorsichtiger ist, Primnoides ein Oper-
culum nicht völlig abzusprechen.

II. Unterfam. Primnoinae.

1889 Primnoinae (part.) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 47.

9906 Primnoellinat -\- Thouarellinae (part.) -\- Primnoinae (part.) Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 157.

Polypen mit Operculum, mit zahlreichen Schuppen, schräg gestellt,
adaxial einkrümmbar.

Mit 6 Gattungen, 85 sicheren, 13 unsicheren Arten und 6 Varietäten.

2. Gatt. Plumarella I. E. Gray.

1857 Cricogorgia H. Milne- Edwards, Hist. Corall. t. B 2 f. 6 (ohne Text).

1870 Plumarella -f- Cricogorgia I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 36.

1878 Plumarella (part.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 648.

1887 /'. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 v. 1.

1889 P. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XLIX u. p. 73.

1899 P. May in: Ergeb. Hamb. Magalh. Sammelr. p. 15.

1902 P. Th. Studer, Result. Camp. Monaco No. 20 p. 42.

1906 P. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 13.

1908 P. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 6.

19 15 P. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 144.

Diagnose: „Die Verzweigung ist federartig und in einer Ebene erfolgt.
Die Kurzzweige stehen wechselständig, sekundäre Kurzzweige kommen
nicht selten vor. Die Polypen stehen sehr selten paarig und niemals in
Wirtein, sondern vorwiegend zu beiden Seiten der Aeste und Stämme in
der Ebene der Verzweigung meist wechselständig. Die außen nur schwach
oder gar nicht skulpturierten Polypenschuppen sind annähernd gleich
groß und stehen in 8 vollständigen Längsreihen, dachziegelf ör mig einander

34°

Gorgonaria.

341

oralwärt. s überdeckend. Die Randschuppen sind nicht beweglich und ent-
weder von gleicher Form wie die Rumpf seh tippen, oder in mediane Spitzen
ausgezogen, die durch einen Stachel verstärkt werden können. Das Oper-
culum ist stets wohl ausgebildet. Die Rinde nscleriten sind meist von
Schuppenform, doch kommen auch langgestreckte, mehr spindelförmige
Formen und in tieferer Schicht sowie der Basis genähert kleinere, kugel-
förmige oder sternförmige Scleriten vor.

Verbreitung: Stiller Ocean, besonders bei Japan, Patagonien, Westindien."

Mit 16 sicheren .Arten, 2 Varietäten und 2 unsicheren Arten.
Spec. typica: Plumarella penna (LAM.j.

Geschichte der Gattung: Im Jahre 1857 hatte Milne-Edwards eine zweifellos zur
Gattung Plumarella gehörende Art abgebildet und als „Cricogorgia rametf bezeichnet, sie aber
im Texte nicht erwähnt. Da nach den Nomenklaturregeln der Name einer Gattung oder Art
dann gültig ist, wenn dieser Name in Begleitung einer Kennzeichnung veröffentlicht worden ist,
und da im vorliegenden Falle diese Kennzeichnung vorhanden ist, so wäre der Name. Cricogorgia
zu verwenden. Nun hat 1870 I. E. Gray die Gattung Cricogorgia in seinem Kataloge aufgeführt
(p. 36) und mit kurzer Diagnose versehen, vorher aber die neue Gattung Plumarella aufgestellt,
die die gleiche Art enthält wie Cricogorgia. Ersterer Name ist allgemein gebräuchlich geworden,
und da er zu Irrtümern keine Veranlassung geben kann, soll er auch hier beibehalten werden.
Gray hatte der Gattung, die er für eine von Lamarck beschriebene Gorgonia penna aufstellte,
folgende kurze Diagnose gegeben: „Coral fan shaped, forked, expanded; branchlets pinnate,
opposite or alternate. Bark thin, Cells elongate, clavate, ineurved, alternate, in two rowes on
each side of the stem. Axis continous, stony." Th. Sicher (1878 p. 648) erweiterte die
Diagnose der Gattung etwas, um auch die später zu Thouarella gestellte Th. hilgendorfi darin
unterzubringen, und rechnete außer der LAMARCK'schen PI. penna, die von Miene-Edwards ab-
gebildete, damit identische Cricogorgia ramca und die Th. hilgendorfi. dazu. Im Challengerwerk
kommen Wright und Studer aber davon zurück (1889 p. 73), indem sie die zuletzt erwähnte
Art zu Thouarella stellen und Cricogorgia ramea mit PI. penna Lamarck's identifizieren. Dagegen
rechnen sie eine von Verrill aufgestellte Primnoa pourtalesi zur Gattung Plumarella und be-
schreiben eine neue Art PI. delicatissima. Später fügt Studer noch eine neue Art hinzu (1901
p. 42) als PL grimaidii, die aber, wie sich später ergeben hat, zu Caligorgia gehört. Die erste
Zusammenfassung findet sich bei Versluys (1906 p. 13), der zu den 3 sicheren Arten PI. penna,
P. pourtalesii und P. delicatissima noch eine neue PI. flabellata fügt und zu einer Gattungs-
diagnose kommt, der ich mich mit einigen kleinen Aenderungen anschließe. Später beschrieben
Kükenthal und Gorzawsky (1907 u. 1908) 6 neue japanische Arten und eine neue Varietät
und ungefähr gleichzeitig wurden auch von Kinoshit a 6 neue japanische Arten beschrieben.
Kinoshita (1908 p. 7) kommt zur Aufstellung folgender Gattungsdiagnose: „Kolonie in einer
Ebene federartig verzweigt, mit Kurzzweigen, doch niemals mit sekundären Kurzzweigen. Polypen
abwechselnd zweireihig, zweiseitig oder selten dicht regellos, niemals aber in Wirtein oder in
Paaren angeordnet; mit distalwärts gerichteter Mundseite, meist der Rinde anlegbar. Polypen-
schuppen in acht Längsreihen und in Querreihen zu 4 angeordnet ; Circumoperculum fehlend :

34'

- t ~, Willy Kukenthal,

342

Operculum deutlich, aus 8 dreieckigen Schuppen gebildet. Rinde dünn, selten etwas dick;
Rindenscleriten dünn oder dick, tiefliegende Scleriten häufig vorhanden." Diese Diagnose kann
ich als einen Fortschritt nicht ansehen. So ist es nicht richtig, daß sekundäre Kurzzweige bei
Plumarella stets fehlen sollen, sie sind im Gegenteil bei einer ganzen Anzahl von Arten vor-
handen. Die Polypen sollen niemals in Wirtein oder in Paaren angeordnet sein. Auch das
stimmt nicht, indem bei einigen Arten auch paarige Anordnung der Polypen vorhanden ist.
Ganz unverständlich ist mir, wie Kinoshita zu der Behauptung kommt, daß die Polypenschuppen
in 4 Querreihen angeordnet sind. Er hat doch selbst neue Arten beschrieben, bei denen abaxial
eine viel größere Zahl von Polypenschuppen in jeder Längsreihe vorhanden ist als adaxial.
Ferner kann man überhaupt nicht von einer Anordnung in Ouerreihen sprechen. Schließlich
sind auch die Polypen durchaus nicht „meist der Rinde anlegbar".

Später sind von I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon ( 1 9 1 1 ) noch 5 australische Arten
beschrieben worden, von denen ich aber 4 einer neuen Gattung Pseudoplumarella zugeteilt habe,
und auch Nutting hat (191 2) aus japanischen Gewässern zwei neue Arten aufgestellt, so daß
die Gesamtzahl der bisher beschriebenen Arten der Gattung auf 22 gestiegen ist. Da der
letzten von Versluys gegebenen Zusammenfassung nur 4 Arten zugrunde liegen, so erscheint
mir eine erneute zusammenfassende Darstellung dringend geboten.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Die Randschuppen nicht zugespitzt.

A. Rumpfschuppen ohne Längskiel.

1. Abaxial 4, 5 oder 6 Schuppen in jeder Längsreihe.

a) Adaxial nur 2 Schuppen in jeder Längsreihe: 1. PL lata.

b) Adaxial 3 — 4 Schuppen in jeder Längsreihe.

aa) Rumpfschuppen außen glatt: 2. PL delicatisstma.
bb) Rumpfschuppen außen bewarzt

et) Polypen anliegend : 3. PI. ßabellata.

ß) Polypen abgespreizt: 4. PL alba.

c) Adaxial 5 Schuppen in jeder Längsreihe: 5. PL pourtalesi.

2. Abaxial 10 Schuppen in jeder Längsreihe: 6. PL gracilis.
B. Rumpfschuppen mit Längskiel.

1. Abaxial 7 Schuppen in jeder Längsreihe: 7. PL doßeini.

2. Abaxial 9 Schuppen in jeder Längsreihe : 8. PL cristata.

3. Abaxial 12 Schuppen in jeder Längsreihe: 9. PI. serta.

II. Die Randschuppen zugespitzt.

A. Die zugespitzten Randschuppen ohne Stachel.

1. Abaxial 5 — 6 Schuppen in jeder Längsreihe: 10. PL acuminata.

2. Abaxial 10 Schuppen in jeder Längsreihe: 11. PL penna.

B. Die zugespitzten Randschuppen mit Stachel.

1. Abaxial mit 4 — 6 Schuppen mit Stachel.

a) Adaxial 2 — 3 Schuppen in jeder Längsreihe.

Polypen klein, bis 0,7 mm lang: 12. PL lotigispiuosa.
Polypen groß, über 1 mm lang: 13. PL adhaerans.

b) Adaxial 5 Schuppen in jeder Längsreihe: 14. PI. spicata.

342

Gorgonaria. , .,

o4o

2. Abaxial 6 — 7 Schuppen in jeder Längsreihe: 15. PL spinosa.

3. Abaxial 8 Schuppen in jeder Längsreihe: 16. PI. rigida.

Bestimmungsschlüssel.

I Die Randschuppen nicht zugespitzt — 2.

I Die Randschuppen zugespitzt — 8.

f Rumpfschuppen ohne Längskiel — 3.

I Rumpfschuppen mit Längskiel — 7.

( Abaxial 4, 5 oder 6 Schuppen in jeder Längsreihe 4.

' Abaxial 10 Schuppen in jeder Längsreihe: 6. PI. gracilis.

( Adaxial nur 2 Schuppen in jeder Längsreihe: 1. PI. lala.
4. J Adaxial 3 — 4 Schuppen in jeder Längsreihe - - 5.

( Adaxial 5 Schuppen in jeder Längsreihe: 5. PI. pourtalesi.

( Rumpfschuppen außen glatt: 2. PI. delicatissima.

\ Rumpfschuppen außen bewarzt — 6.
- f Polypen anliegend : 2. PI. ßabellata.

' Polypen abgespreizt: 4. PI. alba.

I Abaxial 7 Schuppen in jeder Längsreihe: 7. PI. dofieini.
7. ! Abaxial 9 Schuppen in jeder Längsreihe: 8. PI. cristata.

\ Abaxial 12 Schuppen in jeder Längsreihe: 9. PL serta.
Q t Die zugespitzten Randschuppen ohne Stachel — 9.

1 Die zugespitzten Randschuppen mit Stachel — 10.

i Abaxial 5 — 6 Schuppen in jeder Längsreihe: 10. PI. acuminata.

' Abaxial 10 Schuppen in jeder Längsreihe: 11. PL penna.

{ Abaxial 4 — 6 Schuppen in jeder Längsreihe — 11.
10. ' Abaxial 6—7 Schuppen in jeder Längsreihe: 15. PL spinosa.

I Abaxial 8 Schuppen in jeder Längsreihe: 16. PL rigida.

1 Adaxial 2 — 3 Schuppen in jeder Längsreihe — 12.

* Adaxial 5 Schuppen in jeder Längsreihe: 14. PL spicata.
I Polypen klein, bis 0,7 mm lang: 12. PL longispinosa.

* Polypen groß, über 1 mm lang: 13. PL adiiaerans.

ti. Plumarella lata KüKTH. u. Gorz.

1908 PL I. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 621.

1 908 PI. I. Kükenthal u. Gorzawsky in : Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 5 t. 1 f. 1 .

Fundortsnotiz: Urugabucht (Japan) in 200 — 300 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Stamm und Seitenäste sind stark abgeplattet. Die wechselständigen Kurz-
zweige stehen in Entfernungen von 3,3 mm, gehen im Winkel von 45 ° ab, sind durchschnitt-
lich etwa 2 cm lang und tragen gelegentlich sekundäre Kurzzweige. Die Polypen stehen
wechselständig in Entfernungen von 0,68 mm. Sie sind 0,68 mm lang und mit kreisförmigen,
großen Schuppen bedeckt, von denen in jeder abaxialen Längsreihe 4, in jeder adaxialen nur
2 stehen. Die Deckschuppen sind alle nahezu gleich groß, bis 0,1 mm lang und nur die
beiden abaxialen sind etwas größer. Die Rindenscleriten sind an den Kurzzweigen sehr schmal
und dick, bis 0,17 mm lang, 0,05 mm breit und unregelmäßig mit kleinen Warzen besetzt. An

1 A "J

5 I | Wll.r.V K' KENTIIAI.,

den stärkeren Aesten werden die Rindenscleriten kleiner, kugelförmig, selten mehr plattenförmig
und sind mit zahlreichen Warzen besetzt. Farbe weißlich-violett.

Verbreitung: Urugabucht (Japan) in 200 — 300 m Tiefe."

2. Phtmarella delicatissima Wr. u. Stud.

1889 PL d. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 74 t. 1 6 f. 1, 1 a. t. 2 1 f. 8.
1906 PL d. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 14.

iqio ? PL d. var. dentata I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 143 t. 9 f. 3,
t. 13 f. 10.

Diagnose : „Kolonie zart, sehr fein verzweigt. Der Stamm trägt mehrere Hauptäste mit
spärlichen, verschieden großen Kurzzweigen, von denen viele 1 oder 2 Seitenzweige abgeben.
Die Endabschnitte der Zweige sind sehr dünn und biegsam. Die Polypen stehen an den Kurz-
zweigen zweireihig, meist alternierend in der Yerzweigungsebene, mitunter auch allseitig. Die
Polypen sind 0,5 — 0,7 mm lang und mit 8 Längsreihen von abgerundet viereckigen Schuppen
bedeckt. Abaxial liegen 5 — 6 Schuppen in jeder Längsreihe, adaxial 3 — 4. ihr Durchmesser
erreicht 0,2 mm. Der obere Rand der zarten Rumpfschuppen ist fein gezähnt, ihre Außenseite
ist glatt, ihre Innenseite bewarzt. Die Deckschuppen sind dreieckig, bis 0,2 mm hoch, gezähnelt.
Operculum etwas vorragend, kegelförmig. Die Rindenscleriten sind in 2 Schichten angeordnet.
Die obere besteht aus sich überdeckenden länglich ovalen Schuppen, mit einem größten Durch-
messer bis 0,22 mm, die teilweise fein bewarzt und radial gestreift sind. Darunter liegen kleinere
bis 0,1 1 mm im Durchmesser haltende ovale Scleriten, die teilweise unregelmäßig gezähnelt
sind. Die adaxiale Polypenwand ist stark verdickt und bildet mit der Stammrinde Höhlungen,
die als Bruträume funktionieren.

Verbreitung: Patagonien (Port Grappler) in 256 m Tiefe."

Thomson und Rüssel erwähnen die Art von der Providence Insel (Ind. Ocean) aus
225 m Tiefe, glauben aber, daß ihre Form eine neue Varietät darstellt und nennen sie var.
dentata wegen der Zähnelung der Schuppen. Eine Beschreibung wird indessen nicht geliefert
und die Zeichnung (t. 13 f. 10), welche die Schuppen darstellt, ist sehr dürftig, so daß mir die
Varietät nicht sichergestellt erscheint, und es mir ratsamer erscheint, sie als Plumarella spec.
aufzuführen.

3. Phtmarella flabellata Versluys.

1906 PL f. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 16.
1908 PL f. Kinoshit a in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 8.
191 2 ? PL f. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 63.

Diagnose : „Verzweigung fächerförmig in einer Ebene, federartig, mit nur wenigen Haupt-
ästen. Die dicht angeordneten Kurzzweige stehen regelmäßig alternierend, sind 4 — 6,5 cm lang
und beinahe alle unverzweigt. Die stärkeren Stämme sind abgeplattet. Die Polypen sind bis
0,7 mm lang, von gedrungener Form, kurz keulenförmig und stehen sehr dicht und allseitig auf
den meisten Kurzzweigen, auf deren proximalen Abschnitten und den stärkeren Hauptästen in
zwei entgegengesetzten Längsreihen. Sie legen sich dicht der Rinde an. Abaxial finden sich

344

Gorgonaria. « . .

6 Schuppen in jeder Längsreihe, adaxial 4, vielleicht nur 3. Außen sind die bis 0,2 mm im
Durchmesser haltenden Rumpfschuppen mit wenigen Wärzchen bedeckt, auf der Innenseite
dichter bewarzt. Ihr Rand ist gezähnelt. Die Deckschuppen sind gerundet dreieckig, bis
0,143 mm hoch, und bilden ein niedriges Operculum. Die Rindenscleriten sind auf den Kurz-
zweigen dick, tafelartig, polygonal oder länglich, auf der Oberfläche grob bewarzt, bis 0,2 mm
Durchmesser erreichend. Auf den Hauptästen sind die Rindenscleriten dicker, und an der
Stammbasis stellen sie kleine, rundliche, höckerige Kalkkörperchen von meist 0,07 mm Durch-
messer vor.

Verbreitung: Japan."

Nutting (19 12 p. 63) stellt zu dieser Art eine Form, ebenfalls von Japan aus 247 m
Tiefe, die vom Typus in der oberflächlichen Bewarzung der Schuppen, und der Anwesenheit
von Stacheln auf manchen Randschuppen abweicht und daher wohl zu einer anderen Art ge-
hören dürfte. Die Kürze der Beschreibung gestattet keine genauere Feststellung.

4. Plumarella alba Kinosh.

1908 PI. a. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 65 t. 1 f. 6 u. 7 t. 5, f. 40.

Diagnose: „Die Kolonien sind klein und zart, die Verzweigung ist fächerförmig und
federartig. Die meist unverzweigten Kurzzweige gehen alternierend in einem Winkel von 30
bis 40 ° ab und stehen nicht besonders dicht. Die Polypen stehen abwechselnd in 2 Reihen,
legen sich der Rinde nicht an und auf 1 cm Kurzzweiglänge kommen ca. 1 2 Polypen. Die
Länge der Polypen beträgt 0,8 mm. Abaxial liegen 4 — 6, adaxial 3 — 4 Schuppen in jeder
Längsreihe. Die bis 0,33 mm messenden Rumpfschuppen sind elliptisch oder viereckig, ge-
zähnelt, auf der Außenfläche mit radial angeordneten Wärzchen, mehr basal mit rauhen
Höckerchen bedeckt. Die Schuppen des Kelchrandes sind davon nicht verschieden, sie greifen
fest ineinander ein. Operculum mäßig hoch. Die dreieckigen Deckschuppen sind bis 0,5 1 mm
lang, gezähnelt und außen mit radial angeordneten Warzen besetzt. Die Rindenscleriten sind
kleine, dünne, bewarzte Schuppen mit gezähneltem Rande, meist scheibenförmig von 0,1 bis
0,15 mm Durchmesser, seltener verlängert und dann 0,25 mm, selten bis 0,5 mm lang.
Farbe weiß.

Verbreitung: Sagamibucht (Japan) in 550 m Tiefe."

75. Plumarella pourtalesii (Verk.).

1883 Primnoa pourtalesii Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 28.

1889 Plumarella p. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 73, 74.

1902 Primnoa p. Hargitt u. Rogers in: Bull. U. S. Fish. Comm. v. 20 p. 281.

1906 Plumarella p. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 15.

Fundortsnotiz: Bei Florida in 31° 48' 5" nördl. Br., 770 50' 50" westl. L. in 513 Faden Tiefe. Mus.
Harvard, 1 Ex.

Diagnose: „Verzweigung regelmäßig fiederig mit wechselständigen parallel laufenden
Kurzzweigen, die im Winkel von 45 ° entspringen, sich nicht weiter verästeln und ziemlich dicht

345

Deutsche Tiefsee-txpedition 1898— i8qq. Bd. X1TI. 2. Teil. 44

vi"

Willy Kükenthal,

stehen. Distalwärts nehmen die Kurzzweige an Länge allmählich ab. Der Stamm ist in der
Verzweigungsebene etwas abgeplattet und verläuft zwischen den Kurzzweigen schwach zickzack-
artig. Die Polypen stehen wechselständig in zwei seitlichen Reihen, die sich aber auf der einen
Mäche bedeutend nähern. Auf i cm Astlänge kommen jederseits 6 Polypen. Die Polypen
sind bis 1,2 mm lang und stehen meist in einem Winkel von 45" und darüber vom Aste ab.
Adaxialwärts sind sie nur wenig eingebogen. In ihrem distalen Teile sind sie ein wenig ver-
dickt. Die Polypenschuppen liegen in S deutlichen Längsreihen, abaxial zu 6, adaxial zu 5.
Die Polypenschuppen sind im allgemeinen breiter wie hoch, bis 0,26 mm breit und außen mit
zahlreichen, flachen, vom Kernpunkte ausstrahlenden Warzen bedeckt. Ihr freier Rand ist
gezähnelt. Die Deckschuppen sind dreieckig, bis 0,33 mm hoch, adaxial etwas kleiner und
nicht scharf zugespitzt: ihr freier Rand ist gezähnelt. Zahlreiche abgerundete Warzen strahlen
radienförmig vom Kernpunkte aus, verlieren sich aber im distalen Teil. Die flachen Rinden-
schuppen sind von verschiedener Größe, bis 0,25 mm lang, meist scheibenförmig oder länglich,
mit unregelmäßigem, gezähneltem Rande und mit /ahlreichen vom Kernpunkte ausstrahlenden
Warzen besetzt, die zu kleinen Leisten verbunden sein können. Farbe weiß (Alkohol), Achse
hellgelb.

Verbreitung: Florida, in 607 m Tiefe. Portoriko."

Das Exemplar, welches mir im Agassizmuseum in Harvard vorgelegen hat, und welches
zur Vervollständigung der sonst guten Diagnose Verrill's diente, ist eine Cotype vom gleichen
Fundort wie der Typus. Es trug die Bezeichnung Stenella Pourtalesii Verr. und ist zweifellos
identisch mit der von Verrill als Primnoa Pourtalesii beschriebenen Form und ebenso zweifellos
zur Gattung Plumarella gehörig.

6. Plumarella gracilis Kinosh.

iqoS PI. g. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 8 t. 1 f. 1, t. 5 f. 36.

Diagnose : „Verzweigung fächerförmig in einer Ebene, federartig mit nur wenigen Haupt-
ästen. Die dicht angeordneten Kurzzweige stehen regelmäßig alternierend, meist 4 — 5 cm, selten
6,5 cm lang. Die Polypen stehen abwechselnd in zwei Reihen; auf 1 cm Kurzzweiglänge
kommen 9 — 10 Polypen jederseits. Die Polypen sind 0,7 — 0,8 mm lang. Abaxial stehen etwa
10, adaxial etwa ö Schuppen in jeder Längsreihe. Die Polypenschuppen haben einen größten
Durchmesser von 0,24 mm. Die Deckschuppen sind zart, flach, dreieckig und bis 0,24 mm
lang. Sie bilden ein niedriges Operculum. Die Rindenscleriten sind ähnlich wie bei PI. flabel-
lata. In der Hauptastrinde liegen zahlreiche, kleine, sternförmige Scleriten.

Verbreitung: Westküste von Satsuma (Japan)."

Steht der PL flabellata sehr nahe, und unterscheidet sich von dieser Art nur durch die
zahlreicheren Schuppen des Polypenrumpfes.

' /•

Plumarella dofleini Kükth. u. Gorz.

1908 PI. d. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 624.

1908 PI. d. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 Xo. 3 p. 18 t. 1 f. 7.

346

34/

Fundortsnotiz: Okinosebank (Japan) in 80 — 250 m Tiefe. Mus. München. 1 Ex.

Diagnose : „Verzweigungsebene etwas eingekrümmt, der Hauptstamm ist nicht abgeplattet.
Die Verzweigungen erfolgen am Hauptstamm in Intervallen von ca. 5 mm. Die Polypen stehen
im allgemeinen auf zwei Seiten, sind aber oft etwas nach der konvexen Vorderseite verschoben.
Auf 1 cm Länge kommen etwa 20 Polypen. Die Polypen sind ca. 0,7 mm lang und 0,5 mm
dick. Abaxial finden sich 7 Schuppen, adaxial 5 Schuppen in jeder Längsreihe. Die ziemlich
dicken, 0,2 mm messenden Polypenschuppen sind sehr zerschlitzt und eingebuchtet. Doch sind
ihre Ausläufer ziemlich geradlinig und nur selten verwachsen. Ein in der Längsmittellinie ver-
laufender Kamm ist kräftig und breit. Die Deckschuppen sind 0,3 mm lang. Die Rinden-
scleriten sind sehr dick, o, 1 — o, 1 4 mm messend, mit kleinen enggestellten Warzen. Farbe elfen-
beinweiß (Alkohol 1.

Verbreitung: Sagamibucht (Japan) in 80 — 250 m Tiefe."

t8. Plumarella cristata Kükth. u. Gorz.

iqo8 PL c. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. $2 p. 623.

1908 PL c. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 16 t. 1 f. 6.

1008 PI. carinata Kinoshit a in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 1 7 t. 1 f. 8 t. 5 f. 41.

iq 12 /'/. carinata Ntjtting in: P. LT. S. Mus. v. 45 p, 64.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in So — 250 m Tiefe. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose: „Die streng federartig aufgebaute Kolonie hat in etwas mehr als einem halben
rechten Winkel entspringende, regelmäßig wechselständige Kurzzweige, die in Entfernungen von
3,4 mm einander parallel laufen und keine sekundären Kurzzweige tragen. Die Polypen stehen
meist wechselständig in Entfernungen von 0.5 mm, aber auch gegenständig, und sind abwechselnd
nach zwei Seiten hin verschoben: tue Polypen sind über 1 mm lang. Abaxial stehen 9 Schuppen
in jeder Längsreihe, adaxial viel weniger. Die Ränder der ca. 0,23 mm im Durchmesser
haltenden Polypenschuppen sind außerordentlich zerschlitzt und eingebuchtet. Ihre Ausläufer
verwachsen vielfach miteinander, so daß Löcher in den Schuppen entstehen. In der Längs-
mittellinie erhebt sich ein ganzrandiger Kamm. Die dreieckigen Deckschuppen sind sonst von
ähnlicher Form, tragen ebenfalls einen schmalen hohen Kamm, der sich auf der Unterseite fort-
setzt und sind bis 0,28 mm hoch. Die Rindenscleriten sind flache, weniger stark zerschlitzte
Platten mit einem Durchmesser von 0,12:0,16 mm, die auf der Unterseite mit starken Warzen
besetzt sind. Darunter liegen kleinere, rundliche Scleriten von 0,1 mm Durchmesser, die auch
im unteren Stammteile vorkommen. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol).

Verbreit vi ng: Japan. In 60 — 600 m Tiefe."

Zu dieser Art rechne ich die Plumarella carinata von Kinoshita. Die Beschreibungen
decken sich so gut wie völlig, nur in der Form der Rindenscleriten scheinen Verschiedenheiten
zu herrschen, die aber unerheblich sind.

Auch Nuttixg (191 2 p. 64) ist dieser Meinung, auf Grund der Untersuchung einiger
Exemplare, behält aber irrtümlich den Namen Kixoshita's bei. Da der Artname cristata die
Priorität hat, muß er verwandt werden.

347

44*

548

Willy Kükenthai ,

fg. Plumarella serta Kükth. u. Gorz.

1908 PL s. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 623.

1908 /'/. j. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 14 t. i f. 4.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in 80 — 250 m Tiefe. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose: „Die Verzweigung ist streng fiederig. Die Kurzzweige gehen in etwas
weniger als einem halben rechten Winkel vom Hauptstamme in Abständen von 7,5 mm ab und
tragen sehr selten sekundäre Kurzzweige. Die untersten sind die längsten, sie messen etwa
3,5 cm. Die 1,5 mm langen Polypen stehen sehr dicht gedrängt und wechselständig in zwei
Reihen jederseits, von denen eine nach der Vorderfläche, die andere nach der Hinterfläche ver-
schoben ist. Die adaxiale Seite ist nicht besonders stark verkürzt. Es stehen abaxial 1 2 Schuppen
in jeder Längsreihe, adaxial 5 Schuppen. Die Polypenschuppen sind klein und in der Längs-
richtung dachartig eingeknickt. Auf der Kante des Knickes steht eine Leiste, deren Rand tief
eingebuchtet ist. Auch die Deckschuppen sind ähnlich skulpturiert. Warzenbildung ist sehr
spärlich. Die Rindenspicula sind rundliche oder längliche Platten von ca. 0,24 mm Durchmesser
mit tief eingebuchteten Rändern und feinen, dichten, radiären Streifen auf der Oberfläche. Mehr
basalwärts werden die Rindenscleriten dicker und bewarzt. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol). Die
Achse ist ziemlich hell gelblichbraun.

Verbreitung: Sagamibucht (Japan) in 80 — 250 m Tiefe."

79 a. Plumarella serta var. squamosa Kükth. u. Gorz.

1908 Fl. s. var. squamosa Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 16 t. 1 f. 5.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in 600 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Die Kurzzweige stehen 9,5 mm voneinander ab, die Polypen stehen weiter voneinander
als beim Typus. Die Achse ist stärker und dunkler bräunlich. Die Scleriten sind auch an den
stärkeren Teilen der Kolonie ziemlich dünne Platten.

to. Plumarella acuminata Kinosh.

1908 PL a. Kinoshit a in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 9 t. 1 f. 2 f. 37.

Diagnose : „Verzweigung federartig in einer Ebene, fächerförmig. Die dicht angeordneten
Kurzzweige sind meist kürzer als 4 cm. Hauptäste und Basalstamm sind in der Verzweigungs-
ebene abgeplattet. Die Polypen stehen auf den Kurzzweigen regelmäßig abwechselnd in zwei
Reihen; auf 1 cm Länge kommen jederseits 15 Polypen. Die Polypenlänge beträgt 0,7 mm.
Abaxial finden sich 5, selten 6 Schuppen, adaxial nur 3. Die Schuppen sind gezähnelt und
besonders basal auf der Außenfläche mit Warzen bedeckt. Die randständigen Schuppen sind in
der Medianlinie oft zugespitzt und ohne Stachel, die Deckschnppen sind dreieckig und bis
0,3 mm lang. Das Operculum ist mäßig hoch. Die Rindenscleriten der Kurzzweige sind rund-
lich oder länglich mit gezähneltem Rande, außen bewarzt, und bis 0,25 mm lang. In der Rinde
der Hauptäste liegen darunter 0,07 mm messende Sternchen. Farbe rosenrot.

Verbreitung: Sagamibucht (Japan) in 330 m Tiefe."

348,

Gorgunana.

349

iL Plumarella penna (Lam.).

18 i 5 Gorgonia penna Lamarck, Mem. du Mus. Paris v. 2 p. 164.

1816 G. p. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert. v. 2 p. 323.

1816 G. p. Lamouroux, Hist. nat. Polyp, p. 418.

1836 G. p. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert. ed. 2 v. 2 p. 508.

1848 G- p- Dana, Zoophytes, U. S. expl. Exp. p. 673.

1857 Cricogorgia ramea H. Milne-Edwards, Hist. Corall. Atlas t. B. 2 f. 6.

1870 Plumarella penna -j- Cricogorgia ramea I. E. Gray, Cat. Lith. p. 36.

[878 Plumarella penna -f- Plumarella ramea Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 648.

1889 P. p. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 74.

1906 P. p. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 18 t. 1 f. 1.

19 14 P. p. Broch in: Svenska Ak. Handl. v. 52 No. 11 p. 33.

Diagnose : „Kolonie in einer Ebene federartig verzweigt mit wenigen Hauptästen und
zahlreichen, 2 — 3 cm langen, unverzweigten Kurzzweigen, die sehr regelmäßig alternierend ab-
gehen. Die Polypen sind in zwei einander gegenüberstehenden, alternierenden Reihen in der
Verzweigungsebene dicht angeordnet und sind nur 0,5 — 0,55 mm lang. Sie sind von gedrungener
Gestalt, adaxial den Zweigen anliegend und haben in jeder abaxialen Längsreihe etwa 10 Schuppen,
in jeder adaxialen nur etwa 4 — 6 Schuppen aufzuweisen. Die dünnen Polypenschuppen von
0,2 — 0,25 mm Durchmesser haben zackige Ränder und der freie Rand der mehr distalen
Schuppen ist in eine einfache oder doppelte Spitze ausgezogen. Ihre Oberfläche ist mit sehr
kleinen zerstreuten Wärzchen bedeckt. Die Deckschuppen sind 0,1 — 0,12 mm hoch, ihre Ränder
sind stark gezackt und sie bilden ein flaches Operculum. Die Rindenscleriten sind abgeplattet
stabförmig, mit gezackten Rändern ineinandergreifend und weit bewarzt. Ihre Länge schwankt
zwischen 0,2 — 0,28 mm.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 36 m und 57 m Tiefe. Nordwestaustralien."

12. Plumarella longisftina Kinosh.

1908 PI. I. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 14 t. 1 f. 5, t. 5 f. 39.

1909 ? PI. I. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 716.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene mit verhältnismäßig zahlreichen Hauptästen.
Die dichtstehenden Kurzzweige sind 1,5 — 2 cm, selten bis 2,5 cm lang. Die Polypen stehen
alternierend in zwei Reihen, sind 0,6 — 0,7 mm lang und auf 1 cm Kurzzweiglänge kommen
etwa 10 Polypen. Abaxial finden sich 4 — 5, adaxial 2 — 3 Schuppen. Die Randschuppen sind
meist in der Mitte des freien Randes zu einem bis 0,4 mm langen Stachel ausgezogen. Auch
die Rumpfschuppen zeigen oft einen zugespitzten freien Rand. Die Außenseiten der Polypen-
schuppen sind fast glatt, nur am basalen Randsaum spärlich gekörnt, ihr freier Rand ist meist
schwach gezähnelt. Die Deckschuppen sind dreieckig, auf der Außenseite mit Warzen besetzt,
innen glatt und bis 0,34 mm lang. Die Rindenscleriten der Kurzzweige sind dünn, sehr ver-
schieden geformt, meist 0,15 mm im Durchmesser haltend, gezähnelt und auf der Außenfläche
bewarzt. Die Rindenscleriten des Hauptstammes sind dicker, etwas kleiner und kräftig bewarzt.
Darunter liegen sternförmige, meist unter 0,1 mm messende Scleriten.

349

35"

WlI.I.V Kr'KENTHAI.

\ erbreitung: Sagamibucht (Japan) in 604 m Tiefe, nach Nutting auch bei Californien
in 350 m Tiefe."

[3. Plumarella adhaerans Nun.

ioi2 PL a. NurnNG in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 65 t. s f. 1, ia, t. 19 I". 1.

Diagnose ; „Verzweigung federförmig. Der Hauptstamm ist etwas abgeflacht. Die Kurz-
zweige stehen wechselständig in Entfernungen von 3 — 4 mm. Die Polypen sind wechselständig
in zwei seitlichen Reihen. Auf 1 cm Kurzzweig kommen 11 — 12 Polypen. Die Länge der
Polypen beträgt 1 mm. Abaxial finden sich 5 Schuppen in jeder Längsreihe, adaxial nur 2.
Die Randschuppen der abaxialen und äußeren lateralen Reihen sind mit scharfen Stacheln be-
wehrt, sonst haben die Polypenschuppen einen glatten Rand- Das Üperculum ist flach. Die
dreieckigen Deckschuppen sind annähernd gleich groß. Die Rindenscleriten sind ziemlich große
Schuppen. Farbe lederbraun, Achse dunkel gelblich bis olivfarben.

Verbreitung: Japan, in ca. 180 111 Tiefe."

14. Plumarella spicata Nutt.

iqi2 PL sp. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 64 t. 8 f. 2, 2a, t. 18 f. 6.

Diagnose : „Verzweigung sehr unregelmäßig, fächerförmig. Die Kurzzweige stehen weit
voneinander. Die Polypen stehen unregelmäßig auf zwei Seiten, gelegentlich in Paaren, mit-
unter entspringen sie vom Zweig im rechten Winkel, meist sind sie aber distalwärts eingebogen.
Die Polypen sind 1 mm hoch, ihre Randschuppen haben bis 1 mm lange Stacheln. 6 Schuppen
liegen in jeder abaxialen Längsreihe, 5 in jeder adaxialen. Die Polypenschuppen sind am freien
Rande gezähnelt und an der Oberfläche fein granuliert. Das Operculum ist sehr hoch, die
adaxialen Deckschuppen sind kaum kleiner als die anderen. Die Rindenspicula bilden ein un-
regelmäßiges Mosaik. Farbe lederbraun, Achse hell goldglänzencl, in den stärkeren Aesten
grünlichbraun.

Verbreitung: Japan. 780 — 19 14 m."

T15. Plumarella sfiinosa KlNOSH.

1Q07 PI. sp. Kinoshita in: Annot. Zool. Japan v. 6 pars 3 p. 2 2q.

1908 PL sp. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 1 1 t. 1 f. 3 u. 4, t. 5 f. 38.

1908 PL spinosa Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 622.

1908 PL sp. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 7 t. 1 f. 2.

1Q12 PL sp. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 63.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan). Mus. München, mehrere Ex.

Diagnose : „Verzweigung typisch federartig, äußerst regelmäßig und dicht. Die Kurz-
zweige sind 3 — 4 cm lang und gehen eng in Winkeln von 40 — 60 ° ab. Die Polypen stehen
in zwei Reihen, alternierend: auf 1 cm Länge kommen jederseits 8 — 10 Polypen. Die Länge

35°

< lorgonarm. ., _

der Polypen beträgt i mm und darüber. Abaxial stehen 6 — 7, adaxial nur 3 Schuppen in jeder
Längsreihe. Die Rumpfschuppen sind von elliptischem Umriß, glatter Außenseite und meist
•j-ezähnelt. Ihr Durchmesser erreicht 0,35 mm. Die Randschuppen mit Ausnahme der beiden
adaxialen haben einen bis 0,3 mm langen Stachel. Die Deckschuppen sind meist dreieckig oder
abgerundet, gezähnelt, ohne Kiel und bis 0,3 mm hoch. Das üperculum ist niedrig. Die Rinden-
scleriten sind dünn, gezähnelt, außen bewarzt und 0,15 — 0,2 mm im Durchmesser haltend. Da-
neben finden sich in der Hauptastrinde meist in tieferer Lage kleine, dicke, sternförmige Scleriten,
Farbe rötlich-violett und weiß.

Verbreitung: Japan in 237 — 330 m Tiefe."

Die gleiche Art haben ungefähr zur selben Zeit und mit demselben Namen Kükenthai.
und Gorzawsky beschrieben. Ich lasse zum Vergleich der beiden Formen zunächst unsere
Diagnose folgen.

„Verzweigung typisch federartig, nur die stärkeren Aeste sind etwas abgeplattet. Die
Kurzzweige laufen in Entfernungen von 3,15 mm einander parallel und füllen die Verzweigungs-
ebene völlig aus. Ihre Länge beträgt 2,5 — 4,5 cm. Nur gelegentlich kommen sekundäre Kurz-
zweige vor. Alle Kurzzweige sind nach einer Fläche hin eingebogen. Die Polypen stehen an
den Kurzzweigen und dünneren Aesten wechselständig bis gegenständig, sind nach einer Fläche
der Kolonie hin verschoben und bis 1 mm lang. Abaxial linden sich 6 Schuppen in jeder
Längsreihe, adaxial nur 2 — 3. Die bewarzten Polypenschuppen sind sehr groß, und die drei
Randschuppen mit Ausnahme der beiden adaxialen tragen lange, etwas nach innen gekrümmte
Stacheln, deren Länge 0,74 mm erreichen kann. Die Deckschuppen sind abaxial größer, unten
mehr viereckig, im oberen Teile dreieckig und 0,25 — 0,35 mm lang. An ihnen sitzen radien-
förmig angeordnete, stachelartige Vorsprünge. Die Rindenscleriten sind in der oberflächlichen
Lage breite bis rundliche, 0,13 — 0,2 mm messende Schuppen und unter ihnen finden sich stark
bewarzte, kleine, etwas abgeplattete Kugeln von 0,05 mm Durchmesser. Farbe rötlich-violett
und weiß.

Verbreitung: Sagamibucht (Japan)."

Kinoshita (1908 p. 13) meint zwar, daß unsere Form mit seinen Kolonien wahrscheinlich
nicht identisch ist und daher einen anderen Artnamen erhalten müsse, vergleicht man aber die
Diagnosen beider miteinander, so ergeben sich nur minimale Unterschiede, die zu einer Art-
scheidung nicht ausreichen. Kinoshitas Artname hat also die Priorität und ich stelle unsere
Form dazu.

Die von Nutting (1912 p. 63) beschriebene Form zeichnet sich durch die Anordnung
der Polypen in 4 Reihen aus.

ti5a. Plumarella spiiwsa var. brevispina n. v.

Fundortsnotiz: Nagasaki (Japan) in 50 m Tiefe. Mus. Wien No. 14062, 1 Ex.

Von Plumarella spmosa liegt mir eine etwas abweichende Form vor, die ich als var.
brevispina bezeichne. In ihrem Aufbau gleicht sie dem Typus, doch sind die Stacheln der Rand-
schuppen bedeutend kürzer und die Rindenscleriten haben eine andere Form, indem sie etwas

35i

« - . Wll.I.Y KÜKENTHAL,

abgeplattete kleine Kugeln oder Stäbchen darstellen. Es fehlen also die flachen, kreisförmigen
Scleriten der oberflächlichen Schicht. Farbe gelbbraun (Alkohol).

Verbreit u n g: Japan."

ti6. Plumarella rigida Kükth. u. Gorz.

1908 PI. r. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 622.

1908 /'/. r. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 1 1 t. 1 f. 3.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in 1S0 — 600 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose : „Sehr starre Kolonie mit schwacher Abflachung des Stammes und der
Hauptäste. Die wechselständigen, ziemlich dicken Kurzzweige stehen 4 mm voneinander ent-
fernt, tragen häufig sekundäre Kurzzweige und sind bis 2,5 mm lang. Die Polypen stehen
wechselständig in Abständen von 1,1 mm und sind nur 0,5 mm lang. Die Randschuppen mit
Ausnahme der 2 adaxialen sind mit kurzen Stacheln versehen. Abaxial liegen 8, adaxial nur
2 — 3 Schuppen in einer Längsreihe. Die Deckschuppen sind dreieckig zugespitzt und bilden
ein niedriges Operculum. Die Rindenscleriten sind abgeplattet, Stab-, Spindel- und keulenförmig,
bis 0,36 mm lang und reichlich bewarzt. In den tieferen Schichten liegen winzige Kugeln von
0,05 mm Durchmesser. Farbe gelblichweiß (Alkohol).

Verbreitung: Sagamibucht (Japan) in 180 — 600 m Tiefe."

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten.
Plumarella laevis I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon.

191 1 PL l. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austrat. Mus. v. 4 No. 13 p. 682 t. 66 f. 1 t. 68 f. 9 t. 75.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene. Kurzzweige ziemlich weitstehend 3— 7 cm
lang, häufig mit sekundären Kurzzweigen. Die Polypen stehen alternierend in zwei seitlichen
Reihen. Auf 1 cm Kurzzweiglänge kommen 10 — 12 Polypen. Die Polypen sind 0,5 — 0,75 mm
lang. Abaxial scheinen 10 Schuppen und mehr in jeder Längsreihe zu stehen, adaxial ca. 4 — 6.
Die Rumpfschuppen sind nahezu glatt und halten bis o, 1 7 mm im Durchmesser. Ihre Gestalt
ist oval oder biskuitförmig, ihre Ränder sind fein gezähnelt. Das Operculum ist flach. Farbe
dunkelgelb bis braungelb.

Verbreitung: Australien. Wahrscheinlich litoral."

Die beiden Autoren machen bereits darauf aufmerksam, daß ihre Form der PL penna,
wie sie Versluys beschrieben hat, sehr nahe steht, und sich eigentlich nur durch die etwas
kleineren und glatteren Scleriten, sowie die Verzweigung auszeichnet, auch sind die Kurzzweige
länger. Es ist mir fraglich, ob man auf derartige kleine Unterschiede hin eine neue Art auf-
stellen kann ; da mir aber die Stücke zum Vergleich nicht vorliegen, will ich die Art vorläufig
noch nicht einziehen.

352

Gorgonaria. i r ^

Phtmarella spec. I. A. Thoms. u. E. S. Russell.

1910 PI. delicatissima var. dentata I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 143
t- 9 f- 3; t- 13 f- io-

Thomson und Russell erwähnen eine Plwmarella von der Providence-Insel im Indischen
Ücean aus 255 m Tiefe, die sie als neue Varietät der Plumarella delicatissima Wr. Sit der be-
zeichnen. Eine Beschreibung wird nicht geliefert und aus der dürftigen Zeichnung t. 13 f. 10,
welche die Schuppen darstellt, ist nur erkennbar, daß diese gezähnelt sind. Danach ist die
Identifizierung keineswegs als sicher gestellt zu betrachten, und ich führe die Art als Plumarella
spec. auf.

5. Gatt. Pseudoplumarella Kükth.

191 5 Pseudoplumarella Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 145.

Diagnose: „Die Verzweigung ist federartig und in einer Ebene erfolgt,
und d i e K u r z z w e i g e stehen wechselständig. DiePolypensindmeist unregel-
mäßig rings um Zweige undStamm angeordnet. Stets sind die Polypen von
geringer Größe, stets schräg distal wärts gerichtet und stets weisen sie
eine deutlich ausgeprägte, kürzere, adaxiale Seite auf, die sich aber nicht
der Zweigrinde anschmiegt und nicht nackt ist. Die Polypenschuppen sind
relativ groß, wenig zahlreich und stehen ringsum, stets in weniger als acht
Längreihen angeordnet. Auch die Randschuppen sind stets weniger als
acht an der Zahl, den übrigen Rumpfschuppen gegenüber nicht besonders
differenziert und nicht umlegbar. Alle Rumpfschuppen sind auf der Außen-
seite deutlich skulpturiert. Die acht Deckschuppen sind gut entwickelt und
der von ihnen g e b i 1 d e t e D e c k e 1 wird von den unbeweglichen Randschuppen
nicht überragt. Die Rindenscleriten sind von Schuppenform, unter ihnen
kann eine tiefere Schicht kleinerer, mehr kugeliger, zackiger Scleriten vor-
kommen.

Verbreitung: Australien und indoaustralisches Gebiet."

Mit 5 Arten.

Spec. typica: Pseudoplumarella thetis (I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon).

Diese neue Gattung habe ich zunächst für vier Arten aufgestellt, welche I. A. Thomson
und D. L. Mackinnon (1911) beschrieben und zu Plumarella gestellt haben. Bei großer, äußer-
licher Aehnlichkeit mit Plumarella können sie jedoch in dieser Gattung nicht verbleiben, weil
ihnen ein Hauptmerkmal von Plumarella, nämlich das Vorhandensein von acht vollständigen
Längsreihen von Polypenschuppen fehlt. Auch die Polypenanordnung ist eine andere, indem
sie bei Plumarella vorwiegend in zwei wechselständigen Längsreihen vorkommen, niemals all-
seitig. Von Caligorgia unterscheidet sich die neue Gattung besonders dadurch, daß die adaxiale
Polypenseite sich nicht den Aesten anschmiegt und stets völlig mit großen Polypenschuppen be-
deckt ist; ferner stehen bei Caligorgia die Polypen stets in Wirtein, während sie bei Pseudo-
plumarella regellos rings um Stamm und Zweige inseriert sind ; nur eine Art bildet in dieser

353

Deutsche Tiefsee-Expclition 1898— 1S99. Bd. XIII, 2. Ted. 45

, - . Wlt.I.Y Kf'KF.NTHA!.,

Hinsicht einen Uebergang zu Caligorgia, indem außer isoliert stehenden Polypen auch noch
paarige und wirtelständige vorkommen. Uebereinstimmend mit Plumarella und Catigorgia ist die
Unbeweglichkeit der Randschuppen und ihre geringe Differenzierung gegenüber den Rumpf-
schuppen. Auch die Skulpturierung der Polypenschuppen erinnert an Caligorgia, so daß man
Pseudoplumaretta als eine Gattung auffassen kann, die in mancher Hinsicht zwischen Plumarella
und Caligorgia steht. Auch mit der Gattung Sienella sind Beziehungen vorhanden, indem die
Polypen sich nicht der Rinde anschmiegen, auch adaxial große Schuppen tragen und eine Re-
duktion der Zahl der Randschuppen aufzuweisen haben.

Außer den vier von Thomson und Mackinnon beschriebenen Arten habe ich noch eine
fünfte Art zu dieser neuen Gattung gezogen, die von Verslüys zu Stenella gestellte P. plumatUis.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Polypen stets einzeln, nie in Wirtein.

A. Mit 6 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

i. Die abaxialen Schuppen sind breit, schildartig und nicht gezähnelt - - \. P. thetis.
2. Die abaxialen Schuppen sind kleiner und haben einen freien, gezähnelten Rand
2. P. corruscaiis.

B. Mit 3 — 4 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

1. Polypen in dichter Anordnung rings um die Zweige stehend — 3. P. filicoides.

2. Polypen zu beiden Seiten angeordnet — 4. P. vcrsluysi.
II. Polypen teilweise in Wirtein — 5. P. plumalilis.

\. Pseudoplumarella thetis (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.).

iqii Plumarella thetis I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 683 t. 66 f. 5
t. 68 f. 6 t. 76.

Diagnose: „Verzweigung typisch federartig, die Polypen stehen gewöhnlich rings um
die Zweige in sehr dichter Anordnung. Die Länge der Polypen beträgt durchschnittlich 1 mm.
Von den acht Längsreihen von Schuppen sind nur die beiden abaxialen komplett, und bestehen
aus acht verhältnismäßig großen, sich teilweise überdeckenden Schuppen. Die adaxialen Reihen
sind zu je einer kleinen Schuppe reduziert, die inneren, lateralen Reihen sind ebenfalls reduziert
und von den äußeren, lateralen Reihen überdeckt. Die Rumpfschuppen sind bis 0,595 mm breit,
schild- oder fächerförmig und am freien Rande nicht gezähnelt. Außen ist ein glatter Rand-
saum vorhanden, mehr zentralwärts finden sich radial angeordnete Leisten und Warzen. Das
Operculum ist hoch. Die Deckschuppen sind spitz dreieckig, bewarzt, mit starker medianer
Leiste, und ungefähr gleichgroß, bis 0,425 mm an Höhe erreichend. Die Rindenscleriten sind
größtenteils dickere Schuppen von 0,374 mm Durchmesser, bald oval bald dreieckig und dicht
bewarzt. Daneben kommen auch kleinere, rundliche, bewarzte Körper vor. Farbe hellbraun.

Verbreitung: Broken Bay (Australien) in 55 — 73 m Tiefe."

Die Verfasser schreiben, daß diese Art in vieler Hinsicht der Plumarella spinosa gleiche,
doch ist eine Identifizierung schon wegen der völlig anderen Polypenbeschuppung ausgeschlossen.

354

(iorgonaria. -> —

2. Pseudoplumarella corruscans (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.).

iqi i Ps. c. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 684 t. 65 f. 4, t. 68 f. 8 t. 77.

Diagnose : „Die Verzweigung ist typisch federartig und sehr dicht. Die Polypen stehen
jederseits in einer einzelnen Reihe und alternieren miteinander. Die Länge der Polypen beträgt
1 mm. Abaxial stehen 6 Schuppen in jeder Längsreihe, lateral bedeutend weniger, und adaxial
sind sie undeutlich. Die Polypenschuppen haben bis 0,255 mm Durchmesser, sind dünn, außen
bevvarzt, mit einigen radiären Leisten bedeckt, und haben einen gezähnelten Rand, während ihr
Randsaum glatt ist. Die Deckschuppen sind spitz dreieckig, bewarzt, bis 0,459 mm hoch und
mit medianer Leiste versehen. Die Rindenscleriten halten bis 0,136 mm im Durchmesser und
sind im Zentrum bevvarzt. Außer den normalen Polypen kommen vereinzelt auf die doppelte
Größe angeschwollene Polypen vor, welche Geschlechtsprodukte enthalten. Hellbraun.

Verbreitung: Küste zwischen Port Jackson und Port Hacking (Australien)."

3. Pseudoplumarella filicoides (I. A. Thoms u. D. L. Mackinn.).

191 1 l'lumardla filicoides I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 686 t. 65 f. 5,
t. 68 f. 1 t. 78.

Diagnose: „Verzweigung federförmig; die ca. 4 cm langen Kurzzweige sind ziemlich
dick und stehen weit ab und die Polypen stehen dicht rings um die Zweige herum, während
sie am Stamm zu beiden Seiten angeordnet sind. Die Polypen sind 0,5 mm lang und dem
Zweige angepreßt. Aliaxial liegen 3 — 4 große Schuppen in jeder Längsreihe, adaxiale Schuppen
fehlen anscheinend völlig. Das üperculum ist hoch. Die größeren Polypen von 1 mm Länge
haben 4 Schuppen in den abaxialen Reihen, 2 — 3 in den inneren, lateralen. Diese Schuppen
sind breit, stark bewarzt und außen mit deutlichen Leisten besetzt. Der glatte Randsaum ist
sehr schmal. Ihr Durchmesser kann 0,476 mm erreichen. Das Operculum der großen Polypen
ist niedrig. Die Rindenscleriten sind bis 0,357 mm im Durchmesser haltende, bewarzte Schuppen.
Farbe rotbraun oder cremefarben.

Verbreitung: Südküste von Neu Südwales."

4. Pseudoplumarella versluysi (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.).

191 1 Plumarellu versluysi I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 687 t. 66 f. 4,
t. 68 f. 2, t. 79.

Diagnose : „Verzweigung federförmig, die kleinen, 2 cm langen, dicken Kurzzweige stehen
ziemlich eng und wechselständig. Die Polypen stehen vorwiegend lateral, in ein oder zwei
Reihen jederseits, sind 0,25 mm lang und mit 4 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe
bedeckt, während die lateralen Reihen undeutlich und die abaxialen anscheinend geschwunden
sind. Die Polypenschuppen sind bis 0,425 mm breit, dünn und nicht besonders stark skulptu-
riert. Die Randschuppen sind etwas höher als die anderen. Das Operculum ist hoch und von
annähernd gleichgroßen, dreieckigen Deckschuppen gebildet. Außerdem finden sich größere, bis

355

45*

356

Willy Kukf.nthai.,

1,25 mm lange, stark angeschwollene Polypen, die ähnlich beschuppt sind, doch sind die Polypen-
schuppen etwas größer und zahlreicher und das Operculum ist niedriger. Farbe rotbraun.
Verbreitung: Australien."

Diese Form schließt sich eng an Pseudoplumarella filicoides an. Die wesentlichsten Unter-
schiede scheinen mir zu sein : Die enger stehenden und wesentlich kürzeren Kurzzweige, die
Stellung der Polypen in seitlichen Reihen, während sie bei P. f. rings um die Aeste angeordnet
sind, und die bedeutendere Größe der Polypen.

5. Pseudoplumarella piumatilis (M.-Edw.) (Rousseau in lit).

1857 Primnoa piumatilis H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 141.

1859 Calligorgia piumatilis I. C. Gray in: P. zool. Soc. London p. 484.

1870 Plumarella penna (part.) I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 36.

1870 Primnoa piumatilis S. Kent in: Monthly micr. J. v. 3 p. 83 t. 41 f. 10 — 12.

1878 Plumarella penna (part.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 648.

1889 P. p. (part.) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 74.

1906 Stenella (Pterostenella) piumatilis Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 39.

Diagnose : „Verzweigung federartig mit typischen Kurzzweigen, welche meist regelmäßig
abwechseln. Kurzzweige unverzweigt, bis zu 30 — 38 mm lang. Die Polypen sind bis 1 mm
lang, distal etwas verbreitert und stehen meist in Paaren, vielfach auch in Wirtein zu 3, auf den
stärkeren Abschnitten der Hauptäste meist einzeln. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 6 — 8 Paar
resp. Wirtel. Die Polypen sitzen ziemlich schräg auf den Zweigen, sind aber nicht anlegbar.
Die Polypenschuppen sind relativ groß, und stehen in 4 — 5 undeutlichen Längsreihen, abaxial
zu 5 — 6, adaxial zu 3 — 4. Es sind wohl immer 5 Randschuppen vorhanden. Die Polypen-
schuppen sind 0,3 mm lang, zart, dicht mit Wärzchen bedeckt und am freien Rande mit etwas
vorragenden, kurzen, radiären Leisten versehen. Die adaxialen Polypenschuppen sind kleiner.
Die nicht umlegbaren Randschuppen sind ca. 0,18 mm hoch, 0,36 mm breit. Die zwei abaxialen
Randschuppen tragen je eine Deckschuppe, die 3 anderen je 2 Deckschuppen. Die Deckschuppen
sind abaxial 0,38 mm, adaxial 0,3 mm hoch und spitzdreieckig. Die bis 0,27 mm großen Rinden-
scleriten sind von der Form der Polypenschuppen, aber ohne Leisten am Rande. Die der
Hauptäste werden auf ihrer Außenfläche von netzförmig verbundenen Leisten bedeckt.

Verbreitung: Bourbon, Mauritius, Malayischer Archipel in 90 — 113 m Tiefe."

Die Stellung dieser Art im System war eine sehr wechselnde. M.-Edwards und ebenso
Kent brachten sie zu Primnoa, I. E. Gray zu Caligorgia, später zu Plumarella, wohin sie auch
Studer stellt und schließlich hat sie Versluys bei Stenella untergebracht, wo sie eine besondere
Untergattung Pterostenella bilden soll. Zwar lag mir kein eigenes Untersuchungsmaterial vor, die
ausführliche und sorgfältige Beschreibung der Art von seiten des letzteren Autors, zusammen
mit den klaren Abbildungen hat es mir aber ermöglicht, ein eigenes Urteil zu bilden und ich
bin nunmehr dazu gelangt, die Art der Gattung Pseudoplumarella einzuverleiben.

Versluys hatte die Art zu Stenella gestellt, wegen der großen Rumpfscleriten, wovon nur
5 am oberen Rande der Polypen liegen, ferner, weil diese Randschuppen nicht umlegbar sind,
und die Deckschuppen nicht mit den Randschuppen korrespondieren.

356

I rorgonaria. -. - «

Die sehr erheblichen Abweichungen von den anderen Stenellen hat natürlich schon Versluys
richtig erkannt : sie bestehen in folgendem :

i . Die Verzweigung ist fiederig in einer Ebene, die typischen Kurzzweige stehen wechsel-
ständig. Bei Stenella ist die Verzweigung niemals fiedrig-, sondern unregelmäßig dichotomisch,
Kurzzweige sind nicht ausgebildet.

2. Die Polypen sind sehr klein, bis r mm lang; bei Stenella viel gröber, durchschnittlich
etwa 3 mm lang.

3. Die Polypen stehen an den Zweigen schräg distalwärts gerichtet. Die kürzere adaxiale
Seite ist deutlich von der abaxialen zu unterscheiden. Bei Stenella stehen die Polypen senkrecht
an den Zweigen und ein Unterschied der adaxialen von der abaxialen Seite tritt äußerlich nicht
hervor.

Diese Unterschiede erscheinen Versluys aber nicht beträchtlich genug, um Stenella pluma-
tilis in eine andere Gattung zu bringen und er hilft sich mit /\ufstellung der neuen Untergattung
Pterostenella.

Nun sind aber alle diese Merkmale in der Gattung Pseudoplumarella vorhanden, welche
ich für 4 vordem zu Plumarella gerechnete Arten aufgestellt habe. Stenella plumatilis stimmt
mit Pseudoplumarella in folgenden Punkten überein :

1. Die Verzweigung ist fiederig und in einer Ebene erfolgt, die typischen Kurzzweige
stehen wechselständig.

2. Die Polypen sind sehr klein.

3. Die Polypen stehen an den Zweigen schräg distalwärts gerichtet, mit deutlich ausge-
prägter, kürzerer, adaxialer Seite, die sich aber nicht der Zweigrinde anschmiegt.

4. Die Polypenschuppen sind relativ groß und wenig zahlreich.

5. Stets sind weniger als 8 Längsreihen von Rumpfschuppen ausgebildet.

6. Die Randschuppen sind nicht nach innen umlegbar und an Zahl weniger als 8.

7. Die 8 Deckschuppen korrespondieren nicht mit den Randschuppen.

8. Die Polypenschuppen sind außen meist kräftig skulpturiert.

Nur in einem Merkmale weicht Stenella plumatilis von den 4 anderen Arten von Pseudo-
plumarella ab, indem bei letzteren die Polypen nicht in Wirtein, sondern stets einzeln und all-
seitig stehen, während bei Stenella plumatilis neben einzeln stehenden Polypen auch noch paarig
und in Wirtein stehende vorkommen. Das ist aber kein Merkmal von durchgreifender Be-
deutung, denn wie ich bereits im allgemeinen Teile bei der Besprechung der Wertigkeit ein-
zelner Merkmale ausgeführt habe, kann die Wirtelanordnung innerhalb verschiedener Gattungen
unabhängig voneinander auftreten, und ist als Gattungsmerkmal nicht zu verwenden. Diese
Gründe veranlassen mich, Stenella plumatilis in die Gattung Pseudoplumarella einzubeziehen.

4. Gatt. Primnoa Lamouroux.

1816 l'rimnoa Lamouroux, Hist. Polypiers flexibles p. 440.

1821 Primnoa Lamouroux, Expos, method. des Genres de l'Ordve des Polypiers p. 37.

1834 Primnoa Blainville, Man. Actin. p. 510.

1834 Primnoa (part.) Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 133.

357

„_o Willy Kükenthal,

1847 l'rimnoa Johnston, Brit. Zoophyt. ed. 2 p. 171.

1848 Primnoa Dana, Zoophytes, U. S. Expl. Exp. p. 676.

1857 Primnoa (part.) H. Milne-Edwards. Hist. Corall. v. 1 p. 13g.

1857 Primnoa (part.) I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 285.

1850 Primnoa (part.) I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 483.

1861 Lithoprimnoa Grube in: Abh. Schles. Ges. p. 165.

1865 l'rimnoa (part.) Kölliker, Icones histiologicae p. 135.

1870 Primnoa I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 44.

1878 Primnoa Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 642.

1887 l'rimnoa Th. Studer in: Arch. Naturgesch. Jg. 53 p. 1 p. 4g.

188g l'rimnoa Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XLYIII.

igoö Primnoa J. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 84.

igi2 l'rimnoa Broch in: Norske Selsk. Skr. 19 12 No. 2 p. 31.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch und ziemlich spärlich. Die Kolonien
sind strauchähnlich oder mehr in einer Ebene entwickelt. Die Polypen stehen rings um die
Zweige, dicht angeordnet, aber niemals wirtelständig. Nur die beiden abaxialen Schuppenreihen
sind gut entwickelt; die adaxiale Polypenwand, die sich der Zweigrinde anschmiegen kann, ist
fast völlig nackt. Der Kelchrand ist von 8 Schuppen umgeben, von denen die 4 adaxialen
deutlich kleiner sind, als die abaxialen. Diese 8 Randschuppen tragen je eine Deckschuppe.
Die Rindenseleriten sind unregelmäßig geformte, meist lange, schmale Platten.

Verbreitung: Nördliche, atlantische Küsten von Europa und Amerika, Japan."

Mit einer Art und einer Varietät.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Primnoa wurde von Lamouroux (1813 p. 440)
für eine Form aufgestellt, die früher von Linne (1767 p. 1289) als Gorgonia lepadifera beschrieben
worden war. Die Gattungsdiagnose lautet: „Polypier dendroide, dichotome, mamelons alonges
et pyriformes, 011 coniques, pendants, imbriques et couverts d'ecailles egalement imbriques."
Diese „mamelons" hält er ganz richtig für die Polypen selbst, während später Blainville (1834
p. 509) von unbekanten Tieren spricht, welche diese „mamelons" bilden sollen. Mit der Gattung
Primnoa stellte Lamouroux die Gattung Muricea zusammen und Blainville folgte ihm darin;
erst Ehreni;kr<; (1834 p. 357) schied sie später als „Schuppengorgone" und „Stachelgorgone"
voneinander. Zu ersterer rechnet er die Gorgonia verticillaris von Ellis u. Solander (1786
p. 83), die er „Prymnoa verticillaris1''' nennt und die Gorgonia verticillaris Espers (1797 p. 156),
die von ihm als „Prymnoa tlabellum" bezeichnet wird. Erstere ist die Caligorgia verticillala (Pallas),
letztere die Caligorgia flabettum (Ehrenberg). Bei Dana erscheint der Unterschied zwischen den
Gattungen Primnoa und Muricea wieder verwischt. Seine Diagnose der Gattung Primnoa lautet :
„Gorgonidae secreting an inarticulate axis; polyps when contracted, long verruciform and having
motion at base; their sides armed with imbricate scales." Einen weiteren Fortschritt in der
Gattungsdiagnose macht Johnston (1847), indem er auf die 8 1 kckschuppen als charakteristisches
Merkmal hinweist. Auch H. Milne-Edwards (1857) behält die Vereinigung der so verschie-
denen Gattungen Primnoa und Muricea in einer Familie bei. Erstere charakterisiert er folgender-
maßen : Polypieroide dendroide et portant de longs appendices \ erruciformes ou mamelons
pedoncules, qui logent chacun un polype, qui sont herisses de sclerites squamiformes imbriques,
et qui sont susceptibles de se mouvoir sur leur base. Axe sclerobasique cylindrique et grele,

35«

Gorgon.aria. ,

renferment beaücoup de carbonate de chaux, de facon ä faire fortement effervescence au contact
de l'acide chlorhydrique." Die Bedeutung des Kalkgehaltes der Achse für systematische Zwecke
wird von ihm ebenso überschätzt, wie von I. E. Gray (1857), der die achsenbesitzenden Zoophyten
nur nach dem Verhalten der Achse in Hyalophytes, Lithophytes und Ceratophytes einteilt, und
dabei Hexacorallia und Octocorallia wahllos zusammenstellt. Primnoa rechnet Gray zu den
Lithophytes und stellt als neue benachbarte Gattungen Ccüligorgia und Primnoella auf. Die zu
Primnoa gerechnete Gorgonia verticillata von Pallas wird von ihm zu Calligorgia gestellt. In
seiner Gattungsdiagnose von Primnoa gibt Gray irrtümlich an, daß die Polypenöffnung von 3
Schuppen gebildet werde. Duchassaing und Michelotti (1864) stellen die Gattung Primnoa
mit einigen anderen Gattungen (Swiftia, Chrysogorgia, Thesea und Kiisea) zu den „Euprimnoaceae"
zusammen, die mit den „Muriceae" zur Familie „Primnoaceae" vereinigt werden. Auch Kölliker
(1864 p. 135) folgt dieser Auffassung Erst Verrill kommt das Verdienst einer scharfen Schei-
dung der beiden Familien Muriceidae und Primnoidae zu. Für Primnoa stellt er folgende Diagnose
auf: „Corallium branched, usually arborescent. Brauches covered with irregularly scattered cells,
which are bellshaped, narrow and movable at the base, and protected by large superficial scales."
Später hat allerdings Verrill selbst die Scheidung der beiden Familien wieder verwischt, ebenso
Gray (1870) und erst Stüder (1878) kehrt wieder auf den richtigen Standpunkt einer scharfen
Trennung zunächst in 2 Unterfamilien zurück, die Verrill später (1883 p. 28 u. 30) zum Range
von Familien erhebt. Was die Gattung Primnoa anbetrifft, so hatte Grube (1861) von ihr eine
neue Gattung Lithoprimnoa abgezweigt. Die Form, welche ihm vorgelegen hatte, und die er als
Lithoprimnoa arctica bezeichnete, war aber die nordische Primnoa resedaeformis, also die species
typica der Gattung Primnoa, so daß seine Gattung Lithoprimnoa als Synonym zu Primnoa zu
stellen ist. Wright und Stüder (1889 p. XL VIII) geben der Gattung folgende Diagnose: „The
colony is branched. The polyps occur in dose spirals over the entire periphery of the stein and
branches. Fach polyp calyx is enclosed dorsally and laterally by two large scales, of which
there are two longitudinal overlapping rows, the upper margin of one scale always overlapping
the lower border of the next. There is a ventral space destitute of scales, except at the calyx
margin where four are present, forming with the two pairs of dorsolateral scales an operculum.
The calyces can be turned downwards from the stein." Die Auffassung Wright und Studers,
daß die Polypen in Spiralen stehen sollten, die sie übrigens auch bei einigen anderen Gattungen
gefunden zu haben glauben, ist nicht haltbar, sie hat aber eine geradezu suggestive Kraft auf
spätere Forscher ausgeübt, die immer wieder, nicht nur bei Primnoa, sondern auch bei anderen
Gattungen eine spiralige Anordnung der Polypen herauskonstruieren wollen. Versluys (1906
p. 85) macht davon eine Ausnahme; in seiner Diagnose der Gattung Primnoa schreibt er zum
Schluß : „Polypen nicht wirtelständig, sondern regellos, ziemlich dicht angeordnet, sie stehen nicht
in regelmäßigen Spiralen." Dem tritt auch Broch (19 12) bei, der eine sehr sorgfältige Be-
schreibung der Primnoa resedaeformis gibt und die Gattungsdiagnose von Versluys etwas er-
weitert. Die Auffassung von Versluys und Broch liegt auch der von mir oben gegebenen
Diagnose zugrunde.

Von den zu Primnoa gerechneten Arten ist nur Primnoa resedaeformis und eine von
Kinoshita (1907) aufgestellte, angeblich neue Art Primnoa paeifica dazu zu zählen. Die Primnoa
verticillaris, die VON Koch als Primnoa Ellisi aufführt, ist zu Caligorgia gehörig, und auch

359

i6o

Willy Kökenthal,

Ehrenberg's Primnoa flabelhim gehört zu Caligorgia. Yerrill's Primnoa pourtalesii ist eine
Plumarella und die Primnoa pulchella, welche Studer (1878) erwähnt, ist wahrscheinlich I. E. Gray's
Hookerella pulchella, eine völlig ungenügend beschriebene Form. Wie Yersluys vermutet (1906
p. 341, ist sie vielleicht identisch mit der Primnoa rossii, die Stores nach Zeichnungen Hooker's
aufgestellt, aber nicht beschrieben hat, und Versluys vermutet weiter, daß diese Form mit
Thouarella tydemani identisch ist. Jedenfalls gehört die Art nicht zur Gattung Primnoa, in der
somit nur Primnoa resedaeformis (Günnerus) und Primnoa pacifica (Kinoshita) verbleiben. Letztere
Art ist aber nur eine Varietät der ersteren, so daß also die Gattung Primnoa nur eine sichere
Art mit einer Varietät enthält.

t Primnoa resedaeformis (GuNNERUS).

1763 Gorgonia resedaeformis Günnerus, Selsk. Skr. Trondjem v. 2 p. 321 t. IX.

1766 Gorgonia reseda Pallas, Elench. Zooph. p. 204.

1767 Gorgonia lepadifera Linne, Syst. Nat. ed. 12 v. I pars II p. 1289.
1786 G. I. Elus u. Solander, N. Zooph. p. 84 t. 13 f. 1, 2.

1701 G. I. Esper, Pflanzenth. p. 71 t. XVIII.

18 16 G. I. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert. v. I p. 323.

181 6 l'rimnoa lepadifera Lamouroux, Histoire des Polypiers flexibles p. 442.

1847 /'. /. Johnston, Brit. Zooph. ed. 2 p. 171.

1S47 P. I. Stokes in: Edinburgh new philos. Tourn. v. 43 p. 261.

1S57 /'. /. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. I p. 139.

1861 Lithoprimnoa arctica Grube in: Abh. Schles. Ges. p. 165 t. 3.

1866 Primnoa reseda Verrill in: Mem. Boston Soc. v. 1 p. 0.

1878 P. r. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 642.

1878 /'. r. Verrill in: Amer. J. Sei. v. 16.

1879 P. lepadifera Sturm in: Xorske Selsk. Skr. 1876 — 1S77 p. 146 u. 337.

1879 /'. /. Storm, Bidrag til Kundskab 0111 Trondhjemsfjordens Fauna in: Norske Selsk. Skr. 1878 p. 23.

1882 /'. /• Storm, Bidrag til Kundskab om Trondhjemsfjordens Fauna in: Xorske Selsk. Skr. 1880 p. 4.

18.S4 P. 1. Verrill in: Am. J. Sei. v. 28 p. 220.

18S5 P. reseda Verrill. Results of the Explorations made by the Albatross p. 533.

1888 P. lepadifera Storm, Aarsberetning in: Xorske Selsk. Skr. 1887 p. 86.

1892 P. /. Storm, Aarsberetning in: Xorske Selsk. Skr. 1890 p. 28.

1901 P. resedaeformis Storm, Oversigt over Trondhjemsfjordens Fauna p. 10.

1906 /'. reseda Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 85.

1907 /'. r. I. A. Thomson in: P. R. Phys. Soc. Edinb. v. 17 Xo. 2 t. 1 u. 2 p. 65.

191 2 P. I. Nordgaard, Faunistiske og biologiske jakttagelser in: Xorsk. Selsk. Skrift 191 1 p. 6.
191 2 P. resedaeformis Broch in: Xorske Selsk. Skr. Xo. 2 p. 32.

Fundortsnotiz : Trondhjemsfjord in 200 — 400 m Tiefe. Mus. Breslau, zahlreiche Ex.

Diagnose : „Die strauchähnlich, mitunter annähernd in einer Ebene aufgebauten Kolonien
sind dichotomisch und meist ziemlich spärlich verzweigt. Die Polypen sitzen meist in sehr
dichter Anordnung rings um die Zweige, sich entweder den Zweigspitzen zuwendend, eingekrümmt
und der Zweigrinde angeschmiegt, oder nach der Basis herabhängend aber auch im letzteren
Falle sind die abaxialen Schuppenreihen nach außen gekehrt. Die Polypen sind bis 5 mm lang
und 3 mm dick. Abaxial liegen 2 Reihen großer, unregelmäßig plattenförmiger bis 1,5 mm

360

Gorgemaria. ^ 6 I

messender Schuppen. In jeder Reihe finden sich 4 — 5 ziemlich dicke Schuppen, von denen die
Randschuppen am größten sind. Hier und da sind Reste von äußeren, lateralen Schuppenreihen
zu bemerken. Von den übrigen Reihen finden sich nur die Randschuppen vor, die einen ge-
schlossenen Rand bilden. Die adaxiale Seite des Polypen ist sonst nackt. Jede der 8 Rand-
schuppen trägt eine Deckschuppe von länglicher, oben abgerundeter Gestalt, etwa 1,5 mm lang.
Gelegentlich schieben sich kleine Schuppen an der Basis der Deckschuppen ein. Auch die Ten-
takel enthalten an ihrer aboralen Seite zahlreiche, kleine ca. 0,2 mm lange Scleriten. Die Rinden-
scleriten bilden einen lückenlosen Panzer, sind plattenförmig, von sehr verschiedener Gestalt
und bis 1,5 mm lang. Ihre Oberfläche ist mit sehr feinen, spitzen Dornen besetzt. Farbe
leuchtend rosa.

Verbreitung: Nördliche Küsten von Kuropa und Amerika. An der Grenze von
Litoral und Abyssal."

Die obige Diagnose habe ich auf Grund der Untersuchung einer sehr großen Zahl von
Exemplaren gegeben, die meine Schüler und ich im Jahre 191 1 bei Röberg im Trondhjemsfjord
erbeuteten. Sie ergänzt etwas die sonst sehr sorgfältige Diagnose und Beschreibung Broch's
(191 2 p. 33), sowie die frühere Beschreibung I. A. Thomsons (1907).

i a. Primnoa resedaefonnis var. paeißca (Kinosh.).

1907 Primnoa paeißca Kinoshita in: Annot. Zool. Japan v. 6 pars 3 p. 232.

1908 P. p. Kinoshita in: I. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 42 t. 3 f. 19, 20; t. 6 f. 49.

Fundortsnotiz: Misaki, Sagamibai (Japan). Mus. München, mehrere Bruchstücke.

Zu dieser Art rechne ich als Varietät die von Kinoshita aus der japanischen See als
Primnoa paeißca beschriebene neue Form. Kinoshita (1908 p. 45) gibt selbst an, daß seine
Form der Primnoa reseda sehr nahe steht, meint jedoch, daß sie in dem Schuppenkleide der
Polypen abweicht. Das kann ich nicht finden. Der einzige Unterschied ist der, daß bei der
japanischen Form die Polypen etwas größer werden können, die Schuppenanordnung ist ungefähr
die gleiche. So sind an der abaxialen Wand der typischen Form basal stets die 2 großen
Schuppen vorhanden, die Kinoshita mit den Basalscleriten von Stachyodes vergleicht, und bei
großen Polypen lassen sich auch hier und da die an der Basis der Deckschuppen sich aus-
bildenden kleinen Schuppen wahrnehmen, die er bei seiner Form beschreibt. So stimmt alles so
ziemlich überein, sogar die rosenrote Farbe und wir können daher unbesorgt die Primnoa paeifica
als Varietät zu Primnoa resedae/ormis stellen, deren Verbreitungsbezirk sich dadurch in inter-
essanter Weise erweitert, gewissermaßen borealcircumpolar wird.

In dieser Annahme werde ich bestärkt durch die Untersuchung von einigen Bruchstücken
aus der Doflein' sehen Reiseausbeute, die zu dieser Art gehören. Das größte dieser Bruchstücke
ist 20 cm lang, und der Stamm basal 3,8 mm dick. Die Verzweigung ist eine sehr spärliche.
An dem größten Bruchstück finden sich nur zwei Aeste, ein sehr langer und ein ganz kurzer,
beide in ungefähr der gleichen Ebene liegend. Der Ast entspringt unter einem nahezu rechten
Winkel, biegt dann aber distalwärts ein und läuft mit dem Hauptast ungefähr parallel, wie dieser
leicht und mehrfach gekrümmt. Recht abweichend von der Beschreibung Kinoshita's ist die
Anordnung der Polypen, indem diese nicht ringsherum sitzen, sondern einen ziemlich breiten

36i

Deutsche Tieftec-Expedition 1898— i8w. Bd. XIII 2. Teil 4('

362

Will v Kl'KENTHAL,

Längsstreifen der Rinde völlig freilassen. Kinoshita erwähnt davon nichts, und auch bei der
norwegischen Form habe ich nur gelegentlich Andeutungen solcher nackter Längsstreifen ange-
troffen. Die Polypen sind, wir Kinoshita schon angibt, etwa 6 mm lang und entspringen in
ungefähr rechtem Winkel von den Aesten, meist sind sie bäsalwärts adaxial eingebogen, vereinzelt
auch distalwärts. Die Polypenbewehrung fand ich ungefähr ebenso wie bei der typischen Art,
nur sind die Deckschuppen etwas länger, ihr freies Ende ist abgerundeter und die großen
abaxialen Randschuppen sind meist etwas größer. 1 >ie von Kinoshita hervorgehobene Entwick-
lung kleiner Schuppen an der Basis der Deckschuppen, welche bei voll erwachsenen Polypen
auftreten, habe ich auch bei der typischen Form beobachten können.

Aus diesen Darlegungen geht hervor, daß die japanische Primtwa von der norwegischen
nur verschieden ist in den etwas größeren Polypen und den etwas längeren Deckschuppen. Die
Yerzwei^'un;.'' variiert stark und kann nicht zur Artunterscheidung herangezogen werden. Ich
kann daher die japanische Form nur als Varietät der atlantischen Primnoa tesedae 'form is auffassen.

5. Gatt. Caligorgia I. E. Gray.

1857 Callogorgia I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 286.

1859 Callogorgia I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 482.

1870 Calligorgia I. F.. Gray, Cat Litoph. p. 35.

1878 C. Th. Studer in: Monber. Akad. Kerlin p. 645.

1887 C. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 51.

1889 Caligorgia Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 75.

1901 C. Th. Studer, Result. Camp. Monaco No. 2o p. 43.

1906 C. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 55.

1908 C. Kükf.nthai. u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3.

1908 C. Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 p. 34.

1908 C. Nutting in: P. U. S. Nat. Mus. v. 34 p. 574.

191 2 C. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 320.

191 5 C. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 146.

Diagnose: ..Reichlich und meist in einer Ebene verzweigte Kolonien,
teils f e d e r a r t i g mit gegenständigen oder wechselständigen Kurzzweigen,
teils mehr dichotomisch verzweigt. Die Polypen stehen w i r t e 1 s t ä n d i g , nur
an den stärkeren Stämmen auch isoliert. Ihre ad axiale Wand ist mehr oder
minder nackt. Die Polypenschuppen stehen in Längsreihen, von denen die
ad axialen stets reduziert sind: sie sind meist kräftig und ansehnlich, auf
der Unterseite mit zahlreichen, sehr dichtstehenden, kleinen W ä r z c h e n
besetzt, auf der Oberseite meist mit stachelartig vorragenden Leisten oder
anderen Skulpturen versehen. Die D e c k s c h u p p e n sind a b a x i a 1 gut ent-
wickelt und deutlich zugespitzt, adaxial werden sie kleiner. Die Raiui-
schuppen überragen d i e D e c k s c h u p p e n nicht u n d s i n d nicht nach innen u m -
1 e g b a r. Die Rindenschuppen sind den P o 1 y p e n s c h u p p e n unähnlich, nicht
d a c h z i e g e 1 a r t i g , sondern nebeneinander geordnet und meist ziemlich dick,
oft langgestreckt.

362

iorgonan.1

363

Verbreitung: Atlantischer und indopacifischer Ocean. Meist im
Küstenabyssal.

Mit 23 sicheren Arten, mit einer Varietät und 3 unsicheren Arten.
Spec. typica: Caligorgia ve/rticülaris ( Ehrbc; |.

Geschichte der Gattung: I. E. Gray (1857) stellte die Gattung Callogorgia auf für
die Prlmnoa verticillaris Ehrenberg's und gab ihr mit dem etwas abgeänderten Namen Calligorgia
in seinem „Catalogue of Lithophytes" (1870 p. 35) folgende Gattungsdiagnose : „Coral torked,
fan shaped, white, stem and branches cylindrical; branchlets pinnate, branched, diverging, forming
a network, but free. Axis continous, strong, subcylindrical. Bark thin, white, formed of
flatangular imbedded granules. Cells in whorls of three, cylindrical, ineurved, covered with small
imbricate scales." Eine andere Gattung Gray's Xiphocella, für Esper's Gorgonia verticillata er-
richtet, sollte sich von Calligorgia dadurch unterscheiden, daß Stamm und Zweige abgeplattet
sind. Zusammen mit Plumarella, Callicella und den später als zur Familie der Gorgonelliden
gehörig erkannten Gattungen Särpearia, Raynerella und Nicella stellt er sie zu seiner 16. Familie
Calligorgiadae.

Gray trug also kein Hedenken, so heterogene können, von denen die einen schuppen-
förmige Scleriten, die anderen stabförmige besitzen, zu einer Familie zusammenzuschweißen.

Tu. Sri der (1878 p. 645) vereinigte in der Gattung, die er 1889 in korrekter Schreib-
weise Caligorgia nannte, die GkAv'schen Gattungen Xiphocella, Callicella und Fanellia und gab
ihr folgende Diagnose: „Stamm verzweigt, meist in einer Ebene, die Kelche keulenförmig, sitzen
am Stamm meist zerstreut, an den Aesten in Wirtein von 8 — 10. Die Kelchschuppen sind mehr
oder weniger fächerförmig, warzig mit fächerförmig gestellten Rippen, welche am oberem Rande
dornig vorragen." Im Challengerwerk werden 6 Arten der Gattung aufgeführt.

Eine wesentliche Erweiterung unserer Kenntnisse dieser Gattung verdanken wir Versluys
(1906). Nicht weniger als 17 Arten, darunter 8 neue, werden aufgeführt und eingehend be-
schrieben. Die Gattung stellt Verluys zu seiner Unterfamilie Primnoinae, die sich von der
STUDER'schen Unterfamilie dadurch unterscheidet, daß in sie die Gattung Calyptophora Sud. ein-
bezogen worden ist.

Eine neue Art und eine neue Varietät, beide aus japanischen Gewässern, stellten Kükenthal
und Gorzawskv (1907 u. 1908) auf, und gleichzeitig erschien eine Abhandlung von Kinoshit a
(1907 p. 231), welche die Beschreibung einer neuen japanischen Art C granulosa enthielt. Im
nächsten Jahr wurde vom gleichen Autor eine noch weitere neue Art Caspera aufgestellt. Aus der
Ausbeute der deutschen Tiefseeexpedition stammt eine neue Art C. formosa, die ich 1907, und
von der deutschen Südpolarexpedition eine andere Art C". antartica, die ich zuerst 1909, ausführ-
licher 191 2 beschrieben habe. Schließlich haben auch I. A. Thomson und W. D. Henderson
(1906), Nutting (1908) und I. A. Thomson und D. L. Mackinnon (1911) nein- Arten aufgestellt,
so daß die Gesamtzahl der beschriebenen Arten von Caligorgia auf 28 gestiegen ist.

Eine Gruppierung dieser Arten innerhalb der Gattung hat bis jetzt nur Versluys versucht
(1909 p. 83), schreibt aber: „Eine Verteilung aller Arten in zwei oder drei scharf abgegrenzte
natürliche Gruppen scheint mir nicht möglich. Die Trennung in federartig und dichotomisch
verzweigte Arten ist zwar praktisch nützlich, doch bezweifle ich entschieden eine nähere Ver-
wandtschaft der in diesen beiden Gruppen jeweilig vereinigten Arten." Innerhalb der federartig

.VJ3

46*

364

WlLl V KÖKENTHAL,

verzweigten Arten lassen sich nach ihm zwei kleinere Gruppen unterscheiden, und auch unter
den dichotomisch verzweigten sind drei Gruppen aufzustellen. Versluys hat indessen diese
dankenswerte Anregung nicht weiter durchgeführt und so bleibt mir die nicht ganz leichte Auf-
gabe vorbehalten :

Mit Versluys bin ich der Ansicht, daß die Trennung in federartig und in dichotomisch
verzweigte Arten vorwiegend von praktischem Interesse aus zu empfehlen ist, und daß dadurch
vielleicht einige sonst näher verwandte Arten im System entfernter voneinander zu stehen
kommen. Immerhin bietet dieses in fast allen Fällen leicht festzustellende Merkmal so viele
klassifikatorische Vorteile, daß ich es beibehalten will. Nur bei ein paar Formen, wie z. B.
C. ramosa, wird die Entscheidung schwieriger, da die ursprünglich federartige Anordnung durch
die stärkere Entwicklung einzelner Seitenzweige verwischt wird. In der weiteren Einteilung bin
ich Versluys so weit gefolgt, daß ich auf das Vorhandensein, resp. die Reduktion der äußeren,
lateralen Längsreihen der Polypenschuppen besonders Gewicht gelegt habe, und zwar nicht nur
für die erste Gruppe der fiederförmig verzweigten, sondern auch für die zweite Gruppe der
dichotomisch verzweigten. In der ersten Gruppe habe ich aber noch vor dieser Einteilung eine
Form ausgeschieden, die sich von allen anderen Arten scharf dadurch unterscheidet, daß ihre
Kurzzweige nicht alternierend, .sondern genau gegenständig angeordnet sind. Es ist dies die
neue C. formosa, die auch sonst eine isolierte Stellung einnimmt, so z. B. durch die reiche, wenn
auch nicht vollständige Beschuppung der adaxialen Polypenseite. Als ein weiteres recht sicheres
artscheidendes Merkmal erweist sich die Zahl der Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe.
Dieses Merkmal ist auffällig konstant, und schwankt nur bei manchen Arten innerhalb sehr enger
Grenzen. Ein anderes Merkmal, das Verwendung finden konnte, sind die Skulpturen auf der
Oberfläche der Schuppen.

Von den 28 beschriebenen Arten habe ich zwei eingezogen, drei sind als ungenügend
beschrieben, nicht in das System einzureihen, es bleiben also noch 23 sichere Arten.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Verzweigung typisch federartig.

A. Die Kurzzweige stehen gegenstandig: 1. C. formosa.

B. Die Kurzzweige stehen wechselständig.

1. Aeußere laterale Schuppenreihen gut entwickelt.

a) 6 — 7 (8) Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

aa) W'irtel weitgestellt : 2. C. sertosa.
bb) Wirtel enggestellt: 3. C. kinoshitae.

b) 8 — 10 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

aa) Die Polypen stehen paarweise: 4. C. ^rimaldü.

bb) Die Polypen stehen in Wirtein zu 3—4: 5. C. verticillata.

2. Aeußere laterale Schuppenreihen reduziert.

a) Opcrculum hoch.

aa) Deckschuppen in nur eine Spitze auslaufend.
co 10 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

ad) Deckschuppen ohne stabförmige Spitze: 0. (,'. flabellum.
ßß) Deckschuppen mit stabförmiger Spitze: 7. C. ramosa.

364

< lorgonaria. ^Ö^

ß) 6 — 7 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

aa) Polypen ca. 2 mm lang: 8. C. robiista.
ßß) Polypen ca. l mm lang.

acta) Leisten auf der Außenseite der Schuppen netzförmig ver-
bunden : 9. C. gracilis.
ßßß) Leisten auf der Außenseite der Schuppen nicht netzförmig
verbunden: io. C. joubinii.
bb) Ueckschuppen in 2 — 4 Spitzen auslaufend: II. C. weltneri.
b) Operculum niedrig: 12. C. pennacea.
II. Verzweigung unregelmäßig, dichotomisch.

A. Verzweigung vorwiegend in einer Ebene.

1. Aeußere laterale Schuppenreihen gut entwickelt.

a) Auf der Außenseite der Schuppen kleine Warzen.

aa) 8 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 13. C. ventilabrum.
bb) 9 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 14. C. laevis.
cc) 10 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 15. C. versluysi.
dd) 12 — 13 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 16. C. elegans.

b) Auf der Außenseite der Schuppen sehr hohe Warzen: 17. C. compressa.

2. Aeußere laterale Schuppenreihen reduziert.

a) 3 Schuppen in jeder äußeren lateralen Reihe: 18. C. indica.

b) 1 — 2 Schuppen in jeder äußeren lateralen Reihe.

aa) Auf der Außenseite der Schuppen niedrige Warzen.

«) 5 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 19. C. minuta.
ß\ 7 Schuppen in jeder abaxialen Reihe.

««) Rumpfschuppen am freien Rande mit kräftigen Leisten: 20. C. affinis.
ßß) Leisten am Rande der Rumpfschuppen nur schwach entwickele:
21. C. sirnilis.
bb) Auf der Außenseite der Schuppen sehr hohe Warzen: 22. C. tuberculata.

B. Verzweigung buschig, nach allen Seiten : 2^. C. autaretica.

Bestimmungstabelle.

Verzweigung typisch federartig — 2.

Verzweigung dichotomisch — 13.

Die Kurzzweige stehen gegenständig: 1. C. formosa.

Die Kurzzweige stehen wechselständig — 3.
( Aeußere laterale Schuppenreihen gut entwickelt — 4.
'' \ Aeußere laterale Schuppenreihen reduziert — 7.
| 6 — 7 (8) Schuppen in jeder abaxialen Reihe.
I S — IO Schuppen in jeder abaxialen Reihe — 6.
| Wirtel weit gestellt: 2. C. sertosa.
I Wirtel eng gestellt: 3. C. kinoshitae.
- I Die Polypen stehen paarweise: 4. C. grimaldü.

\ Die Polypen stehen in Wirtein zu 3 — 4: 5. C. vertieülata.
\ Operculum hoch — 7.
I Operculum niedrig: 12. C. pennacea.
, | Deckschuppen in nur eine Spitze auslaufend — 9.
| Deckschuppen in 2—4 Spitzen auslaufend: 10. C. weltneri.

365

[(

■tßfy Willy Kökenthal,

I 10 Schuppen in jeder abaxialen Reihe — IO.
9- I

( 6—7 Schuppen in jeder abaxialen Reihe — M.

| Deckschuppen ohne stabformige Spitze : 6. C. fiabclliuit.

\ Deckscbuppen mit stabförmiger Spitze: 7. 6". ramosa.

| Polypen ca. 2 mm lang: 8. C. robusfa.

I Polypen ca. 1 mm lang — 12.

| Leisten auf der Außenseite der Schuppen netzförmig verbunden: 9. C. graciüs.

I Leisten auf der Außenseite der Schuppen nicht netzförmig verbunden: 10. C. joubint.

| Verzweigung vorwiegend in einer Ebene — 14.

I Verzweigung buschig nach allen Seiten : 22. C. antarchca.

| Aeußere laterale Schuppenreihen gut entwickelt — 15.

I Aeußere laterale Schuppenreihen reduziert - 17.

| Auf der Außenseite der Schuppen kleine Warzen — K>.

1 Auf der Außenseite der Schuppen sehr hohe Warzen: 17. C. compressa.

| 7 — 8 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 13. C. ventilabrum.

9 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 14. C. laevis.

10 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 15. C. versluysi.
\2 — 13 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 16. C. elegans.

J 3 Schuppen in jeder äußeren lateralen Reihe: 17. C. indica.

\ 1 — 2 Schuppen in jeder äußeren lateralen Reihe — 18.

, | Auf der Außenseite der Schuppen niedrige Warzen — 19.

' Auf der Außenseite der Schuppen sehr hohe Warzen : 22. C. tuberculata.

I 5 Schuppen in jeder abaxialen Reihe: 19. C. minuta.

' 7 Schuppen in jeder abaxialen Reihe — 20.

| Rumptschuppen am freien Rande mit kräftigen Leisten : 20. C. af Juris.

I Leisten am Rande der Rumpfschuppen nur schwach entwickelt: 21. C. similis.

1. Caliporpia formosa Kükth.
(Taf. XXX, Fig. 1 : Tat". IL, Fig. 47.)

1907 ('aligorgia formosa -\- Primnoella indica Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 208 u. 210.

Fundortsnotiz: Südwestlich von Groti-Nikobar in 362 und 750 m Tiefe. Stat. 209 u. 210. 1 Ex. u.
2 Bruchstücke.

Diagnose : „Die \ erzweigung ist regelmäßig und in einer Ebene, gefiedert. Die Kurz-
zweige stehen genau gegenständig und sind unten bis 11,5 cm lang; stets sind sie unverzvveigt.
Die Polypen stehen in Wirtein zu 4—5, distalwärts zu 3. Auf 3 cm Zweiglänge kommen 11 — 12
Wirtel. Die Polypen sind ca. 1,5 mm lang und adaxial stark eingebogen, in ihrem distalen
Teile etwas keulenförmig angeschwollen. Abaxial stehen 1 o, gelegentlich auch bis 1 2 rundliche
bis trapezförmige, bis 0,4 cm breite Schuppen in jeder Längsreihe. Die äußeren lateralen
Schuppenreihen sind gut erhalten, die 3 am meisten distalwärts liegenden sind größer als die
mittleren. Von der inneren Schuppenreihe sind basal und distal je 3 vorhanden, während von
den adaxialen basal und distal je 2 Paar vorhanden sind. Die Rindenscleriten sind schmal, fast
spindelförmig, bis 0,42 mm lang, in der unteren Stammrinde auch kleiner und dicht und fein
bewarzt. Farbe der Rinde graublau, der Zweige und Polypen weißgelb. Achse gelbbraun mit
starkem, metallischem Glanz.

366

Gorgonaria.

367

Verbreitung: Südwest! von Groß-Nikobar in 362 — 750 m Tiefe."
Beschreibung: Es liegt von dieser Art eine /erbrochene, bis auf die Basis aber voll-
ständige Kolonie von 4s cm Länge und [5 cm Breite vor, die sehr schön und re^elmäßi^ auf-
gebaut ist. Der Hauptstamm, unten 4 mm click und nach oben zu allmählich an Dicke ab-
nehmend, geht geradlinig nach oben und ist wenig elastisch und stark brüchig. Im Querschnitt
ist er annähernd kreisrund und nur schwach in einer Ebene komprimiert, die senkrecht zur Ver-
zweigungsebene steht. I )ie Verzweigung ist eine äußerst regelmäßige. Die Zweige fehlen nur
dem untersten 10,6 cm langen Stammteil: sie entspringen alle in ungefähr gleichem Winkel von
450, sind sämtlich genau in einer Ebene orientiert, und nehmen nach oben zu an Länge ^anz
gleichmäßig ab; die untersten sind 11,5 cm lang und 5 cm unterhalb der Stammspitze haben sie
noch eine Länge von 5 cm. Sie entspringen in ganz regelmäßigen Abständen von oben 1 cm,
unten 1,5 cm genau gegenständig. Alle Zweige verlaufen ohne weitere Verzweigung einander
parallel und sind meist gestreckt, nur an den Enden ein wenig nach oben eingebogen. Die

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ÄbJ»5\\

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Caligorgia formosa. Polypen. Vergr. 32.

Fig. 156.

Caligorgia formosa.
Polypenscliu|ipe. Vergr. 95,

Fig. 157-

Caligorgia formosa.

Kandschuppe. Vergr. 95.

Achse ist in ihrem oberen Teil mit ganz ausgeprägten Längsstreifen versehen, während die
darüber liegende dünne Rinde fast glatt darüber geht. Die Polypen stehen an den Zweigen in
regelmäßigen Wirtein zu 4 oben auch 3, tiefer unten gelegentlich auch 5. Je zwei Wirtel lassen
einen Zwischenraum von etwa Polypenhöhe zwischen sich. Auf 3 cm Zweiglänge kommen
11 — 12 Wirtel. Die Polypen gehen bis zur Insertion der Kurzzweige an den Hauptstamm herab,
fehlen aber dem Hauptstamme selbst in seiner unteren Hälfte vollkommen. Erst in der oberen
Hälfte treten einzelne Polypen am Stamme auf, zuerst zerstreut, oben dichter. Diese Stamm-
polypen stehen gegenständig in der Verzweigungsebene, erst ganz oben treten am Stamm weitere
Polypen auf, welche Wirtel bilden. Die Polypen sind ca. 1,5 mm lang und adaxial stark einge-
bogen, so daß ihr abaxialer Rand nahezu einen Halbkreis beschreibt. In ihrem distalen Teile
erweitern sich die Polypen keulenförmig. Die Polypenbewehrung ist folgende (Fig. 155). Dorsal
liegen in regelmäßiger Anordnung zwei Reihen abaxialer Polypenschuppen, von denen nur die
obersten etwas breiter wie hoch sind (Fig. 156). Die Schuppen sind rundlich bis trapezförmig
und stehen zumeist zu je 10, aber auch bis 12 in jeder Reihe. Ihre Breite beträgt bis 0,4 mm.
Ihr freier Rand ist kräftig gezähnelt, doch fehlen die starken Leisten der Außenseite, welche bei
den entsprechenden Schuppen von C. flabellum radiär ausstrahlen. Dagegen sind die Schuppen

367

368

Willy Kükenthai

auf der Innenfläche sehr dicht mit radiär gestellten Warzen besetzt. Besonders kräftig sind die
Zähnchen am oberen Rande der Randschuppen, die 0,4 mm lang und ebenso breit sind (Fig. 157).
Die Deckschuppen sind 0,5 mm lange, adaxial an Grölte etwas abnehmende Gebilde (Fig. 158),
die unten 0,16 mm breit sind und sich nach oben zu in einem am Ende abgestumpften Stachel
fortsetzen; dieser ist mit starken Längsleisten versehen, die am Rande als stumpfe Höcker vor-
springen. Dieser Stachel nimmt seinen Ursprung von dem der Basis genäherten Zentralpunkt
aus. Am größten sind die Stacheln der beiden abaxialen 1 )eckschuppen. Sie fehlen den beiden
kleineren adaxialen. Die äußeren lateralen Schuppenpaare sind gut erhalten ; je drei größere

Schuppen liegen distal wärts, ,__

während die mittleren kleiner :^^^^!S5£=r5:SS

sind und nur die basal g< - ""^Q^SSgrr s3^~=g^^F-

legenen wieder großer werden. ^?§ > - ~it 9- **£§;#

Daran schließen sich am Flg :59-

oberen Polypenrande die in- Caligorgia formosa. Rinden5cierit.

Callgorgia formosa. Deckschuppe. Vergr. 95. Vergr. 95.

neren lateralen Schuppen, je

3 Schuppen distal und basal, während die adaxiale Fläche mit sehr kleinen, länglichen Schuppen
besetzt ist, distal und basal je 2 Paar, die etwa 0,1 mm messen, so daß auch der mittlere Teil
der adaxialen Polypenwand fast völlig mit Schuppen bedeckt ist (Fig. 159). In der Zweigrinde
liegen, in der Längsrichtung angeordnet, schmale, nahezu spindelförmig werdende Scleriten bis
zu 0,42 mm Länge, die sehr dicht mit feinen Warzen besetzt sind. In der unteren Stammrinde
finden sich neben solchen noch größeren und mit stärkeren Warzen besetzten Scleriten zahl-
reiche kleinere, kürzere, mit sehr hohen Warzen.

Farbe der Rinde des Hauptstammes graublau, der Achse gelbbraun mit starkem metal-
lischem Glanz, der Zweige und Polypen weißgelb. Zu dieser Art rechne ich zwei Bruchstücke
die ich seinerzeit (1907 p. 210) als Primnoella indica v. sp. beschrieben hatte. Diese 8,5 cm,
langen Stücke sind nichts anderes als zwei Kurzzweige obiger Art, die vom gleichen Fundort,
aber aus größerer Tiefe (753 m) stammen.

Zur Annahme, eine Primnoella Vor mir zu haben, wurde ich durch den Umstand gedrängt,
daß die ziemlich langen Stücke gänzlich unverzweigt sind, und daß ihre Achse relativ dick ist,
dicker jedenfalls als die Achse der Zweige des mir vorliegenden Exemplars von Caligorgia for-
mosa. Auch die Polypenbeschuppung spricht in mancher Hinsicht für Primnoella, so in der
ziemlich gleichmäßigen Gestalt der Schuppen, von denen die abaxialen nur wenig größer sind
als die anderen. Ein erneuter Vergleich mit Caligorgia formosa hat mir indessen gezeigt, daß
die Aehnlichkeit in Lage, Größe, Gestalt und Bewehrung der Polypenschuppen, sowie die gleiche
Ausbildung der Rindenschuppen, doch eine so große ist, daß ich zu der Annahme gedrängt
werde, hier nur ein paar abgerissene Zweige eines ganz besonders großen Exemplars von Cali-
gorgia formosa vor mir zu haben. Willige Gewißheit, ob beide Formen identisch sind, kann ich
deshalb nicht erlangen, weil ich bei den als Pr. indica bezeichneten Stücken nichts über den
Aufbau der Kolonie sagen kann, doch ist die Wahrscheinlichkeit der Identität beider Formen
eine sehr große. Bereits Versluys hatte mich brieflich darauf aufmerksam gemacht, daß nach
meiner kurzen Beschreibung im Zoologischen Anzeiger ihm Zweifel aufgestiegen wären, ob die
Art zu Primnoella und nicht zu Caligorgia gehöre, und ich muß ihm nach erneuter Untersuchung

-,68

üorgonaria. ,ßg

vollkommen Recht geben. Primnoella indica ist also aus der Gattung Primnoella zu streichen
und zu Caligorgia farmosa zu stellen.

Caligorgia formosa stellt sich als eine sehr eigentümliche Art der Gattung heraus. In
ihrem Aufbau ist sie so auffällig von allen anderen Arten von Caligorgia verschieden, daß man
versucht sein könnte, daraufhin eine neue Gattung zu begründen. Im Polypenbau dagegen stimmt
sie mit den anderen Caligorgia- Arten überein. Der so überaus regelmäßige Bau, der Mangel
jeder weiteren Verzweigung, indem die polypentragenden Zweige direkt vom Hauptstamm ent-
springen und sich nicht weiter verästeln, und vor allem die gegenständige Insertion der Zweige,
während diese bei allen anderen Ca/igorgia-Arten wechselständig ist, sind so scharfe Merkmale,
daß dadurch C. formosa in der Gattung ganz isoliert steht. Am nächsten steht sie noch der
federartig verzweigten Gruppe, zu welcher C. flabcllum Ehrenberg gehört.

2. Caligorgia sertosa Wr. Stud.

1889 C. s. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 77 t. 14 f. 2a, t. 2 1 f. 9.
1906 C. s. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 Primnoiden p. 58.
1909 nee C. s. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 715.

Diagnose : „Verzweigung streng federartig, die Kurzzweige gehen unter einem Winkel
von 45 — 6o° ab, sind starr, gerade oder nur wenig gebogen. Die Polypen stehen in Wirtein
von 4 auch 5, im unteren Stammteile unregelmäßiger und schwinden basalwärts völlig. Die
Wirtel sind ziemlich weit voneinander entfernt. Die Polypen sind 1,3 — 1,5 mm lang. Die
beiden abaxialen Längsreihen enthalten je 6 — 7 Schuppen von 0,45 mm Durchmesser. Auch
die äußeren, lateralen Längsreihen sind gut entwickelt. Die Randschuppen dieser Reihen sind
sehr breit und verdecken die innere laterale Schuppenreihe, die nur distal in 2 — 3 Schuppen
erhalten ist. Adaxial sind nur 2 kleine Randschuppen vorhanden ; fast die ganze adaxiale Polypen-
wand ist nackt. Die Deckschuppen sind groß, zugespitzt, mit einem auf der Innenseite liegenden
Kiel. Die abaxialen Deckschuppen sind 0,49 mm groß, die adaxialen 0,24 mm. Die Scleriten
der Rinde von 0,2 — 0,3 mm Durchmesser sind sehr dick, meist rundlich, innen stark bewarzt,
außen mit oft netzförmig verbundenen Leisten bedeckt. Unter ihnen liegen gelegentlich kleinere
Scleriten. Achse gelbweiß.

Fundort: Kei-Inseln in 256 m Tiefe.

Bemerkungen: Die von Nutting (1909 p. 715) zu dieser Art gerechnete Form hat
2 mm lange Polypen, die in enggestellten Wirtein von 3 — 6, oder auch paarweise stehen. Es
war mir daher fraglich, ob diese von Kalifornien aus Tiefen von 220 — 2470 m stammende Form
zu C. sertosa gehört. Im Jahre 1 9 1 2 hatte ich Gelegenheit, in der Sammlung der Zoologischen
Station zu la Jolla bei St. Diego in Kalifornien ein von Nutting bestimmtes Exemplar nach-
untersuchen zu können und erkannte darin eine neue Art, die ich (19 13 p. 264) als Caligorgia
kinoshitae beschrieben habe.

369

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Hü XIII, 2. Teil, 47

,_,. Willy KCkenthal,

•("3. Caligorgia kinoshitae Kükth.

1913 Caligorgia kinoshitae Kükenthal in: Zool. Jahrb. Syst. v. 35 p. 264 t. 8 f. 10.
1009 nee C. sertosa Nutting in: P. U. S. Mus. v. 35 p. 715.

Fundortsnotiz: Californien in 220 — 2472 m Tiefe. La Jolla.

Diagnose : „Die Verzweigung ist fiederförmig in einer Ebene und die Kurzzweige gehen
wechselständig von dem zickzackgebogenen Hauptstamme von den Winkeln aus ab. Auf 1 cm
Zweiglänge kommen 5 Wirtel, die nur schmale Zwischenräume zwischen sich lassen. In jedem
Wirtel stehen 5 oder 6, seltener 4 Polypen. Die Polypen sind bis 2 mm lang, die proximal
gelegenen sind etwas kleiner als die distal gelegenen.

Auf der abaxialen Seite liegen 7, seltener 8 Schuppen in jeder Längsreihe. Auch die
äußeren lateralen Schuppen sind wohl erhalten und stehen in gleicher Anzahl in jeder Längsreihe.
Von den inneren lateralen Schuppen finden sich je 4 auf jeder Seite, und adaxial sind 2 distal
und 2 proximal liegende Schuppen zu sehen. Auf der Außenseite der Rumpfschuppen verlaufen
radiäre Leisten, die am Rande kammartig vorspringen können. Der Durchmesser der meist
trapezförmigen Rumpfschuppen beträgt 0,36 — 0,5 mm. Der Deckel ist hoch. Die Deckschuppen
sind abaxial 0,65 mm hoch, während die adaxialen viel kleiner sind. Ihre Spitze ist in einen
Stachel ausgezogen, der mit starken Längsleisten versehen ist und abgestumpft endet. Die
Rindenschuppen sind dicke, oft langgestreckte, fast spindelförmige Körper bis zu 0,42 mm Länge,
die äußerst dicht mit kräftigen Dornen besetzt sind. Farbe in Alkohol gelbweiß.

Verbreitung: Kalifornien in 220 — 2472 m Tiefe."

Bemerkungen: Die Art unterscheidet sich von C. sertosa, wohin sie von Nutting ge-
stellt wurde, durch folgende Merkmale. Die Wirtel enthalten 5 — 6 Polypen, bei sertosa 4 oder
auch 5, die Polypen sind erheblich größer, und die Zwischenräume zwischen den Wirtein sehr
viel kleiner. Abaxial stehen 7 — 8 Schuppen, bei C. sertosa 6 — 7. Die Rumpfschuppen sind be-
trächtlich größer. Die Rindenscleriten sind sehr lang und schmal, fast spindelförmig und bis
0,42 mm lang, bei C. sertosa mehr rundlich und bis 0,3 mm lang.

4. Caligorgia grimaldii (Th. Stud.).

1890 Plumarella grimaldii Th. Studer in: Mein. Soc. zool. France v. 3 p. 554.
1901 P. g. Th. Studer, Result. Camp. Monaco No. 20 p. 42 t. f> f. 1 — 4.
1906 Caligorgia g. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 63.

Diagnose : „Die Kolonie ist federartig in einer Ebene verzweigt, die Aeste gehen vom
Hauptstamm alternierend unter einem Winkel von 45 ° ab. Die Polypen stehen paarweise, nur
auf dem stärkeren Teile des Stammes unregelmäßiger. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 5 — 6
Paare. Die Polypen sind ca. 1 mm hoch, und die Wirtel bleiben 0,75 mm voneinander entfernt.
Die Beschuppung der Polypen ist von der bei C. verticiüata kaum verschieden. Die Leisten
auf der Außenfläche der Polypenschuppen dehnen sich vom Kernpunkt auf die ganze Schuppe
aus. Die Rindenschuppen sind klein, rundlich oder gestreckt, ihr Durchmesser schwankt zwischen
0,1 — 0,18 mm, in einzelnen Fällen erreicht er 0,3 mm. Diese Schuppen sind ziemlich dick und

I/O

jorgonana.

37'

auf der Außenfläche neben höckerartigen Erhebungen auch mit kräftigen Leisten versehen. Farbe
weißgelb (Alkohol).

Verbreitung: Azoren in 454 m Tiefe."

5. Caligorgia verticillata (Pall.).

1766 Gorgonia verticillata Pallas, Kleiich. Zoophyt. p. 177.

1767 Gorgonia verticillaris Linne, Syst. Nat. ed. 12 v. 1 pars 2 p. 1289.

1768 G. v. Ellis u. Solander, Zoophyt. p. 83.

1 8 1 6 G. v. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert. v. 2 p. 323.

18 16 G. v. Lamouroux, Hist. Polyp, corall. flex. p. 417.

1S47 Primnoa v. Stokes in: New. philosoph. Journ. Edinburgh v. 43 p. 675.

1848 Muricea v. Dana, U. S. expl. Exp. p. 675.

1857 Primnoa v. H. Milne-Edwards, Hist. corall. v. 1 p. 140.

1857 l'allogorgia verticillata I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 286.

1859 Callogorgia verticillata I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 484.

1868 Primnoa verticillaris Pourtales in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 130.

1870 P. v. S. Kent in: Monthly micr. f. v. 3 p. 80 t. 41 f. 8 — 9.

1870 ('alligoigia v. (part.) I. E. Gray, Cat. lith. p. 35.

1878 Pri?nnoa v. v. Koch in: Morphol. Jahrb. v. 4 ]>. 457.

1878 Calligorgia verticillata Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 645.

1882 Primnoa verticillaris v. Koch in: Mitt. zool. St. Neapel y. 3 p. 546.

1887 Primnoa ellisii v. Koch. Gorgoniden in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel p. 86.

1889 Caligorgia verticillata Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 78.

1896 Calligorgia verticillata Roulk in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 303.

1901 Caligorgia v. Th. Studer in: Rcsult. Camp. Monaco v. 20 p. 43.

1906 C. v. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 60.

Fundortsnotiz: West Key (Florida). Mus. München, 3 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Aeste stehen alternierend
einander gegenüber und tragen ähnlich angeordnete Seitenzweige, von denen die längeren noch-
mals ebenso angeordnete, tertiäre Zweige entsenden können. Die Polypen stehen in Wirtein von
drei bis fünf, selten paarweise und zwar so, daß die Polypen eines Wirteis sich senkrecht unter
den Lücken zwischen den Polypen des darüber stehenden Wirteis befinden. Auf 1 cm Astlänge
kommen 5 — 6 Wirtel.

Die keulenförmigen, 1,2 mm langen Polypen sind adaxial eingebogen. Abaxial liegen
8 — 10 Schuppen in jeder Längsreihe, die 2 adaxialen Längsreihen sind bis auf 2 distale
Schuppen geschwunden, ebenso die beiden inneren lateralen Reihen, dagegen sind die äußeren
lateralen Reihen wohl entwickelt. Die Deckschuppen sind spitz dreieckig mit etwas kolbig an-
geschwollener Spitze und bis 0,4 mm hoch. Die Polypenschuppen zeigen auf der Außenfläche
radiär vom Kernpunkt ausgehende Leistchen. Die Rindenschuppen sind dick und greifen mit
grob und unregelmäßig gezähnelten Rändern ineinander. Ihre Außenfläche trägt am Rande-
kurze, radiäre Leisten, in dem Mittelfeld spärliche W'ärzchen, die oft netzförmig verbunden sind.
Ihr Durchmesser liegt meist zwischen 0,27 und 0,36 mm. Tiefergelegene Scleriten sind kleiner,
dick und unregelmäßig bewarzt.

3/i

47"

, Willy Kükenthal,

3/ z

Verbreitung: Mittelmeer und benachbarte Bezirke des Atlantischen Oceans. West-
indien. In Tiefen bis zu 500 m."

Bemerkungen: Aus dem Münchener Museum liegen mir 3 Exemplare von Florida vor,
die zweifellos zu vorliegender Art gehören. An den beiden größeren, weniger verletzten läßt
sich auf allen Aesten das Vorhandensein von Wirtein von 3 — 5 Polypen konstatieren. Auf
10 mm Astlänge kommen 5 — 6 Wirtel. Die Polypen sind am distalen Ende keulenförmig an-
geschwollen und adaxial sehr stark eingebogen. Am Hauptstamm stehen die Polypen einzeln.
Die Größe eines Polypen beträgt ca. 1,2 mm. Abaxial liegen 9 — 10 Schuppen in jeder Längsreihe.

Zur gleichen Art gehören auch die, anscheinend als nomen nudum, mit Caäogorgia
americana bezeichneten Exemplare des Museums in Harvard, welche Pourtales in Florida in
220 m Tiefe gesammelt hat, ebenso wie ein anderes Exemplar von St. Lucia aus 282 m Tiefe.

*6. Caligorgia flabellum (Ehrbg.).
(Taf. XXXVIII, Fig. 48.)

1797 Gorgonia vcrtiällaris Esper, Pflanzenth. v. 1 p. 156 Gorgonia t. 42.

1834 Ptimnoa flabellum Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 131.

1859 Callogorgia flabellum I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 484.

1865 Primnoa flabellum Kölliker, Icones hist. p. 135 t. 17 f. 11.

1870 Calligorgia verticillata (pars.) -)- Xiphocella esperi I. E. Gray, Cat. Lith. p. 35, 36.

1878 Calligorgia flabellum Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 646.

1889 Caligorgia flabellum Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 79.

1890 nee Primnoaella australasiae Hickson in: P. R. Soc. Victoria v. 2 p. 138.
1894 Caligorgia flabellum Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 65.

1905 C. fl. Menneking in: Arch. Naturg. v. 71 p. 251 t. 8 f. 3 — 4 t. 9.

1906 C. fl. Hickson in: P. R. Soc. Victoria v. 19 No. 2 p. 44.
1906 C. fl. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 69.

1906 C. fl. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 43.

1907 C. fl. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 209.

1908 C. fl. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 20.
1908 ? C. fl. Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 35.

r9o9 C. fl. Stephens in: Sei. Invest. Fish. Ireland 1907 V (1909) p. 9.
r9i2 C. fl. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 60.

Fundortsnotiz: Südwestlich von Groß-Nikobar in 752 m Tiefe. Station 210. I. II. 1899. 1 Bruchstück.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene, federförmig. Die Kolonie ist von Facherform
und wird sehr groß, bis 1 m hoch und ebenso breit. Die wechselständigen Kurzzweige gehen
in Winkeln von 30 — 400 ab und werden unten bis 1 3 cm lang. Gelegentlich kommen Ab-
zweigungen vor. Die Polypen stehen in Wirtein von meist 4, gelegentlich auch 3, selten bis
7 und 8 ; auf den dicksten Stammabschnitten stehen sie regellos. Auf 1 cm Zweiglänge kommen
5 Wirtel, die einen freien Zwischenraum von 0,25 — 0,5 mm, mitunter auch mehr, lassen. Die
kräftigen Polypen sind 1,5 — 1,67 mm lang Abaxial finden sich 10 Schuppen in jeder Längs-
reihe, die sich über die Seitenflächen ausdehnen. Von den anderen Reihen findet sich nur
distalwärts je eine Schuppe, von denen die jeder äußersten lateralen Reihe am größten ist. Die

0/ *■

Gorgonaria. i - ->

adaxiale Polypenseite ist sonst nackt. Die Deckschuppen sind gut entwickelt, die abaxialen sind
bis 0,5 mm lang, die adaxialen 0,38 mm. Die abaxialen Rumpfschuppen sind auf der Außen-
seite mit sehr hohen Leisten versehen, die am Rande als Stacheln vorragen. In der Rinde liegt
eine einzige oberflächliche Schicht dicker, länglicher, oft dreischenkeliger Scleriten, dicht mit
Höckern und teilweise zu Leisten verbundenen Warzen bedeckt. Meist sind diese Scleriten
0,45 mm lang, einzelne erreichen 0,65 mm Länge.

Verbreitung: Indischer Ocean, Port Phillip (Australien), Stiller Ocean bei Japan und
Zentralamerika in 540 — 1250 m Tiefe. Irische Küste in 988 — 13 18 m Tiefe. ? Westindien.

Beschreibung: Esper (1797 p. 156 t. 42) hat eine Form als Gorgonia verticillarü be-
schrieben und abgebildet, die ziemlich sicher zu Ehrenberg's Art gehört. Er identifiziert sie
mit der G. verticillata von Pallas (1766 p. 177), die von Linke (Ed. XII p. 1289) als G. verticillaris
bezeichnet worden ist. Da also der Name verticillaris bereits von Linne als synonym mit verti-
cillata Pall. verwandt worden ist, die sicher eine andere Art darstellt, kann der Artname verti-
cillaris, der vor der späteren EHRENBERG'schen Bezeichnung flabellum die Priorität hätte, nicht
verwandt werden, und die Art muß den nächstfolgenden Namen flabellum Emu;, erhalten.

Diese Art ist schon öfter beschrieben worden, in letzter Zeit sehr eingehend von Mennektng
(1905), ferner von Versluys (1906 p. 69) und in einer Varietät von Kükenthal und Gorzawskv
(1908 p. 20). Es erübrigt sich also, eine nochmalige eingehende Beschreibung des Bruchstückes
zu geben, welches mir von der deutschen Tiefsee-Expedition vorliegt, es sollen vielmehr nur
die Abweichungen von den bereits beschriebenen Exemplaren erörtert werden. Es liegt mir
ein Bruchstück vom obersten Teil einer Kolonie vor, das 7,5 cm lang ist. Zu beiden Seiten
des Hauptstammes gehen je 2 Zweige ab, die mit denen der Gegenseite alternieren. Sie ent-
springen in einem Winkel von etwa 300 und sind nach der Achse zu etwas eingebogen, so daß
die Kolonie trotz der Länge der Zweige, die unten 5 cm beträgt, schmal erscheint. Die Polypen
stehen in Wirtein von meist 4, gelegentlich auch nur 3 rings um Zweige und Stamm, und sind
etwa um eine Polypenlänge voneinander entfernt. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 5 Wirtel.
Die Stellung der Polypen in den Wirtein ist eine recht unregelmäßige. Die Polypen sind
1,5 mm lang, ziemlich stark adaxial eingekrümmt und ihr oberster Teil ist glockenförmig ver-
breitert. Von Polypenschuppen zähle ich in den abaxialen Reihen meist ro, aber auch 8—9.
Die äußeren lateralen Schuppen sind jederseits zu zwei im distalen Polypenteile vorhanden.
Ueberhaupt entspricht die Polypenbewehrung der von Versluys (p. 107) gegebenen Beschreibung
und Abbildung. Die Deckschuppen sind spitz dreieckig und ihr Spitzenteil ist nicht besonders
scharf abgesetzt. Vor allem sind ihre Ränder etwas nach außen aufgebogen, so daß die Schuppe
von außen betrachtet leicht konvex erscheint. Die Randschuppen zeigen von denen, die Versluys
beschrieben hat, keine Abweichungen.

Farbe gelbbraun (Alkohol).

Durch diesen neuen Fund wird der Verbreitungsbezirk der Art nicht erweitert, denn
sie ist bereits vom Indischen Ocean, von Port Phillip (Australien), bei Mauritius, vom ost-
indischen Archipel, von Japan, von der pacifischen Küste Zentralamerikas, und von dem Atlan-
tischen Ocean (Irische Küste) bekannt.

3/0

-, - , Willy Küken ihm..

.1/4

t6a. Caligorgia flabellum var. grandis Kükth. u. Gorz.

1908 ('. f. v. g. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 624.

1908 C. f. v. g. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 20 t. 1 f. 8.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan) in 570 — 700 m Tiefe. Okinose (Japan) in 540 m Tiefe. Mus.
München, mehrere Ex.

Diagnose: „Verzweigung wie bei der typischen Form. Die 2,2 mm langen Polypen
stehen in Wirtein zu meist 8, nur an den Zweigspitzen weniger, dagegen basalwärts bis zu 10
und 1 2, auch hier ziemlich regelmäßige Wirtel bildend. Die Deckschuppen sind bis 0,63 mm
lang, die adaxialen viel kleiner. Die Leisten auf der Außenseite der Polypenschuppen sind zahl-
reicher und kräftiger ausgebildet, wie bei der typischen Form. Farbe gleichmäßig hellbraun
(Alkohol).

Verbreitung: Japan 570 — 700 m."

77. Caligorgia ramosa Kükth. u. Gorz.

1907 C. r. Kükenthal u. Gorzawsky in: Zool. Anz. v. 32 p. 625.

1908 C. r. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 26 t. 2 f. 3.

Fundortsnotiz: Tokiobucht (Japan) in boom Tiefe. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose : „Die ursprünglich wohl fiederförmige Verzweigung wird mehr cymös. Das
oberste Ende der Achse ist schlaff, und die Achse verjüngt sich in den Enden fadenförmig. Die
Polypen stehen in Wirtein zu meist 3 auch 4. Zwischen je 2 Wirtein kann ein Zwischenraum bis
1 mm Länge bleiben. Die Wirbel stehen ziemlich weit voneinander; auf 1 cm Astlänge kommen
nur 4 — 5 Wirtel. Die Polypen sind 1,8 mm lang, ziemlich schlank, und ihre abaxialen Längsreihen
bestehen aus 9 Schuppen. Sie liegen dachziegelförmig übereinander und umfassen auch die Seiten
des Polypenrumpfes vollständig, so daß sie adaxial oft zusammenstoßen. Kleine, adaxiale
Schuppenpaare treten nur gelegentlich auf. Am oberen Rande der Rumpfschuppen, die in Längs-
reihen stehen, findet sich eine Kerbe, auf ihrer Außenseite finden sich zahlreiche, scharf aus-
geprägte Leisten. Die Deckschuppen sind sehr hoch und am Ende stabförmig ausgezogen.
Farbe rötlichbraun (Alkohol).

Verbreitung: Japan."

Die Art steht der C. ßabelatm sehr nahe.

8. Caligorgia robusta Versl.

1906 C. r. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 72 t. 4 f. 12.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig. Verzweigung in einer Ebene, federförmig, alternierend.
Die Kurzzweige erreichen 10 — 12 cm Länge und gehen im Winkel von 35 — 45 ° ab. Die
Polypen stehen zu 3 — 5 in Wirtein. Basalwärts werden die Wirtel unregelmäßig. Auf 1 cm
Astlänge kommen 4 — 5 Wirtel, die einen Zwischenraum von 0,25 — 0,75 mm zwischen sich
lassen. Die kräftigen Polypen sind 1,75 — 2 mm lang. Abaxial finden sich 6 Schuppen in

374

inrsjemanu.

.">/ b

jeder Längsreihe. Von den äußeren lateralen Längsreihen ist nur je die Randschuppe übrig
geblieben. Auf der Außenfläche der Polypenschuppen finden sich kräftige, lange, aber niedrige
Leisten. Deckschuppen und Rindenschuppen wie bei C. flabeihon.

Verbreitung: Makassarstraße in 1301 m, südlich von Timor in 520 m Tiefe."

79. Caligorgia gracilis (M. Edw.).
(Taf. IL, Fig. 49.)

1857 Primnoa gracilis H. Milne- Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 141.

1859 1 'allogorgia gracilis I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 4*4.

1870 Galligorgia verticillata (part.l I, E. Gray, Cat. Lithoph. p. 35.

1889 Caligorgia g. Wright u. Studer in: kep. Voy. Challenger v. 31 p. 78.

1906 C. g. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 65.

Fundortsnotiz: Barbados, in 220 m Tiefe. Mus. Harvard. 1 Ex. Amerika?, Barbados. Mus. München, 2 Ex.

Diagnose: „Verzweigung typisch federartig, wechselständig. Die Polypen stehen meist
in Wirtein zu 4, nach den Zweigspitzen zu auch zu 3. Es kommen etwa 7 Wirtel auf 1 cm
Astlänge. Die Polypen sind 1 — 1,2 mm groß und zwischen den aufeinanderfolgenden Wirtein
ist der Zwischenraum sehr gering. Die zwei abaxialen Längsreihen bestehen aus 7 Schuppen,
die äußeren, lateralen Reihen sind geschwunden bis auf je eine Randschuppe, auch die adaxialen
Schuppenreihen sind stark rückgebildet. Die Deckschuppen des hohen Operculums sind groß,
spitzdreieckig, die abaxialen 0,54 mm lang, die adaxialen kleiner, 0,29 — 0,33 mm messend. Die
Rumpfschuppen sind an der Außenfläche mit verzweigten und netzförmig verbundenen Leisten
bedeckt, die zu einem dichten Maschenwerke verbunden sind. Am freien Rande sind sie gezähnt.
Die Rindenschuppen sind nicht dick, mehr plattend innig, mit netzförmig verbundenen Leisten
und meist von länglicher Form.

Verbreitung: Westindien."

Bemerkungen : Im Museum in Harvard fand ich ein mit diesem Namen bezeichnetes
Exemplar von Barbados aus einer Tiefe von 220 m. Die Nachuntersuchung ergab mir eine
weitgehende Uebereinstimmung mit der Originalbeschreibung. Auch das Münchener Museum
weist ein großes, 25,5 cm langes Exemplar auf, das dieser Art zuzurechnen ist. Die Verzweigung
ist typisch federartig. Die wechselständigen Kurzzweige gehen in ganz regelmäßigen Abständen
von 15 mm im Winkel von ca. 500 ab, sind unten 5 cm lang und nehmen nach oben zu all-
mählich an Länge ab. Ein paar Kurzzweige sind größer und ihrerseits wieder gefiedert. Die
Polypen, ihre Anordnung und Beschreibung stimmen mit obiger Diagnose überein, nur finden
sich vielfach statt 7 nur 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe. Farbe hellbraun (Alkohol).
Als Fundort war nur angegeben : Amerika.

Ein weiteres großes Exemplar aus dem Münchener Museum gehört ebenfalls zu dieser
Art. Als Fundort war Barbados, als Tiefe 183 m angegeben. Es zeigt gegenüber den anderen
keine Abweichungen.

375

_/• WlI.I.Y KÜKENTHAL,

10. Caligorgia joubini Versl.

iqo6 C. j. Versluvs, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 67 t. 4 f. 9.

Diagnose : „Verzweigung federartig alternierend. Kolonie sehr schmal. Die dicken
Kurzzweige gehen unter einem Winkel von 30 — 40" ab, sind nach dem Stamm zu eingebogen
und bis 4 cm lang. Die Polypen stehen auf den Kurzzweigen in Wirtein von 3 — 4, am Stamm
auch bis zu 5. Auf 1 cm Länge kommen 5 — 6 Wirtel, die Zwischenräume von 0,5 — 1 mm
lassen. Die Polypen sind 1 mm lang, gedrungen, mit ziemlich hohem Operculum. Die abaxialen
Deckschuppen sind nicht besonders reduziert. Die abaxialen Längsreihen enthalten 6 — 7 Schuppen,
die sich mit Ausnahme der Randschuppen auch auf die Seitenflächen ausdehnen. Von den 6
anderen Reihen sind nur die Randschuppen vorhanden, von denen nur die der äußeren lateralen
Reihen größer sind. Die dicken Rumpfschuppen zeigen nach außen wenig kräftige, nicht netz-
förmig verbundene Leisten. Die Rindenschuppen sind ähnlich denen von C. pennacea, aber die
Leisten an der Außenfläche sind mehr auf den Rand beschränkt und nicht netzförmig verbunden.

Verbreitung: Südlich von Timor in 250 m Tiefe."

11. Caligorgia weltneri Yersl.

1906 1 '. w. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 73 t. 4 f. 10.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene, sehr regelmäßig federartig. Die alternierenden
Kurzzweige gehen im Winkel von 40 — 45 ° ab. Die Polypen stehen auf den Kurzzweigen in
Wirtein von meist 5, oft auch 4, auf den Spitzen meist zu 3 — 4. Auf dem Stamme stehen nur
wenige, isolierte Polypen. Auf 1 cm Astlänge kommen 4 — 5 Wirtel. Die Polypen sind bis 2 mm
lane und zwischen den Wirtein findet sich daher nur ein sehr kleiner Abstand. Die 2 abaxialen
Längsreihen haben je 7 Schuppen. Von der äußeren lateralen Reihe sind nur die Randschuppen
erhalten geblieben. Die Deckschuppen sind breit und laufen in 2 — 4 Spitzen aus. Die Rumpf-
schuppen weisen außen hohe Leisten auf, die auf den oberen Randbezirk der Schuppen be-
schränkt sind. Die Rindenschuppen sind von länglicher Form.

Verbreitung: Südwestlich von Waigeu in 469 m Tiefe."

12. Caligorgia pennacea Versl.

1906 C. p. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 66.

1909 C. /. I. A. Thomson u. E. S. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 pars 2 p. 142.

Diagnose : „Verzweigung federartig, Kolonie schmal und hoch. Die 5 — 8 cm langen
Kurzzweige gehen in Winkeln von 30 — 60" ab, sind gestreckt und kräftig. Die Polypen stehen
in W7irteln zu meist 5, oft auch 4 und 6. Auf 1 cm Länge kommen 5 — 6 Wirtel, mit Zwischen-
räumen von weniger als 0,5 mm. Die Polypen sind 1,25 mm lang, gedrungen und mit niedrigem
Operculum. Die abaxialen Deckschuppen sind bis 0,45 mm lang, die inneren lateralen 0,25 mm,
die adaxialen 0,12 mm. Die abaxialen Längsreihen enthalten 6 — 7 Schuppen, die äußeren late-
ralen Reihen nur noch je 3 distale, die inneren lateralen und adaxialen Reihen nur noch je eine
kleine, zarte Schuppe. Die adaxiale Polypenseite ist sonst nackt. Die Rumpfschuppen sind

1 -n

Gorgonaria.

177

ziemlich dick, mit unregelmäßigem, gezähneltem, freien Rande. Auf der Außenfläche gehen von
den Zähnen Leisten basalwärts ab, daneben finden sich kleine Wärzchen. Die Rindenschicht
enthält dicke Schuppen von sehr verschiedener Größe. Eine tiefere Schicht kleinerer Rinden-
schuppen ist vorhanden. Die Rindenschuppen messen meist 0,36 — 0,54 mm im Durchmesser,
vereinzelt bis 0,7 mm.

Verbreitung: Keiinseln, in 204 m Tiefe. Indischer Ocean (Saya de Malha-Bank) in
275 m Tiefe."

13. Caligorgia ventilabrum Th. Stud.

1878 G. v. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 647 t. 2 f. 12.
1889 C. v. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 78.
1 g 1 2 nee C. v. Nutting in : P. U. S. Mus. v. 43 p. 61.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch in einer Ebene. Die Polypen stehen an den
Zweigen in Wirtein zu 4 — 5, an den stärkeren zu 6 (nach Studer zu 8 — 10), am Stamme un-
regelmäßig. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 7 — 8 Wirtel, die sich fast berühren. Die Polypen
sind bis 1,5 mm lang. Abaxial finden sich 7 — 8 Schuppen in jeder Längsreihe. Die äußeren
lateralen Reihen sind gut entwickelt, von den inneren lateralen und den adaxialen ist nur je eine
Randschuppe vorhanden. Die adaxiale Polypenwand ist nackt. Das Operculum ragt wenig vor,
die adaxialen Deckschuppen sind etwas kleiner als die anderen. Die Rumpfschuppen sind außen
mit kurzen, stachelartigen Leisten am freien Rande, sonst mit Wärzchen bedeckt, die zu anastomo-
sierenden Leisten verschmelzen können. In der Rinde liegt eine oberflächliche, geschlossene
Schicht ziemlich dicker Schuppen, die außen beinahe glatt sind, und nur am Rande kurze, zahn-
artig vorspringende Leisten tragen. Darunter liegt eine Schicht mehr kugeliger kleiner Scleriten
von 0,05 — 0,08 mm Durchmesser.

Verbreitung: Neuseeland in 162 m Tiefe."

Nütting's (191 2 p. 61) zu dieser Art gerechnete Form von unbekanntem Fundort gehört
sicher nicht dazu. Die Polypen stehen an den distalen Enden der Zweige zu 4, an den großen
Zweigen zu 12. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 4 — 5 Wirtel. Die Polypen sind 2 mm lang,
mit 9 — 10 Schuppen in jeder abaxialen (Nutting schreibt irrtümlich „adaxialen") Längsreihe.
Es stimmt also eigentlich kein Merkmal mit der typischen Form überein. Die nicht ausreichende
Beschreibung Nütting's macht eine Nachuntersuchung nötig, ehe diese Form in das System
eingereiht werden kann.

14. Caligorgia laevis I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

191 1 C. I. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 689 t. 65 f. 1, t. 68 f. 7, t. 80.

Diagnose : „Die Verzweigung ist reichlich und typisch dichotomisch, die Zweige gehen
im spitzen Winkel ab. Die Polypen stehen an den Endzweigen und dickeren Aesten in
dichten Wirtein durchschnittlich zu 4, aber auch zu 6 und auf den dicksten Aesten zu 8. Auf
1 cm Länge kommen etwa 8 Wirtel. Die Polypen sind etwa 1 mm lang und haben vollständige
abaxiale und äußere laterale Längsreihen von Schuppen aufzuweisen. In ersteren stehen die
Schuppen zu 9, in letzterer meist zu 6. Die inneren lateralen und adaxialen Reihen sind sehr

377

llrntsche Tiffsr<-.Kxp>-<litinn 1898—1890 Bd. XIII. 2. Teil. 4&

378

Willy Kükenthal,

unvollständig und bestehen nur aus je 2 — 3 Schuppen. Die Deckschuppen sind dreieckig und
zugespitzt und bis 0,34 mm hoch. Ihre Außenfläche ist größtenteils glatt, ebenso die der Rumpf-
schuppen mit Ausnahme eines zentralen, bewarzten Feldes. Die Rindenspicula sind kleine
Schuppen und unregelmäßige Körper bis zu 0,1 mm Durchmesser. Farbe hellbraun bis creme-
farben.

Verbreitung: Australien."

Die Verfasser weisen mit Recht darauf hin, daß die Form viel Aehnlichkeit mit C. elegans
(Gray) hat, nach der von Kinoshita gegebenen Beschreibung. Doch steht einer Vereinigung
vor allem die verschiedene Zahl der abaxialen Schuppen gegenüber, so dal' ich davon absehe.

15. Caligorgia versluysi I. A. Thomson.

1905 Primnoa ellisii I. A. Thomson' u. W. D. Henderson in: Herdmann Ceylon Pearl. Fish. Roy. Soc. London
pars 3 p. 28g.

1905 Caligorgia versluysi I. A. Thomson in: Heidmann Ceylon Pearl. Fish, pars 4 Suppl, Rep. 2S Appendix p. 172

f. 6 u. 1 5.

Diagnose : „Die Verästelung der zarten Kolonie ist dichotomisch : die Polypen stehen in
Wirtein zu 3, auch 2 und auf 1 cm Zweiglänge kommen etwa 8 Wirtel. Die Zwischenräume
zwischen je 2 Wirtein betragen 0,6 — 0,75 mm, gelegentlich auch 1 mm. Die Länge der Polypen
beträgt 0,75 mm und weniger. Die abaxialen Längsreihen enthalten 10 — 11 Schuppen, die
äußeren lateralen 5 Schuppen, die inneren Längsreihen sind zu je einer großen distalen Schuppe
reduziert. Die Außenfläche der Polypenschuppen ist mit vom Kernpunkt ausstrahlenden Er-
hebungen versehen, die teilweise am oberen Rande der Schuppen als Zähne endigen. In der
Rinde liegen polygonale Schuppen mit stark gezähnelten, unregelmäßigen Rändern und außen
mit radial angeordneten und netzförmig verbundenen Leisten.

Verbreitung: Ceylon."

16. Caligorgia elegans (I. E. Gray).

1870 Callicella elegans I. E. Gray, Cat. Lith. p. 37.

1S78 Calligorgia elegans Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 647.

1S89 P Calligorgia ßabellum Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p, 79.

1906 C. e. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. S2.

1908 PC. e. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 40 t. 3 f. 17, 18, t. 6 f. 48.

Gray gibt folgende Diagnose : „Verzweigung typisch dichotomisch, sonst ähnlich C. fla-
bellum." Weitere Angaben fehlen bis auf Kinoshita, der eine von ihm beschriebene Form, aller-
dings mit Fragezeichen, zu dieser Art rechnet. Ich lasse anbei eine Diagnose folgen, welche
sich auf Kinoshita's Angaben und Abbildungen stützt.

Diagnose : „Die Verzweigung ist sehr dicht und typisch dichotomisch. Die Aeste gehen
in einem spitzen Winkel ab. Die Polypen stehen in Wirtein von 4 — 6 an den Endzweigen, von
13 — -15, selten bis 18, an den basalen Teilen. Auf den dicksten Aesten stehen sie unregelmäßig.
Auf i cm Astlänge kommen 8 — 9 Wirtel. Die Polypen sind 1 mm lang. In den abaxialen

37«

Gor<;oiiaria. no

Längsreihen liegen 12 — 13 Schuppen. Auch die äußeren lateralen Schuppenreihen sind vor-
handen, die inneren adaxialen bestehen meist aus 3 distalen, die adaxialen aus 1 — 3 sehr kleinen,
dünnen Schuppen. Die Rumpfschuppen zeigen auf ihrer Außenfläche radial gestellte Warzen.
Die Rindenscleriten sind gerundet, aber sehr wenig verlängert ; auf ihrer Außenfläche finden sich
unregelmäßig radiale, meist miteinander anastomosierende Leisten.
Verbreitung: Formosa, Sagamibucht (Japan)."

Mit Recht schreibt Kinoshita, daß die Originalbeschreibung Gray's. so weit sie reicht,
sehr gut auf seine Form paßt, daß aber erst noch die Nachuntersuchung des Typus abzuwarten
ist, bevor die Identifizierung mit Sicherheit erfolgen kann.

17. Caligorgia comftressa (Verrill).

1834 Prymnoa vtrticülata (part.) Ehrende«!, in: Abh. Ak. Berlin p. 133.

1865 Primnoa compiessa Verrill in: P. Essex Inst. p. 189.

1870 Calligorgia vtrticülata (part) -f- Fanrflia, compressa (part.) I, E. Gray, Cat. Lith. p. 35 u. 46.

1878 Calligorgia compressa Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin ]>. O47 t. 2 f. 1 4.

iS8q Caligorgia c. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. So.

1S96 C. c. Versluvs, Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 81.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch, fächerförmig, die größeren Aeste sind in der
Yerzweigungsebene abgeplattet. Die Polypen stehen in Wirtein von 9 — 12 dicht gedrängt, auch
auf dem Stamme, und die Wirtel berühren sich. Auf 1 cm Zweiglänge kommen beinahe
7 Wirtel. Die Polypen sind bis über 1,5 mm lang, im Querschnitt oval, mit der kürzesten
Achse senkrecht zu den Zweigen gestellt. In den beiden abaxialen Längsreihen stehen je 7 — 8
Schuppen, auch die äußeren lateralen Reihen sind ganz oder größtenteils ausgebildet. Die
Polypenschuppen tragen auf der Außenfläche sehr hohe Warzen, die öfter zu Leisten ver-
schmolzen sind. Das Operculum ist niedriger als bei C. tuberculata.

Verbreitung: Nördlicher pazifischer Ocean."

18. Caligorgia indica [Yersluys in lit] I. A. Thomson 11. W. D. Henderson.

1906 €. i. [Versluys in lit.] I. A. Thomson u. \V. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 43.
1909 ''. i. I. A. Thomson u. I. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 180.

Diagnose : „Die Verzweigung ist dichotomisch. An den dünneren Zweigen stehen die
Polypen in Wirtein von 2 auch 3. Auf 1 cm Astlänge kommen 8 — 9 Wirtel. Die Zwischen-
räume zwischen den Wirtein betragen 0,4 — 0,9 mm. Die Länge der Polypen erreicht 0,75 mm.
In den abaxialen Längsreihen liegen 7 Schuppen, in den äußeren lateralen nur 3, 2 distale
und 1 basale. Von den abaxialen Reihen bedecken nur je 2 Schuppen auch die Polypenseiten.

Verbreitung: Andamanen in 82 — 490 m Tiefe."

Nach Versluys, der die Beschreibung dieser Art geliefert hat, steht diese der C. similis
und noch mehr der C. versluysi sehr nahe und ist vielleicht nur eine Varietät der letzteren. Da-
gegen spricht aber die geringere Zahl der abaxialen Schuppen, sowie auch der äußeren lateralen.

379

48*

3So

W'lI.I.V KUKENTHAI.,

19. Caligorgia minuta Versl.

1906 C. m. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 78 t. 6 f. 17.

Diagnose : „Verzweigung teils clichotomisch, teils federartig. Die Polypen stehen in
Wirtein zu 2, auch 3, selten 4, auf den stärkeren Aesten mehr regellos. Auf 1 cm Astlänge
kommen 8 — 9 Wirtel, zwischen denen ein Abstand von 0,25 — 0,5 mm bleibt. Die Polypen sind
sehr klein, 0,67 — 0,75 mm lang, und ihre abaxialen Längsreihen haben nur 5 Schuppen aufzu-
weisen. Außerdem findet sich je eine äußere laterale Randschuppe. Die Oberfläche trägt nur
wenige kurze, zahnartig vorspringende Leisten am freien Rande. Das Operculum ist niedrig: die
Deckschuppen sind zugespitzt, die abaxialen Deckschuppen sind nur 0,28 mm lang. Die Rinden-
scleriten haben einen Durchmesser von 0,2 — 0,36 mm, einzelne erreichen 0,45 mm, ihre Außen-
fläche trägt netzförmig verbundene Leistchen.

Verbreitung: Kei-Inseln in 90 m Tiefe."

20. Caligorgia affinis Versl.

1906 C. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 67 t. 6 f. 16.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch in einer Ebene. Die Polypen stehen alle wirtel-
ständig zu 4 — 5, auf den kräftigeren Aesten zu 6 — 7, seltener 8. Auf 1 cm Zweiglänge kommen
9 — 10 Wirtel, die durch kleine Abstände getrennt sind. Die Polypen sind weniger als 1 mm
lang. Die äußeren lateralen Reihen fehlen bis auf die beiden Randschuppen. Jede abaxiale
Längsreihe enthält 7 Schuppen, die sich flügelartig auf die Seiten ausdehnen. Die adaxiale
Polypenseite ist bis auf die 4 Randschuppen nackt. Von den Deckschuppen sind die adaxialen
erheblich kleiner. Auf der Innenseite der Deckschuppen liegt ein nach innen eingebogener
Längskiel. Die Rumpfschuppen zeigen am Rande kräftige, zahnartige Leisten. Die Rinden-
scleriten, mit einem Durchmesser von 0,1 — 0,2, selten 0,3 mm, liegen in einer Schicht, ihre kon-
kave Außenfläche trägt vorragende Leisten, die aber meist der Mitte fehlen.

Verbreitung: Solorstraße in 113 m Tiefe."

2 1 . Caligorgia simi/is Versl.

1906 G. s. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v, 13 a pars 2 p. 79 t. 6 f. 18.

Diagnose : „Verzweigung spärlich, dichotomisch. Die Polypen stehen in Wirtein zu
meist 3. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 7 — 8 Wirtel, zwischen denen ein Abstand von 0,33
bis 0,5 mm bleibt. Die Polypen sind bis 0,8 mm lang, haben ein hohes Operculum und ihre
abaxialen Längsreihen bestehen aus 7 Schuppen. Die zahnartigen Vorsprünge am Rande der
Rumpfschuppen sind schwach entwickelt. Die Deckschuppen sind abaxial bis 0,4 mm lang.
Rindenscleriten ähnlich wie bei C. minuta.

Verbreitung: Kei-Inseln in 90 m Tiefe."

380

Gorgonaria. ■> X 1

22. Caligorgia tuberculata Versl.

1906 f. t. Versluvs, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 80 t. 6 f. 15.

1007 C. granulosa Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 6 No. 3 p. 231.

1908 C. granulosa Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 37 t. 2 f. 13, 14; t. 6 f. 46.

1908 C. aspera Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 39 t. 2 f. 15, 16; t. 6 f. 47.

1912 G. aspera NuTTING in: V. U. S. Mus. v. 43 p. 61.

Diagnose: „Verzweigung typisch dichotomisch, fächerförmig, annähernd in einer Ebene.
Die Polypen stehen auf den dünnen Zweiyen in Wirtein zu 2, dann 3 und auf den dickeren
Aesten zu 4 — 5 oder mehr regellos. Die Zweigenden sind oft polypenlos. Auf 1 cm Astlänge
kommen 6 — 7 Wirtel, deren Abstand meist über 0,5 mm beträgt. Die Polypen sind 1,25 — 1,5 mm
lang. Die abaxialen Längsreihen bestehen aus je 6 Schuppen ; von den äußeren lateralen Reihen
sind nur die beiden Randschuppen vorhanden. Das Operculum ist von mittlerer Hohe. Die
Außenfläche der Rumpfschuppen ist dicht mit groben Warzen bedeckt. Die Rindenscleriten sind
dick und haben einen größten Durchmesser von meist 0,3 mm, gelegentlich bis 0,9 mm.

Verbreitung: Sulu-Inseln in 522 m Tiefe."

Zu dieser durch die groben Warzen der Schuppen scharf gekennzeichneten Art rechne
ich zwei weitere Arten, welche Kinoshita aufgestellt hat. Ich lasse zunächst die Diagnose von
C. granulosa folgen, wie sie sich aus der von diesem Autor gelieferten Beschreibung ergibt.

Caligorgia granulosa KlNOSH.

Diagnose : „Verzweigung federartig, genau in einer Ebene. Die Kurzzweige stehen sehr
dicht, gehen unter einem Winkel von ca. 20° ab und haben meist 3 — 4 cm Länge. Die Polypen
stehen meist paarig, selten in Wirtein zu 3. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 8 — 9 Polypenpaare.
Die Polypen sind bis 1 mm lang, und ihre abaxialen Längsreihen weisen 4 — 6, meist 5 — 6
Schuppen auf. Die äußeren lateralen Längsreihen sind bis auf 1 — 2 distale Schuppen reduziert.
Die inneren lateralen Längsreihen sind ganz geschwunden. Auf der Außenfläche der 0,3 bis
0,5 mm messenden Rumpfschuppen finden sich dichtstehende, stachelartige W'arzen. Die Deck-
schuppen des hohen Operculums sind dick, dreieckig und innen mit niedrigem, medianem Kiel
versehen, die abaxialen sind bis 0,42 mm lang. Die Rindenscleriten liegen in einer Schicht, sind
dick, polygonal oder selten etwas verlängert, bis zu 0,6 mm Länge, meist aber 0,3 — 0,4 mm im
Durchmesser haltend. Sie sind auf ihrer Außenfläche mit abgerundeten Warzen bedeckt.

Verbreitung: Westliche Küste von Satsuma (Japan)."

Diese Art ist von C'. tuberculata nur durch die mehr federartige Verzweigung unterschieden.
die anderen Merkmale stimmen recht gut überein, nur die Polypen sind ein wenig kleiner. Da
nun Versluvs (1906 p. 80) von seiner Eorm angibt, daß die jungen Kolonien wahrscheinlich
zuerst federartig verzweigt sind, fällt dieser Unterschied weg, und es steht nichts im Wege,
C. granulosa in C. tuberculata einzubeziehen.

Noch eine zweite von Kinoshita aufgestellte Art, die C. aspera, bin ich genötigt in C. tuber-
culata einzubeziehen. Diese Art wird von ihrem Autor folgendermaßen gekennzeichnet:

vSi

382

WlLl.Y K.UKENTHAL,

Caligorgia aspera Kinosh.

Diagnose : „Verzweigung der dünnen Zweige deutlich dichotomisch, des Stammabschnittes
beinahe federartig. Die Polypen stehen auf den dünnen Zweigen in Paaren oder in Wirtein zu
3 — 5, auf den dicken Aesten vereinzelt. Auf 1 cm Astlänge kommen 8 — 9 Wirtel. Die Polypen
sind bis 1 mm lang und weisen in den abaxialen Längsreihen 5 — 7 Schuppen auf: in den äußeren
lateralen Reihen finden sich 1— 2 distale Schuppen, in den inneren 1 — 3. Die Skulptur der
Polypenschuppen wie der Rindenscleriten ist ganz die gleiche wie bei C. granulosa.

Verbreitung: Westküste von Satsuma (Japan)."

Es geht daraus hervor, daß die Art von C. granulosa kaum zu unterscheiden ist. Nur
die Verzweigung ist eine etwas andere; da ich nun C. granulosa bereits in C. tuberculata einbe-
zogen habe, so bleibt mir auch für C. aspera nichts anderes übrig. Wir haben hier ein lehr-
reiches Beispiel vor uns, wie gering solche kleinen Unterschiede in der Verzweigung als art-
scheidendes Merkmal einzuschätzen sind. Freilich betrifft es hier einen Fall, in welchem die
reichliche Verzweigung in einer Ebene bald als mehr dichotomisch, bald als mehr federartig auf-
gefaßt werden kann. Bei Arten, welche spärliche Verzweigung haben, treten die Unterschiede
der dichotomischen und der federförmigen Verzweigung deutlicher hervor.

v i\ Caligorgia antarctica Kükth.

1909 C. ('■ Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 48.

191 2 C. (i. Kükenthai, in; D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 321 t. 2 1 f. 10.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 380 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Exp. 12. I. 1903. 2 Ex.

Diagnose : „Die sehr starre Kolonie ist spärlich verzweigt, die Aeste gehen in spitzen
Winkeln in dichotomischer Verzweigung nach allen Richtungen ab. Die Polypen stehen in
Wirtein von 5 — 6, nur der unterste Teil der Hauptäste und des Hauptstammes sind mit einzel-
stehenden Polypen besetzt. Auf 1 cm Astlänge kommen ca. 4 Wirtel. Die Polypen sind ca. 1,5 mm
lang, 0,5 mm breit, adaxial eingebogen und liegen dem Stamm ziemlich dicht an. Ihr Körper
ist etwas abgeplattet. In den abaxialen Längsreihen stehen je 8 — 9, in den äußeren lateralen
7 — 8 Schuppen von 0,3 mm Breite und 0,22 mm Länge. Ihre Außenseite ist glatt, die untere
Hälfte ihrer Innenseite dicht mit großen Warzen besetzt, der obere Teil glatt. Von adaxialen
Schuppen sind nur am distalen Rande einige vorhanden, sonst ist die adaxiale Polypenseite
nackt. Die Randschuppen unterscheiden sich nicht von den anderen. Die dreieckigen Deck-
schuppen sind bis 0,36 mm hoch, zugespitzt und mit Längsleisten versehen. Die Rindenschuppen
der Aeste sind scheibenförmig, bis 0,42 mm im Durchmesser haltend, mit glattem, äußerem
Rande. In der Stammrinde sind die Schuppen kleiner und dicker. Außerdem kommt eine
tiefere Schicht von kleinen, 0,09 mm im Durchmesser haltenden Scleriten vor. Farbe in Alkohol
grauweiß.

Verbreitung: Antarctis in 380 m Tiefe."

Diese Form habe ich seinerzeit zur Gattung Caligorgia gestellt, gleichzeitig aber die Ver-
wandtschaft mit Primnoella betont. Die Art der Verzweigung, sowie die glatte Außenfläche der
Polypenschuppen verweisen die Form zu Primnoella, die breite Form der Randschuppen, die sich

382

Gorgonaria.

nicht von den übrigen Rumpfschuppen unterscheidet, und die hohen zugespitzten Deckschuppen
zu Caligorgia. Die Art nimmt also eine Mittelstellung zwischen beiden Gattungen ein und ich
belasse sie bei Caligorgia.

Unvollständig beschriebene und zweifelhafte Arten.

Als nicht ausreichend genug beschrieben, um in das von mir aufgestellte System eingereiht
werden zu können, sind die drei Arten: C. modesta Tu. Studer, C. dubia I. A. Thomson & W. D.
Hend. und C. gilberti Nutt. zu bezeichnen, deren Diagnosen ich anbei folgen lasse.

Caligorgia modesta (Th. Stüd.).

1878 Narella modesta Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 643 t. 1 f. 7.
1889 Caligorgia tri. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 50.
1906 C. m. Versluvs, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 79.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch (?). Die Polypen stehen in Wirtein zu 6, die
Wirtel lassen keinen Zwischenraum. Die Polypen sind 1,2 (nach Studer 2) mm lang. Die
abaxialen Längsreihen bestehen aus je 7 Schuppen. Von den äußeren lateralen Reihen sind nur
2 Randschuppen vorhanden. Die Deckschuppen sind 0,3 mm hoch, das Operculum daher ziem-
lich niedrig. Farbe im Leben zart orangerot.

Verbreitung: Westlicher Stiller Ocean, zwischen Neuseeland und den Fidschiinseln in
1075 m Tiefe."

Steht der C. afßnis nahe.

Caligorgia dubia I. A. Thoms. u. W. D. Hend.

1906 ('. d. I. A. Thomson u. \V. D. Hendersox, Alcyon. Investigator v. 1 p. 45.

Diagnose : „In einer Ebene federartig verzweigt. Die Polypen stehen in Wirtein von
2 — 3, gelegentlich auch einzeln, sind lang, leicht keulenförmig angeschwollen und adaxial etwas
eingebogen. Die abaxialen Schuppen stehen zu 9 in jeder Längsreihe, die äußeren lateralen
Reihen enthalten weniger. Die adaxiale Polypenwand ist nackt. Die obersten Querreihen der
Rumpfschuppen sind an den Rändern bedornt. Die Rumpfschuppen sind bis 0,4 mm breit.
Die Deckschuppen bilden einen hohen Deckel und sind bis über 0,6 mm hoch.

Verbreitung: Indischer Ocean in 730 m Tiefe."

Die Form ist unvollständig beschrieben und daher als spec. dubia zu bezeichnen.

Caligorgia gilberti Nutt.

190S C. g. Nuttinc in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 574 t. 43 f. 4 t. 47 f. 6.

Diagnose : „Verzweigung anscheinend federförmig, alternierend, Kolonie fächerförmig.
Die Polypen stehen in Wirtein von 5 (selten 4) bis 7 mit der adaxialen Seite dem Ast ange-
preßt. Die Polypen haben eine Länge von t,8 mm. Zahlreiche Polypenschuppen mit radialen

383

3 «4

Willy Kükenthal,

Leisten, an den Rändern oft gezackt. Die adaxialen Deckschuppen sind nicht merklich kleiner
als die anderen. Farbe gelb (Alkohol).

Fundort: Bei Hawai in 400 — 1000 m."

Aus der ungenügenden Beschreibung ist nur zu entnehmen, daß die Form wahrschein-
lich zu Caligorgia gehört, jedenfalls läßt sie sich vorläufig nicht in das System einreihen.

6. Gatt. Primnoella I. E. Gray.

1857 Primnoella I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 286.

1859 Pr. I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 4S3.

1870 Pr. I. E. Gray, Cat. Lithophyt. p. 49.

187S Pr. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 644.

1887 Pr. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 51.

1889 Pr. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 80.

1895 Callirhabdos Philippi in: Arch. Naturg. Jg. 60 pars 1 p. 211.

1906 Pr. Versluys, Gorg. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 48.

1907 Pr. Hickson, Nat. antarct. Exp. Coelenterata, Alcyonaiia p. 10.
190S Pr. Kükenthal in: Zool. Anz. v. n p. 12.

1908 Dicliolaphis Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 p. 24.
191 2 Pr. Kükenthal, D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 311.
1915 Pr. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 148.

Diagnose : „Die K ol o n i e n sind u n v e r zw e i g t und rutenförmig oder
spärlich verzweigt. Die Achse ist stets sehr dünn, basalwärts stärker ver-
kalkt, distalwärts mehr hornig. Die Basis ist scheiben- oder wurzeiförmig
verbreitert. Die Polypen stehen fast stets in deutlichen Wirtein und sind auch
äußerlich mehr oder weniger bilateral symmetrisch gebaut. Die d ächz ie gel -
artig angeordneten Polypenschuppen stehen in meist wechselständigen
Längsreihen, die abaxial stets regelmäßig und groß sind, während die un-
regelmäßiger angeordneten, adaxialen Polypenschuppen kleiner werden und
auch fehlen können. Die Polypenschuppen sind zart, außen meist glatt, innen
mit ziemlich weitstehenden, großen, gezackten Warzen besetzt. Die obersten
Polypenschuppen (Randschuppen) sind meist länglich-oval und können sich etwas
nach innen einschlagen. Die Deckschuppen sind meist längsoval oder abge-
rundet, manchmal auch zugespitzt, im ganzen wenig differenziert. Die Rinden-
schuppen liegen dachziegelartig übereinander und sind den Polypenschuppen
ähnlich, darunter liegen Längsreihen kleiner, stark warziger Scleriten.

Verbreitung: Meere der südlichen Hemisphäre, Antarctis. Litoral und
Küsten-Abyssal."

Die Gattung enthalt 14 sichere Arten und eine unsichere.
Spec. typica: Prinmodla australasiae I. E. Grav.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Primnoella wurde 1857 von I. E. Gray auf-
gestellt mit folgender Diagnose: „Coral simple, cells numerous, in close whorls, closely pressed
to the stem." Er stellte diese neue Gattung zu seiner Familie Piimnoadae, und beschrieb als

384

rgonana.

3*5

einzige Art die früher von ihm zu Primnoa gestellte Primnoella australasiae. Später (1S70 p. 49)
erweiterte er die Gattungsdiagnose folgendermaßen: „Coral simple, elongate, cylindrical. Axis
continued, stony. Bark granulär, smooth. Polypiferous cells numerous, close-pressed, subcylin-
drical, regulär small, placed in close regulär circles, each containing many cells round the stem;
each cell covered with two series of small imbricate scales." Eine zweite Art Pr. vetusta (Mich.),
die er der Gattung zufügt, gehört nicht hierher, sondern zu den Gorgonelliden.

In seiner Beschreibung der Alcyonarien der Gazelle-Expedition fügt Studer (1878 p. 644)
3 neue Arten hinzu und gibt 1887 in seinem „Versuche eines Systemes der Alcyonarien" folgende
Diagnose der Gattung:

„Kolonie einfach rutenförmig, aus einer kalkigen Basis sich erhebend. Kelche am Stamme
in Wirtein von 2 — 20, mit mehr oder weniger großen Abständen voneinander. Die Kelche
deutlich bilateral. Die Kelchschuppen bilden Längsreihen, deren Elemente gegeneinander meist
um die halbe Länge einer Schuppe verschoben sind, gewöhnlich sind die dorsolateralen Seiten
der Kelche mit zwei Längsreihen von Schuppen bedeckt, die Ventralseite mit kleinen glatten
Täfelchen. Die Gestalt der Kelchschuppen ist die eines unregelmäßigen Vierecks, der Nucleus
immer exzentrisch, von da strahlen kleine Wärzchen aus. Neue Kelche entstehen zwischen zwei
Wirtein, Wachstum intercalar."

In der Challengerausbeute fanden sich 3 neue Arten von Primnoella: Pr. murrayi,
grandisquamis und biserialis außer den bereits bekannten Arten Pr. magelhaenica Studer, flagellum
Stud., distans Stud. und australasiae Gray. Wright und Studer geben eine eingehende
Schilderung der Gattung, die sie als Tiefseegattung bezeichnen, und unterscheiden zwei Gruppen:
die „Convexae" mit zahlreichen dorsalen Schuppen in mehreren Reihen und die „Carinatae"
mit nur zwei dorsalen Schuppenreihen, die in der Mitte einen Längskiel bilden. In neuester Zeit
hat sich Versluys eingehender mit der Gattung befaßt, und besonders ihre Abgrenzung gegen
die Gattung Caligorgia durchgeführt. Er fügt die von Studer erst zu Ara/r//a, dann zu Cali-
gorgia gerechnete Pr. dwaricata der Gattung Primnoella ein, die dadurch eine verzweigte Art
erhält, während alle andern Arten unverzweigt sind. Die Einteilung von Wright und Studer
modifiziert er etwas, indem er die zwei Gruppen, in welche die Gattung geteilt ist, folgender-
maßen kennzeichnet. Die erste Gruppe umfaßt die Arten, deren Polypen einen annähernd
runden Querschnitt aufweisen und bei welchen kein scharfer Gegensatz zwischen dem Schuppen-
kleide der adaxialen und abaxialen Polypenseite besteht. Zur zweiten Gruppe gehören die Arten,
deren Polypenrumpf deutlich abgeplattet ist, und deren adaxiale Scleriten kleiner sind, als die
abaxialen, zum Teil auch schwinden können. Zur ersten Gruppe rechnet er Pr. flagellum,
magelhaenica, murrayi und distans, zur zweiten Pr. grandisquamis, biserialis, australasiae und divari-
cata, letztere Art der ersten Gruppe etwas genähert. Im Zoologischen Anzeiger habe ich 1907
und 1909 drei weitere neue Formen beschrieben. Im Jahre 1907 beschrieb Kinoshita (p. 230)
eine einer neuen Gattung Dicholaphis zugehörige Form D. delicata, die sehr wahrscheinlich in
die Gattung Primnoella einzureihen ist. Die Diagnose seiner neuen Gattung lautet folgender-
maßen: „Verzweigung typisch dichotom, Ausbreitung in einer Ebene; Achsen dünn zart. Polypen
zerstreut, am Zweigscheitel in Büschel gewachsen, schlank, mit einem Knick distalwärts gekehrt;
Rumpfschuppen nur in der distalen Hälfte ziemlich deutlich in acht Längsreihen angeordnet,
dünn, skulpturlos: Randschuppen immer zu 8 vorhanden, unumlegbar; gewöhnlich die mehr

335

che Tiefsee-Expeditii

1899. Hd. XIII. 2. Teil.

386

Willy Kükf.nthai.,

adaxial liegenden Randschuppen von den zunächst abaxial liegenden überdeckt. Operculum hoch;
Deckschuppen außen etwas hohl, im allgemeinen abaxial größer, adaxial kleiner. Rinde dünn,
tiefliegende Scleriten vorhanden."

Vergleicht man diese Diagnose mit der von mir für Primnoella gegebenen, so ergibt sich,
daß Dicholaphis in Primnoella einbezogen werden kann, denn auch bei Primnoella kommen spär-
lich verzweigte Kolonien vor und es lassen sich gerade bei ihnen beginnende Auflösungen der
Wirtel wahrnehmen. Eine ausführliche Erörterung über die Gattung habe ich in meiner Be-
arbeitung der Alcyonarien der deutschen Südpolarexpedition gegeben (191 2 p. 311 usw.). Während
Versluys die Einteilung von Wright und Studer in die beiden Gruppen der „Convexae" und
„Carinatae" nicht ganz billigte und etwas modifizierte, habe ich die ältere Einteilung beibehalten
und die beiden Gruppen folgendermaßen gekennzeichnet : „Convexae" mit einem im Querschnitt
annähernd kreisrunden Polypenrumpf und mit mehr als zwei sichtbaren Längsreihen von abaxialen
Polypenschuppen. „Compressae" (entsprechend den „Car in ata e" Wright und Studer' s) mit
abgeplattetem Polypenrumpf und nur zwei sichtbaren Längsreihen abaxialer Polypenschuppen.
Diese Einteilung hat sich mir als sehr brauchbar erwiesen und ich will sie daher auch in dieser
Arbeit beibehalten. Ferner habe ich die einzelnen Artmerkmale bereits in der Arbeit von 1 9 1 2
besprochen und auf ihre Wichtigkeit geprüft. 1 )ie in Folgendem gegebenen Artdiagnosen
basieren auf dieser Untersuchung;

&•

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Convexae.

Polypenrumpf im Querschnitt annähernd kreisrund; abaxial sind mehr als zwei Längsreihen von
Polypenschuppen sichtbar.

A. Kolonien unverzweigt.

1. Mit 6—8 Polypen in je einem Wirtel.

a) Die mittlere adaxiale Polypenwand ist mit Schuppen bedeckt.

aa) Die adaxialen Schuppen stehen in zwei Längsreihen.

u) Mit 8— 11 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 1. Pr. flagellum.

ß) Mit 11 — 14 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 2. Pr. vanhoeffeni.
bb) Die adaxialen Schuppen sind unregelmäßig gelagert: 3. Pr. magelhaenica.

b) Die mittlere adaxiale Polypenwand ist nahezu oder völlig nackt.

aa) Mit 8 — 9 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 4. Pr. murrayi.

bb) Mit 12 oder mehr Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 5. Pr. antaretica.

2. Mit 2 — 5 Polypen in je einem Wirtel: 6. Pr. distans.

B. Kolonie verzweigt: 7. Pr. divaricala.
IF. Compressae.

Polypenrumpf abgeplattet. Abaxial sind nur zwei Längsreihen von Polypenschuppen sichtbar.
A. Kolonie unverzweigt.

1. Mit 8 und mehr Polypen in einem Wirtel.

a) Die mittlere abaxiale Polypenwand ist mit Schuppen bedeckt.

aa) Die mittleren adaxialen Schuppen stehen in zwei Längsreihen : 8. Pr. scotiae.
bb) Die mittleren adaxialen Schuppen sind unregelmäßig gelagert: 9. Pr.compressa.

b) Die mittlere adaxiale Polypen wand ist nahezu oder völlig nackt.

aa) Polypen mit abaxialem Längskiel: 10. Pr. biserialis.
bb) Polypen ohne abaxialen Längskiel: 11. Pr. australasiae.
■ 3«6

Gorgoiiaria.

387

2. Mit höchstens 7 Polypen in einem Wirtel.

a) Die mittlere adaxiale Polypenwand ist mit zwei Langsreihen von Schuppen bedeckt:
12. Pr. delicatissima.

b) Die mittlere adaxiale Polypenwand ist basal nackt, distal mit 4 Längsreihen von
Schuppen bedeckt: 13. Pr. grandisquamis.

B. Kolonie verzweigt: 14. Pr. divergens.

10.

1 1.

1 2.

13-

Bestimmungstabelle der Arten.

Polypenrumpf im Ouerschnitt kreisrund. Abaxial sind nicht mehr als 2 Langsreihen sichtbar

(„Con vexae") - 2.
Polypenrumpf abgeplattet. Abaxial sind nur 2 Langsreihen von Polypenschuppen sichtbar

(„Compressae") -- 8.
Kolonie unverzvveigt — 3.
Kolonie verzweigt: 7. Pr. divancala.
Mit 6 — 8 Polypen in je einem Wirtel — 4.
Mit 2 — 5 Polypen in je einem Wirtel: 6. Pr. distans.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist mit Schuppen bedeckt — 5.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist nahezu oder völlig nackt -- 7.
Die adaxialen Schuppen stehen in zwei Längsreihen — 6.
Die adaxialen Schuppen sind unregelmäßig gelagert: 3. Pr. magelhaenica.
Mit 8 — 11 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 1. Pr. flagellum.
Mit 11 — 14 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 2. Pr. vanhocffeni.
Mit 8 — 9 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 4. Pr. murrayi.
Mit 12 und mehr Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 5. Pr. antarctica.
Kolonie unverzweigt — 9.
Kolonie verzweigt: 14. Pr. divergens.
Mit 8 und mehr Polypen in einem Wirtel — 10.
Mit höchstens 7 Polypen in einem Wirtel — 13.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist mit Schuppen bedeckt — 11.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist nahezu oder völlig nackt — 12.
Die mittleren adaxialen Schuppen stehen in 2 Längsreihen : 8. Pr. scoliae.
Die mittleren adaxialen Schuppen sind unregelmäßig gelagert: 9. Pr. compressa.
Polypen mit abaxialem Längskiel: 10. Pr. biserialis.
Polypen ohne abaxialen Längskiel: II. Pr. australasiae.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist mit 2 Längsreihen von Schuppen bedeckt: 12. Pr.

delicatissima.
Die mittlere adaxiale Polypenwand ist basal nackt, distal mit 4 Längsreihen von Schuppen

bedeckt: 13. Pr. grandisquamis.

1. Primnoella flagellum Th. Stud.

1878 Pr. fl. Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 045 t. 2 f. tia, b, c.

1889 Pr. fl. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 85 t. 18.

1899 Pr. fl. May in: Ergeb. Hamb. Magalh. Sammelr. v. 1 p. 16.

1906 Pr. fl. Versi.uys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 5 1 f. 2, 2 a, t. 2 1 f . 1 2

1 9 1 1 Pr. fl. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in : Mein. Austral. Mus. v. 4 pars

3*7

688.

49*

388

Willy Kukenthai.,

Diagnose: „Stamm gleichmäßig dünn und nach allen Richtungen biegsam. Die Polypen
bilden Wirtel von 6 — 8, die so weit voneinander abstehen, daß die Internodien nicht ganz ver-
deckt sind. Die Polypen sind 2 — 2,5 mm lang und 1 mm breit. Dorsal sind drei Längsreihen
von Schuppen sichtbar; in jeder Längsreihe stehen 8 — 9 oder 8 — 11 Schuppen. Die ventralen
Schuppen sind wohl entwickelt und bilden zwei Reihen. Die Randschuppen sind dreieckig und
am Rande mit einem vorragenden, flachen Knopfe versehen. Dorsal messen sie 0,63 mm Länge
gegen 0,2 mm Breite, ventral 0,37:0,15. Innen davon liegen die kleinen Deckschuppen mit
abgerundeten Enden. Die Polypenschuppen sind bis 0,45 mm breit, die distalen mit stark con-
vexem freiem Rande. Die Rindenspicula sind längsoval und messen 0,23 mm: 0,13 mm, 0,22 mm:
0,19 mm. Farbe rosenrot.

Verbreitung: Südl. Atlant, ücean in 43° 56' 2" südl. Hr., 60" 25' 2" westl. L. in 110 m
Tiefe (Gazelle), Tom Bay (Patagonien) in 320 m Tiefe. Australien (Thetis)."

T2. Primnoella vanhoeffeni Kükth.

1908 P. v. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 47.

191 2 P. v. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5

; 1 6 t. 2 1 f. 7, 8, 9.

Ex.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 385 in Tiefe. Deutsche Südpolar-Exp. 10. IV. 1902.

Diagnose : „Die Kolonie ist mit scheibenförmiger Verbreiterung fest gewachsen und
ziemlich rigid. Der Stamm verjüngt sich oberhalb der Basis ganz erheblich. Die Polypen
bilden Wirtel von meist 8. Die Wirtel berühren einander nahezu und stehen oben dichter als
unten. Die Polypen sind 2 mm lang, von
rundlichem Querschnitt und adaxial stark
eingebogen. In den abaxialen Längsreihen
liegen 11 — 14 Schuppen von meist recht-
eckiger etwas abgerundeter Form, von
0,3 mm Breite (Fig. 160 u. 161). Ihr freier
Rand ist kräftig gezähnt Die 8 Rand-
schuppen sind breit dreieckig, die beiden
adaxialen sind sehr viel kleiner. Die nach
innen davon liegenden Deckschuppen sind
spitz dreieckig und glatt, während alle
anderen Polypenschuppen ziemlich dick
und stark skulpturiert sind. Adaxial liegen
zwei Längsreihen kleinerer Schuppen, die
in der Medianen zusammenstoßen, daneben
Längsreihen etwas größerer Schuppen. Die
Rinde enthält 0,12 mm messende, runde, ovale oder unregelmäßige Schuppen mit kräftig ge-
zacktem Rande, darunter noch Längsreihen kleinerer, dickerer Körper. Farbe kräftig gelb.

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Fig. 100.

Primnoella vanhoeffeni.

Oberer Teil eines Polypen von der

abaxialen Seite.

Primnoella vanhoeffeni.

Polyp von der adaxialen Seite.

388

Gorgonaria.

389

73. Primnoella magelkaenica Th. Stud.

(Taf. IL, Fig. 50, 51.)

1878 Pr. magelkaenica Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 044 t- 4 f. 15, t. 5 f. 16.

1889 Pr. magellanica Wright u. Studer in: Re[j. Voy. Challenger v. 31 p. S3 t. 17 f. 2 t. 2 f. 10.

1899 Pr. m. May in: Ergeb. Harab. Magalh. Sammelr. v. 1 p. 15.

1906 Pr. m. Thomson u. Ritchik in: Tr. R. Soc. Edinb. v. 41 p. 855 t. 1 f. 3.

1906 Pr. m. Versluys, Gorgon. Siboga-E.xp. v. 1 3 a pars 2 p. 51.

Fundortsnotiz : Mollineuxsund. Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist unten ziemlich rigid: der Stamm verjüngt sieh oberhalb der
Basis sehr rasch. Die Polypen bilden Wirte] von 8. Die Wirtel stehen unten etwas weiter aus-
einander als oben, wo sie sich nahezu berühren. Die Polypen sind stark abgespreizt, adaxial
etwas eingebogen und ca. 2 mm lang. In den abaxialen, sehr unregelmäßigen Längsreihen liegen
je 10 — 13 Schuppen von rundlich polygonaler Form und 0,25 mm Durchmesser. Ihr freier
Rand ist glatt und auf ihrer Überfläche sitzen kleine, radiär angeordnete Warzen. Die Schuppen
der lateralen Reihen und adaxialen Reihen sind ähnlich aber sehr unregelmäßig gelagert. Die
Randschuppen sind groß, dreieckig zugespitzt, im oberen Teil warzenfrei und messen abaxial
0,55:0,24 mm; adaxial sind sie etwas kleiner. Die nach innen davon liegenden Deckschuppen
sind lang, schmal und glatt. In der Rinde liegen dachziegelartig angeordnete, rundlich polygonale
Schuppen von ca. 0,19 mm Durchmesser, darunter, in regelmäßige Längsreihen angeordnet, sehr
kleine, warzige bis sternförmige Scleriten von ca. 0,08 mm Durchmesser. Farbe rosenrot.

Verbreitung: Magelhaenstraße 75 m (Gazelle), Montevideo 1 100 m (Challenger), Burd-
wood Bank (54° 25' südl. Br., 57" 32' westl. L.) 95 m, Mollineuxsund."

Beschreibung : Fs liegt nur eine Kolonie aus dem Hamburger Museum vor, die ich
zu dieser Art rechne. Ihre Länge beträgt 36 cm, der unterste Teil und die Basis fehlt. Die
Achse ist basalwärts rigid, oben schlaff. Die Wirtel stehen im unteren Teil der Kolonie etwas
weiter auseinander, indem das obere Fnde eines Wirteis von dem unteren Ansatz des darüber-
stehenden ca. 2 mm entfernt ist, weiter distalwärts indessen berühren sie sich nahezu. Die Zahl
der Polypen in jedem Wirtel beträgt 8. Die Polypen sind adaxial etwas eingekrümmt (Fig. 162
u, 163), liegen aber doch nicht dem Stamme an, sondern stehen schräg davon ab. Die Größe
der Polypen beträgt etwa 2 mm. Die abaxialen Polypenschuppen sind dachziegelförmig ange-
ordnet und ziemlich klein (Fig. 164). Auf eine der sehr unregelmäßigen Längsreihen kommen
10 — 13 Schuppen. Sie sind von rundlich polygonaler Form und haben 0,25 mm Durchmesser.
Ihr oberer, frei hervorragender Rand ist glatt, während der untere stark gezähnelt ist. Auf der
Überfläche sitzen kleine, zackige Warzen, die um den in der Mitte befindlichen Kernpunkt radiär
angeordnet sind. An diese beiden abaxialen Scleritenreihen schließen sich seitlich unregelmäßige
Reihen ganz ähnlicher Scleriten an und auf der adaxialen Seite liegen ebenfalls ähnliche Scleriten,
welche diese Seite fast völlig bedecken. Sic sind ebenfalls nicht in regelmäßigen Längsreihen
angeordnet. Die Randschuppen sind recht groß und in eine dreieckige Fläche ausgezogen,
welche keine Warzen trägt, sondern vollkommen glatt ist. Die adaxialen Randschuppen sind
etwas kleiner wie die andern, welche 0,55 mm Höhe bei 0,24 mm Breite erreichen. Nach innen

390

Willy KOkenthal,

von jeder Randschuppe liegt eine lange, schmale, glatte Deckschuppe. Die Rinde wird von ähn-
lichen, dachziegelförmig übereinanderliegenden Schuppen bedeckt wie die Polypen (Fig. 165).
Ihr Durchmesser ist ca. 0,19 mm. Darunter liegen in regelmäßigen Längsreihen angeordnet
sehr kleine, warzige bis sternförmige Scleriten von ca. 0,08 mm Durchmesser.
Farbe im Leben nach Studer rosenrot.

Primnoella magelhaenica.

Polyp von der abaxialen Seite.

Fig. 163.

Primnoella magelhaen ica.

Polyp von der adaxialen Seite.

Fig. 104.

illa magel

l'olypenschuppe. Vergr. 95.

Primnoella magelhaenica.

Fig. 165.

Primnoella magelhaenica.
Kindenscleriten. Vergr. 95.

Diese Form stimmt in allen wesentlichen Merkmalen mit den Challengerexemplaren überein,
so in der Entfernung der Wirtel, Größe und Polypen, ihrer Anzahl in jedem W'irtel und in
der Gestalt der Schuppen, deren Größenverhältnisse etwas andere sind: das von Thomson und
Ritchie beschriebene Exemplar zeigt dagegen beträchtliche Abweichungen. So ist die Zahl der
Polypen in jedem Wirtel großer und wechselnd. Beim Typus und meinem Exemplar stehen
8 Polypen in jedem Wirtel, beim Scotiaexemplar dagegen 9 — 13 Polypen.

4. Primnoella murrayi Wr. u. Stud.

1889 Pr. m. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 84 t. 18 f. 3, 3 a t. 21 f. 1 1.
1906 Pr. m. Versltjys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 Primnoiden p. 52.

Diagnose : „Achse an der Basis verhältnismäßig kräftig, nach oben sehr dünn werdend,
aber wenig biegsam. Die dicht stehenden Wirtel bestehen aus 6 — S Polypen. Die Polypen
sind 3 mm hoch, 1 mm breit, oben etwas erweitert und adaxial eingebogen. Die Polypen-
schuppen sind groß, abaxial sind drei Längsreihen sichtbar. Auf den abaxialen Polypenschuppen,
die bis 0,6 mm hoch, 0,54 mm breit sind und zu 8 — 9 in einer Längsreihe stehen, erhebt sich
von einem medianen Kiele aus ein gefurchter Stachel, der bei den distalwärts gelegenen Schuppen
größer wird. Adaxial findet sich ein schmaler, nackter Streifen am Polypenkörper. Die Deck-
schuppen sind lanzettförmig, kurz und breit, die abaxialen 0,45 mm hoch, 0,53 mm breit, die
kleineren adaxialen 0,25 mm hoch, 0,09 mm breit. Die Rindenschuppen sind unregelmäßig vier-
eckige und dreieckige Platten von 0,4 mm größtem Durchmesser.

Verbreitung: Montevideo in 11 00 m Tiefe."

Gorgonaria.

391

*5- Primnoella antarctica Kikni.
(Tat XXX, Fig. 27: Taf. XXXI, Fig. 13; Tai". IL, Fig. 52—56.)

1907 Pr. a. Kükf.nthat. in: Zool. Anz. v. 31 p. :

Fundortsnotiz: Bouvet-Insel in 457 m
reiche Exempl.

Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp., Station [31. 28. XI. [898. Zahl-

Diagnose : „Stamm gleichmäßig dünn, ziemlich schlaff und biegsam. Die Polypen stehen
in Wirtein zu 6 — 8, meist zu 7, die durch kleine, freie Zwischenräume voneinander getrennt sind.
Die Polypen sind etwa 3 mm lang, schlank und von kreisrundem Querschnitt. Adaxial sind sie nach
dem Stamm zu eingebogen. Die Zahl der Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe beträgt 1 2
und mehr; meist sind die Polypenschuppen kreisrund, nur die oberen sind länger. Ihr Durch-
messer beträgt etwa 0,28 mm. Adaxial ist die Polypenwand nackt, bis auf einige basal und
distal unterhalb der Mundöffnung gelegene kleine Schuppen. Die Randschuppen sind nicht
geknöpft und die beiden abaxialen sind bedeutend größer als die andern. Die Deckschuppen
sind klein, länglich abgerundet, und auch bei ihnen sind die abaxialen die größten. In der
Stammrinde liegen scheibenförmige Schuppen von 0,12 mm Durchmesser und basalwärts treten
dazu noch stark gezackte Körper von 0,06 — 0,09 mm Durchmesser, die in der scheibenförmigen
Basalausbreitung ausschließlich vorkommen. Farbe weißgelb.

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Beschreibung: Von dieser Form liegt mir eine große Anzahl Exemplare vor. Das
größte mißt 35 cm in der Länge, während das kleinste nur 4,5 cm lang ist. Die Kolonien
sitzen auf kleinen Steinen, auf denen sie mittels einer scheibenförmigen Verbreiterung, die bis
zu 5 mm Durchmesser hält, festgewachsen sind. Es können sich bis zu 4 Exemplare an einem
Steinchen befinden, in einem Falle entspringen sogar 3 Exemplare von einer gemeinsamen ver-
breiterten Basis. Allen gemeinsam ist eine sehr schlaffe Achse. Das kleinste Exemplar weicht
in seinem Aufbau beträchtlich von dem größten ab. Der erste Polyp erscheint erst 2,4 cm
von der Basis entfernt. Er ist noch sehr klein und steht ganz allein. Der nächste Polyp steht
in 1,5 mm Entfernung und ist bedeutend größer, nahezu 2 mm erreichend. Auch er steht allein
und nicht in der gleichen Ebene wie der unterste. Dann folgt ein dritter sehr kleiner Polyp,
wieder in einer etwas verschiedenen Ebene und hierauf ein vierter, auf der entgegengesetzten
Seite. Dann erscheinen zwei gegenständige Polypen, von denen der eine viel größer ist als
der andere, und darauf folgen in etwa 3 mm Abstand voneinander noch vier weitere Polypen-
paare, ebenfalls ungleich groß, die ungefähr in der gleichen Ebene liegen. Das distale Ende
wird von einem sonst nackten Stammteil gebildet, von dem nur ein kleiner seitlicher Polyp
sich abzweigt.

Ein etwas größeres Exemplar von 14,5 cm Länge zeigt folgende Anordnung der Polypen.
Die untersten erscheinen in 8,2 cm Entfernung von der Basis, doch ist es nicht ausgeschlossen,
daß darunter noch Polypen standen, da hier das Coenenchym ein Stück weit fehlt. Es stehen
5 Polypen in einem Wirte!. Die Länge der Polypen beträgt etwa 1,5 mm. Der nächste Wirtel
ist 8 mm davon entfernt, die darauffolgenden stehen nicht in so großen Abständen, aber doch
immerhin in 4 — 4,5 mm Entfernung. Die Zahl der Polypen in jedem Wirtel vermindert sich

39i

Willy Kökenthal,

Fig. 167.

Primnoella antarctica.
Abaxiale Polypenschuppe.

Fig. 168.

Primnoella antarctica.
Deckschuppe.

allmählich nach dem oberen Ende zu bis auf drei. Die Endspitze ist abgebrochen. Gehen wir
nunmehr zur Beschreibung eines großen Exemplares über, so fällt zunächst die größere Zahl
der Polypen in einem Wirtel auf, sowie die geringere Entfernung, in der die Polypenwirtel von-
einander stehen. Bei einem Exemplar von 35 cm Länge tritt der erste Wirtel in 6,5 cm Ent-
fernung von der Basis auf; dieser Wirtel besteht aus zwei gegenüberstehenden, sehr kleinen
Polypen. Darüber steht ein Wirtel mit ebenfalls zwei gegenständigen Polypen, aber in einer in
rechtem Winkel zur unteren stehenden Ebene. Außerdem treten noch 2 kleine Polypenknospen
dazwischen auf. Der darauffolgende Wirtel enthält 6 Polypen, und in den darüberliegenden sind
fast stets 6 — 8, meist 7 Polypen vorhanden. Die Polypen haben eine Größe von ca. 3 mm, und
die Wirtel sind nur durch sehr kurze Zwischenräume voneinander getrennt. Erst im oberen
Teile der Kolonie stehen
die Wirtel weiter von-
einander. Das Ende der
Kolonie ist folgendermaßen
beschaffen. Der Stamm
endigt kurz und etwas kol-
big angeschwollen, und um
dieses Ende herum sitzt ein
Wirtel von Polypen, teils
von normaler Größe, teils
viel kleiner. Dieser Wirtel
enthält 4 — 6 Polypen. Neue
Wirtel schieben sich vor-
wiegend zwischen die un-
teren ein ; in dem distalen
Ende kommen sie auch
vor, sind aber seltener.
Die Zahl der noch kleinen
Polypen der eingescho-
benen Wirtel ist stets ge-
ringer wie 7.

Die Polypen sind recht schlank und von kreisrundem Querschnitt (Eig. 166); sie biegen
sich mit ihrer adaxialen Seite wieder nach dem Stamme zu ein, so dal) ihre abaxiale Seite stark
gekrümmt erscheint. Zwischen den Polypen eines Wirteis sind deutliche Zwischenräume vor-
handen. Auf der abaxialen Fläche liegen zwei, distal regelmäßige, basal sich etwas verschiebende
Reihen dachziegelförmig angeordneter Schuppen. Die Zahl der Schuppen in jeder Reihe ist
mindestens 1 2, meist aber mehr. Seitlich setzen sich an die beiden abaxialen Reihen zwei von
der dorsalen Seite her noch gut sichtbare, weitere Schuppenreihen an, in Anordnung und Größe
von den mittleren, abaxialen Schuppen nicht verschieden. Die abaxialen Polypenschuppen haben
einen abgerundeten, freien Rand (Fig. 167), während der basale Abschnitt, der in der Polypenwand
eingepflanzt ist, stark gezackt erscheint. Im allgemeinen sind sie von kreisrunder Form, nur die
oberen erscheinen etwas in die Länge gezogen. Der Kernpunkt liegt ungefähr zentral, nur

392

Fig. 166.

Primnoella antarctica.
Polyp von der Seite.

Fig. 169.

Primnoella antarctica.
kindenscleriten.

Fig 170.

Primnoella antarctica.
Basissclerit.

Gorgonaria. *> o **>

wenig gegen die basale Seite hin verschoben. Von hier aus sind in radiären Linien gezackte
Warzen angeordnet, die aber eine Zone des oberen freien Randes frei lassen. Oft bemerkt man
auch feine, konzentrische Streifen besonders in dem peripheren Schuppenteile. Ihr Durchmesser
beträgt 0,28 mm.

Auf der adaxialen Seite sieht man jederseits eine innere laterale Reihe, von ähnlichen
Scleriten gebildet, wie wir sie auf der abaxialen Seite kennen gelernt haben, während der mittlere
Teil nahezu nackt ist und nur basal und unterhalb der Mundöffnung einige kleine Schuppen
aufweist. Die Randschuppen sind beweglich und etwas nach innen eingeschlagen, sie ähneln den
Polypenschuppen und sind kaum länger; Warzen finden sich nur im basalen Teile, während der
distale glatt ist. Ihr glatter Rand ist abgerundet. Die beiden abaxialen Randschuppen sind
größer als die anderen und ragen weiter vor (Fig. 168). Nach innen von den Randschuppen
liegen die Deckschuppen ; diese sind kleiner, schmäler, abgerundet und auch bei ihnen sind die
abaxialen die größten. In der Stammrinde zwischen den Wirtein liegen scheibenförmige Schuppen
von ähnlicher Form wie die Polypenschuppen, aber kleiner (Fig. 169), 0,12 mm im Durchmesser
haltend und mit ausgezacktem Rande, und in der unteren Stammrinde treten dazu noch kleinere,
stark warzige bis sternförmige Körper von ca. 0,06 — 0,09 mm Durchmesser auf (Fig. 1 70).
In der Basalausbreitung findet man solche Körper von 0,06 — 0,09 mm Länge ausschließlich, sie
werden hier mehr kugelig und kompakt, und ihre Warzen sind sehr groß und zackig. Farbe
weißgelb.

Von Interesse ist, daß bei kleineren Polypen, wie sie an dem basalen Abschnitte der
Kolonie, sowie an einzelnen sich neuausbildenden Wirtein auftreten, die Zahl der Schuppen in
den Längsreihen der Polypen erheblich geringer ist.

Vorliegende Form hat am meisten Aehnlichkeit mit Primnoella flageilum Th. Studer. Bei
beiden findet sich die schlaffe, biegsame Achse, und ferner ist die Stellung, Zahl und Größe
der Polypen annähernd die gleiche, und ebenso die Schuppenbedeckung auf der abaxialen Seite.
Von Abweichungen kommen folgende in Betracht. Bei Pr. flageilum ist die Zahl der in einer
abaxialen Reihe liegenden Schuppen kleiner, die adaxialen Schuppen sind wohl entwickelt und
stehen in zwei Reihen; die Randschuppen haben eine ganz eigenartige, geknöpfte Form und die
Rindenschuppen sind verschieden; auch sind alle Schuppen fast doppelt so groß. Endlich ist
bei Pr. flageilum die Farbe rosenrot, bei vorliegender Form weißgelb. Diese Unterschiede haben
mich bestimmt, eine eigene Art aufzustellen.

6. Primnoella distans Th. Stud.

1878 Pr. d. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 644 t. 1 f. 9.

1889 r Pr. d. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 85 t. 17 f. 1, 1 a.

1906 Pr. d. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 52.

1911 Pr. d. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 689.

Diagnose : „Stamm biegsam, Achse hornig, unten mit wurzelartigen, breiten Stolonen
festgewachsen. Die Wirtel stehen in Entfernungen von 3 — 4 mm, und werden von 2 — 5 Po-
lypen gebildet. Diese sind becherförmig und 1,5 — 2 mm lang. Von den großen Polypen-
schuppen sind abaxial nur zwei Längsreihen sichtbar, in denen 7 — 8 Schuppen stehen. Diese

ovo

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— i8oq. Bd. XIII. 2. Teil. 5°

,, _ . Wll.I.V KÖKENTHAL,

o94

Schuppen sind viereckig, breiter als hoch und bis 0,33 mm breit. Die distalen haben einen
stark gezähnten, konvexen, freien Rand. Die Randschuppen messen abaxial 0,27:0,13 mm,
adaxial 0,12:0,5 mm; sie sind gebogen und zugespitzt und ragen weit über die Deckschuppen
vor. In der Rinde liegen kleine, unregelmäßige, polygonale oder ovale Platten von 0,2 mm
größtem Durchmesser. Farbe zart rosenrot.

Verbreitung: Westindien in 910111, Pernambuco in 216 — 720 m Tiefe (Challenger),
22" 2\' südl. Hr., 154" 17' östl. L. 990 m (Gazelle), Australien (Thetis)."

Es scheint mir nicht ganz sieher zu sein, ob die Challengerexemplare der gleichen Art
angehören, wie der von der Gazelle stammende Typus: aus der kurzen Beschreibung des letzteren
läßt sich das nicht mit Sicherheit entnehmen, ein Vergleich der Abbildungen zeigt aber doch
recht erhebliche Differenzen. So ist beim Typus der Abstand der Wirtel erheblich größer als
bei den anderen Exemplaren, ferner sind die Polypen adaxial stark eingekrümmt, während sie
bei den Challengerexemplaren in sehr spitzem Winkel vom Stamm abgehen und gestreckt ver-
laufen, üb endlich das Schuppenkleid der beiden verschieden ist, läßt sich aus Beschreibung
und Abbildungen nicht feststellen. Jedenfalls sind meine Zweifel nicht unberechtigte, besonders
wenn man noch die weltweite Entfernung der Fundorte annimmt. Der Typus wurde im Pacific
ostlich von Australien gefunden, die Challengerexemplare stammen von der Westküste des
tropischen Südamerikas und von Westindien. Eine Nachuntersuchung scheint mir daher dringend
geboten.

77. Primnoella divaricata (Th. Stud.).
(Taf. XLI, Fig. 57, 58.)

1878 Narella divaricata Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 643 t. 1 f. Sa, b, c.

1887 Calligorgia divaricata Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 52

1906 Primnoella divaricata Versluys, Gorg. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 54.

1808 Primnoella divaricata Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 33 p. 13.

Fundortsnotiz: Patagonien. Mus. Wien, 1 Ex.

Diagnose : „Die verzweigte Kolonie ist ziemlich starr, aber doch nicht unelastisch. Die
Verzweigung findet annähernd in einer Ebene statt. Die sehr dünnen Hauptäste tragen einige
ebenso dünne Seitenäste. Alle Aeste gehen in spitzem Winkel ab. Die Seitenäste sind meist
langgestreckt und unverzweigt. Die Polypen stehen distalwärts zu 5 — 6 in jedem Wirtel; im
basalen Teil der Kolonie werden die Wirtel undeutlich, stehen im Durchschnitt 2 mm von-
einander ab, und die Polypen sind bis 1,2 mm lang. Auf der abaxialen Polypenseite finden sich
4 regelmäßige Reihen von 0,24 mm breiten, 0,18 mm hohen Schuppen, 12 in den beiden
abaxialen, 10 in den äußeren lateralen Reihen. Adaxial ist der Polypenrumpf mit 4 Reihen
kleiner Schuppen bedeckt. Rand- und Deckschuppen sind längsoval, letztere recht klein. Die
Rindenschuppen sind scheibenförmig, 0,16 mm messend, darunter liegen Längsreihen kleinerer
von 0,06 — 0,08 mm Durchmesser. Farbe: hellgrau.

Verbreitung: Ostküste Südamerikas auf 380 südl. Br. in 54 m Tiefe, Patagonien."

Bemerkungen : Diese Art, von der bis dahin nur ein einziges, kleines Exemplar aus
der Ausbeute der „Gazelle" bekannt war, wurde von Studer (1878 p. 643) zu der GR.w'schen

394

Gorgonaria. „„-

Gattung Nareila gestellt, in welche er aber auch noch die Gattung Stenella Gray aufnahm.
Dieser erweiterten Gattung Nareila gibt Stüder folgende Diagnose: „Corallum verzweigt, die
Zellen mit breiten und niedrigen, warzigen Schuppen bedeckt, deren Yorderrand fein gezähnelt
ist." In einer späteren Bemerkung zieht aber Studer (1887 p. 52) die Art zu Caligorgia. Zu-
letzt hat Versluvs (1906 p. 54) die Form untersucht und an dem Scleritenkleide der Polypen
und der Rinde erkannt, daß sie zweifellos zu Primnoella gehört und die bis dahin einzige ver-
zweigte Art dieser Gattung darstellt.

Mir liegt nun ein großes und nahezu vollständiges Exemplar aus dem Wiener Museum
vor, dessen Untersuchung mancherlei Ergänzungen zur bisherigen Kenntnis der Art bringt, so
daß ich danach obige Diagnose aufstellen konnte.

Beschreibung: Die etwa 25 cm lange Kolonie, der nur der unterste Teil mit der basalen
Anheftung fehlt, ist ziemlich starr, aber doch nicht unelastisch. Ihre Verzweigung ist, wenn auch
nicht dicht, so doch nicht spärlich zu nennen; im untersten Teil fehlt die Rinde und es haben
sich hier Spongien angesiedelt, teilweise von ansehnlicher Grüße. Die langen Hauptäste tragen
in weiten Abständen voneinander entspringende Seitenäste, die meist ebenfalls lang und nicht
weiter verzweigt sind. Im großen und ganzen liegen die sämtlichen Aeste in einer Ebene.
Stamm und Aeste sind sehr dünn, und mit einer nur sehr dünnen Rindenschicht bedeckt. Die
Aeste gehen nicht wie beim Typus unter fast rechtem Winkel ab, sondern fast durchweg in
einem halben Rechten oder etwas darüber. Die Polypen stehen in Wirtein zu 5 bis 6. Doch
sieht man an verschiedenen Stellen die Wirtel undeutlich werden, indem die Polypen darüber
oder darunter entspringen: das ist besonders im basalen Teile der Aeste der Fall. Außerdem
gibt es, meist ebenfalls in den basalen Teilen, auch unvollständige Wirtel, in denen sich nur ein
paar Polypen ausgebildet haben. Die Entfernung, in der die Wirtel voneinander stehen, ist
wechselnd. Distalwärts stehen sie meist dicht, immer jedoch einen kleinen Zwischenraum lassend,
während basalwärts der Zwischenraum bedeutend größer wird und 2 — 3 mm Länge erreichen
kann. Die Polypen sind verschieden lang, im Durchschnitt etwa 1,2 mm. Außen sind sie nur
wenig konvex gebogen, und ihre Mundöffnung biegt zu der Astrinde ein. Im Querschnitt er-
scheinen die Polypen nur abaxial ein wenig abgeplattet, sonst kreisrund. Abaxial liegen recht
regelmäßige Längsreihen von Schuppen. Die beiden abaxialen enthalten je 1 2 Schuppen, die
beiden äußeren lateralen je 10. Diese Schuppen sind von ungefähr rechteckiger Form,
ca. 0,24 mm breit, 0,18 mm hoch und mit abgerundeten Kanten und Ecken versehen, nur die
Unterkante ist fein gezähnelt. Auf der inneren Fläche liegen ziemlich zerstreut gezackte Warzen,
und quer durch die Schuppen verlaufen von einer Schmalseite zur anderen ein paar feine Leisten.
Der Kernpunkt liegt stets nahe der basalen Kante und meist genau über deren Mitte. Die Rand-
schuppen können sich nach innen etwas umlegen, sind längsoval, oben etwas schmäler als unten
und mit einem glatten, warzenfreien Rande versehen. Sie werden bis 0,24 mm hoch. Sehr viel
kleiner sind die nach innen davon liegenden Deckschuppen, von eiförmigem Umriß, ca. 0,14 mm
hoch. Die adaxiale Polypenseite ist vollkommen mit kleinen Schuppen bedeckt, die in 4 Längs-
reihen liegen. Die Rinde enthält meist scheibenförmige, dachziegelförmig übereinander liegende
Schuppen von ca. 0,16 mm Durchmesser mit fast völlig glattem Rande. Darunter kommen noch
kleine, unregelmäßig geformte, stark bewarzte Scleriten von 0,06 — 0,08 mm Durchmesser vor,
die in Längsreihen angeordnet sind.

395

50*

, W'U.l.Y K.ÜKENTHAL,

Farbe: hellgrau (Alkohol).

Es unterliegt wohl keiner Frage, daß dieses Exemplar zu Pr. divaricata zu rechnen ist,
wenn auch einige Unterschiede vorhanden sind. Gegenüber dem Typus sind die Polypen kleiner,
weniger abgeflacht, und vielleicht mit etwas mehr Schuppen in den abaxialen Längsreihen ver-
sehen. Alle anderen Merkmale stimmen aber überein, so daß die Form zweifellos zur Pr. divari-
cata gehört. Interessant ist die Störung, welche die Wirtel besonders in den basalen Teilen der
Aeste erleiden. Es hat den Anschein, als ob durch den Verästelungsprozeß die Polypen der
Wirtel auseinander gezogen wären, und so zu isolierter Stellung kommen.

8. Primnoella scotiae I. A. Thomson u. I. Ritchie.

1906 Pr. s. I. A. Thomson u. I. Ritchie in: Tr. K. Soc. Edinb. v. 41 p. 854 t. 2 f. 3 u. 8.

Diagnose: „Wirtel 4 mm breit mit 9 — ii Polypen, meist mit 10; die Wirtel überdecken
sich teilweise. Die Polypen sind dicht dem Stamm angeschmiegt und auch gegeneinander ge-
preßt, ihre Länge beträgt 2,5 — 3 mm, ihre Breite 1 mm, aber durch die Ueberdeckung werden
weniger als 2 mm von den Polypen sichtbar. Sie erscheinen als leicht abgeplattete, zylindrische
Körper mit zwei Reihen dachziegelförmig angeordneter Schuppen, die ohne Kiel in der Mittel-
linie zusammenstoßen. In jeder Reihe liegen 21 — 28 solcher sehr breiter und rechtwinkliger
Schuppen, deren oberer Rand glatt ist. Innen finden sich zahlreiche Warzen, sowie zahlreiche,
sehr feine, wellenförmige Ouerlinien. Adaxial liegen zwei kleine Längsreihen an den Rändern,
und dazwischen rundliche, unregelmäßig gelagerte Schuppen. Ein besonderes üperculum scheint
zu fehlen. (?) Die zurückgezogenen Tentakel sind meist sichtbar. Die anderen Schuppen sind
unregelmäßig mit glattem oder freiem Rande. Farbe: schmutzig gelbweiß.

Verbreitung: Burdwood Bank, 54" 25' südl. Br., 570 32' westl. L. (südlich von den
Falklandsinseln) in 94 m Tiefe."

■\-l). Primnoella com presset Kükth.
(Taf. XLI, Fig. 59, 60.)

1894 r Callirhabdos chilensis Philippi in: Arch. Naturg. Jg. 60 v. 1 p. 2 1 1 .

1908 Pr. compressa Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 14.

191 2 Pr. c. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 313.

Fundortsnotiz : Iquique (Chile). Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose : „Die starre, nur oben etwas eingerollte und biegsame Kolonie ist auf einer
dünnen, scheibenförmigen Verbreiterung an der Unterlage befestigt. Die Polypenwirtel stoßen
dicht aneinander an und geben der Kolonie einen Breitendurchmesser von 4 mm. Zwischen
den Polypen eines Wirteis sind nur in der Körpermitte schmale Längsspalten sichtbar. Jeder
Wirtel enthält 9 stark abgeplattete Polypen, deren Länge 3 mm beträgt, bei ca. 0,9 mm Breite
Abaxial liegen 2 sehr regelmäßige Längsreihen von sehr breiten, niedrigen Schuppen, ca. 25 in
jeder Reihe. Sie sind 0,6 mm breit, 0,1 cS mm hoch, ungefähr rechteckig und mit glattem, oberem
Rande versehen. Außer Warzen finden sich noch ein paar feine Ouerstreifen auf ihrer Außen-
seite. Diese Schuppen ragen ziemlich weit dachziegelförmig über den abgeflachten Polypen-

396

( iorgonaria.

397

körper hinweg, scharfe Ränder bildend. Adaxial liegen kleine Schuppen unregelmäßig ange-
ordnet, seitlich davon regelmäßigere, laterale Reihen länglich ovaler Schuppen von ca. 0,36 m
Länge, mit glattem, oberem Rande. Die Deckschuppen sind von ungefähr gleicher Gestalt wie
die Rumpfschuppen. In der Stammrinde finden sich flache 0,2 — 0,3 mm große mit zackigen
Warzen besetzte Schuppen und darunter in Längsreihen angeordnete kleine, rundliche oder ovale,
stark bewarzte Körper von 0,09 mm Länge. Farbe weißlich (Alkohol).

Verbreitung: Chile (Iquique)."

Beschreibung: Ein vollkommen intaktes Exemplar aus dem Hamburger Museum, welches
mir zur Untersuchung vorliegt, hat mich zur Aufstellung dieser neuen Art veranlaßt. Ich be-
merke im voraus, daß ich ursprünglich diese Form als zu Pr. scotiae Thoms. und Ritchie ge-
hörig betrachtete, und daß ich erst allmählich von dieser Auffassung abgekommen bin. Eine
Entscheidung wäre mir viel leichter gefallen, wenn die Beschreibung der Pr. scotiae etwas ein-
gehender gehalten wäre: so ist es immerhin möglich, daß spätere Untersuchungen, welche neues
Material zur Verfügung haben, beide Arten vereinigen werden. Zunächst aber kann ich auf
Grund der erwähnten Beschreibung eine Vereinigung der vorliegenden Form mit Pr. scotiae auf
keinen Fall vornehmen, denn dazu sind die Unterschiede zu groß.

Ferner ist nicht ausgeschlossen, daß die vorliegende Form mit einer von Philippi als
Ccdlirhabdos chilensis beschriebenen und abgebildeten Primnoella übereinstimmt, Beschreibung und
Abbildungen sind aber derartig ungenügend, daß damit nicht viel anzufangen ist: ich vermag
daraus nur soviel herauszulesen, daß die beiden Kolonien 80 cm hoch, 2 mm dick sind, eine
verbreiterte Basis und eine kornartige biegsame Achse besitzen. Die Wirtel stehen dicht anein-
ander, und jeder Wirtel enthält 9 — 11 Polypen. Weiter ist nichts zu entnehmen, der Autor
schreibt von den Polypen nur: „Ich kann keine Oeffnung an den Zellen entdecken, und eine
solche müßten sie doch haben, wenn sie einem Tiere zur Wohnung gedient hätten."

Der Herausgeber der Zeitschrift (Hilgendorf) fügt dem hinzu: „Im Habitus besitzt die
oben beschriebene Form große Aehnlichkeit mit der Primnoella magelhaensica Studer."

Es läßt sich also nur sagen, daß diese Form sicher eine Primnoella ist, während Philipp]
sein neues Genus zwar zu den Gorgonien gebracht wissen will, aber eine nahe Verwandtschaft
mit Pennatuliden, insbesondere mit Virgularia juncea vermutet.

Da nun weder Beschreibung noch Abbildungen annähernd ausreichen, um die Art wieder
zu erkennen, habe ich sie nicht w:eiter berücksichtigt.

Das mir vorliegende Exemplar ist 22 cm lang und 4 mm dick, also ziemlich plump,
wenigstens im Vergleich zu anderen Primnoella- Arten. Ferner ist es sehr starr und nur im
obersten, etwas eingerollten Teil biegsamer. Der basale, auf eine Strecke von 2 cm polypenfreie
Stammteil entspringt aus einer äußerst dünnen, scheibenförmigen Verbreiterung, die auf einem
kleinen Stein befestigt ist. Der unterste Polypenwirtel ist etwas kleiner als die darüber stehenden.
Unter ihm ist aber in der Stammrinde die Ausbildung weiterer Wirtel dadurch angedeutet, daß
sich leichte Anschwellungen finden, auf denen breite Polypenschuppen unregelmäßig und biserial
aufgelagert sind, während sonst die Stammrinde sehr viel kleinere, unregelmäßig gelagerte Scle-
riten aufweist. Die Polypen- Wirtel stehen in regelmäßigen Entfernungen voneinander, indem die
Spitze der Polypen eines Wirteis die Basis der Polypen des nächstfolgenden berührt, ohne sie

397

39«

Willy Ki-kenthal,

jedoch wie bei Pr. scotiae zu überdecken. So bildet der ganze Stamm äußerlich den Anblick
einer dicken, starren Rute mit regelmäßigen, rundlichen Verdickungen.

Die Polypen jedes Wirteis, fast durchweg 9 an der Zahl, sind adaxial stark eingekrümmt
(Fig. 171), nicht aber, wie bei Pr. scotiae, völlig an die Achse angepreßt. Das zeigt sich auch
darin, daß die Polypen eines Wirteis basal wie distal aneinander stoßen, in der Mitte aber durch
einen deutlichen Längsspalt voneinander getrennt sind. Die flachen, stark abgeplatteten Polypen
sind 3 mm lang, 0,09 mm breit und ihre abaxiale konvexe Seite ist mit zwei sehr regelmäßigen
alternierenden Längsreihen niedriger, aber sehr breiter Schuppen bedeckt, die in der Mittellinie

0 «9 o0ye%@&i

Fig. 171.
Primnoella compressa.

Polyp von der abaxialen
Seite.

Fig. 172.

Primnoella compressa,
l'olypenschuppe von der abaxialen Seite.

Mg- 173-

/ 'rimnoella compressa.
Adaxiale und laterale Polypenschuppe.

keinen Kiel bilden. Sehr auffällig ist der scharfe Rand, der an jedem Polypenkörper dadurch
gebildet wird, daß die abaxialen Schuppen zu beiden Seiten weit vorragen (Fig. 172). Diese
Schuppen sind ca. 0,6 mm breit, 0,18 mm hoch. Ihr distaler Rand ist vollkommen glatt, ebenso
wie die seitliche Außenkante. Dagegen ist ihr basaler Rand mit zackigen,
verzweigten Warzen versehen. Warzen bedecken auch die Innenfläche der
Schuppe, nur einen schmalen, durch eine feine Leiste markierten Randstreifen
freilassend. Parallel damit laufen ein paar weitere feine Leisten, mehr der
Mitte der Schuppen genähert. Der Kernpunkt liegt nahe der Mitte der ge-
zackten Unterkante.

Auf der adaxialen Polypenseite sieht man lateral je eine ziemlich
regelmäßige Längsreihe ca. 0,36 mm messender, besonders distalwärts
länglich ovaler Schuppen, mit glattem, warzenfreiem oberen Rande (Fig. 173)
regellos zahlreiche kleine Schuppen zerstreut, die die übrige adaxiale Fläche bedecken. Der
Mund liegt als ziemlich weite Oeffnung, um welche Tentakel nicht zu bemerken waren, auf der
adaxialen Seite und wird weit überragt von den abaxialen Randschuppen. Umsäumt wird der
Mund von glattrandigen, durchscheinenden Deckschuppen, die von den benachbarten Rumpf-
schuppen kaum verschieden sind. In der Stammrinde finden sich flache, 0,2 — 0,3 mm messende
Schuppen, die mit zackigen Warzen besetzt sind (Fig. 174), darunter liegen in parallel laufenden

398

Fig. 174.

Primnoella compressa.

Sclerit der unteren

Stammrinde.

Dazwischen sind

Gorgonaria. 0„g

Längsreihen, dicht gedrängt kleine, rundliche oder ovale Schuppen von ca. 0,09 mm Durchmesser
mit zahlreichen, großen, dornenartigen Warzen, die zu sternförmigen Bildungen Anlaß geben können.
Farbe weißlich (Alkohol).

Vergleichen wir diese Form mit der Pr. scotiae, so fallen uns manche Aehnlichkeiten auf,
jedoch auch einige Verschiedenheiten. So scheinen die Wirtel bei Pr. scotiae durchschnittlich
einen Polypen mehr zu haben als bei Pr. compressa. Ferner sind bei Pr. scotiae die Wirtel zu
etwa '|8 von den darunterstehenclen verdeckt, das ist bei Pr. compressa nicht der Fall. Bei
ersterer Form sind die Polypen dicht an den Stamm gepreßt, bei letzterer mit ihrer abaxialen
Seite stark konvex gebogen. Auch sind die Polypen bei Pr. compressa länger und schlanker.
Am wichtigsten erscheint mir aber die so erheblich abgeplattete Form der Polypen bei Pr.
compressa zu sein, sowie das weite Ueberragen der abaxialen Schuppenreihen, die schildförmig
den darunterliegenden flachen Polypenkörper bedecken. Von Pr. scotiae wird dagegen berichtet,
daß der Körper zylindrisch und nur leicht abgeplattet sei. Fs ist nicht anzunehmen, daß
Thomson und Ritchie ein so wichtiges und auffälliges Merkmal übersehen haben könnten, und
ich bin daher genötigt, beide Formen artlich zu trennen.

'£>'

710. Primnoella biserialis Wr. u. Stud.
(Taf. XLI, Fig. 61.)

1SS9 Pr. b. Wkight u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 87 t. 17 f. 3 t. 21 f. 1.
1899 Pr. b. May, Alcyon. Ergeb. Hamb. Magalhaens. Sammelr. p. 16.
1906 Pr. b. Versluys, Gorg. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 55.

Fundortsnotiz: Smithkanal (Patagonien) in 15m Tiefe. Mus. Hamburg, 2 Ex.

Diagnose : „Kolonie biegsam, nur unten etwas starrer. Die Wirtel enthalten 8 Polypen
und sind durch einen Zwischenraum von 1,2 mm Länge voneinander getrennt. Die Polypen
sind 1,5 — 2 mm lang, sehr stark abgeflacht und mit der adaxialen Seite dem Stamm ange-
schmiegt. Abaxial stehen 2 alternierende Schuppenreihen, die in der Mittellinie einen deutlichen
Kiel bilden. In jeder Reihe finden sich (6 — 18 Schuppen, die seitlich sehr weit vorragen und
jederseits einen scharfen Rand bilden. Sie sind bis 0,32 mm breit und 0,15 mm hoch und haben
einen vollkommen glatten, distalen Rand. Adaxial finden sich nur 2 laterale regelmäßige
Schuppenreihen von rhombischer, abgerundeter Form, ca. 0,15 mm messend, während der mittlere
Teil schuppenfrei ist und nur unterhalb des Mundes einige kleine Scleriten trägt. Die Deck-
schuppen sind blattförmig, zart und bis 0,2 mm lang. In der Rinde liegen polygonale oder
rundliche, 0,24 mm messende Platten, darunter in Längsreihen stark warzige Scleriten von
0,008 mm Größe. Farbe weißlich (Alkohol), Achse gelbbraun.

Verbreitung: Tom-Bay (Patagonien) 315 m, Smithkanal (Patagonien) 15 m."

Beschreibung: Von dieser Art hat bereits May (1899) ein größeres und ein kleineres
Exemplar aus dem Hamburger Museum vorgelegen, die von ihm richtig bestimmt worden sind.
Eine Beschreibung jedoch steht noch aus, die ich nachholen will, um dadurch die Angaben von
Wright und Studer zu ergänzen.

Das größte Exemplar ist 48 cm lang und stark eingerollt; im unteren Teil ist es etwas
starrer, weiter oben aber recht biegsam. Die basale Anheftung fehlt; die Polypen erscheinen in

399

400

Willy Kükf.ntiiat.,

Spt*,

Fig. 176.
Primnoella biserialis.

Polypenschuppe.

6,7 cm Höhe, doch sind Andeutungen sich ausbildender Wirtel schon darunter bemerkbar, indem
an gewissen Stellen die Rinde anschwillt und breite, in zwei regelmäßige Reihen gelagerte Schuppen
erscheinen. Die Wirtel enthalten 8 Polypen. Im unteren Stammteile lassen die Wirtel Zwischen-
räume von über 2 mm Länge frei, während weiter oben diese Zwischenräume geringer werden
und nur noch 1 mm betragen. Sich einschiebende, kleine, neugebildete Wirtel sind selten und
finden sich nur im obersten Teil der Kolonie. Die Polypen sind 1,5 — 2 mm lang, sehr stark
abgeflacht und so dicht aneinander stoßend (Fig. 175), daß sich meist kein Zwischenraum findet.
Nur bei einigen sind schmale Längsspalten zwischen den distalen Polypenwänden sichtbar. Mit
ihrer adaxialen Seite liegen die Polypen dem Stamme an, abaxial sind sie nur wenig gewölbt.

Die abaxialen
Schuppen stehen zu
je 18 in zwei regel-
mäßigen Längsreihen
zusammen und bilden,
etwas nach unten kon-
vertierend, einen deut-
liehen, medianen Kiel
(Fig. 176). Die Breite
der abaxialen Poly-
penschuppen beträgt
0,32 mm, ihre Höhe
0,15 mm, ihr oberer
Rand ist vollkommen
glatt, der untere ge-

zähnelt und die Fläche
mit gezackten Warzen
besetzt. Der adaxial
gelegene Mund wird
umgrenzt von einer
Anzahl kleiner, breiter
Deckschuppen, von

denen die dorsalen am größten sind und bis 0,2 mm Höhe erreichen. Ihr blattförmiges, oben
meist abgestumpftes Fnde ist sehr dünn und vollkommen warzenfrei. Auf der adaxialen Seite
ist das mittlere Feld vollkommen nackt, nur unter dem Munde finden sich einige kleine Schuppen.
Nur zu beiden Seiten liegt je eine Reihe von größeren rhombischen, abgerundeten Schuppen
von 0,15 mm Breite und 0,12 mm Höhe. Die Rinde enthält rundliche bis polygonale Platten
bis zu 0,24 mm Durchmesser (Fig. 177), mit größtenteils glattem, nur an einer Seite gezähneltem
Rande und ungefähr radial angeordneten, gezackten Warzen. Darunter finden sich kleine, dickere,
stark warzige Gebilde von ca. 0,08 mm Durchmesser, die in regelmäßigen Längsreihen ange-
ordnet sind. Farbe hellbräunlich (Alkohol).

Für diese Art charakteristisch ist die Ausbildung eines medianen Kieles auf der abaxialen
Polypenseite. Auch durch die weite Stellung der Polypenwirte] sowie den Mangel adaxialer

400

Fig. 175-
Primnoella biserialis.

Polypenwirtel.

Fig. «77-

Primnoella biserialis.
Rindenscleriten.

Gorgonaria. , q .

Schuppen ist sie leicht von den anderen Formen, insbesondere der ihr nahestehenden Pr. com-
pressa zu unterscheiden.

f ii. Primnoella australasiae (I. E. Gray).
(Taf. XLI, Fig. 62, 63.)

1849 Primnoa australasiae I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 146.

1850 Primnoa australasiae I. E. Gray in: Ann. Nat. Hist. ser. 2 v. 5 p. 510.
1857 Primnoa australasiae I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 286.
1859 Pr. a. Gray in: P. zool. Soc. London p. 483.

1870 Pr. a. I. E. Gray, Cat. Lithophyt. p. 50.

1876 Pr. a. Verrill in: Bull. U. S. Mus. p. 76.

1878 Pr. a. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 644.

1889 Pr. a. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 88 t. iS f. 1, ia, t. 21 f. 15.

1890 nee /';-. a. Hickson in: I'. R. Soc. Victoria v. 2 p. 13S.
1906 Pr. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 52.

iqii Pr. a. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 pars 13 p. 688 t. 61 f. 1.

Fundortsnotiz: Hobarttown (Tasmanien). Mus. Wien, 2 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist recht biegsam, nur basal starrer, distal leicht spiralig einge-
bogen und mit einer kleinen, scheibenförmigen Basis festgeheftet. Die Wirtel folgen dicht auf-
einander ohne Zwischenraum: bei kleinen Exemplaren sind 8 — 10 Polypen in jedem Wirtel vor-
handen, bei größeren 16 — 20. Die Polypen sind bis 2 mm lang, abgeplattet und ihre orale
Fläche legt sich ganz dem Stamme an. In jeder der beiden abaxialen Schuppenreihen liegen
ca. 9 Scleriten ; die adaxiale Seite ist fast ganz nackt, nur seitlich liegen zwei Reihen rundlicher
Schuppen von ca. 0,2 — 0,27 mm Durchmesser, während die abaxialen Schuppen 0,33 mm breit,
0,2 mm hoch sind. Die Randschuppen sind länglich, die abaxialen größer als die adaxialen, die
Deckschuppen noch schmäler und kleiner. In der Rinde liegen bis 0,31 mm messende, dach-
ziegelartig angeordnete Schuppen von unregelmäßig polygonaler Form, darunter Längsreihen
kleiner, warziger Scleriten. Farbe hellbraun (Alkohol), Achse weiß.

Verbreitung: Australien, Tasmanien, Neuseeland, in einer Tiefe von 13 — 275 m."

Beschreibung: Es liegen mir von dieser Art drei Exemplare von verschiedener Größe
vor, von 16 cm, 20 cm und 80 cm Länge. Ein Vergleich dieser drei Exemplare ergibt, daß
die beiden kleinsten 8 — 10 Polypen in jedem Wirtel haben, während das größte mindestens
16 Polypen in jedem Wirtel besitzt. Halten wir diese x\ngaben mit denen der Literatur zu-
sammen, so ergibt sich die Tatsache, daß die Zahl der Polypen in jedem Wirtel mit der Größe
der Kolonie erheblich zunimmt. Ferner sind bei den kleineren Exemplaren die Polypen nur
1 mm hoch, bei den größten 2 mm. Also auch die Polypengröße nimmt mit der Größe der
Kolonie zu. Endlich treten bei dem größten Exemplar ein paar Schuppen mehr in jeder
abaxialen Längsreihe auf als bei den kleineren. Die Zahl der Wirtel vermehrt sich besonders
im obersten Teil der Kolonie. Bei den kleinsten Exemplaren schiebt sich im oberen Teil zwi-
schen je 2 Wirtel ein neuer Wirtel ein, dessen Polypen nur ' , bis \ der Größe der benach-
barten Wirtel erreichen.

Form und Anordnung der Scleriten bieten keine Abweichungen.

401

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 51

4oi

Willy Kükenthal,

Die von Hickson 1890 als Primnoella australasiae aufgeführte Form von
hört zu Caligorgia flabellum (Ehrb.), wie Hickson 1906 mitteilt.

Jort

Phillip ge-

712. Primnoella delicatissima Kükth.

190S Primnoella delicatissima Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 47.

Fundortsnotiz: Sudatlant. Ocean in 220 47' südl. Br., 410 41' westl. L. Mus. München, 1 Ex.

Diagnose: „Kolonie sehr dünn und biegsam, aber doch elastisch. Die Wirtel enthalten
5 — 7 Polypen und sind durch Zwischenräume von ca. 1 cm voneinander getrennt. Die Polypen
sind sehr klein, ca. 1 mm lang, dem Stamm dicht anliegend. Ihr Körper ist abgeflacht. Abaxial
liegen zwei Schuppenreihen von 10 — 12 Polypen, die in der Mittellinie zusammenstoßen, ohne
einen Kiel zu bilden. Sie sind bis 0,30 mm breit 0,18 mm hoch. Adaxial finden sich nur
2 regelmäßige Reihen rhombischer Schuppen am Rande, während der mittlere Teil bis auf ein
paar den Mund umgebende Scleriten schuppenfrei ist. In der Rinde liegen rundliche bis poly-
gonale Platten, auch solche von längsovaler Form, von ca. 0,2 mm Länge, und darunter kleinere,
mitunter stachlige Scleriten mit ausgezackten Rändern von ca. 0,12 mm Durchmesser. Farbe
weißlich gelb (Alkohol).

Verbreitung: Südatlantischer Ocean."

Beschreibung: In der von Kölliker stammenden Sammlung von Gorgonarien, welche
dem Münchener Museum überwiesen worden ist, befindet sich diese Primnoella, welche ich keiner
der bekannten Arten einreihen kann, und deren Beschreibung ich anbei folgen lasse.

Die Kolonie ist außerordent-
lich dünn und zart. Auf einem kleinen
Muschelfragment mit sehr geringer
Verbreiterung aufgewachsen, erhebt
sich der fadendünne Stamm 28 cm
hoch, trotz seiner Zartheit ziemlich
elastisch: der unteren Hälfte fehlt die
Rinde samt Polypen, in der oberen
Hälfte stehen die Polypen wirtel recht
verschieden weit auseinander. Das
rührt davon her, daß zwischen ältere
Wirtel vielfach neue, kleinere einge-

schoben sind.

Wo diese eingescho-
benen Wirtel fehlen, lassen die großen

Fig. 179.

Primnoella delicatissima.
Rindenscleriten.

Fig. 17S.

Primnoella delicatissima.
Polyp von der Seite.

Wirtel den Stamm auf einer Strecke

von ca. 1 mm frei, und die Polypen selbst haben die gleiche Höhe. Jeder Wirtel enthält 5 — 7
Polypen, die dem Stamme dicht anliegen, ohne nach außen stärker konvex gebogen zu sein. Bei
ca. 1 mm Höhe sind die Polypen nur ca. 0,4 mm breit, also ziemlich schlank (Fig. 178). Ihr
Körper ist leicht flach gedrückt und auf der abaxialen Seite sind nur zwei Reihen breiter,
niedriger Schuppen sichtbar, die, ohne einen Kiel zu bilden, in der Mittellinie zusammenstoßen.

402

Gorgonaria. AOI

In jeder Längsreihe stehen 10 — 12 abaxiale Schuppen. Diese Schuppen sind bis 0,30 mm breit,
0,18 mm hoch und bis auf einen schmalen Rand mit kräftigen Warzen besetzt.

Die Randschuppen sind von rhombischer Form. Adaxial finden sich einige kleine
Schuppen nur in der Umgebung des Mundes. Weiter basalwärts ist die adaxiale Polypenwand
nackt, die den Mund umgebenden Deckschuppen sind nur klein. Die Rinde enthält rundliche
bis längliche, ovale Schuppen von ca. 0,2 mm Durchmesser, dazwischen kleinere, ca. 0,12 mm
messende Scleriten mit ausgezackten bis strahligen Rändern (Fig. 179). Farbe: weißlichgelb
(Alkohol).

Fundort: Atlantischer ücean 22" 47' südl. Br., 41" 41' westl. L., Museum München.
(Sammlung Kolliker); (auf der Museumsetikette ist versehentlich 42 ° südl. Br. angegeben, auf
der Originaletikette steht 22° südl. Br.).

Die Form steht der Pr. biserialis am nächsten und gehört wie diese zur Gruppe „Com-
pressae". An Unterschieden gegenüber Pr. biserialis hebe ich folgende hervor. Die Kolonie
ist trotz ihrer beträchtlichen Länge sehr viel zarter und die Polypen sind bedeutend kleiner.
Auch ist die Polypenzahl in jedem Wirtel geringer. Ferner bilden die abaxialen Schuppen keinen
medianen Kiel und ihre Zahl in jeder Längsreihe ist bedeutend kleiner.

An Uebereinstimmungen mit Pr. biserialis findet sich die Entfernung, in der die Wirtel
voneinander stehen, die Gestalt der Schuppen und die Anordnung der Schuppen auf der
adaxialen Seite. Bei beiden Arten finden sich rhombisch geformte Randschuppen und die
adaxiale Körperwand ist nackt bis auf den obersten den Mund umgebenden Teil.

13. Primnoella grandisquamis Wr. u. Stud.

1889 Pr. g. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 86 t. 17 f. 4, t. 21 1. 13.

1906 Pr. g. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 55.

Diagnose: „Kolonie lang, nach allen Richtungen biegsam. Die Wirtel stehen in ziem-
lichen Zwischenräumen voneinander, meist 1,5 — 2 mm entfernt und enthalten 4 — 5 oder 6 Po-
lypen. Die ziemlich dicken Polypen sind bis 1,5 mm hoch, 0,7 mm dick. Abaxial finden sich
2 Längsreihen von je 7 großen Schuppen, die bis 0,38 mm breit und etwa halb so hoch sind.
Adaxial ist nur der basale Rumpfteil nackt, distal finden sich 4 Reihen kleiner, 0,16 — 0,17 mm
messender Schuppen. Rand- und Deckschuppen sind klein, und das Operculum ist flach. In
der Rinde liegen dachziegelförmig polygonale Platten bis 0,23 mm Durchmesser.

Verbreitung: Twofold-Bai (Australien), 275 m."

14. Primnoella divergens Hickson.

1907 Pr. d. Hickson, Nat. antaret. Exp. p. 10 t. 1 f. 8, 9 u. 101.

Diagnose: „Die Kolonie ist unregelmäßig und annähernd in einer Ebene verzweigt.
Die Zahl der Polypen in einem Wirtel schwankt an den Endzweigen von 4 — 6, an den dickeren
Aesten von 8 — 9; an ersteren sind die Wirtel 1 mm voneinander entfernt, an letzteren stehen
sie entfernter, auch finden sich hier einzelstehende Polypen. Die Polypen sind ca. 1 mm lang
und an der Basis durch Geschlechtsprodukte teilweise angeschwollen. Sie sind bedeckt mit

403

51*

aqa Willy Küken-thal,

3 — 4 Reihen von je 5 — 6 dünnen, nur mit Warzen besetzten Schuppen, die sieh entweder
überdecken, oder durch weite Zwischenräume voneinander getrennt sind. Im Durchschnitt
messen sie 0,5:0,3 mm. Die sehr kleinen, ca. 0,3 hohen, 0,1 breiten Deckschuppen sind an
ihrem Ende in einen Stachel ausgezogen, die nicht viel größeren Randschuppen nur selten. Die
etwa dreieckigen, bis 0,5 mm messenden Rindenschuppen sind unregelmäßig gelagert, überdecken
sich' und haben einen gezähnten Rand. Unter ihnen liegen Längsreihen 0,1 mm langer, stern-
förmiger Scleriten.

Verbreitung: Antarctis 760 südl. Br., in 183 m Tiefe."

Wie Hickson ausführt, steht die Art zwischen Primnoella und Caligorgia. Für ihre Zu-
gehörigkeit zu Primnoella sprechen die dünnen, nur mit Warzen besetzten Schuppen, ferner die
teilweise sich überdeckenden Rindenschuppen. Caligorgiaähnlich ist die Verzweigung, das Vor-
kommen einzelner Polypen außerhalb der Wirtel, die geringe Größe der Randschuppen und die
Verlängerung der Deck- und teilweise auch Randschuppen in einen Stachel.

Unsichere Art.
Primnoella delicata (Kinosh.).

1907 Dicholaphis d. Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 6 p. 230.

1908 D. d. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 p. 25 t. 2 f. n, t. 5 f. 44.

Diagnose : „Die Verzweigung ist dichotomisch und in einer Ebene erfolgt. Kurzzweige
fehlen. Die Polypen stehen unregelmäßig rings um die Aeste, an deren Enden büschelförmig
zusammengedrängt. Die schlanken Polypen sind adaxial eingekrümmt und etwa 2,5 mm lang.
Nur im distalen Polypenteil sind 8 deutliche Längsreihen von Schuppen vorhanden. Die Rand-
schuppen können zu einem langen Stachel ausgezogen sein und sind bis 0,5 mm hoch. Die
Deckschuppen sind auf der Außenseite etwas konkav, von spitz dreieckiger Form, gezähnelt und
bis 0,73 mm hoch, nur die adaxialen sind kleiner. Die Rindenschuppen der Zweige sind sehr
dünn, gezähnelt, scheibenförmig oder verlängert und bis 0,37 mm im Durchmesser haltend. Die
Rindenschuppen sind kleiner und unter ihnen liegt eine Schicht noch kleinerer, höckeriger
Scleriten. Achse gelblich goldglänzend.

Verbreitung: Okinosebank (Japan)."

Wie bei den beiden anderen verzweigten Arten der Gattung Primnoella {Pr. diuaricata und
Pr. divergens) so ist auch bei vorliegender Form die Wirtelstellung in Auflösung begriffen. Man
erkennt das sehr deutlich an der Abbildung Kinoshitas (1908) t. 2 f. 1 1. Für die Zugehörig-
keit zu Primnoella spricht der Aufbau und die Beschuppung der Polypen, sowie das Vorkommen
einer Schicht kleinerer Scleriten unter den größeren Rindenschuppen. Auch die Zugehörigkeit
zu Caligorgia könnte in Betracht gezogen werden, da die Deckschuppen ein hohes Oper-
culum bilden. Da indessen die Art bisher nur nach einem unvollständigen Exemplar bekannt
ist, muß vorläufig von einer definitiven Einreihung abgesehen werden und ich betrachte sie zu-
nächst als spec. incertae sedis der Gattung Primnoella.

404

Gorgonaria. 405

7. Gatt. Thoaarella I. E. Gray.

1870 77/. I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 45.

1878 Th. Th. Studer in Monber. Ak. Berlin p. 649.

1S87 Th. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 50.

1899 Thouarella -j- Amphilaphis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 13 p. XLIX u. p. 59.

1906 Th. -j- Amphilaphis Versluys in: Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 pars 2 p. 20.

1907 Th. -f- Dicholaphis Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 6 p. 230.

1908 Th. -f- Dicholaphis Kinoshita in: Journ. Coli. Sc. Tokyo v. 13 p. 20.
1908 Th. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 10.

1908 Th. -\- Diplocalyptra Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 7 p. 49.

19 12 Th. -\- Trimnodendron Nuttino in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 71.

191 2 Th. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. V p. 292.

1915 Th. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 149.

Diagnose: „Die Kolonie ist stets mit Kurzzweigen versehen, die aber
auch zu großen Aesten werden können. In letzterem Falle liegen die Aeste
fast stets in einer Ebene. Stamm und Aeste sind verschieden dicht mit
Kurzzweigen besetzt, deren Länge für jede Art meist ziemlich scharf be-
grenzt ist. Die Kurzzweige sind entweder un verzweigt, oder verzweigt. Die
Abgabe der Kurzzweige erfolgt entweder regellos allseitig, oder vor-
wiegend biradial, oder ausgesprochen von zwei Seiten. Meist biegen sich
die Kurzzweige nach einer Seite ab, dadurch eine Vorder- und eine Hinter-
seite der Kolonie erzeugend. Die Polypen stehen weit von den Zweigen ab,
kommen bei manchen Arten auch an den Hauptästen und dem Hauptstamm
vor und sind adaxial nur wenig eingekrümmt. Ihre Form ist walzenförmig,
keulenförmig oder glockenförmig. Ihre Größe schwankt von 1 — 3 mm, und
ist bei den einzelnen Arten verschieden. Die Polypenanordnung ist ver-
schieden, entweder unregelmäßig isoliert, oder an den Kurzzweigen in
Wirtein von 2 — 3. Die Polypenschuppen sind groß, ihre Längsreihen sind
besonders adaxial und nach der Basis zumeist verschoben und auf einen
Polypenquerschnitt kommen meist nur 4 — 6, nur distalwärts auch 8 Schuppen.
Die Polypenschuppen sind gezähnelt oder glattrandig, innen dicht bewarzt
und mitunter mit feinen, radiären Längsleisten versehen. Die obersten Po-
lypenschuppen sind fast stets 8 an der Zahl. Entweder sind sie gezähnelt
oder blattartig zugespitzt, oder in einen Stachel ausgezogen, der durch
einen auf der Innenseite liegenden Kiel gestützt wi rd. Diese Randschuppen
sind etwas nach innen ein seh lagbar. An ihrer Innenseite inserieren die
8 Deckschuppen von meist dreieckiger, zugespitzter Form, die ein verschieden
hohes Operculum bilden. Auch können 4 größere mit 4 kleineren Deck-
schuppen abwechseln. Die Schuppen der Zweigrinde sind wie die Polypen-
schuppen dachziegel förmig angeordnet und ihnen auch in derGestaltziem-
1 ich ähnlich, nur etwas kleiner und länglicher, während die kleineren

405

4o6

Willy Kükenthal,

Schuppen der Stammrinde dicht nebeneinander liegen, und oft stark sculp-
turiert und gezackt sind.

Verbreitung: Subantarctisches Gebiet, sowie südatlantischer ücean, ebenso
südpacifischer Ocean. Im Indischen Ocean weiter nördlich verbreitet, an der ost-
asiatischen Küste bis nach Japan."

Mit 20 sicheren, 6 unsicheren Arten.

Spec. typica: Thouarella aiüarctica ( Val.).

Geschichte der Gattung: Für eine 1846 von Valenciennes beschriebene „Prii/moa
antarcticau schuf I. E. Gray im Jahre 1870 die neue Gattung Thouarella mit folgender Diagnose:
„Coral simple, with long, simple filiform branches, spreading on all sides of the stem. Bark
formed of large imbricate scales. Polyp cells smooth, bell-shaped, scattered on upperside of
branches, covered with four or five series of imbricate scales." Th. Studer behält in seiner Be-
arbeitung der Ausbeute der „Gazelle" (1878) diese Diagnose bei mit dem Zusatz, daß die Po-
lypenschuppen gezähnt sind, kommt aber auf Grund des Challengermaterials zu einer be-
friedigenderen Diagnose, indem er auf die verschiedene Schuppenform ein gröberes Gewicht
legt. Im Challengerwerk werden 6 zu dieser Gattung zu rechnende Arten aufgezählt. Einen
sehr wesentlichen Fortschritt bedeutet die Arbeit von Versluys (1906). Er beschreibt zwei neue
Arten und unterscheidet zwei Artgruppen, die er als Hilgendorf igruppe und als Antarctica-
gruppe bezeichnet. Zwischen beide Gruppen schiebt er Thouarella köllikeri ein. Im fahre 1908
bezog ich die von Wright und Studer aufgestellte Gattung Amphilaphis in Thouarella ein, und
teilte die mittlerweile auf 20 Arten gestiegene Gattung in vier Gruppen ein, die folgendermaßen
gekennzeichnet wurden :

1. Hi lgendorf igruppe: Polypen meist zu je 2 — 3 in Wirtein angeordnet, Rand-
schuppen mit größeren oder kleineren medianen Stacheln.

2. Antarcticagruppe: Polypen einzeln stehend, Randschuppen ohne medianen
Stachel, an ihrem Rande stark gezähnelt.

3. Köllikerigruppe: Polypen einzeln stehend. Randschuppen blattartig zugespitzt
und meist mit einem medianen Stachel versehen.

4. Regulär isgruppe: Polypen mit 8 durchlaufenden Längsreihen von Polypen-
schuppen, während bei den drei anderen Gruppen die Zahl der Längsreihen redu-
ziert ist.

Eine Einteilung in Untergattungen versucht Kinoshita (1908 p. 52). Er unterscheidet
1. die Untergattung Thouarella mit der Diagnose der Gattung, 2. die neue Untergattung Diplo-
calyptra, bei der die Verzweigung dichotom ohne sekundäre Kurzzweige ist und 3. die Unter-
gattung Amphilaphis, mit federartiger Verzweigung, sekundären Kurzzweigen und Polypen mit
primitivem Circumoperculum.

Gegen diese Einteilung sprach ich (191 2 p. 297) Bedenken aus, da ihre Begründung vor-
wiegend auf die verschiedene Verzweigung hin erfolgt ist, die nicht als so ausschlaggebend be-
trachtet werden kann, und vor anderen Artmerkmalen zurückzutreten hat. Wie ich im Kapitel
über die einzelnen Merkmale und ihre Wertigkeit ausgeführt habe, kommt da vor allen die

406

Gorgonaria. 4.07

Polypenbeschuppung in Betracht, ferner auch Stellung und Gruppierung der Polypen und so
bin ich unter Auslassung des Merkmals der Verzweigung zu folgender Einteilung gelangt:
| Rumpfschuppen in 8 Längsreihen: i. Untergatt. Amphilaphis.
' I Rumpfschuppen in weniger als 8 Längsreihen — 2.
I Randschuppen in eine mediane, oft stachelartige Spitze ausgezogen - - 3.
(Randschuppen nicht in eine Spitze ausgezogen: 2. Untergatt. Epithouarella.
Die Polypen stehen paarweise oder in Wirtein bis zu 4 : 3. Untergatt. Eutkouarella.
Die Polypen stehen einzeln : 4. Untergatt. Parathouarella.
Ein Vergleich mit den im Jahre 1908 von mir aufgestellten vier Gruppen wird zeigen,
daß sich meine 4 Untergattungen mit diesen 4 Artgruppen decken.

Eine neue Gattung Rhopalonetta, welche Roule (1907) aufgestellt hat, sollte sich von
Tkouarella dadurch unterscheiden, daß bei letzterer die Polypen entfernt und gleichmäßig von-
einander stehen, bei der neuen Gattung dagegen besonders dicht in der Mitte und am Ende
der Kurzzweige. Auch sollen die Polypen ansehnlicher sein. Beide Unterschiede sind nicht
stichhaltig. Wir kennen typische Tkouarella-Axten (Th. clavata, Th. antarctica) mit einer gleichen
dichten Anhäufung der Polypen an den Enden der Kurzzweige, und die Größe der Polypen,
die bei der einzigen beschriebenen Art Rh. paidulina auf 1 — 1,5 mm angegeben wird, wird von
der mehrerer Thouarella-Arten übertroffen. So weist z. B. Th. grandiflora 3 mm, also über doppelt
so große Polypen auf. Ich habe daher die Gattung Rhopalonella eingezogen und die Art zu
Tkouarella gestellt, da alle wichtigen Merkmale, so besonders der Bau und die Beschuppung
der Polypen auf diese Gattung weisen.

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Rumpfschuppen in S bis zur Basis reichenden Längsreihen angeordnet: 1. s u b g e n. Amphilaphis.

A. Polypen paarig und in Wirtein.

1. Randschuppen mit Stachel: 1. Th. regularis.

2. Randschuppen ohne Stachel — 8.

a) 5 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 2. Th. parva.

b) 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 3. Th. abicfina.

B. Polypen einzeln stehend.

1. Randschuppen mit Stachel.

aj Polypen weit auseinanderstehend: 4. Th. dispersa.
b) Polypen in dichtester Anordnung: 5- Th. superba.

2. Randschuppen ohne Stachel.

a) 7 — 8 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 6. Th. grandiflora.

b) 8 — 12 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 7. Th. plumacea.

II. Die Achtzahl der Längsreihen der Rumpfschuppen vermindert sich proximalwärts.

A. Randschuppen in eine mediane, oft stachelartige Spitze ausgezogen.

1. Die Polypen stehen paarig oder in Wirtein bis zu 4: subgen. Euthouarelld.
a) Mit Kurzzweigen.

aa) Kurzzweige rings um den Stamm.

«) Mit 5 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 8. Th. longispinosa.
ß) Mit 6 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 9. Th. hilgaidorfi.
y) Mit 10 — 11 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 10. Th. typica.
407

408

Willy Kükenthal,

hb) Verzweigung annähernd in einer Ebene.

«i Mit 4 W'irteln auf I cm Zweiglänge: n. Th. In ah.
ß) Mit 5 Wirtein auf I cm Zweiglange.

aa) Polypen paarweise: 12. Th. moseleyi.

ßß) Polypen paarweise und in Wirtein zu 3 : 1 3. Th. flabellata.
y) Mit 6 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 14. Th. tydemmii.
ö) Mit 7 —8 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge.

aa) Polypen paarweise: 15. Th. tenuisquamis.
ßß) Polypen in Wirtein zu 3: 16. Th. carinata.
b) Ohne Kurzzweige: 17. Th. coronata.
2. Die Polypen stehen einzeln: 3. subgen. Parathouarella.

a) 4, 5 oder 6 Schuppen in jeder Längsreihe.

aa) Die Rumpfschuppen sind radiär gestreift: 18. 77/. striata.
bb) Die Rumpfschuppen sind nicht radiär gestreift.

«) Die Polypen sind annähernd gleichmäßig an den Zweigen verteilt.
hu) 4 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 19. Th. •varidbüis.
ßß) 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 20. Th. versluysi.
ß) Die Polypen treten an den Zweigenden vielfach zu dicken, keulenförmigen
Bildungen zusammen.

««) Stacheln der Randschuppen ohne transversale, seitliche Fortsätze:

2 1 . Th. clavata.

ßß) Stacheln der Randschuppen mit transversalen, seitlichen Fortsätzen:

22. Th. antarctica.

b) S Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 23. Th. köllikcri.

B. Randschuppen nicht in eine Spitze ausgezogen: 4. subgen. MpithomwelUt.

1. 7 und 8 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe.

a) Die Polypen sind annähernd gleichmäßig an den Zweigen verteilt: 24. Th. affiuis.

b) Die Polypen treten an den Zweigenden zu dichten, walzenförmigen Bildungen zu-
sammen: 2\. Th. chilensis.

2. Mit 9 und 10 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 26. Th. crenelata.

. Untergatt. Amphilaphis (Th. Stud.).

1887 Amphilaphis Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 50.
1889 A. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 70.

1906 A. Versluvs, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 Primnoiden p. 20.

1907 A. Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 7 pars 1.

1908 Thouarella fpart.) Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 10.

191 2 Thouarella (part.) („Regularisgruppe") Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 294.
191 5 Amphilaphis (subgen.) Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 14t).

Die von Th. Studer aufgestellte Gattung soll ein verbindendes Glied zwischen Thouarella
und Plumaretta bilden, und ich habe 191 2 folgende Diagnose auf Grund der vorhandenen
Beschreibungen zusammengestellt: „Die Verzweigung ist wie bei Plumarella federartig und findet
annähernd in einer Ebene statt, doch ist die Anordnung der Zweige keine genau abwechselnde
und die Entfernungen der Zweigursprünge sind verschieden. Die Kurzzweige sind verschieden
lang, oft mit Seitenzweigen versehen und ihre Spitzen sind schlaff. Neue Kurzzweige werden

408

Gorgonaria. .Qg

auch zwischen den schon vorhandenen gebildet, im Gegensatz zu Plumarella, wo sie stets am
Ende entstehen. Die Polypen stehen teils regellos im Umkreis der Rinde, teils in Paaren, sie
biegen sich adaxial stark ein, ohne indes die Zweigrinde zu berühren. Die Polypenschuppen
stehen in S Längsreihen, die sich nur basalwärts etwas verschieben. Die obersten Polypen-
schuppen (Randschuppen) haben eine mediane Rippe mit nur schwach vorragendem Stachel und
können sich etwas nach innen umlegen. Die Deckschuppen sind nach außen concav und mit
einem medianen in einen Stachel auslaufenden Kiel versehen. In der Rinde liegen oberflächlich
größere polygonale oder unregelmäßige, darunter kleinere rundliche Platten."

Es geht daraus hervor, daß die wesentlichen Merkmale der ehemaligen Gattung Amphi-
laphis in der Art der Verzweigung und der Achtzahl der Längsreihen der Polypenschuppen er-
blickt werden. Nun habe ich aber bereits 1908 eine Th. flabellata beschrieben, welche der Ver-
zweigung nach zu disser Gattung gehören müßte, dagegen im Bau ihrer Polypen eine echte
Thouarella darstellt, bei der die Längsreihen der Längsschuppen proximalwärts stark reduziert
werden. Es erschien mir daher zweckmäßiger, Amphilaphis in Thouarella einzubeziehen, unter
gleichzeitiger Erweiterung der Diagnose letzterer Gattung. Obwohl Kinoshita (1908 p. 50)
meinem Vorschlag zustimmt, behält er in seiner Uebersicht der Unterfamilie Thouarellinae die
Gattung Amphilaphis mit Ausschluß von A. abietina bei, doch sind mir die Gründe, welche er
dafür vorbringt, nicht recht klar geworden. In der Bearbeitung der Alcyonarien der Deutschen
Südpolar-Expedition (191 2) habe ich die bis dahin zur Gattung Amphilaphis gerechneten Arten
zu Thouarella gezogen, und in einer besonderen Gruppe, der „Regulari sgr uppe" vereinigt.
Dieser Gruppe gebe ich nunmehr den Rang einer Untergattung, der ich natürlich den Namen
Amphilaphis belasse, und die vor allem dadurch gekennzeichnet ist, daß die Rumpfschuppen in
8 bis zur Basis reichenden Längsreihen angeordnet sind.

Bestimmungstabelle der Arten.

/ Polypen paarig und in Wirtein — 2.

I Polypen einzelstehend — 4.

r Randschuppen mit Stachel: 1. Th. regularis.

Randschuppen ohne Stachel — 3.

5 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 2. Th. parva.

6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 3. Th. abietina.

f Randschuppen mit Stachel - - 5

{

Randschuppen ohne Stachel — 5.
Polypen weit auseinander stehend
Polypen in dichtester Anordnung: 5. Th. superba.

, | Polypen weit auseinander stehend : 4. Th. dispersa.

. f 7 — 8 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe : 6. Th. grandiflora.
\ 8 — 12 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 7. Th.pl/iiiiaeea.

Nunmehr lasse ich die Beschreibung der einzelnen Arten folgen:

1. Thoiiarella {Amphilaphis) regularis (Wr. u. Stud.).

1889 Amphilaphis regularis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 7 1 t. 1 5 u. t. 2 1 f. 7.
1906 Amphilaphis regularis Versluys in: Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 22.

409

llrutsehe Tiefsee-Expeditinn 1898-1899. Bd. XIII. 2. Teil.

. , - Willy Kükenthal,

4 1 O

1906 A. r. I. A. Thomson u. I. RrrcHiE in: Tr. R. Soc. Edinb. v. 41 pars 3 p. 854 t. 2 f. 5.
1908 A. r. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 573.

Diagnose : „Die Verzweigung erfolgt annähernd in einer Ebene. Die Aeste entspringen
von beiden Seiten des Hauptstammes und tragen Seitenäste wie Kurzzweige, die ungefähr
parallel miteinander laufen und in Winkeln von 45 Grad entspringen. Kurzzweige und Seiten-
äste gehen ineinander über, und ihre Enden sind ziemlich schlaff. Neue Kurzzweige bilden
sich zwischen den vorhandenen aus. Die Polypen stehen teils regellos rings um die Zweige,
teils paarig, und sind 1,5 — 2 mm lang. Die 8 Längsreihen der Polypenschuppen sind basal
etwas verschoben. Abaxial stehen 10 — 12 Schuppen, adaxial 7 — 8 in jeder Längsreihe. Die
Polypenschuppen sind bis 0,37 mm breit, 0,27 mm hoch und mit radiär ausstrahlenden, kleine
Stacheln bildenden Leisten besetzt. Die Randschuppen tragen einen sehr kleinen, gekielten
Stachel. Die Deckschuppen sind ungefähr dreieckig, bis 0,37 mm hoch, nach außen concav ge-
wölbt und innen mit einem medianen Längskiel versehen. Die Rindenschuppen der oberfläch-
lichen Lage sind bis 0,27 mm breite, polygonale, unregelmäßige, gezähnelte Scleriten. Darunter
liegen 0,1 mm lange, scheibenförmige Schuppen.

Verbreitung: Tristan d'Acunha 137 m. Nachtigallinsel 183 — 275 m. St. Helena;
nach Nutting auch Hawai 720 m."

2. Thouarella {Amphilaphis) parva (Kinosh.).

1907 Thouarella (Diplocalyptra) parva Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 7 p. 53.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch, und die Aeste gehen in einem Winkel
von 500 ab. Die Polypen stehen in Paaren; avif 1 cm Astlänge kommen etwa 6 Paare. Die
Schuppen sind adaxial der Astrinde genähert und 1 mm lang. In den abaxialen und den
äußeren lateralen Längsreihen stehen 5 in den anderen mindestens 4 Schuppen. Die Polypen-
schuppen sind quer verbreitert, bewarzt, am Rande gezähnelt und ca. 0,38 mm breit. Die Rand-
schuppen sind länger wie breit und messen ca. 0,4 mm in der Länge. Die Deckschuppen sind
klein, nach außen concav gebogen, am Rande schwach gezähnelt und mit stachelförmig aus-
laufenden Warzen besetzt. Das Operculum ist niedrig und wird von den Randschuppen fast
überdeckt. Die in einer Schicht gelagerten Rindenscleriten sind dünne, ovale Platten, bis zu
0,2 mm Durchmesser haltend, mit teilweise fein gezähneltem Rande. Ihre Oberfläche ist mit
Warzen besetzt, die zu netzartigen Falten zusammentreten können.

Verbreitung: Japan."

Die Gründe, weshalb ich diese Form zu Untergattung Amphilaphis gestellt habe, beruhen
vor allem in dem Vorhandensein von 8 Längsreihen von Polypenschuppen, demgegenüber tritt
die Verzweigungsart zurück.

3. Thouarella {Amphilaphis) abietina (Th. Stud.).

1894 Amphilaphis abietina Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 65.

1905 A. a. Menneking in: Arch. Naturg. Jg. 71 pars 1 p. 255 t. 8 f. 7 u. 8, t. 9 f. 17 — 20.

410

Gorgonaria.

411

Diagnose: „Vom Hauptstamm gehen unter fast rechtem Winkel in einer Ebene zahl-
reiche Aeste ab, die wiederum Zweige und tertiäre Nebenzweige unter gleichem Winkel ab-
geben. Die Polypen stehen an den Hauptästen meist paarig in Abständen von 3 — 4 mm und
sind derart angeordnet, daß dorsale und ventrale Zweigflächen frei bleiben. Ihre Länge beträgt
2 mm. Dagegen ist der Endpolyp jeden Zweiges 3 — 4 mm lang. An den Nebenzweigen
stehen die Polypen in Abständen von 2 mm. Alle Polypen sind schräg distalwärts gerichtet
und adaxial eingebogen. Die Anordnung der Polypenschuppen ist in 8 Längsreihen erfolgt;
abaxial stehen sie zu 6, adaxial weniger und sind 0,18 mm hoch, 0,54 mm breit, einander dach-
ziegelförmig um ein Drittel ihrer Höhe überdeckend. Die Randschuppen sind mit zahlreichen
kleinen Zähnen mit abgerundetem Rande besetzt. Die Deckschuppen sind dreieckig, längs-
gestreift und stark gezackt und ihre Länge beträgt 0,86 — 1,2 mm. Das Operculum ist recht
hoch. Die Rindenscleriten sind 0,12 — 0,32 mm lang, drei- oder viereckig und mit Warzen be-
setzt, aber ohne Längsstreifen.

Verbreitung: Pacifischer ücean, i° 7' nördl. Br., 81 ° 4' östl. L., Abyssal.

*4. Thouarella {Amphilaphis) dispersa Kükth.
(Taf. XXXI, Fig. n.)

1912 Thouarella dispersa Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 307 t. 20 f. 4.

Fundortsnotiz: Oestlich von der Bouvet-Insel in 567 m Tiefe. Stat. 127 der D. Tiefsee-Exp. 1 Ex.
Antarctis in 2450 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer etwas eingekrümmten Ebene entwickelt. Der sonst
unverzweigte Hauptstamm gibt in ungefähr wechselständiger Fiederstellung meist nicht weiter
verästelte Kurzzweige ab, die im basalen Abschnitte der Kolonie in rechtem Winkel, weiter oben
im Winkel von 6o° entspringen und 1,5 — 2,5 cm lang sind. Die Polypen entspringen in spitzem
bis fast rechtem Winkel, sitzen an den Kurzzweigen sehr zerstreut, vereinzelt auch am Stamm,
sind 1,5 — 2 mm lang, adaxial nur wenig eingebogen und weisen in jeder abaxialen Längsreihe
5 — 6 Schuppen auf. Die Polypenschuppen sind besonders mehr distalwärts schwach blattartig
zugespitzt und die Randschuppen tragen etwas längere, mediane Spitzen. Die Polypenschuppen
sind höchstens 0,6 mm breit, meist kleiner. Die Deckschuppen sind sehr hoch, bis 0,8 mm
Länge erreichend, mit einem starken, medianen Kiel, der in einer oder mehreren Spitzen vor-
springt. Die Rindenscleriten sind dünne, bis 0,25 mm im Durchmesser haltende, meist polygonale
oder abgerundete Schuppen.

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Beschreibung : Die mir vorliegende völlig intakte Kolonie ist etwas über 7 cm hoch
und mit verbreiterter Basis auf einem Stein aufgewachsen. Die Kurzzweige, die nur gelegentlich
Seitenzweige tragen, stehen an dem sonst unverästelten Hauptstamm zu beiden Seiten desselben,
entspringen unten in einem rechten Winkel, im oberen Teil der Kolonie in einem Winkel von
etwa 6o° und sind etwa 1,5 — 2 cm lang. Sie biegen nach einer Fläche hin ein, so eine Vorder-
und eine Hinterseite der Kolonie erzeugend. Die Polypen stehen niemals paarweise, sondern
einzeln und in ziemlich weiten Entfernungen voneinander an den Kurzzweigen und vereinzelt

411

52*

Willy Kukenthal,
41 2

auch am Hauptstamm, vorwiegend in der Yerzweigungsebene angeordnet. Ihre Länge beträgt
etwa 1,5 mm. Abaxial liegen 5 — 6 Schuppen in jeder Reihe. Besonders die oberen Rumpf-
schuppen sind blattartig zugespitzt und bei den Randschuppen wird die längere Spitze noch
durch einen Kiel auf der Innenseite unterstützt. Die Randschuppen können sehr weit abgespreizt
werden. Die Deckschuppen sind sehr grob, zugespitzt und auf der Innenseite mit einem
medianen Kiele versehen. Mitunter laufen die Deckschuppen in 2 oder 3 Spitzen aus. Die
Länge einer Deckschuppe beträgt bis 0,8 mm. Die Rindenscleriten sind dünne, meist polygonale
Scheiben von 0,25 mm Durchmesser, die am Hauptstamm nach der Basis zu immer kleiner
werden. Farbe braun (Alkohol).

Vorliegendes Exemplar habe ich zu Thouarella dispersa gestellt, weil in fast allen Punkten
Uebereinstimmung herrscht, so in der Art der Verzweigung, der zerstreuten Anordnung der
Polypen, deren Beschuppung, insbesondere auch in der starken Entwicklung der Deckschuppen,
unter gelegentlicher Ausbildung von 2 — 3 Spitzen, und endlich auch in der Gestalt der Rinden-
scleriten. Die Abweichungen sind unerheblich. So sind die Kurzzweige etwas kürzer, entspringen
an dem mehr basalen Stammabschnitt in einem rechten Winkel, die Polypen sind etwas kleiner
und die Randschuppen haben bei manchen Polypen eine etwas längere Spitze. Diese Unter-
schiede sind aber zu unerheblich, um daraufhin eine neue Varietät oder gar Art zu begründen.

Die Stellung dieser Form im System ist nicht ganz klar. Auf Grund meiner Unter-
suchung des Originalexemplares hatte ich die Art als Uebergangsform der Untergattung Amphi-
lapliis zu der Untergattung Paraihouarella angesehen. Das Exemplar der deutschen Tiefsee-
Expedition zeigt nun besonders in der Gestalt der Randschuppen eine größere Hinneigung zu
letzterer Untergattung. Die Anordnung der Polypenschuppen in 8 Längsreihen ist recht undeut-
lich und nur die Art der Verzweigung spricht für Amphilaphis. Vorläufig mag sie in dieser
Untergattung stehen bleiben.

5. Thouarella {Amphilaphis) supevba (Nutt.).

191 2 Primnodendron superbum Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 71 t. 9 f. 2, 2 a; t. 19 f. 4.

Diagnose : „Aufbau der Kolonie fächerartig. Die zahlreichen Kurzzweige teilen sich
wiederum, so daß die Kolonie zu einer kompakten, abgeplatteten Masse wird. Die Polypen
stehen in dichter aber unregelmäßiger Anordnung an allen Seiten der Zweige und sind von
leicht gebogener Keulenform, 2 cm lang. Die Randschuppen haben scharfe Spitzen, die nur
bei den adaxialen undeutlich werden, und ebensolche nur kleinere Schuppen weisen die zwei bis
drei darunter liegenden, horizontalen Schuppenreihen auf. Die 8 Längsreihen der Rumpfschuppen
sind deutlich ausgebildet, in jeder abaxialen und lateralen stehen 6 — 7 Schuppen, in jeder der
beiden abaxialen 3 — 4. Die wohlentwickelten Deckschuppen haben eine deutliche Spitze, die
nur den kleineren, adaxialen fehlt. Die Rindenscleriten sind kleiner als die Rumpfschuppen und
von mehr unregelmäßiger Form. Farbe hellgelbbraun, der Achse schwarz und distal etwas heller.

Verbreitung: Japan, im Litoral in 60 — 79 m Tiefe."

Diese von Nutting zur Aufstellung einer neuen Gattung Primnodendron benutzte Art,
läßt sich gut in der Untergattung Amphilaphis unterbringen. Nutting hat seine neue Gattung
fast ausschließlich auf Grund der Verzweigung aufgestellt und ihr folgende Diagnose gegeben:

412

Gorgonaria.

413

„Colony growing in dense flabellate tufts, each giving off a series of branchlets from all sides
and each branchlet dividing into a dense tuft of terminal twigs, which together form a closely
compacted mass of twig terminations, most of which are directed anteriorly, forming a peculiar
matted surface. Calyces in indistinct rows, being neither in pairs nor in whorls. Individual
calyces much like those of Plumarella."

Von Plumarella soll sich diese neue Gattung durch die sekundären Verzweigungen der
Endzweige unterscheiden, von Thouarclla durch die unregelmäßige Anordnung der Polypen, nicht
in Paaren noch in Wirtein. Nun kennen wir aber seit langem eine nicht geringe Anzahl von
T/toi(are//a-Arten bei denen die gleiche, unregelmäßige Polypenanordnung vorhanden ist, und
auch die eigenartige Verzweigung, die allein für sich zur Aufstellung einer Gattung keinesfalls
genügt, ist in ähnlicher Form bereits bei Tlwuarella flabellata bekannt. Die Gattung Primnoden-
dron kann daher nicht aufrecht erhalten werden, und die einzige, dazu gerechnete Form wird
von mir zu Thouarella gerechnet und zwar auf Grund des Vorkommens von 8 Längsreihen
von Rumpfschuppen zur Untergattung Ampltilaplüs.

76. Thouarella (Amphilaphis) grandiflora Kükth.

191 2 Th. g. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 304, t. 21 f. 6.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 385 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Expedition, mehrere Ex.
Diagnose : „Die Kolonie ist in einer etwas gekrümmten Ebene verästelt, die unverzweigten,
bis 40 mm langen Kurzzweige gehen im Winkel von 45 ° in fiederförmiger Anordnung und

einander parallel vom Hauptstamm und den Hauptästen
ab. Die einzeln stehenden Polypen sind bis 3 mm lang,
entspringen meist in rechtem Winkel, liegen vornehmlich
in der Verzweigungsebene und sind gelegentlich an den
Enden der Kurzzweige zu dichten Klumpen angehäuft.
Die Polypenscleriten sind in 8, adaxial allerdings un-
deutlicheren Längsreihen angeordnet. Abaxial finden
sich 7 — 8 Schuppen in einer Längsreihe. Die Polypen-
schuppen sind bis 0,6 mm breit und haben einen glatten
oder etwas gezackten Rand. Auch die Randschuppen
sind davon kaum verschieden, nur sind sie mit einigen
kurzen Zacken versehen. Die Deckschuppen sind 0,6 mm
hoch, schmal dreieckig und mit dickem, medianem Kiel
und gezackten Seitenrändern versehen. Die Rinden-
schuppen sind dünne Scheiben bis 0,3 mm Durchmesser und darunter liegen kleinere Scleriten
mit kräftigen, radial gestellten Leisten. Farbe hellgelb (Alkohol).
Verbreitung: Gaußstation (Antarctis) in 385 m Tiefe."

Die ausführliche Beschreibung der Art findet sich in der oben zitierten Arbeit, hier will
ich nur noch zum Vergleich die Abbildung eines Polypen geben (Fig. 180).

Fig. 180.
Thouarella grandißnra. Polyp.

413

. , . Willy Kükenthai.,

414

7. Thouarella (Arnfikilaphis) plumacea (I. A. Thoms. u. D. L. Mackinnon).

191 1 Amphilaphis pl. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austral. Mus. v. 4 p. 680 t. 65 f. 3, t. 68

f. 3, t. 74.

Diagnose : „Kolonie ähnlich einer gekrümmten Straußenfeder. Die Verzweigung erfolgt
in annähernd einer Ebene und die Enden der Zweige sind herabhängend. Die Polypen stehen
ziemlich unregelmäßig, teils in 2 lateralen Reihen, teils einzeln und entspringen in einem Winkel
von 45 — 6o°. Ihre Länge beträgt 1 — 1,5 mm und in ihren abaxialen Längsreihen stehen
8 — 12 Schuppen, in den adaxialen etwas weniger. Die Polypenschuppen sind bis 0,316 mm
breit und bis 0,272 mm hoch. Ihr freier Rand ist mit etwas vorspringenden radialen Leisten
versehen und ihr basaler Teil kräftig bewarzt. Die Randschuppen sind ähnlich geformt und
etwas nach außen gebogen. Die dreieckigen, bewarzten Deckschuppen sind bis 0,415 mm hoch
und tragen auf der Innenseite einen medianen Kiel. Der glatte Rand ist mit radialen Leisten
versehen. Die Rindenscleriten sind scheibenförmig und haben 0,112 — 0,136 mm Durchmesser.
Farbe gelblich braun.

Verbreitung: Barrenjoey (Australien) in 55 — 7 3 m Tiefe."

Aus der von den Autoren gegebenen Beschreibung ließ sich nicht mit Sicherheit er-
kennen, ob die 8 Längsreihen von Rumpfschuppen bis zur Basis hinabreichen, doch darf man
dies wohl annehmen und die Form zur Untergattung Auiplülapliis stellen.

2. Untergatt. Euthonarella Kükth.

1906 „Hilgendorfigruppeu Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 Primnoiden p. 24.

191 2 „Hilgendorfigruppe" Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 297.
191 5 Euthouarella Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 149.

Die Achtzahl der Längsreihen der Rumpfschuppen vermindert sich
proximalwärts. Die Randschuppen sind stets in eine mit medianem Stachel
versehene Spitze ausgezogen. Die Polypen stehen in Wirtein zu 2 — 4.

Bestimmungstabelle der Arten.

I Mit Kurzzweigen — 2.

I Ohne Kurzzweige: 17. 77/. coronata.

( Kurzzweige rings um den Stamm — 3.

I Verzweigung annähernd in einer Ebene — 4.

| Mit 5 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 8. 77z. longisßinosa.
3. \ Mit 6 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 9. 77/. hilgcndurfi.
( Mit 10 — 11 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 10. 77/. lypica.
Mit 4 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 11. 77/. laxa.
Mit 5 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge — 5.
Mit 6 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge: 14. 77/. tydentani.
Mit 7 — 8 Wirtein auf 1 cm Zweiglänge — 6.

414

Gorgonaria.

4' 5

| Polypen paarweise: 12. Tit. nioseleyi.

\ Polypen paarweise und in Wirtein zu 3: 13. Th. flabeüata.

j Polypen paarweise: 15. Th. tenuisquamis.
* Polypen in Wirtein zu 3 : 16. Tli. carinata.

t8. Thouarella {Eutkouarelld) longispinosa Kükth.

191 2 Th. I. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 299 t. 20 f. 1.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 385 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Exp. 12. I. 03. Mehrere Ex.

Diagnose : „Verzweigte Kolonie, deren Kurzzweige nahezu allseitig abgehen, wobei aber
die der einen Seite nach der anderen zu gekrümmt sind. Die Kurzzweige sind unten bis 22 mm

lang, oben kürzer. Die Polypen stehen in Wirtein
von 3 und 4, selten in Paaren, und es kommen
5 Wirtel auf 10 mm Zweiglänge. Die Polypen
sind bis 1,5 mm lang, unten schlank, oben trichter-
förmig verbreitert, und sind teils stark abgespreizt,
teils adaxial eingebogen. In den abaxialen Längs-
reihen stehen 4 Schuppen. Die Randschuppen be-
sitzen einen sehr langen, breiten Stachel, der bis
0,7 mm Länge erreichen kann. Die Deckschuppen
sind spitz dreieckig und bis 0,32 mm lang. Die
Rindenscleriten sind flach, annähernd kreisförmig
und haben einen Durchmesser von 0,25 mm.

Verbreitung: Gaußstation (Antarctis) in
385 m Tiefe."

Eine eingehende Beschreibung dieser Art
findet sich in der oben zitierten Arbeit, hier gebe
ich nur die Abbildung eines Polypen (Fig. 181).

Fig. 181.
Thouarella longispinosa. Polypen.

*9. Thouarella {En thouarella) hilgendorfi (Th. Stud.).

1878 Plumarella hilgendorfi Th. Studer in: Monber. Akad. Berlin p. 64S t. 2 f. 15a, 6, c, d, e.

1889 PL h. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 62.

1906 Thouarella h. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. II. p. 24 t. 1 f. 4 t. 2 f. 7.

1907 Th. h. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 206.

1908 Th. h. Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 21 t. 5 f. 42.
191 2 Th. h. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 66.

Fundortsnotiz: Siberut-Insel, o° 39,2 südl. Br.( 980 52,3 östl. L. in 750 m Tiefe. Stat. 191 Deutsche
Tiefsee- Exp. 31. I. 1899. 1 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist verästelt; die Kurzzweige sind nicht gleich groß, die
längsten erreichen 55 mm Länge; fast stets sind sie unverästelt und gehen nach allen Seiten
ab, nur schwach kann ein Gegensatz von Vorder- und Hinterseite in Erscheinung treten. Die
Polypen stehen meist in Wirtein zu zwei und zu drei, an den dickeren Astteilen einzeln. Auf

4LS

416

Willy Kükenthai.,

io mm Zweiglänge kommen 6 Wirtel. Die Polypen sind ca. i mm lang: in den abaxialen
Längsreihen stehen je 6 Schuppen, adaxial weniger. Der Durchmesser der scheibenförmigen,
dünnen Polypenschuppen erreicht 0,26 — 0,3 mm. Die Randschuppen sind bis 0,54 mm hoch,
und ihre Spitze trägt auf der Unterseite einen Kiel. Die länglich dreieckigen, meist abgerundeten
Deckschuppen sind stets kleiner als die Randschuppen, 0,2 — 0,23 mm lang und an letzteren ein-
gelenkt. Die Rindenschuppen sind an den Kurzzweigen dachziegelartig angeordnet und von Gestalt
und Größe der Polypenschuppen; am Stamm sind die Rindenschuppen kleiner 0,06 — 0,18 mm
messend und mit kielartigen Leisten und unregelmäßigen Verdickungen besetzt. Farbe weißlich
(Alkohol), Achse dunkelbraun.

Verbreitung: Japan, Kei-Inseln, Siberut-Insel, Tiefsee und tieferes Litoral."

Beschreibung: Von der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition liegt eine Kolonie
von 10,8 cm Höhe und 7,4 cm größter Breite vor, welche ich zu vorliegender Art rechne. In
ihrem Aufbau zeigen sich allerdings einige Abweichungen von dem von Versluys beschriebenen
Exemplar (1906 p. 24), insofern, als die Kurzzweige nicht gleich dicht nach allen Seiten abgehen.
Der unterste Stammteil fehlt, und es sind zwei Hauptäste vorhanden, von denen einer noch
einen Seitenast, der andere drei Seitenäste trägt.

Alle Aeste liegen wenigstens annähernd in einer Ebene. Die Kurzzweige stehen dicht
und gehen zwar nach allen Seiten ab, bevorzugen aber doch die Verzweigungsebene, und ein
großer Teil von ihnen biegt nach der Vorderseite ein, wenn sie auch der Rückenseite nicht
fehlen. Es wird dadurch Vorder- und Rückenseite schärfer markiert als das bei den Exemplaren,
die Versluys vorlagen, der Fall ist. Die Kurzzweige sind fast durchweg unverzweigt, stehen
ziemlich dicht und sind verschieden lang. Die längsten messen 3,2 cm. Die Anwesenheit von
Anneliden an den Aesten hat mehrfach auf größere Strecken hin eine dichtere, alleeartige An-
ordnung der Kurzzweige bewirkt. Die Polypen stehen meist paarig und gegenständig an den
Kurzzweigen, distal weiter auseinanderstehend, proximal meist viel dichter. Meist stehen die
Polypen der einzelnen Paare übereinander in der Verzweigungsebene angeordnet. Doch fehlt
es auch nicht an isoliert stehenden Polypen, besonders an den Aesten. Die Länge der Polypen
beträgt etwa 1 mm, sie sind keulenförmig und adaxial etwas eingebogen. Die abaxialen Polypen-
schuppen bilden 2 einigermaßen regelmäßige Längsreihen von etwa je 6. Ihr freier, etwa kreis-
runder Rand ist sehr fein gezähnelt, oder doch etwas eingekerbt und die distal gelegenen
Rumpfschuppen weisen kurze, mit deutlichem Kiel versehene Spitzen auf. Neben dem Kiel
können noch ein paar weitere, radiäre Leisten auftreten. Die Breite dieser Schuppen beträgt
etwa 0,24 mm. Bei den Randschuppen ist die Spitze meist bedeutend höher ausgezogen und
mit scharfem Kiel versehen. Ihre größte Höhe beträgt 0,54 mm. Die Deckschuppen sind
kleiner, bis 0,24 mm lang und spitz dreieckig, die adaxialen mehr abgerundet, und mit einem
meist schwachen Kiel versehen. Die Schuppen der Kurzzweige liegen dachziegelförmig über-
einander, sind denen der Polypen ähnlich, aber länglicher und bis 0,3 mm lang, während sie auf
den Aesten viel kleiner und mehr scheibenförmig werden. Sie messen 0,06 — 0,18 mm Durch-
messer und weisen einen kräftig gezähnelten Rand und dichte Bewarzung auf. Auf der Außen-
seite treten mitunter radiäre Leisten auf. Andere sind unregelmäßiger geformt und weisen ein
paar unregelmäßig verdickte und zackige Leisten auf.

416

Oorgonaria. 417

10. Thouarella {Euthouarelld) typica Kinosh.

1907 Th. t. Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 6 pars 3 p. 230.

1908 Th. t. Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 p. 2 3 t. 2 f. 0, 10, t. 5 f. 43.
1912 ? Th. t. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 68.

Diagnose: „Von den Hauptästen entspringen nahezu allseitig dünne, meist unverzweigte
Kurzzweige. Die Polypen stehen in Wirtein zu 2 — 3, selten 4, sind 1 mm lang und liegen
den Kurzzweigen so schräg an, daß sie mit der adaxialen Seite die Rinde beinahe berühren.
Die Polypenschuppen stehen in 8 größtenteils erhaltenen Längsreihen, abaxial finden sich
5 — 6, adaxial 3 — 4 Schuppen in jeder Längsreihe. Die Randschuppen besitzen einen langen
medianen Stachel, die Deckschuppen sind sehr klein, 0,12 — 0,20 mm lang. Die Rindenscleriten
sind den Rumpfscleriten sehr ähnlich. Achse brüchig, bräunlich scrnvarz, mit schwachem, grün-
lichem Metallglanz.

Verbreitung: Japan, im tieferen Litoral."

Ich habe diese Dia2n0.se nach der Beschreibung1 Kinoshitas o-eg-eben. Die Art ist
zweifellos zur Unterrattune Euihouarella zu rechnen.

tu. Thouarella {Euthouarelld) laxa Versl.

1906 Th. I. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 30 t. 1 f. 5, t. 3 t. 8.

1908 Th. /. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Akad. Suppl. 1 No. 3 p. 36 t. 2 f. 13.

Fundortsnotiz: Japan, 400 — 700 m. Mus. München, mehrere Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist annähernd in einer Ebene verzweigt; die Kurzzweige stehen
lose, werden 3 auch 4 cm lang und liegen meist in der Ausbreitungsebene, ihre Spitzen nach
einer Seite zugewandt, so daß eine Vorder- und eine Hinterseite entsteht. Die Polypen stehen
in Paaren und auf 1 cm Zweiglänge kommen 4 Paare. Sie sind 1,2 — 1,5 mm lang. Die Rumpf-
schuppen haben einen Durchmesser von 0,36 mm, ihre Zahl ist geringer als bei 77/. hügendorfi
und beträgt in jeder abaxialen Längsreihe etwa 5. Die Randschuppen sind bis 0,75 mm lang,
wovon die Hälfte auf den Stachel kommt. Von Deckschuppen finden sich abwechselnd vier
größere und vier kleinere, erstere bis 0,36 mm lang, mit abgestutztem, breitem Rande. Die
Rindenschuppen an den Kurzzweigen halten bis 0,4 mm Durchmesser, am Stamm ca. 0,2 mm.

Verbreitung: Makassarstraße in 1301 m, Japan: in 400 — 700 m Tiefe.

Diese von Versluys zuerst beschriebene Form fand ich seinerzeit in dem Material der
DoFLEiN'schen Sammelbeute von Japan wieder und es mag bezüglich der ausführlichen Be-
schreibung auf die Bearbeitung dieses Materials verwiesen werden.

12. Thouarella {Euthouarelld) moseleyi Wr. 11. Stud.

1889 Th. m. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 13 p. 61.

1906 Th. m. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 Primnoiden p. 29 t. 1 f. 6.

1906 ? Th. m. var. spicata I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 42 t. 3 f. 2, 4.

417

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bri. XIII. s. Teil. 53

4iS

Willy Kükenthal,

Diagnose: „Verzweigte Kolonie, deren Kurzzweige nur von zwei Seiten abgehen; ein
Teil biegt nach der Vorderseite um, die Hinterseite ist deutlich markiert und fast ohne Kurz-
zweige. Die Polypen stehen paarig oder isoliert, etwa 5 Paar auf 1 cm Zweiglänge. Die Po-
lypen sind 1,25 — 1,5 mm lang, ihre Rumpfschuppen haben 0,35 — 0,4 mm Durchmesser und
stehen abaxial zu 5 — 6 in jeder Längsreihe. Die Deckschuppen sind höher als die Rand-
schuppen, bis 0,58 mm hoch. Die Rindenscleriten sind auch am Stamm 0,3 — 0,35 mm messende,
den Polypenschuppen ähnliche Schuppen.

Verbreitung: Kermadecinseln, 1080m. Flores 794 m."

Zu einer neuen Varietät spicata obiger Art stellen Thomson und Henderson einige Exem-
plare, die von den Lakkadiven aus 1286m Tiefe stammen, und die sich vom Typus durch
folgende Merkmale unterscheiden sollen: Die Zweige stehen nicht streng alternierend, die Po-
lypen stehen paarweise nahezu gegenüber und ihr Operculum bildet einen hohen Kegel, die
Achse ist nur wenig biegsam und deutlich rinnenförmig vertieft, und die Präopercularplatten
haben lange, mitunter gespaltene Fortsätze.

*I3. Tkouarella {Eutkouarelld) flabellata Kükth.
(Taf. XLII, Fig. 64.)

1907 Th. f. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 207.

Fundortsnotiz: i° 48,2' nördl. Br., 450 42,5 östl. L. (nahe der ostafrikanischen Küste). Deutsche Tief-
see-Exp. Station 257. In 1644 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist ungefähr in einer Ebene entwickelt. Die Kurzzweige stehen
in der Verzweigungsebene fiederförmig und unregelmäßig alternierend, ziemlich dicht und an-
nähernd in einer Fläche. Meist sind sie unverzweigt und ca. 3 cm lang, doch finden sich auch
größere mit fiederförmig und alternierend stehenden, seitlichen Kurzzweigen. Eine Vorder- und
eine Hinterseite sind nicht oder doch kaum voneinander zu unterscheiden, da ein deutliches
Abbiegen der Kurzzweige nicht zu bemerken ist. Die Polypen stehen meist in Wirtein von
2 und 3. Auf 1 cm Zweiglänge finden sich etwa 5 Wirtel. An den Aesten sind sie regellos
angeordnet. Die Polypen sind fast gestreckt, ca. 1 mm lang, schlank und oben kelchförmig er-
weitert. Abaxial liegen 5 Schuppen in jeder Längsreihe, adaxial 4. Die Polypenschuppen sind
0,3 — 0,36 mm breit; die oberen tragen am Rande feine, radiäre Leisten. Die Randschuppen
haben einen kurzen, abgestumpften Stachel mit kräftigem Kiel. Die 4 größeren Deckschuppen
laufen spitz zu und haben daneben noch 2 Seitenzacken, in der Mitte auch oft einen schwachen
Kiel, während die kleinen Deckschuppen spitzdreieckig gestaltet sind mit abgerundeter Spitze.
Die Rindenschuppen sind an den Kurzzweigen bis 0,3 mm groß und unregelmäßig gestaltet,
am Stamm 0,1 mm Durchmesser haltend, stark bewarzt und gezähnelt. Farbe gelbweiß (Alkohol).
Achse hellbraun.

Verbreitung: Ostafrikanische Küste in 1644 m Tiefe."

Beschreibung : Von einer stark verbreiterten, membranösen Basis entspringt ein starker
Hauptstamm, der indessen oben abgebrochen ist. Von diesem vertikal nach oben strebenden,
mit Palythoen besetzten Hauptstamm gehen außer kleineren, jederseits zwei große Hauptäste ab,

418

Gorgonaria.

419

die auf den ersten Blick in einer Ebene zu liegen scheinen. Es zeiyt sich jedoch, daß sie in
zwei Ebenen orientiert sind, die sich in sehr spitzem Winkel schneiden. Diese ziemlich gerad-
linigen Hauptäste können Seitenäste abgeben, die stets in Winkeln von 45 Grad entspringen.
An Stamm, wie Haupt- und Seitenästen sitzen zahlreiche Kurzzweige in fiederförmiger, aber
alternierender Anordnung und in gleichen Winkeln von ca. 45 Grad abgehend. Diese Kurz-
zweige stehen ziemlich dicht in ca. 4 mm Entfernung voneinander und sind ungefähr in einer
Ebene angeordnet. Die meisten sind unverzweigt und ca. 3 cm lang, doch finden sich auch
einige größere mit fiederförmig und alternierend stehenden, sekundären Kurzzweigen. Ein Ab-
biegen der Kurzzweige nach einer Richtung hin ist nicht ausgeprägt, so daß Vorder- und Hinter-
seite nicht von einander zu unterscheiden sind. Von den gefiederten Kurzzweigen zu den
kräftigen Seitenästen gibt es alle Uebergänge. Die Polypen stehen an den Kurzzweigen ziem-
lich weit voneinander in nahezu 2 mm Entfernung, so daß sich auf 1 cm Zweiglänge 5 Wirtel

Fig. 182.

Thouarella flabellata.

Polyp.

Fig. 1S3.
Thouarella flabellata. Distale Polypenschuppe.

Thouar

Fig. 184.
rella flabellata. Randschuppe.

finden, die in der Verzweigungsebene und gegenständig angeordnet sind. Sie entspringen in
Winkeln von 45 — 90 Grad. Diese Anordnung wird hier und da etwas verwischt, indem kleine,
isoliert stehende Polypen dazwischen auftreten können. Auch kommen besonders am unteren
Teile der Kurzzweige Strecken vor, in denen die Polypen in Wirtein zu 3 sitzen. Auch an den
Seiten- und Hauptästen finden sich Polypen, hier regelloser angeordnet. Die fast gestreckten
und nur sehr wenig adaxial eingebogenen Polypen sind ca. 1 mm lang, und im obersten Teil
kelchförmig erweitert (Fig. 182). Abaxial liegen je 5 Schuppen in jeder Längsreihe, adaxial
etwa 4. Die Polypenschuppen sind 0,3 — 0,36 mm breit und ihr in flachem Bogen verlaufender
Rand ist nahezu glatt (Fig. 183). Die Warzen der Unterseite hören schon ein gutes Stück
vom Schuppenrande entfernt auf; dieser freie, glatte Rand ist bei den oberen Polypenschuppen
wenigstens mit radienförmig angeordneten Leisten versehen, die ein wenig vorspringen können,
aber auf diese Randzone beschränkt sind und nicht bis zum Kernpunkt vordringen. Die Rand-
schuppen haben einen abgestumpften Stachel mit kräftigem Kiel (Fig. 184 u. 185). Bei den
Deckschuppen, von denen 4 ziemlich groß sind, fällt auf, daß neben der medianen Spitze, die

419

53*

420

Willy Kükenthal,

einen schwachen Kiel an der Unterseite besitzen kann, meist noch zwei kleinere, seitliche Zacken
auftreten, während die kleineren ein abgerundetes Ende besitzen. Die sehr dünnen Seitenflügel
der etwa dreieckigen Deckschuppen sind etwas nach aufwärts gebogen. In der Rinde der Kurz-
zweige sind die Schuppen von länglicher, ziemlich unregelmäßiger Form und bis 0,3 mm groß,
in der Rinde des Hauptstammes und der basalen Ausbreitung dagegen
sind sie kleiner (Fig. 186), meist <>, 1 mm im Durchmesser haltend und
mit vielen Warzen versehen, die am Rande eine kräftige Zähnelung

Für diese Art ist besonders der Aufbau in annähernd einer
Verzweigungsebene charakteristisch. Ferner gibt es alle Uebergänge

zwischen den Aesten

und

den Kurzzweigfen ; die letzteren sind federartiu

angeordnet.

>anz ähnlich wie bei Plumareila, nur bilden sich neue Kurz-
zweige zwischen den schon vorhandenen aus, und nicht wie bei Plumareila
in regelmäßiger Reihenfolge terminal. Auch ist die federartige Anord-
nung der Kurzzweige keine genau abwechselnde. Von Plumareila unter-
scheidet sich die vorliegende Form ferner durch die Wirtelstellung der
Polypen an den Kurzzweigen, sowie durch deren Schuppenbedeckung,
die sich in jeder Hinsicht an die von Thouarella anschließt. Dagegen
erinnert vorliegende Form in ihrem Aufbau an Amphilaphis regularis
Wr. u. Silo. Die Abbildung, welche diese Autoren (1889 t. 15) geben,
sowie die Nachuntersuchung der Art durch Versluys ergibt, daß nach
ihrer Verzweigung die vorliegende Art zweifellos zur Gattung resp.
Untergattung Amphilaphis gestellt werden müßte. Wenn ich davon ab-
gesehen habe, so ist das vornehmlich deshalb geschehen, weil alle
anderen Merkmale auf die Gattung Thouarella weisen und zwar die
Untergattung Euthouarella, so ganz besonders die Stellung und Be-
schuppung der Polypen. Da sich nun auch im Aufbau der Kolonie
Uebergänge zu Euthouarella finden, so glaube ich die Art in letztere
Untergattung einreihen zu müssen.

Fig. 185.

Thouarella flabellata.
Deckschuppe.

Fig. 186.

Thouarella flabellata.
Basissclerit.

14. Thouarella {Euthouarella) tydemani Versl.

1870 ? Hookerella fulchella I. E. Gray, Cat. Lithophyt. p. 45.

1906 7'h. t. Versluys, Gorg. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 33 t. 1 f. 2.

Diagnose : „Die Kolonien sind annähernd in einer Ebene verzweigt mit mehreren Haupt-
ästen. Die Kurzzweige gehen nur von 2 Seiten ab und wenden sich meist der Vorderseite zu,
die sehr deutlich ausgeprägte Hinterseite freilassend. Vielfach tragen sie sekundäre Kurzzweige.
Ihre Länge schwankt von 1 5 — 30 mm. Die Polypen stehen in Paaren oder Wirtein von drei,
etwa 6 auf 1 cm Zweiglänge und sind 1,5 mm lang und recht breit. Abaxial finden sich
ca. 5 Schuppen in jeder Längsreihe. Die Stacheln der Randschuppen sind bis 0,5 mm lang.
Die Deckschuppen sind am oberen Rande zackig, die kleineren abgestumpft. An Länge er-

420

Gorgonaria.

421

reichen sie 0,36 mm. Die Rindenscleriten sind sehr dick, von unregelmäßiger Form, die des
Stammes auch mit kielartig-en Erhebunsren versehen.

Verbreitung: Oestlich von Rotti (Malay. Arch.) in 520 m Tiefe."

*i5. Thouarella (Euthouarelld) tenuisquamis Kükth.

(Taf. XLII, Fig. 65.)

1907 Th. regularis Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 206.
1915 Th. tenuisquamis Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 151.

Fundortsnotiz: Bei Groß-Nikobar in 752 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 210. 7. II. 18(19. 3 Ex.

Diagnose: „Kolonie anscheinend ohne Hauptäste: der gestreckte Hauptstamm trägt auf
2 Seiten angeordnete Kurzzweige, die nahezu in einem rechten Winkel entspringen und sich
nach einer Seite, der Vorderseite, umbiegen, während die sehr deutlich ausgesprochene Hinter-
seite fast zweiglos ist. Die Kurzzweige sind ungefähr gleich lang, messen 1,8 cm, und stehen
gleichmäßig verteilt, aber nicht besonders dicht. Fast stets sind sie unverzweigt. Die Polypen
stehen paarweise und gegenständig. Auf 1 cm Zweiglänge kommen 7 — 8 Paare. Im basalen
Teile der Kurzzweige und auf Strecken des Hauptstammes stehen sie viel dichter, oft vollkommen
aneinander gedrängt. Die 1,2 mm langen Polypen gehen nahezu senkrecht ab, sind schlank
und adaxial kaum eingebogen. Abaxial finden sich in jeder Längsreihe je 6 sehr zarte Schuppen,
von 0,25 mm Breite und fast gleicher Höhe, die nur schwach bewarzt sind und meist einen
glatten, freien Rand haben. Die sehr dünnen Randschuppen sind zugespitzt, 0,26 mm breit,
0,55 mm lang und von spitzdreieckigem Umriß. Der unter der Spitze liegende Kiel ist schwach
entwickelt. Die Deckschuppen sind kleiner und sehr dünn ; meist laufen sie in eine Spitze oder
Kiel aus. Die oberen Rindenschuppen sind denen des Polypenrumpfes ähnlich und ca. 0,25 mm
breit, unten meist scheibenförmig und 0,15 mm messend. Farbe: hellgelb bis braun (Alkohol),
Achse hellbräunlich.

Verbreitung: Bei Groß-Nikobar in 752 m Tiefe."

Beschreibung : Von dieser Art liegen mir drei Exemplare vom selben Fundort vor.
Die Basis ist bei allen dreien abgerissen. Das größte hat 19 cm Länge, das darauffolgende
12,3 cm und das kleinste 8,5 cm. Der dünne Stamm verläuft nahezu gestreckt und ist nur in
seinem oberen Teile etwas eingebogen. Die Kurzzweige gehen hauptsächlich nach zwei Seiten
hin ab, und biegen etwas nach der Seite um, nach welcher der Stamm eingekrümmt ist. Es
entsteht so eine deutlich ausgesprochene Vorder- und Hinterseite. Bei allen drei Kolonien sind
die Kurzzweige ungefähr gleich lang, 1,8 cm messend, entspringen vom Stamm in einem Winkel
von nahezu einem Rechten, nur wenig nach aufwärts strebend, und sind gleichmäßig und nicht
besonders dicht verteilt, so daß der Gesamtbau der Kolonie ein sehr regelmäßiger ist. Nach
der Basis zu nehmen die Kurzzweige etwas an Größe ab. Seitenzweige fehlen fast völlig, nur
die größte Kolonie trägt einen einzigen längeren Kurzzweig, der mit fiederförmig angeordneten
Seitenzweigen versehen ist. Die Polypen stehen paarweise und gegenständig an den Kurz-
zweigen, in Entfernungen von ca. 1,3 mm voneinander Auf 1 cm Zweiglänge kommen also
7 — 8 Paare, die in der Verzweigungsfläche angeordnet sind. An den basalen Enden der Kurz-

421

42:

Willy Kükenthai,,

zweige stehen sie dichter und gehen meist in zwei entgegengesetzte Reihen von Polypen über,
die streckenweise zu beiden Seiten des Hauptstammes dicht aneinander gedrängt stehen. Während
die oberen Polypen der Kurzzweige etwa 1,2 mm in der Länge messen, können die unteren

: ; r : - - : .:•

Fig. 187.
Thouarella tenuisquamis. Polyp.

Fig. 188.
Thouarella tenuisquamis. Randschuppe.

und besonders die des Hauptstammes etwas größer werden. Am Hauptstamme stehen die Po-
lypen jeder Reihe so dicht, daß sie einander meist berühren und mit denen der entgegen-
gesetzten Reihen eine schmale Rinne bilden, die sich nach der Vorderseite zu öffnet; häufig
treten auch hier sehr kurze Kurzzweige auf. In dieser Rinne finden sich
Anneliden. Die Polypen stehen nahezu senkrecht von ihrer Unterlage ab
(Fig. 187) und sind adaxial nur wenig eingebogen. Ihr unterer Teil ist
schlank, der obere köpfchenartig verbreitert. Abaxial stehen stets 6 Schuppen
in jeder Längsreihe. Uie Breite der sehr dünnen und zarten Polypenschuppen
beträgt 0,25 mm und ihre Höhe ist nicht viel geringer. Die Warzen auf
der Unterseite sind nur schwach ausgebildet und lassen ein breites Stück
des Randes frei. Meist ist der freie Rand glatt, nur bei den obersten
leicht zugespitzt (Fig. 188). Die Randschuppen tragen eine etwas deut-
lichere, mediane Spitze, und sind ca. 0,26 mm breit, 0,55 mm hoch. Meist
sind sie im Umriß spitz dreieckig. Das sich stark verjüngende, obere Ende
wird von einem Kiel getragen, der bereits vor dem Kernpunkt verschwindet.
Die zu beiden Seiten des Kieles liegenden Flügel sind etwas nach auswärts
gebogen (Fig. 189). Die Deckschuppen sind kleiner, spitz dreieckig, mit
Seitenzacken versehen, ohne besondere Spitze und sehr dünn. Die Rand-
schuppen liegen den Kurzzweigen dachziegelförmig auf, sind den unteren
Polypenschuppen sehr ähnlich, nur etwas länglicher und haben auch un-
gefähr die gleiche Größe von 0,25 mm (Fig. 190). In der unteren Stamm-
rinde werden sie kleiner, haben 0,15 — 0,2 mm Durchmesser und sind teils
scheibenförmig gestaltet, teils haben sie einen unregelmäßigen Umriß.
Farbe des kleinsten Exemplares (in Alkohol) hellgelb, der beiden größeren
braun, Achse hellbräunlich.

Für diese Form ist besonders charakteristisch die Zartheit der Polypenschuppen, die sehr
dünne, schwach bewarzte Plättchen darstellen.

Fig. 189.

Thouarella tenuisquamis.
Deckschuppe.

Fig. igo.

Thouarella tenuisquamis.
Rindensclerit.

42:

Gorgotiaria. .,,

In meiner vorläufigen Mitteilung im Zoologischen Anzeiger v. 31 p. 206 hatte ich
diese Art 77/. regularls genannt. Nachdem ich nun die Gattung Amphilaphis der Gattung Thoua-
rella als Untergattung einverleibt habe, ist der Name zu ändern, da bereits eine Thouarella
{Amphilaphis) regularis Wr. u. Stud. existiert; ich habe daher den neuen Artnamen tenuisquamis
gewählt, um dadurch ein sehr charakteristisches Merkmal zum Ausdruck zu bringen.

tiö. Thouarella {Euthouarelld) carinata Kükth.

(Taf. XLII, Fig. 66.)

1908 Thouarella carinata Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 1 1 t. 1 f. 1.

Fundortsnotiz: Okinose- und Urugakanal (Japan) in 730 in Tiefe. Mus. Hamburg, 3 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt, die Aeste gehen in einem spitzen
Winkel ab und sind wie der Hauptstamm gestreckt. Die dicht angeordneten Kurzzweige stehen
vorwiegend in der Verzweiaamosebene und lassen eine deutliche Hinterseite frei. Die Kurz-
zweige sind ungefähr gleich groß, selten verzweigt und durchschnittlich 1,8 cm lang. Die
Polypen stehen in Wirtein zu 3 ; auf 1 cm Zweiglänge kommen 7 — 8 WTirtel. Am Stamm
stehen die Polypen teilweise sehr dicht aneinander gedrängt. Die Polypen sind 1,3 mm groß
und haben 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe, adaxial weniger. Die Randschuppen sind
in lange, lanzettförmige Spitzen ausgezogen, die durch einen sehr kräftigen Kiel gestützt werden.
Die Polypenschuppen haben einen größten Durchmesser von 0,36 mm. Die Randschuppen sind
0,65 mm hoch. Die Deckschuppen sind breit dreieckig, oben abgerundet oder abgestutzt. Es
wechseln vier größere, 0,36 mm hohe mit vier kleineren, 0,18 mm hohen ab. Die Schuppen
der Kurzzweige wie die Polypenschuppen der Stammrinde sind viel kleiner, meist scheiben-
förmig, von ca. 1 2 mm Durchmesser, Achse tief längsgefurcht. Farbe weiß bis hellbräunlich
(Alkohol), Achse braungelb mit metallischem Glanz.

Verbreitung: Japan (Okinose- und Urugakanal), in 400 Faden Tiefe."

Beschreibung: Es lagen mir aus dem Hamburger Museum drei Kolonien vor, denen
das Basisende fehlt. Ich lege der Beschreibung das größte Stück von 19 cm Länge zugrunde.
Ein nahezu gestreckt verlaufender Hauptstamm gibt auf einer Seite drei Seitenästen den Ur-
sprung. Diese gehen in spitzem Winkel ab, sind gestreckt und laufen einander parallel. Sie
liegen ganz ausgesprochen mit dem Hauptstamm in einer Ebene. Bei dem zweiten Exemplar
gibt der Hauptstamm in spitzem Winkel einen gestreckten Hauptast ab, der viel länger wie der
Hauptstamm ist. Im oberen Teile des Hauptastes entspringen drei Seitenäste in spitzem Winkel
und der gleichen Ebene, einander parallel laufend. Die sehr dicht angeordneten Kurzzweige
gehen vornehmlich von den beiden Seiten der Verzweigungsebenen im Winkel von etwa 500 ab,
so daß eine Vorder- und eine Hinterseite deutlich in Erscheinung tritt. Sie sind meist nicht
eingebogen, sondern verlaufen geradlinig und sind sehr kurz und ungefähr gleich groß, durch-
schnittlich etwa 1,8 cm messend. Fast durchweg sind sie unverzweigt, nur ganz unten kommen
vereinzelte größere, fiederförmig verzweigte Kurzzweige vor. Die Polypen stehen in Wirtein zu
meist drei, und enger als bei 77/. hilgendorfi, so daß etwa 7 — 8 Wirtel auf 1 cm Zweiglänge
kommen. An der Basis der Kurzzweige stehen sie meist dichter, so daß sie sich gegenseitig

424

Willy Kükenthal,

berühren und das ist auch mit den Polypen der Aeste und des Hauptstammes, wenigstens auf ge
wissen Strecken, der Fall, nämlich da, wo sich Anneliden aufhalten. Die Polypen sind ca. 1,3 mm
hoch (Fig. 1 9 1 ), in der Mitte ziemlich schlank, oben sich zu einem Köpfchen erweiternd. In den
abaxialen Reihen liegen je 6 rundliche Schuppen, von denen die oberen, unter den Randschuppen
liegenden zu einer deutlichen Spitze ausgezogen sind. Adaxial finden sich weniger und unregel-
mäßig angeordnete Schuppen.
Sie haben eine größte Breite von
0,36 mm. Die Randschuppen
von 0,65 mm Länge sind in
lange Spitzen ausgezogen, die
etwa von Lanzettform und bald
schmäler, bald breiter sind und

Fig. 191.
Thouarella carinata. Polyp.

Fig. 192.
Thouarella carinata. Randschu|i]ie.

Fig. 193-

Thouarella carinata. Kandschuppe.

Thoi

194.
Große Deckschuppe.

Fig- 195

Thouarella carinata. Kleine Deckschuppe.

Fig. 196.
Thouarella carinata. Rindensclerit.

auf der Unterseite einen ungewöhnlich hohen Kiel tragen (Fig. 192 u. 193), der bis zu dem
der Basis genäherten Kernpunkte hinzieht. Die Deckschuppen sind kleiner als die Randschuppen
und stellen breit dreieckige Platten mit aufgebogenen Seitenrändern dar, meist mit abgerundeter
Spitze oder auch breiterem, eingekerbtem, freiem Rande. Es wechseln 4 größere, bis 0,36 mm
hohe mit 4 kleineren Deckschuppen von 0,18 mm Höhe ab (Fig. 194 u. 195). Die Schuppen
der Kurzzweige liegen dachziegelform ig übereinander und gleichen denen des unteren Polypen-
körpers an Größe wie Gestalt, während am unteren Stammteil sehr kleine, meist kreisrunde, am
Rande gezähnelte Schuppen von ca. o, 1 2 mm Durchmesser liegen (Fig. 1 96), die nur im Zentrum
einige Warzen tragen. Die Achse ist auffällig tief längsgefurcht.

424

Gorgonaria.

425

Ein drittes Exemplar von einem anderen Fundort (Urugakanal, Japan 1 zeigt einige Ab-
weichungen, so ist die verzweigte Kolonie etwas eingekrümmt, die Kurzzweige stehen noch dichter,
entspringen im Winkel von ca. 70" und sind häufiger verzweigt. Mitunter stehen die Polypen
in einem Wirtel zu vier; ihre .Schuppenanordnung ist indessen dieselbe, ebenso die Gestalt und
Größe der Rindenspicula. Die Achse zeigt ebenfalls die tiefen Längsfurchen. Die Farbe der
Kolonie ist ein sehr helles Braun. Die Art steht der 77/. laxa (Versl.) in mancher Hinsicht
nahe, ist indessen unschwer davon zu unterscheiden, durch die dichtere Stellung der kürzeren
Kurzzweige, durch die dichtere Stellung der Polypenwirtel und Differenzen in der Schuppen-
form. Auch von der 77/. typica Kixoshitas läßt sie sich durch die kürzeren Kurzzweige, die
weitere Stellung der Polypen, die nicht so eng dem Stamm angeschmiegt sind, und das größere
Operculum unterscheiden. Auch ist die Achse nicht so brüchig und nicht braunschwarz, sondern
gelbbraun.

17. Thouarella {Euthouarellä) coronata Kinosh.

1907 Thouarella (Diplocalyptra) coronata Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 7 pars 1 p. 56.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch und in einer Ebene erfolgt. Die Haupt-
äste sind in der Verzweigungsebene abgeplattet. Die Polypen stehen in Wirtein zu 3, selten
zu 4 oder paarig. Auf 3 cm Astlänge kommen 17 — 20 Wirtel. Die Polypen sind starr nach
außen gerichtet und nur die der Zweigspitzen adaxial etwas eingekrümmt. Ihre Länge schwankt
zwischen 1 — 1,4 mm. Die 8 Längsreihen von Rumpfschuppen sind nur im distalen Polypenteil
deutlich ausgeprägt.

Die distalen Rumpfschuppen laufen in einen medianen Stachel mit Kiel aus: ihr größter
Durchmesser beträgt 0,6 mm. Auch die Randschuppen sind mit Stachel versehen. Die drei-
eckigen Deckschuppen sind klein, außen konkav und sehr fein gezähnelt. Die Rindenscleriten
sind scheibenförmig oder elliptisch, mit einem Durchmesser von 0,3, selten 0,4 mm, und außen
mit Warzen besetzt, die bei den Schuppen der dickeren Aeste zu unregelmäßigen Falten ver-
schmelzen können. Farbe der Achse basal braun, in der Mitte gelblich mit grünlichem Metall-
glanz, in den Endabschnitten farblos.

Verbreitung: Japan in 146 m Tiefe."

Der Form sollen Kurzzweige fehlen, und Kinoshita hat daraufhin eine neue Untergattung
Diplocalyptra begründet, in der er außerdem die von mir zu Amphilaphis gestellte 77/. parva auf-
nahm. Von jeder Art hat Kinoshita nur ein beschädigtes Exemplar gehabt, und außerdem ist
der Begriff „Kurzzweige" nicht so scharf umschrieben, als daß man daraufhin Untergattungen
aufstellen könnte, wie überhaupt die Verzweigungsart als Merkmal für Artgruppen nicht allein
herangezogen werden sollte. Aus diesem Grunde habe ich die Untergattung Diplocalyptra ein-
gezogen.

3. Untergatt. Parat ho uarclla n. subgen.

191 2 „Köllikerigruppe" Kükenthal, Südp.-Exp. v. 1 3 Zool. v. 5 p. 304.

Die A c h t z a h 1 der L ä n g s r e i h e n der Rumpfschuppen vermindert sich
proximalwärts. Die Randschuppen sind blattartig zugespitzt. Die Polypen
stehen einzeln.

425

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. j. Teil. 54

426

Willy Kukenthal,

Bestimmungstabelle der Arten.

f 4, 5 oder 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe — 2.
I 8 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 2$. Th. köllikeri.
\ Die Rumpfschuppen sind radiär gestreift: 18. Th. striata.
\ Die Rumpfschuppen sind nicht radiär gestreift — 3.
( Die Polypen sind annähernd gleichmäßig an den Zweigen verteilt — 4.
3. Die Polypen treten an den Zweigenden vielfach zu dicken, keulenförmigen Bildungen zu-
sammen — 5-
I 4 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 19. Tli. wriabilis.
> 6 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 20. Th. versluysi.

( Randschuppen mit seitlichen, transversalen Fortsätzen am Stachel: 22. Th. aiitarctica.
* Randschuppen ohne seitliche Fortsätze am Stachel: 21. 77/. clavata.

*i8. Thouarella {Parathouarelld) striata Kükth.
(Taf. XLII, Fig. 67.)

1907 Th. s. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 204.

191 2 nee Th. s. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 69 t. 10 f. 2, 2a.

Fundortsnotiz: Ostküste der Bouvet-Insel, in 450 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Expedition. Stat. 131.
28. XI. 1S98. i Ex.

Diagnose: „Der Hauptstamm entsendet allseitig in dichter Anordnung in fast rechtem
Winkel ausstrahlende Kurzzweige, die 2,5 cm lang sind. Vorder- und Hinterseite sind kaum
angedeutet. Gelegentlich sind die Kurzzweige verästelt; die Polypen stehen dicht an den Kurz-
zweigen, vereinzelt auch am Hauptstamm, nach allen Richtungen ausgehend, aber niemals in
Wirtein angeordnet, sie sind 1,5 — 2 mm groß, unten schlank, oben stark verbreitert. Abaxial
stehen 5 Polypenschuppen in jeder Reihe, bis 0,6 mm breit und 0,45 mm hoch, die außen feine,
radiäre Leisten tragen. Ihr freier Rand ist fein gezähnelt. Die Randschuppen sind ziemlich
breit, 0,6 mm hoch und haben eine blattartige, allmählich spitz zulaufende Form. Die Spitze
ist mit einem schwachen Kiel versehen. Auch die schmäleren Deckschuppen von ca. 0,48 mm
Höhe haben eine feine, gekielte Spitze. Alle diese Schuppen sind außen fein radiär gestreift.
In der Zweigrinde liegen unter oberflächlichen, größeren Schuppen zahlreiche, sehr kleine, von
0,1 mm Durchmesser, von Scheibenform oder oval, ebensolche finden sich in der Stammrinde,
hier fein gezackt und mit kräftigen Leisten versehen. Farbe weißgelb (Alkohol), ebenso
die Achse.

Verbreitung: Bouvetinsel in 450 m Tiefe."

Beschreibung: Die Kolonie ist 12,5 cm hoch, und in ihrem untersten Teile unvoll-
ständig. Der Hauptstamm, vielleicht auch nur ein Hauptast, ist ein wenig nach einer Seite ein-
gebogen. An ihm sitzen dicht und nach allen Richtungen in fast rechtem Winkel ausstrahlend,
die Kurzzweige. Diese haben eine Länge von ca. 2,5 cm, und ihre Enden sind nach derselben
Ebene zu eingebogen, in welcher der Hauptstamm eingekrümmt ist, so daß dadurch eine Vorder-
Lind eine Hinterseite wenigstens angedeutet wird. Gelegentlich finden sich an den Kurzzweigen
Verästelungen. Die Kolonie hat eine typisch walzenförmige Gestalt und gleicht einer Flaschenbürste.

426

Gorgonaria.

427

Die Polypen sind an den Kurzzweigen im Winkel von 6o° dicht angeordnet und stehen
stets einzeln und nach allen Richtungen ausgehend. Sie sind 1,5 — 2 mm lang, unten schlank,

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Fig. 197.
Thouarella striata.

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Polyp.

Fig. ic
Thouarella striata. Polypenschuppe.

Fig. 199.

Thouarella striata. Randschuppe.

oben sich allmählich erweiternd (Fig. 197). Die basal stehenden sind
etwas kleiner als die distalen, auch sind die basalen so dicht angeordnet,
daß fast kein freier Zwischenraum bleibt, während die distalen Polypen
etwas weiter auseinanderstehen. Vereinzelte Polypen sitzen auch am
Hauptstamm. Adaxial sind die Polypen nur sehr schwach eingekrümmt.
In jeder abaxialen Reihe stehen Polypenschuppen (Fig. 198), die bis 0,6 mm
breit und 0,4 — 0,5 mm hoch sind. Auf der Innenfläche sind sie mit feinen
Warzen besetzt, außen dagegen sehr fein radiär gestreift. Der freie Rand
ist sehr fein gezähnelt. Die breiten und 0,6 mm hohen Randschuppen
zeigen eine blattartige (Fig. 199), allmählich spitz zulaufende Form, und
der kurze, vorspringende Fortsatz ist mit einem schwachen Kiel ver-
sehen. Die schmäleren Deckschuppen sind bis 0,48 mm (Fig. 200) hoch,
etwa blattartig und mit einer fein gekielten, kurzen Spitze versehen.
Alle diese Schuppen sind außen dicht mit radiären Leisten besetzt. In
der Rinde der Kurzzweige liegt eine oberflächliche Schicht größerer
Schuppen, die den Polypenschuppen ähnlich sind, und darunter zahlreiche,
sehr kleine, von 0,1 mm Durchmesser, meist scheibenförmig oder oval.
In der unteren Stammrinde kommen nur solche kleine Schuppen vor, die
am Rande fein gezackt sind und vom Zentrum ausgehende, kräftige
Leisten aufzuweisen haben.

Die von Nutting (19 12 p. 69) als Th. striata beschriebene Form
gehört ganz sicher nicht zu dieser Art, da nicht ein einziges Merkmal
angegeben wird, welches zu Th. striata passen würde. Sowohl die Polypen-
anordnung, wie die Polypenbeschuppung sind vollkommen verschieden, ebenso die Verzweigung.
Bei Nutting's Form stehen z. B. die Polypen in unregelmäßigen Wirtein von 5 — 6, ja 10 Polypen,

427

54*

7JK ,

Fig. 200.

Thouarella striata.
Deckschuppe.

Fig. 201.

Thouarella striata.
Scleriten der Stammrinde.

42!

Willy Kükenthal,

wahrend sie bei Th. striata stets vereinzelt stehen. Wohin die Form Nutting's gehört, läßt sich
nach der Beschreibung nicht feststellen, jedenfalls aber ist sie nicht zu Th. striata zu rechnen.

19. Tkouarella {Parathouarelld) variabilis Wr. u. Stud.

1S99 TL v. Wright u. Studee in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 68 t. 21 f. 1.

1905 Th. v. Menneking in: Arch. Naturg. Jg. 71 p. 260 t. 9 f. 9, 10, 21, 22.

1906 Th. v. Versluys, Gorg. Siboga-Exp. pars 2 Primnoiden p. 37.

191 2 Th. äff. v. Klkf.nthal, D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 305 t. 20 f. 2 u. 3.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 350 — 385 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Exp. Mehrere Ex.

Von dieser Art unterscheiden Wright und Studer drei verschiedene Varietäten, die forma
typica, die var. brevispinosa und die vor. gracilis.

Die Diagnose der typischen Form lautet:

„Hauptstamm verästelt, die Kurzzweige entspringen fast rechtwinkelig nach allen Seiten,
sind aber bisweilen etwas nach einer Seite gebogen. Fast alle Kurzzweige sind verzweigt und
erreichen eine Länge von 2 — 3 cm. Die isoliert stehenden Polypen stehen auf den basalen
Zweigabschnitten dichter und fehlen dem Stamm. Die Polypen sind gedrungen, 2 — 2,5 mm
lang und mit relativ wenigen Schuppen bedeckt. Die Randschuppen tragen lange Stacheln,
darunter liegen in jeder Längsreihe 3 — 4 Rumpfschuppen mit kurzen Stacheln. Die Deck-
schuppen sind sehr schmal und zugespitzt. Die Randschuppen sind groß.

Verbreitung: Prinz- Edward-Insel in 567 m Tiefe."

Bei der Varietät brevispinosa sind die Polypen weiter gestellt, größer,
2,5 — 3 mm lang, die Stacheln der Randschuppen sind kürzer, die Zahl der
Polypen ist größer. Fundort: Prinz-Edward-Insel in 567 m Tiefe.

Die Varietät gracilis ist zarter gebaut, die Stacheln der Randschuppen
sind kleiner als die der typischen Form. Fundort: Heard- Insel, in
275 m Tiefe.

Eine eingehende Beschreibung dieser Art habe ich in der Bearbeitung
der Gorgonarien der deutschen Südpolar-Expedition (191 2 p. 305) gegeben.
Ich erwähne von Abweichungen gegenüber der typischen Form die etwas
geringere Polypengröße (1,5 — 2 mm) und das konstante Vorkommen von
4 Polypenschuppen in jeder abaxialen Längsreihe (Fig. 202). Ich hatte
diese Form als Tkouarella aß', variabilis bezeichnet, beziehe sie aber nun-
mehr völlig in die Th. variabilis ein.

Fig. 202.

Tkouarella variabilis.
Polyp.

*20. Tkouarella {Parathouarelld) versluysi Kükth.

(Taf. XLIII, Fig. 68.)

1907 Th. v. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 202.

Fundortsnotiz: Agulhasstrom, 350 10,5' südl. Br., 23° 2' östl. L. in 500 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp.
Stat. 103. 2. XI. 189S. 2 Ex.

428

florgonaria.

429

Diagnose: „Hauptstamm gekrümmt, verästelt. Kurzzweige nach der Vorderseite ein-
gebogen. Hinterseite mit wenigen und spärlichen Kurzzweigen, die 2 cm lang und meist mit
Seitenzweigen versehen sind. Polypen nur an den Kurzzweigen, stets einzeln, nicht in Wirtein.
Auf 1 cm Zweiglänge kommen 4 — 5 Polypen. Die Polypen sind etwa 10 mm groß und ziem-
lich dick, adaxial sind sie fast nicht eingebogen. Abaxial liegen etwa 6, adaxial 4 Schuppen
hintereinander. Die größte Breite der Polypenschuppen ist 0,6 mm, ihre Hohe' 0,42 mm. Ihr
freier Rand ist glatt. Die Randschuppen, wie teilweise auch die darunter liegenden Rumpf-
schuppen haben eine von einem kräftigen Kiel unterstützte Spitze. Die Randschuppen sind bis
0,6 mm hoch. Die Deckschuppen sind von Lanzettform mit medianem Kiel und ca. 0,88 mm
hoch. In der Zweigrinde liegen scheibenförmige oder unregelmäßigere Schuppen von 0,2 bis
0,25 mm Durchmesser, während die der Stammrinde Scheiben von ca. 0,12 mm Durchmesser
sind. Farbe: gelblichweiß (Alkohol), der Achse hellbraun.

Verbreitung: Agulhasstrom in 500 m Tiefe."

Beschreibung : Von dieser neuen Form liegen mir zwei Exemplare vor, das eine 8,8 cm,
das andere 3,2 cm hoch. Beide sind ziemlich stark eingekrümmt. Das größere Exemplar soll
der Beschreibuni/ zuo-runde gelegt werden. Im ersten Drittel seiner Gesamtlänge gibt der
Hauptstamm einen fast rechtwinklig von ihm entspringenden Ast. ab, der 5,8 cm lang ist und
gestreckt verläuft, während der Hauptstamm selbst sich stark nach dem Hauptaste zu umbiegt,

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Fig. 203.
Thouarella versluysi. Polyp.

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Fig. 204.

Thouarella versluysi.
Basalere Polypenschuppe.

Fig. 205.

Thouarella versluysi.
Distalere Polypenschuppe.

um schließlich parallel mit ihm zu verlaufen. Die Kurzzweige gehen von Stamm und Ast nach
allen Richtungen ab, nur den untersten Stammteil freilassend. Sie entspringen durchschnittlich
in 5 mm Abstand voneinander, und erreichen eine Länge von 2 cm. Meist verlaufen sie gerad-
linig, oder sie sind an den Enden ein wenig gebogen. Von vielen dieser Kurzzweige gehen
sekundäre Kurzzweige ab. Auf der äußeren Seite des gebogenen Hauptstammes sind die Kurz-
zweige kleiner und spärlicher, so daß dadurch eine deutliche Hinterseite der Kolonie entsteht.

429

430

Willy Kükenthai,,

Die Polypen stehen nur an den Kurzzweigen und fehlen Stamm und Hauptast vollständig. Sie
stehen an den Kurzzweigen in ungefähr gleichmäßigen Abständen und eine Anhäufung an den
Enden ist kaum vorhanden. Durchschnittlich stehen sie in einem Abstände von 2 mm vonein-
ander, so daß etwa 4 — 5 Polypen auf einen Zentimeter Astlänge kommen (Fig. 203). Die Ge-
stalt der Polypen ist walzenförmig bis keulenförmig. Sie entspringen in einem fast rechten
Winkel, und ihre Größe kann über 2 mm erreichen. Adaxial sind sie nur wenig eingebogen.

In den beiden etwas ver-
schobenen, abaxialen Schup-
penreihen liegen meist 6
Schuppen. Seitlich und
adaxial werden die Längs-
reihen noch undeutlicher,
hier liegen etwa 4 Schuppen
hintereinander. Während die
untersten Schuppen eine

Fig. 206.
Thouarella versluysi. Randschuppe.

Fig. 207.
Thouarella versluysi. Deckschuppe.

Fig. 208.

Thouarella versluysi.
Rindensclerit.

mehr abgerundete freie Kante haben, ist diese bei den oberen mehr rechtwinklig zulaufend
(Fig. 204). Der freie Rand ist bei den untersten Schuppen vollkommen glatt. Die Breite einer
oberen abaxialen Schuppe beträgt ca. 0,6 mm, ihre Höhe 0,42 mm. Der Kernpunkt liegt stets
etwas nach der Basis zu und von ihm aus strahlen radial angeordnete, kleine Warzen. Ge-
legentlich ist der freie Rand etwas eingekerbt. Die unter den bis 0,6 mm hohen Randschuppen
liegenden Polypenschuppen sind in eine kurze Spitze ausgezogen, die bei den Randschuppen
noch deutlicher wird (Fig. 205 u. 206). Diese Spitze wird von einem kräftigen Kiel gestützt,
der auf der Unterseite der Schuppen nach dem Kernpunkt zu verläuft. Die Deckschuppen von
0,48 mm Länge sind lanzettförmig (Fig. 207), und auf ihrer Unterseite liegt ein medianer Längs-
kiel, der schmal aber sehr kräftig entwickelt ist und zahnartig vorspringt. In der oberen Rinde
liegen 0,2 — 0,25 mm im Durchmesser haltende Schuppen (Fig. 208), etwa von Scheibenform
oder von mehr unregrelmäßisrem Umriß, während die der unteren Stammrinde nur etwa halb so
groß und viel weniger bewarzt sind.

*2i. Thouarella (Parathouarelld) clavata n. sp.
(Taf. XLIII, Fig. 69.)

ii)i>7 '17t. affinis antaretica Kükenthal in Zool. Anz. v. 3 1 p. 203.

430

Gorgonaria.

431

Fundortsnotiz: Agulhasstrom, 350 10' südl. Br., 230 2' östl. L. in 500 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Kxp.
Stat. 103. 2. XI. 1898. 2 Ex.

Diagnose: „Die Kurzzweige entspringen recht eng unter einem nahezu rechten Winkel
und sind nach der Vorderseite zu eingebogen, während die Hinterseite nur wenige und kürzere
Zweige besitzt. Die Kurzzweige sind 3 — 3,5 cm lang und meist verästelt. Die Polypen stehen
an den Zweigen sehr vereinzelt und isoliert, nur an einigen Zweigenden sind sie so dicht zu-
sammengedrängt, dab sie dicke, keulenförmige Bildungen von r cm Länge bilden; dem Haupt-
stamm fehlen Polypen. Die isoliert stehenden Polypen sind 1,5 — 2 mm grob, schon unten ziem-
lich breit und sich nach oben wenig verbreiternd. Abaxial stehen 5 — 6 Schuppen in einer
Längsreihe, ca. 0,5 mm breit, mit glattem Rande. Die Randschuppen haben einen kürzeren
Stachel mit schwachem Kiel und seitlichen, radiären Leisten. Die Deckschuppen sind dreieckig
mit schwachem, medianem Kiel. Die Polypen der verdickten Keulen sind kürzer aber breiter,
plumper mit weit abstehenden, sämtlich spitz ausgezogenen Schuppen. In der Zweigrinde liegen
0,3 — 0,6 mm lange, schmale Schuppen, in der untersten Stammrinde vorwiegend scheibenförmige
Scleriten von 0,24 mm, mit starken Warzen. Farbe: hellbraun (Alkohol), Achse unten dunkler,
oben heller braun.

Verbreitung: Agulhasstrom, in 500 m Tiefe."

Beschreibung : Nachdem es mir möglich war der „Antarcticagruppe" angehörige Arten
selbst zu untersuchen, bin ich nunmehr auch in der Lage, vorliegende Form, welche ich in
meiner vorläufigen Mitteilung in die Nähe von Th. antaretica gebracht hatte, definitiv als neue

Art aufzustellen. Das größere
Exemplar ist 1 1 cm hoch, bei
einer größten Breite von 5,5 cm.
Dem Stamm fehlt die Basis. In
seinem untersten Teile verläuft er
annähernd horizontal, um dann
umzubiegen und vertikal in die
Höhe zu streben. Oben ist er
nur ein wenig eingebogen. Die
Kurzzweige stehen eng und ent-
springen annähernd in einem
rechten Winkel vom Hauptstamm,
vorwiegend von zwei Seiten, sind
aber fast alle nach der Fläche, in
welcher der Hauptstamm einge-
krümmt ist, gebogen und es ent-
steht so eine Vorder- und eine
stark ausgeprägte Hinterseite der Kolonie. Ferner tragen die Kurzzweige sekundäre Zweige;
besonders viele Seitenzwe'ige finden sich an den untersten Kurzzweigen. Dadurch wird die
Gesamtverzweigung eine noch dichtere. Die Zweige sind etwa 3 cm lang, einzelne erreichen bis
3,5 cm Länge. Die Polypen stehen an den Zweigen auffällig vereinzelt, und meist in einer
Ebene. Es kommen auf 1 cm Zweiglänge nur 7 — 8 Polypen. Nur einige Zweige machen davon

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Fig. 20g.
TkOltarella clavata. Normaler Polyp.

Fig. 210.

Thouarella clavata.

Polyp vom Zweigende.

432

Willy Kükf.nthal,

eine Ausnahme, indem hier die Polypen sich an den Enden so dicht zusammendrängen, daß

dicke, rundliche Walzen von etwa i cm Länge entstehen. Doch tritt dies nur bei einigen wenigen
Zweigen und Seitenzweigen ein, die sämtlich kürzer sind als die anderen. Dem Hauptstamm
sitzen keine Polypen auf. Die Polypen zeigen ein verschiedenes Aussehen, je nachdem sie isoliert
oder zusammengedrängt stehen (Fig. 209 u. 210). Die isoliert stehenden sind 1,5 — 2 mm groß,
schon unten ziemlich breit und verbreitern sich nach oben nur wenig. Adaxial sind sie nur
sehr schwach eingebogen. Abaxial stehen die Schuppen in zwei unregelmäßigen Längsreihen zu
je 5 — 6, lateral und adaxial zu je 4. Diese Schuppen sind breiter als hoch und ihre Breite
beträgt 0,5 mm. Der freie Rand ist nahezu glatt und bildet bei den unteren eine flache Wölbung,

Fig. 21 1.
Thouarella clavata. Kandschuppe.

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Fig. 212.
Thouarella clavata. Deckschuppe.

bei den oberen kommt in der Mittellinie der Schuppe ein stumpfer, abgerundeter Winkel zustande
(Fig. 211). Die Randschuppen sind etwas höher und ihr freier Rand bildet einen weniger ab-
gerundeten Winkel, der sich meist in eine kurze Spitze auszieht. Der Rand dieser Schuppen
ist oft kräftig gezähnelt. Mitunter weisen übrigens auch die unter den Randschuppen liegenden
Polypenschuppen eine ganz kurze Spitze auf. Unter der Spitze der Randschuppen ist ein
schwacher Kiel vorhanden, der aber nicht bis zum Kernpunkte zieht, sondern vorher aufhört.
Seitlich davon strahlen radienförmig Leisten aus, deren Enden als feine Zähnchen vorragen
können (Fig. 212). Die Deckschuppen sind im allgemeinen von dreieckiger Gestalt, ihre Spitze
ist nicht oder nur wenig ausgezogen : ein Kiel ist auf der Unterseite nur schwach entwickelt und
die beiden Seitenflügel sind etwas nach oben gekrümmt. Anders sehen die an den walzen-
förmigen Zweigenden stehenden Polypen aus. Vor allem sind diese Polypen kürzer und plumper,

43-1

Gorgonaria.

433

die Polypenschuppen sind bis weit herab spitz ausgezogen und diese Spitzen ragen weit aus
der Polypenwand heraus, so daß dem gesamten Polypen ein stacheliges Aussehen verliehen wird.

In der Rinde der Zweige liegen abgerundete, wie auch ziemlich lang-
gestreckte, flache Schuppen von 0,3 — 0,6 mm Länge (Fig. 213 u. 214),
während sich in der unteren Stammrinde kleinere, vorwiegend scheiben-
förmige Scleriten von 0,24 mm Durchmesser befinden, die sehr stark
mit Warzen besetzt sind.

Farbe (in Alkohol): hellbräunlich, Achse unten dunkler, oben
heller braun.

Außer dem oben beschriebenen großen Exemplar ist noch ein
kleineres von 6 cm Höhe vorhanden, das vom

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Fig. 213.

Tlwuarella clavata.
Sclerit der Zweigrinde.

gleichen Fundort stammt. Der Aufbau der
Kolonie ist ganz der gleiche. Der Hauptstamm
verläuft ebenfalls von seiner basalen Anheftung
an horizontal, um sich dann vertikal umzubiegen.
Die Kurzzweige sind meist abgebrochen und die
Polypen abgestreift.

Bei dieser Art ist die Erscheinung auf-
fällig, daß ein anscheinender Dimorphismus der
Polypen existiert, indem die der keulenförmigen
Aeste ganz anders aussehen als die andern.
Es war mir nicht möglich festzustellen, ob die Entstehung der keulenförmigen Aeste vielleicht
an die Anwesenheit von Ektoparasiten gebunden ist, und ich muß mich hier damit begnügen,
die merkwürdige Tatsache anzuführen.

Fig. 214.

Thouarella clavata.
Sclerit der Stammrinde.

22. Thouarella {Parathouarelld) antarctica (Val.).

1846 Primnoa antarctica Valenciennes, Voy. Venus, Atlas. Zoophytes t. 1 2 f. 2 u. 2 a (nur Abbildungen, kein Text).

1857 Primnoa antarctica H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 140.

1857 Primnoa antarctica I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 286.

1859 Primnoa antarctica I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 483.

1865 Primnoa antarctica Kölliker, Ic. hist. p. 135.

1870 Thouarella antarctica I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 45.

1878 Th. a. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 649.

1889 f Th. a. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 65.

1906 Th. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 35.

1907 nee Th. a. Hickson in: Nat. Antarct. Exp. v. 3 p. 9 t. 2 f. 19, 24.
1913 Th. a. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 460.

Es liegt mir von dieser Art kein Material vor und ich habe mich zunächst an die Ab-
bildung des Typus, welche Valenciennes (1846 Taf. 12 Fig. 2 u. 2a) gegeben hat, sowie an die
kurzen Bemerkungen von Versluys (1906 p. 36) gehalten, da es wahrscheinlich ist, daß die von
Wright und Studer als Th. antarctica beschriebenen Formen einer anderen Art zugehören.
Wenn auch Versluys nicht die Type selbst zur Nachuntersuchung vor sich hatte, so doch ein

I -1 1

4oo

Deutscht Ticfsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII .• Teil.

A-1A WlU.Y KÜKENTHAL,

vom gleichen Fundort stammendes Exemplar. Als allerdings unvollkommene Diagnose ergibt
sich folgende: „Der Stamm spaltet sich in einige Hauptäste, die Kurzzweige gehen ringsum
überall gleich dicht ab, und zwar in spitzem, einem Rechten genäherten Winkel. Ihre Länge ist
2 — 3 cm, mehrere tragen Seitenzweige. Die Polypen fehlen Hauptästen und Stamm und stehen
sehr dicht auf den Kurzzweigen, besonders an deren Enden, welche dadurch keulenförmig werden.
Die Polypen gehen in spitzem Winkel ab, sind unten sehr schlank, oben kelchförmig verbreitert
und ihre mit feingezackten, freien Rändern versehenen Schuppen stehen abaxial zu 9 — 10 in
jeder Längsreihe.

Verbreitung: Falklandsinseln."

Versluys, der außer einem Exemplar von den Falklandsinseln auch die Exemplare des
Challenger von den Crozetinseln aus 990 m Tiefe zur Nachuntersuchung vor sich gehabt hat,
kann wegen des schlechten Erhaltungszustandes derselben zu keinem entscheidenden Urteil
kommen, ob hier dieselbe Art vorliegt. Die Polypen waren zwar sehr ähnlich, der Aufbau aber
recht verschieden. So stehen die Polypen auch an den Stämmen und Hauptästen und an den
Zweigen niemals besonders dicht. Die Frage ist nur an der Hand weiteren Materials zu ent-
scheiden und ich lasse die Challengerexemplare zunächst außer Betracht.

Die von Hickson (1907 p. 9) beschriebenen und zu 77/. antarctica gestellten Exemplare ge-
hören wohl nicht dazu. Nach der Abbildung t. 2 f. 24 stehen die Polypen in Wirtein und die
f. 19 abgebildete Schuppe scheint keine Deckschuppe, sondern eine Randschuppe zu sein. Der
langausgezogene, durch einen Kiel gestützte Stachel, sowie die Wirtelstellung verweist die Form
in die Untergattung Euthouarella. Gravier (191 3 p. 464) meint, daß die von Hickson be-
schriebenen Formen eher zu Thouarella äff. variabilis gehören dürften, die ich seinerzeit be-
schrieben habe, doch spricht dagegen schon die Wirtelstellung der Polypen.

Ganz neuerdings hat Gravier die Type einer Nachuntersuchung unterworfen, die aller-
dings ein ganz anderes Bild liefert. Für eine Diagnose ist daraus folgendes zu entnehmen :
„Von einer basalen Platte erhebt sich der Hauptstamm, der nach allen Seiten wenig zur Achse
geneigte Kurzzweige abgehen läßt, die zum Teil unverzweigt sind, zum kleineren Teil je einen
Seitenzweig mehr an ihrem Ursprünge abgeben. Die Polypen sind sehr schräg distalwärts ge-
richtet und stehen isoliert. An den Zweigenden häufen sie sich zu dichteren, keulenförmigen
Bildungen an. Die bis 2 mm Länge erreichenden Polypen sind völlig von großen Schuppen
bedeckt, die weniger in Längsreihen als in „spires" angeordnet sind. Ihr freier, distaler, ge-
zähnelter Rand ist stark gefältelt, so daß radiale Leisten entstehen. Ihre Länge erreicht 0,6 mm,
ihre Breite 0,65 mm; distalwärts laufen sie in eine Spitze aus und ihre Außenfläche ist mit radial
ausstrahlenden Warzen in regelmäßiger Anordnung besetzt. Die Randschuppen, acht an der
Zahl, sind sehr eigentümlich gestaltet, sie sind bis 0,8 mm lang, 0,6 mm breit und zugespitzt
(„en pointe mousse"). Auf der Innenseite verläuft ein bis 0,56 mm langer Längskiel, an dem
seitliche Platten in transversaler Anordnung inserieren, die mit gezähnten Rändern versehen sind
und nach der Spitze zu an Grobe allmählich abnehmen. Im proximalen Teile der Ranclschuppe
finden sich vom Kernpunkt ausstrahlende Reihen von kleinen Warzen. Die 8 Deckschuppen
sind blattartig verlängert, bis 0,67 mm lang, 0,35 mm breit und ihre gezähnelten Ränder sind
aufgebogen. Die Rindenscleriten sind von sehr verschiedener Gestalt und Größe: ihr Vorder-
rand ist gezähnelt, der Hinterrand verdickt. Die Farbe der Achse ist gelb."

434

Gorgonaria. /12 C

Diese neue und sorgfältige Beschreibung verändert die Stellung der Art ganz erheblich.
Die Form der Randschuppen mit ihrer eigenartigen, gekielten Spitze verweist die Art in die
Untergattung Parathouarella. Gravier (19 13 p. 465) macht mit Recht darauf aufmerksam, daß
sie nicht in eine Gruppe gehört, welche z. B. die Thouarella chiknsis enthält. Am nächsten ver-
wandt scheint sie mit 77/. clavata sp. zu sein, die ich früher als 77/. äff. antarctica beschrieben
habe. Ein wesentlicher Unterschied scheint in der eigentümlichen Form der Randschuppen vor-
handen zu sein, die bei 77/. antarctica vom Längskiel entspringende, seitliche, transversale Platten
aufweisen, die bei 77/. clavata fehlen. Auch die Zahl der Schuppen in jeder abaxialen Längs-
reihe ist verschieden, sie beträgt bei 77/. clavata 5 — 6, bei 77/. antarctica 9 — 10.

23. Thouarella {Parathouarella) köllikeri Wr. u. Stud.

1899 Th. k. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 64 t. 21 f. 5.
1906 Th. k. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 Primnoiden p. 35.

Diagnose : „Die Kurzzweige gehen hauptsächlich nach zwei Seiten ab, ein Teil biegt
nach einer Seite um und es entsteht dadurch Vorder- und Hinterseite. Die Polypen stehen
isoliert und regellos, sind 2 — 2,5 mm lang und ihre Schuppen, die in 8 transversalen Reihen
stehen, sind bis 0,57 mm breit, 0,47 mm hoch. Die Randschuppen sind dreieckig zugespitzt,
aber nicht in Stacheln ausgezogen, 0,62 mm hoch, 0,54 mm breit. Die Deckschuppen ragen
noch über die Randschuppen hervor und erreichen 0,7 mm Höhe. Die Scleriten der Zweige
messen bis 0,43 mm im Durchmesser, sind unregelmäßig dreieckig oder polygonal, auch abge-
rundet und darunter liegen kleinere Schuppen von 0,2 mm Durchmesser.

Verbreitung: Tom-Bay, Patagonien 320 m. Sarmiento-Kanal, Patagonien 730 m."

4. Untergatt. Epithouarella n. subgen.

1906 „Antarcticagrupfie'1, Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 Primnoiden p. 35.
191 2 „Antarcticagruppe" Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 301.

Die Achtzahl der Längsreihen der Rumpf schuppen vermindert sich
proximalwärts. Die Randschuppen sind stachellos und gezähnelt, ebenso
sind alle Rumpf schuppen stark gezähnelt. Die Polypen stehen regellos.

Bestimmungstabelle der Arten.

I 7 und 8 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe — 2.

I 9 und 10 Schuppen in jeder abaxialen Längsreihe: 26. 77/. crenelata.

j Die Polypen sind annähernd gleichmäßig an den Zweigen verteilt: 24. 27/. affinis.

\ Die Polypen treten an den Zweigenden zu walzenförmigen Bildungen zusammen: 25. 77/. chilensis.

24. Thouarella {Epithouarella) affinis Wr. u. Stud.

1889 Th. a. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 66.

Diagnose : „Die Kurzzweige entspringen sehr unregelmäßig an allen Seiten des unver-
zweigten Stammes in dichter Anordnung und nahezu rechtem Winkel und werden bis 5 cm

435

55*

43^

Willy Kükenthal,

lang; mitunter sind sie verzweigt. Die Polypen stehen regellos, nicht sehr dicht, sind 2 mm
lang und von Birnenform, an der Basis kaum halb so dick wie oben. Die Polypenschuppen
sind breiter als hoch, 0,42 : 0,33 mm messend, am freien Rande gezähnelt und stehen zu 7 hinter-
einander. Die Randschuppen sind zugespitzt, aber ohne Stachel. Die Deckschuppen sind groß
und vorragend. In der Rinde liegen oben auf 0,47 mm breite, unregelmäßige Spicula, darunter
kleinere, bis 0,3 mm messende mit einigen kleinen Warzen.
Verbreitung:: Tristan da Cunha in 106 — 128 m."

T25.

Thouarella {Eftitkouarella) chilensis Kükth.

1912 Th. eh. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 302 t. 21 f. 5.

Fundortsnotiz : Iquique (Chile). Mus. Hamburg, 1 Ex.

Diagnose: „Hauptstamm wenig verästelt. Die Kurzzweige sitzen in dichter Anordnung
senkrecht am Stamm und Hauptast und gehen nach allen Seiten ab, sind ungefähr gleich lang,
2,2 cm, nur kurz über der Basis kleiner werdend, und sind stets un-
verzweigt. Die Polypen stehen in dichtester Anordnung im oberen
Teil der Kurzzweige, der dadurch walzenförmig erscheint, basal stehen
sie etwas lockerer. Einzelne Polypen stehen auch am unteren Stamme.
Die Polypen sind 2 mm lang, schon unten breit, sitzen rechtwinkelig
auf den Kurzzweigen und sind adaxial nur wenig eingebogen. Abaxial
liegen 7 — 8 Schuppen von 0,42 mm Breite und 0,25 mm Höhe in
jeder Längsreihe. Alle Polypenschuppen haben einen fein gezackten
Rand. Die Randschuppen sind bis 0,6 mm hoch und flach dreieckig
zugespitzt; ein Stachel fehlt. Die Spitze ist stark gezähnelt und mit
Längsleisten versehen, sie endet abgestumpft. Die Deckschuppen sind
etwa blatt- oder lanzettförmig, schmal und 0,4 mm hoch. Ihr freier
Rand ist gezähnt. Die Rinde der Kurzzweige enthält größere, die
Stammrinde kleinere Schuppen von 0,15 mm Durchmesser mit sehr
stark gezacktem Rande. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol), Achse unten
rotbraun.

Verbreitung: Iquique (Chile)."

Eine ausführliche Beschreibung findet sich in der oben zitierten Arbeit. Hier gebe ich
nur die Abbildung eines Polypen (Fig. 215).

Fig. 215.

Thouarella chinensis.
Polyp.

*2$. Thouarella (Epitlio/iarella) creuelata Kükth.
(Taf. XLIII, Fig. 70.)

1907 Thouarella crenelata Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 205.

Fundortsnotiz: Ostküste der Bouvet-Insel in 457 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 131. 28. XI. 1898. 4 Ex.

Diagnose: „Die Anordnung der Kurzzweige ist biradial, eine Hinterseite ist besonders
im unteren Teil der Kolonie deutlich ausgeprägt. Die Kurzzweige sind 0,22 mm lang, nur

436

Gorgonaria.

437

unten verzweigt, und entspringen im Winkel von 60 — 90". Die Polypen stehen an den Kurz-
zweigen sehr dicht und ringsherum, aber nicht in Wirtein; dem Stamm fehlen sie fast völlig.
Die Polypen sind 2 mm lang, mit nur schwach angedeuteten Köpfchen. Abaxial stehen 10
Polypenschuppen in jeder Längsreihe, adaxial 9. Alle Polypenschuppen sind am freien Rande
stark gezähnelt, ca. 0,35 mm breit und 0,25 mm hoch. Die Randschuppen sind noch kräftiger
gezähnelt, aber ohne ausgeprägten Stachel und Kiel. Die Deckschuppen sind blattförmig, stark
gezähnelt und halb so groß wie die Randschuppen. In der Rinde der Zweige liegen ca. 0,15 mm
messende, scheibenförmige bis ovale Schuppen mit gezacktem Rande und ebensolche Schuppen
mit starker Leistenbildung finden sich in der Stammrinde. Farbe gelbweiß (Alkohol), Achse braun.
Verbreitung: Bouvet-Insel (Antarctis) in 457 m Tiefe."

Beschreibung: Den vorliegenden 4 Exemplaren fehlt sämtlich die Basis. Das größte
Exemplar, welches der Beschreibung zugrunde liegt, mißt 7,4 cm in der Länge, 3,2 cm in
der Breite. Der Stamm, vielleicht auch nur Hauptast, verläuft fast gestreckt, nur etwas einge-
krümmt. Die Kurzzweige stehen in 3 — 4 mm Abstand voneinander, entspringen im Winkel von
60 — 960 und sind ungefähr gleich lang, 2,2 cm, nur die obersten und untersten werden kürzer.

Fig. 216.

Thöuarella crenelata.

Polyp.

Fig. 21S.

Thöuarella crenelata.
Deckschuppe.

Fig. 217.

Thöuarella crenelata.
Randschuppe.

Fig. 219.

Thöuarella crenelata.
Sclcriten der Stammrinde.

Sie bevorzugen zwei entgegengesetzte Seiten und biegen sich nach der eingekrümmten Seite des
Stammes zu ein. Von dieser Seite, die als Vorderseite zu bezeichnen ist, entspringen nur im
oberen Teil einige Zweige und ebenso ist die entgegengesetzte, konvex gekrümmte, hintere Seite
besonders im unteren Teil der Kolonie nahezu ohne Kurzzweige. Nur die untersten Kurzzweige
können Seitenzweige tragen. Die Polypen sitzen an den Kurzzweigen einzeln, aber doch ziem-
lich dicht beieinander, kaum 1 mm Zwischenraum lassend. Sie gehen nach allen Richtungen ab,
besonders im oberen Teile der Kurzzweige, während im unteren Teile die Hauptverzweigungs-
ebene bevorzugt wird. Dem Stamm fehlen die Polypen fast völlig, nur in seinem unteren Teile

2 1 6), an der Basis

kommen sie ganz vereinzelt vor. Die Polypen sind bis 2 mm

437

lang (Fig.

43«

WlIXY KÜKENTHAI.,

kaum verjüngt und oben nur schwach zu einem rundlichen Köpfchen verdickt und adaxial nur
wenig eingebogen. Sie entspringen in einem Winkel von 60 — 90 °. Auffällig ist es, daß sämt-
liche Polypen in ihrem oberen Teile mit kleinen Fremdkörpern inkrustiert sind. In den beiden
abaxialen Reihen sind die Polypenschuppen etwas verschoben, ihre Zahl beträgt etwa 10, auf
der nur wenig kürzeren, adaxialen Seite etwa 9. Charakteristisch für alle oberen Polypenschuppen
ist die sehr starke Zähnelung des freien Randes, die bei den unteren allmählich verschwindet.
Die Breite der oberen abaxialen Polypenschuppen beträgt etwa 0,35 mm, ihre Höhe 0,25 mm;
die unteren sind ein wenig kleiner. Der obere freie Rand ist mit breiten, langen, oft meißel-
förmieen Zähnen besetzt, die zum Teil als die freien Enden von radiären Leisten erscheinen.
Am stärksten ausgebildet ist die Zähnelung bei den Randschuppen (Fig. 217), die keine ausge-
prägte mediane Spitze und keinen Kiel haben. Die Deckschuppen sind unansehnlich und eben-
falls ohne Spitze und Kiel (Fig. 2 1 8). Auch bei ihnen ist der freie Rand mit langen Zähnen
ausgestattet, die radial angeordnet sind und sich auf der Oberseite der Deckschuppe in feine
Leisten fortsetzen. In der oberen wie unteren Rinde liegen kleinere, ca. 0,15 mm breite, scheiben-
förmige bis ovale Schuppen (Fig. 2 1 9), mit unregelmäßig gezacktem Rande, von deren Kernpunkt
aus besonders bei den Schuppen der Stammrinde kräftige, radiäre Leisten ausstrahlen, die aber
den Rand meist nicht erreichen.

Das größte Exemplar weist am Hauptstamme einen Anneliden auf, um den herum die
Kurzzweige sich stärker eingebogen haben.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Die nun folgenden 6 Arten sind meist unvollständig beschrieben und lassen sich nicht
in das von mir aufgestellte System einreihen.

Thouarella attenuata Nutt.

1912 Th. a. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 69 t. 9 f. 1, 1 a ; t. 19 f. 3.

Diagnose: „Die Zweige entspringen von zwei Seiten und stehen sehr dicht: sie erreichen
eine Länge bis 3,2 cm. Die Polypen sind etwa 2 mm voneinander entfernt und stehen wechsel-
ständig. Sie sind 1,5 mm lang, an der Basis schlank und beträchtlich eingebogen. Die Polypen-
schuppen sind auffällig dünn und stehen abaxial zu 8 — 9, seitlich zu 6 — 7 und adaxial zu 4
in jeder Längsreihe. Ihre freien Ränder sind fein gezähnelt. Die Stacheln der Randschuppen
sind 1 mm lang und sehr dünn. Die dreieckigen Deckschuppen sind klein und äußerst zart.
Farbe weiß, der Achse goldiggrün.

Verbreitung: Japan, in 915 m Tiefe."

Thouarella biserialis (Nutt.).

190S Amphilaphis biserialis Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 573 t. 43 f. 3 t. 47 f. 4.

Diagnose: „Stamm (oder Ast) mit alternierenden Seitenästen. Die Polypen sind 1,5 mm
hoch, keulenförmig und in spitzem Winkel am Stamm inseriert. Sie sind gegenständig und am

438

Gorgonaria.

439

Ende der Aeste mitunter in Wirtein zu drei angeordnet. Die Polypenschuppen stehen gewöhnlich
in 4 Längsreihen und 5 Ouerreihen, sind am Rande kammartig gezähnelt oder zeigen wellen-
förmige Ränder. Ihre Oberfläche ist oft mit radialen Linien und Furchen versehen. Die Deck-
schuppen sind fast völlig von den Randschuppen verdeckt und stellen dreieckige, gerippte Platten
dar. Mitunter sind sie wechselständig in 2 Reihen zu je 4 angeordnet. Die Rindenscleriten
sind scheibenförmig, oval oder einförmig und flach. Farbe hell lederbraun.
Verbreitung: Hawai in 73 — 426 m Tiefe."

Nutting gibt in seiner Beschreibung selbst zu, daß die Art nicht recht in die Gattung
Amplülapliis paßt; da nur ein Bruchstück vorlag, und die Beschreibung unvollständig ist, läßt
sich die Art nicht mit Sicherheit einordnen.

Thouarella brucei I. A. Thoms. u. I. Ritchie.

1906 Th. br. I. A. Thomson u. I. Ritchie in: Tr. R. Soc. Edinb. v. 41 pars 3 p. 852 t. 1 f . 1 ; t. 2 f. 1.

Diagnose : „Vom Hauptstamm, der mit einer verbreiterten Scheibe der Unterlage auf-
sitzt, gehen zahlreiche Aeste nach mindestens drei Richtungen ab, die sich nochmals verästeln
können. Die Kurzzweige entspringen von allen Seiten in sehr unregelmäßigen Zwischenräumen.
Die Polypen sind ca. 1 mm hoch, stehen dicht, aber nicht regelmäßig angeordnet, sind birnen-
förmig und adaxial eingebogen. In jeder Längsreihe stehen 7 Schuppen, alle ungefähr gleich,
annähernd viereckig und dick bewarzt. Die 7 Randschuppen sind mit einem Stachel versehen,
der seitlich dünne Flügel trägt. Farbe cremeweiß (Alkohol).

Verbreitung: Burdwood Bank 102 m, Gough Island 183 m. St. Helena."

Die von den beiden Autoren gegebene Beschreibung ist leider so unvollständig, daß die
Form nicht als genügend bekannt bezeichnet werden muß. Vor allem fehlen Maßangaben, sowie
die Abbildung eines Polypen. Unwahrscheinlich erscheint es mir, daß nur 7 Randschuppen vor-
handen sind, die übrigens von den Autoren irrtümlich als „Opercularschuppen" bezeichnet werden.
Wahrscheinlich gehört die Art zur Köllikerigruppe.

Thouarella hicksoni St. Thomson.

1911 Th. h. St. Thomson in: P. zool. Soc. London p. 886 t. 44 f. 3a, b; t. 45 f. 1.

Diagnose: „Die Kolonie hat das Aussehen einer Flaschenbürste. Die Kurzzweige sind
an der Basis des Hauptstammes länger als am Ende und nur gelegentlich verzweigt. Gelegent-
lich stehen Polypen auch am Hauptstamm. Die Polypen sind birnenförmig und sehr verschieden
groß, von 0,47 mm bis 1,94 mm Länge. Die Polypenschuppen stehen in 4 — 5 Längsreihen.
Der Rand der Polypenschuppen ist häufig teilweise oder völlig gezähnelt. Die Randschuppen
sind in einen Stachel ausgezogen und messen bis 0,56 mm Länge. Die Rindenscleriten sind
wenig regelmäßig angeordnet und von sehr verschiedener Größe, von 0,068 — 0,22 mm Durch-
messer aufweisend.

Verbreitung: Bei Cap St. Francis (Südafrika) in 74 Faden Tiefe."

439

, . _ Willy Kcikenthal,

44°

Obige Diagnose habe ich aus den Angalien St. Thomson's zusammengestellt. Seine Be-
schreibung ist zwar ausführlich, aber mir nicht recht klar geworden. Ueber manche wichtige
Dinge erfahren wir nichts. Er spricht von Opercularspicula, meint aber damit jedenfalls die
Randschuppen, nicht die Deckschuppen. Die Polypenspicula sind nach ihm mit kleinen, rund-
lichen „Poren" versehen. Ein Vergleich mit anderen Thouarella- Arten wird nicht gegeben.
Möglicherweise ist die Form identisch mit der von mir beschriebenen Thouarella striata. Doch
läßt sich eine sichere Identifizierung nicht durchführen, da Thomsons Beschreibung gerade die
Hauptmerkmale außer acht läßt

Thouarella ftendulina (Roule).

1907 Rhopalonella pendulina Roule in: Exp. Antarct. Franc;. Alcyonaires p. 4 f. 5 — 8.

Diagnose : „Die Kolonie besteht aus einem Hauptstamm, der zahlreiche nach allen
Richtungen abgehende Kurzzweige von ca. 40 — 42 mm Länge trägt. Die Kolonie gewinnt da-
durch das Aussehen einer Flaschenbürste. Die Polypen stehen nach allen Seiten sehr dicht, be-
sonders an den Enden der Kurzzweige, wo sie keulenartige Anschwellungen bilden können. Die
Polypen sind 1 — 1,5 mm lang, mit schwach ausgebildetem Köpfchen, Abaxial stehen 5 — 6 Polypen-
schuppen in einer Längsreihe. Die Randschuppen laufen in einen ansehnlichen Stachel aus.

Verbreitung: Antarctis (Booth -Wandel-Insel), den Nestern von Cormoranen entnommen."

Obige Diagnose habe ich aus Roule's Beschreibung und seinen Abbildungen zusammen-
gestellt. Sie ist unvollständig, da nichts Näheres über die Beschuppung der Polypen mitgeteilt
wird. So werden die Deckschuppen überhaupt nicht erwähnt. Es kann die Form daher nur
unter den unsicheren Arten von Thouarella aufgeführt werden. Die Aufstellung einer neuen
Gattung auf derartige aus Vogelnestern entnommene, stark beschädigte Exemplare hin, ist unter
allen Umständen zu verwerfen.

Thouarella recta Nutt.

1912 Th. r. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 67 t. 7 f. 1, 1 a, t. 19 f. 2.

Diagnose: „Die Aeste stehen am proximalen Stammteile unregelmäßig, am distalen in
Spiralen zu drei, sind meist unverzweigt oder gegabelt, und geben nur gelegentlich bis 2,4 cm
lange Seitenäste ab. Die Polypen stehen unregelmäßig, anscheinend in langen Spiralen, sind
gestreckt und durchschnittlich 1,4 mm lang. Die Randschuppen sind mit langen, dünnen Stacheln
versehen. Die Rumpfschuppen stehen in Längsreihen zu 6 und weisen fein gezähnelte, freie
Ränder auf. Die dreieckigen Deckschuppen sind niedrig und fast völlig von den Randschuppen
verdeckt, ihr Rand ist gezähnelt. Die Rindenscleriten sind abgerundet oder unregelmäßig und
sind in 2 Schichten angeordnet. Farbe sehr hell, fast weiß, die Achse goldbraun, distal-
wärts heller.

Verbreitung: Japan, in 869 — 924 m Tiefe."

Nutting gibt an, daß seine Art der Th. la.xa gleiche, von der sie sich durch die Polypen-
anordnung unterscheide, die nicht oder nur zufällig paarweise angeordnet sind. Nun war aber
das einzige Exemplar, auf welches hin die neue Art aufgestellt wurde, ein Bruchstück, von dem

440

Gorgonaria. ^^j

nach Nutting's Abbildung t. 7 f. i zu urteilen, fast alle Kurzzweige abgebrochen waren. Da
nun bei 77/. laxa eine unregelmäßige Anordnung der Polypen auf die Kurzzweige beschränkt
ist (siehe Kükenthal und Gorzawsky 1908 p. 36), sonst aber die Anordnung eine unregel-
mäßige ist, so ist wohl anzunehmen, daß Nutting's Form zu Tli. laxa gehört, die ja ebenfalls
in japanischen Gewässern vorkommt.

Tlwuarella acanthina (Wr. u. Stud.).

1886 Stenella acanthina Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 59.
1 906 St. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 48.
191 5 Thouarella a. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 151.

Diagnose : „Verzweigung dicht mit allseitig abgehenden Kurzzweigen. Die Polypen
stehen in Wirtein zu 3 — 4 und sind an den Aesten schräg distalwärts gerichtet. Die Polypen
sind ca. 2 mm hoch, 1,25 mm dick und sind mit 5 Ouerreihen von bis 0,8 mm messenden
Schuppen bedeckt. Die nicht umlegbaren Randschuppen sind an Zahl weniger als 8 und in
lange Stacheln ausgezogen. Die Länge der Randschuppen kann 1,5 mm erreichen, die der
Deckschuppen 0,7 mm. Die Rindenscleriten sind bis 0,32 mm groß.

Verbreitung: Atlant. Ocean (vor dem Rio de la Plata) in 1080 m Tiefe."

Bemerkungen : Wie Versluys ausdrücklich betont, ist die Kenntnis von der auch von
ihm zur Gattung Stenella gerechneten Stenella acanthina eine gänzlich ungenügende; dennoch
gründet er auf sie eine neue Untergattung Dasystenella. Zu Stenella wird sie von ihm gerechnet
wegen der großen Polypenschuppen, von denen nur 4 — 6 in dem oberen Rumpfrand liegen,
während Wright und Studer sie wahrscheinlich wegen der Wirtelstellung der Polypen dazu
gerechnet haben. Letzteres Merkmal betrachtet Versluys mit Recht als nicht ausschlaggebend,
aber auch das von ihm herangezogene kann nicht als maßgebend gelten. Stenella acanthina ist
von allen anderen Arten dieser Gattung durch folgende Merkmale unterschieden: Die Ver-
zweigung ist eine grundverschiedene, indem typische Kurzzweige vorhanden sind, die in dichter
Anordnung rings um den Stamm stehen, ähnlich wie bei manchen Thouarella- Arten. Ferner
stehen die Polypen schräg distalwärts gerichtet, im Gegensatz zu allen anderen Stenellen und
sind bedeutend kleiner. Auch sind sie adaxial etwas eingebogen und die adaxiale Seite ist be-
deutend kürzer als die abaxiale.

Schließlich möchte ich aber noch darauf hinweisen, daß über das Verhalten der Rand-
schuppen eine sichere Auskunft von Wright und Studer nicht gegeben wird. Sie schreiben:
„The pre-opercular layer consists of three large acutely spined spicules." Auf ihrer Abbildung
(t. 14 f. 3) sind aber 3 Polypen abgebildet, von denen der eine sechs solcher zugespitzter
Randschuppen aufweist. Versluys hat dieses Verhalten an der Type nicht nachuntersucht,
schließt aber aus der gleichen Figur im Challengerwerk, daß 6 oder 4 oder 5 solcher Rand-
schuppen vorhanden sind. Text und Figur in Wright und Studers Arbeit widersprechen sich
also, und es ist nicht möglich mit Sicherheit zu unterscheiden, ob der Text oder die Figur
richtig sind, oder vielleicht keines von beiden. Ich entscheide mich zu letzterer Annahme und
zwar aus folgendem Grunde.

Deutsche Tiefsee-Expedition 1808— i8qc, Bd. XIII. 2. Teil. 5&

. . 2 Willy Kükenthal,

Die Untersuchung einer antarctischen Thouarella longispinosa, die ich zur Untergattung
Euthouarella gestellt habe, hat mir gezeigt, daß nur bei jungen Polypen alle acht Randschuppen
regelmäßig gelagert sind und einen deutlich entwickelten Stachel besitzen, bei den größeren Po-
lypen ist ihre Zahl fast stets geringer, vor allem indem teilweise die Stacheln abgebrochen sind.
Aber auch in der Stellung der Randschuppen sind Veränderungen vor sich gegangen, indem
sie sich teilweise zwischen einander schieben (siehe meine Abbildung p. 300 f. 1 in der Be-
arbeitung der Alcyonarien der deutschen Südpolarexpedition 191 2). Dadurch entsteht ein ganz
ähnliches Bild, wie die Fig. 3 t. 14 im Challengerwerk.

Wenn Yf.rsi.iys meint, daß die Randschuppen bei .SV. acanthina nicht umlegbar sein sollen,
so sehe ich mich vergebens nach einem Beweis dafür um. In der Originalbeschreibung Wright
und Studers steht jedenfalls davon nichts! Bei Thouarella longispinosa sind die Randschuppen
beweglich und Stenella acanthina ist dieser Form so ähnlich, daß man daran denken könnte, die
gleiche Art vor sich zu haben, was ich für durchaus nicht ausgeschlossen halte. Man vergleiche
nur einmal die wichtigsten Merkmale. Die Verzweigung ist die gleiche ganz eigenartige, indem
die Kurzzweige allseitig vom Stamm abgehen. Die Polypen sind von annähernd der gleichen
Größe und Gestalt, stehen bei beiden Arten in Wirtein und sind teils stark abgespreizt, teils adaxial
etwas eingebogen. Die Polypenschuppen sind groß und wenig zahlreich. Die Randschuppen
haben bei beiden Arten auffällig lange Stacheln, und nur die Deckschuppen sind bei Th. longi-
spinosa viel kleiner, was aber nur als Artmerkmal in Betracht kommen kann. Auch die Gestalt
der Rindenscleriten ist sehr ähnlich.

Wenn nun aber die eine Form unzweifelhaft eine Thouarella ist, so wird es wohl auch
die andere nahezu identische sein. Nehmen wir selbst an, daß die Nachuntersuchung von
Th. acanthina ergeben würde, daß wirklich die Zahl der Randschuppen reduziert ist und nicht
jede Deckschuppe mehr mit einer Randschuppe korrespondieren würde, so würde ich auch als-
dann die Art bei Thouarella belassen und deren Gattungsdiagnose nur dahin erweitern, daß die
Zahl der Randschuppen acht, vereinzelt auch weniger beträgt. Thouarella ist eine Gattung, bei
der die Zahl der Längsreihen der Polypenschuppen in Reduktion begriffen ist. Während die
Untergattung Amphilaphis noch alle acht Längsreihen besitzt, verringert sich deren Zahl bei den
anderen Untergattungen in verschieden hohem Maße und es ist nicht einzusehen, warum schließ-
lich nicht auch die Randschuppen von diesem von der Basis distalwärts fortschreitenden Re-
duktionsprozeß ergriffen werden sollen. Die Verschiebung der Lage der Deckschuppen gegen-
über den Randschuppen würde nur eine notwendige Folge der Reduktion der letzteren sein.
Jedenfalls betrachte ich also die Art als zur Gattung- Thouarella gehörig und stelle sie in die
nächste Nähe von Th. longispinosa.

III. Unterfam. Callozostroninae.

1889 Callozostroninae -j- Stenella Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 47.
1906 Callozostroninae -)- Stenella Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a p. 15S.

Polypen mit ausgebildetem Operculum, allseitig mit Schuppen be-
deckt, senkrecht gestellt, adaxial nicht einkrümmbar.

Mit 2 Gattungen und 11 Arten.

442

Gorgonaria. . . .

443

8. Gatt. Stenella I. E. Gray.

1870 Stenella I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 48.
1878 Narella (part.) Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 643.
1887 St. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 pars 1 p. 50.
1889 St. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 56.
1906 St. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 3S.
191 5 St. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 151.

Diagnose: „Verzweigung unregelmäßig dichoto misch, ohne Gegensatz
von Hauptästen und Kurzzweigen; die Polypen stehen wirtelständig, paar-
weise oder einzeln. Die Wirtel enthalten höchstens 5 Polypen, meist 3 und 4.
Stets stehen die starren Polypen von den Aesten ab, meist senkrecht dazu,
sind adaxial nicht oder kaum eingebogen und niemals an leg bar. Die Po-
lypenschuppen sind wenig zahlreich, groß und niemals nach innen umleg-
bar, auch die Rumpfschuppen können teilweise in Stacheln auslaufen, oder
haben weit abstehende freie Ränder. Die Deckschuppen sind unabhängig
von den R a n d s c h u p p e n und zeigen eine ausgeprägte Form. Die Rinden-
s c 1 e r i t e n sind stets schuppenförmig.

Verbreitung: Indopacif isolier und Atlantischer Ocean. Tiefsee."

Mit 8 Arten.

Spec. typica: Stenella imbricata (Johnson).

Geschichte der Gattung: Die Gattung Stenella wurde von I. H. Gray (1870) aufge-
stellt mit der Diagnose: „Coral fan shaped, in one plane, branched; branches furcate, radiating,
slender. Bark thin, of thin scales, Celles cylindrical, opposite, in a series on each side of the
branches, projecting nearly horizontal, covered with large scales, and closed with three horizon-
tal valves." Er rechnet zu seiner neuen Gattung die Primnoa imbricata Johnston. Studer (1888
p. 643) bezog die Gattung in eine andere GuAYsche Gattung Narella ein, deren Diagnose er
folgendermaßen formulierte. „Corallum verzweigt, die Zellen mit breiten und niedrigen warzigen
Schuppen bedeckt, deren Vorderrand fein gezähnelt ist." Im Challengerwerk erkennen indessen
Wright und Studer die Selbständigkeit der Gattung- Stenella an, allerdings mit der Möglichkeit
rechnend, daß sie später mit Thouarella zu einer Gattung vereinigt werden würde. Nicht weniger
wie 6 neue Arten werden beschrieben und die Diagnose der Gattung wird wesentlich verbessert.
Einen weiteren erheblichen Fortschritt unserer Kenntnisse von dieser Gattung verdanken wir
Versluys (1906 p. 38), der die wichtigsten Merkmale von Stenella in folgender Diagnose zu-
sammenfaßt; „Verzweigung sehr verschieden, nicht oder doch meist nicht mit sekundären Kurz-
zweigen; oft ohne typische Kurzzweige. Polypen meist wirtelständig. Polypenrumpf mit großen
Scleriten, welche niemals in 8 deutlichen, vollständigen Längsreihen liegen. Die meisten Schuppen
sind sehr groß, und die Polypen sind entsprechend starr, niemals anlegbar, meist sogar bei
Kontraktion nicht oder kaum gebogen. Ein aus nach innen umlegbaren Schuppen bestehendes
Circumoperculum fehlt; Gegensatz von Rumpf- und Deckschuppen sehr ausgesprochen. Niemals
entspricht jeder Deckschuppe auch ein Rumpfrandsclerit ; letztere bei einigen Arten in Achtzahl
vorhanden; bei den anderen Arten gibt es deren aber nur 5 und 4."

443

56*

. . , Willy Kükenthal,

444

Zu den 7 bis dahin bekannten Arten fügt er eine achte, die von H. Milne-Edwards als
Primnoa pliunatilis beschriebene Form hinzu. Diese 8 Arten werden in 4 Untergattungen unter-
gebracht, die in erster Linie auf den verschiedenen Verzweigungsmodus hin errichtet sind. Diese
4 Untergattungen sind folgende:

A. Pterostenella: Verzweigung federartig. Polypen schräg auf den Zweigen gestellt, mit deutlicher
adaxialer Seite, mit 5 Schuppen am oberen Rande unterhalb des Operculums: St. pUtmatüis.

B. Stenella 8. str.: Verzweigung nicht federartig, sondern unregelmäßig dichotomisch, ohne deutlichen
Gegensatz von Kurzzweigen und Hauptästen. Eine Art ist wahrscheinlich unverzweigt. Polypen starr
abstehend mit sehr wenigen großen Schuppen. Der obere Rand des Rumpfes wird von 4 großen
Schuppen gebildet; wahrscheinlich sind die damit abwechselnden 4 Schuppen verschwunden, selten sind
letztere als sehr kleine Schuppen noch vorhanden. Die 4 großen Randschuppen tragen entweder je
2 Deckschuppen, oder 2 der ersteren je 3 Deckschuppen: St. imbricata, joluistuiii und gigantea.

C. Pat'a stellet he. Verzweigung regellos; kein Gegensatz von Kurzzweigen und Hauptästen, Polypen
starr abstehend, mit wenigen, ziemlich großen Schuppen. Der obere Rumpfrand wird von 8 annähernd
gleich großen Schuppen gebildet, welche interseptal liegen, und mit den, wie immer, septal liegenden
Deckschuppen abwechseln. Jede Deckschuppe wird dementsprechend von zwei oberen Rumpfscleriten
getragen, welche umgekehrt je zwei Deckschuppen tragen helfen. Entweder alle oder ziemlich viele
Polypen stehen isoliert: St. doederleini, spinosa und raviosa.

D. Dasystenelldl Verzweigung nicht federartig, sondern mit dicht gestellten, allseitig gewendeten Kurz-
zweigen und dadurch vom Habitus der Thouarella der At/tarcttca-Gruppe. Vielleicht mit sekundären
Kurzzweigen. Die Polypen weisen im oberen Rande 5 — 6 Scleriten auf, welche je in einen Stachel
ausgezogen sind. Die Polypen sind etwas schräg zu den Zweigen gestellt, wirtelständig: St. acantliina.

Zu diesen 8 Arten haben Thomson und Henderson (1906) sowie Nutting (1908) je eine
neue Art hinzugefügt.

Von diesen 10 zu Steneüa gerechneten Arten gehören meiner Meinung nach zwei nicht
dazu, nämlich Stenetta plumatilis und Sienella acanthina, von denen die erstere eine Pseudopluma-
rella, die letztere eine Thouarella ist. Damit fallen aber 2 von den 4 Untergattungen weg,
welche Versluys aufgestellt hat, und die beiden übrigbleibenden Untergattungen unterscheiden
sich nur dadurch, daß bei der einen die acht Randschuppen erhalten geblieben, bei der anderen
teilweise reduziert sind. Ferner ist die Stellung der Deckschuppen zu den Randschuppen ver-
schieden. Meines Erachtens reicht aber dieser Unterschied zur Begründung von Untergattungen
nicht aus, von denen jede 4 Arten enthalten würde, und ich glaube, daß auch diese beiden
Untergattungen in Wegfall kommen können. Die Gruppierung der acht Arten läßt sich folgender-
maßen durchführen:

Systematische Uebersicht der Arten.

I. Mit S ungefähr gleich großen Randschuppen.

A. Die Polypen stehen alle einzeln.

1. Die Randschuppen sind breit ausgezogen: 1. St. ranwsa.

2. Die Randschuppen sind mit langen Stacheln versehen: 2. St. horrida.

B. Die Polypen stehen teilweise in Wirtein.

1. Die Rumpfschuppen sind blattartig nach außen gebogen: 3. St. spinosa.

2. Die Rumpfschuppen sind nicht blattartig nach außen gebogen: 4. St. doederkiui.
II. Zahl der Randschuppen auf 4 große reduziert, daneben können kleinere vorkommen.

A. Die Polypen stehen einzeln oder in Paaren : 5. St. johnsoni.

444

Gorgonaria. . . -

13. Die Polypen stehen zum Teil in Wirtein zu 3 und 4.

1. Kolonie unverzweigt: 6. St. gigantea.

2. Kolonie verzweigt.

a) Polypenschuppen in 3 Querreihen: 7. St. imbricata.

b) Polypenschuppen in 4 Querreihen: 8. St. lielmiutlwphora.

In Form eines dichotomischen Schlüssels gebracht ist die Gruppierung folgende:

( Mit acht ungefähr gleich großen Randschuppen ■ — 2.
* Mit vier großen Randschuppen — 5.

Die Polypen stehen alle einzeln — 3.

Die Polypen stehen teilweise in Wirtein — 4.
| Die Randschuppen sind breit ausgezogen: 1. St. ramosa.
' Die Randschuppen laufen in lange Stacheln aus : 2. St. horrido,
f Die Rumpfschuppen sind blattartig nach außen gebogen: 3. St. spi)iosa.
\ Die Rumpfschuppen sind nicht blattartig nach außen gebogen: 4. St. doederleini.
f Die Polypen stehen in Paaren und einzeln: 5. St. johnsoni.
\ Die Polypen stehen teilweise in Wirtein zu 3 und 4 — 6.
f Kolonie anscheinend unverzweigt: 6. St. gigantea.
\ Kolonie verzweigt — 7.
1 Polypenschuppen in drei Querreihen: 7. St. imbricata.

Polypenschuppen in vier Querreihen: 8. St. helmiiithoplwra.

?•>

1. Steitclla ramosa Th. Stud.

1894 Stenella ramosa Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 64.
1906 St. r. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 47.

Diagnose: „Die Kolonie ist sehr reichlich und vorwiegend, aber nicht ausschließlich, in
einer Ebene verzweigt und etwas abgeplattet. Die Endzweige sind nach der Basis abgebogen.
Die Polypen stehen einzeln und senkrecht auf den Aesten, sind 3 mm lang und mit 4 Quer-
reihen von Schuppen bedeckt, von denen die Randschuppen weit ausgezogen sind. Das Oper-
culum ist niedrig. Die Achse ist schwarz.

Verbreitung: Stiller Ocean (Panama) in 824 m Tiefe."

Versluys weist darauf hin, daß eine Verwechselung mit St. spinosa oder St. doederleini da-
durch ausgeschlossen ist, daß alle Polypen isoliert stehen und die Achse schwarz ist. Die von
ihm als besonderes Merkmal angeführte Ausbreitung der Kolonie vorwiegend in einer Ebene
findet sich indessen auch bei manchen Exemplaren von St. doederleini, kann also nicht als Art-
merkmal crelten.

2. Stenella horrida I. A. Thoms. u. W. D. Hend.

1906 Stenella horrida I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 36 t. 5 f. 13 t. 9 f. 3.

Diagnose : „Verzweigung unregelmäßig und annähernd in einer Ebene. Die Polypen
stehen nicht in Wirtein oder Paaren, sondern einzeln und sind sehr kurz und dick, 1,5 — 2 mm
lang, 1,2 mm dick. Sie stehen nahezu senkrecht an den Aesten und ihr distaler Rand ist von
6 — 8 vorstehenden Stacheln umgeben. Die Polypenschuppen sind wenig zahlreich; auf eine

445

446

Willy Kükenthal,

basale Ouerreihe folgen bereits die in lange Spitzen ausgezogenen Randschuppen, die das Oper-
culum weit überragen. Die Rindenscleriten sind flache, unregelmäßig geformte, meist etwas lang
gezogene Schuppen. Farbe des Stammes dunkelbraun.
Verbreitung: Andamanen in ca. 200 m Tiefe."

Bemerkungen : Diese Diagnose habe ich vorwiegend auf die Abbildung Taf. 5 Fig. 1 3
begründet, welche beide Autoren geben. Es stimmen nämlich Zeichnung und Text durchaus
nicht überein, und ich kann die Vermutung nicht unterdrücken, daß bei Abfassung des Textes
ein Irrtum vorgekommen ist. Die Autoren sprechen nämlich davon, daß 4 verschiedene Formen
von Polypenscleriten vorkommen, und zwar außer Schuppen und flachen irregulären Scleriten
mit ein oder zwei vorragenden Stacheln, noch zwei Sorten von Spindeln und zwar bis 0,5 mm
lange, gerade oder gebogene und bis 0,8 mm lange, scharf winkelig geknickte Spindeln! Das
Vorkommen derartiger Spindeln bei einer Primnoide wäre ein so einzigartiges Vorkommen, daß
es jedenfalls eine genauere Darstellung verdient hätte. In der Abbildung von Polypen, welche
der Zeichner gegeben hat, ist aber nichts davon zu sehen, und ich nehme daher an, daß hier
ein Irrtum obgewaltet hat. Im übrigen ist die Form zweifellos zu Stenella gehörig und stellt
eine neue Art dar.

3. Stenella spinosa Wk. u. Stud.

1S89 Stenella spinosa Wriuht u. Studer in: Kep. Voy. Challenger v. 31 p. 58 t. 13 f. 1, 2; t. 20 f. 9.
1906 St. sp. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 47.

Diagnose : „Verzweigung sehr dicht und regellos. Die Kolonien sind hoch und schmal.
Die Polypen stehen meist in Wirtein zu 3 — 4 sowie in Paaren, an den starken Stämmen isoliert.
Die Entfernung der Wirtel voneinander beträgt bis 3 mm. Die Polypen sind bis 3 mm lang
und mitunter noch etwas größer, bei 2 — 2,5 mm Durchmesser. Die Polypenschuppen stehen in
5 Ouerreihen, und haben einen Durchmesser bis 1,1 mm. Ihr freier Rand ist blattartig nach
außen gebogen und bei den acht Randschuppen ist dies in erhöhtem Maße der Fall. Das
Operculum ist weniger hoch als bei St. doederleini und wird von 8 tief eingebuchteten, bis
0,9 mm langen Deckschuppen gebildet. Die Rindenscleriten sind verschieden groß, bis 0,6 mm
erreichend und mit sehr unregelmäßig eingeschnittenen Rändern versehen. Ein Höcker auf ihrer
Außenseite kommt oft vor, ist aber niedrig und nicht scharf abgesetzt. Achse bräunlich.

Verbreitung: Prinz-Edward-Insel in 558 m Tiefe."

74. Stenella doederleini Wr. u. Stud.

1889 Stenella doederleini Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 58.

1X04 St. d. Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 64.

1906 St. d. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 45 t. 1 f. 3.

1908 St. d. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. No. 3 p. 34 t. 2 f. 12.

1908 St. d. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 28 t. 2 f. 12.

1913 St. d. Kükenthal in: Zool. Jahrb. Syst. v. 35 p. 266.

Fundortsnotiz: Sagamibucht (Japan), 400 m Tiefe. Mus. Hamburg, 1 Ex. Sagamibucht (Japan), 550 m
Tiefe. Mus. München, 1 Ex. Coronado-Inseln (Californien), 330 rn Tiefe. Mus. Breslau, zahlreiche Ex.

446

Gorgonaria. 4.4 7

Diagnose: „Verzweigung ganz unregelmäßig aber dicht; die Kolonie erscheint teils etwas
abgeplattet, teils buschig. Anastomosen zwischen den dünnen Zweigen kommen vor. Die Po-
lypen stehen meist in Paaren in Entfernungen von i lf„ — 3 mm- aber auch in Wirtein zu 3 — 4,
sowie einzeln, sie sind starr nach außen gerichtet, oft etwas der Basis der Zweige zugebogen,
ihre Länge beträgt 2 — 3 mm, gelegentlich werden sie bis 3,5 mm lang. Die Rumpfschuppen
sind ca. 0,5 mm breit und stehen in 6 — 7 undeutlichen Längsreihen zu je 4; alle acht Rand-
schuppen sind vorhanden. Die Polypenschuppen sind dicht mit kleinen Wärzchen bedeckt, die
distal gelegenen der Rumpfmitte weisen je einen dicken, kurzen, weit abstehenden Stachel auf.
Von den Randschuppen sind die 5 distal gelegenen mit kräftigen Stacheln versehen, während
die drei basal gelegenen nur zugespitzt sind. Die Deckschuppen sind bis 1,1 mm lang, an-
nähernd o-leich o-roß und zeigen ein abgerundetes freies Ende. Auf der Innenseite sind sie
durch einen schwachen Kiel gestützt. Die Rindenscleriten sind dünne, bis 1 mm große, meist
scheibenförmige Schuppen, außen meist mit einem zentralen Höcker und zahlreichen Runzeln.
Farbe im Leben schneeweiß oder rosenrot. Achse bräunlich, basal metallisch glänzend.

Verbreitung: Japan, Malayischer Archipel, Westküste von Centralamerika, Californien.
Tiefsee bis zu 3375 mm."

Beschreibung: Die Art ist recht gut bekannt und die Beschreibung der Exemplare
von verschiedenen Fundorten stimmt im großen und ganzen gut überein. An den zahlreichen
mir vorliegenden Exemplaren konnte ich noch folgende Einzelheiten feststellen. Vielfach sind
die Hauptäste einer Kolonie etwas nach einer Seite eingekrümmt, ferner sind die Aeste leicht
wellig gebogen. Die Seitenzweige bilden eine ziemlich einheitliche Oberfläche. Auffällig war
mir ferner die Starrheit der Kolonien. Die Enden der Zweige werden dornartig spitz. An den
oberen Zweigteilen finden sich Wirtel mit 4 Polypen, während an den stärkeren Aesten meist
einzelnstehende Polypen auftreten. Das Exemplar, welches Versluys vor sich gehabt hat, weist
auffällig kleine Polypen auf; wie Wright und Studer bereits angeben, kann deren Länge
3,5 mm erreichen. Auch die Verzweigung dieses aus dem Malayischen Archipel stammenden,
unvollständigen Exemplares ist viel spärlicher als die der übrigen beschriebenen. Die Farbe der
Exemplare von Kalifornien, welche ich selbst gesammelt habe, war im Leben schneeweiß, während
Kinoshita von seinen japanischen Exemplaren eine rosenrote Farbe angibt.

5. Stenella johnsoni Wk. u. Stud.

1889 Stenella johnsoni Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 57.

1896 St. j. Roule in: Ann. Mus. Lyon v. 26 p. 304, 322.

1906 St. j. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 Primnoiden p. 43.

Diagnose : „Die Verzweigung ist regellos, dichotomisch ; zwischen den Zweigen kommen
vereinzelt Anastomosen vor. Die Polypen stehen nahezu senkrecht an den Aesten, nicht in
Wirtein, meist in Paaren in Entfernungen von 2 — 3 mm, und sind ca. 2,5 mm lang, 1,5 mm
dick. Die großen Rumpfschuppen sind in Längsreihen und gleichzeitig 3 Ouerreihen ange-
ordnet. Am Rande stehen 4 annähernd gleichgroße Schuppen, welche je 2 Deckschuppen
tragen. Das]Operculum ist niedrig. Die Rindenscleriten sind bis 1,25 mm groß.

Verbreitung: Ascension in 756 m Tiefe, Golf von Biskaya in 1700 — 1220 m Tiefe."

447

448

Willy Kükenthal,

6. Stenella gigantea Wr. u. Stud.

[88g Stenella gigantea Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 57.
1906 St. g. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 Primnoiden p. 44.

Diagnose : „Kolonie anscheinend un verzweigt. Die Polypen stehen in Wirtein zu 3 — 4 ;
jeder Wirtel ist vom andern 8 — 9 mm entfernt. Die Polypen erreichen bis 7 mm Länge, 3 mm
Dicke. Die großen Polypenschuppen stehen in 4 ziemlich regelmäßigen Längsreihen zu 4 — 7,
auf der adaxialen Seite finden sich dazwischen einige kleine, scheibenförmige Schüppchen. Die
Randschuppen werden bis 2 mm lang und ebenso breit. Die Deckschuppen sind tief ausgehöhlt
und bilden ein sehr hohes Operculum.

Verbreitung: Bei den Fidschi-Inseln in 378 — 1089 m Tiefe."

77. Stenella imbricata (Johnson).

1862 Primnoa imbricata Johnson in: P. zool. Soc. London p. 245.

1863 P. i. Johnson in: Ann. nat. Hist. p. 299.

1870 Stenella i. I. E. Gray, Cat. Lithophyt. p. 4S f. 14.

1878 Nare/la i. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 643.

1889 Stenella i. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 56.

1906 St. i. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 42.

Fundortsnotiz: Moroküste (Florida I in 1464 m Tiefe. „Blake" Mus. Harvard. Einige Bruchstücke.

Diagnose : „Verzweigung unregelmäßig dichotomisch. Die Aeste sind dünn und etwas
biegsam. Die Polypen stehen in dichten Wirtein zu 3 und 4, und entspringen fast stets in an-
nähernd rechtem Winkel; sie werden 3 mm lang, gelegentlich auch noch etwas länger. Die
Polypenschuppen stehen in 3 deutlichen Ouerreihen. Von den basalen sind meist nur 2 vor-
handen. Die mittleren sind am kürzesten. Von den 4 Randschuppen sind 2 besonders groß,
adaxial können auch noch kleine Randschuppen dazu kommen. Die mit Längskiel versehenen
Deckschuppen sind sehr hoch und ihre Ränder sind flügelartig verbreitert und nach außen auf-
gebogen. Die Rindenschuppen sind meist lange ca. 1 mm messende, schmale, abgeplattete Ge-
bilde mit weitstehenden Warzen und meist mit einem Längskiel versehen. Farbe weiß.

Verbreitung: Madeira. Moroküste, Tiefsee."

Bemerkungen : Im Agassizmuseum in Cambridge fand ich einige Bruchstücke aus der
Ausbeute des „Blake", die dieser Art zugerechnet sind. Ich kann mich auf Grund der Nach-
untersuchung dieser Identifizierung anschließen, und gebe noch einige weitere Merkmale an.
Die Polypen sind meist 3 mm und darüber lang und stehen senkrecht von dem Aste ab, in ein
paar Fällen konnte ich aber ein scharfes Einknicken der Polypen beobachten, das zweimal
zwischen den Polypenschuppen erfolgt war, so daß die Deckschuppen die Astrinde berührten,
doch trat das nur ganz vereinzelt auf und ist jedenfalls kein normales Verhalten. Fast stets
waren die Polypenschuppen in 3 Ouerreihen vorhanden, nur bei einem Polypen sah ich eine
vierte Reihe kleinerer Schuppen eingeschoben. Die basalen Rumpfschuppen sind lang und
schmal, stets sind nur zwei vorhanden, die sich zu einem Ringe zusammenschließen. Die darauf-
folgenden sind kürzer, die vier distalen der Randschuppen dagegen wieder groß und wie die

448

Gorgonaria. ..g

Mündung einer Trompete nach außen gebogen. Auch die einen hohen Deckel bildenden Deck-
schuppen sind seitlich flügelartig verbreitert und die seitlichen Flügel sind stark nach außen
gebogen, so daß jede Deckschuppe eine Rinne bildet.

Die merkwürdigen Umbildungen, die streckenweise vorkommen und bei früheren Autoren
Erwähnung gefunden haben, habe auch ich wahrnehmen können. Versluys (1906 p. 43) ver-
mutet ganz richtig, daß sie von einem Anneliden erzeugt werden, der hier eine Art „Wurm-
gang" bildet. Ich habe einen solchen Anneliden in seinem Wurmgange auffinden können. Diese
Gänge werden aber nicht nur durch flligelartige Erweiterungen riesig vergrößerter Polypen-
schuppen gebildet, wie Versluys angibt, sondern auch von einzelnen, enorm verbreiterten Rinden-
schuppen. Vor allem sind es die basalen Polypenschuppen, die sich so verbreitern können, und
es können diese Verbreiterungen aufeinander folgender Polypen zu einer glashellen Decke ver-
schmelzen, unter welcher der Wurm liegt. Aber auch die übrigen Teile der Polypen werden
in Mitleidenschaft gezogen, indem einzelne mehr distale Schuppen stark abgespreizt und ver-
breitert sind, oder ganz rudimentär werden. Das erstreckt sich auch auf den Deckel, der als-
dann nur noch ein Konglomerat ineinander verschobener, deformierter Deckschuppen darstellt.
So vermag eine weitgehende Deformation der Polypen Platz zu greifen.

8. Steiiclla hclmiiithophom Nutt.

1908 Sientlla helminthophora Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 575 t. 44 f. 6 — 9 t. 47 f. 5.

Diagnose : „Verzweigung unregelmäßig, mit Tendenz zur Verbreiterung in einer Ebene.
Die starren Polypen stehen an den Zweigen zu 7 in unregelmäßigen Wirtein, sowie vereinzelt
am Stamm und Aesten, und sind senkrecht aufgesetzt. Ihre Länge beträgt ca. 4 mm, ihr
distales Ende ist trompetenförmig erweitert. Die großen Polypenschuppen stehen in 4 Ouer-
reihen. Von Randschuppen sind zwei große und zwei etwas kleinere vorhanden. Die unterste
Ouerreihe besteht oft nur aus 2 langen Schuppen. Das Operculum ist sehr hoch. Die Rinden-
schuppen sind oft konvex.

Verbreitung: Hawai in 38 — 1830 m Tiefe."

Nutting gibt an, daß sich diese Art von 5'/. spinosa durch die Farbe des Stammes und
die schlankeren Polypen unterscheidet. Ueber die Farbe des Stammes bei seiner Art erfahren
wir aber nichts, ebensowenig sind Maße gegeben. Jedoch scheint die Art nach der Gestalt
ihrer Polypen und deren Beschuppung von den anderen Arten der Gattung unterschieden zu
sein. Die von Nutting hervorgehobene Veränderung der Gestalt der Polypenschuppen durch
einen Anneliden kommt auch bei St. imbricata vor.

9. Gatt. Callozostron P. Wright.

1885 Callozostron P. Wright, Narrative, Rep. Voy. Challenger v. 1 p. 691.

1887 C. Th. Studer in: Arch. Naturg. Berlin Jg. 53 p. 48.

1889 C. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 48.

1912 C. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zoologie v. 5 p. 331.

191 5 C. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 45 p. 152.

449

Deutsche Tiefsee-ExpeHilinn j8q8— 1809. Bd. XIII. 2. Teil. 57

. __ Willy Kükenthai.,

Diagnose : „Die Kolonie ist stets u n verzweigt, die Achse dünn, elastisch
oder starr. Die Polypen stehen in Wirtein zu mindestens 8. Nach der Basis
zu können die Wirtel undeutlicher werden. Die großen, gestreckten, starren
Polypen stehen annähernd senkrecht von der Achse ab und sind nicht oder
kaum ad axial eingebogen. Tentakel sind stets vorhanden. Das Schuppen-
kleid ist wenig regelmäßig und bedeckt den gesamten Polypenkörper. Das
Operculum ist spitz und stumpf. Die unbeweglichen Randschuppen, meist
fünf, sind in sehr lange Stacheln ausgezogen, mitunter auch die darunter
liegende Ouerreihe von Polypen schuppen. Die Stammrinde ist verschieden
dick und enthält kleinere, meist scheibenförmige Schuppen.

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Geschichte der Gattung : Die Gattung Callozostron wurde von P. Wright aufgestellt
für eine sehr merkwürdige Form : C. mirabilis, von der er irrtümlich vermutete, daß sie nicht
festsitze, sondern sich im Schlamme kriechend fortbewege. Doch erkannte er die Zugehörigkeit
der Gattung zu den Primnoiden und im Challengerwerk wird für sie die Unterfamilie Callo-
zostroninae geschaffen. Die Diagnose für die Unterfamilie und die Gattung hat 1906 Versluys
folgendermaßen gegeben : „Polypen starr abstehend, nicht bilateral symmetrisch, mit vollständigem
Schuppenkleide. Durch Verringerung der Scleritenzahl sind die acht Längsreihen undeutlich. Mit
Operculum von acht bis sechs Scleriten. Polypen sehr dicht gestellt in unregelmäßigen Ouer-
reihen von 1 2 und mehr Polypen. Die Achse sehr dünn und biegsam. Die Rinde ist dick
und dadurch der Umfang des Stammes relativ groß." Nun hat die deutsche Südpolar-Expedition
zwei weitere neue Arten mitgebracht, die ich zuerst 1909 (Zool. Anz. v. 35 p. 49), später aus-
führlich (191 2 p. 331) beschrieben habe und die unsere Kenntnisse von der Gattung erheblich
erweitert haben. In meiner letzterwähnten Arbeit (191 2 p. 331) habe ich eine Diagnose der
Gattung gegeben, die ungefähr der oben vorangestellten Diagnose entspricht.

Mit 3 Arten.

Spec. typica: Callozostron mirabilis P. Wright.

Die drei Arten, welche zu dieser Gattung gehören, lassen sich folgendermaßen
gruppieren :

I Polypen groß, mit 4 — 6 Stacheln — 2.
1 Polypen klein, mit 9 — 11 Stacheln: 3. C. carlottae.

i Polypen in Gruppen von 1 — 4; Wirtel nur im obersten Teile: 1. C. mirabilis.
2. I Polypen in Gruppen zu je 6. Deutlich getrennte Wirtel in der ganzen Länge der Kolonie:
2. C. horridum.

1. Callozostron mirabilis P. Wright.

1885 Callozostron mirabilis P. Wright, Narrative, Voy. Challenger v. 1 p. 69 f. 234, 235.
1889 C. m. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 48 t. 10 f. 1 — 5 t. 20 f. 1.
1906 C. in. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 Primnoiden p. 124.

450

Gorgonaria.

451

Diagnose : „Die Achse ist dünn und außerordentlich biegsam. Die Polypen stehen sehr
dicht in unregelmäßigen Ouerreihen von zwölf und mehr, und nur an der Spitze sind Wirtel
erkennbar, sonst sind sie in Gruppen bis zu 4 zusammengedrängt. Auf der Kolonie verläuft
eine nackte Längsfurche. Die Polypen sind bis zur Spitze der vorstehenden Scleriten 6 — 7 mm
hoch und 1,5 mm dick. Die Polypenschuppen sind meist von dreieckiger, viereckiger oder
kreisrunder Form, an den Rändern fein gesägt und auf der ganzen Oberfläche mit Warzen be-
setzt, die von einem Zentrum ausstrahlen: sie messen 0,75 — 0,8 mm. Die Randschuppen, 4 — 6
an der Zahl, sind in langen Stacheln von 3 — 3,5 mm Länge ausgezogen. Die Stacheln sind
glatt und kahl und im Querschnitt kreisrund. Die 8 — 6 Deckschuppen sind mitunter seitlich
mit flügelartigen Fortsätzen versehen, länglich dreieckig und bis 1,5 mm hoch. Die Rinden-
schuppen sind flach, kreisförmig, auch eckig und mitunter flach spindelförmig, gezähnelt und bewarzt.

Verbreitung: Antarctis, in 3015 m Tiefe."

T2. Callozostron horridum Kükth.

1909 Callozostruin horridum Kükenthal in: Zool. Anz. v. 35 p. 49.

1912 C. h. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 331 t. 22 f. 12 u. 13.

Fundortsnotiz: Antarctis, D. Südpolar-Exp. 1. III. 03 in 2450 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Die Achse ist dünn, nicht in besonderem Maße biegsam, aber doch etwas
elastisch. Die Polypen stehen in deutlichen, ca. 4 mm Zwischenraum lassenden Wirtein. Im
distalen Teil finden sich 10, im proximalen 12 Polypen, aber nie mehr in jedem Wirtel. Jeder
Wirtel besteht aus zwei Hälften, die durch eine breite, am Stamm längsverlaufende Furche ge-
trennt sind. Die Polypen sind bis 8 mm lang, wovon ca. 4 mm auf die langen Stacheln kommen.
Die Dicke eines Polypen beträgt meist weniger als 1,5 mm. Im distalen Teile sind die Polypen
leicht verdickt. Die Polypenschuppen sind von rhombischer, basalwärts mehr abgerundeter Form
und bilden 5 wenig regelmäßige Längsreihen, von je etwa 7 Schuppen. Ihr Durchmesser be-
trägt ca. 0,65 mm. Der freie Rand ist etwas eingekerbt, teilweise auch fein gesägt. Die Rand-
schuppen, 4 — 6 an der Zahl, laufen in einen bis 4 mm langen Stachel aus. Die länglich drei-
eckigen Deckschuppen sind bis 0,9 mm lang, haben eine abgerundete Spitze und ihre Ränder
sind nach außen zu rinnenförmig eingebogen. Die Rindenschuppen gleichen den unteren
Polypenschuppen. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol).

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Eingehendere Beschreibung siehe in meiner Bearbeitung der Alcyon. der deutschen Süd-
polar-Expedition.

73. Callozostron carlottae Kükth.

1909 Callozostron carlottae Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 35 p. 49.

1912 C. c. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 1 3 Zool. v. 5 p. 334 t. 22 f. 14 — 17.

Fundortsnotiz: Antarctis, in 3397 m Tiefe. D. Südpolar-Exp. 30. III. 03. 4 Ex.

Diagnose : „Die Achse ist ziemlich starr und wenig elastisch. Die Polypen stehen in
deutlichen Wirtein, die dicht angeordnet sind. In jedem WTirtel stehen 8 Polypen, nur in der
Mitte der Kolonie können 9 vorkommen. Eine bilaterale Anordnung der Polypen im Wirtel ist

45i

57*

WlU.Y KÜKENTHAL,

nicht zu erkennen. Die Polypen sind 1,2 mm lang', wovon 0,5 mm auf die Randstacheln
kommen, oben 0,75 mm, unten 0,55 mm breit, also distal sehr stark verbreitert. Die Polypen-
schuppen sind bis 0,3 mm breit, spärlich bewarzt und meist mit gebogenem, glattem, äußerem
Rande versehen. Sie stehen in etwa 6 — 8 unregelmäßigen Längsreihen, jede etwa zu 4 — 5
Schuppen. Die Randschuppen verjüngen sich allmählich in einen langen, runden Stachel, und
auch die darunter liegenden Polypenschuppen sind mit solchen Stacheln versehen, so daß jeder
Polyp mit 9 — 1 1 Stacheln besetzt ist. Die Rindenscleriten sind kleine, flache, scheibenförmige
oder etwas eckige Schuppen von 0,1 mm Durchmesser mit glattem Rande. Farbe hellgelbbraun
(Alkohol).

Verbreitung: Antarctis, Tiefsee."

Eine eingehende Beschreibung dieser Art habe ich in der Bearbeitung der Alcyonarien
der deutschen Südpolar-Expedition gegeben.

IV. Unteriam. Calyptrophorinae.

1889 Calyptrophorinac -\- Stachyodes Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 49 u. 54.
1906 Primnoinae (pari.) Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 157.

Polypen mit ausgebildetem Operculum, mit 2 oder 3 Paar großer, ring-
förmig zusammenschließender Schuppen.
3 Gattungen mit 25 sicheren, 4 unsicheren Arten.

10. Gatt. Stachyodes Th. Studer.

1887 Stachyodes Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 49-

1889 Stachyodes -f- Calypterinus Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XLVIII u. p. 54.

1894 Stachyodes Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 63.

1901 Stachyodes Th. Studer, Result. Camp. Monaco v. 20 p. 40.

1906 Stachyodes Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 86.

1906 Stachyodes I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 35.

1907 Stachyodes Kinoshita in: Annot. Zool. Japon. v. 6 pars 3 p. 233.

1907 Stachyodes Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 210.

1908 Stachyodes Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 p. 45.

1908 Stachyodes Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 576.

1909 Stachyodes Hickson in: Fisheries Ireland Sc. Invest. v. 5 p. 10.

1910 Stachyodes I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 p. 142.

191 1 Stachyodes St. Thomson in: P. Zool. Soc. London p. 885.

1912 St. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. v. 5 p. 325.
191 5 St. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 152.

Diagnose : „Die Kolonien sind in einer Ebene entwickelt. Die Verzweigung erfolgt
meist dichotomisch, vereinzelt auch einseitig oder zweiseitig fiederig. Die Polypen stehen stets
in Wirtein und sind mit der Mundöffnung basalwärts gerichtet. Der Polypenrumpf ist mit drei
Paar großen Schuppen bedeckt, die sich adaxial ganz oder teilweise vereinigen können. Vielfach
ist die adaxiale Polypenseite mit einzelnen, kleinen Schuppen bedeckt. Die Deckschuppen sind

45 2

Gorgonaria. 1 - 1

wohl ausgebildet. Die Rindenscleriten haben sehr verschiedene Form und Größe, bald in die
Länge gezogen, bald mehr schuppenartig, und sind meist, aber nicht immer, in einer einzigen
Schicht vorhanden.

Verbreitung: Südliche Halbkugel, nördlich bis Japan, Irland, Westindien und Florida.
Oberes Abyssal.

Mit 18 sicheren, 4 unsicheren Arten.
Spec. typica: Stachyodes stitderi Versl.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Stachyodes wurde im Jahre 1887 von Tu. Studer
aufgestellt, und die von ihm gegebene Diagnose enthält bereits die wichtigsten, auch von den
späteren Autoren anerkannten Merkmale. Im Challengerwerk wird eine neue Art St. regularis
( — St. studeri Versl.) beschrieben, aus der Ausbeute des „Albatroß" (1894) eine weitere Art
St. ambigua, und ebenso aus der Ausbeute der „Hirondelle" (1901), die jetzt Stachyodes bellissima
benannte Art.

Einen bedeutenden Fortschritt in der Kenntnis der Gattung verdanken wir Yersluys
(1906). Er faßte die bis dahin beschriebenen Arten zusammen, brachte einige bis dahin zu
anderen Gattungen gestellte Arten in die Gattung Stachyodes und beschrieb selbst 6 neue Arten.
Auch Kinoshita (1908) vermehrte unsere Kenntnisse durch die Beschreibung von 4 neuen
japanischen Arten. Weitere Arten wurden aufgestellt von Kükenthal, Nutting, I. A. Thomson
u. W. D. Henderson, I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon, Hickson u. St. Thomson, so daß die
Gesamtzahl der beschriebenen Arten nunmehr auf 22 gestiegen ist. Von diesen konnte ich 18
in meinem neu aufgestellten System unterbringen und nur 4 mußten wegen ungenügender Be-
schreibung als unsichere Arten aufgeführt werden.

Eine systematische Gruppierung der einzelnen Arten ist bis jetzt noch nicht versucht
worden, doch hat Versluys (1906) zwei Hauptgruppen unterschieden, mit und ohne ringförmig-
geschlossene Basalschuppen der Polypen, und Kinoshita (1908 p. 47) hat noch zwei weitere
Hauptgruppen hinzugefügt, die erste mit geschlossenen Basal- und Bukkaischuppen, die zweite
mit drei Ringen, indem auch die Medialschuppen zusammentreten. Unter Zugrundelegen dieses
Prinzips komme ich zu folgender Gruppierung:

Systematische Anordnung der Arten.

I. Mit Randschuppen an der adaxialen Polypenwand.

A. Die drei Rumpfschuppenpaare sind adaxial getrennt.

1. Die Kolonie ist unverzweigt: 1. St. versluys/'.

2. Die Kolonie ist verzweigt.

a) Die Verzweigung ist eine einseitig fiedrige: 2. St. bellissima.

b) Die Verzweigung ist dichotomisch.

aa) Die Polypen sind stets kleiner als 3 mm, 2—2,5 mm lang-

aaa) Die Zahl der Polypen in einem Wirtel steigt höchstens bis auf 12.
cc) Die Basalschuppen sind seitlich flügelartig verbreitert.

aa) Vorderrand der Medialschuppen stachelartig ausgezogen:

3. St. allmani.
ßß) Vorderrand der Medialschuppen ohne Stachel: 4. St. megalepis.
ß) Die Basalschuppen sind nicht seitlich verbreitert: 5. St. eumpressa.

453

. - ■ Willy Kükenthal,

bbb) Die Zahl der Polypen in einem Wirtel beträgt [3 — 14: 6. St. ir regulär is.
bb) Die Polypen sind 3 mm groß und größer.

aaa) Die Medialschuppen sind seitlich nicht zusammengedrückt.

et) Die Rindenscleriten sind langgestreckt und mit Längsleisten versehen,
etet) Die Basalschuppen sind flügelartig verbreitert: 7. St. dichotoma.
ßß) Die Basalschuppen sind nicht flügelartig verbreitert: 8. St.gai/ssi.
ß) Die Rindenscleriten sind mehr schuppenartig, ohne Längsleisten.
aa) Die Basalschuppen ragen seitlich weit vor.

aaa) Die Medialschuppen sind annähernd so groß, wie die

Bukkaischuppen : 9. St. grandiflora.
ßßß) Die Medialschuppen sind viel kleiner wie die Bukkai-
schuppen: 10. St. orientalis.
ßß) Die Basalschuppen ragen seitlich kaum vor.
bbb) Die Medialschuppen sind seitlich zusammengedrückt.

et) Die Basalschuppen mit seitlich verbreiterter Dorsalpartie: 12. St.

studeri.
ß) Die Basalschuppen mit nach vorn gerichteter Dorsalpartie: 13. St.
parva.
B. Die Basalschuppen treten zu einem Ringe zusammen.

1. Die Zweigenden sind keulenförmig angeschwollen.

a) Die Medialschuppen mit 2 dorsalen, glatten Fortsätzen: 14. St. ambigita.

b) Die Medialschuppen ohne dorsale Fortsätze: 15. St. clavata.

2. Die Zweigenden sind nicht keulenförmig angeschwollen: 16. St. horrida.
II. Ohne Randschuppen an der adaxialen Polypenwand.

A. Basalschuppen und Bukkaischuppen treten zu zwei Ringen zusammen: 17. St. biannulata.

B. Die Rumpfschuppen treten zu drei Ringen zusammen: 18. St. trilepis.

Zu den für diese Einteilung maßgebenden Prinzipien habe ich folgendes zu bemerken.
Zweifellos ist das Vorhandensein oder Fehlen der kleinen Randschuppen an der adaxialen
Polypenwand ein Merkmal von größter Bedeutung, das im Zusammenhange steht mit dem Zu-
sammentreten oder Auseinanderweichen der beiden Bukkaischuppen, wie das oberste große
Rumpfschuppenpaar genannt wird, während die mittleren als Medialschuppen, die basalen als
Basalschuppen bezeichnet werden. Das gleiche Einteilungsprinzip wird beibehalten in der Bildung
der Gruppen mit nicht geschlossenen Basalschuppen und jener, bei der die Basalschuppen, bei
St trilepis auch die Medialschuppen, adaxial zusammentreten und auch verschmelzen. Ein weiteres
Merkmal finde ich in der Verzweigung, freilich nur ganz im allgemeinen. Bei St. versluysi fehlt
die Verzweigung trotz der Länge der aufgefundenen Exemplare. Sollte sie doch noch konsta-
tiert werden, so wird sie jedenfalls äußerst spärlich sein. Ein paar Formen haben eine mehr
oder minder deutliche, federartige Verzweigung, die entweder wie bei St. ambigita zweiseitig, oder
wie bei St. bellissima einseitig ist. Bei letzterer Form ist die Verzweigung ganz der von Cteno-
ee/la peetinata gleich, also durchaus charakteristisch. Bei allen anderen Formen dominiert die
dichotomische Verzweigung. Ein Merkmal zweifelhafter Art ist dagegen die Größe der Polypen ;
ich habe mir damit zu helfen gesucht, daß ich zwei Gruppen annehme, solche mit kleinen
2 — 2,5 mm langen Polypen und solche mit Polypen von 3 mm Länge und darüber. Natürlich
bin ich mir vollständig klar, daß das ein Merkmal zweifelhafter Art ist, indem dadurch möglicher-
weise sonst näher miteinander verwandte Arten, von denen die eine kleine, die andere große

454

Gorgonaria.

455

Polypen hat, auseinander gerissen werden. Andererseits ist aber das Merkmal für die einzelnen
Arten auffällig konstant und auch leicht festzustellen, so daß ich schließlich aus rein praktischen
Gründen zu seiner Würdigung kam. Auch die Zahl der Polypen in einem Wirtel ist ein recht
konstantes Merkmal. Als Regel kann gelten, daß die Zweigenden ein oder ein paar Polypen
weniger in jedem Wirtel aufweisen, als die dickeren Aeste und Stämme. Freilich kann auch
dieses Merkmal nur zur Aufstellung von ein paar größeren Gruppen dienen. Endlich kommen
als Merkmale die Formen und Skulpturen der Schuppen in Betracht, und zwar sowohl der
großen Rumpfschuppen, wie schließlich auch der Rindenscleriten. Ist die somit gewonnene
Klassifikation auch noch weit entfernt, allen verschiedenen Verwandtschaftsbeziehungen gerecht
zu werden, so wird sie doch so lange seinen Zweck erfüllen, bis sie durch tiefere Einsicht ver-
bessert werden kann.

Wie bei allen anderen Gruppen, so erhebt sich auch hier immer wieder die Frage, was
sind phylogenetisch bedeutungsvolle Merkmale und was sind Konvergenzerscheinungen? Die
Entscheidung fällt da mitunter sehr schwer. Um ein Beispiel herauszugreifen, so sehen wir bei
St. gaussi, wie sich zwischen die Medialschuppen und Bukkaischuppen eine accessorische Schuppe
einschieben kann. Wahrscheinlich sind das keine Neuerwerbungen, sondern Reste einer früheren,
reicheren Polypenbeschuppung, denn wir müssen annehmen, daß die ältesten Primnoiden zahl-
reiche Polypenschuppen besaßen, die sich in Längsreihen anordneten. Die Zahl der Längsreihen
der Polypen verminderte sich basalwärts zu, dann trat mit der zunehmenden Größe der einzelnen
Polypenschuppen eine Reduktion auf 3 Paar großer, abaxialer Schuppen und eine Anzahl
kleiner, zerstreut angeordneter, adaxialer Schuppen auf, von denen auch letztere schwinden können,
und diese bei Stachyodcs geschilderte Reduktion geht bei Calytrophora noch weiter, indem auch
die Medialschuppen verloren gehen, und nur noch zwei abaxiale Schuppenpaare existieren. Dies
ist der mutmaßliche phylogenetische Vorgang; wenn nun bei einzelnen Stachyodes- Arten noch ein-
zelne überzählige, abaxiale Schuppen auftreten (wie z. B. bei St. gaussi), so kann man diese mit
Recht als rudimentäre Bildungen auffassen. Nun hat aber Kinoshita von einer Form St. irngu-
laris berichtet, daß auch bei ihr, wenn auch höchst selten, eine überzählige Schuppe zwischen
Medial- und Bukkaischuppen vorkommen kann. Deshalb brauchen aber St. gaussi und St. ir-
regularis noch nicht näher miteinander verwandt zu sein, sondern das Vorkommen solcher über-
zähliger Schuppen bei beiden Formen ist in diesem Falle wohl nur als eine Parallelerscheinung
aufzufassen. Aehnliche Beispiele ließen sich noch mehrere anführen, ich will aber mit meinen
Ausführungen nur zeigen, auf welche Schwierigkeiten die Aufstellung eines auf phylogenetischer
Basis beruhenden Systems stößt.

Zur Erleichterung der Bestimmung soll folgender Schlüssel dienen.

Bestimmungsschlüssel.

| Randschuppen an der adaxialen Polypenwand vorhanden — 2.
' l Randschuppen an der adaxialen Polypenwand fehlen — 17.
j Die drei Rumpfschuppenpaare sind adaxial getrennt — 3.
1 Die Basalschuppen treten zu einem Ringe zusammen — 15.
f Kolonie unverzweigt: 1. St. versluysi.
\ Kolonie verzweigt — 4.

455

456

WlU.Y KÜKENTHAI.,

5-
6.

9-
io.
1 1.

12.

13-

14.

15-
16.

<7-

Verzweigung einseitig gefiedert: 2. St. bellisima.

Verzweigung dichotomisch -*- 5.

Die Polypen sind stets kleiner als 3 mm — 6.

Die Polypen sind mindestens 3 mm groß — 9.

Höchstens 12 Polypen in jedem Wirtel — 7.

13 und 14 Polypen in jedem Wirtel: 6. St. irrcgularis.

Die Basalschuppen sind flügelartig verbreitert -— 8.

Die Basalschuppen sind nicht seitlich flügelartig verbreitert: 5. St. compressa.

Vorderrand der Medialschuppen stachelartig ausgezogen: 3. St. allmani.

Vorderrand der Medialschuppen ohne Stachel: 4. St. migalefiis.

Die Medialschuppen seitlich nicht zusammengedrückt — 10.

Die Medialschuppen seitlich zusammengedrückt — 14.

Die Rindenscleriten sind langgestreckt und mit Längsleisten versehen — 11.

Die Rindenscleriten sind mehr schuppenartig und ohne Längsleisten — 12.

Die Basalschuppen sind flügelartig verbreitert: 7. St. dichotoma.

Die Basalschuppen sind nicht flügelartig verbreitert: 8. St. gaussi.

Die Basalschuppen ragen seitlich weit vor — 13.

Die Basalschuppen ragen seitlich kaum vor: 11. St. obscura.

Die Medialschuppen sind annähernd so groß wie die Bukkaischuppen : 9. St. grandiflora.

Die Medialschuppen sind viel kleiner als die Bukkaischuppen : 10. St. orientalis.

Die Basalschuppen mit seitlich verbreiterter Dorsalpartie: 12. St. studeri.

Die Basalschuppen mit nach vorn verbreiterter Dorsalpartie: 13. St. parva.

Die Zweigenden keulenförmig verdickt — 16.

Die Zweigenden nicht keulenförmig verdickt: 16. St. horrida.

Die Medialschuppen mit 2 dorsalen, platten Fortsätzen : 14. St. ambigua.

Die Dorsalschuppen ohne dorsale Fortsätze: 15. St. clavata.

Basalschuppen und Bukkaischuppen treten zu zwei Ringen zusammen: 17. St. biannulata.

Die Rumpfschuppen treten zu drei Ringen zusammen: iS. St. trüepis.

1. Stachyodes versluysi Hicks.

1896 ? Calypterinus allmani Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 303.
1906 Stachyodes spec. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 93.
1 909 St. v. Hickson in : Sc. Invest. Fish. Ireland v. 5 p. 1 o.

Diagnose: „Kolonien anscheinend unverzweigt, sehr lang. Auf 3 cm kommen 81 2 — 9
Wirtel, die 1 mm voneinander entfernt stehen. In jedem Wirtel stehen basal 14, distal 9 Polypen.
Die Polypen sind 3,5 mm lang. Die Basalschuppen greifen seitlich um den Polypen herum,
ohne aber adaxial zusammenzustoßen. Eine seitwärts verbreiterte Dorsalpartie fehlt. Die Medial-
schuppen sind kleiner, die Bukkaischuppen gleichen denen von St. studeri. Die Deckschuppen
sind auf der Innenseite gekielt und abaxial 1,2 mm lang, adaxial 0,75 mm. Die Rindenschuppen
zeigen eine sehr verschiedenartige Gestalt, bald langgestreckt, bald breit, sternförmig oder ganz
unregelmäßig. Meist haben sie einen distinkten Kiel.

Verbreitung: Atlantischer Ocean, vor der irischen Kiis'te in Tiefen von 750 — 915 m."

Hickson neigt der Ansicht zu, daß diese Art mit der von Rolle (1896 p. 303) so un-
genügend beschriebenen und fälschlich als Calypterinus allmani bezeichneten Form identisch ist.
Auch mir ist diese Annahme wahrscheinlich. Aus Roules Angaben ist nur zu "entnehmen, daß

456

Gorgonaria. 4.^7

die Kolonien trotz ihrer großen Länge nicht verzweigt sind. Die Polypen sollen etwas kürzer
sein als bei C. alhuani. Versluys (1906 p. 93) gibt auf Grund der Nachuntersuchung eines
Bruchstückes aus Roules Material an, daß dieses einer ganz anderen Stackyodes-Axt angehört,
als C. allmani, wahrscheinlich einer neuen Art, die der St. dichotoma nahesteht, sich von ihr aber
durch die große Zahl der in einem Wirtel stehenden Polypen - - bis 9 ■ sowie durch die
mehr schuppenartigen Rindenscleriten unterscheidet. Auch die Verzweigung scheint spärlicher
zu sein.

2. Stachyodes bellissima Kükth.

1901 nee Stachyodes trilepis Th. Studer in: Result. Camp. Monaco v. 20 p. 41 t. 5 ; t. 6 f. 3, 6, 7.
1906 Stachyodes spec. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 123.
191 5 St. bellissima Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 154.

Die Beschreibung Studers ist zu kurz, die ausgezeichneten Abbildungen aber, welche
er gegeben hat, ermöglichen die Aufstellung einer, wenn auch noch unvollständigen Diagnose,
die sich durch einige Angaben von Versluys vervollständigen läßt.

Diagnose: „Der Hauptstamm teilt sich kurz über der Basis in zwei Hauptäste, die
beide nach innen zu in regelmäßigen Abständen lange, in einer Ebene liegende, parallel laufende
Seitenäste entsenden, die entweder sich nochmals dichotomisch teilen können, oder unverzweigt
sind. Die Kolonie ist somit einseitig gefiedert und gewinnt Fächerform. Die Polypenwirtel
folgen dicht aufeinander; auf 3 cm Astlänge kommen etwa 14 Wirtel. Die Polypen stehen
meist zu 5 in jedem Wirtel und sind ca. 2 mm lang. Die Polypenschuppen bilden keine Ringe.

Verbreitung: Azoren in ca. 1700 m Tiefe."

Versluys hatte der Art, die er als neu erkannte, keinen Namen gegeben, ich glaube
aber in dieser zusammenfassenden Arbeit dazu berechtigt zu sein, nachdem ich ihr eine an-
nähernd ausreichende Diagnose geben konnte, und nenne sie St. bellissima.

3. Stachyodes all man i (Wr. u. Stud.).

1889 Calypterinus allmani Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 53 t. 1 1 f. 1.

1896 nee Calypterinus allmani Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 303.

1906 Stachyodes a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 92.

1906 ?St. a. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 35.

19 10 ? St. a. I. A. Thomson u. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 p. 142.

Diagnose: „Anscheinend unverzweigt. Auf 3 cm Stammlänge kommen 10 — 11 Wirtel
mit einem Abstände von l/a — 1 rnm. Jeder Wirtel enthält 4 — 7 Polypen. Die Polypen sind
2 mm lang. Die Basalschuppen sind langgestreckt, schmal und seitlich flügelartig verbreitert.
Der vordere Rand der medialen Schuppen ist in eine verschieden lange Spitze ausgezogen.
Die Rindenscleriten sind nicht besonders dick, bis 1 mm im Durchmesser haltend und schwach
bewarzt; sie zeigen sehr unregelmäßige Formen.

Verbreitung: Fidschi-Inseln, Tiefsee."

Eine von I. A. Thomson und Russell (19 10 p. 142) beschriebene und dazu gerechnete
Form soll folgende Besonderheiten aufweisen. Der Basalteil ist sehr stark entwickelt und gibt

457

Deutsche Tiefsce-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 5^

458

Willy Kükenthal,

zahlreiche Aeste ab. Einige Polypen sind mit dem Munde distalwärts gekehrt, und ferner sind
zahlreiche Eier vorhanden, in distinkten Umhüllungen. Fundort: Saya de Malha in 550 — 915 m Tiefe.

Die von den Autoren gegebene Abbildung t. 9 f. 7 ist sehr klein und läßt keine Einzel-
heiten erkennen. Eine weitere Beschreibung der Form wird nicht gegeben, und mir erscheint
die Identifizierung durchaus nicht sichergestellt.

Die von Roule (1896) zu dieser Art gestellte Form aus dem Atlantischen Ocean ge-
hört sicher nicht dazu, wie bereits Versluys eingehend begründet hat.

4. Stachyodes mcgalepis Kinoshita.

1908 Stachyodes megalepis Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 47 t. 3 f. 21 u. 22; t. 6 f. 50.
191 2 ? St. m. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 59.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch, reichlich. Kolonie schmal, fächerförmig. Achse
etwas abgeplattet. Die Aeste laufen schließlich fast parallel. Auf 3 cm Astlänge kommen
9 — 11 Wirtel. Jeder Wirtel enthält 5 — 8 Polypen. Die Polypen sind ca. 2,5 mm lang, oder
etwas größer. Die Basalschuppen messen 1,6 — 2,2 mm in der Länge, die Medialschuppen und
ebenso die Bukkaischuppen sind 1 — 1,2 mm lang. Adaxial finden sich zahlreiche 0,1 mm große
Scleriten in der sonst nackten Polypenwand, von denen die zwei randständigen, je eine adaxiale
Deckschuppe tragenden, 0,4 — 0,5 mm Länge erreichen. Die abaxialen Deckschuppen sind ab-
gerundet und haben immer einen sehr hohen Kiel, sie erreichen bis 1,5 mm Länge, während
die schlanken adaxialen mit schwachem Kiel nur bis 0,85 mm lang werden. Außen sind die
Deckschuppen mit radial angeordneten Warzen bedeckt. Die Rindenscleriten sind meist poly-
sronal oder abgerundet, selten länglich und liefen vielfach übereinander. Innen weisen sie Leisten,
außen Warzen auf. Ihre Länge kann 0,85 mm erreichen. In der Rinde der dickeren Astteile
liegen vorwiegend unregelmäßige, kleinere 0,4 — 0,5 mm messende Schuppen. Achse gelblich
braun, stark goldglänzend.

Verbreitung: Japan."

Nutting (191 2 p. 59) glaubt die Art wieder gefunden zu haben. Von Abweichungen
sind zu beachten, daß die Polypen 3 mm lang sind, und daß die medialen Schuppen am
kleinsten sind. Die Deckschuppen sind sehr dünn und weisen aufgebogene Ränder auf. Ebenso
sind die Rindenscleriten dünne Schuppen. Farbe gelblichbraun, der Achsen grüngoldig. Ver-
breitung: Japan, in Tiefen von 190 — 660 m.

Es erscheint mir nicht ausgemacht, daß es sich hier um die gleiche Art handelt.

5. Stachyodes comprcssa KlNOSH.

1908 Stachyodes compressa Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 5 1 t. 3 f. 25; t. 6 f. 51.

Diagnose: „Verzweigung dichotomisch. Achsen unten beinahe walzenförmig, oben ab-
geplattet. Auf 3 cm Astlänge kommen 11 — 12 Wirtel, mit je 7 — 8 Polypen. Die Polypen
sind 2 mm lang, mit großen Basalschuppen, die seitlich nicht verbreitert sind. Die adaxiale
Polypenwand ist nackt, nur ein paar Randschuppen können auftreten. Die abaxialen Deck-
schuppen sind von abgerundeter Form, bis 1 mm lang, die adaxialen bis 0,65 mm lang. Die

458

Gorgonaria. ...

Rindenscleriten sind dick, etwas verlängert, außen mit rundlichen Warzen bedeckt, innen mit
gröberen Warzen, und bis 1,6 mm lang. Zwischen diesen dicken Formen kommen noch flache
vor. Achsen schmutzigbraun.
Verbreitung: Japan."

6. Stachyodes irregularis Kinosh.

1907 Stachyodes irregularis Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 6 pars 3 p. 233.

190S St. i. Kinoshita in: Journ. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 49 t. 3 f. 23 u. 24; t. 6 f. 52.

Diagnose: „Verzweigung dichotomisch, reichlich. Auf 3 cm Astlänge kommen 13 bis
14 Wirtel, jeder mit 4 — 6 Polypen. Die Länge der Polypen beträgt 2 — 2,3, selten 3 mm. Die
Basalschuppen sind meist abnorm verlängert, bald lang und schmal, bald kurz und breit. Auch
stachelige Fortsätze am freien Rande können vorkommen. Auch die medialen Schuppen
variieren sehr stark und sind am freien Rande stachelig ausgezogen. Die Bukkaischuppen sind
in Größe und Gestalt einseitlicher und in ein oder zwei Spitzen ausgezogen. Höchst selten
kommt zwischen medialen und bukkalen Schuppen eine weitere Schuppe vor. Die Außenfläche
aller Rumpfschuppen ist rauh. Die Basalschuppen sind 1,5 — 2 mm, selten 3 mm lang, die
medialen 0,6 — 1 mm, die bukkalen 1 — 1,2 mm. Adaxial finden sich zahlreiche kleine Schuppen,
von denen 2 randständige, größere, 0,4 — 0,5 mm messende je eine adaxiale Deckschuppe tragen.
Die Deckschuppen sind hoch dreieckig, innen mit dünnem aber hohem Kiel versehen und
0,9 — 1 mm lang. Die Rindenscleriten sind polygonal, dick und außen mit kleinen Warzen und
feinen Ringeln bedeckt. Sie sind 0,4 — 0,6 mm lang, in den unteren Astabschnitten 0,8 — 1 mm,
ja bis 3 mm. Achsen rundlich, dunkelbraun.

Verbreitung: Japan."

7. Stachyodes dichotoma Yersl.

1906 Stachyodes dichotoma Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 88 t. 7 f. 20; t. S f. 23.
1908 St. d. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 577.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch und spitzwinkelig. Die Kolonie erhält
die Gestalt eines schmalen Fächers. Die Polypenwirtel haben einen Abstand von 1 mm. Auf
3 cm Astlänge kommen ca. 8 — 10 Wirtel. Die Wirtel enthalten 4, mehr basalwäns auch 5 und
6 Polypen. Die Länge der Polypen beträgt meist unter 3 mm. Von den Polypenschuppen
sind die beiden medialen etwas kleiner als die anderen, die basalen sind flügelartig erheblich
verbreitert. Stachelartige Fortsätze fehlen. Die adaxialen bukkalen Schuppen sind nur 0,27 mm
groß, sie tragen die beiden adaxialen Deckschuppen, die mit 0,72 mm Höhe erheblich kleiner
sind als die abaxialen, die bis 1,25 mm hoch werden. Auf der Innenseite der Deckschuppen
zieht sich ein medianer Längskiel entlang. Die zarte Rinde enthält nur eine zarte Schicht von
Scleriten von länglicher Form, ca. 1 mm lang, außen mit ein oder zwei hohen Leisten und mit
dicht stehenden Wärzchen bedeckt. Farbe der Achse dunkel grau.

Verbreitung: Malayischer Archipel, 204 — 1264 m Tiefe."

459

58*

460

Willy Kükenthal,

t8. Stachyodes gaussi Kükth.

1912 Stachyodes gaussi Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zoologie 5 p. 326 t. 22 f. 11.

Fundortsnotiz: Antarctis in 2450 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Exp. 1. III. 1903. 3 Ex.

Diagnose: „Verzweigung spärlich, dichotomisch. Auf 3 cm Länge stehen 7V2 — 9 Wirtel,
die etwa 2 mm voneinander getrennt sind. Die Polypen sind bis 3 mm lang, in jedem Wirtel
stehen 5 oder weniger Polypen. Die beiden basalen, adaxial nicht zusammentretenden Schuppen
sind ziemlich groß, nicht flügelartig verbreitert und überragen etwas die beiden kleineren,
medialen, die der Polypenwand in ihrer ganzen Ausdehnung dicht anliegen, ebenso wie die
beiden bukkalen Schuppen. Zwischen bukkale und mediale Schuppen kann sich eine weitere
Schuppe manchmal auf einer Seite, manchmal auf beiden einschieben. Die dreieckigen zuge-
spitzten, nach innen eingebogenen Deckschuppen haben auf der Innenseite keinen Kiel. Die
Rindenscleriten sind langgestreckte, mitunter fast spindelförmige Körper von ansehnlicher Dicke
und verschiedener Größe. Farbe hellgrau (Alkohol).

Verbreitung: Antarctis in 2450 m Tiefe."

*g. Stachyodes grandifloni n. sp.
(Taf. XLIII, Fig. 71.)

1907 Stachyodes grandiflora Kükenthal in: Zool. Anz. v. 31 p. 210.

Fundortsnotiz: Eingang des Sombrerokanales, in 805 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 211. 1 Ex.

Diagnose : „Verzweigung typisch dichotomisch, spärlich. Auf 3 cm Astlänge kommen
7% — 9 Wirtel, die etwa 2 mm freien Zwischenraum lassen. In jedem Wirtel stehen 4 — 5 Po-
lypen. Die Polypen erreichen bis 3 mm Länge. Die Schuppen sind an ihrem freien lateralen
Rande sehr stark abgebogen und die Basalschuppen sind ganz besonders groß, bis zu 3 mm
hoch, sich vom Polypenkörper abbiegend. Adaxial stoßen sie nicht völlig zusammen, Die beiden
medialen Schuppen sind etwas kleiner, die bukkalen kaum größer als letztere und wiederum
stark blattartig abgebogen. Adaxial liegen zahlreiche kleine, länglich geformte, quer gelagerte
Schuppen. Die Deckschuppen sind spitz dreieckig und nach innen zu rinnenförmig eingebogen.
Auf der Innenseite verläuft ein kräftiger, zahnartig vorspringender, medianer Kiel. Die adaxialen
Deckschuppen sind ziemlich klein. Die Rindenscleriten liegen in 2 Schichten ; die innere ent-
hält langgestreckte, dicke Formen bis 0,6 mm Länge mit zentralem Kernpunkt und radiär an-
geordneten Warzen und Ringeln. Sie liegen in mehreren Lagen übereinander und werden über-
deckt von einer äußeren Schicht breiterer, dickerer, schuppenartiger Platten, oder mehr spindel-
förmiger Körper, die bis zu 3 mm Länge erreichen können. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol),
Achse hellgelb, metallisch glänzend.

Verbreitung: Sombrerokanal in 805 m Tiefe."

Beschreibung: Die einzige mir vorliegende Kolonie hat eine Höhe von 5,6 mm, doch
ist sie unvollständig, und stellt nur den oberen Teil dar. Die Verzweigung ist typisch dicho-
tomisch. Der Hauptast teilt sich in zwei Aeste, von denen der eine sich gabelt ; jeder der drei
Aeste gabelt sich in seinem oberen Teil nochmals, so daß 6 Endzweige vorhanden sind, die

460

Gorgonaria.

461

alle 6 von Rinde und Polypen entblößt waren, so daß die borstenartig sich zuspitzenden, dünnen,
wenig elastischen Achsen sichtbar sind. Der übrige Teil der Kolonie ist sehr rigid, ohne jedoch
brüchig zu sein. Die Polypen stehen in Wirtein, die ziemlich weit voneinander getrennt sind,
da zwischen je 2 Wirtein ein freies Aststück von ca. 2 mm sichtbar wird. Auf 3 cm Astlänge
kommen im unteren Teile der Kolonie 9 Wirtel, im oberen nur 7 — 8. Nur an den oberen
Abschnitten der Endzweige treten neu gebildete, kleinere Polypenwirte] auf, den unteren Ab-
schnitten fehlen sie. Die größten Polypen können bis 3 mm erreichen; da sie alle basalwärts
gerichtet sind, ist der Ouerdurchmesser eines Wirteis nicht größei als 5 mm. Jeder Wirtel ent-
hält 4 — 5 Polypen. Die 3 Paar großen Polypenschuppen zeichnen sich durch eine ganz un-
gewöhnlich große, blattartige, weit abgespreizte
Ausbildung ihrer oberen Ränder aus (Fig. 220).
Die Basalschuppen sind am größten, ihr oberer
abgebogener Teil ist außerordentlich dünn,
nahezu durchsichtig und kann sich bis zu
3 mm vom Polypenrumpf abbiegen. Abaxial

Fig. 220.
Stachyodes grandiflora. Polyp von der abaxialen Seite.

Fig. 221.
Stachyodes grandiflora. Polyp von der adaxialen Seite.

stoßen sie unter Bildung; einer deutlichen Grenzfläche zusammen. Auf der adaxialen Seite nähern
sie sich nur an der Basis mit je einem schmalen Vorsprunge ohne jedoch zusammenzustoßen oder
zu verschmelzen (Fig. 221). Der nun folgende Rumpfteil biegt in rechtem Winkel basalwärts ab.
Die beiden medianen Schuppen sind kleiner und ihre freien Ränder sind weniger weit abgebogen.
In der abaxialen Mittellinie schiebt sich meist die eine ein Stück weit über die andere hinweg.
Adaxial stehen sie weit auseinander. Die Bukkaischuppen sind kaum größer als die medialen
und ihre oberen, abgerundeten Ränder biegen sich weit nach außen. Die ansehnlichen Deck-
schuppen sind von spitzdreieckiger Gestalt und nach innen zu rinnenförmig eingebogen. Auf
der Innenseite verläuft in der Mediallinie ein kräftiger Kiel, welcher als Spitze zahnartig vor-
ragt. Die adaxialen Deckschuppen, welche von zwei adaxialen Randschuppen getragen werden,
sind etwas kleiner als die abaxialen. Auf der adaxialen Polypenwand liegen zahlreiche, kleine
dünne Schuppen, von länglich ovaler oder mehr rechteckiger Gestalt und sämtlich quergelagert.
Die Rindenscleriten liefen in zwei verschiedenen Schichten übereinander, von denen die innere

461

462

Willy Kükenthai.,

wieder aus mehreren Lagen besteht. Diese inneren Scleriten sind langgestreckt, dick, mit zen-
tralem Kernpunkt und davon ausstrahlenden, radiären Warzen und Leisten. Ihr Rand ist ge-
zähnelt, ihre Länge bleibt meist unter 0,6 mm. Die äußere Schicht wird von einer Lage von
durchschnittlich 1 mm langen Scleriten gebildet, die bald breite, dicke Platten, bald schmälere,
mehr spindelförmige Körper darstellen, die in der Längsrichtung der Achse angeordnet sind
und die Oberfläche pflastern (Fig. 222).

In ihrer Struktur gleichen sie den inneren
Rindenschuppen, nur stehen die Warzen
und Lamellen noch dichter. Farbe der
Kolonie elfenbeinweiß 1 Alkohol), der
Achse hellgelb, metallisch glänzend.

Da die Basalschuppen sich adaxial
nicht berühren, also keinen geschlossenen
Ring bilden, muß die Form zur Gruppe 1
und nicht zur Gruppe 2 Kinoshita's ge-
stellt werden. Am nächsten scheint ihr
St. orienialis Versl. zu stehen. Von Unter-
schieden sind folgende zu erwähnen. Die Wirtel haben den doppelten Abstand; die medialen
Polypenschuppen sind nahezu ebenso groß wie die bukkalen und nicht größtenteils unter den
Basalschuppen verborgen, und letztere haben eine außerordentliche Größe. Ferner ist bei vor-
liegender Form der Rand aller Polypenschuppen sehr stark nach außen gebogen. Schließlich
ist die dicke Rinde mit zwei verschiedenen Schichten von Scleriten erfüllt, von denen die äußeren
sehr groß, nahezu spindelförmige Gebilde werden können.

Fig. 222.

Stachyodes grandiflora. Rindensclerit

10. Stachyodes orieutalis Versl.

1906 St. 0. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13a pars 2 p. 91.

Diagnose : „Verzweigung anscheinend dichotomisch, spitzwinklig. Die Aeste verlaufen
dann weiter annähernd parallel. Auf 3 cm Astlänge kommen 8 Wirtel, die 1 mm voneinander
entfernt sind. Die Basalschuppen ragen seitlich nicht weiter vor. Die kleineren medialen
Schuppen werden viel mehr von den basalen verdeckt. Die Rindenscleriten sind sehr unregel-
mäßig geformte, dicke, bewarzte Schuppen, bis 1,86 mm im Durchmesser haltend. Leisten fehlen
anscheinend der Außenfläche. Achsen im Querschnitt rund, gelblich, die dickeren Abschnitte
mit starkem Goldglanz.

Verbreitung: Bei Rotti (Malay. Archipel) in 520 m Tiefe."

11. Stachyodes obscura Versl.

1906 Stachyodes obscura Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 90 t. 7 f. 21.

Diagnose: „Verzweigung anscheinend dichotomisch, spitzwinklig. Die Achsen sind
deutlich abgeplattet. Auf 3 cm Länge kommen ca. 9 Wirtel, jeder aus 4 — 6 Polypen bestehend,
die Polypen gleichen denen von St. dichotoma, doch haben die Polypenschuppen mehr aufge-

462

Gorgonaria. ,ß *,

buchtete Ränder; die Basalscleriten ragen weit hervor. Die Rindenscleriten sind dick, unregel-
mäßig gerundet und selten in einer Richtung erheblich verlängert. Kielartige Leisten kommen
nur selten vor. Die längsten Rindenscleriten messen 0,83 mm. Farbe der Achsen blaßgelb.
Verbreitung: Groß-Kei in 984 m Tiefe."

12. Stachyodes studeri Versl.

1860 nee Primnoa [Stachyodes) rcgularis Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 19 p. 17 t. 1

f. 12, 13.
1889 Stachyodes regularis Wright u. Stuber in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 55.
1906 St. studeri Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 94.
1908 ? Stachyodes regularis Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 577.
191 1 P Stachyodes studeri I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austral. Mus. v. 4 No. 13 p. 680.

Diagnose : „Wenig verzweigt oder unverzweigt mit relativ dünnen Stämmen. Auf 3 cm
Astlänge kommen 9 — 10 Wirtel, jeder mit 4 — 5 Polypen. Die Wirtel berühren sich nahezu
oder gänzlich. Die Polypen sind 3 mm und etwas darüber lang. Die medialen Schuppen sind
in ihrer Mitte seitlich eingedrückt. Die basalen Schuppen zeigen eine seitwärts verbreiterte
Dorsalpartie. Die Deckschuppen besitzen einen gut entwickelten Längskiel auf der Innenfläche;
die abaxialen sind 1,25 mm lang und 0,7 mm breit, die adaxialen 1,1 mm lang und nur 0,36 mm
breit. Die Rindenscleriten sind langgestreckt, etwas abgeplattet, mit kielartigen Erhebungen auf
der Außenfläche und bis 1,5 mm lang. Außen sind sie mit feinen Wärzchen ziemlich dicht
bedeckt, die Innenfläche weist größere Wärzchen in dichter Anordnung auf. Achsen hell gold-
glänzend, dünn.

Verbreitung: Kermadec-Inseln in 1080 m Tiefe, Celebessee in 11 65 — 1264 m Tiefe."

Wright und Studer hatten die Form als möglicherweise identisch mit Primnoa regularis
Duch. & Mich, erklärt, aber mit Unrecht wie Versluys (1906 p. 96) überzeugend nachweist.
Letztere ist eine andere Art. Ob Nuttings Form richtig identifiziert ist, scheint mir nicht sicher-
gestellt, und das gleiche ist der Fall bei der Form, die I. A. Thomson und D. L. Mackinnon
vor sich srehabt haben.

öv

13. Stachyodes parva Versl.

1906 Stachyodes parva Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 96 t. 6 f. 19.
1910 St. p. I. A. Thomson u. Russell in: Tr. Linn. Soc. London v. 13 p. 142.

Diagnose : „Verzweigung spärlich und regelmäßig, mit wenigen Endästen. Die erste
Verzweigung beginnt schon in der Nähe der Basis. Auf 3 cm Astlänge kommen beinahe
10 Wirtel mit Abständen von ca. 1 mm. Jeder Wirtel enthält 3 — 4 Polypen. Diese sind 3 mm
lang, ihre medialen Schuppen sind seitlich stark eingedrückt; Dorsalpartie und Seitenpartie der
basalen Scleriten bilden einen rechten Winkel; die Dorsalpartie ist aber nicht seitwärts ver-
breitert, sondern ragt nach vorn zu weit über die medialen Scleriten vor. Die adaxialen Deck-
schuppen sind nur wenig kleiner als die abaxialen 0,96 mm langen. Ein Kiel ist auf der Innen-
fläche gut entwickelt, nur bei den adaxialen etwas niedriger als bei den anderen. Die Rinden-
scleriten sind glatte, langgestreckte, meist spindelförmige Gebilde, mit feinen Wärzchen bedeckt,

463

464

Willy Kükenthal,

meist ohne Kiel. Ihre Länge schwankt zwischen 0,5 und 0,8 mm, gelegentlich werden sie bis
1 mm lang. Achsen weißlich bis ockergelb, die dickeren mit schwachem Goldglanz.
Verbreitung: Ceramsee 1300 — 1633 m, Bandasee 1595 m."

Thomson und Russell erwähnen die Art von Saya de Malha aus 550 — 915 m Tiefe.
Ihre Exemplare zeigten 3 — 4 Polypen in jedem Wirtel, nur an einigen Aesten 5 Polypen.
Manche der Rindenscleriten waren beträchtlich breiter als die von Versluys beschriebenen.

14. Stachyodes ambigua Th. Stud.

1894 Stachyodes ambigua Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 63.

1905 iSY. a, Menneking in: Aich. Naturg. Jg- 71 p. 248 t. 8 f. 1 u. 2 ; t. 9 f. 11 u. 12.

1906 St. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 103.

Diagnose : „Verzweigung anscheinend zweiseitig fiederig (?). Die Seitenäste sind unver-
zweigt oder können Zweige abgeben. Die Endzweige sind 3 cm lang und an den Enden etwas
angeschwollen. Die Wirtel bestehen aus je 5 — 6 Polypen und stehen dicht hintereinander, so
daß sie sich berühren. Die Polypen sind 3 — 5 mm lang. Die Basalschuppen sind verbreitert
und am Rande gezähnelt, die Medialschuppen sind kleiner, länglich viereckig und am dorsalen
Teil mit zwei glatten Fortsätzen versehen. Die Bukkaischuppen sind groß und flügelartig ver-
breitert. Von den Deckschuppen sind die beiden abaxialen am größten, bis 0,91 mm lang. Die
Rindenscleriten messen bis 0,92 mm im Durchmesser, und sind von dreieckiger, viereckiger,
auch fächerförmiger Gestalt.

Verbreitung: Galapagos in 69 1 m Tiefe."

15. Stachyodes clavata Versl.

1906 Stacliyodes clavata Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 98 t. 10 f. 26.
19 10 <SV. c. I. A. Thomson u. Russell in: Tr. Linn. Soc. v. 13a p. 143.

Diagnose : „Verzweigung anscheinend nach einer Seite hin. Die Kolonie hat einen
kräftigen, gedrungenen Bau. Auf 3 cm Astlänge stehen bis zu 10 Wirtel mit 4 — 7 Polypen.
Die Wirtel lassen einen Abstand von 1 mm zwischen sich an den basalen Teilen der Aeste,
während sie an den distalen Zweigabschnitten dichter stehen und größere Polypen haben, so
daß die Endzweige gestreckte Keulenform erhalten. Die Bildung neuer Polypenwirtel geschieht
in den basalen Teilen der Aeste. Die Länge der Polypen ist meist 3 mm und weniger, steigt
aber bis auf 3,5 mm. Die Polypenschuppen sind sehr dick. Die basalen Schuppen biegen sich
allmählich auf und zeigen einen seitwärts und nach vorn gewendeten, flüeelartigren Auswuchs.
Die Basalschuppen bilden einen vollständigen Ring um die Polypenbasis. Die Medialschuppen
haben keine dorsalen Fortsätze. Die beiden großen bukkalen Schuppen bilden keinen voll-
ständigen Ring; zwischen ihnen liegen an der adaxialen Polypenseite noch 2 kleine bukkale
Scleriten, welche die adaxialen Deckschuppen tragen, die übrige adaxiale Polypenseite ist frei
von Schuppen. An den Deckschuppen ist der Kiel auf ihrer Innenfläche gut entwickelt; die
abaxialen sind bis 0,99 mm hoch, die adaxialen 0,59 mm. Die Rindenscleriten sind ursprüng-
lich mit zerstreuten, kleinen Wärzchen bedeckt, bilden sich aber zu dicken, unregelmäßigen, wie

464

Gorgonaria.

465

aus Kieselsteinchen zusammengesetzten Körpern bis zu 1 mm Länge um, die einen sehr festen
Kalkpanzer bilden. Farbe milchweiß.

Verbreitung: Kei-Inseln in 204 m."

I. A. Thomson und Russell rechnen zu dieser Art 3 Exemplare von der Providence-
Insel aus 230 m Tiefe, von hellroter Farbe.

16. StacJiyodes horrida Versl.

1906 Stachyodes horrida Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 101 t. 8 f. 24.

Diagnose : „Verzweigung schon von der Basis an dichotomisch ; wahrscheinlich fächer-
förmige Kolonie. Achsen stark, die Zweigenden sind nicht keulenförmig angeschwollen. Auf
3 cm Astlänge kommen 12 — 13 Wirtel, mit einem Abstand von ca. 1 mm. In jedem Wirtel
stehen meist 5 — 6 Polypen, an den Zweigspitzen nur 4, an den dicksten Aesten 7 — 8. Die
Länge der Polypen schwankt erheblich, sie erreicht 2 mm. Die Rumpfschuppen sind sehr dick;
die basalen sind zu einem Ringe vereinigt und jede Schuppe ist in einen sehr kräftigen, mit-
unter zweispitzigen Stachel ausgezogen. Die medianen Scleriten werden von den basalen ganz
verdeckt, und nur ein langer Stachel tritt vor, die kleinen, adaxialen, bukkalen Schuppen sind
aber gut entwickelt. Die adaxiale Polypenwand enthält einige kleine, zarte Schuppen und sehr
kleine, warzige, kugelige Scleriten. Die abaxialen Deckschuppen werden bis 0,81 mm lang, die
adaxialen 0,56 mm. Die Rindenscleriten werden ziemlich dick und 0,5 — 1 mm lang, Achsen
bräunlich gelb mit Goldglanz.

Verbreitung: Kei-Inseln in 204 m."

17. Stachyodes biannulata Kinosh.

1907 Stachyodes biannulata Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 6 pars 3 p. 233.

1908 St. b. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 58 t. 4 f. 26 u. 27 ; t. 6 f. 53.

Diagnose : „Die Verzweigung ist dichotomisch, reichlich. Die Achsen sind in der Ver-
zweigungsebene etwas abgeplattet. Auf 3 cm Astlänge kommen 13 — 17 Wirtel, meist 15—16.
In jedem Wirtel stehen 6 — 7 Polypen, mehr basalwärts bis 9. Die Polypen sind 2 mm lang.
Basalschuppen und Bukkaischuppen bilden je einen geschlossenen Ring. Die adaxialen, bukkalen
Scleriten sind verschwunden. Die Basalschuppen sind 1,3 — 1,9 mm lang, die Medialschuppen
0,7 — 0,87 mm. Die Rumpfschuppen sind außen fein bewarzt. Die Bukkaischuppen tragen innen
eine kielartige Leiste. Die Deckschuppen sind gerundet, dreieckig, auf der Innenseite gekielt.
Die abaxialen sind bis 0,7 mm lang, die adaxialen bis 0,47 mm. Die Rindenscleriten sind dick,
verlängert, bewarzt und außen fein geringelt und bis 1,5 mm lang; in der Rinde der dickeren
Aeste kommen auch dünne Schuppen häufig vor.

Verbreitung: Japan."

18. Stachyodes trilepis (Pourt.).

1868 Primnoa trilepis Pourtales in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 130.
1870 Calypttophora trilepis I. E. Gray, Cat. Lith. p. 42.

465

Deutsche Tiefsee-Expedition 18

dl XIII

^66 Willy Kükenthal,

1877 Calyptrophoia t. Lindström in: Svenska Ac. Handl. v. 14 No. 6 p. 7.
1901 nee Stachyodes tiilepis Th. Studer, Re'sult. Camp. Monaco v. 20 p. 40.
1906 r Stachyodes tiilepis VERSLUYS, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 122.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch, spärlich unregelmäßig in einer Ebene. Endzweige
sehr zart und biegsam. Die Wirtel stehen in Zwischenräumen, die der Polypenlänge gleich-
kommen. Jeder Wirtel enthält 5 oder 4 Polypen. Die Polypenschuppen bilden 3 geschlossene
Ringe, die aus je 2 verschmolzenen Scleriten entstanden sind. Die Rindenscleriten haben un-
regelmäßige Formen. Achsen der stärkeren Aeste braun, der dünneren gelb.

Verbreitung: Florida in 583 m Tiefe."

Wie Versluys (1906 p. 125) überzeugend nachweist, ist die Form von Pourtales nicht
identisch mit der von Studer unter dem gleichen Namen beschriebenen. Versluys ist indessen
nicht sicher, ob die Art wirklich zur Gattung Stachyodes gehört, während Kinoshita sich zu
dieser Auffassung bekennt. Wenn die Angabe von Pourtales richtig ist, woran man kaum
zweifeln kann, daß 3 Paare von Polypenschuppen vorhanden sind, dürfte der Einbeziehung der
Art in die Gattung Stachyodes nichts im Wege stehen.

Von den beschriebenen 22 Arten lassen sich 4 nicht in das System einreihen, weil ihre
Beschreibung nicht ausreicht. In folgendem gebe ich die unvollständigen Diagnosen dieser
4 Arten, soweit sie sich aus den Literaturangaben zusammenstellen ließen.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.
Stachyodes regularis (Duch. u. Mich.).

1S60 Primnoa regularis Duchassaing u. Michelotti in: Mein. Acad. Torino ser. 2 v. 19 p. 1 7 t. 1 f. 12, 13.

1865 P. r. Kölliker, Icones histiol. v. 2 p. 135.

1870 P. r. Duchassaing, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles Paris p. 13.

1889 nee Stachyodes regulaiis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 55.

1906 St. r. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 96.

1908 ? St. r. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 577.

Diagnose : „Verzweigung dichotomisch, ziemlich dicht. Kolonie fächerförmig mit dicken,
kräftigen Aesten. Die Wirtel stehen ziemlich weit auseinander. In jedem Wirtel finden sich
bis zu 10 Polypen (?), Basalschuppen anscheinend sehr klein.

Verbreitung: Guadelupe, wahrscheinlich Tiefsee."

Diese Diagnose ergibt sich aus der Beschreibung und den Abbildungen von Duchassaing
und Michelotti und ist viel zu unvollständig und unsicher, als daß daraufhin der Art eine
sichere Stellung angewiesen werden könnte.

Nun habe ich aber Gelegenheit gehabt, im Agassizmuseum in Harvard, einige Bruch-
stücke studieren zu dürfen, die mit der Etikette versehen waren: „Calyptrophora regularis
Duch. & Mich. St. Vincent. 88 Faden." Es ist wohl kein Zweifel, daß damit die zu Stachyodes
gerechnete Primnoa regularis von Duchassaing & Michelotti gemeint ist. Eine Nachunter-
suchung ergab, daß die Form keineswegs in allen Punkten zu obiger Diagnose paßt. Ich lasse
eine kurze Beschreibung folgen.

466

Gorgonaria. 4.6 7

Die Verzweigung ist dichotomisch; die Aeste sind auffällig dick. Die Polypen stehen
zu etwa 5 — 6 in Wirtein, die dicht aneinander gerückt sind, so daß sie sich fast berühren. Auch
die Polypen stehen dicht beieinander. Auf 3 cm Astlänge kommen 14 Wirtel. Die Polypen
sind 2 — 2,5 mm lang und ihre Schuppenpaare zeigen glatte Ränder. Die Basalschuppen sind
nach vorn zu etwas ausgezogen und die beiden kurzen Flügel stehen etwas vom Polypen ab.
Die medialen Schuppen sind kleiner und die größeren, bukkalen Schuppen weisen einen feinen
glatten oder etwas ausgebuchteten Rand auf, der etwas vorsteht. Auf der adaxialen Seite stoßen
weder Basal- noch Bukkaischuppen zusammen. Zwischen letztere schieben sich 2 kleine, breite,
aber kurze Randschuppen ein, welche die beiden etwas kleineren, adaxialen Deckschuppen tragen.
Der Deckel ist hoch, und die Deckschuppen haben etwas flügelartig aufgebogene, sonst glatte
Ränder und ein abgerundetes Ende. Die Rindenschuppen sind langgestreckte, schmale Platten
bis zu 0,7 mm Länge. Farbe braun, Achse hellbraun, metallglänzend.

St. Vincent in 1 6 1 m Tiefe.

Es ist mir doch zweifelhaft, ob diese Form zu 57. regularis gehört. Was mich dazu be-
stimmen könnte, sie dazu zu rechnen, wären nur die auffällig dicken Aeste. Sonst aber gibt
es Abweichungen genug. An reicheren Material als es mir zur Verfügung steht, mag später
diese Frage entschieden und dieser Form eventuell ein neuer Name gegeben werden. Im
System würde die Form in die Nähe von St. compressa zu stellen sein.

Stachyodes angularis Nutt.

190S St. a. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 576 t. 43 f. 7 ; t. 48 f. 1.

Diagnose: „Verzweigung in einer Ebene. Die Polypenwirtel stehen nahe beieinander;
in jedem Wirtel finden sich 4 — 5 Polypen, die distalwärts gerichtet scheinen (?). Die Basal-
scleriten bilden einen adaxial inkompletten Ring. Die Medialscleriten tragen 2 stumpfe seitliche
Fortsätze, und die Bukkalscleriten stehen in spitzem Winkel zu den medialen und weisen einen
abgerundeten, glatten Rand auf. Die Deckschuppen sind dünn und zart, ebenso die Rinden-
scleriten. Farbe weiß (in Alkohol?), Achse goldglänzend.

Verbreitung: Hawai."

Nutting gibt keinerlei Maße, auch keine Abbildung eines Polypen, es ist daher die Art
nicht mit anderen zu vergleichen und muß als unsicher angesehen werden, bis eine genauere
Beschreibung vorliegt. Wenn wirklich die Polypen distalwärts gerichtet sind, wie Nutting an-
gibt, so würde sich die Art schon dadurch von allen anderen Stachyodes unterscheiden.

Stachyodes bowersi Nutt.

1908 Stachyodes bowersi Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 577 t. 43 f. 5, 6; t. 48 f. 2.

Diagnose : „Die Verzweigung ist dichotomisch und dicht, und beginnt schon gleich über
der Basis. Die Aeste verlaufen annähernd parallel. Die Wirtel stehen ziemlich weit ausein-
ander und jeder Wirtel enthält 4 Polypen. Die Polypen sind 6 mm lang, 2,5 mm dick. Die
Rumpfschuppen sind gezähnelt und mit Längsrippen versehen. Die medialen Schuppen bilden
keinen geschlossenen Ring. Basalschuppen und Bukkaischuppen zeigen ausgebuchtete, gezähnte

467

59*

468

Willy Kükenthal,

Ränder. Die Deckschuppen sind annähernd gleich groß und stellen zarte Lamellen dar. Die
Rindenscleriten sind lange, zarte, abgeplattete Schuppen. Stamm und Aeste hellgelb, Polypen
rein weiß (in Alkohol?)

Verbreitung: Hawai in 1800 — 1900m Tiefe."

Die Art zeichnet sich durch enorm große Polypen aus. Nutting schreibt: „The second
(middle) whorl incomplete of its inner side" und es läßt sich daher nur vermuten, daß die beiden
anderen Schuppenpaare „komplett" sind, d. h. Ringe bilden, doch wird nichts darüber ausgesagt.
Leider fehlen Maßangaben fast völlig und ich kann die Art nicht in das System einreihen.

Stachy od es gittert i St. Thomson.

191 1 Stachyodcs gilberti St. Thomson in: P. zool. Soc. London p. 885 t. 44 f. 1 ; t. 45 f . 2 a u. b.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene, aber nicht dichotomisch (?) und nicht regel-
mäßig. Auf 3 cm Astlänge kommen etwa 1 5 Wirtel, die 1 mm voneinander entfernt sind. Meist
stehen 5 Polypen in einem Wirtel. Die Basalschuppen bilden einen Ring und weisen wie die
kleineren medialen, scharfe, winkelige Ränder auf, während die Bukkalscleriten leicht gerippte,
oder gezähnte Ränder besitzen. Die Rumpfschuppen sollen bis 4 mm lang und 2 mm breit
werden. Die Rindenscleriten sind unregelmäßig gestaltet.

Verbreitung: Natal in 146 — 183 m Tiefe."

St. Thomson bezeichnet die Basalschuppen als adaxiale, die Bukkaischuppen als abaxiale
Scleriten, was abzulehnen ist. Die Länge eines großen Wirteis soll 3 mm betragen, demnach
würde auch die Länge eines Polypen 3 mm nicht übersteigen. Nun gibt aber Thomson die
Länge einzelner Rumpfschuppen auf 4 mm an. Hier scheint ein Irrtum obzuwalten, da nach
der Abbildung t. 44 f. 1 die größten Schuppen, die Basalschuppen, nicht erheblich vorragen,
Nach des Autors Ansicht steht seine Form der Stachyodcs tiilcpis Pourt. und Calyptrophora
joscpliinae Lindström nahe.

Bei der dürftigen Beschreibung und dem Fehlen einer größeren Abbildung eines Polypen
kann ich der Form in meinem System keine sichere Stellung anweisen, doch dürfte sie zu der
Gruppe mit geschlossenem Basalring gehören.

11. Gatt. Calyptrophora I. E. Gray.

1866 Calyptrophora I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 25 f. 1.

1870 C. I. E. Gray, Gat. Lith. p. 42 f. 13.

1878 C. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 642.

1887 C. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 48.

1889 C. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XLVII u. p. 50.

1906 C. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 104.

1908 ('. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 54.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch, die der Hauptäste teil-
weise auch einseitig gefiedert, und erfolgt in einer Ebene, oder in zwei,
gelegentlich auch drei parallellaufenden, so daß einfache oder Doppel-

468

üorgonaria.

469

fach er entstehen. Die Polypen stehen in Wirt ein und sind mit der Mund-
öffnung basalwärts (bei einer Form, C. j apo?iica, zuweilen auch distahvärts)
gerichtet. Die Basis der Polypen wird abaxial von einem Paar kleinerer
I n f r a b a s a 1 s c h u p p e n bedeckt; von großen Rumpfschuppen finden sich nur
2 Paar, die ad axial entweder nicht geschlossen sind, oder zu zwei ge-
schlossenen Ringen zusammentreten. Kleine, adaxiale, bukkale Schuppen
können vorhanden sein oder fehlen. Die Deckschuppen bilden ein ziemlich
hohes Operculum. Die Rindenscleriten sind schuppenförmig und ein-
schichtig.

Verbreitung: IndopacifischerOcean und Atlantischer Ocean. Tiefse e."

Mit 6 Arten.

Spec. typica: Calyptrophora japonica I. E. Gray.

Geschichte der Gattung: Gray (1866) stellte die Gattung Calyptrophora für eine Form
auf, die er C. japonica nannte, und brachte in seinem Catalogue of Lithophytes (1870 p. 42)
dazu noch die Primnoa trilepis von Pourtales, die später als zu Stachyodes gehörig erkannt
wurde. Die Gattung Calyptrophora erhob er zum Range einer Familie mit folgender, gegenüber
der ersten Diagnose vom Jahre 1866 etwas verbesserten Diagnose: „Coral cylindrical, furcately
branched; the branches elongate, subsimple. The axis horny (?) near the apex, cylindrical, tape-
ring. Bark thin, entirely formed of a Single series of thin lines and calcareous scales, with
regulär equidistant whorls of cells. Cells with a circular mouth having a raised edge, placed
close together and forming a raised ring round the coral. Fach cell is furnished with two
obeonic pellucid cells placed one on the other; the lower cell apparently articulated to the axis
of the coral, very narrow near the mouth of the cell and wide at the other end; the lower
surface of the outer aperture is furnished with two elongated hornlike processes. To the centre
of this basal cone is articulated or affixed a similar pellucid horn-coloured cone, or rather
obeonic vase, which is furnished with a slightly keeled ridge at its widest part, and then contracts,
as if it had a shorter conical lid with an aperture in the middle of this lid-like contracted part
for the emission of the polypes. The two cones are as it were articulated to the stein; and
the lower cone Stands at right angles with regard to it, and the Upper at right angles with
regard to the lower one, so that the aperture of the Upper one is vertical."

Interessant ist, daß Gray die Polypen („cells") auffaßt als aus 2 senkrecht zueinander
stehenden „cells" bestehend. Auch stellt er die Gattung außerhalb seiner Familie Primnoadae
und gründet für sie eine eigene Familie.

Einen wesentlichen Fortschritt bildet die von Tu. Studer (1878 p. 642) erkannte Zuge-
hörigkeit der Gattung zur Familie Primnoidae. Auch erkennt er richtig die Natur der Polypen,
als mit 2 Schuppenpaaren bedeckt. Im Challengerwerk (1889 p. 50) wird die Gattung ausführ-
licher behandelt und eine neue, gegenüber der Gray's bedeutend verbesserte Diagnose gegeben.
Außer C. japonica wird noch eine neue Form, C. wyvillei, beschrieben. Auf eine breite Grund-
lage stellt Versluys (1906 p. 104) seine Darstellung der Gattung. Als wichtiges, gattungs-
scheidendes Merkmal betrachtet er mit Recht das Vorhandensein von nur 2 Schuppenpaaren,
die je einen Ring bilden. Auch beschreibt er einige neue Formen. Drei Gruppen werden ge-
bildet: „A. Die beiden Rumpf-Scleritenpaare bilden nur unvollständige Ringe; B. Die Rumpf-

469

, „_ Willy Kükenthai.,

47O

Scleritenpaare bilden geschlossene Ringe. Polypen mit der Mundseite basalwärts gekehrt; C. Die
beiden Paare von Polypen-Scleriten bilden vollständige Ringe und sind verkittet. Polypen mit
der Mundöffnung den Zweigspitzen zugekehrt." Aber bereits Kinoshit a (1908 p. 57) hält diese
Einteilung „nicht für ganz statthaft", und schlägt 3 Untergattungen vor, von denen eine die von
mir (190S) aufgestellte Gattung Arthrogorgia enthält, während die beiden anderen als Paracalyptrq-
phora und Cdlyptrophora s. s. bezeichnet werden. Gegen die Einbeziehung von Arthrogorgia in
Calyptrophora muß ich mich mit aller Entschiedenheit wenden. Als wesentlichen Unterschied
zwischen beiden Gattungen betrachte ich das Vorkommen von kleineren Scleritenpaaren auf dem
basalen Teile des Polypen unterhalb der Basalschuppen, die ich als „Infrabasalschuppen" be-
zeichnet habe. Abaxial stehen sie bei Arthrogorgia zu 3 Paaren, adaxial annähernd zu 2 Paaren,
bei Calyptrophora nur zu einem abaxialen Paare, Kinoshita rechnet diese Scleriten zu den Rinden-
scleriten, weil sie in Form und Anordnung völlig mit den Rindenscleriten übereinstimmen. Dem-
gegenüber hebe ich folgendes nochmals hervor, was bereits von Gorzawsky und mir seinerzeit
(1908 p. 36) aufgeführt worden ist. Die kleinen Scleriten bedecken den Polypenleib auf eine
Strecke von etwa 3/+ mm, einen Teil, der Septen und Geschlechtsorgane enthält. Auch bei ganz
jungen Polypen sind diese Schuppen in organischem Zusammenhang mit dem Polypenkörper
bereits vorhanden. Solche Schuppen können unmöglich als Rindenschuppen bezeichnet werden,
dann müßte man ja z. B. bei manchen Thouarella- Arten sämtliche Rumpfschuppen, die den
Rindenschuppen auch oft sehr ähnlich sind, als Rindenschuppen bezeichnen. In diesem Falle
entscheidet die Lage und nicht die Form. Deshalb geht es auch nicht an, das eine Paar kleiner
Schuppen unterhalb der Basalscleriten von Calyptrophora als Rindenschuppen zu bezeichnen, trotz
der Versicherung von Versluvs (1906 p. 104), daß diese Schuppen bestimmt keine Polypen-
scleriten seien ! Das eine Paar infrabasaler Polypenschuppen bei Calyptrophora und die drei Paar
dieser Schuppen bei Arthrogorgia sind allein schon für die Trennung der beiden Gattungen aus-
schlaggebende Merkmale.

Daher kann ich auch nicht Kinoshita's Einteilung der Gattung Calyptrophora in die drei
von ihm aufgestellten Untergattungen annehmen, denn die Untergattung Arthrogorgia scheidet
aus und auch die beiden anderen Untergattungen Kinoshita's sind meiner Meinung nach nicht
aufrecht zu erhalten. Vergleichen wir zunächst die beiden Diagnosen. Für Paracalyptrophora. gibt
Kinoshita folgende Diagnose: „Kolonien typisch dichotomisch verzweigt, in einem oder zwei
doppelten Fächern ausgebreitet. Polypen basalwärts gekehrt; Polypenrumpf mit adaxial unvoll-
ständig oder vollständig geschlossenen, doch niemals verkitteten Bukkal- und Basalscleritenpaaren ;
bei Polypen mit unvollständig adaxial geschlossenen Bukkalscleriten sind adaxiale bukkale Scleriten
gewöhnlich vorhanden. An der Basis der Polypen zwei besonders geformte Rindenscleriten vor-
handen." Hierzu werden Ct. kerberti, mariae und josephinae gerechnet. Für Calyptrophora s. s.
lautet die Diagnose: „Kolonien dichotomisch verzweigt, meist mit Hauptästen, die Aeste unilateral
abgeben; häufig wird ein zweiter, selten ein dritter Fächer durch sekundäre Nebenzweige ge-
bildet. Polypen basalwärts oder distalwärts gekehrt. Polypenrumpf nur mit 2 vollständigen, den
Rumpf umschließenden und zu Ringen verkitteten Basal- und Bukkalscleriten. An der Basis
der Polypen 2 besonders geformte Rindenscleriten vorhanden." Hierzu rechnet er C wyvillei,
agassizii und japonica.

Aus dem Vergleich der beiden Diagnosen geht hervor, daß in der Verzweigung kein

470

Gorgonaria. ._.

anderer Unterschied besteht, als daß bei Ccdyptrophora s. s. von den Hauptästen die Zweige meist
unilateral abgehen. In beiden Untergattungen ist aber die Verzweigung der Hauptäste dicho-
tomisch und die unilaterale Stellung der Seitenzweige ist, wenn auch nicht stark ausgesprochen,
auch bei C. kerberti wahrzunehmen, wie andererseits C. japonica sie bei manchen Exemplaren
vermissen läßt. Ein durchgreifender Unterschied ist jedenfalls die Verzweigungsart nicht. Es
bleibt nun nur noch die Verschiedenheit im Zusammentreten der Rumpfscleriten übrig. Bei
Paracalyptrophora sind sie adaxial unvollständig oder vollständig geschlossen, bei Calyptrophora s. s.
vollständig geschlossen. Da sie bei ersterer Untergattung sogar innerhalb der Art, ja bei ein
und derselben Kolonie (bei C. kerberti) bald geöffnet, bald geschlossen sein können, so ist diesem
Merkmale keine Bedeutung beizulegen. Dies scheint auch Kinoshita empfunden zu haben und
er sucht und findet einen weiteren Unterschied darin, daß in einem Falle (bei Paracalyptrophora)
die geschlossenen Rindenscleriten nicht verkittet sind, während das bei Calyptrophora s. s. stets
der Fall ist. Die Richtigkeit dieser Angabe zugegeben, kann doch ein solcher minimaler Unter-
schied nicht für die Aufstellung zweier Untergattungen maßgebend sein. Man beachte nur, daß
bei C. ivyvit/ei die Basalschuppen bei kleineren Polypen nicht zusammentreten, bei größeren aber
verschmolzen sind. Wir haben hier wieder einmal ein Beispiel vor uns, wie Merkmale, die bei
einer Gattung (Stac/iyodes) recht konstant und für diagnostische Zwecke brauchbar sind, bei
einer nahe verwandten {Calyptrophora) selbst innerhalb einer Art variieren. Hier heißt es also
nach anderen durchgreifenden Merkmalen suchen. Da ist es zunächst die Anordnung der
Polypenwirtel an Stamm und Aesten. Auch diese scheint ziemlich variabel zu sein, bald stehen
sie innerhalb derselben Art weiter, bald enger. Bei C. kerberti kommen auf 3 cm Astlänge 8 — 13
Wirtel, von C. mariae wird berichtet, daß 1 1 Wirtel auf die gleiche Astlänge kommen, doch ist
von dieser Art bis jetzt nur ein einziges Exemplar bekannt. Bei C josephinae stehen 14 — 15
Wirtel auf 3 cm Astlänge, bei C. wyvillei 10 — 1 1 und von der Type von C. japonica werden
16 Wirtel angegeben. Zu letzterer Art rechnet Versluys Formen mit 15 — 17, 13 — 15, 16 — 17
Wirtein. Nun ist zwar zu vermuten, daß unter C. japonica auch Formen beschrieben sind, die
dieser Art nicht zugehören, immerhin muß man sagen, daß hier auch die Anordnung der
Polypenwirtel kein sicheres Merkmal abgibt. Damit hängt auch das Merkmal der Polypengröße
zusammen. Die kleinsten Polypen hat C. josephinae, wo sie 1,25 — 1,5 mm Länge erreichen, bei
C. mariae sind sie etwas kleiner als 2 mm, bei C kerberti und C. wyvillei sind sie 2 — 2,5 mm
lang, bei C. agassizü 4 mm und bei C. japonica schwankt ihre Größe außerordentlich von 1,3
bis 5 mm. Danach ist also auch die Polypengröße ein recht variables Merkmal, wenn es sich
auch — ausgenommen bei C. japonica — ■ bis zu einem gewissen Grade verwenden läßt.

Was die Zahl der Polypen in einem Wirtel anbetrifft, so steht es damit nicht viel anders.
Bei allen Arten kommen mindestens 4 Polypen in jedem Astwirtel vor, bei C. kerberti 4 — 6,
bei C. mariae 7, bei C. josephinae bis 4 — 7, bei C. wyvillei bis 6, bei C. agassizü 6 und bei
C. japonica 4 — 10. Ein durchgreifendes Merkmal bietet also auch die Polypenzahl in den Wirtein
bei dieser Gattung nicht dar.

So bleibt nur noch die Gestalt der Polypenschuppen. Die Infrabasalschuppen sind bei
allen Arten in einem Paare vorhanden und etwas größer und etwas anders gestellt, als die be-
nachbarten Rindenschuppen. Die Unterschiede bei den einzelnen Arten sind aber, wenn über-
haupt vorhanden, jedenfalls sehr geringfügig. Bei den großen Polypenschuppen finden sich da-

47i

Willy Kükenthal,

gegen gewisse Unterschiede vor, wenn auch hier die Variabilität z. B. in der Avisbildung und
Größe der Stacheln nicht gering ist. Dagegen bildet die Oberflächenskulptur der Rindenscleriten
für manche Art ein recht gutes Merkmal.

Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergibt sich bei den Arten von Calyptrophora eine
recht weitgehende Variabilität der meisten Merkmale. Immerhin lassen sich unter Zugrunde-
legung- aller Merkmale die einzelnen Arten leidlich trennen, bis auf die verschiedenen als
C. japonica beschriebenen Formen. Durchgreifende Merkmale, welche die Aufstellung größerer
Gruppen oder gar Untergattungen gestatteten, habe ich nicht auffinden können. Aus diesem
Grunde sehe ich auch bei dieser Gattung von der Aufstellung eines Schlüssels ab und begnüge
mich die Diagnosen der 6 bekannten Arten aufzustellen.

-&'

f i. CalyptyopJiom kerberti Versl.

1906 Calyptrophora ktrberti Verslots, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 105.

1908 C. {Paracalyptrophora) k. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 12 p. 63 t. 4 f. 29.

Fundortsnotiz: Fukuura (Japan) in 150 m Tiefe. Mus. München (Haberer leg.), 1 Ex.

Diagnose: „Verzweigung mehrfach dichotomisch. Die Kolonie bildet einen doppelten
Fächer mit distalwärts parallel laufenden Aesten. Die Polypen stehen in Wirtein, die auf den
stärkeren Aesten oft unregelmäßig sind. Auf 3 cm Astlänge kommen 8 — 13 Wirtel. Am Basal-
stamm stehen einzelne Polypen isoliert. Jeder Wirtel enthält 4 — 6 Polypen. Die Polypen sind
meist 2 mm lang, selten bis 2,5 mm Länge erreichend. Es sind 2 besonders geformte Infra-
basalschuppen vorhanden. Die Basalschuppen tragen meist kurze und breite Stacheln und sind
bald geöffnet, bald geschlossen. Das Gleiche ist mit den Bukkaischuppen der Fall, die ganz-
randig sind. Adaxial können kleine, bukkale Scleriten vorkommen oder fehlen. Die Ränder
der bis 0,94 mm langen Deckschuppen sind gezähnelt und innen mit einem ziemlich hohen
Längskiel an der Spitze versehen. Die Rindenscleriten sind unregelmäßig geformte, ziemlich
dicke Schuppen, die bis 1 mm Länge erreichen. Farbe rosenrot, die Achsen sind bräunlich
goldglänzend, unten glänzend schwarz.

Verbreitung: Japan in 150 — 915 m Tiefe."

Beschreibung: Es liegt mir ein schönes, bis auf die basale Anheftung völlig intaktes
Exemplar vor, welches ich trotz einiger Abweichungen zu dieser Art stelle. Die Kolonie ist
240 mm lang, bei einer größten Breite von 110 mm. Der Hauptstamm verästelt sich nach
kurzem Verlauf mehrfach dichotomisch und gibt zahlreichen, parallel laufenden, rutenförmigen
Endzweigen den Ursprung, die in zwei übereinander liegenden Ebenen angeordnet sind, so daß
das Bild eines doppelten Fächers entsteht. Die Endzweige sind meist verästelt, nur gelegentlich
kommt eine Gabelung vor. Der Stamm und die Achse sind von kreisrundem Querschnitt.
Unten ist die Achse 4 mm dick, während sie in den Endzweigen sehr dünn ist. Auf 3 cm
Astlänge kommen etwa 10 Wirtel. In den mehr basalen Wirtein sind die Polypen oft verschoben,
weiter distalwärts, aber durchaus regelmäßig zu 5 — 6 angeordnet. Die Polypen sind etwas
größer als beim Typus und erreichen 3 mm. Ihre Mundöffnungen sind der Basis zugekehrt.
Die beiden Rumpfschuppenpaare sind nicht zu einem vollständigen Ringe geschlossen. Die
beiden Infrabasalschuppen sind niedrig aber lang (Fig. 223). Die Basalschuppen tragen je einen

472

Gorgonaria.

473

kurzen und breiten Fortsatz, der bei manchen Polypen fast verschwinden kann. Ihr Rand ist
vollkommen glatt, ihre Außenseite ist mit feinen, aber ziemlich hohen Wärzchen besetzt. Adaxial
laufen die beiden Basalschuppen in je ein verdicktes, abgerundetes Ende aus (Fig. 224), die einen
ziemlich weiten Abstand zwischen sich lassen. Die Bukkaischuppen haben einen fast glatten,

nur sehr fein ge-
zähnten Rand ohne
größere Fortsätze.
Adaxial laufen sie
in zwei scharfe
Spitzen aus , die
einander gegen-
überstehen , sich
aber nicht be-
rühren. Zwischen
ihnen finden sich
Fig. 223. Fig. 224. auf der adaxialen

Calyptrophora kerberti. Polyp von der Seite. Calyptrophora kerberti. Polyp von der adaxialen Seite. Polvpenwand Zwei

breite aber nie-
drige Schuppen
(Fig. 224), die bei
manchen Polypen
auch durch vier
kleinere, in einer
horizontalen Reihe
liegende Schuppen

ersetzt werden
können. Diese

adaxialen Rand-
schuppen sind voll-
kommen glattrandig. Die Deckschuppen bilden einen ziemlich hohen Kegel (Fig. 225), ihre
Seitenränder sind stark nach außen gewandt und deutlich gezähnelt. Innen liegt ein medianer,
nicht vorragender Längskiel. Die 2 adaxialen Deckschuppen sind etwas kürzer als die anderen.
Die Rindenscleriten sind ovale oder mehr unregelmäßige Platten von ca. 0,35 mm Durchmesser,
die mit zahlreichen Wärzchen bedeckt sind (Fig. 226). Farbe silbergrau, der Achse unten
glänzend schwarz, oben braun, mit metallischem Glanz.

Die Beschreibung paßt vollkommen in die Diagnose von C. kerberti bis auf die etwas
größeren Polypen. Versluys hatte beim Typus keine adaxialen Schuppen gefunden, dagegen
hatte Kinoshita solche beschrieben, und somit ist also auch darin kein Unterschied zwischen
meinem Exemplar und denen Kinoshita's zu finden.

Fig. 225.
Calyptrophora kerberti. Deckschuppe.

Fig. 226.
Calyptrophora kerberti. Rindensclerit.

473

Deutsche Tiefsee-Enpedition 1898—7899. Bd. XIII. 2. Teil.

. _ . Willy Kükenthal,

474

2. Calyptrophora marine VerSL.

1906 Calyptrophora mariae Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 107 t. 9 f. 25.

Diagnose: „Verzweigung- wiederholt dichotomisch. Die Kolonie bildet einen doppelten
Fächer mit oben parallel laufenden Aesten. Auf 3 cm Astlänge kommen 1 1 Wirtel. Jeder
Wirtel enthält auf den dünnen Zweigen 4 — 5 Polypen, auf den stärksten Aesten 6 — 7 Polypen.
Die Polypen sind etwas weniger als 2 mm lang. Die beiden Infrabasalschuppen sind nicht groß.
Die Basalschuppen sind mit einem unten breiten Stachel versehen, während die Bukkaischuppen
einen stumpfen Fortsatz aufweisen. Beide Schuppenpaare bilden Ringe, die aber nicht verkittet
sind. Außen sind die großen Polypenschuppen grobkörnig, gerunzelt und mit kleinen Wärzchen
dicht bedeckt. Die Deckschuppen sind bis 0,83 mm lang und am oberen Rande gezähnelt.
Die Rindenscleriten sind von unregelmäßiger Form, dick und meist 0,5 mm und darüber lang.
Außen finden sich, außer einigen groben Wärzchen, kielförmige Erhebungen. Achsen dunkel-
goldglänzend, Stamm glänzend schwarz.

Verbreitung: Timorsee in 520 m Tiefe."

Die Art ist mit C. kerberti sehr nahe verwandt, der wesentlichste Unterschied liegt in den
leisten- oder k'ielfürmigen Erhebungen der Rindenscleriten bei C. mariae.

3. Calyptrophora josephinae Lixdström.

1877 Calyptrophora josephinae Lindström in: Svenska Ak. Handl. v. 14 No. 6 p. 6 t. 1 f. 1.
1901 Stachyodes j. Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 41.
1906 C. j. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 a pars 2 p. 109.

Diagnose : „Verzweigung wiederholt dichotomisch. Die Kolonie bildet einen Fächer.
Auf 3 cm Astlänge kommen 14 — 15 Wirtel. Jeder Wirtel enthält 4 — 5 und 6 — 7 Polypen.
Die Polypen sind klein, höchstens bis 1,5 mm lang. Die Basalschuppen haben einen kurzen und
breiten Stachel, während die Bukkaischuppen keine breiten Fortsätze aufweisen. Die Außenfläche
der Polypenscleriten ist runzlig und mit feinen Wärzchen bedeckt. Die Deckschuppen sind am
Rande nicht gezähnelt. Die Rindenscleriten sind mit mäßig starken Leisten versehen.

Verbreitung: Im Atlantik, westlich von Portugal und bei den Azoren. In 200 bis
318m Tiefe."

4. CalyptropJiora wyvillei P. Wright.

1885 Calyptrophora zayvillei P. Wright in: Narrative Voy. Challenger v. 1 p. 690.

1889 C. w. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 52 t. 19 f. 2, 2a; t. 20 f. 5.

1906 C. w. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 110 t. 7 f. 22.

1908 r C. w. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 578.

Diagnose : „Verzweigung regelmäßig dichotomisch und einseitig fiederförmig. Die
Kolonie bildet einen einfachen Fächer. Auf 3 cm Astlänge kommen 10 — 11 Wirtel. Jeder
Wirtel enthält an den Zweigspitzen 3 — 4, an den stärksten Aesten bis zu 6 Polypen. Meist
finden sich 5 Polypen in einem Wirtel. Die Polypen sind 2 — 2,5 mm lang und haben
eine gedrungene Form. Die Basalschuppen sind wie die Bukkaischuppen bei erwachsenen

474

Gorgonaria. • ~ c

Polypen ringförmig verschmolzen, bei jungen noch aclaxial getrennt. Die Basalschuppen haben
je einen kräftigen Stachel. Die Bukkairinge sind gelegentlich in kurze, stumpfe Fortsätze am
freien Rande ausgezogen. Die Oberfläche der Rumpfschuppen ist fein gerunzelt. Das Oper-
culum ist nicht sehr hoch; die abaxialen Deckschuppen können aber r,i — 1,4 mm Länge er-
reichen, während die adaxialen kleiner sind. Ein Kiel ist auf der Innenseite nur angedeutet
Die Rindenscleriten sind bis 1,5 mm große, ziemlich dünne Schuppen, außen mit wenigen
Wärzchen und oft auch leistenartig vorspringenden Erhebungen bedeckt. Farbe der dünneren
Achsen blaß bräunlich, der dickeren goldglänzend, der stärksten dunkelbronzefarbig, fast schwarz.
Verbreitung: Kermadec-Instln, Celebessee in Tiefen von 1080 — 1264 m."

5. Calyptrophora agassisii Th. Stud.

1894 Calyptrophora agassizii Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 63.

1905 C. a. Menneking in: Arch. Naturg. Jg. 71 pars 1 p. 253 t. 8 f. 5, 6; t. 9 f. 15, 16.

1906 G. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 112.

Diagnose: „Kolonie fächerförmig. Die Endzweige bilden lange Ruten. Die Polypen
stehen in Wirtein zu 6 und sind 4 mm lang. Die Wirtel berühren sich. Kleine, adaxiale
Schuppen sind vorhanden. Die Basalschuppen bilden einen Ring mit 2 kleinen, divergierenden
Stacheln. Die Bukkaischuppen bilden ebenfalls einen Ring und sind am Yorderrande aus-
geschnitten und abgeplattet. Seitlich finden sich jederseits 3 — 4 breite, hohe Zacken. Die
Rindenscleriten sind bis 0,24 mm große, eckige Schuppen. Farbe der Achsen gelb, goldglänzend.

Verbreitung: Nördlich von den Galapagos in 691 m Tiefe."

6. Calyptrophora japonica I. E. Gray.

1866 Calyptrophora japonica I. E. Gray in: P. zool. Soc. London p. 25.

1870 G. j. I. E. Gray, Cat. Lith. p. 41.

1889 G. j. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 50.

1906 C. j. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 a pars 2 p. 1 1 3 t. 10 f. 27, 28, 29.

1908 C. j. Nutttng in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 578.

1908 G. j. Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 No. 13 p. 66 t. 4 f. 30 — 35.

1912 C. j. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 5S.

Diagnose: „Die Verzweigung ist teils dicht, teils weniger dicht, dichotomisch und ein-
seitig fiederig. Die Wirtel stehen meist dicht zusammen; auf 3 cm Astlänge kommen bis zu
16 Wirtel, doch gibt es auch Formen mit sehr weitstehenden Wirtein. Jeder Wirtel enthält
4 — 10 Polypen. Die Polypen sind 1,3 — 5 mm lang. Die Polypen sind entweder distalwärts
gekehrt oder bei manchen Formen basalwärts. Die Basalschuppen bilden einen geschlossenen
Ring, jede Basalschuppe weist einen kräftigen Stachel auf. Die Bukkaischuppen bilden eben-
falls einen geschlossenen Ring, und jede ist mit einem bald kräftigen, bald kleineren Paar
Stacheln versehen. Die abaxialen Deckschuppen sind bald zart, bald lang dreieckig, mit niedrigem
oder hohem Kiele, bald kurz und dick. Die Rindenscleriten sind schuppenartig, außen bewarzt,
und ca. 0,6 mm im Durchmesser haltend. Die Farbe der dickeren Achsen ist goldglänzend,
schwarz oder heller.

475

69*

476

Willy Kükenthal,

Verbreitung': Japan, Fidschi-Inseln, Bourbon, Malay. Archipel, in Tiefen von 400 bis

1301 m."

Diese Diagnose habe ich nach sämtlichen vorhandenen Angaben zusammengestellt. Sie
zeigt meines Erachtens ganz schlagend, daß unter C. japonica eine Anzahl Formen zusammen-
gefaßt sein müssen, die zum Teil verschiedenen Arten angehören dürften. Hier muß eine
erneute Nachuntersuchung einsetzen.

12. Gatt. Arthrogorgia Kükth.

1907 Calyptrophora (pars) Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 6 No. 3 p. 234.

1908 Arthrogorgia Kükenthai, in: Zool. Anz. v. 32 p. 625.

1908 A. Kükenthal u. Gorzawsky in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 28.

1908 Calyptrophora (subgen. ArtJirogorgia) Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 p. 59.

Diagnose: „Die Kolonie ist ausgesprochen zweiseitig fiedrig verästelt
und die Seiten zweige stehen wechselständig. Zwischen dem Stamme und
dem basalen Teile der Hauptäste findet sich eine dicht mit Scleriten er-
füllte, membranöse Erweiterung. Die Polypen sind mit der Mundseite
b a s a 1 w ä r t s gekehrt und stehen in W i r t e 1 n. Die Basis der Polypen wird
abaxial von 3 aufeinander folgenden Paaren kleinerer Infrabasalschuppen
bedeckt, während adaxial etwa zwei Paar vorhanden sind. Von großen
Rumpfschuppen finden sich zwei Paar adaxial unvollständig geschlossener
Basal- und Bukkaischuppen. An der ad axialen Polypen wand kommen eine
Anzahl kleiner Scleriten vor. Das Operculum ist hoch. Die Rinden-
scleriten sind dünne, meist etwas längliche Schuppen.

Y erbreit ung: Japan, Tiefsee."

Geschichte der Gattung: Im Jahre 1908 beschrieb ich eine neue Form aus der
japanischen Reiseausbeute Doflein's und stellte für sie die neue Gattung Arthrogorgia auf, mit
der Diagnose: „Die Kolonie ist ausgesprochen fiederförmig verzweigt. Die Polypen tragen an
ihrem basalen Teil abaxial 3, adaxial 2 — 3 Paar aufeinander folgende Scleriten. Die darauf-
folgenden beiden Ringe großer Scleriten werden durch meist vier kleine Schuppen geschlossen."
Die gleiche Form, welche ich A. membranacea nannte, hatte Kinoshita vor sich, der sie als
Calyptrophora ijimai bezeichnete. Da seine erste Veröffentlichung etwas früher erschien als die
meine, so hat letzterer Artname die Priorität. In seiner ersten Publikation hat Kinoshita der
drei Paar abaxialen Polypenschuppen, welche basalwärts von den großen Scleriten liegen, keine
Erwähnung getan. In seiner zweiten, ausführlicheren Abhandlung, die ungefähr gleichzeitig mit
der ausführlichen Abhandlung von Gorzawsky und mir erschien, nimmt er aber davon Notiz
und bildet die kleinsten Scleriten am Basalteile des Polypen auch sehr schön ab. Er vermag
aber nicht diesem Merkmal besonderen Wert beizulegen und rechnet diese Scleriten zu den Rinden-
scleriten, „weil sie in der Form und in der Weise der Anordnung völlig mit den Rinden-
scleriten übereinstimmen". Dieser Auffassung muß ich entgegentreten. Polypenscleriten sind
stets solche, welche den Polypen aufsitzen, ganz gleich, ob sie den Rindenscleriten gleichen oder
nicht. Ein solches scharfes Merkmal, wie es sich bei Arthrogorgia bietet, darf doch nicht völlig

476

Gorgonaria.

477

ignoriert werden, wie es Kinoshita in seiner ersten Veröffentlichung getan hat. Gerade bei
den Gattungen der Primnoiden, die sich oft nur schwer abgrenzen lassen, können wir uns
freuen, wenn es uns gelingt, ein solches Merkmal zu finden, das scharf zwei Gattungen trennt,
und darum lehne ich auch die Auffassung Kinoshita's, die gewissermaßen ein Vermittlungs-
vorschlag ist, ab, die Gattung Arthrogorgia als Untergattung in Calyptrophora einzubeziehen und
behalte die Gattung Arthrogorgia bei. Die membranöse Verbreitung des Stammes scheint eben-
falls ein konstantes Merkmal zu sein, da es sich ausnahmslos bei allen Exemplaren der einzigen
Art findet. Jedoch darf man nicht aus dem Auge lassen, daß es sich doch vielleicht um eine
pathologische Bildung handelt, die ähnlich wie die Wurmgänge durch einen Ektoparasiten her-
vorgerufen ist. Charakteristisch ist aber die unregelmäßige fiederförmige Verzweigung.

Die einzige, bis dahin beschriebene Art ist A. ijimai (Kinoshita), deren Diagnose ich
folgen lasse.

t Arthrogorgia ijimai (Kinoshita).

1907 ('alvptrophora ijimai Kinoshita in: Annot. zool. Japon. v. 6 No. 3 p. 234.

1908 Arthrogorgia membranacea Kükenthal in: Zool. Anz. v. 32 p. 126.

1908 Calyptrophora [Arthrogorgia) ijimai Kinoshita in: J. Coli. Japan v. 23 p. 59 t. 4 f. 28 t. 6 f. 54.

1908 Arthrogorgia membranacea Kükenthal u. Gorzawsky in: Abb. Bayer. Ak. Suppl. 1 No. 3 p. 29 t. 2 f. 10 u. 11.

19 12 Calyptrophora i. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 58.

Fundortsnotiz : Sagamibucht (Japan). Mus. München ( Dof lein S. ), 2 Kx.

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgesprochen fiederförmig verästelt. Die Seitenzweige
stehen wechselständig und nehmen nach oben zu an Länge ab. Die Aeste der beiden Seiten
stehen nicht in einer Ebene, sondern in einem Winkel, der etwas größer ist als ein rechter und
sind nach einer Seite zu etwas eingekrümmt, so daß sich eine Vorder- und eine Hinterseite
unterscheiden lassen. Zwischen dem Stamm und den basalen Teilen der Hauptäste hat sich
eine ca. 5 mm breite, mit Scleriten dicht erfüllte Membran ausgebildet. Auf 3 cm x^stlänge
kommen meist 11 — 13 Polypenwirtel, selten etwas weniger. Sie stehen in freien Abständen
von 2,5 mm voneinander. Jeder Wirtel enthält durchschnittlich 5 Polypen, nur im Bereich der
Membran weniger, da hier die Polypen nur auf der konvexen Seite in Gruppen von 2 — 3,
manchmal auch einzeln stehen, der konkaven Seite dagegen fehlen. Die Polypen sind 2 bis
2,3 mm lang und mit der Mundseite basalwärts gekehrt. Die Polypenschuppen liegen im basalen
Polypenteil abaxial in drei, adaxial in 2 Reihen, im darauf folgenden bilden sie zwei Ringe.
Die proximalen Rumpfschuppen („Infrabasalschuppen") sind kleiner, den Rindenscleriten ähnlich
und stehen alternierend. Sie stehen abaxial zu 3 Paar, adaxial gewöhnlich zu 2 Paar an-
geordnet. Die großen Basalschuppen erscheinen auf der adaxialen Polypenseite langgestreckt
und am oberen Rande mit einem langen, äußeren, und meist auch einem kürzeren, inneren
Stachel versehen. Die ebenfalls sehr großen Bukkaischuppen haben auch zwei solcher
Stacheln. Beide Schuppenpaare sind adaxial unvollständig geschlossen; es finden sich in der
adaxialen Polypenwand zwischen den großen Rumpfschuppen eine Anzahl kleiner Scleriten.
Das Operculum ist hoch, die Deckschuppen sind schmal und bis 0,62 mm lang. Die Rinden-
scleriten sind dünne, unregelmäßig übereinander gelagerte, meist etwas längliche Schuppen von
0,5 mm größtem Durchmesser, die auf ihrer Oberfläche mit flachen Wärzchen besetzt sind.

477

478

Willy Kükenthal,

Die Achse ist von glänzend hellgelber, in den stärkeren Abschnitten brauner Farbe mit etwas
Goldglanz. Die Farbe der Kolonie ist gelblich weiß.

Verbreitung: Sagamibai (Japan) in Tiefen bis zu ca. iooo m."

Die Beschreibung, welche Kinoshita von seinen 3 Exemplaren gegeben hat, stimmt mit
der unsrigen, die ebenfalls auf 3 Exemplaren basiert, so gut wie völlig überein. Nur in einem
Punkte ist eine Abweichung zu konstatieren, indem Kinoshita angibt, daß im Bereich der
Membran die Polypen nur auf der konkaven Seite stehen, während umgekehrt bei unseren
Exemplaren ganz ausnahmslos die konkave Seite völlig polypenfrei war. Ein Blick auf die von
uns seinerzeit gegebenen photographischen Abbildungen (Taf. II Fig. 10 u. 11) wird die Richtig-
keit unserer Angaben beweisen. Es ist möglich, daß Kinoshita's gegenteilige Angabe auf einem
Versehen beruht.

Unsichere Gattung.

Dendrogorgia Duch.

1870 Dendrogorgia Duchassaing de Fontbressin in: Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 14.

„Axis calcarescens, cortex tenuissime squamosus et tuberculatus; calycibus squamosis,
mammaeformibus, sparsis, ore terminali, apice breviter spiculis ciliato.

Differt a Villogorgia, axe calcarescente, cellulis sparsis nee lateralibus."

Nach der Schuppenform der Scleriten vielleicht zu den Primnoidae gehörig.

Mit einer Art:

Dendrogorgia parvula Duch.

1870 Dendrogorgia parvula Duchassaing de Fontbressin in: Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 14.

„Parvula, flabellata, latescens; ramis gracilibus, non anastomosantibus, cortice lineis elevatis
granoso — squamosis notato; statura 3 — pollicaris, axis albicans. Hab. in Guadalupa."

Die Form ist aus 200 Fuß Tiefe erbeutet. Die Beschreibung ist zu unsicher und kurz,
als daß die Art in irgendeine bekannte Gattung eingereiht werden könnte.

C. Stammesgeschichte.

Eine ausführliche Darlegung der Stammesgeschichte der Primnoiden verdanken wir
Versluys, und ich könnte mich damit begnügen, auf die scharfsinnigen Ausführungen dieses
Autors zu verweisen, wenn ich nicht in vielen Punkten zu abweichenden Resultaten gelangt
wäre. Das reichere Tatsachenmaterial, das mir zur Verfügung stand, erhöhte zwar keineswegs
durchweg die Sicherheit in der Feststellung verwandtschaftlicher Beziehungen, am störendsten
aber habe ich den Umstand empfunden, daß) wir über die verwandtschaftlichen Beziehungen der
Familie zu anderen Gorgonarien so gut wie gar nichts wissen. So bleibt also eine große Un-
sicherheit in bezug auf den Ausgangspunkt der Familie bestehen. Versluys hat sich damit zu
helfen gesucht, daß er durch vergleichende Untersuchungen, die ihm primitiv erscheinenden

47^

Gorgonaria. ,-g

Merkmale festgestellt und die mutmaßliche Stammform mit diesen Eigenschaften ausgestattet
hat. Es sind das die folgenden: „Die Kolonien waren in einer Ebene verzweigt; der Stamm
und einige kräftige Hauptäste gaben nach zwei Seiten in dieser Ebene Kurzzweige ab, welche
entweder regelmäßig abwechselten oder in Paaren angeordnet waren. Die Polypen standen zu
2 oder in Wirtein. Die Rinde enthielt eine oberflächliche, vollständig geschlossene Schicht von
dachziegelartig angeordneten Schuppen. Der frei vorragende Rand der letzteren war distal-
wärts gekehrt. Der Nukleus lag im tiefer liegenden, dickeren, warzigen Basalteil der Schuppen,
welcher an die spiculaartigen Kalkkörperchen erinnert, aus welchen die Schuppen entstanden
waren. Jene lagen noch nach innen von diesen Schuppen, waren aber nicht zahlreich. Das
Schuppenkleid der Rinde setzte sich unverändert auf die Polypen fort; die tiefer gelagerten,
unregelmäßigen Scleriten der Rinde fehlten aber in den Polypen. Bei den jungen Polypen
entstanden die jungen Schuppen in wenigen, wahrscheinlich nur in 8 septalen Längsreihen, aber
durch fortgesetzte Neubildung von Schuppen (welche auch in der Rinde stattfand), wurde mit
zunehmendem Alter der Polypen, die Zahl der Schuppen immer größer; ihre Anordnung war
dadurch eine weniger regelmäßige. Ein Operculum fehlte; der obere Teil des Mauerblattes
konnte sich über die retrahierten Tentakel zusammenziehen."

Mit dieser hypothetischen Stammform hat Primnoides scrtularoides große Aehnlichkeit.
Folgende Merkmale dieser Form erscheinen Versluvs als primitiv: Verzweigung in einer Ebene ;
deutliche Kurzzweige; Stellung der Polypen in Wirtein mit geringer Polypenzahl; einheitliches
Schuppenkleid von Rinde und Polypen; die Form der Schuppen; ihre fortgesetzte Neubildung
auf den Polypen; Mangel eines Operculums; das Vorkommen kleiner Scleriten in tieferer Rinden-
schicht: die schräge Stellung der Polypen, die sich aber der Zweigrinde nicht anschmiegen
können und die gleichmäßige Größe der Polypenschuppen auf der adaxialen und den anderen
Seiten der Polypen.

Demgemäß leitet also Versluvs die Gattung Primnoides direkt von der vorhin ge-
schilderten Stammform der Primnoiden ab. Dagegen werden alle anderen Primnoiden von einer
zweiten, als Proprimnoa bezeichneten, hypothetischen Form abgeleitet, die aus der Stammform
entstanden ist, und mit folgenden Merkmalen bedacht wird : Die Verzweigung war typisch feder-
artig mit wechselständigen Kurzzweigen; die Zahl der Polypenschuppen war fixiert, indem sie
in 8 regelmäßigen, septalen Längsreihen angeordnet waren, deren oberer Sclerit zu je einer
Deckschuppe ausgebildet war; an der Basis des dadurch gebildeten Operculums lagen die gleich-
falls etwas modifizierten Circumopercularscleriten, die einen Uebergang zwischen Deckschuppen
und typischen Rumpfschuppen bildeten; im übrigen stimmte die Proprimnoa noch so ziemlich
mit Primnoides überein.

Aus dieser Proprimnoa entwickelte sich nach ihm die Hauptmasse der Primnoiden zu
mehreren divergenten Typen.

Als einer der tiefsten am wenigsten umgeänderten Seitenzweige wird Primnoella be-
trachtet, dagegen ist Plumarella stärker abgeändert und repräsentiert eine andere divergente
Entwicklungsreihe. An Plumarella schließt sich Ampliilaphis und mit ihr Thouarella an. Da-
gegen wird für Sienella ein selbständiger Ursprung von primitiven Formen angenommen. Auch
Caligorgia zeigt eine Vereinigung ursprünglicher Merkmale, welche einen direkten Ursprung von
einer primitiven Proprimnoa wahrscheinlich macht. Gemeinsam mit Caligorgia ist Primnoa aus

479

480

Willy Kükenthal,

der gleichen Stammform entstanden. An beide Gattungen schließt sich die Gattung Stachyodes
an, die wahrscheinlich von einer wenig differenzierten Caligorgia-hxX abstammt. Einen weiter
differenzierten Seitenzweig von Stachyodes stellt Calyptrophora dar. Dagegen hat sich anscheinend
Callozostron sehr frühzeitig aus Proprimnoa differenziert.

Schließlich stellt Versluys seine Ansichten über die Verwandtschaft der Gattung unter-
einander in folgendem Stammbaum dar:

Calyptrophor a Stachyodes PrimnoaGaligorgiaAmphilaphisThouarellaPlumarellaStenella Callozostron Primnoella Primnoides

Stammformen der Primnoidae

In eine kritische Erörterung der VERSLUYs'schen Ausführungen eintretend, muß ich zu-
nächst gewissen Bedenken Ausdruck geben, welche ich bei der Aufstellung einer solchen hypo-
thetischen Stammform habe. Ich sehe ja wohl ein, daß bei dem Mangel an Kenntnissen über
die Verwandtschaftsverhältnisse der Familien kein anderer Weg eingeschlagen werden konnte,
als der der Rekonstruktion von Stammformen, die mit den für primitiv erachteten Merkmalen
ausgestattet wurden, aber ich muß doch darauf hinweisen, daß das Urteil darüber, was als
primitiv und was als sekundär anzusprechen ist, viel unsicherer ist, als es nach den Aus-
führungen von Versluys scheinen möchte.

Nehmen wir uns einmal die Eigenschaften der Reihe nach vor, mit welchen die Stamm-
form begabt gewesen sein soll. Unter Verweisung auf schon früher gegebene Darlegungen
(siehe p. 3 1 4) hebe ich zunächst hervor, daß die Verzweigung durchaus nicht notwendigerweise
eine wechselständig fiederige, in einer Ebene angeordnete, gewesen sein muß. Die nach Versluys
primitivste Form Primnoides sertularoides hat eine gegenständig fiederige Verzweigung, die auch
bei Caligorgia formosa wiederkehrt. Aber, wie ich bereits ausgeführt habe, können auch Be-
denken dagegen geltend gemacht werden, ob überhaupt die in einer Ebene liegende, fieder-
förmige Verzweigung die ursprünglichste ist, da wir bei anderen Gorgonarienfamilien diese Ver-
zweigungsart meist nur vereinzelt auftreten sehen, und die unregelmäßige, laterale oder dicho-
tomische Verzweigung jedenfalls die weitaus häufigere ist. Wenn es auch richtig ist, daß gerade
jene Gattungen der Primnoiden vorwiegend eine fiederige Verzweigung aufweisen, die aus
anderen Gründen als primitiv anzusehen sind, so möchte ich doch auf Grund obiger Bedenken
davon absehen, das Merkmal • der Verzweigung für phylogenetische Zwecke zu verwenden.
Wüßten wir, von welchen anderen Gorgonarien die Primnoiden abzuleiten sind, so würde diese
Frage wahrscheinlich gelöst werden können. Als weiteres ursprüngliches Merkmal der Stamm-
form, wird die Wirtelstellung der Polypen angegeben. Dagegen habe ich schwere Bedenken.

480

Gorgonaria. . Q T

Wenn wir sehen, daß die Wirtelstellung gerade bei jenen Formen besonders ausgeprägt auftritt,
welche, wie die Primnoellen und andere unverzweigt sind, und wenn wir uns daran erinnern,
daß unverzweigte Formen ein Endstadium sind und von verzweigten abstammen, so werden wir
die Wirtelstellung nicht mehr als primitives Merkmal betrachten können. Auch verweise ich
auf die Korrelationen, die ich zwischen Polypenstellung und Verzweigung aufgedeckt habe.
Wahrscheinlicher ist es mir, daß, wenn die Verzweigung ursprünglich fiederförmig in einer
Ebene erfolgt war, die Anordnung der Polypen eine biseriale gewesen sein wird. Aber irgend-
welche Sicherheit, daß dem wirklich so war, haben wir nicht.

Wenn ich an den beiden ersten, von Versluys als primitiv bezeichneten Merkmalen Kritik
üben mußte, so habe ich gegen das folgende Merkmal, daß die Rinde eine oberflächliche Schicht
dachziegelartig angeordneter Schuppen enthielt, nichts einzuwenden, ebenso scheint mir das
Merkmal einer tieferen Schicht kleinerer, zackiger, oft sternförmiger Scleriten unter den ober-
flächlichen Rindenschuppen durchaus ursprünglich zu sein. Auf die Polypen ging diese tiefere
Scleritenschicht nicht über, dagegen waren die oberflächlichen Schuppen ursprünglich bei Polypen
und Rinde ungefähr gleich. Schwere Bedenken habe ich aber gegen die Ursprünglichkeit
folgenden Merkmals, daß nämlich die Zahl der Polypenschuppen mit zunehmendem Alter der
Polypen immer größer und ihre Anordnung immer unregelmäßiger werde. Versluys hat hier
eine ganz vereinzelt bei Primiioides sertularoides auftretende Erscheinung auf seine hypothetische
Stammform übertragen. Wie ich noch ausführen werde, halte ich diese Erscheinung für eine
durchaus sekundäre. Endlich soll der Stammform ein Operculum gefehlt haben. Auch dieses
Merkmal ist von Primiioides sertularoides entlehnt worden, die als einzige Form kein auseebildetes
Operculum besitzt. Dies kann aber ebensogut ein rudimentäres Verhalten sein und braucht
durchaus nicht als primitiv angesehen zu werden.

Wir haben damit aber die hypothetische Stammform einer ganzen Anzahl als primitiv
betrachteter Merkmale entkleidet und es scheint mir überhaupt sicherer zu sein, wenn wir dieses
Schema gänzlich verlassen und uns der Untersuchung der verwandtschaftlichen Beziehungen
der realen Formen zuwenden.

Als die ursprünglicheren Gattungen müssen diejenigen angesehen werden, bei denen die
Polypenscleriten den Rindenscleriten noch am ähnlichsten sind, sich noch am wenigsten weit
differenziert haben, in acht septalen Längsreihen angeordnet sind, und bei denen unter der ober-
flächlichen Schicht schuppenförmiger Rindenscleriten eine tiefere Schicht kleinerer, zackiger, oft
sternförmiger Kalkkörperchen vorhanden ist. Das sind die Vertreter der 4 Gattungen: Prim-
iioides, P/iimareäa, Pseudoplumarella und Primnoella. Unter diesen ist Primiioides insofern am
ursprünglichsten gebaut, als bei der einzigen Art dieser Gattung die Differenzierung der dach-
ziegelförmig sich deckenden Polypenscleriten am wenigsten weit vorangeschritten ist. Sie sind
nicht nur den Rindenscleriten durchaus am ähnlichsten, sondern es haben sich auch die am
meisten distal gelegenen noch fast gar nicht zu Deckschuppen weiter umgebildet, und man kann
daher nicht von einem ausgeprägten Operculum reden, wenn es auch nicht völlig zu fehlen
scheint. Ob hier nun ein primitiver oder ein rückgebildeter Zustand vorliegt, läßt sich nicht
ohne weiteres entscheiden. Das hängt auch mit der Frage zusammen, ob das Vorkommen zahl-
reicher, 'nicht in regelmäßigen Längsreihen stehender Polypenschuppen, ein ursprünglicher Zu-
stand ist, wie Versluys meint. In diesem Punkte bin ich anderer Ansicht. Da bei jüngeren

481

Deutsche Tiefiee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIFT. 1. Teil. *'

482

Willy Kükenthal,

Polypen von Primnoides sertularoides die Schuppen in deutlichen Längsreihen von wahrscheinlich
8 an der Zahl angeordnet sind, so halte ich die starke Schuppenvermehrung bei den älteren
Polypen für eine sekundäre Erscheinung und glaube auch annehmen zu dürfen, daß das Oper-
culum nicht gänzlich fehlt, sondern, wenn auch wenig differenziert, so doch vorhanden ist.
Schließlich kann ich mich auch nicht entschließen, die fieder form ige, gegenständige Verzweigung
in einer Ebene als sicheres, primitives Merkmal anzusehen, wenn ich auch nicht verkenne, daß
mancherlei Gründe dafür sprechen. Andererseits hat aber Primnoides auch zweifellos ursprüng-
liche Merkmale und kann als eine in mancher Hinsicht noch wenig differenzierte Gattung der
Familie angesehen werden.

An Primnoides schließt sich eng Plumarella an. Die Differenzierung der Polypenschuppen
gegenüber den Rindenschuppen ist zwar etwas vorangeschritten, aber doch nicht erheblich, und
die tiefere Rindenschicht kleinerer, sternförmiger Scleriten kommt allgemein vor.

In der Anordnung der sich dachziegelförmig deckenden Polypenschuppen in acht septale
Längsreihen, auch bei erwachsenen Polypen, erscheint mir Plumarella sogar noch ein ursprüng-
licheres Verhalten aufzuweisen als Primnoides. In der Ausbildung eines deutlichen Operculums
ist Plumarella vorangeschritten, dagegen hat sich noch keine Beweglichkeit der wenig differen-
zierten Randschuppen ausgebildet, und in diesem Mangel eines Circumoperculum sehe ich im
Gegensatz zu Versluys ein primitives Merkmal. Als ursprünglich sehe ich auch die Stellung
der Polypen an, die, wie bei Primnoides, schräg distal gerichtet sind, sich aber nicht der Rinde
anschmiegen; damit hängt zusammen, daß auch die adaxiale Fläche der Polypenwand mit
Schuppen bedeckt ist. Ueber die Verzweigung, die eine fiederige und eine wechselständige ist,
kann ich kein sicheres Urteil fällen. Ist sie primitiv, dann ist auch die Anordnung der Polypen
in zwei seitlichen, wechselständigen Reihen ein primitives Merkmal.

Pseudoplumarella ist nahe mit Plumarella verwandt. Als ursprüngliches Merkmal ist ihr
die tiefere Schicht kleiner, zackiger Scleriten unter den Schuppen der Rinde verblieben, ebenso
die schräg distale Stellung der Polypen, die sich nicht der Astrinde anschmiegen, während ihre
Anordnung aus der biseralen in eine allseitige, bei einer Form teilweise wirtelständige über-
gegangen ist. Die Verzweigungsweise ist die gleiche, fiederförmige und wechselständige
wie bei Plumarella. Für ursprünglich halte ich auch die Unbeweglichkeit der Randschuppen.
Dagegen ist als Weiterdifferenzierung die Größenzunahme der Polypenschuppen aufzufassen, die
sich meist dachzieo-elförmi'-- überdecken, und die nicht mehr wie bei Plumarella in acht Längs-
reihen angeordnet sind, sondern in geringerer Zahl unregelmäßiger Längsreihen, wobei aber die
adaxiale Polypenseite ebenfalls völlig mit annähernd gleichgroßen Schuppen bedeckt ist. Das
Operculum ist, wie bei Plumarella, gut entwickelt. Dagegen ist als Weiterentwicklung die
Skulpturierung der Außenfläche der Polypenschuppen aufzufassen, während diese bei Plumarella
und Primnoides glatt sind.

Der Gattung Primnoella hat Versluys einen besonders tiefen Stand angewiesen und sie
als einen der ältesten, am wenigsten abgeänderten Seitenzweige aufgefaßt, der noch viele Ueber-
einstimmungen mit Primnoides zeigt. Als primitiv sind folgende Merkmale anzusehen. Unter
den Rindenschuppen liegt eine in Längsreihen angeordnete Schicht kleinerer, stark warziger
Scleriten. Wie bei Primnoides, so sind auch bei Primnoella die Polypenschuppen sehr wenig
von den Rindenschuppen verschieden, die beide dachziegelartige Anordnung und eine glatte

482

Gorgonaria,

4«3

Oberfläche aufweisen. Auch die Deckschuppen sind noch wenig differenziert und von längs-
ovaler Form, während die Randschuppen ein bewegliches Circumoperculum bilden. Dagegen ist
eine Weiterentwicklung eingetreten durch die Einkrümmung der schräg distal gerichteten Polypen
nach der adaxialen Seite zu. Es ist dadurch eine erhebliche Verschiedenheit der freien, abaxialen
und der der Rinde genäherten, adaxialen Polypenwand herbeigeführt worden, die auch in der
Beschuppung immer mehr zum Ausdruck kommt. So hat sich innerhalb der Gattung die Arten-
gruppe der „Compressae" ausgebildet, bei denen die 2 abaxialen Längsreihen von Polypen-
schuppen sehr breit geworden sind und die ganze freie Rumpfwand überdecken, wodurch eine
starke Abplattung des Polypenkörpers in abaxial -adaxialer Richtung erfolgt. Auf der adaxialen
Seite findet eine verschiedengradige Reduktion der Polypenschuppen statt, die kleiner und an
Zahl geringer werden, so daß die nackte Polypenwand mehr und mehr hervortritt. Die Anord-
nung der Polypen ist in Wirtein erfolgt, doch zeigen die wenigen verzweigten Arten der Gattung
eine unregelmäßigere Wirtelbildung als die die große Mehrzahl bildenden unverzweigten. Da
ganz allgemein angenommen wird, daß unverzweigte Formen die Endglieder einer Entwicklungs-
reihe sind, so läßt sich daraus der Schluß ziehen, daß die Wirtelbildung erst bei den unver-
zweigten Formen zur höchsten Ausbildung gekommen ist.

Da Primnoella mit Pseudoplumarella und Plumarella sehr wenig gemein hat, mehr dagegen
mit Primnoides, so können wir sie als einen allerdings erheblich abgeänderten Seitenzweig an
letztere Gattung anschließen.

Caligorgia zeigt engere Beziehungen zu Primnoella. Primitive Merkmale sind nur noch
bei einigen Arten vorhanden. So findet sich die charakteristische Schicht kleiner, zackiger
Scleriten unter den Rindenschuppen bei noch 5 Arten, nämlich C. verticillata, pennacea, venti-
labruin, laevis und antarctica, allerdings nicht immer in voller Ausbildung: bei den übrigen 21
Arten fehlt sie. Auch die Unbeweglichkeit der Randschuppen erscheint mir als primitives
Merkmal. In mancher Hinsicht schließt sich Caligorgia ziemlich eng an Primnoella an, besonders
in der weitgehenden Uebereinstimmung im Bau der Polypen. Auch bei Caligorgia sind die
schräg distal gerichteten Polypen adaxial einkrümmbar und demgemäß hat auch hier eine Re-
duktion der adaxialen Schuppen an Größe und Zahl, sowie eine bilaterale Ausbildung der Polypen
stattgefunden. Beiden Gattungen gemeinsam ist die Wirtelstellung der Polypen. Die als be-
sonderes Merkmal herangezogene Skulpturierung der Außenfläche der Polypenschuppen tritt
nicht bei allen Arten von Caligorgia auf; so fehlt sie z. B. der C. antarctica, wie denn überhaupt
die verzweigten Arten von Primnoella in mancher Hinsicht eine Brücke zu Caligorgia bilden.
Man kann daher Caligorgia als aus ursprünglicheren, verzweigten Priwnoclla-Formen sich ent-
standen denken.

Doch ist dabei nicht zu übersehen, daß fraglos auch Aehnlichkeiten zwischen Caligorgia
und Pseudoplumarella vorhanden sind. Die auffälligste ist wohl die Skulpturierung der Außen-
fläche der Polypenschuppen der beiden Gruppen, dann käme noch die Unbeweglichkeit und ge-
ringe Differenzierung der Randschuppen in Betracht. Indessen stehen diesen Aehnlichkeiten so
schwerwiegende Unterschiede gegenüber, so vor allem die verschiedene Stellung, Anordnung-,
Gestalt und Beschuppung der Polypen, daß man die wenigen ähnlichen Merkmale wohl als
phylogenetisch bedeutungslose Konvergenzerscheinungen auffassen kann. Ich bleibe also dabei,
Caligorgia von verzweigten Arten von Primnoella und nicht von Pseudoplumarella abzuleiten.

4S3

61*

484

Willy Kukenthal,

Die Stellung von Thouarella hat schon Versluys richtig angegeben. Die Einbeziehung
der Gattung Amphilaphis als Untergattung in Thouarella ändert daran nichts. Die primitiven
Merkmale sind bei Thouarella fast völlig geschwunden, so finden wir keine tiefere Schicht kleiner
Rindenscleriten mehr; die Polypenschuppen haben sich gegenüber den Rindenschuppen weiter
differenziert, insbesondere sind die Randschuppen stärker ausgebildet und beweglich geworden.
Amphilaphis schließt sich an Plumarella, besonders durch die Form, durch Beschuppung der
Polypen, sowie durch deren schräg distal gerichtete und abgespreizte Stellung an. Bei beiden
stehen die Rumpfschuppen in 8 Längsreihen und auch die Verzweigung ist bei Amphilaphis
fiederig in einer Ebene. Als Weiterdifferenzierungen sind das Weiterwachstum einzelner an den
Enden schlaff werdender Kurzzweige und die Ausbildung neuer Kurzzweige zwischen den alten
anzusehen, wie auch die schon erwähnte Beweglichkeit der Randschuppen.

Die Weiterentwicklung innerhalb der Gattung Thouarella hat sich nach zwei Richtungen
hin vollzogen, einmal durch die Reduktion der Längsreihen der Polypenschuppen, die nur bei
der Untergattung Amphilaphis noch in der ursprünglichen Achtzahl vorhanden sind, sowie durch
die Differenzierung der Randschuppen, die bei Euthouarella einen medianen Stachel ausbilden,
bei Parathouarella blattartig zugespitzt sind und bei Epithouarella einen stark gezähnelten, aber
nicht spitz zulaufenden freien Rand aufweisen.

Trotz großer äußerer Verschiedenheiten ist die Gattung Primnoa mit Caligorgia am
nächsten verwandt, was sich besonders im Bau und der Beschuppung der Polypen zeigt. Auch
bei Primnoa sind die Polypen äußerlich bilateral symmetrisch gebaut und auf ihrer adaxialen
Polypenseite ist eine weitgehende Reduktion der Polypenschuppen eingetreten, die sich am voll-
ständigsten in den Randschuppen erhalten haben. Auch der P/vm/ioa-Polyp schmiegt sich mit
seiner adaxialen Seite der Polypenwand an. Unterschiede sind freilich auch vorhanden, von
denen die auffälligsten wohl die regellose, allseitige und dichte Anordnung der Polypen und ihre
teilweise nicht distal, sondern basal gerichtete Stellung sind.

Sienella schließt sich an Pseudoplumarella an. Beide Gattungen zeichnen sich durch die
geringe Zahl aber ansehnliche Größe ihrer Polypenschuppen aus, die allseitig in gleicher Aus-
bildung den Polypenrumpf bedecken, aber nicht mehr in deutlichen Längsreihen stehen. Eine
Weiterdifferenzierung ist dadurch erfolgt, daß bei Sienella die Polypen stärker von den Aesten
abgespreizt sind als bei Pseudoplumarella, wo sie noch schräg distalwärts gerichtet sind. Ferner
hat sich eine Verschiebung der Randschuppen gegenüber den septal liegenden Deckschuppen in
verschiedenem Maße vollzogen ; gleichzeitig mit der unregelmäßig dichotomisch werdenden Ver-
zweigung ist auch die Anordnung der Polypen eine unregelmäßige geworden, und nur die un-
verzweigte Sienella gigantea hat ihre auffallend großen Polypen in Wirtein stehen.

Das gleiche ist der Kall mit den 3 bis jetzt bekannten, sämtlich unverzweigten Arten von
Callozostron. Die Verknüpfung mit Sienella erscheint mir als eine recht enge. Auch bei dieser
Gattung stehen die Polypen annähernd senkrecht von ihrer Unterlage ab, sind in einem starren
allseitig geschlossenen Panzer von relativ wenigen und großen Schuppen eingehüllt, der keine
deutlichen Längsreihen erkennen läßt, und durch die Reduktion der Zahl der Randschuppen ist
auch eine Verschiebung gegenüber den in der Achtzahl vorhandenen, septalen Deckschuppen
eingetreten.

Am höchsten spezialisiert sind die 3 Gattungen der Unterfamilie Calyptrophorinae, bei

484

Gorgonaria.

485

denen die Reduktion der Zahl der Polypenschuppen bei gleichzeitiger Vergrößerung der
abaxialen Schuppen erheblich weiter gegangen ist. Ausgangspunkt ist die Gattung Caligorgia,
an die sich Stachyodes anschließt. Bei Stachyodes sind noch 3 Paar großer, abaxialer Schuppen
vorhanden, die teilweise ringförmig den Polypenrumpf umgreifen, während die adaxiale Körper-
wand eine fortschreitende Reduktion des Schuppenkleides aufzuweisen hat. Bei einer Artengruppe
sind noch kleine bukkale Schuppen auf der adaxialen Seite vorhanden, bei einer anderen sind
auch diese verschwunden und die adaxiale Körperwand ist nackt. Die basalwärts gerichtete
Stellung der adaxial eingeknickten Polypen erinnert an die teilweise gleichfalls basalwärts ge-
richtete Polypenstellung bei Primnoa. In bezug auf Verzweigung sind die gleichen Verschieden-
heiten vorhanden wie bei Caligorgia. So ist sie bei St. ambigua zweiseitig fiederig, bei St. bellis-
sima einseitig fiederig, bei allen anderen unregelmäßig dichotomisch, und eine Form St. versluysi
ist unverzweigt.

Aus Stachyodes hat sich Calyptrophora entwickelt, und unterscheidet sich im wesentlichen
nur dadurch, daß durch den Wegfall des mittleren, adaxialen Schuppenpaares die Schuppenzahl
der abaxialen Seite auf 2 Paar gesunken ist. Meist fehlen die kleinen, adaxialen, bukkalen
Schuppen völlig. Von der benachbarten Rinde hat die basale, abaxiale Polypenwand ein Paar
kleinere Infrabasalschuppen einbezogen. Die Verzweigung ist unregelmäßig dichotomisch und
entwickelt sich von dieser zu einer unregelmäßigen, sympodialen.

An Calyptrophora schließt sich Arthrogorgia eng an, die sich vor allem dadurch unter-
scheidet, daß an der Polypenbasis 3 Paar abaxiale und etwa 2 Paar adaxiale Infrabasalschuppen
auftreten, und daß die Verzweigung eine wechselständig fiedrige in einer eingekrümmten Ebene ist.

In graphischer Darstellung bieten sich die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattungen nach
meiner Auffassung folgendermaßen dar :

Gallozostron

Stenella

Arthrogorgia

Calyptrophora

Primnoa Stachyodes

Thouarella
Pseudoplumarella

Caligorgia

Primnoella

Plumarella — Primnoides

Stammbaum der Primnoidae.

485

486

Willy Kükenthal,

Kap. 7: Familie Chrysogorgiidae.

A. Einleitung.

1. Terminologie.

Der Stamm ist monopodial, wenn der Zentralstrang sich einheitlich durch seine ganze
Länge hindurchzieht, sympodial, wenn er aus den basalen Teilen der aufeinander folgenden
Seitenäste aufgebaut und der Zentralstrang an jeder Teilungsstelle unterbrochen ist. Als I n t e r -
noclien werden die Strecken zwischen je zwei Astursprüngen bezeichnet. Wie es Stamminter-
nodien gibt, so gibt es auch Astinternodien. Die vom Stamm abgehenden Aeste sind die
Stammäste, die aus einem Hauptaste und seitlich davon abgehenden Zweigen bestehen. Der
Aststand wird durch einen Bruch bezeichnet. Wenn z. B. die Stammäste in 4 Reihen über-
einander stehen, der fünfte Stammast also wieder über den ersten zu stehen kommt, ist der
Aststand Vi- Die Spirale, in welcher die Stammäste vielfach angeordnet sind, kann entweder
von der Basis nach oben zu, rechts gedreht, oder links gedreht sein. Als N e s s e 1 p a p i 1 1 e n
werden die früher als umgewandelte Zooide („Nematozooide") aufgefaßten Erhebungen bezeichnet.
Alle übrigen Ausdrücke, welche hier gebraucht sind, haben bereits in der „allgemeinen Termino-
logie" ihre Erklärung gefunden.

2. Uebersicht der Gattungen und Arten der Chrysogorgiidae.

1. Gattung: Trichogorgia Hicks.

1. Trichogorgia flexilis Hicks.

2. „ capensis (Hicks.).
Spec. dub. „ constrida (Hiles.).

2. Gattung: Riisca Duch. u. Mich.

3. Riisea paniculata Duch. u. Mich.

3. Gattung: Pleitrogorgia Versl.

4. Plcurogorgia plana Versl.

5. „ fni/itaris Nutt.

486

Gorgonaria. 4 "7

4. Gattung: Metallogorgia Versl.

6. Metallogorgia melanotrichos (Wr. Stud.).
n_ b macrospina Kükth.

5. Gattung: Chrysogorgia Duch. u. Mich.

8. Chrysogorgia cupressa (Wr. Stud.).

i-/^c. Versl.

g. „ rotunda KiNOSH.

io. „ lata Versl.

„ spec. Versl.

! ! n pyramidalis Kükth.

I2. B papulosa Kinosh.

i*. „ tetrasticha Versl.

,?/er. {tetrasticha?) Versl.

I4. „ pmilla Versl.

k, „ minuta Kinosh.

j6. n dispersa Kükth.

x- w ' okinosensis Kinosh.

!§. „ com ans Kinosh.

i9. „ /fr.v//« (Wr. Stud.).

iga n „ »ar. africana Kükth.

20. „ debil is Kükth.

21. „ affinis Versl.

22. „ pentasticha Versl.

23. „ squarrosa (Wr. Stud.).
2a „ orientalis Versl.

2- n mixta Versl.

26. „ occidentalis Versl.

2n „ intermedia Versl.

2g. „ expansa (Wr. Stud.).

2q n octagonos Versl.

30. „ versluysii Kinosh.

,, n pendula Versl.

32> „ aeanthella (Wr. Stud.).

sibogae Versl.

34- B mzw Kinosh.

35. „ axillaris (Wr. Stud.).

3 6, „ excavata Kükth.

37 () geniculata (Wr. Stud.).

,g. n ramosa Versl.

Spec. dub. „ afowaz« (Verr.).

anastomosans Versl.

487

488

Willy Kükenthal,

Chrysogorgia arborescens Nutt.

curvata Versl.

delicata NuTT.

desbonni Duch. u. Mich.
„ dichotoma I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

„ elegans (Verr.).

fewkesi Verr.

fruticosa (Th. Stud.).
„ indica I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

„ irregularis I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

„ japonica (Wr. Stud.).

„ flavescens Nutt.

„ pellucida Kükth.

„ rigida Versl.

„ spec. Versl.

„ spiculosa (Verr.).

„ splendens (Verr.).

„ squamata (Verr.).

„ stellata Nutt.

6. Gattung: Iridogorgia Verr.

39. Iridogorgia pourtalesii Verr.

40. „ süperb a Nutt.

41. „ bella Nutt.

7. Gattung: Radicipes Stearns.

42. Radicipes p/eurocrisfatus Stearns.

43-

verrilli (P. Wright).

44.

challengeri (P. Wright),

45-

aureus Kükth.

46.

squamiferus Kükth.

Spec. dub.

gracilis (Verr.).
fragilis (Wr. Stud.).
gibbosus (Nutt.).
„ spiralis (Nutt.)

3. Das Material.

a) Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Es standen mir aus dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition folgende 4 Arten in
28 Exemplaren und einigen Bruchstücken zur Verfügung. Sämtliche Exemplare stammen aus
dem Abyssal des Indopacifischen Oceans.

488

rgonaru.

489

Metallogorgia macrospina Kükth. Stat. 190 Westsumatra, 1280 m. 1 Ex.
Chrysogorgia flexilis (Wr. Stud.) var. afvkana Kükth. Stat. 245, 251, 252, 257, 259

(alle nahe der ostafrikanischen Küste). Tiefe 463, 693, 1019, 1644 und 1289 m.

12 Ex.
Radicipes aureus Kükth. Stat. 257, nahe der ostafrikanischen Küste, 1644 m. 1 Ex.

Stat. 245 Zansibarkanal. 463 m. Bruchstücke.
Radicipes squamijerus Kükth. Stat. 242, vor Dar es Salaam, 404 m. 10 Ex. Stat. 245

Zansibarkanal, 463 m. 4 Exp.

Chrysogorgia pyramidalis Kükth.

dispersa Kükth.

debilis Kükth.

occidentalis Versl.

excavata Kükth.

agassizii (Verr.)

elegans (Verr.)

pellucida Kükth.

spicuiosa (Verr.)
Iridogorgia pourtalesii Verr.

b) Vergleichsmaterial

Fundort

Sagamibucht (Japan)
Sagamibucht (Japan)
Sagamibucht (Japan)

Westindien

Sagamibucht (Japan)

Georgsbank (Atl. Oc.)

Westindien
Sagamibucht (Japan)

Westindien

Tiefe

Herkunft

Anzahl

600 m

München

600 m

München

i58— 5!9 m

Harvard

Bruchstück

660 m

München

2271 m

Harvard

Bruchstück

427 m

Harvard

Bruchstück

100 m

München

Bruchstück

600 — 1000 m

Harvard

Bruchstück

976 m

Harvard

Bruchstück

Insgesamt kamen also 14 Arten zur Untersuchung, die sich in 4 Gattungen verteilen;
nur von den Gattungen Riisea und Pleurogorgia mit je einer Art, sowie von Trichogorgia mit
2 Arten stand mir kein Material zur Verfügung. Ist somit auch die Zahl der von mir unter-
suchten Arten nicht besonders groß, so wurde die Revision mir doch dadurch erleichtert, daß
ich mich vertrauensvoll auf die Artbeschreibungen von Versluys verlassen konnte, der außer
dem reichen Material der Siboga-Expedition auch noch die Typen der Challengerexpedition unter-
sucht hat. Auch die Artbeschreibungen von Kinoshita erwiesen sich als sehr exakt, so daß
ich es wagen konnte, auch diese Familie einer Revision zu unterziehen.

B. Spezielle Systematik.
Farn. Chrysogorgiidae.

1883 Chrysogorgiidae Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 21.

1889 Dasygorgiidae Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 1.

1902 Chrysogorgiidae Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 2.

1909 Chr. Kükenthal in: Abh. Ak. München Suppl. v. 1 No. 5 p. 39.

19 13 Chr. Kinoshita in: J. Coli. Tokyo v. 33 No. 2 p. 1.

Diagnose: „Gorgonarien mit ungegliederter Achse und meist wurzei-
förmig verästelter, seltener scheibenförmiger Basis. Der Stamm ist ent-

489

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 62

. i Willy Kükenthal,

490

weder verzweigt oder unverzweigt. Die Zweige entstehen übereinander auf
einem Längsstreifen der Achse, der eine steile Spirale beschreiben kann.
D i e P o 1 y p e n stehen entweder dicht und allseitig und dann im u n t e r e n T e i 1 e
der Kolonie auch b i s e r i a 1 , oder sie sind weitstehend und in einer Längs-
reihe an den Zweigen angeordnet. Die Polypen sind nicht in die Rinde zu-
rückziehbar und sind auch (mit Ausnahme von Trichogorgid) nicht in Kelch
und retraktilen, distalen Polyp enteil differenziert. Die Tentakel können
sich verschieden weit nach innen umlegen. Die Grundform der Scleriten
ist die abgeflachte Stabform, die in schlankere Spindel- oder Nadelformen,
sowie in mehr schuppenartige, oft unregelmäßig gelappte P 1 a 1 1 e n f o r m e n
übergehen kann. Gelegentlich können auch besonders in der oberfläch-
lichen Rinde warzige, rundliche Formen und Doppelkugeln {Riised) er-
scheinen. Farbe vorwiegend weiß. Achse häufig mit Kalkkonkrementen-
und stark metallisch glänzend.

Verbreitung: Atlantischer und Indopacifischer Ocean. Im Abyssal
und tieferen Litora 1."

Mit 7 Gattungen und 46 sicheren, 29 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie: Die Familie wurde von Verrill (1883) für die. drei Gattungen
Chrysogorgia, Dasygorgia und Iridogorgia aufgestellt. Wright u. Studer (1889) weisen auf die
Unsicherheit der von Duchassaing u. Michelotti aufgestellten Gattung Chrysogorgia hin und
nehmen als typische Gattung Verrill's Dasygorgia, womit der Familienname in Dasygorgiidae ver-
ändert wurde. Verslüvs (1902) zeigt dagegen, daß Dasygorgia und Chrysogorgia identische
Gattungen sind und behält den älteren Namen Chrysogorgia bei, damit wieder den Familiennamen
Chrysogorgiidae, den Verrill aufgestellt hatte, benutzend.

Verrill (1884) fügt eine weitere Gattung Lepidogorgia hinzu, Wright u. Studer (1889)
die Gattung Strophogorgia, die aber mit Lepidogorgia identisch ist. Auch das bereits früher von
Duchassaing u. Michelotti (1860) aufgestellte Genus Riisea wird von ihnen zur Familie gezogen
und eine Einteilung in 2 Unterfamilien vorgeschlagen:

1. Strophogorginae mit einfacher, unverzweigter Achse. Gattung Strophogorgia.

2. Ckrysogorginae, mit verzweigter Achse. Gatt. Iridogorgia, Dasygorgia, Chrysogorgia
und Riisea.

Versluys behält die Unterfamilie Strophogorgünae unter dem Namen Leptdogorgänae bei,
entfernt aber die Gattung Riisea aus der Unterfamilie Chrysogorgünae und stellt sie zu einer
eigenen Unterfamilie. Auch fügt er zwei neue Gattungen, Pleurogorgia und Metallogorgia hinzu
Sein System ist folgendes:

1. Unterfam. Lepidogorgiinae. Gatt. Lepidogorgia.

2. Unterfam. Chrysogorgünae. Gatt. Chrysogorgia, Metallogorgia, Iridogorgia.

3. Unterfam. Riisemae. Gatt. Pleurogorgia, Riisea.

Die Familiendiagnose, welche Versluys gibt, ist in mancher Beziehung enger gefaßt, als
die von Verrill und von Wright u. Studer. Letztere hatten die Verzweigung nur insoweit
herangezogen, als sie unverzweigte und verzweigte Formen in der Familie feststellten ; Versluys

490

jorgonana.

491

dagegen engt die Diagnose weiter ein, indem nach ihm die verzweigten Formen ihre Zweige
nur auf einem Längsstreifen der Aeste in einer Reihe übereinander entstehen lassen. Dieser
Streifen bleibt entweder nahezu an derselben Seite je eines Astes, oder er beschreibt um ihn
eine steile Spirale. Ferner hatten Wright u. Studer die Anordnung der Polypen nicht als be-
sonderes Merkmal hervorgehoben, während nach Versluys die Polypen meist an einer Seite der
Zweige, mitunter zerstreut und regellos, aber niemals in Wirtein oder einander gegenüber stehen.
Als primitiven Zustand faßt er das Zusammenfallen des die Zweige und die Polypen bildenden
Rindenstreifens auf, wenn dieses Merkmal auch meist verwischt ist.

Nun hat aber Hickson eine neue Gattung Trichogorgia aufgestellt (1904), welche sich
nicht in die Familie Chrysogorgiidae nach der Diagnose von Versluys einfügen läßt, wohl aber
dann, wenn man die ältere Diagnose von Wright u. Studer annimmt, denn bei Trichogorgia
stehen die Polypen nicht in einer Reihe an den Zweigen, sondern dicht, allseitig und nur den
basalen Teilen der Aeste und des Stammes fehlend. In die Nähe seiner neuen Gattung zieht
er eine schon vordem von I. Hiles als Chrysogorgia constricta beschriebene, sehr aberrante
Form, und ich will gleich hier hinzufügen, daß auch die von Hickson als Malacogorgia capensis
beschriebene Form, für welche er die neue Gattung Malacogorgia und die neue Familie Malaco-
gorgiidac aufstellt, nach meiner Auffassung dahin gehört.

Wir stehen also vor der Wahl, entweder die Diagnose von Versluys anzunehmen und
können alsdann die von Hickson und Hiles beschriebenen Formen nirgends unterbringen, oder
wir bekennen uns zu der älteren Auffassung von Wright u. Studer, wie das Hickson schon
getan hat. Der Entschluß wird einigermaßen erschwert durch den Umstand, daß die Be-
schreibungen von Hickson wie von Hiles recht unvollständig- sind, insbesondere wäre es von
großer Bedeutung, wenn wir Sicherheit darüber hätten, ob die betreffenden Formen sympodial
oder monopodial verzweigt sind. Für Trichogorgia scheint ja nach einem von Hickson gegebenen
Schema eine monopodiale Verzweigung vorhanden zu sein, da aber über den Verlauf der Zentral-
stränge Untersuchungen nicht vorgenommen zu sein scheinen, so ist völlige Sicherheit darüber
nicht zu erlangen. Immerhin steht es aber fest, daß Tiichogorgia, Malacogorgia und Chrysogorgia
constricta auf Grund anderer, wesentlicher Merkmale zur Familie Chrysogorgiidae zu rechnen sind,
so daß ich die von Versluys vorgenommenen Einschränkungen in der Familiendiagnose fallen
lasse und diese Formen ebenfalls in die Familie Chrysogorgiidae im Sinne von Wright und Studer
einbeziehe. Damit wird aber auch eine andere Einteilung der Familie notwendig.

Von der Aufstellung von Unterfamilien sehe ich ab, da wir über den Bau einiger Gat-
tungen wie Trichogorgia, Iridogorgia auch Pleurogorgia noch zu wenig unterrichtet sind, und be-
schränke mich auf die Gruppierung der Gattungen.

Die Gattungsmerkmale.

a) Der Aufbau und die Verzweigung.

Die Kolonien bilden wohl stets aufgerichtete, verzweigte oder unverzweigte Stämme, die
mitunter stark spiralig eingerollt sein können. Nur für ein paar Arten wird ein liegender Stamm
als wahrscheinlich angegeben. Die Basis ist meist aus wurzeiförmig verästelten, verschieden
stark verkalkten Stolonen gebildet, ein Zeichen, daß die betreffenden Formen im weichen Meeres-

491

6?*

492

Willy Kükenthal,

boden eingesenkt leben, doch kommen auch membranös ausgebreitete, meist scheibenförmige
Basalteile vor, die auf festem Untergrunde aufgewachsen sind. Letzteres finden wir bei Trickogorgia
(inkl. Malacogorgia); unbekannt ist die Gestalt der Basis bei Rüsea und Pleurogorgia. Bei
Metallogorgia ist das Vorkommen einer kalkigen Basalplatte wahrscheinlich; bei Chrysogorgia
haben die meisten Arten verästelte Basalstolonen und nur ein paar Arten weisen abgeplattete
Basen auf. Von Iridogorgia ist nichts über die Basis bekannt, bei Radicipes finden sich entweder
Basalstolonen oder scheibenartige Verbreiterungen.

Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß die verschiedene Gestalt der Basis kein
Merkmal von Bedeutung ist; sie richtet sich nach dem Untergrunde, scheint allerdings für die
Arten konstant zu sein, nicht aber für die Gattungen.

Fast stets erhebt sich nur ein Stamm aus einem Basalstolo, nur bei einer Art Radicipes
wird angegeben, daß ein Basalstolo auch zwei Stämme entsenden kann. Entweder ist der Stamm
verzweigt oder unverzweigt ; letzteres ist nur der Fall bei sämtlichen Arten der Gattung Radicipes.
Der Stamm ist monopodial gebaut bei den Gattungen Tric/iogorgia (?), Rüsea, Metallogorgia, Irido-
gorgia und Radicipes, ein sympodialer Stamm findet sich bei Chrysogorgia, während bei Pleuro-
gorgia, die nur nach Bruchstücken bekannt ist, der Aufbau des Stammes nicht feststeht.

Die Stammäste stehen meist in regelmäßiger Anordnung. Ursprünglich ist wohl die
Ausbreitung der Stammäste in einer Ebene, wie wir das bei Trickogorgia finden, und wie das
auch bei Pleurogorgia der Fall zu sein scheint. Bei Iridogorgia hat eine schwache, spiralige
Drehung der Längslinie, in welcher die Stammäste stehen, stattgefunden; bei Chrysogorgia ist
der Drehungswinkel größer geworden, wodurch eine gleichmäßigere Verteilung der Aeste und
dadurch der Polypen im Räume herbeigeführt wird.

Während bei Iridogorgia die Stammäste unverzweigt sind, finden bei den meisten anderen
Gattungen mehrfach aufeinanderfolgende Verzweigungen statt, deren Gesetzmäßigkeiten aufs
Eingehendste und Sorgfältigste von Versluys dargelegt worden sind, auf dessen Arbeit ich
daher verweisen kann. Entweder werden die Seitenzweige nur an einer Seite der Aeste an-
gelegt, und diese zweigtragende Seite bleibt für die Zweige nachfolgender Ordnung die gleiche
{Trickogorgia, Rüsea, Pleurogorgia), oder die Seitenzweige gehen stets nach einer Seite ab. Diese
zweigtragende Seite ist für die Zweige nachfolgender Ordnung entgegengesetzt, abwechselnd
{Metallogorgia, Chrysogorgia >.

Völlig unverzweigt sind nur sämtliche Arten der Gattung Radicipes. Wie schon aus den
sehr ausführlichen Darlegungen von Versluys hervorgeht, ist die Verzweigung von hoher klassi-
fikatorischer Bedeutung und auch von mir als gattungsscheidendes Merkmal verwandt worden.

b) Die Polypen.

Für die Polypen der Chrysogorgiidae ist besonders kennzeichnend, daß sie frei vorstehen
und nicht in die Rinde zurückziehbar sind. Ferner ist ihr Körper nicht in einen Kelch und
einen retraktilen, oberen Teil differenziert. Eine einzige Ausnahme scheint Trickogorgia flexilis zu
machen, von der Hicksox ausdrücklich angibt, daß ein relativ hoher Polypenkelch vorhanden
ist, in welchen sich der distalste Teil des Polypen zurückziehen kann. Auch die Tentakel sind
im allgemeinen nicht retraktil, sondern können sich nur in verschieden starkem Maße kontrahieren

492

Gorgonaria.

493

und über die Mundscheibe legen, in einigen Fällen allerdings auch in den Polypenrumpf auf-
genommen werden {Riisea, Pleurogorgia).

Die Anordnung der Polypen ist entweder eine teilweise biseriale oder sie stehen zer-
streut und regellos oder an einer Seite der Zweige in einer Längsreihe. Diese verschiedene
Polypenanordnung ist ein Merkmal von hoher Bedeutung, das ich zur Scheidung der Familie
in zwei große Untergruppen verwandt habe, wobei ich als den ursprünglicheren Zustand die
biseriale Anordnung ansehe, aus dem sich die unregelmäßig allseitige, sowie die uniseriale ent-
wickelt hat.

Von geringerem Belang ist das Vorkommen von Polypen an den Zweigen, Aesten und
manchmal auch am Stamm, dagegen ist die Zahl der Polypen auf den Astinternodien eine für
jede Art ziemlich begrenzte, wobei nur zu beachten ist, daß wohl ausnahmslos die clistalsten
Internodien etwas reicher mit Polypen besetzt sind als die proximalsten. Letzteren und auch
dem Stamm können Polypen völlig fehlen.

Im allgemeinen scheint bei den nicht in einer Ebene verzweigten Kolonien das Bestreben
vorzuherrschen, die Polypen möglichst an der Peripherie der Kolonie zu entwickeln und sie
möglichst gleichmäßig im Räume zu verteilen.

Die Stellung der Polypen ist entweder eine spitzwinklig distahvärts gerichtete, wie bei
Trichogorgia und Radicipcs, wo sie sich bei Kontraktion der Rinde anschmiegen können, in
geringerem Maße bei P/curogorgia und Riisea, oder die Polypen stehen im allgemeinen mehr
senkrecht auf der Unterlage, im distalen Zweigteile mehr schräg. Doch kann das bei nahe
verwandten Arten verschieden sein.

Die Größe der Polypen ist ein leidlich konstantes Artmerkmal. Die größten Polypen
von 6,5 mm Länge sind von Ckrysogorgia constrieta (Hiles) beschrieben worden. Auch ihre
Gestalt ist recht verschieden, doch dürfte das als Artmerkmal weniger in Betracht kommen, so-
weit es sich um Feststellungen an konserviertem Material mit seinen verschiedenen Kontraktions-
zuständen handelt.

Auffällig groß sind die Tentakeln, die bei manchen Formen größer als der gesamte
Polypenkörper werden können. Die Zahl ihrer Pinnulae käme vielleicht als Artmerkmal in
Betracht, bei der Schwierigkeit der Feststellung dürfte es aber wohl von nur geringem prak-
tischem Wert sein.

Was nun die Polypenbewehrung anbetrifft, so ist nur bei zwei Formen, Trichogorgia
capensis (Hickson) und Radicipcs spira/is (Nutt.), ein völliges Fehlen von Scleriten festgestellt
worden, bei allen anderen kommen Polypenscleriten entweder als Stäbe, die auch spindel- und
nadeiförmig werden und meist abgeplattet sind, oder als flache Schuppen vor. Zwischen beiden
Grundformen finden sich Uebergänge. Diese Scleriten liegen fast stets nur in einer dünnen
Schicht in der Polypenwand (einige Ausnahmen finden sich bei Ckrysogorgia), und nur bei Riisea
und P/curogorgia liegen sie in 4 — 5 dichten Schichten übereinander. Es kommt insofern zu
einer Differenzierung dieser Schichten, als in der oberflächlich gelegenen die Scleriten keinen
Schuppencharakter aufzuweisen haben, sondern dicke, rundliche, mit großen Warzen bedeckte,
kleine Gebilde (P/curogorgia) oder auch Doppelkugeln darstellen (Riisea). Darunter liegen Platten
oder abgeplattete Spindeln. Die Anordnung der Polypenscleriten ist sehr wechselnd. Bei
P/eurogorgia und Riisea liegen sie dicht zusammen, bei den anderen Gattungen können sie sich

493

,q , Willy Kükenthai.,

zu 8 Längsstreifen anordnen, die besonders im distalen Polypenteile deutlich in Erscheinung
treten. Entweder sind alle Scleriten longitudinal angeordnet, oder die basalen nehmen eine
mehr horizontale Lage ein, oder die horizontal gestellten dominieren. Das gibt gute Art-
merkmale; für die Trennung von Gattungen ist aber die Anordnung der Polypenscleriten von
geringerer Bedeutung. Stellen wir die einzelnen Gattungen nach Form und Anordnung ihrer
Polypenscleriten hier zusammen, so ergibt sich folgende Anordnung:

I. Die Polypenscleriten in mehreren Schichten übereinander liegend, in dichter aber unregelmäßiger
Anordnung.

A. Die oberflächlichen Scleriten sind z. T. kleine, bewarzte Doppelkugeln: Riisea.

B. Die oberflächlichen Scleriten sind kleine, bewarzte, rundliche Körper: Plairogorgia.
IL Polypenscleriten meist einschichtig und regelmäßiger angeordnet.

A. Kleine, sehr dünne, sich überdeckende, fast glatte Schuppen: Trichogorgia flexilis.

B. Stab- oder spindelförmig in acht longitudinalen Reihen, basal auch quergelagert.

1. Fast glatte, abgerundete Stäbe oder längliche Platten: Metallogorgia.

2. Lange, zarte, oft nadeiförmige Spindeln : Iridogorgia.

C. Entweder Spicula (Spiculosae) oder Schuppen (Squamosae): Chrysogorgia, Radicipes.

Der Umstand, daß innerhalb zweier Gattungen bei einem Teil der Arten Spicula, bei
einem anderen Schuppen vorkommen, deutet darauf hin, daß diese Scleritenformen von gemein-
samer Grundlage aus entstanden sind, was überdies auch durch Uebergänge zwischen beiden
Formen wahrscheinlich gemacht wird.

Die Tentakelscleriten, welche übrigens bei manchen Arten auch fehlen können, sind meist
den Polypenscleriten ähnlich, nur kleiner, doch finden sich auch besondere Differenzierungen,
wie z. B. bei einer Artgruppe von Chrysogorgia (siehe p. 510). Ihre Anordnung ist verschieden,
longitudinal oder transversal, doch kommt dieses Merkmal mehr für einzelne Arten oder kleinere
Artgruppen als für die Gattungen in Betracht.

c) Die Nesselpapillen.

Bei seiner Iridogorgia pourtalesü entdeckte Verrill im Jahre 18S3 eigentümliche Gebilde,
die am Stamm und den basalen Astabschnitten, aber auch am basalen Teile der Polypen vor-
kommen, und die er mit den Zooiden der Pennatuliden verglich. Er beschrieb sie als ab-
gerundete, kleine, weiche Erhebungen, deren Oberfläche aus einer Schicht besonderer Nessel-
papillen besteht. Diese Gebilde wurden dann von Wright u. Studer (1889) bei 3 Arten von
Chrysogorgia gefunden, die sie als Zooide auffassen. In ihren Beschreibungen geben sie an, daß
sie einen Mund und einen Gastralraum besitzen, und daß dieser letztere direkt oder durch ein
Netzwerk von Kanälen mit den Längskanälen der Rinde in Verbindung steht.
. Damit wurde ein Dimorphismus der Polypen bei Holaxoniern proklamiert.

Beträchtlich erweitert wurden diese Untersuchungen von Versluys, der die angeblichen
Zooide bei vielen Arten beschrieb. Bei jenen Arten, denen sie fehlen, sollen sie rückgebildet
sein. Eine Mundöffnung konnte er nicht auffinden, wohl aber eine geräumige Höhle im Innern,
die durch eine basale Oeffnung mit dem Kanalsystem des Coenenchyms in Verbindung steht.
Wenn er auch der Meinung zuneigt, daß diese Gebilde umgebildete Polypen sind, welche die
Funktion von Nesselorganen haben, so erscheinen sie ihm doch im Bau und Funktion von den

494

Gorgonaria. . „ -

Zooiden resp. Siphonozooiden der Alcyonarien und Pennatularien so verschieden, daß er den
neuen Namen Nematozooide vorschlägt.

Zu ganz anderer Auffassung ist Kinoshita (19 13) gekommen. Er hat diese Nematozooide
bei drei Arten CA. papulosa, CA. minuta und CA. geniculata eingehend untersucht und gefunden,
daß sie nur aus Verdickungen der gewöhnlichen Epidermis bestehen, in deren Wand eine Reihe
von Nesselkapseln liegen. Eine Mundöffnung fehlt, und eine mit Epithel ausgekleidete Gastral-
höhle, die mit dem Kanalsystem in Zusammenhang steht, ist auch nicht vorhanden. So kann
er keinerlei Beweis dafür finden, daß diese Papillen aus umgebildeten Polypen entstanden sind,
und macht es wahrscheinlich, daß sie sich aus Anhäufungen von Nesselzellen, die in der oberen
Epidermis gelegen sind, durch papillenartige Erhebungen gebildet haben. Er schlägt daher vor,
diese Gebilde nicht mehr als Zooide oder Nematozooide, sondern als Nesselpapillen zu be-
zeichnen. Diesen Ausführungen kann ich mich nur anschließen und betrachte ebenfalls die
Nesselpapillen als sekundär entstandene Bildungen ohne größere morphologische Bedeutung und
nicht als umgewandelte Polypen. Damit aber muß die Angabe fallen, daß bei den Chryso-
gorgiiden ein Dimorphismus der Polypen vorkomme.

d) Das Coenenchym.

Das Coenenchym der Chrysogorgiidae ist bei der großen Mehrzahl der Gattungen dünn
und nur von Riisea und Pleurogorgia wird eine dickere Rinde angegeben. Ueber den feineren
Bau haben uns in neuerer Zeit Versluys (1902) und Kinoshita (19 13) Aufschlüsse gegeben.
Das Kanalsystem besteht aus meist vier Hauptkanälen, zu welchen sich in den basaleren Ab-
schnitten dazwischen liegende Nebenkanäle gesellen. Der Teil der Mesogloea, welcher nach innen
von den Kanälen liegt, die „innere Achsen sc hei de", bildet eine dünne Lamelle und ist wohl
stets scleritenfrei, die außen von dem Kranz von Längskanälen liegende „äußere Achsen-
scheide" ist dicker und enthält Scleriten, auch findet sich hier ein Netzwerk mesoeloealer
Zellen. Scleriten fehlen der Rinde nur bei TricAogorgia capensis (Hicks.) und vielleicht Radicipes
spiralis (Nutt.). Bei allen anderen Arten kommen sie bald spärlich, bald dichter angehäuft vor.
Im allgemeinen läßt sich die Verschiedenheit ihrer Gestalt und Größe nicht zu generischer Tren-
nung verwenden, nur die Gattungen Riisea und Pleurogorgia machen eine Ausnahme. Bei beiden
liegen die Scleriten in mehreren Schichten übereinander und ihre oberflächliche Schicht enthält
von der sonst vorkommenden Grundform abgeplatteter, länglicher, oft lappiger Schuppen völlig
abweichende Formen, nämlich kleine, bewarzte Doppelkugeln bei Riisea, und dicke, rundliche
Formen mit hohen Warzen auf der Außenseite, kleineren Warzen auf der Innenseite dicht be-
setzt bei Pleurogorgia. Die Doppelkugeln bei Riisea gleichen den Scleriten mancher Gorgo-
nelliden.

c) Die Achse.

Die Achse ist in verschiedenem Maße verkalkt und aus konzentrischen Hornlamellen auf-
gebaut, welche den meist dünnen Zentralstrang umgeben. Nur TricAogorgia capensis (Hicks.) soll
keine Spur von Kalkkonkretionen in der Achse aufweisen. Mitunter liegt der Zentralstrang nicht
in der Mitte, sondern exzentrisch, wie z. B. bei Riisea. An der Spitze der Zweige ist der

495

496

Willy Kükenthai.,

Zentralstrang relativ viel dicker als die Astrinde, während in den basaleren Teilen das umge-
kehrte der Fall ist. Der Zentralstrang setzt sich ununterbrochen bis in das Ende eines be-
stimmten Astes fort und die von ihm abgehenden Aeste haben eigene Zentralstränge aufzuweisen.
Indem bei Abgabe eines Astes häufig eine scharfe Knickung entsteht, erscheint die Verzweigung
als äußerlich dichotomische. Wenn der Stamm, wie z. B. bei Chrysogorgia derart aufgebaut ist,
daß er sich aus den proximalsten Abschnitten aufeinanderfolgender Seitenäste zusammensetzt, so
erhalten wir ein „Sympodium". Auch die Stammäste sind meist sympodial gebaut. Die Ober-
fläche der Achse zeigt bei den meisten Chrysogorgiiden Metallglanz, der am stärksten bei Irido-
gorgia und MetaZlogorgia ausgebildet ist. Dieser Metallglanz scheint zu fehlen bei Trichogorgia
und bei Rüsea.

f) Die Färbung.

Ueber die Farbe der Chrysogorgiiden ist wenig bekannt. Von den in Alkohol konser-
vierten Exemplaren wird meist eine weiße oder gelbliche Farbe angegeben. Die wenigen Notizen
aber, welche wir über die Färbung lebender Exemplare haben, zeigen, daß diese artlich recht
verschieden sein kann. Von Rüsea wird eine orangenfarbige Rinde ang-eeeben. Ob für die
anderen Gattungen charakteristische Färbungen vorhanden sind, ist vorläufig nicht festzustellen,
und auch wenig wahrscheinlich, wohl aber darf die Färbung lebender Kolonien als Artmerkmal
in Anspruch genommen werden. Die Färbung der Achse wird anscheinend durch die Konser-
vierung weniger beeinflußt, insbesondere ist der Metallglanz artlich recht verschieden, und für
die Gattungen Metallogorgia und Iridogorgia ganz charakteristisch.

Auf Grund dieser Ausführungen lassen sich die Gattungen folgendermaßen anordnen :

Gruppierung der Gattungen.

I. Die Polypen stehen dicht und allseitig auf Aesten und Zweigen, teilweise auch biserial: 1. Trichogorgia.
II. Die Polypen stehen unregelmäßig zerstreut oder in einer Längsreihe angeordnet.

A. Kolonie verzweigt.

1. Die Stammäste sind mehrfach verzweigt.

a) Die Seitenzweige werden nur auf einer Seite der Aeste angelegt, und diese zweig-
tragende Seite bleibt für die Zweige nachfolgender Ordnung die gleiche.
et) Zweige zweireihig angeordnet: 2. Rüsea.
ß) Zweige einreihig angeordnet: 3. Plcurogorgia.
bj Die Seitenzweige gehen stets nach einer Seite ab; diese zweigtragende Seite ist für
die Zweige nachfolgender Ordnung entgegengesetzt, abwechselnd.
a) Stamm monopodial: 4. Metallogorgia.
ß) Stamm sympodial: 5. Chrysogorgia.

2. Die Stammäste sind nicht weiter verzweigt: 6. Iridogorgia.

B. Kolonie unverzweigt: 7. Radicipes.

Schlüssel der Gattungen.

1 Polypen dicht und allseitig, zum Teil biserial: 1. Trichogorgia.
\ Polypen unregelmäßig zerstreut oder in einer Längsreihe — 2.

496

Gorgonaria.

497

2 t

- I

, I

> l

Kolonie verzweigt — 3.

Kolonie unverzvveigt: 7. Radicipes.

Die Stammäste sind mehrfach verzweigt — 4.

Die Stammäste sind nicht weiter verzweigt: 6. Iridogorgia.

Die Seitenzweige werden nur an einer Seite der Aeste angelegt und diese zweigtragende Seite

bleibt für die Zweige nachfolgender Ordnung die gleiche — 5.
Die Seitenzweige gehen stets nach einer Seite ab, die für die Zweige nachfolgender Ordnung

entgegengesetzt, abwechselnd ist — 6.
Zweige zweireihig angeordnet: 2. Riisea.
Zweige einreihig angeordnet: 3. Pkurogorgia.
Stamm monopodial: 4. Mctallogorgia.
Stamm sympodial: 5. Chrysogorgia.

1. Gatt. Trichogorgia Hicks.

1898 Chrysogorgia (part.) Hilks in: VVilley, Zoolog. Results pars 2 p. 195.

1Q04 Tiichogorgia -- Malacogorgia Hickson in: Mar. Investig. South-Africa v. 3 p. 222 u. p. 226.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene mehrfach verzweigt und mit
scheibenförmiger Basis festgewachsen. Von einem monopodialen (?) Stamme
entspringen d i e S t a m m ä s t e i n e i n e r h i n t e r e i n a n d e r 1 i e g e n d e n , nichtspiralig
gedrehten Reihe und geben weitere Seitenzweige zweiter bis vierter Ord-
nung ab, die stets von derselben Seite abgehen. Ein sympodialer Bau der
S t a m m ä s t e wird nicht angegeben. Die Endzweige können sehr lang werden
und die Achse, die Kalk enthalten kann oder rein hornig ist, wird in den
Endzweigen haarfein. Die Polypen stehen sehr dicht und an den Zweig-
enden allseitig, weiter basal wärts können sie eine biseriale Anordnung- an-
nehmen; den basal er en Teilen der Kolonie fehlen sie anscheinend. Die
nicht in die Rinde z u r ü c k z i e h b a r e n Polypen sind bei der typischen Art ( Tr.
flexi lis) in einen retraktilen, oberen Teil und einen hohen Kelchteil diffe-
renziert. Die Stellung der Polypen ist ausnahmslos eine schräg distalwärts
gerichtete. S p i c u 1 a der Polypen und der Rinde können v ö 1 1 i g fehlen oder
sind sehr dünne, fast glatte, längliche, in der Mitte eingeschnürte Platten,
die in einer Schicht liegend, sich überdecken.

Verbreitung: Südafrika in 46 — 102 m Tiefe."

Mit 2 sicheren Arten, einer unsicheren.
Spec. typica: Trichogorgia flexilis Hicks.

Geschichte der Gattung: Diese neue Gattung wurde von Hickson (1904) für eine
merkwürdige Form aufgestellt, die sich in die Familie der Chrysogorgiidae nur unterbringen läßt,
wenn man der Auffassung von Wright u. Studer folgt, nicht aber in die Familie, wie sie
Versluys festgelegt hat. Freilich läßt die Beschreibung viele Lücken, so hat Hickson wohl ein
Verzweigungsdiagramm der typischen Art gegeben, nicht aber mitgeteilt, ob er den Verlauf der
Zentralstränge verfolgt hat, so dal3) wir nicht ganz sicher sind, ob der Bau monopodial, wie ihn
Hickson zeichnet, oder sympodial ist. Ferner herrscht eine gewisse Unklarheit, in welcher Weise

497

Deutsche Tiefsee-Expedition 18

Bd. XIII 2 Teil.

498

Willy Kükenthal,

sich bei der typischen Art, die freistehenden Polypen in einen hohen Kelch und einen retraktilen,
distalen Polypenteil differenzieren; bei einer anderen, allerdings zweifelhaften Art [Tr. constricta)
wird nur von einer Einschnürung der Polypen in der Mitte berichtet und bei der dritten Art
(Zr. capensis) ist aus der von Hickson gegebenen Abbildung der Polypen (1904 t. 8 f. 11) zu
ersehen, daß auch keine Andeutung von Polypenkelchen vorhanden ist. Diesen Unklarheiten
gegenüber steht aber als positive Tatsache die allseitige, im basaleren Teile teilweise biseriale
Anordnung der Polypen als sehr wichtiges Merkmal, durch welches die Gattung sich von allen
anderen Gattungen der Familie unterscheidet.

Andererseits macht Hickson darauf aufmerksam, daß seine neue Gattung Trichogorgia
zweifellos manchen Arten der Gattung Chrysogorgia nahesteht, so in der Art der Astursprünge,
in der Gestalt und Verteilung der Spicula, in der Ablagerung von Kalksalzen in der Achse, in
der Art der Retraktion der Tentakel usw., und er weist besonders auf die von ihm nachunter-
suchte Chrysogorgia constricta hin, welche I. Hii.es im Jahre 1 899 aufgestellt hat.

Ferner hat Hickson eine neue Gattung Malacogorgia begründet, auf eine Art Malacogorgia
capensis hin, deren Fundort nahe bei dem von Trichogorgia flexilis liegt. Diese Art und Gattung
zeichnet sich dadurch aus, daß Spicula völlig fehlen, ebenso auch Kalkablagerungen in der
Achse. Er gründet darauf sogar eine neue Familie Malacogorgiidae mit der Diagnose: „Kolonie
aufrecht verzweigt. Achse schlank, hornig, Spicula und alle anderen Formen eines kalkigen
Skelettes fehlen." Ich vermag weder diese Familie noch auch die Gattung Malacogorgia anzu-
erkennen, weil ich das Fehlen von Spicula bei einer Form nicht für so wichtig halte. In allen
übrigen Merkmalen schließt sich die Art an Trichogorgia eng an und kann zu dieser Gattung
als Trichogorgia capensis (Hicks.) gestellt werden.

Schließlich ist vielleicht noch eine dritte Form zu dieser Gattung zu stellen, die von
Hiles als Chrysogorgia constricta allerdings sehr unvollkommen beschrieben worden ist.

1. Trichogorgia flexilis HiCKS.

1904 Trichogorgia flexilis Hickson in: Marine Invest. South-Africa v. 3 p. 222 t. 8 f. 13; t. 9 f. 16 u. 17.

Diagnose : „Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt. Der Stamm ist mit scheiben-
förmiger Basis festgewachsen. Die Hauptäste entspringen auf nur einer Seite des Hauptstammes
und geben Aeste zweiter, dritter, auch vierter Ordnung; stets nach derselben Seite ab. In den
Endzweigen wird die Achse fadendünn. Die Achse ist aus Hornfasern gebildet und enthält
ziemlich viel Konkretionen von amorphem, kohlensaurem Kalk. Der oberste Polypenteil ist in
lange, walzenförmige Kelche von 1 mm Länge zurückziehbar, die in spitzem, nach aufwärts ge-
richtetem Winkel von den Aesten und deren Endzweigen abgehen. Die Stellung der Polypen
ist eine sehr dichte und allseitige. Das Coenenchym ist am basalen Teile der Kolonie sehr
dünn, wird aber nach den Enden der Zweige zu dicker. Die Spicula der Polypen und der
Rinde sind dünne, flache Doppelscheiben oder Doppelplatten von 0,1 — 0,15 mm Durchmesser,
die in einer Schicht liegen und sich teilweise überdecken. Selten treten auch einige fast glatte
Spindeln auf. Farbe?

Verbreitung: Cap Recife (Südafrika) 40° ,' südl. Br., 250 43' östl. L. in 102 m Tiefe."

498

Gorgonaria. ^gg

2. Trichogorgia caßensis (Hicks.).

1904 Malacogorgia capensis Hickson in: Marine luvest. South-Africa v. 3 p. 226 t. 7 f. 5 ; t. S f. 10, 11.
191 1 M. c. St. Thomson in: P. Zool. Soc. London p. 884.

Diagnose : „Der aufrechte Hauptstamm ist mit verbreiterter Basis festgewachsen und in
einer Ebene verzweigt. Die Polypen sitzen an den sekundären Zweigen, die sehr lang werden
können und sind in deren distalen Teilen dicht und allseitig angehäuft, in deren basalen ordnen
sie sich in zwei gegenüberstehende Längsreihen an. Die Polypen sind bis 1 mm lang, 0,75 mm
breit und ihre mit 12 — 14 Pinnulaepaaren besetzten Tentakel können 0,4 mm Länge erreichen.
Spicula fehlen den Polypen wie der Rinde. Die Achse ist rein hornig und ohne Kalkeinlage-
rungen. Farbe (in Alkohol) weiß.

Verbreitung: (Südafrika) in 46 — 73 m Tiefe."

Bemerkungen : Diese von HiCKSi >N zu einer neuen Gattung Malacogorgia gestellte Form
ist nach meinem Dafürhalten eine Trichogorgia, die ihre Spicula verloren hat. Aehnliches kennen
wir auch in anderen Gattungen, so ist z. B. Radicipes spiralis Nutt. völlig spiculafrei, und es
erscheint mir daher nicht angebracht, nur auf dieses eine negative Merkmal hin eine neue
Gattung, geschweige denn eine neue Familie, aufzustellen. Von Tr. fiexilts unterscheidet sich
vorliegende Form durch die biseriale Anordnung der Polypen im basalen Teile der Zweige,
während im distalen Teile die Anordnung wie bei Tr. flexüis eine allseitige ist. Ob Unterschiede
in der Verzweigung vorhanden sind, ist möglich, aber nicht zu entscheiden, da der Verlauf der
Zentralstränge weder von Hickson, noch von St. Thomson, der die gleiche Art wiedergefunden
und nochmals kurz beschrieben hat, einer Untersuchung unterzogen worden ist.

Unsichere Art.
Trichogorgia constricta (Hiles).

1S99 Chrysogorgia constricta Hiles in: Willey's Zool. Zool. Results, pars 2 p. 195.

1902 Ch. c. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 58.

1904 Ch. c. Hickson in: Mar. Invest. South-Africa v. 3, pars 2 p. 222.

Diagnose : „Verzweigung unbekannt. Die großen Polypen sind schräg nach oben
gerichtet und stehen an den Zweigen wechselständig in Entfernungen von 9 — 10 mm. In der
Mitte sind die 6,5 mm hohen Polypen eingeschnürt. Die Polypenspicula sind bedornte, longitu-
dinal in 8 Winkelreihen angeordnete Spindeln, die auch in der dünnen Rinde vorkommen.
Farbe (in Alkohol) weiß. Die Achse, welche in unvollständigen Ringen angeordnete Kalkkon-
kremente enthält, ist gelb.

Ve rbreitung: Neu- Britannien."

Bemerkungen: Die Art ist nur unvollkommen gekennzeichnet, was zum Teil darauf be-
ruhen mag, daß sie auf ein Bruchstück hin gegründet wurde. Nach Versluys (1902 p. 58) ge-
hört die Form nicht zur Gattung Chrysorgorgia und auch nicht zu den Chrysogorgiidae in seinem
Sinne, wohl aber zu der Familie Dasygorgiidae im Sinne von Wright und Sttjder; jedoch vermag
er keine Gattung anzugeben, in welcher die Art unterzubringen wäre. Hickson, der die Form
nachuntersucht hat, aber nichts über das Resultat dieser Nachuntersuchung veröffentlicht, er-

499

63*

_nn Willy Kükenthal,

örtert die Alternative, entweder eine neue Familie für diese Art aufzustellen, oder zu Wright
und Studer's Auffassung der Chrysogorgiidae zurückzukehren, und entscheidet sich für das letztere.
Die Frage, ob die Art zu Chrysogorgia gehört oder eine neue Gattung repräsentiert, will er ver-
schieben, bis weiteres Material vorliegt.

Die Form ist zu mangelhaft beschrieben, als daß sie mit Sicherheit untergebracht werden
könnte, jedenfalls steht sie in der Anordnung der Polypen der Gattung Trichogorgia am nächsten,
in der sie vorläufig als unsichere Art Platz nehmen mag.

2. Gatt. Riisea Duch. u. Mich.

1860 Riisea Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 19 p. 18.

1S61 llerophila Steenstkup in: Overs. Vid. Selsk. Förh. Kjöbenhavn p. 121.

1865 Riisea Kölliker, Ic. bist. v. 2 p. 140.

1870 Riisea Duchassaing de Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 17.

1887 Riisea Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 41.

1889 llerophila u. Riisea Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XVI p. 24.

1902 Riisea Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 96.

Diagnose: „Der monopodiale Stamm gibt mehrere starke Seiten äste ab,
die wieder mehrfach verzweigt sind. Die Aeste geben nach zwei Seiten ab-
wechselnd gestellte Seiten zweige ab, die in gleicher Anordnung weitere
Zweige entsenden. Die Polypen sitzen fast sämtlich den Zweigspitzen seit-
lich auf. Die mit unregelmäßigen, kurzen Längsreihen versehenen Achsen
sind verkalkt und ohne Metallglanz, die stärkeren Achsen mit stark exzen-
trischem Zentralstrang. Die Polypen haben dicke, mit zahlreichen, kleinen
S c 1 e r i t e n erfüllte Wände. Die Tentakel sind bei Kontraktion stark und
regelmäßig nach innen gebogen. Die mäßig dicke Rinde weist auf den
dickeren Aeste n zwei Längsfurchen auf, von denen die eine zickzackförmig
von einem Zweigursprung zum anderen v e r 1 ä u f t , die andere, stärkere,
geradlinig ist. Die zahlreichen, kleinen Rindenscleriten liegen in mehreren
Schichten übereinander und sind vorwiegend Doppelkugeln.

Verbreitung: W es ti n di e n."

Mit einer Art: Riisea paniculata Duch. u. Mich.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Riisea wurde 1860 von Duchassaing und
Michelotti aufgestellt und 1 86 1 von Steenstrup als Herophila nochmals beschrieben. Kölliker
(1865) stellte die Identität beider fest und brachte die Gattung in der Nähe von Verrucella unter.
Eine erneute, eingehende Bearbeitung hat 1902 Versluys gegeben, auf dessen Arbeit verwiesen sei.

Riisea paniculata Duch. u. Mich.

1860 Riisea paniculata Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 19 p. 18.

1861 Herophila >egia Steenstrup in: Overs. Vid. Selsk. Förh. Kjöbenhavn p. 121.
1865 R. p. Kölliker, Ic. hist. v. 2 p. 140.

500

Gorgonaria.

501

1870 R. p. Duchassaing de Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 17.
1889 R. p. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Cliallenger v. 31 p. 24.
1902 R. p. Versluvs, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 97.

Diagnose : „Die sehr große Kolonie gibt viele, darunter sehr starke Aeste ab, von denen
nach zwei Seiten abwechselnd in gleichgroßen Abständen stehende Seitenzweige abgehen, jeder
Zweig trägt am Ende 1 — 2, selten 3 Polypen, immer in einer Reihe, die nach einer Seite ge-
kehrt sind. Der Endpolyp ist immer erwachsen. Die Polypen sind bis 2,5 mm lang, kurz,
birnförmig und mit 8 septalen Längsfurchen versehen. Die dicke Polypenwand ist erfüllt mit
zahlreichen, mehrfach übereinander geschichteten Scleriten, meist 0,2 mm lange Schuppen, mit
stark unregelmäßig gezähntem Rande und ziemlich vielen Wärzchen, sowie schmäleren, dickeren,
stabförmigen Spicula und in oberflächlicher Schicht Doppelkugeln. Dieselben Scleriten liegen
in den Tentakeln. Die Rinde ist erfüllt mit bewarzten Doppelkugeln bis 0,075 mm Länge.
Farbe der Rinde orangegelb, der Achsen schmutzigweiß oder weißgelb.

Ve rbreitung: Westindien."

3. Gatt. Pleurogörgia Versl.

1902 Pleurogörgia Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 93.
1908 PL Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 596.

Diagnose: „Verzweigung in einer Ebene. Jeder Ast gibt nur nach einer
Seite, die bei den nachfolgenden Aesten immer die gleiche ist, Zweige ab,
die Achsen sind glatt und goldglänzend. Die Polypen stehen einreihig,
meist in der Verzweigungsebene; ihre Tentakel werden bei Kontraktion in
scharfer Knickung über die Mundscheibe gelegt. Die kleinen Scleriten
liegen in einer dichten Schicht zu 4 — 5 übereinander und auch die Seiten
der Tentakel und die Außenseite der P i n n u 1 a e enthalten kleine K a 1 k -
k ö r p e r c h e n. Die Rinde ist dick und ganz mit kleinen Scleriten erfüllt, die
in der oberflächlichen Schicht dick, rundlich und mit hohen Höckern be-
setzt sind.

Verbreitung: Malayischer Archipel, Tiefsee."

Mit 2 Arten.

Spcc. typica: Pleurogörgia plana VERSL.

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde 1902 von Versluvs auf zwei einer
Art zugehörige Fragmente hin aufgestellt; der Autor macht selbst darauf aufmerksam, daß
seine Gattungsdiagnose nur als eine vorläufige zu betrachten ist. Die Gattung wird von ihm
zur Unterfamilie Riiseinae gestellt. Zu der typischen Art PI. plana Versluys gesellt sich noch
eine zweite PI. militaris, die Nutting 1908 aufgestellt hat.

1. Pleurogörgia plana VERSL.

[902 Pleurogörgia plana Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 93.

Diagnose ; Verzweigung in einer Ebene, alle Zweige geben nur nach derselben Seite

5QI

cq-, Willy Kükenthal.

einen Seitenzweig ab. Das längste Endinternoclium erreicht 41,5 mm Länge. Die Polypen
stehen in der Polypenverzweigungsebene in deutlichen Reihen in Entfernungen von 1 — 2 mm.
Nahezu alle Seitenzweige entspringen deutlich auf dem polypentragenden Abschnitte der Aeste.
Die Polypen sind bis 2 mm lang und ihre Form ist kurz walzenförmig mit ovalem Querschnitt;
die Tentakel, mit 8 — 10 Pinnulae jederseits können scharf über die Mundscheibe eingeknickt
werden. In der Polypenwand liegen in tieferen Schichten ziemlich dicke, 0,23 mm lange
Schuppen, die oft stark in einer Richtung verlängert und dann fein zugespitzt sind. Ihre
Ränder sind tief und unregelmäßig eingeschnitten, die Oberfläche ist etwas bewarzt. Die Scleriten
der oberflächlichen Schicht weisen sehr hohe Höcker auf der nach außen gekehrten Seite auf.
Im Tentakelrücken finden sich beide Scleritenformen, in den Seitenflächen liegen lange Schuppen,
sowie mehr nach innen flache, stabförmige, unbewarzte oder schwach bewarzte Formen, in den
Pinnulae kleine, rundliche Schuppen mit einigen Höckerchen. Auch Mundscheibe und Schlund-
wand enthalten sehr kleine, unregelmäßige Kalkkörper. Die dicke, spröde Rinde ist erfüllt mit
bis 0,14 mm langen Spicula, mit großen, unregelmäßigen Höckern, die bei den oberflächlichen
Scleriten an der freien Seite besonders hoch werden. Achsen grlatt, g-oldHänzend, Rinde weiß.
Verbreitung: Insel Gebe (Malay. Archipel) in 1089 m Tiefe."

2. Plcurogorgia militaris Nutt.

1908 Plcurogorgia militaris Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 596 t. 46 f . 8 ; t. 5 1 f. 2.

Diagnose : „Der glatte, gestreckte Stamm gibt einseitig in 8 mm Entfernung stehende
glatte Aeste ab, die alle in der gleichen Ebene liegen. Die Polypen stehen auf der oberen Seite
des Astes in gleichmäßiger Entfernung von 7 mm und sind ziemlich schlank, walzenförmig,
3 mm hoch und unter den Tentakelinsertionen am breitesten. Sie stehen rechtwinklig oder auch
etwas distalwärts gerichtet. Die Tentakel sind lang, nicht retraktil und mit langen Pinnulae be-
setzt. Die Polypenspicula stehen in 8 Längsbändern und sind lang und nadeiförmig. Tentakel-
spicula sind spärlich oder fehlen völlig. Die Rinde erscheint glatt und enthält ein dünnes Lager
von schuppenartigen Scleriten. Farbe braun, der Stamm dunkler braun, etwas metallglänzend.

Verbreitung: Bei Hawai in 1171 m Tiefe."

4. Gatt. Metallogorgia Versl.

1889 Dasygorgia (partim) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 1 5 u. 275.
1902 Metiillogorgia Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 87.

Diagnose: „Kolonien mit deutlichem monopodialem Stamm, der nur
wenige Seitenzweige abgibt und sich am distalen Ende einige Male durch
Abgabe gleichstarker S e i t e n ä s t e anscheinend dichotomisch teilt und sich
in starker Verzweigung auflöst. Die starken, nach zwei Seiten Aeste ab-
gebenden Aeste sind Sympodien. Die Achsen sind rund, mit glatter Ober-
fläche und starkem Metallglanz. Die Rinde ist dünn mit wenig zahlreichen
Scleriten, die nicht in einzelne Schichten gesondert sind. Die Achsen
sind stark m e t a 1 1 g 1 ä n z e n d.

Gorgonaria. CO"1

Verbreitung: Atlantischer und Indopacifischer Ocean. Tiefse e."

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde 1902 von Versluys für eine von Wright
u. Studer als Dasygorgia melanotrichos beschriebene Art aufgestellt. Der Hauptunterschied gegen-
über Chrysogorgia ist der monopodiale Stamm, der eine ganz andere Verzweigung der Kolonie
bedingt. Später hat Nutting (1908 p. 5 94) noch die von Wright u. Studer als Dasygorgia
squarrosa beschriebene Form zur Gattung Metallogorgia gestellt und schreibt zur Begründung,
daß der Aufbau, der für die Gattung Metallogorgia charakteristische sei. Leider wird keine Ab-
bildung einer Kolonie gegeben, auch scheint Nutting übersehen zu haben, daß auch Versluys
sich eingehend mit dieser Art beschäftigt hat. Zwar konnte der Verlauf der Zentralstränge nicht
mit Sicherheit festgestellt werden, doch schien ihm der Aufbau sympodial, wie bei den anderen
Arten von Chrysogorgia zu sein und er weist ihr daher einen Platz bei den Spiculosae der
Gattung Chrysogorgia an; dort habe auch ich sie vorläufig belassen. Eine weitere neue Art der
Gattung stammt aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition und soll in folgendem be-
schrieben werden.

Mit 2 sicheren Arten.

Spec. typica: Metallogorgia melanotrichos (W'R. u. STUD.).

1. Metallogorgia melanotrichos (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia melanotiichos Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 15 u. 275.
1902 Mctiillogorgia >n. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 p. S7.
1908 M. m. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 593 t. 51 f. 5.

Diagnose : „Der Stamm ist monopodial, die Astursprünge am Stamm stehen unregel-
mäßig in einer rechts gewundenen Spirale. Im oberen Teile findet eine starke Verzweigung in
meist stumpfem Winkel statt. Die Ausbreitung der Aeste erfolgt vorwiegend in einer Schicht,
die senkrecht zum Endabschnitt des Stammes liegt. Die Aeste sind wie bei Chrysogorgia ver-
zweigt ; die distalen, dünneren Zweigabschnitte sind deutlich in einer Ebene ausgebreitet. Polypen
fehlen dem Stamm und den basalen Internodien und finden sich spärlich an den dickeren Aesten,
reichlich an den dünneren, dort 0,5 — 3 mm auseinander stehend. Meist sind die Polypen kurz
kegelförmig, von ovalem Querschnitt, bis 1,75 mm hoch, an der Basis bis 1,4 mm dick und
stehen oft schräg distalwärts gerichtet. In der Polypenbasis sind die Scleriten streckenweise
quergelagert. Die Scleriten des Polypenrumpfes sind länglich, dünn, nahezu glatt; im Tentakel-
rücken werden die Scleriten stets dicker und fein bewarzt. Die Rinde des Stammes ist äußerst
dünn und enthält nur wenige, bis 0,18 mm lange, glatte, dünne, längliche Scleriten. In der
etwas dickeren Astrinde werden sie dicker und größer, bis 0,225 mm lang. Nesselpapillen
fehlen. Stammachse dunkel mit sehr starkem, grünem Metallglanz, die Achse der stärkeren
Zweige ist bronzefarbig, die der dünnsten Zweige braun durchscheinend.

Verbreitung: Ascension in 778 m Tiefe, Malayischer Archipel in 765 — 1994 m Tiefe,
bei Hawai in 183 — 1385 m Tiefe."

503

-,-. . WlU.Y KÜKENTHAL,

*2. Metallogorgia macrospiua n. sp.
(Taf. XXX, Fig. 6.)

Fundortsnotiz: Binnenmeer von Westsumatra auf o° 5S' 2 südl. Br., 99" 43' 2 östl. L. Stat. 190 der
Deutschen Tiefsee-Expedition in 12S0 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Der Stamm ist monopodial und nur mit schwachen Spuren von Seitenästen
versehen. Die Verzweigung beschränkt sich auf den obersten Teil der Kolonie, ist unregel-
mäßig, sympodial und anscheinend ist die Spirale rechts gewunden. Die Verzweigung eines
Hauptastes erfolgt in einer annähernden Ebene. Es finden sich bis zu 1 4 aufeinander folgende
Internodien. Dem Stamm und den proximalen Internodien fehlen Polypen, sie treten zu je
einem an jedem Internodium der distalen Astteile auf, sind meist schräg distahvärts gerichtet,
dick, walzenförmig- und bis 3 mm dick. Die Polypenscleriten sind stets longitudinal angeordnete,
bis 0,5 mm lange, abgeflachte Stäbe und Spindeln, die sehr fein bedornt sind, und im distalen
Polypenteil in 8 Reihen angeordnet sind. Die Polypenbasis umfaßt das Internodium. Die
Spicula des Tentakelrückens sind kleinere, schlankere, longitudinal angeordnete Stäbe. Den
Pinnulae fehlen Spicula. Die Stammrinde enthält zahlreiche, bis 0,3 mm lange, flache Stab-
formen. Nesselpapillen fehlen. Die Farbe ist metallisch golden.

Verbreitung: Westsumatra in 1280m Tiefe."

Beschreibung: Es liegt mir eine Kolonie von insgesamt 520 mm Länge vor, wovon
auf den unverzweigten Stamm 430 mm kommen. Das basale Ende des Stammes ist abgebrochen
und fehlt. Der monopodiale Stamm weist einen nur leicht gebogenen Verlauf auf und ist basal
nur wenig dicker als distal. Im Querschnitt erscheint er kreisrund, seine Dicke beträgt 1,5 mm.
In ziemlich weiten Abständen erscheinen kleine, unscheinbare, dornige Erhebungen, die als Reste
von Seitenästen anzusehen sind ; eine besondere Anordnung derselben konnte ich nicht wahr-
nehmen. Erst im obersten Teil der Kolonie erscheint ein größerer, verzweigter Ast, der im
Winkel von 700 entspringt. 27 mm höher entspringt auf der entgegengesetzten Seite ein etwas
größerer, zweiter Ast in rechtem Winkel, dem in 20 mm Entfernung ein dritter, abgebrochener
folgt, der wieder nahezu dem zweiten entgegengesetzt entspringt. Es folgt dann eine äußerlich
als Dichotomie erscheinende Teilung; der eine Ast ist sehr groß und sympodial gebaut, und
man kann an ihm 13 aufeinanderfolgende Internodien zählen, von denen das proximalste 11 mm
lang ist, während die darauf folgenden etwas kleiner werden. Die Verzweigung dieses großen
Astes erfolgt annähernd in einer Ebene, die horizontal zum vertikalen Stamm steht. Der letzte,
oberste Ast ist unvollständig. Die Stellung der Aeste ist kaum festzustellen, möglicherweise
stehen sie in einer rechts gewundenen Spirale. Nesselpapillen waren nirgends aufzufinden. Die
Polypen fehlen dem Stamm völlig, ebenso die proximalen Internodien. Erst an den mehr distal
gelegenen Internodien treten die Polypen auf, die vorwiegend etwas schräg distahvärts gerichtet,
aber nicht eingebogen sind. Sie sind von Walzenform und ihre Basis umfaßt den Ast voll-
kommen. Ihre Länge kann 3 mm erreichen. Manchmal stehen sie in der Mitte des Internodiums,
nicht selten aber auch einer Gabelung genähert.

Die Polypenbewehrung (Fig. 227) besteht aus zahlreichen, longitudinal angeordneten,
bis 0,5 mm langen, etwas aber nicht stark abgeflachten Stäben und zugespitzten Spindeln, die

504

Gorgonaria.

505

sich im distalen Teile zu 8 spitz konvergierenden Reihen anordnen. Im basalen Teile des
Polypen werden die Spicula etwas kleiner, behalten aber auch hier ihre longitudinale Anordnung
bei. Die Polypenspicula zeigen eine äußerst feine Bedornung (Fig. 228). In dem Tentakel-
rücken zieht sich eine longitudinal angeordnete, etwa dreifache Reihe immer kleiner werdender
Stabformen hinein, während die Pinnulae spiculafrei sind.

Die dünne Rinde des oberen Stammteiles enthält schlanke, in der Mitte oft etwas ver-
jüngte, flache Stabformen von verschiedener Größe, bis 0,3 mm lang werdend, im unteren Stamm-
teil wird ihre Form etwas unregelmäßiger und noch flacher (Fig. 229); sie bilden hier eine

Fig. 227.
Metallogorgia macrospina. Polyp.

Fig. 228.

Metallogorgia macrospina.
Polypenspicula. Vergr. 75.

Fig. 229.

Metallogorgia macrospina.
Spicula der Stammrinde. Vergr. 75.

ziemlich dichte Schicht. Die Farbe der Kolonie ist durch die stark metallisch goldglänzende,
durchschimmernde Achse bestimmt, die Polypen sind weiß.

Es ist wohl sicher, daß hier eine neue Art vorliegt. Schon der Aufbau weist gegenüber
Jlf. melanotrichos Verschiedenheiten auf, auch ist die Verästelung viel spärlicher. Ein wesentlicher
Unterschied liegt ferner in der Bewehrung der Polypen, die größer sind als bei M. melanotrichos.
Die Polypenspicula sind über doppelt so groß, und auch die Rindenscleriten sind größer. Auch
die Farbe ist verschieden.

5. Gatt. Chrysogorgia Duch. u. Mich.

1864 Chrysogorgia Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 23 p. 13 u. p. 21.

1870 Chrysogorgia Duchassaing de Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 17.

1870 Ch. I. E. Gray, Cat. Lith. p. 45.

1883 Chrysogorgia -\- Dasygorgia Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. r 1 p. 21.

18S7 Chrysogorgia -\- Dasygorgia Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 41.

1889 Chrysogorgia -f- Dasygorgia Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 6, 23.

1902 Chrysogorgia Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 17.

1909 Ch. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 40.

191 3 Ch. Kinoshita in: Journ. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2.

505

Deutschs Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil.

cq(j Willy Kükenthal,

Diagnose: „Kolonien mit sympodial gebautem Stamm, Achsen rund,
mit glatter, metallglänzender Oberfläche. A e s t e wiederholt verzweigt,
beinahe immer wenigstens annähernd in einer Ebene ausgebreitet. Die
Seitenzweige entstehen stets auf einem schmalen Längsstreifen der Rinde,
die auf den Seiten zweigen nachfolgender Ordnung auf den einander gegen-
überstehenden Seiten v e r 1 ä u f t. Drehung- macht diese Anordnung oft un-
deutlich. Die Polypen stehen meist regellos, stets aber in einiger Ent-
fernung voneinander und sind nicht auf eine Seite der Zweige beschränkt.
Die Tentakel können sich über die M u n d s c h e i b e z u sammenlegen, w erden
aber niemals in den Polypen rümpf aufgenommen. Die Polypenscleriten
sind relativ groß, st ab- oder schuppenförmig, meist spärlich, und ziehen in
einem Streifen auf die Außenseite der Tentakel. Die Rinde ist dünn und
enthält wenig zahlreiche Scleriten, die nicht in tiefe und oberflächliche
Schichten verschiedener Form gesondert sind. E a r b e vorwiegend weißlich
und gelblich.

Verbreitung: Atlantischer und I ndopacif ischer Ocean, im Abyssal
und tieferem L i t o r a 1. "

Mit 31 sicheren Arten, davon eine mit einer Varietät und 24 unsicheren Arten.

Spec. typica: Chrysogorgia desbonni DUCH. u. Mich.

Geschichte der Gattung: Die Gattung Chrysogorgia wurde 1864 von Duchassaing

und Michelotti aufgestellt mit der Diagnose: „Polyparium cortice tenui, sub lente squamulis
perparvis composito, cellulis senilibus subtectis; basi coarctatis, squamosis; ore terminali sub -
8 lobato." Sie stellen die Gattung, zu der sie eine Art Chr. desbonni zählen, in die Nähe von
Riisea, von der sie sich durch die sessilen, nicht gestielten Polypen unterscheiden soll. Während
sie an dieser Stelle die Gattung zu den Primnoaceae stellen, erscheint sie in derselben Abhandlung
wenige Seiten darauf (p. 21) nochmals unter der Familie Gorgonellaceae mit etwas veränderter
Diagnose: „Polypieroide arborescent, etale, ä branches cylindracees et sub-egales, ayant la forme
d'un arbre ä tronc tres-court; sur les branches, de distance en distance, on voit les calices en
forme de verrues disposees irregulierement et relevees; le coenenchyme est tres fragile, le
sclerenchyme parait assez consistant." Hier wird sie nahe zu Verrucella gestellt, nur sei das
Coenenchym weniger konsistent und die Kelche ständen weiter auseinander und seien höher.
Nochmals wird hier auch die gleiche Art Chrysogorgia desbonni aufgeführt, die Taf. 4 Fig. 5 u. 6
abgebildet wird, nachdem sie schon auf Taf. 1 Fig. 7 u. 8 erschienen ist.

Daß die beiden Beschreibungen und Abbildungen sich aber auf dieselbe Art beziehen,
ist nicht zweifelhaft trotz mancher Differenzen, da in einer späteren Arbeit Duchassaing (1870
p. 1 7) das ausdrücklich hervorhebt.

Die nächste Arbeit, die sich mit Chrysogorgia befaßt, ist die von Verrill (1883). Außer
dieser Gattung stellt er noch eine zweite auf, die er Dasygorgia nennt. Erstere soll lange, an
der Basis verschmälerte Polypen und lange, rauhe Polypenspicula haben, die sich mehr oder
weniger transversal über die untere Polypenhälfte erstrecken und die Rindenspicula sollen bewarzt
und länglich oder spindelförmig sein. Dasygorgia dagegen zeichnet sich durch an der Basis
angeschwollene Polypen aus, mit flachen, länglichen, longitudinal oder schräg angeordneten

506

Gorgonaria. C07

Spicula. Die Rindenspicula sind länglich oder schuppenförmig und fast glatt. Zu Chrysogorgia stellt
er außer dem Typus Chr. desbonni noch eine zweite von Pourtales (1868) fälschlich zu desbonni
gerechnete Art, die er Chr. Fewkesi nennt. Von Dasygorgia beschreibt er 5 neue Arten.
Außerdem stellt er als neue Gattung Iridogorgia mit 2 Arten auf. Wright u. Studer (1889)
behalten die beiden Gattungen Chrysogorgia und Dasygorgia bei und beschreiben von letzterer
Gattung 9 neue Arten. Ueber Chrysogorgia äußern sie sich dahin, daß Duchassaing u. Miche-
lotti zwei verschiedene Arten als Chr. desbonni beschrieben und abgebildet hätten, von denen
die eine (p. 1 3) entweder eine Primnoide oder Isidide darstelle, während nur die andere auf
p. 21 beschriebene zu Chrysogorgia gehöre. Versluvs (1902 p. 19) stellt diese Ansicht als einen
Irrtum fest und gibt eine ebenso ausführliche wie sorgfältige Darstellung der Gattung. Er
kommt zu folgenden Schlüssen: 1. Dasygorgia Verrill ist synomym mit Chrysogorgia Duch. u.
Mich. 2. Chrysogorgia Vekrill ist nicht synonym mit Chrysogorgia Duch. u. Mich, und müßte
einen anderen Namen erhalten, wenn 3. die Trennung in die beiden Gattungen nicht unberechtigt
wäre. 4. Alle beschriebenen Arten von Chrysogorgia und Dasygorgia gehören zu einer Gattung,
die den Namen Chrysogorgia Duch. u. Mich, führen muß (ausgenommen die Dasygorgia melano-
trichos, die von Versluys zu einer eigenen Gattung Metallogorgia gestellt wird). 5. Der Familien-
name muß demgemäß Chrysogorgiidat. nicht Dasygorgiidae heißen.

Diesen überzeugenden Darlegungen kann ich nur folgen. Unsere Kenntnisse der Gattung
Chrysogorgia wurden vermehrt durch die Beschreibung zahlreicher neuer Arten in den Arbeiten
von Thomson u. Henderson, Nutting, Kinoshita und mir. Kinosiiita (1913) hat außerdem den
anatomischen Bau einiger Arten eingehender untersucht.

Was die Gruppierung der Arten anbetrifft, so haben bereits Wright u. Studer zwei
Hauptgruppen „Spiculosae" und „Squamosae" unterschieden, je nachdem die Polypenscleriten
vorwiegend oder ausschließlich Spicula darstellen oder schuppenförmig sind. Versluys hat diese
Einteilung angenommen und eine weitere Einteilung, in erster Linie nach dem verschiedenen
Aststand durchgeführt. Dieses Prinzip habe ich auch in vorliegender Arbeit benützt und mich
bemüht, aus den Beschreibungen Artdiagnosen auszuziehen, wodurch, wie ich hoffe, eine weitere
Erleichterung späterer Bestimmungen erzielt werden wird. Durch Anwendung anderer Einteilungs-
merkmale bin ich dazu gelangt, die systematische Gruppierung bis zu den einzelnen Arten
durchzuführen.

Die zur Artscheidung verwendbaren Merkmale.

Was zunächst den Aufbau betrifft, so sind fast alle Arten allseitig verzweigt, indem
von einem sich senkrecht erhebenden Hauptstamm seitliche Stammäste abgehen ; nur von zwei
Formen Ch. occidentalis Versl. und Cli. stcllata Nutt. wird eine fächerförmige Verzweigung in
einer Ebene angegeben.

Die Basis ist fast durchweg ein radienförmig ausstrahlendes Wurzelgeflecht verkalkter
Stolonen, ein Zeichen, daß diese Arten im weichem Boden eingepflanzt sind, doch wird auch
eine scheibenförmige, verkalkte Basis von Ch. dispersa Kükti-i. und Ch. stcllata Nutt. angegeben.

Der Hauptstamm ist bei den einzelnen Arten verschieden dick und der untere Teil ist
in verschiedenem Maße astfrei.

507

64*

5o8

Willy Kükenthal,

Die Stammäste entspringen in verschiedenem Winkel, der für die einzelnen Arten ziemlich
konstant zu sein scheint. Bei vielen Arten gehen die unteren Aeste rechtwinklig, die oberen
mehr spitzwinklig ab.

Die Stellung der Stammäste ist ganz charakteristisch, sie stehen meist in deutlichen
Spiralen, die von unten nach oben verfolgt entweder nach rechts oder nach links gedreht sind.
Die Spiralen sind verschieden weit, vielfach stehen die Stammäste in einer Anzahl Längsreihen,
je nachdem der vierte, fünfte oder sechste Stammast wieder senkrecht über den ersten zu stehen
kommt. Die meisten Arten lassen sich nach dem Aststand in Gruppen unterbringen, doch gibt
es auch eine Gruppe mit regellosem Aststand.

Der Stamm ist stets sympodial gebaut, und die Aeste sind stets und fast immer in
einer Ebene wiederholt verzweigt. Die Seitenzweige werden nur auf einem schmalen Längs-
streifen der Rinde gebildet. Manche Arten geben nur nach einer Seite Seitenzweige ab, wenn
aber der zweigbildende Längsstreifen der Rinde eine spiralige Drehung macht, so wird der
Zweigstand regellos. Eine erschöpfende Darstellung dieser Verhältnisse gibt Versluys (1902).
Uns mag es hier genügen, darauf hinzuweisen, daß auch die verschiedene Verzweigung der
Stammäste als Artmerkmal in Betracht kommt.

Ferner ist als Artmerkmal in Betracht zu ziehen, die Zahl der Internodien eines Stamm-
astes. Zwar scheint es, als ob diese bei jungen Exemplaren derselben Art geringer ist, als
bei erwachsenen, bei letzteren ist sie aber so ziemlich konstant und kann als Artmerkmal ver-
wandt werden.

Die Polypen bieten ebenfalls mancherlei brauchbare Merkmale. So gibt es Arten ohne
Polypen am Stamm, und solche, welche entweder nur auf den jüngsten, oder auf allen Stamm-
internodien Polypen tragen. Ferner ist die Zahl der Polypen auf den Astinternodien für die
einzelnen Arten ziemlich konstant, doch ist hier zu beobachten, daß die Endzweige wohl stets
mehr Polypen tragen, als die mehr proximal gelegenen Glieder. Was die Stellung der Polypen
anbetrifft, so stehen sie entweder senkrecht oder distal schräg zur Unterlage gerichtet, doch
findet man niemals adaxial der Astrinde angeschmiegte Polypen.

Die Größe der Polypen kann zwar innerhalb einer Art erheblich variieren, doch gibt es
für jede Art eine Maximalgröße. Wir haben Arten mit Polypen von 4 mm Größe und solche
mit 0,5 mm. Das sind natürlich stark in die Augen fallende Artunterschiede. Freilich muß
man hier jene Polypen von ein paar Arten ausschalten, welche pathologische Größenverände-
rungen durch parasitisch in ihnen lebende Crustaceen erfahren. Nutting berichtet von seiner
C. arborescens, daß diese so umgestalteten Polypen bis zu 1 2 mm lang werden können.

Die Polypen sind nicht retraktil und auch die Tentakel sind es nicht, nur können sie sich
über die Mundscheibe zusammenlegen.

Ein sehr wichtiges Merkmal bildet die Polypenbewehrung. Es lassen sich nach der Ge-
stalt der Polypenscleriten zwei Hauptgruppen „Spiculosae" und „Squamosae" unterscheiden. Fast
ausnahmslos enthält der Polypenrumpf nur Spicula oder nur Schuppen, nur bei Ch. ?>ii.xta kann
eine Mischung eintreten.

Die Spiculosae haben auch in den Tentakeln nur Spicula, die Squamosae nur Schuppen ;
als Ausnahme ist Ch. intermedia anzuführen mit Polypenschuppen aber Tentakelspicula, und Ch.
eurvata mit Polypenschuppen und dicken, höckerigen Tentakelscleriten. Bei ein paar Formen

508

Gorgonaria. <;OQ

(Ch. excavata, C/i. geniculatd) sind die seitlich an die mittleren Tentakelscleriten sich anschließenden,
transversalen Spicula sehr lang, schmal und rippenförmig, was ebenfalls ein gutes Merkmal ist.

Auf der Kombination dieser Scleritenmerkmale beruht ein wesentlicher Teil der Klassi-
fikation der Gattung.

Auch in Einzelheiten, wie der Größe und Gestalt der Polypenschuppen scheint eine art-
liche Konstanz zu herrschen.

Außer den Polypen werden noch vielfach Nematozooide beschrieben. Im Gegensatz
zu früheren Autoren und auch zu Verslüys und in Uebereinstimmung mit Kinoshita (191 3
p. 35) fasse ich diese Bildungen, wie schon auf S. 494 ausgeführt worden ist, nicht als umge-
formte Polypen auf, sondern als Anhäufungen von Nesselzellen, als „N e s s e 1 p a p i 1 1 e n" , und
lege ihrem Vorhandensein oder Fehlen aus praktischen Gründen im allgemeinen keinen beson-
deren klassifikatorischen Wert bei, weil sie bei konservierten Exemplaren (insbesondere älteren
Museumsstücken) schwer wahrnehmbar sind, und uns mehr in die Augen springende Artmerk-
male zur Genüge zur Verfügung stehen. Nur in einem Falle, wo Nesselpapillen auf den Polypen
vorkommen, habe ich dies zur Artunterscheidung im System verwandt (Cli. papulosa).

Die Rinde bietet für die Artscheidungf weniger brauchbare Merkmale. Fast stets ist sie
sehr dünn und ihre Spicula ähneln in ihrer Gestalt meist denen der Polypen ; bei manchen Arten
können sie fehlen.

Auch die Färbung kann als artscheidend kaum in Betracht kommnn, da sie bei den
konservierten Exemplaren stets weiß ist. Doch deuten die wenigen Angaben über die Färbung
lebender Stücke darauf hin, daß die Farbe bei den einzelnen Arten verschieden und für jede
Art konstant sein kann. Das gilt auch für die Farbe und den verschiedenen Metallglanz der
Achse. Letztere weist auch durch ihren verschiedenen, besonders im basalen Teile auftretenden
Kalkgehalt, der eine größere Brüchigkeit der Kolonie hervorruft, auf artliche Unterschiede hin,
die aber bei der Fülle der anderen zur Verfügung stehenden Artmerkmale kaum in Betracht
kommen.

In der von mir vorgeschlagenen Klassifikation, der das System von Wright u. Studer
(1889), sowie von Verslüys (1902) zugrunde liegt, die ich aber etwas verändert und bis zu
den einzelnen Arten durchgeführt habe, habe ich 31 sichere Arten und eine Varietät aufgezählt
nebst 3 unbenannten Formen. Außerdem führe ich aber noch 2 1 Arten an, die sich nicht in
das System einreihen lassen, teils weil sie unvollständig beschrieben, teils weil sie unsichere Arten
sind. Nachuntersuchungen der Originale, die ich nicht vornehmen konnte, werden auch einem
guten Teil dieser Formen ihren Platz im System dereinst anweisen. Während Verslüys 1902
im ganzen 36 Arten aufführte, ist ihre Zahl nunmehr auf 55 gestiegen.

Gruppierung der Arten.

I. Polypen vorwiegend oder ausschließlich mit Spicula: Spiculosae.
A. Aststand 1ji, links gedreht.

AA. Polypenscleriten nur rundliche Stäbe.

1. Die Hauptäste haben ca. 9 Internodien.

a) Die proximalsten Internodien sind sehr kurz: I. Ch. cupressa.

b) Die proximalsten Internodien sind am längsten : 2. Ch. rotutida.

5°9

c j q Willy Kükenthal,

2. Die Hauptäste haben ca. 5 — 7 Internodien.

a) Ohne Nesselpapillen auf den Polypen.

a) Die Hauptäste gehen weitwinklig ab: 3. Ch. lata.

ß) Die Hauptäste gehen spitzwinklig ab: 4. Ch. pyramidalis.

b) Mit Nesselpapillen auf den Polypen : 5. Ch. papulosa.

3. Die Zahl der Internodien betragt höchstens 5.

a) Polypenkelche zahlreich, dicht gelagert.

a) Polypen 1,2 mm lang: 6. Ch. tctrasticha.

ß) Polypen 0,85 mm lang: 7. Ch. pusilla.
bj Pulypenscleriten spärlich, in 8 Langsstreifen.

et) Hauptaste in dichter Anordnung: 8. Ch. minuta.

ß) Hauptaste sehr weit auseinanderstehend : 9. Ch. dispersa.
BB. Polypenscleriten rundliche Stäbe und längliche, flache Platten.

1. Die flachen Platten kommen nur im basalen Polypenteile vor: 10. Ch. ukinosensis.

2. Die flachen Platten reichen bis zur Tentakelinsertion : II. Ch. comans.

B. Aststand 2/5, rechts gedreht.

AA. Astinternodien mit nur 1 Polypen, nur das Endinternodium kann 2 — 4 Polypen tragen.

1. Die Hauptäste haben nicht unter 5 Internodien.

a) Polypenspicula bewarzt, bis 0,33 mm lang.

a) Polypenspicula abgerundet, stabförmig: 12. Ch. flexilis.

ß) Polypenspicula zugespitzt, spindelförmig: 12 a. Ch. flexilis var. africana.

b) Polypenspicula meist völlig glatt, bis 0,5 mm lang: 13. Ch. debilis.

2. Die Hauptäste haben 2 — 3 Internodien: 14. Ch. affinis.
BB. Astinternodien mit 4 — 13 Polypen: 15. Ch. peniasticha.

C. Aststand regellos, untere Polypenscleriten einen transversalen Ring bildend, am distalen Teil
longitudinal angeordnet.

AA. Verzweigung allseitig.

1. Mit 1 — 2 Polypen auf jedem Astinternodium.

a) Polypenspicula bis 0,$ mm lang: 16. Ch. squarrosa.
h) Polypenspicula bis 1 mm lang: 17. Ch. orientalis.

2. Mit 2 — 6 Polypen auf jedem Astinternodium: 18. Ch. viixta.
BB. Verzweigung fächerförmig: 19. Ch. occidcntalis.

II. Polypen mit sehr dünnen Schuppen bedeckt: Squamosae.

A. In den Tentakeln dicke, unregelmäßige Scleriten, die teilweise oder gänzlich echte Spicula
sein können: Squamosae aberrantes.

AA. Tentakelrücken nur mit typischen Spicula: 20. Ch. intermedia,

BB. Tentakelrücken mit dicken, unregelmäßigen, longitudinal angeordneten Scleriten. Ast-
stand 1jl, rechts gewunden.

1. Tentakelbasis dicht mit Scleriten erfüllt.

a) Stammäste mit bis zu 18 aufeinander folgenden Internodien: 21. Ch. expansa.

b) Stammäste mit 4 — 5 aufeinander folgenden Internodien: 22. Ch. oetagonos.

2. Tentakelbasis mit dreieckigem, nacktem Felde: 23. Ch. versluysi.

B. In den Tentakeln nur Schuppen: Squamosae typicae.

AA. Die Schuppen des Tentakelrückens liegen vorwiegend quer; Aststand 2/6, links gewunden.

1. Jeder Stammast gibt einen nach unten gerichteten Zweig ab: 24. Ch. pendula.

2. Die Stammäste ohne nach unten gerichtete Zweige: 25. Ch. acanthella.

BB. Die Schuppen des Tentakelrückens liegen bis auf die basalen oder sämtlich quer. Ast-
stand I/j, links gewunden.

5!0

Gorgonaria. _ . .

i. Die basalen Schuppen des Tentakelrückens liegen longitudinal, die anderen quer.

a) An den Astinternodien stehen 2 — 3 Polypen: 26. Ch. sibogae.

b) An den Astinternodien steht 1 selten 2 Polypen: 27. Ch. cavea.
2. Auch die basalen Schuppen liegen quer.

a) Die seitlichen in die Pinnulae ragenden Tentakelscleriten sind kleine Platten:
28. Ch. axillaris.

b) Die seitlichen, in die Pinnulae ragenden Scleriten sind sehr lang und schmal,
rippenförmig.

a) Mit 1 Polyp auf jedem Astinternodium: 29. Ch. excavata.
ß) Mit mei>t 2 Polypen auf jedem Astinternodium : 30. Ch. geniculata.
CG Die Polypen des Tentakelrückens querliegend. Aststand '/4, links gewunden : 31. Ch. ramosa.

1. Chrysogorgia cupressa (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia cupressa Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 11.
1902 Ch. c. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 v. 40.

Diagnose: „Aststand '/<, links gewunden. Die vier vertikalen Astreihen sind ziemlich
regelmäßig. Die untersten Stammäste gehen horizontal ab, oder sogar etwas nach dem Boden
gerichtet, die oberen stehen immer mehr schräg distalwärts. Der Stamm ist relativ dick, die
Zahl der Internodien steigt auf 9. Die proximalsten Internodien der Stammäste sind sehr kurz.
Die Polypen sind regellos gestellt, sehr klein mit zusammengelegten Tentakeln 1 mm messend,
und enthalten im Polypenrumpf je 5 — 8 Scleriten in jeder septalen Reihe, die meist bis zur
Polypenbasis hinabziehen. Die Scleriten sind langgestreckt, auf dem Querschnitt annähernd rund-
lich, bis 0,24 mm Länge erreichend. Die Rinde enthält keine Nesselpapillen und keine Scleriten.
Farbe der stärkeren Achsenabschnitte grünlich metallisch, der dünneren gelblich goldglänzend.

Verbreitung: Kei-Inseln in 252 m Tiefe und in 90 m Tiefe."

Chrysogorgia spec. Versl.

1902 Chrysogorgia spec. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 39.

Nur Astabschnitte vorhanden. Es kommen bis zu 20 Internodien vor. Die Verzweigung
der Aeste erfolgt vorherrschend in einer Ebene, auch Anastomosen finden sich. Die Internodien
sind meist 4 mm lang, jedes trägt 2, selten 1 Polypen, die denen von Ch. pusüla ähnlich sind.
Die Scleriten sind stumpfe Spicula mit nur kleinen Wärzchen. Ohne Schuppen im Polypenrumpf
und in den Tentakelspitzen. Rindenscleriten und Nesselpapillen fehlen wie bei Ch. cupressa.
Dadurch erscheint die Form mit Ch. cupressa verwandt, in der Polypenform mit Ch. pusilla,
während sie durch die starke Verzweigung von beiden verschieden ist.

Verbreitung: Halmahera-See in 469 m Tiefe.

2. Chrysogorgia rotiinda Kinosh.

191 3 Ch. r. Kinoshita in: J. Coli. Soc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 1 1 t. 2 f. 2.

Diagnose: „Der Aststand ist l/* Die Spirale ist links gewunden. Die Abstände der
Stammäste einer Längsreihe betragen von unten nach oben 8 — 25 mm. Sie gehen unten in einem

511

_ . 2 Willy Kükenthal,

Winkel von 60 ° ab. Jeder Stammast besteht aus 6 — 9 Internodien, von denen die proximalsten
am längsten sind. Der Umriß der Kolonie ist regelmäßig rundlich. Die Polypen stehen auf
dem Stamm vereinzelt unterhalb der Basis jedes Stammastes, auf letzteren zu 1 — 2, auf den
Endzweigen etwas zahlreicher. Die Polypen sind bis 1 mm lang, und der Rinde meist ange-
schmiegt. Es. sind 8 mitunter undeutliche, septale Längsreihen von zerstreuten Scleriten vor-
handen, die bis 0,2 mm lang, schlank und fein bewarzt sind. Aehnlich sind die Scleriten des
Tentakelrückens, und in den Pinnulae liegen 3 — 4 verlängerte, dünne Schuppen. Die dünne
Rinde ist ohne Spicula und Nesselpapillen. Achsen braun oder grünlich metallglänzend.
Verbreitung: Japan, oberes Abyssal."

3. Chrysogorgia lata Versl.

1902 Chrysogorgia lata Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 33.
1908 Ch. I. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 390.
19 12 Ch. I. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 54.

Diagnose: „Aststand '/4, links gewunden; die untersten Stammäste stehen nahezu senkrecht,
die oberen in einem Winkel von 50 — 6o°. Die Stammäste sind wiederholt scheinbar dicho-
tomisch verzweigt bis zu Seitenästen vierter Ordnung. Die proximalen Verzweigungen finden
meist genau in einer Ebene statt, die distalen Zweige liegen unregelmäßiger. Es finden sich
bis zu 7 Internodien. Durchschnittlich stehen 2 Polypen auf jedem Internodium, die regellos
nach allen Seiten gerichtet sind. Ihre Länge erreicht 1 mm, mit vorgestreckten Tentakeln
1,75 mm, ihre Dicke 0,5 — 0,65 mm. Die Polypenscleriten sind wenig zahlreich, liegen in
8 septalen Reihen und gehen in die Scleritenreihen der Außenseite der benachbarten Tentakel
über. Es sind runde Stabformen mit abgerundeten Enden, bis 0,24 mm lang, die nach der
Tentakelspitze zu immer kleiner werden. In der Basis der Pinnulae liegen kleine, schmale, sehr
dünne, meist glatte Scleriten, und ähnliche Formen finden sich in der Mundscheibe. Die Rinde
ist auf dem Stamm und den stärkeren Astinternodien mit zahlreichen Nesselpapillen bedeckt,
die ihr ein rauhes Aussehen verleihen. Scleriten kommen in der Rinde nur eanz vereinzelt vor.
Farbe der Stammachse unten grün, metallisch schimmernd, oben braun mit Goldglanz, der dünnste
Teil, wie die Zweigachsen, mehr gelb mit schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Celebessee, 1901 m."

Nutting hat die Art von Hawaii aus 385 — 703 m Tiefe und von Japan aus 364 — 924 m
Tiefe beschrieben.

Chrysogorgia sftec. Versl.

1902 Chrysogorgia spec. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 35.

Die Art, von der nur einige Astfragmente vorhanden sind, ist sehr ähnlich der Chr. lata
Versl. und unterscheidet sich von ihr nur durch die stärkere und unregelmäßigere Verzweigung
der längeren Aeste. Die Rinde enthält keine Scleriten. Anastomosen kommen vor.

Verbreitung: Kei-Inseln in 595 m Tiefe.

512

Ciorgonaria.

f 4. Chrysogorgia pyramidalis Kükth.

1908 Chrysogorgia pyramidalis Kükenthal in: Z. Anz. v. 33 p. 706.

1909 Ch. p. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 43 t. 3 f. 18 (err. non 17).
1913 Ch. aurea Kinoshita in : J. Coli. Sei. Tokyo v. 3 3 No. 2 p. 1 3 t. 2 f. 1 .

Fundortsnotiz: Sagamibucht in 600 m Tiefe. Mus. München, 1 Ex. (Doflein S.).

Diagnose: „Der Aststand ist i/t, die Spirale ist links gewunden. Jeder Stammast ist
vom nächsten derselben Längsreihe im Durchschnitt 10 mm entfernt. Die Länge der Stamm-
internodien beträgt 3 — 4 mm. Die Stamminternodien bilden miteinander sehr deutliche Winkel.
Die Stammäste gehen in spitzem Winkel von 45 ° von der Stammachse ab. Ihre Verzweigung
erfolgt in einer Ebene. Das proximale Internodium ist sehr kurz, nur 3 mm lang, dann folgt
scheinbare Dichotomie im Winkel von 45 ° und diese beiden Internoclien sind 6 — 8 mm lang.
Durch nochmalige, scheinbar dichotomische Teilung werden 4 — 1 2 mm lange Internodien gebildet
und an den beiden inneren geht nochmals eine Teilung in fadendünne Endinternodien vor sich.
Im ganzen finden sich 5 — 7 Internodien. Nesselpapillen kommen am Stamm vor. Polypen
fehlen dem Hauptstamm und den basalen Internodien der Stammäste. An den übrigen sitzen
sie in ziemlich gleichen Abständen senkrecht auf der Unterlage aber nach verschiedenen Rich-
tungen abgehend. Ihr Rumpf ist 0,8 mm lang, ebenso lang sind die Tentakel. Die Polypen
sind sehr zart und durchscheinend. Ihre spärliche Bewehrung besteht aus sehr zarten, schlanken,
glatten, 0,14 mm langen Stäbchen, die sich, etwas kürzer werdend, in die Tentakelachse fortsetzen.
Der Rinde scheinen Scleriten zu fehlen. Achse mit hellbläulich-grünlichem Metallschimmer, Farbe
des Stammes und des unteren Teiles der Stammäste hellbräunlich, die Polypen weißlich durch-
scheinend.

Verbreitung: Japan, oberes Abyssal."

Zu dieser Art rechne ich die Chrysogorgia aurea von Kinoshita. Aus der Beschreibung
habe ich folgende Diagnose ausgezogen:

Diagnose : „Astrand 1/i, Spirale links gewunden. Die Abstände aufeinander folgender
Stammäste einer Längsreihe schwanken von unten nach oben von 4 — 14 mm. Die Stammäste
gehen unten in einem Winkel von 70 °, oben in einem Winkel von 30 ° ab und bestehen unten
aus 5 — 7, oben aus 7 — 8 Internodien, von denen die proximalsten die kürzesten sind. Die
Polypen fehlen dem Stamm, sowie den basalsten Internodien und stehen auf dem distalen Ast-
teile in einer Längsreihe, meist zu 4 — 6 auf jedem Internodium. Sie sind 1 mm hoch und der
Polypenrumpf ist scleritenfrei, nur auf dem Tentakelrücken sind sie in Längszügen als 0,15 mm
lange, dicke, an beiden Enden abgerundete Stäbchen vorhanden. Die Pinnulae haben keine Spicula.
Die sehr dünne Rinde ist ohne Scleriten und Nematozooide. Achsen braun mit grünlichem
Metallglanz.

Verbreitung: Japan in 145 m Tiefe."

Die Art ist meiner Ansicht nach identisch mit CIi. pyramidalis Kükth. Nach Kinoshita
soll der Artunterschied darin bestehen, daß Nesselpapillen und Scleriten im Polypenrumpfe fehlen.
Doch ist dabei zu beachten, daß auch bei Ch. pyramidalis die Polypenbewehrung eine äußerst
schwache ist. Ich habe ausdrücklich angegeben: „Die gesamten Polypen sind stark durch-

513

Deutsche Tiefsec-Expcdition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil.

5i4

Willy Kükenthal.

scheinend und sehr zart. Zuerst erkennt man überhaupt keine Scleriten." Was die Nesselpapillen
anbetrifft, so fehlen diese auch bei Ch. pyramidalis am Polypenrumpfe und kommen dort nur
am Hauptstamm vor. Ihr völliges Fehlen bei Ch. aurea kann eine Artunterscheidung nicht
begründen.

5. Chrysogorgia papulosa Kinosh.

19 13 Ch. p. Kinoshita in: J. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 8 t. 1 f. 1 ; t. 3 f. 3, 4, 5.

Diagnose: „Aststand 1/4t\ die Spirale ist links gewunden. Die Abstände der Stammäste
derselben Längsreihe betragen von unten nach oben 7 — 22 mm. Unten gehen die Stammäste
mehr rechtwinklig ab, oben im Winkel von 50° und weisen durchschnittlich 6 — 7 Internodien
auf. Die meist kurzen Endzweige richten sich stark büschelartig nach außen. Die Polypen
stehen regellos nach allen Seiten gerichtet, an Stamm wie Aesten. Die Zahl der Polypen auf
einem Internodium variiert von 1 — 6. Die Polypen sind 1 — 1,25 mm hoch, in der Mitte leicht
eingeschnürt und mit einer Anzahl Nesselpapillen besetzt. Die Rumpfscleriten ordnen sich in
8 Längsreihen, und sind bis 0,14 mm lange, dicke, an den Enden gerundete und auf der Ober-
fläche mit zarten Wärzchen bedeckte Stäbe, die zu 10 — 17 in jeder Längsreihe stehen. Sie
kommen auch in dem Tentakelrücken vor, und auch in den Pinnulae liegen dünne, verlängerte,
glatte Scleriten. Ganz vereinzelt treten in den Polypen auch schuppenartige, mitunter kreuz-
bildende Scleriten, anscheinend einer tieferen Schicht angehörend, auf. Die dünne Rinde enthält
nur wenige, schuppenförmige Scleriten. Auf Stamm wie Stammästen kommen zahlreiche, kegel-
förmige, 0,3 mm hohe Nesselpapillen vor. Die Achsen sind im Stamm braun mit grünlichem
Metallglanz, in den distalen Abschnitten des Stammes sowie der Stammäste gelblich braun mit
Goldglanz, in den dünnen Abschnitten heller.

Verbreitung: Okinosebank (Sagamibai) Japan in 730 m Tiefe."

Nach Kinoshita steht diese Art der Chr. lata am nächsten, unterscheidet sich aber von
ihr in der Verzweigung, der Polypenbewehrung und dem Vorkommen von Nesselpapillen auf
den Polypen.

6. Chrysogorgia tetrasticha Versl.

1902 Chrysogorgia tetrasticha Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 36.

Diagnose: „Aststand '/*> links gewunden, vier Längsreihen von Stammästen drehen sich
ein wenig um den Stamm. Die untersten Stammäste stehen nahezu senkrecht, die oberen bilden
einen Winkel von 45 °. Die Stammäste sind regelmäßig scheinbar dichotomisch verzweigt und
die Zweige liegen ziemlich genau in der Ebene. Es sind Seitenzweige bis zur dritten Ordnung
vorhanden. Jeder Stammast hat bis 5 Internodien. Auf jedem Internodium des Stammes und
der Aeste stehen 1 — 2 Polypen, deren Mundöffnung meist nach oben, oder der Peripherie zu-
gekehrt ist. Die Polypen sind 1,2 mm, mit vorgestreckten Tentakeln bis 1,6 mm lang und dicht mit
Scleriten bedeckt, die bis 0,24 mm, meist 0,18 mm lang und stabförmig von rundem Querschnitt
sind, mit abgerundeten Enden und mit zahlreichen Wärzchen bedeckt. Diese Scleriten gehen
auch in den Tentakelrücken über, und auch in den Pinnulae liegen ziemlich zahlreiche, kleine,
dünne, deutlich bewarzte Scleriten bis 0,06 mm Länge. Die Rinde mit zahlreichen Nesselpapillen

Gorgonaria.

515

und einigen wenigen, glatten, bis 0,19 mm langen, ungefähr stabförmigen Scleriten. Farbe gelb,
goldglänzend.

Verbreitung: Kei-Inseln in 205 m Tiefe."

Chrysogorgia spec. {tetrasticha f) Versl.

1902 Chrysogorgia spec. (tetrasticha?) Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 37.

Es sind nur ein paar Astabschnitte vorhanden. Die Ausbreitung der Zweige findet nicht
in einer Ebene statt, Polypen und Scleriten wie bei tetrasticha. Die Astinternodien sind länger
als bei Ch. pusilla und tragen 2 — 3, mitunter 6 Polypen, auch sind die Polypen größer als
bei pusilla.

Verbreitung: Kei-Inseln in 595 m Tiefe."

Versluys läßt es unentschieden, ob das Material zu tetrasticha, pusilla oder zu einer dritten
neuen Art gehört.

7. Chrysogorgia pusilla Versl.

1902 Chrysogorgia pusilla Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 38.

Diagnose: „Aststand Vi» links gewunden, die Stammäste sind etwas aufgerichtet, auch
die untersten. Die Verzweigung der Stammäste ist recht unregelmäßig und nur die proximalen
Internodien liegen in einer Ebene. Jeder Ast hat 3 — 4 (5) Internodien. Die Polypen stehen
zu 1 und 2 auf jedem Internodium, sind klein, mit zusammengelegten Tentakeln bis 0,85 mm
messend, mit vorgestreckten Tentakeln bis 1,55 mm, und ziemlich schmal; die Zahl der Polypen-
scleriten ist recht groß und eine Anordnung in 8 septale Reihen ist meist nicht erkennbar. Die
Polypenscleriten sind bis 0,23 mm lang und 0,04 mm breit. Auf dem Tentakelrücken liegen
höchstens 2 Scleriten nebeneinander. Die Rinde enthält nur wenige, vereinzelte, oder zu kleinen
Gruppen vereinigte, kleine Nematozooide und auch nur wenige Scleriten. Farbe der Achse gelb,
grünlich goldglänzend.

Verbreitung: Oestl. Rotti (Malay. Archipel) in 250 m Tiefe."

8. Chrysogorgia minuta Kinosh.

191 3 Chrysogorgia minuta Kinoshita in: J. Coli. Sei. Tokyo v. 33 No. 2 p. 16 t. 1 f. 4.

Diagnose: „Der Aststand ist 1/i; die Spirale ist links gewunden, die Abstände der Stamm-
äste einer Längsreihe betragen von unten nach oben 2,5 — 4 mm. Sie gehen unten in einem
Winkel von 80 ° ab, oben in einem Winkel von 40 °, sind bis 30 mm lang und bestehen unten
aus 2 — 3, oben aus 4 — -5 Internodien, von denen die proximalen annähernd in einer Ebene
liegen. Das proximalste ist sehr kurz, unten 1,5 mm, oben bis 2,5 mm lang; die mittleren sind
am längsten. In der Seitenansicht ist die Kolonie kreisförmig. Dem Stamm fehlen Polypen,
ebenso den proximalsten Internodien. Auf den anderen stehen sie zu 3 — 6, selten zu 8 in
einer Reihe, sind der Spitze der Achse zugewandt und messen 0,8 mm in der Höhe. In jeder
der acht septalen Längsreihen stehen bis zu 7 flache, fein bewarzte Scleriten von länglicher
Form. Im Tentakelrücken liegen etwa 3 Reihen Scleriten nebeneinander, longitudinal angeordnet

65*

5i6

Willy Kükenthal,

und etwas größer als die des Polypenrumpfes, bis 0,15 mm lang. Die ziemlich dicke Rinde trägt
zahlreiche, fingerförmige Nesselpapillen und enthält nur ganz vereinzelte, dünne, längliche Schuppen
mit unregelmäßigen Umrissen. Achse braun mit Goldglanz, in den Aesten gelblich, mit grünlichem
Metallglanz.

Verbreitung: Uji-Inseln (Japan) in 146 m Tiefe."

Die Art steht nach Kinoshita der Chr. tetrasticha nahe, unterscheidet sich aber von ihr
durch das Scleritenkleid der Schuppen.

79. Chrysogorgia dispersa Kükth.

1908 Ch. d. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 706.

1909 Ch. d. Kükenthal in: Abb. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 42 t. 3 f. 16.

Fundortsnotiz: Misaki, Sagamibai (Japan). Mus. München, 1 Ex. (Doflein S.).

Diagnose: „Der Aststand ist '/<; die Spirale ist links gewunden. Der Stamm sitzt mittels
einer flachen Scheibe von 5 mm Durchmesser dem Untergrunde auf. Die sehr spärlichen Stamm-
äste stehen in 4 Längsreihen, die in zwei rechtwinklig einander schneidenden Ebenen liegen.
Jeder Ast ist vom nächstfolgenden der gleichen Längsrichtung 1,3 mm entfernt. Die Länge
der starkwinklig zueinander stehenden Internodien beträgt 4 mm. Die Stammäste sind im Winkel
von 65 ° schräg nach oben gerichtet. Jeder Stammast hat 3 — 4 Internodien, von denen das
proximale und das distale am längsten sind. Die Polypen sitzen zahlreich am Hauptstamm und
sind hier basalwärts gekehrt. Auf jedes Stamminternodium kommen besonders im unteren Teile
oft mehrere Polypen. Am Stamm stehen ferner zahlreiche, kleine, aber relativ hohe Nessel-
papillen. Die Aeste tragen auf jedem Internodium 1, auf jedem Endinternodium auch 2 — 3,
ziemlich regellos gestellte Polypen. Die Polypen sind etwa 1 mm lang und mit 8 unregelmäßigen
Längsstreifen von stabförmigen, völlig glatten Spicula von ca. 0,2 mm Länge und 0,05 mm
Breite bewehrt, die an beiden Enden abgerundet sind. Aehnliche, bis 0,1 mm lange Scleriten
liegen longitudinal in der Tentakelachse und auch die Pinnulae enthalten schlankere Stäbchen.
In der Astrinde liegen, stellenweise angehäuft, stabförmige Scleriten von 0,12 mm durchschnitt-
licher Länge, in der Stammrinde kommen Scleriten nur vereinzelt vor. Farbe der Achse schwach
gelblich, metallglänzend, Rinde und Polypen weiß.

Verbreitung: Japan."

10. Chrysogorgia oki/ioseusis KlNOSH.

191 3 Chrysogorgia okinosensis Kinoshita in: J. Coli. Sei. Tokyo v. 33 No. 2 p. 20 t. 1 f. 3.

Diagnose : „Der Aststand ist l/4, die Spirale ist links gewunden. Die Abstände der
Stammäste einer Reihe betragen von unten nach oben 5 — 9 mm. Sie gehen im distalen Teil
im Winkel von 55 ° bis 45 ° ab, und bestehen aus 4 — 5 in einer Ebene liegenden Internodien,
von denen das proximalste durchschnittlich 2,2, das distalste 9 mm lang ist. Die Polypen fehlen
den beiden proximalsten Internodien und stehen annähernd senkrecht meist an der der Spitze
zugekehrten Seite der Aeste. Auf 2 cm Astlänge kommen 1 — 8 Polypen, deren Höhe 1 mm
beträgt. Die Scleriten des Polypenrumpfes sind von zweierlei Form, die einen sind bis 0,17 mm

5'6

Gorgonaria. C f 7

lang, stabförmig, ziemlich dick und auf der Oberfläche mit Warzen bedeckt und stehen zu drei
nebeneinander, in Gruppen zu 10 septal in der oberen Rumpfhälfte. Die anderen bedecken den
basalen Rumpfteil und sind flache, beinahe glatte Schuppen, die mit den Rändern übereinander
liegen. Die Tentakelscleriten gleichen denen der oberen Rumpfhälfte und sind zu 4 neben-
einander longitudinal angeordnet. Die dünne, durchsichtige Rinde hat keine Nesselpapillen und
ihre Scleriten sind längliche, beinahe glatte Schuppen. Die in den distalen Abschnitten faden-
feinen und sehr biegsamen Achsen sind blaß, in den dickeren Abschnitten gelblich braun mit
Goldglanz.

Verbreitung: Okinosebank (Japan) in 366 m Tiefe."

Die Art steht nach Kinoshita der Chr. cupressa sehr nahe und unterscheidet sich von
ihr nur durch die etwas andere Verzweigung der Stammäste sowie durch die Scleritenbewehrung
des Polypenrumpfes.

11. Chrysogorgia comans Kinosh.

19 13 Chr. c. Kinoshita in: J. Coli. Sei. Tokyo v. 33 No. 2 p. 22 t. 2 f. 4.

Diagnose: „Der Aststand ist '/4, die Spirale ist links gewunden. Die Abstände der
Hauptäste einer Längsreihe betragen von unten nach oben 3,5 — -38 mm; die untersten ent-
springen im Winkel von 8o°, die darauffolgenden im Winkel von 350. Die Ausbreitung erfolgt
annähernd in einer Ebene, nur die distalen Abschnitte weichen meist etwas davon ab. Die Inter-
nodien der unteren Aeste sind kurz, 1 — 7 mm lang, die der oberen, von denen bis zu 6 vor-
handen sein können, 6,5 — 13 mm. Die Endzweige der oberen Stammäste sind bis über 30 mm
lang. Polypen fehlen dem Stamm und den proximalsten Internodien. Sie stehen auf den oberen
oder lateralen Seiten der Aeste meist in einer Längsreihe, 10 auf je 20 mm Länge. Ihre Polypen
sind schlank, bis 1 mm hoch und biegen sich meist distalwärts um. Ihre Scleriten weisen zweierlei
Form auf. In dem obersten Rumpfteil liegen septal vereinzelte lange, dicke, an beiden Enden
abgerundete Stäbchen, deren Oberfläche mit Wärzchen bedeckt ist, in der Basis, aber bis zu
dem Ansatz der Tentakel reichend, finden sich ferner dünne, im Umriß unregelmäßigere Schuppen.
Der Tentakelrücken enthält die dickeren Scleritenformen zu 3 — 4 nebeneinander, die bis 0,2 mm
lang werden. Die Achsen sind braun mit grünlichem Glänze.

Verbreitung: Uji-Inseln (Japan) in 146 m Tiefe."

Kinoshita weist darauf hin, daß die Art in ihrer Scleritenbewehrung der Chr. okinosensis
sehr nahe steht und sich von ihr nur dadurch unterscheidet, daß die dickeren Schuppen reich-
licher durch die dünneren ersetzt sind.

12. Chrysogorgia ßexilis (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia ßexilis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 10.

1902 Chrysogorgia ßexilis Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 43.

1906 Chr. f. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 28 t. 2 f. 3.

1908 Chr. f. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 590.

1912 Chr. f. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 54.

1913 Chr. f. Kinoshita in: J. Coli. Sei. Tokyo v. 33 No. 2 p. 24.

51/

5i«

Willy Kükenthal,

Diagnose: „Aststand %: rechts gewunden. Die 5 vertikalen Stammreihen sind ziemlich
regelmäßig und immer deutlich. Die Internodien des Stammes ohne Polypen, auf denen der
Aeste 1 oder 2, seltener 3 Polypen. Jeder Hauptast hat 5 — 6 Internodien. Die Polypenlänge
beträgt bei zusammengelegten Tentakeln bis 2 mm. Die Polypenbasis kann jederseits den Ast
mit sackförmiger Ausstülpung umgreifen. Polypenrumpf mit 8 deutlichen, septalen Scleriten-
reihen. Die Polypenscleriten sind stabförmig, bis 0,33 mm lang, mit gerundeten Enden, auf dem
Querschnitt etwas abgeplattet und mit rundlichen Häkchen besetzt. An der Polypenbasis sind
sie schuppenformig und bilden eine nahezu vollständig geschlossene Schicht. In der Außenseite
der Tentakel liegen proximal 2 — 4 longitudinal angeordnete Spicula, distal zahlreiche, kleine
Schuppen. Außerdem kommen transversal angeordnete, kleine, meist flache Scleriten in den
Tentakeln vor. Nesselpapillen fehlen. Die Rinde ist dünn und enthält in den Aesten nur eine
Schicht längsovaler Schuppen bis zu 0,22 mm Länge, in den basalen Stammteilen in mehreren
Schichten; diese Scleriten haben einen feingezähnten Rand und werden zwischen 0,11 und
0,6 mm lang. Farbe der Rinde weiß, Achsen gelblich goldglänzend, der untere Stammteil mehr
bräunlich.

Y erbreit ung: Küste von Chile in 220 m Tiefe, Malayischer Archipel in 655 — 924 m
Tiefe, Indischer Ocean in 1220 m Tiefe, Hawai-Inseln in 512 — 1253 m Tiefe, Japan in 997 bis
1303 m Tiefe."

Thomson und Henderson geben an, daß sie in mehreren Exemplaren Embryonen ge-
funden haben.

* 1 2 a. Chrysogorgia flexilis var. africana n. var.
(Taf. XXXI, Fig. 12.)

1908 Chrysogorgia flexilis var. africana Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 705.

Fundortsnotiz: Küste Ostafrikas. Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 245 aus 463 m Tiefe, Stat. 251 aus 693 m
Tiefe, Stat. 252 aus 1019 m Tiefe, Stat. 257 aus 1644 m Tiefe, Stat. 259 aus 1289 m Tiefe, n Ex.

Diagnose : „Vom Bau der Chrysogorgia flexilis mit folgenden Abweichungen : Die Polypen-
scleriten sind kleiner, teilweise spindelförmig und dicht und fein bewarzt. Ebenso sind die
Rindenscleriten kleiner. Farbe goldgelb, xYchse gelblich goldglänzend, im Stammteil etwas dunkler.

Verbreitung: Ostafrikanische Küste, oberes Abyssal."

Beschreibung: Der Beschreibung lege ich ein intaktes Exemplar zugrunde, welches
114 mm Höhe, bei einer größten Breite von 52 mm mißt. Der Stamm erhebt sich aus einem
radienförmig ausstrahlendem Geflecht weißer, stark verkalkter Stolonen, die sich vielfach den-
dritisch verästeln und eine Fläche von 25 mm Durchmesser bedecken. Der Stamm ist ca. 1 mm
dick und behält diese Dicke annähernd bei, sich nur in den distalen Teilen etwas verjüngend.
Der Aststand ist ' ä und die Aeste sind in einer rechtsgewundenen Spirale angeordnet, es steht
also nach zweimaligem Umlauf der sechste Ast senkrecht über dem ersten. Dadurch werden
5 Längsreihen von Hauptästen gebildet, die sehr regelmäßige Anordnung zeigen. Der unterste
Ast entspringt 1 3 mm oberhalb der Basis und ist wie einige darauffolgende abgebrochen. In
der gleichen Entfernung von 1 3 mm stehen alle Hauptäste, auch im distalen Teile der Kolonie.
Sämtliche Aeste entspringen ungefähr im Winkel von 60 — 70 °. Die Verzweigung der Haupt-

5i8

Gorgonaria.

519

Fig. 230.
Chrysogorgia ßexilis var. africana.

Polyp.

äste ist eine scheinbar dichotomische und im großen und ganzen in einer Ebene erfolgt, welche
die Hauptachse im Winkel von 60— 70 ° schneidet. Es gibt Seitenäste bis zur vierten Ordnung.
Während die Länge der Stamminternodien zwischen 3 und 5 mm beträgt, ist das proximalste
Aslinternodium 8 mm lang, die darauffolgenden 4 — 5 mm, das distalste bis 1 1 mm. Es kommen
in einem Hauptast 5 — 6 Internodien vor.

Die Polypen fehlen dem Stamm, sowie den proximalen
Astinternodien, die darauffolgenden Internodien tragen je einen
Polypen, der meist kurz unter der scheinbar dichotomischen
Verzweigung sitzt, und nur die Endinternodien haben 2 — 4
Polypen aufzuweisen. Alle Polypen sind schräg distalwärts
gerichtet und entspringen in einem Winkel, der sich einem
Rechten nähert. Im allgemeinen läuft ihre Längsachse dem
Hauptstamm parallel. Die Polypenlänge beträgt 1,2 — 2 mm
und der Polypenkörper ist in der Mitte sanduhrförmig ein-
geschnürt. Der basale Teil kann beim Heranreifen der hier
vorhandenen Geschlechtsprodukte stark anschwellen und sack-
förmig den Ast umgreifen (Fig. 230). Die Polypenbewehrung
besteht aus abgeflachten, deutlich und fein bewarzten Stäben,
meist mit zugespitzten Enden und dadurch spindelartig
werdend, die im oberen Polypenteil in 8 Längsstreifen an-
geordnet sind und in die Tentakelbasen hineinziehen. Diese
Spicula sind bis 0,24 mm lang, schlank und mit feinen ab-
gerundeten Warzen besetzt (Fig. 231). Im mittleren, ein-
geschnürten Polypenteil erscheinen ovale, auch biskuitförmige,
0,1 — 0,2 mm lange, sehr flache Platten mit feingezackten
Rändern und der basale Polypenrumpf ist mit dicht an-
geordneten, fast glatten, mehr stabförmigen, flachen Spicula
von ca. 0,2 mm Länge bedeckt, die an der Basis meist schräg
liegen, weiter distalwärts sich longitudinal aufrichten. Die
Tentakelachse enthält in geringer Zahl longitudinal ver-
laufende, nach oben zu immer kleiner werdende Spicula und
auch die Pinnulae enthalten kleine, an einem Ende spitz zu-
laufende Scleriten.

In der Rinde der Zweige liegen breite, flache Stab-
formen, die an der Stammbasis 0,15 mm lang sind und auch auf den Stolonen, 0,12 mm lang
werdend, vorkommen. Farbe goldgelb (in Alkohol gelbweiß).

Die anderen Exemplare zeigen nur geringe Abweichungen; bei einem 200 mm hohen,
50 mm breitem Exemplar ist der Stamm nicht unerheblich dicker und die Stammäste stehen in
größeren Entfernungen von 22 mm voneinander. Die Stamminternodien sind 5 mm lang. In
den Polypen werden die feinbedornten, schlanken Spindeln bis 0,3 mm lang, die Rindenscleriten
ca. 0,18 mm.

Bei einem anderen Exemplar von 147 mm Länge und 54 mm Breite, das Taf. 31, Fig. 12

5'9

Fig. 231.

Chrysogorgia ßexilis var. africana.

Oben Polypenspicula, unten Spicula der Stamm-

rinde. Vergr. 75.

r^f\ Willy Kükenthal,

abgebildet ist, sind die basalen Stolonen sehr kräftig und vorwiegend nach einer Richtung hin
entwickelt und ihre Enden stehen 43 mm voneinander ab.

Ein Vergleich sämtlicher 1 1 Exemplare ergibt, daß die beiden aus den grüßten Tiefen
stammenden, einen relativ dickeren Stamm haben, als die Exemplare aus geringeren Tiefen, auch
sind die Stamminternodien bei diesen beiden Exemplaren etwas größer. Es scheint demnach
das Tiefenvorkommen einen gewissen Einfluß auf den Aufbau der Kolonie zu haben.

Vorliegende Form steht der Chr. flexilis (Wr. Stud.) am nächsten, vor allem im gesamten
Aufbau, doch finden sich auch einige Unterschiede, so besonders in der Gestalt der Polypen-
spicula. Solche schlanke, an beiden Enden zugespitzte Spindelformen kommen bei Chr. flexilis
nicht vor, deren Polypenscleriten als flach stabförmig mit abgerundeten Enden beschrieben
werden. Auch sind diese Polypenscleriten bei unserer Form fein und dicht bewarzt. Auch die
Gestalt der Rindenspicula ist eine andere. Rindenscleriten bis zu 0,6 mm Länge, wie sie bei
Chr. flexilis vorkommen, habe ich bei keinem der mir vorliegenden Exemplare bemerken können.
Ich habe daher seinerzeit die mir vorliegenden Formen als eine Varietät von Chr. flexilis be-
schrieben und bleibe auf diesem Standpunkte stehen.

Während bei Chr. flexilis einzelne Polypen abnorm groß werden, was auf der Anwesen-
heit von Anneliden oder parasitischen Copepoden der Gattung Lamippe beruht, habe ich der-
artiges bei unseren Formen nicht beobachten können, wohl aber waren mit den Kolonien zahl-
reiche andere Tiere, Ophiuren, Decapoden und Brachiopoden vergesellschaftet und auch Cephalo-
podeneier fanden sich an ihnen befestigt.

VT?

13. Chrysogorgia debilis Kükth.

1908 Ch. d. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 705.

1909 Ch. d. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 40 t. 4 f. 15.

Fundortsnotiz: Misaki, Sagamibucht (Japan). Mus. München, 2 Ex. (Doflein S.).

Diagnose: „Der Aststand ist i/b; die Spirale ist rechtsgewunden. Die Stammbasis
wird von horizontalen, verästelten, stark verkalkten Stolonen gebildet, die in 2 entgegengesetzten
Richtungen ausgebreitet sind. Die Stammäste stehen in 5 recht deutlichen Längsreihen. Die
Entfernung eines Astes vom nächsten der gleichen Längsreihe beträgt 13 mm, die Länge der
Stamminternodien 3,5 mm. Die untersten Aeste sind sehr kurz. Die Stammäste stehen im
Winkel von 70 ° vom Stamm ab. Ihre Verzweigung erscheint äußerlich als dichotomische und
erfolgt zunächst in einer senkrecht die Stammachse schneidenden Ebene. Jeder Stammast hat
bis zu 5 Nodien und verzweigt sich bis zu Endzweigen 6. Ordnung. Die distalen Enden sind
sehr zart, ziemlich schlaff und mehr nach oben gerichtet. Jedes Internodium trägt einen Polypen,
nur die Endzweige zwei bis drei. Dem Stamm fehlen Polypen. Alle Polypen sind parallel der
Stammachse nach oben gerichtet, in der Mitte etwas eingeschnürt und 1,5 mm lang. Die Polypen-
spicula sind 0,35 — 0,5 mm lange, fast glatte, breite, spitz zulaufende Stäbe, die vom unteren
Polypenteil schräg nach oben verlaufen, und hier in 8 Längsreihen angeordnet sind. Die Ten-
takel enthalten in dichter Anordnung schräg gestellte, kleine Spicula. In der Stammrinde liegen
dicht gedrängt, längliche, oft biskuitförmige 0,12 — 0,16 mm lange Spicula mit eingesägtem

520

Gorgooaria. S 2 I

Rande und feiner Granulierung der Oberfläche. Farbe des Stammes hellgelb, ohne ausge-
sprochenen Metallglanz, der Polypen weiß.
Verbreitung: Japan,"

14. Chrysogorgia affinis Versl.

1883 nee Dasygorgia spiatlosa Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. n p. 23.
1889 Dasygorgia spiculosa Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 9.
1902 Chrysogorgia afjinis Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 47.

Diagnose : „Der Aststand ist 2/n- Die Stammäste sind ein wenig aufgerichtet und werden
2 oder 3 Internodien lang. Die Aeste teilen sich anscheinend dichotomisch im Winkel von
60 — 750. Die Polypen sind mit zusammengelegten Tentakeln bis 3 mm lang. Ihre Spicula
zeigen große und spitze Höcker und sind vielfach an den Enden zugespitzt und bis 0,36 mm
lang. Die Rindenscleriten wie bei Chr. fcexilis,

Verbreitung: Bei Pernambuko in 630 m Tiefe."

Diese von Wright und Studer zu Dasygorgia spiculosa Verrill gerechnete Form gehört
nach Versluys sicher nicht dazu und stellt eine neue Art dar.

15. Chrysogorgia ftentasticJia Versl.

1902 Chrysogorgia pentasticha Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 48.

Diagnose: „Aststand 2/5, rechts gewunden. Die 5 Vertikalreihen der Stammäste sind
ziemlich unregelmäßig. Die Stammäste sind stark aufgerichtet im Winkel von basal 70 °, distal
40 ° und meist in einer schwach gebogenen Ebene anscheinend dichotomisch verzweigt. Die
Zahl der Internodien eines Hauptastes ist 4 — 5, die Länge der Internodien 1 1 — 27 mm, der End-
internodien bis 30 mm ; der untere Teil des Stammes ist ohne Polypen. Der obere Teil enthält
1 oder 2 Polypen auf jedem Internodium. Aeste mit 4 — 13, meist mit 6 — 7 Polypen auf jedem
Internodium, die 1,5 — 6 mm auseinander stehen. Die Polypen mit zusammengelegten Tentakeln
meist weniger als 1,6 mm lang, mit ausgestreckten 2 — 2,5 mm. Scleriten in 8 deutlichen, sep-
talen Reihen, bis 0,42 mm lang, von nahezu rundem Querschnitt und mit gerundeten, stumpfen
Enden. Ihre Oberfläche ist mit ziemlich weitstehenden Wärzchen besetzt. Außerdem findet sich
eine tiefere Schicht von Scleriten auf der Polypenbasis von glatten, dünnen, bis 0,25 mm mes-
senden Schuppen. Auf der Außenseite der Tentakel liegen bis zur Mitte 2 — 4 Spicula und von
da bis zur Spitze kleinere Schuppen, Nesselpapillen fehlen. Die Stammrinde ist mit einer nahezu
geschlossenen Schicht von schmalen Kalkkörpern bedeckt, an der Basis bis zu 0,18 mm Länge,
in der Mitte und auf den Hauptästen bis 0,35 mm lang und auf den dünneren Zweigen bis
0,44 mm lang. Die Rindenscleriten sind nur mit vereinzelten Wärzchen besetzt. Stamm gelblich-
braun, stark goldglänzend, Achsen der Aeste gelblich mit schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Oestlich von Rotti (Malay. Archipel) in 520 m Tiefe."

52i

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 66

r22 Willy Kükenthal,

16. C/irysogorgia squarrosa (Wr. Stud.).

1889 Dasygorgia squarrosa Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 14.
1902 Chrysogorgia sq. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 p. 56.
1908 Metallogorgia sq. Nuttini', in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 594.

Diagnose: „Der Aststand ist regellos. Vertikale Stammreihen lassen sich nicht wahr-
nehmen. Die Ausbreitung jedes Stammastes erfolgt in einer annähernden Ebene, die meist mehr
dem Stamm parallel gerichtet ist. Die Astinternodien sind bis 1 1 mm lang, die Verzweigung
findet unter stumpfem Winkel statt. Auf jedem Internodium stehen 1 bis 3 Polypen, die mit
zusammengelegten Tentakeln gut 3 mm Länge erreichen. Sie erheben sich senkrecht auf den
Zweigen oder nach deren Spitzen zu geneigt; ihre Form ist walzenförmig; wenn sie reife Ge-
schlechtsprodukte enthalten, ist ihre Basis stark angeschwollen. An ihrer Basis bilden die Scle-
riten einen transversalen, niedrigen Ring, darüber erheben sich in nahezu lückenloser Schicht
longitudinal gerichtete, bis 0,5 mm lange Scleriten. Meist sind die Polypenscleriten sehr dünn,
mitunter mit hohen, dünnen Leisten. Nesselpapillen fehlen. Die Rinde ist nahezu völlig mit
flachen, langgestreckten Scleriten bis 0,35 mm Länge bedeckt, mit etwas unregelmäßig gebuchteten
Rändern, oft mit kleinen Leistchen und meist ohne Warzen. In der Stammrinde liegen da-
zwischen einzelne, bis 0,6 mm lange, dickere Scleriten.

Verbreitung: Celebessee in 900 m Tiefe. Hawai in 4 1 4 — 1374m Tiefe."

Nach Versluys ist der Stamm wahrscheinlich sympodial gebaut. Das verweist die Art
zur Gattung Chrysogorgia. Nutting erwähnt Exemplare von Hawai, stellt aber die Form zu
Metallogorgia, ihres Aufbaues wegen. Eine nähere Begründung wird nicht gegeben, namentlich
scheint eine Untersuchung des Stammes, ob monopodial oder sympodial gebaut, nicht statt-
gefunden zu haben. Ich belasse daher die Art einstweilen bei Chrysogorgia.

17. Chrysogorgia orientalis Versl.

1902 Chrysogorgia orientalis Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 53.

1906 ? CA. o. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 28 t. 7 f. 2.

Diagnose: „Aststand ziemlich regellos, annähernd 7a oder s/ä, links gewunden. Die
Stammäste sind wenig aufgerichtet und haben bis zu 6 Internodien ; sie breiten sich vorwiegend
quer zum Stamm aus. Polypen fehlen dem Stamm, auf den Aesten kommen je 1 oder 2 auf
jedem Internodium vor. Mit zusammengelegten Tentakeln sind die Polypen bis 2,75 mm lang.
Die Scleriten sind im distalen Polypenteil longitudinal angeordnet, in der Polypenbasis transversal
und sind lange, spitze, dicht und fein bewarzte, bis 1 mm lange Spicula und kleine, sehr dünne
Platten. Nesselpapillen fehlen. Die Rinde enthält lange, dünne Scleriten mit unregelmäßig ge-
zähntem Rand bis zu 0,26 mm Länge.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 918 und 924 m Tiefe."

Ob die von Thomson u. Henderson vom Indischen Ocean aus 675 m Tiefe be-
schriebene Form zu dieser Art gehört, läßt sich kaum entscheiden, da die Beschreibung sehr
unvollständig ist.

S22

Gorgonaria.

52;

18. Chrysogorgia mixta Versl.

1902 Chrysogorgia mixta Versluys, Gorgon. Siboga-Exp.

p. 58.

Diagnose : „Aststand unbekannt. Jeder Hauptast mit mindestens 6 aufeinander folgenden
Internodien; die Verzweigung findet annähernd in einer Ebene statt. Die ziemlich zahlreichen
Polypen stehen meist auf einer Seite der Aeste, auf jedem Internodium 2 — 5, auf den dünnen,
biegsamen Endinternodien wohl auch 6. Die Polypen sind mit zusammengelegten Tentakeln
bis 4 mm lang, sind fast alle sehr schräg distalwärts inseriert und ihre Basis ist lang ausgezogen.
Die Scleriten sind in 8 septalen Längsreihen angeordnet, sind 1,5 — 1,75 mm, an der Basis sogar
bis 2,5 mm lang, meist an den Enden zugespitzt, oft gebogen und mit zahlreichen Wärzchen
bedeckt. In der Polypenbasis liegt eine geschlossene Schicht dünner, schuppenartiger Scleriten,
die allmählich in die Rindenschuppen übergehen und bis 0,25 mm lang sind. Die Außenseite
der Tentakel enthält bis an die Spitze warzige, stumpfe, auf dem Querschnitt runde Spicula.
Nematozooide fehlen. Die dünne Rinde enthält eine nahezu geschlossene Schicht von 0,2 bis
0,4 mm langen, dünnen, schuppenartigen Scleriten mit glatter Oberfläche und sehr fein gezähnten,
etwas buchtigen Rändern.

Verbreitung: Celebessee bei Menado in 1165 — 1264 m Tiefe."

719. Chrysogorgia occidentalis Versl.

Fig. 232.
Chrysogorgia occidentalis.

523

1864 nee Chrysogorgia desbonni Duchassaing u.
Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 23
p. 107 u. 115.

1883 Chrysogorgia desbonni Verrill in: Bull. Mus.
Harvard v. 1 1 p. 25 t. 2 f. 6, 6 a, 6 b.

1901 Chrysogorgia desbonni Hargitt u. Rogers in:
Bull. U. S. Fish. Comm. for 1900 v. 2 p. 281
t. 1 f. 1—5.

1902 Chrysogorgia occidentalis Versluys, Gorgon.
Siboga-Exp. v. 13 p. 56.

Diagnose: „Die Kolonie ist fächer-
förmig verzweigt ; mitunter liegen die Aeste
sämtlich in einer Ebene. Die Hauptäste
haben mehrere Internodien von 3 — 6 mm
Länge, die Endzweige sind kurz und etwas
rigid. Die Polypen stehen zerstreut, senk-
recht oder etwas abwärts gebogen und sind
mit ziemlich großen, rauh bewarzten, ge-
bogenen Spicula bewehrt, die transversal
angeordnet sind. Die Tentakel enthalten
kleinere Spicula. Die dünne Rinde enthält
unregelmäßig gestaltete, lange, rauh bewarzte,
längliche und spindelförmige Spicula. Farbe

66»

, ^ , Willy Kükenthal,

(in Alkohol) weiß, die harte, etwas verkalkte Achse dunkelbraun, in den dünneren Zweigen
gelbbraun und durchscheinend.

Verbreitung: Westindien in 1 6 1 — 539 m Tiefe."

Versluys hat diese Form, welche Verrill zu Clir. desbonni Duch. u. Mich, gestellt hatte,
mit Recht als eine besondere, davon recht verschiedene Art erkannt. Auch Hargitt u. Rogers
haben eine westindische Form als Chr. desbonni Dich. u. Mich, kurz beschrieben und abgebildet.
Auch diese ist fächerförmig in einer Ebene verzweigt, und auch sonst stimmt ihre Beschreibung
mit der Verrills überein. Die Größe der Spicula geben sie bis zu 0,53 mm an. Die Achse
ist sehr hart, etwas verkalkt und schwarz. Man darf daher wohl die von Hargitt u. Rogers
beschriebene Form zu Chr. occidentalis Versl. ziehen.

Da mir in dem Museum von Harvard ein Stück zur Verfügung gestellt wurde, kann ich
beifolgende Abbildung geben (Fig. 232).

20. Chrysogorgia intermedia VERSL.

1902 Chrysogorgia intermedia Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 61.

Diagnose : „Die Stammäste sind meist in einer Ebene verzweigt. Die Internodien sind
bisweilen schwach gebogen, geschlängelt und 2 — 7 mm lang. Die Polypen stehen zu je 1 oder 2
auf den letzten und vorletzten Astinternodien und sind nicht auf eine Seite der Zweige beschränkt.
Ihre Länge beträgt mit zusammengelegten Tentakeln 1,8 — 2 mm. Der Polypenrumpf ist bedeckt
mit einer 2 — 3 fachen Schicht sehr dünner, regellos gelagerter Schuppen von meist länglicher
Form, auch Vierlinge kommen vor. Die Schuppen werden bis 0,48 mm groß. Im Tentakel-
rücken liegen zu 2 oder 3 nebeneinander typische Spicula mit stumpfen Enden, halb so dick
wie breit und fein bewarzt. Ihre mittlere Größe beträgt ca. 0,28 mm. Seitlich davon und in
den Pinnulae liegen glatte, sehr dünne, bis 0,23 mm lange Scleriten. Rinde dünn, mit wenigen,
regellos zerstreuten, bis 0,13 mm messenden, dünnen, glatten, gelben Schuppen, deren Rand
äußerst fein gezähnt ist. Farbe der Achse blaß-ockergelb mit nur sehr schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Timorsee in 250 m Tiefe."

Bemerkungen : Versluys hat diese Art auf ein paar Fragmente hin aufgestellt, so
daß über den Stamm und den Aststand nichts bekannt ist. Nach ihm nimmt sie eine ver-
mittelnde Stellung zwischen den beiden Gruppen der Spiculosae und Squamosae ein.

21. Chrysogorgia expansa (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia expansa Wriüht u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 16 t. 4 f. a, b; t. 5 f. 6.
1902 Chrysogorgia expansa Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 63.

Diagnose: „Aststand '/4, rechts gewunden. Die Stammäste gehen senkrecht zum Stamm
ab und verzweigen sich sehr reichlich und vorherrschend in einer dem Stamm parallelen Ebene.
Die Stammäste haben bis 18 aufeinander folgende Internodien, deren Länge 2 — 10 mm beträgt.
Die Polypen fehlen dem Stamm und den proximalsten Internodien und stehen zu je einem,
terminal auch 2 auf jedem Internodium; sie sind mit zusammengelegten Tentakeln 1,75 mm lang
und mit meist transversal gelagerten Schuppen in dichter Anordnung bedeckt, die unter den

524

Gorgonaria. cor

Tentakelbasen einen deutlichen, vorspringenden Ring bilden. Auf dem Tentakelrücken liegen
bis 0,5 1 mm lange, longitudinal gerichtete, abgeflachte, platte Scleriten. Die Rinde des Stammes
enthält zerstreut liegende, dünne Schuppen mit sehr fein und unregelmäßig gezähneltem Rande.
Stamm und Aeste mit Nesselpapillen. Stamm braun, mit starkem Metallglanz.
Verbreitung: Kermadec-Inseln in 936 und 1080 m Tiefe."

22. Chrysogorgia octagonos Yersl.

1902 Chrysogorgia octagonos Versluys in: Gorgor). Siboga-Exp. v. 13 p. 65.

Diagnose: „Aststand l/4, rechts gewunden. Stammäste kurz, nicht in einer Ebene aus-
gebreitet, mit 4 oder 5 successiven Internodien von 2,5 — 6,5, oder terminal bis 9 mm Länge.
Die Stamminternodien sind 3 mm lang; die Stammäste sind etwas aufgerichtet, Polypen sitzen
nur auf den Endinternodien der Zweige, meist nur einer an der Spitze des Zweiges, der sehr
schräg gerichtet ist. Die Länge mit zusammengelegten Tentakeln beträgt 2,5 mm. Der Polypen-
rumpf enthält eine dreifache Schicht von Kalkschuppen, die meist transversal und dachziegelförmig
übereinander liegen. Diese Polypenschuppen sind meist 0,21 — 0,4 mm, selten bis 0,6 mm lang
und bilden unter den Tentakeln einen vorspringenden, scharfen Rand. Auf dem Tentakelrücken
liegen in dessen proximalem Teil stabförmige, longitudinal gelagerte Scleriten mit abgestuften,
höckerigen Enden, die nach der Tentakelspitze und den Seiten zu kleiner, dünner und unregel-
mäßiger werden. Nesselpapillen fehlen anscheinend. Die dünne Rinde enthält in unregelmäßiger
Lagerung dünne, am Rande sehr fein gezähnelte Schuppen von 0,15 — 0,25, gelegentlich bis 0,4 mm
Durchmesser, die oft Vierlinge bilden. Achse des Stammes und der stärkeren Astinternodien
bräunlich, die der Zweige blaßgelb, wenig glänzend.

Verbreitung: Oestlich von Rotti (Malay. Archipel) in 520 m Tiefe."

Nach Versluys ist diese Art nahe verwandt mit Chr. expansa.

23. Chrysogorgia versluysi Kinosh.

191 3 Chrysogorgia versluysi Kinoshita in: J. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 25 t. 2 f. 3.

Diagnose: „Aststand unbekannt. Die größeren Bruchstücke von Kolonien sind in einer
Ebene ausgebildet. Die Länge der Internodien beträgt 6 — 10, auch bis 20 mm. Die End-
zweige sind an allen Stellen der Ausbreitung gleichmäßig verteilt. Anastomosen kommen vor.
Die Polypen stehen meist auf der Außenseite der Verzweigung, in jedem Internodium 1 — 2,
sind aufgerichtet, an den dünneren Aesten schräg nach der Zweigspitze zugekehrt und 2 — 4 mm
hoch. Der Polypenrumpf ist dicht bedeckt mit horizontalen, länglichen Schuppen, die dachziegel-
förmig übereinander liegen und an den Rändern fein gezähnelt sind. Unter jeder Tentakelbasis
ist das Schuppenkleid zu einer Spitze ausgezogen. Die Tentakel sind ungleich groß und die
abaxialen legen sich beim Einfalten über die adaxialen. An der Basis findet sich eine drei-
eckige, nackte Fläche ; die seitlich davon gelegenen Scleriten sind entweder typische, gerade oder
gebogene Spicula oder keulenförmig mit distalwärts gerichtetem Kopfe. Außerdem sind sie be-
warzt, ihre Ränder gezähnelt; ihre Länge beträgt bis 0,4 mm. Sie sind longitudinal, an der
Spitze aber quer angeordnet. In jeder Pinnula liegt ein Paar glatter, 0,2 mm langer Schuppen.

525

526

Willy Kükenthal,

Die dünne Rinde hat keine Nesselpapillen und weist dünne, bis 0,12 mm lange, in der Mitte
etwas eingeschnürte Schuppen auf. Die Farbe der Achse ist schwarz, mit bräunlichem Metall-
glanz, in den Endzweigen braun.

Verbreitung: Sagamibai (Japan) in 732 m Tiefe."

Die Art unterscheidet sich nach Kinoshita von den nahestehenden Ch. odagonos und
stellata in der Anordnung der Scleriten in der Tentakelbasis, sowie in der schwarzen Farbe der
Achsen.

24. Chrysogorgia pendula Versl.

1902 Chrysogorgia pendula Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 73.

Diagnose : „Aststand %, links gewunden. Länge eines Stamminternodiums 3 — 4 mm.
Die Stammäste sind kurz, nahezu senkrecht zum Stamm gerichtet und geben nahe ihrer Basis
einen schräg nach unten gerichteten Seitenast ab, der dann wieder nach aufwärts biegt. Außer-
dem finden sich noch 2 — 3 Seitenzweige. Polypen fehlen dem Stamm, auf den Aesten stehen
sie zu je 1 an jedem Internodium. Sie sind nur 1,2 — 1,4 mm groß und mit einer dichten
Schicht von Schuppen bedeckt, die bis 0,3 mm lang und am Ende oft gespalten sind. Die
Tentakelrücken sind mit einer Längsreihe transversal gelagerter Scleriten bis 0,22 mm Länge
bedeckt, die nahezu ganzrandig und mit zerstreut stehenden, sehr feinen Warzen bedeckt sind.
In den Seitenflächen der Tentakel liegen bis 0,24 mm lange, dünne, glatte Scleriten, von denen
je einer in eine Pinnula hineindringt. Die dünne Rinde enthält am Stamm vereinzelte, an den
Aesten zahlreiche, sehr dünne, glatte Scleriten von 0,1 — 0,173 mm Länge. Achse unten braun,
oben wie die Zweigachsen blaßgelb mit starkem Goldglanz.

Verbreitung: Banda-Inseln in 1595 m Tiefe."

25. Chrysogorgia acanthella (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia acanthella Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 18 t. 4 f . 6 ; t. 5 f. 8.
1902 Chrysogorgia acanthella Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 71.

Diagnose: „Aststand 2/5, links gewunden. Länge der Stamminternodien etwa 2 mm.
Die Stammäste gehen senkrecht vom Stamm ab, nur die oberen sind schräg aufgerichtet; sie
haben 4 — 5 Internodien von 2,5 — 5,5 mm Länge. Auf jedem Internodium findet sich ein Polyp,
auf dem Endinternodium bisweilen 2. Auch am Stamm finden sich kleinere Polypen. Die
Polypen sind 1,75 mm lang, annähernd kugelig geformt und ihre Bewehrung ist die gleiche
wie bei C/ir. japonica. Auf dem Tentakelrücken finden sich querliegende Scleriten. Nessel-
papillen zahlreich, bis 0,1 mm hoch. Die Rinde enthält bis 0,2 mm lange Scleriten, ähnlich
denen von Ch. expansa, nur mit weniger eingebuchteten Rändern. Achse des Stammes grünlich
metallisch glänzend, die Aeste der Zweige sind gelb, goldglänzend.

Verbreitung: Kermadec-Inseln in 1080 m Tiefe."

526

Gorgonaria. C 2 7

26. Chrysogorgia sibogae Versl.

1002 Chrysogorgia sibogae Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 74.

Diagnose: „Aststand 73» links gewunden. Länge eines Stamminternodiums unten i, in
der Mitte 2, an der Spitze 2,7 — 3 mm. Die unteren Stammäste stehen senkrecht zum Stamm,
die anderen sind mehr aufgerichtet. Ihre Verzweigung ist ziemlich regelmäßig, anscheinend
dichotomisch und nahezu in einer Ebene erfolgt, die senkrecht zu der Ebene steht, die man
durch den Stamm und den Anfang des Hauptastes legen kann. Die Hauptäste zählen 3 — 8
Internodien, von denen das basale meist 2 — 3 mm lang ist, die terminalen meist etwas unter
10 mm, gelegentlich aber bis 27 mm. Die Endinternodien sind sehr dünn und sehr biegsam.
Die Polypen sind zahlreich, regellos angeordnet und nach allen Seiten gerichtet. An den Stamm-
internodien stehen je 1 oder 2, an den Astinternodien 2 — 6. Ihre Größe ist verschieden, bis
3,3 mm. Die Polypenschuppen bilden eine sehr dünne Schicht, erreichen bis 0,23 mm Durch-
messer und ihr Rand ist sehr fein gezähnelt. Die Tentakelschuppen sind bis 0,27 mm lang,
liegen in der Spitze in der Mitte transversal, in der Basis schräg oder longitudinal. Nessel-
papillen sehr zahlreich, der Rinde ein samtartiges Aussehen verleihend. Rinde mit sehr wenigen,
ganz zerstreut liegenden, glatten, runden oder ovalen Schuppen bis 0,1 mm Durchmesser. Achse
des Stammes metallisch braun, der Aeste weiß, der stärkeren bräunlich mit Goldglanz.

Verbreitung: Kei-Inseln in 204 m Tiefe."

27. Chrysogorgia cavea KiNOSH.

1913 Chiysogorgia cavea Kinoshita in: J. Coli. Sei. Tokyo v. 33 No. 2 p. 28 t. 1 f. 2.

Diagnose : „Der Aststand ist zwischen '/s und 2/s» die Spirale ist links gewunden. Die
Stammäste gehen im unteren Teil horizontal ab, im oberen Teil gabelt sich der Hauptstamm
dichotomisch. Die Gabelungen der Aeste bei diesen beiden Stämmen finden unter einem Winkel
von 60 — 8o° statt und die Länge der Internodien ist gewöhnlich 5 mm. Die Endzweige ver-
teilen sich ziemlich gleichmäßig auf der Oberfläche. Anastomosen sind häufig. Die Polypen
stehen auf Stamm wie Aesten, hier auf der nach außen gekehrten Seite, zu 1, selten 2 in jedem
Internodium und kehren ihre Mundseite entweder proximalwärts oder distalwärts. Ihre Höhe
beträgt 1,5 mm, ihr Rumpf ist mit einer vollständigen Schicht fein gezähnelter und bewarzter
Schuppen bedeckt, deren Ränder sich regelmäßig überdecken. Die unteren Polypenscleriten
sind etwas verlängert, abgerundet und in der Mitte leicht eingeschnürt, die oberen sind größer
und oft drei- und vierlappig. Die Tentakel weisen basal unregelmäßig lappige Schuppen auf,
die in der Längsrichtung zu zweit nebeneinander liegen, sowie kleinere Schuppen, in der Mitte
und mehr distalwärts ordnen sich die Schuppen in einer Ouerreihe dachziegelförmig an. Die
Pinnulae sind mit je einer rippenartigen, bis 0,25 mm langen Schuppe versehen. Die Rinde
enthält keine Nesselpapillen und ist mit glatten, am Rande gezähnelten Schuppen bedeckt, die
am Stamm 0,15 mm lang werden. Die Farbe der steifen und dicken Achsen ist unten grünlich
braun, in der Mitte grünlich mit Goldglanz, oben gelblich braun.

Verbreitung: Okinosebank (Japan) in 640 — 732 m Tiefe."

527

528

Wili.v Kükenthal,

Nach Kinoshita steht die Art der Ch. sibogae am nächsten und unterscheidet sich von
ihr in der Verzweigung" sowie in der Gestalt und Anordnung der Scleriten. Sie gehört nach

ihm zu den Squamosae typicae von Versluvs, Untergruppe C. 3.

28. Chrysogorgia axillaris (Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia axillaris Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 20 t. 4 f. 7 ; t. 5 f. 9 ; t. 5 A f. 1 1.
1902 Chrysogorgia axillaris Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 77.

Diagnose: „Aststand 1/3, links gewunden. Länge eines Stamminternodiums ca. 3 mm.
Die Stammäste stehen nahezu senkrecht zum Stamm und haben bis 10 Internodien. Ihre Ver-
zweigung erfolgt nicht in einer Ebene. Die Polypen fehlen Stamm und basalen Internodien der
Stammäste und stehen zu je 1 auf den anderen Internodien, auf den terminalen auch zu 2.
Die Polypen sind höchstens 1,5 mm lang, ihr Rumpf ist kugelig und mit einer dichten, doppelten
Schicht von Schuppen bedeckt, die meist transversal gelagert sind und 0,48 mm Durchmesser
erreichen. Ihre Oberfläche ist glatt, der Rand sehr fein gezähnelt. Alle Schuppen des Tentakel-
rückens liegen transversal und lückenlos dachziegelförmig übereinander. Nematozooide zahlreich.
Rinde mit zerstreut liegenden, sehr dünnen, meist länglichen, longitudinal angeordneten Scleriten.

Verbreitung: Philippinen, in 150 — 186 m Tiefe, Kermadec-Inseln, in 1089 m Tiefe."

T29. Chrysogorgia excavata Kükth.

1908 Ch. e. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 708.

1909 Ch. e. Kükenthal in: Abh. Bayer. Akad. Suppl. v. 1 No. 5 p. 46 t. 3 f. 19.

Fundortsnotiz: Okinosebank, Sagamibucht (Japan) in 660 m Tiefe. 1 Ex.

Diagnose: „Der Aststand ist V3, die Stammäste stehen in einer links gewundenen Spirale
rechtwinklig am Stamm. Die 3 scharf ausgesprochenen Längsreihen bilden verschiedene Winkel,
indem 2 nur wenig größer als 90 ° sind, der dritte dagegen nahezu ein gestreckter ist. Die
Entfernung je zweier Aeste der gleichen Längsreihe beträgt 13 mm. Die Stamminternodien sind
5,5 mm lang. Die Verzweigung der Stammäste erfolgt in einer senkrecht den Hauptstamm
schneidenden Ebene. Die medianen Hauptäste haben eine andere Verzweigung als die lateralen,
die nur auf einer Seite, der medianen zu, Zweige abgeben, während bei den medianen an-
scheinend regelmäßig dichotomische Teilung auftritt. Auf jedem Stamminternodium sitzt ein
Polyp, auf den Internodien der Aeste meist 2, die nach oben gerichtet sind. Ihre Länge erreicht
2 mm, basal sind sie stark eingeschnürt und mit einer dichten Lage unregelmäßiger, glatter
Schuppen bedeckt, die lange, lappige Fortsätze aufweisen und 0,15 mm, gelegentlich aber 0,4 mm
lang sind. Aehnliche kleinere Schuppen bedecken den Tentakelrücken und in die Pinnulae
gehen schlanke, rippenförmige Scleriten von 0,5 mm Länge hinein, auf deren konvexen Seiten ein
dünner, gezackter Kamm erscheint. Die Rindenscleriten sind im Stamme ovale oder biskuitt-
förmige Körperchen von ca. 0,1 mm Länge, die in der Astrinde bis 0,18 mm lang und schlanker
werden. Farbe der Polypen schneeweiß. Stammachse und basales Internodium der Aeste mit
intensivem, dunkelblau-grünem Metallglanz.

Verbreitung: Japan, Küstenabyssal."

Die Form steht der Chr. geniculata (Wr. u. Stud.) am nächsten.

528

Gorgonaria.

30. Chrysogorgia geniculata (Wr. Stljd.).

1889 Dasygoigia geniculata Wright u. Studer in Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 17 t. 4 f . 5 ; t. 5 f. 7.

1902 Chrysogorgia geniculata Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 79.

1908 Chr. g. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 592 t. 50 f. 4.

19 13 Chr. g. Kinoshita in: J. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 32.

Diagnose : „Aststand %, links gewunden. Die Stamminternodien sind 3,5 — 4 mm lang.
Die Stammäste gehen nahezu senkrecht vom Stamme ab, die oberen sind etwas schräg auf-
gerichtet und sind viel dicker als die unteren. Die Verzweigung erfolgt meist in einer Ebene.
Die Hauptäste haben bis 7 Internodien. Die Polypen stehen auf Stamm und Aesten zu je 1
auf jedem Internodium, werden bis 3 mm lang und haben ein dichtes Schuppenkleid, daß meist
transversal verläuft. Die Oberfläche der Schuppen ist sehr fein bewarzt. Auf dem Tentakel-
rücken liegen transversale Schuppen in einer Reihe übereinander und seitlich davon gehen auf-
fallend große, stachelähnliche Kalkkörper bis zu 0,4 mm Länge in die Tentakelspiculae hinein.
Nesselpapillen fehlen. Die zarte Rinde ist mit ziemlich zahlreichen, dünnen, länglichen Scleriten
erfüllt, die bis 0,3 mm lang werden. Achse des Stammes bräunlich mit starkem, blauen Metall-
glanz, Achsen der Stammäste blaßgelblich mit Goldglanz.

Verbreitung: Philippinen, Japan, Kai-Inseln, Hawai in Tiefen von 148 — 621 m."

31. Chrysogorgia ramosa Versl.

1902 Chrysogorgia ramosa Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 83.

Diagnose: „Aststand \, links gewunden, die Stammäste entspringen sehr nahe bei-
einander und die Stamminternodien sind unten nur 1 mm, oben 3 mm lang. Die Stammäste
breiten sich vorherrschend in einer Ebene senkrecht zum Stamme aus, die dünneren Endzweige
sind meist etwas aufgerichtet. Auf den 4 — 12 mm langen Astinternodien stehen 1 — 2 Polypen,
die mit zusammengelegten Tentakeln bis 2 mm lang sind. Die Polypenschuppen sind ganz
glatt und bis 0,32 mm lang, die glatten, sehr unregelmäßigen, transversal gelagerten Schuppen
des Tentakelrückens sind bis 0,18 mm lang. Auch die Scleriten der Pinnulae, etwa 10 jeder-
seits, sind sehr lang, bis 0,34 mm und ihre distalen Enden sind meist etwas verbreitert. Die
Rinde des Stammes enthält zahlreiche, einander teilweise überdeckende, dünne Scleriten mit fein
bewarzter Oberfläche und bis zu 0,24 mm Länge, während in den Zweigen die Rindenscleriten
nur bis 0,14 mm lang und fast glatt sind. Nesselpapillen fehlen. Stamm mit grünlichem Gold-
glanz, Achsen der Zweige mit starkem, dunklem Goldglanz.

Verbreitung: Sulu-Inseln in 522 m Tiefe."

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Es folgt nunmehr eine kurze Charakteristik von 22 Arten, die ich nicht in meinem
System unterbringen konnte, weil sie unvollständig beschrieben sind. Die Un Vollständigkeit der
Beschreibung ist teils in dem unzulänglichen, nur aus Bruchstücken einer Kolonie bestehenden
Material begründet, teils haben es aber die Autoren unterlassen, wesentliche Merkmale anzu-

529

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. *. Teil. 67

530

Willy Kükenthal,

geben, darunter auch solche, deren Arbeiten erst nach dem Erscheinen der grundlegenden Mono-
graphie von Versluvs veröffentlicht worden sind. Ich führe die Arten in alphabetischer Reihen-
folge auf.

Chrysogorgia agassizii (Verr.).

1883 Dasygorgia agassisü Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 22 t. 2 f. 4, 4a, 4b.

1896 D. a. Rocle in: Ann. Univ. Lyon p. 304.

1902 C/i. a. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 60.

1912 ? CA. a. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 55.

Diagnose: „Aststand 2/s- Die Stammäste gehen in nahezu
rechtem Winkel ab und die Zahl ihrer Internodien beträgt 3 — 4.
Die Endzweige sind haarfein. Die ziemlich großen Polypen sind
wenig zahlreich, schräg aufwärts gerichtet und ihre Spicula sind bis
0,18 mm lange, flache, dünne, längliche Gebilde mit abgerundeten
Enden und in der Mitte meist eingeschnürt. Distalwärts werden
diese Spicula bis 0,34 mm lang und sind fein bedornte Spindeln. Die
sehr zarte Rinde ist mit kleinen, flachen, länglichen Spicula erfüllt.
Die Achse enthält Kalk. Farbe (in Alkohol) weiß, der Achse gold-
gelb mit bronzefarbenem Metallglanz.

Verbreitung: Georgs-Bank (Atl. Ocean) in 2271 m Tiefe."

Es ist sehr unwahrscheinlich, daß das von Nutting beschriebene
Bruchstück von Japan aus 505 Faden Tiefe zu dieser Art gehört.
Von agassizü wird an^eo-eben, daß die Rinde sehr zart und mit
Spicula erfüllt ist. Nutting berichtet dagegen von seiner Form, daß
die Rinde dick ist und nur wenige Spicula enthält. Das ist nun
sicher nicht der Fall bei Verrill's Form. Nach einem kleinen Bruch-
stück aus dem Museum in Harvard konnte ich beifolgende Zeichnung
der Spiculabewehrung eines Polypen geben (Fig. 233), wenn ich auch
die ausführliche Beschreibung der Art einem späteren Bearbeiter
überlassen muß.

F'g- 233.

Chrysogorgia agassizii. Polyp.

Chrysogorgia anastomosans Versl.

1902 Chrysogorgia anastomosans Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 51.

Diagnose: „Die Verzweigung der Aeste erfolgt vorherrschend in einer Ebene, aber die
dünneren Zweige sind alle mehr oder weniger nach derselben Seite dieser Ebene gekehrt. Zahl-
reiche Anastomosen. Die Astinternodien sind 4 — 5 mm lang und oft sanft gebogen. Die
Polypen fehlen der Unterseite der stärkeren Aeste, sind sonst regellos verbreitet und stehen zu
1 oder 2, aber auch zu 3 — 4 auf einem Internodium. Die Polypen sind mit zusammengelegten
Tentakeln höchstens 1,6 mm lang. Ihre bis 0,31 mm langen Scleriten liegen in 8 septalen Längs-
reihen, sind auf dem Querschnitt rund oder breitoval, mit abgerundeten Enden und ihre Ober-
fläche ist schwach bewarzt. In der Polypenbasis bilden sie eine nahezu geschlossene Schicht,

530

Gorgonaria. - , .

sind meist stark abgeplattet und bis 0,41 mm lang und warzenfrei. Nesselpapillen fehlen. Die
Rindenscleriten liegen in regellosen Gruppen, sind dünn, meist völlig glatt und bis 0,2 mm lang.
Achse bräunlich gelb mit schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Malay. Archipel in 520 — 827 m Tiefe."

Chrysogorgia arborescens Nutt.

1908 Chrysogorgia arborescens Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 588 t. 45 f. 4, 8; t. 49 f. 6.

Diagnose: „Aststand 2/s> rechts gewunden. Die Entfernung zwischen 2 Hauptästen ist
3 mm. Die Verzweigung geht bis zu Zweigen vierter Ordnung. Die Internodien tragen 1 Po-
lypen, die Endzweige 2. Die Polypen sind 1,5 — 2 mm hoch, schlank und mit stabförmigen,
longitudinal angeordneten Spicula bedeckt, die auch unregelmäßige Formen annehmen. Einzelne
Polypen können bis 1 2 mm hoch und 2 mm dick werden, was durch parasitische Krustaceen
hervorgerufen wird. Farbe wahrscheinlich im Leben gelb, Achse grünlich metallisch glänzend.

Verbreitung: Hawai in 395 — 500 Faden Tiefe."

Die Art gehört zur Gruppe „Spiculosae" und zwar zur Unterabteilung B, AA. Doch ist
die Beschreibung zu unvollständig, als daß eine weitere Einordnung vorgenommen werden könnte.

Chrysogorgia curvata Versl.

1902 Chrysogorgia curvata Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 67.
1908 Ch. c. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 591.

Diagnose: „Die Internodien sind 3 — 4 mm, an den Enden 7 mm lang. Anastomosen
kommen vor. Die Polypen sind so ziemlich nach allen Seiten gekehrt, stehen dicht zusammen
zu 2 auf den kurzen Internodien und werden 2 mm lang. Die Polypenscleriten bilden eine
2 — 3 fache Schicht von Kalkschuppen, die glatt und nur mit sehr fein gezähnelten Rändern ver-
sehen sind; im distalen Polypenteil liegen sie transversal, bilden aber keinen vorstehenden Rand
unter den Tentakelbasen. In der Tentakelachse liegen in longitudinaler Anordnung bis 0,3 mm
lange Scleriten mit zahnartigen Höckern an einem Ende. Nesselpapillen fehlen. Die zarte Rinde
enthält zahlreiche, schuppenförmige, unregelmäßig geformte Scleriten von 0,08 — 0,26 mm, selten
bis 0,3 mm Länge. Achse bräunlich mit starkem Goldglanz.

Verbreitung: Molukken in 1089 m Tiefe. Hawai in 1759 — 1948 m Tiefe."

Die Art ist von Versluys auf ein Fragment hin aufgestellt und zu seiner Gruppe Squa-
mosae aberrantes gestellt worden. Nutting beschreibt sie von Hawai.

Da die Art auf ein Fragment aufgestellt wurde und Form und Aststand unbekannt sind,
und da auch Nuttings kurze Notitz nichts darüber enthält, habe ich sie nicht in das System
einreihen können. Doch gehört sie zweifellos zu den Squamosae.

Chrysogorgia delicata Nutt.

1908 Chrysogorgia delicata Nutting in P. U. S. Mus. v. 34 p. 589 t. 45 f. 7.

Diagnose: „Aststand '/3» links gewunden. Stamm und Aeste sehr zart. Aeste nur ein-
oder zweimal verzweigt. Die Polypen sind ungefähr 2,5 mm hoch und stehen zu je einem auf

53i

67*

Willy Kükenthal,

53 2

jedem Internodium, nur an den Enden zu zwei. Die Polypenspicula sind schuppenförmig und
sehr verschieden gestaltet, mit lappigen Fortsätzen, an den Rändern sich überdeckend. Basal
sind sie mehr transversal, distal mehr longitudinal angeordnet. Die Tentakelspicula sind gebogen
und transversa] angeordnet. Farbe weiß, Achse mit violettem Metallglanz.
Verbreitung: Hawai in 536 — 1464 m Tiefe."

Die Art soll einer Chrysogorgia spec. Versl. nahe stehen, welcher, wird nicht gesagt.
Jedenfalls gehört sie zur Gruppe „Squamosae", kann aber wegen ungenügender Beschreibung
nicht im System untergebracht werden.

Chrysogorgia desbouui Duch. u. Mich.

1864 Chrysogorgia desbonni Duchassaing u. Michelotti in: Mem. Ac. Torino ser. 2 v. 23 p. 13 t. 1 f. 7, 8 p. 2 1 ;

t. 4 f. 5-

.1870 CA. d. Duchassaing de Fontf.ressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 17.

1SS3 nee ( h. d. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 25.

1S89 Gh. d. (part.) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. I p. 23.

1901 nee < Vi. d. Hargitt u. Rogers in: Bull. U. S. Fish. Comm. v. 2 p. 2S1 t. i f. 1 u. 2.

1902 (Vi. d. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. S5.

Diagnose: „Die Stammäste gehen nach allen Seiten in Entfernungen von 2 — 3 mm im
Winkel von 45 ° ab, sind sehr lang, alle stark aufgerichtet und erheben sich weit über der Spitze
des Stammes. Sie sind stark, vielfach nach nur einer Seite verzweigt und weisen 11 — 13
4 — 7 mm lange Internodien auf. Meist findet sich auf jedem Internodium 1 Polyp von 1 mm
Länge mit verschmälerter Basis, der unter der Tentakelinsertion am breitesten ist. Polypen-
rumpf mit Schuppen, ebenso die Rinde. Die Achsen sind bernsteinfarbig, die Rinde ist
milchweiß.

Verbreitung: Guadeloupe."

Nach Versluys ist die von Verrill beschriebene Art nicht mit Chr. desbonni Duch. u.
Mich, identisch und hat von ihm den neuen Namen Chr. occidcntalis erhalten. Auch Hargitt
u. Rogers haben nicht diese Art, sondern Verrills Form vor sich gehabt. Wie Wright u.
Studer (1889 p. 23) angeben, ist das Originalexemplar nicht mehr im Turiner Museum vorhanden.
Duchassaing u. Michelotti führen die Art an zwei verschiedenen Stellen ihres Werkes auf,
einmal bei den Euprimnoaceae und dann nochmals bei den Gorgonellaceae. Es handelt sich aber
trotz gewisser Verschiedenheiten in der Beschreibung um die gleiche Art.

Chrysogorgia dichotoma I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

1906 Chrysogorgia dichotoma I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 294.6 f. 3.
191 2 P Ch. d. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 56.

Diagnose : „Aststand in unregelmäßiger, links gewundener Spirale. Die Internodien sind
etwa 2 mm lang und die Stammäste stehen in 7—10 mm Entfernung übereinander. Jeder Ast
teilt sich dichotomisch und ungefähr in einer Ebene. Die Polypen sind sehr klein, höchstens
0,5 mm lang, 0,25 mm breit und stehen an den Aesten in kurzen Spiralen. Die Polypenspicula
sind feinbedornte Spindeln oder Stäbe mit abgerundeten Enden, bis 6,16 mm lang. Die langen

532

Gorgonaria.

533

Tentakel haben ein aborales Band von Spicula, die in 2 oder 3 Reihen stehen. Die sehr dünne,
durchscheinende Rinde enthält keine Spicula. Die Achse ist stark verkalkt, sehr brüchig und
von brauner Farbe mit grünlichem Schimmer in den basalen Teilen, goldgelb in den distalen.
Verbreitung: Indischer Ocean, 13 ° 17' n. Br. 93 ° 07' östl. L. in 165 m Tiefe. Japan
in 174 — 189 m Tiefe."

Die Art dürfte zu den Spiculosae gehören, läßt sich aber mit Sicherheit nicht in eine
der Gruppen einreihen. Nutting hat nur unvollständige Exemplare vor sich gehabt. Nach ihm
ist der Aststand J/a links gewunden. Es finden sich bis zu 8 Polypen an einem Internodium.
Die Spicula sind stabförmig und keine Schuppen, die unregelmäßig aber meist longitudinal und
mit Andeutung einer Anordnung in Längsbändern stehen. Nutting macht noch auf die rot-
braune Farbe der Polypen aufmerksam, die ihm neben der Zahl der Polypen in einem Inter-
nodium als wichtiges Artmerkmal erscheint. Ich bin nicht so fest von der Identität von
Nuttings Formen mit denen von Thomson u. Henderson überzeugt, daß ich eine Vereinigung
der beiden Beschreibungen in einer Diagnose vornehmen konnte.

Fig. 234.
Chrysogorgia elegans. Polyp.

t Chrysogorgia elegans (Verr.).

1883 Dasygorgia elegans Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 23.
1902 Chrysogorgia e. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 61.
1908 ?Ch.e. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 590.

Diagnose : „Die große, runde, symmetrisch gebaute Kolonie
ist schön spiralig verzweigt, die Stammäste sind dichter, kürzer
und mit mehr Internodien versehen, als bei Chr. agassizii, die
Endzweige sind kürzer und weniger biegsam, die Polypen sind
größer und stehen mehr senkrecht, ihre Spicula sind größer und
stärker bewarzt, aber weniger zahlreich. Die Spicula der dünnen
Rinde sind klein und fein bedornt. Farbe der Achse hellgelb-
braun mit schwachem Metallglanz.

Verbreitung: Westindien in 427 — 625 m Tiefe."

Ich bezweifle, ob Nuttings Form von Hawai zu dieser
westindischen Art gehört, eine Beschreibung wird nicht gegeben.
Von der westindischen Form konnte ich ein kleines Bruchstück
im Museum von Harvard untersuchen und gebe beifolgende Skizze
eines Polypen (Fig. 234).

Chrysogorgia fewkesi Verr.

1868 Chrysogorgia desbonni Pourtales (nee Gh. desbonni Duch. u. Mich.) in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 131.
18S3 Chr. fewkesi Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 26.
1902 Chr. f. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b p. 55.

Diagnose : „Die Kolonie ist kräftig entwickelt und breit und stark verzweigt. Die Haupt-
äste entspringen nahezu rechtwinklig und stehen 4 — 6 mm voneinander entfernt. Die proxi-

_ „ . Willy Kükenthal,

534

malen Internodien sind 10 — 12 mm lang, die darauffolgenden verschieden groß. Die Endzweige
sind sehr fein und divergieren stark. Die ziemlich kleinen Polypen stehen unregelmäßig, sind
in der Mitte eingeschnürt und stehen meist senkrecht auf den Zweigen, nur die an den Enden
sind schräg distalwärts gerichtet. Die Polypenspicula sind groß, warzig, gebogen und an der
Basis schräg, in der Mitte transversal angeordnet. Die Tentakel sind mit kleinen, abgestumpften
Spicula erfüllt. Die dünne Rinde enthält große in der Längsrichtung angeordnete, bewarzte
Spindeln. Achse glatt, zart. Farbe (in Alkohol) weiß, der Achse braungelb, in den Zweigen
heller, mit einem schwachen Metallglanz.

Verbreitung: St. Vincent (Westindien) in 573 m Tiefe; Cuba."

Chrysogorgia fruticosa (Th. Stud.).

1894 Dasygorgia fruticosa Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 p. 61.
1902 Chrysogorgia fr. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 86.

Diagnose: „Im Habitus der Ch. cupressa ähnlich. Der Aststand ist 7s- Die Verzweigung
geht bis zu Aesten vierter Ordnung. Die Drehung, ob rechts oder links gewunden, ist unbe-
kannt. Der Stamm ist an der Basis 2 mm dick. Die Internodien sind sehr kurz, am Stamm
5 — 7 mm lang.

Die Polypen sind nur 1 mm lang, walzenförmig mit verbreiterter Basis und seitlich von
ihnen stehen Nesselpapillen. Die Polypenspicula stehen longitudinal und sind flache, längliche,
in der Mitte biskuittförmig eingeschnürte Formen. Die Rinde ist sehr dünn und durchscheinend.
Die Achse ist basal rigid, in den Zweigen biegsam, an der Basis schwarz, sonst gelb mit
goldigem Glanz. Farbe (in Alkohol) weiß.

Verbreitung: Westküste Zentralamerikas in 70 31' 30" n. Br., 79 ° 14' östl. L. in
838 m Tiefe."

Die Stellung dieser nicht ausreichend beschriebenen und nicht abgebildeten Art im System
ist unsicher.

Chrysogorgia indica I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

1906 Chrysogorgia indica I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 31 t. 3 f. 6.

Diagnose : „Die Verzweigung ist dichotomisch und sehr unregelmäßig. Die Polypen
stehen senkrecht auf ihrer Unterlage und umfassen den Ast mit ihrem basalen Teile. An jedem
Internodium findet sich bei jungen Exemplaren ein Polyp, in den Endzweigen wohl auch zwei,
bei älteren Exemplaren finden sich 2 — 3 Polypen an jedem Internodium. Die Polypenspicula
sind gestreckte oder leicht gebogene, bis 0,8 mm lange, fein bewarzte Spindeln oder unregel-
mäßige, abgeflachte Stäbe und sind regelmäßig in der Längsrichtung angeordnet. Auf der
Rückenfläche der Tentakel liegt ein Band longitudinal angeordneter Spicula. Die sehr dünne,
durchscheinende Rinde enthält bis 0,35 mm lange, sonst ähnliche Spicula wie die Polypenwand.
Die Achse ist hart und brüchig. Farbe der Polypen weiß, der Achse tiefbraunfarben.
Verbreitung: Indischer Ocean 6° 57' nördl. Br., 790 33' östl. L."
Die Beschreibung, die auf Grund einiger Bruchstücke erfolgt ist, genügt nicht, um die
Art im System unterzubringen.

534

Gorgonaria. E 1 E

Chrysogorgia irregularis I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

1906 Chrysogorgia irregularis I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 30 t. 2 f. 4; t. 9 f. 6.

Diagnose: „Aststand l/3, aber unregelmäßig. Jedes Internodium trägt durchschnittlich
einen Polypen, an den distalen Enden auch zwei. Die Polypen sind von Glockenform, mit 8
konvergierenden Spitzen und astumfassender Basis. Die Spicula sind vorwiegend stabförmig und
basal spiralig, distal in 8 Längsreihen angeordnet, die in konvergierende Spitzen auslaufen. Ihre
Gestalt ist wie die der Rindenspicula sehr unregelmäßig, stabförmig, spindelförmig oder ganz
unregelmäßig und abgeplattet und vorwiegend mit glatter Oberfläche. Die Achse ist hart, kalkig
und brüchig, von goldgelber Farbe.

Verbreitung: Indischer Ocean, 70 4' \" n. Bi\, 82 ° 2' 45" östl. L. in 1272 m Tiefe."

Diese auf einige Bruchstücke hin unvollständig beschriebene Art läßt sich nicht in das
System einreihen.

Chrysogorgia japonica ( Wr. u. Stud.).

1889 Dasygorgia japonica Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 21.
1902 Chrysogorgia japonica Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3 p. 69.

Diagnose : „Die stärkeren Aeste geben meist nur nach einer Seite hin wieder Seitenäste
ab, die dünneren Aeste oft in der Ebene der Verzweigung nach beiden Seiten hin. Die Zweige
sind oft gebogen. Die Polypen sind zahlreich und stehen vorwiegend in der Verzweigungs-
ebene. Ihre Länge beträgt bis 4 mm ; meist sitzen sie den Zweigen schräg auf. Die Polypen-
scleriten liegen schräg zur Längsachse der Polypen; ihre größte Länge beträgt 0,4 mm, ihr
Rand ist streckenweise sehr fein gezähnelt. In der Tentakelbasis sind die Schuppen sehr schmal und
longitudinal dicht nebeneinander angeordnet. Die Rinde enthält große Nesselpapillen. Die Rinde ist
dünn und enthält glatte, dünne Schuppen bis zu 0,24 mm Größe. Achse dunkel metallisch glänzend.

Verbreitung: Japan, in 3375 m Tiefe."

Da die Beschreibung nur auf ein Fragment hin begründet ist, kann über die Verzweigung
der Kolonie nichts ausgesagt werden. Versluys weist der Art ihren Platz bei den „Squamosae
typicae" in einer besonderen Untergruppe an, die er folgendermaßen kennzeichnet : „Schuppen im
basalen Teile der Tentakel rücken ziemlich schmal, längsliegend. Aststand nicht bekannt. Viel-
leicht weicht die einzige hierher gehörige Art in ihrer Verzweigung von der typischen Form
mit Stamm und Stammästen ab." Ich habe es vorgezogen, die Art vorläufig zu der Gruppe
der unvollständig beschriebenen zu stellen.

Chrysogorgia flavescens Nutt.

1908 Chrysogorgia flavescens Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 591 t. 50 f. 5.

Diagnose : „Aststand l/3, links gewunden. Der Stamm ist glatt, in der unteren Hälfte
unverzweigt, und die Stammäste stehen 1 2 mm voneinander entfernt. Die Verzweigung geht
bis zu Zweigen vierter und fünfter Ordnung. Die Polypen stehen rechtwinklig zu je einem auf
jedem Internodium, sind 2,5 mm hoch mit eingeschnürtem, mittlerem Teil und ihre Spicula sind

535

536

Willy Kükenthal,

Schuppen mit lappigen Rändern, die transversal angeordnet sind und mit ihren lappigen Fort-
sätzen sich überdecken. Auch der Tentakelrücken ist mit transversalen Spicula bedeckt. Die
Rindenspicula sind größere, lappige Schuppen, die longitudinal angeordnet sind, auch kreuz-
förmige Gebilde kommen vor. Farbe ledergelb, Achse goldig, metallglänzend.
Verbreitung: Hawai in 16S9 — 1978 m Tiefe."

Die Form gehört zu den Squamosae typicae und zwar zur Gruppe B. B. 2. Da über
die lateralen Tentakelspicula nichts mitgeteilt wird, kann eine weitere Einreihung nicht erfolgen.

t Chrysogorgia pellucida Küfcth.

1908 Ch. p. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 33 p. 707.

1909 Ch. p. Kükenthal in: Abh. Bayer. Ak. Suppl. v. 1 No. 5 p. 44 t. 3 f. 18.

Fundortsnotiz: Okinosebank, Sagamibucht (Japan) in 100 m Tiefe. Mus. München, 1 Bruchstück (Doflein S.).

Diagnose : „Die Teilung der Stammäste erfolgt scheinbar mehrfach dichotomisch in sehr
spitzem Winkel von ca. 25 °. Die Internodien sind ungleich lang, das längere teilt sich in einer
Ebene, die senkrecht zur vorhergehenden steht, das kürzere dagegen in der gleichen Ebene, in
der die erste Teilung erfolgt ist. Die Endäste sind kurz, nur 8 mm lang. Die Polypen sitzen
in ganz gleichen Abständen von 2,5 mm an den Internodien, von denen manche bis zu 9 Polypen
tragen. Sie sind senkrecht inseriert, gehen aber nach verschiedenen Richtungen ab; die Polypen-
rumpflange beträgt 2 mm, die Tentakel sind bis 2 mm lang. Die Polypenscleriten sind 0,12 mm
lange und kleinere, glatte, flache Stäbchen, mitunter in der Mitte eingeschnürt und in 8 Längs-
zügen angeordnet. Diese Scleriten treten auch in die Tentakelachse hinein. Die Pinnulae sind
spiculafrei. Die Astrinde enthält die gleichen Scleriten wie die Polypen. Farbe weiß, der
Polypen durchsichtig. Achse weißgelb mit schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Japan in 100 m Tiefe."

Eine Einreihung der Art in mein System kann nicht erfolgen, weil das Bruchstück, auf
das hin sie aufgestellt worden ist, über den Aststand keinen Aufschluß gibt.

Chrysogorgia rigida Versl.

1902 Chrysogorgia rigida Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 81.

Diagnose: „Aststand */3, links gewunden. Die Stammäste sind vorwiegend senkrecht zum
Stamm ausgebreitet. Die Astinternodien sind 3 — 4,5 mm lang. Die Polypen und ihre Scleriten
gleichen denen von Ch. geniculata ; dem Stamm fehlen Polypen völlig. Die Rindenschuppen sind
etwas kleiner als bei Ch. geniculata. Achse des Stammes hell blaßbräunlich mit hellblauem
Metallschimmer.

Verbreitung: Suluinseln in 522 m Tiefe."

Der Chrysogorgia geniculata äußerst ähnlich und von ihr nur unterschieden durch die etwas
regelmäßigere Verzweigung, die kürzeren Stammäste und das Fehlen von Polypen auf dem Stamm.

Nach meiner Auffassung reichen diese Unterschiede zur Aufstellung einer neuen Art nicht
aus und wie schon Versluvs vermutet, wird die Art wohl auf Grund neuen Materials zu Ch.
geniculata gestellt werden müssen.

536

Gorgonaria.

537

Chrysogorgia spec. Versl.

1902 Chrysogorgia spec. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 78.

Wahrscheinlich eine ganz junge Kolonie einer neuen zu den Squamosae typicae (Gruppe
B. B.) gehörigen Art.

Verbreitung: Bei Menado in 1165 — 1264m Tiefe."

*'ig- 235.

Chrysogorgia spicutosa.
Polyp.

t Chrysogorgia spiculosa (Verr.).

1883 Dasygorgia spiculosa Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 23 t. 2 f. 5.

1889 nee Dasygorgia spiculosa Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 9 t. 4

f. 1; t.5 f. 1.
1902 Chr. sp. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 61.
1908 r Chr. sp. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 591.

Diagnose: „Aststand anscheinend 2lh. Die Stammäste sind nicht in
einer horizontalen Ebene und weit divergierend verästelt. Der Stamm ist
ziemlich dick. Die großen Polypen stehen meist rechtwinklig auf den
Aesten, nur die distalen sind schräg gerichtet; in der Mitte sind sie ein-
geschnürt und ihre Bewehrung besteht aus sehr langen, longitudinal und
schräg angeordneten, fein bewarzten Spindeln. Auch die Rinde enthält
große, bewarzte Spindelformen, die am Stamm kleiner und stumpfer werden.
Farbe der Achse hellbraun bis gelb mit leichter Iridiszenz.

Verbreitung: Westindien in 600 — 1000 m Tiefe."

Die von Nutting dazu gerechnete Form von Hawai aus 563 — 1464 m
Tiefe dürfte einer anderen Art angehören. Nutting schreibt selbst, daß
sie besser mit der Beschreibung im Challengerreport als mit Vekrill's Be-
schreibung übereinstimmt. Demnach wäre eher an eine Verwandtschaft mit
Clir. affinis Versl. zu denken. Beifolgende Skizze eines Polypen der
VERRiLL'schen Art (Fig. 235) ist nach einem kleinen Bruchstück aus dem
Museum in Harvard gezeichnet.

Chrysogorgia splendens (Verr.).

1883 Dasygorgia splendens Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 25.
1902 Chrysogorgia spl. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 61.

Diagnose : „Kolonie schlank, spiralig verästelt. Die Abstände der Hauptäste messen
5 — 8 mm. Die Polypen sind weitstehend, ziemlich groß, etwas schräg distalwärts gerichtet und
mit ziemlich großen, länglichen, abgerundeten Spicula bedeckt, die longitudinal und an der
Basis schräg angeordnet sind. Die Rindenspicula sind kleiner, abgeflacht, oft mit gezähnten
Rändern aber mit glatter, irisierender Oberfläche. Achse stark metallisch grün und blau glänzend.

Verbreitung: Santa Cruz in 1061 m Tiefe."

537

DeuUche Tiefsee-Expedition 1808— 189g. Bd. Xm. 2. Teil.

538

Willy Kükenthal,

Chrysogorgia squamata (Verr.).

1883 Dasygorgia squaviata Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 24.
1902 Chrysogorgia squamata Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 85.

Diagnose: „Im Habitus der Cli. spicuiosa (Verr.) ähnlich. Die Polypen sind groß und
stehen in annähernd rechtem Winkel auf den Zweigen, am distalen Ende sind sie verbreitert.
Ihre Bewehrung besteht aus ovalen oder unregelmäßigen Platten, die einen dichten, glatten
Panzer bilden, der metallisch glänzt. An den Tentakelbasen werden die Scleriten kleiner und
oblong. Die Rinde ist mit kleinen, glatten, flachen, oblongen und unregelmäßigen Schuppen er-
füllt, die in der Nähe der Polypen größer werden. Die Achse ist gelblich oder bernsteinfarben,
mit fahlem Metallglanz.

Verbreitung: Westindien in 427 und 103 1 m Tiefe."

Wie bereits Versluvs bemerkt, ist die Artbeschreibung, der Abbildungen fehlen, zu kurz
und zur Wiedererkennung nicht genügend.

Chrysogorgia stellata Nutt.

1908 Chrysogorgia stellata Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 593 t. 46 f. 3 ; t. 50 f. 3.

Diagnose : „Die Kolonie ist im allgemeinen fächerförmig und sehr weitstehend verzweigt.
Die Basis ist eine flache, verkalkte Platte. Die Zweige gehen bis zur 10. Ordnung. Die Polypen
stehen in den proximalen Internodien zu je 1, in den distalen zu je 2, sind schräg distahvärts
gerichtet und 4 mm hoch, 2,5 mm breit. Ihre Basis ist ziemlich breit, ihr distaler Rand läuft
in 8 breite, vorspringende Fortsätze aus, die radial auseinander weichen. Die Polypenspicula
stehen an der Basis schräg, weiter oben transversal. Die vorspringenden Fortsätze werden von
longitudinalen Spicula gebildet. Der Tentakelrücken enthält ein Band schuppenfürmiger Spicula
in mehreren undeutlichen Reihen. Die Rinde ist außen mit langen, innen mit kleinen, schuppen-
artigen Spicula erfüllt. Farbe glänzend goldgelb, ebenso der Achse.

Verbreitung: Hawai in 650 — 679 m Tiefe."

Nach Nutting steht die Art der Chr. octagonos Versluys nahe und soll sich von ihr
durch die etwas mehr profuse Verzweigung, die spitzen Winkel der Spicula an der Tentakelbasis
und die Anordnung der Polypenspicula unterscheiden.

Da die Beschreibung sehr lückenhaft ist, habe ich von einer Einreihung abgesehen.

6. Gatt. Iridogorgia Verr.

1883 / Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 26.

1888 / A. Agassiz in: Bull. Mus. Harvard v. 1 5 p. 144.

1889 I. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 6.
1902 I. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 91.

1908 I. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 594 t. 46 f. 4; t. 51 f. 1.

Diagnose: „Der monopodiale Stamm bildet eine aufgerichtete Spirale
und trägt an der Außenseite eine Reihe langer, dünner, unverzweigter

538

Gorgonaria.

539

Seitenäste. Die Polypen stehen in einer regelmäßigen Reihe auf der Ober-
seite der Aeste, vereinzelt auch am Stamm; am Rumpfe enthalten sie zarte,
spindelförmige Scleriten, während den sehr wenig beweglichen Tentakeln
Kalkkörper völlig fehlen können. Nesselpapillen sind vorhanden. Die
Rinde ist dünn und enthält nur wenig Scleriten.

Verbreitung: Atlantischer Ocean (Westindien und Westküste Portu-
gals), Hawai, Tiefsee."

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde 1883 von Verrill aufgestellt für eine
Form mit ausgeprägtem, irisierendem Glänze, deren Stamm eine aufgerichtete Spirale bildet, an
deren äußeren Seite eine Reihe von langen, dünnen, unverzweigten Aesten entspringt. Spätere
Autoren erwähnen die Gattung nur kurz. Versluys stellt sie zu seiner Unterfamilie Chrysogorgnnae
und vermutet, daß auch bei Iridogorgia der Stamm sympodial gebaut ist, während ich einen mono-
podialcn Stamm festgestellt habe. Zwei neue Arten (/ bella und I. superbd) beschreibt Nitting (1908).

Mit 3 Arten.

Spec. typica: Iridogorgia pourtalesii Verr.

Eine Gruppierung der drei Arten ist besser zu unterlassen, bis sie etwas eingehender
untersucht worden sind.

ti. Iridogorgia pourtalesii Verr.

1887 I. p. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 26.

1888 I. p. A. Agassiz in: Bull. Mus. Harvard v. 15 p. 144.
1902 / p. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 92.

Diagnose : „Der monopodiale Hauptstamm ist ziemlich rigid, verkalkt
und in einer aufrechten Spirale stehend. Die zahlreichen langen Aeste
gehen in etwa rechtem Winkel vom Stamm an dessen Außenseite in gleich-
mäßigen Entfernungen von 4 — 6 mm ab, sind sehr lang, dünn und unver-
zweigt und tragen allein die Polypen, die in 5 — 10 mm Entfernung stehen
und niedrige, warzenartige Erhöhungen bilden, die mit einer längs des Astes
spindelförmig verbreiterten Basis den viel dünneren Ast umgreifen. Die
Polypenspicula liegen im basalen Teile transversal und schräg, im distalen
Teile longitudinal ; sie sind spindelförmig und bis 0,56 mm lang. Die
Pinnulae der Tentakel sind spiculafrei. Die Spicula der dünnen Rinde
messen bis 0,5 mm. Stamm und proximaler Teil der Aeste sind mit hohen
Nesselpapillen bedeckt. Farbe (in Alkohol) weiß, Achse des Stammes und
der Aeste stark irisierend mit goldenem und hellgrünem Metallschimmer.
Verbreitung: Westindien in 976 — 1321 m Tiefe."
Ich konnte ein kleines Stück des Stammes dieser Art untersuchen und
mit Sicherheit feststellen, daß der Zentralstrang sich ohne Unterbrechung
hindurchzieht, während die Zentralstränge der Aeste den des Hauptstammes
nicht völlig erreichen. Es geht daraus hervor, daß der Stamm monopodial
ist, was für die Stellung der Gattung von Wichtigkeit ist. Die Skizze eines
Polypen folgt anbei (Fig. 236).

539

Fig. 236.

Iridogorgia pourtalesii.
Polyp.

68*

- ._ Willy Kükenthal,

2. Iridogorgia superba Nutt.

1608 Iridogorgia superba Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 595 t. 46 f. 59; t. 50 f. 2.

Diagnose : „Der Hauptstamm ist brüchig und bis auf das distale Ende gestreckt. Die
Aeste stehen 2 — 3 mm entfernt, sind lang und sehr schlank. Die Polypen stehen vereinzelt am
Stamm, an den Aesten in einer Reihe, 5 — 6 mm voneinander entfernt und ihre Basis ist in der
Längsrichtung des Astes angeschwollen und bis 2,5 mm lang, während die Höhe des Polypen
1 mm beträgt. Die nicht retraktilen Tentakel sind 6 mm lang. Nessel papillen sind vorhanden
und stehen gruppenweise an den Zweigen. Die Spicula sind ziemlich schlanke, glatte Stäbe mit
abgerundeten Enden, in der Mitte etwas eingeschnürt, die in der Polypenbasis transversal und
in der Rinde longitudinal angeordnet sind. Dem übrigen Polypenteil und den Tentakeln fehlen
anscheinend Spicula. Farbe des Stammes graugelb, der Aeste und der Polypen korngelb. Die
Achse zeigt einen glänzend grünen Metallschimmer.

Verbreitung: Bei Hawai in 705 — 915 m Tiefe."

3. Iridogorgia bella Nutt.

1908 Iridogorgia bella Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 594 t. 46 f. 4; t. 51 f. 1.

Diagnose : „Der drahtartige Stamm ist dick und sehr stark spiralig eingerollt. Die nach
außen stehenden, unverzweigten Aeste sind in Entfernungen von 4 mm gleichmäßig verteilt.
Die uniserial stehenden Polypen sind 7 mm voneinander entfernt, umfassen mit langer An-
schwellung den Ast, sind distalwärts gerichtet, am proximalen Ende dünner als am distalen und
2,5 mm hoch. Die Tentakel scheinen nicht retraktil zu sein. Nesselpapillen sind ziemlich spär-
lich auf der oberen Seite der Aeste verteilt. Die Polypenspicula sind Nadel- oder Stabformen,
mitunter schwach verzweigt und in 8 dichten, longitudinalen Reihen angeordnet, die in Spitzen
zwischen den Tentakelbasen enden. Die Tentakelspicula sind longitudinal gerichtet. Farbe?

Verbreitung: Hawai in 742 — 925 m Tiefe."

Nach Nutting ist das hervorragendste Artmerkmal die enge Spirale, in welche der sehr
steife und drahtige Stamm eingerollt ist.

7. Gatt. Radicipes Stearns.

1883 Radicipes Stearns in: P. U. S. Mus. v. 6 p. 36.

1884 Lepidogorgia Verrill in: Am. J. Sei. ser. 3 v. 28 p. 220.

1885 L. Verrill in: Rep. U. S. Fish. Comm. pars II p. 512.

1885 Strophogorgia P. Wright in: Narr. Voy. Challenger v. 1 p. 691.

1887 Strophogorgia Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 41.

1889 Strophogorgia Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 2.

1902 Lepidogorgia Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 5.

1906 L. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 27.

1913 Radicipes Kinoshita in: J. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 5.

19 15 Radicipes Jungersen in: Meddel. om Grpnland v. 23 p. 1183.

540

Gorgonaria.

541

Diagnose: „Die Kolonie ist unverzweigt und entweder mit scheiben-
förmig verbreiterter Basis festgewachsen oder mit wurzeiförmigen Stolonen
im Schlammboden verankert. Gelegentlich können sich zwei Stämme von
derselben Unterlage erheben. Die Polypen stehen in einer Reihe über-
einander schräg distal wärt s gerichtet und ihre Gastralräume stehen mit
einem der vier längs verlaufenden Hauptkanäle des Stammes in direkter
Verbindung. Neue Polypen entstehen zwischen den alten. Der untere Ab-
schnitt des Stammes ist polypenfrei. Von den Tentakeln können die
adaxialen kleiner und rudimentär werden; die Tentakel sind nicht zurück-
ziehbar, sondern können sich nur über die Mundscheibe zusammenfalten.
Die Polypen scleriten sind stab- oder spindelförmig oder schuppenförmig,
in letzterem Falle transversal gelagert. Die Rinden scleriten sind dünne,
längliche Platten. Farbe meist hell, orange, gelb, weiß.

Verbreitung: Atlantischer und Indopacif ischer Ocean, Tiefsee."

Mit 5 sicheren Arten, 2 unsicheren.

Spec. typica: Radicipes ftleurocristatus Stearns.

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde als Lepidogorgia im Jahre 1884 von
Verrill aufgestellt mit folgender Diagnose: „Axis simple, iridescent, with calcareous, ramose
roots; polypcells large, oblique, covered with fusiform spicula; coenenchyma thin, covered with
small oblong scales." Im Jahre 1885 gab P. Wright eine kurze Notiz über eine Gattung Stropho-
gorgia, die 1887 von Th. Studer eine Diagnose erhielt, aus der hervorgeht, daß sie mit Verrill's
Lepidogorgia identisch ist. Im Challengerwerk werden dann 1889 4 Arten von Strophogorgia auf-
gestellt. Eine eingehende Untersuchung der Gattung verdanken wir Versluys (1902), der folgende
Diagnose gibt, die auch für die Unterfamilie Lepidogorgiinac gilt: Kolonien mit rutenförmig-
unverzweigtem Stamm. Rinde dünn bis sehr dünn, mit wenigen Scleriten. Die Polypen in einer
Reihe übereinanderstehend, an älteren Stammabschnitten auch wohl nebeneinander, aber dann
doch immer auf einen schmalen Längsstreifen der Rinde beschränkt. Polypenwand mit wenigen,
verhältnismäßig großen Scleriten. Die Tentakel legen sich bei Kontraktion der Polypen ziemlich
unregelmäßig über die Mundscheibe zusammen, werden dabei nicht in den Rumpf aufgenommen."
5 Arten werden zu dieser Gattung gerechnet, die von Thomson u. Henderson (1906) in einer
vergleichenden Tabelle zusammengefaßt werden. Kinoshita (19 13) ändert den Gattungsnamen
in Radicipes Stearns um, weil 1883, also ein Jahr vor der Aufstellung der Gattung Lepidogorgia,
Stearns eine Form Radicipes pleurocristatus beschrieb und abbildete, die nach Kinoshita mit der
Art Lepidogorgia petersi Wr. u. Stud. identisch ist. Allerdings hat Stearns seinerzeit das Wesen
der von ihm beschriebenen Form so wenig erkannt, daß er sie zu den Pennatuliden stellte.
Indessen will ich auf Kinoshita's Zusicherung hin, daß die von Stearns beschriebene Form mit
der Lepidogorgia petersi Wr. u. Stud. identisch ist, den Gattungsnamen Radicipes, trotzdem er
für nicht alle Arten der Gattung zutreffend ist, annehmen.

Es sind bis jetzt fünf Arten dieser Gattung bekannt, zu denen nunmehr noch zwei
neue treten.

Diese Arten lassen sich in zwei Gruppen zerlegen, die „Spiculosae" und die „Squa-
mosae", je nachdem der Polypenkörper mit longitudinalen Spicula oder mit transversalen

54i

- . ~ Willy Kükenthal,

542

Schuppen bedeckt ist. Zu letzterer Gruppe gehört Radicipes squamiferus n. sp. Eine Einteilung
der Spiculosae ist bei unserer bisherigen unvollkommenen Kenntnis sehr schwierig. Man könnte
da wieder zwei Gruppen scheiden, solche mit adaxialen, sich dem Stamm anschmiegenden Polypen,
und solche, die sich nicht anschmiegen können. Morphologisch kommt der Unterschied dadurch
zum Ausdruck, daß bei den ersteren der adaxial gelegene Tentakel rudimentär ist, bei letzteren
nicht. Ein anderes Merkmal, das bis zu einem gewissen Grade brauchbar zu sein scheint, ist
die Größe der Polypen. Wenn diese Größe auch innerhalb einer Art variiert, je nach dem
Alter der Kolonie, so scheint doch eine Maximalgröße für eine jede Art vorhanden zu sein, die
nicht überschritten wird. In Korrelation damit steht anscheinend die Größe der Polypenspicula,
indem größere Polypen im allgemeinen größere Spicula haben. Was dagegen die Gestalt der
Spicula anbetrifft, so läßt sich nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse kein Unterschied
von Belang angeben, doch ist zu hoffen, daß weitere Untersuchungen an neuem Material auch
hier brauchbare Merkmale feststellen werden.

Rein aus praktischen Gründen gebe ich folgende, ganz provisorische Gruppierung der Arten:

A. Spiculosae: Polypenscleriten longitudinale oder schräg konvergierende Spicula.

1. Polypen adaxial anschmiegbar, mit rudimentären, adaxialen Tentakeln.

a) Polypen bis 7 mm lang: 1. R. pleurocristatus.

b) Polypen bis 3,5 mm lang: 2. R. verrilli.

c) Polypen 2,5 — 3 mm lang: 3. R. challengeri.

2. Polypen adaxial nicht anschmiegbar, adaxiale Tentakel nicht rudimentär: 4. R. aureus.

B. Squamosae: Polypenscleriten transversale Schuppen: 5. R. squamiferus.

Nicht einzureihen sind die unvollständig bekannten R. gracilis, R. fragilis, R. gibbosa und

R. spiralis.

Man könnte daran denken, für die Gruppe Squamosae eine eigene Gattung zu errichten,
die sich nicht nur durch die transversalen Schuppen der Polypen, sondern auch durch die
membranöse Basalausbreitung des Stammes von Radicipes unterscheiden würde. Doch habe ich
davon abgesehen, im Hinblick auf die ganz ähnlichen Verhältnisse bei der Gattung Chrysogorgia,
wo ebenfalls die beiden Gruppen Spiculosae und Squamosae vorkommen, aber durch Ueber-
gänge verknüpft sind. Der verschiedenen Form der Basalausbreitung ist klassifikatorischer Wert
wohl kaum beizulegen, denn die Scheibenform findet sich ganz allgemein bei festgewachsenen,
die verzweigte Wurzelform bei im Schlamm steckenden Kolonien, ist also ein durchaus von der
Unterlage abhängiger Charakter.

I. Radicipes pleurocristatus STEARNS.

18S3 Radicipes pleurocristatus Stearns in: P. U. S. Mus. v. 6 p. 36 t. 7.

1889 Strophogo?gia petersi Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 2.

1902 Lcpidogorgia p. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 7.

191 2 L. p. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 53.

191 3 Radicipes pleurocristatus Kinoshita in: J. Coli. Sc. Tokyo v. 33 No. 2 p. 5.

Diagnose : „Kolonie sehr groß werdend, mit verkalkter, goldglänzender Achse, die basal-
wärts unregelmäßig vierkantig, mit abgerundeten Kanten ist. Von der Basis gehen Stolonen
aus. Die Polypen stehen auf einer Seite in wechselnden Abständen, auf den ältesten Stamm-

542

Gorgonaria.

543

teilen sehr dicht, erreichen eine Länge bis zu 7 mm und sind schräg distalwärts inseriert, adaxial
der Stammrinde angeschmiegt. Die Polypenscleriten sind longitudinal angeordnet, stabförmig,
gerade oder schwach gebogen, im Querschnitt rund oder oval mit gerundeten Enden. Zahlreiche
kleine Warzen an der Oberfläche verschmelzen größtenteils zu kurzen Längsleisten. Abaxial
werden die Polypenscleriten bis 4 mm lang. Aehnliche, bis 0,9 mm lange Scleriten finden sich
an der Außenfläche der Tentakel. An der adaxialen Polypenwand liegt ein Längsstreifen von
wenigen Scleriten, seitlich davon ist die Wand nackt. Von den Tentakeln ist der über der
Mitte der adaxialen Körperwand stehende rudimentär, die beiden benachbarten sind kleiner,
während die 5 größeren bei Kontraktion sich nach dem Stamm zu umbiegen. Die Scleriten der
dünnen Stammrinde liegen in einer Schicht, teilweise vereinzelt, sind von länglicher Form, bis
0,8 mm lang, mit fein und unregelmäßig gezähneltem Rande und mit kleinen, aus Wärzchen
zusammengeflossenen Längsleisten. Im mittleren Teil der Kolonie wechseln 4 Streifen größerer
Scleriten mit 4 Streifen kleinerer ab.

Verbreitung: Japan, Malayischer Archipel im oberen Abyssal."

Bemerkung: Diese von Wright u. Studer beschriebene Art ist nach Kinoshita (19 13
p. 5) identisch mit einer Form, die 1883 von Stearns als Radicipes plcurocristahis beschrieben
und irrtümlich als eine Seefeder betrachtet wurde. Nach den Regeln der Nomenklatur ist also
in diesem Falle der älteste Name gültig, und auch die Gattung muß den Namen Lepidogorgia
mit Radicipes vertauschen.

2. Radicipes verrill i (P. Wright).

1885 Strophogorgia verrillt P. Wright in: Narr. Challenger-Exp. v. 1 p. 691.

1889 Strophogorgia verrilli Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 3 t. 1 f. 2, 2 a ; t. 5 f. 3.

1902 Lepidogorgia v. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 12.

1906 L. v. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 26 t. 3 f. 5 a, 5 b.

Diagnose : „Stamm dünn und sehr biegsam, rund und glatt. Die Polypen stehen im
oberen Stammteil in einer Reihe übereinander, sind 2 — 5 (6) mm voneinander entfernt und sind
bis 3,5 mm lang, schräg distalwärts gerichtet und adaxial eingebogen. Einzelne Polypen sind
viel kleiner. Die Polypenscleriten werden bis 2 mm lang und sind von gleichem Aussehen wie
die von L. petersi. Die Scleriten der sehr dünnen Rinde sind lange, flache Kalkkörper mit nur
sehr fein gerunzelter Oberfläche, an den Enden gerundet oder zugespitzt und durchschnittlich
0,5 mm lang. Farbe des Stammes gelblichweiß, durchscheinend mit nur schwachem Goldglanz.

Verbreitung: Japan 1034 m, Malayischer Archipel, Andamanen, im Abyssal."

Diese Form steht der R. pleurocristatus Stearns sehr nahe und ist, wie Versluys ver-
mutet, vielleicht mit ihr identisch.

3. Radicipes c hall enger i (P. Wright).

1885 Strophogorgia challengeri P. Wright in: Narr. Challenger-Exp. v. 1 p. 6.

1889 Strophogorgia challengeri Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 3 t. 1 f. 1, 1 a; t. 5 a f. 2.

1902 Lepidogorgia eh. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 14.

1915 Radicipes eh. -|- ? R. gracilis (Verr.) Jungersen in: Meddel. 0111 Grönland v. 23 p. 1183.

543

WlI.I.Y KÜKENTHAI.,
544

Diagnose : „Achse im oberen Teile nahezu glatt. Die Polypen stehen meist 4 — 5 mm
voneinander entfernt, sind 2,5 — 3 mm lang (ohne Tentakel 1 mm) und schmiegen sich bei Kon-
traktion adaxial an den Stamm an. Ihre Scleriten liegen in 8 interseptalen Längsreihen, wovon
aber nur die 5 Reihen der freien Seite sich auf der Polypenbasis bis zum Stamm fortsetzen.
In jeder Reihe liegen meist zwei lange, dünne, fein bewarzte Scleriten nebeneinander, von 0,4 mm
Länge, an die sich an der Außenwand der Tentakel 2 — 3 weitere Scleriten anschließen; auch
die Pinnulae enthalten bis 0,25 mm lange Scleriten. Die zarte Rinde enthält nur sehr wenige
Scleriten, dünne Scheiben mit unregelmäßigem Rande und vereinzelten Warzen, auch biskuit-
förmige Figuren. Die Rindenscleriten sind bis o, 1 2 mm lang.

Verbreitung: Bei Cadiz in 1080 m Tiefe. Davisstraße in 2626 m Tiefe."

* 4. Radicipes aureus n. sp.

Fundortsnotiz: Deutsche Tiefsee-Expedition Stat. 257. Indischer Ocean, i° 48' nördl. Br., 45 ° 42,5'
östl. L. (der ostafrikanischen Küste genähert) in 1644 m Tiefe. 1 Ex. Stat. 245. Im Zansibarkanal in 463 m Tiefe.
Bruchstücke.

Diagnose : „Der Stamm ist sehr dünn und spiralig eingerollt. Die Achse ist im basalen
Teile vierkantig mit abgerundeten Kanten. Die Polypen stehen einreihig in gleichweiten Ent-
fernungen von 5 mm, sind etwa 5 mm hoch, ca. 1,3 mm breit, an der Basis verbreitert, in der
Mitte eingeschnürt. Sie entspringen in Winkeln von 45 ° und biegen dann adaxial ein, schmiegen
sich aber dem Stamm nicht an. Die adaxialen Tentakel sind kaum kleiner als die anderen.
Die Polypenscleriten sind schmale, bis 1,3 mm lange, glatte Stäbe, die in 8 Längsreihen stehen,
die basal sich in dichter, transversaler Anordnung befinden. Die Spicula der Tentakelachse sind
bis 0,6 mm lange, glatte, schlanke Stäbe, und die Pinnulae sind erfüllt mit 0,1 mm langen,
dünnen Stäbchen. In der sehr dünnen Rinde liegen äußerst zarte, plattenartige Scleriten mit
welligen Ausbreitungen, die bis 0,36 mm lang sind und einen glatten Rand haben. Die Farbe
(in Alkohol) ist hellgelbbraun, der Achse goldgelb mit schwachem, metallischem Glänze.

Verbreitung: Indischer Ocean (nahe der äquatorialen Küste Ostafrikas) in 1 644 m Tiefe."

Beschreibung: Es liegt mir ein großes Exemplar von 560 mm Länge vor, dem die
Basis fehlt. Das Stück ist in mehrfacher Spirale zusammengerollt. Der dünne Stamm mißt am
basalen Teile noch nicht 1 mm im Durchmesser und wird nach oben zu fadendünn. Im ba-
salen Teil erscheint die Achse im Querschnitt viereckig mit abgerundeten Kanten. Die Polypen
stehen in einer Reihe und sind gleich weit, etwa 5 mm voneinander entfernt. Nur an ein paar
Stellen schieben sich kleine Polypen zwischen die großen ein. Die Polypen entspringen im
Winkel von 45 °, biegen dann aber adaxial ziemlich erheblich ein (Fig. 237). Ihre Länge beträgt
fast durchweg 5 mm, bei einem Durchmesser von etwa 1,2 mm. An ihrer Basis bilden sie eine
Verbreiterung und vielfach erscheint der basale Teil des Polypen durch Geschlechtsprodukte
etwas angeschwollen. In der Mitte ist eine leichte Einschnürung zu bemerken, während der
distale Teil sich wieder etwas erweitert. Die Tentakel sind über die Mundscheibe eingefaltet
und die adaxialen sind nahezu ebenso groß wie die abaxialen. Die Polypenscleriten sind
schmal stabförmig (Fig. 238), häufig mit einem etwas spitzeren Ende und recht verschieden
lang. Die größten, abaxial gelegenen messen etwa 1,3 mm. Ihre Oberfläche ist glatt, ihre

544

Gorgonaria.

545

Textur fein faserig. Im oberen Teil stehen sie in der Längsrichtung in 8 verschieden deutlich
ausgebildeten Längszügen, im basalsten Teil dagegen sind sie parallel dem Stamm, also auf den

Polypen nahezu transversal angeordnet. In der Tentakelachse
finden sich zahlreiche, bis 0,6 mm lange, glatte, schlanke Stäbe
und die Pinnulae sind erfüllt mit ca. 0,1 mm langen, dünnen,
stabförmigen Spicula. In der sehr dünnen Rinde liegen äußerst
zarte, plattenartige Scleriten (Fig. 239) bis zu 0,36 mm Länge,
die seitliche, wellige Verbreiterungen zeigen, deren Rand aber
sonst glatt ist. Die Farbe (in Alkohol) ist hellgelbbraun, die
Achse ist goldgelb, mit schwachem, metallischem Glänze.

Zur gleichen Art gehören ein paar einer kleineren Kolonie

zugehörige Bruchstücke aus dem Zansibarkanal ; Unterschiede

/1bk von Belang vermochte ich

wenigstens nicht festzustellen,
nur die Rindenscleriten sind
etwas weniger breit und nicht
so stark ausgebuchtet.

Ä Zweifellos steht diese

Form Radicipes pleurocristatus
und R. verriüi sehr nahe.
Zwar ist es nicht schwer, ge-
wisse Unterschiede zu finden,
in Größe und Gestalt der
Polypen, der Größe der Spi-
cula, wie der Form der
Rindenspicula, jedoch ist zu-
nächst nicht zu entscheiden,
ob diese Merkmale zur Art-
trennung ausreichen. Hier müßte erst ein reichlicheres Material vorliegen. Aus praktischen
Gründen habe ich es für richtig gehalten, diese Form zu einer neuen Art zu stellen, es der
Zukunft überlassend, ob sie mit den beiden anderen zu einer einzigen Art vereinigt werden kann.

Fig- 237.
Radicipes aureus.

Fig. 238.

Radicipes aureus.

Polypenspicula.

Vergr. 75.

Fig 239.

Radicipes aureus.

Rindenspicula.

Vergr. 75.

*5. Radicipes squamiferus n. sp.

Fundortsnotiz: Deutsche Tiefsee-Expedition Stat. 242. Vor Dar-es-Salam, 10 Ex. Stat. 245. Im Zanzibar-
kanal in 463 m Tiefe, 4 Ex.

Diagnose : Die kleinen Kolonien sind etwas eingerollt oder gestreckt, und sitzen mit
dünner, scheibenartiger Verbreiterung der Basis auf. Der sehr dünne Stamm ist auf etwa ein
Drittel bis ein Viertel der Gesamtlänge polypenfrei. Die Polypen stehen meist in Gruppen von
3 und 4 hintereinander und dicht zusammen, sie sind bis 1,3 mm hoch, 0,6 mm breit, schräg

545

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. £111. 2. Teil.

546

Willy Kükenthal,

distalwärts inseriert, und ihr distales Ende ist meist stark angeschwollen. Ihre Bewehrung be-
steht aus transversalen, flachen, ca. 0,13 mm messenden Platten mit hohen, fingerförmigen, in-
einandergreifenden Fortsätzen am Rande und weitstehenden Dornen auf der Oberfläche, die,
kleiner werdend, auch die Tentakelrücken bedecken, während die Pinnulae mit kleinen, schmäleren
Spicula erfüllt sind. Nach der Basis der Polypen zu gehen die Platten in schmale, etwas ab-
geflachte Spindeln über, die hoch bewarzt sind. Aehnliche, bis 0,4 mm lange Spindeln liegen
in dichter Anordnung in der Rinde, mitunter mit gegabelten Enden. Farbe weißgelb, Achse
bläulich, metallisch glänzend.

Verbreitung: Küste von Deutsch-Ostafrika, oberes Abyssal."

Beschreibung: Es liegen mir zunächst 10 intakte Kolonien von der Station 242 vor,
von denen die größte 105 mm lang ist. Sämtliche Kolonien sind auf kleinen, mit zusammen-
gebackenen Sandkörnchen bedeckten, mitunter verzweigten Gebilden aufgewachsen (wohl Fora-
miniferen) (Fig. 240) und ihre Basis ist zu einer sehr dünnen Scheibe verbreitert. Der äußerst
dünne Stamm ist unverzweigt, nur bei zwei Exemplaren gibt er etwas oberhalb der Basis einen
im rechten bis stumpfen Winkel entspringenden Stolo ab, und bei einem anderen entspringen
zwei sonst getrennte Stämme von der gleichen Basis. Sämtliche Kolonien erheben sich senk-
recht von der Basis, biegen dann auf die im weiteren Verlauf die Polypen tragende Seite ein
wenig ab und krümmen sich dann auf der entgegengesetzten Seite halbkreisförmig oder fast
kreisförmig ein. Die kleinen Polypen stehen in einer Längsreihe, doch kann es vorkommen,
daß vereinzelte Polypen etwas außerhalb dieser Reihe stehen.

Der basale Teil des Stammes ist auf eine größere Strecke hin, die über ein Drittel der
Gesamtlänge erreichen kann, polypenfrei. Die dann auftretenden Polypen sind zuerst sehr klein,
werden distalwärts bald größer und stehen meist in Gruppen zu 3 und 4 eng zusammen (Fig. 241).
Doch gibt es auch Kolonien, bei denen dieses gruppenweise Auftreten weniger stark ausgeprägt
ist. In jeder Gruppe ist im allgemeinen der distalst gelegene Polyp der größte und mißt
1,3 mm in der Länge, bei etwa 0,6 mm Breite. Die Polypen entspringen im Winkel von 45 °,
sind adaxial nicht eingebogen und ihre distale Hälfte ist etwas angeschwollen. Die Bewehrung
der Polypen besteht nur im basalen Teile aus schlanken, sehr stark bedornten Spindeln, wie sie
auch die Rinde des Stammes erfüllen, die besonders auf der abaxialen Seite des Polypen in
schräger Richtung auf den Polypen übertreten. Der Hauptteil der Polypenwand ist aber ge-
panzert mit transversal gelagerten, plattenartigen Bildungen, die auch den Tentakelrücken erfüllen.
Diese flachen Platten liegen dicht aneinander, sich aber nicht überdeckend und sind etwa quer-
oval oder von unregelmäßiger Form, und ihr Rand ist mit fingerförmigen Fortsätzen versehen,
die ineinander greifen (Fig. 242). Die Oberfläche der Platten ist nicht glatt, sondern mit weit-
stehenden Dornen besetzt. Im Durchschnitt haben sie einen größten Durchmesser von 0,13 mm.
Die größten sind 0,18 mm breit. Auch auf den Tentakelrücken gehen diese etwas kleiner
werdenden Platten in horizontalere Lagerung über. In den Pinnulae liegen zahlreiche, kleine,
schmälere Scleriten. Zwischen den Platten der Polypenwand und den Spindelformen der Basis
des Polypen finden sich Uebergänge.

Die Rinde ist mit zahlreichen, in der Längsrichtung angeordneten Spindeln (Fig. 243) erfüllt,
die etwas abgeflacht und sehr stark bewarzt sind. Die größten können bis 0,4 mm lang werden,

546

Gorgonaria.

547

Fig. 241.
Radicipes squamiferus.

Fig. 242.

Radicipes squamiferus.

Polypcnscleriten.

Vergr. 75.

Fig. 240. Radicipes squamiferus.

Fig. 243.

Radicipes squamiferus.

Rindenspicula.

Vergr. 75.

doch sind sie meist kleiner. Mitunter finden sich
gegabelte Enden. Farbe weißgelb, Achse mit
bläulichem Metallglanz.

In der Basis der Polypen, in die Stammrinde
eintretend, finden sich zahlreiche Geschlechtspro-
dukte, die durch die Wandung hindurchschimmern.

Von einem anderen Fundort (Stat. 245) stammt
eine kleinere Kolonie von 5 1 mm Länge, die ich
zu dieser Art rechne. Diese Kolonie, von der ich
beifolgende Abbildung gebe, ist fast völlig ge-
streckt, und die Polypen sind in wenig scharf aus-
geprägten Gruppen angeordnet und stehen im all-
gemeinen gleichmäßig entfernt. Die Polypen sind
am distalen Ende birnenförmig angeschwollen. Ihre
Bewehrung ist die gleiche, ebenso Gestalt und
Größe der Rindenspicula. Drei weitere Kolonien
vom gleichen Fundort sind unvollständig.

Diese Formen gehören zweifellos zu einer
neuen Art. Bis jetzt ist noch keine Radicipes mit
schuppenförmigen Polypenscleriten bekannt. Die
Art ist um so interessanter, als sie eine Parallele
zu den zu der Gruppe „Squamosae" gezählten
Arten der Gattung Chrysogorgia darbietet. Man
könnte daran denken, die beiden Gruppen zu-
sammenzustellen und zu einer Gattung zu ver-
einigen. In diesem Falle wäre auf den Aufbau, ob
unverzweigt oder verzweigt, geringeres Gewicht
gelegt, als auf die Gestalt der Spicula. Ebenso
würde man dann die anderen nicht beschuppten
Formen von Radicipes mit den „Spiculosae"
der Gattung Chrysogorgia zu vereinigen haben. Es
sind indessen verschiedene Gründe, welche mich
davon abhalten, und mich veranlassen, die Gattung
Radicipes beizubehalten, die schon durch ihren
Aufbau scharf von den stets verzweigten Chryso-
gorgien zu trennen ist. Möglicherweise stehen die
Spiculosae und die Squamosae beider Gattungen,
jede Gruppe für sich in verwandtschaftlichen Be-
ziehungen.

547

69*

_ ,0 WlIXY KÜKENTHAL,

Unvollständig beschriebene Arten.

Radicipes gracilis (Verr.).

1884 Lepidogorgia gracilis Verrill in: Amer. J. Sc. ser. 3 v. 28 p. 220.

1885 L. g. Verrill in: Rep. Fish. Comm. No. 11 p. 5 1 2 t. 2 f. 10.
1902 L. g. Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b p. 16.

191 5 ? Radicipes challengeri Jungersen in: Meddel. om Grönland v. 23 p. 1183.

Diagnose : „Von einer fein baumförmig verästelten Basis erhebt sich ein schlanker, am
Ende biegsamer Stamm. Die (nach Verrills Abbildung) bis 4 mm langen, 1 mm dicken Po-
lypen stehen schräg und 5 — 10 mm voneinander und sind mit großen, longitudinal gerichteten
Scleriten bewehrt. Die Tentakel sind anscheinend gleich groß. Die Rindenscleriten sind flache,
längliche, in der Mitte auch eingeschnürte Gebilde mit abgerundeten Enden. Farbe orange oder
lachsfarben.

Verbreitung: Atlant. Ocean (Westküste Nordamerikas, zwischen 380 50' und 410 53'
nördl. Br. in 1544 — 3120m Tiefe."

Wie schon Versluys betont, ist die Art nur unvollständig bekannt; er weist darauf hin,
daß nach Verrills Abbildung die Polypen bis 4 mm lang werden, während in der Beschreibung
dieses Autors die Länge mit 1 mm angegeben wird.

Jungersen (191 5 p. 1183) führt diese Art mit Fragezeigen unter Radicipes challengeri auf.

Radicipes fragilis (Wr. u. Stud.).

1889 Strophogorgia fragilis Wricht u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 4 t. 2 f. 2 ; t. 5 a f. 4.
1902 Lepidogorgia fragilis Versluys, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13 p. 16.

Diagnose : „Achse sehr schwach verkalkt, vielleicht einen kriechenden Stolo bildend.
Die großen Polypen stehen in Entfernungen von i- — 5 mm und sind 4 — 4,5 mm lang, bei
einem Durchmesser von 1 — 1,5 mm; an ihrer Basis sind sie stark verjüngt, dem Stamm schmiegen
sie sich anscheinend nicht an. Die Tentakel sind wahrscheinlich gleich groß. Die Polypen-
spicula stehen an der Polypenbasis unregelmäßig, mehr distahvärts in 8 Reihen, die beim Zu-
sammenziehen der Polypen über den Mund zu liegen kommen. Die Polypenspicula sind
spindelförmig, abgeplattet, mitunter an den Enden fein gezähnt und bis 0,76 mm lang. Die
Rinde ist sehr dünn und fast spiculafrei.

Verbreitung: Westlich von den Azoren in 38 ° 25' nördl. Br., 35 ° 50' westl. L., in
3015 m Tiefe."

Versluys weist darauf hin, daß nach der Abbildung im Challengerwerk die Polypen
radial symmetrisch und die 8 Tentakel wahrscheinlich gleich groß sind. Sollte sich das be-
stätigen, so würde die Art neben R. aureus zu stellen sein.

Radicipes gibbosus (Nutt.).

1908 Lepidogorgia gibbosa Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 587 t. 45 f . 6 ; t. 49 f. 5.

Diagnose: „Die unverzweigten Stämme entspringen einzeln oder in Büschen von einer
wurzelartigen Stolonenmasse. Die Stämme sind schlank und biegsam und die distahvärts ge-

548

Gorgonaria.

549

richteten Polypen stehen in einer Reihe und gleichen Abständen von 27 mm. Ihre Basis ist
angeschwollen und umfaßt den Stamm, der Polypenkörper ist 1 mm hoch und trägt sehr lange,
bis 2 mm vorragende Tentakel mit langen Pinnulae. Die Spicula sind longitudinal und ziemlich
schräg am Polypenkörper angeordnete, kleine, stabförmige Körper ohne deutliche Warzen. An
der Polypenbasis stehen sie dichter. Die dünne Rinde enthält schuppenartige, lappig ausgezogene
Scleriten. Farbe ledergelb, die Achse mit goldigem Metallglanz.
Verbreitung: Bei Hawai in 302 — 858 m Tiefe."

Radicipes spiralis (Nutt.).

1908 Lepidogorgia spiralis Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 588 t. 45 f. 5.

Diagnose : „Die Kolonie ist sehr groß und spiralig eingebogen. Der Stamm ist außer-
ordentlich dünn, im distalen Teile haarfein. Die Polypen stehen in Entfernungen von 3,5 mm
in einer Reihe und sind 1,5 mm lang, 1 mm breit, ihre verbreiterte Basalanschwellung umfaßt
den Stamm. Spicula fehlen anscheinend völlig. Farbe strohgelb, der Achse mit undeutlichem,
violettem und purpurnem Schimmer.

Verbreitung: Bei Hawai in 242 — 258 m Tiefe."

C. Stammes^eschichte.

Als erster hat sich Th. Studer mit der Stammesgeschichte der Familie befaßt. Er be-
trachtet sie als die primitivste Gruppe der Holaxonina und läßt von ihr alle anderen Familien
abstammen. Als primitive Merkmale sieht er die Nichtretraktilität der Polypen, die mit Spicula
bewehrten Tentakel, die sich nur über die Mundscheibe einkrümmen können, und die hornig-
kalkige Achse an. Aus der Familie sind die hidac, die Primnoidae und Muriceidae entstanden,
und aus letzteren haben sich in aufsteigender Reihenfolge die Plexauridae, Gorgoniidae und
Gorgonellidae ausgebildet.

Auch Versluys kommt in seiner großen Monographie der Familie zu dem Schlüsse, daß
die Chrysogovgüdae sehr primitive Formen sind, die den Stammformen der Holaxonier sehr nahe
standen. Die ziemlich allgemeine Abgabe der Seitenzweige von einem schmalen Längsstreifen
der Aeste sieht er als ein ursprüngliches Verhalten an, ebenso die einreihige Anordnung der
Polypen bei der Mehrzahl der Gattungen, und entwirft folgendes Bild von der mutmaßlichen
Stammesgeschichte.

Die Stammform der Chrysogorgiidae hatte wahrscheinlich einen Caulus, der nur auf einem
schmalen Längsstreifen sowohl die Polypen als auch die Seitenzweige bildete. Es war also die
Stammform ein kriechender Stolo mit einseitiger Polypenreihe, der sich unter Erwerbung einer
Hornachse aufrichtete, um einen unverzweigten [Radicipes) oder einseitig verzweigten Stamm
(P/eurogorgia) zu bilden, der später die Fähigkeit erwarb, in dem Rindenstreifen, der die Polypen
hervorbringt, auch Seitenäste zu bilden. Ist diese Annahme richtig, dann wäre der radiäre Bau
des Stammes, wie er sich bei den meisten Holaxoniern findet, erst sekundär aus dem lateralen
hervorgegangen. Als primitiv betrachtet Versluys auch den Mangel eines Polypenkelches, hält

549

. __ WlU.Y KÜKENTHAL,

55°

dagegen das Nichtvermögen vieler Arten, die Tentakel zurückzuziehen, für eine sekundäre Eigen-
schaft, ebenso wie die geringe Zahl der Scleriten und die dünne Rinde in den beiden Unter-
familien der Lepidogorgiinae und Chrysogorgiinae. Dagegen sieht er die Nesselpapillen, die er
Nematozooide nennt, als Bildungen an, die schon der Stammform der Unterfamilie, vielleicht
sogar der Familie, zukommen.

Von späteren Autoren, welche sich mit dieser Frage befaßt haben, ist nur noch Kinoshita
(19 13) zu nennen, der ebenfalls Radicipes als die einfachst gebaute Gattung der Holaxonier an-
sieht, und nur Bedenken hat, die Lateralität der Stämme und Zweige der primitiven Chryso-
gorgiiden auf die Lateralität der Stolonen zurückzuführen, wenn er auch keine anderen Ursachen
ermitteln kann.

Meine Untersuchungen haben mich zu einer ganz entgegengesetzten Auffassung geführt,
indem ich zu der Ueberzeugung gelangt bin, daß die Chrysogorgiidae eine stark spezialisierte
Familie darstellen, die sich vielleicht an die Familie der Gorgonelliden anschließen läßt, keines-
falls aber an die Wurzel der Holaxonier zu stellen ist. Ich glaube gezeigt zu haben, daß die
primitivsten Holaxonier die Plexauriden sind, welche sich durch ihren Aufbau, insbesondere die
allseitige Anordnung der Polypen eng an die Scleraxonier anschließen. Die von Versluys auf-
gestellte Ansicht, daß die einreihige Anordnung der Polypen bei den Chrysogorgiiden der ur-
sprüngliche Zustand sei, der auf kriechende Stolonen zurückzuführen ist, erscheint mir nicht
haltbar. Bei den Scleraxoniern ist die Entwicklung von aufrechten Stämmen aus kriechenden
Stolonen durch Rinnen-, dann Röhrenbildung erfolgt, die dann solide wurden. Aber schon mit
der Röhrenbildung ist eine allseitige Anordnung der Polypen verbunden, wie das z. B. Soleno-
podium stecliei zeigt, und wo sich eine laterale Anordnung findet, wie z. B. bei Iciligorgia, ist sie
sekundär aus der radialen entstanden. Bei der primitivsten Gattung der Chrysogorgiiden ist in
der Tat die Polypenanordnung eine allseitige.

Für die Spezialisierung der Chrysogorgiiden spricht auch der Bau ihrer Achse, wie der
bei den meisten Gattungen komplizierte Aufbau der Kolonie. Wenn wir von den niedersten
Scleraxoniern absehen, ist bei allen Gorgonarien der verzweigte Stamm der primäre Zustand, und
der unverzweigte der sekundäre. Auch Radicipes dürfte davon keine Ausnahme machen. Hier
stimme ich mit Versluys insofern überein, als auch er keinen Grund finden kann, der das Un-
verzweigtsein von Radicipes als primitiv anzusehen zwingt.

Weiter hält Versluys das Fehlen eines Polypenkelches für einen primitiven Zustand, ohne
indessen für diese Annahme Gründe vorzubringen. Mit größerem Rechte kann man in den
nicht zurückziehbaren Polypen einen sekundären Zustand sehen. Die Retraktilität der Polypen
hängt im wesentlichen von zwei Faktoren ab, der Dicke der Rindenschicht und der Stärke der
Bewehrung. Nun ist die Rindenschicht bei der Mehrzahl der Chrysogorgoiden auffällig dünn
und nur die Gattungen, welche ich als primitive betrachte, haben eine dickere Rinde. Ebenso
sind die Polypen fast durchweg bis in die Spitzen der Tentakel hinein mit großen Spicula be-
wehrt, die die Retraktilität in verschiedenem Grade zu hindern vermögen. Für die Annahme,
daß das Fehlen von Polypenkelchen ein sekundärer Zustand ist, würde auch das von Hickson
angegebene Vorkommen von Polypenkelchen bei Trichogorgia flexilis sprechen, die ich für eine
in vieler Hinsicht primitive Form halte.

550

Gorgonari». ..i

Wahrscheinlich ist in dem Verschwinden der Polypenkelche eine Anpassung an die
Existenzbedingungen der Tiefsee zu sehen, denn Trickogorgia ist die einzige typische Litoral-
gattung der Familie (vielleicht außer Riisea), während alle anderen Bewohner des Abyssals sind.

Auch andere, vorwiegend die Tiefsee bewohnende Familien haben keine retraktilen
Polypen, so fast alle Isididac, ausgenommen Isis, eine typische Gattung des Litorals und Clielido-
nisis, von der wenigstens eine der beiden Arten eine Litoralform ist. Auch die ebenfalls vor
wiegend in der Tiefsee lebenden Primnoidea haben keine retraktilen Polypen, ebenso nicht die
Acanthogorgiidae, die ebenfalls Tiefseebewohner sind.

Auf alle Fälle kann ich in dem Mangel der Retraktilität bei den Polypen der Chryso-
gorgiiden keine ursprüngliche Eigenschaft erblicken.

Wie bereits auf p. 495 ausgeführt, betrachte ich in Uebereinstimmung mit Kinoshita die
Nesselpapillen nicht als umgewandelte Polypen, sondern als mit Nesselpapillen erfüllte Er-
hebungen der Epidermis und damit als sekundäre Bildungen, die den primitiveren Chryso-
gorgiiden noch fehlen.

So komme ich zu dem Schlüsse, daß die Chrysogorgiiden keinesfalls eine primitive,
sondern im Gegenteil, eine stark spezialisierte Familie der Holaxonier sind.

An die Wurzel stelle ich die Gattung Trichogorgia, bei der die Polypen noch dicht und
allseitig, zum Teil auch lateral an den Aesten stehen ; auch Pleurogorgia und Riisea sind in
mancher Hinsicht noch primitiv, so in der Mehrschichtigkeit ihrer Rinde und dem Vorkommen
eigenartiger, rundlicher Scleriten, die bei Riisea Doppelkugeln darstellen, die den Scleriten von
Gorgonelliden gleichen. Dagegen sind die Gattungen Metaüogorgia, Chrysogorgia und Iridogorgia
schon stark spezialisiert und in dem Mangel jeglicher Verzweigung bei Radicipes sehe ich einen
auch bei anderen Familien zu beobachtenden sekundären Zustand.

Einen Stammbaum der Gattungen dieser Familie zu entwerfen, halte ich für verfrüht.

- - 2 Willy Kükenthal,

Kap. 8: Familie Isididae.

A. Einleitung.

I. Terminologie.

In bezug auf die Terminologie kann ich mich kurz fassen und auf das gleiche Kapitel
in der voraufgegangenen Bearbeitung der Familie Primnoidea verweisen. Vor allem sind die
Ausdrücke Intern odien und Nodien zu definieren. Obwohl die älteren Autoren mit aller
Schärfe die Kalkglieder der Achse stets Internodien genannt haben, im Gegensatz zu den hor-
nigen Nodien, sind doch manchen neueren Autoren Verwechselungen passiert. Ich betone daher
nochmals, daß unter Internodien stets die Kalkglieder der Achse zu verstehen sind, unter Nodien
stets die hornigen Glieder.

Die Scleriten sind entweder plattenförmig, auch schuppenförmig oder Stäbe, die ab-
gerundete Enden aufweisen, oder Spindeln, die, wenn sie sehr lang und gleichmäßig schlank, nur
an den Enden zugespitzt sind, als Nadeln bezeichnet werden. Bei einer Unterfamilie kommen
kleine, dicke, mit Warzengürteln besetzte, stabförmige Spicula, sowie sternförmige Gebilde vor.

Die an der Basis breiten Tentakelstämme können sich über die Mundöffnung einschlagen
und ihre Oberfläche ist entweder mit je einem großen, schuppenförmigen Scleriten, oder mit
einer Anzahl meist transversal gestellter, kleinerer Platten bedeckt. Es wird dadurch ein Deckel
(„Operculum") gebildet, der sich indessen von dem Deckel der Primnoiden dadurch unter-
scheidet, daß bei letzteren die Deckschuppen nicht im Zusammenhang mit den Tentakeln stehen.

2. Uebersicht der Unterfamilien, Gattungen, Arten und Varietäten

der Familie Isididae.

I. Unterfamilie: Ceratoisidinae.
i. Gattung: Isidella I. E. Gray.

i. Isidella elongata (Esp.).
2. „ lofotensis M. Sars.

552

Gorgonaria. C C 1

2. Gattung-: Lepidisis Verr.

3. Lepidisis caryopkyUia Verr.

4. „ vitrea Verr.

5. „ longiflora Verr.
Spec. ine. generis

Lepidisis inermis Th. Stud.

3. Gattung: Acanella I. E. Gray.

Acam

//«

sibogae Nutt.

eburnea (Pourt.).

clulieiisis Wr. u. Stud.

•>•>

rigida Wr. u. Stud.

10.

robust a I. A. Thoms. u.

W. D. Henders.

1 1.

arbuscula (Johnson).

12.

africana n. sp.

i3-

»>

zveberi Nutt.

14.

japonica n. sp.

!5-

))

verticillata n. sp.

4. Gattung: Ceratoisis I. E. Gray.

16. Ceratoisis flexibilis (Pourt.).

17-

siemensit Th. Stud.

18.

profunda (P. Wright).

19.

<■/////// n. sp.

20.

squarrosa n. sp.

21.

^/'^j'/ P. Wright.

22.

flabcllum Nutt.

23-

japonica Th. Stud.

24.

philippinensis Wr. u. Stud.

25-

rigida n. sp.

26.

grad/is I. A. Thoms. u. W. D. Henders,

27.

wrighti Nutt.

28.

macrospiiulata n. sp.

29.

grandiflora Th. Stud.

30.

palmae Wr. u. Stud.

31-

simplex (Verr.).

32.

paucispinosa Wr. u. Stud.

Spec. dub. ac. ine. sedis.

ozm&z Wr. u. Stud.

grandis Nutt.

jr/tr. Nutt.

553

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 7°

554

Willy Kükenthal,

IL Unterfamilie: Mopseinae.

5. Gattung: Peltastisis Nutt.

33. Pcltastisis aniserialis Nutt.

34. „ cornuta Nutt.

6. Gattung: Primnoisis Wr. Stud.

35. Primnoisis spicata (Hicks.).

36.

„ ar» lata KüKTH.

37-

„ antarctica (Tu. Stud.).

38.

„ sparsa Wr. u. Stud.

39-

, ambigua Wr. u. Stud

40.

„ delicatula Hicks.

41.

„ rigida Wr. u. Stud.

42.

» fragilis Kükth.

Spec. dub. ac. incert. sedis.

ramosa (Hicks.).

ramosa I. A. Thoms. u. I. Ritchie.

formosa Gray.

7. Gattung: Mopsea Lmx.

43. Mopsea encrimda Lam,

45
46

47
48

49
50

Spec. dub.

alba Nutt.
flava Nutt.

whüeleggei I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.
flabcllum (Wr. Stud.).
dichotoma (L.).

elegans I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.
squamosa n. n.

elongata Roule.

aastralis I. A. Thoms. u. D. L. Mackinn.

oracilis Gray.

III. Unterfamilie: Muricellisidinae n. subf.

8. Gattung: Muricellisis n. g.

5 1 . Muricellisis ec hin ata n. sp.

IV. Unterfamilie: Isidinae.

9. Gattung: Isis L.

52. Isis liippuris L.

53. „ reticulata Nutt.

554

Gorgonaria.

555

10. Gattung: Chelidouisis Th. Stud.

54. Che&donisis aurantiaca Th. Stud.

55. „ capensis (Th. Stud.).
Gen. dub. ac. spec. dubiae

Gattung: Sclerisis Th. Stud.

Sclerisis pidchella Th. Stud.

Gattung: Notisis Gray.

Notisis fragilis Gray.

3. Das Material.

a) Material der deutschen Tiefsee-Expedition.

Zur Untersuchung kamen 6 Arten von 1 3 Stationen, von denen nur eine bereits bekannt
war. Diese 6 Arten gehören den beiden Gattungen Acanetta und Ccratoisis an. Nur eine stammt
aus dem Atlantischen Ocean, die anderen fünf sind im Indischen Ocean erbeutet worden.

Acanella africana n. sp. Stat. 246, 248, 249, 250, 252, 257, 259, 262. Nahe der ostafrikanischen

Küste. Zahlreiche Ex.
Acancl/a verticülata n. sp. Stat. 191. Siberutinsel. 1 Ex.
Ceratoisis rigida n. sp. Stat. 165. St. Paul (Ind. Oc.) 4 Bruchstücke.
Ceratoisis graci/is I. A. Thoms u. W. D. Henders. Stat. 2 1 1 Sombrerokanal. 1 Ex.
Ceratoisis macrospiculata n. sp. Stat. 37. Kap. Verden. Zahlreiche Ex.
Ceratoisis cliuni n. sp. Stat. 165. St. Paul (Ind. Oc). 1 Ex.

Weitere 13 Arten, die zu
Sie stammen aus den Museen
München (M.) und Wien (W.).

Isidella elongata (Esp.)

„ lofotensis M. Sars
Lepidisis longiflora Verr.
Acanella arbuscula (Johnson)

„ japonica n. sp.

Ceratoisis paucispinosa Wr. Stud.
„ squarrosa n. sp.

„ flexibilis (Pourt.)

b) Vergleichsmaterial.

7 Gattungen gehören, konnte ich zum Vergleich heranziehen,
von Berlin (Berl.), Breslau (Bresl.), Harvard (Harv.),

Fundort

Anzahl der unter-
suchten Exemplare

JN eapel
Trondhjemfjord

Dominika (W'estind.)

thas Vineyard (Ostküste

v. Nordamerika)

Sagamibai (Japan)

zahlr.

Bruchst.

Floridariff

Bruchstücke

555

Herkunft

Bresl.
Bresl.
Harv.

W.
M.

M.
M.
M.

70*

556

Willy Kiikenthal,

Primnoisis fragilis Kükth.

„ armata Kükth.

„ antarctica Tu. Stud.

Mopsea encrinula (Lam.)
Muricellisis echinata n. g. n. sp

Fundort

Gaußstat. (Antarctis)

Gaußstat. (Antarctis)
Gaußstat. (Antarctis)
Tasmanien

Anzahl der unter-
suchten Exemplare

zahlr. Ex.

7
zahlr. Ex.

% Brachst.

Herkunft

Berl.

Berl.
Berl.

W.
Berl.

Sagamibai (Japan)

Insgesamt wurden also 19 Arten, die zu 7 Gattungen gehören, zur Untersuchung heran-
gezogen. Nur von Peltastisis, Chelidonisis und Isis, mit zusammen 6 Arten, stand mir kein
Material zur Verfügung.

B. Spezielle Systematik.
Farn. Isididae.

1737 Isis Linne, Hortus Cliffortianus p. 4S0.

175S Isis (part.) Linne, Syst. Nat. ed. 10 p. 799.

1766 Isis (part.) Pallas, Elench. Zooph. p. 220.

18 18 Isideae (part.) Lamouroux, Hist. nat. corr. flex. [3.458.

1857 Isidinae (part.) H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 193.

1865 Isidinae (part.) Kölliker, Icones Hist. v. 2 p. 140.

1870 Isidae -f- Mopseadae -(- Acanelladae -\- Keratoisidae I. E. Gray, Cat. Lith. p. 13, 16, 18, 19.

1S78 Isidae Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 661.

1883 Isidae -j- Keratoisidae Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 9.

1887 Isidae Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 42.

1889 Isidae Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 24.

1907 Isidae Hickson, Nat. antaret. Exp. v. 3 p. 4.

191 o Isidae Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 1.

Diagnose: „Gorgonarien, deren Achse gegliedert ist und aus abwech-
selnden Kalk- und H o r n g 1 i e d e r n besteht. Die K a 1 k g 1 i e d e r sind solid oder
hohl und meist bedeutend länger als die mehr scheibenförmigen Horn-
g-lieder. Die Kalkodieder bestehen aus in einer lamellösen Bindesubstanz
eingelagerten Kalksäulchen und nicht aus verschmolzenen S p i c u 1 a , und
auch in den H o r n g 1 i e d e r n kommen keine S p i c u 1 a vor. Die Kolonien sind
verzweigt oder unverzweigt, und die A e s t e entspringen entweder von den
K a 1 k g 1 i e cl e r n , oder von den H 0 r n gl i e d e r n. Die Verzweigung ist sehr ver-
schieden, entweder unregelmäßig dichotomisch oder lateral, allseitig oder
in einer Ebene, oder sie ist regelmäßig fiederig mit Kurzzweigen, die in
einer Ebene angeordnet sind. Die Polypen sind entweder nicht r e t r a c t i 1 ,
oder in Kelche oder v ö 1 1 i g in die Rinde z u r ü c k z i e h b a r. Die an der Außen-
seite mit Scleriten bedeckten Tentakel können meist einen Deckel über der
Mundscheibe bilden. Die Scleriten sind entweder stabförmig, spindel-
förmig bis nadeiförmig, oder platten förmig, oder sie stellen sehr kleine,

556

Gorgonaria. . _ _

stark warzige, stabförmige oder unregelmäßige, auch sternförmige
Körper dar.

Verbreitung: In allen Meeren, mit Ausnahme des arktischen. Im
Litoral und Abyssa 1."

Mit 4 Unterfamilien, 10 sicheren, 2 unsicheren Gattungen, 55 sicheren, 13 unsicheren Arten.

Geschichte der Familie: Die Familie Isididae wurde 1816 von Lamouroux mit
folgender Diagnose aufgestellt: „Polypiers dendroides, formes d'une ecorce analogue ä celle des
Gorgoniees, et dun axe articule, ä articulations alternativement cornees ou subereuses et calcareo-
pierreuses." Er rechnet dazu außer der Gattung Isis, die Gattungen Melitea, Mopsea und Adeona,
von denen die letztere pflanzlicher Natur ist. Die zur Familie Melitodidae gehörige Melitea
wurde auch noch von H. Milne- Edwards zur Familie Isidae gestellt, und erst Kölliker (1865)
erkannte die Notwendigkeit einer Trennung. Seine Subfamilie Isidinae erhielt die Diagnose:
„Achse gegliedert, aus hornigen und kalkigen Stücken zusammengesetzt, von denen die letzteren
einen lamellösen Bau besitzen und nach dem Ausziehen der Salze in ihrer Form sich erhalten",
während er die Subfamilie Melithaeacea charakterisierte: „Achse gegliedert. Die weichen Glieder
bestehen aus getrennten Kalknadeln, umgeben von Hornsubstanz und Bindegewebe, die harten
Glieder aus verschmolzenen Kalknadeln." Das war ein prinzipieller, großer Fortschritt, wenn er
auch über die systematische Stellung der Gattung Mopsea noch nicht im klaren war und sie irr-
tümlich zu den Melithaeaceae rechnete. I. E. Gray (1870) konnte auch hier seiner Neigung zur
Zersplitterung nicht widerstehen und schuf 4 Familien, Isidae, Mopseadae, Acanelladae und
Keratoisidae, die heute alle zur Familie Isididae gerechnet werden. Dagegen verdanken wir
Th. Studer (1878) einen weiteren Fortschritt; er vereinigte die 4 GRAY'schen Familien zu einer
mit den Gattungen Isis, Se/erisis, Keratoisis, Parisis, Mopsea und Isidella, und teilte in seinem
1887 erschienenen Versuch eines Systems der Alcyonaria die Familie in drei Unterfamilien,
Ceratoisidinae, Primnoisidinae und Isidinae ein. Die Gattung Parisis erhielt ihre richtige Stellung
bei der Familie Melitodidae. Schon vordem hatte Verrill die Familie in zwei aufgelöst, die
Ceratoisidae mit den Gattungen Ceratoisis, Callisis, Acanella, lepidisis und Isidella und die Familie
Isidae mit der Gattung Isis. Im Chall engerwerk wird die Einteilung in drei Unterfamilien bei-
behalten und die Familie folgendermaßen charakterisiert: „Holaxonier, deren Achse abwechselnd
aus Hörn- und Kalkgliedern besteht; die Kalksubstanz letzterer ist kristallinischer Natur. Die
Kolonien sind verzweigt oder unverzweigt, und die Aeste entspringen entweder von den Nodien
oder Internodien. Die Achse ist solid oder hohl, glatt oder längsgefurcht, ihre Basis ist ver-
kalkt. Die Rinde ist dick oder dünn. Die Scleriten sind spindelförmig, schuppenförmig oder
von sechsstrahliger Form. Die Polypen stehen zerstreut." Eine zusammenfassende Darstellung
der Familie steht noch aus, ebenso sind die einzelnen Gattungen niemals im Zusammenhang
bearbeitet worden, und es fehlt vor allem an jeglichem Versuche, die Arten durch Diagnosen
schärfer zu kennzeichnen und in ein System einzuordnen. Auch Nutting's Bearbeitung der Isi-
didae der Siboga-Expedition kann nur als ein recht unzulängliches Bemühen betrachtet werden,
in dieses Chaos Ordnung zu bringen. Der Bestimmungsschlüssel der Gattungen, den er auf-
stellt, hat sich mir als völlig unbrauchbar erwiesen, und so habe ich mich in viel höherem
Maße, als es bei der Bearbeitung der Primnoiden der Fall war, mit der kritischen Sichtung des
vorhandenen Tatsachenmaterials befassen müssen, bevor ich an die Aufstellung eines Systems

557

55«

Willy Kukenthal,

gehen konnte. Es mußten manche Arten miteinander vereinigt, andere zu anderen Gattungen
gestellt werden, und auch die aufgestellten Gattungen konnte ich nicht alle beibehalten, vielmehr
habe ich folgende Veränderungen vorgenommen. Die zuletzt von Bruch (19 12) in Acanclla ein-
bezogene Gattung Isidella habe ich wieder hergestellt, ebenso wie die Gattung Lepidisis, die von
den letzten Autoren, die sich damit beschäftigt haben, zu Ceratoisis gezogen worden war. Da-
gegen habe ich die Gattungen Cattisis und Bathygorgia zu Ceratoisis gestellt, der Gattung Priiii-
noisis, entgegen Hickson's Vorschlag, sie mit Ceratoisis zu vereinigen, ihre Selbständigkeit be-
lassen, die Gattung Acanthoisis in Mopsea einbezogen und die neue Gattung Muriceläsis aufge-
stellt. Die SxuDER'sche Gattung Sclerisis mit einer Art konnte als unsicher in dem System nicht
untergebracht werden, dagegen gelang es der Gattung Chelidonisis im System einen Platz in der
Unterfamilie Isidinae anzuweisen.

Ferner wurde den drei bisher aufgestellten Unterfamilien, die schärfere Diagnosen er-
hielten, als vierte die der ßliiricellisidinae hinzugefügt.

Gruppierung der Unterfamilien.

I. Polypen nicht retraktil. Polypenscleriten teilweise longitudinal und septal angeordnete Spindeln und
Nadeln sowie kürzere, meist abgeplattete, auch an den Enden verbreiterte Stäbe: I. Subfam.
Ceratoisidinae.
II. Polypen nicht retraktil. Polypenskleriten transversal gestellte Platten. Die gepanzerten Außenflächen
der Tentakelstämme bilden ein Operculum: II. Subfam. Mopseinac.

III. Polypen retraktil. Polypenscleriten kräftig bedornte Spindeln: III. Subfam. Äl/iriccllisidinae.

IV. Polypen retraktil. Polypenscleriten kleine, dicke, mit großen Warzengürteln besetzte Stäbe, drei-
strahlige, vierstrahlige und sternförmige, sowie unregelmäßig zackige Gebilde: IV. Subfam. Isidinae.

Schlüssel der Unterfamilien.

\ Polypen nicht retraktil — 2.
I Polypen retraktil — 3.

Polypenscleriten teilweise longitudinal und septal angeordnete Spindeln und Nadeln, sowie
Stäbe: 1. Ceratoisidinac.

Polypenscleriten transversal gestellte Platten. Die Tentakel bilden einen Deckel: 2. Mopseinae.

Polypenscleriten kräftig bedornte Spindeln: 3. Muricellisidinae.

Polypenscleriten kleine, warzige, meist unregelmäßige Körper: 4. Isidinae.

Gruppierung der Gattungen.

I. Polypen nicht retraktil.

A. Polypenscleriten teilweise longitudinal und septal angeordnete Spindeln und Nadeln, sowie
kürzere, meist abgeplattete Stäbe (Ceratoisid inae).
1. Die Aeste entspringen von den Nodien.

a) Verzweigung vorwiegend dichotomisch in einer Ebene; die distalsten Internodien
sind am längsten.

et) Die longitudinalen Polypenscleriten sind wenig von den Stäbchenformen ver-
schiedene, nicht vorragende Spindeln: I. Isidella.

558

Gorgonaria.

559

ß) Die longitudinalen Polypenscleriten sind lange, scharf von den Stäbchenformen
differenzierte, vorragende Nadeln : 2. Lepidisis.
b) Verzweigung allseitig, wirteiförmig: 3. Acanella.
2. Die Aeste entspringen von den Internodien; die mittleren Internodien sind am längsten:
4. Ceratoisis.

B. Polypenscleriten transversal gestellte Platten, Polypen mit Operculum {Mopseinae).

1. Operculum von 8 großen, schuppenförmigen Scleriten gebildet: 5. Peltastisis.

2. Operculum von zahlreichen, die Außenfläche der Tentakelstämme bedeckenden, meist
transversal gelagerten Platten gebildet.

a) Verzweigung allseitig ohne Kurzzweige: 6. Primnoisis.

b) Verzweigung in einer Ebene, meist fiederig und dann mit Kurzzweigen: 7. Mopsea.
II. Polypen retraktil.

C. Polypenscleriten kräftig bedornte Spindeln (Muricellisidinae): 8. Muriccllisis.

D. Polypenscleriten kleine, warzige, meist unregelmäßige Körperchen (Isulinae).

a) Verzweigung buschig, Aeste von den Internodien: 9. Isis.

b) Verzweigung dichotomisch in einer Ebene, Aeste von den Nodien: 10. Chelidonisis.

Schlüssel der Gattungen.

Polypen nicht retraktil — 2.

Polypen retraktil — 8.

Polypenscleriten teilweise longitudinal und septal angeordnete Spindeln und Nadeln, sowie
kürzere, meist abgeplattete Stäbe — 3.

Polypenscleriten transversal gestellte Platten, Polypen mit Operculum — 6.

Die Aeste entspringen von den Nodien ■ — 4.

Die Aeste entspringen von den Internodien, die mittleren Internodien sind am längsten:
4. Ceratoisis.

Verzweigung vorwiegend dichotomisch in einer Ebene, die distalen Internodien sind am
längsten — 5.

Verzweigung allseitig wirteiförmig: 3. Acanella.

Die longitudinalen Polypenscleriten sind wenig von den Stäbchenformen differenzierte, nicht
vorragende Spindeln: 1. Isidella.

Die longitudinalen Polypenscleriten sind lange, scharf differenzierte, vorragende Nadeln:
2. Lepidisis.

Operculum von 8 großen, schuppenförmigen Scleriten gebildet: 5. Peltastisis.

Operculum von zahlreichen, die Außenfläche der Tentakelstämme bedeckenden, meist trans-
versal gelagerten Platten gebildet — 7.

Verzweigung allseitig, ohne Kurzzweige: 6. Primnoisis.

Verzweigung in einer Ebene, meist fiederig und dann mit Kurzzweigen : 7. Mopsea.

Polypenspicula stark bedornte Spindeln : 8. Muriccllisis.

Polypenspicula kleine, unregelmäßige, warzige Körper — 9.

Aeste von den Internodien entspringend, Rinde dick: 9. Isis.

Aeste von den Nodien entspringend, Rinde dünn: 10. Chelidonisis.

Die Berechtigung zur Aufstellung meines Systems wird sich auf Grund der nachfolgenden
Ausführungen erweisen. Eine Untersuchung des klassifikatorischen Wertes der einzelnen, zur
Verwendung gekommenen Merkmale, habe ich erst bei den einzelnen Unterfamilien vorgenommen,
da es sich mir ergeben hat, daß die Familie der Isididae keine natürliche, sondern eine poly-

559

560

Willy Kükenthal,

phyletisch entstandene ist, daß also die vier Unterfamilien selbständige Gruppen sind, die
unabhängig voneinander entstanden sind, und deren einziges, gemeinsames Merkmal, die ge-
gliederte Achse, eine Konvergenzerscheinung darstellt. In dem Kapitel „S t a m m e s g e s c h i c h t e"
werde ich darauf zurückkommen.

I. Unterfam. Ceratoisidinae Th. Stud.

1S70 Keratoisidac -(- Mopseadae (part.) -f- Acanelladae I. E. Gray, Cat. Lith. p. 2.

18S3 Ceratoisidae (part.) Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 9.

1887 Ceratoisidiriae Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 42.

1889 Ceratoisidmae Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 25.

1910 Ceratoisidinae Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 4.

„Die Kolonien sind verzweigt oder unverzweigt. Die Polypen sind
nicht retraktil. Die Polypenspicula sind Spindeln oder Nadeln, die zum
Teil longitudinal und septal angeordnet sind, sowie kürzere, meist abge-
plattete Stäbe. Die Aeste entspringen entweder von den Nodien oder den
Intern odie n."

Zu dieser Unterfamilie rechne ich die 4 Gattungen: Isidella, Lepidisis, Acanella und
Ceratoisis.

Die zur Unterscheidung benutzbaren Merkmale.

a) Die Verzweigung.

In Bezug auf die Verzweigung läßt sich zunächst ein sehr scharfes und konstantes
Merkmal anführen, indem die Aeste entweder von den Nodien oder von den Internodien ent-
springen. Von den Nodien gehen sie ab bei den Gattungen Isidella, Lepidisis und Acanella,
von den Internodien bei Ceratoisis. Die Gruppe, deren Verzweigung von den Nodien beginnt,
ist entweder annähernd in einer Ebene verzweigt, oder aber die Aeste gehen allseitig und in
Wirtein ab. Letzteres Merkmal unterscheidet scharf alle Arten der Gattung Acanella von den
Vertretern der spärlich und dichotomisch verzweigten Gattungen Isidella und Lepidisis. Bei
Lepidisis sind ein paar unverzweigte Arten vorhanden und auch bei Ceratoisis ist etwa die Hälfte
der Arten unverzweigt, während die übrigen in einer Ebene verzweigt sind, teils dichotomisch,
teils durch regellose, laterale Abgabe von Seitenästen des Hauptstammes.

Nach ihrer Verzweigung lassen sich die 4 Gattungen der Unterfamilie folgendermaßen
gruppieren :

( Verzweigung von den Nodien aus — 2.

I Verzweigung von den Internodien aus oder unverzweigt: 4. Ceratoisis.

Verzweigung vorwiegend in einer Ebene — 3.

Verzweigung allseitig, wirteiförmig: 3. Acanella.

. Verzweigung spärlich dichotomisch: I. Isidella,

Aeste einzeln oder paarig, meist gegenständig oder Kolonie unverzweigt: 2. Lepidisis.

560

Gorgonaria. 'iÖl

Die Tatsache, daß sich sämtliche Arten jeder Gattung restlos in diesen Schlüssel ein-
fügen lassen, deutet darauf hin, daß wir in der Verzweigung ein konstantes und für klassi-
fikatorische Zwecke brauchbares Merkmal zu erblicken haben.

b) Die Achse.

Auch die Achse liefert einige verwendbare Merkmale. So ist zweifellos bei den einzelnen
Arten die Länge der Internodien bis zu einem gewissen Grade konstant. Aber auch zur Unter-
scheidung von Gattungen läßt sich dieses Merkmal verwenden, indem bei Isidella und Lepidisis
die distalen Internodien die längsten sind, bei Acanella und Ceratoisis die mittleren. Einen
weiteren Unterschied, auf den frühere Autoren besonderes, großes Gewicht gelegt haben, weisen
die Internodien darin auf, daß sie entweder solid oder hohl sind. Für Isidella kann als Regel
gelten, daß die mehr distal gelegenen Internodien stets hohl sind, bei Lepidisis sind nur die
basalen solid, alle anderen hohl, bei Acanella sind alle Internodien solid, bei Ceratoisis dagegen
sind größere Schwankungen festzustellen, indem die distalen in größerer oder geringerer Aus-
dehnung hohl sein können, die basalen dagegen solid.

Man kann nach diesen beiden Achsenmerkmalen die vier Gattungen folgendermaßen
gruppieren.

f Internodien distalwärts am längsten — 2.

I Internodien in der Mitte am längsten — 3.

/ Distale Internodien hohl: Isidella.

\ Internodien bis auf die basalsten hohl : lepidisis.

I Internodien durchweg solid: Acanella.

\ Internodien distal hohl, basal, in verschiedener Ausdehnung solid: Ceratoisis.

Die Basis besteht fast ausnahmslos aus wurzeiförmig verästelten Kalklamellen.

Weitere Merkmale wie die Längsstreifung der Oberfläche, Höhe der Nodien usw. sind
untergeordneter Natur und höchstens in Artdiagnosen zu verwenden.

c) Die Polypen.

Zunächst wollen wir uns mit der Anor d n u n g der Polypen befassen. Bei allen vier
Gattungen ist eine Neigung zu biserialer und meist wechselständiger Anordnung unverkennbar,
und zwar liegen die beiden Reihen meist nicht einander gegenüber, sondern sind einander etwas
auf einer Fläche genähert. Bei Isidella ist diese biseriale Anordnung deshalb besonders undeut-
lich, weil auch außerdem Polypen rings um die Aeste, wenn auch in geringer Zahl, vorkommen;
besonders bei I. lofotensis ist dies der Fall. Dagegen stehen bei Lepidisis die Polypen viel aus-
gesprochener in 2 wechselständigen seltener gegenständigen Längsreihen, die sich auf einer
Fläche etwas nähern. Bei Acanella stehen die Polypen meist einzeln und unregelmäßig und
nur gelegentlich sind noch Spuren wechselständiger, biserialer Anordnung wahrzunehmen.

Bei Ceratoisis ist die Anordnung eine recht verschiedene, im allgemeinen unregelmäßig
zerstreute, doch kommen auch Formen mit biserial wechselständiger Anordnung, oder dichterer
allseitiger vor.

56i

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 7 l

562

Willy Kükenthal,

Da bei allen 4 Gattungen die biserial wechselständige Anordnung der Polypen, wenn
auch oft sehr verwischt, auftreten kann, so darf man diese wohl als die ursprünglichste ansehen,
von der aus bei den einzelnen Gattungen Abänderungen ausgegangen sind, die aber als aus-
gesprochene Gattungsmerkmale kaum betrachtet werden können.

Ueber die Beziehungen der Polypenanordnung zur Verzweigung läßt sich nur aussagen,
daß die biseriale Anordnung bei den in einer Ebene verzweigten Arten deutlicher zu sein
scheint, als bei den allseitig verzweigten, wie Aeanclla, wo die Polypen vorwiegend einzeln stehen.
Auch bei unverzweigten Formen der Gattung Ceratoisis ist die biseriale Anordnung durch eine
mehr allseitige und dichtere, bei einigen Arten fast wirteiförmige, ersetzt worden, während andere
die biseriale beibehalten haben. Im großen und ganzen sind also Korrelationen zwischen Ver-
zweigung und Polypenanordnung unverkennbar.

Größe und Gestalt der Polypen sind von geringerer Bedeutung, doch sind sie als
artscheidende Merkmale hier und da verwendbar. Bei Isidella ist die Größe etwa 4 mm, bei
Lcpidisis 8 mm, bei Acanella schwankt sie von 2 — 6,5 mm und bei Ceratoisis von 2 — 10 mm.
Für die Tentakel aller Arten der Unterfamilie ist charakteristisch ihre Größe und ihr Unver-
mögen, sich vollständig in den Polypen einzuziehen.

Die Stellung der Polypen zu den Aesten ist ebenfalls verschieden; bei Isidella sind sie
stark abgespreizt und nicht oder nur wenig adaxial eingekrümmt, ebenso bei Lcpidisis, bei Aca-
nella gibt es Arten mit stark abgespreizten und solche mit schräg distal gerichteten, adaxial ein-
gebogenen Polypen und bei Ceratoisis haben die verzweigten Formen meist abgespreizte, teil-
weise senkrecht stehende Polypen, die unverzweigten distalwärts gerichtete, oft stark adaxial ein-
gekrümmte.

d) Polypenscleriten.

Die Polypenscleriten sind stets Stäbe, Spindeln oder Nadeln. Bei Isidella ist die Differen-
zierung der Polypenscleriten wenig weit vorangeschritten, und zwischen den Stab- und Spindel-
formen gibt es Uebergänge. Auch werden letztere nicht besonders lang. Die Anordnung der
Scleriten am Polypen ist in dessen distalem Teile eine spitz konvergierende bis longitudinale;
bei einer Form I. lo/ote/isis kommt auch noch ein Kranz horizontal gestellter Stäbe unter den
Tentakelbasen hinzu. Dagegen liegen im basalen Polypenteile die Spicula in schräger Anord-
nung. Während bei Isidella die septal angeordneten, longitudinalen Spindeln nicht oder doch
kaum zwischen den Tentakelbasen vorragen, ist dies bei Lepidisis der Fall ; im übrigen ist aber
die Anordnung die gleiche und nur die teilweise Weiterbildung der Spindeln zu langen, longi-
tudinalen Nadeln ist ein erheblicherer Unterschied. Für Acanella gilt das gleiche. Eine Weiter-
differenzierung der Spicula tritt dadurch ein, daß die Polypenscleriten Dornen tragen können,
daß die sonst abgeplatteten Stäbe auch von rundlichem Querschnitt sein können (A. japonied),
und daß Uebergänge zwischen Stäben und Nadeln fehlen.

Auch Ceratoisis hat im wesentlichen die gleiche Anordnung der Polypenscleriten, und auch
weitgehende Differenzierungen ihrer Gestalt. Die Stabformen sind fast stets abgeflacht mit ab-
gerundeten Enden, mitunter breit und in der Mitte eingeschnürt, so daß sie biskuitförmig, ja
fast schuppenförmig werden können, auch kommen im Querschnitt runde, an den Enden keulen-
förmig angeschwollene Stabformen vor (C. profunda). Bei dieser und ein paar anderen Formen

562

Gorgonaria.

563

(C. flexibilis, C. squarrosa) kann auch die Ausbildung von Spindeln oder Nadeln unterbleiben
oder nur angedeutet sein, so daß also die Differenzierung in diese divergenten Formen erst
innerhalb der Gattung erfolgt sein kann. Eine Menge von Artunterschieden ergeben sich aus
der im einzelnen oft verschiedenen Anordnung der Polypenscleriten, die z. B. an der Basis in
einem breiten, transversalen Ringe zusammentreten können (C ckuni), oder deren longitudinale
Nadeln bald nur im distalen Polypenteil vorkommen, bald sich über die ganze Polypenlänge er-
strecken (C graciäs). Auch können diese Nadeln vorragen oder nicht. Andere Unterschiede,
die zur Artunterscheidung brauchbar sind, ergeben sich aus der Gestalt der Nadeln, die z. B.
am basalen Ende gegabelt sein können (C. grandiflord). Bei in spitzem Winkel inserierten, adaxial
eingebogenen Polypen macht sich auch ein Unterschied in der schwächeren Bewehrung der
adaxialen Seite gegenüber der abaxialen geltend; auch kann eine abaxiale, longitudinale Nadel
besonders groß und stark werden und eine Art Stütznadel bilden, bald nicht vorragend (C. wrighti),
bald vorragend (C. macrospiculatd).

Alle diese Unterschiede vermögen aber nicht das einheitliche Bild, welches die Polypen-
bewehrung der Ceratoisidinae im großen und ganzen gewährt, zu stören.

In den Tentakeln finden sich ebenfalls massenhaft Spicula von Stäbchenform, die in dem
Tentakelstamm an dessen Außenfläche in transversaler Lagerung und großer Menge vorkommen
und den Pinnulä in deren Längsrichtung ebenfalls in großen Mengen eingelagert sind. Schließ-
lich seien noch die häufig vorkommenden Spicula der Schlundrohrwand erwähnt, die in Form
sehr kleiner, scharf gezackter Platten auftreten, besonders häufig in der Gattung Ceratoisis, aber
auch bei Acanella vorkommend.

e) Die Rindenscleriten.

Die Rinde ist bei den Ceratoisidinen meist sehr dünn und spärlich mit Spicula versehen,
die denen der Polypenwand gleichen und in der Längsrichtung orientiert sind. Bei ein paar
unverzweigten Arten von Ceratoisis kann aber die Rinde auffällig dick werden, ein für diese
Formen recht charakteristisches Merkmal (C. phiHppinensis und C. rigidd).

Die Gestalt der meist spärlichen Rindenspicula, die im wesentlichen den Polypenspicula
gleichen, ist sonst kein besonders brauchbares Artmerkmal, ebensowenig ihre Anordnung.
Mitunter sind die Spicula überhaupt übersehen und die Rinde ist als völlig nackt beschrieben
worden.

f) Die Färbung.

Ueber die Farbe lebender Ceratoisidinen ist leider sehr wenig bekannt. Die in Alkohol
konservierten Exemplare sind fast sämtlich weiß mit bräunlichen Polypen. Indessen ist die Farbe
im Leben mitunter eine andere. So sind bei Isidella die Polypen zart rötlich (/ elongatd) oder
hellorangegelb (/ lofotensis) gefärbt. Acanella arbuscula ist hellachsfarben bis orange. Einige
Arten von Ceratoisis sind weißgelb bis orangebraun mit hellbraunen, rotbraunen oder dunkel-
braunen Polypen (C. grandis, rigida, gracilis, paucispinosa, wrighti, profunda) ; eine Art C. grandiflora
ist blaßrosenrot.

563

71*

~(i . Willy Kükenthal,

g) Zusammenfassung.

Nach ihrer Wertigkeit für klassifikatorische Zwecke kann man die Merkmale folgender-
maßen anordnen. Für die gesamte Unterfamilie maßgebend ist die Gestalt und Anordnung der
Polypenspicula. Die Gattungen lassen sich am schärfsten scheiden durch das Merkmal der Ver-
zweigung, ob die Aeste von den Nodien oder von den Internodien entspringen, und ob die
Verzweigung allseitig und wirteiförmig, oder in einer Ebene erfolgt ist. Von Achsenmerkmalen
ist das wichtigste, ob die Ausbildung der längsten Internodien in der Mitte der Kolonie oder in
ihrem distalen Teile erfolgt, ferner ist für die Gattung Acanclla charakteristisch der Besitz völlig
solider Internodien, während sie bei anderen Gattungen in wechselnder Ausdehnung hohl sind.
Weniger scharf ausgesprochen als Gattungsmerkmal ist die Anordnung der Polypen, dagegen
ist die Stellung der Polypen beachtenswert. Bei 2 Gattungen, Isidella und Lepidisis stehen die
Polypen stark abgespreizt, bei Acanclla verschiedenartig und bei Cerabisis haben die unver-
zweigten Arten distalwärts gerichtete, oft stark adaxial eingebogene Polypen, die verzweigten
dagegen meist stark abgespreizte. Die Anordnung der Polypenscleriten ist als besonders wichtiges
Artmerkmal anzusehen, das bei der Gattung Ceratoisis allein schon imstande ist, eine genügend
scharfe Artscheidung zu ermöglichen. Dagegen liefern Gestalt und Anordnung der Rinden-
scleriten keine beachtenswerten Merkmale. Die Färbung1 ist bei den einzelnen Arten allem An-
schein nach konstant, bis jetzt aber noch zu wenig beachtet worden.

Auf Grund der wichtigsten, hier erörterten Merkmale habe ich die systematische Anord-
nung der 4 zu der Unterfamilie Ceraioisidinae gehörenden Gattungen durchgeführt (siehe p. 558).

1. Gatt. Isidella I. E. Gray.

1870 Isidella I. E. Gray, Cat. Lith. p. 14.

1883 Isidella (= Acanclla?) Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 13.

1887 Isis v. Koch, die Gorgoniden des Golfes von Neapel p. 90.

1887 Isidella Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 44.

1889 Isidella Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. XLIV.

1910 Isidella Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bn p. 5.

1912 Acanella Broch in: Norske Selsk. Skr. No. 2 p. 38.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichoto misch und spärlich. Die langen
Zweige laufen nahezu parallel, zum Teil in einer Ebene angeordnet. Die
Nodien sind kurz, die Internodien werden distalwärts am längsten und sind
distalwärts hohl; Basis wurzeiförmig mit langen Lamellen. Die Zweige ent-
springen von den Nodien. Die Polypen stehen in regelmäßiger Anordnung
rings um den Stamm, aber in der Mehrzahl in der Verzweigungsebene, sind
adaxial nicht oder nur wenig eingebogen und ziemlich abgespreizt und be-
sitzen sehr große, nicht zurückziehbare Tentakel mit 10 — 14 Pi n nuläpaar en.
Die Polypenspicula sind fast glatte, nur sehr fein bedornte Spindeln, die
in kleinere Stäbe mit abgerundeten Enden übergehen. Basal sind sie schräg
dem Mauerblatt eingelagert, distal in longitudinaler Anordnung. 8 septal
gelagerte Spindeln können bis 1 mm lang werden und ein klein wenig

564

Gorgonaria.

565

zwischen den Ten takelb äsen vorragen. Tentakelstämme und Pinnulae sind
dicht mit kleinen, bedornten Stäben erfüllt. In der sehr dünnen Rinde liegen
ziemlich zerstreut ähnliche Spicula.

Verbreitung: Westküste Norwegens, Mittel meer, Küste nabyssal."

Mit 2 Arten.

Spec. typica: hidella clongala (ESP.).

Geschichte der Gattung: Die Gattung hidella wurde von I. E. Gray (1870 p. 14)
mit folgender Diagnose aufgestellt: „Coral branched, furcate. Axis smooth, cylindrical, stony
joints elongate; branches furcate, proeeeding from the corneous points. Bark rather thick, with
irregulär opaque spicula. Polypiferous cells produced, subeylindrieal. Basis of axis expanded,
lobed and branched." Außer / elongata (Esp.) rechnet er auch / gracilis (Lam.), / coralloides (Lam.)
und / eburnea (Pourt.) dazu. Fraglos ist die Diagnose Gray's in fast allen Punkten unhaltbar,
weder ist die Rinde dick, noch sind die Spicula irregulär, doch stimmt die Angabe der dicho-
tomischen Verzweigung von den Nodien aus. Eine neue Form I. capensis beschreibt Tu. Studer
(1878 p. 665), die aber sicher nicht dazu gehört, da die Polypen in warzige Kelche zurück-
ziehbar sind und die Spicula ganz andere Formen haben. Verrill (1883 p. 13) hat sich auch
mit der Gattung beschäftigt, ist aber geneigt, sie in die Gattung Acanella einzubeziehen. 1887
gibt Th. Studer eine neue Diagnose der Gattung, in der er die Spiculaform richtiger beschreibt.
Er glaubt, daß hidella der Gattung Acanella sehr nahe steht und sich nur durch die mehr
dornigen Spicula und die Art der Verzweigung unterscheidet. Ersteres Unterscheidungsmerkmal
ist indessen nicht zutreffend, wohl aber das letztere. Von den 4 von Gray zu hidella gerechneten
Arten erscheint ihm nur / elongata sichergestellt. v. Koch (1887) erkennt Gray's Gattung
hidella überhaupt nicht an, und stellt die von ihm eingehend untersuchte / elongata zur Gattung
Isis L. Im Challengerwerk ([889 p. XLIV) wird die STUDER'sche Dingnose wiederholt.

In der letzteren größeren Arbeit über die Familie Isidae tritt die Gattung hidella bei
Nutting (19 10 p. 5) nur in dem von ihm aufgestellten Gattungsschlüssel auf, den Brogh (19 12
p. 38) mit Recht als wenig brauchbar kritisiert. Letzterem Autor erscheint eine Trennung
zwischen Acanella und hidella zweifelhaft, und er bringt daher die von ihm eingehend be-
schriebene nordische Form in Acanella unter. Mir erscheint die Gattung hidella auf Grund
obiger Diagnose als gute Gattung, in die ich zwei Arten / elongata und / lo/otensis unterbringe.

ti. hidella elongata (Esp.).
(Taf. XLIV, Fig. 72.)

1791 Isis elongata Esper, Pflanzenth. v. 1 p. 47 t. 6.

1816 Isis e. Lamarck, Hist. An. s. Vert. v. 2 p. 302.

1826 Mopsea mediterranea Risso, Hist. nat. Europe meridionale v. 5 p. 332 f. 43.

1842 Isis oder Mopsea elongata Philippi in: Arch. Naturg. Jg. 8 p. 38.

1857 Isis e. H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 196.

1857 Isidella elongata I. E. Gray in: P. Zool. Soc. London p. 283.

1878 Isis neapolitana v. Koch in: Morph. Jahrb. v. 4 p. 114.

1878 Isis elongata v. Koch in: Morph. Jahrb. v. 4 p. 126.

1887 Isis e. v. Koch, Gorgon. des Golfes v. Neapel p. 90.

565

566

Willy Kükenthal,

1896 Isidella elongata Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 306.

1907 Isidella elongata Hickson in: Journ. Marine Biol. Assoc. v. 8 No. 1 p. 8.

1914 ? Acanclla giglioli -f- Acanella mediterranea Cecchini in: Monitore Zoologico italiano v. 25 p. 49, 51.

Fundortsnotiz : Golf von Neapel. Mus. Breslau, 1 Ex.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch, spärlich und die Kolonie ist nicht in
einer Ebene verzweigt, aber doch etwas von den Seiten her zusammengedrückt. Die Nodien
sind meist nicht über 0,5 mm lang, nur an der Basis länger, die Internodien sind bis 30 mm
lang. Die Basis wird von zahlreichen, langen Kalklamellen gebildet. Die Zweige entspringen
von den Nodien. Die Polypen sind ziemlich regelmäßig, größtenteils, aber nicht ausschließlich,
in zwei einander entgegengesetzten Reihen angeordnet und stehen nahezu senkrecht von den
Aesten und Zweigen ab. Die Polypen sind 4 mm lang, 2 mm dick und im distalen Teile etwas
verbreitert. Die Tentakel sind sehr stark entwickelt und tragen 10 — 14 Pinnuläpaare. Ihre Be-
wehrung besteht aus Spindeln und Stäben. Erstere sind bis 1 mm lang, an beiden Enden zu-
gespitzt und sehr fein bedornt, nahezu glatt. Diese Spindeln liegen ziemlich vereinzelt und
meist schräg im basalen Teile, in 8 Längsreihen im distalen, und je eine besonders lange
Spindel kann zwischen den Tentakelinsertionen etwas vorragen. Ein horizontaler Kranz von
Spicula unter den Tentakelbasen fehlt. Außer Spindeln kommen noch kleinere, 0,2 — 0,3 mm
messende, mehr abgeflachte Stäbe mit abgerundeten Enden vor, sowie alle Uebergänge zu den
großen Spindeln. In den Tentakelstämmen finden sich in dichter Anordnung ebensolche spitz
konvergierende Stabformen, in den Pinnulae sehr dicht gelagerte, kleinere Stäbe. Nicht selten
sind diese Stabformen, die etwas kräftiger bedornt sind, an einem Ende etwas angeschwollen.
Die Rindenspicula liegen in der dünnen Rinde recht vereinzelt und sind meist 0,2 mm lange,
bewarzte Stäbe, die in der Mitte etwas verjüngt sein können. Earbe rein weiß, Schlundrohr der
Polypen zart rötlich, Mundsaum häufig lebhaft gelbrot.

Verbreitung: Mittelmeer, Küstenabyssal ; Golf von Biskaya in 400 — 754 m Tiefe."

Beschreibung: So ausführlich der anatomische und histologische Bau dieser Art von
G. v. Koch 1878 sowie 1887 in seiner Monographie die Gorgonarien des Golfes von Neapel
geschildert wird, so war doch für klassifikatorische Zwecke eine Nachuntersuchung nicht über-
flüssig, die ich an einem sehr schön konservierten Exemplar aus der Neapler Zoologischen
Station ausgeführt habe und deren Resultat in obiger Diagnose niedergelegt ist. Broch schreibt
(191 2 p. 75): „Es ist augenblicklich noch nicht möglich, zu sagen, in welchem Verhältnis die
vorliegende, nordische Art zu Isidella elongata (Esper) steht. Nach v. Kochs Erörterungen (1887)
ist eine Identität der Arten durchaus nicht unmöglich; jedoch ist es mir nicht gelungen, so ein-
gehende Auseinandersetzungen über die Spiculaverhältnisse der Mittelmeerart in der mir zu-
gänglichen Literatur zu finden, daß das gegenseitige Verhältnis beider Arten studiert werden
könnte." Nach meiner Meinung ist eine Identität beider Arten ausgeschlossen; zwar sind sie
nahe miteinander verwandt, doch sind folgende Unterschiede zu konstatieren:

Bei Isidella elongata findet die Verzweigung nicht in einer Ebene statt, die Nodien sind
0,5 mm hoch, die Polypen sind nahezu senkrecht gestellt und keulenförmig, die Polypenspicula
sind vereinzelter angeordnet, ein transversaler Spiculakranz am Rande des Mauerblattes fehlt und
die Polypen weisen einen zartrötlichen Schlund und häufig einen lebhaft gelbroten Mundsaum auf.

566

Gorgonaria. c67

Bei IsideUa lojotensis sind die Kolonien vorwiegend in einer Ebene verzweigt, die Nodien
sind i mm hoch, die Polypen sind schräg distalwärts gestellt und schlank walzenförmig, die
Polypenspicula sind dichter angordnet, ein transversaler Spiculakranz am Rande des Mauerblattes
ist vorhanden und die Polypen sind hellorangegelb gefärbt.

Aus dieser Gegenüberstellung geht hervor, daß beide Formen als getrennte Arten be-
trachtet werden können.

Hickson (1907 p. 8) bezweifelt, ob die von Esper beschriebene abgebildete und als Isis
elongata aufgeführte Form mit der hidclla elongata Gray's und späterer Autoren identisch ist.
Die Abbildung Esper's gibt zwar nur die Achse wieder, die aber die eigenartige, ziemlich spär-
liche, dichotomische Verzweigung und den Ursprung der Aeste von Nodien erkennen läßt, wie
er für diese Art charakteristisch ist. Aus diesem Grunde behalte ich den Namen Esper's bei;
keinesfalls dürfte sie, wie Hickson will, IsideUa elongata Gray heißen, sondern müßte, falls Esper's
Form nicht zu identifizieren wäre, den nächstfolgenden Namen IsideUa mediterranea (Risso) erhalten.

Zu dieser Art dürften die beiden als Acanella Gigliolii und Acanella mediterranea be-
schriebenen, angeblich neuen Arten aus dem Mittelmeer gehören, welche Cl. Cecchini (19 14)
kürzlich aufgestellt hat. Aus der vorläufigen Diagnose von A. Gigliolii geht hervor, daß die
Verzweigung eine spärliche dichotomische ist, daß die Polypen vorwiegend in zwei Längsreihen
stehen, daß ihre Form etwa glockenförmig ist und ihre Länge zwischen 2 und 5 mm schwankt.
Auch in der Polypenbewehrung scheinen keine wesentlichen Unterschiede gegenüber IsideUa
elongata vorhanden zu sein. Auch die andere, neuaufgestellte Art A. mediterranea dürfte hierzu
gehören. Keinesfalls sind die beiden Formen der Gattung Acanella zugehörig, sondern der
Gattung IsideUa und höchstwahrscheinlich sind sie identisch mit der bisher einzigen Mittel-
meerart IsideUa elongata (Esp.). Als Fundorte werden angegeben die Egadi-Inseln (Mittelmeer)
in 766 — 823 m Tiefe und östlich von Asinara in 970 — 420 m Tiefe.

T2. IsideUa lofotensis M. Sars.
(Taf. XLIV, Fig. 73.)

1758 nee Isis hippuris Linne, Syst. Nat. ed. 10 v. 1 p. 799.

1788 Isis hippuris (part.) Gunnerus in: Norske Selsk. Skr. v. 4 p. 70 t. 3 f. 8.

1868 IsideUa lofotensis M. Sars in: Krist. Vidensk. Selsk. Forh. p. 224.

1869 Mopsea borcalis M. Sars in: Krist. Vidensk. Selsk. Forh. p. 250.

1872 Mopsea botealis G. O. Sars, On some remarkable forms of animal life etc. v. 1 p. 50 t. 5 f. 1 — 23.

1891 IsideUa hippuris Grieg in: Bergens. Mus. Aarb. 1890 p. 3.

1894 I. h. Grieg in: Bergens. Mus. Aarb. 1803 p. 5.

1894 I. h. Storm in: Norske Vidensk. Selsk. Skr. 1893 p. 7.

1901 /. h. Storm, Oversigt over Trondhjemsfjordens Fauna p. 16.

1905 I h. Nordgaard, Hydrographical and Biological Investigations in: Norvegian Fjords p. 158.

1912 Acanella hippuris Broch in: Norske Selsk. Skr. No. 2 p. 39.

Fundortsnotiz: Trondhjemsfjord in 400 m Tiefe. Mus. Breslau, 1 Ex.

Diagnose: „Die Verzweigung ist dichotomisch, sehr spärlich und meist in einer Ebene
erfolgt. Die Nodien sind etwa 1 mm hoch, die Internodien sind nach der Basis zu kürzer,

567

568

Willy Kükenthal,

clistahvärts länger und können 40 — 50 mm Länge erreichen. Die Basis wird von wurzelartigen,
flachen Kalklamellen gebildet. Die Zweige entspringen von den Nodien. Die Polypen sind
rings um die Zweige unregelmäßig, aber nicht eng angeordnet, sind schlank walzenförmig und
stehen meist schräg distalwärts gerichtet, erreichen eine Länge von 4 mm und tragen sehr
kräftig entwickelte Tentakel, mit ca. 12 Paar Pinnulae. Die Polypenbewehrung besteht aus
größeren, bis 0,9 mm langen Spindeln und kleineren, breit abgerundeten Stäben, von denen
erstere in dem distalen Polypenteile longitudinal angeordnet sind, und in 8 Spitzen zwischen
den Tentakelbasen vorspringen. Im basalen Teile des Polypen sind die bilateral angeordneten
Spicula vorwiegend schräg zu dessen Längsachse, der Zweigachse parallel laufend, gestellt. Unter
den Tentakelbasen verläuft ein Kranz horizontal gestellter Stäbe. Die Tentakelstämme enthalten
bis 0,28 mm lange, longitudinal gestellte Stäbchen, und die Pinnulae, etwa 12 an der Zahl, sind
erfüllt mit 0,15 mm langen, stärker bedornten und mehr abgeplatteten Stabformen. Die sehr
dünne Rinde ist nur spärlich und unregelmäßig mit stabförmigen Spicula versehen. Farbe
weißlich durchscheinend, mit hell orangegelben Polypen.

Verbreitung: Norwegische Westküste, nördlich bis zu den Lofoten, im Kiisten-
abyssal."

Beschreibung: Trotz der sorgfältigen Beschreibung, welche Broch (191 2 p. 39) kürzlich
von dieser Art geliefert hat, halte ich es doch nicht für überflüssig, nochmals auf einige Punkte
zurückzukommen, in denen ich abweichender Meinung bin. Zunächst
möchte ich es vermeiden, von einem „Polypenkelch" zu sprechen. Unter
einem Kelch versteht man den verdickten, basalen Polypenteil, in dem
sich der distale, dünnwandige zurückziehen kann. Davon ist aber hier
keine Rede. Vielmehr haben wir ein einheitliches Mauerblatt vor uns
ohne jede Andeutung eines Kelches. Ferner mache ich darauf aufmerksam,
daß die Polypenspicula nicht eine einheitliche Form haben, sondern zwei
verschiedene, nämlich Spindeln und Stäbe, wenn auch der Gegensatz
zwischen beiden durch Uebergänge verringert ist. Broch schreibt, daß
die Spicula des Kelches sämtlich zu demselben Typus gehören, stabförmig
sind und breit abgerundete oder fast quer geschnittene Enden aufweisen.
An meinen Präparaten sehe ich die größten Spicula, die bis 0,9 mm Länge
erreichen, stets in der Form von Spindeln, die an beiden Enden zugespitzt
sind. Diese Spindeln liegen nur im distalen Polypenteil, hier ziemlich
regelmäßig in der Längsrichtung angeordnet und zwischen den Tentakelbasen etwas vorspringend.
Der basale Polypenteil enthält kleinere Stabformen mit breit abgerundeten Enden, und diese
kommen auch zwischen den größeren Spindeln des distalen Polypenteiles vor, unter den
Tentakelbasen einen Kranz horizontaler Spicula bildend (Fig. 244). Ich lege deshalb besonderen
Wert auf die Feststellung zweier verschiedener Spiculaformen, wenn auch Uebergänge vorhanden
sind, weil bei zahlreichen anderen Arten der Familie diese beiden Spiculaformen in viel aus-
geprägterem Maße vorhanden sind.

Fig. 244.

hidella lofotensis.
Polypenspicula. Vergr. 66.

568

Gorgonaria.

569

2. Gatt. Lepidisis Verrill.

1883 Lepidisis Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 18.

1889 Ceratoisis (part.) Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 26.

iqio Ceratoisis (part.) Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 10.

Diagnose : „Unverzweigt oder verzweigt. Die Basis ist wurzelförmij
Lamellen gebildet. Die spärlichen Aeste entspringen meist gegenständig von den Nodien und
liegen in einer Ebene. Die Internodien sind bis auf die basalsten hohl, distalwärts werden sie
länger, auch sind sie längsgestreift. Die sehr großen Polypen stehen ziemlich weit voneinander,
meist wechselständig in zwei seitlichen Längsreihen, entspringen annähernd rechtwinklig und sind
von Walzenform mit verbreitertem, distalem Ende. Adaxial sind sie nicht eineeboeen. Ihre Be-
wehrung besteht aus langen, fast glatten, nadeiförmigen Spindeln und kurzen, breiten, flachen
Stäben mit abgerundeten Enden, die in der Mitte vielfach verjüngt und stets bedornt sind. Im
distalen Polypenteil ordnen sich die langen Spindeln in 8 konvergierende bis longitudinale Züge
an, von denen je eine besonders lange Spindel zwischen den Tentakelansätzen vorragt. In den
Tentakeln liegen zahlreiche kleine, flache, bedornte Stäbchen. Die Rinde ist dünn und mit
flachen, stabförmigen Spicula erfüllt.

Verbreitung: Westindien. Küstenabyssal."

Geschichte der Gattung: Verrill (1883 p. 18) stellte die Gattung Lepidisis für drei
westindische Isideen auf und gab ihr folgende Diagnose: „Axis with long, tubulär, calcareous
joints alternating with short horny ones; simple or branched, the branches, when present, arising
from the horny joints. Base divided into long, irregulär, flat lobes. Coenenchyma thin, with
an external layer of small, oblong scale-like spicula, sometimes with a few fusiform spicula
beneath them, espically around the calicles. The calicles are large and elongated; the margin
is armed by about eight long, spiniform, projeeting spicula, alternating with the tentacles; their
sides are filled with large, fusiform spicula, which are more or less covered externally by small,
oblong, scaledike ones, like those of the coenenchyma. Tentacles filled with numerous small,
oblong, blunt spicula." Er fügt hinzu, daß seine neue Gattung nahe verwandt mit Acanella ist,
von der sie sich nur durch ein äußeres Lager kleiner, schuppenähnlicher Spicula in Rinde
wie Polypenwand unterscheiden soll. Wright u. Studer (1889 p. 26) weisen darauf hin, daß
solche schuppenähnliche Spicula auch bei Arten von Ceratoisis vorkommen, so, daß zwischen
den unverzweigten Formen von Lepidisis und Ceratoisis kein Unterschied wahrzunehmen sei.
Sie schlagen deshalb vor, alle unverzweigten Isididen mit hohlen Stämmen in Ceratoisis aufzu-
nehmen. Nuttumg (19 10 p. 10) steht auf dem gleichen Standpunkte, führt aber in seinem
Gattungsschlüssel (p. 5) doch die Gattung Lepidisis gesondert auf mit folgenden Merkmalen:
„Colony simple, or if branched with branches springing from the calcareous internodes; calyx
with an external layer of flattened, bardike spicules with rounded ends", während Ceratoisis cha-
rakterisiert wird : „Calyx with spindles or needles only." Diese wenigen Sätze erweisen schlagend
die Wertlosigkeit des NuTTiNG'schen Gattungsschlüssels, denn Verrill gibt in der Originaldiag-
nose ausdrücklich an, daß die Aeste bei Lepidisis von den hornigen Nodien und nicht den ver-
kalkten Internodien entspringen, und Wright u. Studer weisen nach, daß die gleichen breiten,
fast schuppenähnlichen Spicula wie bei Lepidisis, auch bei Ceratoisis vorkommen.

569

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 72

___ Willy Kükenthai.,

Ich habe die Gattung Lepidisis deshalb beibehalten, weil ich glaube, sie genügend scharf
gegen die anderen Gattungen abgrenzen zu können. In Betracht kommen nur IsideUa und
Ceratoisis. Von IsideUa, der Lepidisis sonst sehr nahe steht, unterscheidet sie sich vor allem
durch die langen, vorspringenden Polypennadeln, von den verzweigten Formen von Ceratoisis
sehr leicht dadurch, daß bei Lepidisis die Aeste von den Nodien, bei Ceratoisis von den Inter-
nodien abgehen. Viel schwieriger wird aber die Abgrenzung der unverzweigten Formen beider
Gattungen. Das Merkmal der hohlen Internodien, auf welches man besonders hingewiesen hat,
versagt, da sich auch bei der Gruppe der unverzweigten Ceratoisis Arten Formen mit hohlen
Internodien finden. Dagegen läßt sich eine Abgrenzung durch zwei andere Merkmale vor-
nehmen, erstens sind bei Lepidisis die distalsten Internodien am längsten, bei Ceratoisis die mitt-
leren, und zweitens stehen bei Lepidisis die Polypen senkrecht, oder doch nahezu senkrecht, am
Stamm, bei den unverzweigten Formen von Ceratoisis dagegen ausnahmslos in spitzem, distal
gerichtetem Winkel und adaxial meist eingebogen. Diese beiden Merkmale reichen meines Er-
achtens aus, um die Trennung der beiden Gattungen mit genügender Schärfe durchführen zu können.

Die 3 Arten lassen sich folgendermaßen gruppieren :

J Polypen schlank — 2.

\ Polypen dick walzenförmig: 3. L. longiflora Verr.
Spicula bedornt: 1. L. caryophyllia Verr.

Spicula fast glatt, glasartig: 2. L. vitrea Verr.

Lepidisis caryophyllia Verr.

1883 L. c. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 18 t. 4 f. 1, 1 a, 1 b, 1 c.

Diagnose: „Anscheinend unverzweigt. Basis aus wurzeiförmigen, verbreiterten Lamellen
gebildet. Die Internodien nehmen distahvärts an Länge bedeutend zu, sind hohl und tief längs-
gefurcht. Die Polypen stehen weit auseinander, anscheinend in zwei wechselständigen Reihen,
sind 6 — 8 mm lang, sehr schlank, nur unter den Tentakeln etwas verbreitert und entspringen im
rechten Winkel vom Stamm. Ihre Bewehrung besteht aus langen, ziemlich schlanken Spindeln,
die mitunter etwas gebogen und in der Mitte leicht angeschwollen sind. Ihr inneres Ende ist
abgeflacht und abgerundet, ihr freies Ende zugespitzt und glatt, während sonst in divergierenden
Längsreihen angeordnete kleine Dornen auftreten. Diese Spindeln erreichen bis 5,6 mm Länge.
Außerdem kommen abgeflachte, stabförmige, an beiden Enden abgerundete und bedornte Spicula
vor, die mitunter in der Mitte verjüngt sind und die 1,1 — 3,68 mm Länge haben. Die Tentakel
enthalten fein bedornte, längsgestreifte, abgeflachte Stäbchen. Die sehr dünne Rinde ist mit
kleinen, flachen, stabförmigen, in der Mitte oft verjüngten Spicula erfüllt, mit fein gestreifter,
oder längsgestreifter Oberfläche.

Verbreitung: Westindien, in 1067 — 2272 m Tiefe."

2. Lepidisis vitrea Verr.

1883 L. v. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 20.

Diagnose : „Verzweigung unbekannt. Achse schlank, die Internodien durchscheinend mit

57o

Gorgonaria. KT I

sehr weitem Kanal. Polypen sehr lang, basahvärts eingeschnürt, distal verbreitert. Spindelförmige
Spicula bedecken die Polypenwand in meist longitudinaler Anordnung; acht besonders große
ragen weit über die Polypenwand hervor, haben scharfe Spitzen und sind sonst fast glatt und
glasartig. In der dünnen Rinde liegen außer vereinzelten Spindeln spärlich zerstreute, kleine,
länglich ovale oder uhrglasförmige Spicula.

Verbreitung: Bei St. Lucia (Westindien) in 762 m Tiefe."

f3. Lepidisis lougiflora Verr.
(Taf. XLIV, Fig. 74.)

1883 Z. /. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 19 t. 4 f. 4, 4a.
1908 ? L. I. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 572.

Fundortsnotiz : Dominika in 959 m Tiefe. Mus. Harvard, Bruchstücke.

Diagnose : „Verzweigung der kräftigen Kolonie spärlich. Die Aeste entspringen nur von
den Nodien, entweder einzeln, oder paarig und dann meist gegenständig und sind etwas schräg
distalwärts gerichtet, gerade oder gebogen. Die hohlen Internodien sind ziemlich lang und
schlank, an den Enden angeschwollen und deutlich längsgestreift. Die Nodien sind sehr kurz.
Die langen, gegenständig oder wechselständig biserial angeordneten Polypen sind etwa walzen-
förmig, distal meist verbreitert und mit 8 dornigen, großen Nadeln bewehrt, deren fast glatter,
distaler Teil etwas, aber nicht weit vorragt. Andere spindelförmige Spicula sind etwas schräg
orientiert und außerdem finden sich an der Außenseite des Mauerblattes flache, oblonge, schuppen-
artige Spicula, die in der Mitte oft etwas eingeschnürt sind. Die dünne Rinde enthält ähnliche
Spicula, manche gezähnelt und bis 0,46 mm lang.

Verbreitung: Westindien in 843 — 1473 m."

Bemerkungen : Diese nach Verrills Beschreibung und Abbildungen gegebene Diagnose
vermag ich etwas zu ergänzen, da mir im Museum in Harvard Bruchstücke der Art zur Unter-
suchung vorgelegen haben. Die Polypen stehen durchschnittlich in einem Abstand von 5 — 6 mm
voneinander, fast durchweg in 2 Längsreihen, die aber nicht in einer Ebene liegen, sondern
einander etwas genähert sind, so daß eine hintere, nackte Astfläche entsteht. Die Polypen stehen
schräg distalwärts, einem rechten Winkel sich nähernd, von den Aesten ab, sind aber völlig ge-
streckt und nicht adaxial eingebogen. Entweder stehen sie paarweise, also gegenständig oder
wechselständig. Sie sind ziemlich schlank, von Walzenform, bis 8 mm lang und unter ihrem
distalen Rande etwas verbreitert. Ihre Bewehrung besteht aus zwei verschiedenen Scleriten-
formen (Fig. 245); nach außen zu liegen lange, fast glatte Spindeln, die im distalen Polypenteil
sich in 8 dichte, konvergierende Züge anordnen, aus denen je eine große Nadel zwischen den
Tentakelansätzen weit über das Köpfchen vorspringt. Es wird dadurch ein ganz regelmäßiger
Kranz von acht gleich weit vorragenden Nadeln gebildet. Diese Spicula können bis 4 mm lang
werden und 1 — 2 mm vorragen (Fig. 246). Mitunter erscheint in der Mitte des vorragenden
Teiles jeder Nadel eine dicke, spindelförmige Anschwellung. Im proximalen Polypenteile sieht
man ein paar breite Bündel solcher spindelförmiger Spicula schräg verlaufen und gelegentlich
mit ihren distalen Spitzen als Höcker aus dem Mauerblatt vorragen. Diese Bündel gehen all-

72*

572

Willy Kükenthal,

mählich in die longitudinal gelagerten Spindeln der Astrinde über. Die zweite Form der Polypen-
scleriten sind sehr breite, flache Stäbe mit abgerundeten Enden und stark faseriger Textur (Fig. 247).
Mitunter sind diese Stäbe, die in sehr verschiedenen Größen vorkommen, in der Mitte etwas
verjüngt. Zwischen den großen Spindeln und den flachen, breiten Stäben finden sich Ueber-

- ; 3k -^ '

1 1

Alf
i

Fig. 245.
Lepidisis longißora. Polyp.

Fig. 246.

Lepidisis longißora.
Nadelspitze. Vergr. ioo.

Fig. 247.

Lepidisis longißora.
Kleinere Polypenspicula. Vergr. 71.

oangsformen. In den Tentakeln liegen die kleinen Stäbe dicht geschichtet. In der Astrinde,
die nicht gerade dünn zu nennen ist, kommen ebenfalls beide Spiculaformen vor, vor allem aber
Uebergangsformen zwischen beiden. Die Spindeln zeigen hier ebenfalls eine faserige Textur
und können bis 4 mm Größe erreichen.

Nutting erwähnt die Art von Hawai, ich bezweifle aber die Richtigkeit der Identi-
fizierung.

Lepidisis. inermis Th. Stud.

1894 L. i. Th. Studer in: Bull. Mus. Harvard v. 25 No. 5 p. 62.

Diagnose: „Zahlreiche Aeste entspringen im Winkel von 400 von den Nodien in zwei
entgegengesetzten Richtungen, so daß die Kolonie in einer Ebene fächerförmig ausgebreitet ist;
die Aeste werden sehr dünn und lang und verzweigen sich wiederholt. Die Internodien sind
im Stamm länger (25 mm) als in den Zweigen (10 — 15 mm), weisen eine feine Streifung auf
und sind in den dickeren Aesten solid, in den Endästen hohl. Die Polypen stehen weit aus-
einander, in zwei wechselständigen, seitlichen Längsreihen, sind walzenförmig und 3 — 4 mm lang.
Die Tentakel sind nur unvollkommen zurückziehbar. Die Polypenbewehrung besteht aus langen
Spindeln, von denen 8 septale bis an den Polypenrand gehen ohne aber vorzuspringen. In den
Tentakeln liegen bis in die Pinnulae hinein kleine, bedornte Stäbe. Die sehr dünne Rinde ent-
hält nur kleine Konkretionen. Farbe der Achse weiß, der Rinde und der Polypen grau.

Verbreitung: Pazifischer Ocean, an der Westküste Zentralamerikas, auf 6° 22' 20"
nördl. Br., 81 ° 52' östl. L. in 850 m Tiefe."

Studer fügt noch hinzu, daß möglicherweise seine Art mit Ceratoisis nuda Wr. Stud.
identisch ist, von der der Challenger nur kleine Bruchstücke erbeutet hat.

5/2

Gorgonaria. Z7''

Nach der von Studer gegebenen Beschreibung erscheint es mir fraglich, ob diese Form
zu Lepidisis gerechnet werden kann. Schon die reiche, fächerförmige Verzweigung, die sich bis
zu Zweigen dritter Ordnung fortsetzt, spricht dagegen. Ferner sind die Internodien in den
Zweigen kürzer als im Stamm, und sind in den dickeren Zweigteilen solid. Die Polypenspicula
ragen nicht vor, und der Rinde fehlen die stabförmigen Spicula, die bei Lepidisis vorkommen,
statt deren finden sich nur einige kleine Kalkgranulationen. Danach erscheint mir die Stellung
dieser Form noch keineswegs gesichert.

3. Gatt. Acanella I. E. Gray.

1870 Acanella I. E. Gray, Cat. Lith. p. 16.

1883 A. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 13.

1887 A. Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 44.

1889 A. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 29.

1908 A. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 572.

1910 A. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bn p. 14.

191 2 Acanella -(- Isidella Broch in: Norske Selsk. Skrift. No. 2 p. 38.

Diagnose : „Die Verzweigung ist stets allseitig und niemals in einer Ebene erfolgt. Die
Aeste entspringen in Wirtein von den Nodien. Die Internodien sind stets solid, basalwärts am
kürzesten, in der Mitte der Kolonie am längsten. Die Internodien sind glatt oder längsgestreift.
Die Polypen stehen einzeln und ziemlich unregelmäßig, zeigen aber doch mitunter Tendenz zu
biserialer, und dann meist wechselständiger Anordnung. Die Polypen sind 2 — 7 mm groß und
spitzwinklig bis rechtwinklig inseriert. Ihre Gestalt ist walzenförmig, auch kelchförmig, oder
keulenförmig. Die Bewehrung besteht aus 1,2 — 3,6 mm langen, meist schlanken Spindeln und
fast stets abgeplatteten Stäben, beide fein bedornt, oder mit flachen Warzen besetzt. Im distalen
Polypenteil stehen die Spindeln in 8 Längszügen und können teilweise zwischen den Tentakel-
basen vorragen. Die sehr großen, nur unvollkommen retraktilen Tentakel sind dicht mit
Spicula erfüllt, die im Tentakelstamme in longitudinaler Anordnung stehen. Auch die Pinnulae
sind dicht mit in ihrer Längsrichtung gelagerten kleinen, flachen, am Rande zackigen Stäben
erfüllt. Die sehr dünne Rinde enthält außer vereinzelten Spindeln fein bedornte Stäbe.

Verbreitung: Vorwiegend circumtropisch, eine Art in Patagonien, eine andere in Japan,
die Mehrzahl der Arten im Küstenabyssal."

Geschichte der Gattung: I. E. Gray stellte die Gattung Acanella mit folgender Diagnose
auf: Coral shrub-like, branched, dichotomous; stony joints elongate, cylindrical, finely longitudinally
striated, branches from the cartilaginous joints, verticillate : branchlets very numerous, branched,
diverging, tortuous, forming an oblong tuft, like a fox's tail; interjoints very cartilaginous, con-
tracted. Bark thin, skinlike, containing large fusiform and small cylindrical, very tuberculated
spicules. Polype-cells on the sides of the branchlets sessile, of the apex of the joints funnel-
shaped, twisted, with eight long, erect, spine-like spicules." Er rechnet zu seiner Gattung nur
eine Art A. arbiiscida (Johnson). Verrill (1883 p. 13) verändert die Gattungsdiagnose, indem
er auch unverzweigte Formen mit hinein nimmt und hervorhebt, daß die Zweige, wenn vor-
handen, entweder einzeln oder zu zweit, oder mehreren zusammen, mitunter wirtelbildend von

573

_ _ . Willy Kükenthal,

574

den Nodien entspringen. Er fügt ferner hinzu, daß die Tentakel mit zahlreichen Spicula erfüllt
sind und stellt zu der Gattung die folgenden vier Arten : A. normani Verr., A. eburnca (Pourt),
A. spinosa (Verr.) und A. simplex (Verr.). Th. Studer's (1887 p. 44) Diagnose lautet folgender-
maßen: „Stamm einfach oder verzweigt. Achse mit langen Kalkgliedern und kurzen, hornigen.
Die Aeste entspringen von den hornigen Gliedern oft in Wirtein. Coenenchym dünn, mit langen,
spindelförmigen Spicula, die an der Tentakelbasis einen Kranz von Nadeln bilden. Tentakel mit
zahlreichen Spicula." Diese Diagnose entspricht ungefähr der von Verrill gegebenen. Auch im
Challengerwerk (1889 p. 29) kehrt die gleiche Diagnose wieder mit dem Hinzufügen, daß die
basalen Internodien viel kürzer sind, als die distalen, und daß die Tentakel unvollkommen retraktil
sind. Zwei neue Arten werden den bekannten hinzugefügt. Etwas verändert lautet die Diagnose
bei Nutting (19 10 p. 14): „Ceratoisidinae, simple or branched, with branches arising from the
horny nodes, often in whorls. Calyces prominent, with a crown of marginal points. Tentacles
with minute spicules. Coenenchyma thin, with fusiform spicules. All spicules have thorny
points, but are without true Verrucae." Schließlich hat noch Broch (191 2 p. 38) eine ausführ-
lichere Diagnose gegeben. „Die aufrechtstehenden Kolonien sind verzweigt, oder selten unver-
zweigt; die Verzweigung kann in einer Ebene vor sich gehen, oder die Zweige entspringen in
Wirtein. Die Achse zeigt abwechselnde hornige und kalkige Glieder. Die Zweige entspringen
von den hornigen Achsengliedern. Die Kolonierinde ist dünn. Die Koloniebasis ist zu einem
Rhizom entwickelt, das von rundlichen oder abgeplatteten, kalkigen Ausläufern gebildet wird, die
die Kolonie an dem weichen Boden befestigen. Die Polypen, die mehr oder weniger schief ent-
wickelt sind, sitzen an allen, oder seltener nur an zwei entgegengesetzten Seiten der Zweige. Sie
haben einen Kelch, der oben 8 mehr oder weniger deutliche, mit Spicula inkrustierte Zähnchen hat.
Die Tentakel entspringen (immer?) in den Zwischenräumen zwischen den Kelchzähnen und sind
mit Spicula konstruiert. Die Spicula sind Stäbe oder Spindeln, die ab und zu abgeplattet sind,
sie sind mit zahlreichen, aber winzigen Dörnchen bewehrt." Diese erweiterte Diagnose ermög-
licht es Broch, auch die Gattung IsideUa in Acanclla einzubeziehen, doch ist Isidella meiner Auf-
fassung nach eine wohl charakterisierte Gattung, die von Acanella getrennt werden muß.

Mit 10 sicheren Arten.

Spec. typica: Acanella arbuscula (Johnson).

Systematische Anordnung der Arten.

A. Wirtel von 2 — 3 Aesten.

1. Polypen senkrecht stehend: 1. A. sibogae.

2. Polypen schräg distalwärts gerichtet.

a) Internodien längsgefurcht: 2. A. eburnea.

b) Internodien glatt: 3. A. clnliensis.

B. Wirtel von 4 Aesten.

1. Polypen senkrecht stehend.

a) Polypen vereinzelt: 4. A. rigida.

b) Polypen an den Aesten in 2 meist wechselstandigen Reihen: 5. A. robusta.

2. Polypen schräg distalwärts gerichtet: 6. A. arbuscula.

C. Wirtel von 5 Aesten.

1. Polypenscleriten Nadeln und abgeplattete Stäbe.

574

Gorgonaria. C 7 C

a) Polypen unregelmäßig zerstreut: 7. A. africana.

b) Polypen in 2 Reihen angeordnet: 8. A. weberi.

2. Polypenscleriten Nadeln und runde, nicht abgeplattete Stäbe : 9. A. japonica.
D. Wirtel von 6 Aesten : 10. A. vcrticillata.

Bestimmungsschlüssel.

Wirtel von 2 — 3 Aesten — 2.

Wirtel von 4 Aesten — 4.

Wirtel von 5 Aesten — 6.

Wirtel von 6 Aesten : 10. A. vcrticillata.

Polypen senkrecht stehend: 1. A. sibogae.

Polypen schräg distalvvärts gerichtet — 3.
| Internodien längsgefurcht: 2. A. ebumea.
\ Internodien glatt: 3. A. chiliensis.

Polypen senkrecht stehend — 5.

Polypen schräg distalvvärts gerichtet: 6. A. arbitscula.

Polypen vereinzelt stehend: 4. A. rigida.

Polypen an den Aesten in zwei meist wechselständigen Reihen : 5. A. robusta.

Polypenscleriten Nadeln und abgeplattete Stäbe — 7.

Polypenscleriten Nadeln und runde, nicht abgeplattete Stäbe: 9. A. japonica.

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( Polypen in 2 Reihen angeordnet: 8. A. weberi.
' Polvpen unregelmäßig zerstreut: 7. ^. africana.

1. Acanella sibogae Nutt.

19 10 A. s. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 14 t. 3 f. 2, 2 a; t. 5 f. 4.

Diagnose: „Verzweigung ziemlich spärlich. Von einem gestreckten Hauptstamm ent-
springen 4 Paar gegenständige Aeste, teilweise mit Andeutung eines dritten im Wirtel stehenden
Astes. Die Wirtel sind 14 mm voneinander entfernt und entspringen von den Nodien. Die
Seitenzweige sind gebogen und bestehen aus einem einzelnen, 13 — 18 mm langen Internodium.
Die Polypen sind in lockeren, unregelmäßigen Spiralen inseriert und 2 — 4 mm voneinander ent-
fernt, distal etwas enger stehend. Die walzenförmigen Polypen sind 4 — 5 mm lang, 1,6 mm dick,
basal etwas angeschwollen und entspringen rechtwinklig, sind aber nach der distalen Seite zu
etwas eingekrümmt. Ihre Bewehrung besteht aus gebogenen, bis 3 mm langen Spindeln, die
basal horizontal, distal schräg angeordnet sind; auf der adaxialen Seite finden sich vorwiegend
kleinere, horizontal angeordnete Spicula. Am Rande finden sich 8 vorspringende, von langen
Spicula herrührende Ecken. Die Tentakel enthalten zahlreiche, kräftige, stabförmige Spicula in
unregelmäßiger Anordnung. Farbe (in Alkohol) weiß.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 724 — 1570 m Tiefe."

2. Acanella ebumea (Pourt.).

1868 Mopsea ebumea Pourtales in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 132.

1870 Isidella ebumea I. E. Gray, Cat. Lith. p. 15.

1883 Acanella ebumea -j- A. spiculosa Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 16 t. 4 f. 5.

575

576

Willy KTkesthal,

1889 ? Acandla eburnea Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 30 t. 9 f. 2.

1890 A. arbuscula -(- A. eburnea Th. Studer in: Mem. Soc. Zool. France v. 3 p. 86.
1901 A. eburnea Th. Studer in: Result. Camp. Monaco v. 20 p. 38.

1908 .- A. eburnea Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 572.

Diagnose: „Verzweigung nicht besonders reichlich, locker. Die Aeste entspringen von
den Nodien einzeln, zu zwei oder drei, und sind schlank und oft gebogen. Die Internodien
sind lang, dünn, durchscheinend weiß, deutlich längsgefurcht und solid. Die Polypen sind basal
angeschwollen und gewöhnlich breiter als die schmalen Zweige, an denen sie schräg distalwärts
entspringen. Ihr etwas erweiterter Rand ist von S langen, scharfen, bedornten Spindeln über-
ragt, die über 2 mm lang werden können. Im basalen Polypenteil liegen zahlreiche, schräg an-
geordnete, kleinere, bis 0,9 mm lange, fein bedornte Spicula. Aehnliche Formen, daneben auch
kleinere, mehr stabförmige Spicula enthält die sehr dünne Rinde.

Y erbreit ung: Westindien, Azoren, Tiefsee."

Zu dieser Art rechne ich die Acanella spiculosa Yerrill.

Von Acanella spiculosa gibt Yerrill folgende Diagnose:

Diagnose: „Die Aeste entspringen von den Nodien. Die Internodien sind lang, solid
und in den Aesten sehr schlank. Die bis 4,5 mm langen, 1,25 mm im Durchmesser haltenden
Polypen sind walzenförmig, distal etwas verbreitert, und außer kleineren mit großen Spindeln
bewehrt, die basal etwas schräg stehen und stark gekrümmt sind, distal als 8 lange, spitze
Spindeln vorragen. Rindenspicula zahlreiche große, mehr oder weniger gekrümmte Spindeln.

Yerbreitung: St. Lucia in 422 Faden Tiefe."

Verrill gibt selbst an, daß diese nur in ein paar kleinen Zweigen bekannte Form sehr
der A. eburnea gleicht und sich nur durch die größere Länge der Spicula auszeichnet. Da auf
einen bloßen Größenunterschied der Spicula hin die Aufstellung einer neuen Art mir nicht
gerechtfertigt scheint, dürfte es angebracht sein, die Form in A. eburnea Pourt. einzubeziehen.

Es ist sehr unwahrscheinlich, daß die von Nutting (1908 p. 572) von Hawai erwähnte
Form zu A. eburnea gehört. Die Beschreibung ist indessen völlig ungenügend.

3. Acanella chilensis \Yr. Stud.

18S9 A. eh. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3T p. 31 t. 9 f. 3.
1899 A. eh. May in: Ergeb. Hamburg. Magalh. Sammelr. p. 13.
1910 r Acanella sp. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 17.

Diagnose: „Basis wurzelähnlich verzweigt. Yom Hauptstamm entspringen von den
Nodien aus die Seitenäste zu 2 oder 3, unregelmäßige YYirtel bildend. Die Internodien sind
glatt. Die vorspringenden Polypen sind unregelmäßig an Stamm und Aesten verteilt, 5 — 7 mm
lang, mit spindelförmigen, oft leicht gebogenen Scleriten, von denen 6 oder 8 vorspringen. Die
Tentakel haben kleine, unregelmäßige, gezähnelte Spicula. Die Rinde ist dünn und enthält mit-
unter leicht gebogene, bedornte Spindeln, die auch breit oder keulenförmig werden und bis
1,5 mm Länge erreichen können.

Yerbreitung: Messierkanal (Patagonien) in 220 m Tiefe."

576

Gorgonaria.

Hierzu soll nach der Meinung Nutteng's (p. 17) möglicherweise ein kleines Achsen-
bruchstück aus dem Malayischen Archipel aus 794 m Tiefe gehören, das unter der Bezeichnung
Acanella sp.? aufgeführt wird. Nuttixg gründet seine Vermutung darauf, daß ein horniges
Nodium (nicht „Internodium", wie Nuttixg schreibt) drei verkalkte Internodien trägt. Mir scheint
dieser Umstand doch gar zu wenig beweisend.

Die von Wright und Studer beschriebene Form scheint der A. eburnea sehr ähnlich zu
sein und sich von ihr nur dadurch zu unterscheiden, daß die Internodien glatt sind, während
sie bei A. ebinmea deutlich längsgefurcht sind.

4. Acanella rigida Wr. u. Stud.

1889 A. r. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 31 t. 9 f. 4.

1906 A. r. I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. „Investigator" v. 1 p. 32 t 9 f. 14.

Diagnose : „Kolonie buschig. Basis wurzelähnlich verzweigt. Vom Hauptstamm ent-
springen 2, 3 oder 4 Aeste von den Nodien, die Wirtel bilden. Nur die basalsten Nodien
tragen keine Aeste. Die Internodien sind längsgerieft, an der Basis kürzer als distalwärts,
zwischen 3 und 6,5 mm lang. Die bis 3,3 mm langen, starren Polypen stehen vereinzelt, meist
senkrecht an Stamm und Aesten und sind mit dicken, gekrümmten, spindelförmigen, oft an-
geschwollenen und unregelmäßigen Spicula bedeckt, die bis 3,5 mm Länge bei 1 mm Dicke
erreichen können und teilweise über den Polypenrand vorragen. Die Tentakel sind nur unvoll-
kommen zurückziehbar. Die dünne Rinde enthält sehr unregelmäßig geformte aber stets be-
dornte Scleriten, oft etwas gebogen, mit einem schmalen und einem unregelmäßig verbreiterten
Ende, und bis 0,9 mm lang.

Verbreitung: Bandasee in 366 und 659 m Tiefe. Laccadiven in 1286 m Tiefe."

5. Acanella robnsta I. A. Tho.MS. u. W. D. Henders.

1906 A. r. I. A. Thomson u. W. D. Hendersox, Alcyon. „Investigator" v. 1 p. 33.

Diagnose : „Verzweigung allseitig, Kolonie buschig. Die Aeste entspringen vom Haupt-
stamm einzeln oder zu zwei bis vier, ebenso gehen die Seitenzweige einzeln, zu zwei oder drei
von den Nodien ab. Gelegentlich kommen Anastomosen vor. Die Internodien sind längs-
gefurcht, die Polypen sitzen am Stamm vereinzelt und unregelmäßig, an den Aesten in zwei
Reihen und wechselständig, sind 3 — 5 mm lang, basal 2 mm dick und sehr fest. Die Polypen-
wand ist geschützt durch ein tieferes Lager unregelmäßig angeordneter, kleiner, stabförmiger,
fein bedornter Scleriten, und darüber großen, bis 3,2 mm langen, fein bedornten Spindeln, die
häufig gekrümmt sind, und im basalen Teile mehr unregelmäßig, im distalen longitudinal ge-
lagert sind. Am Polypenrande treten sie etwas hervor. Abaxial liegen sie dichter als adaxial.
Der Tentakelstamm enthält in 3 — 4 longitudinalen Reihen angeordnete Scleriten, und auch die
Pinnulae sind dicht mit in ihrer Längsrichtung gelagerten, abgeflachten, am Rande bewarzten
Scleriten erfüllt. Die sehr dünne Rinde enthält vereinzelte, bis 0,18 mm lange Stäbe.

Ve rbreitung: Indischer Ocean, Tiefsee."

577

Deutsche TiefsM-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 73

5/8

Willy Kükenthal.

Die Art soll sich von A. rigida durch die Anordnung der Polypen und Einzelheiten der
Spiculation unterscheiden, doch werden diese angeblichen Unterschiede nicht näher erläutert.
Die Aehnlichkeit mit A. rigida ist nach meinem Dafürhalten eine so große, daß beide Arten
später vielleicht vereinigt werden müssen.

t6. Acanella arbuscula (Johnson).
(Taf. XLIV, Fig. 75.)

1862 Mopsea arbusculum Johnson in: P. zool. S. London p. 245 t. 3 1 f. 1, ia.

1863 M. a. Johnson in: Ann. nat. Hist. ser. 3 v. 11 p. 299.
1870 Acanella arbuscula I. E. Gray, Cat. Lith. p. 16.

1876 Acanella arbuscula Norman in: P. R. Soc. London p. 216.

1878 A. normani Verrill in: Am. J. Sei. v. 16 p. 212.

1882 A. n. Verrill in: Am. J. Sei. v. 23 p. 315.

18S3 A. n. Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 1 1 p. 1 4 t. 4 f. 2, 2 a, 2 b.

1889 A. arbuscula Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 30 t. 9 f. 1.

1896 A. arbuscula Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 305.

1901 A. n. Th. Studer in: Result. Camp. Monaco v. 20 p. 37.

1907 A. arbuscula Hickson in: Journ. Marine Biol. Assoc. v. 8 No. 1 p. 9.

1909 A. arbuscula Stephens (Hickson) in: Fisheries, Ireland Sei. Invest. 1907 V (1909) p. 8.

1912 PA. n. NuTTiNG in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 89.

Fundortsnotiz: Marthas Vineyard (Ostküste Nordamerikas). Mus. Harvard, Bruchstücke. Mus. Wien, 2 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist symmetrisch und buschförmig aufgebaut. Die Basis wird
von breiten, lappigen oder wurzelartigen Ausläufern gebildet, oder bildet eine kalkige Inkrustation,
wenn die Kolonie auf Steinen festgewachsen ist. Der basale Teil des Hauptstammes ist astfrei,
dann erscheinen die Hauptäste in Wirtein von gewöhnlich 3 — 4, von den Nodien entspringend.
Die basalen Internodien des Hauptstammes sind 15 — 20 mm lang, die mehr distalen 20 — 25 mm.
Die schlanken Hauptäste haben längere Internodien und von ihren Nodien gehen meist in
Wirtein zu 4 Seitenzweige ab, die wieder 1 — 2 Endzweige tragen, deren Internodien die längsten
sind. Die Polypen stehen unregelmäßig und ziemlich zerstreut, noch am dichtesten an den
Zweigenden. Dem Hauptstamm und den basalen Teilen der Hauptäste fehlen sie. Die starren
Polypen sind bis 6,5 mm lang und nur 1 — 1,5 mm dick, an der Basis etwas angeschwollen,
dann stark verjüngt, um distalwärts sich allmählich zu verbreitern. Im allgemeinen stehen sie
in einem spitzen bis fast rechten Winkel distalwärts gerichtet und mitunter adaxial eingekrümmt.
Die Polypenspicula sind feinbedornte Spindeln, die im distalen Teile in 8 Spitzen vorragen und
bis 3,1 mm Länge erreichen. Außerdem finden sich kleinere, schlanke, an den Enden abgerundete
Formen, die in der Mitte sich verschmälern können. Auch die Tentakel enthalten kleine, stab-
förmige, bedornte Scleriten. Die Rinde ist dünn und enthält nicht sehr zahlreiche, lange, fein-
bewarzte Spindeln. Farbe hellachsfarben bis orange, Tentakel durchscheinend weißlich.

Verbreitung: Ostküste von Nordamerika, Grönland, Arktis. Irische See, Golf von
Biskaya. Tiefsee bis 2790 m Tiefe."

Beschreibung : Die Nachuntersuchung einiger Bruchstücke dieser Art im Museum in
Harvard ergab die völlige Uebereinstimmung mit der sorgfältigen Beschreibung Verrill's. Hinzu-

578

Gorgonaria.

579

fügen will ich nur, daß die größten Polypen 5 mm Länge hatten, und daß die sehr flachen und
kleinen, aber spitzen Dornen der Scleriten weit auseinander stehen. Ferner konnte ich 2 dem
Wiener Museum gehörige Exemplare untersuchen, von denen das größere 1 50 mm, das kleinere
120 mm hoch war. Beide Kolonien erscheinen etwas komprimiert, so daß Vorder- und Hinter-
seite zu unterscheiden ist. Die Internodien des basalen, nicht asttragenden Teiles des Haupt-
stammes sind verschieden groß, durchschnittlich aber etwa 5 mm lang, die der Aeste 15 mm
und mehr. Die Hauptäste sind an Dicke dem Hauptstamme gleich, und geben unter fast
rechtem Winkel lange Seitenäste, besonders nach außen ab, die dann einbiegen und wellenförmig
gekrümmt, schräg distahvärts gerichtet sind. Gelegentlich kommen an diesen Seitenästen auch
kurze Endzweige vor (Fig. 248). Die Polypen sind vereinzelt, fehlen auch den Hauptästen nicht,

werden aber erst nach den Seitenästen und
deren Enden etwas reichlicher. Sie sind
schlank, bis 6,5 mm lang, distahvärts ein
wenig- verbreitert und stehen meist schräg:
distahvärts gerichtet, mitunter adaxial ein-
gekrümmt (Fig. 249). Die Polypenbewehrung
besteht aus schlanken, sehr fein bedornten,
bis 3 mm langen Spindeln, die im basalen
Polypenteil mehr schräg, im distalen longi-
tudinal angeordnet sind, und von denen 8
etwas vorragen können. Ferner finden sich
flache Stäbe mit etwas welligen Rändern von
0,1 — 0,2 mm Länge, letztere vorwiegend in
den Tentakeln, und auch die Schlundrohr-
wandung enthält sehr kleine, zackige Körper.
In der dünnen Rinde liegen bis 0,3 mm lange,
meist stabförmige Spicula mit abgerundeten
Enden.

Bereits Verrill (1883 p. 16) hält die von
ihm als A. noymani beschriebene Form für nahe verwandt, wenn nicht identisch mit A. arbuscula
(Johnson). Aus Johnsons Beschreibung und Abbildungen läßt sich folgende Diagnose zu-
sammenstellen :

„Kolonie stark buschig verzweigt, die Aeste entspringen von den Nodien nach allen
Richtungen. Die fein längsgestreiften Internodien werden an den Enden der Zweige am längsten.
Gelegentlich können an den Endzweigen Anastomosen vorkommen. Die Polypen stehen an
den Aesten vereinzelt und sind mit langen, nadeiförmigen Spicula bewehrt, von denen 8 Paare
vorragen. Die dünne Rinde enthält lange, spindelförmige und kleinere, nahe walzenförmige
Spicula, die alle fein bedornt sind. Farbe braun. Verbreitung: Madeira."

Mit dieser Art identifizieren Wright u. Studer (1889 p. 30) einige Exemplare, die süd-
westlich von den Canarischen Inseln in 2790 m Tiefe erbeutet wurden. Von Abweichungen und
Ergänzungen seien folgende erwähnt: Die Verzweigung erfolgt vorwiegend in einer Ebene, die
Basis besteht aus breiten, wurzelartigen Ausläufern. Die Polypen zeigen eine Tendenz zu uni-

579

73*

Fig. 248.

Acanella arbuscula.
Polyp.

Fig. 249.

Acanella arbuscula.
Polypenspicula. Verg. 71.

5 So

Willy Kükenthai.,

serialer Anordnung. Anastomosen fehlen. Die Spindeln der Polypenwand sind bis 3,6 mm lang,
die Tentakel sind nahezu völlig retraktil und dunkler gefärbt als die übrige braunfarbene Kolonie.
Ich halte sowohl die Challengerexemplare wie die Exemplare Verrill's für identisch mit
A. arbiAscula (Johnson) Die Unterschiede sind minimal. Johnsons Form hat eine reichlichere
Verzweigung und die Polypen haben anscheinend etwas andere Gestalt, was aber bereits Verrill
mit Recht auf Schrumpfungen infolge Eintrocknens zurückführt. Wright u. Studer glauben
einen Unterschied gegenüber Verrill's Art in dem Mangel an Dornen auf den Spicula fest-
stellen zu können. Johnson gibt aber ausdrücklich an, daß sie „minutily tuberculated" sind.
Auch die Farbe, welche bei Verrill's Art viel heller ist, kann nicht herangezogen werden, da
sie beim Eintrocknen, resp. durch die Wirkung des Alkohols verändert worden ist. Daher ziehe
ich Verrill's A. normani in A. arbuscula ein. Die von Nutting (19 12 p. 89) dazu gerechnete
Form dürfte falsch bestimmt sein.

* ,

7. Acänella africana n. sp.
(Taf. XXXI, Fig. 14.)

191 5 A. a. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 120.

Fundortsnotiz: Nahe der ostafrikanischen Küste. Stat. 246, 248, 249, 250, 252, 257, 259, 262 der
Deutschen Tiefsee-Exp. in Tiefen von 417 — 1644 m. Zahlreiche Ex.

Diagnose : „Verzweigung allseitig und regelmäßig. Die Hauptäste entspringen von den
Nodien des Stammes in Wirtein von 3 — 5, im Winkel von 6o°, dann etwas adaxial umbiegend.
Die stets soliden Internodien sind längsgestreift. Die Polypen sitzen unregelmäßig zerstreut an
den Aesten, in dichterer Anordnung an den Enden, sind meist schräg basalwärts gerichtet, 3 mm
lang, 1,2 mm dick und distal stark verbreitert. 8 septal angeordnete, kräftige, dicke Spindeln
ragen vor und erreichen 3 mm Länge. Mehr basalwärts liegen abaxial die Spindeln etwas un-
regelmäßiger, adaxial in konvergierenden Doppelreihen. Außerdem finden sich abgeplattete, stab-
förmige Spicula mit abgerundeten Enden von ca. 0,2 mm Länge. Alle Spicula sind fein bedornt.
Die Tentakel und Pinnulae sind mit solchen kleinen Stäben dick erfüllt. Die Rinde enthält
0,3 — 0,4 mm lange, flache Stäbe neben vereinzelten, längeren Spindeln. Farbe (in Alkohol) weiß,
Polypen hellbräunlich.

Verbreitung: Ostafrikanische Küste. Küstenabyssal."

Beschreibung: Es liegt mir eine große Anzahl von Exemplaren vor, von denen das
größte 230 mm mißt. Die Kolonien sind allseitig und im allgemeinen recht regelmäßig ver-
zweigt. Die Basis wird von einigen wurzelartigen, lamellösen Ausläufern gebildet, auf denen
sich der Hauptstamm in ziemlich geradlinigem Verlaufe erhebt. Der unterste Teil des Haupt-
stammes trägt keine Aeste, doch ist dieser Teil stets kurz und mißt weniger als ein Viertel der
Gesamtlänge. An den größten Exemplaren sind die untersten beiden Nodien viel höher als das
von ihnen begrenzte Internodium; die beiden Nodien haben je 5 mm Länge, das Internodium
ist dagegen nur eine flache Kalkscheibe von 1 mm Höhe. Der Stamm ist an dieser Stelle
4,5 mm breit und nimmt distahvärts allmählich an Dicke ab. Bei den meisten Exemplaren geht
der Hauptstamm geradlinig durch die Kolonie hindurch und ist deutlich von den dünneren
Hauptästen unterscheidbar, doch kommen auch Kolonien vor, wo schon im basalen Teile der
verzweigten Kolonie eine dichotomische Teilung des Hauptstammes eintritt. In einem solchen

580

Gorgonaria.

58l

Falle war zwischen der Gabelung des Hauptstammes eine ansehnliche Aktinie angesiedelt, in
einem zweiten ein großer Dekapode. Bei allen anderen Kolonien entspringen vom Hauptstamm
Wirtel von Hauptästen und zwar in Drei-, Vier- oder Fünfzahl. Diese Hauptäste entspringen
stets von einem Nodium aus, mit einem solchen beginnend, und gehen im Winkel von etwa
6o° ab, um dann adaxial etwas einzubiegen. Mitunter teilen sich die Hauptäste dichotomisch,
vielfach gehen aber auch Wirtel von Seitenästen ab, die vorwiegend nach der Außenseite der
Kolonie gerichtet sind. Bei großen Kolonien können diese Seitenäste nochmals dünne Endzweige

abgeben, ebenfalls vorwiegend nach der
Oberfläche der Kolonie zu. Diese oft
recht langen Endzweige sind meist
wellenförmig gekrümmt. Die Inter-
nodien des Stammes und der Aeste
sind verschieden. Bei der größten
Kolonie folgt auf das zweite Nodium
ein Internodium von 6 mm Höhe, dann
tritt der erste Wirtel auf und die
Internodien haben folgende Länge: 10,
14, 19, 16 mm usf. Das längste Inter-
nodium liegt also ungefähr in der Mitte
der Kolonie. Auch die stets soliden und
längsgestreiften Internodien der Aeste
und Zweige sind ungefähr gleich lang.
Die Polypen sitzen zerstreut an den
Zweigen, Aesten, und vereinzelt auch
am distalen Teile des Hauptstammes,
in dichterer Anordnung an den Enden
der Zweige. Eine Regelmäßigkeit in
der Anordnung war nicht festzustellen.
Sie sind meist schräg distalwärts ge-
richtet und etwa 3 mm lang, 1,2 mm
dick und distal stark verbreitert (Fig.
250). Ihre Bewehrung ist bald eine
regelmäßige, bald unregelmäßige. In allen Fällen sieht man kräftige, dicke, vorragende
Spindeln (Fig. 251) in longitudinaler Richtung an der Polypenwand entlang laufen, die abaxial
besonders dicht stehen und von denen hier einzelne vorragende über 3 mm lang werden (Fig. 252).
Abaxial stehen die Spindeln häufig in spitz konvergierenden Bündeln, aus denen die mittelste,
größte, etwas über das Köpfchen vorragt, so daß die Polypenwand von 8 regelmäßig angeord-
neten Spindeln überragt wird. Diese Spindeln sind mit flachen Dornen besetzt. Außerdem
treten stabförmige, abgeplattete Spicula mit abgerundeten Enden von durchschnittlich 0,2 mm
Länge auf, die ebenfalls fein bedornt sind. Auch die Tentakel und die Pinnulae enthalten solche
kleinere Stäbe in dichter Anordnung (Fig. 253). In der Rinde liegen vorwiegend 0,3 — 0,4 mm
lange, flache Stäbe, neben vereinzelten, längeren Spindeln.

58i

Fig. 250.
Acanella africana.

Polyp.

Fig. 251.
Acanella africana. Polyp.

Fig. 252.

Acanella africana.
Polypenspiculum. Vergr.

Fig. 253.

Acanella africana.
Rindenspicula. Vergr. ioo

5^2

Willy Kükenthal,

8. Acanella weberi Nutt.

19 10 A. w. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 1 5 t. 3 f. 1, ia; t. 5 f. 6.

Diagnose: „Der Hauptstamm ruht auf einigen walzenförmigen, wurzelartigen Fortsätzen
und teilt sich nach kurzem Verlauf in einen Wirtel von 5 Hauptästen. Von den Hauptästen
gehen ein oder zwei Paar meist gegenständige Seitenäste ab, die wie die Hauptäste von den
Nodien entspringen. Das zweite Internodium ist 3 mm lang, die der Zweigenden bis 14 mm.
Die 2 — 3 mm langen Polypen stehen in annähernd 2 Längsreihen, distal dichter als basal, sind
keulenförmig, schräg distal gerichtet und adaxial eingebogen. Die Spicula sind große und kleine,
fein und regelmäßig bedornte Spindeln, bis 3 mm lang, die größten abaxial gelegen, mitunter in
konvergierenden Doppelreihen, einzelne gelegentlich vorragend. In den Tentakeln liegen zahl-
reiche, stabförmige Spicula in meist transversaler Anordnung. Die dünne Rinde enthält einige
longitudinal angeordnete, große Spindeln und zahlreiche, kleine, stabförmige Spicula. Farbe (in
Alkohol) weiß, Polypen hell goldbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel, in 450 m Tiefe."

f 9. Acanella japonica n. sp.
(Taf. XLIV, Fig. 76.)
191 5 A. j. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 120.

Fundortsnotiz: Innen von Okinose (Sagamibai, Japan) in 700 m Tiefe. Doflein S. Mus. München, 5 Ex.

Diagnose: „Die Kolonie ist allseitig und gleichmäßig verzweigt. Die Hauptäste ent-
springen an den Nodien des Stammes einzeln, paarweise oder in Wirtein bis zu 5 und gehen
im Winkel von 45 ° ab, adaxial allmählich etwas einbiegend. Die Internodien sind in der Mitte
der Kolonie am längsten, und sind nur äußerst fein längsgestreift, nahezu glatt. Die Seitenäste
gehen vorwiegend einzeln von den Nodien nach der Außenseite der Kolonie ab und an ihnen
entspringen einzelne, lange, sehr dünn werdende Endzweige. Die Polypen stehen schräg distal-
wärts gerichtet, ziemlich vereinzelt an den Seitenästen und Endzweigen, oft wechselständig, aber
an den Zweigenden auch paarig, sind 2 — 4 mm lang, walzenförmig, distal wärts nicht verbreitert
und ziemlich dick und mit dicken Spindeln bis 1,2 mm Länge bewehrt, von denen 8 septale
etwas vorragen. Diese Spindeln sind mit flachen, abgerundeten Warzen besetzt; außerdem
finden sich kleinere, aber nicht abgeplattete, durchschnittlich 0,3 mm lange Stäbe mit abgerundeten
Enden und dicht mit flachen Warzen bedeckt. Die Tentakel sind dicht erfüllt mit ähnlichen
kleinen Spicula. Die Rinde enthält einzelne, bis 0,9 mm lange Stäbe, neben zahlreichen kleineren,
bewarzten.

Verbreitung: Japan, Küstenabyssal."

Beschreibung: Der Beschreibung will ich das größte der 5 Exemplare zugrunde legen,
obwohl es unvollständig ist, da ihm die Basis und der unterste Stammteil bis zur ersten Ver-
zweigung fehlt. Die Kolonie ist 240 mm hoch, 100 mm breit und allseitig gleichmäßig ausge-
bildet. Der 5 mm dicke Hauptstamm verläuft geradlinig im Innern der Kolonie und verjüngt
sich allmählich, am distalen Ende sehr dünn werdend. Die Nodien sind sehr kurz, die Inter-
nodien sind in der Mitte der Kolonie am längsten, 2 1 mm messend, das basalste ist etwas kürzer,

582

Gorgonaria.

583

1,4 mm lang, und die distalen Nodien messen nur 7 mm Länge. Die Verzweigung ist eine sehr
regelmäßige, indem von den Nodien des Hauptstammes Hauptäste in Wirtein oder Paaren,
oder einzeln abgehen. Es herrscht die Tendenz vor, die im Winkel von 45 ° entspringenden,
dann aber distahvärts einbiegenden Aeste möglichst gleichmäßig im Räume zu verteilen. Das

deiche ist der Fall bei den Seitenästen,
diese Seitenäste einzeln von den Nodien

Fig. 2S4-

Acanella japonica.
Polyp von der abaxialen Seite.

F'g- z55-

Acanella japonica.

Polyp von der adaxialen Seite.

die im gleichen Winkel abgehen. Vorwiegend gehen
und nach der Außenseite der Kolonie ab. Von den

Seitenästen entspringen
einzeln lange, sehr dünn

werdende Endzweige,
deren Internodien 5 mm
messen.

Die Polypen fehlen
Hauptstamm und Haupt-
ästen und sind ziemlich
vereinzelt den Seitenästen
und Endzweigen inseriert,
meist schräg distahvärts
gerichtet , aber nicht
adaxial eingebogen (Fig.
254). Vielfach stehen sie
wechselständig, an den
Zweigenden auch paarig
(Fig. 255). Die Polypen
sind bei dieser Form nur
ihre

2 mm lang und
Bewehrung besteht aus
dicken Spindeln von ca.
1,2 mm Länge, die in
8 Spitzen ein wenig vor-
ragen und abaxial dichter angeordnet sind. Diese Spindeln sind mit flachen, abgerundeten
Warzen besetzt (Fig. 256). Außerdem kommen noch kleine, im Querschnitt kreisrunde, also
nicht abgeplattete Stäbe vor, besonders im distalen Polypenteil, die durch alle Uebergänge mit
den Spindeln verbunden sind. Diese Stäbe sind an beiden Enden abgerundet, deutlich und
ziemlich dicht mit flachen Warzen besetzt und durchschnittlich 0,3 mm lang (Fig. 257). Die
Tentakel enthalten ziemlich zerstreute, kleinere Stäbe. In der Schlundrohrwandung liegen sehr
kleine, 0,04 mm lange, stark zackige Körperchen, und die Rinde enthält außer bis 0,9 mm
langen Stäben auch noch zahlreiche kleinere, mit flachen Warzen bedeckte.

Die Untersuchung der 4 kleineren Exemplare ergab mir im wesentlichen die Ueberein-
stimmung mit der obigen Beschreibung. An 2 Exemplaren war die Basis erhalten, die aus
wurzeiförmigen, langen, kalkigen Ausläufern besteht, die verzweigt und an den Enden abgeplattet
sind. Der Hauptstamm ist ein Stück weit unverzweigt und enthält einige kurze Internodien,
dann folgt der unterste Wirtel von Hauptästen, der in einem Falle von fünf gebildet war. Die

583

Fig. 256.

Acanella japonica.
Polypennadel.

Fig. 257.

Acanella japonica.
Rindenscleriten. Vergr. 7t.

5«4

Wii.lv Kükenthai.,

Polypen können bis 4 mm lang werden und kräftiger mit den großen Spindeln gepanzert sein.
Alle übrigen Merkmale stimmen überein.

*io. Acanella verticillata n. sp.

(Taf.XLV, Fig. 77.)

191 5 A. v. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 120.

Fundortsnotiz: Bei der Siberut-Insel in 750111 Tiefe. Stat. 191. Deutsche Tiefsee-Expedition. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist zart und allseitig verzweigt, indem vom Hauptstamm in
regelmäßiger Anordnung Wirtel von je 6 Hauptästen im Winkel von 700 abgehen. Die Inter-
nodien sind fast völlig glatt. Die Polypen stehen unregelmäßig zerstreut, meist nahezu senkrecht,
nur an den Astenden mehr distalwärts gerichtet, sind 2 mm lang und vollkommen mit Spicula
gepanzert, die bis 2 mm lange, dicht und regelmäßig bedornte Spicula darstellen, von denen 8
septale etwas vorragen können, während sie basal in einer schrägen Richtung als breite Schicht
aufgelagert sind. Außerdem kommen noch kleinere, durchschnittlich etwa 0,2 mm lange, abge-
plattete, bedornte Stabformen mit abgerundeten Enden vor, die häufig keulenförmig werden.
Die Tentakel sind dicht erfüllt mit kleineren, breiten Stäbchen mit zackigen Rändern. In der
Rinde finden sich Spindeln und Stäbe. Farbe (in Alkohol) elfenbeinweiß.
Verbreitung: Siberut-Insel, Küstenabyssal."

Beschreibung: Es liegt mir eine unvollständige Kolonie vor, welcher die Basis und der
basale Teil des Hauptstammes fehlt. Die zarte Kolonie hat eine Länge von 40 mm und ist

sehr regelmäßig aufgebaut. In gleichbleibenden Entfernungen
von 10 mm gehen von dem schlanken, gestreckten Hauptstamm
4 Wirtel ab, von denen jeder aus 6 regelmäßig angeordneten,
ungefähr gleich langen Hauptästen besteht. Diese Hauptäste
entspringen im Winkel von etwa 700 und sind adaxial nicht
eingebogen, sondern nehmen einen geradlinigen Verlauf; sie sind

Fig. 258.
Acanella verticillata. Polyp.

Fig. 259.
Acanella verticillata. Polypenspicula. Vergr. 71.

unverzweigt bis auf einen im obersten Wirtel, der 4 in einem Wirtel angeordneten Seitenzweige
trägt. Die Internodien sind glatt oder nur äußerst fein gefurcht. Die Polypen stehen zerstreut
und nicht in regelmäßiger Anordnung. Meist entspringen sie in einem Winkel, der sich einem
rechten nähert, nur an den Astenden stehen sie schräger distalwärts gerichtet, aber meist nicht
adaxial eingebogen. Ihre Länge ist durchschnittlich 2 mm (Fig. 258). Ihre Oberfläche ist mit
einer schräg gelagerten, breiten Schicht dicker, bis 2 mm langer Spindeln gepanzert, unter der
8 longitudinale Nadeln vorspringen, die über den Polypenrand vorragen (Fig. 258). Diese

584

Gorgonaria. c8"

Spindeln sind kräftig bedornt und die etwas abgerundeten Dornen stehen dicht und unregel-
mäßig, auch sind die Spindeln selten gestreckt, sondern meist erheblich gebogen. Außerdem
kommen noch kleinere, durchschnittlich etwa 0,2 mm lange, abgeplattete Stäbe mit abgerundeten
Enden vor, die ebenfalls bedornt sind und häufig eigenartige Keulen werden, indem die eine
Hälfte sich plötzlich stark verjüngt und spitz zuläuft. In den Tentakeln liegen zahlreiche, kleinere,
breite Stäbe mit zackigen Rändern. Die Rindenspicula sind ähnliche, in der Längsrichtung an-
geordnete Spindeln und kleinere Stäbe. Farbe (Alkohol) elfenbeinweiß.

Unsichere Art.
Acanella grcgorii (I. E. Gray).

1868 Isis gregorii I. E. Gray in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 2 p. 263.

Gänzlich unzureichend beschriebenes, defektes Exemplar einer Form, die nach ihrem
Entdecker eine Verzweigung wie Equisetum gehabt haben soll. Das würde für die Zugehörig-
keit zu Acanella sprechen.

4. Gatt. Ceratoisis P. Wright.

1869 Äeratoisis P. Wright in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 3 p. 23.

1870 K. I. E. Gray, Cat. Lith. p. 18.

1878 K. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 662.

1883 Ceratoisis -j- Callisis Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 10.

1885 Bathygorgia P. Wright, Narrat. Voy. Challenger v. 1 p. 611.

1&89 C -\- Bathygorgia Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 26.

1896 C. -j- Callisis Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26.

1907 C. (part.) Hickson, Nat. Antarct. Exped. Nat. Hist. v. 3 p. 5.

1910 C. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp: v. i3bz p. 9.

191 2 C. -\- Bathygorgia Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 90.

Diagnose: „Die Kolonien sind verzweigt oder un verzweigt; wenn eine
Verzweigung vorhanden ist, so tritt sie stets in einer Ebene auf, ist meist
dichotomisch und spärlich. Die Aeste entspringen stets von den Inter-
nodien, die basal meist solid sind, mitunter auch distal. Die mittleren
Internodien sind am längsten. Die Polypen sind ziemlich unregelmäßig
angeordnet, zeigen aber eine Tendenz zu biserialer, nach einer Seite hin
gewandten Anordnung. Meist stehen die Polypen schräg d i s t a 1 w ä r t s ge-
richtet, auch adaxial eingebogen. Ihre Form ist walzenförmig, mit ver-
breitertem, distalem Teile; ihre Bewehrung sind im distalen Teile in
8 Längsreihen angeordnete Spindeln oder Nadeln, die glatt oder fein be-
dornt sind, und von denen einzelne vorragen können; im proximalen Polypen-
teile liegen die Nadeln unregelmäßiger, schräg gerichtet und sind ebenso
wie auf der adaxialen Seite meist spärlicher vorhanden. Außer denSpindel-
u n d Nadelformen kommen in der Polypenwand auch bedeutend kleinere,
abgeflachte Stäbe vor, mit abgerundeten Enden, die mitunter in der Mitte

585

Deutsche Tiefsee-Expeditiou 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 74

o/r Willy K.ükknthal,

eingeschnürt sind. Die Schlundrohrwand enthält z a h 1 r e i c h e , sehr kleine,
zackige, oft sternförmige S p i c u 1 a. D i e g r o ß e n , n u r u n v o llkommen zurück-
ziehbaren Tentakel sind dicht mit kleinen, stabförmigen, abgeplatteten
S p i c u 1 a , mit zackige m o d er d i c h t w e 1 1 i g e m Rande erfüllt, die transversal
g e 1 a g e r t sind, w ä h r e n d sie in den P i n n u 1 a e in deren Längsricht u n g vor-
kommen. Die meist dünne Rinde enthält vereinzelte Spindeln oder Nadeln,
sowie kleinere Stabformen, beide mit flachen Dornen.

Verbreitung: Circumtropisch, T i e f s e e."

Geschichte der Gattung: P. Wright (1869) stellte die Gattung Ceratoisis mit folgender
Diagnose auf: „Coral branched, irregularly furcäted; axis pointed, composed of horny and
calcareous portions: the latter are hollow, smooth, varying considerably in length, and maintaining
their form after maceration in caustic alkalies; the branches are given off from the calcareous
portions. The so-called „barky layer" (coenenchym) is well developed, and contains a large
number of calcareous spicules. The polyps are irregularly and somewhat densely grouped all
around the axis; they are of large size and are completely covered with spicules, which are
closely packed side by side. A variable number (nine to eleven) of long fusiform spicules
Surround the apical portions of the polype, forming a calyx. Tentacles eight, pinnately lobed."
Die einzige Art war Ceratoisis gravi von der portugiesischen Küste (Setubal) aus einer Tiefe
von 732 m. I. E. Gray (1870) veränderte die Diagnose etwas und fügte hinzu, daß die Aeste
nicht zahlreich sind und daß die Rindenspicula nicht bewarzt, sondern glatt sind. Natürlich
schuf er für die Gattung gleich eine neue Familie Keratoisidae, deren Diagnose die merkwürdige
Angabe enthält, „Polypes retractile", was mit den Tatsachen nicht übereinstimmt.

Th. Studer (1878) beschreibt drei neue zu dieser Gattung gerechnete Arten und seine
1887 gegebene Gattungsdiagnose weicht von der Originaldiagnose Wright's darin ab, daß er
die Zahl der langen, die nicht retraktilen Polypen überragenden Nadeln auf S festlegt, und die
Stellung dieser Nadeln zwischen den Tentakelbasen richtig erkennt. Verrill (1883 p. 10) weist
darauf hin, daß es schwierig ist, spärlich verzweigte oder unverzweigte Arten von Ceratoisis und
Acanella auseinander zu halten und beschreibt eine C. ornata, die er bereits 1878 aufgestellt
hatte. Im Challengerwerk geben Wright und Studer (1889 p. 26) eine ausführliche Diagnose,
in welcher auf die kleineren, länglichen, flachen Spicula neben den größeren, spindelförmigen
aufmerksam gemacht wird. Auch betonen sie, daß zwischen den unverzweigten JLepidisis-Artea
und den unverzweigten Ceratoisis-Arten sich kein generischer Unterschied feststellen läßt, und
halten es für wünschenswert, alle unverzweigten Arten der Familie Isidae mit hohlen Stämmen
in der Gattung Ceratoisis zu vereinigen.

Eine völlig neue Auffassung vertritt Hickson (1907). Er schlägt nämlich vor, die
Gattungen Ceratoisis und Primnoisis zu vereinigen und die dadurch erweiterte Gattung Ceratoisis
zu definieren als „Isidea, with long, calcareous, hollow internodes, scored with shallow longitudinal
grooves, short horny nodes, branches arising from the calcareous internodes". Bereits Nutting
(19 10) verhält sich recht skeptisch zu diesem Vorschlage und behält beide Gattungen bei. Das
gleiche habe ich (191 2) getan, und kann nunmehr nach Untersuchung einer größeren Zahl von
Arten mit Bestimmtheit den Vorschlag Hickson's als unhaltbar zurückweisen. Eingehender ist
die Frage bei der Gattung Primnoisis behandelt worden. Nuttlng's (1910) Diagnose der Gattung

586

Gorgonaria.

587

Ceratotsis ist übrigens auch wenig befriedigend : „Ceratoisidinae, whose calyces are armed with
a crown of needle-like spicules. The axis is simple or sparingly branched, the calcareous
internodes hollow, at least in the younger portions of the colony. Coenenchym and often the
calyces, with oblong, lenticular, fiddle-shaped. or oval scales with comparatively smooth surfaces."
Um die Gattung von benachbarten Gattungen zu unterscheiden, ist diese Diagnose nicht
ausreichend und ich habe versucht, in der Eingangs aufgestellten Diagnose diese Lücke auszufüllen.
Zur Gattung Ceratoisis rechne ich die 1883 von Verrill aufgestellte Gattung Callisis,
sowie die 1885 von_P. Wright aufgestellte Gattung Bathygorgia.

Verrill stellte die Gattung Callisis für eine westindische Form auf, die Pourtales als
Isis flexibilis beschrieben hatte. Er gab ihr folgende Diagnose: „Coenenchym with small oblong
scales. Calcareous joints solid or nearly so. Calicles with fusiform spicula, which do not form
long marginal spines."

In Studer's Versuch eines Systems der Alcyonarien wird folgende Diagnose gegeben :
„Kolonie verzweigt, in der Achse die Kalkglieder nicht hohl oder nahezu ausgefüllt, die Aeste
entspringen von den Kalkgliedern. Die kurzen Polypen haben spindelförmige Spicula, das
Coenenchym ist mit flachen, schuppenförmigen Spicula besetzt." Roule (1S96) macht darauf
aufmerksam, daß Callisis von Ceratotsis eigentlich nur in der größeren Zahl der Aeste abweiche
und daher mit letzterer Gattung zu vereinigen sei. Später wird die Gattung nur noch kurz
von Nutting (1910 p. 5) erwähnt, der sie in seinem Gattungsschlüssel unter der Unterfamilie
Ceratoisidinae aufführt mit folgenden Merkmalen: Calyces sometimes uniserial without a crown
of points. Colony branched, branches from calcareous internodes, Coenenchym with spicules."

Da ich Gelegenheit hatte, die einzige Art C. flexibilis (Pourt.), auf welche hin von Verrill
die Gattung aufgestellt wurde, nachzuuntersuchen, so bin ich wie Roule zu der Ueberzeugung
gekommen, daß die Gattung Callisis nicht aufrecht erhalten werden kann. Die angeführten
Unterschiede sind gegenüber Ceratoisis so gering, daß sie nicht für eine generische Trennung
ausreichen. Eine Verzweigung kommt auch bei Ceratoisis vor, die Internodien können auch hier
teilweise solid sein und auch die Spiculaformen sind die gleichen. Wenn bei Callisis die septalen
Spicula nicht oder nur wenig vorragen, so kommen doch auch bei Ceratoisis Formen vor, bei
denen das gleiche der Fall ist. Andererseits stimmen alle wichtigen Merkmale in beiden
Gattungen überein, wie die Abgabe der Aeste von den Internodien, die Anordnung und Gestalt
der Polypen, sowie die Form und Anordnung der Spicula.

Wenden wir uns nunmehr der Gattung Bathygorgia zu, so kann man ihr auf Grund der
vorhandenen Beschreibungen folgende Diagnose geben:

„Verzweigung, wenn vorhanden, sehr spärlich von den Internodien aus. Die Internodien
sind solid, glatt, basalwärts im Querschnitt annähernd viereckig, distalwärts kreisrund. Die Polypen
stehen einreihig oder allseitig weit auseinander, entspringen rechtwinklig und sind dick, walzen-
förmig, 4 — 5 mm Länge erreichend. Ihre Bewehrung besteht aus meist an beiden Enden
keulenförmig verdickten, fein bedornten Stäben von 2 mm Länge und darunter, die distal mehr
longitudinal angeordnet sind und nicht vorragen. In den großen, nicht retraktilen Tentakeln
liegen in deren Stämmen horizontal angeordnet kleine, stabförmige Spicula. Die dünne Rinde
ist ebenfalls mit fein bewarzten Stabformen erfüllt.

Verbreitung: Nördlicher pacifischer ücean."

537

74*

588

WlI.LY KÜKENTHAI.,

Die Gattung- wurde von P. Wright aufgestellt, auf Grund einer Form, die allerdings
nur in einem Bruchstücke vorlag. Wright und Studer geben ihr folgende Diagnose: „Axis
with long, irregularly curved, and somewhat Square calcareous internodes and small and horny
nodal joints. Coenenchym of the axis thin; but covered with oblond warty spicules. Polyps
large, uniserial, with non-retractile tentacles, body covered with large, spiny, biclavate and club-
shaped spicules." Nutting (191 2) beschrieb später ein größeres Bruchstück und dadurch ließ
sich die Gattungsdiagnose etwas erweitern.

Es ist kein Zweifel, daß Bathygorgia der Gattung Ccratoisis sehr nahe steht, und zwar
den verzweigten Formen dieser Gattung. Der einzige Unterschied von Belang liegt in der Ge-
stalt der Spicula, welche an beiden Enden angeschwollene, keulenförmige Stäbe darstellen. Eine
Differenzierung der Polypenspicula in Nadeln und Stäbe ist also nicht vorhanden. Nun kennen
wir aber auch Arten der Gattung Ccratoisis, bei welchen eine solche Differenzierung nicht vor-
handen (C. flexibilis) oder nur angedeutet ist (C. squarrosd). Auch zeichnen sich diese Formen
ebenso wie Bathygorgia dadurch aus, daß die Spicula nicht über das Polypenköpfchen vorragen.
Die Stellung der Polypen bei Bathygorgia profunda ist nach Wright u. Studer uniserial, nach
Nutting aber allseitig, wenn auch weit auseinander gezogen. Es sind also so viel Uebergänge
zu Ccratoisis vorhanden, daß sich die Gattung Bathygorgia nur dann aufrecht erhalten läßt, wenn
man der Doppelkeulenform der Spicula gattungsscheidenden Wert beimißt. Erinnern wir uns
aber, daß auch bei manchen Arten von Ccratoisis die kleineren, stabförmigen Spicula in der
Mitte eingeschnürt sein können, also eine ähnliche Gestalt erhalten, so wird auch dieses Unter-
scheidungsmerkmal problematisch und es dürfte sich daher empfehlen, Bathygorgia ebenfalls in
Ccratoisis einzubeziehen.

Mit 17 sicheren, 3 unsicheren Arten.
Spec. typica: Ccratoisis grayi WRIGHT.

Systematische Anordnung der Arten.

I. Kolonie verzweigt.

A. Polypenspicula nicht vorragend.

1. Polypenspicula von einheitlicher Stabform.

a) Polypenspicula mit abgerundeten Enden.

a) Internodien solid: 1. C. flexibilis.
ß) Internodien hohl: 2. C. sieme?isii.

b) Polypenspicula mit keulenförmig angeschwollenen Enden: 3. C. profunda.

2. Polypenspicula in Spindeln und Stäbe differenziert.

a) An der Polypenbasis meist mit einem Ring schräg oder transversal gestellter
Spicula: 4. C. chuni.

b) Ohne Ring transversal gestellter Spicula: 5. C. squarrosa.

B. Polypenspicula vorragend.

1. Polypen allseitig angeordnet: 6. C. grayi.

2. Polypen biserial wechselständig.

a) Rindenscleriten teilweise zerschlitzt: 7. C. flabellum.

b) Rindenscleriten nicht zerschlitzt: 8. C. japonica.

588

Gorgfinaria. 5 9

II. Kolonie unverzweigt.

A. Rinde dick.

1. Polypennadeln vorragend: 9. C. philippinensis.

2. Polypennadeln nicht vorragend: 10. C. rigida.

B. Rinde dünn.

1 Longitudinale Nadeln in der ganzen Länge des Polypen bis zur Basis: 11. C. gracihs.

2. Longitudinale Nadeln nur im distalen Polypenteile bis auf eine abaxiale Nadel, die bis

zur Basis reicht.

a) Die abaxiale Nadel ragt nicht vor: 12. C. wrighti.

b) Die abaxiale Nadel ragt vor: 13. C. macrospiculata.

3. Alle longitudinalen Nadeln nur im distalen Polypenteile.

a) Nadeln an der Basis meist gegabelt: 14. C. grandiflora.

b) Nadeln nicht gegabelt.

a) Nadeln bedornt.

aa) Internodien glatt, hohl: 15. C. palmae.

ßß) Internodien längsgefurcht, solid: 16. C. Simplex,
ß) Nadeln im distalen Teile glatt: 17. C. paucispinosa.

Bestimmungsschlüssel.

< Kolonie verzweigt — 2.
i Kolonie unverzweigt — 9.
/ Polypenspicula nicht vorragend — 3.
\ Polypenspicula vorragend — 7.
( Polypenspicula von einheitlicher Stabform — 4.
3' \ Polypenspicula in Spindeln und Stabe differenziert — 6.

1 Polypenspicula mit abgerundeten Enden — 5.
4' l Polypenspicula mit keulenförmig angeschwollenen Enden: 3. C. profunda.

(Internodien solid: 1. C. flexibüis.
5' \ Internodien hohl: 2. C. siemensii.

i Polypenbasis mit einem Ringe transversal gestellter Spicula: 4. C. chuni.
6' { Polypenbasis ohne den Ring transversal gestellter Spicula: 5- C. squarrosa.
Polypen allseitig angeordnet : 6. C. grayi.
Polypen biserial wechselständig — 8.
Rindenscleriten teilweise zerschlitzt: 7. C. flabellum.
Rindenscleriten nicht zerschlitzt : 8. C. japomca.
Rinde dick — 10.
Rinde dünn — II.

Polypennadeln vorragend: 9. C. phüippinensis.
Polypennadeln nicht vorragend: 10. C. rigida.

Longitudinale Nadeln in der ganzen Länge des Polypen: 11. C gracihs.
Longitudinale Nadeln im distalen Polypenteil — 12.
| Mit einer bis zur Basis reichenden abaxialen Nadel - - 13-
\ Ohne besonders ausgebildete abaxiale Nadel — 14-
r Die abaxiale Nadel ragt nicht vor: 12. C. wrighti.
\ Die abaxiale Nadel ragt vor: 13. C. macrospiculata.
\ Nadeln an der Basis meist gegabelt: 14. C. grandiflora.
I4' \ Nadeln nicht gegabelt — 15-

589

10.

1 1.

12.

13-

59Q

Willy Klkenthal,

Nadeln bedornt — 16.

1 Nadeln im distalen Teile glatt — 17. C. paucispinosa.

j Internodien glatt, hohl: 15. C. palmae.

I Internodien längsgefurcht, solid: 16. C. Simplex.

ti. Ceratoisis flexibilis (Pourt.).

1869 Isis fleribilis Pourtales in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 132.
1883 Callisis flexibilis Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 9.
1896 Ceratoisis flexibilis Roule in: Ann. Univ. Lyon v. 26 p. 305.

Fundortsnotiz : Florida. Mus. Harvard, Bruchstücke.

Diagnose : „Unregelmäßig verzweigt, die langen, schlanken Aeste entspringen von den
fast glatten Internodien, die völlig oder annähernd solid sind. Die ziemlich dicht angeordneten,
meist wechselständigen Polypen sind kurz walzenförmig bis glockenförmig und enthalten ziemlich
kurze, längliche und spindelförmige, abgestumpfte, fein bewarzte Spicula, die meist nicht über
den Polypenrand vorragen. Die Rinde ist dünn, mit kleinen, länglichen oder elliptischen, flachen
Platten erfüllt, die auch die Oberfläche der Polypen bedecken. Farbe braun.

Verbreitung: Florida in 593 m Tiefe, Golf von Biskaya in 14 10 m Tiefe."

Beschreibung: Von dieser Art liegen mir einige kleine Bruchstücke aus dem Harvard-
museum vor, deren schlechter Erhaltungszustand allerdings keine eingehende Untersuchung er-
laubte. Die Internodien waren ca. 9 mm lang, glatt und solid. Die Polypen scheinen im allge-

Fig. 260.
Ceratoisis flexibilis. Polyp.

Fig. 261.

Ceratoisis flexibilis .

Polypen- und Schlundrohrspicula.

Vergr. 66.

Fig. 262.

Ceratoisis flexibilis.

Rindenspicula.

Vergr. 66.

meinen in zwei Längsreihen zu stehen, die aber einander etwas genähert sind. Sie sind sehr
schräg distalwärts gerichtet und den Aesten fast angelagert. Die Polypen sind entweder schmal
walzenförmig oder distal glockenförmig verbreitert (Fig. 260), nur 1 — 2 mm lang und mit kleinen
Spicula bedeckt, die im distalen Teile in 8 längsverlaufenden Bündeln angeordnet sind. Meist

590

Uorgonaria.

591

ra^en sie nicht, oder doch nur ganz wenig über den Rand des Mauerblattes vor. Diese
Polypenspicula sind gestreckte, bis 0,6 mm lange Stäbe, die an beiden Enden abgerundet sind und
eine gleichmäßige Bedeckung mit Dornen aufweisen (Fig. 261). Die Tentakel sind mit kleinen,
abgeplatteten, nur schwach und weit bedornten Stäbchen von ca. 0,06 mm Länge in horizontaler
Anordnung dicht erfüllt. In der Schlundrohrwandung liegen zahlreiche, sehr kleine ca. 0,03 mm
im Durchmesser haltende, scheibenförmige bis sternförmige Spicula (Fig. 262). In der dünnen
Rinde finden sich vereinzelt ähnliche, größere Stäbe wie in der Polypenwand, und außerdem
ca. 0,13 mm lange, breitere, abgeflachte Formen mit schwacher Bedornung. Farbe braun. Auf
Grund meiner Nachuntersuchung läßt sich feststellen, daß diese Form zu Ceratoisis gehört, und
da sie die einzige Art ist, auf welche hin die Gattung Callisis gegründet worden ist, muß
letztere fallen.

2. Ceratoisis siemeusii Th. Stud.

1878 Keratoisis s. Th. Studer in; Monber. Ak. Berlin p. 663 t. 5 f. 35.

Diagnose : „Die Stämme entspringen von einer sehr dünnen, kalkigen Lamelle. Die
Aeste gehen in sehr stumpfen, häufig rechten Winkeln zu 8 von jedem Internodium ab und
können Anastomosen bilden. Die Internodien sind 20 — 60 mm lang und hohl. Die Polypen
sind unregelmäßig verteilt, stumpf kegelförmig und 3 mm hoch. Die Polypenscleriten sind longi-
tudinal angeordnete Stäbe. Ueber den Polypenrand vorragende Scleriten fehlen. Die Tentakel
bilden 8 radiäre Lappen um die Mundöffnung. Die dünne Rinde enthält längsgelagerte, glatte,
stabförmige, an den Enden abgerundete Scleriten, sowie biskuittartige Formen.

Verbreitung: Atlant. Ocean. 480 58' nördl. Br., 430 26' westl. L. in 3259 m Tiefe."

3. Ceratoisis profunda (P. Wright).

1885 Bathygorgia profunda P. Wright, Narr. Voy. Challenger v. 1 p. 691 f. 236.
1889 B. p. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 32 t. 6 f . 3 ; t. 5 a f. 9.
19 12 PB.p. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 90.

Diagnose : „Kolonie spärlich verzweigt. Die Internodien sind von etwas glasartigem
Aussehen, mehrfach gebogen, glatt und solid; mehr basal sind sie im Querschnitt viereckig,
mehr distal kreisförmig. Die Polypen stehen in einer Längsreihe, senkrecht vom Stamm ent-
springend und sind 5 mm lang, 2,5 mm dick. Die nicht retraktilen Tentakel sind groß. Die
Polypenbewehrung besteht aus keulenförmigen, an einem oder beiden Enden verdickten, fein be-
dornten Stäben bis zu 2 mm Länge, die basal mehr schräg, distal mehr longitudinal angeordnet
sind und nicht vorragen. Die Tentakelstämme sind mit transversal gelagerten, kleinen, länglichen
Spicula erfüllt. Die dünne Rinde ist mit langen, bewarzten Spicula erfüllt.

Verbreitung: Stiller Ocean, zwischen Yokohama und Sandwichsinseln in 4209 m Tiefe."

Zu dieser Art rechnet Nutting eine Form, der nach seiner Beschreibung (Abbildungen
fehlen leider) folgende Diagnose gegeben werden kann :

„Zwei miteinander verbundene Stämme. Die längsten Internodien sind 42 mm lang, die
Nodien sehr kurz. Von einem Internodium entspringt ein kleiner Seitenzweig. Die Polypen
stehen allseitig ziemlich weit auseinander, sind bis 4 mm lang, 1,5 mm dick und mit 2 mm
großen, an beiden Enden angeschwollenen, fein bedornten Stäben bedeckt, die basal schräg,

59i

rq, WlLT.Y KÜKENTHAL,

distal longitudinal angordnet sind. Die Tentakel enthalten in ihren Stämmen hauptsächlich trans-
versal angeordnete Stäbchen. In der dünnen Rinde liegen zahlreiche kleine Stabformen. Farbe
orangebraun, Polypen dunkelbraun mit silbern erscheinenden Spicula.

Fundort: Koniuji-Insel (Japan) in 3231 m Tiefe."

Es ist wohl kein Zweifel, daß Nutting's Form C. profunda sehr nahe steht, ob es aber
die gleiche Art ist, ist doch fraglich. Vor allem spricht dagegen die verschiedene Polypen-
anordnung, die bei dem Challengerexemplar uniserial, bei Nutting's Exemplar allseitig ist, auch
erwähnt letzterer Autor nicht, ob der Stamm im basalen Teile im Querschnitt viereckig ist. Erst
eine genauere Nachuntersuchung kann hier Klarheit schaffen.

*4. Ceratoisis cliitui n. sp.

(Taf. XLV, Fig. 78 u. 79.)
1 q 1 5 C. c. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 121.

Fundortsnotiz: Bei St. Paul fsüdl. Indischer Ocean). D. Tiefsee-Exp. Stat. 165 in 668 m Tiefe, 1 Ex.

Diagnose: „Die starre Kolonie ist spärlich clichotomisch verzweigt; die Hauptäste geben
einige lange, meist unverzweigte Seitenäste ab, die nicht in der Verzweigungsebene der Haupt-
äste liegen. Alle Aeste entspringen von den Internodien, die in der Mitte 22 mm Lange er-
reichen, während die Nodien 2—3 mm lang sind. Die Polypen stehen sehr vereinzelt, mit An-
deutung wechselständiger, biserialer Anordnung, entspringen meist rechtwinklig, gelegentlich
distalwärts etwas eingekrümmt und sind bis 3 mm lang; am distalen Ende sind sie verdeckt,
und basal umgreifen sie die Unterlage mit einer wulstigen Verbreiterung. Die Polypenbewehrung
besteht aus Nadeln und Stäben, die im basalen Teile vielfach transversal, auch diagonal sich
kreuzend, gelagert sind, während im distalen Teile einzelne Nadeln in septaler Anordnung longi-
tudinal stehen und bis 0,8 mm Länge erreichen. Sie ragen meist nicht über den Polypengrund
vor und sind völlig glatt. Außerdem finden sich zahlreiche breite, flache, Stab- bis biskuitförmige
Spicula von durchschnittlich 0,13 mm Länge. Tentakelstamm und Pinnulae sind dicht erfüllt
mit kleinen, stabförmigen Spicula. Auch im Schlundrohr kommen Spicula vor als kleine, scharf
gezackte Platten von 0,02 mm Länge. Die Rinde ist äußerst dünn und enthält einzelne longi-
tudinal gerichtete, glatte Nadeln mit gelegentlichen Anschwellungen, sowie kleinere, biskuitförmige
Spicula. Farbe (in Alkohol) elfenbeinweiß, Polypen schwach bräunlich.

Verbreitung: St. Paul (südl. Ind. Ocean), oberes Abyssal."

Beschreibung: Das mir vorliegende, ziemlich vollständige Exemplar ist 20 cm lang.
Der basale Teil bildet eine Art Rhizom, an dem sich einige Steinkorallen der Gattung Caryo-
phyllia angesiedelt haben. Der kräftige Hauptstamm teilt sich bald dichotomisch dann nochmals
und diese 4 Hauptäste liegen annähernd in einer Ebene, während einige davon abgehende
Seitenäste in einer ungefähr senkrecht dazu stehenden Richtung entspringen. Diese Seitenäste
sind sehr dünn und langgestreckt und meist nicht wieder verzweigt. Alle Aeste entspringen von
den Internodien. Die Internodien sind im basalen Teile der Kolonie 8 mm lang, im mittleren
und an den Endzweigen bis 22 mm. Die Kolonie ist sehr brüchig. Die Nodien sind kurz,
aber überall von der gleichen Länge. Die Internodien sind vollkommen glatt und bis in die
Endzweige solide. Die Polypen stehen sehr vereinzelt an Zweigen, Aesten und Hauptstamm,

592

Gorgonaria.

593

durchschnittlich etwa 6 mm voneinander entfernt und sind meist unregelmäßig angeordnet. Je-
doch ist hier und da eine biseriale, wechselständige und gegenständige Anordnung vorhanden.
Sie entspringen meist rechtwinklig, gelegentlich aber auch distalwärts etwas eingekrümmt (Fig. 263);
ihre Länge beträgt in ausgestrecktem Zustande bis 3 mm; meist sind sie kontrahiert, und die
Walzenform geht in eine Becherform über. Die Unterlage umgreifen sie mit einer flachen, aber
breiten, wulstigen Verbreiterung. Die Bewehrung besteht aus nadel- oder spindelförmigen Spicula
(Fig. 264), die völlig glatt sind und bis 0,8 mm Länge erreichen. Sie liegen im basalen Teile
des Polypen meist unregelmäßiger, transversal und diagonal gekreuzt, im distalen aber longi-
tudinal angeordnet, indem zwischen jedem Tentakelansatz eine oder zwei, gelegentlich auch drei

jess^/to

^:-.

Fig. 263.
Ceratoisis chuni. Polypen.

Fig. 264.

Ceratoisis chuni.
Polypenspicula. Vergr. ioo.

Fig. 265.

Ceratoisis chuni. Rindenscleriten.
Vergr. IOO.

solcher Nadeln vorkommen, die aber für gewöhnlich nicht vorstehen. In der Anordnung dieser
Spicula zeigt sich übrigens eine recht erhebliche Variabilität. Außerdem finden sich in der Polypen-
wand in dichter, regelloser Anordnung stab- oder biskuitförmige Spicula von ca. o, 1 3 mm durch-
schnittlicher Länge. Auch in den wenig zurückziehbaren Tentakeln kommen diese beiden Spicula-
formen vor und die Pinnulae sind erfüllt mit kleinen, stabförmigen Spicula. Das Schlundrohr enthält
in seiner Wandung sehr kleine, scharf gezackte Spicula von etwa 0,02 mm Länge. Die Rinde
ist äußerst dünn, besonders an den dickeren Astteilen, und enthält vereinzelte longitudinale, glatte
Nadeln mit gelegentlichen Anschwellungen, die bis"^ 0,7 mm Länge erreichen, sowie kleinere,
biskuitförmig geformte (Fig. 265). Alle Spicula sind reich an organischer Substanz, was in einer
strahlig-faserigen Textur zum Ausdruck kommt. Farbe (in Alkohol) elfenbeinweiß. Polypen
schwach bräunlich.

75. Ceratoisis squarrosa n. sp.

(Taf. XLVI, Fig. 80.)

I9IS C. S. K.ÜKENTHAL in! Zool. AllZ. V. 46 p. 122.

Fundortsnotiz : Sagamibucht, bei Misaki (Japan). Mus. München, Doflein S., zahlreiche Bruchstücke.
Diagnose : „Die Kolonie ist spärlich und in einer Ebene verzweigt. Die Aeste gehen
von dem dicken Hauptstamm in meist rechtem, auch stumpfem W'inkel gegenständig oder

593

Deutsche Tiefsee-Expedition

Hd XIII. 2. Teil

594

WlI.I.Y KÜKENTltAl.,

wechselständig ab, und sind nicht weiter verzweigt; die Nodien sind 2 — 3 mm lang. Die Inter-
nodien sind bis in die Enden hinein solid, sehr fein längsgestreift, fast glatt und ziemlich kurz,
am Hauptstamm ca. 25 mm lang, an den Aesten ungleich groß, durchschnittlich etwa 15 mm
Länge messend. Die Nodien sind 2 — 3 mm lang. Die Polypen stehen regellos rings um die
Aeste, sind stark abgespreizt, meist im rechten Winkel inseriert, und 5 — 8 mm lang. Mit Aus-
nahme der stark verbreiterten Basis sind sie gleichmäßig schlank walzenförmig. Ihre Bewehrung
besteht aus Nadeln und Stäben, erstere im distalen Teile zu 8 septal geordnet, bis 3 mm Länge
erreichend, aber meist nicht vorragend. Ihre Oberfläche ist glatt. Die kleineren, breiten und
flachen Stäbe haben glatte oder leicht gewellte Ränder, und sind mitunter in der Mitte etwas
verschmälert. Die großen Tentakel sind bis in die Pinnulae hinein mit kleinen, stabformigen
Spicula erfüllt. Die Schlundrohrwandung enthält in Längszügen angeordnete, sehr kleine, stark
gezackte Platten. In der dünnen Rinde liegen vereinzelte, longitudinal gelagerte Nadeln und
kleinere, breite Stäbe. Farbe hell violettbraun, Polypen violettbraun.
Verbreitung: Japan."

Beschreibung : Von dieser Art liegen mir zahlreiche Bruchstücke vor, von denen das
größte 135 mm mißt. Die dicksten Stämme (oder Aeste) haben einen Durchmesser von 4 mm.
Die meisten dieser Bruchstücke sind unverzweigt, bei anderen gehen in spitzem, rechtem und
stumpfem Winkel einzelne kräftige Seitenzweige von den Internodien ab, die wechselständig bis

annähernd gegenständig sind und
in einer Ebene stehen. Die durch-
weg soliden, fein längsgestreiften
Internodien sind kurz, an den
dickeren Teilen sind sie etwa
25 mm lang, an den dünneren

<%•

Fig. 26S.

Ceratoisis squarrosa. Scleriten des Schlund-
rohres. Vergr. ioo.

Fig. 20b.
Centoisis squarrosa Polyp

Fig. 267.

Ceratoisis squarrosa. Polypenspicula.
Vergr. 71.

Fig. 269.

Ceratoisis squarrosa. Rindenspicula.
Vergr. IS.

dagegen ungleich groß, aber kürzer, durchschnittlich etwa 15 mm Länge erreichend. Die
Nodien sind 2 — 3 mm lang. Die spärlichen Seitenzweige sind nicht weiter verzweigt Die
Polypen stehen rings um die Aeste, bald zerstreut, bald dichter, stets aber regellos. Fast stets
sind sie stark abgespreizt, häufig in annähernd rechtem Winkel und adaxial nicht oder doch
kaum eingebogen (Fig. 266). Ihre Länge beträgt etwa 5 mm, an einzelnen Zweigen bis S mm.

594

Gorgemaria.

Ihre Basis ist stark verbreitert, der distale Teil aber gleichmäßig schlank walzenförmig. Die Be-
wehrung besteht aus einzelnen Zügen mittelgroßer, weißer Nadeln, die in der basalen Hälfte
mehr schräg gerichtet sind, sich auch diagonal kreuzen können, während sie in der distalen
Hälfte in der Längsrichtung angeordnet sind. Neben kleineren finden sich hier 8 regelmäßig
in der Längsrichtung angeordnete Nadeln rings um den Polypen, die bis 3 mm Länge erreichen
und nicht oder doch nur selten etwas vorragen. Diese meist spitz zulaufenden Spindeln sind
glatt und auch von organischer Substanz erfüllt (Fig. 267). Außerdem finden sich noch kleinere,
breite, flache Stäbe vor mit glatten oder leicht welligen Konturen, in der Mitte mitunter ver-
schmälert und ebenfalls reich an organischer Substanz. In den großen Tentakeln gehen diese
Stäbe in dichten Massen bis in die Pinnulae hinein, hier in deren Längsrichtung, in der Tentakel-
achse aber unregelmäßiger gelagert. In der Schlundrohrwandung liegen in Längszügen an-
geordnet, äußerst kleine, stark gezackte Platten (Fig. 268).

Die dünne Rinde enthält vereinzelte, longitudinale Spindeln und kleinere, breite Stäbe
(Fig. 269). Farbe der Rinde (in Alkohol) hellviolettbraun, der Polypen etwas kräftiger violett-
braun, der Achse hellrötlich-weiß mit dunkelviolettbraunen, fast schwarzen Nodien.

6. Ceratoisis grayi P. Wright.

1S68 C. g. P. Wright in: Ann. nat. Hist. ser. 4 v. 3 p. 24.

1909 C. g. Stephens (Hickson) in: Fisheries Ireland, Sei. Invest. 1907 V (1909) p. 8.

Diagnose : „Die Kolonie ist spärlich verzweigt. Die Internodien sind verschieden lang.
Die Polypen stehen sehr dicht, gleichmäßig allseitig und entspringen in ungefähr rechtem Winkel.
Die Polypenspicula sind teilweise lang und spindelförmig und eine Anzahl longitudinal gestellter
ragt weit über den Polypenrand vor. Daneben finden sich sehr viel kleinere stabförmige Spicula.
Die Rinde ist dicht mit Spicula erfüllt, die ihr ein rauhes Aussehen verleihen.

Verbreitung: Setubal (Küste Portugals) in tiefem Wasser. Westküste Irlands in
699 m Tiefe."

7. Ceratoisis flabellum Nutt.

1908 C. f. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 570 t. 43 f. 1 t. 47 f. 3.

Diagnose: „Der Hauptstamm gibt von den Internodien in einer Ebene liegende Aeste
in unregelmäßigen Intervallen ab. Die Internodien sind 17 — 27 mm lang, die Nodien 1,5 mm.
Die Polypen stehen vorwiegend an den Seiten von Stamm und Aesten, die anscheinend etwas
abgeplattet sind, ungleich verteilt und in verschiedenen Winkeln abgehend. Die Polypenspicula
sind lange, bis 5 mm erreichende, longitudinal gestellte Nadeln ; im basalen Teile nehmen sie öfters
eine schiefe Lage ein. Aehnliche Nadeln, die an einem Ende in 2 — 3 parallel laufende Aeste
geschlitzt sein können, finden sich in der Rinde. Farbe elfenbeinweiß, Nodien purpurbraun.

Verbreitung: Hawai, 348 — 430 m."

8. Ceratoisis japonica Th. Stud.

1878 Keratoisis j. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 663.

Diagnose : „Stamm aufrecht, wenig und in einer Ebene verzweigt. Die Aeste gehen

595

75*

596

Willy Kukenthal,

unter stumpfen bis rechten Winkeln ab, sind selten verzweigt, und ihre Enden sind eineeboeen
mitunter spiralig;. Die hohlen Internodien sind nur am Hauptstamm gerieft und 20 — 30 mm
lang. Die Polypen sind stumpf kegelförmig, 6 mm lang und entspringen am Stamm in zwei
wechselständigen Reihen. Die Kelchmündung ist von einem Kranze längerer Spicula umgeben.
Die Rinde enthält nadeiförmige, ziemlich glatte Spicula in dichter Lagerung.
Verbreitung: Yeddobai (Japan) in 550 m Tiefe."

9. Ceratoisis fthilippinensis Wr. u. Stud.

1889 C. ph. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 27 t. 5 a f. 5.
1910 C. ph. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 1.0.
19 12 0. ph. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 91.

Diagnose: „Kolonie verzweigt. Die Internodien sind schwach gerieft, unregelmäßig und
teilweise angeschwollen, 30 — 61 mm lang, basal 5 mm dick, distalwärts sehr viel dünner werdend.
Die Nodien sind 5 mm hoch. Die walzenförmigen Polypen stehen in unregelmäßigen Wirtein
oder Spiralen rings um die Rinde, von dieser abgespreizt, sind bis 6 mm lang und mit spindel-
förmigen Scleriten bedeckt. Nahe der Basis liegen einige schräg gelagerte Spindeln, darüber
erheben sich longitudinal gestellte, lange, glatte Spindeln, die bis 3 mm lang werden können
und von denen ö — 8 über den Polypenrand vorragen. Die Tentakel sind auf ihrer Außenseite
mit 2 — 3 Reihen von längsgestellten, stab förmigen Spicula versehen. In der dicken Rinde liegen
wenige Spindeln. Farbe elfenbeinweiß (Alkohol).

Verbreitung: Philippinen in 150 m Tiefe, Malayischer Archipel in 567 — 1264 m Tiefe,
bei Japan in 4S0 24' 30'' nördl. Br., 1450 43' 30" östl. L. in 805 m Tiefe."

*io. Ceratoisis rigida n. sp.
(Taf. XXXII, Fig. 17.)

Fundortsnotiz: St. Paul (Indischer Ocean). Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 165 in 680 m Tiefe, 4 Bruchstücke.

Diagnose: „Die sehr starre Kolonie ist unverzweigt, sehr groß und leicht spiralig ge-
bogen. Die Internodien sind fein längsgestreift und haben mehr basalwärts eine Länge von
35 — 51 mm, mehr distalwärts von 22 — 33 mm Länge. Die Länge der Internodien nimmt also
distalwärts etwas ab. Die Polypen sind 4 — 6 mm lang und stehen in dichter Anordnung
dicht um den Stamm, mehr basalwärts einen nackten Längsstreifen freilassend. Die Polypen
sind schlank, basal und distal etwas verdickt, stehen schräg distalwärts am Stamm und sind
adaxial stark eingebogen. Ihre Bewehrung besteht aus vollkommen glatten, nadeiförmigen
Spicula, die in 8 spitz konvergierenden oder longitudinalen Längsreihen um den distalen Po-
lypenteil angeordnet, auf der abaxialen Seite stärker ausgebildet sind und teilweise etwas vor-
ragen. Diese Nadeln können über 3 mm Länge erreichen. Außerdem finden sich in der
Polypenwand kleinere, stabförmige Spicula, die die Schlundrohrwandung in dichterer Anordnung
erfüllen. Die Tentakel sind sehr groß und anscheinend nicht zurückziehbar, in der Außenwand
ihrer Achse liegen kleine, longitudinal angeordnete Stäbchen, und auch in der Längsrichtung

596

Gorgonaria.

597

der Pinnulae liegen solche noch kleinere Spicula. In der dicken, festen Rinde liegen nur ganz
vereinzelt stabfürmige, glatte Spicula von etwa 0,3 mm Länge. Farbe gelbweiß.
Verbreitung: St. Paul (Siidl. Ind. Ocean) in 680m Tiefe.''

Beschreibung: Es liegen mir von dieser Art 4 Bruchstücke vor von 680, 300, 170
und 130 mm Länge. Selbst wenn diese Bruchstücke nicht einer Kolonie angehören sollten,
kann man aus der Länge der grüßten schließen, daß die Art eine enorme Grüße von über
1 m erreichen kann. Die grüßte Dicke beträgt 8 mm, die geringste am distalen Ende 3 mm.
Die Achse ist nur 2 mm dick, so daß die Rinde als sehr dick bezeichnet werden muß. Die
auffällig starren Bruchstücke sind nicht gestreckt, sondern leicht spiralig gewunden. Die fein
längsgestreiften Internodien sind hohle Kalkrühren mit weitem Lumen und dünner Wandung

und haben an den dickeren Bruchstücken eine Länge von 35
gleichzeitig das grüßte ist, eine Länge von 33 bis
22 mm. Die längsten Internodien finden sich also
an dem distalen Ende. Die Nodien sind bis 3 mm
lang. Die Polypen sind bis 6 mm lang, meist aber
etwas kleiner und stehen an dem dicksten Bruch-
stücke rings um den Stamm in dichter aber un-

1 mm, an dem dünnsten, das

Fig. 270.
Ceraloisis rigida. Polypen.

Fig. 271.
CeratOlSlS rigida. Polypenspicula. Vergr. 71.

regelmäßiger Anordnung, an den dünneren, besonders scharf ausgeprägt an dem dünnsten,
lassen sie aber einen ziemlich breiten Längsstreifen der Rinde frei, und die benachbarten
Polypen sind von dieser Fläche abgekehrt und wenden sich der entgegengesetzten zu, so
daß eine Vorderseite und eine Hinterseite entsteht. Alle Polypen sind spitzwinklig distalwärts
gerichtet und entweder adaxial eingebogen, oder etwas über der verdickten Basis eingeknickt.
Die sonst schmalen Polypen sind am distalen Ende etwas verdickt (Fig. 270). Die Bewehrung
besteht aus einer Anzahl völlig- glatter Nadeln mit abgerundeten Enden, die in acht spitz
konvergierenden Längsreihen angeordnet sein können, meist aber vorwiegend auf der adaxialen
Seite vorkommen und über 3 mm lang, 0,25 mm dick werden künnen. Ein paar dieser Nadeln
künnen gelegentlich etwas vorragen, im allgemeinen überragen sie aber die Polypenwand nicht
(Fig. 271). Außerdem finden sich noch kleinere, mehr stabfürmige Scleriten in der Polypen-
wand, wie auch zahlreich in der Wandung des Schlundrohres. Auch die großen, mit ab-
gerundeten Pinnulae versehenen Tentakel enthalten kleine, stabfürmige, glatte Spicula, die auf
der Außenwand der Tentakelachse längsverlaufen; selbst die Pinnulae sind mit sehr kleinen,

597

598

Willy Kükenthal,

ähnlichen Spicula versehen, die in ihrer Längsrichtung ziehen. Die dicke, feste Rinde ist nahezu
aber doch nicht völlig spiculafrei, indem sich ganz vereinzelt stabförmige, glatte Stäbe von
ca. 0,3 mm Länge in ihr vorfinden. Farbe gelbweiß.

*n. Ceratoisis gracilis I. A. Thoms. u. W. D. Henders.

(Taf. XLV, Fig. 81.)

1906 C. g- I. A. Thomson u. W. D. Henderson, Alcyon. Investigator v. 1 p. 3 1 t. 6 f. 6, 6 a.

Fundortsnotiz: Westeingang des Sombrerokanals D. T.-E. Stat. 211 in 805 m Tiefe, 1 Ex. Südwest von
Groß-Nikobar D. T.-E. Station in 752 m Tiefe, mehrere Ex. Stat. 203 2 jugendliche Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist unverzweigt, schlank und ziemlich starr. Die Internodien
sind glatt und hohl: basal folgt auf ein kurzes, ein viel längeres und dann nimmt die Länge
ganz allmählich distalwärts zu ab. Durchschnittlich sind die Internodien 10 mm lang. Die Po-
lypen lassen einen schmalen Längsstreifen des Stammes frei, sind unregelmäßig biserial ange-
ordnet und nach einer Seite gewandt. Sie sind meist schräg distalwärts gerichtet und adaxial
eingebogen, in der Mitte schlank, basal und distal etwas verdickt und 3 — 5 mm lang. In der
Polypenwand liegen longitudinal gerichtete, kräftige, nadeiförmige, fast glatte Spicula, von denen
8 septal gelegene bis 4 mm lang" werden und etwas vorragen können. Das freie Ende ist zu-
gespitzt, das basale abgerundet und kräftig gezähnelt. Außerdem kommen kleine, breite, oft
unregelmäßige, flache Stäbe von ca. 0,12 mm Länge vor, die mit flachen Dornen besetzt sind
und abgerundete Enden haben. Die großen Tentakel enthalten kleine, stabförmige Spicula bis
in die Pinnulae hinein. In der sehr dünnen Rinde liegen vereinzelt größere und kleinere, flach-
bedornte Stäbe, die mitunter in der Mitte etwas verjüngt sind. Die Art ist vivipar. Farbe
weißgelb, Polypen rotbraun.

Verbreitung: Andamanen, Nikobaren, Sombrerokanal. Küstenabyssal.

Beschreibung: Die größte Kolonie (von Stat. 211) ist unvollständig, aber immerhin
etwas über 600 m lang. Eine genaue Messung ist nicht möglich, da der dünne, unverzweigte
Stamm stark spiralig, aber unregelmäßig gedreht ist. Der Stamm ist nur 1 mm dick und die
Internodien, welche ungefähr gleich lang sind, haben durchschnittlich eine Länge von nur 9 — 10 mm.
Die Polypen lassen eine Hinterfläche frei und stehen auf der Vorderfläche unregelmäßig aber
doch gelegentlich zweireihig in Entfernungen von etwa 3 mm hintereinander. Meist sind sie
schräg distalwärts gerichtet, stehen aber auch gelegentlich senkrecht. Die bis 5 mm langen Po-
lypen sind in der Mitte dünn, distal etwas verbreitert und ebenso basal. Letztere Verdickung
steht im Zusammenhang mit der Anwesenheit großer, kugeliger Geschlechtsorgane (Fig. 272).
Die Polypenbewehrung besteht aus sehr kräftigen, longitudinalen Nadeln, von denen 8 besonders
groß, bis 4 mm lang werden und zum Teil etwas vorragen. Das ist besonders bei den abaxial
gelegenen der Fall. Diese großen, gestreckten, nadelförmigen Spicula sind an dem freien Ende
zugespitzt und nicht oder doch nur äußerst schwach bedornt, an dem proximalen Ende dagegen
abgerundet und kräftig gezähnelt (Fig. 273). Außerdem finden sich zahlreiche, kleine, breite
und flache, stabförmige, niedrig bedornte Spicula mit abgerundeten Enden vor, die durchschnitt-
lich etwa 0,12 mm messen und mitunter recht unregelmäßige Formen zeigen. Die Tentakel
sind sehr groß und nur teilweise rückziehbar ; sie enthalten ebensolche, nur noch kleinere Spicula.

598

(iorgonaria.

599

Das Schlundrohr ist mit sehr kleinen, plattenförmigen, zackigen Platten gepanzert. Die Rinde
ist äußerst dünn und ziemlich spiculaarm, nur größere und kleinere, mitunter in der Mitte ver-
jüngte, flachbedornte Stäbe finden sich vor (Fig. 274). Farbe (in Alkohol) weißlich gelb, die
Polypen braun.

Der gleichen Art gehören eine Anzahl kleinerer Exemplare an, die südwestl. von Groß-
Nikobar aus einer Tiefe von 752 m erbeutet wurden. Die Polypen sind durchweg etwas kleiner
als beim größten Exemplar, auch ragen die Nadeln nicht so weit über das
Köpfchen vor. Eines der Exemplare zeigt einen intakten Basalteil, drei schmale,
flache Kalklamellen springen dreifußartig vor und auf ihnen erhebt sich der
Stamm. Die ersten beiden Internodien sind sehr kurz und messen nur 0.5 mm,
'p%$^i% das darauffolgende aber bereits 22 mm, und von da an nimmt die Internodien
H länge distalwärts ganz allmählich ab.

Diese Form habe ich mit der Ceratoisis gracilis von Thomson und

Fig. 273.

Ceratoisis gracilis.
Polypen.

Fig. 273.
Ceratoisis gracilis. Polypenspicul». Vergr. ioo.

Fig. 274.

Ceratoisis gracilis.
Kmdenspicula. Vergr. IOO.

Henderson identifiziert, mit der sie gut übereinstimmt. Freilich konnte ich eine spiralige An-
ordnung der Polypen nicht erkennen, da aber Thomson und Henderson außerdem schreiben,
daß die Polypen nach einer Seite hin gerichtet sind, so ist auch darin schließlich Ueberein-
stimmung vorhanden. Die Art ist vivipar.

12. Ceratoisis wrigliti Nutt.

1910 C. w. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 12 t. 2 f. 1, 1 a; t. 2 f. 1.

Diagnose: „Kolonie unverzweigt. Die Basis wird von ein paar lappigen, verkalkten
Fortsätzen gebildet. Die Internodien sind 3,5 mm (basal) bis 33 mm lang. Die Polypen sind
biserial angeordnet, schräg distalwärts gerichtet und adaxial stark eingebogen. Die walzen-
förmigen Polypen sind ca. 6 mm lang und am etwas verbreiterten distalen Ende 2,5 mm breit.
Abaxial liegt meist eine Nadel von 5 mm Länge, die von der Basis des Polypen an beginnt,
aber nicht vorragt. Im distalen Teile finden sich 8 longitudinale Nadeln mit vorragenden

599

6no Willy Kükenthai.,

Spitzen, claneben noch einige andere. Tentakel und Rinde sind anscheinend spiculafrei. Die
Polypenspicula sind mit regelmäßig- angeordneten, aber spärlichen, kleinen Dornen besetzt. Farbe
hellrotbraun.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 655 m Tiefe."

i.v Ceratoisis macrospiculata n. sp.

(Taf. XLVI, Fig. 82: Taf. XLVII, Fig. 83 u. 84.)
1915 C. m. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 122.

Fundortsnotiz: Bei den Cap Verden, D. T.-E. Stat. 37 in 1694 m Tiefe, zahlreiche Ex.

Diagnose : „Kolonie fast stets unverzweigt, sehr selten auftretende vereinzelte Aeste ent-
springen von den Internodien. Die Internodien sind distal dünnwandig, hohl und außen glatt.
Die längsten Nodien bis zu 94 mm Länge befinden sich in der Mitte, basalwärts wie distalwärts
nehmen sie an Länge allmählich ab. Die Polypen stehen meist in Gruppen zu drei; manchmal
fast wirteiförmig, aber auch unregelmäßig, stets einen Längsstreifen des Stammes freilassend,
sind schräg distalwärts gerichtet, oft dem Stamm fest angeschmiegt, bis 10 mm lang und sehr
schlank. Ihre Bewehrung besteht aus langen, völlig glatten Nadeln, von denen S große, septal
in der Längsrichtung angeordnet, etwas vorragen. Eine abaxial gelegene Nadel wird 6 mm
lang und ragt 1,5 mm vor. Außerdem finden sich kleinere, stabförmige, flache Spicula, die mit-
unter in der Mitte verjüngt sind und abgerundete Enden aufweisen. In den großen Tentakeln
sind derartige Stäbchen dicht angehäuft. Die dünne Rinde enthält vereinzelt völlig glatte, bis
4 mm lange Nadeln und in dichter, unregelmäßiger Anordnung ca. 0,2 mm lange, flache Stäbe.
Farbe (in Alkohol) gelblich braun, Polypen dunkler braun.

Verbreitung: Cap Verden, Tiefsee."

Beschreibung: Es liegen mir zunächst in einem besonderen Glase mehrere Bruchstücke
vor, die allem Anschein nach zu einer Kolonie gehören. Die Gesamtlänge dieser stets unver-
zweigten Bruchstücke beträgt 585 mm. Die Basis wird von einigen breiten, wurzeiförmigen
Kalklamellen gebildet, aus denen der Hauptstamm zunächst fast in horizontaler Richtung ent-
springt, um nach kurzem Verlauf annähernd rechtwinkelig umzubiegen und in völlig gestreckter,
vertikaler Richtung zu verlaufen. Die Dicke des Hauptstammes ist eine recht gleichmäßige, da
der Durchmesser im basalen Teile 2 mm, im distalen 1,2 mm beträgt. Das erste Nodium er-
scheint in dem horizontal gebogenen, basalen Stammabschnitt; die Biegung nach aufwärts ge-
schieht in der Mitte des zweiten Internodiums, das 44 mm lang ist. Die darauffolgenden beiden
haben 81 und 78 mm Länge und erst im distalen Teile werden die Internodien erheblich kürzer
und messen 35 mm. Die Nodien sind glatt und dünnwandig hohl.

Die Polypen stehen nicht ganz unregelmäßig, sondern manchmal annähernd in Wirtein
meist zu dritt, wobei aber eine Stammfläche frei bleibt (Fig. 275). Stets sind die Polypen distal-
wärts gerichtet und sind mitunter dem Stamm angeschmiegt. Ihre Länge kann bis 10 mm er-
reichen, dabei sind sie äußerst schlank. Die Bewehrung besteht aus größeren Nadeln, die im
basalen Teile unregelmäßiger, aber meist longitudinal angeordnet sind (Fig. 276) und vorwiegend
auf der abaxialen Seite liegen, während im distalen Teile acht lange, septal angeordnete Nadeln
rings um den Polypenrand stehen und etwas vorragen. Auf der abaxialen Seite liegt eine be-

600

Gorgonaria.

601

sonders stark ausgebildete Nadel, die bis 6 mm erreichen kann, wovon 1,5 mm auf die über-
ragende Spitze kommen. Alle diese nadeiförmigen Polypenspicula sind völlig glatt. Außerdem
finden sich noch zahlreiche kleinere, mehr stabförmige, aber flache Spicula vor, die in der Mitte
mitunter verjüngt sind, stets abgerundete Enden und eine faserige Textur aufweisen. Zwischen
diesen und den nadeiförmigen Formen kommen Uebergänge vor. Das Schlundrohr enthält sehr
kleine, fast sternförmige Spicula (Fig. 277). In den Tentakeln sind die kleinen, stabförmigen
Spicula dicht angehäuft. In der dünnen Rinde liegen ganz vereinzelt größere, longitudinal an-
geordnete Nadeln bis 4 mm Länge, dagegen sind die flachen Stäbe von durchschnittlich

0,2 mm Länge dicht und unregelmäßig gelagert. Farbe (in Alkohol)

gelblichbraun, Polypen dunkler braun.

Zur gleichen Art dürften eine große Anzahl von Exemplaren vom
gleichen Fundort gehören, die fast durchweg nur noch die nackte Achse
aufweisen. Nur hier und da finden sich noch Reste von Rinde und
Polypen erhalten, und dann in einem Zustande, der eine sichere Ver-
gleichung mit dem typischen Exemplare nicht mehr zuläßt. Der Bau

Fig. 275.
Ceratoisis macrospiculata.

Polypen.

Fig. 276.

Ceratoisis macrospiculata.
Kleine Polypenspicula. Vergr. IOO.

Fig. 277.

Ceratoisis macrospiculata .
ScMundrohrsclenl' n. Vergr. loo.

der Achse ist aber ganz der gleiche. Stets findet sich die Basis in Form von ein paar ziemlich
breiten, mitunter gegabelten Kalklamellen, und der Hauptstamm geht öfters zunächst ein kurzes
Stück in mehr horizontaler Richtung ab, um dann nach aufwärts umzubiegen. Bei der großen
Zahl von Exemplaren konnte ich die relative Länge der dünnen, hohlen Internodien feststellen.
Aus zahlreichen Messungen geht hervor, daß das erste Internodium sehr kurz ist, meist unter
10 mm lano-. Dann folgten einige immer länger werdende, während im distalen Teile wieder
eine allmähliche Abnahme der Länge eintritt. Folgende Maße, die von einer 460 mm langen,
intakten Kolonie genommen wurden, sind typisch. Von dem basalsten Internodium angefangen,
sind die Maße in mm: 5, 32, 64, 83, 94, 70, 65, 32. Da bei allen Exemplaren ungefähr die
gleichen Verhältnisse herrschen, kann man wohl sagen, daß die längsten Internodien die mittleren
sind, und daß die Länge sowohl basalwärts wie distalwärts allmählich abnimmt.

Fast alle Exemplare waren unverzweigt, nur an zweien war eine Verzweigung zu kon-
statieren (siehe Taf. 47 Fig. 83 u. 84); in einem Falle geht ein dünner, langer Ast von einem

601

Deutsche Tiefsee- Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 1. Teil. 7^

/;„0 WlI.l.Y KÜKENTHAL,

Internodium in basaler Richtung ab, im zweiten Falle werden von einem Nodium aus zwei
stärkt-, gekrümmte Aeste ausgesandt. Es scheint indessen, daß diese gelegentliche Verzweigung
kein normaler Zustand ist. Man sieht nämlich auf vielen Kolonien langgestreckte, schmale
Aktinien sitzen, die mit ihrer Fußscheibe den Stamm umfassen. Diese Aktinien können auf das
Wachstum des Stammes von Einfluß sein, so sieht man nicht selten an der Stelle, wo die
Aktinie aufsitzt, eine starke Krümmung des Internodiums. Auch in dem ersterwähnten Falle
hat eine Aktinie eine scharfe, spitzwinklige Knickung des Hauptstammes hervorgerufen, und an
dieser Stelle hat sich der basalwärts gerichtete Ast entwickelt. Auch der zweite Fall macht einen
mehr pathologischen Eindruck und man kann daher wohl der Art das Merkmal belassen, daß
der Stamm unverzweigt ist. Hinzufügen möchte ich noch, daß die Internodien im basalen Teile
des Stammes solid sind, im distalen Teile dagegen einen Kanal mit dicken Wänden darstellen.

14. Ceratoisis grandiflora Th. Stud.

1878 Keratoids g. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 662 t. 5 f. 34a, b.
1S89 t '. g. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 27.

Diagnose : „Kolonie unverzweigt, mit scheibenförmiger Basis angeheftet. Die Länge der
Internodien ist sehr verschieden, von 15 — 50 mm, die kürzesten sind der Basis genähert. Die
walzenförmigen Polypen sind sehr groß, bis 10 mm erreichend und stehen unregelmäßig wechsel-
ständig in Abständen von 5 — 6 mm. An ihrer Basis sind sie verbreitert. Die Polypenscleriten
sind nadelförmig, überragen teilweise den Polypenmund, sind an der Basis häufig gegabelt und
bis 5 mm lang. Außerdem finden sich bis 0,85 mm messende flache, biskuitförmige Scleriten
vor. Die Tentakel sind nur unvollkommen zurückziehbar. Die Scleriten der dünnen Rinde sind
dicht aneinander gelagerte, platte, glatte Stäbe, oder in der Mitte eingeschnürte, biskuitförmige
Korper von o,oS — 0,12 mm Länge. Farbe blaßrosenrot.

Verbreitung: FidschHnseln in 384 — 1116m Tiefe."

15. Ceratoisis paliuae Wr. u. Stud.

188g C. p. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 29.

Diagnose: „Kolonie anscheinend unverzweigt, die hohlen, glatten Internodien sind bis
15 mm lang. Die Polypen stehen sehr vereinzelt, sind 3 mm hoch, 1.5 mm breit und mit
langen, bedornten, kräftigen Nadeln bis 2,5 mm Länge dicht bedeckt; 5 — 6 septal angeordnete
Nadeln ragen etwas vor. Die Rinde ist dünn und enthält lange, schlanke, bedornte Nadeln bis
3 mm Länge und kleinere spindelförmige.

Verbreitung: Palma, 200 42' nördl. Br., 180 6' westl. L., in 2059 m Tiefe."

16. Ceratoisis siiußlex (Yerr.).

18S3 Acanella simplex Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 17.

1889 A. s. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 32 t. 9 f. 5.

Diagnose : „Stamm schlank, anscheinend unverzweigt. Die Internodien sind lang, längs-
gerieft, solid, nur die jüngsten hohl: die Nodien sind kurz. Die walzenförmigen Polypen sind

602

Gorgonaria. gQO

zahlreich, in biserialer, wechselständiger Anordnung, distal etwas dichter, bis 5 mm lang und
1 mm breit. Ihre Bewehrung besteht aus langen, oft stark gebogenen, bedornten Spindeln an
der Basis, und 6 — 8 longitudinal gestellten, bedornten, an den Enden abgestumpften Spindeln
im distalen Polypenteil. Die Spindeln können bis 3,5 mm lang werden und 6 — S ragen über
die Polypenwand etwas vor. Die Tentakel sind nur unvollkommen einschlagbar und enthalten
kleine, längliche, bedornte Spicula; die Rinde ist dünn und enthält größere Spindeln und kleinere,
längliche Spicula.

Verbreitung: Westindien, Tiefsee."

Diese von Verrill aufgestellte Art ist von dem Challenger wiedergefunden worden.
Wright u. Stüder fügen hinzu, daß die Art vielleicht schwach verzweigt ist, so daß alsdann
die Gattunsfsdiagfnose von Acanella nicht auf unverzweigte Formen beschränkt zu werden brauchte.
Ferner fügen sie hinzu, daß die soliden Internodien die Form von allen Arten von Ceratoisis
unterscheiden. Da auch bei anderen Ceratoisis- Arten die Internodien im basalen Stammteil solid
sein können (z. B. bei C. macrospiculatd), so fällt dieses Unterscheidungsmerkmal fort und die
Art kann unbedenklich zur Gattung Ceratoisis gestellt werden.

T17. Ceratoisis ftaucisftinosa Wr. u. Stud.

1889 ('. p. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 28 t. 6 f. 1, 1 a; t 5 f. 7.

1908 ? G. p. Nuttixg in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 571.

19 10 C. /. NuTTiNG, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 10.

1912 C. p. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 43 p. 91.

Fundortsnotiz : Sagamibucht in 400 m Tiefe. Mus. München. Doflein S., 2 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist unverzweigt und mit breiten wurzelartigen Ausläufern fest-
geheftet. Die mittleren Internodien sind die längsten, 30 — 40 mm messend, und ihre Länge
nimmt distalwärts wie basalwärts ab. Die Internodien sind fein längsgestreift und die basalen
sind solid, nur die distalen hohl ; die Polypen stehen ziemlich unregelmäßig aber dicht und sind
nach einer Seite gewandt, so daß ein nackter Längsstreifen des Stammes vorhanden ist. Sie
sind schräg distalwärts gerichtet, aber aclaxial kaum eingebogen und erreichen eine Länge bis
zu 9 mm. Ihre Form ist schlank, distal etwas verbreitert. Bewehrt sind sie mit abaxial beson-
ders kräftig entwickelten Nadeln, von denen 8 septale bis 5 mm lang werden, wovon 2 mm
vorragen. Diese Nadeln sind am freien Ende zugespitzt und glatt, am basalen mehr abgerundet
und mit flachen, kleinen Dornen besetzt. Außerdem kommen zahlreiche, flache Stäbe mit
welligen Konturen von durchschnittlich 0,18 mm Länge vor, die auch in den Tentakelstämmen
und den Pinnulae angehäuft sind. Die Rinde ist dünn, aber fest und mit einzelnen Nadeln und
zahlreichen, kleinen Stäben erfüllt. Farbe (in Alkohol) weiß, Polypen braun.

Verbreitung: Japan, Malayischer Archipel, Abyssal."

Beschreibung: Es liegt mir außer ein paar Bruchstücken einer kleinen Kolonie eine
große Kolonie von 780 mm Gesamtlänge vor, die in zwei Teile zerbrochen ist. Die Basis wird
von ein paar Kalklamellen gebildet, von denen die eine sehr groß, ziemlich breit und flach
und auf der Unterseite mit grubigen Vertiefungen versehen ist. Der Stamm geht in ziemlich
gerader Richtung aufwärts, nur leichte Drehungen machend und ist basal 3,5 mm dick, distal

603

Tb"

604

Willy Kükenthal,

noch immer i mm. Uie Internodien weisen, von den basalsten angefangen, folgende Längen-
maße in Millimetern auf: 4, 11, 20, 20, 30, 33, 25, dann folgt eine große Zahl an Größe unge-
fähr gleicher Nodien mit 20 mm Länge, während die distalsten 1 1 mm lang sind. Die Spitze
ist vom letzten Nodium an rechtwinklig zum Stamm eingebogen, die Nodien sind bis 3 mm
lang. Die Polypen sind nur an einigen Stellen erhalten geblieben, sie stehen recht dicht, lassen
aber einen Längsstreifen des Stammes frei. Sie sind in spitzem Winkel distalwärts gerichtet,
adaxial kaum eingebogen und erreichen eine Länge von 7 mm. Ihre Form ist schlank, distalwärts
etwas an Durchmesser zunehmend (Fig. 278). Bewehrt sind sie mit longitudinalen, kräftigen

Nadeln, die bis 5 mm lang werden und von denen 8 septale bis 2 mm
vorragen. Diese abaxial besonders entwickelten Nadeln sind am freien
Rande zugespitzt, am basalen dagegen mehr abgerundet und mit flachen,
kleinen Dornen besetzt. Außerdem finden sich zahlreiche, flache Stäbe
mit leicht welligen Konturen (Fig. 279), von durchschnittlich 0,18 mm
Länge vor. Solche kleinen Stäbe kommen dicht angehäuft auch den

den

Tentakeln zu und lieoen auch in lontritudinaler Anordnung-

Fig 27S.

Ceratoisis paucispinosa.

Polyp.

Fig. 279.

Ceratoisis paucispinosa.
Kleine Polypen^picula. Vergr. ioo.

Fig. 280.

Ceratoisis paucispinosa.
Scleriten des Schluadrohres. Vergr. IOO.

Pinnulae. In der Wandung des Schlundrohres finden sich bis 0,07 mm große Platten mit
einigen sehr großen Zacken (Fig. 280). Die dünne Rinde enthält einzelne Nadeln und zahl-
reiche, kleine Stäbe. Farbe (in Formol) weiß-gelblich, Polypen hellbraun.

Diese Form habe ich zu C. paucispinosa Wr. u. Stud. gestellt, trotzdem sie in mehreren
Punkten von der Beschreibung des Challengerexemplares abweicht. So sollen die Polypen bei
C. paucispinosa in unregelmäßigen Wirtein stehen, ferner soll ihre adaxiale Seite spiculafrei sein,
und auch der Rinde sollen Spicula fehlen. Nun hat aber bereits Nutting (19 10) an seinem
Exemplar festgestellt, daß besonders die zarten, leicht zu übersehenden Stabformen recht zahl-
reich in der Rinde vorkommen, und was die Polypenanordnung anbetrifft, so entspricht die
Zeichnung bei Wright u. Studer (Taf. 6, Fig. 1) recht wohl den von mir beobachteten Tat-
sachen, und eine, wenn auch unregelmäßige Wirtelanordnung läßt sich kaum erkennen. Da
alle anderen Merkmale völlig übereinstimmen, glaube ich zur Identifizierung meiner Form mit
C. pauciflora berechtigt zu sein.

004

( iorgonaria.

605

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Nicht in das System einzureihen sind die folgenden Arten : C. nuda Wr. u. Stud.,
C. grandis Nutt., C. spec. Nutt.

Ceratoisis nuda Wr. u. Stud.

1889 C. n. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 28 t. 6 f. 2, 2 a; t. 5 a f. 8.

Diagnose: „Kolonie unverzweigt. Die Internodien sind 40 — 60 mm lang. Die Polypen
stehen dicht und ihre Basis ist angeschwollen ; sie sind schräg distalwärts inseriert. Die Polypen
sind basal ohne Spicula, distal findet sich eine Anzahl bis 0,77 mm langer, nadeiförmiger Spicula
auf der abaxialen Seite. Die Tentakel sind groß, unvollkommen zurückziehbar und mit nadei-
förmigen Spicula versehen. Die Rinde enthält anscheinend keine Scleriten.

Verbreitungf: Fidschi-Inseln."

Ceratoisis grandis Nutt.

1908 C. g. Nutting in: P. U. S. Mus. v. 34 p. 571 t. 43 f. 2 ; t. 49 f. 3.

Diagnose: „Anscheinend un verzweigt, Internodien bis 140 mm lang, bis 8 mm dick, die
Nodien bis 4 mm lang. Die Polypen sind 4,5 — 8 mm lang, im distalen Teil bis 2,5 mm breit,
mehr basahvärts 1 mm breit und mit sehr großen, longitudinalen, schlanken Spicula bedeckt, die
über den Polypenrand vorragen. Mitunter sind die Polypenspicula gegabelt, selten kreuzförmig,
oft stabförmig. Kleine, stabförmige Spicula liegen transversal gelagert in den Tentakeln. Die
Rinde ist anscheinend ohne Spicula. Farbe des Stammes elfenbeinweiß, der Polypen strohgelb.

Verbreitung: Hawai in 1264 — 1563 m Tiefe."

Die Art ist nur auf ein paar Bruchstücke hin aufgestellt, von denen die Rinde samt
Polypen abgestreift war, so daß die Stellung der Polypen nicht angegeben werden konnte. Die
Länge der Polypen, sowie die Angabe, daß gegabelte Polypenspicula vorkommen, machen es
wahrscheinlich, daß die Form mit Ceratoisis grandiflora Tu. Stud. identisch ist.

Ceratoisis spec. Nutt.

1910 C. spec. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 13.
Nur nackte Achse.
Malayischer Archipel, 1165 — 1264 m.

II. Unterfamilie Mopseinae (I. E. Gray).

1870 Mopseadae (part.j I. E. Gray, Cat. Lithoph. p. 13.
1887 Primnoisidinae Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 45.
1889 Mopseinae Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31.
1910 Mopseinae Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b= p. 17.
1913 M. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 456.

60s

faoß Willy Kökenthal,

„Die Kolonien sind un verzweigt oder verzweigt. Die Polypen sind
nicht retraktil. Die Poly penscl eri t en sind transversal gestellte Platten,
m e i s t m i t stark gezackten, ineinander greifenden Rändern. Die gepanzerten
Außenflächen der Tentakel Stämme bilden eine Art Operculum."

Zu dieser Unterfamilie gehören die 3 Gattungen : Peltastisis, Primnoisis und Mopsea
(eventuell auch ATotisis Grav.).

Die zur Unterscheidung benutzten Merkmale.

1. Die Verzweigung.

Nur die beiden Arten der Gattung Pcltastisis sind un verzweigt. Bei den beiden anderen
Gattungen ist stets eine von den Internodien ausgehende Verzweigung vorhanden und zwar bei
Primnoisis allseitig, bei Mopsea in einer Ebene. Bei Primnoisis gehen die Aeste vielfach nach
vier Richtungen ab, durch Einkrümmen der Aeste erscheint aber die Kolonie in verschiedenem
Maße abgeplattet, bei Mopsea ist die stets in einer Ebene erfolgte Verzweigung entweder fieder-
förmig und dann mit wechselständigen Kurzzweigen, oder mehr dichotomisch. Auch in letzterem
Ealle ist die Verzweigung reichlich und die Kolonie fächerförmig.

Man kann also nach ihrer Verzweigung die drei Gattungen folgendermaßen gruppieren:

f Kolonie verzweigt — 2.

y Kolonie unverzweigt: 1. Peltastisis.

Verzweigung allseitig: 2. Primnoisis.

Verzweigung in einer Ebene : 3. Mopsea.

2. Die Achse.

Bei Peltastisis sind die Internodien kurz und annähernd gleich lang. Länger sind sie bei
Primnoisis, wo die distalsten am längsten sind. Die Aeste beginnen meist mit einem Nodium.
Dagegen sind die Internodien bei Mopsea sehr kurz, basal oft kürzer als die Nodien, distal etwas
länger. Mitunter sind die Internodien längsgefurcht und die vorspringenden Längsrippen können
zahlreiche Vorsprünge tragen.

Die Basis besteht meist aus wurzeiförmigen Kalklamellen, bei ein paar Arten von Mopsea
sind sie scheibenförmig (M. alba, dichotomd), ebenso bei einer Primnoisis (P. sparsd).

Als Gattungsmerkmal könnten nur die sehr kurzen Internodien bei Mopsea und die be-
sonders in den Aesten längeren Internodien bei Primnoisis in Betracht kommen.

Untergeordneten Ranges ist das Merkmal der Längsfurchen und der Längsrippen und
auch die zahnartigen Vorsprünge, die an letzteren mitunter auftreten, sind nur Artmerkmale.

Anderer Meinung ist Gravier (19 13 p. 457), welcher dem Merkmale der Achsenober-
fläche große Bedeutung beilegt und daraufhin noch eine neue Gattung ATotisis aufgestellt hat.
Auch die Gattung Chelidonisis Stud. zählt er zur Unterfamilie Mopseinae und gruppiert die 6
von ihm dazu gezählten Gattungen folgendermaßen:

606

Gorgonaria. 607

Mopseinae, mit verzweigten Kolonien.

| Verzweigung in mehreren Ebenen, Polypen gut entwickelt, ziemlich weit voneinander entfernt:
i. Primnoisis Wr. Stud.

I Verzweigung in einer Ebene, Internodien verkalkt — 2.

| Internodien glatt oder längsgestreift, ohne Dornen, wenigstens auf den Zweigen: Mbpsea LAM.

I Internodien mit Dornen — 3.

f Polypen nicht einreihig — 4.

t Polypen einreihig, Operculum von 8 großen Scleriten gebildet: Peltastisis NUTT.

[ Polypenscleriten schuppenförmig, mit gezackten Rändern — 5.

I Polypenscleriten Doppelkegel oder Doppelkeulen: Chelidonisis Th. Stud.

| Polypen wohl entwickelt, Rinde dünn: Xotisis GRAY.
3' 1 Polypen klein, Rinde relativ dick: Acanthoisis W'R. STUD.

Dieser Einteilung gegenüber halte ich daran fest, daß zur Gattungsscheidung das Merkmal
der verschiedenen Achsenoberfläche nicht herangezogen werden kann, da sich bei der Gattung
Mopsea neben Formen ohne gezähnelte Längsrippen auch solche mit gezähnelten Längsrippen
auf den Internodien vorfinden, darunter sogar die spec. typica: M. dichotoma L.

3. Die Scleriten.

Viel wichtiger ist die Gestalt der Scleriten, welche z. B. die Gattung Chelidonisis in die
Nähe von Isis verweist; keinesfalls gehört sie zur Unterfamilie Mopseinae. Acanthoisis mit einer
Art läßt sich in Mopsea einbeziehen und das gleiche dürfte mit ATotisis, ebenfalls mit nur einer
Art, der Fall sein, bei der die Dornen auf den Internodien selbständiger geworden sind, was als
Artmerkmal, aber nicht als Gattungsmerkmal in Betracht gezogen werden kann.

4. Die Polypen.

Die Anordnung der Polypen ist bei den 3 Gattungen verschieden. Bei Peltastisis ist sie
einreihig, bei Primnoisis unregelmäßig, allseitig und ziemlich vereinzelt, nur an den Zweigenden
meist etwas dichter, und bei Mopsea vorwiegend biserial und dann wechselständig. Entweder
sind sie nur an den Zweigenden biserial angeordnet, an den dickeren Astteilen und am Stamm
dagegen allseitig, unregelmäßig oder in Spiralen {M. flava, M. flabelluni, M. dichotoma), oder um-
gekehrt an den Zweigenden allseitig, an den Hauptästen und dem Stamm wechselständig, in 2
Längsreihen {M. encri?iula). Auch gibt es Formen, bei denen die Polypen durchweg biserial
angeordnet sind (M. alba, M. whiteleggei), so daß man die biseriale Anordnung bei allen Arten
der Gattung in mehr oder weniger deutlicher Ausbildung wahrnehmen kann. Nach der Polypen-
anordnung lassen sich die 3 Gattungen also gut voneinander scheiden.

I Polypen unregelmäßig zerstreut angeordnet: 2. Primnoisis.
I Polypen regelmäßig angeordnet — 2.

Polypen uniserial angeordnet: 1. Peltastisis.

Polypen teilweise oder sämtlich biserial angeordnet: 3. Mopsea.

'■■{

Wie bei den Ceratoisidinae, so zeigt sich auch bei den Mopseinae, daß Beziehungen der
Polypenanordnung zur Verzweigung vorhanden sind; so haben die in einer Ebene verzweigten

607

fiuS

Willy Kükünthal,

Formen vorwiegend biserial angeordnete Polypen, die allseitig verzweigten dagegen einzeln und
zerstreut stehende. Die unverzweigten beiden Arten der Gattung Peltastisis mit einreihiger An-
ordnung zeigen darin jedenfalls kein ursprüngliches Merkmal, wie ja auch der Mangel einer
Verzweigung eine sekundäre Erscheinung ist.

1 )ie P o 1 y pengröße ist bei allen 3 Gattungen gering, bei Peltastisis und Mopsea er-
reicht sie 1 mm, bei Primnoisis schwankt sie zwischen 0,8 und 2 mm. Sie ist also durchweg

ganz erheblich geringer als bei den Gattungen der Unterfamilie Ceratoisidinae. Innerhalb der
Arten scheint die Polypengröße leidlich konstant zu sein, doch kann sie bei den geringen
Differenzen zwischen den einzelnen Arten nur als Artmerkmal untergeordneten Ranges an-
gesehen werden.

Die Gestalt der Polypen ist fast durchweg keulenförmig. Nur eine Gruppe von
Arten der Gattung Primnoisis macht eine Ausnahme, indem ihre Polypen walzenförmig sind.
Das hängt mit der Stellung der Polypen zusammen, die bei dieser Gruppe weit abgespreizt sind,
nahezu rechtwinklig abgehen und adaxial nicht eingebogen sind. Bei den anderen Arten der
Gattung Primnoisis, sowie bei Peltastisis und Mopsea stehen die Polypen schräg distal und sind
adaxial eingebogen. Die Tentakel können sich meist nach Art eines Operculums über die Mund-
öffnung einschlagen. Die Polypenscleriten sind plattenförmig mit tief eingeschnittenen Rändern,
außerdem finden sich durch Uebergänge mit den ersteren verbundene, mehr spindelförmige
Scleriten. Meist ist eine Anordnung in 8 Längsreihen vorhanden, häufig ist damit eine Anord-
nung in transversale Reihen verbunden. Bei der schräg distalen Stellung der Polypen finden
sich abaxial bedeutend mehr Scleriten in jeder Längsreihe als adaxial. In ein paar Fällen liegen
die Schuppen dachziegelförmig übereinander und haben dann glatte Ränder aufzuweisen {Mopsea
elegans, M. squamosa); meist sind die Schuppen tief eingeschnitten und die Zähne benachbarter
Schuppen greifen ineinander. Die Oberfläche der Schuppen ist fast stets mit Warzen besetzt.

Die Form der Schuppen ist recht verschieden, meist sind es breite Platten, die mit
ihrem Längsclurchmesser transversal gelagert sind, es kommen aber auch rhombische, ovale und
kreisförmige Schuppenformen vor. Bei einer Form (Primnoisis spicata) sind die 2 — 3 distalen
Schuppenreihen in lange Stacheln ausgezogen, bei einer nahe verwandten (Primnoisis armata)
trägt nur die distalste Reihe solche Stacheln. Basalwärts können die Schuppen schmäler und
mehr spindelähnlich werden. Bei mehreren Arten der Gattung Mopsea sind die Polypenschuppen
mit einem konvexen, distalen und einem konkaven, basalen Rande versehen. Eine eigenartige
Bildung hat Peltastisis cornuta aufzuweisen, indem auf der abaxialen Polypenseite eine riesige, an
den Enden stark bedornte, longitudinal gelagerte Spindel auftritt, die eine stützende Funktion
auszuüben scheint, und daher von mir als „Stützspindel" bezeichnet wird.

Die Tentakel sind stark entwickelt, wenig retraktil und an ihrer Außenfläche mit
kleineren, meist plattenförmigen und transversal gestellten Scleriten gepanzert, die an der Basis
in 2 — 3 Längsreihen stehen. Bei Peltastisis treten besondere Deckschuppen auf, 8 an der Zahl,
von dreieckiger Form. Diese Deckschuppen liegen der dorsalen Oberfläche jedes Tentakels auf
und sind mit feinen, abgerundeten Warzen besetzt. Sie bilden ein ausgesprochenes Operculum,
wodurch sich die Gattung Peltastisis von den beiden anderen der Unterfamilie scharf unterscheidet.

Die Anordnung, Zahl und Gestalt der Polypenschuppen bildet gute Artmerkmale.

608

Gorgonaria. 6t>9

5. Die Rindenscleriten.

Im allgemeinen gleichen die Rindenscleriten denen der Polypen und sind wie diese
plattenförmig und stark gezähnelt. Doch sind sie meist kleiner, schmäler und oft mehr spindel-
förmig, oder auch unregelmäßig gestellt. Fast stets ist die Rinde dünn und ihre Scleriten sind
nur in einer Schicht ausgebildet, doch gibt es Ausnahmen, so wird von Mopsea flabellum (Wr.
u. Stud.) berichtet, daß sich eine tiefere Lage dorniger Spindeln in der Rinde vorfindet.

6. Die Färbung.

Die Angaben über die Färbung lebender Mopseinae sind sehr spärlich. Meist wird nur
berichtet, daß Stamm und Aeste weiß, die Polypen braun sind, doch scheinen nur bereits konser-
vierte Exemplare zugrunde gelegt zu sein. Von Mopsea squamosa wird „orangebraun, Polypen
etwas heller" angegeben, Mopsea elegans ist goldbraun, Mopsea flabellum ziegelrot mit weißem
Polypenmund, Mopsea whiteleggei hellbraun bis cremeweiß, Mopsea flava hell strohgelb.

Danach scheint die Färbung von weiß zu gelb, braun, orangebraun bis ziegelrot zu
schwanken.

7. Zusammenfassung.

Wie bei den Ceratoisidinae, so ist auch bei den Mopseinae Gestalt und Anordnung der
Polypenspicula das für die Unterfamilie maßgebendste Merkmal. Die 3 Gattungen lassen sich
schon äußerlich leicht durch die verschiedene Art der Verzweigung trennen, die bei Primnoisis
allseitig, bei Mopsea fächerförmig in einer Ebene erfolgt ist, während Peltastisis unverzweigt ist.

Von Achsenmerkmalen ist das wichtigste, daß die Internodien im allgemeinen sehr kurz
sind, und daß die längsten Internodien die distalsten sind. Ein ziemlich scharfes Gattungs-
merkmal liefert auch die Anordnung der Polypen, die bei Peltastisis uniserial, bei Mopsea mehr
oder minder biserial, bei Primnoisis unregelmäßig zerstreut stehen. Die Stellung der Polypen
ist ebenfalls als Gattungsmerkmal zu verwenden, indem sie bei Primnoisis meist weit abgespreizt,
bei Mopsea und Peltastisis schräg distal stehen und adaxial eingebogen sind. Ueber die Färbung
ist noch zu wenig bekannt, doch scheint sie als Artmerkmal beachtenswert zu sein.

Es ergibt sich daraus die verschiedene Wertigkeit der einzelnen Merkmale für klass:-
fikatorische Zwecke.

5. Gatt. Peltastisis Nutt.

1810 P. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 1 3b 2 p. 1 9.

Diagnose: „Stamm im verzweigt; die kleinen, ca. 1 mm langen Polypen
stehen in einer L ä n g s r e i h e und sind mit 7 — 8 Längsreihen von bewarzten
Schuppen mit gezähnelten Rändern bedeckt. Acht große, flache Schuppen
auf den Tentakeloberflächen bilden ein Operculum. Die Rinde enthält
langgestreckte Platten und Spindeln. Die Geschlechtsprodukte liegen
zwischen je 2 Polypen und verursachen Anschwellungen.

Verbreitung: Malayischer Archipel."

609

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 77

giQ VVll LY KÜKENTHAI.,

Nutting, welcher diese Gattung aufgestellt und 2 dazugehörige Arten beschrieben hat,
stellt sie zu der Subfamilie Mopseinae, und schreibt, daß sie die schmale Kluft zwischen den
beiden Familien der fcidae und Primnoidae darin überbrückt, daß sie die gegliederte Achse der
ersteren mit dem Besitz eines Operculums der letzteren verbindet, und daß auch die Gestalt
der Spicula an Primnoiden erinnert. Die gegliederte Achse erscheint ihm aber mit Recht als
ein so wichtiges Merkmal, daß er die Gattung zur Familie Isidae stellt.

Mit 2 Arten.

Spec. typica: Peltastisis uniserialis Nutt.

Bestimmungsschlüssel der Arten.

Ohne abaxiale Stütznadel: 1. P. uniserialis.
Mit abaxialer Stütznadel: 2. P. cornuta.

1. Peltastisis uniserialis Nutt.

iqio P. u. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 II p. 19 t. 4 f. 3, 3a; t. 6 f. 3.

Diagnose: „Stamm unverzweigt, mit kalkiger, lappiger, abgeflachter Basis, Internodien
kurz, basal 2 mm, die distalen 3 mm lang. Die Nodien sind nur 0,5 mm lang. Die Polypen
stehen in einer Län^rsreihe ziemlich dicht, sind keulenförmige oder konisch, 1 mm langf, schräg
distal gerichtet, und so eingebogen, daß die adaxiale Seite sich dem Stamm anschmiegt. Sie sind
mit regelmäßig angeordneten Platten von ovalem Umriß und mit gezackten Rändern gepanzert,
während die Oberfläche abgerundete Warzen trägt. In jeder abaxialen Reihe liegen etwa
7 Platten hintereinander, in jeder abaxialen 2 oder 3. An der Polypenbasis werden die Platten
schmäler und mehr spindelförmig. Am Polypenrande erheben sich 8 Schuppen, die ein starkes
Operculum bilden. Diese Deckschuppen sind dicht mit abgerundeten Warzen besetzt. Die
Rinde enthält Spindeln mit ziemlich scharf abgerundeten Warzen. In der Rinde zwischen je
2 Polypen liegen die Geschlechtsprodukte. Farbe nahezu weiß, Polypen braun.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 4.11 und 827 m Tiefe."

2. Peltastisis cornuta Nutt.

19 10 P. c. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 20 t. 4 f. 4, 4a; t. 6 f. 1, 2, 3.

Diagnose : „Stamm unverzweigt. Das basalste Internodium ist 6,5 mm lang, das distalste
5,5 mm, die Nodien nur 0,5 mm. Die Achse ist völlig glatt. Die 1 mm hohen Polypen stehen
in einer Längsreihe in gleichmäßigen Abständen von 2,5 mm, sind kurz und dick keulenförmig,
1 mm lang und ihr distaler Teil ist adaxial eingebogen. Abaxial werden die Polypen gestützt
durch eine mächtige, gekrümmte Spindel, die sich ein Stück weit in der Stammrinde fortsetzt.
Diese Spindel mißt 1,5 mm in direkter Länge und ist glatt bis auf beide Enden, die stark
bewarzt sind. Das proximale Ende ist verschmälert, das distale spateiförmig verbreitert. Die
Polypenwand enthält 7 — 8 Längsreihen von fein gezähnelten Schuppen, von denen die abaxialen
etwa 8 enthalten, die adaxialen nur eine. Das Operculum besteht aus 8 dreieckigen, fein be-
warzten, dünnen Deckschuppen auf der dorsalen Tentakeloberfläche. In der dünnen Rinde

610

Goi gonaria. 6 I I

liegen longitudinal angeordnete, flache, schuppenartige Spicula, die ziemlich gleichmäßig mit
kleinen, abgerundeten Warzen bedeckt sind. Dazwischen kommen auch Stab- und nadeiförmige
Spicula vor. Zwischen den Polypen liegen die Geschlechtsprodukte. Farbe nahezu weiß,
Polypen braun.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 918 m Tiefe."

6. Gatt. Primnoisis Wr. u. Stud.

1889 Primnoisis Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 34.

1907 Ceratoisis (part.) Hickson, Alcyon. Nat. Antarct. Exp. v. 3 p. 7.

1910 Primnoisis Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 2.

191 2 Primnoisis Kükenthal in: Deutsche Südpolar-Exp. v. 13 Zoologie 5 p. 339.

1913 Primnoisis Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 456.

Diagnose: „Kolonie allseitig verzweigt, jedoch mitunter vorwiegend
in einer Ebene. Von einem Hauptstamm gehen in meist verschiedener Höhe
Aeste ab, die sich weiterhin verzweigen können. Die Internodien sind basal
etwas kürzer als distal und geben die meist mit einem Nodium beginnenden
Zweige ab. Die Basis ist rhizomartig oder bildet eine flache Scheibe. Die
Polypen stehen vereinzelt, allseitig und entspringen rechtwinklig oder
schräg d i s t a 1 w ä r t s gerichtet, a cl a x i a 1 meist etwas eingekrümmt. Ihre Form
ist walzenförmig oder keulenförmig und ihre Größe schwankt zwischen
0,8 und 2 mm. Ihre Oberfläche ist mit breiten, flachen, transversal ge-
lagerten Schuppen gepanzert, deren Ränder große, ineinandergreifende
Zähne besitzen, und deren Oberfläche mit Dornen besetzt ist. Diese
Schuppen können sich in 8 L ä n g s r e i h e n anordnen, und es k ö n n e n unter
ihnen in 8 regelmäßige Längsreihen angeordnete, longitudinal gerichtete,
bedornte, gebogene, kleine Spindeln vorhanden sein. Mitunter liegen auch
die Schuppen d a c h z i e g e 1 f ö r m i g übereinander und die distalsten können in
lange, den Polypen ran d überragende Stacheln auslaufen. Die Tentakel
bilden ein Operculum und sind an ihrer Oberfläche mit kleineren, in 2 — 3
transversalen, gelegentlich auch nach der Spitze zu konvergierenden
Reihen angeordneten Platten bedeckt. Die Rinde ist dünn und enthält un-
regelmäßige, stark be dornte und am Rande gezackte Platten und Kreuze,
deren Ränder ineinander greifen.

Verbreitung: Antarctis, Subantarctis, Südafrika, La Platamündung,
Li t oral und Kü stenaby ssal."

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde von Wright und Studer 1889 auf-
gestellt und zusammen mit den Gattungen Mopsea und Acanthoisis der Familie Mopseinae zu-
gerechnet. Außer der schon früher von Tu. Studer beschriebenen Isis antardica rechnen sie
3 neue Formen Pr. sparsa, rigida und ambigua dazu. Eine neue Art Pr. ramosa beschrieben
1906 Thomson und Ritchie, nachdem schon 1901 Hickson eine andere Art mit gleichem
Namen aufgestellt hatte und 1907 schlug Hickson vor, die Gattung, von der er eine neue Art

61 1

77*

/- 0 Willy Kükenthal,

beschrieb, mit der Gattung Ceratoisis zu vereinigen. Er begründete sein Vorgehen damit, daß
er die verschiedene Gestalt und Anordnung der Polypenspicula bei beiden Gattungen als nicht
ausreichend zu ihrer Trennung erklärte, und die Uebereinstimmung in der Abgabe der Aeste
von den Internodien für maßgebend hielt, um beide Gattunsren zu vereinigen. Auch erlaubte
er Uebergänge zwischen beiden Gattungen festgestellt zu haben. Er gibt der Gattung Ccratoisis
nach Einverleibung von Primnoisis folgende Diagnose: „Isidae, with long, calcareous, hollow
internodes, scored with shallow longitudinal grooves, short horny nodes, branches arising from
the calcareous internodes."

Bereits Nutting (1910 p. 3) äußerte Bedenken gegen die Vereinigung der beiden
Gattungen, und wies mit Recht darauf hin, daß die Verschiedenheiten in der Form der Spicula
bei beiden Gattungen recht tiefgreifende sind. Auch ich konnte mich (191 2 p. 340 u. p. 345)
dem HiCKSoKschen Vorschlage nicht anschließen, verschob aber meine endgültige Stellungnahme
zu dieser Frage auf eine spätere eingehende Untersuchung der beiden Gattungen. Diese liegt
nunmehr hier vor, und ich kann daraufhin erklären, daß ich mich mit aller Bestimmtheit gegen
Hickson's Anschauung wenden muß. Beide Gattungen sind sogar scharf voneinander getrennt
und haben keine Uebergänge aufzuweisen. Auch Gravier (191 3 p. 459) steht auf dem Stand-
punkt, daß die Beibehaltung beider Gattungen beim jetzigen Stande unserer Kenntnisse vor-
zuziehen ist. In meiner letzterwähnten Arbeit hatte ich außer Pr. antarctica noch zwei neue
Arten Pr. fragilis und armata aufgestellt, so daß die Zahl der Arten der Gattung auf 1 1 ge-
stiegen ist. 8 von diesen 1 1 Arten konnte ich in mein System bringen, während von den
3 übrigen eine wahrscheinlich nicht zur Gattung Primnoisis gehört, eine andere nicht ausreichend
und eine dritte ganz ungenügend beschrieben ist.

Mit 8 sicheren, 3 unsicheren Arten.

Spec. typica: Primnoisis antarctica (Th. Stud.).

Systematische Anordnung der Arten.

A. Polypen walzenförmig, rechtwinklig von den Aesten entspringend.

1. Die distalen Polypenscleriten mit langem Stachel.

a) 2 — 3 transversale Reihen bestachelt: 1. P. spicata.

b) Nur die distalste transversale Reihe bestachelt: 2. P. armata.

2. Die Polypenscleriten ohne Stachel.

a) Polypenscleriten auf der Außenfläche schwach bewarzt: 3. P. antarctica.

b) Polypenscleriten auf der Außenfläche mit scharfen Dornen besetzt: 4. P. sparsa.

B. Polypen keulenförmig, spitzwinklig von den Aesten entspringend.

1. Internodien der Aeste bis 6 mm lang.

a) Zweigrinde dick: 5. P. ambigna.
bj Zweigrinde dünn: 6. P. delicatula.

2. Internodien der Aeste über 10 mm lang.

a) Polypenscleriten in 8 Längsreihen : 7. P. rigida.

b) Polypenscleriten unregelmäßig: 8. P. fragilis.

■■{

Bestimmungsschlüssel.

Polypen walzenförmig, rechtwinklig von den Aesten entspringend — 2.
Polypen keulenförmig, spitzwinklig von den Aesten entspringend — 5.

Ol 2

Gorgonana. 6 I °

f Die distalen Polypenscleriten mit langem Stachel — 3.
I Die Polypenscleriten ohne Stachel — 4.

f 3 transversale Reihen von Polypenscleriten mit Stacheln: 1. P. spicata.
I Nur die distalste transversale Reihe mit Stacheln: 2. P. armata.
f Polypenscleriten auf ihrer Außenfläche schwach bevvarzt: 3. P. autarctica.
I Polypenscleriten auf ihrer Außenfläche mit scharfen Dornen besetzt: 4. P. sparsa.
Internodien der Aeste bis 6 mm lang — 6.

I Internodien der Aeste über IO mm lang — 7.
. J Zvveigrinde dick: 5. P. ambigua.
I Zvveigrinde dünn : 6. P. delicatula.
\ Polypenscleriten in 8 Längsreihen: 7. P. rigida.
\ Polypenscleriten unregelmäßig: 8. P. fragilis.

1. Primnoisis spicata (Hicks.).

1907 Ceratoisis spicata Hicksox, Alcyon. Xat. Antarct. Exp. v. 3 p. 7 t. 2 f. 16, 17, 18.

Diagnose : „Von dem Hauptstamm gehen Seitenäste nach allen Seiten unregelmäßig ab,
die sich aber in bestimmter Richtung nach einer Ebene zu einkrümmen, so daß die Kolonie
nahezu fächerförmig wird. Die Internodien sind 1 2 — 20 mm lang. Die Polypen sind unregel-
mäßig gestellt in Entfernungen von 1 — 2 mm, an den Zweigenden dichter stehend, walzenförmig
und etwa 2 mm lang. Die Polypenscleriten sind einander teilweise überdeckende Schuppen, un-
regelmäßig oder dreistrahlig. Im distalen Teile finden sich 2 — 3 transversale Reihen von Polypen-
scleriten mit weit vorragenden, bis 0,45 mm langen Stacheln. Die anderen Polypenscleriten
haben sehr unregelmäßige Gestalt, ebenso wie die Rindenscleriten.

Verbreitung: Mc. Murdo-Bay (Antarctis) in 175 — 220 m Tiefe."

72. Primnoisis arm ata KüKTH.

1912 Pr. a. Kükenthal, Alcyon. Deutsche Südpolar-Exp. v. 13 Zool. 5 p. 343 t. 23 f. 21.
Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 350 — 385 m. Zahlreiche Ex.

Diagnose: „Der Hauptstamm geht ziemlich gestreckt in die Höhe. Die Aeste ent-
springen in annähernd rechtem Winkel und gehen in verschiedenen Richtungen, in der Mehrzahl
aber annähernd in einer Ebene ab. Diese Aeste sind nicht oder nur wenig verzweigt. Die
Internodien des Hauptstammes sind 14 mm lang, die der Aeste länger. Die recht vereinzelt
stehenden Polypen entspringen in einem annähernd rechten Winkel, sind aber adaxial leicht ein-
gekrümmt und stehen vorzugsweise in 2 Reihen. Die Polypen sind etwa 1,3 mm lang-, in der
Mitte eingeschnürt, distal verbreitert und mit sehr großen, transversal oder schräg gestellten,
stark gezackten Platten bis 0,6 mm Länge gepanzert. Die der distalen Ouerreihe laufen in
einen langen, bedornten, weit vorspringenden Stachel aus, der bis 0,4 mm Länge erreichen
kann, während der proximale Teil 2 breite, am Rande gezackte Fortsätze darstellt. Die Tentakel
sind auf ihrer Oberseite mit longitudinal konvergierenden, kleineren Scleriten gepanzert. Die
Rindenscleriten gleichen den Polypenscleriten, sind aber kleiner, auch kommen vielfach Kreuze
vor. Farbe der Polypen hellbraun.

Verbreitung: Antarctis in 350 — 385 m Tiefe."

0.3

te.

614

Willy Kükenthal,

t3. Primnoisis antarctica (Th. Stud.).

1878 Isis antarctica Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 661 t. 5 f. 32.

1887 Primnoisis antarctica Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 35 t. 8 f. 2, 2 a, 2 b; t. 9 f. 6.

1907 Ceratoisis a. Hickson, Nat. Antarct. Exp. v. 31 p. 6 t. 2 f. 13, 14, 15.

1912 Primnoisis a. Kükenthal in: D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. 5 p. 340 t. 23 f. 18, 19.

1913 P. a. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 452.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 350 m Tiefe. Mus. Berlin, 7 Ex.

Diagnose : „Der an der Basis wurzelartig verästelte Hauptstamm verläuft ziemlich gerad-
linig und gibt in seinem basalen Teile keine Seitenäste ab, die erst etwas mehr distalwärts ent-
springen. Die Aeste des basaleren Teiles der Kolonie gehen von den Internodien in rechtem
Winkel ab, der mehr distalwärts zu einem spitzen wird. Sie entspringen im großen und ganzen
in vier Richtungen, da aber die stärkeren Aeste zwei entgegengesetzte Richtungen bevorzugen,
entsteht eine vorwiegend in einer Ebene entwickelte Kolonie. Die nicht gegenständigen Aeste
tragen oft ziemlich lange Seitenäste, die nochmals verzweigt sein können. Die Internodien sind
schwach längsgefurcht und am Hauptstamm 6 mm lang, während sie in den Aesten bis 15 mm
Länge erreichen können. Die Polypen stehen an den Aesten ziemlich gleichmäßig verteilt, ent-
springen meist in rechtem Winkel, sind etwas über 1 mm lang, mitunter leicht eingebogen und
im distalen Teile erheblich verbreitert. Auch ihre Basis ist etwas verdickt. Die Scleriten sind
breite, bis 0,3 mm lange Platten, die mit tief gezackten Rändern ineinander greifen. Ihre Ober-
fläche ist nur mit einigen kleinen Warzen besetzt. Die Tentakel sind mit ähnlichen Platten ge-
panzert, die an deren Basis zwei bis drei ineinander geschobene, transversale Reihen bilden und
nach der Spitze zu kleiner werden. Die Tentakel bilden über der Mundöffnung ein festes Oper-
culum. Die Rindenscleriten sind den Polypenscleriten sehr ähnlich, aber etwas kleiner und auch
etwas stärker gezackt. Farbe der Polypen braun, des Hauptstammes weiß.

Verbreitung: Kerguelen, Prinz Edwards-Insel, Mc. Murdobay. Gaußstation. Marguerita-
bai (Antarctis) in 36 — 560 m Tiefe."

4. Primnoisis sparsa Wr. u. Stud.

1889 Pr. sp. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 36 t. 8 f. 4; t. 9 f. 7.

Diagnose : „Der Hauptstamm entspringt von einer scheibenförmigen Basis, ist wiederholt
gekrümmt und gibt von den Internodien nach 4 Seiten entspringende Aeste ab, die, nur selten
gegenständig, in spitzem Winkel distalwärts gerichtet sind. Nur selten finden sich Seitenzweige.
Die Internodien sind 10 — 15 mm lang. Die Polypen entspringen in rechtem Winkel, sind
2 — 3 mm voneinander entfernt und erreichen bis 1,5 mm Länge. Basis und distalster Teil sind
verdickt. Die transversal gelagerten, viereckigen Polypenscleriten sind bis 0,2 mm breit und am
Rande sehr kräftig gezähnt. Von den Zähnen verlaufen scharfe Leisten zum Zentrum, auch
finden sich auf der Oberfläche scharfe Dornen: auf der Außenfläche jeden Tentakels verlaufen
3 Reihen von plattenförmigen Scleriten, von denen die mittleren die größten sind. Die Rinden-
scleriten sind längliche, flache, bis 0,2 mm lange Platten mit gezähnten Rändern und scharfen
Rippen auf der Oberfläche.

Verbreitung: Prinz Edwards-Insel in 156 m Tiefe."

614

Gorgonarni. 6 I ^

5. Primnoisis ambigua Wr. u. Stud.

1889 /". a. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 39 t. 9 f. 9.

1899 z3/'. «. Hiles, The Gorgonacea collected by Dr. Willey in: Willey's Zool. Res. p. 196 t. 22 f. 11.

Diagnose: „Der Hauptstamm ist mehrfach eingebuchtet und gibt von der Basis an in
spitzem Winkel nach vier Richtungen Seitenäste ab, die aber vorwiegend in einer Ebene liegen.
Die langen Seitenzweige sind wieder verzweigt. Die Internodien des Stammes sind 2,5 — 4 mm
lang, die der Aeste 4 — 5 mm. Die Polypen stehen an den Zweigenden dicht, an den basaleren
Teilen zerstreut, sind schräg distalwärts gerichtet, keulenförmig und 0,8 — 1 mm lang. Die
Polypenscleriten sind transversal gelagerte, bis 0,2 mm lange Platten, die mit ihren starken, mit-
unter verzweigten Zähnen ineinander greifen. Die ähnlichen, länglichen Rindenscleriten können
bis 0,28 mm Länge erreichen.

Verbreitung: Kerguelen in 18 — 166 m Tiefe."

Hiles (1899) rechnet zu dieser Art zwei kleine Kolonien von der Sandal-Bay (Lifu).
Unterschiede sind folgende: Die Internodien sind viel kleiner, nur 2,2 mm lang, auch sind die
Polypen kleiner und messen nur 0,6 — 0,7 mm in der Länge, und auch die Scleriten sind kleiner.

Da die Abbildungen von Wright u. Studer, wie von Hiles nur einige Scleriten wieder-
geben, und die Beschreibung besonders letzteren Autors sehr kurz ist, halte ich den Beweis der
Identität nicht für erbracht.

6. Primnoisis delicatula Hicks.

1907 P. d. Hickson, Nat. Antarct. Exp. v. 3 p. 5 t. 2 f. 11, 12.

Diagnose: „Anscheinend ohne Hauptstamm. Die Kolonie besteht aus einer dichten
Masse dünner Aeste, die sich unregelmäßig nach allen Richtungen spitzwinklig verzweigen. Die
Internodien sind 6 mm lang, die Polypen sind ganz unregelmäßig zerstreut, adaxial eingebogen,
und ca. 0,65 m lang. Die Polypenscleriten sind flache, bewarzte Spindeln, die in 14 — 15
horizontalen Reihen stehen. Die distalsten Polypenscleriten und die der Außenseite der Tentakel
sind oft an einem Ende etwas verbreitert. Die Rindenscleriten sind ebenfalls flache, bewarzte
Spindeln, 0,1 — 0,2 mm lang.

Verbreitung: Hut-Point (Antarctis) in 46 — 55 m Tiefe."

7. Primnoisis rigida Wr. u. Stud.

1889 Pr. r. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 37 t. 8 f. 3, 3 a; t. 9 t. 8.

Diagnose: „Die Kolonie ist sehr reichlich verzweigt. Der Hauptstamm ist vielfach ge-
bogen und gibt schon nahe der Basis dicke Aeste ab. Die Aeste entspringen in spitzem
Winkel in verschiedener Höhe nach 4 Richtungen, vorwiegend jedoch in zwei entgegengesetzten.
Jeder Ast gibt Seitenzweige ab, die sich nochmals verzweigen können, und auch diese Seiten-
zweige sind nochmals verzweigt. Die oft gebogenen Internodien sind im Hauptstamm und den
stärkeren Teilen der Hauptäste 10 mm lang, in deren Enden bis 18 mm, während die Seiten-
zweige überhaupt keine Nodien aufweisen. Die keulenförmigen Polypen sind klein, 0,8 mm

615

6i6

Willy KOkentiiai

lang, adaxial eingebogen, und in Entfernungen von 0,8 — 1 mm stehend. Die Polypenscleriten
1 n'Klen 8 regelmäßige Längsreihen flacher, starker, bis 0,2 mm breiter Platten, am Rande stark
gezähnt und mit spitzen Warzen besetzt. Unter ihnen finden sich gebogene, bedornte Spindeln
von o,oS mm Länge, welche S Längsreihen bilden. Die Tentakel sind mit je 3 unsymmetrischen
Reihen von Platten besetzt. Die Rindenscleriten sind dreieckige und unregrelmäßigre, ländliche,
bis 0.15 mm messende Platten, scharf gezähnt und mit zahlreichen, spitzen Dornen besetzt.
Verbreitung: Vor der La Platamündung in 1090m Tiefe."

1 8. Primnoisis fragil is Kükth.

1Q12 Pr. f. Kükenthal, D. Südp.-Exp. v. 13 Zool. 5 p. 342 t. 23 f. 20.

Fundortsnotiz: Gaußstation (Antarctis) in 350 — 385 m Tiefe. 2 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist stark abgeplattet. Die Aeste entspringen vom Hauptstamm
in fast rechtem bis spitzem Winkel, jederseits in zwei sich spitzwinklig schneidenden Ebenen.
Ihre weitere Verästelung ist gering. Die Internodien sind im Hauptstamm ca. 10 mm lang, in
den Aesten länger. Die Polypen entspringen an den Zweigen in spitzem Winkel, sind adaxial
stark eingekrümmt und ca. 1,2 mm lang. Sie sind an einer Stelle nahe ihrer Basis stark ein-
geschnürt, am distalen Teile becherartig verbreitert. Ihre Scleriten sind bis 0,3 mm lange, oft
rhombische Platten, mit einzelnen, großen Stacheln an den Rändern und einzelnen, kleinen,
rundlichen Warzen auf der Oberfläche. Die distalsten Platten erheben sich mit einer Spitze
etwas über die Polypenwand. Die Tentakel sind mit kleineren Platten gepanzert, bilden aber
kein besonders deutliches Operculum. Die Rindenscleriten sind schmälere, bis 0,24 mm lange
Platten mit großen Zacken an den Rändern und mit wenigen, kleinen, abgerundeten Warzen besetzt.

Verbreitung: Antarctis in 350 — 385 m Tiefe."

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.

Primnoisis rainosa (HiCKS.).

1904 Ceratoisis ramosa Hickson, Mar. Invest. S. Africa v. 3 pars 2 p. 224 t. 7 f. 3, 4; t. 8 f. 12.

Diagnose : „Kolonie verzweigt. Der Hauptstamm ist ziemlich dick und gibt nach allen
Seiten unregelmäßig stehende Aeste ab, die sich weiter verzweigen. Die Internodien sind
3 — 5 mm lang, die Nodien 1 mm. Die Polypen stehen an den Aesten in 2 — 4 mm Entfernung,
entspringen anscheinend rechtwinklig, sind 1 mm lang und mit plattenförmigen, bis 0,6 mm langen
Scleriten bedeckt, die stark gezackte Ränder besitzen ; distalwärts werden sie mehr spindelförmig und
gebogen. Die Tentakel sind auf ihrer Außenseite ebenfalls mit plattenförmigen Scleriten bedeckt und
bilden ein Operculum. In der Rinde kommen ebenfalls plattenförmige, stark gezackte Scleriten vor.

Verbreitung: Vasco de Gama-Pik (Südafrika) in 420 m Tiefe."

Hickson hat die Art zur Gattung Ceratoisis gestellt, sie gehört aber zweifellos zu Primnoisis,
wie schon die Abbildung der schuppenartigen Polypenscleriten erweist.

Doch ist die Art nicht so ausreichend beschrieben, daß ihr eine Stellung im System
angewiesen werden könnte.

616

Gorgonaria. 6 I 7

Primnoisis ramosa I. A. Thoms. u. I. Ritchie.

1904 P. r. (Hickson), Mar. Invest. S. Africa v. 3 pars 2 p. 224.

1906 P. r. I. A. Thomson u. I. Ritchie in: T. R. Soc. Edinb. v. 41 pars 3 p. 85t.

1 908 P. r. Roule in : Exp. antarct. franc;. p. 6.

Diagnose: „Der Hauptstamm, mehrfach gekrümmt, gibt in spitzem Winkel zahlreiche
Seitenäste ab, die sich wieder verzweigen. Von einem Internodium können bis zu 8 Aeste
abgehen. Die fein längsgestreiften Internodien sind 5 — 10 mm lang.

Verbreitung: Antarctis in 740 1' südl. Br. in 195 m Tiefe. Biscoebay (Antarctis) in
1 10 m Tiefe."

Die Art ist völlig ungenügend beschrieben. Wahrscheinlich ist sie identisch mit Primnoisis
antardica (Th. Stud.).

Primnoisis formosa Grav.

191 3 Primnoisis formosa Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 453.

Diagnose : „Die Achse ist längsgestreift. Die Aeste stehen rings um den Hauptstamm
in gleichmäßiger Ausbildung und geben zahlreiche Zweige ab, die sich nochmals verzweigen
können. Die Internodien sind 3 — 7 mm lang. Die Polypen sind distalwärts eingebogen und
sitzen rings um Stamm und Verzweigungen. Ihre Länge beträgt 0,5 — 0,8 mm. Die Polypen-
scleriten sind 0,25 — 0,28 mm lange Platten und ihr distaler, konvex gebogener Rand ist stark
gezähnelt. Die Tentakelspicula sind von ähnlicher Form und bilden ein deutliches Operculum.
Die Rindenscleriten sind verschieden geformt, meist gerade oder gebogene Stäbe, die spärlich
bewarzt sind.

Verbreitung:. Margueritabai (Antarctis) in 254 m Tiefe. Am Rande des festen Eises,
70" io' südl. Br., 780 30' westl. L. in 460 m Tiefe."

Gravier hat von dieser Art zunächst nur eine vorläufige Beschreibung ohne Abbildungen
gegeben und ich habe daher von einer Einreihung in das System bis auf weiteres abgesehen.

7. Gatt. Mopsea Lamouroux.

1816 Mopsea Lamouroux, Hist. Polyp. Corall. flexib.1. p. 456.

1834 M. (part.) Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 131.

1857 M. I. E. Gray in: P. zool. S. London p. 283.

1857 M. Milne- Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 197.

1887 M. -f- Acanthoisis Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 46.

1889 M. -\- Acanthoisis Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 32 p. 40.

191 o M. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 15.

1915 M. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 123.

Diagnose: „Die Verzweigung ist stets in einer Ebene und meist fächer-
förmig erfolgt, teils fiederig und dann wechselständig, teils dichoto misch.
Die Aeste entspringen von den Internodien, die stets sehr kurz sind und
meist mit Längsstreifen und Längsrippen versehen sind, von denen die

617

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. XIII. 2. Teil. 78

öiN

W'II.I.Y KÜKEN I II M .

letzteren gezähnelt sein können. Meist stehen die Polypen allseitig, an den
Zweigenden können sie sich auch in 2 Wechsel ständigen Längs reihen an-
ordnen. Die Polypen sind sehr klein, meist nicht über 1 mm messend und
keulenförmig; stets stehen sie in spitzem Winkel dis talwärts gerichtet und
sind adaxial eingebogen. Ihre Bewehrung besteht aus transversal gelagerten,
oft auch in undeutlichen Längsreihen angordneten Platten, die sich teilweise
überdecken können und scharf gezähnelte Ränder aufweisen. Ihr distal ge-
richteter Rand ist konvex, der proximal gerichtete konkav. Die Tentakel-
s t ä m m e sin cl mit transversa] gelagerten, oft in d e u 1 1 i c h e n La n g s r e i h e n
angeordneten Schuppen besetzt, und bilden über der Mundöffnung ein
Operculum. Die meist dünne Rinde enthält gezähnelte Platten und kleine,
unregelmäßigere, zackige, stabförmige, auch sternförmige S p i c u 1 a.

Verbreitung: Australien und Malayi scher Archipel, sowie Antarctis
und Suban tarctis. Li t oral."

Geschichte der Gattung: Lamouroux stellte 18 16 die Gattung Mopsea für zwei Arten
M. vaiicillata und M. dichotoma L. auf und gab ihr folgende Diagnose: „Polypier dendroide,
ä rameaux pinnes, ecorce mince, adherente, couverte de mamelons tres-petits, allonges recourbes
du cöte de la tige, epars ou subverticilles." Seine M. vaiicillata ist identisch mit der von
Lamarck als Isis encrinula beschriebenen Form. Lamouroux erkannte bereits ganz richtig, daß
diese beiden Arten sich nicht in die Gattung Melitaea einreihen lassen und eine besondere
Gattung beanspruchen. Die Diagnose wurde vervollständigt von Ehrenberg (1834), der auf
das Merkmal der Abgabe der Aeste von den hornigen Nodien hinwies, was ihn indessen ver-
leitete, eine echte Melitodide {Mopsella erythraed) dazu zu rechnen. Milne-Edwards (1857) teilte
ebenfalls diese Auffassung. Eine noch größere Verwirrung richtete I. E. Gray (1857) an, der
eine Melitodide fälschlich mit Mopsea dichotoma L. identifizierte und für letztere nunmehr eine
neue Gattung Mopsella aufstellte, indem er die Gattung Mopsea nur für Linne's Mopsea encrinula
reservierte. In seinem Catalogue of Lithophytes (p. 13) wird die Gattung Mopsea mit der ein-
zigen Art M. encrinula unter der Familie Mopseadac aufgeführt, die außerdem nur noch die
Gattung Isidella enthält. Kölliker (1865 p. 142) rechnet zur Gattung Mopsea 3 Arten:
M. dichotoma Lamx., M. erythraea Eiiiig. und eine neue Art M. bicolor. Da er nicht die echte
M. dichotoma, sondern Gray's Form vor sich hatte und auch die beiden anderen Arten zur
Familie der Mclitodidae gehören, so nimmt es nicht Wunder, daß er die Gattung Mopsea über-
haupt nicht zu seiner Subfamilie Isidinae, sondern zur Subfamilie Melithaeaceae rechnet. Auch
Klunzinger, der nur Mopsella erythrai a beschrieb, beging den gleichen Irrtum.

In diesem Wirrwarr Ordnung geschaffen zu haben, ist das Verdienst Tu. Studer's. In
seinem Versuch eines Systems der Alcyonaria gibt er der Gattung folgende Diagnose: „Kolonie
in einer Ebene verzweigt, Polypen klein, keulenförmig, in dichten Spiralen rings um den Stamm
angeordnet. Kelchschuppen klein, niedrig und stachlig." Im Challengerwerk wird eine aus-
führlichere Diagnose der Gattung gegeben, in welcher die wichtigsten Merkmale zur Geltung
kommen. Nur die beiden sicher zur Gattung gehörigen Arten, M. dichotoma und M. encrinula
werden aufgeführt, mit dem ausdrücklichen Hinweise, daß bei beiden die Internodien aus kon-
zentrisch geschichteten, kristallinischen Kalklamellen bestehen. Zu diesen beiden Arten fügt

618

Gorgonaria.

619

Nutting (ig 10) zwei neue, M. flora und M. alba, hinzu. Weitere vier neue Arten stellen
I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon (igii) auf, von denen eine, M. australis, identisch mit der
echten M. dichotoma sein dürfte. Die von den beiden Autoren erwähnte und als M. dichotoma
beschriebene Form, die nach ihren Angaben Blattkeulen als Spicula aufzuweisen hat, kann mit
ziemlicher Sicherheit als falsch identifiziert gelten und ist eine Melitodide.

Zur Gattung Mopsea rechne ich die Gattung Acantkoisis, welche Wright und Studer
(1889 p. 44) für eine Form A. flabelluni aufgestellt haben. Wie bei Mopsea, so ist auch bei
Acantkoisis die Kolonie in einer Ebene fächerförmig verzweigt. Die Aeste entspringen von den
kurzen Internodien, und das Merkmal, welches für die Gattung ausschlaggebend sein soll, die
gezähnten Längsrippen der Internodien, kommt auch, wenn auch weniger stark ausgeprägt, bei
Arten der Gattung Mopsea (M. dichotoma, M. whiteleggei) vor. Die Anordnung der Polypen ist
bei beiden Gattungen die gleiche, und auch in der Gestalt der Polypen vermag ich keinen
wesentlichen Unterschied wahrzunehmen. Die Spicula gleichen, wie schon Wright und Studer
angeben, denen von Mopsea dichotoma, und schließlich fällt auch der Fundort der einzigen Art
(Port Jackson, Australien, in 55 — 64 m Tiefe) in den Yerbreitungsbezirk der Gattung Mopsea.
Diese Gründe bewegen mich, die Gattung Acantkoisis in Mopsea einzubeziehen.

Ganz neuerdings hat Gravier eine neue Gattung Nbtisis aufgestellt, die sich von den
anderen Gattungen der Unterfamilie Mopseinae durch den Besitz von Dornen auf den Internodien
unterscheiden soll, die zwar in Längsreihen stehen, aber nicht durch Längsleisten verbunden
sind. Obwohl die ausführliche Arbeit Gravier's noch aussteht, kann ich doch jetzt schon die
Vermutung nicht unterdrücken, daß es sich hier um eine Art der Gattung Mopsea handelt, bei
der die Dornen der Internodien nur noch selbständiger geworden sind, als bei der früher zu
Acantkoisis gerechneten Mopsea flabc/ktm (Wr. u. Stud.). In allen anderen Merkmalen paßt die
GRAViER'sche Art völlig in den Rahmen von Mopsea hinein. Indessen ist erst die ausführliche
Arbeit dieses Autors abzuwarten.

Mit 8 sicheren Arten, 2 unsicheren.
Spec. typica: Mopsea dichotoma (L).

Systematische Anordnung der Arten.

A. Verzweigung fiederförmig.

1. Internodien ohne gezähnelte Längsrippen.

a) Internodien nicht über 1,5 mm lang: I. M. encrinula.

b) Internodien über 5 mm lang.

a) Polypenscleriten in regelmäßigen Längs- und Transversalreihen angeordnet: 2. M. alba,
ß) Polypenscleriten unregelmäßig gelagert: 3. M. flava.

2. Internodien mit gezähnelten Längsrippen.

a) Polypen distal gestellt: 4. M. whiteleggei.

b) Polypen senkrecht stehend: 5. M. flabellum.

B. Verzweigung dichotomisch.

1. Polypen an den Zweigen biserial angeordnet.

a) Polypenscleriten stark gezähnelte, gebogene Schuppen: 6. M. dichotoma.

b) Polypenscleriten flache, glattrandige, ovale Schuppen: 7. AI. elegans.

2. Polypen allseitig stehend: 8. M. squamosa.

6ig

78*

6<?r> Willy Kükenthal,

Bestimmungsschlüssel.

( Verzweigung fiederförmig — 2.

I Verzweigung dichotomisch — 6.

( Internodien ohne gezähnelte Längsrippen — 3.

( Internodien mit gezähnelten Längsrippen — 5.

| Internodien bis 1,5 mm lang: 1. M. cncrinida.

\ Internodien über 5 mm lang — 4.

\ Polypenscleriten in regelmäßigen Längs- und Querreihen : 2. M. alba.

\ Polypenscleriten unregelmäßig gelagert: 3. M. flava.

Polypen schräg distal gestellt: 4. M. whiteleggei.

Polypen senkrecht stehend: 5. AI. flabcllum.
j Polypen an den Zweigen biserial angeordnet — 7.
I Polypen allseitig stehend: 8. AI. squamosa.

f Polypenscleriten stark gezähnelte, gebogene Schuppen: 6. AI. dichotoma.
\ Polypenscleriten flache, glattrandige, ovale Schuppen: 7. AI. elega)is.

5-
6.

ti. Mopsea encrinula (Lm.).
(Taf. XLVI, Fig. 86, 87.)

1 S 1 6 Isis encrinula Lamarck, Hist. An. s. vert. v. 2 p. 302.

18 16 Mopsea verticillata Lamouroux, Hist. polyp. flex. p. 467 t. 28 f. S.

1834 ? Mopsea encrinula Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 355.

1878 M. e. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 665.

1889 M. e. Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 43 t. 7 f. 1, 1 a, 1 b; t. 9 f. 11.

1911 M. e. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 674.

Fundortsnotiz : Tasmanien. Mus. Wien, zahlreiche Ex.

Diagnose: „Kolonie fächerförmig, aufrecht, in einer Ebene verzweigt. Vom Hauptstamm
gehen nach beiden Seiten wechselständige Aeste ab, die sich nicht weiter verzweigen bis auf
einige größere, die wieder wechselständige Seitenzweige tragen. Die Internodien sind sehr kurz
und werden basal von den Nodien an Länge übertroffen. Die Internodien sind längsgestreift.
Die Aeste gehen im Winkel von 30 — 400 ab, jeder mit einem Nodium beginnend, das einem
Internodium aufsitzt. Die Polypen stehen dicht angehäuft an Stamm und Aesten, am Stamm
und den dickeren Astteilen stehen sie vorwiegend in der Verzweigungsebene, an den dünnereu
Zweigen in dichten Windungen, von denen jede von 5 Polypen gebildet wird, die fast wie in einem
Wirtel stehen. Die keulenförmigen Polypen sind 1 mm lang und sind adaxial eingebogen. Die
Tentakel können sich zu einer Art kegelförmigem Operculum schließen. Die Polypenspicula
sind bedornte Schuppen, die in transversalen Reihen angeordnet sind. Ihr distaler Rand ist
konvex und von Dornen überragt, ihr basaler konkav und tief eingeschnitten. Diese Polypen-
schuppen sind bis 0,18 mm breit, 0,05 mm hoch. Die Tentakel enthalten ähnliche bedornte
Scleriten. In der Rinde liegen rauhe, dornige, lanzettförmige Platten bis 0,14 mm lang und am
Rande mit scharfen Zähnen besetzt. Farbe (in Alkohol) gelbweiß.

Verbreitung: Australien in 69—92 m Tiefe."

620

Gorgonaria.

62 I

Beschreibung: Es liegt mir eine ganze Anzahl von Exemplaren vor, die ich zu dieser
Art rechne. Der Hauptstamm entspringt direkt von der Unterlage, in diesem Falle Muschel-
schalen (siehe Taf. 46, Fig. 86), ohne besonders ausgebildete Basis. Mitunter sieht man um
das unterste Stammende herum eine feste, schwarzgraue Masse in Scheiben- oder mehr Kegel-
form, die einen wabigen Bau zeigt und aus kohlensaurem Kalk und einer hornigen Substanz
besteht; vielleicht sind es Reste von Bryozoenkolonien. Der basalste Teil des Hauptstammes
ist zunächst auf einige Millimeter Höhe hin horniger Natur, dann tritt im Innern der helldurch-
sichtigen Hornsubstanz eine dünne Kalkscheibe auf, die schwach nach außen durchschimmert,
etwas höher eine zweite deutlichere und so fort bis zu den ausgebildeten kalkigen Internodien.

Die Internodien sind im unteren
Stammteil meist 1 mm hoch, in den
distaleren Teilen erreichen sie etwa
1,5 mm Höhe. Die Verzweigung
ist folgende. Der Hauptstamm gibt
in einer Ebene liegende wechsel-
ständige Aeste ab, die wieder wechsel-
ständig gefiedert sind, diese Kurz-

Fig. 281.
Mopsea encrinula.

Polyp.

Fig. 282.

Mopsea encrinula.
Polypenscleriten. Vergr. loo.

Fig. 283.

Mopsea encrinula. Rindenscleriten.
Vergr. loo.

zweige stehen eng nebeneinander, haben bestimmte Größe und laufen einander streng parallel.
Alle Verzweigungen liegen in einer Ebene, doch können sich die Kurzzweige eines Hauptastes
mit denen eines benachbarten überkreuzen. Die i mm langen Polypen stehen sehr dicht und
allseitig auf den Kurzzweigen (Fig. 281), in ziemlich gleichmäßigen Abständen voneinander, aber
doch nicht in regelmäßigen Wirtein oder Spiralen. An den Hauptästen sind sie wie am Haupt-
stamm in der Verzweigungsebene jederseits in 2 dicht nebeneinander stehenden Längsreihen
angeordnet, die zueinander meist wechselständig stehen. Die adaxial stark eingebogenen Polypen
haben einen verdickten, distalen Teil und sind mit dicht angeordneten, flachen Scleriten bedeckt,
die über 20 transversale Reihen bilden (Fig. 282). Im Durchschnitt ist ein solcher Rumpfsclerit
etwa 0,15 mm breit und nur 0,05 mm hoch, meist etwas gebogen, etwa halbmondförmig mit
konvexem, distalem und konkavem, proximalem Rand und am Rande sehr tief eingeschnitten,
so daß große Zacken vorspringen; auf der Oberfläche trägt er einige große, zackige Warzen.
Die Tentakel sind ebenfalls mit einigen dieser plattenförmigen, transversal gelagerten Scleriten
gepflastert und sind meist nach Art eines Operculums über die Mundöffnung eingeschlagen.
In der ziemlich dünnen Rinde liegen kleine, meist 0,09 mm lange, stark zackige, sternförmige,
auch stabförmige Scleriten, die aber nicht besonders abgeflacht sind (Fig. 283).

62 1

ßoo Willy Kökenthal,

2. Mopsca alba NlJTT.

1910 M. a. Nutting in: Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. iS t. 4 f. 2, 2a; t. 6 f. 4.

Diagnose : „Kolonie fächerförmig. Der Hauptstamm entspringt von scheibenförmiger
Basis. Die Aeste entspringen von den Internodien, die bis 8 mm lang sind. Die Polypen
stehen biserial wechselständig und ziemlich weit voneinander entfernt. Die adaxial eingekrümmten
keulenförmigen Polypen sind ca. 1,6 mm hoch und 1 mm breit. Bewehrt sind sie mit zahl-
reichen, kleinen Schuppen, die in zahlreichen, regelmäßigen Längs- und Transversalreihen an-
geordnet sind. Auch die Tentakel enthalten auf ihrer Oberfläche ähnliche Schuppenreihen.
Alle Spicula sind schmale, bedornte Schuppen, mit gekrümmtem und gezähneltem Rande, die
besonders in der Rinde nahezu spindelförmig werden. Farbe (in Alkohol) fast weiß.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 469 m Tiefe."

3. Mopsca flava NüTT.

1910 M. f. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 1 7 t. 4 f. 1, 1 a; t. 5 f. 5.

Diagnose : „Verzweigung fächerförmig, bis zu Zweigen vierter Ordnung. Die tief längs-
gefurchten Internodien sind basal kürzer als die Nodien und erreichen distal 5,5 mm Länge.
Die Aeste gehen von den Internodien ab. Die Polypen sind rings um die Aeste angeordnet,
an den Endzweigen mit gelegentlicher Tendenz zu biserialer Anordnung. Die Polypen sind ab-
gestumpft kegelförmig und ca. 1,3 mm hoch bei 1,1 mm Durchmesser und sind völlig retraktil (?).
Die Polypenspicula sind schuppenförmig, mit gezackten, ineinander greifenden Rändern, aber ohne
regelmäßige Anordnung. Auf der Tentakeloberfläche finden sich einige wenige, sehr kleine,
schuppenähnliche Scleriten. Alle Spicula, auch die der Rinde, sind mit ziemlich großen Warzen
besetzt. Gelegentlich kommen auch Doppelsterne und hemdenknopfähnliche Formen (wie bei
Bebryce) vor. Farbe hellstrohgelb.

Verbreitung: Malayischer Archipel in 80 m Tiefe."

Die Angabe Nutting's: „The polyp is completely retractile" beruht wohl auf einem
Irrtum. Bei keiner Art der Gattung Mopsea kommen retraktile Polypen vor.

4. Mopsea whiteleggei I. A. Thoms. u. D. L. Mackinnon.

1911 M. d. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 678 t. 66 f. 2 u. 3 ; t. 73.

Diagnose : „Verzweigung sehr reich, in einer Ebene, federförmig. Die Hauptäste tragen
dicht gedrängte, wechselständige Seitenzweige, von denen einzelne größer werden und nochmals
gefiedert sind. Die Verzweigung geschieht von den Internodien aus, die feingezähnelte Längs-
rippen tragen. Die Polypen sind vorwiegend auf die Zweige beschränkt, wo sie in je einer
seitlichen Reihe biserial und wechselständig angeordnet sind; sie sind 0,5 — 0,75 mm lang,
keulenförmig und adaxial eingebogen. Ihre Bewehrung besteht aus transversal gelagerten,
schmalen, schuppenförmigen Spicula, die stark gezähnelt und bedornt sind, teilweise einander
überdecken und bis 0,238 mm Durchmesser erreichen. Abaxial liegen etwa 16 solcher sich
überdeckender Spicula in einer Längsreihe. Aehnliche Spicula bilden ein niederes Operculum.

622

Gorgonana. A«

Die Rindenspicula gleichen denen der Polypen, liegen aber longitudinal, und ihre Zähne greifen
ineinander. Außerdem kommen zahlreiche kleinere Spindeln und keulenartige Formen bis zu
0,153 mm Länge vor. Farbe hellbraun bis cremeweiß.
Verbreitung: Brokenbay (Australien)."

Thomson und Mackinnon schreiben, sich auf die Polypenschuppen beziehend, „similar
spicules form a low, eight-rayed operculum". Vergleicht man dazu ihre Abbildung Taf. 66,
Fig. 2, so sieht man 8 große, dreieckige Deckschuppen abgebildet, welche ganz wie bei den
Pri?nnoidae das Operculum bilden, während sonst bei Mopsea jeder Tentakel auf seiner Außen-
seite eine Anzahl transversal gelagerter, kleinerer Schuppen enthält. Ist die Zeichnung richtig,
so würde das eventuell von großer Wichtigkeit für die Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung
zu den Primnoiden sein. Da mir eigenes Material fehlt, so kann ich diese Frage nicht entscheiden.

5. Mopsea flabellum (Wr. u. Stud.).

i88q Acanlhoisis flabellum Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 45 t. S f. 1, 1 a, ib; t. 9 I". 12.

1911 Acanthoisis f. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mein. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 679 t. 62 f. 1 u. 2.

Diagnose : „Verzweigung- fächerförmig in einer Ebene mit radienförmig ausstrahlenden
Hauptästen. Die kurzen Endzweige stehen wechselständig in fiederförmiger Anordnung an den
Aesten. Anastomosen kommen vor. Die Internodien sind in den dickeren Teilen kurz, nur
3 mm lang, in den Endzweigen etwas länger, haben etwa Spindelform und lassen von sich
wechselständig die Aeste abgehen. Die Oberfläche ist scharf längsgerippt und die Rippen haben
gesägte Ränder. Die Polypen stehen senkrecht an Stamm und Aesten in kurzen Spiralen zu
4 — 5, in den dünnen etwas abgeflachten Endzweigen nur lateral. Ihre Form ist abgestumpft
kegelförmig mit breiter Basis, ihre Länge beträgt 0,4 mm, ihre Breite an der Basis 0,5 mm.
In der Polypenwand liegen in dichter Anordnung flache, oft leicht gebogene, gezähnelte Spicula
mit konvexem oberen Rande, deren Zähne ineinander greifen, und die bis 0,25 mm lang werden.
In den Tentakeln werden diese Spicula kleiner, bis 0,13 mm lang. In der Rinde findet sich
außerdem ein tieferes Lager von dornigen, 0,2 mm langen Spindeln. Farbe ziegelrot, Polypen-
mund weiß.

Verbreitung: Port Jackson (Australien) in 55 — 63 m Tiefe."

Die Art wird später nochmals von I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon (191 i p. 679)
erwähnt, die von ihren ebenfalls vom Litoral Australiens stammenden Exemplaren eine orange-
braune Farbe anheben.

6. Mopsea dichotoma (L.).

1758 Isis dichotoma Linne, Syst. nat. ed. 10 p. 799.

181 6 I. d. Lamarck, Hist. An. s. vert. v. 2 p. 302.

1816 Mopsea dichotoma Lamouroux, Hist. polyp. flex. v. 467.

1857 M. d. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 197.

1857 nee Mopsella dichotoma I. E. Gray in: P. zool. Soc. London.

1864 nee Mopsella d. Verrill in: Bull. Mus. Harvard p. 38.

1865 nee Mopsea d. Kölliker, Icones hist. v. 2 p. 142 t. 19 f. 41

623

ö-4

Willy Kükenthal,

1889 Mopsea dichotoma Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 41 t. 9 f. 10.

1908 ? Mopsea dichotoma Roule, Alcyon. in: Exp. antarct. frang. p. 5.

101 1 ner M. d. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 673 t. 67 f. 1

Diagnose: „Stamm aufrecht, von einer scheibenförmigen Basis entspringend. Die an-
scheinend dichotomische Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt (?) und setzt sich bis zu
Zweigen fünfter Ordnung fort. Die Internodien sind im basalen Stammteil kürzer als die
Nodien, im distalen etwa doppelt so lang, in den Aesten und Zweigen mehr als viermal so
lang. Im Stamme sind die Internodien leicht komprimiert und längsgerippt. Mitunter sind
diese Längsrippen gezähnt. Die Aeste entspringen von den Internodien häufig an deren distalen
Enden und ihre ersten Nodien stoßen dann mit den Nodien des Hauptstammes zusammen.
Die Polypen sind keulenförmig, schräg distal gerichtet und adaxial eingekrümmt. Sie erreichen
eine Länge von 0,6 — 0,7 mm und stehen nicht so dicht wie bei M. encrinula. An den Zweig-
enden stehen sie biserial, wechselständig, sonst unregelmäßiger. Ihre Spicula sind kräftige, konvex
gekrümmte Schuppen bis zu 0,22 mm Länge, deren Ränder stark gezähnt sind. Die Rinde ist
in dem basalen Stammteil dünn, in den distaleren dick und erfüllt mit lanzettförmigen, oft ge-
krümmten Platten bis 0,22 mm Länge, mit stark gezähnten Rändern und scharfen Warzen auf
der Oberfläche, die der Rindenoberfläche ein rauhes Aussehen verleihen. Farbe (in Alkohol)
gelb weiß.

Yer breit ung: Australien, im Litoral."

Wright u. Studer haben bereits hervorgehoben, daß zu dieser Art Formen gerechnet
sind, welche überhaupt nicht zu der Familie der Isididen gehören, sondern Melitodiden sind. Das
ist übrigens wahrscheinlich auch mit der von Thomson u. Mackinnon neuerdings als M. dichotoma
beschriebene Form der Fall, die als Spiculaformen kleine Blattkeulen enthält.

Roule (1908) erwähnt die Art von der Antarctis (Insel Booth -Wandel), allerdings versieht
er den Fundort mit einem Fragezeichen.

7. Mopsea elegans I. A. Thoms. u. D. L. Mackinnon.

191 1 M. e. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 677 t. 64 f. 3 u. 4 ; t. 68 f. 5 ; t. 72.

Diagnose : „Verzweigung reichlich, dichotomisch, in einer Ebene. Die Aeste laufen
einander fast parallel und entspringen von den Nodien (?) oder den Internodien, die fein längs-
gestreift sind. Die Polypen stehen vorwiegend auf 2 Seiten in 2 — 4 wechselständigen Reihen
jederseits, sind keulenförmig, 0,75 — 1 mm lang und sind adaxial eingebogen. Ihre Spicula sind
sich überdeckende, flache, oft ovale Schuppen mit 0,55 mm größtem Durchmesser, deren Kern-
punkt oft exzentrisch liegt und feine, radiäre Streifen entsendet. Ihr freier Rand ist glatt, der
basale stark gezähnt. Unter den Schuppen kommen an beiden Enden mit einem Kranze von
großen Warzen besetzte Stäbe vor. Die Rinde ist dünn. Farbe gelbbraun.

Verbreitung: Australien."

624

(»orgonariu. 6 ° ^

8. Mopsen squamosa n. n.

191 1 Mopsea flabellum I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Aust. Mus. v. 4 No. 13 p. 1 76 t. 63 f. 1 — 3;

t. 6 7 f. 6 ; t. 7 1 .
1889 nee M. {Acanthoisis) flabellum Wright u. Studer, Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. 45.

Diagnose : „Sehr reichlich und annähernd in einer Ebene, meist dichotomisch verzweigt.
Die dünnen Zweige verlieren distalwärts nicht viel an Durchmesser. Im basalen Teile des
Hauptstammes sind die Internodien mit 0,75 mm Länge kürzer als die Nodien, welche etwa
2 mm lang sind. Mehr distalwärts werden die Internodien 3 — 4 mm lang, während die Nodien
nur 0,25 — 0,5 mm Länge erreichen. Die Internodien sind deutlich längsgestreift und die Aeste
gehen von ihnen ab. Die Polypen stehen in enggewundenen Spiralen rings um den Stamm
und die Aeste, niemals biserial, sind 1 mm lang, keulenförmig und adaxial eingebogen. Die
Polypenbewehrung besteht aus 8 undeutlichen Reihen von sich überdeckenden Schuppen, 15 — 18
in jeder Reihe. Diese Schuppen haben bis 0,255 mm Durchmesser, sind flach kreisförmig oder
biskuitförmig oder unregelmäßig geformt. Aehnliche Schuppen auf den Tentakeln bilden ein
niedriges Operculum. In der Rinde liegen Spindeln und Walzen bis zu 0,187 mm Länge mit
wenigen aber großen Warzen, sowie kleine, unregelmäßig geformte Körper. Farbe orangebraun,
Polypen etwas heller.

Verbreitung: Australien."

Da es sich herausgestellt hat, daß die von Wright und Studer als Acanthoisis flabellum
beschriebene Art zur Gattung Mopsea gehört, so mußte für die vorliegende Form ein neuer
Name gewählt werden.

Unvollständig beschriebene und unsichere Arten.
Mopsea elongata Roule.

1908 M. e. Roule, Alcyon. in: Exp. antaret. frang. p. 5.
1913 M. e. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 454.

Diagnose: „Verzweigung dichotomisch, annähernd in einer Ebene. Die Endzweige sind
sehr lang. Die Internodien sind etwa 2,5 mm lang, die Nodien 0,3 — 0,6 mm. Die Polypen
sind etwas kleiner, wie bei M. dichotoma, 1 — 1,2 mm lang, biserial angeordnet und etwas weiter
auseinander stehend. Die Spicula sind die gleichen wie bei M. dichotoma.

Verbreitung: Insel Booth -Wandel ? Deception-Insel in 150 m Tiefe."

Diese unvollständig beschriebene Art steht der M. dichotoma sehr nahe und unterscheidet
sich von ihr nach Roule's Beschreibung vor allem in der Verzweigung, indem die Endzweige
länger sind. Gravier (191 3 p. 454) erwähnt die gleiche Art von einem anderen Fundort, doch
gibt er keine Beschreibung.

Mopsea australis I. A. Thoms. u. D. L. Mackinnon.

191 1 AT. a. I. A. Thomson u. D. L. Mackinnon in: Mem. Austr. Mus. v. 4 No. 13 p. 675 t. 64 f. 1, 2; t. 67 f. 5.

Diagnose: „Verzweigung wie bei Mopsea dichotoma. Die Polypen sind in dichten

625

Deutsche Tiefsee- Expedition i8g8— 1899. Bd. XIII. 2. Teil 79

6-26

U'II.I.V KÜKENTHAI.,

Spiralen rund um die Aeste angeordnet, 0,5 — 0,75 mm lang, keulenförmig und adaxial an-
geschmiegt. Ihre Bewehrung besteht aus 15 — 18 transversalen Reihen sich etwas überdeckender
Spicula, die schuppenförmige Platten mit vorspringenden Zähnen an den Rändern darstellen und
bis 0,187 mm breit sind; ferner kommen Spindeln und Keulen mit großen Warzen, sowie un-
regelmäßige Körper vor. Cremefarben.

Verbreitung: Australien (Broken-Bai)."

Wahrscheinlich identisch mit M. dichotoma. Der Unterschied in der Gestalt der Spicula
scheint nur ganz «a'erinjLrfüüiu;' zu sein.

Moftsea gracilis Grav.

1913 Mopsen gracilis Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 7 p. 454.

Diagnose : „Verzweigung in einer Ebene. Vorn Hauptstamm gehen nicht regelmäßig
wechselständig beiderseits große Aeste ab, meist 1 oder 2 von jedem Internodium. Die Inter-
nodien sind 4,5 — 6 mm lang. Die Polypen stehen ringsherum und erreichen nicht über 1 mm
Größe, auch sind sie stark eingebogen. Die schuppenförmigen Polypenscleriten stehen in
8 Längsreihen: ihr Vorderrand ist konvex gebogen und tief und unregelmäßig eingeschnitten:
außen sind sie mit Warzen besetzt. Ihre Länge beträgt 0,22 mm, ihre Breite 0,075 mm- ^ie
Tentakelscleriten haben gezackte Ränder und bilden ein deutliches Operculum. Die Rinden-
scleriten sind länglich, mit großen, krenelierten Warzen besetzt und messen bis 0,25 mm in
der Länge.

Verbreitung: Deception-Insel (Antarctis) in 150 m Tiefe."

Bemerkung: Diese Form, von der bis jetzt nur eine vorläufige Beschreibung ohne
Abbildungen vorliegt, habe ich noch nicht in das System eingereiht.

III. Unterfam. Murice llisidinae n. subf.

„Polypen r e t r a k t i 1 und zwar in scharf gesonderte Kelche zurück-
ziehbar. Die Polypenscleriten sind kräftig bedornte Spindeln."
Mit einer Gattung und einer Art.

8. Gatt. Muricellisis n. g.

191 5 M. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 124.

Diagnose : „Verzweigung spärlich. Die x\este gehen annähernd rechtwinklig von den
Internodien ab. Die Internodien sind lang und hohl. Die großen Polypen entspringen allseitig
in rechtem Winkel und bestehen aus einem dickwandigen Kelche und einem darin zurückzieh-
baren, dünnwandigen, distalen Teile. Alle Stieriten sind stark bedornte Spindeln, die im Polypen-
kelch wirr durcheinander liegen, im distalen Polypenteil länger werden, und hier in 8 konver-
gierenden Doppelreihen angeordnet sind. Die Tentakel sind dicht mit longitudinal gestellten
Spindeln erfüllt und bilden einen Deckel. Die Rinde ist dick und mit zahlreichen Spindeln erfüllt.

Verbreitung: Japan, Küstenabyssal."

626

Gorgonaria.

62"

Diese neue Gattung habe ich auf eine japanische Tiefseeform hin aufgestellt, die ich zur
Gattuny Muriceila gestellt haben würde, wenn nicht die Achse g-eo-liedert wäre.

t Muricellisis eck in ata n. sp.
(Taf. XLVI, Fig. 89; Taf. XLVII, Fig. 88.)
191 5 M. e. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 124.

Fundortsnotiz: Sagamibai (Japan) in 780 m Tiefe. Mus. Berlin, 3 Bruchstücke.

Diagnose : „Kolonie spärlich verzweigt. Die Aeste gehen annähernd rechtwinklig von
den Internodien ab. Die langen Internodien sind hohl. Die walzenförmigen, 7 mm großen
Polypen entspringen allseitig im rechten Winkel und bestehen aus einem dickwandigen Kelche
und einem darin zurückziehbaren, dünnwandigen, distalen Teile. Die Kelchscleriten ragen teil-
weise aus der Wand vor, sind kräftig bedornte, 0,3 mm lange Spindeln, die im oberen Teile
schlanker, bis 0,7 mm lang werden und in acht konvergierenden Doppelreihen angeordnet sind.
Die Tentakel sind dicht mit longituclinal gestellten Spindeln erfüllt und bilden ein Operculum. Die
Rinde ist dick und mit 0,4 mm langen, unregelmäßigen Spindeln erfüllt. Farbe (in Alkohol) weiß.
Verbreitung: Japan, oberes Abyssal."

Beschreibung: Es liegen 3 größere Bruchstücke vor, die anscheinend zu einer Kolonie
gehören. Das größte mißt 110 mm Länge. Die Kolonie ist sehr starr und brüchig und nur

wenig1 verzweigt. Die
Aeste gehen in meist
rechtem Winkel von
den Internodien ab.
Die Internodien sind
hohl, fein längsgestreift
und etwa 28 mm lang,
während die Nodien
nur 1,2 mm lang wer-
den. Rings um die
Aeste entspringen die

Poiypenspicuia. Vergr. „6. Polypen in rechtem
Winkel. Sie sind von
Walzenform, bis 7 mm
lang, 3 mm dick und
bestehen aus einem
dickwandigen Kelche
und einem darin zu-
rückziehbaren, dünn-
wandigen, distalen
Teile. Der Kelch er-
weitert sich etwas an
seinem freien Rande

Fig. 284.

Muricellisis echinata. Polyp.

Hg. 285.

Muricellisis echinata.

Fig. 2S6.

Fig. 2S7.

Muricellisis echinata. Kelchspicula. Vergr. 66. Muricellisis echinata. Rindenspicula. Vergr. 66. und enthält zahlreiche,

627

79*

Ö28

Willy Küken tiial,

sehr kräftig bedornte Spindeln, die bis 0,3 mm lang werden. Gelegentlich sind diese Spindeln
an einem Ende keulenförmig verdickt. Ein Teil von ihnen ragt aus dem Kelchrand ein Stück
heraus und gibt ihm ein stachliges Aussehen. Im basalen Kelchteile liegen die Spicula wirr
durcheinander (Fig. 284), im distalen ordnen sie sich zu in flachen Winkeln konvergierenden
Zügen an. Der zurückziehbare schlanke, distale Polypenteil ist mit größeren Spindeln bis zu
0,7 mm Länge gepanzert (Fig. 285), die in acht regelmäßigen Doppelreihen, distalwärts immer
spitzer konvergierend, angeordnet sind und acht vorspringende Ecken bilden (Fig. 284). Meist
sind diese Spindeln nach der Innenseite der Doppelreihe zu eingebogen. Sie sind mit weit-
stehenden Dornen besetzt. An die Winkelreihen schließen sich die Tentakel an, die dicht mit
longitudinalen, dornigen Spindeln erfüllt sind und ein Operculum über der Mundöffnung bilden.
Die Rinde ist auffällig dick, im Gegensatz zu der dünnen Achse und erfüllt mit verschieden
großen, bis 0,4 mm Länge erreichenden, unregelmäßigen Spindeln und Stäben (Fig. 287), die
sehr weitstehende, große, aber abgerundete Dornen aufweisen, und in dichten Massen regellos
durcheinander liegen.

IV. Unterfam. Isidinac Th. Stud.

1883 Isidae Verrill in: Bull. Mus. Harvard v. 11 p. 9.

1S87 hidinae Th. Studer in: Arch. Naturg. Jg. 53 p. 46.

1SS9 hidinae Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 31 p. 25.

1910 / Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bn p. 3.

191 5 I. Kükenthal in: Zool. Anz. v. 46 p. 1 1 8.

„Polypen in die Rinde zurückziehbar. Polypenskleriten kleine, dicke,
mit großen Warzengürteln besetzte Stäbe, dreistrahlige, vierstrahlige und
sternförmige, sowie unregelmäßig zackige Gebilde."

Mit 2 Gattungen und 4 sicheren Arten.

Während zur Unterfamilie Isidinac bis jetzt nur die Gattung Isis gerechnet wurde, stelle
ich nunmehr provisorisch die Gattung Chelidonisis zu ihr. Als wichtigstes Merkmal betrachte
ich die Gestalt der Polypenscleriten, die ganz eigenartige, kleine, stark warzige, meist unregel"
mäßige, oft sternförmige Körper darstellen. Ein ferneres wichtiges Merkmal ist die Retraktjlität
der Polypen. Hier findet sich aber ein Unterschied.

Während Isis eine dicke Rinde aufzuweisen hat, ist sie bei Chelidonisis sehr dünn. Dem-
entsprechend können sich bei Isis die Polypen völlig in die Rinde zurückziehen, bei Chelidonisis
dagegen nur in halbkugelige oder noch flachere Kelche. Ein weiterer sehr erheblicher Unter-
schied beider Gattungen finden sich darin, daß die Aeste bei Isis von den Internodien, bei
Chelidonisis von den Nodien entspringen. Auch ist die Verzweigung bei Isis buschig, bei
Chelidonisis dichotomisch in einer Ebene. Die angeführten Gattunofsunterschiede sind indessen
solche, wie sie auch innerhalb der anderen Unterfamilien auftreten, und die gleiche Gestalt der
Spicula ist ein so wichtiger Charakter, daß die Vereinigung der beiden Gattungen in einer
Unterfamilie erlaubt scheint.

628

ir^i marin.

629

9. Gatt. Isis L.

1758 Isis (part.) Linne, Syst. nat. ed. 10 v. 1 p. 799.

1766 Isis (part.) Pallas, Elench. Zoophyt. p. 233.

1786 I. (part.) Ellis u. Solander, Zooph. p. 104.

1791 / (part.) Esper, Pflanzenth. v. 1 p. 27.

18 16 / La.mouroux, Hist. polyp. flex. p. 475.

1S16 / (part.) Lamarck, Hist. An. s. vert. v. 2 p. 300.

1857 / (part.) H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. r p. 193.

1857 I. (part.) I. E. Gray, P. zool. Soc. London p. 283.

1865 / Kölliker, Icones hist. p. 140.

1887 I. Studer in: Monber. Ak. Berlin v. 53 p. 46.

1 889 I. Wright u. Studer in : Rep. Voy. Challenger v. 3 1 p. XLV.

1906 / Simpson in: J. Linn. Soc. v. 37 p.421.

1909 / Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 1S0.

1910 / Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 6.

Diagnose : „Verzweigung buschig, teilweise dichotomisch mit Tendenz zur Entwicklung
in einer Ebene. Die dicke Achse hat kurze, mit gezähnelten Längsrippen versehene Internodien,
von denen die Aeste entspringen. Die Polypen stehen allseitig, sind klein und völlig in die
Rinde zurückziehbar. Ein besonderer Polypenkelch ist nicht ausgebildet. Die Polypenspicula,
wenn vorhanden, gleichen den Rindenspicula. Diese sind kleine, bis 0,2 mm lange, mit großen
Warzen besetzte Gürtelstäbe als Grundform, aus denen Keulen, Sterne und Doppelsterne, sowie
unregelmäßigere Formen hervorgehen. Die Rinde ist sehr dick.

Verbreitung: Tropischer Indopacific. Litoral."

Geschichte der Gattung: Eine ausführliche Geschichte der Gattung Isis verdanken wir
Simpson (1906), die nochmals in dem gemeinsam mit I. A. Thomson verfaßten Werke über die
Alcyonarien des Investigator (1909 v. 2) enthalten ist. Von späteren zusammenfassenden Arbeiten
ist nur die Nutting's (19 10) zu erwähnen.

Nicht weniger als 19 Arten wurden der typischen Art / hippuris L. im Laufe der Zeiten
der Gattung beigefügt, die sich aber sämtlich als nicht zu der Gattung gehörig herausgestellt
haben, sondern teils anderen Gattungen der Familie, teils der Familie Melüodidae angehören.

Erst ganz neuerdings ist der einzigen sicheren Art / hippuris von Nutting noch eine
zweite I. reticulata hinzugefügt worden. Wright und Studer (1889 p. XLV) stellten die Gattung
in ihre Unterfamilie Isidinae, worin sie auch von Nutting als einzige Gattung der Unterfamilie
belassen wird mit der Diagnose: „Coenenchyme thick; calyces inserted; spicules densely tuber-
culated spindles, oval radiate formes, heads, double heads etc."

Mit 2 Arten.

Spec. typica: Isis hippuris L.

Bestimmungstabelle der Arten.

Endzweige kurz, dick, an den Enden angeschwollen: I. I. hippuris.
Endzweige lang, schlank, an den Enden nicht angeschwollen: 2. I. reticulata.

629

6^o Willy Kükenthal,

i. Isis Jiippuris L,

1758 Isis hippuris Linne, Syst. nat. ed. 10 p. 79g.

1766 / h. Pallas, F.lench. Zoophyt. p. 233.

176S / h. Ellis u. Solander, Zoophytes p. 105 t. 3 f. 1.

1791 — 1797 /. h. Esper, Pflanzenth. v. 1 p. 27 t. 1, 2, 3; 1.4 f. 1 -5.

1S16 / //. Lamouroux, Hist. Polyp, flexibl. p. 475.

1816 / //. Lamarck, Hist. An. s. vert. ed. 1 v. 2 p. 300.

1821 I. h. Lamouroux, Exposit. me'thod. Polypiers p. 39 t. 3 f. 1.

1832 / h. Blainville, Manuel d'Actin. p. 503 t. 86 f. 1.

1834 / h. Ehrenberg in: Abh. Ak. Berlin p. 132.

1836 / h. Lamarck, Hist. An. s. vert. ed. 2 p. 475.

1836 / h. Steenstrup, um slaegten Isis og de under Isis hippuris Linne sammenblandede Arter.

1836 I. h. Gravier, Regne Aniraal. v. 3 p. 312.

1S46 / h. Dana, U. S. expl. Exp. p. 6S0.

1857 / h. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 193.

1S57 / h. I. E. Gray, P. zool. Soc. London p. 2S3.

1865 / //. Kölliker, Icones histiol. v. 2 p. 120 t. 19 f. 42, 43; t. 16 f. 4.

1906 Z h. Simpson in: J. Linn. Soc. v. 37 p. 421 t. 43.

1909 I. h. I. A. Thomson u. Simpson, Alcyon. Investigator v. 2 p. 184.

1910 / //. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3b2 p. 6.

Diagnose: „Verzweigung teilweise dichotomisch, buschig, hirschgeweihartig: die Aeste
sind vorwiegend nach drei Seiten hin entwickelt. Die Enden der Endzweige sind angeschwollen.
Die Achse ist dick und die kurzen, ungefähr 4,5 — 6 mm langen, soliden Internodien sind längs-
gerippt. Diese Längsrippen sind mit gezähnelten Rändern versehen. Die Aeste entspringen
von den Internodien bis zu drei. Die Polypen sind rings um Stamm und Aeste in Zwischen-
räumen von 0,5 — 1 mm angeordnet, bis 1,25 mm lang, und können sich völlig in die dicke
Rinde zurückziehen. Ein besonderer Polypenkelch fehlt, doch sind die benachbarten Rinden-
spicula in 8 sternförmig gestellte Gruppen angeordnet. Die Tentakel sind 0,5 mm lang, flach
und lanzettförmig und mit einer Reihe kurzer, dicker, walzenförmiger Pinnulae besetzt. Die
Polypenspicula gleichen denen der Rinde und sind nur etwas kleiner. Es sind 0,2 mm lange,
bewarzte Stäbe, meist mit einem Gürtel großer Warzen, keulenförmige, sowie sternförmige
Gebilde von 0,1 mm Durchmesser und unregelmäßigere Formen. Die Rinde ist sehr dick.
Farbe hellbraun.

Verbreitung: Tropischer Indopacific, Litoral."

2. Isis reticulata Nutt.

1910 I. r. Nutting, Gorgon. Siboga-Exp. v. 13b* p. 8 t. 1 f. 2, 2a; t. 5 f. 2.

Diagnose: „Kolonie schlank mit Tendenz zu Fächerform. Die langen, schlanken End-
zweige sind an ihren Enden nicht angeschwollen. Gelegentlich treten Anastomosen auf. Die
Internodien sind basal am kürzesten, weiter distalwärts ca. 20 mm lang werdend. Die Längs-
furchen gehen auch über die Nodien hinweg. Die Polypen sind sehr klein, spärlich und un-
regelmäßig auf allen Seiten der Aeste verteilt. Ihre Wandung scheint spiculafrei zu sein, ebenso

630

jrgonana.

631

die Tentakel. Die Rinde ist dick und ihre Spicula sind kleiner als bei Isis kippuris, auch treten
häufig zartere Spindeln mit oft symmetrisch angeordneten Warzen auf. Farbe rotbraun, die
Polypen sind rötlicher als die Rinde.

Verbreitung: Aru-Inseln, im seichten Litoral.'

Studer für eine Form
Nach ihrem Habitus und

10. Gatt. Chelidonisis Th. Stud.

1891 Ch. Th. Studer in: Mem. Zool. de France v. 4 p. 553-
iqoi Ch. Th. Studer in: Result. Camp. Monaco v. 20 p. 39.

Diagnose : „Verzweigung typisch dichotomisch in einer Ebene. Die fein längsgerippten
Internodien teilen sich an ihren Enden dichotomisch in je 2 Aeste, die mit kurzen Nodien be
ginnen. Die Polypen stehen allseitig aber vorwiegend in der Verzweigungsebene und sind in
halbkugelige Kelche zurückziehbar, die ziemlich weit auseinander stehen. Die Spicula sind kleine,
sternförmige Gebilde, auch Doppelkeulen, ähnlich den Spicula von Isis. Die Rinde ist dünn
und nur um die Polypenbasis herum dicker.

Verbreitung: Atlantischer Ocean, Litoral und Abyssal."

Mit 2 Arten.

Spec. typica: Chelidonisis aurantiaca Tu. Stud.

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde von Tu
Ch. aurantiaca aufgestellt, die bei den Azoren erbeutet worden war.
nach ihrer Färbuno- könnte man versucht sein, diese Form zur Familie Melitodidae zu stellen,
dem widerspricht aber der Bau der Achse, von der Studer ausdrücklich angibt: „Laxe consiste
en pieces calcaires cylindriques et solides." Studer stellt die Gattung zwischen Primnoisis und
Isis. Mit letzterer scheint sie in der Tat verwandt zu sein, nicht aber mit ersterer. Sie hat
mit Isis die Retraktilität der Polypen, sowie die Gestalt der Spicula gemein. Besonders letzterem
Merkmale ist eine so erhebliche Wichtio-keit beizumessen, daß die ebenfalls vorhandenen Unter-
schiede zwischen Chelidonisis und Isis dagegen zurücktreten. Diese Unterschiede sind folgende:
Bei Isis sind die Polypen völlig in die Rinde einziehbar, bei Chelidonisis nur in halbkugelige
Kelche. Das hängt mit der sehr verschiedenen Dicke der Rinde zusammen, die bei Chelidonisis
nicht so dick ist, daß die Polypen sich in sie zurückziehen könnten. Ein wesentlicher Unter-
schied findet sich auch in der Verzweigung, indem die Zweige bei Isis von den Internodien
abgehen, bei Chelidonisis mit ganz typischer Dichotomie von den Nodien. Auch sind die
Kolonien bei Isis buschig, bei Chelidonisis in einer Ebene verzweigt. Zweifellos sind die Unter-
schiede beider Gattungen recht erhebliche. Die Aehnlichkeit der Spicula kann aber trotzdem
eine Vereinigung in die Unterfamilie Isidinae rechtfertigen. Zu dieser Gattung ist übrigens auch
eine zweite Form zu rechnen, die Studer (1878) als Isidella capensis beschrieben hat. Diese
Art wurde später von Hickscxn (1900) zu Primnoisis gestellt.

1. Chelidonisis aurantiaca Th. Stud.

1870 t'Melithaea occidentaüs Duchassaing de Fontbressin, Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles p. 16.
1891 Ch. a. Th. Studer in: Mem. Soc. Zool. France v. 4 p. 553-

631

£.-, 0 Will \' K( Kl N I II U ,

iqoi Gh. it. Th. Studer in: Res. Camp. Monaco v. 20 p. 39 t. 4 f. 6 — g; t. 1 1 f. 1 . 2.
1Q07 CA. a. I. Stephens in: Sc. luvest. Fish. Ireland igo7 No. V (190g).

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene typisch dichotomisch verzweigt. Die Basis
ist scheibenförmig. Die Internodien sind 5- -5,6 mm lang und fein längsgerippt. Die Rippen
sind fein gezähnelt. Die Aeste gehen von den Nodien ab und jeder wird bis zur nächsten
Verzweigung von einem Internodium gebildet. Die Polypen sind vollkommen in warzenförmige,
halbkugelige Kelche zurückziehbar und sind, ziemlich entfernt voneinander allseitig aber doch
vorwiegend in der Verzweigungsebene angeordnet. Die Kelchspicula sind kleine Doppelkeulen
bis 0,06 mm Durchmesser, während im retraktilen Polypenteile und den Tentakeln kleine, stern-
förmige Körperchen liegen, die aber den Pinnulae fehlen. Die Rinde ist dünn, nur um die
Polypenbasis herum dicker und mit den gleichen Spicula erfüllt wie die Polypenkelche. Farbe
gelb, Polypenkelche hellrot.

Verbreitung: Azoren in 454 m Tiefe. Westküste Irlands in 849 — 1332 m Tiefe."

Möglicherweise gehört zu dieser Art die Melithaea occidentalis, welche Duchassaing 1870
von den Antillen beschrieben hat.

2. Chelidonisis capensis (Th. Stud.).

1878 Isidella capensis Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 664 t. 5 f. 36, a, b.
igoo nee Primnoisis capensis Hickson in: Marine Invest. Africa No. 5 p. 86 t. 6.

Diagnose : „Von dünner, lamellöser Basis erhebt sich ein aufrechter Hauptstamm, der
sich wiederholt dichotomisch teilt. Die Verzweigung der kleinen Kolonien erfolgt stets in einer
Ebene, in der auch Stamm und Aeste leicht komprimiert sind. Die fein längsgestreiften Inter-
nodien sind am Hauptstamm 4 mm, an den Aesten bis 8 mm lang. Die Aeste entspringen
von den kurzen Nodien. Die Polypenkelche springen hemisphärisch vor und stehen an den
beiden schmäleren Seiten des Stammes in je einer Reihe in ziemlichen Abständen, sowohl an
den hornigen als an den kalkigen Gliedern. Die Spicula sind warzige Körper von Spindel- und
Keulenform, oder unregelmäßig gestaltet, im Durchschnitt 0,06 mm lang. Die Rinde ist sehr
dünn. Farbe hellrot.

Verbreitung: Südafrika in 46 — 92 m Tiefe."

Diese Form, welche Studer zu Isidella stellte, gehört meiner Meinung nach zu Chelidonisis;
dafür sprechen folgende Merkmale: Die Kolonien sind klein und wiederholt dichotomisch in einer
Ebene verzweigt. Die Aeste entspringen von den Nodien. Die Internodien sind 4 — 8 mm lang
und längsgestreift. Die Polypen sind in Kelche zurückziehbar, von halbkugeliger Form und
biserialer Anordnung in weiten Abständen.

Die Spicula sind kleine, warzige, meist unregelmäßig gestellte Körperchen. Alle diese
Merkmale sprechen für die Zugehörigkeit dieser Form zu Chelidonisis.

Die von Hickson (1900 p. 86) beschriebene Form gehört weder zu dieser Art noch zu
der Familie Isididae überhaupt, sondern ist eine Melitodide. Wie Hickson später (1904) selbst
festgestellt hat, ist sie identisch mit Wrightella coccinea.

632

Gorgonaria. 6 ^ "^

Unsichere Gattungen.

Nicht in mein System einzuordnen sind die beiden Gattungen Sderisis und Notisis.

Gatt. Sderisis Th. Stud.

1878 Sc. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 661.

1889 Sc. Wright u. Studer in: Rep. Voy. Challenger v. 3 i p. XLIV.

19 10 Sc. NuTTiNG, Gorgon. Siboga-Exp. v. i3bn p. 5.

Diagnose: „Aufrecht verzweigt, die Aeste entspringen vom Haupt-
stamm nach 3 Seiten, die feingestreiften Internodien sind sehr lang und
von ihnen entspringen die dünnen Aeste. Die Polypen stehen vereinzelt,
sind glockenförmig mit eingeschnürter Basis und mit großen, gebogenen,
d o r nigen Spin del n bedeckt, welche dicht aneinander liegen, sich mannigfach
kreuzen und, am Polypen ran d longitudinal stehend, einen achtklappigen
Deckel bilden. Die dünne Rinde ist sei er i t en f r ei.

Verbreitung: 55" 21' südl. Br., 175" 40' östl. L. in 1092 m Tiefe."

Geschichte der Gattung: Die Gattung wurde 1878 von Th. Studer aufgestellt mit
einer Diagnose, die oben ziemlich unverändert wiedergegeben worden ist. Es gehört nur eine
Art zu ihr, die bisher nur in einem unvollständigen Exemplar gefunden worden ist.

Da aus diesem Grunde die Beschreibung unvollständig ist, habe ich davon abgesehen,
die Gattung Sderisis in mein System einzureihen und füge sie hier als unsichere Gattung an.

Sderisis pulchella Th. Stud.

1878 Sc. p. Th. Studer in: Monber. Ak. Berlin p. 661 t. 5 f. 33a, b, c.

Diagnose : „Aufrecht verzweigt, mit geradem Stamm und nach drei Seiten von den
Internodien entspringenden, dünnen Aesten. Die Internodien sind sehr lang und feingestreift,
die Nodien kurz, scheibenförmig. Die Polypen sitzen vereinzelt an den dünnen Aesten, sind
glockenförmig mit eingeschnürter Basis und mit großen, gebogenen, dornigen, an der Basis
meist verbreiterten Spindeln bedeckt, welche an dem Polypenrand senkrecht stehen und einen
achtklappigen Deckel bilden. Earbe weiß.

Verbreitung: 35 ° 21' südl. Br., 175° 40' östl. L. in 1092 m Tiefe.

Der Hauptstamm des einzigen bis jetzt bekannten Exemplars ist lamellenartig abgeplattet,
mit hohlrinnenartig zusammengebogenen Rändern, was auf einen am Stamm lebenden Anneliden
aus der Familie der Euniciden zurückzuführen ist.

Gatt. Notisis Grav.

1913 N. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 13 p. 454.

Diagnose: „Kolonie in einer Ebene verzweigt; die Aeste sind wenig
zahlreich und sehr schlank. Die Internodien sind mit konischen, in Längs-
reihen angeordneten Erhebungen besetzt, die aber nicht durch Längsleisten

633

Deutsche Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Bd. XIII. 2. Teil. 80

^-, Wll.LV KÜKENTHA1.,

°o4

rbunden sind. Die Rinde ist dünn. Die Polypen sind gut entwickelt und
stehen /. i e m lieh w e i t v o n e i n a n d e r. Die Polypen spicula s i n d S chuppen mit
tief eingeschnittenen Rändern, mit dicken Warzen. Die Rindenscleriten
sind 1 ä n g liehe, st a b förmige, knotige F o r m e n.

Verbreitung: Margueritebai (Antarctis) in 254 m Tiefe."

Mit einer Art: Notisis fragilis Gray.

Notisis fragilis Grav.

1913 N. f. Gravier in: Bull. Mus. Paris No. 73 p. 455.

Diagnose: „Die Kolonie ist pseudodichotomisch in einer Ebene verzweigt. Die Aeste
sind spärlich und sehr schlank. Die Internodien sind 2 — 4 mm lang und mit konischen Er-
hebungen besetzt, die nicht regelmäßig stehen, aber in Längsreihen, anscheinend 6 an der Zahl,
angeordnet sind. Längsleisten fehlen. Nur einzelne Internodien tragen einen Ast, die meisten
sind astlos. Die Polypen stehen isoliert, anscheinend wechselständig, noch am zahlreichsten an
den Endzweigen. Die größten erreichen kaum 1 mm ; sie sind schräg inseriert, aber nicht
adaxial eingebogen. Die schuppenförmigen Scleriten stehen in 8 Längsreihen, die mit den
Tentakeln korrespondieren. Der Yorclerrand ist konvex, tief eingeschnitten und die Außen-
fläche bewarzt. Ihre Länge erreicht 0,88 mm, ihre Breite 0,8 mm. Die Tentakelscleriten sind
ähnlich, aber kleiner. Die Rindenscleriten sind gerade oder gebogene Stäbe mit dicken Warzen
besetzt und bis 0,2 mm lang.

Verbreitung: Marguerite-Insel (Antarctis) in 254 m Tiefe."

C. Stammesgeschichte.

Eine Darstellung der Stammesgeschichte der Isididae ist bis jetzt noch nicht versucht worden,
nur gelegentliche Bemerkungen über verwandtschaftliche Beziehungen der Familie zu anderen,
insbesondere den Primnoiclen, finden sich in der Literatur vor. Meine Untersuchungen haben mir
nunmehr das überraschende Resultat ergeben, daß die Familie unmöglich einheitlichen Ursprunges
sein kann, und dal] wir es hier mit einer polyphyletisch entstandenen Familie zu tun haben.

Das einzige Merkmal, welches allen Arten der Isididae gemeinsam ist, ist die aus ab-
wechselnden Kalk- und Horngliedern bestehende Achse, wobei noch zu berücksichtigen ist, daß
die Kalkgliecler nicht aus verschmolzenen Spicula, sondern aus Kalklamellen bestehen, und daß
Spicula auch in den hornigen Nodien nicht vorkommen, woraus sich die Zugehörigkeit der
Isididen zu den Holaxoniern erklärt. Dagegen sind alle anderen wichtigen Merkmale der vier
Unterfamilien grund\ erschieden. Es fragt sich nun, ob dem Merkmale der gegliederten Achse
in der Tat eine so überwiegende Bedeutung zukommt? Diese Frage ist bis jetzt von allen
Autoren unbedingt bejaht worden, und keiner hat daran gezweifelt, daß die den Isididae an-
gehörigen Formen auch wirklich alle miteinander verwandt sind.

Nun ist aber daran zu erinnern, daß eine gegliederte Achse auch bei einer anderen
Familie der Gorgonarien und ganz unabhängig von den Isididae vorhanden ist, nämlich bei

634

Gorgonaria.

635

der Familie der Melitodidae. In beiden Fällen wechseln Hörn- und Kalkglieder miteinander ab,
nur mit dem Unterschiede, daß letztere bei den Melitodiden aus verkitteten Spicula bestehen, bei
den Isididen aus Kalklamellen. Jedenfalls aber können wir feststellen, daß bei den Gorgonarien
die Achse sich zweimal und unabhängig voneinander gegliedert hat.

Welche funktionelle Bedeutung dieser Gliederung zukommt, ist nicht leicht zu beantworten.
Gegenüber jenen Gorgonarien, bei denen die Kalksubstanz in der sonst hornigen Achse gleich-
mäßig verteilt ist, müssen die Isididen und Melitodiden einen gewissen Vorteil in der unregel-
mäßigen Verteilung der Kalksubstanz haben. Während bei gleichmäßiger Verteilung des Kalkes
die Achse mehr oder minder biegsam bleibt, wird sie bei Ausbildung von Kalk- und Horn-
gliedern in ersteren völlig starr und nur die verbindenden Hornglieder ermöglichen eine gewisse,
wenn auch relativ geringe Beugungsfähigkeit. Nun läßt sich wenigstens im großen und ganzen
feststellen, daß die in großen Tiefen lebenden Isididen sehr lange Kalkglieder besitzen, die im
seichten Litoral lebenden, so die meisten Arten der Gattung Mopsea, dagegen sehr kurze Kalk-
glieder. Bei ersteren ist also die Kolonie relativ starr, bei letzteren dagegen biegsamer.

Der Prozeß der Ausbildung einer gegliederten Achse i<t übrigens keineswegs so kom-
pliziert, daß er nicht wiederholt hätte stattfinden können. Handelt es sich doch im wesentlichen
um eine unregelmäßig auftretende Ablagerung von Kalksubstanz in der hornigen Achse, so daß
sich an gewissen Stellen nur Hornsubstanz, in dazwischen liegenden nur Kalksubstanz vorfindet,
während bei den anderen Gorgonarien eine gleichmäßige Mischung beider vorhanden ist.

So sind meiner Auffassung nach die gegliederten Achsen der Isididen völlig unabhängig
voneinander entstanden, und es ist nun nachzuweisen, welchen Ursprung diese 4 Gruppen ge-
nommen haben.

Beginnen wir mit den Ceratoisidinae, so scheint mir die Anknüpfung sehr schwer zu sein.
Hickson vertritt die Meinung, daß sie sich eng an die Mopseinae anschließen, so eng, daß er
sogar die Gattung Ceratoisis mit der Gattung Primnoisis vereinigt. Er weist nämlich darauf hin,
daß bei Primnoisis spicata die plattenförmigen Polypenscleriten teilweise stachelartige, längs-
gerichtete Fortsätze aufweisen, und glaubt darin eine Verknüpfung mit den longitudinalen Nadeln
von Ceratoisis erblicken zu müssen. Bereits Nutting hat sich gegen diese Annahme aus-
gesprochen und auch ich stehe ihr skeptisch gegenüber, jedenfalls halte ich die Gattungsunter-
schiede zwischen Primnoisis und Ceratoisis für so scharfe, daß an eine Vereinigung beider nicht
zu denken ist. Anders liegt die Frage, wenn man an eine phylogenetische Verknüpfung der
beiden Gruppen denkt. In der Tat kann man einige Gründe ausfindig machen, die einer Ver-
wandtschaft beider Unterfamilien das Wort reden. Die schroffe Trennung beider durch die
verschiedene Gestalt und Anordnung der Scleriten wird etwas gemildert durch den Umstand,
daß bei den Mopseinae doch nicht ausschließlich Schuppenformen vorkommen, sondern auch
Uebergänge zu mehr spindelförmigen Scleriten. Bei einer Art ist in der Rinde eine tiefere
Schicht solcher spindelförmiger Scleriten vorhanden, bei anderen Arten kommen solche gelegentlich
in der Rinde und auch an der Basis der Polypen vor. Es könnte daher wohl sein, daß die
Spindelform die ursprüngliche wäre, aus der die Schuppenform sich entwickelt hätte. Wäre
das der Fall, so könnte man sich denken, daß auch die Ceratoisidinae aus solchen Formen mit
spindelförmigen Scleriten hervorgegangen sind, nur hätten sich dann tiefen Polypen in ganz
anderer Richtung differenziert, wie die der Mopseinae. Für eine phylogenetische Verknüpfung

635

So"

636

Willy Kükenthal,

spricht ferner, daß die Ausbildung einer besonders starken, abaxialen Spindel nicht nur bei
einer Mopseine {Peltastisis cornutd), sondern auch bei ein paar Ceratoisis-Arten (C. wrighti,
C. macrospiculatd) vorkommt, und schließlich gibt es auch noch eine Ceratoisis (C. ^randiflord),
deren Polypennadeln an der Basis meist gegabelt sind, was an die distalsten Polypenscleriten
bei Primnoisis spicata und Pr. amiata erinnert. Bei den Mopseinae sind die Polvpenspicula fast
durchweg transversal angeordnet, bei den Ceratoisidinae dagegen der Hauptsache nach longitudinal.
Doch gibt es eine Ceratoisis chuni, deren Scleriten im basalen Polypenteile meistens eine hori-
zontale Lagerung aufweisen. Ferner könnte man auch daran denken, daß die bei Ceratoisidinae
auftretenden, stabförmigen Scleriten mitunter stark abgeflacht, oblong und sogar biskuitförmig
werden, und eine gewisse Aehnlichkeit mit den Schuppenformen gewinnen, die bei den Mopseinae
dominieren. Schließlich darf auch noch daran erinnert werden, daß eine ähnliche Erscheinung
in der Familie der Chrysogorgiidae auftritt, indem sowohl bei Chrysogorgia, wie auch bei Radicipes
die beiden Gruppen der „Squamosae" und der „Spiculosae" erscheinen.

Durchschlagend beweiskräftig sind aber diese Aehnlichkeiten von Primnoisis und den
Ceratoisidinae doch nicht, insbesondere treten sie nicht als allgemeine Gattungsmerkmale, sondern
nur vereinzelt auf, und die von Nutting leider viel zu wenig ausführlich beschriebene Holaxonier-
form Isidoides armata, die er zu den Gorgonellidae stellt, kann ebenfalls zu phylogenetischer Ver-
knüpfung herangezogen werden, da sie nicht nur äußerlich, sondern auch in bezug auf die
stabförmige Gestalt der Spicula und die Gestalt der Polypen an die Ceratoisidinae erinnert.
Doch können hier auch Konvergenzerscheinungen vorliegen, und wir können nur das eine sagen,
daß die Möglichkeit direkter Anknüpfung der Ceratoisidinae an Gorgonarien mit ungegliederter
Achse und zwar an Gorgonelliden besteht. Indessen kommen wir nach dem augenblicklichen
Stand unserer Kenntnisse über Vermutungen kaum heraus und müssen es der Zukunft über-
lassen, den Ursprung der Ceratoisidinae zu klären.

Besser sind wir über die Verwandtschaftsverhältnisse der zweiten Unterfamilie Mopseinae
unterrichtet. Ihre Beziehungen zur Familie Primnoidae sind ziemlich klar und neuerdings hat
Nutting durch die Aufstellung der Gattung Peltastisis eine Brücke zwischen beiden Gattungen zu
schlagen versucht. Nach Nutting ist die Verwandtschaft eine so nahe, daß er Pe/fastisis unbedenk-
lich zur Familie Primnoidae rechnen würde, wenn nicht eine gegliederte Achse vorhanden wäre.

Was Peltastisis mit den Primnoiden gemein hat, läßt sich folgendermaßen zusammen-
fassen : Die nicht retraktilen Polypen sind mit flachen Schuppen bedeckt, die in Reihen an-
geordnet sind, und ferner findet sich ein aus 8 großen Schuppen gebildetes Operculum auch
bei Peltastisis wieder. Indessen muß doch die Frage geprüft werden, ob dieses Operculum
mit dem der Primnoiden völlig identisch ist. Wir haben bei letzterer Familie gesehen, daß die
8 Deckschuppen ursprünglich dem Mauerblatt des Polypen angehören und sich dann abgegliedert
haben, wobei sie eine gewisse Beweglichkeit erlangten. Die 8 Deckschuppen von Peltastisis
haben dagegen eine etwas andere Entstehung genommen, nämlich an der Außenfläche der
Tentakelstämme. Nutting selbst schreibt von den Deckschuppen von Peltastisis cornuta:

„Neatly fitted to the dorsal surface of a tentacle and with its surface covered with fine
rounded nodules. At first view it looks as if each flap is made up of a fine mosaic of many
minute plates; but when separated from the tentacle, it is seen to be a single large thin plate
or scale." Der Ursprung der Deckschuppen ist also ein etwas anderer als bei den Primnoiden,

636

Gor^oiuma

6$7

auch sind sie vielleicht durch Verschmelzung zahlreicher kleiner Scleriten an der Außenfläche
der Tentakel entstanden. Jedenfalls sind diese Opercula keineswegs einander homolog. Meiner
Ansicht nach ist überhaupt Peltastisis gar nicht so nahe mit den Primnoiden verwandt, wie es
den Anschein hat. Schon der Mangel an Verzweigung deutet auf Rückbildungserscheinungen
hin. jedenfalls aber schließen sich die Mopseinae ganz im allgemeinen an die Primnoiden an
durch die Schuppenform der Scleriten. Es gibt Mopseinae, deren Polypenscleriten in der Form
vollkommen denen der Primnoidae gleichen, und welche auch die gleiche Anordnung zeigen.
Selbst eine dachziegelförmige Ueberdeckung läßt sich feststellen. Weitere Aehnlichkeiten zwischen
den einzelnen Gattungen sind wohl nur Konvergenzerscheinungen. So gleicht die Gattung Mopst a
in ihrem Aufbau völlig den Gattungen Plumarella und Pseudoplumarella, indem die Verzweigung
in einer Ebene erfolgt ist, entweder dichotomisch oder fiederförmig mit biserialer Ausbildung
typischer Kurzzweige. Einer direkten Verknüpfung stehen aber doch mancherlei Bedenken entgegen,
so besonders der Mangel eines echten von Deckschuppen gebildeten Operculums. Ueberhaupt läßt
sich keine der drei Gattungen der Mopseinae direkt an eine der Primnoidengattungen anknüpfen und
man kann nur ganz allgemein von einer Verwandtschaft der beiden Gruppen sprechen. Wahrscheinlich
ist die Gattung Mopsea die ursprünglichste und aus ihr hat sich die regellos und allseitig verzweigte
Gattung Primnoisis, sowie die unverzweigte Peltastisis entwickelt, letztere unter gleichzeitiger Aus-
bildung eines Operculums, das dem Operculum der Primnoiden wohl ähnlich aber nicht homolog ist.

Der Ursprung der dritten Unterfamilie, der Muricettisidinae, scheint mir ebenfalls ziemlich
sicher zu stehen. Die Merkmale der einzigen Art Muricellisis echinata verweisen sie zur Gattung
Muriceila, und ich würde nicht gezögert haben, sie dazu zu stellen, wenn nicht die Achse ge-
gliedert wäre. So dürfen wir also die Muricellisidinae als Abkömmlinge der Muriceidae auflassen,
die eine oeo-Hederte Achse erhalten haben.

Die vierte Unterfamilie der Isididae, die der Isidinae, weist schon durch die Grundform
ihrer Spicula, den Gürtelstab und die Gürtelspindel auf die Familie der Plexauridae hin. Die
Gattung Isis ist durch die völlige Retraktilität ihrer allseitig stehenden Polypen in die dicke
Rinde, durch die kranzförmige Anordnung der Längskanäle um die Achse, die Gürtelstabform
ihrer Spicula und ihrem buschigen Aufbau besonders plexauridenähnlich. In welchem \ erhältnis
die Gattung Chelidonisis zu ihr steht, läßt sich noch nicht recht übersehen.

Wenn wir die Ergebnisse dieser Untersuchungen zusammenfassen, so können wir sagen,
daß von drei Unterfamilien der Isididae die Herkunft, wenn nicht sichergestellt, so doch recht
wahrscheinlich gemacht werden konnte, und zwar sind es die drei Familien Primnoidae, Muriceidae
und Plexauridae, aus denen die mit gegliederter Achse versehenen Mopseinae, Muricellisidinae und
Isidinae hervorgegangen sind. Die vierte Unterfamilie der Ceratoisidinae steht möglicherweise in
verwandtschaftlichem Zusammenhang mit den Mopseinae, aber es läßt sich vorläufig nicht ent-
scheiden, ob sie aus diesen, oder nicht doch vielleicht aus der Familie der Gorgonellidae (im be-
sonderen der Gattung Isidoides) entstanden ist.

Diese Auffassung findet eine wesentliche Stütze in der geographischen Verbreitung, in-
dem sich die Verbreitun£sbezirke der einzelnen Unterfamilien im wesentlichen mit denen der
Gruppen decken, aus denen sie von mir abgeleitet werden.

63;

638

Willy Kuklnthal,

Kap. 9: Familie GorgOJliiddC.

In dem Material der Deutschen Tiefsee-Expedition befanden sich 6 Arten von Gorgoniiden,
die zu 3 Gattungen gehören. Eine dieser Arten, Stenogorgia africana, hatte ich vordem als zu
Eliseila, also zur Familie Gorgonellidae gehörig betrachtet, und in der Aufzählung der von der
Deutschen Tiefsee- Expedition erbeuteten Arten (siehe p. 7) unter letzterem Namen aufgeführt.
Eingehendere Untersuchung hat mir indessen gezeigt, daß sie zu den Gorgonüdae, und zwar zur
Gattung Stenogorgia gehört, so daß also in der mir anvertrauten Ausbeute die Familie Gorgo-
nellidae nicht vertreten ist. Für beide Familien liefen unter meiner Leitung entstandene
Revisionen vor, die demnächst im Druck erscheinen werden, und zwar sind die Gorgonüdae von
Dr. E. Bielschowsky, die Gorgonellidae von Dr. Ch. Toeplitz bearbeitet worden. Ich kann mich
daher hier mit einer Beschreibung der mir vorliegenden Formen der Valdivia-Expedition be-
gnügen. In der Abt. V dieses Werkes, in welchem ich die geographische Verbreitung der
Gorgonarien untersuche, habe ich einen kurzen Abriß der Klassifikation beider Familien gegeben,
wie ich auch an dieser Stelle die beiden anderen, in dem vorausgehenden systematischen Teil
nicht berücksichtigten Familien der Coralliidae und Muriceidae in ähnlicher Weise behandelt habe.

Lophogorgia H. M.-Edw.

(Synonymik und Diagnose siehe E. BIELSCHOWSKY 1918 p. 13.)

'Lophogorgia crista (MöB.).
(Taf. XXXII, Fig. 18; Taf. XXXIII, Fig. 19.)

1S0: Lophogorgia crista Möbius in: Nova acta Ac. Leop. v. 29 p. 7 t. 2 f. 1 — 7.

1869 Leptogorgia c. Verrill in: Amer. J. Sei. v. 48 p. 421.

1906 Lophogorgia c. I. A. Thomson u. W. D. Henderson in: P. zool. Soc. London p. 432 t. 29 f. 5 — 7.

Fundortsnotiz: Stat. 100. Francisbai in 100 111 Tiefe.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Verzweigung ist spitzwinklig,
vorwiegend einseitig lateral und auf den proximalen Teil der Kolonie beschränkt. Die langen,
leicht wellig gekrümmten Endzweige biegen nach oben um und verlaufen annähernd parallel.
Der Hauptstamm ist deutlich abgeplattet, die Endzweige sind annähernd rund, die Polypen

03S

Ciorgonaria. a - q

stehen allseitig, nur im unteren Teil der Kolonie biserial. Sie sind etwa t mm voneinander
entfernt und entspringen aus kleinen, warzigen Kelchen, die sich bis zur Oberfläche der Rinde
zurückziehen können. Die Polypenspicula sind ca. 0,12 mm lange, zarte, weit aber hoch be-
dornte Spindeln, die basal horizontal, darüber immer stärker aufgerichtet angeordnet sind. Die
Rindenspicula sind Doppelspindeln von ca. 0,09 mm Länge mit 4 Kränzen von Fortsätzen, die
teilweise verschmelzen können. Farbe ziegelrot bis dunkelrot.
Y e r b r e i t u n g : Südafrika, in 1 00 m Tiefe."

Beschreibung: Der Beschreibung lege ich das Taf. 32, Fig. 18 abgebildete Exemplar
zugrunde. Das Exemplar, dem die Basis fehlt, ist 305 mm lang, 105 mm breit und besteht
aus einem sehr stark abgeflachten Hauptstamm, der sich in 38 mm Höhe dichotomisch spitz-
winklig teilt. Die Verzweigung der beiden Hauptäste ist eine laterale und vorwiegend einseitige,
nach außen gerichtete. Die langen Zweige streben sämtlich nach oben. Die Verzweigung ist
in einer Ebene erfolgt. Im distalen Teile der Kolonie verschwindet die Abplattung allmählich
und an den Enden sind die Zweige rund. Die Polypen stehen fast durchweg allseitig, nur an

den basalen Teilen der Hauptäste und am Stamm sind sie vorwiegend
seitlich angeordnet. Die Polypen stehen sehr dicht in etwa 1 mm Ent-
fernung und entspringen aus sehr kleinen, warzigen Kelchen, die sich fast
völlig in die Rinde zurückziehen können. Die weißen Polypen haben
Kelchform und sind bewehrt mit kleinen, zarten, weit aber hoch bedornten
Spindeln von ca. 0,12 mm Länge, die basal horizontal, darüber immer
stärker aufgerichtet angeordnet sind (Fig. 288). In der Rinde liegen in
Fig. 288. dichter Anordnung nahezu ovale Doppelspindeln mit 4 Kränzen von Fort-

Lophogorgia crista. Sätzen. Meist sind diese Formen 0,09 mm lang. Durch teilweises Ver-
schmelzen der Fortsätze kommen kleine Scheibenträger zur Ausbildung.
Farbe hellziegelrot.
Ein zweites Exemplar vom gleichen Fundort ist 250 mm lang, viel spärlicher und aus-
geprägt in einer Ebene verästelt und im basalen Teile von dunkelroter Farbe, während die
Endzweige hellziegelrot sind. Alle anderen Merkmale sind die gleichen.

Ein drittes, 180 mm langes Exemplar von durchweg dunkelroter Farbe zeigt eine reichere
Verästelung- in einer eingekrümmten Ebene.

Ich habe diese Formen mit Loplwgorgia crista Mob. identifiziert. Zwar sind einige kleine
Abweichungen vorhanden, die aber nicht erheblich genug sind, um eine Abtrennung zu recht-
fertigen. Auf meiner Tafel 32 ist die Form als L. äff. liitkeni bezeichnet, zu der sie aber
nicht gehört.

Gatt. Leptogorgia H. M.-Edw.

(Synonymik und Diagnose siehe E. BlELSCHOWSKY 1918 p. 18.)

* Leptogorgia abietina n. sp.

(Taf. XXXII, Fig. 15.)

Fundortsnotiz: Stat. 100. Francisbai (Südafrika), in 100 m Tiefe. 2 Ex.

639

640

Willy Kükenthai

Diagnose : „Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene, lateral und ziemlich dicht ver
zweigt, Aeste und Zweige gehen gleichmäßig im Winkel von 60" ab. Der Hauptstamm ist
stark abgeplattet. Die Polypen stehen am Hauptstamm seitlich, an den Zweigen unregelmäßig,
mehr allseitig; und sehr dicht. Ihre Kelche sind kleine, halbkugelige Warzen. Die Bewehrung
besteht aus zarten, 0,1 mm langen, fein und weitbedornten Spindeln, die basal in transversaler
Richtung angeordnet sind, clistalvvärts sich zu fast longitudinal verlaufenden Feldern erheben.
1 )ie Rinde, welche am Hauptstamm längsgestreift ist, enthält zahlreiche, bis 0,09 mm lange,
ziemlich dicke Doppelspindeln mit 4 Kränzen hoher Fortsätze. Farbe mennigrot.

Verbreitung: Südafrika, tieferes Litoral."

Beschreibung: Der Beschreibung lege ich das auf Taf. 32, Fig. 15 abgebildete Exemplar
zugrunde. Die Höhe beträgt 195 mm, die größte Breite 95 mm. Von einer scheibenförmigen,
flachen Basis erhebt sich ein geradliniger Hauptstamm, der in einer Ebene liegende, laterale
Aeste abgibt. Die recht dichte Verzweigung erfolgt im Winkel von etwa
6o°. Die Aeste sind mit lateralen Seitenzweigen besetzt, die im gleichen
Winkel abgehen. Der Hauptstamm ist stark abgeplattet; Anastomosen
kommen vereinzelt vor. Die Polypen sind am Hauptstamm biserial an-
geordnet, an den Zweigen dagegen stehen sie mehr allseitig und sehr
dicht. Sie entspringen aus niedrigen, höchstens 0,5 mm hohen, abgerundeten,
warzenförmigen Kelchen. Die Polypenbewehrung besteht aus schlanken
Spindeln, die basal horizontal angeordnet sind, um sich dann zu 8 spitz
konvergierenden, fast longitudinalen Doppelreihen zu erheben. Diese
Spindeln sind bis 0,1 mm lang, sehr schlank und fein und weit bedornt
(Fig. 2S9). Die Tentakel enthalten zerstreute, zarte, noch kleinere Spindeln.
In der Rinde liegen zahlreiche, bis 0,09 mm lange, ziemlich dicke Doppel- Leptosorsia abietina.
spindein, häufig mit abgestumpften Enden und fast stets mit 4 Kränzen Scier. von Polyp und Rinde,
hoher Fortsätze.

Die Rinde des Hauptstammes ist fein längsgestreift. Die Achse ist rein hornig, im
basalen Teil von dunkelbrauner, fast schwarzer Farbe. Die Farbe der Kolonie ist mennigrot.

Ein zweites Exemplar vom gleichen Fundort mißt 220 mm in der Länge, iiomm in
der Breite und zeigt die gleichen Merkmale wie das erstbeschriebene. An dem der Beschreibung
zugrunde gelegten Exemplare sind einige von Cirripedien veranlaßte Gallenbildungen vorhanden.

* Lefttogorgia tenuissima n. sp.
(Taf. XXXIII, Fig. 23.)
Fundortsnotiz: Stat. 100. Francisbai in ca. 100 m Tiefe.

Diagnose: „Die zierliche Kolonie ist in einer Ebene verzweigt, die Verzweigung ist
ziemlich reichlich und lateral. Die Endzweige sind kurz und zugespitzt. Stamm, Aeste und
Zweige sind abgeplattet. Die sehr kleinen Polypen stehen in etwas mehr als 1 mm Entfernung
und ihre niedrigen Kelche sind völlig bis zur Oberfläche der Rinde zurückziehbar. Die Polypen
stehen in unregelmäßiger, seitlicher Anordnung und ihre Spicula sind 0,09 mm lange, flache
Spindeln mit weitstehenden, seitlichen, hohen Warzen. Die Rindenscleriten sind 0,09 mm lange

640

! gon l r i.i

04.

Gürtelstäbe mit 2 oder 4 Gürteln hoher Fortsätze. Die Achsenenden sind äußerst fein zu-
gespitzt. Farbe orangerot. Achse hellgelb.

Verbreitung: Südafrika in 100 m Tiefe."

Beschreibung: Das mir vorliegende 118 mm hohe, 50 mm breite Exemplar stellt eine
zierliche, in einer Ebene verzweigte Kolonie dar, die an ihrer Basis von einer großen Kalk-
bryozoe überwachsen ist. Die Verzweigung ist ziemlich reichlich und beginnt schon nahe der
Basis. Sie ist im wesentlichen eine laterale. Wahrend die Hauptäste sich bald nach ihrem
Ursprung nach oben umbiegen, sind die Seitenzweige, besonders im unteren Teile der Kolonie,

in mehr rechtem Winkel inseriert und sind ferner auffallig kurz. Stamm,
Aeste und Zweige sind abgeplattet: die Endzweige sind zugespitzt. Die
sehr kleinen Polypen stehen in etwas mehr als 1 mm Entfernung von-
/' >i?' einander und sind unregelmäßig biserial angeordnet: an den Enden der
) ^f-: Zweige finden Verschiebungen aui die Flächen statt. Die Polypen ent-

springen aus kleinen, niedrigen, längsovalen Kelchen, die bei vorliegendem

J'jcr 2QO.

Exemplar fast sämtlich bis zur Hohe der Rindenoberfläche eingezogen
Leptogorgia tenuissima. .........

Scier. von Polyp und Rinde, sind. Die Polypensptcula sind Spindeln, welche basal horizontal, darüber

in 8 stark aufgerichteten, fast longitudinalen Doppelreihen liegen. Diese

Spindeln sind 0.09 mm lang, sehr flach und seitlich mit wenigen, aber hohen, aligestumpften

Warzen besetzt (Fig. 2901. In der Rinde liegen ca. 0,09 mm lange Gürl äbe, von nahezu

ovalem Umriß mit 2 oder 4 Gürteln hoher Fortsätze. Die Achsenenden in c\rn Zweigen sind

äußerst fein zugespitzt. Farbe orangerot, der Achse hellgelb.

Leptogorgia fiusilla n. sp.
(Taf. XLVJII, Fig. 90.)

Fundortsnotiz: St.it. 100. b'rancisbai (Südafrika), in 100 in 'liefe. 1 Ex. Stat. 113. Kap der guten
Hoffnung in 318 m Tiefe. 1 Kx. 3 Bruchstücke.

Diagnose: „Die Kolonie ist in einer Ebene verzweigt. Die Verzweigung ist eine aus-
gesprochen laterale und annähernd rechtwinklige. Die Polypen stehen seitlich in 1 mm Ent-
fernung, entspringen aus niedrigen Kelchen und sind 0,5 mm hoch und ebenso breit. Ihre
Bewehrung ist dicht und besteht aus 8 Feldern nahezu Iongitndinal verlaufender Spicula, die
flache, breite Spindeln von 0.15 mm Länge mit groben, stumpfen, seitlichen Warzen darstellen.
Die Tentakel enthalten in transversaler Anordnung zahlreiche kleinere, mehr stabförmige Spicula.
Die Gürtelstäbe der Rinde sind gerade oder gebogen, ca. 0,15 mm lang und meist mit 4 Gürteln
großer, gezackter Fortsätze versehen. Farbe orangerot, der Polypenspicula blutrot.

Verbreitung: Südafrika, im tieferen Litoral bis zum Küstenabyssal."

Beschreibung: Die mir vorliegende Kolonie ist 50 mm hoch, ebenso breit und in
einer Ebene verzweigt. Die Verzweigung ist eine ausgesprochen laterale. Von einer kleinen.
scheibenförmigen Fußplatte erhebt sich der erst walzenförmige, dann sich bald abplattende
Hauptstamm, der im unteren Teile unverzweigt ist, dann aber in last rechtem Winkel zu beiden
Seiten Hauptäste abgibt, von denen die beiden untersten die grollten sind. Auch diese Haupt-

641

Deutsche Tielsre Expedition 1898—1899. Bd. XIII • l'eil. 8l

642

Wiu.y Kokentmal,

äste verlaufen wie der Hauptstamm nahezu gestreckt und geben nach beiden Seiten in an-
nähernd rechtem Winkel Seitenäsle ab, die nochmals kurze Endzweige entsenden können. Auch
die Seitenzweige und Endzweige sind abgeplattet. Die kleinen, aus niedrigen Kelchen ent-
springenden Polypen sind seitlich angeordnet
und stehen in Entfernungen von etwa 1 mm.
Ihre Köpfchen sind 0.5 mm In ich und eben-
so breit. Bewehrt sind sie mit 8 Doppel-
reihen (lichtstehender, immer steiler konver-
gierender Spindeln, die bis 0,15 mm lang
und abgeflacht sind (Fig. 291). Die Ränder
sind mit weit und unregelmäßig stehenden,
abgerundeten, großen Warzen besetzt. 1 )ie
Tentakel enthalten zahlreiche kleine, mehr
stabförmige Spicula in annähernd transversaler Anordnung (Fig. 292). Die Rindenspicula sind
0,15 mm lange, im Umriß nahezu ovale Gürtelstäbe, mit meist 4 — 5 Gürteln von breiten, ge-
zackten Fortsätzen. Mitunter sind diese Gürtelstäbe etwas gebogen. Farbe der Kolonie orange-
rot, der Polypenspicula blutrot.

Zu dieser Art rechne ich ferner ein Exemplar und 3 Bruchstücke von Stat. (13 vom
Kap der guten Hoffnung aus 318 m Tiefe. Das intakte Exemplar ist 45 mm hoch und im
wesentlichen ebenso gebaut wie das der Beschreibung zugrunde gelegte. Auch die Farbe ist
die gleiche, nur sind die Polypenkelche heller gefärbt.

Fig. 291.

Leptugorgia pusilla n. sp.
Anordnung der Polypenspicula.

Fig. 292.

Leptogorgia pusilla.
Scler. von Rinde, Polyp und Tentakel.

Gatt. Stenogorgia Verr.

(Synonymik und Diagnose siehe E. BlELSCHOWSKV 1918 p. 45.)

* Stenogorgia miniata (Val.).
(Taf. XLVIII, Fig. 91.)

1855 Gorgonia mimata (err. transcr.) Valenciennes in: C. K. Sri. v. 41 p. 6 (Sep.).

1857 G. miniata H. Milne-Edwards, Hist. Corall. v. 1 p. 160.

1868 G. m. Pourtales in: Bull. Mus. Harvard v. 1 p. 131.

1901 Stenogorgia m. Th. Studer in: Result. Camp. Monaco No. 20 p. 5 r t. 8 f. 7 — 8.

iqio nee St. m. NuTTING, Gorgon. Siboga-Exp. v. XIIIb i p. 6.

Fundortsnotiz: Stat. 211. Westeingang des Sombrerokanals in 805 111 Tiefe. 1 Ex.

Diagnose : „Die Kolonie ist in einer leicht eingerollten Ebene entwickelt. Die Ver-
zweigung ist lateral und reichlich und die Aeste gehen meist in annähernd rechtem Winkel ab.
Die Polypen stehen in ca. 3 mm Entfernung zu beiden Seiten, der einen Fläche etwas zu-
gewandt, und ihre schlanken Kelche sind bis 2 mm hoch. Die Polypenspicula sind in 8 Feldern
angeordnet und longitudinal gerichtet, es sind breite und flache, weitbedornte Spindeln bis zu
0,25 mm Länge. Die Tentakel sind mit 2 dichten Reihen kleinerer, schlankerer Spindeln erfüllt.
Die Rinde enthält bis 0,3 mm lange Spindeln, die keulenförmig werden können, sowie kleinere,

642

Gorgonana.

643

einseitig hoch bedornte, dicke Gürtelstäbe und vereinzelte kleine, daraus hervorgehende Scheiben-
träger. Farbe ziegelrot.

Yerbreit ung: Sombrerokanal, im Küstenabyssal."

Beschreibung: Es liegt mir eine Kolonie von 90 mm Hohe und 98 mm Breite vor.
Die Kolonie ist ausgeprägt in einer Ebene entwickelt, die an den Rändern leicht eingerollt ist.
Der Hauptstamm erhebt sich geradlinig von einer membranös verzweigten Fußplatte und gibt
schon an seiner Ursprungsstelle ein paar kleine, schlanke Seitenzweige ab. Die untersten Haupt-
äste entspringen erst in 15 mm Höhe über der Basis und gehen lateral zu beiden Seiten in
einem Winkel ab, der sich einem rechten nähert, um dann etwas nach aufwärts zu biegen.
Während der geradlinige Hauptstamm kurz ist und nur 50 mm Länge erreicht, sind die Haupt-
äste besonders der einen Seite länger, und der unterste erreicht in der Länge 62 mm. Die
Hauptäste geben nach beiden Seiten Seitenäste ab, die ebenfalls nahezu rechtwinklig entspringen
und an ihnen sind weitstehende,
kurze Seiten zweige bemerkbar.
Stamm und Aeste sind in der
Verzweigungsebene etwas ab-
geplattet.

Fig- 293-
Stenogorgia miniata. Polypenspicuhi.

Fig. 294.

Stenogorgia miniata.
Spie, von Tentakel und Schlundrohr (rechts).

Fig 295.
Stenogorgia miniata.

Rindenscleriten.

Die Polypen stehen ausgeprägt biserial in ziemlich großer Entfernung voneinander und
gehen bis zur Basis des Hauptstammes hinab. Die Entfernung der Polypen voneinander beträgt
durchschnittlich etwa 3 mm. Indem die Polypen sich etwas der konvexen Verzweigungsfläche
zuwenden, entsteht eine konvexe Vorderfläche und konkave Hinterfläche der Kolonie. Die
Polypen haben auffällig hohe und schlanke Kelche aufzuweisen. Die Hohe eines solchen Polypen-
kelches beträgt bis 2 mm. Die Polypenbewehrung besteht aus acht Feldern longitudinaler Spicula,
von denen einige über den distalen Rand des Mauerblattes etwas vorragen können. Die Polypen-
spicula sind breite und flache, weit bedornte Spindeln, die bis 0,25 mm Länge erreichen (Fig. 293).

Die Tentakel sind dicht erfüllt mit kleineren, schlanken und hoher bedornten Spindeln,
die nebeneinander in 2 konvergierenden Doppelreihen stehen (Fig. 294). Auch im Schlundrohr
finden sich 0,07 mm lange, spindelförmige Spicula, mit einzelnen, großen Dornen besetzt.

In der Rinde liegen bis 0,3 mm lange, schlanke Spindeln (Fig. 295), die mitunter an
einem Ende keulenförmig verdickt sind, sowie zahlreiche kürzere und plumpere Gürtelstäbe, oft
von nahezu ovalem Umriß, die sehr hohe, in Gürteln stehende Fortsätze tragen und mitunter
keulenförmig werden. Meist sind diese Fortsätze auf einer Seite höher als auf der anderen.
Mitunter gehen diese Gebilde in kleine Scheibenträger über. Die Achse ist in den Endzweigen
rein hornig und wird fadendünn. Farbe ziegelrot.

643

644

WlI.I.Y KÜKENTHAI ,

* Stenogorgia africana n. sp.
(Taf. XXXIlI, Fig. 20, 21, 22, i

Fundortsnotiz: Vor der Kongomündung in 44 m fiele. Deutsche Tiefsee-Exp. Stat. 71. Mehrere Ex.

Diagnose : „Unverzweigt, dünn, fadenförmig und ziemlich schlaff. Die Polypen stehen
wechselständig in zwei seitlichen Längsreihen in Abständen von durchschnittlich 2,5 mm. Ihre
Kelche sind flachkonische Erhebungen mit längsovaler, bis 2,5 nun messender Basis und höchstens
1 nun Hohe. Die Polypenspicula sind in S konvergierenden Feldern angeordnet, die einem
transversalen Ringe von 3 Reihen Spindeln aufsitzen. Die Länge der Polypenspicula beträgt
bis 0,15 mm. Kelche und Rinde enthalten außen eint.- Schicht starkbewarzter, bis 0,45 mm
langer Spindeln, darunter schwächer und weiter bewurzle Spindeln. Außerdem kommen nur
noch kleinere,, bewarzte Spindeln, aber keine Scheibenträger vor. Farbe purpurrot oder ziegelrot.

Verbreitung: Vor der Kongomündung in 44 m Tiefe."

Beschreibung: Es liegen mir mehrere Exemplare vor, von denen indessen bei keinem
einzelnen die Basis erhalten war. Das längste Exemplar ist 250 mm lang, wie alle anderen
gänzlich unverzweigt, sehr dünn und ziemlich schlaff. Die Polypen stehen
zu beiden Seiten wechselständig in aus- 14 »ragten Längsreihen und sind
mitunter einander nach einer Fläche zu genähert. Die Abstände zweier
benachbarter Polypen betragen durchschnittlich etwa 2,5 mm. An dem

£4

Fig. 296.

Ellisella africana.
Kindenscleriten. 75 : I.

oberen Ende wie im unteren basalen Teile sind die Entfernungen größer.
Das obere Ende des Stammes läuft spitz kegelförmig zu. Die Basis der
Polypenkelche ist längsoval, ihre Gestalt flach konisch: sie erreichen eine
Hohe von etwas weniger als 1 mm, bei einer größten Basisbreite von
ca. 2,5 mm. Die Polypen sind fast ausnahmslos völlig in die Kelche ein-
bezogen. Der retraktile Polypenteil ist sehr klein, nur ca. 0.35 mm hoch,
0,42 mm breit und mit kleinen, gelben Spindeln bewehrt, die an der Basis
einen transversalen Ring von etwa 3 Reihen bilden und sich darüber in
S konvergierenden Feldern erheben. Diese Polypenspindeln sind schlank,
'»estreckt oder etwas gebogen und sehr schwach und weit bewarzl. Ihre
Länge beträgt bis 0,15 mm. Die kurzen Tentakel sind dicht mit kleinen,
transversal angeordneten, gezackten Stäbchen und Spindeln erfüllt. In den
Kelchen liegen die gleichen Spicula wie in der Rinde, lange Spindeln bis
zu 0,45 mm Länge (Fig. 296), neben kleineren Formen (Fig. 297). In der
äußeren Rinde sind die rot gefärbten Spindeln mit hohen, meist gezackten
Warzen bedeckt, während in der tieferen Rindenschicht die gelblich ge-
färbten Spindeln viel glatter werden. 1 )ie Warzen stehen stets in unregel-
mäßigen Gürteln, und Scheibenträger kommen nicht vor. Die Achse ist

sehr dünn und schlaff: ihr Zentralstrang ist deutlich gekammert und fadendünn. Farbe purpur-
rot oder ziegelrot.

Fig. 297.

Ellisella africana.
Kindensclerit. 320: 1.

Die Stellung dieser Form ist nicht ganz sicher

Zuerst hatte ich, durch Abbildungen
Nutting's verleitet, geglaubt, die Form zu der Gorgonellidengattung Ellisella stellen zu können,

044

Görgonaria. -f-^-

und ihr in der Tafelunterschrift wie auch in der Einleitung (p. 7) den Namen Elüsella africana
gegeben. Eine erst vor kurzem, nach Fertigstellung der Revisionen der Gorgoniiden und
Gorgonelliden ausgeführte genauere Untersuchung hat mir indessen gezeigt, daß die Form
schon dem Bau ihrer Achse nach zu den Gorgoniiden gehört: die biseriale Anordnung der
Polypen, die bedeutende Grolle der spindelförmigen Rindenspicula, sowie die nicht in Gürteln
erfolgte Anordnung der Spiculawarzen verweist sie in die Gattung Stenogorgia. \ on den bis
jetzt bekannten vier Arten dieser Gattung unterscheidet sie sich schon durch ihre völlige Un-
verzweigtheit, sowie durch die Größe der Rindenscleriten

Nachtrag.

In diesem Nachtrage will ich die Beschreibung einer neuen und interessanten Briareide
geben, die zu der von mir (siehe p. 96) aufgestellten Gattung Diodogorgia gehört. Das Material
fand sich nachträglich unter anderen Gorgonarien vor, die Hartmeyer und ich im Jahre 1907
in Westindien gesammelt haben.

t Diodogorgia cervicornis n. sp.

Fundortsnotiz: St. Thomas, Kükenthal u. Hartmeyer S. 1 Ex. und Bruchstücke.

Diagnose: „Von gemeinsamer Basis gehen mehrere Stämme ab, von denen die größeren
Aeste abgeben können, die nicht in einer Ebene liegen. Die Polypen sind klein und stehen in
4 mm Entfernung voneinander. Ihre Kelche erreichen 2 mm Höhe, erheben sich senkrecht von
der Unterlage: an den Enden der Aeste sind sie dichter angehäuft. In den Polypenwänden
wie in drn Tentakeln finden sich dichtgedrängt sehr kleine Scleriten, Gürtelstäbe, Dreier, Vierer,
Fünfer usw. von roter Farbe und 0,04 mm durchschnittlicher Länge. In den Kelchen werden
sie doppelt s>> groll und außerdem treten hier bis 0,24 mm rote, stark bewarzte Spindeln auf.
In der Rinde liegen etwas kleinere, gelbe, bewarzte Spindeln, die nach dem Innern zu schlanker
werden. In der Markschicht liegen glattere, stabförmige, ca. 0,2 mm lange Scleriten mit ver-
einzelten großen Fortsätzen, die in ein dichtes Netzwerk von Hornsubstanz eingehüllt sind.
Rinde und Markschicht gelb, Polypen und Kelche dunkelrot.

Verbreitung: St. Thomas (Antillen), Litoral."

Beschreibung: Unter den von Hartmeyer und mir gesammelten Gorgonarienmaterial
von St. Thomas fand sich ein kleines Exemplar dieser neuen Art vor, nebst ein paar Bruch-
stücken vim Zweigen. Das unbeschädigte Exemplar ist mit breiter Basis einem Schwamm auf-
gewachsen und entsendet zwei Hauptstämme, die etwa wie die Stangen eines Hirschgeweihes
auseinander wachsen und 35 mm Höhe erreichen. Vor jedem der beiden Hauptstämme gehen
von der Basis noch ein paar kurze Erhebungen ab. Wahrend der eine Hauptstamm verästelt
ist. gibt der andere ungefähr in der Mitte seiner Höhe einen starken Ast nach vorn ab und
dieser Ast teilt sich an seinen Enden in 3 kurze Endzweige. Die Polypen stehen in durch-
schnittlich 4 mm Entfernung voneinander und weisen hohe, konische Kelche auf, die bis 2 mm
Höhe erreichen können. Auch die Basis ist mit weitstehenden Polypen versehen. Die Polypen-

6,4-5

Willy Kükenthal,

kelche erheben sich senkrecht von ihrer Unterlage. An den Enden der Aeste stehen sie dichter
und diese erscheinen infolgedessen angeschwollen. Der retraktile Polypenteil enthält in 8 Feldern
angeordnete, zahlreiche kleine Stäbe, Dreistrahler, Vierer und kompliziertere Formen von durch-
schnittlich 0,04 mm Länge und von roter Farbe, die auch die Tentakel erfüllen. In der Kelch-
wandung kommen die gleichen Formen, nur grober, vor, daneben aber auch dicke, stark be-
warzte Spindeln von roter Farbe, die bis 0,24 mm lang sind. Die äußere Rinde ist erfüllt mit
bewarzten, dicken, gelben Spindeln von ca. 0,18 mm Länge, deren grobe Warzen stark gezackt,
auch verästelt sind. Darunter liegen schlankere, bis 0,2 mm lange Spindeln und Stäbe, deren
Warzen weiter stehen, und diese gehen in die stabförmigen Scleriten der Markschicht über, die
nur vereinzelte warzige Fortsätze tragen. Nicht selten enthalten die Scleriten einen deutlichen
Achsenfaden organischer Substanz.

Die Art ist sehr nahe verwandt mit Diodogorgia ceratosa, und ich würde nicht zaudern,
sie dazu zu stellen, wenn mir Uebergänge zwischen beiden vorliegen würden. Das ist aber
nicht der Fall und so ziehe ich vor, die beiden Formen bis auf weiteres zu trennen. Von er-
heblicheren Unterschieden sind zu nennen die verschiedene Verzweigung, indem bei D. ceratosa
der Aufbau baumformig ist und die Verzweigung des einzigen Hauptstammes in einer Ebene
erfolgt, während bei D. cervicornis mehrere Stämme von gemeinsamer Basis entspringen, die
nicht in einer Ebene verästelt sind. Ferner sind bei I). ceratosa die Polypenkelche nur halb so
hoch wie bei D. cei-vicornis. Die Kelchscleriten bei D. ceratosa sind kleine Dreier, Vierer oder
kompliziertere Formen, sowie ovale bewarzte Spindeln bis zu 0,12 mm Länge: bei D. cervicornis
treten in den Kelchen auch bis 0,24 mm lange Spindeln auf, die auch in der äußeren Rinde
vorkommen. Auch der Färbungsunterschied ist auffällig, indem bei D. ceratosa die Kelchscleriten
gelb, die Rindenscleriten rot gefärbt sind, während umgekehrt bei I). cervicornis die Kelche rote,
die Rinde gelbe Scleriten aufzuweisen haben. Auf Grund dieser Unterschiede muß die Trennung
der beiden Arten bis auf weiteres aufrecht erhalten werden.

G. Päu'sclie Buclidi. Lippen & Co. G. tu. b. H., .Naumburg a. S.

646

Tafel XXX.

Fig. i. Caligorgia jormosa KüktH. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 209. Nat. Größe.

„ 2. Primnoella aniarctica Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 131. Nat. Größe.

„ 3. Eunicella rigida Küktii. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 10 1. Nat. Größe.

,. 4. Acantkogorgia incrustata Küktii. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 127. Nat. Größe.

„ 5. Muriceides chuni Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 71. Vergr. 2:1.

„ <i. Metallogorgia macrospina Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 190. Vergr. 2:1.

„ 7. Paramuricea hyalina Küktii. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 71. Vergr. 2:1.

3 gl

Tafel XXXI.

tfg$

Tafel XXXI.

Fig. 8. Spojigioderma verrucosa (MöB.). Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. ioo. Verkl. 2:3.

„ 9. Spongioderma chuni Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100. Nat. Größe.

„ 10. Melitodes a/ricana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition,. Stat. 100. Vergr. 2:1.

„ 11. Thouarella dispersa Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 127. Vergr. 2 : 1.

„ 12. Chrysogorgia flexilis (Wr. u. Stud.) var. a/ricana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition,

Stat. 245. Vergr. 3 : 2.

„ 13. Primnoella antarctica Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 131. Nat. Größe.

„ 14. Acanella a/ricana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 246.

■ .

i/„/, ■ n,,/ Qr <, S/tOHffiedeivia clium » /■ 10 Melitode* afrieaua n. sp II Tlumfovlln dispersa Kilklh

■ n ■■■/< i ■ .Um,, IIa efricaiia n sp.

•hnjsugoryia ffi lii Wi

Tafel XXXII.

Fig. 15. Leptogorgia abietina n. sp. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100.

„ 16. Stereogorgia claviformis Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 266. Vergr.

17. Ceratoisis rigida Kükth. Deutsche Tiefsee- Expedition, Stat. 165.

„ 18. Lophogorgia crista (Mob.). Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100. Nat. Grolle.

I\U\I Mir

I I XII

Tafel XXXIII.

Fig. 19.

20.
2 1.
2 1

Lophogorgia crista (Mob.). Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100. Nat. Größe.
Stenogorgia africana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 71. Vergr. 2:1.
Stenogorgia africana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 71. Vergr. 20:1.
Stenogorgia africana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 71. Vergr. 2:1.
Leptogorgia tenuissima n. sp. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100. Nat. Größe.

DEUTSCHE TIEFSEE EXPEDITION 1898 99. Bd.XIII.

KÜKENTHAL GORGOfv

XXXIII

Taf. XXXI 11.
19 Lophogorgia spec. 20 Eliseila africana n. sp. Vergr. 2. 21 Eliseila africana n. sp. Vergr. 20. 22 Eliseila africana. Vergr. 2.

23 Leptogorgia spec.

Tafel XXXIV.

Fig. 24. Semperina brunnea Nrn. Aru-Inseln. Mus. Frankfurt. Verkl. 3,3:1.
„ 26. Suberogorgia appressa Nutt. Aru-Inseln. Mus. Frankfurt. Verkl. 2,4:1.
„ 36. Wrightella tongaensis Kükth. Tonga-Inseln. Mus. Hamburg. Vergrößert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORGONARIA.

TAF. XXXIV.

Kükentkal n Mostr phot.

24. Semperina brunnea. 26. Saberogorgia appressa. }6.. Wriglitella tongaensis.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J. B. Obernetter, München repr.

Tafel XXXV.

Fig. 25. Suberia clavaria Tu. Stud. Patagonien. Mus. Hamburg. Etwas verkleinert.

Melitodes albitinda Ridley. Singapore. Mus. Lübeck. Etwas verkleinert.

28. Melitodes sulßirea Tu. Stud. Singapore. Mus. Lübeck. Etwas verkleinert.

29. Melitodes stormii Tu. Stud. Singapore. Mus. Lübeck. Etwas verkleinert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 189S-Q9. Bd. XIII

KUKENTHAL: OORGONARIA.

TAF. XXXV.

Kükenthal u. Moser fhot.

25. Subcria clavaria. 27. Melitodes albitineta. 2S. Melitudes sulfurea. 2g. Melitudes stormii.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J B Obernetter, München repr.

Tafel XXXVI.

J-

Tafel XXXVI.

Fig. 30. Melitodes a/ricana Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 100. Vergr. 3
„ 31. Mopsella aurantia (Esp.). Singapore. Mus. Lübeck. Etwas verkleinert.

Mopsella zimmert Kükth. Sidney. Mus. Wien. Etwas vergrößert.

Mopseüa klunzingeri Kükth. Westaustralien. Mus. Hamburg. Etwas vergröbert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: OORGONARIA.

TAF. XXXVI.

Kiikenihal u Moser phot.

30. Melitodes africana. 31. Mopsella anrantia. p. Mopsella zimmert. 3]. Mopsella klunzingeri.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J B. Obernetter, München renr.

Tafel XXXVII.

Fig. 34. Mopsella sangirinea Kükth. Westaustralien. Mus. Hamburg. Etwas vergrößert.
„ 35. Wrightella coccinea (Ell. u. Sol.). Seychellen. Mus. Berlin. Vergr. 3 : 2.
„ 37. Acabaria vatdiviae Kükth. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 113. Etwas vergrößert.

8. Clathraria akalyx Kükth. Westaustralien. Mus. Hamburgs Yererößert.

39. Clathraria roemeri Kükth. Amboina. Mus. Frankfurt. Vergr. 2:1.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORGONARIA.

TAF. XXXVII.

Kukenthaln. Moser fhrt.

34. Mopsella sangiiinea. ^5. Wrightella coccinea. jy. Acabaria valdiviae.

jg. Clathraria roemeri.

38. Clathraria akalyx.

Tafel XXXVIII.

Fig.

40.

4i-

„

42.

48.

Tafel XXXVIII.

Euple.xaura pendula Kükth. Westaustralien. Mus. Hamburg. Verkl. 1 : 3,3.
Eunicella lata Kükth. Westafrika. Mus. Hamburg, Etwas vergrößert.
Eunicella densa. Kükth. Westafrika. Mus. Hamburg. Nat. Größe.
Caligorgia flabellum (Ehrb.). Groß-Nibobar. Deutsche Tiefsee- Expedition, Stat. 210.
Vergr. 4:1.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORGONARIA.

TAF. XXXVIII.

Kiikenthal u Moser phot.

40. Euplexaura pendula. 41. Eunicella lata. 42. Eunicella densa. 48. Caligorgia flabellum.

Tafel XXXIX.

Fig. 43. Echinogorgia mertoni Kükth. Aru-Inseln. Mus. Frankfurt. Etwas verkleinert.

„ 44. Echinogorgia abietina Kükth. Aru-Inseln. Mus. Frankfurt. Etwas vergrößert.

„ 45. Echinogorgia sphaerophora Kükth. Ostindien. Mus. München. Yerkl. 1 : 2.

„ 46. Echinogorgia gracillima Kükth. Manila. Mus. München. Etwas verkleinert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORGONARIA.

TAF. XXXIX.

Kukenthal u. Moser phot.

#. Echinogorgia mertoni. 44. Echinogorgia abietina. 45- Edunogorgia sphacroßhora.

46. Echinogorgia gracillima.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J. B, Obernetter, München repr.

Tafel XL.

Fig.

47-

49-

SO-

Tafel XL.

Caligorgia formosa Kükth. Kurzzweig. Groß-Nikobar. Deutsche Tiefsee-Expedition,

Stat. 2 1 o. Vergr. 5:1.
Caligorgia gracilis (M. Edw.). Westindien. Mus. München. Nat. Größe.
Primnoella magelhaenica Wr. u. Stud. Magelhaenstraße. Mus. Hamburg. Etwas
verkleinert.
51. Primnoella magelhaenica Wr. u. Stud. Magelhaenstraße. Mus. Hamburg. Vergr. ca. 3:1.
52 — 56. Primnoella antarctica Kükth. Bouvet-Insel. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 131.
Verschiedene Kolonien in verschiedenen Vergrößerungen.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1S98-99. Bd. XIII KÜKENTHAL: QORGONARIA.

TAF.XL.

Kiilcenthal it. Moser phot,

47. Caligorgia formosa. 4g. Caligorgia gracilis. 50 "■ >'■ Pritnnoella magelhaenica.

52-56. Primnoella antarctica.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J. J3. OberneUer, München repr.

Tafel XLI.

Fig- 57-
58.
59-
60.
61.
62.

63-

Primnoella divaricata (Th. Stud.). Patagonien. Mus. Wien. Verkleinert.
Primnoella divaricata (Th. Stud.). Patagonien. Mus. Wien. Vergr. 4:1.
Primnoella compressa Kükth. Iquique. Mus. Hamburg. Etwas verkleinert.
Primnoeäa compressa Kükth. Iquique. Mus. Hamburg. Vergr. 3:1.

Primnoella biserialis Wk. Stud. Patagonien.

Primnoella anstralasiae (I. E. Gray).
Primnoella australasiae (I. E. Gray).

Mus. Hamburg.
Tasmanien. Mus. Wien.
Tasmanien. Mus. Wien.

Vergr. 3 : 1
Vergr. 2,5
Vergr. 6 : 1

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1S98-99. Bd XIII. KÜKENTHAL: GORQONARIA.

TAF. XLI.

Kükenthal u Moser phot.

57 u. 5-5. Primnoella divaricata. 59 «• 60. Primnoella compressa. 61. Primnoella biserialis.

62 11. 63. Primnoella australasiae.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

J. B. Obernetler. München repr.

Tafel XLII.

Tafel XLI1.

Fig. 64. Thouarella ßabellata Kükth. Ostafrika. Deutsehe Tiefsee-Expedition, Stat. 257. Etwas

verkleinert.
„ 65. Thouarella tenmsquamis Kükth. Groß-Nikobar. Deutsche Tief see-Expedition, Stat. 210.

Etwas vergrößert
„ 66. Thouarella carinata Kükth. Japan. Mus. Hamburg. Etwas verkleinert.
„ 67. Thouarella striata Kükth. Bouvet-Insel. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 131. Etwas

vergrößert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1S9S-99. Bd. XII

KUKENTHAL: GORGONARIA.

TAF.XLII.

Kükenthalu, Mosei fiho

64. Thouarella flabellata. 6$. Thouarella tenuisquamis. 66. ThonareUa carinata.

67. Thouarella striata.

Verlag von. Gustav Fischer in Jena.

J. 1! oberneUer, München renr-

Tafel XLII1.

(uSK*«Y

Tafel XLIII.

Fig. 68. Thouarella versluysi Kükth. Agulhasstrom. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 103.

Vergr. 2:1.
„ 69. Thouaretta clavata Kükth. Agulhasstrom. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 103.

Etwas vergrößert.
„ 70. Thouarella crenelata Kükth. Bouvet-Insel. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 131.

Vergr. 2:1.
„ 71. Stachyodes grandiflora Kükth. Sombrerokanal. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 211.

Vergr. 2:1.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORQONARIA.

TAF.XLIII

Kickentkai u. Moser pkot.

68. Thouarella versluysi. 6g. Thouarella clayata. ju. Thouarella crenelata.

yi. Stachyodes grandiflora.

Verlag von Gustav Fischer in -Jena-

}. B. Obernetter, München repr.

Tafel XLIV.

Fig. 72.

73-

74-

75-
76.

Isidella elongata (Esp.). Neapel. Mus. Breslau. Etwas verkleinert.

Isidella lofotcnsis M. Sars. Trondhjemsfjord. Mus. Breslau. Etwas verkleinert.

Lepidisis longiflora \"ekk. Dominika. Mus. Harvard. Nat. Größe.

Acanella arbuscuta (Johnson). Westküste Nordamerikas. Mus. Wien. Nat. Größe.

Acanella japonica Kükth. Sagamibai. Mus. München. Etwas verkleinert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII

KÜKENTHAL: GOROONARIA.

TAF. XLIV.

Kükentkal u. Moser phet.

72. Isidella elongata. jß. Isidella lofotensis. 74. Lepidisis longiflora.
75. Acanella arbuscula. 76. Acanella japonica.

Verln(j van Gustav Fischer in Jena.

i I! Obernet ler, M inetien t*rr.

Tafel XLV.

Fig. 77. Acanella verticillata Kükth. Siberut-Insel. Deutsche Tiefsee -Expedition, Stat. 191.
Vergr. 3:1.

„ 78. Ceratoisis chuni Kükth. St. Paul. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 165. Etwas
verkleinert.

„ 79. Cevatuisis chuni Kükth. St. Paul. Deutsche Tiefsee-Expedition, St. 165. Vergr. ca. 3: 1.

„ 81. Ceratoisis gracilis I. A. Thoms. u. W. D. Henders. Sombrerokanal. Deutsche Tiefsee-
Expedition, Stat. 211. Verkleinert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1S98-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GOROONARIA.

TAF. XLV.

Kükenthal u. Moser pliot.

jy. Acanella verticillata. j8 u. jg Ceratoisis chttni. 8l. Ceratoisis gracilis.

Tafel XLVI.

. 80.

82.

86.

*7-

89.

Tafel XLVL

Ceratoisis squarrosa Kükth. Sagamibai. Mus. München. Etwas vergrößert.

Ceratoisis macrospiculata Kükth. Kap Verden. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 37.

Mopsea encrinula (Lm.). Tasmanien. Mus. Wien. Mehrere auf einer Muschelschale

aufgewachsene Exemplare.
Mopsea encrinula (Lm.). Ein einzelnes Exemplar, etwas vergrößert.
Muricellisis echinata Kuktii. Sagamibai. Mus. Berlin. Etwas vergrößert.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd XIII. KÜKENTHAL: OOROONARIA.

TAF. XLVI.

JCiikenthal u. Moser phot.

80. Ceratoisis squarrosa. 82. Ceratoisis macrospiculata. 86 it. 87. Mopsea encrinula.

8g. Muricellisis echinata.

Verlan von Gustav Fischer in Jena.

J. B. Obernetler, München repr.

Tafel XLVII.

Fig. 83. Ceratoisis macrospiculata Kükth. Kap Verden. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 37.

Verzweigte Achse.
„ 84. Ceratoisis macrospiculata Kükth. Kap Verden. Deutsche Tiefsee-Expedition, Stat. 37.

Verzweigte Achse.
„ 85. Ceratoisis paucispinosa Wr. Stud. Sagamibai. Mus. München.
„ 88. Muriccllisis cchinata Kükth. Japan. Mus. Berlin. 2 Bruchstücke. Nat. Größe.

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: GORGONARIA.

TAF. XLVII.

Kükenthal u. Moser phot.

Sß u. 84. Ceraioisis macrospiculata. <S>. Ceratoisis paucispinosa. 88. Muricellisis echmata.

Tafel XLVIII.

Fig. 90. Leptogorgia fusilla n. sp. Vergrößert.
„ 91. Stenogorgia »üniata (Vau). Vergrößert.

S^'

DEUTSCHE TIEFSEE-EXPEDITION 1898-99. Bd. XIII. KÜKENTHAL: OORGONARIA.

TAE XLVIII.

Kükenthal it. Moser fhot.

(jo. Leptogorgia pusilla. gl. Stenogorgia miniata,

(lIBR*

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

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Heft 1—2: Tieisee-Radiolarien. Spezieller Teil: iMc Tripylccn, (ollodurien und fiikroradioluricn der TieOe (Aula-
cauthidae-Coiieharidae). Von Valentin Haecker. Mit 85 Totein und 102 Abbildungen. 1908. Einzelpreis: 21, M. Vorzugs
170 M. ;o Pf. (Heft 1 Text und Atlas; : 150 M. Vorzugspreis: 123 M." Heft 2: 05 M. Vorzugspreis : 53 M. 50 Pf.j --
Heft 3: Tiefsec-Radiolarien. Allgemeiner Teil: Form und Fonnbildung Ton ßadiolarien. \ tin lluc

Mit 2 Tafeln, 2 Karten und 123 Abbildungen im Text. 190?- Einzelpreis: 25 M. [Vorzugspreis 20 M.

XV. Band. (Vollständig.) Preis: 210 M. [Vorzugspreis: 179 M.j

Die Tiefsee-Fische. Von Prof. Dr. August Brauer. I. Systematischer Teil. Mit 16 T fein, 2 Karten und 20 Abbildung
Text. 1906. Einzelpreis: 120 M. [Vorzugspre^ : 1 ;o M.. — II. Anatomischer Teil. Mit 26 Tafeln und II Figuren im Text

Einzelpreis: 70 M. Vorzugspreis:

XVI. Band. (Vollständig.) 3 Hefte. Preis: 115 M. [Vorzugspreis: 96 M. 55 Pf.

Heft i: Die bodensiissigen Anneliden us den Sammlungen der deutschen Tieise. -Expedition. Von E. Ehlers. Mit 23 Tafeln
1908. Einzelpreis: 55 M. [Vorzugspreis: 45 V.] — Heft 2; Die Nemertinen. Von Otto Bürger. Mit 13 Tafeln. 1909. Einzel
preis 28 M. Vorzugspreis: 24 M. 50 PL — l. (■■ 3: Die Asci; :en der deutschen Tiefsec-Expeditioii

Mit 10 Tafeln und 10 Figuren im Text. 1012. Einzelpreis: 32 M rVorzugspreis : 27 M.]

XVII. Band. Heft i. Preis: 22 M. [Vorzugspreis: 26 M.

Heft 1: Die gestielten Crinoiden der deutschen i.ietB»e-Ex

Straßburg i. Eis. Mit 12 Tafeln und 9 Figuren im Text.- 1912.

XVIII. Band. (Vollständig.) 2 Hefte. Preis: 400 M. [Vorzugspreis: 527 M. 50 Pf.]

Die~Cephalopodcn. Von Carl Chun. I. Teil: Oegopsid.l. Mit 32 Abbi. düngen und 2 Tafeln im Text, und einem Atlas von
61 Tafeln. 1910. Einzelpreis: 27; M. -Vorzugspreis: 225 M.] — II. Teil: Mjopsida. Octopoda. Mit 39 Abbildungen im
und 34 Tafeln. 1914. Einzelpreis: 12; M. Vorzugspreis: 102 M

XIX. Band. Heft i— .5. Preis: 63 M. ^Vorzugspreis : 50 M. 50 IT.

Einzelpreis: 15 M. [Vorzugspreis: 12 M. 50 Pf.

Mob.

Von Dr. R. H a r t m v

\ on Dr. Ludwig Döderlein, Pro Universität

Einzclprc'.s : 26 M. Vorzugspreis: 22 M.J

Heft I: Die Calcarea. Von Ferdinand Urban. Mit (. Tafeln. 1909.

Heft 2: Die Narcomedusen. Von E. Vanboffen. Mit 3 Tafeln u. 25 Figuren im Test. 1908. Einzelpreis: 9 M. [Vorzugspreis: 7 M.]

Heft 3: Die Tetraplatien. Von Osi rren. Mit 4 Tafeln u. 3 Figuren im Text. 1909. Einzelpreis: 1 1 M. \ 'i M.

Heft 4: Die Astrosphaerideu. Von H. Mast. Mit 8 Tafeln. 1910. Einzelpreis: 22 M. [Vorzugspreis: 17 M. 50

Heft 5: Die Anthomedusen und Leptomedusen der deutscheu Tiefsee-Expedition 1898— 1899. Von 1 Vanhöffen. Mit 1 Tafel
und 21 Abbildungen im Text. 1911. Einzelpreis: 6 M. [Vorzugspreis: 4 M. 50 Pf/

-3. Preis: 54 M. [Vorzugspreis: 44 M.] ^

Heft 1: Das Gammaridenauge. St dien über ausgebildete und rückgebildetc Gammaridenaugen. Von Dr. Erieh Strattt
6 Tafeln und 47 Abbildungen im ■-")■ Einzelj I Vorzugspreis: 15 M. — II. -f; 2 : Paguriden. Von Dr. Heinrich

Halt). Mit 5 Tafeln, 20 Figuren und 1 Karte im Text. 1912. Einzelpreis 14 M. Vorzugspreis: II M. — Heft 3: Die Galatheiden
der deutschen Tietsee-Expedition. Von Prof. Dr. Franz Doflein u.td Dr. Heinrich Halss. Mit 1 Karte und 24 Abbildungen
im Text und 6 Einzelpreis: 22 M. L Vorzugspreis: 18 M.J

XX. Band. Heft 1-

XXIII. Band. Heft 1.

Vorzugspreis: 5 M. 50 Pf.]

Heft 1: Die Galtung Oilhona. Von Ilse Rosendorn. Mit I Ka e und 27 Abbildungen im Text. I9»7-

Preic rzupspi

i M. ^o Pf,

O. Pätz'schi

G.m.b.H., Naumbure a.

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Full text of "Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer "Valdivia" 1898-1899"

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