Full text of "Zeitschrift für Säugetierkunde : im Auftrage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V"

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ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

ORGAN.DER| DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAÄUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien —
n_ W. Herre Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G.. Krös,
Berlin — H.-J. Kunn, Frankfurta.M. —B. Lanza, Florenz
— T. C.S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn —H. REICHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta.M. —- F.Strauss, Bern —E. THe-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIiEMANN, Hamburg

38. BAND. HEFT 1

März 1973

"VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

Laurens, G.: Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse (Myotis nattereri KuHL,
1818). — Contribution to the biology of Natterer’s bats (Myotis nattereri Kun, 1818) 1

SCHMIDT, U.; MansKE, U.: Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse (Desmodus
rotundus). — The juvenile development of the vampire bats (Desmodus rotundus) .. 14

Bieger, H.: Fellverdunklung beim Hauskaninchen nach Kälteeinwirkung. — The darken-
ing of agouti — rabbits’ coats under the influence of coldness .. .. .. ......33

RENWRANTZ, L.: Freilandversuche mit Hunden zur Bestimmung der Riechschwelle für
Buttersäure. — Field trials with dogs to find out the olfactory threshold for butyri
ad ee ea lee Wheel) Lara RER LS DR RSUERE 0 6 BE UN U Pre

Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden.

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsreht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs-
sebüihren ung dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970
zu behandeln.

Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und. Sammel-
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die
Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen.

Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in
Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer
photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch
durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrecht-
liche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamt-
vertrages vom 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet.
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durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von
0,40 DM zu verwenden. z

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 115,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht
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Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden.

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 38 (1973), H. 1, S. 1—64

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse
(Miyotis nattereri Kuhl, 1818)!

Von GÜNTER LAUFENS

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Köln,

Lehrstuhl für experimentelle Morphologie

Eingang des Ms. 18.7. 1972

1. Einleitung

Im Rahmen von Untersuchungen zur Aktivitätsperiodik dunkelaktiver Säuger ergab
sich die Notwendigkeit, mehrjährige Beobachtungen zur Lebensweise von Fransen-
fledermäusen, Myotis natterı Kuhl, 1818, durchzuführen. Einige dieser Beobachtun-
gen sind möglicherweise geeignet, auch die Lebensweise verwandter Arten besser zu
verstehen.

Im folgenden sollen im ersten Teil Beobachtungen zum Verhalten beim Aus- und
Einflug, Quartierwechsel und morgendlichen Heimfindevermögen beschrieben werden;
im zweiten Teil sind einige Ergebnisse zum nächtlichen Rückflugverhalten einer
Wochenstubenkolonie zusammengestellt.

2. Material und Methode

Untersuchungsort

Alle Beobachtungen und Untersuchungen wurden im Forstrevier Gehlert bei Hachenburg im
Oberwesterwald durchgeführt. Die untersuchten Tiere benutzen dort seit vielen Jahren zahl-
reiche Nist- bzw. Fledermauskästen als Tagesquartiere. Bei gelegentlichen Kontrollen wurde
festgestellt, daß es sich nahezu ausschließlich um Weibchenkolonien handelt.

Untersuchungsmethoden

Bei den meisten Waldfledermäusen sind Augenbeobachtungen allenfalls während der Dämme-

rung möglich. Dies gilt im besonderen Maße für die im Vergleich zu vielen verwandten Arten,

z. B. Mausohren oder Bechsteinfledermäusen, relativ spät ausfliegenden Fransenfledermäuse.

Aussagen über die nächtlichen Ein- und Ausflüge in das Tagesquartier sind daher nur mit

Hilfe automatisch arbeitender Kontrolleinrichtungen möglich.

Diese sollten:

a. so konstruiert und an den Nisthöhlen angebracht sein, daß eine Beeinflussung der Fleder-
mäuse so gering wie möglich bleibt,

b. eine störungsfreie Bedienung zulassen,

c. sich ın kurzer Zeit auf- und abbauen lassen, da bei vielen Fledermausarten ein häufiger
Quartierwechsel stattfindet (LöHrL 1955).

Derartigen Anforderungen genügen, wie noch gezeigt werden wird, die bereits bei STIERHOF

(1963), BÖHME und NATUSCHKE (1967), ENGLÄNDER und LAUFENS (1968) und LAurEns (1969)

beschriebenen Doppellichtschranken mit Infrarotfiltern.

! Herrn Prof. Dr. EngrÄnDEr danke ich für anregende Diskussionen und vielfache Unter-
stützung bei dieser Arbeit.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 1—14 _ ,
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

2 G. Laufens

Die zu den Lichtschrankensystemen gehörenden sowie weitere Registriergeräte (KIELMANN
und LAurens 1968) wurden in einem ca. 60—100 m entfernt stehenden Kleinbus untergebracht.

Diese Art der Unterbringung hat u. a. den Vorteil, daß viele Apparaturen, die durch
Eigenbetrieb und Bedienung Störungen verursachen könnten, sich außerhalb des Versuchs-
feldes befinden und zudem bei Quartierwechseln bequem an den neuen Uhntersuchungsort
befördert werden können.

3. Beobachtungen zum Verhalten

Ausflug

Alle Fransenfledermäuse fliegen abends sofort nach dem Erscheinen ım Flugloch aus,
ohne sich dort länger aufzuhalten. Durch diese umgehenden Abflüge vom Flugloch
wird die Doppellichtschranke in allen Fällen so gesteuert, daß eine eindeutige, ab-
lesbare Registrierung für den Ausflug erhalten wird.

Beim Abflug vom Fluglochrand lassen sich die Fransenfledermäuse dann meist
ohne merkliche Flügelbetätigung vom Fluglochrand 1—2 m schräg nach vorne her-
unterfallen. Danach ziehen sıe in einem Bogen hoch, um dann, bevor sie endgültig
wegfliegen, zunächst ein oder mehrere Male den Ausflugskasten zu umkreisen. Nach
den Versuchen von MÖHREsS und ZU ÜTTINGEN-SPIELBERG (1949) könnte es sich bei
diesen Umflügen um einen Bestandteil der Ortseinprägung zum Aufbau einer „Raum-
orientierung“ handeln.

Auffällig gleichartig ist das Flugverhalten und die Flugrichtung aller Tiere an
solchen Kästen, die durch eine besondere Lage, z. B. auf einer Lichtung, gekenn-
zeichnet sınd. Es ist wahrscheinlich, daß sie sich dann innerhalb ihres Raumbildes auf
eingeflogenen, bekannten „Flugschneisen“ (MÖHREs und ZU ÜTTINGEN-SPIELBERG
1949; EiSENTRAUT 1952; NyHoLM 1965) bewegen.

Einflug

Vor jedem Einflug umkreisen alle Tiere mehrmals in verschiedenen Höhen und ver-
schieden großen Radien (bis zu ca. 40 m) den betreffenden Kasten. Nach mehreren
solchen Umflügen „steigen“ sie, sobald sie sich in der Richtung des Flugloches befinden,
von unten her bis kurz vor oder an und schließlich auch häufig in das Flugloch hoch.
Am Fluglochrand oder im Flugloch verweilen sie dann kurz, fliegen aber schließlich
wieder ab und das Ganze beginnt von vorn. Dieses Verhalten ist von eventuell vor-
handenen Kontrollapparaturen völlig unabhängig. Es ändert sich auch nicht, wenn
sich schon einige Tiere innerhalb des Kastens aufhalten. Auch wenn sıch eine kleinere
Gruppe von Fransenfledermäusen am Einflugskasten angesammelt hat und einzufliegen
versucht, zeigt mehr oder weniger jedes Tier die Umflüge und führt auch mehrere An-
flüge an den Kasten unter oder in das Flugloch aus. Gelegentlich kann man beob-
achten, daß einem aus einer Gruppe eingeflogenen Tier kurzfristig ein zweites oder
drittes Tier folgt. Dieses Verhalten ist jedoch nicht die Regel.

Für eine Auswertung der Registrierstreifen der Doppellichtschranke ist die Kennt-
nis dieses Flugverhaltens besonders wichtig. Denn dem Einflug eines Tieres entspricht
durch die vorangehenden Anflüge an das Flugloch immer eine bestimmte Gruppe eng
nebeneinander liegender Registrierungen. Im Falle des morgendlichen Gesamteinfluges
der Kolonie ist dadurch die genaue Erkennung einzelner Einflüge nur annähernd
möglich.

Quartierwechsel und morgendliches Heimfindevermögen

Es ist bekannt, daß verschiedene Fledermausarten jahrelang immer wieder die gleichen
Sommer- und Winterquartiere aufsuchen. Dies trıft auch für die hier untersuchten

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse 3

Fransenfledermäuse zu: Innerhalb des beschriebenen großen Waldgebietes mit zahl-
reichen Regionen dicht hängender Nist- und Fledermauskästen wandern, wie Berin-
gungsversuche zeigten, Tiere derselben Kolonie jahrelang stets in das gleiche Gebiet
ein. In diesem Gebiet wiederum fliegen die Tiere oft sogar mehrere Jahre nacheinander
bei ihrem ersten Erscheinen nach dem Winter in denselben Kasten ein, obwohl zu
dieser Zeit auch andere Kästen zur Verfügung gestanden hätten. Gewöhnlich treffen
die ersten Tiere zwischen Anfang und Mitte Mai ein.

Im weiteren Verlauf des Sommers wechseln die Fransenfledermäuse dann inner-
halb ihrer Jagdreviere ständig in neue Tagesquartiere, oft über mehr als einen Kilo-
meter Entfernung.

Es ist festzustellen, daß diese Quartierwechsel bei Fransenfledermäusen als art-
typisches Verhalten angesehen werden müssen. Denn:

1. Die Quartierwechsel finden in gleichem Ausmaß auch in Jahren statt, in denen
keine Aktivitätsuntersuchungen durchgeführt wurden.

2. Die untersuchten Tiere fliegen sehr häufig aus einem Kasten, an dem keinerlei
Untersuchungen oder Störungen stattgefunden hatten, in einen Kasten, an dem
alle Kontrollapparaturen aufgebaut waren.

Diese Beobachtungen dienen u. a. auch als Hinweise dafür, daß durch die beschrie-

benen Apparaturen keine wesentlichen Störungen verursacht werden.

Die Zahl der Quartierwechsel ist in den verschiedenen Monaten recht unterschied-
lich. Alle Untersuchungsjahre stimmen jedoch darin überein, daß die Quartiere im
Mai und Oktober am wenigsten, im August dagegen mit Abstand am häufigsten
gewechselt werden (Abb. 1). Eine merkbare Einschränkung der Kastenwechsel durch
die Wochenstubenzeit im Juni und Juli ist nicht festzustellen.

Die auffällig wenigen Quartierwechsel im Mai erklären sich im wesentlichen durch
die relativ geringe Auswahl an Kästen. Denn zu dieser Zeit sind nahezu alle Kästen
von brütenden Vögeln besetzt. Eine Einschränkung der Quartierwechsel im Mai fan-
den auch aus ähnlichen

Gründen SLUITER und Zee
An A hld mm ED EB =

VAN HEERDT (1966) für en 10

Nyctalus noctula (Schre-

ber). \
Die ununterbrochene
Aufenthaltsdauer in eın
und demselben Quartier 5
schwankt zwischen 1-16 n
Tagen. Meist bleiben die
Tiere zwischen 1-4 Tagen N"
im gleichen Kasten. Nur
in den ersten Quartieren
im Frühsommer und vor ,
allem im letzten Quartier ;
während des Herbstes «ı
halten sich die Tiere auf- ?
rallielänger, u. U. etwa ?
2-3 Wochen auf, so daß
hierdurch die wenigen
Quartierwechsel im Mai
und Oktober verständlich Mai Juni Juli August September Oktober
werden.

Abb. 1. Zahl der Quartierwechsel von vier verschiedenen
Stellt man dieWande- Fransenfledermauskolonien im Verlauf des Sommers. Ordinate:
rungen eines Sommers Quartierwechsel/Monat; Abszisse: Monate

4 G. Laufens

und die dabei zurückgelegten Entfernungen zusammen, so erkennt man, daß in allen
Versuchsjahren nach einer im Verlauf des Jahres mehr oder weniger gleich bleibenden
Tageszahl das Qartier über eine größere Entfernung (ca. 1-2 km) gewechselt wird.
Das heißt zum Beispiel, daß 1964 nach 9-11 Tagen, 1967 nach 4-6 Tagen etc. ein
Tagesquartier in einer weiter entfernten Region von der jeweiligen Kolonie aufge-
sucht wurde oder zumindest ein neues Quartier innerhalb eines der Hauptgebiete neu
angeflogen wurde. Die folgende Tabelle gibt hierüber eine Übersicht:

Nach der vorangegangenen Zusammenstellung hat es den Anschein, daß die Häu-
figkeit, mit der weiter voneinander entfernt liegende Jagdgebiete (I—2 km) aufge-
sucht werden, in einem Zusammenhang mit der jeweiligen Größe der Population
steht. 1964 (15-30 Tiere) wurden nahezu alle 10-11 Tage hintereinander drei Jagd-
gebiete angeflogen. Insgesamt fanden ungefähr 41°/o der Quartierwechsel in diese
Jagdgebiete statt. Im Verlauf der 10 Tage kam es dann häufig innerhalb dieser
Hauptjagdgebiete nochmals zu weiteren Quartierwechseln.

1969 (2 Tiere) dagegen wechselten die Tiere ihre Quartiere nahezu nur in einem
dieser Hauptgebiete.

Eine Zwischenstellung nehmen hier die Jahre 1967 (6 Tiere) und 1968 (4 Tiere)
ein.

Das Weiterziehen in ein solches weiter entferntes Revier geht bei einer größeren
Kolonie in der Regel so vor sich, daß zunächst nur ein kleiner Teil der Kolonie in
das neue Jagdgebiet vorausfliegt. Der Rest bleibt währenddessen noch einige Zeit ım
alten Revier und wandert dort eventuell noch umher. Die Anzahl dieser Tiere nimmt
dann aber an den folgenden Tagen langsam ab, weil mehr und mehr Tiere den schon
abgewanderten Tieren nachfolgen.

Ein bis zwei Tage später ziehen dann die ersten Tiere wieder weiter in das nächste
Jagdrevier.

Verfolgt man, welche Kästen bei Quartierwechseln im Laufe eines Jahres aufge-
sucht werden, so ergibt sich folgender Zusammenhang:

Anzahl der davon in jeweils
Zahl der Tiere | Kastenwechsel | verschiedene Kästen

eaml5- 30 77,7 a
58,7 %o
55,8 %/o
48,4 0/0

Nach der obigen Zusammenstellung werden bei allen Quartierwechseln überwie-
gend solche Kästen angeflogen, die im betreffenden Jahr vorher noch nicht als Tages-
quartier gedient hatten. Die Notwendigkeit, solche vorher noch nicht benutzten

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse 5

Kästen aufzusuchen, könnte dabei wiederum in einer Beziehung zur Koloniegröße
stehen.

Noch ein weiteres, mit den Quartierwechseln zusammenhängendes Verhalten ist
sehr auffällig. Die Aktivitätsregistrierungen zeigen eindeutig, daß die neuen Quar-
tiere von den weitaus meisten Tieren erst morgens zur sonst üblichen Einflugszeit
gesucht werden. So sieht man ım Falle eines Quartierwechsels zur Einflugszeit am
Ausflugskasten stets Tiere, die diesen noch mehrmals umfliegen und andere, die sogar
kurz einfliegen, dann aber dort wieder ausfliegen.

Bemerkenswert ist, daß trotzdem alle Tiere in relativ kurzer Zeit den neuen
Kasten finden. In einem Falle z. B., in dem Tiere aus einem unbekannten Quartier
in einen Versuchskasten einflogen, betrug die Gesamteinflugszeit für 22 Tiere etwa
23 Minuten. Diese Zeit ıst relativ kurz, da theoretisch ca. 60-70 Kästen und noch
zahlreiche Baumhöhlen in einem Gebiet von ca. 1,8 bis 2,0 qkm in Frage kommen
könnten.

Am einfachsten läßt sich diese Erscheinung verstehen, wenn man beim Rückflug
als Orientierungshilfe einen intensiven sozialen Kontakt der Tiere untereinander
annımmt. Folgende Beobachtungen könnten diese Hypothese stützen:

Befinden sich einige Fransenfledermäuse in einem bestimmten Quartier und aus
einem anderen Jagdgebiet fliegen weitere Fransenfledermäuse in dasselbe Gebiet ein,
so fliegen diese zuerst meist den bereits mit einigen Tieren bezogenen Kasten an, bevor
sie sich ein eigenes Quartier suchen.

Vertauscht man tagsüber den Ausflugskasten mit einem vom Einflugskasten ca.
250 m entfernten anderen Kasten, so finden die Rückflüge während der Nacht 12mal
mehr zu dem Kasten statt, aus dem sie tatsächlich ausgeflogen sind und in dem sich
nachts zu fast allen Zeiten (siehe Abschnitt 4) Tiere aufhielten und nicht zum ehe-
maligen alten Einflugsort. Dieser Versuch wurde zweimal mit nahezu dem gleichen
Ergebnis durchgeführt.

4. Nächtliche Rückflüge einer Fransenfledermauskolonie zum Tagesquartier

Die durch die Doppellichtschranken erhaltene Unterscheidung zwischen Aus- und Ein-
flügen sollte einen ungefähren Einblick in die nächtliche Aktivität der Fransenfleder-
mäuse im Verlauf des Sommerhalbjahres ermöglichen. „Ungefähr“ deshalb, weil
eventuelle nächtliche Ruhepausen außerhalb des Tagesquartiers, z. B. in anderen
Höhlen, erst mit größerem technischen Aufwand erfaßt werden könnten.

Ob nun Fransenfledermäuse eventuelle Ruhepausen überhaupt ım Nistkasten ver-
bringen, hängt vor allem davon ab, ob die betreffende Kolonie eine typische Wochen-
stubenkolonie mit Jungtieren oder aber eine andersartig zusammengesetzte Kolonie
ist. Denn ın allen Jahren, in denen Fransenfledermausgruppen untersucht wurden, die
keine Jungtiere enthielten, blieben Rückflüge während der Nacht in das jeweilige
Tagesquartier seltene Ausnahmefälle. Nur im Falle einer Wochenstubenkolonie mit
Jungtieren fliegen also Fransenfledermäuse im Sommer häufiger zur vorübergehenden
Ruhe nachts in das jeweilige Tagesquartier zurück. Im folgenden soll das Aktivitäts-
verhalten einer solchen Kolonie beschrieben werden.

Auswertungsmethode der Diagramme

Wenn Tiere während der Nacht in den Kasten einfliegen, verringert sich dadurch
die lokomotorische Gesamtaktivität der Kolonie. Insofern kann die Anzahl der jeweils
ruhenden Tiere im Verhältnis zu den draußen aktıven Tieren als Aktivitätsmaß der
Kolonie angesehen werden. Der niedrigste Aktivitätswert ist erreicht, wenn sich alle

6 G. Laufens

Tiere im Kasten befinden, der höchstmögliche setzt sich aus der Aktivität aller Tiere
zusammen und ist erreicht, wenn alle Tiere ausgeflogen sind. Die genaue Zahl der
aktiven und ruhenden Tiere läßt sich nach folgenden Gesichtspunkten ermitteln:

1. Abends fliegen fast immer alle Tiere hintereinander aus, so daß die Höchstzahl
der Tiere bekannt ist. Diese Zahl wird als Höchstwert der Aktivität (= 100%»)
festgelegt.

2. Dieser Höchstwert wird um den Prozentsatz der zur Ruhe eingeflogenen Tiere ver-
mindert. Dazu teilt man zur besseren Übersicht die Nacht in Einheiten von jeweils
fünf Minuten auf. Für jede dieser Zeiteinheiten wird dann die Zahl der Ein- und
Ausflüge sowie deren Differenz ermittelt. Zum Beispiel würde bei fünf Einflügen
und drei Ausflügen der vorangehende Wert um zwei Einheiten vermindert. Bei
dieser Auswertung könnten Fehler durch die Schwierigkeit der Deutung von Ein-
flugsregistrierungen (Abschnitt 3) entstehen. Hier gilt als Hilfe, daß zu keiner
Zeiteinheit mehr Tiere ausfliegen können als vorher eingeflogen sind.

3. Die erhaltenen Ergebnisse können in einigen Fällen mit Hilfe stichprobenartig
durchgeführter Kontrollen überprüft werden.

Aktivitätsmuster einer Wochenstubenkolonie im Laufe des Soemmerhalbjahres

Die hier untersuchte Wochenstubenkolonie bestand aus ca. 25 Weibchen, von denen der
überwiegende Teil trächtig war.

Juni

Anfang Juni erscheint das Aktivitätsmuster dieser Kolonie in einem nahezu geschlossenen
„Block“ von annähernd 100° (Abb. 2). Eine Ausnahme bildet nur der Zeitraum zwischen
23.00 und 0.40 h. Während dieser Zeit halten sich entweder 1—2 Tiere im Kasten auf oder
einige Tiere fliegen nur vorübergehend für kurze Zeit zurück.

Ende Juni bis Anfang Juli (24. 6. — 15. 7.)

Gegenüber den vorangehenden Tagen nımmt Ende Juni (in der genannten Zeit) die Aktivität
weiter ab. Insbesondere zwischen 22.00 — 0.20 h und 1.20 — 2.10 h wird die Aktivität zeit-
weise um ca. 20 — 30 °/o vermindert (Abb. 3).

Mitte Juli bis Ende Juli

Mitte bis Ende Juli tritt nicht mehr wie im vorhergehenden Zeitabschnitt ein Mittelmaximum
auf. Dadurch entsteht in der Zeit um Mitternacht ein großes Aktivitätsminimum. Tiefe und
Breite dieses Minimums schwanken von Tag zu Tag bis zu minimal 35 %/o, d. h., daß dann nur
35°/ou der Tiere aktiv sind (Abb. 4). Diese starke Aktivitätsminderung drückt sich zusätzlich
in der Gesamtdauer des Minimums aus: 100°o Aktivität findet man häufig nur noch 10—20
Minuten zu Beginn der Aktivitätsperiode und 30—40 Minuten am Ende der Periode.

Zu Beginn dieser Juliperiode ist das Minimum außerdem häufig gegen das Ende der
Aktivitätsperiode zeitverschoben, so daß die Aktivität in der ersten Hälfte der Periode größer
ist als in der zweiten.

31. Juli bis 8. August

Während der ersten Augustwoche steigt die Aktivität wieder merkbar an, insbesondere nimmt
die Zeitdauer der beiden Aktivitätsmaxima ständig zu.

Mitte August bis Mitte September

Ab 15. August erscheint die Aktivität wieder nahezu unvermindert, d. h. Rückflüge in den
Kasten treten nur noch vereinzelt zwischen 23.00 und 24.00 h sowie zwischen 1.00 und 2.00 h

auf (Abb. 5).
Ende September bis Mitte Oktober

Ende September fällt die Gesamtaktivität der Kolonie zeitweise schon nach Mitternacht, häufig
aber ab 3.00 h ab. Dieser Abfall erfolgt bei den einzelnen Tieren individuell verschieden, so
daß ein allmählich stufenförmiger Abfall der Aktivität bis zum Einflug des letzten Tieres
nach 5.00 h festzustellen ist (Abb. 6).

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse 7

Abb. 2. Aktivitätsmuster einer Wochenstubenkolonie von Myotis nattereri Kuhl Anfang Juni

(oberes Diagramm vom 8. 6., unteres Diagramm vom 10. 6.)

Die untersuchte Wochenstubenkolonie zeigt also vom Frühjahr bis zum Herbst

vier aufeinanderfolgende Grundtypen der nächtlichen Aktivität:

Von Mai bis Anfang Juni erfolgen nur wenige oder keine Rückflüge in das Tages-
quartier.

Von Ende Juni/Anfang Juli bis Anfang/Mitte August kehrt eine bis Ende Julı
zunächst größer, dann aber allmählich wieder kleiner werdende Zahl von Tieren
im Laufe der Nacht in das Quartier zurück. Nahezu alle nach der ersten Nacht-
hälfte zurückgekehrten Tiere fliegen aber in der zweiten Nachthälfte nochmals aus.

8 G. Laufens

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1

Abb. 3. Aktivitätsmuster einer Wochenstubenkolonie von Myotis nattereri Kuhl Mitte Juli
(oberes Diagramm vom 13. 7., unteres Diagramm vom 15. 7.)

3. Von Mitte August bis etwa Mitte/Ende September fliegen nur sehr selten nachts
Tiere ın den Kasten zurück.

4. Von Ende September an erfolgen die Rückflüge weniger geschlossen und kurzfristig
als im übrigen Jahr. Dieses Muster ist im Gegensatz zum zweiten nicht auf Wochen-
stubenkolonien beschränkt.

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse 9

9 20 21 2 23 0 1 2 3 I

Abb. 4. Aktivitätsmuster einer Wochenstubenkolonie von Myotis nattereri Kuhl in der zwei-

ten Julihälfte (21. 7.)

5. Größenänderung der Kolonie

Über die Größenänderung der Kolonie im Laufe des Jahres lassen sich keine wirklich
genauen Angaben machen, da die Quartierwechsel sich zeitweise auch auf Baumhöhlen
erstrecken, in denen eine Kontrolle aber meistens nicht möglich ist. Außerdem konnten
nicht täglich alle Nistkästen, in die Tiere abgewandert waren, kontrolliert werden.

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Abb. 5. Aktivitätsmuster einer Fransenfledermauskolonie Mitte August (15. 8.)

10 G. Laufens

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19 20 21 22 23 0 1 2 3 ı 5h

Abb. 6. Beispiel für das im Herbst (Ende September/Anfang Oktober) häufiger feststellbare
frühere Beenden der Aktivitätszeit

Vermerkt werden sollte aber, daß die höchste im Juni (24. 6.) ın einem Kasten
gefundene Zahl 29 betrug, im Juli wurden am 25. 7. und 26. 7. maximal 39—40 Tiere
registriert. Mitte September wurden in einem Falle ca. 35, Ende September und im
Oktober jedoch nur noch 19-23 Tiere gefunden.

6. Diskussion

Ausflugsverhalten

Der auffällig rasche Abflug der Fransenfledermäuse vom Flugloch muß u. a. sicher aus
der Beschaffenheit der hier vorliegenden Tagesquartiere verstanden werden: Denn die
Anderungen der Lichtperiodik sind in den Nistkästen nur auf wenig niedrigere Licht-
werte verschoben, so daß eine exakte Synchronisation mit der Umweltperiodik inner-
halb des Kastens — eine der Vorbedingungen für einen raschen Abflug — jederzeit
möglıch ist.

Einflugsverhalten

Das Einflugsverhalten der Fransenfledermäuse stellt kein auf diese Art beschränktes
Verhalten dar. Inzwischen konnten wir auch an Bechsteinfledermäusen (Myotis bech-
steini Kuhl) und an einer von uns noch nicht bestimmten Art ähnliche Beobachtungen
beim Einflug machen. Schließlich liegen vergleichbare Beschreibungen u. a. für Pıpi-
strellus pipistrellus (Schreber) von NAruscHkE (1960) und für Myotis dasycneme
(Boie) von VoÜTE (1972) vor. Charakteristisch ist für alle diese Arten das auch beı
Fransenfledermäusen festgestellte Um- und „Probe“-Anflugsverhalten.

NATUSCHKE (1960) vermutet als eine der Ursachen der mehrfachen Anflüge an das
Flugloch die Notwendigkeit einer Erprobung des Einflugs. VoÖTE (1972) stellt da-
gegen für die Teichfledermäuse zur Diskussion, daß möglicherweise Hemmungen exi-
stieren, den Flug zu beenden. Er vermutet, daß diese Konfliktsituationen u. a. da-

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermäuse 5

durch ausgelöst werden könnten, daß 1. die innere Uhr den Ablauf der Aktıvitäts-
periodik anzeigt, die äußeren Bedingungen (u. a. Belichtung) dem aber wider-
sprechen, 2. durch Schwierigkeiten beim Übergang von der Flug- zur Kriechbewe-
gung.

Ob eine Erprobung des Einflugs bei Fransenfledermäusen notwendig ist, erscheint
vorerst fraglich, weil sehr häufig schon die ersten Anflüge in das Flugloch selbst führen
und diese genauso gezielt und perfekt erscheinen wie auch die letzten.

Inwieweit andererseits die Überlegungen VoÜTEs auch auf die Situation der Fran-
senfledermäuse übertragen werden können, ist z. Z. schwer abzuschätzen.

Im folgenden sollen zwei weitere Überlegungen angeführt werden, die zusammen
geeignet erscheinen, die besonderen Verhältnisse der Fransenfledermäuse zu deuten.

Fransenfledermäuse und verschiedene andere Arten wechseln mehr oder weniger
häufig das Tagesquartier. Im Falle eines solchen Quartierwechsels könnte der leere
Kasten für die später zurückkehrenden Tiere eine wichtige Informationsquelle über
das Weiterziehen der Kolonie sein. Zum Erhalt dieser Information wären dann ein
oder mehrere Anflüge an den Kasten notwendig. Gleichzeitig würde damit verständ-
lich, warum viele Tiere mit der neuen Quartiersuche erst morgens am alten Quartier
beginnen.

Aus den Registrierdiagrammen muß man schließen, daß auch den Einflügen wäh-
rend der Nacht stets mehrere Anflüge vorangehen. Einige der vorgenannten Er-
klärungsversuche lassen sich, isoliert betrachtet, hiermit nicht ohne weiteres in Ein-
klang bringen. Eine Erklärung, die auch diesen Befund einschließt, ist die Überlegung,
daß jede Höhle vor dem Einflug einer eingehenden Prüfung unterzogen werden muß.
Dazu geben sowohl die zahlreichen anderen Höhlenbewohner als auch die jeweilige
Beschaffenheit der Höhlen in Verbindung mit den zahlreichen Quartierwechseln Anlaß.
Die häufig beobachteten Aufenthalte im Flugloch würden damit ebenfalls verständ-
licher.

Quartierwechsel

Fransenfledermäuse wechseln in meist recht regelmäßigen Zeitabständen in weiter ent-
fernte Reviere. Diese Revierwechsel erfolgen bei größeren Kolonien wahrscheinlich
häufiger als bei kleineren. Da solche Wanderungen für die Kolonien u. a. durch den
ständigen Umtransport der nicht flugfähigen Jungtiere und die notwendige Neuorien-
tierung einen erheblichen Energieaufwand mit sich bringen, sollten ihnen maßgebliche
Ursachen bzw. Auslösungsfaktoren zugrunde liegen:

Es liegt zunächst nahe, den regelmäßigen Revierwechsel mit dem jeweiligen Nah-
rungsangebot in Verbindung zu bringen. Sinkt dieses unter eine bestimmte Schwelle,
so wird dadurch der Quartierwechsel in ein neues Jagdgebiet ausgelöst. Dies wird um
so häufiger der Fall sein, je größer die betreffende Population ist. Derartige Zusam-
menhänge lassen sich allerdings nicht ohne weiteres quantitativ aufrechnen, da von
Jahr zu Jahr erhebliche Unterschiede im Nahrungsangebot bestehen können. Auf
möglicherweise ähnliche Beziehungen zwischen Nahrungsangebot und Ortstreue bei
Plecotus auritus L. weist auch FrYLestaM (1970) hin.

Weiterhin hat sich gezeigt, daß bei diesen Quartierwechseln überwiegend „neue“
Kästen aufgesucht werden, besonders auffällig wiederum, je größer die Kolonie ist.

Möglicherweise hängen diese beiden Erscheinungen mit der bei längerem Aufenthalt
und größerer Kolonie steigenden Zahl von Parasiten zusammen. Auf einen möglichen
Einfluß der Ektoparasiten für den Kastenwechsel hat LöHrr (1955) verwiesen. Da
sich die Schmarotzer an den Kastenwänden und den ehemaligen Vogelnestern in zum
Teil erheblicher Zahl aufhalten bzw. entwickeln, wäre ein Teil der Quartierwechsel
(besonders jene, die innerhalb der jeweiligen Hauptjagdreviere stattfinden) als eine
Art Abwehrverhalten hiergegen anzusehen.

12 G. Laufens

Ein zusätzlicher Grund, vor allem neue Kästen aufzusuchen, könnte außerdem durch
den sich in Nistkästen rasch ansammelnden Kot gegeben sein.

Schließlich muß hier auch eine im Zusammenhang mit den Quartierwechseln des
Abendseglers von VAN HEERDT und SLUITER (1965) geäußerte Vermutung erwähnt
werden, nach der der Antrieb zu ständigen Quartierwechseln sich positiv auf die Über-
lebenschancen auswirkt.

Welche Rolle darüber hinaus mögliche Störungen z. B. durch Vogelbesuche oder die
mikroklimatischen Verhältnisse der Kästen spielen, läßt sich zur Zeit nicht abschätzen.

Es ist verständlich, daß nach den bisherigen Ergebnissen die obigen Überlegungen
lediglich Arbeitshypothesen darstellen.

Als vorläufige Folgerung würde sich jedoch ergeben, daß Ansiedlungsversuche von
Fransenfledermäusen oder sich ähnlich verhaltenden Arten durch ein reichhaltiges und
entfernungsmäßig weit gestreutes Angebot an Fledermauskästen begünstigt werden
dürften.

Aktivitätsverhalten einer Wochenstubenkolonie

Das beschriebene Aktivitätsverhalten einer Wochenstubenkolonie von Fransenfleder-
mäusen stimmt nahezu vollkommen mit dem von VoUTE (1972) beschriebenen Aktivi-
tätsverhalten einer großen Teichfledermauskolonie überein. Die nächtlichen Rückflüge
beginnen bei den Teichfledermäusen allerdings schon ab Anfang Juni. Aber auch hier
sind die Rückflüge zum Tagesquartier grundsätzlich auf einen ähnlichen Zeitraum be-
schränkt wie die der Fransenfledermäuse. Bei der untersuchten Fransenfledermaus-
kolonie wurden die ersten (?) Jungtiere am 24. Juni beoachtet. Möglicherweise waren
diese Tiere schon wenige Tage vorher geboren worden. Dieser Zeitpunkt fällt dann
genau mit dem Beginn häufiger nächtlicher Ruhepausen von Alttieren im Tagesquartier
zusammen. Die letzten Jungen wurden wahrscheinlich um den 10. Juli geboren.
Erfahrungsgemäß unternehmen Jungtiere anderer Myotisarten etwa 5-6 Wochen nach
der Geburt die ersten Flugversuche und sind bereits kurze Zeit später voll flugfähig
(NATUSCHKE 1960; VoUTE 1972). Vom 10. Juli an gerechnet ergäbe dies einen Zeit-
punkt, der etwa mit dem Ende der Rückflüge zum Kasten zusammenfällt.

Das bedeutet, daß die nächtlichen Rückflüge eindeutig auf die Dauer der eigent-
lichen Wochenstubenzeit, also der Laktationszeit, eingeschränkt bleiben.

Die Muttertiere kehren in der Nacht mindestens einmal wieder in den Kasten —
wahrscheinlich zum Säugen der Jungen — zurück. Daß dort etwas ältere, aber noch
nicht flugfähige Tiere zurückbleiben, wurde häufig beobachtet.

Die Zahl der sich so verhaltenden Tiere und damit die Zahl der Rückflüge nımmt
ım Laufe des Juli zu, wie sich aus dem ständig größer werdenden Minimum der
Aktivitätsmuster der Kolonie ersehen läßt.

Die besonders hohe Zahl von Rückflügen Ende Juli gegenüber Mitte Juli kann als
Hinweis dafür angesehen werden, daß außer den Muttertieren auch die gerade flug-
fähigen Jungtiere zuweilen den Kasten aufsuchen bzw. aufsuchen müssen. Direkte
Beobachtungen hierzu konnten jedoch noch nicht gemacht werden. Allerdings beob-
achteten auch DE CourseyY und DE Course£y (1964) an Mausohren, daß gerade flug-
fähıge Jungtiere oft nach kurzer Zeit wieder in das Tagesquartier zurückkehrten.

Aus diesem Zeitplan der Wochenstubenaktivität wird auch verständlich, daß die
größte Zahl ausfliegender Tiere am 25. und 26. 7. gemessen wurde. Dieser Zeitpunkt
liegt 32 Tage nach dem Termin, zu dem zum ersten Male Jungtiere festgestellt worden
waren. Er stimmt auch mit der abgeschätzten Zeit des Flugfähigwerdens überein. In
den folgenden Monaten wurden — wie bei den Teichfledermäusen (VoÜTE 1972) — nur
noch niedrigere Zahlen ausfliegender Tiere gemessen. Man muß daher annehmen, daß
zumindest ein Teil der Jungen oder Jungtiere und Alte zusammen im Spätsommer
abwandern.

Beiträge zur Biologie der Fransenfledermänuse 13

Zusammenfassung

Es werden Beobachtungen an Fransenfledermauskolonien beschrieben, die als Tagesquartiere

vorwiegend Nist- oder Fledermauskästen wählten.

1. Fransenfledermäuse fliegen beim abendlichen Ausflug im Moment ihres Erscheinens im Flug-
loch sofort ab, so daß mit Hilfe von Lichtschranken stets eine einwandfreie Registrierung
erhalten wird.

2. Dem endgültigen Einflug aller Tiere gehen zahlreiche Umflüge um das Quartier und Anflüge
unter oder in das Flugloch voran. Dieses Verhalten stimmt mit dem einiger anderer Fleder-
mausarten überein. Ursachen und biologische Bedeutung der Anflüge lassen sich z. Z. nicht
endgültig erklären. Mehrere Arbeitshypothesen werden diskutiert.

3. Im Laufe des gesamten Sommerhalbjahres wechseln Fransenfledermäuse ständig ihr Tages-
quartier. Der häufige Quartierwechsel scheint für Fransenfledermäuse charakteristisch zu
sein. Es wird erörtert, ob Koloniegröße, Nahrungsangebot und andere Faktoren auf Zahl
und Zeitpunkt der Quartierwechsel einen Einfluß ausüben.

4. Der größte Teil der Fransenfledermäuse sucht bei einem Quartierwechsel das neue Quartier
erst am Morgen kurz vor dem Ende der Aktivitätszeit auf.

5. Rückflüge während der Nacht zum Tagesquartier finden nur von Weibchen mit Jungtieren
von ungefähr Mitte Juni bis Mitte August statt. Alle zurückgeflogenen Tiere verlassen aber
in der zweiten Nachthälfte mindestens noch einmal den Kasten. Daraus geht hervor, daß
sich das Aktivitätsmuster der Kolonie während dieses Zeitraumes von dem in den übrigen
Monaten deutlich unterscheidet.

Summary

Contribution to the biology of Natterer’s bats (Myotis nattereri Kuhl, 1818)

Observations on colonies of bats of the species Myotis nattereri are described. During the
day they choose mainly nest-boxes or ”bat-boxes“ with the opening at the lower part of
the front as homing places.

1. Natterer’s bats start their flight by appearing in the opening of their hole and take oft
without hesitation in the evening. Thus, the take off can be recorded exactly by means
of light barriers.

2. When the bats return, however, the final flight into the box is preceded by numerous
circlings around the homing tree and several approaches to the hole without entering it.
This behaviour is common also in some other species of bats. The biological meaning of
such behaviour is not yet clear. Possible explanations are discussed.

3. From May — October it ıs characteristic of this species of bats to change their quarters
frequently. Possible influences of colony size and food supply on the number of changes
are discussed.

4. Most of the bats choose their new home early in the morning just at the end of the activity
period.

5. During the lactation period from mid-June to mid-August nursing females return to the
homing places unlike the conspecifics. They leave the box at least once more during the
second part of the night. Thus, the activity pattern of the colony during this time is
different from the pattern at other times of the year.

Literatur

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14 U. Schmidt und U. Manske

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(Boie, 1825). Diss. Utrecht 1972.

Anschrift des Verfassers: Dr. GÜNTER Laurens, Zoologisches Institut der Universität Köln,
5000 Köln 41 (Lindenthal), Weyertal 119

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse
(Desmodus rotundus)!

Von U. ScHMIDT und U. MANSKE
Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 6. 10. 1972

Bei Untersuchungen über die Jugendentwicklung der Fledermäuse beschränken sich
die meisten Autoren auf die körperliche Entwicklung (EnGLÄnDER 1952; Davıs 1969),
während auf die Entwicklung des Verhaltens nur vereinzelt eingegangen wird.
EIsENTRAUT (1936, 1957) hat das Verhalten juveniler Fledermäuse verschiedener euro-
päischer Arten eingehend beschrieben; Angaben über Tadarida condylura finden sich
bei KuLzer (1962) und über Pteropus gigantens bei NEUWEILER (1969).

Obwohl die meisten Fledermäuse sozial lebende Tiere sind, ist über ihr Sozial-
verhalten nur wenig bekannt (WICKLER und UHrıG 1969; SCHMIDT und VAN DE
FLIERDT ım Druck). Durch ihre versteckte, nächtliche Lebensweise sind Freilandunter-
suchungen sehr schwierig; im Labor kann ihnen nur selten genügend Flugmöglichkeit
geboten werden, um ein normales Verhalten zu beobachten. Bei Arbeiten über das Ver-
halten juveniler Fledermäuse kommt erschwerend hinzu, daß nur wenige Arten im
Labor Nachzucht bekommen. Als sehr günstiges Untersuchungsobjekt erweisen sich die

! Herrn Prof. Dr. H. ScHnEIDErR danken wir für die Unterstützung der Arbeit.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 14—33
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 15

Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus). In einer seit 1970 im Zoologischen Institut
in Bonn lebenden Kolonie wurden mehrmals Jungtiere geboren und aufgezogen.

Die Vampirfledermäuse bieten in mehrfacher Hinsicht Besonderheiten gegenüber
anderen Fledermausarten: Zum einen finden sich schon bei oberflächlicher Beobach-
tung einer Kolonie viele soziale Interaktionen, oft verbunden mit Lautäußerungen,
zweitens ist durch die hohe Nahrungsspezialisation eine besondere Entwicklung des
Beuteverhaltens der Jungtiere zu erwarten und drittens besitzt Desmodus den am
höchsten entwickelten Neocortex aller Fledermausarten (STEPHAN und PırroT 1971),
was auf individuelle Lernvorgänge im Verhalten schließen läßt.

Material und Methode

Zu den Verhaltensbeobachtungen wurden 9 Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) her-
angezogen: 1 adultes & (A), ein adultes @ (B) und 3 PP mit ihren Jungtieren (Mı — PJı;
Ma — dJe; Ms — 9Js — 3J4). Die PP Mı und M> waren einige Wochen vor der Geburt
von der Kolonie getrennt und zusammen mit zwei weiteren PP und zwei 5.G& in einen Be-
obachtungskäfig (60X60xX90 cm) umgesetzt worden. Dort fanden im April (Jı) und Mai 1971
(J2) die Geburten statt. M3 bekam sein erstes Junges (Js) im September 1971 in einer Kolonie
von 14 & & und 1 9, das zweite Jungtier (Ja) wurde im Juli 1972 geboren. Für die Beob-
achtungen wurden die Tiere in unterschiedlichen Gruppierungen in einem Versuchskäfig ge-
halten. Dieser bestand aus 3 durch Schiebetüren verschließbaren Schlafkästen und dem Ver-
suchsraum (60 X 120 X 30 cm). Durch eine transparente, mit 3 Durchschlupföffnungen ver-
sehene Trennwand konnte der Versuchsraum in einen Vorraum und einen Beobachtungsraum
abgeteilt werden. Mit Ausnahme der Schlafkästen bestand die Versuchsanlage aus durchsichti-
gem Trovidur und wurde von oben durch eine rote Neonröhre beleuchtet; die Temperatur
(27°C) und die Luftfeuchtigkeit (70°/o) wurden konstant gehalten. Normalerweise bekamen
die Fledermäuse defibriniertes Rinderblut als Futter; zur Untersuchung des Beißverhaltens
standen 10 Meerschweinchen zur Verfügung.

I. Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie und zur Entwicklung
der Jungtiere

Über die Placentation von Desmodus rotundus liegen umfangreiche Untersuchungen
vor (Wımsatrt 1954; BJÖRKMAN und WımsAaTT 1968), während die Fortpflanzungs-
biologie nur unzureichend bekannt ist und über die Entwicklung der Jungtiere keine
Angaben in der Literatur zu finden sind. GREENHALL (1965) beschreibt einige Beob-
achtungen des Sexualverhaltens der Vampirfledermäuse; Wımsart und TRAPIDO
(1952) stellen fest, daß eine saisonale Fortpflanzungsperiode bei Desmodus nicht auf-
tritt. Während eigener ökologischer Untersuchungen in Mexiko (ScHMiDT et al. 1971)
wurden im Verlauf des ganzen Jahres trächtige 2? gefangen; eine Häufung der Ge-
burten trat vor und nach der Regenzeit auf. Desmodus bekommt in der Regel ein
Junges, nur selten werden Zwillinge geboren (Burns 1970).

a. Sexualverhalten und circumnatale Phase

Die Kopulationsbereitschaft rezeptiver PP erstreckt sich über 2 bis 3 Tage. Während
dieser Zeit herrscht stets eine große Unruhe in der Kolonie, und die Tiere schreien
auffallend häufig. Am 18. 12. 1971 konnte eine Kopulation zwischen einem unge-
zeichneten d und M3 beobachtet werden. Dieses @ hatte erst 3 Monate zuvor das
Jungtier J3 geboren. Beide Partner hingen mit den Fußkrallen an der Decke, Ma
während der Kopulation zeitweise auch mit den Daumenkrallen. Das & ritt a poste-
riori dem @ auf und umklammerte es mit zusammengefalteten Flügeln fest um den

16 U. Schmidt und U. Manske

Abb. 1. links: Vulva von Ma, drei Wochen vor der Geburt. Die Umgebung der Geschlechts-
öffnung ist dunkel pigmentiert, rechts: sieben Wochen nach der Geburt

Hinterleib. Die Kopulation dauerte ca. 2 Minuten. Eine gleiche Kopulationsstellung
fand GrEEnHAaLL (1965) bei im Labor gehaltenen Vampirfledermäusen. *?

2!/s Monate nach der Kopulation, am 1. 3. 1972, konnte bei M3 eine Embryonal-
blase von ca. 0,5 cm ® palpiert werden. Es wurde daraufhin im Versuchskäfig iso-
liert, zusammen mit seinem zu dieser Zeit 51/2 Monate alten Jungtier Ja (Isolations-
versuche hatten ergeben, daß eine Trennung der beiden Tiere eine starke Unruhe
der Mutter und beträchtlichen Kräfteverfall des Jungtieres hervorrief [Abb. 3]).
7 Wochen vor der Geburt, die am 25. Juli 1972 stattfand, begann sich die unmittel-
bare Umgebung der Vulva dunkel zu pigmentieren (Abb. 1), zwei Wochen später
auch die Umgebung der beiden Zitzen. Diese Verfärbung ging nach der Geburt wie-
der zurück und war nach 6 Wochen vollständig verschwunden. Leichte Bewegungen
des Embryos wurden erstmalig am 8. Juni festgestellt. Intensität und Häufigkeit der
Bewegungen nahmen im Laufe der folgenden Wochen zu. Wenige Tage vor der Ge-
burt waren die Kopf- und Flügelbewegungen des Embryos so stark, daß sich die
Bauchdecke der Mutter bis zu 1 cm vorwölbte. Das ö Jı wurde in den frühen Mor-
genstunden geboren, jedoch konnte nur noch die Nachgeburtsphase beobachtet werden.

Auszug aus dem Protokoll:

8.55 h Ms hängt mit weit gespreizten Hinterextremitäten an der Decke, das Neugeborene
klettert auf ihrem Bauch umher. Es ist mit der Mutter noch durch die Nabelschnur
verbunden. Seine Augen sind geöffnet. Auf Rücken und Kopf ist es flaumig behaart,

® Sieben Wochen nach der Geburt von Ja fand erneut eine Kopulation mit M3 statt. Die

Vagina war danach durch einen gallertartigen Pfropf verschlossen; im Vaginalabstrich waren
Spermien nachweisbar.

’ Im Januar 1973 wurde ım Flugkäfig eine Kopulation auf dem Boden beobachtet. Auch hierbei

umklammerte das & das Q von hinten. Anfangs wehrte sich das @ heftig, so daß beide Tiere
mehrmals auf den Rücken rollten.

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermänuse 17.

während der Bauch nur spärlichen Haarwuchs erkennen läßt. Die Haare sind be-
reits völlig trocken. M3 und das Jungtier J3 belecken das Neugeborene an Kopf und
Rücken. Das Bauchfell von Ma ist naß und verklebt, in der Umgebung der Ge-
schlechtsöffnung sind Spuren von Blut zu erkennen. Teile der Fruchtblase hängen
ca. 2 cm aus der Vagina heraus.

9.00 h Ja hat die linke Zitze gefunden und wird von M3 durch den Flügel in seiner Klam-
merhaltung unterstützt. J3 beleckt Nabelschnur, Fruchtblase und Bauchfell der
Mutter.

9.04 h Ja uriniert; es wird von M3 weiterhin beleckt. Ja beißt in die Fruchtblase und zerrt
daran.

9.16 h Ja versucht einen Zitzenwechsel und gibt beim Umherklettern kräftige, hohe Laute
von sich. Es kehrt nach kurzer Zeit an die linke Zitze zurück.

9.20 h Das Neugeborene breitet den rechten Flügel aus, der von M3 beleckt wird, gleich-
zeitig beleckt J3 dessen Analregion.

10.10 h Mg blutet aus der Scheide. Ja kratzt sich, als das an der Nabelschnur herauslaufende
Blut auf seinen Körper trifft. Js und Ma lecken das Blut von Vulva und Nabel-
schnur.

10.45 h Nur noch geringe Blutung. Ja wird von beiden Tieren beleckt.

11.15 h Blutung hat aufgehört. M3 beleckt zunächst Ja, später ausgiebig ]J3.

11.50 h Ja klettert umher. Es wird von der Mutter beleckt und kehrt nach kurzer Zeit an
die linke Zitze zurück. Ma reißt mit den Zähnen an der Fruchtblase.

12.03 h Einsetzen der Nachwehen: Innerhalb von 2 min treten drei Wellen von krampf-
artigen Zuckungen des ganzen Körpers auf. Jeder Schub besteht aus 8 bis 12 Kon-
traktionen, die in Abständen von 0,5 bis 1 sec erfolgen.

12.05 h Ma biegt den Vorderkörper zurück, dabei fließen einige Tropfen Blut aus der
Scheide. Dann krallt sich das @ mit allen vier Extremitäten an der Decke fest.
Innerhalb einer Minute tritt die Nachgeburt aus, die heftig beleckt wird. Die Pla-
centa ist etwa bohnengroß und hängt an einem rötlichen fädigen Fortsatz wenige
Millimeter unterhalb der Vulva. (Sie bleibt während der nächsten 1'/a Stunden
durch den dünnen, 2 cm langen Anhang mit der Scheide des @ verbunden.)

12.30 h Ja wechselt zur rechten Zitze.

12.35 h Ma und Jg3 belecken die Placenta.

12.45 h Das Neugeborene klettert wieder zur linken Zitze. J3 beleckt die Nachgeburt und
beißt mehrmals hinein.

12.57 h M3 und Ja belecken gemeinsam die Nachgeburt. Ja klettert auf das Jungtier Ja hin-
über, wird aber durch die Nabelschnur behindert und sucht daraufhin die rechte
Zitze der Mutter auf. Während des Umherkletterns stößt es Laute aus.

13:05h De ns beune wechselt vıermal die Zitze und wird dabei jedesmal von Ms

eleckt.

14.30 h Die Nachgeburt löst sich vollständig aus der Scheide. M3 beginnt, ausgiebig das ver-
klebte Bauchfell zu reinigen.

18.00 h Die Nachgeburt ist vollständig eingetrocknet, ist aber durch die Nabelschnur noch
mit Ja verbunden.

Am folgenden Morgen wurde die Placenta mit der vertrockneten Nabelschnur auf dem Käfig-
boden gefunden. Auch bei den vorhergehenden fünf Geburten verblieb die Nachgeburt ein
bis zwei Tage am Jungtier. Bei den in der Gruppe geborenen Tieren zeigten nur die PQ ein
Interesse an den Neugeborenen. Sie beleckten die Jungtiere häufig, während die && sich
nicht um diese kümmerten.

b. Entwicklung der Lokomotion

Bis zur Mitte der 2. Woche klammert das Neugeborene, an der Zitze festgebissen,
ausschließlich am Bauch der Mutter (Abb. 2a). Ganz selten konnte beobachtet wer-
den, daß ein Jungtier schon in den ersten Lebenstagen völlig frei an der Decke hing.
Möglicherweise werden die Neugeborenen bereits in den ersten Tagen allein am
Schlafplatz zurückgelassen, wenn die Mutter auf Nahrungssuche ausfliegt. Während
der ersten Woche hängt das Jungtier meist bewegungslos an der Mutter und klettert
nur zum Zitzenwechsel ein wenig umher. Hin und wieder kratzt es sich mit einer der
Hinterextremitäten oder spreizt einen Flügel, besonders dann, wenn es von der Mut-
ter beleckt wird. Beim Urinieren und Defäzieren stemmt sich das Jungtier mit den
Extremitäten vom Körper der Mutter ab und läßt Urin oder Kot seitlich herabfallen.
Von der 2. Woche an hängt das Junge oftmals mit einer oder beiden Hinterextre-

18 U. Schmidt und U. Manske

mitäten an der Decke,
wobei es sich mit dem
Maul an einer Zitze der
Mutter festhält (Abb.
2b). Ein gleiches Ver-
halten konnte Novick
(1960) bei in Gefangen-
schaft geborenen Artibeus
jamaicensis beobachten.
Werden die Tiere gestört,
klammert sich das Junge
sofort an der Mutter fest
und wird von ihr auf der
Flucht mitgenommen. Mit
Beginn der 5. Woche gıbt
das Junge den Zitzen-
kontakt auf und hängt
die meiste Zeit, eng an
den Rücken der Mutter
geschmiegt, mit den Fuß-

krallen an der Decke.

Abb. 2. links (a): Jungtier & Ja, 1 Woche alt. Das Junge klam- Diese Ruhehaltung, mit
mert am Bauch der Mutter und hält sich mit dem Maul an Kontakt zur Mutter,
einer Zitze fest, rechts (b): Jungtier & Ja (links), 3 Wochen alt; wird vom Jungtier bis
rechts Q Ja, 11 Monate (s. Text) zum 10. Monat bei-

behalten (Abb. 2b). Bei

einer Störung flieht die Mutter meist allein, kann jedoch das angeklammerte Junge
bis zur 8. Woche (Gewicht von 18 g) auf der Flucht mitnehmen. Nähert man sich
einem verlassenen Jungtier mit der Hand, läßt es sich sofort zu Boden fallen und
versucht, sich in einer Ecke zu verkriechen. Das Junge wird von der Mutter wieder
aufgenommen, indem sie es beleckt und mit einem Flügel umfaßt, worauf es sich
sofort an ihrem Bauch festkrallt. Durch wiederholte ruckartige Bewegungen mit bei-
den zusammengefalteten Flügeln und Schieben mit dem Maul kann sich die Mutter
vom angeklammerten Jungen wieder lösen. Ein 5 Wochen altes Jungtier ist bereits
sehr agil und vermag, sich sowohl auf dem Boden als auch an den Wänden und der
Decke des Käfigs schnell fortzubewegen. In der Horizontalen kann es eine Distanz
von ca. 20 cm mit flatternden Flügelbewegungen springend überwinden. Die Flug-
fähigkeit nimmt schnell zu: mit 6 Wochen flattert es ca. 60 cm weit, und mit 8 bis
10 Wochen ist die volle Flugfähigkeit erreicht. Mit der Ausprägung des Flugver-
mögens beginnen die Jungtiere auch miteinander zu spielen. Das Spiel besteht aus
Verfolgungsjagden, Umklammern mit den Flügeln und gegenseitigem Beschnuppern.

c. Gewicht

Da die Jungen während der ersten Lebenstage fast immer an einer Zitze der Mutter
festgebissen sind, konnten wir das Geburtsgewicht bei unseren Tieren nicht feststellen.
Ein fünf Tage altes Jungtier, das drei Tage später starb, wog 7,5 g; CRESPO et al.
(1970) geben ein Geburtsgewicht von 7 g an. Am 20. Lebenstag haben die Jungen
ein Gewicht von ca. 12 g erreicht; am 50. Tag liegt das Durchschnittsgewicht bei 17 g.
Bis zu diesem Alter deckt sich die Gewichtskurve von Desmodus mit der von N ycta-
lus noctula (EISENTRAUT 1936). In der Folgezeit nehmen die Vampirfledermäuse nur

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 19

50 100 150 200 250 300 350 Tage

Abb. 3. Vergleich der Entwicklung des Körpergewichtes von Desmodus rotundus und Nyctalus

noctula. Ordinate: Gewicht (g); Abszisse: Lebenstage: Desmodus:O = PJı; X = dJ,; 9 =

QJs;; W = Ja; + = Jungtier, nach 8 Tagen gestorben. Nyctalus (EisSENTRAUT, 1936): A—/
= ]3 von Mutter 4 Tage isoliert

noch langsam zu. Während Nyctalus mit ca. Et ed en re

80 Tagen das Adultgewicht erreicht, dauert . EI ie, =

dies bei Desmodus bis zum 10. Lebensmonat B-

(Abb. 3). =

d. Behaarung und Bezahnung

Bei der Geburt sind die Tiere bereits auf Kopf
und Rücken flaumig behaart (Haarlänge ca.
4 mm); nur sehr spärlicher Haarwuchs findet
sich auf dem Bauch. Nach 20 Tagen hat die
Behaarung noch nicht wesentlich zugenommen
(Abb. 4), und erst nach 3 Monaten hat sich das
Haarkleid, bis auf eine Stelle am Hinterkopf,
voll entwickelt (Abb. 5). Nach der Geburt
beißen sich die Neugeborenen mit den haken-
artig nach innen gebogenen Milchzähnen an der
Zitze fest. Nach 3 Wochen brechen die oberen
Canıni, etwa 5 Tage später die unteren Canıni
durch; Ende der 5. Woche sind die Spitzen der
oberen Incisivi sichtbar. Die übrigen Zähne
sind auch bei adulten Tieren so klein, daß es Abb. 4. 20 Tage altes Jungtier

20 U. Schmidt und U. Manske

nicht möglich war, den Zeitpunkt
ihres Durchbruchs am lebenden
Tier festzustellen.

e. Laute

Schon kurz nach der Geburt läßt
das Jungtier beim Umbherklettern
auf dem Bauch der Mutter Rufe
hören, die aus Serien von 3 bis 15
Lauten bestehen. Diese Verlassen-
heitslaute werden in den ersten
Abb. 5. 103 Tage altes Jungtier Lebensmonaten immer dann abge-
geben, wenn das Junge von der
Mutter getrennt ist. Die Wiederholungsrate ist sehr niedrig, wenn beide Tiere von-
einander schallisoliert sind, steigert sich jedoch stark, wenn das junge mit seiner
Mutter in Lautkontakt treten kann. Abb. 6 zeigt den 3. und 4. Laut aus einer Serie
von 14 Einzellauten des 30 Tage alten Jı. Jeder Einzellaut ist aus 2 bis 7 Lautanteilen
aufgebaut, wobei an Anfang und Ende einer Serie die Anzahl der Lautanteile geringer
ist als im Mittelteil (z.B. 4-5-5-7-7-7-7-7-5-5-3-3-3-3).

Die ersten Lautanteile besitzen eine hohe Grundfrequenz von ca. 18 kHz, die
folgenden Anteile eine niedrigere Grundfrequenz von minimal 11 kHz. Haben sich
beide Tiere gefunden, stößt das Junge einen langen, niederfrequenten Schnarrlaut
aus. Die gleichen Lauttypen finden sich auch bei juvenilen Tieren, wobei die Ver-
lassenheitslaute von Ja (9 Monate) und J3 (6 Monate) wesentlich intensiver waren,
als bei dem noch nicht flugfähigen Jı. Die Verlassenheitslaute der beiden juvenilen
Fledermäuse bestehen aus Serien von Einzellauten mit nur 2 Lautanteilen. Mit Hilfe
dieser Laute wird wahrscheinlich der Kontakt zwischen Mutter und Jungtier wäh-
rend der gemeinsamen Beutesuche aufrechterhalten.

Von den Müttern lassen sich nur selten niederfrequente Laute registrieren. Sehr

kHz

zn a Ber

200 300 ms

Abb. 6. Verlassenheitsruf eines 30 Tage alten Jungtieres (3. und 4. Laut aus einer Serie von
14 Einzellauten). Ordinate: kHz; Abzisse: ms

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 21

variable Kontaktlaute werden abgegeben, wenn nach einer Trennung Mutter und
Jungtier in Körperkontakt treten. Sie haben eine Dauer von 50 bis 200 ms und eine
Grundfrequenz von 6 bis 12 kHz mit mehreren Obertönen. Auch ein Stimmfühlungs-
laut konnte aufgezeichnet werden, den die Mutter, bei großer räumlicher Trennung
vom Jungtier, abgibt. Eine Beschreibung der verschiedenen Laute findet sich bei
SCHMIDT (1972).

II. Quantitative Erfassung des Sozialverhaltens

1. Methode

Die zu diesen Experimenten verwendeten Tiere waren & A, Mutter Mı, Jungtier Jı, Mutter
M3 und Jungtier Ja. Zu Beginn der Versuche hatten die Jungen ein Alter von 11 Monaten (Jı)
und 7 Monaten (Js3). Mit einem Zehn-Kanal-Freignisschreiber (Miniskript Z, Vorlauf-
geschwindigkeit: 150 cm/h) wurden die verschiedenen Verhaltensweisen durch Tastendruck
registriert. Die Experimente fanden an 15 aufeinanderfolgenden Tagen zwischen 14 und
16 Uhr statt. Außerhalb der Beobachtungszeit waren d A, Mı mit Jı und M3 mit Ja in
jeweils einem Schlafkasten isoliert. Zu den Experimenten wurden die 5 Tiere ın den Ver-
suchsraum gelassen, die Schlafkästen danach abgesperrt. Die Fledermäuse konnten sich frei
auf dem Boden bewegen und an einem Drahtgeflecht von 10 cm Breite aufhängen (s. Abb. 7).
Nach 20 min Beobachtungszeit wurde ein Trinkröhrchen mit Blut an einer Schmalseite des
Versuchsraums eingeschoben.

2. Registrierte Verhaltensweisen

a. Putzen

Einen großen Teil der aktiven Phase von Desmodus nimmt die Körperpflege ein.
Dabei werden die mit dem Kopf erreichbaren Körperregionen mit der Zunge beleckt.
Besondere Sorgfalt verwenden die Tiere auf die Flügel, die sie in leicht ausgebrei-
tetem Zustand auf Ober- und Unterseite reinigen. Dagegen säubern sie Rücken, Kopf
und Bauch durch rasches Kämmen mit den Krallen der Hinterextremitäten, die durch
Belecken angefeuchtet bzw. vom anhaftenden Schmutz befreit werden. In dieser
Weise putzen sich sowohl hängende als auch auf dem Boden stehende Tiere (Abb. 7).

b. Beschnuppern

Bei der Kontaktaufnahme
beschnuppern sich beide
Tiere kurze Zeit: der
Kopf wird vorgereckt
und die Schnauze unter
ständigen Schnüffelbewe-
gungen bis auf wenige
Millimeter an das andere
Tier gebracht.

c. Belecken

‚Das gegenseitige Belecken
ist eine der häufigsten so-

zialen Verhaltensweisen. Abb. 7. Putzbewegungen — links: Durchkämmen der Kopf-
Hierbei kann das beleckte haare mit den Fußkrallen — rechts: Säubern der Fußkrallen

DD. U. Schmidt und U. Manske

Tier passiv bleiben, oder die Partner belecken sich gegenseitig. Im Hängen kommt es
oft zu einem Umklammern mit den Flügeln und minutenlangen Leckphasen. Bevor-
zugte Regionen sind Maul, Kopf, Bauch und Achselhöhle.

d. Breitseitschieben

Die schwächste Form der Aggression ıst das Breitseitschieben (SCHMIDT und VAN DE
FLIERDT, im Druck). Beide Partner stehen parallel zueinander, entweder Kopf zu
Kopf oder Kopf gegen Analregion. Durch seitliches Schieben wird der Schwächere
oftmals 10 bis 30 cm weggedrängt.

e. Kampf

Die Formen der stärkeren Aggression äußern sich in Kommentkämpfen. Man kann,
je nach Intensität der Aggressionsbereitschaft, drei Stufen unterscheiden: Die schwäch-
ste wird durch ein kurzes, einseitiges Schlagen mit dem zusammengefalteten Flügel
in Richtung des Gegners ausgedrückt. Eine stärkere Aggression äußert sich durch trom-
melnde Flügelbewegungen auf der Stelle. Das aktive Tier steht dabei einige Zenti-
meter vor dem Kontrahenten und stößt schrille Schreie aus. Bei der stärksten Aggres-
sion erfolgt ein echter Angriff. Der Angreifer nähert sich gradlinig dem Gegner bis
auf ca. 10 cm und stürzt dann, laut schreiend und mit den Flügeln trommeind, auf
ihn zu. Zieht sich dieser nicht sofort zurück, so treffen ihn Flügelschläge an Kopf
und Schultern. Zwei gleichstarke Gegner betrommeln sich so lange mit den Flügeln,
bis der Unterlegene flieht und sich mit gesträubten Nackenhaaren in geduckter Hal-
tung in eine Ecke drückt. Bei einem kampfgestimmten Tier liegen die Haare dem
Körper an, sein Vorderkörper ist hoch aufgerichtet. Die scharfen Zähne werden beim
Kampf nicht eingesetzt, so daß es zu keinen Verletzungen kommt.

f. Armheben

Die Jungtiere — seltener adulte ?? — heben bei Annäherung eines Artgenossen den
Flügel vom Boden auf, der dem Partner zugewendet ist (maximal bis 1 cm über
Kopfhöhe). Nur selten geschieht dies, wenn sie sich selbst einem anderen Tier nähern.
Beim Anheben des Flügels wird gleichzeitig der Oberkörper zur Seite geneigt. Die Be-
deutung dieser Verhaltensweise konnte nicht eindeutig geklärt werden. Möglicherweise
handelt es sich dabei um eine Beschwichtigungsgebärde. Nur ein einziges Mal erfolgte
eine schwacher Angriff von M3 gegen Jı, trotz vorherigen Armhebens; J3 wurde von
ö A selbst am Futterplatz nicht angegriffen, wenn es dieses Verhalten zeigte. Als J;
einmal den Flügel der abgewendeten Seite hob, vertrieb & A es sofort vom Trink-
röhrchen.

g. Säugen

Bei diesen Experimenten konnte Säugen nur zwischen M3 und J; registriert werden.
Die juvenilen Vampirfledermäuse nehmen, wie Beobachtungen aller 4 Jungtiere er-
gaben, bis zu einem Alter von 9 Monaten Milch zu sich. Gesäugt wird sowohl im
Hängen als auch auf dem Boden. Beim Säugen im Hängen halten sich Mutter und
Jungtier mit den Fußkrallen an der Decke fest; Das Junge klammert sich mit den
Daumenkrallen an den Körper der Mutter und wird von ihr durch einen Flügel ge-
stützt. Während eines Säugevorganges kann die Zitze mehrmals gewechselt werden.
Auf dem Boden schiebt das Jungtier von vorn den Kopf unter den Flügel der Mutter
und hakt den ihr zugewandten Flügel in deren Armbeuge (Abb. 8). Stets wird das
Junge beim Säugen von der Mutter beleckt. In früheren Untersuchungen war zu be-

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermänse 23

obachten, daß gleichzeitig zwei
Jungtiere — das eigene und ein
fremdes — von einer Mutter ge-
säugt wurden.

h. Füttern

Kommt eine Mutter nach dem
Fressen zu ihrem Jungtier zu-
rück, so kann häufig beobachtet
werden, daß dieses minutenlang
im leicht geöffneten Maul der
Mutter leckt. Ob dabei Blut
aufgenommen wird, war bisher
nicht festzustellen; jedoch setzt

nach kurzer Zeit — noch wäh- Abb. 8. Säugen des 7 Monate alten Jungtieres Ja auf
rend dieses Vorganges — beim dem Boden. Der rechte Flügel des Jungen liegt über der
Jungtier die Diurese ein. Da Schulter der Mutter, die J3 während des Säugens am

auch bei normaler Nahrungs- Bauch beleckt

aufnahme die Tiere nach 2-3

Minuten urinieren (WIıMsATT und GUERRIERE 1962), könnte dies ein Hinweis sein,
daß es sich hier, wie wir annehmen, um einen Fütterungsvorgang handelt. Bei dem
6 Monate alten J3 trat diese Verhaltensweise regelmäßig auf; im 8. Monat konnte
es bei allen drei Jungtieren das letzte Mal beobachtet werden.

i. Aufreiten

Während des Fressens — am Blutröhrchen und auch am Beutetier — stützt sich häufig
eine zweite Fledermaus mit den Flügeln und dem Vorderkörper auf das fressende
Tier und wartet in dieser Haltung, bis dieses den Futterplatz verläßt. Besonders die
Jungtiere nehmen diese Wartestellung bei ihren Müttern ein.

1. Fressen

Die Blutaufnahme aus dem Trinkröhrchen entspricht dem Auflecken des Blutes aus
selbstgebissenen Wunden (s. Kap. III).

3. Die zeitliche Verteilung der Verhaltensweisen während des
Beobachtungszeitraumes (Abb. 9)

In den ersten 20 Minuten, ın denen sich die Vampirfledermäuse ohne Nahrung ım
Beobachtungsraum aufhielten, ‘beschnupperten und beleckten sie einander sehr
intensiv. Auch das Armheben war fast ausschließlich während dieser Zeit zu re-
gistrieren. Sobald das Blutröhrchen eingeschoben wurde, nahmen diese Verhaltens-
weisen sehr stark ab. Es stand jetzt das aggressive Verhalten — Breitseitschieben
und Kampf — ım Vordergrund. Schon in den ersten Versuchstagen bildete sich eine
recht konstante Reihenfolge aus, in der die Tiere fraßen. (Maximal 3 Fledermäuse
fanden gleichzeitig am Blutröhrchen Platz). Zuerst fraß immer M;; die beiden Jung-
tiere nahmen meist zur gleichen Zeit Blut auf, ohne von M; vertrieben zu werden.
Sobald sich Mı vom Futterplatz zurückzog, drängte M3 das Jungtier Jı beiseite und
fraß dann zusammen mit Ja. Das d A folgte als letztes (Abb. 10). Sofort nach dem
Fressen hängten sich die Fledermäuse am Ruheplatz auf und putzten sich ausgiebig.

24 U. Schmidt und U. Manske

Tage
20
| 15 L
| A 3
10 |
10 ;
|
> 1
|
|
10
I B
|
3
5
E 10
2 2
oO a
x | a >
[A | Mn
| z ®
2 is <
> 53
| 5 0 <
4 3 2 =
2 | e = >
| 2
S
T
| N
|
3
05 M : 10
I 2
20 40 60 80 100 120 min 2 _ =
Abb. 9. Die zeitliche Verteilung der oo
sozialen Verhaltensweisen (s. Text).
Ordinate: Mittelwerte pro 10 Minuten 3

(15 Versuchstage); Abszisse: Minuten. 0

Unterbrochene Linie: Beginn der

Fütterung. A = Beschnuppern; B =

Belecken; C = Armheben; D = Breit- >
seitschieben; E = Kampf

30. 10 60 80 Hoolmn

Abb. 10 (rechts). Individuelle Verteilung des Fressens (schraffierte Flächen) und des Putzens

(ausgezogene Linien). Ordinate „Fressen“: Anzahl der Tage, in denen ein Tier während eines

Zeitraumes von je 5 Min. Blut aufnahm. Ordinate „Putzen“: Mittelwert pro 10 Minuten
(15 Versuchstage). Unterbrochene Linie: Beginn der Fütterung

Jedes hinzukommende Tier wurde kurz beleckt. Es folgte eine Ruhepause von 30 bis
60 min, die durch eine ausgedehnte Putzphase beendet wurde. Während dieses Aktivi-
tätsschubs war sehr intensives gegenseitiges Belecken zu beobachten.

4. Die Verteilung der sozialen Verhaltensweisen zwischen den Einzeltieren

Die sozialen Verhaltensweisen traten nicht gleichmäßig zwischen den 5 Fledermäusen
auf. Am ausgeglichensten war das gegenseitige Beschnuppern verteilt; nur das leb-
hafte Jungtier Jı beschnupperte die anderen Artgenossen etwas häufiger. Das Belecken
zeigten am ausgeprägtesten die beiden ?? Mı und M3. Beide bevorzugten stark das
jüngste Tier Ja, das besonders von der eigenen Mutter immer sehr lange und ausgiebig

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 25

Tabelle 1

Die Verteilung der sozialen Verhaltensweisen zwischen den einzelnen Tieren

(Gesten 5nVersuchstage)

B 1,5 10209 07 2,8+1,5 95
L 24625210 1,0 0,8 0,1 69
AR N 0 0 0 0 0
S 161 2. 0,2 0,06 54
K 0,4 0,4 0,1 0,9 29
no) 22.108 3,8+2,0 Dial 203 1008
33.31 5,2+4,0 3,4+2,5 5724.002.265
VEN 01 0,06 0,4 0,3 14
SO 1,0 0,3 0,1 38
K 0 0,1 0,06 0 3
Ber 181,5 1,6 22ER 1,2 104
a A 3,5+3,3 en aan ur
VEN 0,06 0 0,2 0 4
S ar 12 0,2 0,06 58
Ke02 0 0,2 0 7
BE 320 AN 71ED58 SAD 307,
IL... Rapslie) BE 8,144,3 le 0
DAN 10,6 0,8 0,3 0,6 37
SE 04 0,2 0,2 0,06 14
1.0.9 0 0,3 0,2 23
Bew 1,8 3,8+2,9 2,0+1,5 DR, 160
1L 0 0,06 0,06 0,1 4
OASpe N 0,4 0,8 0,4 Or iho 44
So 0,2 0 0 6
K 0 0 0 0

Senkrecht: aktives Tier; waagerecht: passives Tier. B = Beschnuppern; L = Belecken;
Ne = Aemheben; S — Beeitseitschieben; K — Kampf. 3 - Gesamtzahl der Ver-
haltensweisen in 15 Versuchen.

beleckt wurde. J3 beleckte selbst jedoch nur viermal ein anderes Tier. Intensives Be-
lecken fand auch zwischen den adulten Fledermäusen statt. Das Armheben kam haupt-
sächlich bei den zwei Jungtieren, selten bei den beiden P, nie bei öA vor. Ein
aggressives Verhalten zeigten alle Tiere außer Js, das nur sechsmal am Futterplatz
mit geringer Intensität das Breitseitschieben versuchte. Der größte Anteil des Breit-
seitschiebens und der Kämpfe entfiel auf die 3 adulten Tiere; nur beim 5A waren
fast 50°%0 der Kämpfe gegen Js gerichtet. Die Rangordnung, wie sie sich aus der
Reihenfolge beim Fressen ergab (Abb. 10), spiegelte sich auch in der Verteilung der
aggressiven Verhaltensweisen wider. Das ranghöchste Tier Mı wurde lediglich von
dem rangtiefen 5 A ab und zu angegriffen. Es kämpfte selbst nur dreimal, sondern
setzte sich mit Breitseitschieben durch. Die rangnahen Tiere M3 und 5 A maßen ihre
Kräfte besonders häufig im Breitseitschieben, das manchmal in Kampf überging.
Jungtier Jı, dessen Stellung noch nicht befestigt war, griff auffallend oft das d A an.
Bei J3 waren die aggressiven Verhaltensweisen noch nicht zu beobachten; es wurde
auch — außer von ö A — nicht angegriffen. Wie diese Untersuchungen ergeben haben,

26 U. Schmidt und U. Manske

sind bei selbständigen Jungtieren verschiedene Verhaltensweisen — wie Kampf und
Belecken — noch nicht ausgeprägt. Sie werden von den adulten PP ohne Aggressivität
behandelt und erfahren den größten Anteil der sozialen Fellpflege.

III. Das Beuteverhalten der juvenilen Vampirfledermäuse

Die Spezialisierung der Vampirfledermäuse erfordert vom Jungtier, sobald es selb-
ständig auf Nahrungssuche ausfliegt, das Erkennen und Auffinden der Beutetiere und
die Fähigkeit der Bißdurchführung zur Blutaufnahme. Diese Verhaltensweisen könn-
ten angeboren sein, sie könnten jedoch auch, durch Nachahmung der Mutter, indivi-
duell erlernt werden. Die Art und Weise, wie Desmodus ein Beutetier auffindet,
können nur Freilanduntersuchungen klären. Unsere Experimente sollten über den
Ablauf des Nahrungsbisses der Vampirfledermäuse Aufschluß geben und aufzeigen,
ob von Desmodus ein Säugetier angeborenermaßen als Beute erkannt wird.

Als Beutetiere dienten Meerschweinchen, die sich wegen ihres ruhigen Tempera-
mentes und ihrer geringen Größe gut für diese Versuche eignen. Die Meerschweinchen
wurden einzeln ca. 1 Stunde im Beobachtungsraum belassen und die Fledermäuse an-
schließend mit Rinderblut nachgefüttert. Im allgemeinen konnte jedes Meerschwein-
chen pro Woche einmal zu den Versuchen herangezogen werden; Todesfälle durch
Exsanguination traten nur selten auf. Diese Experimente erstreckten sich über 4 Mo-
nate, ın denen an 48 Versuchstagen alle Fledermäuse, außer Jı, in unterschiedlicher
Kombination verwendet wurden. Einen genauen Aufschluß über den Bißmechanismus
ergaben Selbstversuche mit dem Jungtier Ja (Abb. 12).

Das Beuteverhalten der Vampirfledermäuse war in diesen Versuchen sehr kon-
stant: Nach dem Öffnen der Schlafkästen suchen die Vampire meist zielstrebig das
Meerschweinchen auf, das bei ihrer Annäherung keinerlei Reaktionen zeigt. Die
Fledermäuse umkreisen es einige Male und schnuppern an verschiedenen Körperregio-
nen des Beutetieres, wobei sie manchmal den Kopf tief in dessen Fell schieben
(Abb. 11). Nach mehreren Minuten beginnen sie an einer Stelle zu lecken. Zunächst
berührt die weit aus dem Maul herausgestreckte Zunge leicht die Haut des Meer-
schweinchens. Es schließt sich
eın vorsichtiges Betippen an,
das in ein ständig heftiger
werdendes Belecken einer Haut-
partie von 1 bis 1,5 cm Durch-
messer übergeht (in den Selbst-
versuchen war dabei eine Ein-
speichelung des beleckten Ge-
bietes feststellbar). Nach ca.
1 Minute nähert sich — unter
fortgesetztem Belecken — das
leicht geöffnete Maul der Haut,
bis es diese berührt. Die Fre-
quenz des Leckens steigert sich
bis ca. 3 Bewegungen pro Se-
kunde, der Durchmesser der
beleckten Stelle beträgt jetzt
nur. noch ca. 0,52 cmslDiese
Phase dauert 3 bis 10 Minuten.

Abb. 11: Zwei Vampirfledermäuse beim Fressen am Während dieser Zeit verstärkt
Meerschweinchen sich der Andruck des Maules

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 27

an den Körper der Beute, das
Maul schließt sich langsam, wo-
bei eine Hautfalte zwischen
obere und untere Incisivi ein-
geklemmt wird. Die Zunge
ppm lanssamerer re
quenz weiter an die Haut.
Plötzlich stemmt sich der Vam-
pir gegen das Beutetier, wobei
die Hinterextremitäten den
ganzen Körper nach vorn schie-
ben. Gleichzeitig erfolgt ein
Schließen der Kiefer, unter-
stützt von einer Nickbewegung
des Kopfes. Hierbei wird die
zwischen den Zähnen befind-
liche Hautpartie samt Haaren
herausgebissen. Das Meer-
schweinchen reagiert auf den
Biß durch ein kurzes Quieken
und Zucken. Die Fledermaus
springt einige Zentimeter zu-
rück und speit den Hautfetzen
und die abgebissenen Haare
aus (ein Abknabbern der Haare
vor dem Biß konnte nicht be-
obachtet werden). Danach
kehrt der Vampir zur Wunde
zurück und leckt das austre-
tende Blut auf.

Neben diesem typischen Biß
tritt noch eine Modifikation auf:
Bei der Bißvorbereitung wird
keine Hautfalte zwischen die
Zähne genommen, sondern nach
kurzem Belecken und Berüh-
rung der Haut mit dem Maul
wird durch eine rasche Ab-
wärtsbewegung des Kopfes eine
winzige, oberflächliche Wunde
mit dem oberen Incisivi geris-
sen. Gelingt es der Fledermaus
beim Biß nicht, die Haut zu-

durchdringen, werden erneute Abb. 12. Desmodus beim Beißen am menschlichen Fin-

Beiß h ger — Oben: Vorbereitendes Belecken der Haut —
er ueNe unternommen. Mitte: Andrücken des leicht geöffneten Maules vor dem

Beide Arten des Bisses konnten Biß— Unten: Auflecken des Blutes aus der Wunde

an Meerschweinchen und im
Selbstversuch festgestellt werden.

Beim Fressen liegt die gespaltene Unterlippe entweder dem Wundrand an, oder
nur die Sinneshaare des Unterkiefers berühren den Körper des Beutetieres. Zum Auf-
nehmen des Blutes wird die Zungenspitze 2-3 mm vor- und zurückbewegt. Die
Frequenz beträgt maximal 5 Zungenbewegungen pro Sekunde. Durch leichte Drehun-

28 U. Schmidt und U. Manske

gen der Zungenspitze wird die gesamte Wundfläche bestrichen. Das Blut fließt durch
zwei Rinnen auf der Zungenunterseite in das Maul, die Oberseite wird vom Blut
nicht benetzt (Mann 1950; Vırra-R. 1958). Eine nur leicht blutende Wunde wird
durch die Bewegung der Zungenspitze vertieft, wobei weitere Kapillaren eröffnet
werden. Dies läßt sich gut an Ohrwunden beobachten, bei denen nach einiger Zeit das
Ohr vollständig perforiert werden kann. Fließt trotz Zungenbewegung nicht genü-
gend Blut aus der Wunde, kommt es in der Regel zu einem oder mehreren Nachbissen,
oder die Fledermaus sucht eine neue Bißstelle.

Bei den Selbstversuchen wurde ein Finger durch eine Öffnung in den Beobach-
tungsraum gesteckt (Abb. 12). In 12 Versuchen biß das Jungtier Ja in die Fingerbeere
und leckte das austretende Blut auf. Der tiefe Biß schmerzte wenig, und die Wunde
blutete lange Zeit stark. Beim schnellen, flachen Biß war kein Schmerz zu empfinden;
die Wunde (1 mm ®) blutete nur gering.

Das oben beschriebene Beißverhalten traf sowohl für adulte als auch für juvenile
Tiere zu. Die drei Jungtiere waren bei der ersten Begegnung mit einem Beutetier
unterschiedlich alt: 2 Jı 9 Monate, 8 J» 8 Monate, @ J3 6 Monate. Schon vor diesem
Zeitpunkt hatten sie defibriniertes Rinderblut gefressen.

Das Verhalten der drei Jungtiere gegenüber dem Meerschweinchen unterschied sich
in einigen Punkten. Das älteste Tier $ Jı zeigte sich während der ersten drei Ver-
suchstage dem Meerschweinchen gegenüber als sehr schreckhaft. Erst am 4. Tag be-
gann es mit dem Beschnuppern, steckte aber bereits am folgenden Tag seinen Kopf
in dessen Fell. Die ersten Beißversuche traten am 6. Versuchstag auf: es kratzte dabei
— nach mehreren Anläufen — eine oberflächliche Wunde am Ohr und leckte einige
Tropfen des herabfließenden Blutes auf. Am 9. Tag erfolgte der erste echte Biß: nach
18 Beißversuchen gelang ihm eine kleine Wunde an der Nase des Meerschweinchens.
Das Blut wurde diesmal direkt aus der Wunde aufgenommen. Während der folgen-
den 10 Tage vervollkommnete sich die Beißtechnik. Es mußte jedoch meist mehrmals
nachbeißen, ehe die Wunden genügend Blut lieferten.

Das & Js beleckte schon beim ersten Kontakt mit dem Meerschweinchen dessen
Fell und fraß am gleichen Tag aus einer Wunde, die ein adultes Tier gebissen hatte.
Dieses Verhalten änderte sich auch in den nächsten 5 Tagen nicht. Am 7. Tag erfolgte
ein sehr oberflächlicher Biß ins
Ohr (Abb. 13), einen Tag spä-
ter der erste tiefe Biß. Von die-
sem Zeitpunkt an war das
Beißverhalten nicht mehr von
dem der adulten Fledermäuse
zu unterscheiden, auch wurde
regelmäßig Blut aus selbst-
gebissenen Wunden aufgenom-
men.

Ganz anders verhielt sich
das jüngste Tier 2 Js. Kaum
hatte es das Meerschweinchen
bemerkt, lief es darauf zu. Es
begann sofort mit dem Be-
schnuppern und Belecken, biß
eine tiefe Wunde in einen Vor-
derfuß und fraß daraus. Ein
adultes Tier war dabei nicht ın

Abb. 13. Vampirfledermaus frißt am Ohr eines Meer- der Nähe. In allen weiteren
schweinchens Versuchen gelang es Js, an den

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 29

Meerschweinchen zu beı- Tabelle 2
ßen und zu fressen, be-
vorzugt an den Extre-
mitäten (die Bißstellen
der anderen Fledermäuse
ergeben sich aus Tab. 2). Nass
Es kam häufig vor, daß

sich das Meerschwein-

Verteilung der Bißstellen an Meerschweinchen

chen auf die Seite legte Augenlider
und dabei die Bißstelle

verdeckte. Ja lernte sehr Ohren
schnell, daß es das Tier

zum Aufstehen bewegen Shulterikläls
konnte, wenn es einen
Flügel gegen dessen
Flanke stemmte. Genügte
diese Berührung nicht,
dann sprang es mit allen
vier Extremitäten gegen Flanke/Bauch
das Meerschweinchen, bis
die Wunde wieder frei
lag. Dieses Jungtier zog Hinter- |
in jedem Fall das Beute- Sun
tier dem gleichzeitig an-
gebotenen defibrinierten
Rinderblut vor. Im Ge-
gensatz dazu nahmen die
adulten Tiere X B und M»
niemals Blut vom Meer- Horizontal: Versuchstage.
schweinchen auf. Tier B O = 9; X = dh.
lief immer gezielt zur
Futterstelle und wartete
dort, bis nach einer Stunde das Trinkröhrchen mit Blut eingeschoben wurde.

Das Verhalten des Jungtieres Ja zeigt eindeutig, daß das Erkennen des Beutetieres
angeboren ist. Auch das Beißverhalten muß nicht durch Nachahmen der adulten Tiere
erlernt werden. Möglicherweise nimmt die angeborene Disposition zum Erkennen der
Beute und zur Durchführung des Bisses im Laufe der Jugendentwicklung ab, worauf
das Verhalten der beiden älteren Tiere hinweist.

Vorder-
extremitäten

Hinterleib

Diskussion

Die Fortpflanzungsbiologie der Vampirfledermäuse unterscheidet sich in mancherlei
Hinsicht von der anderer Fledermausarten. Zuerst fällt die sehr lange Tragzeit auf.
Das 2 M3 war fast 5 Monate vor der Geburt von ]J; isoliert worden. Zu dieser Zeit
war die Embryonalblase schon gut tastbar; eine Kopulation konnte ca. 7 Monate vor
der Geburt beobachtet werden. Dieses ? hatte drei Monate vor der Kopulation
das Jungtier J3 geboren. Die Tragzeit von Desmodus entspricht der von Pteropus
giganteus (NEUWEILER 1969), die Anfang August kopulieren und Anfang März
ihre Jungen bekommen. Für europäische Arten gibt EısEntrAuT (1936) Tragzeiten
von 55 bis 75 Tagen an. Die Entwicklung des Embryos ist bei Desmodus durch
Palpation gut zu verfolgen; daraus läßt sich schießen, daß eine verzögerte Ovu-

30 U. Schmidt und U. Manske

lation und eine Speicherung der Spermien nicht auftritt. Entsprechend der langen
Tragzeit ist das Junge bei der Geburt gut entwickelt; auf dem Rücken ist es dunkel,
flaumig behaart; die Augen sind schon am ersten Tag geöffnet. Hierin unterscheidet
es sich von allen anderen beschriebenen Fledermausjungen, die blind geboren werden.
Die körperliche Entwicklung verläuft bei Desmodus langsamer als bei anderen Arten
(vgl. Abb. 3). Während bei den europäischen Fledermäusen nach 2 bis 3 Monaten
das Adultgewicht erreicht wird, benötigen die Vampire 9 bis 10 Monate. Der körper-
liche Kontakt zur Mutter wird sehr lange aufrecht erhalten. In dieser Hinsicht gleicht
Desmodus dem Riesenflughund (NEUWEILER 1969), aber Pteropus nimmt seine Jun-
sen in den ersten 2 Monaten mit auf Nahrungssuche, Desmodus höchstens in den
ersten Lebenstagen. Im Laborversuch war nicht zu klären, ob und wie lange Desmo-
dus sein Junges mit auf Nahrungssuche nımmt, da der kurze Weg zum Futter keinen
Vergleich mit der Beutesuche und Nahrungsaufnahme im natürlichen Biotop zuläßt.
Bei Freilanduntersuchungen in Mexiko konnte nie ein Weibchen mit Jungtier außer-
halb der Schlafplätze gefangen werden (SCHMIDT, GREENHALL und L.-FORMENT
1971). Dies würde die Feststellungen von RoEr (1968) und Davis (1970) bestätigen,
daß Microchiropteren ihre Jungtiere nicht mit auf Nahrungssuche nehmen. Bei Stö-
rungen tragen auch Vampirfledermäuse ihre Jungen bis zu einem Alter von 2 Mona-
ten (Gewicht 18 g) mit sich (vgl. Crespo et al. 1970). Mit 8 bis 10 Wochen erlangen
die jungen Vampire ihre Flugfähigkeit.

Im Gegensatz zu insektenfressenden Fledermäusen, bei denen die Umstellung von
der Milch- auf die Insektenernährung abrupt verläuft, benötigen die juvenilen Vam-
pire zum Übergang von Milch auf Blut mehrere Monate. Es konnte nicht festgestellt
werden, wann die Jungtiere das erste Mal selbständig Blut aufnahmen; der Blut-
konsum eines 6 Monate alten Tieres betrug nur 1-2 ml/d, von dem der größte Teil
wieder ausgewürgt wurde. Aus unseren Beobachtungen läßt sich schließen, daß das
Jungtier vom 4. Monat an von der Mutter mit geringen Mengen Blut gefüttert wird;
vom 5. bis 6. Lebensmonat an begleitet es die Mutter auf Nahrungssuche. Während
die Mutter frıßt, reitet das Junge bei ihr auf, wartet bis sie satt ist und leckt danach
selbst einige Tropfen Blut aus der Wunde. Im Laufe der Zeit beginnt es, eigene Wun-
den zu beißen. Der Kontakt zwischen Mutter und Jungtier bei der gemeinsamen
Nahrungssuche wird durch die Stimmfühlungslaute beider Tiere aufrecht erhalten.
Neben dem allmählich zunehmenden Blutkonsum nimmt das Junge bis zum 9. Monat
Milch von der Mutter zu sich. Wie Isolationsversuche mit einem hier nicht aufgeführ-
ten Jungtier gezeigt haben, benötigt das Junge die Milch, da ein 7 Monate altes Tier
trotz Blutaufnahme innerhalb von 3 Tagen starken Gewichtsverlust und Kräftever-
fall erlitt, der schnell behoben wurde, als wir das Muttertier dazu setzten. Bei Unter-
suchungen des Magen- und Darminhaltes wurden von GREENHALL (mündl. Mit-
teilung) häufig Blut- und Milchreste gleichzeitig bei anscheinend adulten Vampir-
fledermäusen gefunden. Unsere Ergebnisse machen es wahrscheinlich, daß es sich dabei
um juvenile Tiere gehandelt haben muß. Die jungen Vampirfledermäuse wurden
nicht nur von der eigenen Mutter gesäugt, sondern tranken mehrmals auch an anderen
laktierenden PP. Der lange Zusammenhalt von Mutter und Jungtier ist vermutlich
dadurch bedingt, daß sich das Darm- bzw. Exkretionssystem nur langsam von der
Milch- auf die Bluternährung umstellen kann.* Ein Erlernen des Beuteverhaltens er-
scheint unnötig, da zumindest das Erkennen des Beutetieres sowie das Beißen der
Nahrungswunde angeboren ist.

Wie GREENHALL (1972) in Laborversuchen festgestellt hat, greift Desmodus nicht
nur Warmblüter an, sondern frißt auch an Reptilien und Amphibien. Die Vampir-

4 Möglicherweise spielt dabei die Aufnahme von Kot eine Rolle. Bei allen Jungtieren konnte
im Alter von 5 bis 7 Monaten regelmäßig Koprophagie beobachtet werden.

Die Jugendentwicklung der Vampirfledermäuse 31

fledermäuse unterscheiden dabei nicht zwischen harmlosen Tieren und carnıvoren
Räubern, von denen sie selbst getötet und gefressen werden. Demnach scheint Des-
modus kein angeborenes Feindbild zu besitzen. Ein Schutz vor gefährlichen Irrtümern
könnte darin bestehen, daß die meisten der Feinde tagaktiv sind und sich nachts ent-
weder in unzugänglichen Schlupfwinkeln befinden oder im Schlaf keine Gefahr für
die Vampire darstellen. Die nachtaktiven Räuber werden ohnehin nicht angegriffen,
da die Fledermäuse bei der geringsten Bewegung ihnen unbekannter Objekte fliehen,
während sie sich auch durch starke Bewegung der üblichen Beutetiere, wie z. B. Rın-
dern und Pferden, nicht stören lassen.

Von allen bisher untersuchten Fledermausarten besitzen die Vampirfledermäuse
die längste Jugendentwicklung. Pteropus giganteus wird mit 5 Monaten selbständig
(NEUWEILER 1969), Nyctalus noctula mit 8 Wochen und Plecotus auritus mit
6 Wochen (EısEntrAaur 1936). Während der Juvenilphase unterscheidet sich das
soziale Verhalten von Desmodus von dem der adulten Tiere: Die Jungen belecken
ihre Artgenossen selbst nicht, werden jedoch von den $2 sehr häufig beleckt. Sie sind
noch nicht aggressiv und zeigen bei Annäherung eines Artgenossen das Armheben,
das möglicherweise als Demutsgebärde eine aggressionshemmende Wirkung besitzt.

In diesen Untersuchungen konnte an Meerschweinchen und in Selbstversuchen der
Mechanismus des Vampirbisses geklärt werden. Dabei zeigte sich, daß 2 Typen des
Bisses vorkommen: Bei dem von STORcH (1968) an Hand von funktionsmorpholo-
gischen Untersuchungen postulierten echten Biß wird eine stark blutende Wunde
hervorgerufen, die einen Durchmesser von 3 bis 4 mm und eine Tiefe von 1 bis 2 mm
hat. Seltener — besonders von Jungtieren — wird durch wiederholtes Anreißen mit
den oberen Incısivi eine kleine, wenig blutende Wunde gekratzt. Der echte Biß ist
wenig schmerzhaft; es kann nicht ausgeschlossen werden, daß durch das vorher-
gehende, intensive Belecken und Einspeicheln der Haut eine leichte Anästhesie be-
wirkt wird. Die dabei aufgetragene geringe Menge an Speichel konnte jedoch nicht
auf eine anästhesierende Wirkung hin geprüft werden. Ein „shaving bite“ mit den
oberen Canini, eine „rasping wound“ mit der Zungenspitze und ein „bore bite“ wur-
den nie beobachtet (GREENHALL, im Druck). Auch eine depilatorische Wirkung des
Speichels war nicht nachweisbar.

Die hier beschriebenen Verhaltensweisen sind ausschließlich im Labor beobachtet
worden. Freilanduntersuchungen müssen klären, ob die Jugendentwicklung von Des-
modus unter natürlichen Bedingungen gleich verläuft.

Zusammenfassung

Die Vampirfledermäuse, Desmodus rotundus, nehmen hinsichtlich ihrer Fortpflanzungsbiologie
und Jugendentwicklung eine Sonderstellung innerhalb der Microchiropteren ein. Ihre Trag-
zeit dauert ca. 7 Monate. Die körperliche Entwicklung der Jungtiere verläuft sehr langsam;
erst nach 9 bis 10 Monaten wird das Adultgewicht erreicht. Die Umstellung von der Milch- zur
Bluternährung geht stufenweise vor sich: Während der ersten 3 bis 4 Monate ernährt sich das
Junge ausschließlich von der Milch der Mutter, später wird es mit geringen Mengen Blut
gefüttert. Vom 5. bis 6. Monat an begleitet es die Mutter auf Nahrungssuche; es nimmt zu
dieser Zeit Milch und Blut zu sich. Bis zum 9. Monat konnte Säugen beobachtet werden.
Der Kontakt zwischen Mutter und Jungtier wird durch soziale Laute aufrecht erhalten. Das
Erkennen des Beutetieres und die Durchführung des Bisses sind angeboren.

Das Verhaltensinventar der juvenilen Vampirfledermäuse unterscheidet sich von dem der
adulten Tiere: Sie zeigen noch keine soziale Fellpflege, werden selbst aber von QQ2 sehr häufig
beleckt. Aggressives Verhalten ist bei ihnen noch nicht ausgeprägt. Das „Armheben“ (An-
heben des zusammengefalteten Flügels bei Annäherung eines Artgenossen) kommt fast aus-
schließlich bei juvenilen Tieren vor. Es besitzt möglicherweise eine aggressionshemmende
Wirkung.

An Meerschweinchen und in Selbstversuchen konnte der Mechanismus des Vampirbisses
geklärt werden.

32 U. Schmidt und U. Manske

Summary

The juvenile development of the vampire bats, Desmodus rotundus

The juvenile development of the vampire bat Desmodus rotundus differs strikingly from
that of other Microchiroptera. The gestation period lasts about 7 months. The physical
development of the young ones is very slow; it takes 9 to 10 months till they reach adult
weight. In laboratory experiments it has been found that the change from milk to blood takes
place in several steps: During the first 3 months the young one lives entirely on the milk of
the mother. Later it is fed mouth to mouth with small quantities of blood. At an age of 5 to

6 months it accompanies its mother to the prey. Usually the juvenile leans on the back of the

mother, while the adult is feeding and takes up some drops of blood out of the wound when she

has finished. At a later stage it bites ıts own wound. Suckling has been observed till an age
of 9 months. The female sometimes suckles a foreign juvenile as well as her own. The con-
tact between the mother and its young one is kept up by social calls of both anımals.

The recognition of the prey and the biting is innate. A naive 6-month old juvenile born
in captivity, bit and fed at a guinea pig at the first encounter.

The behaviour of the juveniles differs in many respects from that of the adults. They
show no social grooming but get the most of the social grooming of the adult females.
Aggressive behaviour is not seen in the young and they have a special gesture (lıfting of one
folded wing and bending the body to the side, when beeing approached by another vampire
bat), which possibly suppresses aggression in adults.

The biting mechanism has been studied by observing Desmodus feeding on both guinea
pigs and humans. There are two types of bites:

1. The normal bite is inniciated by sniffing at the prey and licking for 3 to 5 minutes at
the feeding site. Then the opened mouth is pressed against the skin and a fold of skin
squeezed between the jaws. By closing the jaws, accompanied by a nodding movement of
the head, a piece of skin with the attached hairs is removed.

2. The licking period is very short and biting occurs by a quick scratch with the upper inci-
sivi. The wound so produced is small. Both types of bite cause little pain.

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Anschrift der Verfasser: Dr. Uwe Schmipt und UwE ManskE, Zoologisches Institut der Uni-
versität, 53 Bonn, Poppelsdorfer Schloß, Germany

Fellverdunklung beim Hauskaninchen nach Kälteeinwirkung

Von Herıvı BiEBER!

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn

Arbeitsgruppe Mammalogie

Eingang des Ms. 8. 8. 1972

Der Zusammenhang zwischen Fellfärbung und klimatischen Faktoren wie Temperatur
oder Feuchtigkeit ist seit langem bekannt (Glogersche Regel, neu formuliert von
K. GoERNITZ 1923): „Innerhalb eines Warmblüter-Rassenkreises weisen die in wärme-
ren und feuchteren Gebieten beheimateten Rassen eine stärkere Melaninpigmentierung
auf als die Rassen kühlerer und trockener Gebiete. In trockenheißen Gebieten lebende
Rassen haben wenig oder keine schwarzbraunen Melanıne, aber viel gelb- oder rot-
braune Melanine (= Wüstenfärbung). In kälteren Gebieten haben die Rassen weniger
rotbraune Melanine, und in arktischen Gebieten sind auch die schwarzbraunen Mela-
nine reduziert (= Polarfärbung).“ Die Gültigkeit der sog. Klimaregeln ist an vielen
Tiergruppen belegt worden (RenscH 1936; Mayr 1956).

Erst in jüngerer Zeit haben verschiedene Autoren versucht, die Bedeutung der Ein-
flüsse von Temperatur bzw. Feuchtigkeit getrennt zu werten (AMTMANN 1965; Knıp-

1 Für die Förderung dieser Arbeit danke ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 33—38
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

34 H. Bieber

RATH 1967). Dabei konnte gezeigt werden, daß Temperatur und Feuchtigkeit unab-
hängig voneinander die Helligkeit eines Felles beeinflussen, daß jedoch die Feuchtigkeit
meist die stärkere Wirkung auf die Fellfarbe auszuüben vermag.

Im Experiment wurde bisher nur der Zusammenhang von Färbung und Feuchtigkeit
in wenigen Fällen nachgeprüft (BEEBE 1907). Erhöhte Feuchtigkeit bei sonst konstanten
Bedingungen rief bei Nagern und Vögeln eine deutliche Zunahme des Pigments her-
vor.

Eindeutig umgekehrt und der Gloger-Regel widersprechend ist die Abhängigkeit
der Pigmentierung von der Temperatur beim Russenkaninchen (DAnneeL 1941). Es
besitzt statt des C-Faktors für volle Ausfärbung ein Allel der Albinoserie, nämlich
den sog. Russenfaktor = ch. Unterhalb einer bestimmten Hauttemperatur schwärzen
sich bei der Haarneubildung die sonst weißen Partien im Fell des Russenkaninchens.
Auch AMTMAnN (1965) fand der Gloger-Regel zuwiderlaufende Korrelationen von
Temperatur und Fellfarbe: „Die Individuen der in relativ warmen Gebieten lebenden
Populationen sind relativ hell, der in kühleren Gebieten lebenden relativ dunkel.“
Die Korrelation zwischen Intensität der Pigmentierung und Feuchtigkeit hingegen
gilt allgemeiner.

Um den Einfluß der Feuchtigkeit auf den Fellfarbton auszuschließen, untersuchte
ich wildfarbige Hauskaninchen, die seit vielen Jahren im Institut gehalten werden
und in der Färbung Wildkaninchen stark ähneln. Erste Hinweise für eine mögliche
direkte Einwirkung niedriger Temperaturen auf die Fellhelligkeit erhielt ich von Prof.
Lusnow. Er hatte beobachtet, daß in Jahren mit zwei- bis dreiwöchiger Frostperiode
ım Frühjahr einige der Hauskaninchen nach der Frühjahrsmauser fast schwarze Flecken
an den Flanken zurückbehalten hatten. Die Ställe aller Kaninchen stehen üblicherweise
im Freien; an den Tieren, die später die Mauserflecken aufwiesen, waren auch wäh-
rend der Frostperiode Untersuchungen an ihrem wildfarbigen Haarkleid vorgenom-
men worden. Die Versuchstiere hatte man während der Versuchsdauer von etwa zwei
Monaten beinahe täglich zur Kontrolle aus ihren Käfigen herausgenommen, und ihre
Felle hatten durch die mechanische Reibung beim Herausnehmen an den Flanken un-
gewöhnlich früh mit der Mauser begonnen (SCHwANITZ 1938).

Material und Methoden

Meine ersten Versuche an den „Kälteflecken“ fanden in der Frostperiode des Winters 1965/66
statt; die Ergebnisse sind Teil meiner Dissertation, sie wurden jedoch noch nicht veröffentlicht,
da zur statistischen Sicherung weitere Untersuchungen nötig waren.

Für alle späteren, hier zitierten Versuche benutzte ich eine Kältekammer, in der jeweils
zwei Tiere bei genau 0°C gehalten wurden. Den Tieren zupfte ich bei Versuchsbeginn eine
größere Fläche auf dem Rücken kahl und ermittelte aus einem Büschel des normalen Haar-
kleides die Bindenbreite, Spitzenlänge, die Summe beider (= kı) und die mittlere Haarlänge
sowohl der Deck- als auch der Wollhaare (BıEeBER 1969). Nach 56, 14 bzw. 8 Tagen kamen
die Tiere aus der Kältekammer wieder in die Ställe. Alle Versuche fanden im Hochsommer
statt, so daß die wöchentlichen Durchschnittstemperaturen über 15° C lagen. Jeweils zwei
Monate nach Versuchsbeginn entnahm ich die inzwischen ausgewachsenen Haare (CLEFFMANN
1953) aus der Versuchsstelle und bestimmte auch an ihnen Haarmuster und Haarlängen. Mes-
sungen der Helligkeit an der Versuchsstelle vor und nach der Kälteeinwirkung mit Hilfe des
Elrephos (LuBnow u. NIETHAMMER 1964) waren nicht möglich, da hierfür abgezogene Felle
gebraucht werden.

Meine Versuchstiere waren wildfarbige, sogenannte Schwarzwild-Kaninchen, überwie-
gend PP, da am Institut zur Zucht nur wenige 8 & gehalter wurden. Das gewöhnliche
Schwarzwild-Kaninchen ist am Kopf, Rücken und an den Flanken wildfarbig, hat einen hellen

CEBDAWY

CEBDAWY
Bei Versuchsbeginn hatten alle Tiere auf dem Rücken sehr festsitzende Haare, standen
also noch außerhalb einer Mauser.

bis gelblichen Bauch und besitzt nach NACHTSHEIM die Erbformel

Fellverdunklung beim Hauskaninchen nach Kälteeinwirkung 35

Ergebnisse

1. Tabelle der gemessenen Werte

Tabelle 1 enthält die Meßwerte des Haarfarbmusters und der Haarlängen, wie sie bei
Versuchsbeginn vom normalen Fell (Messung I) und nach der Kälteeinwirkung vom
nachgewachsenen Fell (Messung II) ermittelt wurden. Die Angaben sind Mittelwerte
aus je 50 Haaren für das Haarfarbmuster, aus je 30 Haaren für die Gesamthaarlänge
der Deckhaare, aus je 10 Wollhaaren und aus jeweils allen rein schwarzen Deckhaaren
der Stichprobe. Die Werte sind in mm angegeben. Außerdem ist der optische Eindruck
vermerkt, den die Versuchsstelle nach dem Kälteversuch im Vergleich mit dem um-
gebenden Fell zeigt.

Tabelle 1

Meßwerte des Haarfarbmusters und der Haarlänge in mm

Tier-Nr. “ 888 Q 863 Q 864 DO 818 Q 862 Q 897 Q 898
Kältedauer 8 Wochen | 8 Wochen | 8 Wochen | 14 Tage 14 Tage 8 Tage 8 Tage

Spitze 6,31 6,08 6,18 5,78 7,28 6,83 6,39
Binde 6,47 5,62 7.02 2,65 8,76 3,32 3,07
kı 12,242 .11,950 13,57 SS 1631 0 1033 9,69
Ten 36,30) 2 RN Re

| 3900 ansonı 3283 0 36507 11,63 3600 37,82
Jane 3 50002995 7920. 3040 1.28.79

Messung I

6,16 5,81 7,04 5,19 7,16 6,47 6,47

6,47 6,04 7,20 33 9,03 3,62 2565
12,94 127 14,34 8,74 16,50 10,14 9522
34,65 28,32 23539 23520 30,42 9,1509 33,78
9,8539 30,38 28,00 32,86 >53 34,60 36,60
91593 DO 27,40 HL 26,25

Messung II

Eindruck k | nicht nıcht
der Farb- dunkel dunkler ‚CW2S dunkler erkenn- erkenn-
7 dunkel dunkler

änderung bar bar

Tpeck — Gesamthaarlänge der Deckhaare. — T, = Gesamthaarlänge der schwarzen
Leithaare. — Tw,jı = Gesamthaarlänge der Wollhaare.

2. Statistische Prüfgrößen

Entscheidend für die Beurteilung der Versuche ist, wie sich die Messungen I und II
zueinander verhalten, in welchen Punkten Abweichungen zu verzeichnen sind und wie
sich dadurch die Farbtonverschiebungen erklären lassen. Daher wurde zunächst die
Differenz zwischen der Messung II und den Originalwerten der Messung I errechnet
(Tabelle 2).

Die jeweils 50 Einzelwerte für das Haarfarbmuster der I. und II. Messung konnten
anschließend mit Hilfe eines t-Testes auf ihre Zugehörigkeit zu einer oder zwei ver-
schiedenen Verteilungen geprüft werden. Gleichermaßen getestet wurden die Werte
der Gesamthaarlängen von je 30 Deckhaaren, je 10 Wollhaaren und aller angefalle-
nen ganz schwarzen Leithaare (Tabelle 2). Die Tabelle 2 enthält unter den Prüfgrößen
des t-Testes die jeweiligen signifikanten Werte der Schranke t8 (für ß = 0,01).

36 H. Bieber

3. Analyse der Ergebnisse

Aus den Meßwerten der Tabelle 1 und besonders aus den Prüfgrößen des t-Testes in
Tabelle 2 ergibt sich folgendes:

Auf der gezupften Fläche am Rücken der Versuchstiere wuchsen bei einer Kälte-
einwirkung von mindestens 14 Tagen Haare nach, die die Versuchsstelle (auch nach
Ende des Haarwuchstums) deutlich vom umgebenden Fell abhoben und dunkler er-
scheinen ließen. Die Ursache der Helligkeitsänderung liegt nicht in einem unterschied-
lichen Haarfarbmuster (etwa in einer längeren Spitze), sondern allein in einer Ver-
kürzung der Haarlängen. Auch die Bindenbreiten von Deck- und Wollhaaren waren
durch die Kälteeinwirkung nicht verändert worden, so daß ihr Beitrag zur Fell-Hellig-
keit stets gleich geblieben ist.

Alle Haartypen waren nach der Kälteeinwirkung deutlich kürzer geblieben, aber
in sehr unterschiedlichem Maße: Die Leithaare verloren etwa 4-5 mm an der Gesamt-
länge, die Deckhaare 3-4 mm und die Wollhaare etwa 2 mm (Tabelle 2). Dadurch
ragen die Spitzen von Leit- und Deckhaaren auf der dunkleren Versuchsstelle nicht so
stark aus dem wolligen Unterfell heraus. Die Spitzen der Wollhaare verdecken also
die hellen Binden der Deckhaare noch mehr und die Binden sind weniger sichtbar.

Die t-Werte aus Tabelle 2 veranschaulichen, daß die Gesamthaarlängen Tpeeck
und T, bei allen Tieren mit mindestens 14 Tagen Kälteeinwirkung signifikant ver-
schieden sind von den normalen Werten. Bei den Versuchstieren 29 897 und 898,
deren Fell nur 8 Tage der Kälte ausgesetzt war, haben sıch keine statistischen Unter-
schiede in der Gesamthaarlänge ergeben. Beim Haarfarbmuster finden sich dagegen
keine Änderungen der Spitzen-, Binden- und kı-Werte. Es liegen deshalb die Prüf-
größen des t-Testes (bis auf wenige Ausnahmen) weit unter der signifikanten

Schranke tg (Tabelle 2).
Tabelle 2

Differenzen (in mm) zwischen den Messungen I u. II sowie statistische Prüfgrößen mit den
jeweiligen Werten für tz

Tier-Nr. & 888 Q 863 Q 864 Q 818 Q 862 ow om

Spitze — 0,15 —0,27 +0,86 0,59 0,12 —0,36 + 0,08

Binde +0 +0,42: +0,12 4.068 5 0272 080
Differenzen kı — 0,30 .2-5.0,22° 50,97 3:..0,20 2. 0,162 oO
in mm Tper —185° —2,90.0— 3,05, — 507 20 a7

le —0,54 —412 —4383 — 3,64 — 10,30 — 1,40 — 1,22

I ee 245

Spitze 0,52 OR DAS 2,67 0,81 1,54 0,45
t-Werte Binde O2 1,44 0,68 5,47 0,80 1127722 4,47

kı 1,36 151174 4,12 1,44 128 2,09 5290
tg DA63 2,63 2263 2,63 2463 2,63 2,63
Eneck 6,08 7,68 5,00 13399 1013 1,96 DAR,
tB 2,66 2,66 2,66 2,66 2,66 2,66 2,66
Us 1323 5399 — 6,55 6,30 2) 2)
tp 37 Sal _ 3330 4,03 DEOD. 3,25
ee Doro res 4,89 3,06

tB 2,88 2,88 2,88 2,88 2,88

Fellverdunklung beim Hauskaninchen nach Kälteeinwirkung 37

Die Fehlerquellen beim Wiederfinden der ersten Entnahmestelle waren hier be-
sonders groß: Es mußten wesentlich mehr Haare als für eine übliche Haarmuster-
messung am Rücken des Versuchstieres ausgezupft werden, damit die Kälte auch tat-
sächlich auf die Haut einwirken konnte und nicht die seitlichen Haare die Versuchs-
stelle überdecken und mitwärmen konnten. Waren die neuen Haare nach zwei Mo-
naten ausgewachsen, ließ sich die erste Entnahmestelle nur schwer genau wiederfinden.
Schon durch leichte Abweichungen der Entnahmestelle kommt es zu solchen Haar-
mustervariationen, wie bei den IP 864, 818 und 898 (BıEeBER 1969; CLEFFMANN 1953).
Für die Gesamthaarlänge ist dies kein Unsicherheitsfaktor, weil die übliche Ent-
nahmestelle (BIEBER 1969) in der Region mit den relativ kürzesten Haaren liegt und
eine Abweichung der Entnahmestelle höchstens zu größeren T-Werten geführt hätte.

Die Beurteilung der Differenzen zwischen den Messungen I und II bei den ganz
schwarzen Haaren ist auch etwas schwieriger, da die Anzahl der gefundenen ganz
schwarzen Haare gering ist (zwischen 3 und 10 je Stichprobe) und die Sicherheits-
schranken des t-Testes dann besonders groß sind. Für 2 864 war deshalb keine Siche-
rung durch einen t-Test an den schwarzen Haaren möglich.

Diskussion

Bei den Versuchen überrascht, daß die Temperatur einen so starken und rasch wirken-
den Einfluß auf die Farbhelligkeit eines Kaninchenfelles ausüben kann. Aber ein solch
einfacher Mechanismus: kürzere Deckhaare — dunkleres Fell ist schon nach einer Mau-
ser realisierbar und könnte dem Wildtier die nötige und schon oft beschriebene, sehr
kurzfristige Farbanpassung — natürlich auch in umgekehrter, aufhellender Weise —
gestatten (BEEBE 1907; NACHTSHEIM 1949; JOHNSTON u. SELANDER 1964). Ob die eben-
falls kurzfristig aufgetretene Fellverdunklung bei erhöhter Feuchtigkeit ähnlich ent-
steht wie im vorliegenden Fall, sollte einmal untersucht werden.

Zusammenfassung

Setzt man Hauskaninchen, denen eine größere Fläche im Fell ausgezupft wurde, für minde-
stens 14 Tage 15—20° C kälter als normal, so erscheint die Stelle der neugebildeten, ausge-
wachsenen Haare dunkler als das umgebende Fell.

Die Änderung der Fellhelligkeit beruht nicht auf einer Änderung der Längen der distalen
Haarabschnitte, sondern alleın auf einer Verkürzung der Haare. Leit-, Deck- und Wollhaare
haben unterschiedliche Längenverluste; sie sind am größten bei den Leithaaren, am geringsten
Bei den Wollhaaren. Dadurch wird die helle Wildbinde im wolli igen Unterfell stärker ver-
deckt und kann weniger zur Fellhelligkeit beitragen.

Summary

The Darkening of Agouti-Rabbits’ Coats under the Influence of Coldness

Having kept agouti rabbits — of which coats a greater part was pulled out — under clımatic
conditions some 15—20 degrees below the average relevant for the species, it was found that
the coatparts with the new-grown and fully developed hairs were considerably darker than
their surroundings.

An analysıs of this phenomenon led to the following conclusions: It could be stated that
the above mentioned change in the brightness of the coats is not owing to some alteration
regarding the lenght of the distal hair segments, but exclusively to a shortening of the haırs.

The extent to which this diminishing of lenght goes, differs considerably for the primary
and secondary guard hairs and for the fur fibres: it ıs, as we found, greatest with the primary
guard hairs and smallest with the fur fibres.

For these reasons the bright yellow band in the underfur is more than usually covered
and therefore less conditioned to contribute to the brightness of animals’ coats.

38 L. Renwrantz

Literatur

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North America. Science 144, No. 3618, 548—550.

Anschrift der Verfasserin: Dr. Heıpı BıEBEr, D-2000 Hamburg 70, Kuehnstraße 149

Freilandversuche mit Hunden zur Bestimmung der Riechschwelle
für Buttersäure

Von LOTHAR RENWRANTZ

Aus dem Zoologischen Institut und Museum der Universität Hamburg

Eingang des Ms. 30. 5. 1972
Einleitung

Es war schon das Ziel zahlreicher Untersuchungen, Aufschluß über die Riechschärfe
des Hundes zu erhalten. Dabei ging es zunächst vor allem um die Lösung des Fähr-
tenproblem (RomanEs 1887; F.ScHhmipT 1910; Most 1926—28; Hansmann 1929-31;
MENZEL u. MENZEL 1928-32). Die Versuchsergebnisse konnten aber nur wenig zur
sinnesphysiologischen Beurteilung der olfaktorischen Leistung beitragen.

Zur Ermittlung der Leistung eines Sinnesorgans wird in der Regel die Bestimmung
der Reizschwelle vorgenommen. Während beim Menschen die Riechschwelle, ausge-
drückt als Anzahl der Duftmoleküle pro cm? Luft, für zahlreiche Duftstoffe exakt

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 38—63
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 39

ermittelt werden konnte (Passy 1892; SKRAMLIK 1948; GOLDENBERG 1967) bzw. Werte
publiziert wurden (g/m? Luft), aus denen die Molekülanzahl leicht errechnet wer-
den kann (HormAnN-KOHLRAUSCH 1925; MOoRIMURA 1934), sind vergleichbare An-
gaben für den Hund bis jetzt nur von NeuHAus (1953—58) gemacht worden. Zahl-
reiche weitere Riechschwellen wurden als die gerade noch wahrnehmbaren Gewichts-
mengen des Stoffes pro Volumeneinheit Lösungsmittel (H>2O, Paraffinöl u. a.) be-
stimmt (HEITZENROEDER 1913; BuyYTEnDijk 1921; Myznıkov 1958; AsHToN/EAYRS/
Mourron 1957, 1960).

Nun kann man bei derartigen Angaben von Duftstoffkonzentrationen im Lösungs-
mittel nur vage Schlußfolgerungen über die Leistungsfähigkeit der Hundenase ziehen,
da hieraus die für genaue Schwellenangaben notwendige Errechnung der Duftmole-
külanzahl pro Volumeneinheit Luft nicht ohne weiteres möglich ist. Ein weiterer
Nachteil dieser Konzentrationsangabe ist, daß die für verschiedene Duftstoffe ange-
gebenen minimalen Verdünnungskonzentrationen ım absoluten Maß nicht vergleich-
bar sind, da in ihnen die unterschiedliche Flüchtigkeit der Riechstoffe (Dampfdrucke)
nicht berücksichtigt wird. Ein Duftstoff mit einem niedrigen Dampfdruck muß not-
wendigerweise in einer stärkeren Konzentration gelöst sein als einer mit einem höhe-
ren Dampfdruck, um die gleiche Molekülanzahl in der Dampfphase zu erhalten.
Außerdem spielt auch häufig noch das verwendete Lösungsmittel eine große Rolle. So
wird z. B. über einer verdünnten wäßrigen Essigsäurelösung die Anzahl der Essig-
säuremoleküle in der Dampfphase weitaus geringer als über einer gleichkonzentrier-
ten Paraffinöllösung sein. Der Grund hierfür liegt darin, daß die Essigsäure im Was-
ser stark dissoziiert und sich lediglich zwischen den undissoziierten Molekülen und
dem Dampf ein Gleichgewicht einstellt.

Wenn man unter Beachtung dieser Kriterien nur vergleichbare Schwellenangaben
betrachtet, zeigen sich beträchtliche Schwankungen. Einige Forscher kommen auf
Grund ihrer Versuchsergebnisse zu dem Schluß, daß die Rıiechleistung des Hundes
grundsätzlich in der gleichen Größenordnung wie die des Menschen liegt (NıccoLını
1954; AsHTon/EAYrRs/MouLTon 1957, 1960); andere weisen lediglich auf ein relativ
schlechtes Wahrnehmungsvermögen von pflanzlichen Gerüchen hin (SErFFRIN 1915;
FHIEITZENROEDER 1913; BECKER/MARKEE/Kıng 1957).

Dagegen stützen die Angaben von NEUHAUS (1953, 1957) und Myznıkov (1958)
viele Beobachtungen aus der Praxis, daß der Hund als Makrosmat mit einem außer-
gewöhnlichen Riechvermögen ausgestattet sei. So ist z. B. nach NEunHaus die Riech-
schärfe des Hundes für Buttersäure rund 10%mal besser als die des Menschen; als
Schwellenwert werden 9,0 - 103 Moleküle/cm3 Luft angegeben. Aus den Ergebnissen
von AsHToN/EAYRs/MouLTon (1957), die ihre Schwellenwerte als Minimalkonzen-
tration des Riechstoffes in wäßrıger Lösung angeben, errechneten Davies und TAYLoR
(1959) mit Hilfe einer von ihnen entwickelten Theorie für den Hund eine Riech-
schwelle für Buttersäure von 1,7 : 101%. — Als gerade noch wahrnehmbare Essig-
säuremenge in wäßriger Lösung ermittelten Asurton/Eayrs/MourLron (1957/1960)
1,8 g/l Wasser. Myznıkov (1958) gibt als Minimalverdünnung 1013 — 1024 g Essig-
säure pro | Wasser an.

Diese extremen Unterschiede in der Beurteilung der Riechschärfe des Hundes sind
unmöglich mit individuellen Leistungsunterschieden zu erklären. Sie deuten eher auf
methodische Fehler in der Versuchsdurchführung hin. In dem Bemühen, technisch ein-
wandfreie Verfahren zu entwickeln, wurde nur allzu oft eine der Grundbedingungen
aller Tierversuche nicht berücksichtigt, daß „nur solche Anforderungen, die in die
biologische Welt des betreffenden Tieres passen, es also in keiner Weise irritieren,
zu brauchbaren Versuchsergebnissen führen können“ (KELLER 1936, S. 9).

40 L. Renwrantz

Eine Methode zur Bestimmung der Riechschwelle von Hunden
in Freilandversuchen

Aus diesen Überlegungen heraus stellte sich die Aufgabe, zur Klärung der unter-
schiedlichen Auffassungen über die Riechschärfe des Hundes beitragende Versuche
durchzuführen, die in erster Linie die natürlichen Verhaltensweisen des Hundes be-
rücksichtigen!. Da diese Forderung in der dem Hund fremden Laboratmosphäre
nur beschränkt erfüllbar ist, bot sich die Durchführung von Freilandversuchen an,
wobei es günstig erschien, die Fährten- und Stöberarbeit für eine Riechschwellenbe-
stimmung nutzbar zu machen.

Nun kann die auf der Menschen- oder Tierfährte gezeigte Leistung des Hundes
für genaue Angaben über die Riechschärfe nicht herangezogen werden, da über die
beim Beschreiten des Bodens hinterlassene Duftmenge weder exakte qualitative noch
quantitative Aussagen gemacht werden können. Gleiches gilt für die Stöberarbeit.
Auch hier können keine genauen Angaben gemacht werden über den Duft, der aus-
gelegten Gegenständen anhaftet.

Eine Aussage wird jedoch möglich, wenn die einzelnen Fußabdrücke der natür-
lichen Fährte durch gefüllte Duftstoffbehälter bekannten Durchmessers ersetzt wer-
den, die in gleichen Abständen aneinandergereiht eine künstliche Fährte ergeben. Dz-
bei bietet es sich an, die Duftgefäße nicht mit reinem Riechstoff, sondern mit einer
Duftstofflösung zu füllen. Durch Veränderung der im Lösungsmittel gelösten Duft-
stoffmengen kann so die von der Gefäßoberfläche abdiffundierende Riechstoffmenge
den Bedürfnissen entsprechend verändert werden. Die in der Dampfphase befind-
lichen Riechstoffmoleküle bilden eine „Duftlinie“, über die quantitative Angaben
möglich sind, wenn die pro Zeiteinheit von der Oberfläche der Duftquelle verdun-
stende Molekülanzahl bekannt ist. Diese läßt sich durch Differenzwägungen im Labor
bestimmen.

Duftstoff und Lösungsmittel

Bei den Fährten- und Stöberversuchen zur Ermittlung der Riechleistung des Hundes
wurde als Duftstoff Buttersäure verwendet. Die Wahl einer Fettsäure erfolgte unter
Beachtung mehrerer Gesichtspunkte. So sollten die Versuchstiere ohne lange Dressur-
maßnahmen möglichst spontan auf den ihnen gebotenen Geruch reagieren. Eine solche
Reaktion ist aber nur zu erwarten, wenn der Geruchsstoff für den Hund von biolo-
gischer Bedeutung ist.

Der den Spuren von Mensch und Tier entströmende Geruch stammt zu einem
beträchtlichen Teil von Hautausscheidungen, die bei jedem Schritt an den Boden ab-
gegeben werden. Nun ist über das Vorhandensein von Fettsäuren sowohl im Schweiß
(BIEDERMAnN 1930) als auch im Haarfett (RoTHMAN/SMILJANIC/SHAPIRO 1945) be-
richtet worden. Hieraus kann auf die Bedeutung dieser Stoffklasse für den fährtenden
Hund geschlossen werden.

Ferner war bei der Wahl des Duftstoffes darauf zu achten, daß dieser einen aus-
reichend hohen Dampfdruck hat, um die verdampfende Duftstoffmenge gravimetrisch
bestimmen zu können. Aus diesem Grunde bieten sich aus der Reihe der in Frage
kommenden Fettsäuren vor allem die kurzkettigen Glieder (Cı-Ca) dieser homologen
Reihe an, da mit zunehmender Anzahl der C-Atome der Dampfdruck der Fettsäuren
niedriger wird. Sehr viele der früheren Versuche wurden mit Buttersäure ausgeführt,

so daß sich, um vergleichbare Werte zu erhalten, dieser Duftstoff auch für die Frei-
landversuche anbot.

1 Herrn Prof. Neunaus danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit.

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 41

Um die von der konstanten Oberfläche der eingesetzten Duftstoffbehälter ver-
dampfende Anzahl der Riechstoffmoleküle gezielt variieren zu können, wurden
unterschiedlich große Mengen von Buttersäure in spektroskopisch reinem Paraffınöl
(Uvasol, Sp. 70°) gelöst. Obwohl Buttersäure auch wasserlöslich ist, schien für die
gewählte Versuchsmethode die Verwendung von Paraffınöl vorteilhafter, da sein
Dampfdruck weitaus niedriger als der des Wassers ist. Eine geringe Flüchtigkeit des
Lösungsmittels war aber wünschenswert, um das Austrocknen der kleinlumigen Duft-
stoffgefäße und die damit verbundenen Veränderungen der Konzentrationsverhält-
nisse während der Versuche zu vermeiden.

Gravimetrische Bestimmung der verdampfenden Duftstoffmenge

Die Buttersäuremenge, die aus einer definierten Lösung pro Zeiteinheit von der Ober-
fläche eines Gefäßes verdampft, wurde im Labor gravimetrisch bestimmt. Als Duft-
stoffbehälter dienten 1,0—3,0 cm hohe Glasstandzylinder.

Zur Herstellung verschieden konzentrierter Buttersäure/Paraffinöl-Lösungen wurde
zunächst auf einer Mettler-Analysenwaage eine bestimmte Menge Paraffinöl in einen
Meßkolben (Fassungsvermögen 100 ml) mit einer Genauigkeit von + 0,1 mg ein-
gewogen. Mit einer Mikropipette Marburg (Eppendorf Gerätebau) wurden 5 ml
Buttersäure hinzugefügt. Durch eine erneute Wägung und Differenzbildung wurde
noch eine zusätzliche gravimetrische Überprüfung der eingespritzten Buttersäure-
menge vorgenommen. Ausgehend von dieser Standardlösung wurde eine Verdün-
nungsreihe hergestellt.

Die Verdunstungsgefäße wurden mit Hilfe einer Glasspritze gefüllt, gewogen und
schließlich 60 Minuten bei Raumtemperatur (20° + 2,5° C) stehengelassen. Nach
diesem Zeitraum wurde erneut gewogen, wobei sich in Abhängigkeit von der gelösten
Buttersäuremenge unterschiedlich hohe Differenzen zeigten. Da mit reinem Paraffinöl
gefüllte Kontrollgefäße nach der gleichen Zeit auf der verwendeten Analysenwaage
Gewichtskonstanz zeigten, mußte die Gewichtsabnahme der mit Buttersäurelösungen
gefüllten Gefäße aus der Verdampfung der gelösten Buttersäure resultieren.

Für Lösungen, bei denen der Buttersäureanteil weniger als 300 mg pro Liter
Paraffinöl betrug, wurden die Wägungen mit einer Elektrowaage durchgeführt
(Cahn G-2), die eine Empfindlichkeit von 50 Nanogramm und eine Genauigkeit von
0,01 °/o des jeweils gewählten Wägebereichs aufweist.

Tabelle 1

Ergebnisse der Verdunstungsversuche vom 14. 7. 1970

(Buttersäuregehalt der verwendeten Lösung: 116,1 mg in 1 ] Paraffinöl)

Verdampfte
Gefäßoberfläche Verdampfungszeit Gewichtsverlust BS-Moleküle pro mm?
und sec

158,4 mm? 60 Min. 0,0200 mg 2,4 - 1011
DSH, 6022, 0,0184 „ DDSEHNO
672.4, SO SOLO 5 2,0 0 10
98.4, SO 9019055 Io 2 Or
984, 1062, ONOO7IEES eh Or
940) 60m OXOHMElIORES A 5 OR
ISO; 6; OROSDEE 11,8 > OR
58.4, OS OROLO2EES 1.20 10

42 L. Renwrantz

Auch mit der Elektrowaage wurden Kontrollwägungen mit reinem Paraffinöl
durchgeführt. Da das sehr empfindliche Meßgerät auch kleinste Veränderungen am
Wägeglas anzeigte (Staubkorn, Feuchtigkeit), ergaben sich minimale unregelmäßige
Schwankungen, die die Bestimmung einer eventuellen Paraffinölverdunstung nicht
zuließen.

Aus der verdampften Buttersäuremenge (Tab. 1, Spalte 3) läßt sich unter Anwen-
dung nachstehender Formel jeweils die entsprechende Anzahl der Buttersäuremole-
küle berechnen, die pro Sekunde von einem Quadratmillimeter abdiffundieren:

male

MELOR: —= Moleküle/mm? u. sec

L = Loschmidtsche Zahl

M = Molekulargewicht der Buttersäure

O = Oberfläche des Verdunstungsgefäßes in mm?
m Verdunstete Menge ın g

t Verdunstungszeit in sec

Mit jeweils einer Lösung wurden an mehreren Tagen wiederholt Verdunstungs-
versuche durchgeführt. Aus den nach obiger Formel errechneten Einzelwerten der be-
treffenden Lösung wurde das arıthmetische Mittel gebildet. Die erzielten Ergebnisse
sind in Tab. 2 zusammengefaßt. In den Angaben der mittleren Spalte ist der Stan-
dardfehler des arıthmetischen Mittels berücksichtigt.

Tabelle 2

Verdampfende Anzahl der Buttersäuremoleküle in Abhängigkeit von der pro Liter Paraf-
finöl gelösten Buttersäuremenge

Buttersäuremenge (mg) Verdampfte Moleküle Jeweils verwendeter
pro 1 Liter Parafl. liqu. pro mm? und sec Waagentyp

4337,0
2582,0
2523,90
2037,0
1596,0

- 1012 Elektrowaage
- 1012 Analysenwaage
o 1012

o 1012

ö 1012

. 1011

ö 101

ö 1011

. 1011

. 1041

Ä 1010

. 1019

5 1010

v7
o

o
w

v7
w

“
w

=
“

VOoNNIT$R$UOUOD-T

+
w

w
o

v7)
w

9 E O)
59
NE)
N ar)
Sa: 0)
02,20
&,). ae 0),
oe 0
2,4 +0
1702.10
954 7120
6,8 +0
AROMEN
34 +0

A
w

Die Gesamtmeßgenauigkeit ist abhängig von der Einwaage (+ 0,1 mg) des Paraf-
finöls und der Buttersäure, von der Durchmesserbestimmung der Verdunstungsgefäße
(Schublehre: +# 0,1 mm, Lochlehre: +# 0,01 mm), von der Zeitmessung (+ 2 Minuten)
sowie von der Ermittlung der verdampften Buttersäuremenge (Analysenwaage:
+ 0,1 mg; Elektrowaage: + 0,0001 mg). Unter Annahme einer zufälligen Sum-
mierung aller möglichen Fehler ergibt sich z. B. für die Verdampfungsrate der Lö-
sung Nr. 9 (s. Tab. 2) eine Abweichung vom angegebenen Wert 2,4 - 101! um 0,4 - 1011

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 43

oder rund 17 °/o. Eine Summation aller möglichen Fehler ist aber kaum häufig zu er-
warten, so daß der Meßfehler in der Regel weitaus niedriger wird. Da die erreich-
bare Genauigkeit bei der Schwellenbestimmung unter Freilandbedingungen auf jeden
Fall geringer ist, dürfte die Meßgenauigkeit für das angewendete Verfahren voll aus-
reichen.

Erstellung einer Verdampfungskurve

Um eine allgemeine Aussage über die Abhängigkeit der Verdampfungsraten von der
gelösten Buttersäurekonzentration machen zu können, wurde eine Regressionsanalyse
durchgeführt, durch die anhand einer graphischen Darstellung eine allgemeine Be-
ziehung aufzuzeigen ist. Da beide Variablen mehrere Zehnerpotenzen umfassen, ist
es sinnvoll, für die graphische Darstellung einen doppelt logarıthmischen Maßstab
(Potenzpapier) zu verwenden.

Die Streuung und Form der Punktwolke weist eindeutig auf eine lineare Beziehung
der logarithmierten Variablen hin. Damit gilt folgende Beziehung:

y u xb
denn durch Logarithmierung beider Seiten dieser Exponentialfunktion erhält man
lgsy=Ilgatb-Igx

Die Konstanten a und b sind für die gesuchte Funktion aus den folgenden Normal-
gleichungen zu berechnen (SacHs 1969):

Zlgy =

me za DE
I laxleoy) — Ol

Sean lerx)z
Unter Berücksichtigung der in Tabelle 2 gegebenen Werte erhält man
a = 3,6-10%undb = 0,77
Die Gleichung für die Regressionsgerade lautet also:
y = 3,6 . 109 - x0,77

Die erhaltene Regressionsgerade gilt nur für den Meßbereich. Jedoch werden durch
eine Verlängerung der Geraden über den kleinsten y-Wert hinaus auch Angaben über
die Verdampfung von Lösungen mit einem geringen Buttersäuregehalt möglich.

Die Streuung der Meßpunkte wird normalerweise durch 2 Parallelen zur Regres-
sionsgeraden im Abstand der doppelten Standardabweichung erfaßt. Während der
Wägungen, die mit den verschiedenen Lösungen zur Bestimmung der Verdampfungs-
raten durchgeführt wurden, traten jeweils extrem hohe bzw. niedrige Werte auf.
Diese Extreme glichen sich bei der Mittelwertbildung aus. Bei den Freilandversuchen
herrschen aber sicher die gleichen schwankenden Außenbedingungen, die während der
Laborversuche relativ hohe bzw. geringe Verdampfungswerte für die jeweilige Lösung
verursachen. Um falsche Angaben über die Anzahl der Buttersäuremoleküle, die den
Versuchstieren geboten werden, zu vermeiden, müssen daher die beiden Parallelen
zur Regressionslinie ein Band einschließen, das mögliche extreme Verdampfungs-
raten berücksichtigt. Aus diesem Grunde wurde als Größe, die den Abstand zwischen
Regressionslinie und den beiden Parallelen bestimmt, die mittlere Extremabweichung

L. Renwrantz

gewählt. Dabei wurde durch nachstehende Rechnung festgestellt, um welchen mitt-

leren Faktor die Extremwerte von den Mittelwerten abweichen:

„7 y
+22
y y

— kleinste Verdampfungsrate der betreffenden Konzentration

— Mittelwert (s. Tab. 2)

größte Verdampfungsrate der betreffenden Konzentration

— Anzahl der Extremwerte (y, y..)

ERS ce)

— Faktor, um den die Extremwerte im Durchschnitt von den Mittelwerten abweichen.

Bei identischen x-Werten sind also die y-Werte der Parallelen um den Faktor 2,4

Durch Auswertung der Protokollangaben ergab sich eine Abweichung von
größer bzw. kleiner als die y-Werte der Regressionsgeraden.

Versuchsbedingungen, Material und allgemeine Methodik

C erzielt wurden. Ferner mußte

Da die Verdampfungskurve nur für einen
b1s7225

ur Auswertung allein Ergebnisse verwendet

mperatur von 18°

die bei einer Aufßsente
während der Versuche Windstille herrschen, da nur bei unbewegter Luft die Diffusionsgesetze

Die Freilandversuche zur Bestimmung der Riechschärfe bei Hunden wurden 1969 und 1970,

jeweils von Maı bis September, durchgeführt.

bestimmten Temperaturbereich gilt, konnten z

werden

NEN IEN INNEN IEE EN Amen
LITE

(a mm mm pn m m m 0 0 m em m D I m m U SER VE Bm
ee ee es else lee ee TS ee fee

117 71 1727771

Sec
BEN
“

S 0

— \ O Em mm mm 0 0 Ss m m 1 m m 0

FEHe
kaglldeE
[e}

l.oge

-10

pfung von der Buttersäurekonzentration im Lö-

Abb. 1. Abhängigkeit der Buttersäureverdam

s = Anzahl der Buttersäuremoleküle, die in 1 sec von 1 mm? Gefäßoberfläche

sungsmittel. N

Buttersäurekonzentration (g) pro l Paraffinöl

verdampfen; c

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 45

zur Bestimmung der Buttersäurekonzentration in einer bestimmten Entfernung von der Duft-
quelle herangezogen werden können. Für die Fährtenarbeit standen das Gelände der Ham-
burger Polizeihundschule am Licentiatenweg, deren Übungsgebiet im „Kringel“ bei Geesthacht
sowie zwei Wiesen im Stadtpark von Hamburg zur Verfügung. Die Stöberversuche wurden
auf dem erstgenannten Gelände und auf der Rasenfläche eines Gartengeländes, das zum
Zoologischen Institut der Universität Hamburg gehört, durchgeführt.

Um für die Versuche eine größere Anzahl von Hunden zur Verfügung zu haben, bot sich
die Zusammenarbeit mit einer Diensthundschule der Hamburger Polizei an. Mit einer Aus-
nahme handelte es sich bei allen Versuchstieren um ausgebildete Fährtenhunde, zu deren
Aufgabenbereich auch das Stöbern nach Gegenständen gehört.

Als Duftstoffbehälter wurden für die Fährten- und Stöberversuche etwa 1,5 cm lange
Glasröhrchen benutzt, deren Durchmesser außen ca. 4,0 mm und innen 2,2 bis 2,8 mm be-
trug. Diese Behälter wurden durch Zerschneiden von 2 m langen Rohren aus AR-Glas her-
gestellt, indem das eine Ende der Rohrstücke über einer Teclubrenner-Flamme zugeschmolzen
wurde.

Das Füllen der sorgfältig gereinigten Duftstoffbehälter erfolgte im Labor unmittelbar vor
Versuchsbeginn. Zu diesem Zweck wurden 1 cm dicke Plexiglasplatten in durchschnittlich
15 X 5 cm große Stücke zerschnitten, in die in regelmäßigen Abständen Vertiefungen ge-
bohrt wurden. Hier hinein wurden die Röhrchen mittels einer Pinzette gesteckt. Mit Hilfe
von Einmalspritzen gelang es nach einiger Übung, in relativ kurzer Zeit die benötigte An-

Abb. 2. Skizze einer Appa-
ratur zum Auslegen von
Duftgefäßen. 2a = Über-
sicht; 2b = Auswurf der
Duitsetäßer 20. = Teil
des Fördermechanismus.
Am Ende eines Alumi-
niumrohres ist eine runde
Blechplatte (£ °— 17. cm)
befestigt (Abb. 2a). Diese
weist an der Peripherie
einen ca. 2 cm langen und
0,7 cm breiten Einschnitt
auf. Ewa 3 mm über der
Blechplatte liegt eine gleich-
große, 1 cm starke Plexi-
glasscheibe (Abb. 2a, 2b),
die um ihre Mittelachse
drehbar und deren Rand
gezahnt ist. In geringem
Abstand von der Basis je-
des Zahnes ist die Plexi-
glasscheibe mit jeweils einem
Loch versehen, dessen
Durchmesser 0,55 cm be-
trägt. In diese Löcher wer-
den die Duftröhrchen ge-
steckt, die dann mit dem
Boden auf der unteren
Blechplatte aufliegen (Abb.
2b). Über einen Nylon-
faden (Abb. 2a) kann vom
freien Ende des Alumi-
niumrohres ein rechtwink-
liger _Fördermechanismus
(Abb. 2a, 2c) so bewegt
werden, daß die Plexiglas-
scheibe bei jedem Zug am
Nylonfaden um einen Zahn
weitertransportiert wird.
Dabei ist diese Strecke so bemessen, daß jeweils eines der Löcher, die sich in der Plexiglas-
scheibe befinden, über den Ausschnitt (Abb. 2b) in der darunterliegenden Blechplatte ge-
schoben wird. Das Röhrchen, welches in dem betreffenden Loch steckt, verliert die Auflage-
fläche und fällt zu Boden.

46 L. Renwrantz

Abb. 3. Skizze einer Appa-
ratur zum Auslegen von
Duftgefäßen. 3a = Über-
sicht; 3b = Magazin und
Auswurfmechanismus. Der
Wagen besteht aus einer
30 cm langen U-Schiene
aus Aluminium (U 1), in
deren Ende zwei Lauf-
räder aus Plexiglas ein-
gelassen sind (Abb. 3).
Von der Mitte dieser Alu-
miniumschiene führt eine
zweite U-Schiene (U 2), bei
der das Mittelstück teilweise
entfernt ist, im rechten
Winkel abwärts. In dem
entstandenen Ausschnitt ist
ein drittes Rad befestigt.
Die senkrechte Schiene wird
an ihrem unteren Ende
durch das auswechselbare
Magazin (U3) verlängert
(Abb. 3a, 3b), welches aus
einer weiteren U-Schiene
besteht, deren offene Seite
durch eine flache Alumi-
niumleiste zu verschließen
ist. Am unteren Ende hat
das Magazin durch recht-
winkliges Abbiegen des ver-
längerten Mittelstückes der
U-Schiene einen Boden er-
halten. Da der Schenkel-
abstand des Magazins der
Röhrchenläinge und die
Schenkelhöhe dem Röhr-
chendurchmesser entspricht,
ist ein Festklemmen der
Duftgefäße, die waagerecht übereinander im hängenden Magazin liegen, unmöglich (Abb. 3b).

Die Gefäße werden durch eine Vorrichtung, die im folgenden beschrieben wird, aus dem
Magazin ausgestoßen. Zwischen dem vorderen und dem mittleren Rad ist eine U-Schiene (U 4)
befestigt, die senkrecht abwärts führt. An ihrem unteren Ende befindet sich ein Messing-
stift, der fast waagerecht unter das vordere Laufrad ragt. Dieser Stift dient als Drehachse für
ein Aluminiumrohr, das vom vorderen Laufrad schräg abwärts zum Boden des Magazins
verläuft (Abb. 3 a). Vom unteren Ende des Rohres ragt ein Stift rechtwinklig in ein Loch,
das sich knapp über dem Boden in einer Schmalseite des Magazins befindet. Auf der gegen-
überliegenden Seite befindet sich eine Öffnung, deren Durchmesser etwa dem äußeren Durch-
messer der Röhrchen entspricht (Abb. 3b). Das obere Ende des Rohres wird durch eine Feder
gegen das vordere Laufrad gezogen. Letzteres weist auf seiner Seitenfläche einen Keil auf,
der sich bei jeder Umdrehung unter das Aluminiumrohr schiebt und dieses vom Rad weg-
drückt. Dabei dreht sich das Rohr um seine Achse, so daß sich das untere Ende um den Betrag
der Keildicke dem Magazin nähert und der Stift in das Magazin hineingeschoben wird. Er
trifft hierbei auf den Boden des untersten Röhrchens und stößt dieses durch die Offnung auf
der gegenüberliegenden Seite aus dem Magazın hinaus (Abb. 3b). Nachdem der Keil unter
dem Rohr durchgelaufen ist, stellen sich die Ausgangsverhältnisse wieder ein und der Stift
wird aus dem Magazin zurückgezogen. Nun schiebt sich die Säule der waagerecht übereinan-
derliegenden Röhrchen abwärts, so daß sich der Auswurf des nächsten Duftgefäßes in der
geschilderten Weise wiederholen kann.

Laufrad

Drehachse

sv,
©,

Atrohr

VOODOROOO

zahl von Duftstoffbehältern mit den gewünschten Lösungen zu füllen. Für den Transport
zum Versuchsgelände wurden die gefüllten Plexiglasplatten in Kunststoffbehältern, die luft-
dicht zu verschließen waren, untergebracht.

Beim Auslegen der Röhrchen mußte darauf geachtet werden, daß die unmittelbare Um-

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 47

gebung der Kunstfährte frei von menschlichen Fußabdrücken blieb. Diese Bedingung führte
Zur Konstruktion von zwei Apparaten, mit denen das Legen der Kunstfährten durchgeführt
wurde (s. Abb. 2, 3).

Abb. 2 zeigt eine Vorrichtung, die hauptsächlich auf baumfreien Flächen Verwendung
Er aneele sich hierbei mem Alm langes Aluminiumrohr, an dessen einem Ende ein
Magazin für die Duftgefäße angebracht ist (s. Abb. 2.2). Die Duftgefäße werden mittels einer
Vorrichtung ausgeworfen, die über einen Nylonfaden vom freien Endeder Aluminiumstange
betätigt wird. Etwa einen Meter von der Röhrchenpalette entfernt ist ein Seil am Aluminium-
rohr befestigt, das sich der Versuchsleiter beim Tragen der recht schweren Vorrichtung um
die Schultern legt. Gleichzeitig wird das freie Eneehder Aluminiumstange gegen ein Brett
gedrückt, das der Versuchsleiter in Hüfthöhe trägt. Auf diese Weise Vreden die Inkmde men.
10 zum Ausbakmeissen als Cats yarı ann Bedienen des Nylonfadens, mit dem der
Fördermechanismus ausgelöst wird, gebraucht.

Der zweite Hilfsapparat zum Auslegen der Duftstoffbehälter (s. Abb. 3) kann auf
Flächen mit vereinzeltem Baumbestand, wie es bei dem Gelände der Polizeihundschule der
Fall war, verwendet werden. Das Cerie vrindl an einem Bindfaden über ein Seil gezogen, das
zwischen zwei Bäumen ausgespannt ist. Es setzt sich aus einem Wagen (s. Abb. 3), einem
Röhrchenmagazin (= U3; s. Abb. 3b) und einer Vorrichtung die die Röhrchen aus dem
Magazin hinausstößt, zusammen. Der Auswurfmechanismus & "Abb. 3b) ist so konstruiert,
daß etwa alle 25 cm ein Duftgefäß ausgestoßen wird.

Das Auslegen der Duftgefäße

Bei früheren Versuchen, die über die Bedeutung des Individualgeruches für den fährtenden
Hund Aufschluß geben sollten, hatten Most und Pruncst (Most 1926) festgestellt, daß eine
bestimmte Fährtenlänge notwendig ist, wenn das Verhalten des Hundes eindeutige Aus-
kunft über die Wahrnehmung der Duftspur liefern soll.

Für die Fährtenversuche, die vom Verfasser zur Bestimmung der hundlichen Riechschärfe
durchgeführt wurden, konnte die Fährtenlänge wegen der räumlichen Begrenzung der zur
Verfügung stehenden Grundstücke maximal 150 Meter betragen. Vor dem Auslegen der
Röhrchen wurde zunächst eine genaue Skizze des Gebietes angefertigt, durch das die Fährte
verlaufen sollte. Hierbei wurde natürlichen Geländemarken besondere Aufmerksamkeit ge-
schenkt, und zwar aus zweierlei Gründen. Einmal gaben z. B. Maulwurfshügel, Wiesen-
blumen und andere natürliche Anhaltspunkte die Möglichkeit, den Verlauf der Fährte genau
zu protokollieren. Zum anderen mußte aber bei der Planung des Fährtenverlaufs berück-
sichtigt werden, daß fährtende Hunde sehr leicht „ihrer auf psychischen Verharrungsneigun-
gen beruhenden Vorliebe zum ‚Folgen einer Leitlinie geradeaus‘ (Leitlinienzwang in der
einmal eingeschlagenen Richtung) unterlagen... Dabei braucht diese Leitlinie nicht einmal
immer geruchlicher Art zu sein, sıe kann auch in einer optischen Bedingung bestehen wie z. B.
einem Feldrain oder einer Furche“ (MosT/BrRÜCckNER 1936, S. 17). Aus diesem Grunde wurde
darauf geachtet, daß die Fährten keinen natürlichen Geländelinien folgten bzw. diesen
parallel verliefen. Als weitere Sicherung wurde in die Fährten ein Winkel eingearbeitet.

Das Auslegen der Röhrchen erfolgte meistens mit der in Abb. 2 dargestellten Apparatur,
da die Beschaffenheit des Versuchsgeländes nur selten den Einsatz der zweiten, auf einem
Seil laufenden Auslegevorrichtung "zuließ. Die Duftstoffbehälter wurden in einem durch-
schnittlichen Abstand von 20 cm ausgelegt, so daß für eine Fährte ca. 400—600 Röhrchen
benötigt wurden. Diese wurden nach Beendigung der Versuche wieder eingesammelt.

Bei der Benutzung der in Abb. 3 dargestellten Apparatur wurde zunächst ein etwa 40 m
langes Seil zwischen zwei Bäumen ausgespannt. Um die Versuchsstrecke frei von menschlichen
Fußabdrücken zu halten, wurde dabei folgendermaßen verfahren: Nach der Befestigung des
einen Seilendes ging der Versuchsleiter, mit dem anderen Seilende in der Hand, in einem
großen Bogen, dessen Radius der Seillänge entsprach, zu dem zweiten Baum. Da das Seil
während dieses Vorganges gespannt war und über dem Boden schwebte, hinterblieben auch
keine störenden Schleifspuren. Auf das Seil wurde die Auslegevorrichtung gehängt und mit-
tels eines Bindfadens zum entgegengesetzten Ende gezogen. Der Röhrchenvorrat in dem
Magazin des Apparates reichte für etwa 30 Meter. Nach dieser Strecke wurde das Seil ent-
fernt und zwischen zwei weiteren Bäumen so gespannt, daß es auf der Höhe des letzten
Röhrchens das bereits gelegte Fährtenstück überquerte. An dieser Stelle wurde der Auslege-
apparat erneut auf das Seil gehängt und das Legen der Kunstfährte fortgesetzt. Auf diese
Weise konnte bei günstigen Geländeverhältnissen eine beliebig lange Kunstfährte erstellt
werden, die zudem einen gewinkelten Verlauf aufwies. Am Ende einer jeden Fährte wurde
ein Gegenstand abgelegt, der mit verdünnter Buttersäure markiert war. Ihrer Abrichtung
entsprechend zeigten die Polizeihunde den Gegenstand durch Hinlegen an.

48 L. Renwrantz

Das Fährtenlegen wurde allein vom Versuchsleiter vorgenommen; Versuchstiere, Hunde-
führer und eventuelle Beobachter waren nicht zugegen und erschienen erst zu Beginn der

Fährtenarbeit.

Vor- und Übungsversuche

Vor Beginn der Fährten- und Stöberarbeit, die zur Ermittlung der Riechschärfe des
Hundes durchgeführt werden sollte, erschien es sinnvoll, mit einigen der zur Ver-
fügung stehenden Polizeihunden zunächst Vorversuche durchzuführen. Diese sollten
einmal zeigen, wie sich die Versuchstiere gegenüber dem Buttersäuregeruch verhalten,
und zum anderen konnten sich eventuell Anhaltspunkte ergeben, die eine Verände-
rung der Versuchstechnik erforderlich machten.

Die Probeversuche wurden zunächst mit zwei Hunden durchgeführt, und zwar
mit einer ausgebildeten Fährtenhündin, der fünfjährigen Gitte, und dem einjährigen
Rüden Igor, der noch an keinem Ausbildungslehrgang teilgenommen hatte. Für beide
Versuchstiere wurden über einen längeren Zeitraum täglich jeweils zwei bis drei
Kunstfährten auf dem Gelände der Polizeihundschule gelegt.

Für die ersten Versuche wurden die Duftgefäße mit Lösungen gefüllt, die einen
so hohen Buttersäuregehalt aufwiesen, daß die Geruchsintensität über der spezifi-
schen Reizschwelle der menschlichen Nase lag. Außerdem wurden einige Tropfen der
betreffenden Lösung am Fährtenansatz verspritzt, um dem Hund eine bessere Mög-
lichkeit der Witterungsnahme zu bieten. Diese Maßnahme bewährte sich und wurde
bei allen folgenden Fährtenversuchen beibehalten. Da beide Hunde während der
Probeversuche im wesentlichen das gleiche Verhalten zeigten, wird in dem folgenden
kurzen Situationsbericht nur auf den Rüden Igor eingegangen.

Am ersten Versuchstag zeigte Igor zunächst am Fährtenansatz großes Interesse,
nachdem er mit dem Kommando „Such!“ von seinem Führer zum Witterungsnehmen
aufgefordert worden war. Dann wurde er allerdings unruhig, schnaubte unwillig
und begann erst nach einigen weiteren Aufforderungen mit dem Ausarbeiten der
Fährte, wobei er sehr langsam und zögernd mit hoher Nase vorging und im ganzen
einen Justlosen Eindruck machte. Einige Male wechselte er auf die Spur des Versuchs-
leiters über, die im Abstand der Auslegevorrichtung parallel zur Kunstfährte verlief.
Der Führer, der den genauen Verlauf der Kunstfährte nicht kannte, wurde darauf
aufmerksam gemacht und zog den Hund ab. Auch an den folgenden Tagen zeigte sich
das gleiche Bild.

In der nächsten Phase wurde mit mehreren Tage alten Kunstfährten gearbeitet,
auf denen außerdem mehrere Gegenstände abgelegt waren. Igor zeigte nun ein völlig
verändertes Verhalten. Interessiert nahm er die Fährte auf und spürte längere Pas-
sagen mit tiefer Nase direkt auf der gelegten Duftlinie. Allerdings arbeitete er auch
jetzt nicht so zügig wie auf einer Menschenspur und kam häufig von der Fährte ab.
Nach einem dementsprechenden Hinweis wurden ihm nun von seinem Führer einige
Duftbehälter der Kunstfährte gezeigt, an denen er die Fährte wieder aufnahm und
weiterverfolgte. Auffallend war, daß Igor nach jedem gefundenen Gegenstand ein
besonders reges Interesse zeigte.

Bei weiteren Versuchen mit neugelegten Fährten zeigte Igor allerdings wiederum
ein ablehnendes Verhalten. Unwilliges Schnauben bei der Witterungsaufnahme wies
darauf hin, daß dem Rüden der Buttersäuregeruch in der gebotenen Konzentration
unangenehm war.

Nach v. SKRAMLIK (1948) kann man „die Körper, die einen Geruc besitzen...
in zwei Gruppen sondern: Die reinen und die gewöhnlichen Riechstoffe“ (S. 702).
Während die erstgenannten allein die Riechzellen erregen, reizen letztere u. a. zu-
sätzlich den N. trigeminus. Nach Arıen (1937) wirkt Buttersäure auch bei Hunden
sowohl über den N. trigeminus als auch über den N. olfactorius und ist damit nach

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 49

der eben genannten Einteilung zu den gewöhnlichen Riechstoffen zu zählen. Da ähn-
lich wie beim Menschen wohl auch beim Hund die Erregungschwelle für die Endi-
gungen des N. trigeminus wesentlich über der Schwelle der Riechzellen liegt, verlieren
Lösungen mit geringen Buttersäurekonzentrationen ihren stechenden Duftcharakter.

Bei der folgenden Fährtenarbeit mit schwach konzentrierten Buttersäurelösungen
erwies es sich als nachteilig, wenn unmittelbar nach dem Auslegen der Duftgefäße
mit den Versuchen begonnen wurde. In einem solchen Fall war keine der typischen
Verhaltensweisen zu beobachten, aus denen eindeutig auf eine olfaktorische Perzep-
tion der gelegten Duftspur zu schließen war. Zahlreiche Probeversuche ergaben dann,
daß zwischen dem Legen der Duftgefäße und dem Beginn der Fährtenarbeit eine
Minimalzeitspanne von etwa zwei Stunden liegen mußte. Erst nach dieser Zeit hat
sich aus dem Buttersäuredampf, der über jedem Duftgefäß einen halbkugelförmigen
Raum einnimmt, eine relativ kontinuierliche Duftlinie entwickelt, die von den Ver-
suchstieren angenommen wird.

Die Erfahrungen der ersten Probeversuche zeigten aber auch, daß bei den Ver-
suchstieren ein spontanes Interesse für Buttersäurefährten nicht zu beobachten war.
Diese Feststellung stimmt mit der Aussage von anderen Autoren überein, daß einem
speziell auf Menschenfährten eingestellten Hund die Umstellung auf ihm fremde
„Duftfelder“ sehr schwer fällt bzw. ohne längere Dressur gar nicht gelingt (Mosr
19283; Schmid 1935; NEUHAUS 1957).

Für kontinuierliche Übungsversuche standen, außer Igor und Gitte, weitere Polıizei-
hunde aus dienstlichen Gründen nicht zur Verfügung. Aus diesem Grunde mußten
durch zusätzliche Probeversuche solche Hunde ausgewählt werden, denen auf Grund
ihrer Veranlagung und ıhres Dressurstandes eine vergleichsweise schnelle Einstellung
auf den Buttersäuregeruch gelang. In der folgenden Zeit wurden für vierzehn Schäfer-
hunde und einen Boxer Kunstfährten gelegt; außerdem wurden mit einem Teil dieser
Tiere Stöberversuche durchgeführt.

Neben der Arbeit mit den Polizeihunden konnten noch mit zwei weiteren Hunden
Probeversuche durchgeführt werden. Während die Große Münsterländer-Hündin
Hussa vom Westmünsterland nicht auf die gelegten Kunstfährten ansprach, gelang
es, den zum Zoologischen Institut der Universität Hamburg gehörenden Schäferhund-
bastard Dingo ($, ca. 11/s Jahre alt) auf den Buttersäuregeruch einzustellen. Da die
Hündin weder zur Fährten- noch zur Stöberarbeit abgerichtet war, mußten zunächst
entsprechende Dressurversuche durchgeführt werden, die schließlich mit dem Erlernen
des Stöberns zum gewünschten Erfolg führten. Im folgenden sei ein kurzer Überblick
über den Verlauf dieser Dressurversuche gegeben.

Zunächst mußte Dingo das Anzeigen von ausgelegten Gegenständen beigebracht
werden. Zu diesem Zweck wurde ein Schlüssel, an dem die Witterung des Versuchs-
leiters haftete, vor den Augen des Hundes auf den Rasen geworfen. Dingo stürzte
sogleich vorwärts und begann mit der Suche. In dem Augenblick, wo die Hündin
den Gegenstand gefunden hatte, wurde mit einem lauten „Platz!“ das Hinlegen
befohlen. Das ängstlich und verwirrt niederkauernde Tier wurde nun mit einem klei-
nen Stück Hundekuchen belohnt und begeistert gelobt. Schon nach wenigen Ver-
suchen zeigte Dingo beim Finden des Gegenstandes die gewünschte Reaktion, ohne
dazu aufgefordert zu werden. Um die Dressur zu festigen, wurden dennoch an sechs
weiteren Tagen die Übungsversuche wiederholt. Nun wurden jedoch verschiedene
Gegenstände verwendet. Dadurch sollte vermieden werden, daß sich das Tier auf
einen einzigen Gegenstand einstellte; es sollte vielmehr lernen, sich an einem bestimm-
ten Geruch, nämlich dem Individualgeruch des Versuchsleiters, zu orientieren.

In der nächsten Phase begann nun die Umstellung auf den Buttersäuregeruch.
Hierzu wurden die gleichen Gegenstände, die auch vorher verwendet worden waren,
mit wenig Buttersäurelösung markiert. Dingo zeigte keinerlei Unsicherheit beim Ver-

50 L. Renwrantz

weisen, kontrollierte die gefundenen Gegenstände jedoch gründlicher. — Schließlich
wurden einige Schlüssel und Münzen geruchfrei gemacht und mit der Buttersäure-
lösung bestrichen. Das Auswerfen der Gegenstände erfolgte mit der Pinzette. Auch
jetzt war das gewohnte Verhalten der Hündin zu beobachten: Dingo suchte konzen-
triert und hatte regelmäßig schon nach sehr kurzer Zeit den Gegenstand gefunden.
Darauf legte sie sich, wobei sie die Nase fest auf den Gegenstand drückte und offen-
sichtlich auf eine Belohnung wartete. Da das Versuchstier auch dann die beschriebene
Reaktion zeigte, wenn mittels einer Einmalspritze lediglich einige Tropfen der Lösung
auf den Boden getropft wurden, konnte nach etwa 300 Versuchen, die in 10 Tagen
durchgeführt wurden, die Einstellung Dingos auf den Buttersäuregeruch als gelungen
angesehen werden.

Insgesamt wurden Probeversuche mit 19 Hunden durchgeführt, von denen 5 auf
Kunstfährten und 3 bei der Stöberarbeit ein positives Verhalten zeigten. Mit 3 Tieren
konnten allerdings keine weiterführenden Versuche vorgenommen werden, da deren
Führer in der folgenden Zeit nicht zur Verfügung standen. Demnach konnte die
Fährtenarbeit mit 3 und die Stöberarbeit mit 2 Hunden fortgesetzt werden.

Fährten- und Stöberversuche sowie deren quantitative Auswertung

Die Fährtenversuche zur Ermittlung der Riechschärfe für Buttersäure wurden mit den
Schäferhunden Barry, Gitte und Igor durchgeführt, die Stöberversuche mit dem
Schäferhund Schikko, der jedoch nicht bis zum Abschluß der Versuche zur Verfügung
stand, und dem Schäferhundbastard Dingo.

Zur Bestimmung der Riechschwelle durch Fährtenversuche wurde der Buttersäure-
gehalt der Paraffinöllösungen, mit denen die Duftgefäße gefüllt worden waren, nach
jedem positiv ausgefallenen Versuch erniedrigt, bis bei einer bestimmten Verdün-

Tabelle 3
Verlauf der Schwellenbestimmung auf Kunstfährten bei dem Rüden Barry
| |

| Buttersäurekonzentration
1 Ol

Datum | 8 Wertung | Bemerkungen
|
5870 Da ze
5. 8. 70 8,8 - 10-5 15
1928370 33:10 IE
1938270 151057 ie

Barry war nicht zum Aufnehmen
der Fährte zu bewegen. Einige Ge-
10238 740 - 10-8 ? n ER 2,
Dei u fäße, die ihm schließlich gezeigt
wurden, scharrte er ein.

19.8379 1025108 ale
16.9.7720 53, 1027 <I-
1029270 253.210 ie

Ohne die Kunstfährte zu beach-
16.9. 70 1.0 - 108 J ten, zog Barry mit tiefer Nase
; immer wieder zu nahegelegenen

Büschen (Kaninchenfährten?).

1085740) 2,06,.20110,9 TE
187970 2.0 LI —
1929979 4,8 - 10-10 =
26.9270 8,4 - 10-11 _
26.9279 4,8 - 10-10 Ar

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 51

nungsstufe aus dem Ver-
halten des Tieres auf eine
unterschwellige Konzen-
tration des gebotenen
Riechstoffes geschlossen
werden konnte.

In Tab. 3 wird als
Beispiel für den Verlauf
der Untersuchungen ein
Protokollauszug von den
Fährtenversuchen mit dem
Rüden Barry wiederge-
geben.

Die Fährtenhunde ver-
hielten sich bei den ein-
zelnen Versuchen sehr
unterschiedlich. So ließen
sie bei einigen Versuchen
jede Suchfreude vermis-
sen und gingen trotz
wiederholter Aufforde-
rung zum Suchen mit
hoher Nase in irgendeine
Richtung. An anderen
Versuchstagen, häufig

aber auch schon am glei- Abb. 4. Darstellung des Verlaufes von zwei Kunstfährten so-
chen Versuchstag nach wie des Weges, den der Rüde Barry zurücklegte. — Fährte A:
Pnerlneren lümterbre Konzentration der lösung: 2,0. 10-11 g/Buttersäure pro 1]

Paraffinöl. Auf einer Länge von 89 m wurden 390 Duftgefäße
ausgelegt. — FährteB: Konzentration der Lösung: 4,8 - 10-105

chung der Arbeit, such-

ten sie vom Fährten- Buttersäure pro 1 | Paraffinöl. Auf einer Länge von 82 m
ansatz sehr intensiv. Da- wurden 380 Duftgefäße ausgelegt.
bei waren bei jedem Ver- Beide Versuche wurden am 18. 9. 1970 im Stadtpark von

: . Hamburg durchgeführt. Das Auslegen der Gefäße war gegen
ae eindeutige Re- 8.00 Uhr abgeschlossen; Versuchsbeginn 10.10 Uhr.
aktionen auf eine Wahr- Zeichenerklärung: ---- Fährtenverlauf; Weg des
nehmung des Riechstoffes Plundes:e 0. 2% Weg des Fährtenlegers.

zu beobachten, die sich

von den Verhaltensweisen, welche das Versuchstier bei einer vergeblichen Suche zeigte,
klar unterschieden. Dies soll durch den folgenden Protokollauszug verdeutlicht wer-
den, in dem das Verhalten des Rüden Barry beim erfolglosen Suchen dem Verhalten,
welches das Tier beim erfolgreichen Ausarbeiten einer Duftlinie zeigte, gegenüber-
gestellt wird (s. auch Abb. 4).

Am Ansatz beider Fährten waren jeweils geringe Mengen der betreffenden Lösung
vertropft worden, um dem Hund die Aufnahme der Witterung zu erleichtern. Am
Ende jeder Fährte war ein Gegenstand abgelegt worden. Während der Versuche
wurde Barry von Polizeiobermeister NEUBAUER an einer langen Laufleine geführt.

Etwa 15—20 m seitlich hinter dem Hundeführer folgte der Versuchsleiter dem suchen-
den Rüden.

Fährte A (s. Abb. 4)

Zunächst wurde dem Führer des Hundes der Fährtenansatz gezeigt. Danach wurde
Barry die Fährtenleine angelegt, worauf der Rüde sofort die Nase senkte und vor-
wärts zog. Der Fährtenansatz wurde von Barry, trotz der Aufforderung zur Witte-

52 L. Renwrantz

rungsnahme, überlaufen. Aber schon nach wenigen Metern verlangsamte er sein
Tempo und begann mit tiefer Nase intensiv zu suchen. Hierbei überquerte er häufig
die Kunstfährte, zeigte aber keine Reaktion, die auf eine Wahrnehmung des
Duftes schließen ließ. Während der Suche entfernte sich Barry ständig sowohl nach
links als auch nach rechts von der Fährte. Jedesmal wurde sein Führer vom Versuchs-
leiter aufgefordert, den Rüden von der eingeschlagenen Richtung abzuziehen. Nach
etwa 40 Metern wurde der Versuch unterbrochen und Barry zur erneuten Witterungs-
nahme an einigen Duftgefäßen, die der Versuchsleiter dem Hundeführer zeigte, heran-
gerufen. Darauf wurde der Rüde durch ständige „Such! Such!“-Kommandos zur
weiteren Suche aufgefordert. Obwohl er auch auf diesem zweiten Teilstück intensiv
arbeitete und die Kunstfährte häufig kreuzte, war in keiner Phase eine positive
Reaktion auf die Buttersäurefährte zu beobachten. Einige Male nahm Barry die
parallel zur Kunstfährte verlaufende Spur des Fährtenlegers auf. Sein Führer wurde
darauf hingewiesen und zog den Rüden ab. Etwa 3 m vor dem Fährtenende bekam
Barry schließlich Witterung von dem dort liegenden Gegenstand, der mit einer stärker
riechenden Buttersäurelösung markiert war, und verwies ihn durch Hinlegen. Nach
Beendigung des ersten Versuches wurde Barry die Fährtenleine abgenommen. Etwa
15 Minuten später begann der zweite Versuch.

Fährte B (s. Abb. 4)

Zunächst wurde dem Führer des Hundes der Fährtenansatz gezeigt. Nach dem An-
legen der Fährtenleine senkte Barry sofort die Nase und zog ungestüm vorwärts.
Am Fährtenansatz witterte der Rüde nach der entsprechenden Aufforderung nur
kurz und ging, intensiv suchend, nach rechts von der gelegten Fährte weg. Nach etwa
15 Metern wurde sein Führer aufgefordert einzugreifen und den Rüden nach links
zu ziehen. Barry überquerte nun mit tiefer Nase die Duftlinie, verhielt plötzlich,
wendete und strebte in gerader Richtung direkt auf der Kunstfährte vorwärts. Wäh-
rend der Rüde zu Beginn des Versuches mit wechselndem Tempo gearbeitet und die
Nase suchend nach links und rechts gewendet hatte, ging er nun mit gleichmäßigem
Tempo etwa 50 Meter auf der Fährte. Nun verlor er den Duftfaden und wich nach
rechts aus. Hier begann er zu kreisen, d. h. er wechselte häufig die Richtung und
suchte unruhig den Boden ab. Als er sich dabei immer weiter von der Fährte ent-
fernte, wurde Barrys Führer durch Zuruf aufgefordert, den Rüden nach links zu zie-
hen. Barry wechselte nach dieser Korrektur die Richtung. Beim Überqueren der
Fährte bog er plötzlich rechtwinklig ab und und folgte dem Fährtenverlauf. Er ging
den Bogen, den die Fährte im Schlußstück beschrieb, ganz genau, und verwies nach
etwa 20 Metern den Schlußgegenstand durch Hinlegen.

Wie bei der Fährtenarbeit, so war auch bei den Stöberversuchen eine sichere Reak-
tion der Versuchstiere auf die Wahrnehmung des gebotenen Riechstoffes zu beobach-
ten. Sowohl der Schäferhund Schikko als auch der Bastard Dingo beherrschten nach
Abschluß der Probeversuche ihre Aufgabe, das Finden des ausgelegten Duftgefäßes
durch Hinlegen anzuzeigen. Um ein einwandfreies Resultat zu erzielen, wurden für
jeden Stöberversuch außer dem duftstoffgefüllten Gefäß zwei weitere Glasröhrchen
ausgelegt, die mit dem reinen Lösungsmittel gefüllt waren. Im folgenden soll durch
eine detaillierte Schilderung der mit Dingo durchgeführten Versuche ein Bild von der
allgemeinen Versuchssituation vermittelt werden.

Die Stöberarbeit mit Dingo wurde im Garten eines Nebengebäudes des Zoologi-
schen Instituts der Universität Hamburg durchgeführt, wo für die Versuche eine etwa
5x 15 m große Rasenfläche zur Verfügung stand. Für jeden Versuch wurden jeweils
drei gefüllte Gefäße, von denen eines die Buttersäurelösung enthielt, mit einer Pin-
zette ausgelegt. Dabei wurde von Versuch zu Versuch die Anordnung der drei Glas-

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 53

röhrchen, deren Abstand zueinander in der Regel 30-50 cm betrug, geändert. Die
Glasröhrchen wurden nach jedem Versuch eingesammelt. Während der Vorbereitungs-
zeit und zwischen den Einzelversuchen lief Dingo frei auf dem Versuchsgelände um-
her. Häufig lag die Hündin auch auf oder neben der Rasenfläche, auf der die Ver-
suche durchgeführt wurden, und beobachtete den Versuchsleiter.

Nach jedem Verweisen des richtigen Röhrchens wurde Dingo gelobt und mit

Tabelle 4

Protokollauszug über Stöberversuche mit der Hündin Dingo

(Die Versuche wurden am 16. 8. 1970 von 18.45 bis 19.30 Uhr durchgeführt. Konzentration
der Lösung: 1,9 - 10—7 g Buttersäure /1 1 Ol)

Nr. Weg des Versuchstieres Bemerkungen Wertung

1 I ) Nach Prüfung von 1 und 3 blickte Dingo ie
02 °%W4—03 umher und mußte zur Weitersuche auf-
gefordert werden.
2 4 D. prüfte zunächst 2, dann 1... (siehe a[
92 2 Ne):
B AZ 3 — =
Y)

5 O3 og 2. Vor dem Verweisen 1 mehrfach geprüft. SE

8 4 z Alle Gefäße mehrfach geprüft, ins Maul _
genommen und verschleppt.

10 EN Nach längerer Suche 1 als erstes gefunden. SE
01

3 —_ _—
11 02 S 7
12 4 1 und 3 geprüft und Suche aufgegeben; =E

[6)} nach erneuter Aufforderung weitergesucht
und 1 verwiesen.

13 T, 2 mehrfach geprüft, dann nach längerer Ar
1 Suche 1 gefunden und verwiesen.

03
14 —59 Sofort 1 gefunden. Sr

Zeichenerklärung: @1 = Mit Buttersäure gefülltes Gefäß; 02, 03 = Verleitungsgefäße.

54 L. Renwrantz

einem kleinen Stück Hundekuchen belohnt. Bei einer Falschwahl reichte ein lautes
„Nein!“, um das Versuchstier erschreckt aufspringen und weitersuchen zu lassen. Eine
Bestrafung des Tieres wurde in jedem Fall vermieden, da sich gezeigt hatte, daß
Dingo schon auf eine leichte Züchtigung sehr empfindlich reagierte.

Als richtig wurden nur solche Versuche gewertet, bei denen sich das Versuchstier
eindeutig für das mit der Buttersäurelösung gefüllte Gefäß entschied, indem es dieses
durch Niederlegen verwies (s. Tab. 4). Alle Versuche, bei denen Dingo durch einen
Zuruf an einer Falschwahl gehindert wurde, wurden als Fehlversuche protokolliert,
auch wenn die Hündin anschließend das richtige Gefäß anzeigte.

Insgesamt wurden mit Dingo 1200 Versuche durchgeführt, um die Buttersäure-
konzentration zu ermitteln, die vom Versuchstier gerade nicht mehr wahrgenommen
werden konnte. Zwischen dieser Konzentrationsstufe und der nächsthöheren, auf die
Dingo noch positiv reagierte, lag dann die Riechschwelle des Versuchstieres.

Tabelle 5a

Ergebnisse der Versuchsserien mit einer noch überschwelligen Buttersäurekonzentration
(Versuchstier: Dingo)

Konzentration

Versuche

18.30 — 20.05
11.40 — 12.50
14.15 — 14.35

9. 10-10 9 BS
pro | P.-Ol

Tabelle 5b

Ergebnisse der Versuchsserien mit einer unterschwelligen Buttersäurekonzentration
(Versuchstier: Dingo)

Anzahl
Datum Zeit Konzentration der + __
Versuche
11.9270 lo 15 6 9
12.9. 70 18.15 — 18.45 ein 12 9 3
I de oo ron 21 8 13
16.9. 70 15201615 2 ; 7 2 5
19. 9. 70 1555 216.20 21 6 15

Da durch ein längeres Arbeiten mit unterschwelligen Konzentrationen die Dressur
sehr schnell zusammenbrechen kann (NeuHaus 1953; 'TEICHMANN 1959; BRETTING
1972), wurden regelmäßig in jede Versuchsserie Übungsversuche eingeschoben, bei
denen die Duftgefäße mit einer höher konzentrierten Buttersäurelösung gefüllt waren.
Diese Übungsversuche sind in den Tabellen 5a und 5b nicht berücksichtigt.

Nach den Versuchsergebnissen kann angenommen werden, daß für Dingo die
Schwellenkonzentration des gelösten Duftstoffes zwischen 9 - 10-10 g und 5 - 10-10 g
Buttersäure pro Liter Paraffinöl liegt. Diese Aussage läßt sich unter Anwendung des

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 55

Vierfelderschemas statistisch überprüfen. Hierbei ergibt sich ein y? von 10,55, dem
nach PÄTAu (1942) eine Wahrscheinlichkeit P = 0,00075 entspricht. Da diese Wahr-
scheinlichkeit unter der Sicherungsgrenze von 0,0027 liegt, gilt die oben gemachte
Annahme als gesichert.

Aus Abb. 1 ist zu entnehmen, daß bei einer gelösten Buttersäuremenge von
9 . 10-10 g in 1 Liter Paraffinöl 1,7 ' 105 — 2,9 - 10% Duftmoleküle von 1 mm?
Gefäßoberfläche pro Sekunde verdampfen. Der entsprechende Wert für einen Butter-
säuregehalt von 5 - 10-10 9 liegt zwischen 1,2 - 10° und 2,0 ' 10% Duftmolekülen.
Unter Beachtung der gesamten Oberfläche der Duftgefäße — die Gefäßoberfläche be-
trug im Durchschnitt 5 mm? — würde danach die Schwellenkonzentration zwischen
8,5 - 105 (= 1,7 - 105 ° 5) und 1,0 - 105 (= 2,0 - 10% - 5) Molekülen Buttersäure pro
cm? Luft liegen.

Nun ist jedoch zu berücksichtigen, daß das Versuchstier schon in etwa 10 cm Ent-
fernung von der Gefäßoberfläche auf den Duftstoff reagierte. Da nach dem 1. Fick-
schen Diffusionsgesetz dıe Buttersäurekonzentration umgekehrt proportional der Ent-
fernung von der Duftquelle abnimmt, muß die reaktionsauslösende Schwellenkonzen-
tration schwächer sein als zunächst angenommen.

Bei konstanten Luft- und Temperaturverhältnissen kann man voraussetzen, daß
sich schon nach kurzer Zeit bei gleichmäßiger Verdampfung der Buttersäure in den
verschiedenen Entfernungen von der Duftquelle relativ konstante Konzentrationen
einstellen. Unter dieser Annahme läßt sich nach NeuHaus (1965) mit Hilfe der
1. Fickschen Differentialgleichung für jede Entfernung von der Duftquelle die Duft-
konzentration berechnen, wenn die pro Sekunde verdampfende Molekülanzahl be-
kannt ist. Die Gleichung lautet

dm | dc
dt dx

diffundierende Masse des Duftstoffes

Zeit

Diffusionskoeffizient (temperaturabhängig
Fläche der Diffusion (in cm?)
Konzentration des Duftstoffes
Diffusionsrichtung (cm), senkrecht auf q.

Man IaB

I U)

Bei Duftquellen, die sich auf dem Erdboden befinden, nehmen die Diffusions-
flächen die Form von Halbkugeln mit dem Radıus r an. Wegen der kleinen Ober-
fläche der verwendeten Duftgefäße kann die Ausdehnung der Duftquelle selbst ver-
nachlässigt werden und diese als der geometrische Mittelpunkt aller Halbkugelflächen
gelten. Danach veränderte sich die 1. Ficksche Differentialgleichung folgendermaßen:

d
ED ar
dt dr
Durch Umformung dieser Gleichung erhält man
dm
dt
; D2nr

(Eine ausführliche Beschreibung der mathematischen Ableitung dieser Gleichung so-
wie ihre Diskussion gibt NEuHAus 1965 in der Zeitschrift für vergleichende Physio-
logie 49, 475—478.)

56 L. Renwrantz
Für die Errechnung der Grenzwerte, zwischen denen die Riechschwelle des Ver-
suchstieres Dingo liegt, sind folgende Größen zu berücksichtigen:
dm dm

F — 855.010 b. — E90
2 dt dt

D — 0,072 be 287@7r 102m

dc 8,5 - 109 1 h dc 1.072402 1
a. — — :
dr 9,0725: 2 r? dr — 0,072 - 2x r?
de 1,9. 106 de 2,2. 105
dr r? dr r?
Bd Aa 2,2. ..10%
er e =
r r
el) > le en = DD AO

Die Riechschwelle des Schäferhundbastards Dingo für Buttersäure liegt zwischen
2 105 und 2 - 10% Molekühlen pro cm? Luft.
Die Ergebnisse der Fährtenversuche sind in der folgenden Tabelle 6 zusammen-
gestellt.
Tabelle 6

Ergebnisse der Fährtenversuche

Versuchstier genommen g/l P.-Ol

|
Anzahl der | noch wahrgenommen | nicht mehr wahr-
Fährtenversuche | g/l P.-Ol | {
| |

Barry z 8... 10,
Gitte 5... 10,0
Igor - 7: 7109

Aus den in Tab. 6 angegebenen Grenzkonzentrationen wurde nach dem oben auf-
gezeigten Verfahren der Molekülbereich ermittelt, in dem die Schwellenkonzentration
für die einzelnen Versuchstiere liegt (s. Tab. 7).

Tabelle 7
Zusammenstellung der Ergebnisse von Freilandversuchen zur Ermittlung des

Riechschwellenbereiches für Buttersäure in Molekülen pro cm? Luft

Versuchstier | Methode | Schwellenbereich Moleküle/cm? Luft
Barry Ö& Fährte 1 195 — 5 - 103
Dingo 9 Stöbern 2.105 — 7277404
Gitte 9 Fährte 5.109 — 2 - 104
Igor Fährte 2 » 106 — 2 - 10
Schikko Stöbern 5 ©1030 22 1091

! Die Stöberversuche mit Schikko mußten abgebrochen werden, so daß keine Bestim-
mung des Schwellenbereiches möglich war.

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 57

Hierbei wurde bei den Stöberversuchen davon ausgegangen, daß die Versuchstiere
den Buttersäuregeruch in einer Entfernung von etwa 10 cm von der Duftquelle witter-
ten. Diese Annahme resultiert aus folgenden Beobachtungen: Alle Versuchstiere gin-
gen mit tiefer Nase und arbeiteten nur dann fehlerfrei, wenn sie direkt auf der Fährte
singen; andererseits verloren alle drei Versuchstiere schon bei leichten Abweichungen
vom Fährtenverlauf den Duftfaden.

Mögliche Beeinflussung der Versuchstiere

AsHurton/Eayrks/MourTon (1957, 1960-61) kritisieren, daß mit Ausnahme der Ver-
suche von BECKER/MARKEE/KınG (1957) bei allen Riechschwellenbestimmungen, die
mit Hunden durchgeführt wurden, ein Beobachter anwesend war, der die Lage der
Testsubstanz kannte. Die Autoren fahren dann fort: „thus the possibility exists that
some cue could have passed from observer to dog which could have influenced the
results.“

Um eine solche Fehlerquelle von vornherein auszuschalten, wurden die Fährten
stets vor dem Erscheinen der Hundeführer gelegt; diese wurden außerdem aufgefor-
dert, nur nach einem entsprechenden Hinweis in den Versuchsablauf einzugreifen.
Auf eine Suche ohne Hundeführer wurde ganz bewußt verzichtet, da den Versuchs-
tieren die gewohnte Arbeitssituation erhalten bleiben sollte.

Eine eventuelle Beeinflussung der Hunde durch den Versuchsleiter war einmal
wegen des relativ großen Abstandes zum Versuchstier unwahrscheinlich, zum anderen
waren sich Versuchsleiter und Fährtenhunde völlig fremd, so daß diese auf unbe-
dachte Bewegungen des Versuchsleiters häufig mit aggressivem Verhalten reagierten.
Ein lenkender Einfluß durch unbewußte Zeichen ist aber sicher nur zu erwarten, wenn
die Bewegungen des Menschen dem Tier vertraut sind.

Auch für die Stöberversuche mit Dingo ist eine Beeinflussung des arbeitenden
Tieres auf Grund der Versuchsbedingungen auszuschließen, zumal der Versuchsleiter
auf diese Möglichkeit besonders achtete. Der einwandfreie Versuchsablauf wird be-
stätigt durch das Ergebnis der im folgenden beschriebenen Kontrollversuche.

Während sich Versuchsleiter und Versuchstier hinter einem 2 Meter hohen Bretter-
zaun aufhielten, legte eine zweite Person die gefüllten Glasgefäße aus, fertigte an-
schließend eine Skizze an, auf der die Lage der Duftquelle und der beiden Verlei-
tungsgefäße gekennzeichnet war, und begab sich ebenfalls hinter die Bretterwand.
Darauf wurde Dingo vom Versuchsleiter, der die Lage der Duftquelle nicht kannte,
zum Versuchsplatz geführt und zum Suchen aufgefordert. Nach erfolgtem Verweisen
eines Röhrchens konnte nun die Wahl des Hundes an Hand der Skizze, die ın der
Nähe des Versuchsplatzes abgelegt war, auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Das
Ergebnis dieser Versuche, die an zwei Tagen durchgeführt wurden, ist in Tabelle 8
zusammengefaßt.

Bei allen Versuchen, die mit überschwelligen Duftkonzentrationen durchgeführt
wurden, beträgt der durchschnittliche Prozentsatz der Richtigwahlen etwa 63/o. Der
Anteil der Richtigwahlen der Kontrollversuche liegt mit etwa 70°/o in diesem Bereich
und zeigt, daß der Erfolg Dingos nicht auf irgendwelchen unbewußten Ausdrucks-
bewegungen des Versuchsleiters basiert.

Ergänzend seı noch darauf hingewiesen, daß Dingo während der Arbeit mit der
unterschwelligen Duftkonzentration 5 - 101% g pro | Lösungsmittel (= 1 - 10° —
2 - 10% Moleküle/cm? Luft) bei 41/0 der Versuche richtig wählte.

Damit liegt der Anteil der Richtigwahlen noch über der Zufallserwartung von
33%/o (Dreiwahl). Dieser relativ zu hohe Prozentsatz ist möglicherweise durch die
relativ geringe Anzahl von Versuchen zu erklären, die mit der unterschwelligen Duft-

58 L. Renwrantz

Tabelle 8

Ergebnisse von Stöberversuchen mit Dingo, bei deren Durchführung dem Versuchsleiter die
Lage der Duftquelle unbekannt war

Konzentration

Datum Zeit in g BS/l P.-Ol Str | Zur —_
119685 0) 19.10— 20.15 2,222 10-0 22. 15 7
24. 8.70 14.15— 15.35 GEE010 15 11 4

97 26 nt

konzentration aus dressurtechnischen Gründen durchgeführt werden konnten, so daß
mit wachsender Anzahl von Versuchen eine Annäherung an den zu erwartenden Wert
anzunehmen wäre. Wahrscheinlicher ist jedoch, daß die betreffende Duftkonzentra-
tion für Dingo nur sehr wenig unter der Riechschwelle liegt. Bedingt durch die natür-
lichen Schwankungen der Riechschwelle würde so das Versuchstier den gebotenen
Duft manchmal gerade noch wahrgenommen haben.

Besprechung der Ergebnisse

Die Riechschwellenbereiche für Buttersäure, die durch die Stöber- und Fährtenver-
suche festgestellt wurden, bestätigen die Ansicht, daß die in der Gebrauchshunde-
praxis gezeigten Leistungen eine ausgeprägte Riechfähigkeit des Makrosmatikers
Hund vermuten lassen. Bei einem Vergleich der in den Freilandversuchen ermittelten
Ergebnisse mit der Riechschwelle des Menschen für Buttersäure, die von V. SKRAMLIK
(1948) mit 7 : 10° Molekülen pro cm? Luft angegeben wird, zeigt sich, daß der Hund
noch Buttersäurekonzentrationen wahrnimmt, die um das 10000- bis 1000 000fache
unter der spezifischen Reizschwelle des Menschen liegen.

In Laborversuchen, die mit einem nicht ganz reinrassigen Foxterrier, Schäferhun-
den, einem Rottweiler und einem Hovawart durchgeführt wurden, erhielt NEUHAUS
(1953, 1957) Schwellenwerte für Buttersäure, die um das 10- bis 100fache tiefer liegen
als die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen.

Abgesehen von der Möglichkeit, daß die vom Verfasser geprüften Hunde zufällig
eine schlechtere Riechschärfe als die im Labor geprüften hatten, könnte noch folgende
Überlegung von Bedeutung sein. Elektrophysiologische Untersuchungen ergaben, daß
schon beim Einblasen reiner Luft in die Nase eines Kanınchens eine erhöhte Impuls-
frequenz in den Mitralzellen des Bulbus olfactorius auftritt (Aprıan 1953). Hieraus
kann man schließen, daß die Summe der im Riechhirn des Hundes einlaufenden
Informationen beim Ausarbeiten des Duftfadens einer Fährte weitaus höher sein
dürfte. Je höher nun der „Störpegel“ des Bodengeruches ist, um so schwieriger wird
das „Identifizieren“ der von einem schwachen Duftfaden stammenden Information
sein. Dieser hohe Pegel an Störgerüchen, der bei allen Fährten- und Stöberversuchen
vorlag, könnte eine Erklärung für die unterschiedlichen Ergebnisse der vom Verfasser
durchgeführten Freiland- und der von NEUHAUS vorgenommenen Laborversuche sein.
Letztere wurden zwar in einem geschlossenen Raum mit allen seinen Nebengerüchen
durchgeführt, hatten aber den Vorteil, daß die Duftquelle inmitten einer gesäuberten
Glasplatte lag, so daß das Duftprüffeld frei von Stördüften war (NEUHAUS 1953).

Einen Zusammenhang zwischen Riechschwellenhöhe und allgemeinem Geruchpegel
hat Komuro (1922) beim Menschen experimentell nachgewiesen. Durch Riechschwel-
lenbestimmungen in einer camera odore carens konnte aufgezeigt werden, daß die

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 59

hier erzielten Werte durchschnittlich um 25 %/o tiefer lagen als jene, die in einem nor-
malen, als geruchlos geltenden Raum ermittelt wurden. Dieses Ergebnis stützt die
obengenannte Vermutung, daß mit zunehmender Stärke des allgemeinen Geruch-
pegels eine Erhöhung der Riechschwelle eintritt. Unter Beachtung dieses Gesichtspunk-
tes kann man die Riechschwellenwerte, die sich durch die Freilandversuche ergaben,
den Laborergebnissen gleichstellen, durch die Neunaus (1953, 1956) beim Hund die
bis jetzt beste Riechleistung eines landlebenden Wirbeltieres nachwies.

Morphologische und physiologische Grundlagen der hundlichen Riechleistung

Versucht man, die enormen Unterschiede in der Riechleistung von Mensch und Hund
zu begründen, fällt zunächst das weitaus größere Riechepithel des Hundes auf. Es
beträgt beim Schäferhund nach MüLıer (1955) in beiden Nasenhälften 150 cm? und
enthält 2 - 108 Sinneszellen. Demgegenüber findet man beim Menschen auf 5 cm?
2 107 Riechzellen (EHRENsvÄrD 19422).

Durch mikroskopische Untersuchungen der Regio olfactoria verschiedener Species
konnte festgestellt werden, daß von jeder Sinneszelle zur Epitheloberfläche ein relativ
kurzer Dendrit emporragt, der einen kolbenförmigen Fortsatz, das Rıechkölbchen,
über die Epitheloberfläche vorschiebt (Gasser 1956; DE LORENZO 1960, 1963; ANDRES
1966; SEIFERT/ULE 1967 u. a.). Von den Seiten der Riechkölbchen entspringen
Cilien, die sich in ein dickes Anfangsstück, ein Übergangsstück und ein dünnes End-
stück gliedern (SEIFERT et al. 1970).

Es gilt als sicher, daß die Perzeption der Riechstoffe durch die Cilien erfolgt,
wahrscheinlich durch deren dünne Endstücke. Unterstützt wird diese Annahme durch
die Entdeckung der Cilienstruktur in zahlreichen anderen Rezeptoren (z. B. in der
Retina, siehe DE Rogerris 1956; im Innenohr, siehe WErsÄLL 1956; in Chemorezep-
toren von Planarien, siehe MACRAE 1967).

Durch die Cilienstruktur wird die perzipierende Oberfläche des Riechepithels um
einen beträchtlichen Faktor vergrößert. Nach einem von SıTrE (1964, 1967) ent-
wickelten Meßverfahren ergibt sich für die dünnen Cilienendstücke von Hund, Katze
und Kaninchen eine durchschnittliche Länge von 50 u. Bei einem Durchmesser von
etwa 0,08 u (SEIFERT 1970) erhält man daraus für ein Cilienendstück eine Oberfläche
von 12,6 u?.

SEIFERT (1970) fand beim Hund bis zu 30 Cilien pro Riechkölbchen. Bei Annahme
eines durchschnittlichen Wertes von 20 Cilien ergibt sich eine Vergrößerung des von
MÜLLER vermessenen Riechepithels des Hundes von 150 cm? auf rund 500 cm?.

Nun zeigt das gesamte sensorische Areal keine gleich große Empfindlichkeit für
alle Duftstoffe, da nicht alle Rezeptoren von einer gleichen Molekülart erregt werden.
Vielmehr können die Duftmoleküle nur mit einer für jeden Duftstoff spezifischen
Kombination von Akzeptortypen reagieren (Aprıan 1951; Haıner et al. 1954;
NeunHaus 1955; Karka 1971), wobei Akzeptoren nach KarkA (1971, S. 466) als
„molekulare Strukturen und Funktionselemente zu definieren sind, die für die Auf-
nahme und Wandlung des Reizes . . . verantwortlich sind.“

Für den Menschen wird eine begrenzte Anzahl von Geruchsklassen angenommen —
Henning (1924) nımmt 6 Klassen an, ZWAARDEMAAKER (1925) 9, CROCKER und
FHHENDERSEN (1927) 4, AMoORE et al. (1964) 7. Dementsprechend ist eine begrenzte
Anzahl von Akzeptortypen zu erwarten. Ähnliche Überlegungen dürften auch für
den Säuger Hund zutreffend sein.

? Nach NeuHAus (1957) dürfte die von EHRENSVÄRD geschätzte Riechzellenzahl allerdings
weitaus niedriger liegen.

60 L. Renwrantz

Entscheidend für die Wirksamkeit einer Duftstoffmenge ist nun die Anzahl von
Akzeptoren eines bestimmten Typus (Karka 1971), da bei einer hohen Anzahl von
spezifischen Akzeptoren die Wahrscheinlichkeit größer ist, daß ein Duftmolekül „ins
Ziel trift” und eine Erregung auslöst. Die enorme Rezeptoroberfläche des Hundes
von 500 cm? (s. o.) läßt also eine größere Sicherheit im Einfangen und Verwerten von
Duftmolekülen, die auf das Riechepithel gelangen, vermuten.

Die dadurch bedingte relativ hohe Anzahl von erregten Sinneszellen ist sicherlich
ein entscheidender Faktor für die Auslösung einer Geruchsempfindung. Diesen Schluß
lassen histologische Untersuchungen am Bulbus olfactorius des Kaninchens (ALLıson/
Warwick 1949) und der Ratte (AnprEs 1965) zu. Hierbei ergab sich z.B., daß
26000 Axone peripherer Nervenzellen zu einem Glomerulus im Bulbus des Kanın-
chens ziehen, wo sie u. a. Synapsen mit den Dendritenverzweigungen von 24 Mitral-
zellen, den zweiten Neuronen der Riechbahn, bilden. — Annres (1965) kommt auf
Grund struktureller Unterschiede der Sinneszellaxone zu dem Schluß, daß einzelne
Fasertypen Ausläufer von Riechzellen mit unterschiedlicher Geruchsempfindung sein
könnten, wodurch sich bestätigen ließe, daß unterschiedliche Verteilungsmuster in den
einzelnen Glomeruli vorliegen.

Um durch Darbietung eines Geruchsstoffes in weiterleitenden Mitralzellen ein
Aktionspotential auszulösen, müssen Impulse von zahlreichen Rezeptoren in einem
Glomerulus einlaufen. Es kommt also zu starker Konvergenz der Erregungen
(NEUHAUS 1955 u..a.).

Auf Grund vorstehender Überlegungen scheinen folgende Schlußfolgerungen mög-
lich: 1. Eine Duftwahrnehmung tritt erstmals auf, wenn dem Riechhirn Impulse
von einer bestimmten Anzahl von Mitralzellen zugeleitet werden. 2. Bei welcher
Duftkonzentration Aktionspotentiale in den Mitralzellen auftreten, hängt von der
Anzahl gleicher Axontypen in einem Glomerulus ab (Anpres 1965). Da angenom-
men werden muß, daß von einer geringen Duftmenge immer nur ein gewisser Pro-
zentsatz spezifischer Rezeptoren erregt wird, wird bei einem hohen Anteil gleicher
Fasertypen in einem Glomerulus die Erregungsschwelle der Mitralzellen früher er-
reicht als bei einem geringen Anteil gleicher Fasertypen. 3. Der Prozentsatz der er-
regten Rezeptoren ist abhängig von der Anzahl der spezifischen Akzeptoren, worüber
die Größe der Rezeptoroberfläche (des sensorischen Areals) eine gewisse Aussage
zuläßt.

Zusammenfassung

1. Es wird eine Methode zur Bestimmung der Riechschwelle bei Hunden in Freilandver-
suchen beschrieben.

2. Zur quantitativen Bestimmung der Duftmoleküle, die bei verschieden konzentrierten Duft-
stofflösungen von den Duftquellen verdampfen, wird eine Eichkurve erstellt.

3. Zwei Vorrichtungen zum Legen von Kunstfährten werden beschrieben.

4. In Probeversuchen werden Hunde ausgewählt, die auf den gebotenen Duftstoff Butter-
säure ansprechen.

5. Die Versuche zur Riechschwellenbestimmung ergeben für vier Hunde Werte, die zwischen
2 106 und 5 - 10% Molekülen Buttersäure pro cm? Luft liegen.

6. Es wird die Bedeutung des Riechsinnes für den Hund diskutiert.

Summary

Field trials with dogs to find out the olfactory threshold for butyric acıd

—
.

A method is described for testing the olfactory threshold of dogs in field trials.

2. A curve is made, showing the evaporation rates of butyric acid in correlation to the con-
centration of this odorant in the used solutions.

Two apparatus for making imitated tracks are described.

4. Dogs are chosen accepting the offered odorant.

[@3)

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 61

5. The results of the experiments with four dogs show that their olfactory thresholds are
about 2: 106 and 5 : 10% molecules of butyric acid in 1 cm? of aır.
6. It is discussed the importance of the sense of smell for the dog.

Danksagung

Für die Hilfe beim Entwurf und Anfertigen der Geräte danke ich Herrn P. RENWRANTZ,
Herrn Krause und Herrn THoMsEn. Für die Unterstützung bei der Durchführung der Ver-
suche danke ich Fräulein H. Vıer, den Hundeführern der Hamburger Polizei und besonders
Herrn Polizeihauptmeister MÖLLER, dem Leiter der Polizeihundschule Hamburg-Borstel.

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mikrosk. Anat. 41, 335 — 350.

Myznıkov, N. M. (1958): Cuvstviteljnosti obonjateljnogo analızatora sluzebnjich sobak i
methody ee povysenija.-Zhurn. Vyss. Deiat. Pavlova 8, 744—750.

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— (1954): Die Riechfähigkeit bei Mensch und Tier. Umschau 54, 84—86.

— (1954): Die Riechschwellen des Hundes für Jonon und Athylmercaptan und ihr Ver-
hältnis zu anderen Riechschwellen bei Mensch und Hund. Z. Naturforsch. 9, 560—567.

— (1955): Die Unterscheidung von Duftquantitäten bei Mensch und Hund nach Versuchen
mit Buttersäure. Z. vergl. Physiol. 37, 234—252.

— (1955): Die Riechschwelle von Mischdüften und die Spezifität der Riechrezeptoren beim
Hund. Verhandl. dt. zool. Ges. Erlangen, 66—71.

— (1956): Die Riechschwelle von Duftgemischen beim Hund und ihr Verhältnis zu den
Schwellen unvermischter Duftstoffe. Z. vergl. Physiol. 38, 238—258.

— (1956): Die Unterscheidungsfähigkeit des Hundes für Duftgemische. Z. vergl. Physiol. 39,
25—43.

— (1957): Wahrnehmungsschwelle und Erkennungsschwelle beim Riechen des Hundes ım
Vergleich zu den Riechwahrnehmungen des Menschen. Z. vergl. Physiol. 39, 624—633.

— (1957): Unterschiede in der Riechschärfe bei Hunden. Z. vergl. Physiol. 40, 65—72.

— (1957): Über das Verhältnis der Riechschärfe zur Zahl der Riechrezeptoren. Verhandl.
dt. zool. Ges. Graz, 385 — 392.

— (1957): Ist der Eigengeruch des Menschen für den fährtenspürenden Hund maßgebend?
SV 2 es. ya 175.

— (1958): Die Veränderung der Riechschärfe des Hundes durch orale Duftstoffgaben. Z. vergl.
Physiol. 41, 221— 241.

— (1965): Zur Frage der Osmotropotaxis, besonders bei der Honigbiene. Z. vergl. Physiol. 49,
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Niccorinı, P. (1954): Lo stimolo olfattorio e la sua recezione. Arch. ital. Sci. farmacol. 4,
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Passy, M. J. (1892): Note sur les minımums perceptibles de quelques odeurs. C. r. Soc. Biol. 4,
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— (1892): Sur la perception des odeurs. C. r. Soc. Biol. 4, 239— 243.

— (1892): L’odeur dans la serie des alcools. C. r. Soc. Biol. 4, 447—449.

— (1892): L’odeur dans la serie grasse. C. r. Soc. Biol. 4, 479—481.

— (1892): Sur l’analyse d’une odeur complexe. C. r. Soc. Biol. 4, 854.

PArtAuv, K. (1942): Eine neue x?-Tafel. Z. Vererb.Lehre 80, 558—564.

DE Roserrıs, E. (1956): Electron microscope observations on the submicroscopic organıza-
tion on the retinal rods. J. biophys. biochem. Cytol. 2, 319—338.

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ROTHMAN, S.; SMILJANIC, A. M.; SHAaPıRO, A. L. (1945): Fungistatic action of hair fat on
Microsporon audouini. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 60, 394—395.

Sachs, L. (1969): Statistische Auswertungsmethoden. Springer-Verlag Heidelberg.

Bestimmung der Riechschwelle für Buttersäure bei Hunden 63

ScHMip, B. (1935): Über die Ermittlung des menschlichen und tierischen Individualgeruches
durch den Hund. Z. vergl. Physiol. 22, 524—538.

SCHMIDT, F. (1910): Verbrecherspur und Polizeihund. Praktische Versuche, Beobachtungen
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stoffe beim Hund. Z. Biol. 65, 493—512.

SEIFERT, K. (1970): Normale und Pathologische Anatomie (Die Ultrastruktur des Riech-
epithels beim Makrosmatiker). Georg Thieme Verlag Stuttgart H. 21.

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Sitte, H. (1964): Volumen- und Flächenbestimmung nach Schnitt- und Abdruckbildern. In:
Grundlagen und Methoden der Elektronenmikroskopie, Technische Akademie Eßlingen.

— (1967): Morphometrische Untersuchungen an Zellen. In: Quantitative Methoden in der
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SKRAMLIK, E. von (1948): Über die zur minimalen Erregung des menschlichen Geruchs- bzw.
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TEICHMANN, H. (1959): Über die Leistung des Geruchssinnes beim Aal (Anguilla anguilla).
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the cristae ampullares in the guinea pig. Acta Oto-Laryng. 126.

ZWAARDEMAAKER, H. (1925): L’odorat. Paris: Doin.

Anschrift des Verfassers: Dr. LoTHAR RENWRANTZ, Zoologisches Institut und Museum der
Universität, 2 Hamburg 13, Papendamm 3

BEKANNTMACHUNG
International Theriological Congress

The First International Theriological Congress will be held in Moscow (USSR) on
June 6-12, 1974.

The Congress will cover the main problems in the following fields of modern
theriology:

. Phylogeny, systematics, zoogeography, palaeotheriology

Morphology
Ecology
. Ethology
. Damage caused by mammals and its control
6. Utilization and conservation of mammals
The Programme will include plenary meetings, sectional meetings and specialized
symposia. Ihe symposia may work simultaneously with the sections. The preparation
and holding of the symposia is effected by their convenors in coordination with the
Organizing Committee. Suggestions on the themes of the symposia can be forwarded
to the Organizing Committee.

The official languages of the Congress are English, Russian and French. At some
of the meetings simultaneous translation will not be provided.

Abstracts of the papers are to be published at the beginning of the Congress.

The registration fees are as follows:

Congress members — 40 roubles
Accompanying persons — 20 roubles

u RuwDNDm

64 Bekanntmachung

The participants of the Congress will be catered for by the All-Union Joint-Stock
Company for Foreign Tourism INTOURIST which will reserve accommodations
in one of the central-hotels. Accomodation should be reserved through any of the
tourist firms representing INTOURIST which will simultaneously see to your ob-
tainıng the visa.

After the Congress is over, the participants can take a tour of the USSR. For
them INTOURIST will provide tours of picturesque parts of the country. A special
programme is being developed for those accompanying the participants of the Con-
gress which will include visiting museums sightseeing in Moscow and its neighbour-
hood.

Scientists who wish to participate in the Congress are to forward to the Organi-
zing Committee the following information:

1. Surname, first name, mister or mistress

2. Address

3. Country

4. Surname, first name of the accompanying persons affınity age (for children)

5. The topic of your paper ıf you wish to contribute it

This information is to be sent till March 1, 1973 typed on one face of a sheet of
18 cm (vertically) X 10 cm (horizontally) so that it might be stuck on a card.

All the subsequent information (circulars) will be sent to the address of the scien-
tists who wish to participate in the Congress.

Organizing Committee: Institute of Evolutionary Anımal Morphology and Ecology, USSR
Acad. Scı., 33 Leninsky Prospect, 117071 Moscow, USSR

FORTSCHRITTE DER VERHALTENSFORSCHUNG
Beihefte zur „Zeitschrift für Tierpsychologie”

Soeben erschien Heft 2 in völliger Neubearbeitung

Verhaltensstudien an Katzen

Von Prof. Dr. PaAuL LEYHAUSEN, Wuppertal

3. völlig neubearbeitete Auflage

1973. 232 Seiten mit 119 Abbildungen. Ganz auf Kunstdruckpapier. Kartoniert 54,— DM;
für Bezieher der „Zeitschrift für Tierpsychologie“ 48,60 DM

Seit Erscheinen der ersten Auflage dieses Werkes — die zweite Auflage war ein un-
veränderter Nachdruck — sind inzwischen über 16 Jahre vergangen: 16 Jahre For-
ee deren Ergebnisse eine völlige Neubearbeitung des Buches erforderlich
machten.
Die katzenartigen Raubtiere nehmen hinsichtlich ihrer Entwicklungshöhe eine Art
Mittelstellung zwischen den niedersten und den höchstentwickelten Säugetieren ein.
Die Untersuchung der Jugendentwicklung und — mit Hilfe der vergleichenden
Methode — der Stammesgeschichte ihres Verhaltens ebenso wie die der Ursachen-
verknüpfung des jeweiligen Verhaltensablaufs erscheint daher geeignet, Aufschlüsse
auch über die Entstehungsgeschichte der Verhaltenssysteme, vor allem der Antriebs-
und Sozialsysteme, der höchsten Säuger einschließlich des Menschen zu geben.
Der Autor, der seit über 30 Jahren die Geschichte der Katzen zu erforschen bemüht
ist, hat auf Reisen nach Japan, USA, Indien, Ceylon und Afrika vergleichende
Untersuchungen an Hauskatzen, Schleichkatzen und katzenartigen Raubtieren so-
wohl in zoologischen Gärten als auch im Freiland durchgeführt.
In der Zwischenzeit haben aber auch zahlreiche andere Verhaltensforscher im In- und
Ausland unsere Kenntnisse über Katzen sowie andere Raubtiere und über viele
andere Säugetiere stark erweitert. Ihre Ergebnisse mußten angemessene Berücksichti-
gung finden, und alles zusammen ließ den Umfang des Buches auf das Doppelte an-
wachsen. Auch das vorzügliche Abbildungsmaterial wurde stark vermehrt.
Obwohl nach wie vor das Verhalten der Hauskatze Hauptthema geblieben ist, neh-
men vergleichende Darstellungen einen breiteren Raum ein und ermöglichen besser
als zuvor die wahrscheinliche phylogenetische Entwicklung einzelner Verhaltens-
systeme zu verfolgen.

Von speziellem Interesse für den Säugetierkundler sind auch die Hefte:

6. Das Sexualverhalten des Hausrindes speziell des Stieres. Von Dr. Hans H. SAamBRAUS,
München. 1971. 55 Seiten mit 25 Abb. und 9 Tab. Kartoniert 19,80 DM (17,80 DM) - 8. The
Ontogeny of Social Behaviour in the Gray Squirrel (Sciurus carolinensis). Von Dr. ROBERT
H. Horwıch, Brookfield/Ill. In englischer Sprache. 1972. 103 Seiten mit 70 Abb. und 7 Tab.
Kartoniert 39,60 DM (35,60 DM) - 9. Behaviour and Ecology of Nocturnal Prosimians /
Comportement et Ecologie de Prosimiens Nocturnes. Von Dr. PIERRE CHARLES-DOMINIQUE,
Brunoy, und Dr. Dr. Rosert D. Marrın, London. In englischer und französischer Sprache.
1972. 91 Seiten mit 47 Abb. und 8. Tab. Kartoniert 39,60 DM (35,60 DM) - 10. Early
- -Childhood Autism — An Ethological Approach. Von ELisaBETH A. TINBERGEN und Prof.
Dr. Nıko TinBERGEn, Oxford. In englischer Sprache. 1972. 53 Seiten mit 10 Abb. Kartoniert
24,— DM (21,60 DM). Die Vorzugspreise für Bezieher der „Zeitschrift für Tierpsychologie“
sind in Klammern gesetzt.

WERLAG PAUL PAREY - BERLIN UND HAMBURG

Eine Fülle knapper biologischer Informationen
vermittelt das im März erscheinende Bestimmungsbuch

Säugetiere Afrikas

Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde

Von Prof. Dr. Jean Dorst und PıERRE DANDELOT

Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet
von Prof. Dr: HERwART BoHLkEN und Dr. Hans Reıchstein, beide Kiel

1973. 252 Seiten und 44 Farbtafeln; 524 Abbildungen, davon 293 farbig. Leinen 36,— DM

Als erste kurzgefaßte und übersichtliche Darstellung der größeren Säugetiere Afrikas
ist der „Dorst/Dandelot“ ganz auf die bei der Freilandbeobachtung gegebenen Ver-
hältnisse zugeschnitten. Der handliche Feldführer in Taschenformat ermöglicht die
Bestimmung von mehr als 230 Säugetierarten südlich der Sahara. Ausgenommen sind
lediglich die wegen ihrer nächtlichen Lebensweise oder ihrer allzu geringen Größe be-
sonders schwierig anzusprechende Insektenfresser, Fledermäuse und kleineren Nage-
tiere.

Fast alle behandelten Arten werden auf Tafeln farbig abgebildet, wobei nach der
bewährten Darstellungsweise von PETERSON wichtige Feldmerkmale durch Hinweis-
pfeile hervorgehoben werden. Die den Tafeln jeweils gegenüberliegenden Seiten brin-
gen knappe Zusammenfassungen der wesentlichen Erkennungs- und Unterscheidungs-
merkmale sowie Seitenverweise auf die ausführlichere Behandlung im Textteil. Dort
werden die zur allgemeinen Kennzeichnung der Arten nötigen Beschreibungen von
Größe, Gestalt, Färbung und innerartlicher Variabilität durch spezielle Angaben über
Lebensraum und Lebensweise ergänzt, die u. a. über Verhalten, Ernährung, Feinde,
Tragzeiten, Wurfgrößen und Fortpflanzungsperioden unterrichten. Ferner werden für
jede Tierart neben der wissenschaftlichen Bezeichnung auch der deutsche, englische
und französische Name sowie von Fall zu Fall die Benennung in Afrikaans oder
Kisuaheli angegeben. 214 übersichtliche Arealkarten zeigen die Verbreitungsgebiete
der einzelnen Arten.

JEAn DorsT, hervorragender Kenner der afrikanischen Säugetiere und Professor für
Zoologie am Naturhistorischen Museum in Paris, hat den Text des Buches geschrie-
ben, dessen Abbildungen von PıERRE DANDELOT stammen, einem der besten Tier-
maler von heute. Ihr Gemeinschaftswerk besticht durch die Fülle der knappen bio-
logischen Informationen, die es aus dem Rahmen der üblichen Bestimmungsbücher
herausheben und zu einem nützlichen Nachschlagewerk für Zoologen, Naturfreunde
und andere durch Beruf oder Fernsehen an afrikanischen Säugetieren Interessierte
machen. Ihnen allen sowie Afrika-Touristen und Safariteilnehmern ermöglicht der
handliche Feldführer eine rasche Bestimmung der im Freiland beobachteten Arten.

Weitere Feldführer zur Bestimmung afrikanischer Tierarten:

Säugetiere und seltene Vögel in den Nationalparks Ostafrikas. Ein Taschenbuch für Zoologen
und Naturfreunde. Von Jonn G. WırLıams. Aus dem Engl. übersetzt und bearbeitet von Dr.
WALBURGA MOELLER, unter Mitarbeit von Hans E. WoLTErs. 1971. 351 Seiten mit 22 Karten-
skizzen und 32 Tafeln; 387 Abb., davon 203 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen 38,—DM.
Die Vögel Ost- und Zentralafrikas. Ein Taschenbuch für Ornithologen und Naturfreunde.
Von Joun G. WırLıams. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Dr. Horst HAceEn, unter
Mitarbeit von Dr. Hans Epmunp WOLTERs. 1973. 288 Seiten und 40 Tafeln; 461 Abb,,
davon 179 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen ca. 36,— DM. Erscheint im April 1973.

VERLAG PAUL PAREY.- HAMBURG UND/BERITE

Masanale/

C 22209 FE

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — W. Fıienprer, Wien —
W. HERRE, Kiel — K. HerrTer, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin —H.-]J. Kunn, Frankfurta.M. —B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn —H. Reıcnsrein, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern — E. Tue-
NIuUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

- Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHhLıiEMAnN, Hamburg

38. BAND - HEFT 2

Mai 1973

VERLAG PAUELIPAREY : HAMBURG UND BERLIN

en et Tee = Te Mi

Inhalt

SAUER, E. G. F.: Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus Macrosceli-
des proboscideus. — The Social Behaviour of the Short-Eared Elephant-Shrew,
Macroscelides proboscideus EU EB BER DLR N ERER RNE ETE.N.--

CLaussen, C. P.; Juncıus, H.: On the Topography and Structure of the so-called
Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in the Reedbuck (Redunca
arundinum). — Über die Topographie und den Bau der sogenannten „Unterohr-
drüse“ und der Inguinaldrüsen des Riedbocks (Redunca arundinum) .. .. ..

NApLer, C. F.; KorosITsına, K. V.; Horrmann, R. S.; VOoRONTSov, N. N.: Cyto-
genetic Differentiation, Geographic Distribution, and Domestication in Palearctic
Sheep (Ovis). — CH ee Differenzierung, geographische Verbreitung und
Domestikation paläarktischer Schafe (Ovis) '..... „2 LE un. nn Re

Schriftenschau 1... 4.2. Wa U A a A Be Dar Re Eu ae

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts

Dieses Heft enthält zwei Beilagen des Verlages Paul Parey

Die „Zeitshrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugetierkunde,
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde*, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlidien Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden.

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durdı Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsreht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs-
gebiken und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970

. zu behandeln.

Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel-
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die
Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen.

dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren _

GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren
durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von
0,40 DM zu verwenden. | ’

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt * Band 115,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte:
21,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder
Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden.

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugertierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

| Z. Säugetierkunde 38 (1973), H. 2, S. 65—128 |

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus,
Macroscelides proboscideus

Von E. G. FRANZ SAUER

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig und Universität Bonn

Eingang des Ms. 12. 10. 1972

Einleitung

Hinter meiner Frage nach dem System des Sozialverhaltens der Kurzohrigen Elefan-
tenspitzmaus stehen biologische, ökologische und phylogenetische Interessen. Voraus-
setzung für letztere ıst die Kenntnis der Stellung der Elefantenspitzmäuse oder Rüssel-
springer (Macroscelididae Bonaparte, 1838) im natürlichen Verwandtschaftssystem
der Säugetiere. Ihre Einordnung ist eine Geschichte von Irrtümern und unterschied-
lichen Auffassungen (siehe auch SAUER und SAUER 1971).

HaEcKEL (1866) wertete das Vorhandensein eines Blinddarmes bei Macroscelididae
und Tupaiidae als Familienmerkmal der Menotyphla. SHORTRIDGE (1934) gebrauchte
diesen Begriff als Ordnung mit den ‚Macroscelidae‘ im Rang einer Familie. Heute ist
das Wort Menotyphla als systematischer Begriff fragwürdig geworden.

FITZINGER (1867) stellte die Elefantenspitzmäuse entgegen der zu seiner Zeit ver-
breiteten Auffassung aus der Gruppe der Spitzmäuse (,Sorices‘) heraus und nannte
sie die natürliche Familie der Rohrrüßler (‚Macroscelides‘). FLOWER (1870, 83) vertrat
die These, daß Schädelmerkmale auf eine Verwandtschaft zwischen Elefantenspitz-
mäusen, Spitzhörnchen und Lemuren hinweisen. Carısson (1909, 22) und SABAN
(1954, 56/57) betrachteten dagegen die Macroscelididae als Verwandtschaftsgruppe
der Erinaceidae, und FRECHKoP (1931) vermutete irrtümlich eine Affinität zu den
Ungulaten. Nach WınGE (1941) stammen die Macroscelididae gemeinsam mit den
Tupaiidae von primitiven Insektivoren ab. Evans (1942) unterstrich die verwandt-
schaftlichen Beziehungen dieser beiden Familien und forderte, daß bei einer Ein-
beziehung der Tupaiidae in die Ordnung der Primaten auch die Macroscelididae
darin aufzunehmen seien. Nach Roux (1947) sind sich die Chondrocrania von Ele-
phantulus und Tupaia außerordentlich ähnlich.

Auf der Basis von Schädelmerkmalen schlug BuTLEr (1956) eine neue Klassifika-
tion insektivorer Säugetiere vor. Danach bilden die Macroscelididae mit den Tupaii-
dae, Lemuroidea und Dermoptera eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, die er im
Sinne von GREGORY (1910) zur Über-Ordnung Archonta erhebt. Ihre Wurzel sieht
er ın der Nähe der Erinaceomorpha, von denen sich andererseits die Soricomorpha
(Tenrecoidea, Soricoıdea und Chrysochloroidea) als eine spezialisierte Gruppe ab-
sonderten. BUTLER unterstreicht erneut die Verwandtschaft der Elefantenspitzmäuse
mit den Spitzhörnchen und damit mit den Primaten und sıeht in ihrer Ähnlichkeit
mit den Erinaceidae das Resultat einer parallelen Evolution. Innerhalb der Archonta
führt er die Elefantenspitzmäuse als Ordnung Macroscelidea neben den Dermoptera
und Primates (einschließlich der Tupaiidae) auf. Damit hat BuTLEr eine Vorstellung
der phylogenetischen Aufspaltung des Insektivoren-Primaten-Komplexes entwickelt,
die er chronologisch in die Kreidezeit legt. Seiner Auffassung folgen PATTERSON
(1965) und THEnıus (1969). Dagegen gibt Van Varen (1967) den Macroscelidea den

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 65—97
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

66 E.G. F. Sauer

Rang einer Unterordnung in der Ordnung Insectivora, womit er einschneidende
Umstellungen vermeidet, ohne die stammesgeschichtlichen Vorstellungen zu verändern.
Befunde vergleichend-anatomischer Untersuchungen veranlaßten STEPHAN (1958)
zur Darstellung einer Stufenleiter der Cephalisationsgrade insektivorer Säugetiere, die
in ansteigender Folge von Tenrec, Erinaceus, Sorex, Potamogale, Talpa, Chlorotalpa,
Rhynchocyon und Elephantulus zu Tupaia führt. Nach seinen Berechnungen ist das
Gehirn der Macroscelididae, auf gleiche Körpergröße bezogen, dreimal größer als
das der Tenrecs und 2!/smal größer als das der Igel. Damit stehen die Elefanten-
spitzmäuse im „Übergangsfeld“ zu den Primaten (Tnenıus 1969). Marrın (1968)
kommt dagegen auf Grund ethologischer Untersuchungen zu dem Schluß, daß die
Spitzhörnchen und Elefantenspitzmäuse sich von der Hauptlinie der Evolution der
Plazentalier vor der Abzweigung der Liptotyphea und Primates abspalteten.

Schließlich sei bemerkt, daß CorgET und Hanks (1968) mit einem gewissen Erfolg
Ordnung in das systematische Durcheinander der Arten und Unterarten der Elefan-
tenspitzmäuse brachten und eine Grundlage für die weiteren Bearbeitungen der
Familie schufen. Aber noch sind nicht alle systematischen Fragen gelöst.

Unter Würdigung der morphologischen, anatomischen und physiologischen Be-
sonderheiten der Elefantenspitzmäuse, nach denen man sie je nach Auffassung als
eindeutig begrenzte Ordnung oder Unterordnung kennzeichnen kann, hat sich die
Vorstellung ihrer verwandtschaftlichen Beziehung zu den Tupaiidae und damit zu den
Primates gefestigt. Neben allen Reizen eines rein biologischen Interesses an diesen
terrestrischen „rikoschettierenden“ Formen, um BuTLer’s bildhafte Charakterisierung
zu gebrauchen, gewinnt die Erforschung ihres Sozialverhaltens eine Bedeutung im
Rahmen der Frage nach den stammesgeschichtlichen Grundlagen der Sozialsysteme der
Primaten.

Über das Verhalten von Elefantenspitzmäusen ist nur wenig bekannt; die Lite-
raturangaben beruhen im wesentlichen auf vereinzelten Gelegenheitsbeobachtungen.
Darstellungen artspezifischer Aktionssysteme und Artvergleiche liegen nicht vor. Der
Bericht von Rankın (1965) über Nasilio b. brachyrhynchos ist ein Ansatz zu einer
gründlichen Verhaltensuntersuchung der Art. Ein Verständnis der Verhaltensorgani-
sation der Elefantenspitzmäuse kann auch aus der Untersuchung von Trıpp (1971,
1972) über ihre Fortpflanzungsphysiologie abgeleitet werden.

Wir verfolgen im Zusammenhang mit anderen zoologischen Studien in der Namıib
eine Darstellung der Biologie von Macroscelides proboscidens. Wenn in den nach-
stehenden Ausführungen die Lebensweise dieser Kurzohrigen Elefantenspitzmaus als
typisch solitär beschrieben wird, ist das nicht gleichbedeutend mit einer schlechthin
„primitiven“ Sozialorganısation. Der Grad ihrer Primitivität ist an der Struktur der
Sozialsysteme verwandter Arten zu messen, und im übrigen ist das Sozialverhalten
von M. proboscidens unter einem langen und harten Selektionsprozeß ausdifferenziert
und den Lebensbedingungen im arıden Biotop angepaßt. Die Umweltfaktoren, die
das Verhalten dieser Tiere beeinflussen und modifizieren sind erst ungenügend be-
kannt und können nur durch langfristige ökologische und physiologische Unter-
suchungen in ihren Wirkungen verstanden werden.

Material und Methode

Unsere feldbiologischen Studien an Kurzohrigen Elefantenspitzmäusen führten wir in der
Namibwüste Südwestafrikas im Dezember 1969, Juli und August 1970 (SAUER und SAUER
1971) und vom Dezember 1971 bis März 1972 durch (SAuER 1972). Bei unseren Tieren han-
delte es sich um die gegenwärtig als M. p. melanotis gekennzeichnete Unterart; eine Erörte-

rung der rassenspezifischen Unterteilung der Art und ihre Unsicherheiten siehe bei SAUER
und Sauer (1971).

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 67

Gelegentliche Beobachtungen an Tieren der Gattung Elephantulus machten wir auf frühe-
ren Forschungsreisen in Südwestafrika in den Jahren 1957, 1958 und 1964. Ergänzend zu
den Feldbeobachtungen haben wir Elephantulus intufi und Macroscelides proboscideus im
Laboratorium gehalten; Hinweise darauf sind als Käfigbeobachtungen gekennzeichnet.

Dieser Beitrag beruht auf Ergebnissen der jüngsten Forschungsreise, während der ich im
Namib-Wildschutzgebiet die Struktur und Nutzung von 69 Wohnarealen von M. probos-
cideus untersuchte, 45 der Tiere eingehend beobachtete und das innerartliche wie zwischen-
artliche Verhalten einer Anzahl individuell bekannter Tiere täglich und nächtlich in langen
Beobachtungssequenzen registrierte. Zur Durchführung der Untersuchungen waren ein gelände-
gängiger Land-Rover, ein Fernglas (10X40), eine Kopflaterne (für Beobachtungen in mond-
losen Nächten), Kameras, Tonbandgerät, Thermo-Element und Feuchtemesser meine wichtig-
sten Geräte. Die Untersuchungen erbrachten auch weitere Nachweise zur Verbreitung der
Art in der Namib.

Die Biotope der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus ım Untersuchungsgebiet, einige Ver-
haltensweisen dieser überwiegend nachts aktiven Tiere, sowie deren Setzdistanz und Mutter-
familie wurden bereits beschrieben (SAUER und SAUER 1971; Sauer 1972). Den geomorpho-
logisch verschiedenartigen Biotopen ist gemeinsam der aride Okotyp, der als ein strenger
Selektionsfaktor das Individual- und Sozialverhalten dieser Tiere beeinflußt.

Ich betrachte die vorliegende Arbeit als ein fragmentarisches Ergebnis eines ersten Ver-
suches, unter schwierigen Bedingungen einen Einblick in das bisher weitgehend unbekannte
Leben wilder Kurzohriger Elefantenspitzmäuse zu erhalten. Die Befunde gelten für die Tiere
im Beobachtungsgebiet und können angesichts der spezifischen ökologischen Situation nicht
ohne Prüfung auf die übrigen Populationsgruppen der Art in anderen Biotopen übertragen
werden.

Das Wohnsystem und Sozialverhalten

1. Gliederung und Nutzung des Lebensraumes

In der Namib ist die Verbreitung der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus vielerorts
disjunkt. Die wesentlichen Gründe dafür sind die oft extrem arıden Lebensbedingun-
gen mit anhaltender Futterknappheit, die zu Reduktionen der Populationen durch Tod
und Abwanderung führt, und die diskontinuierliche Verteilung adäquater Unter-
schlupfe, von denen die Tiere angesichts der am Tage oft extrem hohen Hitzegrade
und der ım Tag-Nacht-Zyklus beträchtlichen Temperaturschwankungen für ıhre
Thermoregulation sowie zum Schutz vor Feinden abhängig sind. Zum generellen
Verständnis der folgenden Beschreibungen ist festzuhalten, daß die Kurzohrigen
Elefantenspitzmäuse weitgehend solitär leben und sich nur kurzfristig vergesellschaf-
ten, das adulte ö und 9 zur Balz, die Mutter mit den Jungen zur Zeit ıhrer infan-
tilen Abhängigkeit, und die Jungen eines Wurfes zur Geschwistergemeinschaft.

Den Lebensraum einer Population bezeichne ıch als Wohnbezirk. Darın leben
benachbarte Tiere sehr verträglich. Je nach den vorherrschenden ökologischen Bedin-
gungen (Trocken- und Regenzeit) variieren die Wohnbezirke nach Größe und Sied-
lungsdichte. Mitunter werden sie von kleinen oder kleinsten Populationen bevölkert,
die ın anhaltenden Trockenzeiten lange voneinander isoliert sein können. Das be-
einflußt das Verhalten der Tiere und fördert genetische Variabilität (z. B. Farb-
varıanten).

Der Wohnbezirk ist in unverteidigte Wohnareale individueller Tiere aufgeteilt,
die sich überschneiden können. Es ist unbekannt, ob die Tiere unter starkem Popula-
tionsdruck territorial werden. Unter ungünstigen Lebensbedingungen können Wohn-
areale leer stehen, bis sie nach Regenfällen bei erneut günstigen Futterlagen von
Rückwanderern aus Überdauerungsgebieten wieder aufgesucht oder von Einwande-
rern, inbesondere jungen Tieren, besiedelt werden.

In der Namib ist das Wohnareal (Abb. 1) oft über 1 km? groß. Es setzt sich aus
meistens mehreren Wohnguartieren mit einer Anzahl von Unterschlupfen (Abb. 2)
und aus den umliegenden oder abseits gelegenen Jagdgebieten zusammen. Die Unter-

68 E.G. F. Sauer

schlupfe werden unter
Granit- oder Kalkge-
stein, mitunter ın Erd-
löchern unter Büschen,
sowie in verlassenen
Bauten von Gerbilliden
und Surikaten angelegt
(Abb. 3). Im nict zu
festen Untergrund kön-
ax en nen Kurzohrige Elefan-
= a a “oo . : tenspitzmäuse ihre Un-
nm... 0. “ terschlupfe mit erstaun-
licher Behendigkeit und
Schnelle selbst graben.

Abb. 1. Teilansicht eines Wohnareales von Macroscelides pro-
boscideus auf dem Granit-Pediment in der Namib, Südwest-
afrika. Nordquartier (NQ) von Sd; im Vordergrund Unter-- Je nach den lokalen Ge-
schlupfe (1—3) unter Granitblöcken. Sä ruht überwiegend im gebenheiten hat ein Un-

Schatten des Unterschlupfes 3 am Ende des durch einen Pfeil terschlupf einen bis meh-

markierten Wechsels. Am W-Horizont sich auflösende Schwa- BE. er

den eines nächtlichen Nebeleinbruchs (Alle Aufn. u. graph. Fre Ling: a Se
Darst. v. Verf.) Tiefe kann von wenigen

Zentimetern bis zu meh-
reren Metern variieren. Die verschiedenen Unterschlupfe in einem oder mehreren
Wohnquartieren werden von ihrem Bewohner abwechselnd bezogen, mitunter auch
nur inspiziert. Zum Umzug wird die Kurzohrige Elefantenspitzmaus bei Störungen
durch Feinde, durch ihre soziale Kontaktsuche in der Fortpflanzungsphase, je nach
Ortslage auch durch veränderte Wetterbedingungen (vor allem hohe Temperaturen
und starken Wind) und durch andere Gründe bewogen; Beispiele siehe Ab-
bildungen 4 und 5.

Je nach der Art des Substrates bilden sich durch den sehr ortssteten Lauf der Tiere

@ = Es ES(275) N
: Iom =
RRS (200)
R-CS
@..

Abb. 2. M. proboscideus. Aufbau eines Wohnquartieres im Wohnareal von SQ. Die über die

Oberfläche des Granit-Pediments herausragenden Granitbänke und -blöcke sind gepunktet;

unter einigen sind die durch Pfeile angezeigten Unterschlupfe ES bis SS gelegen. Die Punkt-

linien entsprechen den häufig belaufenen Strecken und Wechseln. Die fett gedruckten Hinweise

sind mit den Angaben in Abb. 9 zu vergleichen; alle Zahlenangaben in Metern. Die schraffierte

Fläche ist das Jagdgebiet GPF mit dem Fadenkreuz als Meßpunkt 265 m vom Geburtsunter-
schlupf der Zwillinge sd und tQ (Abb. 9).

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 69

Abb. 3. M. proboscideus. Tiere in den Eingängen ihrer Unterschlupfe. Links: unter exfoliieren-
dem Granit (Bö) — Rechts: in einem verlassenen Gerbilliden-Bau (S 3)

ausgeprägte Wechsel zwischen den Unterschlupfen und Wohnquartieren; man findet
sie auch als schnelle Verbindungsstrecken zwischen den Wohnquartieren und den Jagd-
gebieten (SAUER und SAUER 1971). Die Wechsel sind mitunter Hunderte von Metern
lang, und besonders auf dem mit Grus bedeckten Granit-Pediment hebt sich deutlich
ihr typisches Feldermuster ab (Abb. 6), das unter den Einflüssen verschiedener Verhal-
tensweisen zustande kommt (SAUER und SAUER 1971).

4
+

-” Thos mesomelas N

SW 0-30, 0.50n
NW 0-18, 0.27n
n=48

10°- 54.5°C
dt =30.1°

SWO-30+, 0.56n
NWO-20, 0.28n
n=85

10°- 52°C
dt=28.4°

SWO-30+, 0.66n
NWO-I0O, 0.16n
n=60

10°- 58°C
dt=30.9° n=53

Abb. 4. M. proboscideus. Sequenz der Verlagerung der Tagesruhe von Q& innerhalb seines
bevorzugten Wohnquartieres vom Unterschlupf C nach P und B und zurück nach C, 19. Jan.
bis 16. März 1972. Die Lage der Eingänge zu den Unterschlupfen ist schwarz gekennzeichnet.
Der erste Wechsel am 2. Febr. erfolgte auf eine Belästigung durch einen Schabrackenschakal.
Für den Aufenthalt ın B war wahrscheinlich die Wetterlage verantwortlich zu machen Sie war
durch eine Zunahme starker SW-Winde, einen Temperaturanstieg am Tage und größer wer-
dende Temperaturschwankungen gekennzeichnet. Angegeben sind die Minimum- und Maxi-
mum-Werte der vorherrschenden Winde in m/sec, die Anzahl der Messungen (n), die tiefsten
Nacht- und höchsten Tagestemperaturen sowie die Mittelwerte aller Temperaturmessungen (n)
in den entsprechenden Zeitintervallen

70 E. G.-F. Sauer

/ 3

18 J IF IM 18

Abb. 5. M. proboscideus. Sequenz der Verlegung der Tagesruhe von Sd zwischen den 800 m
entfernten Wohnquartieren SQ und NQ (s. Abb. 1 u. 7), 18. Jan. — 18. März 1972. Einge-
zeichnet sind die Tage direkter (schwarz) und indirekter Beobachtung (gepunktet) sowie des
unsicheren Nachweises (gestrichelt) und der temporären Abwesenheit (?) von Sd. Die indirek-
ten Beobachtungen basierten auf einem Wegräumen aufgestellter Hindernisse durch Sö und
seinen hinterlassenen Spuren. Der erste Wechsel von SQ nach NQ war durch die Belästigung
durch eine Sandschlange (Psammophis leightoni) bedingt. Die übrigen Wechsel waren das
Resultat einer unsteten Partnersuche des sexuell motivierten S&, dessen Balzanträge in der
Nähe von SQ wiederholt von dem trächtigen und später ihre Jungen versorgenden SQ
abgewiesen wurden

Die Nutzung eines Gebietes als
Wohnareal hängt mehr von dem Vor-
handensein geeigneter Unterschlupfe
als von einem lokalen Nahrungsange-
bot ab. Bei Laufgeschwindigkeiten
um 20 km/h traversieren diese flinken
Insektenjäger in der offenen Namib
schnell weite Strecken auf den öden
Wohnflächen. Sie können in wenigen
Minuten von einem Wohnquartier im
sterilen Kalkgestein, Granit, Grus
oder Sand zu einem der übrigen, ab-
wechselnd genutzten und zur augen-
blicklichen Nahrungsquelle günstiger
liegenden Wohnquartieren wechseln.
Diesem Verhalten, das überwiegend an
die Phase der nächtlichen Aktivität
gebunden ist, liegt eine beachtliche
Orientierungsleistung zugrunde. Ne-
ben tierischer Nahrung nehmen die

Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse auch
Abb. 6. M. proboscideus. Wechsel zwischen zwei pflanzliche Kost auf.

Unterschlupfen unter Granitblöcken, links stark : N
und rechts wenig sowie doppelspurig belaufen Die Wohndistanz benachbarter Tiere

(Wohnareal MCR) ist die Entfernung zwischen ihren mo-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 7

mentan benutzten Wohnquartieren. Sie kann sich von einem zum anderen Tag oder in
gewissen Intervallen ändern und mitunter auch langfristig konstant bleiben. Aus den
fluktuierenden Wohndistanzen läßt sich unter Bezugnahme auf die bevorzugten
Wohnquartiere zweier Nachbarn deren mittlere Sozialdistanz errechnen. Im Unter-
suchungsgebiet variierten die Wohndistanzen je nach der Anzahl und Verteilung pas-
sender Wohnquartiere in Abhängigkeit vom Nahrungsangebot und der Fortpflan-
zungstätigkeit der Tiere von ausnahmsweise wenigen Metern über Distanzen von
einigen hundert Metern, ein und zwei Kilometern, und im Extrem bis zu mehreren
Kilometern. Im günstigen Falle lagen die Wohndistanzen zwischen 200 und 800 m;
im Wohnbezirk GP 70 war der Modus 300 m (S. 75).

Unterschlupfe und Wechsel benachbarter Tiere wurden verschiedentlich auch ab-
wechselnd von diesen benützt, vorausgesetzt daß die Nachbarn annehmbare Aus-
weichsmöglichkeiten für ihre Tagesruhe und Tagesaktivitäten unter Wahrung einer
zufriedenstellenden Sozialdistanz mit Sichtschutz voneinander hatten.

Die Grenzen der Wohnareale und Wohnbezirke waren im allgemeinen nur in den
Randzonen des Biotopes durch Bodenkonturen festgelegt; sonst waren sie offen, flexi-
bel und nur durch die Gewohnheiten der ortskundigen Bewohner fixiert. Bei Bedarf,
so ın Notzeiten, konnten die Tiere aus den Wohnarealen abwandern.

2. Dispersion

Für eine Beurteilung des Verhaltenssystems der solitär lebenden Kurzohrigen Elefan-
tenspitzmaus schaft die Kenntnis des Dispersionsmusters der Tiere einer Population
eine ausgezeichnete Grundlage. Insbesondere gewinnt man mit dieser Methode ein
gutes Verständnis der Sozialorganisation, die neben ihrer stammesgeschichtlichen Norm
eine deutliche Ausrichtung als eine Lebensform zur Meisterung der adversen Lebens-
bedingungen im ariden Biotop zeigt. Erleichtert wird dieses Vorgehen durch die weit-
gehende Gebundenheit von M. proboscideus an lokalisierte Unterschlupfe, die von
Tieren sukzessiver Generationen übernommen werden. Damit werden langfristige
Vergleichsbeobachtungen ermöglicht.

a. Allgemeines

Unter Dispersion versteht man nach WyYnneE-Epwaros (1962) den Zustand der räum-
lichen Verteilung der Tiere (Individuen oder Gruppen) einer Population in ihrem
Lebensraum und den Vorgang, der zu dieser Verteilung führt. Wegen der zeitlichen
Begrenzung unserer Untersuchungen kann das Dispersionsmuster der Kurzohrigen
Elefantenspitzmaus in der Namib zunächst nur angedeutet werden. Als Beispiel be-
schreibe ich die Verteilung der Tiere des Wohnbezirkes GP 70 (Abb. 7). Der Disper-
sıonszustand gilt für die Tiere, die in der Zeit vom 4. Januar bis 18. März 1972 die
stationäre, adulte Stammpopulation darstellten. Davon wanderte nur ein einziges,
sehr isoliert lebendes Tier ab (Wohnquartier OS). Ein zweites Tier (Wohnquartier BB)
fiel einem Schabrackenschakal (Canis mesomelas) zum Opfer.

Die Verteilung der Tiere ist an Hand ihrer primären, d. h. bevorzugten Wohnquar-
tiere dargestellt (vgl. S. 68). Nur für S Ö, der regelmäßig zwei Wohnquartiere ım
Abstand von 800 m frequentierte (Abb. 5), sind beide Wohnplätze (Südquartier SQ
und Nordquartier NQ) eingetragen. Für ergänzende Bemerkungen zeichnete ich ın
der Skizze auch die Wohnquartiere der in dieser Zeit geborenen drei immaturen Tiere
und die primären Wohnquartiere der leerstehenden Wohnareale ein. Bei letzteren
handelte es sich um ungenutzte individuelle Wohnareale, die auf Grund der Reduktion
der Population leer standen. Sie wurden von den ansässigen Tieren nicht als Aus-
weichsquartiere benützt. So waren z. B. die Wohnareale, die durch P und Q gekenn-

72 E.G. F. Sauer

Abb. 7. M. proboscideus. Wohnbezirk GP 70 mit den bevorzugten Wohnquartieren in den

belegten (@), unbelegten (©) und durch Verlust frei gewordenen (®) Wohnarealen sowie die

Quartiere der neugeborenen Tiere (@) und die Wohnplätze der Raubfeinde (*). Die dicken

Linien kennzeichnen die großen flachen Talungen mit ihrem nach S und SW gerichteten
schwachen Gefälle

zeichnet sind (Abb. 7), im Jahre 1970 von je einem 9 bewohnt; 1972 war P vakant
und Q von Q Ö belegt, der trotz der Nähe des ausgezeichneten Wohnquartieres P
dieses nie bezog.

Die Wohnquartiere der Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse sind in der Namib gene-
rell von jeweils einem einzelnen Tier belegt. Davon ausgenommen sind folgende
Situationen: Erstens, ein Wohnquartier kann gleichzeitig von zwei Tieren unter Wah-
rung einer Sozialdistanz bewohnt werden, besonders wenn in einem Gebiet eine
Wohnungsnot vorherrscht oder wenn die Tiere durch Verwandtschaft und Ortstreue
an einen Platz gebunden sind. Im angeführten Wohnbezirk GP 70 war dieser Fall
nicht zutreffend (Beispiel siehe SAUER 1972, Abb. 1). Zweitens, in der Balzphase kann
ein Wohnquartier und oft auch ein einzelner Unterschlupf kurzfristig von d und 9
gemeinsam bewohnt werden (z.B. S ö und S® in GP, Abb. 2). Drittens, Zwillinge
werden im gleichen Unterschlupf geboren; sie bewohnen in der Phase ihrer Abhängig-
keit von der Mutter das gleiche Wohnquartier, zuerst gemeinsam in einem Uhnter-
schlupf, dann zeitweilig auf Zwillingsdistanz in verschiedenen Unterschlupfen (z. B.
sö undt® in TS zur Zeit ihrer Versorgung durch SP; Abb. 9).

Die Lage der in der Zeichnung (Abb. 7) angeführten Wohnquartiere sagt nichts
über die Größe der einzelnen Wohnareale oder die Lage der nächtlichen Jagdgebiete
der jeweiligen Bewohner aus. Je nach Terrain, Wohn- und Futterlagen nehmen die
Wohnareale die verschiedensten Formen an.

Die Grundlage unserer feldbiologischen Untersuchungen war zunächst die Beob-
achtung ungestörter wildlebender Tiere. Es wurde deshalb nur das Geschlecht jener
Tiere bestimmt, die für langfristige Beobachtungen eingestuft waren; auf einen Fang
und eine Markierung aller Tiere wurde zugunsten der Klärung anderer Fragestellun-
gen verzichtet. Bei intensiver Beobachtung aus der Nähe war die Geschlechtszugehörig-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 73

keit der Tiere auch ohne Fang mit guter Sicherheit anzusprechen, wobei die morpholo-
gischen Unterschiede durch differenzierte Verhaltensindikationen ıhre Bestätigung
fanden. Das Verhältnis & 5:22 im Wohnbezirk GP 70 befand sich danach nahezu
im Gleichgewicht.

Der Forderung nach einer idealerweise ‚geschlossenen‘ Population zur Charakteri-
sierung des Dispersionszustandes war soweit Rechnung getragen, als in der angeführ-
ten Zeitspanne keine adulten Tiere zuwanderten und nur das isoliert lebende Tier
aus OS abwanderte. SP? (GP) verlagerte ihr Wohnquartier, als ihr Sohn sö bereits
selbständig war, aber sie bei jeder Gelegenheit noch immer ungestüm um Futter an-
bettelte. Somit war die Wohnsituation der adulten Stammpopulation weitgehend
stationär, d. h., der Dispersionszustand war stabil.

b. Ökologische Isolation des Wohnbezirkes GP 70

Östlich des Wohnbezirkes GP 70 war das mit Sand und Grus in dünner Auflage be-
deckte flache bis leicht wellige Granit-Pediment ab Entfernungen um 1800 m von den
nächsten Tieren des benachbarten Wohnbezirkes besiedelt. In Jahren starker Propa-
sation kann mit einer Fusionierung dieser beiden Populationen gerechnet werden. In
der Beobachtungszeit wurde keine Kontaktnahme festgestellt, was durch die Trocken-
heit und Nahrungsarmut des Gebietes und die fehlende Propagatıon der Tiere bedingt
war.

Die vom Wohnbezirk GP 70 aus leicht abfallende Ebene in südlichen Richtungen
war extrem trocken und nahrungsarm. In einer Zeit idealen Nahrungsangebotes und
optimaler Fortpflanzung dürfte sie als wichtiges Einwanderungsgebiet für die junge
Generation von GP 70 dienen. Während der angegebenen Zeit lebten die nächsten
Tiere des südwärts folgenden Wohnbezirkes 7 km und mehr von der GP 70 Popula-
tion entfernt. Die wenigen dazwischen liegenden Wohnareale standen leer.

Ebenso trocken, nahrungsarm und unbewohnt war das sich nach W und NW an-
schließende Gebiet. In günstigen Jahren findet die Kurzohrige Elefantenspitzmaus
auch hier weitere Wohnlagen. In diesen Richtungen lebten die Tiere des nächsten
Wohnbezirkes jenseits eines stark erodierten Terrains 4 km und mehr (Luftlinie!) von
der GP 70 Population entfernt.

Nach N und NE hatten die Tiere wegen des sehr erodierten und zunehmend zer-
klüfteten Geländes bei einem äußerst mangelhaften Nahrungsangebot nur eine be-
grenzte Ausbreitungsmöglichkeit und keinen Kontakt mit einer anderen Population.
Unter den vorherrschenden ökologischen Bedingungen war die Population des Wohn-
bezirkes GP 70 weitgehend isoliert, wobei die geringe Populationsdichte die Insel-
struktur begünstigte.

c. Anzahl und Verteilung der adulten Tiere

Die Verteilung der solitär lebenden Tiere auf dem nach S und SW leicht abfallenden,
vornehmlich mit Grus und Sand dünn bedeckten Granit-Pediment war ungleichmäßig
und durch Ballungen gekennzeichnet. Letztere waren in diesem Gebiet vor allem durch
die von den Kurzohrigen Elefantenspitzmäusen bevorzugten Wohnlagen auf den mit
Grus bedeckten flachen Granitrücken zwischen den weiten sandigen Talungen (Omu-
ramben) bedingt, wo die Tiere ihre begehrten Unterschlupfe unter exfoliierendem,
durch Kernsprünge gespaltenem und durch Wabenerosion zerklüftetem Granit fanden.

Für die Beurteilung des Wohnsystems und der sozialen Toleranz der Kurzohrigen
Elefantenspitzmäuse unter den Gegebenheiten ihrer solitären Lebensweise und den
vorherrschenden ökologischen Bedingungen erscheint mir der Vergleich zwischen dem
empirisch festgestellten Fassungsvermögen des Wohnbezirkes an Tieren und dem tat-
sächlichen Bestand der Stammpopulation Aufschluß gebend zu sein. Der vorhandene

74 E. G. F. Sauer

stabile Tierbestand sollte unter den augenblicklichen Lebensbedingungen einer opti-
malen Nutzung des Lebensraumes bei einem ausgewogenen oder verträglichen Neben-
einander- und Zusammenleben der Tiere entsprechen.

Die Anzahl der bewohnten (13) und unbewohnten (9) Wohnareale entspricht der
empirisch festgestellten maximalen Nutzung dieses Wohnbezirkes durch eine gleiche
Anzahl ortsansässiger erwachsener Tiere (22) unter den gegebenen Parametern. Bei
einer Größe des gesamten Wohnbezirkes von ungefähr 22 km? bedeutet das theoretisch
eine Nutzungsfläche von 1 km? / adultem Tier. Dieser Wert entspricht angenähert den
tatsächlichen Gegebenheiten; die Tiere unterhielten auf dem Granit-Pediment auch
unter den Verhältnissen geringer Populationsdichten bevorzugt individuelle Wohn-
areale in der Größe von etwa 1 km?.

Auf Grund seiner geomorphologisch und ökologisch unterschiedlichen Strukturierung
kann der Wohnbezirk von den Tieren jedoch nicht gleichmäßig, d. h. nicht vollständig
genutzt werden. Die wirkliche Nutzungsfläche ist kleiner als die wirkliche Größe des
Wohnbezirkes. Bei einer fixierten oder gar mit der Größe des Nahrungsangebotes
umgekehrt proportional korrelierten Anforderung der Tiere an die Größe des
Wohnraumes kommt es zwangsläufig zu einer Überschneidung der Wohnareale. Dieser
Zustand, der Anlaß zu intraspezifischen Auseinandersetzungen sein kann und unter
bestimmten Bedingungen auch ist, wird durch die vorherrschende soziale Toleranz
benachbarter Tiere ausgeglichen. Erforderlichenfalls nutzen sie abwechselnd ihre Wohn-
flächen, Jagdgebiete und selbst einzelne Unterschlupfe, und bei Begegnungen gehen sie
sich allgemein friedlich aus dem Wege. Dagegen kommt es zwischen den sich unbe-
kannten Tieren einer Population zu agonistischen Auseinandersetzungen, die unter
Vermeidung eines exzessiven Energieverbrauchs schnell zu Ende laufen und nur zur
Wahrung einer Individualdistanz eingesetzt werden (s. u.).

Von den 22 Wohnarealen im Wohnbezirk GP 70 waren 13 bewohnt. Nach obigen
Überlegungen bedeutete das eine Reduktion der Stammpopulation auf 59,1°/o ihres
möglichen Bestandes unter den gegebenen Parametern. Die Hauptursache dieser Re-
duktion lag in dem durch die lange Trockenheit hervorgerufenen Nahrungsmangel,
wobei vornehmlich Raubfeinde und eine geringe oder fehlende Fortpflanzung die
Bestandsabnahme hervorriefen. Beim Rückgang des Nahrungsangebotes ist die Schwä-
chung der Population nicht gleichzusetzen mit einer Abnahme der intraspezifischen
sozialen Spannung. Vielmehr bedarf es einer Untersuchung, ob und wie die Art der
Veränderung des Futterangebotes (reduziert und eng lokalisiert) das Sozialsystem der
Tiere beeinflußt. Im Wohnbezirk GP 70 führte die Nahrungssuche hungernder Tiere
in den noch relativ günstigen Jagdgebieten ihrer Artgenossen zu vermehrten sozialen
Spannungen mit agonistischem Verhalten, wenn sie sich begegneten. Ihre Aggressivität
war jedoch nur zur Wahrung einer Individualdistanz und nicht im Sinne einer Revier-
verteidigung eingesetzt, so daß beide Rivalen ohne große Energievergeudung bereits
auf 20 bis 30 m Entfernung ihre kritische Begegnung überwunden hatten und gelassen
ihrer Futtersuche nachgehen konnten. Insgesamt war die Ortstreue der Tiere des
Wohnbezirkes GP 70 mit Ausnahme der von OS trotz der kritischen Futterlage noch
soweit erhalten, daß auch die gelegentlich auf Futter- und Partnersuche herumwan-
dernden Individuen ihren ursprünglichen Wohnarealen treu blieben. Die sich vertrau-
ten benachbarten Tiere wahrten unter den gegebenen Lebensbedingungen noch über-
wiegend ihre Nachbarschaftstoleranz. Begünstigt wurde dies durch Nachbarschaften
von & und ®, die wahrscheinlich selektiv entstanden waren.

Die Verteilung der adulten Tiere im Wohnbezirk GP 70 (Abb.7) läßt sich an Hand
der Darstellung der mittleren Sozialdistanz zum nächsten Nachbarn numerisch er-
fassen (Tab. 1). Entfernungen um 300 m (= Modus) waren die häufigsten Sozial-
distanzen und wiesen meistens auf aktive oder latente Partnerschaften zwischen ö und
$ hin. Soziale Kontaktnahmen über Entfernungen um 1000 m lagen noch im Bereich

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 75

Tabelle 1
Verteilung der adulten M. proboscideus im Wohnbezirk GP 70, 4. Januar bis 18. März 1972

Mittlere Sozialdistanzen zu den nächsten Nachbarn

Mittlere

Wohnareal an Nächster Nachbar Partner
BB 300 m IR... (RD) vermutet
IR (RO) 300 m BB vermutet
S..(8&) 270 m GP (SP) verifiziert
GP (S®) 270 m SS) verifiziert
2 (o 660 m GP (59)

BSEE(E 2) 300 m NW vermutet
NW 300 m PS (GP) vermutet
KEIRK ©) 740 m NW

H 340 m RC vermutet
RC 340 m H vermutet
RO 1 000 m INE vermutet
SL (ED) 1 220 m RO vermutet
OS 2230:m @E

Modus: 300 m; Minimum: 270 m; Maximum: 2230 m.

des allnächtlich Möglichen, wie die regelmäßigen Streifzüge von Sd und Q& und die
vermutete Partnerschaft RO — CL andeuteten. Dagegen wies die maximale Entfernung
von 2230 m auf das einzige, sozial völlig isolierte Tier, das während der Beobach-
tungszeit aus seinem einsam gelegenen Wohnareal abwanderte. Dabei wurde es sicher
auch von der zunehmenden Nahrungsnot zum Verlassen seines Wohnortes bewegt.
Demgegenüber blieb Q 5 bei einer mittleren Sozialdistanz von 660 m und einem
noch ausreichenden Futterangebot ortstreu, obgleich er keinen Partner fand und von
SQ bei wiederholter Annäherung resolut abgewiesen wurde.

3. Organisation und Formen des Sozialverhaltens

Die Wohnweise der adulten Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse in der Namib deutete
das System ihrer Sozialbeziehungen an: Die Tiere leben solitär in unverteidigten
Wohnarealen und beschränken ihre sozialen Kontakte auf einige zeitlich begrenzte
Verhaltenssituationen. Ein Gruppenleben, wie es beispielsweise bei Prosimiern auftritt,
gibt es bei M. proboscideus in der Namib nicht. Zu Assoziationen kommt es a. kurz-
fristig zwischen & und ® in der Balz, b. zwischen Mutter und ihren ein bis zwei
Kindern und c. zwischen Geschwistern (Zwillingen) in der Zeit ihrer gemeinsamen
Abhängigkeit von der Mutter. Die Familienorganısation beschränkt sich auf eine
spezialisierte Mutterfamilie während der kurzen Zeit, in der die bei der Geburt sehr
weit entwickelten Jungen von der Versorgung mit Nahrung von der Mutter abhängig
sind (SAUER 1972). Darüber hinaus kommt es gelegentlich zu kurzen Sozialkontakten
ohne Kooperation.

a. Das Verhalten adulter Tiere außerhalb der Fortpflanzungsphase

In der Zeit sexueller Ruhe leben die Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse solitär in ihren
individuellen Wohnarealen oder gegebenenfalls auf Wanderschaft. Die gelegentlichen
Kontakte zwischen Artgenossen sind im wesentlichen das Ergebnis zufälliger Begeg-
nungen und beschränken sich vornehmlich auf kurze agonistische Aktionen zur Wah-
rung der Individualdistanz während der nächtlichen Jagd nach Futter. Als über-

76 ENGE Sauer

wiegend nachtaktives Tier verbringt die Kurzohrige Elefantenspitzmaus den Tag zu-
meist mit etwas Komfort- und Räkelverhalten, Ruhen und ausgedehntem Schlafen
am und im bevorzugten Unterschlupf und vermeidet dabei den Kontakt mit Art-
genossen. Hungrige Tiere nehmen am Tage gelegentlich Nahrung auf, die sie in der
Nähe des Unterschlupfes erjagen oder im geeigneten Augenblick aus der Ruhelage
heraus am und ım Unterschlupf aufnehmen. Wird ein Tier bei seiner Tagesruhe am
bestimmten Ort anhaltend gestört, z. B. durch eine Gehörnte Puffotter (Bitis can-
dalis) oder eine Sandschlange (Psammophis leightoni), verlegt es in schnellem Lauf
auch am Tage seinen Aufenthalt in einen anderen Unterschlupf oder in ein anderes
Wohnquartier. QÖ wechselte einmal seinen Unterschlupf, als ein Schabrackenschakal
(Canis mesomelas) ıhn belästigte und nach echter Schakalmanier auf seinen bevor-
zugten Unterschlupf kotete (Abb. 4).

Wenn es beim Wechsel des Unterschlupfes zu einer Begegnung mit einem Art-
genossen kommt, weicht das ankommende Tier auf Sichtweite vor dem andern aus.
Ein bereits besetzter Unterschlupf wird auch nicht von einem Partner bezogen, wenn
er nicht gerade in Balzstimmung ist. Beispiel: In einem mit Unterschlupfen spärlich
versehenen Gebiet in der Außennamib bewohnten Bö und B® in ihren sich über-
schneidenden Wohnarealen das gleiche Wohnquartier (s. SAUER 1972, Abb. 1). Ihre
Tagesruhe verbrachten sie außer Sicht voneinander in verschiedenen Granitunter-
schlupfen. In der Zeit ihrer sexuellen Ruhe bezogen sie nie gemeinsam einen Uhnter-
schlupf. Bö wurde in seinem bevorzugten Tagesunterschlupf wiederholt von einem
großen schwarzen Skorpion gestört und lief dann stracks zum nächstgelegenen, etwa
7 m entfernten Unterschlupf, in dem B? bevorzugt ihre Tagesruhe verbrachte. War
sie zu Hause, bremste Bö jedesmal bei Sichtung des Weibchens seinen schnellen Lauf
ab und rannte zum nächsten freien Granitunterschlupf weiter. War BQ nicht an-
wesend, machte es sich Bö an dem angestrebten Platz bequem. Wenn BP dann später
am Tage und gewöhnlich aus thermoregulatorischen Gründen diese Deckung auf-
suchte und BÖ darin gewahrte, wich sie unverzüglich aus, auch wenn keiner der
übrigen Unterschlupfe bei der momentanen Wetterlage für sie angenehm war. Es
kam bei derartigen Manövern zwischen den beiden vertrauten Partnern zu keinen
agonistischen Auseinandersetzungen, da keiner Anspruch auf des anderen augenblick-
lichen Besitz erhob.

Im Wohnbezirk hatten die Tiere ihre individuell bevorzugten, überwiegend von-
einander isolierten Jagdgründe, und so kam es selten zu direkten Begegnungen wäh-
rend der nächtlichen Futterjagd. Die Suche nach Nahrung war generell ein solitäres
Unternehmen ohne Kooperation mit Artgenossen, auch nicht mit dem bekannten
Partner. Bei gelegentlichen Begegnungen liefen vertraute und fremde Tiere meistens
ohne Aufsehen aneinander vorbei, allenfalls jagte hin und wieder ein ortsansässiges
Tier den fremden Ankömmling in kurzem, schnellem Verfolgungslauf von seiner
gerade genutzten Nahrungsquelle 20 bis 30 m weg. Der Fremde, der sich dann unter
Schreckrufen absetzte, hatte damit die genügende Individualdistanz zur Befriedigung
des Anwohners erreicht. Vertraute Nachbarn, besonders wenn sie sich als zeitweilige
Partner kannten, duldeten sich meistens am gleichen Futterplatz auf nächster Nähe,
ohne ihre Nahrungssuche zu koordinieren oder miteinander zu kooperieren. Auch
bei einer dabei auftretenden Verfolgung eines fremden Tieres durch einen der beiden
„Partner“ wahrte der andere sein individuelles Interesse. Bei Tieren in Balzstimmung
wurde die solitäre nächtliche Futtersuche entscheidend beeinflußt.

b. Das Verhalten adulter Tiere während der Fortpflanzungsphase

Solitäre männliche und weniger oft weibliche Tiere, die geschlechtlich erregt waren,
liefen nachts aus ihren eigenen Wohnarealen in die ihrer Nachbarn. Dieses Kontakt-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 77

suchen, eine Partnersuche, war besonders bei männlichen Tieren ausgeprägt, wobei
eine hervorragende Ortskenntnis und Orientierung sowie die Bekanntschaften unter
den ortsansässigen Tieren schnell zu dem angestrebten Kontakt mit dem weiblichen
Tier führten. Das Herumstreifen auf nächtlicher Kontaktsuche stellten auch weib-
liche Tiere zur Schau, besonders jüngere Adulte, wenn sie in Ostrus kamen und nicht
rechtzeitig in ihren eigenen Wohnarealen von einem & aufgesucht wurden. In einer
Nacht inspizierte beispielsweise G? das Nordquartier (NQ) von SÖ, als dieser sich
gerade in seinem Südquartier (SQ) aufhielt. GP blieb hier den nächsten Tag über
und zog sich in der kommenden Nacht wieder in ihr eigenes Wohnareal (PS) zurück
(Abb. 7). Als Sö danach seinen Aufenthalt wieder nach seinem Nordquartier ver-
legte, versetzte ihn der von G® hinterlassene Duft in gewaltige Erregung.

Nach den bisherigen Feststellungen in der Namib strebten die 2? mehr einen
indirekten Kontakt mit ihren männlichen Partnern an, indem sie deren Wechsel und
freien Unterschlupfe begingen, wenn sie selbst nıcht zur rechten Zeit von einem dÖ
aufgesucht wurden. Nach den Reaktionen der danach auftauchenden & ö zu schließen,
hinterließen die inspizierenden 2% ihre Duftmarken. Die männlichen Tiere, durch
den weiblichen Duft sehr erregt, waren mehr auf eine direkte soziale Kontaktnahme
mit 2Q eingestellt. Dabei gingen sie balzlustig das erste @ an, dessen sie gewahr
wurden, gleichgültig, ob sich dieses im Ostrus oder Anöstrus befand oder trächtig
war. Unter den Gegebenheiten der solitären Lebensweise, der dünnen Besiedlung
der Wohnbezirke, der Schnelligkeit der nachts herumstreifenden Tiere sowie ihrer
stark umweltbeeinflußten und damit zeitlich oft varıierenden Fortpflanzungstätigkeit
ist das ein sehr adaptıver Verhaltensmechanismus, der einerseits Sozialdistanzen
schaftt, andererseits die Fortpflanzung sichert. Wenn ein & bei seiner Annäherung
an ein nicht sexuell motiviertes ? abgewiesen wurde, lief es unverzüglich ab und
ging seiner Futtersuche nach. Wenn es zum geschlechtlichen Kontakt kam, nahmen
die Dinge ebenso schnell ihren Lauf. Es ist bemerkenswert, daß sich auch das Ö eines
vertrauten, benachbart wohnenden „Paares“ in Balzstimmung dem 9 unabhängig
von dessen Motivation und selbst wenn es trächtig war im Sinne einer Versuch-und-
Irrtum-Methode näherte und je nach Stimmung abgewiesen oder angenommen wurde.

Kam es zwischen zwei Tieren zu einem heterosexuellen Kontakt, assoziierten sich
die Partner für die Zeit der Balz und Paarung vornehmlich im Wohnquartier des
Weibchens und gewöhnlich für einige Nächte und Tage. Es ist möglich, daß es ver-
einzelt auch zu einer spontanen Balz und Begattung kommen kann, nach der die
beiden Tiere wieder ihre getrennten Wege gehen. Die Balz verlief nach anfänglichen
naso-nasalen Kontakten im wesentlichen in einem ungleichmäßigen Laufen im Kreise,
bei dem das 5 in naso-genitalem Kontakt dem ® nachlief. Diese Balzsequenz konnte
unterbrochen und wiederholt werden, bis es schließlich zur Kopulation kam. Das &
bestieg das ? von hinten, wobei es trotz seiner runden Körperform außerordentlich
behend war und mit seinem bauchständigen, langen und fadenförmigen Penis schnell
die Vagina fand.

Bei einer Verpaarung verbrachten die Partner die Tage in nächster Nähe zuein-
ander, in nahe beieinander gelegenen Wohnquartieren, im gleichen Wohnquartier
und oft im gleichen Unterschlupf. Nach erfolgreicher Begattung und nachfolgender
Abweisung des Männchens durch das Q trennten sich die Paare wieder. Das ? lebte
damit wieder solitär, und das ö wurde für sukzessive Paarungen mit anderen part-
nerlosen PP frei. Unter den gegebenen Lebensbedingungen in der arıden Namib kann
dieses Fortpflanzungssystem von großer adaptiver Bedeutung sein, die das Überleben
einer Population und damit der Art sichert.

In allen beobachteten Fällen, sowohl bei den wilden als auch bei den gekäfigten
Tieren, leitete das ö mit seiner Annäherung an das ? in dessen Wohnareal die Balz
eın. Es ist jedoch zu erwarten, daß es auch in dem Wohnareal eines Männchens zur

78 E. G. F. Saner

Paarung kommt, wenn ein unter dem Druck sozialer Isolation dort einwandert
und das ö herausfordert.

Eine dauerhafte aktive Paarbindung wurde nicht festgestellt. Wenn einzelne 5 6
und ?P über einen Balzzyklus hinaus mehr oder weniger eng benachbart blieben, wa-
ren dafür ihre Ortsbindung, die Isolation und Kleinheit des Wohnbezirkes, die geringe
Anzahl geeigneter Unterschlupfe oder ein lokal begrenztes Futterangebot ausschlag-
gebend. Die Tiere lebten dann als sich bekannte Nachbarn nebeneinander, ohne mit-
einander im Ablauf ihrer nächtlichen und täglichen Aktionen assoziiert zu sein. Ich
bezeichne dieses Verhalten als ein System der latenten Partnerschaft. Selbst in Wohn-
quartieren, die sich erheblich überschnitten, wahrten derartige „latente Paare“ ıhre
Sozialdistanz und führten außer zur Balzzeit in der Nacht und am Tage ein solitäres
Leben.

Die solitäre Einstellung der Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse kam auch während
der Verpaarung von & und $ dadurch zum Ausdruck, daß zwei Partner während der
Annäherung und Verfolgung von fremden Artgenossen keine Kooperation zeigten.
Vielmehr ging jeder seiner individuellen Beschäftigung nach, selbst wenn dadurch
für den Rest der Nacht der soziale Kontakt unterbrochen war.

c. Organisation der Familie

Unter der Familienorganisation der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus verstehe ich ins-
gesamt die Vorkehrungen des trächtigen Weibchens für die Geburt seiner Jungen,
die mütterliche Betreuung des Nachwuchses sowie die sozialen Beziehungen der Jun-
gen zur Mutter. Die Organisation beginnt mit der Suche des trächtigen Weibchens
nach einem Unterschlupf für die Geburt seiner ein oder zwei Jungen. Bis jetzt haben
die Beobachtungen in der Namib gezeigt, daß das Familiensystem der Kurzohrigen
Elefantenspitzmaus eine Mutterfamilie ist und das Weibchen für die Geburt seiner
Jungen einen Unterschlupf abseits seiner eigenen Wohnung aufsucht. Damit sind
zwei Begriffe zur Charakterisierung der Familienstruktur der Kurzohrigen Elefan-
tenspitzmaus anzuführen:

Die Setzdistanz ıst ım Sinne der Sozialdıstanzen HEDIGERS (1941) die Entfernung
zwischen dem Geburts- und damit Aufenthaltsort der Jungen und dem Wohnort der
Mutter. Die beiden Wohnungen können im gleichen oder in verschiedenen Wohn-
quartieren (S. 84) liegen. In allen bisherigen Fällen wurden die Jungen außerhalb
der Wohnung der Mutter gesetzt und dort von ihr nur nachts zu bestimmten Zeiten
zur Fütterung aufgesucht. Der Begriff Mutterfamilie bedeutet, daß die Versorgung
der Jungen mit Futter und ihre weitere Betreuung allein von der Mutter ohne Beteili-
gung des Vaters oder eines anderen Tieres (z. B. Amme) durchgeführt wird.

Im folgenden seı das in einer vorläufigen Mitteilung bekannt gegebene Beispiel
(SAUER 1972) weiter erörtert, das sich auf die Familie von SP? (Abb. 7, Wohnareal
GP) und ihre Zwillinge sö und t? (Abb. 9, G.: Geburtsunterschlupf TS) bezieht.
S? wurde vom 4.Januar an regelmäßig beobachtet und war nach kurzer Zeit so an
meine behutsame Anwesenheit in ihrem Wohnareal gewöhnt, daß ich sie bei Ver-
meidung rascher und geräuschhafter Bewegungen nicht störte. Auf den deckungs-
armen Grus-Flächen ging SQ nachts bei Störungen durch Eulen sogar in meinem
Körperschatten und zwischen meinen Schuhen in Deckung. Der Partner von SP? war
Sö (Abb. 7, Wohnareal S mit S-SQ und S-NQ), dessen Wohnareal sich mit dem
ihrigen überschnitt (siehe SAUER 1972).

SQ bewohnte ein etwa 1 km? großes Wohnareal, in dem sie mehrere Wohnquar-
tiere mit einer Anzahl von Unterschlupfen unter Granitblöcken, exfoliierendem Gra-
nit und in einem verlassenen Gerbillidenbau hatte. Die Tage verbrachte sie haupt-
sächlich in dem Erdbau (Abb. 9, G.: EB), an dem während der drei Beobachtungs-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmans 79

monate keine Störung vorkam. Zum Ende der Tagesruhe räkelte sich S? gewöhn-
lich noch im letzten warmen Sonnenstrahl. Nach Sonnenuntergang gähnte sie noch
einige Male und streckte, scheuerte und kratzte sich, bis sie nach kurzem Sichern zu
Beginn der Bürgerlichen Dämmerung in schnellem Zickzack-Lauf regelmäßig 80 m
zum Futterplatz GPF (Abb. 2 und 9) rannte. Dort jagte sie unverzüglich nach den
um diese Zeit aktiven hellhäutigen Ameisen. Unterbrochen mit Eß- und Ruhephasen
sowie Inspektionen von Unterschlupfen und Sicherungsmanövern, streifte S? in einer
Reihe von ausgedehnten Jagdzügen je nach Futterangebot mehr oder weniger weit
durch ihr Wohnareal. Mitunter verbrachte sie die ganze Nacht in GPF und in un-
mittelbarer Nähe davon. In der frühen Morgendämmerung zog sie sich für die Tages-
ruhe zu ihrem Erdbau zurück. Dort döste sie und räkelte sich zunächst in der warmen
Morgensonne, bis es ihr zu heiß wurde und sie in der Tiefe des Baues verschwand.
Vom 4. bis 19. Januar war dieses Verhalten die Norm; am 19. Januar war SQ bis
um 11.00 unruhig und rannte noch im vollen Sonnenlicht bei ihrem Erdbau nach
Insekten. Alle Anzeichen sprachen dafür, daß sie spät in der Nacht vom 18. zum
19. Januar ihre Jungen zur Welt gebracht hatte. Da SQ alle Vorkehrungen dazu
sehr heimlich getroffen und ihre Zwillinge sö und t? 240 m von ihrer eigenen Woh-
nung gesetzt hatte, fand ich diese erst nach systematischen Beobachtungen und vor-
sichtigem Suchen am 21. Januar im Geburtsunterschlupf TS (Abb. 9).

1. Merkmale des Geburtsortes

In meiner ersten Mitteilung über die Familienorganısation der Kurzohrigen Ele-
fantenspitzmaus schilderte ich die Merkmale des Unterschlupfes, den SP? für die Ge-
burt ihrer Zwillinge bezog. Die Befunde sind hier unter dem Aspekt der Sozial-
struktur kurz zusammengefaßt.

Der Geburtsunterschlupf lag innerhalb des Wohnareals von SP? und somit in
einem ıhr vertrauten Gebiet. Die Setzdistanz (S. 78) betrug 240 m. SP konnte von
ihrer Wohnung (EB) den Geburtsunterschlupf (TS) nicht sehen. Sie kannte jedoch
dessen Lage zur Lage ihrer eigenen Wohnungen und Futterplätze. Ebenso war ıhr
der Unterschlupf DS bekannt, den die Jungen während ihrer ersten selbständigen
Erkundung des Geburtsortes aufgefunden und zeitweilig bezogen hatten. Damit war
SQ in der Lage, auch in finsterer Nacht zielgerichtet, auf dem kürzesten Weg und
schnell ihre Jungen mit Nahrung zu versorgen. Ihre Laufgeschwindigkeit lag beı
oumliseci(S, 32).

Der Geburtsunterschlupf lag in einer von SQ selten begangenen sterilen Grus-
Fläche zur Peripherie ihres Wohnareales, an die sich direkt kein bewohntes Wohn-
areal anschloß. Der Unterschlupf befand sich auf einer &den Granitbank unter einer
abgewitterten Granitklippe; die Umgebung war nahezu vegetationslos und ohne
Nahrung. Abgesehen von zwei Geckos (Rhoptropus afer) war dieser Ort von keinem
anderen Wirbeltier bewohnt. Optisch und olfaktorisch orientierte Raubfeinde fanden
hier keine Anhaltspunkte zur Nahrungssuche. Aus den gleichen Gründen waren
intraspezifische Kontakte auf Begegnungen zwischen SP und ihren Jungen beschränkt.
Weder Sö noch die benachbarten Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse hielten sich im
Gebiet des Geburtsortes auf.

Auf der Granitbank hinterließen die drei Tiere keine Spuren. Das Gewicht der
Granitdecke hätte einem Raubfeind wie dem Schabrackenschakal ein Aufscharren des
Unterschlupfes unmöglich gemacht. Die drei Zugänge waren sehr klein und eng;
damit war ein Eindringen von Raubfeinden auf kleinwüchsige Tiere wie Sandschlan-
gen (Psammophis) und Viperiden (Bitis) beschränkt. Bei einer derartigen Gefahr
hätten die Jungen jedoch durch die freien Ausgänge entweichen können. Da sie bei
Gefahr individuell flüchteten, wäre die Chance ihres Überlebens groß gewesen. Zu-
sätzliche Sicherheit brachte ihre frühe Erkundung des Geburtsortes mit der Ent-

80 E.G. F. Sauer

deckung des Unterschlupfes DS; damit verbrachten die Jungen die Tagesstunden oft
auf Zwillingsdistanz (Abb. 9).

Für die erforderliche Thermoregulation der Jungen war der Geburtsunterschlupf
sehr günstig gelegen. Bei den über Tag und Nacht großen Temperaturwechseln
milderte das Gestein an den heißen Tagen die Wärmeeinstrahlung; in den kühlen
Nächten temperierte die langsame Wärmeausstrahlung des am Tage erhitzten Granits
den Unterschlupf. Durch die drei Öffnungen brachte der in den heißen Tagesstunden
regelmäßig aufkommende Wind den Zwillingen eine Kühlung, die für ihr Überleben
außerordentlich wichtig war, zumal sie die Tage ohne Hilfe der erfahrenen Mutter
allein verbringen mußten. In den windigen, kühlen Nächten konnten die ortssteten
Säuglinge bei Abwesenheit der Mutter ein Auskühlen verzögern, indem sie sich an-
einander, ın Gesteinsvertiefungen und in eingewehtes Pflanzenmaterial kuschelten.
Einen Nestbau kennen diese Tiere nicht.

Die aufgezählten Merkmale und Vorzüge des Geburtsunterschlupfes weisen darauf
hin, daß die wichtigsten selektiven Vorteile der Setzdistanz und des isoliert gelegenen
Unterschlupfes in der Feindvermeidung und vielleicht auch in der Isolation der Jun-
gen vor fremden Artgenossen liegen. Dabei ist unter den gegebenen Lebensbedin-
gungen die geruchliche Isolation von besonders adaptivem Wert.

2. Betreuung der Jungen

Meine Beobachtungen zur Betreuung von sd und t? durch SQ beschränken sich auf
die nächtlichen Fütterungen. Die Tage verbrachte SQ stets in ihrer eigenen Wohnung
abseits von der der Zwillinge. In den Nächten tat sie für die Jungen wenig mehr,
als sie zu stillen und sie mit fester Nahrung zu versorgen. Bei Gefahr wurden die
Jungen durch ihre Schreckreaktion gewarnt.

Der Übergang von der ausschließlichen Selbstversorgung zum eingeschobenen Stil-
len und Füttern ihrer Kinder zeigte bei S? das typische Muster der Anbahnung
bzw. Umstimmung (Abb. 8). Vor der Geburt ihrer Zwillinge war SQ regelmäßig um
den Beginn der Bürgerlichen Dämmerung am Futterplatz GPF (Abb. 2, 8 und 9) er-
schienen, wo sie eine geraume Zeit nach Ameisen und gelegentlich anfallenden Nacht-
schmetterlingen jagte. Sie verzehrte ihre Kost am Ort und unterbrach ihre Jagd hin
und wieder mit einer kurzen Ruheperiode an bevorzugten Plätzen im Schutz von
Granitbänken. Je nach Größe des Futterangebotes erstreckte sich ihr Aufenthalt
bis zu mehreren Stunden, ehe sie zu weiteren Jagdunternehmungen in angrenzende
Gebiete ihres Wohnareales davonrannte. Oft kam sie von dort schon nach kurzer
Zeit wieder nach GPF zurück, und mitunter blieb sie die ganze Nacht hier. An die-
sem Ort fand sie das ergiebigste Futter vor, und das war der Grund für ihren aus-
gedehnten Aufenthalt.

Nach der Geburt der beiden Jungen blieb der Beginn der nächtlichen Aktivität
von S? zunächst unverändert, wenn man von der kleinen Verspätung absieht, mit
der das Tier seinen Erdbau (E in Abb. 8; EB in Abb. 9) verließ. Die erste Futter-
aufnahme (Abb. 8, Phase I) bestand weiterhin aus der ausgedehnten Selbstversorgung
mit Insektenkost, wobei sie noch intensiver als zuvor durchgeführt wurde. Über-
raschend und auffallend verschieden von ihrem früheren Verhalten, bei dem eine
Ruheperiode auf die erste Futteraufnahme folgte, waren die plötzlichen, ostwärts
zielgerichteten Läufe am 19. und 20. Januar, mit denen S? die Phase I der Futter-
aufnahme beendete und mir auch den Weg zur Entdeckung ihrer Jungen wies. Es
bestand kaum ein Zweifel, daß SQ an diesen beiden Abenden nach ihrer ersten
eigenen Sättigung zu TS lief und dort ihre Jungen stillte. Nach meinem Auffinden
der Zwillinge am 21. Januar konnte ich dieses Verhalten selbst sehen. Den Zwillin-
gen schien an diesem Abend der Rhythmus der Fütterung und die bisherige Art und
Menge der Nahrung ungenügend zu sein. Bereits von 19.03 an waren sie sehr un-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 81

) 5 10 15 20 d

17° ı8° 18° 18° 18° 13° 15° 12° 10° 15° 12° 15° 15° 17° 15° 12° 11° 14° 13° 16° 14°C.
22.00 ER EEE

2 XDe 30p sDr O8 700 20% 592 202 R0s22D} 105.502 602,02 802.05,0, 50250, RO 0, 02108

NWSW ©» = = .NWSW - NWSWNW - WSW ©» - NW SW © = = NW
6 I2 24 20 3 24 3 30 18 12 6 22 5 14 20 IO IO 10 88846

19.00
20 Jan. 25 30 I Feb. 5 IO

Abb. 8. M. proboscideus. Sequenz der abendlichen Futteraufnahme von SQ zur Selbstversor-
gung und Fütterung ihrer Jungen sd und tQ (T), 18. Jan. — 11. Febr. 1972. Ordinate: Lokal-
zeit. Abszissen (unten nach oben): Datum; Stärke (m/sec) und Richtung des Windes sowie
Grad der Bewölkung vor Sonnenuntergang; Verlauf des Sonnenunterganges @, der Bürger-

lichen und Nautischen Dämmerung WM; Mondphasen; tiefste Nachttemperaturen und

Lebenstage (d) der Zwillinge sd und tQ. Verhalten von SQ: Ende der Tagesruhe in E

(= Unterschlupf EB, s. Abb. 9) oder in R (= Unterschlupf R-CS [s. Abb. 2] in Komplex

RRS [200], s. Abb. 9) mit der unmittelbaren Ankunft und später wiederholten Aufenthalten

im Jagdgebiet GPF (Phasen I—VI) sowie Fütterung der Jungen (T) in den Unterschlupfen TS

oder DS (s. Abb. 9). Entwicklungsstand und Alter der Zwillinge sd und tQ. Perioden der
unbedingten (schwarz) und bedingten (gepunktet) Abhängigkeit

ruhig und rannte in ihrem Unterschlupf ein und aus und suchend um ihn herum. S?
kam jedoch erst um 21.15, nachdem sie sich selbst 57 min lang am Futterplatz GPF
mit Nahrung verköstigt hatte.

Am 23. Januar, dem 5. Lebenstag der Jungen, änderte sich das abendliche Ver-
halten von SQ. Entgegen ihrer Gewohnheit rannte sie von ihrem Erdbau zuerst die
240 m zu den Zwillingen (Abb. 9, Strecke EB - TS), stillte, und sauste sofort über
ihre zur Zeit unbenützten Unterschlupfe RRS die 265 m nach GPF. Hier sammelte
S? hastig Ameisen auf, die sie hörbar zerknackte und im Gegensatz zu ihrer frühe-
ren Futteraufnahme ohne zu schlucken in ihren immer dicker werdenden Backen-
taschen anreicherte. Nach einem pausenlosen Einsammeln jagte SP? schon nach 5 min
mit vollen Backentaschen ostwärts von einer zur anderen Granitbank, und jenseits
von RRS überquerte sie in schnellem Zickzack-Lauf auf der offenen Fläche die 200 m
zu den Zwillingen in TS. Diesen übergab sie den Insektenbrei von Mund zu Mund.
Bereits nach 10 min gelangte S? wieder am Futterplatz GPF an, wo sie ohne Ver-
zug die Phase II der Futteraufnahme begann. Zunächst holte sie das Versäumnis aus

82 E. G. F. Sauer

der Phase I nach und aß selbst. Dann stopfte sie wieder die Backentaschen mit
Insektenbrei voll. Nach insgesamt 18 min war die Phase II beendet, und SQ rannte
zum drittenmal die 265 m nach TS zur Fütterung der Zwillinge. Damit erhielten
diese nachweislich an ihrem 5. Lebenstag die erste feste Nahrung in Form von vor-
gekauten und eingespeichelten Insekten.

Diese Sequenz hielt S? auch in den beiden folgenden Nächten bei. In der nächsten
Nacht reduzierte sie die Phase II zur bloßen Anreicherung von Insektenbrei für die
Zwillinge und unterband ihre eigene Verköstigung. Im entsprechenden Rhythmus
setzte sie dafür auch die III. und IV. und dann die V. und VI. Phase ein und verlegte
ihre eigene Nahrungsversorgung zusehends in die späten Nachtstunden. Dieser neue
Rhythmus des Nahrungssammelns entsprach einer Unterteilung der ersten Phase des
Nahrungserwerbs zu Beginn der Nacht und einer Verschiebung der eigenen Nahrungs-
aufnahme zugunsten der Fütterung der Jungen mit mundgerecht vorbereiteter Insek-
tennahrung. Dabei trat auf Grund der großen Setzdistanz und der damit verbundenen
Läufe eine deutliche Verschiebung in der Zeit ein. Ein Abfall der nächtlichen Tempera-
turen (Abb. 9) könnte das Fütterungsverhalten beschleunigt oder intensiviert haben.
Dagegen schienen Wind (Sturm) und Bewölkung (minimal) ohne Einfluß zu sein, und
trotz der größer werdenden Nachthelligkeit durch den zunehmenden Mond und der
damit verbundenen wachsenden Gefahr durch nächtlich aktive Raubfeinde (Eulen,
Schabrackenschakale, Schlangen) vermehrte S? ihre Versorgungsläufe. Ihre Leistun-
gen waren bemerkenswert!

Am 10. Lebenstag (28. Januar) war das Nahrungsbedürfnis der Jungen am größten
geworden. An diesem Abend lief S? zu Beginn der nächtlichen Aktivitätsphase in der
Zeit von 20.10 Uhr (theoretisch verließ sie ihren Erdbau (EB) 14,5 sec früher) bis
21.30 Uhr zwischen EB, GPF und TS eine Strecke von 2,745 km. Unter Einbeziehung
ihrer energetischen Sammelläufe auf dem Futterplatz GPF und der Abweichungen
von der Geraden bei ihren im Zickzack durchgeführten Streckenläufen sind schät-
zungsweise noch weitere 500 bis 600 m dazuzurechnen. Damit betrug die gesamte
Laufleistung von S? in 80 min 3,245 bis 3,345 km, das sind im Mittel 2,5 km/h.

Bei einer mittleren Laufgeschwindigkeit von 5,5 m/sec konnte SQ die Strecke von
ihrer eigenen Wohnung zu der ihrer Zwillinge in 43,6 sec, und die Entfernung vom
Futterplatz GPF nach TS in 48,2 sec zurücklegen. In Wirklichkeit brauchte sie wegen
der Zickzack-Läufe und den wiederholten Unterbrechungen des Laufes zum kurzen
Sichern und zur zusätzlichen Nahrungsaufnahme auf dem Weg meistens zweı bis
fünf min.

Vom 6. Lebenstag der Jungen an lief S? nach dem Verlassen ihres Tagesunter-
schlupfes (überwiegend EB, selten R ın RRS; siehe Abb. 2, 8 u. 9) wieder stets zuerst
zur Futteraufnahme nach GPF, ehe sie nach kurzem Einsammeln und Anreichern des
Futters in ihren Backentaschen zu den Zwillingen lief (Abb. 8). Dabei steuerte S? von
den beiden Unterschlupfen TS und DS jeweils den an, in dem sie in der Nacht zuvor
die Jungen gefüttert bzw. zuletzt zurückgelassen hatte, ehe sie in ıhr eigenes Tages-
quartier ging. Ihre nächtliche Zielorientierung zu dem einen oder anderen der beiden
Unterschlupfe der Zwillinge war bereits auf 200 m Entrernung vom angesteuerten
Ort deutlich entschieden. Ohne den Unterschlupf zu sehen, war sie richtungsmäßig
bereits genau darauf orientiert; dabei lief S? nicht auf einem Wechsel, sondern frei
im Gelände, bis sich unter ihrem ortsgebundenen Lauf von und zum Futterplatz GPF
ein neuer Wechsel auszuformen begann.

Vom 17. Lebenstag der Jungen an zeigte S? einen erneuten Wechsel in der Fütte-
rungsfrequenz und Selbstversorgung mit Nahrung. Bereits in der Phase III der Futter-
aufnahme, und vom 21. Lebenstag der Jungen an auch in der Phase II (t? hatte sich
zu dieser Zeit bereits abgesetzt), nahm SQ ihre eigene Verköstigung auf. Dieser
Wechsel stand im Einklang mit dem veränderten Verhalten der Jungen. Am 15. Le-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 85

benstag hatte t? ihre Wanderphase begonnen und damit auch ihre eigene Suche und
Aufnahme von Nahrung eingeleitet; 18 Tage alt, verließ sie die Mutterfamilie und war
selbständig (Abb. 9). Vom 21. Lebenstag an hatte dann sö die Wanderphase erreicht
und erschien zunächst nach der ersten und zweiten, dann nach der ersten Fütterung
regelmäßig selbst am Futterplatz GPF (Abb. 9). Damit konnte S® die III. und vom
23. Tag an schon die II. Phase der Futteraufnahme ausgedehnt in GPF verbringen
(Abb. 8), bis ihr die Aufdringlichkeit des selbständigen, aber weiterhin stürmisch um
Futter bettelnden sö zuviel wurde, sie ihn vom 25. Tag an immer unregelmäßiger
fütterte und schließlich ihre eigene Jagd verlegte.

Unter den gegebenen Arbeitsbedingungen und der bemessenen Zeit wurde nicht
versucht, weitere Einzelheiten des mütterlichen Verhaltens von S? zu ermitteln, wenn-
gleich es auf Grund ihrer sonstigen, von mir fortwährend kontrollierten Aktivitäten
nur sehr geringfügig sein konnte. Ein Hinweis auf das Eintragen der Jungen durch
die Mutter ist im folgenden Abschnitt gegeben; das Stillen und die Futterübergabe
sind S. 86 erwähnt.

3. Das Verhalten der Jungen

Nach unseren Beobachtungen an gekäfigten Kurzohrigen Elefantenspitzmäusen
können kräftige neugeborene Junge bereits kurz nach der Geburt unter Stimmfüh-
lungsrufen, einem hochfregenten Zirpen, der vom Unterschlupf weggehenden Mutter
über Entfernungen von mehr als einem Meter nachlaufen. Sie sind dazu befähigt, noch
ehe sie trocken sind. Das Verhalten veranlafßt das %, den Nestflüchter mit den Zähnen
am Nackenfell aufzunehmen und ihn wieder in den Geburtsunterschlupf zurückzu-
tragen. Dieses spontane Verhalten des Neonaten wird in der Natur sehr wahrschein-
lich dadurch unterbunden, daß das ? für die Geburt einen von ihr wenig begangenen,
an artspezifischem Duft sehr signalarmen Unterschlupf abseits ihrer eigenen, sehr
frequentierten Wohnung wählt, von dem es durch rasantes Weglaufen schnell außer
Riech-, Hör- und Sichtweite der Jungen kommt. Damit wird deren Nachfolgereaktion
unterbunden. Das Nachlaufen kann in der frühen Kindheit auch durch die oft mar-
kante Schwelle zwischen der Temperatur innerhalb und außerhalb des Unterschlupfes
unterdrückt werden.

Abgesehen von den kurzen intensiven Kontakten mit der Mutter während der
Nahrungsaufnahme hat die junge Kurzohrige Elefantenspitzmaus ein geringes soziales
Bedürfnis. Nachstehend ist das Kindheitsverhalten der Zwillinge sö und t$ als ein
charakteristisches Beispiel beschrieben.

Ihre ersten sechs Lebenstage verbrachten sö und t? gemeinsam im Geburtsunter-
schlupf (Abb. 9), den sie nur hin und wieder nach Sonnenaufgang und vor Sonnen-
untergang auf Entfernungen unter einem Meter und nachts zu Erkundungsläufen
darum herum verließen. Alle beobachteten Abgaben von Kot und Urin fanden dabei
außerhalb des Unterschlupfes statt. Die nach der Tagesruhe aufkommende abendliche
Unruhe bekundete Hunger und stellte den Beginn der Nachtaktivität und wahrschein-
lich eine im Tag-Nacht-Rhythmus zeitgebundene Erwartung der ersten Nachtfütte-
rung dar.

In der Nacht vom 6. zum 7. Lebenstag entdeckte t?, die in ihrer körperlichen Ent-
wicklung und in ihrer Reaktivität auf Umweltreize von Anfang an ihrem männlichen
Geschwister voraus war, den 20 m südwärts des Geburtsunterschlupfes gelegenen
tiefen Unterschlupf DS (Abb. 9, G.). In diesem verbrachte t? die folgende Tagesruhe,
während sö wie bisher den Aufenthalt im Geburtsunterschlupf TS vorzog (Abb. 9, C.,
25. Januar). Beide Tiere blieben diesen Tag über erstmals getrennt und zeigten kein
Kontaktbedürfnis. Erst bei Sonnenuntergang kam es zur nächsten Begegnung. In
diesem Augenblick wechselte s@ von TS nach DS über, wo beide Geschwister ohne
gegenseitiges Begrüßen, Beschnuppern, Putzen oder sonstiges Aufmerksamkeitsverhal-

84 E. G. F. Saner

19 Jan. 30 1Feb. 15 23
; sd+to sd sc!
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1 5 10 15 20 25 30 35 GG

Abb. 9. M. proboscideus. Entwicklung der Zwillinge sd und tQ; 19. Jan. — 23. Febr. 1972.
A. = Perioden der unbedingten (schwarz) und bedingten (gepunktet) Abhängigkeit von SQ

mit Beginn der Wanderphase (W) und Ende des Familienkontaktes (E). B. = Verlauf des
Erkundungsverhaltens von sd; Maß der Stärke in Meterentfernungen vom Geburtsunter-
schlupf. C. = Sequenzen der gemeinsam oder getrennt verbrachten Tagesruhe der Zwillinge
in verschiedenen Unterschlupfen; 0 = Geburtsunterschlupf TS; alle übrigen in Meterentfer-
nungen von TS angegeben. Die wichtigsten sind in der Skizze G. angeführt. D. = Erkun-
dungskurve von tQ (vgl. mit B.). E. = Orte der ersten Nachtfütterung in den Unterschlup-
fen TS und DS von sd und t® (19. Jan. — 4. Febr.) und s& (bis 11. Febr.). F. = Abendlicher
Aufenthalt von sd im Jagdgebiet GPF (265) vom 8.—23. Febr. G. = Wichtigste Orts-
angaben mit ihren Entfernungen vom Geburtsunterschlupf TS (0) in Metern (vgl. auch Abb. 2).
Anm. = Die Angaben des Aufenthaltes der Zwillinge am 1. und 2. Lebenstag (0%) beruhen
auf Rückschlüssen und nicht auf direkter Beobachtung

ten gelassen ihre erste nächtliche Fütterung von SP erwarteten und erhielten (Abb. 9,
E., 25. Januar). Für die ganze Zeit ihrer gemeinsamen Abhängigkeit von SQ fanden
sich die Zwillinge jeweils zur ersten nächtlichen Fütterung zusammen in oder vor
einem der beiden Unterschlupfe (in TS oder dem 20 m entfernten DS) ein. Das
geschah unabhängig davon, ob sie am Tage gemeinsam oder getrennt schliefen und
wieviele Ortswechsel jeder vollzog.

Das zuletzt geschilderte Verhalten zeigte, daß beide Geschwister eine genaue
Kenntnis der Lage des neu entdeckten Unterschlupfes DS hatten. Ihr nächtliches Er-
kundungsverhalten, das in der Nacht vom 6. zum 7. Lebenstag zur ersten selbstän-
digen Entdeckung eines Unterschlupfes (DS) führte, war synchronisiert, d. h., es
wurde unter sozialer Koppelung der beiden Tiere durchgeführt. Nachlaufen führte
in diesem Alter zum gemeinsamen Erkundungsverhalten, bei dem hauptsächlich die
sehr aktive und unternehmungslustige tQ anführte. Dagegen liefen die Zwillinge bei
Gefahr und im Schreck auseinander und duckten sich dann reglos an Steine gedrückt.

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 85

Wenig später begann die Phase des solitären Erkundungsverhaltens über die Grenze
des gemeinsamen Wohnquartieres um den Geburtsunterschlupf hinaus.

Mit der am 7. Lebenstag in verschiedenen Unterschlupfen verbrachten Tagesruhe
hielten die beiden Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse erstmals eine zeitlich dauerhafte
Zwillingsdistanz ein, die sich über einen ganzen Funktionskreis im Tag-Nacht-Rhyth-
mus erstreckte. Die Ereignisse am 15. und 16. Lebenstag sind besonders erwähnens-
wert. Um diese Zeit erfuhr das nächtliche, jetzt solitäre Erkundungsverhalten von t?
einen beachtlichen Schub (Abb. 9, D.), der weit über das gleichzeitige Niveau des Er-
kundungsdranges von sö (Abb. 9, B.) hinausging. Ohne Veränderung der äußeren
Reizlage, besonders ohne Störungen, hatte t? mit ıhren 15 Lebenstagen die innere
Reife für die Wanderphase erreicht (Abb. 9, A., Zeitspanne W-E), die besonders
durch die nächtlichen, zu selbständigen Erkundungen des weiteren Biotopes führen-
den Unruhen des Tieres und an dessen 16. Tag auch durch eine ausgesprochene Tages-
unruhe mit 6 Ortswechseln gekennzeichnet war (Abb. 9, C. und Platz der ersten
Nachtfütterung unter E.).

Von dieser Unruhe, die einen neu erreichten Reifegrad der jungen Kurzohrigen
Elefantenspitzmaus charakterisierte, ließ sich der weniger weit entwickelte sechzehn-
tägige sd nicht anstecken. Er verbrachte den Tag stationär im gewohnten Geburts-
unterschlupf und wechselte erst am Ende des Tages in Erwartung der ersten Nacht-
fütterung die 20 m zu DS nach Süden. Dabei kam die ortskundige t$, die ihren
letzten Tagesaufenthalt sehr wahrscheinlich in Erwartung der ersten Nachtfütterung
nach TS gelegt hatte, ebenfalls mit. Nach einem kurzen Rückgang des Erkundungs-
dranges am 17. Lebenstag löste t? mit einem neuen Lokomotionsschub in der Nacht
vom 18. auf den 19. Lebenstag die soziale Bindung zur Mutter und zum Geschwister
und wanderte aus dem Wohnareal ihrer Kindheit ab. Sie war in diesem Alter bereits
so weit entwickelt, daß ihr Überleben gewährleistet war. Ihr Geschwister sd suchte
weder nach ihr noch zeigte es die geringsten Anzeichen, daß es sie vermissen würde.

Am Ende des 20. Lebenstages setzte das Wanderverhalten von sö ein (Abb. 9, D.),
jedoch blieb er zunächst noch sehr ortstreu hinsichtlich seines Tagesaufenthaltes. Das
erbrachte weitere interessante Befunde. In Übereinstimmung mit dem entsprechenden
Verhalten anderer männlicher Junger stellte diese prolongierte Ortstreue von sd
möglicherweise eine geschlechtstypische Tendenz dar.

Aus dem bisher geschilderten sozialen Verhalten dieser Familie läßt sich entnehmen:
a. Die Jungen erwarteten die erste nächtliche Fütterung durch die Mutter überwiegend
dort, wo sie in der vergangenen Nacht gefüttert wurden. Das geschah unabhängig von
dem Ort oder den Orten ihres Tagesaufenthaltes und war Ausdruck einer Orientie-
rungsleistung auf der Basis der nachts erworbenen Ortskenntnis. b. Die Mutter zeigte
abendlich eine zielgerichtete Orientierung zu jenem Unterschlupf, in dem sie die Zwil-
linge in der vergangenen Nacht zuletzt fütterte bzw. zurückließ. Die auf einer guten
Ortskenntnis und Gedächtnisleistung basierende Orientierungsleistung der Mutter war
beachtlich (S. 82). Hatten die Jungen von einem zum anderen Abend ihren Aufent-
haltsort für die erste Fütterung gewechselt, fühlten sie sich unsicher. Sie spähten dann
oft in Richtung des alten Platzes und liefen im letzten Licht der verblassenden Abend-
dämmerung vom „falschen“ zum „richtigen“ Unterschlupf der Mutter entgegen, wenn
diese fütterungsbereit vor dem leeren Unterschlupf kurz verharrte. Besonders über-
zeugend war dieses Verhalten am Abend des 15. Lebenstages, als die Zwillinge nach
einem getrennt voneinander verbrachten Tag in der späten Abenddämmerung von
ihren jeweiligen Unterschlupfen aus verschiedenen Richtungen und unterschiedlichen
Entfernungen nach DS liefen, um dort gemeinsam gefüttert zu werden (Abb. 9, C.
und E.).

Grotesk wirkte die Befolgung dieser sozialen Verhaltensregel durch sö an seinem
23. Lebenstag. Er hatte den Tag 240 m vom Geburtsunterschlupf in NWT unmittel-

86 E.@. E: Sauer.

bar am Rande des Futterplatzes GPF verbracht (Abb. 9, F. und G.). Hier sammelte
S® jeden Abend nach Sonnenuntergang Ameisen, Kleinschmetterlinge und andere
Insekten für die erste Nachtfütterung ihres Nachwuchses, und sö war ihr hier seit
zwei Nächten begegnet. Zu meiner Überraschung wartete er jetzt nicht bequem in
NWT auf SQ. Vielmehr rannte er bei Sonnenuntergang die 240 m lange Strecke zum
Unterschlupf DS, der allen drei Mitgliedern dieser Mutterfamilie bekannt und oft
zur ersten Nachtfütterung benützt worden war. Wäre sö in NWT geblieben, hätte
er 17 mın später die Ankunft von SP? am Futterplatz GPF wahrnehmen und aus-
nützen können. Aber dafür nahm er in DS 21 min nach seinem Gewaltlauf die erste
Abendmahlzeit von S? entgegen, und 33 min danach rannte er wieder die 240 m
nach NWT zurück. Gleich darauf traf er sich mit SQ am 25 m weiter westwärts
gelegenen Ameisenplatz. Hier mußte er jedoch sein Futter selbst erjagen. So oft er
auch SY anbettelte, so oft wies sie ihn entschieden ab und schluckte ihre Ameisenkost
um so schneller. Nach der ersten sättigenden Anfütterung in DS war sd mittler-
weile fähig, seine Kost mit Erfolg selbst zu sammeln, und nach den wiederholten
Mißerfolgen beim stürmischen Anbetteln seiner Mutter machte er sich schließlich
auch jetzt selbst auf den Fang. Dabei zeigte sö eine Vorliebe für Nachtfalter, die
er wild, aber noch recht unbeholfen überwältigte und samt den Fügeln verzehrte.

Die Orientierungsleistung von sö in der Phase seiner Wanderschaft vom 21. bis
36. Lebenstag war erstaunlich. Sein Erkundungsverhalten führte ihn schließlich auch
aus dem ursprünglichen Wohnareal hinaus. Dabei entzog er sich wiederholt meiner
Beobachtung. Dennoch kam er vom 21. Lebenstag an jedem Abend zur Futtersuche
nach GPF. Trotz seiner weiten Wanderungen kehrte er ortskundig auch immer wieder
zum Geburtsunterschlupf TS zurück, in dem er dann zum letztenmal an seinem
36. Lebenstag schlief, ehe er sich für immer der längst sehr abgeschwächten mütter-
lichen Betreuung entzog und aus dem Wohnareal seiner Kindheit abwanderte. Damit
war auch für ihn die zweite, unabhängige Wanderphase angebrochen. Zu dieser
brachte er eine reiche Erfahrung in thermoregulatorisch schlechten bis guten Unter-
schlupfen für die Tagesruhe mit.

Das Familienleben der Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse läßt sich nach den bis-
herigen Befunden in zwei Perioden einteilen. Die erste ist die Periode der unbedingten
Abhängigkeit der Jungen von der Versorgung mit Nahrung durch die Mutter. Sie
reicht von der Geburt bis zu Beginn der ersten Wanderphase. Die Jungen wohnen
ım Geburtsunterschlupf oder wahlweise in einem oder mehreren nahe gelegenen Unter-
schlupfen, die sie auf ihren noch sehr begrenzten nächtlichen Unternehmungen der Er-
kundung des Geburtsortes entdecken. In diesem Geburtsquartier (ein Wohnquartier
im Sinne der Definition S. 67) werden die Jungen von der Mutter regelmäßig ın
der Nacht, frühestens in der Abenddämmerung gefüttert. Am Tage kümmert sich
die Mutter nicht um ihre Jungen; sie ruht abseits in ihrem eigenen Unterschlupf, der
mehrere hundert Meter vom Aufenthaltsort der Jungen entfernt sein kann.

Das Bettelverhalten der Jungen besteht aus einem Zulaufen auf die Mutter und
dem Auslösen der Futterübergabe. Bei der Milchfütterung macht das Junge stochernde
Bewegungen mit seinem Rüssel nach der Mammarregion der Mutter, wobei es dieser
von vorn zwischen deren Vorderbeinen oder von seitwärts nahe kommt. Diesem
Verhalten kann eine kurze naso-nasale Kontaktnahme vorausgehen. Die zur Nährung
bereite Mutter richtet auf diese Aufforderung den Vorderkörper auf und erleichtert
damit dem Jungen den Zugang zu einer der Mammarwarzen.

Bei der Mund-zu-Mund-Fütterung richtet das Junge als Aufforderung zur Über-
gabe fester Nahrung (breiige Konsistenz) seine stoßenden Rüsselbewegungen nach
den Mundwinkeln der Mutter. Wenn diese zur Fütterung bereit ist, übergibt sie mit
leicht gedrehtem und geneigtem Kopf das zerkleinerte, eingespeichelte und in den
Backentaschen angereicherte Futter. Bei Ablehnung weicht sie seitwärts aus.

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmans 87

Da nach den bisherigen Beobachtungen an wildlebenden Tieren in der Namib
die Jungen in dieser Frühphase der Mutterfamilie keine Begegnungen mit den väter-
lichen oder anderen Tieren der Art hatten, sei nachstehende Feststellung an unseren
gekäfigten Tieren als ein bemerkenswertes Kuriosum erwähnt. Das im Käfig ge-
borene Junge Ombika ® näherte sich in der Zeit ihrer Abhängigkeit von der Mutter
BP? wiederholt dem im gleichen Käfigareal wohnenden Vater BÖ. Sie bettelte ıhn
um Futter an, wenn er in der Nähe und B® nicht in Sicht war. Das Junge stocherte
dann in der üblichen Weise nach den Mundwinkeln des Vaters (auch männliche Tiere
besitzen Backentaschen für die Aufbewahrung von Futter), der jedesmal in aller
Friedlichkeit seitwärts auswich. Nach einigen ergebnislosen Bemühungen versuchte
dann das Junge in der gewohnten, beı der Mutter erfolgreichen Methode die Mammar-
warzen von Bö zu erreichen. Für jeweils eine kurze Zeit duldete Bö auch dieses
Begehren, bis er schließlich vor dem lästigen Jungen ausriß. Offensichtlich konnte
Ombika ® nicht zwischen BQ und Bd unterscheiden. Dieses Verhalten von Ombika
ist ein wichtiger Hinweis auf die Bedeutung der Isolation der Neugeborenen von
Artgenossen durch die Mutter (S. 79), zumal wir bei anderen Käfigtieren auch Kannı-
balismus feststellten.

An einer selbständigen Nahrungsaufnahme gewinnen die jungen Kurzohrigen
Elefantenspitzmäuse allmählich und zuerst ein spielerisches Interesse. Fin Weber-
knecht (Opiliones), der im Geburtsunterschlupf von sö und t hauste, blieb genau
so wie die gelegentlich auftauchenden Ameisen tagelang unbeachtet. Dann wurde er
wiederholt mit zunehmender Neugier beschaut, besonders wenn er im Unterschlupf
herumlief. Erst am 14. Lebenstag verfolgte sö den Weberknecht, fing ihn und fraß
ihn endlich auf.

Die unterschiedlichen Längen der Periode der unbedingten Abhängigkeit der Zwil-
linge sö und tQ erklären sich auf Grund der unterschiedlichen Entwicklungsgrade der
beiden Geschwister und der schnelleren Entwicklung wie auch der größeren Reaktivi-
tät von tQ. Ihr Bruder sö zeigte mit seiner Ruhe und der starken Bindung an den
Geburtsunterschlupf die typischen Merkmale eines gesunden „Nesthäkchens.“

Die Periode der bedingten Abhängigkeit ist die Zeit der ersten Wanderschaft der
Jungen, in der sie noch eine Bindung an ihr Geburtsquartier und zu ihrer Mutter
zeigen. In dieser Zeit geht die regelmäßige und intensive Fütterung durch die Mutter
zusehends zurück und macht zunächst nach der ersten abendlichen Anfütterung einem
sporadischen Nachfüttern Platz, bis die Futterübergabe nur noch zögernd und verein-
zelt durchgeführt und schließlich ganz eingestellt wird. Die Kontaktnahme eines Jun-
gen mit seiner Mutter kann noch über den Zeitpunkt der Erreichung der Selbständig-
keit eine Weile andauern, wie das bei sö zum Ausdruck kam. Das war im wesent-
lichen durch seine starke Ortsbindung bedingt, bis er schließlich in seiner zweiten,
unabhängigen Wanderphase das ursprüngliche Wohnareal verließ. In diesem neuen
Lebensabschnitt gründen die jungen Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse in der Nähe
des Geburtsortes oder in Entfernungen bis zu mehreren Kilometern davon ihre indi-
viduellen Wohnareale. Das Lernen und Erkennen von thermoregulatorisch adäquaten
Unterschlupfen spielt in dieser Zeit eine große Rolle; ein „instinktives“ Erkennen des
„richtigen“ Unterschlupfes gibt es nicht, und das Junge macht gewöhnlich eine Reihe
schlechter Erfahrungen, bis es eine zufriedenstellende Wohnung findet.

Obgleich die soziale Form dieses Familienlebens der Kurzohrigen Elefantenspitz-
maus weitgehend auf der Übergabe und Annahme von Futter beruht, ist die Periode
des Familienlebens nicht in jedem Falle einfach zu begrenzen. Das angeführte Beispiel
wies einen enormen Unterschied in den Längen der Abhängigkeit der beiden Geschwi-
ster von der Mutter auf. Das junge Tier t? verschwand auch einmal für eine ganze
Nacht und einen Tag, kam in der darauffolgenden Nacht wieder zurück und verließ
sich erneut auf die mütterliche Betreuung, ehe es mit 18 Lebenstagen ganz seine

88 E.G.F. Sauer

eigenen Wege ging (Abb. 9). Das Verhalten des jungen sö zeigte dagegen, daß selbst
nach Abschluß der Phase der Futterübergabe die Kontaktnahme mit der Mutter weiter
anhielt, weil beide Tiere noch eine Zeitlang die gleiche Ortsbindung wahrten. Dabei
kam es bei genügender Aufdringlichkeit des Jungen gegenüber SP noch gelegentlich
zu einer Nahrungsübergabe, bis die sich belästigt fühlende Mutter es vorzog, ihr Jagd-
gebiet zu verlegen anstatt ihr Junges zu verjagen.

Im Futterareal GPF kam es ın der Phase der bedingten Abhängigkeit wiederholt zu
Begegnungen zwischen sö und seinem Vater Sd. Letzterer duldete meistens die
Anwesenheit von sö bei der Jagd nach Ameisen und anderen Insekten. Nur einmal
sprang er sö aus nächster Nähe an, worauf beide Tiere kurz auseinanderliefen. Sehr
selten kam es zu einem flüchtigen, prüfenden naso-nasalen Kontakt zwischen den
beiden Tieren. Eine soziale Bindung und Kooperation gab es nie; ihre sozialen Kon-
takte waren Gelegenheitsbegegnungen von kurzer Dauer.

Insgesamt werden die Periode und Intensität des sozialen Kontaktes zwischen den
Mitgliedern der Mutterfamilie der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus durch eine Reihe
von Faktoren beeinflußt, unter denen der variierende Entwicklungsgrad der Neonaten,
die unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit der Jungen, ihre unterschiedliche
Reaktivität auf Umweltreize, das unterschiedliche Fütterungsverhalten der Muttertiere
und die alle diese Faktoren beeinflussenden ökologischen Bedingungen noch eingehend
zu untersuchen sind.

Diskussion

Wohnsystem, Sozialverhalten und Familie

Die Wohnweise, das soziale Verhalten und die Familienstruktur der Kurzohrigen
Elefantenspitzmaus in der Namib sind harmonisch aufeinander abgestimmt und sehr
adaptiv unter den Lebensbedingungen in dem ariden Biotop. Die solitäre Lebensweise
im dünn besiedelten Lebensraum ermöglicht eine günstige Nutzung der oft kärglichen
Nahrungsquellen und begünstigt die Feindvermeidung. Damit ist die Überlebenschance
des Individuums positiv beeinflußt. Das Leben in unverteidigten individuellen Wohn-
arealen und die ausgesprochene Nachbarschaftstoleranz, die notfalls auch Überschnei-
dungen in der Nutzung von Wohnarealen, Wohnquartieren und selbst Unterschlupfen
einräumt, hält die intraspezifische Aggression und den damit verbundenen Energie-
verbrauch auf einem Minimum. Unter den genannten Lebensbedingungen ist das ein
großer Vorteil für die Population. Die Struktur der Mutterfamilie ist in höchstem
Maße adaptıv für eine ungestörte Entwicklung der Jungen, wobei die Isolierung
vor Raubfeinden, besonders geruchlich orientierten Tieren, und wahrscheinlich auch
vor fremden Artgenossen ein wichtiger Faktor ist. Damit wird die Propagation der
Population und die Kontaktnahme (Genfluß) zwischen benachbarten Populationen
gesichert.

Die spezialisierte Lebensweise der Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse wird durch
eine Reihe adaptiver Differenzierungen begünstigt. Ihr Nahrungserwerb ist dem
Wüstenbiotop angepaßt, in dem die Nahrungstiere in spärlicher Verteilung weit ver-
streut leben und überwiegend nachts aktiv sind. Energie einsparend ist die Synchroni-
sierung der sozialen Kontaktsuche mit der nächtlichen Nahrungsaufnahme. Ein
Nahrungsmangel, wie er durch lange Trockenzeiten häufig vorkommt, wird durch ein
sehr flexibles thermoregulatorisches Verhalten ausgeglichen, und notfalls wandern die
Tiere ab. Das thermoregulatorische Verhalten erlaubt den Tieren auch eine rasche
Nutzung oder Vermeidung der oft extrem fluktuierenden Temperaturen bei hoher
Einstrahlung am Tage und starker Ausstrahlung der Wärme in der Nacht. Die soziale
Isolation der zerstreut lebenden Tiere wird durch ihre differenzierten, anpassungs-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus 89

fähigen und schnellen Lokomotionen, durch ausgezeichnete Orientierungsleistungen,
durch ein rasches Erkennen des Artgenossen und durch ein gutes Erinnerungsvermögen
hinsichtlich des Ortes, der Wohnstruktur und Wechsel, sowie fremder Artgenossen
und bekannter Kumpane überbrückt. Ebenso beachtlich wie die schnelle und sichere
Motorik sind die Leistungen dieser Tiere hinsichtlich des Geruchs-, Gesichts-, Tast-
und Gehörsinnes, wie auch der akustischen Signalisierung, die hierbei in den Einsatz
kommen.

Es ist festzuhalten, daß die Differenzierung des Sozialsystems der Kurzohrigen
Elefantenspitzmaus auf die ökologischen Bedingungen des arıden Lebensraumes aus-
gerichtet ist. Im Gegensatz hierzu können die Sozialsysteme anderer Tierarten, die in
ihrer Existenz weniger umweltabhängig sind, mehr auf die Sozietät bezogen sein,
so wie das beim heutigen Menschen die differenzierteste Ausbildung erfahren hat. Beı
der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus gibt es keine Gesellschaftsordnung oder -form
über dem Familiensystem.

Das Wohngefüge von M. proboscideus melanotis, eine Aufteilung des Wohnbezirkes
in individuelle, etwa 1 km? große Wohnareale mit Wohnquartieren, Unterschlupfen
und Wechseln, das wir auf den offenen Flächen der Namib vorfanden, war gleichartig
bei den Tieren eines Wohnbezirkes im Vorgebirge der Großen Randstufe. Es ist mir
unbekannt, ob es sich auch an anderen Stellen des von der Art besiedelten Gebietes
in Südwestafrika so verhält und ob die Wohnweise von M. p. proboscideus und M. p.
hewitti südlich des Oranje gleich- oder andersartig ist. Die Buschveld-Elefantenspitz-
maus, Elephantulus intufi, trafen wir im Inland Südwestafrikas in Bergdistrikten der
Bezirke Okahandja und Omaruru mancherorts ın kleinen Aggregationen und in
größeren Ballungen an als M. p. melanotis in unserem Beobachtungsgebiet in der
Namib. Die Möglichkeit einer Fluktuation der Wohnweise letzterer unter abgeänder-
ten ökologischen Bedingungen soll deshalb nicht von vornherein ausgeschlossen wer-
den. Allerdings haben auch alle unsere gekäfigten M. p. melanotis, die paarweise
nach vertrauten Partnern und begreiflicherweise ın kleinen Arealen gehalten werden,
eine solitäre Lebensweise gezeigt, die nur unter den gleichen Bedingungen wie bei den
wildlebenden Tieren (S. 77) für kurze Zeiten aufgegeben wird. Bei einer längeren
Assoziation zweier Tiere besteht stets der Verdacht einer unter Käfigbedingungen
prolongierten Mutter-Kind-Beziehung. Man kann aus diesen Befunden vorläufig
schließen, daß zumindest bei dieser Rasse die Tiere selbst unter drastischer Reduktion
der Größe der Wohnareale eine solitäre Lebensweise wahren. Danach wäre diese
wenigstens eine rassenspezifische Figenart.

Außerhalb des Sexualzyklus folgt das Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefanten-
spitzmaus weitgehend der Regel: schnelles Erkennen und Vermeiden des Artgenossen
und selbst des vertrauten ‚Partners’ (s. S. 78) unter Beibehaltung einer Sozialdistanz
und der individuellen Motivation. Damit sind intraspezifische Reibungen und Energie-
verluste weitgehend unterbunden, was bei den langen Trockenzeiten von beträcht-
lichem adaptivem Vorteil ist. Wenn es zu Konfrontationen kommt, etwa bei schlechter
Ernährungslage nachts am gleichen Futterplatz, genügt den Tieren die Restaurierung
der geringen Sozialdistanz von 20 bis 30 m. Wenn zwei Tiere sich zu nahe kommen,
kann das dominante Tier aus nächster Nähe plötzlich und ohne warnende Schaustel-
lung auf das fremde Tier springen, oder es jagt dieses unvermittelt davon. Mit der
von einigen Furchtrufen begleiteten Flucht des Findringlings ist dieses agonistische
Verhalten in wenigen Augenblicken beendet. Wenn es wiederholt wird, läuft es eben so
schnell wieder zu Ende. Das für die Macroscelididae charakteristische Erregungs- und
Warntrommeln mit einem Hinterbein ist bei dieser Art reduziert und spielt nicht die
Rolle, die es bei anderen Elefantenspitzmäusen einnimmt. Wenn es in intraspezifischen
agonistischen Situationen überhaupt wirksam ist, kann es nur auf kürzeste Entfernung
Signalwirkung haben. Verletzungen durch derartige innerartliche aggressive Aktionen

90 Er G.E. Sauer

haben wir weder bei wildlebenden noch bei unseren gekäfigten M. p. melanotis fest-
gestellt. Dagegen beobachteten wir bei unseren gekäfigten E. intufi, die in Aggregatio-
nen bis zu 6 Tieren überwiegend friedlich zusammen lebten, in gelegentlichen und
wahrscheinlich unter dem Einfluß sexueller Motivation ausgelösten aggressiven Aus-
brüchen Beifsereien, die vornehmlich auf den Schwanz des Unterlegenen gerichtet
waren. ERNA MoHR (pers. Mitt.), die unsere Tiere über mehrere Jahre hielt, als wir
andere Aufgaben übernehmen mußten, fand schließlich in der Länge der zerstümmel-
ten Schwänze einen direkten Ausdruck für die Rangstellung der Tiere in der Gruppe.

Die Beschränkung der Gruppenbildungen auf 1. Paarung während der im gesamten
Jahreszyklus extrem kurzen Balzphase, 2. Mutterfamilie während der Aufzucht der
als Nestflüchter geborenen Jungen und auf die zur gleichen Zeit auftretende 3. Ge-
schwistergemeinschafl ist meines Erachtens ein Resultat einer langen und strengen
etho-ökologischen Korrelation. Das Familiensystem und dessen Struktur lassen sich
als stammesgeschichtliches Ergebnis (s. folgenden Abschnitt) deuten, das ökologisch
beeinflußt ist. Letzeres kam in den Erörterungen der Vorteile der geruchlichen Isola-
tion zur Feindvermeidung und zur Unterbindung einer zu frühen Konfrontation mit
fremden Artgenossen (dıe Möglichkeit eines Kannibalismus ist durch entsprechende
Befunde an Käfigtieren gegeben!) zur Sprache.

Die soziale Organisation der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus
in phylogenetischer Sicht

Ein Vergleich der Sozialstrukturen wildlebender Kurzohriger Elefantenspitzmäuse mit
denen verwandter Arten, insbesondere niederer Primaten, ist bis jetzt nur hinlänglich
möglich. Bei den meisten Arten liegen keine oder keine ausreichenden Befunde an
wildlebenden Tieren vor. Aus stammesgeschichtlich naheliegenden Gründen (siehe Ein-
leitung) sei zunächst die Gruppenstruktur unserer M. p. melanotis mit der des Spitz-
hörnchens Tupaia glis (syn. T. belanger:) verglichen, von dem MarTIn (1968) eine
umfangreiche Untersuchung an gekäfigten Tieren durchgeführt hat.

Die wichtigsten Übereinstimmungen in der sozialen Organisation dieser beiden
Arten liegen in der Form und Größe der Gruppen. Bei beiden ist die Sozietät adulter
Tiere auf das heterosexuelle Paar beschränkt (YP-Paare bleiben hier als wahrschein-
liche Gefangenschafts-Artefakte unberücksichtigt), das bei M. p. melanotis nur kurz-
fristig zur Balzzeit zusammenhält, bei 7. glis jedoch von dauerhaftem Bestand zu sein
scheint. Bei der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus bleibt die Paarbindung mitunter
trotz ausgeprägter Promiskuität insoweit latent erhalten, als die während der unge-
schlechtlichen Phasen ortstreu bleibenden Tiere auf Nachbarschaftsdistanz wohnen,
sich kennen und in der nächsten Balzphase wieder paaren. Diese Form des Paarungs-
systems von M. proboscideus kann man als das Ergebnis einer strengen Selektion für
ein solitäres Leben unter den Bedingungen der extrem arıden Namıb werten.

Die zweite Übereinstimmung beider Arten liegt in der Mutterfamilie, der Setz-
distanz und des Systems des Absentismus der Mutter von den Jungen. Im Unterschied
zur Vermeidung von Geruchsmarken im und am Geburtsunterschlupf der jungen
Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse ist das Kindernest von T. glis sehr stark mit dem
Kot und Urin der Jungen imprägniert. Für einen ausgesprochenen Nesthocker ist das
eigenartig.

Die Andeutung einer Elternfamilie in der Zeit der Auflösung der Mutterfamilie
bei T. glis könnte ein Gefangenschafts-Artefakt bei mangelnden Dispersionsmöglich-
keiten der Tiere und damit ohne phylogenetische Bedeutung sein. Am ehesten läßt
sich dieses Verhalten mit dem Kurzohriger Elefantenspitzmäuse vergleichen, wenn
das juvenile Tier gegen Ende seiner Abhängigkeit von der Mutter nachts auch dem
Vater begegnet ($. 88).

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmans 91

Tabelle 2

Vergleich der sozialen Organisation wildlebender Macroscelides p. melanotis!

mit der gekäfigter Tupaia glis?

Ergänzt mit einigen Befunden an gekäfigten Kurzohrigen Elefantenspitzmäusen

M. p. melanotis

T. glis

1. Vorherrschende
Lebensweise

2. Gruppe adulter
here: Paar

3. Familiengruppe

a. Mutterfamilie

b. Elternfamilie

Nestbau
Setzdistanz

Entwicklungsstand
der Neonaten

Versorgung der
Jungen mit Futter
a. durch Mutter

b. durch Vater
Transport d. Jungen
Eintragen d. Jungen

Verhalten d. Jungen

a. Aufforderung
zum Stillen

b. Betteln um
Futterübergabe

c. Beginn d. Erkun-

solitär, überwiegend
nachts aktıv

Balz; wenige Tage

Old 5
System: Q-Absentismus

bis mehrere hundert Meter,
25 240m

Nestflüchter, ortstreu

nachts; Beginn in 24h-Inter-
vallen; 18—364

Stillen und
Mund-zu-Mund-Fütterung

Mundtransport durch Mutter
durch Mutter in den
Unterschlupf

Stoßen mit Rüssel nach der
Mammarregion der Mutter

Stoßen mit Rüssel nach
Mundwinkel der Mutter

solitär oder gepaart;
tagaktiıv

1,1 9)

gesamte Fortpfl.zeit

Q + 2—3 inf.; 364
System: Q-Absentismus
Anzeichen: Inf. mit Eltern
ım gleichen Nest, 33.—36.1
Laubnest

ım Käfig separates
Kindernest

Nesthocker, 334

einmal in 48h oder 24h, 364
Stillen, keine Mund-zu-
Mund-Fütterung

Maul-Lecken an der
Mutter. (Funktion un-
bekannt, keine Reaktion)

dungsverhaltens 1. — 2.1 oder später 34.4
d. Beginn der
Wanderschaft 15. — 21.d 34,4
e. Ende der
Entwöhnung 18. — max. 36.4 36.1
f. Nachfolgereak-
tion der Jungen 1.1 bis Ende der abhängi- ?
untereinander gen Wanderschaft
4. Ergänzungen
QQ-Paare gelegentlich im Käfig gelegentlich
Kannibalismus 1.4 der Jungen im Käfig 1. — 2.1
Geburtenfolge
(Mittelwerte) 764 beı Käfigtieren 45d
d = a
1 nach vorstehenden Befunden, sowie SAUER und SAUER 1971, SAUER 1972. — ? nach

MARTIN 1968.

92 E.G. F. Sauer

Eine Reihe von Unterschieden in den Sozialorganısationen der beiden Arten lassen
sich zweifellos an Hand des unterschiedlichen Entwicklungsstandes der Neonaten und
der verschiedenartigen Biotope erklären. Aber gerade aus diesen Gründen sind die
vorhandenen Übereinstimmungen besonders hervorzuheben und meines Erachtens auf
der Basıs der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft der beiden Arten zu deuten.

Die Suche nach vergleichbaren Sozialsystemen bei den lorisiformen und lemuri-
formen Prosimieren stößt auf Schwierigkeiten, die zum großen Teil auf mangelnden
Untersuchungen beruhen. Allgemein gesehen steht der Sozialisierungstrend der Lorisi-
formes und Lemuriformes nıcht im Einklang mit den unter sich sehr gut überein-
stimmenden Sozialsystemen von M. proboscideus und T. glıs. Jorıy (1972) hat in
ihrer Zusammenstellung der Literatur zur Evolution des Primatenverhaltens Über-
sichten der Gruppengrößen und in bescheidenem Umfange über die Strukturen einiger
Primatengruppen gegeben. Ihre Angaben über die Gruppengrößen sind im Zusammen-
hang mit unserer Diskussion nur begrenzt verwertbar, da sie keinen Hinweis auf die
verschiedenen Formen der Gruppierungen gibt. Die Loris und Pottos sind überwie-
gend solitär; bei den Galagos geht die Gruppengröße über das heterosexuelle Paar
und über die Familie hinaus. Nur für Demidoffs Galago gibt Jorıy als Gruppen-
größe 1-2 an, was aber durch ihre Bemerkung „innere Harem-Struktur“ und die Fest-
stellung einer Gruppenzusammensetzung von 1 d + 2 ?? nichtig gemacht wird.
Unter den Lemuren führt JoLLy nur für den Mauslemur eine Gruppengröße von 1-2
an, die ebenfalls unter den Angaben über dessen Gruppenaufbau mit 1 d + 2 2%
wieder negiert wird. Daubentonia steht als einziger lemuriformer Primat mit einer
solitären Lebensweise in JorLyY’s Liste. Damit paßt kein bisheriger Befund über die
Sozialorganisation dieser Prosimier zu denen der beiden zum Vergleich herangezoge-
nen Arten. Vielleicht wird sich durch umfangreiche Untersuchungen an Daubentonia,
den Loris und Potto Arten herausstellen, daß deren Sozialsysteme denen von T. glis
und M. proboscideus am ähnlichsten sind.

Nach unseren Untersuchungen an Galago senegalensis bradfieldi und G. crassicau-
datus monteiri (SAUER u. SAUER 1963; SAUER 1967a, b, 69) gibt es bei diesen beiden
Arten solitär lebende Tiere, Paare, Mutterfamilien und darüber hinaus die gemischte
Gruppe adulter und juveniler Tiere bis zu der bei G. s. bradfieldi in Südwestafrika
nachgewiesenen Größe von 9adulten Tieren. Mit diesen Gruppenformen ist ein für die
Prosimier typischer Entwicklungstrend gekennzeichnet, der in der Evolution der Pri-
maten eine große Rolle gespielt hat. Die Sozialorganısation von M. proboscideus und
T. glis hat diese Sozialisierungsstufe nicht erreicht und unterscheidet sich davon durch
eine stammesgeschichtlich primitivere Form und durch eine unter dem Druck selektiver
Kräfte spezialisierte Sozialisierung. Es ist wahrscheinlich, daß diese beiden Charaktere
keine Alternativen sind, sondern daß eben im Vergleich mit dem Primaten-Trend die
Sozialorganisationen von Macroscelides und Tupaia primitiv und zugleich speziali-
siert sind.

Der Streit, ob die Tupaiidae zu den Primaten oder Insektivoren zu stellen sind,
wird mit dieser Feststellung nicht beeinflußt; letztlich ist die taxonomische Kennzeich-
nung dieser Familie und ihre systematische Einstufung im „Übergangsfeld“ des In-
sektivoren-Primaten-Komplexes eine Ansichtssache. Viel wichtiger ist dagegen die
Feststellung, daß die Sozialsysteme von Macroscelides und Tupaia in den wesentlichen
Parametern übereinstimmen und daß damit die Verhaltensorganisation die morpho-
logischen und anatomischen Hinweise auf eine Verwandtschaft der Macroscelididae
und Tupaiidae unterstützt.

Die Frage nach dem Anschluß des Sozialsystems von Macroscelides proboscidens
„nach unten“ ist gegenwärtig ebenfalls nur summarisch zu beantworten. Auch hier
fehlen detaillierte Untersuchungen (s. HERTER 1957; EısENBERG 1966). In großem
Umfange kann man EIsENBERG’s allgemeine Feststellung akzeptieren: „The insecti-

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmans 93

vores do not seem to exhibit any social grouping other than a brief pair association
and the mother-family unit.“ Danach stehen die Sozialsysteme von M. p. melanotis
und 7. glis in Einklang mit dem basalen Muster des Sozialverhaltens der Insectivora.
Wie EISENBERG (1966) weiter aufweist, gibt es jedoch davon einige Abweichungen.
Bei Solenoden paradoxus, Tenrec ecaudatus und Cryptotis parva besteht wahr-
scheinlich eine lockere Verbindung zwischen ö und 9 während der Jungenaufzucht.
Diese Form des Sozialverhaltens entspricht genau der von M. p. melanotis, wenn die
beiden Geschlechtspartner (z.B. Sö und S%, S. 75) eine lockere Verbindung abseits
des Geburtsortes der nur von dem ® betreuten Jungen auf Grund ihrer nachbarlichen
Wohnweise und Toleranz halten. Bei Hemicentetes semispinosus wurde unter Käfig-
bedingungen eine Assoziation des adulten ? mit zwei Generationen von Jungen el
gewiesen, und Neurotrichus gibbsii wurde auf Wanderschaft in lockeren Aggregationen
angetroffen. In den beiden letzten Beispielen sehe ich die Wurzel einer über die Fa-
milie hinausragenden Gesellschaftsstruktur, für die M. p. melanotis gewissermaßen die
Bereitschaft auf Grund ihrer sozialen Differenzierung und Toleranz besitzt, die jedoch
unter den Bedingungen ihrer Einpassung in eine arıde Umwelt nicht zur Entfaltung
kommen kann. Unsere Beobachtungen an Elephantulus intufi (S. 89) bestätigen das
Vorkommen derartiger Aggregationen bei den Macroscelididae.

Abschließend stelle ich fest, daß das System der sozialen Organisation der Kurz-
ohrigen Elefantenspitzmaus (Macroscelides proboscideus) — und genauso das der
Spitzhörnchen (Tupaia glis) — ın den wesentlichen Grundzügen dem der Insectivora
entspricht und nicht bei dem der Primates liegt.

Danksagung

Das feldbiologische Projekt wurde zum Teil durch Beihilfen vom Zoologischen Forschungs-
institut und Museum Alexander Koenig sowie von der Stiftung Alexander Koenig unter-
stützt. Für die Ermöglichung der Studien im Namib-Wildschutzgebiet danke ich Herrn
B. J. G. DE 1A Bart, Direktor der Naturschutzbehörde Südwestafrikas. Wie zuvor trugen
meine Freunde Dr. A. M. WEBER, Direktor des Museums und der Gesellschaft für Wissen-
schaftliche Entwicklung Swakopmund, und Hans Krızss, Swakopmund, in uneingeschränkter
Hilfsbereitschaft zum Gelingen des Forschungsprojektes bei. Ihnen und meinen übrigen Freun-
den und Bekannten in Swakopmund, die wieder ein stimulierendes Interesse an meinen Ar-
beiten zeigten, gilt mein bester Dank.

Zusammenfassung

Das Sozialverhalten wildlebender Kurzohriger Elefantenspitzmäuse der gegenwärtig als
Macroscelides proboscideus melanotis bezeichneten Unterart ist der Gegenstand dieser feld-
biologischen Untersuchung in der Namib, Südwestafrika. Einleitend wird die Stellung der
Macroscelididae im Insektivoren-Primaten-Komplex erörtert.

M. proboscideus lebt innerhalb des Wohnbezirkes der Population im unverteidigten indi-
viduellen Wohnareal von etwa 1 km?. Darin liegen ein bis meistens mehrere Wohnguartiere
mit einer Anzahl von Unterschlupfen unter Granit- oder Kalkgestein, in Erdlöchern unter
Büschen und in verlassenen Erdbauten von Gerbilliden und Surikaten. Die Unterschlupfe sind
Schlaf- und Zufluchtsorte; sie bieten Sicherheit vor größeren Raubfeinden und sind für das
thermoregulatorische Verhalten der Tiere von großer Bedeutung. Die Wohnareale schließen
auch die Jagdgebiete für die nächtliche Suche nach Insekten und anderen Tieren ein. Neben
tierischer Nahrung nehmen die Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse auch pflanzliche Kost auf.
Ihr Verhalten am Tage besteht weitgehend aus Ruhen und Aktivitäten des Räkelkomplexes.
Die Unterschlupfe und die schnellen Verbindungsstrecken zu den Jagdgebieten sind oft durch
ausgelaufene Wechsel der sehr ortssteten Tiere gekennzeichnet.

Als Grundlage der sozialen Kontaktnahme werden die Dispersion der Tiere eines Wohn-
bezirkes, ihre Sozialdistanzen sowie die ökologische Lage und Isolation des Biotopes erörtert.
Die Verteilung der adulten Stammpopulation im Wohnbezirk ist ungleichmäßig, was vor
allem durch die Lage der bevorzugten Wohnquartiere auf den flachen Granit-Grus-Rücken
zwischen den breiten sandigen Talungen bedingt ist. Daneben liegen Wohnquartiere auch
mitten in den Trockenflußbetten. Entsprechend der Größe und Struktur der Wohnareale ist

94 E.G. F. Sauer

eine soziale Kontaktnahme zwischen den solitär lebenden Tieren noch auf Entfernungen um
1000 m gesichert. Der Modus der Sozialdistanz, d. h. der Entfernung zwischen den bevorzug-
ten Wohnquartieren nächster Nachbarn, liegt bei 300 m. Bei mangelndem Sozialkontakt über
längere Zeit wandern isolierte Tiere ab. Ebenso können sie durch Nahrungsmangel zur
Emigration getrieben werden.

In der Zeit sexueller Ruhe leben die Kurzohrigen Elefantenspitzmäuse solitär, selbst wenn
zwei Tiere auf Grund der Umweltbedingungen gezwungen sind, ihre Wohnareale oder Wohn-
quartiere zu teilen. Während der Fortpflanzungszeit kommt es für die Dauer der Balz kurz-
fristig zur Paarbildung zwischen & und 9. Eine dauerhafte Paarbindung wurde nicht fest-
gestellt, vielmehr ist das & für sukzessive Paarungen mit partnerlosen PP bereit. Durch
Ortstreue und soziale Toleranz kann zwischen zwei Partnern ein loser Kontakt ohne soziale
Kooperation über einen Fortpflanzungszyklus hinaus bestehen (latente Paarung).

Die Mutterfamilie ist die nachweislich einzige Familienorganisation und gleichzeitig die
differenzierteste Sozietät der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus im Beobachtungsgebiet in der
Namib. Das @ bringt ihre ein bis zwei Jungen abseits ihrer eigenen Wohnung in einem
Unterschlupf zur Welt, der in einem vegetations- und nahrungsarmen Gebiet innerhalb ihres
Wohnareales liegt. Die Jungen sind darin vor Raubfeinden und wahrscheinlich auch vor frem-
den Artgenossen geruchlich isoliert. Die Setzdistanz kann mehrere hundert Meter betragen, im
angeführten Beispiel 240 Meter.

Die Struktur der Mutterfamilie mit ihrem System des mütterlichen Absentismus ist adaptiv
und verlangt von den Jungen vom ersten Lebenstag an ein differenziertes thermoregulatorisches
Verhalten. Die Jungen werden vom ersten Lebenstag an tagsüber sich selbst überlassen, wäh-
rend die Mutter die Tagesstunden in ihrem eigenen Unterschlupf verbringt und ihre Kinder nur
nachts kurz zum Stillen und zur Versorgung mit festem Futter aufsucht. Letztere beginnt mit
dem 5. Lebenstag der Jungen. Die Mutter reichert zerkleinertes und eingespeicheltes Insekten-
futter in den Backentaschen an und übergibt es ihren Jungen in kleinen Portionen in einer
Mund-zu-Mund-Fütterung. Als Betteln wird das Stoßen der Jungen mit dem Rüssel nach der
Mammarregion und nach den Mundwinkeln der Mutter beschrieben.

Die Leistungen der Mutter bei der Fütterung der Jungen sind beachtlich. Im erwähnten
Beispiel mit einer Entfernung von 265 m vom Ort der Nahrungsaufnahme zum Unterschlupf
der Jungen betrug an deren 10. Lebenstag die Laufleistung der Mutter im Mittel 2,5 km/h,
wobei sie mit einer mittleren Laufgeschwindigkeit von 5,5 m/sec rannte und die Jungen in
80 min sechsmal fütterte. Die Futteraufnahme zur Selbstversorgung und zur Fütterung der
Jungen beginnt das @ abends mit Eintritt der Bürgerlichen Dämmerung. Form und Wechsel
im Rhythmus der Futteraufnahme werden beschrieben.

Die Entwicklung der als ortstreue Nestflüchter geborenen Jungen verläuft über eine 14—20
Tage dauernde Phase der unbedingten Abhängigkeit, in der sich die Jungen unter relativ loser
sozialer Kontaktnahme zu einer Geschwistergemeinschaft vereinigen und mitunter auf
Zwillingsdistanz im und in der Nähe des Geburtsunterschlupfes aufhalten und nachts ihre
ersten, voneinander abhängigen Erkundungen der näheren Umgebung des Geburtsortes durch-
führen. Ihr folgt die Phase der bedingten Abhängigkeit, die durch das solitäre Erkundungsver-
halten, durch Wanderungen sowie durch einen Rückgang der Futterversorgung durch die Mut-
ter gekennzeichnet ist. Sie endet mit der Selbständigkeit und dem Abwandern der Jungen im
Alter von 18 oder spätestens 36 Lebenstagen.

Ein Vergleich des Sozialsystems von M. proboscidens mit denen verwandter Arten zeigt
eine gute Übereinstimmung mit dem des Spitzhörnchens (Tupaia glis) und unterscheidet sich
von der durch einen Entwicklungstrend zur überfamiliären Sozialisierung gekennzeichneten
Sozialorganisation der Prosimier sowohl durch seine Primitivität als auch seine Spezialisierung.
Ein weiterer Vergleich zeigt, daß das System der sozialen Organisation von M. proboscideus
der für die Insectivora typischen Sozialisierungsstufe entspricht. Dagegen erreicht Elephantulus
intufi mit der Bildung überfamiliärer Gruppen ein weiteres Niveau der Sozıalisierung.
M. proboscideus besitzt dazu die Bereitschaft in der Form ihrer sozialen Toleranz, die jedoch
unter den Bedingungen des arıden Lebensraumes in Schranken gehalten wird.

Summary

The Social Behaviour of the Short-Eared Elephant-Shrew, Macroscelides proboscideus

The subject of this field study in the Namib of South West Africa is the investigation of the
social pattern of wild M. proboscideus presently attributed to the subspecies melanotis.
The systematic position of the Macroscelididae within the Insectivora-Primates compiex 15
reviewed. By:

The distribution of M. proboscideus is frequently disjunct. The range of a population is
called a district. Within it the animals occupy undefended individual home ranges of

Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmanus 95

approximately 1 km? each. A home range encompasses one to mostly several living quarters,
each with a number of shelters under granite or limestone rocks, in holes under low bushes,
or in burrows vacated by gerbils or suricates. M. proboscideus burrows excellently and with
great speed in relatively soft substrates. The shelters are used for the diurnal rest, thermoregu-
lation, and protection from predators such as Black-backed Jackals and raptorial birds. The
home range includes also hunting grounds for the collection of insect and other anımal food
during the largely nocturnal hunting periods. The diet is also supplemented with vegetable
matter. Patch tracks, well worn from long and steady use, serve as runways between the
shelters and the feeding areas.

The pattern of dispersal of the resident adult anımals of a population and the ecological
condition of the district are outlined to form the basis for an evaluation of the social pattern
of M. proboscideus. The distribution of the animals is unequal due to the disparate distribu-
tion of the rock shelters that are located mostly in clusters on the granite-grus flats between
the wide, shallow, and sandy drainage courses. Some living quarters are located right in the
middle of the dry river beds. Occasıonal social contact between neighboring animals living at
distances of up to about 1 km appears to assure residency. The mode of the social distance,
expressed as the linear distance between the core areas of the two closest neighbors, measures
300 m. Isolated animals lacking social contact for a length of time migrate from their home
ranges.

During the period of sexual inactivity M. proboscideus lives a solitary life. Two animals
that are forced to share overlapping home ranges or living quarters for the lack of sufficient
numbers of shelters maintain social distance from each other.

During the reproductive cycle, the search for social contact ıs performed predominantly
by the sexually motivated 5 5 and less frequently by isolated PP. Paır-formation as a social
configuration is restricted to courtship during which a ö and @ may utilize the same shelter
for several days. Courtship consists largely of circling, the & following his mate in naso-
genital contact until copulation is assumed. Afterwards the & is free for successive matings
with other single 22. Site-tenacity and social tolerance, however, lead to a loose contact
between neighboring partners beyond one reproductive period (latent pair-bond).

The mother-family with a Q-absentee system is the only known family unit and also the
most complex group found in M. proboscideus in the Namib study area. The one or two
precocial young are born and reared in a seperate shelter; no nest is built. The birth-distance
may measure up to several hundred meters, e. g. 240 m. The birth-shelter ıs located in a
barren area within the home range of the 9. The adaptive significance of this is the olfactory
isolation of the infants from predators and, probably, from strange conspecifics (the possi-
bility of cannıbalism being suggested by the behavior of captıve anımals).

The young M. proboscideus are left to themselves during daytime. They are visited by
the mother only at night, beginning about the time of Civil Twilight, for the purpose of
nursing and the supply with solid food stuffs. The latter commences on the 5th day of the
infants. The mother collects insect food which is shredded, mixed with salıva, stored ın her
cheekpouches, and swiftly carried to the infants. The food is then transferred mouth-to-mouth.
The infants trigger nursing and feeding by pushing their short trunks repeatedly into the mam-
mary region of the mother and the corners of her mouth, respectively.

The overall efficiency of the mother during the period of caretaking is remarkable. In
the case under study, the 9 had to run a distance of 265 m from the place of the uptake
of food to the shelter of her twins. On their 10th day, the mother accomplished sıx feedings
within 80 min, running an average of 2.5 km/h with a mean speed of about 5.5 m/sec. The
pattern of feeding and its change in the 9 under the impact of food supplies to the infants
are discussed.

The absolute dependency of the precocial young lasts for 14 to 20 days during which
their site-tenacity is very pronounced. During daytime twins may maintain a loose social
contact or rest at twin-distance. The action of the sıbling-group is particulary evident at
night during the short explorations of the surroundings of the birth-shelter. The following
period of limited dependency ıs marked by an ever decreasing food-supply from the mother
and the onset of the solitary exploratory and migratory behavior. This phase ends with

the emigration of the juveniles from their birth-range at as early an age as 18 days or as
late as 36 days.

The social system of the Short-eared Elephant-Shrew is compared with that of related
species. Its basic pattern compares well with that of the Tree-Shrew, Tupaia glis. It differs
from that of the lorisiform and lemuriform prosimians which, apart from the existence of
comparable mother-family units, is characterized by the typical developmental trend of sociali-
zation above the level of the family-organization. Basically, the social system of M. probosci-
deus reflects the social level reached by the insectivore mammalian stock. On the contrary,
Elephantulus intufi reaches a further level of socialization with the formation of super-family

96 E. G. F. Sauer

groups. M. proboscideus does show the social tolerance to accomplish the same group forma-
tion, but appears to be prevented from achieving it as a result of the living conditions in its
arıd habıtat.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. E. G. F. Sauer, Zoolog. Forschungsinstitut u. Museum
A. Koenig, D 53 Bonn 1, Adenauerallee 150— 164.

On the Topography and Structure of the so-called Glandular
Subauricular Patch and the Inguinal Gland in the Reedbuck
(Redunca arundıinum)

By Cıaus-PETER CLAuUSSEN and HARTMUT JungiIus!

From the Institut für Haustierkunde der Universität Kiel
Director: Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre

Receipt of Ms. 30. 5. 1972

Introduction

In the literature on the comparative anatomy of subcutaneous glands (SCHAFFER
1940; VON SCHUMACHER 1943), only contradictory information is found on the distri-
on structure and function of the so-called glandular sub-auricular patch (auricular
patch, juxtauricular organ, Unterohrdrüse) in antelopes. This applies also to the ingui-
nal glands (inguinal pockets). The aim of this study is to clarıfy the topography and
structure of these glands by means of macroscopic and histological investigations
within one antelope species, the reedbuck.

In Table 1, distribution, biotope and some biological characteristics of the reedbuck
are summed up. For more details on the species see JunGıus (1970, 1971a, 1971b).

R. arundinum ıs bigger than all other reedbuck species: rams have a shoulder height
from 80 cm to 105 cm and females from 65 cm to 95 cm (HALTENORTH 1963).

The general colour varıes between dark brown, greyish brown and a light yellow
brown. The upper sides of the neck, head and tail are always lighter in colour than
the back. Only the belly and the underside of the tail are white, whereas the inner
sıdes of the legs and the underside of the neck are greyish white. The frontlegs have
a dark brown vertical stripe. Horns are only found on the rams. The tips of the horns
are curved forward. Permanent rings show two-thirds from the base of the horns. At

1 Material, macroscopical, and ethological investigations have been issued by this author.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 97—109
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

98 C.-P. Claussen, H. Jungius

the base of the horns are soft half-moon shaped enlargements (Wülste), which often
look white because small pieces of horn material are constantly breaking off. From
personal observations ıt can be stated that these soft enlargements are already formed

during the first years.

Table 1

Distribution, biotope, and some important biological characteristics of Redunca arundinum

Range

Africa south of the Equator.
From south-west Gaboon
(about 3° Jlatitude south)
and from southern Tanzanıa
(about 9° Jlatitude south)
southward to the western
parts of the Cape Province,
South Africa. Excluding the
densely forested Congo ba-
sin and the dry areas of the
western Cape Province,
Botswana and S.W. Afrıca
(AnseLL 1968; HALTENORTH
1963).

KNP

Wide spread insular distri-
bution. Particularly com-

mon in the long grass veld
of the Pretoriuskop section,
the northern Lebombo flats
and the Mlondose headwa-
ters of the central district.
Common in most vleis of
the northern Mopaneveld
(PIENAAR 1963).

Biotope

Long grass savanna,
open tree savanna,
vleis (see below), ıf
water is available,
all year round. Fo-
rests, bush, steppe
and dry areas are
avoided.

Long grass savanna
and tree savanna,
slopes witk tall grass
(Hyparrhenia disso-
luta), along small
rıvers, in vleis (shal-
low and poorly drai-
ned grassy valleys
which are inundated

during the rainy
season. Sporobolus
robustus is the do-

minant grass).

Some biological characteristics

Social behaviour: Reedbucks
live in territories (established
bya Ö) in pairs, mother/fami-
lies (Q and fawn, fawns are
born throughout the year. They
are “Ablieger”, which means
they are hidden away for 2—3
months), &-mother/family (&
with @ and fawn). No forma-
tion of herds. Only in the dry
season concentrations of more
than three anımals occur around
water holes or ın grazing areas.
R. do not easily associate with
other species. Distinct noctur-
nal habits during seasons with
good food supply, with the onset
of dry season extensiun of acti-
vity into the morning and late
afternoon. R. are unpretentious
grazers. (JunGıus 1971b).

Adaptation to environment:
Reedbucks are well adapted to
living in tall grass. This offers
cover and food, but makes
orientation more difficult. From
this, two essential behaviour
patterns may have developed.

— Avoidance of predators.
Freezing (motionless watching),
short escape distances, Iving
down and sneaking off. The
reedbuck prefers hiding to
escape, like other species living
in dense cover.

— Running with high boun-
ding jumps and upright neck
to keep their bearings ıs char-
acteristic of R.

From these and other beha-
vıour patterns (JunGıus 1971a)
it can be concluded that
R. arundinum is an intermediate
type between antelope species
living in dense cover like
duiker and bushbuck (so-called
‘schlüpfer’, Krıeg 1936) and
those of the open grasslands
(Juncıus 1971a).

Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in Redunca arundinum 99

Material and methods

The histological examinations were carried out on material obtained from anımals from the
Kruger National Park (KNP). The skin samples were taken from 7 healthy anımals imme-
diately after they had been killed by predators or died as a result of shooting. The treatment
of the samples (fixed in a 4°/o formalin solution), followed the usual method with methyl-
benzoat, methylbenzoat-celloidin (PETERFI) and benzol in paraffın. The 10 u paraffin sections
were cut in two planes : transversely and longitudinally.

Various stains such as Haematoxilin-Eosin, “one step trichrome” (GoMorı), Masson Tri-
chrom stain, Goldner’s modification of Masson Trichrom stain, Weigert’s elastic stain (MOORE)
and silver impregnation (BoDIAN) were used.

Examination of the stained sections was done with Leıtz-Ortholux and by means of
microphotographs taken with Leıtz-Orthomat and Acra-Film (15 Din panchromatic). In the
sizes given for the tissues and cells shrinkage resulting from microtechnical preparation has
not been taken into account.

I. Topography and macroscopical anatomy of the glandular auricular patch
and the inguinal gland

1. The auricular patch

In all adult reedbucks of the KNP the auricular patch ıs a distinct, black, almost
hairless patch of skin, under the auricle near the base of the ear (figs. 1 and 2). This
dark patch ıs well developed in rams and females.

It is absent in young anımals during their first months of life. The area of the
auricular patch can only be distinguished from the other skin because of its lighter

Fig. 1. Position of the glandular subauricular Fig. 3. Glandular subauricular patch of a 14
patch in R.arundinum. Q about 18 months old days old fawn, thickly covered with hair

100 C.-P. Claussen, H. Jungius

zuaıumax«, S

III
NEN IN
5 ü N N

NN S N N N
III
Fig. 2. Glandular subauricular patch of an adult &, sparsely covered with hair

colour and shorter hairs, as shown in figure 3 of a 14 days old fawn. According to
field observations it can be assumed that the loss of hair in the gland area starts
within the seventh or eighth month after birth (fig. 4). This process seems to come
to an end at the age of one year when young anımals show the adult condition (fig. 5
and 2). From now on the patch increases ın sıze only.

In adult anımals the size of this patch varies consiıderably. In a selection of five
anımals the total length was between 2.8 and 4.2 cm and the largest width was
between 1.2 and 3.2 cm. The juxtauricular organs are absent in some reedbuck
populations outside the KNP. For instance, observations of a large reedbuck concen-
tration in Rhodesia at Kyle Dam (near Fort Victoria) revealed no naked glandular
area under the ear. The ranger, T. BRAYBROOKE, confırmed this regarding all reed-
buck which he had seen, with a reservation that in some cases there is “a thinning of
haır at this, spogss on
some reedbuck, but this
can only be seen from
very close observation”.

On one of his photo-
graphs, a distinct grey
hairy patch can be seen
in this area, in the centre
of which dark skin shines
through (fig. 6).

Even in reedbucks of
the highveld of East and
West Transvaal, thelarge,
dark, nearly bare glan-
dular patch under the
ear seems to be missing
(E. Young 1968 per
com.). This distinct patch
was also missing ın two

Fig. 4. The thick covering of hair starts to disappear in a 7 to
8 months old fawn of the reedbuck in the

Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in Redunca arundinum 101

Fig. 5 (left). The dark auricular patch is distinctly visible in young & (about 11/2 years old)

In the lower parts the horn is surrounded by young horn (Jugendhorn) — Fig. 6 (right).

Adult 5 from Rhodesia (Kyle Dam). The glandular subauricular patch is thickly covered with
fine hair. (photo by BRAYBROOXk)

Zoo in Pretoria which came from the Rustenburg area (BRAnDT 1968, pers. com.).
The ram in the zoo showed this to a lesser extent, but ist was obvious that the hair
in the glandular area was getting thinner towards the centre so that the skin
beneath appeared to shine through, (similar to those from Rhodesia). In the female
this area was completely covered with fine, short grey hair. This stood out in
comparison with the surrounding fur which is yellowish-brown and much longer.

In some anımals from a large population ın the Umfolozı Game Reserve (Natal)
a nearly bare patch was present but ıt seemed much smaller than the one described
for animals in the KNP. The haır cover resembles the patches seen in anımals from
the Transvaal. Frequently a distinct patch was totally missing.

Table 2

No. of adult reedbucks ' No. of reedbuck with a
observed at Umfolozi distinct glandular patch

Because the number of observed animals was so small, the evidence of sexual
dimorphism could not be decided. But from the foregoing, ıt can be concluded that
the development of the auricular patch varies widely in reedbuck.

102 C.-P. Claussen, H. Jungius

2. The inguinal glands

The inguinal glands (inguinal pockets, ıinguinal glandular pockets) of Redunca arun-
dinum ın the KNP occur in pairs and are situated in the inguinal region. Rams have
only one pair of these glands whereas the one female examined had two pairs, one
big and one small. The glands on one side of the body of this doe were separated by
a wall of skin (fig. 7). The low reedbuck population in the Park did not permit the
trapping of more females for examination. Nevertheless the statement by HALTENORTH
(1963) that R. arundı-
num generally has only
one pair of elands
should perhaps, be re-
considered.

The inguinal glands
in all reedbucks exami-
ned showed that they
are blind pockets. They
are conical and have a
funnel shaped orifice. On
the outer rims of these
funnels, which are nearly
round in Ö& and which
are oval in the 9, a
varying amount of a
yellow waxy secretion
Fig. 7. Pockets of the inguinal glands in a @ from the KNP, accumulates in the form

about 18 months old of lumps. Some lumps

are so large that the

opening of a gland seems to be totally obstructed. Similar observations are recorded

on the Uganda Kob (BuEcHNER et. al. 1965). In the one ?, exceptionally large amounts

of secretion were found in the smaller inguinal pockets. The secretion itself has
a pungent odour.

The inner parts of the orifice are fine and sparsely covered with hair. The following
measurements were made on anımals in the KNP.

Table 3
No. of checked No. of inguinal glands Diameter Depth of the
anımals Sex a. shape of orifice of the orifice | inguınal pocket
3 Ö one pair, round 4—5 cm 7.5—10.0 cm
1 Q 2 pairs, oval
1 smaller pair 1.9 520,5 Ein 2.8 cm
1 larger pair 1.4 x 2.8 cm 2.8 cm

II. Microscopical anatomy of the glandular subauricular patch
and of the inguinal gland
1. The glandular subauricular patch

The glandular subauricular patch of the reedbuck represents an accumulation of
extremely enlarged sebaceous glands, (gll. sebaceae) in a confined skin area. They are

Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in Redunca arundinum 103

Fig. 8a-c. Survey: Auricu-
lar patch in different cut-
tingpositions — a (above).
Transversal section: Gll.
sebaceae around hair folli-
cels. Hairs are partly fallen
out (artefacts). H.-E-. 120x
— b (middle). Slant section:
Gll. sebaceae with some
mature cells (vacuoles).
H.-E., 120 x — c (below).
Longitudinal section: Seba-
ceouss gland with the
entrance to the excretory
ducta@RleE. 120 xD
sebaceous gland, Af = ex-
eretonyarduct, „HI — hair,
Hb = haır follicle

more or less irregularly
scattered in the upper
parts of the stratum reti-
culare of the corıum.
These glands always run
into the funnel of the
hair of one hair follicle,
usually just below the
epidermis in the stratum
Papillarer(tie. 8, 9, 10).
These sebaceous glands
are closely linked with
the hair follicle and are
oval to cone shaped.
Their excretory ducts
seem to be rather short
and are coated with a
stratified squamous epi-
thelium (continuation of
the outer sheat of the
hair follicle), which is
gradually leading over
to the epithelium of
glands. An accurate line
between the corpus of
the sebaceous glands and
the excretory duct can
consequently not be cle-
arly defined. The length
of these sebaceous glands in the tissue sections amounts to 67u, and the greatest
width (1334) is at the base. Compared with adjacent skin parts, it shows that these
hairs, which originate from the sebaceous glands are greatly reduced in size, or even
missing. These gll. sebaceae are holocrine glands. They consist of a multilayered
glandular epithelium in which the lumen is missing. A basal cell layer situated on
a basal membrane contains no visible fat vacuoles. This is followed by several cell
layers showing vacuoles.

104

C.-P. Claussen, H. Jungius

Fig. 9 (above). Auricular
patch: Sebaceous gland with
different stages of maturity
of the cells. Masson, 480 x.
1. = basic cells (substitute
cells), 2. = mature. cells
with pyenotic nuclei —
Fig. 10 (middle). Auricular
patch: Sebaceous gland with
different stages of maturity
of the cells and with the
entrance to an excretory
duct. Af = excretory duct.
H.-E.,3480.8 Rosi,
(below). Auricular patch:
Elastic fibres around a se-
baceous gland. WEIGERT’s
Elastic stain (Moore), 480x

The basal cells of the
sebaceous glands are flat
to cuboidal in shape.
They have relatively
large nuclei correspon-
ding in shape to that of
the cells, and frequently
containing a distinct nu-
cleolus. From this peri-
pheral glandular epithe-
lium the physiological
regeneration of the seba-
ceous glands seems totake
place, because in some
tissue sections sporadic
mıtosis has been obser-
ved. The basal cells seem
to be a kind of “substi-
tute cells” for the per-
manent growth process
of the glandular cells
(SCHAFFER 1940; NEU-
BERT 1930; MONTAGNA/
Kenyvon 1949; Mon-
TAGNA.: 1952; SEloRsı.
MANN 1957; WVIENKER
1968). A replacement of
the sebaceous glands start-

ing with the excretory ducts, as described by some authors (BRINKMANN 1911; CLARA
1929; Sımpson/CRAMER 1943, 1945; MoNTAGNA/NOBACK 1946) does not appear to
take place in the glandular subauricular patch of Redunca arundinum. The glandular
cells of the following layers, as well as their fat vacuoles increase steadily in size.
Towards the centre of the so-called mature cells, which are mostly filled with sebum
an which are directed toward the excretory duct, the vacuoles have already grown so
much in size, that they are only separated by narrow cytoplasmic septa. Simultane-
ously this process of vacuolisation (sebum forming) is linked with a pyknosis of the

Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in Redunca arundinum 105

nucleus. Eventually the nucleus falls apart and the cellular limits disappear, while the
cyptoplasm is mixed with the sebum secretion. Around these sebaceous glands many
collagenous fibres are situated. Elastic fibres form a narrow, but very dense reticular
covering (fig. 11). Apart from this ısolated fibrocytes are to be found around these
cells. They are particularly noticeable because of their widely spread cytoplasm. If
the sebaceous glands border with the m. arrector pili, only few collagenous fibres
separate the muscle from the gland. Several arteries and capillaries nearly always
occur near the sebaceous glands. They come very close to the periphery of the gland
epithelium. We did not succeed in tracing nerve fibres in either the gland or the
surrounding connective tissue.

2. The inguinal glands

The microscopical anatomy of the inguinal glands of Redunca arundinum, corresponds
ın general with the glandular subauricular patch (fig. 12). They also represent an
accumulation of oval to cone shaped non-ramified sebaceous glands with a relatively
short excretory duct (fig. 13). They are of similar histological structure and show the
same type of holocrine mechanısmn of secretion as the auricular patch. The only
difference between the
two types of skin gland
lies in the considerably
smaller number of single
sebaceous glands per area
occurring in the inguinal
gland.

According to our in-
vestigations, In most ca-
ses one or two sebaceous
glands run into the fun-
nel of the hair of each
hair follicle. Apocrine
glands which are said to
lie under these sebaceous
glands in the inguinal
elands of.) che ‚sheep
(SCHAFFER 1940) could
not be observed in Re-
dunca arundinum.

IH. Discussion

The glandular auricular
patch of R. arundinum
belongs to the juxtauri-
cular organs (SCHAFFER
1940) which are also pre-
sent in the orıbi, prong-
horn, waterbuck and lem-
ming (DoLLMAnN 1931;
SCHAFFER 1940). Accor-

Fig. 12 (above). Survey: Inguinal gland, longitudinal. H.-E.,
120 x. D = sebaceous gland, H = hair — Fig. 13 (below).
: Inguinal gland: Sebaceous gland with excretory duct. H.-E.,
ding to our histological 480 x. Af = excretory duct, D = gland, H = hair

106 C.-P. Claussen, H. Jungius

findings in R. arundinum, these organs represent an accumulation of enlarged seba-
ceous glands which produce secretion of the holocrine type. During field observations
no distinct visible secretion could be seen.

The ınguinal glands or inguinal pockets, which look like baggy invaginations are
found in sheep and among antelopes in: duikers, oribi, some Tragelaphus species,
many gazelles and some Reduncini for instance R. recunca, R. fulvorufula, R. arun-
dinum (SCHAFFER 1940; HALTENORTH 1963). The inguinal gland of these species, as
well as the auricular patch (cıted above) represents an accumulation of holocrine
sebaceous glands. Unlike the auricular patch the secretion of these glands is macrosco-
pically visible. Biologically the auricular patch and the inguinal glands of R. arundi-
num seem to play an important part in social behaviour.

1. Marking of territories

Defence of boundaries and marking activities are essential parts of the behaviour
of territorial species (HEDIGER 1949). Apart from optical and acoustical means, olfac-
torical methods are applied first (HEDIGER 1949).

Scent marking can occur directly. For instance the glandular secretation of the pre-
orbital glands in gazelles, duikersand Neotragini, ıs wiped off on branches or on other
projecting objects (HEDIGER 1949; ZIEGLER/SIMON 1957; RAHM 1960; DIETRICH 1965;
WALTHER 1968). Scent marking also occurs indirectly, for instance the distribution of
secretion produced by the interdigital glands of several ungulate species. In both cases,
scent marks are left. In this way, particularly members of the same species are infor-
med that an individual of the species is present or that the area ıs occupied by ıt.

Direct scent marking with the auricular patch or the inguinal gland was never
observed in the reedbuck. In reedbuck territories a scattered scent distribution seems
to take place. However, we are left to guess how this distribution is carried out. The
invisible products of the auricular patch can be wiped off by walking through the
tall grass (Table 1), or during grazing. When scratching the aurıcular patch, secretion
may get to the hoof from where it ıs distributed to the ground (sımilar in Alcelaphus
buselaphus lelwel, BackHaus 1959). It can also be transfered to the body by rubbing
the head against a particular spot (grooming behaviour), from here it can be wiped
off by walking through the grass or when resting. The visible products of the inguinal
glands can also fall off and remain ın the bedding area. Small parts of secretion may
also be wiped off the orifice of the gland by tall grass when the anımal is walking.
It is also possible that small amounts of sebum fall off during a particular flight behav-
iour. Sometimes the anımals produce a clappıng sound by exagerating the throw
up of their hindlegs and at the same time kicking sideways. We suppose that the
walls of the inguinal glands stick together (caused by secretion) and seemingly by
this motion, they get opened and produce this sound. With this action sebum particles
may fall off and leave a scent mark. Another distribution of secretion can take place
by licking the glandular area. The tongue carries the scent to other parts of the body
from where it is transmitted to the environment.

2. Glandular subauricular patch and inguinal glands are important means of
communication within reedbuck pairs and families

As the habitat has good coverage and dense vegatation pairs of reedbucks or members
of a family are sometimes separated from each other for half a day or even a day.
Visual contact between the anımals ıs very difficult due to the long grass, therefore
acoustical and olfactorical means of communication are very significant, and in this
connection the products of the auricular patch and the inguinal gland may play an

Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in Redunca arundinum 107

essential part. Occasionally rams have been observed walking slowly through their
territory with their head bent down and sometimes even stopping to snifl at grasses
before continuing to walk on. The destination of these walking tours waseither aresting
PD oranother 3. This behaviour corresponds to some extent with the well known behav-
iour pattern of the roe deer ö when following the scent trail of a 2 during the
mating season (Kurr 1968). Significance of both glands during mating behaviour
and during contact between 5 and 9 has not been observed. Inguinal nuzzling of
the 2 by the Ö, poking and stroking of the inguinal region of the $ by the 5 with
the horns during the mating activity, as described in the Uganda Kob by BUECHNER
and SCHLOETH (1965) has not been observed in Redunca arundinum.

Acknowledgements

Grateful acknowledgement ıs made to the Deutscher Akademischer Austauschdienst and the
Deutsche Forschungsgemeinschaft for financing this study and to the Director of the National
Parks Board of South Africa, Mr. R. KnoBEL and to the late Deputy Director, Mr. R. ].
LABUSCHAGNE who provided the necessary study facilities within the Kruger National Park.
Thanks are also expressed to Dr. U. de V. PıEnaAr and Mr. P. van Wyk, biologists from
Skukuza who assisted with their advice and experience and to the Deputy Director of the
National Parks Board Mr. A. M. BRYNARD, Dr. J. MEESTER and Prof. Dr. F. C. ELorr from
the University of Pretoria for their helpful support.

Summary

The presence, topography, the macroscopic and the microscopic anatomy of the so-called
glandular subauricular patch (juxtauricular organ or auricular patch) and of the inguinal
gland (inguinal pockets) of the reedbuck (R. arundinum) have been examined.

1. The glandular subaunricular patch is very obvious in all adult reedbuck from the KNP
and some from the Umfolozi Game Reserve. It seems to be less distinctly developed in
reedbuck of East and West Transvaal, those from the Kyle Dam (Rhodesia), and some
from Umfolozi. In the reedbuck of the KNP and some of Umfolozi Game Reserve the
auricular patch is a distinct black, sparsely haired nearly bare skin patch under the ear.
In reedbuck from Kyle Dam, some from Umfolozi and the Transvaal, the glandular area
is not so distinctly visible, but more or less thickly covered with short thin hair, only
sometimes, near the center, black skin seems to shine through. From the histological point
of view this gland represents an accumulation of single undivided, extremely enlarged
sebaceous glands (gll. sebaceae) which produce their secretion in the holocrine type.

2. The inguinal glands of R. arundinum in the KNP always occur in pairs. They are blind
pockets, nearly hairless, conically shaped and have a funnel shaped orifice. The extremely
enlarged holocrine sebaceous glands correspond largely with those of the subauricular
patch. But their secretion is distinctly visible and of a pungent odour.

3. The auricular patch and the inguinal gland of R. arundinum seem to be of great impor-
tance in social behaviour.

a. Ihey are means for territory-marking.

b. They are important for communications within pairs or families, and with other
reedbucks.

Any significance of these glands in the behaviour pattern of pre-mating, mating or post-

mating has not been observed.

Zusammenfassung

Über die Topographie und den Bau der sogenannten „Unterohrdrüse“ und der Inguinaldrüsen
des Riedbocks (Redunca arundinum)

Das Vorkommen, die Topographie und die makroskopische sowie die mikroskopische Anato-

mie der sogenannten „Unterohrdrüsen“ (= Juxtauricularorgane) und der Inguinaldrüsen

(Inguinaltaschen) des Riedbocks (Redunca arundinum) wurden untersucht:

1. Die „Unterohrdrüsen“ sind deutlich bei allen adulten Riedböcken des Krüger National
Parks und bei einigen Riedböcken des Umfolozi Reservates (Natal) entwickelt. Sie erscheinen
weniger deutlich bei Riedböcken von Ost- und Westtransvaal und einigen von Umtolozi

108 s C.-P. Claussen, H. Jungius

sowie denen im Kyle Dam Reservat (Rhodesien) ausgebildet zu sein. Bei den Riedböcken
des KNP und bei einigen aus Umfolozi sind die „Unterohrdrüsen“ als deutliche, schwarze,
spärlich oder kurz behaarte, oft nackte Hautflecken unterhalb der Ohrmuschel ausgebildet.
Bei Riedböcken vom Kyle Dam sowie einigen aus Umfolozi und Transvaal ist dieser Fleck
nicht so deutlich sichtbar, sondern mehr oder weniger dicht mit kurzen Haaren besetzt. Ge-
legentlich schıimmert nur im Zentrum dunkle Haut durch. Histologisch handelt es sich bei
diesen Drüsen um Ansammlungen von einzelnen, unverzweigten, stark vergrößerten Haar-
balgtalgdrüsen (Gll. sebaceae), die nach dem holokrinen Typus sezernieren.

2. Die immer paarigen Inguinaldrüsen von R. arundinum des Krüger National Parkes sind
blind endende, tütenförmige Taschen. Sie sind nur spärlich behaart, laufen nach unten spitz
zu und münden trichterförmig nach außen. Ebenso wie die „Unterohrdrüsen“ stellen die
Inguinaldrüsen stark vergrößerte, holokrine Haarbalgtalgdrüsen dar, deren Sekret scharf
riecht und deutlich sichtbar ist.

3. Sowohl die „Unterohrdrüsen“ als auch die Inguinaldrüsen von Redunca arundinum schei-
nen im Sozialverhalten dieser Tiere von Bedeutung zu sein:

a. Sie stehen im Dienste der Territoriumsmarkierung

b. Sie vermitteln den Kontakt innerhalb der Paare und Familien.

Eine Bedeutung dieser Drüsen für den direkten Kontakt zwischen & und @ bei Paarungs-
vorspiel oder -nachspiel konnte nicht beobachtet werden.

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Authors’ address: Dr. C.-P. Craussen, Institut für Pathologie der Medizinischen Akademie

Lübeck, 24 Lübeck, Kronsforder Allee 71-73; Dr. H. Juncıus, World-
wildlife Fund, CH-1110 Morges

Cytogenetic Differentiation, Geographic Distribution, and
Domsestication in Palearctic Sheep (Ovis)

By €. F. NADLer, K. V. KoROBITSINA, R. S. Horrmann and N. N. VORONTSOV

Receipt of Ms. 29. 6. 1972

Many authors have contributed to the taxonomy of Palearctic sheep of the mouflon-
urial-arkhar/argali types (SEvERTsov 1873a,b; LypEkkEr 1898, 1912, 1913;
Nasonov 1911, 1923; Tsarkın 1951; SokoLov 1959; HEPTNER et al. 1961). The
existing taxonomic systems were reviewed in detail by Tsarkın (1951); Table 1 sum-
marizes the number of species and subspecies recognized by different authors. Within

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 109—125
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

110 C. F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N.N. Vorontsov

the Palearctic, SokoLov (1959) recognized three
species (O. musimon, OÖ. orientalis, ©Ö. ammon)
while Tsarkın (1951), HEPTNER et al. (1961) and
PFEFFER (1967) considered all sheep between the
Mediterranean and eastern Mongolia assignable
to Ovis ammon. All authors regarded the snow
sheep of eastern Siberia, which is geographically
isolated from OÖ. ammon s. str., as a distinct spe-
cies to which either the names O. nivicola or
O. canadensis were applied.

The number of recognized species within the
mouflon-urial-argali group of sheep reflects a
change in taxonomic thought regarding the species
concept, which ranges from a very narrow view
(Nasonov 1923; LYDEKKER 1913) to a very broad
species concept (HALTENORTH 1963). Moreover,
acceptance of mouflon and argali types of sheep
- as one species resulted in the recognition of a

polycentric process in sheep domestication (BoGo-
ıyugskII 1959; ZEUNER 1962) which, ın turn, led
to corresponding historical conclusions.

BUTARINn working in Lus’ laboratory was the
first to compare the chromosome complements of
wild arkhar/argali sheep from the Tyan-Shan
with domestic sheep (1935a, b). Early cytological
techniques only permitted BUTARIN to establısh
chromosome numbers in single metaphase plates;
figures of those metaphase plates adequately
represent the correct 2n = 56 in ©. poliüi karelini,
and 2n = 54 ın fat-tailed sheep, O. aries steato-
pyga (Butarın 1935a:79, figs. 1, 2). Inexplicably
however, BuUTARIN assigned 60 chromosomes to
them and gave this number in his subsequent work
(Burarın 1935b). Burtarımn decided that the chro-
mosome complements of arkhar and fat-tailed

ZOIS sheep lacked differences capable of inducing steri-
lity in their hybrids (op. cit.:80), and later
attempts to cross arkhars and merinos were based
on this conclusion. Subsequently, the chromosome
number in domestic sheep (2n = 54) was accura-
tely established by numerous workers.

Reports of the chromosomes of wild sheep are
derived largely from specimens in zoological parks
where data pertinent to locality and identification
are often unreported or uncertain; they include
the following taxa: O.orientalis, 2n = 54 (MANNA
and ToLukvar 1965; the identification of the zoo
specimen as O. orientalis is doubtful in view of its
supposed origin from India, where the form does
not exist); ©. a. musimon, 2n — 53 NER 60:
O. a. cycloceros, 2n = 58, NF = 60; O. a. nigri-
montana, 2n = 56, NF = 60; O. a. laristanica,

Pfeffer
(1967)

Haltenorth
(1963)
1
1
37

Heptner
(1961)
23

(1959)
2,
4
35

Sokolov

Ellerman
und
Morrison
Scott
(1951)
D,

3%.

Tsalkın
(1951)

Nasonov
(1923)
1
2
37

(1913)
j
6
26

Table 1
Variations in the number of taxa within Palearctic Ovis
Lydekker

(1898)

Lydekker

Severtsov
(1873a)
17%

Author

Number of taxa
Genera and subgenera

Species

plus Subspecies

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 111

2n = 54, NF = 60 (ScHMmITT and ULBrıcH 1968); ©. v. blanfordi, 2n = 58, NF =
60 (NApLEr and Lay, MS); O. canadensis, 2n = 54, NF = 60 (WURSTER and
BENIRSCHKE 1968); O. dalli, 2n = 54, NF = 60 (Napter 1971). These data cast
doubt on the concept of a single polytypical species of Ovis including all forms
from musimon to ammon (Tsaıkın 1951; HEPTNER et al. 1961; HALTENORTH 1963).

Further clarıfication of the systematic status of the various taxa of Ovis came
from chromosomal studies of natural populations of wild sheep. In Iran urial sheep
from the northeast displayed 2n = 58, whereas in the central Elburz Mountains
there was cytological and morphological evidence of intergradation between 2n = 54
Armenıan ( = mouflon) sheep of northwestern and 2n =58 urials of northeastern
Iran; the intergrade zone contains anımals with 2n = 54, 55, 56, 57 and 58 (NADLER
et al. 1971). In 1971, KoROBITSINA, SAPOZHNIKOV and GORELOV investigated the
chromosomes of wild sheep in southern Turkmeniya and southeastern Tadzhikistan;
the joint Soviet — American Expedition to the Altai Mountains obtained chromo-
somes of an argalı sheep, and those of a second, from the Mongolian Altai, were
received (NADLER and Lay, MS).

The present paper, containing data collected independently and jointly by Ameri-
can and Soviet workers reports the chromosomes of wild sheep from new localities
and applies these data to an evaluatıon of sheep evolution and systematıics.

Materials and Methods

In view of the extremely confusing taxonomy of wild sheep, we prefer to utilize names at
the lowest taxonomic level of the genus Ovis ın order to identify the taxa we have examined.
Chromosomes of 56 specimens of the following nine wild taxa have been studied, four forms
being reported here for the first time. Two new breeds of domestic sheep are also reported.

1. gmelinii Blyth (1841). Type locality, eastern Turkey, vicinity of Erzerum (= Erzurum).
Specimens (2 99, 3 3 &) from northwest Iran near the boundaries of the U.S.S.R., Marakan
Protected Region (38° 53’ N. latitude; 45° 11’ E. longitude) are quite representative of this
form (NADLER et al. 1971).

2. gmelinii Blyth (1841) or orientalis Gmelin, 1774. It is not clear to which of these very
sımilar taxa specimens (2 99, 7 &&) from 20—40 km N and NE of Bijar (36° 06’ N.
latitude; 47° 40° E. longitude) should be referred (NADLER et al. 1971). It should be noted
that, following Nasonov (1923), all subsequent authors indicate the eastern Elburz as the
type locality of orientalis. Study of the original description (GMELIN 1774) suggests that
actually the type locality of orientalis is near Rasht, Ghilan province, ı.e., in the western
Elburz (we are indebted to Dr. DoucLas M. Lay for this interpretation).

3. urmiana Guenther, 1900; specimens (3 Q9, 4 & 8) from the type locality, Koyun-Daghi
island in Lake Urmiah (= Rezaiyeh) (37° 28° N. latitude; 45° 37°’ E. longitude) were studied
(NADLER et al. 1971).

4. ısphaganica Nasonov, 1910. Type locality, vicinity of Isfahan in southwestern Iran.
Specimens (5 29, 3 &&) from the vicinity of Murche Khort, 140 km NW of Isfahan
(33° 38’ N. latitude; 50° 46° E. longitude) are from near the type locality.

5. erskinei Lydekker (1904). Sheep in the central Elburz are usually refered either to
orientalis Gmelin, which is incorrect (see above), or to erskinei Lydekker, type locality -
Elburz, probably the central part. Nasonov (1911, 1923) stated that two different species,
Ovis gmelinii erskinei and Ovis orientalis, lived in sympatric association within the Elburz
region. Tsarkın (1951) synonymized the forms erskinei and orientalis, but noted that the
Elburz form exhibited mixed features. HEPTNER et al. (1961) emphasized that the existence
of orientalis as an independent form in the Elburz was highly doubtful, and thought that in
the region where the ranges of mouflon and urial come together a hybrid population existed.
Specimens (1 9, 7 dd; 2n = 54, 55) from the Imperial Reserve just east of Tehran
35° 41’ N. latitude; 51° 34’ E. longitude); and (3 99, 3 8 Ö; 2n = 56, 57, 58) from the
Parvar Protected Region, 50 km N of Semnan (36° 06° N. latitude, 53° 35° E. longitude)
Besen: localities inhabited by this polymorphic population of hybrid wild sheep (NADLER
et al. 1971).

6. dolgopolovi Nasonov, 1913. Type locality, Shahrud mountains in the vicinity of Astrabad
(now Gorgan). One male from the Kosh Yeilagh Protected Region, 50 km ENE of Shahrud

112 C.F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N. N. Vorontsov

in the eastern Elburz is in turn 50—100 km E. of the type locality (NADLER er al. 1971).
Wild sheep (1 9, 5 5.8) have also been studied from the extreme eastern Elburz, in the
transition zone between the Elburz and Turkmeniyan and Khorassan (= Khurasan) moun-
tains (Mohhamad Reza Shah Wildlife Park, 37° 20° N. latitude; 56° 07° E. longitude)
(NADLER et al. 1971). These specimens were collected 125—175 km ENE of the type locality
of dolgopolovi.

7. varenzovi Satunin, 1905. Type locality, Kopet Dagh Mountains (central?). One male
studied from the Gezgyadık (= Gyaz’gyadık) range near Akar-Chesme (35° 54’ N. latitude;
61° 21’ E. longitude) in the Badkhiz Reserve in southern Turkmeniya near in the junction
of the boundarıes of USSR, Iran and Afghanistan. This place in the southeastern Kopet-Dagh
is dıstant from the type localıty of varenzovi but closer to it than to the type locality of
cycloceros (vicinity of Kandahar, southeastern Afghanistan).

8. bochariensis Nasonov, 1914. Type locality, vicinity of Bal’dzhuan on the southeastern
slopes of the Vakhshskiı mountains (between the Vakhsh and Kiızilsu rivers). The chromo-
somes of 1 Q and 2 & & from southwestern Tadzhikistan have been studied: 1 Q and ö
from the Pyandzh Kara-Tau range (37°—38° N. latitude; 69°—70° E. longitude) and
1 5 born in the Dushanbe Zoological Park from parents wild-caught in the Pyandzh Kara-
Tau range (father) and the Sar-Sorak range (38°—39° N. latitude; 69°—70° E. longitude).
All these anımals are in the Dushanbe Zoological Park, but the localities where they were
wild-caught are known exactly inasmuch as Sapozhnikov captured and delivered them to the
Zoological Park.

9. przevalskii Nasonov, 1923. The type localıty of the true argali — O. ammon Linnaeus
(1758) — ıs Semipalatinsk in the Altaı Mountains, whereas the closely similar form przevalskii
has been described from the Sailyugem Mountains on the USSR — Mongolian border. One
male was studied; from the Gorno-Altaisk Autonomous District, northeast of the Chuiskaya
steppe, in the Taldu-Air, the western spurs of the Chikhachev mountains (50° 03’ N. latitude;
89° 25° E. longitude), 30 km N. of Tashanta (= Tashakta) along the Chuiskaya highway.
This point is 30 km N of the eastern end of the Sailyugem range, the type locality for
przevalskii. A second male, probably refeable to przevalskii, was collected in the Mongolian
Altai (46° 30° N. latitude; 93° 00’ E. longitude) (NADLER and Lay, MS).

In addition, the chromosome complements of the following forms of domestic sheep have
been studied:

10. Karakul sheep: 1 & from the State farm Chemen-Abid, Takhta-Bazar region, Turkmen
STS-RE

11. Fat-tailed sheep: 2 QQ from Tehran, Iran.

Chromosomes were analyzed from marrow cell suspensions cultured in vitro for 8 hours
with colcemide (NADLER et al. 1971), by short-term leucocyte culture, or by analysıs of skin
biopsies grown in tisssue culture by Dr. T. C. Hsuw. Karyotypes were constructed from
enlarged photomicrographs.

Results

All specimens of ısphaganica
had a2n = 54 and karyotypes
containing sıx large metacen-
tric and 46 acrocentric auto-
somes; a large acrocentric X
and a small biarmed Y chromo-
some (Fig. 1). The 2n of varen-
zovi from the Kopet Dagh
mountains and of bochariensis
from " "Tadzhikistan? wase58
(Fig. 2). The karyotype con-
tained two large metacentric
and 54 medium to small-sızed
acrocentric autosomes; the X

Se: ER: was a large acrocentric and
Fig. 1. Karyotype of male Asıatic mouflon (Ovis orien- 5

talis ısphaganica) from Murche Khort, southwestern the Y a small biarmed chromo-
Iran (2n=54) some. The form przevalskii

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 113

miEIETwrWT

er IWIVIiwWYuTwY
nie unial (eb nizui U A AB OR San
dolgopolovi) from Kosh

Yeilagh, northeastern Iran Aa ın aA
Da = 38 _ |

uems2lD2 Karyotype of a
male urial (Ovis vignei
varenzovi) from the Bad-
khiz Reserve, southern
Turkmeniya (2n = 58)

Brce Karyortype of a
male urial (Ovis vignei
bochariensis) from south-
western Tadzhikistan a... > #
En 258) I

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Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 115

from the Gorno-Altai of the Soviet Union and the Mongolian Altai mountains had
a 2n = 56, the karyotype consisting of four large metacentric and 52 medium to
small-sızed autosomes; a large acrocentric X and a small biarmed Y chromosome
(Fig. 3). Both the fat-tailed and Karakul breeds of domestic sheep possessed a 2n = 54
and similar karyotypes that contained sıx large metacentric and 46 medium to small-
sızed autosomes; a large acrocentric X and a small biarmed Y chromosome (Fig. 4).

The karyotypes of wild sheep from the Kopet Dagh and Tadzhikistan are indi-
stinguishable from dolgopolovi described by NApter et al. (1971) from northeastern
Iran, and cycloceros, supposedly from Afghanistan (SCHMIDT and ULBRICH 1968).
Similarly, the 2n = 56 chromosome complement of przevalskii from the Altai moun-
tains ıs similar to that of nıgrimontana, presumably from the Kara-Tau (SCHMITT
and ULgrıcH 1968), and to the 2n =54 X 2n = 58 hybrids (erskinei) possessing
2n = 56 that occur in the central Elburz Mountains of Iran (NADLER et al. 1971).

Finally, the chromosomes of both breeds of domestic sheep and of wild isphaga-
nica were similar to those of domestic sheep previously reported (see WURSTER and
BENIRSCHKE 1968); to gmelini, urmiana and orientalis from northwestern Iran; to
larıstanica, supposedly from southern Iran; and to musimon from the Mediterranean
region (SCHMITT and ULBRICHT 1968; NADLER et al. 1971).

Discussion

Taxonomic Conclusions

Large amounts of cytogenetic data on wild sheep are difficult to obtain. In spite of
the small numbers of specimens available from most places, a distinctive geographic
pattern seems to be emerging which corresponds rather well with the grouping of the
various named froms of wild sheep proposed by SokoLov (1959), PFEFFER (1967) and
Geist (1971a). The present material enables us to name four groups of wild sheep,
while at the same time recognizing that the nomenclatoral designations are provisio-
nal, until more detailed biosystematic studies of the genus are completed.

Group I. Eurasian Zn = 54 chromosome sheep — European mouflon
(Ovis musimon) and Asiatic mouflon (Ovis orientalis)

Mouflon sheep of the western Palearctic, from the Mediterranean to northwestern
and southern Iran, are usually characterized by ringed but not ridged horns, twisted
either supracervically (heteronymous) with convergent tips (Asiatic or Armenian
mouflon), or by “normal” (homonymous) twisting with divergent tips (Mediter-
ranean or European mouflon). The throat ruff is black; in some forms a white
“saddle patch” is present, and the small rump patch is sharply defined. Body size is
small, but with relatively long legs and broad tail.

Group II. Eurasian 2n = 58 chromosome sheep — urial (Ovis vignei)

Urial sheep of Middle Asia, from northeastern Iran to Tadzhikistan and Afghanistan
(and probably extending into northwestern India) usually possess “normal” horns
with divergent tips, which are ridged as well as ringed or keeled. The throat ruff
is white, and the small rump patch is poorly defined. Body size is intermediate,
with relatively long legs, and a thin, light tail. Where the two types (mouflon and
urial) meet in northcentral Iran, a narrow hybrid zone is formed, with sheep there
having mostly “intermediate” horn form (sicklelike horns growing in one plane,

116 C.F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N. N. Vorontsov

with the tips pointing toward the neck, rather than above, as in most Asıiatic mouf-
lons or below, as in most urials). Hybrids also possess a mixed, black-and-white
throat ruft.

Group III. Eurasian 2n = 56 chromosome sheep —arkhar or argali (Ovis ammon)

Arkhar/argali sheep of Central Asıa inhabit the Pamirs, Tyan Shan, and Altai moun-
tains, and extend eastward through Tibet and Mongolia to China. They are characte-
rized by normally twisting (homonymous) horns, often very long and/or massive,
and often with widely divergent tips (as in poliz), which are ringed, but not usually
keeled. Body size is large, with long legs, a large, diffuse rump patch, and thin, light
tail. In northern argalı populations (Pamir, Tyan Shan, Altai) the throat ruf ıs
scanty or absent, but at least some southern argalıs (Tibet, China) have a well-
developed white throat ruft.

Group IV. Amphiberingian (eastern Enrasian and western North American) 2n = 54
chromosome (as far as known) sheep — snow sheep (Ovis nivicola), thinhorn or Dall

sheep (Ovis dalli) and bighorn sheep (Ovis canadensis)

These sheep are often placed in a separate subgenus, Pachyceros, characterızed by a
wide skull with relatively short facıal region, and shallow lachrymal pit, with which
is associated a vertical, half-moon shaped preorbital gland, in contrast to the slit-
like horizontal preorbital gland found in the subgenus Ovis. Body size is moderate to
large, stocky with relatively short legs. The rump patch is well-defined, and the tail
broad and dark (except in ©. dalli); there is no throat ruff. Horns are normally
twisted, and moderately heavy to massive, wıth a well-developed lateral keel.

Future studies must determine possible range overlap between urial and mouflon
sheep in southern Iran and between urıal and arkhar/argalı sheep in Ishkashım,
southern Tadzhikistan and in Ladakh. Possible homologies between 2n = 54 chromo-
some domestic and Eurasian wild sheep (musimon, orientalis) and American wild
sheep (canadensis, dalli) warrant further cytogenetic and breeding studies. The origin
of North American sheep cannot be determined without chromosomal studies of
O. nivicola including the isolated population on the Putoran plateau, O. n. borealis
(Nasonov 1923; MICHURIN and MIRONENKO 1966).

On the basıs of cytogenetic data we believe that urial sheep (2n = 58) may be
the most primitive. Robertsonian centric fusion is a cytological event frequently
observed in both wild and domestic Bovoidea (see WURSTER and BENIRSCHKE 1968;
GusTtavsson 1969). Considerable direct and indirect evidence suggests that fusion
rather than fission is the predominant mechanism for changes in diploid number in
cattle, sheep and goats, and it seems proable that the 2n = 58 of urial sheep is most
representative of the ancestral sheep chromosome complement and that the sheep
with 2n = 56 and 2n = 54 karyotypes evolved from the former. This view is con-
sistent wıth Geist’s (1971a) hypothesis, based on behavioral and morphological
data, that the Barbary sheep (Ammotragus lervia) with 2n — 58, may have been
ancestral to true sheep (Ovıs).

It is possible that the present range of urials is smaller than in the past; it is
notable that the present range of 2n — 58 urials occupies a region which did not
undergo severe glacial and climatic changes during the Pleistocene. Farther west, in
the Main Caucasus, certain areas of the Little Caucasus, and in the Alps, glaciation
was extensive; ıt was through this region that 2n = 54 chromosome mouflons must
have dispersed to Corsica and Sardinia, and such mouflons or their ancestors lived
or now live there. Similar strong glaciation occurred in the higher mountains of the

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 117

Karakoram, Pamirs, Tibetan periphery, Tyan-Shan, and southern Siberia, where

2n = 56 chromosome arkhar/argali sheep now live. We think that evolution of the
sheep in the regions west of Iran and Afghanistan was in the direction of decreasing
size, becoming mouflon-like and developing into a 2n = 54 chromosome form,

whereas in the east, in the high mountains of Central Asıa and southern Siberia,
sheep evolved larger body and horn size of the arkhar/argali with 2n = 56 chromo-
somes. The evolution of larger body size, and in particular, very large horns, in
arkhar/argali and in amphiberingian sheep dispersing into formerly glaciated areas
is discussed by Geist (1971b).

There are several alternative explanations for this geographic pattern. First,
ancestral sheep with 2n = 58 originating in Middle Asıa (northeastern Iran, Turk-
meniya, Tadzhikistan, Afghanistan, Pakistan) may have developed a polymorphism
that included animals with 2n = 58, 57, 56, 55 and 54. Subsequently, sheep with
successively lower diploıd numbers (2n = 56-54) spread both westward toward the
Mediterranean and eastward into Mongolia, eastern Siberia and thence to North
America. A second explanation postulates development of2n = 56 und 54 karyotypes
from different geographic isolates of the ancestral 2n = 58 population. Based on the
latter hypothesis we predict that a 2n = 56 will predominate in populations of argalı
throughout their distribution, and that O. nivicola will be characterized by either
2n = 56 or more probably 2n = 54 since it is regarded as more sımilar to North
American sheep (CAERNYAvSsKIT 1962).

Recently, Geist has, on the basis of independent behavioral evidence, also postu-
lated that urial sheep are primitive. He suggests that mouflons and amphiberingian
sheep (2n = 54) are both derived from urials in an early radıation of Ovis, and
that arkhar/argali (2n = 56) are more recently evolved from urial stock (1971a;
pers. comm.). We tend, instead, to agree with GroMmovA (1936), who considered
mouflon sheep to be quite recent forms. Fragmentary paleontological data are very
interesting in demonstrating that during the Middle Pleistocene large sheep, very
different from later mouflons, lived in the Main Caucasus, Transcaucasus (Binagadi)
and the mountains of Crimea (GroMmovA 1935; VERESHCHAGIN 1959), and are perhaps
evidence of a more extensive distribution of 2n = 58 urıial ancestors of the present
Ovıs; HERRE and Kesper (1953) believed that larger mid-Pleistocene sheep gave rise
to smaller mouflon-like sheep ın Europe. Additionally, “mouflon” are reported from
North Africa during the Pleistocene (KurTtEn 1968), but insufficient information is
presented to ascertain whether these might also have differed from modern 2n = 54
mouflon. On the other hand, our concept of the evolution of amphiberingian snow,
thinhorn and bighorn sheep in eastern Siberia and North America does not con-
tradict the view of Cowan (1940), or Stock and Stores (1969) based on fossil
cranıal and horn morphology, or of Geist (1971a), based on behavioral data.

Geographical Distribution

There is no adequate map of the distribution of wild sheep in the Holarctic,
although the distributions of O. dalli and O. canadensis have been accurately
mapped in North America (Harz and Kreıson 1959). Comparatively satisfactory
information on the recent distribution of snow sheep is given in SOKOLOV’s review
(1959) and in other recent studies (PORENKO et al. 1963; EGorov 1965). We have
summary maps of the distribution of wild sheep in the USSR (Bogrınsku et al. 1944,
1965) or portions there of (Aranas’ Ev et al. 1953). The range of wild sheep in Asia
south of the USSR has scarcely been studied and even Tsarkın’s fundamental work
has no map of the geographical distribution of sheep; the only availablemap (Pr£errEr
1967) ıs too schematic.

118 C.F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N. N. Vorontsov

Tsarkın’s monograph (1951) contains many known localities for wildsheep. Unfor-
tunately, they are very difficult to map because of frequent changes in, and confusing
transcription of, place names. In addition to the above, the following sources were
used to compile Figure 5: ELLERMAN and MoRRISON-SCOTT (1951) (general); PrErrer
(1967) (musimon in the Mediterranean); HaıL (1966) (anatolica in central Turkey);
SARKISOV (1941, 1944); RADDE (1899); VERESHCHAGIN (1959) (gmelinii in eastern
Turkey, Transcaucasus and northwestern Iran); BuRRARD (1925) (hodgsonii in Tibet)
NADLER and Lav’s unpublished data were also included in circumscribing the range
of Iranıan sheep. The unpublished observations of N. N. Vorontsov, G. N.
SAPOZHNIKOV and K. V. KoroBITsina were utilized in defining the range of sheep
in Middle Asıa, Kazakhstan and southern Siberia. Distribution of sheep in Central
Asıa is based on Bannıkov (1954) and on Arzen’s data (1940) which, while good,
are poorly mapped; the reports of Russian expeditions in Central Asia (PEvrsov
1879; Rosorovskı 1900; KozLov 1905) were also employed.

We regard this map (Fig. 5) as a first approximation to the original Holocene
distribution of wild sheep. What is most significant is that the range of sheep in
southern Asia at present and in the recent past consists of a series of “rings”. Temporal
disjunctions between these rings, and consequent weakening or interruption of gene
flow has stimulated divergence of various populations.

Distribution of Mouflon Sheep

The connection of Corsica and Sardinia with Europe dates back to the Middle
Pleistocene (Furon 1959); possibly it was then that mouflons spread to these islands.
The Pleistocene range of sheep in the Main and Little Caucasus formed part of a
ring connecting the present range of gmelinii with that of anatolica; the connections
seem to have been lost only in the past few centuries.

The series gmelinii-isphaganica-laristanica consitutes the western half of the Ira-
nıan distribution ring, encircling the Dasht-I-Lut and Dasht-I-Kavir deserts. Disco-
very of the hybrid zone between 2n = 54 and 2n = 58 chromosome sheep in the
Elburz Mountains suggests that in northern Iran this ring has long been incomplete
and was probably joined in the Holocene, perhaps as a result of the wasting of
glaciers ın central Elburz.

Distribution of Urial Sheep

The eastern part of the Iranıan ring of sheep, which connects the Turkmeniyan-
Khorassan mountains (dolgopolovi, varenzovi) and north Afghan portion of that
range with Laristan (laristanica) and Baluchistan, passes (or previously did) to the east
of the Dasht-I-Lut desert along the Ezdegerd, Kalat, Gamshadzai, Bageran (= Bagiran)
and Palangan mountains and the Sepkheg plateau. In Afghanistan the sheep range bor-
ders the Dasht-I-Margo and Registan deserts, to the north of which lives typical
cycloceros in the mountainous regions of northeastern Afghanıstan (Khazardzat,
Kohistan, Nuristan). To the southwest blanfordi ranges; forms intermediate between
cycloceros and varenzovi are farther north. Somewhere along these north-south tren-
ding mountains a zone of potential contact between ranges of 2n = 54 and 2n = 58
chromosome sheep may exist. Of great interest is the report by Harrıson (1968) of
a urial-type sheep from the mountains of Oman on the Arabian peninsula opposite
Laristan and Baluchistan. This relict distribution may represent a urıal population
which had a wider distribution in the most recent glacıal period, and became isolated
with rising sea level in the Persian Gulf at the end of the Würm-Wisconsin (see above).

The range of the steppe form, arkal, diverges from that of Kopet Dagh varenzovı,
through the Little and Great Balkhan across the Krasnovodsk plateau northward to
the Mangishlak peninsula. Quite recently sheep were distributed through the mountains

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 119

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Fig. 5. Map of the distribution of wild sheep in the Old World. — I. Distribution of mouflon
sheep (2n = 54): 1-0. m musimon; 2-0. m? ophion; 3-0. orientalis anatolica; 4-0. o. gmelı-
nüi; 5-0. o. urmiana; 6-0. o. orientalis; 7-0. isphaganica; 8-0. o. laristanıica,; 9-0. ssp? 10-
hybrid zone. — II. Distribution of urial sheep (2n = 58): 1-0. vignei dolgopolovi; 2-0.
v. varenzovi; 3-0. v. arkal; 4-0. v. cycloceros, 5-0. v. blanfordi; 6-0. v. punjabiensis; 7-0.
v. vignei; 8-0. v. bochariensis; 9-0. v.? severtzori,; 10-0. ssp? — III. Distribution of arkhar/
argali sheep (2n = 56): 1-0. ammon hodgsonii; 2-0. a. poili; 3-0. dalai-lamae; 4-0. a. dar-
wini; 5-0. a. kozlovi; 6-0. a. intermedia; 7-0. a. karelini; 8-0. a. nigrimontana; 9-0. a. col-
lıum; 10-0. a. sairensis; 11-0. a. littiedalei; 12-0. a. ammon; 13-0. a. przevalskii; 14-0. a.
mongolica; 15-0. a. dauricus; 16-0. a. jubata; 17-0. a. ssp? — IV. Distribution of snow
sheep (2n = ?): 1-0. nivicola borealis; 2-0. n. potanini; 3-0. n. alleni; 4-0. n. Iydekkeri,;
5-0. n. nivicola borealis; 6-0. n. ssp?

120 C. F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N. N. Vorontsov

of the northwestern Kara-Kum (Chelyungkri plateau, Kaplakır, Karabaur); it is
possible that in the region of the southeastern Ust-Urt chink (= arroyo), near the
delta of the Amu-Darya, the range of arkal almost merged with the range of
severtzovi, which extended westward from the mountains of the central Kizil-Kum,
and may have reached Sultanizdag (north of Biruni).

The range of vignei includes Ishkashim, Little Tibet and, perhaps, Ladakh, merging
on the west with cycloceros. To the south of the region inhabited by vignei, the form
punjabiensis now lives, throughout Kashmir and the Potwar plateau. Sheep also
penetrated into the region of the Sulaiman mountains, from the east encircling the
valley between the Kabul and Indus rivers and from the west, through Waziristan.

The ranges of vignei and bochariensis ın western Tadzhikistan are connected by a
narrow mountainous strip through Badakhshan (in Afghanıstan) and the Khaz-
ratishakh ridge. The range of the latter form is connected with the mountainous
central Kizil-Kum (Kul’dzhuktau, Tamditau, Bukantau and others), inhabited by
severtzovi, through the Nuratau range. Parenthetically, it should be noted that the
placement of severtzovi ın the urial group, as done by Tsarkın (1951) and SokoLov
(1959) is somewhat uncertain, and other authors consider it to be an arkhar/argali
(Nasonov 1911; ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1951; CLARK 1964; CARRUTHERS
1949).

Distribution of Arkhar/ Argali Sheep

The Ishkashim region in Tadzhikistan is inhabited by small urial sheep whose
range meets and may even overlap the range of large arkhar/argalı sheep. (This zone
of potential overlap is discussed in greater detail in VoRoNTsov et al. 1972b). The
range of the latter is also composed of a series of ring and half-ring distributions. The
wild sheep of the Tibetan Plateau are southern argalis, hodgsonii (ENGELMANN
1938); they meet the ranges of darwini on the northeast, dalai-lamae on the north,
and perhaps polii on the northwest and west. The range of polii and of hodgsonii
overlap or contact with the range of vignei (BURRARD 1925; KınrocH 1892). In the
north the range of polii merges with therange ofthe Tvan-Shan race karelini;thelatter
encircles Kashgarıya to the north, meeting the range of darwini, which in turn merges
with kozlovi in the Yabaraı and Beishan mountains. To the west, the form karelini
intergrades with nigrimontana of the low-Iyıng Kara-Tau mountains of Kazakhstan.
The range of karelini also joins that of collium, which inhabits the hills of Kazakh-
stan, through the Chu-Iliiskiı mountains. Encircling the Lake Balkhash region from
the south, the range of karelini comes close to contact with the range of Jittledalei ın
the Dzhungarskıı Ala Tau, and the latter form in turn approaches sairensis of the
Saur Mountains through the Barlık and Dzhair (= Chierh) ranges. The range of
sairensis joins that of collium ın the Tarbagataı Mountains, thus closing the distri-
bution ring around Lake Balkhash from the north, while at the same time bordering
the Zaisan depression on the south. In the Kalbinskii Altai, the range of collium
reaches that of ammon (s. str.) of the southwestern Altai and the range of ammon
in turn meets that of przevalskii inhabiting the Sailyugem Mountains and the Mongo-
lıan Altai. This portion of the range surrounds Dzhungariya on the north and the
depression of the northwestern Mongolian lake region on the southwest. Further east
in the Altaı and western Sayan mountains, ammon, or przevalskii merges, across the
Tannu-Ola Mountains, with the range of the southern form mongolica in the Khangai
(= Hangay) mountains.

As late es the 18th century argalı sheep lived in Selengan Dauriya and the
mountains adjacent to the Ononskaya steppe, and thus probably formed a continuous
wild sheep range from the Sayan Mountains through Transbaikaliya, and joined the
range of mongolica of the Khangai (= Hangai) vıa the Khentai (= Henteyn) moun-

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 121

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Fig. 6. Schematic distribution of wild sheep in southern Eurasia showing inter-linked rings
and half-rings of populations (hybrid zones indicated by cross-hatching)

tains (HEPTNER et al. 1961). Finally, it is possible to interpret the remains of sheep
in eastern Transbaikaliya (dauricus) as evidence of former connection between the
range of the southern argalı, jubata, of the Great Khingan (= Hingan) mountains
and the historical range of argali sheep in western Transbaikalıya. It should also be
noted that sheep are distributed in the Central Asıan mountains bordering the Kash-
garıyan, Isaidam, Ala-Shan and Gobi deserts, and probably link the southern and
northern populations of argalıs.

Thus, the total distribution area of wild sheep in the southern Palearctic has an
interconnected structure consisting of multiple interlinked rings and half-rings (Fig. 6),
in this respect resembling the well-known case of Larus argentatus - cachinnans - fuscus
(STRESEMANN and TIMOFEEV-REssovVskY 1947; TIMOFEEV-RESSOVSKY and STRESEMANN
1959). Past breaks in the links of the rings and their periodic restoration resulted ın
intensive differentiation between populations. According to KoLMOGOROV (1935), it
is precisely such a semi-ısolated structure of the distribution of a species which results
in high rates of evolution.

Domestication of Sheep

Questious concerning the origins of domesticated sheep may also be reevaluated using
chromosomal data. Reep (1960) and Perkins (1964) both believed that archeological
evidence pointed to Asiatic mouflons as the ancestors of domestic sheep. On the other
hand, ZEUNER (1963) suggested that wild urials from the Aralo-Caspian basin were
first domesticated and that they later spread throughout the Middle East and to
Europe; a second group of sheep originated from mouflon stock (2n = 54) and then
spread to Europe, thus intermingling with the stock derived from urials. Farther east
in India, Tibet and eastern Asıa, domestic sheep were believed to have evolved
primarily from urial (2n = 58) stock with some admixture of arkhar/argali (2n = 56)
genes.

Karyotypes are ıdentical (?n = 54) ın all breeds of domestic sheep, and in sub-
species of wild sheep of the mouflon type (musimon, gmelinii, urmiana, orientalis,
isphaganica, laristanica) thus far studied. Their karyotypes markedly differ from
those of urial sheep (dolgopolovi, varenzovi, bochariensis, cycloceros) (2n — 58) as

112% C.F. Nadler, K.V. Korobitsina, R.S. Hoffmann, N.N. Vorontsov

well as from the arkhar/argali sheep (przevalskii, nigrimontana) (2n — 56). Taken
together, this supports the REED-PERKINS hypothesis that sheep domestication pro-
ceeded to the west of a line extending from the Caspian to the Gulf of Oman and that
urial and arkhar/argali sheep should not be considered among the ancestors of
domestic sheep. Modern archeological data show that the domestication of sheep
preceded that of the other hooved animals, possibly even goats, with the earliest
findings of domestic sheep ın the Near East dating back to the nınth millenium B. C.
(Tsarkın 1968; REED 1969). This conclusion ıs also supported by a comparison of
transferrins which showed greater similarities between domestic sheep and wild sheep
(2n = 54) from northwestern Iran (Lay et al. 1971).

It is known that the cultures of the nomads of Central and Middle Asia and
Kazakhstan relied primarily upon sheep and horse breeding. Previously, BENIRSCHKE
and co-workers (1965, 1967) demonstrated that the wild Przhevalskii’s horse, Equus
przewalskii, has 2n = 66 whereas the domestic horse, E. caballus has 2n = 64. The
data available (SokoLov 1959; HEPTNER et al. 1961) seem to indicate extensive
hybridization between the wild horse (tarpan, E. caballus gmelini Antonius) of the
southern Russian steppes and domestic horses. This suggests the possibility of karyo-
typic sımilarity between the domestic horse and tarpan, and many authors following
GROMOVA (1949), recognize two species of wild horses. Implicit from these data is
the interpretation that horse domestication occurred west of the Ural river.

Thus, judging from cytogenetic data, sheep domestication may have taken place
in the regions north and northeast of the Mediterranean and/or in the Near East,
while that of horses occurred in the steppes of eastern Europe. Sheep and horse
breeding was a secondary event in the cultures of Kazakhstan, Middle Asia and
Central Asıa, whose nomadic life was, however, closely connected with breeding of
these anımals. The introduction of sheep breeding into Middle Asıa dates as far back
as the fifth-sixth millenia B.C. (southern Turkmeniya, Dzheiton culture, Chagilli-depe
settlement in Kopet Dagh, radiocarbon date 5036 +100 years B. C., TsaLkın 1970a,
1970b), z. e., at least three-four thousand years after the domestication of this species
in the Near East (Perkıns 1964; Tsarkın 1970).

Acknowledgements

Results reported herein are part of a joint research project sponsored by the US National
Academy of Sciences and the Academy of Sciences of the USSR, and supported by the Institute
of Biology and Pedology, Far East Center, USSR Academy of Sciences, Vladivostok, the
Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch USSR Academy of Sciences, Novosibirsk
(D. K. Beryaev, Director), and by the US National Science Foundation (GB-16924,
GB-29131). We thank Drs. E. A. LyarunovA, Yu. K. GARELOV, E. Yu. IVANITSKAYA, G. N.
SAPOZHNIKOV and R. I. SuUKERNIK, as well as C. F. NADLER jr. and other members of the
1971 Soviet-American Expedition for their assistance in both field and laboratory. The Game
and Fish Department of Iran, through its Director, EskANDAR FIROUZ, greatly assisted our
field studies in that country. Dr. T. C. Hsu, M. D. Anperson Hospital, Houston, Texas,
grew skin biopsies of several specimens for us. Dr. V. Geist, University of Calgary, Alberta,
Canada, and Dr. C. A. Reep, University of Illinois, Chicago, both made suggestions which
markedly improved the paper, though they may not agree with all of our inferences.

Summary

Old World wild sheep may be divided into four groups, with different diploid chromosome
numbers and morphological characters. There are, from west to east, mouflon (2n = 54) in the
Mediterranean region and the Near East; urial (2n = 58) in Middle Asıa from eastern Iran
to Tadzhikistan and probably West Pakistan; arkhar/argali (2n = 56) in Middle and Central
Asia; and snow sheep (2n = ?) (subgenus Pachyceros) in eastern Siberia. The systematic status
of sheep from Europe to Central Asıa (subgenus Ovis) remains uncertain; in this broad area

Cytog. Differentiation, Geogr. Distribution, and Domestication in Palearct. Sheep 123

wild sheep are distributed in interconnected rings many of which have been repeatedly broken
and rejoined during the Pleistocene, leading to differentiation of isolates and subsequent
introgression. Domestic breeds of sheep so far studied all appear to be derived from a mouflon
(2n = 54) ancestor in the Near East.

Zusammenfassung

Cytogenetische Differenzierung, geographische Verbreitung und Domestikation
paläarktischer Schafe (Ovis)

Die Altweltschafe können in vier Gruppen mit unterschiedlichen diploiden Chromosomen-
zahlen und morphologischen Merkmalen untergliedert werden: Von Westen nach Osten
Mufflon (2n = 54) in der Mittelmeerregion und im Nahen Osten; Urial (2n = 58) ın
Mittelasien vom östlichen Iran bis Tadzhikistan und wahrscheinlich Westpakistan; Argali/
Arkar (2n = 56) in Mittel- und Zentral-Asien; Schneeschaf (2n = ?) (Subgenus Pachyceros)
in Ostsibirien. Der systematische Status der Schafe von Europa bis Zentralasien (Subgenus
Ovis) bleibt ungewiß; in diesem großen Areal sind die Wildschafe in untereinander ver-
bundenen Ringen verbreitet, von denen viele mehrfach in Pleistozän unterbrochen und wieder
verbunden wurden, das führte zur Bildung von Isolaten und nachfolgender Introgression.
Hausschafe, soweit untersucht, scheinen von einem Mufflonvorfahren (2?n = 54) im Nahen
Osten abzustammen.

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TsAarkın, V. I. (1951): Gornie baranı Evropi ı Azıı. Izd. Mosk. o-va ıspit. prirodi 5, 344, M.

— (1968): Proiskhozhdenie domashnikh zhivotnikh v svete dannıkh sovremennoe arkheologii.
V knige: Soveschanie, posvyaschennoe 100-letiyu vihoda va svet knigi Ch. Darvina.
Izmenenie zhivotnih i rastenyi pod vliyanıem odomashnivanıya. Tezisı dokl., 35—40.
Izd-vo Mosk. Un-ta.

— 1970a): Drevneishie domashnie zhivotnie Srednei Asıı. Soobsch. I, Bull. Mosk. o-va ispit.
prirodi, nov. ser., otd. biol. 75 (I), 145—159; Soobsch. II, tam zhe, 75 (II), 120—136.

— (1970b): Drevneishie domashnie zhivotnie Vostochnoi Evropi. Moscow: Nauka.

VERESHCHAGIN, N. K. (1959): Mlekopitayushchie Kavkaza. Moscow— Leningrad: Akad. Nauk.

VORoNTSov, N. N.; KoroBITSINA, K .V.; NADLER, CH. F.; HOFFMANN, R.; SAPOZHNIKOV,
G. N.; GoRELov, Yu. K. (1972a): Khromosomi dikikh baranov i proiskhozhdenie doma-
shnikh ovets. Priroda, Moscow, 3, 74—82.

— (1972b): Tsitogeneticheskaya differentsiatsiya ı granitsi vıdov u nastoyashchikh baranov
(Ovıs s. str.) Palearktiki. Zool. Zhur. 51, 1109—1122.

WURSTER, D. H.; BENIRSCHKE, K. (1968): Chromosome studies in the superfamily Bovoidea.
Chromosoma, 25, 152—171.

ZEUNER, F. E. (1963): A history of domesticated anımals. London: Hutchinson.

Authors’ address: C. F. NADLER, Dept. of Medicine, Northwestern University, Chicago,
Illinois 60611, USA. R. S. Horrmann, Museum of Natural History, Uni-
versity of Kansas, Lawrence, Kansas 66044, USA. K. V. KoRrOBITSINA and
N. N. VoroNTsov, Institute of Biology and Pedology, Far East Center,
Academy of Sciences of the USSR, Vladivostok, USSR.

SIEHIRIPEIIEIN SCHIENE

IUCN Publications news series No. 23 — Ed. by S. HERRERO. Bears. Their Biology
and Management. A selection of papers and discussions from the Second International
Conference on Bear Research and Management held at the University of Calgary,
Alberta, Canada, from 6 to 9 November 1970; IUCN Morges, 1972.

Vorträge und umfangreiche Diskussionen zur Biologie nach Feldbeobachtungen und zum
Management von Braunbär, Barıbal und Eisbär im einzelnen:

Berns, V. D., and Henser, R. J.: Radio Tracking Brown Bears on Kodiak Island.

Individueller Aktionsraum 2,5—11,7 Quadratmeilen (8 Bären) während Sommer und
Herbst. Ortsbewegung abhängig von Umweltbedingungen, Nahrungsangebot und der Saison,
insbesondere Überwinterung.

Kemp, A. G.: Black Bear Population Dynamics at Cold Lake, Alberta, 1968—70.

78 bis 79 Bären auf 80 Quadratmeilen. Große Dichte zufolge günstigen und differenzierten
Habitats; Mortalität 26,7°/o Jungtiere, 36,7%/o Jährlinge, 37,5%/o Zweijährige, 12,5 /o Adulte;
Geschlechtsverhältnis 1:1.

PEARson, A. M.: Population Characteristics of the Northern Interior Grizzly in the
Yukon Territory, Canada.

13 Weibchen haben 22 Jungtiere und Jährlinge, Wurfgröße durchschnittlich 1,58; Junge
bleiben bis Mai des dritten Jahres bei der Mutter; Paarung Juni; Weibchen hatten ersten
Oestrus mit 6'/a Jahren; von 14 Jungtieren 11 als Jährlinge noch vorhanden, 10 noch im zwei-
ten Jahr; Aktivitätsraum der Weibchen etwa 27 Quadratmeilen, eines Männchens 114 Quadrat-
meilen.

Perron, M.R.: Use of Foot Trail Travellers in the Great Smoky Mountains Natio-
nal Park to Estimate Black Bear (Ursus americanus) Activity.

WAREFIELD, G. C.: A Summary of the Black Bear Population Characteristics in
Pennsylvania.

Schädeluntersuchungen gejagter Bären; ältester 20°/4 Jahre alt. Durchschnittsalter 4,18 Jahre.
Dies als Anzeichen der Überjagung des Bestandes gewertet. Jagdzeit deswegen von 6 auf
3 Tage ım Jahr 1969 reduziert, 1970 ganz gesperrt.

GREER, K. R.: Grizzly Bear Mortality and Studies in Montana.

Baylısascaris transfuga (85°/o) und Trichinella spiralis (79—67°/o) häufigste Parasiten der
Bären. Routineblutuntersuchungen auf Bruzellose und Leptospirose negativ; ein Bär von zehn
untersuchten hatte ım Nierenfett Rest von Pestiziden.

KıstscHinsk1, A. A.: Life History of the Brown Bear (Ursus arctos L.) in Northeast
Siberia.

Referiert auch neue Literatur anderer sowjetischer Autoren; Ursus a. piscator heute vor-
wiegend zwischen 250—150 kg schwer und leichter; unter 40 schwerster Bär 285 kg; verlassen
Winterlager zwischen Mitte April bis Anfang Mai, zuletzt Mütter mit Jungtieren; Nahrungs-
liste; suchen Winterlager auf etwa 2. Hälfte Oktober und im November, trächtige Weibchen
früher als andere Bären; Lager in den Bergen, Brunstzeit Mai/Juni, Wurfgröße 1—3, meist 2,
4—5 sehr selten. Geschlächtsverhältnis 1 Männchen : 1,3 Weibchen. Praktisch alle Bären von
Askarıden befallen, die im Frühjahr fehlen können. Im Koryak-Hochland Trichinellose bei
Menschen nach Genuß von Bärenfleisch.

Schriftenschau 127

CURRY-LINDAHL, K.: The Brown Bear (Ursus arctos) in Europe: decline, present
distribution, biology and ecology.

CRAIGHEAD, F. C. jr., and CRAIGHEAD, J. J.: Data on Grizzly Bear Denning Activi-
ties and Behavior obtained by using Wildlife Telemetry.

Ausführliche Beschreibung der Technik; Bären suchen Winterlager vom letzten Drittel
Oktober bis Mitte November auf; Höhlen meist an Nordhängen bewaldeter Gebiete; 6 Mo-
nate Winterruhe; Bären richten Höhlen schon im September ein; benutzen keine natürlichen
Höhlen und Halbhöhlen, sondern graben sie selbst, oft an der Basis von Bäumen, Durch-
schnittsmaße 56 X 53 X 37”. Keine Kot- oder Urinspuren in der Höhle. Bären verteidigen
Höhle weder gegen Artgenossen noch gegen Menschen; Mütter mit Kindern verlassen Winter-
lager später als andere Bären; fressen im Frühjahr zunächst Kadaver verendeter Tiere, töten
aber auch geschwächte Tiere bis zu Elchen, Wapiti, Bisons, zum Teil gemeinsam, Großtiere
meist im tiefen Schnee angegriffen.

FoLk, G. E. jr., Fork, M. A., and Minor, ]J. J.: Physiological Condition of Three
Species of Bears in Winter Dens.

Während Winterschlaf bei Barıbal und Grizzly-Bären verlangsamter Herzschlag, d. h.
8 Schläge pro Minute gegenüber 40 pro Minute während des normalen Schlafes im Sommer.
Urinieren, koten, essen und trinken nicht während sechsmonatiger Winterruhe ın Alaska;
haben Kalorienreservoir in ihren Fettreserven; EKG ähnlich dem echter Winterschläfer; Ver-
hältnisse beim Eisbären schwierig zu beobachten, aber ähnlich; Mangel an Fettdepot verhin-
dert bei Eisbären die Winterruhe; können vermutlich aber ebenfalls Herzschlag verlangsamen,
vielleicht sinkt auch Bluttemperatur (aber nur wenig) und Stoffwechselintensität. Temperatur
in Barıbalhöhe — 8 bis — 9° C, wenn Außentemperatur — 40 bis — 45° beträgt; Körper-
temperatur bei Barıbal nur bis auf 33° C absinkend.

DBESSERERSE EV. BIENsSEr, R% ]., Mierer, [L. H., Gienn, L. P., and Berns, V. D.:
Remarks on Denning Habits of Alaska Brown Bears.
Die meisten Höhlen in Erlen- und Weidendickicht mit hoher Schneedecke an Nord-

(Kodiak) oder Osthängen (Alaska). Höhlenmaße ohne Eingang 5,3 breit, 7,3 lang, 3,9 feet
hoch; kehren selten zur vorjährigen Höhle zurück.

Brooks, J. W.: Infra-red Scanning for Polar Bear.

loNKE2r, @2]7 KoLENoskx, G. B., ROBERTSON, R. J., and Russer, R. H.: Further
Notes on Polar Bear Denning Habits.

Beschreibung von Sommerlager und -höhlen, Winterhöhlen, Erd- und Schneehöhlen; an der
Manitobaküste der Hudson Bay gab es 1970 und 1971 100—150 Junge; Eisbärenmütter ver-
lassen im Februar Höhlen, halten sich zunächst in der Umgebung auf, bauen neue Höhlen; 1,9
bis 1,8 Junge pro Wurf; gehen auf geradem Weg zur Küste. Eine Bärin trug ihr kleinstes
Kind von drei Jungen rittlings über eine weite Distanz.

LARSEN, T.: Norwegian Polar Bear Hunt, Management and Research.

Seit 1945 8000 Eisbären auf Spitzbergen getötet; neue Jagdgesetze seit 1. September 1970;
Eisbärenpopulation der Welt auf 20 000 Tiere geschätzt.

LENTFER, J. W.: Polar Bear-Sea Ice Relationships.

KIsTCHINsKI, A. A., and Uspenskı, $. M.: Immobilization and Tagging of Polar Bears
in Maternity Dens.

Mittels “Cap-Chur gun” 12 Bärinnen mit Sernylan (1,2—1,8 mg/kg Körpergewicht) für
5—8 Stunden immobilisiert und durch Ohrmarken gekennzeichnet.

128 Schriftenschan

Uspenskı, S. M., and KıstcHinsk1, A. A.: New Data on the Winter Ecology of the
Polar Bear (Ursus maritimus Phipps) on Wrangel Island.

Schneehöhlen ım bergigen Gebiet, ım oberen Teil der Hänge, meist bis 8 km von der Küste,
ausnahmsweise bis 25/27 km weit abgelegen; mehrere Höhlen nahe beieinander (8—12 m),
einmal 6 Höhlen auf 300 qm; Beschreibung zahlreicher Höhlen; Durchschnittswurfgröße 1,68
1,85; Gewicht der Jungtiere 4,5—12 kg; wenn die Winterhöhle eröffnet wird; erster Aus-
flug der Jungen nicht so sehr von ihrer Entwicklung als von Umweltfaktoren bedingt; ver-
lassen Winterhöhle von März bis Anfang April; Reste von von Müttern getöteter und angefres-
sener Säuglinge in Winterhöhle gefunden; dreimal Mütter beobachtet, die stehend ihr Kind
außerhalb der Höhle säugten; 180—200 Bärinnen hatten Junge auf der Wrangelinsel im
Winter 1969— 1970.

FREE, S. L., and MCCArrREY, E.: Reproductive Synchrony in the Female Black Bear.

BURGHARDT, G. M., and BURGHARDT, L. S.: Notes on the Behavioral Development
of the Two Female Black Bear Cubs: The First Eight Months.

Fütterung und körperliche Entwicklung; Klettern und Fortbewegung; Koten und Urinieren;
Verhalten zum Wasser; Spiel; Neugierverhalten; Ausdrucksverhalten.

HERREROo, S.: Aspects of Evolution and Adaptation in American Black Bears (Ursus
americanus Parıas) and Brown and Grizzly Bears (Ursus arctos Lınn£) of North
America.

STONOROV, D., and STOkEs, ALLEN W.: Social Behavior of the Alaska Brown Bear.

In der Zeit von 45 Tagen im Juni bis August kamen bis zu 31 Braunbären zum Wasserfall
des Mc-Neil-Flusses, um Lachse zu fangen; Beschreibung ihres Ausdrucksverhaltens, der sozia-
len Beziehungen, der Rangordnung, der Aggressivität.

Ferner 6 weitere Arbeiten, die sich mit dem Management von Baribal- und Grizzlybären
bzw. dem Yesso-Braunbären in Japan beschäftigen und z. B. berichten über menschliche Un-
fälle mit ihnen, Beziehung zu Touristen usw.

Abgeschlossen durch eine Übersicht:

MCTAaGGART Cowan, I.: The Status and Conservation of Bears (Ursidae) of The
World-1970.
Dieses Buch ist zu bekommen bei: The Director General IUCN, 1110 Morges, Schweiz.

Preis pro Stück 34,50 SF (US $ 9,00 oder £ 3,45). Zustellung durch Post gebührenfrei.
L. Dittrich, Hannover

Zwei neue Sängetierführer:

Säugetiere Afrikas
Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde

Von Prof. Dr. Jean Dorst und PıerRE DANDELOT

Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. HERwArT BoHLkEN und Dr.
Hans Reıcastein, beide Kiel. 1973. 252 Seiten und 44 Farbtafeln; 524 Abbildungen, davon
293 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen 36,— DM

Als erste kurzgefaßte und übersichtliche Darstellung der größeren Säugetiere Afrikas ist der
„Dorst/Dandelot“ ganz auf die bei der Freilandbeobachtung gegebenen Verhältnisse zu-
geschnitten. Der handliche Feldführer in Taschenformat ermöglicht die Bestimmung von mehr
als 230 Säugetierarten südlich der Sahara. Ausgenommen sind lediglich die wegen ıhrer nächt-
lichen Lebensweise oder ihrer allzu geringen Größe besonders schwierig anzusprechenden
Insektenfresser, Fledermäuse und kleineren Nagetiere.

Fast alle behandelten Arten werden auf Tafeln farbig abgebildet, wobei nach der bewährten
Darstellungsweise von Peterson wichtige Feldmerkmale durch Hinweispfeile hervorgehoben
werden. Die den Tafeln jeweils gegenüberliegenden Seiten bringen knappe Zusammen-
fassungen der wesentlichen Erkennungs- und Unterscheidungsmerkmale sowie Seitenverweise
auf die ausführlichere Behandlung im Textteil. Dort werden die zur allgemeinen Kennzeich-
nung der Arten nötigen Beschreibungen von Größe, Gestalt, Färbung und innerartlicher
Variabilität durch spezielle Angaben über Lebensraum und Lebensweise ergänzt, die u. a.
über Verhalten, Ernährung, Feinde, Tragzeiten, Wurfgrößen und Fortpflanzungsperioden
unterrichten. Ferner werden für jede Tierart neben der wissenschaftlichen Bezeichnung auch
der deutsche, englische und französische Name sowie von Fall zu Fall die Benennung in
Afrikaans oder Kisuaheli angegeben. 214 übersichtliche Arealkarten zeigen die Verbreitungs-
gebiete der einzelnen Arten.

Die Säugetiere Europas
Westlich des 30. Längengrades

Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde

Von FREDERIK FIENDRIK VAN DEN BRINK

Übersetzt von Dr. THEODOR HALTENORTH, München. 2., neubearbeitete Auflage. 1973.
217 Seiten und 32 Tafeln; 470 Abbildungen, davon 163 farbig nach Originalen von PAuL
BARRUEL, im Text und auf Tafeln. Leinen 34,— DM

Mit überwiegend neugezeichneten Verbreitungskarten erscheint das Standardtaschenbuch über
alle Säugetiere Europas jetzt in zweiter Auflage. Nach demselben Grundsatz wie das berühmte
Taschenbuch „Die Vögel Europas“ von Peterson/Mountfort/Hollom behandelt der „van den
Brink“ als handliches Bestimmungsbuc alle in Europa lebenden Säugetiere.

Einer der besten Tiermaler der Gegenwart unterstützt durch seine Abbildungen des Be-
mühen, jede Säugetierart richtig anzusprechen. Die Mehrzahl der Habitusbilder ist farbig.
Nach der von Peterson eingeführten Darstellungsweise heben Pfeile die für die Unterschei-
dung wichtigen Merkmale hervor. 135 Arealkarten zeigen übersichtlich und auf einen Blick
die Verbreitung der einzelnen Säugetierarten in Europa. Der Text hebt die wesentlichen
Bestimmungsmerkmale sowie das Wichtigste über Lebensraum, Aufenthalt und kennzeich-
nende Gewohnheiten der behandelten Säugetiere hervor.

Um den internationalen Gebrauch des Buches in ganz Europa zu erleichtern, werden neben
den wissenschaftlichen Bezeichnungen die Säugetiernamen auch in deutsch, englisch, franzö-
sisch, holländisch, italienisch, portugiesisch und spanisch wiedergegeben.

Ziel des nach Inhalt wie Illustrierung richtungweisenden Säugetierführers ist es, über die
sichere Namensbestimmung hinaus jeweils auch ein näheres Kennenlernen der beobachteten
Säugetiere zu ermöglichen. |

VERLAG PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN

MAMMALIA DEPICTA
Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde”

Soeben erscheint als Heft 9:
Zur Biologie des Damwildes

Von Dr. GÜNTHER HEIDEMANN
Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität, Kiel
1973. 84 Seiten mit 26 Abbildungen und 3 Tabellen. Kartoniert 36,— DM*

Welche Anforderungen stellt das Damwild an seine Umwelt? Als Antwort auf diese Frage
wird auf der Grundlage von Freilandbeobachtungen in Schleswig-Holstein die Bedeutung der
umweltabhängigen Einflüsse von Klima, Deckungs- und Nahrungsangebot untersucht, wobei
speziell auch die Rückwirkungen von zyklisch bedingten Veränderungen der Tiere auf die
Sozialstruktur, die Biotopwahl und die Wohngebietsgrößen beurteilt werden.

Obwohl Damwild in großer Zahl als Jagd- und Parktier in Mitteleuropa, aber auch im
außereuropäischen Raum eingebürgert lebt und in manchen Gebieten sogar schon seit Jahr-
hunderten heimisch ist, fehlten bisher systematische Studien zur Klärung seiner Lebensweise,
wie sie mit dieser Arbeit vorgelegt werden. |
Die Eigentümlichkeiten des Körperbaus, der Orientierung und des Feindverhaltens lassen er-
kennen, daß es sich beim Damwild um eine nur wenig spezialisierte Art handelt, deren
Lebensraum sowohl durch dichte Vegetationszonen als auch durch freie Flächen charakteri-
siert ist. Erhebungen über die Wahl der Standorte stützen diese Befunde, zeigen aber auch
deutliche Unterschiede im Anspruch der beiden Geschlechter an die Umwelt. Dem im Verlauf
des Jahres sich verändernden Verteilungsmuster des Wildes im Lebensraum entsprechen be-
deutende Größenunterschiede der jeweils besiedelten Wohnräume. Auch die Sozialstruktur
des zumeist in Gruppen lebenden Damwildes zeigt in vielfältiger Weise Anpassungen an die
jJahreszeitlich bedingten Veränderungen in der Natur des Lebensraumes wie an die arteigenen
zyklischen Vorgänge bei Brunft, Geweihabwurf oder Setzen der Jungtiere.

Eine deutsche, englische und französische Zusammenfassung beschließt die Veröffentlichung,
die sich vor allem an Zoologen, insbesondere Okologen und Ethologen, aber auch an Forst-
wirte, Jagdwissenschaftler und Jäger sowie an die Vertreter des Natur- und Landschafts-
schutzes wendet.

Als weitere Beihefle sind erschienen:

1. Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum (Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich.
Von Dr. B. NIEvERGELT, Zürich. 1968. 85 S., 40 Abb., 13 Tab. Kt. 20,— DM* - 2. Der
Blaubock (Hippotragus leucophaeus, Pallas 1766). Eine Dokumentation. Von Dr. ErnA
Monr, Hamburg. 1967. 81 S., 53 Abb., 5 Tab. Kt. 32,— DM* - 3. Succession of Rodent
Faunas During the Upper Pleistocene of Israel. Morphologie, Taxonomie und Systematik
der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren Pleistozäns. Von Dr. E. 'TCHERNOV, Jeru-
salem. 1968. 152 S., 130 Abb. und Diagramme, 40 Tab. Text in Engl. Kt. 52,— DM*.
4. Das Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Eine Feldstudie. Von Dr. F.KurT,
Zürich. 2.,neubearb. Aufl. in Vorbereitung - 5. Ecology and Behaviour of theBlack Rhinoceros
(Diceros bicornis L.). A Field Study. Von Prof. Dr. R. SchEnkeL und Dr. LOTTE SCHENKEL-
HuLLiGER, beide Basel. 1969. 101 S., 26 Abb., 7 Tab. Text in Engl. Kt. 28,— DM* - 6. The
Biology and Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National Park (Redunca arundinum,
Boddaert 1785). Von Dr. H. Juncıus, Kiel. 1971. 106 S., 32 Abb., 20 Tab. Text in Engl.
Kt. 34,— DM* - 7. The Population Dynamics of the Waterbuck in the Sabi-Sand Wildtuin
(Kobus ellipsiprymnus, Ogilby 1833). VonH. J. HERBERT, Dett/Rhodesien. 1972. 68 S., 36 Abb,
15 Tab. Text in Engl. Kt. 34,— DM* - 8. Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der
Kulturlandschaft, dargestellt an Hand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Von Dr.
K. EiBERLE, Zürich. 1972. 65 S., 11 Abb., 4 Tab. Kt. 28,— DM*

® Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde” erhalten auf die Preise einen Nacdılaß von 20%.

VERLAG PAUL PAREY HAMBURG UND BERIEE

mM AlNor! IRB, F

022209 F

ZEITSCHRIFT FÜR
_SÄUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELESCHAFT
EÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — W. FıiEDLER, Wien —
W. HeERRE, Kiel — K. HerTer, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kunn, Frankfurta.M. — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. MorRIıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHsrTeiın, Kiel —
D. STArckK, Frankfurta. M.— F.Strauss, Bern —E. Toae-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHhLiemann, Hamburg

38. BAND - HEFT 3

Juni 1973

BERENG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

Kock, D.: Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse. — Character differences in
tropical bats IE LE a EN
Meyıan, A.; Hausser, J.: Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus
(Mammalia, Insectivora). — Chromosomes of Sorex group araneus-arcticus .. .. 143
GroPP, A.; MARSHALL, J.; MARKVoNG, A.: Clıromosomal Findings in the Spiny Mice of
Thailand (Genus Mus) and Occurrence of a Complex Intraspecific Variation in
M.shortridgei. — Chromosomenbefunde an Stachelmäusen aus Thailand (Genus
Mus) und Beobachtungen eines intraspezifischen Polymorphismus bei M.shortridgei 159
RaAnDsruchH, A.: Cytogenerische Analyse der Farbvererbung bei der Tabakmaus (Mus
poschiavinus Fatio, 1869). — Cytogenetic analysis of the coat-colour-genetics in the
Tobacco-mouse (Mus 'poschiavinus Fauio; 1869) Yu nern rare
SAAYMAN, G. S.; TAYLER, C. K.: Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale
Eubalaena australis. — Einige Verhaltensweisen des Südlichen Glattwals Eubalaena
australis RE N N N Se.
Sımon, H.-R.: Artenzahl und Publikationen — Untersuchungen zur Säugetierliteratur. —
Number of species and publications: evaluation of literature on mammals .. .. 183
Schriftenischau | \..a Pic te lu Rss a RL er a
Bekanntmachung N en als VEN A We AEG SE

168

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, by Current Contents (Series
Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information.

Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wıe Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mır dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages eh, sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenıgen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
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Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 38 (1973), H. 3, S. 129—188
ASTM-Coden: ZSAEA7 38 (3) 129—188 (1973)

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse» ?

Von DIETER Kock

Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main

Eingang des Ms. 7. 11. 1972

Einführung

Unter den kongenerischen afrikanischen Chiropteren findet man kein Beispiel dafür,
daß eine Art sich in ihrer Nahrungswahl stark von anderen Arten unterscheidet. So
sind z. B. alle Arten der Gattungen Hipposideros, Rhinolophus, Nycteris, Pipistrellus
und alle Molossiden insektivor, ohne scheinbar bestimmte Insekten selektiv und spezi-
fisch zu bevorzugen. Von den frugivoren Megachiroptera sind eine größere Zahl auch
Blütenbesucher (vgl. Kock 1969, 1972), aber wir kennen keine afrıkanischen Arten
innerhalb derselben Gattung, von denen einige reine Fruchtfresser sind und andere
reine Blütenbesucher. Ebenso sind unter den Microchiropteren keine Arten innerhalb
derselben Gattung bekannt, die entweder nur ruhende oder nur fliegende Beute fan-
gen. Eine derartig starke ökologische Differenzierung wird offenbar erst zwischen
verwandten Gattungen erreicht. Es ist daher anzunehmen, daß bestimmte Phänomene
zu beobachten sind, die die Konkurrenz sympatrischer, kongenerischer Fledermaus-
arten mildern oder ausschließen. Solche Differenzierungen erkannte bereits EISENTRAUT
(1950), der die Spezialisierung auf eine bestimmte Nahrung in entsprechenden mor-
phologischen Unterschieden sucht, wie verschiedene Körpergröße, verschieden weite
Mundspalte und durch die verschiedene Stärke des Gebisses der Fledermäuse, welche
ein Aussortieren der Nahrungspartikel nach ıhrer Größe und Härte ermöglicht. So
wurden als Nahrung von Rhinolophus ferrumequinum größere Lepidoptera und
Coleoptera sowie kleinere Insekten mit weicher Körperbedeckung festgestellt, für Rh.
hipposideros hingegen kleinere Lepidopteren und Dipteren; für Rh. affınis Käfer mit
harten Elytren und für Rh. macrotus Käfer und Dipteren.

Die Frage der Konkurrenz soll im folgenden in ihrem Bezug auf ‘die Nahrung
beschränkt bleiben. — Daß das Insektenangebot in seinem Artenspektrum auch in den
Tropen jahreszeitlich verschieden sein kann und somit Unterschiede in der tatsächlich
aufgenommenen Nahrung der Fledermäuse bedingt (vgl. EısEntrkaur 1950; Ross
1967), ist eine andere ökologische Frage und soll hier nicht untersucht werden.

Wenn metrische Merkmale analysiert werden können, haben wir einen Einblick in
den Komplex der ökologischen Konkurrenz durch die Erscheinung, die BRown und
Wırson (1956) mit Merkmalsverschiebung oder Merkmalsdivergenz bezeichnen: sind
zwei teilweise allopatrische, kongenerische Arten mit ähnlichen Anforderungen an
ihre ökologische Nische in einem Teil ihrer Verbreitungsgebiete sympatrisch, so sind
Unterschiede zwischen diesen Arten dann akzentuierter. Es ist sicher, daß die spezi-
fische Ernährung ihre Entsprechung in der Struktur des trophischen Apparates hat
(STORCH 1968). Da dabei die Frage der Allopatrie oder Sympatrie unerheblich ist,
sondern die lokal nachgewiesenen kongenerischen Arten verglichen werden (die von
Ort zu Ort verschieden kombiniert sein können), soll nicht der Begriff Merkmalsver-

t Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. W. E. AnkEL zum 75. Geburtstag gewidmet.

? In anderer Form als Vortrag gehalten auf der 44. Tagung der Deutschen Gesellschaft für
Säugetierkunde in München am 5. 9. 1970.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 129—143
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

130 D. Kock

schiebung oder Merkmalsdivergenz, sondern der etwas weiter gefaßte Begriff Merk-
malsdifferenz verwendet werden (vgl. SCHOENER 1965).

Mit den von mir genommenen Messungen an Sammlungsmaterial ist es bisher nicht möglich,
außer dem trophischen Apparat und Flügel auch andere Organe und Leistungen der Fleder-
mäuse zu diskutieren, in denen ebenfalls Merkmalsdifferenzen zu erwarten sind und die zum
komplexen Bild der ökologischen Konkurrenz gehören.

Die Nahrung wird nicht allein nach dem Kriterium ihrer Größe ausgewählt (Beı-
spiele bei ConstantınE 1970), sondern auch nach ihrem Geruch und Geschmack
(EiSENTRAUT 1950; Kor 1961; Ross 1967). Eine engere Korrelation zwischen Wel-
lenlänge des verwendeten Ultraschalls und dem trophischen Apparat darf wohl ange-
nommen werden, nachdem Gourp (1955) feststellte, daß die Größe der erbeuteten
Insekten einer Wellenlänge des ausgesendeten Ultraschalls der jagenden Fledermaus-
Art gleicht oder größer ist. Der trophische Apparat wird zweifellos auf diese Minimal-
größe der Nahrungspartikel abgestimmt sein. Ross (1967) konnte feststellen, daß ım
allgemeinen kleinere Fledermaus-Arten kleinere Beute aufnehmen; BAKER und BAKER
(1936) sowie PıjJL (1957) beobachteten, daß große Flughund-Arten größere Früchte
fressen als kleine Flughund-Arten.

Theoretische Grundlagen

Bei einigen sympatrischen, kongenerischen Kleinsäugern und Vögeln fand HUTcHInN-
son (1959) als Größenunterschied der kleineren zur jeweils größeren Art ım Mittel
die Proportion 1:1.28 (mit einer Streuung von 1.2—1.4) als Indikator für die Größen-
ordnung der Differenz, damit sie als zwei nahverwandte Arten koexistieren können.
Dies ist aber keinesfalls als ein Maß der Spezialisation anzusehen, sondern es zeigt
nur, wie ähnlich koexistierende Arten sich sind (KLoPFER und MACARTHUR 1961).
Je mehr dieses Verhältnis sich dem Wert 1 nähert, um so geringer sind die Unter-
schiede in der Nahrungsaufnahme und den Nahrungspartikeln der betreffenden Arten,
und um so größer sollte die Konkurrenz sein.

Wenn nun die Dimension des trophischen Apparates als korreliert mit der Dimen-
sıon der Nahrungspartikel angenommen wird, sollten Größenunterschiede des tro-
phischen Apparates in signifikanter Weise auch Unterschiede in der Natur der Nah-
rung reflektieren. Dies ist für einige Vogelarten mittels der Merkmalsdifferenzen der
Schnabellänge belegt worden (HurcHinson 1965; SCHOENER 1965; AsHMOLE 1968).
— An der afrikanischen Fledermaus Nycticeins schlieffeni habe ich beobachtet (Kock
1969), daß Käfer von einer gewissen Größe an aufwärts nicht mehr gefressen werden
können, die aber z. B. von der größeren Scotophilus nigrita noch leicht zerbissen
werden. GouLp (1955) gibt eine Zusammenfassung der bekannten Beute von Fleder-
mäusen, aus der einige Unterschiede in der Partikelgröße der Nahrung kongenerischer
Arten ersichtlich sind.

Die beiden extremen Möglichkeiten für koexistierende Arten haben MACARTHUR
und MACARTHUR (1961) erklärt: von zwei Tierarten kann jede ein verschiedenes
Habitat besiedeln und dort ein breites Nahrungsspektrum nutzen, oder beide Arten
leben in einem gemeinsamen Habitat und jede hat ein verschiedenes Nahrungsspek-
trum. Im ersten Falle sind nur geringe, im letzteren aber größere strukturelle Diffe-
renzen zwischen beiden Arten zu erwarten.

Artenmannigfaltigkeit in den Tropen

Die Zunahme der Artenzahl von den gemäßigten Breiten zu den Tropen innerhalb
vieler Ordnungen oder Familien ist eine bekannte Tatsache; es sei unter den Säuge-

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse

Tabelle 1

Zunahme der Artenzahl afrikanischer Chiropteren von den gemäßigten Breiten
zu den Tropen

IST

Gebiet ae Zunahme Autoren
um
nördlich gemäßigt
Marokko 24 ar 2 Panouse 1951, 1953, 1955; Hını 1964
Tunesien 14 ar 3 ÄAELLEN et STRINATI 1969
Ägypten 20 > 1—2 HooGsTRrAAL 1962
nördlich arıd
Rio de Oro 6 47 Ih —
Libyen % + 2—3 ToscHı 1954; SETZER 1957; Kock 1969
Tropen
Zentral-Sudan 39 35 Kock 1969
Süd-Sudan 42 4 Kock 1969
Sudan 59 Ar A—5, Kock 1969
Liberia 33 + 10—15 Kunn 1965; PETERsoN 1971
Kamerun-Berge 42 Zn EISENTRAUT 1963; Hırr 1968
Fernando Po 20 EiISENTRAUT 1964
Zaire 107 Hayman et al. 1966
Kenya 69 + 2—5 HaAyMAn 1967
Tanzania 59 = 2—5 HaymAan 1967
Zambia 55 > 10 AnsELL 1960; KoopMAn 1965; Kock 1967
Süd-Afrika 41 ROBERTS 1951; ELLERMAN et al. 1953;
HAyMAn 1967
südlich arid
Botswana 30 SMITHERS 1968
Nord-Botswana 28 SMITHERS 1968
Süd-Botswana il SMITHERS 1968
südlich gemäßigt
Kap-Provinz 25 ROBERTS 1951; ELLERMAN et al. 1953;

HAyMmAn 1967

tieren nur an die Soriciden, Primaten oder Boviden erinnert und gilt auch für die
Chiropteren, für die hier eine Aufstellung nach neueren Arbeiten die Artenzunahme
für einige afrıkanische Gebiete belegt (Tab. 1). Weitere Angaben für die Tropen hat
McNag (1971) zusammengestellt.

Der von Hurchmson (1959) konstatierte Grad der Merkmalsdifferenz sympa-
trischer und kongenerischer Arten ıst in den Tropen bedeutend geringer. KLOPFER
und MACARTHUR (1961) fanden an vier Artengruppen den mittleren Wert 1.04 mit
einer Streuung von 1.00—1.11. Dieser an Schnabellängen verschiedener Vogelarten
ermittelte Befund führte zu dem Schluß: da in den Tropen entgegen der allgemeinen
Ansicht nicht die Anzahl der ökologischen Nischen vermehrt sei (MACARTHUR und
MACARTHUR 1961), müssen die dort zahlreicheren Tierarten eine stärkere Überlap-
pung mit den Ansprüchen der Konkurrenz-Arten tolerieren können, oder der exklu-
sıve Teil der Nische ist reduziert; die betreffenden Arten sind also in ıhren Ansprüchen
weniger ausschließlich. Dies kann nur bei klimatischer Stabilität erreicht werden, die
einen hohen Grad von Stabilität im Nahrungsangebot sichert. MACARTHUR (1965)
gibt eine sehr ähnliche Erklärung für diese Erscheinung: Arten mit einer geringeren
Merkmalsdifferenz als etwa 1.3 müssen verschiedene Nischen besetzt halten. Außer-

132 D. Kock

dem sollte die Merkmalsdifferenz allgemein geringer sein, wenn die Produktivität
des Habitats hoch ist und die Jahreszeiten relativ einheitlich sind; die Artenzahl kann
in einem Habitat dann zunehmen, wenn die Auswahl der Nischen feiner ist, was der
bereits angeführten Nischen-Reduktion entspricht.

Von Sımrson (1964) wurden diese Erklärungen als unzureichend abgelehnt, aber
durch SCHoENERS (1965) Korrelation der Merkmalsdifferenz mit der Partikelgröße
und der Häufigkeit der Nahrung wurden die Erklärungsmöglichkeiten um einen
Schritt weıter fortgeführt.

Unter den dargelegten Gesichtspunkten hat Tamsırr (1967) erstmals eine Fleder-
mausfauna betrachtet. Er verglich sechs kolumbianische Artenpaare und bestätigte,
daß multiple Nischenbesetzung oder Nischen-Reduktion für koexistierende Arten
unter den klimatisch stabilen Bedingungen der Tropen auch für Chiropteren anzu-
nehmen ist. In fünf Fällen war bei phänotypisch ähnlichen Fledermäusen die Merk-
malsdifferenz des trophischen Apparates auf 1.06-1.16 reduziert. Für artenärmere
Fledermausfaunen tropischer Inseln bestätigte McNas (1971) ökologische Nischen-
trennung durch Merkmalsdifferenzen in Gewichtsklassen und Körperlänge.

Ergebnisse

Eine Untersuchung meines sudanesischen Fledermausmaterials (Kock 1969) zeigt,
daß eine Reihe von Artenpaaren im trophischen Apparat Merkmalsdifferenzen unter
1.16 besitzen (Tab. 2), die bereits den Tropen entsprechen, obwohl die Aufsammlung
nicht aus Gebieten mit relativer klimatischer Stabilität stammt (z. B. Taphozous
mauritianus : perforatus; Nycteris macrotis : thebaica : hispida; Tadarida condylura
: demonstrator : major; Pipistrellus rusticus : nanus). Verwendet wurden dabei die
Längen von oberer und unterer Zahnreihe sowie des Unterkiefers (Tab. 2), ohne
jedoch die unterschiedliche Zahnstruktur innerhalb der Zahnreihen zu berücksichtigen,
wodurch zweifellos weitere Differenzen gefunden werden können, die ebenfalls als
Merkmalsdifferenzen zu bewerten sind.

Meine ursprüngliche Absicht, diese Befunde in größerem Umfang an afrikanische Chirop-
teren zu prüfen, scheiterte an der Tatsache, daß trotz einer größeren Zahl von Fledermaus-
Bearbeitungen nur selten ausführliche Messungen von Serien publiziert wurden; so gibt es
trotz des Auftretens konkurrierender Arten nur wenige „sympatrische“ Mefßwerte. Ein weite-
res Hindernis liegt darın, daß noch kaum etwas über die Lebens- und Jagdweisen afrıkani-
scher Chiropteren bekannt ist, doch läßt sich durch geographisch verschiedene Häufigkeit und
durch das Bild der geographischen Verbreitung in einigen Fällen ein Rückschluß auf gewisse
Unterschiede im bevorzugten Lebensraum ziehen.

SCHOENER (1965) hatte bei seinen umfangreichen Untersuchungen von Vogelfaunen
in den Tropen ebenfalls größere Werte der Merkmalsdifferenzen finden können, wie
auch kleinere Differenzwerte außerhalb der Tropen, d. h. die Merkmalsdifferenzen
müssen von anderen Faktoren abhängig sein. Neuerdings kommt KrzanowskI (1971)
zu dem Ergebnis, daß für Chiropteren in gemäßigten Breiten (Europa) die aus Zahn-
dimensionen errechneten Merkmalsdifferenzen für Erklärungen der Artenmannig-
faltigkeit unzulänglich sind, da zu viele weitere Faktoren dabei unberücksichtigt blei-
ben. — Hier soll nun der Versuch dargestellt werden, weitere bisher ungenügend be-
rücksichtigte Faktoren einzubeziehen.

A. Habitat und Nahrungsangebot

Nach SCHoENERS (1965) Befunden treten größere Merkmalsdifferenzen (über 1.14)
besonders auf faunenärmeren und kleineren Inseln auf. Zwei Fledermaus-Artenpaare
bestätigen das im trophischen Apparat für Fernando Po (Tab. 2), Rhinolophus

133

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse

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135

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse

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137

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse

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138 D. Kock

alcyone : landeri (über 1.32) und
Hipposideros caffer : curtus (über
1.24); entgegen steht dem jedoch ein
weiterer Fall von der gleichen Insel,
Rousettus aegyptiacus : angolensis
(1.09), in dem aber die biologischen
Daten eine Habitatdifferenz wahr-
scheinlich machen (EisENTRAUT
1963, 1964) und die beiden Arten
durch unterschiedliche Knickung der
Schädellängsachse völlig verschie-
dene Kauapparate besitzen (STORCH

Autor

AELLEN 1956b

Kock 1969

Kock 1969
mandibulare Zahnreihen-

R
1927
112
1.64

BE, N ®
= Se ee mündl. Mitt.).
5 ei mo rss > Weiterhin folgerte SCHOENER
a o0 (1965), daß große Merkmalsdiffe-
; Die EISEN TIER renzen im trophischen Apparat in-
ee 5 nerhalb solcher taxonomischer Grup-
a = = Gar pen zu finden sind, die anscheinend
= = z E von relativ seltener Nahrung leben
N a en und sich das Nahrungsspektrum tei-
= No one len, bzw. dann große Merkmals-
ea, S differenzen aufweisen, wenn die
x e So Körperdimension relativ groß ist
See E ım Verhältnis zur Häufigkeit der
R x x © Sl Nahrung (vgl. auch FinpLeyY und
S e =; “= N JoNEs 1967).
< 5 DR ir ©) Unter afrikanischen Chiropteren
© ° an ea ar (Tab. 2) fanden sich größere Merk-
R > E malsdifferenzen (über 1.14) in West-
S e ED = afrıka bei Ronsettus aegyptiacus
Bea Er angolensis (1.19) und in der Gattung
n = N OS 98 Scotonycteris (1.43—1.63), sowie
Bes z o es S unter den Microchiropteren in Kor-
= a a = dofan bei Rhinopoma (1.19—1.23),
= a ade im Gebiet des Golfs von Guinea bei
eg 25 Rhinolophus (bis 1.36), in West-
S Sn re ie afrıka und Kordofan bei Hippo-
— E sideros (bis 1.46) und in Kordofan
F S bei Scotophilus (1.67).
3 o as .n SCHOENERS Aussage kann für
® & 3 3 Rhinopoma, Hıipposideros und Sco-
S & % SS tophilus akzeptiert werden, da die
S 3 3 Er betreffenden Arten die größeren
en = z z >53 Merkmalsdifferenzen jeweils in den
5 23 Grenzgebieten ihrer Gesamtverbrei-
5 S = tung aufweisen, wo die Nahrung
5 = .n E EN. ein Minimalfaktor werden kann;
a8 aZ S S Sn Scotophilus besitzt zudem carnıvore
2 SON. SUR I SE, < S Tendenzen (Kock 1969).
3 = &0 nn S Sat | = Bei einer ganzen Anzahl wei-
Puuu Ana aus .0 terer Fälle größerer Merkmals-

differenzen in den Gattungen

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse 139

Hipposideros, Nycteris, Tadarida (Mops und Chaerephon) sowie Eptesicus liegt die
Ursache dafür zweifellos darin begründet, daß noch nicht alle kongenerischen Arten
dieser Gattungen in den betreffenden Lokalfaunen nachgewiesen wurden.

Umgekehrt gilt SCHOENERS Folgerung, daß nur kleine Merkmalsdifferenzen (unter
1.14) ausgebildet sind, wenn die Nahrung im Vergleich zur Körperdimension häufiger
ist. Geringe Merkmalsdifferenzen zeigt Pipistrellus (Nuba-Berge) und in Teilen des
Verbreitungsareals auch Rousettus. Jedoch sind viel wahrscheinlicher im ersten Fall
verschiedene Habitatpräferenzen in der Vegetationsdichte, in letzterem außer in der
Höhenlage vielmehr Konstruktionsunterschiede im gesamten Schädel die Ursache für
eine relativ konkurrenzlose Sympatrie, wie es den von MACARTHUR und MACARTHUR
(1961) gezeigten Möglichkeiten entspricht.

Mit zunehmender Größe der Nahrungspartikel nımmt ihre gesamte Biomasse
langsam ab; es ist daher zu erwarten, daß die größer dimensionierten Arten einer
räuberisch lebenden Gruppe, die diesen Teil des weniger häufigen Nahrungsspektrums
nutzen, unter sich größere Merkmalsdifferenzen entwickeln, um in ihrem spezifischen
Nahrungsspektrum relativ konkurrenzlos zu sein (SCHOENER 1965). Größere Diffe-
renzen (über 1.14—1.15) zwischen größeren Arten und kleine Differenzen (unter
1.14—1.15) zwischen kleineren Arten einer Gattung fanden sich erwartungsgemäß bei
Taphozous (1 X), Nycteris (3 X), Rhinolophus (2 X), Hipposideros (1 X) und
Tadarida (Mops) (1X).

Der umgekehrte Fall mit geringeren Merkmalsdifferenzen zwischen den größeren
als den kleineren Arten (gefunden bei Rhinolophus an der ostafrikanischen Küste,
Hipposideros am Kamerun-Berg und Tadarıda am Blauen Nil), hat wiederum ein-
deutig seine Ursache in der unvollständigen Kenntnis der untersuchten lokalen Arten-
vergesellschaftungen. Dort sind weitere Arten der betreffenden Gattungen zu erwar-
ten; um welche es sich handeln kann, läßt sich mitunter aus den Verbreitungsbildern
der verwandten Arten schließen.

B. Flügelstruktur und Nahrungserwerb

Betrachtet man nun als weiteren Schritt die Konstanz der Merkmalsdifferenz im
trophischen Apparat (die nur auf Grund der Zahnreihen-Längen ermittelt wurde)
zusammen mit der wichtigen Struktur Flügel bei kongenerischen Arten (hier an der
Unterarmlänge vorgenommen), zeigen sich Unterschiede, die nicht mit dem Nah-
rungsangebot erklärt werden müssen.

Vorausgesetzt ist dabei, daß abgesehen von Größenunterschieden der Flugfläche die aero-
dynamisch wichtige Flügelform und Schultergürtelstruktur wenigstens gattungstypisch ist.
Gattungsverschiedenheiten im Jagdflug, die an den Flügeldimensionen auch taxonomisch faß-
bar sind, schildert Eisentraur (1936), ein Beispiel für intragenerische Unterschiede im Flug-
verhalten gibt STRUHSAKER (1961).

Es finden sich bei einigen der untersuchten Gruppen (Tab. 2) größere Merkmals-
differenzen im trophischen Apparat kombiniert mit kleineren des Unterarms. Das ist
der Fall bei Taphozous manritianus : perforatus — 1.08 (troph. App.) vs. 0.99 (Flü-
gel) im Sudan, Nycteris intermedia : hispida = 1.17 vs. 0.91 in Liberia und am
Kamerun-Berg, Nycteris macrotis : thebaica = 1.32 vs. 1.15 in Guinea, Rhinolophus
landeri : denti = 1.33 vs. 1.14 in Guinea, Rh. alcyone : alticolus = — 1.32 vs. 1.12
am Kamerun-Berg, Hipposideros caffer guineensis (= ruber) : H.c. tephrus = 1.46
vs. 1.10 im Senegal, A. ruber : caffer = 1.26 vs. 1.10 in Kordofan, A. caffer : curtus
= vw 1.23 vs. 1.09 auf Fernando Po.

Diese Differenzen lassen zwei Erklärungen zu: einmal wird mit ähnlicher Flug-
fähigkeit in stärker verschiedenem Habitat (Vegetationsdichte) gejagt (Unterarm-
Differenzen 1.00 und kleiner), zum anderen im gleichen Habitat ein anderes grup-

140 D. Kock

penspezifisches Nahrungsspektrum genutzt, ohne daß eine Nischenreduktion erfolgt.
T. perforatus und N. hispida mit relativ längeren Unterarmen sind stärker in offe-
nen Gebieten verbreitet, 7. mauritianus und N. intermedia mehr in vegetations-
reicheren. Die Nahrungsproduktion eines Habitats darf nicht undifferenziert als an-
gebotene Nahrungsmasse betrachtet werden, sondern diese muß auch in ihrem Ver-
halten berücksichtigt werden. Eine sehr schnell jagende Fledermaus wird nicht krie-
chende oder sitzende Insekten aufnehmen, eine langsam fliegende hingegen z. B. keine
schnellen Sphingiden fangen. So finden sich bei den langsam fliegenden Gattungen
Nycteris, Rhinolophus und Hipposideros mit weniger Differenzierungen des Flug-
vermögens vielmehr Größen-Aufteilungen eines gruppenspezifischen Nahrungsspek-
trums, was keine Habitatdifferenzen erfordert, d. h. geringe Differenzen im Flug-
apparat sind kombiniert mit größeren im trophischen.

Andererseits zeigen geringe Differenzen im trophischen Apparat und eine größere
im Flügel die Gattung Rousettus und die Molossidae: R. aegyptiacus : angolensis
= 1.05—-1.19 (troph. App.) vs. 1.22-1.38 (Flügel), Tadarida (Mops) condylura :
demonstrator = » 1.03 vs. 1.18, T. (M.) niangarae : demonstrator = — 1.10 vs. 1.20,
T. (M.) thersites : nanula = — 1.14 vs. 1.36. Die stärkeren Merkmalsdifferenzen im
Flugorgan lassen auf verschiedenartige Flugleistungen während des Jagdfluges schlie-
ßen, wobei intensivere Nutzung eines kleineren Areals einer weniger intensiven Aus-
beutung eines größeren Areals gegenüberstehen kann; so wird die Konkurrenz ge-
mindert. Rousettus aegyptiacus ist weiter verbreitet und wird häufiger in offenen
Habitats gefangen als R. angolensis, der auf bedeutend vegetationsreichere Gebiete
beschränkt ist. Für die allgemein hochfliegenden Molossiden ist eine andere Erklärung
zu suchen. Wenn auch durch stärkere Merkmalsdifferenzen im Flugorgan verschieden
große Jagdareale vermutet werden können, so wird die mit höherer Geschwindigkeit
fliegende Art ein anderes Nahrungsspektrum bejagen, welches die langsamer fliegende
Art weniger gut erfaßt. Dabei sind die Unterschiede geringer in der Partikelgröße der
Nahrung, sondern stärker in der Flugweise der Insekten.

C. Konsistenz der Nahrung

In einigen Fällen zeigen sich Merkmalsdifferenzen der oberen oder unteren Zahnreihe
um 1.14 kombiniert mit geringeren oder größeren Merkmalsdifferenzen des Unter-
kiefers. Geringere Differenzen im Unterkiefer zeigen: Nycteris macrotis : thebaica
= 1.17 (UnZ) vs. 1.09 (Ukf); N. thebaica : hispida = 1.13 (ObZ) vs. 1.07; Rhinolo-
phus alticolus : landeri = 1.02 (ObZ) vs. 0.98; Hipposideros abae : caffer = 1.31
(UnZ) vs. 1.13 ım Kongo.

Größere Differenzen im Unterkiefer zeigen: Rhinolophus fumigatus : landeri =
1.13 (ObZ) vs. 1.26 (Ukf); Hipposideros commersoni : cyclops = 1.18 (ObZ) vs.
1.30; A. cyclops : abae = 1.17 (UnZ) vs. 1.36; Tadarida (Mops) thersites : nanula
= 1.09 (UnZ) vs. 1.20.

STORCH (1968) schildert die unabhängig von der systematischen Stellung durch die
gleiche Ernährungsweise bedingten Änderungen der relativen Kaumuskelgewichte; er
faßt die Befunde über morphologische Veränderungen am Kieferapparat zusammen,
die durch eine unterschiedliche Ernährung bei der gleichen Tierart und auch während
der ontogenetischen Entwicklung einer Art bedingt sind.

Bei der in der Taxonomie verwendeten Unterkiefer-Länge haben wir durch Ein-
schluß des Processus angularıs einen groben Mefwert, um ernährungsbedingte mor-
phologische Unterschiede zwischen nahverwandten Arten zu erkennen, da der Pro-
cessus angularıs erwiesenermaßen von ernährungsbedingten Abänderungen erfaßt
wird. Da das Maß „Unterkiefer-Länge“ weder Unterschiede in Form oder Stellung

Merkmalsdifferenzen tropischer Fledermäuse 141

des Processus angularis noch die Gestalt des Processus coronoideus berücksichtigen
kann, darf es in dieser Betrachtung nur als eine grobe Richtschnur angesehen werden.
Es kann aber angenommen werden, daß Längenunterschiede der Mandibeln bei relatıv
ähnlichen Zahnreihenlängen auch ernährungsbiologische Unterschiede belegen, da die
Krafteinwirkung beim Kauakt jeweils verschieden sein muß.

Es war oben ausgeführt worden, daß bei Merkmalsdifferenzen um 1.14 verwandte
Arten sich in ihren Ansprüchen überlappen oder ein verschiedenes Habitat besiedeln
müssen. Unter Berücksichtigung weiterer Merkmalsdifferenzen in den Zahnreihen-
Längen und den Mandibel-Längen erscheint es jedoch wahrscheinlicher, daß eine
Nischenreduktion vorliegt, da in diesen Fällen bei Aufnahme vergleichbar großer
Nahrungspartikel eine Fledermaus-Art die weicheren, die andere die härteren Beute-
stücke der gleichen Größenklasse besser zerbeißen kann. Es erfolgt also eine ökolo-
gische Trennung nach der physikalischen Konsistenz der Nahrung.

Zusammenfassung

Es wird festgestellt, daß kongenerische afrıkanısche Chiropteren den überwiegend aus der
Vogelökologie entwickelten Modellvorstellungen über die Ermöglichung der Artenmannig-
faltigkeit entsprechen. Geringe Merkmalsdifferenzen im trophischen Apparat sind aber außer-
halb der Tropen öfters mit Habitatdifferenzen verbunden, innerhalb der Tropen mit ihrem
stabilen Nahrungsangebot finden sich geringe Merkmalsdifferenzen häufiger verbunden mit
einer Nischenreduktion durch spezialisiertere Nutzung der Nahrung. Wenn auch die Voraus-
setzungen für die Artenmannigfaltigkeit der Tropen nicht weiter analysiert werden können,
so zeigen die Chiroptera jedoch weitere Merkmalsdifferenzen, die eine feinere Aufteilung des
Nahrungsangebotes ermöglichen.

Außer der Partikelgröße der Nahrung ist dabei das Verhalten und die Beschaffenheit der
Nahrung von Bedeutung, was sich in Merkmalsdifferenzen der Flügeldimension, des Unter-
kiefers und der Zahnreihen der Fledermaus-Arten ausdrückt.

Summary

Character differences in tropical bats

The findings of a study of congeneric African Chiroptera support the model-conceptions
resulting mainly from bird ecology studies. Smaller character differences of the trophic appa-
ratus outside of tropical areas are more often combined with habitat separation, within the
tropics with a stable food production more often a niche reduction by specialized food selec-
tion ıs found. The causes of tropical species diversity could not be explained beyond what
ıs known, but Chiroptera demonstrate additional character differences, which enable a finer
food partitioning. Besides particle size of food, the behaviour and consistency of prey is of
significance, expressed in character differences of wing dimension, mandible and tooth rows
of bat species.

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Anschrifl des Verfassers: Dr. D. Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, 6 Frankfurt a. M.,
Senckenberg-Anlage 25

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus
(Mammalia, Insectivora)!

Par A. MEyLan et J. HAUSSER
Station federale de Recherches agronomiques, Nyon, Suisse

Reception du Ms. 18. 9. 1972

Introduction

Parmi les musaraignes du genre Sorex L., 1758, Horrmann (1971) distingue, A la
suite des travaux des systematiciens russes et am£ricains, le groupe araneus-arcticus.
Or, les limites de ce groupe sont mal definies et la position systematique de ses repre-
sentants pose encore nombre de problemes. L’analyse chromosomique peut cependant

! Travail beneficant du subside no 5263/3 du Fonds national suisse de la Recherche scientifique.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 143—158
‘© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

144 A. Meylan et J. Hausser

apporter de precieux renseignements tant sur les relations taxonomiques que sur l’Evo-
lution des diverses populations.

Le premier caryotype d’une espece de ce groupe a Et& decrit de Suisse par BovEY
(1949) qui, chez des & 8 de S. araneus L., 1758, note la presence d’un trivalent sexuel,
sans toutefois parvenir A en determiner la nature. Cette derniere, correspondant au
schema X — YıY> a Ete precisee par SHARMAN (1956). Depuis cette Epoque, ce com-
plexe sexuel a Ete retrouv& par de nombreux auteurs dans toute l’Europe, en Russie
et en Siberie ainsi qu’en Amerique du Nord chez des musaraignes du genre Sorex
dotees par ailleurs de formules chromosomiques tres differentes.

Les caracteristiques des caryotypes actuellement connus peuvent se resumer comme
suit: chez $. araneus existent deux types chromosomiques distincts appeles A et B
par l’un de nous (MEyLAan 1964). Le type A, distribu& en Europe des Pyrenees au
Rhin, est defini par un nombre diploide autosomique (2Na) constant et egal a 20 et
un nombre fondamental autosomique (NFa) de 40, en comptant les petits bras
courts de la paire autosomique acrocentrique. Le type B, occupant la Grande-Bre-
tagne, la Scandinavie et l’est de l’Europe, est polymorphe, le 2Na variant de 18 a 30
avec un NFa de 36. 24 bras autosomiques sont impliques dans le polymorphisme
robertsonien de cette forme; le sens du processus (fusions ou fissions centriques) n’a
cependant jamais ete determine avec precision. MEyLAn (1964) a admis que les
populations de type B de Suisse relevent d’un m&me caryotype de base de 2Na = 20
et FORD et HAMERTON (1970) ont trouv& une parfaite anologie des metacentriques
chez tous les sujets etudies en Grande-Bretagne. Par contre, ORLOV et KosLovskY
(1969) ont decouvert une difference dans le caryotype d’individus provenant de
Sıberie et FREDGA, cite par FORD et HAamErRToN (1970) et in litt., a trouve une autre
morphologie autosomique chez des $. araneus du nord de la Suede. Ainsi donc, des
fusions centriques intervenant dans un ordre diff£rent ou des rearrangements chromo-
somiques plus complexes seraient a l’origine de caryotypes distincts au sein du type B.
Il faut relever que Forn (1964) a deja mis en Evidence, chez un sujet de la forme B
de Grande-Bretagne, une modification chromosomique non-robertsonienne. Notons
encore que les types A et B de S. araneus ne semblent sympatriques que sur d’etroites
bandes (Meyıan 1964; OTrt 1968). Aucun hybride n’ayant &t@ capture dans les
deux zones de contact &tudiees, OTT a &leve la forme A au rang d’espece, la nommant
S. gemellus Ott, 1968.

KosrovskyY (1971) a Etudie des musaraignes de Sıberie usuellement rattachees A
S. arcticus Kerr, 1792. Trouvant chez les sujets de Kemerovo et chez ceux d’Irkoutzk
des formules chromosomiques differentes, ıl leur attribue un statut d’espece, respec-
tivement S. sibiriensis Ognev, 1921, et $. irkutensis Ognev, 1933. Toutes deux sont
caracterisees par le meme NFa de 52 (considere comme nombre fondamental NF par
Kosrovsky) avec des nombres diploides 2N de 32 9, 33 & et 36 9, 37 &.

Pour S. arcticus d’Amerique du Nord, seuls les 2N et NF ont &t€ mentionnes par
MeyLaAn (1968). Le caryotype de cette espece est presente dans le cadre de cette Etude.

Au cours de ces dernieres annees, nous avous capture et fixe des S. araneus dans
diverses regions d’Europe et plus particulierement en Suisse. En selectionnant des sujets
de quelques populations et en nous fondant sur les donnees de la litterature, nous
avons cherche a determiner les differents types de variation robertsonnienne caracte-
rısant la forme B. La comparaison des divers caryotypes connus du groupe araneus-
arcticus nous permet de donner de celui-ci une definition cytologique. Enfin, bien que
des donn£es tres importantes relatives aux formules chromosomiques manquent encore,
en particulier pour les musaraignes de Siberie extreme-orientale et pour S. arcticus
tundrensis que HOFFMANN et PETERSON (1967) rattachent aux formes asiatiques, nous
pouvons deja tirer de precieuses indications sur les relations qui existent entre les
divers repr&sentants de ce groupe.

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 145

Materiel et methode

Aux nombreux S.araneus etudies par l’un de nous (MEyLAN 1964, 1965), nous pouvons ajouter
69 individus provenant de 36 localites nouvelles. Ce mat£riel, recolte au cours de ces dernieres
annees (Tableau 1) nous permet de preciser la r&partition des types A et B. Enfin, nous avons
examine un Ö& et une ® de S. arcticus captures le 12 juillet 1967 dans le Whiteshell Provin-
cial Park, Manitoba, Canada, anımaux qui nous ont &t€ aimablement remis par CH. H. Buck-
NER, Dr. tous les specimens &tudis seront deposes au Museum d’Histoire naturelle de Geneve.
Les pr&eparations microscopiques ont te effectudes en suivant la technique decrite prece-
demment (MEyLAn 1967). Les mensurations des chromosomes ont £te realisees sur les dessins
au trait de metaphases photographices, et projetees, le grossissement &tant alors de 5000 x.
Pour comparer les divers caryotypes, nous avons pris en consideration la longueur de
chaque bras et la longueur totale des chromosomes. Les valeurs obtenues ont ensuite Et trans-
crites en pour mille de la longueur totale des elements du stock haploide 9, soit de la demi-

Tableau 1

Nouvelles donn&es cytologiques pour les types A et B de S. aranens

Type A

Chavannes-de-Bogis (Vaud)
Genolier (Vaud)

Mollens (Vaud)

Puidoux (Vaud)

Lignieres (Neuchätel)

Saint Ursanne (Berne)

Ocourt (Berne)

Felsenau (Argovie)

Sempach (Lucerne)
Altenrhein/Thal (Saint Gall)
Saint Jacques-des-Blats (Cantal)
Bonnevaux (Doubs)

Saint Michel en I’Herm (Vendee)

Nee DDr VDHAEn|eN N

Type B

Le Chenit (Vaud) *

Bullet (Vaud)

Les Ponts-de-Martel (Neuchätel)
La Chaux-du-Milieu (Neuchätel)
Les Hauts-Geneveys (Neuchätel) *
Saint Brais (Berne)

Bonfol (Berne)

Meienried (Berne)

Marsens (Fribourg)

Sambrancher (Valais) *

Ayer (Valais)

Warth/Uesslingen (Thurgovie)
Saint Gothard (Tessin)

San Antonio (Tessin) *

Bivio (Grisons)

Ramosch (Grisons)

Kolbsheim (Bas-Rhin)

Les Alberts (Hautes-Alpes)
Garmisch-Partenkirchen (Baviere)
Neusiedl am See
Zwerovka-Zuberec

Bialowieza

Studenec

DU VverNDV DH UV DHrTEeENDDHHRELENDDN

146 A. Meylan et J. Hausser

longueur de tous les Elements pour les PY et de la demi-longueur des autosomes additionnee
de celle de I’X pour les & ö. Notons que sı chez les & & la determination des chromosomes
sexuels X et Ya n’offre aucune difficulte, I’Yı ne peut &tre reconnu avec certitude que chez
les individus depourvus d’autosomes acrocentriques de petite taille. Lorsque plusieurs elements
de me&me nature &taient presents, nous avons toujours choisi le plus petit comme Yı. Pour
chaque chromosome A centromere intercalaire, nous avons encore calcule !’indice centromerique
IC, soit le rapport de la longueur du bras court sur la longueur totale. Pour notre materiel,
nous donnons toujours des valeurs moyennes, fondees sur trois cineses par individu analyse.

Afın de mettre en Evidence des differences dans l’ordre des fusions centriques caracterisant
le type B de S. araneus, ıl fallait d’une part couvrir l’ensemble de l’aire de repartition de
cette forme et d’autre part nous limiter aux caryotypes A 2N le plus bas possible. En effet,
lorsque les bras autosomiques sont presents sous forme d’acrocentriques, leur contraction est
souvent plus forte que dans leurs homologues r&unis en metacentriques. Cette difference est
d’autant plus marquee que les bras sont plus longs et une comparaison unigmement fondee
sur leur taille s’avere delicate. Ceci nous a conduit A retenir 10 localites soit Gadevang (DK),
Geilo et Olderdalen (N), Vedasa et Dillnäs (S), Nirvas (SF) (voir Meyran 1965) auxquelles
ıl faut „ajouter celles qui sont indiquees par un asterisque dans le Tableau I. En chaque point,
nous n’avons retenu qu’un individu ayant fourni des metaphases particulierement claires. Nous
avons ajoute A notre materiel les m&mes donnees relevees sur les figures 2 (caryogrammes 1,
4 et 5) publiee par Orrov et Kosrovsky (1969) et 1 (a et v) du travail de Kosrovskry (1970),
aınsı que sur une photographie d’une metaphase d’un sujet d’Irkoutsk que nous a gracieuse-
ment fourni B. KrAHL, Dr. Au total, 38 cineses ont &t& mesurees et les caryotypes rencontres
dans 14 localites confrontes.

La comparaison des quatre caryotypes principaux actuellement connus dans le groupe
araneus-arcticus est fondee, pour S.aranens, sur trois individus de type A de Suisse occidentale,
du Jura frangais et de Belgique et sur trois sujets de type B de la population d’Europe con-
tinentale, et pour S. arcticus d’Amerique du Nord sur les deux specimens Etudies dans ce
travail. Enfin, parmi les musaraignes de Russie rattachees egalement a S. arcticus, nous avons
dü nous limiter, vu la faible qualit€ des metaphases presentees, a une seule des cineses publiees
(iigure 1 (l) de KosLovskv, 1971) provenant d’un individu de Kemerovo.

Le polymorphisme du type B de S. araneus

De nombreux caryogrammes de cette forme ayant deja et publies (Meyran 1964,
1965; OrLoVv et ALENIN 1968; KosLovskyY 1969; OrLov et KosLovskyY 1969; Kos-
LovskY 1970; ForD et HAMERTON 1970), nous nous limitons ici a donner les resul-
tats graphiques des mensurations relevees sur les 38 metaphases retenues. Pour
debuter, nous avons compar& la longueur relative de chacun des bras des chromo-
somes. Dans la Figure 1, les bras autosomiques ont ete ordonnes selon leurs lon-
gueurs decroissantes, les valeurs moyennes &tant reliees entre elles pour rendre compte
de la diminution progressive de taille. Le coefficient de variation est de m&me ordre
pour chacun d’entre eux, un peu plus marqu& pour les grands bras dont l’etat de
contraction est moins constant que pour les bras courts. L’analogie de leurs lon-
gueurs dans les caryotypes des diverses populations nous autorise A considerer ces
elements comme identiques et A admettre que seuls des processus robertsoniens sont
en cause. Bien que presentant une contraction plus varıable, les chromosomes sexuels
sont toujours ıdentiques et les longueurs de leurs bras n’ont pas &t& reportees dans la
Figure 1.

Dans une seconde Etape, nous avons designe, en regard de chaque bras, le chromo-
some auquel il se rapporte. Les autosomes sont num£rotes en fonction de leurs lon-
gueurs decroissantes. Ainsi, dans la Figure 1, les grands chiffres indiquent le grand
bras et les petits chiffres, le bras court de chaque Element. Nous constatons alors que
l’ordre de ces chiffres n’est pas constant, un m&me bras pouvant, suivant l’origine du
sujet examine, appartenir a des chromosomes de paires differentes. Nous avons ainsi
reconnu quatre types de formules chromosomiques distincts, dont seuls trois sont
mentionnes dans la Figure 1. Le premier, indiqu& par un cercle, concerne les indi-
vidus d’Europe, de la Suisse au Danemark. L’individu de Moscou, &tudie par OrLoV

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 147

L%o
100
50

RES EInNESETeT ass or oa a 5 Herz ie NObras
©) DEE Non 3%)35 56 7 87 260 8229793 NSchrom
D 6 6 Ta 2
\V 5 6 18-1

:
Fig. 1. Longueurs relatives (L °/oo) des bras autosomiques de $. araneus type B disposees en
ordre de grandeurs decroissantes. Les numeros des chromosomes auxquels ces bras appar-
tiennent sont indiques pour trois populations (explications compl&mentaires dans le texte)

et KosrovskY (1969), semble appartenir &galement A cette population, bien que
l’examen de ce seul caryogramme ne nous permette pas de l’affırmer en toute certi-
tude. Il est vraisemblable que les $. araneus de Grande-Bretagne possedent aussi ce
me&me caryotype, le schema donne par Forp et HAMERToN (1970) correspondant Aa
nos mesures pour cette population d’Europe continentale.

Designe par un losange dans notre figure, le deuxieme type, quı differe du groupe
europeen principalement par sa paire 6 beaucoup plus me£tacentrique, est localıse
dans la partie sud de la peninsule scandinave. Un seul sujet du nord, provenant de
Olderdalen en Norvege, a ete analyse. Il represente un troisieme type de formule
chromosomique dont il n’a pas te tenu compte dans la Figure 1. Enfin, les individus
de Siberie montrent une paire 4 tres differente, ce qui a deja ete signale par les
auteurs russes (ORLOV et KosLovskY 1969). Ce type est indique par un trıangle dans
la Figure 1.

Pour mieux mettre en Evidence les differences entre les caryotypes des populations
etudiees, nous avons compare entre elles les donnees d’Europe, du sud de la Scandi-
navie et de Siberie en nous limitant chaque fois aux trois individus au nombre
diploide le plus bas. La Figure 2 montre les caracteristiques des chromosomes sous
forme d’un diagramme, l’indice centromerique IC £tant rapporte A la longueur totale
L. La position particuliere des elements de la paire 4 de la population siberienne
et de la paire 6 de celle de Scandinavie du sud est immediatement perceptible, alors
que les autres differences, impliquant la fusion d’acrocentriques de taille voisine, sont
moıns nettes. Les rectangles representant l’etendue de la variation montrent que
celle-cı est particulierement importante pour le chromosome sexuel X.

148 A. Meylan et J. Hausser

o®

20
paire identique ds20uJgr. ®

paire specifique a: © Europe continentale
@Scandinavie sud

v Siberie

50 100 150 L%o

Fig. 2. Representation graphique de l’indice centromerique (IC) en fonction de la longueur
relative des chromosomes (L °/oo) pour trois populations de S. araneus type B

Cing des six paires concernees par le polymorphisme robertsonien resultent de
fusions differentes dans les populations considerees (Fig. 1 et 2). Il est hors de doute
que des recherches plus Etendues permettront de deceler aussi que la paire 3 n’est
pas homologue dans toutes les populations.

Bien que les Echantillons examinds soient faibles et que l’analogie des bras, basee
uniquement sur des mensurations, ne soit pas toujours certaine, nous devons admettre
que le polymorphisme robertsonien de ce groupe procede de fusions et non de fıssions
centriques, conduisant ainsi a des caryotypes differents. La formule chromosomique
primitive du type B de $S. araneus devrait donc presenter un nombre &leve& d’ele-
ments acrocentriques. La grande re&partition geographique des caryotypes analogues
nous conduit a considerer la fusion centrique comme un processus relativement rare,
chaque fusion s’etant repandue tres vite A travers l’aire de distribution de ce type,
retenue ou non, au niveau des populations locales, suivant l’avantage selectif qu’elle
leur conf£rait et arr&tee seulement lorsque l’un des bras concernes etait d&ja implique
dans une autre paire meta- ou submetacentrique.

Il serait interessant de preciser les rapports existant entre ces populations caracte-
risees par des fusions centriques differentes. Des croisements experimentaux permet-
traıent, par l’etude de la me&iose et de la fecondite des descendants, d’une part de
preciser des relations entre les differents caryotypes et, d’autre part, de definir le
degre& d’isolement des groupes consideres. Le probleme soulev& ici est comparable a
celui actuellement &tudie chez les diverses formes chromosomiques des Mus d’Europe
(voır GROPP, OLERT et MAur1Z10 1971).

Dans chacun des groupes A caryotype distinct se manifeste, au niveau de certaines
populations locales, un polymorphisme robertsonien interne, phenomene qui a te
signal& la premiere fois en Grande-Bretagne (FORD, HAMERTON et SHARMAN 1957),

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 149

puis observe &galement en Europe (MeEyrAn 1964, 1965) et jusqu’en Sıberie (Kos-
LovskY 1970). Cependant, cette variation interne ne se rencontre pas dans toutes
les localites et elle ne touche qu’une, deux ou tres rarement trois paires metacen-
triques. Il est vraisemblable qu’un polymorphisme plus &tendu entrainerait l’appa-
rition d’individus hautement heterozygotes, ce qui limiterait alors leur fecondite, un
phenomene identique existant entre Mus musculus et M. poschiavinus (TETTENBORN
et Gropr 1970). Lä encore, des hybridations experimentales entre individus a nombres
diploides Eloignes, mais appartenant au m&me groupe de caryotype, conduiraient A
determiner le degre d’isolement engendr& par ces me&canısmes.

Notons enfin que si l’evolution chromosomique du type B de S. aranens est essen-
tiellement basee sur des fusions centriques, d’autres modes de transformation peu-
vent egalement jouer un röle. Aınsı a San Antonio (Tessin, Suisse), nous avons
decouvert, chez un 5 dote de 25 chromosomes, une inversion p£@ricentrique presente
a l’etat heterozygote dans l’un des autosomes acrocentriques appartenant probable-
ment a la paire 8. Dans la metaphase presentee (Fig. 3), les fleches indiquent l’ele-
ment modifi@ ainsi que les petits autosomes de la paire 9. Ce cas, encore isole, ne
permet pas de conclure quant a la signification Evolutive de l’inversion p£ricentrique
dans ce groupe.

Le caryotype de S. arcticus Kerr

Selon Harr et Keıson (1959), les deux specimens &tudies, qui proviennement du
Whiteshell Provincial Park, Manitoba, Canada, doivent &tre rattaches A la sous-
espece S. arcticus arcticus Kerr. Bien que leurs nombres diploides de 29 pour le & et
de 28 pour la $ aient &te mentionnes dans un precedent travail (MEyLAn 1968), la

Fıg. 3. Metaphase diploide relevee chez un & de S. araneus type B de San Antonio, Tessin,
Suisse, montrant une inversion p£ericentrique heterozygote (rate x 2500). Les fleches indiquent
les chromosomes de la paire 9 et le metacentrique neoform&

150 A. Meylan et ]J. Hausser

X X

Fig. 4. Caryogrammes de S. arcticus & et Q@ du Whiteshell Provincial Park, Manitoba,
Ganada (rate x 2500)

formule chromosomique de cette musaraigne n’a jamais Eete presentee. La Figure 4
donne les caryotypes Ö et $ releve&s chez les deux sujets analyses.

L’examen de ce mat£riel permet immediatement de noter que S. arcticus est dote
d’un trivalent sexuel de m&me nature que celui caracterisant les differentes formes
de $. araneus. Par contre, la morphologie des autosomes est sensiblement differente.
Dans les caryogrammes presentes (Fig. 4), ils ont &t€ reunis en trois groupes. Les
deux premiers rassemblent des elements montrant deux bras nettement distincts et
facılement identifiables, les autosomes de la quatrieme paire &tant caracterises par
un centromere subterminal. Tous les autres autosomes, formant le troisieme groupe,
sont acrocentriques. Une paire, plus grande, est egalement reconnaissable, alors que
toutes les autres ont Et& forme&es arbitrairement vu la longueur regulierement decrois-
sante des elements. Le 2Na de S. arcticus est egal A 26 et le NFa & 34.

Il faut noter que si les deux individus etudies possedent la m&me formule chromo-
somique, ıl n’est pas certain que S. arcticus soit caracterise par cet unique caryotype.
La presence de nombreux autosomes acrocentriques permet d’envisager que, comme
chez $. araneus, diverses fusions centriques ou d’autres rearrangements plus com-
plexes puissent se produire.

Comparaison des types chromosomiques actuellement connus
dans le groupe araneus- arcticus

Pour cette etude, nous avons retenu quatre types principaux de formules chromo-
somiques. Chez $. araneus, nous avons pris en consideration le type A (S. gemellus)
et la forme europeenne du type B. Pour $. arcticus, la forme du Manitoba que nous
appellerons C et une de celles de Sıberie, nommees ıcı D, soit la forme de Keme-

NO chrom.
NO bras

Ira NO bras
y
15

2
1

1X 2X 1Y,

L%o
50

bras

oO chrom. meta-et submetacentr.

vw chrom. acrocentrique

m
°
Ss
|

Fig. 5. Longueurs relatives (L ®/oo) des chromosomes (lettres majuscules) et des bras (lettres
minuscules) disposees en ordre de grandeurs decroissantes pour les quatre types de Sorex
etudies (explications compl&mentaires dans le texte)

152 A. Meylan et ]J. Hausser

rovo (S. sibiriensis) ont ete examinees. Notons que pour ce dernier type, nous n’avons
pu suivre la proposition de seriation de KosLovskY (1971). Cet auteur admet comme
Y> un element submetacentrique dont la taille est beaucoup trop grande aussi bien
par rapport A I’X qu’en fonction de la longueur totale du stock autosomique. Un
chromosome dont la morphologie et la grandeur sont analogues a l’Ya des autres
types etudies se trouve cependant dans cette cinese (1° element de la paire 4 de
l’arrangement de l’auteur). Il est alors possible de construire un meilleur caryogramme
en admettant une inversion p£ricentrique dans un couple autosomique. Ce type de
variation est d’autant plus plausible que KosLovsky lui-m&me l’admet pour un sujet
d’Irkoutzk presente dans la m&me publication. Nous avons de plus reconnu certains
petits bras courts, ce qui porte le NFa a 54-56.

La comparaison de ces caryotypes est illustree par la Figure 5. Dans ce graphique,
nous avons reporte d’une part les longueurs des differents chromosomes_ (lettres
majuscules) et d’autre part, celles des bras (lettres minuscules). Precisons que les bras
comme les chromosomes ont &t& alıgnes en tenant compte uniquement de leur taille
decroissante. Pour chaque type, les valeurs moyennes sont reliees par un trace caract£-
ristique.

Le premier element frappant de cette comparaison est la grande analogie du com-
plexe sexuel dans les quatre formes considerees. Si une nette varıation s’observe
toutefois au niveau de I’Y;, elle provient sans doute du choix arbitraire de cet ele-
ment: en effet, lorsque plusieurs acrocentriques etaient presents, c’est toujours le plus
petit qui a Et& retenu. Ce choix ne se justifiait probablement pas dans tous les cas.
Il est regrettable que la structure du trivalent sexuel n’ait pu &tre observee dans des
divisions meiotiques de ÖÖ de S. arcticus,; toutefois, l’analogie relev&e nous parait
suffisante pour envisager une origine commune de ce complexe dans les quatre groupes
consideres.

Les types chromosomiques A et B de S. aranens ont deja ete compares par MEYLAN
(1964) et par For et HAMERToN (1970). Le type A presente quatre bras auto-
somiques de plus que B et les auteurs anglais admettent qu’ils possedent cing paires
communes, indiquees, par des fleches dans la Figure 5. Cependant, sı l’on considere
que dans la race B les paires 3 A 8 sont sujettes au polymorphisme robertsonien,
alors que ce phenomene n’a jamais ete decouvert chez A, et que la correspondance
des longueurs au niveau de ces paires de taille moyenne est loin d’Etre parfaite, nous
doutons serieusement de leur origine commune. En revanche, l’analogie des paires 1
de Aet2deBainsi que 10 de A et 9 de B semble admissible.

Sı nous considerons les longueurs relatives des bras autosomiques des types A et
B, nous constatons que les bras 2 et 3 sont plus courts chez A que chez B; cette
difference se trouve compensee par la presence de bras suppl&mentaires chez A. Pour
le reste, les deux lots s’epousent tres etroitement et peuvent, dans l’etat actuel de
nos connaissances, mais avec une certaine prudence, &tre consideres comme homo-
logues. En effet, les autosomes de la paire 4 de A presentent une zone hetero-
chromatique qui ne se retrouve pas chez B. Bien que ces deux formes A et B soient de
toute evidence &troitement apparentees, il nous parait difficile de suggerer un schema
precis de la sequence des rearrangements chromosomiques permettant de les relier.
Le caryotype de l’espece am£ricaine S. arcticus, consideree comme type C, ne differe
que peu de ceux des $S. araneus A et B. Son NFa de 34 est tres voisın de celui du type
B, egal A 36. La seriation des bras autosomiques nous montre une parente £troite.
Sı les premiers elements sont plus longs, cette difference est compensee par leur
nombre inferieur. Nous pouvons admettre que la forme C est proche des types euro-
peens de S. araneus, sa parente avec eux &tant voisine de celle reliant A et B. La
comparaison est particulierement eloquente entre le type C et les formes de Bä
nombre diploides &leves.

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 153

Le NFa des «arcticus» de Siberie, type D (S. sibiriensis), est nettement sup£rieur
A ceux des autres representants du groupe. La serie decroissante des bras autosomi-
ques de cette forme montre qu’ils sont sensiblement plus courts; en revanche, beaucoup
des chromosomes A centromere intercalaire (paires 7 A 14) correspondent tant au bras
du type B qu’aux Elements acrocentriques du type C. Cette similitude de taille nous
permet de considerer que le principal m&canisme qui a separe& cette forme des autres
est l’inversion pericentrique. Les deux grandes paires d’acrocentriques caracterısant
les individus d’Irkoutzk (S. irkutensis), la presence d’inversions p£ricentriques hetero-
zygotes dans ce m&me materiel ainsı que chez le sujet que nous avons reexamine — si
notre hypothese concernant le Y» est correcte — viennent confirmer cette idee. En
tenant compte des correspondances Eenoncees ci-dessus, nous pouvons avancer qu’un
minimum de huit inversions p£ricentriques ont fait diverger cette forme des autres.
Il est &vident que d’autres transformations ont joue un röle, plus difficile ä d£tecter.

Distribution des differents representants du groupe araneus-arcticus

La repartition des formes prises en consideration dans ce travail est representee dans
la Figure 6. En Europe occidentale, la distribution des types A et B est fondee sur des
donnees cytologiques. Pour le reste, nous nous sommes appuyes sur les cartes publiees
par HOFFMANN et PETERSoN (1967) et Youvın (1971). L’aire de repartition des diffe-
rents types est indiqu&e par des hachures, les signes figurant les principales localites
d’ou des animaux ont &te analyses. Suivant HorFMAnN et PETERSON, nous avons
separe chez les $. arcticus am£ricains, S. arcticus tundrensis (lettre E) de l’espece type
a laquelle appartiennent les individus analyses (lettre C).

Le type A est repandu en Europe occidentale des Pyrenees au Rhin. Nous n’avons
pas tenu compte des donnees relatives a l’Espagne (VAN DEN Brınk 1967), des &tudes
en cours sur les Sorex de ce pays faısant douter de leur appartenance au type A
(ORTIZ comm. pers.) Bien que la limite de repartition orientale de la forme A ne soit
pas tres franche, l’Etude des rares zones de contact connues entre A et B (MEyLAn
1964; Ort 1968) nous
montre que ces deux
musaraignes ne doivent
se rencontrer que sur

’etroites bandes. Il est
fort possible enrevanche,
comme nous le suggerent
les donnees cytologiques
de Suisse (Fig. 7) que
l’on trouve une mosaique
de populations non
sympatriques des deux
types sur une tranche de
200 a 400 km de large
des Alpes occidentales au
nord des Pays-Bas. No-
tons enfin qu’en Suisse,

le typeAne semble guere Fig 6. Repartition geographique des Sorex du groupe araneus-
depasser laltitude de rcticus. Les signes indiquent les principales localites d’ou des
a9ın. alors B 5 individus ont £te analyses cytologiquement (signes noirs =

> que D, qul donndes personnelles, signes blancs = donnees de la litterature):
occupe toutes les hau- cercles = type A; triangles = B; carre =C et losanges = D

154 A. Meylan et J. Hausser

teurs, existe egalement
en plaine.

Dans l’aire de repar-
tition du type B, nous
n’avons pas reporte les
donn&es relatives a la
distribution des groupes
afusıons centriques diffe-
rentes, les donnees ac-
tuelles &tant encore par
trop fragmentaires. Des
etudes complementaires
permettront de definir
les limites de ces zones et
de connaitre leurs &ven-
tuels recoupements. Rele-
vons, pour terminer, que
l’aire de repartition du
type B reccuvre largement celle des formes siberiennes de S. arcticus, r&unies ici sous
la lettre D.

Fig. 7. Repartition en Suisse des types A et B de S$. araneus

Discussion et conclusion

Bien que toutes les especes r&unies dans le groupe araneus-arcticus delimite en 1971
par HorFMAnN (groupe 1 de cet auteur) n’aient pas encore fait l’objet d’une Etude
chromosomique, il nous parait possible de remplacer les criteres generalement utilises
par une definition cytologique. En effet, chez tous les types examines dans ce travail,
nous avonsrelev&la presence de chromosomes sexuels multiples identiques, correspondant
au schema X-Y}Y>. Une telle structure &tant rare chez les mammiferes, nous devons
admettre que dans l’Evolution du genre Sorex, la translocation d’un bras autosomique
sur I’X primitif n’a dü se produire qu’une seule fois (MATTHEY 1964; FREDGA 1970).
Notons que meme sı des differences dans la morphologie de ce trivalent sexuel
devaient Etre observees, elles pourraient aussi s’expliquer par des rearrangements
secondaires plutöt que par des formations independantes.

Nous proposons de ne retenir dans le groupe araneus-arcticus que les Sorex presen-
tant ce complexe sexuel X-Y}Y>. Dans l’etat actuel de nos connaissances, nous devons
deja en exclure deux especes: $. unguicnlatus Dobson dote d’un 2N &gal a 42 avec
un NF de 62 (Taracı et FuJmakı 1966) et $S. vir Allen (= S. roboratus Hollister
selon Youpın 1971) caracterıse par le m&me 2N avec un NF de 70 (OrLov et Kos-
LovsKkY 1971). Du point de vue cytologique, ces deux especes doivent &tre rapproch£es
de S. isodon Turov (2N = 42, NF = 68, Haıkka et al. 1970; KosLovsky et ORLOV
1971), de S. shinto saevus Thomas (2N = 42, NF = 62, Takacı et FuJIMmAkı 1966)
et de $. caecutiens Laxmann (2N = 42, NF = 68, SKAREN et HaLkkA 1966;
FREDGA 1968).

En nous referant a l’hypothese d’HorrMmAnn et PETERSON (1967) sur l’evolution
des Soricides du groupe araneus-arcticus, nous admettons que le trivalent sexuel est
apparu dans une souche primitive localisee en Asıe avant les glaciations pleistocenes.
Elle aurait alors envahı l’ensemble de la zone holoarctique au cours de la glaciation
de Mindel, se diversifiant ensuite en $. arcticus en Am£rique du Nord et en S$. araneus
en Eurasie lors de l’ısolement subsequent. Au cours du Riss, des populations ame£ri-
caines auraint regagne la region sıberienne. Certains de ces $. arcticus auraient
finalement et& isoles au cours du Würm dans la region de Behring alors couverte de
toundra, fournissant ensuite S. a. tundrensis en Alaska et S$. a. borealis en Sib£rie.

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 155

C’est probablement & la m&me &poque, soit au cours de cette derniere glaciation,
qu’en Europe se sont separees les formes A et B de S. araneus (MeyLan 1965). Nous
pouvons ajouter que l’origine des groupes A fusions centriques diflerentes mis en
evidence chez le type B pourraient aussi resulter d’issolements secondaires au cours de
la m&me p£riode.

Du point de vue chromosomique, nous pouvons considerer que les formes primitives
de Sorex, depourvues de trıvalent sexuel, devaient &tre caracterısees par 42 elements,
nombre aui se retrouve encore chez de nombreuses especes de ce genre (voır ci-dessus).
Deux hypotheses peuvent alors &tre avancees: la premiere implique une forme an-
cestrale dotee de 42 chromosomes dont de nombreux metacentriques, d’ou un NF
eleve, la seconde, un type primitif & 42 chromosomes acrocentriques. Pour les deux
cas envisages, la premiere etape Evolutive consiste en la formation du trivalent sexuel.

Dans la premiere Eventualite, les «arcticus» russes de type D presenteraient un
caryotype relativement primitif compar& a ceux des Sorex de types A, Bet C. Les
etroites analogies relevees entre A, B et C seraient alors le resultat d’une @volution
convergente due a des inversions p£ricentriques suivies d’un plus ou moins grand
nombre de fusions centriques. Cette evolution symetrique impliquerait, soit une trans-
formation du caryotype C posterieure A la reinstallation de formes ame£ricaines en
Siberie, soit la persistance d’un stock primitif en Asıe centrale.

Cette proposition souleve plusieurs critiques. Tout d’abord, nous devons relever
que les caryotypes des formes D sont tres eloıgnes de ceux des Sorex a 2N = 42
mentionnes dans ce travail qui ont conserve des formules chromosomiques tres voisines
entre elles. Ces faits, ainsı que la presence d’inversions pericentriques chez les formes D
actuelles, font douter de la valeur de cette hypothese. D’autre part, les phenomenes
d’evolution convergente dans des populations aussı &eloignees geographiquement que
A-B et C sont peu plausibles. Enfin, la persistance d’un stock primitif en Asie centrale
n’est pas retenue dans le schema &volutif propose par Horrmann et PETERSON (1967).

Dans la seconde hypothese, la population originelle a trıvalent sexuel aurait
presente un caryotype tres voisin de ceux des formes actuelles Ba 2N &leve er C.
La forme D, que l’on trouve aujourd’hui en contact avec le type B, aurait diverge
principalement par des inversions p£ricentrigues, transformant des acrocentriques en
meta- ou submetacentriques. Parallelement, des fusions centriques auraient eu lieu
chez $. araneus, le phenomene £tant de nos jours complet et stabilise chez A alors qu’il
est en cours de realisation chez B. Le type C, ısole en Amerique du Nord, aurait
conserve A peu de chose pres le caryotype orıginel. Cette seconde hypothese pr&sente
sur la premiere l’avantage de ne pas impliquer une Evolution parallele aux deux
extremites de l’aire de distribution du groupe araneus-arcticus, alors que les popula-
tions centrales conserveraient un caryotype plus stable. Toutefois, elle ne pourra £tre
confirmee et developpee qu’apres l’&tude chromosomique des formes de la toundra,
reparties de part et d’autre du detroit de Behring, et par un plus riche mat£riel de
Sıberie et d’Amerique du Nord.

D’une maniere generale, nous ne possedons des donnees importantes que sur la
distribution des formes europeennes A et B. Contrairement au type B polymorphe,
le type A, qui doit &tre issu d’une petite population isol&e au cours de la glacıiation
würmıenne dans le secteur sud-ouest de l’Europe, semble avoir conquis lentement du
terrain vers le nord-est, arrıvant en tout cas au bord de la Manche apres rupture de
l’isthme de Douvres, mais avant la separation des 1les anglo-normandes. Sa r&partition
actuelle en Suisse (Fig. 7) confirme cette hypothese d’une progression recente, depen-
dante du climat, et donc marquee de flux et de reflux. En effet, alors que le type B
se rencontre partout en altitude, et notamment sur les hauts sommets du Jura plisse
et dans les Alpes, la forme A occupe la majeur partie du Plateau et la partie basse
des vallees alpines.

156 A. Meylan et J. Hausser

Nous avons vu au cours de ce travail que les divers auteurs distinguent dans le
groupe araneus-arcticus tel que nous l’avons defini de 2 A 5 especes. Pour l’instant,
il nous semble pour le moins hasardeux et premature& d’attribuer un statut specifique
precis aux divers types analyses. En effet, aucune etude suffisante n’a encore £te
poursuivie sur les limites specifiques, les barrieres a la reproduction croisee et l’hybri-
dation experimentale de ces formes. De plus, les caracteres morphologiques utilises
pour leur determination sont parfoıs sujets a caution, dependant souvent plus de con-
ditions locales du milieu que de constantes specifiques. Ainsi, par exemple, les criteres
proposes par OTT (1968) et OTT et OLERT (1970) pour separer les types A etB ne sont
utilısables que dans une region limitee. Seule une Etude etendue ä l’ensemble de l’aire
de distribution de ces formes permettra de nous apporter de nouvelles indications sur
des differences determinantes qui ne soient pas cytologiques. Il sera alors possible de
rapporter le type A non pas a $. gemellus Ott, 1968, mais a $. coronatus Millet,
1828, qui a Ete decrit de Blou (Maine et Loire, France), en plein coeur de l’aire de
repartition de cette forme et que MırLEr (1912), comme ELLERMAN et MORRISON-
ScoTT (1951), mettent en synonymie avec $. araneus L., 1758.

En attendant les resultats de nouvelles recherches, qui seules nous montreront si le
groupe araneus-arcticus correspond A un sous-genre ou A une super-espece et quel
statut donner aux divers types qui le composent, nous suggerons de maintenir une
denomination provisoire par lettres en relation directe avec les caryotypes. Celle-ci
sera remplacee progressivement par une nomenclature classique au fur et a mesure de
la resolution des divers problemes. Il faudra cependant toujours garder a l’esprit
que ce groupe est en pleine Evolution, comme nous le montrent les divers caryotypes
de la forme B, et qu’une taxonomie trop rigide n’a que peu de chance d’Etre le reflet
fidele de la dynamique de cette diversification.

Resume

Dans ce travail, quatre caryotypes connus de Sorex du groupe araneus-arcticus sont examines,
soit ceux de S. araneus type A (S. gemellus), S. aranens type B, S. arcticus d’Amerique du
Nord considere comme type C et les formes «arcticus» de Sıberie reunies dans le type D
(S. sibiriensis et S. irkutensis).

1. Des mensurations des chromosomes relev&es dans plusieurs populations du type B, caracterise
par un polymorphisme robertsonien, montrent un arrangement different des bras autosomi-
ques. L’evolution de ces caryotypes est donc fondee sur des fusions centriques. Une inver-
sion pericentrique a egalement &t€ mise en Evidence.

2. La formule chromosomique de S. arcticus C est decrite. Le 2Na de cette espece est Egal
a 26 avec un NFa de 34 et un trivalent sexuel identique A celui des deux types de S.aranens.

3. Les caryotypes des quatre formes considerees sont compares. Ils montrent un trivalent
sexuel analogue. Les bras autosomiques des types A, B et C sont Etroitement apparentes,
correspondant eux-m&mes aux elements meta-ou submetacentriques deD.Si ce sont surtout
des fusions centriques differentes qui ‚permettent de relier les types A, B et C, la forme D
diverge essentiellement par des inversions pericentriques.

4. Il est propose de limiter le groupe araneus-arcticus aux Sorex presentant un trivalent
sexuel X-YıYa. Un schema &volutif des caryotypes du groupe ainsı defini est propose en
relation avec l’hypothese de HorrMmAann et PETERSON (1967). Dans l’attente d nouvelles
donn£es sur les relations phyletiques des representants de ce groupe, il est sugger@ de leur
conserver une denomination provisoire par des lettres.

Zusammenfassung

Die Chromosomen der Sorex-Gruppe araneus-arcticus

In der vorliegenden Arbeit werden vier Karyotypen, welche von Sorex aus der Gruppe
araneus-arcticus bekannt sind, untersucht. Es sind dies diejenigen von S. araneus Typus A
(S. gemellus), S. araneus Typus B, S. arcticus aus Nordamerika, welcher als Typus C ange-

Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus 157

sehen wird, und die Formen „arcticus“ aus Sibirien, welche im Typus D vereint sind (S. sıbi-

riensis und S. irkutensis).

1. Chromosomenmessungen aus mehreren Populationen des Typus B, welcher durch einen
Robertsonschen Polymorphismus charakterisiert ist, zeigen eine unterschiedliche Anordnung
der autosomalen Arme. Die Entwicklung dieser Karyotypen stützt sich demnach auf zen-
trische Fusionen. Eine perizentrische Inversion konnte ebenfalls nachgewiesen werden.

2. Die Chromosomenformel von $. arcticus wird beschrieben. 2Na dieser Art beträgt 26 mit
NFa 34. Sie weist ein Geschlechtstrivalent auf, welches mit dem der beiden Typen von
S. araneus identisch ist.

3. Die Karyotypen der vier untersuchten Formen werden verglichen. Sie zeigen ein analoges
Geschlechtstrivalent. Die autosomalen Arme der Typen A, B und C sind miteinander nahe
verwandt und stimmen mit meta- und submetazentrischen Elementen von D überein.
Während die Typen A, B und C hauptsächlich mit Hilfe verschiedener zentrischer Fusionen
in Beziehung gebracht werden können, divergiert die Form D vor allem wegen perizen-
trischer Inversionen.

4. Es wird vorgeschlagen, die Gruppe araneus-arcticus auf diejenigen Sorex einzuschränken,
welche ein Geschlechtstrivalent X-YıYa aufweisen. Ein Evolutionsschema der auf diese Art
definierten Gruppe wird in Beziehung mit der Hypothese von HorFMAnN und PETERSON
(1967) vorgeschlagen. Es wird nahegelegt, für die Vertreter dieser Gruppe eine proviso-
rische Bezeichnung mit Buchstaben beizubehalten, bis neue Unterlagen über ihre phyletischen
Beziehungen vorliegen.

Summary

Chromosomes of Sorex group aranens-arcticus

Four known karyotypes of Sorex group araneus-arcticus are examined in thıs work, ı. e.
S. araneus type A (S. gemellus), S. araneus type B, 5. arcticus from North America, con-
sidered as type C, and the “arcticus” forms from Sıberia amalgamated in type D (S. sibiriensis
and S$. irkutensıis).

l. Measurements of chromosomes taken in several populations of type B, which ist characte-
rized by a Robertsonian polymorphism, show a different arrangement of the autosome
arms. Consequently, the evolution of these karyotypes is based on centric fusions. A peri-
centric inversion has also been discovered.

2. The chromosome complement of $. arcticns C ıs described. The 2Na of this species is 26
with a NFa of 34, and the same sex trivalent is present as in the two types of $. aranens.

3. Karyotypes of the four considered forms are compared. They show the same sex trivalent.
The autosome arms of types A, B, and C are closely related, corresponding to the meta-
or submetacentric elements of D. If Types A, B and C are related mainly through centric
tusions, form D diverges by pericentric inversions.

4. It is proposed to limit the group aranens-arcticus to the Sorex showing a sex trıvalent
X-YıY2. An evolutionary scheme of the karyotypes of the group thus definited is proposed
in connection with the hypothesis of HorFmAnn and PETERSON (1967). Until new data
become available on the phyletic relations of the representatives of this group, it is
suggested that a provisional denomination with letters be kept.

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Adresse des autenrs: Dr. A. MEyLAN et J. Hausser, Service de Zoologie des Vertebres, Station
federale de Recherches agronomiques, CH - 1260 Nyon

Chromosomal Findings in the Spiny Mice of Thailand (Genus Mas)
and Occurrence of a Complex Intraspecific Variation in
M. shortridge:!

By A. Grorr, J. MAarsHALL and A. MARKVONG

Institute of Pathology of the Medizinischen Akademie, Lübeck, and SEATO Medical Research
Laboratory, Bangkok

Receiptroj Ms. 7. 12.1972
I. Introduction

The spiny mice of Thailand, Mus shortridgei and Mus pahari, possess 46 to 49
chromosomes in wild populations sampled by us. Such karyotypes differ so radically
from those with 40 telocentric chromosomes invariably found in the native ochra-
ceous-bellied house mouse (Mus musculus castanens) and its allies in Thailand (Mus
cookii, Muscaroli and Mus ccervicolor) that it seems desirable to document the diploid
karyology of Mus shortridgei and Mus pahari as well as the occurrence of intra-
specific chromosomal polymorphism in one of these species (work of A. GropP and
A. Markvong) and to examine the relationship that Mus shortridgei and M. paharı
bear to M. musculus (taxonomic study of J. MARSHALL).

II. Method

Chromosome spreads have been prepared from bone marrow cells taken from the femur of
the animals which had been injected with 0,5 %/o colchicine solution in the amount of 0,003 ml/g
body weight 1 to 3 hours preceding sacrifice. Hypotonic treatment (1,0°/o aqueous sodıum
citrate) of the cells for 15 minutes, including time spent in expelling the cells from the femur
with a stream of hypotonic solution and the five minutes of centrifugation, was followed
by fixation in freshly made 3 parts methanol with | part glacial acetic acıd, and by 2 to
3 repeated centrifugings and resuspensions in additional fixative. Spreading on dry slides
and air-drying as well as staining in orcein or Giemsa solution were done according to usual
techniques. In conducting the research described in this report, the investigators adhered to
the „Guide for Laboratory Animal Facilities and Care“, as promulgated by the Committee
on the Guide for Laboratory Anımal Resources, National Academy of Sciences — National
Research Council.

IM. Survey of the genus Mus and taxonomy of the mice whose karyology
is discussed

All the mice discussed or mentioned herein share these unique attrıbutes of the genus
Mus: the length of the first upper molar is more than half the toothrow, there is no
postero-ınternal cusp on this tooth, the plantar pad ıs small and round, and there
are peculiar fenestrations in the side of the cranıum, at least in the young. The latter
include a prelambdoidal fenestra flanked by a slender paraoccipital process. The
anterolateral corner of the parietal bone of the genus Mus projects forward ina point.

1 Dedicated to Professor SAJIRO MAKINO, University of Sapporo, Japan.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 159—168
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

A. Gropp, J. Marshall and A. Markvong

160

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usyysurg [09 PA eN Tey] 'F 913U99) “purgreys 'dı0oy 'say »uang "Iddy = LONSY SsyporA MaN “ısıy DeN 'snw uy —

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GENE

Chromosomal Findings in the Spiny Mice of Thailand (M. pahari and M. shortridgei) 161

Table 2
Number of chromosomes Museum
Field no. Date captured Sex E where
acrocentric total preserved
291 June 1970 d 48 46 ASRCT
2 264 Or S7Al 2 48 48 MAK
3 DO, d 48 48 MNHN
407.233 litter of no 264, Q 48 48 MAK
5 262 born Nov. 1971 d 48 48 MVZ
65 3 48 48 MAK
68! Nov. 1971 e 48 48 BMNH
8 6906 Se yAl ö 48 48 AMNH
2 —— Fı of 264 e 48 48 ——
10 — F3 of 264 Öö 48 48 —

BMNH = British Museum (Natural History); MNHN = Museum National d’Histoire
Naturelle, Paris; MVZ = Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley.

There are 4 groups of species, herein called subgenera, in the genus Maus. First (1)
is the subgenus Leggadilla to which Mus shortridgei belongs, along with the Indian
species M. saxicola, M. platythrix and M. phillipsi. These mice are mostly spiny and
they are rat-like in possessing supraorbital ridges for the attachment of the mastica-
tory muscles. Second (2) is the shrewlike subgenus Coelomys with small eyes, long
nose, and broad interorbital region. Species belonging to it are M. pahari, Mus
mayorı, M. famulus, M. crociduroides, and M. vulcani. The third (3) subgenus is
Mus, usually with 40 telocentric chromosomes, without skull ridges or broad frontal
bones, with long incisive foramina, and capable of living with man, either in the
house or in the ricefield. Species in the subgenus Mus are Mus cookii, M. nagarum,
M. fulvidiventris, M. booduga, M. caroli, M. cervicolor, and M. musculus. In Africa
is a fourth (4) subgenus of pıgmy mice (“Leggada”) with numerous species, whose
chromosomes have been studied in extenso by MATTHEY (1963—1970) and JOTTERAND
(1972).

Mus musculus ıs specialized in its capacıty for commensalism, its short nose and
diminutive teeth. Mus shortridgei and Mus pahari are about equally removed structu-
rally and behaviorally from M. musculus. The degree of interrelationship of these
three species could be represented as the three apices of an equilateral triangle.

IV. Results

1. Mus (Leggadilla) shortridgei

As shown in table 1, eleven individuals of M. shortridgei representing two different
populations from decidous dipterocarp forest have been examined. One animal is
from near the Mae Klang waterfall, Chomtong District, Chiangmai Province, the
others were trapped at Sakaerat Research Station, Paktongchai District, Korat Pro-
vince, Thailand. The diploid chromosome number varied among the individuals,
ranging from 2n = 46 to 2n = 49.

2n = 46: Four of the eleven individuals had 46 chromosomes, all with a series
of 44 acrocentrics of decreasing size and including a larger X and a very small
Y-chromosome. The two other chromosomes were either represented by a presumably
homozygous pair of medium sized metacentrics (Table 1, Fig. 1 and 2c) or by only

A. Gropp, J: Marshall and A. Markvong

Ab an An an Ay

Banana An a
ann 09 BA AN

A»—N N fr a an

“aA

iı«

Fig. 1. Male M. shortridgei (no. 2, Table 1). Karyotype with a diploid number of 46 including

a pair of medium siızed metacentrics

N NN N \
S ., N

St \ Ss N‘ ‘ a
N os N ‘ N‘ x

\ \ N
i: na xy

vr NN \ N b
S u Ns Ss

\ N N‘

\ N N N

\ \ NS N

N N ı \ N

NS \ x x \

SL \ Ss N N

€ es x Nıy > N \ c
\ N

\ %. ng

\ N N \ Ss

wi 1, ıı vw % Pr d

Fig. 2 a—d. M. shortridgei. Selected chromosomes of karyotypes of specimens with 2n = 46

(a = no. 2;b = no. 3; Table 1) and with 2n = 47 (ce = no.5; d = no. 6; Table 1).

Represented are the two largest autosomes, the subtelocentric chromosome, the medium and
small sized metacentric

Chromosomal Findings in the Spiny Mice of Thailand (M. paharı and M. shortridgei) 163

Bun N 1:

Fig. 3 a—d. M. shortridgei. Selected chromosomes of karyotypes with 2n = 48 (a = no. 8;
De momlorRe 10-9: KTable Mrand 2°n 49. (d = no. 11: Table 1). The same types of
chromosomes as in Fig. 2 are respresented

one metacentric of this size and a slightly larger subtelocentric (Fig. 2a and b).
Irrespective of that difference, the F. N. (= Fundamental number of chromosome
arms) was 48 ın all four cases.

2n = 47: The karyotype of all three anımals (2 males and 1 female) with 47
chromosomes resembled closely that of the anımals with 46 chromosomes and paired
medium-sized metacentrics, except for the presence of an additional minute meta-
centric (Table 1, Fig. 2d and e). The F. N. of these animals was therefore 48 plus
the two arms of the minute extra chromosome — 50.

2n = 48: This group of three anımals (among 11) is heterogenous (Table 1,
Fıg. 3a—c). Two anımals had 44 acrocentrics, one other had 45 acrocentrics. Probably,
the additional acrocentric is one of the smallest of that series (Fig. 3c). Besides that,
the three karyotypes vary mainly in respect to the presence and the zygosity of the
subtelocentric and of the two different medium sized and minute metacentric chromo-
somes. The F. N. attained in this group ıs 48 to 50 plus the arms of minute extra-
chromosomes — 51 to 52.

2n = 49: The karyotype of the single anımal with the diploid chromosome num-
ber of 49 resembled closely to that of specimen no. 10 (2n = 48), except that there
was one more acrocentric, most probably a very small one (Fig. 3 d).

2. Mus (Coelomys) pahari gairdneri

The 10 specimens examined (Table 2) represent members of a population at the edge
of evergreen rain forest on the shoulder of Doi Inthanon, Chomtong District, Chiang-
maı Province. They uniformly possess a karyotype of 48 acrocentric chromosomes

164 A. Gropp, J. Marshall and A. Markvong

Fig. 4a. Male M. pahari (no. 9; Table 2) karyotype, 2n=43

(Fig. 4a). The X chromosome is supposedly one of the large elements. The Y chromo-
some belongs to the smaller acrocentrics but is possibly not the smallest. Evidence for
this assumption is provided by the size of the Y chromosome in the end-to-end
associated X-Y-bivalent in meiosis I (Fig. 4b).

V. Karyotypes of other species in the subgenera Leggadilla and Coelomys

a. Leggadilla. The karyotype of Mus saxicola gurkha has been given preliminary notice by
ParHax (1970) under the name Mus platythrix. There are 22 chromosomes, most of them
acrocentric including the Y, which is not however the smallest acrocentric. The largest auto-
somal pair is metacentric. The next largest, which is much smaller than the first, is a subtelo-
centric pair. The X chromosome is a subtelocentric of medium size. PATHAK (1970) found the
same karyotype in the two males and one female studied from Nahan, that were amongst
a collection of mice trapped by the Arbovirus Research Centre, Poona, India, numbered
SM 1527, SM 1528, SM 1592 and SM 1593. In response to enquiries (MARSHALL) concerning
the identity of these mice whose karyotype contrasts so much with Mus shortridgei, Dr. \V.
DHanpaA of the Poona laboratory kindly sent us two specimens collected in the same region
and time as the above, which he stated to have the same morphological characteristics (Arbo-
virus Research Centre specimens numbers SM 1521 from Simla and SM 1588 from Nahan).
They belong to the soft-furred subspecies (gurkha) of the species characterized by four pairs
of anterior mammae and large anterior accessory cusp on the first upper molar, that should
be designated as Mus saxicola.

Karyotypes of true Mus platythrix (with three anterior pairs of mammae and no accessory
cusp) and spiny M. saxicola saxicola are being reported by Dr. Dranpa and his colleagues
in a forthcoming publication. Their discovery that two species of Leggadilla occurred in the
vıcınity of Poona resulted from noting that each was parasitized by a different species of the
louse, Hoplopleura. Sympatry at Poona is the first concrete evidence that the currently used

Chromosomal Findings in the Spiny Mice of Thailand (M. pahari and M. shortridgei) 165

Fig. 4b. Male M. pahari. (no. 9; Table 2) Late diakinesis of spermatocyte I. — XY-bivalent

taxonomy of ELLERMAN (1947) is incorrect in assigning all forms of Leggadilla to the single
species M. platythrix.

b. Coelomys. As to karyotypes of other species in the subgenus Coelomys, luck has been
against our efforts to bring the mice alive down the mountains of Java (M. vulcani). The
related Mus famulus of the Nilgiri Hills, Southern India, should be a prime target for
chromosome study because of some peculiar skull characteristics suggestive of the subgenus

Mus.

VI. Conclusions

While in the genus Mus the chromosomal constitution has been intensively studied
in many species and local forms of the two subgenera Mus and “Leggada” (African
pigmy mice), it is the objective of this report to present the cytogenetic findings in
members of the two Asiatic subgenera Leggadilla and Coelomys. So far, the only
notice on the karyotype of a species belonging to one of these groups is that of
PaTHax (1970) who described an odd karyotype of 2n = 22 ın a small sample of
anımals identified by him as M. plathythrix, but apparently representing M. saxicola
gurkha.

Undoubtedly, the karyotype patterns found in M. paharı (2n = 48; N.F. = 48)
and in M. shortridgei (2n = 46-49; N. F. = 48-52) are different from those known
in the subgenus Mus and in the African pigmy mice. A chromosome complement of
40 acrocentrics is common to most species or local forms of the subgenus Mus so far
studied (M. cooki, M. cervicolor, M. caroli, M. musculus). Only in some predo-
minantly alpine Swiss and Italian areas, lower diploid chromosome numbers resulting
from Robertsonian changes have been found to occur in feral populations of M.

166 A. Gropp, J. Marshall and A. Markvong

musculus (GropP et al. 1970, 1972). There is, however, a remarkable constancy of
the F.N. = 40 in the entire subgenus. Similarly, the F.N. is constantly 36 in the
numerous local forms of the African pigmy mice, though their diploid chromosome
number may vary within a „Robertsonian fan“ between 2n = 18 and 34 (MATTHEY
1970). The karyotypes of the three Asiatic species of Leggadillaand Coelomys known
at present (PATHAk 1970; this report) differ strikingly from those patterns.

While the karyotype was shown to be invariably 2n = 48 ın the sample of M.
pahari described in the present report, a surprisingly extensive interindividual
chromosomal variation has been shown to characterize the specimens of M. shortridgei.
Although ten anımals were captured in the same area, albeit at different time inter-
vais, they displayed a varıation of the chromosome number (?2n = 46-49) together
with additional structural heterozygosity of certain chromosomes. Thus, altogether
seven different karyotypes could be observed ın this small group of specimens of
M. shortridgei. The basıc complement (Table 1, no. 1 to 4) seems to be 44 acrocentrics
and 2 medium sized subtelocentric or metacentric chromosomes that are either doubly
heterozygous or homozygous for one type. This pattern is modified by the addition of
one or two minute metacentrics (Table 1, no. 5 to 8) ın anımals with 47 and 48
chromosomes. Besides that, the findings in anımals with 48 and 49 chromosomes
(no. 9 to 11; Table 1) provide evidence for a tendency of each of the medium-sized
subtelocentric or metacentrics to be homozygous, and also for the occurrence of a
further extra chromosome belonging to the series of acrocentrics, most probably a
very small one. These observations lend support to the assumption of a complex type
of intraspecific chromosome polymorphism involving pericentric inversion and super-
numerary chromosomes.

Both mechanisms of karyotype varıation are well known in rodents, though
less frequent than Robertsonian centric fusion. Thus, pericentric inversion has been
shown to occur in pocket gophers (BERRY and BAkEr 1971) in Permoyscus (Hsu and
ARRIGHI1968; Hsu and Mean 1969, TEand Dawson 1971), in mole rats (SOLDATOVIC
et al. 1967; WAHRMAN et al. 1969), but not in Mus, except one single observation
of MATTHEY (1964) in Mus (Leggada) minutoides. Extra (supernumerary) chromo-
somes, so far reported only in few instances in mammals, have been described in
Asıiatic subspecies of Rattus rattus (Gropp et al. 1970; ParHak 1971; Yong and
DHaLıwaL 1972; WAHRMAN and GourEVvITz 1972), but not yet in the genus
Mus. M. shortridgei can therefore be considered as a model species displaying a
combination of different types of chromosomal changes otherwise not known, or at
least not represented to this extent in the genus Maus. It is to be expected that with
the sudy of more specimens from other geographic areas, addıtıonal variations may
be found. Thus, with the special karyotypes present in the samples studied in this
report (Table 1), the existence of anımals with diploid chromosome numbers of 2n =
50 to 52 can be predicted.

The findings in M. shortridgei together with the observation of PATHAK (1970)
of a karyotype with a diploid chromosome number of 22 including a pair of large
metacentrics in M. saxicola gurkha are ın favour of the assumption that the subgenus
Leggadilla of Mus displays a high degree of chromosome varıation and of evolutio-
nary karyotype diversification. The striking chromosome differences between M.
saxicola and M. shortridgei underline the necessity of clarıfyıng the equivocal taxo-
nomy and the hitherto obscure relationships in this subgenus.

Summary

The karyotypes of M. shortridgei and M. pahar: belonging to the subgenus Leggadılla and
Coelomys respectively, differ radically from those of most members of the genus Mus.
A complex and mixed type of intraspecific polymorphism is responsible for a numerical and

Chromosomal Findings in the Spiny Mice of Thailand (M. pahari and M. shortridgei) 167

structural variation of the chromosomal complement of M. shortridgei (2n = 46—49; N.F. =
48—52), but the occurrence of supernumerary autosomes seems to be the most prominent
feature besides pericentric inversion. — On the contrary, M. paharı, as revealed by the study
of a limited number of specimens belonging to one colony, was shown to possess a stable
karyotype with 48 acrocentric chromosomes.

Zusammenfassung

Chromosomenbefunde an Stachelmäusen aus Thailand (Genus Mus) und Beobachtungen eines
intraspezifischen Polymorphismus bei M. shortridgei

Aus den Subgenera Leggadilla und Coelomys wurden M. pahari und M. shortridgei cyto-
genetisch untersucht. Ihr Karyotyp weicht von den meisten übrigen Arten des Genus Mus
deutlich ab. M. paharı besitzt 48 acrocentrische Chromosomen. M. shortridgei weist einen
komplexen intraspezifischen Polymorphismus mit interindividuellen Variationen der Chromo-
somenzahl von 46 bis 49 (N.F. = 48—52) auf. Dabei spielen pericentrische Inversionen
und das Vorkommen überzähliger (Extra-, B-)Autosomen eine Rolle.

Acknowledgements

We thank Mr. VANDEE NONGNGORK for trappıng most of the mice, dissecting out the femora,
and preparing the voucher specimens for museum preservation. Dr. AROON SANTADUSIT, Pro-
fessor of Anatomy, kindly provided laboratory facilities at Chiangmai. Mrs. MARGARETE
Bückıg prepared the majority of the photomicrographs. We thank the curators of the Arbo-
virus Research Centre, American Museum of Natural History, and Field Museum for loaning
specimens which clarified the relationships of species in the subgenera treated here. The
contribution of A. G. has been made possible by a travel grant of the Deutsche Forschungs-
gemeinschaft (77/415/70).

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Authors’ address: Prof. Dr. med. A. GroPpP, Institut für Pathologie der Medizinischen Akade-
mie Lübeck, 2400 Lübeck, Kronsforder Allee 71—73.
J. MarsHaıı and A. Markvonc, Seato Medical Research Laboratory,
School of Public Health, Bangkok (Thailand).

Cytogenetische Analyse der Farbvererbung bei der Tabakmaus
(Mus poschiavinus Fatio, 1869)!

Von ANDREAS RADBRUCH

Aus der Abteilung für Kinderpathologie am Pathologischen Institut der Universität Bonn
Leiter: Prof. Dr. A. Gropp

Eingang des Ms. 20. 10. 1972

Die Tabakmaus (Mus poschiavinus Fatio, 1869) ist bisher nur für das Puschlavtal
nachgewiesen (FArıo 1869; V. LEHMANN 1968; GropP und Mitarb. 1970). Sie ist we-
sentlich dunkler gefärbt als andere Hausmäuse. Sie ist durch einen insofern abweichen-
den Karyotyp ausgezeichnet, als sie gegenüber einem Chromosomensatz mit 20 Paaren
akrozentrischer Chromosomen, wie er sich bei der Haus- und Laboratoriumsmaus
findet, 6 Paar akrozentrischer und 7 Paar metazentrischer Chromosomen besitzt. Aller-
dings ändert sich die Grundzahl der Chromosomenarme N.F. = 40 (Nombre fonda-
mental; MATTHEY 1949) nicht. Das deutet darauf hin, daß die metazentrischen Chro-
mosomen der Tabakmaus durch eine Robertsonsche Chromosomenvariation entstanden
sınd (GropPp u. Mitarb. 1970). Durch Chromosomenuntersuchungen an rückgezüch-
teten Hybriden wurde versucht, die Frage zu beantworten, ob das für die Fellver-
dunkelung verantwortliche Gen auf einem metazentrischen oder einem akrozentri-
schen Chromosom lokalisiert ist.

Tabakmäuse wurden von Prof. v. LEHMANN u. a. mit Hausmäusen der Färbung
„black and tan“ (Mus musculus domesticus Rutty, 1772) verpaart und die Fı-Hybri-

1 Herrn Prof. Dr. E. von LEHMANN zum 60. Geburtstag in Dankbarkeit zugeeignet.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 168—172
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

Cytogenetische Analyse der Farbvererbung bei der Tabakmaus 169

Abb. 1. Felle von einem „hellen“ RFe2-Tier (Nr. 509), einer Tabakmaus und einem „dunklen“
RF>-Tier (von I. nach r.). Die Aufhellung wirkt sich besonders auf die Flanken der hellen
Tiere aus.

den auf Tabakmäuse zurückgekreuzt. Von den RF>-Tieren und weiteren Kreuzungen
inter se wurden Chromosomenpräparate angefertigt, die Felle präpariert und ım
Museum Koenig katalogisiert. Der Phänotyp wurde nach den Kategorien „hell“ und
„dunkel“ eingeteilt, wobei „dunkel“ die Fellfarbe der Tabakmaus (zumindest an-
nähernd), „hell“ die Färbung aller helleren Tiere bezeichnet. Drei Felle, die dieses
Einstufungsprinzip verdeutlichen, sind in Abb. 1 dargestellt.

Für die cytogenetische Untersuchung wurden zur Gewinnung von somatischen
Metaphasen Knochenmarkpräparate hergestellt. Zur Erfassung von Homo- oder
Heterozygotie der metazentrischen Chromosomen wurden außerdem Meiosepräpa-
rationen nach der Methode von Evans (1964) zur Analyse von Diakınesen/Meta-
phasen I angefertigt.

Die Fellfarbe der Fı-Tiere varıierte stark (v. LEHMANN und RADBRUCH 1972). Die
59 RF>-Tiere dagegen spalten in 27 helle und 32 dunkle Tiere auf. Diese Ergebnisse
ließen auf einen von der Aguti-Serie unabhängigen und über Aguti epistatischen Ver-
dunkelungsfaktor schließen, der homozygot die typische Tabakmausfärbung bewirkt.
Ein möglicher Zusammenhang der Tabakmauskriterien (Karyotypbesonderheit und
Fellfärbung) wäre die Lokalisierung dieses Gens auf den metazentrischen Chromo-
somen.

Die Chromosomenanalyse wurde an 4 F,-Tieren, 19 RF>- und 5 (RF> mal RFs>)-

11740) A. Radbruch

Anzahl und Verteilung der metazentrischen Chromosomen in bezug auf die Fellfarbe
bei einigen der untersuchten Tiere

a L Anzahl der Nr. des metazentr. Chromosoms
Nr. Geschl. Chromoh Ring-
somen bivalente 1 2 3 4 5 6 7
a Helle Tiere
462 männl. Lil 4 wie = SF SF
509 5 14 H ale; im zim zn iz SF ar
538 : 12 5 + + + + +
554 i 10 3 - + +
623 weibl. 14 7. i - nie IE im +
525 männl. 10 3 Ar Sr +
535 S 10 5 ale SF as
583 & 10 4 ae TR + air
Anzahl d. Tiere, die ein best. Paar metaz.
Chromosomen homolog besitzen: 6 5 6 3 6 5 5
b Dunkle Tiere
463 männl. 13 6 7: ar Ir Ar IF ie
466 b>) I 2 le: -H
544 : 11 4 + + + -
545 & 12 5 A Ar er SF aim
574 weibl. 12 5 + + + 4
514 männl. 7 1 TE
584 % 9 2 ar Sr
Anzahl d. Tiere, die eın best. Paar metaz.
Chromosomen homolog besitzen: 5 4 5 3 3 3 2
Durchschnittl. Anzahl von | Durchschnittliche Anzahl von
< metazentr. Chromosomen | Ringbivalenten
(Paaren)
14 helle Tiere 10—11 (10,7) a)
10 dunkle Tiere 10—11 (10,6) 3—4 (3,7)

GABRASOH ak ASS

Abb. 2. Karyotyp von Tier Nr. 509, einem hellen Tier mit 14 metazentrischen Chromosomen,
wie die Tabakmaus

Cytogenetische Analyse der Farbvererbung bei der Tabakmaus zzal

Abb. 3. Bandenmuster bei den Chromosomen der Tabakmaus, M. poschiavinus, nach der

Fluoreszenzmethode (ZEecH und Mitarb. 1972). Die Chromosomen 2, 7, 10, 18, 19 sind die

möglichen Träger des Verdunkelungsgens. (Ich danke Prof. Dr. A. Gropp für die freundliche
Überlassung dieses Photos.)

Tieren durchgeführt. Die Tabelle gibt Auskunft darüber, bei wie vielen der untersuchten
Tiere die einzelnen metazentrischen Chromosomen vorkommen. Ihre Zahl und Kom-
bination ändert sich bei konstanter Armzahl (N.F. — 40) innerhalb der Robertson-
schen Chromosomenvariation. Homologe Paare metazentrischer Chromosomen stel-
len sich in der meiotischen Diakınese als Ringbivalente dar. Es gibt keinen Fall, in
dem ein bestimmtes Paar metazentrischer Chromosomen nur bei dunklen, nicht aber
bei hellen Tieren auftritt. Außerdem haben die dunklen Tiere durchschnittlich etwa
ebensoviele metazentrische Chromosomen und Ringbivalente wie die hellen Tiere.
Diese Befunde sprechen dagegen, daß der Verdunkelungsfaktor auf den metazentri-
schen Chromosomen liegt. Diese Annahme wird vor allem durch die Beobachtung an
den Tieren Nr. 509 und Nr. 623, nämlich 2 hellen Mäusen mit 14 metazentrischen
Chromosomen, belegt. Ein Karyotyp von Tier Nr. 509 ıst in Abb. 2 dargestellt. Der
Verdunkelungsfaktor muß also auf den akrozentrischen Chromosomen lokalisiert
sein. Bei Zugrundelegung der Nomenklatur der Mauschromosomen nach dem Com-
mittee on Standardized Genetic Nomenclature for Mice (1972) kommen als Träger
des gesuchten Gens die Chromosomen Nr. 2, 7, 10, 18, 19 ın Frage (Abb. 3).

Durch die vorliegende Untersuchung wird die Unabhängigkeit von Fellfärbung
und den metazentrischen Chromosomen im Chromosomensatz der Tabakmaus nach-
gewiesen. Der besondere Farbfaktor der Tabakmaus, bei dem es sich um einen un-
vollständig dominanten Verdunkelungsfaktor (v. LEHMANN und RApBrucH 1972),
ähnlich dem ES°-Faktor (SEARLE 1968), handeln dürfte, ist auf einem der akrozentri-
schen Chromosomen Nr. 2, 7,10,18,19 lokalisiert. Fellfärbung, Karyotypbesonderheit
und die Unabhängigkeit beider Merkmale voneinander sprechen für die Stellung der
Tabakmaus als eigene Art. Dabei ist die reproduktive Isolierung, die in der erschwer-
ten Fortpflanzung mit Mus musculus zum Ausdruck kommt (TETTENBORN und GROPP
1970), nur eine Folge des abweichenden Karyotyps.

Zusammenfassung
Das für die charakteristische Fellfärbung der Tabakmaus verantwortliche Gen kann auf einem

der akrozentrischen Chromosomen Nr. 2, 7, 10, 18, 19 der Maus bzw. der Tabakmaus lokali-
siert werden.

1772 G. S. Saayman and C. K. Tayler

Summary

Cytogenetic analysis of the coat-colours-genetics in the Tobacco-mouse

The gene responsible for the typical coat colour of the tobacco mouse can be assigned to one
of the acrocentric mouse chromosomes No. 2, 7, 10, 18, 19.

Literatur

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the mouse, Mus musculus; J. Herea.

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Anschrift des Verfassers: A. RanpgruchH, Pathologisches Institut der Universität, 53 Bonn,
Universität

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale

Eubalaena australıs

By G. S. Saayman and C. K. TAYLER
Museum, Snake Park and Oceanarium Humewood, Port Elizabeth, South Africa

Receipt of Ms. 20. 7. 1972

Introduction

Little is known concerning the social behaviour of the baleen whales and systematic
descriptions of even the most fundamental and stereotyped behaviour patterns are
lacking. The seasonal appearance of the southern right whale Eubalaena australıs
(Fig. 1) close inshore in sheltered waters off the South African coast from May to
November affords opportunities of observing behaviour from elevated coastal vantage
points or at close range from boats. It appears that the whales migrate to calve and

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 172—183
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale Eubalaena australis 173

mate in bays along the south-
eastern Cape coast, whereafter
they move south to reach the
Antarctic in late summer and
early autumn (Best 1970). Pro-
minent activities such as
breaching, showing the flukes
above the water, fluke beating,
and lying inverted on the sur- Fig. 1. An immature southern right whale bull stranded
face with flippers extended in Algoa Bay, October 1971
characterise the behaviour of
individuals at this time. Pairs or trios of anımals engage in extensive bodily contact,
involving caressing and stroking of the partner with flippers and flukes; such inter-
actions have been described as courtshbip and mating (DonnELLy 1967, 1969).
Extensive observation of interacting whales reveals that it is extremely difficult
to follow individual behavioural sequences through to their conclusion. Even when
interacting at the surface, the ponderous animals are barely visible above the water-
line. As much of the action initiated at the surface continues when the anımals sub-
merge, it is all but impossible to reliably identify individuals in the majority of
cases when the whales surface, unless prominent white patches or scars serve as
identification marks. However, the presence of white markings on the dorsal surface
is apparently rare in both the North Pacific right whale (Omura et al. 1969) and
in the southern right whale (Best 1970). Likewise, it ıs virtually impossible to ıden-
tify bulls and cows in the absence of distinctive morphological features: although in
the North Pacific mature cows are thought to be longer than adult bulls (OmurA
et al. 1969), this criterion is not applicable under field conditions, particulary as
southern right whales often frequent murky river outlets and themselves create
further turbidity by stirring up sılt from the seabed. Payne and McVary (1971) have
outlined sımilar difficulties in determining the sex of humpback whales (Megaptera
novaeangliae) at sea. Technical aids are of great value under such conditions of
observation, particularly as observers lack continuous close-range observational expe-
rıence of these 17 m cetaceans comparable to that now available for the smaller
odontocetes in oceanaria. The present report presents findings derived mainly from
the frame-by-frame analysıs of cıne-film obtained of three interacting southern right
whales in Algoa Bay, supported by observations made over several years in many
of the bays along the south-eastern Cape coast.

Materials and Methods

A group of approximately seven southern right whales was reported at 0900 hrs about
0,8 km offshore in Algoa Bay (34°S 25° E) on September 18th, 1970. At 1230 hrs the
group of whales was dispersed over more than 4 sq km and observations commenced on
an interacting trio of whales 20 m distant from the motor launch in a water depth of
6—7 fathoms.

Behaviour was filmed with a Minolta 8D 10 cın&-camera equipped with: variable frame
speeds, 8—50 frames/sec; intervalometer with shutter intervals of 0,5—60,0 sec; variable
exposure time and single frame exposures; and a continuously variable 7—70 mm telephoto
zoom lens. Kodakchrome II film was exposed, from which individual frames were exa-
mined and black and white prints of relevant behavioural sequences were photographed
with a 35 mm still camera directly from the frame being viewed in a modified projector.

A Piezo-electrice hydrophone was kept in the water when the boat was stationary and
recordings of underwater sounds were obtained on an Akai Mark V taperecorder. A com-
a commentary on behavioural interactions was recorded on an additional tape-
recorder.

174 G. $S. Saayman and C. K. Tayler

In addition, further extensive observations of southern right whales have been obtained
from elevated coastal vantage points during concurrent studies of free-ranging dolphins
(TAyLER and SaAYMAN 1972, SAAYMAN, TAYLER and BOWER, in press; SAAYMAN, BOWER and
TAYLEr 1972; since the observer is frequently able to look directly down upon the anımals,
such observations are not restricted by the low angle of inclination which hampers obser-
vatıon from boats.

Results

As the observers approached the group of whales, one anımal breached in the distance,
and filming then commenced. The following account is a sequential analysis of
subsequent behaviour. Supplementary observations, obtained on other occasions, are
ınserted where appropriate.

Breaching: A whale, ıdentified by a notch on one fluke (see Fig. 11), breached seven
times in succession. The first leap occurred before the camera was operational, but
was similar to the second. On the second breach, the whale left the surface at an
angle of 80° to the horizontal, showing both flippers (Fig. 2). It inverted to fall on its
back and disappeared
completely beneath the
surface, throwing up an
immense spray of water.
The flukes then appeared
and were protruded
vertically above the sur-
face (Fig. 3); they then
moved about 10° from
the wertical and dis-
appearedbeneath, giving
the ımpression that the
whale had performed a
complete somersault
underwater and that the
head was now facing
the direction opposite to
that " froms whiehsethe
approach was made. On
the third=breachwgehe
whale, already partially
inverted, appeared at an
angle of 70° to the hori-
zontal, fell on its side
and again completely
disappeared. The flukes
then protruded, one
higher than the other,
indicating that the anı-
mal was still on its side.
The fourth breach was
less spectacular, the head
aloneappearing 15° tothe
horizontal before plun-

Fig. 2 (above) and 3 (below). A whale at the height of its leap,
flıppers outstretched, inverts to fall on its back. The head
plunges beneath and the flukes then appear above the surface. :

(Photo from cin&-sequence) ging beneath, pushing

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale Eubalaena australis 1725

before it foaming white
water; the flukes did not
appear. The fıfth breach
commenced as did the
third, but the flukes
protruded symmetrically
above the surface and
revolved as they dis-
appeared, indicating that
the anımal had twisted
sıdewaysunderwater. On
Cnesssizch® Dreach, the Fig. 4. Two whales lie side by side. The prominent white
whale appeared 45° to patch on the dorsal surface served to identify one animal.
the horizontal, again on (Photo from cin&-sequence)

its side, twisting to strike

the surface with the throat and lower jaw, the head disappearing as the back arched
strongly clear of the surface without the flukes showing. The final breach was similar
to the sixth, except that the flukes again showed vertically, moved until they were
horizontal to the surface, and then disappeared.

Leaps occurred at irregular intervals, sometimes separated by several minutes, and
became progressively less forceful. No anımals were seen close to the whale when
it commenced breaching, but with each successive leap it progressed in the direction
of a pair of interacting whales, which it subsequently joined.

Behavioural Interactions: After the final breach, the whale joined two others which
were already interacting. It was possible, during the ensuing engagement of the three
anımals, to identify a number of behavioural patterns and approaches and, in some
cases, to identify individuals by means of prominent white patches on the back of
one anımal (Fig. 4) and by the notch on the flukes of the whale which breached.

Pushing the partner

The active whale approached at an angle of 90° and, with its lower jaw in contact
with the dorsal surface of the passive partner, pushed it sideways (Fig. 5) or some-

BRELSS .—

Ben 3800007279909 723322007909009,2077329939977977.7292339203900707077972022273202,33939877,77972272:2°12,70709,20,9,9,70770323,0000,7 RER TEEN u schnii

Fig. 5. A whale pushes its horizontal partner sideways with its lower jaw in contact with the
dorsal surface in the vicinity of the blowhole. (Photo from cin&-sequence)

176 G. $S. Saayman and C. K. Tayler

MG
2

ri,

GABEL
a

N a

Fig. 6. A whale rests its lower jaw upon the submerged head of its partner. (Photo from
cine-sequence)

times rolled it completely over. On occasion, this activity ceased with the head of
the initiating whale resting on the dorsal surface of the passive partner (Fig. 6). There
were many varıiations, for example, when the initiating anımal thrust directly at
the flank of the passive partner or when it slid slowly beneath the ventral surface,
sometimes inverting as it dıd so. Further, the angle of approach varied, and contact
was established at different points along the axis of the body of the passive whale.

Fıg. 7 (above) and 8 (below). Two frames from a cine-sequence show the final phases of a
sweep with the flipper as the active whale moves past the head of its passive partner

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale Eubalaena australis 177.

Caressing with flipper and flukes

The active whale approached the partner at an angle of 90° but, instead of pushing
with the head, turned sideways and stroked the stationary partner from the abdomen
to the head with a flipper (Figs. 7, 8). Stroking with the flipper was sometimes followed
by a caress with the flukes as the active whale moved alongside to come parallel to
the stationary partner.

Presentation of the belly to the partner

The active whale (A) circled in front of the stationary partner (B), in so doing
rolling on its side to expose its belly to the head of B. As A righted itself, B then
turned on its side to present its belly to the head of A. B then turned upright and
A again rolled to present its belly to B for a second time. It was noteworthy that
in the first two instances rolling occurred as the genitalia of the presenting whale
came opposite the head of the partner.

Adoption of vertical posture

The whale slowly swung the body downwards until, in contrast to the normal
horizontal posture, it assumed a vertical position with the bonnet clear of the surface
(Fig. 9), sometimes with the mouth slıghtly ajar. On one occasion, one of a pair of
interacting whales adopted the vertical posture and confronted an approaching whale
which became stationary and then rapıdly withdrew, whereupon the interaction
between the original paır of anımals recommenced. Although the vertical posture has
been observed on numerous occasions, the eyes of the whale have never been seen
above the waterline.

Adoption of inverted posture

Interactions were occasıonally suspended when one partner rolled upon its back,
sometimes with the flippers held vertically (Fig. 10). On other occasions, a similar
posture was adopted but the flukes of a second whale were seen to be in contact with
the abdomen of the inverted anımal.

On November 6th 1971 one of pair of interacting whales in Plettenberg Bay twice
lay inverted on the surface with flippers extended and penis erected for approximately
two mins in each case following extensive bodily contact between the pair.

Fig. 9. A whale adopts a vertical posture and confronts an approaching individual. The part-
ner of the vertical anımal is behind it and submerged. The bonnet of the vertical animal is
visible but the eyes of whales in this position were never seen above the surface. (Photo

from cine-sequence)

178 G. S. Saayman and C. K. Tayler

Subsequent ıinterac-
tions were ınitiated by
the bull which approach-
ed from the rear and
placed ıts head beneath
the flukes of the partner;
in one case the partner
responded by rolling to
lie inverted belly to belly
beneath the bull, one
flipper extended upright

and held flat against the
flank of the bull. The Fig. 10. An inverted whale lies motionless, holding the flippers
clear of the surface. (Photo from cin&-sequence)

LA
”G

second erection was seen
6,0 mins after the first
in an interaction which was observed from 0945 to 1025 hrs.

The whales were frequently observed to float in the following attitudes: (a) on
their sides with their ventral surfaces in close contact and their heads in proximity,
(b) one anımal Iyıng with ıts dorsal surface uppermost and the partner inverted
beneath it with their heads still in proximity and their ventral surfaces in contact,
(c) as ın (a) or (b) but with one partner rotated through 180° so that ıts head was in
the proximity of the flukes of the other.

Protrusion of the flukes above the surface

Interactions were occasıonally suspended when one of the partners lay motionless
at the surface with ıts flukes protruding and waving slowly in varying attitudes
(Fig. 11). This gave the impression that the body was vertical with the head pointing
at or resting upon the seabed;
this impression was possibly er-
roneous since this posture has
also been seen in water too
shallow to accommodate the
full length of the anımal. On
one occasıon, whilst in this
attitude, the flukes quivered
violently before being lowered
beneath.

Striking with the flukes
and flippers

Fig. 11. The flukes of a whale are held clear of the
surface and remain motionless in this attitude for a One whale slowly lifted its

considerable period. This individual was identified by 3

the V-shaped nick in the fluke on the left side and by Nukes clear of the water a

the hole in the fluke on the right side. (Photo from IN SO doing, brushed the ea
cine-sequence) of the partner which was Iying

directly in line behind it. After
a pause, it then brought its flukes sharply down, striking the water above the head
of the partner.

On October 14th, 1970, a single whale in Plettenberg Bay beat its flukes on the
surface: the animal protuded the flukes and part of the peduncle and then brought
the flukes down sharply four times in rapid succession. After lifting the head to
breathe, the whale again struck the surface with its flukes eight times in the same

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale Eubalaena australis 179

manner, throwing up a great amount of water. It then swam rapidly away and
disappeared from view out to sea. On the previous day two trios of interacting whales
had been observed in the area, and interacting whales were again seen on the two
days following this incident. On October 16th, four whales were observed interacting
in a single group. One of these animals gave 15 successive strokes with its flukes in
the direction of the other whales interacting 10 m away. The flukes then disappeared
and the whale surfaced inverted, with both flippers held vertically. After a pause, it
rolled sideways and struck the water forcibly with a flipper. Shortly after this the
group broke up into two pairs, each of which continued to engage in stroking, pushing
and carressing behaviour.

Waving the flippers and striking the surface was seen when a whale was fully or
partially inverted with one or both flippers above the surface. Undoubtedly some
striking with the flipper occurred as a whale rolled sıdeways, but a variety of flipper
movements occurred during active interactions and included forceful and apparently
deliberate striking similar to fluke beating.

Reversal of Behavioural Roles

Intensive examination of filmed sequences and comparison of the roles adopted by
individuals in different interactions indicated that oppositely sexed partners possibly
performed similar behavioural roles. Thus, it was clearly established that the whale
identified by white patches on its dorsal surface adopted both the actıve and the
passive roles in pushing and caressing sequences: at times the anımal lay passıve whilst
being pushed and caressed, whereas in further sequences ıt actively approached to
push and caress the passıve partner. In addition, the white-backed whale was tempo-
rarıly inactive following the arrıval of the notch-fluked whale and interactions
occurred between the newcomer and the unmarked animal. Thus extensive inter-
actions occurred between the unmarked whale and the two identifiable individuals.
It was further established that the notch-fluked whale struck the white-backed
whale on the head with its flukes.

The white-backed whale at one time was photographed in an inverted position
with ıts genitals above the surface and several frames were exposed as it rolled
towards the camera. Two small slıts, resembling the mammaries, were apparent on
either side of the genital slit, suggesting that this whale was a cow: positive sexing
of this animal, however, was questionable in view of the long-range photography
and the graininess of the colour film.

Further reversal of behavioural roles was apparent when two whales alternately
presented their bellies to each other as described above in the relevant section.

Phonation

No underwater sounds attrıbutable to the whales were recorded. However, a single
bellow, similar in pitch, timbre and intensity to that of domestic cattle, was heard
when two of the trio of whales were interacting on the surface. The third whale
which at that time was detached from the interacting pair, turned immediately and
swam towards them. It was thought that this airbourne sound, undetected by the
hydrophone, must have emanated from the blowhole which, in all three animals, was
at the time above the surface of the water.

Responses to the Boat

The whales in general gave no indication of being aware of the presence of the boat.
Indeed, as the observers approached the trio of whales, a lone individual surfaced

180 G. S. Saayman and C. K. Tayler

to breathe within 4 m of the boat. In contrast to this apparently inadvertent close
approach by a whale, one of the interacting trıo emerged a body length away and
abeam of the stationary vessel whilst fiiming was in progress. The anımal dived under
the boat, and narrowly avoided scraping the keel before the motors could be started.
This direct approach was interpreted as an unmistakable challenge, and filming was
then carried out at a greater distance without further incedent.

Location of interacting whales

Interactions between whales frequently continued throughout the day in a variety of
locations in the comparatively sheltered waters of bays. The whales apparently
allowed themselves to be carried by tidal and surface currents. Drifting occurred
whether the anımals were interacting or, on occasıon, lying motionless side by side
for more than an hour, during which time they drifted approximately one km.
However, when interacting whales found themselves on the fringe of the breaking
waves of the surf zone they rapıdly made for deeper water before recommencing
interactions.

Discussion

The manner of copulation in whales has long been a matter of speculation by ceto-
logists (SLıJpER 1962, 1966). Indeed, until the observation of an erection by a bull in
a pair of interacting whales in Plettenberg Bay, there was no firm evidence that any
of the behaviour described in this report comprised part of the copulatory pattern.
Nevertheless, the function of many of the interactions and postures described is still
open to speculation and, faıling underwater observation or photography from close
range in good visibility, only an extremely opportune sighting will permit the deter-
mination of the postures adopted during coitus and the duration of the consummatory
responses.

The question of the behavioural roles adopted by bulls and cows is also a conten-
tious one. It was clear from the present analysis that one individual might adopt both
the active and the passive roles in similar behavioural encounters and it therefore
seems unjustified at this stage to postulate that the most active anımal in an interac-
ting pair or trıo of whales must necessarıly be a bull (see DonneLLy 1967, 1969).
This consideration is further reinforced by the great difficulty experienced in
obtaining reliable quantitative data upon which to base a conclusion. Furthermore,
positive sexing of a whale when it inverted and clearly displayed its genitalia to the
observer was, in our experience, a rare event and, even when this did occur, as in the
example sited at Plettenberg Bay, continuous identification of that whale during
subsequent interactions generally became impossible. In many terrestrial species the
sexual partners interchange behavioural roles during the sequences comprising the
full pattern of copulatory behaviour. For example, the jackal Canis aurens syriacus
performs a series of actions prior to copulation, including a characteristic T-sequence:
one jackal circles to stand perpendicular to the other and may rest its head briefly
upon the back of the horizontally positioned partner. The behavioural roles are inter-
changable in relation both to the sex and to the body position of the partners. In
other words, both partners may alternatively perform identical behavioural responses
and, although individual differences between pairs are apparent, the female is in some
cases more active and may even vigorously mount the male and perform thrusting
movements (GoLAnı and MENDELSSOHN 1971). Similarly, quantitative studies of
captive bottlenosed dolphins (Tursiops aduncus) indicate that typical postures and
forms of display swimming and leapıng, which are characteristic of courtship sequen-

Some Behaviour Patterns of the southern Right Whale Eubalaena australis 181

ces, occur with equal frequency in oppositely sexed partners; in free-ranging dolphins
as many as ten animals may participate in courtship sequences and on occasion four
bulls, all displaying erections, have attempted to mate simultaneously with a single
partner (SAAYMAN, TAYLER and BOWER, in press). More recent experience in the Port
Elizabeth Oceanarium has shown that adult bulls attempt insertion with other adult
or immature bulls and further, an immature bull, displaying the full clasping and
thrusting pattern, may attempt intromission with the most dominant adult bull ın
the colony. This behaviour occurs despite the presence of a sexually mature cow and
its three year old female calf and interactions frequently alternate between like sexed
and oppositely sexed partners. Clasping and thrusting behaviour may also occur
between two mature cows which sometimes exhibit similar interactions with an adult
bull partner. Homosexual behaviour between two captive Tursiops truncatus cows
has also been reported to alternate with heterosexual interactions (BROWN, CALDWELL
and CALpwELL 1966) and McBripeE and KrITZLer (1951) record attempts by young
Tursiops truncatus to copulate with older dolphins of either sex. In the Amazon
dolphin (Inia geoffrensis), homosexual interactions occurred between an adult and an
immature bull kept together in captivity (Layne and CarLpweLL 1964) and TAvoLGA
(1966) describes extensive homosexual contacts between immature bull bottlenose
dolphins. Whereas conditions of captivity may very well elicit atypical behaviour,
the large groups of free-ranging dolphins, sometimes including calves, which we have
observed to engage in courtship-like behaviour, suggest that such interactions may
well form part of the normal behavioural repertoire of these cetaceans. The details
and functions of such behaviour in delphinids (Tursiops and Sousa sp.) are as yet
unclear but it is possible that these social interactions may operate not only in the
context of primary sexual behaviour but also as a form of “greetings” ceremony
when groups of dolphins come together after having been widely dispersed over the
feeding grounds along the coastal stretches over which they range.

In the interactions between the trio of whales which formed the primary basıs of
this report, it was impossible to arrıve at a satisfactory resolution of the lıkely sex
of the partners. There were several possible combinations, assuming that all of the
anımals were sexually mature, whereas an additional possibility is that one anımal
might have been a calf or juvenile, in which case interactions similar to those
described as “mating” might well form part of the normal interactions between a cow
and its immature offspring. It ıs clear that our present state of knowledge permits
little more than a rigorous description of behavioural events as they are seentooccur:
any statements concerning the complete behavioural patterns involved in coitus, the
sex of the interacting anımals and the functions of the postures adopted are premature
and, at best, highly speculative.

Summary

The seasonal appearance of southern right whales (Eubalaena australis) off the South African
coast from May to November provides opportunities to observe the behaviour of interacting
pairs or trıos of whales from boats or coastal vantage points.

This report describes a number of typical behavioural sequences derived primarily from
the frame-by-frame analysis of a cinematographic record obtained from a boat of three
interacting whales in Algoa Bay.

Characteristic behavioural sequences of individuals include leaping, fluke beating, lying
inverted on the surface with flippers extended and the adoption of a vertical posture with
the bonnet visible above the surface. Pairs or trios of whales engage in sequences in which the
active partner pushes and caresses the passive partner. A variety of inverted postures are
adopted by individuals during behavioural encounters.

Identification of two individuals by means of white patches on the dorsal surface of one
whale and by a notch on the fluke of another indicated that whales alternately adopted
sımilar active and passive behavioural roles: a whale might on occasion lie passive whilst

182 G. S. Saayman and C. K. Tayler

being pushed and caressed, whereas ın subsequent sequences it adopted the active role. This
finding suggests that it ıs unjustified to assume that the active whale in an interacting pair
is necessarily a bull.

A comprehensive description of behavioural units is not yet possible, but the evidence
suggests that much of the behaviour observed comprises part of the copulatory pattern of
behaviour.

No underwater sounds attrıbutable to the whales were recorded. However, an airbourne
bellow is described.

Zusammenfassung
Einige Verhaltensweisen der Südlichen Glattwale

Das jahreszeitliche Erscheinen der Südlichen Glattwale (Eubalaena australis) an der süd-
afrikanischen Küste von Mai bis November bietet die Gelegenheit, das Verhalten von Paaren
oder Trios der Wale zu beobachten, und zwar von Schiffen oder von Beobachtungspunkten
entlang der Küste.

Dieser Bericht beschreibt eine Reihe typischer Verhaltenssequenzen von drei miteinander
agierenden Walen in der Algoa Bay. Die Ergebnisse werden durch eine Analyse von Filmen
gewonnen, die von einem Boot aus aufgenommen wurden.

Die charakteristischen Verhaltensweisen schließen ein: Springen, Schwanzschlagen, umge-
kehrt auf der Oberfläche liegen mit ausgebreiteten Flossen, vertikale Position mit über dem
Wasserspiegel sichtbarer Kappe. Die Walpaare oder Trios engagieren sich in Sequenzen, bei
denen der aktive Partner den passiven stößt oder liebkost. Während des Zusammentreffens
werden von den einzelnen Partnern verschiedene Positionen eingenommen. Zwei Wale konn-
ten durch weiße Rückenflecke und durch eine Kerbe am Schwanz identifiziert werden, dadurch
wurde erkannt, daß die Tiere abwechselnd die aktive oder passive Rolle übernehmen.

So blieb ein Wal passiv liegen, während er gestoßen und liebkost wurde, während er später
die aktive Rolle übernahm. Diese Beobachtung läßt darauf schließen, daß es falsch ist anzu-
nehmen, daß der aktive Wal ein Bulle sein muß. Eine umfassende Beschreibung ist noch nicht
möglich, aber alle Beweise deuten darauf hin, daß vieles von dem beobachteten Verhalten
mit der Paarung in Zusammenhang steht.

Unterwassergeräusche der Wale wurden nicht festgestellt, jedoch wird ein in der Luft aus-
gestoßener Schrei beschrieben.

Acknowledgements

This work was supported by Messrs. Joun HAıGg and Company.

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Artenzahl und Publikationen — Untersuchungen zur Sängetierliteratur 183

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Cape Prov. Mus. (Nat. Hist.) 9, 11—49.

Authors’ address: G. S. Saayman and C.K. TAYLER, Museum, Snake Park and Oceanarıum
Humewood, Port Elizabeth, South Africa

Artenzahl und Publikationen — Untersuchungen zur
Säugetierliteratur

Von Hans-REINER SIMON
Aus dem Zoologischen Institut — Bibliothek — der Universität Heidelberg

Eingang des Ms. 29. 6. 1972

1. Einleitung und Fragestellung

Die Entstehung der biologischen Literatur sowie ihre Verteilung auf systematische
Einheiten und Ursprungsländer ist von verschiedenen Parametern abhängig. Sie wer-
den von ROTHMAn und WOooDHEAD (1971) sowie von SOLLA-PRICE (1971) diskutiert.
Zu nennen sind besonders Forschungsmittel, Anzahl beteiligter Wissenschaftler sowie
sozialer Typus des Landes, in dem die Forschungen angestellt werden. Da all diese
Parameter jedoch nur schwer oder überhaupt nicht beschaffbar sind, beschränkt man
sich meist auf die Erfassung der Publikationen, um damit eine Sıtuationsanalyse von
Forschungsbereichen durchzuführen. Auf diese Weise gewinnen wir variable Größen,
welche es gestatten, Verteilungsmuster der biologischen Literatur innerhalb bestimm-
ter systematischer Einheiten (z. B. Stämme, Ordnungen) darzustellen (Sımon 1971).
Als Vergleichswert, der möglichst auch Interpretationswert besitzt, ist jedoch neben
der Publikationszahl eine zweite Variable erforderlich. Sie wurde in Form der Arten-
zahl pro Ordnung bereits bei einer allgemeinen Analyse der biologischen Literatur,
jedoch ohne statistische Absicherung, eingesetzt (vgl. Simon 1971, p. 124). Dabei zeigte
sich, daß bei relativ großen Artenzahlen auch entsprechend hohe Publikationsanteile
auftraten. Diese Feststellung gilt innerhalb des gesamten Tierreiches, mit Ausnahme
der Säugetiere. Hier wurde vielmehr deutlich, daß bei relativ niedriger Artenzahl der
Mammalıa im Vergleich zum übrigen Tierreich eine Zunahme von Publikationen zu
verzeichnen war. Diese Abweichung soll nachfolgend im einzelnen überprüft und die
auch für die Säugetierliteratur vermuteten Korrelationen zwischen Artenzahl und
Publikationsanteil statistisch bestimmt werden.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 183—187
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

184 H.-R. Simon

2. Material und Methode

Es galt also zu prüfen, ob reale Abhängigkeiten zwischen der Artenzahl und entsprechenden
Publikationsanteilen bestehen, bzw. welche Korrelationen dabei auftreten. Als Quelle zu
dieser Untersuchung diente die derzeit umfangreichste biologische Bibliographie: Biological
Abstracts, Band 51, Jahrg. 1970. Sie enthält im sogenannten Do eechen Index 94 085
Eintragungen, die sich auf Säugetiere beziehen. Davon betreffen 48 000 Eintragungen Homi-
niden und 46000 alle übrigen Säugetiere. Das entspricht etwa insgesamt 65 000 Publikationen,
da im Durchschnitt eine Publikation unter 1,4 verschiedenen Schlagworten von diesem Index
erfaßt wird (vgl. auch Sımon 1972). Diese Schlagworteintragungen wurden mit Hilfe einer
Skala vermessen und den entsprechenden Ordnungen zugewiesen, wobei die Nomenklatur aus
Biological Abstracts beibehalten wurde. Stichproben ergaben, daß der Meßfehler dabei unter
1 %/o lag (0,8—0,95 °/o). Die Artenzahlen wurden ermittelt nach: Herder-Lexikon, Das Leben;
Nine Inlerdlor Bibliothek, Band 8, 1971. Beide Parameter (Publikationsanteile und Arten-
zahlen jeweils in Prozent) wurden auf mögliche Korrelationen mit Hilfe des Korrelations-
koeffizienten r geprüft:

ee)
V 2a 2 Men
3. Ergebnisse

Eine Gesamtübersicht zu allen untersuchten Gruppen vermittelt Abb. 1. Darin sind
nach fallendem Anteil der Ordnungen die aus dem genannten Jahrgang der Biblio-

SYSTEMATISCHE ANGABEN IN PUBLIKATIONEN (%)
ARTENZAHLEN (Log.)
= LEN (Log EINHEITEN 11020 31 83

Primates

Hominidae

Cercopithecidae

Bovidae
Suidae

Mustelidae
Lagomorpha (Leporidae)
Mammalic (allg.)

Perissodactyla

Chiroptera

Cetacea

Marsupialıa

Monotremata
2000 1000 100 10 2 Kon 2 107207750

Artenzahlen und Publikationsanteile. Ordnungen = schwarze Säulen und logarithmischer

Maßstab (rechts unten), Familien = schraffierte Säulen und dekadischer Maßstab (rechts oben).

Unter „Mammalia allg.“ sind Publikationen über Expeditionen, Museen und Historisches
zusammengefaßt

Artenzahl und Publikationen — Untersuchungen zur Sängetierliteratur 185

Tabelle 1

Artenzahlen und Publikationsanteil

4. 5% 6.
2. a8 Literatur- wie 3. Literatur-
Artenzahl | Artenzahl °/o angaben ohne angaben
absolut Xi (°/0) Hominidae (°/o)
Yi Xü Yii

Ordnungen

Proboscidea
Monotremata
Perissodactyla
Pinnipedia
Lagomorpha
Cetacea
Artiodactyla
Primates
Carnıvora
Marsupialia
Insectivora
Chiroptera
Rodentia

12
2.
8%
4.
5.
6.
7
8.
I

x =7,660 5% = 7,588
r= + 0,2531

Gesamt

graphie extrahierten Angaben zusammengefaßt. Bei den 4 Hauptgruppen (Primates,
Rodentia, Artiodactyla, Carnıvora) ist neben dem Gesamtanteil (= schwarze Säule
und logarithmischer Maßstab, unten) auch der Anteil der wichtigsten Familien ın
bezug zur entsprechenden Ordnung dargestellt (= schraffierte Säulen und dekadischer
Maßstab, oben). Die schraffierten Säulen ergeben jedoch nicht immer 100°/o der dazu
gehörigen Ordnung, da in letzterer noch weitere Familien enthalten sein können,
welche nicht mehr im einzelnen dargestellt sind. Die hypothetisch angenommene Kor-
relierung der Parameter Artenzahl und Publikationsanteil wurde rechnerisch über-
prüft und aufgelistet.

Die Tabelle zeigt die Ergebnisse dieser Berechnung, und zwar in zwei Varianten, näm-
lich mit und ohne Hominiden (unter 8. = Primates) Spalte 4 enthält die Verteilung
einschließlich der Hominiden, Spalte 5 und 6 ohne dieselben. Beide Varianten ergeben
positive Korrelationen mit r = + 0,2531 bzw. r = + 0,8125. Damit kann ausgesagt
werden, daß in der Säugetierforschung Artenzahlen und Publikationen positiv korre-
liert sind, d. h., daß im Durchschnitt große Artenzahlen mit ebensolchen Publikations-
mengen gekoppelt sind. Diese Aussage ist jedoch nur signifikant (mit einer Irrtums-
wahrscheinlichkeit von 1 /o), wenn die Hominiden nicht berücksichtigt werden!, da
auf sie innerhalb der Primates 94 ®/o der Publikationsanteile entfallen. Der Literatur-
anteil der Primates einschließlich der Hominiden beträgt im Rahmen der Säugetier-
literatur 54,4 %/o. Damit bestimmt die Hominiden-Literatur entscheidend das Gesamt-
bild der Säugetierliteratur.

Im gesamten Tierreich ist dieses positive Korrelationsverhältnis (s. oben) signifi-
kant nachweisbar, wie an größerem Material noch gezeigt werden wird (Sımon, in
Vorbereitung). Die in der Einleitung angesprochene Abweichung ist damit erkannt
und auf den hohen Prozentsatz der Hominiden-Literatur zurückzuführen. Die hier

1 dann r = 0,8125

186 H.-R. Sımon

untersuchte Stichprobe vermittelt also durchaus einen repräsentativen Querschnitt
durch die Säugetier-Literatur in bezug auf ihre systematische Verteilung bei einem
Stand von 1970.

4. Diskussion

Vergleicht man die Verteilung in Abb. 1, dann fällt neben der Hominiden-Literatur
vor allem auf, daß sich die überwiegende Menge der Publikationsanteile auf Haus-
(Bovidae, Suidae, Canıdae, Felidae) und Labortiere (Muridae, Caviidae, Cricetidae)
beziehen. Der Anteil der Freilandbeobachtungen ist relativ gering (z. B. Cervidae im
Verhältnis zu den übrigen Artiodactyla).

Für den Bereich der Haustierforschung wird mit jährlich ca. 24 000 Veröffent-
lichungen gerechnet (HAENDLER und NEEsE 1972). Auf Grund des hier vorgelegten
Materials lassen sich derartige Abschätzungen noch nicht vornehmen. Insgesamt zeigt
sıch aber, daß in weiten Bereichen noch relativ wenig Forschung, hier ausgedrückt
durch entsprechende Publikationsanteile, im Jahr der Stichprobenentnahme vorge-
legen hat. Dazu gehören insbesondere auch die Primaten, wenn man die Hominiden
unberücksichtigt läßt (vgl. Abb. 1 oben).

Nachtrag während der Korrektur: Durch eine Untersuchung von H. E. KENNEDY
(Nonhuman primate research literature — a subset analyzed; Biological Abstracts 54,
H. 6, Sept. 1972) wird die Situation der Primaten-Literatur auch für 1971 bestätigt.
Einschließlich der Hominiden sind es 75158 Publikationen. Davon befassen sich 742
Arbeiten mit nichtmenschlichen Primaten. Mehr als 45°/o dieser Arbeiten betreffen
die Familie Cercopithecidae; etwa 10°o die Cebidae und noch etwas weniger die
Pongidae. Bei den Cercopithecidae und Cebidae wurden meist die Physiologie des
Nervensystems untersucht; die Cercopithecidae werden oft unter den Aspekten ihres
Verhaltens, ihres endocrinen Systems und als Testorganısmen für Viruskrankheiten
untersucht. Die Pongidae sind hauptsächlich Untersuchungsobjekte in bezug auf Fragen
der Anthropologie, des Verhaltens, der Immun-Pathologie, der systematischen Säuge-
tierkunde sowie der medizinischen Bakteriologie und Virologie. Die Cebidae sind
außerdem Modelle für Studien zum Verhalten, des Nervensystems und zur Parasito-
logie, während die medizinische Virusforschung hauptsächlich mit Hilfe der Callithri-
cidae (Marmosets) betrieben wird.

Zusammenfassung

Bei der Untersuchung von ca. 65 000 Publikationen der Säugetierkunde zeigte sich, daß
Artenzahlen und Publikationsanteile positiv korreliert sind. Etwa 55°/o aller Veröffent-
lichungen betreffen Hominiden. Eine Abtrennung der Hominiden-Literatur ergibt für die
Säugetier-Literatur insgesamt eine signifikante positive Korrelation zwischen Artenzahlen
und Publikationsanteilen. Damit kann modellmäßig die Verteilung der Literatur auf syste-
matische Einheiten dargestellt werden.

Summary
Number of species and publications — evaluation of literature on mammals

By evaluating 65 000 papers in Biological Abstracts on mammals it is shown that number of
species (within the orders) and publications on them are correlated positively. Nearly 55 ®/o of
all publications are devoted to Hominidae. The exclusion of the literature on Hominidae gives
for all other mammals significant positive correlations between number of species and publi-
cations (see fig. 1 and table 1). So we can describe with this simple model the distribution
of papers on systematic units (orders, families).

Danksagung

Für wertvolle Diskussionsbemerkungen und Anregungen danke ich Herrn Dr. J. PELossE
(Sorbonne, Paris).

Schriftenschan 187

Literatur

HAENDLER, H.; NEESE, U. (1972): Untersuchungen über Umfang, Verteilung und Struktur
der Literatur des Fachbereiches Tierische Produktion. Mitt. Ges. Bibl.wes. u. Dok. des
Landbaues, 16, 5—35.

ROTHMAN, H.; WOooDHEAD, M. (1971): The use of citation counting to identify research
trends. London: J Doc. 27, 287—294.

Sımon, H.R. (1971): Zur Analyse biologischer Bibliographien. Heidelberger Jb.XV, 111—133.

— (1972): Collembolen-Literatur in Biological Abstracts und Informations Collembologi-
ques — eine bibliographische Untersuchung. Rev. Ecol. Biol. Sol, Paris, 9, 257—272.

SoLLA-PRICE, D. J. de (1971): Measuring the size of science. Proc. Israel Acad. Sci. Huma-
nities, 4, 98—111.

Anschrift des Verfassers: Dipl.-Dokumentar Hans-REıner Sımon, Zoologisches Institut der
Universität, Bibliothek, 69 Heidelberg, Berliner Straße 15

SIOFAISIESBENSETT AU

ALBRECHT, H., und DunnETT, S. C.: Chimpanzees in Western Africa. Mit einem Vor-
wort von W. WICKLER. 138 S., 84 Abb., 8 Zeichn. u. Tab. Ethologische Studien, R.
Piper & Co. Verlag, München 1971.

Ende 1968 und Anfang 1969 beobachteten die Autoren freilebende Westafrikanische Schim-
pansen (Pan troglodytes verus) ın Guinea. Ihre Aufgabe war es, Experimente zur „Dehumani-
sationshypothese“ zu wiederholen und im Film festzuhalten, die KoRTLANDT und seine Mit-
arbeiter schon früher im Beobachtungsgebiet durchgeführt hatten, indem sie beispielsweise das
Verhalten gegenüber einem ausgestopften Leoparden bei je einer in geschlossenerem Biotop
(„Waldschimpanse“) und offenerem Biotop („Savannenschimpanse“) lebenden Population ver-
glichen. Die Ergebnisse dieser Experimente werden aber in dem vorliegenden Bändchen nur
angedeutet. — In leider sehr knapp gehaltenen Kapiteln stellen die Autoren ihre Beobachtun-
gen über Gruppenzusammensetzung, Fortbewegung, Nahrungsaufnahme, Nestbau und Schlaf,
Sozialverhalten und Reaktionen auf andere Tiere zusammen. — Bisher lagen genauere Verhal-
tensbeobachtungen freilebender Schimpansen nur aus dem östlichen Teil des Verbreitungs-
gebietes der Art vor (Zaire, Uganda, Tanzania, KORTLANDT, REYNOLDS, VAN LAWICK-GOODALL
u. a.). Es ist natürlich besonders interessant, die Tiere in Guinea mit denen im 5000 km ent-
fernten Gombe Stream Game Reserve in Tanzanıa (VAN LAwICcK-GOODALL) zu vergleichen. Da
der Westafrikanische Schimpanse heute wegen der Vernichtung seiner Habitate bedroht ist, wer-
den die Beobachtungen, Filme und Tonbänder der Autoren darüber hinaus leider schon bald
unschätzbaren Dokumentarwert besitzen. — Grundsätzlich unterscheidet sich das Verhalten der
Schimpansen in Guinea nicht von dem der Tiere in Tanzania. Für einen detaillierten, quantita-
tıven Vergleich reichen die Beobachtungen angesichts der enormen individuellen Variabilität
freilich noch nicht aus. van Lawıck-GooDauL beobachtete innerhalb ihrer Schimpansengruppe
einen besonders engen Zusammenschluß eines Weibchens mit maximaler Sexualhautschwellung
mit einer größeren Zahl erwachsener Männer. In Guinea fanden ALBRECHT und DunnETT keine
solchen Untergruppen. Daß die in Guinea beobachteten Schimpansen im Laufe eines Tages
weniger weit wanderten, daß sie offenbar keine Wirbeltiere töteten, keine Termiten „fischten“
und eine zusammenhängende Gruppe von bis zu 40 Individuen bildeten, mag mit dem Nah-
rungsangebot während der relativ kurzen Beobachtungszeit zusammenhängen, während der
gerade die Grapetruits einer Farm in dem einen der beiden Beobachtungsgebiete reiften. Auch
vom Menschen werden übrigens in Westafrika nur bestimmte Arten von Termiten nur zu
bestimmten Jahreszeiten, nämlich kurz vor dem Ausschwärmen, gesammelt. Sie sind dann fett
und wohlschmeckend. Beim Schimpansen ist das „Termitenfischen“ keineswegs auf die Tiere
im Gombe Stream Reserve beschränkt, wie die Autoren annehmen (S. 120). — An manchen
Stellen vermißt man in der vorliegenden Arbeit eine kritische Diskussion der Angaben in der
Literatur. Unterschiedslos werden Beobachtungen, zum Beispiel über Lautäußerungen, mit-
geteilt, die schon oft publiziert worden sind, und höchst interessante Neuigkeiten, beispiels-
weise über die „frozen foot posture“ (S. 38): ein Schimpanse bleibt plötzlich stehen und hebt
einen Fuß, so daß die helle Fußsohle nach hinten gerichtet ist. Dieses Zeichen könnte Signal-
funktion haben. Man wüßte gerne mehr darüber, unter welchen Umständen und wie oft die
„frozen foot posture“ eingenommen wurde. — Abgesehen vom eigentlichen Zweck des Experi-
mentes ergab die Konfrontation mit dem ausgestopften Leoparden eine ganze Reihe von

188 Bekanntmachung

interessanten Beobachtungen an einer plötzlich in sehr große Erregung versetzten Schimpansen-
gruppe. — Kritik an einigen Angaben über andere ım Lebensraum des Schimpansen ange-
troffene Arten wäre kleinlich. Die 84 Fotos illustrieren den Text hervorragend. Das Literatur-
verzeichnis ist etwas kurz. Ein Index fehlt. Jedem an unseren nächsten Verwandten Inter-
essierten kann man das Bändchen wärmstens empfehlen. Hans-Jürc Kunn, Frankfurt a. M

Baumann, P.: Tiere in geplanter Wildbahn. Berlin: Safarı-Verlag, 1972. 216 S.,
8 Farbtaf., 85 Photos u. zahlr. Ktn. Ln. 26.80 DM.

Weite Bevölkerungskreise glauben noch immer, daß idealer Naturschutz auch in unserer
Zeit völlige Abschirmung von Gebieten, Unterlassen jeglicher Eingriffe in diesen durch den
Menschen bedeute. Der Wildbiologe weiß, daß bei solcher Haltung die Ziele unseres modernen
Naturschutzes nicht erreicht werden, daf steuernde Eingriffe nach biologisch-ökologischer
Forschung notwendig sind. In flüssiger Journalistik versteht es Baumann, an Hand von
Beispielen aus Kanada, solche Notwendigkeiten einem breiten Leserkreis eindringlich zu
veranschaulichen. Doch dieses Buch hat bei aller Geschicklichkeit der Darstellung für einen
zu bejahenden Zweck bemerkenswerte Mängel in wissenschaftlicher Sicht. Dabei stören weniger
gelegentliche Verwechslungen von Tierarten, der wissenschaftliche Sachkenner ist vielmehr be-
troffen von der sehr eigenwilligen und oft recht freizügigen Verwendung des wissenschaft-
lichen Quellenmaterıals. W. HERRE, Kiel

BIISAUNENTIEMDAGISLENNG

Einladung

Die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. lädt zur 47. Hauptversammlung
vom 1. bis 5. Oktober 1973 nach Erlangen und Nürnberg ein. Als Tagungsprogramm
ist vorgesehen:
Montag, den 1. Oktober 1973:
Anreise, Gelegenheit zum Besuch des Zoologischen Gartens der Stadt
Nürnberg, 17 Uhr Vorstandssitzung, 19 Uhr Begrüßungsabend im
Restaurant Silberhorn, Erlangen, Wöhrstraße 13.
Dienstag, den 2. Oktober 1973:
Vormittags und nachmittags Vorträge im Zoologischen Institut der
Universität Erlangen, Universitätsstraße 19. 17 Uhr Geschäftssitzung
im Zoologischen Institut.
Mittwoch, den 3. Oktober 1973:
Vormittags und nachmittags Vorträge, abends Filmvorführungen.
Donnerstag, den 4. Oktober 1973:
Vormittags Vorträge, nachmittags Führung durch den Zoologischen
Garten der Stadt Nürnberg.
Abends lädt Dr. Kraus ins Zoorestaurant ein.
Freitag, den 5. Oktober 1973:
Ganztägige paläontologische Exkursion nach Solnhofen.
Alle Interessierten sind zu dieser Tagung herzlich eingeladen. Falls besondere persön-
liche Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich mit dem 1. Vorsitzenden,
Professor Dr. Hans Frick, 8 München 2, Pettenkoferstraße 15, in Verbindung zu
setzen.

Vorträge für diese Tagung, die ın der Regel nicht länger als 15 Minuten sein
sollen, können bis zum 15. Juli 1973 beim Geschäftsführer, Prof. Dr. Hans-JÜRG
Kurn, Zentrum der Morphologie der Universität, 6 Frankfurt am Main 70, Theodor-
Stern-Kaı 7, angemeldet werden.

Den Mitgliedern der Gesellschaft und auf Anfrage allen Interessierten wird das
detaillierte Programm Anfang August zugeschickt.

‚Just been published
1st English Edition 1973

The Viscera

of the Domestic Mammals

RicHARD NICkKEL

Dr. med. vet. Professor and Head of the Department of Anatomy,
Veterinary College, Hannover, Germany

AUGUST SCHUMMER

Dr. med. vet. Professor and Head of the Department of Veterinary Anatomy,
Justus-Liebig-University, Giessen, Germany

EUGEN SEIFERLE

Dr. med. vet. Dr. h. c. Professor and Head of the Department of Veterinary
Anatomy, University of Zürich, Switzerland

Translated and revised from the German by

WOLFGANG OTTO SACK

D.V.M., Ph. D., Dr. med. vet. Professor of Veterinary Anatomy,
New York State Veterinary College, Cornell University, Ithaca, N.Y., USA

This book is an authorized translation and revision of NICKEL/SCHUMMER/SEIFERLE,
Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Vol. II: Eingeweide. 2nd edition, 1967.
XVI plus 408 pages, with 559 illustrations, some in color, in the text and on
13 plates. Cloth binding 130,— DM
For Canada, Mexico and the USA the book is available from Springer Verlag Inc.,
New York

Comprehense and modern, equal treatment of dog, cat, pig, ox, sheep, goat
and horse.
Beautifully and abundantly illustrated, 559 figures, some in color. Describes
the Body Cavities, Digestive System, Teeth, Spleen, Respiratory System,
Urinary System, and the Male and Female Reproductive Systems. Each organ
system is treated first in a general and comparative manner, giving the
student a broad view of the subject. This is followed by short accounts of the
system in the carnıvores, pig, ruminants and horse, providing the veterinary
practitioner or the researcher with detailed descriptions in a single species.
Each section is followed by extensiv bibliographies.

BERN GPAULPAREY:-BERLINAND’HAMBURG

Ein neues farbiges Bestimmungsbuch

Soeben ist erschienen:

Die Vögel Ost- und Zentralafrikas

Ein Taschenbuch für Ornithologen und Naturfreunde
Von JoHn G. WILLIAMS

Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. Horst HAGEN, Zeven, unter
Mitarbeit von Dr. Hans EDMUND WOLTERS, Bonn

1973. 287 Seiten und 40 Tafeln; 461 Abbildungen, davon 179 farbig, im Text und
auf Tafeln. Leinen 36,— DM

Mit diesem Bestimmungsbuch liegt der erste deutschsprachige Feldführer über die
Vögel Ost- und Zentralafrikas vor. Die englische Originalausgabe gehört seit zehn
Jahren zur selbstverständlichen Lektüre und Safariausrüstung des an der Natur inter-
essierten Touristen in Ostafrika. Den meisten der über 450 in dem Buch behandelten
und auf Tafeln abgebildeten Vogelarten wird man auf Safari und Exkursionen tat-
sächlich begegnen, einige weniger häufige sind wegen gewisser Eigentümlichkeiten
ihres Aussehens, ihres Fluges oder ihrer Stimme berücksichtigt worden.

Auf den vom Autor und von Rena Fennessy gezeichneten Tafeln, von denen zwei
Drittel farbig sind, heben nach der bewährten Darstellungsweise von Peterson Hin-
weispfeile die für die Feldbestimmung wichtigsten Merkmale hervor. Den Tafeln
jeweils gegenüber wird eine knappe Zusammenfassung der charakteristischen Erken-
nungsmerkmale gegeben und auf die Seite verwiesen, auf der im Textteil eine aus-
führlichere Behandlung erfolgt. Dort finden sich entsprechende Angaben über körper-
liche Merkmale, über Verhalten, Ernährungsweise, Lautäußerung, Verbreitung und
Lebensweise sowie über ähnliche Arten. Neben dem deutschen Namen und der wissen-
schaftlichen Bezeichnung ist für jeden Vogel auch die englische Benennung angeführt:
Zur leichteren Verständigung mit Ortsansässigen oder mit englisch sprechenden
Touristen.

Durch die Mitwirkung von Hans E. Wolters konnte die deutsche Ausgabe wissen-
schaftlich überarbeitet und auf den jüngsten Stand der ornithologischen Systematik
gebracht werden. Auch einige Arten und Unterarten, vor allem aus den Gebieten
außerhalb Kenias, Tansanıas und Ugandas, sind neu aufgenommen worden. Dadurch
gewinnt das Buch für den interessierten Naturfreund wie für den Zoologen besonde-
ren Wert als zuverlässige erste Übersicht über die in Ost- und Zentralafrika häufige-
ren Vögel. Zugleich aber gibt es dem Neuling in Afrika und dem ornithologisch noch
weniger Vertrauten die Möglichkeit, mit großer Sicherheit die auf einer Safari in den
genannten Gebieten beobachteten Vögel an Ort und Stelle zu bestimmen.

Ein weiterer Feldführer zur Bestimmung afrikanischer Tierarten:

Jorn G. WırLıams, Säugetiere und seltene Vögel in den Nationalparks Ostafrikas.
Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Aus dem Englischen übersetzt und
bearbeitet von Dr. WALBURGA MOELLER, unter Mitarbeit von HansE. WoLTERs. 1971.
351 Seiten mit 22 Kartenskizzen und 32 Tafeln; 387 Abbildungen, davon 203 farbig,
im Text und auf Tafeln. Leinen 38,— DM

VERLAG PAUL PAREY- HAMBURG UND BEREFFE

Mamma Is A

C'22209 F

ZEITSCHRIFT FÜR
SÄAUGETIERKUNDE

N ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
EURI/SAUOGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Brez, Amsterdam — W. FıiEDLER, Wien —
W. HeERRE, Kiel — K. HerTeRrR, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin —H.-J. Kuun, Frankfurta.M. -B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn —H. ReıcHsTteın, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.—- F.Strauss, Bern —E. Tnue-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLıieMANN, Hamburg

38. BAND - HEFT 4

August 1973

BEN BAG PAUL PAREY. : HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

De Free, F.: New Data on Scotophilus gigas Dobson, 1875 (Microchiroptera — Vesper-
tilionidae). — Neue Daten über Scotophilus gigas Dobson, 1875 (Microchiroptera —

Vespertilionidae) ..,. 4. mie) ee a ae ep Mae RRUHEEN. IBLT Rue Pe
KaHmann, H.; THoms, G.: Zur Bionomie des Gartenschläfers Eliomys quercinus denti-

culatus Ranck, 1968 aus Libyen. — On the dormouse Eliomys quercinus denticulatus

Ranck, 1968 from Lybia .. .. 19%

THIEDE, U.: Zur Evolution von Hirneigenschaften mitteleuropäischer und südamerika-
nischer Musteliden. II. Quantitative Untersuchungen an Gehirnen südamerikanischer
Musteliden. — On the Evolution of Brain Characteristics of Central-European and
South-American Mustelids. II. Quantitative Investigations on the Brains of South-
American Museelids '...1... ln aa, ae Top ET Veh aa aa 2 Er

HEIDEMANN, G.: Weitere Untersuchungen zur Nahrungsökologie „wildernder“ Haus-
katzen (Felis sylvestris f. catus Linne, 1758). — Further investigations on the food
habits of feral house cats (Felis sylvestris f. catus Linn, 1758) .. .. 2.2.2.2... .216

Nosıs, G.: Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa. — A discussion on
the Roman horse in Central Europe based on the skeleton remains from the Bataver
battle near Krefeld-Gellep in 69 A.D. ... wei... We ee

Schriftenschau 2. al haut se else ae a el

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, by Current
Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific
Information.

Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs-
Sehen dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom 15.7. 1970
zu behandeln.

Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in
Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer
photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblihen Gebrauch
durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrecht-
liche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamt-
vertrages vom 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet.
Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in
dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren
GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren
durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von
0,40 DM zu verwenden.

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 115,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte:
21,— DM. Die Preise verstehen sich im Iniand einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder
Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden.

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 38 (1973), H. 4, S. 189—256
| ASITM-Coden: ZSAEA7 38 (4), 189—256 (1973)

New Data on Scotophilus gigas Dobson, 1875 (Microchiroptera —
Vespertilionidae)

By F. De VrEE

Laboratorium voor Algemene Dierkunde,

Rijksuniversitair Centrum Antwerpen, Belgium

Receipt of Ms. 5. 11. 1972
Introduction

So far as collecting is concerned Scotophilus gigas seems to be amongst the rarest
bats. Yet in spite of this, it has a wide range in Africa. During the third belgian
expedition to the Republic of Togo (DE VREE and VAN DER STRAETEN 1971) I captured
a specimen of Scotophilus gigas, an adult male (KMMA 35027), on the 11th De-
cember 1969 near Borgou (10°46’ N — 00°35’ E). The anımal was caught at dusk in
a mist net, set over the bed of the Sansargou, a river that almost runs dry at that
time of the year. It is a large specimen with a forearm of 85.5 mm, a total skull
length (incisors included) of 33.3 mm and a weight of 83 g. The specimen from
Borgou is the first recorded for the Republic of Togo and the third known specimen
for West Africa.

Scotophilus gigas was described by Dogson (1875) from a single specimen from
Lagos (Nigeria) and the only other West Afrıcan example so far reported is from
Richard-Toll in Senegal (Dorst 1960). Arren (1939) also listed this species from
Ghana, but according to ROoSEvVEAR (1965:296) there is no evidence that confirms
it's occurrence in that country. Most recently Kock (1969) obtained three specimens
at Kadugli in the Sudan. Up to now only twelve other examples have been recorded
from Zaire (Congo-Kinshasa) (Hayman 1957; Benort 1958; Hayman et al. 1966),
Malawi (KersHuaw 1922), Rhodesia (ELLERMAN et al. 1953) and Mozambique
(Darauzst 1965, 1966).

All recent collecting localıties of this species, which was formerly (ROSEVEAR
1953:38 and map 61) thought to be an inhabitant of the moist forest belt, suggest
that new findings must be expected throughout the relatively dry woodlands and
savannahs. Indeed, apart from the type specimen, said to have come from Lagos,
this bat has never again been collected in the closed forest zone. As pointed out
recently by RosEvEAR (1965:296) the exact orıgin of the type and the precise nature
of its vegetational background are not clear. Moreover the other West African
localities (Richard-Toll and Borgou) and Kadugli (Sudan) lie wıthin the drier open-
woodlands and savannahs of the Sudan type. The actual place of capture of the
type may therefore well have been in the same vegetation zone.

Until recently the variation in size of Scotophilus gigas was very little known.
This misled Darauzst (1965:258) to describe a new species from Mozambique,
which he named S. alvenslebeni and which differed from $. gigas by its smaller size.
He did so solely on published external measurements without actually having seen
the type of $. gigas. Reexamination of the type and of the other British Museum’s
specimens of gigas showed alvenslebeni to be conspecific with gigas (DALQUEST
1966:134).

However there has been a good deal of confusion over the forearm length ot the

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 189--196
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

190 F. De Vree

type of S. gigas. The forearm of S. gigas was said to be about 85 mm in length by
ELLEerman et al. (1953:85), but also this figure was only based on DoBson’s meas-
urement of the type, being 3”.4 or 86 mm (Darquzst (1966; Hayman 1967 :102).
Hayman’s reexamination of the type proved it to have a forearm of only 80 mm and
he concluded that Dogson’s 3”.4 ıs ın all likelihood an error for 3”.2. Yet formerly
the same author (1957:44) quoted the type as having a forearm of 86 mm. Moreover,
it is of interest to note in this connection, that some of the supplementary measure-
ments given by Dogson (1878:262), particularly the length of the third metacarpal,
3”,2, do not support entirely Hayman’s view. In the absence of detailed remeas-
urement figures, this question needs further investigation.

As far as we know at present the forearm of Scotophilus gigas ranges from 68
to 87 mm (Kock 1969:204). According to Hayman (1967:102) the majority of the
specimens now in the collections of the British Museum, have forearms under 80 mm
in length. In recent literature however the forearm length of these specimens varies
from 68 to 80 mm (DaLauzst 1966), from 70 to 80 mm (RoseEvEArR 1965:297) and
from 75 to 80° mm (Hayman 1967:102). No forearm measurements of the Senegal
and Zaire material have ever been reported. Moreover, no detailed cranıal meas-
urements were published, except those for the Sudan and Mozambique specimens.
In any case, the measurements currently available do not allow a proper analysis of
the taxonomy of this species.

In order to complete the unsatisfactory knowledge of the varıation in size of
Scotophilus gigas most of the previously reported specimens were re-examined. The
opportunity was taken to add to this report data of previously not recorded material
from Zaire. As a result, much additional information about the external and cranial
measurements of this species became available.

Materials and Methods

I took advantage of a recent visit to the British Museum (Natural History) (BM) to measure
the holotype and the other specimens of Scotophilus gigas and to compare them with the
specimens in the collections of the Musee d’Histoire Naturelle in Paris (MHNP), the
Senckenberg-Museum in Frankfurt (SMF), the Koninklijk Museum voor Midden-Africa in
Tervuren (KMMA) and the Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen in
Brussels (KBIN).

A total of 21 specimens has been examined:

Lagos (?), Nigeria: BM 72.10.24.5 (holotype) @ ad. (in alcohol, skull extracted) —
Richard-Toll, Senegal: MHNP 1960-80 Q ad. (in alcohol, skull extracted) — Borgou, Togo:
KMMA 35027 & ad. (in alcohol, skull extracted) — Kadugli, Nuba Mts., Sudan: SMF 32785
Q ad. (skull only), SMF 32786 & ad. and SMF 32787 9 ad. (in alcohol, skulls extracted) —
Albertville, Zaire: KMMA 22948 & ad., KMMA 29294 Q ad., KMMA 29297 & ad. and
KBIN 14598 &.ad. (all in alcohol, skulls extracted); KMMA 31718 dad. (skin only);
KMMA 29293 & imm.; KMMA 29295 Q imm.; KMMA 29296 & imm., KMMA 33585 9
subad. and KMMA 33586 9 subad. (all in alcohol) — Chiromo, Ruo, Malawi: BM 22.12.17.53
ö ad. and BM 22.12.17.54 © ad. (skin and skull); BM 22.12.17.55 & ad. (skull only)
Mtondo, Ruo, Malawi: BM 22.12.17.55a dad. (skin, skull damaged) — Odzi, Rhodesia:
BM 47.7 & ad. (skin and skull).

External and cranıal measurements of the adult specimens as given in table 1 are taken
with vernier callipers to the nearest tenth of a millimeter. The greatest length of the skull
and the length of the mandible do not include the incisors. The length of the toothrows is
measured from the anterior edge of the alveole of the canine to the posterior edge of the
alveole of the third molar.

In order to simplify the tables the measurements are abbreviated as follows: length of
forearm: Fa; length of third metacarpal: Metac. 3; greatest length of skull: Gsl; condylo-
basal length: Cbl; zygomatic width: Zyg; mastoid width: Mast; width of braincase: Brain;
least interorbital width: Ior; length of upper toothrow: c — m3; width across the upper
canines: cl — cl; width across the upper molars: m3 — m3; length of the mandible: Mand;
length of lower toothrow: c — m3.

191

New Data on Scotophilus gigas Dobson, 1875

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rs’/ZIcıIcc WI
es /2lcıcc Wa
86Srl NIIM
8l/Zle VWNWM
L6C6C VWWNM
r6C6C VWWNM
8st6C7 VWNWM
G8LceE INS
98LIZE INS
/S/CE INS
/LCOSE VWWM
08-0961 IHNW
adA20Joy

Sreolc/2 WU

Anıpe9o7

(wur ur) uosgoq sv3ı3 snp1gdoj0ssS Jo sJuUawaAnseaN

x9S

Jaquınu '39y
pue wunssnW

192 F. De Vree

Reexamination of the type
specimen

The type, an adult female preser-
ved in alcohol, is in good condition
and still corresponds closely to the
description of Dogson (1875 :122—
123). The skull is intact, except

$ left m? and m?, which are slightly
Ö damaged at the external face.
= The external measurements of
. Dosgson (1875, 1878) do accord
s with those of the type specimen
2 today. As regards the components
S of the wing the type description
E figures (given in brackets) corre-
= | wmononu-@wonvn spond closely with the remeasure-
= E AU N-NSOSOORSOoaN hi 5
= : : n ' en \ 7 ment figures given here: length of:
g \ a forearm 86 (3”.4 or 86 mm), third
& Elan Sr oT finger 145.5 (5”.75 or 146mm),third
RS metacarpal 81 (3”.2 or 81 mm),
IS fifth finger 104 (4”.15 or 105 mm),
3 B>)
_ so ee ec fifth metacarpal 75 (2”.9 or 74mm).
ns | ggagsgeavodongm Howewer as to the length of
ae the forearm I found the type to
-_ .
2 8 be an abnormal animal. Indeed the
EN) Zen
S E left forearm measures 86 mm,
3 whereas the rigth one only 80 mm.
e fe ON NNONNNOOOCOQNO .
Ö N This probably accounts for the
5 divergent figures given by diffe-
& .
E |) anasasaaaasan rent authors. Yet, all evidence
S Saas gene points to the fact that the right
a) | Ballet forearm is abnormal. In the first
E | nonnaozwunason En:
s EI nggganavsadayı place the right radıus is somewhat
—_ --- i 2 R
g ; distorted near its distal end. More-
- .
y over, the third metacarpal meas-
ö ures 81 mm on both sides; since
- Ne) ON xT\V N .
S = ÄNASSKASSAOT— the length of this bone has an
— Run BE un —
ee average of 4 to 5 mm less than
ee that of the forearm in the other
u | specimens I measured (see table 1),
=
ae ae one can expect a forearm length
5 in the order of 85 or 86 mm.
= _ Dosson undoubtedly measured the

left forearm and it seems likely
that he noticed the anomaly of the
right forearm, without mentioning
it. It may be concluded that in
this case the exact length of the
forearm of the type, is that meas-
ured on the left forearm, thus
86 mm.

New Data on Scotophilus gigas Dobson, 1875 193

The cranial measurements of the type specimen are given in table 1. Since the
width across the molars could not be measured accurately, due to the damaged left
m3, I quoted this measurement from RosEvEAR (1965:297).

Size variation

The limits of measurements of Scotophilus gigas as known at present from 16 adult
specimens, which were available to me, are given in table 2. I did not examine the
Mozambique specimen, but the measurements given by Darouzst (1965:258), fall
within the range of variatıon.

The length of the forearm varıes from 77 to 88 mm. The most striking difference
with the size range of this species as given by previous authors lies in the lower
limit of this measurement. As I mentioned earlier there is considerable confusion in
the literature concerning the lower limit of the forearm range of the British Museum’s
specimens. This is due to the fact that the forearms of specimen BM 47.7 from Odzi
(Rhodesia) have been removed during preparation of the skin; the forearm length
was consequently based on the collector’s measurement, mentioned on the label:
“c. 68 from relaxed skin”. However the length of the third digit metacarpal, which
is 73 mm, suggests that the forearm was much longer than 68, since in all of the
measured specimens the forearm length exceeds the length of the third metacarpal.
As compared with the other specimens, this means that the forearm of BM 47.7 meas-
ured 77 or 78 mm and it seems lıkely that the collector’s 68 is an error for 78.

The Zaire material of the Koninklijk Museum voor Midden-Afrika includes two
subadult and three immature specimens. Their forearm length and the length of the
third metacarpal (in brackets) are: KMMA 33585 ® subad.: 81 (76); KMMA 33586
Q subad.: 81 (77); KMMA 29293 & imm.: 77 (64); KMMA 29295 9 imm.: 78 (65);
KMMA 29296 & imm.: 73 (61).

Sexual dimorphism

The material at present available indicates that the females have larger forearm
measurements than the males. Considering both east and west African specimens the
range of the forearm length is given in table 2; it show the females as being on the
average 4 mm longer than the males.

In his account on Scotophilus gigas from the Sudan, Kock (1969: 204) stated
that the female specimen ıs the largest in external measurements, but not in cranial
measurements. Reexamination of these specimens does not offer confirmation of
this statement, since the Sudan female has a larger forearm and also a larger skull
than the two males from that country (see table 1).

The measurements of the present material do not reveal any significant cranial
differences between the sexes. The absolute ranges are in most cases very similar,
but as regards averages the females are a trifle larger than the males (see table 2).
However in the Zaire and Malawi females the cranıal length parameters are smaller
than in the males of the corresponding localities. It is clear that a much larger
number of specimens is required to point out the existence of a difference in skull
size between the sexes.

Discussion

In both body and cranial measurements the Togo male is one of the largest anımals.
It conforms closely with the type from Nigeria and with the Senegal example. It

194 F. De Vree

can be seen that the specimens from the Sudan are clearly in agreement with the
west African specimens, while the specimens from Zaire and Malawi clearly range
much smaller and do not differ sıgnificantly from each other. While it is true that
an overlap exists between the Zaire and Sudan animals in the length of the forearm,
this overlap is very sliıght and is probably due to sexual dimorphism.

The skulls on the contrary are significantly different, especially in the length
measurements. Indeed, as regards these skull measurements, the Zaire specimens lie
in an appreciably lower range and are obviously in the same class as those from
Malawı.

Based on the material at present available for measurement the specimens from
the Zaire-Malawi-Rhodesia-Mozambique region seem to be sufficiently distinct and
provisionally merit differentiation as an eastern subspecies: Scotophilus gigas
alvenslebeni Dalquest. The range of size of the west African and Sudan specimens,
which represent the typical race Scotophilus gigas gigas Dobson, is given in table 3.
The external measurements and the cranıal length parameters of alvenslebeni are
significantly smaller both in range and mean.

But, apart from sıze, there ıs one constant structural difference in the skull,
which can be used to separate the two subspecies: the dorsal outline of the nasal
emargination. In all alvenslebeni specimens this is U-shaped; in all gigas examples
on the contrary this emargination is relatively smaller and nearly V-shaped (see

Table 3

Comparison of measurements of Scotophilus gigas gigas and S. g. alvenslebeni

gigas alvenslebeni

n | M min. — max. n | M min. — max.
Fa 5 85.9 83.5— 88.0 8 80.5 77.5—84.0
Metae. 3 R) 80.7 77.5—82.5 > 76.2 73.0—78.0
Gsl 6 30.7 30.0—32.1 8 203 28.5— 30.4
Cbl 6 RRON 26.5—28.0 8 25.8 25.5— 26.3
Zyg 5 20.6 19.3— 21.3 % 2087 20.5—21.3
Mast 6 17.5 17.0— 18.5 8 17.4 17.1—179
Brain 6 ISO 12.4— 13.3 8 1229 12.8—13.2
Ior 6 6.6 6.4— 6.9 8 6.6 6.4— 6.8
cl—cl 6 103 9.8— 10.8 I 10.4 10.2—10.5
ınm3—m3 6 1297 12.2— 13.3 9 112257 12.5—13.0
c—m3 6 10.6 10.3—10.9 9 10.0 9.8—10.1
Mand 6 22.4 21.9—22.9 8 21.4 21.0—21.5
c—m3 6 1192022 11.3— 12.6 9 14143 11.2—11.5

Table 4

Comparison of cranial ratios of Scotophilus gigas gigas and S. g. alvenslebeni

alvenslebeni

min. — max. M | min. — max.

rel@n] 7A 7a a 95
Mast/Cbl 63.0— 66.0 { 66.5— 69.5
Brain/Cbl 46.3—48.9 { 48.3— 50.8
ın?—m3/Cbl 45.5—48.1 : 48.3— 50.8
c—m3/m3—m3 80.8— 86.1 i 76.6— 79.5
el—cl/c—m3 95.1—99.1 2 103.0— 106.1

New Data on Scotophilus gigas Dobson, 1875 195

Crania of Scotophilus gigas — a, b, d: S. g. alvenslebeni, KMMA 29297 3 — c: S.g. gigas,
KMMA 35027 d. (ca. 2X orig. size)

figure). Moreover several cranıal ratios, such as zygomatic width / condylobasal
length, m? — m? / condylobasal length, mastoid width / condylobasal length, width
of braincase / condylobasal length, c — m? / m? — m? and cl! — c! / c — m? differ
significantly and are valıd characters to separate the two proposed subspecies (see
table 4).

It is however not possible to distinguish between the two subspecies using colour
as a criterion. There is a considerable varıation in colour, but as far as can be
established from alcohol specimens the pelage of the back in gigas is in general
a shade lıghter than in alvenslebeni. The belly fur is yellowish white in gigas, but
in alvenslebeni it ranges from white, through pale yellowish to red-brownish. _

From a comparison of the specimens known so far it does seem that there are
two really distinct forms. Whether the observed differences are on the subspecific
or specific level remains for the moment to be solved. Although in my opinion the
cranial differences are important enough to justify eventually a specific separation,
I still propose provisionally, awaiting the advent of more adequate material, to
regard alvenslebeni as a smaller race of gigas.

Acknowledgements

I wish to thank J. E. Hıır for facilities to study the holotype and other specimens in the
collection of the British Museum (Natural History). I am also much indebted to Prof.
J- Dorst of the Musee d’Histoise Naturelle (Paris), Dr. H. FELTEN of the Senckenberg
Museum (Frankfurt), Dr. X. MısonneE of the Koninklijk Belgisch Institut voor Natuurweten-
schappen (Brussels) and Dr. M. Porr and Dr. Thuys VAN DEN AUDENAERDE of the Koninklijk
Museum voor Midden-Afrika (Tervuren) for the loan of specimens in their care. National
Science Foundation Grant enabled me to visit the British Museum.

196 F. De Vree

Summary

The cranıal and external measurements of twenty-one specimens of Scotophilus gigas, inclu-
ding the holotype and most of the hitherto reported specimens, were analysed to establish
the range of size variation as well as the sexual variation. The taxonomy of the species is
discussed and it is proposed that the specimens from Zaire, Malawi, Rhodesia and Mozam-
bique may be provisionally differentiated as a subspecies, $. gigas alvenslebeni Dalquest.

Zusammenfassung

Neue Daten über Scotophilus gigas Dobson, 1875

Schädel- und äußere Maße von 21 Exemplaren von Scotophilus gigas wurden analysiert,
um das Ausmaß der Größenvarıaten und der Geschlechtsunterschiede festzustellen; zu dem
untersuchten Material gehören der Holotypus und die meisten bisher beschriebenen Exemplare.
Die Taxonomie der Exemplare wird diskutiert, und es wird vorgeschlagen, die Exemplare
von Zaire, Malawi, Rhodesien und Mozambique provisorisch als Unterart zu differenzieren:
S. gigas alvenslebeni Dalquest.

Resume

Nouvelles-donnees sur Scotophilus gigas Dobson, 1875

Les mensurations cräniennes et corporelles de vingt et un specimens de Scotophilus gigas,
y compris le type et la plupart des specimens anterieurement signales, ont &te analysees a
fin de pouvoir determiner la varıation et le dimorphisme sexuel. La taxonomie de cette espece
est discutee et en conclusion ıl est propose de considerer provisoirement les specimens pro-
venant de Zaire, Malawi, Rhodesie et Mozambique comme une race orientale $.g. alvens-
lebenı Dalquest.

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Author’s address: Dr. Frırs DE Vrer, Laboratorium voor Algemene Dierkunde, Rijksuni-
versitair Centrum Antwerpen, 2020 Antwerpen, Groenenborgerlaan 171,
Belgium

Zur Bionomie des Gartenschläfers Elkomys quercinus denticulatus
Ranck, 1968 aus Libyen

Von HERMAN KAHMANN und GESINE THoms!

Eingang des Ms. 13. 10. 1972

Aus dem Süden Libyens (Fezzan) ist der Gartenschläfer erst ın jüngerer Zeit bekannt
geworden (RAanck 1968). Durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. H. FELTEN, Frank-
furt (Senckenberg-Museum), war es möglich, die Paratypoide der neuen Unterart
zu sehen, über welche in der Originalarbeit keine oder kaum Angaben gemacht
werden.

Alle vorliegenden Exemplare sind jung (4) oder jugendlich (1), und dieses dürfte
bei vorsichtiger Benutzung von Erfahrungen an den Unterarten tunetae (Djebel Sidi
Abıod/Cap Bon, Tunesien) und ophiusae (Insel Formentera/Pityusen, Spanien) kaum
älter als 120 Tage sein, müßte also im Vergleich mit einer quercinus-Population aus
dem Fichtelgebirge in Bayern (BRD) als Juv. bezeichnet werden (KAHMANN und
STAUDENMAYER 1970, 102; KAHMANN und TIEFENBACHER 1970, 99). Tabelle 1 ent-
hält wissenswerte Einzelheiten.

Die Abmessung 26 mm für HF des Exemplars 322 755 ist für das Altersbild zu
groß und sicherlich ein lapsus plumae des Sammlers: am Balg lassen sich höchstens
22 mm nachmessen.

Die Exemplare der Reihe sind jungwüchsig. Ein Vergleichen mit Gartenschläfern
anderer Unterart ist schwierig. Denn in Sammlungen fehlen fast durchgängig junge
Schläfer, und in Veröffentlichungen wird ihrer vielfach nicht gedacht. Es will oft
scheinen, als betrachte man nicht erwachsene Individuen für eine biometrische Unter-
suchung als wertlos. Und das ist schade! Vermag doch auch die Jugendentwicklung
manchen für eine Art charakteristischen Wesenszug zu enthüllen. Es sind daher nur
wenig Unterlagen, welche sich für eine Gegenüberstellung verwenden lassen. Das
Diagramm der Abbildung 1 soll dabei helfen. Darin sind die jungen Gartenschläfer
der denticulatus-Reihe bezüglich KRS- und KR-Länge und dem Bild des Zahnwachs-
tums mit Unterlagen verglichen, welche sich auf den Verlauf der Jugendentwicklung
in einer Population des quercinus-Gartenschläfers aus dem Fichtelgebirge beziehen
(BRD: Bayern). Die beiden Kurvengruppen zeigen das zeitbestimmte Wachstum eines
durch Kurzschwänzigkeit charakterisierten Wurfes (n = 4) aus dem Monat Mai, in
den ersten Lebenswochen bis zum Ende des Zahnwechsels. Ebenso ist der mittlere
Zeitbereich für den 1. Haarwechsel (Jugendhaarung: KAHMANnN und TIEFENBACHER
1970, 90) in das Diagramm eingefügt worden. Der Zeitverlauf von Zahnwachstum
(M3) und Zahnwechsel (p?/P*) wurde als „Abszisse“ für die Einfügung von Bezugs-
werten von jungen Schläfern anderer Unterarten benutzt, neben denticulatus: dalma-
tıcus, pallidus, munbyanus-quercinus, obschon dieser nicht zu dem schwarzschwänzi-
gen Formenkreis gehört (melanurus-Gruppe: NIETHAMMER 1959, 39), aber aus einem
anderen Grund als afrikanische Lebensform der Art wichtig ist. Leider gibt es zu der
Reihe des aus Rio de Oro genannten occidentalis-Gartenschläfers des Museums in
Berlin (DDR) keinerlei Abmessungen, so daß diese hier für einen Vergleich beson-
ders interessierende Unterart nicht herangezogen werden konnte.

1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 197—208
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

198

Tabelle 1

(Abmessungen: Ranck, Washington)

(Oberkiefer)

Datum

Örtlichkeit

U.S.N.M.

322753

312701

juv. Temenhint

=
322754

98,5

77:

9122601

juv. Temenhint

H. Kahmann und G. Thoms

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SIEITEN SQ em
nn an [os] N Pr oY 0)
; fe)
ge
„ [Ye)

Nicht ohne Gewinn
sind in dem Diagramm
der Abbildung 1 KR- und
KRS-Länge gegenüberge-
stellt worden. Nur so
tritt die viel größere Fin-
heitlichkeit der ersteren
bei gleichem Zahnwachs-
tumsbild hervor. Die
Werte scharen sich enger,
abgesehen von denen
der denticnlatus-Unter-
art, die (hier) im Körper-
wuchs nachsteht. Stellt
man den Vergleich auf
die Grundlage der Ge-
samtlänge (KRS), dann
hebt die etwas höhere ab-
solute S-Länge den den-
ticulatus-Schläfer ın das
Kurvenbild hinein. Wie
sehr diese Längenabmes-
sung die Größenordnung
bestimmt, zeigt sich aber
an der munbyanus-quer-
cinus-Unterart, die sich ın
zwei getrennten Positio-
nen einfügt, wegen merk-
lich verschiedener S-
Länge Zn Eder ars
Summe: n 2 von Te-
tuan/Marokko mit 104
— 104 mm (von LeEH-
MANN 1969, 16) und
n = 3 von Guelt-es-
Stel/Algerien mit 77777
—74 mm (gemessen: Dr.
RK. "JorDans Bere
No. 12. 6.10 5)
wogegen die Individuen
von den beiden Örtlich-
keiten in der KR-Länge
ohne weiteres vergleich-

bar sind (Marokko: 87

— 88 mm; Algerien:
847847285, mm) SEsaV/ch-
schiedenheit in der S-

Länge zwischen Popula-
tionen der gleichen Un-
terart ist nicht unge-
wöhnlich. Sie kann sogar
innerhalb derselben Popu-

Zur Bionomie des Gartenschläfers E. q. denticulatus aus Libyen 199

Abb. 1. Eliomys q. querci-
nus. Wachstum von 4 jungen
Gartenschläfern aus einer ‚oo
Population im Fichtelgebirge
(Bayern). Unten: Kopf-
Rumpf-Wachstum (KR).
Oben: Kopf-Rumpf-
Schwanz-Wachstum (KRS).
M 2 = der 2. Backenzahn
ist eingereiht, M 3 = mitt-
leres Wachstum des 3. Bak-
kenzahns: a noch unter der
Knochenspongiosa, b noch
unter dem Zahnfleisch, c £
eingereiht, p4/P4 = mitt-
lerer Zahnwechselablauf: a 1!
P4 gerade unter p4 sichtbar,
b p4 reitet auf P4, c p4
ist abgestoßen, d P4 # ein-
gereihtt, DZR = Dauer-
zahnreihe vollständig, HW
= mittlerer Zeitbereich für

wu JO9NYIUILUON

150

die 1. sublaterale Haarung: 8 Ben a a oe

Jugendhaarwechsel. Zeichen-

erläuterung (Erklärung im Text); @O = E. gq. denticulatus, AA = E. gq. dalmaticus
— E. q. munbyanus-quercinus, 7 = E.gq. pallidus. Schwarz — Zahnwachstum-bezogen.

Weiß —= Zahnwechsel-bezogen. Mit Ausnahme von o x aus wenigstens 2 Exemplaren

lation auffällig sein (KaAHuMANnN und STAUDENMAYER 1969, 105, quercinus-Unterart;
KAHMANN und THoMSs unveröff., tunetae-Unterart).

Wichtig ist der Hinweis, daß die auf Grund gleichen Bildes der Bezahnung in das
Diagramm des quercinus-Wachstums projizierten Individuen anderer Unterartenzuge-
hörigkeit sich auch in das Zeitbild des Haarens einfügen: dalmaticus mit ausklingen-
dem, pallidus mit beginnendem Jugendhaarwechsel. Keinesfalls jedoch darf das abso-
Inte Alter (Abszisse) auf die Vergleichsunterlagen bezogen werden! Das sei ausdrück-
lich gesagt. Erst wenn es Gewißheit gibt, daß der Zeitbezug für Zahnwachstum- und
-wechsel und für die Jugendhaarung im genetischen Gefüge der Gattung verankert ist,
würde der Altersbezug auf der Abszisse auch für andere Unterarten als quercinus
Gültigkeit haben, unabhängig von deren unterschiedlichem Längenwachstum.

Und dieses unterschiedliche Längenwachstum (hier: KR-Länge) kann noch als Er-
gänzung zu dem Diagramm in seinen Variationsweiten festgehalten werden; Zahn-
bild wie M3 uS und älter in Tabelle 1: dalmaticus 77-89 mm, ophiusae 100-108 mm,
pallidus 85—87 mm, sardus 77-90 mm, und dazu quercinus aus Deutschland 88 bis
98 mm, aus Frankreich 78-90 mm, aus Italien 79-91 mm, aus Österreich 79-90 mm,
aus der Schweiz 70-80 mm, aus Spanien 80-92 mm, endlich aus Nordafrika (mun-
byanus) 87-88 mm. Zahnbild wie MZR in Tabelle 1: Iusitanicus 112 mm, ophiusae
118-130 mm, pallidus 112-120 mm, und dazu guercinus aus Deutschland 95 bis
117 mm, aus Frankreich 93-99 mm, aus Italien 103—106 mm, aus Österreich 100 bis
104 mm. Die also noch im Zahnwachstum stehenden denticulatus-Gartenschläfer
fügen sich den Minima der durch eine vergleichbare mittlere Körpergröße (nicht:
lusitanicus, ophinsae) ausgezeichneten Unarten ein: dalmaticus, sardus, quercinus.
Anders das im Zahn- und beginnenden Haarwechsel stehende Individuum. Es ist für
seinen fortgeschrittenen Entwicklungszustand klein.

Leider fehlen zu den libyschen Gartenschläfern aus dem Fezzan Angaben über das
Körpergewicht, welches unbedingt bei einer bionomischen Gliederung hätte von Wert
sein können.

Von der Färbung gibt Ranck (1968) eine ins einzelne gehende Beschreibung für

200 H. Kahmann und G. Thoms

den Holotypus. Die Juv.-Exem-
plare in Tabelle 1 haben das graue,

l vrg
2 ie er
8 SADOR uo5 ın diesem Fall hellere, Jugendkleid,
Ks: ananano O8o 6 R
Ö 00000 2.93 wie es sich aus dem heranwachsen-
32 den Nestlingshaar ergibt. Es stimmt
| A : . en
ei ETOLTSEUTN SE sehr gut mit dem junger Schläfer
> aanxvrvxwr .ı-_ 0 > ö
TI sasan u e der Unterart occidentalis aus Rio
N =: de Oro überein (z. B. Z. M. B. No.
„| neasn Br: 42461, 42462), und läßt sich
Sy 'v 8 noch gut mit jenem des Giganten
a 3.» unter den Gartenschläfern, der
=
ae NS ar, B Form ophiusae von der Insel For-
ei en re mentera, vergleichen (z. B. S. K.
a es 5
En Emo M. No. 4 068). Davon ist auch der
On . .
aan GE Jungschläfer mit an den Flanken
Saum 13% beginnendem Jugendhaarwechsel
uni 5 Abb. 1:0) nicht ausgenommen.
rn. 5
„| zanamın ee Das Jugendkleid anderer Unter-
ST SR arten ist brauntöniger, trotz allem
5“ 2] . .
60.9 0 Grau (z. B. pallidus, quercinus,
5 nuNoNn SO & sardus). Das Haarkleid des Juv.-
B- | re = DE no
e | 2,2 Exemplares läßt sich dagegen we-
= SM B 7 < gen der rückenwärts fortgeschrit-
R TI omawo = D.0 tenen Haarung (Zwischenhaar-
u een ne Sen wechsel) weniger gut einreihen,
a SEN > 5-4 da das Haar großflächig noch im
2 ® ER 23m Heranwachsen ist. Bäuchlings ent-
Be TEA IL ao 5 e = :
Een Sn SS Sr 1 83 spricht dıe Färbung jener erwach-
Sn aller Ss sener Individuen aus der Rio-de-
a
> ANHAND °n Oro-Reihe (z. B. Z. M. B. Ne.
(62) [ea] n na a an n an a Zu! .
3 en © 35 377). Das reine Schwarz auf der
Fa Er ©
2 RR 8 s°8s Schwanzober- (OS) und -unter-
-_ — |! . . . .
> | aanea 838 37 seite (US) erreicht nicht ganz die
me Sg Ausbreitung wie bei dem occiden-
8 oo . ei ©
See talis-Schläfer: denticnlatus OS 61,0
ee iu — US 63,8 Yo; itumerae,. OS
nd [a4 [a4 =“ (©) 5 0 >) b) 7 ;
N SISISIS Sn 74,3 %/o — US 78,5 9/0; occidenta-

een 2 NR lis OS 81,3 lo 2 USE 52800

29. 3: 24 \ Oberseits weniger, unterseits mehr,
Bl ea & os “ überragen die weißen Haare das
3 aaa Ra 385 Schwanzende bei diesen afrikanı-

E 5 8-5 schen Unterarten und bilden eine
< 3 Sa weiße Schwanzspitze.

N on“ © . . .
nee S 3202 S Die beiden Haarwechselbilder,
le er no Jugendhaarung und Zwischenhaa-

SsT, fü ich zwanglos in die
gER8 rung, fügen sich zwanglos i
| Sie ea less von der Unterart quercinus be-
2 Sasse al an kannten Sequenzen ein. Bemer-
oz S Ro ö 5 o
7, | wnana0n 3 | 52 kenswert ist die Jahreszeit, aus der
DESDESE Be = 0 6

= aauaaa » 753332 die haarenden Individuen stam-

SENESESENEN vovcH z

nananammnn T Vamam men: Januar, einem Monat des

Wüstenwinters, wo „night-time

201

Zur Bionomie des Gartenschläfers E. q. denticulatus aus Libyen

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EA NSAL

202 H. Kahmann und G. Thoms

temperatures frequently dropped below
30° F“ (Ranck 1968). Das sagt doch auch

2 etwas über den innen- und nicht um-
ee weltbezogenen Ablauf der Haarung?
S Über die Schädelabmessungen der jun-
gen Gartenschläfer gibt Tabelle2 Auskunft.
N ER, Bedauerlicherweise gibt es nur wenig
ac 2 E Vorlagen von Schädeln junger Garten-
schläfer aus den ersten drei Lebensmona-
2 ten. So bleibt nicht viel für einen Ver-
5 gleich, schon gar nicht bezüglich afrika-
E nischer Unterarten. Die Juv.-Exemplare
der Paratypoid-Reihe sind klein, kleiner
200e@ als im Zahnbild vergleichbare anderer

Zugehörigkeit. Das zeigt die vereinfachte
Übersicht in Tabelle 3.

Abgesehen von den großen /usitanicus-
und ophinsae-Gartenschläfern gruppie-
ren sich die mittelgroßen Formen recht
gut zusammen. Über Variationsweiten
läßt sich bei den wenigen Unterlagen
kaum etwas Verbindliches sagen. Sind so
kleine Längen bei pallidus (Kontinent)
beispielsweise die Regel? Würden die
Längenunterschiede zwischen sardus/
Korsika (6404) und sardus/Sardinien
(5947) auch weiterhin Stich halten? Das
muß alles unbeantwortet bleiben. Und
im übrigen müßte wohl bei einer Beur-
teilung des Tabelleninhalts auch die Jah-
reszeit Beachtung finden. CB-Länge und
Zahnwachstum müssen ja nicht unbe-
dingt verknüpft sein. Ist dieses auch im
Erbgut verankert, so kann jene, mit dem
allgemeinen Wachstum verbunden, sehr
wohl auch von äußeren Einflüssen abhän-
gig sein. Es ist nicht abwegig zu glauben,
daß „differences in size...of the same
species ...are not due to any great genetic
varıation but rather to differences in
nutrition or other environmental factors“
(JACKson und BARBEHENN 1963, 87).

Über den Größenzuwachs heranwach-
sender Gartenschläfer gibt es keine Un-
terlagen, sieht man von den Zahlen ab,
die von Frisch und KAHMANN (1968,
310) veröffentlicht haben. Sie beziehen
sich auf das Schädelwachstum, und ver-
gleichsweise sei hier in vereinfachter Form
eine Übersicht über die Zahlen gegeben,
welche sich aus der Paratypoıd-Reihe ab-
leiten lassen (Tabelle 4).

Florenz.

quercinus-Gruppe
Bonn, M. N. B. = Braunschweig, M. S. N. G.

(DDR), Z.M. F.

Fortsetzung Tabelle 3

Berlin

SS!
M.N.B
London, M. K.B

2 530

17.9

171

182

186
Frankfurt; Z. M. B.

rankreich

Crau
Museum oder Sammlung: B. M. L.

München, S. M. F.

quercinus
Bayern
BRD
Hessen
BRD

Zur Bionomie des Gartenschläfers E. q. denticulatus aus Libyen 203

Tabelle 4

(Zuwachs in °/o)

GsL | CBL| JB | sKH | BSH | Bulle

Zwischen

juv.: M3 ım Wachstum
juv.: P* ım Wachstum

we en 2003 DS 1258203, 22.30 31,6. 1895

KOP2EEE1 8705007582 2 0,001023505. 10,7,.745 725,772,7

Bemerkenswert ist, wıe sich das Schädelgewicht (g) bis zum Beginn des Zahn-
wechsels beinahe verdoppelt, bis zur Mitte der 2. Haarung fast verdreifacht hat.

Als die Unterart kennzeichnend wird von Ranck (1968, 217, 218) die geringe
Länge der oberen Zahnreihe genannt. Wie aus der Tabelle 2 ersichtlich, sind nur
2 diesbezügliche Zahlen vorhanden: 4,5 mm (Typus) und 4,7 mm. Sie können an
Gewicht gewinnen, vergleicht man sie einmal mit jenen von anderen Unterarten aus
der melanurus-Gruppe, wie es in Tabelle 5 versucht wird.

Nicht ohne Absicht wurden die Einzelwerte eingetragen, weil man so bessere
Übersicht über deren Häufigkeit innerhalb einer Reihe bekommt. So gesehen steht
die Unterart occidentalis im Minimum und die Zahlen für die fezzanesische fügen
sich den niedrigen Werten an.

Tabelle 5

Onerart Länge der oberen Zahnreihe
n

mal
=)

mm
melanurus
BaNMale 4,8 — 4,8 — 4,9 — 5,0 — 5,1 — 5,4 5.14 9
ZENGB: 5,4 — 5,5 — 5,6 :
tunetae
S.K.M. ao ng 4-49 50
5:07 — 19,0. — 5,0. 5,1 — 5,2 — 5,2 5,04 15
‚3 —9,3 — 5,3
occidentalis
ZEN: 4,5 — 47 — 47 — 48 — 4,8 — 4,8
na ru 4,80 11
on lIypusaB. ME»)
munbyanus
(quercinus)
B.M.L. a as eg Age 45
ZEN B. 4,9 — 5,0 — 5,0 4,73 >

Vergleichsweise ist in die Übersicht auch eine nordafrikanische Lebensform auf-
genommen worden, die zur quercinus-Gruppe gehört: E. q. munbyanus = E. q.
quercinus® Wenn man dem Längenmaß für die obere Zahnreihe allein bereits syste-
matischen Wert zur Unterscheidung von Subspezies beimißt, wie es vielfach geschieht,
ist die von NIETHAMMER (1959, 43) vorgenommene Vereinigung der Unterarten
occidentalis/tunetae und munbyanus/quercinus zu überprüfen: die Mittelwerte sind
an den bisher vorliegenden Unterlagen verschieden! Gegenüberstellung mit anderen

204 H. Kahmann und G. Thoms

aus dem Unterartenkreis lehrt, daß x stets groß ist, sogar bei der als „klein“ gelten-
den Inselform gynnesicnus von Menorca (guercinus-Gruppe: x — 5,38 mm).

Die lingual-buccale Zahnbreite ist bei dem neuen libyschen Gartenschläfer nicht
recht verschieden von jener anderer afrikanischer. Hier eine Übersicht über x (mm)
von p?/P bis M3, ın () Einzelwert:

denticulatus p4 1:07 P% (1,40)

occidentalis (1,10) 1,42
tunetae 1952

Die beiden südlichen Unterarten stehen einander näher, das zeigt besonders M?,
ein Zahn, welcher bereits von THomas (1903, 494) für die Bewertung intragenerischer
Beziehungen herangezogen worden ist.

In der originalen Beschreibung der Gestaltung des Schädels werden Zierlichkeit,
schmales Rostrum und gewölbte Scheitelknochen besonders herausgestellt. Bei Ver-
gleichen mit Schläfern anderer Unterartzugehörigkeit verliert jedoch die Formulie-
rung an Gewicht. In Abbildung 2 sind 3 denticulatus-Schädel verschiedenen Wachs-
tumsgrades (Tabelle 1) ähnlichen von occidentalis und tunetae, beziehungsweise von
quercinus gegenübergestellt worden. Die Legende zu der Abbildung sagt die Einzel-
heiten. Die Condylobasallängen sind einigermaßen vergleichbar:

occidentalis tunetae
26,4 28,9
denticulatus
23,2 25,1 28,5
quercınus
23,7 265 29,4

Aber auch in der Gesamtschau zeigt sich recht gute Übereinstimmung. Die Schädel
5088 = tunatae und 322758 = denticulatus sind zum Beispiel, auf gleiche absolute
Größe gebracht, vollkommen kongruent. Man darf nicht übersehen, daß sich die
Modellierung des Schädels mit dem Wachstum ändert, und mit ihm die eine oder
andere Proportion kleinere oder größere Variationsbreiten hat. Ebenso wenig darf
vernachlässigt werden, daß sich die gewölbte Scheitelkontur mit der Streckung des
Gesichtsschädels im Wachstum ebnet, sie also nur ein Zeichen von Jugendlichkeit ist.

Ranck (1968, 217) vergleicht die neue Unterart mit einigen Exemplaren der
melanurus- und einem der cyrenaicus-Unterart (U.S.N.M. No 302 274). Dieses Indi-
viduum ist ohne Zweifel jugendlich und möglicherweise sogar im Haarwechsel: „also
similar in dorsal color“. Erwachsene Schläfer der cyrenaicus-Form sind nämlich ober-
seits so braun, daß sie selbst in einer Reihe mitteleuropäischer nicht auffallen, wenn
man die Schwänze abdeckt (B.M.L. No 21.10.3.2; Z. I. und M. Turin NO 2951 bis
2954). Und ihre Gesamtlänge (KRS) bewegt sich zwischen 240 und 280 mm (Ver-
gleichsexemplar 211 mm, was ebenfalls dessen Jugendlichkeit unterstreicht). Diese
Individuen haben für die Originalarbeit offenbar nicht vorgelegen.

Der jugendliche Habitus des von Ranck (1968, 216) als adult bezeichneten Schlä-

Zur Bionomie des Gartenschläfers E. q. denticulatus aus Libyen 205

Abb. 2. Eliomys quercinus. Schädelansichten: Links von oben, rechts von unten. Die mittlere

denticnlatus-Querreihe verglichen mit anderen Schädeln gleichen Bezahnungsbildes: Linke

Reihe untereinander = M3 noch unter Knochenspongiosa; mittlere Reihe untereinander = P#

erscheint unter p4; rechte Reihe untereinander = Zahnwechsel beendet. Obere Querreihe:

Die afrikanischen Unterarten E. q. occidentalis — E. q. tunetae. Untere Querreihe: E. gq.

quercinus, altersbestimmt aus dem Lebensraum (Ohrmarke) 30 — 70 — 100 Tage alt (Aufn.
Senckenberg-Institut: E. HAupT, Frankfurt; 1:1,2)

fers von Goddua (Tabelle 1) kommt auch in der noch unverwachsenen Symphyse
(Schambeinfuge) und der noch offenen Darmbeinfuge am Kreuzbein zum Ausdruck.
Abb. 3 zeigt es.

Die Paratypoid-Reihe gibt auch Einsicht in die Lebensführung. Zunächst sei auf
die Jahreszeit gesehen, in welcher die Schläfer gesammelt wurden: Jahreswende
Dezember/Januar. Es überrascht zunächst, daß alle Individuen noch in einem frühen
Abschnitt körperlicher Entwicklung stehen. Das morphometrische Bild (Bezahnung,
Behaarung, Haarwechsel) würde es zulassen, das individuelle Alter auf 40 bis 120
Tage zu schätzen. Danach ließe sich, 21 bis 23 Tage Tragzeit als auch hier gültig
vorausgesetzt, der Beginn der Begattungen auf den Anfang September festlegen.
KAHMANN und STAUDENMAYER (1970, 112) würden darin den Ausdruck einer ver-
längerten Fortpflanzungszeit gesehen haben. Jedoch: Kock, Frankfurt (Senckenberg-
Institut) gab den Gedanken, die Fortpflanzungszeit könne sehr wohl erst in der
zweiten Jahreshälfte beginnen, wenn man den Steppen- und Halbwüstencharakter
des Lebensraums in Betracht zieht. In gemäßigten Breiten lassen Klima und Wetter-
folgen frühe Fortpflanzungszeit zu, und die jungen Schläfer finden, selbständig ge-
worden, alle Lebensnotwendigkeiten. In der Gedeihzeit des Jahres wachsen sie bei
ausreichender, wenn nicht sogar reichlicher Kost heran, bis der nördliche Winter
dem ein Ende setzt und ihnen die Winterstarre aufzwingt (wildgewachsener Lebens-
raum!). Bei der Verkehrung der Gedeihzeiten in „Wüstengebieten“ begünstigt eine

206 H. Kahmann und G. Thoms

nach der sommerlichen Trockenzeit (möglicher-
weise Sommerlethargie?) einsetzende Fortpflan-
zungszeit das Gedreihen der Art, denn die
jungen Schläfer werden selbständig zu einer
Zeit, ın der pflanzliches und tierisches Leben
neu erwacht (September bis März) und die
Lebensführung erleichtert. Leider fehlt es an
einem Einblick ın das Leben des Gartenschlä-
fers im Pejus oder gar schon Pessimum seines
Verbreitungsgebietes.

Im Fezzan lebt die Schlafmaus anscheinend
bevorzugt in Oasennähe, und das Umherum
junger Palmenbestände ist Lebensstätte. Im Ab-
seits sind es Tasmariskengruppen, oft mehrere
hundert Meter voneinander entfernt. Das muß
aber nicht gleichbedeutend mit Isolierung der
Sippen sein. Beobachtungen an ohrmarkierten
Gartenschläfern im Strand- und Dünengebiet
der Insel Formentara (Cala Mitjorn) lassen
erkennen, daß die Individuen nachts weit
schweifen, was auch über lange Strecken im
Dünensand verfolgbare Einzelspuren zeigen.
Es kann ohne weiteres zur Berührung und Ver-
mischung der Sippen kommen, alles womög-

Abb. 3. Eliomys quercinus denticula-

tus. Das Becken eines jüng Shla a ER
(U.S.N.M. No 322758) mit = lich erleichtert durch eine in kleinen Sippen

nicht verwachsenen Scham- undDarm- geringere Agressivität des Individuums, also
beinfugen (Aufn. Senckenberg-Institut: Duldung bei Zuwandern.

2 1 lnunn Paslsuua SEN) Ranck (1968, 219) glaubt, daß in einem

derart kärglichen Habitat die Schläfer “utilize
tamarıx as their sole source of food“. Mageninhalt wurde aber nicht untersucht, und
so bleibt es Vermutung. Soweit in Erfahrung gebracht, ist die Kost vorwiegend
tierischer Natur: Unterarten gymnesicus, ophinsae, quercinus, tunetae (KAHMANN
und THoms 1972 im Druck und unveröff.). Eigene Erfahrung hat gelehrt, daß
die kleineren und größeren Tamariskengesellschaften eine reiche Kerbtierwelt bergen
(Tunesische Halbwüste: Februar/April), eine gute Nahrungsgrundlage für den Gar-
tenschläfer. Das könnte doch auch im Fezzan möglich sein? Aber auf andere Glieder
der Lebensgemeinschaft gibt es in der Originalarbeit keine Hinweise.

Betrachtet man das Verbreitungsbild des Gartenschläfers im nördlichen Afrika
(NIETHAMMER 1959, 40), so wird deutlich, daß sein Vorkommen ım Fezzan! nicht
überraschend ist. Die bisher bekannte Verbreitungsgrenze nach Süden liegt für die
melanurus-Gruppe (ostwärts) und die guercinus-Gruppe (westwärts) etwa im Bereich
des 30. Breitengrades. Das Vorkommen des Schläfers im Fezzan ist (einstweilen) auf
Örtlichkeiten nördlich des 25. Breitengrades beschränkt, einem Breitengürtel, der das
Vorkommen ım nördlichen Arabien einschließt. Die Verbreitungsinsel in Rio de Oro
liegt etwas südlicher, überschreitet vielleicht sogar den Wendekreis des Krebses, und
es ist wahrscheinlich, wenn nicht gar sicher, daß Sammeltätigkeit nicht nur in dem
Oasengürtel der Sahara weitere Örtlichkeiten des Vorkommens zutage bringen wird.
Dann wird das Sprengsel eines Gartenschläfers aus der melanurus-Gruppe an der

! Schon ToschHr (1951, 149) nennt ihn „nelli oası del Fezzan: Brach, Murzuch“, und sagt:
“un confronto di esemplari del Fezzan con quelli della Tripolitania settentrionale risulterebbe
interessante.“

Zur Bionomie des Gartenschläfers E. q. denticulatus aus Libyen 207

atlantischen Küste in einen größeren, wenn auch intermittierenden Siedlungszusam-
menhang kommen. Im algerischen Osten und im marokkanischen Westen erkennt
NIETHAMMER (1959, 40) Vermischungszonen zwischen melanurus- und quercinus-
Gruppe. Das ruft geradezu nach weiterer Forschung im Raum zwischen den ange-
führten Breitengraden.

Was bleibt nun am Ende zu sagen? Ranck (1968, 218) muß man zustimmen, wenn
er sagt “the few specimens available at the present time probably do not demonstrate
the full range of varıation”, zumal sich in der Paratypoid-Reihe kein wirklich er-
wachsenes Exemplar findet, und womöglich auch der Holotypus keines ist. Natür-
lich kann man sich nach Einzelstücken ein Bild machen, ob es aber auch ein wirk-
liches ist? Jedenfalls: Die Färbung und die Zahlen für Zahnreihenlänge und Zahn-
breite fallen oder fallen fast ganz in die Variationsweite der atlantischen Unterart
occidentalis aus Rio de Oro. Sieht man einmal von der “generally smaller size” ab
(n = 2), so bleibt den Individuen der neue Name vorläufig “owing to their isolated
geographic position” (RAnck 1968, 218).

Dank gebührt folgenden Damen und Herren: Fräulein Dr. R. ANGERMANN, Ber-
lin; Frau Dr. L. Azzarouı, Florenz; Herrn Dr. G. B. CorgETt, London; Herrn Dr.
H. FELTEN, Frankfurt; Prof. Dr. E. TORTONESE, Genua.

Zusammenfassung

Die in der Originalarbeit (RAnck 1968) nicht berücksichtigten, fast durchweg jüngeren Gar-
tenschläfer werden analysiert. E. q. denticnlatus hat enge, vielleicht engste Beziehungen zu
E. q. occidentalis von Rio de Oro. Der Name kann nur vorläufig Geltung haben, bis die
Variationsweiten und die geographischen Beziehungen zu den Formen der westlichen Sahara
untersucht sind.

Summary

On the dormouse Eliomys quercinus denticulatus Ranck, 1968 from Lybia

The specimens mentioned but not dicussed in the original paper are analysed and compared
with such of other African subspecies. E. q. denticulatus ranges nearer to E. q. occidentalıis
(Rio de Oro) than to any other form known af the Saharian area. If the name denticulatus
is kept so provisionally “owing to their isolated geographic position” (Ranck 1968, 218).
Further investigation must show the whole range of variation of denticulatus and the geo-
graphic connections with occidentalıis.

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208 U. Tbiede

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Anschrifl der Verfasser: HErMmAN KAHMAnN, Zoologisches Institut der Universität, D-8000
München 2, Luisenstraße 14; GEsınE THoms, D-2057 Reinbek
Hebbelstraße 5

Zur Evolution von Hirneigenschaften mitteleuropäischer und
südamerikanischer Musteliden

II. Quantitative Untersuchungen an Gehirnen südamerikanischer Musteliden!
Von ULRIKE THIEDE

Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Kiel
(Direktor: Prof Dr. Dr. h. c. Wolf Herre)

Eingang des Ms. 8. 3. 1972

I. Einleitung

Im Rahmen meiner Untersuchungen an Musteliden-Gehirnen (SCHUMACHER 1963;
THIEDE 1966) sollen hier Daten zur quantitativen Zusammensetzung der Gehirne
einiger südamerikanischer Musteliden vorgelegt und mit den bereits veröffentlichten
Ergebnissen an mitteleuropäischen Musteliden (SCHUMACHER 1963) verglichen werden.

Nach THenıus und Horer (1960) stellt sich gegenwärtig der Verwandtschaftskreis
der Musteliden als ein aus zahlreichen mehr oder weniger parallelen Zweigen ge-
bildeter Stammbusch dar. Die Familie der Musteliden besteht demnach aus fünf Groß-
stämmen: dern Martes-Gulo-Stamm, zu dem auch die Gattung Mustela gehört, den
Mellivorinae (Honigdachse), den Melinae (Dachse), den Mephitinae (Stinktiere) und
den Lutrinae (Ottern). Ich habe lediglich aus dem Mellivorinae-Stamm kein Exemplar
untersuchen können. Die einzige rezente Art ist Mellivora capensis Storr, 1780. Die
rezenten südamerikanischen Marder teilt Simpson (1945) in drei Gattungen ein:
Galera Browne, 1789; Grison Oken, 1816, und Grisonella Thomas, 1912. CABRERA
(1957) stellt jedoch Grisonella als Untergattung zu Grison und nennt so nur die bei-
den Gattungen Galictis Bell, 1826 und Eira Hamilton Smith, 1942. Ich bin dieser
Benennung von CABRERA gefolgt.

Die Unterfamilie der Stinktiere setzt sich ebenfalls aus drei rezenten Gattungen
zusammen: Mephitis (nordamerikanisches Stinktier), Spilogale (Fleckenskunk) und
Conepatus (südamerikanisches Stinktier), die alle auf die neue Welt beschränkt sind.

1 Herrn Professor Dr. Dr. h. c. WoLr HERRE danke ich für die Überlassung des Materials und
sein stetes Interesse am Verlauf der Arbeit, Herrn Dr. HEımz STEPHAN (Max-Planck-Institut
für Hirnforschung, Frankfurt/M.) für manchen guten Rat.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 208—215
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

Hirnevolution mitteleuropäischer und südamerikanischer Musteliden 209

Eine Studie über die systematischen Zusammenhänge innerhalb der südamerikanischen
Stinktiere ist von Kırp (1965) veröffentlicht worden.

Die Fischottern (Lutrinae Bird, 1857) waren bereits im Jungoligozän durch hoch-
spezialisierte Formen vertreten. Gegenwärtig lassen sich sechs Gattungen unterschei-
den, die zum Teil schon seit dem Miozän getrennten Stammlinien angehören. Ich
konnte das Gehirn eines Exemplares der Gattung Pteronura Gray, 1837 untersuchen
(Pteronura brasiliensis Gmelin, 1788).

II. Material und Methode

Für diese Studie stand mir das ın Tab. 1 zusammengestellte Material zur Verfügung. Die
gekennzeichneten Gehirne wurden nach Formolfixierung und Paraffineinbettung mit Hilfe

Tabelle 1

Maße und Gewichte aller präparierten Tiere!

(+ - Gehirne, die in Schnittserien zerlegt und ausgewertet wurden)

Gesamt- Hirn-
gewicht | gewicht Herkunft

in g in g

1160 Pal. Oeste
2285 Checayanı

1950 »

Conepatus chinga rex ee)
(peruan. Stinktier)
22

»
Quichaura

Don Roberto

Conepatus humboldti We)

(argent. Stinktier)

”„
Diquecito
La Mimosa
Don Roberto

A
A
A
A
A
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B

Galictis cuja
(Huron)

Eıra barbara Sao Goncalo
(Tayra) 2

Pteronura brasiliensis 18000 Hagenbeck

(bras. Riesenotter)

Meles meles 15000 Schleswig-Holstein
(europ. Dachs)

Mustela vison f. fam. © 765 Inst. Haustier-
(amerik. Farmnerz) kunde Kiel

”

! Material der Amerikareisen HERRE / Röhnrs 1956/57, 1962.

U. Thiede

210

SNLIOIIE JO sSnqpng — TOI !uaypuz sawpıpsdd — TA !X9110909N — N
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GAS ARHL,

Hirnevolution mitteleuropäischer und südamerikanischer Musteliden

der üblichen Schnittserien-
methodik weiterverarbeitet und
ausgewertet (STEPHAN 1960;
SCHUMACHER 1963; HERRE und
THIEDE 1965). Die erzielten Werte
wurden auf Frischhirnvolumina
umgerechnet, so daß sie mit ent-
sprechenden Daten von anderen
Säugetieren vergleichbar sind. In
Ergänzung zum bisher vorliegen-
den Material der europäischen
Musteliden konnte das Gehirn
eines europäischen Dachses (Meles
meles Linnaeus, 1758) bearbeitet
werden und darüber hinaus auch
das eines amerikanischen Farm-
nerzes (Mustela vison f. familia-
ri). Die Volumina folgender
Hirnabschnitte wurden ermittelt:
Medulla oblongata, Cerebellum,
Mesencephalon, Diencephalon und
Telencephalon. Im Endhirn wur-
den weiterhin Bulbus olfactorius
und Neocortex getrennt ausgemes-
sen. Die übrigen Anteile des Te-
lencephalon wie Striatum, Riech-
hirn, Septum, Schizocortex und
Ammonshorn bleiben als restliches
Endhirn zusammengefaßt. Aus
Tab. 2 sind die ermittelten Volu-
mengrößen der untersuchten Ge-
hirne ersichtlich, aus Tab. 3 die auf
den jeweiligen Arttypus korrigier-
ten Daten über Körpergewichte
und Hirnteilvolumina. Tab. 4
schließlich zeigt die relativen An-
teile der einzelnen Hirnabschnitte
am „arttypischen” Gesamthirn
bzw. Endhirn.

Eine allometrische Analyse der
Beziehung Hirngewicht zu Kör-
pergewicht innerhalb der Gattung
Mustela ergab den für Säugetiere
typischen interspezifischen Allo-
metrieexponenten von a = 0,56
(THIEDE 1966). Die Wertepaare
der übrigen Mustelidenarten lagen
mehr oder weniger deutlich über
der interspezifischen Allometrie-
geraden vom Mauswiesel (Mustela
nivalıs) zum Waldiltis (Mustela
putorius), so daß unterschiedliche
Cerebralisationsniveaus deutlich
wurden. Die Mauswiesel-Waldiltis-
Gerade kann demnach zwanglos
als Bezugslinie für die Ermittlung
der Cerebralisationshöhen der
übrigen Musteliden angesehen
werden. Mustela nivalis und Mu-
stela putorius stellen durch die
geringste Hirnentfaltung eine Ba-
sisgruppe innerhalb dieser Säuge-
tierfamilie dar. Demzufolge habe
ich für die Gesamthirngrößen und
die Hirnteilgrößen Progressions-
indices berechnet, die darüber

Tabelle 3

Auf „Arttypus“ korrigierte Körpergewichte (in g) und Hirnteilvolumina (in mm?)

245
398

4366 1218
3929 2355
9487

10726
2312

5829
8682

VS
860

3,15,
376

480 1114
57 1547

8212
12040

840
1 400

Mustela vison f. fam.
Conepatus humboldti

47
339
67
1433
374

3444
2453
5445
9601
7886

35134
79085

omnN ın
es oO
N IWIOen
Na ıoONnN
um ra
ooOooxnNı
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KALTEN TESESTt
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>
SON 9 S
SI No N
SPSESKORIS
VUDUOSK

KG — Körpergewicht; GHV — Gesamthirnvolumen; © — Medulla oblongata; C — Cerebellum; M — Mesencephalon;, D — Dience-

phalon; T — Telencephalon; N — Neocortex; RE — restliches Endhirn; BOL — Bulbus

2 U. Thiede

Auskunft geben, um welches Maß die Hirne bzw. Hirnteile bei den übrigen Arten körper-
größenunabhängig größer sind als bei Mauswiesel und Waldiltis. Diese Progressionsindices
sind in Tab. 5 zusammengestellt. Die Abb. verdeutlicht dieselben Befunde in einer Skala.

III. Ergebnisse

Alle Einzeldaten des untersuchten Materials sind aus den Tab. 1-4 ersichtlich. Die
relativen Anteile der ausgemessenen Hirnteile am Gesamthirn (Tab. 4) sind für die
verschiedenen Mustelidenarten recht unterschiedlich. So schwankt zum Beispiel der
prozentuale Anteil des Telencephalon von ca. 71°%o bei Mustela vison f. fam. bis ca.
800%), bei Pteronura brasiliensis und in noch stärkerem Maße der Neocortexanteil
von 68/0 bei Conepatus humboldti bis 95 °/o bei Pteronura brasiliensis. Aber solche
Relativwerte sind nur von geringem Wert, wenn Aufklärungen über den Grad der
Cerebralisation erwünscht sind. Im Vergleich mehrerer Arten miteinander ist den Re-
lativwerten nicht zu ent-
nehmen, welche Hirnteile
32 absolute Größenzunah-
Eb_ men oder Größenminde-
| rungen erfahren haben,
2 da die Gesamthirngröße
als Basıs solchen Ver-
Pb gleichs bereits eine Summe
Eb von möglichen Progres-
sıonen und Regressionen
Eb der Hirnteilgrößen dar-
2,5 Eb stellt. Zur Ermittlung
| echter Hirnentfaltung ist
Eb deshalb die Körpergröße
Pb Ge der Tiere heranzuziehen.
Die derart ermittelten

Mf et
| Progressionsindices zur
Mf eD Basis der Mauswiesel-
Eb und Waldiltis-Gehirne
In geben daher über wahre
Mf Größenunterschiede ein-
Mf MT Ce zelner Hirnregionen ein-
Pb SH << cc c. deutig Auskunft (Abb. u.

cc Tabs5))"

1,5 Mm PMm F6«< > Mm Die Indices für die
GE PFCcc 2 Me Gesamthirnvolumina las-
Me | Mm-LMe FMe sen auf mehrere Cere-
PbTCh bralisationsstufen inner-
cc er Mm H+Chch halb der Musteliden
Ch FMe Mv Mm schließen. Mustela vison
Mv EMv Mv | f. fam. und Conepatus
19 humboldti können mit
Mv den Indices 1,0 und 1,2
PI GHV oO (e M D T N zum Cerebralisations-

er Be ae R en, viveau von Mauswiesel
ala der Progressionsindices. = Progressionsindex; 1: E
—= Gesamthirnvolumen; OÖ = Medulla oblonsanıe @2—H@ere- u nn Sn zus
bellum; M = Mesencephalon; D = Diencephalon; T = Telen- ee t werden. Eıne etwas

cephalon; N = Neocortex (Symbole wie in Tab. 5) höhere Stufe haben

20
Gc

"XOIUOON = N “uopeydasusp> L — L, 20)
-eydosustg] — dA “uopeydasussaW —= W ’unppnI =D -eIe3UOLIO ejpnppW = O :u9wnjoAunygwes9g — AHS9 ‘3 ur APIMSSUN — YH

"SUIIPTEMN J9po S[ISITASNEMN „uU9FOAZUPII]S“ sYUuTd 9Ip spe 35T U9J IV 49S9IP 19pal ANISINIISUAFT Jul) 1950.13 [EWI9TASITM ‘ur u9g93 SODIPUT IC]

2418

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Hirnevolution mitteleuropäischer und südamerikanischer Musteliden

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12 SNERIESE

214 U. Thiede

Mustela erminea (1,4), Meles meles (1,5), und Conepatus chinga rex (1,6) erreicht.
Darüber wird eine stärkere Gesamthirnentfaltung für Galictis cuja (1,9) und Martes
foina (2,0) deutlich, und schließlich fallen Pteronura brasiliensis (2,3) und Eıra
barbara (2,6) durch die stärkste Cerebralisation innerhalb der untersuchten Muste-
liden auf. Einschränkend muß jedoch betont werden, daß es sich bei dem Gehirn von
Mustela visonf.fam. um das eines Haustieres handelt. Haustiere haben aber, durch die
Domestikation bedingt, kleinere Gehirne als ihre wildlebenden Stammformen (HERRE
und Rönrs 1973). Leider stand mir kein Material der Wildart Mustela vison Schre-
ber, 1777 zur Verfügung. Auch liegen noch keine Ergebnisse über das Ausmaß
der Hirnreduktion dieser Art im Hausstand vor, so daß die hier gewonnenen Daten
am Farmnerzgehirn mit Einschränkung betrachtet werden müssen. Die Progressions-
indices für Neocortex zeigen praktisch die gleiche Gruppierung der Mustelidenarten
in etwas stärkerer Ausprägung. Nur in der dritten Stufe zeichnet sich der südameri-
kanische Marder Galictis cuja durch etwas stärkere Neocortexausbildung gegenüber
dem europäischen Steinmarder Martes foına aus. Das Ausmaß der Neocorticalisation
ist ein Gradmesser für die Beurteilung der Evolutionshöhe von Säugetieren (STARCK
1962, 1965; STEPHAN 1967). Deshalb sind für die untersuchten Musteliden jene vier
Evolutionsniveaus anzunehmen, die schon durch die Cerebralisation deutlich wurden.

In den übrigen Hirnteilen wird diese Gruppierung von geringster zu stärkster
Entfaltung durchbrochen. Damit im Zusammenhang fällt auf, daß die ermittelten
Indices für alle Hirnteile innerhalb einer Art bei einigen Spezies weniger stark, bei
anderen wiederum in stärkerem Ausmaß um den Progressionsindex für Gesamthirn-
volumen schwanken können. Die Arten Mustela erminea, Mustela vison f. fam.,
Conepatus humboldti, Conepatus chinga rex, Martes foina und Meles meles zeigen
Indices für die einzelnen Hirnteile, die von geringster zu höchster Progression nur
um 0,2 bis 0,5 Indexeinheiten voneinander abweichen. Damit wird für diese Muste-
liden eine praktisch gleichgroße Zunahme aller Hirnteile deutlich, gleichgültig welche
Cerebralisationsstufe erreicht wurde. Bereits STARCK (1965) betont, daß auf Grund
der Durchdringungsstruktur des Gehirns Massenzunahme eines Hirnteils mit Massen-
zunahme der übrigen Teile notwendigerweise verknüpft ist.

Die Hirnteilindices der südamerikanischen Marder Galictis cuja und Eira barbara
hingegen unterscheiden sich jedoch bereits um 0,9 bzw. 1,1 Indexeinheiten und die
des südamerikanischen Otters Pteronura brasiliensis sogar von 1,3 im Zwischenhirn
bis 2,8 im Neocortex, also um 1,6. Bei Huron und Tayra zeigen Medulla oblongata
und Cerebellum vergleichsweise geringere Progressionen, Mesencephalon, Diencepha-
lon, Telencephalon und Neocortex, aber stärkere Größenentfaltung. Möglicherweise
verbergen sich darin Spezialisationen nervöser Funktionssysteme besonderer Art. Bei
Pteronura brasiliensis bleibt vergleichsweise das Diencephalon in seiner Größe be-
sonders unverändert (Index 1,3), der Neocortex dagegen zeichnet sich durch erheb-
liche Progression aus (Index 2,8). Die deutliche Differenz zwischen Telencephalon-
und Neocortexindex bei dieser Art ist wahrscheinlich auf Rückbildung olfaktorischer
Hirnzentren zurückzuführen, die den Progressionsindex des Endhirns verringert.
Besonders geringe Ausbildung olfaktorischer Hirnstrukturen wurden schon vorher
erwähnt und auf die aquatile Lebensweise dieser Tiere zurückgeführt (THIEDE 1966).
Auf den Zusammenhang von aquatiler Lebensweise und besonderer Hirnform und
Hirnzusammensetzung weisen auch JELGERSMA (1934), STEPHAN und BAucHoT (1959)
und STEPHAN und SpaATz (1959) hin.

Abschließend seı vermerkt, daß die südamerikanıschen Musteliden insgesamt stär-
kere Cerebralisation, Telencephalisation und Neocorticalisation zeigen als die Ge-
samtheit der mitteleuropäischen Musteliden. Sie sind deshalb als evoluierter anzu-
sehen. Über nordamerikanische Arten dieser Familie liegen meines Wissens keine
vergleichbaren Untersuchungen vor.

Hirnevolution mitteleuropäischer und südamerikanischer Musteliden 215

Zusammenfassung

Die Gehirne der südamerikanischen Mustelidenarten Conepatus chinga rex, Conepatus
humboldti, Galictis cuja, Eira barbara und Pteronura brasiliensis, eines europäischen Meles
meles und eines nordamerikanischen Mustela vison f. familiaris wurden untersucht. Mit Hilfe
der Schnittserienmethode konnten die Volumina der fünf klassischen Hirnteile, sowie die
Größen von Neocortex, Bulbus olfactorius und restlicbem Endhirn bestimmt werden. Ein
Vergleich der Volumengrößen mit denen von Mustela nivalis und Mustela putorius auf der
Basis der interspezifischen Hirn-Körpergewichtsbeziehung ermöglicht die Ermittlung von
Progressionsindices. Diese werden diskutiert.

Summary

On the Evolution of Brain Characteristics of Central-European and South- American Mustelids.
Il. Quantitative Investigations on the Brains of South- American Mustelids

The brains of the South-American species of mustelids Conepatus chinga rex, Conepatus
humboldti, Galictis cuja, Eira barbara and Pteronura brasiliensis, of a European Meles meles
and a North-American Mustela vison f. familiaris were investigated. By means of the series
section method the volumes of the five classical parts of the brain as well as the volumes of
the neocortex, olfactory bulb and the remaining part of the forebrain were determined.
A comparison of these volumes with those of the brains of Mustela nivalis and Mustela
putorius on the basıs of interspecific relationship between brain weight and body weight
allows the estimation of progression indices. These indices were discussed.

Literatur

CABRERA, A. (1957): Catalogo de los mamiferos de America del Sur. Buenos Aires: Imprenta
y Casa Editora Con.

HERRE, W.; THIEDE, U. (1965): Studien an Gehirnen südamerikanischer Tylopoden. Zool. Jb.
Anat. 82, 155—176.

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JELGERsmA, G. (1934): Das Gehirn der Wassersäugetiere. Eine anatomische Untersuchung.
Leipzig: Barth.

Kırr, H. (1965): Beitrag zur Kenntnis der Gattung Conepatus Molina, 1782. Z. Säugetier-
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SCHUMACHER, U. (1963): Quantitative Untersuchungen an Gehirnen mitteleuröpäischer Muste-
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Amer. Mus. natur. Hist. 85, 350 S.

STARCK, D. (1962): Die Evolution des Säugetiergehirns. Wiesbaden: Steiner.

— (1965): Die Neencephalisation (Die Evolution zum Menschenhirn). In: Heberer (Hrsg.),
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is 144.

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Struktureinheiten des Gehirns. Z. wiss. Zool. 164, 143—172.

— (1967): Zur Entwicklungshöhe der Insektivoren nach Merkmalen des Gehirns und die
Definition der „Basalen Insektivoren“. Zool. Anz. 179, 177—199.

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sectivora Talpidae) et ses modifications dans l’adaptation A la vie aquatique. Mammalıa
23, 1—18.

STEPHAN, H.; Spatz, H. (1961): Vergleichend-anatomische Untersuchungen an Insektivoren-
gehirnen. Versuch einer Zuordnung von Hirnbau und Lebensweise. Morph. Jb. 103,
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THENIUs, E.; HorEr, H. (1960): Stammesgeschichte der Säugetiere. Göttingen: Springer

THIEDE, U. (1966): Zur Evolution von Hirneigenschaften mitteleuropäischer und südameri-
kanischer Musteliden. I. Innerartliche Ausformung und zwischenartliche Unterschiede
äußerlich sichtbarer Merkmale. Z. zool. Syst. Evolut.forsch. 4, 318—377.

Anschrifl der Verfasserin: Dr. ULrıkE THIEDE geb. SCHUMACHER,
D-4300 Essen-Stadtwald, Schellstraße 20

Weitere Untersuchungen zur Nahrungsökologie „wildernder’
Hauskatzen (Felis sylvestris f. catus Linne, 1758)

Von GÜNTER HEIDEMANN

Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität Kiel
Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre

Eingang des Ms. 20. 10. 1972

I. Einleitung

Die wildernde Hauskatze wird in ıhrer Bedeutung für die freilebende Kleintierwelt
sehr unterschiedlich beurteilt. Jägerschaft und Vogelliebhaber bewerten sie vielfach
als „Schädling“ für Niederwild- und Kleinvogelbestände (Arrtz 1972; BEHNKE 1960,
1970; SCHOMBURG 1970; STACH-EISERHARDT 1965; WELZEL 1969), während Katzen-
halter und Tierschutzorganisationen ihre Harmlosigkeit bzw. ihre regulatorische Funk-
tion an Nagerbeständen hervorheben (WEICHERT 1967). LEYHAUSEN (1956, 1963a,
1963b) kommt auf Grund seiner ethologischen Studien zu dem Schluß, daß der Scha-
den, den Katzen an Vögeln und Niederwild anrichten, stets gering sein muß und
empfiehlt sogar, sıe gezielt als Regulatoren von Nagern ım Freiland einzusetzen. Der
Vorschlag von LEYHAUSEN (1963b), „Magenuntersuchungen an geschossenen, angeblich
wildernden Katzen ın großem Umfang und jahrüber für mehrere Jahre“ durchzu-
führen, um Belege zu ihrer Nahrungsökologie zu erarbeiten, blieb längere Zeit un-
berücksichtigt.

Während aus den Vereinigten Staaten bereits einige Befunde vorliegen, die durch
direkte Beobachtung, Kot- und Mageninhaltsanalysen gewonnen wurden (Davıs 1957;
ERRINTON 1936; Husss 1951; PEARsoNn 1964; TONER 1956 u. a.), fehlen solche aus
dem mitteleuropäischen Raum weitgehend. Farsky (1944) untersuchte in der Tschecho-
slowakei 96 Mageninhalte, Lürs (1972) ım Kanton Bern 135, JOEMMANBAKS (briefl.)
in den Niederlanden 69 Exemplare. HEIDEMANnN und VAuk (1970) lagen 67 Indivi-
duen zur Bearbeitung vor. SPITTLER (briefl.) beabsichtigt die Analyse von Beuteresten
von etwa 150 Tieren.

Ziel der vorliegenden Arbeit ist, einen weiteren Beitrag zur Kenntnis der Nah-
rungsgewohnheiten „wildernder“ Katzen zu leisten und damit Material für die Dis-
kussion um die ökologische Funktion dieser Haustiere im Freiland bereitzustellen.!

II. Material

a. Umfang des Materials, zeitliche Verteilung

Zur Untersuchung gelangten die Magen-Darminhalte von insgesamt 171 Katzen, die
in den Jahren 1970, 1971 und 1972 gesammelt wurden. Dieses Material gliedert sich
wie folgt: 156 Tiere wurden in verschiedenen Teilen der Bundesrepublik mit Schwer-

1 Herrn Dr. G. Vauk, Vogelwarte Helgoland, fühle ich mich für die Anregung zu dieser Arbeit
sowie zahlreiche wertvolle Hinweise sehr zu Dank verpflichtet.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 216—224
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen 217.

punkt in Norddeutschland als streunend erlegt oder gefangen bzw. auf Landstraßen
überfahren gefunden. 11 Tiere wurden im Juni 1971 nach behördlicher Anordnung in
einer Stadtrandsiedlung getötet, 4 Tiere stammen von der Insel Helgoland (Ok-
tober, November). Von besonderem Interesse für die vorliegende Fragestellung sind
die als „wildernd“ in der freien Landschaft gesammelten Tiere. Zum überwiegenden
Teil wurden diese im Sommer (Juni bis August, 65 Ex.) und Herbst (September bis
November, 59 Ex.) gesammelt. Aus dem Frühjahr (März bis Mai) und Winter
(Dezember bis Februar) stammen jeweils 16. Tabelle 1 gibt einen Überblick über die
zeitliche Verteilung der Sammeldaten nach Monaten.

Tabelle 1
Zeitliche Verteilung der Sammeldaten (1970, 1971, 1972)

Januar 9 April 4 Juli 32 Oktober 7
Februar 4 Mai 8 August 18 November 16
März 4 Juni 15 September 36 Dezember 3

Total 156

b. Biotope und Fundorte

Für 100 der 156 Individuen liegen verwertbare Angaben zum Biotop vor, in dem sie
getötet wurden. Demnach hielten sich 68 Individuen (= 68°/o) im freien Feld auf,
13 (= 13 %0) im Wald, 12 (= 120) auf buschbestandenen Flächen und 7 (= 7%)
am Feld-Waldrand.

In der Mehrzahl der Fälle wurden die hier untersuchten streunenden Katzen in
Entfernungen von mehr als 200 Metern zum nächsten Haus angetroffen (Tabelle 2).
Daten von 112 Tieren liegen dazu vor.

Tabelle 2

Entfernung von 112 Erlegungsorten zum nächsten Haus

(6) — 100 Meter 8 Ex. 7,2 %/o
100 — 200 Meter DEE: 1,8 %/o
200 — 500 Meter SER: 33,0 %o
500 En 1000 Meter DORE 23,2 %/o
1000 — 00 Meter 3IHEX 34,8 %/o

IDZES? 100,0 9/0

c. Geschlechterverhältnis und Fellzeichnung

Von 104 der 156 ım Freiland getöteten Katzen ist das Geschlecht bekannt. Danach
sind 64 56 (= 61,5 %/o) und 40 29 (= 38,5 %/o). Ein leichter Überhang von männ-
lichen Tieren scheint die Regel zu sein. So fand Husss (1951) ein Geschlechterver-
hältnis von 52,2 0/0 && zu 47,8 %/o PT, Leororp (1931, zit. n. Husss) 77,5% d&
zu 22,5 %/0 PP, JOEMMANBAKS (briefl.) 72,5 0/o && zu 27,5 Yo PP, HEIDEMANN und
Vauk (1970) 58,2 0/0 & & zu 41,8% Q9.

218 G. Heidemann

Vorwiegend grau gefärbte Katzen sind durch einen hohen Anteil vertreten. Von
132 Exemplaren waren 54 (= 40,9 °%)o) grau, 46 (= 34,8 0/0) schwarz-weiß, 19
(= 14,4 °/o) rein schwarz. Der Rest von 14 verteilt sich auf seltenere Färbungen
(rotbraun, graublau, rein weiß).

III. Methode

Bei allen Tieren wurde der Magen-Darmtrakt einschließlich Rectum entnommen und in einer
zehnprozentigen Formalinlösung bis zur Bearbeitung aufbewahrt. Für die Analyse der Beute-
reste wurde der Inhalt herausgespült, gewässert und in einem feinen Sieb kurz ausgeschwenkt.

Zur Bestimmung wurde die herkömmliche Fachliteratur herangezogen: BROHMER (1971),
GAFFREY (1953), MArz (1961). In Zweifelsfällen benutzte ich Material aus der Sammlung
des Institutes für Haustierkunde, Kiel, zum Vergleich.

IV. Ergebnisse

Etwa die Hälfte der 156 streunenden Katzen hatte ihre Nahrung ausschließlich aus
dem Freiland bezogen. Bei mehr als einem Viertel war neben Feldbeute Hauskost
nachzuweisen. Ausschließlich Hauskost fand ich bei 27 Individuen. Bei 11 Tieren
war der Magen-Darmtrakt völlig leer bzw. enthielt nur wenige unbestimmbare Reste,
vermutlich Rückstände aus Hauskost (Tabelle 3).

Tabelle 3

Inhalte von 156 Magen-Darmtrakten

Nur Feldbeute 77 49,4 ®/o
Feldbeute und Hauskost 41 26,3 0/o
nur Hauskost 27. 17,3 %o
leer bzw. ohne Befund 11 7,0 %/o

156 100,0 ®/o

Die im Freiland aufgenommene Nahrung bestand fast ausnahmslos aus tierischer
Beute. Grashalme und Strohreste wurden gelegentlich gefunden, sind jedoch wahr-
scheinlich mehr zufällig beim Fang von Bodentieren gefressen worden. Tabelle 4 gibt
einen Überblick über Zusammensetzung und Häufigkeit der verschiedenen Beutetiere,
die bei 118 Katzen gefunden wurden.

Die Betrachtung der Zusammensetzung der Feldbeute lehrt, daß kleine Säugetiere
— zum überwiegenden Teil Nager — den Hauptanteil ausmachen (93,5 %/o). Die weit
verbreitete Ansicht, daß Vögel den größten Anteil in der Skala der Beutetiere stellen,
kann durch diesen Befund (4,4%) nicht gestützt werden. Auch die Ergebnisse von
Untersuchungen anderer Autoren weisen in diese Richtung. So fand Nırsson (1940,
zit. n. Husss) bei 86 Katzen 61,8 %/o Säuger und nur 18,9 %/o Vögel-Volumenanteile,
ERRINGTON (1936) fand in 50 Mägen 57 Säuger und 9 Vögel, MCMURRY und SPERRY
(1941) in 84 Mägen 55 %/o Säuger, 4%/o Vögel. BRApDT (1949) registrierte bei einer
zahmen Katze, die einen Großteil ihrer Beute ins Haus trug und dort ablegte, 1623
Kleinsäuger, aber nur 62 Vögel. Bei den von Husgs (1951) untersuchten Katzen
waren 76,7 ®/o der erbeuteten Wirbeltiere Säuger, 19,4 %/o Vögel, bei HEIDEMANN und
Vauk (1970) überwogen Säuger mit 92,1 %/o gegenüber 2,6 %/o Vögeln bei insgesamt
115 Beutetieren.

Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen

Säugetiere

In 105 der 118 Feldbeute
enthaltenden Magen-
Darmtrakte befanden
sich Reste von 317 Säu-
getieren, die drei Ord-
nungen angehören: Insec-
tivora, Lagomorpha, Ro-
dentia.

Spitzmäuse werden
von Katzen wohl getötet,
aber nur in seltenen Fäl-
len gefresen, Kırk
(1969). So verwundert es
nicht, daß lediglich zwei
Sorex minutus nachge-
wiesen werden konnten.
Bei beiden Exemplaren
fiel auf, daß sie kaum
von der Katze mit den
Zähnen bearbeitet, son-
dern nahezu unversehrt
abgeschluckt worden wa-
ren. BRApT (1949) beob-
achtete unter den er-
wähnten 1623 Kleinsäu-
gern 15 Spitzmäuse, die
wohl von der Katze ein-
getragen, nicht aber ver-
zehrt wurden. McMurrY
(1945) fand in einem
von 223 Katzenmägen
3 Spitzmäuse (Cryptotis
parva), ERRINGTON
(1936) in 50 Mägen ein
Exemplar der Gattung
Blarina, Nırsson (1940)
hingegen 6 Sorex vagrans
und ferner zwei Maul-
würfe (Scapanus spec.) in
86 Mägen.

Kaninchen (Oryctola-
gus cuniculus) ähneln

Tabelle 4

219

Zusammensetzung der Feldbeute und Häufigkeit

der verschiedenen Beutetiere

Mammalıa
Insectivora 0,6 %/o
Sorex mınutus 2
Lagomorpha 3,8 %/0
Oryctolagus cuniculus ıuv. 13
Rodentia 89,1 %o
Muridae
Rattus spec. 3
Mus musculus n
Apodemus spec. 5
Muridae undefiniert 3
Cricetidae
Arvicola terrestris 1
Clethrionomys glareolus 14
Microtus arvalıs 154
Microtus agrestıs 25
Microtus spec. 88
Nestjunge Rodentia 8
Aves 4,4 0/0
Phasianus colchicus 1
Gallus bankhiva f. dom. 1
Troglodytes troglodytes 1
Passer spec. 1
Fringilla coelebs 1
Carduelis chloris 1
Sturnus vulgaris 1
Kleinvogelreste undefiniert 5
Jungvögel undefiniert 3
Reptilia 0,6 ®/o
Lacerta spec. 1
Anguıs fragılıs 1
Arthropoda 162.90
Saltatorıa 1
Coleoptera 2
Hymenoptera 1
Mollusca 0,3 0/0
Lymnaea spec. 1 |
Total 75392 2109.00

in Aussehen und Lebensgewohnheiten kleinen in Erdbauten lebenden Nagern und
entsprechen dem Beutebild der Katze (LeyHAusen 1956). Mit 13 Exemplaren stellen
sie allerdings nur 4,1 %/u der gesamten Säugermenge. Husss (1951) fand unter 381
Säugern 37 (= 9,70/o) Lagomorpha (Lepus californicus, Sylvilagus spec.) HEIDEMANN
und VAuk (1970) 2,8 %/u Wildkaninchen unter 106 Säugern. Offenbar werden vor-
wıegend Jungkaninchen getötet und verzehrt. Ein adultes Individuum fand sich in
keinem Fall. Es erscheint weiterhin auffällig, daß von den getöteten Kaninchen stets
zwei oder mehr Pfoten, häufig Teile vom Kopf, gelegentlich geringe Mengen von

220 G. Heidemann

Muskulatur — vermutlich aus dem Extremitätenbereich — gefressen waren, nie
jedoch ganze Tiere.

Die Ordnung Rodentia stellt 302 von 317 nachgewiesenen Säugetieren in der
Beute der hier untersuchten Katzen. Wühlmäuse (Fam. Cricetidae) sind mit 95,9 %/o
gegenüber 4,1°/o echten Mäusen (Fam. Muridae) vertreten. Einen ähnlichen Befund
brachte bereits die Untersuchung von HEIDEMANN und VaAuk (1970): 93,8 %/o Wühl-
mäuse, 6,2 °/o echte Mäuse.

Es stellt sich die Frage nach den Ursachen des hohen Anteils von Wühlmäusen,
namentlich der Feldmaus (Microtus arvalis). Möglicherweise läßt sich eine Beziehung
zu der Beobachtung sehen, daß 68 °/o der „wildernden“ Katzen (HEIDEMANN und
Vaur 1970: 58,8 %/o) ım freien Feld angetroffen wurden, dem Lebensraum der Feld-
maus also. Ob Katzen nach dem Zusammenbruch von Feldmausbeständen auf andere
Nagerarten als Beute ausweichen oder aber den wenigen verbliebenen Individuen
weiterhin nachstellen, ist ungeklärt. Es ist jedoch zu vermuten, daß sie in der Lage
sind, sich in ihren Nahrungsgewohnheiten umzustellen. Das zeigen z. B. die Katzen
der Insel Helgoland (s. u.). PEARson (1964) zeigte, daß Carnivoren (wildernde
Katzen, Füchse, Waschbären, Skunks) sich zunächst im wesentlichen aus einer star-
ken Population von Wühlmäusen der Gattung Microtus ernährten, nach deren Zu-
sammenbruch jedoch in die Bestände von Reithrodontomys, Mus und Thomomys ein-
griffen. Von der Waldohreule (Asio otus) ist bekannt, daß sie bei einem geringen
Angebot ıhres spezifischen Beutetieres, der Feldmaus (Microtus arvalıs), auf andere
Arten ausweicht und sogar Vögel in größeren Mengen schlägt (HarrwıG und VAuK
1969; Reıse 1972). Husgs (1951) fand unter den von Katzen erbeuteten Nagern Mus
musculus in der Überzahl. In dem von ihm untersuchten Gebiet waren sıe in hoher
Anzahl weit verbreitet, sowohl in Kornspeichern als auch auf den Getreideteldern.

Vögel

In 13 von 118 Magen-Darminhalten wurden 15 Vögel gefunden (Tab. 4). Der auf-
geführte Fasan (Phasianus colchicus) war ein adulter Hahn und mit hoher Wahr-
scheinlichkeit bereits längere Zeit tot, bevor er von der Katze gefressen wurde. Sein
Fleisch war übersät mit Fliegeneiern. Husss (1951), dessen Untersuchungsmaterial in
einem Gebiet mit außergewöhnlich hohen Fasanenbeständen gesammelt worden war,
fand unter 97 Vögeln 33 Fasanen, also etwa ein Drittel der gefressenen Vögel oder
6,7 °/o der gesamten Wirbeltierbeute. Faßt man meinen jetzt vorliegenden Befund
und das Ergebnis von HEIDEMANN und VAuk (1970) zusammen, so finden sich unter
insgesamt 445 Beutetieren 2 Fasanenhähne, die beide vermutlich nicht durch Katzen
den Tod gefunden haben. Diese beiden Fasanen repräsentieren 0,4 %/o der tierischen
Gesamtbeute oder 10°/o der nachgewiesenen Vögel. Demnach läßt sich nicht die An-
nahme stützen, daß “wildernde“ Katzen pauschal für einheimische Fasanenbestände
eine bedeutende Gefahr darstellen. Lediglich in Fasanerien bzw. enorm überhöhten
Beständen können u. U. größere Eingriffe erwartet werden. Vom Haushuhn (Gallus
bankhiva f. dom.) fanden sich geringe Reste eines Jungvogels (Schnabel, Federn).

Daß für Kleinvögel entgegen der allgemeinen Ansicht nur eine relativ geringe Ge-
fahr von den Katzen ausgeht, vermutete bereits LEYHAusen (1956, 1963b). Husss
(1951) zeigte, daß von 498 Wirbeltieren 58 (= 11,6%) Kleinvögel waren. HEIDE-
MANN und Vauk (1970) fanden unter 111 Wirbeltieren 3 (= 2,7 ®/o) Kleinvögel. Bei
der europäsischen Wild-Katze, deren Nahrungsgewohnheiten möglicherweise nicht
ohne weiteres mit denen der Hauskatze vergleichbar sind, weisen Conp£, NGUYEN-
THı-THu-Cuc, VAILLANT und SCHAUENBERG (1972) unter 471 Wirbeltieren höch-
stens 5 (= 1,1 %0) Kleinvögel nach. Die vorliegende Untersuchung erbrachte einen
Anteil von 13 Kleinvögeln an 334 Wirbeltieren (= 3,9 %o).

Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen DD

Reptilien

Zu dieser Klasse liegt nur der Befund von einer im Mai getöteten Katze vor, bei der
Reste einer Eidechse (Lacerta spec.) und einer Blindschleiche (Anguis fragilis) neben
Hauskost im Magen gefunden wurden. Demnach ist zu vermuten, daß Reptilien nur
eine Zufallsbeute im Freiland jagender Katzen darstellen.

Wirbellose

Wirbellose, namentlich Insekten, können von Katzen in den Sommermonaten in
relativ großen Mengen gefangen werden. Husss (1951) fand Grillen (Gryllus assimilıs,
Stenopelmatus spec.) in hoher Anzahl, weiterhin Heuschrecken, aasliebende Insekten,
Wasserläufer, Ameisen etc. MCMURRY und SPERRY (1941) wiesen an 50 Katzenmägen
12,5 Volumenprozente Insektennahrung — vornehmlich Heuschrecken und Grillen
nach, Husgs (1951) 7,4 Volumenprozente. Bei den von mir untersuchten Tieren war
der Anteil wesentlich geringer: 4 Katzen hatten 1 Heuschrecke, 2 Käfer (Fam. Cara-
bidae) und eine Wespe gefressen. 1 Schnecke (Lymnaea spec.) ist vermutlich mehr zu-
fällig aufgenommen worden. Die Schalenhöhe dieses Tieres betrug 3 mm.

Hauskost

68 der 156 streunenden Hauskatzen hatten entweder nur Hauskost (27) bzw. Haus-
kost und Feldbeute (41) aufgenommen. Eine Analyse der von den Katzen verzehrten,
vom Menschen gereichten Zusatzfütterung erscheint bei einer Untersuchung der Nah-
rungsgewohnheiten „wildernder Katzen“ zweitrangig. Dennoch seien die Befunde der

Vollständigkeit halber erwähnt (Tabelle 5).

Tabelle 5

Zusammensetzung der Hauskost

Kartoffeln Milch
Fleischreste Brot
Wursthaut Aalhaut

Gemüse Vogelfutter (Samen)
Fischreste Reis
Speckschwarte

Außer Hauskost und Feldbeute finden sich im Magen-Darmtrakt von Katzen ge-
legentlich Objekte, welche entweder gewissermaßen im Spiel oder aber zusammen mit
anderer Nahrung ungewollt abgeschluckt werden. Tabelle 6 gibt eine Übersicht über
die gefundenen Fremdstoffe.

Tabelle 6

Fremdstoffe in der Nahrung von Katzen

Zeitungspapier 8 cm? Stanniol 1,5 cm?
Papier Alu-Klemme von Wurst

Bindfaden Schaumgummi 4 cm?
Weckglasgummi 2,5 cm? Bleistiftmine
Watte Stanniol 1,5 cm?

220202 G. Heidemann

Befunde an Katzen aus einem Stadtrandgebiet

Diese 11 Katzen waren insofern von Interesse, als ihnen von ihren Besitzern relativ
wenig Futter, jedoch freier Auslauf in ein angrenzendes umfangreiches Gartengelände
gewährt wurde. Es war zu erwarten, daß diese Tiere einen Teil ihres Nahrungsbedarfs
aus dem Freiland bezogen. Das Ergebnis der Magen-Darminhaltsbestimmung war
negativ: neben käuflichem Katzen-Konservenfutter konnte lediglich eine Heuschrecke
nachgewiesen werden.

Befunde an Katzen der Insel Helgoland

Durch das Fehlen von Kleinsäugern außer Hausmaus (Mus musculus) und Kaninchen
(Oryctolagus cuniculus) einerseits und durch ein zeitweise enorm hohes Angebot von
Zugvögeln andererseits bietet die Insel Helgoland besondere ökologische Bedingun-
gen. Diese können sich in der Nahrungsökologie dort jagender Carnıvoren nieder-
schlagen (HarrwıG und VAuk 1969).

Vier Katzen standen für diese Untersuchung zur Verfügung. Eine hatte nur Haus-
kost (Brot) verzehrt, die drei übrigen hatten einen Grünfinken (Carduelis chloris)
sowie zwei weitere nicht näher identifizierte Kleinvögel erbeutet. Zwar ist dieses Ma-
terial gewiß nicht repräsentativ, jedoch deuten diese sowie die von HEIDEMANN und
Vauk (1970) erzielten Befunde (in 7 Mägen 1 Nager, 4 Singvögel, 1 Kaninchen) dar-
auf hin, daß Helgoländer Katzen auf Grund der außergewöhnlichen Zusammenset-
zung des Beuteangebotes ein entsprechend verändertes Nahrungsbild zeigen.

V. Diskussion

Das für diese Untersuehung zur Verfügung stehende Material hat den Nachteil, daß
es lediglich eine Analyse der von „wildernden“ Katzen tatsächlich verzehrten Beute er-
laubte, nicht darüber hinaus einen Einblick ın die artliche und prozentuale Zusammen-
setzung der nur getöteten, dann aber verlassenen Beutetiere. Aus den Ergebnissen der
Beobachtungen von BrApr (1949) ist jedoch zu folgern, daß diesbezüglich kaum eine
erhebliche qualitative Diskrepanz zu erwarten ist. Obendrein ist wahrscheinlich, daß
nicht alle Katzen ihren Fang zurücklassen, ohne davon gefressen zu haben.

Der Vorteil dieses Materials bestand darin, daß nicht nur Mageninhalte bestimmt
werden konnten, sondern auch Nahrungsreste aus dem übrigen Darmtrakt einschließ-
lich Rectum. So war es möglich, bei einer größeren Anzahl von Individuen einen
Überblick über die „Ernährungsgeschichte“ eines längeren Zeitraumes bis zu drei Tagen
(KRUMBIEGEL 1953) zu gewinnen.

Die Ergebnisse dieser Arbeit lehren und bestätigen, daß im Freiland jagende Haus-
katzen in erster Linie Nagetiere töten und verzehren (89,1 %/o). In Übereinstimmung
mit den Schlußfolgerungen verschiedener Autoren (Husgs 1951; LEYHAUSEN 1956,
1936b; PEArson 1964) kann die Vermutung aufrechterhalten werden, daß Katzen
bei der Regulierung von Nagerbeständen gemeinsam mit anderen Carnıvoren durch-
aus eine beachtenswerte Funktion einnehmen können.

Der Anteil jagdbaren Wildes an der hier nachgewiesenen Beute beträgt 4,1 °/o (nur
Jagdfasan und Wildkanınchen) und liegt wesentlich niedriger als allgemein angenom-
men wird. Kaninchen und Fasan sind Wildarten, die in der Regel in hohen Individuen-
zahlen verbreitet sind. So besteht Grund zu der Annahme, daß sie bei nicht zu hoher
Katzendichte kaum ernsthaft gefährdet sind. Denkbar erscheint allerdings, daß in
Gebieten, in denen die Niederwildproduktion eine vorrangige Bedeutung einnimmt,
durch eine größere Anzahl dort jagender Katzen empfindliche Schäden zu erwarten

Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen 223

sind, vor allen Dingen in der Brutzeit und der Aufzuchtzeit der Jungtiere, wie EARL
(1950), Husgs (1951) und Farsky (1944) zeigten.

Zusammenfassung

Es wurden Magen-Darminhalte von insgesamt 171 Katzen auf die qualitative und quantita-
tive Zusammensetzung der Nahrung hin untersucht. 156 Exemplare galten als sogenannte
„wildernde“ Katzen, 11 Tiere stammen aus einer Stadtrandsiedlung, 4 Tiere von der Insel
Helgoland. Es zeigte sich, daß der überwiegende Teil der Beute dieser Individuen aus Nagern
bestand (89,1 %/o). Insectivora waren mit 0,6 /o, Lagomorpha mit 3,8 %/o an der Gesamtzahl
der nachgewiesenen Beutetiere beteiligt. Der Prozentsatz gefangener Vögel ist mit 4,4 0/o weit-
aus niedriger als allgemein vermutet wurde. Reptilien, Arthropoden und Molluscen (2,1 /o)
scheinen nur eine geringe Bedeutung in der Ernährung ım Freiland jagender Katzen zu
haben. An die Befunde der Untersuchungen an wenigen Katzen der Insel Helgoland wird die
Vermutung geknüpft, daß die Hauskatze sich in ihren Ernährungsgewohnheiten umzustellen
vermag, wenn ihre spezifischen Beutetiere fehlen bzw. in nur geringer Anzahl vorhanden
sind, andere Arten jedoch statt dessen überwiegen.

Summary

Further investigations on the food habits of feral house cats

A total of stomach- and gut-contents of 171 cats were analysed. 156 individuals were so called
“poaching” cats, 11 were killed in close vicinity to a town, 4 were caught on the island of
Helgoland. The majoriıty of the prey of these anımals consisted of rodents (89,1 ®/o). 0,6 %/o
and 3,8 °/o of the total consisted of Insectivora und Lagomorpha respectively. The percentage
of killed birds is with 4,4 %/o lower than generally expected. Reptiles, Arthropoda and Mol-
lusca (2,1 ®/o) seem to be of less importance. According to tentative results of investigations
on the 4 cats from Helgoland it is supposed, that this predator is able to change its habits
of nutrition if other prey species are more abundant than their common prey.

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Anschrift des Verfassers: Dr. GÜNTER HEIDEMANN, Institut für Haustierkunde der Universi-
tät Kiel, 23 Kiel, Olshausenstraße 40—60

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa!

Von GÜNTER NoBIs
Mit einer Einleitung von RENATE PIRLING

Aus dem Institut für Ur- und Frühgeschichte der Universität Köln

Laboratorium für Domestikationsforschung und Geschichte der Haustiere

Eingang des Ms. 26. 9. 1972

1. Einleitung

1.1. Ein Bestattungsplatz von Gefallenen der Bataverschlacht in Krefeld-Gellep?

In den Jahren 1970 und 1971 wurden in Krefeld-Gellep, dem antiken Gelduba,
nördlich des heutigen Dorfes in ca. 500 m Entfernung von dem bekannten römisch-
fränkischen Gräberfeld umfangreiche archäologische Untersuchungen durchgeführt.
Dabei kamen, neben etlichen Gräbern des 3. und 4. Jahrhunderts, eine Reihe von

! Ein kurzer Vorbericht über den archäologischen Befund ist bereits erschienen: R. PırLinc:
Ein Bestattungsplatz gefallener Römer in Krefeld-Gellep. Archäologisches Korrespondenz-
blatt 1, 1971, 45 f. — Eine ausführliche Studie ist in Vorbereitung, sie soll unter dem Titel:
R. Pırıing: „Ein Bestattungsplatz römerzeitlicher Gefallener in Krefeld-Gellep“ in Germania
51, 1973 erscheinen.

? Nach Skelettfunden aus der Bataverschlacht 69 n. Chr. bei Krefeld-Gellep.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 224—252
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

Zur Frage römerzeitlicher Hauspjerde in Zentraleuropa 225

Bestattungen von Menschen und Pferden zutage, die sich deutlich von allen bisher
in Gellep aufgedeckten unterscheiden.

Die Gräber lagen in geringer Tiefe, nur ca. 0,70—1,00 m unter der heutigen Ober-
fläche. Es handelte sich um Körpergräber, die Skelette waren großenteils gut, manche
ausgezeichnet erhalten. Die Gruben wurden völlig willkürlich ausgerichtet. Oft lagen
die Toten auf der Seite, manchmal mit angezogenen Knien, wohl damit die Gruben
so klein wie möglich ausgehoben werden konnten. Mehrmals waren zwei oder dreı
Tote in einer gemeinsamen Grube bestattet. Einmal lagen in größerer Tiefe ın einer
völlig ungestörten Grube zwei Schädel, die übrigen Skeletteile waren daneben auf ein
Häufchen geschichtet.

Zwischen den menschlichen Bestattungen trafen wir eine größere Anzahl von
Pferdegräbern an, insgesamt sind es bis heute 35. Mehrmals wurde eine menschliche
Bestattung zusammen mit der eines Pferdes vorgenommen, und zwar stets so, daß
der Mensch quer über das Pferd gelegt wurde. Beide lagen in derselben Grube, waren
also sicher gemeinsam bestattet worden.

Im allgemeinen wiesen die in der geschilderten Weise beigesetzten Menschen und
Pferde keinerlei Beigaben auf. In drei Gräbern aber war dies der Fall, und zwar
trug einer der zusammen mit seinem Pferd Bestatteten in der Schultergegend eine
Bronzefibel, in einem Grab lag ein Henkelkrug aus Ton, und schließlich hatte eines
der Pferde noch ein bronzenes Zaumzeug im Maul. Alle Funde lassen sich ın die
zweite Hälft des 1. Jahrhunderts n. Chr. datieren.

Die anthropologische Untersuchung des Skelettmaterials, soweit der Erhaltungs-
zustand sie zuließ, ergab, daß es sich durchweg um männliche Bestattungen handelte.
Das Alter der Toten liegt zwischen 16-20 und rund 50 Jahren.

Obwohl die Ausgrabungen noch nicht abgeschlossen sind, reicht der Befund schon
aus, um eine Deutung wagen zu können. Es ist klar, daf die Bestattungen, der Men-
schen wie der Pferde, nicht in normaler Weise vorgenommen wurden. Die Gräber
müssen in aller Eile ausgehoben, die Toten ebenso eilig begraben worden sein.
Manche wirken fast wie in die Gruben geworfen. Auffällig sind die Bestattungen von
mehreren Individuen in einer gemeinsamen Grube. Die Datierung der ganzen Grä-
bergruppe in die zweite Hälfte des 1. Jahrhunderts darf nach den erhaltenen Bei-
gaben als gesichert gelten. In dieser Zeit war Brandbestattung allgemein üblich, und
schon aus diesem Grunde fallen die geschilderten Gelleper Gräber völlig aus dem
Rahmen. Dies gilt genauso für die Pferdebestattungen mitten zwischen den mensch-
lichen, was auf römischen Friedhöfen völlig unüblich ist. Die Pferdegräber unter-
scheiden sich durch ihre flüchtige Anlage ganz eindeutig auch von den aus kultischen
Gründen vorgenommen und sehr sorgfältig angelegten der fränkischen Zeit. Da die
hier vorliegende Untersuchung der Pferdeskelette zeigt, daß es sich durchweg um
junge Tiere handelt, sind sie sicher keines natürlichen Todes gestorben.

Aus dem 4. Buch der Historien des Tacırus wissen wir, daß in dem Zeitraum,
aus dem die Gräber stammen müssen, genauer im November des Jahres 69, Truppen
der batavischen Aufständischen unter CıvıLıs vor dem Lager Gelduba erschienen und
hier mit den Römern eine für beide Seiten sehr verlustreiche Schlacht geschlagen
haben, die, wie Tacırus schildert, unmittelbar vor dem Lager stattfand. Auch die
eben beschriebenen Gräber liegen in unmittelbarer Nähe des Lagers. Wir sind sicher,
in ıhnen die Gräber der Gefallenen jener Schlacht aus dem Jahre 69 gefunden zu

haben.

2. Neueres Schrifttum über römerzeitliche Pferde in Zentraleuropa

2.1. REQUATE bearbeitete 1962 Tierreste aus dem römischen Kastell Asciburgium,
dem heutigen Asberg, Kreis Moers, am linken Rheinufer gegenüber der Ruhrmün-

226 G. Nobis

dung gelegen. Zeitlich stammen die Funde aus dem 1. Jahrhundert (Jh.) n. Chr. Die
Pferde waren dort im Widerrist (WRH) 140 bis 150 cm groß; die Länge der distalen
Extremitätenknochen wird hervorgehoben.

2.2. Knochenfunde aus der Colonia Ulpia Traiana, einer römischen Stadt bei
Xanten am Niederrhein, studierte WALDMANN (1966); zeitlich sind die Funde wohl
dem 1.—4. Jh. n. Chr. zuzuordnen. Die Pferde hatten im Mittel eine Widerristhöhe
von reichlich 1,40 m, wobei die Extremwerte bei 1,27 und 1,55 m liegen. Das ent-
spricht dem bis dahin bekannten oberen Größenbereich der Römerpferde.

2.3. 1968 berichtete MENNERICH über römerzeitliche Tierknochen aus drei Fund-
orten des Niederrheingebietes (Dormagen, Gellep, Froitzheim). Die Pferdereste stam-
men von ca. zehn Individuen. Sie entsprachen, wie an Hand der Metacarpaliafunde
nachgewiesen werden konnte, einem ungewöhnlich schweren Typ. Die zum Teil unter-
schiedlichen Breitenverhältnisse der römerzeitlichen Pferdemetacarpalia aus dem
südlichen und dem nordwestlichen Raum lassen Verf. vermuten, daß die Tiere wenig-
stens zum Teil nicht importiert, sondern im Lande selbst gezogen wurden.

2.4. Unter den Tierknochen einer römerzeitlichen Siedlung in Bonn befinden sich
nach WEnDT (1969) kleinere Pferde mit einer Widerristhöhe von 125 cm und größere
mit einer durchschnittlichen Höhe von 136 bis 140 cm nebeneinander; besonders
große Pferde fehlen. Leider werden keine Maße angegeben.

2.5. HEMMER und JAEGER (1969) untersuchten die Pferdereste aus der Römerzeit
(1.-3. Jh. n. Chr.) in Mainz. Die Widerristhöhe dieser Pferde varııerte wahrschein-
lich zwischen 130 und 145 cm mit der größten Häufigkeit im Bereich um 140 cm.
Nach diesen Verff. handelte es sich um eine einheitliche Pferdegruppe. Die Existenz
einer kleinwüchsigen Pferderasse wurde bei anderen Autoren wahrscheinlich durch
nicht erkannte Fohlenknochen postuliert. Wie in Asciburgium haben auch die römi-
schen Pferde aus Mainz im Verhältnis zur Widerristhöhe sehr lange Metapodien, was
sie als „typische Laufpferde“ charakterisiert.

2.6. Die Pferde aus Barsbek (Probstei) gehören zu einer schleswig-holsteinischen
Wurtenfauna um Christi Geburt (Nosıs 1955); es waren recht kleine Tiere. Anschei-
nend verkörpern sie eine typische Landrasse der damaligen Zeit.

2.7. Aus einem römischen Kastell in Valkenburg (Prov. Südholland) — 200 v.
bis 100 n. Chr. — wurden u. a. 33 Langknochen der Vorder- und Hinterextremi-
tät gefunden. Ihre errechnete Höhe im Widerrist schwankt zwischen 130 und 152 cm,
der Mittelwert beträgt 140,5 cm (CLason 1967).

2.8. Eine Siedlung aus der römischen Kaiserzeit auf dem „Erbbrink“ bei Sein-
stedt, Kreis Wolfenbüttel (2. und 3. Jh. n. Chr.), barg u. a. ein vollständiges Pferde-
skelett eines neun- bis zehnjährigen 8, wahrscheinlich eines Wallachs. Seine Wider-
risthöhe beträgt nach BozEssneck und CırıcA (1966) ca. 135 cm. Ein Metacarpus
von 234 mm Länge ist der bis zu diesem Zeitpunkt größte ganz erhaltene Mittel-
handknochen aus vorgeschichtlicher Zeit für Norddeutschland vom Neolithikum bis
zur Römerzeit.

2.9. Ein weiteres Pferdeskelett aus der römischen Kaiserzeit (0-50 n. Chr.) unter-
suchte DrıEscH-KAarpr (1969) aus einer Grabung am Nordrande des Dorfes Gielde,
Kreis Goslar, Niedersachsen. Es handelt sich um ein & Tier, 10-12 Jahre alt, das
reichlich 130 cm groß war und damit dem sogenannten „Germanenpony“ entspricht.

2.10. In Cambodonum, dem heutigen Kempten/Allgäu (Anfang des 1. bis Mitte
des 3. Jhs. n. Chr.), konnten die Reste von 2—3 Pferden von BozssnEck (1957) unter-
sucht werden. Mit Hilfe der Röhrenknochen errechnet sich die Widerristhöhe auf ca.
1,50 m; ein Metacarpus könnte von einem noch größeren, über 1,55 m hohen Tier
stammen.

2.11. Maße von Pferdeknochen aus verschiedenen römerzeitlichen Fundorten in
Süddeutschland veröffentlichte BoEssneck (1958).

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa RU

2.12. Dieser Autor studierte u. a. auch Pferdereste vom Lorenzberg bei Epfach im
Allgäu (Schongau) aus der ersten Hälfte des 1. Jhs. n. Chr. und aus dem 4. Jh. n.Chr.
Die Widerristhöhe variiert hier zwischen 130 und 145 cm; auch 150, 155 sowie
125 cm Höhe konnte ermittelt werden. Bei den kleineren Pferden wird es sich nach
Auffassung von BoEssNEcK (1964, S. 223) „um Nachfahren der kleinen, schlanken,
in der vorrömischen Zeit allgemein gehaltenen Landrasse handeln, während wir bei
den mittelgroßen Pferden wohl die mittels der ausgezeichneten tierzüchterischen
Kenntnisse der ins Land gekommenen Römer größer gezüchteten Landpferde vor uns
haben“. Die erwähnten großen Pferde beruhen nach allgemeiner Annahme auf Ein-
fuhren.

2.13. Aus der Stadt auf dem Magdalensberg bei Klagenfurt in Kärnten stam-
men nach EHRET (1964) die Pferdereste von mindestens 9 Individuen. Chronologisch
sind sie einem Zeitraum von 15 v. bis 45 n. Chr. zuzuordnen. — Es kamen kleine
und mittelgroße Pferde vor, deren Höhe im Widerrist von 125 bis 150 cm schwankt.
Die kleineren Tiere sollen Nachfahren der kleinen Keltenpferde (Manching) sein.
Bei den größeren könnte es sich sowohl um Züchtungen aus Landrassen als auch um
Einfuhren handeln. Eine Diskussion hierüber hält EHRET für fruchtlose Spekulation.

2.14. R. MÜLLER (1967) berichtet von einigen Pferderesten aus spätrömischen
Siedlungsschichten von Lauriacum, ca. 6 km östlich der oberösterreichischen Stadt
Linz (100 n. bis Ende 4. Jh. n. Chr.): „Die wenigen Funde ergeben Wiederristhöhen
zwischen 135 und 150 cm. Sie fallen damit in die Varıiationsbreite, die allgemein
für Pferde römerzeitlicher Siedlungen Mitteleuropas festgestellt wurde.“

Zusammenfassend ergeben sich aus dieser Literaturübersicht für die Pferde von
Krefeld-Gellep folgende Fragen: Nach dem Alter und dem Geschlecht der Tiere so-
wie nach der Größe und dem Wuchs im Hinblick auf eine mögliche „Rassen “-tren-
nung mit belegbarer Züchtung oder Importen bzw. einer einheitlichen Population
einer zu bestimmenden Größenvariation.

Das Pferdematerial der aufgezählten Fundorte bietet sich als Vergleichsbasis an:

Vergleichsstationen

Nordwestliches Zentraleuropa

2.1. römisches Kastell Asciburgium REQUATE 1962
2.2. Colonia Ulpia Traiana (römische Stadt bei Xanten) WALDMANN 1966
2.3. römische Fundorte am Niederrhein MENNERICH 1968

(Dormagen, Gellep, Froitzheim)

2.4. römerzeitliche Siedlung aus Bonn WENDT 1969
2.5. Pferde zur Römerzeit aus Mainz HEMMER u. JAEGER 1969
2.6. Barsbek (Schleswig-Holstein) Noßıs 1955
2.7. römisches Kastell Valkenburg (Prov. Südholland) CLASON 1967
2.83. „Erbbrink“ b. Seinstedt, Kr. Wolfenbüttel BoEssnEckK u. CıLıcaA 1966
2.9. Gielde, Kreis Goslar v.D. DRIESCH-KArRPF 1969
Südliches Zentralenropa

2.10. Cambodonum (Kempten/Allgäu) BOESSNECK 1957
2.11. verschiedene Fundorte in Süddeutschland BOESSNECK 1958
2.12. Lorenzberg b. Epfach, Landkreis Schongau/Allgäu BOESSNECK 1964
2.13. Magdalensberg bei Klagenfurt/Kärnten EHRET 1964
2.14. Lauriacum (6 km östl. der oberösterreichischen R. MÜLLER 1967

Stadt Linz)

3. Inhalt der einzelnen Gruben (Material)

3.1. Pferdegrab Nr. 3392

Erstes Individuum: 2 Oberkieferzahnreihen (lose), 2 Unterkieferzahnreihen ım Ver-

band, 6 Incisivi des Oberkiefers (Ok), 6 Incisivi des Unterkiefers (Uk), 1 rechter und 1 linker

228 G. Nobis

Caninus, 1 rechter Humerus distal, 1 rechter Radius mit Ulna (nicht verwachsen), 1 linker
Radius, 1 rechter Metacarpus III, 1 rechter und ein linker Metatarsus III, 1 Atlas, 1 rechtes
Acetabulum, 11 Carpalıa und Tarsalıa

Zweites Individuum: 1 rechter und 1 linker Metacarpus III proximal (prox)

3.2. Pferdegrab Nr. 3413

Zweı vollständige Ok- und Uk-Zahnreihen, 5 Incisivi

3.3. Pferdegrab Nr. 3423

1 rechter und 1 linker Femur, Os sacrum, verschiedene Lendenwirbel

3.4. Pferdegrab Nr. 3424

6 Ok- und 3 Uk-Zähne mit starken Abkauungsschäden, 2 Incisivi (Uk), 1 Radiusdiaphyse,
1 Metacarpus III rechts

3.5. Pferdegrab Nr. 3478

2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen, 1 Gebiß

3.6. Pferdegrab Nr. 3481

2 Uk-Zahnreihen, Ok- und Uk-Incisivi

3.7. Pferdegrab Nr. 3484

2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen im ursprünglichen Verband, 3 Incisivi

3.8. Pferdegrab Nr. 3486

Enthält Reste von zwei Individuen: 2 rechte Ok-Zahnreihen, P2 - M2 und P2 - M3, 1 linker
Unterkieferrest mit P3 und P4, 1 Canınus

3.9. Pferdegrab Nr. 348811

Zwei unvollständige Ok- und Uk-Zahnreihen

3.10. Pferdegrab Nr. 3488/2

Zwei vollständige Ok- und Uk-Zahnreihen, Ok- und Uk-Incisivi

3.11. Pferdegrab Nr. 3489/1

Zweı Ok- und Uk-Zahnreihen, davon jeweils eine vollständig erhalten

3.12. Pferdegrab Nr. 3489/2

Zweı Ok-Zahnreihen, 1 Ok-Milchmolar, 4 Uk-Zähne, 2 Uk-Milchmolaren; P3 in beginnender
Abrasıon (A), P* im Durchbruch

3.13. Pferdegrab Nr. 3492

Incisivi mit geringer Abrasıon

3.14. Pferdegrab Nr. 3493

Zahnreste eines ca. 6- bis 8jährıgen Tieres

3.15. Pferdegrab Nr. 3498

Prämolaren- und Molarensplitter eines recht jungen Tieres

3.16. Pferdegrab Nr. 3510

Fast vollständiges Skelett eines jungen &

3.17. Pferdegrab Nr. 3530

6 Ok- und 3 Uk-Incisivi, 2 Canını im Durchbruch

3.18. Pferdegrab Nr. 3541

1 rechter und ein linker Humerus, 1 rechte und 1 linke Scapula, 13 Wirbelreste vom Brust-
und Lendenabschnitt, div. Rippen

3.19. Pferdegrab Nr. 3548

1 rechter und 1 linker Femur, Os sacrum, div. Lendenwirbel

3.20. Pferdegrab Nr. 3551

1 rechtes Maxillare mit P2 —- M3, 1 linkes Maxillare mit P? - M3, davon M2 und M3 lose.
1 rechter und 1 linker Uk-ast mit Pa - M3, Reste des Zungenbeins, 1 Basiısphenoidrest, 5 Ok-
und 5 Uk-Incisivi, 2 Canini, 1 Atlas mit dem Dens epistropheus im Foramen, 1 rechter
Humerus distal, 1 Beckenrest

3.21. Pferdegrab Nr. 3557

Ein Unterkiefer mit Zahnreihen; links fehlen Pa und Ps, 3 Incisivi, 1 Caninus. Von der
rechten und linken Seite waren vorhanden: 2 Humeri, 2 Radii, 2 Metacarpalia III, 2 Pha-
lanx I, 2 Femora, 2 Tibiae, 2 Calcaneı, 2 Tali, 2 Metatarsalia III, 4 Tarsalia, 1 Phalanx II
3.22. Pferdegrab Nr. 3559

1 rechte Ok-Zahnreihe mit P4 - M3, 1 linke Ok-Zahnreihe mit P2 - M3, 1 linke Uk-Zahn-
reihe mit Pag — M3, 3 Incisivi (Uk), 1 Caninus, 1 rechte Scapula, 1 rechter Radius, 1 linker
Femur distal, 1 rechter Femur (vollständig erhalten), 1 linker und 1 rechter Metatarsus III
3.23. Pferdegrab Nr. 3567

Zweı unvollständige Ok- und Uk-Zahnreihen

3.24. Pferdegrab Nr. 3568

1 linker Uk-ast mit P3, Ps und M;; 1 linker Humerus, 1 Scapularest, 1 linker Femur, Hals-
und Brustwirbelreste. Nur dieses Grab enthielt die Reste einer zweiten Haustierart: 1 rechtes
Uk-Bruchstück eines älteren Rindes; Länge Mı - M3 = 91,0 mm; M3 : Länge und Breite =
40,5 X 16,5 mm

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 229

3.25. Pferdegrab Nr. 3571

2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen, 3 Ok- und 3 Uk-Incisivi, 1 Canınus

3.26. Pferdegrab Nr. 3573

2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen, 4 Incisivi, 2 Caninireste, P3 und M3 ım Durchbruch, P@ noch
nicht gewechselt, 2 Humeri (proximal noch nicht verknöchert), 2 Radii (distal noch nicht ver-
knöchert), 2 Metacarpalia III, 1 Becken, 2 Femora (distale Epiphyse u. Caput + Trochanter
noch nicht verköchert), 2 Tibiae (proximale Epiphyse noch nicht verknöchert), 2 Metatarsalia
III, 2 Calcanei, 2 Talı, verschiedene Wirbel mit unverknöcherten Epiphysen

3.27. Pferdegrab Nr. 3575

1 unvollständiges Gebiß, 2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen, 1 rechter Humerus, 1 rechter Radius,
1 rechter Metatarsus III

3.28. Pferdegrab Nr. 3576

1 Gebiß mit je 6 Incisivi, 1 Caninus, 2 unvollständige Ok- und Uk-Zahnreihen, 1 linker
Radius, 1 linke Tibia

3.29. Pferdegrab Nr. 3577 A

2 Ok- und 2 Uk-Zahnreihen, 4 Ok- und 5 Uk-Incisivi, 1 Caninus, 1 linker und 1 rechter
Radius, 1 Metacarpus III links, 2 Metatarsalia III (rechts und links)

3.30. Pferdegrab Nr. 3577 B

2 unvollständige Ok- und Uk-Zahnreihen, 1 linker Humerus, 1 rechter Metacarpus III
(gehört evtl. zu Nr. 3577 A)

Die Zusammenstellung lehrt, daß es sich um die Reste von mindestens 31 Pferden han-

delt (s. auch Tabelle 1).

Tabelle 1
Alter und Geschlecht der Pferde von Krefeld-Gellep

ä Al
Grabnummer en Geschlecht

41/a
ım 4.
10—11
älter als 20
8
8
4
a,b (2 Ex.) 6 (8a) und 4 (8b) o (8a)
2 4

vv UV VOR VOS

12—13
10
31/2

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Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa

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252 G. Nobis

4. Methodik der Fundauswertung

Die Bestimmung des Alters und des Geschlechts, die Festlegung der Meßpunkte an den
Einzelknochen und die Bestimmung der Widerristhöhe erfolgte nach Nosıs (1962, S. 129),
Bozssneck und CırıcA (1966, S. 148), und Nosıs (1971, S. 6—11).

5. Alter und Geschlecht der Pferde von Krefeld-Gellep

Die Altersverteilung der Tiere ist der Tabelle 2 zu entnehmen:

Tabelle 2
Die Altersverteilung der Pferde von Krefeld-Gellep

Alter n | = 4 4—5 6—7 8—9 10—11| 12—13 Z 16—17 | 18—19| 20—21 > 21
Krefeld-
Gellep 2 3 9 5 3 4 2 = — — — 1
Beckum 17 1 8 3 1 1 = 1 2 = za =

(n. Nosıs 1962)

Die Pferde von Krefeld-Gellep wurden in der Mehrzahl kaum älter als sieben
Jahre, 4- bis 5jährige Tiere waren anscheinend die bevorzugten Kampfgefährten der
Römer und/oder Bataver. Fine ähnliche Altersverteilung zeigen die Pferde aus dem
Gräberfeld von Beckum (Westfalen) aus dem 6.-7. Jh. (s. Nosıs 1962). Aus der
Colonia Ulpia Traiana (WALDMANN 1966) konnte das Alter von drei Tieren ermit-
telt werden; sie wurden 8 (1 Ex.) bzw. ungefähr 20 (2 Ex.) Jahre alt. Das Pferde-
skelett vom ‚Erbbrink“ stammt von einem 9- bis 10jährıgen männlichen Tier, wahr-
scheinlich einem Wallach (Boessneck und Cırıca 1966). In Gielde handelt es sich
um einen 10- bis 12jährıgen Hengst (v. D. DrıEscH-KArpr 1969). Die Mehrzahl der
16 Pferde (Mindestindividuenzahl = MIZ) aus Lauriacum ıst nach R. MÜLLER
(1967) zwischen 7 und 17 Jahre alt (nach Abrasionsgrad der Zähne), mindestens
zwei Tiere wurden kaum 2!/» Jahre; eine Altersverteilung fehlt. Auch in Großörner-
Molmeck (Kr. Hettstedt) enthielten die Pferdegräber Hengste von 31/4, 43/ı und 5
Jahren (H.-H. Mürer 1955).

Soweit es der Erhaltungszustand der Ober- und Unterkiefer zuließ, konnte auch
das Geschlecht der Tiere ermittelt werden: In Krefeld-Gellep waren über die Hälfte
der Pferde männlichen Geschlechts, höchstwahrscheinlich Hengste. Auch die Beckumer
Pferde waren in überwiegender Zahl 3 6.

6. Größe und Wuchs

Der Erörterung über Größe und Wuchs sei zunächst eine vergleichende Zusammen-
stellung von Maßen der Extremitätenknochen der Pferde von Krefeld-Gellep mit
jenen aus den zitierten Vergleichsstationen vorangestellt (s. Tabelle 3).

Die Zusammenstellung zeigt, daß die ermittelten Größen einzelner Extremitäten-
knochen der Pferde von Krefeld-Gellep in vielen Fällen das Maximum der Varia-
tionsbreite jener aus den Vergleichsorten nicht erreichen; Ausnahmen: Ein Radius mit
360,0 mm größter Länge, ein Femur mit einer größten Länge von 435,0 mm und
eine Tibia, die 378,0 mm lang ist.

239

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa

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0°09 G‘9g 0°19 0°ES 0‘99 0°rG
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0°19 0‘/9 (0‘E9) 0869 0‘9+ 0°0/
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0°S6 1

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SITZ

0°06 1
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0°767

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III sndarav1o

93UrT 21018 "|
Eee
93uUr] 9195018 °[

snaaiund]

S1Ags[eH
917013 °]

vındv>s

234

Tabelle 3 (Fortsetzung)

Femur

max
369,5

min

max
365,0

min

max
RN

min

409,0 371,0

360,0 353,0 345,5 37530

435,0

325,0

1. größte Länge

Tıbia

max
33240

min

345,0

max
(364,5)

min

333,3

max
367,0

min

3373

344,0

378,0 346,0

295,0

1. größte Länge

Metatarsus III

max
283,0

min

max
278,5

min

max
264,0

min

263,0

27339

266,0

Z2NG, 277,0 283,0 288,0

1. größte Länge

max
294,0

min

max
285,0

max min
259,0

285,0

min

266,0

max
284,5

min

mın

(244,0)

G. Nobis

25170

25950

250,0

246,5

max
288,0

mın

max
262,0

min

260,0

240,0

! Gellep. — ? rekonstruiert. — ? Mz r19 ist juvenil; Mz r24/1 subadult.

Das Minimum wird
dagegen bei allen Lang-
knochen unterschritten.
Diese Reste stammen von
dem Gesamtskelett der
lfd. Nr. 16 (Grabnummer
3510); es handelt sich um
einen Hengst, der ca. 41/2
Jahre alt wurde und des-
sen Epiphysen der Vor-
der- und Hinterextremi-
tät verknöchert waren.

Nunmehr erhebt sich
die Frage nach der Größe
(Widerristhöhen) der
Gelleper Pferde. In Ta-
belle 4a-c habe ich die
Finzel- und Durc-
schnittswerte der nach
KIESEWALTER (1888) und
Vrrr (1952) berechneten
Werte zusammengestellt
(s. Tabelle 4a, bund 4 c).

Es ergibt sich, daß
zwei Pferde aus den Grä-
bern 3510 und 3424 klein
sind (WREET SITZEN
126,5 cm), die Tiere aus
den übrigen Gräbern va-
riieren zwischen 138 und
154 cm WRH; der Mit-
telwert der größeren
Gruppe beträgt 146,0 cm
(n = 9).

Im Vergleich zu heu-
tigen Rassen läßt sich also
sagen, daß die kleineren
Pferde der damaligen
Zeit noch kleiner als heu-
tige Islandponys waren,
deren Höhe im Widerrist
im Durchschnitt (i. D.)
130 cm beträgt. Die grö-
ßeren Tiere waren ı. D.
nur wenig größer als
heutige Fjordpferde; der
Mittelwert (M) der 56
beträgt 144,0 bis 145,3
cm; s. hierzu auch Noßis
(1962).

Damit erhebt sich die
Frage, ob die römerzeit-

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 235

Tabelle 4a

Berechnung der Widerristhöhe
(nach KıIEsEWALTER [K] und Vırr [V]; VE)

Grabnummern
Humerus 3541 3568 3510
größte laterale Länge 320,0 284,0 236,0
x 4,87 = WRH 156,0 138,3 ID
größte Länge 330,0 2950 247,0
WRH 15239 138,0 ES
Radius 3392 3377A 3597. 3510
laterale Länge 339,0 336,0 346,0 280,0
x 4,34 = WRH 147,0 145,8 150,0 12465
größte Länge 352,0 348,0 360,0 292,0
WRH 145,0 143,0 148,0 12580
Metacarpus III 3392 3597 3424 337.3} 3977. ANB 3910
Außenlänge 231,0 236,0 u 22220 225,0 182,0
x 641 = WRH 148,5 150 u 142,0 144,0 65
größte Länge 238,0 242,0 203,0 231160 2330 190,0
WRH 146,0 148,0 1265 141,5 142,5 120,0

1 subadult.

Tabelle 4b

Berechnung der Widerristhöhe
(nach KıEsEWALTER [K] und Vırr [V]; HE)

Grabnummern

Femur

größte Länge
Be WR
größte Länge (V)=WRH

Tıbia
laterale Länge
x 4,36 = WRH
größte Länge
WRH
Metatarsus III S3S1O

laterale Außenlänge 218,5
x 5,33 = WRH 116,5

größte Länge 272305 22755
WRH 142,0 118,5

1 Näherungswert.

"III sHsIere 9 —= IW eIgIL = gL “nwag = I ‘IJJI SndıesesW = >W snıpey = py 'snpyung = HY

19MSdunpyeN z — Inpegns |

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HAM

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— — — O‘6rl — — — — 091] — — qL

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Gl — — Sp] — — O'8r1 — 0°0zI Ggzl 0°9p] IN

— Och — — — = o'8rI — Oara@T — O'stI PA

He — — — — O'8EI — — 07zsI Ggll — — H
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S Op 0‘CH] — O‘Zr1 £gEel 0°0SI 0‘0SI 0951 991] — 0‘9p] HNM

— — — — — OZrl 0°05] — sg] — rl ıW

— — — 07s1 — — — — 0911 — er qL

— — — — — 0°ESI — — OFIl — — HJ

Otrl — — era — —= O°IS] — <‘9]] — GgrI IW

— 8‘chl — — — Ze 0°0gI — GIzl — O'Zrl PA

— ._ _— — Esel — — 0951 TS Ze. = H

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([AJ zıı\ pun [y] varıvaasarıy yeu)
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Ne)
Q Ip aljaqvL

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 237

Tabelle 5

Die prozentualen Anteile der Langknochen an der Vorder- und Hinterextremität
und die Metapodialindices!

(größte Länge in mm)

Grabnummern (Krefeld-Gellep) subfossile a
Teil Islandpferde | ", Cuica
3557 | 3573 | 3510 | augn | (END (1966)
H = a 247,0 L. me 282,0
Rd 360,0 = 292,0 350,0 = 323,5
Mc 220 Do ea 380 M 222,0
> HtRdtrMe — — 7299 — 827.3 827,5
0%, H — — 33,8 _ 34,0 34,5
%/o Rd — — 40,2 — 39,5 39,0
%/o Mc — — 26,3 — 26,5 26,9
F — — 52.540 — n =13 375,0
1 — 378,0 295,0 — — 337,0
Mt 288,0 283,0 DPD DIUTRO M 25740
> F+Tb+Mt — — 847,5 — 97023 969,0
%/o F — — 3843 — 38,0 38,7
%/u Tb — — 34,9 — 35,0 34,8
0/u Mt — un 26,9 — 2IRO 26,5
Mpl 83,9 85 83,7 85,8 83,5 86,5
Me X 100

1 Metapodialindex (MpI)

lichen Pferde unseres Fundplatzes zwei unterschiedlichen „Schlägen“ angehören, wobei
der größere vielleicht als Import anzusehen wäre oder ob es sich um eine Population
handelt. Die größeren Tiere hätten dann wohl ihre Entstehung einer bewußten Zucht-
auslese zu verdanken.

Doch bevor wir diesem Gedanken nachspüren, sei zunächst eine Untersuchung der
Proportionierung von Einzelknochen innerhalb der Vorder(VE)- und Hinter(HE)-
Extremität vorangestellt. Hierfür steht uns leider nur das Skelett des „sehr kleinen
Pferdes“ (s. Terminologie bei H.-H. Mürer 1955a) aus dem Grab Nr. 3510 zur
Verfügung (s. Tabelle 5).

Die prozentualen Anteile der Einzelknochen entsprechen fast dem aus sechs (VE)
bzw. 13(VE) frühgeschichtlichen Islandpferden gewonnenen Mittelwerten. Auch das
Pferd vom „Erbbrink“ mit einer durchschnittlichen Widerristhöhe von 1,35 m hat
weitgehend gleiche Extremitätenproportionen: Die römerzeitlichen Pferde von Gellep
und vom „Erbbrink“ besitzen also keine besonders langen Metapodien, wie dies
HEMMER und JAEGER (1969) von den Pferden aus der Römerzeit in Mainz berich-
ten. Nach diesen Autoren handelt es sich bei diesen Tieren um „typische Lauf-
pferde“.

Schon die Errechnung der Widerristhöhen unserer Tiere ergab im Gegensatz zu
HEMMER und JAEGER nach Langknochen zwar unterschiedliche, insgesamt aber um
einen Mittelwert sich gruppierende Maße. — Es stellt sich also die Frage, ob die aus
nur wenigen Extremitätenknochen errechneten sehr variablen Widerristhöhen der
Mainzer Pferde solche weitgehenden Schlüsse zulassen, zumal die Einzelknochen
höchstwahrscheinlich verschiedenen Skeletten angehörten, deren Proportionierung un-
bekannt ist.

G. Nobis

238

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tr o°ch HI gel 7 — 6°6 I —_ sol ] (e3ejypS 1919U19]9)
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yderq 'N "yderqg ag "IM "yderq ag "IM “yderqg 2 IM
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(JA = 1ENWINIXIIIPION)

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DENSAZL.

239

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa

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z’or rel 8‘0ol ei Ka 87 0°01 OT 66 + 292 »pıaydpıoly
JU9ZIA
E8E zu SL 611 o'I1 8‘ol 1'6 07 wnspag
T‘8E Tara 2‘ol ozı r‘ol L‘ol 86 a1 3199350
P'gE cc 601 el eol ZW ‘01 Pl pueIs]
W pirspıpsosgqnuf
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2 USA

240 G. Nobis

Von welcher Wuchsform waren nun die Pferde von Krefeld-Gellep? In den
Tabellen 6 und 7 werden die Breiten- und Stärkeindices der Extremitätenknochen
mit jenen aus anderen frühgeschichtlichen Fundorten und mit Rezenttieren ver-
glichen (s. Tabellen 6 und 7).

Im Hinblick auf die unterschiedlichen Widerristhöhen im Gelleper Pferdematerial
läßt sich möglicherweise eine Zweiteilung in größere und kleinere Tiere (verschie-
dene „Schläge“?) vermuten.

Die errechneten Indices zeigen, daß die kleineren Pferde von Gellep schmalwüch-
siger als die größeren waren. Dies trifft auch für die kleineren Islandpferde gegen-
über den größeren Fjordpferden zu: Nach Größe und Wuchs hätten wir es — unter
Berücksichtigung heutiger Bewertungsmaßstäbe — bei den Pferden von Krefeld-
Gellep mit zwei verschiedenen Schlägen zu tun. Die Vergleichszahlen anderer
römerzeitlicher Pferde lehren jedoch, daß es am Niederrhein auch kleinere und
breitwüchsigere Tiere gab (MENNERICH 1968): Die hohe Variation einzelner Körper-
längenmerkmale und der Wuchsordnung zeigt also, daß diese Merkmale kaum als
Rassekriterien verwendet werden können (Nosıs 1962).

Veränderte Auslesebedingungen konnten aus solchen heterogenen Hauspferd-
beständen frühhistorischer Zeit sicherlich Populationen schaffen, die sich deutlich
ın Größe und Wuchs unterschieden. Dies nehmen u. a. BoEssnEcK (1964) für die
Tiere vom Lorenzberg und MENNERICH (1968) für die Pferde aus dem Niederrhein-
gebiet an. Hier sollte eine günstige Umwelt, wie sie die marschähnlichen Biotope der
Niederrheinischen Tiefebene darstellten, besonders breitwüchsige Tiere entstehen las-
sen. — Unsere Befunde können zunächst nur eine sehr große Variation in der Wuchs-
form bestätigen, denn zur Römerzeit wurden am Niederrhein auch recht schmal-
wüchsige Tiere gehalten.

7. Zahnbesonderheiten

Nach der Betrachtung der Widerristhöhe und der Wuchsformen der römerzeitlichen
Pferde von Krefeld-Gellep konnte die Frage, ob damals unterschiedliche „Schläge“
gehalten wurden, auf Grund der recht hohen Variabilität der untersuchten Merkmale
nicht entschieden werden.

Was sagen hierzu die Zahnbesonderheiten, wie Zahnreihenlänge, Kauflächengröße
und Einzelheiten des Schmelzmusters?

Die Zahnreihenlänge konnte an ca. zwanzig Gellep-Pferden gemessen werden
(s. Tabelle 8).

Sie varııert bei den größeren Tieren von 160,0 bis 178,0 mm im Oberkiefer, bei
den kleineren von 142,5 bis 152,0 mm. — Der Vergleich mit anderen frühgeschicht-
lichen und rezenten Pferden lehrt, daß die größeren Tiere in Gellep gleich lange
Zahnreihen wie heutige Fjordpferde haben.

Die kleineren Tiere besaßen entsprechend kleinere Zahnreihen; ähnliches ist auch
den Kauflächengrößen der Oberkieferzähne zu entnehmen (s. Tabelle 9 u. Dia-
gramm 1).

Die Zahnreihenlängen und Kauflächengrößen der Unterkieferzähne der größeren
Tiere stimmen bei ähnlichen Variationsbreiten gleichfalls mit den rezenten Fjord-
pferden überein. Die kleineren Tiere hatten, entsprechend ihrer geringeren Körper-
größe, auch kleinere Zähne (s. Tabelle 10).

Mit HERRE (1951, 1961) u. a. ist bekannt, daß das Ausmaß der Zahngrößenände-
rungen, wie sie bei Verzwergungsprozessen oder Zuchtveränderungen auftreten kön-
nen, von Veränderungen der Körpergröße unabhängig sind. Auf dieser Grundlage
konnte Nosıs (1971) zeigen, daß das Verhältnis von Körper- und Zahngröße auch
in der Stammesgeschichte pleistozäner Equiden ein wichtiges Beurteilungskriterium ist.

241

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa

Senf ZI

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ya} EW (0'091) —e == —
9°0E 0‘9/1 (0°S81) 19% 08/1
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CC 0/91 0°5/1 l’Or 0°691
= (0‘661) — al (0‘68 1)
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Wezizd apepneyy USJoaA]y 2W — ed aıpepgney USJoaA]Yy
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ENGER

242

römerzeitlichen Pferden

G. Nobis

Tabelle 9

Die Variationsbreite der Zahnreihenlängen, Kauflächengrößen und Widerristhöhen bei den
von Krefeld-Gellep im Vergleich zu anderen frühgeschichtlichen
und rezenten Hauspferden (Oberkiefer)

Oberkiefer
Zahnreihenlänge Kauflächengröße
(in mm) (in cm2)

n | min | max min max
römerzeitlich
Krefeld-Gellep (28) 160,0 178,0 37,6 46,1
(größerer Schlag?)
(kleinerer Schlag?) (3) 142,5 152,0 29,3 32,0
frühgeschichtlich
Island 5) 151,0 116750 34,23 44,28
Oseberg 118) 161,9 1777789 35,34 44,13
Beckum 16 — — 33,42 44,28
rezent
Fjordpferde dd + 22 14 160,0 180,0 36,98 42,86
Islandpferde dd + 29 7148,55 167,0 32,63 40,06
(ältere Zucht)

Tabelle 10

Widerristhöhe

(in cm)
min max
138,0 154,0
E70 126,5
124,0 143,1
136,0 145,0
11.) 145,0
1375 149,5
12729 187209

Die Variationsbreite der Zahnreihenlänge, Kauflächengrößen und Widerristhöhen bei den
römerzeitlichen Pferden von Krefeld-Gellep im Vergleich zu anderen frühgeschichtlichen
und rezenten Hauspferden (Unterkiefer)

(ältere Zucht)

Unterkiefer
Zahnreihenlänge Kauflächengröße Widerristhöhe
(in mm) (in cm? (in cm)

n | min | max min max min max
römerzeitlich
Krefeld-Gellep
(größerer Schlag?) 28) 155,0 17790 23,5 30,6 138,0 154,0
(kleinerer Schlag?) (3) 141,0 146,0 21,4 21,4 117,0 126,5
frühgeschichtlich
Island 13 165,0 182,0 22207 30,63 124,0 143,1
Oseberg 132.2166:0 182,0 23,32. 7726,74 756% 145,0
Beckum ll 162,0 176,0 270 DDR. ISIRO 145,0
rezent
Fjordpferde && +90 121165 1800 2541 30532 Tars29e
Islandpferde dd + 29 14 154,0 170,5 20,70023, 6312749 19749

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 243

Diagramm 1

Das Verhältnis von Zahnreihenlänge (Kauflächenmaß) und Kaufläche im Oberkiefer bei den
römerzeitlichen Pferden von Krefeld-Gellep

15 Kaufläche

140 150 160 10 180 (mm)

Zahngrößen können also bei Zunahme der Körpergröße zunächst noch konstant
bleiben. Erst mit zunehmender Konsolidierung des ‚Artbildes‘ kommt es zu einer
Harmonisierung zwischen Körper- und Zahngröße: Bei den Gellep-Pferden haben
die größeren Tiere längere Zahnreihen und größere Kauflächen als die kleineren;
dies trifft sowohl für die Ober- als auch für die Unterkieferzähne zu (s. Diagramm
1 und 2). Dieser Befund spricht also für ein ausgewogenes Körper-/Zahngrößenver-
hältnis, wie es Neuzüchtungen oder -kreuzungen meistens vermissen lassen.

Unbeantwortet bleibt, ob es sich bei den größeren Pferden von Gellep um eine
ältere Züchtung oder um Importgut handelt. — Obgleich EHRET (1964) weitere Er-
örterungen darüber als fruchtlose Spekulation bezeichnet, soll hier an Hand des
Schmelzmusters eine Klärung versucht werden. Denn Musır (1962, 1969) unter-
streicht in seinen Arbeiten den schnellen und durchgreifenden Wandel des Zahn-
bildes als Reaktion auf veränderte Umweltverhältnisse.

Diagramm 2

Das Verhältnis von Zahnreihenlänge (Kauflächenmaß) und Kaufläche im Unterkiefer bei den
römerzeitlichen Pferden von Krefeld-Gellep

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G. Nobis

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245

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa

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246

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 247

Merkmale, die trotz fortschreitender Abrasion (A) nur einer geringen Variabilität
unterliegen, wie die Protoconlänge und die Länge des Innenpfeilers sind demnach
für solche Studien am besten geeignet.

In der Tabelle 11 habe ich die Protoconlängen und -indices der Oberkieferzähne
— nach größeren und kleineren Individuen getrennt — zusammengestellt:

Die Protoconlängen sind sehr varıabel. Nur das kleinere Pferd (lfd. Nr. 16) hat
absolut kleinere Protoconlängen als die übrigen Tiere. — Ähnliches ist auch den
Innenpfeilerlängen und -indices der Unterkieferzähne zu entnehmen (s. Tabelle 12).
Auch hier hat das kleinere Tier (lfd. Nr. 16) die kürzesten Innenpfeiler.

Die relativen Werte der kleineren Pferde liegen aber bei den Ober- und Unter-
kieferzähnen meistens innerhalb der Variationsbreiten der größeren Tiere. Dieser
Befund spricht wohl für eine gewisse Einheitlichkeit der untersuchten Pferdepopu-
lation. Die größeren und kräftigeren Pferde von Krefeld-Gellep scheinen also ihre
Entstehung einer Zuchtauslese zu verdanken.

Was sagt hierzu der Verlauf der Schmelzfalten der Ober- und Unterkieferzähne
— wiederum nach größeren und kleineren Tieren getrennt untersucht? Für den
Schmelzfaltenverlauf der Oberkieferzähne ist folgendes charakteristisch: Der Proto-
conkörper ist mittelbreit bis breit. In der Mehrzahl der Fälle vorn und hinten ge-
rundet, aber auch recht häufig zugespitzt. Seine Innenwand ist meist gerade — ge-
wellt, nicht weniger häufig schwach konkav und in einigen Fällen gerade. Die Hinter-
wand verläuft in der Mehrzahl der Fälle schwach konvex bis gerade. Das Innental
ist schmal bis mittelbreit, auch breite Ausbildungen wurden beobachtet. Der Tal-
schluß ist gleich häufig gerade bzw. gerundet. In den meisten Fällen war ein Sporn
vorhanden, der aber auch recht oft fehlte. Das Tal ist im allgemeinen lang bis mittel-
lang. Das Parastyl ist meistens abge-
rundet, weniger häufig ausgebuchtet
mit oder ohne Vertiefung. Das Meso-
styl ist in der gleichen Zahl der Fälle
ausgebuchtet mit und ohne Vertiefung.
Die Anzahl der Schmelzfalten ım
Vorder- und Hintergraben beträgt eın
bis drei. Der Zahnschmelz ist über-
wıegend relativ dünn (s. Diagramm 3
und Abbildungen 1a bis c).

Die Schmelzfalten der Unterkiefer-
zähne: Die Doppelschlinge ist in fast
allen Fällen weit geöffnet und ver-
läuft unregelmäßig bzw. U-förmig.
Das Metaconid ıst in der Mehrzahl
rund bis rundlich, teilweise mit einer
konkaven Bucht. Auch eine Birnen-
form wurde oft beobachtet. Das Meta-
stylid ıst fast ausschließlich oval und
konvex ausgebuchtet. Das Entoconid
ist rund bzw. rundlich. Bei einigen
Zähnen ist dieses Merkmal halbkreis-
förmig mit geradem Außenrand. Die
Außenwand des Protoconids ist sehr Abb. 1. a = rechte Oberkieferzahnreihe (P3 —

variabel, gleich häufig konkav, gerade nn des nn En en 2:

1: = rechte erkieferzahnreihe (P3— M?) des
und ee Das Hypoconid rende aus Grab Nr 53507 Altal, Ne, 2) @e —
Seoideoder konkay,, ein konyexen 2 rechte Oberkieferzahnreihe (P3 — M?) des Pfer-

Verlauf wurde nur selten beobachtet. des aus Grab Nr. 3576 (lfd. Nr. 28)

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248

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 249

Auch die Tiefe des Außentales ist sehr variabel: Bei den Molaren ragt es ın den
Isthmus hinein, bei den Prämolaren bleibt es stets darüber. Das Außental erreicht
sowohl bei den Prämolaren als auch bei den Molaren oft nur die Basis des Isthmus.
Den meisten Zähnen fehlt der
Sporn oder er ist nur einfach vor-
vorhanden. Der Zahnschmelz ist
bei den Unterkieferzähnen relativ
dick, aber auch dünnerer Schmelz
ist relativ häufig (s. Diagramm 4
und Abbildungen 2a bis c).

Ein Vergleich der Schmelzmuster
der größeren und kleineren Tiere
von Krefeld-Gellep, wie er den
Odontogrammen (Diagramm 3 und
4) zu entnehmen ist, zeigt, daß
beide Größengruppen in den mei-
sten Merkmalen übereinstimmen.
Dieses Ergebnis unterstreicht die
Befunde an den Schmelzmuster-
straßen, in unseren größeren Pfer-
den keine Importe zu sehen: Sie
verdanken offensichtlich ihre Ent-
stehung einer Selektion aus den
kleineren und primitiveren Land-
pferden der damaligen Zeit. Eine __ _
Bestätigung dieser Befunde kön- Abb. 2. a = linke Unterkieferzahnreihe (P3 — M3)
nen allerdings erst Schmelzmuster- des Pferdes aus Grab Nr. 3392 (lfd. Nr. 1); b =
aralysen von Pferden aus anderen Ink Uukisrshnrihe (PM di Tirde

Teilen des damaligen römischen kieferzahnreihe (P3 — Mı) des Pferdes aus Grab
Imperiums bringen. Nr. 3568 (lfd. Nr. 24)

8. Diskussion der Ergebnisse und Zusammenfassung

Die Untersuchungen der Skelettreste von ungefähr 31 Pferden aus Krefeld-Gellep,
die beim Bataveraufstand 69 n. Chr. umkamen, ergibt, daß sie in Größe und Wuchs
recht heterogen waren.

Im Widerrist variieren sie von 1,17 m bis 1,54 m; die größeren Tiere sind auch
breitwüchsiger als die kleineren. Eine Trennung der Pferde in mehrere Größengrup-
pen ist also möglich: Die größeren Exemplare unseres Materials entsprechen in ihrem
Habitus heutigen Fjordpferden, die kleineren sınd kleiner als rezente Islandponys. —
Doch können wir deshalb bei diesen Tieren schon von verschiedenen Rassen (besser
„Schlägen“) sprechen?

Für die Gelleper Pferde bleibt zunächst festzustellen, daß sie sich in den Rahmen
der übrigen aus Zentraleuropa bekannt gewordenen römerzeitlichen Hauspferde ein-
ordnen. Auch die Proportionierung der einzelnen Extremitäten entspricht den aus
anderen Fundstellen bekannt gewordenen Werten, soweit ein größeres Material bzw.
Gesamtskelette untersucht wurden. Abweichungen ergeben sich im allgemeinen dann,
wenn nur wenige Langknochen einer Auswertung zur Verfügung stehen, wie u. a.
bei den Römerpferden von Mainz. — Ist es in solchen Fällen überhaupt möglich auf
eine bestimmte Nutzungsrichtung, wie z. B. auf „Laufpferde“ zu schließen?

Nach Auffassung verschiedener Autoren sollen Pferde mit einer Schulterhöhe

250 G. Nobis

über 1,50 m aus anderen Teilen des römischen Imperiums eingeführt worden sein,
kleinere wurden von den ins Land gekommenen Römern aus bodenständigen Land-
rassen gezüchtet. Da die Pferde von Krefeld-Gellep infolge ihrer großen Variation
fast alle bekannten Widerristhöhen einschließen, konnte bei diesen Tieren der Frage
nach Importgut oder züchterischer Selektion zu größeren Pferden nachgegangen
werden.

Mit HERRE und Rönrs (1971) u. a. wissen wir um die unabhängige Veränderung
von Körper- und Zahngrößen: Auf Größe gezüchtete Tiere können zunächst noch
die kleineren Zähne der Ausgangspopulation besitzen. Erst nach mehreren Gene-
rationen kommt es zu einer „Harmonisierung“ zwischen Körper- und Zahngrößen.
Unser Material deutet sowohl bei größeren als auch bei kleineren Pferden auf ein
„harmonisches“ Verhältnis dieser Merkmale hin und läßt in ersteren eine „ältere“
Zuchtform vermuten.

Die Auswertung der Odontogramme ergab ferner eine gute Übereinstimmung
zwischen den kleineren und größeren Tieren: Die größeren Pferde von Krefeld-
Gellep würden demnach ihre Entstehung einer Selektion aus kleineren heimischen
Landpferden verdanken. Diese schon früher von anderen Autoren (LıepE 1958;
FRANK 1962; BoESsSNECK 1964) vertretene Auffassung wird durch die vergleichende
Betrachtung der Schmelzmuster erstmals exakter faßbar. Eine endgültige Bestätigung
kann jedoch erst eine größere Anzahl von Schmelzmusteranalysen von Pferden aus
anderen Teilen des damaligen römischen Imperiums bringen. — Es ist also wenig
sinnvoll, den Pferdetyp im römischen Mainz auf Kreuzungen mit aus Spanien im-
portierten ramsköpfigen (besser wohl ramsnasigen) Pferden zurückführen zu wol-
len. Denn nach Bozssneck (mdl. Mitt. auf dem internationalen Symposium in
Budapest 1971) fehlt außerdem auf der iberischen Halbinsel bis heute der Nach-
weis über ein Vorkommen ramsnasiger Pferde. Und was verstehen HEMMER und
JAEGER (1969) bei den Römerpferden von Mainz unter einer „Population, die
juvenil einen Veredlungstyp des Pferdestammes anzeigt, die reifend eine Pony-
Grundlage ausprägt (S. 356)“, wie sich EBHARDT auszudrücken pflegt?

Phylogenetische Studien dürfen sich nicht in der Erarbeitung von sogenannten
„Iypen“ oder „Typenanteilen“ erschöpfen, sie verlangen ein detailliertes Studium
eines sich dynamisch vollziehenden Stammeswandels (s. hierzu u. a. Nosıs 1971,
1973 ım Druck).

Somit ergibt sich für dıe Hauspferde von Krefeld-Gellep, daß am Bataverauf-
stand fast ausschließlich jüngere Hengste unterschiedlicher Größe und verschiedener
Wuchsform beteiligt waren. Eine „Rassen“-Differenzierung ist mit Sicherheit bei
diesen Tieren noch nicht zu belegen.

Interessant ist sicherlich die Frage nach den damaligen Besitzern der Pferde. So
wäre die Annahme sehr reizvoll, in den Römern die Eigentümer der größeren und
in den Batavern die der kleineren Tiere zu sehen. — Von 31 Pferden waren nur drei
klein (Grabnummern 3424, 3489/1 und 3510), woraus zu folgern wäre, daß die
Bataver damals in der Schlacht nur wenige Pferde verloren oder daß sie gegen die
römischen Reiter überwiegend zu Fuß kämpften. Vielleicht können hier später einmal
Grabbeigaben oder schriftliche Quellen weiteren Aufschluß geben — die morpho-
logische Forschung vermag dies heute noch nicht.

Zur Frage römerzeitlicher Hauspferde in Zentraleuropa 251

Summary

A discussion on the Roman horse in Central Europe based on the skeleton remains from
the Bataver battle near Krefeld-Gellep in 69 A.D.

It was possible to study the remains of at least 31 Roman horses found in the burial grounds
at Krefeld-Gellep.

The majority of the animals were hardly older than 7 years of age, 4—5 year-old
anımals seemed to be the most preferred battle-horses of the Romans and/or Bataver. More
than half of these anımals are males most probably stallions. The heights of withers of the
Gellep horses were reckoned from the single and average data of the long bones. These
were in the case of two horses from the graves No. 3510 and 3424 117 cm and 126.5 cm.
The animals from the other graves vary in height between 138—154 cm. The mean height
of the larger group was 146 cm. In comparison to recent races, we can say that the smaller
horses of that time were even smaller than present day Iceland ponys which are 130 cm in
height on an average. The lager anımals were on an average only a little bigger than recent
Fjord horses. The mean height of this recent race is in the male 144—145.3 cm.

Taking into consideration their grown it was seen that the smaller horses from Gellep
were thinner than the larger ones. This is also the case between the smaller Iceland ponys
and the larger Fjord horses. According to size and growth the domestic horses from Krefeld-
Gellep could represent two different breeds. The great varıation of individual measurements
of long bones and of growth should not be taken as a criterion for recent races.

The question whether the larger horses were imported or ıf they were selected from
local breeds could be answered by close study of the ‘enamel-fold-picture’ of the upper and
lower jaw teeth. As there is a great deal of similarıty between the smaller and larger
horses, we can come to the conclusion that the larger ones have been bred from a specialized
selection of the smaller ones.

Of course it would be interesting to have the Romans as the owners of the larger horses
and the Bataver as owners of the smaller ones. Only three of the thirty-one horses were
small (graves No. 3424, 3489/1 and 3510) which could bring us to the conclusion that the
Bataver only lost a few horses in the battle or that they fought against the Roman cavalry
on foot.

The morphological study of the domestic horses from Krefeld-Gellep can give us no
answer. Perhaps at a later date archeological finds or written sources can help us further.

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SIOTIERSIESBEINNISICFFATU

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Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 50, 1—-203. Academic Press London
IS r5.30.

Nach den grundlegenden Untersuchungen der mesozoischen Mammalia durch G. G.
Sımrson gegen Ende der 20er Jahre stagnierte die Forschung auf diesem Gebiet für lange
Zeit. Erst während der letzten 10—15 Jahre begannen sich infolge verbesserter Ausgrabungs-
und Präparationsmethoden viele Neufunde einzustellen. Durch die Berücksichtigung funktio-
neller Aspekte konnte das Verständnis primitiver Säuger-Dentitionen, woraus das Fund-
material ja weitgehend besteht, wesentlich vertieft werden. Die Paläontologie der mesozoi-
schen Säuger hat sich geradezu in eine Spezialdisziplin verwandelt. Maßgebliche Sachkenner
haben Beiträge zum vorliegenden Band geliefert, der auf einem Symposium der Linnean
Society, London 1970, basiert.

Als unmittelbare Vorläufer der Mammalia gelten nach neueren Auffassungen Formen wie
Thrinaxodon (Cynodontia; Galesauridae) aus der unteren Trias von Südafrika (Horson
1969). Derselbe Autor legt hier eine Untersuchung des postcaninen Zahnwechsels des gompho-
donten Cynodontiers Diademodon vor, der allerdings nicht direkt auf der Entwicklungs-
linie zu den Mammalıa liegt. Der Modus des Zahnersatzes, der u. a. Rückschlüsse auf die
Ernährungsweise der Jungtiere gestattet, spielt neuerdings in der Definition des Säugerstatus
eine wichtige Rolle. Bei allen bisher bekannten Cynodontiern kann noch nicht von „Milch-
Dentitionen“ gesprochen werden, vielmehr zeigen sie den typischen Zahnwechsel der synap-
sıden Reptilien. Die Diphyodontie der Mammalia entstand relativ spät, vermutlich im Zu-
sammenhang mit den zunehmend komplexen Anforderungen der postcaninen Okklusion.

R. G. Every und W. G. Künne entwickelten die Vorstellung, daß der Zahnabschliff durch
zwei voneinander unabhängige Vorgänge erfolgt: einmal die Abrasion durch Kontakt der
Zähne mit der Nahrung, zum anderen die sogenannte Thegosis durch Kontakt der Zähne
untereinander. Zusammen bringen sie die Zähne in einen optimalen Funktionszustand. J. R. E.
Mırs beschreibt eingehend das Gebiß von Morganucodon und schließt eine profunde Dis-
kussion der systematischen Zusammenhänge der mesozoischen Säuger an; danach existierten
in der oberen Trias folgende Säugergruppen, die unabhängig voneinander dieses Evolutions-
niveau erreicht hatten: 1. die Morganucodontidae (Morganucodon, Erythrotherium), 2. Sino-
conodontidae fam. nov. (Sinoconodon, Megazostrodon), 3. Kuehneotheriidae (Kuehneothe-
rıum) und 4. die sehr unzureichend bekannten Haramyidae, deren Säugerstatus noch keines-
wegs gesichert erscheint. Nur die Kuehneotheriidae gelten heute als Vorläufer der Pantho-
theria und somit der Meta- und Eutheria. Hingegen sieht MırLs gewisse Zusammenhänge
zwischen den ersten zwei Taxa und den aberranten jurassischen Gruppen der Triconodon-
tinae und den Docodonta; auch mit den Monotremata gibt es einige übereinstimmende Merk-
male, während die Beziehungen zwischen den Morganucodontidae und den Multituberculata
sehr fraglich sind. Srmpson erwägt in diesem Band sogar eine Verwandtschaft zwischen Hara-
myıdae und Multituberculata. Die komplizierte Okklusion der Molaren von Morganucodon
steht auf dem Evolutionsniveau der Säuger, während Variabilität der Zahnformel, Modus
des Zahnwechsels und die Morphologie des Frontgebisses noch viele Anklänge an die Cyno-
dontia aufzeigen.

A. W. CromPTon dokumentiert an Hand einer Serie neuerer Fossilfunde die Herausdifte-
renzierung des primitiven trıbosphenischen Säugermolaren und interpretiert diesen Entwick-
lungsgang auf konstruktiver und funktioneller Basis. Vom sehr unsprünglichen Kuehneothe-
rıum ausgehend, erweist sich in erster Linie die wachsende Bedeutung transversaler Bewegungs-
komponenten für die Evolution des tribosphenischen Molarentyps als verantwortlich; weiter-
hin ist die Ausbildung neuer Kauflächen und Scher-Facetten offenbar evolutiv prämiert.
Durch die Formen Kuehneotherium — Ampbhitherium — Aegialodon — Pappotherium sind
diese Vorgänge tatsächlich belegbar; in etwa entspricht diese morphologische Reihe auch einer
direkten phylogenetischen Linie.

Nach B. Kress schließen Struktur und Anzahl der Zähne die jurassischen Dryolestidae als
direkte Vorformen der höheren Theria aus. Am Unterkiefer dieser Pantotheren-Gruppe lassen
sich teilweise am Unterkiefer noch Reste von Coronoid, Spleniale und Cartilago Meckeli
nachweisen, die dann bei der unter-kretazischen Crusafontia verschwunden sind.

Neues, ziemlich komplettes Schädelmaterial von Multiberculata aus der Oberkreide der
Mongolei eröffnet die Möglichkeit, Merkmale des Craniums für systematische Erörterungen
heranzuziehen (K. A. KErMAcK und Z. KıELAN-JAwWoROWSKA). Der Verschluß der seitlichen
Schädelwand erfolgte bei den diversen Säuger-Taxa auf unterschiedlichem Wege: Bei den

254 Schriftenschau

Theria wird sie durch Alisphenoid und Squamosum gebildet, dagegen bei den Docodonta,
Triconodonta, Multituberculata und Monotremata durch eine Knochenlamelle des Petrosum.
Unter den Non-Theria zeigen Multituberculata und Monotremata einerseits, sowie Tricono-
donta und Docodonta andererseits zahlreiche Übereinstimmungen in der Schädelmorphologie.

Die Beiträge von CLEMENS, LEES, SLAUGHTER und Fox stellen Veröffentlichungen teils
neuer kreidezeitlicher Säugerfaunen dar; sie sind vor allem durch eine ganze Reihe neuer Art-
und Gattungsbeschreibungen von besonderer Bedeutung. Die Evolution des Säugerstammes
während dieser Epoche wird in mancher Hinsicht verständlicher, da eine Anzahl von Fund-
lücken ausgefüllt werden konnte. W. A. CLEMENS faßt in einem gesonderten Aufsatz die ver-
schiedenen Aspekte dieses phylogenetischen Abschnitts zusammen. Von Bedeutung für die
Säugerevolution waren insbesondere die palaeogeographischen und palaeoklimatischen Ver-
hältnisse der Kreide, weiterhin die Entfaltung der Angiospermen und Insekten bei gleichzeiti-
gem Niedergang der Dinosauria. Abschließend revidiert G. G. Sımpson noch einmal die vor-
getragenen Befunde zur mesozoischen Phylogenie der Mammalia und gelangte zu folgender

Klassifikation:

Klasse Mammalia

Unterklasse Prototheria
Ordnung Monotremata
Unterklasse Allotheria
Ordnung Multituberculata (zahlreiche Familien)
Haramyıdae
Unterklasse Eotheria
Ordnung Triconodonta (Sinoconodontidae, Morganucodontidae, Amphilestidae,

Triconodontidae)
Docodonta (Docodontidae)
Unterklasse Theria

Infraklasse Patriotheria
Ordnung Symmetrodonta (Kuehneotheriidae, Amphidontidae, Spalacotheriidae)
Pantotheria (Amphitheriidae, Paurodontidae, Dryolestidae,
Aegıalodontidae)
Infraklasse Metatheria
Ordnung Marsupialia (zahlreiche Subtaxa)
Infraklasse Eutheria (zahlreiche Subtaxa)

Der Text des vorliegenden Bandes ist nicht ganz einfach lesbar, kann aber als wertvolles
Quellenwerk gelten, das sowohl über die besondere Problematik als auch über die rapiden
Fortschritte der Paläontologie der basalen Mammalıa informiert. W. MAIER, Frankfurt a.M.

Dasmann, F.; MıLron, P.; FREEMAN, H.: Ecological Principles for Economic
Development. Publ. for: The International Union for Conservation of Nature
and Natural Resources (IUCN), Morges, Switzerland, and the Conservation
Foundation, Washington, D.C., USA. London — New York — Sydney — Toronto:
John Wiley & Sons Ltd., 1973. £ 2.00.

In sehr klarer Form werden hochaktuelle Probleme des Naturschutzes behandelt. Es wird
davon ausgegangen, daf Naturschutz und Wirtschaftsentwicklung aufeinander abzustimmen
sind, weil sich alle wirtschaftlichen Entwicklungen in Naturgefügen vollziehen, die der Mensch
oft schon veränderte. Da jeder biologische Raum nur eine begrenzte Belastbarkeit hat, muß
entweder die Zuwachsrate von Arten kontrolliert werden, oder die Sterberate erhöht sich.
Für die Belastbarkeit der verschiedenen Lebensräume gibt es unterschiedliche Begrenzungs-
faktoren. Grundsätzlich ist es zweckmäßig, eine größtmögliche Artenvielfalt aufrecht zu
erhalten. Die Schwierigkeit der Grenzgebiete liegt darin, daß in ihnen die Artenzahl begrenzt
ist, und daß sich daher nur schwierig Eingriffe vollziehen lassen. Nach diesen Feststellungen
wird in Einzelheiten eingegangen. Die Tropenlandschaften werden erörtert. Ihre Eigenart
liegt in der Vielfalt. Daher ist extensive Nutzung geboten; die Möglichkeiten von Ertrags-
steigerungen durch einheitlichere Kulturen werden aber geprüft. Besondere Anfälligkeiten
zeigen sich in Grasländereien in semiariden und subhumiden Gebieten. Die Nützlichkeit
des Einsatzes von Feuer in diesen Räumen, die Bedeutung von Wildtier-Management und
die Folgen übertriebener Viehhaltung auf diesen Gebieten werden klar herausgearbeitet.
Auch die Vor- und Nachteile des Tourismus sind sauber abgewogen. Die überragende Be-
deutung rechter Bearbeitung von Agro-Okosystemen ist dargestellt. Problemen der Wasser-
wirtschaft wird im Schlußabschnitt die Aufmerksamkeit gewidmet. Das Buch verdient die
Aufmerksamkeit aller Säugetierforscher, welche sich für Fragen des Naturschutzes inter-
essieren. Es ist ungewöhnlich aufschlußreich und vielseitig. W. HERRE, Kiel

Schriftenschau 255

STRANDGAARD, H.: The Roe Deer (Capreolus capreolus) Population at Kale and the
Factors Regulating its Size. Danish Review of Game Biology 7, 1—205, Communi-
cation No. 95 from Vildtbiologisk Station Kale.

Obwohl das Reh die häufigste Cervidenart Europas ist, wurden an ihm umfassende Frei-
landstudien bisher nur in erstaunlich geringem Maß durchgeführt. STRANDGAARD hat in
seiner nunmehr vorliegenden Studie einen ausgezeichneten Beitrag zur Klärung der Frage
geleistet, welche Faktoren bei der innerartlichen Regulation von Rehpopulationen wirksam
sind. Nahezu 10000 Beobachtungen an einem Bestand, von dem fast alle Tiere individuell
markiert waren, bilden eine sichere Grundlage für diese außerordentlich detaillierte und
klare Analyse. Basierend auf der genauen Kenntnis der Population nach Größe, Alters- und
Geschlechterzusammensetzung war es möglich, den Turnover mit seinen Mechanismen zu
ermitteln und diese getrennt für jede Alters- und Geschlechtergruppe herauszuarbeiten. In
diese Betrachtung werden sowohl die gegenseitigen Beziehungen der Individuen zueinander
als auch ihr Verhalten zum bewohnten Raum und darüber hinaus die Auswirkungen der
Veränderungen des Habitats mit einbezogen. G. HEIDEMANnNn, Kiel

WETZEL, R.; Rıeck, W.: Krankheiten des Wildes. Feststellung, Verhütung und
Bekämpfung. 2. neubearb. Aufl. Hamburg und Berlin: Paul Parey, 1972. 256 S.,
102 Abb., Kt. 38,— DM, Ln. 45,— DM.

Schon seit langem hat sich dieses Buch für einen weiten Benutzerkreis als ein außer-
ordentlich nützliches und praktisches Nachschlagewerk bewährt. Sowohl den Jägern, Wild-
händlern und Landwirten als auch den Veterinären, Wildbiologen und Behörden vermittelt
es in prägnanter und verständlicher Form die Möglichkeit, Krankheiten der Wildtiere zu
erkennen, detaillierte Informationen über Krankheitsursachen und -verläufe zu erfahren und
darüber hinaus gezielte Maßnahmen zur Vorbeuge und Bekämpfung einzuleiten und durch-
zuführen. Zahlreiche instruktive Abbildungen erleichtern das Verständnis. Sehr hilfreich sind
auch die Hinweise auf die Verwertbarkeit erkrankter Wildtiere für den menschlichen Genuß
sowie das Aufzeigen möglicher Gefahren, welche durch den Kontakt mit krankem Wild
ausgelöst werden können. In diese Neuauflage sind eine Fülle neuer Erkenntnisse und
Erfahrungen aus der Wildpathologie eingearbeitet worden. Umfangreiche Literaturangaben
am Schluß der einzelnen Kapitel vervollständigen den besonderen Wert dieses Werkes.

G. HEIDEMANNn, Kiel

UECKERMANN, E.: Der Sikawildabschuß. H. 7 der „Schriftenreihe der Forschungs-
stelle für Jagdkunde und Wildschadenverhütung“. Hamburg und Berlin: Paul
Parey201972755S., 36 Abb., Kt. 9,80 DM.

UECKERMANN verfolgt mit dieser Broschüre das Ziel, dem Sikawildjäger einen brauchbaren
Leitfaden in die Hand zu geben, aus dem dieser Informationen zur Artdiagnose, Einbürge-
rungsgeschichte, Biologie, Okologie und Populationsdynamik, vor allem jedoch zu einer sinn-
vollen Bejagung der Art beziehen kann. Auch für den Zoologen enthält diese Arbeit zahl-
reiche wertvolle Hinweise. Der Verfasser verschweigt nicht, daß das Wissen um die Biologie
der einheimischen Sikahirsche noch sehr lückenhaft ist und eingehende Studien zur Klärung
seiner Lebensgewohnheiten notwendig sind. In der Bundesrepublik Deutschland leben, ver-
teilt auf 6 verschiedenen Vorkommen ca. 1000 Sikahirsche als Jagdwild in voller Freiheit.
Ziel der einzelnen Einbürgerungsaktionen seit 1928 war die Hebung der Jagd. Dabei wurden
gelegentlich wichtige, bei der Ansiedlung gebietsfremder Arten zu berücksichtigende Über-
legungen außer acht gelassen. So wurden z. B. kaum die ökologischen Auswirkungen auf
einheimische Wildarten sowie auf die besiedelte Umwelt im weitesten Sinne in Erwägung
gezogen. Die Erfahrung lehrt, daß Konkurrenz zu den angestammten Hirscharten und zum
Damwild eine vermutlich untergeordnete Rolle spielt. Das gelegentliche Auftreten empfind-
licher, durch Sıkawild verursachter Schälschäden dagegen kann als Hinweis auf die Frag-
würdigkeit übereilt durchgeführter Faunenbereicherungen verstanden werden und unter-
streicht die Bedeutung der hier vorgelegten Richtlinien für eine zielbewußte Sika-Wild-
bestandsbewirtschaftung, die sowohl den ökologischen als auch forst- und jagdwirtschaftlichen
Belangen Rechnung trägt. Bei der Auswahl der einzubürgernden Individuen wurde vielfach
die Provenienz der Tiere unberücksichtigt gelassen. Als Folge davon bilden heute einige
Bestände ein unerwünschtes Konglomerat verschiedener Unterarten von Cervus nippon.
Bastardierungen mit Rotwild sind nicht unbedingt auszuschließen. G. HEIDEMANNn, Kiel

256 Schrifltenschau

BurRows, R.; MATZEN, K.: Der Fuchs. Aus der Reihe „BLV — Jagdbiologie“. 184 S.,
15 Fotos, 3 Zeichn. München: BLV Verlagsgesellschaft 1972. 22.— DM.

R. Burrows sammelte annähernd drei Jahre lang regelmäßig zu jeder Jahres-, Tages-
und Nachtzeit im Gebiet von Kent/England Informationen über Lebensgewohnheiten des Rot-
fuchses. Eine Fülle von Einzelbeobachtungen werden zu einem Mosaikbild vom Fuchsverhalten
zusammengesetzt und nach folgenden Kriterien geordnet: Körperliche Merkmale, Bau und
Revier, Nahrung, Sozialverhalten und Ökologie.

B. zeigt dabei, daß es praktisch aussichtslos ist, einzelne Individuen über längere Zeit in
freier Wildbahn zu beobachten und ihre Aktivität zu verfolgen. Möglicherweise liegt hierin
ein Grund, daß neben der fast ausschließlichen Beschreibung keine Verhaltensmuster durch
Tabellen und Diagramme belegt werden.

Die Tollwut und der Fuchs als ein Überträger dieser Seuche, Verbreitung und Bekämp-
fung derselben sind besonders eingehend behandelt worden. Übersetzer MATZEN ergänzt ım
Hinblick auf deutsche Verhältnisse diesen wichtigen Beitrag.

Der vorliegende Band richtet sich zunächst an Jäger und Tierärzte, dürfte aber auch bei
biologisch interessierten Laien Beachtung finden. P. EBINGER, Hannover

JANTSCHKE, F.: Orang-Utans in Zoologischen Gärten. In: W. WICKLER (Hrsg.): Etho-
logische Studien. München: R. Piper & Co. Verlag, 1972. Pp. 19,80 DM.

Dieser gründlichen Studie — der Doktorarbeit des Autors — liegen neben der Bearbei-
tung der Literatur mehrjährige eigene Beobachtungen von Orang-Utans in zwei deutschen
zoologischen Gärten und ergänzend in drei weiteren Tiergärten zugrunde. Die Arbeit unter-
sucht die Frage, wie sich Orang-Utans mit der gegenüber ihrem Biotop sehr stark veränderten
Zoowelt abfinden bzw. wie sie sich anpassen. Es werden zahlreiche interessante Beobach-
tungen vorgelegt über ihre Fortbewegung, die Nahrungsaufnahme, Nestbauverhalten, Kör-
perpflege, über Sozial-, Sexual- sowie Mutter-Kind-Verhalten, über ihre Manipulationsfähig-
keit, das Neugierverhalten, Werkzeuggebrauch usw. Trotz einiger Ansätze ist die Feldfor-
schung über Orang-Utans noch nicht allzuweit gediehen. Diese Arbeit läßt sehr deutlich
werden, in welchem Umfang Zoobeobachtungen geeignet sind, die zweifellos dringend not-
wendige, gründliche Feldforschung an Orangs zu ergänzen bzw. vorzubereiten. Für den
Tiergärtner enthält die Arbeit zahlreiche Ansätze, die Haltungsmethode der Orang-Utans
zu überdenken. L. DirtricHn, Hannover

CHARLES-DOMINIQUE, P.; MARTIN, R. D.: Behaviour and Ecology of Nocturnal
Prosimians/Comportement et Ecologie de Prosimiens Nocturnes. Field Studies ın
Gabon and Madagascar/Etudes de Terrain au Gabon et a Madagascar. H. 9 der
Schriftenreihe „Fortschritte der Verhaltensforschung — Advances in Ethology“ (Bei-
hefte zur „Zeitschrift für Tierpsychologie — Supplements to Journal of Comparative
Ethology“) 91 S., 47 Abb., 3 Tab. 39,60 DM.

Die vorliegende Monographie enthält zwei selbständige Beiträge über Freilandbeobach-
tungen an nächtlich lebenden Halbaffen. Über das Verhalten von Galago demidovu ın
Gabun berichtet P. CHARLES-DOMINIQUE. R. MARTIN legt Untersuchungen an Microcebus auf
Madagaskar vor. Erstaunlich ist die weitgehende Übereinstimmung beider Arten in vieler
Hinsicht (Territorial u- Sozial-Verhalten) bei diesen stammesgeschichtlich nicht sehr nahe
stehenden Prosimiern. Beide Arbeiten enthalten eine Fülle von Angaben zur Methodik nächt-
licher Freilandbeobachtungen, Markierung usw. Galago demidovii lebt im Buschwerk mit
dichten Lianen. Microcebus im Bereich der dünnen Zweige und der dichten Belaubung ist vor-
wiegend insektivor, Microcebus frugi-insectivor. Die Galagos verbringen den Tag in kleinen
Gruppen. Nachts gehen sie solitär auf Nahrungssuche. Die Jungen werden abgelegt. In einem
Lebensraum von etwa 8000 qm lebt eine Gruppe von Weibchen und einige wenige zentrale
Männchen. Jüngere Männchen leben in den Grenzzonen um einen derartigen Kern. Nur die
zentralen Männchen haben soziale Beziehungen zu den Weibchen und ihren Jungen. Auch die
Mausmakis bilden Sozialverbände mit einem Kern und wenigen Männchen (1:4). Der Beitrag
enthält wichtige Angaben über Lokomotion, Neststruktur und Fortpflanzungsbiologie.

D. STArck, Frankfurt a.M.

Gedächtnis, Begriffsbildung und Planhandlungen

bei Tieren

Von Prof. Dr. BERNHARD RENscH, Münster. 1973. 274 Seiten mit 132 Abbildungen und
23 Tabellen. Balacron broschiert 55,— DM

In den letzten Jahrzehnten konnte durch zahlreiche Experimente erwiesen werden, daß fast
alle Tiergruppen ein Lernvermögen besitzen und daß Wirbeltiere über ein unerwartet lang-
fristiges Gedächtnis verfügen. Darüber hinaus lassen höhere Tiere auch die Fähigkeit erkennen,
zu abstrahieren und so zu handeln, als ob sie Allgemeinbegriffe gebildet hätten. Weiterhin
erwiesen sie sich als fähig, kausale Zusammenhänge zu erfassen und in manchen Fällen nach
einem Plan zu handeln, der vorübergehende Hirnabläufe voraussetzt, die dem menschlichen
Nachdenken ähneln. Alle diese oftmals erstaunlich weitgehenden Fähigkeiten modifizieren in
vielen Fällen auch das angeborene Instinktverhalten.

Mit diesem Buch wird eine zusammenfassende Darstellung all dieser Ergebnisse vermittelt, die
auch von Bedeutung sind für das Verständnis der stammesgeschichtlichen Entwicklung des
menschlichen Lern- und Abstraktionsvermögens sowie der Fähigkeit, Urteile zu fällen und
Schlüsse zu ziehen.

Die Sinneswelt der Tiere und Menschen

Fragen, Ergebnisse und Ausblicke der vergleichenden Sinnesphysiologie. Für Wissenschaftler
und Naturfreunde. Von Dr. Lorus J. MıLne und Dr. MARGERY MırLneE. Aus dem Amerika-
nischen übersetzt von INGEBORG SCHWARTZKOPFF. 2. Auflage. 1968. 315 Seiten. Leinen 26,40 DM

„Omnis cognitio incipit a sensu: Alle Erkenntnis beginnt mit der Sinneswahrnehmung. Diese
Feststellung eines Philosophen des Mittelalters hat nichts von ihrer Gültigkeit eingebüßt.
Unsere Sinne unterrichten uns über unsere Umwelt. Es ist Aufgabe der Sinnesphysiologie, her-
auszufinden, wie dies im einzelnen geschieht. Leider waren die Ergebnisse dieser Disziplin, weil
in schwer verständlicher Fachsprache abgefaßt, dem interessierten Laien bisher kaum zugäng-
lich. Es ist das Verdienst des Forscherehepaares Milne, ein Werk geschaffen zu haben, das uns
in verständlicher Sprache in die Wissenschaft von den Sinnen einführt. Ohne daß die wissen-
schaftliche Gediegenheit darunter leidet, ist das Buch so fesselnd geschrieben und so flüssig
übersetzt, daß man es in einem Zuge lesen kann. Die Fülle an Tatsachen, die im Text behandelt
wird, ist durch ein umfangreiches Literaturverzeichnis untermauert und durch ein ausführ-
liches Namen- und Sachregister erschließbar. Daher besitzt das Buch in vorteilhafter Weise auch
Eigenschaften eines Lehrbuches und Nachschlagewerkes.

In sechs Kapiteln werden behandelt: Mechanische Sinne, thermischer und elektrischer Sinn,
chemische Sinne, offene Fragen (darunter: rätselhafte Sinne, Nahrung, Sexualität, Sicherheit,
Schlaf und Traum), Orientierung in Zeit und Raum, Lichtsinn. Im Schlußkapitel wird darauf
hingewiesen, wie der Mensch mit Hilfe der Forschung seine Sinneswelt ausgeweitet hat und
nun aus den Sinneswelten der Tiere Nutzen ziehen kann.“ Bonner Zoologische Beiträge

Riesen und Zwerge im Tierreich

Von Prof. Dr. EvERHARD JOHANNES SLiJpER, Amsterdam. Aus dem Niederländischen über-
tragen von RuTH BarTELs. 1967. 199 Seiten mit 106 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln.
Leinen 28,— DM

„Der Mensch macht sich zu Unrecht zum Maß aller Dinge. Es gibt Insekten, die fast das
Hundertfache des Eigengewichtes an Lasten ziehen können. Ist der Mensch nun so schwach oder
sind die Insekten durch geheimnisvolle Kräfte besonders stark? Ein Tier von etwas mehr als
30 Tonnen kann sich nicht mehr auf dem Lande bewegen, noch schwerere Exemplare können
oder konnten nur teilweise oder ganz untergetaucht in Flüssen, Seen und Sümpfen bestehen,
was für die gewaltigen Dinosaurier wie für die Wale gilt. Der Verfasser dieses hier vorliegen-
den aufschlußreichen Buches ist Professor der allgemeinen Zoologie an der Universität von
Amsterdam. Er zeigt hier nun durch genaue Untersuchungen, wie durch die Schwerkraft oder
durch das Verhältnis von Oberfläche und Inhalt u. a. die scheinbaren Disproportionen zwischen
Leistung und Körpergröße entstehen.“ Berichte und Informationen

DERTINGEIPAULIBAREY.: HAMBURG UND BERLIN

MAMMALIA DEPICTA

Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“
Herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. WoLF HERRE, Kiel,
und Prof. Dr. MANFRED RöHRs, Hannover

Als 9. Beiheft erschien soeben:

Zur Biologie des Damwildes
(Cervns dama Linn& 1758)

Von Dr. GÜüNTER HEIDEMANN

Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität Kiel
Wildbiologische Abteilung

1973. 95 Seiten mit 27 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 36,— DM*

Welche Anforderungen stellt das Damwild an seine Umwelt? Als Antwort auf diese
Frage wird auf der Grundlage von Freilandbeobachtungen in Schleswig-Holstein die
Bedeutung der umweltabhängigen Einflüsse von Klima, Deckungs- und Nahrungs-
angebot untersucht, wobei speziell auch die Rückwirkungen von zyklisch bedingten
Veränderungen der Tiere auf die Sozialstruktur, die Biotopwahl und die Wohngebiets-
größen beurteilt werden.

Obwohl Damwild in großer Zahl als freilebendes Tier in Mitteleuropa, aber auch im
außereuropäischen Raum eingebürgert vorkommt und in manchen Gebieten sogar schon
seit Jahrhunderten heimisch ist, fehlten bisher systematische Studien zur Klärung seiner
Lebensweise, wie sie mit dieser Arbeit vorgelegt werden.

Die Eigentümlichkeiten des Körperbaus, der Orientierung und des Feindverhaltens las-
sen erkennen, daß es sich beim Damwild um eine nur wenig spezialisierte Art handelt,
deren Lebensraum sowohl durch dichte Vegetationszonen als auch durch freie Flächen
charakterisiert ist. Erhebungen über die Wahl der Standorte stützen diese Befunde,
zeigen aber auch deutliche Unterschiede im Anspruch der beiden Geschlechter an die
Umwelt. Dem im Verlauf des Jahres sich verändernden Verteilungsmuster des Wildes
im Lebensraum entsprechen bedeutende Größenunterschiede der jeweils besiedelten
Wohnräume. Auch die Sozialstruktur des zumeist in Gruppen lebenden Damwildes
zeigt in vielfältiger Weise Anpassungen an die jahreszeitlich bedingten Veränderungen
in der Natur des Lebensraumes wie an die arteigenen zyklischen Vorgänge bei Brunft,
Geweihabwurf oder Setzen der Jungtiere.

Fine deutsche, englische und französische Zusammenfassung beschließt die Veröffent-
lichung, die sich vor allem an Zoologen, insbesondere Okologen und Ethologen, aber
auch an Forstwirte, Jagdwissenschaftler und Jäger sowie an die Vertreter des Natur-
und Landschaftsschutzes wendet.

In der Monographien-Reihe „Mammalia depicta“ erschienen ferner:

1. NIEVERGELT, Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum. 20,— DM*. 2. Monr, Der Blau-
bock. 32,— DM*. 3. TCHERNoV, Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene
of Israel. 52,— DM*. 4. Kurt, Das Sozialverhalten des Rehes. 2. Aufl. in Vorbereitung.
5. SCHENKEL / SCHENKEL-HULLIGER, Ecology and Behaviour of the Black Rhinoceros.
28,— DM*. 6. Juncıus, The Biology and Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National
Park. 34,— DM*. 7. HERBERT, The Population Dynamics of the Waterbuck in the Sabi-Sand
Wildtuin. 34,— DM*. 8. Eıgerze, Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kultur-
landschaft. 28,— DM*.

* Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten auf die Preise einen Nachlaß von 20 %.

VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UN DI BEER

Br 7
N lErr? FE C2 va

022209 E

BEIISCHRIFT FUR
SAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien —
W. HeERRE, Kiel — K. HerTeRr, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin —H.-J. Kunn, Frankfurta.M. —B. Lanza, Florenz
— T. C. S. MORRISON-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. ReıcHsrTeiın, Kiel —
D. STARcK, Erankfurta. M.- E Strauss, Bern — E. Tue-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg

38. BAND HEFT5

Oktober 1973

MERENG BAUDEIPAREY . HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

Heıwıng, S.: The postnatal development of the white-toothed Shrew Crocidura russula
monacha in captivity. — Die postnatale Entwicklung der Spitzmaus Crocidura rus-

sula monacha in Gefangenschaft RE ER N ER BER
NIETHAMMER, J.: Zur Kenntnis der Igel (Erinaceidae) Afghanistans. — On the hedgehogs
(Erinaceidae) of Afghanistan .. 2

Koız, A.: Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus (Myotis myotis). —
Olfactory behaviour and olfactory sounds of the bigger Mouse-eared Bat (Myotis
myolis) ı. u el nalalı Iiaelalnrann nee 1 Wake Rn ALL hen DE Eu El ee

BERGMANSs, W.: New data on the rare African fruit bat Scotonycteris ophiodon Pohle,
1943. — Neue Daten über den seltenen afrikanischen Flughund Scotonycteris ophio-
don Pohle, 1943 .„. | I...» 242 1a 0 Mall re) Bl EEE En EN N IE

Forsten, Ann: New systematics and the classification of Old World Hipparion. Neue
Systematik und die Klassifikation altweltlicher Hipparionen .. .. 2. 22... 289

BEmmEL, A.C.V. van: The concept of superspecies applied to Eurasiatic Cervidae. —

Der Begriff Superspecies angewandt auf eurasische Hirsche .. .. .. 22 22 ..29

RıcHTER, J.: Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mam-
malia). — On the histology of the preorbital glands of the Cephalophinae (Bovidae,

Mammalia), .... s.l as van ce ea DE a
MATHAI, WANGART, M.: Origin of the rete testis in bovine embryos. — Die Entstehung
des Rete testis bei Rinderembryonen .. .. Be!

ANANTHAKRISHNAN,, R.: WALTER, H.: Electrophoretic variation of Adenosine Deaminase
(ADA) in pigs. — Electrophoretische Varianten der Adenosindeaminasen bei Schweinen 318

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, by Current
Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific
Information.

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlihungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durh Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
"Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs-
Schulen ans dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970
zu behandeln.

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 38 (1973), H. 5, S. 257—320
ASTM-Coden: ZSAEA7 38 (5) 257—320 (1973)

The postnatal development of the white-toothed Shrew
Crocidura russula monacha in captivity

By S. HELLwINnG

Department of Zoology, Tel-Avıv University, Tel- Aviv

Receipt of Ms. 26. 2. 1973

Introduction

Relatively little information is available on the growth and development of the
neonatus for most of the families in the order Insectivora, including the Soricidae.
There are scattered references to the development of the newborn by GouLp and
EISENBERG (1966) for some Tenrecidae, HERTER (1957) for Erinaceidae, and BROWN
(1964) for Macroscelididae. For the family Soricidae there are observations on
postnatal development in Sorex araneus, S. minutus and Neomys fodiens (Crow-
CROFT 1957), in Crocidura leucodon (Frank 1954; HERTER 1957), in C. russula
and in C. leucodon (BurtLer 1953), in C. bicolor (AnseıL 1964), in C. birta
(MEESTER 1963) and in C. russula pulchra (Fons 1972).

The most comprehensive accounts concerning the development after birth ın
laboratory conditions on captive-born insectivores are those of MarTın (1968) for
Tupaia belangeri, Conawax (1958) for Cryptotis parva, DRYDEN (1968) for Suncus
murinus, Hanzak (1966) and Vrasak (1972) for Crocidura suaveolens, and VOGEL
(1970) for Suncus etruscus.

There is no previous record on growth and development of Crocidura russula
monacha, a shrew widely distributed in Israel (Harrıson 1964). This shrew adapts
well to captivity and reproduces successfully. Therefore, observations on growth and
development in Crocidura russula monacha can add basic information for compara-
tive studies of postnatal growth and development ın mammals. Certain data on
daily development of known-age shrews may also be used as a standard indicator for
estimating the age of young shrews caught in the field.

Materials and methods

The shrews used in this study were all born in captivity in the Research Zoo of the Tel-Aviv
University. Maintenance of the colony and basic data on reproduction of C. russula
monacha were described earlier (Herıwıng 1970, 1971). Nests were checked daily in the
morning for newborn. Young born the previous afternoon and/or night, were aged as day
one. Young which were found sometimes a day or more after the last check-up (there was no
nest-checking on Saturdays or holidays) were aged approximately by using the body weight
and the color of the skin. New-born shrews were handled mostly with delicate forceps. They
were removed daily from the maternal nest, weighed on an electric balance, type Mettler
(to 0.1 g.), measured with callipers (to 0.1 mm) and usually examined until day 24 (end of
the weaning period).

Daily weight gain was studied on a total of 902 weight records, and body growth on
1158 standard linear measurements (body, tail, hind foot and ear length). Before measuring,
the shrews were lightly anaesthetized with ether. Measurements and weights were used
only from healthy, normal-looking shrews of known age, regardless of the number born in

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 257—270
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

258 S. Hellwing

the litter. The sexes are not described separately since there is no striking sexual dimorphism
in the very young shrew. Daily development, such as movement, opening of the eyes and ears,
eruption of teeth, etc., was photographed and/or filmed. The analysis of the protein content
in the maternal milk was performed using the method of Lowrry et al. (1951). Sound
emission of the young was recorded using a taperecorder Akai X—V.

Results

A. Characteristics of newborn young

Body Weight: Thirty-nine shrews at day one weighed an average of 0.8 g (range
0.5 to 1.1 g) including the milk in the stomach. The initial body weight of
C. russula monacha at birth is varıable and depends apparently on two factors: the
quantity of milk present in the stomach (at weighing) and the litter size. Individuals
of a low body weight are found in large litters (4—5 young), while those in small
litters are heavier: in litters with two young, the mean body weight is c. 1 g ın
contrast with the mean body weight of 0.78 g in litters with four young, as based on
26 litters.

Generally in C. russula monacha, the mean body weight of the newborn represents
c. 10/0 of the body weight of the adult animal (8.5 g).

Body length: Body length of newborn C. russula monacha ranges from 2.4 to
3.1 mm with an average of 2.7 mm. Mean tail length ıs 0.836 mm, mean hind foot
length is 0.47 mm and mean ear length is 0.30 mm. A striking disproportion between
the small body and the huge dimensions of the head and its long rostrum is remark-
able in the neonatus.

Integument: Immediately or several hours (8—12) after birth, the skin of the new-
born is not yet pigmented. It is thin, nearly translucent and appears reddish-pink
in color. Twenty-four hours later the reddish color begins to fade to a pale pink,
especially on the back. The skin is loose, wrinkled and only a few short colorless
guard hairs are dispersed on the tail and the dorsal part of the body. The vibrissae
on the snout are long (2-5 mm) and colorless, and only the hair bulbs appear dark
red because of the rich blood supply in this part of the body. The thin skin of the
belly is hairless and the stomach, distended with milk, ıs visible as a yellowish-
white patch through the bare skin of the abdominal wall (Plate I, photo 1). Some
other internal organs, such as the liver and intestines, are also visible. The surface of
the dorsal part of the skull, the large superficial blood vessels and the vertebrae of
the tail, are visible through the skin. White, well-developed claws are present at birth.

Fused and closed organs: The skin between digits II, III, IV and V ıs fused
proximally about half the length of the digits. The lips of the mouth are sealed
about two-thirds from each corner, leaving free only a small medial opening large
enough to introduce the mother’s nipple. The urodeal lips of the cloaca are sealed.
The eyes are closed; only a black point (iris) is visible through the skin. The ears are
closed and the thick folds of the external ear are closely applied to the lateral parts
of the head (Plate I, photos 2, 3).

There are three pairs of nipple sites in the newborn female, which are difficult
to detect on the first day. The glans penis is not yet visible. The umbilicus is relatively
short (Plate I, photo 2) and its dark-green color contrasts with the pink color of the
ventrum.

Behaviour and activity: On the first day suckling is relatively strong; the young
are already able to nurse. A certain muscular co-ordination exists; when over-
turned the newborn usually rolls its body until it reaches a normal position and
when touched it tries to crawl away. Sometimes the newborn are even able to raise

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captıvıty 259

SIEENEEEEEHEEEEETETEE

5 6

Plate I
Photo 1. The newborn Crocidura russula monacha. Note the distended stomach with milk
(arrow) — Photo 2. Young C. russula monacha, age 1 day. Note the rest of the umbilicus
(arrow) — Photos 3 and 4. Young C. russula monacha at 2 days of age. Note the loose skin
and the long colorless vibrissae — Photo 5. Young C. russula monacha, age 4 days. Note the
dark-gray pigmentation of the skin and the bicolored hind feet — Photo 6. Two young

C. russula monacha 3 days after weaning (27 days of age)

the head from the floor for a short period of time. But generally, they lie in the nest
making little movement. When the mother leaves the nest, the young emit weak
chirping or twittering sounds.

B. The development during lactational period

The skin: During days two and three the skin is less translucent and the onset of
dermal pigmentation becomes obvious, as hair pigments begin to concentrate under
the skin. A typical medium-gray or dark-blue pigmentation appears on the hind
limbs and tail, but it ıs especially visible on the skin of the dorsum (Plate I, photo 5).
The ventral part of the body is still pink. The sites of the lateral scent glands are
visible as light colored, oval, hairless spots. The facial vibrissae on the muzzle are
longer, but are still colorless. At 4 to 7 days the skin of the dorsum, the middle

260 S. Hellwing

part of the muzzle, taıl and hind limbs are dark-gray, sometimes nearly as black as
graphite, and the first long hairs of the underfur are visible. The belly is still pink,
but with a slight tendency to a darker (gray) pigmentation. Some colorless hairs
appear on the ventral part of the body.

The limbs, especially the hind feet, appear clearly bi-colored: the outer side of
the foot is darker and covered by short (1.2—2.0 mm) gray hairs. By days 8 to 10,
short dense hairs are visible and the dorsum becomes furred (dark-gray, nearly black).
The skin of the ventral part presents a darker pigmentation, but always remains
lighter than the dorsum. The underfur of the belly develops, but is relatively
shorter and sparser. The tail, the hind and forefeet are well haired. The facial
vibrissae are longer (c. 15 mm) and darker in color, especially at the base.

From days 11 to 15 a short, gray fur completely covers the body: the pelage on
the dorsum is soft, velvet-like and dark-gray; the hairs of the ventrum are shorter
and usually a lighter gray in color than the dorsum. The gray, bare bases of the
nipples in females are in contrast to the fur of the belly. The vibrissae measure
c. 15—20 mm and are generally colorless at the tip (Fig. 1).

Fig. 1. A two-week old Crocı-
dura russula monacha (original
drawing by W. FERGUSON)

From days 15 to 24 the pelage becomes denser and reaches its maximum length.
At the end of the weaning period (24 days) juvenile males and females have a
uniform, dark-gray coat, slightly lighter on the ventrum (Plate I, photo 6). The bases
of the nipples in the females are already covered with the growing fur.

Eyes: The eyes open approximately 10 days after birth, but in 25°/o of the shrews
which were observed, eyes began to open slightly earlier. By days 7, 8 and especially 9,
a narrow slit in the eyelids is visible, indicating the onset of eye opening. In some
shrews, only one eye opens at first, the second one opening the following day, or
even later. At the end of the 10th day, the process of eye opening is completed.

Ears: From days 5 to 7the folds of the external ear become gradually free from the
head skin and their margins are covered by short, fine, dark-gray hairs. On days
7 to 10 the external ear meatus gradually enlarges and the hairs on the ear notch are
longer and darker. From days 10 to 12 onwards, the ear resembies that of an adult
anımal (Plate II, photos 11, 12).

Mouth and teeth: Until day 3 or 4, the mouth remains sealed at each corner. From
day 4 the lips begin to separate and the mouth gradually enlarges. On day 5 or 6
the mouth was completely open in almost all shrews under observation. At that
time no teeth are visible. The palatine ridges are very prominent. On day 6 or 7
some teeth are already definitely formed, but are visible only through the gums,
permiting the determination of teeth position. On days 8 to 9 the upper and
lower premolars and the first upper incisors erupt (Plate II, photo 10). On days 11
to 12 the first and second upper molars erupt. Eruption of the lower incisor and the
lower molariform teeth takes place a day or two later. By days 13 to 14 most of
the teeth have erupted. Among the last teeth to appear are the canines (third
unicuspid) and the third upper and lower molars. From the age of 15 days, the
entire dentition has erupted through the gums and the process of dentition develop-
ment ıs accomplished.

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captivity 261

Plate II
Photo 7. C. russula monacha at 4 days of age. The fingers are fused — Photo 8. C. russula
monacha at 8 days of age. The fingers are free — Photo 9. C. russula monacha at 4 days of
age. Ventral view of the mouth; note absence of teeth — Photo 10. C. russula monacha at

8 days of age. The teeth begin to erupt — Photo 11. C. russula monacha at 4 days of age. The

ears are entirely closed — Photo 12. C. russula monacha at 8 days of age. A slit-like aperture

appears in the external ear — Photo 13. Oscillograme of sounds emitted by a young

C. russula monacha at 2 days of age — Photo 14. Oscillograme of sounds emitted by a
young C. russula monacha at 4 days of age

262 $. Hellwing

Digits: The toes begin to separate gradually by day 4 or 5. On day 8 or 9 the
digits of the hind feet and fore feet are entirely free (Plate II, photos 7, 8).

Cloaca: The labıa of the cloaca separate from the third day onwards. On the
sıxth day the glans penis becomes visible when the perineal region is pressed in an
anter-posterior direction.

A summary of some developmental events in C. russula monacha are represented
ind 2%

Activity, sounds: Shortly after birth the shrews move only a little in the nest;
after 2 to 3 days they attempt to crawl on their bellies. Long before ears and eyes
were open, the young shrews were observed to move quickly in the nest. When
resting, they usually lie crowded one upon the other, licking and sniffing each other.
By days 7 to 10 the shrews can already walk, jump and clımb. From day 10
onwards the young appear to be independent of the nest. They leave it temporarily
and walk around, exploring the cage.

From day 14 onwards, activity in the cage is more intense: the young shrews
run around the cage, then stop suddenly and try to stand erect for a few seconds on
the hind feet, sniffing rapidly with the muzzle and testing the air. They climb on
the ceiling of the cage, jump down and feed partially on solid food. The fore feet
are used for cleaning the body and grooming. When touched, they become very
excited and react by biting. Rarely does fighting between two youngsters occur.
Caravan formation was observed from day 6, when eyes and ears were closed and
teeth were visible through
the gums. Caravanning

Vent :
undekfur was seen until days 20
to 22. Audible and inau-
Ieeı, dible (ultrasonic) sounds
erup are emitted by the young
Eyes during the whole lacta-
open ton period, especially
when the mother leaves
Ventrum
een the nest or when the
young are touched or dis-
Dorsum placed. Plate II, photos
Undexiuf 13, 14 show the oscillo-
a grams of sounds emitted
ne by young of age 2 and 4
days when they were
Ears removed from their mo-
ne ther und touched with
Mau forceps. When the young
completly grow older (22 days)
open ar
sound emission becomes
Dorsum
Siomented less common.
Suckling generally lasts
about 22 to 24 days. On
Claws day 13 or 14, however,
infant shrews have alrea-
Days From Birth dy started to feed par-
tially on solid food.
Fig. 2. Developmental events of captive-born C. russula Body weight develop-

monacha. The pointed part of the column represents the day € ] )
the character appeared; the full column marks the day when RL: THSSHLO NEO
the character was observed in all shrews gain body weight very

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captıvity 263

WEIGHT (gm)

OT ES Sa ers Ton ls) se 7 18 19 20, 21 22 23124
AGE (DAYS)
Fig. 3. Weight gain of C. russula monacha — during the nest phase (males and females).

Open circles represent mean weight and vertical bars range

rapidly during the first days. On the third day the inıtial mean body weight increased
twofold (from 0.8 to 1.63 g). Fig. 3 represents the growth curves of the body weight in
C. russula monacha. The specific growth rate ıs presented in Fig. 4. The highest
growth rate was recorded in the first 2 to 3 days of life; then the growth curve

60
50

PERCENT

5 10 15 20
AGE (days)

Fig. 4. The specific growth rate (in 0) in C. russula monacha from birth to weanıng

264 S. Hellwing

Growth of Body and Tail Length

Body

r-------

----- Tail

DAYS

LENGTH (mm)

Growth of Hind Foot and Ear Length
14

U I
— ı

4 < Hind foot

-----Ear

Fig. 5. The growth of the body, tail, hind foot and ear lengths in captive-born C. russula
monacha. Horizontal line represents mean, vertical bar range

declines to a minimal point on day 13 (when the shrews begin partially to feed on
solid food). On this day, the rate of increase is zero. Afterwards, the growth rate
of the body weight rises again but never reaches the peak established in the fırst
3 days of life. Just prior to weaning, the total mass of a mean litter (3) is approxi-
mately three times that of the mother’s own body weight. At birth the modal litter
size (4) represents a total weight of 3.0—3.2 g, which constitutes c. 37.5%0 of the
adult’s body weight.

Body length development: The body length prior to weaning increases less
rapidiy than the body weight. While body weight increases ninefold, the body
length only increases 2.2 fold (from 2.7 mm at birth to 6.6 mm at weaning). The
length of the ear and the length of the hind feet increase 2.6 and 2.5 fold
respectively at weaning. The tail is the only part of the body which grows faster.
Three days after birth the tail has doubled its initial length. By weaning, the tail
length has increased 4.6 fold (see Fig. 5 and Table 1).

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captivity 265

Table 1

The increase of the body weight and body lengths
in C. russula monacha from birth to weaning

(averages)
| |
body character N | at birth | at weaning | increase x fold
body weight 902 0.88 Te2ae; 9.0 fold
body length 311 29.0 mm 66.1 mm 2.2 fold
taıl length 292 9.3 mm 43.4 mm 4.6 fold
hind foot length 292 5.0 mm 12.5 mm 2.5 fold
ear length 263 31mm 8.3 mm 2.6 fold

Protein content of milk: A rapıd body growth indicates a high protein content
in the milk suckled by the young (BEn SHauL 1962; BERNHART 1961). Using a
syringe, shrew milk was extracted from the stomach of young shrews immediately
after suckling and found to contain 10°/o protein. This relatively high protein con-
tent in the milk of C. russula monacha (cow milk has a protein content of 4°/o) can
partially explain the rapıd growth of the nestlings in our shrew colony.

Development of the gonads and accessory ee The male — In the first days
of life the testes are minute, white or yellowish- white ın color. The seminiferous
tubules are not visible through the tunica albuginea. The diameter ranges from
72-130 u (M = 90 u. The accessory glands are minute, almost transparent. At 8 to
10 days a characteristic pigmentation correlated with the process of steroidogenesis
appears in the testes; they are light green in color and the seminiferous tubules
become gradually visible through the tunica. At 10 days the diameter of the tubules
varies from 130-160 u (M = 135 u. At 30 days the diameter already ranges
between 170-240 u (M = 200 u). In adult males the seminiferous tubules measure
only 200-260 u (M = 235 u), 1. e. at the age of 1 to 1!/z months, the seminiferous
tubules apparently stop growing (see Fig. 6) and this period coincides with the age
of sexual maturation.

The female — In the newborn female the ovary is minute, flat and solid, filled
with germ cells and stroma. The mean diameter of the largest follicle is about
46.0 u. At 18 to 20 days follicle development has progressed; besides small and
medium-sized follicles, larger follicles with diameters ranging from 198—298 u
(M = 265.8 u) appear in the ovary. No larger follicle diameters are found in the
adult female prior to copulation.

Development after weaning: At weaning (24 days) the males are heavier than the
females. The mean body weight of the male is 7.3 g, in contrast to 6.8 g in the
female (see Fig. 7). This indicates a clear sexual dimorphism as expressed in body
weight. After weaning the male and female continue to gain weight, but this increase
is very small. Shrews attain nearly adult proportions a short time after weaning.
Only the juvenile fur, a uniform dark-gray coat, distinguishes them from the adult
anımal.

Conclusions and Discussion

Crocidura russula monacha is a typical nidicolous mammal: it is born entirely naked
with sealed eyes and closed ears. The altricial state of development of the neonatus
is rapıdly compensated by an extremely rapid growth after birth. This rapid body

266 S. Hellwing

310
ZZ 270
5
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110
70 4 fd pp
5 15 25 35 200 400
Age (days)

Fig. 6. The growth of the seminiferous tubules in the male C. russula monacha born in captivity.
(Open circles represent mean, vertical bar range).

52 Males

M=7.3g

49 Females

M= 6.8g

Fig. 7. The body weight in C. russula monacha (females and males) on day 24 of age (end of
weaning).

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captivity 267

growth in the nest is apparently correlated to the high protein content (10°/o) in
the milk.

The development of C. russula monacha in captivity can be divided into three
stages:

1. the nest phase (1—22 days)

2. the stabilization phase after weaning (22-45 days)

3. attaıinment of sexual maturity (from 45 days onvards).

During the nest phase general growth processes take place; eyes and ears open,
teeth erupt, hair appears, the young suckle, perform caravannıng, and emit
characteristic sounds. At the middle of the lactatıon period, the young begin to feed
partially on solid food.

During the stabilization phase shrews stop suckling and caravannıng. Their
emergence from the nest takes place, body growth is slowed up, and the main
activity is climbing and burrowing; sexual behaviour is entirely absent.

By the age of 1!/2 to 2 months, sexual maturity is attained. At this age mature
spermatozoa are found in the testis and epididymis. Large, healthy follicles are
present ın each ovary. Patterns of sexual behaviour develop gradually and mating
activity begins. The first litters are delivered.

The time required for C. russula monacha to double the birth weight (To) is three
days and sets a record for small nidicolous mammals, since generally in primitive
nıdicolous mammals this time ıs about 5 to 10 days (MARTIN 1968).

The most rapid weight gain in C. russula monacha can be observed from bırth
until day 12. Such rapid weight gain is characteristic of some other shrews, such as
Cryptotis parva (Conaway 1958). In this species the maximum growth rate occurs
between days 6 to 10. In Suncus murinus (DRYDEN 1968) the most rapıd relative
weight gain occurs also before day 10, for both males and females. In Crocidura
snaveolens (HanzAK 1966) rapıd weight gain occurs until day 11, or on day 10
(Vrasak 1972). Only in Suncus etruscus (VoGEL 1970) is body weight gain obviously
delayed, reaching its peak on day 19. From this day onwards, there ıs a slıght
tendency towards a decrease in the body weight.

The marked drop in body weight increase on day 13, observed ın ©. russula
monacha, was also found in C. suaveolens on about the 10th day of age until about
the 15th day (Vrasax 1972). While individuals of S. murinus continue to gain
weight until approximately two months of age, Crocidura russula monacha appear
to reach adult body weight after the first month of life and resemble from this point
of view Cryptotis parva (Conaway 1958).

The ages at which eyes open, teeth erupt, fur appears, are more or less sımilar
to the ages established for other shrews of the subfamily Crocidurinae (see Table 2.)
The only exception ıs Suncus etruscus. In this shrew the eyes open relatively late
(14 to 16 days) and teeth erupt even later (15 to 19 days). Iherefore, it appears
that the major changes in Suncus etruscus, during neonatal development, present
a clear delay (heterochronism) when compared with other Crocidurinae so far studied
and in which the gestation period is more or less similar: 27/2 to 28 days.

In C. russula monacha, C. suaveolens and Suncus murinus the eyes open very
early (9 to 10 days of age). The age at which eyes open in most of the white-
toothed shrews — Crocidurinae — coincides with the age at which the eyes of several
Tenrecidae open (GouLD and EISENBERG 1966; DRYDEN 1968) (see Table 3).

In the subfamily Soricinae postnatal development is generally much slower when
compared with the Crocidurinae, and this ıs apparently related to the most altricial
(primitive) state of embryonic development known so far in the Eutheria (Vocer
1970). In Sorex aranens, for instance, the eyes open late, only in the third week
of life, and self-supporting life (independent feeding) beginns on day 22.

268 S. Hellwing

Caravan formation, a behaviour cha-
racteristic of the Crocidurinae only, be-

nm nm nn a n
So 888 SS gins to develop in C. russula monacha
3 N . .
So ERBE RN at the age of 6 or 7 days, as in C. bı-
2 B ee color in Africa (AnseLL 1964), or C.
Se
re tin ©o© snaveolens in Europe (VLAsAaK 1972). It
No xt - N e
2 appears latest in S. etruscus — 10 to 16
days (VoGeEL 1970). Caravanning begins
\ before eyes open and this particular be-
n 8 nn > ar = haviour seems to be dependent on hea-
x 7 | 99 09 °ITS rıng (DryDEn 1968), as ıt develops si-
Sz Sa & 5 5 P
a: See multaneously with the opening of the
Se er lehnte ei] auditory meatus. However, it does not
x 8 N ın SOO+ Ena\ Di 2
x NR seem to be dependent on vision, a stated
ä by Hanzax (1966). According to VLAsAk
S 5 (1972) caravan forming in the young
un ii Serra shrews is most probably connected with
Y
Sl 2 De U and larer by
3 | Se smell and later by touch, audition an
5 S = N vı1sıon.
I Oo — N vr . .
Ö ag DE = - Weaning in C. russula monacha oc-
|
E S curs between the second and the third
2 week of life, as in Suncus murinus (Dry-
F % DEN 1968), Suncus etruscus (VOGEL
2 | an en 1970), Crocidura bicolor (AnseıL 1969)
a Su ee Ss and C. suaveolens (HanzAak 1966; VLA-
N ° = .
Se - ar © sak 1972), and conforms with the wea-
So> S e 5 . 0.8
Seo Seele niıng period in some of the Soricinae,
o STH [eN| “
N . = = Sorex araneus and Cryptotis parva. It
S ® J
S can be concluded that, in the whole sub-
2 famıly Crocidurinae, the postnatal deve-
5 &ı| se» on lopment is fairly ıdentical in its main
oO Ne)
° 8: 2| © 08 8 character.
Sen III else) ;
S x ® .
S S% a = Postnatal development in C. russala
N .
K® sn seon|, |. S monacha is also comparable to growth
= = es) “ = and development in some representatives
a = of the Tupaiidae, considered as advanced
= = Insectivora. Both T. belangeri and C.
Q R ee russala grow extremely rapidly during
3, lau sale the nestphase and the protein content of
x 8090 090 BEE
SS & 8 the milk is high (10.4 %/o resp. 10.0 %o).
S2 OO. za 5 5 -
sel | 7 7 \ me According to MarTın (1968), a rapid
SS . : 0.70
..ı onen 8 growth rate is typical of nidicolous mam-
oO = mals with primitive mammalıan charac-
ke) . 1°
2 ters, in contrast to the nidifugous type of
8n «B) I \ oO
See mammals presenting rather a slow
a
a8 growth rate.
5 kenhe PoRTMANnN (1965) has shown that the
5 a5 o 0 . .
5 Ser 2. iS = nidifugous form in mammals is to be
[ («D) 7] r 5 9.0 8.710
5 a & Ö s 3 E derived from a primitive nidicolous stage
3 5 .
Ein a Fe Sn of embryonic development. Accepting
eo) 5 2 s
sosy sa this general conclusion, and since most

of the Insectivora (including Soricidae)

The postnatal development of the white-toothed Shrew in captivity 269

Table 3

Age — when the eyes open, in 2 groups of insectivores

authors Tenrecidae Crocidurinae authors

GouLD Hemicentetes 8—10 days 1.Suncusmurinus7—10 days Drvpen (1968)
and Echinops 7— 9 days 2.Crocıidura russula monacha

EISENBERG 7—10 days HELLwIınG

(1966) Setifer 13 days 3.C. suaveolens 7— 9 days Vrasak (1972)
4.C. suaveolens 9—10 days Hanzak (1966)
5.C. leucodon 12—14 days Frank (1954)

present the nidicolous type of offspring, one can speculate about the origin of recent
Placentalia. They appear to derive from nidicolous ancestors with a postnatal deve-
lopment similar to that found also in the recent shrews.

Summary

Data on the postnatal development were obtained from 745 litters of Crocidura russula
monacha born in captivity.

C. russula monacha are born as nidicolous young and grow very rapidly in the nest.
The average body weight on the day of birth is 0.8 g. The time required for doubling the
initial body weight is 3 days. The most rapıd weight gain is observed from birth until
day 12. By weaning (22 to 24 days) the body weight has increased 9 fold and the body
length 2.2 fold. The rapid postnatal growth is correlated probably with a high protein
content of the milk (10%). Eyes open at about 10 days and teeth have entirely erupted
by day 15. A characteristic behaviour, the caravannıng begins at the age of 6 days and lasts
unul weaning. Suckling was observed until days 22 to 24, but the young start to feed partially
on solid food after the second week of life.

Zusammenfassung

Die postnatale Entwicklung der Spitzmaus Crocidura russula monacha in Gefangenschaft

Die Jugendentwicklung von Crocidura russula monacha unter Gefangenschaftsbedingungen
wurde an Hand von 745 Würfen eingehend studiert. C. russula monacha wird als typischer
Nesthocker geboren. Die Entwicklung im Nest vollzieht sich sehr schnell. Das durchschnitt-
liche Körpergewicht am Tage der Geburt ist 0,8 Gramm. Um das ursprüngliche Geburts-
gewicht zu verdoppeln, benötigt diese Spitzmaus nur drei Tage. Die schnellste Gewichts-
zunahme wird vom Tage der Geburt bis zum zwölften Lebenstag beobachtet. Am Ende der
Entwöhnungsperiode (22. bis 24. Tag) ist das Körpergewicht um das Neunfache gestiegen.
Die Körperlänge hat sich während dieser Zeitspanne mehr als verdoppelt (X 2,2). Die schnelle
postnatale Entwicklung ist anscheinend durch den hohen Proteingehalt der Milch (10/v)
bedingt. Die Augen sind am 10. Tag völlig offen, und das Gebiß ist am 15. Tag vollkommen
entwickelt.

Die Karawanenbildung beginnt ım Alter von sechs Tagen und dauert bis zum Ende der
Entwöhnungsperiode an. Die Jungtiere saugen bis zum Alter von 22 bis 24 Tagen, beginnen
aber bereits, in der zweiten Lebenswoche sich teilweise selbständig zu ernähren.

Acknowledgements

I am indebted to Prof. E. KocHva for critical reading of the manuscript. I wish to express
my gratitude to Mr. A. SHooß for the photographs, to Messrs. R. KALEr, $. SHAFER and
W. FErGUsonN for the drawings, and to Miss MAUREEN Penn for help in preparing the manu-
script. I am particularly grateful to Urı EHRENWwALD for help in the milk analysıs.

270 S. Hellwing

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Author’s address: Dr. S. Heııwıng, Department of Zoology, Tel-Aviv University, 155 Herzl
Street, Tel-Aviv, Israel

Zur Kenntnis der Igel (Erinaceidae) Afghanistans
Von J. NIETHAMMER!

Zoologisches Institut der Universität Bonn
Eingang des Ms. 6. 3. 1973

In Afghanistan leben zwei Igelarten: Hemiechinus auritus und Paraechinus hypomelas.
1969 suchte ich zu zeigen, daß Hemiechinus megalotis, eine weitere, von ELLERMAN
und MoRrrIıson-ScoTT (1951) für das Land aufgeführte Art, in Wahrheit nur eine
Subspezies von A. aurıtus ist. Damals stand mir aber noch keine Population zur Ver-
fügung, die zwischen auritus und megalotis vermittelt hätte. Bei einem Besuch ım
Frühjahr 1972 nach Seistan in Südwest-Afghanistan erhielt ich eine kleine Serie von
7 Ohrenigeln, die Merkmale nord- und südafghanischer Hemiechinus vereint und da-
mit die Zusammenfassung beider Gruppen zu einer Art weiter stützt. Um die Gröfßen-
varıation und Häufigkeit von Hemiechinus in Afghanistan besser zu beurteilen, war
es zweckmäßig, Gewöllmaterial hinzuzuziehen. Weil Schädelfragmente von Hemie-
chinus und Paraechinus schwer gegeneinander abgrenzbar sind, ist es zuvor notwendig,
die Verbreitung auch von Paraechinus in Afghanistan zu erörtern.

Paraechinus bypomelas — Brandts Igel

Material: 1 &, bei Shamkani, Paktia, 1700 m NN, 23. 7. 1964, tot auf der Straße
gefunden. K + R 220; Schw 29; HF 36; Ohr 50. Schädel zertrümmert; P32—M3 12,6;
P2—-M3 13,8; M! 4,4 X 4,6; Mı 4,6 X 3,1 (alle Maße in mm; Abkürzungen wie in
Tab. 1, P?—M3 bzw. P2-Ms Abstände zwischen den Außenrändern der betreffenden
Zähne, M! und Mı Länge X Breite dieser Molaren wie in Tab. 3). Gebiß mäßig abge-
kaut. Herr Dr. C. Naumann schickte ein weiteres Tier, das er am 19. 4. 1972 bei
Jaqubı nne Khost, 1100 m, gefangen hatte, lebend nach Bonn, wo es zwei Monate
später gestohlen wurde. Photos, auch solche, die die charakteristischen Stachelwirbel
auf der Stirn und die dunkle Färbung gut erkennen lassen, liegen jedoch vor.

Brandts Igel wurde erstmals durch Colonel SwinHoE im Aprıl 1881 in Kandahar
gesammelt und von ©. THomAs 1918 als P. amir beschrieben. Die Mitglieder der
Street-Expedition fanden 1965 zwei Paraechinus bei Jalalabad (Hassınger 1968).
Mit den fünf genannten Stücken erschöpfen sich die bisher bekannten Nachweise. Im
Vergleich zu Hemiechinus, von dem HassıngEr mehr als 100 und ich über 50 Tiere
sah, ist Paraechinus ın Afghanistan offenbar selten. Die fünf Funde fallen in östliche
und südöstliche Randgebiete und Höhenlagen bis zu 1700 m. Da Brandts Igel nach
BoBrinsk1J et al. aber auch im Nordwesten bis an die afghanısche Grenze vorkommt
und nach Lay ım südlichen Iran festgestellt worden ist, darf man mit ihm zumindest
auch in tiefgelegenen Teilen Südwest- und Nordwestafghanistans rechnen (Abb. 1).

Paraechinus und Hemiechinus schließen sich in Afghanistan wahrscheinlich weit-
gehend aus. So ist aus den Ostprovinzen Nangarhar und Paktia, aus denen vier der
fünf Paraechinus stammen, Hemiechinus bisher nicht belegt. Auch im Iran (Lay 1967),

1 Mit Unterstützung der deutschen Forschungsgemeinschatt.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 271—276
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

272 J. Niethammer

Abb. 1. Verbreitung der Igel in Af-
ghanistan. Die römischen Zahlen be-
zıehen sıch auf die in Tab. 2, die
arabischen auf die ın Tab. 4 unter-
schiedenen Gebiete und Orte. Die aus-
gezogene Linie stellt die mutmaßliche
Verbreitungsgrenze von Hemiechinus
ın Afghanistan dar. Zumindest im
Hindukusch-Bereich ist sie noch sehr
vage. Dreiecke: Paraechinus hypome-
las; Kreise: Hemiechinus auritus; die
kleineren, weißen Kreise markieren
Fundstellen von Gewöllen, die Igel
enthielten, wenn ein senkrechter Bal-
ken eingezeichnet ist.

in Arabien (Harrıson 1964) und
ın den UdSSR (Ocnev 1928;
BorınskiJ et al. 1965) scheinen
Sr Sissi vel 9,773 sich beide Arten geographisch
le Yen ne nF | Er | 1 = weitgehend zu vertreten.

Zumindest die Tiere aus Paktia
und das von Kandahar gehören der dunklen Farbphase an. Ihre Stachelspitzen sind
über einen größeren Bereich schwarz als die von Hemiechinus.

Hemiechinus auritus — Ohrenigei

Neues Material: 5 8 8,1 ? bei Seranj, Seistan, 800 m NN, 3. 4. 1972. Maße s. Tab. 1.
Ein Jungtier, das lebend nach Bonn gelangte, ging dort durch Diebstahl verloren.

In Afghanistan sind alle Ohrenigel nördlich des Hindukusch weißbäuchig und
etwas kleiner, alle südlich der Kette grau- bis schwarzbäuchig und zumindest ım
Osten größer. Die Igel von Seranj vermitteln nun geographisch zwischen den beiden,
früher für verschiedene Arten gehaltenen Gruppen und vereinen eine hellgraue, also
intermediäre Bauchfärbung mit der geringeren Größe der nördlichen Populationen
(Tab. 2, 3, Abb. 3). In sich ist die Serie nicht nur in den Maßen (Tab. 1), sondern
auch in der Färbung recht homogen.

Da Körper- und Molarengröße eng korreliert sind, die Zähne aber in ihrer End-
größe stets zur Verfügung stehen, habe ich für einen feiner abgestuften Größenver-
gleich der Populationen innerhalb Afghanistans die Längen und Breiten der ersten
oberen und unteren Molaren verwendet. Gewöllmaterial wurde einbezogen, obwohl
die Abtrennung gegenüber Paraechinus nicht immer sicher war, weil an allen diesen
Fundstellen sicher bestimmbares Material (z. B. bei Gegenwart von Stacheln) stets von
Hemiechinus stammte. Nur ein Igelrest in Gewöllen nördlich Jalalabad rührt wahr-
scheinlich von Paraechinus.

Bei diesem Zahnvergleich (Tab. 3, Abb. 2) ergab sich eine kontinuierliche Größen-
abnahme von Kabul über Kandahar und Seranj bis Herat, ein Anstieg von Herat bis
Kundus. Es herrscht demnach ein ostwestlich gerichtetes Größengefälle, das sich mit
einer nordsüdlich verlaufenden Bauchfarbenänderung kreuzt:

westlich klein östlich groß

nördlich Bauch weiß klein + weiß groß + weiß

südlich Bauch dunkel klein + dunkel groß + dunkel

aypru (Popaf
(g‘o = 3) II pun [ uswpsımz “ueyyrusıs (9‘G = 2) JJI pun j pun (ec = 9) I pun USYdsIMZ purs u9gurjjesegofApuon A9P U9ZU9AO ICH
Iq 'sanpuny sıq aeaog ‘sazuumv "7 Sypsıidka — II :uonepndodssursrsgn Ip = II !ngeyp sıq seyepuryg smopwdow 'v 'y >auypsıdk — |

ML3)

8'g e9 06 I°S7 Ir7 | ers s'6r uopaoN III

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69 0% SL) E67 197 I'85 pp UISOPNS |

X | xuN uw X | xeW um X | xeW um

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[yezuapurg gur][>tprıg adur]jesegofApuon

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NAEH

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UOA 1PITIIOS SEMID UJIWPLIS O7 UOA 9SurT 91a — dur] :uppweıg !orraıgjergıolsup — AO] -9Naagppsdeyppews — AqyS !aajparyıaıun
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Zur Kenntnis der Igel (Erinaceidae) Afghanistans

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274 J. Niethammer

Tabelle 3

Zahnmaße afghanischer Ohrenigel (Hemiechinus auritus)

(zum Teil auf Grund von Gewöllmaterial)

M! Mı

Blansunt Länge | Breite | n Länge | Breite n
Kabul und Umgebung 51277, 5321 20 5,40 a) 20
Ab-ı-Istada 20 5,00 7 5,26 3,46 7
Kandahar und Kala Bust 4,98 4,93 6 5,05 353 6
Seran; und Umgebung 4,81 4,81 15 4,98 3,26 16
Herat 4,59 4,66 11 4,95 3,13 6
Kundus 550% 5,08 8 Sa1® 3,45 9

Meßstrecken für den M! s. Abb. 2, für den M, Länge an der lingualen Seite, Breite in
Höhe der beiden caudalen Spitzen. Für den M! sind die Größenänderungen in Abb. 2
dargestellt.

Die Größe ändert sich gleitend, nicht prunghaft. Die geographische Verteilung,
Kreuzung und allmähliche Änderung der Merkmale in Afghanistan sind aber Indizien
für einen Artzusammenhang aller dortigen Ohrenigel. Ich halte es nunmehr für hin-
länglich geichert, daß in Afghanistan nur eine Art, A. auritus, vorkommt.

Lebensweise: Die Igel bei Seran; stammen von den mit einem harten Gras be-
wachsenen Böschungen an Wassergräben und aus einem Tamariskenwäldchen zwischen
dem Fluß Hilmend und Kulturland. Zwei von ihnen traf ich bei Dämmerung und im
Dunkeln an solchen Böschungen, zwei weitere fand ich bei Tage schlafend inetwa 20cm
tiefen Höhlungen unter dem Wurzelwerk der Grasbüschel, zwei wurden mir von
Jungen aus ihrem Tagesversteck im Tamariskenwäldchen gebracht, einer fing sich in
einer Rattenfalle am Rande dieses Gestrüpps, in dem ich zwei weitere, offenbar von
Schakalen ausgefressene Rückenhäute fand.

Ein Jungigel verschwand in der Daschd-i-Nawur (3000 m NN) am 8. 8. 1964
morgens in einem Eingang eines verlassenen Murmeltierbaues, aus dem er anschlie-
ßend ausgegraben wurde. Im übrigen sind mir Ohrenigel stets nur nachts begegnet,
besonders häufig am Ab-ı-Istada (2000 m), wo ich im September 1966 bei einstündi-
ger Nachtfahrt etwa 20 Igel sah. Dagegen trafen wir an der gleichen Stelle am 9. April
1972 keinen einzigen Hemiechinus, wahrscheinlich, weil ihre Winterruhe noch nicht
beendet war.

Nahrung: Die Mägen von drei bei Seranj gefangenen Igeln enthielten fast aus-
schließlich Käferreste, und zwar mindestens 41, 55 und 57 Individuen. In der Haupt-

Abb. 2. Länge X Breite in mm des ersten,
oberen Molaren (M!) von Hemiechinus
an verschiedenen Orten Afghanistans nach
Tab. 3. In () die zugrunde liegenden
Individuenzahlen, die sich aus Samm-
lungs- und Gewöllschädeln zusammen-
setzen. Die M! waren in den Gewöllen
verhältnismäßig selten erhalten, die Kie-
ferhälften regelmäßig isoliert, weshalb
hier rechte und linke Zähne einbezogen
wurden. Die Kreise entsprechen in ihrer
relativen Punktierungsdichte der Grau-
(caudal) färbung der Bauchseite.

L8Ex4LB Breite
15H &
M

Zur Kenntnis der Igel (Erinaceidae) Afghanistans 275

sache handelte es sich wohl um eine Amphimallon? ähnliche und eine an Phyllopertha
horticola erinnernde Art, die beide zur Besuchszeit in großer Zahl schwärmten und
von unserem jungen Ohrenigel sofort gefressen wurden. Die gut erhaltenen, häutigen
Hinterflügel maßen bei der großen Art etwa 20 mm, bei der kleinen ungefähr 40 mm.
Außerdem fanden sich vereinzelt Köpfe eines Rüsselkäfers (Curculionidae), Antennen-
stückchen vermutlich eines Bockkäfers (Cerambycidae) und zwei Flügel eines Netz-
flüglers (Neuroptera).

Fortpflanzung: Etwa die Hälfte der Anfang September bei Kundus (500 m NN)
und am Ab-ı-Istada (2000 m NN) gesammelten Igel waren halbwüchsig und sınd
vermutlich im Spätfrühling und Frühsommer des gleichen Jahres geboren. Von den
7 Igeln aus Seranj Anfang Aprıl war hingegen nur einer so klein, daß er im vergange-
nen Winter geworfen worden sein könnte. Die vier am 3. 4. gebalgten ö 5 hatten etwa
20 mm lange Hoden, das ? zeigte einen erweiterten, aber nicht graviden Uterus.
Folgende Zitzenzahlen notierte ich bei 6 ?? und einem & der dunkelbäuchigen Popu-
lationen, an denen sich diese Feststellung mit einiger Sicherheit treffen ließ:

4 X beidseitig 5
2 X einseitig 5, einseitig 6
1 X einseitig 5, einseitig 4

Wie bei Erinaceus (Fırgas und PopuscHkA 1961) bilden also 5 Paare den normalen
Satz, und ihre Anordnung ist die gleiche wie beim europäischen Igel. Bei abweichen-
der Zahl gehört die zusätzliche oder fehlende Zitze in die Mitte, nicht ans Ende der
Reihe.

Drei im Juli bei Kabul gesammelte PP waren säugend.

Verbreitung: Abgesehen von Paktia, Nuristan, dem hohen Hindukusch und dem
Pamir dürfte Hemiechinus auritus ın ganz Afghanistan in Höhen bis zu 2500 m recht
häufig sein (Abb. 1). Der höchstgelegene, mir bekannte Fundplatz liegt bei 3000 m
in der Daschd-ı-Nawur. Zwar kann der Lebensraum recht arıd sein, doch war die
Häufigkeit in Gewässernähe und etwas üppiger Vegetation höher. Ein gutes Maß für
die relative Häufigkeit ist der Anteil von Igeln in Uhufraßresten (Tab. 4).

Tabelle 4

Igel-Anteile in Uhugewöllresten an verschiedenen Orten in Afghanistan
(Nummern wie auf Abb. 1)

Herkunft der Gewölle Anzahl

Wirbeltiere

1
22
2
2
3
4
5)
6
7
8
9

Unai-Kotal, 2600 m

Paghman beı Kabul, 2600 m
Qargah-Stausee bei Kabul, 2000 m
um Kabul, 1800 m

Karisimir nördlich Kabul, 1800 m
bei Kandahar, 1000 m

bei Kala Bust, 1000 m

50 km östlich Seranj, 900 m

bei Herat, 1000 m

bei Balkh, 400 m

bei Imam Saheb, 400 m

10 beı Jalalabad, 600 m

11 bei Laghman, 900 m

12 Chiga Serail, 900 m

2 Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Konsul Dr. Frey, Tutzing, möglicherweise Brah-
mina, Sophrops oder Amphimallon.

276 ]J. Niethammer

Gerade angesichts der Häufigkeit von Igeln in manchen Gewöllserien erhält das
Fehlen an anderer Stelle einiges Gewicht. Wie schon gesagt, handelt es sich bei dem
einzigen Gewöllbeleg von Jalalabad wahrscheinlich um Paraechinus. Das Fehlen von
Ohrenigeln in den Ostprovinzen Laghman, Nangarhar und Nuristan kann als recht
gut gesichert gelten, weil hier außer mir auch die amerikanische Street-Expedition und
tschechische Zoologen Säugetiere gesammelt haben, ohne Hemiechinus einwandfrei
nachweisen zu können. Im übrigen bedarf die Grenze von Hemiechinus in Afghani-
stan noch sehr der Präzisierung.

Zusammenfassung

1. Paraechinus hypomelas ıst für Afghanistan bisher in nur 5 Exemplaren belegt, die aus der
Umgebung Kandahars, Jalalabads und aus Paktia stammen.

2. Hemiechinus aus dem südwestlichen Afghanistan (Seranj) vereinigt die graue Bauc-
färbung südostafghanischer, früher als eigene Art angesehener Ohrenigel mit der geringeren
Gröfse nordafghanischer. Die Größe der ersten, oberen Molaren (Abb. 2) nimmt in Nord- und
Südafghanistan klinal von Ost nach West A De Brisıamz der geographisch vermittelnden
und morphologisch intermediären Population wie auch die allmähliche Merkmalsverschiebung
innerhalb Afghanistans stützen weiterhin die Zusammenfassung von Hemiechinus megalotis
mit A. auritus zur selben Art.

Summary

On the hedgehogs (Erinaceidae) of Afghanistan

1. Paraechinus hypomelas ıs recorded for Afghanıstan by only five specimens originating
from the surroundings of Jalalabad, from Paktia province and from Kandahar.

2. The Hemiechinus from southwestern Afghanistan (Seranj) combine the grey ventral
colour of southeastern populations, formerly recognized to be a species of its own, with the
smaller size of northern H. auritus. The size of the first upper molar teeth (hg. 2) clınally
decreases in northern and southern Afghanistan from east to west. The existence of a geogra-
phically and morphologically transitional population and the clinal shift of characters in
Afghanistan support the hypothesis (NIETHAMMER 1969): Femiechinus megalotis is not a
separate species but only a subspecies of A. auritus.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Zoologisches Institut der Universität,
53 Bonn, Poppelsdorfer Schloß

Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus
Myotis myotıs

Von Anton KoLß

Eingang des Ms. 2. 2. 1973

Einleitung

Die bei der Kotanalyse gefundenen Reste flugunfähiger Insekten bzw. Larven (KoLs
1958) ließen vermuten, daß Mausohren ihre Nahrung auch vom Boden aufnehmen
und dort sowohl zur Nahrungssuche als auch zur Nahrungsauswahl den Geruchssinn
benutzen dürften. In zahlreichen Versuchen (Korg 1958, 1961) konnte nachgewiesen
werden, daß dies auch zutreffend ist. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, daß
Mausohren auch zur Nahrungsauswahl in der Luft den Geruchssinn heranziehen. Die
histologischen (Kos und Pısker 1964) und die licht- und elektronenmikroskopi-
schen Untersuchungen des Riechepithels (Kor 1971) haben ergeben, daß Fledermäuse
auf Grund ihrer zahlreichen und wohldifferenzierten Riechzellen alle Voraussetzun-
gen für die Leistungsfähigkeit dieses Organs mitbringen. Die genaue Beobachtung
des Rıiechverhaltens ließ nun ein interessantes Detail erkennen, das es erlaubt, eine
Reihe von Verhaltensweisen zu erklären, die bisher problematisch waren.

Riechverhalten

Dieses Verhalten läßt sıch auf die Beschreibung von drei verschiedenen Situationen
beschränken:

1. Bei der Nahrungssuche auf dem Boden läuft ein Mausohr langsam schnuppernd,
den Kopf leicht nach oben und unten sowie seitlich bewegend, über ein mit Moos und
dgl. ausgelegtes Futterfeld. Es vermag hierbei alle abgetöteten, im Moos versteckten
Käfer ausfindig zu machen. Errichtet man verschiedene Mooshäufchen und beschickt
nur einen Teil von ihnen mit abgetöteten Insekten, so vermag es, wie der entspre-
chende wissenschaftliche Film (Korg
1966) deutlich zeigt, mit Sicherheit
beschickte und unbeschickte zu
unterscheiden. In ein als beködert
erkanntes Häufchen stößt es mit
Vehemenz hinein. Während dieser
Suchaktion auf dem Boden hält
das Tier das Maul dauernd geöft-
net (Abb. 1).

2. Nicht nur beim Laufen auf
dem Boden, sondern auch ım Fluge,
wenn ein Tier das Futterfeld über-
fliegt und ggf. auch an einer Stelle
rüttelt, vermag das Mausohr ein

totes Insekt zu orten, das im aus“ Abb. 1. Mausohr, mit geöffnetem Maul auf dem
gebreiteten Moos versteckt ist. Es Boden laufend

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 277-—284
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

278 A. Kolb

läßt sich an der betreffenden Stelle nieder und beginnt, wie in 1 beschrieben, zu suchen.
Baut man einzelne Mooshäufchen auf und ködert nur einige von ihnen mit toten
Insekten, so läßt es sich nur auf ein beködertes Häufchen nieder. Beim An- bzw.
niedrigen Überfliegen des Futterfeldes hält das Tier das Maul ebenfalls geöffnet und
neigt zudem den Kopf stark nach unten (Abb. 2).

Abb. 2 (links). Mausohr bei einem Anflug auf das Futterfeld. Der Kopf ist gesenkt, das Maul
geöffnet. — Abb. 3 (rechts). Mausohr an der Wand hängend, öffnet bei Vorhalten eines im
Moos verborgenen Käfers das Maul

3. Reicht man einem an einer Wand oder Pfosten hängenden Tier ein Insekt, so
öffnet es geraume Zeit vor dem Zugriff das Maul, bewegt mitunter hierzu den Kopf
etwas und schnappt erst dann zu (Abb. 3).

Von den drei geschilderten Situationen gab besonders die erste Anlaß zu einer
näheren Untersuchung, da es keine Erklärung dafür gibt, warum ein auf dem Boden
laufendes Tier das Maul dauernd offen hält und noch dazu den Kopf wippend be-
wegt. Bei den in 2 und 3 beschriebenen Situationen ließe sich das Oftenhalten des
Maules ggf. noch mit der Aussendung von Ultraschallauten zum Zwecke der Ortung
erklären.

Laute

Wir hielten nun einem an der Wand hängenden Tier zugleich mit einem Mistkäfer
ein Ultraschallmikrophon vor und siehe da, auf dem Bildschirm des Oszillographen
waren Impulse zu sehen. Doch hatten sie mit den allgemein bekannten Oszillogram-
men der Ultraschallaute von Myotis myotis nıcht die geringste Ähnlichkeit. Das
Oszillogramm dieser Impulse war viel kürzer, die Amplituden viel schmäler, die
Frequenz viel niedriger.

Nun bauten wir das Ultraschallmikrophon in das Moos des Futterfeldes ein, um
die Suchaktionen der auf dem Boden laufenden Tiere, die ja durch ihr eigenartiges
Verhalten den Anstoß zu dieser Untersuchung gaben, zu überprüfen. Auch hier be-
kamen wir die gleichen Ergebnisse wie oben. Die Tiere stießen beim Laufen, bis-
weılen auch beim Sitzen auf dem Boden, durch das offene Maul Laute aus, die sich,
wie oben erwähnt, deutlich von den Uiltraschallauten zum Zwecke der Ortung
unterschieden.

Schließlich wurde das Ultraschallmikrophon in beköderte Mooshäufchen einge-
baut, um die eventuellen Laute eines anfliegenden Tieres feststellen zu können. Immer,

Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus Myotis myotis 279

wenn die Versuchstiere mit geöffnetem Maul in geringer Höhe über das Futterfeld
flogen, konnten wir auf dem Bildschirm die oben skizzierten Oszillogramme dieser
Laute beobachten.

Die genannten Laute wurden in allen Situationen auch mit einem Tonbandgerät
aufgenommen. Besonders aufschlußreich war jedoch die Erfassung dieser Laute mit
dem Oszillographen „Tetronix 545 B“ mit Einschub! und die mit einer angebauten
Polaroid-Kamera aufgenommenen Oszillogramme, die von einem hängenden Tier,
wie ın Situation 3 geschildert, gemacht wurden.

Um die Beschreibung übersichtlich zu gestalten, möchte ich die von Fledermäusen
abgegebenen Laute ihrer Funktion entsprechend benennen. Die oben skizzierten Laute
bezeichne ich als Riechlaute, die zum Zwecke der Ortung bzw. Orientierung abge-
gebenen Ultraschallaute dagegen als Ortungslaute und die meist im Hörbereich ab-
gegebenen Laute, die das körperliche Behagen bzw. Unbehagen und dgl. zum Aus-
druck bringen, als Ausdruckslaute.

Abb. 4 (oben). Oszillogramm — Gesamtlänge 10 msec, Ordinate 20 mV/Teilung — mit
3 Riechlauten und I Ortungslaut — Abb. 5 (unten). Oszillogramm — Gesamtlänge 100 msec,
Ordinate 20 mV/Teilung — zeigt 4 Riechlaute mit verschieden großen Intervallen

! Für die Aufnahme dieser Oszillogramme habe ich von der Fa. Siemens, Erlangen, den
Herren GAssonG und STREITER zu danken; für die Beratung bei der Auswertung derselben
Herrn Dr. KrAuTH, Institut f. Satellitenelektronik, Oberpfaffenhofen.

280 A. Kolb

Beschreibung der Riechlaute

In Abb. 4 sind die Oszıllogramme von drei Riechlauten und von einem, wenn auch
untypischen, Ortungslaut zu sehen. Aus dieser Abbildung geht hervor, daß Riech-
laute mitunter abwechselnd mit Ortungslauten ausgestoßen werden. Meist ist jedoch
eine einheitliche Folge dieser gleichgearteten Laute festzustellen. Die Riechlaute wer-
den zudem, wie bekanntlich auch die Ortungslaute, mit varıierenden Intervallen ab-
gegeben. Eine sehr schnelle Folge von etwa vier Rıechlauten ist häufig während des
Anfluges auf einen Köder unmittelbar vor dem Niederlassen oder bei anderen
Situationen immer dann festzustellen, wenn sıch Versuchstiere der Nahrung bzw.
einem Köder nähern.

Der Abb. 5 ist zu entnehmen, daß das kürzeste Intervall dabei ca. 10 msec be-
trägt. Aus dieser Abbildung, besonders jedoch aus Tonbandaufnahmen, geht außerdem
hervor, daß die Zahl dieser Laute pro Sekunde bei der Abgabe einer Folge von
Riechlauten bedeutend geringer ist, als sich aus den kürzesten Intervallen berechnen
läßt. Maximal beträgt die Zahl der Riechlaute etwa 14/sec.

Abb. 6 (oben). Oszillogramm — Gesamtlänge 5 msec, Ordinate 20 mV/Teilung — mit einer
Grundfrequenz von 16 kHz und besonders gut ausgeprägter erster Oberwelle — Abb. 7
(unten). Oszillogramm — Gesamtlänge 1 msec, Ordinate 20 mV/Teilung — mit einer Grund-

frequenz von 20 kHz und 4 Oberwellen

Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus Myotıs myotıs 281

Die Frequenz dieser
Laute variiert ebenfalls.
In der Abb. 6 zeigt eın
von dem Oszillographen
zeitgedehntes Oszillo-
gramm eine Frequenz von
16 kHz. Das ebenfalls
zeitgedehnte Oszillo-
gramm eines anderen
Impulses (Abb. 7) weist
dagegen eine Frequenz
von ca. 20 kHz auf. Die
Frequenz der Impulse
fällt ın ıhrem Verlauf

kaum ab. Für einen Teil Abb. 8. Oszillogramm — Gesamtlänge 0,5 msec, Ordinate
der Riechlaute besteht so- 20 mV/Teilung — mit einer Grundfrequenz von 20 kHz und
mit die Möglichkeit, daß 3 Oberwellen

sie von einem jüngeren
Menschen noch gehört werden können.

Häufig treten auch Oberwellen auf. Im Oszillogramm (Abb. 6) ist besonders die
erste Oberwelle klar zu erkennen. Bei noch stärkerer Zeitdehnung (Abb. 7) ist sogar
noch die 4. Oberwelle erkennbar. Die Oberwellen sind jedoch nicht in jedem Impuls
in der gleichen Zahl vorhanden; so treten z.B. im Oszillogramm der Abb. 8 insge-
samt nur 3 Oberwellen auf.

Die Länge der Impulse ist gewissen Schwankungen unterworfen, wie ebenfalls den
Abb. 4 und 5 zu entnehmen ist. Doch sind es überwiegend sehr kurze Impulse, deren
Länge zwischen 1 und 2 msec schwankt.

Über die Intensität der Riechlaute können keine genauen Angaben gemacht wer-
den. Ein Vergleich mit den Amplituden des Ortungslautes in Abb. 4 läßt jedoch auf
eine viel geringere Intensität als bei den Ortungslauten schließen. Zugleich zeigen die
verschieden großen Amplituden der einzelnen Riechlaute, daß auch ihre Intensität
gewissen Schwankungen unterworfen ist. Bei der Wiedergabe der auf Tonband auf-
genommenen Laute mit halber Geschwindigkeit kann man ebenfalls eine geringe
Schwankung der Intensität feststellen. Die Laute klingen dabei hohl und hören sich
an, wie wenn man auf Holz klopft.

Funktion der Riechlaute

Die Frage nach der Aufgabe bzw. Funktion der Riechlaute ist wohl die schwierigste,
wenn auch kein Zweifel darüber bestehen dürfte, daß sie nicht funktions- bzw. be-
deutungslos sind. Die Tatsache, daß diese Laute immer ausgestoßen werden, wenn die
Tiere Nahrung suchen oder kurz bevor sie Beute ergreifen, läßt den Gedanken auf-
kommen, daß sie wahrscheinlich mit der Erkennung bzw. Auswahl von Nahrung zu
tun haben. Zur Lösung dieser Frage wurden zahlreiche, recht verschieden geartete
Versuche angestellt. Doch sollen nur diejenigen Versuche kurz geschildert werden, die
eine eindeutige Aussage erlauben. So wurde ein Mistkäfer aus Kunststoff hergestellt
und einem Mausohr vorgehalten. Es öffnete zwar das Maul, erzeugte die üblichen
Laute, machte jedoch keine Miene zuzugreifen. Um die genaue morphologische Iden-
tität der Formen zu wahren und deren Bedeutung zu erfassen, wurde ein abgetöteter
Mistkäfer in Lack getaucht, getrocknet und einem Tier geboten. Wiederum öffnete
dieses das Maul, aber auch hier erfolgte kein Zugriff. Weiterhin wurden den Ver-

282 A. Kolb

suchstieren tote Mehlwürmer oder Mistkäfer gereicht, die in einem Büschel von Moos
versteckt und von einer Pinzette gehalten waren. Hier erfolgte nach dem Öffnen des
Maules und der Abgabe von Lauten immer ein Zugriff. Dieser Zugriff blieb aus, wenn
wir vom Moos umhüllte künstliche Objekte oder gelackte Mistkäfer gaben. Er er-
folgte jedoch auch dann, wenn wir ihnen z.B. von Moos umhüllten Brei von zer-
mörserten Käfern vorsetzten.

Diese Versuche zeigen, daß die Feststellung der Tiere, ob es sich bei den vorge-
gebenen Objekten um Beute handelt oder nicht, unabhängig von Form und Gestalt
getroffen wird, da bestimmte Versuchsanordnungen die Bildung von gestaltver-
mittelnden Echos verhinderten. So konnte einerseits durch die Darbietung der reinen
Form der Nahrung (lackierte Käfer — kein Zugriff), andererseits durch die Ver-
hinderung von gestaltvermittelnden Echos (Käfer in Moos gehüllt bzw. zerquetscht
— trotzdem Zugriff) bewiesen werden, daß diese Laute mit der akustischen Ortung
und somit mit der Vermittlung von Formen nichts zu tun haben. Einen deutlichen
Beweis hierfür bieten auch die vor einigen Jahren durchgeführten Versuche (Kos
1961), wobei u. a. lebende Mistkäfer mit dem Brei zermörserter Kartoffelkäfer be-
strichen und dann von den Versuchstieren (Kartoffelkäfer sind ihnen widerlich) nicht
ergriffen wurden. Es bleibt also nur die eine Möglichkeit, daß diese Laute mit der
geruchlichen Wahrnehmung in Zusammenhang stehen. Hierzu möchte ich folgende
Vorstellung entwickeln:

Die Riechlaute werden wıe die Ortungslaute von Myotis myotis durch das Maul
ausgestoßen. Sie lösen oberflächlich haftende Moleküle an der Beute ab, wirbeln sie
auf, erhöhen dadurch deren Konzentration und vergrößern den damit verbundenen
Bereich der Duftwahrnehmung. Ein durch den Flügelschlag entstehender Luftstrom
vermag zudem einem fliegenden Mausohr Duftstoffe zuzuführen, insbesondere wenn
es niedrig über dem Boden fliegt oder z.B. einen Schmetterling von der Wand ab-
nımmt. Außerdem besteht die Möglichkeit, daß der bei der Bildung von Riechlauten
entstehende Luftstrom von der Beute reflektiert wird und Duftstoffe zu der schallen-
den Fledermaus transportiert. Daß dieser Vorgang sich nur innerhalb kurzer Ent-
fernungen abspielen kann, ergibt sich sowohl aus der geringen Reichweite dieser Laute
als auch aus der typischen Verhaltensweise des Mausohrs.

Die Sicherheit der olfaktorischen Ortung kann schon auf Grund der Sachlage nicht
so genau sein wie die akustische. Dies ist sehr gut zu sehen in dem wiss. Film „Sinnes-
leistungen des Mausohres bei der Nahrungsaufnahme vom Boden“ (Kor 1966), wo
der erste Versuch dieses Tieres, einen Mistkäfer zu ergreifen, der am Rande einer
Wasserschale liegt, danebengeht und erst der zweite Zugriff erfolgreich ist. Dies mag
damit zusammenhängen, daß der reflektierte Luftstrom eine breite Streuung hat bzw.
durch dazwischen liegendes Moos, Laub und dgl. abgelenkt wird und daher keine
präzise Ortung möglich ist. Doch kann man sehr genau erkennen, daß ein Mausohr
der zunehmenden Konzentration eines Duftes folgt und unmittelbar an der Stelle
höchster Intensität auch zugreift, ohne die Beute hierbei immer sicher fassen zu kön-
nen, weil entweder der Zugriff um einige Zentimeter danebengeht oder die Beute
kurz zuvor die Stelle verlassen hat bzw. entfernt wurde. Das gleiche Verhalten kann
man auch bei einem Jagdhund beobachten, der einer Fährte folgt und dann mit
scharfem Zugriff in ein Hasenlager stößt, das der Hase unmittelbar zuvor verlassen
hat. Ein Verhalten, das sich ebenfalls nach der zu- bzw. abnehmenden Duftkonzen-
tration orientiert, vermuten auch SCHMIDT und GREENHALL bei Vampirfledermäusen.
Die olfaktorische Ortung des Mausohrs steht somit der akustischen, die auf den
Quadratzentimeter (Kos 1966) genau erfolgt, zwar um einiges nach, ist jedoch von
großer Wichtigkeit. Bei der Suche nach Nahrung, besonders nach sitzender bzw.
Bodennahrung, ist das Zusammenwirken von akustischer und olfaktorischer Ortung
nötig.

Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus Myotis myotis 283

Diskussion

Wird man zum ersten Male mit den Vorstellungen über Riechlaute konfrontiert, so
ist man im Augenblick etwas eigenartig berührt, weil sie, so hat man den Eindruck,
hier einmalig aufzutreten scheinen. Beobachtet man jedoch das Riechverhalten anderer
Tiere, so kann man feststellen, daß dies nicht zutreffend ist und Ähnliches sowohl
bei manchen Säugetieren wie auch beim Menschen anzutreffen ist.

In der Literatur habe ich nur bei HERTER (1938) die Angabe gefunden, daß der
Igel in seinem Biotop langsam umhergeht und beim Schnüffeln die Luft oft laut ver-
nehmbar einzieht und ausstößt. Außerdem ist bekannt, beriecht z. B ein Rind ein
vorgehaltenes Büschel Gras, so stößt es Luft durch die Nase mit solcher Intensität aus,
daß dies gut hörbar und an der Hand spürbar ist. Beriecht ein Rind Wasser, so wirft
die durch die Nase ausgestoßene Luft sogar leichte Wellen auf. Ein ähnliches Verhalten
können wir bei Hunden beobachten. Verfolgt z.B. ein Jagdhund eine Fährte, so stößt
er beim Schnuppern gut hörbar Luft durch die Nase aus und zieht diese mit etwas
weniger Intensität, aber trotzdem hörbar wieder durch die Nase ein. Schließlich
prüfen auch manche Weinkenner (so ließ ich mir erzählen) den vorgesetzten Trunk
durch Beriechen, indem sie Luft einmal kräftig durch die Nase ın das Glas ausstoßen
und diese anschließend mit den aufgewirbelten Duftstoffen portionsweise durch die
Nase wieder einziehen. Vollzieht man dies nach, so ıst man überrascht, daß die Duft-
intensität dadurch um etwa das 3fache zunimmt und somit diese Prozedur von erheb-
licher Bedeutung ist. Mag zur Erhöhung des Geruchsempfindens bei diesen Beispielen
auch das Freimachen des olfaktorischen Raumes von Residualluft und das anschlie-
ßende Füllen mit Frischluft eine gewisse Rolle spielen, so fällt dies beim Mausohr
weg, da es die Laute nur durch das Maul ausstößt. Außerdem stößt das Mausohr
diese Laute nur dann aus, wenn es nach Beute sucht oder ein vorgehaltenes Objekt
auf Genießbarkeit überprüft.

Lt. brieflicher Mitteilung? sind grundsätzlich auch Ultraschallaute durch den hıer-
bei entstehenden Luftstrom in der Lage, Duftstoffe zu transportieren. Bedenkt man,
daß Fledermäuse ihre Ortungslaute mit großer Intensität abgeben, so dürften nicht
nur die genannten Riechlaute, sondern auch die Ortungslaute durch den entstehenden
Luftstrom befähigt sein, auf kurze Strecken den Transport von Duftstoffen durchzu-
führen. Somit käme den Ortungslauten eine doppelte Funktion zu, nämlich, sowohl
die Echos zur Ortung als auch Duftstoffe zur olfaktorischen Prüfung, ob es sich um
Beute handelt oder nicht, zu liefern. Diese Annahme würde auch frühere Befunde er-
klären (Korg 1961), bei denen Mausohren an Zwirnsfäden aufgehangene, ihnen nicht
schmeckende Käfer selbst im Fluge auf eine Distanz von etwa 20 cm von anderen zu
unterscheiden lernten. Auch die von Grirrin (1965/66) angestellten Versuche — er
warf Mehlwürmer und ähnlich gestaltete, ungenießbare Scheiben in die Luft und die
Versuchstiere lernten beides im hohen Prozentsatz zu unterscheiden — würden eine
ergänzende Erklärung finden, bei der Annahme, daß die zur Ortung ausgestoßenen
Ultraschallaute eine Doppelfunktion haben und den Tieren sowohl Echos wie auch
Duftstoffe vermitteln. Diese Annahme würde bedeuten, daß Riechlaute von Fleder-
mäusen nur ausgestoßen werden, wenn es der mehr Anstrengung erfordernden Aus-
sendung von Ortungslauten nicht bedarf. Auch dies stünde nicht im Widerspruch zu
den bis jetzt vorliegenden Ergebnissen, die zu erweitern und zu vertiefen wir z. Z.
bestrebt sind.

? Herrn Prof. Dr. M. R. SCHROEDER, Göttingen, danke ich bestens für diese Auskunft.

284 A. Kolb

Zusammenfassung

Das Mausohr (Myotis myotis) vermag mit Hilfe des Geruchssinnes sowohl bei niedrigem Flug
als auch beim Laufen auf dem Boden sogar im Moos versteckte Insekten zu orten und zu-
gleich eine Nahrungsauswahl zu treffen. Während dieser Suchaktion hält es das Maul dauernd
geöffnet und stößt Laute aus, die an der Grenze des Hör-Ultraschallbereiches liegen. Eine
funktionsbezogene Einteilung aller Fledermauslaute in Ortungs-, Riech- und Ausdruckslaute
wird notwendig. Die Oszillogramme der Riechlaute zeigen eine Frequenz von 16—20 kHz,
eine Länge von 1—2 msec, varıierende Intervalle, eine geringe Intensität und ca. 14 Impulse
pro Sekunde. Die Funktion der Riechlaute wird im Lösen und Aufwirbeln von Duftmolekülen
an der Oberfläche der Beute und in der damit verbundenen Erhöhung der Duftkonzentration
gesehen. Ein durch den Flügelschlag bzw. bei der Erzeugung von Riechlauten entstehender
Luftstrom dürfte zudem, an der Beute reflektiert, dem Mausohr Duftstoffe zuführen. Da
grundsätzlich auch Ultraschallaute durch den entstehenden Luftstrom in der Lage sind, Duft-
stoffe zu transportieren, wird angenommen, daß die Ortungslaute eine Doppelfunktion haben.

Summary
Olfactory behaviour and olfactory sounds of the bigger Mouse-eared Bat (Myotis myotıs)

Using olfaction the bigger Mouse-eared Bat (Myotis myotis) ıs capable of locating insects
hidden in moss during low flight as well as while stalking on the ground, taking it’s choice of
food at the same time. During this tracking it keeps it’s mouth constantly opened emitting
sounds on the borderline of the audible-ultrasonic range. With reference to function a classi-
fication of bat sounds is desirable into those of orientation, olfaction and expression. Oscillo-
grams of olfactory sounds show a frequency of 16 bis 20 ke/sec, a duration of 1—2 msec,
varying intervals, low intensity, and approx. 14 pulses per sec.

Functionally olfactory sounds are thought to detach and to whirl up molecules of
odorous substances on the prey’s surface, thereby increasing scent concentration. Air streams
originating from flapping of wings or generation of olfactory sounds respectively should more-
over convey odorous substances to the Mouse-eared Bat following their reflection by the prey.

Ultrasonic sounds being fundamentally in a position to convey odorous substances via
the current of air so produced, a twofold function of orientation sounds is assumed.

Literatur

EısEnTrAuT, M. (1937): Die deutschen Fledermäuse. Leipzig: Verlag Paul Schöps.

Grıirrin, D. R. (1966): Discriminative Echolocation by Bats. Les Systemes Sonars Anımaux,
Biologie et Bionique. Ed.: R. G. BusnEL, Frascati.

Grırrin, D. R.; FrıEnD, J. H.; Wesster, F. A. (1965): Target discrimination by the echolo-
cation of bats. J. Exptl. Zool. 158, 155—168.

HERTER, K. (1938): Die Biologie der europäischen Igel. Leipzig: Verlag Paul Schöps.

Koıs, A. (1958): Nahrung und Nahrungsaufnahme bei Fledermäusen. Z. Säugetierkunde 23,
83—94.

— (1961): Sinnesleistungen einheimischer Fledermäuse bei der Nahrungssuche und Nahrungs-
auswahl auf dem Boden und in der Luft. Z. vergl. Physiol. 44, 550—564.

— (1966): Sinnesleistungen der Fledermaus Myotis myotis bei der Nahrungsaufnahme vom
Boden. Wiss. Film C 884/1964, Göttingen.

— (1971): Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen der Nasenhöhle und des
Riechepithels einiger Fledermausarten. Z. Säugetierkunde 36, 202—213.

Kos, A.; Pısker, W. (1964): Über das Riechepithel einiger einheimischer Fledermäuse. Z.
Zellforschung 63, 673—681.

SCHMIDT, U.; GREENHALL, A. M. (1971): Untersuchungen zur geruchlichen Orientierung der
Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus). Z. vergl. Physiol. 74, 217—226.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. A. Koıs, Biologisches Institut, 86 Bamberg, Jesuitenstr. 2

New data on the rare African fruit bat
Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943

By W. BERGMANS

Receipt of Ms. 18. 3. 1973

Introduction

When visiting the Laboratoire de Zoologie of the University of Brazzaville in the
People’s Republic of Congo, in December 1972, I had an opportunity to study the
fruit bats in the zoological collections. The greater part of this collection will be dealt
with later, but it was thought useful meanwhile to draw attention to two new finds
of the poorly known fruit bat Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943, that were
encountered here. Hitherto the species was known from seven specimens, and the
present examples add considerably to our knowledge of the taxonomy and distribu-
tion of the species.

I am aware that, due to the short and improvised character of my stay at Brazza-
ville, my observations are not as complete as would be desirable. The impossibility at
the time to dispose of tlie adequate literature on the subject particularly meant a
serious handicap.

The following abbreviations have been used to indicate museums and collections:
BMNH - British Museum (Natural History), London; BONN - Zoologisches For-
schungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn; UBRA - Laboratoire de Zoo-
logie, Universit@ de Brazzaville, Brazzaville; YPM - Yale Peabody Museum of Na-
tural History, New Haven; ZMB - Zoologisches Museum, Berlin.

Material and descriptions

Two specimens, captured on the 13th of March, 1972, at Dimonika (4°14’S, 12°26’E),
People’s Republic of Congo, registration numbers 8- 8&-72-03-13 and 9-2-72-03-13,
both in the collection of the Laboratoıre de Zoologie of the University of Brazzaville.
(Some doubt exists about the implicit rightness of the sex identifications as included
in the registration numbers). The specimens consist of skulls and dry skins with
folded wings.

The following notes apply to the colouration in both specimens. The white patch
on the muzzle, from behind the nose to in between the anterior eye corners, is con-
spicuous, as are the white patches immediately behind — and probably about as big as
— the eyes. Faint whitish tufts of hair could be observed at the base of anterior and
posterior ear margins. The lips are bordered by a rather broad zone of whitish hairs,
decreasing in density towards the nostrils. Quite broad zones of dark brown haırs
surround the eyes but for the posterior side, where the white patch touches the eye.
Very narrow zones of dark brown hairs border the white muzzle patch, the white
patches behind the eyes and the dorsal and caudal margins of the white moustache.
In specimen UBRA 8-8-72-03-13 this dark brown bordering of the facıal white
markings is better developed than in the other specimen. The colours of the rest of the
fur did not differ from the description given by ROSEVAER (1965). The skin of nose,

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 285—289
© 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ASTM-Coden: ZSAEA 7

W. Bergmans

286

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New data on the rare African fruit bat Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943 2187.

ears, wing membranes and tail membrane appeared to be dark brown, but this may
be an artefact (Hayman 1946).

The skulls and forearms of both specimens were measured (see table). The anterior
part of the skull of specimen UBRA 9-2-72-03-13 was lacking and one of the zygo-
matic arches was damaged. In neither of the two specimens the palatal skin was
preserved.

Dimonika, where both specimens came from, is sıtuated in an area with low
mountains covered with degraded high forest. The Congolese in the region do not
distinguish between the varıous species of fruit bats that occur in the region, and
know them in general for their foraging in fruit tree plantations. Among the fruit bats
from Dimonika in the studied collection there was also a specimen of Scotonycteris
zenkeri Matschie, 1894 (UBRA 1-&-70-03-10).

Discussion

The present specimens were considered full-grown by the broad setting of their teeth
and by the absence of a perceptible braincase deflection. From the skins the sex could
not be determined any more, and observed mistakes in sex identification in other bats
in the same collection prevent me from accepting without reservation the sex as writ-
ten on the original labels.

The fur colour pattern ın the Congo specimens agrees with that in the specimens
from Oda, Ghana (Hayman 1946) and from Mueli and Malende, Cameroon (EIsEN-
TRAUT 1959). The colour of the type of the species, from Bipindi, Cameroon, appears
to be quite aberrant (PoHLE 1943), the white patches behind the eyes and the whitish
eartufts being absent, while, on the other hand, the white muzzle patch is distinct.

PoHLE himself emphasized that an exact description of the various colours of the
type would be senseless, since the specimen had been in alcohol for 44 years. EISEN-
TRAUT (1959) dealing with three other Cameroon specimens which do have white
cheek patches and ear tufts, takes ıt that the aberrant colouration of the type indeed
could be due to fadıng, though he does not exclude the possibility of colour varıation
within the species.

After the type had been described, sıx other specimens of Scotonycteris ophiodon
came to knowledge, all collected at sites west of the type locality. The Congo spe-
cımens are the first records that, parting from the type locality, extend the known
distribution area rather far (more than 800 km) into a predominantly southern direc-
tion (see fig.).

The fact that these specimens match EisENTRAUT’s Cameroon specimens in colours
makes it the more likely that the type specimen lost some of its original colour mar-
kings. The observation of only a white muzzle patch in the type could even be influ-
enced by the fact that this patch contrasts most with its surroundings, provided that
the dark brown bordering of the white markings, as described here for the Congo
specimens, was also present in the type.

In cranial and forearm measurements the Congo specimens differ substantially
from most of the known specimens from other regions. Specimen UBRA 9-2-72-03-13,
with an estimated total skull length of 40 mm, has skull measurements comparable to
those of the biggest specimen hitherto known, an adult female from Malende (Bonn
211), but its forearm length is 82.4 mm against 77.8 mm in the Malende specimen.
Specimen UBRA 8-5-72-03-13, with a total skull length of 43.3 mm and a forearm
length of 87.6 mm, surpasses all other specimens in size. (Comparing the rostrum
length, measured from the anterior tip of the nasalia to the anterior part of the orbit
margin, ın this specimen, to rostrum lengths given for other specimens, some doubt

288 W. Bergmans

ATLANTIC
OCEAN

Collecting localities of Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943.

1. Liberia

2. Oda 052552 NE00556 72V.
3. Mueli 0493217092072 E
4. Malende SAN INOSIZAIE
5. Bipindi 03°06° N 10°30° E
6. Dimonika OAHESTIP IST

about my correct reading
of this measurement seems
justified.)

Too few specimens of
Scotonycteriss ophiodon
are known to speculate
about the essence of the
observed size differences.
As in the other fruit bats
inhabiting these regions
there is presumably a
considerable size varia-
tion within the species,
but a clinal variation in
sıze may exist as well.

The position of the
upper molars in the
Congo specimens remin-
ded me of the situation ın
the eastern examples of
Scotonycteris zenker:,

where the upper molars are placed more to the rear, and seem to have bigger dimen-
sıons, than in specimens from the western regions (BERGMANS, BELLIER and VIssAULT
1973), but by lack of comparison material dis observation could not be checked.

Acknowledgements

Thanks are due to the Netherlands Organisation for Pure Scientific Research (Z. W.O.) for
the financial aid that enabled me to visit the People’s Republic of Congo. I am much indebted
to Professor Dr. G. VATTIER-BERNARD of the Laboratoire de Zoologie of the University of
Brazzaville for the permission to study the fruit bat collection in this institution. I thank
Dr. H. FELTEn of the Senckenberg Museum (Frankfurt/Main) for sending me a photocopy of

PoHLE’s paper.

Summary

Two additional examples of the rare African fruit bat Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943,
are described and discussed. By this new record the known size range and the known geogra-

phical range of the species are largely extended.

Zusammenfassung

Neue Daten über den seltenen afrikanischen Flughund Scotonycteris ophiodon Pohle, 1943

Zwei neue Funde des seltenen Afrikanischen Flughundes Scotonycteris ophiodon Pohle,
1943, werden beschrieben und diskutiert. Die bekannte Variation in der Größe dieser Art,
wie auch das bekannte Verbreitungsgebiet, werden damit beide erheblich erweitert.

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Author’s address: W. BERGMANSs, Instituut voor Taxonomische Zoölogie (Zoölogisch Museum),
Plantage Middenlaan 53, Amsterdam-1004, The Netherlands

New systematics and the classification of Old World Hipparion

By Ann FoRSTEN

Receipt of Ms. 25. 7. 1972

The ideas of the New Systematics (HuxLEy 1940) are presently generally applied ın
the classification of recent birds and mammals. The recognition, at the beginning of
the century, of the polytypic species greatly simplified classification and facilitated
inferences as to the interrelationships of the species. Geneticists early emphasized the
fact that species are composed of populations (DoBZHANsKY 1937), of which no two
are identical in their genetic and morphological make-up, due to initial differences
in the frequency of genes and local differentiation, but between which similarities
tend to be preserved because of initial qualitative genetic similarities and genotypic
buffering, migration and marginal interbreeding. In some branches of classification,
especially the classification of birds, the typologically defined, monotypic species had
already then been demolished, and emphasize had been laid on the subspecies and
the local populations of species. Mayr (1942) discusses at length the concept of the
polytypic species as reflecting a population thinking in systematics.

The modern systematist uses samples drawn from populations for description and
comparison of populations in and between species. Often quantitative methods are
used to measure the range of varıatıon in, and for statistical comparison of, samples.
The type, earlier the main or only basis for characterization of the species, is con-
sidered just a name-bearer, but otherwise no more characteristic of the species than
any other specimen from the sample, since in anımals which reproduce sexually no
two individuals, except ıdentical twins, are exactly alıke, and no individual can be
more typical of the species than any other. In addition to morphological characters,
features of physiology, ethology, geographical occurrence etc. are important in
comparisons. In short, the pigeon-holing of species of the Old Systematics has given
way to a biological evaluation of the species of the New Systematics. This tema has,
since MAyr’s important work of 1942, repeatedly been discussed (Mayr 1943, 1949,
1958, 1963; Mayr, LinsLey and UsinGEr 1953; Simpson 1943, 1951, 1961), as has
the application of the New Systematics in paleontology (ArkeEıL and Moy-THoMmas
1940; JEPsEN, MAYR and Sımpson [edits.] 1949; NEwELL 1948; Sımpson 1943;
SYLVESTER-BRADLEY 1951; SYLVESTER-BRADLEY [edit.] 1956). The systematists taking
part in the discussion have almost unanımously agreed to discard the static, typo-
logical species-concept in favor of a concept of a dynamically evolving species, which
consists of local populations, each with their own gene pool, intergrading with neigh-
bouring populations.

290 A. Forsten

According to the New Systematics, thus, the species „consists of a group of popu-
lations which replace each other geographically or ecologically and of which the
neighbouring ones intergrade or interbreed whenever they are in contact or which
are potentially capable of doing so“ (MAYr 1964, p. 120). In Sımpson’s (1951) words
“A phyletic lineage evolving independently of others, with its own separate and
unitary role and tendencies ıs a basıc unit in evolution”.

The polytypic species concept has not been generally adopted in paleontology, and
pigeon-holing classification, based mainly on morphological criteria, still prevail. The
usual excuses for this practice are that it is impossible to know whether finds are
exactly contemporaneous and that a wide species definition makes specific identifica-
tion of new finds difficult, since it allows for a range of morphological variation.
The species in paleontology, accordingly, seldom has dimensions in time or space,
it mainly has a point-like distribution and is known froma vertically limited level only.
Thus paleontological systematics have remained typological, since other criteria than
morphological ones, such as the possibility of ecological or geographical replacement,
as mentioned in Mayr’s definition of a species, or the criterion of “separate and uni-
tary evolutionary role and tendencies“ as in Sımpson’s definition, are not taken into
account when species are described. It is maintained that species in paleozoology can-
not be defined according to the same criteria as in neozoology, yet horizontal and
vertical speciation (1. e. speciation in space and time) are probably inseparable ın
nature; they cannot be separated ın fossıl forms, but it ıs debatable whether they
can in recent forms either, since time is necessary for differentiation (NEwELL 1948).

This is the situation in the systematics of the Old World fossil equid genus
Hipparion. Ever since 1829 when the first finds were described by v. MEYER, new
materials have been reported on and new species described at an increasing rate. Up
to about 1930 new species had been described at a mean rate of one every three
years. At that time a certain reaction set in, and doubts were voiced against the prac-
tice of describing each new find as a new species. TERIAEV (1936), for instance, went
to the opposite extreme and maintained that all species of Hipparion described so
far in fact were only local forms of a single, wide-spread species. This reaction
against the excessive splitting of the genus should be seen against the background of
the dawning New Systematics. However, the ideas of the New Systematics did not
take root among Old World paleontologists; although almost every worker in the
group since 1930 has pointed out that the number of species described in the genus
Hipparion ist too large, the mean rate of increase in the number of new species has
since been two every three years. There have seldom been attempts to syntheses or
to conclusions as to the interrelationships and evolution of these “species”. The main
interest has been the description and pigeon-holing of materials. Although some quan-
titative methods often are used for evaluation of the variation in a sample, in com-
parisons of forms local morphological differences are given more weight than overlap
and similarities, and not enough heed is taken of allometric growth-relations. One
has the impression that what is studied and compared is not so much variable samples
(hypodigms in Sımpson’s [1940] terminology), as individual specimens (i. e. types of
the Old Systematics).

A study of the material of Hipparion from some two hundred localities in Europe,
Africa, and Asia, definitely shows that some local forms are more closely similar
to each other than they are to other such forms. Useful morphological features accor-
ding to which grouping of forms can be done are, among others, overall size, robust-
ness and proportions of the limbs, development of the cuneiform facet on MT III,
degree of hypsodonty, complication of the enamel, and development of cingular
structures in the cheek teeth. The similarities between forms of one group are not
only morphological, but are apparent also in characters such as geographic and geo-

New systematics and the classification of Old World Hipparıon 291

logic occurrence, and probable habitat preference. Although there is wide overlap
in occurrence, in habitat preference there is little overlap between groups. All morpho-
logical characters vary independently between local forms of one group as well as
between groups; the differences between groups, thus, are gradual rather than abso-
lute. However, there is an average condition which characterizes each group, and
where forms of different groups occur in the same local sample they are usually
distinct and separable. This is, for instance, the case with the two forms of Hipparion
occurring in the fossil sample from Pikermi, Greece. Although it has frequently been
maintained that the metapodials from Pikermi form a single scatter of observations
if total length is plotted to distal or proximal breadth, and moreover, that correlation
between these measures is negative (1. e. that the shortest bones are the broadest, the
longest the narrowest), this is not supported by the data. In a large sample of meta-
podials from Pikermi two scatters are evident for each variate, and although there is
some overlap in proximal breadth between the scatters, there is none in distal breadth.
In each individual scatter correlation is positive. Thus, the two forms represented in
the sample differ in proportions of their metapodials, and, in fact, of all other long
bones studied.

Inferences as to the ecological habitat preference of different forms of Hipparion
are based on the observed correlation of certain morphological features of these
horses and the inferred ecology of the associated fauna. Certain fossil faunal elements,
such as deer, pigs, and mastodonts, are usually believed to indicate a sylvan faunal
assemblage, and elements such as hypsodont antelopes and gazells, and ostriches to
indicate a savanna-steppe assemblage. In some cases these assumptions have been
confırmed by finds of fossil plants in the same beds as the anımals. On the other
hand, there have been doubts expressed as to the reliability of such conclusions about
the ecology of fossil anımal assemblages, as the fossil fauna does not necessarıly
correspond to the once living one, due to transportation and mixing (SONDAAR 1968).
The frequent occurrence of robust, heavily built Hipparion with richly plicated enamel
and well developed cingular structures in faunas of a sylvan character has long led
paleontologists to believe in a real association of these morphological characters with
“forest-adaptation” in Hıpparıon. Similar features do, however, also occur in Hippa-
rion in typical steppe assemblages. In the steppe faunas, but not in the forest faunas,
also occur dwarf forms and forms showing combinations of morphological features
which are almost antithetical to those of forest-hipparion, i. e. slim built, simple
enamel pattern, and comparatively little developed cingular structures. All these
presumably ecologically correlated characters show average differences not only
between groups of forms, but also to some degree between local forms of one group,
especially in what appears to be a temporal sequence of forms. Thus all forms of
Hipparion described from geologically early faunas are robust and heavily built,
and also have other forest-Hipparion characters in common; in fact they are the
forest-Hipparion. In almost all cases the associated fauna indicates forest, and al-
though the early finds are scattered, one cannot but conclude that this is a typical
example of geographic and ecological replacement, and that early forest-Aipparion
consisted of a single, wide-spread, polytypic species. As far as known this early
form always occurred alone in the faunas where it has been found. In faunas which
are slightly younger and may represent ecologically different facies, judging from
the appearance of the horses and from the other faunal elements, two or three forms
may occur sympatrically, but between them there are usually characteristic diffe-
rences in size, proportions, and visual morphology, as already discussed in Hıpparıon
from Pikermi and in the steppe and forest-hipparions. In almost all of these faunas
there are forms which resemble early forest-Hipparion, and share characters in com-
mon with the latter, in addition to showing some modernizations, for instance ın the

292. A. Forsten

foot and the teeth, which resemble steppe-Hipparion. The presumption that these
forms represent the direct descendants of early forest-Hipparion, with similar adap-
tations slightly “mordernized”, lies close at hand. Steppe-Hipparion, of which there
are several different local forms, seems to have evolved from early forest-Hipparion
through intermediate forms, and gradually to have evolved the adaptive features of
the steppe forms. As is the case with the early and “modernized” temporal forms
of forest-Aipparion, these steppe-hipparions seem to form a chrono-cline culmina-
ting ın some extremely long and slim-legged forms. The early steppe-hipparions may
also have been ancestral to the dwarf-hipparions. The forms of the different groups,
thus, may be arranged in lineages.

The pattern sketched ın the foregoing discussion ıs roughly the same throughout
the known area of distribution of Early Pliocene Hipparion ın Europe, N. Africa,
and the Mid East; much the same pattern can be traced as far east as India and
Central Siberia. Pliocene forms known from the Far East, from China and Mongo-
lia, may differ slightly in their closer affınıties. In Europe forest-Aipparion seems
to have continued on in conservative form, probably as late as Middle Pliocene;
the dwarf forms and steppe-hipparion were confined to the Lower Pliocene. The
evolution of the genus in the Late Pliocene and Early Pleistocene is not well known,
due to the geographically scattered and rare finds, but there are indications of poly-
typic species with wide distribution, for instance in Africa (BonE and SINGER 1965).
It can of course be maintained that the group similarities, here assumed to have
been adaptations significant at the species level, evolved again and again in forms
not closely related but occupying similar ecological niches in different faunas. Inhe-
rent in this belief is the belief in a lack of interchange between populations and ın
the strong localization of populations. There probably was some convergent evolu-
tion in Hipparion, for instance dwarf forms did evolve independently of each other
in different parts of the area of distribution of the genus, and steppe-Hipparion
characters probably evolved independently, for instance in the Mid and Far East.
It has been stated that the same species of Hipparion cannot have occurred in Europe
and Asıa because of the marked differences of the faunas of the two continents
(SonDAAR 1971), and that the morphological similarities thus are due to conver-
gence, but differences in the associated faunas are not necessarıly prerequisites for
convergence and specific difference of allopatric forms, since subspecies of single
species do occur in different faunas. The taxonomical differences between the Early
Pliocene European and Asıatic faunas may be apparent, and due to ignorance of local
paleontologists of the corresponding taxa in faunas in other parts of Eurasia resul-
ting in splitting, rather than due to parallel evolution. There are no indications that
Hipparion evolved independently in Europe and Asıa. Descriptions of Asıatic mate-
rıals (SEFvE 1927; GRroMovA 1952; OzansoyY 1965; FORSTEN 1968; Hussaın 1971;
SoNnDAAR 1971) do not exclude a relationship, and in some instances they definitely
indicate one. It is to be expected that increased geographic distance may result in
increased differentiation of the marginal populations, but apparently Early Plio-
cene Hipparion from Turkey, Persia, the countries around the Caspian and Black
Seas, Europe, and North Africa formed more or less continuous populations inter-
grading locally, and, at least at one time, also intergrading with populations as far
east as India. Since differentiation did take place, ı. e. the rise of steppe-Hipparion
and the dwarf-forms, there must have been some geographical ısolation of popu-
lations.

Differentiation in Old World Hipparion was adaptıve. Long-time evolutionary
trends appear to have been absent; for instance, there was no Continwed trend for
increase in crown height, nor were there any continued size-trends. In the Farly
Pliocene there rohe was a short-time trend for decrease ın size in some lineages,

New systematics and the classification of Old World Hipparion 293

culminating in the dwarf-hipparions, and the Early Pleistocene forms were among the
largest known, and although early forest-Hipparion was comparatively low crowned
and the Pleistocene forms were markedly hypsodont, crown height increased at diffe-
rent rates in different lineages and reached maximum values already in some of the
dwarf forms. As most morphological features, overall-size and hypsodonty fluctuated
checker-board fashion throughout the history of the genus. The rise of the dwarf
forms, as well as of the steppe and “modernized” forest-hipparions, is seen as the
consequence of the opening up of a new or ineflectively occupied ecological niche,
that of the steppe environment. Differentiation, thus, was spread into unoccupied sub-
niches of the adaptive zone of the grazing horses, or episodical and of unknown
significance, as the development of the peculiar nasal notch in “Proboscidipparion”
The segregation of the ectostylid in “Stylohipparion” is also regarded as episo-
dical, although probably adaptive, but hardly more than of specific significance
since the ectostylid was no new feature in the lowers of Hipparion, having been
frequent in the early forest forms. Differentiation in the genus was speciation, and
it is uncertain whether it reached the sub-generic level.

How is this pattern to be reflected in the classification of Hipparion? The usual,
but not very fruitful, practice is simply to give every local find its own specific
denomination, but this completely muddles the picture. The reasonable solution, it
seems, would be to recognize the group similarities between finds, and to classify
accordingly. If every local find is to have its own specific name, the groups would
have to be classified at least as sub-genera; such a practice, however, would necessi-
tate similar alterations in other genera of orthodox equid taxonomy, and would
make taxonomy unnecessarily complicated without contributing anything to our
understanding of the interrelationships of the species. A sounder solution would be
to classify the groups as polytypic species with local populations differing in both
space and time. By such a practice the species would conform to SımPpson’s criteria
for a “basic unit in evolution”, ı1.e. “with its own separate and unitary evolutionary
role”. Also the area of distribution of each species would most probably be more
realistic than the point-like distribution of the old, monotypic species. The simpli-
fied taxonomy proposed would enhance the dynamic aspect of the species and would
better reflect the mode of evolution of Hipparion in the Old World.

Summary

There is need for a reevaluation of the systematics of Old World Hipparion. The constant
description of new species, most of which are certainly synonyms, has proved utterly
sterile; it has made taxonomy of the genus top-heavy, without offering any clues as to
the interrelationships of these forms. Some possible solutions are here roughly sketched; the
group similarities between local finds are emphasized and synonymization is recommended.
The recognition of polytypic species in Hipparion would do away with the static, local
species lacking dimensions in space and time, and would greatly facilitate inferences as to
the evolution in the genus.

Zusammenfassung
Neue Systematik und die Klassifikation der altweltlichen Hipparionen

Die Systematik der Gattung Aıpparion der Alten Welt muß kritisch überprüft werden. Die
stetige Beschreibung neuer Arten, von denen die meisten sicherlich Synonyme sind, hat sich als
sehr unfruchtbar erwiesen. Sie hat die Taxonomie unübersehbar gemacht, ohne irgendwelche
Einblicke in die Verwandtschaft dieser Formen gewährt zu haben. Einige mögliche Lösungen
werden hier skizziert, die Gruppenähnlichkeiten lokaler Formen betont, und Synonymierung
wird empfohlen. Falls in der Gattung Hipparion der polytypische Artbegriff die statische,
lokale Art ohne zeitliche und räumliche Ausdehnung ersetzt, würden die Schlußfolgerungen
die Evolution der Gattung betreffend in hohem Maße erleichtert.

294 A. Forsten

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Author’s address: Dr. Ann FoRsSTEn, Zoological Institute at the University of Helsinki,
P. Rautatiekatu 13, 00100 Helsinki 10, Finland

The concept of superspecies applied to Eurasiatic Cervidae!

By A.C. V. van BEMMEL

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Netherlands
Receipt of Ms. 22. 3. 1973

According to E. Mayr (1967) the superspecies can be defined as follows: A super-
species consists of a monophyletic group of totally or essentially allopatric species,
differing too much in a morphological respect to be united in one single species. The
main character of a superspecies is that geographically ıt looks essentially like a
polytypical species, except that the allopatric populations are so different in morpho-
logical or other respects that sexual isolation between these populations can be
expected.

If, with this definition in hand, we are looking for superspecies in Cervidae, we
will see that the condition of sexual isolation ıs generally fulfilled as far as popu-
lations are concerned, but not concerning individual anımals. As a rule the species
of Cervidae are interbreeding freely under more or less artificial conditions and in
most cases can produce a fertile offspring. That is to say, if they do not differ too
much in size, as in that case mating is technically impossible. Different species of
Cervidae occurring in the same habitat under natural conditions are, as a rule, of
considerable different size. In the case of exceptions to this rule, for instance Rucer-
vus duvauceli and Rusa unicolor in some parts of India, the species occupy different
ecological niches or in some cases a slightly different habitat.

As far as has been investigated now, most Eurasiatic Cervidae show a number
of 68 chromosomes (2n). Known exeptions are the Moose (genus Alces) and the
Reindeer (genus Rangifer) with 70 chromosomes and hybrids between these two
genera and other deer of the same size are unknown. So sexual isolation between
populations of Cervidae in nature is present, but the last part of the definition by
Mayr “that the allopatrıc populations are so different in morphological or other
respects that sexual isolation between these populations can be expected” is not
really fulfilled. Should we stop looking for superspecies in Cervidae for this reason?
No one will consider such different forms as European Red Deer, Fallow Deer,
Spotted Deer, Hogdeer, Sıka Deer, Sambar or Barasıngha as members of one and
the same polytypical species, just for the reason that these can interbreed freely, for
they keep perfectly well isolated in nature. The same holds true in many other
families, such as the Anatidae. In Ruminants the same phenomenon is known not
only inCervidae but also in Cavicornia. Members of such Subgenera as Bos, Bibos, Bison
and Poephagus can interbreed freely and the female offpring at least will prove to
be fertile. Hybrids wıth more than two Subgenera of Bovidae in their ancestry are
known. In Antwerp hybrids between Bongo Öö (Boöcerus eurycerus) and Sitatunga 9
(Tragelaphus spekei) could be bred. The offspring, only 79, proved to be fertile
with a Siıtatunga 6. Now such hybrids are not known from nature, as the species
involved are allopatric or inhabit different habitats. But looking for the concept
of superspecies in Cervidae we should not lay stress on the sexual isolation as such.

1 Vortrag, gehalten 8. Mai 1971, auf dem Symposium über den Begriff Superspecies des Neder-
landse Dierkundige Vereniging, Sectie Systematiek, in Amsterdam.

296 A.C.V. van Bemmel

Let us consider some examples:

1. Alces. Moose are living in the northern belt of Conifer forests in Eurasia and
North America. One form ıs living in the Kaukasus Mountains. As far as the distri-
bution is not continuous, this is either due to the influence of Man and in the case
of the Moose in the Kaukasus Mountains to climatic changes during and after the
Pleistocene. In literature the European Moose (Alces alces) often has been considered
a a separate species, differing from the American Moose (Alces americanus). Bering
Street forms the boundary between these two forms. Sexual isolation is not a good
criterıum ın Cervidae, but hybrids between European and American Moose are
fully fertile and moreover the morphological and ethological differences are very
slight indeed. So there seems no reason to consider the European and American
Moose as separate species, which could be united in a superspecies.

The same holds true for the Reindeer (genus Rangifer), living in the arctıc belt of
tundra. Rangifer often is split up in two species and more subspecies have been
described than from Alces, due to the fact that many of these forms are living on
islands ın the arctıc region. However, there is no good reason to accept more species
than only Rangifer tarandus.

2. Cervus elaphus. Red Deer are living in the belt of deciduous forests from
Europe through Asia to North America. A single race is still living in N.W. Africa
in the Atlas Mountains. The distribution is discontinuous, not only due to human
interference, as certainly is the case in Europe and North America, but also to the
change of the climate in Central Asıa, which has caused large deserts, uninhabitable
for deer. Those forms of Red Deer, such as the Hangul (Kashmir), the Schou (Tibet)
the Bochara, Isubra and Yarkand Deer which found a refuge in the mountain forests
of Central Asia are nearly all threatened by extinction, due to reckless hunting.
Most of these forms originally were considered as good species, but during the last
decades only two species are recognized by most authors: the Eurasian Cervus elaphus
and the North American Cervus canadensis. But in this case Bering Street cannot
be considered as the boundary between the two species, because some subspecies of
Red Deer occurring in North East Asia stand closer to the North American EIk
or Wapiti. The boundary between the two species, as given by WHITEHEAD (1972,
p. 75) seems rather complicated. There is a difference in ethology between the two
groups, notably in the voice of the stags in rut, but I have some doubts as to the
validity of the species. In New Zealand, where several forms of Red Deer and
American Wapiti have been released in full freedom, the anımals are interbreeding
in such a way that, even considering the feeble sexual isolation in deer ın general,
it becomes clear that western and eastern Red Deer cannot be considered as different
species at all. Even the difference in size between American Wapiti and European
Red Deer does not prevent an interbreeding in New Zealand just as could be expected
from two subspecies meeting at the verge of their area.

In my opinion there is hardly a reason to retain two species, united in one super-
species.

3. Rusine Deer. The group of Rusine Deer occurs at present only in tropical Asıa.
Once ans) lived also in Europe during the Upper Pliocene as far as we are able to
establish from the insufficient data. ash, bones and even antlers are not enough

to distinguish between most genera in deer. Roughly four groups can be distingui ed

in recent times: I

a. India, Ceylon. Large, dark coloured deer with dark belly and large, six-tined
antlers.

b. Burma, Thailand, Indo-China, Taiwan, Sumatra, Borneo, islands west of Sumatra,
Banka, Billiton. Smaller, dark belly, short but heavy antlers, which differ in
structure from a. Both a. and b. are forest dwellers.

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The concept of superspecies applied to Eurasiatic Cervidae

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298 A.C.V. van Bemmel

c. Java, Leser Sunda Islands, Celebes, Moluccan Islands, Luzon, Basilan (?). Smaller
than a. and b. Light coloured belly, slender built, more resembling Red Deer. The
antlers are long and slender, in structure somewhat resembling a.

d. Philippine Islands. Very small as compared with the others. Antlers in structure
resembling b. Dark belly in most forms. The subspecific relations between members
of group d. are not very clear and one of the four forms which are recognized at
present seems to be rather aberrant. The revision given by DoßRorukA (1971) is
not definite in every aspect. This author considers group d. to form a separate
subgenus (Ussa). In my revision of this group (van BEMMEL 1949) the groups
b. and c. were treated as separate species. However in this case there seems to be
some reason to recognize one superspecies with four (or five?) species.

4. Rucervus. Within the subgenus Rucervus only two species should be recognized.

A third one, Rucervus schomburgki, was united with Rucervus duvauceli for very

good reasons by PoHLE (1955). An important paper on this form has been written

by Erna MoHR (1968). Rucervus duvanceli schomburgki can be considered as extinct.

The present distribution of Rucervus duvanceli cum subspec. and Rucervus eldi cum

subspec. is not continuous due to human influence. Rucervus schomburgki has been

extinct due to reckless hunting for the antlers, which were considered to have magic
powers. The last true Schomburgks Deer was killed in a temple garden 1938 by two
drunken men.

Both species were allopatric, except where the subspecies Rucervus duvauceli
schomburgki lived within the range of Rucervus eldi in Thailand. Both forms had
nearly the same sıze, a feature most uncommon in species of deer occurring in the
same region. Originally they were more or less separated ecologically. Schomburgks
Deer lived in very wet swamps, Brow-antlered Deer (R.eldi) ın less wet and somewhat
higher areas. This is curious, because the most western form of Rucervus eldi, the
Manipur Brow-antlered Deer, lives in swamps and even on floating islands of grass.
It is hard to say if the situation in Thailand was due to competition between the
stronger Schomburgks and the weaker Brow-antlered Deer, the last eventually being
driven out of a prefered habitat. Anyway, the extinction of Schomburgks Deer
started with the construction of the Siam Railroad. The habitat of Schomburgks Deer
got cultivated and large rice-fhelds came where the deer once roamed. The last
remnants of the herds of Schomburgks Deer fled into the habitat of the Brow-antlered
Deer and between 1920 and 1930 several Schomburgks stags were seen in the herds
of the Brow-antlered Deer. So in a certain way the Schomburgks Deer dissolved in
the population of the Brow-antlered Deer.

Could we speak in this case of a superspecies? Not according to the definition
by Mayr. But personally I think that, ıf any, this could be a case of a real super-
species.

5. Hyelaphus. Three species can be recognized: the Hogdeer (Hyelaphus porcinus)
of northern India, Burma, Thailand and Indo-China with two subspecies, an isolated
form (Hyelaphus kuhlii) on the Island Bawean (Java Sea) and another isolated form
(Hyelaphus calamianensis) in the Calamıan group of ıslands (Philippines). Inter-
breeding between common Hogdeer and Bawean Deer has been tried without results,
but this is no proof because the Bawean doe that was used in the Amsterdam Zoo,
a hand-raised animal, most probably was not behaving normally. In this case there
could be reasons to consider all forms of Hyelaphus as a superspecies in the sense
of Mayr. The relationship of some of these form ıs proved by the fossil occurrence
of a member of the Hyelaphus group in Java (Hyelaphus oppenoorthi; VAN BEMMEL
1944, 1948 b, 1953).

Applying the concept of the superspecies to the different cases mentioned here
is not easy. And this brings us to the question what the reason of the diffhiculty

299

The concept of superspecies applied to Eurasiatic Cervidae

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300 A.C.V. van Bemmel

really is. REnscH developed the concept of the Rassenkreis (= Mayr’s polytypic
species) and Artenkreis (= Mary’s superspecies) already 1929. "These concepts have
been most usefull and they are still the foundatıons of modern systematics. The only
weak point in this system is, that in many cases it seems impossible to find where
the polytypic species becomes a superspecies. This supposes a break in the evolution
of a dynamic complex of populations and lower taxa and ignores the fact that the
development of taxa ıs a very gradual process.

Toxorrus (1930) has discussed this question in some length and proposed three
systematic concepts which seem to me to be preferable to the terms used by RENsScH
and Mayr (van BEMMEL 1948 a). In short, ToxoPEus united the Rassenkreis (= poly-
typic species) and the Artenkreis (= superspecies) in one other concept, which he
called species-complex. The species-complex is: “the temporary compound of the
local developments of a type of life that constitutes a syngameontic unit of a defi-
nite area”. “The species-complex, mostly called species, consists of a number of local
forms, called subspecies. The subspecies should be defined as a complex of individuals,
actıng as the local representatives of the species-complex.” “If we proceed to compose
the subspecies to species-complexes, we will find that always a number of subspecies
are more similar inter se, than they are wıth one or more other subspecies. These
similar subspecies are inhabiting always a connected area or ring of islands. This
assembly of subspecies, smaller than the species-complex, but composed of the same
elements as the species-complex, ıs called a grex. Some subspecies represent the
only subspecies of a grex with no immediate relatives. Within the species-complex
they have the same rank as a grex of (what Toxoreus called) subtile forms. Such
subspecies are called gregal form“.

“If two different subspecies of the same species-complex occur together in the
same area without interbreeding they should be treated as different species. These
two subspecies are not two complexes. But which of the two should be considered then
as a different complex, and to which complex all other forms, which up till now were
treated as one complex, should be reckoned? The answer is that, though living in the
fauna of one area as two different species, both belong to one and the same species-
complex. The subspecies is (per def.) the local representative of the species-complex
in a certain area and this is true for both of the two subspecies.” This phenomenon
is called species-duplex by Toxorzus. Now according to RENSCH, subspecies of the
same species should not only represent each other, but also exclude each other
geographically. This still holds true, as ToxorEus pointed out, but only for sub-
species of the same grex. The nomenclatural difficulties arısing from this concept can
be overcome rather easely, but this would bring us too far and ıst not important in
this context.

If we now return to the examples of the Cervidae mentioned here, another solu-
tion can be given easely and no real difficulties will remain.

Alces alces can be considered as a species-complex with only one grex. There is
no good reason to consider the Eurasiatic and American Moose as separate greges.
The same holds true for Rangifer tarandus. Cervns elaphus can be considered as one
species-complex, with several greges and possibly some gregal forms, which will not
further be discussed here. All Rusine deer recently living in Asia could be considered
as belonging to one and the same species-complex, divided in four greges, with the
possibility that one of the subspecies in the Philippines (Rusa alfredi) should be con-
sidered as a gregal form. The subgenus Ussa, as proposed by DoBROoRUKA, in my
opinion should be considered as a grex. According to DOBRORUKkA this species com-
plex shows duplicity in some of the Philippine islands, where subspecies belonging to
the grex R. marianna are living side by side with subspecies belonging to the grex
R. timorensis. Rucervus duvauceli and Rucervus eldi, which have been considered as

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35

302 A.C.V. van Bemmel

good species up till now, should be united in one single species-complex and merely
be considered as separate greges, showing duplicity in western Thailand. As for
Hyelaphus we can consider Hyelaphus porcinus cum subspecies as a grex of a species-
complex and the deer from Bawean and the Calamian islands as two gregal forms
of that same species-complex.

Of course these concepts are all theoretical and their value is only relative. But in
my opinion the concepts of TOXxOPEUS represent the dynamic nature of the species
as a function of place and time in the best way.

Summary

The concept of the superspecies sensu E. MAyr is applied to several taxa of Eurasiatic deer
and compared with the taxonomic concepts as proposed by L. J. ToxorEus. Questions which
are difficult to answer if the concept of superspecies is applied can be solved better by using
the more dynamic concepts of ToxoPEus.

Zusammenfassung
Der Begriff Superspecies angewandt auf enrasische Hirsche

Der Begriff Superspecies sensu E. MAyr wird an Beispielen eurasischer Hirsche besprochen
und mit taxonomischen Begriffen, welche von L. J. ToxorEus 1930 vorgeschlagen wurden,
verglichen. Daraus wird klar, daß viele Probleme, welche sich bei Anwendung des Begriffes
Superspecies auftun, besser und deutlicher gelöst werden können, wenn man sich dem dyna-
mischen Artbegriff ToxoprEus’ zuwendet.

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Author’s address: Dr. A. C. V. van BEMMEL, Spinbollaan 30, Rotterdam 12, Nederland

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae
(Bovidae, Mammalia)

Von JoACHIM RICHTER

Aus dem Zentrum der Morphologie (Dr. Senckenbergische Anatomie) der Universität
Frankfurt am Main — Direktor: Prof. Dr. D. Starck

Eingang des Ms. 15. 2. 1973

Einleitung

Gegenstand dieser Arbeit ist die mikroskopisch-anatomische Untersuchung der Vor-
augendrüsen einiger Cephalophus-Arten und der Vergleich mit entsprechenden Haut-
drüsen bei Madogqua, über die bereits berichtet wurde (RıcHTEr 1971). Das Vorkom-
men und der äußere Aspekt dieser Drüsen wurden schon im vorigen Jahrhundert
mehrfach beschrieben (OcıLzy 1836; OwEn 1836 und 1868; Hopcson 1849). Eine
ausführliche Übersicht gaben Pocock (1910) und SCHAFFER (1940). Eine Mitteilung
über die Bedeutung der Voraugendrüsen von Cephalophus monticola maxwelli für
die Territoriumsmarkierung veröffentlichte Raum (1960).

Pocock (1910) hob hervor, daß Voraugendrüsen bei allen Cephalophus-Arten
vorkommen. Sie sind stets groß, oval, und weiter rostral gelegen als bei Antilopen.
Als chakteristisch ist anzusehen, daß es über der Drüse keine einzelne trichterartige
Einsenkung der Haut gibt, sondern daß die Drüsen mit einer Reihe von Poren aus-
münden, die auf einem schmalen nackten Hautstreifen angeordnet sind. Dadurch
unterscheiden sich die Voraugendrüsen der Ducker von denen aller anderen Rumi-
nantier. Diese Auffassung wird von SCHAFFER (1940) und HALTENORTH (1963) voll
bestätigt. Es erscheint mir allerdings nicht notwendig, die geringe Verschiedenheit der
Lage zum Anlaß zu nehmen, die Voraugendrüsen bei Cephalophus als „Maxillar-
drüsen“ zu bezeichnen, wie SCHAFFER (1940) dies auf Grund älterer Beschreibungen
tat.

Histologische Untersuchungen liegen vor von WEBER (1888) an Cephalophus
pygmaeus, Brinkmann (1911) an Cephalophus pygmaeus, ogilbyı und melanorhenus
und SCHAFFER (1940) an Cephalophus maxwelli und Sylvicapra grimmia. Da diese
Befunde zum Teil an schlecht erhaltenem Material erhoben wurden und mir außer-
dem Voraugendrüsen der noch nicht untersuchten Species Cephalophus silvicultor
silvicultor zur Verfügung standen, hielt ich es für gerechtfertigt, eine Nachprüfung
und Ergänzung vorzunehmen. An Hand der Ergebnisse soll die von SCHAFFER (1924)
vorgeschlagene Einteilung der Hautdrüsen im lichtmikroskopischen Bereich überprüft
werden.

Material und Methode

Zur makroskopischen Beurteilung standen mir formolfixierte Köpfe von Sylvicapra grimmia

abyssinica Thomas. 1892 juv. Q und Cephalophus monticola maxwelli (Hamilton Smith, 1827)

& zur Verfügung. Der histologischen Bearbeitung liegen Schnittserien und Einzelschnitte der

Voraugendrüsen folgender Arten zugrunde:

1. Cephalophus monticola maxwelli (Hamilton Smith, 1827) aus Liberia, ©. Zwei Drüsen
von verschiedenen Tieren. Fixation in Formol, zum Teil Nachfixierung in Osmium-
tetroxid, Einbettung in Paraplast und Epon 812, Herstellung von Paraffinschnitten 8 u,

304 J. Richter

Semidünnschnitten 1 u. Färbung mit Hämatoxylın-Eosin, Azan, nach GoLDNER, Toluidin-
blau. Anfertigung von Gefrierschnitten, Färbung mit Sudanschwarz B bzw. Sudan III und
Gegenfärbung mit Hämatoxylın.

2. Cephalophus ogilbyi brookei Thomas, 1903, @ aus Peloken/Liberia. Eine Drüse, Fixation
in Formol, Aufbewahrung in 70°/sigem Alkohol. Einbettung in Paraplast, Schnitte 8—12u,
Färbung mit Hämatoxylin-Eosin und nach GoLDNER.

3. Cephalophus silvicultor silvicultor (Afzelius, 1815), 2. Zwei Drüsen vom gleichen Tier,
Fixation in Formol und Bouin, Einbettung in Paraplast. Schnitte 18—15 u, Färbungen mit
Hämatoxylın-Eosin, Azan, nach GoOLDNER, zum Teil Gefrierschnitte 40 u dick, Färbung mit
Sudanschwarz B, Sudan III und Gegenfärbung mit Hämatoxylin. Bleichung des enthal-
tenen Pigments mit Wasserstoffsuperoxyd (3°/oig) unter Zusatz von 1°/o sek. Natrium-
phosphat.

4. Sylvicapra grimmia abyssinica (Thomas, 1892) 9, aus Abessinien. Zwei Drüsen, Fixation
Bouin, Einbettung Paraffın, Längsschnittserien 12 u, Färbungen Hämatoxylin-Eosin, Azan,
Htx.-Pikroindigocarmin, nach GOLDNER, Htx.-van GiIEson, Versilberung nach GomoRt1.

Den Herren Prof. Dr. D. Starck und Prof. Dr. H.-J. Kunn, Frankfurt, danke ich herzlich
für die freundliche Überlassung von Schnittserien und fixiertem Material. Fräulein I. Moser
und Fräulein U. WELPE danke ich für gewissenhafte technische Assistenz.

Makroskopische Befunde

Bei Cephalophus monticola maxwelli & wölbt sich die Drüse auffallend stark vor.
Die Haut darüber ist bis auf einen 25 mm langen unbehaarten „Drüsenstreifen“, der
nach dorsal konvex gekrümmt verläuft, mit stärkeren, dunkleren und längeren Haaren
besetzt als die Umgebung (Abb. 1). Der äußere Anblick einer solchen Drüse wäre mit
dem eines geschlossenen zweiten Auges vergleichbar, und in der Tat nennen afrika-
nische Jäger das Tier mitunter „four-eye“ (KuHn, mündliche Mitteilung). Auf dem
nackten Hautstreifen befinden sich ca. 16-20 Gruppen kleiner Poren. Bei Lupen-
betrachtung zeigt sich, daß immer jeweils drei der feinen Poren in dorsoventraler
Richtung beieinander liegen, und zwar so eng, daß eine solche Gruppe von Öffnungen
bei oberflächlicher Betrachtung wie eine einzige Öffnung erscheint. Die mittlere
Öffnung ist zumeist größer als die beiden seitlichen. Beim Herauspräparieren der
45 mm langen, 30 mm breiten und maximal 14 mm dicken Drüse findet man die
Kapsel des Organs außerordentlich fest mit dem Periost des Schädels verwachsen.

Bei einem weiblichen Jungtier von Sylvicapra grimmia abyssinica liegt die Drüse
an der gleichen Stelle, ıst jedoch äußerlich kaum erkennbar. Erst wenn man das
bei diesem Tier längere Fell des Kopfes zur Seite streicht, entdeckt man auch hier
einen 15 mm langen unbehaarten, gerade verlaufenden Streifen, auf dem ca.

Abb. 1. Köpfe von Cephalophus monticola maxwelli & (links) und Cephalophus silvicultor
silvicultor & (rechts). Beachte die Größe der Antorbitaldrüsen und die Porenrinne

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae 305

15 Gruppen von Poren münden. Fotografien adulter Tiere zeigen jedoch ähnliche
Verhältnisse wie bei Cephalophus monticola maxwellı.

Der Gelbrückenducker (Cephalophus silvicultor) 6 besitzt mit 70 mm Länge,
42 mm Breite und 20 mm Dicke die größte Antorbitaldrüse, die sich ebenfalls stark
vorwölbt. Die Behaarung über dem Organ weicht hier nicht von der Umgebung ab.
Ein 1-2 mm breiter haarloser Streifen von 50 mm Länge, nahezu gerade verlaufend,
trägt zwischen 16 und 20 Gruppen von Poren. Die erhebliche Ausdehnung des
Drüsenorgans wird am Bild eines Schädels deutlich: eine entsprechende große Im-
pression erstreckt sich über die Maxilla, das Os lacrımale und auch das Os nasale

(Abb. 2).

Abb. 2. Schädel von Cephalophus silvicultor silvicultor &. Eine ausgedehnte Impression
zeigt Lage und Größe der Antorbitaldrüse an

Von Cephalophus ogilbyı stand nur eine bereits herauspräparierte Drüse eines
weiblichen Exemplars zur Verfügung, die in Größe, Form und Anlage des Drüsen-
streifens der des Maxwellduckers ähnelte.

Längsschnitte durch die frischen Organe ermöglichen eine Orientierung über den
groben Aufbau und die Pigmentierung. Es ist zunächst festzustellen, daß alle unter-
suchten Drüsen eine helle Außenzone aufweisen, wie sie auch bei Madoqua beschrie-
ben wurde. Der zentrale Drüsenanteil ist dagegen uneinheitlich pigmentiert. Bei Ceph.
silvicultor erscheint er völlig schwarz, bei Sylvicapra mit ziemlich scharfer Grenze
in einen hellen und schwarzen Bezirk geteilt, bei Cephalophus monticola und Ceph.
ogılbyi dagegen ist er hell und kaum von der peripheren Zone abzugrenzen. Dieser
Befund überrascht deshalb, weil von früheren Untersuchern stets von „schwarzer
Marksubstanz“ beziehungsweise Pigmentierung der zentralen Drüsenanteile berich-
tet wurde.

Mikroskopische Befunde

Cephalophus monticola maxwelli

An Längs- und Querschnitten durch Antorbitaldrüsen, die jeweils Porengruppen in
den „Drüsenstreifen“ treffen, erkennt man, daß es sich ähnlich wie bei den vergleich-
baren Drüsen von Madoqua um Organe handelt, die aus verschiedenen sezernieren-
den Anteilen bestehen und von einer bindegewebigen Kapsel umhüllt werden
(Abb. 3). Die Epidermis ist sehr schwach verhornt und weist im Stratum basale ein-
zelne Pigmentkörnchen auf. Im Bereich der Porenrinne ist sie fast unbehaart und

306 J. Richter

Abb. 3 und 4. Längsschnitte
durch Antorbitaldrüsen —
Oben: Cephalophus monti-
cola maxwelli &, Färbung:
Goldner, vergr. 2X —
Unten: Sylvicapra grimmia
abyssinica &, Färbung:
Goldner, vergr. 3X

etwas dicker als in der
Umgebung. Nur hier
sind niedrige Coriumpa-
pillen ausgebildet. Dort
senkt sich die Epidermis
zu Gruppen von jeweils
drei in dorsoventraler
Richtung nebeneinander-
liegenden Gängen ein.
Gelegentlich ist der Zu-
sammenhang solcher Mündungen mit Haarbälgen erkennbar. Es ist zu vermuten, daß
ım anderen Falle die Haare primär ebenfalls vorhanden waren. Alle Ausführungs-
gänge sind 2-3 mm unterhalb der Epidermis zu Zisternen mit einem Durchmesser von
ca. 2 mm und einer Länge bis zu 4 mm erweitert (Abb. 3).

Jeweils in die mittlere Zisterne münden in der Tiefe von allen Seiten verzweigte
polyptyche, holokrin sezernierende Drüsen ein, die in ihrer Gesamtheit den zentralen
Anteil des Organs darstellen (Abb. 6). Es ist bemerkenswert, daß weder in den abge-
rundeten bis gelappten Endkolben, noch in dem lipidhaltigen Sekret innerhalb der
Zisternen Spuren von Pigment nachweisbar sind. Obwohl diese Drüsen eine gewisse
Ähnlichkeit mit Talgdrüsen haben, unterscheiden sie sich beträchtlich von den epi-
dermisnahen Haarbalgtalgdrüsen: die peripher gelegene Matrix von Ersatzzellen ist
mehrschichtig und liegt den Endkolben im Schnitt halbmondförmig auf. Sie besteht
aus großen polygonalen Zellen, die sich auffällig stark mit Eosin anfärben lassen.
An Gefrierschnitten durchgeführte Färbungen mit Sudan III sowie Osmierung lassen
erkennen, daß Lipide in diesen peripheren Zellen nur ganz vereinzelt in Form klein-
ster Tröpfchen vorkommen (Abb. 7). Daneben lassen sich nach Osmierung an Semi-
dünnschnitten Vakuolen nachweisen, die von einem Saum osmiophiler Substanz um-
geben sind und teilweise im Innern auch einen schwächer osmiophilen Tropfen
enthalten. Es ist naheliegend, daß in solche Vakuolen Lipide abgegeben werden,
denn zum Zentrum des Endkolbens hin nımmt die Zahl der optisch leeren Vakuolen
rasch ab und es treten Lipidtropfen auf, die sogar dieGröße von Zellkernen erreichen.
Sie umgeben stets rosettenartig den Zellkern (Abb. 8). Das Zytoplasma solcher lipid-
reicher Zellen erscheint an osmierten Präparaten wesentlich dunkler als das der peri-
pheren Zellen.

An den Semidünnschnitten fallen
zwischen den Matrixzellen deutliche
Interzellularräume auf, deren Begren-
zung bei stärkster Vergrößerung fein
gezähnt erscheint (Abb. 8). Ich glaube,
hier ein Äquivalent für die von
SCHÄFER (1923, 1940) beschriebenen

Soselannten „holomerokrinen Drü- Abb. 5. Querschnitt durch eine Antorbitaldrüse
sen gefunden zu haben. SCHÄFER war yon Cephalophus ogilbyi brookei 9. Färbung:
der Ansicht, daß die äußeren Zell- Goldner, vergr. 2X

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae 307

Abb. 7. Cephalophus monticola max-
welli & — Oben: Fetttröpfchen in den
Zellen zweier Endstücke des zentralen
Drüsenanteils. Färbung: Htx.-Sudan III,

Abb. 6. Cephalophus monticola maxwelli &. vergr. 95 X — Unten: Semidünnchnitt
Endstücke des zentralen Drüsenanteils mit eines ähnlichen Endstücks nach Osmie-
holokriner Sekretion. Die Zellen enthalten rung. Beachte die Anordnung der Lipid-
kein Pigment. Färbung: H.-E., vergr. 63X tropfen und die Interzellularräume. Pha-

senkontrast, vergr. 240X

schichten nach merokrinem Sekretionsmechanismus ein dünnflüssiges Sekret in inter-
zelluläre Sekretkapillaren abgäben. Es wird zu diskutieren sein, ob diese Vermutung
heute noch haltbar ist.

In die beiden jeweils dorsal und ventral gelegenen Ausführungsgänge münden
erstens epidermisnahe Talgdrüsen und zweitens Zisternen, die sich durch den Wandbau
und den Lumeninhalt von den mittelständigen unterscheiden: ist bei den zentralen
Erweiterungen das auskleidende Epithel mehrschichtig und abgeplattet, der Inhalt
lipidhaltig und körnig, so besteht die Auskleidung hier aus einem einschichtigen iso-
prismatischen Epithel. Der Inhalt ist homogen und fettfrei. Es handelt sich um Aus-
führungsgänge von aufgeknäuelten tubulösen Drüsen, die in ihrer Gesamtheit den
zentralen Anteil von allen Seiten bis an den Drüsenstreifen heran umgeben. Wie bei
den Antorbitaldrüsen von Madoqua wird die am frischen Schnitt erkennbare weiße
Außenzone von solchen Schlauchdrüsen gebildet.

Das sezernierende Epithel der Tubuli ist bei den untersuchten Drüsen zumeist
isoprismatisch. Die selteneren mehr hochprismatischen Zellen lassen Zeichen der
apokrinen Sekretion erkennen: teilweise abgeschnürte sehr helle apikale Protrusionen
ragen gegen das Lumen vor. Das Sekret im Tubuluslumen färbt sich homogen an und
reagiert stark PAS-positiv. Wahrscheinlich sind die Tubuli unverzweigt.

In der Nähe beider Arten von Ausführungsgängen liegen häufig zirkuläre An-
sammlungen Iymphatischen Gewebes, wie dies schon für Rhynchotragus beschrieben
wurde (RıcHTEr 1971). Es bleibt noch zu erwähnen, daß in die Haarbälge der Haut
neben dem „Drüsenstreifen“ zahlreiche Talgdrüsen und einzelne oberflächlich gelegene
apokrine Schlauchdrüsen münden. Auch Musculi arrectores pilorum sind vorhanden.

308 J. Richter

Cephalophus ogilbyi brookei

Die einzige von dieser Species
zur Verfügung stehende Drüse
wurde von Querschnitten un-
tersucht (Abb. 5) und stimmt
im grundsätzlichen Aufbau mit
der Voraugendrüse des Max-
wellduckers überein. Der eben-
falls völlig unpigmentierte zen-
trale Drüsenanteil ist schwächer
ausgebildet als bei Ceph. mon-
ticola maxwelli, die Endkolben
sind weniger zahlreich, kleiner
und lassen sich von Haarbalg-
talgdrüsen bestenfalls durch die
stärkere Anfärbbarkeit mit
Eosin unterscheiden. In die dor-
sal und ventral in den Poren-
gruppen gelegenen Ausfüh-
rungsgänge münden hier auch
subepidermale Talgdrüsen. Die
Tubuli der peripheren apokri-
nen Drüsen sind zwar sekretge-
füllt, jedoch sind die Drüsen-
epithelzellen überwiegend stark
abgeplattet. Zwischen Basal-
membran und Drüsenepithel
sind Myoepithelialzellen nach-
weisbar.

Abb. 8. Cephalophus monticola maxwelli &, gleiches
Präparat wıe Abb. 7. In den peripheren Drüsenzellen
Vakuolen ohne osmiophile Substanz, im Bild oben die Cephalophus silvicultor silvicultor
rosettenartig angeordneten Lipidtropfen. Die Begren-
zung der Interzellularräume erscheint gezähnelt. Pha- An der Antorbitaldrüse des

Sulsontsesis, var, 1200 Gelbrückenduckers konnte beim
Herauspräparieren nur die
Haut im Bereich des Porenstreifens erhalten werden. In diesem Bereich liegt im Stra-
tum reticulare des Coriums eine bis zu 5 mm dicke Ansammlung stark verzweigter
echter Talgdrüsen, die in alle drei Ausführungsgänge einer Porengruppe münden.
In die Masse der Talgdrüsen eingeschlossen findet man auch einzelne Zelltubuli mit
apokriner Sekretion, die vermutlich in Haarbälge der Haut neben den unbehaarten
Drüsenstreifen münden.

Die Marksubstanz des Organs besteht zu gleichen Teilen aus mäßıg geschlängelten
Tubuli, die von einem einschichtigen abgeplatteten Epithel ausgekleidet werden, und
aus weit verzweigten polyptychen Pigmentdrüsen. Ihre massiven Endstücke werden
aufgebaut aus polygonalen Zellen mit großen runden Kernen, die einen oder mehrere
große Nucleolen besitzen. In das Zytoplasma eingelagert findet man reichlich Körn-
chen eines braunschwarzen Pigments, wahrscheinlich Melanın; Lipidtropfen fehlen
hier fast völlig (Abb. 9). Die Zellen behalten dieses Aussehen bis in die zunächst
massıven Ausführungsgänge. Dort erst kommt es zur Kernpyknose, zur Verklumpung
des eingelagerten Pigments und zu Veränderungen des Zytoplasmas, die sich durch
eine ausgeprägte Eosinophilie bemerkbar machen. In diesem Bereich des Ausführungs-

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae 309

Abb. 9. Cephalophus silvicultor silvicultor &. Endstücke des pigmentierten zentralen Anteils.
Daneben Ausführungsgänge der peripheren Schlauchdrüsen. Färbung: H.-E., vergr. 250X

gangsystems treten durch Zellabstoßung und -zerfall schließlich Hohlräume auf, die
zum Teil mit dem dann schwarzen und bröckeligen Sekret erfüllt sind. Es bleibt zu
erwähnen, daß Melanocyten an der Peripherie der Endkolben nachweisbar sind. Das
Sekret innerhalb der Ausführungsgänge färbt sich nur schwach mit Sudanschwarz B
oder Sudan III an. Die umhüllende Schicht apokriner Drüsentubuli läßt Zeichen
lebhafter Sekretionstätigkeit erkennen. Die Kanälchen setzen sich in die die Markzone
der Drüse durchziehenden Ausführungsgänge fort.

Sylvicapra grimmia abyssinica

Die Antorbitaldrüsen von Sylvicapra weisen eine derart komplizierte Struktur auf,
daß mehrere Fragen an dem vorhandenen Material nicht befriedigend geklärt werden
konnten. Unter der stark pigmentierten Epidermis liegen im Stratum reticulare des
Coriums zahlreiche an Haarbälge gebundene Talgdrüsen, die als Besonderheit in
ihrer einschichtigen Matrixzellschicht reichlich dunkelbraune Pigmentkörnchen ent-
halten, und zwar um so mehr, je tiefer sie reichen. Dementsprechend verändert sich
die Farbe ıhres in den Ausführungsgängen liegenden Sekrets zunehmend nach braun-
schwarz. Auf Grund der Bleichbarkeit mit Wasserstoffsuperoxyd und der starken
Argentaffinität der Pigmentkörnchen besteht kaum Zweifel, daß es sich um Melanin
handelt.

Darunter folgt wie bei den anderen untersuchten Drüsenorganen eine Mantel-
schicht tubulöser Drüsen, die von einem iso- bis hochprismatischen Epithel ausgeklei-
det werden. Gelegentlich sind Anzeichen apokriner Sekretabgabe zu erkennen. Zwi-
schen Drüsenepithel und Basalmembran findet man vereinzelt Epithelmuskelzellen.
Die Tubuluslumen sind entweder mit einer homogenen Masse oder mit kugeligen
Tröpfchen gefüllt. — Als weitere Besonderheit der Antorbitaldrüse von Sylvicapra
folgt unter den apokrinen Schlauchdrüsen eine weitere Schicht von stark melanin-
beladenen Talgdrüsen, die ebenfalls die noch zu besprechende Markzone des Organs
umhüllt. Die Ausführungsgänge dieser Drüsen durchlaufen teilweise den zentralen
Abschnitt.

Wie schon makroskopisch an einem Schnitt durch eine frische Drüse erkennbar,
besteht die Markzone aus zwei verschieden gefärbten Anteilen, und dies ist die dritte

310 J. Richter

a Besonderheit. Beidesmal
* BiÄb,n >
re. handelt es sich um poly-
5 3 ii 2 » ı 11 1
ae ptyche Drüsen. Der cau
“a a,

dale Abschnitt ist fast
N a völlig unpigmentiert und
mit nahezu scharfer
Grenze gegen einen ro-
stralen Drüsenbezirk ab-
gesetzt, dessen Endstücke
mit Melanin sehr reich-
lich beladen sind (Abb. 10
oben). Der helle Anteil
besteht aus dicht gepack-
ten, unregelmäßig ge-
formten massiven Drü-
senendstücken, die durch
schmale Bindegewebssep-
ten voneinander getrennt
werden. Die Endstücke
enthalten große polygo-
nale Zellen, deren runde
Kerne zum Teil mehrere
Nucleolen aufweisen.
Zellgrenzen sind deutlich
zu erkennen. Vakuolen,
die Lipide enthalten ha-
ben könnten, sind eben-
falls ım Zentrum der
Endstücke zu sehen. Dort
erkennt man öfters, daß
einzelne Zellen unter den
Zeichen der Karyolyse

Abb. 10. Sylvicapra grimmia abyssinica & — Oben: Grenz- und Karyorhexis zu-
zone zwischen pigmentiertem und hellem Bezirk des zentralen grunde gehen. Dinzceh De
Drüsenanteils. Färbung: Htx.-Pikroindigocarmin, vergr. 100X

— Unten: Einige Endstücke des hellen Anteils; rechts ist hiszenz und Nekrobiose
ein Lumen sichtbar. Färbung: Hitx- Pikroindigocarmin, entstehen so in manchen
vergr. 250X Endstücken kleine Lu-

mina (Abb. 10 unten).
Die Frage nach den Ausführungsgängen dieser Endstücke kann nicht völlig sicher beant-
wortet werden. Wenn man nämlich nur kleine Bezirke innerhalb dieses Drüsenanteils
absucht, findet man keine für holokrine Drüsen typische Ausführgänge. Erst wenn
man mehrere hundert Endstücke genauer durchmustert, kann man vereinzelt sehr
dünne „Stiele“ erkennen, an denen die Endstücke beerenartig hängen. Sie münden
in die Ausführgänge der melaninhaltigen Talgdrüsenschicht, die die helle Zone
gestreckt verlaufend durchziehen. Daraus erklärt sich, daß einzelne Zellen innerhalb
der hellen Endstücke Melaningranula enthalten können, denn bei einem Rückstau
könnte melaninhaltiges Sekret dorthin gelangt sein und (vermutlich von Makropha-
gen) aufgenommen worden sein.
Querschnitte der dünnen „Stiele“ liegen ziemlich versteckt zwischen den Endstücken.
Ganz selten ist ein Lumen sichtbar. Es handelt sich bei diesem Drüsenabschnitt also
um polyptyche Drüsen mit holokriner Sekretion, die ein lipidarmes, wahrscheinlich
dünnflüssiges Sekret durch sehr enge, vielleicht nur vorübergehend offene Ausfüh-

““

2 r .
. “un ug

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae al

rungssysteme abgeben. SCHAFFER (1923 und 1940) bezeichnete solche Drüsen als
„hepatoid“ und war der Ansicht, sie müßten merokrin sezernieren.

In dem auch makroskopisch schwarz erscheinenden Anteil der Markzone sind stark
melaninhaltige Endstücke zu sehen, die nicht ganz so gedrängt angeordnet sind wie
die des hellen Abschnittes. Sie münden ebenfalls in die Ausführungsgänge der dar-
untergelegenen Talgdrüsenschicht. Der Sekretionsmodus ist eindeutig holokrin, das
Sekret tiefschwarz und bröckelig. Auch hier kommen zisternenartige Erweiterungen
der Ausführungsgänge vor.

Die Mantelschicht der apokrinen Schlauchdrüsen entsendet ihre verzweigten Aus-
führungsgänge durch beide Anteile der Markzone hindurch zur Oberfläche.

Diskussion

Die Antorbitaldrüsen der untersuchten Cephalophinae sind zum Teil sehr kompliziert
zusammengesetzte Organe, die sich durch die Art der Ausmündung, die inkonstante
Pigmentierung und die Art der Zusammensetzung aus verschiedenen Anteilen von
entsprechenden Drüsen bei Madogua (RıcHTErR 1971) unterscheiden. Auch bestehen
innerhalb der Gattung Cephalophus viel größere Unterschiede als bei den einheitlich
gebauten Antorbitalorganen von Madogqua. Dies betrifft vor allem die Pigmentierung
der Markzone. Das Fehlen von Melanin bei Cephalophus monticola maxwelli und
Cephalophus ogilbyi brookei läßt vermuten, daß die Pigmentierung für die Funktion
als Duftorgan von geringer Bedeutung ist.

Die systematische Abtrennung der Gattung Sylvicapra, die durch ökologische Be-
sonderheiten (Busch- und Steppenbewohner im Gegensatz zu den waldlebenden
Cephalophus-Arten) und die Form der Hörner begründet ist, wird durch den beson-
ders komplizierten Bau der Antorbitaldrüse unterstrichen.

Das Vorkommen von massiven Drüsenendstücken, die völlig anders gebaut sind
als übliche Talgdrüsenendkolben, gibt Veranlassung, die von SCHAFFER (1924) vor-
geschlagene Einteilung der Hautdrüsen erneut zu diskutieren. SCHAFFER verwandte
als Einteilungskriterium zunächst die Anzahl der Zellschichten des sezernierenden
Epithels. Er stellte Drüsen mit einfacher Lage des absondernden Epithels als mono-
ptyche den polyptychen Drüsen gegenüber und vervollständigte dieses Schema durch
eine Aussage über die Art der Sekretabgabe:

I. monoptyche Drüsen
a. apokrin
b. ekkrin
II. polyptyche Drüsen
a. holokrin
b. merokrin
c. mero-holokrin
Es stellt sich dabei die Frage, ob es tatsächlich polyptyche Drüsen gibt, die nach mero-
krinem Modus sezernieren.

SCHAFFER (1923) hatte bei der Untersuchung der Circumanaldrüse des Hundes
einen neuen Drüsentyp beschrieben. Die Endstücke dieser Drüse waren früher für
Talgdrüsen gehalten worden, unterschieden sich von diesen aber durch die auffallende
Größe der polyedrischen Zellen, deren starke Anfärbbarkeit zum Beispiel mit Eosin,
das Vorkommen von Interzellularspalten, das Fehlen nennenswerter Mengen von
Lipiden in den Zellen und das Fehlen einer einschichtigen Matrix von Ersatzzellen
an der Peripherie der Endstücke. SCHAFFER war der Ansicht, diese Drüsen sonderten
nach merokrinem Mechanismus ein dünnflüssiges Sekret in interzelluläre Sekret-
kapillaren ab. Wegen der Ähnlichkeit mit Leberzellen nannte er diese Drüsen

12 J. Richter

„hepatoid“. Er beschrieb später auch Mischformen mit „hepatoider“ Außen- und
holokriner Innenzone. Ähnliche Drüsentypen fanden Kröruıng (1930, 1932) in den
Inguinalorganen der Gazellen und der Nasenrückendrüse des Wasserschweins sowie
ORTMANN (1960) in der Analregion von Caniden.

Die Drüsen in der Markzone des Antorbitalorgans von Cephalophus monticola
maxwelli sind mit den „holomerokrinen“ Drüsen SCHAFFERS vergleichbar. An Semi-
dünnschnitten deutlich nachweisbare Interzellularräume dürfen jedoch meines Erach-
tens nicht als Sekretkapillaren gedeutet werden. Elektronenmikroskopische Unter-
suchungen von Talgdrüsen haben nämlich gezeigt, daß Interzellularräume, in die
Mikrovilli der angrenzenden Zellen hineinragen, typisch sind für echte Talgdrüsen.
Sie dienen wahrscheinlich der Verbesserung des Stofftransports zu den im Innern der
Endkolben gelegenen Zellen.

Die Endstücke des hellen Markanteils von Sylvicapra grimmia abyssinica ent-
sprechen voll der Beschreibung der rein „hepatoiden“ Drüsen SCHAFFERS. Man muß
annehmen, daß durch die schaltstückähnlichen Ausführungsgänge nur dünnflüssiges
Sekret abgegeben werden kann. Es ist nach dem lichtmikroskopischen Befund sehr
wahrscheinlich, daß dieses Sekret nach holokrinem Modus entsteht. Die vorliegenden
Befunde können das Vorkommen des merokrinen Sekretionsmechanismus in polypty-
chen Drüsen nicht bestätigen. Es wäre meines Erachtens denkbar, daß „holomero-
krine“ und „hepatoide“ Drüsen lediglich Zustandsformen holokriner Drüsen dar-
stellen, bei denen das Gleichgewicht zwischen Zellnachschub von der Peripherie der
Endstücke und der Umwandlung und Abstoßung sekretgefüllter Zellen stark zugun-
sten des Nachschubs verschoben ist.

Es erübrigt sich, auf die Problematik der „apokrinen Sekretion“ an dieser Stelle
einzugehen. Denn aus den Arbeiten von SvAJGER (1968), PLATZER-SCHULTZ und
WeıscH (1970) sowie KÜHneL (1971) geht hervor, daß dieser Begriff auch heute
noch im Hinblick auf die Sekretabgabe zu Recht verwandt wird.

Bei den vorliegenden Untersuchungen war es wegen der Seltenheit des Materials
nicht möglich, an weiteren Objekten Geschlechtsunterschiede oder jahreszeitliche Ver-
änderungen zu berücksichtigen. Zweifellos wäre auch die Erforschung der Ultrastruk-
tur dieser Organe sehr lohnend.

Zusammenfassung

Die Antorbitaldrüsen von vier untersuchten Arten der Gattungen Cephalophus und Sylvicapra
sind zusammengesetzte Drüsenorgane, die von einer bindegewebigen Kapsel umhüllt werden.
Alle bearbeiteten Drüsen bestehen aus einem apokrin sezernierenden peripheren und einem
holokrin sezernierenden zentralen Anteil. Die Ausführungsgänge beider Abschnitte münden
mit zahlreichen Gruppen von jeweils drei Poren auf einem nahezu haarlosen Hautstreifen.

Zwischen den untersuchten Arten bestehen große Unterschiede im histologischen Bau und
der Pigmentierung des zentralen Drüsenanteils. Das Antorbitalorgan von Sylvicapra grimmia
abyssinica ist am weitesten differenziert und nimmt eine Sonderstellung ein.

Die Bedeutung der Befunde für die von SCHAFFER vorgeschlagene Einteilung der Haut-
drüsen wird diskutiert.

Summary
On the histology of the preorbital glands of the Cephalophinae (Bovidae, Mammalıa)

The preorbital glands of four species of the genera Cephalophus and Sylvicapra have been
investigated. These glands are composed organs which are enclosed by a capsule of connective
tissue. Each organ consists of a peripheral part which is secreting by the apocrine type and a
central part with holocrine excretion. The excretory ducts of both parts open on a nearly
hairless area in front of the eyes. The ducts are organızed in numerous groups of three
pores each.

The glands of the four species show many differences as far as the histology and pigmen-
tation of their central part is concerned. The preorbital gland of Sylvicapra grimmia is the
most differentiated one.

The results are compared with SCHAFFER’s classification of glands of the skin.

Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae 313

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Anschrifl des Verfassers: Dr. JoacHım RıcHTErR, Zentrum d. Morphologie (Dr. Senckenber-
gische Anatomie), 6000 Frankfurt a. M., Theodor-Stern-Kai 7

Origin of the rete testis in bovine embryos

By WanGarı M. MATHAI
Department of Veterinary Anatomy and Histology University of Nairobi
Receipt of Ms. 5. 8. 1972
Introduction

Several different opinions are expressed in the literature with respect to the origin
of the rete testis: 1. According to WALDEYER (1908), BRAun (1877), SEMON (1877)
and PETER (1904) (all quoted after Wırson 1926), the rete testis (and also the sex
cords) are derived from evaginations from the Malpıghian corpuscles, the rete testis
being the proximal portions of such evaginations. 2. ALLEN (1904) is of the opinion
that the rete testis arıses from invaginations of the peritoneal epithelium in a pre-
gonadal region at the anterior end of the gonad. Eventually these invaginations grow
into the gonad region and establish a network of tubules whose end branches (the
tubuli recti) communicate with the sex cords. NELsEn (1944) derives the rete testis
from coelomic epithelium through cellular invaginations and inward proliferation.
He also notes that the region where the rete develops is possibly an aberrant region
which becomes secondarily incorporated into the hilar region of the developing gonad
to provide ducts for the male genital system. 3. In their reports, GRUENWALD (1942)
and Gırıman (1948) indicated that the rete testis developes from the free ends of
the more cranial sex cords wıth which the rete tubules maintain direct continuity.
4. Ferıx (1912) and Wırson (1926) are of the opinion that the rete testis differentiates
in situ from mesenchymal cells which rapıdly develop into cord-like structures. The
same view is shared by van VLOTEN (1932) and KrEHBILE (1963).

Materials and methods

Twenty-five bovine embryos of 24, 25, 26, 27, 32, 34, 35, 37, 38, 40, 45, 46, 48, 49, 51, 52,
53, 55, 56, 60, 61, 61, 64, 65 and 66 mm crown-rump length (CRL) were used in this study.
Gonads and mesonephros (still attached) were removed and fixed in Helly’s solution or in
10% formalin. Paraffın sections about 8 to 10 microns thick were cut and stained with
haematoxylin and eosin (or phloxin) or with the PAS reaction for a general survey. Micro-
photographs were taken using a Leitz Ortholux microscope with the orthomat automatic
camera attached to it.

Observations

The gonad anlage develops along the ventro-medial aspect of the mesonephros to
which it is directly attached. At the cranial and caudal ends the anlage is attached to
the body wall through a cranıal and a caudal ligament, respectively. The develop-
ment of the gonad per se will not be described here but it should be noted that the
germinal epithelium becomes highly proliferated and cellular ingrowths (not
invaginations) into the underlying mesenchyme are observed in embryos of 8 to
15 mm CRL. These epithelial cells make the bulk of the gonad stroma from which
the different gonadal tissues are differentiated.

Origin of the rete testis in bovine embryos 315

Fig. 1. A cross-section through the urogenital region of a bovine embryo of 37 mm showing
the darkly stained cells of the rete blastema (H. and E. X 43)

In embryos of about 25 mm CRL a cylindrical cord of darkly-staining cells is
noted extending from the gonad onto the Malpighian corpuscle (Fig. 1). The cord
is composed of small epithelioid cells whose nuclei stain strongly with haematoxylin.
The cells are tightly packed and irregularly arranged. They are all of about the
same sıze and shape and their small, rod-like nuclei are oriented parallel to the long
axıs of the rete blastema. The cytoplasm of these cell is also more acidophilic than
the cytoplasm of the surrounding tissue and it stains lightly with the PAS reaction
and toluidine blue (Fig. 2). This serves to demarcate the area of the rete blastema.
The long axis of both the intra- and extragonadal components of the rete testis
forms an acute angle with the cranıo-caudal axis of the gonad.

The cells of the rete blastema are rapidly developed into a network of simple

Fig. 2. Part of a cross-section through the rete blastema from a bovine embryo of 34 mm
CRL (Epon-araldite, Toluidine blue, X 264)

316 W.M. Mathai

cords of cells. These cords have already developed lumina in embryos of 55 mm
CRL. The rate of development in the rete testis is the same both in the intra- and
in the extra-gonadal components.

The acquisition of lumina is a gradual process in which the cells rearrange them-
selves and the cords become lined by a simple low columnar or cuboidal epithelium
which rests on a basal lamina. The terminal differentiation of the rete tubules in-
volves their union with the ends of the sex cords (the tubuli recti) on the gonad and
the mesonephric tubules at the Malpighian corpuscle.

Discussion

Local differentiation of the rete testis is suported by FELıx (1912), Wırson (1926),
vAN VLOTEN (1932) and KrEHBILE (1963), who however, did not study the develop-
ment of this tissue in detail. In this study ıt has been confirmed that the rete tissue
differentiates in close proximity with the sex cords and some of the cranıal Mal-
pighian corpuscles. Eventually a direct contact is established between the sex cords
and the rete testis at one end and the
rete testis and the neighbouring meso-
nephric tubules at the other end. If
the development of this tissue is not
followed closely, it is quite possible
to assume that the rete tubules are
the end portions of the sex cords (AL-
LEN 1904); that the capsule of the
Malpighian corpuscles has given rise
to these neighbouring rete tubules
through a simple process of evagina-
tion (WALDEYER, BRAUN, SEMON, PE-
TER after Wırson 1926) or that the
rete testis represents a sort of vestigial
tissue at the cranıal end of the gonad
which, failing to form sex cords, is
secondarily utilized for the formation
of duct systems for the male genital
ract (NELSEN 1944).

The opinion of CoeErT (after AL-
LEN 1904) and Arzen (1904) that
evaginations from the capsule of the
Malpighian corpuscles unite with the
rete testis is shared neither by DE
BuURTET and DE RinTER (1920-21),
VAN BEEK (1924), van VLOTEN (1932)
nor by the present author. The results
of this investigation agree with the
latter two investigators that the Mal-
pighian corpuscles have nothing to do
with the origin of the rete testıis.

Fig. 3. A section of a gonad from a bovine In bovine embryos of 8 to 15 mm

embryo of 13 mm CRL showing thick radiating CRL cellular ingrowths are observed

cords of epithelioid cells which grow into the Kat f if In
underlying mesenchyme (Epon-araldite, Methyjl- Ofiginatıng Irom a prolılerated an
ene blue, X 1,300) stratified germinal epithelium. These

Origin of the rete testis in bovine embryos 317

ingrowths are arranged in columns which are perpendicular to the surface of the
developing gonad (Fig. 3). Such ingrowths may have been mistaken for actual in-
vaginations of the thickened germinal epithelium and may have drawn some investi-
gators to the conclusion that both the sex cords and the rete testis originate from
these investigations. Similarly, since the rete tubules develop in close proximity with
some of the cranıal Malpighian corpuscles and because eventually the lumina of both
tubular systems communicate, it is possible to assume that the capsule of the Mal-
pighian bodies gives rise to the rete tubules through simple evaginations.

It is important that the early embryonic development of organs should be studied
using very close series of specimens. Lack of such a close series result in incomplete
information which may be responsible for incorrect conclusions and assumptions.
By using a close series of bovine embryos, ıt has been possible in this study to clearly
confirm that the rete testis does not only differentiate in situ but that it has also
a dual origin.

Summary

The early development of the rete testis was studied in thirty five bovine embryos of
between 24 and 66 mm crown-rump length. The rete testis differentiates in sıtu and has a
dual origin. One component originates from the gonad blastema and communicates with
the tubuli recti. The other component differentiates from local mesenchyme of the
mesonephrogenic tissue and communicates with some of the mesonephric tubules (the future
Ductuli efferentes).

Zusammenfassung
Die Entstehung des Rete testis bei Rinderembryonen

Die Frühentwicklung des Rete testis wurde an 35 Rinder-Embryonen von 24 mm bis 66 mm
Scheitel-Steiß-Länge untersucht.

Das Rete testis differenziert sich zn situ und hat doppelten Ursprung. Eine Komponente
entsteht aus dem Gonaden-Blastem und verbindet sich mit den Tubuli recti. Die andere
Komponente entsteht aus dem Mesenchym des mesonephrogenen Gewebes und verbindet sich
mit einigen der Tubuli des Mesonephros, den zukünftigen Ductuli efferentes.

References

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Amer. Jour. Anat. 3, 89—146.

BEEK, W. F. van (1924): Die Entwicklung des Eierstockes vom Rind. Zeitschrift für Ana-
tomıe 71, 458—558.

BURLET, H. M. DE; RuITer, H. J. DE (1920)—-(1921): Zur Entwicklung und Morphologie des
Säugerhodens. 1. Der Hoden von Mus musculus. Anat. Heft 59, 321— 384.

GRUENWALD, P. (1942): Th development of the sex cords in gonads of man and mammals.
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KRrEHBILE, E. B. (1963): Differentiation of the gonads in the bovine embryo. Dissertation.
Kansas State University, USA.

NELsen, ©. E. (1944): The formation of the early genital rudiment and differentiation of
sex in the opossum. Jour. Morph. 72, 305—325.

RoosEn-RunGe, E. C. (1957): The structure of the rete testis in the albino rat. Anat. Rec.
12753537.

VLOTEn, J. G. van (1932): Die Entwicklung des Testikels und der Urogenital-Verbindung
beim Rind. Zeitschr. Anat. Entwickl.gesch. 98, 578.

Wırson (1926): Origin and development of the rete ovarıı and the rete testis in the
human embryo. Carnagie. Inst. Washington Publ. 362, 69—88.

Author’s address: Dr. WanGcarı M. MATHaI, Department of Veterinary Anatomy and Histo-
logy, University of Nairobi, P. ©. Box 30197, Nairobi, Kenya

Electrophoretic variation of Adenosine Deaminase (ADA)
in pigs
By R. ANANTHAKRISHNAN! and H. WALTER
Anthropologisches Institut, Universität Mainz

Receipt of Ms. 15. 7. 1972

Introduction

Adenosine deaminase ıs involved in the deamination of adenine to inosine. In a
varıety of anımal tissues and sera multiple molecular forms of adenosine deaminase
have been demonstrated (SPENCER et al. 1968).

Polymorphic variation in red cell ADA of humans was reported by SPENCER
et al. (1968). These variants were shown to be products of autosomally codominant
alleles controlling the electrophoretic expression of red cell ADA. Rare varıants at
this locus have been reported in a variety of human populations, which were shown
to represent heterozygous combinations for a common allele and a rare allele by
family studies (Epwarons et al. 1972).

Materials and methods

Samples of blood were obtained from the slaughter house in Wiesbaden. Serum
was separated by centrifugation and red cell haemolysates were prepared by washing
the red cells three times in saline and haemolysed by the addition of an equal
volume of distilled water. |

Starch gel electrophoresis was the method of choice, using the buffer system of
KiırcHBerg and WeEnpT (1970). After electrophoresis lasting 16-18 hours at a
voltage gradient of 120 volts, the ADA pattern was localised using the staining
technique of SPENCER et al. (1968).

Results and discussion

Upon localisation of ADA activity, three patterns were observed. The most com-
mon pattern was found to consist of a single band of enzyme activity moving
anodally as shown in the fig. Though the other two patterns were much les fre-
quent, the patterns were reproducible. One of these had two bands, one in the same
position as in the pattern described and another slower band about 2 cms from the
faster moving band. The third pattern also consisted of a single band in the same
position as the slower moving band of the second electrophoretic pattern. We have
provisionally called the faster moving pattern as ADA,;.1—1, and the other two
as ADA,js2—1 and ADA,;s2—2 respectively, since all patterns were found to be
considerably faster in mobility compared with the ADA pattern of humans.

1 Alexander von Humboldt Fellow.

Electrophoretic variation of Adenosine Deaminase ın pıgs 319

Starch gel electrophoretic pattern ©
of human and pig red cell ADA.
1 and 2 are human red cell ADA,
2 = after incubation with GSSG.
3, 4,5, 6 = pig phenotypes, 7, 8,
9, 10 = after incubation with
ESSG ADAT | I = Sand 7,
Dee 2 4 and 6 and
ADA_;.2-2 = 3 and 9

pig

Omission of Adenine or Ar-
senate from the reaction mix- ©
ture was found to have a pro- u.a a 3 4 ee
found effect in that no enzyme
bands were seen. However, the
omission of either Nucleoside phosphorylase or Xanthine oxidase was hardly found to
affect the patterns though the diffusion of the bands was noted. SPENCER et al.
(1968) noted hazy bands of enzyme activity after the omission of Nucleoside phos-
phorylase but not Xanthine oxidase, suggesting that Nucleoside phosphorylase could
be found in the cells, wich is possible in the case of the pig also. It ıs likely that
Xanthine oxidase also could be found in the cells thereby explaining the observed
phenomena, and need not necessarily imply an error in the identity of the enzyme.

Oxidised glutathione (GSSG) has been found to affect the mobility of the human
red cell ADA thereby indicating the possible of a free sulfhydryl group on the sur-
face of the molecule (Horkınson and Harrıs 1969). Incubation of the pig red cells
with about 2 mgms. of GSSG for one hour at 37° C did not have any eflect on
the electrophoretic mobility or on the relative concentration of the enzyme bands
in all the three patterns (Fig. 1). The control human sample on the other hand,
was found to behave as has been observed by Horkınson and Harrıs (1969).

The observed varıation could be genetic and the phenotypes do not contradict
the existence of two codominant alleles producing the observed patterns in the pro-

Distribution of electrophoretic variants of Adenosine
Deaminase (ADA) in the pig

portions mentioned in the table. If the observed varıatıon is genetic it gives an
ADAyis! gene frequency of 0.948. However, pedigree studies are needed to confirm
the present hypothesıs.

Acknowledgements

We are grateful to Dr. R. JERZEMBECK, Veterinärdirektor, Dr. MÜLLER, Oberveterinärrat,
and Dr. HEFNER, veterinarian at Wiesbadener Schlacht- und Viehhof, for the blood samples
used in this investigation.

320 R. Ananthakrishnan and H. Walter

Summary

Red cells from 87 pigs were tested for electrophoretic varıants of Adenosine deaminase.
Three phenotypes were found to occur with the following frequencies: ADA „;.1-1 = 93.10°/o,
ADApjs2-1 = 3.45%/o, and ADA,;.2-2 = 3.45 /o. Incubation with oxidised glutathione was
not found to affect the electrophoretic mobility.

Zusammenfassung
Elektrophoretische Variantew der Adenosindeaminase bei Schweinen

An 87 Blutproben von Schweinen wurden Untersuchungen über elektrophoretische Varianten
der Adenosindeaminasen (ADA) durchgeführt. Es wurden drei Phänotypen gefunden mit den
Häufigkeiten: ADA,;.I1 = 93.10%0, ADA,;52 1 = 345), und ZADAT 52 25 520:
Inkubation von oxidiertem Glutathion scheint keinen Einfluß auf die elektrophoretische
Mobilität der Banden zu haben.

References

Epwarps, Y. H.; Horkınson, D. A.; Harrıs, H. (1971): Adenosine deaminase isozymes in
human tissues. Ann. Hum. Genet. 35, 207—219.

Horkınson, D. A.; Harrıs H. (1969): The investigation of reactive sulphydryls in enzymes
and their varıants by starch gel electrophoresis. Studies on red cell adenosine deaminase.
Ann. Hum. Gen. 33, 81—387.

KIRCHBERG, G.; WENDT, G. G. (1970): Auftrennung von AK (EC. 2.7.4.3) und ADA (EC.
3.5.4.4.) in einem Stärkeblock. Humangenetik 8, 361—363.

SPENCER, N.; Hopkınson, D. A.; Harrıs H. (1968): Adenosine deaminase Polymorphism in
Man. Ann. Hum. Genet. 32, 9—14.

Author’s address: Dr. R. ANANTHAKRISHNAN and Prof. Dr. H. WALTER, Anthrophologisches
Institut, Universität Mainz, D-65 Mainz, Saarstr. 21

Kürzlich ıst erschienen:

Das Sexualverhalten
der domestizierten einheimischen Wiederkäuer

Von Priv.-Doz. Dr. Dr. Hans Hinrich SAMBRAUS, München

Heft 12 der „Fortschritte der Verhaltensforschung — Advances in Ethology“, Beihefte
zur „Zeitschrift für Tierpsychologie* — Supplements to „Journal of Comparative
Ethology“

1973. 100 Seiten mit 31 Abbildungen und 41 Tabellen. Kartoniert 37,— DM; für Bezieher der
“Zeitschrift für Tierpsychologie“ 33,30 DM

Aus dem Inhalt:

Einleitung — 1. Verhalten des juvenilen Tieres — 2. Nicht adressierte Verhaltensweisen
brünstiger weiblicher Tiere — 3. An Artgenossen gerichtete Verhaltensweisen weiblicher Tiere
— 4. Nicht adressierte Verhaltensweisen männlicher Tiere — 5. Formen der Informations-
gewinnung des männlichen Tieres — 6. Paarungseinleitung — 7. Bewegungsablauf beim
Aufsprung und Aufsprungversuche — 8. Brunstlänge — 9. Anzahl der Begattungen während
der Brunst — 10. Orgasmuserscheinungen — 11. Tagesverteilung der Begattungen — 12. Täg-
liche Anzahl der Begattungen von männlichen Tieren — 13. Längerdauernde sexuelle Belast-
barkeit — 14. Vergebliche Aufsprünge — 15. Aufsprungdauer — 16. Sexuelle Selbststimu-
lation — 17. Soziale Rangordnung und Begattung — 18. Begattung weiblicher Tiere außerhalb
des Oestrus — 19. Wahl gleichgeschlechtlicher Partner durch männliche Tiere — 20. Masturba-
tion — 21. Funktion von Auslösern — Abschließende Gesamtbetrachtung — Zusammenfassung
— Summary — Literaturverzeichnis — Anhang — Sachregister — Autorenregister.

Bei den in Mitteleuropa landwirtschaftlich genutzten Wiederkäuern Rind, Schaf und
Ziege wurde das Sexualverhalten während mehrerer Jahre beobachtet. Um die große
Variationsbreite im Verhalten dieser domestizierten Tiere nachzuweisen, erstreckten
sich die Untersuchungen auf Rassen verschiedener Zuchtrichtung, denen die Verhält-
nisse bei Wildwiederkäuern gegenübergestellt wurden. Als Tierarzt versuchte der
Autor, die Grenzen der Manipulierbarkeit dieser Haustiere zu ermitteln, als Zoologe,
das Allgemeingültige im Verhalten der drei Arten herauszustellen.

Das Sexualverhalten wird in allen funktionellen Phasen beschrieben, das Vorkom-
men der einzelnen Bewegungskoordinationen quantitativ belegt. Nur so gelang es
festzustellen, daß hochdomestizierte männliche Haustiere durchaus noch einem Jahres-
zyklus in der Sexualpotenz unterliegen können. Zahlreiche Abschnitte des Heftes
können Anhaltspunkte für die Grenzen der Nutzbarkeit männlicher Wiederkäuer
geben. Personen, die im Umgang mit Haustieren weniger vertraut sind, gestattet die
Darstellung des Brunstverhaltens eine weitestmögliche Identifizierung begattungswil-
liger weiblicher Tiere.

Von Dr. Hans HınrıcH SAMBRAUS liegt ferner vor:

Das Sexualverhalten des Hausrindes, speziell des Stieres

Heft 6 der „Fortschritte der Verhaltensforschung — Advances in Ethology“, Beihefte zur

„Zeitschrift für Tierpsychologie* — Supplements to “Journal of Comparative Ethology“.

1971. 55 Seiten, 25 Abbildungen, 9 Tabellen. Kartoniert 19,80 DM; für Bezieher der „Zeit-
schrift für Tierpsychologie“ 17,30 DM

BIERSING: PAUL PAREY' VW BERLIN. UND HAMBURG

Jetzt komplett lieferbar:

Zoologisches Wörterbuch
Paläarktische Tiere

Deutsch / Lateinisch / Russisch - Russisch / Lateinisch / Deutsch
Mit Registern der wissenschaftlichen Namen

Teil I: Wirbeltiere - Teil I: Wirbellose
Von Dipl.-Ldw. Dr. MicHAEL KLEMM, Berlin

1973. 854 Seiten. Leinen 278,— DM

Seit über 45 Jahren hat MıcHAEL KLEMM systematisch die in russischer und deutscher
Sprache erscheinende Fachliteratur in weitestem Sinne für das nun komplett vor-
liegende erste dreisprachige zoologische Fachwörterbuch zusammengestellt und aus-
gewertet.

Die Zoologie hat bekanntlich in den letzten Jahrzehnten in der UdSSR einen bedeu-
tenden Stand erreicht. Kein Naturwissenschaftler und insbesondere kein Zoologe in
der übrigen Welt kann heute bei einer wissenschaftlichen Arbeit die in russischer
Sprache vorliegende zoologische Fachliteratur vernachlässigen. Dem steht die noch
immer unzureichende Kenntnis der russischen Sprache in der Welt und das Fehlen
zuverlässiger zoologischer Fachwörterbücher hindernd entgegen. Andererseits umfaßt
das russische Sprachgebiet den größten Teil der paläarktischen Region mit einer außer-
ordentlich artenreichen Fauna — geschätzt werden allein über 2000 Arten der Wirbel-
tiere sowie über 80 000 Insektenarten.

Das Wörterbuch besteht aus zwei Teilen: I. Wirbeltiere und II. Wirbellose, mit je
etwa 15 000 Wörtern. Es enthält in Deutsch-Russisch und Russisch-Deutsch die Namen
und dazugehörigen wissenschaftlichen (lateinischen) Bezeichnungen der paläarktischen
Tiere (Stämme, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen, Arten und Unterarten),
vor allem solche von wirtschaftlicher Bedeutung. Aufgenommen sind auch morpho-
logische, anatomische, pathologische, parasitologische, ökologische, allgemein-biolo-
gische sowie jagdkundliche Begriffe, deren Übersetzung in den gebräuchlichen voll-
ständigen Wörterbüchern meist fehlt, sowie kurze Erläuterungen einiger Fachbegriffe.
In einigen Fällen wurden die Vulgärnamen entsprechend den wissenschaftlichen Be-
zeichnungen sinngemäß ergänzt. Jedem Teil ist ein Register der wissenschaftlichen
(lateinischen) Bezeichnungen angehängt, das sowohl auf die deutschen als auch auf die
russischen Namen verweist, sowie ein Verzeichnis der abgekürzten Autorennamen.
Den Abschluß beider Teile bilden ein kurzes Verzeichnis der wichtigsten kritisch aus-
gewerteten Fachliteratur in beiden Sprachen, Nachträge sowie als Anlage einige
Fachbegriffe aus dem Gebiet der Jagdwaffenkunde für Jäger.

VERLAG PAUL PAREY : BERLIN UN D/EANEIGERIE

BE FELLE ala

C 22209 F

BEIISCHRIFT FÜR
SÄAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien —
W. Herreg, Kiel — K. HerTeER, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kunn, Frankfurta.M. —-B. Lanza, Florenz
— T.C.S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn —H. REıcHsTEın, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F.Strauvuss, Bern —E. THe-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHrLiEMANnN, Hamburg

38. BAND - HEFT 6

Dezember 1973

VERLAG PAUL PAREY .:. HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

FIEDLER, UrsuLA: Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen, insbesondere Gerbillus
(Dipodillus) dasyurus (Myomorpha, Pe) in Gefangenschaft. I. Verhalten. —
Observations on the biology of some Gerbillinae (Jirds), especially of Gerbillus
(Dipodillus) dasyurus, (Myomorpha, Rodentia) in captivity. I. Behaviour .. .. 321

HEIDEMANN, G.: Zur Einbürgerung von Damwild (Cervus dama Linne, 1758) im Raum
Schleswig. — On the introduction of fallow-deer (Cervus dama Linn£, 1758) in the

district Schleswig 4. : 2... %. ) selugral Wii) anulb ol ea Lu ee, DL
MEIER, E.: Beiträge zur Geburt des Damwildes (Cervus dama L.). A contribution to the
parturition of the fallow-deer (Cervus dama L.)... .. .. ana RE „348

Kayanja, F.I.B.; StTantey Price, M.R.: The ovary of the Hartebeest Alcelaphus
buselaphus coki, Günther. — Das Ovar des Hartebeest Alcelaphus buselaphus
cokii, Günther ee Re Re RE SR Et Doc KO

Buchbesprechungen : .. 2 wu rem ee ee ee ee

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, by Current
Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific
Information.

Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey.

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptseridungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden.

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung .der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsreht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Vertassers
geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs-
gebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970
zu behandeln.

Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in
Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer
photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblihen Gebrauch
durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrect-
liche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamt-
vertrages vom 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet.
Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in
dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren
GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren
durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von
0,40 DM zu verwenden.

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 38 (1973) 321—384

ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 38 (6) 321—384 (1973)

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen, insbesondere
Gerbillus (Dipodillus) dasyurus, (Myomorpha, Rodentia)
in Gefangenschaft

I. Verhalten

Von URSULA FIEDLER

Eingang des Ms. 1. 2. 1972

Einleitung

In der ethologischen Literatur über Nagetiere sind Arbeiten über die Rennmäuse
(Gerbillinae) verhältnismäßig selten zu finden, wohl deshalb, weil diese Tiere Step-
pen- und Wüstenbewohner sind, die kaum oder nur wenig in Kontakt mit mensch-
lichen Siedlungen oder Anbaugebieten kommen. Da sich solche Untersuchungen vor-
wiegend mit Meriones-Arten befaßten, kaum aber mit den als ursprünglich aufzu-
fassenden Gerbillus-Arten, lag der Gedanke nahe, verschiedene Vertreter dieser Unter-
familie ethologisch und — soweit als möglich — auch allgemein biologisch vergleichend
zu untersuchen. Die Beobachtungen wurden deshalb an zwei Arten aus dem Genus
Gerbillus: G. pyramidum (Abb. 1b), G. (Dipodillus) dasyurus (Abb. la) und drei
Meriones-Arten: M.crassus (Abb.1d), als Vertreter der nordafrikanischen Gerbillinen,
sowie an Meriones tamariscinus und M. vinogradovi (Abb. 1c) aus dem eurasiatischen
Faunenbereich durchgeführt. Das Hauptaugenmerk dieser Arbeit war auf die Beob-
achtung des Fortpflanzungsverhaltens und der Jungenbetreuung gerichtet, weil diese
Verhaltensweisen auch in Gefangenschaft sich nahezu unverändert beobachten lassen.
Durch Vergleich mit der Literatur, vor allem mit den Arbeiten von PETTER, gelang es,
wichtige Zusammenhänge für die allgemeinen Lebensbedingungen unter extremen
ökologischen Verhältnissen aufzuzeigen.

Diese Arbeit, die auf Anregung des Leiters der Biologischen Station Wilhelminenberg ent-
stand, wurde am I. Zoologischen Institut der Universität Wien als Dissertation angenommen.
Ergänzende Beobachtungen zum sozialen Verhalten konnte ich im Tiergarten Schönbrunn
machen. Daher gilt mein Dank Prof. ©. Kornıc, der das erste Tiermaterial sowie die von
ihm gedrehten Filme über die Geburt und Jugendentwicklung von Dipodillus zur Verfügung
stellte, ferner Univ.-Prof. Dr. W. MARıNnELLI und Prof. A. STRENGER, die meine Dissertation
am I. Zoologischen Institut betreuten, sowie der Leitung des Tiergartens Schönbrunn, insbe-
sondere Direktor Dr. WALTER FIEDLER.

Für die Beschaffung von neuem Tiermaterial möchte ich ferner Univ.-Prof. Dr. G. Haas
von der Universität Jerusalem sowie Univ.-Prof. Dr. H. MEnDeELssoHn (Tel Aviv), der die
Tiere bestimmte, herzlich danken.

Systematik

Als Unterfamilie der Cricetidae (Muroidea, Myomorpha) umfassen die Gerbillinae 12 Genera
mit insgesamt 78 Arten (ELLERMAN 1941; WALKER 1964). Dipodillus wurde zwar früher als
eigenes Genus geführt (NEHRINnG 1901; Arıen 1915; AHaronı 1932; BODENHEIMER 1937),ist
aber nach der heute gültigen Revision dieser Gruppe nur als Subgenus von Gerbillus anzu-
sehen (ELLERMAN und MORRISON-SCoTT 1951). ZaHavı und WAHRMANN (1957) bezeichnen
Br Tiere aus der engeren Verwandtschaft von Dipodillus dasyurus als zu diesem Subgenus
gehörig.

322 U. Fiedler

Abb. 1 a—c. Habitus von Gerbillus

(Dipodillus) dasyurus (a); Gerbillus

pyramidum (b); Meriones vinogra-

dovi (c) (aus PETTER 1951b) Me-
riones crassus (d)

Da es aber immer wieder zu Schwierigkeiten bei der Bestimmung der systematischen Zu-
gehörigkeit lebender Tiere zu diesem Genus kommt, möchte ich nur auf zwei Methoden hin-
weisen; einerseits auf dıe zytologischen Untersuchungen als Hilfsmittel (ZaAHAvı und WAHR-
MANN 1955, 1957, 1958) und andererseits auf das Fehlen bzw. Vorhandensein der Fußsohlen-
behaarung, die nach PETTER (1961) ebenfalls herangezogen wird. Hingegen unterscheiden sich
Gerbillinen sehr wohl nach anatomischen Merkmalen im Schädelbau sowie im Bau der Backen-
zähne; Vertreter der Gattung Gerbillus haben bewurzelte, bunodonte Molaren, während diese
— als Zeichen höherer Spezialisation — in den Gattungen Meriones und Rhombomys wur-
zellos und hypsodont ausgebildet sind (THENIus und HorEr 1960). Außerdem sind zahlreiche
Merkmale im übrigen anatomischen Bau als deutlicher Hinweis auf die engere Verwandtschaft
mit den Hamsterartigen aufzufassen.

Verbreitung

Rennmäuse sınd an das Leben auf extrem trockenen Böden gut angepaßt und daher
fast ausschließlich in den Steppen-, Halbwüsten- und Wüstengebieten Eurasiens und
Afrikas zu finden. Sie fehlen nur in den trocken-kalten Klimabereichen der Hochlän-
der und Gebirge, wie im Himalaya oder in Tibet; ebenso scheinen sie die ständig
feuchten Urwaldregionen innerhalb ihres Verbreitungsgebietes zu meiden (Kongo-
Becken). Deshalb treten sie auch nur höchst selten als Schädlinge in menschlichen An-

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 323

baugebieten auf (HEPTNER 1951; MEAsRocH 1954;
Hoszsch 1964). Die hier untersuchten Arten findet
man in folgenden Verbreitungsgebieten: Meriones
vinogradovi (Heptner, 1931): im Nordwesten
Persiens und in der östlichen Türkei (HEPTNER e Fundorte
1951; PETTER 1960). Meriones tamariscinus (Pallas, Di dillus
1773): vom Unterlauf der Wolga bis Russisch- IBOGHES
Turkestan, ausgenommen den südwestlichen Teil 12200 mm
(ELLERMAN und MOoRRISON-ScoTT 1951), auch in 22 em
der Dsungarei. Meriones crassus (Sundeval, 1842):
ist in zahlreichen Unterarten über Nordafrika und
den Vorderen Orient verbreitet, eine Unterart, M.
crassus sacramenti kommt auch in Israel vor, aller-
dings nur selten im Gebiet südlich von Beersheva’
(Haas, briefl. Mitt... Gerbillus pyramıdum
(Geoffroy, 1825): von Marokko über Ägypten bis
Sinai (BODENHEIMER 1935; SETZER 1952; ELLERMAN
und Morrıson-Scotr 1951). Nach AHaAroNI
(1932) und ZaHavı und WAHRMAnNN (1957) soll es
im Negev noch eine von der Nominatform abwei-
chende Subspecies geben, die sich vor allem in den
Chromosomenverhältnissen von diesen unterschei- &
det. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus (Wagner, \
1842): von vereinzelten Fundorten im nördlichen
Arabien, Sinai und Palästina bis nach Mesopota- \ !
mien, wo Harrıson (1956) ım Irak eine neue Sub- ie
spezies, G. dasyurus mesopotamiae, gefunden hat ver
(Wassır 1954). \e
Alle von mir beobachteten Gerbillinen, ausge- TEN
nommen Meriones crasus und M. vinogradovı,
deren Fundorte sich leider nicht mehr mit Sicher- Abb. 2. Fundorte von Gerbillus
heit feststellen ließen, stammten aus der Negev- (Dipodillus) dasyurus in Israel
Wüste in Israel, aus der Umgebung von Bir Aslujı enden mad Zemium und
ae > ’ _WAHRMANN 1958). Angaben ın
35 km südlich von Beersheva’, andere G. dasyurus mm bezeichnen die jeweilige Jah-
waren in der Nähe von Jerusalem (Haas, litt.) ge- resniederschlagsgrenze
fangen worden (Abb. 2).

Ethologie

Haltung und Beobachtung

Rennmäuse sind im allgemeinen recht anspruchslose Pfleglinge und die großen Sandratten
(Meriones) werden ziemlich bald futterzahm und sind auch bald mit dem Pfleger vertraut.
Zwergrennmäuse (Gerbillus) hingegen kommen in ihrem Verhältnis zum Menschen nicht über
eine Futterzahmheit hinaus; nur ein älteres Dipodillus-Weibchen hatte sich daran gewöhnt,
auf der Hand des Pflegers zu klettern, ließ sich aber nicht anfassen.

Die meisten Tiere waren in mittelgroßen Terrarien untergebracht (30X50 cm Boden-
fläche), außerdem hatte ich für Dipodillus ein ca. 2 m langes und 0,4 m breites dreiteiliges
Glasterrarıum zur Verfügung. 2 Pärchen Meriones crassus konnte ich versuchsweise in einem
3 x 4 m großen Gehege für Baumstachelschweine im Tiergarten Schönbrunn unterbringen.
Als Einstreu wurde bei Dipodillus Sand, bei Meriones-Arten Torfmull oder Sand verwendet.
Holzkisten, übereinander geschichtete Felsplatten sowie Einsiedegläser dienten als Versteck.
In den Terrarien für Dipodillus hatte ich auch noch Zweige und Äste fixiert, auf denen die
Tiere sehr gerne kletterten.

324 U. Fiedler

Das Futter bestand aus einer Mischung von Sonnenblumenkernen, Nüssen aller Art, Obst
und Salat; Dipodillus erhielten zusätzlich noch Weichfutter und so oft wie möglich lebende
Insekten. Allen Tieren wurden in regelmäßigen Abständen Vitaminzugaben ins Futter ge-
mischt. Ihren Flüssigkeitsbedarf decken Rennmäuse hauptsächlich aus der im Futter enthalte-
nen Feuchtigkeit; Wasser als fein versprühte Tropfen leckten sie gerne. Aus Gefäßen lernten
nur wenige trinken und schütteten diese zu.

Für die Schwarz-Weiß-Aufnahmen wurde eine Kleinbildkamera mit Normaloptik (3,5/50 mm)
und ein Teleobjektiv (3,5/180 mm) sowie ein Elektronenblitz (1/1000 sec) verwendet.

Allgemeines

Wie die meisten Nagetiere zeigen auch die Rennmäuse in ihrem Verhaltensinventar
alle jene Verhaltensweisen, die dem Schema für Nagetiere entsprechen (EıBL-EiBEs-
FELDT 1957 a,b). Einiges Allgemeine ist zwar bereits über das Verhalten von Gerbil-
linen bekannt (EısL-EigesreLpt 1951b; PETTER 1952, 1955 a, 1955b; Rauch 1956;
KIRCHSHOFER 1957; SALZMANN 1963), doch fehlte bisher eine gründliche, vergleichende
Beobachtung.

Verhaltensinventar von Gerbillus (Dipodillus) dasyurus (Wagner, 1842)

Außer durch Gehen und Laufen können sich die Tiere kurzfristig auch durch bipede,
horizontale Fluchtsprünge fortbewegen, wobei sie mit ihren langen Schnurrhaaren —
wie Springmäuse (Jaculus) oder Känguruhratten (Dipodomys) — den Boden abtasten.
Zwischendurch werden immer wieder Trippelschritte im Kreuzgang eingeschaltet.
Bipedes Springen in die Höhe dient der Erreichung höher gelegener Standorte und
tritt mitunter als Stereotypie auf.
Außerdem vermögen die Tiere auch
sehr geschickt auf Ästen und schma-
len Felskanten zu klettern (Abb. 3),
im Gegensatz zu echten Baumklet-
terern, wie Zwergmäusen (Micro-
mys) können sie sich aber nicht mit
dem Schwanz im Geäst verankern,
sondern benützen diesen höchstens
zum Abstützen gegen den Uhnter-
grund. Dieses angeborene Verhal-
ten zeigen schon die fünf Tage al-
Abb. 3. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus beim Kler- ten Jungtiere in ihren Elementen,
tern im Geäst. (Beachte Stellung der Zehen) wenn sie trachten, in engen Spalten
mit Hilfe der Hinterbeine hochzu-
klimmen. Das Graben tritt beim Jungtier zuerst als unkoordinierte Instinktbewegung
auf und wird — abgesehen vom zweckentsprechenden Baugraben — als geeignetes Fort-
bewegungsmittel beim Flüchten verwendet (Abb. 8.) Außerdem kann es als Droh-
gebärde auftreten oder als Übersprungbewegung. Beim Anpirschen an ein Beutetier
kriechen Dipodillus in charakteristischer Weise mit eng an den Boden gepreßtem Bauch
langsam ım Kreuzgang.

Zu den Komforthandlungen gehören neben dem Putzen auch verschiedene Arten
von Ruhestellungen (Abb. 4), wie sie viele unterirdisch lebende Säugetiere zeigen. Da-
bei ruhen die Tiere ausgestreckt in Bauchlage, auf der Seite oder auf dem Rücken
liegend, und nehmen auf diese Weise auch gerne Sonnenbäder (in Gefangenschaft
unter einer Wärmequelle). Das Putzen wird mehrmals am Tage gründlich ausgeführt
und entspricht in seinen Teilhandlungen vollständig jenem Verhalten, wie es von den
meisten Nagern bekannt ist (Abb. 5). Fellschütteln, meist im Anschluß an das Putzen,

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 325

Abb. 4a und b. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Ruhestellungen

tritt auch häufig als Übersprungbewegung (Drohgebärde) auf. Zum Sandbaden schar-
ren die Tiere eine flache Grube, werfen sich auf die Seite und reiben Schultern und
Flanken langsam gegen die Unterlage; zum Abschluß drehen sich die Tiere auf den
Rücken und vollführen dabei zwei bis drei rasche Schlängelbewegungen. Beim Mor-
gentraining treten folgende Verhaltensweisen in immer gleichbleibender Reihenfolge
auf: Dehnen und Rückenhochwölben, Niederdrücken des Vorderkörpers, paarweises
Strecken der Vorderbeine, Steifmachen und Nachziehen der Hinterbeine sowie Schreit-
strecken, Fellschütteln und Putzen. Flüchtiges Schnauzenputzen, das oft nur mit einer
Hand ausgeführt wird, Putzen des Schwanzendes, Gähnen und Schreitstrecken treten
auch übersprungsweise auf.

Für Harn- und Kotabscheidungen, die sehr gering, ausgesprochen wasserarm und

Abb. 5. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Stellungen beim Putzen. (Zeichn. nach eigenen Photos)

326 U. Fiedler

nahezu geruchlos sind, wird eine flache Grube gescharrt und nach Absetzen der Ex-
kremente wieder zugeschüttet. Es gibt wohl keine bestimmten Plätze dafür, doch
setzen die Tiere ihren Harn meist an bevorzugten Punkten ab.

Für die Beschaffung von Sämereien aller Art dienen zwei Verhaltensweisen: das
Scharren und das Einholen von Fruchtständen mit beiden Händen. Dazu richten sich
die Tiere auf den Hinterbeinen auf, beugen die Fruchtstände zu sich herunter, und
beißen diese dann an der Basis ab. Manchmal versuchen sie auch auf den Halmen
kletternd dorthin zu gelangen. Dieses Einholen beschrieb EısL-EigesreLpt (1951 b)
von Meriones persicus; dort war es allerdings nur selten vollständig zu beobachten.
Gelingt es den Tieren nicht, durch Einholen oder Klettern ihr Futter zu erreichen,
dann beißen sıe einfach die Halme der Fruchtstände knapp über dem Boden ab und
tragen sie in den Bau ein. Das Eintragen zerfällt in zwei Teilhandlungen, das Ein-
schleppen größerer Nahrungsbrocken oder von Genistballen mit Hilfe der Hände
und Schneidezähne im Maultransport, wobei die Tiere nicht selten streckenweise auf
beiden Hinterbeinen aufrecht gehen, und den Lippentransport. Hierbei werden die
Lippen hinter die Incisiven zurückgeschoben und in dem so entstandenen Zwischen-
raum tragen sie geschlichtete Samen hoch erhobenen Kopfes als Futter ein. Halme
und anderes Genistmaterial werden — wie auch bei Meriones persicus — gehäckselt
und als Einstreu in den Bau geschleppt (Abb. 6).

Nach dem Aufspüren und Anschleichen an ein Beuteobjekt wird dieses mit erstaun-
licher Treffsicherheit angesprungen und durch einen gezielten Nackenbiß blitzschnell
getötet (Abb. 7). Kleinere Insekten erfassen die Tiere rasch mit beiden Händen. Die
Beute wird vom Kopf her angefressen, dann wird der Darm herausgezogen und ver-
zehrt; bei Heuschrecken wurden auch Flügel und Beine benagt, aber nicht gefressen.
Verwundete Insekten werden auf den Boden niedergedrückt und fixiert, wobei das
starke Zappeln des Beutetieres noch stimulierend zu wirken scheint. Auf welcher
Altersstufe dieser Komplex von Instinkthandlungen voll ausgereift ist, war nicht mit
Sicherheit zu ermitteln. Jedenfalls zeigten dieses Verhalten in gleicher Weise sowohl
erwachsene Wildfänge als auch in Gefangenschaft geborene Junge.

Beim Gang-Graben (Abb. 8) wird nach 10 bis 15 Scharrbewegungen mit den Vor-
derbeinen 1- bis 2mal mit den Hinterbeinen kräftig ausgeschleudert und durch gleich-
zeitige Fersendrehung nach außen das Nachrinnen des feinen Sandes in die eben ent-
standene Öffnung verhindert. Graben die Tiere in einer engen Spalte, so ist dieser
Rhythmus etwas anders: es wird schon nach 3 bis 4 Scharrbewegungen mit den Vor-
derbeinen ausgeschleudert; der Kopf wird vorgestreckt und waagrecht gehalten, die
Ohren liegen eng angepreßt am Kopf, der Schwanz ist leicht vom Boden abgehoben.
Mit schaufelnden Bewegungen beider Vorderbeine schieben die Tiere so den angesam-
melten Sand aus dem Bau hinaus, wie es auch Meriones persicus tun (EıBL-EiBEs-
FELDT 1951b). Durch Hebeln, wobei mit Stirne und Nasenrücken unter leichtem An-
heben des Kopfes gelockertes Erdmaterial in die Wand eingearbeitet wird, können
Dipodillus auch ihre Einschlupflöcher bei Kälteeinbruch verstopfen; dieses Verhalten
zeigen die blinden Jungtiere schon während der ersten Lebenstage.

Nestbauverhalten zeigen Tiere beiderlei Geschlechtes, besonders deutlich aber träch-
tige Weibchen. Nachdem die Tiere eine Nistmulde ausgehoben haben, treten bei der
Ausgestaltung des Nestes folgende Instinkthandlungen auf: das Nistmaterial wird
zerspleißt und gehäckselt, großflächige Stücke werden zurechtgenagt (Herrichten).
Nach dem Eintragen, wobei auch Stopfen und Bündeln auftreten (EısL-EiBEsrELDT
1951a), beginnen die Tiere mit schaufelnden Bewegungen der Vorderbeine und unter
ständigem Hebeln einen lockeren Wall um sich aufzuschichten, der dann mit den Vor-
derbeinen gegen die Höhlenwand hin festgestopft wird (Tapezieren). Säugende Weib-
chen scharren vor dem Verlassen des Baues über ihren Jungen lockeres Nistmaterial
zusammen; ein ähnliches Zudecken zeigen die Tiere auch als Eigenverhalten, indem sie

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 927/

Abb. 6 (oben links). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus

beim Herrichten des Nistmaterials

Abb. 7 a-c (rechts). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus.

Töten und Verzehren einer Heuschrecke

Abb. 8 (unten links). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus.

Stellung beim Graben

sich ein paarmal im Kreise drehen, so daß das derart gelockerte Nistmaterial schließ-
lich über ihnen zusammenfällt. In unregelmäßigen Zeitabständen wenden sie auch
das Nistmaterial, tragen es auch mitunter für kurze Zeitspanne nach draußen und
holen es dann wieder ein.

In den Bereich des territorialen Verhaltens gehört zuerst einmal das Erkunden des
neuen Lebensraumes, wobei das Tier alle seine Sinnesorgane anstrengt, um sich mit
allen Einzelheiten seiner neuen Umgebung vertraut zu machen. Nach und nach ent-
fernen sie sich immer weiter vom Startpunkt und prägen sich auf solchen Erkun-
dungsgängen die Topographie ihres neuen Territoriums ein (siehe auch SHILLITO
1962). In dreifacher Art und Weise wird das neue Revier markiert: optisch durch
symbolisches Drohgraben entlang der Territoriumsgrenze, akustisch durch Trommeln
mit beiden Hinterbeinen gegen den Untergrund, sowie olfaktorisch mit Hilfe einer
duftenden Talgabsonderung aus einem flächigen Drüsenbereich in der Nabelgegend.
Durch das Klopfen mit den Hinterbeinen wird eine „Strophe“ von Geräuschen er-

328 U. Fiedler

zeugt, die sich in Fre-
quenz und Tonhöhe deut-
lich von jenen anderer
Gerbillinenarten unter-
scheidet; die mit Sekret
markierten Plätze imRe-
vier sind als dunkle
Flecken deutlich zu sehen
und strömen einen inten-
siven Geruch aus. Beim
Markieren bewegen sich
die Männchen im Kreuz-
gang kriechend langsam
vorwärts, drücken dabei

Abb. 9. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Kampfstellung den Bauch eng gegen die

Unterlage und verstrei-
chen so das Sekret. Alle drei genannten Markierungsweisen können im Übersprung —
ım Grade höchster Erregung— vor allem aber bei der Partnerwahl wiederholt auftreten.

In der Konfrontation mit Artgenossen zeigen Dipodillus (Abb. 9) Sichern, Fell-
sträuben, Schwanzzittern, Trommeln, Drohgraben und Markieren. Lebhaftes Vibris-
senspiel, intensives Horchpeilen und Sträuben der Nackenhaare, das sich späterhin auf
die gesamte Rückenpartie fortsetzen kann, zeigen den höchsten Erregungsgrad an. Die
körperliche Kontaktnahme beginnt mit der Schnauzenkontrolle, setzt sich über Kopf
und Flanken bis zum Analbereich fort, und geht schließlich in das typische Kreiseln
und Breitseitdrücken über, dem meist das Aufrichten in Kampfstellung folgt. Unter
ständigem Abschätzen (= Intentionsbewegung zum Absprung) und dem für alle
Gerbillinen charakteristischen Pfotentrommeln bekämpfen die Gegner einander mit
kurzen aber kräftigen Schlägen der Vorderextremitäten, wobei sie sich mit trıppeln-
den Schritten auf den Hinterbeinen im Gleichgewicht halten. Mit zunehmender
Heftigkeit gehen beide zum Ringkampf über, wobei sie die Arme ineinander ver-
schränkt haben. So entsteht schließlich jene für Gerbillinen charakteristische hochrituali-
sierte Form des Kampfverhaltens, das LATASTE (1837) erstmals bei Dipodillus beob-
achtete und beschrieben hat. Führt diese Kraftprobe nicht die Entscheidung herbei, so
kommt es zum Beißkampf, wobei die Gegner einander mit Bissen in Schnauze und
Schwanzwurzel traktieren. Unter Gefangenschaftsbedingungen kann dies sogar zum
Tode des Schwächeren führen. In der Regel dauern diese Entscheidungskämpfe aber
nicht lange und der Unterlegene geht in Demutstellung. Mit einer plötzlichen Senkung
des Kopfes und Drehung des Oberkörpers in halb aufrechte Stellung bietet er Kehle
und Flanke dem Angreifer dar; die Ohren sind fest angelegt, die Augen geschlossen.
Um seine endgültige Unterwerfung anzuzeigen, dreht sich der Unterlegene entweder
auf den Rücken oder er bietet in aufrechter Stellung dem Sieger seine Bauchseite dar,
was mit ziemlicher Sicherheit beim Angreifer die Beißhemmung auslöst. Alle Kämpfe
werden von lautem Kreischen ın langgezogen, hohen Tönen begleitet.

Bei der Begegnung mit Vertretern anderer Gerbillinenarten waren nur jene Ver-
haltensweisen zu beobachten, wie sie auch Artgenossen gegenüber gebräuchlich sind.
Als eine auf den Freßfeind gemünzte Verhaltensweise kann man das Autotomieren,
also das Abreißen der Schwanzhaut oder ganzer Schwanzteile, ansehen.

In Zusammenhang mit der Paarbildung zeigt das Männchen zwischen seinen
Versuchen zur körperlichen Annäherung an das Weibchen diesem in auffallender
Weise immer wieder den Eingang des von ihm geschaffenen Baues, bis es ihm nach
anfänglichem Sträuben auch dorthin folgt. Geruchliche Kontrolle, soziales Putzen und
Speicheltrinken leiten die eigentliche Paarbildung ein. Dabei geht die Aufforderung

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 2025)

hierzu abwechselnd von jedem der Partner aus. So wie das Speicheltrinken, das als
typisch kindliche Verhaltensweise in das Paarungszeremoniell übernommen wurde,
stellt auch der Wangengruß zwischen erwachsenen Tieren oder zwischen Jungen und
Eltern eine ritualisierte Form dieser ursprünglichen Instinkthandlung dar. Hierbei
tippen die kontaktsuchenden Tiere einander nur flüchtig an die hellen Flecken in der
Wangen- und Schnauzenregion des Partners.

Das eigentliche Paarungsvorspiel beginnt mit dem Treiben (Abb. 10) des spröden
Weibchens durch das Männchen. Die Männchen folgen dabei anscheinend der Duft-
spur des Weibchens in großer Erregung, die sich im Vibrissenzucken, Horchpeilen und
endlich im Eintreten des Descensus testis manifestiert. Nach anfänglichem symbo-
lischen Wegtreten läßt das Weibchen währen der letzten Phase des Treibens das
Männchen immer näher herankommen, duldet auch dessen wiederholte Analkon-
trollen, bis es schließlich seine unmittelbare Paarungsbereitschaft durch die charakte-
ristische Stellung der Lordosis anzeigt. Im Anschluß daran erfolgt dann die Kopula
(Abb. 11).

Nach einer Tragzeit von 29 bis 31 Tagen werden ın der Regel 4 Junge geworfen,
deren Betreuung beı Dipodillus fast ausschließlich Sache des Weibchens ist. Die fol-
gende Beschreibung vom Verhalten während der Geburt stammt aus den Protokollen
der Filme E 605 und E 606 (Koenıc 1960).

Abb. 10 (links). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Paarungsvorspiel: Q zeigt mit „Wegtreten“
Sprödigkeitsverhalten. — Abb. 11 (rechts). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Kopula

Zu Beginn des Filmes kann man am trächtigen Weibchen deutlich die Kontraktion
der Bauchmuskulatur während der Wehen beobachten. In der Austreibungsphase
verharrt das Tier dann in sitzender Stellung. Sobald ein Junges geboren ist, befreit
es die Mutter von den letzten Embryonalhüllen, nabelt es ab und veranlaßt das Neu-
geborene durch Massage des Kopfes mit Krallen und Zähnen zum ersten Atemzug. Bis
das Junge fähig ıst, die Körperpflege selbst auszuführen, wird es ständig von der
Mutter saubergehalten. Die Abgabe von Kot und Harn fördert sie durch intensives
Belecken des Bauches. Wie alle Nagetiere tragen auch Dipodillus die Jungen ım Maul-
transport ein, wobei sie sie an einer beliebigen Körperstelle erfassen und diese darauf-
hin sofort ın Tragstarre verfallen. Beim Säugen steht oder sitzt die Mutter meist über
ihren Kindern. Von den ersten Lebenstagen an veranlaßt sie ihre Kinder zum Spei-
cheltrinken. Dabei hält sie den Kopf eines Jungen zwischen ihren Vorderbeinen und
beleckt so lange dessen Schnauze, bis das Junge sein Maul öffnet und seinerseits beı
der Mutter Speichel trinkt. Die Schluckbewegungen des Jungen sind dabei deutlich zu
sehen.

330 U. Fiedler

Jugendentwicklung von Dipodillus dasyurus in den ersten drei Lebenswochen

Die folgende Zusammenstellung bietet nur einen vorläufigen Überblick über die
wesentlichsten Abschnitte der Jugendentwicklung, da diese solitär lebende Art in
Gefangenschaft nur selten zur Fortpflanzung gebracht werden kann (MENDELSSOHN;
WAHRMANN litt.). Als wertvolle Grundlage hierfür bot sich die Auswertung des Film-
materials von KoEnIG an, das soweit als möglich durch eigene Beobachtungen ergänzt

Abb. 12a-d. Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. 3 bis 4 Tage altes Junges. Beachte einfach auf-
gefaltete Ohrmuschel (c) sowie Putzbewegung mit dem Hinterbein (d)

worden ist. Die Tiere sind gegen Störungen sehr empfindlich, weshalb ich an Hand
der wenigen beobachteten Würfe (4) keine vollständigen Tabellen über Wachstum
und Gewichtszunahme aufstellen konnte. Da es aber meines Wissens bis jetzt keine
Beschreibung von Zuchten gibt, seien diese Beobachtungen trotz ihrer Unvollständig-
keit gebracht.

Bemerkungen zum Verhalten von Meriones vinogradovi (Heptner, 1931)

Diese Art zeigt in ihrem Verhalten weitgehende Übereinstimmungen mit jenem ande-
rer Merionesarten einerseits und den solitär lebenden Dipodillus andererseits. Dies
läßt — abgesehen von dem allen Nagetieren gemeinsamen Grundkatalog an Verhal-
tensweisen — auch auf gruppenspezifische Gemeinsamkeiten im Verhaltenskatalog bei
allen Gerbillinen schließen. Da es bisher in der Literatur kaum Hinweise auf das Ver-
halten von M. vinogradovi gibt, seien hier ausschließlich jene Verhaltensweisen ange-
führt, die man als artspezifisch ansehen muß. Im Gegensatz zu anderen Merinos-Arten
sind M. vinogradovi teilweise omnivor und zeigen daher auch Verhaltensweisen beim

Tag

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen

Zusammenstellung über die Jugendentwicklung von Dipodillus dasyurus

Körpermerkmale

Verhalten

ind

Dad

and

4.d

Sad

Pol

Haut graurosa und unpigmentiert,
haarlos. Ohrmuscheln, Finger und
Zehen verlötet. Gekrümmte Kör-
perhaltung; Schwanz gegen die
Bauchdecke eingerollt. Augenbulbus
als dunkel pigmentierte Wölbung
durch die geschlossenen Lider durch-
scheinend. Schädelnähte (Fontanel-

len) und Eingeweide durch die
Haut scheinend. Nabel noch zu
sehen.

Haut hellrosa. Tasthügel für Sin-
neshaare an Kopf, Hand- und Fuß-
wurzel.

Vibrissen als feine Härchen_ sicht-
bar. Bei 2 Jungen. Ohrmuscheln ein-
mal aufgefaltet; bei allen die late-
ralen Finger gelöst (Abb. 12c).

Rücken leicht pigmentiert und fein
behaart, Schwanz leicht geknickt
und halb ausgestreckt. Ohrmuscheln
bei allen einmal aufgefaltet; late-
rale Zehen gelöst.

Rücken dunkel gefärbt, Bauchseite
rosa. Ohren zum zweitenmal auf-
faltet, Gehörgang noch verschlossen.
Nackte Fußsohlen trotz einer voll-
ständigen schütteren Körperbehaa-
rung.

Gelblich kurzes Fell dorsal, ventral
weiße Behaarung; weiße Flecken um
Ohr, Schnauze und Kinn sowie
Analfeld. Lidspalt dunkel pigmen-
tiert. Fußsohlen mit starken Schwie-
len zwischen Mittelfuß und Ferse.
Schwanz leicht behaart und ge-
streckt getragen; alle Finger und
Zehen gelöst.

9.d Dichtes gelbliches Fell. Ohren anlie-

loc

load

gend, Ohrrand mit dunklen Gran-
nen eingesäumt. Strichrichtung nach
caudad, nur am Kopf noch Schopf-
bildung über der Cervikalnaht.

Entwicklung der Wangenzeichnung.

Kindliche Kopf- und Körperpro-

portionen verändern sich langsam.

Dichter sandfarbener Pelz mit
dunklen Grannen, besonders an der
Schwanzspitze. Hand- und Fußflä-
chen bleiben unbehaart. Gesichts-
zeichnung ähnlich wie bei den Er-
wachsenen. Kindliche Kopfform.

Suchpendeln, Trinken, Milchtritt. Drehen
um Körperachse. Piepsen und Rückenlage
als Säuberungsaufforderung.

Drehen in Bauchlage schwerfällig. Unter-
kriechen bei Geschwistern (Abb. 12a).

Kreischen, Krabbeln, Umdrehen. Aufrich-
ten des Vorderkörpers. Saugen an vor-
stehenden Körperteilen der Geschwister.

Koordiniertes Kreuzgangkriechen. Un-
ruhe, wenn nicht in Hautkontakt mit Ge-
schwistern oder Mutter. Speicheltrinken
bei Mutter (Abb. 12d).

Treten mit allen vier Extremitäten. Put-
zen mit Vorderbeinen. Strampeln, Gäh-
nen, Zucken im Schlaf. Hochstemmen des
Vorderkörpers.

Rasches Kriechen, Streben nach dunklen
Stellen. Klettern: abwechselnd mit Stem-
men mit den Hinterbeinen (V-förmige
Stellung) und Hochziehen mit Vorder-
beinen. Schwanzbalancee. Ohrkratzen
(zum Putzverhalten). Sitzen auf Hinter-
beinen mißlingt.

Laufen mit Schwanzbalance. Nagen an
Futterstücken. Sitzen auf Hinterbeinen.
Schlafen in Rückenlage.

Fortsetzung umseıtig

331

332 U. Fiedler

Zusammenstellung über die Jugendentwicklung von Dipodillus dasyurus

(Fortsetzung)

Körpermerkmale | Verhalten

13.—15.d Augenöffnen. Schneidezähne Beginnendes Neugierverhalten. „Spiele“

schon alle durchgebrochen. Bauch- der Jungtiere.
drüsenfeld als dunkle Linie zu se-
hen.
17.—19.d Sehende Jungtiere mit adul- Bewegungsdrang. Fluchttrieb reift aus
ter Zeichnung. (Flohstadium). Junge werden noch immer

ins Nest eingetragen; beginnen selbst
Futter einzutragen.

Beutefang, die weitgehend mit jenen bei Dipodillas übereinstimmen. Alle übrigen von
EigL-EIBEsSFELDT für M.persicus beschriebenen Handlungen des Nahrungserwerbes
zeigen auch M.vinogradovi, doch fehlt ihnen das „Einholen“.

Bei der Anlage eines Baues bzw. des Nestes verfahren sie ebenfalls ähnlich wie
Dipodillus; Graben als Fortbewegungsart konnte ich nicht beobachten, doch ist das
„Stopfen“ bei der Aufbereitung des Nistmaterials deutlicher als bei Dipodillus zu
beobachten, das „Wenden“ war nicht mit Sicherheit festzustellen.

Bei M.vinogradovi besitzen sowohl Männchen wie Weibchen eine Markierungs-
drüse. Das Markieren spielt auch im Verkehr der Familienmitglieder untereinander
eine große Rolle. Artfremden Tieren im Revier gegenüber verhalten sie sich unter-
schiedlich: sie sind tolerant gegen kleine Gerbillinen und vertragen sich auch gut mit
anderen Meriones-Arten. Meriones crassus sah ich einmal die arteigene Kampftechnik,
das „Boxen“, einem fremdartigen Mitbewohner (Coendu prehensilis) gegenüber mit
Erfolg anwenden (Abb. 20d).

Den Artgenossen gegenüber zeigen sie ähnliches Verhalten, wie es schon beı
Dipodillus beschrieben wurde; der „Boxkampf“ ist die arteigene Kampftechnik.
Zähnewetzen als Ausdruck höchster Erregung und Kampfbereitschaft konnte ich — im
Gegensatz zu EIBL-EIBESFELDT — weder bei M. vinogradovi noch bei anderen Merio-
nes-Arten beobachten.

Im Paarungsverhalten zeigen sich nur geringfügige Unterschiede gegenüber Dipo-
dillus, wohl aber im Verhalten bei der Geburt der Jungen und in bezug auf deren
Betreuung. Beim Weibchen macht sich einige Tage nach der Kopulation eine verstärkte
Aggression gegen das Männchen bemerkbar. Dieses darf wohl beim Nestbau helfen,
wird aber unmittelbar nach der Geburt nicht bei den Jungen geduldet — ım Gegen-
satz zu M. crassus und M. tamariscinus.

Leider konnte ich Geburt und Abnabeln der Jungen nicht beobachten. Die Be-
treuung des Wurfes hingegen dürfte — zumindest bei den Merionesarten — annähernd
gleich wie bei Dipodillus verlaufen; auch hier kann man Speicheltrinken und intensive
Betreuung des Neugeborenen beobachten.

Bemerkungen über die Verwendung und den Leistungsbereich der Sinnesorgane

Als größtenteils dunkelaktive und unterirdisch lebende Säugetiere weisen die Ger-
billinen kennzeichnende Besonderheiten in Bau und Leistungsvermögen ihrer Sın-
nesorgane bzw. dem damit in Zusammenhang stehenden Ausdrucksverhalten auf.

So ist der Tastsinn bei ihnen gut ausgebildet. Über den ganzen Körper verteilt
findet man Sinushaare, die im Kopfbereich, aber auch an Hand- und Fußwurzeln ın

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen Vo)

kleinen Gruppen stehend, aus dem übrigen Fell herausragen. Die langen Schnurr-
haare sind in vier Reihen von unterschiedlicher Länge an der Oberlippe angeordnet
und dienen neben dem Abtasten des Bodens auch der Prüfung unbekannter Gegen-
stände. Rhythmisches Vor- und Zurückschnellen der Vibrissen ist als stimmungs-
abhängiges Ausdrucksverhalten bei allgemeiner Erregung, insbesondere aber beim
Aufnehmen fremder Gerüche zu beobachten.

Der Geruchssinn umfaßt einen weit gestreuten, differenzierten Leistungsbereich,
wıe Aufspüren von Nahrung, von Feinden und spielt auch bei der Kontaktnahme
mit Artgenossen eine ausschlaggebende Rolle, da diese Rennmäuse sehr empfindlich
auf die Duftmarken von Artgenossen, aber auch von artfremden Tieren im Revier
reagieren. Ekelerregende Düfte, wıe Methylbenzoat oder der Geruch von Küchen-
schaben veranlaßt sie zu heftigem Niesen und Pfotenschütteln („Ekelgebärde“). Beim
Verzehren der Nahrung wird die sehr bewegliche Nasenhaut in regelmäßigen Ab-
ständen vorgeschoben und zurückgezogen, wie dies KoEnıc (1960) vom Siebenschlä-
fer als eine lustbetonte, zusätzliche Nahrungskontrolle beschreibt.

Wie gut differenziert der Geschmackssinn ausgebildet ıst, war nicht mit Sicherheit
festzustellen, denn die Tiere ließen bei oftmaligem, gleichzeitigem Angebot verschiede-
ner Futtersorten nıcht erkennen, daß sıe eine bevorzugt hätten; man kann vielmehr
annehmen, daß das Bedürfnis nach Feuchtigkeit (saftiges Obst) oder die Bewegtheit
des Objektes (Insekten) bei der Erstwahl eine Rolle spielt, viel eher als rein ge-
schmackliche Vorzüge.

Wie alle vorwiegend dämmerungsaktiven Tiere haben Gerbillinen verhältnismäßig
große, stark vorgewölbte Augen mit dunkel pigmentierter Sklera und ringförmiger
Pupille. Besonders kleine Gerbillinen wie Dipodillus dasyurus und Gerbillus pyrami-
dum scheinen weitgehend auf Bewegungssehen eingestellt zu sein. Ob und inwieweit
Rennmäuse farbtüchtig sind, hatte ich keine Gelegenheit festzustellen, und es finden
sich auch in der Literatur darüber keine Hinweise. Bei Erregung können die Augen
merklich vorquellen.

Nach WIsNER, LEGOUIX und PETTER (1956) scheinen sie aber ein sehr gut differen-
ziertes akustisches Unterscheidungs- bzw. Leistungsvermögen zu besitzen. EısrL-
EIBESFELDT vermutet, daß M. persicus auch noch Töne im Ultraschallbereich hören

D
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l

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Abb. 13. Postnatale Auffaltung der Ohrmuschel bei Meriones
crassus beim Neonaten (oben). Die ursprünglich zweifach einge-
schlagene Ohrmuschel löst sich in dieser Zeit und gelangt zu voller
Funktionsfähigkeit. Einerseits dient sie neben ihren akustischen
Aufgaben dazu, durch Einfalten und Einrollen den Gehörgang vor
Substratpartikeln beim Graben zu schützen, andererseits ist sie
auch Ausdrucksorgan bzw. Stimmungsanzeiger beim adulten Tier
(rechts). Die halbeingeknickten Ohrmuscheln des Meriones crassus
zeigen eine entspannte Situation an.

334 U. Fiedler

kann, doch bin ich der Überzeugung, daß dies in unmittelbarem Kontakt mit den Art-
genossen keine Rolle spielt, da die vokale Verständigung innerhalb einer Sozietät sich
durchaus im menschlichen Hörbereich bewegt. Es wäre aber durchaus denkbar, daß
diese Fähigkeit sehr wohl zum Orten und Lokalisieren von Feinden, vor allem über
größere Distanzen besteht; wie ja auch die artspezifischen Trommelrhythmen bei
Nachahmung die entsprechende Antwortreaktion auslösen, Geräusche von anderer
Tonqualität hingegen (Maschineschreiben, Radio, Kreissäge) aber unbeachtet bleiben.
Als besondere Ausdrucksbewegung ist neben dem Horchpeilen, vor allem bei M. vıno-
gradovi das Einknicken der Ohrmuscheln als fein differenzierter Stimmungsanzeiger
ausgebildet, wobei je nach Knickungswinkel — etwa analog zur differenzierten Mimik
mancher Raubsäuger — die freundliche oder aggressive Stimmung des Tieres abgelesen
werden kann (siehe auch Abb. 13).

Soziologie

EisEnBERG (1966) charakterisiert die Gerbillinen als eine Gruppe, die ein weites
Spektrum vieler verschiedenartiger sozialer Typen zeigt. Da das Sozialverhalten vor
allem die abgestimmten Leistungen Artgleicher füreinander fordert, lassen sich be-
stimmte Verhaltenselemente — je nach Integrationsniveau im Sinne von TINBERGEN
(1952) jenen Funktionskreisen zuordnen, die für den Zusammenhalt einer Gruppe
wichtig sind.

Bis zu welchem Grad eine Gerbillinenart als sozial lebend angeprochen werden kann,
läßt sich meist schon an ihrer Körperzeichnung ablesen, da laut Fieprer (1964) die
gesamte Körperoberfläche sowie deren Anhänge bei allen Säugetieren Ausdrucksorgan
bzw. Ausdrucksmittel ist. So zeigen Dipodillus dasyurus und Gerbillus pyramidum
eine Gesichtsmaske (Abb. 1a, 1b), die durch das Zusammenfließen weißer Flecken
über den Augen, hinter den Ohren, an Kinn, Wangen und den Mundwinkeln ent-
standen ist und die möglicherweise als Höhlengesicht wirkt, d. h. eine optische War-
nung für den Artgenossen bedeutet, wie es ABEL (1965) bei den streng territorialen
Blennius-Arten der Adria beschreibt. Die Abbildungen jener Gerbillinenarten, welche
WALKER (1964) als solitär lebend bezeichnet, zeigen ähnliche Masken; Meriones hin-
gegen, die sozial leben, haben im Kopfbereich nur Flecken hinter den Ohren oder am
Mundwinkel, anscheinend sind diese — phylogenetisch gesehen — „erhalten geblieben“

(Abb. 1d).
Im Zusammenleben
spielt ferner — wie be-

reits erwähnt — das Mar-
kieren eine bedeutsame
Rolle. Alle von mir be-
obachteten Gerbillinen-
männchen (bei Meriones
auch Weibchen) besitzen,
sobald sie geschlechtsreif
geworden sind, an der
Bauchseite ein medioven-
tral gelegenes Drüsenfeld,
Abb. 14a und b. Medioventral das seitlich von borsten-
gelegenes Duftdrüsenfeld (D)bei artig steifen Haaren um-
einem Meriones vinogradovi Ö, grenzt ist. Das Drüsen-

— markierte Futterschüssel mit gebiet selbe zeigt meist

Sekretspuren (S), die deutlich 5
als dunkle Stellen zu erkennen dunkelbraune Färbung,

sind ist haarlos und läßt bei

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 335

Abb. 15 (links). Gerbillus (Dipodillus) dasyurus. Typische Stellung beim Trommeln
Abb. 16 (rechts). Ohrenspiel von Meriones vinogradovi 9 als Stimmungsanzeiger

leichter Vergrößerung warzige Erhebungen erkennen (Abb. 14). Das austretende
Sekret, eine talgig-schmierige Substanz, ist meist gelblich gefärbt und strömt einen
charakteristischen Geruch aus, der bei Meriones vinogradovi an jenen von Honig-
waben erinnert. Probeschnitte von diesen Hautstellen zeigen bei M. vinogradovi
und G. pyramidum ein Gemisch von Duft- und Talgdrüsen mit holokriner Sekre-
tion (Färbung: Haematoxylin-Eosin bzw. Azokarmin). Diese Markierungsdrüse er-
füllt einen doppelten Zweck: sie dient einerseits zum Markieren des Reviers, ande-
rerseits wirkt das Sekret sicher sozial bindend und man könnte direkt von einer
Pheromonwirkung (ETkın 1964) sprechen. So konnte ich wiederholt beobachten, daß
frisch gesetzte Duftmarken des paarungswilligen Männchens in deutlich wahrnehm-
barer Weise das Weibchen paarungsbereit machten. In einem beobachteten Fall
(M. vinogradovi) war das vorher spröde Weibchen dadurch innerhalb von 11/2 Stun-
den in den Oestrus gekommen.

Ist das Trommeln (Abb. 15) als akustisches Ausdrucksverhalten mit stark sozial
bindender sowie stark territorialer Wirkung anzusehen, so kann das allen Gerbil-
linen gemeinsame ritualisierte Drohgraben als optische Reviermarkierung gegenüber
Revierfremden einerseits, andererseits aber auch als Demonstration hierarchischer
Überlegenheit (vor allem bei den sozial lebenden Meriones-Arten) gegenüber den Rang-
niederen angewendet werden.

Aus dem Bereich kindlicher Verhaltensweisen wäre das aus dem Speicheltrinken
entstandene Schnauzenlecken zu nennen, das vor allem bei Meriones-Arten als zere-
monieller Wangengruß bei der Begegnung der Sippenmitglieder verwendet wird, in-

Abb. 17. Meriones vinogradovi @ mit Jungen am Nest (Photo: F. Krapp)

336 U. Fiedler

Abb. 18a und b. Meriones crassus Q mit ca. 12 Tage alten Jungen (a), Familie am gemein-
samen Schlafplatz (b)

dem die Tiere einander gegenseitig an den weißen Mundwinkelflecken mit der
Schnauze flüchtig berühren.

Das Kampfverhalten haben Gerbillinen auf zwei verschiedene Weisen ritualisiert:
während es bei den solitären D. dasyurus — wıe schon im Ethogramm beschrieben —
aus dem anfänglichen gegenseitigen Androhen und Aufrichten zu jener merkwürdigen
Umklammerung kommt (Abb. 9), die man als Walzertanzen bezeichnet, haben die
sozial lebenden Meriones-Arten die Boxkämpfe entwickelt (Abb. 20.d).

Schließlich zeigen sich Unterschiede in der sozialen Struktur der Art am deutlich-
sten während der Fortpflanzungszeit, insbesondere bei der Jungenaufzucht. Bei Dipo-
dissus dasyurus beschränkt sıch
das Familienleben im wesent-
lichen auf Paarungszeit und
Jugendentwicklung, und die
Familie bleibt bis zur Ge-
schlechtsreife der Jungen eini-
germaßen verträglich beisam-
men. Das Männchen wird auf
keinen Fall während und nach
der Geburt bis zum Sehend-
werden der Jungen im Nest
geduldet; später kann es sich
— zumindest nach Beobachtun-
gen in Gefangenschaft — unter
Umständen an der Betreuung
beteiligen. In einem beobach-
teten Fall durfte das Männ-
chen wohl im selben Terrarıum
bleiben, sich aber den noch
blinden Jungen nicht nähern.
Später wohnte es im selben
Nest und schlichtete auch
Streitigkeiten zwischen den
halbwüchsigen Männchen. So-
bald die Jungen geschlechtsreif
geworden sind, was nach Mit-
teilung von MENDELSSOHN
nach ungefähr drei Monaten
der Fall ist, werden die Fa-

Abb. 19 a-c. Meriones crassus. Symbolgraben (a) und
Markieren (b) des ranghöheren d. 5 mit Jungen an der a ee ;
gemeinsamen Futterschüssel (c) milienmitglieder untereinan-

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 997

Abb. 20a-f. Meriones vinogradovi. Kampfverhalten: typische „Boxkampfstellung“ (b), Demut-
stellung des Unterlegenen (f)

der sehr unverträglich, und man muß dann die Jungen unbedingt entfernen. Ob es
vielleicht länger dauernde Bindungen als nur eine Saison zwischen den Geschlechts-
partnern gibt, wäre — nach dem hier beobachteten Fall — nicht auszuschließen.

Innerhalb des Genus Meriones waren gewisse Entwicklungsstadien sozialer Inte-
gration zu beobachten. Bei M. vinogradovi (Abb. 17) halten die Mütter nach Möglıch-
keit die Männchen von den unbehaarten Jungen fern; späterhin — und hier ergeben
sich auffallende Konvergenzen zu dem bei D. dasyurus beobachteten Fall — greifen
die Männchen in die Rangordnungskämpfe der Jungen ein oder wenn diese den
Eltern das Futter streitig machen wollen. Überhaupt scheint M. vinogradovi die Art
mit geringster sozialer Bindung innerhalb des Genus zu sein. Junge Männchen wer-
den mit Eintritt der Geschlechtsreife in heftige Revierkämpfe verwickelt und schließ-
lich aus dem Heimatterritorium vertrieben. Bei M. crassus (Abb. 18) beteiligen sich
die Väter von Anfang an intensiv an der Jungenbetreuung, werden im Nest geduldet
und verteidigen die Jungen auch. M. tamariscinus-Männchen können nicht selten beı
der Jungenbetreuung die Aufgaben des Weibchens weitgehend übernehmen, d. h. sie
lösen die Mutter während der Säugepausen ab, wärmen und säubern die Jungen,
tragen davonlaufende Junge wieder ein und verteidigen sie auch heftig. Bei dieser Art
sah ich auch die Jungen bei Männchen öfters Speichel trinken, wie sie es sonst nur bei
der Mutter taten.

Bei jenen Arten, bei denen die Jungtiere auch nach Erreichung der Geschlechtsreife
ım Familienverband bleiben, schafft das alte Männchen durch sein stetiges Eingreifen
in die Auseinandersetzung zwischen den Jungtieren eine gewisse Rangordnung inner-
halb der Familie und spielt dementsprechend die dominierende Rolle. Solange die

338 U. Fiedler

Jungen noch klein sind, steht das Weibchen in dieser Hierarchie an zweiter Stelle,
wird aber später von den geschlechtsreif gewordenen jungen Männchen auf den drit-
ten Platz verdrängt. Junge Weibchen aus dem eigenen Wurf oder auch junge, fremde
Weibchen nehmen den letzten Platz ein. Diese Rangunterschiede innerhalb einer
Familie oder Sippe lassen sich deutlich an den gemeinsamen Schlaf- und Futterplätzen
beobachten (Rangordnungskämpfe, siehe auch Abb. 19). So kann der Ranghöhere dem
Rangniederen jederzeit das Futter wegnehmen oder durch Drohgraben (Abb. 19a)
von der Futterschüssel vertreiben; doch dürfen noch nicht geschlechtsreife Junge den
alten Tieren jederzeit das Futter wegnehmen bzw. am selben Brocken mitfressen. Die
Verteidigung der Familie gegen Feinde scheint ausschließlich Sache des alten Männ-
chens zu sein.

Für die Sippenbildung (= dauernder Familienverband) ist es, wie schon EıBL-
EißEsrELDT (1951b) bei M. persicus beobachtete, von entscheidender Bedeutung, daß
die Jungtiere mit den Geschwistern und Eltern intensiv spielen, weil dadurch die
Kontaktfähigkeit gefördert wird. Spielbalgen, soziales Putzen und Fluchtspiele waren
zu beobachten. Dieses Verhalten zeigen Dipodillus-Junge nur andeutungsweise. Bis zu
welchem Grad eine Art Instinkthandlungen ritualisiert hat, ist ebenfalls ein verläß-
licher Hinweis auf ihre Sozialstruktur. Meriones-Arten dürften — wenn man die be-
reits vorhandene Literatur in die Bewertung miteinbezieht (PETTER; RAUCH; SALz-
MANN; EIBL-EIBESFELDT), in dieser Hinsicht das höchste Niveau erreicht haben. An der
Basis dieser stammesgeschichtlichen Entwicklungsreihe innerhalb des Genus dürften
die wenig sozial bzw. die solitär lebenden Kleingerbillinen stehen. Ist z. B. bei
D. dasyurus auch während der Fortpflanzungszeit eine starke Aggressivität gegen den
Partner zu beobachten, sowie mit dem Eintreten der Geschlechtsreife bei den Jung-
tieren die baldige Auflösung des Familienverbandes, so ließe sich hingegen innerhalb
des Genus Meriones die stufenweise Integration zur Sippenbildung über Großfamilien
(M. crassus) zu Familienkolonien (M. tamariscinus) bis zu den Riesenkolonien von
Rhombomys opimus verfolgen, welche in der Dauerhaftigkeit des Sozialgefüges den
höchsten Grad erreicht haben dürften.

Zusammenfassung

Im Verlauf von 4 Jahren wurden die Gerbillinenarten Gerbillus (Dipodillus) dasyurus,
Meriones vinogradovi, M. crassus und M. tamariscinus in Gefangenschaft gehalten, gezüchtet
und vergleichend beobachtet. Die Tiere stammten aus dem vorderasiatischen Verbreitungs-
gebiet der Unterfamilie, Dipodillus aus der Negev-Wüste in Israel. Bei Dipodillus ist es erst-
mals gelungen, diese Tiere in Gefangenschaft zur Fortpflanzung zu bringen; deren Jugend-
entwicklung — unter Auswertung der Filme von KoEnıG (1960) — sowie jene der drei ge-
nannten Meriones-Arten ergänzen die Ethogramme.

Entspricht das Verhalten der Gerbillinen im allgemeinen auch weitgehend dem Nagetier-
schema (EıBL-EiBESFELDT), so lassen sich daraus doch gewisse Schlüsse auf verwandtschaftliche
Besonderheiten einerseits sowie auf bestimmte Anpassungserscheinungen an das Leben unter
extremen Bedingungen andererseits ableiten, wie sich dies z. B. bei drei Arten der Revier-
markierung zeigt, die optisch durch Drohgraben, akustisch durch artspezifisch unterschiedliche
Trommelrhythmen und geruchlich durch ein Sekret, das aus einem medioventral gelegenen
Drüsenfeld stammt, zeigt. Diese Markierungsdrüse war im männlichen Geschlecht bei allen
beobachteten Arten festzustellen, bei Meriones vinogradovi auch bei den Weibchen.

Im sozialen Verhalten zeigt sich die Tendenz zur Entwicklung dauernd sozial lebender
Formen (Meriones), die phylogenetisch ursprünglicheren Gerbillinen wie Dipodillus kann man
als solitär lebend bezeichnen. Dieselbe Tendenz wird auch im Verhalten den Jungen gegen-
über deutlich; bei Dipodillus erfolgt die Betreuung des Wurfes in der Regel fast ausschlieis-
lich durch das Weibchen, bei Meriones-Arten beteiligen sich mehr oder weniger intensiv beide
Eltern daran. Bei allen tritt als kindliche Verhaltensweise „Speicheltrinken“ (bei den Eltern)
auf, das unter den erwachsenen Tieren in ritualisierter Form als Grußgeste dient. Eine rituali-
sierte Verhaltensweise ist auch das „Drohgraben“. Zwei unterschiedliche Kampfriten haben
Gerbillinen für arteigene Auseinandersetzungen entwickelt: das „Walzertanzen“ bei Dipo-
dillus und den „Boxkampf“ bei Meriones.

Beobachtungen zur Biologie einiger Gerbillinen 339

Summary

Observations on the biology of some Gerbillinae (Jirds), especially of Gerbillus (Dipodillus)
dasyurus, (Myomorpha, Rodentia) in captivity. I. Behaviour

During a 4-year-period the following gerbil species Gerbillus (Dipodillus) dasyurus, Meriones
vinogradovi, M. crassus and M. tamariscinus have been observed comparatively and bred in
captivity. The animals came from the Near Eastern region of the wide-spread distribution
of this subfamily. M. vinogradovi probably from Turkey, D. dasyurus and M. tamariscinus
from the Negev-Desert of Israel.

For the first time a complete ethogram of Dipodillus is given, including sexual behaviour
and the development of the young; the youth-development was completely observed in-
cluding the interpretation of two films made by KornıG (1960) as well as that of the three
Meriones-species mentioned above.

The behaviour of Gerbils in general is largely according to that of all rodents although
it can be judged on certain peculiarities within the relationship as well as on certain adaptions
to life under extreme conditions. This is e.g. shown in three kinds of marking the territory:
Gerbils for this use three different methods: optically by “ceremonial digging”, acoustically
by “drumming rhythmus“ — which differ from species to species in theit frequence —, and
olfactory by marking the territory with a secretion of their midventral gland area.

Social behaviour shows a tendency to develop permanent social groups as e. g. in
Meriones; phylogenetical more basic forms as the genus Gerbillus can be regarded living
solitary. The same tendency from solitarity to the building of social groups can be observed
in the behaviour between parents and youngs: in Dipodillus generally only the females take
care of the litter. In all Meriones species observed both sexes have been watched in taking
care of the young, more or less intensively. In all Gerbil species the young show “mouth-
licking” as an infantile behaviour which serves as greeting gesture between adults in a more
rıtualized form. As a rıtualized behaviour too the “threating digging” must be regarded.

For their intraspecific fights Gerbils have developed two different fighting rites, the
“waltzing” in Dipodillus which can be regarded as a more specialized and modified form of
the common “boxing” in Meriones.

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Anschrift der Verfasserin: Dr. UrsuLA FIEDLER, Hadikgasse 112/13, A — 1140 Wien

Zur Einbürgerung von Damwild
(Cervus dama Linn£, 1758) im Raum Schleswig

Von GÜNTER HEIDEMANN

Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Kiel
Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre

Eingang des Ms. 14. 6. 1973

In der vorliegenden Arbeit wird der Versuch unternommen, aus einem eng umrisse-
nen Gebiet, dem Raum um Schleswig im nördlichen Schleswig-Holstein, einen 1937
begonnenen Einbürgerungsversuch mit Damwild zu beschreiben sowie die Entwick-
lung der daraus hervorgegangenen Population nach Zahl und Verbreitung kurz zu
kennzeichnen.

NIETHAMMER (1963) bedauert, daß die zahlreichen Einbürgerungen und Einbürge-
rungsversuche von Tieren kaum noch überschaubar und kontrollierbar sind. Vielfach
fehlen Unterlagen und Informationen gänzlich, oder die vorliegenden sind kaum ver-
wertbar. Bei der Bearbeitung ökologischer und tiergeographischer Probleme sowie
populationsgenetischer Fragen kommt jedoch der Kenntnis über die Einbürgerung von
Tieren eine besondere Bedeutung zu. Somit erscheint es notwendig, der Forderung
von NIETHAMMER nachzukommen, diesen anthropogenen Faunenveränderungen recht-
zeitig erhöhte Aufmerksamkeit zu schenken und vorhandenes Material zu sichten
und zusammenzustellen.

Als Unterlagen für diese Zusammenstellung dienten mir die Abschußmeldungen
der Jagdbehörden der Kreise Schleswig und Husum aus dem Zeitraum von 1955 bis
1970 sowie die Jagdbücher des Staatlichen Forstamtes Schleswig aus den Jahren 1959
bis 1970. Besonderen Dank schulde ich Herrn Forstamtmann H. ScHÜTze, Schleswig,
dem Initiator der Einbürgerungsaktion, der mir mündlich wertvolle Hinweise ver-
mittelte. Weitere Informationen erhielt ich von Herrn H.-J. PrEissLer, Ostenfeld.

Im Raum Schleswig war in neuerer Zeit bis 1937 als einzige Schalenwildart nur
das Reh (Capreolus capreolus) vertreten. Damwild kam lediglich im Norden und
Nordosten des angrenzenden Kreises Flensburg sowie ım Süden ın den Kreisen Rends-
burg und Eckernförde vor. Das Schleswiger Rehwild liegt nach ErrenBerG (1971)
sowohl in der Häufigkeit als auch hinsichtlich der Qualität seiner Geweihe unter dem
Landesmittel für Schleswig-Holstein. Diese Tatsache erkannte bereits SCHÜTZE 1937.
Er wurde dadurch veranlaßt, zur Bereicherung der Fauna und zur Steigerung der
jagdlichen Attraktivität als zusätzliches Wild den Damhirsch einzubürgern.

Das für diese Aktion vorgesehene Gebiet ist gekennzeichnet durch einen zerstreut
liegenden Waldbestand, der nur 4,8°/0 der Gesamtfläche des Kreises einnimmt (Lan-
desmittel Schleswig-Holstein 8,6 °/0). Nahezu die Hälfte (2,3 %/0) der Schleswiger Wäl-
der besteht aus Laubwald. Auffällig hoch ist der Anteil der für weite Teile des Lan-
des charakteristischen Wallhecken, den fast ausschließlich mit Laubhölzern bewachse-
nen Knicks. Auf jeden Hektar landwirtschaftlicher Fläche entfallen hier etwa 80 Meter
Knick (Landesmittel Schleswig-Holstein 55 Meter). Der überwiegende Teil des Ge-
bietes unterliegt einer ständigen Bewirtschaftung. Bodenart sowie Bodengüte und da-
mit auch die landwirtschaftliche Nutzung sind außerordentlich unterschiedlich. Im
zentralen Bereich und im Westen herrschen Sande bzw. lehmige Sande mit Boden-

342 G. Heidemann

gütewerten von etwa 18 bis 35 vor, während der Osten durch ein Überwiegen mittel-
schwerer, lehmiger Böden mit Gütewerten von etwa 36 bis 55 gekennzeichnet ist.
Bedingt durch diese Vielfalt steht somit ein Raum zur Verfügung, der durch sein
abwechslungsvolles Angebot von deckungsreichen (Laubwald) und deckungsarmen
Zonen (Felder und Wiesen) dem Damwild geeignete Lebensmöglichkeiten bietet,
wenngleich auch der geringe Laubwaldanteil hier eine Minderung der Qualität des
Standortes bedeutet (Angaben aus: Landesplanungsatlas für Schleswig-Holstein 1960).

Zur Vorbereitung der Einbürgerung wurde 1937 durch ScHürTzE ım Süden der
Gemeinde Idstedt im Staatsforst Schleswig (Abb. 1) ostwärts der Landstraße Schles-
wig—Flensburg ein ca. 15 000 m? großes Eingewöhnungsgatter eingerichtet und im
gleichen Jahr mit drei Individuen, einem adulten, trächtigen $, einem Jährlings-?
sowie einem Jährlings- & besetzt. Alle Tiere besaßen die Normalfarbe (s. UECKERMANN
und Hansen 1968). Ihre Provenienz ist nicht ganz geklärt. Bezogen wurden sie über
die Tierhandlung Hagenbeck vermutlich aus Mecklenburg. Im ersten Jahr (1937) be-
reits setzte das trächtige ? Zwillingskälber, eine außerordentlich seltene Erscheinung
bei Damwild. Nach ScHÜrTzE soll der Anteil von Zwillingsgeburten im Gebiet
Schleswig heute noch ca. 40°/o betragen. Im Hinblick auf die geringe Erblichkeit von
Zwillingsgeburten (JoHAnsson mdl.) ist diese Beobachtung als eine Besonderheit zu
werten. 1938 gelangte durch Einspringen in das Gatter ein einzelner dunkler Hirsch,
der vermutlich aus dem nordostwärts gelegenen Gebiet um Rundhof ım Kreis Flens-
burg abgewandert war, zu dem für die Freilassung vorgesehenen Bestand. Das Auf-
treten dieses Individuums in dem sonst völlig damwildfreien Gebiet um Idstedt muß
als besondere Ausnahme gewertet werden, zumal das Vorkommen in Rundhof ca.
30 Kilometer Luftlinie entfernt liegt und zuvor Abwanderungen von dort nie beob-
achtet worden sind.

1939 wurde das Gatter geöffnet. Es beherbergte zu dieser Zeit 10 Tiere. Zunächst
hielt sich das Rudel in seiner unmittelbaren Nachbarschaft im Wald auf. Die Tiere
waren halbzahm und wurden täglich während des ganzen Jahres gefüttert. Im Som-
mer 1942, etwa Mitte Juli, also zu einer Jahreszeit, in der Damwild ein relativ
großes Wohngebiet besiedelt (HEIDEMAnN 1973), wanderten 5 Individuen (3 99,
2 86) ın das rund 5 Kilometer Luftlinie entfernte nordwestlich gelegene Waldgebiet
Steinholz in der Gemeinde Bollingstedt ab (Abb. 1). Der Rest des Rudels verblieb
in der Umgebung des Eingewöhnungsgatters. Die abgewanderten Tiere kehrten bis
1948 jeweils zur Brunft in das Stammgebiet zurück. Nach der Brunft 1948 waren
sie dann Standwild im Raum Bollingstedt. SCHÜTZE schätzte den Gesamtbestand
1945 auf ca. 50 Exemplare, 1947 auf ca. 70, von denen etwa 40 sich vorwiegend im
Steinholz aufhielten. 1958 wurden in der Nähe des ehemaligen Eingewöhnungs-
gatters zwei männliche Tiere (1 Kalb, 1 Jährling) zur Blutauffrischung ausgesetzt.
Diese Tiere stammten aus dem Jagdrevier Rixdorf im ostholsteinischen Kreis Plön.
Das Kalb wurde ım darauffolgenden Jahr in unmittelbarer Nähe des Aussetzungs-
ortes als Spießer überfahren, der andere Hirsch 1961 im Revier Ausselbeck, nördlich
von Böklund, ca. 8 Kilometer vom Aussetzungsort entfernt, geschossen.

Die Bejagung beschränkte sich in den ersten Jahren auf wenige abschußnotwendige
Individuen. 1943 wurden zwei kranke Tiere (1 $, 1 3), 1944 1 Q geschossen. Bis
1947 beläuft sich die Jagdstrecke auf insgesamt 10 Individuen. Ab 1947 erlaubte der
Bestand die Freigabe von jährlich mindestens zwei älteren 5 ö zum Abschuß. Weib-
chen wurden weitgehend geschont. Dadurch wuchs die Population schnell heran. Sie
wurde 1955 auf etwa 350 Exemplare geschätzt. In diese Zeit fällt eine weitere Ver-
größerung des vom Damwild besiedelten Gebietes. So unternahmen etwa ab 1951
kleinere Rudel, vermutlich aus dem Gebiet Steinholz stammend, erste Vorstöße nach
Südosten in die Waldungen um Oster — Ohrstedt und Ostenfeld im damaligen Nach-
barkreis Husum (Entfernung Luftlinie ca. 17-28 Kilometer). Bis etwa 1960/1961

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popuasyag

344 G. Heidemann

Tabelle 1 kehrten diese Tiere zum
Geschossenes Damwild und Fallwild von 1955 bis 1960 überwiegenden Teil zur
Brunft ins Steinholz zu-
rück. Um 1958 wurden
einige Tiere Standwild
ım Raum Oster-—Ohr-
stedt.

Mindestangaben

ae : Den nicht ganz voll-
Bellınesrekr R 1 ständigen Unterlagen zu-
Stolk 1 = folge befanden sich Dam-
Klappholz 3 1 wildbestände, welche eine
en | ; gelegentliche bzw. regel-
Naken | x mäßige Bejagung zulie-
Schuby 1 = ßen, im Jahre 1960 vor-

26 25 Sa.51 nehmlich im Gebiet nörd-
Nortfeld di sm lich, westlich und südlich
Bone 3 5 928 des Aussetzungsortes Id-

stedt. Diese Bestände be-

siedelten einen relativ ge-
schlossenen Raum (Abb. 1). Mindestens 51 Tiere wurden von 1955 bis 1910 hier
getötet (Tab. 1). Der Anteil von Fallwild, der in dieser Zahl mit eingeschlossen ist,
ist außerordentlich gering. Nähere Angaben liegen nicht vor.

Räumlich getrennt von diesem Vorkommen sind die Bestände in Nottfeld und um
Oster-Ohrstedt und Ostenfeld (Abb. 1). Der Bestand in Nottfeld dürfte sehr gering
gewesen sein. Der Abschuß belief sich lediglich auf ein Damkalb im Jahre 1960. Im
Gebiet Oster-Ohrstedt wurden bis 1960 einschließlich insgesamt 8 Stück Damwild
geschossen (Tab. 1).

Die Verbreitungsangaben für die Jahre 1961-1969 (Abb. 1) zeigen, daß das Dam-
wild sein besiedeltes Areal weiter vergrößert hat. So kann es jetzt im Norden im
Gebiet um Havetoftloit, Torsballig und Satrup bejagt werden. Im Westen kommen
die Waldungen um Esperstoft und Langstedt hinzu, im Süden Hüsby, Dannewerk
und Schleswig. Im zentralen Bereich um Idstedt wurden von 1961 bis 1969 insge-
samt mindestens 555 Individuen (167 8 d&, 388 22) geschossen (Tab. 2). Auch das
Verbreitungsgebiet im Kreis Husum hat sich weiter ausgedehnt. Neu besiedelt sind
u. a. die Flächen um Pobüll, nördlich von Sollwitt, der Bereich Winnert und Holl-
büllhuus—-Schwabstedt. Aus diesem gesamten Gebiet liegen Meldungen von 85 Tieren
vor (63 665, 22 PP), welche in den Jagdrevieren um OÖster-Ohrstedt, Ostenfeld,
Wittbeck und Sollwitt erlegt wurden. Nach Auskunft von PREISSLER ist die Arealver-
größerung jedoch noch nicht abgeschlossen. Neue Damwildbeobachtungen kommen
z. B. aus dem Bereich Immenstedt und Drelsdorf. Eine beträchtliche Ausdehnung ist
auch im Osten des Kreises Schleswig zu beobachten. Während bis 1960 lediglich in
Nottfeld ein Exemplar geschossen wurde, werden aus den Revieren entlang der Schlei
und südlich der Grenze zum Kreis Flensburg zunehmend Abschüsse gemeldet. Insge-
samt sind es 42 Exemplare (16 3 8, 26 PP) von 1960 bis 1969 (Tab. 2). Es konnte
nicht geklärt werden, ob diese Bestände sich ausschließlich aus dem Kerngebiet vom
Westen her begründet haben oder aber ob eine Zuwanderung aus den Damwildgebieten
ım Kreis Flensburg mitgewirkt hat. Nach SCHÜTZE ist diese kaum denkbar. Die Ein-
wanderung des einzelnen männlichen Stückes im Jahre 1938, welches u. U. aus Rund-
hof stammte, läßt allerdings doch die Vermutung zu, daß hier eine Vermischungs-
zone aus der auf die Einbürgerung in Idstedt hervorgegangenen Population mit
Tieren aus den Beständen im Kreis Flensburg anzunehmen ist.

Eine Zusammenstellung der vorliegenden Abschuß- und Fallwildmeldungen ergibt,

Zur Einbürgerung von Damwild im Raum Schleswig

daß von 1943 bis 1969
aus den im Raum Schles-
wig eingebürgerten Dam-
wildbeständen, evtl. ge-
rıngfügig ergänzt durch
einige Zuwanderer aus
dem Kreis Flensburg,
mindestens 768 Exem-
plare geschossen bzw. auf
andere Weise getötet
wurden.

Nach Schätzungen von
SCHÜTTE und PREISSLER
sowie Zählungen durch
die Revierpächter umfaßt
der lebende Gesamtbe-
stand zur Zeit etwa 670
Individuen. Diese leben,
bedingt durch den hete-
rogen gestalteten Lebens-
raum, der in zahlreiche
größere und kleinere dem
Damwild zusagende
Standorte aufgesplittert
ist, in sehr verschieden
großen Beständen mo-
saikartig verteilt. Auf die
außerordentlih unter-
schiedlichen Besiedlungs-
dichten weisen die Ab-
schußzahlen der einzelnen
Jagdreviere hin (Tab. 2).

Wenn ın einem Jagd-
revier ınnerhalb von 9
Jahren nur ein Individu-
um geschossen werden
konnte, so ist anzuneh-
men, daß das Wild hier
nur gelegentlich bis regel-

Tabelle 2

345

Geschossenes Damwild und Fallwild von 1961 bis 1969

Mindestangaben

Idstedt
Gammellund
Bollingstedt
Stolk
Klappholz
Ulsby
Lürschau
Neuberend
Schuby
Hüsby
Schleswig
Dannewerk
Süderfahrenstedt
Böklund
Havetoftloit
Torsballig
Satrup
Esperstoft
Langstedt

Wagersrott
Scheggerrott
Rügge
Brodersby
Taarstedt
Boren
Nottfeld
Rabenkirchen
Faulück
Ulsnis

Kıus

Lindau
Ekenis
Kiesby

N
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388 Sa.-55D

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3
6
3
d
2
3)
1
1
l
6

Sa.42

mäßig als Wechselwild auftritt. Hohe Abschußzahlen deuten an, daß das Wild ın
relativ hohen Dichten das ganze Jahr über sich in den entsprechenden Gebieten aufhält.
Abb. 2 zeigt einen generalisierten Überblick über die relative Dichte des Dam-
wildes, dargestellt an der durchschnittlichen Anzahl getöteter Individuen pro Jahr
(1961-1969) auf 1000 Hektar. Danach weisen die Gebiete in unmittelbarer Nachbar-
schaft des Aussetzungsortes Idstedt die höchsten Werte auf. An der Spitze steht der
Raum Bollingstedt mit 13 Individuen pro 1000 Hektar. Es folgen Gammellund und
Idstedt-Neuberend mit 8 bzw. 7 pro 1000 Hektar und Klappholz mit 5 pro 1000
Hektar. In allen übrigen Gebieten liegen die Werte unter 3 Individuen pro 1000
Hektar. Eine Erörterung der Faktoren, die für die unterschiedlichen Dichten in den
z. T. biotisch gleichwertig erscheinenden Einstandsgebieten möglicherweise verant-
wortlich zu machen sind, ist zum jetzigen Zeitpunkt noch nicht möglich, da die Be-
standesentwicklung in einem großen Bereich noch nicht abgeschlossen zu sein scheint.

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Zur Einbürgerung von Damwild im Raum Schleswig 347

Beachtenswert an der Schleswiger Damwildeinbürgerung ist die Tatsache, daß trotz
eines zahlenmäßig sehr geringen Bestandes von 10 Individuen zum Zeitpunkt des
Aussetzens, zu denen zusätzlich noch nachweisbar zwei gebietsfremde Individuen
gelangten, die Aktion nach der Bewertung von NIETHAMMER (1963) mit der Stufe 4
als ein voller Erfolg betrachtet werden kann. Diese Bewertung ist m. E. auch dann
noch berechtigt, wenn man berücksichtigt, daß ein Teil der Population durch den
Menschen zusätzlich gefüttert wird. Das Einstellen der Wiınterfütterung würde ver-
mutlich infolge erhöhter natürlicher Selektion die Dynamik der Bestandesentwicklung
lediglich verlangsamen, nicht aber verhindern oder gar ein Erlöschen der Bestände
zur Folge haben.

Zusammenfassung

Im Jahre 1937 wurde im vorher damwildfreien Raum Schleswig ein Einbürgerungsversuch
mit Damwild unternommen. Der zunächst gefangen gehaltene Ausgangsbestand von 3 Indivi-
duen wuchs bis zur Freilassung 1939 auf 10 Tiere heran, 1945 wurde er auf ca. 50 Exemplare,
1947 auf ca. 70, 1955 auf ca. 350, 1969 auf ca. 670 geschätzt. Konform mit der Bestandes-
vergrößerung wurde auch das besiedelte Gebiet stark erweitert. Ab 1943 wurden zunächst
wenige Tiere abgeschossen, nach 1947 setzte eine planmäßige Bejagung ein. Bis 1969 wurden
mindestens 768 Exemplare abgeschossen bzw. auf andere Weise getötet. Die Einbürgerung
kann als ein voller Erfolg bewertet werden. Die Erweiterung des Bestandes nach Zahl sowie
Größe der besiedelten Fläche ist noch nicht abgeschlossen.

Summary
On the introduction of fallow-deer (Cervus dama Linne, 1758) in the district Schleswig

In the district Schleswig in Northern Germany 1937 an attempt of introduction of fallow-
deer was made. Three individuals were fenced and increased to a population of 10 animals
till 1939 when they were released. 1945 the population in free range consisted of approxi-
mately 50 anımals, 1947: 70, 1955: 350, 1969: 670. According to the growth in number the
range inhabited by fallow-deer became larger. In the first years only few anımals were
shot. Since 1947 controlled hunting was practiced. Till 1969 a total of at least 768 animals
was killed. This introduction ıs a full success. The growth of the population according to
the number of individuals and the extension of their range is not yet finished.

Literatur

ELLENBERG, H. (1971): Zur Biologie des Rehwildes in Schleswig-Holstein. Staatsexamensarbeit
Math.-naturwiss. Fak. Univ. Kiel.
HEIDEMAnnN, G. (1973): Zur Biologie des Damwildes. H. 9, Schriftenr. Mammalia depicta.
Beih. Z. Säugetierkunde.

NIETHAMMER, G. (1963): Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa. Hamburg
u. Berlin.

UECKERMANN, E.; Hansen, P. (1968): Das Damwild. Hamburg u. Berlin.

Anschrift des Verfassers: Dr. GÜNTER HEIDEMANN, Institut für Haustierkunde der Universität
Kiel, 23 Kiel, Olshausenstraße 40—60

Beiträge zur Geburt des Damwildes (Cervus dama L.)

Von ERWIN MEIER

Zoolog. Institut und Museum der Universität Zürich,

Arbeitsgruppe für Ethologie und Wildforschung
Eingang des Ms. 3. 10. 1972

Der Europäische Damhirsch (Cervus dama L., 1758), dessen erstes Auftreten von
HALTENORTH (1959) für das späte Pliozän angenommen wird, verschwand mit der
letzten Eiszeit aus dem europäischen Raum. Er zog sich nach Kleinasien zurück, wo
er heute nur noch im Taurusgebiet vorkommt. In geschichtlicher Zeit wurden wieder-
holt Einbürgerungsversuche vorgenommen. Heute weisen nach UECKERMANN (1968)
folgende europäischen Länder zum Teil beträchtliche Bestände in freier Wildbahn auf:
Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Jugo-
slawien, Schweden, Spanien und die Tschechoslowakei. Trotzdem liegen bis heute erst
wenige Studien über diese Tierart vor, und diese befassen sich vor allem mit der
Okologie des Damwildes.

Der Geburtsvorgang beim Mesopotamischen Damhirsch wurde von LOEFFLER und
WALTHER (1959/60) beschrieben. Lau (1968) verglich in einer zusammenfassenden
Übersicht Setzzeit, Geburtsverlauf und Verhalten nach der Geburt einer großen Zahl
von Hirsch- und Trughirsch-Arten.

Mit meiner vorliegenden Arbeit möchte ich einen Beitrag zur Geburtskunde des
Furopäischen Damwildes leisten. Meine Studien über die Mutter-Kind-Beziehungen
und über das Jugend-Verhalten des Damwildes werden an anderer Stelle veröffent-
licht (MEIER 1973).

Abb. 1. Plan des Beobachtungsgeheges (Maßstab 1:20 000)

Beiträge zur Geburt des Damwildes 349

Für meine Beobachtungen stellte mir das Forstamt der Stadt Zürich im Tierpark Langen-
berg ein Gehege, 7 Damtiere und 3 Damhirsche, zur Verfügung. Finanziell wurde ich von
der Schweizerischen Stiftung für alpine Forschung großzügig unterstützt. Beiden Institutionen
spreche ich hiermit meinen Dank aus. Mein besonderer Dank gilt Herrn W. SCHILLING,
Wildwart im Tierpark Langenberg, der mir stets mit Rat und Tat beistand. Herr Dr.
Frep Kurt gab mir wertvolle Ratschläge für die Auswertung meiner Protokolle, und Herr
Dr. Frank HamPpEr beriet mich bei der Auswahl und Anwendung statistischer Tests. Beiden
Herren fühle ich mich zu großem Dank verpflichtet. Danken möchte ich auch Herrn Dr.
AnTOoNn B. BuUBENIK für fruchtbare Anregungen.

A. Einleitung

1. Material

In einem Gehege von ca. 20000 m? (Abb. 1) wurden drei Geburten und einige Aspekte des
Sozialverhaltens folgender Tiere untersucht:

Bezeichnung geschätztes Alter Geburt des Jungtieres

a. 7 weibliche Tiere

2 Jahre

2 oder 3 Jahre 14. Juni 1969,
3 Jahre 10. Juni 1969,
3 Jahre 11 Jun 1969;

8 oder 9 Jahre 112 Jun: 1969,
11 oder 12 Jahre 15. Junı 1969,
12 oder 13 Jahre 13. Juni 1969,

b. 3 männliche Tiere

1 Spießer 1 Jahr
2 Löffler 2 Jahre

Das Kalb von Weibchen B starb an Entkräftung. Am 12. Juni mußte das Rudel ın ein
anderes Gehege versetzt werden, wobei Kg verlorenging und erst 24 Stunden später wieder
gefunden wurde.

Weibchen P setzte sein Kalb kurz vor einem heftigen Gewitter. Während des Regens ge-
lang es P nicht, sein Kalb trocken zu lecken. Es starb vermutlich an Unterkühlung.

Die Geburten dieser beiden Kälber wurden nicht beobachtet.

2. Methode

Zur Beobachtung und zur Protokollierung wurden folgende Hilfsmittel verwendet: Feld-
stecher 8X 40, Kassetten-Tonbandgerät, Kleinbildkamera, Schmalfilmkamera Super-8. Außer-
dem stand mir zeitweise ein IR-Nachtsicht-Gerät zur Verfügung.

Ich beobachtete die Tiere meistens von einem kleinen, pyramidenförmigen Zelt mit Tarn-
anstrich aus. Die leichte Konstruktion ermöglichte mir Verschiebungen des Standortes, ohne
daß ich dazu das Zelt verlassen mußte. Somit wurden Beunruhigungen der Tiere durch den
Beobachter weitgehend vermieden. Mit dem Protokollieren begann ich jeweils erst 15 Minuten
nach dem Beziehen des Beobachtungspostens.

Die verschiedenartigen Fellfärbungen und -muster der Tiere (u. a. Q W = weiß, 9 S =
schwarz) erlaubten die individuelle Indentifikation aller Tiere.

Weil eine vielbegangene Straße an der einen Längsseite des Geheges entlangführte, beun-
ruhigten Spaziergänger und vor allem von diesen mitgeführte Hunde die Damhirsche häufig.
Diese Störungen machten die geplante Aufnahme normaler Aktogramme unmöglich.

Zu Beginn meiner Beobachtungen erstellte ich eine Liste der häufigeren Verhaltenselemente
des Damwildes (Ethogramm) aus dem Bereiche der Lokomotion, der Ausdrucksbewegungen,
der Lautgebung und des Komfortverhaltens.

350 E. Meier

Dieses Ethogramm wurde ım Verlaufe der Beobachtungsperioden immer wieder ergänzt,
insbesondere nach der Geburt der Jungtiere.

Ich protokollierte stets die Verhaltensweisen sämtlicher Tiere in Intervallen von 1 Minute,
die Tageszeit, das Wetter (Sonneneinstrahlung, Bedeckungsgrad des Himmels, Stärke und Art
der Niederschläge, Windrichtung und -stärke) und die Sichtverhältnisse. Die Tiere wurden
vom 30. Mai bis 10. Oktober während insgesamt 260 Stunden beobachtet. Zur Ergänzung
machte ich während 50 Stunden weitere, qualitative Beobachtungen an einer Herde, die sich
aus ca. 100 Mutter- und Schmaltieren, 20 Jährlingen und 50—60 Kälbern zusammensetzte.

B. Die Geburt

1. Fragestellung

Die Geburt ist eines der bedeutungsvollsten Ereignisse im Leben sowohl des Jung-
tieres als auch des Muttertieres. Trotzdem findet man in der Literatur auffallend
selten Beschreibungen von Wildtier-Geburten. SrippER (1969) hat erstmals solche
Angaben gesammelt und zusammengefaßt. NAAKTGEBOREN (1962, 1963) beschrieb
und verglich die Geburten verschiedener Säugerarten und untersuchte außerdem anato-
mische und physiologische Aspekte der Geburt.

Das Ziel dieser Arbeit ist die exakte Beschreibung der Geburt bei Cervus dama L.
als Beitrag zur allgemeinen Geburtskunde. Die Arbeit habe ich mit Absicht ausführ-
lich gestaltet, weil, wie oben erwähnt, von vielen Säugetieren noch keine Geburts-
beschreibungen vorliegen. Außerdem werden Verhaltensmuster und soziale Leistun-
gen untersucht, die von Mutter und Kind in den ersten postnatalen Stunden erbracht
werden, und die wesentlich zur Erhaltung der Art beitragen. Ich konnte zwei Ge-
burten vom Beginn der Eröffnungsphase an vollständig protokollieren. Eine dritte
Geburt verfolgte ich vom Beginn der Austreibungsphase an. Bei einer weiteren
Geburt mußte ich die Beobachtung während der Austreibungsphase wegen unge-
nügender Sichtverhältnisse um 21 Uhr abbrechen.

2. Geburtsprotokolle

SLıJpER (1960) unterscheidet 3 Kontraktionstypen, die auf die Frucht, die mütter-
lichen Organe und die Placenta wirken (Eröffnungs-, Austreibungs- und Nachgeburts-
wehen) und teilt entsprechend den Geburtsvorgang in 3 Phasen ein:
a. Eröffnungsphase: Erschlaffung und Erweiterung der Cervix uteri.
b. Austreibungsphase: durch die Preßwehen wird die Frucht durch die Cervix in die
Vagina getrieben und verläßt schließlich den mütterlichen Körper.
c. Nachgeburtsphase: Ausstoßen der Placenta und eventuell anhaftender Fruchthäute.
Die ausführlichen Protokolle werden im Anhang separat aufgeführt. In den Proto-
kollen wird der Beginn der Eröffnungsphasen jeweils zeitlich nicht angegeben, da
die Erschlaffung der Beckenbänder nur durch manuelle Kontrollen feststellbar ge-
wesen wäre. Der Zeitpunkt der vollendeten Austreibung wird als Stunde 00.00
betrachtet, und für die vorangehenden Ereignisse werden negative Zeitwerte ange-
geben. Dies erleichtert den Vergleich zwischen denselben Ereignissen bei verschiedenen
Geburten.

3. Zusammenfassung und Diskussion der Geburten

Die wichtigsten Ereignisse der 4 Geburten sind zu Vergleichszwecken in Tabelle 1 zu-
sammengefaßt.

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Inzag ur usdunysswag Inzag ul usduny-swag Inzag ur usdunyıswag dnzag ul us3unysawag
IZ IZ 2137 2197 osstusta1g
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PEN STIEIN Ss wopgrog T wpqro A H wpqroq

uUsJINg9N I9p 3unsseJuawuresnz

BONSAI,

552 E. Meier

a. Eröfjnungsphase

In zwei von drei beobach-
teten Fällen fielen die Tiere
(2? W und ? L) in dieser
Phase bereits mindestens 5
Stunden vor dem Beginn der
Austreibungsphase durch un-
ruhiges Verhalten auf. Sie
waren offensichtlich bestrebt,
die Distanz zum Rudel zu ver-
größern und einen geeigne-
ten Setzplatz zu finden. Das
dritte Tier, © H, das, auf
Grund seines Alters und
auch auf Grund später be-
sprochener Indizien, als Pri-
mipara angesprochen wer-
den darf, zeigte dieses Ver-
halten nur andeutungsweise,
z. IT. folgte es sogar dem
ziehenden Rudel und schloß
sich diesem wieder an.

BuBEnIk (1965) nimmt
auch für Cervus elaphus an,
„daß die weniger erfahrenen
Muttertiere bis zum letzten
Augenblick beim Rudel ver-
bleiben, wogegen die alten
Rotwildtiere abseits des Ru-
dels gebären“. Dies würde
also bedeuten, daß das Ver-
halten des hochgraviden Tie-
res durch das Alter oder
durch seine früher gemachten
Gebär-Erfahrungen beein-
flußt werden könnte.

Zeit
in bezug
auf Geburt

Weibchen W

12 oder 13 Jahre alt

Bemerkungen
15 Sek. Lecken

des Kalbes,

Kopfendlage
Liegen

keine
Aufstehen

Weibchen S
3 Jahre alt
Zeit
Bemerkungen in bezug
auf Geburt
40 Sek. Lecken

30 Sek. ruhen,
des Kalbes,
Aufstehen

Kopfendlage

keine

Zeit
in bezug
auf Geburt

|
Ss
5)
ge)
—
&
>

Fortsetzung Tabelle 1
3 Jahre al

Bemerkungen
über Nacken
und Schultern
20 Sek. Ruhen,
Aufstehen:
Nabelschnur
Lecken des Kalbes

Kopfendlage
reißt —

Zeit
in bezug
auf Geburt

Weibchen H

2 oder 3 Jahre alt

b. Austreibungsphase

Bemerkungen

Kopfendlage

Für die Wahl des Setzplatzes
waren den gebärenden Tie-
ren folgende Möglichkeiten
geboten: Offene Wiese an
der Hauptstraße, ebener
Hochwald oder Tobel im
Hochwald. Alle Weibchen
versuchten während der Aus-
treibungsphase wiederholt,
in das jenseits des Zaunes
liegende Dickicht des Jung-
holzes einzudringen. Nach

Ereignisse

Erscheinen erster Teile der

Körperhaltung der Mutter
Nachgeburt

Geburtslage des Kalbes
bei der Geburt
Verhalten der Mutter
gleich nach der Geburt
Austreiben des letzten

Fruchthüllen am Kalb
Nachgeb.-Restes

Beiträge zur Geburt des Damwildes 333

HEIDEMmAnN (1972) lagen die Setzplätze der freilebenden Damwildherde in Schleswig-
Holstein vornehmlich in deckungsreichen Getreide- und Rapsfeldern.

Als am nächstbesten geeigneten Setzplatz wählten die Weibchen W, L und S ebene
Flächen im Tobelgrund oder Terrassen am Tobelhang. Ebenso verhielten sich mit
großer Wahrscheinlichkeit auch die Weibchen B und P, während von dem wahr-
scheinlich primiparen Weibchen H angenommen werden muß, daß es nach dem
Beobachtungsabbruch auf der offenen Wiese blieb und dort sein Kalb nur ım Schutze
der Dunkelheit gebar (darauf deutet auch der Umstand hin, daß das Kalb am fol-
genden Morgen um 04.30 Uhr auf dieser Wiese gefunden wurde). Die Setzplätze der
Weibchen W, L und S lagen zwischen hohen Laubbäumen (Kronenschluß 50°/o),
wobei jene von L und S mit einer Laubschicht bedeckt waren. Der Setzplatz von
W war kahl, die Erde festgetreten und wurde während den Pausen der Austreibungs-
phase wiederholt mit den Vorderläufen aufgescharrt. Vielleich erleichterte dies später
die Säuberung des Setzplatzes. Schon während der Eröffungsphase fanden sich die
Tiere, sozusagen versuchsweise, am schließlich definitiv gewählten Gebärplatz ein,
doch versuchten sie auch nachher, sogar noch während der Austreibungsperiode, immer
wieder, in den dichten Jungwuchs, von dem sie durch einen Zaun getrennt waren,
zu gelangen. Wildwart W. ScHiLLing bestätigte mir, daß jenes Gebiet des Parks von
den Damtieren bevorzugt als Setzplatz gewählt wurde, wenn ihnen dazu die Mög-
lichkeit geboten wurde.

Territoriales Verhalten, insbesondere Verteidigung des Setzplatzes gegen Art-
genossen, konnte ich nicht beobachten. Die gebärenden Tiere duldeten die Annähe-
rung von Artgenossen oder wichen aus und kehrten kurze Zeit später wieder zurück.

Nach SrıJpEr (1960) und NAAKTGEBOREN und VANDENDRIESSCHE (1962) findet die
Geburt meist in der Zeit statt, die für das betreffende Tier Zeit größter Ruhe ist.
Das Aktogramm (Abb. 2) zeigt, daß die 3 pluriparen Damtiere (W, L und S) zur
selben Tageszeit austrieben, während das vermutlich primipare Tier H wegen der
sehr langen Phasen eine Ausnahme bildet. Daß die Damtiere, wie SLiJpEr (1960) das
von einigen Säugetierarten annehmen möchte, den Geburtsvorgang so lange unter-
drücken können, „bis alles in der Umgebung still und ruhig ist“, konnte nicht fest-

%
1h=100

Austreibungs-—

phasen ı

We Rebe Torten tale

9 11 13 15

17 19 21 Uhrzeit

Abb. 2. Gesamtaktivität 80
(Asen und Lokomotion) der
4 Muttertiere vom 30. Mai

bis 3. Juni.

Alle 4 Tiere wurden für a
jede Tagesstunde während je
3 vollen Stunden beobachtet
(gesamte Beobachtungs-
dauer: 48h).

Ordinate: durchschnitt-
liche Aktivität eines Tieres
in °/o der vollen Stunde.

Schwarze Säulen: Inter-
valle der geringsten Aktivi-
tät.

Die Austreibungsphasen
der 4 Muttertiere (rechts
oben) erstrecken sich über
die Ruhephase am Spät-
nachmittag. 5 7

|
BE JE

Gesamtaktivität

354 E. Meier

gestellt werden. Gegen diese Annahme spricht, daß bei allen 4 Tieren die Austrei-
bungsphase in den Nachmittagsstunden einsetzte, welche die unruhigsten Stunden in
einem Wildpark sind. Weibchen P setzte sogar kurz nach dem Einsetzen eines star-
ken Gewitters. Daß die Austreibung etwas verzögert werden kann, wird in einem
späteren Abschnitt dargelegt.

Die gebärenden Tiere preßten sowohl im Liegen als auch im Stehen. Es scheint
jedoch, daß das Pressen ın halbseitlicher oder, seltener, in Bauchlage effektiver und
deshalb häufiger ist, da diese Art von 3 der 4 beobachteten Tiere (Ausnahme: Weib-
chen L) in 80°/u der Preßakte bevorzugt wurde (s. Tab. 2). Nach den wissenschaft-
lichen Tabellen von GEiGy für die Binomialverteilung liegt das Vertrauensintervall
auf dem 950/o-Niveau zwischen 74°/o und 85°/o. Die 4 Damtiere preßten also ge-
sichert vorzugsweise ım Liegen. Dabei unterstützten sie die Arbeit der Gebärmusku-
latur oft durch Krümmen des Rückens und indem sie die Hinterläufe oder alle
4 Extremitäten zugleich in Seitlage steif ausstreckten oder in die Erde stemmten.
Nach SToss (zitiert nach SrıJpER 1960) kann die Bauchpresse bei den Haustieren
unter den Ungulata am besten ausgeübt werden, wenn die Tiere liegen. SLIJPER
(1960) jedoch zweifelt die Allgemeingültigkeit dieser Aussage an, „jedenfalls wurde
bei einer großen Zahl Ungulata beobachtet, daß sie während der heftigen Preß-
wehen standen“.

Bei drei gebärenden Tieren wurde die Fruchtblase vor ihrem Austreten von
den Hufen des Kalbes durchschnitten. Das Weibchen H trieb eine tennisballgroße
Fruchtblase aus, hinter welcher sich die gegen das Perineum drückenden Hufe des
Kalbes abzeichneten. BuBEnIK (1965) konnte bei Cervus elaphus beobachten, daß die
gebärenden Tiere versuchten, die Fruchtblase zu durchbeißen oder dürch Auskeilen
zum Platzen zu bringen. Das Damtier H jedoch beleckte die Fruchtblase wiederholt,
und schließlich platzte diese spontan. (Tab. 3 gibt einen Überblick über die Dauer der
Austreibungsphasen bei Damtieren und, zum Vergleich, bei anderen Cerviden-Arten.)

Außere Störungen schienen die Austreibungsperioden der einzelnen Tiere z. T. be-
trächtlich zu verlängern. Jedesmal, wenn ein gebärendes Tier erschreckt wurde, sank das
Kalb, das oft schon bis zu den Metacarpal-Gelenken ausgetrieben worden war, wieder
zurück. In einem Falle (? L) geschah dies sogar, nachdem das Kalb schon bis über die
Augen ausgetrieben worden war. Hier hatte das Muttertier auf den zeternden Warnruf
einer Amsel mit Aufspringen reagiert. Ein weiterer Faktor, der sicher die Dauer der
Geburten verlängerte, war der Umstand, daß den Tieren nicht optimale Setzplätze zur
Verfügung standen. Die häufigsten Komplikationen bei der Austreibung (Tab. 1)
bestanden darin, daß sich die Hufe der Jungtiere am oberen Innenrand der Vulva

Tabelle 2

Stellung der Tiere während der Austreibungsphase

(Die Tiere preßten zu 80,1% liegend. L reagierte besonders empfindlich auf die häufigen
Störungen durch Schulausflüge)

Bezeichnung des Q | Pressen |
stehend | liegend | total
L 1@ 24 40
> = 19 23
W 13 75 88

et 47 83 100

Beiträge zur Geburt des Damwildes 355

Tabelle 3

Dauer der Austreibungsphasen bei den 4 beobachteten Damtieren
und bei verschiedenen Cerviden-Arten

(Daten je von einer Geburt)

Bezeichnung des Q Dauer der Austreibungsphase Autor

Damtier W SuStd58, Min:
Damtier L 22Std 172 Nn:
Damtier S 2 Std. 20Min.
Damtier H n 5 Std.
Cervus elaphus 30 Min. BRANDSTÄTTER, R.!
22Std 102 Nlın: BUBENIK, A. B. (1965)
eStde=152NTın® BuBENIK, A. B. (1965)
4 Sea. 9) Min, BUBENIK, A. B. (1965)
Elaphurus 8Std 30%Nlın: Doorn, C. vAN
und SLIJPER, E. J.!
2Std. DANGHE SI
4 Std. 30 Min. INPPLEBY, FE. C.1
Odocoileus virginianus 2x 15 Min. Hausen, A. O.
(2 Kälber) und SPEAKE, D. W.1
Alces alces Stunden MEYER-HOLZAPFEL, M.!
39 Min. MEYER, E. (1969)
Capreolus capreolus 30 Min. BRANDSTÄTTER, R.!
jeStd-=372. Nm: BuBENIK, A. B. (1965)

! zitiert nach SLıJpErR (1960)

verklemmten und dabei das Perineum stark nach außen drückten. Wurde dann durch
Pressen der Druck auf die Läufe des Kalbes verstärkt, kam es vor, daß sie in den
Metacarpal-Gelenken einknickten und die Hufe darauf von schräg oben aus der
Vulva traten. In den meisten Fällen aber verhielt es sich so, daß das Kalb während
einer längeren Pause zwischen zwei Kontraktionen etwas zurückglitt und die Hufe
dann bei einer der folgenden Preßwehen die Vulva richtig passierten. Beim Weibchen L
wurde der Kopf des Kalbes bereits 11 Min. nach Beginn der Austreibungsperiode
ausgetrieben. Die Schnauze des Kalbes lag in dieser Phase genau über den Hufen,
d. h. seine Oberarme lagen quer in den Geburtswegen. Dadurch wurde der Durch-
messer der Frucht beträchtlich vergrößert, was wahrscheinlich als Geburtshindernis
gewirkt hätte, wenn das gebärende Tier nicht, wie oben beschrieben, durch eine Amsel
aufgeschreckt worden wäre.

Alle drei Muttertiere lagen in dem Augenblick, in welchem das Kalb den mütter-
lichen Körper verließ. Dies stimmt mit den Beobachtungen von NAAKTGEBOREN und
VANDENDRIESSCHE (1962) überein, wonach die Wiederkäuer am häufigsten im Liegen
gebären. Im Gegensatz dazu glaubt Srıpper (1960), daß die Geburt im Stehen die
Regel sein könnte.

Das Verhalten der drei beobachteten Damtiere kurz nach der erfolgten Austrei-
bung war individuell leicht verschieden: Weibchen L trieb sein Kalb vollständig aus,
ruhte 20 Sek. und erhob sich dann, wobei die Nabelschnur zerrissen wurde. Weib-
chen W stand auf, sobald das Kalb bis zu den Tarsalgelenken ausgetrieben war und
erleichterte dadurch das Herausgleiten der Frucht. Weibchen S trieb sein Kalb eben-
falls liegend bis zu den Hinterläufen aus, ruhte sich dann 30 Sek. aus, beleckte das

356 E. Meier

Kalb während 40 Sek. und stand erst dann auf, so daß auch die Hinterläufe des
Kalbes aus den Geburtswegen glitten. WALTHER (zitiert nach MuUELLER-UsınG 1956)
beobachtete eine Geburt bei Dama mesopotamica, bei welcher sich das Muttertier erst
etwa zwei Stunden nach der Geburt erstmals erhob. Bei allen 3 vollständig beobach-
teten Geburten wurde das Kalb in Kopfendlage, „oberer Stellung“ (NAAKTGEBOREN
1963) und gestreckter Haltung, d. h. also in der für unipare Säuger normalen Lage,
ausgetrieben.

Die Nabelschnur muß beim Damwild relativ kurz sein. Dies schließe ich aus den
zwei beobachteten Fällen, bei welchen sie bereits während der Austreibungsphase
abgerissen wurde, während sie beim dritten Tier beim Aufstehen nach erfolgter Aus-
treibung riß. Bei allen vier Kälbern riß die Nabelschnur nahe am Körper, so daß
keine Reste davon sichtbar waren. Blutungen am Nabel der Kälber konnten nicht
festgestellt werden. Bugenıx (1965) berichtet, daß bei Rotwildkälbern die Nabel-
schnur 2 bis 3 cm vor dem Nabel reißt, während nach ALtmann (1952) Wapitikälber
ihren Müttern noch einige Stunden oder Tage nach der Geburt mit geschwollener
Nabelschnur folgen.

Die Kälber von Weibchen W und Weibchen S wurden völlig frei von Fruchthüllen
geboren, ihr Fell war naß und klebte glatt am Körper. Im Gegensatz dazu war das
Kalb von Weibchen L über Hinterkopf, Hals und Schultergürtel mit Fruchthüllen

bedeckt, während die übrigen Körperteile mit grünem Schleim überzogen waren.

c. Nachgeburtsphase

Sofort nach der Geburt begannen alle drei beobachteten Weibchen, das Kalb trocken
zu lecken. Das Muttertier S begann damit schon, als das Kalb erst bis zu den Tarsal-
gelenken ausgetrieben war. Mit dem Trockenlecken wurde in jedem Falle am Kopf
begonnen. Dann wurden der Hals, die Schulter, der Rumpf und schließlich die Ober-
schenkel des Kalbes mit kräftigen Zungenstreichen bearbeitet. Die Analregion wurde
intensiv nur am stehenden Kalb beleckt, die Läufe kaum. Ob während der Anal-
massage vom Muttertier Mekonıum (Darmpech) abgesaugt wurde, ist zweifelhaft. In
keinem Falle aber wurde den Kälbern, die alle männlich waren, der Urin abgesaugt,
wie dies HEDIGER (1954) und Bugenik (1965) nach der Geburt männlicher Hirsch-
kälber beobachten konnten. Die Genitalregion wurde nur ganz oberflächlich beleckt,
und die Kälber wurden dadurch nicht zur Harnabgabe angeregt. Die Muttertiere
leckten ihre Jungen z. T. stehend, z. T. aber legten sie sich so nieder, daß ihr Kalb
quer vor ıhnen lag, und beleckten sie in dieser Position. Die Zungenschläge waren
immer gegen den Haarstrich gerichtet, auch am Kopf und an den Ohren.

10 Min. bzw. 28 Min. nach der Geburt begannen die Muttertiere L und S Teile
der Nachgeburt mit den Zähnen aus der Vulva zu ziehen und zu verschlingen. Das
Muttertier S trieb einen großen Teil der Nachgeburt spontan aus. Die letzten Reste
verzehrten sie 1 Stunde 59 Min. bzw. 1 Stunde 38 Min. nach der Geburt. Das Weib-
chen W, das älteste dieser Tiere, begann sogar erst 1 Stunde 43 Min. nach der Geburt
mit dem Verzehren der Nachgeburt, die es in Fetzen aus der Vulva zog, widmete sich
dann aber gleich während 10 Min. dieser Tätigkeit. Möglicherweise war diese Verzöge-
rung beim Muttertier W bedingt durch Erschöpfung nach der lange dauernden Austrei-
bungsphase. Auch zeigte es als einziges Muttertier während der Nachgeburtsphase
aktives und ausgeprägtes Pressen.

Schon während der Austreibungsphase begannen die Tiere, die Spuren der Geburt
zu entfernen, indem sie Schleim und Fruchtwasser von der Vulva oder vom Boden
aufleckten, oder indem sie benäßte Gräser, Erde oder benäßtes Laub verzehrten. Das
wahrscheinlich primipare Weibchen H aber beschnupperte eine am Ende der Eröft-
nungsphase austretende Schleimschnur nur kurz und verlor sie dann, ohne sich darum

Beiträge zur Geburt des Damwildes 357

zu kümmern. Während der Austreibungsphase zeigte es dasselbe Säuberungsverhalten
wie die drei anderen Weibchen, jedoch weniger häufig. Beobachtungen von der Geburt
und der Nachgeburtsphase dieses Tieres fehlen.

6 bis 14 Min. nach erfolgter Geburt setzten die Weibchen S, W und L die Säube-
rung des Setzplatzes fort. Sie nahmen zwischen dem Trockenlecken des Kalbes immer
wieder benäßtes Material auf und verließen den Setzplatz erst nach genauer olfakto-
rischer Kontrolle, 2—2t1/g Stunden nach der Geburt.

d. Erste Bewegungen der neugeborenen Kälber

Die hier ausführlich beschriebenen Verhaltensweisen werden in Tab. 4 zusammenge-
faßt, geordnet nach ihrem ersten Auftreten bei den 3 beobachteten Kälbern.

Bereits in der 1. Lebensminute hoben die Kälber den Kopf, obwohl er noch hin-
und herpendelte. Die Ohren hingen noch schlaff herunter. In der 2. Minute wurden
die Ohren schon über die Horizontale gehoben, ein Kalb (Ks) richtete sie sogar bereits
steil auf. In der 34. Min. spielten die Ohren von Kr, und nach 2 Stunden 06 Min.
wehrte dasselbe Kalb mit dem Ohr eine Fliege ab.

3 bis 9 Min. nach der Geburt zeigten die Kälber erste Intentionsbewegungen zum
Aufstehen, indem sie den Kopf in kurzer Folge wiederholt nach vorn stießen. In
der 6. bis 10. Min. erfolgten dann die ersten Aufstehversuche, die aber mißlangen,
weil die Beine noch zu schwach waren, um den Körper des Kalbes ın die Höhe zu
stemmen. Rasch aber erstarkten sie soweit, daß die Kälber mit eingeknickten Meta-
carpal- und Metatarsal-Gelenken kurze Zeit stehen konnten (7. bis 31. Minute). Es
scheint, daß in diesem Stadium vor allem der noch ungeübte Gleichgewichtssinn und
die mangelnde Koordination der Extremitäten zu Stürzen führen. Das Kriechen in
Froschstellung, wie es Bugenık (1965) als erste Fortbewegungsart der Rehkitze be-
schreibt und ich bei einem neugeborenen Kalb von Alces alces beobachtete, zeigte nur
eines der Kälber, und zwar bei der Eutersuche am liegenden Muttertier.

Im übrigen erwiesen sich bei den vorliegenden Untersuchungen die Kälber schon ın
der ersten Lebensstunde als zu beträchtlichen körperlichen Leistungen fähig. So pur-
zelte z. B. K,, in der 37. Min. über einen ca. 1 m tiefen Hangabbruch hinunter, der
von Wurzelwerk durchzogen war, und kletterte in der 50. Min. wieder zu seiner
Mutter hinauf. Kw stürzte in der 17. Min. nach einem Aufstehversuch über die 30 cm
hohe, unterspülte Böschung in den Bach und arbeitete sich in der 42. Min. wieder auf

das Ufer hinauf.
Tabelle 4

Erste Bewegungen der neugeborenen Kälber

Alter der Kälber in Minuten

Verhalten £

Kj Ky Ku
Kopfheben, Ohren schlaff 1 2 1
Ohren über der Horizontalen 2 3 2
Kopfschütteln 4 4
Intentionsbewegungen zum Aufstehen 5 8 3
erster Aufstehversuch 8 10 6
Kriechen 16
Stehen 30 18 7
Gehen 49 42 30
Nasalkontakt mit Mutter bzw. Eutersuchen 16 4 8
erstes Trinken 97. 81 42

Einrollen 134 73

358 E. Meier

Erste Eutersuch-Bewegungen bzw. olfaktorischer Kontakt mit der Mutter wurden
bei den drei Kälbern erstmals zwischen der 4. und 16. Min. festgestellt, erstes Trin-
ken zwischen der 42. und 97. Min. Etwa 1!/g Stunden alte Kälber umkreisten ihre
Mutter oder entfernten sich von ihr (bis 4,5 m) und kehrten in einem Bogen wieder
zu ıhr zurück.

Olfaktorisches Explorieren der Umwelt zeigte, für den Beobachter erkennbar, nur
Kr: Bereits in seiner 34. Lebensminute stand dieses Kälbchen auf seinen Beinen,
öffnete die Nüstern weit und sog die Luft ein. In der 85. Min. entfernte es sich von
der Mutter und beschnupperte dabei den Boden, und 8 Min. später untersuchte es
die Wurzeln einer Buche.

Zweı der drei Kälber (Kı und Ks) rollten sich ın der 73. bzw. 134. Min. ein und
dösten in dieser Lage je zwei Minuten. Im Alter von 21/s Stunden rollte sich Kr,
nochmals ein und döste 3 Min. (Ohren aufgestellt) und schlief anchließend 5 Min.
(Ohren horizontal gehalten).

e. Verlassen des Geburtsplatzes

Muttertier W und sein Kalb standen bei Beobachtungsabbruch, 2 Stunden 52 Min. nach
der Geburt, noch am Setzplatz. Muttertier S und sein Kalb standen 2 Stunden 02 Min.
nach der Geburt ebenfalls noch auf dem Setzplatz. Nach einer Beobachtungsunterbre-
chung von 14Min. lagKsca. 5 m vom Setzplatz entfernt, eingeschmiegt zwischen dicke
Wurzeln am Fuße eines Baumstammes, während seine Mutter in einer Distanz von
6 m von ıhm entfernt äste.

Genau beobachtet wurde nur das Verhalten von Muttertier L und seinem Kalb
(siehe Protokoll): 2 Stunden 53 Min. nach der Geburt entfernte sich das Muttertier
langsam vom Setzplatz, und das Kalb folgte ihm. Immer wieder (nach je 2-5 m) hielt
die Mutter an, blickte zurück und wartete, bis ihr Kalb sie wieder eingeholt hatte. Auf
diese Weise führte sie das Kalb 45 m tobelaufwärts bis zum Bach. Nachdem sie den
40 cm breiten Bach übersprungen hatte, wartete sie wieder auf das Kalb, doch wei-
gerte sich dieses, den Bach zu überqueren. Es trat bis hart ans Wasser, beschnupperte
die Wasseroberfläche und setzte einen Schritt zurück. Darauf trat die Mutter in das
Bachbett, beleckte, im Wasser stehend, das Jungtier und wandte sich dann wieder dem
jenseitigen Tobelhang zu. Aber auch jetzt folgte das Jungtier nicht. Ein zweites Mal
versuchte die Mutter auf die gleiche Weise erfolglos, das Kalb hinüberzulocken. Dar-
auf trat sie wieder neben das Kalb, und beide legten sich am diesseitigen Ufer nieder.
Am folgenden Morgen wurde Kı, jenseits des Baches, nahe am Wasser, an einen
großen Stein geschmiegt, gefunden.

Das Verhalten dieses Damtieres deutet also daraufhin, daß beim Damwild nach
der Geburt die Mutter das Junge zu seinem Versteck führt. ALtmann (1952) be-
schreibt ein ähnliches Verhalten von Cervus canadensis Nelsoni. LOEFFLER und
WALTHER (1959/60) beobachteten ein Kalb von Dama mesopotamica, das sıch
11/2 Stunden nach der Geburt selbständig 8 m vom Setzplatz entfernte und sich im
hohen Gras niederlegte, während das Muttertier am Setzplatz liegenblieb und sich
erst 20 Min. später erhob, um die Nachgeburt aufzufressen. Rehkitze und Rothirsch-
kälber verlassen den Setzplatz selbständig (BuBEnık 1965), während das Muttertier
sich noch dem Vertilgen von Spuren der Geburt widmet.

Zusammenfassung

In einem Gehege wurden die Geburten von drei Damhirschen beobachtet und protokolliert.
Anschließend wurde das Sozialverhalten zwischen Mutter und Kind und das Verhalten der
Jungtiere untersucht. Vor der Geburt suchen die Tiere eine geschützte Stelle, vorzugsweise
eine Dickung, auf. Die Austreibungsphase fällt zeitlich mit der aktivitätsärmsten Tages-
periode der Tiere zusammen.

Beiträge zur Geburt des Damwildes 959

Die Gebärenden pressen häufiger ım Liegen als im Stehen. Die Fruchtblase wird noch in
den Geburtswegen von den Hufen der Kälber zerschnitten, und die Nabelschnur reißt wäh-
rend der Austreibung. Die Muttertiere treiben die Frucht im Liegen aus. Gleich nach der
Geburt lecken sie die Jungtiere trocken, wobei sie die Zungenschläge fast ausschließlich gegen
den Haarstrich orientieren. Die Nachgeburt wird restlos verzehrt und der Setzplatz gründlich
gereinigt, bevor das Tier ıhn verläßt.

Zwischen der 4. und 11. Minute beginnen die Kälber mit dem Suchen des Euters, wobei
sie sich durch die Richtung des Haarstriches am mütterlichen Körper leiten lassen. Die Kälber
trinken erstmals eine halbe Stunde bis eine ganze Stunde nach der Geburt. Die Initiative zum
Verlassen des Setzplatzes geht offenbar vom Muttertier aus, ebenso das Aufsuchen eines Ver-

steckes für das Kalb.

Summary

A contribution to the parturıtion of the fallow-deer (Cervus dama L.)

The parturitions of 3 fallow-deers contained in an enclosure were observed and recorded.

Previous to the birth the does look for a hiding-place. The birth happens during the
period of least activity of the day. The parturient does labour more frequently in a lying
position than standing. Already within the maternal passages the fetal envelopes are cut by
the fawn’s hooves, the navel-string breaks during the expulsion. The does extrude their
fawns ın a lying position. Immediately after the expulsion they lick them dry, directing the
taps of their tongue nearly exclusively against the hair-stroke. Before leaving the birth-place
they clean it carefully and eat up the placenta.

Between the 4th and 14th minute of life the fawns begin to search for the udder by
following the hair-stroke of the maternal body. They drink for the first time one-half hour
after birth. The initiative to leave the birth-place and to seek a hiding-place for the fawn
is obviously taken by the doe.

Literatur

ALTMANN, M. (1963): Naturalistic studies of maternal care in Moose and Elk. Maternal
Behaviour in Mammals. Ed.: H. L. RHEINGoLD. New York and London.

Bugenik, A. B. (1965): Beitrag zur Geburtskunde und zu den Mutter-Kind-Beziehungen des
Reh- und Rotwildes. Z. Säugetierkunde 30, 65—128.

GILBERT, B. K. (1967): Development of Social Behavior in the Fallow Deer (Dama dama).
Z. f. Tierpsychol. 25, 867—876.

HEIDEMANN, G. (1972): Zur Biologie des Damhirsches (Cervus dama). Hamburg: Parey.

Lau, D. (1968): Beitrag zur Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie der Hirsche.
Z. Säugetierkunde 33, 193— 214.

LOEFFLER, G.; WALTHER, F. (1959/60): Von unsern Mesopotamiern. Jahrb. G. von Opel
Freigehege, 12—21.

MEIER, E. (1973): Beitrag zur Mutter-Kind-Beziehung beim Damwild und zum Jugend-Ver-
halten des Damwildes. Unveröftentlichte Diplomarbeit.

MUELLER-UsınG, D.; SCHLOETH, R. (1956): Das Verhalten der Hirsche. Handb. d. Zool. 8,
10—28.

NAAKTGEBOREN, C.; VANDENDRIESSCHE (1962): Beiträge zur vergleichenden Geburtskunde I.
Z. Säugetierkunde 27, 83—110.

NAAKTGEBOREN, C. (1963): Untersuchungen über die Geburt der Säugetiere. Bijdragen tot de
Dierkunde 32.

SLIJPER, E. J. (1960): Die Geburt der Säugetiere. Handb. d. Zool. 8, 25.

C. Anhang

Geburtsprotokolle

a. @ L: Geburt 10. Juni, 17.02 Uhr

Eröffnungsphase: — 14.45 = — 02.17

— 05.45 = 11.17 Beobachtungsbeginn.
Es werden keine Besonderheiten festgestellt.
Das Muttertier hält sich beim Rudel auf, äst und ruht im gleichen Rhythmus wie
dieses. |

360 E. Meier

— 07.31 Das Muttertier läuft vom Rudel weg, kehrt aber wegen einer Störung wieder
zurück.

— 07.05 Es tritt allein auf die Wiese hinaus und nähert sich dem Zaun, der das Gehege
gegen das Jungholzgebiet abgrenzt, wird gestört und läuft in den Wald zurück.

— 06.57 Es kehrt zum Rudel zurück.

— 06.30 Es steigt allein zum Bach hinunter. Die übrigen Tiere äsen.

— 06.24— 05.22 bleibt das Tier unauffindbar.

— 05.22 Es rennt unruhig im Wald umher, versucht ins Jungholz zu gelangen und rennt
unruhig den Zaun entlang hin und her.

— 05.17 _ Es läuft durch den Wald und steigt zum Bach hinunter.

— 04.57 Es versucht wieder, ın das dichte Gehölz jenseits des Zaunes zu gelangen.

— 04.27 Esäst mit allen übrigen Tieren auf der Wiese.

— 04.04 Es verläßt das Rudel wieder, dieses folgt ihm mit gestreckten Hälsen.

— 03.52 Es legt sich in den Schatten eines Baumes in der Wiese.

— 03.27 Es steht auf.

— 02.25 Das ganze Rudel zieht in das schattige Tobel (die Sonne brennt heiß). Alle Tiere
bleiben stehen.

Austreibungsphase: 14.45 — 17.02 = — 02.17 — 00.00

— 02.17 _ Das Vulva-Fenster öffnet sich.

— 02.14 Die Vorderhufe treten aus der Vulva.

— 02.13 Störung: das Muttertier verläßt seinen Platz und legt sich zum Rudel auf der
Wiese.

— 02.06 Die Schnauze des Kalbes erscheint, und gleich darauf tritt der Kopf bis über die
Augen aus.

n Muttertier liegt in halbseitiger Lage rechts und preßt in gleichmäßigen Inter-
vallen.

— 02.04 Eine zeternde Amsel erschreckt das Muttertier, es springt auf, und das Kalb sinkt
vollständig zurück.

— 02.03 Die Vorderhufe erscheinen wieder und werden 40 Sek. lang beleckt.

Das Muttertier putzt sich, wedelt mit dem Schwanz und geht umher, preßt zwei-
mal innerhalb 10 Sek., leckt sich das Euter und die Hufe des Kalbes und legt sich
dann nieder, auf die untergeschlagenen Beine.

— 01.58 Die Beine erscheinen bis zu den Carpalgelenken. Wenig Fruchtwasser geht ab.

— 01.57 7mal Pressen in 2 Min., wobei das Muttertier sich in halbseitliche Lage bringt.

— 01.54 Wenig Fruchtwasser tropft aus der Vulva.

— 01.53 Pressen: Wenig Fruchtwasser geht ab.

— 01.51 Aufstehen und Pressen: Die Carpalgelenke treten aus. Das Muttertier beriecht sein
Euter, dann die Beine des Jungen und beleckt sie. Dann grätscht es die Hinter-
beine wie zum Urinieren, erschrickt dann aber (Grund?), und die Carpalgelenke
gleiten wieder ın die Vagina zurück.

— 01.49 Es beleckt sein Euter und die Hufe des Kalbes; wedelt.

— 01.48 Es geht einige Schritte und leckt dann wieder sein Euter und die Hufe des Kalbes.

— 01.47 Es steigt ins Tobel hinunter, äst kurz (im Übersprung?) und zieht weiter, dabei
gleitet das Kalb bis zu den Hufen zurück.

— 01.42 Störung: Das Muttertier läuft durch den Wald, die Hufe des Kalbes verschwinden
vollständig.

— 01.39 Das Muttertier zieht durch den Wald.

— 01.22 Esäst beim Rudel.

— 01.16 Es leckt sein Euter, dann die Vulva, preßt und zieht ins Tobel hinunter; das Rudel
folgt.

— 00.57 Es rennt vom Rudel weg durch den Wald.

— 00.55 Es steht zwischen Hochstämmen, eine dicke, grünliche Schleim-Schnur hängt aus
der Vulva und wird aufgeleckt.

— 00.53 Das Muttertier beleckt die Vulva und preßt: das Vulva-Fenster öffnet sich.

Das Muttertier zieht weiter.

— 00.52 Es bleibt stehen, leckt Euter und Vulva. Die Hufe treten wieder aus.

— 00.33 Das Muttertier tritt auf eine ebene Terrasse am Tobelhang (= Setzplatz).
Starkes Pressen.

— 00.31 Pressen.
Die Hufe des Kalbes sind am oberen Rand des Vulva-Fensters verklemmt und
spannen das Perineum stark.
Das Muttertier atmet rasch und keuchend.

— 00.26 Pressen.

— 00.23

— 00.22
— 00.21
— 00.19
— 00.16

— 00.14

— 00.12

— 00.10

— 00.09

— 00.07
— 00.06
— 00.05

— 00.02

— 00.01

— 15 Sek.

Beiträge zur Geburt des Damwildes 361

Pressen: Ein Huf tritt ganz aus.

Das Muttertier steht auf, Schleim quillt aus der Vulva, und der zweite Huf er-
scheint. Das Muttertier beleckt unter dem erhobenen rechten Hinterbein hindurch
die Vulva und verschlingt den Schleim.

Es wendet sich um i80°, nımmt benäßte Erde auf.

Pressen.

Das Junge sinkt wieder zurück, bis nur noch die Klauenspitzen des einen Hufes
sichtbar sind.

Pressen und Lecken der Vulva: beide Hufe erscheinen wieder.

Pressen und Belecken der Hufe.

3mal Pressen in Intervallen von je 30 Sek. Dann plätzt das Muttertier und legt
sich nieder.

Pressen in halbseitlicher Lage links.

Das Muttertier steht auf, leckt das Euter, nimmt benäßte Erde und Laub auf,
geht einige Schritte und legt sich nieder: halbseitliche Lage rechts. Es atmet rasch
und keuchend.

Aufstehen: die Vorderbeine des Kalbes ragen bis über die Carpalgelenke aus der
Vulva. Das Muttertier leckt unter dem erhobenen Hinterbein hindurch Schleim
von der Vulva.

2mal Pressen mit einem Abstand von 10 Sek.

Es legt sich nieder.

2mal Pressen mit einem Abstand von 10 Sek.

Es steht wieder auf.

Es leckt Schleim von der Vulva und legt sich nieder.

Pressen.

Es steht auf, dreht sich um 180° und unterzieht den Boden einer gründlichen
olfaktorischen Kontrolle.

Es legt sich in halbseitliche Lage links nieder.

4mal Pressen in Intervallen von 5 bis 10 Sek.: die Schnauze des Kalbes erscheint,
und gleich darauf gleitet sie bis zu den Augen aus der Vulva.

Grünlicher Schleim geht ab.

Das Muttertier beleckt den geborenen Teil des Kopfes und entfernt mit Zungen-
schlägen Fruchthüllen von den Beinen des Kalbes.

Pressen: der Kopf tritt bis zu den Ohren aus.

Das Muttertier steht auf, wendet sich um 180° und nimmt benäßte Erde und
Laub auf, leckt sein Euter, dreht sich um 360° und legt sich nieder.

2mal Pressen (Intervall = 5 Sek.): das Kalb erscheint bis zu den Schultern, dann
gleitet das Junge ganz heraus. Es ist über Kopf und Schultern in Epitrichium
gehüllt, sein Körper ist mit grünem Schleim überzogen.

Eine große Menge Fruchtwasser fließt aus der Vulva.

Nachgeburtsphase: 17.02 — 19.01

00.00

00.01

00.04

00.05

00.06
00.07

00.08
00.09
00.10

00.13

Das Muttertier ruht sich 20 Sek. aus, steht dann auf, dabei reißt die Nabelschnur
nahe am Körper des Jungen, ohne daß ein Rest sichtbar bliebe.

Das Kalb hebt den Kopf, seine Ohren sind schlaff, es schaukelt hin und her.

Das Muttertier beleckt das Kalb, erst am Hals, von unten nach oben, dann der
Flanke entlang nach hinten, immer gegen den Haarstrich und schließlich an den
Hinterbeinen.

Das Kalb hebt die Ohren über die Horizontale.

Es wird weiter beleckt. Nach einer Minute legt sich die Mutter so nieder, daß
das Junge quer zu ihr liegt und beleckt es weiter.

Das Junge schüttelt den Kopf. Die Mutter beleckt hierauf sein Gesicht, und zwar
auch nur gegen den Haarstrich.

Das Kalb zieht die Vorderbeine an und stellt sie auf, zieht dann die Hinter-
beine an den Körper und biegt die Tarsalgelenke so, daß die Hufe richtig auf der
der Erde stehen.

Die rechte Körperseite ist schon fast ganz trockengeleckt, die Haare sind aufgelockt.
Das Kalb schüttelt den Kopf und wendet ihn zu seinen Hinterbeinen, die eben
beleckt werden, worauf die Mutter seine linke Kopfseite zu säubern beginnt.
Hierauf leckt und massiert sie die Analregion des Kalbes.

Das Kalb versucht, sich auf die Vorderbeine zu erheben.

Aufstehversuch; es fällt seitlich um und wird beleckt.

Das Muttertier steht auf, faßt Nachgeburt mit den Zähnen und zieht ein Stück
aus der Vulva und verschlingt es.

Das Kalb hält die Ohren schräg hoch.

362 E. Meier

00.14 Ein Teil der Nachgeburt hängt aus der Vulva. Das Muttertier leckt Fruchtwasser
vom Boden auf, legt sich zum Kalb und beleckt es.

00.15 Aufstehversuch.

00.16 Die Mutter liegt halbseitlich links.

Das Junge kriecht an ihre rechte Schulter und dann ihren Bauch entlang bis zur
Bauchmitte. Dann streift es mit seiner Schnauze mehrere Male von der Schulter-
höhle bis zur Bauchmitte dem Fell der Mutter entlang.

Vz 188 ne frontal vor der Mutter und sucht an ihrer Brust. Sie leckt dabei seinen
Kopf.

00.19 Es sucht wieder kriechend am Bauch der Mutter und nähert sich mehr dem Euter.
Dabei wird es fortwährend beleckt. Durch die starken Zungenschläge wird es
jedoch stets daran gehindert, das Euter zu erreichen.

00.22 Durch seine kriechende Fortbewegung während des Euter-Suchens hat sich das
Junge an den steil abfallenden Rand der Terrasse gearbeitet.

00.24 Die Mutter beleckt das Junge immer noch intensiv, dabei rollt sie es dicht an den
Abgrund.

Das Junge kämpft sich mit gegrätschten Hinterbeinen zum Euter, wird aber durch
die Leckbewegungen der Mutter wieder abgedrängt.

Schließlich richtet sich das Kalb vorn auf die Carpalgelenke auf, bleibt in Frosch-
stellung sitzen und scharrt mit den Vorderhufen.

00.26 2 Aufstehversuche: es stürzt jedesmal.

00.27 Es hängt über dem Abgrund, kämpft sich aber wieder hinauf.

00.30 Das Kalb steht erstmals, und zwar sogleich auf den Hufen, d. b. die Carpal- und
Tarsalgelenke sind gestreckt! Knie und Fersen sind noch leicht eingenickt. Das
Kalb schwankt.

00.32 Naso-nasal-Kontakt mit dem Muttertier. Dann stürzt es.

00.33 Aufstehversuch. Es bleibt in Froschstellung sitzen. Dann aber erhebt es sich auf
die hinteren Hufe und die Carpalgelenke.

00.34 Es steht schwankend am Abgrund, mit eingeknickten Hinterbeinen. Die Ohren
spielen. Es öffnet die Nüstern weit, zittert und bricht zusammen.

00.36 Das Muttertier steht auf.

Das Junge steht ebenfalls auf.
Das Muttertier zieht Cotyledonen aus der Vulva und verschlingt sie.

00.37 Das Muttertier legt sich nieder und beleckt das Kalb am Rücken, bis es umfällt;
es beginnt sofort wieder an der Schulter der Mutter zu suchen und fährt mit der
Schnauze ihrem Körper entlang nach hinten.

00.39 Das Junge sucht in der Achselhöhle seiner Mutter. Diese beleckt es dabei in der
Strichrichtung, wodurch das Fell glatt und anliegend (!) wird.

00.40 Das Junge steht wieder.

00.41 Es legt sich so nieder, daß seine Mutter quer vor ihm liegt und fährt mit der
Schnauze an ihrem Bauch entlang hin und her. Die Mutter beleckt es immer weiter,
und zwar so intensiv, daß es immer weiter gegen den Hang-Abbruch geschoben
wird.

00.47. Es versucht aufzustehen und purzelt etwa 1 m tief hinunter.

Die Mutter steht auf und leckt sich den rechten Hinterlauf.

00.49 Das Jungtier steht und versucht, den Abhang zu erklettern.

Das Muttertier hat sich abgewendet und leckt Fruchtwasser auf und frißt benäßtes
Laub und Erde. Dann zieht sie wieder Cotyledonen aus der Vulva und ver-
schlingt sie.

00.50 Das Kalb zittert vor Anstrengung, schafft 0,5 m und bricht zusammen.

00.52 Das Kalb klettert langsam auf die Terrasse hinauf und tritt zur Mutter. Diese
beleckt es und drückt es dadurch zu Boden. Es sucht, beim Kinn beginnend, bis
unter das Schulterblatt.

00.54 Das Junge geht an der Rückenseite der liegenden Mutter entlang und versucht,
über ihren Rücken hinweg mit dem Äser die Leistengegend zu erreichen.

00.58 Die Mutter leckt abwechslungsweise das Junge und nimmt benäßtes Laub auf.

Das Junge sucht indessen immer weiter die Milchquelle.

01.02— 01.17 Unterbrechung (techn. Panne).

01.17 Mutter und Kind stehen stumpfwinklig zueinander, das Junge sucht vom Ober-
schenkel der Mutter bis zur Schulter.

01.18 Das Muttertier verzehrt Cotyledonen, die es aus der Vulva zieht.

01.19 Das Junge sucht zwischen den Vorderbeinen der Mutter, steckt dann seinen Kopf
nach caudal zwischen ihre Hinterbeine und stürzt. Die Mutter legt sich zu ihm
und beleckt es am Kopf. Das Junge schüttelt den Kopt.

Beiträge zur Geburt des Damwildes 363

01.22 Das Kalb beriecht seine Leistengegend, leckt dann seinen Äser und sucht wieder
am Rücken der Mutter entlang von vorn nach hinten.

01.24 Das Kalb entfernt sich langsam vom Muttertier.

01.29 Es hat bereits eine Entfernung von 4,5 m zurückgelegt. Wendet dann.

01.31 Es geht in einer Distanz von 3,5 m am Muttertier vorbei, untersucht die Wurzeln
einer Buche und kehrt wieder um.

01.34 Es legt sich 2 m vor seiner Mutter nieder, diese steht auf, tritt zum Kalb und
leckt es.

01.35 Das Junge steht auf, stellt sich spitzwinklig neben die Mutter und streicht mit der
Schnauze ihrem Körper entlang nach hinten, erreicht aber das Euter nicht (zu hoch).

01.36 Es sucht zwischen den Vorderbeinen der Mutter, während diese das Euter beleckt.

01.37 Das Muttertier stellt sich spitzwinklig neben das Junge und knickt mit den
Hinterbeinen ein (= Urinierstellung). Das Junge faßt sogleich eine Zitze und
saugt 60 Sek., bis die Mutter abbricht. Während des Säugens beleckt sie es am
Rücken.

01.38 Das Junge sucht erneut.

01.39 Es saugt erst 10 Sek., dann nochmals 20 Sek. Aus der Vulva des Muttertieres
hängen immer noch Reste der Nachgeburt.

01.40 Das Muttertier nımmt Laub und Erde auf.

01.42 Es entfernt sich langsam vom Geburtsplatz, das Kalb folgt ihm.

01.43 Es zieht weitere Teile der Nachgeburt aus der Vulva und verschlingt sie.

01.44 Es entfernt sich weiter, das Junge folgt, überholt und stellt sich spitzwinklig zur
Mutter.

01.45 — 01.46 Das Muttertier zieht Cotyledonen aus der Vulva.

01.47 Das Junge umkreist die Mutter einmal. Sie legt sich nieder. Cotyledonen werden
ausgetrieben und verschlungen (bis 01.49).

01.50 Das Junge beschnuppert Vulva und Schwanz der Mutter.

01.52 Es entfernt sich, die Mutter folgt, überholt es und geht voraus.

01.54 Sie legt sıch nieder und leckt das Kalb.

01.56 Das Kalb entfernt sich langsam von der Mutter. Diese beleckt das Euter und
frißt Cotyledonen.

01.57 Das Kalb hat sich 4 m entfernt und kehrt wieder zurück. Es legt sich spitzwinklig
zur Mutter.

01.59 Das Muttertier steht auf und nimmt Erde und letzte Nachgeburtsreste auf.

Damit ist die Nachgeburtsphase beendet. Die Säuberung des Geburtsplatzes aber
ist erst 02.38 abgeschlossen.

02.00 Das Muttertier leckt das Kalb und legt sich dann nieder.

02.06 Das Kalb legt sich hinter der Mutter nieder.

Es wehrt mit dem linken Ohr eine Fliege ab.
Die Mutter steht auf und nımmt blutige Erde auf.

02.07 Sie legt sich neben das Kalb und beleckt es. Das Kalb beschnuppert ihre Flanke.

02.09 Das Kalb beschnuppert seine Keule.

02.14 Esrollt sich ein und döst.

02.16 Mutter und Kind stehen auf, die Mutter leckt das Junge anal und kontrolliert
dann den Boden.

02.18 Sie leckt das Junge 2 Min., während es an ihrem Hals sucht.

02.20 Das Kalb steht stumpfwinklig zur Mutter und sucht an ihrer Flanke, wendet
sich dann um 180° und nähert sein Maul dem Euter. Die Mutter stößt es mit
Zungenschlägen weg.

02.22 Das Junge entfernt sich 4 m, während die Mutter sich niederlegt.

02.23 Es kehrt zurück, sucht an ihrem Rücken und legt sich nieder.

02.27 Die Mutter ruminiert (9 Min.).

02.29 — 02.32 Das Junge döst in eingerollter Bauchlage mit aufgestellten Ohren.

02.32— 02.37 Es schläft mit horizontal gehaltenen Ohren.

02.37 Es erwacht und wird beleckt.

02.38 Das Muttertier steht auf und nimmt während 1 Min. benetzte Erde auf.

02.40 Es legt sich vor dem Jungen nieder und beleckt es. Das Junge steht auf und wird
weiter anal beleckt.

02.41 Es tritt neben die Mutter, beschnuppert ihren Kopf und wird beleckt.

02.42 Das Kalb entfernt sich, kehrt im Halbkreis zurück, sucht und wird beleckt.

02.44 Es legt sich quer vor die Mutter und sucht an ihrer Brust.

02.46 Die Mutter leckt das Euter.

02.48 Das Junge döst.

02.49 Die Mutter steht auf und leckt sich die Hinterbeine, die Vulva und den Schwanz.

364 E. Meier
02.53 Die Mutter entfernt sich, das Junge folgt ihr. Sie wartet immer wieder, bis das
Junge sie eingeholt hat und führt es so auf fast horizontalem Wege das Tobel
aufwärts zum Bach. Sie überspringt den Bach. Das Junge weigert sich, den Bach
zu überqueren, die Mutter kehrt um und leckt, im Bach stehend, das Junge. Auch
der zweite Versuch bleibt erfolglos. Darauf legen sich Mutter und Kind diesseits
des Baches nieder.
b. ® W: Geburt 13. Juni, 18.06 Uhr

Eröffnungsphase: ® — 14.07 = — 03.59

(Beginn des Protokolls: 12.33 = — 05.33)

— 05.33—04.11 Das Tier läuft schon seit dem frühen Vormittag unruhig im Gehege um-
her. Meistens folgen ihm dabei andere Tiere des Rudels

— 05.19 Das Tier steht am (später definitiv gewählten) Geburtsplatz, einer ca. 50X100 cm
großen ebenen Fläche im Tobel, unmittelbar am Bach, 30 cm über dem Wasser-
spiegel. Es scharrt mit den Vorderhufen in der Erde.

— 05.17 Erstes leichtes Pressen.

— 04.50 Es leckt die Vulva.

— 04.14 Eine fingerdicke Schleimschnur fließt aus der Vulva. Das Tier atmet durch das
offene Maul.

— 04.11 Es steht beim Rudel, im Schatten eines Baumes.

— 04.06 Lecken der Vulva.

— 04.00 Es steht auf, wendet sich um 180°, beschnuppert den Boden, leckt Schleim auf,
leckt die Vulva unter dem erhobenen rechten Hinterbein hindurch.

— 03.59 Es legt sich nieder, leckt das Euter, preßt in Seitenlage, wobei es beide Hinter-
beine nach rechts ausstreckt.

Austreibungsphase: 14.08—18.06 = — 03.58—00.0)

— 03.58 Das Tier steht auf und leckt die Vulva; dabei geht ein Strahl Fruchtwasser ab.

— 03.57 Es leckt die Vulva, legt sich nieder, steht auf, leckt die Vulva, legt sich nieder,
leckt das Euter.

— 03.53 Es preßt und steht auf. Eine lange Schleimschnur hängt aus der Vulva.

— 03.52 Das Tier geht zum Geburtsplatz, leckt die Vulva unter dem erhobenen rechten
Hinterbein und scharrt dann in der weichen Erde.

— 03.43 Es preßt, leckt die Vulva und legt sich nieder.

— 03.41 Es steht auf, preßt, nimmt mit Schleim benäßte Erde auf und scharrt mit den
Vorderhufen die Erde auf.

— 03.40 Es legt sich nieder, preßt zweimal in 30 Sek., alle 4 Beine nach rechts ausgestreckt.

— 03.39 DBauchlage. Es preßt zweimal stark, steht auf, kontrolliert den Boden, leckt die
Vulva, kontrolliert den Boden.

— 03.38 DBauchlage — Ruminieren.

— 03.35 Das Tier steht auf, preßt, kontrolliert den Boden, scharrt, nımmt benäßte Erde
auf, leckt die Vulva unter dem erhobenen linken Hinterbein hindurch.

— 03.31 —29 Es legt sich nieder und preßßt 17mal (Intervalle von 10—15 Sek.).

— 03.29 Es steht auf, leckt die Vulva.

— 03.26 Es legt sich auf die rechte Körperseite und preßt: das Vulvafenster ist geöffnet.
Es steht auf, leckt die Vulva.

— 03.25 Es leckt die Vulva und legt sich nieder.

— 03.23 Es steht auf, kontrolliert den Boden und legt sich nieder.

— 03.21 Es steht auf, kontrolliert den Boden und legt sich nieder. Die Hufe des Jungen

treten aus, die Carpalgelenke drücken den oberen Rand des Vulvafensters weit
hinaus.
Das Muttertier ruht.

02.28 — 03.16 Störung: das Tier läuft auf die Wiese hinauf, das Kalb sinkt ganz zurück.

0250

9251
02.36
02.26
02.25
0222

Beim Laufen verliert das Tier etwas Fruchtwasser. Es rennt unruhig im Gehege
umher.

Es uriniert. Ein Schaufler hält seinen Äser unter den Urinstrahl und flehmt dann
ausgiebig.

Das Tier zieht wieder zum Geburtsplatz, aber 2 QQ und 1 & folgen ihm.

Es kehrt zum Rudel zurück.

Asen.

Es leckt die Vulva.

Das Tier läuft unruhig am Zaun entlang, immer gefolgt vom PB.

Beiträge zur Geburt des Damwildes 365

Es äst, wird einmal von B bestiegen.

Es legt sich auf der Wiese nieder, preßt leicht, steht auf und leckt die leicht
klaffende Vulva. Ein Huf des Kalbes drückt gegen das Perineum.

Das Tier legt sich nieder und preßt: das Vulvafenster öffnet sich. Das Tier steht
auf, leckt die Vulva, kontrolliert den Boden, legt sich nieder, preßt mit seitwärts
ausgestreckten Beinen.

Es steht auf, kontrolliert den Boden, legt sich auf die linke Körperseite.

Es steht auf, preßt, leckt die Vulva. Beide Hufe zeichnen sich am Perineum ab.
Das Tier legt sıch nieder.

Es preßßt 4mal (Intervalle je 15 Sek.), steht auf, prefst, leckt die Vulva.

Es legt sich nieder.

Es steht auf, leckt die Vulva, kontrolliert den Boden, legt sich nieder.

Es preßßt im Liegen, leckt das Euter, preßt.

Es steht auf, leckt die Vulva und den Boden, legt sich auf den Bauch, die
Beine sind untergeschlagen.

Es preßt 3mal (Intervalle je 15 Sek.), kaut dann.

Es preßt 3mal (Intervalle 15 und 10 Sek.), steht auf: ein Vorderlauf des Kalbes
ist sichtbar. Das Muttertier leckt die Vulva, legt sich nieder.

Es preßt, steht auf, leckt die Vulva. Nur noch eine Klaue des Kalbes ist sichtbar.
Das Muttertier legt sich nieder und pref3t einmal.

Es preßt 4mal (Intervalle 5 bis 15 Sek.).

Es steht auf, leckt die Vulva, legt sich nieder. Der eine Huf des Jungtieres hat
sich am Vulvarand verklemmt. Das Muttertier preßt einmal.

Es steht auf, leckt die Vulva, legt sich nieder.

Einmaliges Pressen.

4mal Pressen (Intervalle je 5 Sek.). Das Tier steht auf, leckt die Vulva und den
Huf des Jungtieres.

Es kontrolliert den Boden und legt sich nieder.

Es steht auf, leckt das Euter und die Vulva, kontrolliert den Boden und legt sich
nieder.

2mal Pressen. Es leckt die Vulva.

Einmal Pressen. Es steht auf, leckt die Vulva, legt sich nieder, preßt, steht auf,
legt sich wieder nieder.

Es steht auf, leckt die Vulva, legt sich nieder und preßt einmal.

Es steht auf, geht einige Schritte, legt sich nieder. Die Carpalgelenke drücken
gegen das Perineum.

Es steht auf. Die Vorderläufe des Kalbes drücken das Perineum stark hinaus. Das
Muttertier kauert und preßt einmal, leckt die Vulva, die nur wenig eröffnet ist,
preßt einmal und legt sich nieder.

Es läuft weg, das Kalb gleitet etwas zurück.

Das Muttertier liegt auf der Wiese und prefßit einmal.

Es steht auf, leckt die Vulva, aus der ein Huf ragt. Das Tier geht wieder einige
Schritte.

Es legt sich nieder.

Das Tier geht langsam weg und steigt ins Tobel zum Geburtsplatz hinunter.
Einmal Pressen.

Einmal Pressen.

3mal Pressen (Intervalle 15 und 5 Sek.). Das Tier leckt die Vulva.

Es scharrt mit den Vorderhufen in der Erde und legt sich nieder.

7mal Pressen (Intervalle 5mal 5 Sek. und 20 Sek.).

Es steht auf, leckt die Vulva, steht dann reglos.

Es kontrolliert den Boden und legt sich nieder.

Es seht auf, preßt einmal, leckt die Vulva.

Ein Vorderlauf tritt bis zum Carpalgelenk aus und wird beleckt.

Es legt sich nieder, preßt 2mal (Intervall 5 Sek.).

Der zweite Vorderlauf erscheint.

9mal Pressen (Intervalle 2 bis 6 Sek.). Das Muttertier steht auf. Es blutet stark
am Perineum! — Die Schnauze des Jungen wurde ausgetrieben. Das Tier leckt
Schnauze und Hufe des Jungtieres.

Es legt sich nieder, steht wieder auf, leckt die geborenen Körperteile, scharrt,
legt sich nieder. 2mal Pressen (Intervall: 9 Sek.): das Kalb gleitet bis zu den
Hinterläufen aus den Geburtswegen.

Das Muttertier steht auf: das Kalb ist geboren. Es ist vollkommen frei von
Epitrichium, nur naß. Die Nabelschnur ist gerissen, am Kalb ist kein Nabelschnur-
Rest sichtbar. Aus der Vulva des Muttertieres hängen keine Nachgeburtsteile.

366

E. Meier

Nachgeburtsphase: 18.06 — 20.36 = 00.00 — 02.30

00.01
00.02

00.04

00.08

00.10
00.12
00.13
00.14
00.16
00.17

00.18
00.20

00.21

00.22
00.24
00.26

00.30
00.33

00.36
00.39
00.40

00.42
00.54

01.00
01.00

01.04

01.07

01.09

01.11
01.15
01.16

Das Muttertier leckt das Kalb. Dieses hebt den Kopf und läßt ihn hin- und her-
pendeln. Es hält die Augen offen.

Das Muttertier legt sich antiparallel dicht neben dem Kalb nieder. Seine Fersen
sind blutverschmiert.

Das Kalb sucht am Leib des Muttertieres.

Das Muttertier leckt den Kopf des Kalbes. Das Kalb schüttelt den Kopf. Seine
Ohren hängen schlaff. Es stößt mit dem Äser in Richtung Euter, beginnt dann in
der Achselhöhle zu suchen und streicht dem Bauch des Muttertieres entlang nach
hinten.

Das Muttertier leckt es am Hals.

Das Muttertier steht auf. Das Kalb zeigt erste Intentionsbewegungen zum Auf-
stehen. Das Muttertier legt sich quer neben das Kalb und leckt es, gegen den
Haarstrich, vom Bauch gegen den Rücken.

Das Kalb stößt mit dem Äser gegen die Brust der Mutter und steckt seinen Kopf
in ihre Ellbogenbeuge.

Erster Aufstehversuch des Kalbes und Sturz.

Das Muttertier leckt Fruchtwasser vom Boden auf.

Es beleckt das Kalb.

Aufstehversuch des Kalbes.

Aufstehversuch.

Das Kalb erhebt sich auf den Hinterbeinen, fällt, versucht wieder aufzustehen
und überrollt dabei rückwärts. Es liegt nun von der Mutter wegorientiert.

Das Muttertier steht auf, beleckt die Vulva und leckt Fruchtwasser vom Boden auf.
Das Kalb steht auf (!), schwankt vor- und rückwärts, macht die ersten Gehver-
suche in Richtung Mutter und stürzt.

Aufstehversuch. Das Muttertier tritt zum Kalb und beleckt es am Kopf. Dadurch
stürzt dieses rückwärts und liegt nun hart am Bach, zwischen fußballgroßen Stei-
nen. Aufstehversuch. Es gelingt ihm, sich auf die Carpalgelenke aufzustützen.

Das Muttertier beleckt das Kalb weiter, dieses stürzt. Das Muttertier geht einige
Schritte zurück, tritt dann wieder zum Kalb und beleckt es anal.

Es scharrt hinter dem Kalb im Boden.

Aufstehversuch.

Das Kalb steht, sein Kopf wird aber von einem liegenden Ast heruntergedrückt.
Es fiept. Das Muttertier tritt zum Kalb und beleckt es. Das Kalb kann seinen
Kopf befreien. Es fiept nochmals.

Das Muttertier geht 3 m weg und legt sich nieder.

Das Kalb legt sich nieder und taucht dabei die Analregion ins Wasser. Es fiept
und versucht aufzustehen.

Es steht und fiept weiter.

Das Muttertier tritt zum Kalb und leckt es.

Das Kalb wird durch die Leckbewegungen des Muttertieres daran gehindert, aus
dem Bach zu klettern.

Es arbeitet sich aus dem Bachbett heraus. Das Muttertier leckt es intensiv.

Das Muttertier liegt neben dem Kalb und beleckt es.

Das Kalb steht.

Es sucht 2mal in der Fersenbeuge der Mutter. Das Muttertier wendet sich um,
legt sich vor dem Kalb nieder und beleckt es. Das Kalb steht nun auf der Rück-
seite der Mutter und sucht, an ihrem Nacken beginnend, ihrem Körper entlang bis
zum Becken, wendet und fällt vor ihr nieder.

Das Kalb steht auf und sucht wieder am Rücken der Mutter. Diese steht auf,
beleckt die Vulva, nımmt benäßte Erde auf, legt sich vor das Kalb und beleckt
es. Dieses folgt mit dem Äser ihrem Rücken entlang caudalwärts und wendet sich
wieder ihrem Kopf zu. Es wird sofort wieder beleckt, weicht aus, sucht wieder am
Rücken der Mutter, fällt und bleibt, an sie geschmiegt, liegen.

Das Muttertier steht auf, beleckt die Vulva und dann das Kalb. Dieses steht
stumpfwinklig zur Mutter und sucht an ihrem Bauch. Die Mutter dreht sich so,
daß das Kalb senkrecht zu ihr steht. Das Kalb sucht von vorne her zwischen
ihren Vorderbeinen, dann ebenso von hinten.

Das Muttertier liegt. Das Kalb umkreist es, immer suchend und wird dauernd
beleckt. |

Das Kalb legt sich parallel neben die Mutter.

Es sucht an ihrem Rücken von vorn nach hinten.

dto.

Das Muttertier steht auf, beleckt die Vulva und kontrolliert den Boden.

01.20

01.21

00.22
01.23

01.24

01.27

OE92

01.34

O55

O7
01.38

91-39
01.43

01.47
01.48
01.53

01.56
01.58

059
02.03

02.18
02.20
02.25
02.26

251
02.42

02.46
0252

Beiträge zur Geburt des Damwildes 367

Es legt sich nieder, beleckt das Euter. Es beleckt das Kalb, sobald es in Reichweite

kommt, und immer gegen den Haarstrich. Das Kalb umkreist die Mutter.

Es beginnt an ihrem Halsansatz zu suchen und streicht mit dem Äser ihrem Leib

entlang nach hinten. Das Muttertier steht auf. Das Kalb steht nun spitzwinklig

zur Mutter, findet das Euter und leckt daran. Dabei hebt das Muttertier das dem

Kalb zugewandte Hinterbein hoch (= Euter-Präsentieren!). Das Kalb geht aber

unter der Mutter durch und beleckt ihren Schwanz.

Es findet das Euter und trınkt während 25 Sek., wobei das Muttertier wieder

das Hinterbein hochhebt.

Das Kalb sucht in der Eutergegend und trınkt dann während 5 Sek.

Das Muttertier tritt zum 2,5 m entfernt liegenden Kalb K des Tieres L und beleckt

es. L springt herbei, entfernt sich aber gleich wieder. Kj, beschnuppert die Vulva

von W, sucht das Euter und trinkt. Das Muttertier präsentiert das Euter und

beleckt Kj, am Rücken.

Das Muttertier präsentiert das Euter seinem eigenen Kalb, aber Kj, tritt wieder

herbei und trinkt während 10 Sek. und wird dabei am Rücken beleckt.

K,, entfernt sich. Ky sucht das Euter, kann es aber nicht erreichen, da die Mutter

über ihm am Hang steht.

Das Muttertier geht einige Schritte. Das Kalb folgt langsam und wird beleckt.

Es sucht am Halsansatz der Mutter, stellt sich dann spitzwinklig zu ıhr und

streicht mit dem Äser ihrem Leib entlang nach hinten. Das Muttertier geht weiter,

nimmt wenig benäßte Erde auf und legt sich nieder.

Dr Kalb legt sich parallel neben die Mutter und wird am Hals und Rücken
eleckt.

Das Muttertier beleckt das Euter. Das Kalb steht auf und tritt frontal vor die

Mutter. Diese beleckt wieder das Euter. Das Kalb schaut zu und nähert sich dann

dem Euter.

Das Muttertier aber steht auf und nimmt benäßste Erde auf.

Das Muttertier legt sich nieder und beleckt sich die Flanke und das Euter. Das

Kalb legt sich spitzwinklig neben die Mutter.

Es steht wieder auf, sucht an ihrem Leib und legt sich wieder neben sie.

Das Muttertier steht auf, zieht Fruchthüllen aus der Vulva und verschlingt sie,

mit Unterbrechungen, bis 01.53.

Es beleckt das Kalb an Kopf und Hals und nimmt Erde auf.

Es legt sich nieder. Das Kalb steht auf und umkreist das Muttertier.

Das Muttertier beleckt das Kalb anal, steht auf, zieht Teile der Nachgeburt aus

der Vulva und verschlingt sie.

Es nımmt Erde auf und legt sich nieder.

Das Kalb legt sich neben die Mutter. Diese steht auf und zieht Nachgeburtsteile

aus der Vulva.

Das Muttertier legt sich nieder.

Es steht auf, zieht während 7 Min. Nachgeburtsteile aus der Vulva und ver-

schlingt sie.

Es nımmt Nachgeburtsteile vom Boden auf.

Eine kopfgroße Blase quillt aus der Vulva; das Tier zerbeißt sie.

Es duckt sich und preßt, nımmt dann benäßte Erde auf.

Es frißt während 5 Min. Teile der Nachgeburt, die es in Fetzen aus der Vulva

zieht.

Das Muttertier beleckt das Kalb am Rücken.

Es säugt das Kalb während 30 Sek., dann gleich während 80 Sek. und beleckt es

dabei anal.

Es säugt das Kalb während 30 Sek.

= 20.58 Abbruch der Beobachtung.

c.2 S: Geburt 11. Juni, 17.01 Uhr

Eröffnungsphase: Nicht beobachtet.

Austreibungsphase: 14.40 — 17.01 = — 02.20 — 00.00

— 02.20 Die Vorderhufe, mit hellgelbem Eponychium, sind bereits sichtbar. Der Beobachter
wird benachrichtigt.

— 01.50 Das Muttertier steht mit gesenktem Schwanz, die Hufe sind ganz in die Vagina
zurückgeglitten.

— 01.47 Es hebt den Schwanz und preßtt: die Hufe erscheinen wieder.

368 E. Meier

— 01.46 Es leckt unter dem erhobenen linken Hinterlauf hindurch die Vulva. Beim Senken
des Beines sinkt das Kalb wieder zurück.

Anschließend zieht das Muttertier während 2 Minuten.

— 01.43 — 01.34 Das Muttertier steht regungslos.

— 01.34 Es leckt unter dem erhobenen rechten Hinterlauf hindurch die Vulva.

— 01.33 Esäst; das Rudel zieht herbei und äst.

— 01.32 wie beı 01.34.

— 01.31 Heftiges Schwanzwedeln.

— 01.30 Das Muttertier verläßt das Rudel und läuft durch den Wald. Es versucht wäh-
rend 8 Min. durch den Zaun ins dichte Jungholz zu gelangen. Nachher läuft es
mit horizontal gehaltenem Schwanz durch den Wald, kehrt zurück und rennt
weitere 5 Min. unruhig am Zaun entlang.

— 01.11 Das Muttertier legt sich im Tobel auf einer ebenen, mit altem Laub bedeckten
Stelle zwischen Hochstämmen nieder (dies ist dann der später definitiv gewählte
Geburtsplatz).

— 01.01 Zweı Schaufler (zweijährige Böcke) treten zum Muttertier und beschnuppern den
Boden rings um das Tier. Es reagiert nicht darauf.

— 01.00 Es steht auf und preßt, die Hufe erscheinen. Das Muttertier biegt den Hals
zurück und leckt die fast ausgetretenen Hufe; der obere Vulva-Rand wird von
den Hufen einige cm herausgedrückt.

Das Muttertier geht ein paar Schritte und leckt die Vulva wieder.

— 00.59 Es kehrt wieder an dieselbe Stelle zurück und legt sich halb auf die linke Seite.

— 00.58 Es steht auf, beleckt die Vulva, dreht sich und leckt nochmals die Vulva.

— 00.57 Es liegt halbseitlich rechts und preßt, wobei es die Beine in den Boden stemmt,
ein Huf tritt vollends aus.

— 00.56 Ei Muttertier beleckt das Euter, steht dann auf und legt sich gleich wieder
nieder.

— 00.55 Es liegt auf den untergeschlagenen Beinen. Der zweite Huf tritt ganz aus.

— 00.54 Es steht auf und leckt die Vulva; die Hufe verschwinden wieder, der Schwanz
wird gesenkt. Das Muttertier entfernt sich vom Bett, überspringt den Bach, zieht
auf die Wiese und bleibt im Schatten eines Baumes stehen.

— 00.49 Es rennt mit steil erhobenem Schwanz in den Wald und verschwindet.

— 00.39 Es findet sich wieder am Geburtsplatz ein.

— 00.38 Es leckt die leicht herausgedrückte Vulva, in deren Fenster die Eponychien eines
Hufes sichtbar sind. Hierauf legt es sich nieder; seine Ohren spielen.

— 00.35 Es steht auf, beleckt die Vulva, beschnuppert den Boden und legt sich nieder.

— 00.34 Halbseitliche Lage links. Pressen. Es steht auf, ein Huf ragt einige cm aus der
Vulva. Das Muttertier beleckt die Vulva, wobei etwas Fruchtwasser herausspritzt,
das z. T. aufgeleckt wird.

— 00.33 Das Muttertier entfernt sich und trabt auf die Wiese und bleibt stehen, sich ab

und zu die Vulva leckend.

— 00.29 Das Muttertier geht im Schritt, mit horizontal gehaltenem Schwanz, wieder zum
Geburtsplatz zurück, wo es nach allen Seiten aufmerksam sichert.

— 00.25 Es läßt sich auf die untergeschlagenen Beine nieder und preßt mit Intervallen von
15 Sek. dreimal hintereinander. Dabei atmet es keuchend. Beim dritten Pressen
gehen Fruchtwasser und Schleim ab.

— 00.16 Es steht auf, nımmt Schleim und benäßte Erde auf und legt sich wieder nieder,
steht aber nach dem Ertönen einer Autohupe gleich wieder auf. Es leckt Schleim
von der Vulva, entfernt sich 8 m und legt sich halbseitlich rechts nieder.

— 00.15 Pressen.

— 00.14 Es leckt das Euter.

— 00.13 Der zweite Huf tritt aus. Es beleckt die Vulva. Die Hufe erscheinen bis zu den
Carpalgelenken und werden beleckt.

— 00.12 Die Hufe gehen wieder bis auf die Klauenspitzen zurück, und der Schwanz senkt
sich langsam.

— 00.10 Das Muttertier beleckt unter dem erhobenen rechten Hinterlauf hindurch die
Vulva, wobei ein Strahl Fruchtwasser abgeht. Dann legt sich das Tier wieder nie-
der, worauf die Beine des Kalbes wieder bis zu den Carpalgelenken austreten.

— 00.06 Es steht auf, Fruchtwasser tropft aus der Vulva. Das Muttertier beleckt die Vulva
und die Hufe des Kalbes. Das Kalb sinkt wieder etwas zurück. Das Muttertier
bleibt 11/e Min. unbeweglich, mit leicht gekrümmtem Rücken, stehen.

— 00.04 Es hebt den Schwanz und preßt: die Hufe treten wieder bis zu den Carpalgelen-
ken aus der Vulva. Es beleckt die Hufe des Kalbes, entfernt sich dann wieder
vom Bett, tritt an die zuerst gewählte Stelle, kontrolliert sie und legt sich nieder.
Pressen in halbseitlicher Lage mit ausgestreckten Hinterbeinen. Es preßt 7mal mit

— 00.02

— 00.01
00.00

Beiträge zur Geburt des Damwildes 369

Intervallen von 2—4 Sek. Die Nase des Kalbes erscheint im Vulvafenster. 4mal
Pressen mit Intervallen von je 6 Sek.

Starkes Pressen. Das Muttertier steht auf: der Kopf tritt bis zu den Ohren aus.
Das Muttertier biegt den Hals zurück und beleckt das Kalb. Fruchtwasser tropft
ab.

Pressen. Es beleckt die Vorderbeine des Kalbes.

Das Muttertier nimmt benäfßtte Erde und Laub auf und legt sich wieder nieder.
Pressen: das Kalb wird bis zu den Hinterbeinen ausgetrieben. Dann ruht sich das
Muttertier 30 Sek. aus.

Hierauf beleckt es während 40 Sek. intensiv den Kopf, die Ohren und den Hals
des Kalbes, wobei das Kalb den Kopf hebt und ihn schüttelt.

60 Sek. nach der Geburt wendet das Kalb seinen Kopf bereits zu seinen — noch
ungeborenen — Hinterbeinen. Gleichzeitig steht das Muttertier auf, so daß die
Hinterbeine des Kalbes vollends aus der Vulva gleiten. Fruchthäute hängen aus
der klaffenden Vulva.

Das Kalb wurde mit bereits abgerissener Nabelschnur geboren. Ein Nabelschnur-
Rest konnte nicht festgestellt werden. Auch war das Kalb vollkommen frei von
Epitrichium, sein Haarkleid war naß und glatt anliegend.

Nachgeburtsphase: 17.10 — 18.38

00.00

00.01

00.03

00.05
00.06

00.07

00.08

00.09

00.12

00.16

00.20

00.25

00.27
00.28

00.29

00.30

Das Kalb pendelt mit dem Kopf hin und her, während ihm das stehende Mutter-
tier die seitwärts nach hinten ausgestreckten Hinterbeine beleckt.

Das Kalb hält den Kopf hoch, die Ohren steil nach hinten oben gerichtet. Es
schüttelt den Kopf. Das Muttertier beleckt es an den Hinterbeinen, am Ober-
schenkel, am Anus und an der Flanke. Die kräftigen Zungenschläge werden dabei
in der Richtung gegen den Haarstrich geführt. Dann wird auch der Kopf wieder
beleckt.

Erste Intentionsbewegungen zum Aufstehen.

Das Muttertier legt sich so nieder, daß das Kalb quer vor ihm liegt und beleckt
es am Kopf, am Maul, an den Ohren, am Hals und an der rechten Körperseite
weiter während 3 Min.

Das Kalb schüttelt sich.

Schwacher Aufstehversuch.

Das Muttertier nimmt Fruchthüllen vom Boden auf und beleckt dann das Kalb anal.
Das Kalb zieht die Hinterbeine unter seinen Körper und versucht aufzustehen.

Es steht auf den Carpal- und Tarsalgelenken und fällt nach 20 Sek. um.

Das Muttertier beleckt das Kalb weiter, das fortwährend mit dem Kopf vorstößt
(= Intentionsbewegungen zum Aufstehen).

Erste olfaktorische Kontaktaufnahme des Kalbes zum Muttertier, während es be-
leckt wird!

Neue Intentionsbewegungen zum Aufstehen.

Das Muttertier nımmt benäfßstte Erde auf und legt sich dann wieder so hin, daß das
Kalb quer vor ıhm liegt und leckt dessen linke Flanke während 3 Min., immer
von hinten unten nach vorne oben (d. h. also gegen den Haarstrich).

Das Kalb wendet den Kopf nach hinten und richtet die Ohren nach vorne.

Das Muttertier beleckt sich das Euter, dann Kopf und Hals des Kalbes; und
schließlich leckt es sich die eine Körperseite von der Schulter bis zum Euter.

6 Aufstehversuche bis 00.20

Aufstehversuch, auf die Carpalgelenke aufgestützt.

4 weitere Aufstehversuche.

Das Kalb steht, hinten auf den Phalangen-Spitzen, vorn noch auf den Carpal-
gelenken.

Das Muttertier beleckt das stehende Kalb, steht dann auch auf. Nach 90 Sek. fällt
das Kalb um.

Es steht wieder, wird anal beleckt und stürzt nach 20 Sek.

Das Muttertier nımmt aus der Vulva hängende Fruchthäute auf, kaut, schluckt
und zieht weitere Fetzen von Nachgeburt aus der Vulva.

Das Kalb steht wieder und sucht am Muttertier: Zuerst stößt es mit der Schnauze
in die Fersenbeuge der Mutter, dann in die Achselhöhle, fährt hierauf dem Körper
der Mutter entlang nach hinten. In der Mitte des mütterlichen Körpers angelangt,
fällt es aber um und wird wieder beleckt.

Das Junge steht wieder, sucht wieder, in der Achselhöhle beginnend und nach
hinten dem Körper der Mutter entlang gleitend, wobei es sich dem Euter nähert.
Bevor es aber noch das Euter erreicht hat, wird es anal beleckt, „unterwandert”
das Muttertier und stürzt.

370 E. Meier

00.31 Das Muttertier legt sich nieder, steht aber gleich wieder auf, wobei eine fußball-
große, rosa schimmernde Blase aus der Vulva quillt. Das Muttertier legt sich wie-
der nieder; dabei platzt die Blase. Es zieht, seitlich liegend, unter dem erhobenen
rechten Hinterbein hindurch Fruchthüllen aus der Vulva und zerkaut sie.

00.33 Dabei tritt eine weitere, etwas kleinere Blase heraus, die es beleckt.

00.38 Das Junge steht wieder und sucht am Rücken der liegenden Mutter.

00.39 Das Muttertier steht auf. Dabei gleitet ein großer Teil der Nachgeburt aus der
Vulva, und die mit Fruchtwasser gefüllte Blase platzt.

00.40 Das Junge stürzt.

00.41 Das Junge steht wieder, sucht in der Leistengegend der Mutter, findet das Euter
und stößt einmal mit der Schnauze dagegen. Gleich darauf fällt es durch das
intensive Belecken durch die Mutter wieder um.

00.42 Es steht wieder auf, sucht und berührt mit der Stirne das Euter. Dann beginnt
es aber wieder, an der Schulter der Mutter zu suchen, fährt nach hinten, erreicht
das Euter und saugt 5 Sek. Hierauf folgen weitere Saugversuche: das Junge findet
jeweils das Euter, nicht aber die Zitzen.

00.43 Es stürzt wieder und wird intensiv beleckt.

00.44 Es steht wieder, sucht am Euter, dann von hinten zwischen den Vorderbeinen der
Mutter, wendet sich und geht zwischen ihren Hinterbeinen hindurch.

00.45 Die Mutter frißt die Fruchthüllen auf. Das Kalb beschnuppert dabei ihren Kopf
und sucht dann von vorn zwischen ihren Vorderbeinen.

00.46 Das Muttertier nımmt benäßtes Laub und Erde auf. Das Junge fällt vor ihm
nieder, steht aber gleich wieder auf und sucht, hinter den Vorderbeinen be-
ginnend.

00.48 Beim Nach-hinten-Streichen berührt es mit seiner Stirne die Zitzen, hebt die
Schnauze, faßt eine Zitze und saugt 8 Sek. lang. Dann fällt es wieder, steht aber
sofort wieder auf, findet das Euter sogleich und trinkt während 50 Sek, wobei es
vom Muttertier an Rücken und Anus beleckt wird.

Nach einer Pause von 25 Sek. sucht es das Gesäuge wieder, saugt 15 Sek. und
gleich anschließend 25 Sek. und wird weiter beleckt.

00.51 Das Junge trinkt weitere 10 Sek., während das Muttertier benäßtes Laub aufnimmt.

00.52 Das Junge bricht unter der Mutter in den Gelenken ein und bleibt liegen.

01.02 Das Junge steht; die Mutter legt sich nieder und beleckt das Kalb. Es weicht
immer wieder aus.

01.05 Das Kalb fällt und schüttelt den Kopf, wird weiter beleckt.

01.07_ Es steht wieder und wird weiter beleckt.

01.08 Es geht einige Schritte.

01.09 Das Muttertier zieht Fruchthüllen und Cotyledonen aus der Vulva und frißt sie.
Das Junge umkreist die Mutter und bewindet sıe.

01.11 Das Kalb legt sich antiparallel neben die Mutter und wird beleckt.

01.13 Esrollt sich ein und schließt die Augen.

01.15 Die Mutter beleckt es wieder, es öffnet die Augen.

01.238 Das Muttertier steht auf, das Junge ebenfalls. Es sucht zwischen den Hinter-
beinen der Mutter; diese präsentiert das Euter, indem sie das linke Hinterbein
hebt. Das Kalb aber wendet sich gegen ihren Kopf und sucht in ihrer Achselgegend.

01.35 Das Junge saugt 20 Sek. und leckt sich dann die Schnauze.

01.37 Die Mutter legt sich nieder und frißt unter dem erhobenen linken Hinterbein
hindurch die letzten Cotyledonen, die sie aus der Vulva zieht.

Damit ist die Nachgeburtsphase beendet.

01.39 Das Junge umkreist die Mutter 2 Min. lang.

01.41 Es legt sich stumpfwinklig zur Mutter nieder und wird am Kopf beleckt.

02.022 Mutter und Kind stehen. Das Junge saugt einige Sekunden, faßt dann aber eine
andere Zitze und saugt 10 Sek.

02.16 Das Kalb liegt nahe an einem Baumstamm zwischen dicken Wurzeln; die Mutter
äst 6 m davon entfernt.

02.18 Die Mutter legt sich 7 m vom Kalb entfernt nieder.

02.30 Die Beobachtung wird abgebrochen. Mutter und Kind liegen beisammen.

d.Q H: Geburt 14. Juni, nach 21.00 Uhr
Eröffnungsphase: ? — 15.33 = — 05.37
14.20 = — 07.10 Beobachtungsbeginn. Das Tier verhält sich normal.
— 06.49 Das Tier legt sich dicht neben ein 2 Tage altes Kalb und bleibt 3 Min., ohne

soziales Verhalten zu zeigen.

— 06.46

Beiträge zur Geburt les Dieoilleles Sl

Es steht auf, streckt sich, geht weg und äst 15 Min.

— 06.30—06.23 Das Tier wird unruhig, legt sich 4mal nieder und steht gleich wieder auf.

— 06.22
— 06.11

Es legt sich auf die linke Körperseite und streckt alle 4 Läufe seitlich aus.

Es wälzt sich, steht auf: eine fingerdicke Schleimschnur hängt aus der Vulva.

Das Tier rennt über die Wiese in den Schatten eines Baumes.

Es legt sich nieder, preßt, steht auf und bleibt unbeweglich während 5 Min.

Es äst während 9 Min.

Es legt sich nieder, steht, liegt, steht.

Es legt sich nieder, steht auf und äst während 12 Min.

Es leckt die Vulva, streckt sich beim Gehen.

Es legt sich nieder und steht wieder auf. Eine fingerdicke Schleimschnur quillt aus
der Vulva.

Es legt sich nieder, wälzt sich, steht auf. Das Tier beschnuppert die Schleimschnur.
Die Vulva ist eröffnet!

Austreibungsphase: 15.54 — ca. 21.30

— 05.36
— 05.35
— 05.32
— 05.30
— 05.24
— 05.10
— 0729
— 04.27
— 04.26
— 04.11
— 04.10
— 04.09
— 04.07
— 04.04
— 04.01
— 03.55
— 03.42

— 03.40
— 03.39

— 93H

— 03.26
— 03.24

— 203.25
—ı 03.22

— 03.20
— 03.19

— 03.12
— 03.10

— 03.09
— 03.08
— 03.03
205202

— 02.57
— 02.59

Die Vulva ist eröffnet. Das Tier liegt.

Einmal Pressen. Das Tier steht auf.

Es legt sich nieder und steht auf.

Liegen.

Es steht auf, geht einige Schritte, legt sich nieder und steht sogleich wieder auf.
Es äst ım Rudel.

Es steht auf, äst, legt sich nieder, preßt 3mal (Intervalle: 5 Sek. und 15 Sek.).
Das Tier legt sich nieder, steht auf, äst etwas, legt sich nieder und preßt einmal.
Es steht auf und äst. Das Tier hält den Schwanz horizontal ausgestreckt.

Es legt sich nieder und preßt einmal.

Es steht auf, legt sich nıeder und steht wieder auf.

Niederlegen.

Einmal Pressen.

Es steht auf, hält den Schwanz horizontal.

Äsen.

Das Tier legt sich nieder.

Es steht auf. Es läuft 15 m vom Rudel weg Richtung Wald, steht 15 Sek. und
kehrt zum Rudel zurück.

Es kontrolliert den Boden olfaktorisch und legt sich nieder.

Es geht unruhig am Zaun, der es vom Jungholz trennt, entlang und beleckt die
Vulva.

Asen.

Das Tier beleckt die Vulva.

Das Tier hebt den linken Hinterlauf und beleckt darüber hinweg die Vulva.
Diese öffnet sich weiter, und eine tennisballgroße, gelbschimmernde Fruchtblase
wird ausgetrieben. Das Tier beleckt diese und die Vulva unter dem erhobenen
rechten Hinterlauf hindurch. Die Fruchtblase verschwindet langsam wieder in der
Vagına.

Das Tier beleckt die Vulva über das angehobene linke Hinterbein hinweg und
legt sich wieder nieder.

Es steht auf. Die Fruchtblase tritt wieder aus, Fruchtwasser tropft ab. Das Tier
beleckt die Fruchtblase.

Die Fruchtblase ist wieder tennisballgroß. Die Vulva ist handtellergroß eröffnet.
Das Tier nimmt benetztes Gras auf und leckt Fruchtwasser von Gräsern und vom
Boden auf.

Es legt sich nieder.

Es steht auf. Schleim quillt aus der Vulva. Das Tier verläßt das Rudel und legt
sich am Zaun gegen den Jungwuchs nieder.

3mal Pressen (Intervalle: 15 Sek. und 10 Sek.).

Das Tier beleckt das Euter.

Einmal Pressen.

Das Tier liegt halbseitlich links, die Beine sind halb untergeschlagen.

Einmal Pressen. Das Tier streckt dabei die Beine nach der Seite aus.

Es steht auf und beleckt die Vulva und die Fruchtblase.

Hierauf nımmt es während 4 Min. benetzte Erde auf.

Es legt sich nieder in Bauchlage, Hals und Kopf flach ausgestreckt.

5mal Pressen mit nach links ausgestreckten Läufen (Intervalle: 10, 5, 20, 30 Sek.).
Es steht wieder auf.

E. Meier

Das Tier beleckt den Boden.

Einmal Pressen: Fruchtwasser geht ab.

Einmal Pressen: die Hufe des Kalbes drücken gegen das Perineum. Das Tier legt
sich nieder.

3mal Pressen (Intervalle: 5 Sek. und 15 Sek.). Das Tier steht auf und beleckt die
Vulva. Die Vulva ist weit offen, ein Huf des Kalbes hat sich am oberen Rand
des Vulvafensters verklemmt. Die Fruchtblase ist noch tennisballgroß.

Das Tier nimmt benäßte Erde und Blätter auf. Es legt sich nieder (Bauchlage).
Einmal Pressen.

en Pressen, die Läufe nach rechts ausgestreckt. Es steht auf und beleckt die
Vulva.

Es beleckt Vulva und Euter, leckt dann Schleim vom Boden auf.

Es legt sich nieder. Einmal Pressen.

Es steht auf, beleckt die Vulva, legt sich nieder in halbseitlicher linker Lage und
beleckt Vulva und Euter.

2mal Pressen. Das Tier steht auf, kontrolliert den Boden, legt sich nieder und
preßt einmal.

Es steht auf und kontrolliert den Boden, geht 6 Schritte, kontrolliert den Boden
und legt sich nieder. 2mal pressen mit seitwärts in den Boden gestemmten Läufen.
Dann ruht das Tier während 10 Min.

Es beleckt das Euter.

Es steht auf und beleckt Vulva und Fruchtblase.

Es legt sich nieder. Einmal Pressen: die Fruchtblase platzt. Das Tier steht auf:
die Hufe des Kalbes treten aus. Das Tier läuft, äst kurz, läuft weiter und legt
sich beim Rudel nieder. Ein Huf ragt aus der Vulva.

Einmal Pressen. Das Tier steht auf, beleckt den Huf des Kalbes und verschlingt
Schleim.

Das Tier nımmt benäßtes Gras auf und legt sich nieder.

Das Tier steht auf, preßßt, legt sich nieder und preßt stark, wobei es sich wälzt.
Es steht auf.

7mal Pressen (Intervalle: 5 Sek. bis 2 Min.). Es legt sich nieder. Nur ein Huf
ragt aus der Vulva, der 2. drückt den oberen Rand des Vulvafensters stark gegen
den Anus.

2mal Pressen: das Tier legt sich dabei ganz auf die linke Körperseite: der eine
Vorderlauf des Kalbes wird bis zum Carpalgelenk ausgetrieben.

5mal Pressen (Intervalle: 5 Sek. bis 60 Sek.). Hierauf ruht das Tier während
7 Min.

2mal Pressen: der 2. Huf löst sich und tritt aus, gleichzeitig wird der Kopf des
Kalbes bis zu den Augen ausgetrieben.

Einmal Pressen. Das Tier steht auf, worauf das Kalb wieder zurücksinkt.

Das Tier legt sich nieder und preßßtt 2mal.

Es steht auf, beleckt die Hufe des Kalbes, preßt, beleckt wieder die Hufe und
die Vulva.

Es legt sich nieder. 7/mal Pressen (Intervalle: 10 Sek. bis 45 Sek.).

Es steht mit gekrümmtem Rücken, beleckt die Vulva und die Hufe des Kalbes,
kontrolliert den Boden und nimmt benetztes Material auf.

Es legt sich nieder. 4mal Pressen (Intervalle: je 5 Sek.).

Einmal Pressen. Das Tier beleckt die Hufe des Kalbes. Es wird vom 9 B in die
Flanke gestoßen, reagiert aber nicht.

Das Tier beleckt die Hufe des Kalbes über den erhobenen rechten Hinterlauf
hinweg.

Einmal Pressen. Es beleckt die Hufe des Kalbes.

Es legt sich nieder und preßt einmal.

Es prefßt einmal, steht auf und legt sich wieder nieder.

2mal Pressen (Intervall: 25 Sek.).

13mal Pressen (Intervalle: 3 Sek. bis 15 Sek.).

Das Tier steht auf und beleckt die Vulva. Die Geburt ist nicht weiter fortge-
schritten.

2mal Pressen. Hierauf legt sich das Tier nieder.

6mal Pressen (Intervalle: 3 Sek. bis 10 Sek.). Das Tier steht auf.

Es beleckt die Vulva und die Hufe des Kalbes.

B tritt herbei und stößt das gebärende Tier an den Hals und in die Flanke.
Dieses weicht aus.

Einmal Pressen. Das Tier geht weg und verschwindet hinter einer Bodenwelle.

The ovary of the Hartebeest Alcelaphus buselaphus cokıi, Günther 373

— 00.37 Einmal Pressen. B und Bx stehen dabei.

— 00.36 Einmal Pressen. B stößt das Tier in die Flanke.

— 00.35 Einmal Pressen. B stößt das Tier an die Brust, es weicht aus, B und Bx folgen.
— 00.34 Abbruch der Beobachtung wegen ungenügender Sicht.

Anschrift des Verfassers: Erwın MEIER, Zoolog. Institut und Museum der Universität Zürich,
Birchstraße 95, CH - 8050 Zürich

The ovary of the Hartebeest Alcelaphus buselaphus cokıi, Günther

By F. I. B. Kayanja and M.R. STANLEY PRICE

Receipt of Ms. 25. 11, 1972

In view of current interest in the interaction between domestic stock and wild anı-
mals on East African rangeland, and the possible exploitation of the latter, it is
clearly desirable to obtain as much information as possible about the species con-
cerned. An investigation of reproduction is especially relevant when different species
of antelope occurring in the same area may show considerable differences (KAYAnJA
1969, 1972, KayanJa and GoMBE 1973).

The ovarıan material used in this study was obtained from anımals collected
regularly for a study of the feeding ecology of the species. All anımals were collected
from the Athi Plains, an area of about 2,000 square km Iying to the south of Nairobi
in Southern Kenya, at a mean altıtude of 1,870 m above sea level.

The hartebeest breeds throughout the year but, as observed in this study, the inci-
dence of births was strongly related to the rainfall at the time of conception. The
ecological implications of this seasonality and the effect of nutrition will be discussed
elsewhere (StTAnLEy PrıcE 1973).

Materials and methods

The ovaries were fixed in Boum’s fluid and the paraffın wax sections stained with haema-
toxylin and eosin, GOLDNER, Azan, the Gomorı method for reticular fibres and the PAS
reaction. The diameter of follicles and oocytes were measured. Using the protein binding
method the plasma progesterone content was estimated in two hartebeest carrying foetuses
35 cm and 44 cm crown rump length; but having no corpus luteum in either of the ovaries.

Observations

On the average the ovary of the hartebeest weighed 1.5 g and measured 1.8 cm X
1.0 cm X 1.5 cm in length, thickness and height respectively (Fig. 1). The ovaries
were found in the sublumbar region of the abdomen close to the pelvic inlet in the
fully grown hartebeest. The mesosalpinx formed an incomplete curtain over the
lateral surface of the ovary. The bursa ovarica was therefore, poorly developed.

The ovarıan surface was smooth except when large tertiary follicles or a corpus
luteum were present and formed bulges along the surface. The germinal epithelium

374 F. I. B. Kayanja and M. R. Stanley Price

Fig. 1. The left ovary and uterus of the hartebeest. x 0.85

was, in most cases, composed of an attenuated simple squamous like layer of cells
sitting on a basal lamina. The tunica albuginea beneath the germinal epithelium
was well developed and contributed to the smooth contour of the ovarıan surface
(Fig. 2). The ovarıan tissue was divided into an outer zona parenchymatosa and a
smaller but obvious central zona vasculosa. Many muscular arteries and veins with

valves were present in the ovarıan medulla.

Oogenesis and follicnlar development: The smallest oocytes measured 20um in dia-
meter and were often surrounded by an attenuated epithelial envelope to form pri-

Fıg. 2. Section through the ovarıan cortex
showing the germinal epithelium and tunica
albuginea. H and E, x 125

mordial follicles. The epithelial enve-
lope became stratified when the oocyte
measured about 45 um and the follicle
90 um in diameter. The zona pellucida
was usually obvious at this stage. The
antrum was developed when the oocyte
measured just over 90 um an the
follicle was about 300 um in dia-
meter.

Thecal cones projecting towards
the ovarıan surface, similar to those
described by Harrıson (1948) in the
goat and by KayanJa (1969) in the
impala, were also found on some fol-
licles of the hartebeest measuring
about 300 um in diameter. The theca
interna was best developed in the
large tertiary follicles at about
oestrus,

The ovary of the Hartebeest Alcelaphus buselaphus cokii, Günther 375

Even at this time, the theca interna was not as well developed as in the goat and
impala.

The relative growth rate of follicle and oocyte was examined and found to be
biphasic as shown in Fig. 3. The regression lines were calculated from the following
formulae:

12, — 25.2 7 0.23x where y: is the diameter of the oocyte ın um and x is the
diameter of the follicle between 50 and 300 um

2.y = 90.0 + 0.011x where y ist the diameter of the oocyte in um and x is the
diameter of the follicle between 300 and 1,000 um.

120
=
E 90
um}
>
[0)
° 60
=
®
.
®
= 786
o
fa)

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Diameter of follicle (y )

Fig. 3. The relationship between the growth of ovum and follicle in the hartebeest. (See text
for the formulae of regression lines)

Follicular atresia: This process through which follicles of all types were destroyed
was apparent even in the ovaries of sub-adult hartebeest (Fig. 4). In such ovaries
many atretic tertiary follicles were present. There was also marked atresıa of tertiary
follicles at estrus and during early pregnancy. Folding of the membrana granulosa
and its invasion by a richly vascularısed theca interna was commonly seen (Figs. 5
and 6). In some atretic tertiary follicles the membrana granulosa showed focal
thickening (Figs. 7 and 8). Loss of the granulosa cells by sloughing to produce cystic
follicles was often observed in the hartebeest.

The ovarıan reticular fibres: As recorded by Perry (1950) in the human ovary, the
course of the reticular fibre networks within the zona vasculosa conformed with the
arrangement of the connective tissue
accompanying the tunica adventitia
of the blood vessels in the hartebeest
ovary. Within the zona parenchyma-
tosa, the fibres interweaved to form
networks in wich the follicles were
lodged. Most of the reticular fibres

Fig. 4. Section through the ovary of a
sub-adult hartebeest. Note the atretic
follicles and especially the small tertiary
follicle invaginated into a larger cystic

follicle. H and E, x4

376 F.1.B. Kayanja and M. R. Stanley Price

2
Er

Fıg. 5. Section through the ovarıan certex showing an atretic tertiary follicle. Note the folded

wall. H and E, x25 — Fig. 6. Section through the folded wall of an atretic tertiary follicle.

Note the vascularısed theca interna which invades the membrana granulosa. H and E, x 150

— Fig. 7. Section through a tertiary follicle showing signs of atresia. Note the focal

thickening of the membrana granulosa. H and E, x25 — Fig. 8. Section through the wall
of an atretic tertiary follicle focal thickening. H and E, x 70

were arranged at right angle to the ovarıan surface. As they approached the tunica
albuginea, the fibres fanned out to run parallel to the ovarıan surface. Similar obser-
vatıon were recorded ın the ımpala (KayanjJa 1972).

The corpus Iuteum: Unlike the impala (KayanJa 1969) the corpus luteum of the
hartebeest does not persist to the end of the gestation period. In pregnant hartebeest
collected when carrying a foetus over 30 cm crown-rump length, there was no corpus
luteum in either overy. The plasma progesterone content was estimated at 11.90 ng/ml
in the hartebeest carrying a 44 cm foetus. The anımal carrying a 35 cm foetus had
a plasma progesterone content of 13.20 ng/ml.

The gland was rapidly established and the luteal cells grew to about 30 u in dia-
meter. They contained glycogen in early pregnancy. The fully grown luteal cells
contained diastase-resistant PAS — positive granules located near the nucleus. Fewer
granules were seen in the hartebeest than in the impala (KayanjJa 1972). The poly-
gonal luteal cells were surrounded by variable extracellular spaces in which many
small capillaries and sinusoidal vessels were identified. The corpus albicans was asso-
cıated with many muscular arteries (Fig. 9.)

The ovary of the Hartebeest Alcelaphus buselaphus cokii, Günther SyZN,

.
!

Discussion

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T #2,
‘ee

The ovary of the hartebeest structu-
rally resembles that of the domestic
ruminants and that of the ımpala
(KayanJA 1972). There appears to be
a wave of follicular atresia in the
hartebeest shortly before puberty.

PETRY (1950) observed that the
reticular fibres of the zona vasculosa
and those of the zona parenchymatosa
formed different arrangements. Simi-
Jar results were recorded in the impala
(KayanJa 1972), ın the giraffe
(KayanjJa and BLAnkEnsHIP 1973)
and in the Thomson’s gazelle (MAsAkE
1972). It is likely that these arrange- Fıg. 9. Section through a corpus albicans.
ments also recorded in the hartebeest H and E, x70
are wıdely spread in many mamma-
lian species.

In this investigation all pregnant hartebeest carried one foetus found in the right
uterine horn. KAayanjJa (1969) reported that ovulation occurred at random between
the left and right ovary in the impala although implantation occurred only in the
right uterine horn. MasakE (1972) recorded similar findings in the Thomson’s
gazelle.

The corpus luteum forms rapıdly ın the hartebeest but diısappears probably at the
end of the first third of pregnancy. This species, the Thomson’s gazelle (MASARE
1972) an the Grants gazelle (KayanjJa and GoMmBE 1973), form an interesting group
of wild ungulates in which the corpus luteum does not persist throughout pregnancy.
It seems likely that another source probably the placenta takes over the function
of the corpus luteum and provides the progesterone necessary to maintain the pre-
gnancy.

YES

Acknowledgements

We are indebted to the Kenya Game Department for making this project possible. We are
grateful to Miss Jasmaıt JHITE and Mr. E. Njocu for technical assistance. We are thankful
to Dr. S. GoMmBE for his assistance in the progesterone estimations.

Summary

The ovary of the hartebeest was investigated using histological techniques. The corpus luteum
degenerates before the end of pregnancy. Considerable quantities of progesterone are present
in the serum indicating that another source of this hormone takes over when the ovary no
longer contains a corpus luteum.

Zusammenfassung
Das Ovar des Hartebeest Alcelaphus buselaphus cokküi, Günther

Das Ovar des Hartebeest wurde unter Verwendung histologischer Techniken untersucht. Das
Corpus luteum degeneriert vor Beendigung der Trächtigkeit.

Beträchtlicher Progesterongehalt des Serums weist darauf hin, daß dieses Hormon anderen-
orts gebildet wird, wenn im Ovar kein Corpus luteum mehr vorhanden ist.

378 F. I. B. Kayanja and M. R. Stanley Price

References

Harrıson, R. J. (1948): The changes occurring in the ovary of the goat during the estrous
cycle and in early pregnancy. J. Anat. Lond. 82, 21.

Kayan]Ja, F. I. B. (1969): The ovary of the impala, Aepyceros melampus (Lichtenstein, 1912).
J. Reprod. Fert., Suppl. 6, 311.

KayanJa, F. Il. B. (1972): Reproduction in antelopes. Reproduction in the female impala,
Aepyceros melampus (Lichtenstein, 1912) East African Monographs in Biology, T. R.
ODHIAMBO (ed.). Nairobi: E. A. Lit. Bureau.

KAYanJA, F. I. B.; BLANKENSHIP, L. (1973): The ovary of the giraffe, Giraffa camelopardalıs.
J- Reprod. Fert. 34, 305—313.

KayanjJA F. I. B.; GoMmBE, $S. (1973): Relation between fine structure and function of the
Corpus luteum of wild ruminants. Zbl. Vet. Med. Reihe € (in press).

MASAKE, R. (1972): The macroscopic and microscopic functional anatomy of the ovary of the
Thomson’s gazelle. M. Sc. Thesis. Univ. of Nairobi, E. A.

Perry, G. (1950): Die Konstruktion des Eierstockbindegewebes und dessen Bedeutung für
den ovariellen Zyklus. Z. Zellforsch. 35, 1.

STANLEY PRICE, M.R. (1973): Ph. D. Thesis, University of Oxford.

Authors’ address: Prof. Dr. F. I. B. KayanJa, Dept. of Veterinary Anatomy and Histology,
Makerere University, Kampala, P. ©. Box 7062, Kampala, Uganda, E. A.;
Dr. M. R. STAanLey Price, Dept. of Zoology, Parks Road, Oxford, England.

BUCHBESPRECHUNGEN

Kay, J.: Insel der goldenen Löwen. Die dramatische Begründung eines stammes-
eigenen Wildschutzgebietes in Botswana. Hamburg und Berlin: Paul Parey Verlag
197221975 Sl Rarte, 8 Bildeaf S Y2Abb282 DV"

Aufgewachsen in Rhodesien, mit starken zoologischen Ambitionen und mit ebenso liebe-
voller und feinsinniger wie sachkundiger Beobachtungsgabe für Tiere, Landschaft und Men-
schen ihrer Umgebung, berichtet die Autorin mit Temperament und Humor über ihre Erleb-
nisse ın Südostafrika, insbesondere aber über ihres Mannes Mühen gegen die vielfältigen
üblichen Widerstände, in den Okawangosümpfen ein Wildschutzgebiet zu gründen, die
schließlich erfolgreich enden. Ihre Tierbeobachtungen und Beschreibungen ihrer Erlebnisse mit
Tieren sind auch für den Säugetierzoologen interessant und wertvoll. Ihre Dzrstellungskraft
menschlicher Schicksale dokumentiert die schriftstellerische Begabung der Autorin. Ein span-
nend geschriebenes, empfehlenswertes Afrika-Tierbuch der besten Art.

L. DiTTRicH, Hannover

Gibbon and Siamang. Vol.1. Evolution, Ecology, Behavior and Captive Maintenance.
Ed.: D.M. Rumsanch. Basel: S. Karser AG 1972. 265 S, BSENDpSBE IR
120,— DM.

Nachdem die durch G. BournE beim gleichen Verlag herausgegebene mehrbändige Serie
über den Schimpansen jetzt abgeschlossen vorliegt, beginnt mit diesem Band eine entsprechende
Reihe über die Hylobatidae zu erscheinen. Der erste Band bringt eine sehr nützliche um-
fassende Monographie über Systematik und stammesgeschichtliche Beziehungen der rezenten
Formen zueinander (89 S.) von C. P. Groves. Außer den üblichen systematisch verwerteten
Merkmalen werden Anatomie, Verhalten, Karyologie und Serologie berücksichtigt. Die Hylo-
batıinae werden als Subfamilie in den Pongidae belassen. Drei Subgenera werden unterschie-
den a. Nomascus (Miller, 1933) mit AH. concolor, incl. leucogenys. b. Symphalangus und
c. Hylobates mit H. klosii, hoolock, pileatus, lar. CHIARELLI stellt die Daten über den Karyo-

Buchbesprechungen DA

typus zusammen und hebt nochmal seine kaum haltbare Auffassung, daß zwischen Hylobatidae
und Colobidae engere Beziehungen bestehen sollen, hervor. Diese Ansicht stützt sich aus-
schließlich auf die Bewertung plesiomorpher Merkmale. CHIvErs hat einen auf eigenen Beob-
achtungen beruhenden Bericht über Gibbon und Siamang (Ökologie und Verhalten) auf der
malayischen Halbinsel, der von großem Wert ist, beigesteuert. Die stark spezialisierten Hände
und Füße der Hylobatidae bearbeitet unter Berücksichtigung funktioneller und biologischer
Fragestellungen TUTTLE (Morphologie, Muskeln, Lebensbeobachtungen, Hand- und Fuß-
gebrauch). Die Ableitung von quadrupeden Ahnen mit gleichlangen Armen und Beinen und
mit Greifhänden wird als Ausgangstyp der spezialisierten Hangeler wahrscheinlich gemacht.
Ein Beitrag von KeLLing und McCLrurE bringt Angaben über Haltung und Ernährung in
Gefangenschaft und sammelt die vorliegenden Daten zur Pathologie der Hylobatidae. Ein
kurzer Beitrag von E. HAaun über Gibbonhaltung im Hause beschließt der Band.

Der ausgezeichnet ausgestattete Band zeigt, daß die neue Serie von größtem Nutzen sein
wird und die Herausgeber und Bearbeiter zu ihrer Leistung beglückwünscht werden können. Der
Referent möchte nur hoffen, daß die Veröffentlichung nicht dazu beitragen möge, daß Gibbons
mehr und mehr als medizinische Versuchstiere herangezogen werden.

D. STARcK, Frankfurt a.M.

KORTLANDT, A.: New Perspectives on Ape and Human Evolution. Stichting voor
Psychobiologie. Amsterdam 1972. 100 S. 15,— DM.

Der Verfasser dieses höchst interessanten Buches verfügt über langjährige Erfahrungen in
der Beobachtung von Schimpansen ım natürlichen Biotop und im Zoo. In dieser zusammen-
fassenden Darstellung wird der Versuch gemacht, die Ergebnisse der eigenen Forschungen mit
Resultaten der Biogeographie, Morphologie, Palaeontologie und Biochemie zu einer Synthese
zusammenzutassen. Der Verfasser geht von Ernst Mayr’s Feststellung aus, daß bei allen
höheren Tieren die Artbildung auf dem Wege der geographischen Speciation erfolgt. Die
originelle und meist überzeugende Argumentation kann hier nicht im einzelnen besprochen
werden. Folgende Ergebnisse seien hörvorechoben. Afrikanische Menschenaffen und Mensch
haben einen gemeinsamen semi-terrestrischen, semi-arboricolen Ahnen, der im mittleren und
späten Miozän ın Afrika südlich der Sahara im offenen Wald-Savannenland lebte. Die fol-
gende Spaltung in die Linien Pan-Gorilla und Mensch hängt ursächlich zusammen mit der
Bildung der großen geographischen Barrieren (Niger-Benue und Nil-Rift Valley-Sambesi). Der
Orang hatte sich wesentlich früher abgespalten, als der Wald noch nicht aufgebrochen war.
Die gefundenen Deutungen aus Zoogeographie und Palaeoökologie lassen sich gut mit den
biochemischen Daten in Einklang bringen, wenn man statt absoluter Jahreszahlen die Zahl
der Generationen einführt. Als gemeinsamer Ahne kommt am ehesten Dryopithecus (Pro-
consul) africanus in Frage. Die Abspaltung der afrıkan. Menschenaffen von der homininen
Stammeslinie wird auf 12—15 Millionen Jahre zurückverlegt (Orang 22—25 Millionen Jahre,
Gibbon 283—32 Millionen Jahre).

Ramapithecus kann nicht in die direkte Stammeslinie zum Menschen gestellt werden; er
geht vermutlich auf eine eigene Dryopithecinenlinie (15—18 Millionen Jahre) zurück und hat
vielleicht ein Bildungszentrum auf der arabischen Halbinsel besessen.

Die Aufspaltung der Australopithecinen in A- und P-Formen entspricht einer Differen-
zierung in eine progressive, gracile Reihe mit progressiver Hirnentfaltung (Australopithecus
1.e.S.), die zum Jagen auf lebende Beute und Werkzeuggebrauch übereing und die hoch-
spezialisierte aber einseitige Paranthropusgruppe (Wurzel- und Samen- Fresser). Paranthropus
lebte wahrscheinlich im Waldbiotop. Beide Linien zeigen manche Konvergenzen und haben
für 3—4 Millionen Jahre weitgehend sympatrisch existiert bis die P- Formen eliminiert wur-
den. Die Ramapithecinen zeigen einen eigenen Entwicklungsweg (biphyletic humanızation) in
Richtung auf das humanoide Stadium.

Das Buch fordert sicher manchen Widerspruch heraus. Es zeichnet sich durch Weite des
Überblicks und originelle Ideen aus und muß von jedem, der sich für Fragen der mensch-
lichen Stammesgeschichte interessiert, berücksichtigt werden. DASTARCK "Frankfurt a. M.

JoHansson, B. W., SENTURIA, J. B.: Seasonal variations in the physiology and bio-
chemistry of the european hedgehog (Erinaceus europaeus) including comparisons
with non-hibernators, guinea-pig and man. Acta Physiol. Scand. Suppl. 380 (1972).

Dieser vielseitigen Arbeit liegen vergleichende Untersuchungen relevanter Parameter
im Jahreszyklus eines Winterschläfers, am Beispiel des Igels (Erinaceus europaeus), zu-

380 Buchbesprechungen

grunde, die durch simultan durchgeführte Untersuchungen an Nichtwinterschläfern ergänzt
werden.

Untersucht werden u. a.: Fettstoffwechsel, Kohlenhydratstoffwechsel, Stickstoffwechsel,
Dehydrogenasen, Katecholamine, Blut, Körper-, Organgewichte, insbesondere deren Be-
ziehungen zum Jahresrhythmus der Winterschläfer. Zum Vergleich werden Befunde von
Nichtwinterschläfern, dem Meerschweinchen (Cavia porcellus) und dem Menschen (Homo
sapiens), herangezogen. Bei Überprüfung der Beziehung zwischen den vornehmlich bio-
chemischen und cytochemischen Befunden der untersuchten Gruppen ergeben sich zwischen
den einzelnen Parametern Unterschiede. Diese werden darüber hinaus als Ausdruck ver-
schiedener stoffwechselphysiologischer Adaptation der einzelnen Gruppen an jahreszeitliche
Schwankungen wie Temperatur, Photoperiodik, Ernährung und Fortpflanzung gedeutet.

Es handelt sich um ein von einigen Arbeitsgruppen zusammengestelltes umfassendes
Werk mit einer Reihe graphischer Darstellungen, Abbildungen und Tabellen sowie einem
ausführlichen Literaturverzeichnis. Für den Biologen mutet allerdings die Einbeziehung
des Menschen zu den Nichtwinterschläfern im Vergleich zu den Winterschläfern sonderlich an.

I. SAUERBIER, Hannover

EISENTRAUT, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun. Bonner
Zool. Monographien 3, 1973. 428 S., 45,— DM.

Die eingehenden, über viele Jahre sich erstreckenden und umfangreichen Untersuchungen
EisENTRAUT’s an den Wirbeltierfaunen Westkameruns und der Insel Fernando Poo haben in
dem vorliegenden Werk einen krönenden Abschluß gefunden. Das Anliegen des Autors besteht
nicht allein darın, eine möglichst vollzählige Artenliste vorzulegen, sondern auch vor allem
jene kausalen Zusammenhänge und historischen Entwicklungsvorgänge zu durchleuchten, die
zur heutigen Faunenzusammensetzung geführt haben. So gliedert sich das Buch in zahlreiche
Abschnitte. Nach einem allgemeinen Überblick über das Untersuchungsgebiet und die Er-
forschungsgeschichte der Wirbeltierfauna werden ım systematischen Teil 148 Säugetierarten
und 439 Vogelarten vorgestellt, wobei besonders auch dem Rassenproblem Beachtung geschenkt
wird. Grundlage der oft sehr ausführlichen Erörterungen sind umfangreiche Balg- und Schädel-
kollektionen, die der Verfasser auf Sammelreisen zusammengetragen hat, die ihn wiederholt
nach Westafrika geführt haben. Die herpetologische Ausbeute wurde von MERTENS, das Fisch-
material von Thys bearbeitet. In einem dritten Abschnitt wird der Versuch unternommen,
aus der Fülle von Einzeltatsachen und -beobachtungen unter Berücksichtigung auch zahlreicher
ökologischer Faktoren und der pleistozänen Klimaschwankungen ein Gesamtbild von der Ent-
stehung der gegenwärtigen Fauna zu entwerfen. Noch sind aber zahlreiche Fragen offen-
geblieben, insbesondere bedürfen die Kleinsäuger weiterer Studien, und so bietet sich auch
künftiger Säugetierforschung in Westafrika ein weites Feld an. Das hier vorliegende Werk
von EISENTRAUT wird dabei zusammen mit dem schon 1963 erschienenen Buch über die Wirbel-
tiere des Kamerungebirges unentbehrliche Richtschnur und Grundlage sein. Es gehört zu den
ganz wenigen fundierten Standardwerken, die es bislang über afrikanische Regionalfaunen
gibt. H. ReıcHsTein, Kiel

CHURCHER, C S.: Late Pleistocene Vertebrates from archaeological Sites in the Plain
of Kom Ombo, Upper Egypt. Life Sciences Contribution, Royal Ontario Museum
Number 82, 172 S. pp. Toronto 1972. Preis $ 10,—.

Bei Ausgrabungen an prähistorischen Wohnplätzen in der Steppe von Kom Ombo im
Niltal in Oberägypten wurden umfangreiche Knochenreste von Wirbeltieren freigelegt, die
zeitlich zwischen 1500 und 10 000 v. Chr. einzustufen sind. Unter den Fragmenten haben sich
40 verschiedene Arten nachweisen lassen, und zwar 3 Fischarten, 1 Reptilienart, 22 Vogel- und
14 Säugetierarten. Die einzelnen Funde werden im systematischen Teil auf 102 Seiten aus-
führlich besprochen, die Meßergebnisse sind in zahlreichen Tabellen festgehalten, Strichzeich-
nungen und Fotografien im Text eingestreut. Den Abschluß dieser nicht nur aus tiergeographi-
scher Sicht wichtigen Arbeit bildet ein Vergleich mit anderen prähistorischen Faunen aus Nord-
afrika und Vorderasien. Die Funde aus der Steppe von Kom Ombo lassen vermuten, daß das
Niltal früher feuchter war, da zahlreiche Fauenelemente auf die Existenz von Uferwäldern,
Sümpfen und Buschsavannen hinweisen, die es heute dort nicht mehr gibt. Für die Domesti-
kationsforschung hat der Hinweis Bedeutung, daß ein Unterkieferfragment als möglicher
Haushundrest angesprochen wird; vermutlich handelt es sich um den Rest eines Schakals. Auch
die Vermutung, daf sich unter den Bruchstücken von Bos primigenius solche vom Hausrind
befinden, wird man zurückzuweisen haben. H. ReıcHsTein, Kiel

Buchbesprechungen 381

Romer, A. S.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 3. neubearb. Aufl., über-
setzt und bearbeitet von Hans Frick. Hamburg - Berlin: Parey 1971. XVI, 530 S.,
ulSr ze farbe Abb, En.68 DM.

Vier Jahre nach der 2. Auflage erschien bereits die 3. Auflage dieses für Studenten der
Biologie wie der Medizin gleichermaßen wichtigen Einführungswerkes. Kennzeichnend für
dieses Buch sind 1. gute und zweckentsprechende Abbildungen (in dieser Auflage nicht
nur vermehrt, sondern auch in größerem Umfange farbig angelegt), 2. die wirklich verglei-
chende Betrachtung, die ohne eine umfangreiche Berücksichtigung der Paläontologie nicht aus-
kommen kann, 3. die Einbeziehung der Mikroskopischen Anatomie und 4. die funktions-
gerechte und die entwicklungsgeschichtliche Betrachtungsweise des Stoffes. Man kann sagen,
daß es dem Verfasser gelungen ist, diese Wunschvorstellungen von einem Lehrbuch der Ver-
gleichenden Anatomie zu verwirklichen.

Die 3. deutschsprachige Ausgabe lehnt sich in stärkerem Maße an die ausführliche Fassung
von „Ihe Vertebrate Body“ an, die 1970 in der 4. Auflage erschien. Forschungsergebnisse der
letzten Jahre fanden ihren Niederschlag nicht nur im erweiterten Literaturverzeichnis (554 Zi-
tate), sondern auch in einer wesentlichen Ergänzung und Überarbeitung einiger Kapitel und
der „Übersicht über das System der Chordaten“. W.ScHuLTz, Kiel

RIETSCHEL-KLUGE, ROSWITHA: Säugetiere in Farben. 172 wildlebende Säugetiere Eu-
ropas. Ausgew. von L.LYNEBORG, Farbtaf. von H. AntHon. Ravensburg: Otto Maier
ID7PF2N2755 19,80 DM.

Mit der Herausgabe des vorliegenden Buches über Säugetiere Europas hat der Otto Maier
Verlag ın Ravensburg seine Reihe „Naturbücher in Farben“ um ein weiteres allgemein ver-
ständlich gehaltenes Werk ergänzt. Sein Erscheinen ist um so mehr zu begrüßen, als bislang
Säugetiere im Vergleich etwa mit Vögeln, Schmetterlingen und Käfern immer stiefmütterlich
behandelt worden sind. Das Buch, das sich an einen breiten Leserkreis wendet und in der
dänischen Originalausgabe „Pattedyr y farver“ heißt, hält mehr, als es im Titel verspricht: Es
werden nicht nur 148 in Europa vorkommende Arten in Farb- oder Schwarz-Weiß-Bildern
dargestellt, diese und 24 weitere zum Teil ausführlich im Text behandelt. Die von HENNING
ANTHon angefertigten Farbabbildungen, auch die der Kleinsäuger, verraten den Könner; sie
sind ausgezeichnet gelungen, so daß eine Bestimmung der einen oder anderen Art allein auf
Grund des Bildes möglich erscheint. Ob dies auch bei Wühlmäusen mit Hilfe der abgebildeten
Kauflächenmuster der Backenzähne möglich ist, muß angezweifelt werden; hier gibt es Besseres.
Die textliche Darstellung ist in erfreulichem Maße knapp und sachlich gehalten, verwässernde
Histörchen fehlen ganz. Erwähnt werden neben den körperlichen Merkmalen und der Ver-
breitung vor allem Lebensraum und Lebensweise, wobei zu erkennen ist, daß alle Informa-
tionen auf neuerer zusammenfassender Säugetierliteratur basieren, die am Ende aufgeführt
wird. Eine alphabethisch geordnete Artenliste beschließt den Band, der nicht nur dem inter-
essierten Laien, sondern auch dem Biologiestudenten wärmsten empfohlen werden kann.

H. Reıcastein, Kiel

Derezoı, T.: Delphine — Menschen des Meeres. Wien, Heidelberg: Überreuther
O2 1042S,, Sftarb. Bilds., 11 Zeichn., En. 12,80 DM.

Über Delphine sind in letzter Zeit eine Reihe allgemeinverständlicher Bücher erschienen,
denen Dorzzor als Wissenschaftsjournalist ein weiteres hinzufügt, gedacht für Jungen und
Mädchen ab 12.

Obwohl der Verfasser teilweise die Extreme in den Vorstellungen der Wissenschaftler
über die anatomischen Strukturen und physiologischen Leistungen gegenüberstellt, neigt er
sehr dazu, die Delphine — wie der Untertitel des Buches bereits andeutet — als „Menschen des
Meeres“ zu betrachten, von höherem Rang als die Australopithecinen. Woraus zu folgern
wäre — wie er schreibt —, daß wir kein Recht haben, die Delphine zu den Tieren zu rech-
nen. „Wenn Delphine aber keine Tiere sind, dann hätten sich auf der Erde zwei intelligente
Arten entwickelt — eine auf dem Land und eine im Wasser.“ Nur sei der Mensch leider noch
nicht, oder auf Grund seiner begrenzten Vorstellungskraft nicht in der Lage, die Sprache
dieser Menschen des Meeres zu verstehen. W.ScHuLTz, Kiel

MÖRZER Bruyns, W.F. J.: Field guide of whales and dolphins. Amsterdam 1971.

Diesem ausgezeichneten Bestimmungs- und Nachschlagebuch merkt man an, daß es von
einem Praktiker geschrieben wurde (MÖRZER Bruyns ist Kapitän der holländischen Handels-

382 Buchbesprechungen

marine). Es enthält sehr gute schwarz-weiße bzw. farbige Abbildungen aller Walarten, genaue
Verbreitungskarten, auf denen auch für die selteneren Arten die einzelnen Fundorte eingetra-
gen sind. Der Text enthält die Artnamen (inkl. der wichtigsten Synonyma), Angaben über
das Verbreitungsgebiet mit einigen ökologischen Daten (Temperatur), Maße und Gewichte,
Farbvariationen, Gebif und Barten (Anzahl und Variationen), aber auch — und das macht
das Buch besonders wertvoll — Daten zur Biologie der Tiere: Auftauchfrequenz, Tiefe des
Tauchens, Art und Weise des Auftauchens, Geschwindigkeit, Sozialverhalten, Fortpflanzung.
Schließlich wird darüber berichtet, wann, wo und in welchem Umfang die Arten gejagt wurden
und werden bzw. wann und wo Strandungen bekannt geworden sind. Einige kurze Kapitel
über die Wale, den Walfang und Schutzmaßnahmen zur Erhaltung der Wale sowie Bestim-
mungstabellen vervollständigen dieses Buch, das allen Zoologen und „Seefahrenden“, die an
der Beobachtung von Walen, Delphinen, Tümmlern interessiert sind, sehr empfohlen werden
kann. W. ScHuLTtz, Kiel

RenscH, B.: Gedächtnis, Begriffsbildung und Planhandlungen bei Tieren. Hamburg
u. Berlin: Parey, 1973. 274 S., 132 Abb., 23 Tab. Balacron brosch. 55-, DM:

Der Autor gibt eine zusammenfassende Darstellung des heutigen Wissensstandes über die
Thematik dieses Buches. Insbesondere werden die Arbeiten seiner Münsteraner Schule ange-
führt. Neben dem Anliegen, sein Lebenswerk aufzuzeigen, geht es REnscH im wesentlichen
um die Hauptfragestellung der Tierpsychologie. Deshalb ist ihm die Klärung der Frage wich-
tig, zu welcher Hirnleistung Tierarten niederer Organisationsstufen fähig und ob und wieweit
Vorstufen menschlicher Abstraktions- und Generalisationsfähigket feststellbar sind. Insbeson-
dere ist von Interesse, ob höhere Tiere zu Urteilen und Schlüssen befähigt sind.

Die Abhandlung ist in mehrere Kapitel gegliedert und beginnt mit Vorstellungen. Dar-
stellungen von Versuchen an Evertebraten und Vertebraten und Interpretation der Versuchs-
ergebnisse zum Thema Lernvorgang und Gedächtnis. Die Experimente zur Ermittlung von
Lernfähigkeit und Lernkapazität haben hauptsächlich optische Dressuren zur Grundlage. Ver-
suche mit Hühnern und Karpfen ergaben z. B., daß sehr junge Tiere in der Regel schneller
Farbformunterscheidungen erlernen, die Gedächtnisdauer ist demgegenüber aber geringer als
bei älteren langsamer lernenden Individuen. Ähnlich zeigen sich bei Säugetieren und nestflüch-
tenden Vogelarten bereits kurz nach der Geburt einsetzende Lernprozesse. Auch hier sinkt die
Lernfähigkeit mit zunehmendem Alter sukzessive ab. Die Gedächtnisdauer ist bei Evertebraten
je nach Organisationsstufe auf wenige Tage oder Wochen beschränkt, bei Wirbeltieren kann
sie sich aber sowohl für visuell als auch für auditativ und haptisch Erlerntes über viele Monate
oder einige Jahre erstrecken.

Auch physiologische Grundlagen der Gedächtnisspuren werden erörtert. Die Zeitabhängig-
keit einer Engrammierung wird durch die Unterscheidung von Kurzzeitgedächtnis und Lang-
zeitgedächtnis hervorgehoben. Engrammierungen können in ihrer ersten Phase durch Elektro-
schocks zerstört werden, bei konsolidierten Engrammen gelingt dieses jedoch nicht mehr. Die
Konsolidierungsphase reicht bei Säugetieren von vielen Stunden bis zu 2—3 Tagen. Das Kurz-
zeitgedächtnis geht in ein Langzeitgedächtnis über.

Weitere Hauptkapitel des Buches sind: Abstraktion und Generalisation, Willenshandlun-
gen, komplizierte Planhandlungen und „Einsicht“, die Bedeutung von Neugierverhalten und
„Phantasie“ für die Hirnleistungen höherer Tiere, Probleme der Psychogenese und schließlich
Gleichheiten und Unterschiede tierischer und menschlicher Hirnleistungen. Dieses Buch kann
seinem zusammenfassenden Charakter entsprechend grundsätzlich jedem interessierten Laien
und Zoologen gleichermaßen empfohlen werden. Darüber hinaus dürfte es aber von besonde-
rem Interesse sein, für Tierpsychologen und Hirnanatomen, aber auch für Humanpsychologen,
Pädagogen und Soziologen. D. KruskA, Hannover

MARLER, P. R.; HamıLTon, W. J.: Tierisches Verhalten. Übers. von B. FLAD-SCHNOR-
RENBERG. München: BLV 1972. Aus der Reihe ‚Moderne Biologie‘. 706 S., 277 Abb,.,
84,— DM.

Mit der vorliegenden Übersetzung von „Mechanisms of Anımal Behavior“ ist ein wichtiges
Lehrbuch der Ethologie nun auch in deutscher Sprache erhältlich. Das Buch ist aus Vorlesungen
und Seminaren hervorgegangen, die am Department of Zoology an der Universität von Calı-
fornıa in Berkeley abgehalten wurden. Es wird der Versuch unternommen, das umfangreiche
Material der Verhaltensforschung zu ordnen und an pädagogisch geeigneten Beispielen zu er-
läutern. Die Gesetzmäßigkeiten im Aufbau des Verhaltens und die historischen Entwicklungen
dieses relativ jungen Wissenschaftszweiges werden in Kap. 1 behandelt. Es ist nicht die Ab-
sicht, der Autoren, die Streitfrage, ob tierisches Verhalten vorwiegend endogen oder exogen

Buchbesprechungen 383

bedingt sei, neu aufzuwerfen. Vielmehr wollen sie das Wechselspiel dieser Faktoren für die
Steuerung und die Entwicklung des Verhaltens darstellen.

Am Beispiel der circadianen Rhythmen (Kap. 2) wird das besonders deutlich gemacht,
wird aber auch in den folgenden Kapiteln nie außer acht gelassen. Die Fortpflanzung (u. a.
die hormonalen Steuerungsmechanismen), das stoffwechselbedingte Verhalten, Erkundungs-,
Kampf-, Konflikt- und Spielverhalten und die Fortbewegung sind Themen der Kap. 3 bis 6.
In den Kap. 7 bis 14 werden Bau und Funktion der Sinnesorgane, ihre spezifische Leistungs-
fähigkeit und ihr Einfluß auf das Verhalten unter besonderer Berücksichtigung der physiolo-
gischen Grundlagen besprochen. Die Embryologie und Entwicklung des Verhaltens folgen in
den anschließenden Kapiteln. Sehr ausführlich widmen sich die Autoren der Entwicklung moto-
rıscher Muster (Kap. 19). Im Schlußkapitel werden praktische und theoretische Grundlagen
der Verhaltensforschung erörtert. Es werden wertvolle Hinweise zur Planung und Durchfüh-
rung von Verhaltensstudien gegeben und Fragen ihrer Analysen behandelt. Jeweils am Kapitel-
ende befinden sich kurze Zusammenfassungen und Schlußfolgerungen zu den behandelten The-
men. 277 Abbildungen erleichtern die Orientierung und das Verständnis des Textes. Die
physiologischen Aspekte des Verhaltens werden besonders berücksichtigt. Okologie, Soziologie
und Phylogenie kommen dabei etwas zu kurz. Die Wirbeltiere werden nicht bevorzugt be-
handelt, Beispiele aus dem Bereich der Wirbellosen sind zahlreich.

Die Autoren haben sich mit Erfolg bemüht, dem Titel des Buches gerecht zu werden. Sie
haben ein umfassendes Standardwerk der Ethologie verfaßt, das ohne Einschränkung empfoh-
len werden kann. R. LöHMmER, Hannover

Holles Tierenzyklopädie. Hrsg. DE BEER, BOULIERE, CARLISLE, CARTHY, DRIVER,
HEALEY, WALLWORK, WHITEHEAD. Baden-Baden: Holle Verlag. Bd. I: 327 S., zahlr.
Farbphot. u. Zeichn. 88,— DM (Subskr. 78,-).

Die englische Originalausgabe Elsevier’s Animal Encyclopedia von 1972 bildet die Grund-
lage zu Holles Tier-Enzyclopädie in 6 Bänden. Rund 3000 Stichworte aus den Fachgebieten
Biochemie, Embryologie, Ethologie, Genetik, Morphologie, Okologie, Parasitologie, Physiologie
und Systematik sind alphabetisch geordnet und von 205 Wissenschaftlern aus vielen Lehr-
und Forschungsstätten der Welt bearbeitet. Der Text ist durch zahlreiche Farbfotos, Zeich-
nungen, Diagramme und Verbreitungsskizzen eindrucksvoll illustriert. Der vorliegende 1. Band
umfaßt Stichworte von A bis Enz, er beginnt mit einer Erläuterung über Aale und endet mit
der Erklärung von Enzymen. Bereits aus diesen beiden Stichworten geht hervor, daß es sich
um ein Nachschlagewerk für Fachmann und Laien handelt. Auf den Seiten 77 und 78 sind
beispielsweise nacheinander folgende Stichworte zu finden: Anolis, Anomocoela, Anomura,
Anthropomorphismus, Antilopen, Anus, Apoda, Appendicularia und Appetenzverhalten.
Trotz der heute zahlreich angebotenen mehrbändigen faunistischen und systematischen Zoolo-
gie-Fachliteratur lohnt die Anschaffung dieser Enzyklopädie, da sie in dieser Form ım deut-
schen Sprachgebiet lange erwünscht war. D. Kruska, Hannover

Phirrips, C. J.: The Dentition of Glossophagine Bats: Development, Morphological
Characteristics, Variation, Pathology and Evolution. University of Kansas, Museum
of Natural History, Miscellaneous Publication No. 54, 1971.

Das Gebiß der Säugetiere findet unter den Morphologen, Systematikern, Paläontologen
und Zahnmedizinern ein gleichermaßen großes Interesse. Einerseits ist es vielfach als letzter
Rest in paläontologischen Funden erhalten, andererseits ist es eine Grundlage für die taxono-
mische Beurteilung rezenter Säugetiere. Schließlich ist das Verständnis von Anomalien und
pathologischen Erscheinungen des Gebisses von Säugetieren und Menschen ohne umfangreiche
Analyse an möglichst vielen Säugetiergruppen nicht möglich oder doch sehr erschwert. Die
Chiropteren sind in dieser Beziehung bisher etwas stiefmütterlich behandelt worden, obwohl
gerade sie in der Variationsbreite ihrer Gebißausformung und ihrer ernährungsbiologischen
Vielfalt unter den plazentalen Säugetieren eine besondere Stellung einnehmen. Phırrıps hat
2400 Exemplare aller 13 Gattungen der Unterfamilie Glossophaginae (Fam. Phyllostomatidae)
untersucht. Vertreter dieser Unterfamilie haben als Pollen- und Nektarfresser das Interesse
vieler Zoologen gefunden, doch sind auch Arten unter ihnen vertreten, die von Insekten und
anderer Fleischnahrung leben. Die umfangreichen morphologischen, embryologischen und
pathologischen Befunde ergeben neue Hinweise auf die Verwandtschaftsbeziehungen und Evo-
lutionstendenzen dieser Gruppe. W. ScHuLTZ, Kiel

384 Buchbesprechungen

SAINT-GIRONS, M. C.: Les mammifere de France et du Benelux (Die Säugetiere Frank-
reichs und der Benelux-Länder). Doin Editeurs 1973. 481 p., 201 fig., Fr. 138.00.

Diesem ansprechenden Buch sind vorangestellt allgemeine Angaben über die Technik der
Bearbeitung von Säugetieren, über Jahres- und Tageszyklen, über die Beziehungen zwischen
Mensch und Säugetieren sowie über die Faunenmischungen auf französischem Boden. Bei der
Erörterung der Arten ist nicht nur Terra typica vermerkt, sondern auch die Zahl der unter-
suchten Exemplare angegeben. Verbreitungsangaben sind m vielen, leider nicht allen, Fällen
durch Übersichtskarten mit Fundorteinzeichnungen sehr anschaulich gemacht. Klare Strich-
zeichnungen der Schädel vermitteln äußerst lehrreiche Kenntnisse; Strichzeichnungen einiger
Lebensformen erscheinen weniger geglückt. In einem systematischen Teil findet man Angaben
über die Unterarten mit Bestimmungsschlüsseln und kritischen Bemerkungen. Morphologische
Daten werden durch Maßangaben untermauert. Die wichtigsten biologischen Besonderheiten
sind ergänzend mitgeteilt. Insgesamt ein vorbildliches Werk. Als kleine Beanstandung: Das
beigegebene Bild einer Zwergmaus präsentiert eine solche mit Sicherheit nicht. W. HERrRE, Kiel

IHe, J. E. W.; Kampen, P. N. van; NIERSTRASZ, H. F.; VERSLUYS, J.: Vergleichende
Anatomie der Wirbeltiere. 906 S., 987 Abb. Reprint der deutschsprachigen Erstauf-
lage Berlin 1927. Berlin - Heidelberg - New York: Springer-Verlag 1971. 136,— DM.

Freundlicherweise hat der Springer-Verlag dem Wunsch vieler Fachleute entsprochen und
nun auch den jüngeren Interessenten einen Klassiker der vergleichenden Anatomie wieder
zugänglich gemacht. Dieses Buch war in der letzten Zeit in den Antiquariaten kaum oder nur
noch mit viel Glück erhältlich. Die Grundlage des Neudrucks bildet die deutschsprachige Erst-
auflage von 1927, die von G. C. HırscH aus dem Holländischen übersetzt wurde. Besonders

bemerkenswert und heute — ein halbes Jahrhundert später — noch zeitgemäß erscheint das
Vorwort des Übersetzers: „Es ist ja heute modern, die Vergleichende Anatomie zu belächeln.
Aber wie man sich zum logischen Wert ihrer Theorien stellen mag — selbst der Zoophysio-

loge wird den anatomischen Befund und die Linie der Differenzierung und Reduktion nötig
haben, um den Organısmus als Ganzes zu begreifen.“

Das Buch ist in 13 große Kapitel untergliedert, die jeweils von einem der vier Autoren
abgehandelt werden. Nach Einleitung und systematischer Übersicht über die Wirbeltiere folgen
die Kapitel: Die Haut, das Skelet, das Muskelsystem, die elektrischen Organe, das Nerven-
system, die Sinnesorgane, die Leibeshöhle, die Ernährungsorgane, die Atmungsorgane, das
Blutgefäßsystem, das Lymphgefäßsystem, die Urogenitalorgane und die Nebennieren. Am
Schluß sind Namen- und Sachverzeichnis angehängt. Die Literaturhinweise sind thematisch
geordnet und demzufolge den einzelnen Kapiteln beigefügt.

Insgesamt trotz des etwas hohen Preises eine lohnende Anschaffung. D. KruskA, Hannover

Mammal Review. Veröffentlicht für die Mammal Society von Blackwell Scientific
Publications, Oxford, London, Edinburgh, Melbourne. Erscheinungsweise: Jährlich
ein Band zu vier Heften.

Seit 1970 gibt es eine englischsprachige Säugetierzeitschrift, Mammal Review, das offizielle
Publikationsorgan der Mammal Society. Diese Zeitschrift hat sich zur Aufgabe gestellt, weniger
Originalarbeiten über Säugetiere zu veröffentlichen, als mehr in zusammenfassenden Berichten
und Analysen den jeweiligen Stand der Säugetierforschung auf den verschiedensten Gebieten
zu dokumentieren. Damit sollen auch den in der Säugetierforschung mitwirkenden Amateuren
— deren Zahl in England erheblich ist — die neuesten Ergebnisse zugänglich gemacht werden.
Mammal Review dient auch als Veröffentlichungsorgan für die auf den jährlichen Symposien
der Mammal Society gehaltenen Vorträge bzw. deren Zusammenfassung. Die bisherigen
Themen in Mammal Review sind weit gesteckt: Parasitische Protozoen frei lebender britischer
Säugetiere, Variabilität und Säugetierpopulationen, Verbreitungskarten der britischen Säuge-
tiere, zyklisch ablaufende Prozesse bei Säugetieren, Okologie kleiner Nagetiere im tropischen
Afrika, Möglichkeiten von Krankheitsübertragungen durch tote Säugetiere, Übersicht über
Altersbestimmungsmethoden bei Säugetieren, Präputialdrüsen bei Säugetieren, und im letzten
Heft Populationsdichtebestimmungen bei Nagetieren und radioaktive Markierung von Klein-
säugern. Begrüßenswert ist, daß nicht nur angelsächsische Arbeiten berücksichtigt werden. Es
besteht kein Zweifel daran, daß diese Zeitschrift bald einen breiten Leserkreis finden wird.

H. Reıcastein, Kiel

Lehrbuch der Anatomie der Haustiere

Hrsg. von Prof. Dr. RıcHarp Nicker, Hannover, Prof. Dr. Aucust
SCHUMMER, Gießen, und Prof. Dr. EUGEN SEIFERLE, Zürich

Im Oktober erschien Band V:

Anatomie der Hausvögel

Von Prof. Dr. August SCHUMMER, Gießen. 1973. XII, 203 Seiten mit 141 teils farbigen Ab-
bildungen im Text und auf 7 Tafeln. Kunstleder 96,— DM

Ganz auf die heutigen Methoden im veterinäranatomischen Unterricht ist dieses großangelegte
und umfassende Lehrbuch ausgerichtet. In seiner übersichtlichen Gliederung, der prägnanten
Darstellungsweise und der reichhaltigen Illustrierung entspricht es allen Anforderungen der
Wissenschaft, des Studiums und der Praxis.

Nach langer intensiver Vorbereitung liegt jetzt Band V dieses umfassenden Lehrbuches vor.
Alle mit der Geflügelzucht und -haltung in Zusammenhang stehenden Wissensgebiete haben
in den letzten Jahrzehnten zunehmend an Bedeutung gewonnen. Der Grund hierfür liegt in
der enormen Ausweitung dieses Zweiges der Haustierhaltung, eine der wichtigsten Quellen zur
Bereicherung der menschlichen Nahrung mit unentbehrlichem Eiweiß tierischer Herkunft.

Um der großen Bedeutung, die damit der Geflügelzucht zukommt, gerecht zu werden, wurde
entgegen der urspünglichen Konzeption des Gesamtwerkes die Anatomie der Hausvögel in
einem eigenständigen Band abgehandelt. Damit war es möglich, durch systematische Dar-
stellung der Morphologie des Vogelkörpers in ihrem makroskopischen und auch mikro-
skopischen Bereich sowie durch entsprechende Hinweise auf artspezifische Funktionsabläufe, die
Sonderstellung der Vögel in ihrer Gesamtkonstruktion und Lebensweise deutlich zu machen.
Da die wirtschaftliche Bedeutung des Haushuhnes die der übrigen Spezies bei weitem übertrifft,
steht die Morphologie des Huhnes im Mittelpunkt der Darstellung. Bei allen Arten wurden
jedoch morphologische Besonderheiten bzw. durch unterschiedliche Lebensweise bedingte Ab-
weichungen und solche, die artdiagnostischen Wert besitzen, entsprechend berücksichtigt. Ein
ausführliches Literaturverzeichnis informiert über die umfangreiche Spezialliteratur.

Der bewährte „Peterson” bereits in 10. Auflage:

Die Vögel Europas

Ein Taschenbuch für Ornithologen und Naturfreunde über alle in Europa lebenden Vögel.

Von RoGER PETERsSoN, D. Sc., Guy MounTFrorT, P. A. D. HorLom. Mit einem Vorwort von

JuLzAn HuxLey. Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. GÜNTHER

NIETHAMMER, Bonn. 10., völlig neubearb. und erweiterte Aufl. (154.—176. Tsd.). 1973. 443

Seiten, 66 Vogel- und 8 Eiertafeln; 1780 Abb., davon 830 farbig, im Text und auf Tafeln.
Balacron geb. 30,— DM

Mit zehn neu in den Hauptteil aufgenommenen Arten, dreizehn für Europa neu nachgewiese-
nen Irrgästen sowie weitgehend verbesserten Verbreitungskarten erscheint der „Peterson”,
das Standardtaschenbuch über alle Vögel Europas, bereits in zehnter, völlig neubearbeiteter
und erweiterter Auflage. 8 farbige Eiertafeln zeigen die Eier der in Europa nistenden Sing-
vögel in natürlicher Größe. Auf 66 Vogeltafeln mit 1200 Abbildungen, davon 650 farbig,
werden alle Vögel Europas abgebildet, wobei ähnliche, nahe verwandte Arten im richtigen
Größenverhältnis nebeneinanderstehen und Pfeile die entscheidenden Kennzeichen hervor-
heben. 380 Verbreitungskarten zeigen die Brut- und Überwinterungsgebiete nach dem neuesten
Stand faunistischer Erforschung. Der alle wesentlichen Merkmale beschreibende Text gibt über
Gewohnheiten, Aufenthalt, Lebensweise und Stimme der Vögel Auskunft. Die Vogelnamen
sind wissenschaftlich sowie deutsch, englisch, französisch, holländisch, italienisch, schwedisch
und spanisch wiedergegeben.

DIIRENG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN

Mammalia depicta

Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c.
WoLr HeErrte, Kiel, und Prof. Dr. MANFRED Rönrs, Hannover

„Mammalia depicta“ ist eineMonographien-Serie über Säugetiere. Sie soll dazu beitra-
gen, das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusam-
menfassend darzustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbei-
tungen über geographische Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetier-
arten oder einander nahe verwandter Formen vorgelegt. Sämtliche zur Zeit lieferbaren
und künftig erscheinenden Hefte der „Mammalia depicta” stehen als Beihefte zur
„Zeitschrift für Säugetierkunde“ den Mitgliedern der „Deutschen Gesellschaft für
Säugetierkunde“ mit einem Nachlaß von 20°/o zur Verfügung.

1. Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum

(Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich. Von Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich. 1966.
85 Seiten mit 40 Abbildungen und 13 Tabellen. Kartoniert 20,— DM

2. Der Blaubock

(Hippotragus leucophaeus Pallas, 1766). Eine Dokumentation. Von Dr. Erna MonHr. 1967.
81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tabellen. Kartoniert 32,— DM

3. Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel

Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren
Pleistozäns. Von Dr. EıTAn TCHERNov, Jerusalem. 1968. 152 Seiten, 130 Abbildungen und
Diagramme, 40 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 52,— DM

4. Das Sozialverhalten des Rehes

(Capreolus capreolus L.) Eine Feldstudie. Von Dr. FRep KurT, Zürich. 1968. 2. neubearbeitete
und erweiterte Auflage in Vorbereitung

5. Ecology and Behaviour of the Black Rhinoceros

(Diceros bicornis L.). A Field Study. Von Prof. Dr. RupoLr ScHENkEL, Basel, und Dr. LoTTE
SCHENKEL-HULLIGER, Basel. 1969. 101 Seiten mit 26 Abbildungen und 7 Tabellen. Text in
| Englisch. Kartoniert 28,— DM

6. The Biology and Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National Park

(Redunca arundinum Boddaert, 1785). Von Dr. HARTMUT Juncıus, Kiel, 1971. 106 Seiten mit
32 Abbildungen und 20 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM

7. The Population Dynamics of the Waterbuck in :l1e Sabi-Sand Wildtuin
(Kobus ellipsiprymnus Ogilby, 1833). Von Harry JoHN HERBERT, Dett/Rhodesien. 1972.
63 Seiten mit 36 Abbildungen und 15 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM

8. Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturlandschaft
dargestellt anhand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Von Dr. KurT EIBERLE, Zürich.
1972. 65 Seiten mit 11 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 28,— DM
9. Zur Biologie des Damwildes

(Cervus dama L., 1758). Von Dr. GÜNTHER HEIDEMAnNn, Kiel. 1973. 95 Seiten mit 27 Abbil-
dungen und 4 Tabellen. Kartoniert 36,— DM

VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN

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Full text of "Zeitschrift für Säugetierkunde : im Auftrage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V"

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