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Full text of "Zeitschrift für Säugetierkunde : im Auftrage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V"

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ZEITSCHRIFT FÜR 
SAÄUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Volume 51, 1986 ISSN 0044-3468 


Herausgeber / Editors 


P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. Fiedler, Wien — H. Frick, München — W. Herre, 
Kiel — H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 
Morrison-Scott, London — J. Niethammer, Bonn — H. Reichstein, Kiel — M. Röhrs, 
Hannover — D. Starck, Frankfurt aM. — F. Strauß, Bern — E. Thenius, Wien -— 
W. Verheyen, Antwerpen 


Schriftleitung/Editorial Office 


H. Schliemann, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


Mit 202 Abbildungen 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


Wissenschaftliche Originalarbeiten 


BAKER, C. M.; MEESTER, ].: Postnatal physical development of the Water mongoose (Atılax 
paludinosus). — Postnatale körperliche Entwicklung des Sumpfichneumon (Atılax paludı- 
NOSUS): 2 u a ee ee Re ne ee 


BERGMANS, W.; BREE, P.J. H. van: Ona collection of bats and rats from the Kangean Islands, 
Indonesia (Mammalıa: Chiroptera and Rodentia). - Über eine Sammlung von Fledermäusen 
und Ratten von den Kangean-Inseln, Indonesien (Mammalia: Chiroptera und Rodentia).. . . 


BRAUN, Monika: Rückstandsanalysen bei Fledermäusen. — Analyses of residuesinbats ...... 


CHAUSSEIL, MONIKA; LÖHMER, R.: Untersuchungen über das Helligkeitssehen bei Wickelbären 
(Potos flavus Schreber, 1774). — Visual discrimination of grey patterns ın the kinkajou (Potos 
flaous Schteber; 1774). 2 2 2 su. ua e ou ae 2a Be ee 


DurAn, ANA CARMEN; SANS-CoMAa, V.: Geschlechtsreife bei Mus spretus Lataste, 1883. — Sexual 
maturity in Musspretus Lataste, 1883 2 2. 2 oh sa au te aa 


HALLER, H.; BREITENMOSER, U.: Zur Raumorganisation der in den Schweizer Alpen wiederan- 
gesiedelten Population des Luchses (Lynx Iynx). — Spatial organization of the reintroduced 
population ot.the lynx (Lynx binx) in theSwiss Alps =. 2. 0 u een a 202 Ge 


HUTTERER, R.: Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrıka (Mammalıa: Soricidae). - A new 
18 Bell” a: 
genus of shrew from central Afrıca (Mammalıa: Sorieidae) . . ..... eu. ae ee 


Jacossen, N. H. G.; VILJoen, P. C.; FErGuson, W.: Radio tracking of problem Fruit bats 
(Rousettus aegyptiacus) in the Transvaal with notes on flight and energetics. - Radio-Ortung 
von schadenanrichtenden Flughunden (Rousettus aegyptiacus) in Transvaal mit Anmerkun- 
gen über Flug. und Energiehaushalt. . u... 2.2... 0 02 2 cm Se 


Kock, D.; POsAMENTIER, H.: Tupaia glis (Diard, 1820) in Bangladesh (Mammalıa: Scandentia: 
Tupandae).- Iupaaghsin Bangladesh 2... 0. 0. 002. zur ces De 


KoEnIGswALD, W. v.: Beziehungen des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) aus 
Europa zu den asiatischen Wasserbüffeln. — Relationships of the pleistocene buffalo (Bubalus 
murrensis) from Europe to water buffaloes from Asia... . . 2% >. 2m a. 2 ma 


KORHONEN, H.; HARRI, M.: Comparison of hair coat structure between the Raccoon dog and 
Blue fox. - Vergleich der Fellstruktur von Marderhundmit Blaufuchs. .. .......... 


LANGER, P.: Large mammalian herbivores in tropical forests with either hindgut- or foresto- 
mach-fermentation. - Größere herbivore Säuger in tropischen Wäldern als Enddarm- oder 
Vormagenfermentierer . . „un... Sun wre 


LAskA, M.; ROTHER, G.; SCHMIDT, U.: Die Beeinflussung des Riechvermögens durch die 
Luftfeuchte bei Carollia perspicillata und Phyllostomus discolor (Chiroptera). — The influence 
of the relative humidity on olfactory sensitivity in Carollia perspicillata and Phyllostomus 
discolor (Chiroptera) . 22. 2. sun ernennen A 


LasKA, M.; SCHMIDT, U.: Untersuchungen zur olfaktorischen Orientierung bei der Brillenblatt- 
nase, Carollia perspicillata (Chiroptera). -— Olfactory orientation in Carollia perspicıllata 
(Chiropfeta).. 4. se 000 ee ee ee 


LENDERS, A.; PELZERS, E.: Distribution of the common hamster (Cricetus cricetus L.) in The 
Netherlands. — Die gegenwärtige Verbreitung des Hamsters (Cricetus cricetus L.) ın den 
Niederlanden .. . uw a. a au 0 a le ee a a a ee 


Martys, M.: Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. — Comfort 
behaviour ofthe European wild boar (Sus scrofa L.). :-. 2. 20. s2. 22020. or 


McFARLANE, D. A.; BLoop, B. R.: Taxonomic notes on a collection of Rhinolophidae 
(Chiroptera) from Northern Thailand, with a description of a new subspecies of Rhinolophus 
robinsoni. — Taxonomische Ergebnisse einer Sammlung von Fledermäusen (Rhinolophidae, 
Chiroptera) aus dem Nordwesten von Thailand und Beschreibung einer neuen Unterart von 
Rhinolophus robinsoni........2 = un on ae aa me ee ne ee ee 

MEDER, AnGELa: Soziale Beziehungen in einer Gruppe von Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) 
in Gefangenschaft. — Social relationships in a captive group of lowland gorillas (Gorilla g. 
Tora)... aan aa a ee a a ee 

MILLER, CHRISTINE; HARTL, G. B.: Genetic variation in two alpine populations of chamoıs, 
Rupicapra rupicapra L. — Genetische Variabilität zweier alpiner Gemsenpopulationen, 
Rupicaprarupicapral. ..... - as an su wa un en nn A A 

NEUHAUS, W.: Die Bedingungen für das Sehen des Weißwals, Delphinapterus lencas Pall., ın 
Wasser und Luft. - The conditions of vision of Delphinapterus lencas Pall. in water andaır. . 

NEvo, E.; CaPannA, E.; CoRTI, M.; JARVIS, JENNIFER, U. M.; Hıckman, G. C.: Kar otype 
differentiation in the endemic subterranean Mole rats of South Africa (Rodentia, Bathyergi- 


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15 


114 


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dae). - Differenzierung der Karyotypen bei bodenbewohnenden Sandgräbern (Bathyergidae, 
Nesdenna)Sudatrikası ge ge N ee 


Pepın, DoMINIQUE: Spring density and daytime distribution of the European hare in relation to 
habitat in an open field agrosystem. — Populationsdichte im Frühjahr und Verteilung der 
Efasenam Tageın Habitaten eines offenen Agrosystems . . . 2... 2.2.0 2n.2.nen. 

PEREZ-ZAPATA, A.; REıG, OÖ. A.; AGUILERA, M.; FERRER, A.: Cytogenetics and karyosystema- 
tics of South American oryzomyine rodents (Cricetidae: Sıgmodontinae). I. A species of 
Oryzomys with a low chromosome number from Northern Venezuela. — Eine Oryzomys- 
Aremiesernger Chromosomenzahl aus Nordvenezuela ......... 2... 2.2.2.2... 


PERRIN, M. R.: Gastric anatomy and histology of an arboreal, folıvorous murid rodent: The 
Black-tailed tree rat Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846). - Anatomie und Histologie des 
Magens eines arboricolen, re Vertreters der Muridae: Die Schwarzschwänzige Baum- 
garten ihallomysipaeduleus (Sundevall, 1846)... ... ... 2... une nsenane.nen 


QUMSIYEH, M. B.; SCHLITTER, D. A.; Dısı, A. M.: New records and karyotypes of smallmammals 
from Jordan. - Neue Nachweise und Karyotypen von Kleinsäugern aus Jordanien... ... . . 


RABEDER, G.: Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus (Arvicolidae, Rodentia). — 
Origin and early evolution of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). .... ... 2.22.22... 


Racnı, B.; RanDı, E.: Multivarıate analysis of craniometric characters in European wild cat, 
Domestic cat, and African wild cat (genus Felis). - Multivarıate Analyse von cranıometri- 
schen Merkmalen bei europäischen Wildkatzen, Hauskatzen und afrıkanıschen Wildkatzen 
(Gerus el) nor EL RER Er REP E NIE Re 


ROMPAEY, J., VAN; VERHAGEN, R.: Hairless Field Mice (Apodemus sylvaticus) caught in the wild. 
— Haarlose Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) aus freier Wildbahn... ........2.... 


SAGE, R. D.; CoNTRERAs, J. R.; Roıc, V. G.; PATTon, J. L.: Genetic varıation in the South 
American burrowing rodents of the genus Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae). - Genetische 
Variabilität bei südamerikanischen wühlenden Nagern der Gattung Ctenomys (Rodentia: 
TEIOTTIEA) > 26 Ve RE 


SCHMIDT, U.; SCHMIDT, CHRISTEL; Wysock1, C. J.: Der Einfluß des Vomeronasalorgans auf das 
olfaktorisch geleitete Verhalten nestjunger Mäuse. — The influence of the vomeronasal organ 
onloltaetorysguided behaviour in sucklingmice .... . 2... 2.20 uc ce naeeann 


SKIBA, R.: Sommernachweise der Nordfledermaus, Eptesicus nılssoni (Keyserling et Blasius, 
1839), ım südwestfälischen Bergland. — Northern bats, Eptesicus nilssoni (Keyserling et 
Blasıus, 1839), proved in summer in the mountainous southern part of Westfalen... ... . . 


STEPHAN, H.; KAB0onGo KA MUBALAMATA; STEPHAN, M.: The Brain of Micropotamogale 
ruwenzorü (De Witte and Frechkop, 1955). -— Das Gehirn von Micropotamogale ruwenzorü 
MDR Frresumeslirechkop, 1955). . san cc. ac nee nen en ee net 


VEEN, J.: The distribution of otter faeces (Lutra lutra L.) on the coast of Wester Ross, Scotland 
(1979-1980). — Die Verteilung von Otter (Lutra lutra L.)-Faeces an der Küste von Wester 
Boss chottland 1979-1980). 00. u 


WALLAGE-DREES, J. MARYKE: Seasonal changes in the condition of Rabbits, Oryctolagus 
cuniculus (L.), in a coastal sand dune habıtat. — Jahreszeitliche Anderungen von Gewicht und 
Fettreserven bei Kaninchen (Oryctolagus cuniculus L.) in einem Dünengebiet an der nieder- 
\imaliseinen Kiste Tas Sea Re a ER 


Woız, IRMHILD: Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus. — Roost chan- 
emeiktelassoungorBechstein s!Bataı 01 nn Be 


ZELLER, U.: Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates). -— The gular gland of 
ropirbeeraIndrirdaesBrimates)) 20.0.0 m ee ne 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


AuE, D.; Fuchs, E.: Chronic confrontation induces behavioral changes in dominant Tupaia 
belangeri. — Chronische Konfrontation führt zu Verhaltensänderungen bei dominanten 
N eayasn: DAEEEH  T 
AUE, D.; Fuchs, E.: Is dominance an absolute quality in male Tree shrews (Tupaza belanger:)? — 
Ist Dominanz eine absolute Eigenschaft männlicher Spitzhörnchen (Tupaia belangeri)? ... 
BERTHOLD, P.; QUERNER, U.: Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrüten- 
der Singvögel. -— The Dormouse (Muscardinus avellanarins) in nests of open nesting 


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86 


209 


193 


97 


65 


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121 


251 


DAnneLiD, E.: Observations of an H-profile in lead haırs of shrews (Mammalıa, Soricidae). - 
Beobachtungen an einem H-Profil bei Leithaaren von Spitzmäusen ..... 2.2222... 188 


Fuchs, E.; KLEINKNECHT, SABINE: The influence of chronic social confrontation on oxygen 
consumption of Tupaia belangeri under resting conditions. - Sauerstoffverbrauch bei Tupaia 
belanger: unter chronischer Konfrontation. ». . ... ao... u. Eu. See 55 


GOETHE, F.: Zwergmaus, Micromys minutus (Pallas, 1778), baute in Hänflingsnest, Acanthis 
cannabina (L., 1758). - Harvest mouse, Micromys minutus (Pallas, 1778) nestbuilding in a 


nest. of common linnet, Acanthıs cannabina (L;1758)..... : 2 un 2... rue a 380 
KIERDORF, H.; KIERDORF, U.: Ossa ıinterfrontalia bei einem Rehbock (Capreolus capreolus 
L.).- Ossa interfrontalis ina Roe buck (Capreolus capreolusL.) ......: 22... a 57 


KunkeL, G.; TAAKE, K.-H.: Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie mediterraner Zwergfle- 
dermäuse Ke pipistrellus). - Observations on the reproductive biology of Mediterra- 
nean pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus). .. .: - . 2. 20 2 ee ee 124 


NovzLLo, A. F.; Lessa, E. P.: G-band homology in two karyomorphs of the Ctenomys pearsoni 
complex (Rodentia: Octodontidae) of neotropical fossorial ode - G-Bänderungshomo- 
logie bei zwei Chromosomensätzen von neotropischen grabenden Nagetieren des Ctenomys 
pearsoni-Komplexes (Rodentia: Octodontidae):. .. = .. - zu... a 378 


PETERS, G.; NOGGE, G.: Occasıonal field observations of interspecific grooming in African 
Cercopithecidae (Mammalia: Primates). — Zufällige Freilandbeobachtungen zum interspezi- 


fischen Grooming afrikanischer Cercopithecidae (Mammalia: Primates). ........... 60 
PULLIAINEN, E.: Behaviour and orientation of a released Pine marten (Martes martes). - 
Verhalten und Orientierung eines freigelassenen Baummarders (Martes martes)........ 49 


VANDAL, D.; BARRETTE, CYRILLE; JOLICOEUR, H.: An ectopic antler in a male Woodland 
carıbou (Rangıfer tarandus carıbou) in Quebec. - Ein ektopisches Geweih eines männlichen 


Rens (Rangifer tarandus carıbon) aus Quebec... .. ... vie all. ee A 52 
Bekanntmachungen 

SEILEN. en a ee aa ee Ale ee 63, 126, 382 
Buchbesprechungen 

SEHEN ER ee a age Se a ee 64, 126, 190, 324, 383 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die 
der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der 
Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung aut anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Das 
Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grundsätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages 
oder von Teilen eines Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der 
Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 aan Sie ist grundsätzlich vergütungspflich- 
tig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind mit 
einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Lindenstraße 4447, 
D-1000 Berlin 61. Printed in Germany Dr Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 2240 Heide/Holstein 


| ISSN 0044-3468 51 (1-6) 1-384 (1986) ) 


re 
I 


v0 (1), 1-64, Februar 1986 ISSN 0044-3468 C21274FF 


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<EITSCHRIFT FÜR 
SAUGE TIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Zeller, U.: Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates). — The gular gland of Propithecus (Indriidae, 
Primates) 1 


ı Meder, Angela: Soziale Beziehungen in einer Gruppe von Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) in Gefangenschaft. — 
Social relationships in a captive group of lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) 15 


ı Wallage-Drees, J. Maryjke: Seasonal changes in the condition of Rabbits, Oryctolagus cuniculus (L.), in a coastal 
sand dune habitat. — Jahreszeitliche Änderungen von Gewicht und Fettreserven bei Kaninchen (Oryctolagus 
cuniculus L.) in einem Dünengebiet an der niederländischen Küste 26 


Nevo, E.; Capanna, E.; Corti, M.; Jarvis, Jennifer, U. M.; Hickman, G. C.: Karyotype differentiation in the endemic 
subterranean Mole rats of South Africa (Rodentia, Bathyergidae). — Differenzierung der Karyotypen bei bodenbe- 
wohnenden Sandgräbern (Bathyergidae, Rodentia) Südafrikas 36 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


Pulliainen, E.: Behaviour and orientation of a released Pine marten (Martes martes). - Verhalten und Orientierung 
eines freigelassenen Baummarders (Martes martes) 49 


Vandal, D.; Barrette, Cyrille; Jolicoeur, H.: An ectopic antler ina male Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) 
in Quebec. — Ein ektopisches Geweih eines männlichen Rens (Rangifer tarandus caribou) aus Quebec 52 


Fuchs, E.; Kleinknecht, Sabine: The influence of chronic social confrontation on oxygen consumption of Tupaia 
belangeri under resting conditions. — Sauerstoffverbrauch bei Tupaia belangeri unter chronischer Konfrontation 55 


| Kierdorf, H.; Kierdorf, U.: Ossa interfrontalia bei einem Rehbock (Capreolus capreolus L.). - Ossa interfrontalia in a 
Roe buck (Capreolus capreolus L.) i 57, 


Peters, G.; Nogge, G.: Occasional field observations of intersgeef au 


lia: Primates). — Zufällige Freilandbeobachtungen zum n srspez en Bont \ 


(Mammalia: Primates). 60 
' Bekanntmachung 63 
' Buchbesprechungen 64 


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Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin V 


HERAUSGEBER/EDITORS 


P. J. H. van BrEE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MoRrRrIson-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn -H. REICHSTEIN, Kiel - M. RöHrs, 

Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern -— E. Thuenıus, Wien - 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDITORTAT-OFERIGE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


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Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: NE 12, D-2000 Hamburg 1; 
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Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) 


VonÜ:ZELLER 


Abteilung Morphologie des Zentrums Anatomie der Universität Göttingen 


Eingang des Ms. 1. 7. 1985 
Abstract 
The gular gland of Propithecus (Indriidae, Primates) 


Studied the gular gland of an adult male Propithecus verreauxi coquereli. Scent marking behaviour of 
adult male Beebecns involves a specialized area of skin, 4-6 cm in length which is situated in the 
median region of the anterior surface of the neck. Above this area the fur appears matted and darkly 
stained. A specialized skin gland organ is located below the epidermis of this area. It is composed of 
apocrine and holocrine glands. The apocrine glands form an oval glandular field about 2 cm ın length 
and 7,5 mm in width. Specialized holocrine glands are located around the caudal edge of this field. 
Unspecialized sebaceous glands are scattered around the gular gland as well as around the surrounding 
skin. 

The apocrine glands are made up of numerous individual tubular glands situated in the deep layer 
of the corium. The secretory tubules are intensively coiled and occasionally ramified. The narrow duct 
of each of these tubules opens into a haır follicle near the surface of the epidermis. The epithelium of 
the secretory cavity is composed of a single layer of partially columnar and partially flat cells. Light 
microscopic equivalents of apocrine secretion were observed. 

Two types of holocrine glands could be distinguished: 1. unspecialized sebaceous glands and 
2. specialized holocrine glands. In comparison to the apocrine glands they are situated in a more 
superficial layer of the corıum. The specialized holocrine glands are of a complex alveolar structure. 
Their wıde and partially cistern-like ducts open into the upper quarter of haır follicles. Histologically 
these glands are composed of a basal layer of flat matrix cells and, inwards of these, of several layers of 
cells, which contain large intracellular lipıid vacuoles. Towards the excretory ducts the entire cells 
break down and form the secretion. Unspecialized sebaceous glands are mainly unilobular and contain 
small lipid vacuoles. 

Art the caudal third of the gular gland several Vater-Pacinian corpuscles are located directly below 
the apocrine glands. Observations on the scent marking behaviour of male Propithecus (JoLLy 1966) 
suggest that these Vater-Pacinian corpuscles are important in providing the marking anımal with 
information on the functional position of the gland on the surface to be scented. 


Einleitung 


Die Entfaltung komplexer Hautdrüsen ist ein kennzeichnendes Merkmal der Säuger. Ihre 
Sekrete enthalten Duftstoffe, die als olfaktorische Signale (Pheromone, KAarLson 1960) 
verschiedene Funktionen bei der sozialen Orientierung erfüllen (FIEDLER 1964; SCHULTZE- 
WESTRUM 1965; MykyTowycz 1972; KuHnn 1976; ScHiLLinG 1979; STARCK 1969, 1974, 
1982; STARCK und PoDUscHKA 1982; SOKOLOV 1982; MÜLLER-SCHWARZE 1983; EPPLE im 
Druck; Eppıe et al. 1981). Pıgmenthaltige Sekrete dienen möglicherweise auch als optische 
Signale (RıcHTErR 1971, 1973; STARCK und SCHNEIDER 1971; KuHn 1976). 

Eine entscheidende Voraussetzung für die Entstehung der Hautdrüsen der Säuger und 
der olfaktorischen Kommunikation ist die Ausbildung eines gut entwickelten Riechorgans 
und entsprechender olfaktorischer Zentren im Telencephalon. Dies kann, wie STARCK 
(1965, 1978, 1982) hervorhebt, als ein Schlüsselmerkmal der Säuger gewertet werden und 
ist, wie Befunde am Nasenskelet und an Endocranialausgüssen mesozoischer Säuger 
(Sımpson 1928; KERMACK et al. 1981) zeigen, früh in der Stammesgeschichte der Säuger 
erworben worden. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0001 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 1-15 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


2 U. Zeller 


Die außerordentliche Formenmannigfaltigkeit der Hautdrüsen der Säuger (BRINKMANN 
1911; SCHIEFFERDECKER 1917, 1922; WEBER 1927, 1928; v. EGGELING 1931; SCHAFFER 
1940), die besonders für ancestrale Formen kennzeichnend ist, läßt sich auf wenige 
Grundelemente zurückführen, nämlich 1. monoptyche Drüsen mit einschichtigem sezer- 
nierenden Epithel und apokriner oder ekkriner Sekretabgabe sowie 2. polyptyche Drüsen 
mit mehreren Lagen sezernierender Zellen und holocriner sowie möglicherweise auch 
merokriner Sekretion (SCHAFFER 1924, 1940). 

Hautdrüsen sind über die Körperoberfläche der meisten Säuger weit verbreitet. 

Eine Sonderstellung besitzen die ekkrinen Schweißdrüsen (= e-Drüsen), deren Sekret - 
der Schweiß — wäßrig und stoffarm ist, und denen wahrscheinlich nur eine untergeordnete 
Funktion in der Bildung spezifischer Geruchsstoffe zukommt. Ekkrine Schweißdrüsen 
finden sich fast nur bei Primaten und dienen hauptsächlich der Wärmeregulation (SCHAF- 
FER 1933, 1940; STARCK 1982). 

Mono- und polyptyche Drüsen sind häufig lokal besonders differenziert und treten 
vielfach zu kombinierten spezialisierten Hautdrüsenorganen zusammen. Hierbei kommt 
dem lipidreichen Sekret spezialisierter holokriner Drüsen möglicherweise eine Funktion 
als Träger oder Fixans für das leicht flüchtige Sekret der monoptychen apokrinen Drüsen 
zu (SCHIEFFERDECKER 1922; MykyTowycz 1972; STARCK 1982). 

Bei den Primaten sind spezialisierte Hautdrüsenorgane hauptsächlich in drei Regionen 
lokalisiert: 1. in der Arm- und Achselregion, 2. in der Gular- und Sternalregion und 3. in 
der Genital- und Analregion (ErpLE und LORENZ 1967; ScHiLLınG 1979). Überwiegend 
handelt es sich um Kombinationen von mono- und polyptychen Drüsen. Besonders 
mannigfaltige Drüsenorgane finden sich bei den makrosmatischen Prosimiern (STARCK 
1974; SCHILLING 1979; EPPLE im Druck). Hervorgehoben seien die spezialisierten Drüsen 
am Ober- und am Vorderarm von Lemur catta und Hapalemur griseus (AFFOLTER 1937; 
MonTaGna 1962), die Armdrüsen von Zoris und Nycticebus (Hırn 1956; MONTAGNA und 
EıLis 1960; MoNTAGNA et al. 1961), die Drüsen der Scrotalhaut zahlreicher Lorisidae 
(FIEDLER 1959) sowie die Drüsen der Circumanalregion von Galago und zahlreichen 
Lemuridae (MonTAGnA 1962; ScHILLING 1979; EPPLE im Druck). 

Bei den Platyrrhini finden sich spezialisierte Hautdrüsenorgane in der sternalen, 
suprapubischen und circumgenitalen Region (WısLockı und ScHULTZ 1925; WISLOCKI 
1930; SCHwArZz 1937; Hanson und MONTAGNA 1962; STARCK 1969; EPPLE und LORENZ 
1967; EppLe et al. 1981). Bei den Catarrhini tritt die Zahl und Bedeutung spezialisierter 
Hautdrüsenorgane zurück, entsprechend der Reduktion des Geruchsorgans (STARCK 
1974). Schimpanse und Gorilla besitzen wie Homo ein überwiegend aus monoptychen 
Drüsen zusammengesetztes Axillarorgan (BRINKMANN 1909; ErLis und MONTAGNA 1962; 
Kurosumt et al. 1984). 

Aus mono- und polyptychen Drüsen zusammengesetzte spezialisierte Drüsenorgane ın 
der Haut der vorderen Halsregion (Gulardrüsen) sind von zahlreichen Lemuriformes 
bekannt. Bei Propithecus, Varecia und Phaner handelt es sich um ein unpaares, median 
gelegenes Drüsenorgan (PETTER 1962a, b, 1965; PETTER et al. 1977; RUMPLER und 
ANDRIAMIANDRA 1971). Die Gulardrüse ist bei Varecia und Propithecus nur bei erwachse- 
nen männlichen Tieren vorhanden. Demgegenüber ist sie bei Phaner in beiden Geschlech- 
tern ausgebildet, bei den Weibchen aber einfacher gebaut als bei den Männchen (RUMPLER 
und ANDRIAMIANDRA 1971). Histologisch ist die Gulardrüse bei Propithecus, Varecia und 
Phaner aus einer oberen Schicht großer polyptycher Haarbalgdrüsen und einer tiefer 
gelegenen Lage stark gewundener monoptycher Schlauchdrüsen aufgebaut (PETTER et al. 
1977; RUMPLER und ANDRIAMIANDRA 1971). Nach RUMPLER und ANDRIAMIANDRA (1971) 
und PETTER et al. (1977) sind sowohl die monoptychen Schlauchdrüsen als auch die 
polyptychen Haarbalgdrüsen der Gulardrüse bei Propithecus diadema stärker entwickelt 
als bei Propithecus verreauxi. Für Hapalemur simus ist eine im Bereich der Vorderfläche 
des Halses gelegene große Drüsenzone beschrieben (PETTER et al. 1977, p. 229, Fig. 96), 
über deren histologischen Aufbau keine Angaben vorliegen. 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) 3 


Adulte Avahi besitzen ein paariges, jederseits im Bereich des Unterkieferwinkels 
gelegenes Hautdrüsenorgan. Bei den Männchen ist es stärker ausgebildet als bei den 
Weibchen (BoURLIERE et al. 1956). Dieses Drüsenorgan besteht aus einer oberflächlichen 
breiten Schicht komplexer polyptycher Haarbalgdrüsen mit großen, cisternenartig erwei- 
terten Ausführungsgängen, während die in der Tiefe folgende Lage der monoptychen 
Schlauchdrüsen nur spärlich entwickelt ist (BOURLIERE et al. 1956; RUMPLER und ANDRIA- 
MIANDRA 1971; PETTER et al. 1977). Es ist aufgrund seiner unterschiedlichen Lage und 
seines differenten histologischen Aufbaus der unpaaren Gulardrüse von Propithecus, 
Varecia und Phaner nicht homolog. 

Indri fehlen Hautdrüsenorgane im Bereich des Halses (RUMPLER und ANDRIAMIANDRA 
1971). 

Im folgenden wird über die Gulardrüse von Propithecus berichtet, wobei besonderes 
Gewicht auf funktionelle Aspekte gelegt wird, und zwar unter Einbeziehung von Beobach- 
tungen über das Markierverhalten. 

Über den histologischen Aufbau der Gulardrüse von Propithecus und anderen Lemuro- 
idea haben bereits RumPLER und ANDRIAMIANDRA (1971) berichtet. Ihre Befunde sind 
jedoch lückenhaft. Es erschien deshalb sinnvoll, sie zu ergänzen. 


Material und Methoden 


Untersucht wurde die Gulardrüse eines adulten Männchens von Propithecus verreauxi coquereli A. 
Milne-Edwards, 1867 (Sammlung Kuhn Nr. F 2589). Das Tier wurde am 25. 10. 1970 mit Genehmi- 
gung des Service des Eaux et Forts in Bejahoa, Nordwest-Madagaskar, gesammelt. 

Fixation: ZENKER’sche Flüssigkeit, Einbettung: Paraplast. Herstellung einer lückenlosen Schnittse- 
rie, Schnittdicke 12 um. Färbung der Schnitte mit Haematoxylin-Azophloxin, Azan, nach GOLDNER, 
PAS, Sılberimprägnation nach GÖMÖRT, Resorzinfuchsin-Kernechtrot, Resorzinfuchsin-VAN GIESON, 
Glykogenfärbung nach Best. 

Unter Verwendung jeden 6. Schnittes der Serie wurde eine graphische Rekonstruktion des 
Drüsenorgans in 25facher Vergrößerung angefertigt. Zusätzlich wurde von einem dem caudalen Rand 
des Drüsenorgans nahe gelegenen Bereich der Haut ein Modell in 167facher Vergrößerung nach der 
Born’schen Plattenmodelliermethode (Born 1883) hergestellt. Rekonstruiert wurden anhand der 
lückenlosen Serie die Epidermis, die Haarbälge, drei spezialisierte Haarbalgdrüsen, unspezialisierte 
Talgdrüsen, Ausführungsgänge der apokrinen Drüsen und ein Knäuel einer apokrinen Drüse. Als 
Material dienten 2 mm dicke Styroporplatten, die mit Holzleim (Ponal®) zusammengeleimt wurden. 


Ergebnisse 


Adulte männliche Propithecus besitzen ein längsovales, unregelmäßig begrenztes, leicht 
erhabenes Hautfeld von etwa 5-6 cm Länge median in der oberen Halsregion (PETTER 
1962a; PETTER et al. 1977). In diesem Bereich sind die Haare stark verfilzt, dunkel verfärbt 
und mit Drüsensekret durchtränkt (KuHn münd!.). 

Unter der Epidermis dieses Hautbezirks befindet sich ein mächtiges, längsovales aus 
mono- und polyptychen Drüsen zusammengesetztes Hautdrüsenorgan von etwa 2 cm 
Länge und 7,5 mm Breite (Abb. 1 und 8). 

Die Epidermis über der Gulardrüse ist niedrig und besteht aus durchschnittlich 5-7 
Zellschichten. Die oberen Schichten sind mäßig verhornt. Die basalen Zellschichten 
enthalten reichlich Melanın, kleinere Piıgmentkörnchen finden sich auch in den mittleren 
und oberen Schichten der Epidermis. Das sehr breite Corıum ist 2-3 mm dick und besteht 
aus faserreichem, kollagenem, reich vaskularısiertem Bindegewebe. Elastische Elemente 
sind nicht nachweisbar. Die Grenze zur Epidermis ist mehr oder minder glatt, ein echtes 
Stratum papillare corii ist nicht vorhanden. Die Haut ist auch im Bereich des Drüsenfeldes 
dicht behaart, wobei der Haarstrich auf das Zentrum des Drüsenbezirkes gerichtet ist. 
Musculi arrectores pilorum sind als schmale Bündel glatter Muskelzellen nur spärlich 
entwickelt. 


A U Zeler 


Abb. 1. Propithecus verreauxi coquereli &. Modell der Epidermis und ihrer Anhangsorgane aus dem 
caudalen Randbereich der Gulardrüse. Der Haarstrich weist auf das Zentrum der Drüsenzone. ad = 
Knäuel einer apokrinen Schlauchdrüse. ag = Ausführungsgänge von apokrinen Drüsen. ep = 
Epidermis. hb = Haarbalg. shd = spezialisierte Haarbalgdrüsen. td = unspezialisierte Talgdrüsen 


Den größten Anteil am Aufbau der Gulardrüse besitzen tubulöse Schlauchdrüsen, die in 
der tiefen Schicht des Coriums ein im Durchschnitt 1,2 mm hohes Drüsenpolster bilden 
(Abb. 2). Diese Schicht der dicht gelagerten Drüsenschläuche grenzt ın der Tiefe an das 
Platysma und seitlich an das Bindegewebe des Coriums, von dem sie in keiner besonderen 
Weise abgegrenzt ist. 

Die zahlreichen jeweils von einem Ausführungsgang ausgehenden Läppchen der 
Schlauchdrüsen werden durch schmale, bindegewebige Septen voneinander getrennt. Jedes 
dieser Läppchen besteht aus einem vielfach gewundenen und an mehreren Stellen auch 
verzweigten Drüsenschlauch, der von einem einschichtigen sezernierenden Epithel ausge- 
kleidet wird (Abb. 1, 2, 3). Es handelt sich also um monoptyche Drüsen in der Nomenkla- 
tur von SCHAFFER (1924, 1940). Ein derartiger Drüsenglomerulus besitzt im ganzen eine 
länglich ovale Form, wobei seine Längsachse senkrecht zur Epitheloberfläche steht. 
Einzelne Abschnitte des Tubulus bilden innerhalb eines Glomerulus mit ihren Windungen 
und Verzweigungen Gruppen, die durch wenig Bindegewebe gegeneinander abgegrenzt 
sind. An der Plattenrekonstruktion des in Abb. 1 dargestellten Drüsenknäuels lassen sich 
drei von proximal nach distal aufeinander folgende Untergruppen unterscheiden. Das 
Distalende der letzten und am weitesten in der Tiefe gelegenen Gruppe entspricht dem 
blinden Ende des das gesamte Knäuel bildenden Tubulus. Anastomosen zwischen benach- 
barten Läppchen wurden nicht gefunden. 

Die Höhe des sezernierenden Epithels und die Weite der Tubuluslichtung variieren 
beträchtlich, selbst innerhalb einer Gruppe eines Glomerulus (Abb. 3). In Abschnitten des 
Tubulus mit intensiver sekretorischer Aktivität des Epithels sind die sezernierenden Zellen 
hochprismatisch (Höhe 14-18 um), und die in ihrem basalen Drittel gelegenen rundlichen 
Kerne enthalten ein bis zwei Nucleoli. Das apikale Zytoplasma dieser Zellen enthält 
zahlreiche PAS-positive Granula und bildet gegen das Lumen des Tubulus teils pilz-, teils 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) 5 


kuppenförmige Protrusionen. Bei star- 
ker Vergrößerung erkennt man, daß sich 
diese Sekretionsfortsätze durch Ein- 
schnürung an der Basis in gestielte Se- 
kretionsblasen umwandeln (Abb. 4), 
und an vielen Stellen glaubt man auch 
erkennen zu können, daß sich diese ge- 
gen die Tubuluslichtung vorstülpenden 
blasenförmigen Protrusionen von der 
sezernierenden Zelle absetzen und ım 
Inneren des Drüsenschlauches das Se- 
kret bilden. Diese Form der Sekretion 
wırd seit SCHIEFFERDECKER (1917, 1922) 
als apokrin bezeichnet. 

In anderen Abschnitten des Drüsen- 
schlauches ist das Epithel niedrig (Höhe 
der Zellen etwa 7 um), zum Teil platten- 
förmig, mit basal gelegenen, bohnenför- 
migen bis abgeplatteten Zellkernen. 
Entsprechend der geringen Höhe der 
Zellen ist die Lichtung dieser Abschnitte 
des Tubulus weit, und an vielen Stellen 
ist auch der Gesamtdurchmesser des 
Drüsenschlauches gegenüber denjenigen 
Abschnitten mit apokriner Sekretion er- 
weitert. Die freie Oberfläche der Zellen 
des niedrigen Epithels ist teils glatt, teils 


unregelmäßig begrenzt. Die Drüsenepi- Abb. 2. ee verreauxi coquereli 3, Gular- 


. En drüse. Anschnitt benachbarter Läppchen apokriner 
rbelen? dessapoktinen Drüsen (= a Schlauchdrüsen. Die Drüsenschläuche reichen in die 


Drüsen) werden von einer breiten Basal- Tiefe bis an das Platysma. Der die Haut bedeckende 
membran umgeben, die diese gegen das Haarfilz wurde entfernt. Färbung: Azan, Schnitt 1- 


die Drüsenschläuche umgebende Binde- 1 - 1 der Serie. Vergr. 34 X 

gewebe abgrenzt. Zwischen Basalmem- 

bran und Drüsenepithel ist eine besonders im Tangentialschnitt deutlich erkennbare Lage 
flacher Myoepithelzellen mit spindelförmigen Zellkernen eingeschaltet. 

Die ım Vergleich mit dem Durchmesser des Drüsentubulus sehr englumigen Ausfüh- 
rungsgänge der a-Drüsen gehen mit einem kurzen Anfangsstück in scharfem Knick aus 
dem sezernierenden Anteil des Drüsenschlauches hervor und beteiligen sich nicht am 
Aufbau des Drüsenknäuels. Vom annähernd horizontal verlaufenden Anfangsstück biegt 
der Hauptteil des Ausführungsganges, das Mittelstück, ab und wendet sıch, dem Bindege- 
webe der Haarbälge eng anliegend, steil aufwärts zur Oberfläche. Das Endstück des 
Ausführungsganges durchsetzt eine von der Oberhaut gegen das Corium vorspringende 
Epidermispapille, erweitert sich trichterförmig und mündet nahe der Epidermisoberfläche 
in den distalen Abschnitt eines Haarbalgtrichters aus (Abb. 1). Die Wand der Ausfüh- 
rungsgänge besteht im proximalen Abschnitt des Anfangsstücks aus einem einschichtigen 
kubischen Epithel und in den übrigen Abschnitten aus sehr flachen Zellen, deren rundlich 
bis oval geformte Kerne in zwei Reihen angeordnet sind. 

Der zweite am Aufbau der Gulardrüse von Propithecus beteiligte Drüsentyp ist 
oberflächlicher gelegen als die a-Drüsen. Es handelt sich um sehr große, alveolär gebaute 
spezialisierte Haarbalgdrüsen von zum Teil äußerst komplexem Aufbau (Abb. 1). Bis zu 17 
kugel- bis glockenförmige Läppchen gruppieren sich traubenförmig um die unteren zwei 
Drittel je eines Haarbalgs und reichen noch tiefer in das Corium als letzterer. Sie münden 


6 U. Zeller 


Abb. 3. Propithecus verreauxi coquereli &, Gulardrüse. Monoptyche Drüsenschläuche in verschiede- 
nen Stadien der apokrinen Sekretion. a: Isoprismatisches Epithel und weite Lichtung des Tubulus. b: 
Hochprismatisches Epithel mit apokriner Sekretabgabe, enge Tubuluslichtung. Färbung: a und b 
Haematoxylin-Azophloxin, Schnitte 2 - 40 — 3 (a) und 2 - 86 - 3 (b) der Serie. Vergr. aund b 172 X 


über einen gemeinsamen, sehr weiten, stellenweise cisternenartig erweiterten Ausführungs- 
gang in das obere Viertel eines Haarbalgs ein. Der Haarbalg erscheint oft nur als ein 
Anhängsel eines solchen Drüsenkomplexes, so daß sich leicht der falsche Eindruck einer 
freien Drüsenmündung ergeben könnte. Im caudalen Bereich der Gulardrüse überlagern 
sich apokrine und Haarbalgdrüsen. Hier schieben sich die Ausführungsgänge der apokri- 
nen Drüsen zwischen die Läppchen der Haarbalgdrüsen, um zur Epidermisoberfläche zu 
gelangen (Abb. 1). Diese Haarbalgdrüsen bestehen aus einer basalen Lage flacher Martrix- 
zellen. Einwärts von diesen folgen mehrere Lagen von Zellen, deren Zytoplasma ein 
grobmaschiges Netz um zahlreiche große intrazelluläre Vakuolen bildet, deren wahr- 
scheinlich lipidhaltiger Inhalt bei der histotechnischen Aufarbeitung des Materials heraus- 
gelöst worden ist (Abb. 6 und 7). Der Durchmesser dieser Vakuolen entspricht mindestens 
dem der Zellkerne (etwa 7 um). In Richtung auf das sekretgefüllte Lumen nehmen sie noch 
erheblich an Größe zu (Durchmesser bis 18 um). Die Hauptmasse des Zytoplasmas ist um 
eine schmale, perinucleäre Zone konzentriert. Die Kerne dieser Zellen sind rundlich bis 
oval und enthalten einen prominenten Nucleolus. In den einwärts in Richtung auf das 
Lumen folgenden Schichten werden die Kerne deutlich pyknotisch, die ganzen Zellen 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) 7£ 


Abb. 4. Propithecus verreauxi coquereli &. Anschnitt eines monoptychen Tubulus der Gulardrüse; 
apokrine Sekretion. Färbung: Haematoxylin-Azophloxin, Schnitt 2 - 86 - 3 der Serie. Vergr. 675 X 


Abb. 5. Propithecus verreauxi coquereli 8. Querschnitt durch ein in der gularen Drüsenzone gelegenes 

Vater-Pacinisches Lamellenkörperchen. Über dem Körperchen apokrine Drüsenschläuche. In der Tiefe 

quergestreifte Muskelfasern des Platysma. Färbung: Haematoxylin-Azophloxin, Schnitt 2 - 75 - 2 
der Serie. Vergr. 68 X 


wandeln sich unter Zerfall in Sekret um (Abb. 6). Es handelt sich bei diesen Drüsen also um 
polyptyche, holokrin sezernierende, spezialisierte Talgdrüsen. Ihre Ausführungsgänge 
werden von einem mehrschichtigen, aus flachen Zellen bestehenden, zum Teil verhornten 
Epithel ausgekleidet. 

Weder die Zellen der Talgdrüsen noch die der apokrinen Drüsen enthalten Pigment. 

Unspezialisierte Talgdrüsen, die ebenfalls am Aufbau des gularen Drüsenorgans betei- 
ligt sind, sind viel kleiner als die spezialisierten polyptychen Drüsen, gruppieren sich als 
meist solitäre Läppchen um das obere Drittel der Haarbälge und münden über kurze 
Ausführungsgänge in diese aus, zum Teil zusammen mit spezialisierten Talgdrüsen (Abb. 
1). Das Zytoplasma der unspezialisierten Talgdrüsen enthält zahlreiche kleine Lipidtropfen 


U 


DD 
u . 


Abb. 6. Propithecus verreauxi coquereli 8, Gulardrüse. Schnitt durch ein Läppchen einer spezialisier- 
ten Haarbalgdrüse; holokrine Sekretion. Färbung: Haematoxylin-Azophloxin, Schnitt 2 - 86 - 3 der 
Serie. Vergr. 173 X 


Abb. 7. Propithecus verreauxi coquereli 8, Gulardrüse. a: spezialisierte Haarbalgdrüse. b: unspezialı- 

sierte Talgdrüse. Beachte die in beiden Drüsentypen unterschiedliche Größe der Lipidvakuolen. 

Färbung: Haematoxylin-Azophloxin, Schnitte 2 - 86-3 (a) und 2 - 86 - 6 (b) der Serie. Vergr. aund b 
372% 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indrüdae, Primates) c) 


(Abb. 7), wodurch die Zellen nach der histo- cranial 
technischen Bearbeitung des Materials ihre ty- 
pische fein-vakuoläre Struktur erhalten. Un- 
spezialisierte Talgdrüsen finden sich auch ın 
der Haut außerhalb des gularen Drüsenfeldes. 

Die Haare, in deren Bälge spezialisierte und 
unspezialisierte Talgdrüsen sowie die Ausfüh- 
rungsgänge der apokrinen Drüsen münden, 
stehen stets in Gruppen zu 3-4 zusammen und 
erreichen über eine gemeinsame grübchenarti- 
ge Einsenkung der Epidermis die Oberfläche 
(Abb. 1). 

Die drei Drüsentypen (apokrine Schlauch- 
drüsen, spezialisierte Haarbalgdrüsen, unspe- 
zialisierte Talgdrüsen) sind nicht gleichmäßig 
über das Drüsenfeld verteilt. In der graphi- 
schen Rekonstruktion der Gulardrüse (Abb. 8) 
erkennt man, daß die apokrinen Schlauchdrü- 
sen ein großes, längsovales Drüsenpolster bil- 
den, während die spezialisierten polyptychen 
Drüsen nur um dessen Caudalrand angeordnet 
sind. Die Areale der beiden Drüsentypen über- 
lappen sich nur partiell. Die Position der un- 
spezialisierten Talgdrüsen ist in dieser Rekon- 
struktion nicht angegeben. Sie sind gleichmä- 
ßig sowohl über die Gulardrüse wie über die 
übrige Haut des Halses verteilt. 

Ein bemerkenswerter Befund an der Gular- 
drüse von Propithecus ıst das Vorkommen von Abb. 8. Propithecus verreauxi coquereli S. 
Mechanorezeptoren. Es handelt sich um sechs Graphische Rekonstruktion der Gulardrüse. 


Vater-Pacinische Lamellenkörperchen, die im Dünne Linie = Areal der apokrinen Drüsen. 
 Diicel 4 Dre Dicke Linie = Areal der spezialisierten 
u Le .des Sularen Srusenteldes 10 Haarbalgdrüsen. Punktiert = Vater-Pacıni- 


kalisiert sind. Diese Vater-Pacinischen Lamel- sche Lamellenkörperchen 
lenkörperchen liegen dem Paket der apokrinen 

Schlauchdrüsen von unten dicht an und kommen auch teilweise in die Bindegewebssepten 
zwischen die Drüsenschläuche der apokrinen Drüsen zu liegen (Abb. 5). Die Länge der 
Körperchen schwankt von etwa 300-600 um. Sie sind ın typischer Weise aufgebaut aus 
zahlreichen zwiebelschalenartig aufeinandergeschichteten Lamellen mit einem zentral gele- 
genen Innenkolben und einer faserigen Bindegewebshülle, die sich ın die Perineuralscheide 
des in das Körperchen eintretenden markhaltigen Nerven fortsetzt. 


2,5 mm 


caudal 


Diskussion 


Die Gulardrüse männlicher Propithecus ist ein zusammengesetztes Hautdrüsenorgan und 
besteht aus 1. monoptychen Schlauchdrüsen mit apokriner Sekretion, 2. spezialisierten, 
polyptychen Haarbalgdrüsen mit holokriner Sekretion und 3. unspezialisierten Talg- 
drüsen. 

Die Befunde an Propithecus verreauxi coquereli können die Angaben von RUMPLER und 
ANDRIAMIANDRA (1971) und PETTER et al. (1977) über artspezifische Unterschiede ım 
Aufbau der Gulardrüse zwischen Propithecus verreauxi und Propithecus diadema nicht 
bestätigen. Die Entfaltung der mono- und polyptychen Drüsen der Gulardrüse von 


10 U. Zeller 


Propithecus verreauxi coquereli stimmt mit den von RUMPLER und ANDRIAMIANDRA (1971) 
und PETTER et al. (1977) dargestellten Verhältnissen bei Propithecus diadema überein. Die 
geringe Entwicklung der Gulardrüse bei dem von RUMPLER und ANDRIAMIANDRA (1971) 
untersuchten Männchen von Propithecus verreauxi ist somit sicher nicht artspezifisch. 
Möglicherweise handelte es sich um ein Jungtier, bei dem die Drüse noch nicht voll 
entfaltet war. Auf der derzeitigen Befundbasis ist deshalb die Bedeutung des Aufbaus der 
Gulardrüse für die Systematik der Gattung Propithecus nicht abschließend zu beurteilen. 
Erst nach einer neuen vergleichend-histologischen Untersuchung wird hierzu endgültig 
Stellung zu nehmen sein. 

Die monoptychen apokrinen Schlauchdrüsen (= a-Drüsen) in der Gulardrüse von 
Propithecus verreauxi coquereli bestehen aus zahlreichen, jeweils von einem Ausführungs- 
gang ausgehenden Einzeldrüsen, von denen jede einen aus einem stark gewundenen und 
mehrfach verzweigten Drüsenschlauch gebildeten eng gefügten Knäuel bildet. Die, selbst 
innerhalb eines Knäuels, unterschiedliche Höhe des Epithels des sezernierenden 
Abschnitts der a-Drüsen ist nach SCHIEFFERDECKER (1922) ein charakteristisches Merkmal 
aller apokrınen Drüsen und wird gewöhnlich als Ausdruck eines rhythmischen Sekretions- 
vorganges gedeutet. Die flachen Zellen, denen in das Lumen des Drüsenschlauches 
reichende Sekretionsfortsätze fehlen, befänden sich demnach in einer Ruhephase der 
apokrinen Sekretion (SCHIEFFERDECKER 1922; HOEPKE 1927; SCHAFFER 1927). Elektro- 
nenmikroskopische Untersuchungen an a-Drüsen des Submandibularorgans des Kanin- 
chens haben die Auffassung eines rhythmischen Sekretionsvorganges bestätigt und gezeigt, 
daß die flachen Zellen des Sekretionsschlauches tatsächlich sekretorisch inaktiv sind 
(Kurosumi et al. 1961). Die Sekretabgabe der hochprismatischen Drüsenepithelien erfolgt 
nach dem klassischen Konzept der apokrinen Sekretion (SCHIEFFERDECKER 1922) dadurch, 
daß die vom apikalen Pol der Zellen in das Lumen des Tubulus reichenden Protrusionen 
von der Zelle abgesetzt werden (,‚Dekapitation‘“). Als Begleiterscheinung dieser apokrinen 
Extrusion kann Zytoplasma der sezernierenden Zelle an der Bildung des Sekretionsfortsat- 
zes beteiligt sein ($vaJGER 1968). Am Konzept der apokrinen Sekretion ist in der 
Vergangenheit mehrfach Kritik geäußert worden (z.B. BARGManN et al. 1961; BARGMANN 
1964). Nach Munger (1965a, b) sind die apıkalen Protrusionen der sezernierenden Zellen 
Artefakte, die durch die histotechnische Bearbeitung des Materials hervorgerufen werden. 
Die Sekretabgabe erfolgt nach MunGer (1965a, b) auch in den a-Drüsen nur nach 
ekkrinem Modus, das heißt durch Exocytose kleiner, ein Sekretquantum enthaltender 
Vesikel, die während ihrer Ausschleusung aus der sezernierenden Zelle ihre Membranum- 
hüllung an das Plasmalemm verlieren. Durch transmissions- und rasterelektronenmikro- 
skopische Untersuchungen ist in letzter Zeit jedoch erneut mehrfach nachgewiesen wor- 
den, daß die Absetzung apikaler Sekretionsfortsätze im Sinne der apokrinen Extrusion als 
ein wesentlicher Mechanismus der Sekretfreisetzung sezernierender a-Drüsenzellen anzu- 
sehen ıst (Kurosumi et al. 1961; Kurosumı und KAwABATA 1976; KUROSUMI et al. 1984; 
KneEELAND 1966; KÜHNnEL und WROoBEL 1969; KÜHneL 1971; SORENSEN und PrAsAD 1973; 
SCHAUMBURG-LEVER und LEVER 1975). Darüber hinaus konnte gezeigt werden, daß selbst 
innerhalb einer a-Drüse, ja teilweise selbst von ein und derselben Zelle, gleichzeitig kleinste 
Sekretquanten in Form membranumhüllter Vesikel nach ekkrinem Modus freigesetzt 
werden (KNEELAND 1966; SEKINE 1966; SCHAUMBURG-LEVER und LEvEr 1975; KUROSUMI 
und KAawABATA 1976; KurosumI und KurosuMmı 1982; Kurosumi et al. 1984). Auf der 
anderen Seite ist mehrfach beobachtet worden, daß auch in ekkrinen Drüsen apikale 
Protrusionen der sezernierenden Zellen vorkommen, die eine apokrine Sekretabgabe 
vermuten lassen (MINnamITAnI 1941; Iro und IwasHiGeE 1951; Iro und SHIBASAKI 1966; 
IwasHIGeE 1952). 

Die Einteilung der monoptychen merokrinen Hautdrüsen nach cytologischen Kriterien 
der Sekretabgabe in apokrine und ekkrine Drüsen kann deshalb - nach dem gegenwärtigen 
Kenntnisstand - nicht voll befriedigen. Zur Klärung dieses Fragenkomplexes sind verglei- 
chend-ultrastrukturelle Untersuchungen an Hautdrüsen von Säugern erforderlich. 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) Mi 


Ungeachtet dieser Einschränkungen bleibt die Notwendigkeit der Unterscheidung von 
a- und e-Drüsen aufgrund ihres differenten Aufbaus und der verschiedenen histologischen 
Struktur sowie der unterschiedlichen stofflichen Natur und biologischen Bedeutung des 
Sekretes voll bestehen. 

Die großen polyptychen, holokrin sezernierenden Haarbalgdrüsen der Gulardrüse von 
Propithecus sind hinsichtlich ihres komplexen alveolären Aufbaus und ganz besonders 
hinsichtlich des Gehaltes der sekretbereitenden Zellen an sehr großen Lipidvakuolen von 
über Zellkerngröße im Vergleich zu den normalen Talgdrüsen stark spezialisiert. Polypty- 
che Haarbalgdrüsen mit sehr großen Lipidtropfen, die die sekretbereitenden Zellen ganz 
ausfüllen können, sind in Hautdrüsenorganen von Säugern nur selten anzutreffen, so z.B. 
in den Circumanaldrüsen von Microtus arvalis und Cavia, ım weißen Teil der Inguinal- 
drüse des Kaninchens und in der Kehlwarze („Mentaldrüse‘‘) des Schweins (SCHAFFER 
1940). Von Primaten sind in keiner der bislang beschriebenen Hautdrüsenorgane Haar- 
balgdrüsen mit derartig großen Lipidvakuolen bekannt geworden. Über den histologischen 
Aufbau der hinsichtlich ihrer Größe ebenfalls spezialisierten Haarbalgdrüsen in der 
Gulardrüse von Varecia und Phaner liegen keine genauen Angaben vor. Ihre Zellen 
scheinen jedoch - nach den Abbildungen 49 und 110 in PETTER et al. (1977) zu urteilen - 
eher kleine Lipidtropfen so wie gewöhnliche Talgdrüsen zu enthalten. In dieser Hinsicht 
wäre die Gulardrüse von Propithecus also am höchsten spezialisiert. 

Mechanorezeptoren, besonders Vater-Pacinische Lamellenkörperchen, sind in Haut- 
drüsenorganen bislang nur selten beobachtet worden. AFFOLTER (1937) beschreibt zahlrei- 
che Vater-Pacinische Lamellenkörperchen und andere Mechanorezeptoren in der Subcutis 
und zwischen den Tubuli apokriner Drüsenschläuche in der Unterarmdrüse von Hapale- 
mur griseus. Besonders große Lamellenkörperchen finden PETER und Horn (1935) nahe 
der circumanalen a-Drüsen von Homo. 

Hinsichtlich der Frage nach der Funktion der Vater-Pacinischen Lamellenkörperchen 
im Bereich der Gulardrüse von Propithecus sind Beobachtungen über das Markierverhalten 
männlicher Propithecus aufschlußreich. PETTER (1962a, b), PETTER und PARIENTE (1971), 
PETTER et al. (1977), JoLLy (1966) und RıcHarD (1976) berichten, daß männliche Propithe- 
cas häufig die Vorderseite des Halses an Baumstämmen reiben. Jorzy (1966) gibt eine 
genaue Beschreibung dieses Verhaltens: “They place their chin against a vertical branch, 
then push their chin upward in a convulsive jerk until the whole throat is pressed against 
the branch. They remain a moment with neck concave and throat against branch, then start 
over, repeating the gesture three or four times” (JoLLy 1966, S. 48). Es ist hervorzuheben, 
daß die eigentliche Reibebewegung schnell und ruckartig erfolgt. Vater-Pacinische Lamel- 
lenkörperchen sind Mechanorezeptoren, die besonders auf die Beschleunigungskompo- 
nente einer Bewegung reagieren (GOTTSCHALDT 1973; IsGo und GOTTSCHALDT 1974). Es 
können deshalb nur sehr schnelle mechanische Verformungen eine Erregung auslösen. Bei 
derartigen Bewegungen informieren Lamellenkörperchen über Spannungsänderungen im 
Gewebe. Die Beobachtungen über das Markierverhalten männlicher Propithecus legen 
deshalb die Vermutung nahe, daß die in der Drüsenzone lokalisierten Vater-Pacinischen 
Lamellenkörperchen wichtig sind für die Rückmeldung über den funktionsgerechten Sitz 
der Drüse am Substrat. 

Auch die topographische Anordnung der drei Drüsentypen innerhalb des gularen 
Drüsenorgans läßt sich möglicherweise zu den geschilderten Verhaltensbeobachtungen in 
Beziehung setzen. Der die Haut über dem Drüsenfeld bedeckende und mit Sekret 
durchtränkte Haarfılz enthält sicher über den spezialisierten Talgdrüsen, also am Caudal- 
rand der Gulardrüse, einen höheren Anteil an gut haftendem lipidhaltigem Sekret dieser 
Drüsen. Es wird möglicherweise während der nach vorne gerichteten Reibebewegung das 
Sekret der apokrinen Drüsen als erstes an das Substrat gebracht und nachfolgend mit einem 
lipidhaltigeren Sekret überschichtet. Dies trägt möglicherweise zu einer besseren Haftung 
der in dem Sekret der apokrinen Drüsen enthaltenen leicht flüchtigen Duftstoffe am 


12 — U. Zeller 


Substrat bei. Für ein besseres Verständnis dieser Zusammenhänge wären jedoch Kenntnisse 
über die chemische Natur dieser Drüsensekrete notwendig. 

Über die Bedeutung des Markierens für die soziale Orientierung von Propithecus 
existieren zahlreiche Hinweise aus Freilandbeobachtungen. MERTL-MILLHOLLEN (1979) 
berichtet, daß sowohl das Markieren mit der Gulardrüse der Männchen als auch das 
Markieren mit Urin und Faeces, das Männchen und Weibchen ausführen, während 
territorialer Auseinandersetzungen benachbarter Gruppen erheblich intensiviert werden. 
Neben dieser Funktion für die Aufrechterhaltung der territorialen Integrität einer Gruppe 
ist durch die Untersuchungen von PETTER (1962a, 1965), PETTER et al. (1977) und RıcHArD 
(1976) auch die Bedeutung olfactorischer Signale im Zusammenhang mit dem Fortpflan- 
zungsverhalten von Propithecus belegt. Während der Paarungszeiten äußern die Männchen 
ein komplexes und hochritualisiertes Markierverhalten. Sie markieren dann häufig mit der 
Gulardrüse an Stellen, an denen Weibchen vorher eine Urinmarke gesetzt haben. Durch 
das Einreiben von Urin in den Haarfılz über der Haut des gularen Drüsenfeldes wird der 
Geruch des Sekretes dieser Drüse offensichtlich durch die Duftwirkung des Urins ergänzt 
und modifiziert. Anschließend setzen die Männchen ebenfalls und an derselben Stelle Urin 
ab und reiben dabei auch häufig die Anogenitalregion am Substrat. Hautdrüsenorgane in 
diesem Bereich sind bei Propithecus jedoch bislang nicht nachgewiesen worden. Über die 
Funktion des Gulardrüsensekretes im Rahmen weiterer Funktionskreise des Sozialverhal- 
tens werden weitere Verhaltensbeobachtungen Aufschluß zu geben haben. 


Danksagungen 


Herrn Prof. Dr. Hans-Jürs Kuhn danke ich für die freundliche Überlassung des Materials, für 
Anregungen und Hinweise. Ich danke Frau JouannAa Kühn, Frau IRMGARD WeEıss und Frau JUTTA 
ZELLER für gewissenhafte technische Assistenz, Herrn ECKBERT v. BISCHOFFSHAUSEN für die Anferti- 
gung der Zeichnungen und Frau HEIKE SomNITZ für die Reinschrift des Manuskripts. 


Zusammenfassung 


Adulte männliche Propithecus besitzen eın längsovales spezialisiertes Hautfeld von etwa 4-6 cm Länge 
median ın der oberen Halsregion, über dem die Haare stark verfilzt und mit Drüsensekret durchtränkt 
sind. Unter der Epidermis dieses Hautbezirks befindet sich ein aus mono- und polyptychen Drüsen 
zusammengesetztes 2 cm langes Hautdrüsenorgan, mit dessen Sekret männliche Propithecus mar- 
kieren. 

Bei den monoptychen Drüsen handelt es sich um zahlreiche eng benachbarte Einzeldrüsen, von 
denen jede einen eng gefügten Knäuel bildet, der aus einem stark gewundenen und verzweigten 
Drüsenschlauch aufgebaut ıst. Jeder einzelne Knäuel mündet über einen englumigen Ausführungs- 
gang in den distalen Abschnitt eines Haarbalgtrichters nahe der Epidermisoberfläche aus. Das die 
Drüsenschläuche auskleidende einschichtige Epithel ist teils flach, teils hochprismatisch. Lichtmikro- 
skopische Äquivalente apokriner Sekretfreisetzung sind deutlich zu erkennen. Die Gesamtheit dieser 
a-Drüsen bildet in der tiefen Schicht des Coriums ein längsovales Drüsenfeld von etwa 2 cm Länge 
und 7,5 mm Breite. 

Es kommen zwei Typen von polyptychen Drüsen vor: 1. unspezialisierte Talgdrüsen und 2. 
spezialisierte Haarbalgdrüsen. Sie sind oberflächlicher gelegen als die monoptychen Drüsen. Die 
ea polyptychen Drüsen besitzen einen komplexen alveolären Aufbau: zahlreiche Läpp- 
chen gruppieren Hi traubenförmig um die unteren zwei Drittel je eines Haarbalgs und münden über 
stellenweise cisternenartig erweiterte Ausführungsgänge in das obere Viertel eines Haarbalgs aus. 
Histologisch bestehen diese Drüsen aus einer basalen Lage flacher Matrixzellen und einwärts von 
diesen aus mehreren Lagen von Zellen, deren Zytoplasma ein grobmaschiges Netz um große 
intrazelluläre Lipidvakuolen bildet. Weiter lumenwärts wandeln sich die ganzen Zellen unter Zerfall in 
Sekret um. Diese spezialisierten holokrin sezernierenden Haarbalgdrüsen sind nicht gleichmäßig über 
das gulare Drüsenfeld verteilt, sondern nur um dessen Caudalrand angeordnet. Unspezialisierte 
Talgdrüsen sind gleichmäßig über das Drüsenfeld und die umgebende Haut verteilt. 

Im Bereich des caudalen Drittels der Gulardrüse liegen direkt unterhalb der monoptychen Drüsen 
und zum Teil auch in den Bindegewebssepten zwischen einzelnen Drüsenknäueln mehrere Vater- 
Pacinische Lamellenkörperchen. Beobachtungen über das Markierverhalten männlicher Propithecus 
(Jorzy 1966) legen die Vermutung nahe, daß diese Vater-Pacinischen Lamellenkörperchen eine Rolle 
bei der Rückmeldung über den funktionsgerechten Sitz der Drüse am Substrat spielen. 


Die Gulardrüse von Propithecus (Indriidae, Primates) 13 


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Anschrift des Verfassers: Dr. med. ULRICH ZELLER, Abt. Morphologie des Zentrums Anatomie der 
Universität Göttingen, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen 


Soziale Beziehungen in einer Gruppe von Flachlandgorillas 
(Gorilla g. gorilla) in Gefangenschaft 


Von ANGELA MEDER 


Aus dem Zoologischen Garten Frankfurt und dem Zoologischen Institut der Universität Heidelberg 


Eingang des Ms. 22. 8. 1985 
Abstract 


Social relationships in a captive group of lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) 


Although several publications are available on the social relationships within feral mountain gorilla 
roups, lowland gorilla groups have been studied only on a few occasions and none of these studies 
08 been published so far. The present study deals with the group at Frankfurt Zoo, which consisted of 
one silverback male, 5 adult females and 2 juvenile females, who lıved together in one enclosure day 
and night. The male held the first position in the rank order: he received more positive contracts than 
he initiated; he was the most aggressive individual within the group, but no aggression was directed to 
him. The adult females initiated positive contacts with the other age/sex classes more often than they 
received contacts from them. Like the male they directed their aggression much more often to other 
adults than to immatures. The juveniles preferred the male to the females for their contacts. They were 
by far the most active animals socially. This was especially obvious in social play. In 78% of all plays 
at least one partner was a juvenile. Comparing R social activities of wild mountain gorillas and 
captive lowland gorillas, the much higher socıal activity of captive anımals becomes conspicious, 
especially ın aggressive behaviour. Though it could be possible that those differences are subspecific 
ones, probably they are due to the very different living conditions. The zoo-animals have hardly an 
opportunity to avoid each other: they meet much more often than under feral conditions. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0015 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 15-26 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


16 A. Meder 


Einleitung 


Obwohl Gorillas in Gruppen leben, ist ihre soziale Aktivität im Vergleich zu ihren 
nächsten Verwandten, den Schimpansen, recht gering (MAarLE und Horr 1981). Unter- 
suchungen über die sozialen Beziehungen in Gorillagruppen gestalten sich deshalb lang- 
wierig und erfordern viel Zeit. Dies ist wohl ein Grund dafür, daß bisher kaum umfassende 
Studien zum Sozialverhalten von Gorillas in Gefangenschaft angestellt wurden. Eine 
weitere Ursache liegt in der Art der Haltung begründet. Wie KiRCHSHOFER (1982) 
feststellt, werden in vielen Zoos die Tiere noch immer einzeln oder paarweise gehalten und 
nicht in Gruppen. Es handelt sich bei den in Zoos gehaltenen Gorillas zudem fast 
ausschließlich um Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla), über deren Verhalten Freilandstu- 
dien bisher fehlen. Nur zu den sozialen Beziehungen freilebender Berggorillas (Gorilla g. 
beringei) liegen umfangreiche Arbeiten vor (SCHALLER 1963; HARCOURT 1979a-d; 
ELLioTT 1976). So bieten sich Zoountersuchungen sowohl unter dem Aspekt des Verglei- 
ches zweier Unterarten als auch zur Gegenüberstellung von freilebenden und gefangen 
gehaltenen Tieren einer Art an. 

Der Zoologische Garten Frankfurt/Main hält schon viele Jahre lang eine größere 
Gruppe von Flachlandgorillas. Bereits 1973 wurde dort eine Studie über ıhr Sozialverhalten 
durchgeführt (GEYER 1973), eine weitere Untersuchung dazu wurde von mir 1981/82 
angefertigt (MEDER 1982). Beide Arbeiten liefern sowohl Ethogramme als auch Sozio- 
gramme der Gruppe, deren Zusammensetzung sich allerdings von 1973 bis 1981 teilweise 
änderte (Tab. 1). Erst nach Abschluß meiner eigenen Arbeit würde mir bekannt, daß die 
Gorillagruppe von Wassenaar von JonGH 1973/74 beobachtet worden war (JONGH 1978). 
Alle drei Arbeiten blieben bisher unveröffentlicht. Im folgenden stelle ich einen Teil der 
Ergebnisse meiner Arbeit unter Einbeziehung solcher aus den beiden oben angeführten 
Studien vor. 


Material und Methode 
Gruppenzusammensetzung 


Gorillas werden nach HarcourrT (1979%c) in folgende Alters- und Geschlechtsklassen eingeteilt: 0-3 
Jahre: Kinder (infants); 3-6 Jahre: Jugendliche (juveniles); 6-8 Jahre: Subadulte (subadults); ab 8 
Jahre: Erwachsene (adults); Männer 8-11 Jahre: Schwarzrückenmänner (blackbacks); Männer ab 11 
Jahre: Silberrückenmänner (sılverbacks). | 

Die von mir beobachtete Gruppe bestand aus 8 Tieren, einem Silberrückenmann, 5 erwachsenen 


Tabelle 1 


Gruppenmitglieder 
Daten aus dem Internationalen Gorilla-Zuchtbuch Vol. 3, 1979 (KIRCHSHOFER 1982) 


Zucht- Name Geburts- Geburtsort Eltern Altersklasse 
| buchnr. datum MEDER (1982) GEYER (1973) 


337 Matze d 1957 Afrıka Silberrücken Silberrücken 
| 51 Makulla %£ Frühling 1956 Span. Guinea Erwachsene Erwachsene 
252 Jule ? Herbst 1964 Kongo Erwachsene Erwachsene 
| 276 Dorette ?_ 1965 Afrıka Erwachsene Subadulte 
295/15 Ellen 2 3.54.1967 Frankfurt Abraham/Makulla Erwachsene Jugendliche 
1 334/22 Salome ?_ 15.4.1969 Frankfurt Solomon/Makulla Erwachsene Kind 
649/141 Liesel ? 15.4.1977 Frankfurt  Matze/Salome Jugendliche — 

674/160 Lia 9 9511978 Frankfurt  Matze/Jule Jugendliche — 
109 Betsi ? 1959 Kamerun - Erwachsene 


225/8 Max d 22.6.1965 Frankfurt Abraham/Makulla — Subadulter 


Soziale Beziehungen bei Gorillas 17 


Frauen und 2 weiblichen Juvenilen (Tab. 1). Alle in Frankfurt geborenen Tiere sind handaufgezogen 
und später in die Gruppe eingewöhnt worden. 


Unterbringung und Pflege 


Die Gruppe lebte in einem Gehege mit 93 m? Grundfläche und 5 m Höhe, das mit einem Klettergerüst 
aus Stahlstangen und mehreren Liegebrettern an der Wand ausgestattet ist. Zum Besucherraum ist es 
durch 4 cm dicke Glasscheiben abgegrenzt. Das Außengehege, das auch im Winter zeitweise zugäng- 
lich war, wurde von den Tieren in der Beobachtungszeit kaum genutzt. Eine genaue Beschreibung der 
Gehege gibt SCHERPNER (1975). 

Die Tiere wurden am Vormittag um etwa 10 Uhr zur Reinigung des Geheges abgesperrt. In den 
Absperrkäfigen erhielten sie einen Brei aus Hackfleisch, Eiern, Quark, Sojaschrot und anderen 
Zutaten. Bevor sie etwa eine Stunde später wieder ihr Gehege betraten, wurde dort Futter, vor allem 
Gemüse, verteilt. Um 15.30 Uhr wurden die Tiere nochmals abgesperrt. Nach einer kurzen Gehege- 
reinigung kamen alle Tiere außer dem Mann und der ältesten Frau zur öffentlichen Obstfütterung 
wieder ins Gehege. Die beiden abgetrennten Tiere wurden danach zur übrigen Gruppe gelassen, und 
alle 8 Tiere verbrachten die Nacht zusammen im Gehege. 


Untersuchungsmethode 


Die Untersuchung fand von September 1981 bis April 1982 statt. Für den hier dargelegten Teil wurden 
etwa 530 Beobachtungsstunden aufgewendet. Etwa 130 davon dienten der reinen Verhaltensbeobach- 
tung und -protokollierung, 400 (von Oktober 1981 bis Februar 1982) der quantitativen Erfassung. 
Dabei wurde die Häufigkeit sozialer Verhaltensweisen bei jedem der 8 Tiere 50 Stunden lang mit der 
Fokus-Tier-Methode (,‚focal-anımal-sampling“ in ALtmAnNn 1974) festgehalten. Eine statistische 
Auswertung erfolgte, wo anwendbar, mit dem Mann-Whitney-U-Test (SIEGEL 1956), die Tests sind 
zweiseitig, sofern nicht anders angegeben. Später gewonnene Befunde zum Sozialverhalten werden ın 
Klammern aufgeführt, wenn sie ursprünglich beobachtetes Verhalten bestätigen. 


Ergebnisse 
Soziale Körperpflege (Grooming) 


Nach ScHALLEr (1963) pflegen beim Berggorilla am häufigsten Mütter ihre Kinder. In der 
hier untersuchten Gruppe gab es keine Mütter, die Kinder selbst aufzogen. Hier wurde der 
Mann am häufigsten gepflegt (n = 7, 49; U = 93,5; z = 1,93; p < 0,05 einseitig). Dies hatte 
auch GEYER (1973) beobachtet. Auch damals, wie überhaupt seit ihrem Bestehen, gab es 
keine natürliche Aufzucht in der Gruppe. 

Insgesamt gesehen pflegten rangniedere Tiere dreimal so oft ranghöhere als umgekehrt 
(n = 28, 28; U = 244; z = 2,43; p< 0,02). Tab. 2 gibt die Häufigkeit von sozialer Körper- 
pflege im einzelnen wieder. 


Tabelle 2 
Soziale Körperpflege 


Rezeptor 
Aktor 


Matze 
Makulla 
Dorette 
Salome 


Jule 
Ellen 
Liesel 
Lia 
Total 


18 A. Meder 


Brutpflegeverhalten 


Obwohl keine der 4 Gorillamütter ın Frankfurt ihre Kinder bislang selbst aufgezogen hatte 
und deshalb keine direkten Mutter-Kind-Beziehungen bestanden, wurden häufig einzelne 
Verhaltensweisen aus diesem Funktionskreis ausgeübt. Dazu gehört das Reiten auf dem 
Rücken und eine gemeinsame Fortbewegung, bei der ein Partner, im allgemeinen der 
jüngere, die Hüften des anderen umfaßt hält (‚„‚rump-clinging“ in Fossey 1979), aber auch 
das längere Sitzen mit ventro-ventralem oder dorso-ventralem Kontakt (NADLER 1974). 

Sie fanden vor allem zwischen Frauen und Jugendlichen (70,1 %), aber auch gelegent- 
lich zwischen Erwachsenen statt, hier meist in komplexen Zusammenhängen wie Sexual- 
verhalten oder nach aggressiven Auseinandersetzungen (Tabl. 3). 


Tabelle 3 


Brutpflegeverhalten 


Rezeptor 
Aktor 


Matze 
Makulla 
Dorette 


Salome 
Jule 
Ellen 
Liesel 
Lia 


Total 


Auffallend war ein regelmäßig am Morgen wiederkehrendes Verhalten, bei dem die 
Frauen die Jungtiere auf den Rücken nahmen und sich laut brummend vor dem Mann 
aufstellten. Dieses, erstmals von JOHNSTONE-SCOTT (1979) für die Gorillagruppe von 
Howletts beschriebene Verhalten beobachtete ich später auch in den Flachlandgorilla- 
gruppen von Krefeld, Apeldoorn und Stuttgart, besonders bei Müttern mit kleinen 
Kindern. 


Sexualverhalten 


Von allen Bereichen des Sozialverhaltens wurde bisher das Sexualverhalten von Gorillas am 
intensivsten untersucht (Hess 1973; NADLER 1976, 1980, 1982; KEITER und PICHETTE 
1979; Corrın 1978; HARCOURT et al. 1980, 1981; HARCOURT und STEWART 1978; FossEY 
1982; MAPLE und Horr 1981). 

Gorillafrauen durchlaufen einen hormonell gesteuerten Zyklus, der 26-32 Tage dauert. 
Sıe sind fast ausschließlich während des 1-3 Tage dauernden Oestrus sexuell aktıv. Bei den 
5 Frauen der Frankfurter Gruppe waren keine regelmäßigen Zyklen festzustellen. Ein 
Oestrus wurde nur einmal beobachtet, wobei die betreffende Frau (Dorette) sowohl mit 
dem Silberrückenmann als auch mit einer adulten Frau (Salome) sexuelle Handlungen 
ausführte. Sexuelle Aktivitäten zwischen weiblichen Berggorillas im Oestrus sind auch aus 
dem Freiland bekannt (HAarcourT et al. 1981). Dort wie auch bei den Frankfurter 
Flachlandgorillas bestanden sie vor allem im Sitzen mit ventro-ventralem Kontakt und im 
Reiben der Genitalien am Boden (Abb. 1). Weitere Verhaltensweisen in diesem Zusam- 
menhang sind: Sitzen mit dorso-ventralem Kontakt, Einnehmen der dorso-ventralen und 
der ventro-ventralen Kopulationshaltung. (Ab 1983 forderte Liesel, die mit 6 Jahren einen 
regelmäßigen Zyklus bekam, im Oestrus neben dem Mann ebenso alle erwachsenen Frauen 
zu sexuellen Handlungen auf.) 


Soziale Beziehungen bei Gorillas 19 


Die beiden Jugendli- 
chen forderten den Mann 
sehr oft zu Kopulationen 
auf (Liesel: 1,36mal/h; 
Lia: 0,14mal/h), was von 
anderen Gorillagruppen 
bisher nicht beschrieben 
wurde (Abb. 2). 

Gelegentlich konnte 
man sehen, daß eine Frau 
eine Jugendliche auf den 
Rücken legte und ihre Ge- 
nitalien in ventro-ventraler 
Stellung an deren Körper 
rıeb. Dieses Verhalten, 
ausgeführt zwischen Müt- 
tern und kleinen Kindern 
beiderlei Geschlechts, 
scheint bei beiden Unter- 
arten häufig vorzukom- 
men (SCHALLER 1963; 
Hless 1973: Cıirt und 
MARTIN 1978). 


Sozialspiel 


Unter Sozialspiel verstehe 
ich ein Verhalten, bei dem 
die beiden Partner minde- 
stens 3 Sekunden Körper- 
kontakt haben und mehre- _ 

re Verhaltensweisen, wie 

insbesondere Festhalten, | 

Beißen, Schlagen, Stoßen, Abb. 1. Dorette und Salome bei einer homosexuellen Interaktion 
Umarmen, Zubodenzie- 

hen, ohne Ernstbezug austauschen. Diese Verhaltensweisen stellen die zentralen Spiel- 
elemente dar. Als Spielaufforderung kann eines dieser Elemente dienen oder vor allem 
solche des Imponierverhaltens, Solitärspiel vor dem Partner und Annäherung mit Spiel- 
gesicht (Abb. 3). 

Die Jugendlichen wurden am häufigsten zu Spielen aufgefordert (n = 14, 42; U = 76,5; 
z=4,12; p<0,001). Sie waren an 78% aller beobachteten Sozialspiele beteiligt. Am 
häufigsten war Spiel zwischen den Jugendlichen, am seltensten zwischen erwachsenen 
Frauen (Tab. 4, Abb. 4). Während in diesem Fall die Jugendlichen durchschnittlich rund 
3mal so oft an Spielen beteiligt waren wie die Erwachsenen, fand JoncH (1978), daß die 
beiden Subadulten in der von ihm beobachteten Gruppe durchschnittlich 8mal so häufig 
spielten wie die 3 Erwachsenen. 


Rangordnung 


Das Rangverhältnis zwischen zwei Gorillas erkennt man vor allem daran, welcher von 
beiden den Vortritt am Weg oder an einem Ruheplatz erhält (SCHALLER 1963). Ich 
ermittelte die Rangordnung zusätzlich, indem ich Obststücke zwischen zwei zu testende 
Tiere legte und auf diese Weise alle möglichen Zweierbeziehungen mehrfach untersuchte. 


> 


DEEP IEIEEHLENSIWERDEDUMNE: 


EEE. 


II 


II 


Z 

% 

h : 

% 2 i 

% 

9 4 ; 

4 3 ° 

E 2 A 

A 2 Z 
ı z 1 


Abb. 3. Matze fordert Ellen zum Spiel auf 


Soziale Beziehungen bei Gorillas 2 


0,3 


Häufigkeit/h/Paar 
oO 
D 


oO 
| 


M»>F F>M F>F M>J J>M F>J J»F J>J H>N N>H 


Abb. 4. Häufigkeit von Spielaufforderungen und daraus resultierenden Spielen (gerasterte Bereiche). 
M = Mann; F = Frau; J = Juvenile; H =Ranghoher; N = Rangniedriger 


Tabelle 4 


Durchschnittliche Häufigkeit von Sozialspiel pro Paar in 100 h 


(f = Frau; m = Mann; j = Jugendliche) 


Übereinstimmend mit den Ergebnissen anderer Autoren am Berggorilla (SCHALLER 
1963; HarcourT 1979d) und am Flachlandgorilla (GEYER 1973; JonGH 1978, unveröff.) 
stand der Mann eindeutig an der Spitze der Rangordnung und die jüngsten Gruppenmit- 
glieder am Schluß, wobei sich bei den Jugendlichen die Rangordnung nach dem Alter 
richtete. 

Zwischen den Alters- und Geschlechtsklassen zeigten sich wesentlich deutlichere 
Rangverhältnisse als innerhalb der Gruppe der erwachsenen Frauen. Bei letzteren bestand 
eine lineare Rangordnung, die stark von der Altersordnung abwich (Makulla - Dorette - 
Salome - Jule - Ellen). Die jüngste, aber aggressivste, der 5 Frauen stand an 3. Stelle der 
Rangordnung. 


Aggression 


Aggressives Verhalten (Drohung und Aggression mit Kontakt) vom Mann gegen Frauen ist 
häufiger als zwischen Frauen (n = 5, 20; U = 14; p< 0,02; Abb. 5). Aggression zwischen 
Erwachsenen und Jugendlichen tritt wesentlich seltener auf als zwischen Erwachsenen 
(n = 24, 30; U = 569; z = 3,64; p < 0,001). 


Häufigkeit/h/Paar 
oO 
oO 


M>F F»>M F>sF M»J J»M F=sJ JsF J»J H»N N>H 
Abb. 5. Häufigkeit der gesamten Aggression (Abkürzungen s. Abb. 4) 


22 A. Meder 


Schwere Aggression, d. h. Angriffe mit mehreren Sekunden Körperkontakt und Beißen, 
wurde mit einer Gesamthäufigkeit von 0,04/h ermittelt, wobei 53,6 % dieser Angriffe vom 
Mann gegen die Frauen gerichtet wurden. Bei schwerer Aggression reagierte im allgemei- 
nen die ganze Gruppe auf die Schreie des Angegriffenen. Der Mann wurde bei Aggression 
zwischen Frauen meist selbst aggressiv, seine Angriffe richteten sıch dann aber nicht immer 
gegen eine der Kämpfenden, sondern auch gegen unbeteiligte Frauen. Bei schwerer 
Aggression des Mannes reagierten sehr häufig auch unbeteiligte Frauen mit Schreien, 
seltener mit Aggression gegen das Opfer, während die Jugendlichen üblicherweise ver- 
suchten, den Mann von seinem Opfer wegzuziehen und abzulenken (Abb. 6). Wenn er 


Abb. 6. Schwere Aggression von Matze gegen Makulla. Ellen (oben) schaut zu, Liesel (vorne links) 
versucht Matze wegzuziehen 


nach seinem Angriff weglief, folgten ihm im allgemeinen mehrere Gruppenmitglieder, an 
vorderster Stelle die Jungtiere, mit lautem Schreien. Das Opfer flüchtete nach oben bis 
unter die Käfigdecke, sobald sich die Gelegenheit dazu bot. Häufig näherte sich ihm 
daraufhin eine Frau und umarmte und pflegte es (Abb. 7). Bei dieser Gelegenheit traten 
zwischen Frauen auch Reiten auf dem Rücken und Hüftumfassen, also Verhaltensweisen 
aus dem Brutpflegebereich, auf. 


Gesamtheit der Kontakte 


Die Beziehung zwischen dem Silberrückenmann und den anderen Gruppenmitgliedern 
war dadurch gekennzeichnet, daß er wesentlich mehr positive Kontakte empfing als er 
selbst initiierte. Er war keiner Aggression ausgesetzt, seine Aggression richtete er vor allem 
gegen Erwachsene. Ebenso wie der Mann waren die erwachsenen Frauen selten aggressiv 
gegen die Jungtiere; sie suchten jedoch im Gegensatz zu ihm häufiger positiven Kontakt zu 
den Jugendlichen als diese zu ihnen. Die höchste soziale Aktivität zeigten ım Mittel die 
Jungtiere. 


Soziale Beziehungen bei Gorillas 23 


NDR 3933? BBMB?} 


Abb. 7. Ellen groomt Jule nach einem schweren Angriff von Matze gegen Jule 


Diskussion 
Dominanzverhalten 


Dominantes Verhalten, d.h. insbesondere das Vertreiben von Ruheplätzen, wird beı 
Flachlandgorillas in Gefangenschaft wesentlich öfter beobachtet als bei freilebenden Berg- 
gorillas. So sah SCHALLER (1963) 0,23mal Dominanz ın der Stunde bei einer wechselnden 
Anzahl von Gruppenmitgliedern, während das Verhalten in der Frankfurter Gruppe 1,19 
mal/h/Tier auftrat. 

Zwischen Berggorilla-Frauen fanden SCHALLER (1963) und HARcoURT (1979b) keine 
eindeutige Rangordnung, da die Häufigkeit von Dominanz sehr gering war. HARCOURT 
sah 0,09 Fälle von Dominanz pro Stunde pro Frau. In Frankfurt betrug die Anzahl 0,52/h/ 
Frau, und es war unschwer eine Rangordnung zu ermitteln. 

Die großen Unterschiede könnten dadurch bedingt sein, daß es sich um zwei verschie- 
dene Unterarten handelt. Sie könnten aber auch von den engeren räumlichen Verhältnis- 
sen, unter denen die Zootiere leben, abhängen. Diese machen ein häufigeres Ausweichen 
der rangniederen Tiere notwendig und erlauben kein Aus-den-Augen-Gehen. Jeder sieht 
jeden nahezu jederzeit. FISCHER und NADLER (1977) sahen in ıhrer nur aus Frauen 
bestehenden Flachlandgorillagruppe Dominanz 6,13mal/h/Tier. Diese außerordentlich 
hohe Zahl ist wahrscheinlich zusätzlich durch die unnatürliche Gruppenzusammensetzung 
zu erklären (Horr et al. 1982). 


Soziale Körperpflege 


Das seltene Auftreten dieses Verhaltens bei beiden Gorilla-Unterarten wird von allen 
Untersuchern betont (HARCOURT 1979c; SCHALLER 1963; GEYER 1973; JONGH 1978). Die 
Gesamthäufigkeiten werden folgendermaßen angegeben: SCHALLER (1963): 0,28/h (wech- 
selnde Zahl von Gruppenmitgliedern), ELLioTT (1976): ca. 0,03/h/Tier, GEYER N 
0,04/h/Tier, diese Arbeit: 0,06/h/Tier. 


24 A. Meder 


Sozialspiel 


Die Frankfurter Gruppe zeigte sehr hohe Spielaktivität (0,99/h/Tier), wenn man sie mit 
den von SCHALLER (1963) beobachteten Gruppen vergleicht (0,11 bei einer wechselnden 
Zahl von Gruppenmitgliedern). Die von GEYER (1973) untersuchte Gruppe spielte mit 
0,55/h/Tier weniger als meine 1981/82, obwohl sie aisch mehrere Jungtiere enthielt. Die 
von JOonGH (1978) beobachtete Gruppe, die aus 2 Subadulten und 3 Adulten bestand, 
spielte auffallend häufig (1,18/h/Tier). 

Die Häufigkeit von Sozialspiel zwischen Frauen geben FISCHER und NADLER (1978) mit 
0,032/h/Tier an, GEYER (1973) mit 0,033/h/Tier, in dieser Arbeit wurde 0,22/h/Tier 
gefunden. 

In allen beobachteten Gruppen, sowohl im Fie,land als auch ın Gefangenschaft, spielten 
die Jungtiere sehr viel mehr als Erwachsene. Die Gruppenzusammensetzung ist folglich ein 
wichtiger Faktor, der die durchschnittliche Häufigkeit von Sozialspiel in einer Gruppe 
bestimmt. Die starken Unterschiede zwischen den einzelnen Studien haben aber mehrere 
Ursachen. Da die meisten Autoren nicht exakt definieren, was sie als Spielhandlung 
bewertet haben, lassen sich die angegebene Daten nur annähernd miteinander vergleichen. 

Obwohl nur eine Angabe zum Spiel freilebender Berggorillas veröffentlicht ist (SCHAL- 
LER 1963) darf man annehmen, daß Flachlandgorillas in Gefangenschaft wesentlich mehr 
spielen. Nach meinen Erhebungen gilt dies insbesondere für die Erwachsenen, bei denen es 
aber große individuelle Unterschiede gibt. Frauen können sich außerdem während einer 
Schwangerschaft ganz von Sozialspielen zurückziehen. 

Gründe für die hohe Spielaktivität in Gefangenschaft dürften beim Gorilla vor allem 
diese sein: für die Nahrungssuche und -aufnahme wird viel weniger Zeit benötigt; das 
ständige Zusammenleben auf engstem Raum bedingt häufigere Kontakte; die Feindsitua- 
tion Ist entspannt. 


Aggression 


Für die Häufigkeit von Aggression ergeben sich folgende Vergleichsdaten: Gesamtgruppe: 
ELLioTT (1976): 0,08/h/Tier (inkl. Dominanz), GEYER (1973): 0,38/h/Tier, diese Arbeit: 
0,32/h/Tier. Männer gegen Frauen: HARcCoURT (1979c): 0,06/h/Paar, BÖER (1983): ca. 0,42 
bis ca. 1,2/h/Paar (bei unterschiedlicher Haltung), diese Arbeit: 0,16/h/Paar. Frauen gegen 
Frauen: Harcourr (1979b): 0,09/h/Tier, diese Arbeit: 0,29/h/Tier. 

Wie in der Frankfurter Gruppe sind bei den freilebenden Berggorillas nach SCHALLER 
(1963) und HARcoUuRT (1979b) die Männer aggressiver als Frauen. Die oben aufgeführten 
Daten zeigen jedoch in jedem Fall für Flachlandgorillagruppen in Gefangenschaft um ein 
Vielfaches höhere Werte als für Berggorillas im Freiland. Da in Frankfurt wegen der 
Glasscheibe die meisten Lautäußerungen nicht zu hören waren, wurde dort zudem sicher 
nur ein Teil der aggressiven Handlungen registriert; denn HARcoURT (1979c) gibt an, daß 
die meisten Aggressionen zwischen Frauen nur aus „pig-grunts“ bestehen, welche durch 
die Glasscheibe nicht zu hören sind. 

BöER (1983) stellt beim Vergleich des Verhaltens derselben Gorillagruppe in verschiede- 
nen Gehegen fest, daß die Art der Haltung einen wesentlichen Einfluß auf die Häufigkeit 
von Aggression hat. Versuche mit Pavianen und Rhesusaffen ergaben hohe Werte aggressi- 
ven Verhaltens bei zu enger Unterbringung und fehlenden Versteckmöglichkeiten (SOUTH- 
wıck 1967; ELTon 1979; Erwın 1979). Bei Versuchen mit Rhesusaffen stellten RowELL 
und HınDe (1963) ferner fest, daß das bloße Beobachten der Tiere durch Menschen deren 
Drohlaute um etwa das 25fache erhöhte. Ein weiterer Faktor für den stärkeren Streß, unter 
dem in Gefangenschaft lebende Primaten stehen, ist der durch Pflegehandlungen beein- 
flußte und vom Natürlichen abweichende Tagesablauf. So konnte ich feststellen, daß die 
Frankfurter Gruppe vormittags vor der Reinigung des Geheges - vermutlich durch Hunger 
bedingt - immer aufgeregter und reizbarer wurde (MEDER 1982). 


Soziale Beziehungen bei Gorillas 25 


Danksagungen 


Ich danke Herrn Dr. R. FausT, Direktor des Frankfurter Zoos, für die Erlaubnis, dort Beobachtungen 
zu machen und kostenlos zu wohnen. Den Pflegern des Menschenaffenhauses danke ich für ihre Hilfe. 
Mein besonderer Dank gilt Frau Dr. RosL KIRCHSHOFER, die meine Arbeit betreute, für ıhr großes 
Interesse und ihre Unterstützung. Gedankt sei auch allen übrigen Personen, die zum Gelingen der 
Arbeit beigetragen haben. 


Zusammenfassung 


Während über die sozialen Beziehungen in freilebenden Berggorillagruppen mehrere Veröffentlichun- 
gen vorliegen, wurden an Flachlandgorillagruppen nur vereinzelt bisher unveröffentlichte Studien 
gemacht. Die vorliegende Untersuchung wurde an der Gruppe des Zoologischen Gartens Frankfurt 
durchgeführt, die aus einem Silberrückenmann, 5 erwachsenen Frauen und 2 weiblichen Juvenilen 
bestand und Tag und Nacht in einer gemeinsamen Anlage lebte. Der Mann stand an der Spitze der 
Rangordnung und empfing mehr positive Kontakte als er verteilte. Er war das aggressivste Tier der 
Gruppe, gegen ihn wurde aber keine Aggression gerichtet. Die Frauen nahmen mit den anderen 
Alters- und Geschlechtsklassen häufiger positive Kontakte auf als umgekehrt. Ihre Aggressionen 
richteten sie ebenso wie der Manrı wesentlich mehr gegen Erwachsene als gegen Jungtiere. Die 
Jugendlichen zogen den Mann als Kontaktpartner den erwachsenen Frauen vor. Sie waren bei weitem 
die sozial aktivsten Tiere, was insbesondere bei den Sozialspielen auffiel. An 78% aller Spiele war 
mindestens eines der jugendlichen Tiere beteiligt. Beim Vergleich der sozialen Aktivität in Gruppen 
freilebender Berggorillas und in Gefangenschaft gehaltener Flachlandgorillas fällt die sehr hohe soziale 
Aktivität der Tiere in Gefangenschaft auf, vor allem beim Spiel und beim aggressiven Verhalten. Ohne 
mögliche unterarten-spezifische Verhaltensunterschiede ausklammern zu wollen, ist die Wahrschein- 
lichkeit groß, daß dafür in erster Linie die Haltungsbedingungen verantwortlich sind. Spielhäufigkei- 
ten mögen in Gefangenschaft gesteigert werden, da im Zoogehege der Zwang zur Feindvermeidung 
und zur Futtersuche weitgehend entfallen und die Tiere sich zudem häufiger begegnen. Letzteres, 
bedingt durch fehlende Versteck- und Ausweichmöglichkeiten, kann außerdem zu gesteigerter 
Se avi beitragen, ebenso wie der abgewandelte Tagesablauf und Beeinträchtigung durch 
Besucher. 


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Anschrift der Verfasserin: Dipl.-Biol. ANGELA MEDER, Peter-Böhm-Str. 47, D-6904 Eppelheim 


Seasonal changes in the condition of Rabbits, 
Oryctolagus cuniculus (L.), in a coastal sand dune habitat 


By J. MARYKE WALLAGE-DREES 


Department of Population Biology, Research group on Ecology of plants and herbivores, 
University of Leiden 


Receipt of Ms. 8. 5. 1985 
Abstract 


Studied the condition of a wild rabbit population to assess whether ıt has reached the carrying capacity 
of its area. Therefore age and condition of rabbits shot from September to March, in 1977 through 
1981, is determined from eye-lens weight, body weight and kidney fat. Rabbits older than one year 
(adults) could be separated from rabbits aged less than one year (juveniles) by eye-lens weight. Both 
kidney-fat weight and body weight were highly correlated with total fat content and with each other. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0026 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 26-36 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Seasonal changes in the condition of rabbits 27 


There were no significant differences in body weight nor detectable differences in autumn or winter 
mortality between sexes. The overall sex ratio (4:2?) was 1.14. 

Adults were heavier and had larger fat reserves than juveniles. In every winter they suffered less 
mortality. Only in a very severe winter did weight loss together with starvation occur. Juveniles 
suffered more from starvation than adults. After a winter like that the population did not reach the 
limit set by the food resources of the area. 


Introduction 


Rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) have been living in the Dutch coastal dunes since the 
13th century (RENTENAAR 1978). Their numbers were diminished by myxomatosis during 
1955-58, but now the population has recovered and rabbits are abundant in a large part of 
the area. The sand dunes protect the low-Iying country behind them from the sea. For this 
reason there is popular concern about the possibility that rabbits may cause erosion by 
burrowing or overgrazing. In this context, it is important to determine whether the rabbit 
population has reached the carrying capacity of the vegetation. 

Wintertime seems to be the most difficult period for rabbits to get an adequate amount 
of good quality food. The ‘duinmeiers’, who used to make their living by catching and 
selling wild rabbits’ (like the British “warreners’), supplemented the rabbits’ diet with hay 
in winters with much snow (RENTENAAR 1978). Since the winter season seems crucıal for 
the rabbits’ survival, I studied the condition of rabbits in this season. 

Whether the population has reached the limit of available food, where the survival of 
individuals and the growth of the population become impaired by food shortage, would be 
indicated by the anımals’ condition at this time. 

It has been established that the condition of individuals is related to population 
dynamics. Myers and PooLE (1963) as well as GiBB et al. (1978) found a positive 
correlation between body weight and the probability of survival in wild rabbits. VAUGHAN 
and KEITH (1978) found the same correlation in another Lagomorph, the Snowshoe hare 
(Lepus americanus). 

CAuGHLEY (1970) and MARTIN (1977) considered the level of fat reserves as an indicator 
of an anımal’s well-being, its general state of nutrition and the favourability of its 
environment. They demonstrated a positive correlation between the level of fat reserves 
and the rate of increase of a population, while Barzrı and PıTELkA (1971) found a positive 
relation between low fat reserves and population decline. 

These relations are useful in comparing animals in a single environment, although 
Marpas (1981) and MıLLar (1981), who studied African elephants (Loxodonta afrıicana) 
and whitefooted mice (Peromyscus leucopus) respectively, warned that the relation between 
fat reserves and the well-being of an anımal should be used with care when comparing 
individuals of populations living in different environments. The deposition of fat is an 
adaptation of the anımal to the variability of the environment: in an environment with little 
variation only small reserves are formed, while large fat reserves are advantageous when 
foraging conditions are uncertain. 

As fat deposition and body weight are influenced by age and sex (Marrın 1977) body 
weight, fat reserves, age, and sex all had to be considered in this study. 


Material and methods 


This study was done in ‘het Noord-Hollands Duinreservaat’ (N-H D), a 4765 ha coastal dune area 
northwest of Amsterdam, which is used as a catchment area and managed by the provincial water 
company ‘het Provinciaal Waterleidingbedrijf Noord-Holland’ (PWN). In order to control the rabbit 
population, the PWN has appointed game wardens to shoot rabbits from August till December, and 
sometimes until March. The average hunting pressure is 1,1 rabbit per hectare per year. 


28 J. Marjke Wallage-Drees 


Changes in body weight were studied from rabbits bagged in this way. It seems probable that there 
is some bias in the material, but since no data could be collected in another way, it is impossible to 
characterize or correct for thıs bias. It is assumed, however, that the direction and extent of the bias is 
constant throughout the season and in different years. 

Altogether 2024 rabbits, shot in a selected area of ca. 1000 ha over four years, were studied. The 
length of the sampling period depended on the management policy of the PWN. 

In the season 1980-81, 191 rabbits were collected more systematically by shooting every two 
weeks from August to December and every three weeks from January till March in a smaller part of 
the study area (“Vogelduin’). 

The game wardens use two methods of hunting. From August until the middle of November they 
customarily hunt at night, and from then until the end of the season they hunt in the daytime. When 
hunting at night, they use lights mounted on their guns to spot the rabbits. In the daytime, they or 
their dogs flush the rabbits from above-ground hiding places. 

Possible differences in the data collected through these two methods were checked by comparing 
the results of hunts that were near to each other in time. 

Sex, age and body weight were assessed. Age was determined from eye-lens weight, which has 
been shown to be a reliable measure of age till the age of 24 months (Myers and GILBERT 1968). The 
fresh lens was kept in 10 % formol for three weeks, dried at 80 °C for a week and weighed on a Mettler 
electronic balance to 10 mg. 

Body weight was measured to 10 g. Because the varıation in body size was small, a correction for 
body size was not considered necessary. 

From the “Vogelduin’ samples kidney fat (= abdominal fat deposit) and stage of moulting were 
also determined. These measures depend on Marrın’s (1977) observation that ‘the abdominal fat 
index appears to be a consistent measure of relative changes ın fast reserves in rabbits’. Kidney fat was 
taken as the total fat deposit which lies in the abdominal cavity, after removing mesenteric fat and fat 
adhering to testes. Since moulting could influence body weight, the time of moulting was assessed by 
noting how many rabbits in a sample had broad black patches or stripes on the inner side of the fur. 

From a sample of 12 rabbits the relation between body weight, kidney fat, and total body fat was 
examined. Total body fat was determined by extraction of all fat from the dried carcass with petroleum 
ether in a Soxhlet apparatus. 


Results 
Sex ratio 


The effects of daytime and nighttime hunting on the sample were evaluated by comparing 
the results of the two kinds of hunt that took place close together in time. 

With regard to sex ratio, age class distribution and mean body weight, no consistent 
difference was found between samples from the same period taken with different methods. 
Consequently the data from both hunting methods are pooled. 

The overall sex ratio (d : ?) was 1,14. Comparing Aug. + Sept. + Oct. to Jan. + Feb. 

+ March of all years together there 
19,20,22 Feb. 79 is no change in the ratio. 


Age classes 


Fig. 1 gives the frequency distribu- 
10- 5 18,28 Dec. 78 tion of eye-lens weights for a few 

. dates in 1978-79. There are two dis- 
tinct age groups recognizable: 
juveniles, less than one year old, and 
adults, more than one year old, sepa- 
13,18 Sept. 78 rated by a gap caused by the pause in 
reproduction from August to Febru- 
ary. From this graph the discriminat- 


nr. of rabbits 


En a 205 ing lens weight for the different 
lens weight (mg) months is derived. 
Fig. 1. Frequency distribution of eye-lens weight in a Table 1 shows how the percen- 


few samples from 1978-1979 tage of adults in the game bagged 


Seasonal changes in the condition of rabbits 29 


Tabelle 1 


Percentage adults in sample 


1978-1979 1980-1981 
% ad. % ad. 


Aug. 
Sept. 
Oct. 
Nov. 


Dec. 
Jan. 
Feb. 
March 


Aug. + Sept. + Oct. vs. Jan. + Feb. + March 1978-79: x? 
1980-81: x2 


increase during the course of the season. This indicates a higher mortality among juveniles 
than in adults. The highest percentage of adults is found in winter 1979. 


Fat reserves 


Table 2 gives the total fat content of the carcass and two other parameters frequently used 
to determine fat reserves: kidney fat (KF) and body weight (BW). Both these parameters 
have a high positive correlation with total body fat (TBF). 


Tabelle 2 


The relation between total body fat (g), kidney fat (g) and body weight (g) 
n=12 


(92) 
o 
”% 


Total body fat Kidney fat Body weight 


1320 
1240 
1250 
1400 
1500 
1450 
1630 
1760 
1600 
1550 
1600 
1610 


? 
2 
6) 
(6) 
6) 
(6) 
6) 
) 
? 
2 
2 
2 


Body weight and total body fat are linearly related as follows: 
BW = 1270 + 3.4 TBF,n = 12, r = 0.9. 
This means that after reaching a body weight of 1270 g, 1.0/3.4, i.e. about 1/3 of the 
additional weight increase is laid down as fat. 
The relation between TBF and KF is best expressed as a logaritmic function: 
TBF = 7 + 31 In (KF),n = 12, r = 0,9. 
As overall body weight increases, the kidney fat deposit becomes an ever greater part of the 
fat reserves. 


30 J. Marjike Wallage-Drees 


In Fig. 2 the relation is shown between the total body weight and the amount of kidney 
fat for the rabbits from the “Vogelduin’ sample. 

The mean weight of the kidney fat in adults was 21 + 2g(n = 33) in juveniles7 +1g 
(n = 147). 


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WERE VER Dr NE Ss ee SIE ne er re en T T I 
1000 1200 1400 1600 1800 2000 


Body weight (g) 


Fig. 2. Kidney fat weight in relation to body weight. ‘Vogelduin’ sample, 1980-1981. Legend: D = 
adults ;@ = juveniles 


In Jan.-March ®2 deposit slightly more fat than dd. Mean body weight of ??2 in 
Jan.-March ıs 1500 + 50 g, of dd :1530 + 40 g, while mean weight of the kidney fat was 
for 29:20 3: 8 and for 89 :1l = 2, 


Body weight 


dd and ?P? 


To analyze whether dd and ?2 differ ın the ralation of body weight to age the regression 
of body weight on lens weight is calculated. The regression of body weight (g) on lens 
weight (mg) is (with 90 % confidence limits): 
BW = 802 + 3.5 lens n=153 r=0.% 
For dd only: 
BW = 802 + 3.6 lens n= 79 r=0.% 
This indicates that the group of dd can be considered a sample from a statistically 
identical population. In the following calculations the data from the two sexes are pooled. 
Fig. 3 gives the relation between body weight and lens weight for the juveniles bagged ın 
1980-81. The amount of scattering increases with lens weight. If one calculates a linear 
regression the standard error of estimate (145 g) is about the same size as the SD of 11% 
given by Myers and GILBERT (1968) for the estimation of age from eye-lens weight. 
Nonetheless the concentration of values on the top-left side in the scattergram suggests 
maxımal growth, while the zone on the lower right suggests impaired survival. I 
hypothesize that the curve represents the optimal growth. This curve seems to be logistic in 
shape. The formula ıs: 
BW = 1900 / 1-+ e (0.28-0.0068*Lens), n = 82, r = 0.81. 
Rabbits below this weight are in suboptimal condition. Individuals from both autumn 
and winter are found below the curve. 


Seasonal changes in the condition of rabbits 31 


2000 
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1000 ; 
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120 140° 160 ‘180 200° 220) 240 2606 280 . 300 


Lens weight (mg) 
Fig. 3. Body weight in relation to eye-lens weight. “Vogelduin’ sample, 1980-1981, juveniles only 


Trend during the season 


Fig. 4 shows the mean body weight of adult and juvenile rabbits ın the game bagged during 
the hunting season of 1977-81. To reach sample sizes of at least 5, sometimes results from 
hunts are combined and represented by a weighted mean. 

The average weight of the adults is consistently higher than that of the juveniles. 
Between the mean weight of the juveniles in February and that of the adults ın September 
there is a difference of ca. 300 g, which indicates a weight increase in spring and summer. 

It is impossible to calculate this more precisely, as the composition of the adult age class 
is not known and may vary from year to year. 

Fig. 5 gives an example of the distribution of the weights on a few hunts. It is clear that 
there is a considerable overlap in weights of adults and juveniles as determined by lens 
weight, and that weight can not be used as a reliable indicator of age. The overlap becomes 
larger during the season. 

The adults show a weight decrease during the season in two out of four years (fig. 4). 

For the juvenile age class there is a general increase in body weight until December, but 
growth is interfered with by the winter. To separate the simultaneous effects of aging and 
time, the partial correlations of these two factors with body weight are calculated (see table 
3). The results show that in juveniles growth is adversely affected by the progress of time, 
i.e. by the winter season, even in the favourable circumstances of 1981. 

Moulting takes place mainly in September and October. In November only 2 out of 24 
rabbits showed signs of moulting. So decrease in growth is not caused by moulting. 


32 J. Marjike Wallage-Drees 


1900 1977-1978 1978-1979 
1700 
1500 EM 
H-1r = | 
© 1300 Se | NY 
E 
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O ADSTOr N SD. PBEM ASsSO NDTIEEN 
3 1900 1979-1980 1980-1981 
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1500 ‚ S A 
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AN II; IE 
1300 = Y \f 


1100] na 
AS ON DD J FM 


Fig. 4. Mean body weight of rabbits per hunt. Vertical bars indicate standard error. Legend: — = 
adults (more than 1 year old); --— = juveniles (less than 1 year old) 


20 September-October 1978 


Number 


January-February 1979 


800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 
Fig. 5. Distribution of specimens by body weight. Legend: # = adults; D = juveniles 


Tabelle 3 


Influence of age and time of the year on body weight of juveniles 
Data “Vogelduin’, Aug. 1980-March 1981 


Partial 


Constant r n 


BW-Age (Time) 0.77 124 
BW-Time (Age) —0.60 124 


BW = Body weight. Time-Day of the year, continually increasing from August to March. - Age ıs 
calculated from eye-lens weight according to Myers and GILBERT (1968). 


Seasonal changes in the condition of rabbits 33 


Comparison between years 


In 1978-79 there were a relatively great number of snowy days ın January and February 
(36 days on which the soil was snow-covered), and mean monthly maximum temperatures 
were below 0°C, while the other years were normal compared with the previous 30 years, 
with just a few days of snowfall and mean monthly temperatures a few degrees above 0 °C 
(data from the Royal Netherlands Meteorological Institute KNMI]). 

Fig. 4 shows that the body weights of the adult rabbits were lower in January and 
February 1979 (mean: 1510 g) than in 1978 (mean: 1660 g) or 1981 (mean: 1700 g). 

The adult cohort lost, on average, 225 g between December 1978 and February 1979, 
which is far more than their fat reserve (ca. 90 g, see table 4). 

The juvenile class had a light average weight in September 1979. This last fact can be 
explained by a mean younger age, caused by a later start of the breeding season in ’79 than 
in other years (table 4 and WALLAGE-DREES 1983). 


Tabelle 4 


Mean age of juveniles in game bag in September 


n Lens Weight # s.e Age 


Sept. °78 82 135 
Sept. °79 146 127 143 
Sept. ’80 91 132 152 


Age (days) estimated according to the formula of Myers and GILBERT (1968): Age = —57 + 
181.4/In (314/lens [mg]) 


The body weight of the juveniles in January and February 1978 and 1979 ıs plotted 
against lens weight and the regression line drawn (fig. 6). The line of 1979 is significantly 
below the one in 1978 (more than + 1.96* s.e., p < 0.05). 


Discussion 


In this study no difference was found between males and females in body weight (fig. 3) 
and mortality rate (table 1). There ıs a difference between the sexes in the seasonal pattern 
of fat deposition. Females store slightly more fat ın January and February than males. This 
may be a preparation for the breeding season, which starts in this area in March (WALLAGE- 
Dress 1983). The same was shown by GißBg etal. (1978), Myers and PooLE (1963), PARER 
(1977) and SHIRA (1980), where different fat deposition was accompanied by distinctly 
different trends in body weight. 

This study shows that rabbits in a temperate zone increase in weight even after reaching 
maturity. Weight increase stops or is reversed during wintertime, but continues in spring 
and summer. Consequently the weight of individual rabbits studied here shows an upward 
oscillating trend much like that described for hares ın Poland (PrELowskı 1971), and 
different from the more asymptotic weight curve of rabbits living ın less variable circum- 
stances ın Spain (SORIGUER 1980) and New Zealand (Watson 1957; WODZIckI and 
ROoBERTS 1960). 

In all years of the study period, the mean body weight of the juveniles stayed below that 
of the adults (fig. 4). The proportion of the adults in the game bag increased during the 
winter season (table 1), indicating a higher mortality rate in juveniles compared to adults. 
This is probably the result of a higher vulnerability to predation and hunting due to less 
experience and to myxomatosis (WALLAGE-DREES in prep.). 


34 J. Marjke Wallage-Drees 


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Lens weight (mg) 


Fıg. 6. Body weight in relation to eye-lens weight of juveniles in January and February. Legend: @ = 
1978; D = 1979. Regression formulae: 1978 BW (g) = 829 + 3.02 Lens (mg) S.e. b = 0.09 n = 57, 
r = 0.30; 1979 BW (g) = 829 + 2.66 Lens (mg) S$.e. b = 0.09 n + 64, r=0.30 


In the winter 1978-79, with many days of snow, juveniles suffered a higher mortality 
than in other years (table 1). These findings parallel the data of other studies on 
Lagomorphs (Gig et al. 1978; Myers and PooLE 1963; MykyTowycz 1961; VAUGHAN 
and KErTH 1981) which show that adults have a higher rate of survival than juveniles when 
starvation occurs. It ıs an advantage to have had time to grow and lay down reserves. 
KLEIBER (1975) formulated the general rule that the basal metabolic rate of mammals is 
293 x BW®”* Joule/day (BW in kg). Accordingly, when a rabbit increases its weight by 
1 g, its basal metabolic rate increases by 2 J and its fat reserves by 1.0/3.4g = 11] (this 
study, table 3). 

In times of severe food shortage, body weight decreases by more than the weight of the 
fat reserves. Obviously other body tissue is degraded as well. 

Body weights of individuals in a population can indicate whether the population suffers 
from food shortage. In the sand dune area where this study was done, a general decrease in 
body weight with accompanying mortality occurred only in a year with severe weather 
conditions, in 1978-79. The limit set by the food resources was exceeded not because of 
fluctuations in population density, but because of fluctuations in this limit. 

In the ‘normal’ winter 1977-78 there was a weight decrease, but not in 1980-81. This 
suggests that in 1978 the population had reached the limit of the carrying capacity of the 
area, while in 1980-81 it had not yet recovered from the reduction in numbers caused by 
the severe winter of 1978-79. This confirms observations from people working ın the area 
and the results of seasonal hunting (PWN, 1984), both of which indicate an increase ın 
population density from 1980 onward. Hunting could have promoted this situation. I do, 
however, consider the hunting pressure to be small and did observe the same population 
fluctuations in an experimental area where no hunting was done (WALLAGE-DREES 
unpubl!.). 


Seasonal changes in the condition of rabbits 35 


In conclusion: data on the condition of wild rabbits in the study area indicate that the 
population density was limited by the available food in a year with a severe winter. 


Acknowledgements 


The support of the PWN, the manager of the dune reserve, made it possible to carry out this study. 
I thank the game wardens for their cooperation: P. WOUDSMA, J. VERDWAALD, A. A. DE WITTE, 
K. Postma, G. SmıT, H. ZonneEveLo. The students J. VAN GENDEREN, E. N1JssEn, M. Rutz, M. 
SCHOLTEn, H. v. d. WATER and ir. E. M. Drees assisted in the collecting of data. I thank Dr. 
BROEKHUIZEN (Research Institute for Nature Management) and Prof. Dr. K. BAKkKER, Dr. N. CRoOIN 
MicHiELsen and Dr. E. v. d. MEIJDEN (University of Leiden) for their interest during the study and 
the advice on the presentation of the data. 


Zusammenfassung 


Jahreszeitliche Änderungen von Gewicht und Fettreserven bei Kaninchen (Oryctolagus cuniculus L.) in 
einem Dünengebiet an der niederländischen Küste 


Der Zustand einer Population von Wildkaninchen wurde untersucht, um festzustellen, wie weit sie 
ihre maximale Dichte erreicht hat. Von im September bis März in den Jahren 1977 bis 1981 
geschossenen Kaninchen wurden dazu das Körpergewicht, das Gewicht des Nierenfettes und zur 
Altersschätzung das Gewicht der Augenlinse bestimmt. 

Weniger als ein Jahr alte Jungtiere und über ein Jahr alte Adulte konnten auf Grund des 
Linsengewichtes unterschieden werden. Nierenfett, Gesamtfett und Körpergewicht sind eng mitein- 
ander korreliert. Das Geschlechterverhältnis (843 : ??) war 1,14. Zwischen den Geschlechtern gab es 
weder im Körpergewicht noch in der Sterblichkeit im Herbst und Winter signifikante Unterschiede. 
Die adulten Kaninchen waren schwerer und hatten größere Fettreserven als die jungen. Ihre 
Sterblichkeit war im Winter geringer. Nur in strengen Wintern nahm das Gewicht infolge Hungerns 
ab. Die Jungen litten stärker unter dem Nahrungsmangel als die Adulten. Nach einem solchen 
strengen Winter erreichte die Population nicht ihre maximale Dichte. 


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Author’s address: Drs. J. MARYKE WALLAGE-DREES, Department of Population Biology, University 
of Leiden, P. ©. Box 9516, NL-2300 RA Leiden, The Netherlands 


Karyotype differentiation in the endemic subterranean Mole rats 
of South Africa (Rodentia, Bathyergidae) 


By E. Nevo, E. CapannaA, M. CoRTI, JENNIFER U. M. Jarvıs and G. C. HicKMAN 


Institute of Evolution, University of Haifa; Department of Animal and Human Biology, University of 
Rome; Zoology Department, University of Cape Town; Department of Zoology, University of Natal, 
Pietermaritzburg 


Receipt of Ms. 1. 8. 1985 
Abstract 


Analyzed karyotype differentiation in 3 genera and 4 currently accepted species of Afrıcan mole rats, 
Bathyergidae. The species and subspecies examined and in parenthesis the sample sıze (N) and the 
diploid chromosome numbers (2n) are: Cryptomys hottentotus hottentotus (N = 5, 2n = 54), 
Cryptomys hottentotus natalensis (N = 8, 2n = 54), Cryptomys hottentotus damarensis(N = 2,2n = 
74 and 78), Georychus capensis (N = 7,2n = 54), Bathyergus snillus (N = 1,2n = 56) and Bathyergus 
janetta (N = 1,2n = 54). The results suggest that karyotypically, 2n = 54 ıs shared by all species 
except C. h. damarensis and B. suillus and karyotypic evolution ıs distinct in both diploid numbers 
and ın karyotype morphology. We conclude that bathyergids are not karyotypically conservative, and 
display prolific speciation involving chromosomal evolution. 


Introduction 


Prolific speciation of subterranean rodents has occurred over all major continents and has 
given rise to an unusually large number of species. Chromosomal differences are frequently 
associated with different species, a common pattern in rodents (PATTON and SHERWOOD 
1983) including subterranean rodents (NEvo 1979). However, while karyotypic differenti- 
atıon ıs well documented for most families of subterranean rodents, little is known about 
the Bathyergidae, an endemic family of subterranean rodents in Africa (MATTHEY 1956; 
GEORGE 1979; CapannA and MERANI 1980; WILLIAM et al. 1983). Based on the karyotypic 
analysıs of two bathyergids, GEORGE (1979) suggested chromosomal conservatism for the 
Bathyergidae in contrast to other subterranean rodents, such as the genera Ctenomys, 


[ 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0036 $ 02.50/0 
. Säugetierkunde 51 (1986) 36-49 

1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

SN 0044-3468 


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Chromosomes of Bathyergidae 37 


Thomomys, Geomys and Spalax, which display distinct karyotypic diversity (see details in 
Nevo 1979). This suggestion prompted us to make a more extensive chromosomal study of 
the bathyergids. 

The history of the systematics of the Bathyergidae has been recently reviewed by DE 
GRAAFF (1979). It was characterized by both extreme lumping (ELLERMAN et al. 1953) and 
extreme splitting (ROBERTS 1951). Three genera and four species of mole rats are currently 
recognized as occurring in South Africa. These are the Cape dune mole rat, Bathyergus 
suillus, the Namaqua dune mole rat, Bathyergus janetta, the Cape mole rat Georychus 
capensis, and the Common mole rat, Cryptomys hottentotus. Of the latter species, 3 
subspecies are recognized (DE GRAAFF 1979), i.e. C. h. hottentotus, C. h. natalaensisand C. 
h. damarensis. We present here karyotypic evidence for all these taxa, also supported by 
allozymic varıation (NEvo et al. 1985), suggesting that the species splitting approach to 
systematics is biologically more realistic than the Jumping of species. Our evidence also 
suggests that the idea of a karyotypic conservatism in the bathyergids may be an 
oversimplification. While some bathyergid species may show morphological similarity in 
their diploıd numbers, others show more dynamic differentiation in both diploid number 
and in karyotype morphology. 


Material and methods 


The karyotype analyses of 19 bathyergids comprising 3 genera and 4 species were performed. Species, 
localities and ecological remarks are given in the Table and the distribution of collecting sites ın Fig. 1. 

Somatic metaphase plates were obtained from bone marrow preparations following the usual air- 
drying procedure suggested by Hsu and ParTon (1967); meiotic figures were studied in air-drying 
preparations from testıs tissues according to the method proposed by Evans et al. (1964). A standard 
staining was carrıed out using 4 % Giemsa in phosphate buffer at pH 7. G-bands were induced by 
Trypsin digestion according to SEABRIGHT (1971); C-bands were produced by treatement with 
Ba (OH), according to SUMNER (1972) as modified by BıickHam (1979). Nucleolar organizer regions 
(NOR’s) were analyzed by the sılver method of Howerr and Brack (1980). 


Cryptomys hottentotu: Georychus capensis 


20 


Bathyergus 


30 hottentotus 


03 11/ suillus 


50 20 Gr 30 20 o 
| Fig. 1. Distributional areas of the South African species of bathyergids investigated in the present 
| Kr 2: m. hottentotus; b: Georychus capensis and c: Bathyergus janetta and B. suillus. Thin 

ines mark the limits of the ranges of the species and subspecies; squares indicate the collecting sites: 1 


= Komaggas; 2 = Eendekuil; 3 = Rawsonville; 4 = Nottingham Road; 5 = Pietermaritzburg; 6 = 
Otjiwarongo, 7 = Kalaharı Gemsbok National Park; 8 = Cape Town; 9 = Du Toits Pass; 10 = 
Oranjemund; 11 = Swellendam 


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Chromosomes of Bathyergidae 39 


Results 
Bathyergus janetta (Thomas and Schwan, 1904) 


One male was investigated displaying a 54 chromosome karyotype (autosomal fundamen- 
tal number, aFN = 104); all chromosomes are biarmed (metacentrics and submetacentrics 
according to the nomenclature of LEvan et al. 1964,). The X heterochromosome is a large 
metacentric, the Y is acrocentric (Fig. 2). It is difficult to subdivide the chromosomes of the 
karyotype into classes because of their progressive decrease in size and of light differences 
in their centromeric index. 


BATHYERGUS JANETTA oe 


Fig. 2. Karyotype a of male Bathyergus janetta 


Silver reaction revealed 2 pairs of small metacentric nucleolar chromosomes carrying 
siver dots (NOR’s) in interstitial position on the long arm (Fig. 3). Meiotic diakinesis 
reveals 27 bivalents and among them the X-Y sex bivalent can easily be identified by its 
peculiar shape with the small Y paired end-to-end to a large X-chromosome (Fig. 4). 


Bathyergus suillus (Schreber, 1782) 


One female was studied. This specimen displayed a 56 chromosome complement (aFN = 
102) (Fig. 5). The first 7 autosomal pairs show a certain gross morphological homology in 
comparison with those of Bathyergus janetta; a pair of metacentrics may be identified as 


40 E. Nevo, E. Capanna, M. Corti, Jennifer U. M. Jarvis and G. C. Hickman 


Fig. 3. Metaphase of Bathyergus janetta stained according to the silver method for the NORs. Arrows 
indicate four small biarmed chromosomes displaying clear silver spots (NORSs) in intercalary position 


Fig. 4. Meiotic diakyneses of a: Bathyergus janetta; b: Georychus capensis; c: Cryptomys hottentotus 
natalensis. 27 bivalents can be observed for each species. Arrows indicate the X-Y sex bivalent. The 
line at the top of Fig. b corresponds to 10 um 


the X chromosome pair because of similarity to those observed in B. janetta. The 
chromosomal pairs 8 and 11 are subtelocentric and acrocentric, respectively, which do not 
find homology in the B. janetta karyotype. The rest of the karyogram consists of small 
metacentrics and submetacentrics. Chromosome pair 25 is acrocentric, showing a clear 


Chromosomes of Bathyergidae 41 


BATHYERGUS SUILLUS BR 


Fig. 5. Karyotype of a female Bathyergus suillus; arrows indicate the acrocentrics characterizing the 
karyotype of this species 


Fıg. 6. The nucleolar chromosomes of 

Bathyergus snillus (BS), B. janetta (BJ), es 

Cryptomys h. hottentotus (CH), Geory- 

chus capensis (GC) and Cryptomys 

h. damarensis (CD). Only one chromo- 

somes of each pair is represented. No- .. Pe .s .. er 
tice the two biarmed chromosomes of — _ | _ 
B. janetta displaying intercalary para- 


centromeric silver dots. Magnification BS BJ CH GC CD 


3,000 X 


heteropicnotic paracentromeric band which corresponds to the silver dots evidenced by the 
NOR’s method. In Bathyergus suillus, only one pair of acrocentric chromosomes possesses 
aNOR’s band in a paracentromeric. position (Fig. 6). 


Georychus capensis (Pallas, 1778) 


One male and four females were studied from 3 localities (see Table). The Nottingham 
Road G. capensis are geographically isolated from the Cape populations (see Fig. 1). The 
diploid number of this species is 2n = 54 (aFN = 100), confirming previous observations 
by MATTHEY (1956). Most autosomes are metacentrics and submetacentrics except two 


42 E. Nevo, E. Capanna, M. Corti, Jennifer U. M. Jarvis and G. C. Hickman 


25 


GEORYCHUS CAPENSIS ‚Japme 


Fıg. 7. Karyotype of female Georychus capensis. The male heterochromosomal complement from an 
other individual ıs boxed in the lower right corner 


pairs of small acrocentrics, the smallest in the karyogram (Fig. 7). One of these shows an 
heteropicnotic area which corresponds to the NOR’s obtained by the silver procedure 
(Fig. 6). The X heterochromosome is a large metacentric and the Y is medium sized 
subtelocentric. This unusual size of the Y chromosome in Georhycus capensis was also 
remarked on by MATTHEY (1956). An unusually large Y chromosome was recorded in 
Heterocephalus glaber by Capanna and MERANT (1980). 

Five pairs of chromosomes show clear C-bands, namely a. a large metacentric showing a 
large centromeric C-band b. a large submetacentric displaying two bands, one in the 
centromeric area and one in the telomeric one, c. a medium size metacentric displaying a 
centromeric band, d. a medium size submetacentric showing a large paracentromeric C- 
band in the long arm and e. a small metacentric showing the short arm entirely hetero- 
chromatıc (Fig. 8). 


Cryptomys hottentotus (Lesson, 1862) d 


Four females belonging to the nominal subspecies C. h. hottentotus (Roberts, 1913) and 2 
males and 3 females belonging to the subspecies C. h. natalensis (Roberts, 1913) have been 
studied. The two above mentioned subspecies show a similar karyotype consisting of 54 
chromosomes (Fig. 9 and 10); nonetheless some morphological differences can be iden- 
tified. The third and fifteenth chromosomal pair of the karyogram arranged in decreasing 
size are metacentrics in C. h. hottentotus, while they are submetacentric and subtelocentric 
respectively (centromeric index 25 in chromosome no. 3 and 14 in no. 15) in C. ». 


Chromosomes of Bathyergidae 43 


Be Mi Se gu 
Cryptomys hottentotus x 
= .° 1 _ 

® 2 .» 


Georychus capensis 


Fig. 8. A comparison of the distribution of heterochromatic masses (C-bands) is compared between 
Cryptomys hottentotus and Georychus capensis. Notice the different pattern displayed by the two 
species 


natalensis. The remaining chromosomal pairs display equal morphology in size and shape 
in both subspecies; consequentely the aFN of C. h. hottentotus is = 102, while in C. ». 
natalensis is = 100. A distinct peculiarıty of both karyotypes is a small subtelocentric 
chromosomal pair which have a poorly stained short arm (no. 26 in both karyograms). This 
latter is stained by the silver reaction for the NOR’s bands (Fig. 6). The sex chromosome 
pair, identified in the male Cryptomys hottentotus natalensis karyotype, consists of a large 
X submetacentric chromosome (centromeric index 26) and a small acrocentric Y. The X 
heterochromosome has a large C-band in the paracentromeric area of the long arm (Fig. 8). 
Such a C-band is also evident in a submetacentric pair (centromeric index 34) of C. ». 
hottentotus which we have, accordingly, identified as the X chromosome of this subspecies. 

Two Cryptomys hottentotus damarensis (Ogilby, 1838) from widely separated localities 
were studied, one from Otjiwarongo was analyzed by bone marrow procedure, the other 
from Kalaharı Gemsbok Park by spleen tissue culture (done in Cape Town by M. 
Howard-Tripp). The specimen from Otjiwarongo had a karyotype of 2n = 74 chromo- 
somes, whereas the Kalaharı one had 2n = 78. The latter had 16 biarmed autosomes (8 
pairs) and a large metacentric X-chromosome, the remaining chromosomes include both 
small and large acrocentrics (Fig. 11). 


Discussion 


Chromosomal sibling species, based on Robertsonian whole-arm rearrangements and/or 
pericentric inversion and reciprocal translocation are widespread in unrelated subterranean 
herbivore mammals (NEvo 1979 and references therein). To date over 30 karyotypes have 
been described for Spalax (2n = 38-72. FN = 74-124), 3 karyotypes of Myospalax (2n = 
44-64, FN = 80-108); 6 karyotypes of Zllobius (2n = 17-54; FN = 34-60); over 20 
karyotypes in Thomomys talpoides and Geomys (2n = 38-72; FN = 68-102); for 
Pappogeomys (2n = 36-46; FN = 66-86) and for Ctenomys 11 karyotypes have been 
described out of the 60 known species (2n = 22-68; FN = 44-122). 

In contrast to the above karyotypic diversity, GEORGE (1978) suggested that bathyergid 
molerats were karyotypically conservative. This was based on her findings that both 
Heterocephalus glaber and Heliophobius argenteocinerens had karyotypes with a diploid 


ie 23 il 
2 ex as 


14 15 1 


“& a1 AE ES Xu zı 


1 18 8 20 21 22 


su In a8 #4 
23.24 25 ..26 


CRYPTOMYSH.HOTTENTOTUS _ !9 um, 


Fıg. 9. Karyotype of a female Cryptomys hottentotus hottentotus. The arrows indicate the chromoso- 
mal pairs 3 and 15 which are morphologically different in Cryptomys h. natalensis (see Fig. 10) 


Rss 
RN N RN 


N x N \ 


CRYPTOMYS H.NATALEnSISs  ,_9um | 


Fig: 10. Karyotype of amale Cryptomys hottentotus natalensis. The arrows indicate chromosome pairs 
3 and 15 which are morphologically different in Cryptomys h. hottentotus (see Fıg. 9) 


Chromosomes of Bathyergidae 45 


ni 
22 


25 26 27 28 29 30 31 


nn sa aan aa va an on D R 
32 33 34 35...36 37 38 X. Y 


CRYPTOMYS H. DAMARENSIS ‚_10um, 


Fig. 11. Karyotype of Cryptomys hottentotus damarensıs (specimen from Kalahari desert) displaying 

78 chromosomes. Notice the considerable amount of acrocentric chromosomes which actuall 

diversify the complement of this subspecies (or species?) from those of C. h. hottentotus and C. H 
es 


number 2n = 60. She concluded that fossorıal rodents fall into two categories: those with 
conservative karyotypes like the Bathyergidae and Octodontidae (i.e. based on the 
chromosomal uniformity and low taxonomic diversity of Spalacopus cyanus, 2n = 58, FN 
= 116), and those with variable karyotypes like Geomyidae, Spalacidae and Ctenomyidae. 

The results of the present paper do not support the idea that bathyergids are indeed 
karyotypically conservative. We found diversification in diploıd numbers (2n = 54, 56, 74, 
78) as well as in karyotype morphology. We will discuss our findings as follows: karyotype 
variability between species of the same genus, karyotype varıability between “subspecies” 
within a species and differences in karyotype morphology. 


Interspecific karyotype variability between species of the same genus 


Bathyergus janetta and B. suillus have different diploid numbers, namely 2n = 54 and 2n 
= 56 respectively. This variation, as will be discussed in detail later, is derived from the 
rearrangement of some karyotype components: 1. B. suillus has 2 pairs of medium sized 
acrocentrics absent in B. janetta, 2. B. snillus has one small acrocentric pair carrying a 
NOR region, whereas B. janetta has two NORs carried by two pairs of metacentrics. 


46 E. Nevo, E. Capanna, M. Corti, Jennifer U. M. Jarvis and G. C. Hickman 


Karyotype variability between “subspecies” within a species 


The three subspecies of Cryptomys hottentotus studied here, i.e. C. h. hottentotus, C. h. 
natalensis and C. h. damarensis have the following diploid numbers: 2n = 54, 54, and 74 as 
well 78, respectively. Obviously C. h. damarensis varıes drastically in karyotype in 
comparison with the other two subspecies. 

Wirııams et al. (1983) karyotyped 9 Cryptomys foxi from Cameroons and found that 
within the same populations 8 had a diploid number 2n = 66 and one female 2n = 70. 
Cryptomys foxi which ıs undoubtedly a different species from the South African Cryp- 
tomys, shows a karyotype which ıs more sımilar to C. h. hottentotus than to C. ». 
damarensis. Since only two individuals of C. h. damarensis have been karyotyped in this 
study, and each displayed different diploıd numbers, ı.e. 74 and 78, future studies will be 
needed to discover whether C. h. damarensis ıs polymorphic or polytypic. Karyotypic 
differences in morphology were also evident between C. ». natalensis and C. h. hotten- 
totus. These probably involve pericentric inversions. We have no data, for this species, on 
meiotic disturbance due to the structural heterozygosity of these inversions in putative 
hybrids. However, these chromosomal inversions do separate these two subspecies, and 
our allozyme evidence (NEvo et al. 1985) indicates that they, as well as C. bh. damarensıs, 
are widely separated and deserve specific recognition. 


Karyotype differences in morphology 


Even in the instances where species or genera display the same diploid number of 2n = 54, 
as in Bathyergus janetta, Cryptomys hottentotus and Georychus capensis, the species vary in 
karyotype morphology due to chromosomal rearrangements. For example, there are no 
acrocentrics in B. janetta, one pair in C. hottentotus and two pairs in G. capensıs. 
Unfortunately our G-bands do not permit a reliable comparison of homologous elements 
between species, firstly because of the small size of the chromosomes characterizing 
bathyergids in general, and secondly because of the differential condensation and shortness 
due to the bone marrow method. A successful G-band comparison is possible, however, 
between the largest submetacentric, chromosome no. 1 in all karyotypes. The comparison 
(Fig. 12) reveals homologous banding in all species, excepting C. hottentotus natalensıs 
where the short arm appears to be longer than in other species. 


BS BJ GC CHN 


Fig. 12. A comparison of the G-band pattern between chromosomes no. 1 (the longest submetacen- 

trics) of Bathyergus suillus (BS), B. janetta (BJ), Georychus capensis (GC) and Cryptomys h. natalensis 

(CHN). The band sequences correspond in all species; a larger terminal band ıs displayed by C. ». 
natalensis 


Chromosomes of Bathyergidae 47 


A comparative analysis of C-bands also reveals intergeneric and interspecific karyotype 
differences. Cryptomys and Georychus display different distributional patterns of the 
heterochromatic blocks (Fig. 8). Karyotype differences are also displayed by the hetero- 
chromosomes. The Y-chromosome is acrocentric in all species; however the X-chromo- 
some is metacentric in Bathyergus and Georychus (centromeric index, c.ı. = 50), but 
submetacentric in C. h. hottentotus and C. h. natalensis displayıng a c.ı. of 26 and 34, 
respectively. This variability in the X-chromosome is remarkable in view of the general 
conservatism of X-chromosomes in mammals. 


Karyotype evolution 


Discussion of karyotype evolution in the bathyergids would be premature. However, one 

could tentatively suggest a preliminary phylogenetic outline based on two assumptions. 

First, if the most common pattern (i.e. the most widely shared morphological feature) 

indeed represents the most primitive state of the group, then 2n = 54 should be considered 

the primitive state. Second, one NOR-chromosome pair is also regarded as the primitive 

state. Based on these two assumptions, we tentatively propose the following evolutionary 

scheme considering both the NOR-chromosome and the subtelocentrics of B. suillus: 

a. the ancestral 2n = 54 karyotype involves 2 pairs of small acrocentrics, one being 
nucleolar 

b. one fusion between these acrocentrics decreased the diploid number to 2n = 52, giving 
rise to a small NOR metacentric 

c. duplication of the NOR metacentric pair led to the karyotype evolution of Bathyergus 
janetta, which consists of 2n = 54 and two pairs of NOR metacentrics (which are 
indeed sımilar morphologically) 

d. a Robertsonian fission of the ancestral karyotype 2n = 54 changed a metacentric into 
two acrocentrics, leading to the 2n = 56 of B. suillus 

e. a large number of further chromosome rearrangements were involved in the evolutio- 
nary divergences of Bathyergus, Cryptomys and Georychus. 

Our preliminary observations clearly indicate that the Bathyergidae are not karyotypically 

conservative as suggested on the basis of two bathyergid species, ı.e. Feterocephalus glaber 

and Heliophobius argenteocinerus (GEORGE 1979). 

Finally, a last comment on the karyotypic evolution in the bathyergid across Africa. 
Our knowledge is yet immature for a continental appraisal of bathyergid karyotypic 
evolution, hence this comment is a pure speculation. If 2n = 54 was indeed the ancestral 
karyotype ın bathyergids, then bathyergids possibly originated in southern Africa. From 
their origin bathyergids could have then evolved in two directions northeastwards and, 
northwestwards, into drier ecological environments in Kenya and Somalia on the one hand 
and in Namibia and the Kalahari desert on the other. Noteworthy, the diploid chromo- 
some numbers increase in both directions. Diploid number increased northeastward from 
2n = 54 to 2n = 60 ın Heterocephalus glaber (GEORGE 1979; CAPANNA and MERANT 1980) 
and ın Heliophobius argenteocinereus (GEORGE 1979), and also increased northwestward to 
2n = 74 and/or 78 in Cryptomys damarensis. The increase ın diploid numbers involves a 
higher recombination index which may provide a higher adaptive chromosomal diversity 
to ıncreasingly uncertain and climatically fluctuating environments. A similar situation, on 
a much smaller scale, was found in the Spalax ehrenbergi superspecies of subterranean 
mammals ın Israel where 4 chromosomal species (2n = 52, 54, 58 and 60) are progressively 
adapted to increasingly unpredictable climates. A similar pattern of increasing heterozy- 
gosity towards the climatically unpredictable steppes has been described in Israel for many 
unrelated species involving plants, invertebrates and vertebrates (NEvo 1983). 

A canalızation model of adaptive chromosomal evolution has been suggested by 
BıckHam and BAkER (1979). Their model implies that the karyotype is a significant aspect 


48 E. Nevo, E. Capanna, M. Corti, Jennifer U. M. Jarvis and G. C. Hickman 


in the adaptive strategy of the organism, and that for each adaptive zone there is an 
optimum karyotype that can be evolved by chromosomal rearrangements. After evolution 
of the optimum, additional karyotypic evolution will be then primarıly by genic and 
molecular mechanisms. We now have allozymic evidence, based on 20 putative gene loci 
(Nevo et al. 1985), supporting this thesis. Furthermore, our allozymic evidence indicates 
that speciation was indeed prolific in the South African Bathyergidae. This may be 
associated with the dramatic speciation of plants in South Africa comprising 18,500 species 
in 1,930 genera (GOLDBLATT 1978), many of which are bulb and corn plants which 
comprise the major food items of subterranean rodents. 


Acknowledgements 


We thank GioRA HETH and SHIMEON SIMSON for laboratory assistance. E. NEvo wishes to extend his 
deep gratitude to the International Division of the CSIR, South Africa, and the Visiting Scholars Fund, 
University of Cape Town, for making hıs trip in South Africa for studying Bathyergidae possible. He 
is also indebted to the Israel Discount Chair of Evolutionary Biology and to the Ancell-Teicher 
Research Foundation for Genetics and Molecular Evolution, for financial support. E. CAPANNA 
wishes to acknowledge the financial support of the Italian Research Council and of the Ministry of 
Education. J. Jarvıs thanks M. HowarD-TRrıpPr for karyotyping C. h. damarensis,; the Consolidated 
Diamond Mines and National Parks Board for permission to trap B. janettaand C. h. damarensis; the 
C.S.I.R. and the University of Cape Town for financial support. G. C. Hıckman would like to note 
with appreciation the financial support from the University Research Fund of the University of Natal, 
Pietermaritzburg, in addition to that provided by C.S.I.R. 


Zusammenfassung 


Differenzierung der Karyotypen bei bodenbewohnenden Sandgräbern (Bathyergidae, Rodentia) 
Südafrikas 


Untersucht wurden die Karyotypen der 4 südafrikanischen Sandgräber (Bathyergidae) Bathyergus 
janetta, B. suillus, Georychus capensis und Cryptomys hottentotus. Von der letzten Art in 
Individuen verglichen, die drei unterschiedlichen Unterarten zugeordnet werden können: C. h. 
hottentotus, C. h. natalensis und C. h. damarensis. Ausgewertet wurden somatische Metaphasen aus 
dem Knochenmark und Meiose-Präparate aus den Hoden. Die G-, C- und NOR-Bandenmuster 
wurden analysiert, um die Vergleichsmöglichkeiten der Karyotypen der einzelnen Arten steigern zu 
können. C. h. hottentotus und C. h. natalensis besitzen einen ähnlichen Karyotyp mit 2n = 54 
Chromosomen, doch konnten in der Morphologie von zwei Chromosomenpaaren Unterschiede 
zwischen den beiden Formen nachgewiesen werden. Dagegen ist der Karyotyp von C. h. damarensis 
völlig verschieden. Von den zwei untersuchten Tieren besaß das eine aus dem Nordwesten Südafrikas 
2n = 74, das zweite aus der Kalaharı-Wüste 2n = 78 Chromosomen. Bathyergus janetta besitzt eine 
diploide Zahl von 2n = 54, B. suillus dagegen von 56. Auch die Zahl und die Morphologie der 
Chromosomen mit NOR-banden ist bei den beiden kongenerischen Arten une dl Bei 
Georychus capensıs konnte die diploide Zahl von 2n = 54 bestätigt werden, wie sie schon MATTHEY 
(1956) beschrieb. Diese Ergebnisse zeigen, daf die am häufigsten auftretende - und daher wohl auch 
als ursprünglich anzunehmende — 2n-Zahl 54 beträgt. Die Bathyergidae weisen eine zwischen- und 
innerartliche Differenzierung der Karyotypen auf, die sie nicht als zytogenetisch konservativ, sondern 
ganz im Gegenteil als in aktiver Artbildung begriffen ausweist, bei der eine chromosomale Vielfalt 
beteiligt ist. 


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onomy of African small mammals. 


Authors’ addresses: E. NEvo, Institut of Evolution, University of Haifa, Mount Carmel, 31999 Haifa, 
Israel; E. Capanna and M. Corrı, Dipartimento di Biologia Anımale e dell’ 
Uomo, Universita’ dı Roma, vıa Borelli 50, I-00161 Roma, Italy; J. U. M. Jarvıs, 
Zoology Department, University of Cape Town, 7700 Rondebosh, South Africa; 
G. C. Hıckman, Department of Zoology, University of Natal, Pietermaritzburg, 
Natal RSA 


BZBSSENSCHAFTEECHE KURZMITTEILUNGEN 


Behaviour and orientation of a released Pine marten 
(Martes martes) 


By E. PULLIAINEN 


Receipt of Ms. 7. 5. 1985 


According to the familiar area hypothesis, anımals tend to become familiar with their 
surroundings and having learned to do so tend to move within this familiar area (PuL- 
LIAINEN 1974; BAKER 1978, 1982). The present author’s previous field studies on the pine 
marten (Martes martes L.) have suggested that frequent scent-marking may play a 
considerable part in the orientation of an individual of this species within its home range 


! This paper constitutes Report No. 160 from the Värriö Subarctic Research Station of the University 
of Helsinki. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0049 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 49-51 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


50 “ E. Pulliainen 


(PuLLıaınen 1981b, 1982). One possibility for studying the behaviour of an animal within 
an unfamiliar area is therefore to follow the movements of introduced individuals. 

For this purpose, pine martens were captured in various parts of northern Finland, kept 
in captivity for varying periods, brought to eastern Finnish Forest Lapland, furnished with 
radio transmitters and released. Two such experiments were spoiled by the great mobility 
of the martens, the low effective radıus of the radio transmitters and especially the bad 
weather conditions, but one rather successful attempt is described here. 

This male marten was captured in Ostrobothnia, kept in captivity for two years in 
Central Ostrobothnia, brought by car to eastern Finnish Forest Lapland, furnished with a 
radıo transmitter and released on 6 Febr. 1985 (direct distance from captıvity site 580 km). 
It was tracked more or less successfully until 22 Feb., when it crossed into the Soviet 
Union. The air temperature varıed between — 17’and — 28°C during this period, and the 
marten sank 0-6 cm into the snow when moving on the surface. The track record is shown 
in Big. 1. 

The main observations made during tracking were as follows: This marten moved only 
0.5 km for the first four days after its release, which seems to be typical behaviour in this 
kind of releasing situation. This “civilized” individual moved long distances along tracks 
left by snowmobiles, which is not typical of the local pine martens. While the local pine 
martens regularly avoid entering areas without any overhead cover (PULLIAINEN 1981b), 
this individual even crossed an open bog 200 m wide. In other respects it moved like its 


- 


—B...- TRACK AND RESTING SITES 


Sy RIVER 
OPEN BOG 
LAKE 
PINE FOREST 
SPRUCE FOREST 


BIRCH FOREST 
CONIFEROUS BUSH 


3>3> D>>> 


DECIDIOUS BUSH 


Fig. 1. The track of the released pine marten in Finnish Forest Lapland. The marten was released at the 
point “6.2”, and later on seen at the point “B”. A indicates the resting site which it used during five 
successive days. Only those habitats are described which are locating at both sides of the track 


Behaviour and orientation of a released Pine marten (Martes martes) 51 


wild counterparts, i.e. along the snow surface and under fallen trees, digging tunnels into 
the snow and resting under the surface. Usually the pine martens move about in the dark 
(PuLLıaınen 1981b), but this individual was also seen at 2.00 p.m. (B, Fig. 1). This marten 
rested at the same site (“A”, Fig. 1), under a fallen tree, for five successive days (16-21 
Feb.), during which time the lengths of its nightly trıps were 1.2, 0.5, 0.3, 4.6 and 10.9 km 
respectively. It had only once scent-marked this area from its anal glands. When the marten 
left this area, it went almost directly into the Soviet Union. It had been tracked in Finland 
for approx. 80 km. Three of the five samples of faeces studied contained hair from voles (no 
bones) and two of them remains of buns (left by a frontier soldier). 

Some of these notes merit further discussion. Firstly, it ıs significant that none of the 
martens released set out towards their previous “permanent” home range. A generalist 
mammal like the pine marten (PuLLiaInEn 1981a) scarcely has enough inner motivation to 
try to do this even though it may possess the necessary orientation sense (cf. Ursus arctos, 
MiıLLErR and BALLArD 1982). On the other hand, it seems reasonable for it to explore a 
rather large area of its new surroundings from the standpoint of both its food resources, 
and other martens and enemies. This is relevant, although great mobility also means a risk 
to become a victim of a predator. 

When stayıng in the same part of its new area for five successive days, the pine marten 
showed a remarkable capability for finding its way back to its resting site (A). I have 
suggested previously that scent-marks may play a significant role here (PuLLıAınEn 1982), 
but the present data suggest that they are not necessary for orientation, although they may 
be helpful. It may be that the marten’s own tracks are enough for this purpose, or that the 
anımal possesses some other orientation system. 


References 


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Author’s address: Prof. Dr. ERKKI PULLIAINEN, Department of Zoology, University of Oulu, and 
Värriö Subarctic Research Station, University of Helsinki, Linnanmaa, SF-90570 
Oulu, Finland 


An ectopic antler in a male Woodland caribou 
(Rangifer tarandus caribou) in Qu&bec 


By D. VAnDAL, CYRILLE BARRETTE and H. JOLICOEUR 


Departement de biologie, Universite Laval, Quebec, Canada 
Receipt of Ms. 12. 6. 1985 


Antlers grow at the distal end of pedicles, spongious bony projections on the frontal bones. 
It seems clear that it is the periosteum at the site of antler formation that first induces the 
growth of such pedicles, then the antlers “... derive from the periosteum which trans- 
forms the overlying scalp 
into velvet””. (Goss 1983: 
131). Antler development 
can be induced elsewhere 
on the skull, and even on 
an ear or leg, by grafting 
a piece of pedicle perio- 
steum (Goss 1983; Jac- 
zEwsKI 1983). Antlers can 
also develop at the site of 
an injury to the skull 
periosteum if it occurs 
while the normal antlers 
are in velvet (JACZEWSKI 
1983; BuBENIK et al. 1982; 
Lincorn 1984). 

Such head injuries 
probably explain the oc- 
curence of ectopic antlers 
in nature (WISLOockI 
1952). Naturally occuring 
ectopic antlers have been 
reported from the side of 
the pedicles, the frontal, 
the nasal, and even the jug- 
al bones in various species 
(Finn 1903; TıLak 1978; 
Neırrıs 1965; WIsLockI 
1952; Dixon 1934). 

This note describes an 
ectopic antler on a male 
woodland carıbou (Ran- 
gifer tarandus carıbou) liv- 
ing ın the wild in Quebec 
(47°30'’N, 70°50’W). 
This is apparently the first Fig. 1. Male j-2 in the field on October 8, 1980. Note the ectopic 
recorded instance for the antler, the broken left brow tine, and the radio collar 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0052 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 52-54 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


An ectopic antler in a male carıbou 33 


genus Rangifer. The anımal was a member of an introduced population numbering about 
90 carıbou at the time of the study (Vannar 1983). That male was captured and equiped 
with a radio-collar (number j-2) in January 1978 and observed regularly thereafter. It ıs 
only in his last year (7-8 years old) that j-2 developed a third antler (Fig. 1 and 2). The 
antler is 18.5 cm long and grows on a pedicle 1.2 cm high, 9.4 cm ın circumference, and 3.0 
cm from the nasals. The antler ıs tilted forward at a 48° angle with the frontals. A hairline 
crack 4.5 cm long at the junction of the pedicle with the frontals (possibly produced by the 
handling of the specimen) seems to indicate a rather weak connection to the skull. The 
circumference of the normal antlers taken 3 cm above the burr is 14.8 cm on the left side 
and 15.0 cm on the right side. 

We do not know what caused the development of the ectopic antler, but it may be 
related to awound of unknown origin that j-2 had had to his right shoulder for at least two 
years. In spite of repeated treatments the injury did not heal completely and the anımal was 
regularly seen to limp. Some authors have reported such a relation between leg injuries and 
abnormal antlers (e.g. ROBINETTE et al. 1977; MARBURGER et al. 1972; Davıs 1983). 

Male j-2 was the only adult male in a group of 14 seen on October 8, 1980. He was still 
wounded and limping, but actively courting a few females. He was seen again on October 
20, with the same group, but about 10 km from the first location. At that time however, a 
larger male was also present, and j-2 had a large (= 6 cm) perforation to his right abdomen 
from which a spherical mass of intestine about 20 cm in diameter was emerging. He could 


Fıg. 2. j-2’s skull. Note that the ectopic antler has an incipient tine, and no burr 


hardly stand. He was probably injured in a fight with the other male, and he had to be 
killed. The autopsy revealed a perforated lıver, a hole about 2 cm across through the 
intercoastal muscles on his right side, and numerous superficial wounds on his right sıde 
and thigh. His old shoulder wound was about 1 cm in diameter, and lead, through a 
pusfilled canal about 10 cm long, to the dorsal edge of the scapula. A nearly semi-circular 
piece, 9.6 cm across, is missing from the dorsal edge of the scapula. The border of the semi- 


54 D. Vandal, C. Barrette and H. Jolicoeur 


circle is smooth, thus the shoulder injury was indeed old. In addition, the usual trace left by 
the suprascapular cartilage ıs absent on that 9.6 cm segment (out of the 18.5 cm of the 
dorsal edge). Thus male j-2 had lost half of the surface of origin of his right rhomboideus 
muscle. Other front leg bones on the right side seem normal. His old shoulder injury, and 
the resulting limp and weakness, presumably led to his injury in combat, and, through a 
still unknown mechanism, to the development of his ectopic antler. 


Acknowledgements 


The Ministere du Loisir de la Chasse et de la p&che of Quebec provided the logistic support that made 
this project possible. R. PATENAUDE, DVM, performed the autopsy, and was responsible for the 
capture and care of the anımal in the field, as well as for the preparation of the skull and leg bones. 


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Authors’ addresses: D. VANDAL and CyRILLE BARRETTE, Departement de biologie, Universite Laval, 
Quebec, Canada, G1K 7P4 and H. JOLICOEUR, Ministere du Loisir de la Chasse 
et de la Peche, 150 St-Cyrille est, Quebec, G1R 4Y1 


The influence of chronic social confrontation on oxygen con- 
sumption of Tupaia belangeri under resting conditions 


By E. Fuchs and SABINE KLEINKNECHT 


Deutsches Primatenzentrum, Göttingen, und 
Institut für Biologie III, 
Universität Tübingen 


Receipt of Ms. 1. 8. 1985 


Under chronic social confrontation submissive and subdominant male tupaias show a 
pronounced loss of body weight when compared to dominant counterparts. In addition 
their heart rate frequencies increase and they lose their circadian pattern in heart rate (v. 
Hoıst et al. 1983). The results indicate an elevation of the basal metabolism of the loser ın 
these physiobehaviorally definable situations. To get a better understanding of the phy- 
sıological processes under social confrontation in winners and losers we measured the 
. oxygen consumption in the resting period (dark phase) of dominant as well as subdomi- 
nant/submissive anımals since oxygen consumption is a good and reliable index of the 
intensity of metabolism. In comparison to telemetric measurements of heart rate or body 
temperature this approach has the advantage that oxygen consumption can be recorded 
easily and without stressing the anımal by carrying the transmitters or provoking repul- 
sions of transmitters ın consequence of immunoreactions in losers. 

For the present experiments three adult male 7upaia belangeri from our breeding 
colony were kept under standardized conditions as previously described (see v. HoLsT et 
al. 1983). Oxygen consumption was recorded duringtheresting period from 21.00 h to 9.00h 
three times for each anımal before and three to six times during confrontation by an 
openflow oxygen analysing system (Hartmann + Braun, Magnos LT). During the 
experiment the anımals were kept in a plexiglas cuvette (20 x 20 x 14 cm) the flow rate 
was 43 //h. All values are reduced to standard conditions (0 °C, 760 Torr). Body weight was 
recorded daily in the morning for each animal. 

Under control situation (single housed) each animal showed its own characteristic O- 
consumption profile during the resting period (Fig. 1). The curves are U-shaped. The 
drastic decrease in O,-consumption within the first hour in the cuvette is the result of a 
reduction of body temperature and heart rate (STÖHR, pers. comm.; STÖHR 1982) and a 
recovery of the handling stress. These results and the mean O,-consumption +SEM of 
1.22 # 0.03 ml O,/g-h are in accordance with the data of WEıGoLD 1979. 

Chronic social confrontation experiments were performed as described (v. Hoıst etal. 
1983). In two experiments (d 465 vs d 471; 8 465 vs d 448; lasting 8 days each) S 465 was 
dominant; d 471 and d 448 were categorized as subdominant according to our former 
definition (v. Host et al. 1983). The results of these experiments (Fig. 2) indicate a 
different metabolic reaction which can be correlated with body weight. If there is no 
change in body weight (dominant and subdominant anımals when coping takes place) O,- 
consumption is similar to controls over a long period of the resting time. The only 
difference lies in the morning hours, there ıs only a slight increase in metabolism. If the 
anımals lose body weight a pronounced increase of the metabolic rate (mean + SEM: 


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Z. Säugetierkunde 51 (1983) 55-57 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


56 E. Fuchs and S. Kleinknecht 


OXYGEN CONSUMPTION 


TIME OF DAY 
LIGHTS OFF LIGHTS ON 


Fig. 1. Oxygen consumption during the resting period (21.00 h-9.00 h) of three single housed male 
tupaias. Shown are the mean oxygen consumptions per hour + SEM of three measurements per 
anımal 


OXYGEN CONSUMPTION 


2] 22 23. 2% ] 2 3 L 5) ) 7 8 9 
TIME OF DAY 


LIGHTS OFF LIGHTS ON 


Fig. 2. Oxygen consumption during the resting period of three different states in male tupaias (I —— 

single housed, n = 9; II ----- social confrontation without loss of body weight, n = 9; III ---- 

social confrontation with loss of body weight, n = 8). Shown are the mean oxygen consumptions per 

hour +# SEM. Analysis of variance revealed differences between situation III and the situations II and 
I; p= 0.02 


1.31 +0.05 ml O,/g:h) can be observed. Interestingly the metabolic nadir about 7.00 
hours has not disappeared but the metabolic drive to high levels like ın control situation 
was almost abolished. This lack in increase from resting to active metabolic rates is ın 
accordance with results on rank associated differences in metabolic rates in deer mice 
(FArRR and AnDREWS 1978a). Higher values of O,-consumption in subdominants than in 


Oxygen consumption in Tupaia belangeri under chronic confrontation 57 


dominants occur when deer mice are kept in high density populations (FARR and ANDREWS 
1978b). 

These results show that under chronic social confrontation the loss of body weight of 
tupaias is paralleled by an increase in metabolism during resting period. In addition, it 
seems that in the subordinate organism physiological mechanism are activated to govern 
excessive energy loss by economizing metabilism in the second half of the resting period. 


Acknowledgements 


We thank Dr. E. MÜLLER, Tübingen, for his co-operative aid in preparing the experiments and Dr. M. 
SCHWIBBE, Göttingen, for help with the statistical analysis. 


References 


FARR, L.; AnDREws, R. V. (1978a): Rank-associated differences in metabolic rates and locomotor 
activity of dominant and subordinate Peromyscus maniculatus. Comp. Biochem. Physiol. 61A, 
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maniculatus in response to social pressure. Comp. Biochem. Physiol. 61A, 539-542. 

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DEMBROwsk1, T. H. SCHMIDT and G. BLÜMCHEN, Basel: Karger. 382-390. 

STÖHR, W. (1982): Telemetrische Langzeituntersuchungen der Herzfrequenz von Tupaia belangeri: 
Basalwerte sowie phasische und tonische Reaktionen auf nichtsoziale und soziale Belastungen. 
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Authors’ addresses: Dr. EBERHARD Fuchs, Deutsches Primatenzentrum, Kellnerweg 4, D-3400 
Göttingen; SABINE KLEINKNECHT, Institut für Biologie III, Auf der Morgenstelle 
28, D-7400 Tübingen 


Ossa interfrontalia bei einem Rehbock (Capreolus capreolus L.) 


Von H. KıERDORF und U. KIERDORF 


Zoologisches Institut der Universität Köln 


Eingang des Ms. 1. 8. 1985 


An dem Schädel eines 1977 erlegten, etwa zweijährigen Rehbockes finden sich als anatomi- 
sche Besonderheit zwei, zwischen die posterioren Abschnitte der Frontalia und das 
Parietale eingefügte, längsovale, annähernd symmetrisch ausgebildete akzessorische Kno- 
chen, die sich mit einer Länge von je 30 mm über 46 % der Ausdehnung der Interfrontal- 
naht erstrecken (Abb. 1). Diese im arttypischen Bauplan nicht auftretenden Ossa interfron- 
talia sind durch markante Suturen gegen die umgebenden Elemente des Schädeldaches 
sowie durch eine in der Mediosagittalen der Calvarıa verlaufende Naht gegeneinander 
abgegrenzt. Das gleiche Bild ergibt sich auch bei Betrachtung der Schädelinnenseite im 
Fronto-Parietalbereich (Abb. 2). Hierbei fällt ferner eine Anzahl feiner Vertiefungen ım 
Gebiet der Interfrontalknochen auf. 

Die zwischen den Deckknochen des Schädeldaches auftretenden Schaltknochen lassen 
sich nach RAankeE (1899-1900) in Naht- und Fontänellknochen einteilen. Nahtknochen 


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ISSN 0044-3468 


58 H. Kierdorf und U. Kierdorf 


Abb. 1 (links). Außenansicht der Stirnpartie des Rehbockschädels. - Abb. 2 (rechts). Innenansicht der 

Stirnpartie des Rehbockschädels. Erläuterungen: a = Os interfrontale rechts; b = Os interfrontale 

links; ce = Os frontale rechts; d = Os frontale links; e = Sutura interfrontalis; f = Os parietale;g = 
Sutura coronalis; h = Rose rechts; ı = Rose links 


(Ossa suturarum) können sich überall dort bilden, wo zwei Knochen aneinandergrenzen. 
Fontanellknochen sind demgegenüber zwischen drei oder mehr Knochen eingefügt, d.h. 
sie finden sich an Stellen, an denen während bestimmter ontogenetischer Stadien Fontanel- 
len ausgebildet sind. Fontanellknochen sind in ihrer Lage stärker fixiert als Nahtknochen, 
zumeist paarig angelegt und symmetrisch ausgebildet. Aufgrund ihrer Lage und Gestalt 
müssen die beschriebenen akzessorischen Elemente des Rehschädels als Fontanellknochen 
bezeichnet werden. Die Interfrontalknochen sind ın einem Bereich des Schädeldaches 
entstanden, der beim sieben bis acht Wochen alten Rehfetus (gerechnet ab Implantation) 
von einem Bindegewebsstreifen eingenommen wird, welcher sich, ausgehend von der zu 
diesem Zeitpunkt noch sehr ausgedehnten Bregmafontanelle, zwischen die Frontalıa 
erstreckt (RörıG 1904). 

Naht- und Frontanellknochen entstehen aus kleinen, sich häufig zu größeren Komple- 
xen vereinigenden Össifikationszentren, die, abweichend vom normalen Bildungsmodus, 
während der weiteren Entwicklung nicht mit den Hauptknochen verwachsen, sondern 
eigenständig bleiben. Aus diesem Grunde betont Ranke (1899-1900), daß das Abnorme in 
der Bildung von Schaltknochen nicht in ihrer Entstehung sondern in ihrem Bestehenblei- 
ben als selbständige Elemente zu sehen ist. Akzessorische Schädelknochen treten vielfach 
im Zusammenhang mit Erkrankungen bzw. Entwicklungsstörungen auf, die zu einer 
Steigerung des Schädelinnendruckes führen (z. B. Hydrocephalus). Nach PuccIARELLI 
(1974) führt experimentelle Deformation des wachsenden Schädels bei Rattus norvegicus 
zum vermehrten Auftreten von Schaltknochen. BURKHARDT und FiIscHEr (1970) weisen 
darauf hin, daß überzählige Knochen des Hirnschädels beim Menschen charakteristische 
Erbmerkmale darstellen können. 


Ossa interfrontalia bei einem Rehbock 59 


Den Zusammenstellungen von ScHuLTz (1923) und Pucek (1962) ist zu entnehmen, daß 
Naht- und Fontanellknochen bei verschiedenen Säugerarten mit sehr unterschiedlicher 
Häufigkeit auftreten. PucE (1962) untersuchte die Schädel von 6706 Individuen aus 29 
Arten, die fünf Ordnungen (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Artiodactyla) 
angehören. Am häufigsten fanden sich Schaltknochen bei Erinaceus europaeus (58 %), 
während bei Mus musculus nur 0,6% der untersuchten Schädel derartige Elemente 
aufwiesen. 

Ausgesprochen selten treten akzessorische Knochen am Cervidenschädel auf. SCHULTZ 
(1923) erwähnt je einen interfrontalen und einen in der Fontanella metopica gelegenen 
Schaltknochen beim Elch (Alces alces). GEIGER (1977) beschreibt ein Os interfrontoparie- 
tale bei einem Rothirsch (Cervus elaphus). Für das Reh (Capreolus capreolus) liegen nach 
Kenntnis der Verfasser insgesamt vier Mitteilungen vor. RörıG (1904) schildert das 
Auftreten eines Schaltknochens im Bereich der Bregmafontanelle einer Ricke. STUBBE 
(1969), der 2603 Rehschädel auf Anomalien hin untersuchte, stellte bei einer Ricke das 
Auftreten paariger, asymmetrisch ausgebildeter Interfrontalknochen fest. Paarige, symme- 
trisch ausgebildete Ossa interfrontalia bei je einem Rehbock beschreiben WESTPHALE 
(1935) sowie HarTwıG und Laurens (1971). Eine mögliche Erklärung der großen Selten- 
heit akzessorischer Knochen im Schädel von Cerviden geben HarTtwıG und LAUFENS 
(1971), die darauf hinweisen, daß bei Stirnwaffenträgern, ım Falle des Vorliegens einer 
genetischen Disposition zur Schaltknochen-Bildung, die Gene, welche für die Ausbildung 
eines solchen, die Festigkeit des Schädeldaches beeinträchtigenden Merkmals verantwort- 
lich sind, negativen Selektionswert besitzen müssen. 


Danksagung 
Die Verfasser danken Herrn G. JacoBı, Lindlar, für die freundliche Überlassung des Rehschädels. 


Literatur 


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pathol. Anatomie u. Histologie. Bd. 9, Teil 7. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. 

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ScHULTZ, A. H. (1923): Bregmatic fontanelle bones in mammals. J. Mammalogy 4, 65-77. 

STUBBE, C. (1969): Anomalien, pathologische Veränderungen und Verletzungen am Schädel des 
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WESTPHALE (1935): Anatomisches Kuriosum am Schädel eines Rehbockes (Ossa interfrontalia = 
Zwischenstirnbeinknochen). Wild und Hund 41, 858. 


Anschrift der Verfasser: HoRST KIERDORF und UWE KIERDORF, Zoologisches Institut der Universität 
Köln, I. Lehrstuhl, Weyertal 119, D-5000 Köln 41 


Occasional field observations of interspecific grooming 


in African Cercopithecidae (Mammalia: Primates) 


By G. PETERS and G. NoGGE 


Receipt of Ms. 26. 8. 1985 


Polyspecific associations are faırly common ın African forest primates, either in the form of 
mixed troops of several individuals each of two or more species in close spatial proximity, 
foraging and/or moving together for a varıable length of time, or of solitary individuals 
joining groups of another species for some time. Polyspecific troops observed in West 
African forests included between two and six species of the following genera: Cer- 
copithecus, Miopithecus, Cercocebus, Colobus, and only rarely and for short periods the 
species Mandhrillus lencophaeus and Pan troglodytes (JONES and SABATER Pı 1968; GAUTIER 
and GAUTIER-HIoN 1969, 1983; GARTLAN and STRUHSAKER 1972; GAUTIER-Hiıon 1973; 


Fig. 1. An adult 8 vervet (Cercopithecus aethiops 

pygerythrus) grooming an adult blue monkey (C. mıtıs 

kolbı) the sex of which could not be ascertained during 
the observation. (Photo: G. PETERS) 


GAUTIER-HION and GAUTIER 1974; 
Qurıs 1976; GaLaT and GALAT- 
Luong 1985). Between two and fıve 
species of the genera Cercopithecns, 
Cercocebus and Colobus were re- 
ported in polyspecific associations ın 
East African forests, and for short : 
times only, Pan troglodytes (ALn- 
RICH-BLAKE 1968; STRUHSAKER 1975, 
1981; Rupran 1978; STRUHSAKER and 
LELAnD 1979; WAsER 1980). Poly- 
specific associations are uncommon ın 
savannah primates like Erythrocebus 
patas, Papio anubis or Papio cyno- 
cephalus (Harı 1967; ALTMANN and 
ALTMAnNN 1970).  Cercopithecus 
aethiops ıs known to form short-term 
mixed troops with Papio cynocephalus 
(ALTMANN and ALTMAnN 1970) and 
with Cercopithecus mitis (BOOTH 
1962; Kıncpon 1974). 

Generally interspecific affıliative 
behaviour like solicitation of groom- 
ing or grooming is rare in these mixed 
groups, agonistic behaviour between 
the different species being much more 
common (GAUTIER and GAUTIER- 
Hıon 1969; GAUTIER-Hıion and 
GAUTIER 1974; Waser 1980). All 
studies discussing interspecific groom- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5101-0060 $ 02.50/0 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 60-62 
© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 
ISSN 0044-3468 


Interspecific grooming in African Cercopithecidae 61 


ing in detail state that ıt is an asymmetrical phenomenon, with a non-random distribution 
of groomers and groomees among the species, sexes and age classes in the mixed troops 
(STRUHSAKER 1975, 1981; RuprAan 1978; WASER 1980). 

To the best of our knowledge the only published photographic record of interspecific 
grooming is by WAsER (1980, Fig. 3, p. 65), involving a subadult d Colobus badius and a 
subadult d Cercocebus albigena, two forest species. This paper reports on two casual field 
observations of reciprocal interspecific grooming and documents the behaviour photo- 
graphically, one event between individuals of Cercopithecus aethiops and C. mitis, the other 
involving C. aethiops, Erythrocebus patas and Colobus badius. 

The former interspecific interaction was observed in the NW part of Meru National 
Park, Kenya, on August 1, 1984, in a troop of about 7 vervet monkeys (Cercopithecus 
aethiops pygerythrus) accompanied by a solitary blue monkey (C. mitis kolbi) (taxonomy 
according to Kıncpon [1974]). An adult 3 vervet solicited grooming from the solitary 
adult blue monkey the sex of which could not be ascertained during the observation but the 
latter did not react to the invitation. In turn the C. aethiops started to groom the C. mitis 
(Fig. 1) and after about 2-3 minutes the mitis reciprocated. After moving for several meters 
the two individuals resumed grooming. 

The second instance of interspecific grooming was seen in a gallery forest in Abuko 
Nature Reserve 15 miles from Banjul, The Gambia, on November 25, 1984. It involved 
individuals of three species: a patas monkey (Erythrocebus patas patas), a red colobus 
(Colobus badius temmincki) and two vervets (Cercopithecus aethiops sabaeus). According 
to BREWER (1983) in The Gambia vervets quite often form mixed troops with red colobus 
and playful interactions between juvenile patas monkeys and red colobus have been 


Fıg. 2. A triadic interspecific grooming between a patas monkey, Erythrocebus patas patas, (left), a 

vervet, Cercopithecus aethiops sabaeus, (right), and a red colobus, Colobus badins temminckii, (barely 

visible in the background between the other two monkeys). All individuals involved in this interaction 
were subadults. (Photo: G. NoGcGe) 


62 G. Peters and G. Nogge 


reported from Abuko Nature Reserve. The interspecific grooming was initiated by a single, 
free-ranging, subadult patas monkey from the anımal orphanage of the reserve who 
approached a troop of vervets and a troop of red colobus that had come to a waterhole. The 
patas monkey and a subadult red colobus started to groom each other and were later 
approached by two subadult vervets who sat down close by. Then for some time the red 
colobus groomed the patas monkey who in turn groomed one of the vervets (Fig. 2). 


Acknowledgements 


We thank Drs. M. GRUSCHWITZ for bringing to each other’s attention that we had made similar 
observations, E. HEYMANnN for assistance with references, and especially W. Kaumanns for comments 
on the manuscript. Mrs. H. von IssEnDORFF kindly improved our English. 


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GAUTIER-Hıon, A. (1973): Social and ecological features of Talapoın monkey — comparisons with 
sympatric cercopithecines. In: Comparative Ecology and Behaviour of Primates. Ed. by MicCHAEL, 
R. P.; Croox, J. H., London, New York: Academic Press. pp. 147-170. 

GAUTIER-HION, A.; GAUTIER, J.-P. (1974): Les associations polyspecifiques de cercopitheques du 
plateau de M-passa (Gabon). Folia primatol 22, 134-177. 

Haıı, K. R. L. (1965): Behaviour and ecology of the wild patas monkey, Erythrocebus patas, in 
Uganda. J. Zool. 148, 15-87. 

Jones, C.; SABATER Pı, J. (1968): Comparative ecology of Cercocebus albigena (Gray) and Cercocebus 
torquatus (Kerr) in Rio Muni, West Africa. Folia primatol. 9, 99-113. 

Kıncoon, J. (1974): East African Mammals - An Atlas of Evolution in Africa. Vol. I. London, New 
York: Academic Press. 

Quarıs, R. (1976): Donn&es comparatives sur la socio-€cologie de huit especes de Cercopithecidae 
vivant dans une m&me zone de for&t primitive periodiquement inond&e (Nord-est du Gabon). 
Terre Vıe 30, 193-209. 

Rupran, R. (1978): Socioecology of the blue monkey (Cercopithecus mitis stuhlmanni) of the Kibale 
Forest, Uganda. Smithson. Contr. Zool. 249. 

STRUHSAKER, T. T. (1975): The Red Colobus Monkey. Chicago: Chicago Univ. Press. 

— (1981): Polyspecific associations among tropical rain-forest primates. Z. Tierpsychol. 57, 268-304. 

STRUHSAKER, T. T.; LELAND, L. (1979): Socioecology of five sympatric monkey species in the Kibale 
Forest, Uganda. In: Advances in the Study of Behaviour. Vol. 9. Ed. by ROSENBLATT, J. $.; HınDE, 
R. A.; BEER, C.; Busner, M.-C., London, New York: Academic Press. pp. 159-228. 

WAsER, P. M. (1980): Polyspecific associations of Cercocebus albigena: geographic variation and 
ecological correlates. Folia primatol. 33, 57-76. 


Authors’ addresses: Dr. Gustav PETERS, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander 
Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1; Prof. Dr. GUNTHER NOGGE, 
Zoologischer Garten Köln, Riehler Str. 173, D-5000 Köln 60 


BEKANNTMACHUNG 
Einladung 
Die 60. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. findet von 


Sonntag, dem 28. September, bis Donnerstag, dem 2. Oktober 1986, in Stuttgart statt. 


Vorläufiges Programm 


Sonntag, 28. September: Anreise 
19.00 Uhr: Begrüßungsabend im Ratskeller der Stadt Stutt- 
gart 
Montag, 29. September: 9.00 Uhr: Begrüßung und Eröffnung der Tagung durch 


den 1. Vorsitzenden im Vortragssaal des Natur- 
kundemuseums -— Museum am Löwentor (nicht 
Schloß Rosenstein!) 

9.30 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Paläonto- 
logie der Säugetiere‘, anschließend Kurzvor- 
träge 

17.00 Uhr: Mitgliederversammlung (Wahl des neuen Vor- 
standes) 

19.00 Uhr: Empfang in der neuen paläontologischen Aus- 
stellung des Museums am Löwentor (Trollin- 
ger-Empfang und Führungen durch die Samm- 
lung) 


Dienstag, 30. September: 9.00 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Ökologie, 
Biologie und Physiologie der Kleinsäuger“‘, an- 
schließend Kurzvorträge, Poster-Demonstra- 
tion 

20.00 Uhr: Filmabend ım Hörsaal der Universität Stuttgart 
(Stuttgart Mitte) 


Mittwoch, 1. Oktober: 9.00 Uhr: Vorträge zu den Themen Systematik, Taxono- 
mie, Artenschutz und Biotopschutz, Poster-De- 
monstration 

15.00 Uhr: Besuch des Zoologisch-Botanischen Gartens 
Wilhelma (Führung durch Prof. Dr. W. NEUGE- 
BAUER und Mitarbeiter) 


Donnerstag, 2. Oktober: 9.00 Uhr: Ganztägige Exkursion nach Steinheim/Albuch 
und ins Nördlinger Ries 


Alle Interessierten sind zu der Tagung herzlich eingeladen. Wir wollen auch diesmal 
versuchen, neben der Vielfalt der säugetierkundlichen Referate und Posterdemonstrationen 
einige Schwerpunkte zu setzen. 

Das Programm mit Vortragsfolge wird allen Mitgliedern und auf Anfrage auch Nicht- 
mitgliedern rechtzeitig vor der Tagung zugesandt. Falls besondere persönliche Einladun- 
gen gewünscht werden, wird gebeten, sich an den 1. Vorsitzenden, Prof. Dr. Hans-JÜRG 
Kunn, Anatomisches Institut, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen, zu wenden. 

Bitte melden Sie die Vorträge, die in der Regel nicht länger als 15 Minuten dauern 


64 Bekanntmachung 


sollten, und Posterdemonstrationen für diese Tagung möglichst frühzeitig, spätestens aber 
bis zum 15. Mai 1986 beim Geschäftsführer der Gesellschaft, Prof. Dr. ERwın KULZER, 
Institut für Biologie III der Universität, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, an. 

Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Dr. F. DIETER- 
LEN, Naturkundemuseum Schloß Rosenstein, D-7000 Stuttgart 1; Tel. (07 11) 89 36-2 50. 


BUCHBESPRECHUNGEN 


Heck, L. (f); RAscHKkE, G. (f): Die Wildsauen. Naturgeschichte, Okologie, Hege und 
Jagd. 2. Aufl., überarb. und ergänzt von G. RAsCHKE jun. Unter Mitwirkung von F. 
TÜRCKE. Hamburg, Berlin: Paul Parey 1986. 223 S., 107 Abb., 17 Tab. DM 68,-. 
ISBN 3-490-06612-X 


Das von einem großen Leserkreis hochgeschätzte Buch von LuTz HEcK und GÜNTHER RASCHkE über 
Wildschweine liegt nun in 2. Auflage vor. Es wird wieder viele Wißbegierige ansprechen und zum 
Nachdenken anregen. Auch der säugetierkundige Zoologe findet viele interessante biologische 
Angaben. 

Bemerkenswert ist das hohe Fortpflanzungspotential der Wildschweine, was die Frage aufwirft, 
warum diese Tierart ihr derzeitiges Verbreitungsgebiet so wenig ausweitet. und so langsam in frühere 
Siedlungsbereiche vordringt. Interesse verdienen auch die Angaben über die Populationsdynamik 
moderner Wildschweine, die durch Jagdverfahren beeinträchtigt wurde und durch moderne Hege- 
maßnahmen biologisch sinnvoll gestaltet werden soll. Dazu sind statistische Angaben und Hegemo- 
delle dargelegt sowie die Jagdgesetze recht kritisch gewürdigt. Das Bild über Wildschweine wird 
abgerundet durch historische Angaben über Saujagden, Sauparks, moderne Jagdverfahren und jägeri- 
sches Brauchtum. Der Körperbau wird durch meist knappe Angaben einsichtiger gemacht, jagdlich 
wichtige Besonderheiten, so die als Hilfsmittel zur Alterseinschätzung wichtigen Zahnentwicklungen, 
sind eingehender dargelegt. 

Der Säugetierforscher bedauert, daß bei der Darlegung der Stammesgeschichte die Arbeiten von 
THENIUS (auch ın dieser Zeitschrift) unberücksichtigt blieben. Die Arbeiten der polnischen Wildbiolo- 
gen hätte ein Zoologe einer Würdigung für wert erachtet und als ungenau empfindet er, beispielsweise, 
daß bei der Erörterung der Systematik wilder Schweine auf $S. 10 zwei Pekari-Arten genannt werden, 
und sich diese Zahl bis S. 21 auf drei mehrt. W. HERRE, Kiel 


POHLMEYER, K.: Zur vergleichenden Anatomie von Damtier, Schaf und Ziege. Osteolo- 
gie und postnatale Osteogenese. Berlin, Hamburg: P. Parey 1985. 287 S., 68 Abb., 2 Tab. 
DM 48,-. ISBN 3-489-76316-5 


Mit der Zunahme von Gatterzuchten und der Verwertung als frisches Wildfleisch gewinnt das 
Damwild an Bedeutung für die Veterinärwissenschaft. Wichtig vor allem ist für die Fleischbeschau, 
schnell eine sichere Artdiagnose erstellen zu können. Nach wie vor hat die makroskopische Beurtei- 
lung von Skeletteilen hierbei ihren besonderen Wert. Das bisherige Schrifttum ist für Dama, ım 
Vergleich zu Reh und Rothirsch, außerordentlich lückenhaft. Die vorliegende Schrift bringt eine 
gründliche und exakte deskriptive Bearbeitung des ganzen Skelettes unter Hervorhebung des diagno- 
stisch Wichtigen. Dabei werden jeweils bei I Einzelknochen die Verhältnisse an Schaf und Ziege 
zum Vergleich herangezogen. Zu Grunde liegen der Arbeit 40 Individuen vom Fetus bis zum Alter 
von 18 Jahren und beider Geschlechter. Bei den Hauswiederkäuern werden die Unterschiede 
zwischen schnell- und langsamwüchsigen Rassen beachtet. Der Text wird durch reichliche Beigabe 
hervorragend guter Abbildungen (Photos, Zeichnungen und Röntgenbilder) ergänzt. Angaben über 
das Knochenwachstum (Epi- und Apophysennähte) sind hilfreich für die Altersbestimmung. Ein 
umfangreiches Schrifttumverzeichnis ist beigefügt. Das Buch dürfte als wichtiges Hilfsmittel für den 
Praktiker seinen Zweck erfüllen und manche Lücken unseres Wissens schließen. Darüber hinaus 


dürfte es auch für die Morphologie und Quartärpalaeontologie von sehr großem Wert sein. 
D. STARcK, Frankfurt/M. 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


59. Hauptversammlung 


in Hannover, 29. September bis 3. Oktober 1985 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Hannover. Zusammenstellung: Helga Wilkens und 
Elisabeth Engelke, beide Hannover. 1985. 85 Seiten. Geheftet DM 24, 


Die Gesellschaft für Säugetierkunde 
bemüht sich, Wissenschaftler aus unter- 
schiedlichen Fachgebieten, die sich in 
irgendeiner Weise mit Säugetieren be- 
fassen, auf ihren jährlichen Tagungen 
zusammenzuführen, den Gedanken- 
austausch zu fördern, um so Erkennt- 
nisse der verschiedenen säugetier- 
kundlichen Forschungen zu integrieren. 
Da nicht alle wissenschaftlichen Bei- 
träge einer Hauptversammlung in der 
„Zeitschrift für Säugetierkunde“ 
veröffentlicht werden, blieben vielen 
Mitgliedern der Gesellschaft und 
anderen an der Säugetierkunde Inter- 
essierten wissenschaftlicher Inhalt 
und Diskussionen der jährlichen 
Hauptversammlung weitgehend unbe- 
kannt. Seit 1984 wird diesem Mangel 
durch Veröffentlichung der Kurz- 
fassungen in einem Sonderheft der 
Zeitschrift abgeholfen. 


Während einer Jahresversammlung 
können nicht alle Themen der Säuge- 
tierforschung behandelt werden; so 
wurden für Hannover einige Schwer- 
punkte gebildet: Cephalisation, 
Ernährung und Verdauung, Probleme 
Zoologischer Gärten. Es entspricht 
aber der Tradition der Gesellschaft, 
daß sie für alle Säugetierforscher offen 
ist. So wurden auch in Hannover viele 
wissenschaftliche Beiträge aus weiteren 
Bereichen der Säugetierkunde ange- 
boten. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung BAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 WE 
2000 Hamburg 1 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1986: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 280,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 293,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 280,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 1, 1-64 


Mit einer Beilage des AULA-Verlages, Wiesbaden, und zwei Beilagen des Paul Parey Verlages 


Georg Wilhelm Rieck / Konrad Zerobin 


Zuchthygiene Rind 


Pareys Studientexte Nr. 46. 


Von Prof. Dr. med. vet. Georg Wilhelm Rieck, emerit. Ordinarius für Erbpatho- 
logie und Zuchthygiene, ehemals Direktor des Instituts für Zuchthygiene und 
veterinärmedizinische Genetik der Justus-Liebig-Universität Gießen und Prof. 
Dr. med. vet. Konrad Zerobin, Direktor des Instituts für Zuchthygiene der Uni- 
versität Zürich. 


1985. 149 Seiten mit 39 Abbildungen und 21 Tabellen. Balacron broschiert 


DM 29,- 


Das junge Fachgebiet Zuchthygiene schließt die Lücke tierärztlicher Tätigkeit, die 
von dem Fach Tierzucht und Tierhaltung einerseits und den klinischen Fächern 
Gynäkologie und Andrologie andererseits nicht oder nur gelegentlich abgedeckt 
wird. Dementsprechend spiegelt der Aufbau dieses Studientextes das Basiskon- 
zept des akademischen Unterrichts des Faches Zuchthygiene in der Veterinär- 
medizin und Tierzucht wider. Seine Besonderheit liegt in der Auswertung und syn- 
optischen Zusammenfassung der Fakten, die zur Prophylaxe und schließlich zur 
Kontrolle der Fruchtbarkeit im Herdenverband beitragen können. Damit wird eine 
Schwerpunktbildung der Information über dieses für die tierärztliche Großtierpraxis 
so wichtige Gebiet erleichtert. Hier werden nicht nur die Studenten der Veterinär- 
medizin angesprochen, sondern auch die Studierenden der Landwirtschaft, um sie 
mit der tierärztlichen Problematik auf dem Gebiet der Zuchthygiene vertraut zu 
machen. Auch Absolventen höherer landwirtschaftlicher Lehranstalten können die- 
sen Studientext zur Weiterbildung nutzen. 


Aus dem Inhalt: Begriff und Lehrinhalt des Fachgebietes Zuchthygiene — Zucht- 
hygienische Literatur - Ökonomische Bedeutung der Fruchtbarkeit des weiblichen 
Rindes - Biologische und betriebswirtschaftliche Voraussetzung einer ungestörten 
Fertilität -— Die Fruchtbarkeit beeinflussende Faktoren -— Maßnahmen zur Reduzie- 
rung von perinatalen Kälberverlusten — Erhöhung des Kälberaufkommens - Besa- 
mung und Bestandsfruchtbarkeit — Organisation und gesetzliche Grundlagen der 
Besamung - Auswahlkriterien von Jungbullen auf Besamungstauglichkeit -— 
Zyklussynkronisation (ZS) — Genetik der Fruchtbarkeit — Spezielle Genetik der Fer- 
tilität -— Herdensterilität (H. St.) — Ursachen - Anhang: Tierzuchtgesetz vom 20. April 
1976 (Auszug). 


PAUL 


PREV Berlin und Hamburg 


| 


\L 65-128, Mai 1986 ISSN 0044-3468 C.21274F 


“ITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde- 


‚ Wolz, Irmhild: Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus. — Roost changing behaviour of 
Bechstein’s Bat 65 


‚ Laska, M.; Rother, G.; Schmidt, U.: Die Beeinflussung des Riechvermögens durch die Luftfeuchte bei Carollia 
‚  _Perspicillata und Phyliostomus discolor (Chiroptera). — The influence of the relative humidity on olfactory 
"  sensitivity in Carollia perspicillata and Phyliostomus discolor (Chiroptera) 74 


‚ Pepin, Dominique: Spring density and daytime distribution of the European hare in relation to habitat in an open field 
' agrosystem. — Populationsdichte im Frühjahr und Verteilung der Hasen am Tage in Habitaten eines offenen 
Agrosystems 79 


Schmidt, U.; Schmidt, Christel; Wysocki, C. J.: Der Einfluß des Vomeronasalorgans auf das olfaktorisch geleitete 
Verhalten nestjunger Mäuse. — The influence ofthe vomeronasal organ on olfactory guided behaviour in suckling 


"mice 86 
| Lenders, A.; Pelzers, E.: Distribution of the Common hamster (Cricetus cricetus L.) in The Netherlands. — Die 
gegenwärtige Verbreitung des Hamsters (Cricetus cricetus L.) in den Niederlanden 90 
| Veen, J.: The distribution of otter faeces (Lutra lutra L.) on the coast of Wester Ross, Scotland (1979-1980). — Die 
Verteilung von Otter (Lutra lutra L.)-Faeces an der Küste von Wester Ross, Schottland (1979-1980) 97 
' Martys, M.: Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. - Comfort behaviour of the European 
| wild boar (Sus scrofa L.) 104 
| Miller, Christine; Hartl, G. B.: Genetic variation in two alpine populations of chamois, Rupicapra rupicapra L. — 
| Genetische Variabilität zweier alpiner Gemsenpopulationen, Rupicapra rupicapra L. 114 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 
Aue, D.; Fuchs, E.: Chronic confrontation induces behavioral changes in dominant Tupaia belangeri. - Chronische 


Konfrontation führt zu Verhaltensänderungen bei dominanten Tupaia belangeri 121 
Kunkel, G.; Taake, K.-H.: Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie mediterraner Zwergfledermäuse (Pipistrellus 
Pipistrellus). - Observations on the reproductive SBIHTOy: 9 Ya : ean pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) 124 
| £ FEN Ef 
' Bekanntmachung f 126 
' Buchbesprech j 2 a0 126 
gen : JUN 18 1986 } 
N / 


Verlag Paul Parey el und Berlin 


HERAUSGEBER/EDITORS 


P. J. H. van BrEE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin -— H.-J. KuHnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN, Kiel — M. RöHrs, 

Hannover -— D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien - 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


Thıs journal is covered by Biosciences Informatıon Service of Biologıcal Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „‚Redaktionellen 
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
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sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
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rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 ın der Fassung vom 
24. Juni 1985 zulässig. Sie ıst grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen 
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For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the 
GE. 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus 


Von IRMHILD WOoLZ 


II. Zoologisches Institut der Universität Erlangen-Nürnberg 


Eingang des Ms. 7. 8. 1985 
Abstract 


Roost changing behaviour of Bechstein’s Bat 


Studied roosting behaviour of Bechstein’s Bat (Myotis bechsteini). Frequent changes in roost sites and 
recomposition of roosting groups were found by observation of two local separate roosting associa- 
tions. Application of radio tracking showed the bat’s use of natural cavities (tree holes). Escape from 
parasites and annoying hygienic conditions as well as gathering knowledge of resting sites are 
discussed as factors influencing the evolution of roost changing behaviour in bats. 


Einleitung 


Das Verbreitungsgebiet der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteini) erstreckt sich ın 
Europa von Spanien bis in die Türkei; die Art gilt jedoch überall als selten (LöHrL 1961; 
AELLEN 1978; CoRBET 1978; SMIT und WIJNGAARDEN 1981; GEBHARD 1984). In den 
Laubmischwäldern des Forstamtes Ebrach ım nördlichen Steigerwald (Nordbayern) 
kommt Myotis bechsteini, bekannt als Bewohner auwaldartiger Laubwälder, häufig vor. 
Jeden Sommer sind dort mehrere hundert Tiere anzutreffen. Ein Grund dafür mag in der 
naturgemäfßen Bewirtschaftung liegen, durch die dort artenreiche und naturnahe Wälder 
aufgebaut werden (SPERBER 1983). Die abwechslungsreiche Waldstruktur mit zahlreichen 
Naturhöhlen und einer großen Anzahl von Nistkästen bietet den Bechsteinfledermäusen 
gute Lebensbedingungen. Myotis bechsteini ıst im Untersuchungsgebiet bei weitem die 
häufigste Fledermausart. Lediglich einmal wurde in einem Nistkasten ein Abendsegler 
(Nyctalus noctula) angetroffen. 

Bei Arbeiten zur Nahrungsökologie der Bechsteinfledermaus stellte sich das Problem, 
die Wochenstubenkolonien über längere Zeit zu verfolgen, um Jagdzeit- und Jagdflug- 
beobachtungen zu ermöglichen. Dabei wurde festgestellt, daß die Fledermäuse häufig ihr 
Quartier wechselten. Dieses Verhalten wurde Ziel einer Untersuchung, deren Ergebnisse 
ım folgenden vorgestellt werden. 


Material und Methode 
Auswahl der Untersuchungsgebiete 


Bei früheren Bestandsaufnahmen der Bechsteinfledermaus wurden im Forstamt Ebrach bereits einige 
Waldgebiete kartiert (ScHLAPP 1981), in denen diese Fledermausart vor allem in den Monaten August 
und September Vogelnistkästen besiedelt (Bayerischer Spitzgiebelkasten aus Holzbeton, Fluglochöff- 
nung 3 cm X 5 cm, Fa. Grund). Man findet ın den Nistkästen sowohl einzeln lebende Männchen wie 
auch Wochenstuben, d. h. mehrere Weibchen, die sich zur Aufzucht ihrer Jungen in Gruppen 
zusammengeschlossen haben. 

In der vorliegenden Arbeit wurden zwei in ihrer Waldstruktur sehr verschiedenartige Gebiete 
ausgewählt. Gebiet A ist ein hundertjähriger Mischwald aus Buche (Hauptbaumart) sowie Eiche, 
Hainbuche und Kiefer als Beimischung. Eine Strauchschicht fehlt unter dem geschlossenen Laubdach 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0065 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 65-74 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


66  Irmhild Wolz 


weitgehend. Im Bestand wurden vor Jahren ca. 100 Nistkästen verteilt. Dieser Hochwald wird im 
Süden von einer 18jährigen Schonung aus Fichte, Douglasie, Buche und Hainbuche begrenzt, die eine 
Höhe von 3 m bis 5 m erreicht. Gebiet B ist ein Beispiel für langfristige, natürliche Verjüngungsverfah- 
ren. Unter einem stark ausgelichteten 150jährigen Eichenwirtschaftswald mit Buchenbeimischung 
wächst auf weiten Flächen junger Buchenwald heran. Die dicht stehenden Jungbäume erreichen eine 
Höhe von 1 m bis 3 m; teils entlang der Wege, teils im Bestand wurden vor Jahren ca. 100 Nistkästen 
angebracht. 


Kartierung der Fledermausnistkästen 


Erste Erfahrungen im Freiland zeigten, daß Bechsteinfledermäuse im Wochenstubenquartier sehr 
störanfällig sind. Bereits das vorsichtige Offnen eines von Fledermäusen bewohnten Nistkastens kann 
die Tiere so sehr beunruhigen, daß sie das Quartier, wenn nicht sofort, so doch in der folgenden 
Nacht, verlassen (LÖHRL 1955). Regelmäßige Quartierwechsel erfolgen allerdings auch ohne Störung 
des Wochenstubenverbandes, wie anschließend gezeigt wird (s. auch LöHrL 1953). 

Von Vorteil wäre daher eine Methode, die es ermöglicht, im Herbst oder Winter die von 
Fledermäusen benutzten Nistkästen zu erkennen, zu Zeiten, ın denen man weder Fledermäuse noch 
Vögel bei Brutgeschäft und Jungenaufzucht stört. Eine solche Möglichkeit wird von LöHrL (1953) 
angedeutet, der darauf hinweist, daf) Quartiere der Bechsteinfledermaus an den Spuren ihrer Parasiten 
zu erkennen sind. Die Pupa- 
rıen der Fledermausfliegen 
(Diptera: Pupipara, Nycteri- 
biidae) — im Untersuchungs- 
gebiet handelt es sich um die 
Art Basılla nana — sind so- 
wohl ım frischen Zustand wie 
auch nach dem Schlüpfen des 
Parasits — dann als schmale 
Ringe — an der Nistkasten- 
wand noch jahrelang zu se- 
hen. Sie ermöglichen die Kar- 
tierung aller Nistkästen, die 
von Bechsteinfledermäusen 
einmal besetzt waren. 

Mit dieser Methode ge- 
lingt es auch, von einzelnen 
Männchen bewohnte Nistkä- 
sten von den Wochenstuben- 
quartieren zu unterscheiden. 
Es zeigte sich, daß sich ın 
„Männchennistkästen“ nur 
wenige Nycteribien-Puparien 
befinden (bis ca. 5). Ein Be- 
satz von 10 bis 20 Puparien 
läßt darauf schließen, daß die- 
ser Nistkasten ab und zu von 
kleineren Fledermausgruppen 
(8 bis 20 Tiere) aufgesucht 
wird, während Nistkästen, ın 
denen sich 30 und mehr Pupa- 
rıen befinden, auf ein belieb- 
tes  Wochenstubenquartier 
hinweisen. 

Es genügt dann, ım Som- 
mer die an Hand der Puparien 
ermittelten Nistkästen zu 
kontrollieren, um mit großer 
Wahrscheinlichkeit Bech- 
steinfledermäuse zu, finden. 
Eine vollständige UÜberprü- 
Abb. 1. Puparien der Fledermausfliege Basılia nana (Diptera: Nyc- fung aller Nistkästen im Win- 
teribidae) aus einem beliebten Wochenstubenquartier der Bech- ter muß nur in größeren Zeit- 
steinfledermaus (Myotis bechsteini). Im Quadrat: Puparium nach abständen erfolgen (2 bis 3 
dem Schlüpfen des Parasits; im Dreieck: Rest eines vorjährigen Jahre). Das Ergebnis der Kar- 

Pupariums tierung an Hand der Nycteri- 


Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus 67 


bien-Puparien wurde zusammen mit Kotfunden und direkten Nachweisen in Nistkastenkarten 
eingetragen. 

Abb. 1 zeigt Nycteribien-Puparien aus einem Nistkasten, der sowohl 1983 wie auch 1984 einer 
großen Wochenstubenkolonie längere Zeit als Tagesschlafplatz diente. Eine Zählung am 17. August 
1984 ergab 72 frische Nycteribien-Puparien; die Parasiten waren noch nicht geschlüpft. 

Die Störanfälligkeit der Bechsteintledermäuse verbietet das Offnen der Nistkästen; zur Feststel- 
lung der Individuenzahl einer Fledermausgruppe wurden Zählungen daher nur beim abendlichen 
Ausflug vorgenommen. Dies geschah sowohl durch direkte Beobachtung wie auch durch automati- 
sche Registrierung mit Hilfe einer Datenerfassungsstation (Lichtschranken-Ereignisspeicher mit Ein-/ 
Ausflugsdetektion und Tageszeitausdruck). Auch Ringkontrollen stellen eine starke Störung dar und 
wurden daher auf wenige Ausnahmen beschränkt. 


Telemetrie 


Zur Ermittlung von Baumhöhlen, die Bechsteinfledermäusen als Tagesquartier dienen, wurde ein 
Sender (Fa. Biotrack, England, Frequenz 150 MHz, Gewicht mit Batterie und Antenne 1 g) mit 
Epoxidkleber zwischen den Schultern einer Fledermaus befestigt. Als Versuchstier wurde am 31. 
August 1984 ein Weibchen (Gewicht 12 g) ausgewählt, das — an den Zitzen erkenntlich - im Sommer 
1984 ein Jungtier gesäugt hatte. Der aufgeklebte Sender stellte nach den Beobachtungen keine 
erkennbare Beeinträchtigung für das Versuchstier dar. Die Ortsbestimmung der sendertragenden 
Fledermaus erfolgte mit dem Peilempfänger LA 12 (AVM Instr. Co) unter Verwendung von 3- 
Element-Yagı- und HBI9CV-Antennen. 

Der Zeitraum der vorliegenden Untersuchungen erstreckte sich auf die Sommer 1983 und 1984. 


Ergebnisse 
Quartierwechsel in Gebiet A 


Abb. 2 zeigt die Nistkastenkarte dieses Waldgebietes. Von den 100 vorhandenen Nistkä- 
sten wurden 17 zumindest zeitweise von Fledermäusen bewohnt (direkter Nachweis der 
Tiere), 17 weitere wiesen Nycteribien-Puparien oder Kotspuren auf. 

Bis zum 16. Juli 1983 ergaben mehrere Nistkastenkontrollen keine Fledermausfunde. 
Erst am 17. Juli 1983 fand sich ein Wochenstubenverband von Myotis bechsteini ın einem 
Nistkasten des Gebietes ein und verblieb 6 Tage. Eine Ausflugszählung am 22. Julı ergab 
22 Individuen, ım Nistkasten blieb in der Nacht eine Gruppe von ca. 15 noch nicht selbst 
jagenden Jungtieren zurück. Sie hingen in einer dichten Traube am Nistkastendach, wie die 
Beobachtung mit einem beleuchteten Winkelspiegel ergab, wobei sich die Anzahl aller- 
dings nicht exakt ermitteln ließ. Am 24. Juli wurde dieses Quartier verlassen vorgefunden. 

Abgesehen von zwei Fledermäusen, deren Zugehörigkeit zu der im Juli beobachteten 
Wochenstube unklar blieb und die am 1. August und an den folgenden Tagen in einem 
nahegelegenen Nistkasten anzutreffen waren, fanden sich einen Monat lang keine Spuren 
mehr von dieser Wochenstubenkolonie in den Nistkästen des Gebietes A und den 
angrenzenden Waldabteilungen. Erst am 20. August erschien die Wochenstube mit 37 
Individuen im selben Tagesquartier wie im Juli. 

Abb. 3 zeigt den Quartierwechsel von Gruppen dieses Fledermausverbandes im nun 
folgenden Monat. Bereits die wechselnde Individuenzahl der Fledermausgruppen läßt auf 
eine ständige Neukombination der Wochenstubenteile schließen. Dies wurde durch Ring- 
kontrollen bestätigt: So konnte ein Weibchen (Ring-Nr. Z 90 516) im Jahr 1983 mehrmals 
ın verschiedenen Nistkastengemeinschaften angetroffen werden (Abb. 3, punktierter 
Bereich). In Nistkasten C waren vier, in den Kästen D, E, F sämtliche Fledermäuse beringt. 
Einige dieser Tiere wurden mit dem Weibchen Z 90 516 wiedergefunden, die meisten 
verschwanden jedoch in unbekannte Quartiere. An dem Quartierwechsel im punktierten 
Bereich der Abb. 3 waren - an den Ringnummern erkenntlich — mindestens 18 Individuen 
beteiligt. 

In diesem Waldgebiet wurde im Spätsommer 1984 ein Telemetrieexperiment durchge- 
führt, dessen Versuchsprotokoll im folgenden dargestellt wird: 


68 “ Irmhild Wolz 


— 31. August, 12.30: Dem gutgenährten Weibchen Z 90 518 aus der Wochenstubenkolonie 
wird der Sender zwischen den Schultern aufgeklebt. 

— 19.30: Das Weibchen wird in den Wochenstuben-Nistkasten zurückgebracht. 

— 20.40 bis 21.05: 23 Fledermäuse - darunter das Versuchstier — verlassen den Nistkasten 
zum Jagdflug. 


Abb. 2. Besatz der Nistkästen in Gebiet A 
durch Bechsteinfledermäuse. @ Wochenstu- 
ben, d.h. adulte Weibchen und Jungtiere; 
® einzelne adulte Weibchen; Beinzelne adulte 
Männchen; 4 Fledermauskot und/oder Pu- 
parıen der Fledermausfliege Basılia nana; A 
Nistkästen ohne Fledermausspuren 


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[6) 100m 


Abb. 3. Quartierwechsel einer Wochenstube der Bechsteinfledermaus in Gebiet A, August-September 

1983. Die Pfeile im punktierten Bereich zeigen den Weg des Weibchens mit Ringnummer Z 90 516. 

Die übrigen Pfeile geben auf Grund der Zeitbeziehungen vermutete Quartierwechsel an. Die Zahlen 
bedeuten: Datum/Individuenzahl bzw. Datum/Zahl der adulten Weibchen + Zahl der Jungtiere 


Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus 69 


— 1. September: Erst in den Morgenstunden kehrt das Versuchstier wieder in Gebiet A 
zurück und besetzt mit anderen Fledermäusen zusammen eine natürliche Baumhöhle, 
die nur 30 m vom vorher bewohnten Nistkasten entfernt liegt. Diese Baumhöhle hat 
einen schmalen, schlitzförmigen Eingangsspalt und liegt in 4,5 m Höhe in einer 
Altbuche. Der beleuchtete Winkelspiegel ermöglicht die Beobachtung der Fledermäuse, 
die auf Grund dieser Störung langsam nach oben klettern. 

— 21.00: Die Bechsteinfledermäuse verlassen dieses Quartier zum Jagdflug, das Versuchs- 
tier jagt während der Nacht außerhalb des Gebietes A. 

— 2. September: Das Weibchen verbringt diesen Tag in einer anderen Baumhöhle in Gebiet 
A, ca. 100 m entfernt vom Baumquartıer 1. 

— 20.50: Abendlicher Ausflug, das Versuchstier jagt während der Nacht in der angrenzen- 
den Waldabteilung (Entfernung vom Quartier ca. 500 m). In sechs Jagdpausen unter- 
schiedlicher Dauer (20 Minuten bis 2 Stunden) kann das stationäre Sendersignal gut 
angepeilt werden. Es kommt jeweils aus Bäumen, die eine oder mehrere Höhlen 
aufweisen. 

— 3. September, 5.15: Rückkehr des Weibchens in Gebiet A; dort besetzt es mit 17 
weiteren Fledermäusen einen Nistkasten, der zwischen beiden Baumquartieren liegt. 
Hier wurde das Tier wieder gefangen, um anschließend an das Telemetrieexperiment im 
Labor zu beobachten, wie lange der Sender im Fell haftet. Am 10. September fiel das 

verklebte Fellstück ab. Das Versuchstier wurde in Waldgebiet A wieder freigelassen. 

Weitere Beobachtungen zeigten, daß mehrfach das folgende interessante Verhalten beim 
Quartierwechsel auftrat: Wenige Fledermäuse besetzten für ein bis drei Tage einen 
Nistkasten, verschwanden dann wieder für kurze Zeit, und erst darauf folgte der Einzug 
einer großen Wochenstube. Man könnte solche Fledermäuse als „Pfadfinder“ bezeichnen, 
die ein zukünftiges Wochenstubenquartier anzeigen. 

Beispiel: Im Sommer 1984 fanden sich am 13. August die ersten 7 Fledermäuse ın einem 
Nistkasten des Gebietes A ein, den sie nur an diesem Tag als Quartier nutzten, anschlie- 
ßend waren sie wieder verschwunden. Eine Woche später zog ın diesen Nistkasten eine 
Wochenstubenkolonie mit 27 Individuen ein, die vom 20. bis einschließlich 23. August 
darın verblieb, in den folgenden Tagen war das Quartier verlassen. Am 27. und 28. August 
bewohnten 4 Fledermäuse den benachbarten Nistkasten, sie waren am 29. und 30. August 
verschwunden, am 31. August besetzte eine Wochenstube mit 25 Tieren dieses Quartier. 

In 70 % aller bisher beobachteten Fälle ging dem Einzug einer großen Wochenstuben- 
kolonie in einen Nistkasten der Besatz durch kleinere Fledermausgruppen voraus. Anlok- 
kende Wirkung des von den Pfadfindern hinterlassenen Kots könnte eine Ursache für 
dieses Verhalten sein. Falls die Pfadfinder zum nachfolgenden Wochenstubenverband 
gehörten, so mag Ortsgedächtnis und Erfahrung dieser Fledermäuse zum Einzug größerer 
Wochenstubenkolonien geführt haben. 


Quartierwechsel in Gebiet B 


Die Besiedlung der Nistkästen dieses Waldgebietes durch Bechsteinfledermäuse zeigt 
Abb. 4. 

Am 13. August 1983 erschien eine Fledermausgruppe mit 20 Individuen in einem der 
bevorzugten Nistkästen und wechselte in den folgenden Tagen mehrmals das Quartier. 
Am 18. August hatten sich bereits 31 Tiere zu einer Gruppe zusammengeschlossen, die sich 
am 19. August aufteilte und deren Hauptgruppe am 20. August in einem weit entfernten 
Nistkasten wiedergefunden wurde (Distanz ca. 1300 m). Der Zugehörigkeitsnachweis 
erfolgte durch die Ringkontrolle an einem beringten Weibchen. Dies war die größte bisher 
festgestellte Entfernung zweier Nistkästen, die an aufeinanderfolgenden Tagen als Quartier 
benutzt wurden. 

Abb. 5 zeigt den Quartierwechsel der Wochenstubenkolonie im Sommer 1984. Ein 


70  Irmhild Wolz 


Abb. 4. Besatz der Nistkästen in Gebiet B durch Bechsteinfledermäuse. @ Wochenstuben, d. h. adulte 
Weibchen und Jungtiere; m einzelne adulte Männchen; 4 Fledermauskot und/oder Puparien der 
Fledermausfliege Basılia nana; A Nistkästen ohne Fledermausspuren 


Kernverband verblieb in diesem Sommer für lange Zeit (15 Tage) im Hauptnistkasten im 
Zentrum des Waldgebietes, was durch häufige Ausflugszählung die Erfassung des Auf- 
und Abschwellens dieses Wochenstubenverbandes ermöglichte (Balkendiagramm in 
Abb. 5). En 

Vom 9. bis einschließlich 23. August 1984 diente der Nistkasten den Bechsteinfleder- 
mäusen ununterbrochen als Tagesquartier. In dieser Zeit wurde mit 45 Tieren am 16. und 
am 19. August dıe höchste Individuenzahl erreicht, jedoch fanden sich erst am 21. und 22. 
August Fledermäuse dieses Verbandes in einem weiteren Nistkasten ein, an den vorherigen 
Tagen konnten die zur bekannten Gesamtzahl fehlenden Tiere nicht entdeckt werden. Ab 
24. August war dieses Quartier verlassen, erst am 13. September wurde es wieder als 
Tagesschlafplatz benutzt. 

Wie bereits in Gebiet A fanden auch hier ständige Umgruppierungen statt. Besonders 
deutlich wurde dies durch drei beringte Weibchen, die am 31. August mit 9 weiteren 
Individuen aufgefunden wurden, am 1. September dagegen in einem neuen Nistkasten ca. 
250 m entfernt mit 19 anderen Tieren wieder eine Gruppe bildeten. 

Die Pfeile im punktierten Bereich der Abb. 5 geben durch Ringkontrollen gesicherte 
Individuenbewegungen an. Bei den anderen Quartierwechseln wurde die Zusammenset- 
zung der Fledermausgruppen nicht ermittelt, um Beobachtereinfluß auszuschließen. Da 
die nächste Wochenstubenkolonie der Bechsteinfledermäuse mehrere Kilometer entfernt 
liegt und nach den bisherigen Ringwiederfunden keine Vermischung dieser Wochenstuben 
stattfand, ist Jedoch gesichert, daß es sich bei den verschiedenen Fledermausgruppen der 
Abb. 5 immer um Tiere der Wochenstubenkolonie des Waldgebietes B handelte. 


Diskussion 


Die Beobachtungen zeigten, daß die Wochenstubenkolonien der Bechsteinfledermaus 
(Myotis bechsteini) zumindest im Spätsommer häufig auch ohne vorausgegangene Störung 
ihr Quartier wechselten. Dabeı fanden ständige Umgruppierungen der Schlafgesellschaften 
statt. 

Ähnliches Verhalten zeigen auch andere Fledermausarten. STRATMANN untersuchte eine 
Population des Abendseglers in den Monaten Juli und August und stellte fest, daß diese 
Baumfledermäuse oft schon nach 24 Stunden Aufenthaltsdauer ihr Quartier ohne erkenn- 


Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus 71 


1.8.1984 


528- 


10:8. 


19,8: 


20.8. 


F ee 10 20 30 40 50 

T 30.8, | nd. Individuen 
120) 

1.9. 


3.9: 


102: 


15:9: 


Abb. 5. Quartierwechsel der Wochenstube der Bechsteinfledermaus in Gebiet B, August-September 

1984. Oben: räumliche Lage der benutzten Nistkästen, unten: zeitlicher Verlauf des Besatzes. Die 

Pfeile im punktierten Bereich (unten) geben durch Ringkontrollen gesicherte Individuenwechsel an. 

Das Balkendiagramm in Bildmitte zeigt die Individuenzahlen der Wochenstubenkolonie zwischen 

dem 9. und 23. August 1984. Am 16. 8. und 19. 8. wurde mit 45 Tieren jeweils ein Maximum erreicht. 

Punktierter Bereich im Balkendiagramm: Der Nistkasten war besetzt, die Individuenzahl wurde nicht 
ermittelt 


72  Irmhild Wolz 


bare Störung wechselten. Er fand ebenfalls, daß die Schlafgesellschaften von Quartier zu 
Quartier ihre quantitative und geschlechtliche Zusammensetzung änderten, was nach 
seinen Beobachtungen nicht von der Größe des Quartierbaumes abhing (STRATMANN 
1978). 

Auch bei tropischen Fledermäusen, z. B. den malayischen Arten Tylonycteris pachypus 
und Tylonycteris robustula, die in ausgehöhlten Bambustrieben wohnen, zeigte sich 
ähnliches Quartierwechselverhalten. MEDwAy und MaRsHALL (1972) dokumentierten oft 
täglichen Wechsel der Quartiere. Die Schlafgesellschaften, deren Zusammensetzung sich 
ständig änderte, formierten sich jeweils erst kurz vor dem morgendlichen Einflug. In 
keinem der von MEDwAY und MARSHALL untersuchten Fälle wurde eine Gruppe von zwei 
oder mehr Fledermäusen in unveränderter Zusammensetzung wiedergefunden. 

Die Ursache für häufigen Quartierwechsel wurde vor allem in der Abwehr von 
Parasitenbefall gesehen (LöHrL 1953). Häufige Quartierwechsel eignen sich zum Aus- 
schalten von Parasiten, deren Fortpflanzungsstadien (Puparien, Larven) nicht auf dem Wirt 
selbst leben; dies gilt für Fledermausfliegen (Diptera: Pupipara, Nycteribiidae) wie auch 
für Fledermauswanzen (Heteroptera: Cimicidae) und Fledermausflöhe (Siphonaptera: 
Ischnopsyllidae). 

Die Verfolgung der Wochenstubenverbände zeigte, daß die Bechsteinfledermäuse zwar 
die Tagesschlafplätze wechselten, jedoch ın einem Sommer mehrmals dieselben Nistkästen 
besetzten. Die „Puppenruhe‘ der Fledermausfliege Basılia nana — des auffälligsten Ekto- 
parasıten von Myotis bechsteini — dauert durchschnittlich 29 Tage (mindestens 18, maximal 
44 Tage, ScHurz 1938); in diesen Zeitraum fielen jeweils die Wiederbesiedlungen in beiden 
Waldgebieten. Dies bedeutet, daß zwar Teile des Parasitennachwuchses bei etlichen 
Quartierwechseln ausgeschaltet wurden, in den Hauptnistkästen war der Fortpflanzungs- 
zyklus der Fledermausfliegen jedoch nicht unterbrochen. Der Nistkasten mit dem stärk- 
sten Puparienbesatz (72 frısche Nycteribienpuparien am 17. August 1984) wurde z. B. im 
Jahr 1984 nach 26 Tagen wieder besetzt. 

Die geschlüpften Fledermausfliegen bleiben neben ihrem verlassenen Puparıum in 
Lauerstellung sitzen, um bei der nächsten Bewegung einer Fledermaus auf sie überwech- 
seln zu können. Nur durch mechanische Reizung — z.B. eine von der einfliegenden 
Fledermaus verursachte Luftströmung oder direkte Berührung — können Fledermausflie- 
gen ıhr Wirtstier finden, ohne Wirt bleiben sie ca. 50 bis 70 Stunden am Leben (ScHuLz 
1938). LöHrL (1953) beobachtete sogar, daß ım Puparıum bereits voll entwickelte Tiere 
erst auf einen Außenreiz hın schlüpften. 

Mit dieser Strategie haben sich die Fledermausfliegen außerordencheh gut an die für 
Fledermäuse typische Ortstreue angepaßt. Bei quartierwechselnden Baumfledermäusen 
führt dieses Verhalten jedoch dazu, daß ein Teil der Parasiten keinen neuen Wırt findet. Da 
die Bechsteinfledermäuse ım Steigerwald jedoch wenige Quartiere bevorzugten und nach 
kurzen Zeitabständen ımmer wieder aufsuchten, konnten sie trotz erratischen Quartier- 
wechsels diese Parasiten nicht abschütteln. 

Die hygienischen Verhältnisse in den Vogelnistkästen sind als möglicher weiterer 
Grund für den Quartierwechsel zu diskutieren. Bereits nach wenigen Tagen sammelt sich 
bei starkem Fledermausbesatz eine mehrere Zentimeter dicke Kotschicht auf dem Kasten- 
boden (14 cm X 14 cm) an. Umfaßt die Wochenstube viele Individuen (bis 45 wurden ın 
einem Nistkasten gezählt), so finden nicht alle am Nistkastendach oder an den Wänden 
Platz, vielmehr hängen einige Tiere weit unten oder sitzen auf der Kotschicht, so daß sie 
stark verschmutzt werden. Auf der Suche nach einem besser geeigneten Hangplatz kommt 
es zu ständiger Unruhe ım Tagesquartier, was zur Aufteilung der Wochenstubengemein- 
schaft in kleinere Gruppen und zu häufigem Quartierwechsel führen könnte. 

Obwohl diese Erklärung schlüssig erscheint, zeigte sich, daß nächtliches Entfernen des 
Kots bei Abwesenheit der Tiere nicht zu einer längeren Verweildauer ın den Nistkästen 
führte. Auch Baumquartiere, die für Kotansammlungen am Höhlenboden wesentlich mehr 


Wochenstuben-Quartierwechsel bei der Bechsteinfledermaus 7 


Platz bieten als Holzbeton-Nistkästen, wurden — wıe das Telemetrieexperiment ergab — 
ebenso häufig gewechselt. Die hygienischen Verhältnisse können daher — wenn überhaupt 
— nur für einen Teilaspekt des Quartierwechselverhaltens der Bechsteinfledermäuse verant- 
wortlich sein. 

Im Gegensatz dazu gibt es beim Abendsegler sichere Hinweise darauf, daß ungünstige 
hygienische Verhältnisse Quartierwechsel verursachen. STRATMANN beobachtete, daß fri- 
sche Spechthöhlen (sog. Primärhöhlen) nur bei akutem Quartiermangel benutzt wurden, 
da schon kurz nach der Besiedlung mit Fledermäusen eine Verschmutzung und Durchnäs- 
sung ihres Fells durch sich ansammelnde Exkremente festgestellt wurde. Auch alte 
Spechthöhlen, die bereits durch Fäulnis stark erweitert sind und den Wochenstubenkolo- 
nien sehr viel Platz bieten, wurden verlassen, sobald sich ın der Höhle soviel Kot 
angesammelt hatte, dafß dessen flüssige Anteile über den unteren Rand des Einflugloches 
nach außen abliefen (STRATMANN 1978). 

Die Frage, welche Selektionsfaktoren die Neigung zu häufigem Quartierwechsel her- 
vorgebracht haben könnten, führt zu einer weiteren Hypothese: Für Fledermäuse dürfte es 
von großem Vorteil sein, wenn sie ihr Jagd- und Wohngebiet genau kennen. Ihr ausge- 
zeichnetes Ortsgedächtnis versetzt sıe in die Lage, bei Störung sofort ein neues Quartier 
aufzufinden. Die dargestellten Untersuchungen ergaben, daß einzelne Individuen über ein 
großes Repertoire an Nistkästen und Baumhöhlen verfügen. Die meisten Naturhöhlen sind 
allerdings für eine Beobachtung nicht zugänglich. 

Mit zunehmender Mobilität der Jungtiere gegen Ende des Sommers erhöht sıch die 
Häufigkeit des Quartierwechsels. Dadurch können die Jungen mit Hilfe der erwachsenen 
Weibchen ıhre Wohngegend und ihr Jagdrevier einschließlich der vorhandenen Quartiere 
sehr gut kennenlernen. Die Zusammensetzung der Fledermausverbände - auch beı kleiner 
Individuenzahl bilden immer erwachsene Weibchen mit Jungtieren eine Gruppe (s. Abb. 3) 
— bestätigt diese Annahme. 

Da die Entfernungen zwischen aufeinanderfolgend benutzten Tagesquartieren nur 
gering waren, kann die Erschließung neuer Jagdgebiete als Ursache für den Quartierwech- 
sel ausgeschlossen werden. 


Danksagung 


Mein Dank gilt Herrn Forst-Dir. Dr. SPERBER, Leiter des Forstamtes Ebrach, und seinen Mitarbei- 
tern, die die Freilandarbeiten tatkräftig unterstützt haben. Weiterhin möchte ich Herrn Dipl.-Biol. G. 
SCHLAPP für das Überlassen von Beringungsunterlagen und Herrn Prof. Dr. ©. v. HELVvERSEN für 
kritische Durchsicht des Manuskriptes herzlich danken. 


Zusammenfassung 


In den Sommern 1983 und 1984 wurde ım Bereich des Forstamtes Ebrach (Nordbayern) der häufige 
Quartierwechsel von zweı nıstkastenbewohnenden Wochenstubenkolonien der Bechsteinfledermaus 
(Myotıs bechsteini) beobachtet. Es wurden ständige Umgruppierungen der Schlafgesellschaften aus 
adulten Weibchen und Jungtieren dokumentiert. 

Um den Aufenthaltsort der Fledermäuse ın zeitlichen Beobachtungslücken zu klären, wurde 
Telemetrie eingesetzt und auf diese Weise Baumhöhlen gefunden, die einer Wochenstube von Myotis 
bechsteini als Tagesquartier dienten. 

Als Ursachen des Quartierwechselverhaltens werden Ausweichen vor starkem Parasitenbefall und 
störenden hygienischen Verhältnissen sowie die Erkundung von Jagd- und Wohngebiet durch die 
Jungtiere diskutiert. 


Literatur 


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74  Irmhild Wolz 


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SPERBER, G. (1983): Die Bedeutung alter Wälder für den Biotop- und Artenschutz. Waldhygiene 2, 
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SPERBER, G. (1983): 10 Jahre naturgemäße Waldwirtschaft im Bayerischen Forstamt Ebrach - 
Ausgangslage und Vorgeschichte, Art des Vorgehens, betriebswirtschaftliche Auswirkungen. 
Forstarchiv 3, 90-97. 

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noctula im Revier Ecktannen des StFB Waren (Müritz). Nyctalus (N.F.) 1, 2-22. 


Anschrift der Verfasserin: Dipl.-Biol. IRmHıLD Woız, II. Zoologisches Institut der Universität 
Erlangen-Nürnberg, Staudtstraße 5, D-8520 Erlangen 


Die Beeinflussung des Riechvermögens durch die Luftfeuchte bei 
Carollia perspicillata und Phyllostomus discolor (Chiroptera) 


Von M. LaskA, G. ROTHER und U. SCHMIDT 


Zoologisches Institut der Universität Bonn 


Eingang des Ms. 24. 9. 1985 
Abstract 


The influence of the relative humidity on olfactory sensitivity in Carolha perspicıllata and Phyllostomus 
discolor (Chiroptera) 


Studied was the dependence of the olfactory performance on the relative humidity in the two 
neotropical bat species Carollia perspicıllata and Phyllostomus discolor. In a training experiment the 
ability to orientate by olfactory cues was diminished when the relative humidity decreased. In four out 
of five anımals such a decrease from more than 75 % to 60 % at the most caused a reproducible drop in 
positive choices from more than 90 % to chance level. This dramatic change in performance can be 
explained by the occurrence of a reversible anosmia. 

The fifth anımal was only slightly impaired in its olfactory efficiency. Nevertheless this bat as well 
showed statistically significant alterations in behaviour as can be expected with hyposmia. In all bats 
the mean number of trıals per day decreased remarkably under dryer conditions. 


Einleitung 


Das Riechvermögen von Säugetieren wird durch eine Vielzahl unterschiedlicher Faktoren 
beeinflußt. So läßt sich der Geruchssinn durch eine Reihe von Substanzen ganz oder 
teilweise blockieren. N-methyl-formimino-methylester (SCHMIDT et al. 1984) bewirkt z.B. 
eine totale Anosmie bei Mäusen, während durch Iso-Valeriansäure, 1-Pyrrolin, Trimethy- 
lamin und Iso-Butyraldehyd (AmoorE 1977) partielle Anosmien beim Menschen hervor- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0074 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 74-79 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Beeinflussung des Riechvermögens durch die Luftfeuchte 75 


gerufen werden können. Als endogener Einfluß auf die olfaktorische Sensitivität findet sich 
im weiblichen Geschlecht sowohl beim Menschen (LE MAGnen 1952) als auch beı der 
Maus (ScHMIDT 1980) eine deutlich Zyklusabhängigkeit. 

Bisher gibt es nur wenige Hinweise auf die Bedeutung klimatischer Faktoren für die 
Wahrnehmung von Duftstoffen (HorMAnNn 1948; KOTTER 1951). Wir wurden auf diese 
Bedeutung aufmerksam, als durch eine langanhaltende Kälteperiode im Winter 1984/85 die 
relative Luftfeuchte soweit sank, daß sich mit den vorhandenen technischen Mitteln die 
sonst konstant hohe Luftfeuchte in den Aufenthaltsräumen der Fledermäuse nicht auf- 
rechterhalten ließ. Gleichzeitig sank die Dressurleistung mehrerer Fledermäuse zweier 
Arten bei einer Geruchsdressur. Dieses Phänomen wurde daraufhin systematisch unter- 
sucht. 


Material und Methode 


Zweı dd Carolha perspicillata (Abb. 1a) hatten gelernt, in einer Dreifachwahldressur jeweils den mit 
einem Duftstoff beschickten Anweiser anzufliegen. Jede richtige Wahl wurde mit Futter belohnt. Als 
Duftstoff dienten 2 g Brei vollreifer Bananenfrüchte, aufgebracht auf einer Fläche von 14 cm? am 
Anweiser. Nach einer Diffusionszeit von 20 Sekunden erfolgte der Anflug des Tieres. Ebenfalls in 
einer futter-belohnten Dressur beantworteten drei dd Phyllostomus discolor (Abb. 1b) in einer 
Zweifachwahlanlage die mit einem olfaktorischen Stimulus versehene Seite positiv. Auch hier wurde 
Bananenbrei als Duftstoff verwendet, der jedoch aus dem Equilibrium aus 50 g Substanz mit einer 
konstanten Geschwindigkeit von 5 ml/s in die Wahlkammer eingeströmt wurde. 20 Sekunden nach 
Beginn der Applikation hatte das Tier zwischen den beiden Anweisern zu wählen. 

Aus Vorversuchen war bekannt, daß die Intensität der so dargebotenen Stimuli unter Standardbe- 
dingungen (25 °C; 75 % relative Luftfeuchte) deutlich überschwellig war. 

In beiden Dressuren wurde nach jedem einzelnen Versuchsdurchgang die duftstoffbeladene Luft 
aus der Wahlkammer ab- und frische Luft nachgesaugt. Der Seitenwechsel der Anweiser erfolgte nach 
einem computer-generierten Zufallsschema. 

Alle Flüge bei Carollia perspicillata beziehungsweise Läufe bei Phyllostomus discolor erfolgten im 


Abb. 1. a: Carollia perspicıllata im Flug; b: Portrait von Phyllostomus discolor 


76 M. BIER G. Rother und U. Schmidt 


Dunkeln, so daß sich eine optische Orientierung ausschließen läßt. Akustische Orientierung wurde 
für Carollia durch identische Blindanweiser ohne Bananenbrei, für Phyllostomus durch geschwindig- 
keitsgleichen Zustrum duftstofffreier Luft auf der negativen Seite unmöglich gemacht. Die Versuchs- 
tiere beider Arten waren mindestens 20 Stunden lang vor und während der Dauer der täglichen 
Dressur hoher (>75%) bzw. niedriger (S60%) relativer Luftfeuchte ausgesetzt. Ausgewertet 
wurden die Anzahl der Richtigwahlen, das VTE-Verhalten (vicarious trial and error) bzw. die 
Wahlzeiten der Tiere. 


Ergebnisse 


Ein Absinken der relativen Luftfeuchte von 75 % auf 60% führte bei einer der beiden 
Carollia zu einem reproduzierbaren Abfall der olfaktorischen Dressurleistung von im 
Mittel 82% auf 41% (Abb. 2). Um dabeı Einflüsse einer möglicherweise vorhandenen 
endogenen Rhythmik auszuschließen, wurden die Versuchstage mit niedriger Luftfeuchte 
zufallsgemäß verteilt. Wie bereits der streng parallele Verlauf von Luftfeuchte- und 
Dressurleistungskurve vermuten läßt, ıst die direkte Korrelation beider Parameter stati- 
stisch hochsignifikant (p < 0.001; Chi-Quadrat-Vierfeldertest). Wurde die Luftfeuchte erst 
unmittelbar vor Beginn der täglichen Dressur auf niedrige Werte abgesenkt, so zeigten sich 
keinerlei Veränderungen in Dressurleistung und Verhalten der Tiere. 


100 


Richtigwahlen [% ] 
oo 
®) 


60 
40 
20 

IT 

PS 

5 

WARVAVGE IE ne 

50 
ST et 


Tage 
Abb. 2. Abhängigkeit der geruchlichen Dressurleistung von der Luftfeuchte bei Carollia perspicillata 


Die zweite Brillenblattnase zeigte einen nur mäßigen Abfall der Wahlsicherheit (von 
95 % auf 90%) an Tagen niedriger Luftfeuchte. Bei beiden Versuchstieren fand sich jedoch 
ein deutlich ausgeprägteres VTE-Verhalten an Tagen geringer Humidität (p <0.01; t- 
Test). Außerdem hatte eine höhere Luftfeuchte generell eine größere Flugwilligkeit beider 
Tiere zur Folge (p < 0.02; t-Test) (Tab.). 

Die drei Phyllostomus discolor wurden durch die Luftfeuchte ın ihrer geruchlichen 
Orientierungsfähigkeit in gleicher Weise beeinflußt (Abb. 3). Auch hier verlaufen die 
Graphen der Dressurleistung und der Luftfeuchte streng parallel. Die Unterschiede in der 


Beeinflussung des Riechvermögens durch die Luftfeuchte 77 


Verhaltensänderungen bei Carollia perspicillata in der Geruchsdressur auf Grund unterschied- 
licher Luftfeuchte (x + S) 


mittlere Anzahl VTE-Manöver 
mittlere Anzahl Flüge/Tag 


mittlere Anzahl VTE-Manöver 


mittlere Anzahl Flüge/Tag 


Wahlsicherheit bei hoher und niedriger Luftfeuchte sind hochsignifikant (p < 0.001; Chi- 
Quadrat-Vierfeldertest). 

Der Zusammenhang von Dressurleistung und Luftfeuchte läßt sich mit einem Regres- 
sıonskoeffizienten von 0.91 durch die Beziehung 


y=-411.3+115.6 In x 


beschreiben (x : rel. Luftfeuchte in %; y : Dressurleistung in %). Um eine Beeinträchti- 
gung der Motivation der Tiere durch reichliche Futterbelohnung an Tagen hoher Luft- 
feuchte zu verhindern, wurde an diesen Tagen die Laufanzahl auf 30 Läufe pro Tier 
begrenzt. Die langfristige durchschnittliche Laufleistung betrug 40 Läufe pro Tag und Tier. 
So ist auszuschließen, daß die niedrige mittlere Laufanzahl von 17 Läufen pro Tier an 
Tagen niedriger Luftfeuchte auf endogene Einflüsse zurückzuführen ist. 


re 
N 


100 


Richtigwahlen [%] 
oo 
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60 
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5 6) 
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A 
= 
1082 
50 
ac Tnpnpee momspoeeaea ogeraileinnslroc sel reale Bee lee 
1 5 10 


Tage 


Abb. 3. Abhängigkeit der geruchlichen Dressurleistung von der Luftfeuchte bei Phyllostomus discolor. 
Offene Symbole: Drei Einzeltiere; geschlossene Symbole: Mittelwert 


78 M. Laska, G. Rother und U. Schmidt 


Diskussion 


Der natürliche Lebensraum der beiden hier untersuchten neotropischen Fledermausarten 
ist gekennzeichnet durch eine sehr hohe relative Luftfeuchte von in der Regel weit über 
70% (McNag 1969; KÜRTEN 1983). Es ist zu erwarten, daß auch der Geruchssinn diesen 
Bedingungen physiologisch angepaßt ist. Offenbar führt ein länger anhaltendes Absenken 
der relativen Luftfeuchtigkeit zu einer erheblichen Einschränkung der olfaktorischen 
Orientierungsfähigkeit der Tiere. Dabei kommt das Ausmaß der Leistungsminderung einer 
reversiblen Anosmie gleich, da die Dressurleistung trotz sicherer Beherrschung der geruch- 
lichen Aufgabe auf Zufallsniveau abfällt. 

Eine mögliche Erklärung dieses Phänomens bietet die Austrocknung des Riechepithels 
(„Rhinitis sicca““, ROSEBURG 1977), die auch der Mensch bei extrem niedriger Luftfeuchte 
zeigt (DouER 1974). Diese Hypothese einer entzündlichen Irritation der Riechschleim- 
haut, deren Genese eine gewisse Zeit beansprucht, wird auch dadurch gestützt, daß ein 
kurzfristiges Absenken der Luftfeuchte keine Auswirkung auf Verhalten und Leistungsfä- 
higkeit der Tiere hatte. Allerdings können neben der Expositionsdauer auch individuelle 
Faktoren den Grad der Leistungsminderung bestimmen. 

So zeigte eine Carollia, die generell besonders sicher und sorgfältig wählte, bei niedriger 
Luftfeuchte zwar eine nur mäßige Abnahme der Wahlsicherheit, jedoch deutliche Verhal- 
tensänderungen, wie sıe bei einer Hyposmie zu erwarten sind. 

Wie die Ergebnisse zeigen, kann auch ein scheinbar nebensächlicher Faktor wie die 
relative Luftfeuchte bei physiologischen Untersuchungen ım olfaktorischen System einen 
entscheidenden Einfluß auf Leistungsfähigkeit und Verhalten von Versuchstieren haben. 
Bemerkenswert ist, daß bei diesen tropischen Fledermäusen schon in einem Feuchtebe- 
reich, der für den Menschen noch als optimal bezeichnet werden kann, eine deutliche 
Beeinträchtigung des Riechvermögens zu registrieren ist. Deshalb sollten bei allen olfakto- 
rischen Experimenten die klimatischen Verhältnisse weitestgehend auf den natürlichen 
Lebensraum der Versuchstiere abgestimmt werden. 


Zusammenfassung 


Bei den beiden neotropischen Fledermausarten Carolla perspicillata und Phyllostomus discolor wurde 
die Abhängigkeit des olfaktorischen Leistungsvermögens von der relativen Luftfeuchte mit verhal- 
tensphysiologischen Methoden untersucht. 

Ein länger anhaltendes Absenken der relativen Luftfeuchtigkeit führte zu einer individuell 
unterschiedlich ausgeprägten Einschränkung der geruchlichen Orientierungsfähigkeit. 

Vier der fünf Versuchstiere zeigten bei einem Absenken der Luftfeuchte von über 75% auf 
maximal 60% einen reversiblen Rückgang der Wahlsicherheit von über 90% Richtigwahlen auf 
Zufallsniveau. Diese drastische Verhaltensänderung läßt sich durch das Auftreten einer reversiblen 
Anosmie erklären. Das fünfte Versuchstier war in seiner olfaktorıschen Wahlsicherheit nur wenig 
beeinträchtigt, zeigte jedoch statistisch sicherbare Verhaltensänderungen, wie sie bei einer Hyposmie 
zu erwarten sind. 


Literatur 


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Beeinflussung des Riechvermögens durch die Luftfeuchte 79 


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Anschrift der Verfasser: MaTtHıas Laska, GEORG ROTHER und Prof. Dr. Uwe SCHMIDT, Zoologi- 
sches Institut, Universität Bonn, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 


Spring density and daytime distribution of the European hare 
in relation to habitat in an open field agrosystem 


By DomimnIQue PE£rINn 


Institut National de la Recherche Agronomique, Castanet-Tolosan, France 


Receipt of Ms. 9.7. 1985 
Abstract 


Studied the spring abundance and the daytıme distribution of hares ın a simplified agrosystem. The 
assessments were made by using a global census method on an area covering 6.5 km’, during the 
197578 period; and the preference value for resting places was tested by using the Jacob’s index. The 
hare density varıed from year to year, between 22.6 and 34.9 anımals per square kilometer. The 
distribution of resting places differs significantly from a random distribution, with preference for the 
ploughed and winter-wheat fields to The harrowed fields and pastures. Because of modifications in 
safety conditions and attraction of woods during the day, all fields very close to a forest were 
underselected. 


Introduction 


PıeLowskı (1966), JEZIERSKI (1968, 1972, 1973), BrEsınskI (1976) and BreEsınskı and 
CHLEwskI (1976) pointed out that differences in spring density and spatial distribution of 
the European hare (Lepus europaeus Pallas) are correlated with ecological conditions. All 
these studies used strip censuses, referred to as “belt assessment” By PreLowskt (1969). 
Limiting in that, this census method can not register possible varıations in local density or 
in ne resting place habıtat selection on a SE scale. The aim of the present study is to 
test this possibility on an experimental area covering 6.5 km? located in a simplified 
agrosystem near Soissons (Bassın-Parisien — France) using a global census technique. 


Material and methods 
Study area 


The study was carrıed out in a region of flat open fields, with a very limited variation in agricultural 
production systems. Soils were of sikt (two thirds of the area) and of clay (one third). Three contiguous 
farming areas were considered: (A) Vauberon Nord (199 ha); (B) V auberon Sud (224 ha) and ( (©) Le 
Murger (227 ha). The last two areas are bordered by the Reız forest (Fig. 1). 

With the exception of the small permanent pastures (2.9 % of the total area), all the other fields 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0079 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1985) 79-86 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


80 Dominique Pepın 


range from 3.5 to 40.8 ha. The mean area isabout 20 ha for the Vauberon Nord area and 15.5 ha for the 


Vauberon Sud and Le Murger areas. 
During the 1975-78 period, a slow but progressive increase of winter-wheat crops occured: during 


Distribution of crops and of hares in spring in the 3 farming areas during 1975-78 
I = winter-wheat crops; II = ploughed fields; III: harrowed fields. No hares ın any year were 
observed in pastures (19 ha), so this kind of field is not included in the table 


Field Vauberon Nord Vauberon Sud Le Murger 
(B) (©) 


habitats (A) 


Hare Area Hare Area Hare 
counts (n) (ha) counts (n) 


counts (n) 


24 
22: 


Fig. 1. Distribution of fields in the study area for the spring 1977. (A) = Vauberon Nord area; (B) = 
Vauberon Sud area; (C) Le Murger area. winter-wheat crops; ploughed fields; 


Hase] harrowed fields; pastures;[O o]Retz forest 


—— 


Daytime use of a simplified agrosystem by hares in spring 81 


the first year, it represented 243 ha (37.4 % of the total area) while 284 ha (43.8 %) three years later 
(Table). Other fields were ploughed or harrowed fields which largely change in proportion from one 
year to another (Table). 


Field observations 


Each spring in the 1975-78 period, a global census of the hares was conducted on the totality of the 
experimental area. This method, described in details by P£pın (1974), consists of counts through the 
area. Beating took place between 09.00 and 17.00 hours, when anımals are almost static ın their resting 
place. The beaters, spread out along a line, flushed all anımals in front of and between them. To avoid 
double counts, they drove the hares in the direction of an already counted area or outside the census 
area. The paths and the new resting places of animals that did not run in the intended direction were 
mapped. The detail of the drive varıed with topography, field size, crop, direction and velocity of the 
wind. In the large beats, stationary observers placed around the beat area counted anımals that went 
out while the beaters were getting into place. The mean distance between the beaters was about 20 m 
for ploughed and winter-wheat fields and 50 m for harrowed fields. 

From 1975 to 1977, the hare counts were taken over 3 days (in the period 4-9 April) with an 
average of 6 beaters. In 1978, there were a total of 18 beaters and stationary observers, and the counts 
were taken on 30-31 March. 


Estimation of habitat selection for daytime resting place 


The observed daytime resting place distribution of hares every year can be compared to a theoretical 
random distribution over the total area under study by using the chi square test. 
Using the index of Jacogs (1974), the preference value of hares for habıtat ı ıs: 


En en 
Pi 
ID , Al 
Th: 


where, Hi is the number of hares sıghted in habiıtat ı, Ht is the total number of hares sighted, Ai is the 
area of habitat i, and At is the total area under study. Values of P from 0 to 1 indicate positive selection, 
and values from 0 to —1 indicate negative selection. This index is used to compare habitat selection 
between different areas and between different years. The statistical analyses follow SIEGEL (1956) and 
SNEDECOR and CocCHRAN (1980). 


Results 
Mean hare density 


During the study period, the total number of hares counted varıed annually from 147 to 
227 anımals (Table). A decrease of 33 (18.3 %) hares between 1975-76 is followed by an 
increase of 80 (54.4 %) from 1976 to 1977. The corresponding range of mean hare density 
for the total area is 22.6 to 34.9 hares per square kilometer. 

During the 4 spring seasons, no hares were observed in the pastures, and low density 
was found in harrowed fields. On the other hand, each year, similar high mean hare density 
was observed in winter-wheat and ploughed fields (Fig. 2). Nevertheless, in both kinds of 
fields, the mean hare density varıed from year to year: the extreme values occured in 1975 
(27 hares km?) and in 1977 (47 hares km?) while the values for 1976 and 1978 were 
intermediate and similar (Fig. 2). 


Daytime resting place distribution 


Each spring, the daytime resting place distribution of hares differed significantly from a 
random distribution. The difference was more significant in 1976 and in 1977 (x? = 72.7 
and 71.4; P < 0.001) than in 1975 and 1978 (x? = 9.2 and 10.5; P < 0.05), due perhaps to 
the smaller proportion of harrowed fields during these two last years (Table). 
Considering the complete study period, the relative area of winter-wheat crops was 
practically identical in each farmıng area but the relative number of hares does not follow 


82 Dominique Pepin 


50 
FR 
I 
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= 
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I oo O ID I T2= 2 II I mm 
1975 1976 1977 1978 


Fig. 2. Mean density of hares counted in spring in each type of fields in the whole area during 1975-78. 
I = © = winter-wheat crops; II = @ = ploughed fields; IIT = % = harrowed fields 


Winter-wheat crops Ploughed fields Harrowed fields Pastures 
20 
% 
| | 
0 r 2 4]: 
A B c A B c A B c c 


Farming areas 


Fig. 3. Percentage distribution of hares in various habitats during spring in the whole area during 
1975-78. Observations of different years concerning the same habitat and the same farmıng area (A, B 
or C) are pooled. The distribution of habitats in each farming area is given as a percentage of the total 


sampling area. [Q ] = Hares; = Habitats; A = Vauberon Nord area; B = Vauberon Sud 
area; C = Le Murger area 


the same trend (Fig. 3). Even so, more hares were found in ploughed fields ın the Vauberon 
Nord area than ın the Vauberon Sud area although this kind of crop was less represented in 
the first farming area (Fig. 3). Consequently, it seems that the distribution of hares in a 
given type of field may change with its geographical location or perhaps with the spring 
annual density of animals. 

In order to test these hypotheses for each year, datum from each farming area was 
considered separately and the Jacogs (1974)-ındex was used. Two preference values 
categories appear to be unambiguous (Fig. 4). The first category, of positive or near zero 
values, corresponds to the winter-wheat and ploughed fields and the second category, of 


Daytime use of a simplified agrosystem by hares in spring 83 


Winter-wheat crops Ploughed fields Harrowed fields Pastures 
+ 0.5 
® 0) Fe ee ee rd m — tr Te Ar Won, 2m 4 Sn Seen rn ee 
2 
be) 
> 
© 
u 
£ 
= 
© 
° -05 
ao 


A c B A c B A c B c 


Farming areas 


Fig. 4. Habitat selection of hares (given as mean and range figures) in the whole area during 1975-78. 

Sampling plots are the same as in Fig. 3. Habitat selection was calculated according to JacoBs (1974) — 

index. Values from 0 to 1 indicate positive selection; values from 0 to —1 indicate negative selection. 
A = Vauberon Nord area; B = Vauberon Sud area; C = Le Murger area 


values below —0.5, corresponds to harrowed fields and pastures (-1). Moreover, as 
illustrated by Fig. 4, the fields of Vauberon Nord seem as a whole more selected than the 
other two areas. However this difference in attraction is observed in all years, only in the 


case of ploughed fields (Mann Whitney U - test; U = 3; P = 0.014). 


Forest influence 


As indicated above, Vauberon Sud and Le Murger are bordered by the Retz forest and, if 
the fields closest to this forest are considered, hare density ıs reduced by approximately one 
third for winter-wheat and ploughed fields and by one half for harrowed fields. The annual 
Jacogs-ıindex reflects this difference. For winter-wheat crops, ıt is ın the range 
—0.71-+0.17 (mean —0.06) near the woods and ın the range 0— +0.28 (mean + 0.14) at 
a distance from the forest (Mann Whitney U - test; U = 3; P = 0.1). For ploughed fields, 
the annual Jacogs-index is in the range —0.13 — +0.14 (—0.10) near forest and in the 
range +0.03 — +0.24 (+0.11) at a distance from the forest (U = 2; P = 0.057). For 
harrowed fields, the corresponding indexes are — 1 to —0.67 (—0.86) and —0.54 to —0.78 
(0.71). Consequently, the hares avoided to establish their forms ın all field types located 
near the Retz forest. | 


Discussion 
Choice of census method 


The use of the strip census method to study spring density, spatial distribution and habitat 
selection for hares has some major disadvantages. Firstly, using net-catching as a reference, 
PıELowskı (1969) found that strip census overestimated the hare density by 20. %. This 


84 Dominique Pepın 


overestimation results from double counts, flocking of hares or subjective widening of 
strips (RAJskA 1968). Using global census methods as the reference, P£rın and BIRKAN 
(1981) found that strip census also overestimated the hare density in the same proportion. 
Therefore, there is some evidence that the accuracy of global census is nearly identical to 
that of net-catching. 

Secondly, to study the spatial distribution of hare population using strip census, 
previous studies divided the assessment belt into sections of 200 m (JEZIERSKI 1972; RAJsKA 
1968) or of between 100 to 400 m (PıELowsk1 1966). They are then required to register the 
position of each flushed hare in the belt, which ıs not always possible under field 
conditions. 

Thirdly, when the distribution of fields within the total area ıs not mapped, JEZIERSKI 
(1968, 1973) suggests directly converting the time spent by the observers during the strip 
census ın each type of crops into an area. But, as demonstrated by P£rın and BIRKAN 
(1981), the walking speed of observers changes with the type of crops. Therefore, the 
estimation of the distribution of fields may be incorrect and so therefore would be the 
evaluation of habıtat selection by hares. 


Variation of spring hare density 


The annual varıations of several parameters have a major influence on the spring abundance 
of hares in a given area. Among these, the relation of hunting pressure on the anımal 
increase of the concerned populations appears to be the most important (ANDRZEJEWSKI 
and JEZIERSKI 1966; PrELOwsKI 1968). In order to maintain a stable population level an 
estimate of the total number of hares present at the opening of each hunting season was 
made based on the analysıs of hunting gabs, to preserve about 200 anımals as reproductive 
stock (P£rın 1981). In spite of this attempt at adjustment, it is obvious that the spring hare 
global density does not conserve at a stable level. It may be that the evaluation of hare 
density at the start of the hunting season was not always valid or that the winter mortality 
rate of anımals changes from year to year. Moreover, as illustrated by the Table, the relative 
abundance of various field habıtats changes every spring. This yearly varıation ın rotation 
cropping produces inevitable adjustments in the spatial repartition of hare population, 
including unquestionable movements on both sides of the study area boundaries towards 
the most attractive fields. 


Variation of habitat selection for resting places 


As a result of harvest and hunting pressure, the distribution of hares ın autumn is 
completely disorderly. However, after this unstable period, a re-establishment of resting 
places takes place which, according to PıELowskı (1966), maintain a remarkable stability 
from December to April. 

In spring, the forms of hares generally consist of a depression in the soil or vegetation 
essentially offering some protection from the weather, and a place to rest. DE Vos and 
DEAN (1965) indicate that a permanent form showed definite evidence of construction, 
with the posterior portion of the form excavated, and the earth scraped in front of the 
form. In our study, the ploughed and winter-wheat fields were probably preferred because 
they are the most suitable habitats for this kind of construction. In the Vauberon Nord 
area, where the hare density was consistently higher than the other two areas, the ploughed 
fields were selected more than the winter-wheat crops. The same result was also noted by 
JEzıerskı (1973) when the hare density was over of 40 anımals km. This fact clearly 
indicates that the habıtat selection for forms is not dictated by food accessibility, but that it 
can be modified by the relative abundance of hares in the concerned area. As demonstrated 
by JEZIERsK1 (1973), the flushing distance of hares in front of beaters is directly dependant 


| 


Daytime use of a simplified agrosystem by hares in spring 85 


on the population density. Therefore, the chances of survival are probably greater when the 
distribution of hare population is aggregated than when the distribution pattern is random. 

In contrast to the positive selection of ploughed fields and winter-wheat crops, there ıs a 
systematic avoidance of pastures for resting places during day-time. In the studies of 
FRYLESTAM (1976) and of Barnes et. al (1983), an inverse correlation was found between 
livestock and European hare densities on pasture during night-time. Here, the negative 
selection of pastures without relation with presence or absence of livestock may be related 
to the proximity of the Retz forest, since all the other directly adjoining fields are also 
appreciably underselected. Avoidance of fields near forest could be due to frequent visits of 
foxes and avıan predators (BRESINSKI and CHLEwsKI 1976; BRESINSKI 1983) and by other 
modifications of the safety conditions. For example, air temperature and wind velocity 
have a direct effect on the hare activity (JEZIERsKI 1973), and these meteorological factors 
may be considerably modified in the fields near woods. It may also be that the hares rest ın 
the woods during the day and come out at night to feed in the fields. PrELowsKı (1966) 
indicated that such movements of hares from areas near woods to small forests are 
particularly more frequently observed when meteorological (and food) conditions become 
very difficult. 

In conclusion, this study demonstrates that while the daytıme distribution of the 
European hare follows certain general rules, some adjustements are always possible on a 
very small scale in relation to optimum safety conditions or strong attraction of aparticular 
element ın the agrosystem. 


Acknowledgments 


The “Office National de la Chasse”’ (National Game Agency) provided partial financial and technical 
support for this study. I am grateful to Mr. FERTE and Mr. PAMART for permitting to work on their 
farms. I am very grateful to M. GENARD, F. LESCOURRET, M. Pascar and F. Sprrz for their thoughtful 
comments on the manuscript. Special thanks to D. WarracH and J. GHai for checking the language 
and to H. Roustan for typing. 


Zusammenfassung 


Populationsdichte im Frühjahr und Verteilung der Hasen am Tage 
in Habitaten eines offenen Agrosystems 


Häufigkeit und Verteilung am Tage von Hasen im Frühjahr wurden in ziemlich einheitlich geglieder- 
tem Kulturland im Pariser Becken auf einer Fläche von 6,5 km? in den Jahren 1975-1978 bestimmt. Bei 
systematischen Treiben wurden die Hasen hierzu gezählt. Außerdem wurde die Verteilung der Lager 
(Sassen) auf die verschiedenen Habitate ermittelt. 

Die Hasendichte schwankte in den vier Jahren zwischen 22,6 und 34,9 km’. Die Sassen fanden sich 
bevorzugt in Winterweizen und auf Sturzäckern, unterdurchschnittlich auf geeggten Feldern und 
Wiesen. Die Dichte der Lager war auf waldnahen Flächen geringer als auf waldfernen. 


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Author’s address: DOMINIQUE PEPIn, Laboratoire de la Faune Sauvage, institut National de la 
Recherche Agronomique, BP 27, F-31326 Castanet-Tolosan Cedex, France 


Der Einfluß des Vomeronasalorgans auf das olfaktorisch 
geleitete Verhalten nestjunger Mäuse 


Von U. SCHMIDT, CHRISTEL SCHMIDT und C. J. Wysock1 


Zoologisches Institut der Universität Bonn 


Eingang des Ms. 19. 9. 1985 
Abstract 


The influence of the vomeronasal organ on olfactory guided behaviour in suckling mice 


Studied was the effect, removal of the VNO exerts on odour preference in young mice (strain ICR). 
The anımals were vomeronasal ectomized (VNX) at the 6th day of life; during the following 7 days the 
preferential choice to the odour of nesting material was tested. 

The VNX-mice showed a marked deficit in the rate of growth; their olfactory guided behaviour to 
nesting material however did not differ considerably from the behaviour of sham-operated and normal 
control anımals. In all groups the nesting material was sıgnificantly preferred already at the 7th day of 
life (one day after the surgery); the VNX-mice spent only slightly less time in the familiar odourous 
environment as the controls. 


Einleitung 


Die ontogenetische Entwicklung wird bei Nagetieren in entscheidendem Maße von 
olfaktorischen Reizen beeinflußt (ALBErTs 1976; CowLey 1980). Vor allem die Lokalısa- 
tion der Zitzen scheint von geruchlichen Faktoren bestimmt zu werden, so daß man 
annehmen muß, daß das Riechsystem von Geburt an funktionsfähig ist. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0086 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 86-90 

©: 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Einfluß des VNO auf olfaktorische Orientierung 87 


Bei den verschiedensten Nagerspezies lassen sich schon während der ersten Lebenstage 
Verhaltensreaktionen auf olfaktorische Reize nachweisen (CORNWELL-JONES 1979; DEvoR 
und SCHNEIDER 1974; GALEF 1982). Junge Mäuse sind z. B. ab dem 4. Tag in der Lage, auf 
den Duft des eigenen Nestmaterials zu reagieren (SCHMIDT et al. 1983). Es ist bisher jedoch 
unklar, welches olfaktorische System für diese Riechleistungen verantwortlich ist. Da 
neurale Antworten auf Duftreize aus dem Bulbus olfactorius erst am Ende der zweiten 
Lebenswoche registrierbar sind (SCHMIDT et al. 1983; SCHÄFER 1983) wurde vermutet, daß 
das Vomeronasalorgan in den ersten Lebenstagen Informationen für die olfaktorische 
Orientierung vermittelt. Die anatomischen Voraussetzungen dafür wären gegeben, da bei 
Mäusen das akzessorische Riechsystem viel weiter entwickelt ist, als das olfaktorische 
Hauptsystem (Hınps 1968); auch schreiben TEICHER et al. (1984) dem VNO bei 
neugeborenen Ratten eine wichtige Funktion für die Identifizierung der Mutter zu. 


Material und Methode 


Die Untersuchungen wurden an Albinomäusen (Stamm ICR) durchgeführt, die ım Alter von 6 Tagen 
(Geburtstag 4 Tag 1) VNO-ektomiert (VNX) bzw. scheinoperiert (SHAM) wurden; Kontrolltiere 
erhielten lediglich die gleiche Narkosedosis. 

Die Exstirpation erfolgte unter Athernarkose. Der Gaumen wurde im vorderen medianen Bereich 
durch einen Längsschnitt eröffnet; und die beiderseits des Septums gelegenen Vomeronasalorgane mit 
Hilfe von Pinzette und Absaugkanüle entfernt; der Wundverschluß erfolgte mit einem Zyanokleber. 
Bei der Scheinoperation wurde unmittelbar nach Eröffnung des Gaumens die Wunde verschlossen 
und eine Beschädigung des VNO vermieden. 

Zwischen dem 7. und 13. Lebenstag wurden alle Versuchstiere täglich getestet. Bei diesen 
Experimenten konnten die Mäuse zwischen Nestmaterial (ca. 1. Tag altes Zellstoffmaterial aus dem 
Käfig, das als Einstreu diente) und duftfreiem Zellstoff wählen. Der Abstand zwischen den beiden 
Testmaterialien entsprach der jeweiligen Kopf-Rumpf-Länge der Versuchstiere. Während des Ver- 
suchszeitraumes vom 2mal 1 Minute pro Tier wurde die Zeit registriert, die die Mäuse im Nest- bzw. 
im geruchsneutralen Material verbrachten, außerdem die Zeit zwischen Versuchsbeginn und erstem 
Kontakt mit dem Nestmaterial (Latenz). 

Bis zum 15. Lebenstag wurden die individuell gekennzeichneten Mäuse täglich gewogen, danach 
abgetötet und histologisch aufgearbeitet. An Querschnitten durch die Nasenregion (20 mm Paraf- 
finschnitte) überprüften wır den Operationsertolg. 

Bei 11 der VNX-Mäuse war das Vomeronasalorgan beidseitig völlig entfernt (nur diese Tiere 
wurden in die Auswertung einbezogen); zum Vergleich standen 14 SHAM-Mäuse und 12 Kontroll- 
tiere zur Verfügung. 


Ergebnisse 


Die körperliche Entwicklung der Jungtiere wurde durch die Operation stark beeinflußt. 
Sowohl die VNO-ektomierten als auch die scheinoperierten Mäuse blieben gewichtsmäßig 
hinter den Kontrollen zurück (Abb. 1). Während die Kontrollgruppe ihr Gewicht zwi- 
schen dem 6. und 11. Lebenstag verdoppelte, erreichten die VNX-Mäuse in dieser Zeit nur 
ca. 140 % des Ausgangswertes (Gewicht am 6. Lebenstag A 100 %), die Daten der SHAM- 
Gruppe liegen zwischen diesen Extrema. Bei den Kontrollen und den SHAM-Tieren ist 
während des gesamten Versuchszeitraumes eine nahezu lineare Gewichtsentwicklung zu 
verzeichnen; bei der VNX-Gruppe stagnieren die Körpergewichte am Tag nach der 
Operation, nehmen am 8. Tag nur leicht, aber ab dem 9. Tag ebenfalls linear zu. Diese 
Gewichtsentwicklung deutet darauf hin, daß durch den Eingriff die Nahrungsaufnahme 
anfangs erschwert ist, daß zum Auffinden der Zitzen jedoch Informationen zum Vomero- 
nasalsystem nicht unbedingt benötigt werden. 

Die lokomotorische Aktivität der VNX-Mäuse war nicht beeinträchtigt. In einem am 
8. Tag durchgeführten Aktivitätstest, bei dem die Anzahl der Feldüberschreitungen in 
eınem 4X4-cm-Raster registriert wurden, wiesen die VNX-Tiere sogar geringfügig höhere 
Aktivitätswerte auf als die SHAM- und Kontrolltiere. 


88 U. Schmidt, Christel Schmidt und C. J: Wysocki 


ET a 
% 
= N 0 
\ \ 
BL | 
3% N 5 


1250,77, 8 9 10 11 1222718 
1011712213. 14.15 ] Lebenstage 


Lebenstage 100- 


Abb. 1 (links). Vergleich der Gewichtsentwicklung zwischen VNX- (4), SHAM- (+) und nichtope- 

rierten Kontrollmäusen (O). Das Gewicht am 6. Lebenstag (Tag der Operation) wurde als 100 % 

gesetzt; die senkrechten Linien geben die Standardabweichung an (bei SHAM-Gruppe weggelassen). - 

Abb. 2 (rechts). Prozentsatz der Tiere jeder Gruppe, die sich > 50 % der Versuchszeit im Nestmaterial 

(N) bzw. ım duftlosen Kontrollmaterial (P) aufhielten. Schraffierte Säulen: VNX-Mäuse; offene 
Säulen: SHAM-Mäuse; punktierte Säulen: nıchtoperierte Kontrolltiere 


Erstaunlicherweise unterschieden sich die drei Versuchsgruppen nur wenig in ihrem 
Wahlverhalten gegenüber Nestmaterial. Schon am Tag nach der Operation bevorzugten 
auch die VNX-Mäuse das Nestmaterial (Tab.); bis zum 12. Lebenstag lassen sıch bei allen 
Gruppen die Unterschiede der Verweilzeiten in Nestmaterial gegenüber duftlosem Papier 
statistisch sichern (Binominaltest, p < 0,01). Mit der um den 13. Tag sprunghaft ansteigen- 
den Selbständigkeit der Jungtiere geht dann eine Abnahme der Präferenz für den Duft des 
Nestes einher. Das fast gleichartige Wahlverhalten der Versuchsgruppen demonstriert auch 
Abb. 2, ın der der Prozentsatz der Tiere aufgetragen wurde, die sich pro Versuchsdurch- 
gang länger als 30 s (> 50% der Experimentierzeit) im Nestmaterial bzw. im Kontroll- 
material aufgehalten hatten. 

Gegenüber den Kontrollen zeigen die VNX-Mäuse an den meisten Versuchstagen eine 
Tendenz zur Verlängerung der Latenzzeit und eine geringfügig verminderte Verweildauer 
im Nestmaterial. Die große Streuung der Daten erlaubt nur in Ausnahmefällen eine 
statistische Absicherung der Differenzen. 


Vergleich der Reaktionszeiten auf Nestmaterial (Latenz) und der Verweilzeiten im Nestmaterial 
bzw. im duftlosen Papier zwischen VNX-Mäusen (11 Vt) und nichtoperierten Kontrolltieren 
(12 Vi) 

Pro Tag wurden mit jeder Maus zwei Versuche (4 60 s) durchgeführt. Alle Daten ın s 


VNX-Mäuse Kontrolltiere 
Nestmaterial N Nestmaterial 
Kat s s =E Xu=ENs 


40,0 21,5 
41,8: : 18,2 


44,4 18,7 
41,7 17,8 
As =174 
42,7. 2114 
29,2. 27,3 


Einfluß des VNO auf olfaktorische Orientierung 89 


Diskussion 


Diese Untersuchungen zeigen, daf} bei der Hausmaus das Vomeronasalorgan für die in den 
ersten Lebenstagen zu beobachtenden Reaktionen auf den Duft des Nestmaterials nicht 
benötigt wird. Die schon ab dem 4. Lebenstag nachweisbaren Riechleistungen müssen 
daher über das olfaktorısche Hauptsystem ablaufen. Es ist zu vermuten, daß, wie bei 
Ratten mit Hilfe der 2-Deoxyglukosemethode nachgewiesen (GREER et al. 1982), auch bei 
der Maus während der ersten Lebenstage ein spezialisierter Glomeruluskomplex aktıv ist, 
über den die biologisch relevanten Düfte verarbeitet werden. 

Hupson und Dister (im Druck) konnten bei jungen Kaninchen feststellen, daß das 
VNO für das Zitzensuchverhalten ohne Bedeutung ist. Die Gewichtsentwicklung der 
VNX-Mäuse in unseren Untersuchungen zeigt, daf auch hier die Zıtzen ohne Hilfe des 
VNO gefunden werden können. Es ist jedoch nicht auszuschließen, daß das akzessorische 
Riechsystem zur Identifizierung der Düfte beiträgt. Darauf weist zum einen die sehr flach 
verlaufende Gewichtskurve der vomeronasalektomierten Tiere hin (eine geringere 
Gewichtszunahme kann durch einen geringeren Erfolg beim Finden der Zitzen bedingt 
sein); auch die z. T. verlängerten Reaktionszeiten beı der Wahl des Nestmaterials könnten 
mit Schwierigkeiten beim Erkennen des Duftes gedeutet werden. 

Wie PEDERSEN et al. (1983) nachwiesen, ist bei Ratten das Vomeronasalsystem schon 
pränatal funktionsfähig. Es wird diskutiert, daß die olfaktorische Qualität des intrauterinen 
Milieus über das VNO erfaßt wird. Bei Geburt übernimmt dann das olfaktorische 
Hauptsystem die Riechfunktion. In ihm sollen intrauterin Rezeptoren induziert werden, 
die auf olfaktorische Komponenten der Amnionflüssigkeit ansprechen. PEDERSEN und 
Brass (1981) vermuten, daß anfangs die Lokalisation der Zitzen durch den Duft der 
Amnionflüssigkeit ermöglicht wird, die von der Mutter bei der Geburt dort deponiert 
wird. Inwieweit diese Spekulationen zutreffen, und ob auch bei Mäusen ähnliche Mecha- 
nısmen ablaufen, muß weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben. 


Danksagung 


Wir danken Herrn Prof. MORLEY R. KArE und den Mitarbeitern des Monell Chemical Senses Center 
in Philadelphia für die Bereitstellung des Arbeitsplatzes und ihre Gastfreundschaft, der Deutschen 
Forschungsgemeinschaft für finanzielle Unterstützung. 


Zusammenfassung 


Mit Hilfe eines olfaktorischen Präferenztests wurde untersucht, welche Bedeutung das Vomeronasal- 
organ für die olfaktorische Orientierung bei jungen Mäusen besitzt. 

Am 6. Lebenstag wurde bei Labormäusen (Stamm ICR) das VNO entfernt und in den folgenden 
7 Tagen die Reaktion auf den Duft des eigenen Nestmaterials getestet. Die vomeronasalektomierten 
Tiere unterscheiden sich in ihrem Orientierungsverhalten nicht von scheinoperierten und nichtope- 
rıerten Kontrollieren. Das VNO spielt bei jungen Hausmäusen keine Rolle bei der olfaktorischen 
Lokalisation des Nestes. 


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Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. UwE SCHMIDT, Dr. CHRISTEL SCHMIDT, Zoologisches Institut 
der Universität, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn; Dr. CHARLES 
J. Wysock1, Monell Chemical Senses Center, 3500 Market Street, 
Philadelphia, USA 


Distribution of the Common hamster (Cricetus cricetus L.) 
in The Netherlands 


By A. LEnDers and E. PELZERS 
Natural Hıstory Society, Maastricht, The Netherlands 


Receipt of Ms. 13. 5. 1985 


Abstract 


Studied was the distribution of the common hamster Cricetus cricetus ın The Netherlands. When 
compared to earlier inventories, there is definitely an extension of area. One may nevertheless not 
conclude that the number of common hamsters ın The Netherlands has increased. Due more especially 
to the modified use of space, there ıs a decline in suitable biotopes for common hamsters. The measure 
of density in which common hamsters occur seems to have been substantially reduced sınce 1915. 
Only a more stringent protection of biotopes will be able to preserve the commom hamster for The 
Netherlands. 


Introduction 


The first time the common hamster (Cricetus cricetus L.) ıs mentioned in The Netherlands 
dates back to 1842. SELYS-LONGCHAMPS reports the presence of the common hamster ın 
the neighbourhood of Venlo, about 30 kilometers to the north of the present distribution 
area (Husson 1949). Up till now this report could not be verified. It was not until 1879 that 
the presence of the common hamster could be established beyond doubt. Mr. van BEMMEL 
reports on the presence of the anımal in Southern-Limburg (Husson 1949) during a 
meeting of the Dutch Zoological Society. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0090 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 90-96 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Distribution of the Common hamster in The Netherlands 91 


During the last decennia of the 19th century the number of common hamsters in 
Limburg increased tremendously. The probable cause of this increase is the dominant 
position of grain-cultivation in the southern part of the province and a higher harvest-yield 
through the use of improved seedlings and a more effective method in the use of fertilisers 
(PELZERS et al. 1984). Soon the damage done to agrıcultural crops leads to payment of 
bonusses for trapped or dead anımals. In 1889 the population of the municipality of Wylre 
tops the list by handing in 984 common hamsters. 

Basıng himself on such recorded data Husson (1949) composes the first distribution- 
survey of the common hamster in The Netherlands. The centre of the common hamster- 
area practically comprises the whole of Southern-Limburg. Apart from this a few reports 
are secured from the mid-province. However, because not all muncipalities in Limburg had 
been involved in the inquiry and because a number of muncipalities had not responded 
positively to the inquiry-forms, this research rendered an incomplete picture. Only in the 
early sixties another common hamster inventory ıs made, this time also basing itself on 
fieldwork (Van Mourik 1962; Van Mourik and GLas 1962). 

Remarkable in this inventory is that the distribution-area is hardly different from the 
one of Husson (1949), and that it observes that the common hamster has alarmingly 
dropped in numbers. The main reason for this decrease in number is considered to be 
modern harvesting methods and the persuit of the anımals by farmers. There is even a 
proposal to establish common hamster reserves. 

Little attention is paid to the anımal until 1980. In several reports one presupposes that 
the situation as regards the survival of the species in The Netherlands is extremely critical 
(VAN WIJNGAARDEN et al. 1971; Van Mourik and DE MOLENAAR 1978; HANEKAMP 1979; 
VAN WIJNGAARDEN 1983). This amongst other things results in the situation that in 1973 
the common hamster becomes legally protected in The Netherlands. 

In 1980 reports suggest that there is a common hamster population in the Roer-area, 
Mid- Limburg (LENDERS 1981). This led to an extensive research into the distribution of the 
anımal species in the northern part of ıts area (LENDERS and PELZERS 1982). It was 
established that the common hamster ın that particular localıty of Mid-Limburg is 
reasonably common. In order to explain the obvious increase in the Roer-area, a broad 
ecological study was set up, in which the abiotic factors which influence the distribution of 
the anımal took a central place (PELZERs and VAN DER Reest 1984; LENDERS 1985). As the 
rediscovery of the common hamster in Mid-Limburg increased the surmise that the 
situation in Southern-Limburg might also have changed radıcally, another common 
hamster-census in The Netherlands was held in 1980. This article presents its results. 


Methods 


The research took place from 1980 to 1984. During this period the authors collected distribution-data 
about the common hamster throughout The Netherlands. 


An inquiry 


Farmers who happened to be at work on their farms were interviewed about possible tips regarding 
the presence of the common hamster. Afterwards a critical check was run on the obtained information 
amongst others by specific questions. Whenever possible the indicated locations were also scrutinized. 
Information was furthermore obtained from Conservation of Natural Beauty-organiszations and 
police-stations. 


Study of archives 


Relevant data were also collected through a study of archives of the Natural History Musea in Leiden, 
Amsterdam and Maastricht, the State Forest Service and the Natural History Society in Limburg. The 


92 A: Tender and E. Pelzers 


State Forest Service receives an annual survey of mammals observed by its reserve-keepers. The 
Natural History Society collects for some years already distribution-data of mammals observed in the 
most southern province of The Netherlands. 


Field-research 


After crops have been harvested (cereals and tuburous plants) the fields were investigated to track 
traces of habituation. The common hamster builds a striking burrow with characteristically and 
slanting funnels and a large earthpile. This method of field-ınventory in The Netherlands has proved 
to be the most effective means in obtaining common hamster inventories till now. Thorough 
inventories on the basis of observations of different footmarks are practically impossible in The 
Netherlands. Trails, forage tracks and excrements are difficult to find because of the poor concentra- 
tion of the animals. Visual observations are only incidental because the anımal leads a nightlife. In 
order to obtain a reliable distribution-survey of the common hamster in The Netherlands a 
combination of the above-mentioned methods seemed imperative. 

The data thus collected were mapped according to the socalled (shifted) Amersfoort coordinating 
system. In this method a transparent screen is superimposed on the topographical map of The 
Netherlands with the kilometer-square forming its smallest unit (BOERE 1981). This screen is amongst 
other things used for national inventories of plants, mammals and biırds. 


Results 


The results of the inventory are reproduced ın Fig. 1 and 2. In the draft of the distribution- 
survey by Van Mourıik and GLas (1962), Fig. 1, the difficulty presented itself in the fact 
that both researchers collected data per municipality at the time. In a limited number of 
cases their published observations could hardly be transposed on the screen of the 
kılometer-units. In order to show the data as faithfully as possible, we have also gratefully 
made use of the workmaps of the authors also as regards Mid-Limburg. 

The distribution-data rendered by our own research are divided into two groups; data 
of 1970 up to and including 1979, and from 1980 up to and including 1984 as up-to-date as 
possible. Kiılometer-units in which reports are known periodically, have been included in 
the last group. For a detailed description of all reports we can refer to a workreport 
(LENDERS and PELZERs 1985). 


Discussion 
Distribution in The Netherlands 


In comparing Fig. 1, the research by Van Mourik and GLas (1962), with Fig. 2, the recent 
study, a striking difference presents itself. By the recent research more data have become 
available than by the study by Van Mourik and GLas (1962), which can be deducted from 
the higher score with regard to the number of kilometer-units, in which the common 
hamster occurs. However, one may not conclude from this that the number of common 
hamsters in The Netherlands has actually increased. The study by Van MourIik and GLas 
(1962) on the contrary does not seem to have been complete. 

Some places, which are mentioned by Husson (1949) are not to be found with Van 
Mourik and Gras (1962). Recently burrows of the commom hamster have been disco- 
vered again in these places (amongst others ın unit 60-12, and in the units 61-17, 61-27 and 
61-37). In several places (amongst others 60-14, 60-42 east and 60-15) burrows of the 
common hamster were found, which are not mentioned in former studies (Husson 1949; 
Van Mourik and GLas 1962), whilst elderly residents recall that the common hamster was 
around for a long time already. This forces us to conclude that the distribution area of the 
common hamster in The Netherlands at the particular time of the study by Van MouRrIK 
and Gras (1962) must have been more extensive than is apparent on the basıs of their 


Distribution of the Common hamster in The Netherlands 933 


results. One can assume that the common hamster has extended its habitat only towards 
the extremest north of its Dutch distribution area (LENDERS and PELZERS 1982). The 
common hamster definitely disappeared in two areas, namely 60-42 west, 60-32 and 62-15. 

In conclusion we can state that the distribution of the common hamster in The 
Netherlands is still confined to Mid- and Southern-Limburg (cfr. also NIETHAMMER 1982). 


Fıg. 1. Distribution of the common hamster in The Netherlands in the early sixties (after Van MoURIK 
and Gras 1962). & = kilometer-units, in which the common hamster was noticed 


94 A. Lenders and E. Pelzers 


Despite inquiries and research the anımal could not be traced anymore to the north of 
Roermond (unit 58-44). The most northern report probably refers to a roaming anımal and 
dates back to 1979 (LENDERS 1983). 


ENGER 
BUN 


x 


Fig. 2. The recent distribution of the common hamster ın The Netherlands. # = kilometer-units, in 
which the common hamster was noticed during the period 1970-1979; %# = kilometer-units, in which 
the common hamster was noticed during the period 1980-1984 


Distribution of the Common hamster in The Netherlands 95 


Threats 


In Europe there is a dualistic situation regarding the population dynamics of the common 
hamster. In Czechoslovakia (GruLıcH 1980), Yugoslavia (Ruzıc 1977) and Hungary 
(NecHar et al. 1977) there have been reports of vast numbers over the past few years, 
which can cause great damage. On the contrary the number of common hamsters are 
dwindling, amongst others in Eastern Germany (PırcHockı 1979), West-Germany 
(NIETHAMMER 1982), U.S.S.R. (GruLicH 1980), Belgium (Lısoıs and Rousoux 1982). 

Since the beginning of this century the number of common hamsters ın The Nether- 
lands has gradually dropped. The common hamster-plagues which still occurred round the 
turn of the century, practically stopped after 1915 (Husson 1949; PELZERS et al. 1984). The 
farmers who were interviewed also report that the common hamster was observed more 
rarely than used to be the case in former days. 

From recent data it becomes evident nevertheless that the common hamster ın The 
Netherlands is not threatened by extinction yet. Legal protection of the anımal in The 
Netherlands however does not guarantee the preservation of the species. This legal 
protection implies that it is forbidden to disturb, catch or kill the common hamster. 
Disturbing the burrows is also prohibited by law. The biotope of the species on the other 
hand is hardly protected, despite the fact that the Dutch Government has ratified the Bern 
Convention. 

In The Netherlands there are a number of anthropogenic factors which influence the 
occurrence of the common hamster. 


1. The changing exploitation of space 


Most of the common hamster burrows have been found ın recent research on grain-fields 
(wheat, rye, barley). To a less extent also ın potato- and beetfields. Incidental reports refer 
to among others maizefields, vegetable gardens and roadbanks. PELZERS et al. (1984) have 
already drawn attention to the decline of suitable biotopes for common hamsters in the 
beginning of this century by the shift from cultivated land to grassland. The common 
hamster in The Netherlands shuns grassland, especially in case of low density (PELZERS 
1983). Nowadays several farm areas, which are known to be habitats of the species, are 
threatened by expanding residential areas, industries and marlpits, and several motorways. 
The rapid rise of maize has a double effect on the common hamster. On the one hand the 
amount of forage increases. One regularly observes forage-tracks of the common hamster 
in maizefields. On the other hand possibilities for a habitat for the anımals deteriorate by ät. 
Over the past few years only a small number of burrows have been found in maizefields. 
The heavy machinery used for harvesting the maize, and the large volume of liquid manure 
could well be the culprits. The rather late sowing of the maize can work adversely. The 
other cereals are already ın an advanced stage of growth then, and offer the common 
hamster better shelter than the maize does. 


2. Modified farm-management 


According to WENDT (1984) early harvesting of the crop, mechanited tillage of the land, 
and professional hunting of the species ın Eastern Germany are responsible for a marked 
decline. NEcHaY et al. (1977) observe increase in the number of common hamster in 
Czechoslowakia as a result of the favourable forage situation, brought about by modern 
agrıcultural enterprise. As far as The Netherlands are concerned, the influence of agricul- 
tural management on the occurrence of the common hamster is still a matter of guesswork. 
Only after Worldwar II mechanızed farming was realized. The decline of the common 
hamster had already started three decennia before that (Husson 1949; PELZERS et al. 1984). 


96 A. Lenders and E. Pelzers 


This suggests that the mechanization of agriculture has played no determining role in the 


decline. 
i Acknowledgements 


We are grateful to M. PETERS for his co-operation. The Ministery of Agriculture and Fishery, and the 
Heimans and Thijsse Foundation subsidized this research project. 


Zusammenfassung 


Die gegenwärtige Verbreitung des Hamsters (Cricetus cricetus L.) in den Niederlanden 


Im Vergleich zu früheren Bestandsaufnahmen hat sich das Hamsterareal in den Niederlanden offenbar 
etwas ausgedehnt. Dagegen dürfte die Gesamtzahl von Hamstern abgenommen haben. Infolge 
veränderter Raumnutzung haben geeignete Biotope abgenommen, und dıe Dichte hat sich seit 1915 
erheblich verringert. 


Literature 


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Authors’ address: A. LENDERS, E. PELZERS, Groenstraat 106, NL-6074 EL Melıck, The Netherlands 


The distribution of otter faeces (Lutra Jutra L.) on the 
coast of Wester Ross, Scotland (1979-1980) 


By J. VEEN 


Institute of Taxonomic Zoology (Zoological Museum), University of Amsterdam 


Receipt of Ms. 21. 5. 1985 
Abstract 


Studied is the importance of some physical and biological factors for the distribution of otter (Lutra 
lutra) faeces along the Westcoast of Scotland. For this reason the coast was divided into parts 
considering physical factors (the steepness of the slopes underneath and above the waterline, the 
exposition to the sea in relation to the weather influences) and for otters important biological factors 
(vegetation type). 

Within each type of habitat deposition places and faeces were mapped, counted and separeted into 
categories (see table 2). Besides all otter holts were mapped. The research shows that especially steep 
and exposed coast-slopes show a high concentration of faeces. The bigger faeces near otter and fishing 
places are probably mainly excreted as stools. 

The smaller however serve probably as a mark of for otters important places in the territory. 

As a measure for the importance of certain habitat types for otters the concentration of faeces is a 
useful help. 


Introduction 


The aım of this paper ıs to describe the contribution and importance of some physical and 
biological factors to the distribution of otter (Lutra lutra L.) faeces (c. q. spraint spots) on 
coasts near Ardban in Wester Ross, Scotland ın winter 1979-1980. The reason to take 
faeces as an index is that these are the most easıly and the most frequently found otter signs 
along these coasts. On different types of coast the amount of faeces (c. q. spraint spots) can 
differ greatly. The distribution of faeces may, in general, be useful as an index of the 
relative density of otters on certain types of coast. The correlation between faeces as a 
measurement to otter distribution and physical respectively biological factors can give 
some more insight in the role which these factors play ın the choice of their habitat. At 
Ardnish, c. 100 km south of Ardban, Kruuk and Hrwson (1978) saw most otters in 
habıtats wıth large beds of kelp (Laminaria sp.) on rocks below the low tide level. They 
found on average 1 holt every 1.1 km of coast, and stated that spraint sites mostly occured 
near holts. In an earlier study around Ardban, JENKIns and BurRows (1980) found that 
spraints were concentrated at some stretches of coast and that 73 % of spraint sites were 
within a straight line distance of 100 m from the nearest holt. Holts were spaced, on 
average, about 746 m apart in suitable habitat. Concentrations of spraints near occupied 
holts are the basıs for supposing that more spraints may be found where there is more otter 
activity. However, spraints may also occur in places on coasts where there apparently are 
no holts (see below) and TROWBRIDGE (1983); JENKIns (1980) and JENKINns and HARPER 
(1980) also recorded spraints in many places near the River Dee but no holt used for more 
than a few days. Although otters frequently defaecate when leaving their den most of the 
spraint spots (87,2%) where not in direct relation to holts. Direct observations made it 
clear that otters frequently defaecate short or directly after leaving the water. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0097 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 97-103 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


= 


98 | J. Veen 


Material and methods 


A total of about 185 km coast was visited before defining a study area of 13 units of coast (called 
sections) of total length 54.25 km for counting spraints. About 50 % of the sections were exposed. 
About 50% were on hard rock Lewesian gneiss and the rest on softer Torridonian sandstone. Hard 
rock shores mostly had a far steeper slope below sea level than sandstone shores. (Fig. 1) 

Otter signs (holts, prey remains, spraint sites) were mapped as accurately as possible, and the 
habitat was described as in Table 1. On each section walked, I examined a strip above high tide mark 
about 5-10 m in width below steep clıffs and about 50 m wide where the slope was gradual. Several 
sections were visited more than once. Since tracking in snow showed that otter tracks sometimes went 
further inland, especially across promontories and between coasts and fresh water lochs (e.g. up 
streams), all well marked tracks ın these places were also examined. 

“Fishing places” were defined as places at the coast, not especially linked at a special holt or in their 
neighbourhood, where far more than average amounts of faeces were concentrated and where also 
prey remains like scales, skeleton parts of larger fishes and/or crustaceans could be found. In anumber 
of cases, otters were seen there fıshing and feeding or resting and grooming. 

From snow tracking, I identified at least three different otters in a relatively small area near 
Ardban. Each individual used one or more different holts. One female used all the holts along a track 
of about 2.5 km. 

The study area was classified according to the morphology of the coast and the vegetation found 
on section of coast, so that easily recognized “classes’” could be distinguished. The classes “exposure” 
and “vegetation” were divided ınto two, and “sites below high tide mark” and “sites above high tide 
mark” into five and sıx respectively (Table 1). 

The types of otter traces used in the field are shown ın Table 2. The prey remains were not counted 


FEeRet 


K- 


Investigated Area 


FT Torridonian Sandstone 
FERER tewisian gneiss 
III) sambrien 
7 /, Tertiziry Ioneous 
|] Water 
Section 

| Otter Holt 

| 


IR 


‚© 
\ KIhah, 
: Li 


Fig. 1. Research area with geomorphological rock types, the investigated trajects, the position of the 
located otter holts 


The distribution of otter faeces 99 


Table 1 


Habitat criteria defined on coast lengths walked 


Criteria Classes 


1. Exposure: not exposed (< 5 km sea over > 25°)! 
exposed (> 5 km sea over > 25°) 


2. Vegetation: wooded 
not wooded 


3. Sites below high tide mark: more than 60°, rock 
between 20°-60°, rock 
less than 20°, rock 
less than 20°, sand, mud, shingle 
less than 20°, river habitat 


4. Sites above high tide mark: more than 60° towards sea or river, rock 
between 35°-60° towards sea or river, rock 
less than 35° towards sea or river, rock 
less than 35° towards sea or river, dunes 
less than 35° towards sea or river, estuaries 
less than 35° towards sea, flat river bank 


'"ı.e. on looking out to sea, land occurred within 5 km over more than 25°. 


Table 2 


Types of otter traces 


Total n 


I Holts 
2. Spraints sites 
— near holts (50 m) 
— at fishing places (in concentrations) 


— other places 
on stones and vegetation 
near fresh water 
where otter tracks enter water 
on special passing places 
30 Eaeces 4174 (+ 604) 


as it was often not possible to distinguish how many prey items were eaten (especially in the case of 
fish scales or crustecean remains). 

With the chosen physical criteria, 120 theoretical combinations are possible, but only 30 occured in 
the sections walked. For statistical reasons, no combinations occurring over less than 500 m were used. 
By comparing biotopes differing in only one aspect, the number of spraints in these biotopes, will give 
the significance of the difference between the biotopes that could be ascertained. If two combinations 
varieing in one parameter were statistically different (p 0.05), the higher density class scored 1 and the 
lower 0. If they were not statistically different, both classes scored 0.5. For each parameter class these 
scores were added and divided by the total number of comparable combinations. This gives as a result 
for each parameter a value between O and 1 independent of the total number in which comparising was 
possible and independent of any other parameter value. The results are listed in Table 3 in which 1 
means that this parameter class scored always higher than any other comparable parameter class, and O 
that all other parameter classes scored higher. The effect of the parameter on the density of spraint sites 
or spraints is given by the difference between the successive scores of the classes within the parameter. 


100 J. Veen 


Results 
Holts 


Holts were about 300 m apart on the Island of South Sona, and about 1600 m or even more 
apart at Applecross Bay (Fig. 1). Their position was sometimes localised by geographical 
features such as peat banks on the tops of small peninsulas in areas with hard rocks. In 
other places, such as caves, some holts may have been missed and it was ususally impossible 
to distinguish between permanent holts and those used only occasionally. Although 
Kruuk and Hewson (1978) and JEnKIns and BuURROws (1980) found spraints mainly near 
holts at Ardnish, in my study area only 12.8% of 848 spraint sites (with 4174 + 604 
spraints less than aproximately 2 weeks old) were found within 50 m of a holt. From this, 
holts were not considered to provide a useful index of otter activity, nor were they in the 
fresh water studies in Dee-side (JEnKIns 1980). Although otters frequently defaecate when 
leaving their den, most of the spraint spots (87.2 %) where found not in direct relation to 
holts. Direct observations made clear that otters frequently defaecate short or directly after 
leaving the water. 


Spraint sites 


In the study area, most spraint sites (73.6 %) and spraints (68.1 %, n = 2843 + 411) were 

concentrated in places not related to holts or fishing places. 

a. On special stones or on grass or other vegetation (37.7 %), often recognisable from a 
distance by their greenish appearance, mostly well above high tide. About 6.1 % were 
regularly flooded by the sea, but the spraints at these places were not readily washed 
away. 


Fig. 2. Otter holt on Rona on the top of a small penninsula, with defaecation points (T) 


The distribution of otter faeces 101 


b. Sites near small fresh-water pools or streams (24.1 %), which when less than 10 m from 
the high tide mark almost invarıably had spraint sites nearby. 
c. Sites near places where otter tracks entered larger rivers and the lakes (1.0 %). 
d. Sites on high ground where otter tracks crossed, sometimes 100 m or more from the 
water (10.8 %). 
The remaining spraint sites were near holts or at fishing places. Spraint sıtes near known 
fıshing places, often far from used holts, accounted for 13.6 % of the total, but obviously 
otters may have fished at other places besides those where I saw them. These 13.6 % were 
under boulders, ın small caves, and on open, often grassy places where no holt, could be 
made. Thus 12.8% of the spraint spots were found within 50 metres of a holt. As there 
were found 62 holts along the total traject of 54.25 km, there was an average of one holt per 
875 metres. This means that ıf equally distributed only 5.7% of the faeces could be 
expected near the holts. This is 2.25 times lower than actually found. Fishing places 
although less evident, as the geografical limits are not so easıly made, give a comparable 
result. Prey remains were not always found at these places, perhaps because most prey 
were small and eaten whole in the water (prey analysıs of the faeces resulted in predation of 
mainly Butterfish (Pholis gunnellus L.), Viviparous Blenny (Zoarcus viviparus L.) and 
small Gadoids. This is confirming with the results of Kruuk and Hewson 1978, who 
found mainly Butterfish as prey). 

In concentrations of spraints, I counted or estimated numbers of feaces less than about 
10-14 days old from the mean of a possible maximum and minimum. The estimated error 
was 20% (with donfidence limits of 95 %). Individual feaces near holts or fishing places 
were mostly longer than those found on other places; they averaged 4.5 cm (n = 34) 
compared wıth 2.3 cm (n = 63) (p < 0.01). Following some ottertracks in the snow 
resulted ın a great individual varıatıon for using holts. So one female otter used 8 different 
holts during one trıp (of which only two were found before the period of snow) in one 
night on a track of about 2.5 km length. Another female otter with her cub, living not far 
from the first otter, used only one large holt. The male otter in the same area used three 
small holts. All these otters were frequently seen in the area during the investigation 
period. This makes clear that there is no direct relation between the number of holts and 
the number of otters ın an area especially not where there are enough possibilities to make 


holts. 


Habitats 


No significant differences in numbers of spraint sites per kilometer were found in sections 

of the same habitats, except that more feaces per spraint site tended to be found in steeper 

habitats. On coasts with slopes more and less than 35 degrees, the number of feaces 
averaged 3.1 # 0.3and 5.1 # 0.8 per spraint sıte (p < 0.01) respectively, but I do not know 
if thıs has any biological significance. 

The main points ın the analysıs of number of feaces and habitat are: 

1. Taking exposure and vegetation as dependent varıables, more feaces were found on 
exposed than on sheltered rocky coasts (p < 0.05). On sand, mud and shingle coasts, 
more feaces were found where there were woods than were not (p < 0.05). Exposed 
estuarine habitats seemed to have the same attraction as rocky areas. In the more 
sheltered areas, the number of feaces was rather low. 

2. Comparisons below high tide mark showed more feaces on coasts with steep under- 
water slopes. This is well shown in the group with more than 60 degrees of slope 
(p < 0.05), but the group with 20-60 degrees also contained sıgnificantly more feaces 
than coasts shelving less than 20 degrees (p < 0.05). 

3. Above high tide mark, there was a clear tendency for more feaces to be found in places 
wıth medium steep rocks (p < 0.05), when compared with all other habitats combined. 


102 J. Veen 


Table 3 


Comparison of the relative density of spraint sites and spraints in relation to criteria of the habitat 


Criteria and classes 


Exposure and vegetation 
not exposed, wooded 
not exposed, not wooded 
exposed, not wooded 


Habitat below high tide mark 
more than 60°, rock 
between 20°-60°, rock 
less than 20°, rock 
less than 20°, sand, mud, shingle 
less than 20°, river 


Habitat above high tide mark 
more than 60° towards sea or river, rock 
between 35°-60° towards sea or river, rock 
less than 35° towards sea or river, rock 
less than 35° towards sea or river, dunes 
less than 35° towards sea or river, estuaries 
less than 35° towards rıver, flat rıverbank 


The highest and the lowest scores are underlined in each group. Differences less than 0.08 are 
statistically not different at p > 0.05. — For explanation see Material and methods last alinea. 


However, “dunes” and “estuaries” contained relatively many faeces, when combined 
with “sand, mud and shingle coasts’””. 
Most spraints and sites were found on medium steep slopes bordering deep water 
(p < 0.05), comparing this habiıtat with all others. Although there was a tendency for more 
sites to be found in wooded than non-wooded areas, the highest densities were found in 
hard rock areas with little vegetation and with the least protection against rough weather 
conditions. 


Discussion 


I did not test what proportion of spraints was found (but cf. JENKINS and Conroy [1982] 
who claimes in a similar study to find about 78-85 % of the “findable’” spraints after a 
single search). Assuming otters to deposite their spraints mostly on places where they 
normally frequent, it ıs clear that in favorite types of habıtat most spraints are likely to be 
found. From this the results of this investigation shows that there is a significant tendency 
for otters that they prefer moderately steep shores beside deep water because food is 
especially available there or because of cover or escape value. This implies that on coastal 
habitats the number and distribution of faeces, in contrast to sightings, numbers of holts 
etc., can be used as an index for the local density of otters, c.q. to find the favorite habitat 
types. The differences in faeces size is interesting, and two kinds of defaecating activity 
may be a reality. While the relative large size feaces near holts and fıshing places are put on 
pilars to evacuate the bowels and will have only a secondary socıal function, the on average 
smaller faeces found on other places and which are more equally distributed, may have a 
social or some kind of recognition function. A social function is demonstrated by the fact 
that in several cases where an otter had marked on a point a later on passing otter smelled at 
this spot and often put its own mark on it. A recognition function is shown by the fact that 
things as fesh water sources etc. where almost invarıably surrounded by marking spots. 
These were not necessarily from different otters, for by example one female otter had a 


The distribution of otter faeces 103 


small burn just aside the main entrance of her holt where she frequently marked although 
never an other otter was seen or traced there. In captivity, otters usually defaecate and 
urinate immediately after leaving their dens. However, the very small size of any captivity 
area in relation to a home range of wild otters will inflict the marking behaviour highly. 


Acknowledgements 


Ithank Dr. D. Jenkins and Dr. P. J. H. van BREE who made this work possible, Dr. H. Kruuk, J. W. 
H. Conroy and Ir. M. S. HERFST for comments, Professor Dr. J. HEMELRIJK, Drs. E. van TuyL and 
Dr. G. J. BRAKENHOF for help with statistics, and Drs P. P. J. van STEEN for his help with the 
translation. 


Zusammenfassung 


Die Verteilung von Otter(Lutra lutra L.)-Faeces an der Küste von Wester Ross, Schottland (1979-1980) 


Untersucht wurde die Bedeutung einiger physischer und biologischer Faktoren für die Verteilung von 
Otter(Lutra lutra)-Faeces entlang der Westküste von Schottland. Hierzu wurde die Küste nach 
physischen Faktoren (Neigung der Küste unter und über der Hochwasserlinie, Exposition in bezug 
auf Wettereinflüsse) und für Otter wichtige biologische Faktoren (Vegetationstyp) in Trajekte 
eingeteilt. 

Innerhalb eines Habitattyps werden alle Depositionsstellen und Faeces aufgezeichnet, gezählt und 
in bestimmte Kategorien geordnet. Zudem wurden alle Otterbauten kartiert. Insgesamt wurden 848 
Depositionsstellen mit insgesamt 4174 + 604 Faeces jünger als zwei Wochen gezählt. 

Die Untersuchung zeigt, dafß vor allem schräge und exponierte Küsten hohe Konzentrationen an 
Faeces aufweisen. Die größeren Faeces in Buchten und an Fischstellen wurden wahrscheinlich 
hauptsächlich zur Entlastung abgesetzt. Die kleineren dienen dagegen wahrscheinlich in stärkerem 
Maße als Markierung von für Otter wichtige Stellen im Revier. Als Maß für die Bedeutung von 
bestimmten Habitattypen für Otter gibt die Konzentration von Faeces ein wertvolles Hilfsmittel. 


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PhD thesis, University of Aberdeen. 


Author’s address: Drs Jan VEEn, Department of Mammals, Institute of Taxonomic Zoology (Zoöl. 
Museum), Plantage Kerklaan 36, NL-1018 CZ Amsterdam, The Netherlands 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein 
Sus scrofa L. 


Von M. MAaRTYS 


Konrad-Lorenz-Institut der Österreichischen Akademie der Wissenschaften und Zoologisches Institut 
der Universität Salzburg 
Eingang des Ms. 28. 11. 1985 


Abstract 
Comfort behaviour of the European wild boar (Sus scrofa L.) 


Described the comfort behaviour of the European wild boar Sus scrofa. Twenty specific behavioural 
patterns serve to keep clean the anımal’s body surface as well as to improve the anımal being in good 
health. Among the twenty comfort movements we can report a unique form termed “Two-leg- 
scratching”’. Quantitative analysis indicate that comfort behaviour is more often to be observed with 
piglets than with adults (p< 0.01). This difference ıs gradually reduced during the end of the suckling 
period. The most frequent pattern is head-shaking. It ıs also considered to be the earliest comfort 
movement in ontogeny. Furthermore head-shaking is the typical displacement activity. Although wild 
boars are considered high socıal ““contact-anımals” (HEDIGER 1961), social grooming ın its strict sense 
has never been observed. A connection with the lack of care-giving behaviour in females (e.g. no 
nibbling and licking of the young) is supposed. 


Einleitung 


Störende Reize auf der Körperoberfläche eines Tieres aktivieren Verhaltensweisen aus dem 
Funktionskreis der Haut-, Fell- und Gefiederpflege. Kratzen, Belecken, Scheuern und 
Schütteln sınd Beispiele für Bewegungsweisen, die der Körperreinigung und dem Ordnen 
der Körperanhänge dienen. Das Komfortverhalten bezieht sich nicht allein auf den 
Reinigungsvorgang, es können zusätzlich andere Funktionen auftreten (TEMBROcCK 1982, 
1984). So hat die Körperpflege zwischen Artgenossen oft eine über die Bedeutung der 
Gebrauchshandlung hinausreichende Signalfunktion. Suhlen und Baden dienen bei Sus 
scrofa ın erster Linie der Thermoregulation und nıcht unmittelbar der Hautpflege. Gähnen 
und Sich-Strecken werden durch stoffwechselbedingte Reizzustände ım Organismus aus- 
gelöst und daher von manchen Autoren als „Rekelsyndrom‘“ (TEMBROcK 1964) dem 
Stoffwechselverhalten zugeordnet. Bei Wildschweinen treten diese Bewegungsweisen oft 
in Kombination mit anderen, der Körperpflege dienenden Verhaltensweisen auf. Sie tragen 
offensichtlich zum ‚‚Wohlbefinden“ (DATHE 1964) dieser Tiere bei. Im Gegensatz zu der 
begrifflichen Abgrenzung bei KoRTLANDT (1940) werden ın der folgenden Beschreibung 
des Komfortverhaltens von Sus scrofa Streckbewegungen und Gähnen mit berücksichtigt. 
Es sollen die Vielfalt der Verhaltensweisen innerhalb dieses Funktionskreises und die 
Unterschiede zum Verhalten anderer Huftiere verdeutlicht werden. 


Material und Methode 


Seit 1975 erfolgen Verhaltensstudien an Wildschweinen in 3 Gehegen des Cumberland-Wildparkes 
Grünau im Almtal (Oberösterreich). Alle Gehege (Fläche: 500 m?, 2 ha, 2.5 ha) sind naturbelassen, sie 
haben einen Wasserlauf, Suhlstellen, Scheuerbäume usw. 

Die Verhaltensentwicklung wurde bei 5 Frischlingen eines Wurfes ab dem Zeitpunkt der Geburt 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0104 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 104-114 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. 105 


(4. 7.1976) 13 Wochen lang beobachtet (Anzahl der protokollierten Verhaltensweisen = 5336). 4 
zahme, adulte Wildschweine konnten ım Freiland über einen Zeitraum von 28 Tagen insgesamt 23 
Stunden lang beobachtet werden (1977). Für eine quantitative Analyse (statistische Auswertung mit 
dem Chi-Quadrat-Test) wurden 2 Keiler, 7 Bachen und 4 Frischlinge beobachtet (pro Tier 120 
Stichprobenprotokolle zu 10 min; Anzahl protokollierter Verhaltensweisen = 2278). 


Ergebnisse 


Kratzen 
Sich-Kratzen mit dem Hinterbein 


Mit den Hufen der hinteren Extremität können Wildschweine folgende Körperregionen 
kratzen: das gegenüberliegende Hinterbein an der Innenseite, das homolaterale Vorderbein 
an der Rückseite, Innen- und Außenseite, sowie das kontralaterale Vorderbein an der 
Innenseite. Außerdem können die Flanken ım unteren Bereich, die Schultern und der Hals 
seitlich bis hinter die Ohren gekratzt werden. Unterkiefer und Mundspalte reinigt das 
Wildschwein, indem es den Kopf gesenkt hält und ihn seitlich vom Vorderbein dem nach 
vorne gestreckten Hinterbein zuwendet (Abb. 1a). Um die Stirn, die Wangen und die 
Ohrmuscheln mit dem Hinterbein zu erreichen, muß das Tier den Kopf zur Seite drehen. 
Die Zitzen- und Bauchregion wird mit einer Wischbewegung der hinteren Extremität 
gereinigt. 


b 


Abb. 1. Sich-Kratzen mit dem Hinterbein (a) und mit dem Vorderbein (b) 


Kratzen mit dem Hinterbein wurde bereits beim Hausschwein (SCHOPPER 1976), 
Wildschwein (GunDLAcH 1968) und beim Warzenschwein (FRÄDRICH 1965) beschrieben. 
Eine bisher nicht bekannte und hier für $us scrofa erstmals mitgeteilte Verhaltensweise ist 
das „Kratzen auf zwei Beinen“ (,‚Two-leg-scratching“). Dabeı hält das Wildschwein eın 
Vorderbein in Richtung zur Bauchdecke, während es sich mit dem Hinterbein derselben 
Körperseite an Hals und Kehle kratzt. Um das Gleichgewicht zu halten, stützt sich das 
Tier mit dem Rüssel am Boden ab (Abb. 2). Nur ganz jungen Frischlingen ist es wegen der 
günstigeren Körperproportionen - lange Beine ım Verhältnis zum Rumpf — möglich, beim 
„Kratzen auf zweı Beinen“ die Balance zu halten ohne sich abstützen zu müssen. 


Sich-Kratzen mit dem Vorderbein 


Das Wildschwein neigt den Kopf etwas nach unten und wischt mit den Hufen des 
Vorderbeines an der Mundspalte entlang (Abb. 1b). FrÄDRICH (1965) hat diese Form der 
Schnauzenreinigung nur bei Frischlingen beobachtet, tatsächlich ist sie auch bei adulten 
Schweinen zu sehen. Wischbewegungen mit dem Carpus in der Hals- und Wangenregion 
treten ebenfalls auf. Bei Huftieren ist Sich-Kratzen mit der Vorderextremität selten, ın den 
meisten Fällen wird der Kopf an den Vorderbeinen gerieben. 


106  M. Martys 


Abb. 2. „Kratzen auf zwei Beinen“ 


Sich-Kratzen im Liegen und Sitzen 


Bei Sus scrofa erfolgen die Kratzbewegungen meistens im Stehen, manchmal auch in 
anderen Positionen: Bei Tieren in Seitenlage wurde Wischen mit dem Vorderbein und 
Sich-Kratzen mit dem Hinterbein beobachtet. Im Sitz, einem kurzen Übergang von der 
Ruhelage ın den Stand, wischte sich eine Bache mit dem Vorderhuf über die Mundspalte. 
Ein ca. 5 Wochen alter Frischling kratzte sich ım Sitz nach Art der Carnivoren mit dem 
Hinterbein am Hals. Solche Kratzbewegungen sınd als Ausnahmen anzusehen. 


Scheuern 


Sich-Reiben ist neben Kratzen eine weitere Möglichkeit zur Beseitigung störender Reize 
auf der Außenhaut. Bei dieser Form der Körperpflege sınd Bestandteile der Umwelt in den 
Verhaltensablauf einbezogen (TEMBROcK 1973). Das bedeutet, daß eine geeignete Unter- 
lage erforderlich ist, über die der Körper oder Areale davon ın wechselnder Richtung gegen 
einen gleichbleibenden Widerstand hin und her bewegt werden können. Im natürlichen 
Lebensraum eines Wildschweines sind die günstigsten Reibunterlagen Bäume mit rauher 
und zugleich fester Rinde, sog. „Malbäume“ (jagdlicher Terminus), die oft jahrelang 
benutzt werden, und zwar regelmäßig nach einem Schlammbad, am Beginn einer Aktiv- 
phase und häufig nach der Nahrungsaufnahme. Nach BromLei (1964) benützen Wild- 
schweine zum Scheuern häufiger Nadel- als Laubbäume. Dies mag neben der gröberen 
Beschaffenheit der Rinde von Nadelbäumen auch daran liegen, daß die Tiere vor dem 
Scheuern die Baumrinde mit den Schneidezähnen - nicht mit den Eckzähnen, wıe BAETTIG 
(1980) vermutet — aufbeifßfen und dann ıhr Borstenkleid mit dem ausströmenden Harz 
verschmieren. Ob dieses Verhalten dem Schutz vor Ektoparasıten dient, ist fraglich. 
Möglicherweise werden Wildschweine durch den intensiven Harzgeruch angeregt. Aller- 
dings beißen sie vor dem Scheuern grundsätzlich jede Reibunterlage auf oder zeigen 
zumindest Intentionen, indem sie mit der Rüsselscheibe und Mundspalte kurz darüber 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. 107 


Abb. 3. Körperregionen, die durch Kratzen und 
durch Scheuern erreicht werden 


Sich-Scheuern Sich-Kratzen 


streichen. Es wäre denkbar, daß Wildschweine auf diese Weise die Qualität der Reibunter- 
lage prüfen. 

Es werden vor allem solche Körperteile gescheuert, die durch Kratzen nicht oder nur 
schwer erreichbar sind (Abb. 3): Kopf, Nacken und Rücken, sowie das hintere Körper- 
ende. An Wurzelstöcken, Steinen und ähnlichen Objekten werden Augen, Mundspalte, 
Unterkiefer und Hals gerieben. Die Bauchseite wird gescheuert, indem sich das Tier über 
einen liegenden Baumstamm stellt und seinen Körper vor und zurück bewegt. Eine 
Sonderform des Scheuerns ist das ‚„‚Sitzrutschen‘“, wobei das Wildschwein ım Sitz seine 
Analregion am Boden reibt (Abb. 4a). Obwohl manches Mal bestimmte Körperteile für 
sich allein gescheuert werden, beginnen Wildschweine normalerweise am Kopf mit vertika- 
len Scheuerbewegungen und setzen dann in einem Ablauf über die Flanken zum Körper- 
ende hin mit vertikalen und horizontalen Bewegungen fort. Dabei werden besonders 
empfindliche Stellen, wie die Augenregion, vorsichtig gerieben, während andere Körper- 
partien sehr intensiv gescheuert werden, indem sich das Tier mit seinem ganzen Körperge- 


wicht gegen die Reibunterlage stemmt (Abb. 4b). 


Abb. 4. Sitzrutschen (a). Kopf- und Körperscheuern (b) 


Schütteln 


Wildschweine schütteln ausschließlich den Kopf- und Halsbereich, der Rumpf wird von 
der Bewegung nicht erfaßt. Damit unterscheidet sich $Sus scrofa von solchen Huftieren, die 
außer Kopfschütteln auch ein Körperschütteln zeigen. Sich-Schütteln ist beim Wild- 
schwein in verschiedenen Situationen zu beobachten: regelmäßig nach dem Suhlen und 
Wälzen, häufig nach einer Streckbewegung und in Kombination mit Gähnen, weiters nach 
dem Scheuern und Kratzen, sowie nach dem Defäkieren. Muttertiere, die nach dem Säugen 
aus der Seitenlage aufstehen, machen regelmäßig Schüttelbewegungen. Sich-Schütteln ist 
darüber hinaus beim Wildschwein die typische Form der Übersprungsbewegung. Auch ein 
Scheinwühlen und ein Übersprungskratzen ist im Verlauf aggressiver Auseinandersetzun- 
gen zu beobachten. 

Extremitätenschütteln dient dem Entfernen eines Fremdkörpers, der zwischen die Hufe 
des Vorderbeines geraten ist. Die Hinterbeine werden in solchen Fällen nicht geschüttelt, 
sondern angehoben, etwas nach vor gesetzt und dann am Boden abgerieben. 


108 M. Martys 


Strecken 
Durchstrecken 


In normaler Körperhaltung setzt das Wildschwein seine Vorderbeine schrittweise nach 
vor. Schließlich befindet es sich ın einer maximalen Streckung, wobei - von der Seite 
betrachtet — die Bauchdecke, die Beine und der davon eingeschlossene Boden als Grundli- 
nie zusammen eine Trapezform ergeben (Abb. 5a). Dabei wird häufig durch den hochge- 
haltenen Rüssel Witterung aufgenommen. Frischlinge lassen sich gelegentlich in der 
extremen Streckhaltung zur Seite kippen und bleiben für einen Moment unbeweglich 
liegen, manchmal schlafen sie dabei ein (FRÄDRICH 1965). Die Normalhaltung wird durch 


Vorsetzen der Hinterbeine eingenommen. 
A 
b Be 


Abb. 5. Durchstrecken (a); Vorstrecken (b); Hochrecken (c); Buckelstrecken (d) 


Vorstrecken 


Wie beim Durchstrecken werden die Vorderbeine nach vorne gesetzt, allerdıngs nur 
soweit, bis sie ungefähr einen rechten Winkel zur Grundlinie einnehmen. Die Hinterbeine 
werden dabei gestreckt. In dieser Haltung schiebt das Tier seinen Vorderkörper über den 
Standpunkt der vorderen Extremität nach vorne (Abb. 5b). Die Streckbewegung wird 
durch Vorsetzen der Hinterbeine abgeschlossen und — wie bei allen Streckformen — meist 
von Schütteln gefolgt. 


Hochrecken 


Ausgehend von der normalen Körperhaltung werden die Hinterbeine etwas zurückgesetzt 
oder einfach eingeknickt, die vorderen Extremitäten sind gestreckt und der Vorderkörper 
wird nach oben gereckt. Der Kopf ist entweder nach vorne geneigt, oder der Rüssel weist 
nach oben, wobei die Witterung aufgenommen wird (Abb. 5c). 

Hochrecken kann in andere Streckformen übergehen, z.B. in Durchstrecken. 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. 109 


Buckelstrecken 


Darunter ist eine starke Krümmung des Rückens zu verstehen, die erreicht wird, indem die 
Vorder- und Hinterbeine einander genähert sind, während der Rumpf nach oben durchge- 
streckt wird. Der Kopf bleibt entweder in der Waagrechten oder weist nach unten zu den 
Vorderbeinen (Abb. 5d). Der Bewegungsablauf scheint vom Erscheinungsbild her dem 


„Katzenbuckel‘“ mancher Carnıvoren zu entsprechen. 


Strecken im Liegen und Sıtzen 


Streckbewegungen sind beim Wildschwein bisher nur von stehenden Tieren beschrieben 
worden (FRÄDRICH 1965; GUNDLACH 1968). Sie sind jedoch auch bei liegenden Tieren sehr 
häufig zu beobachten. Beim Bauchliegen mit unter den Leib gezogenen Hinterbeinen 
erfolgt die Streckung über die Vorderbeine mit gespreizten Hufen. Zusätzlich wird der 
Kopf nach vorne gestreckt oder gegen den Schultergürtel gestemmt. Manchmal wird noch 
die hintere Körperpartie etwas hochgereckt, so daß eine dem Buckelstrecken ähnliche 
Bewegung, allerdings im Liegen, zu sehen ist. In Seitenlage kann Durchstrecken, Vorstrek- 
ken und Buckelstrecken auftreten. Im Sitz wird eine Streckbewegung des Vorderkörpers 
sichtbar. 

Strecken im Liegen bzw. Sitzen tritt jeweils kurz vor Aktivitätsbeginn auf. Das Tier 
erhebt sich bald danach, gähnt, streckt sich erneut und schüttelt sich anschließend 
(„Rekelsyndrom‘“, TEMBROCK 1964; GUNDLACH 1968). 


Suhlen 


Nach einleitenden Wühlbewegungen in einer mit Schlamm gefüllten Bodenvertiefung läßt 
sich das Wildschwein vom Kopf her seitlich über die Flanken abrollen. Die Bewegung ist 
manchmal so schwungvoll, daß alle vier Beine gestreckt in die Höhe ragen. Ein Überschlag 
konnte niemals beobachtet werden, nach FRÄDRICH (1965) ist dies selten. Die Wälzbewe- 
gungen werden meist auf einer Körperseite wiederholt. Dann steht das Wildschwein auf, 
schüttelt sich und setzt nach kurzem Wühlen im Schlamm mit dem Suhlen fort. Nach dem 
Schlammbad begibt sich das Tier zu einem „Malbaum“, um sich daran zu scheuern. 

Die Intensität und Häufigkeit des Suhlens ist — abgesehen von der Beschaffenheit des 
Substrates — stark abhängig von der Außentemperatur und von der Körpertemperatur des 
betreffenden Tieres. Das Verhalten steht also in erster Linie im Dienst der Thermoregula- 
tion (SAMBRAUS 1981). Nicht nur in der heißen Jahreszeit trifft man Wildschweine in der 
Suhle an, auch während der Fortpflanzungsperiode in den Herbst- und Wintermonaten 
liegen hauptsächlich die männlichen Tiere in der Suhle, um sich abzukühlen. BROMLEI 
(1964) vermutet, daß Wildschweine zu diesem Zweck die zugefrorenen Wasserstellen mit 
den Vorderhufen aufhacken. Dies ist jedoch unwahrscheinlich, da Wildschweine nach 
eigenen Beobachtungen sehr vorsichtig über Eisflächen gehen und ein Einbrechen mög- 
lichst vermeiden. 

Das mit Schlamm verkrustete Borstenkleid soll einen Schutz vor Ektoparasiten bieten, 
außerdem sollen sich verletzte oder angeschossene Wildschweine in die Suhle legen, um die 
Wunden mit Schlamm abzudecken. Nach eigenen Beobachtungen steht auch hier das 
Bedürfnis nach Abkühlung ım Vordergrund, da die Tiere nach längerer Flucht oder nach 
einem Rivalenkampf stark erhitzt sind. 


Wälzen 


Im Gegensatz zum Suhlen sind bei diesem Komfortverhalten Wühlbewegungen höchstens 
andeutungsweise zu sehen. Vielmehr tasten die Tiere mit der Rüsselscheibe das Substrat ab, 
in dem sie sich wälzen. Wildschweine wälzen sich im Sand und in feuchter Walderde, am 


110 EM. Martys 


ausgiebigsten jedoch in fauligen Substanzen. Sus scrofa zeigt damit ein Verhalten, das man 
hauptsächlich bei Caniden sieht, das aber von seiner Funktion her nicht geklärt ist. GRIMM 
(1962) bezeichnet es als „Duftbeladung“ und vermutet Zusammenhänge mit dem Sexual- 
verhalten. Während der Fortpflanzungsperiode der Wildschweine sieht man häufig 
Bachen, die sich im Harn des Keilers wälzen. Im umgekehrten Sinn zeigen männliche 
Wildschweine dieses Verhalten niemals. Auch in fauligen Stoffen wälzen sich vor allem die 
Bachen, gelegentlich auch ältere Frischlinge beiderlei Geschlechts. Bei adulten Keilern 
wurde dies nur ein einziges Mal beobachtet. 


Baden 


Wildschweine haben keine eigentlichen Badebewegungen. Zur raschen Abkühlung waten 
sie bis zum Bauch im klaren Wasser. Manchmal tauchen sie mit dem ganzen Rumpf unter. 
DATHE (1971) beschreibt dieses Verhalten von einem aus dem Gehege entkommenen 
Wildschwein, das nach längerer Flucht ın eine Regenpfütze und anschließend in einen 
Wassertrog sprang. 


Ohrzucken, Hautzucken und Schwanzbewegungen 


Zur Beseitigung von Fremdkörpern und zur Abwehr von Insekten dienen zuckende 
Bewegungen mit den Ohren, sowie Hautzucken, das besonders ım Bereich der Flanken zu 
sehen ist. Die gleiche Funktion hat das Schwanzschlagen. Weiters zeigen Wildschweine ein 
Schwanzreiben, bei dem störende Reize im Analbereich, z. B. Kotreste, mit dem eng an den 
Körper gepreßßten Schwanz durch rasches Wedeln beseitigt werden. In der gleichen 
Situation kann auch Sitzrutschen auftreten. 


Schnauzenreinigung und ‚Niesen“ 


Die Rüsselscheibe wird durch Abstreifen am Boden gereinigt. Fremdkörper, die ın die 
Nasenlöcher gelangt sind, werden durch aktives „Niesen“ (nicht reflektorisch), einem 
kurzen und heftigen Ausstoßen der Atemluft, entfernt. 


Gähnen 


Diese Komfortbewegung ıst bei Ungulaten in typischer Weise ausgeprägt. Das Maul wird 
langsam geöffnet und dann mit einer seitlichen Verschiebung des Unterkiefers wıeder 
geschlossen; im Unterschied zum Flehmen, bei dem die Öffnung des Maules abrupt erfolgt 
und der Unterkiefer ohne seitliche Verschiebung zuklappt (MArTYs 1977). 


Verhaltensentwicklung 


Die erste Komfortbewegung im Leben eines Frischlings ist Schütteln. Es tritt unmittelbar 
nach der Geburt auf, wenn der neugeborene Frischling sich von Schleim und Resten der 
Eihaut zu befreien versucht. In den folgenden Stunden sind vor allem Streckbewegungen 
im Liegen und Gähnen zu beobachten. Bei 24 Stunden alten Frischlingen sind Kratzbewe- 
gungen mit dem Hinterbein zumindest in Ansätzen erkennbar. Die Frischlinge haben 
anfangs deutliche Schwierigkeiten das Gleichgewicht zu halten, und kippen bei dem 
Versuch sich zu kratzen leicht um. Auch Scheuern ist bei sehr jungen Frischlingen zu 
beobachten, doch benützen sie meist ungeeignete Scheuerunterlagen, wıe die Wurfge- 
schwister, loses Heu oder ähnlich untaugliche Objekte. Erst zwischen dem 4. und 7. 
Lebenstag lernen die Frischlinge eine geeignete Reibfläche zu verwenden. Allerdings 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. 111 


beißen sie diese vor dem Scheuern nicht auf, wie es adulte Wildschweine tun. Dieses 
Verhalten zeigen Frischlinge erst im Alter von etwa 4 Monaten. Bis zum Ende der ersten 
Lebenswoche sind fast alle Verhaltensweisen der Körperpflege ausgereift, auch „„Kratzen 
auf zwei Beinen“ ist zu dieser Zeit erstmals zu sehen. Als Vorstufe dieser außergewöhnlı- 
chen Kratzform ist ein Verhalten zu werten, bei dem sich der Frischling, angetrieben von 
seinen Hinterbeinen, mit dem Vorderkörper über den Boden schiebt. Die ersten Wälzin- 
tentionen wurden bei Frischlingen im Alter von 8 Tagen gesehen. Ein richtiges Wälzen tritt 
erst später auf, ungefähr zur selben Zeit, wenn die Frischlinge mit der Mutterbache 
erstmals in die Suhle gehen und sich im Schlamm wälzen. Dies geschieht ım Alter von rund 
3 Monaten. 


Verhaltenshäufigkeit 


Jahres- und Tageszeit, Witterungsverhältnisse und individuelle Eigenheiten beeinflussen 
die Häufigkeit des gezeigten Verhaltens. Zum Beispiel treten zur Zeit des Fellwechsels 
verstärkt Scheuerbewegungen auf, an Regentagen sind Schüttelbewegungen häufig, und ın 
der heißen Jahreszeit gehen die Tiere oft mehrmals täglich in die Suhle. Auch während der 
Tagesaktivität gibt es Phasen gesteigerter Körperpflege. So häufen sich unmittelbar nach 
dem Verlassen des Ruhelagers Streckbewegungen, Kratzen und Scheuern. Gegen Ende der 
Nahrungsaufnahme setzen wiederum Streckbewegungen ein. Das Auftreten von Komfort- 
verhaltensweisen ist fast immer sıtuationsbedingt: Nach dem Defäkieren sind Schüttelbe- 
wegungen häufig. Während der Nahrungsaufnahme wird Sichern oft mit der Streckbewe- 
gung „Hochrecken“ kombiniert. Beim Suhlen sind eine ganze Reihe von Komfortverhal- 
tensweisen aktiviert. Solche Zusammenhänge wurden in der vorliegenden Untersuchung 
nicht berücksichtigt, doch lassen sich an Hand der Beobachtungen grundsätzliche Aussa- 
gen zur Häufigkeit des Komfortverhaltens bei Ss scrofa machen. 

Die häufigste Verhaltensweise ist Sich-Schütteln (p <0.05). Bei Frischlingen wurde 
beobachtet, daß 57 % der Schüttelbewegungen in Schrecksituationen oder während sozia- 
ler Auseinandersetzungen auftraten (Übersprungsschütteln). Bei adulten Tieren dagegen 
waren nur 15,7% in einer Konfliktsituation zu sehen. Im Gegensatz zu erwachsenen 
Wildschweinen äußern Frischlinge deutlich seltener Scheuern (p < 0.01). Dies bezieht sich 
vor allem auf bestimmte Körperregionen: während sich Adulte häufig im Kopfbereich 
scheuern, machen dies junge Frischlinge so gut wie nie. Andererseits ıst bei ıhnen Kratzen 
mit dem Hinterbein am Kopf häufiger zu beobachten als bei erwachsenen Tieren 
(p <0.05), was in der größeren Beweglichkeit von Jungtieren begründet sein dürfte. Sich- 
Strecken ist bei adulten Wildschweinen überwiegend ın Form von Hochrecken zu sehen, 
während Jungtiere hauptsächlich Durchstrecken zeigen. 

Die 5 Frischlinge eines Wurfes äußerten ım Vergleich zum Muttertier (Bache WZ) 
signifikant häufiger Komfortverhalten (p < 0.01). Die Differenz verringerte sich im Verlauf 
der Ontogenese, bis gegen Ende der Saugperiode von den Frischlingen Werte erreicht 
wurden, die denen des adulten Tieres entsprachen (Abb. 6). Die Kurve zeigt, daß mit 
Beginn der 2. Lebenswoche zunächst ein Anstieg ın der Häufigkeit erfolgt ıst. Dies dürfte 
auf die erhöhte Aktivität der Frischlinge außerhalb des Nestbereiches zurückzuführen sein. 
Auch das Muttertier (Bache WZ) zeigte nach dem Ende der ‚‚Nestphase“ vorübergehend 
eine Zunahme des Komfortverhaltens, was mit einem gesteigerten Bedürfnis nach Körper- 
pflege zusammenhängen könnte. 

Im Gegensatz zu den erwähnten altersbedingten Unterschieden ın der Häufigkeit des 
Komtortverhaltens sind geschlechtsabhängige Differenzen im allgemeinen nicht festzustel- 
len. Nur während der Fortpflanzungsperiode gehen die Keiler weitaus häufiger als Bachen 
in die Suhle. Außerdem zeigen sie intensives Kopfscheuern, wobei sie die Mundspalte und 
die Voraugenregion an Baumstämmen reiben. Dies könnte auf eine mögliche Funktion im 
Rahmen des Markierverhaltens hinweisen. 


112  M. Martys 


180 


160 —— 5 Jun-CxXt8;) 


- —- + —-9-—-- 2 wz 


KOMFORTVERHALTENSWEISEN 


ANZAHL 


1 2 3 4 5 6 1 8 9 10 11 12 13 WOCHEN 


Abb. 6. Häufigkeit des Komfortverhaltens von ? WZ und ihren 5 Frischlingen im Verlauf der 
Säugeperiode 


Diskussion 


Bei vielen Huftierarten spielt die Körperpflege eine wichtige Rolle im Sozialverhalten. 
Nach FRÄDRICH (1965) gibt es unter den Suiden vor allem bei Warzenschweinen eine 
soziale Körperpflege. Sie bezieht sich in erster Linie auf solche Stellen am Körper, die von 
dem Tier selbst nur ungenügend geputzt werden können, also Bauchseite, Nacken und 
Rückenlinie. MEYNHARDT (1978) hat bei Wildschweinen eın Putzritual beobachtet, bei dem 
einzelne Tiere manchmal bis zu 2 Stunden lang andere Rottenmitglieder, meist Frischlinge, 
an der Bauchseite und am Rückenfell beknabbern und die Borsten mit den Zähnen 
durchkämmen. Ein solchermaßen behandeltes Tier verharrt ın Seitenlage bis es vom 
„Putzer“ durch eine Beiß- oder Kopfstoßintention aufgescheucht wird. 

Im Gegensatz zu den genannten Autoren konnte auf Grund eigener Beobachtungen 
kein Hinweis auf eine soziale Körperpflege bei Sus scrofa gefunden werden. Man sieht 
gelegentlich Wildschweine, die sich an einem Artgenossen reiben. Die Bewegung hat 
eindeutig keinen sozialen Bezug und scheint zufällig an einem Artgenossen ausgeführt zu 
werden. Außerdem kann man beobachten, daß Wildschweine bei einem Artgenossen eine 
blutende Wunde belecken. Von dem verletzten Tier werden solche Leckversuche mit 
Abwehrreaktionen beantwortet. Frischlinge klettern gerne auf den Rücken der im Nest 
liegenden Mutterbache und durchwühlen ıhr Fell. In allen diesen Situationen ist niemals 
ein Putzverhalten im eigentlichen Sinn zu beobachten. Viemehr scheint es sich um 
exploratives Verhalten zu handeln. Oft werden liegende Wildschweine von Artgenossen 


Komfortverhalten beim europäischen Wildschwein Sus scrofa L. 113 


berochen, mit dem Rüssel unterfaßt und auf diese Weise „untersucht“. Eine soziale 
Komponente, wechselseitige Körperpflege oder Putzvorgänge zwischen mehreren Tieren, 
wie von MEYNHARDT (1978) beschrieben, konnte von uns nicht festgestellt werden. 

Eine mögliche Erklärung für diese Diskrepanz in den Beobachtungsergebnissen sei hier 
zur Diskussion gestellt. Mit dem Menschen vertraute Wildschweine lassen sich gerne 
anfassen und streicheln. Durch eine Berührung der Bauchregion kann man relativ leicht 
den „Mammalreflex‘‘ auslösen (HARMUTH 1962), d.h. das Tier wird durch Streicheln am 
Bauch dazu animiert, sich in die Seitenlage zu begeben, wie es eine Bache beim Säugen 
üblicherweise tut. Es ıst sogar möglich, ein Wildschwein nach vorangegangener Dressur zu 
veranlassen, sich auf ein gesprochenes Kommando (,Geh‘ Platz!“, o.ä.) hinzulegen. 
Manchmal wird der Mammalreflex ‚irrtümlich‘ ausgelöst, z.B. wenn eine Bache am 
Futterplatz einen ihrer Frischlinge mit einem stark gehemmten Kopfstoß vertreiben will 
und dabei mit dem Rüssel das Jungtier an der Bauchseite berührt. Statt einer Fluchtreak- 
tion zeigt der Frischling, bedingt durch den Mammalreflex, deutliche Intentionen sich 
hinzulegen. 

Als äußerst lernfähige Tiere könnten die von MEYNHARDT beobachteten Wildschweine 
unter Ausnützung des Mammalreflexes darauf konditioniert worden sein, sich in Anwe- 
senheit des ihnen vertrauten Menschen hinzulegen. Dies würde die anderen Rottenmitglie- 
der ın der oben beschriebenen Weise zu explorativem Verhalten veranlassen. Innerhalb der 
Rotte könnten solche Vorgänge durch Nachahmung weitere Verbreitung finden. 

Wildschweine gelten als hochsoziale Kontakttiere, denen allerdings in der Fürsorge für 
die Nachkommenschaft wesentliche Komponenten fehlen, so daf) HEDIGER (1961) sie dem 
„passiven Brutpflegetypus‘ zugeordnet hat. Gerade dieser Aspekt könnte mit der Tatsache 
zusammenhängen, daß bei Sus scrofa keine soziale Körperpflege auftritt. 


Danksagung 


Dem Vorstand der Herzog-von-Cumberland-Stiftung, S. K. H. Ernst August Prinz von Hannover 
gilt mein Dank für die großzügige Förderung der Forschungsarbeiten in Grünau ım Almtal (Ober- 
österreich). Die vorliegende Untersuchung wurde im Rahmen eines Forschungsprojektes (Nr. 2066) 
des Österreichischen Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung durchgeführt. Auch den 
Landesregierungen von Oberösterreich und Salzburg seı für die finanzielle Unterstützung gedankt. 


Zusammenfassung 


Aus dem Funktionskreis der Körperpflege werden für Ss scrofa 20 verschiedene Verhaltensweisen 
beschrieben. Eine einzigartige und bei Wildschweinen erstmals beobachtete Bewegungsform ist das 
„Kratzen auf zwei Beinen“. Weitere Verhaltensweisen sind Kratzen mit der Hinter- und der 
Vorderextremität, Kopf- und Extremitätenschütteln sowie Scheuern und Sitzrutschen. Suhlen und 
Baden dienen vor allem der Thermoregulation. Wälzen erfolgt besonders ausgiebig in fauligen, 
intensiv riechenden Substanzen; eine eindeutige Funktion konnte dieser Form der „Duftbeladung‘“ 
nicht zugeordnet werden. Schwanzbewegungen und Zucken mit den Ohren und der Außenhaut 
dienen der Insektenabwehr. Auch die Schnauzenreinigung und „Niesen‘ gehören zur Körperpflege 
der Wildschweine. Als stoffwechselbedingtes Komfortverhalten werden Gähnen und Sich-Strecken 
(Durchstrecken, Vorstrecken, Hochrecken, Buckelstrecken) beschrieben. In der Verhaltensentwick- 
lung treten als erstes Schüttelbewegungen auf, und zwar gleich nach der Geburt eines Frischlings. 
Schütteln ist auch die häufigste aller Komfortverhaltensweisen. Sie ıst darüber hinaus bei Wildschwei- 
nen die typische Übersprungsbewegung. Ausgenommen Wälzen, Suhlen und Baden sind sämtliche 
Verhaltensweisen der Körperpflege gegen Ende der 1. Lebenswoche ausgereift. Jungtiere zeigen 
häufiger Komfortverhalten als adulte Wildschweine, doch verringert sich dieser Unterschied im 
Verlauf der Säugeperiode. Obwohl Ss scrofa zum Typus des „Kontakt-Tieres“ gerechnet wird, sind 
keine sozialen Putzbewegungen ausgebildet. Das Fehlen der sozialen Körperpflege könnte mit der 
Tatsache zusammenhängen, daß beim Wildschwein keine der für die Brutpflege typischen Verhaltens- 
weisen auftreten. 


Literatur 


BAETTIG, M. (1980): Contribution 4 la biologie et Ecologie du sanglier (Ss scrofa L.) dans le canton de 
Vaud. Conservation de la faune et Section protection de la nature et des sites du canton de Vaud. 


gen. 


114 M. Martys 


BROMLEI, G. F. (1964): Das Ussurische Wildschwein (Sus scrofa ussuricus Heude). Moskau: Verlag 
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DATHE, H. (1964): Zur Körperpflege der Tiere in freier Wildbahn und Gefangenschaft. Milu 1, 
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FRÄDRICH, H. (1965): Zur Biologie und Ethologie des Warzenschweins (Phacochoerus aethiopicus 
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Anschrift des Verfassers: Dr. MıcHaeıL F. Martys, Österreichische Akademie der Wissenschaften, 
Konrad-Lorenz-Institut, A-4645 Grünau ım Almtal 11, Österreich 


Genetic variation in two alpine populations of chamois, 
Rupicapra rupicapra L. 


By CHRISTINE MILLER and G. B. HARTL 


Receipt of Ms. 27. 9. 1985 
Abstract 


Genetic variation in 62 chamois (Rupicapra rupicapra L.) from two alpine populations was investi- 
gated by horizontal starch gel electrophoresis. 25 enzymes were examined in kidney tissues. Of 41 locı 
scorable, 8 were polymorphic. Indices of genetic varıability show considerable higher values than in 
previous studies on the population genetics of chamois. These results are discussed with respect to data 
on the genetic varıability found in other large mammalıan species. 


Introduction 


The chamois (Rupicapra rupicapra L.) are one of the rare wildlife species, which are 
thriving in their environment nowadays. From past overhunting and scattered distribution 
they have recovered and are now flourishing, some populations even experiencing various 
degrees of overpopulation. Chamois can live in a variety of different habitate types from 
low mountain ranges to high alpine regions. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0114 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 114-121 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Genetic variation in two alpine populations of chamois 115 


In contrast to other wild living ungulates like red deer (GYLLENSTEN et al. 1983), moose 
(Ryman et al. 1977, 1980), and white-tailed deer (ManLove etal. 1975, 1976; Ramsey et al. 
1979; Baccus et al. 1983) the genetic constitution of chamois populations is largely 
unknown. An initial study of three alpine populations from Northern Italy by NasceTTI et 
al. (1985) revealed low genetic varıability in R. rupicapra rupicapra ın comparison to R. 
rupicapra pyrenaica and R. rupicapra ornata without an obvious explanation. Therefore we 
started an extensive research programme in chamois, to evaluate the genetic constitution of 
populations living under different environmental conditions and with different population 
histories. In this study we investigated two alpine populations showing considerable 
genetic varıabiılıty. 


Material and methods 


Samples of kidney from 62 chamois representing two different populations were collected by local 
hunters during the hunting season in 1984, most of them between the end of october and the end of 
december. 

55 specimens were taken from the Mangfall-Alps in Bavarıa. This mountain range is part of the 
Northern Chalciferous Alps, and stretches from the Inn- to the Isar-Rıver along the Austrian boarder. 
The highest summits do not exceed 1885 m. From this autochthonous chamois population 17 females, 
22 indes from 3 to 15 years of age, 11 yearlings, 5 kids, and one 3 year old anımal with unidentified sex 
were taken. The sample included 2 mother- offspring pairs. There is reported migration of chamois 
throughout the whole area. So all the Bavarıan stocks from which we obtained samples are supposed 
to form a single population with a considerable amount of panmixis. The second sample consisting of 
4 females and 3 males, all adult specimens, came from a population in Lower Austria, 20 km west of 
Baden (15°15’ east, 47°55’ north). The highest elevation in the pre-alpine chamois range is the 
Kienjoch with 1106 m. The samples were taken from freshly killed animals and stored at —20°C in 
deepfreezers at the hunters’. Cold winter weather during the sampling period prevented considerable 
protein denaturation even when the samples were frozen several hours after death of the specimens. 
Hunters donating samples were requested for information on: 

— area and month of the hunt 

— sex and age of the specimens 

— eventual mother-oftspring pairs shot. 

Stored on dry ice the samples were brought to the laboratory and kept there in the deepfreezer until 
electrophoresis. Homogenates were prepared according to Csaıkt et al. (1980) using an Ultra Turrax 
TP 18/10. The samples were subjected to horizontal starch gel electrophoresis using the following 
buffer systems: a phosphate buffer (buffer system I), and a tris-maleate buffer (buffer system II), both 
described ın Csaıkt etal. (1980), and a trıs-citrate buffer (buffer system III), described in MAnLOve et 
al. (1975). 

Buffer system I was used for LDH, 6-PGD, G-6-PD, SOD, PGM, ES, PEP, MPI and GPI, buffer 
system II for «-GPDH, SDH and ACY-1, buffer system III for MDH, ME, IDH, GDH, GLUD, 
CAT, AAT, HK, CK, AK, ACP, ADA and FH. After electrophoresis the gels were sliced and stained 
for enzyme activity as cited in HARTL and Csarkt. (in press), with the followi ing exceptions: for HK 
and CK according to Suaw and Prasan (1970), for AK and FH according to Sıcııano and Suaw 
(1976), and for PEP according to SICILIANO and SHaw (1976) using L-leucyl-L-alanine as substrate. 

The genetic interpretation of the banding patterns was based on the principles described by 
HARRIS (1980) and Harrıs and HoPkINnsoN "(1976), Furthermore the published enzyme structure 
scheduled by Darnarı and Krorz (1976) was used for the interpretation of heterozygotes. The 
results were compared to electrophoretic patterns in wild boars as described in HarTL and Csaıkı (in 
press). The most common allele ın chamoıs was designated arbitrarely “100”; variant alleles according 
to their relative mobility. 


Results 


Screening of 25 enzyme systems representing a minımum of 43 genetic locı revealed 
polymorphism in 8 isoenzymes: malic enzyme-1 (ME-1), catalase (CAT), hexokinase-1 
(HK-1), phosphoglucomutase-2 and -3 (PGM-2, PGM-3), acıd phosphatase-1 and -3 
(ACP-1, ACP-3) and adenosine deaminase (ADA). The isoenzymes «-GPDH-1, -2; SDH, 
LDH-1, -2; MDH-1, -2; ME-2; IDH; 6-PGD; GDH; G-6-PD; GLUD; SOD-1, 

AAT-1, -2; HK-2; CK; AK-1, -2; PGM-1; ES-1, -2, -3 (unscorable); ACP-2; PEP-1, -2, 


l 

N 

f 
| 


116 Christine Miller and G. B. Hartl 


Table 


List of polymorphic loci (99 % criterion) in chamois 


Enzyme locus Allele Bavarıa (n = 55) 
H E 


ME-1 100 5 0-00 
123 


100 2 0.471 Au 
140 


100 & 0:217 
166 


100 i 0.563 
112 


100 Ä 0.195 
108 


100 
333 


100 i Ä 1.0 
110 e 0.0 


100 : i 51 1.0 
114 Ä 0.0 


L=4 = 0.046 P=009 H=0.06 
= 1.170 A = 1.097 


n = sample size, p = allele frequency, H = heterozygosity, E = Hardy-Weinberg equilibrium 
(+ in agreement/p > 0.05, — not in agreement/p < 0.05 with expected heterozygosity), 

| P = proportion of polymorphic locı, H = average heterozygosity, L = number of locı scored, 
A = mean number of alleles per locus. 


-3; ACY-1; FH-1, -2; MPI; GPI-1, -2 were monomorphic in both populations. The allele 
frequencies and heterozygosity at all polymorphic locı are given ın the Table. 

The malic enzyme exhibits two anodally migrating isoenzymes ME-1 and ME-2, 
representing the gene products of two different loci. Within the Bavarıan sample heterozy- 
gotes were found at the more cathodal locus called ME-1 (Fig. 1). Polymorphism at thıs 
locus has also been detected by Nascerri et al. (1985) in chamoıs from Northern Italy. 
Within the Austrian sample the locus is monomorphic, showing only homozygotes for the 
most common allele in Bavaria. The catalase isoenzymes migrate anodally, but are poorly 
resolved. However, after several electrophoretic runs, where ıdentical patterns were 
observed, an allelic interpretation seemed possible to us. The CAT locus was polymorphic 
in both populations studied. Both homozygotes and the corresponding heterozygote 
phenotype could be scored (Fig. 2). In hexokinase two anodally migrating isoenzymes 
HK-1 and HK-2 were found, representing the molecular products of two genetic locı. In 
HK-1 a polymorphism could be detected in both populations (Fig. 3). HK-2 might be 
polymorphic as well, but the bandıng patterns were not consistently scorable. Therefore 
we excluded this locus from the calculations. In PGM three anodally migrating fractions 
were detected similar to the pattern found in wild boars by HARTL and Csaıkt. (in press). 
Following the interpretation of HaArrıs (1980) we identified them as the products of three 
genetic locı. In the least anodal fraction representing PGM-1 no genetic varıability occured. 
PGM-2 revealed polymorphism in both populations (Fig. 4). In PGM-3 a variant allele was 
found only within the Bavarıan sample (Fig. 4). This enzyme was previously reported to be 
monomorphic in chamois by NasceEtTt et al. (1985). On gels stained for ACP three 


Genetic variation in two alpine populations of chamoıs 1177 


anodally migrating bands were found. For variants occured independently in all three 
isoenzymes we interpreted them as the gene products of three different loci. According to 
the banding patterns of heterozygotes ACP-1 and ACP-3 are dımers, whereas ACP-2 is 
monomeric. Polymorphism was detected in ACP-1 only within the Austrian and in ACP-3 
only within the Bavarıan sample. In ACP-2 one specimen from Bavaria showed a 
heterozygous phenotype (Fig. 5). In ADA one structural locus was found segregating for 
two alleles in the Bavarıan population (Fig. 6). No varıability at thıs locus occured in the 
Austrian population as well as in chamois from Northern Italy (Nascermi et al. 1985). 
Although no polymorphism could be detected, the banding patterns of esterases need 
complementary discussion. On gels stained for ES activity one cathodally and two 
anodally migrating fractions were found (Fig. 7). The cathodal fraction (ES-1) and the least 
anodal fractıon (ES-2) seem to be the products of single locı without genetic varıatıon. The 
most anodal fraction (ES-3) consists of several bands probably encoded by more than one 
genetic locus. Within the present material they could not be consistently scored and were 
excluded from the calculations. The enzymes not discussed indıvidually showed always a 
picture typically for a homozygous state. 


S &/a &/8 a/a 
ma m = ME-1 
&/a a/b a/b 
10) 
Fig.1 ME 
® 
a/a b/b a/b &/b 
10) 
F IQg 2: CAT 
® 
sc . 8/a a/a 8/8 8/a 
&/a a/b a/b b/b 
EEE EEE 
 o_"ZEa ms Bun HK-1 


118 


WU BERLTATGCG, 


Christine Miller and G. B. Hartl 


RR 


Fig. 6: ADA 


® 
&/8a a/b a/a a/a 
22] 
BE m HE 
a/a a/b b/b a/b 
zu u HE 
Fi ER 
8/a 8/8 &/a a/a 
BE EEE GE BE 
[0] 
Fig.4:PGM 
® 
a/a a/b a/a a/b 
GER era] 
mi 1— 
BE 
a/a 
EEE EEE HE EEE 
iz a/b &a/a a/a 
a 
FE ME BE BEN 
a/b &/a &/a &/a 
Fig.5: ACP 
® 
&a/b b/b 8/8 
BE 
ei 3] 
[0] 


a/a 


a/a 


8/a 


PGM-3 


PGM-2 


PGM-1 


ACP-3 


ACP-2 


ACP-1 


Genetic variation in two alpine populations of chamois 219 


ES-3 


ES-1 


Fıg. 1-7. Electrophoretic and diagramatic representation of malic 
enzyme (ME), catalase (CAT), hexokinase (HK), phosphoglucomu- 
tase (PGM), acıd phosphatases (ACP), adenosine deaminase (ADA) 
and esterases (ES) Fig-7. ES 


Discussion 


The proportion of polymorphic loci averaged over both populations studied is similar to 
the value found in alpine chamois by Nascetti et al. (1985). In contrast average 
heterozygosity is considerable higher within our populations. Our results indicate, that R. 
rupicapra rupicapra is not less variable than R. rupicapra pyrenaica as stated by NAscETTI et 
al. (1985). As discussed in HArTL (1985) the genetic variability found in a population or 
species depends strongly on the set of enzymes studied. Most loci which were found to be 
polymorphic in our populations (CAT, HK-1, PGM-3, ACP-1, -3) were not investigated 
by Nascertti et al. (1985). Therefore the populations in Northern Italy may be much more 
variable than described previously. Additionally genetic divergence calculated according to 
Ner (1972) is larger between the Austrian and the Bavarıan population of R. rupicapra 
rupicapra (D = 0,0046), than between the three populations of Northern Italy examined by 
NasceTTI et al. (1985) (average D = 0,0007, calculated from the data given by NasceErTi et 
al. 1985). This can be explained by a large amount of gene flow between the populations of 
the Tarvisio Reserve, the Belvisio Reserve and the Gran Paradiso National Park in the 
Italian Alps in contrast to the different orıgin of our populations and the reproductive 
isolation between them. Whereas average heterozygosity is rather equal, a remarkable 
difference was found in the extent of loci polymorphic between the Austrian and the 
Bavarıan population studied. This result can be explained by different population histories. 
The Bavarıan population represents an autochthonous stock living in the species’ natural 
habitate range. Population size is large and there are no indications of a recent or past 
bottleneck situation. The Austrian population, however, roots back to a few chamois 
released at the end of the last century in a lowhill area not ranging above 900-1000 m. A 
considerable amount of genetic varıation may have been lost at that time due to a genetic 
founder effect and random genetic drift. As stated by Nei et al. (1975) the proportion of 
polymorphic locı will be much more affected by a past bottleneck in population size than 
average heterozygosity. While the population grew, it colonized new areas. Now it is in 
connection with the autochthonous alpıne populations ın the South. Thus a certain amount 
of gene flow may also have contributed to an increase of genetic varıation. 

By comparison with indices of genetic varıability in other large mammals as sum- 
marızed ın Baccus et al. (1983) and HarTL (1985), the chamoıs are likely to be one of the 
most variable species. 


120 Christine Miller and G. B. Hartl 


To evaluate possible environmental factors affecting genetic varıability and to get a 
comprehensive picture of genetic relationships between alpine stocks of chamois compara- 
tive screenings of samples out of different regions and habitate types are at work. 


Acknowledgements 


The authors are indebted to the local hunters in Bavarıa and Lower Austria for the gift of material and 
their dynamical help in sampling. We are also greatful to Prof. Dr. W. SCHRÖDER, Institut für 
Wildbiologie und Jagdkunde, University of Munich, who gave valuable ideas for the whole project, to 
Prof. Dr. K. OnDERSCHERA, Forschungsinstitut für Wildtierkunde, Veterinary University of Vienna, 
for providing us with the laboratory and all technical equipment, and to Dr. F. Csaıkt for the critical 
reading of the manuscript. The excellent photographical work of Mr. F. PiRKFELLNER and the 
graphical help of Mag. I. Lıeskounig, both Forschungsinstitut für Wildtierkunde, Veterinary 
University of Vienna, are grateful acknowledged. This work is part of the requirements for a 
doctorate’s degree of C. MıLLer in biological sciences at the University of Munich. The whole study 
on population genetics ın alpine chamois ıs supported by the „Friedrich Ebert Stiftung‘ (FRG), Bonn, 
and in part by the „Deutsche Forschungsgemeinschaft‘“ (DFG), Bonn. 


Zusammenfassung 


Genetische Variabilität zweier alpıner Gemsenpopulationen, Rupicapra rupicapra L. 


Die genetische Variabilität von 62 Gemsen (Rupicapra rupicapra L.) aus zwei alpinen Populationen 
wurde mit Hilfe von horizontaler Stärkegelelektrophorese ermittelt. Dazu wurden 25 Enzymsysteme 
aus Nierengewebsextrakten untersucht. Von 41 auswertbaren Genloci zeigten 8 einen Polymorphis- 
mus. Die Maße für genetische Variabilität zeigen zum Teil erheblich höhere Werte als in vorangegan- 
genen Studien über die Alpengams. Diese Resultate werden im Zusammenhang mit dem Ausmaß an 
genetischer Variabilität beı anderen Großsäugern diskutiert. | 


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Authors’ addresses: Dipl. Biol. CHrıstin£ MiLLER, Lehreinheit für Wildbiologie und Jagdkunde, 
Forstwissenschaftliche Fakultät der Universitäit München, Amalienstraße 52, 
D-8000 München 40, FRG; Dr. GÜNTHER B. HarTL, Forschungsinstitut für 
Wildtierkunde der Veterinärmedizinischen Universtität Wien, Savoyenstraße 1, 
A-1160 Wien, Austria 


WISSENSCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN 


Chronic confrontation induces behavioral changes in 
dominant Tupaia belangeri 


By D. Aue and E. Fuchs 


Deutsches Primatenzentrum, Göttingen 
Receipt of Ms. 4. 11. 1985 


Dominance and its physiological consequence can be studied ın male Tupaia belangeri 
submitted to different types of social stress. Under chronic confrontation not only distinct 
physiological differences can be observed between winners and loosers, but in addition ın 
the loosers variations occur between the subdominant and submissive anımals, in many 
different physiological parameters (v. Houst et al. 1983). Unfortunately, no quantitative 
data are available describing behavior and its possible changes that occur during chronic 
confrontation. In order to obtain an insight into the ethological changes during chronic 
social stress in Tupaia belangeri, the following experiments were designed: 

Two adult male Tupaia belangeri (8 447, 8 525) were kept in separate rooms, 
(26 #1 °C, 60 #7% rel. humidity) in identically equipped cages (100 x 80x 124 cm in 
sıze) with horızontally and diagonally orıentated branches. Individual behavior was 
recorded on video tapes during the first three hours of the light phase of an artıfical L:D (9 
am: 9 pm) on 3 days over a period of 3 months. After thıs, each anımal was confrontated ın 
his home cage with a strange conspecific (“intruder”’) over a period of 17 days. On day 1,2, 
3, and 10 of the confrontation, behavior was recorded for three hours after the beginning of 
the light phase. Nineteen days after the end of the confrontation, the anımal’s behavior was 
monitored again. During the experiments, the body weight of both experimental anımals 
and of the “intruder”’ was recorded daily. Thirty-five defined varıables of behavior (from 
the categories “locomotion”, “comfort-activities”, “investigative-behavior”, “behavior 
related to metabolism”, “territorial-behavior”’, definitions according to RıiCHARZ 1976) 
were associated with their spatial distribution in a coordinate system drawn over the cages. 
A total of 48 observation hours were analysed, providing more than 210 000 units of 
information. According to their body weight changes, the “intruder” was classified as 
subdominant (mean loss 10,5 %) whereas the cage-“owners” showed a more or less stable 


122 D. Aue and E. Fuchs 


body weight during the confrontation, which ıs characteristic of dominant males (v. Horst 
et al. 1983). 

a. General motor activity (GMA). The GMA values describe the total motor activity 
level of an anımal and are composed of the frequencies of the various variables of behavior 
shown per 15-minute-interval. 

Under the control situation, both anımals showed a constant but individually different 
GMA pattern (Fig. 1a). The difference between the means of both activity levels is highly 
significant (p< 0.001, STUDENTS t-test). Under confrontation, the two anımals showed 
different reactions. d 447 decreased his GMA by about 30 % on day 1, and on days 2 and 
3, his GMA remained below the control values (Fig. 1b). & 525 increased his GMA about 
36 % on day 1, whereas on day 2 his GMA values were within the standard deviation of the 
controls after 30 minutes of observation (Fig. 1c). On day 3, there was a clear reduction of 
GMA in comparison to the control values. 

b. Marking activities. During confrontation, d 447 increased his sternal marking 
activity compared to the control value on day 1 (441 %), decreased ıt on day 2 (83%) and 
increased it again on day 3 (160 %), when he additionally increased his abdominal marking 
activity by about 174% (Table). In comparison, & 525 increased sternal (194%) and 
abdominal marking (2323 %) on day 1 and reduced the frequencies of both marking forms 
during the following two days. On day 3, both frequencies are clearly below the control 


levels. 
Table 


Marking behavior during the control situation and the confrontation 


abs. marking frequencies 
sternal abdominal urine trip total marking activity 


& 447 
control 
= 9,32. 5SD 49,1, 22155 15,3 3 8,3 71,62 11 17 2941 


confrontation 
day 1 
day 2 


day 3 


8.525 
control 
n=3,x SD ai = Dee. 2 I ee7 83,6 44,9 


confrontation 
day 1 
day 2 
day 3 


c. Spatial distribution of behavior (no data shown). During the control period, both 
animals spent most of their time near the food dish on the cage floor or on their resting 
places on a branch. Both marked other branches and objects on the cage floor (food dish, 
sleeping box) more than their resting sites. During the confrontation, both animals spent 
less time near the food dish and more time resting on their specific branch. Also during thıs 
period both anımals showed increased marking behavior on the resting branch, especially 
sternal marking. Nineteen days after the end of the confrontation, both anımals still spent 
an increased proportion of their time resting in this position. 

In thıs study both anımals reached a dominant position. This may be due to the fact that 
these anımals were the “owners” of the cages. According to the behavioral parameters 
quantitated in this study a dominant position may be achieved and maintained ın different 


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124 D. Aue and E. Fuchs 


ways. The increase of marking frequency on day 1 of confrontation may be as a 
consequence of the presence of the fertile male conspecific. A stimulatory effect on the 
marking frequency by scent marks of male conspecifics was demonstrated by v. Hoıst and 
BUERGEL-GooDwin (1975). Scent marking does not seem to be the crucial factor in the 
maintenance of a dominant position as can be seen by the decreased marking frequency 
exhibited by 4 525. These results together with the data shifts in GMA and spatial 
distribution demonstrate that the presence of an inferior conspecific influences qualita- 
tively and quantitatively the behavior of a dominant Tupaia belangeri. 


References 


Host, D. von; BUERGEL-GOODWIN, U. (1975): Chinning by male Tupaia belangeri: The effects of 
scent marks of conspecifics and of other species. J. comp. Physiol. 103, 153-171. 

Housrt, D. von; Fuchs, E.; STÖHR, W. (1983): Physiological changes in male Tupaia belangeri under 
different types of social stress. In: Biobehavioral Bases of Coronary Heart Disease. Ed. by. T.M. 
DOoMBROWSKI, T. H. SCHMIDT, G. BLÜMCHEN. Basel: Karger. 382-390 

RiıcHArZ, K. (1976): Oko-ethologische Analyse von Tupaıa glis Diard, 1820 unter besonderer 
Berücksichtigung des kommunikativen Verhaltens, der Gruppenbildung und -bindung sowie der 
Verhaltensontogenese. Ergebnisse einer Langzeitstudie unter Laborbedingungen. Diss., Gießen. 


Authors’ address: Dr. EBERHARD Fuchs, Dirk AuE, Deutsches Primatenzentrum, Kellnerweg 4, 
D-3400 Göttingen 


Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie mediterraner 
Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) 


Von G. Kunker und K.-H. TAAKE 


Eingang des Ms. 13. 11. 1985 


Im Wohnhaus des im südspanischen Almeria lebenden G. K. befindet sich eine Wochen- 
stube der Zwergfledermaus (P. pipistrellus). Dieser Art gehörten folgende K.-H. T. 
übersandte Tiere an: ein mumifiziert im Haus gefundenes adultes d sowie drei juvenile 
Ex., die am 8. 7. 84 morıbund am Quartiereingang (kleine Maueröffnung) hingen bzw. auf 
der Terrasse darunter lagen. Da bei den Jungtieren die permanenten Zähne noch nicht 
durchgebrochen waren, übernahm Dr. H. ViErHAUS (Bad Sassendorf-Lohne) freundlich- 
erweise die Artbestimmung. 

Die Zuwanderung zum Wochenstubenquartier, das im Hohlraum einer Zwischenwand 
gelegen ist, fand 1985 zwischen Ende April (ca. 5 ausfliegende Tiere) und Mitte Juni (108 
Tiere) statt. Nach dem Flüggewerden der Jungen wurden am 3. August 301 Fledermäuse 
gezählt, dıe das Quartier innerhalb von 45 Minuten verliefen (Ausflugbeginn kurz nach 
Sonnenuntergang). Weitere Zählergebnisse dokumentieren die saisonbedingte Auflösung 
der Kolonie: 11. 8.: 272 Ex., 28..8.: 222 Ex., 14: 9.: 129 Ex., 8: 10.: 17°Ex., 2221026 Ex. 

Die am 8. 7. 84 gefundenen Jungtiere wiesen folgende Unterarmlängen auf: 12,2 — 13,8 
— 20,3 mm; sie dürften demnach ein Alter von ca. 4-16 Tagen gehabt haben (vgl. 
GRIMMBERGER 1982). Der Geburtszeitraum dieser Tiere ist somit ungefähr auf die 
Monatswende Juni/Juli zu terminieren; dies deckt sich mit den Verhältnissen in Mitteleu- 
ropa (STEBBINGS 1977; GRIMMBERGER 1982; VIERHAUS 1984). 

Am 8.7. 84 fand G. K. außer den drei morıbunden Jungtieren ein weiteres juveniles ? 
sowie am 12. 7. 84 ein juveniles d, deren Größen etwa im selben Bereich wie die der drei 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5102-0124 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 124-125 

© 1985 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 


Zst He ee 


Zur Fortpflanzungsbiologie von Pipistrellus pipistrellus 125 


vermessenen jungen Ex. lagen. Diese beiden Jungtiere wurden zunächst vorwiegend mit 
Magermilch aufgezogen, später wurden u. a. verschiedenartige Insekten bzw. deren Larven 
gefüttert. Mangelerscheinungen, die beim ? auftraten (Haarausfall, Anschwellung einer 
Gesichtshälfte), bildeten sich nach Zugabe eines Vitamin-Kalk-Präparates allmählich 
zurück. Bei der Gesichtsschwellung könnte es sich nach Dr. G. RUEMPLER (Münster; 
briefl.) um die Entzündung einer Gesichtsdrüse mit vermehrter Ansammlung von Sekret 
gehandelt haben. 

Das & wurde erstmals am 20. 8., das ® am 3.9. bei erfolgreichen Flugversuchen im 
Zimmer beobachtet. Die Aktivität der Tiere ließ ab Oktober deutlich nach; von Anfang 
Dezember bis Ende Februar wurden bei Raumtemperaturen zwischen ca. 6 und 10 °C 
Lethargieperioden von jeweils wenigen Tagen bis zu zwei Wochen Dauer registriert. Die 
Lethargiephasen des ? wurden zumeist durch sexuelle Aktivitäten des 8 beendet. 

Am 21. 12. 84 - also im Alter von etwa 6 Monaten — wurden beide Tiere zum erstenmal 
in Kopulationshaltung angetroffen, wobei laute Rufe vernehmbar waren. Weitere Kopula- 
tionen wurden in etwa ein- bis zweiwöchigem Abstand beobachtet. Während der Kopula- 
tion bıß das d in das Nackenfell des ? ; da beim $ letztmalig am 9. 5. die charakteristische 
nasse, zerwühlte Nackenstelle festgestellt wurde, fand an diesem Tag vermutlich die letzte 
Kopulatıon statt. 

Das 2 bekam am 14. 7. 85 ein weibliches Junges. Bei einer Tragzeit von etwa 44 Tagen 
(STEBBINGS 1977) muß eine erfolgreiche Begattung somit spätestens Anfang Juni stattge- 
funden haben; die oben mitgeteilten Beobachtungen legen jedoch einen deutlich früheren 
Termin nahe. Das gemeinsam mit dem 2 aufgezogene d (nur zu diesem hatte das ? 
Kontakt) war Anfang Juni ca. 11 Monate alt. 

Damit ist unseres Wissens erstmals belegt, daß Zwergfledermaus-Sd vor Ablauf ihres 
ersten Lebensjahres geschlechtsreif werden können. Bislang wurde bei P. pipistrellus für 
den Beginn der Spermatogenese ein Mindestalter von ca. 16 Monaten angenommen (vgl. 
TUTTLE und STEvEnson 1982; Zwergfledermaus-?2 erreichen nach diesen Autoren 
bereits mit ca. 4 Monaten die Geschlechtsreife). Für die Rauhhautfledermaus (Pipistrellus 
nathusil) nehmen HACKETHAL und OLDENBURG (1984: 75) ebenfalls an, daß die dd „im 
2. Lebenshalbjahr einen reproduktionsfähigen Status erreichen‘; der Nachweis dafür steht 
jedoch noch aus. 

Literatur 


GRIMMBERGER, E. (1982): Beitrag zur Haltung und Aufzucht der Zwergfledermaus, Pipistrellus 
pipistrellus (Schreber, 1774), in Gefangenschaft. Nyctalus (N. F.) 1, 313-326. 

HACKETHAL, H.; OLDENBURG, W. (1984): Beobachtungen und Überlegungen zur Fortpflanzungsbio- 
logie der Rauhhautfledermaus, Pipistrellus nathusii (Keyserling und Blasius, 1839). Nyctalus (N. 
ED 273. 

STEBBINGS, R. E. (1977): Order Chiroptera. In: The Handbook of British Mammals. Hrsg.: G. B. 
CoRBET; H. N. SOUTHERN. Oxford, London, Edinburgh, Melbourne: Blackwell Scient. Publica- 
tions. 

TUTTLE, M. D.; STEvEnson, D. (1982): Growth and Survival of Bats. In: Ecology of Bats. Hrsg.: 
T. H. Kunz. New York, London: Plenum Press. 

VIERHAUS, H. (1984): Zwergfledermaus - Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). In: Die Säugetiere 
Westfalens. Hrsg.: R. SCHRÖPFER; R. FELDMANN; H. VIERHAUS. Münster: Westf. Museum 
Naturkunde, Münster. 


Anschriften der Verfasser: GÜNTHER KunkeL, Viator (Almeria), Spanien, und KArr-Hans TAAkKE, 
Sieben Bauern 31, D-4950 Minden 


BEKANNTMACHUNG 


Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur teilt mit: 


The following Opinions have been published by the International Commission on 
Zoological Nomenclature ın the Bulletin of Zoological Nomenkclature, 


vol. 42, part 3 on 30 September 1985: 


Opinion No. 

1329 (p. 226) Galago crassicaudatus E. Geoftfroy, 1812 (Primates, Galagidae): neotype 
designated. 

1348 (p. 279) Bos gaurus H. Smith, 1827 (Mammalıia, Artiodactyla): conserved. 

1349 (p. 281) Antilope depressicornis H. Smith, 1827 and Anoa quarlesiı Ouwens, 1910 
(Mammalıa, Artiodactyla): conserved. 


vol. 42, part 4 on 6 December 1985: 


Opinion No. 
1368 (p. 365) The generic names Pan and Panthera (Mammalia, Primates, Carnivora): 
available as from Oken, 1816. 


BUCHBESPRECHUNGEN 


JunGers, W. L. (ed.): Size and scaling in Primate biology. Advances in Primatology. 
New York, London: Plenum Press 1985. 491 S. US $ 69.50. ISBN O-306-41560-7 


Der vorliegende Sammelband über Größenbeziehungen bei Primaten umfaßt 20 Einzelbeiträge (27 
Autoren), die recht verschiedenartige Themen behandeln. Allen ist gemeinsam, daß sie sich nach 
Fragestellung, Methode und Material um quantitative Phänomene bemühen. Probleme der Beziehung 
zwischen absoluter Körpergröße, Formgestaltung und Funktion sind seit Beginn des 20. Jahrhunderts 
mit den Methoden der Allometrieforschung vor allem ın Europa untersucht worden, und man hatte 
einen beachtlichen Kenntnisstand erreicht. In den letzten Jahrzehnten erst wurde die Bedeutung der 
quantitativen Morphologie allgemein konzipiert und hat vor allem in USA eine Fülle neuer Arbeiten 
hervorgerufen. Allerdings ist die Illusion einiger Autoren, auf diesem Wege zu einer Annäherung der 
Biologie an Physik und Mathematik zu kommen, wohl weitgehend, wenn auch — wie einige Beiträge 
dieses Bandes zeigen — nicht vollständig verschwunden. Es seı aber hervorgehoben, daß die meisten 
Autoren darauf hinweisen — unter ihnen vor allem der Herausgeber -, daß sinnvolle Aussagen nur zu 
erreichen sınd, wenn die spezielle Morphologie und die taxonomische und phylogenetische Stellung 
der untersuchten Formen berücksichtigt werden, also der Anpassungstyp sorgfältig beachtet wird. 
Auch ist vor einer Verwischung der Grenzen zwischen ontogenetischer, ıntraspezifischer und 
interspezifischer Allometrie zu warnen. Die Beziehungen zwischen Körpergröße und Lebensweise 
(Okologie, Ernährungs- und Lokomotionstyp) sind zu beachten. 

Diese allgemeinen Probleme werden in einleitenden Kapiteln (FLEAGLE, LANDE) behandelt. Die 
Beziehungen zwischen Sexualdimorphismus, Polygynie und Körpergröße werden von LEUTENEGGER 
und CLUTTON-BrRock diskutiert. Mehrere Beiträge beschäftigen sich mit der Frage der Beziehung von 
Organgröße und Körpergröße, darunter zwei Beiträge (ARMSTRONG, MARTIN-HARVEY) über Hirn- 
größe bei Primaten und ein wichtiger Beitrag (MARTIN, CHIVERS, MACLARNON und HLADIK) mit 
vielen neuen Fakten über gastrointestinale Allometrie bei Primaten und anderen Säugetieren. 

Weitere Beiträge befassen sich mit Schädelform, Gebifß, Extremitäten und Lokomotionstyp. 
Verwiesen sei vor allem auf den Beitrag von PREUSCHOFT und DEMEs, der die Limitierung der 
Körpergröße bei Brachiatoren (Hylobatidae) durch die Biomechanik (Armskelet) begründet. 

Abschließend wird ın zwei Beiträgen (R. J. SMITH: Fossile Hominoidea; STEUDEL: Fossile 
Catarrhina) kritisch und vorsichtig zusammengefaßt, was über Berechnung, oder besser gesagt 
Schätzung des absoluten Körpergewichts von Fossilformen nach fragmentarischen, unzureichenden 


Buchbesprechungen 127 


Fundstücken ausgesagt werden kann. Die Autoren stellen klar heraus, daß keine Methode bisher 
einigermaßen sichere Daten ergibt und daß allenfalls grobe Annäherungen zu erwarten sind. Zu 
beherzigen ist die Aussage von JUNGERS, dafs Allometrie per se keine Erklärung, sondern ein 
Werkzeug für morphologische Forschung ist. Den einzelnen Beiträgen sind jeweils Schrifttumsver- 
zeichnisse beigegeben, von denen einige umfangreich sind und auch das nicht-amerikanische Schrift- 
tum berücksichtigen. Das Buch ist für den Spezialisten (Primatologen, Anthropologen, Morphologen) 
ein wichtiges Quellenwerk und eine Fundgrube von vielen Einzelangaben. D.STArck, Frankfur/M. 


IsENBÜGEL, E.; FRANK, W.: Heimtierkrankheiten. (Erkrankungen der Haustiere UTB für 
Wissenschaft: Grosse Reihe. Enth.: Kleinsäuger. Von E. IsENBÜGEL; Amphibien und 
Reptilien. Von W. FRANK) Stuttgart: Ulmer 1985. 402 S., 349 Abb., davon 62 farbig, 40 
1ab2 DM 78... ISBN 3-8001-2533-1 


EWALD IsSENBÜGEL und WERNER FRANK haben mit den „Heimtierkrankheiten“ ein umfassendes Werk 
über die am häufigsten gehaltenen Heimtiere (Kleinsäuger, Amphibien und Reptilien) veröffentlicht, 
das weit über die Beschreibung vieler pathophysiologischer, diagnostischer, klinischer und therapeuti- 
scher Besonderheiten einzelner Arten hinausgeht. Das Buch gliedert sich ın einen Abschnitt über 
Kleinsäuger (Wild- und Haustiere, darunter wichtige Labortiere), die vorübergehend oder ständig in 
Menschenobhut leben, und einen zweiten Teil, der sich mit den am häufigsten gehaltenen Amphibien 
und Reptilien befaßt. Kleinsäuger werden in überschaubarer Artenzahl gehalten, so ist es möglıch, die 
einzelnen Spezies ausführlich in Hinblick auf ihre Biologie, Anatomie, Physiologie, Haltung und 
Fütterung zu behandeln. Bei gleicher Behandlung wäre der Umfang beim Abschnitt Amphibien und 
Reptilien unvertretbar angewachsen, weshalb hier nur ein systematischer Überblick gegeben wird und 
ansonsten das Schwergewicht auf der Beschreibung von Krankheiten liegt. Beide Abschnitte bestechen 
durch die große Erfahrung, die allen Ausführungen zugrunde liegt, und eine besonders ausführliche 
Darstellung der Befunde, die Daten enthält, welche für jeden Veterinärmediziner überflüssig, da 
selbstverständlich sind, so aber dem interessierten Nicht-Tiermediziner ermöglichen, sich in die 
Problematik einzuarbeiten. 

Dieses Buch sollte Pflichtlektüre sein für jeden Humanmediziner oder Zoologen, der mit den 
beschriebenen Arten arbeitet, der interessierte Laie findet nützliche Hinweise (z. B. Angaben über 
Fütterung und Haltung oder etwa Aufzucht mutterloser Jungtiere), Studenten der Veterinärmedizin 
und Tierärzte können ihr in Richtung Heimtiererkrankungen sicher noch unzureichendes Wissen 
erweitern. 

Besonders hervorzuheben sind die vielen gut gegliederten Sachverhalte in tabellarischer Übersicht, 
die genauen Schilderungen der jeweils unterschiedlichen Untersuchungsmethoden (wobei genau auf 
spezielle Eigenarten eingegangen wird) und die genauen Angaben über Anästhesie und Euthanasie. 
Alle Abbildungen sind von guter Qualität, wobeı insbesondere die sehr instruktiven Situsdarstellun- 
gen beeindrucken. Begrüßenswert sind auch das umfangreiche Literaturverzeichnis sowie die Angabe 
von Institutionen, die sich besonders mit den Krankheiten der besprochenen Arten befassen. 

Der Zoologe erhält einen guten Überblick über den Stand der Forschung auf dem Gebiet der 
Heimtierhaltung und erfährt, wo weitere Arbeiten vonnöten sind. DoRIT FEDDERSEN-PETERSEN, Kiel 


REMANE, A.; STORCH, V.; WELSCH, U.: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. 5., neu bearbeı- 
tete Auflage. Stuttgart, New York: Gustav Fischer 1985. 561 S., 286 Abb. Kart. DM 48,—. 
ISBN 3-437-20337-1; geb. DM 68,-, ISBN 3-437-20338-X 


Gegenüber der letzten Ausgabe von 1981 (s. Z. Säugetierkunde 47, $. 64) ıst der Umfang um 24 $. 
erweitert worden. Etwa 30 Abbildungen wurden teils durch andersartige ersetzt, teils verändert oder 
ergänzt. An vielen Stellen wurde der Text umgestaltet und dem neuesten Wissensstand angepaßt. 
Hervorzuheben sind hier vor allem die Kapitel über die Zelle, Nervensysteme und Okologie, wo unter 
anderem die Verteilung der Primärproduktion auf der Erde neu behandelt wird und ein sechsseitiger 
Teil „Naturschutz und -bewirtschaftung‘“ angefügt ist. Das Literaturverzeichnis enthält zahlreiche 
Titel oder Neuauflagen, die nach 1981 erschienen sınd. Nach einiger Erprobung ım Unterricht und als 
Prüfungsgrundlage für das Fach Zoologie an einer Universität kommt man zu dem Ergebnis, daß dies 
Lehrbuch eine wirklich ausgereifte und doch stets auf neuem Stand gehaltene Übersicht über das 
Gesamtgebiet liefert. Der Text ist inhaltsreich, übersichtlich gegliedert, um klare und einheitliche 
Begriffsbildung bemüht und mit größtenteils deutlichen, gründlich erklärten und ausreichend 
beschrifteten Abbildungen verbunden. Es ist ungeheuer schwierig, das rapide wachsende Wissen in 
der Zoologie einigermaßen vollständig, konzentriert, handlich, allgemeine Gesetzmäßigkeiten beto- 
nend und doch nıcht zu abstrakt darzustellen. Dieser Aufgabe wırd das Lehrbuch in seiner neuen 
Gestalt wiederum ein Stück besser gerecht. Die von Auflage zu Auflage zunehmende Vervollkomm- 
nung ist inzwischen so weit fortgeschritten, daß man dieses Buch Studierenden der Zoologie im 
deutschen Sprachraum als Einführung an erster Stelle empfehlen muß. J- NIETHAMMER, Bonn 


128 -  Buchbesprechungen 


Denmes, B.: Biomechanics of the Primate skull. Advances in Anatomy, Embryology and 
Cell Biology, Vol. 94. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag 1985. 59 S., 29 Abb. 
DM 48,-. ISBN 3-540-15290-3 


Die biomechanische Analyse postcranialer Skeletteile mit Hilfe der spannungsoptischen Methode 
(PAuwes) hat wesentliche Erkenntnisse ermöglicht. Da das Verfahren bisher nur an zweidimensiona- 
len Modellen durchführbar war, war es auf das Cranium, besonders das Neurocranium nicht 
anwendbar, da dreidimensionale Gebilde nicht erfaßt len konnten. Verfasserin vorliegender 
Arbeit hat jetzt eine Methode ausgearbeitet, die diese Schwierigkeiten überwindet, indem sie schalen- 
förmige ee Modelle zur Analyse der Spannungsverhältnisse ım Schädel unter verschiedenen 
Bedingungen verwendet und erreicht damit aufschlußreiche neue Resultate. Die Arbeit bringt eine 
Übersicht über bisherige Versuche und Hypothesen zur funktionellen Morphologie des Primaten- 
schädels, kritisiert mit recht die alten Balken- und Pfeilertheorien. Sie gibt eine klare und sorgfältige 
Beschreibung ihrer Methode und entwickelt eine neue Theorie der Biomechanik der Schädelbasıs, 
auch der Schädelbasisknickung, aufgrund der Spannungsverteilung, die einen erheblichen Fortschritt 
in der Lehre vom funktionellen Bau des Kopfskeletes bedeutet. D. STARcK, Frankfurt/M. 


NickEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E.: The anatomy of the domestic animals. Vol. 1: 
The locomotor system of the domestic mammals. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1986. 
500 pp., 517 ill. in the text and on 11 colour plates. Bound DM 188,-. ISBN 3-489-56018-3 


This book is the first of five volumes of a textbook series on “The anatomy of the domestic animals”, 
which were originally published by a German and Swiss group ot veterinary anatomists. This 
international cooperation has been continued by J. FrEwEın, Switzerland, H. Wırkens and K.-H. 
WILLE, Germany, in the fifth revised German edition, of ich the present volume ıs a very clear 
translation by W. G. SILLER, Scotland, and W. M. STOKOE, Canada. 

After a short introduction on the taxonomy of domestic carnivores, pig, ruminants and horse, as 
well as on the classification of organs and organ systems, on terminological problems and on the 
subdivisions of the body, the locomotor system ıs described. Approximately 150 pages deal with 
osteology, then follows a section (approximately 45 pages) on the articulations in different body 
regions and subsequently the muscular system is dealt with ın 250 pages. A very useful and modern 
bibliography on the different subjects that are treated in this volume, can also be found (about 20 pages 
with approximately 40 references per page). The volume is closed by a detailed index, which makes it 
possible to use the text also as a reference work. The reviewer knows from previous German editions 
that “NICKEL/SCHUMMER/SEIFERLE” is not only of great use to veterinarians, but also to zoologists, 
medical researchers and anımal scientists. The consistent use of the Nomina Anatomica Veterinaria is 
applied and a good, non-glossy paper enhances the readability and usefulness of the volume as a source 
of reference. 

One general complaint that has to be made in relation to all volumes of the English and German 
editions of the considered textbook is the complicated use of signatures ın the illustrations. Structures 
are either marked by letters or numbers. Identical anatomical details can be marked differently in 
adjacent illustrations. For example, Figures 370 and 371, which are printed on opposite pages, both 
show a muscle between the two equine >ars, the m. interscutularis. In Fig. 370 ıt ıs marked by “2”, ın 
Fig. 371 by “1”. This can be very cönfusing, especially when the number of structures that are 
considered in an illustration is verr high. The reviewer recommends the use of either clearly 
understandable abbreviations or a co''sistent system of numbers that represent anatomical structures. 
Of course, such a revision of forthc’‚ming editions will be very expensive, but the readability of this 
important, necessary, clear and gen.rally very well produced textbook and handbook would increase 
considerably. The high quality of the publication justifies the price of the volume. P. LANGER, Giessen 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


59. Hauptversammlung 


in Hannover, 29. September bis 3. Oktober 1985 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Hannover. Zusammenstellung: Helga Wilkens und 
Elisabeth Engelke, beide Hannover. 1985. 85 Seiten. Geheftet DM 24,— 


Die Gesellschaft für Säugetierkunde 
bemüht sich, Wissenschaftler aus unter- 
schiedlichen Fachgebieten, die sich in 
irgendeiner Weise mit Säugetieren be- 
fassen, auf ihren jährlichen Tagungen 
zusammenzuführen, den Gedanken- 
austausch zu fördern, um so Erkennt- 
nisse der verschiedenen säugetier- 
kundlichen Forschungen zu integrieren. 
Da nicht alle wissenschaftlichen Bei- 
träge einer Hauptversammlung in der 
„Zeitschrift für Säugetierkunde“ 
veröffentlicht werden, blieben vielen 
Mitgliedern der Gesellschaft und 
anderen an der Säugetierkunde Inter- 
essierten wissenschaftlicher Inhalt 
und Diskussionen der jährlichen 
Hauptversammlung weitgehend unbe- 
kannt. Seit 1984 wird diesem Mangel 
durch Veröffentlichung der Kurz- 
fassungen in einem Sonderheft der 
Zeitschrift abgeholfen. 


Während einer Jahresversammlung 
können nicht alle Themen der Säuge- 
tierforschung behandelt werden; so 
wurden für Hannover einige Schwer- 
punkte gebildet: Cephalisation, 
Ernährung und Verdauung, Probleme 
Zoologischer Gärten. Es entspricht 
aber der Tradition der Gesellschaft, 
daß sie für alle Säugetierforscher offen 
ist. So wurden auch in Hannover viele 
wissenschaftliche Beiträge aus weiteren 
Bereichen der Säugetierkunde ange- 
boten. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung PAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 DE 
2000 Hamburg 1 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1986: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 280,— 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 293,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 280,- DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung ım Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 2, 65-128 


Mit drei Beilagen des Paul Parey Verlages 


Das klassısche Werk 
über dıe Anatomie 
der Wirbeltiere 


Dieses anschauliche Werk ist vor allem für Studenten der 
Biologie, der Medizin und verwandter Studienrichtungen 
gedacht; es gibt aber auch den Spezialisten auf engeren 
Forschungsgebieten.der Biologie zuverlässige Grundlagen für 
ihre wissenschaftliche Arbeit. Darüber hinaus wendetessichan 
jeden, der am Beispiel der Wirbeltieranatomie die wundervolle 
Mannigfaltigkeit der Organismen zu verstehen sucht. 
% Alfred Sherwood Romer / Thomas S. Parsons: Vergleichende 
Anatomie der Wirbeltiere. Aus dem Amerikanischen übersetzt 
und bearbeitet von Hans Frick. Mit einem Geleitwortvon. 
Dietrich Starck. 5., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1983. 


639 Seiten mit 1310 Einzeldarstellungen, davon 123 farbig, 
in 435 Abbildungen. Kunststoff 98,- DM 


Verlag Paul Parey 
Spitalerstraße 12 
2000 Hamburg 1 


PAUL 


P/REV 


(2: 129-192, Juni 1986 ISSN 0044-3468 C 21274 F 


EHRE] 


 ITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Laska, M.; Schmidt, U.: Untersuchungen zur olfaktorischen Orientierung bei der Brillenblattnase, Carollia perspicil- 
lata (Chiroptera). — Olfactory orientation in Carollia perspicillata (Chiroptera) 129 


Qumsiyeh, M. B.; Schlitter, D. A.; Disi, A. M.: New records and karyotypes of small mammals from Jordan. — Neue 
Nachweise und Karyotypen von Kleinsäugern aus Jordanien 139 


Kock, D.; Posamentier, H.: Tupaia glis (Diard, 1820) in Bangladesh (Mammalia: Scandentia: Tupaiidae). — Tupaia 
glis in Bangladesh 146 


Rompaey, J., van; Verhagen, R.: Hairless Field Mice (Apodemus sylvaticus) caught in the wild. — Haarlose 
Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) aus freier Wildbahn 153 


Sage, R. D.; Contreras, J. R.; Roig, V. G.; Patton, J. L.: Genetic variation in the South American burrowing rodents of 
the genus Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae). — Genetische Variabilität bei südamerikanischen wühlenden 
Nagern der Gattung Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae) 158 


Langer, P.: Large mammalian herbivores in tropical forests with either hindgut — or forestomach-fermentation. — 
Größere herbivore Säuger in tropischen Wäldern als Enddarm- oder Vormagenfermentierer 173 


Wissenschaftliche Kurzmitteilung 


Dannelid, E.: Observations of an H-profile in lead hairs of shrews (Mammalia, Soricidae). — Beobachtungen an 
einem H-Profil bei Leithaaren von Spitzmäusen 188 


Buchbesprechungen 190 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


HERAUSGEBER/EDETORS 


P. J. H. van BreEE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, 

Hannover — D. STARCK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. Thenıus, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDITORTAT- OEEI®&E 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


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tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
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D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien‘ abgefaßßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und ın 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für dıe Veröftentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
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EEE: 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


u -. 


Untersuchungen zur olfaktorischen Orientierung bei der 
Brillenblattnase, Carollia perspicillata (Chiroptera) 


Von M. LaskA und U. SCHMIDT 


Zoologisches Institut der Universität Bonn 


Eingang des Ms. 10. 10. 1985 
Abstract 


Olfactory orientation in Carollia perspicıllata (Chiroptera) 


Investigated was the ability of the leaf-nosed bat Carolla perspicıllata to locate a food source solely by 
olfaction. In a three-choice-training apparatus the flying bats detected 50 mg of mashed ripe banana, 
spread on a diffusing surface of 0.25 cm? (p < 0.01). The estimated threshold concentration at the 
an distance was max. 4 X 10'' molecules iso-pentylacetate/cm’ air. Gaschromatographic 
analysıs of the volatile components of banana fruit in different stages of rıpening gave evidence for 
considerable changes in quantity and quality of the odour. In transposition tests the anımals did not 
prefer iso-pentylacetate. 


Einleitung 


Die Echoortung stellt zweifellos das dominierende Orientierungssystem der Microchirop- 
teren dar. In den letzten Jahren mehren sıch jedoch die Hinweise darauf, daß beı vielen 
Fledermaus-Species neben dem akustischen Sinn auch den anderen Sinnesmodalitäten ın 
vielen Lebensbereichen eine wichtige Rolle zukommt (SUTHERSs 1970). 

Die Bedeutung des Geruchssinnes läßt sich bei den Chiropteren, wie bei den meisten 
anderen Säugetieren, zwei großen Funktionskreisen zuordnen: dem Sozialverhalten und 
der Ernährung (PrFEIFFER 1964; STODDART 1980). Während bis heute nur wenige experi- 
mentelle Befunde für eine olfaktorische Beeinflussung des Verhaltens der Chiropteren 
vorliegen (KuLzEr 1962; BRADBURY 1977), gibt es eine Reihe feldbiologischer Beobachtun- 
gen, die eine wesentliche Beteiligung des Geruchssinnes im Funktionskreis Ernährung 
nahelegen (Mann 1951; VoGEL 1958; Kos 1961; GREENHALL 1965; DunninG 1968; 
SCHMIDT und GREENHALL 1971). 

Sowohl histologische Untersuchungen der Riechschleimhäute (BHATNAGAR und Kar- 
LEN 1975; KÄMPER und SCHMIDT 1977) als auch volumetrische Vergleiche sensorischer 
Hirnstrukturen (BARON 1973; BARON und JOLICOEUR 1980) deuten darauf hin, daß unter 
den Microchiropteren die frugivoren Phyllostomatiden das beste Riechvermögen besitzen. 

Quantitative Aussagen über die Leistungsfähigkeit des Geruchssinnes der Fledermäuse 
in Form olfaktorischer Reaktionsschwellenbestimmungen wurden bisher nur von 
SCHMIDT (1975) und Ost und SCHMIDT (1976) gewonnen. 

Neben dem Erstellen weiterer Daten zur Effizienz des Geruchsorgans war es erstes Ziel 
unserer Untersuchungen, die grundsätzliche Fähigkeit einer neotropischen Blattnasen- 
fledermaus zur geruchlichen Orientierung zu testen. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0129 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 129-138 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


130 M. Laska und U. Schmidt 


Material und Methode 


Als Versuchstiere (Vt) dienten drei adulte Carollia perspicillata. Sie wurden ın einem klimatisierten 
Raum (25 °C; 75 % rel. Luftfeuchte) gehalten und unterlagen einem Hell-Dunkel-Wechsel von 12:12 
Stunden. 

In einer futterbelohnten Flugdressur lernten die Tiere, einen olfaktorischen Stimulus zu lokalisie- 
ren. Für diese Versuche wurde ein mit Kunststoffplatten ausgekleideter Flugtunnel (3 x 0,8 x 0,8 m) 
verwendet. Dieser war ın einen Aufenthalts- und eınen Wahlraum unterteilt, die durch eine Schiebetür 
verbunden waren. An der Frontseite des Wahlraumes befand sich eine Dreifach-Wahlanlage (Abb. 1). 

Die drei identischen Anweiser waren durch 
schmale Plexiglasstreifen voneinander separiert 
und bestanden aus jeweils einem kleinen Lande- 
gitter (LG) und zwei darunter befindlichen 
Schubladen. Die obere (FL) diente zur Präsentie- 
rung einer Futterbelohnung nach korrekter Wahl 
des Tieres. Die untere Schublade (DL) war mit 
einem feinmaschigen Gitter abgedeckt und ent- 
hielt die Duftquelle. Die Duftausbreitung erfolg- 
te per Diffusion. Als olfaktorischer Stimulus 
wurden verwendet: 
ıs 1. Brei vollreifer Bananenfrüchte (Musa acumi- 
nata) 
rL 2. 1so-Amylacetat (10 / 1 / 0,1 / 0,01 Vol.-%). 
Die Stimuli wurden auf gereinigten Objektträ- 
gern präsentiert; der C--Ester ın Form getränkter 
Filterpapierstücke von 4 cm’. Nach geglückter 
Andressur lief der typische Versuch folgender- 
maßen ab: Nach 20 Sekunden Diffusionszeit 
durfte das Vt vom Aufenthalts- in den Wahlraum 
fliegen. 

Es prüfte die drei Anweiser ım Rüttelflug 
(Abb. 2) und entschied sich dann durch Landung 
an einer der drei Wahlmöglichkeiten. Bei falscher 
Entscheidung wurde das Tier durch Zischen be- 


DL 


Be 


Abb. 1. Schematische Darstellung der Zielwand 
(Dreifach-Wahlanlage). Zu jedem der drei An- 
weiser gehören: LG — Landegitter; FL — Futter- 
lade (rechte FL zur Fütterung eingeschoben); 


DL - Duftlade 


straft und durfte sich dann korrigieren; nach 
richtiger Wahl erhielt es die Futterbelohnung 
und flog ın den Aufenthaltsraum zurück (Abb. 3). 
Nach einminütigem Absaugen der Luft im Wahl- 
raum wurde die Position der Duftquelle pseudo- 
zufallsgemäß gewechsel, und der nächste 
Durchgang begann. 


Zur Reaktionsschwellenbestimmung für den 
Duft vollreifer Banane wurden in aufeinanderfolgenden Testserien jeweils abwechselnd die Menge an 
Duftsubstanz (3000 — 25 mg Banane) und die Diffusionsoberfläche (14 — 0,125 cm?) vermindert. Um 
eine gleichbleibende Beherrschung der Dressuraufgabe zu sichern, wurden die kritischen Stimulus- 
quantitäten eingestreut dargeboten in Flüge mit der zur Andressur verwendeten Standardmenge 
(3000 mg Bananenbrei auf 14 cm? Fläche). Auch der C--Ester wurde alternierend mit diesem Stan- 
dardstimulus präsentiert. Die täglich durchgeführte Dressur wurde in zwei Durchgänge unterteilt, 
wobei die Vt ın festgelegter Reihenfolge dressiert wurden. 

Zur Analyse der Duftsubstanzen wurde ein Gaschromatograph (Fractovap 4100 von Carlo Erba) 
mit gepackter Glassäule von 3 m Länge (OV 101; 5% auf Chromosorb W / HP, 80 - 100 mesh) und 
FID (flame ionization detector) verwendet. Die mit einem Computing Integrator (Spectra Physics 
4100) gekoppelte Einheit wurde mit Helium als Carriergas ısotherm bei 100 °C betrieben. 


Ergebnisse 
Ermittlung des zeitlichen Dressurverlaufes 


Der bei einer futterbelohnten Dressur unumgängliche Eingriff in das natürliche Freßver- 
halten der Vt machte es nötig, Untersuchungen über die Freßaktivität der Fledermäuse bei 
Laborhaltung vorzunehmen. Carollia perspicillata vermag auch in Gefangenschaft ihr 


JUEeN 4932 


91102 


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192 


“M. Laska und U. Schmidt 


eigenes Körpergewicht, das sind 16-19 g, in einer Nacht an Nahrung aufzunehmen. 
Aufgrund der gegenüber Freilandbedingungen proteinreicheren Diät und des geringeren 
Energieumsatzes (THOMAS 1984) genügt es zur Gewichtserhaltung jedoch, wenn täglich ca. 
4-5 g Futter konsumiert werden. Für viele Fledermaus-Species bekannt, und von HEıT- 
Haus und FLeming (1978) für Carollia bestätigt, ıst die Tatsache, daß sich die Freßaktivität 
der Tiere unter natürlichen Verhältnissen ın 2-3 über die Nacht verteilte Phasen gliedert. 
Auch unter den beschriebenen Laborbedingungen zeigt die Brillenblattnase diese typische 
Unterteilung. Verkürzt man die Dauer des täglichen Futterangebotes auf 3 Stunden, so 
bleibt das phasische Aktivitätsmuster erhalten (Abb. 4). 


wı 
oO 


Aktivitat 


Frefzeit [min] 


Abb. 4. Verteilung der Freßaktivität über die tägliche Freßzeit. Ordinate: Flüge zum Futterplatz/ 


Zz 2 


Korpergewicht 


16 


15: min. (& # s; 3 Tiere; 7 Tage/Lier) 


! ©, 
al = Di N je 
. j | I Na % 
= | I | ya N L 2 
EN | ”< 
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| ) j | 
N f 
j | ) 
j | | N 
120 % 60 45 120 


Freßzeit [min ] 


Abb. 5. Gewichtsverteilung bei abnehmender Futterzeit. (3 Tiere; 


jeder Punkt repräsentiert einen Tag) 


Die Perioden hoher 
Freßaktivität dauern ca. 45 
Minuten und rücken dann 
an den Anfang bzw. das 
Ende der täglichen Futter- 
präsentation. Während die 
Tiere eine Verkürzung der 
Freßzeit bis auf 1 Stunde 
pro Tag zumindest wo- 
chenlang tolerieren, führt 
eine weitere Kürzung auf 
45 Minuten — was genau 
einer Phase nächtlicher 
Freßaktivität entspricht — 
zu einem rapiden Ge- 
wichtsverlust (Abb. 5). 
Aus diesem Grunde wurde 
der tägliche Dressurver- 
lauf gemäß dem natürlı- 
chen Aktivitätsmuster der 
Tiere in zwei Durchgänge 
unterteilt: Die Fledermäu- 


Olfaktorische Orientierung bei Carollia 133 


se wurden in festgelegter Reihenfolge dressiert, so daß sich zwischen dem ersten und 
zweiten Durchgang eines Tages für jedes Vt ca. 1% Stunden Pause ergaben. 


Reaktionsschwellenbestimmung für Bananenduft 


Um den Nachweis einer monomodalen Wahlentscheidung zu erbringen, muß die Konzep- 
tion der Versuchsanlage Informationen durch die übrigen Sinnesmodalitäten ausschließen. 

Alle drei Duftschubladen waren mit gleichartigen Objektträgern beschickt und mit 
einem feinmaschigen Gitter abgedeckt. Die theoretisch bestehende Möglichkeit, die Duft- 
quelle optisch oder aktiv akustisch zu lokalisieren, kann ausgeschlossen werden, da die 
Maschenweite der Ladenabdeckung deutlich unter dem optischen und akustischen Auflö- 
severmögen lag (ManskE 1979; JOERMANN 1984). Außerdem wurden die Versuche beı 
schwachem Rotlicht durchgeführt. An der Zielwand herrschten dabei nur 0,125 Lux, was 
einer Leuchtdichte von 6,5 X 10”? cd/m? entspricht. Ein passiv akustischer Informations- 
gewinn konnte durch Scheinwechsel vermieden werden. Da die Duftschubladen stets am 
selben Anweiser blieben und nur die Position des Duftstimulus getauscht wurde, sind 
Lageinformationen aufgrund etwaiger kleiner Bau-Ungleichheiten der Schubladen unmög- 
lich. 

Mit Beherrschung der Dressuraufgabe zeigten die Tiere bei eingestreuten Blindversu- 
chen ohne jeglichen Stimulus ein deutlich verändertes VTE-Verhalten (‚‚vicarious trial and 
error‘, MUENZINGER 1938). Diese Verhaltensänderungen beim Hin- und Herwechseln 
von Anweiser zu Anweiser vor der Wahlentscheidung waren in gleicher Weise während 


Tabelle 1 


Dressur-Wahlverhalten bei verschiedenen Aufgabenstellungen 


+/- OW 


Standardstimulus 20,319 0 
unterschwelliger Stimulus 34 : 66 9 
6 


Blindversuch j 5 8:22 1 


x + s: VTE-Manöver bis zur Wahlentscheidung pro Versuch; +/-: Verhältnis von Richtig- 
zu Falschwahlen; OW: Versuche ohne Wahlentscheidung des Tieres 


sg 100 der Reaktionsschwellen- 
E SR DL men bestimmung bei Darbie- 
3 Me >, U tung unterschwelliger Rei- 
= Den EN ze zu beobachten (Tab. 1). 
& : N N Sowohl die signifikant 
60 ze Q erhöhte Anzahl an VTE- 
Be... N... Manöver beiBlindversu- 

Ss chen und unterschwelligen 

40 \ Reizen als auch das Absin- 

o ken der Wahlleistung auf 

3000 11000 >00 1200 1100 150 125 [mg] Zufallsniveau sowie das 

14 17 pP I I05 025 0125 Icm?} Auftreten von Versuchen, 
Stimulusgröße bei denen sıch das Tier 


Abb. 6. Dressurleistungen beider Vt während der Reaktionsschwel- De au it En = 
lenbestimmung für den Duft vollreifer Banane. Die Stimulusgröße a en 
setzt sich jeweils aus der Bananenmenge (mg) und der diffundieren- Fledermäuse ihre Wahl- 

den Oberfläche (cm?) zusammen entscheidung rein geruch- 


134 M. Laska und U. Schmidt 


lich trafen. Carollia perspicillata ıst demnach grundsätzlich in der Lage, eine Duftquelle 
ausschließlich mit Hilfe des Geruchssinnes zu lokalisieren. 

Bei zwei der drei Vt konnte eine Reaktionsschwelle für den Duft vollreifer Banane 
bestimmt werden (Abb. 6). Beide Tiere beantworteten 50 mg Bananenbrei auf einer Fläche 
von 0,25 cm? noch signifikant positiv (p < 0,01; Chi-Quadrat-Vierfeldertest). Bei 25 mg 
Frucht auf der gleichen Fläche wurde diese Signifikanzgrenze nicht mehr erreicht (p < 0,02 
bzw. p < 0,10). Die Detektionsleistung sank bei 25 mg Banane auf einer Fläche von 
0,125 cm” auf Zufallsniveau. Durch die stets gemischte Aufgabendarbietung — Flüge mit 
der kritischen Stimulusquantität wurden unregelmäßig eingestreut in Flüge mit der zur 
Andressur verwendeten Standardquantität — konnte ausgeschlossen werden, daß dem 
Leistungsabfall bei kleinen Reizmengen eine Abdressur zugrunde lag. Abbildung 7 veran- 
schaulicht, daß das Vt die Dressuraufgabe während der gesamten Versuche beherrschte. 
Selbst bei unterschwelligen Reizen, die nur zufällig richtig gewählt wurden, liegt die 
Wahlsicherheit für den alternierend gebotenen Standardstimulus bei > 90% Richtig- 
wahlen. 


Richtigwahlen [%)] 


[mg] 
1k 17 l4 1 I05 |025 10125 [cm2] 


Stimulusgröße 


Abb. 7. Dressurleistungen eines der Vt während der Reaktionsschwellenbestimmung für den Duft 

vollreifer Banane. Schraffierte Balken: Standardmenge Banane; gepunktete Balken: kritische Stimulus- 

quantität. Die zusammenhängenden Balken kennzeichnen die ım gleichen Versuchszeitraum gebote- 
nen Stimulusgrößen 


Abschätzung der Schwellenkonzentration 


BosserT und Wırson (1963) beschreiben den Verlauf des Konzentrationsgradienten bei 
einer Duftausbreitung per Diffusion von einer impermeablen Unterlage bei Windstille wie 
folgt: 

r 


, wobei 


U(s;0)= Q - erfc 
2 Dr V4Dt 
U (r;t)= Konzentration in Abhängigkeit von r und t (mol/cm?) 
D = Diffusionskonstante (cm?/s) 
r = Radius A Abstand von der Duftquelle (cm) 
t= Diffusionszeit (s) 
Q = Diffusionsrate (mol/s) 
erfc = complementary error function (CARSLAW und JAEGER 1959) 
Zusammen mit der von MouLTon (pers. Komm.) angegebenen Formel für die unmittelbar 
über der Substanz herrschende Duftkonzentration 
a ER TEE , wobei 
t+273 


Vor nu 
Ds 


Olfaktorische Orientierung bei Carollia 135 


co = Konzentration (mol/l) 

px = Dampfdruck der Substanz bei t (Torr) 
Po = Normaldruck (Torr) 

molares Volumen (22,41 ]) 

t = Versuchstemperatur (°C) 


< 
3 
I 


läßt sich eine obere Schwellenkonzentration für die Hauptkomponente des Bananenduftes, 
das iso-Amylacetat, von 4x 10'' Molekülen pro cm? abschätzen, die im für die Tiere 
minimalen Wahlabstand von 7 cm maximal herrschte. Die von Srornıck (1981) am 
Menschen ermittelte Schwellenkonzentration für iso-Amylacetat liegt bei 6x 10'? Mole- 
külen pro cm’. 


Bedeutung des Reifegrades der Frucht 


Aus Vorversuchen war bekannt, daß Carollia vollreife Banane eindeutig gegenüber Früch- 
ten geringeren Reifegrades bevorzugt. Die gaschromatographische Analyse ergab, daß sich 
die Duftkomposition der Banane mit zunehmender Reifung qualitativ wie quantitativ 
deutlich ändert (Abb. 8). 

Untersucht wurden Früchte der Reifestadien grün (Schale schlecht abzulösen, Frucht- 
fleisch hart), gelb (Schale gelb, Fruchtfleisch schnittfest) und vollreif (Schale gefleckt und 
leicht abzulösen, Fruchtfleisch weich 4 dem im Versuch verwendeten Reifegrad). Von 
einem Reifegrad zum nächsten nimmt die Gesamtmenge an produzierter Duftsubstanz 
jeweils etwa um den Faktor 2 zu (Tab. 2). Mit zunehmender Reife erhöht sich die Anzahl 
der mit den vorhandenen Mitteln detek- 
tierbaren Duftkomponenten. 

Während bei grüner Banane Butyl- 
acetate (Peaks No. 4 und 5) mengenmä- 
ßig vorherrschen, werden mit zuneh- 
mender Reifung vermehrt Amylacetate 
(Peaks No. 6 und 7) gebildet, die 
schließlich bei Vollreife dominieren. 
Auch die höhermolekularen (C;- bis 
C,o-Verbindungen; Peaks No. 8 bis 11) 
werden erst im Verlauf der Reifung ge- 
bildet. Als weitere mengenmäßig be- 
deutsame Bestandteile des Bananenduf- 
tes konnten Ethanol, Essigsäure, Ethyl- 
acetat, Butanole, Pentanole sowie 2- 
Pentanon identifiziert werden. Alle die- 
se Ergebnisse stehen in guter Überein- 
stimmung mit den von MCCARTHRY und 
PALMER (1963; 1964) gewonnenen 
Daten. 

Bei Untersuchungen der olfaktori- 
schen Leistungen unter Verwendung 
von natürlichen pflanzlichen Düften, 


Abb. 8. Repräsentative Chromatogramme 
der drei untersuchten Reifestadien der Bana- 
ne. Oben: vollreif; Mitte: gelb; unten: grün. 
Es bedeuten: 1 = Essigsäure/Ethanol; 2 = 
Ethylacetat/Butanol; 3 = Pentanole/2-Pen- 
tanon; 4 = 1so-Butylacetat; 5 = n-Butylace- 
26. — Amylacetate; 7 = 1so-Amylacetat; 
8 = Butylbutyrate 


136 M. Laska und U. Schmidt 


Tabelle 2 


Gemittelte Peakflächen-Werte bei den drei untersuchten Reifegraden der Banane 
n = 15/Reıfegrad 


grün 


gelb 


vollreif 


VK: Vertrauenskoeffizient (+3s/x ın Prozent) 


die aus einer Vielzahl von Komponenten zusammengesetzt sind, kommt dem biologischen 
Alterszustand des verwendeten Materials also entscheidende Bedeutung zu. 


Transpositionsversuche 


Im Anschluß an die Reaktionsschwellenbestimmung für den Duft vollreifer Banane wurde 
untersucht, inwieweit Carollia perspicillata auf einen anderen Stimulus zu transponieren 
vermag, d. h., eine andere Stimulusqualität ohne Leistungsabfall beantwortet. Da es nicht 
Ziel dieser Untersuchung war, die grundsätzliche Lernfähigkeit der Tiere für die verwen- 
dete Duftsubstanz zu ermitteln, wurden in diesem Experiment nur jeweils 50 Versuche pro 
Tier durchgeführt. Da nicht abzusehen war, welche Reizquantitäten überschwellig waren, 
wurde der Stimulus in verschiedenen Konzentrationen dargeboten. Der Transpositionsver- 
such auf iso-Amylacetat, die quantitative Hauptkomponente des natürlichen Bananenduf- 
tes (SımMmonDs 1959), erbrachte mit 34% bzw. 49% Richtigwahlen kein signifikantes 
Ergebnis (Abb. 9). Da die Vt auf alle dargebotenen Stimuluskonzentrationen in gleicher 


z 100 
S 
S 
zE 8% 
= 
5: 
.Q 
os 60 
x 
40 Abb. 9. Dressurleistungen 
beider Vt während des Trans- 
positionsversuches auf iso- 
0 Amylacetat. Schraffierte Bal- 


ken: Standardmenge Banane; 
gepunktete Balken: iso-Amyl- 
acetat 


vr1 Vt2 


Weise reagierten, wurde das Richtigwahl-Ergebnis über die vier verwendeten Reizstärken 
gemittelt. Trotz sicherer Beherrschung der Grundaufgabe (97 % bzw. 75 % Wahlsicherheit 
für den Standardstimulus) zeigte sich auch keine Lerntendenz, wie eine Sequenzanalyse 


beider Tiere ergab. 
Diskussion 
Carollıa perspicillata ıst in ihrem Verbreitungsgebiet (Mexiko bis südliches Brasilien; 


Jones und CARTER 1976) die häufigste Blattnasenfledermaus. Sie ernährt sich vorwiegend 
frugivor (WHITAKER 1980), unter anderem von Früchten der Kulturpflanzen Banane, 


Olfaktorische Orientierung beı Carollia 137 


Mango, Papaya, Guava und Kaffee, mit einer besonderen Vorliebe für bestimmte Arten der 
Gattung Piper (GusH et al. 1982; Dos Reıs und GuILLAUMET 1983). Sowohl ihre 
Ernährungsweise als auch die von ihr verwendete Futtersuche-Strategie (HEITHAUS und 
FLEminG 1978) legen es nahe, daß Carollia ihre Nahrung geruchlich findet. Erstes Ziel der 
vorliegenden Untersuchung war es, die bisher unbewiesene Fähigkeit dieser Fledermaus, 
eine Nahrungsquelle rein olfaktorisch zu lokalisieren, festzustellen. Diese Fragestellung 
kann nach den vorgenommenen Versuchen eindeutig positiv beantwortet werden. 

Bei der durchgeführten Reaktionsschwellenbestimmung für den Duft vollreifer Banane 
bewies die Brillenblattnase eine ausgezeichnete Riechschärfe für diesen biologisch relevan- 
ten Stimulus. 50 mg Bananenbrei, verteilt auf 0,25 cm? Fläche, wurden noch sicher 
detektiert. Diese Duftquantität wird vom Menschen unter den gleichen Versuchsbedingun- 
gen nicht mehr wahrgenommen. Die einzige Untersuchung, die einen direkten Leistungs- 
vergleich mit anderen Chiropteren ermöglicht, wurde von MÖHRES und KuLzZEr (1956) 
mit Rousettus aegyptiacus durchgeführt. Die Nil-Flughunde vermochten noch 100 mg 
Bananenbrei (bei leider unbekannter Flächenausbreitung und undefiniertem Wahlabstand) 
zu lokalisieren. Die von Carollia erbrachte Sinnesleistung erscheint dabei um so eindrucks- 
voller, als das Riechhirn der Microchiropteren, im Gegensatz zu den Megachiropteren, als 
regressive Struktur bezüglich der „basalen Insektivoren‘“ aufzufassen ist (STEPHAN 1967). 

Das Ergebnis des Transpositionsversuches wirft mehrere Fragen zu grundsätzlichen 
Problemen olfaktorischer Leistungsbestimmungen auf: Im verhaltensphysiologischen Ver- 
such ist die vom Tier gezeigte Reaktion stets einer Interpretation unterworfen. Obwohl die 
Tiere im Versuch den deutlichen Eindruck erweckten, den dargebotenen Duftreiz wahrzu- 
nehmen, antworteten sie nicht positiv auf den Stimulus. 

Eine mögliche Ursache dieses Verhaltens könnte in einer unphysiologischen Konzen- 
tration des Stimulus liegen. Obwohl beim iso-Amylacetat verschiedene Konzentrationen 
verwendet wurden, kann nicht völlig ausgeschlossen werden, daß der Reiz zu intensiv und 
dem Tier unangenehm war, und damit eine Ablehnung bewirkte. Ebenso läßt sich die 
Möglichkeit eines unterschwelligen Reızes, aufgrund der extrem hohen Flüchtigkeit des 
Esters, nicht restlos ausschließen. 

Es erscheint sicher, daß die Fledermäuse sehr genau die Qualität des Bananenduftes 
erkannten. Die von den Brillenblattnasen gezeigte deutliche Präferenz für vollreife Früchte 
stützt diese Vermutung und betont die Bedeutung, die der genauen Analyse komplexer 
Duftgemische bei Verwendung als Duftreiz zukommt. Die erzielten Ergebnisse lassen 
erwarten, daß bei frugivoren Phyllostomatiden auch unter natürlichen Bedingungen der 
Geruchssinn im Funktionskreis Ernährung entscheidend zur Orientierung beiträgt. 


Zusammenfassung 


Bei der neotropischen Brillenblattnase (Carollia perspicillata) konnte ın einer Flugdressur die Fähig- 
keit nachgewiesen werden, eine Duftquelle le mit Hilfe des Geruchssinnes zu lokalisieren. 
Bei der Reaktionsschwellenbestimmung für den Duft vollreifer Banane bewies Carollia eine ausge- 
zeichnete Riechschärfe: 50 mg Bananenbrei, verteilt auf 0,25 cm? Fläche, wurden noch statistisch 
sicher (p < 0,01) detektiert. Die Abschätzung der Schwellenkonzentration ergab, daß maximal 4 X 
10'' Moleküle iso-Amylacetat, der Hauptkomponente des Bananenduftes, pro cm? Luft am Entschei- 
dungspunkt vorhanden waren. In Transpositionsversuchen verhielten sich die Tiere gegenüber iso- 
Amylacetat indifferent. 


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Anschrift der Verfasser: MarrHıas LaskAa und Prof. Dr. UwE SCHMIDT, Zoologisches Institut, 
Universität Bonn, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 


New records and karyotypes of small mammals from Jordan 


By M. B. QuusivEH, D. A. SCHLITTER and A.M. Dısı 


Texas Tech University, Lubbock, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, and Jordan 
University, Amman 


Receipt of Ms. 9. 7. 1985 
Abstract 


Presented new distributional records for 14 species of mammals in Jordan. Of these, two species of 
bats are new to the fauna of the country, Myotis capaccinü and M. emarginatus. Karyotypic data are 
presented for 11 species that have not been previously studied from Jordan. The diploid number in 
Rhinolophus hipposideros from Jordan is different from that reported for European specimens. The 
rare Gerbillus nanus ıs confirmed ın Jordan by karyotypic data. Acomys lewisi has the same 
chromosome number as A. rassatus, a fact which ıs compatible with the idea that these two forms are 
conspecific. 


Introduction 


The mammals of Jordan have received little attention from zoologists, probably as a result 
of the unstable political situation there over the past several decades. Jordan encompasses 
diverse habitats from Mediterranean forested regions ın the north to subtropical habitats ın 
the Jordan Valley, and to arıd regions of the Syrian Desert in the east. These varıed major 
ecological units are expected to harbor a rich fauna and flora at least comparable to that in 
Egypt and Palestine, and the three regions provide an exchange route for mammals of 
Afrıca, Arabia, and Asıa (ATaLLaH 1978; QumsıyEH 1985). No detailed survey of the 
mammalian fauna has been carried out, and no karyotypic information ıs available for any 
of the local species. The few papers that have dealt either directly or indirectly with some 
aspects of the biology of mammals in this region have pointed out the zoogeographic 
importance of Jordan and the need for future work there (Harrıson 1964, 1968, 1972; 
ATALLAH 1978; QUMSIYEH 1980). 

During two recent trips to Jordan (January-February 1981 and December, 1983- 
January, 1984), we collected rodents and bats that provide additional information on 
mammalian distribution in the eastern Mediterranean region. We also karyotyped several 
species on the latter trıp, and some of the karyotypes produced are new or are different 
from those previously reported for the same species from Europe and other areas. The 
karyotypic and distributional data presented here illustrate the need for a survey of the 
fauna ın general and of the mammals in particular, especially in light of the rapıd economic 
and political developments in the region which are strongly affecting the local ecology. 


Materials and methods 


Rodents were karyotyped in the field by the yeast stress method of LEE and ELper (1980). After 
standard slides were made in the field, cell suspensions in fixative were frozen in liquid nitrogen for 
later use in G- and C-band chromosomal studies being conducted by the first author. Karyotypes of 
bats were obtained from primary cell cultures of biopsies taken in the field (see BAKER and QuMSIYEH 
1985). Voucher specimens are deposited in the Carnegie Museum of Natural History (CM), The 
Museum, Texas Tech University (TTU), and Jordan University Museum of Natural History (JU). 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0139 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 139-146 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


140 M. B. Qumsiyeh, D. A. Schlitter and A. M. Disi 


Only specimens deposited at TTU resulting from the most recent trip were karyotyped. Localities are 
listed by governorates followed by the specific localıty. Skin and skull measurements are presented as 
in HARRISON (1964, 1972). 


Results and discussion 
Rousettus aegyptiacus E. Geoffroy St.-Hilaire 


Specimens examined: Irbid, El Hamma, unnamed cave on south bank of Yarmouk River 
(EM 98,17 >) 

A colony of Egyptian fruit bats numbering at least 3000 individuals was located in a cave 
on the Jordanıan side of the Yarmouk River. The measurements of the specimens collected 
fall within the ranges reported for the nominate subspecies ın Egypt and Palestine 
(QumsıyEH 1985). Rousettus aegyptiacus has become a common species in Jordan in the 
past few years, probably as a result of increased agriculture (QuMmsIYEH 1980). 


Rhinopoma hardwickei Gray (2N = 36, FN = 68) 


Specimens examined: “West Bank of Jordan”, Jericho, Mt. Quarantanıa (TIU 6 dd, 4 
22 2CM 122). 

Previously reported from Jordan by Harrıson (1964), this species was collected from 
Mt. Quarantanıa near Jericho on the west bank of the River Jordan. The karyotypes of two 
males from this locality are indistinguishable from those reported from India by Ray- 
CHAUDHURI et al. (1968). 


Rhinopoma microphyllum Brunnich (2N = 42, FN = 66) 
Specimens examined: Jordan Valley, Tabgat Fahl (TTU 1 8,2 22). 


The forearm measurements of the three specimens collected were 61, 63, and 65 mm, 
respectively. Greatest length of the skull for the largest specimen was 20.7 mm. These 
measurements and others taken agree with material from Egypt (QumsıyYEH 1985). The 
karyotype of a female is presented in Fig. 1; it is different from that of the smaller species 


Fig. 1. Karyotype of a female (TTU 40521) Rhinopoma microphyllum from Tabgat Fahl, 
Jordan Valley 


New records and karyotypes of small mammals from Jordan 141 


R. hardwickei. Karyotypic differences between the two species consist of three fusion/ 
fission events and two inversions (QUMSIYEH and BAKER 1985). These differences provide 
an additional method to distinguish the two morphologically similar species (Hırn 1977; 
QumsIYEH 1985). 


Rhinolophus blasii Peters (2N = 58, FN = 60) 


Specimens examined: Karat, 5 km NNE Feinan, El Mata cave (CM 9 88,5 ? 2); Jordan 
Valley, Tabgat Fahl (TTU 5 22); Irbid, Jerash Refugee Camp (TTU 1 3,2 22). 

This species was reported from norhtern Jordan by QumsivEH (1980). At Et Mata cave, 
located 5 km NNE Feinan, near Wadı Araba, contained a colony of about 30 bats. This is 
the southernmost record of the species in the eastern Mediterranean region (see ATALLAH 
1978, for records in the region). The karyotype of three specimens from Jerash Refugee 
Camp is indistinguishable from karyotypes of this species reported from Europe (DuLıc 
1966). The X chromosome is a large metacentric and the Y a small acrocentric chromo- 
some. 


Rhinolophus ferrumequinum Schreber (2N = 58, FN = 60) 


Specimens examined: Irbid, Dibbine National Forest, (TTU 10 88, 10 2%; CM 1); 
Khirbat Sa’ad, near Nadıra (CM 1 8). 

This species occurs in the forested (Mediterranean) areas of Jordan (ATALLAH 1978; 
QumsIvEH 1980). The karyotype of this species is like that reported from Europe (BovEy 
1949; CAPANNA and CivETELLI 1964; Durıc 1966), North Africa (BAkER et al. 1975), and 
Japan (Anno et al. 1983) and is also indistinguishable from that reported for R. blasıı. 


Rhinolophus hipposideros Bechstein (2N = 58, FN = 60) 


Specimens examined: Irbid, Dibbine National Forest (TTU 1 9,1 2;CM2 22). 

This species was recorded from Jordan by QumsivEH (1980). MATTHEY and BovEy 
(1948) reported a2N = 54 for R. hipposideros ın Europe. However, CAPANNA et al. (1967), 
MATTHEY (1968), and Zıma (1982) showed that the correct diploıd number for European 
populations is 56 (FN = 60). The diploid number of a female from Dibbine Forest in 
Jordan was 58 (FN = 60), which is sımilar to that of other species of Rhinolophus (for 
example blası, ferrumequinum) but different from the diploid number reported for R. 
hipposideros from Europe. Because the fundamental number is the same in both karyoty- 
pes, this suggests that the cytotype that occurs in Europe ıs characterized by a fusion of 
two acrocentric chromosomes. 


Myotis capaccinii Bonaparte 


Specimens examined: Jordan Valley, Tabgat Fahl (TTU 1 2). 

This is a new record for Jordan. QumsIvEH (1980) previously recorded Myotis nattereri 
from Jordan. The measurements of this specimen are presented as follows. Total length, 92, 
tail length 34, hindfoot length 14, ear length 14, forearm length 42.6, greatest length of the 
skull 15.5, condylobasal length 13.4, breadth of braincase 7.7, zygomatic breadth 9.1, 
upper toothrow length 5.5, mandible length 13.9. The specimen ıs similar in color to those 
from Lebanon and Palestine identified by Harrıson (1964) as M. c. bureschi. 


Myotis emarginatus E. Geoffroy St. Hilaire 


Specimens examined: Irbid, Dibbine National Forest (CM 1 2). 
Because this is a rarely encountered species in North Africa and the Middle East, the 
measurements of this specimen are presented as follows. Total length, 97, tail length 45, 


142 M. B. Qumsiyeh, D. A. Schlitter and A. M. Disi 


10 U 


Fıg. 2. Karyotype of a female (TTU 40552) Rhinolophus hipposideros from Dibbine National Forest 


hindfoot length 9, ear length 18, forearm length 42.5, greatest length of the skull 16.6, 
condylobasal length 14.1, breadth of braincase 7.7, zygomatic breadth 10.0, upper tooth- 
row length 6.4, mandible length 11.4. These measurements and the color of this specimen 
indicate that it belongs to the nominate subspecies occuring in Europe and North Africa 
(Harrıson 1964; ATALLAH 1978). 


Gerbillus dasyurus Wagner (2N = 60, FN = 66, 68, 70) 


Specimens examined: Jordan Valley, Ghor Nimrin (TTU 1 8); Lava Rocks S Azraq ed 
Druz (TTU 8 dd, 10 22; CM5 8d,1 2); Amman, Shawmarı Wildlife Reserve, Azraq 
Depression (CM 1 ?); Southern, Agaba, Wadi behind Marine Research Station (TTU 1 8). 

This is a common species in Jordan; for a review of ıts distribution in the eastern 
Mediterranean region see ATALLAH (1978). The diploid number for all specimens examined 
from Jordan was 60 which is consistant with previous reports. However, the fundamental 
number varies from 66 and 68 (in Azraq Oasis) to 70 (in Ghor Nimrin). Wassır et al. 
(1969) reported a FN = 69, 70 for Egyptian specimens, Lay and NADLEr (1975) recorded 
FN = 68 for Sinai specimens, and WAHRMAN and ZaHavı (1955) listed both 66 and 68 for 
the Sinai. The mean and range of measurements of 5 males and 5 females from Azraq ed 
Druz were as follows. Total length, 195.4 (170-213), tail length, 117.7 (110-130), hindfoot 
length, 24.5 (23-26), ear length, 13.3 (12-14), greatest skull length, 27.3 (26.3-28.2), 
zygomatic breadth, 14.2 (13.6-14.8), interorbital width, 4.8 (4.6-5.1), braincase width, 13.0 
(12.8-13.2), upper toothrow length, 3.8 (3.6-3.9), lower toothrow length, 3.7 (3.6-3.9), 
mandible length, 14.7 (14.3-15.0). 


Gerbillus nanus Blanford (2N = 52, FN = 60) 


Specimens examined: Southern, Agaba, Wadi behind Marine Research Station (TTU 1); 
Wadi Araba, Wadi El Khanazir (CM 1 d, 1 2); Amman, Azraq Oasis, Ain El Atmash 
CEFU3.2 9): 


Diploid numbers of Jordanian specimens agree with those reported from Israel (WAHR- 


New records and karyotypes of small mammals from Jordan 143 


MAN and ZanHavı 1955), Tunisia (JORDAN et al. 1974), and Morocco (Lay et al. 1975). The 
number of biarmed autosomes varies from eight in North Africa to 10-14 in Israel and 
Jordan and is probably due to addition of heterochromatic arms. The X chromosome is a 
large submetacentric and the Y a small submetacentric chromosome. ALLen (1915) and 
BODENHEIMER (1935) referred specimens from Agaba to Dipodillus quadrimaculatus, 
which is a synonym of either G. nanus or G. dasyurus. Both Harrıson (1972) and 
ATALLAH (1978) reported only G. dasyurus from Jordan. These two species are sımilar 
morphologically but have different diploid numbers. The mean and range of measurements 
of the four specimens at TTU of G. nanus were as follows. Total length, 185 (170-200), taıl 
length, 114.7 (110-122), hindfoot length, 24.5 (23-25), ear length, 14.3 (12.5-15.5), greatest 
skull length, 26.8 (25.4-28.4), zygomatic breadth, 14.3 (13.6-14.7), interorbital width, 4.8 
(4.6-5.2), braincase width, 13.9 (13.6-14.0), upper toothrow length, 3.6 (3.4-3.8), lower 
toothrow length, 3.6 (3.5-3.7), mandible length, 13.9 (13.3-14.5). 


Meriones crassus Sundevall (2N = 60, FN = 70) 


Specimens examined: Amman, Azraq Oasis, 5 km W Azraq Shishan (TTU 1 3); Southern, 
Wadı Araba, Wadi El Khanazır (CM 1,12). 

NADLER and Lay (1968) reported 2n = 60, FN = 68 (10 biarmed autosomes) for 
specimens from Iran and Egypt. The karyotype of the single male from Azraq Oasis is 
similar to the aforementioned specimens but has 12 biarmed autosomes (FN = 70). The X 
chromosome is a large submetacentric chromosome and the Y is a small submetacentric. 
According to ATALLAH (1978), who lists other localities of record in Jordan, the Jordanıan 
material belongs to the nominate subspecies. 


Meriones shawi Duvernoy (2N = 44, FN = 74) 


Specimens examined: Amman, Al Halabat (TTU 1 8); Azraq Oasis, Shaumarı Wildlife 
Reserve, 0 kmsAzrag (ITU1 2); Azraq Oasis, Ain Al Atmash (TIU2 88,1 2); Azraq 
Oasıs, 5km W Azraq Shishan (TTU 3 ? 2). 

Karyotyped specimens from Jordan have 12 acrocentrics, which is similar to what was 
reported by NADLER and Lay (1968) from Egypt. The X chromosome is a large metacen- 
tric chromosome, a condition that distinguishes this species from M. libycus which is 
otherwise similar karyotypically and in external morphology. It seems from our material 
that only M. shawi occurs in Jordan although Harrıson (1972) and ATALLAH (1978) 
recognized only M. libycus as occurring in the eastern Mediterranean region. 


Meriones tristrami Thomas (2N = 72, FN = 76-80) 


Specimens examined: Amman, Al Muwagqgar, 14 mi E. Amman (JU 1 8); Northern, 
10km E Irbid on Irbid-Mafrag highway (TIU 3 dd, 5 ?2); Jordan Valley, Ghor 
Nimrin, near King Hussain Bridge (TTU 2 38). 

BENNAZOU et al. (1982) reported a fundamental number of 72 on the one female they 
examined. KOROBITSYNA and KORABLEV (1980) reported that the number of biarmed 
autosomes ın this species ın Armenia and Transcaucasia varies from 6 to 19 due to 
varlations in heterochromatic short arm additions. This is also true in Jordanian material, 
in which the number of heterochromatic short arm additions varies from 6 (Al Muwaqgar) 
to 10 (10 km E. Irbid). The X chromosome is a large submetacentric and the Y a small 
acrocentric. For additional localıties in Jordan see ATALLAH (1978). 


144 M. B. Qumsiyeh, D. A. Schlitter and A. M. Disi 


10 Tat 


Fıg. 3. Karyotype of a male (TTU 40603) Meriones tristrami from 10 km E. Irbid. X and Y 
chromosomes in bottom right-hand corner 


Psammomys obesus Cretzschmar (2N = 48, FN = 74, 75) 


Specimens examined. Amman, Al Muwagqgar, 22km E Amman (TTU 2 8d, 3 22); Al 
Hlalabat (TTU-1.<9, 1-2). 

The fat-tailed jird is acommon species in Jordan but ıs difficult to collect because it will 
not enter traps. We have collected this species (and occasıonally others) by floodıng them 
out of their burrow systems on the sides of soil mounds or small road-side or railroad 
“hills”. The karyotype of this species consist of 18 acrocentric or telocentric autosomes 
and 28 biarmed autosomes. One male specimen from Al Halabat had 29 biarmed 
autosomes. This is due to the presence of a heterochromatic short arm addition on the 
smallest autosome in a polymorphic condition (QuMsIıYEH 1986). The X chromosome is 
the largest metacentric chromosome in the complement and the Y ıs a medium sızed 
metacentric. 


Acomys cahirinus (Desmarest) (2N = 38, FN = 68) 


Specimens examined: Southern, Agaba, Wadi behind Marine Research Station (TTU 
280,12). 

WAHRMAN and GoITEIN (1972) reported two cytotypes of this species in Palestine and 
Sinai. On a narrow stretch of land in eastern Sinai, the northern race (2N = 38) hybridizes 
with the southern (Sinai) race (2N = 36). We collected specimens from a Wadi behind the 
Marine Research Station south of Agaba almost on the other side of the Gulf of Agaba 
from the hybrid zone and all had a diploid number of 38. 


New records and karyotypes of small mammals from Jordan 145 


Acomys lewisi Atallah (2N = 66, FN = 76) 


Specimens examined: Amman, Azraq, Lava Hills S Azraq ed Druz (TTU 2 88,2 29; 
EM 588,12): 

The karyotype of this species is indistinguishable from that of Acomys russatus Wagner 
and is compatible with the notion that A. lewisi may be a subspecies of A. russatus 
(HARRISON 1972). Because of the striking color and bacular morphology (ATALLAH 1967), 
we continue to use the name A. lewisi pending further studies. 


Acknowledgements 


Thanks are due to Drs. Samı AspuL-HarEz and Nam IsmaıL of Yarmouk University for their 
support during the field trıps and to their institution for the use of laboratory facılities. We thank the 
director and personnel of ee Royal Society for the Conservation of Nature for their help during the 
field trip and for their continued ınterest in studies on Jordanian mammals. Thanks are due to J. Knox 
Jones, Jr., ROBERT J. BAKER, Craıc $. HooD, CLYDE JONES, and Ray C. Jackson for their valuable 
comments on the manuscript. The first trip to the Middle East was supported by a grant from the 
Richard King Mellon Acquisition Fund of Carnegie Museum of Natural History; the second trip was 
supported by a grant from The Museum, Texas Tech University. 


Zusammenfassung 


Neue Nachweise und Karyotypen von Kleinsäugern aus Jordanien 


Für Jordanien werden erneute Nachweise von 14 Kleinsäugerarten erbracht. Davon sind 2 Fleder- 
mausarten Erstnachweise in der Fauna dieses Landes: Myotıs capaccinu und M. emarginatus. Von 11 
Arten werden aus Jordanien erstmalig karyotypische Daten vorgestellt. Dabei hat sich ergeben, daß 
der diploide Chromosomensatz für Rhinolophus hipposideros aus Jordanien von dem europäischer 
Vertreter abweicht. Ferner wird der seltene Gerbillus nanus durch karyotypische Daten auch für diese 
Region belegt, und Acomys lewisi zeigte die gleiche Chromosomenzahl wie A. russatus. Möglicher- 
weise sind beide Formen einer Art zugehörig. 


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Authors’ addresses: Dr. Mazın B. QuMSIYEH, Department of Biological Sciences and The Museum, 
Texas Tech University, Lubbock, TX 79409; Dr. DUAnE A. SCHLITTER, Section 
of Mammals, Carnegie Museum of Natural History, Annex, 5800 Baum 
Boulevard, Pittsburgh, PA 15602, USA; Dr. Aumap M. Diısı, Biology Depart- 
ment, Jordan University, Amman, Jordan 


Tupaia glis (Diard, 1820) in Bangladesh! 
(Mammalia: Scandentia: Tupaiidae) 


By D. Kock and H. POSAMENTIER 


Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M. 


Receipt of Ms. 4. 10. 1985 
Abstract 


Discussed is the distribution and taxonomic classification of tree-shrews, Tupaia glıis, in Bangladesh. A 
small series of specimens identified as T. g. assamensis has been taken from central Bangladesh, 
representing the westernmost range extension into the lower Ganges-Brahmaputra plain. Field 
observations on reproduction and number of teats agree with the findings of previous authors. 


' Senckenberg in der Dritten Welt, Nr. 17.- Nr. 16: Z. Säugetierkunde 49, 374-376. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0146 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1985) 146-152 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Tupata glis in Bangladesh 147 


Introduction 


The distribution of many mammal species has been recorded for Bangladesh recently, 
however their taxonomic status is poorly understood and little is known about their 
biology. There is little doubt that many species will become extinct or endangered in this 
part of Asıa due to the pressure on natural areas by the increase of human population and 
their need for further agricultural areas. 

The famous “Zoological Survey of India, Burma, and Ceylon” during the first quarter 
of this century did not collect in any area now included in Bangladesh. Today this is highly 
regrettable in view of the widespread destruction of original habitat and disappearance of 
wild life. 

The authors collected small mammals within the framework of the Bangladesh German 
Plant Protection Programme administered through the Gesellschaft für Technische Zusam- 
menarbeit (GTZ) GmbH, Fed. Rep. of Germany. Specimens of tree-shrews have been 
taken from an area ın central Bangladesh, representing possibly the only ones in amuseum 
collection from that part of Asıa. 


Tupaia glis assamensis Wroughton, 1921 


1921 — Tupaia belangeri assamensis Wroughton, J. Bombay nat. Hist. Soc. 27, 599; Mokokchung, 
Naga Hills, Assam. 

1922 — Tupaia belangeri versurae Thomas, J. Bombay nat. Hist. Soc. 28, 428; Dening, Mishmi Hills, 
N-Assam. 

1969 — Anathana ellioti, -- MOUNTFORT, Vanishing jungle, 238, 254; Kalinga (Tarap Hill) Forest 
Reserve, S-Sylhet, Bangladesh. 


Material 


Jalchatra, 24.38.N.-90.04.E., Thana Madhupur, Tangail Distr., 25.II., 17.-18.IIL., 14.1V.1981; 28 8 
222 (4 skulls, 4 skins) SMF 59045-8, leg. Nerson, leg. D. Kock and H. PosAaMENTIER, from 
degraded Sal forest along cultivations. Talkımadh near Jalchatra, 5.V.1981; 2 (skull, skin) SMF 59049, 
leg. GABLER and NELSsoNn. 


Measurements (in mm) 


HB & 164-165, n2: 165; HB 2 157-174, n3: 168; taıl & 160-162, n2: 161; tail 2 165-170, n2: 168; hf 
& 41-41.8; n2: 41.4; hf 2 39.5-42, n3: 40.7; ear d 14-16, n2: 15; ear 2 15-16.7, n3: 15.7. 

Weight (in g): d n1: 150; 2 128-141, n2: 135. 

Skull (in mm): greatest Igth. of skull 46.3549.0, n5: 47.4; occipit.-nasal Igth. 44.2—46.7, n5: 45.3; 
condylo-bas. Igth. 43.45—45.6, n5: 44.2; palatinum Igth. to front of I’ alveola 23.1-24.3, n4: 23.6; 
mastoid br. 16.7-17.6, n5: 17.3; br. of braincase 18.5-19.1, n5: 18.8; zygomatic br. 23.2-24.95, n5: 
23.8; upper toothrow Igth. 23.6-25.0, n5: 24.2; C'-C! alveol. br. 3.7—4.2, n5: 4.0; M’-M? crown br. 
14.9-15.5, n5: 15.2; interorbit. br. 12.6-13.1, n5: 12.8; postorbit. br. 14.8-15.8, n5: 15.4; mandible 
Igth. angular 32.0-34.0, n5: 32.5; mandible Igth. condylar 30.9-33.0, n5: 31.8; lower toothrow Igth. 
22.5-23.3, n5: 23.0; M'-M’ Igth. 8.15-8.9, n5: 8.4. Ratio condylo-bas. lgth. upper toothrow Igth. 
54.1-56.4, n5: 54.9. . 


Comparative material 


Tupaia glıs ferruginea Raftles, 1821 (loc. typ.: Bencoolen, Sumatra, Indonesia): Singapore; & (skull, 
skin) SMF 34706, leg. C.J.L. 

T. g. clarissa Thomas, 1917 (loc. typ.: Bankacheon, Victoria Prov., Tenasserim, Burma): Tenas- 
serim; d (skull, skin) SMF 4944 (exchanged in 1886 from Brit. Mus. sub pegzana Lesson, 1842, loc. 
typ.: Pegu, Burma). | 

T. n. nıcobarica (Zelebor, 1869) (loc. typ.: Great Nicobar, Nicobar Islds.): Northern part of Great 
Nicobar Isld., 23. VIII. 1959; 2 (skull, skın) SMF 18243, leg. I. EıßBL-E1BEsrELpT. 


148 D. Kock and H. Posamentier 
Taxonomy 


We consider the common and widely distributed tree-shrew of the S- and SE-Asian 
mainland to represent a single taxon, 7. glıs, as ıt was anticipated partially by BLyrH (1852, 
1875) and THmomas (1914) and considered as such by ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 
(1951). 

Although the present series has smaller average external and cranıal measurements than 
assamensis, it is clearly larger than lepcha Thomas, 1922 (loc. typ.: Narbong nr. Darjeeling, 
West Bengal). The ratio of upper toothrow length to condylobasal length (compare 
Acrawau 1975: fig. 3) assigns this population sample to assamensıs. 

The specimens are speckled brownish olive dorsally, and have a brownish orange chest 
and dirty white venter; the shoulder streak is short, of ocraceous colour, but scarcely 
visible. One specimen (SMF 59049), taken in May, has a rufous suffusion dorsally, a short 
orange-brown shoulder streak and light rusty coloured underside. This specimen 
approaches the description by BryTH (1852) of specimens identified as belangeri from 
Arrakan (see below). However the colouration of Bangladeshi specimens cannot be 
discussed at any length, because they are not representative for different seasons of the year 
and all age classes, both of which may effect varıations in coat colour. Moreover colour 
variatıion in tree-shrews of this taxon from Manipur and Chindwin (Roonwar 1950) does 
not agree convincingly with the one described by AGrawaL (1975). 


Occurrence in Bangladesh 


The geographical range of 7. glis has been mapped several times including, more or less 
correctly, parts of Bangladesh even before any specimen was collected from this area 
(FIEDLER 1956: fig 5; CHIARELLI 1971: map 1; LEKAGUL and McNEELY 1977: 7; ROONWAL 
and Monnor 1977: fıg. 9). It ıs likely that all these range mappings are based on Lyon 
(1913: 75, 125), who extrapolated from the documented records available to him (: 19). 


Known records 


DE Poncıns (1935) observed an unidentified species of tree-shrew at Bungsipore, N- 
Sundarbans, during 1892; the field characters given exclude any confusion with a squirrel. 
However, the occurrence of tree-shrews has not yet been confirmed for the Bangladesh 
(HEnDrıcHs 1975) or Indian part of ıt (MUKHERJEE 1975; SanyAL 1983). KHAn (1982a) 
states tree-shrews to be absent from the Sundarbans. Definitely more field work is 
necessary to confirm the presence or absence of tree-shrews ın the Sundarbans. 

No tree-shrews were recorded in the first check-lists given by Sıpvıqı (1961, 1969) for 
present day Bangladesh and by CHauDHurY (1970) for the Chittagong Hill Tracts. 

MounTFoRrT (1969: 238) observed “Indian tree-shrews” in the Kalınga (Tarap) Forest 
Reserve, S-Sylhet, 24.10.N.-91.37.E., and specified his observation (: 254) as “several 
Anathana ellioti seen”. His observation is neither substantiated by a reference specimen 
nor likely in view of the distribution of A. ellioti within and restricted to forested hilly and 
mountainous areas of the Indian Peninsula (Lyon 1913; ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 
1951; RoonwaL and Monnor 1977). As shown below, T. glis ıs the species found in the 
region where MOUNTFORT observed the tree-shrews considered to be A. ellioti (compare 
also comments by KHan 1982a, b). 

The nearest areas to Bangladesh from which A. ellioti (Waterhouse, 1850), endemic to 
India, has been recorded are the Kharakpur Hills, se. of Monghyr, Bihar (AnDERSoN 1881) 
and Manbhum, West Bengal (WROUGHTON 1918). An approximately sketched range of A. 
ellioti ıs mapped by RoonwAL and Monnor (1977: fig. 9). 

The national legislation of Bangladesh (Government of the People’s Republic of 


Tupaia glis in Bangladesh 149 


Occurrence of Tupaia glis ın Bangladesh and neighbouring regions. Dotted areas = forests; black 
squares = locality record; triangles = no precise locality; ? = occurrence doubtful. (Drawing: ]. 
ALTMANN) 


150 D. Kock and H. Posamentier 


Bangladesh, 1973), listing all mammals known or likely to occur in the country, does not 
include tree-shrews. Also Husarn (1974: 76), who commented on the uncritical fauna list 
by the Wild Life Preservation Order, did not mention tree-shrews. RasHıD (1977) includes 
tree-shrews in general for the country, which may relate to MOUNTFORT’s field observation 
discussed above. 

Khan (1980) record the occurrence of 7. glis in the Cox’s Bazar — Teknaf - Reju Re- 
served Forests and (KHAan 1982a) gave the range as follows: the Forest Divisions (= ad- 
ministrative units) of Jamalpur, Mymensingh, Chittagong, Chittagong Hill Tracts North 
and South, including but a few precise locality records, i.e. Jalchatra in Tangail Distr., 
Chunia Cottage in Madhupur National Park and Nhila Rest House in Cox’s Bazar Forest 
Divisıon. 

Note: BLYTH (1852) recorded T. belangeri Wagner, 1841 (loc. typ.: Siriam nr. Rangoon, 
Burma) for neighbouring Arrakan, Burma, and from the same area JERDON (1874) and 
BıLyTH (1875) later recorded T. pegnana Lesson, 1842 (loc. typ. is ıdentical with the senior 
objective synonym belangeri). Although this area was not represented in AGRAWAL’s 
(1975) samples, those specimens may be relevant for the subspecific classification of tree- 
shrews from southern Bangladesh, which we do not assign to assamensis without having 
examined any specimen. 


Zoogeography 


Bangladesh records enumerated above connect eastwards with assamensis in Trıpura, India 
(formerly part of Assam, after being part of East Bengal, designated as Hill Tippera) 
recorded for the first time by AGrawaL (1975) and AGrAwaAL and BHATTACHARYYA (1977) 
and with assamensis in Meghalaya (e.g. BLyrH 1852; AnDERSoN 1881; Lyon 1913; 
AcrawaL 1975). There are no records from NW-Bangladesh to connect with lepcha in E- 
Nepal, the northern parts of West Bengal, Darjeeling and the Bhutan Duars. This western 
subspecies of T. glis apparently connects with the main range of the species through the 
forest belt along the south side of the Himalayas, but not across the Brahmaputra Valley 
(the classıcal Valley of Assam) as shown by maps of Lyon (1913: 75) and AGrawar (1975: 
tie. 1). 

The population examined here probably originates from the east of a former course of 
the lower Brahmaputra, which changed its course to the present Jamuna River since 1773 
(CHATTERJEE 1949; RasHıD 1977). It may be assumed that 7. glis extended its range 
subsequently as did Presbytis pileatus (Blyth, 1843) which is also represented by a relict 
population in Madhupur Jungle (GrEEn 1978; AKkonDA 1979; GITTIns 1980). The same 
may apply to the distribution of Nycticebus coucang bengalensis (Lacepede, 1800), 
recorded in Rungpore (= Rangpur, NW-Bangladesh) by BıytH (1844) and at Dacca 
(JERDON 1874), although Rangpur is even west of the present Brahmaputra-Jamuna River. 
Another example is Calloscinrus pygerythrus blythi (Tytler, 1854), originally discovered at 
Dacca and recently confirmed to occur in the districts of Jamalpur, Mymensingh and 
Tangail (POSAMENTIER and vAN ELSEN 1984), to the west of the former Brahmaputra. This 
is in contrast to the distribution pattern outlined for Vulpes bengalensıs (Shaw, 1800) by 
Kock and PoOsAMENTIER (1984) and the former occurrence of Axıs axıs (Erxleben, 1777) ın 
Mymensingh (BLANFORD 1891; LYDEKKER 1898), now extinct in Madhupur Jungle, and 
finally the range extension of Millardia meltada (Gray, 1837) into Dacca region reported 
by Poc#t£ et al. (1982). 

It is most lıkely that the range of T. glis has contracted during the last 50 years with a 
rapid reduction of the forests. This applies in particular to the central and northern parts of 
the country. The anımals described here have been caught at the edge of a depauperated 
remnant forest (about 25 km?). It can be expected that this remnant and with it the relict 
population of T. glis will disappear within the next three decades. 


Tupaia glıs in Bangladesh 151 


Field observations 


Specimens were caught on or 1.5 m above the ground by life traps baited with tomato or 
banana (for same baits compare BLANFORD 1888, for similar ones HENDRICKSON 1954). 
Repeated trapping at the same spot did not yield additional specimens, indicating a low 
population density or territoriality by the species. 


Reproduction 


The smallest 2? (HB 157, weight 128 g) was the only one gravid (18. III.); ıt carried two 
embryos of 45 mm crown-rump length. HENDRICKSoN (1954) reported twins in six out of 
seven pregnancies. ROONwAL and MOHNOT (1977) summarizing available data, give one 
young at birth for northern populations, but 1-3 for those of the Malay Peninsula. 

All 22 collected in Madhupur Jungle have three pairs of mammae (one each postaxil- 
lary, laterally, preinguinally). Lyon (1913: sub belangeri and chinensis) noted 25 ?? out of 
28 with three pairs of mammae in northern populations of T. glis, whereas 100% of 
ferruginea-?2 in southern populations had two pairs only (see also MARTIN 1968). Since 
the Madhupur population is a northern one these findings agree wıth previous ones. 


Zusammenfassung 


Tupata glıs in Bangladesh 


Fünf T. glis aus dem Madhupur Jungle, Bangladesh, werden der Subspecies assamensis Wroughton, 
1921, zugeordnet; das Vorkommen ım Land wird zusammengestellt und vergleichend zoogeogra- 
ohisch diskutiert. Feststellungen aus dem Freiland zur Fortpflanzung und Zahl der Milchdrüsen 
weichen nicht von bekannten Daten ab. 


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Authors’ addresses: Dr. DIETER Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage 25, 
D-6000 Frankfurt a. M.; HEıIMoO POSAMENTIER, Deutsche Gesellschaft für Tech- 
nische Zusammenarbeit (GTZ), Postfach 5180, D-6236 Eschborn 1 


Hairless Field Mice (Apodemus sylvaticus) caught 
in the wild 


By J- van Rompary and R. VERHAGEN 


Laboratorium voor Algemene Dierkunde, Universiteit Antwerpen 


Receipt of Ms. 1. 8. 1985 
Abstract 


Described two hairless field-mice (Apodemus sylvaticus) which were caught in the wild within a time- 
span of 11 months. The two phenotypes were 'slightly different from one another. The first specimen 
was hairless except for the thoracal region. The second specimen was completely hairless. During 
observation in the laboratory, it display red periodical waves of hairgrowth and hairloss. The cause : 
the hairless condition is probably genetic and most likely arose because of prolonged inbreeding in the 
enclosed natural population. The survival of these hairless mice can be explained by the excess of food 
which was supplied during this period and which would alleviate their thermoregulatory problems. 


Introduction 


Hairless mice have been reported in Mus musculus (e.g. BROOKE 1926; Howarn 1940; 
GARBER 1952), Peromyscus manıculatus (SUMNER 1924; EGoscuE 1962) and Peromyscus 
californicus (PACKCHANIAN and Louis 1984). With one exception (BROOkE 1926) all of 
these phenotypes appeared in laboratory populations. As far as we know, all of these 
phenotypes are inherited in a simple fashion. 

Here we report two hairless specimens from Apodemus sylvaticus caught under natural 
conditions during an extensive capture-mark-recapture study of this species ın the Ant- 
werpse Noorderkempen (Turnhout, Belgium). The specimens are described and the 
conditions in which they could have originated are discussed. 


Material and methods 


Two populations of field mice were followed for 9 years, one in an open grid (Grid B, 12 ha), the other 
in an enclosed grid (Grid A, 2.7 ha). At each grid point, two Sherman Ife traps were stationed. Two 
neighbouring trapping stations were 15 m apart. The populations were sampled on a regular basıs and 
toe clıpping pattern, weight, sex and sexual condition were registered for all captured anımals. For 
details of the sample area, ecological methodology and results of the demographic study, we refer to 
VERHAGEN (1980). From October 1979 to January 1982 excess food was presented to the enclosed 
population. 

The two hairless mice were both captured in Grid A. The first specimen was found dead in a trap 
on June 17, 1980. It was registered in our collection under serial number 7209 and frozen until further 
examination. 

The second specimen was caught alıve on March 7, 1981 approximately 60 m from the trapping 
position of the first specimen. It was placed immediately in a cage. Food and water were presented ad 
lıbirtum. The photoperiod was fixed at 12 hours of light vs. 12 hours of darkness. The anımal was left 
undisturbed for one week to habituate it to its new environment. The first photograph was taken on 
March 13, 1981 and subsequently, the anımal was followed regularly. On March 24, 1981, a female 
was introduced in its cage for breeding purposes. On June 6, 1981 three more females were added. The 
cage was disturbed as little as possible. 

Unfortunately, this second specimen died and could not be retrieved for further examination. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0153 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 153-158 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


154 J. van Rompaey and R. Verhagen 


Results 
Specimen 1 


This specimen (collection number 7209, Fig. 1) was caught on June 17, 1980 between 2 a.m. 
and 4.30 a.m. on grid position W6. It ıs a sexually inactive male of 15.7 g. Age was 
estimated at 50 days. 

External measurements are : total length : 139 mm, tail length : 65 mm, length of 
hindfoot : 20.1 mm, ear length : 13.4 mm. 

The head and most of the body are naked. Breast and shoulders are furred, but the hairs 
are very short in relation to those of anormal mouse. The hair on the tail is normal except 
for the tail basıs. 

The vibrissae are normal in number but are extremely short. In anormal field mouse the 
longest vibrissae extend posteriorly behind the shoulder girdle while in the naked mouse 
they do not even reach the basıs of the ear. 

The toe nails are normal. The skin ıs pink and slightly wrinkled. 

An internal examination of the dorsal side of the skin showed that the lumbal area is 
totally devoid of hair follicles while follicles are very scarce in the thoracal region. 


A 


DCHR 


Fig. 1. The first hairless specimen of Apodemus sylvaticus. A: lateral view; B: ventral view compared 
wıth a normally furred field mouse. Note the short vibrissae and the abnormal fur in the thoracal 
region 


Hairless Field Mice caught in the wild 155 


Interscapular brown fat ıs well developed. 

The visceral organs (stomach, intestines, spleen, kidney, adrenals) are completely 
normal with the exception that liver and spleen are exceptionally pale when contrasted with 
normal mice. 

Reproductive organs are not developed but are not abnormal. Length of testis is 4.5 
mm. 

Lungs, heart and thymus are apparently normal. 

Liver and intestines were removed for later parasıtological examination. A piece of 
dorsal skin was removed for later histological examination. 


Specimen 2 


The second specimen (no collection number, Fig. 2) was caught on March 7, 1981 around 1 
a.m. on grid position V2. It was a sexually inactive male of 16.5 g and with normal body 
dimensions. Age was estimated at 47 days. 

Its phenotype was roughly the same as that of specimen 1. It was more extreme in its 
hairlessness and had no breast hairs. To our surprise the mouse developed a coat of very 
short, fuzzy hairs of normal coloration within one week after capture. Only the head 
remained hairless (Fig. 2a). This coat was rapidly shed (after 7 days), giving the animal a 
very rugged outlook (Fig. 2b). This pattern of hair growth and hair loss could be observed 
periodically over the following two months. 

Over the period the anımal was kept captive it showed no apprecıably gain ın weight. 
This is very aberrant in captive field mice of that age which usually show an increase in 
weight of about 5 g over a similar time interval. 

The anımal was apparently accepted by the females which were introduced in its cage 
but it sired no young. 


Discussion 


The two phenotypes presented show only superficial resemblance to the hairless condi- 
tions described in Mus and Peromyscus (GREEN 1966; SUMNER 1942; PACKCHANIAN and 
Louıs 1984). However, in both these genera as well as in Apodemus, hairlessness was 
obviously related to moulting (GREEN 1966; MounT 1971; PACKCHANIAN and Louis 1984 
and see phenotype of specimen 2). 

Hairlessness in Mus and Peromyscus ıs apparently inherited in a simple manner (GREEN 
1966; PAcKcHANIAN and Louis 1984). The two consecutive appearances of hairless 
individuals of Apodemus sylvaticus in the same population and within a relatively short 
tıme interval can also best be explained as being the result of an autosomal recessive 
characteristic. 

In thıs scenario, the mutant allele would first have appeared in heterozygous condition, 
most probably in a female. Severe inbreeding (either between parent and offspring or 
between sibs) would rapidly lead to the appearance of some homozygous, hairless mice. 
The possible phenotypic differences between the two specimens could be explained by 
postulating a slightly different genetic background. Recapture data of the population in 
grıd A prove that at least three females could have mothered both specimens. These females 
survived the entire period and showed signs of obvious pregnancy at the appropriate times. 
Moreover, one of these females had an observed home range which included the two 
trappıng positions of the two hairless specimens. However, no males were found which 
could possibly have sired both hairless mice. It must be pointed out that survival rates in 
grid A were very high in this period, apparently the result of the additional food supply 
(VERHAGEN 1984). 

Two other factors probably also contributed significantly to the appearance of the 


156 J. van Rompaey and R. Verhagen 


ee 


GBR 
GB 
H 


Fıg. 2. The second hairless specimen of Apodemus sylvaticus. A: Photograph taken one week after 
capture. Note the naked head and the coat which consisted of very short, normally colored hairs; B: 
Photograph taken one week after photograph A. The anımal had lost most of its hair 


hairless mice. As already pointed out before, grid A is enclosed to prevent immi- and 
emigration. Apodemus sylvatıcns has a yearly population cycle with maximal densities 
(20-30 anımal/ha) in winter followed by a population decline in early spring to a mınimal 
density of approximately 2-3 anımals/ha (VERHAGEN 1980). At this time reproduction 
starts and the population slowly increases back to its maximal density. This typical cycle 
was observed several times since grid A was fenced off. This means that population 
numbers in grid A were reduced several times to a total of 6-10 anımals. These bottlenecks 
would significantly reduce the genetic varıiation in this population through the effects of 
inbreeding and genetic drift (Crow and KımuraA 1970). The loss in variation could also 


Hairless Field Mice caught in the wild 157 


affect the genes responsible for fur growth and moulting. Possible interactions between 
these genes, which could mask the hairless gene would be reduced and the chance of 
penetration of the hairless gene in the phenotype would thereby increase. In this situation, 
even more complex patterns of inheritance, which can of course not be excluded, would 
essentially lead to the same result. 

The second factor which would be advantageous is the additional food supply in grid A 
during this period. Hairless mice have obvious thermoregulatory problems. Fur contri- 
butes 30 to 40% of total insulation in Mus musculus (Mount 1971). The absence of fur 
increases the lower critical temperature (i.e. the external temperature at which mammals 
respond to cold by increased heat production) by an average of 2°C. In cold stress 
sıtuations hairless house mice have increased metabolic rate and brown fat hypertrophy 
(HELDMAIER 1974, 1975). In our case, food abundance would meet the increased energy 
requirements of the hairless field mice and consequently increase survival rates under 
natural conditions. 

Climatological conditions are probably also related to the energy balance of mice. 
Conditions in the months previous to the capture of both hairless specimens were 
relatively mild but not abnormally so. In May 1980 temperatures were normal (average 
minimum temperature 6.0 °C vs. 7.5 °C normal) but precipitation was only half the normal 
value (37.5 mm vs. 61.0 mm normal). In March 1981 both temperatures (average minimum 
temperature 4.8 °C vs. 1.3 °C normal) and precipitation (99.2 mm vs. 50.0 mm normal) 
were exceptionally high for the time of the year. Of course these data are probably not 
directly relevant because the actual microclimatological conditions in the sample area could 
differ sıgnificantly. 

As specimen 2 was accepted by normal females ın the cage, we presume that hairless 
field mice do not have problems with regard to their social behaviour. This would mean 
that they could further influence their energy budget favorably through huddling and/or 
nest utilization (GEBCZYNSKI and GEBCZYNSKI 1971; TERTIL 1972; HELDMAIER 1975). 

Reproductive characteristics of hairless field mice are unfortunately unknown but in 
Mus and Peromyscus, hairless specimens are fertile and can produce vıiable offspring 
(Ecoscue 1962; Mount 1971; HELDMAIER 1974). In Peromyscus californicus males were 
fertile but the females failed to raise offspring (PACKCHANIAN and Louiıs 1984). 


Acknowledgements 


We thank JoHan TERRYN and RENE SCHAERLAEREN for assistance with the photography of the hairless 
field mice. We also thank Jan Hu1seLmans, NIKKI WOUTERs and HUBERT PyPE tor translating the 
German summary. 

Zusammenfassung 


Haarlose Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) aus freier Wildbahn 


Innerhalb von 11 Monaten wurden zwei haarlose Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) in freier 
Wildbahn gefangen. Außerlich sind beide Tiere voneinander leicht verschieden. Das eine war fast über 
den gesamten Körper unbehaart, nur die Brustseite zeigte eine Behaarung. Das zweite war vollständig 
haarlos, zeigte aber während einer Beobachtungsperiode im Labor aufeinanderfolgende Perioden von 
Haarwuchs und Haarausfall. Die Vibrissen beider Tiere waren sehr kurz. 

Dieser haarlose Phänotyp ist wahrscheinlich genetisch bestimmt. Die Mutation ist möglicherweise 
die Folge starker Inzucht in der künstlich isolierten Population, der beide Tiere entstammen. 
Okologische Angaben lassen uns vermuten, daß beide Tiere von einem Muttertier abstammen. 

Das Überleben beider unbehaarten Waldmäuse wird am besten erklärt durch das übermäßige 
Futterangebot, daß während dieses Zeitraumes der Population zur Verfügung gestellt wurde. Dadurch 
konnten möglicherweise thermoregulatorische Probleme gelöst werden. 


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Authors’ address: Jan van ROMPAEy and RON VERHAGEN, Laboratorium voor Algemene Dierkunde, 
Universiteit of Antwerpen. Groenenborgerlaan 171, B-2020 Antwerpen, Belgien 


Genetic variation in the South American burrowing rodents of 
the genus Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae) 


By R.D. SAGE, J. R. CONTRERAS, V. G. Roıc and J. L. PATTON 


Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, USA; Centro de Ecologia Aplıcada 
del Litoral, Corrientes, Argentina; Instituto de Biologia Animal, Mendoza, Argentina 


Receipt of Ms. 4. 11. 1985 
Abstract 


An electrophomorphic survey of protein variation was done on eleven populations of Ctenomys from 
Argentina. Thirty-four enzyme and protein locı were studied. Estimates of average heterozygosity 
(H) per population ranged from 0 to 13 percent. Genetic relatedness (Nei’s D) ıs close between most 
populations (D = .03 to .08) collected from localities as far apart as 1800 kilometers and separated in 
elevation by as much as 3000 meters. However, two forms (C. argentinus and an undescribed species) 
are more distantly related to one another (D = .35) and to other populations belonging to the 
mendocinus species group. These results are discussed with respect to the evolutionary relationships ın 
this genus and to the hypothesis of reduced molecular variability in fossorial rodents, and they are 
compared to the well-studied fossorial pocket gophers (genus T’homomys) of North America. 


Introduction 


Except in Australia burrowing rodents occur on all continents where they have independ- 
ently derived from syntopic, above-ground relatives. Thus, the large number of shared 
specialized adaptations enabling subterranean existence must result from convergent 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0158 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 158-172 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Genetic varıation in the genus Ctenomys 159 


evolution. It is no surprise, therefore, that the morphological and ecological features 
associated with the fossorial life mode have been of long-standing interest to evolutionary 
biologists (see, for example, PEArson 1959; Woops 1975; MORLOcK 1983). 

Nevo (1979) presents a comprehensive review of the characteristics of fossorial rodents, 
arguing that the underground ecological niche also specifies convergently similar patterns 
of social behavior, reproductive strategies, and population demography. He characterizes 
the genetic structure of burrowing rodents as one of highly isolated demes of small size. 
Individuals are viewed as having lower-than-average levels of genic (primarily allozymic) 
variability due to selection for presumptive uniformity of the subterranean environment 
(the niche width-genetic varıation hypothesis). This general view has been challenged by 
several authors, based both on observations of quite high levels of genetic varıation for 
several species (e.g., PATTOn and YanG 1977) and on the overall lack of a correlation 
between lowered varıability and the fossorial life-style (SCHNELL and SELANDER 1981). 

In South America the most specialized burrowing rodents belong to the genus 
Ctenomys (Family Ctenomyidae, following Woons 1984), colloquially known as tuco- 
tucos, tunduques, or tacorros in different parts of their range. This genus is a member of 
the Suborder Hystricomorpha, which has its center of dıversity in South America. Clearly, 
tuco-tucos have independently arrıved at the same fossorial life-style as the North 
American pocket gophers (Family Geomyidae) and the Eurasian mole-rats (Family 
Spalacidae), each of which is also independently derived within separate subordinal 
lineages (see PEARson 1959). 

As presently considered by systematists, the genus Ctenomys is extremely speciose. 
Thirty-three species are recognized in the most recent summary (Honackletal. 1982), and 
new forms are still being described (Travı 1981; CoNTRERAsS and Berry 1982a, b; 
CONTRERAS and CONTRERAS 1984). A bewildering array of pelage colorations, body sizes, 
and a few variable osteological traits were the original bases for describing new species of 
Ctenomys. Additional kinds of characters, such as proteins (RoıG and Reıc 1969), 
chromosomes (Reıc and Kısrısky 1969; KısLısky et al. 1977; GALLARDO 1979; FREITAS 
and Lessa 1984), and penial sperm morphology (ArLtuna and Lessa 1985; FEITO and 
GALLARDO 1982) are now contributing information about tuco-tuco relationships. The 
relative recency of origin (MoneEs and CAsTIGLIONE 1979; FRAILEY et al. 1980), wide 
geographic distribution (Fig. 1), and great taxonomic diversity suggest that very active 
speciation ıs underway in the genus. 

Molecular characterization of tuco-tuco populations would provide an important 
perspective on their evolutionary dynamics. For one, these animals provide a further test of 
Nevo’s (1979) niche width-genetic varıability hypothesis. Secondly, genetic data can 
provide a phylogenetic framework in which to judge the present classification of the genus. 
With these two goals in mind, we have used horizontal starch-gel electrophoresis to 
examine protein varlation in eleven populations of Ctenomys from Argentina. Collections 
came from localities as far apart as 1800 kilometers, with elevations differing by as much as 
3000 meters. Results of this inıtıal survey are then compared to data available for other 
fossorial rodent lineages, and examined with respect to the hypothesis of low genetic 
variability in homogeneous environments. Finally, we compare the patterns of diversifica- 
tion of tuco-tucos with the well-studied case of the North American fossorial pocket 
gophers, genus Thomomys. 


Methods and materials 
Tissue preparation and electrophoretic procedures 
Tissues and washed red-blood cells were taken from freshly killed animals and immediately frozen. 


Voucher specimens of skins and/or skulls are deposited in the collection of the Museum of Vertebrate 
Zoology (MVZ), University of California, Berkeley, California or in the personal collection of J. R. 


160 R. D. Sage, J. R. Contreras, V. G. Roıig and ]J. L. Patton 


IOOO km 


Fıg. 1. The approximate distribution of Ctenomys in southern South America. Sampled localities are 
indicated (see Specimens Examined section for specific localıties indexed by number) 


CoNTRERAS. The Diamante and Paramillo samples were collected in 1981, and stored at —20 °C for 
two years. The remaining samples were collected in January 1984 and stored at —76 °C. Aqueous 
extracts of kidney (K) and muscle (M) were prepared just prior to electrophoresis in late 1984. Tissues 
were minced with scissors, mixed with an equal volume of deionized water, and centrifuged at 16,000 
RPM for 30 minutes to prepare a cleared, supernatant extract. A hemolysate extract was prepared by 
centrifuging lysed RBC’s or blood drained from the heart (anımals from Mercedes). 

Standard horizontal starch-gel electrophoresis was performed (HArrıs and Horkınson 1976), 
using Sigma starch throughout the study. Staining recipes are described in SELANDER et al. (1971) and 
Harrıs and Hopkınson (1976). Electrophoretic conditions are presented in Table 1. 


Analysis 


In cases where more than one allele (electromorph) was found at a locus, the relative mobilities (RM) 
of the alleles were examined by running them sıde-by-side on a comparison gel, and the distance the 
alleles moved from the origin was measured. In all but one case alleles were assıgned a relative mobility 
value by dividing their absolute mobility by that of a standard (RM = 100) allele. The most frequent 
allele among the samples was chosen as the standard. 

Estimates of genetic relationships and varıability were computed using the formulae of Neı (1978) 
and Rocers (1972). The unweighted, pair-group method of analysıs (UPGMA) was used to cluster 
the genetic distance values between populations. All computations were performed using the BIOSYS 
computer program (SWOFFORD and SELANDER 1981). 

The numbers of animals per sample ranged from one to seventeen. Since sample size can effect the 
accuracy of the estimates of genetic varıability and relatedness (NEı 1978; GoRMan and Renzı 1979), 
an attempt was made to illustrate the effect that small sample sizes can have ın altering these estimates. 
A random sub-sample (three of the 17 anımals) from the Mercedes collection was treated separately 
from the whole sample, and estimates of heterozygosity levels and genetic distances to the other 
samples were computed. 


Specimens examined 


C. haigi - [1] Prov. Rio Negro, Depto. Bariloche, 13 km WSW San Carlos de Barıloche, 800 m (MVZ 
166421-424). C. mendocinus — [2] Prov. Mendoza, Depto. San Carlos, 3km $ Laguna Diamante, 
3400 m (MVZ 162935); [3] Prov. Mendoza, Depto. Las Heras, Quebrada de Jaguelitos, Sierras de 
Uspallata, 3000 m (MVZ 166429-431); [4] Prov. Mendoza, Depto. Las Heras, near Cruz Paramillo, 
Sıerras de Uspallata, 2800 m (MVZ 162936-937); [5] Prov. Mendoza, Depto. Tunuyan, 2 km N Villa 
Seca, 980 m (MVZ 166417-420); [6] Prov. Mendoza, Depto. Las Heras, 18.5 km N Mendoza, 750 m 
(MVZ 166426); [7] Prov. San Luis, Depto. Gr. Pedernera, 6 km SE Villa Mercedes, 515 m (MVZ 


Genetic varıation in the genus Ctenomys 161 


169022-036, + 2 uncatalogued specimens). C. bonettoi — [8] Prov. Chaco, (JRC 0205-0206). C. 
dorbignyi — [9] Prov. Corrientes, (JRC 0198-0202). C. argentinus - [10] Prov. Chaco, (JRC 0203- 
0204). Undescribed species A - [11] Prov. Neuquen, Depto. Los Lagos, Estancıa Fortin Chacabuco, 
2km E and 2km $ Cerro Puntudo, 1000 m (MVZ 166425). These eleven localıties are plotted ın 
Figure 1. 


Table 1 


Enzymes and numbers of alleles (electromorphs) resolved in Ctenomys 


Mitochondrial and supernatant enzymes are denoted by M and S, respectively, while numbered 
enzymes are ıdentified in order of decreasing relative mobility from the gel origin 


Enzyme Enzyme Locus Number Tissue Electro- 
commission abreviation of alleles source! phoretic 
number conditions? 


Gpd 
Sordh 
Ldh-A 
Ldh-B 
Mdh-1 
Mdh-2 
Me 
Icd-1 
lcd-2 
6-pgd 
Gapdh 
Sod 
Np 
Got-S 
Got-M 
Ck 
Pgm-2 
Est-D 
Eap 
Pep-B 
Pep-C 
Pep-5 
Pep-D 
Ada 
Ald 
Ca-1 
Ca-2 
Acon-2 
Glo 
Mpı 


glycerol-3-phosphate dehydrogenase 
sorbitol dehydrogenase 
lactate dehydrogenase 


malate dehydrogenase 


malic enzyme 
isocitrate dehydrogenase 


w 


phosphogluconate dehydrogenase 
glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase 
superoxide dismutase 

purine nucleoside phosphorylase 
glutamate-oxaloacetate transaminase 


> 


DPD DOoNSNNNN-#& 


creatine kinase 
phosphoglucomutase 

esterase 

erythrocytic acıd phosphatase 
peptidase 


Ne) 


prolidase D (proline dipeptidase) 
adenosine deaminase 

aldolase 

carbonic anhydrase 


(05) 


aconıtase 

glyoxalase I 

mannose phosphate isomerase 
glucophosphate isomerase Gpi 
albumin protein Alb 

hemoglobin protein Hb 

unidentified protein Pt-1 


Im +r 22 WW WWWUWULODUOUDNDNDD DH m a 
DUARDDND-UARRRRLANNSSRLIDLLLLL DD. 
Hs See SENDERS EEG GR SrERGT Er GO ERGSERGE NG | BERGE EEG EG EG EG ENG EG EEG EG EEE 
Bono nir nennen. near. Es Lruonden 


(H) 


NV Drew DD +$UNNDDHTH-T+NDWVWH- UND WND RT UDNDDF 
STEMTZZZTIIZSERFAFRARARZERM MIN ZR RN ZZR FR MN 
NDOOFP>POPIITOFTFLUTINPDPP>P>HN>UOP>r>>>eTT>»> 


'K = kidney, M = muscle, H = hemolysate. — * From SELANDER et al. (1971): A — Tris-citrate, 
pH 8.0, 130 V, 4 hr; B- “Poulik” system, adjusted to pH 9.1, 250 V, 3 hr; C - Lithium hydroxide, 
pH 8.1, 300 V, 3 hr; D - Tris maleic acıd, pH 7.0, 100 V, 4 hr; E - Tris-EDTA-borate, pH 8.2, 
200 V, 4 hr. From Ayara et al. (1972): F — Tris-citrate, pH 7.0, 180 V, 3 hr. From Harrıs and 
Horkınson (1976): G — Histidine, pH 7.0, 100 V, 3 hr. From BLakE (1976): H — Sodium 
succinate, pH 5.0, 100 V, 3 hr. - *?NADP was added to the gel after cooking, and before it 
solidified. - * NAD and 2-mercaptoethanol were added to the gel after cooking and before it 
solidified. 


JE SE 
90° zE 

00° I 00° I 00° I 00° I 00° I 00° I 00° I 00° I 00°I 001 dv 
0g° 690 (5'91) 
00°1 00°1 00'I 00° I 00°I 00°I 00° I 00° I 05° 001 q-1s7 
980 (981) 
00° I 00°I 00'I 00°I 00°I 00'I 00°I 00° 1 00° I 001 S-105 

00° 1 00° I 00°I 0g° 00°I 00°I 00° 1 00° I 00'1 001 
601 (0°01) 
0g° el dN 

ev’ r80 
00°1 00°I 46: 7m .12.001 00° I 00°I (Tr 00° I 00° I 001 (91) 
€0' c2 601 p3d-9 

Lo 

£0 g£o 
00° 1 00° I /6' 00° I 00° I 05° 00° I 00° I 00° I 001 (0°E) 
05° 0174 c-p>2I 
TE 0G' 080 (Zus2) 
00° I 00° I 00° I 00° I Vz 00°I 00°I 0g° 00° I 001 I-p2] 

2]: jmu 

£0' 060 
00°1 001 17a 00° I 00° I 001 00° 1 00° 1 00° 1 001 (z’S]) 
90° Pol oW 

/60 
GL 00°1 00'I 00° I 00° I 00° 1 00°I 00° I 001 001 (5'859) 
2 zol g-4P7 
00° 1 00° I /6' 00° I 00° I 00° 1 00°I 00° 1 00° I 001 (67 -) 
£0' 9p1 W-4pPT 
001 00°1 00’ I 00° I 00° I 00° I 00°1 00° 1 00° I 001 (8°0) 
cr qp+40S 

Te 8/0 

LE: x Zi 001 Ta 960 
001 €8°’ Lt 00'1 88° 00'I GL GL 001 (561) 
I pd9 

Il T je} C (& Zl I r € 76 I r =N 
oangeseyy oeyY SIIUILIOY oxeyY zesbe N SPS DWN SETS TS] ueAnun] sonpondef SO leteel ATI aypogLieg (Arıpıgoun) 
V satwads snumuodır 1Kudıqaop 10779uU0q soumopualu 1dıvq O]2]IV ‚n207 


sJu9po4J sÄwoUu3JJ UI ID0] [gel IeA ZZ IE samuanba.JJ SPOT V 


GalTEL 


co, 


00°I 


00° 


00'1I 


00° 


001 


00°1 


00°I 


00°I 


001 


00°I 


00°I 


00° 


00° 1 


00°1 


(£0') 


00° 


00°I 


00°I 


(zo‘) 
0’ 


001 


00° 


00°I 


00°I 


SL 
sc 


00° 1 


(r0') 
/0' 


cl 


Cal 


00° 


00°I 


(£0') 
80’ 


81 


rı 


00°I 


00° 


eo’ 
€ 


00° 1 


001 


00° 


001 


00'1 


001 


001 


rırı 3 


(€0') 
80’ 


Ic 


00°I 


001 


001 


001 


00° 


(£0') 
90° 


za 


00° I 


es‘ 
AR 
00° 1 


00°I 


00° 1 


x r 


"paanseaun sı (9) fafe Jeuss e Ajuo seya Anıprgou JAnep9ı 
ur Jejluis 08 91e sapajje unungfe Sy], . — 'poururexa speunue /] ay2 Jo € AJuo Jo Sunsısuo9 ‘apdures-qns e st sy], „ — '>[oJje 001 ?y2 jo (ww) Ayıpgour jengse Sy] | 


(70°) 
es 


124 


00° 1 


SZ 
ER 


60° 
6 


001 


001 


001 


(£0°) 
80’ 


8l 
cl 


00°I 


88 
Ch 
00°1 
cz 


GL 


00°I 


00'1 


(‘a°s) 
Ar1so3AZo1sI2U ueaul 
SrydıouAjod 
190] JO Ieruaaıad 
sn>of/sa[a]TJe 
Jo Joqumu UEIWI 
001 (SHE) 
101 4H 
I 
P 
). 
q (Br) 
e UV 
001 (6°E1) 
el 1d9) 
r60 
660 
001 (z’€r) 
801 dw 
000 
001 (07) 
091 Z-uosyV 
/PE 
081 (SI -) 
001 I-vD 
001 
II 
91] (7’ze) 
zz Q-ddd 
001 (Z’rz) 
sol S-dad 
/60 


Table 2 
Allele frequencies at 22 variable loci in Ctenomys rodents 


Locus! Altele haigi mendoainor OrHElree 5 5 
(mobility) Bariloche  Diamante Paramille Jaguelitos  Tunuyan LasHeras Mercedes Mercedes? Chico en Eh di ee 
N= 4 1 2 > 4 1 17 y 2 5 2 1 
Gpd 1m 7 
(19.5) 100 .75 ‚75 1.00 .88 1.00 47 83 ı ’ 
0% 25 1.00 ‚12 53 17 = 50 200 
078 ‚25 1.00 
Sordh 475 1.00 
(0.8) 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 : 1.00 
Ldh-A 146 3 ; 
(7.9) 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 ‚97 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
Ldh-B 102 25 { 
(58.5) 100 1.00 1.00 1.00 1,00 1.00 1.00 1.00 1.00 i 
> 75 1.00 1.00 1.00 
Me 104 .%6 
(15.7) 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 74 1.00 1.00 1.00 1.00 
090 03 5 
null a7 106 
Icd-I 100 1.00 50 1.00 1.00 75 1.00 1.00 1.00 o r 
(232) in = 22 1.00 1.00 1.00 1.00 
Icd-2 240 .50 
(3.0) 100 1.00 1.00 1.00 50 1.00 1.00 97 1.00 1.00 1.00 1.00 
038 03 : ä 
027 
1 
6-Pgd 109 5 ‚3 © 
(12.6) 100 1.00 1.00 ‚235 1.00 1.00 1.00 ‚94 1.00 1.00 1.00 1.00 
‚03 
1.00 
Np 173 50 eo 
(10.0) 109 ES ö 
100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 ‚50 1.00 1.00 1.00 1.00 i 
Got-$ 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
(18.6) 086 1.00 
Est-D 100 50 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 f 
(eis) 10 ” 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
Eap 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
80.9) 062 > 10 u) re ‚a 1.00 
Pep-B 106 12 % 
(36.6) 101 is A 
100 1.00 1.00 .75 1.00 .88 1.00 2 50 1.00 1.00 1.00 1.00 
u >53 Das ben g 09 33 
Pep-C 100 1.00 1.00 .67 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
(61.5) 099 33 
098 1.00 1.00 1.00 
097 1.00 
Pep-S 108 25 
(24.2) 100 1.00 1.00 75 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
Pep-D 122 50 75 .20 
(32.2) 116 80 1.00 ‚50 
11 12 25 25 
100 .88 50 ‚35 1.00 75 1.00 1.00 1.00 75 ‚50 
Ca-1 100 ‚50 1.00 5 50 
(15) 180 .60 
347 50 35 1.00 50 1.00 1.00 1.00 1.00 40 1.00 1.00 
Acon-2 160 ‚50 17 
(2.0) 100 1.00 1.00 50 83 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
000 1.00 
Mpi 108 .%6 17 
(83.7) 100 75 1.00 1.00 1.00 47 33 75 .20 1.00 
099 1.00 1.00 47 ‚50 25 ‚80 1.00 
094 25 
Gpi 137 25 
(3.9) 100 1.00 1.00 1.00 1.00 75 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
Alb’ a 12 
(<= 49.2) b 88 „50 ‚50 1.00 53 ‚50 1.00 
e 50 ‚50 50 1.00 47 ‚50 1.00 
d 1.00 
B 50 1.00 
Hb 101 
(345) 100 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
mean number of 1.2 11 12 11 1.2 1.0 1.4 12 1.1 1 1.0 1.0 
alleles/locus 
percentage of loci 18 9 24 12 21 3 18 12 9 12 {) 3 
polymorphic 
mean heterozygosity .08 .9 13 6 .08 .03 .08 .07 ‚4 .%6 o 3 
(sc) (3) - (04) (03) (.03) - (03) (.04) (02) (3) - - 
! The actual mobility (mm) of the 100 allele. - * This is a sub-sample, consisting of only 3 of the 17 animals examined. — ’ The albumin alleles are so similar in 
relative mobility that only a central allele (c) is measured. 


[ 


164 R. D. Sage, J. R. Contreras, V. G. Roig and ]J. L. Patton 


Results 


A total of 34 locı, encoded by 23 enzymes and three non-enzymatic proteins, were studied. 
All specimens examined were apparently fixed for the same electromorph at 12 of these 
loci; at the remaining 22 locı one or more anımals had variable banding patterns. The 
patterns of variation observed are consistent with genetically-based differences as reported 
for humans and other organisms (Harrıs and Hopkınson 1976). Estimated gene frequen- 
cies at these polymorphic locı are presented in Table 2. 


Allozyme activity and band patterns 


Comments are necessary about the banding patterns we observed at some loci. Populations 
were highly variable for alleles that showed very small mobility differences at the Gpd, 
Mpı, and Alb loci. At the malic enzyme locus (Me) a null allele apparently is present in 
some populations. The Chacabuco specimen was missing a Me allozyme, and three animals 
from Mercedes also lacked such an allozymic band. In none of these samples was there 
blockage by the counter-staining action of SOD, nor was there any indication of 
denaturation of the extracts. We conclude that these four animals were homozygous for an 
inactive (null) gene product. We assume the distribution of the Me genotypes in the 
Mercedes population is in Hardy- Weinberg equilibrium, because this is true at other 
polymorphic locı ın this sample. Since it is technically difficult to identify a heterozygous 
genotype involving a null allele, our genotype determinations must certainly underestimate 
the true frequency of the presumptive null allele in this sample. The one esterase that was 
scored (Est-D) ıs visualized only with the fluorescing substrate 4-methylumbelliferyl 
acetate. This enzyme does not hydrolyse the alpha-napthyl phosphate substrate. Because 
of this difference in chemical activity, we assume that this locus is homologous to the Est-D 
locus of humans (Harrıs and Hopkınson 1976). The acıd phosphatase locus that we 
scored is the one that reacts with 4-methylumbelliferyl phosphate. Although two distantly 
separated isoenzymes fluoresce on the gels, only one locus is thought to determine these 
bands in humans (Harrıs and Hopkınson 1976). But, in frogs two tightly linked locı may 
produce the two bands commonly seen on gels (WRIGHT et al. 1980). The peptidases of 
Ctenomys have been studied by Lewis (1972), who inferred their homologies to the human 
isozymes by selective staining with different di- and tri-peptide substrates. We observed 
the same peptidase patterns seen in this earlier study, as well as tentatively identify another 
locus (Pep-S) that is not very active in the red-cell samples that Lewis studied. On our gels 
the relative mobilities of the bands of these four locı are (from most to least anodal) Pep-C, 
Pep-B, Pep-D, and Pep-S. The allozymes at the albumin (Alb) locus are so similar to one 
another in their relative mobilities that three-digit, numerical identifications of the alleles 
would not identify most of them. Instead, the alleles are alphabetically ıdentified from a to 
e in order of their decreasing mobilities. 


Sampling biases 


The effect on the sample statistics of the study of only a few individuals is demonstrated ın 
our analysis of a restricted subsample (3 anımals) and the full collection (17 specimens) 
from Mercedes. As expected in a random sampling process, the difference between the 
large and small collections is the absence of some alleles in the latter sample (Table 2). In 
the complete collection there were 22 alleles at eight polymorphic locı, while the subsample 
had only 14 of these electromorphic varıants. All of the missing alleles in the subsample 
were of low frequency (< .18) in the full sample. Despite a nearly sıx-fold increase in the 
number of anımals examined, the mean heterozygosity changed by only one percentage 


Genetic varıatıion in the genus Ctenomys 165 


point (8 to 7 percent) from the complete to the restricted sample (Table 2). The increase 
from 3 to 17 anımals in the sample did not produce very large differences in genetic 
distance values between Mercedes and the other samples (Table 3). Most of the D-value 
differences between the two Mercedes samples and the other populations examined are 
about D = .01, the maximum observed is only D = ..02. 

Although sample sizes were small for all but one population, polymorphic alleles were 
shared among localities across the range of our collections. For example, atthe Gpd locus, 


Table 3 


Genetic distance estimates between samples of Ctenomys, based on 34 protein loci 


Values in upper trıiangular matrix are Nei distances (D), those in the lower one are ROGERs’ distances 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
7 
8 
9 


haıgi 
mendocinus 
mendocinus 
mendocıinus 
mendocinus 
mendocinus 
mendocinus 
mendocinus 
bonettoi 
dorbignyi 
argentinus 


Bariloche 
Diamante 
Paramillo 
Jaguelitos 
Tunuyan 
Las Heras 
Mercedes 
Mercedes! 
Chaco 
Corrientes 


Chaco 


Chacabuco 


species A 


' Based on sub-sample of only 3 individuals (see text). 


the 700 and 096 alleles were both present from Tunuyan north to the Chaco region 
(C. bonettoi and C. dorbigny:). A more extreme latitudinal polymorphism exists at the 
Pep-D locus where two alleles (777 and 100) are segregating at Bariloche, Tunuyan, and in 
C. bonettoi, across a distance of nearly 1800 kilometers. It seems likely that future studies, 
using large population samples, will show more examples of such patterns of shared 
polymorphisms. 


Genetic variation within and among populations 


The average genetic varıability (7) is shown at the bottom of Table 2. Estimated values 
range from complete homozygosity (7 = 0.0) in the Chacabuco animal to a maximum 
value (7 = 0.13) at the Paramillo locality. The overall, unweighted mean heterozygosity 
of the 11 populations sampled is nearly 6.2 percent. 

The genetic distances among populations and species sampled are given in Table 3, and a 
summary of relationships is presented as a phenogram based on Ner’s D in Figure 2. Four 
principal groups are distinguishable by genetic distances greater than D = 0.14. Three of 
these major lines are each represented by only one sample, while the fourth lineage 
contains eight samples that form two distinctive sub-groups separated by a smaller genetic 
difference. Undescribed Species A, from Chacabuco, is most dissimilar to the remaining 10 
population samples. The average distance (NEI’s D) of this species to the others is about 
.34. The second most distantly related sample is C. argentinus. An average D-value of 
about .20 separates this species from the remaining ones. Ctenomys dorbignyi, from 
Corrientes, is next most distinctive, being separated by a distance of about .14 from the 
remaining eight samples. Within the latter group, two of the high-mountain populations 
(Diamante and Paramillo) are more similar to one another (D = 0.04) than they are to the 


166 RD. Sage JR: Contreras, V. G. Roig and J. L. Patton 


last group of sıx samples, from which they differ by an average distance of .09. The final 
group, consisting of populations identified as C. bonettoi, C. haigi, and C. mendocinus, are 
very similar to one another, with the largest average distance among them only .06. 


ET tm ——T— T T T T T TTTT T  — Loc.  Clfenomys species 


7 mendocinus 


6 f 
3 f 
5 D 
8 _ bonertoi 
| haigi 
4 _ mendocinus 
2 f 
9 d’orbignyi 


Fig. 2. Phenogram of genetic rela- 
tionships among 11 populations 
of tuco-tucos (genus Ctenomys) 
from Argentina, based on Neı’s 


lO  argentinus 


gu 


enetic distance (D) and clustered 
(BER 17,3 BERIE RD) VEPECHE RE) VE SPREDERE DEE: 5 
35 30 20 15 ‚I 05 00 by the unweighted pair group 
Nei D method 
N 
Discussion | 


Sample size effects | 


The effects of sample size on estimates of heterozygosity and genetic distance have been 
examined theoretically and empirically (NEı 1978; GorMman and Renzı 1979). Both studies 
concluded that small sample sizes tended to produce a regular overestimation of genetic 
distance. They also concluded that while the varıance in these two statistics increases | 
proportionally with the true genetic heterozygosity, this error is reduced by studying 
greater numbers of loci. The varıance also rapıdly declines to a minimum value with 
increasing sample size. In theory the variance of the genetic distance becomes small and 
constant when 50 locı are studied using only one specimen per population. | 
Our use of only 34 locı is somewhat less than ideal for constructing a dendrogram of | 
relationships (Nei et al. 1983). However, the topological reliability of such a tree increases 
with the genetic difference between pairs of comparisons. We are most confident about the | 
four major branches dividing the eleven populations in the phenogram shown in Figure 2, | 
and less sure about the true relationships among the eight populations of the mendocinus- | 
complex. | 
With regard to the magnitude of error in estimating the true heterozygosity, GORMAN | 
and Renzı (1979). determined that a sample of 8 to 12 individuals yıelds an estimate that ıs 
within one percent of the value obtained from much larger samples while only two 
individuals yields an estimate within 2.5 percent of the one produced with large samples. 
We only noted a change of one percentage point in the heterozygosity estimate between 
the subsample of three animals and the full collection of 17 specimens from Mercedes. Our 
demonstration with these materials, and the work of Neı (1978) and GoRMman and Renzı | 
(1979), suggests that the heterozygosity estimated for our five populations consisting of | 
three or more animals are not likely to change by more than one percentage point if more ü 
individuals are examined. For the six other populations where only one or two individuals 
were surveyed, the heterozygosity estimates shown in Table 2 are more likely to change 
when larger samples are studied. I 


| 


Genetic variation in the genus Ctenomys 167 


Phylogenetic relationships 


This study provides the first comparative electrophoretic data from which to assess 
relationships among tuco-tuco populations. The only other molecular analysıs of 
Ctenomys relationships is the immunological study of Roıc and Reıc (1969). Other efforts 
used to group tuco-tucos have been based on osteological and external morphological 
(ELLERMAN 1940; CONTRERAS and BERRY 1982b) and spermatozoan characteristics (FEITO 
and GALLARDO 1982). Unfortunately, among all of these other studies, there is only 
inconsequential overlap among the studied populations and our own. Thus, comparisons 
of alternative data in resolving systematic relationships among tuco-tucos is not possible at 
present. 

The genetic distance estimates in Table 3 range from a Ner’s D of .03 to .45. The 
clustering algorıthm produced a tree in which these eleven samples are separable into four 
comparatively distinct lineages (Fig. 2). Three of these include only a single form, each 
currently recognized as a distinct species. The fourth contains eight of the populations 
sampled, including representatives of three nominal species (mendocinus, haigi, and 
bonetto:) and populations from all three geographic regions of Argentina from which 
specimens were available. Despite this taxonomic and geographic diversity, the maximum 
genetic dıvergence between members of this group is only D= .13 (Table 3), a small 
amount of differentiation among rodent species (AyaLa 1975). More typical D-values for 
congeneric rodent species are nearly twice this value, at D = .20. The general lack of 
differentiation among members of this fourth group suggests that either the taxonomic 
treatment of tuco-tuco populations is frequently in error, or that the amount of molecular 
divergence ıs unrelated to speciation in this genus. 

The current taxonomy of Ctenomys is in a state of general chaos. Many species are 
known only from a few specimens from the type localıty, and comprehensive studies of 
geographic varıation in any ıdentified species are virtually non-existent. Most species have 
parapatrıc distributions, sequentially replacing one another across the range of the genus 
(see Fig. 19-23 ın Mares and OJEDA 1982). These features make it difficult at present to 
understand the natural distribution of important biological characteristics that might define 
biological species in the genus. The variation present in coloration, size, and skull 
measurements still provides the major diagnostic characters used in the descriptions of new 
Ctenomys species, but this may be insufficient to define the real evolutionary units ın the 
genus. 

However, the considerable karyological diversification known for Ctenomys popula- 
tions strongly implies that the genus is comprised of many reproductively isolated species. 
Reıc and Kısrısky (1969) showed that even within the relatively small geographic area of 
Tucuman Province in Argentina three named forms differed radıcally in their diploid 
numbers (2n = 28, 42, and 61). The inferred structural rearrangements that produced these 
different karyotypes would almost surely render hybrids and their backcrosses sterile or 
inviable ın the event that matings took place between these neighboring forms in the field. 
Less dramatic, but equivalent types of differences, are present among the populations they 
studied from the grassland habitats of eastern Argentina and adjacent Uruguay. Similar 
patterns of interpopulational chromosomal variation have been reported for Ctenomys ın 
Chile, Uruguay, and Brazil (GALLARDO 1979; FREITAS and Lessa 1984; KıpLısky et al. 
1977). The karyotypes of our populations are unknown, but it is likely that major 
chromosomal differences also exist between the four major genetic groups we have 
identified, and that such karyotypic variation is even present among the populations in the 
mendocinus-complex. This, albeit indirect, contrast between different amounts of protein, 
karyotypic, and morphological change found in the tuco-tucos re-emphasizes the point 
that during organic evolution complete independence between different biological systems 
frequently occurs (reviewed by SCHNELL and SELANDER 1981). 


168 BR=-D-Sage, IR. Contreras, V. G. Roıg and J. L. Patton 


Our array of samples is inadequate to estimate the maximum amount of molecular 
variation in the genus Ctenomys. We lacked samples of species from the Chilean lowlands, 
the Altiplano regions of northern Argentina to Peru, and the Bolivian Chaco which are 
likely to represent even more distantly related lineages to those we have studied. But the 
data do suggest two things about the evolutionary history of tuco-tucos. First, the 
comparatively small amount of genetic divergence among approximately six species 
sampled from a large geographical area suggests a relatively recent radiation of parts of the 
group. This is consistent with the paleontological evidence that reports the first appearance 
of the genus in Pleistocene deposits (Mones and CastıGLionI 1979; FRAILEY et al. 1980). 

The second point to emphasize is that the anımals of the mendocinus lineage are 
undergoing particularly rapid fragmentation into parapatric species, if the current tax- 
onomy is correct. Because of the small genetic differences present among the tested species 
of this group, it is likely that further electrophoretic analysis will be useless for establishing 
unambiguous phyletic relationships among members of this clade (see Sace et al. 1984, for 
a similar problem in the rapidly evolving cichlid fishes). The successful analysıs of the 
phylogeny of members of the mendocinus lineage of tuco-tucos may require the study of 
molecules more rapidly evolving than structural proteins. Mitochondrial DNA is evolving 
ten times faster than soluble proteins, and wouid be a suitable molecule for analysıs ın such 
groups (see reviews by Wııson et al. 1985; AvısE and LansmAn 1983). 


Heterozygosity in fossorial rodents 


Levels of genetic heterozygosity in tuco-tucos ranges from zero to 13 percent (Table 2), 
values which nearly span the range reported for other fossorial rodents (Fig. 3a). Despite 
the sometimes small sample sizes available to us, use of computational corrections 
recommended by Neı (1978) removes any systematic bias in our estimates towards either 
over- or under-estimating the actual values for these populations. Moreover, our empirical 
examination of sample bias in the Mercedes sample changed the estimate by only one 
percentage point. Thus, we have probably obtained a fairly accurate estimate of varıability 
ranges among C. mendocinus populations, at least. These range from 3 to 13 percent in our 
six samples, providing a weighted mean heterozygosity of .08. 


Ct— Cienomys (5) 

T — Thomomys (8) 
P— Poppogeomys [3) 
G — Geomys (8) 
Spalax (4) 


nn 

17 

nn 

oO 

o 

S 

S Peromyscus (23) ; 
E 4 Fig. 3. a: Average heterozygosity 
— (H) estimates of 28 species or po- 


pulations of fossorial rodents; b: 
Average heterozygosity estimates 
for 23 species of above-ground 
mice (genus Peromyscus). Data 
for Ctenomys are from thıs study; 
0 .02 04 06 08 Ale) 12 other data are taken from NEvo 
Heterozygosity (H) et al. (1984) 


Genetic variation in the genus Ctenomys 169 


Little can be said about overall patterns of heterozygosity in Ctenomys because so few 
species and populations have been examined. Among the sıx species studied, members of 
the mendocinus-lineage do have higher than average levels of variability (C. haigi, 8 % ; C 
mendocinus, 8%, and C. bonnetoi, 4%; see Table 2). The geographic range of C. 
mendocinus shown by MaREs and OJEDA (1982: Fig. 21) is the largest of any Ctenomys 
species. Species in the other three lineages that we examined all have relatively much 
smaller distributions. Ctenomys argentinus and C. dorbignyi are each known from only 
two departamentos in Chaco Province (CONTRERAS and BERRY 1982b; CONTRERAS and 
CoNTRERAS 1984). Undescribed Species A appears to live only ın a single mountain system 
in one Departamento of Neuquen Province (©. P. PEARSoN, pers. comm.). It has long 
been known that environmentally induced fluctuations in the numbers of individuals, or 
breeding colonies, will more frequently reduce genetic variability through founder events 
in species consisting of smaller, rather than larger numbers of individuals (NEi et al. 1975). 
In fact, the degree of geographic fragmentation and the population size of fragments is 
considered to be the primary proximal factor controlling levels of genic variability in 
pocket gopher populations (Patron and Yanc 1977; PATToN 1980). 

Nevo (1979) has developed an evolutionary scenario for fossorial rodents in which 
natural selection directly reduces overall levels of genetic variability below that found ın 
above-ground rodents. The premise is that environmental heterogeneity ıs the agent which 
determines genetic variability, with the presumed greater uniformity of the subterranean 
environment acting to favor homozygosity in structural genes that encode for soluble 
proteins. Tests of this genic varıability-niche width hypothesis have been made in other 
groups of anımals (AyarA 1979; SMITH 1981; and NEvo and colleagues, reviewed by NEvo 
et al. 1984), but the evidence does not regularly support the hypothesis. 

An indirect way to examine the hypothesis is to compare levels of genetic varıability in 
groups whose environmental niche-width is putatively greater than that of any fossorial 
rodent group. For example, the total varıation, ecological as well as genetical, in species of 
the North American deer mice, genus Peromyscus, is now very well understood. Yet 
genetic variation among Peromyscus species spans the same range observed in fossorial 
rodents (Fig. 3b). In the three widely distributed genera of fossorial rodents for which 
heterozygosity levels are available, the ranges of varıation are comparable to those of 
Peromyscus (Fig. 3a, b). This varıability exists despite the fact that the amplitude of 
environmental fluctuation (e.g., air temperature, moisture) experienced by the deer mice 
species must be much greater than what the fossorial Thomomys, Geomys, or Pappogeomys 
experience over the same region of central and western North America. Thus, despite 
Nevo’s (1979) views to the contrary, there ıs no difference in level of genic varıability 
among fossorial rodents in comparison to above-ground taxa. 

It ıs likely that levels of observed genic varıability in both fossorial and non-fossorial 
rodents is determined by historical factors related to population size and frequency of 
founder events, rather than by degrees of environmental variability per se (see PATTON and 
Yan 1977, for example). Certainly the great levels of interspecific chromosomal and 
morphological variation that characterize fossorial rodent lineages adds no support to the 
proposal that there is greater environmental stability underground than above-ground. We 
think that agents associated with historical processes such as founder events are more likely 
to determine levels of genetic varıability in these, and other rodents. 


Comparative evolutionary patterns of tuco-tucos and other fossorial rodents 


Patterns and levels of genetic (both chromosomal and electromorphic) and morphological 
variation have been extensively studied in the North American geomyid (see NEvo et al. 
1974; Patron and Yang 1977; PATTon 1980) and Eurasian spalacid (see WAHRMAan et al. 
1969; Nevo and SHuaw 1972; Savıc and SoLDATovIc 1984) rodents, both fossorial groups 


170 R. D. Sage, J. R. Contreras, V. G. Roig and J. L. Patton 


to which the data presented here for Ctenomys can be compared. Electromorphically, two 
patterns are generally apparent: in Spalax and the talpoides species group of Thomomys, 
populations show minimal genic differentiation and generally low within population 
variability, while species in the bottae group of Thomomys tend to exhibit extensive among 
population differentiation but high levels of within population heterozygosity. Virtually all 
fossorial rodents exhibit extensive chromosomal polytypy which, despite a wide variance 
in the actual cytological mechanisms involved, has been causally or resultantly related to 
speciation mode (see review by PATTON and SHERWOOoD 1983). The ecological and 
demographic attrıbutes of Thomomys populations relating to these patterns of within and 
among population differentiation have been thoroughly studied (Patron and Yang 1977; 
Patron 1980; PATToOn and FEDER 1981). Population processes such as gene flow rates, 
variance in individual reproductive success, and extinction/recolonization rates appear to 
be the critical factors determining the amounts of within population genic varıability and 
degree of among population diversification. 

The limited data we present here for Ctenomys clearly conform to the general pattern of 
genetic variability for Thomomys and Spalax, thereby reinforcing earlier suggestions that a 
suite of genetic attributes independent of phylogeny characterizes fossorial rodents. 
Hence, the extensive data for T’homomys and other pocket gophers, as well as those for 
Spalax, strongly suggest that the apparent systematic chaos in Ctenomys can be resolved by 
concordant analyses of genic, chromosomal, and morphological characters through contact 
zone studies, for example (such as Patton et al. 1979, 1984), and that the phyletic 
relationships among the resultant taxa can be firmly established (see, for example, PATTON 
and SMITH 1981). Moreover, concomitant genetic studies at the local population level with 
those across geography will establish those processes operating to produce the degrees of 
differentiation which characterize the genus, and provide further data on generalizations of 
evolutionary mode in fossorial rodents. 


Acknowledgements 


We would like to thank InGra. E. Zaına and her family, and M. I. CHrıstie for help in collecting 
animals. The laboratory work was supported by the National Science Foundation (BSR-8407185). 


Zusammenfassung 


Genetische Variabilität bei südamerikanischen wühlenden Nagern der Gattung Ctenomys 
(Rodentia: Ctenomyidae) 


An 11 argentinischen Populationen von Ctenomys wurde die elektrophoretische erkennbare Protein- 
varıabilität untersucht. Vierunddreißig Enzym- und Proteinloci wurden verglichen. Schätzungen der 
durchschnittlichen Heterozygozität (7) lagen pro Population bei O0 bis 13 Prozent. Die meisten 
Populationen wiesen einen hohen genetischen Verwandtschaftsgrad (NEr’s D) auf (D = 0,03 bis 0,08), 
obwohl sie bis zu 1800 km auseinanderlagen und durch zum Teil 3000 m Höhenunterschied getrennt 
waren. Zwei Formen jedoch (C. argentinus und eine bisher noch nicht beschriebene Art), sind 
miteinander (D = 0,35) und mit anderen Populationen der mendocinus-Gruppe entfernter verwandt. 
Die Ergebnisse werden in bezug auf evolutionäre Verwandtschaften innerhalb der Gattung und in 
Zusammenhang mit der Hypothese der eingeschränkten genetischen Varıabilität wühlender Nagetiere 
diskutiert. Ferner werden die hier erzielten Ergebnisse mıt denen bei wühlenden Taschenratten 
(Gattung Thomomys) Nordamerikas verglichen. 


Resumen 


Variaciön genetica en los roedores fosoriales y Sudamericano del genero Ctenomys 
(Rodentia: Ctenomyidae) 


Un estudio electroforetico de variacıön proteina se realizö en once poblaciones de Ctenomys de 
Argentina. Treinte y cuatro locı enzimäticos y proteinos fueron examinados. Las estimaciones de 
heterocigozidad (H) por poblacıön fluctuaron entre O y 13 por ciento. La relacıön gen£tica (D de NEi) 
es cercana en la mayoria de las poblaciones (D = 0,03) en colectadas hasta en localidades separados 


Genetic varıatıon in the genus Ctenomys 171 


por 1800 Km de distancia o por 3000 m de altura. Sin embargo, dos formas (C. argentinus y una 
especie no descrita) estan relacıonadas mäs ligeramente uno de otro (D = 0,35) y con respecto a otras 
poblaciones pertenecientes al grupo de especies mendocinus. Estos resultados son discutidos en 
conexiön con las relaciones evolutivas en este genero y con la hipötesis de varıabilidad molecular 
reducida en roedores fosoriales, y son comparados con los bien estudiados «pocket gophers» fosoriales 
(genero Thomomys) de America del Norte. 


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WRIGHT, D. A.; RiICHARDS, C. M.; Nace, G. W. (1980): Inheritance of enzymes and blood proteins in 
the leopard frog, Rana pipiens: Three linkage groups established. Biochem. Genet. 18, 591-616. 


Authors’ addresses: RıcHARD D. SAGE and JAMES L. Parron, Museum of Vertebrate Zoology, 
University of California, Berkeley, CA 94720, USA; JuLıo R. COoNTRERAS, 
Centro de Ecologia Aplıcada del Litoral, Mendoza, Argentina; VIRGILIO G. 
Roıg, Instituto de Biologia Anımal, Mendoza, Argentina 


Large mammalian herbivores in tropical forests with either 
hindgut- or forestomach-fermentation 


By P. LAnGER 


Institute for Anatomy and Cell Biology, University of Gießen 


Receipt of Ms. 14. 11. 1985 
Abstract 


Compiled and discussed data on the distribution of both hindgut- and forestomach-fermenting 

herbivores in the canopy and on the floor of tropical forests ın the Neotropical, Ethiopian, Oriental, 

and Australian regions. Lists of species were compiled from the literature and grouped according to 

differentiations of the hindgut and the forestomach. The following observations were made: 

1. The Neotropical region houses only few forestomach-fermenters, however, hindgut-fermenters, in 
large quantities, live in this region; 

2. Food of intermediate quality is preferred by the pooled hindgut- and forestomach-fermenters; 

3. Hindgut-fermenters prefer a more nutritious food than do forestomach-fermenters; 

4. Inhabitants of the canopy of the forest prefer a higher quality food than do mammals feeding on the 
forest floor; 

5. Hindgut-fermenters feed predominantly in the canopy and forestomach-fermenters on the forest 
floor; 

6. Detoxification of secondary plant subtances ın the food of herbivores is of ecological advantage and 
a few forestomach-fermenting inhabitants of the canopy apply this strategy. The findings demon- 
strate a remarkable interrelationship between digestion strategies and distribution of herbivores. 


Introduction 


During recent years the comparative and functional anatomy of the digestive tract, mainly 
the stomach, of herbivorous mammals has been intensively studied (LANGER 1984a, b, 
1985a). The term “herbivore” is used according to Dusosrt (1979) and includes all 
mammals that feed on whole plants or parts of plants (grass, leaves, petioles, stems, seeds, 
fruits, etc.). This means that the term “herbivore” is used in a very broad sense in this 
paper. Reference will also be made to those mammals consuming food composed of not 
only plant, but also of anımal origin. This group will be referred to as “omnivores”. 

Two different sites of microbial digestion have to be distinguished (Fig. 1). Enzymes 
can be produced by microbes (mainly bacteria) that are housed in the hindgut or in the 
forestomach. Fermentation in the hindgut is probably the phylogenetically older of the 
two types of strategies applied in microbial digestion in herbivores (HumE and WARNER 
1980; LAnGER 1985a). Plant material is degraded by microbial enzymes (“alloenzymatic 
digestion”) in the two main regions of the large intestine, namely, the caecum and the colon 
(Fig. 1). This hindgut zone, where especially carbohydrates are digested, lies far distal to 
the stomach where digestion of proteins takes place in an acid environment with the help of 
digestive enzymes produced by the mammal itself (“autoenzymatic digestion”). 

In the so-called forestomach-fermenters alloenzymatic digestion might also take place 
in the hindgut, but the important point is that a specialized gastric region, the forestomach, 
houses symbionts that are responsible for alloenzymatic digestion. Metabolic products of 
microbial activity can be absorbed and the bodies of microbes can be autoenzymatically 
digested in the hindstomach and small intestine that follow fermentation in the fore- 
stomach. Microbial activity in the gastrointestinal tract, which degrades the structural 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0173 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 173-187 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


174 P. Langer 


a : 1 
mouth oeso- 


stomach small | large intestine Fig. 1. This illustration compares 
pha- intestine cae- colon 'rectum hindgut-fermenters (a) with fore- 
gus, Ä | cum stomach-fermenters (b). Regions 


| Frsch 
- with autoenzymatic digestion, 
5 1. e., withouth structurally impor- 
E en tant microbial activity, are 
an marked by waves. Regions with 
2 alloenzymatic digestion, i.e., 
eo ‘u 2 with microbial symbionts, are 
_ Ze — . . 
e 8 = 5:5 = marked by oblique lines. a: Only 
Ssa5- Er -5598 S R the large ıintestine is marked as a 
acıa m 155% i- > zone with alloenzymatic diges- 
u ec. Sr .28 29 co = ion: hind f . b: 
Dre De a os3 453% tion: hındgut-termenters; b: In 
oO = Ha et —_ o =. > . 
Sa | sa im o=sS0 SE to addition to the large intestine a 
= . ; ET, ee part of the stomach (forestomach) 
mouth oeso S a ena ul ıs marked as an alloenzymatically 
Eapha- foresto- hind- intestine cae-  colon rectum digesting zone. Between the fore- 
=z\gus| mach Be | j cum | stomach and the large intestine 
= ‚sei-, ın- ‚mach. the hindstomach and the small in- 
| ff line ; - 
——_ Burn] testine are characterized as auto- 
nl enzymatic regions: forestomach- 
NV 777777 fermenters 
e o| 
oO 
Q =. o n [#4] [o] 
[3] = Te b . oc ao} 
c fe nn Em = 
» al ” Q | © | = eo Q 
S o a= ET < Te) Oo 2 - u 
Aero os8 ı2c|>2% > 
Oo Acer n ng no u acc 
Bes ıgeoigsg. 0 Ba 
o z w aD % > =. = - ea © % > 


carbohydrates of the plant cell wall and makes available considerable amounts of microbial 
protein, opened new nutritional niches. Plant material of higher, but also of very low 
quality could be used by the mammal. Food of extremely low quality can at least 
periodically be found in many grasslands of the world. 

In previous studies the importance of the development of grasses and grasslands in 
relation to the evolution of Artiodactyla (LANGER 1974) and Macropodidae (LANGER 1979, 
1980) was emphasized. Many grasslands of the world are characterızed by considerable 
fluctuations in food quality and quantity (GwynnE and Ber 1968; Berr 1970, 1971; 
HARRINGTON 1981; PALADINEs 1984) and forestomach-fermenting herbivores are well 
adapted to fluctuations in the amount and in quality of food. It has to be asked whether 
biotopes other than grasslands are stable systems and what role is played by forestomach- 
and hindgut-fermenting mammals in other biotopes. 

Tropical forests do not show the constancy in all climatic parameters as is often 
attrıbuted to them, especially changes in intensity of precipitation over the course of the 
year can be observed. Related to this, the quantity and quality of plant material fluctuates 
in these forests. It is characteristic that the changes ın different stages of plant development 
are not synchronized with each other (WALTER and BRECKLE 1984). Nonseasonal flower, 
fruit and leaf cycles can be observed (RıcHArDs 1973) and variations in abundance, nature, 
and availability of food are quite marked in “this seemingly uniform environment” 
(BOURLIERE 1973). 

Considering these variable conditions, it seems a promising approach to investigate the 
distribution of herbivores (heavier than 3 kg) in tropical forests. These anımals apply 
different digestive strategies and eat different types of food, from a diet mixed of anımal 
and plant material to grass. The Neotropical, Ethiopian, Oriental, and Australian zoogeo- 
graphical regions will be discussed in this article. Emphasis will not be on ecological 
aspects, but on the problem how different strategies of digestion, namely, hindgut- and 
forestomach-fermentation, are applied by mammals in tropical forests. 


Large mammalıan herbivores in tropical forests 175 


GEBENES7ISDTE.R E D#7%S5,P-E CT ES 
Infraclass: METATHERIA 
Order: Polyprotodonta (NOT considered!) 
Order: Paucituberculata (NOT considered!) 
Order: DIPROTODONTA 
Families (n = 6) except Macropodidae &\ HF 
SSsspeeiless considered... 20er 
Family: MACROPODIDAE 
ZIBSHEGCIESTCONSIdered. seen Nana 
Infraclass: EUTHERIA 
Order: PRIMATES 
Suborder: Prosimiae (NOT considered: ) 
Suborder: SIMIAE 
Families (n = 6) except Colobidae 
IN4especreszcoansidered..2.: 0... 
Family: COLOBIDAE 
Zune Sneciestceonsidered.2.2. anne EN 
Order: EDENTATA 
Family: BRADYPODIDAE N 
Besmeciesconsideredel. 32... PA: 


Order: Lagomorpha (NOT considered!) 


Order: Rodentia (NOT considered!) 
Order: PROBOSCIDEA 
2 species considered 
Order: HYRACOIDEA 
3 species considered 
Order: PERISSODACTYLA 
7 species considered 
Order: ARTIODACTYLA 
HINDGUT-FERMENTERS: 
Family: SUIDAE 
b species considered 
FORESTOMACH-FERMENTERS: 
Family: SUIDAE 
1 species considered 
Family: TAYASSUIDAE 
2 species considered 
Family: HIPPOPOTAMIDAE 
1 species considered 
Suborder: RUMINANTIA 
N5Sspeelesseonsidered. rer ee 
FF 


Fıg. 2. In a tabulated form those mammalıan familıes that are considered in this paper, are presented. 
The different taxa are identified as hindgut- (HF) or forestomach-fermenters (FF). Each family is 
identified by outlines of one of its species and characterized by different shading. All representatives of 
the artiodactylan Nonruminantia are characterized by vertical lines. Since one species of the Suidae, 
namely, Babyrousa babyrussa, is, most probably, a forestomach-fermenter, the suids are listed twice. 
When a taxonomic group is not considered in this work because of lack of sufficient data on 
nutritional characteristics or because of average body weight that lies below 3 kg, thıs group has been 


listed, but ıs clearly marked as “noT considered” 


176 P. Langer 


Material and methods 


The information on gastric anatomy of herbivores is from the author’s own investigations, that on the 
anatomy of the hindgut is from many different sources in the literature. Information on hindgut and 
forestomach anatomy represents the morphological basis to attrıbute mammalıan taxa to two different 
digestion strategies, namely, hindgut- and forestomach-fermenters. The data on distribution, body 
size and food are from the literature. The following sources were used in relation to the distribution of 
herbivores in tropical forests: Davey (1976), Dorst and DAnDELOT (1973), GRZIMEK (1970/79), 
HALTENORTH (1958, 1963), LANGER (1974a, 1985a), WETZEL (1982). 

Fig. 2 is a compilation of the mammalıan families from which the species living in tropical forests 
were chosen for consideration in this paper. Some mammalıan orders are not listed (e.g., Chiroptera), 
others are listed, but “NOT considered” in the following. This has been done because these orders 
consist of species that are predominantly smaller than 3 kg or are omnivores consuming a considerable 
amount of anımal food (e.g., many rodents, Lanpry 1970). Especially for the smaller mammalian 
inhabitants of tropical forests, data on the type of food were not sufficiently available to the present 
author. It has to be emphasized that those groups that will not be considered in the following can 
nevertheless be of very great ecological importance (e.g., Chiroptera as pollinators of tropical trees)! 

The body weight of mammals has been carefully compiled by EısenBErG (1981), who presents data 
not only for eutherians, but also for marsupials. However, the number of data for the marsupial order 
Diprotodonta (sensu KırscH 1977) in the table by EısEnBErG (1981) is limited and body weights for 
different diprotodonts were compiled from original papers, namely: Dawson and BEnnETT (1978), 
DEGABRIELE and Dawson (1979), DELLOw et al. (1983), GANSLOSSER (1977), HARROP and DEGAB- 
RIELE (1976), HuMmE (1977), Maynes (1976), Nıcor (1978), RÜBSAMEN et al. (1983), and SHaw and 
Rose (1979). 

The data on the type of food of tropical mammals have mainly been compiled by LAnGer (1985a). 
As these data are from many different sources, reference should be made to the compilatory tables in 
that publication. From the ee of the type of food, mammals were classified into sıx groups of 
“herbivory rating”. This rating was first described in essence by EisEnBERG (1978) and has been 
extended by LanGer (1984a, 1985a, b). | 
. Omnivores with a consıderable amount of anımal material in their food; 

. Frugivores, very little anımal material in the food; 

. Mammals that eat a mixture of fruits, bulbs, and tubers, combined with some herbs; 

. Species that eat fresh leaves wıth only few seeds; 

. Mammals eating older leaves plus material more difficult to digest, such as grass and twigs; 
. Obligate grazers. 


NV UND“ 


Results 


In Fig. 3 data on mean body weight and on mean herbivory rating are compiled. The 
forestomach-fermenting Nonruminantia (Hippopotamidae and Tayassuidae) are rep- 
resented by one value, but the Macropodidae are depicted twice; to the left the arboreal 
(“ar”) tree kangaroos of the genus Dendrolagus are depicted, to the right the terrestrial 
(“te”) representatives of the Macropodidae can be found. 

It can be seen that large herbivores tend to have a higher value of herbivory rating, ı.e., 
they eat a lower quality food (exception: hindgut-fermenting Suidae). It has to be kept in 
mind that the standard deviation, which is represented by vertical and horizontal bars, is 
very large in most cases, but the mean body weight of all considered families lies above 
3 kg. 

Table 1 lists the number of species that are either hindgut- or forestomach-fermenters 
(A) or have an arboreal or a terrestrial habitat (B). The Neotropical and Ethiopian regions 
are subdivided into two areas north and south of the equator. Table 2 lists the mean values 
of herbivory rating in hindgut- and forestomach-fermenters (A) and in canopy- and forest 
floor-dwellers (B) in each of the zoogeographical regions, as well as arboreal and terrestrial 
species (C) according to digestive strategy in each of the sıx regions. 

In Fig. 4 the distribution of large hindgut- and forestomach-fermenters in tropical 
forests is compiled according to different criteria. For each of the forest areas in the 
northern and southern Neotropical and Ethiopian regions and for the Oriental as well as 
for the Australian regions a diagram consisting of four parts has been compiled. In each of 


Large mammalian herbivores in tropical forests 177, 


forestomach-fermenting(FF) mammalian herbivores 


body weight 


100 
50 


10 


1 zZ 3 4 5 6 


Fıg. 3. This illustration gives the means of body weight and herbivory rating for hindgut-fermenters 
(dots) and forestomach-fermenters (asterisks), together wıth standard deviations. The means are 
identified with the symbols introduced in Fig. 2. The numbers near the dots or asterisks indicate the 
number of species for which data were available for this compilation. The following species are 
considered: 

Arboreal and hindgut-fermenting DIPROTODONTA: Vombatus ursinus (only of peripheral importance 
in tropical forests), Trichosurus vulpecula, Petaurus breviceps. 

Terrestrial and forestomach-fermenting MACROPODIDAE: Bettongia tropica, Aepyprymnus rufescens, 
Thylogale thetis, Macropus parma, Lagorchestes conspicillatus. 

Arboreal and forestomach-fermenting MACROPODIDAE: Dendrolagus dorianus, D. inustus. 
Terrestrial and hindgut-fermenting PERISSODACTYLA: Tapırus terrestris, T. bairdi, T. indicus. 
Terrestrial and hindgut-fermenting NONRUMINANTIA: Sus scrofa, Potamochoerus porcus. 

Terrestrial and forestomach-fermenting NONRUMINANTIA: Tayassı tajacu, Choeropsis liberiensis. 
Terrestrial and forestomach-fermenting RUMINANTIA: 17 species of the following genera: Tragulus, 
Moschus, Muntiacus, Cervus, Odocoileus, Mazama, Pudu, Okapıia, Tragelaphus, Taurotragus, 
Bubalus, Syncerus, Bos, Capricornis. 

Arboreal and hindgut-fermenting PRIMATES (SIMIAE): 20 species of the following genera: Pithecia, 
Saimiri, Cebus, Aluatta, Lagothrix, Ateles, Callimicio, Callıthrix, Cebuella, Leontideus, Sangninus, 
Macaca, Hylobates, Symphalangus, Pongo, Gorilla, Pan. 

Arboreal and forestomach-fermenting COLOBIDAE: Presbytis obscurus, Nasalis larvatus, Colobus 
badius. 

Arboreal and forestomach-fermenting EDENTATA: Bradypus tridactylus, Choelopus hoffmannı. 
Arboreal and hindgut-fermenting HYRACOIDEA: Dendrohyrax spec. 

Terrestrial and hindgut-fermenting ELEPHANTIDAE: Loxodonta afrıcana, Elephas maximus 


the diagrams the columns above the horizontal line represent arboreal forms, below the 
horizontal line terrestrial species are considered. To the left of the vertical line hindgut- 
fermenters and to the right forestomach-fermenters are represented. It can be seen that 
only very few forestomach-fermenting herbivores — all of them representatives of the 
Ruminantia — consume a food of extremely low quality, which means that they can be 
called obligate grazers. This fact is not at all astonishing because of an almost complete 
absence of grasses in tropical forests. Only on clearings - either natural (fallen trees) or 
man-made — can small areas covered with grass be found. These areas are temporal 
differentiations, returning to forest very rapidly (RATTRAY 1960). 

The illustration simplifies the complex relation between types of food, taxonomy, 
habitat, and biogeography, but it shows trends in the distribution of mammals in tropical 
forests. With respect to comparative considerations the following observations can be 
made in Fig. 4: 


178 P. Langer 


Table 1 


Number of hindgut- and forestomach-fermenters (A) as well as arboreal and terrestrial 
herbivores (B) in six zoogeographical regions 


Percentages of total are given in brackets 


Neotropical Ethiopian Oriental Australian 
north south north south 


total 51 62 54 27 65 62 


A. hindgut-ferm. 42 33 28 33 
(82%) (85%) 


forestom.-ferm. 9 9 3%. 29 
(18%) (15%) 


B. arboreal 43 57 39 40 
(84%) (92%) 


terrestrial 8 5 26 22 
(16%) (8%) 


Table 2 


Mean herbivory rating (HR) in hindgut- and forestomach-fermenters (A) and inhabitants of the 
canopy and floor of the tropical forest (B), as well as numbers of arboreal and terrestrial 
herbivores with the two digestive strategies (C) 


Neotropical Ethiopian Oriental Australian total 
north south north south 


hindgut- 2.2+1.0 22+0,8 35#09 35+11 3331.22 7A 22 EIN 
ferment. (n=42) (n=53) (n=28) (n=13) (n=28) (n=33) (n=197)' 


foresto.- 4.1+0.3 3.9+0.8 4.1+0.7 4.3+0.6 4.5+1.3 3.9+0.8 4.1+0.7 

ferment. (n=9) (n=9) (n=26) (n=14) (n=37) (n=29) (n=124)' 

forest 2.21.90 2.3#£09 3.60.83 3509 3.620.326 ER F FL 

canopy (n=43) (n=57) (n=29) (n=12) (n=39) (n=40) (n=220)' 

forest 4104 3811 4.008 42209 392147 42E0 8 FI EEV 

floor (n=8) (n=5) (n=25) (n=15) (n=26) (n=22) (n=101)' 

. arboreal hindg.-f. 39 10 19 

fo.st.-f. 4 2 20 
3 
5 


9 
10% 


terrestrial hindg.-f. 
fo.st.-f. 


"When a species lives in more than one zoogeographical region, it appears here more than once. 
The sum of these numbers is therefore not indentical with the sum of all considered species as 
listed ın Fig. 2! 


1. In the Ethiopian and Oriental regions the majority of forestomach-fermenters is 
represented by the Ruminantia, in Australia by the Macropodidae. Only few fore- 
stomach-fermenters inhabit the Neotropical region. 

2. Most hindgut- and forestomach-fermenters prefer food of intermediate quality, i.e., 
most are compiled under the classes 3 and 4 of herbivory rating. 

3. Hıindgut-fermenters in tropical forests tend to live on food of higher quality than 
forestomach-fermenters. 


Large mammalıian herbivores in tropical forests 17.9 


4. Inhabitants of the forest canopy tend to eat a higher quality food than inhabitants of the 
forest floor. 

5. Hindgut-fermenters feed predominantly in the forest canopy, forestomach-fermenters 
prefer the forest floor. 

6. The exception to the last statement is represented by the Bradypodidae, Colobidae, and 
tree kangaroos, which are forestomach-fermenting inhabitants of the forest canopy. 


herbivory ratıng herbivory ratıng herbivory ratıng 


Fıg. 4. Diagrams are given for tropical forests (stippled on the map) in six zoogeographical regions. 
The symbols and the columns that indicate the species inhabiting the respective regions, are ıdentical 
with those introduced in Fig. 2. The left part of each diagram refers to hindgut-fermenters, the right 
part to forestomach-fermenters. Above the horizontal lines the columns represent inhabitants of the 
forest canopy and below these lines the forest-floor dwellers are found. Both in hindgut- and 
forestomach-fermenters the taxa are grouped according to their food, which is characterized on the 
horizontal axis by values (1 to 6) of herbivory rating. The vertical axis refers to the number of species 


Discussion 


Tropical forests cover 11945500 square km (Brown and Luco 1984), which equals 
approximately 8% of the total land surface of the world (151153000 square km). 
According to WHITTAKER and LIkEns (1975), 1025 giga-tons of total biomass (dry matter) 
can be found in the tropical forests (rain plus seasonal forests). This represents approxi- 
mately 56 % of the total biomass on the continents of the world (1837 giga-tons, 
WHITTAKER and Likes 1975). In a central Amazonian rain forest approximately 2.5 % of 
the total above-ground phytomass is represented by leaves of dicotyledonous trees and 
palms (Krınce et al. 1975). About 560 g/square metre/year of foliage (dry matter) are 
produced in tropical forests (Mean of 12 areas; range from 150 to 1200 g/square metre/ 
year, CAnnELL 1982). According to WHITTAKER and LIkEns (1975) the mean net primary 
production of dry plant matter (total plants considered) in tropical rain forests and tropical 


180 PP. Langer 


seasonal forests is about 1900 g/square metre/year. This would mean that the annual 
production of foliage represents about 30 % of the whole annual plant production. As only 
2.5 % of the total plant matter is represented by foliage, the turnover has to be very high in 
leaves. Total synthesis taking place in the foliage, which is responsible for the differentia- 
tion of the material of the whole tree, is not discussed here, but only production of leaf 
material. It should be mentioned here that the mean production of fruits (dry matter) 
amounts to 102.5 g/square metres/year (calculated from CAnNnELL 1982), which is equiva- 
lent to approximately 5.4 % of the whole annual plant production. 

Herbivores that prefer freshly grown plant material concentrate on fruits or leaves. Both 
plant products follow many different rhythms, the causes of some of which are poorly 
known. Periods of minimum leaf flush, when only few new leaves are available to 
herbivores, cannot be predicted. “Vertebrate folivores seem to be limited by the seasonal 
shortage of new leaves” (results from Barro Colorado Island, Panama, by LEIGH and 
Wınpsor 1982) and the same is also true for fruits and frugivores (GHIGLIERI 1985). 
Changes in the chemical constituents of leaves are related to the age of leaves, and 
quantitative and qualitative chemical changes influence palatability and nutritive value. An 
explanation for the chemical and nutritional fluctuations can be found in climatic variabil- 
ity (McKer 1979; McKery et al. 1981). Data for equatorial weather stations, as listed by 
RıCHTER (1983), show that the mean monthly precipitation can range from 0.1 % to 
23.8 % of the mean annual precipitation (Fig. 5). “Rainfall by itself is probably of little 
importance for a mammal; it acts indirectly through its influence on primary and 
secondary productivity; ...”” (BOURLIERE 1973). Newly produced leaves “are suited to 
herbivores, while mature leaves are relatively unsuitable’”” (OPLer 1978). Tannıns and 
lignins are important chemical and mechanical defensive components of plants (Swaın 
1979), but alkaloıds (Rogınson 1979), saponıns (APPLEBAUM and Birk 1979), or protein- 
ase inhibitors (Ryan 1979), to mention just a few classes of substances, play a protective 
role as “secondary plant compounds’. These metabolites of the plant have to be coped 


Mean monthly precipitation (expressed as°/ of annual mean) 
and mean monthly temperature ın four tropical locations. 
e :Manaus; « :Libreville; » ‚Singapore, =:Madang 


mean monthly temperature 
N 
o 


percent of mean annual precipitation 


2 4 6 8 10 12 14 16 (%e) 


Fig. 5. For Manaus, Libreville, Singapore, and Madang the mean monthly temperature is plotted 
against the percentage of mean annual precipitation in the respective month. The twelve months are 
not identified, because it is the general tendency and not the detailed analysis that is emphasized here: 
A small range of mean monthly temperatures (around 27 degrees Celsius) is connected with a 
considerable range of changes in precipitation, even in the four true equatorial weather stations, of 
which none is more than 5 degrees north or south of the equator. Other sites that are further away 
from the equator, show higher amplitudes of mean monthly precipitation between different months. 
Raw data for this compilation are from RıcHTER (1983) 


Large mammalıan herbivores in tropical forests 131 


with by the herbivore and there is an evolutionary interrelationship between the synthesis 
of these “xenobiotics” and their detoxification in the digestive tract of herbivores (HART- 
MANN 1985). 

CRAWLEY (1983) demonstrates that microbial activity detoxifies plant-protection 
molecules and thus renders many of the secondary plant substances harmless. Especially 
forestomachs, which have been most intensively studied in the Ruminantia (Dogson 1967; 
FREELAND and JANZEN 1974), are important sites where this process of detoxification is 
very effective, because it takes place very early in the digestive process and autoenzymatic 
digestion in the subsequent parts of the gastrointestinal tract is not hampered through 
poisonous substances. This would explain why forestomach-fermenters can be found in 
the forest canopy of the Neotropical region (Bradypodidae, tree sloths), the Ethiopian and 
Oriental regions (Colobidae, leat monkeys), and in the Australian region (tree kangaroos). 


Why can forestomach-fermenters cope with a food of low quality? The reason for this 
lies, most probably, in the position of the site of alloenzymatic digestion. Products of 
microbial activity, mainly short-chained fatty acids, can be absorbed through the fore- 
stomach wall and the cell bodies of microbes are autoenzymatically digested in the 
hindstomach and small intestine (waves in Fig. 1b). When microbial activity takes place ın 
the hindgut (Fig. 1a), the supply of energy, trace elements, and vitamins at this site of 
alloenzymatic digestion is not very effective (PLauT 1984). According to SCHMIDT et al. 
(1982), Bacterial protein produced in the hindgut of the horse is completely evacuated, but 
amino acıds and short-chained fatty acids as products of microbial metabolism are 
absorbed through the wall of the large intestine (GEYER and DREPPER 1973). Hindgut- 
fermenters eat a food of higher quality and can afford some loss of microbial protein, 
which represents a considerable source of energy. 

In the tropical forests the total number of species per zoogeographical region can range 
from 27 species to 65 species (Table 1). There is considerable difference between the two 
South American regions and the four other areas ın relation to digestive strategy as well as 
distribution in aboral or terrestrial habitats: In the Neotropical region the number of 
arboreal hindgut-fermenters within the considered groups is much higher than in the 
Ethiopian, Oriental, and Australian zones. The relative number of terrestrial forestomach- 
fermenters ıs small in South America. Is this the effect of radıcal Quarternary extinction of 
this group of herbivores or the effect of the long isolation of the continent with separate 
evolutionary diversifications? 

Although it will never be possible to reconstruct internal “soft”” organs of extinct 
species, it seems at least probable that the giant ground sloths that have been clearly 
identified since the early Oligocene (37 million years ago; Simpson 1980) ın South America 
were forestomach-fermenters. The two recent genera with a total of five species of 
Bradypodidae (tree sloths) can still be found in the tropical forests of that continent 
(WETZEL 1982). They have a very complicated and voluminous forestomach region 
(LAnGER 1985a) and probably evolved from the Megalonychidae or Megatheriidae (SımPp- 
son 1980), both families of the ground sloths. The ground sloths are believed to have been 
grazers and browsers in relatively open habitats (Sımpson 1980). 12 genera (MARTIN and 
GuiLDAY 1967) or 19 genera (ANDERSON 1984) of ground sloths have become extinct 
during the Pleistocene. On the other hand, nothing can be said about the anatomy of the 
gastrointestinal tract in other herbivores that were primitive inhabitants of South America, 
such as the Lithopterna, Notoungulata, Astrapotheria, and Pyrotheria (Simpson 1969; 
WEBB and MARSHALL 1982). 

At the transition from Eocene to Oligocene (about 37 million years before present, 
WeEBB and MARSHALL 1982) primates and caviomorph rodents, which were certainly 
hindgut-fermenters as their contemporary descendants are, immigrated into what is now 
the Neotropical region. Geologically quite recently, during the transition from Pliocene to 


182 m Ranlanger 


Pleistocene (approximately 2 million years ago), hindgut-fermenting rodents, but also 
hindgut-fermenting tapırs, equids, and mastodonts and forestomach-fermenting Artiodac- 
tyla, such as Cervidae, Camelidae, and Tayassuidae, immigrated into South America 
(THenıus 1972; MARSHALL et al 1982). It has to be assumed that larger forestomach- 
fermenters never played a considerable role in South America. 

In the Ethiopian, Oriental, and Australian regions hindgut- und forestomach-fermen- 
ters each represent about 50 % the considered herbivores (Table 1A). This is very 
remarkable since this approximate equilibrium of representatives with the two digestive 
strategies cannot only be found ın Eutherians in the northern and southern Ethiopian as 
well as in the Oriental regions, but also in the diprotodont marsupials of the tropical 
Australian region. It is assumed that the equilibrium of both digestive strategies is 
connected with a balanced or stable occupation of available ecological nıches. Most niches 
are settled; to render food material into absorbable molecules, hindgut and forestomach are 
engaged in microbial alloenzymatic digestion. 

In the tropical forests with the exception of the Neotropical one, the mean number of 
arboreal herbivores only slightly exceeds (55 %) that of terrestrial species (45 %) (Ta- 
_ ble 1B). It is not yet possible to explain the low absolute number of larger terrestrial 
herbivores ın South America. One theory, which ıs still very controversaliy debated, is that 
of prehistoric overkill by human hunting (discussion in MARTIN and WRIGHT 1967; 
REMMERT 1982; MARTIN and Kreın 1984), but it is not known whether this overkill played 
an important role in tropical forests. 

Food characteristics ın relation to the distribution of herbivores are to be considered in 
the following. The comparison of the six diagrams in Fig. 4 gives the impression that the 
majority of herbivores (hindgut- and forestomach-fermenters pooled) prefer a food of 
intermediate quality, but hindgut-fermenters tend to a food of better quality than do 
forestomach-fermenters. This impression is corroborated when the total means (Table 2A) 
of herbivory rating (HR) in all sıx biogeographic regions of hindgut-fermenters (HR = 
2.7) and forestomach-fermenters (HR = 4.1) are considered. This difference ın tendency — 
hindgut-fermenters often eat food of better quality than do forestomach-fermenters — can 
be observed ın all sıx zoogeographical regions; this was also identified by Case (1979). 
Both digestive strategies demonstrate their functional option with different qualities of 
food. As only 5.4 % of whole annual plant production (dry matter) is represented by 
fruits, but 30 % by foliage (see above), a high percentage of the produced fruits ıs eaten by 
frugivores, but the amount of foliage mass produced is so large that only a relatively small 
amount of the produced leaves is eaten by folivores. 

A relation between ingestion of a food of better quality (low value of herbivory rating) 
in anımals of in the forest canopy, on the one hand, and the ingestion of alow quality food 
on the forest floor, on the other hand, can be seen in Table 2B and becomes visible in the 
six diagrams of Fig. 4. Although the productivity of fruits is much smaller than that of 
leaves, the forest canopy dwellers preferentially select them (GHIGLIERI 1985) and thereby 
obtain alower mean value of herbivory rating. These mammals can be called “concentrate 
selectors”’ according to HoFMAnnN (1973) and HOFMANN and STEWART (1972). On the 
other hand, ıt should not be forgotten that many fruits, as well as older leaves, fall down so 
that a considerable range in food quality can also be obtained on the floor of tropical 
forests (JANZEN 1970). For example, white lipped peccaries (Tayassı peccarı) rely on fallen 
fruits when they are available (KırrıE 1981a, b). 

The majority of arboreal species is represented by primates (Fig. 4), in Australia 
diprotodont Marsupialia are the occupants of this niche (Polyprotodonta and Paucituber- 
culata are not considered in this paper). The inhabitants of the forest floor are represented 
in the Ethiopian and the Oriental regions by the Ruminantia with the highest number of 
species. 

The forest canopy (“arboreal” in Table 2C) is inhabited by an average of about 30 


Large mammalıian herbivores in tropical forests 183 


hindgut-fermenters, but only by seven forestomach-fermenters. On the other hand, only 
about four hindgut-fermenters, but amean of about 14 forestomach-fermenters live on the 
forest floor. Also in Fig. 4 this distribution of both digestive strategies is visible, most 
clearly in the Ethiopian, Oriental, and Australian regions. 

Why do hindgut-fermenters inhabit and feed predominantly in the canopy and fore- 
stomach-fermenters on the forest floor? It has been shown by a few authors who 
determined the wet weight of the combined fermentation chambers (hindgut and fore- 
stomach) that this weight increases approximately linearly with body weight, which means 
that there ıs an isometric relationship between both parameters and no considerable 
difference between hindgut- and forestomach-fermenters (PARRA 1978; van SOEST 1982; 
DEMMENT 1983; DEMMENT and van SozsT 1983). This relationship indicates that hindgut- 
fermenters do not prefer the canopy because this digestion strategy is related with a lower 
weight of digesta in the gastrointestinal tract. However, the hindgut-fermenters prefer a 
better quality food (Table 2A), which they can digest autoenzymatically to a high extent. 
In this situation only small amounts of microbial metabolites are necessary to fulfill the 
mammal’s needs of nutrients. A food of better quality ıs available in the canopy than on the 
floor of the forest. 

A food of high quality does not require a long retention time to be effectively digested. 
The hindgut generally retains digesta for a shorter time than does the forestomach 
(WARNER 1981). Food is quickly digested in hindgut-fermenters, which means that readily 
absorbable substances are removed and after a relatıvely short time the remains are voided. 
Those nutrients that can be made available by autoenzymatic digestion are used and the 
microbial metabolites play a less important role. Periodical decreases in food quality can be 
coped with by an increase in the rate of passage of digesta (Janıs 1976; LANGER 1984a), 
which is only possible when the amount of food does not fluctuate substantially. In the 
forest canopy the quantity of available food does not vary as greatly as the quality. This 
whole complex of parameters ıs the reason for the wider distribution of hindgut-fermenters 
in the forest canopy than on the forest floor. 

On the forest floor the application of the strategy of forestomach-fermentation is 
appropriate because the fall of fruits and leaves makes this zone, which ıs relatively poor ın 
fresh plant material, suffer from more intensive fluctuations in the quantity and quality of 
available food than the canopy. It has been discussed elsewhere that forestomach- 
fermenters are well adapted to fluctuations in food quality and quantity (LANGER 1984a). 
In the forestomach-fermenter the products of alloenzymatic digestion, namely, the micro- 
bıal metabolites, but also the microbial cells, are used by the mammalıan host to a higher 
degree than in hindgut-fermenters. 

The reader might now remember the sixth observation mentioned under “Results”, 
namely, that Bradypodidae (tree sloths), Colobidae (leaf monkeys) and tree kangaroos, 
which are all forestomach-fermenters, live and feed in the forest canopy (Fig. 4). Here 
another aspect of nutrition has to be considered: The climatic fluctuation influences the 
chemical composition of plant materials, especially leaves. It has already been mentioned 
above that forestomach-fermenters are able to detoxify secondary plant compounds 
relatively early in the gastrointestinal tract and thus render a food harmless, which is rich in 
these substances when ingested. This is the case in the above-mentioned forestomach- 
fermenting arboreal folivore living in the Neotropical, Ethiopian, Oriental, and Australian 
biogeographic regions. It has to be emphasized that the ability to decompose secondary 
plant components in the forestomach has only been proven in the Colobidae (McKer etal. 
1981), but is quite probable in tree kangaroos, as well as in Bradypodidae. Species from this 
latter mammalian family have been shown to select against mature leaves that were 
relatively indigestible (MONTGOMERY and Sunquist 1978), but it has to be assumed that 
one of the reasons why the forestomach-fermenting tree sloths inhabit the forest canopy is 
their ability to detoxify secondary plant compounds in their forestomach. 


184 iv Pobangzen 


The overview in Fig. 4 allows us to subdivide the species belonging to those families 
compiled in Fig. 2 into four general ecological groups, which can be characterized and 
exemplified as follows: 

a. Arboreal hindgut-fermenting frugivores and browsers: Primates (other than colobids) 
(Neotropical, Ethiopian, Oriental); tree hyraxes (Hyracoidea) (Ethiopian); Dip- 
rotodonta (other than kangaroos) (Oriental and Australian). 

b. Arboreal forestomach-fermenting frugivores and folivores: Bradypodidae (Neotropi- 
cal); Colobidae (Ethiopian, Oriental); tree kangaroos (Macropodidae) (Australian). 

c. Terrestrial hindgut-fermenting “intermediate feeders”: Perissodactyla (Neotropical, 
Oriental); Nonruminantia (Ethiopian, Oriental); Proboscidea (Ethiopian, Oriental). 
This ecological group does not seem to be present in the Australian region! 

d. Terrestrial forestomach-fermenting “intermediate or bulk and roughage feeders”: 
Tayassuidae (Neotropical); Ruminantia (Neotropical, Ethiopian, Oriental); Non- 
ruminantia, namely, Choeropsis liberiensis (Ethiopian) and Babyrousa babyrussa 
(Oriental); Macropodidae (some), e.g., species of the genera Aepyprymnus, Thylogale, 
Macropus (some) (Sanson 1978) (Australian). 


Acknowledgements 


Professor Dr. Dr. Hans-RAINER DUNckER, Institut für Anatomie und Zytobiologie, Justus-Liebig- 
Universität Gießen, critically read an earlier draft of this manuscript and made most valuable 
comments. My colleague Dr. ROBERT L. SnıpEs of the same institution improved the text linguisti- 
cally. The careful help of both gentlemen, as well as the competent photographic work of Mrs. 
ANDREA Risse, also of the above-mentioned institution, is greatly appreciated. 


Zusammenfassung 


Größere herbivore Sänger in tropischen Wäldern als Enddarm- oder Vormagenfermentierer 


In dieser Studie wird die Verteilung von Enddarm- und Vormagen-fermentierenden herbivoren 

Säugern mit einem Durchschnittskörpergewicht von mehr als drei kg, die im Kronenbereich und auf 

dem Boden tropischer Wälder der Neotropis, Athiopis, Orientalis und Australis leben, diskutiert. 

Vormagenfermentierer werden vornehmlich durch Ruminantia und Macropodidae repräsentiert, 

Enddarmfermentierer durch Primaten und diprotodonte Beuteltiere (außer Macropodidae). Alle 

anderen Säugetiergruppen spielen nur eine untergeordnete Rolle ın bezug auf die Artenzahl. Folgende 

Beobachtungen konnten gemacht werden: 

1. In der Neotropis treten nur sehr wenige Vormagenfermentierer auf. Es wird angenommen, daß 
diese Verdauungsstrategie nie eine bedeutende Rolle in diesem Gebiet spielte. Nur die bodenleben- 
den Riesenfaultiere dürften diese Strategie angewandt haben. Die heutigen bodenbewohnenden 
Vormagenfermentierer sind erst relativ rezente Einwanderer. 

2. Nahrung mittelmäßiger Qualität wird besonders häufig gefressen. 

3. Enddarmfermentierer ziehen ein Futter höherer Qualität vor, als es Vormagenfermentierer tun. Es 
ist möglich, daß die Lage weit aboral des Fermentationsortes im Enddarm es unmöglich macht, 
Produkte der alloenzymatischen Verdauung ausreichend zu verwerten. 

4. Bewohner der Baumkronen-Schicht ziehen ein Futter höherer Qualität vor, bodenbewohnende 
Herbivoren des tropischen Waldes kommen mit einem Futter geringerer Qualität aus. 

5. Enddarmfermentierer fressen vornehmlich in den Baumkronen und die Vormagenfermentierer, 
abgesehen von wenigen Ausnahmen, auf dem Boden. Die praktisch gleichbleibende Menge 
verfügbaren Futters, verbunden mit den Schwankungen der Nahrungsqualität als Ergebnis des 
varıierenden Niederschlages im Laufe des Jahres, erlauben es, diese Baumkronen-Zone mit 
Enddarmfermentierern zu besiedeln, welche die Passagezeit der Nahrung durch den Verdauungs- 
trakt zu regeln in der Lage sind. 

Die Anwendung der Strategie der Vormagenfermentierung vornehmlich auf dem Boden des 
Waldes hängt mit der Tatsache zusammen, daß die Nahrungsmenge - nicht nur die Nahrungsqualıi- 
tät — bedeutend in Teilen der tropischen Wälder schwankt. 

6. Die Vormagen-fermentierenden Baumkronen bewohnenden Blattfresser, wie sie durch die Brady- 
podidae, Colobidae und Baumkänguruhs repräsentiert werden, sind in der Lage, die sekundären 
Pflanzenbestandteile mit Hilfe ihrer Vormagenmikroben unschädlich zu machen. 


Large mammalıian herbivores in tropical forests 185 


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Author’s address: Priv.-Doz. Dr. PETER LANGER, Institut für Anatomie und Zytobiologie, Justus- 
Liebig-Universität, Aulweg 123, D-6300 Gießen, FRG 


WISSENSCHAFILICHE KURZMITTEILUN® 


Observations of an H-profile in lead hairs of shrews 
(Mammalia, Soricidae) 


By E. DANNELID 


Zoological Institution, University of Stockholm 


Receipt of Ms. 2. 12. 1985 


The hairs of shrews consist of three or four different types. After BIEBER and Fıck (1974) 
they are classified as 1. lead hairs which are straight and have no bend, 2. awl and auchene 
hairs both which have several bends and terminate into an elucidating zone, and 3. zigzag 
hairs which have several bends but no elucidating zone (fig. 1). As was shown by VOGEL 
and KörcHen (1978) an H-profile occurs on hairs of shrews of the subfamily Soricinae. 
This H-profile, which according to VoGEL and KÖPcHEn, is confined to the elucidating 
zone of the awl and auchene haırs is completely lacking ın the subfamily Crocidurinae. The 
statement that the H-profile only occurs ın awl and auchene hairs was repeated by 
HUTTERER and HÜRTER (1981). 

In this study haırs of all three main types 
(no distinction was made between awl and 
auchene hairs) from Sorex araneus (Linng, 
1758), $. coronatus (Millet, 1828), S. minutus 
(Linne, 1766), $S. minutissimus (Zimmermann, 
1780), $. caecutiens (Laxmann, 1788), $. sinalıs 
(Thomas, 1912), S. alpınus (Schinz, 1837), 
Neomys fodiens (Pennant, 1771), Crocıdura 
russula (Hermann, 1780), C. suaveolens (Pal- 
las, 1811) and C. leucodon (Hermann, 1780) 
were studied both by scannıng and light mı- 
croscopy. The hairs were taken from the rump 
of the animals, with a pair of tweezers. 

It was found that an H-profile also occurs 
in lead hairs. This was seen both in the scan- 
ning microscope where the H-profile can be 
seen directly (fig. 2), and in the light micro- 
scope where the presence of an H-profile is 
indicated by the occurence of ridges situated in 
the groove which makes up part of the H 
(fig. 3). The H-zone is confined to the terminal 
part of the lead hairs, approximately corres- 
ponding to the elucidating zone of the awl and 
a b e auchene hairs. It was found in all species of 
Fıg. 1. Different hair-types of Sorex araneus Sorex and Neomys, SXCEDe $. sinalis where only 
a = lead hair, b = awl hair, c = zigzag hair two lead hairs were studied. It was absent in all 

species of Crocidura. The H-profile was found 
in all kinds of pelage e.g. first summer pelage, winter pelage and second summer pelage 
(Table 1). Under the light microscope, an H-profile was indicated in 17 of 60 studied 
soricine lead hairs. The fact that the hairs readily break off if carelessly handled might lead 
to incorrect identification of elucidating zones of awl hairs as lead hairs. There was, 


Iimm 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5103-0188 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 188-190 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


H-profile in lead hairs of shrews 189 


however, no overlap in length of lead hairs and the elucidating zones of auchene hairs in 
any of the different pelages (Table 2). Also it was found that a difference occurs in the 
pigmentation in the terminal end of the hairs, lead hairs generally being less pigmented and’ 
appearing more whitish at the tip compared with awl and auchene hairs. That the H-profile 
occurs only ın a minority of all lead hairs raises the question whether lead and awl-auchene 
hairs really are sharp-limited groups. In view of these observations it seems probable that 
intermediate hairs with characters of more than one group occur. Several awl and auchene 
hairs were found to have very short elucidating zones, thus approaching the zigzag hairs in 
morphology. The lead hairs with an H-profile did, however, apart from the presence of 
this profile, look exactly like ordinary lead hairs, no other intermediate characters were 
found. 


Fıg. 2 (left). Lead hair of Sorex alpinus ın the scannıng microscope, showing the H-profile (arrow). — 
Fıg. 3 (right). Lead hair of Sorex minutus ın the light microscope, showing ridges (arrow) indicating an 
H-profile 


Table 1 


Occurrence of the H-profile in lead hairs of soricine shrews 


Species Juvenile pelage lead hairs Winter pelage lead hairs Adult pelage lead hairs 
total H-profile total H-profile total H-profile 


Sorex araneus 2 
coronatus 1 
caecutiens _ = 
sinals 


minutissimus 
alpınus 
eomys fodiens 


$ 
S. 
Sr De 
S. minutus 1 
Se 
Ss 
N 


190 SIE Donmehd 


Table 2 


Length (in mm) of different types of hairs in different species of shrews 


P2 
u») 
rg 


Species 


Sorex araneus 
S. coronatus 

. caecutiens 

. sinalıs 

. minutus 

. minutissimus 

. alpinus 
Neomys fodiens 
Crocidura russula 
C. suaveolens 
C. leucodon 


Sn eann non 
DDWOUONDNDNDMDMD Ww 


Mekka OmkkeaOe_n 
Vor OoUuNNNda 


_ 
| 


7 1 
2 4 
6 8 
1 2 
8 8 
2 2 
6 9 
6 6 
6 7 
2 6 
1 2 


A = numbers of animals studied; B = numbers of lead hairs studied; C = length of lead hairs 
(extreme values); D = numbers of auchene hairs studied; E = length of auchene hairs (extreme 
values); F = length of elucidating zones of auchene hairs (extreme values) 


References 


BIEBER, H.; Eıck, G. (1974): Die Haarkleider der Waldspitzmaus Sorex araneus. Z. Säugetierkunde 
39, 257-269. 

HUTTERER, R.; HÜRTER, T. (1981): Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen (Insectivora, 
Soricidae). Z. Säugetierkunde 46, 1-11. 

VoGeL, P.; Körchen, B. (1978): Besondere Haarstrukturen der Soricıdae (Mammalıa, Insectivora) 
und ihre taxonomische Bedeutung. Zoomorphol. 89, 47-56. 


Author’s address: ERLAND DAnNELID, Zoological Institution, University of Stockholm, S-106 91 
Stockholm, Sweden 


BUCHBESPRECHUNGEN 


GRIFFIN, D. R.: Wie Tiere denken. Ein Vorstoß ins Bewußtsein der Tiere. Aus dem 
Amerikanischen übersetzt von ELISABETH M. WALTHER. München, Wien, Zürich: BLV 
Verlagsgesellschaft 1985. 240 $. DM 36,-. ISBN 3-405-13060-3 


Das rasche Erscheinen einer deutschen Übersetzung des Buches von D. R. GRIFFIN, dessen Original 
1984 von der Harvard Univ. Press publiziert wurde, muß dankbar begrüfst werden, denn es behandelt 
wissenschaftich fundiert und kritisch ein Thema, das einen großen Leserkreis ansprechen dürfte, 
nämlich die Frage, wie erkennen und verstehen Tiere ihre Umwelt, ist ihr Verhalten ausschließlich 
instinktbedingt oder gibt es, wenn auch einfach, Bewußtseinsvorgänge und Denkprozesse, die 
tierisches Handeln steuern können. Es gibt zwar zu diesen Fragen ein umfangreiches Schrifttum, doch 
ist die Diskussion weithin kontrovers. Der Autor, Erforscher der Echo-Ortung bei Fledermäusen, ist 
eın anerkannter und kenntnisreicher Verhaltensforscher und Physiologe. Es ist sein besonderes 
Verdienst, daß er in ausgewogener Weise ein umfassendes Material an teilweise bekannten Fakten und 
neuen Befunden vorlegt und unter einheitlichen Gesichtspunkten ordnet. Der Rahmen ist weit 
gespannt und umfaßt gleichermaßen Aussagen der Verhaltensforschung, der Okologie und der 
Physiologie. Freilandbeobachtungen finden in gleicher Weise Beachtung wie Ergebnisse der Experi- 
mentalforschung. Beispiele werden aus allen Tierstämmen gewählt. Dabei stehen Insekten, Vögel und 
Säugetiere ım Vordergrund. 


Buchbesprechungen 191 


Die einleitenden Kapitel behandeln die historische Entwicklung seit dem 19. Jahrhundert, die 
durch Zurückdrängung der Tierpsychologie und das Aufkommen der „objektiven Verhaltensfor- 
schung‘ gekennzeichnet ist. Bei aller Anerkennung des durch diese Entwicklung erreichten Fort- 
schrittes läßt sich nicht verkennen, daf3 bei Wertung des heute Bekannten, bei vielen Forschern eine 
stark reduktionistische Betrachtungsweise vorherrscht, und daß ein erheblicher Rest übrigbleibt, der 
nicht erklärt ist. GRIFFIN wagt es, die Möglichkeiten einer Steuerung durch primitive Bewußtseinsvor- 
gänge verschiedenen Grades bei differenten Tiergruppen zur Interpretation heranzuziehen. Es soll 
hervorgehoben werden, daß diese Rehabilitation der Tierpsychologie ın äußerst vorsichtiger und 
kritischer Weise erfolgt. So wırd in dem Buch nirgends behauptet, daß es Bewußtseinsvorgänge bei 
Tieren gäbe. Es wird nur die Wahrscheinlichkeit für zahlreiche Beispiele, besonders bei Säugetieren 
angeboten. So hebt GRIFFIN bei Besprechung der Zeichensprache von Menschenaffen hervor, daß die 
kombinatorische Produktivität der menschlichen Sprache bei den Sprachzeichen offensichtlich fehlt, 
und daß Menschenaften allenfalls lernen, Aquivalente von Einzelworten zu benutzen, daß aber eine 
Grammatik in der „Zeichensprache“ nicht erwiesen sei. In den abschließenden Kapiteln diskutiert 
GRIFFIN einige Hinweise, wie in Zukunft durch Beobachtung und Experiment vielleicht das Vorkom- 
men bewußter Denkvorgänge bei Tieren objektiv nachgewiesen werden könnte. Hinweise wären aus 
einer subtileren Analyse von Hirnströmen bei Mensch und Tier zu erwarten. Eine weitere Aufklärung 
wäre von einer besseren Kenntnis der Kommunikationsmittel zu erhoffen, mit denen sich sozial 
lebende Tiere untereinander verständigen. 

Die Lektüre dieses Buches kann jedem interessierten Biologen empfohlen werden. Auch der 
versierte Tierfreund wird es mit Gewinn nutzen können. Das Buch ist verständlich, in gutem Stil 
geschrieben und bietet eine Fülle von Informationen. Besonderes Lob verdient die Übersetzerin, die es 
mit großer Sachkenntnis verstanden hat, die Schwierigkeiten zu überwinden, die sich daraus ergaben, 
daß gerade auf dem behandelten Gebiet viele Wortbedeutungen amerikanischer und deutscher 
Fachbegriffe nicht eindeutig zur Deckung zu bringen sind. Dem Buch ist ein Literaturverzeichnis 
beigegeben, daß auch die wichtigsten deutschen Beiträge berücksichtigt. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Austin, C. R.; SHORT, R. V. (eds.): Reproduction in mammals. Vol. 4: Reproductive 
fitness. 2nd ed. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney: 
Cambridge University Press 1985. 241 $., 131 Abb., 19 Tab. US $ 14.95 (paperback) ISBN 
0-521-31984-6; US $ 39.50 (hard covers) ISBN 0-521-26649-1 


Gegenüber der 1972 erschienenen Erstauflage hat sich der vorliegende Band stark gewandelt. Von den 
sieben Beiträgen sind zwei neu hinzugekommen (,Reproductive strategies“ von May und RuUBENS- 
TEIN und „Genetics and reproduction“ von LAnD), und nur die Kapitel „Species differences‘ und 
„Reproductive senescence‘“ haben mit SHORT und ADams noch die Autoren der Erstauflage. Der neue 
Bandtitel bringt zum Ausdruck, daß nun die Vielfalt im Fortpflanzungsgeschehen vor allem soziobio- 
logisch gesehen und interpretiert wird. 

Das Buch informiert in verständlicher Form über die Entwicklung der letzten Jahre im Wissen von 
den Beziehungen zwischen Erbgut und Umwelt bei der Steuerung des Fortpflanzungsverhaltens und 
-erfolges. Der besondere Wert liegt darin, daß die Ergebnisse von Erhebungen und Experimenten 
dargestellt und ausführlich diskutiert werden. Freilich zeigt sich dabei, daß es über die zugehörigen 
hormonalen Wirkungen unterschiedlich und bisweilen widersprüchliche Befunde gibt, die allgemein- 
gültige Zusammenhänge schwer überschaubar machen und viel komplizierter erscheinen lassen, als es 
früher der Fall zu sein schien. Als Beispiel sei nur die primäre Manifestation genetischer Unterschiede 
genannt. Das Kapitel über die Wechselwirkungen zwischen Umwelt und Fortpflanzung geht ohne 
Not über die Säugetiere hinaus, wenn es erheblich Untersuchungen an Vögeln zur Fotoperiode 
darstellt oder als Beispiel für soziale Einflüsse die sicherlich aufregende, hier aber unerhebliche 
Elektrokommunikation bei Mormyriden beschreibt. In Fig. 4.2 sind dıe Fortpflanzungszeiten wegen 
unterschiedlicher Definition (Existenz großer Testes; Ovulationsperioden; Setzzeiten) nicht unmittel- 
bar vergleichbar. Nachlässig ist hier auch die einleitende Bemerkung, daß ‚some hawks in Spain delay 
their breeding until autumn .. .“, weil es sich hier 1. nur um eine Art, Falco eleonorae, handeln kann 
und diese 2. ın Spanien gar nicht brütet. 

Aber von derartigen kleinen Schwächen abgesehen, ist dies Buch sehr informativ und kann jedem 
empfohlen werden, der etwas über die mögliche Steuerung von Wurfgrößen und anderen Parametern 
erfahren möchte, die den Fortpflanzungserfolg einer Säugetierart bestimmen. |]. NIETHAMMER, Bonn 


LEVER, C.: Naturalized mammals of the world. London, New York: Longman 1985. 487 
pp., 26 tbls. £ 40.00. ISBN 0-582-46056-5 


Entdeckungen neuer Länder und anderer Kulturkreise, Sicherung der eigenen Versorgung und 
bewährter Lebensgewohnheiten bei Auswanderungen sowie Profitdenken haben sehr wahrscheinlich 
mit zunehmender Mobilität des Menschen zu allen Zeiten bewußste oder unbeabsichtigte Veränderun- 


192 Buchbesprechungen 


gen autochthoner Faunenelemente mit neuen, ursprünglich fremden Arten zur Folge gehabt. Beson- 
derheiten in verschiedenen Regionen sind Gegenstand zahlreicher Publikationen. Erstmalig wird 
hingegen im vorliegenden Buch über weltweite Einbürgerungen fremder Säugetierarten zusammenfas- 
send berichtet. Von Menschen durchgeführte oder ermöglichte Einbürgerungen von Wildarten sind in 
gleicher Weise Gegenstand des Buches wie Verwilderungen von Haustieren, die zu stabilen Populatio- 
nen geführt haben. Mißglückte belegte Versuche finden zusätzlich Erwähnung. 

Im Anschluß an einleitende Abschnitte werden Angehörige der Marsupialia, Edentata, Insectivora, 
Primates, Carnıvora, Perissodactyla, Artiodactyla, Rodentia und Lagomorpha abgehandelt. Jede 
betroffene Art wird gesondert besprochen. In den meisten Fällen informieren vorangestellte Karten 
über natürliche Verbreitung und Orte der Einbürgerung. Im Text wird die Einbürgerungsgeschichte 
jeweils für verschiedene Orte, Länder, Inseln und Inselgruppen erzählt und häufig mit Zahlen belegt. 
Gegen Ende des Buches ist tabellarisch zusammengefaßt, welche Art, wo, zu welcher Zeit, von wem, 
u no Grund und von woher eingebürgert wurde. 46 S. Literaturverzeichnis beschließen den 

and. 

Das Buch enthält eine Fülle von interessanten Informationen. Insbesondere das umfangreiche 
Literaturverzeichnis und 3 S. umfassende Danksagungen bei namentlich aufgeführten Sachkennern 
aus der gesamten Welt vermitteln einen Eindruck über die Bemühungen des Autors, möglichst exakt 
und umfassend zu berichten. So fallen gelegentliche Schwächen des Buches, wie z.B. unklare 
Darstellungen zu Abstammungsfragen der Haussäugetiere, ungebräuchliche systematische artliche 
Zuordnung, u. a. nur wenig ins Gewicht. Insgesamt liegt eine ansprechende Dokumentation vor, die 
sehr viele Säugetierkundler interessieren wird. D. Kruska, Kiel 


SCHALLER, G. B.; JINCHU, H.; WEnsHI, P.; Jınc, Z.: The Giant Pandas of Wolong. 
Chicago — London: University of Chicago Press 1985. 298 pp., fıgs., tbl. US $ 24.95. 
ISBN 0-226-73643-1 


Seit 1980 unterhalten Regierung von China und WWF eın kooperatives Forschungsprojekt über die 
Biologie des Großen Panda, Azluropoda melanoleuca. Das Autorenkollektiv berichtet ım vorliegenden 
Buch stellvertretend für eine große Anzahl von Beteiligten in sehr ausführlicher Weise über die 
bisherigen Ergebnisse. Langjährige Beobachtungen an einzelnen Individuen aus dem Wolong-Natur- 
reservat, am Osthang des Himalaya, werden durch Erkenntnisse an Tieren von anderen Orten der 
Verbreitung und aus Zoologischen Gärten ergänzt. Die Autoren gehen zunächst auf die grundsätzli- 
che Situation des Bambusbären in der Vergangenheit und heute ein. Fossilfunde, ursprüngliche 
Verbreitung, Mortalitätsursachen und Bedrohung der Bestände werden diskutiert. Ein Panda-Zensus 
in den 70er Jahren unter Beteiligung von über 3000 Leuten erbrachte Schätzungen von 1050 bis 1100 
Individuen in freier Wildbahn. Ca. 60 % davon leben ın den 12 Reservaten vornehmlich in der 
Provinz Sinchuan. Wolong ist mit 2000 km? Fläche in 1200 bis 6250 m Höhe das größte. Hier wurde 
eine Zucht- und Forschungsstation errichtet. Naturräumliche Gliederung sowie Vegetation und Klima 
im Jahresgang werden dargelegt. Im gesamten Wolong-Reservat leben 145 Pandas in Waldregionen 
zwischen 2600 und 3000 m Höhe. Für genauere Untersuchungen wurde ein 35 km? großes Gebiet 
ausgewählt, in dem von den 7 Bambusarten des gesamten Wolong-Reservates nur 2 Arten vorkom- 
men. Der größte Teil an Information über Pandas basiert auf 8 Individuen. Diese (2 adulte dd, 2 
adulte 2? und 2 unabhängige subadulte Exemplare) wurden gefangen, mit Sendern versehen, 
freigelassen und beobachtet. Ergebnisse zu folgenden Themenkreisen werden dargelegt: Ernährungs- 
gepflogenheiten (Bevorzugung von Bambusarten und Teilen der Pflanzen, Nährstoffanalysen der 
Pflanzen, Freßgewohnheiten, Zeitaufwand, etc.), Ortsbewegungen, Aktionsraumgrößen, Aktivitäts- 
muster, Populationsdynamik, Kommunikation, Reproduktion, etc. Schließlich wird die systematische 
Zuordnung von Azluropoda diskutiert. 

Insgesamt liegt eine interessante und vielseitige Informationsquelle über die Biologie dieser 
bedrohten Art vor. Sie wird sicherlich einen großen Leserkreis ansprechen. D. Kruska, Kiel 


Die Praxis der 
Wildtierimmobilisation 


Herausgegeben von Hans-Heinrich M. 
Hatlapa, Großenaspe, und Dr. Henning 
Wiesner, München. Unter Mitarbeit von 
Dr. Erik Eriksen, Kopenhagen; Prof. Dr. 
Rudolf Fritsch, Gießen; Hans-Heinrich M. 
Hatlapa, Großenaspe; Dr. Angelika Mer- 
kel-Gottlieb, Freiburg i. Br.; Dr. Henning 
Wiesner, München. 1982. 96 Seiten und 16 
Tafeln; 75 Einzeldarstellungen in 47 Text- 
und Tafelabbildungen sowie 13 Übersich- 
ten und Tabellen. Laminiert 48,— DM 


Die Möglichkeit, Wildtiere auf Distanz zu 
immobilisieren, wird im Rahmen der Wild- 
tierforschung und Wildstandsbewirtschaf- 
tung wie in der Zoo- und Gehegepraxis im- 
mer häufiger genutzt. Dieses Verfahren, 
mit den nötigen Vorkenntnissen und hand- 
werklichen Fähigkeiten sachgemäß ge- 
nutzt, erweist sich als eine besonders scho- 
nende, Verluste und Schäden weitgehend 
vermeidende Einfangmethode. 


Über die verfügbaren Geräte, geeigneten 
Medikamente und ihre angemessene; für 
den Erfolg ausschlaggebende Anwendung 
unterrichtet der vorliegende, von erfahre- 

nen Praktikern und Fachleuten heraus- 
gegebene Leitfaden. 


Nach einem Rückblick auf die Entwicklung 
der Distanz-Immobilisierung werden die 
Injektionssysteme und Beschußgeräte, ihre 
Technik und Handhabung besprochen und 
die Immobilisierungsmittel im Hinblick auf 
Wirkungsweise, Kombinationsmöglichkei- 
tten und ihre Gefahren für den Menschen 
vorgestellt. Spezielle Ausführungen zur 
medikamentösen Immobilisierung zahlrei- 
cher europäischer wie einiger in Gehegen 
gehaltener überseeischer Wildarten be- 
rücksichtigen neben den Beschußzonen vor 
allem Dosierung und Wirkungsverlauf der 
jeweils zur Verfügung stehenden Mittel. 


Tabellarische Übersichten praxiserprobter 
Medikamenten-Dosierungen und -Kombi- 
nationen, ein Glossar häufig gebrauchter 
Fachausdrücke, kapitelbezogene Literatur- 
hinweise sowie ein Medikamenten- und ein 
Geräte-Herstellerverzeichnis vervollstän- 
digen den mitüber vierzig Photos ausgestat- 
teten Ratgeber. 


Verlagsbuchhandlung PA)L 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 A 
2000 Hamburg 1 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1986: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 280,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 293,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 280,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 3, 129-192 


Mit einer Beilage des Paul Parey Verlages 


Alles über Damwild - 


afür stehen die Autoren: 
Dr. Erhard Ueckermann 
als namhafter Jagdwis- 
senschaftler und Paul 
Hansen als erfahrener Be- 


treuer holsteinischer Damwild- 


reviere. 

Bei der Bearbeitung dieser 
zweiten Auflage sind zahlrei- 
che Veränderungen und neue 
Entwicklungen berücksichtigt 
worden: z. B. die Bestands- 
verdoppelung in den letzten 
15 Jahren, die Zunahme von 
Wildgehegen und deren Ein- 
fluß auf die Verhältnisse in 
der freien Wildbahn, die bes- 
sere jagdliche Aufschließung 
der Reviere, vor allem durch 
die Anlage von Äsungsflä- 
chen, und neue Erfahrungen 
bei der Bejagung nach Ab- 
schußrichtlinien. 

Die bewährte Gliederung 
in drei Teile wurde beibehal- 
ten. Teil 1 enthält die Stam- 
mesgeschichte, Entwicklung, 
Verbreitung, Erscheinung 
und inneren Aufbau, Lebens- 


weise und Verhalten, Krankhei- 


ten. Teil 2 befaßt sich mit Fra- 
gen der Hege, u. a. mit Re- 
vierverhältnissen, Fütterung, 


fundiert und prax 


Aussetzen von Damwild, Wild- 
schutz, Wildschaden, Hege- 
gemeinschaften. Teil 3 ist 
der Jagd gewidmet: Strecken- 
entwicklung, Abschußplanung 
und -durchführung, Jagd- 
arten, Behandlung von Wild 
und Trophäe, Trophäenbe- 
wertung, Brauchtum. 

Über 200 Einzeldarstellun- 
gen, Fotos und Zeichnungen, 
sowie 85 Übersichten und 
Tabellen veranschaulichen 
und ergänzen den Text. 


Erhard Ueckermann/ 

Paul Hansen 

Das Damwild 
Naturgeschichte, Hege, Jagd. 
2., neubearbeitete und erwei- 
terte Auflage. 1983. 336 S. 
mit 212 Einzeldarstellungen, 
davon 14 farbig, in 110 Abb. 
sowie 85 Übersichten 

und Tabellen. Leinen 89,- DM 


Zu beziehen 
durch Buchhandlungen 
und Fachgeschäfte 


Snah 


Verlagsbuchhandlung 
Paul Parey 
Spitalerstraße 12 
2000 Hamburg 1 


PAUL 
ei. 2 A 


Kin 7159 


\ @L 199-256, August 1986 


SRUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


"An unsere Leser — To our Readers 


‚Stephan, H.; Kabongo Ka Mubalamata; Stephan, M.: The Brain of Micropotamogale ruwenzorii (De Witte and 
Frechkop, 1955). — Das Gehirn von Micropotamogale ruwenzorii (De Witte und Frechkop, 1955) 193 


Jacobsen, N. H. G.; Viljoen, P. C.; Ferguson, W.: Radio tracking of problem Fruit bats (Rousettus aegyptiacus) in the 
Transvaal with notes on flight and energetics. — Radio-Ortung von schadenanrichtenden Flughunden (Rousettus 
aegyptiacus) in Transvaal mit Anmerkungen über Flug und Energiehaushalt 205 


‚ Skiba, R.: Sommernachweise der Nordfledermaus, Eptesicus nilssoni (Keyserling et Blasius, 1839), im südwestfäli- 
schen Bergland. — Northern bats, Eptesicus nilssoni (Keyserling et Blasius, 1839), proved in summer in the 
mountainous southern part of Westfalen 209 


Braun, Monika: Rückstandsanalysen bei Fledermäusen. — Analyses of residues in bats 212 


' McFarlane, D. A.; Blood, B. R.: Taxonomic notes on a collection of Rhinolophidae (Chiroptera) from Northern 
Thailand, with a description of a new subspecies of Rhinolophus robinsoni. — Taxonomische Ergebnisse einer 
Sammlung von Fledermäusen (Rhinolophidae, Chiroptera) aus dem Nordwesten von Thailand und Beschreibung 

- einer neuen Unterart von Rhinolophus robinsoni 218 


Perrin, M. R.: Gastric anatomy and histology of an arboreal, folivorous murid rodent: The Black-tailed tree rat 
Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846). — Anatomie und Histologie des Magens eines arboricolen, folivoren 
Vertreters der Muridae: Die Schwarzschwänzige Baumratte Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846) 224 


ı Baker, C. M.; Meester, J.: Postnatal physical development of the Water mongoose (Atilax paludinosus). — 
Postnatale körperliche Entwicklung des Sumpfichneumon (Atilax paludinosus) 236 


Ragni, B.; Randi, E.: Multivariate analysis of craniometric characters in European wild cat, Domestic cat, and African 
wild cat (genus Felis). — Multivariate Analyse von craniometrischen Merkmalen bei europäischen Wildkatzen, 
Hauskatzen und afrikanischen Wildkatzen (Genus Felis) 243 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


Aue, D.; Fuchs, E.: Is dominance an absolute quality in male Tree shrews (Tupaia belangeri)? — Ist Dominanz eine 
absolute Eigenschaft männlicher Spitzhörnchen (Tupaia belangeri)? 251 


Berthold, P.; Querner, U.: Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrütender Singvögel. — The 
Dormouse (Muscardinus avellanarius) in nests of open nesting songbirds 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


HERAUSGEBERFEDTEORS 


P. J. H. van BREE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien - H. Frick, München -— W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHsTEin, Kiel- M. Röns, 

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. THEnıus, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EBITORTAT- OREIGE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und ın 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Schrittleitung und dem Verlag erhältlich. 


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Dieses Heft enthält einen Einhefter des Verlages Paul Parey, den wir Ihrer besonderen Aufmerksam- 
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Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
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D-2240 Heide/Holst. 


erkunde 


An die Leser der __- _ e uge 

ni der Entwicklung der Weltn irtschaft seit Kohn ® die: an | 
Anschaffungsetats der wissenschaftlichen. Bibliotheken international veilw wi e 
drastisch verringert. Ein Ende dieses Trends ist gegenwärtig nicht ‚erkennbar — ht 
nicht eine Umkehr. Die Bibliotheken müssen, der Not gehorchend, mit einer wes tlie N 
Reduzierung der Zahl der abonnierten Zeitschriften reagieren. Damit sinkt auch di 
Verkaufsauflage der einzelnen Zeitschriften, die von Abbestellungen betroffen sind. B er Es % 
sinkender Verkaufsauflage steigen die Einzelstückkosten der Zeitschrift und damit « di we ber 
Preise — weitere Abbestellungen und nz wirtschaftliche Zssaummienbrüch. der 


Zeitschrift können die Folge sein. DE FH Sr 23 
Der einzelne Leser hat diese Situation RN ck, an er in vielen N A a N Be 
"heute nicht die Original-Zeitschrift benutzt, sondern von .- Bibliothek anstelle des Kae): 


Original-Exemplars Xerokopien erhält. NR / 3% 

Man muß sich aber bewußt machen, daß die wissenschaftliche et Ag 

_ das zentrale Medium für Befund-Dokumentation und internationalen Informationsaus- a En 
tausch weder heute noch in absehbarer Zukunft durch andere Medien a 5: ER BT Dr 4 


Mikrofilm-Archive noch elektronische Non-Print-Medien sind eine Alternative. | ER 
Wenn Sie unserer Argumentation soweit gefolgt sind, werden Sie uns 2 ıstimm 5 ER 
| auch die ökonomischen Voraussetzungen für ein Überleben der wi issen: a Sau U; £ 
| schungszeitschriften geschaffen werden müssen. Dies läßt sich am einfach fach sten erreichen, LANE 
{ wenn — wie erläutert - u wird, daß os; a Bann n Ale a a 
4 werden. Mr, EN TER 
4 Unser heutiger Aufruf an Sie ganz persönlich bed ah; Be em mög ichst bald 
mit Ihrem Bibliothekar sprechen und ihm deutlich machen, daß die schnelle Verfüg 
v der Zeitschrift innerhalb Ihrer Bibliothek für die Effektivität Ihrer Forschun y 
| für die Ausbildung des wissenschaftlichen Nas aneuge __ ggebender B RT 
tung ist. ER Re N 
| Wir hoffen auf einen °n Erfolg unserer gemeinsamen Bemühungen. % I: AR Be. ER 
f RR a 
h DiE EN hin 7 en ann: 0 Dane FEN 
i ER en he - KE 4 
i To the Readers of the International oormal of Mann Erle, ul Mens 
= Al e a | | a 2 R N re | 
| Due to the development of en economy since the En eight BER ee on & Nr 7 
R budgets of scientific libraries all over the world often ‚were drastically reduced. At preset Ne 


‚there is no end of this tendency in sight- a change for the better even less. The a ara FOR ie 


5 Bi 
2 compelled to answer with a substantial reduction of their journal s | ah 
| also the edition-runs of individual journals affected by cancellations decrase. By de ecr Sn HONG 
_ edition-runs, the cost per copy increases and consequently Be Sa Im - S, more 
h cancellations and finally the economic failure ya toll I 2, 4, an | 
Butt a Fr Er e e De 
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The individual reader has not yet recognized the situation, because in many cases, he 
does not use the original journal but gets a photostat of the original copy from the library. 

We have to realize, however, that the scientific research journal as the central medium 
for documentation of research results and international exchange of information cannot be 
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easiest way would be, as we have explained, when libraries can be prevented from 
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We do hope that our joint efforts will be successful. 


THE EDITORS VERLAG PAUL PAREY 


The Brain of Micropotamogale ruwenzorii 
(De Witte and Frechkop, 1955) 


By H. STEPHAN, KABOnGoO KA MUBALAMATA AND M. STEPHAN 


Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Frankfurt/Main, BRD, and Institut de Recherche 
Scientifigue, Departement de Biologie, Centre de Lwiro, Zaire 


Receipt of Ms. 31. 1. 1986 
Abstract 


Studied the brain of the East-African dwarf otter-shrew, Micropotamogale ruwenzorü. It was found to 
be similar to those of the two other species of otter-shrews, M. lamottei and Potamogale velox. In 
nearly all values for relative size of brains and brain parts, M. ruwenzorü is intermediate between the 
other two. M. lamottei is closest to the average of Insectivora and P. velox ıs furthest. From the brain 
characteristics the adaptation for hunting prey in water is lowest in M. lamottei, intermediate in M. 
ruwenzorü, and highest ın P. velox. This ıs consistent wıth other physical characteristics. In this 
sequence, the medulla oblongata and the cerebellum increase, and the olfactory structures decrease. 
The relative sıze of the neocortex, which may indicate best the level of brain development, increases 
from M. lamottei, through M. ruwenzoru, to P. velox. Differences ın encephalızation indicate that two 
species of East-African dwarf otter-shrews may exist, but the material at hand is too restricted to 
substantiate it. 


Introduction 


In a previous paper (STEPHAN and Kunn 1982) on the brains of African water or otter- 
shrews (Potamogalinae), several characteristics were described which set the otter-shrew 
brains apart from most other Insectivora brains investigated. Such characteristics were the 
tremendous sıze of the medulla oblongata and the relatively small size of the olfactory 
structures. The dwarf otter-shrews (Micropotamogale) were poorly represented by three 
imperfectly preserved brains of the West-African form (M. lamottei). No brains were 
available for the Fast-African form (M. ruwenzorii), but brain weights could be determined 
from the cranial capacities of three skulls. Body weights of M. ruwenzorü were taken from 

RAHM (1960, 1961) and these measures were used to estimate the encephalization of M. 

ruwenzoril in the earlier paper. Since then four new specimens were collected in the 

stations of the Center of Lwiro of the ‘Institut de Recherche Scientifique’ (I.R.S.) ın the 

Kivu region of Zaire and their brains were prepared. Our collection of the Potamogale 

velox brains was enlarged by eight specimens. 

Based on brain characteristics of M. ruwenzorı, thıs paper focusses on three problems: 

1. Are there more than one species of East-African dwarf otter-shrews? 

2. Is the brain similar to those of the other Potamogalinae? A positive finding would 
confirm the general statements on brain evolution and systematic classification made in 
the previous publication. 

3. What is the relative size of structures reflecting the degree of water adaptation? 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0193 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 193-204 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


ISA: H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata and M. Stephan 


Material and methods 


The description of the macromorphology is based on four brains (nrs. 3666-3669; Table 1). The 
median view was graphically reconstructed from the sections of brain 3666. Volumes of the brain parts 
(Table 2) were determined from the frontally sectioned brains. The brain components and the ed. 
of volume determination as well as volume (and brain weight) comparison were described in detail in 
previous papers (STEPHAN and KuHn 1982; STEPHAN et al. 1981, 1986), so only brief comments will be 
given here. Firstly, all volumes were corrected to fresh brain values; secondly, the interspecific 
comparisons were based on the allometric method. Applying the allometric method, the interdepen- 
dency of body weight and brain weight or volume of various brain parts was determined by 
calculating regression lines within groups of closely related species, usually families or subfamilies. 
When total brain was plotted against body weight, the mean slope of the regression lines was 0.626. 
This value is the average of the seven slopes of the Insectivora families or subfamilies from which we 
have at least three species with a relatively large interspecific range of body weights (at least 1:3 from 
the smallest to the largest species). The slope of the overall Insectivora regression line (with 48 species 
at hand) is similar (0.642), and was therefore used as the reference baseline in this paper (Fig. 5). 
Corresponding methods were used for the various brain parts of the 39 species investigated so far; the 
slopes were between 0.56 and 0.67. The distances of M. ruwenzorü or any other species from the 
reference lines express the degree of deviation from the ‘average Insectivora’. They are given in 
“allometric indices’ and scaled ın Figures 6 and 9-11. 


Table 1 


Data on Micropotamogale ruwenzorii collected in the I.R.S. stations in Irangi and Tshibati 


date of 
collection 


head + body 
length (mm) 


tail length localıty embryos 


(mm) 


brain weight 
(mg) 


animal body weight 


number (g) 


177 
165 


158 
155 


146 
140 


142 
138 


Feb 2, 1984 
Feb 3, 1984 


Feb 10, 1984 
Feb 10, 1984 


1257 
1221 


1014 
1063 


3666 
3667 


3668 
3669 


Irangı 
Irangı 


Tshibatı 
Tshibatı 


1 small 


1 small 


Table 2 


Volumes of brain components 
(n = number of individuals) 


Irangi animals 


3667 


average 


(n=2) 


Tshibatı anımals 


3668 3669 average 


(n=2) 


Ventricle 
Rest 
Net volume 


Medulla obl. 
Cerebellum 
Mesencephalon 
Den 
Telencephalon 


Bulbus olf. 
Palaeocortex 
Septum 
Striatum 
Schizocortex 
Hıppocampus 
Neocortex 


6.3 
29:0 


6.1 
23.4 


1158.211149:01155.8 


1 408 
112.1 1062 
262.0 262,5 


6.2 
26.2 


nor 


204.3 


oma N oO O0 oOo- 


262.2 


10.0 
204 
996.0 


207.2 


104 
19.4 
972.9 


1902 
139.6 
67.0 
82.0 


10.3 
18.7. 


2.0 
3 
3A 


8.2 


Total 


average 
(n=4) 


8.2 
22.8 
1063.3 


19722 


Brain of Micropotamogale ruwenzorı 195 


Results 
Macromorphology 


The shape and macromorphological details of the brain of M. ruwenzorü were similar to 
those of M. lamottei. Compared with the drawings of the brain of M. lamotteı in STEPHAN 
and Kunn (1982) the M. ruwenzorii brain ıs elongated. Its length is about 80% of the 
width in M. ruwenzori (Fig. 1) versus about 70 % ın M. lamottei and thus more similar to 
the brain of P. velox (about 90%). The olfactory bulbs of M. ruwenzorü were relatively 
flat (Fig. 2) and projected less beyond the neocortical frontal poles than those of M. 
lamottei. As in the other Potamogalınae, a very big trıgeminal nerve as well as a very big 
medulla oblongata were 
found (Fig. 3). The corpus 
callosum was relatively 
large (medial view, Fig. 4). 
Judging from the well 
composed arbor vitae, the 
cerebellum was well de- 
veloped. 


Brain size and encephali- 
zation 


Brain and body size 


The four brain weights 
(Table 1) had an average of 
1134 mg, but there were 
clear differences between 
those of the anımals from 
Irangı and those from 
Tshibatıi. The brains of the 
Irangı anımals weighed an 
average of 1229 mg and 
were thus about 18% 
heavier than those of the 
Tshibati anımals (1039 
mg). Sımilar differences 
were found in the cranial 
capacities of the skulls 
from the Museum in Ter- 
vuren by STEPHAN and 
Kunn (1982, Table 1), but 
were not emphasized by 
those authors. From two 
of the skulls, a distinctly 
larger average brain weight 
(1235 mg) was determined 
than from the third (1062 
mg). Ihe median value 
was 1149 mg, which ıs 


Fıgs. 1-3. Brain of M. ruwenzoriü (nr. 3666): Dorsal view (Fig. 1), 
close to the average forthe left side (Fig. 2), and ventral view (Fig. 3). (Linear enlargement 
weighed brains (1134 mg). 3.1x%) 


196 H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata and M. Stephan 


LET 


VV 
Obl 


Pons 4 
Lt 
Hyp A 


Fig. 4. Mid-sagittal reconstruction of the brain of M. ruwenzoriü. Linear enlargement 5.0X. Ventricu- 
lar system ıs diagonally hatched; surface of cerebral hemispheres adjacent to mid-sagittal plane is 
marked by dots. Am = aquaeductus mesencephali; Bol = bulbus olfactorius; Cc = corpus callosum; 
Cm = corpora mamillaria; Coa = commissura anterior; Cqu = corpora quadrigemina; Ep = 
epiphysis; Hyp = hypophysis; Lt = lamina terminalis; Lte = Lamina tectoria; Obl = medulla 
oblongata; Sep = septum telencephali; Sf = subfornical body; Th = thalamus; V III = third 
ventricle; V IV = fourth ventricle. Subdivision of the cerebellar vermis (arbor vitae): 1 = fissura 
praeculminata; 2 = fiss. prima; 3 = fiss. secunda; 4 = fiss. postpyramidalıs; 5 = fiss. posterolateralis; 
I = lingula; II = lobulus centralis ventralis; III = lobulus centralis dorsalis; IV = lobulus ventralis 
culminis; V = lobulus dorsalis culminis; VI = declive; VII = tuber vermis; VIII = pyramis; IX = 
uvula; X = nodulus 


This is one more piece of evidence that the cranıal capacities provide good approximations 
to brain weights. The average from the three skulls (1177 mg) is, of course, somewhat 
higher, since two skulls had large cranıal capacities and only one skull had a small capacity. 
In estimating encephalızation, a standard of 1180 mg was applied to M. ruwenzorü ın the 
former paper (STEPHAN and KuHn 1982). The new standard adopted to take into account 
possible differences between a smaller and a larger form was 1140 mg, which is intermedi- 
ary between the average of the four brains (1134 mg) and the median value of the skulls 
(1149 mg). 

The four body weights (Table 1) showed similar differences to the brain weights. Those 
of the two Irangi anımals (110 g) were about 26 % higher than those of the two Tshibatı 
anımals (87 g). The overall average was 98.5 g. This again is similar to the value determined 
in 1982 from four body weights by RaHMm (1960, 1961). That average was 95 g, but one of 
the body weights given was distinctly higher (135 g) than the average of the other three 
(32 g). As a new standard, a body weight of 98 g was adopted for the present paper. 

Encephalization was calculated (1) for the standard brain and body weights, (2) for the 
average of the four anımals caught in Zaire and (3) for the two groups of the Irangı and 
Tshibatı animals separately. | 

The widening of our collection of P. velox by eight animals slightly modified the 
standard body weight of this species, whereas the standard brain weight remained 
unchanged. The average body weight of the five anımals in the smaller collection was 660 g, 
and the average brain weight was 4164 mg. The eight new animals had an average body 
weight of 592 g and an average brain weight of 4145 mg, and thus, the new average for the 
total collection (n = 13) is 618 g body weight and 4152 mg brain weight, and a new 
standard of 620 g/4160 mg was introduced. The smaller standard body weight led to a 
slightly higher index of encephalization compared with that given by STEPHAN and KuHNn 
(1982). In addition, the distinct enlargement of the Insectivora reference base (now 48 
versus formerly 26 species) and the elimination of the two species of Macroscelididae from 
the reference base result in slight changes in the slope and the y-intercept of the reference 
line. 


Brain of Micropotamogale ruwenzorü 


w 


log BRAIN WEIGHT 


st 2 
log BODY WEIGHT 


== TAUPTOAE 


CHRYSOCHLORIDAE 
__—-POTAMOGALINAE 

ORYZORICTINAE 
IL SOLENODON 


——— SORTEINARE 


INDICES BRAIN WEIGHT 


——— CROCIDURINAE 
—— ERINACEIDAB 


— -TENRECINAE 


= 2-:6E0GALCE 


6 


197. 


Fıg. 5. Brain weight (in mıllı- 
grams) plotted against body 
weight (in grams) in a double 
logarıthmic scale. The refe- 
rence baseline (thick) is the 
least-square regression line of 
the 48 species of Insectivora 
from which brains and body 
weights were available. The 
equation is: 

log brain weight = 1.733 + 
0.642 - log body weight 

The thinner parallel lines are 
in distances of 0.301, ı.e. ın 
multiples and fractions of 2; 
they correspond to the indices 
scaled in Fig. 6. ML = M. 
lamottei; MR = M. ruwenzo- 
ru; PV = P. velox; © Chry- 
sochloridae; x Crocidurinae; 
< Erinaceidae; * Geogale au- 
rıta (data taken from REH- 
KÄMPER et al. 1986); O Ory- 
zorictinae; ® Potamogalınae; 
+ Solenodon paradoxus; + So- 
rıcinae; € Talpıdae; @ Tenre- 
cınae. — Fig. 6. Encephaliza- 
tion indices. The indices are 
numerical values of the di- 
stances from the reference line 
in Fig. 5. This line represents 
the average Insectivora and all 
points on it have an index of 
1. Each of the small horizon- 
tal bars represents the ence- 
phalızation index for a spe- 
cıies. On the left, the range 
(vertical bars) and the mean 


(0) of the various taxonomic units are given, while on the right, the sequence of the means ıs scaled and 
the names of the units are given. ML = M. lamottei; MR = M. ruwenzorü; PV = P. velox 


198 H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata and M. Stephan 


Encephalization 


The averages were found to be 110 g body weight and 1229 mg brain weight for the larger 
Irangi animals and 87 g body weight and 1039 mg brain weight for the smaller Tshibatı 
animals. These data result in encephalization indices of 1.11 and 1.09, with an average of 
1.10; the index obtained from the standard (98 g/1140 mg) is 1.11. All these values are 
similar. The corresponding index of M. lamottei was 1.02 and that of P. velox, 1.24. Thus, 
within Potamogalinae, the encephalization of M. ruwenzori is intermediary between that 
of M. lamottei (lower) and that of P. velox (higher). The mean encephalization of the three 
species of Potamogalınae (av. 1.12) was slightly above the average of the Insectivora, which 
is 1. The average indices of the families or subfamilies of Insectivora are scaled in Figure 6. 
Despite the similar encephalization ın Potamogalıinae and Oryzorictinae, the composition 
of the brains may be distinctly different in the two groups. 


Table 3 


Main brain components expressed as percentages of net brain volume and telencephalic compo- 
nents expressed as percentages of the telencephalon 
(n = number of individuals; N = number of species) 


Irangi anımals Tshibati animals Species averages Average Average 
3666 3667 aver. 3668 3669 aver. M.ruw. M.lam. P. vel. Potamogalınae Insectivora 
(n=2) (n=2) (n=3) (n=5) (N=3) (N=39) 


Medulla obl. 172° 18:2 177 9 20.2.2195 .6 18.2 18.7 ; 137. 
Cerebellum 13,2 ; . i ; . 0: 2111221621 
Mesencephalon 6.8 6. ’ 7.367, 
Diencephalon ’ 84 77 
Telencephalon ; 254.4 50.8 


Bulbus olfact. 

Palaeocortex 

Septum 

Striatum 

Schizocortex 

Hippocampus 
Neocortex . 3 25395 .5396 


Table 4 
Allometric indices of the brain components 


(average Insectivora = 1;n = number of individuals; N = number of species) 


Irangi anımals Tshibati anımals Species averages Average 
3666 3667 aver. 3668 3669 aver. M.ruw. M.lam. P. vel. Potamogalınae 
(n=2) (n=2) (n=4) (n=3) (n=5) (N =3) 


Medulla obl. 1.4) 1.591550 1.50. 1,71..1.60 1.55 
Cerebellum : 122,7% 1.20 11321217 1.15 
Mesencephalon 
Dee 


Telencephalon 


Bulbus olfact. 
Palaeocortex 
Septum 
Striatum 
Schizocortex 
Hippocampus 
Neocortex 


Brain of Micropotamogale ruwenzorü 199 


Nm 
un 


log MEDULLA OBLONGATA VOLUME 
N 
o 


0.5 1.0 425 2.0 25 3-0 
log BODY WEICHT 


log OLFACTORY BULB VOLUME 


4 2 = 
log BODY WEIGHT 


Figs. 7-8. Volume of brain structures (in mm?) plotted against body weights (in gram) in double 
logarıthmic scales. Fig. 7. medulla oblongata; Fig. 8. olfactory bulb. The reference baselines (thick) are 
the least-square regression lines of the 39 species of Insectivora for which volume measurements were 
available. Their equations are: 

log volume medulla oblongata = 0.910 + 0.60 - log body weight 

log volume olfactory bulb = 0.668 + 0.61 - log body weight. 


For further explanations and abbreviations, see Fig. 5 


200 H. Stephan, here Ka Mubalamata and M. Stephan 


Composition of the brain 


The average volumes of the various structures of M. ruwenzorü, and the coefficients of 
variation (CV = standard error of the mean in percent of the mean) are given ın Table 2. 
The variation in size was (1) largest ın the ventricles and in the rests (meninges, hypophysis, 
nerves, etc.), and was (2) in general larger in the total material than in the two groups, due 
to their distinctly different brain sizes. Within the two groups, the greatest variation in size 
was found in the olfactory bulbs and the diencephalon of the Tshibatı animals. The 
differences seem to be mainly due to true intragroup variation rather than to difficulties in 
the delineations. Structures difficult to precisely delineate in the serial sections, such as the 
mesencephalon, may have lower CVs than those easier to delineate (e.g. olfactory bulbs). 
Similar results were obtained from data of 165 brains of Insectivora and Primates (STEPHAN 
et al. 1981); furthermore, the CVs (mostly lower than 10) were similar. 


Percentages 


The main components of the brain expressed as percentages of the net brain volume and of 
the telencephalic components as percentages of the telencephalon are given in Table 3. The 
greatest differences between the two groups were in the medulla oblongata, which was 
smaller in the Irangı anımals than ın the Tshibati animals, and in the neocortex, which was 
larger ın the Irangi animals. Compared with M. lamottei and P. velox, the percentages of 
M. ruwenzorii are mostly intermediate and thus the percentages are generally close to the 
average of the three otter-shrew species. Compared with the average of Insectivora, M. 
ruwenzorii (and thus Potamogalinae in general) have a distinctly higher percentage in 
neocortex and medulla oblongata and a distinctly lower percentage ın olfactory bulb and 
palaeocortex (cf. Table 3, last columns). 

Since the percentages of the various structures are not independent of each other (e.g. 
the low percentage of the olfactory structures tends to increase the percentages for all other 
telencephalic parts), allometric indices were used for interspecific comparisons. 


Allometric indices 


The allomerric indices given here indicate the deviation of M. ruwenzorü from an “average 
Insectivora’ of equal body weight. The index of the ‘average Insectivora’ is, by definition, 
1. The greatest positive deviation from 1 was found in the medulla oblongata, and the 
values indicate that this structure ıs 1.5-1.6 times larger in M. ruwenzorii than ın the 
average Insectivora (Table 4). Next to the medulla oblongata was the neocortex (1.3-1.5 
times greater). The greatest negative deviation from 1 was found in the olfactory structures: 
accessory bulb (<0.4), main bulb (0.44) and palaeocortex (about 0.6). Thus, the telen- 
cephalon as a whole was also relatively small. Compared with the other Potamogalınae, the 
indices of most structures in M. ruwenzorii were intermediate between those of M. 
lamottei and those of P. velox. The structures described above as strongly deviating in M. 
ruwenzori from the average Insectivora all (except striatum) deviated still more in P. velox 
and less in M. lamottei. The striatum was relatively small in P. velox and M. lamottei and 
relatively large in M. ruwenzorü. Since M. ruwenzorii ıs generally intermediate between 
the two other Potamogalinae, most of its indices were close to the average of 
Potamogalinae. The greatest differences among the three species were mainly between M. 
lamottei and P. velox (Table 4, columns 7-9). 

The largest differences between the Irangi and Tshibati anımals were in the neocortex, 
whose indices were about 15 % larger in the Irangi than in the Tshibati animals. Similar but 
less strong differences existed in the hippocampus (10%) and in the telencephalon as a 


Brain of Micropotamogale ruwenzoru 201 


whole (9%). Relatively smaller indices ın the Irangı anımals were found in the septum 
(- 8%) and the medulla oblongata (- 6%). 


Discussion 
The brain of M. ruwenzorii compared with those of other otter-shrews 


The brain of M. ruwenzorii ıs similar to those of the other two species of otter-shrews; this 
fully confirms the characteristics generally ascribed to otter-shrew brains. These have been 
reviewed by STEPHAN and Kunn (1982). From the values obtained M. ruwenzori ıs 
generally close to the average for the Potamogalinae and ranks between M. lamottei and P. 
velox. The accessory olfactory bulb was found to be minute in M. ruwenzorü, which is 
consistent with M. lamottei, but ın clear contrast to P. velox. 


Analysis of the differences between Irangi and Tshibati animals 


The Irangı anımals were larger than the Tshibatı anımals both in body and brain weights, 
and our first belief was that these differences may be related to differences in the altiıtude of 
the habitats (Irangi 850 m; Tshibatı 2200 m). Furthermore, the two skulls with large cranial 
capacities (see Table 1 in STEPHAN and KuHn 1982) were from locations with relatively 
lower altitudes (642 m and 1090 m) (personal information of Dr. LOUETTE, Museum 
Tervuren, Belgium), whereas the skull with the smaller cranıal capacıty was from the 
region of Butembo, which, according to RAHM (1960), has an altitude of about 1770 m. 
Therefore, it is possible that a larger ‘l\owland form’ is separable from a smaller ‘highland 
form’. However, there seems to be a discrepancy in the body weights given by RAHM 
(1960, 1961): the very large body weight of 135 g (RAHm 1961) seems to be from an anımal 
of the Tshibatı region. This body weight, however, is from a captive anımal and thus may 
be due to (long-term?) captivity. 

This raised the question of whether the differences were sufficient to suggest that two 
species were distinct or whether they were within the range of intraspecific variation? With 
regard to encephalization, the slopes of the intraspecific regression lines were generally 
between 0.2 and 0.3 whereas interspecific ones within genera, subfamilies and families, 
between 0.5 and 0.7 (STEPHAN et al. 1986). Regression analyses of the data of M. ruwen- 
zoru (Table 1) resulted in a slope of 0.632 when all four individuals were included and 
reached 0.716 when the two averages (87 8/1039 mg and 110 g/1229 mg) were combined. 
Both slopes clearly suggest that the groups should be given species rank. Furthermore, 
generally high varıability was found when the two groups (CV values in Table 2, last 
column) were combined. For many structures, the varıability which normally exists within 
a species, is exceeded. Within the two groups, the varıability for most structures was 
considerably lower (columns 4 and 8). 

Another reason for the differences could be that the Tshibatı animals were younger than 
the Irangi animals. However, in mammalian species, juvenile individuals show generally 
greater encephalization than adults, since the brain grows faster than the body in early 
development. The brain generally arrives at (or even exceeds) its final size in juveniles, 
whereas the body increases more slowly over a much longer period. In the smaller and thus 
possibly younger Tshibatı anımals no such juvenile excess ın encephalization was found. 
The encephalization indices were, on the contrary, even slightly lower (1.09 versus 1.11). 
However, ıt may well be that strongly water adapted mammalıan species (such as otters, 
seals, and whales) deviate from the general rule of early finished brain growth and may 
have not only a long period of body growth but also long brain growth. In such cases, the 
brain/body weight relation would not necessarily follow the intraspecific slope, but could 
rather produce a higher one. In P. velox, the possibility of such a deviation from the norm 


INDICES MEDULLA OBLONGATA 


INDICES NEOCORTEX 


202 


H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata and M. Stephan 


POTAMOGALINAE 


TALPIDAE 


ORYZORICTINAE 


CROCIDURINAE 
SOLENODON 


SORICINAE 


_—— CHRYSOCHLORIDAE 
ERINACEIDAE 
I TENRECINAE 


TALPIDAE 


POTAMOGALINAE 


CHRYSOCHLORIDAE 


SORICINAE 
_—- ORYZORICTINAE 
—— SOLENODON 
ERINACEIDAE 
= CROCIDURINAE 


TENRECINAE 


11 


INDICES OLFACTORY BULB 


SOLENODON 


—— CHRYSOCHLORIDAE 
=: ne 
_N- ERINACEIDAE 


CROCIDURINAE 


SORICINAE 
TALPIDAE 


POTAMOGALINAE 


10 


Fıgs. 9-11. Indices of the medulla oblongata (Fig. 9), 

olfactory bulb (Fig. 10), and neocortex (Fig. 11). 

Species adapted to water are marked by —. For 
further explanations and abbreviations, see Fig. 6 


Brain of Micropotamogale ruwenzorı 203 


can be deduced from the data given by STEPHAN and Kunn (1982, Table 1). In the five 
specimens, the heavier individuals had the larger brains; the regression line for the five 
animals had a slope of 0.595, which otherwise is typical for interspecific comparisons. 
However, when the new data were included (now from 13 individuals) the slope decreased 
to 0.340, which is close to the values generally found within species. The question of 
whether otter-shrews show long-lasting body and brain growths must remain open and, as 
must finally, the question of whether the Irangi and Tshibatı anımals belong to two 
different species. The material at hand is not sufficient for a final decision. 


Water adaptation 


The quantitative characteristics of otter-shrew brains are similar to those found ın other 
species with similar water adaptations, such as Limnogale (Oryzorictinae), Neomys 
(Soricinae), Galemys and Desmana (Talpıdae). They were summarized by STEPHAN and 
Kunn (1982). The most striking brain characteristics of water-adapted Insectivora (marked 
by — in Figs. 9 and 10) are the large medulla oblongata (Fig. 9) and the small olfactory bulb 
(Fig. 10). The relative size of the cerebellum may also be indicative. If these characteristics 
are taken as an index of water adaptation, M. lamottei is the least adapted, and P. velox, the 
most adapted. For M. ruwenzorii, an intermediate degree of water adaptation is indicated. 
This is in agreement with the findings of HEım DE Barsac (1954, 1956, 1957), HEIM DE 
Basac and BoURLIERE (1955), DE WITTE and FRECHKOP (1955), GUTH et al. (1959, 1960), 
RaHM (1961), and Dusosrt (1965), which suggest that M. ruwenzorii ıs better adapted to 
catch prey in water than M. lamottei, but less than P. velox. In contrast to M. lamotteı, M. 
ruwenzorii has webbed hands and feet, but in contrast to P. velox, no laterally compressed 
tal. 


Brain evolution and classification of otter-shrews 


With regard to both the brain evolution and the classification of otter-shrews, the findings 
on M. ruwenzorüu confirm the statements of STEPHAN and KuHn (1982). Quantitative 
investigations in a series of primates, which order includes the most highly evolved 
mammalian species in terms of brain development, have shown that the neocortex ıs by far 
the most progressive structure. With regard to their neocorticalization, Potamogalinae are 
in the upper half of the total range found in Insectivora (Fig. 11), with M. ruwenzorü close 
to the average of otter-shrews and M. lamottei, distinctly lower, close to the average of all 
Insectivora. This ıs in accordance with the anatomıcal and behavioural investigations of 
HEım DE Barsac (1954, 1956), GUTH et al. (1960), VERHEYEN (1961 a, b) and Dusosrt 
(1965), indicating that M. lamottei ıs closer to the basic forms than M. ruwenzorü and P. 
velox. 

With reference to brain characteristics, the otter-shrews may best be classified as a 
subfamily (Potamogalinae) of the Tenrecidae. The dwarf otter-shrews, especially M. 
lamottei, may mediate between Oryzorictinae and P. velox (for more details see STEPHAN 
and Kunn 1982). 


Acknowledgements 


The authors wish to thank the Director of the Center of Lwiro of the Institut de Recherche 
Scientifique in the Kivu region of Zaire, Dr. Zana NDONTONI, for freely making available all the 
facilities of the Institute. Thanks are due to many helpers and hunters and especially to LiNJanJAa 
Luryo, who organized the hunts and did the main work. The valuable help of the collaborators of the 
Max-Planck-Institut für Hirnforschung ıs gratefully acknowledged: MonıkA MARTIN, SIGRID WADLE 
(histology), HELGA GROBECKER (photography), HEIKO FRAHM (volume measurements), and HELMA 
LEHMANN (secretarial works). We are grateful to Dr. M. LOUETTE of the Musee Royal de l’Afrique 
Centrale in Tervuren, Belgium, for further information about the origins of the skulls of M. 
ruwenzorü. Thanks are due to JEssıcA POTTIER, Montreal, for checking the English text. 


204 H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata and M. Stephan 


Zusammenfassung 


Das Gehirn von Micropotamogale ruwenzoru (De Witte and Frechkop, 1955) 


Das Gehirn der ostafrikanischen Kleinotterspitzmaus, M. ruwenzoriü, zeigt gute Übereinstimmung 
mit den Gehirnen der westafrikanischen Kleinotterspitzmaus, M. lamottei, und der Großotterspitz- 
maus, P. velox. Fast alle Indices der relativen Größe des Gehirns und der Hirnteile liegen beı M. 
ruwenzoriü zwischen jenen der beiden anderen Arten. M. lamottei liegt dem Durchschnitt der 
Insectivora am nächsten, P. velox am fernsten. In Einklang mit anderen Merkmalen weisen die 
Hirncharakteristika darauf hin, daß die Anpassung an die Nahrungsjagd im Wasser bei M. lamottei am 
geringsten, bei M. ruwenzorü stärker und bei P. velox am stärksten ist. In dieser Reihenfolge nehmen 
die Medulla oblongata und das Kleinhirn relativ zu, während die olfaktorischen Strukturen abnehmen. 
Die relative Größe des Neocortex, die das Evolutionsniveau des Gehirns einer Art am besten anzeigt, 
nimmt ebenfalls von M. lamottei über M. ruwenzorü zu P. velox zu. Unterschiede in der Encephalisa- 
tion lassen es möglich erscheinen, daß zwei Arten von ostafrikanischen Kleinotterspitzmäusen 
existieren. Das verfügbare Material ist für eine endgültige Stellungnahme jedoch zu gering. 


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posterieure, de la region sacrale et de la queue. 4. Observations ost&ologiques et consid£rations 
generales. Bull. Soc. Roy. Zool. Anvers 22. 


Authors’ addresses: Dr. HEInz STEPHAN and MICHAEL STEPHAN, Max-Planck-Institut für Hirnfor- 
schung, Deutschordenstr. 46, D-6000 Frankfurt/Main-Niederrad, F.R.G. 
KABonGo KA MUBALAMATA, Institut de Recherche Scientifique (I.R.S.), De- 
partement de Biologie, Centre de Lwiro, D.S. Bukavu, Zaire 


Radio tracking of problem Fruit bats (Rousettus aegyptiacus) in 
the Transvaal with notes on flight and energetics 


By N.H. G. Jacogsen, P. C. VILJOEn, and W. FERGUSON 


Division of Nature Conservation, Pretoria, Office Services, Maun, and Zoology Department, 
University of Pretoria 


Receipt of Ms. 3. 12. 1985 
Abstract 


Radio tracking was used to locate a cave in which Egyptian fruit bats roosted after nightly feeding 
visits to litchi orchards in the Trichardtsdal/Ofcolaco area of the northeastern Transvaal. This paper 
reports on results of this technique and discusses its shortfalls. 


Introduction 


The Egyptian fruit bat Rousettus aegyptiacus is one of four fruit bat species found in South 
Afrıca (SMITHERS 1983). In view of the possible economic impact of their depredations in 
litchi orchards in the Transvaal Lowveld the Transvaal Nature Conservation Division 
investigated possible methods of controlling the bats (JACOBsEN and Du Pressis 1986). 
Before any control measures could be applied it was necessary to study certain aspects of 
the behaviour and ecology of the bats (JACOBsEn and DU Pressiıs 1976). The object of this 
study was to locate the cave or caves in which the bats roosted by day. 

In order to observe movements a number of bats were marked by tattooıng or ear 
tagging, (JACOBSEN and DU Pressis 1976). 

This did not however lead to the discovery of the roost cave and it was decided to 
attempt radıo tracking. The study was carried out in the Transvaal Drakensberg and 
adjoining lowveld in the vicinity of Trichardtsdal, (see Figure). 


Material and methods 


Bats were caught in mist nets in the litchi orchards during the early evening. This allowed for the 
See to be released after attachment of the radio transmitters while there was still time for them to 
eed. 

The transmitters used (SM 1, AVM Instrument Co.) had a mass of 0.5 g and were powered by 
Mallory Rm630 T2 1.35 volt batteries. A steel 0.045 mm diameter (26 gauge) guitar string antenna 
44 cm long (% wave length) was attached and the whole package sealed with beeswax and dental 
acrylic to make it waterproof. | 

The complete package had a mass of 8-10 g, about 10 % of the body mass of an adult Rousettus 
aegyptiacus. The transmitters emitted pulsing signals at a frequency of 148 MHz. 

Transmitters were attached to the fur on the back between the bats shoulder blades using Dow 
Corning Silastic glue. Transmitters were initially held in place for an hour until the glue had hardened 
sufficiently. The bats were then released in the orchard and monitored while feeding. 

Two vehicles were fitted with dual four element yagi antennae connected to model LA 12 receivers 
(AVM Instrument Co.) and positioned on the highest points in the vicinity. Bearings were taken at 
five minute intervals by observers in each vehicle so that triangulation was possible. Continuous radio 
contact was maintained between tracking vehicles and the base camp. Once the bats moved into the 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0205 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 205-208 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


N. H. G. Jacobsen, P. C. Viljoen and W. Ferguson 


206 


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bat roost 
bat flight 
Map of the study area showing the flight path of the fruit bats from the orchards to the roost cave 


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Radio-tracking of problem Fruit bats 207 


mountains tracking was continued on foot, using three and four element hand held yagı antennae. 
Bearings were taken using prismatic compasses. 

To assist the trackers in following the bats plastic “Cyalume’” cylinders (Cyanamid) which emitted 
a greenish white light were attached to several bats which did not carry radio transmitters. These were 
released at intervals during the night and assisted in determining the route followed by the bats. 


Results 


The bats were tracked up the Makhutswi river valley and across a saddle to a cave on the 
farm Ostend above the Olıfants river approximately 8 km from Penge, (Fig. 1). 

This was 24 km, as the bats flew, from the orchards and at an elevation of 1300 m, 640 m 
higher than the orchards. The cave was 8 m deep and 5-6 m high with an entrance 3 m high 
and 4 m across. 

About 2000 fruit bats roosted ın the cave, in pockets in the rock and along faults in the 
roof, or under overhanging and slanting rocks projecting from the walls. 

Bats flyıng from the cave to the orchard took 1 hour 29 minutes to complete the 
journey. This is an average speed of 16.2 km/h which agrees with flight speeds of 4,4 m/s 
(15,8 km/h) obtained for fruit bats under experimental conditions by KuLzer (1969). The 
return journey appeared to be faster although the bats were gaining altitude. After leaving 
the orchard it took from 56 minutes to 1 hour 23 minutes for bats to reach the cave. A flıght 
speed of between 15 and 25 km/h. 


Discussion 


Transmitters were attached to eleven bats. Five during December 1976 and sıx during 1977. 
The initial five were not successful as the bats were captured at the end of the litchi season 
and on the last day of tracking did not return to the orchard. Although at this stage the 
trackers were within 4 km of the cave they were effectively out of line of sıght. 

During 1977 tracking stations were initially placed higher up the valley. This resulted ın 
the roost cave being located after the trackers had positioned themselves in the Olifants 
river valley south-west of the cave and 700 m below the entrance. 

Only three of the transmitters attached to the bats during 1977 functioned well. One bat 
was apparently adversely affected by the attached transmitter and could not fly properly. It 
rested frequently in trees between the orchard and the cave and was eventually lost. One 
transmitter although working when the bat was released in the orchard was not heard 
subsequently. Of the remainders one stayed on a bat for four days and three others for 
three days each. 

Although considerable care was taken in attaching the transmitters it still appeared that 
the technique was imperfect and transmitters would not have remained on the animals for 
longer than a week. 

Energetically it was easier for the bats to fly from the cave to the orchards situated at 
640 m lower altitude. It ıs likely that the bats are low on blood sugar at this time and the 
siting of the cave could be important in this respect. From captive studies ıt ıs known that 
starvation over a period of 24-36 hours can cause the death of bats (WESTHUYZEN 1978). 
Blood glucose levels drop from 140 mg/100 ml at the end of a feeding period (04h30) to 
80.5 mg/100 ml at 18h00. Further fasting beyond the normal time of onset of feeding 
caused blood glucose to drop steeply to 28 mg/100 ml (WEstHuYzZEn 1978). One bat 
however survived over night with a blood glucose level between 19 and 21 mg/100 ml. On 
the return flight the bats may be expected to have high blood sugar levels following 
feeding. They were seen to follow the contours as far as possible maintaining an altitude of 
25 to 30 m. On reaching the top of the escarpment they had a short level flight to the cave. 


208 N. H.G. Jacobsen, P. C. Vıljoen and W. Ferguson 


Flight times between roost and feeding areas allowed the bats t0o commence feeding at 
approximately 20h30 and to leave the orchards again between 03h00 and 04h00. The cave 
roost therefore provides an environment with a relatively stable temperature and humidity 
as well as being safe irom predators. Caves are of obvious importance in the survival of 
fruit bats but must be sıtuated close enough to suitable food sources to make the nightly 
return journey possible. 

In conclusion, although labour intensive, this study showed that radio tracking was a 
successful method of locating the bat roost. In the rugged terrain of the Transvaal 
Drakensberg it ıs likely that any other technique would have been even more time 
consuming. Once the roost site had been located trial control measures were attempted. 


Acknowledgements 


We thank all those who so wholeheartedly worked long hours to make this project a success. The 
following deserve special mention: N. ZAMBATIS, M. J. DE WET, E. Du PLessıs, the late E. P. HELM 
and the Signal Corps of the 7th South African Infantry Battalion. The Director of Nature Conserva- 
tion is thanked for permission to publish this article. 


Zusammenfassung 


Radio-Ortung von schadenanrichtenden Flughunden (Rousettus aegyptiacus) in Transvaal mit Anmer- 
kungen über Flug und Energiehaushalt 


Radio-Ortung wurde zur Auffindung einer von Nilflughunden benutzten Höhle gebraucht, in die sie 
nach nächtlichem Fressen ın Litschi Obstgärten in der Trichardtsdal/Ofcolaco-Region des nordöst- 
lichen Transvaal zurückflogen. Die Arbeit berichtet über die Ergebnisse dieses Verfahrens und 
diskutiert seine Schwächen. 


Literature 


JacoBsen, N. H. G.; Du Pıessis, ELsaB£ (1976): Observations on the Ecology and Biology of the 
Cape Fruit Bat Rousettus aegyptiacus leachi ın the Eastern Transvaal. S. Afr. J. Scı. 72, 270-273. 

JacogBsen, N. H. G.; pu Pressis, ErsaB£ (1986): Fruit bat depredations ın litchi orchards of the 
Transvaal. Submitted to $. Afr. J. Wild. Res. 

KULZER, E. (1969): African fruit-eating cave bats. Part 1. Afr. Wild. Life 23, 39-46. 

SMITHERS, R. H. N. (1983): The Mammals of the Southern African Subregion. Univ. Pretoria. 

WESTHUYZEN, J. VAN DER (1978): The Diurnal Cycle of some Energy Substrates ın the Fruit Bat 
Rousettus aegyptiacus. 5. Afr. J. Sci. 74, 99-101. 


Authors’ addresses: N. H. G. JACOBsEN, Division of Nature Conservation, Private Bag X209, Pretorıa 
0001, R.S. A., P. C. VıLJoen, Maun Office Services, P.O. Box 448, Maun, 
Botswana, and W. FERGUSON, Zoology Department, University of Pretoria, 
Hillcrest, Pretoria 0002, R. S. A. 


Sommernachweise der Nordfledermaus, Eptesicus nilssoni 
(Keyserling et Blasius, 1839), im südwestfälischen Bergland 


VonR. SKIBA 


Eingang des Ms. 3. 12. 1985 
Abstract 


Northern bat, Eptesicus nılssoni (Keyserling et Blasius, 1839), proved in summer in the mountainous 
southern part of Westfalen 
Studied the distribution of Northern bat (Eptesicus nilssoni) in summer in the mountainous southern 
part of Westfalen. Northern bat was found by VIERHAUS and FELDMANN regulary hibernating in the 
Veleda-cave / district Sauerland. Therefore in summer in this area the author searched for this species 
with the aid of an ultrasonic detector. Altogehter 8 or more specimens were found in the regions of 
Brilon-Wald, Antfeld, Bigge, Olsberg und Velmede. Probably there is located a nursery. Single pulses 
55 fe) y J 5 P 

and series of pulses evidently are different to Serotine (Eptesicus serotinus). 


Einleitung 


VIERHAUS (1979, 1984) und VIERHAUS und FELDMANN (1980) berichten von Funden 
überwinternder Nordfledermäuse in der Veleda-Höhle (420 m ü. NN) südlich von 
Velmede zwischen Meschede und Brilon (Sauerland). Das erste dort im Winter 1972/73 
festgestellte und beringte Exemplar wurde nach 7 Jahren am gleichen Ort wiedergefunden. 
Seit 1978 wurden in der Veleda-Höhle nach VIERHAUS (1984) in jedem Winter mit einer 
Ausnahme ein oder zwei Exemplare beobachtet. 

Aus dem Schrifttum ist bekannt, daß die Nordfledermaus im Gegensatz zu den 
Vermutungen von BLasıus (1857) in der Regel keine größeren Wanderungen durchführt 
(u.a. JÄCKEL 1880; RyBErG 1947). Untersuchungen des Verfassers im zur Bundesrepublik 
Deutschland gehörigen Westteil des Harzes haben dies bestätigt (SKkısa 1986). Entspre- 
chend sind nach den Funden von überwinternden Nordfledermäusen in der Veleda-Höhle 
in der Umgebung Sommervorkommen zu vermuten. VIERHAUS (1979) berichtet von 
kurzen Nachforschungen im Sommer 1978, die jedoch erfolglos verlaufen seien. 


Material und Methode 


Um eventuelle Soemmervorkommen der Nordfledermaus im südwestfälischen Bergland nachzuweisen, 
wurde im Juni und Juli 1985 vom Verfasser das Gebiet etwa entlang der Linie Hoppecke - Brilon — 
Olsberg — Meschede bis mindestens 20 km südlich und bis etwa 10 km nördlich davon in mehreren 
Nächten mit dem Ultraschalldetektor QMC S 200 der Firma QMC Instruments Ltd., London, 
abgesucht. Die Dokumentation von Ultraschallimpulsen erfolgte mittels handelsüblichem Stereo- 
Recorder. Aufgenommen wurden auf Spur 1 die auf 1-2 kHz herabtransformierten Impulse, deren 
Original-Ultraschallfrequenz mittels Frequenzwähler während der Aufnahme bestimmt werden 
konnte. Auf Spur 2 wurde die durch 8 geteilte Original-Ultraschallfrequenz erfaßt. Einzelimpulse und 
Impulsreihen wurden mit handelsüblichem Oszilloskop analysiert. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0209 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 209-212 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


210 TResEhE 


Ergebnisse und Diskussion 


Die Nordfledermaus konnte an folgenden Orten nachgewiesen werden: 

30. 6. 1985, Brilon Wald ım Tal der Hoppecke, ca. 460 m ü. NN: 2 Ex. übertliegend. 

— 30.6. 1985, Antfeld, südlich an der Straße nach Bigge, ca. 340 m ü. NN: 2 Ex. entlang 
der Straßenbeleuchtung jagend. 

— 30.6. 1985, Bigge, Ruhrbrücke b. Schellenstein, ca. 330 m ü. NN: 2 Ex. ca. 200 m 

voneinander entfernt eine Stunde über Straßenleuchte jagend. 

1.7. 1985, Olsberg, Ausgleichsweiher der Ruhr, ca. 340 m ü. NN: 1 Ex. überfliegend. 

1.7. 1985, Velmede, ca. 500 m nördlich der Veleda-Höhle an der Rüdenbergstraße, ca. 

360 mü. NN, bis ın die Morgendämmerung ständig 1 jagendes Ex., ebenfalls dort am 2. 

7.1985 mindestens 1 Ex., wahrscheinlich mehrere Ex. 


Bei der Dokumentation der Impulse auf Spur 1 erwies sich eine Frequenz wählereinstellung: 


von 30 kHz als optimal. Die typischen Suchimpulse der Nordfledermaus hatten wech- 
selnde Impulsabstände und sehr unterschiedliche Schalldruckamplituden. Bei Fangimpuls- 
reihen wurde unmittelbar vor dem Fang die Schalldruckamplitude allmählich kleiner; die 
Impulsabstände verringerten sich dabei auf 4-6 ms. Abb. 1 zeigt die Klassifizierung der 
Impulsabstände. Die Aufteilung ist für die Nordfledermaus typisch (vgl. Auten 1981; 
Skısa und BErz 1985). In Abb. 2 ist der errechnete gemittelte Frequenzverlauf eines 
Einzelimpulses eingezeichnet. Typischerweise ist der Frequenzverlauf eines Nordfleder- 
mausımpulses fallend und läuft bei etwa 29 kHz aus. 

FELDMANN (1973) sowie TAAKE und VIERHAUS (1984) geben die Veleda-Höhle auch als 
Fundort der Breitflügelfledermaus, Eptesicus serotinus, an. Sie wurde neben 6 Ex. ın 
rezenten Kleinsäugerresten (vgl. VIERHAUsS 1979) auch überwinternd nachgewiesen. Zu 
letzterem teilt FELDMANN (briefl.) mit, daß es sich um den Fund eines Weibchens im 
Februar 1973 gehandelt habe und die Art seither dort nicht mehr beobachtet worden sei. 
Dennoch ist ein Vorkommen der Breitflügelfeldermaus in dem vom Verfasser abgesuchten 
Gebiet nicht auszuschließen, zumal die Art auch im benachbarten Hönnetal nachgewiesen 


Abstand der Impulse in ms 


50 100 150 200 250 300 350 4OO 
DRS 
= fe 
= BREITFLUGELFLEDERMAUS (A 
[ei n= 294 a 
ce 2 
v a 
2 = 
2 B: 
- 10 
12 


NORDFLEDERMAUS 


Su oo oo u. oo 8 
[BED Sea | RER ee Een BEE] ER] Teer A TEE Ne 


50 100 150 200 250 300 3500 400 
Abstand der Impulse in ms 


Abb. 1. Klassierung der Impulsabstände (Impulsmitte — Impulsmitte) von Breitflügelfledermaus 
(Vreden, Stadtlohn, Riesenbeck) und Nordfledermaus (Bigge) 


Eptesicus nilssoni im südwestfälischen Bergland 211 


50 
Frequenz 
in kHz 


45 


290 (280- 31.4) kHz 
FLEDERMAUS 108 (| 80 -154)ms 


30 ne 
BREITFLÜGEL - 
25,3 (24,4- 27,2) kHz 
25 FLEDERMAUS 1— 9,8 (7.2 -15,0)ms 


) 2 [A 6 8 10 12 14 16 
Impulszeit in ms 


Abb. 2. Frequenzverlauf von Ultraschallimpulsen der Nord- und Breitflügelfledermaus. Je 12 
Einzelimpulse wurden auf durchschnittliche Frequenz und Länge normiert 


wurde (FELDMANN 1975). Daher wurde bei der Nachsuche und bei der Auswertung der 
Impulse besonders darauf geachtet, daß beide Arten nicht verwechselt wurden. Da sich 
Rhythmus und Frequenz der Impulse beider Arten sehr ähneln, wurden in Abb. 1 und 2 
den Angaben über die Nordfledermaus solche über die Breitflügelfledermaus gegenüberge- 
stellt. Das Vergleichsmaterial stammt aus dem Münsterland. 

Die Impulsreihen der jagenden Breitflügelfledermaus hören sich „temperamentvoller“ 
an als bei der Nordfledermaus. Der Schalldruck gleicht dem der Nordfledermaus, die 
Impulslänge ist im Schnitt geringfügig kürzer. Der Frequenzverlauf des Impulses ist 
stärker fallend als bei der Nordfledermaus und endet ın der Regel um 25 kHz. Die 
Angaben über die Breitflügelfledermaus in den Abb. 1 und 2 stimmen im wesentlichen mit 
den Ergebnissen von AHLEn (1981) und TUPINIER et al. (1981, vgl. Fig. 1d) überein. Mit 
dem Frequenzwähler des QMC S 200 liegt die optimale Frequenzeinstellung für die 
Breitflügelfledermaus bei etwa 26 kHz, also etwa 4 kHz niedriger als bei der Nordfleder- 
maus. 

Die Absuche der näheren und weiteren Umgebung verlief hinsichtlich weiterer Nach- 
weise der Nordfledermaus ergebnislos, obwohl nach bisherigen Erfahrungen des Verfas- 
sers (vgl. SKıBA 1986) einige Ortschaften als Habitat gut geeignet sind. 

Insgesamt konnte im südwestfälischen Bergland also bislang nur eine Nordfledermaus- 
population nachgewiesen werden, die sich auf eine Strecke von etwa 20 km des hier 
vornehmlich ostwestlich verlaufenden Ruhrtals nahe der Mittelgebirgsschwelle konzen- 
triert. Wahrscheinlich befindet sich hier mindestens eine Wochenstube. 

Ungeklärt ist die Frage, ob es sich um ein bisher übersehenes Vorkommen oder eine 
Neuansiedlung handelt. Zur Begründung einer Antwort bedarf es weiterer umfangreicher 
Nachsuche und Untersuchungen, zumal im Juli 1984 etwa 40 km südlich der Veleda- 
Höhle eine jagende Nordfledermaus bei Beddelhausen (350 m ü. NN) festgestellt wurde 
(SkıBA und BELz 1985). Über die Einordnung der Funde in die allgemeine Verbreitung der 
Art soll an anderer Stelle berichtet werden. 


212 OR. Skiba 


Danksagungen 


Herrn Dipl.-Ing. Czıuk danke ich für Mithilfe bei der Auswertearbeit am Oszilloskop. Herr 
LINDENSCHMIDT stellte mir dankenswerterweise eine Bandaufnahme der Ultraschallimpulse der 
Breitflügelfledermaus aus Riesenbeck zur Verfügung. Herrn Dr. FELDMAnn und Herrn Dr. VIERHAUS 
danke ich für vielerlei Auskünfte und Anregungen. 


Zusammenfassung 


VIERHAUS und FELDMANN fanden die Nordfledermaus, Eptesicus nılssoni, regelmäßig überwinternd in 
der Veleda-Höhle/Sauerland. Deshalb suchte der Verfasser im Sommer die Umgebung nach dieser Art 
mit Hilfe eines Ultraschalldetektors ab. In Brilon-Wald, Antfeld, Bigge, Olsberg und Velmede 
wurden insgesamt mindestens 8 Ex. nachgewiesen. Wahrscheinlich befindet sich dort eine Wochen- 
stube. Einzelimpulse und Impulsreihen unterscheiden sich deutlich von denen der Breitflügelfleder- 
maus, Eptesicns serotinus. 


Literatur 


Anten, I. (1981): Identification of Scandinavıian bats by their sounds. Report 6. The Swedish 
University of Agricultural Sciences Department of Wildlife Ecology, Uppsala. 

FELDMANN, R. (1973): Ergebnisse zwanzigjähriger Fledermauskartierungen ın westfälischen Winter- 
quartieren. Abh. Landesmus. Naturk. Münster 35, 1-26. 

— (1975): Zur Verbreitung der Fledermäuse ın Westfalen von 1945-1975. Myotis 12, 3-20. 

JÄCKEL, A. J. (1880): Über die Verbreitung der nordischen Fledermaus, Vesperugo Nälssonii, Keys. et 
Blas., und ihre Eigenschaft als Wanderthier. Zool. Garten 21, 237-243. 

RygErG, O. (1947): Studies on bats and bat parasites. Stockholm. 

SKIBA, R.; BELZ, A. (1985): Sommernachweis der Nordfledermaus (Eptesicus nılssoni) im Wittgenstei- 
ner Land. Natur und Heimat 45, 77-82. 

SKıBA, R. (1986): Verbreitung und Verhalten der Nordfledermaus, Eptesicus nılssoni, im Westharz. 
Beitr. Naturk. Niedersachs. 39 (im Druck). 

TAAKE, K. H.; VIERHAUS, H. (1984): Breitflügelfledermaus — Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). In: 
Die Säugetiere Westfalens. Hrsg. von SCHRÖPFER, R.; FELDMANN, R.; VIERHAUS, H. Münster. 

TUPINIER, Y.; BırAuD, Y.; CHroLraz, M. (1981): Sıgnaux de croisiere de Eptesicus serotinus 
(Schreber, 1776), (Vespertilionidae). Myotis 18/19, 137-141. 

VIERHAUS, H. (1979): Nordfledermäuse Eptesicus nılssoni (Keyserling und Blasıus, 1839) überwintern 
im südwestfälischen Bergland. Z. Säugetierkunde 44, 179-181. 

— (1984): Nordfledermaus — Eptesicus nilssoni (Keyserling und Blasius, 1839. In: Die Säugetiere 
Westfalens. Hrsg. von SCHRÖPFER, R.; FELDMANN, R.; VIERHAUS, H. Münster. 

VIERHAUS, H.; FELDMANN, R. (1980): Ein sauerländischer Nachweis der Nordfledermaus (Eptesicus 
nılssoni) aus dem Winter 1972/73. Natur und Heimat 40, 97-99. 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr.-Ing. REINALD SkıBA, Mühlenfeld 52, D-5600 Wuppertal 21 


Rückstandsanalysen bei Fledermäusen 


Von MONIKA BRAUN 


Koordinationsstelle für Fledermausschutz Nordbaden, Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe 


Eingang des Ms. 4. 12. 1985 ö 


Abstract 


Analyses of residues in bats 


In this study, the results of residue-analyses of 40 bats from the southern part of Germany (FRG) are 
shown. These dates should strengthen the demand for a reduction of organochlorine insecticides. 
Timber treatment fluids which are not lethal for bats should be used in the future. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0212 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 212-217 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Rückstandsanalysen bei Fledermäusen 2.19 


Einleitung 


Die einheimischen Fledermäuse sind ausschließlich Insektenfresser, die sich hauptsächlich 
von Nachtschmetterlingen, Käfern und Zweiflüglern ernähren. Sie müssen große Mengen 
an Beutetieren aufnehmen, um den hohen Energiebedarf zu decken, der für sie durch das 
Fliegen entsteht. Aufserdem müssen die Fledermäuse während des Sommers ein Fettdepot 
aufbauen, um im Winterschlaf davon zehren zu können. 

Gleichzeitig mit der Insektennahrung nehmen die Fledermäuse Rückstände von Pflan- 
zenschutzmitteln auf, die in der Landwirtschaft, im Forstbereich und Garten in immer 
stärkerem Maß zur Steigerung des Ertrages vor allem bei der Schädlingsbekämpfung 
eingesetzt werden. Auch Insektizide, die in den Sommerquartieren der Fledermäuse als 
Holzschutzmittel angewendet werden, können die Tiere über die Luft oder als Kontaktgift 
aufnehmen. 

Soweit es sich um schwer abbaubare Verbindungen handelt, werden die im einzelnen 
Insekt geringen Giftmengen in der Fledermaus gespeichert und sammeln sich dort im 
Körperfett an. Dabei können - je nach Stabilität und Speicherung der Verbindung und der 
Konzentration im Beutetier — außerordentlich hohe Konzentrationen der Giftstoffe im 
Fledermauskörper resultieren. 

In der vorliegenden Arbeit wird versucht, aufgrund der Ergebnisse von Rückstandsana- 
lysen von 40 Fledermäusen aus dem süddeutschen Raum Hinweise auf die Belastung der 
Fledermäuse durch chlorierte Kohlenwasserstoffe zu erhalten. 


Material und Methoden 


Im Rahmen der Arbeiten für das Fledermausschutz-Programm Nordbaden konnten 
mehrere ermattete, verletzte oder frischtote Fledermäuse in und außerhalb von Quartieren 
gesammelt werden (Braun 1982; HÖHnE 1981). Mehrere Fledermäuse wurden von der 
Bevölkerung vor allem im Winter 1984/85 auf dem Boden liegend aufgefunden und bei der 
Koordinationsstelle für Fledermausschutz Nordbaden abgegeben (Braun 1985). Trotz 
Pflegebemühungen starben einige dieser Tiere. 

Die frischtoten Tiere wurden vermessen und bestimmt, die Schädel verblieben in den 
Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe. Die Körper wurden in unbedrucktes 
Papier eingewickelt und an das Tierhygienische Institut Freiburg (Dr. F. Baum) zur 
Rückstandsanalyse eingesandt. Nach Aufbereitung der Tierkerne wurde das Material dort 
über Gaschromatographie auf den Gehalt an verschiedenen chlorierten Kohlenwasserstof- 
fen hin untersucht. Zur Methodik des Analyseganges siehe Baum (1981). 

Insgesamt konnten 23 Fledermäuse aus Nordbaden (Reg. Bezirk Karlsruhe) analysiert 
werden. Zusammen mit Daten von 13 weiteren Tieren, die von verschiedenen Einsendern 
aus dem süddeutschen Raum an das Tierhygienische Institut Freiburg geschickt wurden 
(3 Exemplare aus Aach, 1 Exemplar aus Hagenau, 9 Exemplare aus Freiburg) ergibt sich ein 
Material, das aufgrund der Seltenheit von Fledermäusen relativ umfangreich ist. 

In der Literatur liegen zusätzlich Daten von 4 untersuchten Fledermäusen aus dem 
bayerischen Raum vor (DRESCHER-KADEN 1979), die mit den Angaben der anderen 36 
analysierten Fledermäuse in der Tabelle zusammengefaßt sind. 


Ergebnisse 


Wie die Daten der Rückstandsanalysen in der Tabelle zeigen, wurden die 5 Stoffe HCB 
(Hexachlorbenzol), Lindan (y-Hexachlorcyclohexan), Heptachlorepoxid, pp-DDE (Di- 


214 


Fledermausart 


Myotıs myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 
Moyotis myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 
Myotıs myotıs 
Freiburg 


Myotıs myotıs 
Freiburg 


Plecotus auritus 
Heidelberg 

Plecotus spec. 
Heidelberg 

Myotıs myotıs 
Neckargerach 
Pipistrellus pipistrellus 
Sinsheim 

Pipistrellus pipistrellus 
Heidelberg-Ziegelhausen 
Plecotus austriacus 
Zaisenhausen 
Plecotus austriacus 
Kniebis 

Plecotus auritus 
Kraichtal 

Myotıs myotıs 

Aach 

Myotıs myotıs 

Aach 


Fledermaus unbestimmt 
Hagenau 

Myotıs myotıs 

Aach 

Nyctalus noctula 
Bühlertal 

Pıipistrellus nathusü 
Ettlingen 

Pıipistrellus pipistrellus 
Karlsruhe 


M. Braun 


Ergebnisse der Rückstandsanalysen 


Institutsnummer 


CH 4/172/76 


CH 4/173/76 


CH 4/174/76 


CH 4/192/78 


CH 4/193/78 


CH 4/194/78 


CH 4/195/78 


CH 4/196/78 


CH 4/197/78 


CH 4/107/79 


CH 4/47/80 


CH 4/79/80 


CH 4/80/80 


CH 4/142/81 


CH 4/2/82 


CH 4/3/82 


CH 4/32/84 


CH 1/272/84a 


CH 1/272/84b 


CH 4/151/84 


CH 1/341/84 


CH 1/349/84 


CH 4/7/85 


CH 4/8/85 


HCB 


Lindan 


19.10.76 


19210: 


19210: 


28. 


28. 


28. 


28. 


28. 


28. 


1. 


22. 


20, 


2 


10. 


6. 


6. 


76 


76 


78 


78 


78 


.78 


.78 


Spur 
Spur 
0,06 


0,03 
0,58 
0,08 
1,36 
0,07 
0,72 
0,04 
0,71 
0,04 
0,84 
0,03 
0,83 
0,04 
0,17 
0,35 
1,03 
0,15 
3,39 
0,51 
2,80 
0,07 
0,78 
0,12 
0,39 
0,06 
0,39 
0,11 
2,38 


4,4 
108,3 
3,5 
75,7 
2,0 
51,0 
2,8 
64,1 
3,6 
59,4 
3,0 
30,5 
1,8 
34,3 
2 
59,6 
5,0 
119,8 
0,5 
2,3 
7,43 
21,86 
5,08 
114,49 
5,40 
29,35 
DB 
30,9 
6,8 
22,5 
108 
8,6 
51,9 
1176 


Spur 
Spur 


0,1 


0,06 
0,67 
0,29 
0,94 
0,06 
0,39 
0,12 
2,03 


2,033 


1383 
20,0 
0,37: 
u) 
352 
116,7 
6,5 
363,4 


1360 


2,2* 


122 
135 


5,5% 


480 
23 
830 
27 
1525 


Rückstandsanalysen bei Fledermäusen 215 
(Fortsetzung) 


Fledermausart Institutsnummer Lindan 


Plecotus austriacus CH 4/9/85 2. 0,04 0,01 
Zaberfeld 1,65 0,54 
Pipistrellus nathusü CH 4/22/85 3.2 0,35 0,02 
Neibsheim 8,26 0,52 
Pipistrellus pipistrellus CH 4/23/85 2: 0,01 0,01 
Heidelberg-Z. 0,46 0,46 
Plecotus auritus CH 4/24/85 ra 0,03 0,009 
Zaisenhausen 2,51 0,68 
Plecotus austriacus CH 4/26/85 DA 0,02 0,01 
Bühl 1,29 1,18 
Plecotus auritus CH 4/27/85 3: 0,007 
Horb 0,22 
Nyctalus noctula CH 4/28/85 0,01 0,001 

Rastatt 555 

Pipistrellus nathusü CH 4/29/85 3 0,007 0,003 

Bruchsal 0,39 0,20 

Pipistrellus pipistrellus CH 4/30/85 Be 0,006 0,006 

Heidelberg 0,15 0,13 75 
Nyctalus noctula CH 4/31/85 A: 0,04 0,001 

Heidelberg-E. 5,9 310 
Plecotus spec. CH 4/35/85 3.4. 0,10 1,36 0,35 13 
Karlsdorf-Neuthard 4,68 63577: 16,41 608 
Eptesicus nılssoni CH 4/113/85 37, 0,009* 001° 0,02 ee 
Bermersbach 0,83 1,09 2,37 42,8 1420 


<0,005 


Pipistrellus pipistrellus Bayern (n = 4) 


DRESCHER-KADEN, U. (1979) schriftl. Mittl. 2 nen 


Obere Werte = ppm, bez. auf Trockensubstanz (* bez. auf Frischgewicht); untere Werte = ppm, 
bez. auf Fettgehalt. Abkürzungen: HCB = Hexachlorbenzol; Lindan = y-Hexachlorcyclohexan; 
RED = Dichlor-diphenyldichloräthylen, ein Stoffwechselprodukt von DDT; PCB = poly- 
chlorierte Biphenyle. 


chlor-diphenyldichloräthylen) und PCB (polychlorierte Biphenyle) in den untersuchten 
Fledermäusen in sehr unterschiedlichen Konzentrationen nachgewiesen. Auffällig ist der 
bei manchen Tieren sehr hohe Gehalt an Lindan, ebenso die hohe Konzentration an pp- 
DDE und PCB. 

Mit hoher Wahrscheinlichkeit sind die Langohrfledermaus (Plecotus anritus) aus 
Kraichtal (Nr. CH 4/32/84) und die Nordfledermaus (Eptesicns nilssoni) aus Bermersbach 
(Nr. CH 4/113/85) an den hohen Konzentrationen chlorierter Kohlenwasserstoffe gestor- 
ben. Beide Tiere wurden ohne Anzeichen einer äußeren Verletzung, auf dem Boden 
liegend, aufgefunden. Sie verweigerten jegliche Nahrungsaufnahme und verstarben kurz 
darauf. 

Auch eine Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) aus Karlsruhe (Nr. CH 4/8/85), 
die in einem Eimer in einer Fabrikhalle gefunden wurde und zwei Rauhhautfledermäuse 
(Pıpistrellus nathusii) aus Ettlingen (Nr. CH 4/7/85) und Neibsheim (Nr. CH 4/22/85), die 
sıch im Winter 1984/85 in ein Zimmer verflogen hatten, verstarben ohne Anzeichen von 
äußeren Verletzungen nach kurzer Pflegezeit. Die Rückstandsanalysen an diesen Tieren 
wiesen hohe Konzentrationen chlorierter Kohlenwasserstoffe nach. 

Bei den verletzt aufgefundenen Fledermäusen, einer Langohrfledermaus (Plecotus auri- 
tus) aus Zaisenhausen (Nr. CH 4/24/85) und einem Großen Abendsegler (Nyctalus 


216  M. Braun 


noctula) aus Heidelberg-Eppelheim (Nr. CH 4/31/85) lassen sich vergleichbar hohe Werte 
nachweisen. Es wäre möglich, daß diese Tiere durch die Belastung an chlorierten Kohlen- 
wasserstoffen im geschwächten Zustand auf der Straße landeten und dort verletzt wurden, 
da beide am Straßenrand gesammelt wurden. 


Diskussion 


Untersuchungen an Vögeln erbrachten bereits Beweise für starke Giftbelastung von 
insekten- und fleischfressenden Arten (z.B. Baum und ConraDp 1978; ConkAD 1977), 
insbesondere durch Rückstände chlorierter Kohlenwasserstoffe. Auch der Bestandsrück- 
gang der Fledermäuse wırd in mehreren Studien mit Insektiziden in Verbindung gebracht 
(z.B. BRAAKSMA und Drırt 1972; GELUSO et al. 1976; REIDINGER 1976; RoErR 1977; 
VoöÜrteE 1980/81). 

Nach Untersuchungen von JEFFERIES (1972) an Fledermäusen in Großbritannien stell- 
ten sich sehr starke Kontaminationen der Tiere mit Verbindungen vom DDT-Typ heraus. 
Laborversuche zeigten ferner, daf3 Fledermäuse empfindlicher auf DDT reagieren als 
andere Säuger. Darüber hinaus haben Vergleiche von Felduntersuchungen mit Laborversu- 
chen bewiesen, daß Fledermäuse in freier Natur bereits mit 13 einer für sie tödlichen Dosis 
an chlorierten Kohlenwasserstoffen nach dem Winterschlaf belastet sein können. 

Auch Luckens und Davıs (1964, 1965) stellten bei Untersuchungen in den USA ım 
Gegensatz zu anderen Säugern an Eptesicus fuscus eine a Sensitivität gegenüber 
Organohalogenverbindungen fest. 

Aus Deutschland liegen bisher nur wenige Angaben über Rückstandsanalysen an 
Fledermäusen vor. DRESCHER-KADEN konnte 4 Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) 
auf ihren Insektizidgehalt untersuchen und stellte dabei einen relativ hohen PCB-Gehalt 
gegenüber anderen Tierarten fest (DRESCHER-KADEN et al. 1978; DRESCHER-KADEN 1979 
und schriftl. Mittl. 1980). 

Auch die in der vorliegenden Studie analysıerten Fledermäuse weisen z.T. sehr hohe 
Konzentrationen an chlorierten Kohlenwasserstoffen auf. Bei einigen der untersuchten 
Fledermäusen dürfte diese Konzentration direkt zum Tod geführt haben, bei mehreren 
Tieren zunächst zu einer Schwächung und daraus folgend zum Tod. 

Da es sich bei den analysıerten Tieren um Fledermäuse verschiedenen Alters und 
Artzugehörigkeit handelt, die in unterschiedlichen Regionen Süddeutschlands zu verschie- 
denen Zeitpunkten gesammelt wurden, ist anzunehmen, daß sich die Belastung mit 
chlorierten Kohlenwasserstoffen nicht spezifisch auf eine bestimmte Fledermausart aus- 
wirkt und nicht lokal begrenzt ist. 

Vergleichende Aussagen über eine stärkere oder schwächere Kontamination einer 
bestimmten Fledermausart bzw. eines speziellen Gebietes lassen sich aus dem hierfür zu 
geringen Datenmaterial nicht treffen. 

Chlorierte Kohlenwasserstoffe gelangen schon seit längerer Zeit und in größeren 
Mengen als Schädlingsbekämpfungsmittel, Lösungsmittel oder technische Hilfsstoffe in die 
Umwelt. Die Stoffklasse der chlorierten Kohlenwasserstoffe zeichnet sich durch eine hohe 
Persistenz und Stabilität aus. Die meisten chlorierten Kohlenwasserstoffe verhalten sich 
hydrophob-lipophil. Das bedeutet, daß sie kaum über Kot oder Harn ausgeschieden 
werden können, sondern sich wegen der Fettlöslichkeit mit den Körperfetten verbinden 
und ım Körper bleiben (vgl. Baum 1981). 

Über die tödliche Wirkung chlorierter Kohlenwasserstoffe in Holzschutzmitteln auf 
Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) berichtete Swırt auf dem 7. Int. Bat-Sympo- 
sıum (Aberdeen 19. 8.-24. 8. 1985, Schottland; vgl. RacEy und Swırrt 1986). 

Für den Fledermausschutz bedeutet dies, daß der Einsatz von chlorierten Kohlenwas- 
serstoffen in Schädlingsbekämpfungsmitteln, Lösungsmitteln oder technischen Hilfsstof- 


Rückstandsanalysen bei Fledermäusen 217 


fen reduziert werden sollte, zumal Holzschutzmittel mit chlorierten Kohlenwasserstoffen 
durch Mittel ersetzt werden können, die für Fledermäuse ungiftig sind (KuLZEr 1985). 
Alternative Holzschutzmethoden, wie z.B. das Heißluftverfahren (WEISSBRODT 1982), 
sind zu empfehlen. 

Danksagung 


Hiermit möchte ich Herrn Dr. F. Baum (Tierhygienisches Institut Freiburg) für seine freundliche 
Unterstützung und für die zur Verfügung gestellten Daten recht herzlich danken. 


Zusammenfassung 


Rückstandsanalysen bei Fledermäusen zeigen, daß ein Teil der untersuchten Tiere hohe Werte an 
chlorierten Kohlenwasserstoffen aufweist (PCB, Lindan, HCB). Chlorierte Kohlenwasserstoffe kom- 
men in vielen Schädlingsbekämpfungsmitteln der Landwirtschaft und in den meisten Holzschutzmit- 
teln vor. 

Anhand der Rückstandsanalyse-Daten von insgesamt 40 untersuchten Fledermäusen aus dem 
süddeutschen Raum werden die Auswirkungen von chlorierten Kohlenwasserstoffen diskutiert. 

Die in der Studie dargestellten Daten untermauern die Forderung, den Einsatz von Schädlingsbe- 
kämpfungsmitteln mit chlorierten Kohlenwasserstoffen zu reduzieren und Holzschutzmittel, dıe für 
Fledermäuse giftig sind, ganz aus dem Verkehr zu ziehen. 


Literatur 


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Anschrift der Verfasserin: Dipl.-Biol. MonıkA BRAUN, Koordinationsstelle für Fledermausschutz 
Nordbaden, Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe, Erbprin- 
zenstr. 13, D-7500 Karlsruhe 


Taxonomic notes on a collection of Rhinolophidae (Chiroptera) 
from Northern Thailand, with a description of a new subspecies 
of Rhinolophus robinsoni 


By D. A. McFARLANE and B. R. BLooD 


Section of Birds and Mammals, Natural History Museum of Los Angeles County, Cahfornia, USA 


Receipt of Ms. 6. 11. 1985 
Abstract 


Rhinolophus robinsoni siamensis subsp. nov. is described from specimens recently collected by 
members of the National Speleological Society, USA, Thailand Karst Hydrologic Expedition ın 
extreme northwestern Thailand. The new subspecies is shown to be a large representative of a taxa that 
exhibits strong geographical varıation. R. r. siamensis ıs hypothesised to have originated as a 
Pleistocene relict form isolated in northwestern Thailand by clımatic events. Specimens of R. 
malayanus are also described together with comments on intraspecific varıation and on their 
relationship to R. stheno. Finally, we briefly report on a specimen of R. yunanensis, and document the 
ecological circumstances in which the collections were made. 


Introduction 


The Thailand Karst Hydrologic Survey, an expedition which was fielded by members of 
the National Speleological Society, USA, between December 1983 and February 1984, 
provided an opportunity to obtain specimens of cave-dwelling bats from the limestone 
mountains of extreme north-western Thailand. Twenty-three bats of the Family 
Rhinolophidae were deposited in the collections of the Natural History Museum of Los 
Angeles County (LACM), and are reported on here. 

All of the bats were obtained from limestone caves, including its, stream passages, and 
dry tunnels. No particular ecological preferences were apparent from the field notes of the 
collectors. Rhinolophus malayanus were found roosting in colonies numbering several 
hundred, whereas R. yunanensis was collected from a small colony of 6-8 individuals. 
R. robinsoni were found roosting solitarily, or in groups of two or three. Typical cave 
temperatures were of the order of 14°C. 


Systematic accounts 
Rhinolophus malayanus Bonhote, 1903 


Specimens collected: Northern Thailand; Chiang Dao Mountain, Maı Pas Ao 
resurgence cave; 19° 23’ N, 98° 54' E; LACM 70302-70317; collected by R. HEMPERLY, 6/7 
January 1984; in alcohol, LACM 70305 with skull extracted. Northern Thailand, 
Aungkang Region, Big House Cave. 19°50’ N, 99°10’E; 1 d; LACM 70325; collected by 
J. BENEDICT, 12 January 1984; in alcohol, skull extracted. Comparative material examined: 
Rhinolophus malayanus Laos, Plateau Bolovens; 1 d; AMNH 87302; collected 4 February 
1932; skin and skull. Rhinolophus malayanus Thailand, Chiang Dao Mountain; 1%; 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0218 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 218-223 

©.1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Rhinolophidae from Thailand 219 


AMNH 167936; collected 11 March 1954; skin and skull. Rhinolophus stheno Malaya, 
Pahang, 2 miles west of Karak, 1 d,1 ?; LACM 53843-53844; collected by Lim Boo LıAr 
26 July 1966; skins and skulls. Rhinolophus stheno Malaya, Pahang, Gunong Benom; 2 d; 
AMNH 216905-216906; collected 30 January 1968; identified by Lord MEpway; skins 
and skulls. 

Measurements: Mean length of forearm = 42.8 (N = 12, SD = 1.16); mean length 
of phalanx I, digit III = 13.6 (N = 11, SD = 0.49); mean length of phalanx II, digit III = 
19.5 (N = 11, SD = 1.24); total length of skull = 18.7-19.5 (N = 2); least interorbital 
width = 2.50-2.55 (N = 2); width of braincase = 8.7-9.0 (N = 2); Width across canines 
= 4.35-4.45 (N = 2); length, C-M3, = 6.55-7.25 (N = 2); 

Remarks: LEkAGUL and McNEELY (1977) summarize the taxonomy of Rhinolophus 
malayanus and R. stheno by distinguishing the two species on the basis of size, lancet 
shape, and particularly the relative proportions of the first and second phalanges of the 
third digit. These authors also recognize two colour phases in R. malayanus - “cinnamon” 
and “brown” upper parts respectively, — but only a single “reddish brown” phase for R. 
stheno. 

We have independently examined lancet shape in the seventeen fluid preserved speci- 
mens of R. malayanus reported in this study, and compared them with independently 
identified specimens of R. malayanus and R. stheno at this Institution (LACM) and on loan 
from the American Museum of Natural History (AMNH). We are unable to recognize any 
consistent or reliable variation in lancet shape between the two species, other than that 
directly attributable to the drying effects of study skin preparation. 

With regard to colour phases, both specimens of R. stheno in the LACM collection 
(LACM 53843 and 53844) have a distinctive “cinnamom brown” dorsal pelage, lighter 
below. In contrast the AMNH specimens which were also collected from the Pahang 
region of Malaya were of two colours (following RıngEwAy 1912), Argus Brown (AMNH 
216905) and the cinnamon-like Sanford’s Brown (AMNH 216906). We therefore conclude 
that R. stheno exists in two colour phases without geographical distinction, as has been 
documented for R. malayanus. 

The specimens of R. stheno available to us were larger than the measurements for R. 
malayanus given by LEKAGUL and McNEELY (1977), but we were concerned by the 
variation in size of the sixteen adult R. malayanus from a single cave population reported 
on here, and by the apparent relationship between body size and the critical ratio of 
phalanges lengths in digit 3. In fact, the mean forearm length of these 16 R. malayanus 
differs from that of the smallest R. stheno available to us (AMNH 216906) by less than 1.68 
standard deviations, indicating that there is a5 % probability of overlap between speci- 
mens of the two species. This probability of overlap might be much larger if R. malayanus 
from several cave populations were used. 

A plot of forearm length against the ratio of phalanx I to phalanx II of digit 3 for both R. 
malayanus and R. stheno is presented in figure 1. There is a clear relationship between 
increasing wing size and increasing phalanges ratio indicated by a regression line slope 
significantly greater than zero (P = 0.0001) and an excellent fit of the line to the data (r’ = 
0.95). 

In summary, we conclude that there are no reliable differences between the nominal 
species R. malayanus and R. stheno with regard to lancet shape or body size, that the 
character of phalanges ratio is an artifact of varıations in wing length, and that the colour 
phases documented for R. malayanus are duplicated in R. stheno. 

R. stheno can be distinguished from R. malayanus on the basis of cranıal characters; in 
stheno the supraorbital region is shorter and broader than in malayanus, and the anterior 
rostral swellings are less well developed and do not extend laterally down the rostrum as 
they do in malayanus. The supraorbital region between the supraorbital ridges is elevated 
in R. malayanus except posteriorly where there ıs a shallow depression, and it does not 


22.) D. A. McFarlane and B. R. Blood 


MILLIMETRES 


FOREARM LENGTH IN 


1.40 1.50 1.60 1.70 1.80 


RATIO OF PHALANX TI : PHALANX II, DIGIT III. 


Fig. 1. The relationship between phalanges ratio and wing size in two species of Thai Rhinolophus 


extend anteriorly between the posterior median nasal swellings. In-R. stheno the supraorbi- 
tal region ıs markedly depressed and extends as a narrow sulcus between the posterior 
medıan nasal swellings (J. E. Hırı, pers. comm.). These characters notwithstanding, the R. 
malayanus reported here are sufficiently similar to the R. stheno available to us to warrant 
the conjecture that these taxa may be more closely related than has hitherto been supposed. 


Rhinolophus robinsoni siamensis subsp. nov. 


Holotype: Northern Thailand; Aungkang region; Big House Cave; 19°50'’N, 
99 10'’E; 1 8; LACM 70322; collected by R. HEMPERLY 12 January 1984, as part of the 
National Speleological Society North Thailand Hydrologic Survey. In alcohol, skull 


extracted. 


Additional Material: Northern Thailand; Aungkang region; Big House Cave; 
19°50’N, 99°10’E; 1 2; LACM 70326; collected by R. HEMPERLY, 12 January 1984; in 
alcohol. Northern Thailand; Aungkang region; Hill Pit Cave; 19°50’N, 99 10’E; 1, 
LACM 70327; collected by J. BENEDICT, January 1984; in alcohol. Northern Thailand; 
Chiang Dao Mountain; “2nd Pit”; 19° 23’ N, 98°54’E;1 8; LACM 70320; collected by R. 
HEMPERLY, 7 January 1984; in alcohol, skull extracted. 


Diagnosis: Very similar to Rhinolophus robinsoni robinsoni Andersen, 1918, but of 
significantly larger size; forearm 48 mm or larger, tibia more than 23 mm. R. robinsoni 
siamensis ıs further distinguished by having its second lower premolar (pm3) only partially 
extruded from the toothrow, with a narrow but distinct space separating pm2 and pm4. 


Description: A medium sized Rhinolophus of the ferrumequinum group of TATE and 
ARCHBOLD (1939), with large ears and a distinct antitragal lobe. The lancet is cuneate, the 
sella wide at its base but constricted just above the midpoint, and the connecting process 
low and inserted on the posterior leaf no higher than the point of insertion on the back of 
the sella. The second phalanx of the third digit is short, being less than one and a half times 
the length of the first phalanx. 

The skull exceeds 20 mm in greatest length, has a clearly defined frontal depression, and 


Rhinolophidae from Thailand 221 


prominent nasal swellings (Fig. 2). The anterior upper premolar is in the toothrow and 
contacts the canine and posterior premolar. The second lower premolar (pm3) ıs small 
and largely extruded from the toothrow, but not to the extent that pm2 and pm4 are in 
contact. 


Fig. 2. The Shull of Rhinolophus robinsoni siamensis (Holotype), LACM 70322 S 


222 D. A. McFarlane and B. R. Blood 


Selected external and cranıal measurements of the type, three paratypes, and the types of 
R. r. robinsoni and R. r. klossi are presented ın Table 1. 


Etymology: The subspecific name reflects the country of origin of the specimens, 
formerly the Kingdom of Sıam. 


Remarks: Hırı (1972) has distinguished two subspecies of Rhinolophus robinsoni, R. r. 
klossi and R. r. robinsoni, on the basis of overall differences in size and the relative spacing 
of pm2 and pm4. Figure 3 plots two standard external size measurements using published 
values for Hırr’s specimens and those taken from the four specimens reported in this 
study. There ıs a clear separation of size classes between the three subspecies recognized 
here. R. r. siamensis differs in mean forearm length from AR. r. klossı by at least six standard 
deviations, and from the forearm length of the type of R. r. robinsoni by at least four 
standard deviations. 


LACM 70326 a 70322 


LACM 70320 


47 


LACM 70327 


46 


45 


BM 18.8.2.] 


44 


BM 61.1712 


BM 61.1711 
BM 67.214 


43 


BM 61.1709 


LENGTH OF FOREARM IN MILLIMETRES 


18 20 22 24 


LENGTH OF TIBIA IN MILLIMETRES 


Fıg. 3. Sıze classes of three subspecies of Rhinolophus robinsoni 


A linear regression analysıs of forearm lengths on the latitude of the collecting localities 
reveals a slope that is significantly greater than zero (P = 0.0001, r? = 0.95) which raises 
the possibility that all three groups of the R. robinsoni complex may be members of a 
contiguous, clinal population. However, we feel that the weight of circumstantial evidence 
is against this possibility. The north Thailand specimens were collected from caves in the 
dry deciduous limestone forest mapped by LEKkAGUL and McNeery (1977), whereas R. r. 
robinsoni and R. r. klossı were collected from the semi-evergreen or evergreen tropical 
rainforest of the Malay Peninsula. The known occurrences of R. r. klossi and R. r. siamensıs 
are ın mountainous areas 1800 km apart and separated by the Isthmus of Kra. R. r. 
robinsoni ıs reported only from south of the Isthmus. The importance of the Isthmus of 
Kra as a faunistic hiatus has been widely recognized (e.g. WALLACE 1876; CHASEN 1940; 
FooDpen 1975) and forms the boundary between the Indochinese and Sundaic zoogeog- 
raphic subregions. LEKAGUL and McNEELY (1977) have argued that the relatively moist 
(total annual rainfall 2500+ mm) semi-evergreen forest of the Malay Peninsula would have 
been much less severely impacted by Pleistocene climatic fluctuations than the dry 
deciduous limestone forest of northwestern Thailand (annual rainfall 1200-1400 mm). In 
addition, TRAUB (1975) has shown that the mountains of northern Thailand are faunisti- 
cally isolated from the lowlands to the south. Thus we follow Hırr in retaining subspecific 


Rhinolophidae from Thailand 223 


status or R. r. klossi and R. r. robinsoni and erect the subspecies R. r. siamensis which we 
consider to be a Pleistocene relict population isolated in northwestern Thailand by the late 
Quaternary oscillations of forest communities. 


Rhinolophus yunanensis Dobson, 1872 


Specimens collected: Northern Thailand; Chiang Dao Mountain; Lumu Cave; 
19° 23’ N, 98°54'E;1 8,1 2; LACM 70318-70319; collected by R. HEMPERLYy, 6 January 
1984. In alcohol, LACM 70319 with skull extracted. 


Measurements: Length of forearm = 58.4-58.9 (N = 2); length of phalanx I, digit III 
= 19.0-19.1 (N = 2); length of phalanx II, digit III = 29.4-30.2 (N = 2); total length of 
skull = 27.55 (N = 1); least interorbital width = 2.65 (N = 1); wıdth of braincase = 11.8 
(N = 1); width across canines = 6.45 (N = 1); length, C-M3 = 10.40 (N = 1). 


Remarks: Rhinolophus yunanensis ıs very similar to Rhinolophus pearsoni but Hırı 
(1975) recognizes two distinct size categories of specific rank. Our small sample falls 
comfortably within the size range of the yunanensis group and sheds no further light on the 


matter. 
Acknowledgements 


Our warmest thanks are due to the members of the Thailand Karst Hydrologic Survey for their efforts 
in obtaining the specimens on which this work was based. We also thank Dr. Kart KoopMANn 
(AMNH) for the loan of comparitive material, and Dr. Rupı STRICKLER for assistance with the 
German translations. We are greatly indebted to the following persons for their advice and opinions at 
various stages of this study, although the opinions herein are our own and do not necessarıly reflect 
those of our colleagues; Dr. D. R. PATTEn, Dr. $. B. GEORGE (both LACM) and especially Mr. J. E. 
Hırr (British Museum, Nat. Hist.) 


Zusammenfassung 


Taxonomische Ergebnisse einer Sammlung von Fledermäusen (Rhinolophidae, Chiroptera) aus dem 
Nordwesten von Thailand und Beschreibung einer neuen Unterart von Rhinolophus robinsoni 


Rhinolophus robinsoni siamensis subsp. nov. wurde anhand des Materials beschrieben, das von den 
Mitgliedern der „National Speleological Expedition, USA, Thailand Karst Hydrological Expedition“ 
im hohen Nordwesten Thailands gesammelt wurde. Die neue Unterart repräsentiert eine große Form 
dieses Taxons, das eine starke geographische Variabilität besitzt. Es wird angenommen, daß 
Rhinolophus robinsoni siamensis als pleistozäne Reliktform durch klimatische Vorgänge im Nordwe- 
sten Thailands isoliert wurde. Weiter werden Exemplare von Rh. malayanus unter Berücksichtigung 
intraspezifischer Variation und der Beziehung zu Rh. stheno sowie kurz ein Individuum von Rh. 
beschrieben. Die ökologischen Bedingungen, unter denen die Sammlung erfolgte, werden 
argelegt. 


Literature 


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Authors’ addresses: DonaıLp A. McFarLanE and BranR. BLooD, Section of Birds and Mammals, 
Natural History Museum of Los Angeles County, 900 Exposition Boulevard, 
Los Angeles, CA 90007, USA 


Gastric anatomy and histology of an arboreal, folivorous 
murid rodent: The Black-tailed tree rat 
Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846) 


By M.R. PERRIN 


Department of Zoology, University of Natal, Pietermaritzburg, South Africa 


Receipt of Ms. 7. 11. 1985 
Abstract 


A study of the gastric anatomy of Thallomys paedulcus revealed a sacculated stomach, with 
a proximal keratinised forestomach (corpus) leading to an apical fornıx ventricularis, that 
possesses several diverticula and a distal glandular hindstomach (antrum). A pregastric and 
a pyloric pouch occur proximal to the bordering fold (grenzfalte) and the pyloric sphincter 
respectively. The stomach ıs one of the most complex yet described for a rodent but can be 
categorised as bilocular hemiglandular, and has certain parallels with the stomachs of some 
Afrıcan cricetid rodents. An oesophageal valve and groove may alow for alternate 
pathways of digesta flow and/or regurgitation. Keratin squames sloughed from the lumenal 
surface of the corpus and the diverticula of the fornix ventricularis provide a microhabitat 
for numerous symbiotic bacteria. 


Introduction 


Recent comparative anatomiıcal studies of gastro-ıntestinal tracts of African rodents have 
demonstrated not only marked structural diversity (PERRIN and Curris 1980) and some 
unique adaptations (MAppvock and PERRIN 1981), but also a need to revise current 
hypotheses of rodent gastric evolution and digestive physiology. Previous reviews of 
rodent gastric morphology, particularly of Palaearctic muroids (VORONTSOoV 1962) and 
New World cricetinids (CARLETON 1973), have suggested a fundamental dichotomy of 
structure and function. Radiation from the unilocular wholly glandular stomach has 
produced the present-day evolutionary continuum of diversity, wıth varying degrees of 
glandularisation, keratinisation, sacculation and microbial symbiosis within the stomach 
that cannot be represented by a simple dichotomy (PERRIN in press a). The original simple 
ideas require critical reappraisal to develop and deepen our shallow understanding not only 
of gastric anatomy but of rodent evolution and herbivory. This necessitates a full 
description of several atypical morphological adaptations found in certain herbivorous 
Afrıcan rodents. The purpose of the present paper is to describe the gross anatomy, 
histology and microflora of the stomach of the black-tailed tree rat, Thallomys paedulcus, 
in relation to that of other African muroids and its feeding biology. 

T. paedulcus prefers dry environments and occurs in the South West Arıd and Southern 
Savanna woodlands but is absent from the Grassland subzone of southern Africa (DE 
GRAAFF 1978). They are nocturnal, arboreal murids that live in small communities usually 
associated with large untidy nests of twigs located in Acacia trees. They feed largely on 
Acacıia seeds, young Acacia leaflets, young pods of A. erioloba and the outer green coating 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0224 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 224-236 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 225 


of A. tortolis pods, but also consume young leaves of Witgat Boschia albitrunca and the 
epidermis of Butfalo-thorn Ziziphus mucronata (DE GRAAFF 1981). 


Materials and methods 


Ten T. paedulcus were killed by chloroform anaesthesia and placed on ice to retard autolysis. The 
stomach including 10 mm of distal oesophagus and proximal duodenum were removed by careful 
dissection. Small pieces (2? mm X 2 mm) of tissue were removed from selected areas of the ventral half 
of the stomachs for ultrastructural studies, and fixed in 5% buffered glutaraldehyde at 4°C for a 
minimum of 24 h. Whole stomachs with their contents were placed directly into Bouin’s fixatıve for 
24h. 

One stomach was bisected along its sagittal plane and photographed. Dorsal halves of the stomachs 
were used to examine gross morphology including the presence and position of sacculation, and 
diverticula. Tissues were taken from partıcular regions of the forestomach (corpus) and hindstomach 
(antrum) to faciliate study of their histological structure and arrangement. Paraffin-embedded tissues 
were sectioned at 7 microns, stained and mounted; selected sections were photographed. 

Haematoxylın and eosin (H & E) was used as a general tissue staın (Humason 1967) and was 
supplemented wıth two histochemical stains. The Ayoub-Shklar (A-S) stain (a modified Mallory’s 
staın) was used to demonstrate the presence of keratin (Ayoug and SHKLAR 1963) and the Periodic 
Acıd Schiff (P.A.S.) reaction was used to confirm mucus (polysaccharıde) secretion (HumAson 1967). 
Tissue used for scanning electron microscopy (S.E.M.) was crıtical point dried (AnDERsoN 1951), 
osmicated, coated with gold palladium, and examined with a JEOL JSM/VS scanning electron 
microscope. 


Results 
Gross morphology 
The stomach of T. paedulcus ıs U-shaped and markedly compartmentalised (Fig. 1). The 


nonglandular forestomach is considerably enlarged and consists of a cornified corpus and a 
blind-ending fornix ventricularis. The glandular antrum is separated from the corpus by a 
constriction and a bordering fold of tissue, the grenzfalte. The antrum comprises a large 
sacculated fundus, a cardiac region, and a pyloric pouch (Fig. 1). 

The oesophagus enters the dextral side of the lesser curvature of the corpus, which 
comprises a horizontal and a vertical arm, the latter terminating ın the apıcal fornıx 
ventricularis (Fig. 1). On the gastric side of the oesophageal sphincter, a pair of cornified 
flaps form an oesophageal valve (Fig. 2). Short, opposing oesophageal grooves lead from 
the oesophageal valve into the antrum, cranıad and distal to the grenzfalte. 

The mucosa on the lesser curvature of the horizontal arm of the corpus ıs deeply and 
regularly folded to form a series of furrows leading to the ascending arm and fornix 
ventricularis respectively (Fig. 1). On the greater curvature, the sinistral region of the 
mucosa is elaborately convoluted to form a series of transverse folds and ridges. A 
particularly large fold forms the boundary with the ascending arm and is designated the 
corpal valve (Fig. 1). On the posterior side of the corpus there is a small sub-oesophageal or 
pregastric pouch (Fig. 3) that forms a boundary with the grenzfalte; its mucosal surface is 
finely folded. 

The ascending arm of the corpus possesses a series of large folds, mainly orientated 
longitudinally, which connect with the very complex structure of the fornix ventricularis 
(Fig. 1). 

The fornıx contains an internal spiral pathway which ascends to an apical point. 
Numerous diverticula lead outwards from the internal pathway (Fig. 4) and act as small 
reservoirs for ingesta. A descending pathway of cornified mucosa leads from the basal 
region of the fornıix, in the form of a duct, to the vertical arm on the greater curvature of the 
corpus. 

The antrum is a glandular sac originating immediately distal to the grenzfalte. The 


226 M. R. Perrin 


Fıg. 1. a: Photograph of a bisected stomach of T. 
paedulcus illustrating gross morphology. A = an- 
trum, C = corpus, D = duodenum, F = fundus, 
F.V. = fornıx ventricularıs, G = Grenzfalte, I.A. 
= ıncısura angularıs, O = oesophagus, P = pylo- 
ric pouch, and S = sub-oesophageal pouch or 
pregastrich pouch; b: Fully-labelled drawing of a 
bisected stomach of T. paedulcus to demonstrate 
its gross anatomy 


- GASTRIC HAUSTRA 
FORNIX VENTRICULARIS 


9 PR DUODENUM 


2 


PYLORIC POUCH N 


& 
S. Rn 5 
8 mt) 14 
H S Br PYLORIC 
= , 
CARDIAC REGION A 0 SPHINCTER 
3 ß 
RB DESCENDING 
Be muN PATHWAY 
& 
GLANDULAR EPITHELIUM & ASCENDING PATHWAY 
< {7 
IR ge > 
SG CESOPHAGEAL GROOVE j SEN SED 
ANTRUM 3 , a n | EPITHELIUM 
OESOPHAGUS 
S en / NS v ! 
[23 OESOPHAGEAL 
en I A VERTICAL ARM 
/ ; VALVE 
INCISURA ANGULARIS’ A e (A OF CORPUS 
FUNDUS N Re J | 


MUSCULARIS EXTERNA 


Ns 


GRENZFALTEN 
CORPAL VALVE 


SUB-OESOPHAGEAL 


1b 


HORIZONTAL ARM OF CORPUS 


presence of a very small incisura angularıs (Figs. 1 and 3) maintains a broad contact 
between the large sacculated fundus and the smaller cardiac region of the antrum. Large 
folds occur in the mucosal wall of the cardiac stomach. A clearly-defined and enlarged 
pyloric pouch (Fig. 5) ıs evident which empties into a vertically ascending duodenum 
through the pyloric sphincter (Fig. 5). A larger sphincteric muscle mass occurs on the lesser 


curvature of the stomach. 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 2977 


Fıg. 2. A photograph showing the opening of the oesophagus (0), past the oesophageal valve (O.V.) 

and oesophageal groove (O.G.) into the corpus (C), and past the Grenzfalte (G) into the antrum (A). — 

Fıg. 3. The dextral region of the horizontal arm of the corpus showing the relative positions of the 

oesophagus (O), incisura angularis (I), suboesophageal pouch (S.O.P.), Grenzfalte (G), corpus (C) and 

antrum (A). - Fig. 4. A photograph showing diverticula (D) leading off the spiral lumen of the fornix 

ventricularis. — Fig. 5. A photograph of the pyloric pouch (P), which leads into a vertically ascending 
duodenum through the pyloric sphincter (P.S.) 


Histology 


A typically mammalian gastric tissue plan (DEARDEN 1969) was observed (Fig. 6). 
Although the epithelium appeared hyperplastic (Fig. 7), there was no pathological hyper- 
plasıa, only a retardation of desquamation. The tunica muscularis, which was markedly 
thicker in the cornified forestomach (Fig. 8), consisted of a thin stratum circulare and a 


228 M. R. Perrin 


thick stratum longitudinale. The stratum circulare was well developed at the pylorus and 
considerably expanded in the fornıx ventricularıs and oesophageal sphincter. 

The submucosa was markedly reduced in the antrum but extensively developed in 
regions of the forestomach, particularly the fornıx ventricularis (Fig. 9). Small blood vessels 
and loose connective tissue were evident in the corpal submucosa (Fig. 9), but the fornıx 
was markedly vascular (Fig. 6) and contained much connective tissue and extensive bands 
of smooth muscle (Fig. 9). The muscularıs mucosa formed a definite but intermittent band 
of tissue in the fornıx ventricularis (Fig. 6), while elsewhere in the forestomach it was a fine 
but clear and regular rıbbon comprising two layers of muscle cells in opposition. In the 
antrum it was reduced in thickness. The inner of the two layers of the muscularis mucosa 
supplied strands of smooth muscle to the lamına propria (Fig. 10). 

Loose connective tissue containing elastın fibres mainly constituted the thin lamina 
propria which varıied only slightly in thickness; ın the corpus owing to the folding of the 
epithelium, and in the antrum between adjacent layers of glandular tissue. 

The antrum which is lined by a simple columnar mucus-secreting epithelium was 
divisable into three regions typical of mammalıan gastric mucosa, namely fundic, cardiac 
and pyloric glandular regions. Fundic glands, with mucoid neck cells lIining the upper 
regions of foveolae, and chief (zymogenic) and parietal (oxyntic) cells at the body and 
fundus of the foveolae (Fig. 10), occurred throughout the fundus (Fig. 1). Cardiac glands 
comprising simple, colummnar, mucus-secreting cells were only found adjacent to the 
grenzfalte, while the branched, mucus-secreting pyloric glands were located distally within 
the antrum, in the pyloric pouch. 

The corpus and fornix ventricularis were lined throughout by stratified, squamous 
epithelia. Three layers characteristic of mammalian epidermis (JARRETT 1973), that is the 
strata germinativum, granulosum and corneum were clearly identifiable (Fig. 11), unlike 
the stratum lucidum which was either greatly reduced or absent. The folded, multi-layered, 
keratinised epithelium (Fig. 7) which lined the corpus provided an extensive surface area 
for trapping ingested food particles, and microhabitats for bacterial colonisation (Fig. 12). 

The diverticula of the fornıx ventricularis possessed a multi-layered stratum corneum 
(Fig. 13), not only lining ıts lumen, but also filling its centre with a core of regularly- 
stratified, keratinous sheets. The outer layers tended to fracture and become interspersed 
with ingesta and bacteria (Fig. 14). Plant fragments lodged between the epithelial tissues of 
the fornix ventricularis were surrounded by aggregations of bacteria (Fig. 15). 

The grenzfalte and corpal valve were keratinised folds of mucosa containing the 
submucosa and some smooth muscle fibres of the muscularis mucosa. 


Histochemistry 


Haematoxylin and eosin stain demonstrated the absence of nuclei from the stratum 
corneum, and the presence of keratohyalin granules in the stratum granulosum (Fig. 11) 
which is indicative of complete, “soft”” keratinisation. The ubiquitous occurrence of 
keratin in the surface epithelium of the corupus and fornix ventricularis was verified by its 
diagnostic brilliant red reaction to the Ayoub-Shklar stain (Figs. 6 and 7). 

The surface and foveolar cells of the cardiac glands, but only the foveolar cells of the 


Fig. 6. A typically mammalian gastric tissue plan was observed. SM = submucosa (containing a blood 
vessel, B.V.), M.M. = muscularis mucosa, L.P. = lamina propria and S.S. = stratified squamous 
epithelium. — Fig. 7. Hyperplastic epithelium (H.E.) showing the loss of keratinous squames (K.S.) 
surrounded by ingesta and bacteria. — Fig. 8. A photograph showing the transition from the glandular 
antrum (A) to the keratinised corpus (C): note the marked change in thickness of the tunıca muscularıs 
(T.M.). - Fig. 9. The submucosa (S.M.) and tunica muscularis (T.M.) were extensively developed in the 
fornix ventricularis. —- Fig. 10. A section of the fundic glands showing chief cells (C.C.), parietal cells 
(P.C.) and mucoid neck cells (M.C.) 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 229 


230 | M. R. Perrin 


fundic glands, were stained bright pink with PAS regent (Fig. 8) owing to mucus secretion. 
Bacteria in the corpus were very deeply stained by PAS (Fig. 8) indicating the presence of a 
mucopolysaccharide capsule. 


Scanning electron microscopy 


SEM revealed the relationship between the keratinous squames of the stratum corneum, 
ingesta, and bacteria (Fig. 16) within the diverticula of the fornıx ventricularis. The 
stratification and sloughing of keratin was clearly displayed (Fig. 17). Superfical squames 
trapped ingesta, and both the epithelium and food particles were covered in a dense layer of 
cylindrical cocco-bacilli (Fig. 18). The bacterıia appeared homogeneous in their external 
morphology (Fig. 19) although more than a single authochthonous species may be present. 


Discussion 
General 


The extreme complexity of gastric morphology of 7. paedulcus rıvals that of the hys- 
trıcomorph Capromys melanurus (Dogson 1884) which has the most complicated stomach 
within the Rodentia. The stomach is bilocular and hemiglandular (MAppvock and PERRIN 
1981) but does not tend to the discoglandular condition (CARLETON 1973). The bilocular 
arrangement which also occurs ın the cricetinid Mystromys albicandatus (MApDDock and 
PERRIN 1981) is believed to be plesiomorphic and is absent from the two cricetomyinids 
Cricetomys gambianus and Saccostomus campestris (PERRIN and Kokkinn in press). Several 
adaptations, including the development of an oesophageal valve and an oesophageal 
groove; diverticula in the fornıx ventricularis; the reciprocal restriction of gastric, glandular 
epithelium and the consequent elongation of the gastric glands; and a keratinised grenz- 
falte, are indicative of evolution towards a digastric physiology. 

The complexity of the stomach of ©. gambianus approaches that of T. paedulcus but its 
morphology, histology and ultrastructure differ in many detailed respects (CAaıman et al. 
1960). The divergent phylogenies of these rodents which represent different (sub) families 
indicate independent evolutionary histories for the development of digastric digestion and 
their coevolution with symbiotic (amylolytic/fermentative) bacteria. The diversity of 
stomach forms (PERRIN and Currıs 1980) within the polyspecific Rodentia precludes the 
possibility of a single lineage leading to the complex digastric condition. 


Histology 


The pronounced muscular structure of the corpal wall of T. paedulcus suggests that 
mechanical preparation of food may occur in the corpus. Indeed the complex myology 
suggests a mechanism considerably more advanced than that present in either of the 
digastric rodents M. albicaudatus (MADDOcK and PERRIN 1981) or C. gambianus (CAMAIN 
et al. 1960). Although the corpal mucosa is keratinised it ıs highly vascular, and differs ın 
this most important respect from M. albicandatus (Mappock and PERRIN 1981). This 
vascularisation may be suggestive of nutrient absorption from the stomach. 


Fıg. 11. A section of the corpal epithelium showing the stratum germinativum (S.G.), stratum 

granulosum ($.R.) and the stratum corneum ($.C.). — Fig. 12. The folded corpal epithelium provided 

an extensive surface area for trapping food particles (F.P.), and microhabitats (M.H.) for bacterial 

colonisation. — Fig. 13. A core of regularly stratified, keratinous sheets taken from the lumen of a 

diverticulum of the fornix ventricularıs. — Fig. 14. Keratinous squames interspersed with ingesta and 

bacteria. — Fig. 15. Plant fragments lodged between the epithelial tissues of the fornix ventricularis 
were surrounded by aggregations of bacterıa 


231 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 


232 M. R. Perrin 


> 


ya 


Fıg. 16. Matrix of keratinous squames and ingesta within the diverticula of the fornix ventricularıs. 

The insert shows the surface structure of a squame. — Fig. 17. Stratification and sloughing of keratin. — 

Fıg. 18. A dense layer of bacteria coating the stratum corneum (of the corpus). — Fıg. 19. Cylindrical 
cocco-bacilli on the surface of sloughed keratin 


Epithelial stratification, with keratohyalin granules in the stratum granulosum, indicates 
that the epithelium of the forestomach has undergone orthokeratinisation (SPEARMAN 
1977). The epithelium has a unicellular basal layer and relatively thin epithelium paralleling 
phase one type epidermis (BULLOUGH 1975). 


Gastric diverticula 


The gastric diverticula of T. paedulcus are unique, and homologous structures have not 
been recorded; similar analogous structures are uncommon in mammals although herbiv- 
ory is widespread. Moır (1968) has listed three general strategies to accommodate bulky 
foods and microbes in herbivorous mammals: elongation of the stomach, widening of its 
cross-sectional diameter, and sacculation. The fornıx of T. paedulcus is elongated and 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 295 


contains many diverticula but neither its sectional area nor ıts volume is greatly enlarged; 
the stomach is complex but ıs unlikely to accommodate bulky foods. 

The gastric diverticula of 7. paedulcus are markedly more complex than those of pigs 
(Sısson and GROSSMAN 1964), and superficially resemble (1) the proximal, funnel-shaped 
spiral groove of the macropod forestomach (Mor et al. 1956), which is also lined with 
non-glandular stratified sguamous epithelium (GRIFFITHS and BARTIN 1966); (11) the right 
gastric caecum and diverticulum of the three-toed sloth Bradypus tridactylus (GRASSE 
1956); and (il) the glandular sac areas (“water cells”) of the tylopod (Hansen and 
SCHMIDT-NIELSEN 1957; BOHLKEN 1960) “rumen’”. 


Oesophageal valve 


The presence of an oesophageal valve and groove indicates that either there are two 
alternative routes of digesta flow through the stomach, that regurgitation occurs, or that 
both mechanisms are operative. These structures guard entrances to the microbial com- 
munity of the corpus and the glandular antrum, whose functions are markedly different. 
Microbial fermentation and/or amylolysis of fibrous foods would of necessity precede 
antral and duodenal digestion, indicating initial digesta flow to the corpus and fornix 
ventricularis. However, the direct routing of proteinaceous food to the antrum would be 
advantageous to the host; to accelerate protein digestion by gastric pepsin and to prevent 
its utilisation by the microbial flora. Regurgitation might facılitate the etficient digestion of 
fiıbrous materials by permitting remastication and the Iysıs of plant cell walls. The 
operation of a similar oesophageal groove system found in C. gambianus has been 
described (PERRIN and KokkINN in press). 

Control of ingesta flow between the horizontal and vertical arms of the corpus of T. 
paedulcus ıs likely regulated by the action of the extensive tunica muscularis and the corpal 
valve. The routing of food through the fornix ventricularis must be a very complex process 
involving numerous antagonistic muscles in the muscularis mucosa and tunica muscularis. 

Once ın the antrum ingesta passes from the fundus through the cardiac region into the 

pyloric pouch. Passage to the duodenum must be controlled by the operation of the pyloric 
sphincter and the musculature of the pyloric pouch. Inferred muscle action at the pyloric 
sphincter suggests a nearly symmetrical arrangement and circular action (DEARDEN 1969). 

Regurgitation, ıf present, would initially involve confining the ingesta to the horizontal 
arm of the corpus by the combined action of the corpal valve and grenzfalte. Contraction 
of the corpal musculature would then eject the ingesta through the open oesophageal valve 
into the oesophagus: reversed peristalsis would return the partially digested food to the 
buccal cavity. Regurgitation has not been observed in captive animals, and it seems likely 
that the oesophageal groove functions solely in the differential passage of digesta to the 
corpus or antrum. 


Microbiology 


Since the autochthonous bacteria of T. paedulcus are capable of attaching to food particles 
in addition to the corpal mucosa, they are most probably not space limited as are the 
symbiotic bacteria on the corpal papillae of M. albicaudatus (MAaDDock and PERRIN 1981) 
and C. gambianus (PERRIN and Kokkınn in press). Restriction of microbes to the surface 
of papillae limits their association and interaction with the digesta, while pelagic forms 
benefit from direct communion with the food source. There is no evidence to propose a 
stratified community of coexisting bacteria as occurs on the surface of gastric papillae in C. 
gambianus (PERRIN and Kokkınn in press). The autochthonous, symbiotic bacteria of T. 
paedulcus, M. albicandatus and C. gambianus appear morphologically dissimilar. 
Filamentous bacilli form part of a stable community in C. gambianus, but if present, are 
allochthonous to T. paedulcus and M. albicandatus. Cocco-bacilli predominate in T. 


234 | M. R. Perrin 


paedulcus and M. albicandatus and are abundant in C. ee The composition of the 
bacterial community changes wıth diet composition and quality (PERRIN in prep.). 

The autochthonous bacterial flora may serve several beneficial functions in ruminant- 
like anımals (BaucHor 1978). Short-chain volatile fatty acids are liberated by microbial 
fibre degradation, and urea derived from host protein catabolism can be converted to 
microbial protein in the fermentation organ, which may aid water conservation and 
supplement a low protein food source. Many vitamins are synthesised by gastric microor- 
ganisms which increases availability to the host (BaucHoP 1978). The gastric bacterial flora 
adapts rapidly to allelochemicals which may enable the host to utilise otherwise unpalat- 
able foods and to colonise new nutritional niches (KınEaAR et al. 1979; KınnEAR and MAIN 
1979; PERRIN in prep. a). A primary function of the microflora of M. albicandatus is «- 
amylase synthesis and carbohydrate degradation but not fibre fermentation (PERRIN and 
Mappock 1983a, b). 


Conclusion 


The evolution of complex gastric morphology including diverticula in T. paedulcus can 
only be explained by increased digestive efficiency, while the high density of bacteria in 
intimate association with the forestomach mucosa in healthy anımals suggests a symbiotic 
relationship, together implying a coevolutionary adaptatıon. Thick keratinisation of the 
diverticular and corpal stratum corneum does not resemble pathological hyperkeratosis 
(SPEARMAN 1977) and ıt seems most unlikely that the bacterıa are parasıtic. The highly 
vascular lamina propria of the diverticula mucosa is indicative of nutrient absorption, and 
strongly supports a hypothesis of bacterial symbiosis since the corpal mucosa is non- 
secretory. This conclusion, if correct, suggests that bacterial enzymes are utilised to initiate 
the digestive process, and that some of the products of degradation are absorbed into the 
capillarıes of the lamina propria. Such a pathway of nutrient uptake is unavailable to the 
digastric rodents M. albicaudatus (MADDOck and PERRIN 1981) and C. gambianus (PERRIN 
and Kokkinn in press) since their corpal papillae are non-vascular. 

An understanding of the mechanisms and processes of this symbiotic relationship will 
only be gained by studies of digestive physiology and microbial function (PERRIN 1983a, 
b). In most rodents with a bilocular hemiglandular stomach, pregastric fermentation 
exceeds caecal fermentation (Hoover et al. 1969; SakATA and TAMATE 1976). It is 
speculated that protein-rich bacterıa are digested in the stomach of T. paedulcus but other 
digestive strategies are possible (EHLE and WARNER 1978). 

It is widely believed that the forestomach-microbial system of pregastric fermenters has 
evolved to utilise fibrous plant materials, but there are now many exceptions to this view 
(Hormann 1973). KINNEAR et al. (1979) have shown that the pregastric microbial-mammal 
symbiosıs results in nutritional niche expansion for pregastric fermenters by allowing them 
to satisfy their nutritional requirements from unnutritious foods. The argument is 
extended to include competitive interactions with non-pregastric fermenters where it has 
been demonstrated that pregastric fermenters are inherently inferior when competing for 
nutritious food. It is reasoned that in order to avoid the consequences of their competitive 
inefficiencies, pregastric fermenters must be occupying expanded (unnutritious) nutritional 
nıches which exclude other herbivores with different alimentary systems (KINnNEAR et al. 
1979). This new approach has been applied to current studies of digestive physiology and 
nıche occupation of T. paedulcus and other African rodents with complex gastric anatomy 
and physiology, and critically evaluated (PERRIN 1985, PERRIN in prep.). 


Acknowledgements 


I wısh to express my sincere gratitude to Dr. H. KEoGH and Miss P. Hawkıns of the South African 
Institute for Medical Research for providing me with several specimens of T. paedulcus. I am deeply 


Gastric anatomy and histology of Thallomys paedulcus 235 


indebted to Mr. A. H. Mappock for fruitful discussions, and to Dr. P. LANGER for commenting on 
the manuscript. My thanks are extended to Mr. R. M. Cross for considerable assistance with electron 
microscopy and photography, and to JO STEWARD, JuLIE Cook and Ann Best for typing the 
manuscript. 


Zusammenfassung 


Anatomie und Histologie des Magens eines arboricolen, folivoren Vertreters der Muridae: 
Die Schwarzschwänzige Baumratte Thallomys paedulcus (Sundevall, 1846) 


Anatomische Untersuchungen am Magen von Thallomys paedulcus ergaben ein gekammertes Hohlor- 
gan mit einem proximalen keratinisierten Vormagen (corpus), der in einen apıcalen Fornix ventricula- 
ris führt. Dieser ist mit verschiedenen Divertikeln ausgestattet und geht in einen distalen drüsenrei- 
chen Hauptmagen (antrum) über. Eine prägastrische Aussackung findet sich proximal zur Grenzfalte, 
eine Pylorusaussackung vor dem Sphincter. Dieser Magen ist für Rodentia äußerst kompliziert gebaut 
und kann als bilocular und hemiglandular bezeichnet werden. Er hat einige Gemeinsamkeiten mit 
Mägen afrıkanischer Cricetidae. Eine oesophageale Falte und Furche läßt die Vermutung zu, daß 
alternativer Durchlaß von Nahrungsbrei und/oder Regurgitation möglich sind. Keratinschuppen, die 
von der Lumenoberfläche des Corpus und der Divertikel des Fornix ventricularis abgestoßen werden, 
ermöglichen ein Mikrohabitat für zahlreiche symbiontische Bakterien. 


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Author’s address: Prof. Dr. MıcHAEL R. PERRIN, Department of Zoology, University of Natal, 
P. ©. Box 375, Pietermaritzburg 3200, Natal, South Africa 


Postnatal physical development of the Water mongoose 
(Atılax paludinosus) 


By C.M. Baker and ]. MEESTER 


Department of Biological Sciences, University of Natal, Durban 


Receipt of Ms. 22. 12. 1985 
Abstract 


The physical postnatal development of captive-bred Atzlax paludinosus ıs described. Data indicate a 
litter size of two to three young. At birth the eyes and ears are closed and the anımals are fully furred. 
The sequence of tooth eruption and weaning age are discussed. Comparisons with other Herpestinae 
indicate similar rates of development. 


Introduction 


Water mongooses are solitary, nocturnal viverrids about which very little ıs known. 
SMITHERS (1983) remarks on the scarcity of information available on the reproduction of 
Atılax; apart from ZUCKERMAN’s (1953) report on their breeding season and FRese’s (1981) 
record of births in the Berlin Zoo, little detail has been recorded. The remaining 
information concerning this species is presented in general references (SHORTRIDGE 1934; 
Hınton and Dunn 1967; Dorst and DANDELOT 1970; ROsSEvVEAR 1974; KınacDon 1977; 
RowE-Rowe 1978; STUART 1981; SMITHERS 1983). Pocock (1916) describes some of the 
external characteristics of Atilax and Dücker (1965) has included some details regarding 
their biology in her text on viverrids. 

This study describes the postnatal physical development of water mongooses in 
captıvity, and compares it with the rate and pattern of development ın other Herpestinae. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0236 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 236-243 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Postnatal physical development of the Water mongoose 237 


Material and methods 


The data presented here were obtained from seven water mongooses and their offspring. Of five 
female adults, one (A) was trapped during March 1982 in Westv ilfe North, Durban, another (B) from 
Hillcrest, Natal was trapped ın March 1982, a further two (D; E) were obtained from the National 
Zoological Gardens, Pretoria in November 1982 and a fıfth was collected from Hilton, Pietermaritz- 
burg. Of two male mongooses one (C) was trapped in the Paradise Valley Nature Reserve, Durban ın 
August 1982 and the other (F) was donated by the National Zoological Gardens, Pretoria ın 
November 1982. 

The anımals were housed singly in adjacent cages measuring 1,5 X 3x 1,2 m. Each cage was 
furnished wıth a nestbox, a galvanısed iron bath which served as a pond, and several rocks and tree 
stumps. The base of each cage was concrete, covered with river sand. The cages occupied by A, B and 
C were situated within a large enclosure in the Shepstone Nature Reserve of the University of Natal, 
Durban, while D, E, Fand K were housed within a suburban garden in Moseley Park, Pinetown. Both 
localities were quiet and the cages were surrounded by dense undergrowth. At the onset of spring 
(September) the door between adjacent cages was opened to allow a sıngle male and female access to 
one another. The minimum period that the animals were allowed to remain together varıed from 10,5 
hours to sıx weeks. When ıt was ascertained that the female was pregnant, as shown by swollen 
nipples, increased girth or an observed mating, the pair was separated, except in one instance when a 
male was allowed access to the female throughout gestation and bırth. 

Standard measurements (head-body, tail, hind foot, ear and mass) of the offspring were taken as 
frequently as possible, usually every 'alternate day for the first 20 days and then at approximately 
three-day intervals until the animals became unmanageable (at approximately 60 days of age). Other 
aspects of physical development were also recorded, notably tooth eruption, eye opening, onset of 
audıtıion and weanıng age. Behavioural aspects of postnatal development were also noted and will be 
reported on elsewhere. 


Results 


Six litters were born, varyıng in number from two to three young per litter, with x = 2,5 
and SD. = 0,54. The sex ratio of the offspring was 9 dd: 5 22. This does not differ 
significantly from a 1:1 ratio (4° = 0,642; 0,5 > p > 0,3). While six litters were born, not 
all aspects of physical development reported on here were monitored on each litter, owing 
to unmanageability of some litters born of wild parents, and also to prevent disturbance of 
these family groups. As a result litters Al, A2 and B1 were disturbed as little as possible to 
record data, whereas E1, E2 and E3 were monitored intensively through their early 
development. In addition to these data, the postnatal development of; four other mon- 
gooses was monitored. Two of these were observed from day 104 (animals D and F) and 
one from day 97 (animal E). The fourth was reared in isolation from day 8 (anımal K). 
Table 1 indicates the litters which provided the data discussed here. 

Mean mass and growth data are presented ın figures 1 and 2. Eye opening varıed from 
day 9 to day 14 withx = 11,4. The eyes usually took two days to become fully open and 
were ınıtıally bluish in colour, with the pupil only vaguely discernible. By day 21 the eyes 
were brown with a more sharply defined horizontal pupil. 

The young were born with extended ear pinnae, but the auditory meatus was closed for 
the first few weeks. Opening of the meatus and onset of hearing varied from day 17 to day 
28 wıth x = 21,8. 

The earliest that weaning commenced was day 30 and this varied up to day 46 withx = 
35,9. After the onset of weaning approximately 15 days elapsed before the young were 
nutritionally independent of the mother. Nevertheless they continued to suckle for 
approximately a further 20 days, until day 56. After this ıt was noted that some young 
suckled from their mother when settling to sleep. If mongooses were hand-raised in a 
group 'sibling suckling’ was recorded whenever they lay down together. In one pair of 
anımals (D and F) this continued for sıx months. 

At bırth the offspring were equipped with ı 1 and 2. The order of eruption was then 1 3, 
c1,p3,p2andp 1. The deciduous set was complete on day 43 in some anımals and by day 


238 C. M. Baker and J. Meester 


Table 1 


Details of the animals from which data were gathered 


Mongooses Number of offspring Postnatal physical data gathered | 


Litter A1 3 1 Eye opening 
Onset of hearing 


Litter A2 2 18: 12 


Litter Bl 2 229 Onset of hearing 
Weanıng 


Pier! 1 N - Eye opening 
1 dıed, unsexed Onset of hearing 
Weanıng 
Tooth eruption 


Eitter F2 2 dd Eye opening 
Onset of hearing 
Weanıng 
Tooth eruption 


Litter E3 ,, Eye opening 
Weanıng 
Tooth eruption 


Anımal D Tooth eruption 
Anımal E - Tooth eruption 
Anımal F Tooth eruption 


Anımal K Eye opening 
Onset of hearing 
Weanıng 
Tooth eruption 


46 at the latest (x = 44). The order of replacement by the permanent set was 11,12,M 1 
after which there was considerable variation with respect to the remaining incisor, molar : 
and premolars. In all cases both molars were present before P 3 appeared, but the order of 
premolar eruption was not consistent. The permanent canıne was always the last tooth to 
appear, with the upper preceding the lower by at least five or sıx days, and in some 
instances by 15 or 16 days. The deciduous canines remained in place until the permanent 
canınes were firmly established. The earliest that the permanent set was complete was day 
227, and the latest day 270 (x = 243,3; n = 6). 

At birth, the young were covered in dense, short, soft, wavy black fur. Several 
specimens had an indistinct pale brown patch on the belly, but this was not maintained into 
adulthood. Pale brown/yellow fur surrounded the mouth in all offspring, and persisted 
into adulthood. From day 26 the fur became progressively grizzled, first around the cars, 
eyes and chin. On day 30 the abdomen, too, became grizzled while the dorsal regions 
remained black for the greatest length of time. The grizzled appearance seemed to develop 
as a result of loss of baby fur and replacement by the adult pelage. The crown of the head 
was the last region to lose the black juvenile fur, so that until day 65 the young still 
appeared ‘woolly’. The adult pelage consisted of a dense, short underfur and longer 
grizzled, coarse guard hairs. At birth, the toes were separated and the claws, although soft, 
were well developed. Nose pigmentation varied, being either pink and black or wholly 
black. 

At birth, males had abdominal testes and time of descent varied from day 204 to day 
307, wıth x = 255,5. Thereafter the testes were permanently scrotal. 


MASS (9) 


Postnatal physical development of the Water mongoose 239 


0) 5 10 15 20 25 30 
AGE (weeks) 


Fıg. 1. Mean mass increase (+ 1 SD.) of d (@) and ? (©) water mongooses from birth until 33 weeks of 
age. Birth mass of SS and 22 coincides 


Discussion 


At birth, water mongooses were morphologically precocial, in that they were fully furred. 
Their physical development proceeded rapidly and the young anımals were nutritionally 
independent of their mother by eight weeks of age. It is unlikely, however, that the mother 
and young would separate at this time, as the offspring require a period of behavioural 
learning before being entirely self-sufficient. Nevertheless the speed of their development 
and acquisition of independence would enable the parent to produce more than one litter 
per breeding season. 

Adult males are slightly heavier than females (2? = 2562 g, n = 9; dd = 2956 g, 
n = 18 [STUART 1981]). Figure 1 indicates that this trend prevails throughout development. 
At thirty-three weeks mongooses were heavier than the mean mass of adult Atzlax recorded 
by STUART (1981). This probably results from a plentiful food supply in captivity, as well as 
restricted exercise opportunities. The anımals in this study reached the adult mass recorded 
by STUART (1981) at 27 weeks of age, but it is likely that this statistic is also affected by 
captıve conditions, and in the natural environment mongooses may not reach their 
asymptote so early. 

In their natural environment water mongooses are solitary, nocturnal mammals that 
appear to rely on crypsis for their survival. This factor, as well as their reliance on small 
vertebrates and crabs for food, would preclude a very large body size. Growth rate is rapid 
and mongooses reach adult size approximately 15 weeks after birth. This rapıd develop- 


240 C. M. Baker and ]J. Meester 


SEN) 


450 


330 


(mm) 


INCREASE 


GROWTH 


15:0 


50 


AGE (days) 


Fig. 2. Growth curves of d and ® Atılax paludinosus from birth until 104 days of age 


ment ıs adaptive as it physically prepares the anımals for an early independence. Agonistic 
encounters between mother and young indicate that separation in the natural environment 
would probably occur no later than sıx months of age. At this time the young are almost 
sexually mature and the mother is ready to produce another litter. Break-up of the family 
unit at this time would lessen the possibility of inbreeding. 

The presence of il and i2 at birth may serve to ensure adequate nipple attachment 
during suckling. These teeth were neither sharp nor particularly well developed and 
appeared to have no adverse effect on the mother’s teats. It is significant that the young 
anımals do not shed their deciduous canines until the permanent ones are fully erupted, as 
these teeth equip them to deal effectively with their prey. Small mammals are killed by 
puncturing the cranıum and the carapace of invertebrate prey is similarly opened. Without 
the canınes the mongooses would be extremely vulnerable, both from a defence point of 
view and also in terms of efficient exploitation of prey. 

The observed extension of suckling time may simply promote security and content- 
ment. Nevertheless, the continuation of suckling after nutritional independence may also 
function in maintaining group cohesion. In one instance where three water mongooses of 
sımilar age were hand-raised together, two of them suckled one another, while the third 
never participated in the activity. It may be significant that the pair (a male and a female) 
that did suckle one another were siblings, and that the third animal (a female) had different 
parentage. All three mongooses were compatible until they became sexually mature, when 


Postnatal physical development of the Water mongoose 241 


the third animal became the focus of both aggressive and sexual activity from the other 
two. 

In comparison with banded mongooses (VILJOEN 1982) and suricates (DÜCKER 1962), 
new-born water mongooses are well covered with fur. The significance of this is not clear 
but may be related to two factors. Firstly, the lack of socıality in this species means that the 
young are often left alone for extended periods while the adult forages, unlike the banded 
mongooses where a ‘babysitter’ is left with the young at the den while the group forages. 
While on their own the new-born water mongooses would have to independently maintain 
their body temperature, and while huddling would reduce heat loss, a well-developed 
pelage would further aid thermoregulation. Secondly, because water mongooses largely 
rely on crabs and aquatic frogs for food, frequent immersion in water is necessary. The 
adult returning from a foraging trip may be slightly damp and ıt would be to the advantage 
of the young if they were fur-covered and thus protected against becoming wet. In the 
adult the dense, soft underfur appears to insulate the anımal and ensures the maintenance of 
a dry skin surface. 

The persistence of the juvenile pelage in the head region may be significant in that ıt 
gives the young a youthful appearance for a period of time when in fact they are almost 
independent. It may prolong the period of parental care, and serve as a trigger for the 
release of amıcable behaviour. This obviously assumes that the parent would respond 
aggressively to the offspring earlier if the outline of the head were not softened by the 
longer hair. The paleness of the hair surrounding the mouth region appears to play an 
important role in behavioural communication, in that attention is drawn to the anterior of 
the anımal, and particularly to mouth movements. Because the water mongoose is dark- 
coloured and is active at night many forms of behavioural communication would be 
unnoticed unless highlighted in some way. For example many of the agonistic behaviour 
patterns exhibited by these anımals involve a variety of intricate mouth movements. It 
would be disadvantageous to the anımals to be unable to heed these agonistic signals. 

Because only a few offspring were born with a pale patch of fur on the belly, and were 
neither preferentially groomed nor suckled it was assumed that it served no function. 

When comparing the postnatal development of Atilax with the available literature on 
other herpestines (Table 2), the similarıty in patterns of growth and development is 
marked. There is, however, wıde variation in the modes of existence of the different 
herpestines (eg. nocturnal vs. diurnal; solitary vs. sociable). It is suggested that these 
variations result primarily from differences in behaviour patterns, as behaviour is more 
flexible than morphological change. However, it is not unlikely that behaviour has 
promoted some morphological change within the subfamily. By comparing the differences 


Table 2 


Comparison of postnatal development data of some herpestines 


Eye opening (day) Hearing (day) Weaning (day) Source 


Atılax paludinosus 9-14 17-28 30-46 Present study 
Galerella sangninea 20 = JAacoBsEn 1982 


Mungos mungo 8-10 = Sımpson 1964; 
VILJOEn 1980 


Suricata suricatta 11-14 - Dücker 1962, 1965; 
EweEr 1973 


Helogale undulata 14 ZANNIER 1965; 
MicHarLIs 1972 


242 C. M. Baker and ]J. Meester 


in behaviour amongst the herpestines such as foraging techniques, parental care and 
communication patterns a clue to the possible direction and pattern of evolutionary change 
within the subfamily may be found. 

It has been suggested (GoRMAN 1979) that small body size and sociality are advanced 
characteristics amongst herpestines, whereas the ancestral type was larger and solitary. In 
association with sociality abundant food requirements result in a trend for omnivory (eg. 
Mungos mungo [SapıE 1984]) as opposed to ancestral, almost exclusive, carnivory (eg. 
Galerella sanguinea [BAKER 1980]; Herpestes ıichneumon [STUART 1983]; Atılax 
paludinosus [BAKER in prep.]), thus the presence of elongated claws equips the sociable 
herpestines with adequate tools for seeking out subterranean invertebrates and vegetable 
material, which form a large part of their diet. Similarly, parental care is markedly different 
in sociable herpestines compared with the solitary representatives (EwER 1973; RooD 
1974, 1982, 1983; RooD and WAsER 1978; KrEıman and MALCOLM 1981; BAKER in prep.). 

Despite the wide varıation of lifestyles which are found, the similarıty amongst the 
herpestines ıs particularly evident in their general morphology, and so the conservatism of 
the trends in their postnatal development is not a surprising feature and provides further 
evidence of morphological inflexibility as opposed to behavioural plasticity. 


Acknowledgements 


Thanks are due to the following people: Professor G. MACLEAN for translating the summary; Ms I. 
Pırovr for typing; Ms E. RıcHArDson and Mr J. STREATFIELD for carıng for the anımals in our 
absences. Financial assistance from the South African Council for Scientific and Industrial Research 
and the University of Natal, Durban is gratefully acknowledged. 


Zusammenfassung 


Postnatale körperliche Entwicklung des Sumpfichneumon (Atılax paludinosus) 


Die körperliche Entwicklung von in Gefangenschaft geborenen Atzlax paludinosus wird beschrieben. 
Ein Wurf besteht gewöhnlich aus 2-3 Jungen. Bei Neugeborenen sind Augen und Ohren noch 
verschlossen, die Tiere sind jedoch vollständig mit Fell versehen. Reihenfolge des Zahnausfalls beim 
Wechsel von Milch- zu permanentem Gebiß und Alter der Entwöhnung werden abgehandelt. Im 
Vergleich mit anderen Vertretern der Herpestinae hat A. paludinosus eine ähnliche Entwicklungsge- 
schwindigkeit. 


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Authors’ address: C. M. BAKER and J. MEESTER, Department of Biological Sciences, University of 
Natal, Durban 4001, S. A. 


Multivariate analysis of craniometric characters in European 
wild cat, Domestic cat, and African wild cat (genus Felis) 


By B. Racnı and E. RanDı 


Istituto di Zoologia, Universita di Perugia and Istituto Nazionale di Biologia della Selvaggına, 
Bologna, Italy 


Receipt of Ms. 11. 12. 1985 
Abstract 


Studied craniometric characters of Italian populations of domestic and European wild cat (genus Felis) 
including comparison with African wild cat to assess their relevant taxonomical relationships. 135 
specimens were submitted to a multivarıiate analysıs of 5 skull’s traıts. 

Principal component analysis shows the same eigenvectors’ structure in the three groups. Canoni- 
cal analysis displays large overlap in the plot of sample scores. This intergradation generate a 
morphomerrical transition among catus, libyca and sılvestris phenotypes. The suggested conclusion is 
that these phenotypes belong to a single polytypical species Felis sılvestris Schreber, 1777. 


Introduction 


Systematic and phylogenetic relationships between European wild cat and domestic cat 
have been subjected to longlasting debates. Most authors have directly compared these two 
taxa without considering Afrıcan wild cat, possibly the principal, if not only, form to 
originate the present domestic population (HALTENORTH 1953; HEMMER 1976; Topp 
1978; Rosınson 1980; CLUTTON-BRockK 1981). Furthermore, morphometric and mor- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0243 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 243-251 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


244 B. Ragni and E. Randı 


phologic traits of the skull, one of the main information sources haven’t led to homogene- 
ous conclusions on the case. 

Hamırrton (1896) first points out resemblances between the skull of European wild cat 
and the ones of F. chaus, Afrıcan wıld cat and domestic cat. He shows a continuous 
variation existing between the two wild forms and hybrids of domestic and European wild 
cats and believes that at present wild cat in Europe is represented by “Felis catus ferus, the 
mixed bred between the wild and domestic cat”. 

Examining skulls of domestic and European wild cats, DiDIEr and RoDe (1936) observe 
only one distinctive morphologic character. They admit that the wild European, the 
African and the domestic cat descent from the same ancestor and they consider them as 
separate species. 

In amonograph on genus Felis, Pocock (1951) bases his diagnoses on the coat’s pattern. 
Moreover in considering cranıometric and cranıologic data he admits that constant 
differences between the skulls of European and African wild cats do not exist and that it ıs 
very difficult to distinguish the stripped tabby type of domestic cat from African wild cat. 
Nevertheless he classifies the three forms as separate species. 

In his Old world’s wild cats monograph HALTENORTH (1953) points out that 
cranıometric data do not show significant mean differences even when populations from 
distant areas such as Central Europe and Tropical Africa, are compared. He considers the 
European, African and Asıan populations as subspecies of one polytypical species. 
SuminskI (1962) believes that difficulties in determining critical differences between 
domestic and European wild cats’ skulls prove that the present wild cats of Europe would 
be “des bätards qui ont environ 63 % de sang de chat sauvage”. However he maintains 
three separate species. SCHAUENBERG (1969) demonstrates that European wild cat and 
domestic cat can be separated on the basis of cranıal index (total length of the skull/ 
neurocranium capacity) and ascribes the two entities to separate species. The same author, 
subsequently (1977) considering “l’homoge£n£ite parfaite”” of European wild cat through- 
out his range “par opposition ä la grande variabilite”’ of African wild cat, believes that the 
two entities should belong to distinct species, as African wild cat doesn’t present any 
transitional character towards European wild cat. KrAaTocHvıL (1976) confirms this 
taxonomic distinction. 

Recent acquisitions of Racnı and MaRrIANT (1981), RaGnı (1984), Ragnı and RAnDı 
(1985) working on historical and univariate morphologic data on Italian wild cat, Sardinian 
wild cat and domestic cat, point out the affınity of Felis forms living in the Italian range. In 
the present work skulls of Italian populations of domestic and European wild cat have been 
analyzed, including in the comparison African wild cat. The latter is represented by 
samples of populations living at the boundaries of domestic cat’s most probable derivation 
range: the Mediterranean group sarda, and the Somali-ethiopian one, both included at the 
present in the libyca form (CoRBET 1978). Multivarıate analysis techniques have been used 
in order to define interrelationships and varıation range of cranial size and shape values in 
the three forms. 

For objectivity sake, in the following discussion the populations will be called 
phenotype (p.) silvestris = European wild cat; p. libyca = African wild cat; p. catus = 
domestic cat, according to CoRBET (1978) and HEMMER (1978). 


Material and methods 


Skulls come from public or private Italian collections, or were directly collected by the authors. 

Museological statements about the skulls were tested with: 

— Cranıal index (SCHAUENBERG 1969) in silvestris and catus; 

— Coat pattern (Pocock 1951; HALTENORTH 1953; WEIGEL 1961; RaGnı 1981, 1984) ın sılvestris, 
catus and libyca. 


Multivariate analysis of craniometric characters in cats (genus Felıs) 245 


When none of the above mentioned tests were possible, the authors prefered not to use the material. 

Size and geographic origin of the single samples are the following: sılvestris (Italy, Sıcıly) = 49; 
lıbyca (Sardınian sub sample = 19; Somali-ethiopian subsample = 15) = 34; catus (Italy, Sicıly, 
Sardınıa) = 52. 

On the skull 5 measures were taken: total length of the skull (TL) and zygomatıc breadth (ZB), 
which inform about cranial general dimensions; greatest breadth (BFM) and height (HFM) of the 
foramen magnum and neurocranıum capacıty (NC), which turned out to be, after univariate analysis 
(Racnı 1984), within the most discriminating metrical characters. 

Lengths were measured in mm (DrIEscH 1976), and neurocraniıum capacity in cm’, according to 
SCHAUENBERG’s procedure (1969). 

Two multivariate analysis models were used (Morrıson 1979). Principal Components Analysis 
(PCA) allows description of the multivarıiate spatial distribution of observed values, by means of 
reciprocally orthogonal vectors oriented along the successive maximum varıability directions. Each 
vector’s elements (eigenvectors) are the loadings of the single varıables ın determining the varıance 
percent linked to the vector. Eigenvectors plot represent the association pattern of craniometric 
characters within each group and is therefore used to compare these patterns among the three groups. 

Canonical Analysıs (CA) allows to visualize the discrimination among a-priori determined groups, 
maximizing the between-groups variance versus the within-groups variance. Within a system of 
orthogonal canonical variates (CV), the distances between-groups are shown by the respective 
canonıcal means (centroids) or by the distribution of single individual scores. 


Results 


Mean TL and NC values of the three forms fall within published data varıation range 
(Pocock 1951; HALTENORTH 1953; DERENNE and Moucın 1976; HEMMER 1976; 
SCHAUENBERG 1977). We have no references about BFM and HFM. (Discussion of such 
data in univariate terms will be exposed in a further work). 

Variance-covariance S matrices show sımilar patterns. We therefore suppose they are 
homogeneous. Patterns of correlation R matrices are similar too. Correlations of TL and 
ZB wıth HFM have negative sign in catus, but they are not significant, similarly to silvestris 
and libyca. Therefore, HFM appears to be the less correlated variable within the considered 
system (Tab. 1). 

Variance percentage explained from each of the first 3 PCs appears to be practically 
identical in the three groups. PC-I explains about 80 % of the total variance, PC-II about 
10 % and PC-III about 5 % (Tab. 2). 

The plot of eigenvectors is shown in Fig. 1. PC-I can be interpreted as the main 
dimensional factor of the system because its heaviest loadings are given by TL, ZB and NC, 
these variables being positively interrelated. Therefore this first variation direction sepa- 
rates long, wide and large skulls from narrow and small ones. Eigenvectors are practically 
identical in the three groups. 

PC-II can be interpreted as the next dimensional factor ın the system, because along this 
varıation direction NC has the highest loading. It therefore separates bulky skulls from 
small ones. Again eigenvectors are similar in the three groups. These first two PCs 
altogether express over 90 % of the system’s total variance. 

PC-II can be interpreted as a shape factor, as its eigenvectors load TL and ZB, but in 
opposition. It therefore separates skulls according to their shape. Eigenvectors’ structure ın 
the three groups ıs similar for PC-III as well. 

CA allows for drafting two CVs, the first explaining about 93 % of total variance 
between groups, the second explains the remainder 7 %. Only CV-I discriminates signifi- 
cantly groups. 

In Fig. 2 the three centroids are well separated along CV-I and partially overlapping 
along CV-II. Eigenvectors (Tab. 3) show that NC has the highest loading in determining 
this between-groups discrimination. 

Large overlapping areas among the 3 groups are displayed in the canonical plot of 
sample scores (Fig. 3). Within-group variation in spite of its minimization obtained 


Table 1 


Descriptive statistics of skull traits 


Phenotype silvestris (n = 49) 


Varıables TE 2— ZB 3=BFM 4=HFM NG 
X+SE. 92.63 + 0.84 65.6/ # 0.61 14.45 £ 0.10 12.23 + 0.14 39.22 # 0.48 
5.D: 5.85 4.25 0709 1.01 3.37 
S. Matrıx 1 2 3 4 5 
1 34.28 23.14 177, 0.62 13.82 
2 18.09 1.32 0.54 9.82 
3 0.49 0.39 1.03 
4 1.03 1.09 
5 11.36 
R. Matrıx 1 2 3 4 5 
1 1.00 0.9372 0.43”* 0.10 OMOEN 
2 1.00 0.44” 0.13 0.68”* 
3 1.00 0,3335 0.433 
4 1.00 0325 
5 1.00 


Phenotype lıbyca (n = 34) 


Varıables i- TE 22 72B 3=BFM 4= HFM SINE 
I X+SE. 92.87 # 1.06 64.47 # 0.85 13.72.03 11.73: 2.0415 33.21 #:0:55 
ı S.D. 6.18 4.94 0.77 0.87 3223 
S. Matrıx 1 2 3 A 5 
1 38.15 24.18 2.81 1.91 8.78 
2 24.45 1.89 T20 6.31 
3 0.60 0.35 1.37 
4 0.76 "29 
5 10.44 
R. Matrıx | 2 3 4 5 
1 1.00 0,293 = ehe A 0.36” 0.44” 
2 1.00 0.49** 0.28 0398 
3 1.00 0.522 0.555” 
4 1.00 0.46** 
5 1.00 


Phenotype catus (n = 52) 


Varıables 1-1 2 7B 3=BFM 4= HFM 5=NC 
X+SE. 90.18-20.73 64.79 & 54 321 =0.R 19.87 E11 28.60 # 0.44 
| S.D. 5.25 3.90 0.80 0.79 3.17 
S. Matrıx 1 2 3 4 5 
1 27.56 17.13 1.51 — 0.52 9.98 
2 15219 0.61 — 0.81 5.80 
®) 0.65 0,22 1.35 
4 0.62 0.28 
| 5 10.07 
R. Matrıx 1 2 3 4 5 
1.00 0.84%* 0.36** 0.12 0.60** 
2 1.00 0.19 — 0.26 0.47.82 
3 1.00 0.35 0.53 
4 1.00 01 
5 1.00 


X + S.E.: arıthmetic mean + 1 standard error; S.D.: standard deviation; $S. Matrix: varıance — 
| covarıance matrix; R. Matrix: correlation matrix; Variables: 1 = total length of the skull; 2 = 
| zygomatic breadth; 3 = breadth of foramen magnum; 4 = height of foramen magnum; 5 = 
| neurocranium capacity. 

* r sıgnificativity level: 5%; ** r significativity level: 1%. 


Multivariate analysis of craniometric characters in cats (genus Felıs) 247 


Table 2 


Principal Components Analysis 


Eigenvalues for the first three principal components 


Eigenvalue % of trace 


Phenotype silvestris 7757.12 87.55 
1722529 2:97 
III 1.68 2.57 


Phenotype libyca 2598 792553 


177849 11.01 
III 6.14 8.25 


Phenotype catus I 43.64 80.67 
II 6.58 127 
11272791 9.99 


P. silvestris P. lipyca P. catus 
0,5 e ; “ 
0.0 


BER 
tbb 


-10 


Fıg. 1. Principal Components Analysıs. Maps of eigenvectors for the Principal Component PC-I, 
PC-H and PC-II 


248 B. Ragnıi and E. Randı 


through CA procedure is wide enough to pre- 
vent a sharp individual between-groups dis- 
crimination varlatıon. Extension of catus varia- 
tion range is similar to the one of silvestris and 
libyca. A sımilar situation can be observed in 
body size varıability (Pocock 1951; HALTEN- 
ORTH 1953; DERENNE 1976; KRATOCHVIL 1975, 
1976). Furthermore, substantial homogeneity 
in the three forms’ behaviour (LEYHAUSEN 
1979; Racnı and Ranpı 1985) can be added to 
the previous matters in order to overcome pos- 
sıble perplexities in treating at the same rate 
wild and domestic entities (CORBET 1978)3 


1 


© PR catus 


DD  P libyca 


&  P silvestris 


Table 3 


Canonical Analysis 


Eigenvectors 


Canonical variate 


Eigenvectors 


1 
2 
3 
4 
5 


Fig. 2. Canonical Analysis. Canonical Variates (CV) map of centroids with 95% probability level 
circle. I = first CV explaining 93.71 % of discrimination; II = second CV explaining 6.29 % of 


discrimination 


[6) P. catus 
0 --- PP libyca 
A. nee PR. silvestris 


Fıg. 3. Canonical Analysıs. Canonical Variates map of sample scores 


Multivariate analysıs of cranıometric characters in cats (genus Felıs) 249 
Discussion and conclusions 


Specimens belonging to the silvestris, libyca and catus phenotypes, show similar covaria- 
tions among the craniometric traits we have analyzed. 

PCA informs that size as well as shape varıations are phenotypically expressed through 
multivariate patterns which turn out to be similar and perfectly comparable in the three 
groups. We therefore suggest that a shared system of regulation of cranıal morphometric 
growth (sıze and shape) can work on silvestris, libyca and catus groups in witness of close 
phylogenetic relationships and probably small genetic distances. 

The centroids of the three groups appear well separated within the canonical variates 
space. Such a separation reflects the discriminating power of NC in multivariate as well as 
in univariate dimension. Furthermore it conftirms a morphological differentiation among 
these populations, previously observed in coat’s pattern comparison and in the univariate 
analysis of cranıometrical characters (RaGnı and Ranpı 1985). 

But a wide within-group variation exists, so that CA cannot sharply separate the 
individuals. This wide intergradation without continuity solution shows that skull size can 
vary Ina continuous way generating amorphometrical transition among the three groups. 

Concordant results were obtained by WERDELIN (1981) by testing different linear 
metric characters with different techniques of skull multivariate analysıs on a small Felis 
silvestris (sensu latu) sample (22 individuals from Europe and Middle East). 

Such an intergradation could be the result of quantitative genetic causes as well as of 
environmental varıations. CA results point out that catus and libyca phenotypes are more 
closely related to one another than to szlvestris phenotype, in perfect accordance with 
historical data concerning the African origins of domestic cat. Location of the catus scores 
dispersion swamp within the CVs orthogonal axis is congruent with the wellknown 
domestication effects on skulls of mammals (KLatt 1912; STEPHAN 1951; Rönrs 1955; 
HückınGHaus 1965). These effects are however not enough to separate ancestors (libyca) 
from descendants (catus). 

Phenotypic distinction between catus and silvestris becomes indeed a morphometric 
continuity via African wild cat. 

The remarkable geographic distance between considered wild populations and the 
consequent environmental diversities are not enough to interrupt continuity in character 
variation. Hypotheses of genetic separation are therefore scarcely supported. 

Craniometric variation, the genetic basıs of which is unknown, as well as multivariate 
analysis patterns, which don’t allow direct decomposition of total varıability in genetic and 
non-genetic components, operate on a phenotypic level. 

From a phylogenetic point of view it is therefore not possible to interpret univocally the 
above mentioned phenotypic data that show invariance in the patterns, on one hand, and 
sıze varıance on the other, without continuity solution. 

Both morphometric analysis on samples of different geographic provenience and 
electrophoretic analysis of genetic varıation defined by enzyme and protein systems of 
blood and tissues are necessary, the former allowing improvement of zoogeographic 
distribution hypothesis, the latter allowing precise measurements of genetic distances 
between different taxa (both in progress). 

The most cautious and objective taxonomic conclusion allowed by the present work is 
that catus phenotype (Italian domestic cat population), lzbyca phenotype (Mediterranean 
and Tropical African wild cat population) and sılvestris phenotype (Italian wild cat 
population) belong to one polytypical species named Felis silvestris Schreber, 1777. 


Acknowledgements 


The authors are grateful to directors and curators of “La Specola” Museum, Firenze, “G. Doria” M., 
Genova, the Livorno Natural History M., the Milano N.H.M., the Roma Zoological M., the 


250 B. Ragnı and E. Randı 


Terrasını N. H.M., the Udine N. H.M., the Verona N. H.M., the National Institute of Game 
Biology, I.N.B.S., Bologna, the Geology Institute of Ferrara University, the Zoology Institute of 
Sassarı, the Institute of Comparative Anatomy of Torino University and to G. DELITALA, $. FALCONE, 
C. GAMBARO, M. GIGANTE, B. Massa, P. MIRABELLI, P. RINDINELLA, $. SEMINARA, for their kindness 
in providing material for this study. 


Zusammenfassung 


Multivariate Analyse von craniometrischen Merkmalen bei europäischen Wildkatzen, Hauskatzen und 
afrıkanischen Wildkatzen (Genus Felis) 


Es wurden einige craniometrische Merkmale italienischer Populationen von Hauskatzen und europäi- 
schen Wildkatzen (Genus Felis) sowie von afrıkanischen Wildkatzen untersucht, um deren taxonomi- 
sche Beziehungen festzustellen. Insgesamt wurden 135 Individuen einer multivariaten Analyse anhand 
von 5 Schädelmerkmalen unterzogen. Die Untersuchungen ergaben identische Strukturen der Eigen- 
vektoren in den drei Vergleichsgruppen. Die kanonische Analyse erbrachte weite Überlagerungen in 
der Verteilung individueller Maße. Daraus ergibt sich ein morphometrischer Übergang zwischen den 
Phänotypen catus, libyca und silvestris, der den Schluß zuläßt, daß diese Phänotypen einer einzigen 
polytypischen Art Felis silvestris Schreber, 1777 angehören. 


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WERDELIN, L. (1983): Morphological patterns in the skulls of cats. Biol. J. Linnean Soc. 19, 375-391. 


Authors’ addresses: BERNARDINO RacnI, Istituto dı Zoologia, Universita di Perugia, Via Elce di 
Sotto, I-06100 Perugia and Dr. ETTORE Ranpi, Istituto Nazionale di Biologia 
della Selvaggina, Vıa Stradelli Guelfi, 23/A I-40064 Ozzano dell’Emilıa, Bologna, 
Italy 


NZISSENSCHAFTELEICHE KURZMITTEILUNGEN 


Is dominance an absolute quality in male Tree shrews 
(Tupaia belangeri)? 


By D. Aug and E. Fuchs 


Deutsches Primatenzentrum, Göttingen 


Receipt of Ms. 1.4. 1986 


There ıs always a good chance that one can predict the results of dominance fighting in 
anımals: The stronger individual will be the winner or, if the opponents are comparable ın 
strength, the owner of the territory will wın. The question remains to be answered what 
will happen in experiments in the laboratory, where the opponents are of comparable 
physical and/or physio-psychological strength and do not have a territory? In the context 
of physiobehavioral studies in tree shrews, often the question has been rised concerning the 
consequences of confrontation of two formerly dominant males. To study this situation, 
we designed a confrontation experiment and analysed the behavior of two males which had 
proved themselves dominant in former experiments. It is unknown, whether dominance in 
tree shrews under laboratory conditions is an absolute or relative quality. If ıt ıs a relative 
quality, a hierarchy system should be established between the two animals, and in this 
situation we would receive the first quantitative description of behavior in subordinate tree 
shrews. 

The behavior of two adult male tree shrews (d 525, & 447), which both had reached 
dominant positions in former confrontation experiments (AuE and Fuchs 1986) was 
recorded on video tapes on three days over a period of one month during the first three 
hours of the light phase of an artificial L:D (08.00-20.00 hr). To avoid a territorial 
advantage for either one of the animals, they were placed together ın a cage, which was new 
for both of them and which was equipped like their home cages. After putting the anımals 
together, behavior was again recorded during the first three hours after beginning of the 
light phase on confrontation days 1, 2, 3, and 10. On day 19, when both animals were back 
in their home cages after the seventeen day confrontation period, the behavior of both 
anımals was monitored. The body weight of each anımal was recorded daily before, during, 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0251 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 251-255 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


252 D. Aue and E. Fuchs 


and after confrontation. Quantification of behavior was carried out as described earlier 
(AuE and Fuchs 1986). The analysıs takes into account thirty-five defined varıables 
(according to RıcHARDS 1976) from the categories “locomotion”, “comfort activities” 
(cleaning movements and self-rubbing), “investigative behavior”, “behavior related to 
metabolism”, “territorial behavior” and “aggressive behavior”, in their temporal and 
spatial distribution. A total of 24 observation hours provided more than 130,000 informa- 
tion units. For the statistical evaluation, the wıLcoxon, Matched-Pairs-Signed-Rank-Test, 
one or two tailed, was used if not otherwise noted. 

Body weight: During confrontation, d 525 had a more or less stable body weight (260 
+ 7.1g,n = 16), whereas d 447 showed a weight loss from 210 g to 179.6 # 43 g (n = 
16) which characterizes this anımal as being subordinate. 

Aggressive interactions: During day 1 of confrontation d 447 initiated more aggressive 
actions although he became subordinate during the experiment. On day 2, there was a total 
lack of aggressive interactions between the two anımals. On the days 3 and 10, & 525 
clearly dominated in attackıng and hunting the opponent. 

Marking behavior: The results of marking behavior for both anımals before, during, 
and after confrontation are summarized in Fig. 1. 4 525 showed a significant increase of 
sternal (p<0.05, one taıled) and abdominal (p<0.05, two taıled) marking on day 1 of 
confrontation and a remaining significant increase of abdominal marking (p<0.05, one 
tailed) on the following days 2 and 3. On day 10 of confrontation and on day 19 after its 
end, there were no significant 
differences ın marking behavior 
as compared to control values. 
8 447 decreased his sternal 
marking activity significantly on 
days 2, 3, and 10 (p<0.05, two 
tailed), as well as abdominal 
marking on day 3. On day 19 
after the end of the confronta- 
tion, & 447 returned to his nor- 
mal marking behavior. 

General motor activity 
(GMA): The GMA describes the 
total motor activity level of an 
anımal and is composed of the 
frequencies of the various varia- 
bles of behavior shown per 15 
minute ıinterval. 

Compared to the control val- 
ues, d 525 showed a significant 
increase (p<0.05, one tailed) in 
the GMA on day 1 of confronta- 
tion but no significant changes on 
days 2, 3, 10, and on day 19 after 
the end of the confrontation 
(Fig. 2). In contrast, & 447 de- 
creased his GMA on days 2 and 3 
.D2 .D3 -D10 DI9 significanly (p<0.05, two 

tailed). 


120 


120 


80 


ABS. FREGUENCIES 


40 


C DI 


Fig. 1. Marking behavior (absolute frequencies) of & 447 and en 
3 525 during the control situation (C: x # SD, n = 3), on Comfort ELLE Compared 


the days 1, 2, 3, and 10 of confrontation and on day 19 after to the control situation e) >25 
its end (A. CF.), MM sternal, [] abdominal, ||| urine marking showed no significant changes in 


on) Di si I92Je 6] Aep uo pur uONeIUO1FUOI ie sy I91fe 6] Aep uo pur UONEIUO1FJUOI 
Q 70 07 pur ‘g ‘7 ‘7 sAep ayı uo (x) uonenus [oNU09 ayı Zurinp jo QI pur ‘€ ‘7 ‘I sAep aya uo ‘(x) uonens [0.14U09 ayı Jump 
(—) szs E pur (---) /pr 9 Jo santande 1IOFWOT 'E "317 (—-) 677 9 pure (---) /Zpr 2 Jo 5 Ananae J0I0UI JEIIUIH) 'T ÖL] 
SIVAU3LNI NOILVAU3SSO SIVAU3LNI NOILVAU3SSO 


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254 D. Aue and E. Fuchs 


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fa) 


OBSERVATION INTERVALS 


Fig. 4. Looking at the conspecific antagonist during the days 1, 2, 3, and 10 of confrontation. d 447 
Goa) g 525 () 


his comfort behavior during and after confrontation (Fig. 3). & 447 decreased his comfort 
activities significantly on days 2 and 3 (p<0.05, two taıled). 

Looking at the conspecıfic antagonist: There was a highly significant difference 
(p<0.0001, t-Welsh-Test) between both anımals (34 447 > 8 525) in the duration of 
looking at the other anımal and observing his movements (Fig. 4). 

The significant decreases in marking activities, GMA, comfort behavior and the higher 
rate of optical controlling the opponent are the first quantitative data describing behavioral 
changes in subordinate male tree shrews under chronic social stress. 

The behavioral analysis of the confrontation experiment of former dominant tree 
shrews demonstrates, that dominance in these anımals is of a relative quality, which 
depends on the individual strength and is not connected to the possession of a territory. Up 
to now, it has not been possible to define the parameter strength, which leads to a 
dominant position. Scent marking obviously plays a crucial role in this process, which is 
shown by the significant increase of sternal and abdominal marking of the later winner on 
day 1 of confrontation, and by his high frequencies of abdominal marking on the following 
two days. Although the subordinate male showed an increase in both sternal and 
abdominal marking on confrontation day 1, the marking behavior disappeared over the 
following days and returned to control levels when he was back in his home cage. In 
former experiments (Aur and Fuchs 1986), in which d 525 and d 447 were confrontated 
with another male and were both dominant, they exhibited significant increases of sternal 
and abdominal marking during the first days of confrontation. The relationship between 
individual strength and scent marking, as well as the influence of this behavior in gaining 
and maintaining dominant positions, will be investigated in further experiments. 


Is dominance an absolute quality in male Tree shrews? 253 


References 


Aue, D.; Fuchs, E. (1986): Chronic confrontation induces behavioral changes in dominant Tupaıa 
belangeri. Z. Säugetierkunde 51, 121-124. 

RıcHarps, K. (1976): Öko-ethologische Analyse von Tupaia glis Diard, 1820 unter besonderer 
Berücksichtigung des kommunikativen Verhaltens, der Gruppenbildung und -bindung sowie der 
Verhaltensontogenese. Ergebnisse einer Langzeitstudie unter Laborbedingungen. Diss., Gießen. 


Authors’ address: Dr. EBERHARD Fuchs und Dirk AuE, Deutsches Primatenzentrum, Kellnerweg 4, 
D-3400 Göttingen 


Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Nestern 
freibrütender Singvögel 


Von P. BERTHOLD und U. QUERNER 


Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Vogelwarte Radolfzell 


Eingang des Ms. 17. 4. 1986 


In der Paläarktis beziehen eine Reihe von Kleinsäugern regelmäßig Vogelnester, um sie als 
Unterschlupf, zur Fortpflanzung oder als Vorratslager zu benutzen. Das geschieht bevor- 
zugt bei Nestern, die sich ın Nisthöhlen befinden, wird vor allem bei der Kontrolle von 
künstlichen Nistkästen beobachtet, und ist im einzelnen regelmäßig für alle vier Bilche 
(Siebenschläfer, Glis glis, Gartenschläfer, Ehomys quercinus, Baumschläfer, Dryomys 
nitedula, Haselmaus, Muscardinus avellanarins) sowie für die Gelbhalsmaus (Apodemus 
flavicollis) und vereinzelt auch für Waldmaus (Apodemus sylvaticus) und Rötelmaus 
(Clethrionomys glareolus) beschrieben (LöHRL 1973). Wohl weit seltener (allerdings auch 
weniger augenfällig) werden auch Nester freibrütender (nicht ın Höhlen brütender) Vögel 
verwendet, so z.B. das Nest des Cistensängers (Cisticola juncidis) von der Zwergmaus 
(Micromys minutus, CHARTIER 1984). 

Von der Haselmaus ist bekannt, daß sie vor allem leere Vogelnisthöhlen bezieht, die sie 
lediglich als Unterschlupf verwendet. Nur selten übernimmt sie Meisennester, unter deren 
Moos sie sich einen Hohlraum schafft. Dabei frißt sie gelegentlich auch Vogeleier an 
(LöHRL 1973). 

Bei systematischer Suche von Vogelnestern für brutbiologische Studien (BERTHOLD und 
(QUERNER 1984) entdeckten wir 1985 ın drei Fällen Haselmäuse in Nestern freibrütender 
Singvogelarten — dabei sogar im Schilfgürtel des Bodensees -, über die wir hier berichten. 

Fall 1: Anfang Juli saß eine Haselmaus im Schilfgürtel des Bodensees (Untersee, Höri) 
ım Nest eines Teichrohrsängers (Acrocephalus scirpaceus), dessen Eier sie möglicherweise 
verzehrt hatte, da das Nest frische Eischalenreste enthielt. Das Nest stand unweit vom 
Ufer, aber über etwa 30 cm hohem Wasser. Da sich in der Nähe des Nestes weitere 
besetzte Teichrohrsängernester befanden, die nicht geplündert werden sollten, haben wir 
dıe Haselmaus in einen mehrere Kilometer entfernten Wald verfrachtet, von wo aus sie 
zumindest nicht in kurzer Zeit zurückkehren konnte. 

Fall2: Am 8. Juli fanden wir eine zweite Haselmaus in einem Teichrohrsängernest 
(Gebiet wie bei Fall 1, aber etwa 150 m vom ersten Fundort entfernt). Das Nest stand 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5104-0255 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 255-256 

© 1985 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


256 P. Berthold und U. Querner 


diesmal etwa 25 m vom Ufer entfernt ım Schilf, nur etwa 10 m vor Beginn der freien 
Wasserfläche des Sees. Die Wassertiefe unter dem Nest betrug hier etwa 50 cm. Die 
Haselmaus hatte auf das Teichrohrsängernest ein selbstgefertigtes Dach aufgesetzt und 
zwischen dem Oberrand des Rohrsängernestes und dem Dach ihr Einschlupfloch freigelas- 
sen, aus dem sie herausschaute. Auch dieses Nest war geplündert worden, wobei offen 
bleibt, ob von der Haselmaus oder von einem anderen Nesträuber. Die Haselmaus hatte 
auf alle Fälle dieses Nest durch „‚Anbau umfunktioniert‘“. Auch diese Haselmaus wurde 
verfrachtet. 

Fall 3: In einem Auwald ın Ufernähe des westlichen Bodensees fand sich im Mai ein mit 
einer Haselmaus besetztes Haselmausnest im Innern des Nestes eines Zaunkönigs (Troglo- 
dytes troglodytes). Hier diente das Wirtsnest als Träger oder Hülle für das Haselmausnest. 

Nach diesen drei Beobachtungen können Haselmäuse die Nester freibrütender Vögel in 
verschiedener Weise nutzen, nämlich als Teil oder Träger für ein eigenes Nest. Sie können 
sich dabei ım Schilfgürtel eines Gewässers bis weit vom Ufer über tiefes Wasser begeben. 
Da wir 1985 bei unserer Nestersuche insgesamt neun Haselmausnester fanden, in vorange- 
gangenen Jahren hingegen immer nur vereinzelte, war 1985 die Haselmaus im westlichen 
Bodenseeraum möglicherweise häufiger als gewöhnlich. Ob die Nutzung von Vogel- 
nestern damit zusammenhängt, bleibt offen. 


Literatur 


BERTHOLD, P.; QUERNER, U. (1984): Minimale Nestabstände bei Garten- und Mönchsgrasmücke 
(Sylvia borin und S. atricapılla). Vogelwarte 32, 304-305. 

CHARTIER, A. (1984): Utilisation des nıds de Cisticole par le Rat des moissons. Alauda 52, 67-69. 

LöHrr, H. (1973): Nisthöhlen, Kunstnester und ihre Bewohner. Stuttgart: DBV-Verlag. 


Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. P. BERTHOLD und U. QUERNER, Vogelwarte Radolfzell, D-7760 
Schloß Moeggingen 


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ISSN 0172-1631 


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ISSN 0044-2984 


Zeitschrift für Säugetierkunde 
International Journal of Mammalian Biology 
ISSN 0044-3468 


Zeitschrift für zoologische Systematik und 
Evolutionsforschung 
ISSN 0044-3808 


Zuchthygiene 
Reproduction in Domestic Animals 
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Vergleichende Anatomie 
der Wirbeltiere 


Von Alfred Sherwood Romer, Harvard 
University, und Thomas S. Parsons, Uni- 
versity of Toronto. Aus dem Amerikani- 
schen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. 
Hans Frick, München. Mit einem Geleit- 
wort von Prof. Dr. Dr.h. c. Dietrich Starck, 
Frankfurt a. M. 5. neubearbeitete und er- 
weiterte Auflage. 1983. 639 Seiten mit 1310 
Einzeldarstellungen, davon 123 farbig, in 
435 Abbildungen. Balacron gebunden 
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Die Wirbeltieranatomie führt als eine der 
klassischen Disziplinen der Biologie auch 
heute noch zu neuen Faktenkenntnissen 
und zu besser fundierten Deutungen des 
Evolutionsgeschehens. Deshalb findet sie 
überall in der wissenschaftlichen Welt stetes 
Interesse. Das gilt entsprechend auch für 
das einschlägige Schrifttum, speziell für den 
„Romer“, der im deutschen Sprachraum als 
„Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere“ 
bereits in fünfter Auflage vorliegt. Neube- 
arbeitet, erweitert und durch zahlreiche 


Änderungen in der Darstellung noch weiter- 


präzisiert, entspricht die neue Auflage wie- 
der dem aktuellen Kenntnisstand. Das gilt 
besonders für das jetzt wesentlich umfang- 
reichere Kapitel „Wer ist wer unter den 


Vertebraten“, das neuere paläontologische 
Befunde über die Ostracodermata, die Pla- 
codermi und die säugerähnlichen Reptilien 
berücksichtigt. Dafür wurde im Kapitel 
„Zellen und Gewebe“ die Beschreibung der 
chemischen Zellbausteine gekürzt, über die 
heute die Lehrbücher der Biologie genü- 
gend ausführlich unterrichten. 


Das umfassende und anschauliche Werk ist 
vor allem für Studenten der Biologie, der 
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gen gedacht; es gibt aber auch den Spezia- 
listen auf engeren Forschungsgebieten der 
Biologie zuverlässige Grundlagen für ihre 
wissenschaftliche Arbeit. Darüber hinaus 
wendet es sich an jeden, der am Beispiel der 
Wirbeltieranatomie die wundervolle Man- 
nigfaltigkeit der Organismen zu verstehen 
sucht. 


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Paul Parey BA)L 
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Erscheinungsweise und Bezugspreis 1986: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 280,- 
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kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
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kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 4, 193-256 


Joest 


Handbuch der speziellen 
pathologischen Anatomie 


der Haustiere 


Handbook of the Pathological 
Anatomy of Domestic Animals 


Die dritte, völlig neubearbeitete Auflage des im 
Jahre 1919 von Ernst Joest begründeten Hand- 
buches der speziellen pathologischen Anatomie 
der Haustiere liegtnun vollständig in sieben Bän- 
den vor. Ein großes Ziel wurde damit erreicht, in- 
folge unvorhersehbarer Schwierigkeiten und 
Probleme jedoch nur mit großen und intensiven 
Bemühungen und einem Zeitaufwand von 25 
Jahren. 

Das Werk, das schon in seiner ersten Auflage als 
Standardwerk der veterinärmedizinischen Welt- 
literatur angesehen wurde, bietet nun in seiner 
völlig neugestalteten, dritten Auflage einen um- 
fassenden Überblick über den gesamten Bereich 
der speziellen pathologischen Anatomie der 
Haustiere. Seine besondere Bedeutung liegt in 
der Berücksichtigung der Belange der verglei- 
chenden pathologischen Anatomie. Es ist damit 
nicht nur für die veterinärmedizinische For- 
schung, sondern in verstärktem Ausmaß auch für 
die humanmedizinische pathologisch-anatomi- 
sche Arbeit ein wichtiges Lehr- und Nach- 
schlagewerk. 

Die Beiträge der englischsprachigen Mitarbeiter 
sind in der Originalsprache veröffentlicht. Dar- 
über hinaus sind alle Bilderklärungen zweispra- 
chig, womit das Werk einem noch erweiterten In- 
teressentenkreis zugänglich gemacht wird. 


Band I: Bewegungsapparat — 
Musculosceletal System 


Herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. Dr. h.c. 
Dr. h.c. J. Dobberstein f und Prof. Dr. G. Pal- 
laske. 1969. 589 Seiten mit 283 Abbildungen. 
Ganzleinen. Einzelpreis DM 363,- 


Band II: Zirkulations- und 
Hämatopoetische Organe — 
Circulatory and Hematopoietic 
System 


Herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c. H. Stünzi. 
1970. 852 Seiten mit 372 Abbildungen und 2 
Farbtafeln. Ganzleinen. Einzelpreis DM 495, ,- 


Band Ill: Endokrine Drüsen, 
Nervensysteme, Sinnesorgane — 
Endocrine Glands, Nervous 
Systems, Sense Organs 


Herausgegeben von Prof. Dr. Dr.h.c. Dr.h.c. 
Dr.h.c. J. Dobberstein 7 u. Prof. Dr. Dr. h.c. 
H. Stünzi. 1968. 712 Seiten mit 375 Abbildun- 
gen und 1 Farbtafel. Ganzleinen. Einzelpreis 
DM 413,- 


Band IV: Genitalorgane, Haut — 
Genital System, Skin 


Herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c. H. Stünzi. 
1985. 694 Seiten mit 332 Abbildungen und 4 Ta- 
bellen. Ganzleinen. Einzelpreis DM 375,- 


Band V: Digestionsapparat, I. Teil 
— Alimentary System, Part I 


Herausgegeben von Prof. Dr. G. Pallaske. 1970. 
572 Seiten mit 461 Abbildungen. Ganzleinen. 
Einzelpreis DM 341,- 


BandVlI:Digestionsapparat, II. Teil 


— Alimentary System, Part II 


Herausgegeben von Prof.Dr. Dr. h.c. Dr.h.c. 
Dr.h.c. J. Dobberstein f und Prof. Dr. G. Pal- 
laske. 1967. 736 Seiten mit 319 Abbildungen 
und 2 Farbtafeln. Ganzleinen. Einzelpreis 
DM 435,- 


Band VII: Respirationsapparat — 
Respiratory System 


Herausgegeben von Prof. Dr. G. Pallaske f und 
Prof. Dr. Dr. h. c. H. Stünzi. 1971. 592 Seiten mit 
187 Abbildungen im Text und 2 Farbtafeln. 
Ganzleinen. Einzelpreis DM 325,- 


Serienpreis ab 1. April 1985 bei Abnahme des 
Gesamtwerkes DM 2472,- 


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ZSITSCHRIFT FÜR 
SÄUGE TTIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


‚Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


‚ Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


5), 257-328, Oktober 1986 ISSN 0044-3468 | C 21274 F 


Hutterer, R.: Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrika (Mammalia: Soricidae). - A new genus of shrew from 
central Africa (Mammalia: Soricidae) 29, 


| Neuhaus, W.: Die Bedingungen für das Sehen des Weißwals, Delphinapterus leucas Pall., in Wasser und Luft. -— 


The conditions of vision of Delphinapterus leucas Pall. in water and air =1..4266 


, Chausseil, Monika; Löhmer, R.: Untersuchungen über das Helligkeitssehen bei Wickelbären (Potos flavus Schre- 


ber, 1774). — Visual discrimination of grey patterns in the kinkajou (Potos flavus Schreber, 1774) 274 


. Korhonen, H.; Harri, M.: Comparison of hair coat structure Baier the Raccoon dog and Blue fox. — Vergleich der = 


Fellstruktur von Marderhund mit Blaufuchs Ri 281 


, Haller, H.; Breitenmoser, U.: Zur Raumorganisation der nr den See Alpen wiederangesiedelten Population 


des Luchses (Lynx Iynx). — Spatial organization of the reintroduced Baier of the Iynx (Lynx Iynx) in the Swiss 
Alps NER 289 


Koenigswald, W. v.: Beziehungen des pleistozänen Wasserbüfrels (Bubalus murrensis) aus Europa zu den 
asiatischen Wasserbüffeln. — Relationships of the pleistocene buffalo (Bubalus murrensis) from Europe to water 


buffaloes from Asia | 312 
 Buchbesprechungen ee 324 
SMITHSONIAN 
DEC 1 2 1986 
LIBRARIES _- 
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HERAUSGEBERZFDETORS 


P. J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frıck, München — W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin -— H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel — M. Rönss, 

Hannover - D. STArRcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIETLEFFUNG/EDTEORTATZOEBIEE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


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Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrika 
(Mammalia: Soricidae) 


Von R. HUTTERER 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Eingang des Ms. 18. 2. 1986 
Abstract 
A new genus of shrew from central Afrıca (Mammalia: Soricidae) 


A new genus Ruwenzorisorex is proposed for Sylvisorex suncoides Osgood, 1936. It is demonstrated 
that thıs name is not asynonym within Sylvisorex but represents a distinct species to which none of the 
known genera applies. Along with Scutisorex and Paracrocidura the new genus is endemic to the 
central Afrıcan forest block. 


Einleitung 


Im Jahr 1936 beschreibt WILFRED H. OsGooD Sylvisorex suncoides als neue Art nach 
eınem Balg und Schädel, den EDmunD HELLER 1925 am Westhang des Mount Ruwenzori 
in Belgisch-Kongo (heute Zaire) gesammelt hat. Aufer dem vollständig erhaltenen Typus- 
exemplar liegt ihm noch eın einzelner Balg vom gleichen Fundort vor, der sich nach 
äußeren Merkmalen auf die neue Art beziehen läßt. Diese beiden Sammlungsstücke, die 
sich ım Field Museum in Chicago befinden, sind für die folgenden drei Jahrzehnte die 
einzigen Belege für die Existenz der Art. Da Oscoops Arbeit (OsGooD 1936) keine 
Abbildungen enthält, und da Holotypen üblicherweise nicht verschickt werden, ist ein 
genaues Studium der Art in Europa, wo der überwiegende Teil des relevanten Materials der 
Gattung Sylvisorex aufbewahrt wird, zunächst nicht möglich. 

In der Artbeschreibung vergleicht OsGooD Sylvisorex suncoides mit der größten 
bekannten Art der Gattung, S$. ollula Thomas, 1913: ‚This form is probably most closely 
related to the West Afrıcan C. ollula (sic!) and ıs perhaps only an eastern representative of 
it. It equals and possibly exceeds ollula ın sıze and, therefore, may be entitled to distinction 
as the largest species of Sylvisorex. The next largest forms are S. lunaris, S. ruandae, and S. 
oriundus, ın all of which the skull is some two millimeters shorter than in ollula and 
suncoides. These three are obviously quite closely allıed and it is not unlikely that oriundus 
and rwandae will prove to be at most only subspecies of lunaris‘“ (OsGooD 1936: 218). Im 
folgenden Text werden noch einige Schädel- und Zahnmerkmale genannt, die suncoides 
von ollula trennen. 

Dennoch wird die Art in der Folge als Unterart von S$. ollula gewertet (MEESTER 1977). 
In der neuesten Revision der Gattung Sylvisorex (JENKINnsS 1984) wird Sylvisorex suncoides 
gar nicht mehr erwähnt, womit die Art vorläufig in der Synonymie begraben wäre. 

Nach Oscoop melden erst Eıgr et al. (1966) einen neuen Fang der Art im Rugege- 
Wald ın Ruanda. Zwei Jahre später teilt HEım DE Barsac (1968) beiläufig mit, daß U. 
RaHMm eın weiteres Stück bei Irangi, Zaire, gefangen habe. Zehn Jahre später geht er 
genauer darauf ein (DIETERLEN und HEIM DE Barsac 1979), doch wird sein wichtiger 
Beitrag zur Systematik der Gattung Sylvisorex in der Folge kaum beachtet. Im selben Jahr 
veröffentlichen BUTLER und GREENwooD (1979) einen ebenfalls wichtigen Beitrag, in dem 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0257 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 257-266 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


258 —_R. Hutterer 


die damals bekannten Arten von Sylvisorex anhand von Mandibelmerkmalen gruppiert 
werden. Diese Autoren führen S$. suncoides als Art, offenbar aufgrund eigener Anschauung 
des Holotypus im Museum Chicago. 

Heım DE Baısac (DIETERLEN und HEIM DE Baısac 1979) bildet erstmals die obere 
Zahnreihe und einen Unterkiefer von 5. suncoides ab und erörtert zugleich ausführlich die 
Besonderheiten der Art sowie ihre Beziehungen zu Nachbargattungen. Er kommt schließ- 
lich zu folgendem Ergebnis: „En somme $. suncoides se detache du groupe Suncus- 
Crocidura et des esprits meticuleux pourraient le considerer comme repr&sentant un sous- 
genre marginal comparable a Feroculus et Solisorex ä Ceylan.“ 

Leider bleibt das in HEım DE Barsacs Händen befindliche Material von S. suncoides 
nach seinem Tod unauffindbar und ist deshalb bis heute keiner weiteren Untersuchung 
zugänglich. Umso erfreulicher ist es, daß HEınz STEPHAN im Januar 1984 ein neues 
Exemplar dieser Art im tropischen Regenwald von Zaire bei Irangı (01.54 S, 28.27 E) 
erhielt; die Spitzmaus war von einem Eingeborenenkind gebracht worden (Abb. 4). Das 
Tier wurde für gehirnanatomische Untersuchungen präpariert, wobei der Hirnschädel 
entfernt werden mußte; der Vorderschädel und die Mandibel mit vollständiger Bezahnung 
befinden sich als Beleg im Senckenberg-Museum Frankfurt. Unter Verwendung der 
publizierten Information und des neuen Materials und im Vergleich mit allen bekannten 
Arten von Sylvisorex sowie benachbarter Gattungen ist nun eine genauere Aussage über die 
systematische Stellung von Sylvisorex suncoides möglich. Es zeigt sich dabei, daß Os6ooD 
(1936) diese Spitzmaus zu Recht artlich abgetrennt hat, und weiterhin, daß die von HEIM 
DE Barsac (DIETERLEN und HEIM DE Barsac 1979) erkannten Merkmale sich nicht mit der 
Diagnose der Gattung Sylvisorex ın Einklang bringen lassen. 


Material und Methode 


Das hier verwendete Material stammt aus den Sammlungen des Senckenberg-Museums Frankfurt 
(SMF) und des Museums Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). Die danach angefertigten Abbildungen 1 
und 2 wurden auf meine Bitte hin im Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH), mit dem 
Holotypus von Sylvisorex suncoides verglichen. B. D. PATTERSON teilte mir daraufhin mit (in |iıtt., 
23.6. 1985), daß „your illustrations might just as well have been drawn from the holotype, except the 
type has somewhat less wear on the teeth....“ Damit ist sichergestellt, daß das in europäischen 
Sammlungen aufbewahrte Material tatsächlich zu S. suncoides gehört. Außer dem genannten Material 
wurde umfangreiches Vergleichsmaterial aller afrıkanischen Gattungen in vielen europäischen Museen 
studiert. Für Untersuchungen und Zeichnungen stand ein Stereomikroskop mit Zeichenspiegel zur 
Verfügung. Für die Bezeichnung der Zähne und ihrer Teile wurden die Arbeiten von REPENNING 
(1967), BUTLER und GREENwooD (1979) sowie JENKINS (1984) herangezogen. Da die einspitzigen 
Zähne im Oberkiefer von Spitzmäusen bisher nicht eindeutig zugeordnet werden können, werden sie 
als Unicuspide (U'"*) bezeichnet. 


Ergebnisse 


Die von OscooD (1936) und nachfolgenden Autoren konstatierte Ähnlichkeit von Sylvi- 
sorex suncoides mit S. ollula trifft nur für die äußeren Merkmale zu. Beide sind relatıv 
große, dunkel gefärbte Spitzmäuse mit kurzem Schwanz und langem Hinterfuß. Die 
wenigen bekannten Hinterfußmaße für $. suncoides (Tab. 1) liegen jedoch über den von S$. 
ollula bekannten Werten. Schädel und Zähne von $. suncoides (Abb. 1-3) unterscheiden 
sich jedoch grundlegend von S$. ollula und allen anderen Arten der Gattung Sylvisorex. Die 
für diese Art charakteristische Kombination verschiedener abgeleiteter Merkmale (Tab. 2) 
ist auch bei keiner anderen Gattung verwirklicht, so daß für sie hier eine neue Gattung 
vorgeschlagen wird. 


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260 R. Hutterer 


Ruwenzorisorex nov. gen. 


Typusart und einzige enthaltene Art: Sylvisorex suncoides Osgood (1936:217). Kalongi, 
Ruwenzori, Zaire (Holotypus FMNH 26264). Gattung männlichen Geschlechts. Benannt 
nach dem Fundort der Typusart. 

Diagnose: Eine afrıkanısche Gattung der Fam. Soricidae mit 30 Zähnen, die durch 

folgende Kombination von Merkmalen gekennzeichnet ist (vgl. Abb. 1-3): 

. Schwanz ‚nackt‘, ohne verlängerte Wimperhaare. 

. Schädeldach flach, geradlinig im Profil, Hirnschädel breit. 

. Unicuspiden U'”” etwa gleich groß, ihre Spitzen in Seitenansicht auf einer Geraden 
verlaufend; U* dagegen sehr klein, etwa ein Viertel der Größe des vorhergehenden 
Zahnes. 

4. P* massiv und mit einem beilartigen Schneideblatt versehen. 

5. Parastyl und Mesostyl von M' weitgehend verschmolzen, nicht deutlich als Höcker 

getrennt. 

6. M'M’ stark heteromorph; Metastyl von M? reduziert. 


a N Eu u 


Abb. 1. Vorderschädel und Unterkiefer (Maßstab = 5 mm) sowie verschiedene Einzelzähne und der 
Unterkiefercondylus von Ruwenzorisorex suncoides. Gezeichnet nach SMF 65034 aus Irangi, Zaire 


Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrika 261 


ollula 


suncoides 


li 


Foramen mentale 


Abb. 2. Unterkiefer von Ruwenzorisorex suncoides (SMF 65034), zum Vergleich die Dentition von (B) 
Sylvisorex ollula (ZFMK 63190) und (C) Sylvisorex morio (ZFMK 69368). Man beachte die Lage des 


Foramen mentale und die Gestalt von Incısivus und Molaren 


7. Protoconus von M! und M’ zu einem Höcker reduziert. 
. Unterer Incisivus massiv, mit weitgehend glatter Schneidekante. 

9. M, und M, extrem hochkronig, Proto- und Metaconid stehen eng zusammen, Paraco- 

nıd ist stark reduziert. M, ist höher als lang. 

10. Lage des Foramen mentale unterhalb des Paraconıds von M.. 
Die Merkmale 2-10 unterscheiden Ruwenzorisorex von Sylvisorex. Scutisorex ist am 
deutlichsten durch das dicht mit Knochenleisten besetzte Schädeldach, durch einen I, mit 
deutlich gewellter Schneidekante und durch andersartigen Bau der Molaren (Abb. 3) 
abgesetzt. Suncus unterscheidet sich durch einen mit langen Wimperhaaren besetzten 
Schwanz und durch abweichenden Bau der oberen und unteren Molaren. Weitere Gat- 
tungsunterschiede in Tab. 2. 

Beschreibung der Art: Ruwenzorisorex suncoides ist eine mittelgroße (Tab. 1) Spitz- 
maus. Der Körper ist gedrungen walzenförmig. Der Schwanz ist mit 66,5 % der Körper- 
länge relativ kurz, der Hinterfuß mit 17,8% der Körperlänge lang. Der Schwanz ist in 
seiner ganzen Länge nackt, d.h. freı von langen Wimperhaaren. Vorder- und Hinterfuß 
sind mit normal kurzen Krallen besetzt. Der Kopf ist relativ breit, der Schnauzenteil leicht 
aufgetrieben. Die Ohrmuscheln sind klein (9 mm) und rund. Die Färbung des ganzen 
Tieres ıst glänzend schwarz, nur die Oberseiten von Vorder- und Hinterfuß sind etwas 
heller gefärbt. In das dunkle Fell sind vereinzelt längere Leithaare eingestreut (Abb. 4). Der 
Schädel von Ruwenzorisorex suncoides ist vor allem durch sein flaches Profil, durch eine 
enge Interorbitalregion und einen breiten Hirnschädel gekennzeichnet (vgl. OsGooD 
1936). Beschreibung der Zahnmerkmale siehe oben. 

Verbreitung: Ruwenzorisorex suncoides ıst bisher nur in fünf Exemplaren aus primären 
Regenwaldgebieten von Zaire und Ruanda bekannt (Tab. 1). Die drei Fundorte liegen am 
Rande des zentralafrikanıschen Grabenbruchs, einer Region, die reich an endemischen 
Wirbeltieren ist. Der Fundort Kalongi, Ruwenzori, ist bei CHapın (1932 :160) abgebildet; 
das Foto zeigt Bergwald mit dichtem Unterwuchs. Der Fundort Uinka im Rugege-Gebirge 


[e,e) 


262 | -  —R. Hutterer 


Sylvisorex morio ZFMK 69.368 


Ruwenzorisorex suncoides SMF 65034 


Suncus murinus ZFMK 84.549 


Scutisorex somereni ZFMK 68.510 


Abb. 3. Occlusalansicht der Oberkieferzähne P!*-M? von Sylvisorex morio (ZFMK 69368), Ruwenzo- 
rısorex suncoides (SMF 65034), Suncus murinus (ZFMK 84549) und Scutisorex somereni (ZFMK 
68510) als Typusart ihrer Gattung (von oben nach unten). Alle Zeichnungen vom Verfasser 


(= Nyungwe Mts.) ist detailliert bei Ezsı et al. (1926 :227) beschrieben; Ruwenzorisorex 
suncoides wurde hier in einer feuchten Bergwaldschlucht mit dichter Krautschicht, Moos- 
und Flechtenbewuchs gefangen. Abweichend davon liegt der Fundort Irangı bereits im 
tropischen Tieflandsregenwald, sein Klima und seine Vegetation sind bei DIETERLEN 
(1978) beschrieben. Das Gebiet um Irangi ist ebenfalls reich an Bachschlucht-Biotopen. 
Struktur und Lebensweise: Biologische Daten über Ruwenzorisorex suncoides fehlen 
bisher. Aus Vergleichen mit anderen Arten, die einen ähnlichen Körperbau aufweisen, 
kann geschlossen werden, daß sie eine terrestrische Lebensweise hat (HUTTERER 1985). In 


Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrika 263 


Tabelle 2 


Die Ausbildung von 18 Merkmalen bei den Gattungen Ruwenzorisorex, Suncus, Scutisorex und 
Sylvisorex 


Merkmal Ruwenzorisorex Suncus Scutisorex Sylvisorex 


zellze) 


DOUDDIIPIIIIIIIDIIRD 


(A) 
(P) 


PppypypypypyrpypypyPy>>p>>x 
BIrnmIBRNPHHN IT ITD> 
ze A olzofaonollaelizellselrellserofeolrellzer a h Ane) 


P = plesiomorphe, A = apomorphe Merkmalszustände; Klammern bedeuten, daß bei mindestens 
einer Art, aber nicht der Typusart der Gattung abweichende Verhältnisse vorliegen. 


— 


Abb. 4. Ruwenzorisorex suncoides, Frischfang. Aufnahmen von H. SrerHan bei Irangi, Zaire, am 
30. 1. 1984. Man beachte die gedrungene Körperform, den relativ großen und breiten Kopf, die leicht 
aufgetriebene Oberlippe, die kleine und runde Ohrmuschel und den kurzen, glatten Schwanz 


264  —R. Hutterer 


den äußeren Proportionen ähnelt Ruwenzorisorex den beiden Arten Scutisorex somereni 
und Paracrociıdura maxima. Diese Arten bewohnen vermutlich die feuchte Laubstreu- 
schicht des tropischen Regenwaldes, feuchte Schluchten und dunkle, dichte Bambuswälder 
(DIETERLEN und HEIM DE Bausac 1979). Die massıv ausgebildeten Zähne (Abb. 1-3) von 
Ruwenzorisorex suncoides deuten auf eine Spezialanpassung hin; möglicherweise stellen 
Gastropoden einen bedeutenden Teil der Nahrung dieser Art dar. 


Ruwenzorisorex im Vergleich zu Sylvisorex, Suncus und Scutisorex 


Ruwenzorisorex muß mit den ın Afrıka vorkommenden Gattungen verglichen werden, mit 
denen sie die gleiche Zahnformel teilt. Sy/visorex und Suncus verdienen dabei besondere 
Beachtung, da OsGooD (1936) R. suncoides als Art von Sylvisorex beschrieb, mit der Wahl 
des Artnamens aber zugleich ihre Nähe zu Suncus andeutete. 

Für den Vergleich wurden ein äuferes Merkmal und 17 Schädel- und Zahnmerkmale 
herangezogen. Ein wichtiges Gattungsmerkmal für Scutisorex, die stark modifizierte 
Wirbelsäule, wurde nicht berücksichtigt, da nicht für alle vier Gattungen ausreichende 
Informationen über ıhren Bau vorliegen. Die Merkmale wurden gewertet und nach ihrem 
Auftreten ınnerhalb der Soricidae, zum Teil unter Berücksichtigung der von BUTLER und 
GREENWOOD (1979) gemachten Angaben, als plesiomorph (ursprünglich) oder apomorph 
(abgeleitet) eingestuft. Tab. 2 enthält eine Zusammenfassung der Merkmalsausprägungen 
bei den vier Gattungen. Im folgenden werden die berücksichtigten Merkmale definiert, 
zunächst der plesiomorphe Zustand, in Klammern gesetzt der apomorphe Zustand. 

1. Schwanz ohne Wimperhaare (mit langen Wimperhaaren besetzt). 

2. Schädeldach glatt (mit prominenten Knochenleisten versehen). 

3. Lambdoid-Knochenleiste überragt das Schädeldach wenig, Tabulare klein und unauf- 
fällig (Lambdoid-Knochenleiste überragt den Su occipitalis, Tabulare stark 
vergrößert und mit Knochenbälkchen besetzt). 

4. Lage des Foramen mentale am Unterkiefer nette P; (unterhalb M,). 

5. Zahn U! deutlich größer als U?"* (U! etwa von gleicher Größe, U? deutlich kleiner). 

6. Paraconus des P* als Spitze ausgezogen (P? mit beilförmigem Schneideblatt). 

7. Protoconus von M! und M? als winkelförmige Abkauungsfläche ausgebildet (Abkau- 
ungsfläche weitgehend zu einem Höcker reduziert). 

8. Parastyl und Mesostyl von M' deutlich getrennt (weitgehend verschmolzen). 

9. Molaren M'! und M? annähernd monomorph (M! und M? heteromorph, Metastyl von 
M? reduziert). 

10. Schneidekante des I, deutlich gewellt (Schneidekante glatt). 

11. Protostylid an P, vorhanden (fehlt). 

12. Metaconid an P, vorhanden (fehlt). 

13. Proto- und Metaconid an M,_, deutlich getrennt (beide Zahnhöcker stehen eng 
zusammen). 

14. Paraconid von M,_; als deutlicher Höcker ausgebildet (Paraconid stark reduziert). 

15. Kronenhöhe von M,_, gering, Proto- und Hypoconid deutlich abgesetzt (M,-, 
extrem hochkronig, Proto- und Hypoconid stehen eng zusammen, M; höher als lang). 

16. Entoconid an M,_, deutlich ausgebildet (zu einem kleinen Höcker oder Grat redu- 
ziero). 

17. Linguales Cingulum an M,_; vorhanden (reduziert oder fehlend). 

18. Entoconid an M; vorhanden (fehlt). 

Die Merkmale 2-18 sind in den Abb. 1-3 illustriert. Ruwenzorisorex weist 14 apomorphe 

Merkmalsausprägungen auf; davon werden 2 von Suncus und 1 von Scutisorex und 

Sylvisorex geteilt. Die Gattung Sylvisorex ist überwiegend durch plesiomorphe Merkmals- 

ausprägungen gekennzeichnet, sie hat bei Berücksichtigung der aufgelisteten Merkmale 

den größten Abstand zur neuen Gattung Ruwenzorisorex. Ruwenzorisorex hat 2 apomor- 


Eine neue Soricidengattung aus Zentralafrika 265 


phe Merkmalsausprägungen mit Suncus gemeinsam, die Lage des Foramen mentale und die 
Ausformung des unteren Schneidezahnes. Andererseits weist Ruwenzorisorex mit der 
fehlenden Schwanzbehaarung ein plesiomorphes Merkmal auf, das sie von Suncus unter- 
scheidet, abgesehen von 12 Autapomorphien. Scutisorex ist wie Sylvisorex hauptsächlich 
durch plesiomorphe Merkmalsausprägungen charakterisiert, besitzt aber mit der stark 
modifizierten Wirbelsäule und der starken Verknöcherung des Schädeldaches zwei auffal- 
lende Autapomorphien. 

Die Gattungen Ruwenzorisorex und Scutisorex sınd beide durch eine Mischung von 
apomorphen und plesiomorphen Merkmalsausprägungen charakterisiert. Beide Gattungen 
sind endemisch für den zentralafrikanischen Waldblock. Dies gilt auch für eine weitere 
Gattung, Paracrocidura, deren drei Arten (HUTTERER 1986) in ihrer Verbreitung ebenfalls 
auf dieses Gebiet beschränkt sind. Paracrocidura weist nach HEım DE Barsac und 
LAMOTTE (1957) auch teilweise archaische und teilweise stark evoluierte Züge auf. Alle drei 
Gattungen haben ihren Verbreitungsschwerpunkt im Bereich der Gebirge entlang des 
albertinischen Grabens, einer Region, die nach RAHm (1972) und HAMILTON (1982) zu den 
Zentren der Vielfalt und des Endemismus in Afrıka zählt und als pleistozänes Waldrefu- 
gium interpretiert wird. Es ist daher zu vermuten, daß diese Gattungen ihre Sonderanpas- 
sungen in diesem Raum erworben haben. 

Ich betrachte Ruwenzorisorex als Resultat einer alten Entwicklungslinie und rechne sie 
in die Verwandtschaft der ın Tabelle 2 verglichenen Gattungen. Eine nähere Aussage über 
Verwandtschaftsbeziehungen ist nicht beabsichtigt; dies bleibt künftigen Untersuchungen 
an neuem Material und mit geeigneteren Methoden vorbehalten. Daß die Beschaffung 
neuen Materials in gewünschtem Umfang nicht gerade einfach ist, geht aus Tab. 1 hervor. 
Seltenheit einer Art bedeutet oft Anonymität und schließlich Verlust in der Synonymie. 
Ruwenzorisorex suncoides ıst hiermit aus der Synonymie herausgeholt worden. Die Art 
gehört einer bemerkenswerten Gattung aus dem afrıkanischen Regenwald an, dessen 
Arten- und Gattungsvielfalt der Wissenschaft offensichtlich noch lange nicht bekannt ist. 


Danksagung 


Großen Dank schulde ich Herrn H. Srepuan, dessen Neufund bei Irangi diese Arbeit erst ermög- 
lichte. B. D. PATTERsoN führte für mich Vergleiche und Messungen an Typenmaterial im Field 
Museum Chicago durch. H. FELTEN, D. Kock, D. MEIRTE, F. PETTER, U. RAHM, M. TRANIER und E. 
VAN DER STRAETEN machten mir Material zugänglich und unterstützten meine Recherchen in den 
Naturmuseen von Basel, Frankfurt, Paris und Tervuren. W. BÖHME, F. DIETERLEN und G. PETERS 
lasen das Manuskript. Allen danke ich herzlich. 


Zusammenfassung 


Die Spitzmaus Sylvisorex suncoides Osgood, 1936 wird bislang als Synonym oder Unterart von S. 
ollula Thomas, 1913 angesehen. Diese nach Ansicht des Verfassers falsche Auffassung hat ihre Ursache 
unter anderem in der Seltenheit der Art: nur vier Exemplare sind bisher bekannt, eın fünftes, 1984 von 
H. STEPHAN gesammeltes Exemplar wird hiermit gemeldet. Die Art weist zahlreiche apomorphe 
Merkmale auf, die mit keiner der bekannten Gattungen vereinbar sind. Daher wird ein neuer 
Gattungsname Ruwenzorisorex für $. suncoides vorgeschlagen. Die neue Gattung wird mit Sylvisorex, 
Suncus und Scutisorex verglichen; von allen ist sie klar verschieden. Ruwenzorisorex gehört mit 
Scutisorex und Paracrocidura zu den endemischen Soricidengattungen des zentralafrikanischen Regen- 
waldes. 


Literatur 


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266 - R. Hutterer 


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Anschrift des Verfassers: Dr. RAINER HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum 
Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1 


Die Bedingungen für das Sehen des Weißwals, 
Delphinapterus leucas Pall., in Wasser und Luft 


Von W. NEUHAUS 


Aus dem Zoologischen Institut und Museum der Universität Hamburg 


Eingang des Ms. 17. 2. 1986 
Abstract 


The conditions of vision of Delphinapterus leucas Pall. in water and air 


The papilla of the nervus opticus (blind spot) in the eye of Delphinapterus leucas lies in the optic axis, 
therefore only divergent rays can be used for vision. Due to the very short focal distance the focal 
planes of the eye are located in front of the retina. The distance is greater ın air than in water. Since the 
focal planes are perpendicular to the optical axis they intersect with the concave retina forming circles 
of focussed vision. These are in reality beltshaped areas because of the depth of focus. Only 
“quinting” Delphinapterus ıs able to focus the objects of attention i.e. the direction of vision must be 
tilted against the optical axis. These results are in agreement with observation that Delphinapterus is 
well sighted in water and aır. 


Einleitung 
Sehvermögen und Morphologie des Auges der Zahnwale im Widerspruch 


Nach W. GewaLT (1970), einem der besten Kenner des Weißwals Delphinapterus leucas, ıst 
es für diesen typisch, daß er im Delphinarıum sehr oft den Kopf aus dem Wasser hebt und 
„neugierig“ umherblickt. Dabei vermag er „bestimmte Personen vor einer größeren 
Zuschauermenge zu erkennen“. Er kann demnach in Luft gut sehen. Das Sehvermögen in 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0266 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 266-273 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Über das Sehen des Weißwals in Wasser und Luft 267 


Wasser ıst unbestritten, da Q 
dort sein Lebensraum ıst. Ein v; 
einseitig erblindeter Delphin 

drehte sich immer so, wenn er en 


den Kopf aus dem Wasser em- 
porreckte, daß er die Objekte 
seiner Aufmerksamkeit er- NE 
blicken konnte. Das ent- =; 
spricht der Beurteilung von P. 
M. MarsHauL (1983), der das 
Sehvermögen der Wale und 
Delphine allgemein als gut be- 
zeichnet: „Sie können unter 
Wasser sehen, aber genau so 
gut ın der Luft oder aus dem 
Wasser ın die Luft.“ 
Demgegenüber führten 
morphologische und histolo- 
gische Untersuchungen zu 
dem Ergebnis, daß das Auge 
der Zahnwale auf das Sehen in 
Wasser abgestimmt, ın Luft 
aber stark kurzsichtig ist, was 45». 1. Strahlengang im Auge des Menschen und des Weißwals 
mit dem großen Unterschied in Luft und Wasser nach Sıijper 1979) 
im Brechungsvermögen zwi- 
schen Luft (1,0) und Seewasser (1,338) zusammenhängt (Abb. 1, PÜTTER 1903; SLIJPER 
1979; ROCHON-DuvIGNAUD 1972). 
Keiner dieser widersprüchlichen Befunde kann als falsch bezeichnet werden. Deswegen 
muß es etwas bisher nicht Beachtetes geben, das den Widerspruch aufhebt. Die möglichst 
genaue Verfolgung des Lichtweges im Auge verspricht hierbei Erfolg. 


Die Sehfähigkeit des Menschen im Wasser im Vergleich zum Medium Luft 


Beim normal sehenden Menschen sinkt in der Hornhaut die Brechkraft von 48,83 auf 4,93 
Dioptrien, wenn er in Seewasser taucht (s. Tab.). Als Brechkraft eines abbildenden 
optischen Systems gilt allgemein das Verhältnis des hinteren Brechungsindex zu der in m 
gemessenen Brennweite. Die Akkommodation der Linse bis etwa + 10 Dioptrien kann die 
Fehlsichtigkeit nicht ausgleichen (Abb. 1). Deren Ausmaß wird durch den Hinweis auf die 


Tabelle 


1,338 
1,376 


Brechungsindex: Seewasser nı 
Hornhaut n, 
Puten. 120 


5 ß Seewasser f’ = 0,278 m 

FH B fe 2 
intere Brennweite ee nen 

Seewasser D = 4,93 


Dioptrienzahl D = Luft D = 48,83 


Radius der äußeren Hornhautkrümmung: r = 0,0077 m 


268 - W. Neuhaus 


Brechkraft des Gesamtauges in Luft von 59-70 Dioptrien besonders deutlich. Von Sehen 
im üblichen Sinne kann unter diesen Umständen nicht gesprochen werden, doch ist die 
optische Information nicht aufgehoben, wie das erfolgreiche Tauchen nach kleinen, zum 
Untergrund kontrastierenden Gegenständen, z.B. Münzen, zeigt. Eine Tauchermaske hebt 
bekanntlich die Fehlsichtigkeit auf. Da das Auge des Weißwals anders als das des 
Menschen aufgebaut ist, sind bei ıhm auch ganz andere funktionale Verhältnisse zu 
erwarten. 


Material und Methode 


Die Anatomie des Weißwalauges 


Der Untersuchung des Weißwalauges wird eine Zeichnung von PırLrErı (1963) zugrunde gelegt 
(Abb. 2). Sie stimmt in den wesentlichen Einzelheiten überein mit einer Zeichnung von PÜTTER (1903) 
und einer Schnittphotographie des Delphinauges von RocHoN-DaviGnAuD (1972). Es handelt sich 
um Horizontalschnitte, auf denen die Papille, die Einmündung des Sehnervs ins Auge, breit getroffen 
ist. Aus Einzelheiten und den von PiLLErt mitgeteilten, abgerundeten Maßen, geht hervor, daß 
Medıanschnitte dargestellt sind. Demnach geht die optische Achse durch die Sehnerveneinmündung. 
Die Messungen an der Augenzeichnung werden alleın verwendet, da sie voll zueinander passen und 
erheblich mehr Werte verfügbar sind als die wenigen Zahlen von Pırrerı. In Kauf zu nehmen sind 
kleine Ungenauigkeiten, da den mikroskopischen Befunden keine Lebendmaße, sondern durch die 
histologische Fixierung etwas geschrumpfte Objekte zugrunde liegen. Demnach kann nur ein Modell 
aufgebaut werden, das jedoch die charakteristischen Eigenschaften des natürlichen Objekts, des Auges 
beim lebenden Weißwal, klar erkennen läßt. 

Das Auge des Weißwals hat nach G. Pırrerr (1963) folgende charakteristische, für das Sehen 
wichtige Kennzeichen (Abb. 2): 


19mm 


Abb. 2. Horızontalschnitt durch das Auge von Delphinapterus leucas. C = Cornea; Ca = Camera 
anterior; Cc = Corpus ciliare; Ch = Choroidea; Cv = Corpus vitreum; I = Irıs; L = Lens; No = 
Nervus opticus; P = Papilla nervi optici; R = Retina. (Nach PıLLerı 1963) 


1. Der Augenbulbus ist ein wenig queroval (1,1:1,0), was die Funktion kaum beeinflußt. Dagegen ist 
die Kürze der Längsachse (längs/quer = 0,76/1) zusammen mit weiteren Merkmalen für die 
Sehschärfe wichtig. 

2. Die Cornea ist verhältnismäßig flach, eine Eigentümlichkeit, die der Weißwal mit vielen Wasser- 
säugern teilt. Früher hat man dies als Folge des ständigen Wasserdrucks angesehen. Der Unter- 
schied gegenüber dem Menschen mit starker Brechkraft der Cornea ist, wie unten gezeigt wird, 
bedeutsam. 


Über das Sehen des Weißwals in Wasser und Luft 269 


3. Die Iris umschließt eine nıerenförmige, quer (horizontal) gestellte Pupille. Bei ihrer Verengung 
dürften vorwiegend horizontale Lichtbündel durchgelassen werden. 

4. Die Linse ist kugelig und liegt in kurzem Abstand hinter der Cornea. Sıe ıst an kräftigen 
Zonulafasern aufgehängt. In Kompensation der schwachen Brechkraft der Cornea zeigt die 
Kugelform der Linse starke Brechkraft an. 

5. Der Ciliarmuskel besteht aus vereinzelten winzigen Paketen glatter Muskelzellen (Pırrerı), die für 
eine effektive Akkommodation der Linse untauglich sind. 

6. Die Retina liegt ziemlich kurz hinter der Linse, woraus sich eine kurze Brennweite des ganzen 
abbildenden Systems ergibt. Im Vergleich zum Menschen und den meisten Säugetieren ıst das 
Gewölbe der Retina nah flach, was auch auf die systematisch verwandten Arten des 
Weıißwals zutrifft. Der Sehnerv durchsetzt die äußeren Schichten des Augenbulbus im Bereich der 
optischen Achse, wo die Retina nıcht ausgebildet ist. Hier zeigt das Gewölbe eine Grube und daran 
anschließend eine ringförmige Verdickung der sich radıär ausbreitenden Sehnervenfasern. Diese 
Region, der blinde Fleck, nimmt die Mitte des Sehfeldes ein. Eine Area oder Fovea centralis, wie sie 
beim Menschen und höheren Säugetieren als Stelle deutlichsten Sehens entwickelt ist, oder eın 
anderer dem entsprechender Teil der Retina ist nıcht vorhanden, was PıLLErı aufgrund der 
histologischen Untersuchung des ganzen Auges besonders betont. Als Sehelemente konnte er 
Stäbchen und Zapten feststellen. 


Berechnung der Brechkräfte des Auges in Wasser und Luft 


Folgende Werte wurden gemessen oder übernommen: 


Krümmungsradius 

Cornea außen r = 0,03/m innen r = 0,0295 m 
Linse außen Tr = 0.0029 m innen r = 0,0038 m 
Strecken 


Corneavorderfläche — Linsenvorderfläche 0,0016 m 
Dicke der Cornea in der Mitte 0,00048 m 

Dicke der Linse 0,0059 m 

Hinterfläche der Linse - Retina 0,00467 m 
Durchmesser der Papille des Sehnerven 0,003 m 
Tiefe der Sehnervengrube (Exkavation) 0,0007 m 


Brechungsindex 
Luft n = 1,0, Süßwasser n = 1,333, Seewasser n = 1,338, 
Cornea n = 1,377, Vordere Augenkammer n = 1,336, Linse (total) n = 1,60, Glaskörper n = 1,336 
Die Werte für Cornea, Augenkammer und Glaskörper entsprechen denen des Menschen und dürften 
nur unwesentlich davon abweichen. Der Wert für die Linse liegt in der Mitte zwischen den von 
MATTHIESSEN (1886) für Cetaceen ermittelten Zahlen 1,57-1,63. 

Nachstehende Formeln der geometrischen Optik wurden benutzt (Marossı 1966): 


nıNn>!ı!> 


9 R N>N3!Yı!l5 
Brennweite: vorn f = —— ; hinten f = — — 


N 
Hauptpunkte: vorn h = Aırır(non)d ; hinten h’ = Ayrı(monı)d 


N N 


N = (n<n,) (n3-n;) d-n;r (nn) nyr,(n—n,) 
nı: Medıum vor der Linse, n,: Brechungsindex der Linse 
n3: Medıum hinter der Linse, d: Dicke der Linse 
h und h’ sınd die Strecken von der Vorder-, bzw. Hinterfläche der Linse in diese hinein. 


DOSE, 
—+ ne 1, g: Gegenstandsweite, b: Bildweite 
8 
Setzt man die Bildweiten der Cornea in die Formel für die Linse ein, so erhält man die Bildweiten für 
das Gesamtsystem. 
Die Formeln geben nur für achsennahe Strahlen genaue Werte. Die hier auftretenden größeren 
Divergenzen beeinflussen jedoch die Ergebnisse nicht. 


270 - W. Neuhaus 


Allen Berechnungen für das Sehen ım Wasser liegt der Brechungsindex für Seewasser n = 1,338 
zugrunde. Der Unterschied gegenüber Süßwasser mit n = 1,333 ist gering und wirkt sich in den 
Ergebnissen nur verschwindend wenig aus. Deswegen wird im folgenden allein von Wasser gespro- 
chen. 


Ergebnisse und Diskussion 


Fällt Licht aus Wasser in die Cornea des Weifswalauges, so wird eine Brechkraft von nur 
1,27 Dioptrien erreicht, weil die beiden Brechungsindices sich wenig um 0,041 unterschei- 
den. Im Aufßenmedium Luft sind es dagegen 12,53 Dioptrien. Die Differenz von 11,26 
Dioptrien beträgt nur etwa % im Vergleich zum Menschen. Sie müßte trotzdem eine 
beträchtliche Fehlsichtigkeit in Luft bewirken, zumal dem Weißwal die Akkommodation 
fehlt, wenn die hinteren Augenteile nicht ausgleichen würden. 

Die Cornea als ganze ist in Wasser eine schwache Zerstreuungslinse, in Luft eine 
Sammellinse; die Brennweite ist ff = -15,1 m, bzw. f' = +0,119 m. Die Linse hat die 
sehr kurze Brennweite von f’ = 0,00794 = f; vordere und hintere Brennweite stimmen 
überein. Die Brennweite des ganzen abbildenden Systems beträgt ım Wasser f’ = 0,00794 
m. Das ist auch der Wert für die Linse allein. Die Cornea trägt hier also verschwindend 
wenig zur Brechkraft bei. Anders verhält es sich ın Luft, wo die Brennweite f’ = 0,00742 m 
ist. 

Beide Werte gelten für weit entfernte Gegenstände. Bis zur Verkürzung dieser Strecke 
auf 2 m verlängert sich die Bildweite im Wasser auf 0,00797 m und in die Luft auf 0,00745 
m um 0,00003 m (30 um) bzw. 0,00004 m. Es herrscht also eine sehr gute Schärfentiefe, wie 
sie von kurzbrennweitigen Photoobjektiven ja allgemein bekannt ıst. Für die weitere 
Betrachtung reicht daher die Verwendung der Brennweiten aus. 

Die Wölbung der Retina hat einen Radius von rz = 0,0113 m. Denkt man sich die 
Sehnervengrube geglättet, so beträgt auf der optischen Achse die Entfernung Retina - 
hinterer Hauptpunkt h’ der Linse rı, = 0,0082 m. Da h’ der Bezugspunkt für die 
Bildweiten ist, erhält man aus r, und dem Durchmesser 0,003 des blinden Flecks den von 
diesem überdeckten Winkel. Er beträgt 20,7° 


 0,003/2 
0,0082 


(18/2 = 0,1829, &/2 = 10,36) 


beim Sehen in Wasser, während er in Luft etwas größer wird (22,4°). 


Beziehung zwischen der Bildweite und der Wölbung der Retina 


Die Bildebenen stehen senkrecht auf der optischen Achse. Sie schneiden die Retinawöl- 
bung je in einem Kreis, bzw. zwei Punkten bei zeichnerischer Darstellung ın einer Ebene 
(Abb. 3). Nur schräg ın das Auge fallende Strahlen können diese Gebiete, wo Bildschärfe 
und Retina zusammentreffen, erreichen. Sie bilden mit der optischen Achse bestimmte 
Divergenzwinkel, die sich aus den oben angeführten Größen r; = 0,0113 m, rı = 0,0082 m 
und den Brennweiten f’ = 0,00794 m bzw. f’ = 0,00742 m ergeben. 


nr + f 
r, » sın (arc cos ET 
2 


=arct 

P 8 | r 
Für Wasser beträgt dieser ß = 16,9°, für Luft 28,9°. Die Fovea centralis des Menschen 
divergiert übrigens ebenfalls mit der optischen Achse, und zwar um 4-7°. Wegen der 
großen Schärfentiefe sind die Bereiche keine Linien, sondern breite Gürtel. Man kann hier 
mit den Zonen zwischen Breitengraden auf der Erde vergleichen. Der blinde Fleck 


Über das Sehen des Weißwals in Wasser und Luft 2741 


Abb. 3. Schema der Optik des Auges von Delphinapterus lencas. C = Cornea; L = Linse; R = 

Retina; I = Iris; h, h’ = Hauptpunkte der Linse; P = Gebiet der Papille, blinder Fleck, linker Teil auf 

1:25 verkleinert, rechts 10:1 vergrößert; wa = Verlauf eines Hauptstrahles im Medium Wasser; Lu 

= ın Luft, Entfernung der Gegenstandsebene 2,0 m; G = Grenze des Sehfeldes unter einem Winkel 
von 80° 


umschließt das Polargebiet. Daran schließt sich die Zone für das Sehen in Wasser und noch 
weiter äquatorial die Zone für das Sehen in Luft an. 

Die eingangs erwähnte Kurzsichtigkeit in der Luft infolge Verkürzung der Brennweite 
führt also nicht zur Fehlsicht, sondern allein zu einer Verlagerung des scharfen Retinabil- 
des in eine andere Zone im Vergleich zum Wasser. Damit verschwindet auch der Wider- 
spruch zwischen Verhalten und Morphologie. 

Manche Strahlen können wegen der Divergenz durch die Iris abgeblendet werden, was 
zu einer Abschwächung der Bildhelligkeit führen kann, aber nicht zu völliger Ausblendung 
des betreffenden Gegenstandsteiles. Da die Pupille quer gestellt ist, gilt dies in erster Linie 
für Strahlen aus dorsaler und ventraler Richtung, nicht aber für horizontal einfallende. 

Entsprechend den Verhältnissen auf der Retina ist der Gegenstandsbereich aufgeteilt 
(Abb. 4). In der Mitte liegt der für die Wahrnehmung leere Kreis, der sich aus der 
Projektion des blinden Flecks nach außen ergibt. Daran schließt sich die Kreiszone für 
scharfe Sicht im Wasser und noch weiter außen diejenige für das Medium Luft an. 
Außerhalb der beiden Zonen wird mit wachsendem Abstand von ihnen zunehmend 
unschärfer gesehen. Interessierende Objekte müssen vom Weißwal durch Augen- und 
Körperbewegegungen schielend anvisiert werden, wobei deren anfängliche Unschärfe 
Orıientierungshilfe bietet. 

Die Divergenzwinkel bringen es mit sich, daß trotz der seitlichen Stellung der Augen 
z.B. nach vorn in Bewegungsrichtung, scharf gesehen werden kann, wobei die quer 
gestellte Pupille Bedeutung hat. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die neuronale Verschal- 
tung in der zugehörigen Region der Retina Besonderheiten aufweist, da die Sicht nach vorn 
zweifellos für die optische Orientierung wichtiger ist als die nach hinten. 

Die Überlegungen und Rechnungen haben zu einem, wie ich meine, verblüffend 
einfachen Ergebnis geführt, das man sich auch unmittelbar gut klar machen kann. Ohne 
Berechnung bliebe aber vieles hypothetisch. 

Da die Meßwerte der Zeichnung von PILLERI und die Brechungsexponenten dem 
Naturobjekt nicht entnommen werden konnten, aber ziemlich sicher der Realität nahe 
kommen, muß den einzelnen Berechnungsergebnissen ein Spielraum eingeräumt werden. 
Dieser geht aber nicht so weit, daß das Prinzip der Lösung falsch werden könnte. Folgende 
Tatsachen sind hier anzuführen: 


272 W. Neuhaus 


Abb. 4. Gesichtsfeld des Weißwalauges in 2,0 m Entfernung auf "%s verkleinert; P = für das Sehen 
leeres Gebiet des blinden Flecks; $S = Ring scharfer Sicht, links im Wasser, rechts in Luft, G = 
Grenze des Sehfeldes unter einem Winkel von 80° 


1. Nur schräg auf das Auge treffende Strahlen können wegen des ausgedehnten blinden 
Flecks ım Bereich der optischen Achse zum Sehen genutzt werden. 

2. Die Bildweiten auf der optischen Achse müssen kürzer als dıe Entfernung zum blinden 
Fleck (Retina) sein, denn nur so können aus geometrischen Gründen die zugehörigen 
Bildebenen die gewölbte Retina schneiden und Zonen scharfen Sehens auftreten. 

3. Die in Luft gegenüber Wasser erhöhte Brechkraft des optischen Systems muß zu einer 
kürzeren Brennweite und damit zur Verlagerung der Sehschärfezone mit größerem 
Divergenzwinkel führen. 

L. M. Herman et al. (1975) haben ophthalmoskopisch festgestellt, daß das Auge des 
großen Tümmlers, Tursiops truncatus, ın Luft mit 16-20 Dioptrien beträchtlich kurzsichtig 
ist. Dort konnte das Versuchstier jedoch zwischen schwarz-weißen Sehproben von 8 mm 
(Grenzwert) und 0,5-1 mm, in grau verschwimmender Streifenbreite genau so gut unter- 
scheiden wie in Wasser, an das seine Augen angepaßt sind. Die Autoren überbrücken 
diesen Widerspruch mit der Doppel-Spalt-Hypothese (double-slit). Bei heller Beleuchtung 
(17 000 bzw. 15 000 lux) schlossen sich die Pupillen so, daß die Mitte kein Licht mehr 
durchließ, an ihren Rändern aber Öffnungen (slits) von 0,5-1,4 mm Weite blieben. In der 
Bildebene, 5,2 mm vor der Retina gelegen, vereinigten sich die Strahlen aus beiden 
Aperturen, divergierten danach aber, und es entstanden zwei, sich teilweise überdeckende 
Bilder auf der Retina. Allein auf den getrennten Bildteilen konnte das Streifenmuster 
erscheinen, während es ım übrigen verschwommen blieb. Je größer die Entfernung der 
Sehprobe war (1,0-2,5 m), desto mehr wichen die beiden Bilder auseinander und erleichter- 
ten so die Analyse für das Tier. Die hier offensichtlich gemeinten Strahlenbündel verliefen 
nahe der optischen Achse und trafen vorwiegend auf das Gebiet, wo beim Weißwal und 
beim Delphin, sehr wahrscheinlich auch bei Tursiops die ausgedehnte Papille des Sehnerven 
liegt. War es optisch möglich, daf 8 mm breite Streifen der Sehprobe, soweit sie die Retina 
außerhalb der Papille erreichten, dort einigermaßen scharf abgebildet wurden? 

Bei der mitgeteilten Entfernung Corneavorderseite-Retina, kann die Brennweite in 
Luft, die ja bis 5,2 mm vor der Retina reicht, höchstens 14 mm betragen. Weiter sind die 
beiden „‚slits‘‘ keine engen Lochblenden, sondern im Verhältnis zu den optischen Maßen 
des Auges verhältnismäßig weite Aperturen. Anhand einer Skizze und noch deutlicher mit 
Hilfe einer Konvexlinse läßt sich zeigen, daß ein Streifenmuster, das in der passenden 
Bildweite scharf erscheint, in der 1,35fachen Entfernung völlig verwischt wird. Die 
Doppelspalthypothese kann das nicht erklären. Im Gegensatz dazu entsprechen die 
Beobachtungen und Experimente von HERMAN etal. vollständig den hier berechneten und 


Über das Sehen des Weißwals in Wasser und Luft 273 


abgeleiteten Befunden, wodurch diese eine Bestätigung erfahren. Insbesondere passen 
„double slits““ gut zu den Divergenzwinkeln. 


Vergleichende Betrachtung 


Eine Area bzw. Fovea centralis fehlt den meisten Säugetieren. Für viele von ihnen spielen 
schräg ins Auge fallende Sehstrahlen wıe beim Weißwal eine große Rolle. Hasen, Kanin- 
chen und viele andere mit seitlicher Augenstellung sehen bei ihren oft schnellen Bewegun- 
gen gut nach vorne. Auch für die gezielte Nahrungsaufnahme ist das erforderlich, da das 
Riechen hierbei nicht genau genug informiert. Für den Menschen und diejenigen Säuge- 
tiere, die wie dieser eine fovea centralis haben, sind Sehstrahlen, die mit der Augenachse 
divergieren ebenfalls unentbehrlich bei der Einleitung und Steuerung von Fixierbewegun- 
gen, besonders gegenüber bewegten Objekten. 

Außer dem Weißwal gibt es Säugetiere, die wie dieser in Luft und Wasser sehen können. 
Der Fischotter erreicht dies durch eine starke Akkommodationsfähigkeit, die durch Druck 
des kräftigen Irissphincters auf die weiche, dabei aber elastische Linse bewirkt wird (C. 
Hess 1913). Ähnliche Verhältnisse finden sich bei Pinnipediern. Dieses völlig andere 
Prinzip stimmt weitgehend überein mit dem mancher Sauropsiden. Beim Kormoran ist 
z.B. eine Akkommodationsbreite von 40-50 Dioptrien festgestellt worden. Schließlich ist 
zu erwähnen, daß die gleiche Sehfähigkeit wie beim Weißwal bei allen näher verwandten 
Zahnwalen anzutreffen ist. 

Zusammenfassung 


Die Papille des Sehnervs (blinder Fleck) liegt bei Delphinapterus lencas in der optischen Achse, 
weshalb nur zur Achse divergierende Strahlen zum Sehen beitragen können. Die sehr kurze Brenn- 
weite des Auges erreicht auf der optischen Achse die Retina nicht, und zwar ist die Fehldistanz in Luft 
größer als in Wasser. Da die Bildebenen vor der Retina senkrecht auf der optischen Achse stehen, 
schneiden sie deren Wölbung ın Kreisen scharfen Sehens, wobei die Sehstrahlen ın Luft stärker als ın 
Wasser mit der Achse divergieren. Wegen der großen Schärfentiefe sind diese Kreise zu gürtelförmi- 
gen Zonen ausgeweitet. Nur „schielend“ kann der Weißwal die Objekte seiner Aufmerksamkeit 
anvisieren, d.h. die Sehrichtung muß mit der Augenachse divergieren. Diese Ergebnisse stimmen mit 
der Beobachtung überein, daß der Weifßwal in Wasser und Luft gut sehen kann. 


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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. WALTER NEUHAUS, Zoologisches Institut und Museum, Universi- 
tät Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13 


Untersuchungen über das Helligkeitssehen bei Wickelbären 
(Potos flavus Schreber, 1774) 


Von MONIKA CHAUSSEIL und R. LÖHMER 


Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover 


Eingang des Ms. 19. 2. 1986 
Abstract 


Visual discrimination of grey patterns in the kinkajou (Potos flavus Schreber, 1774) 


Studied was the visual sensitivity of sıx kinkajous (3 d, 3 ?) by means of a two choice training 
apparatus and a 20 part series of different grey patterns. Neither on daylıght (150 Lx) nor on dimlight 
conditions (0,6 Lx) threshold values could be found because all kınkajous were able to distinguish 
adjoining grey patterns. A slightly increased sensitivity on darkness conditions could be stated. 


Einleitung 


Die Bedeutung und die Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes bei Neuwelt-Kleinbären 
(Procyonidae) sind, abgesehen von einigen sehr allgemein gehaltenen Hinweisen in 
Monographien oder ethologischen Studien, weitgehend unbekannt (KAUFMANN 1962; 
PoOGLAYEN-NEUWALL 1962, 1965, 1976, 1980; LÖHMER 1976; SMITH 1980). Eine Aus- 
nahme bildet der nordamerikanische Waschbär (Procyon lotor), dessen Sehvermögen 
bereits mehrfach im Rahmen von Lerndressuren untersucht worden ist (CoLE 1907; COLE 
und Long 1909; GreEGc et al. 1929; Munn 1930; FIELDS 1936; SHELL und RıoPpELLE 1957; 
JoHnson und MiıcHELs 1958a, b,; DEUTSCHMANN 1973; LÖHMER 1973). Diese Tatsache 
überrascht, da es innerhalb der Familie sowohl nachtaktive (Bassariscus, Potos) als auch 
dämmerungsaktive (Procyon) sowie tagaktıve (Nasua) Vertreter gibt und sich von daher 
vergleichende Untersuchungen über das visuelle Leistungsvermögen anbieten. 

Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, bei Wickelbären (Potos flavus) die Fähigkeit zu 
prüfen, Graustufen zu differenzieren (Helligkeitssehen) und nach Möglichkeit Grenzwerte 
des optischen Unterscheidungsvermögens zu ermitteln. Untersuchungen über die Anato- 
mie und Physiologie der Augen bzw. der optischen Strukturen im ZNS liegen für 
Wickelbären nicht vor. Sie können daher nicht zur Beurteilung des Gesichtssinnes, seiner 
Leistungsfähigkeit und seines Stellenwertes im Vergleich zu den anderen Sinnen herange- 
zogen werden. Dennoch kann aufgrund der nächtlichen Lebensweise auf eine gute 
Helligkeitsunterscheidung geschlossen werden, da anzunehmen ist, daß beim dunkeladap- 
tierten Auge die Schwellenwerte höher liegen als beim helladaptierten Auge (Murr 1928; 
GUNTER 1951). 

Die vorliegenden Versuche stehen weiterhin mit den Ergebnissen verschiedener, bisher 
nıcht veröffentlichter Untersuchungen in Zusammenhang, die gezeigt haben, daß Wasch- 
bären, Krabbenwaschbären und auch Wickelbären im Nahbereich über ein sehr gutes 
Sehvermögen verfügen (DEUTSCHMANN 1973; LÖHMER 1973; TIEDKEN 1981; WLOTZKA 
1981). Schließlich sollen die Versuche weiteren Aufschluß über das Lernvermögen von 
Potos ım Vergleich zu Procyon geben, das im Zusammenhang mit Untersuchungen zur 
Manipulierfähigkeit bereits untersucht worden ist (REnSCH und Dücker 1968; LÖHMER 
1975). Danach sind beide Kleinbären hinsichtlich des Erlernens und der Speicherung von 
längeren Manipulationsfolgen sogar niederen Primaten gleichzusetzen. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0274 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 274-281 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Untersuchungen über das Helligkeitssehen bei Wickelbären 275 


Material und Methode 
Versuchstiere 


In Tabelle 1 finden sich verschiedene Angaben zu den Versuchstieren, die jeweils zu Paaren ın 
geräumigen Wohnkäfigen gehalten wurden. Fünf der sechs Tiere hatten Dressurerfahrung aus 
früheren Versuchen. 


Tabelle 1 


Die Versuchstiere 


Versuchstier Herkunft Einzelversuche frühere Versuche 
(Helligkeitssehen) 


SA Wildfang 5191 Formensehen' 
Generalisation? 


SB Gefangenschaft 3147 Formensehen 
Generalisation 


SE Gefangenschaft 2525 Formensehen 
Generalisation 


OA Wildfang 3135 Generalisation 


2B Gefangenschaft 3155 Formensehen 
Generalisation 


DE 3 Gefangenschaft 2084 5 


' Die Versuche über das Formensehen (TiEDKEN 1981) lagen 28 Monate, ? die Versuche über das 
Generalisationsvermögen (WLoTzkA 1981) lagen 23 Monate zurück. 


Methode 


Das Helligkeitsunterscheidungsvermögen sollte mit einer Grauserie nach der sıimultanen Zweifach- 
wahl beurteilt werden. Dies erfolgte sowohl unter Tageslicht- (Helladaptation) als auch unter 
Dämmerungsbedingungen (Dunkeladaptation). Die Tiere hatten jeweils zwischen zwei Signalen (hell 
und dunkel) zu wählen, die auswechselbar an den Futterkästen angebracht worden waren (Abb. 1). In 
dem Kasten mit der zum Positivsignal erklärten Graustufe fanden sie ein Bananenstückchen (,„Beloh- 
nung‘), im anderen nichts (,‚Strafe‘‘). Um eine Seitendressur auszuschließen, wurden die Tafeln nach 
einem täglıch neu festgelegten Schema gewechselt, wobei das positive Signal gleich häufig auf beiden 
Seiten auftrat. Mit dieser Methode wurden alle Stufen der Grauserie in fünf Helligkeitsbereichen 
geprüft (Abb. 2). 

Die Versuchsanlage (Abb. 1) berücksichtigte die Kletter- und Sprungfreudigkeit der Wickelbären. 
Die Tiere mußten von der Plattform eines Gestelles (Wahlbrett) zu einem der zwei Futterkästen 
springen. Nach erfolgter Wahl sprangen die Tiere zurück und wurden in einer Kiste neben der 
Versuchsanlage eingeschlossen. Dadurch konnten sie den Wechsel der Tafeln bzw. die Beschickung 
der Kästen für den folgenden Versuch nicht wahrnehmen. Auch eine olfaktorische Orientierung 
schied aus, da beide Futterkästen den Geruch von Bananen angenommen hatten. Dennoch wurde in 
regelmäßigen Kontrollversuchen sichergestellt, daß die Tiere sich ausschließlich an den optischen 
Sıgnalen orientierten. 

Der Versuchsraum wurde mit zwei Lichtquellen a 100 Watt (Südlicht-Endstrahler) ausgeleuchtet. 
Die Beleuchtungsstärke wurde mit dem Lichtmeßgerät „Mavolux electronic“ der Fa. Gossen, 
Erlangen, gemessen. Sie betrug bei Helladaptation in Höhe der Signaltafel 150 Lux, bei Dunkeladapta- 
tion 0,6 Lux. Um eine Anderung der Lichtqualität auszuschließen, wurde dabei die Lampe mit 
Aluminiumfolie abgedunkelt. 

Die Grauserie wurde selbst angefertigt. Hierzu wurden Fotopapiere des Typs ‚‚Ilford Ilfospeed 
1.24 M“ und der Maße 18 x 24 (cm) in Form einer arıthmetischen Folge belichtet, so daf3 eine Serie 
von 20 Grautönen (unbelichtetes Weiß bis hin zu Schwarz) entstand. Die einzelnen Graustufen sind 
mit den Ziffern 1 bis 20 bezeichnet worden (s. Abb. 2). Diese Zahlen geben gleichzeitig die 
Belichtungszeit in Sekunden an. Die Fotopapiere wurden auf Hartfaserplatten der gleichen Größe 
aufgezogen und mit transparentem Lack überzogen. Verschmutzungen der Oberfläche als uner- 


276 


Abb. 1. Versuchsaufbau für die optischen Dressuren. St 
Bodenkiste 


Monika Chausseil und R. Löhmer 


= Signaltafel; Wb = Wahlbrett; Bk = 


Tafel Nr 12 3456789 10 111727314 15 16 17 18 19 20 


Weiß-%o 100 95 80 55 45 35 30 25 20 ı5 13 10 75 725 7 65635 6 5 25 


"197654 23 36 2 15145 14 13 125 12 1 05 


pr A 20 19 
Abb. 2. 20teilige Grauserie. Für jede Grautafel sind die Stromstärke und die dazugehörigen Weiß- 


Prozent angegeben 


Untersuchungen über das Hellıgkeitssehen bei Wickelbären 277. 


wünschte Orientierungshilfe konnten dadurch ohne Beschädigung der Tafeln entfernt werden. 
Darüber hinaus wurde Wert auf eine matte Lackoberfläche gelegt, um störende Lichtreflektionen zu 
vermeiden. Die Helligkeit der einzelnen Graustufen wurde mit einem Fotomultiplier Typ RCA 7260 
ermittelt. Es handelte sich um eine Relativmessung der Lichtintensitäten, wobei die Meßwerte in 
Stromstärkebeträgen (uA) ausgedrückt und in Weiß-Prozent umgerechnet worden sind. Abb. 2 zeigt 
die Stromstärken der einzelnen Tafeln und die dazugehörigen Weiß-Prozent. 

Zu Anfang wurde die Helligkeitsdifferenz zwischen zwei Graustufen genügend groß gewählt, um 
eine sichere Unterscheidungsfähigkeit zu garantieren. Anschließend wurde die Helligkeitsdifferenz 
durch sukzessive Annäherung eines Grautones an das zu untersuchende Signal so lange verringert, bis 
beide Signale einen fast gleichen Grauton aufwiesen. 

Zunächst sollten Spontanwahlen zeigen, ob die Tiere eine Vorliebe für Schwarz oder Weiß 
besaßen. Hierbei wurden beide Tafeln beködert. Darauf folgte die Lerndressur, bei der dıe Tiere 
Schwarz von Weiß zu unterscheiden hatten. Nur das Positivsignal wurde mit Futter versehen. In den 
anschließenden Vorversuchen sollte sich zeigen, ob die Tiere ausschließlich auf das Tafelpaar Schwarz- 
Weiß dressiert worden waren oder die Fähigkeit besaßen, auf einfache Weise zu abstrahieren, indem 
sie von zwei Signalen das relativ dunklere zu wählen vermochten. Bei den ausgesuchten Tafelpaarun- 
gen handelt es sich um einen hellen (Tafel 1 bis 8), einen mittleren (Tafel 10 bis 15) sowie einen 
dunklen (Tafel 11 bis 20) Graubereich. 

Die statistische Absicherung der Positivwahlen erfolgte nach KoLLer (1969). Beı 50 Wahlen - das 
war die übliche Versuchsanzahl pro Tier und Tafelpaar — ergab sich eine Wahrscheinlichkeitsgrenze 
von 68,2 %. Alle Ergebnisse, dıe über diesem Wert lagen, wurden als signifikant gewertet. 


Ergebnisse 00, JA dB en 
Rn 
Spontanwahlen, Lerndressur / 
30 


und Vorversuche 


In den Spontanwahlen wurde 


o 
7E 
= 
N 
YA 
| 


von keinem Tier die weiße oder —: 

schwarze Tafel bevorzugt. Daher 4% N 

wurde Schwarz bzw. Dunkel SEE RER AI ET e: ERTETHERREN BER EEHRENER SPHEFEEN 
zum Posiuvsignal erklärt. m "eo m a ee 
Abb. 3 ist die individuelle Lern- BIRRT d oA ix 
leistung der Tiere dargestellt. Da u en a & 


pro Tag 25 Versuche durchge- 

führt wurden, erhöhte sich die 

Sıgnifikanzgrenze auf 76 %. d B 
60 

zeigte bereits am dritten Ver- / N 

suchstag nach 75 Versuchen Posi- er 


tıvwahlen von über 90 %. Dem- T EEE 


gegenüber stiegen die Leistungen Tage 2 46 8m 1 246 8 ı0 12 
von d A, das äußerst aggressiv 

und „arbeitsunwillig‘“‘ war, nur = ?B ee ?C RZ 
langsam an. Die Versuchsdurch- i er 
gänge von d C konnten erstvom 891 N N nA 
vierten Tag an gewertet werden, j 

da das Tier sehr unsicher war und 60] ° N EN 


die Versuche an den ersten drei 
Tagen vorzeitig abbrach. Auch 2 4 
C unterschied sich als einziges 


dressurnaives Tier von ? A und 
© B durch einen zögernden An- Abb. 3. Anteile der Positivwahlen beı der Lerndressur. 


Tage 2 E 6 sE2107212 2 4 ) 8 0 2 


stieg der Positivwahlen. Der 

durchschnittliche Lernerfolg betrug sechs Tage bei 150 Versuchen. Bei den Vorversuchen 
zeigten alle Tiere die beste Unterscheidungsfähigkeit im mittleren und dunklen Graube- 
reich. Im helleren Graubereich (Tafel 1 bis 8) wählten die Tiere sehr unsicher. Die 


278 Monika Chausseil und R. Löhmer 


Tafelpaare 1 gegen 2, 1 gegen 3 wurden von keinem Tier, das Tafelpaar 1 gegen 4 nur noch 
von $ Bund 2 C unterschieden. Individuelle Schwankungen in der Leistung waren auf 
Ranz oder Aggression zurückzuführen; insgesamt jedoch traten keine intraspezifischen 
Unterschiede auf. 


Helladaptation 


Bei der Auswahl der Tafelpaarungen wurden die Ergebnisse der Vorversuche berücksich- 
tigt. Da es sich gezeigt hatte, daß die Tafelpaarungen 1 gegen 4 nur noch von zwei Tieren, 
1 gegen 3 und 1 gegen 2 jedoch von keinem Tier mehr unterschieden werden konnten, 
wurde Tafel 1 nicht weiter verwendet. Die Grauserie wurde in fünf Helligkeitsbereiche 
unterteilt. Aus Tabelle 2 ıst ersichtlich, daß mit Ausnahme von ® Calle Tiere im dunklen 
(Tafel 20 bıs Tafel 12) sowie ım mittleren Bereich (Tafel 11 bis Tafel 6) auch benachbarte 
Graustufen sehr genau wahrnahmen. Die geringste Helligkeitsdifferenz lag bei dem 
Tafelpaar 16 gegen 15 vor und betrug 0,5 Weiß-Prozent. Alle Tiere unterschieden auch 
diese Signale und zeigten durchschnittlich Positivwahlen von 80 %. Die Helligkeitsdiffe- 
renz der nächsten benachbarten Tafelpaarung 11 gegen 10 betrug 2 Weiß-Prozent und 
wurde ebenfalls von allen Tieren mit großer Sicherheit erkannt. Im nun folgenden helleren 
Graubereich wuchsen infolge der logarhythmischen Schwärzung des Fotopapiers die 
Helligkeitsdifferenzen beträchtlich an (siehe Abb. 2). In diesem Bereich (Tafel 6 bıs Tafel 2) 
wählten bis zu der Signalpaarung 2 gegen 4 noch alle Tiere richtig. Die Helligkeitsdifferenz 
betrug hier 40 Weiß-Prozent. Die benachbarten Grautöne 2 gegen 3 mit einer Differenz 
von 15 Weiß-Prozent wurden jedoch nicht mehr unterschieden. 


Tabelle 2 
Versuche bei Hell- und Dunkeladaptation 


Tafelpaar Ax SA SB sc DEN EB RE 


H D H D H D H D H D H 

20 gegen 16 4 76 78 86 100 80 72,5 94 880109 190° 74 
sesn 17 3,75 7 7% 70 9 (60) - 82,5 194 192 oo. 84 
segn 18 35 7 8 09 825 :90 92. 1005. 92 (60) 
gegen 19 25 76 80 2 90 25 25 4 88 84 98 (68) 
16 gegen 12 35 (66) 74 98: 98° 82,5 87,5 96.100 276809. 100 
gegen 13 1 79078 8 10 375 95 80 A - 9% 100 8 
seen 14 0,75 76 80 4 9 80 87.5 .92 00 20, 98 
sen 5 05 74 78 4 2 8 925 .90 so so 80 
Il gegen 7 17 90 82 100 100 95 75 90 100 92 100 98 
gegen 8 12 8276 % % 87,5 100 94 100. 93.98 8% 
gegen 9 7 80 90 % 94 90 100 96 98. 090 189, 86 
gegen 10 2 70 82 9 9.775 875 8a ga ea 94 
6gegen 2 60 8490 Pe a 92,5 82 100 2,90 1000,94 
gegen 3 #5 EN 98 10085 25 A KBCHKIO 9 
gegen 4 20 72.90 %6 96. 92,5. .82,5 "88 94 729610080 
gegen 5 10 74 76 (64) 9 80 85 Er 70. 
2 gegen 6 60 8286 100 10 80 925 100 98. 100.100 94 
gegen 5 50 834 80 100 100 95 97594 4 9% 100 84 
gegen 4 40 AS? 92 108 87,5. 84.1, 902 W82= 9684176 
gegen 3 15 (50) (58) (52) (66) (50) (60) (54) (54) (62) (56) (50) 


Ax = Helligkeitsdifferenz des Tafelpaares in Weiß-Prozent; H = Helladaptation, D = Dunkel- 
adaptation; nicht signifikante Ergebnisse in Klammern. 


Untersuchungen über das Helligkeitssehen bei Wickelbären 279 


Dunkeladaptation 


Tabelle 2 zeigt auch die Ergebnisse bei 0,6 Lux Beleuchtungsstärke. Die sechs Tiere 
besaßen in der Dunkelheit bei fast allen Tafelpaarungen ein geringfügig besseres Unter- 
scheidungsvermögen als unter Tageslichtbedingungen. Wie bereits bei Helladaptation 
konnte auch bei Dunkelheit keines der Tiere die benachbarten Graustufen 2 gegen 3 
unterscheiden. Diese Ergebnisse reichen jedoch nicht aus, um Schwellenwerte zu errech- 
nen. Abb. 4 stellt die Ergebnisse beider Versuchsreihen auf einen Blick dar. 


Abb. 4. Anteile der Positivwahlen bei Hell- und Dunkeladaptation. Helles Raster = Helladaptation; 
dunkles Raster = Dunkeladaptation; große Zahl = Positivsignal, gegen das vier hellere Grautöne 
(kleine Zahlen) getestet wurden. Ausnahme: Letzter Block: große Zahl = Negativsignal. (Vgl. Tab. 2) 


Diskussion 


In den Schwarz-Weiß-Dressuren zeigten Wickelbären innerhalb kurzer Zeit einen hohen 
Lernerfolg. Elritzen (SGONINA 1933), IGEL (HERTER 1933), Eichhörnchen (MEYER-OEHME 
1957), Hauskatze, Genette und Viverricula (DÜckeEr 1958), Musteliden (GEwALT 1959) 
sowie Waschbären und Krabbenwaschbären (DEUTSCHMANN 1973) konnten nach ca. 100 
Versuchen Schwarz von Weiß unterscheiden. Wickelbären zeigten ähnliche Ergebnisse mit 
durchschnittlich 150 Versuchen. Einschränkend muß erwähnt werden, daß fünf der sechs 
Tiere dressurerfahren waren (TIEDKEN 1981; WLOTZKA 1981). Ein wesentlich geringeres 
Lernvermögen zeigten Goldhamster, die nach 1200 Versuchen Schwarz als Positivsignal 
erkannten (Knoor 1954). Dies war einigen Caniden von EısrELD (1966) sogar erst nach 
3500 Versuchen möglich. 

Bei Helladaptation hatte Dücker (1958) relative Schwellenmittelwerte bei Feliden und 
Viverriden errechnet. Sie betrugen 4,1 für die Hauskatze (Felis sılvestris f. dom.), für die 
Viverricula (Viverricula indica) 5,5 und für die Genette (Genetta suahelica) 7,4. Für 
Wickelbären konnte der Schwellenwert nicht ermittelt werden, weil es technisch nicht 
möglich war, die Helligkeitsunterschiede der Graustufen noch weiter als 0,5 Weiß-Prozent 
abzustufen. Möglicherweise ist aber das Unterscheidungsvermögen der Wickelbären ähn- 
lich dem dieser ebenfalls dämmerungs- und nachtaktiven Tiere. 

Genetten, Viverriculae und Katzen zeigten mit Abnahme des Weißß-Prozentgehaltes ein 
konstant zunehmendes Unterscheidungsvermögen. Wickelbären dagegen boten gleichblei- 


280 Monika Chausseil und R. Löhmer 


bend hohe Positivwahlen im dunklen und mittleren Helligkeitsbereich. Die Werte sanken 
erst ım hellen Bereich sehr schnell ab. Dasselbe trat bei Waschbären auf (DEUTSCHMANN 
1973). Es ergibt sich somit kein unmittelbarer Bezug zum Weberschen Gesetz, nach dem 
die Unterschiedsschwellen AV/I aus der zum Unterscheiden notwendigen Helligkeitsdiffe- 
renz Al und der Helligkeit I konstant sind (BUDDENBROcK 1952). Im vorliegenden Fall 
könnte das plötzliche Absinken der Richtigwahlen im hellen Graubereich der logarhytmi- 
schen Schwärzung des Fotopapiers infolge dessen linearer Belichtung entsprechen, wäh- 
rend z. B. bei Dücker eine möglicherweise andere Fotopapierbelichtung zu einem anderen 
Schwärzungsverlauf der Grautafeln und damit zu einer anderen Verteilung der Positivwah- 
len führte. 

Die Wickelbären zeigten eine mäßig erhöhte Helligkeitsempfindlichkeit bei Dunkel- 
adaptation. Versuche im Dämmerlicht mit unbeteiligten Personen ergaben, daß für das 
menschliche Auge Signale des hellen und mittleren Graubereichs nur mit Mühe, die des 
dunklen Bereichs überhaupt nicht mehr zu erkennen waren. Wickelbären unterschieden 
dagegen gerade im dunklen Graubereich sehr gut. Dasselbe gilt auch für Katzen (MURR 
1928) und Waschbären (DEUTSCHMANN 1973). Die Ursachen hierfür sind vermutlich in der 
Anatomie der Procyoniden-Retina und ın der zentralnervösen Repräsentation der Rezep- 
toren zu suchen. Weiterhin ist das reflektierende Gewebe der Choroidea (Tapetum 
lucıdum) in den Augen von Waschbären, Wickelbären wie auch bei anderen Dämmerungs- 
tieren von Bedeutung. Die Versuche bestätigen die gute Orientierung bei Dämmerung und 
Dunkelheit als Voraussetzung für die nächtliche Lebensweise. 


Zusammenfassung 


Die Helligkeitsempfindlichkeit von sechs Wickelbären wurde mittels visueller simultaner Zweifach- 
wahl unter Verwendung einer 20teiligen Grauserie untersucht. Grenzwerte des Unterscheidungsver- 
mögens wurden weder unter Tageslicht- noch unter Dunkelheitsbedingungen nachgewiesen. Alle 
Tiere waren in der Lage, auch benachbarte Helligkeitsstufen bis zu einer Differenz von 0,5 Weiß- 
Prozent zu unterscheiden. Bei Dunkeladaptation lag ein etwas höheres Unterscheidungsvermögen 
vor. 


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Anschrift der Verfasser: MONIKA CHAUSSEIL und Dr. REINHARD LÖHMER, Institut für Zoologie der 
Tierärztlichen Hochschule Hannover, Bischofsholer Damm 15, D-3000 
Hannover 1 


Comparison of hair coat structure between the 
Raccoon dog and Blue fox 


By H. KorHonen and M. HARRI 
Department of Applied Zoology, University of Kuopio, Kuopio, Finland 


Receipt of Ms. 25. 3. 1986 
Abstract 


Topographic comparison of structure of winter pelage in two different canıd species, the raccoon dog 
(Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) and the blue fox (Alopex lagopus) was done. Considerable site- 
specific varıations in physical traits of pelage exist in both species. The ventral surface of the body 
seems to be more protected in the blue fox, which is due mainly to the greater density of hairs. In both 
species, density of hair is not only composed of the number of hair follicles in a bundle but also 
includes the number of bundle units per surface area. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0281 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 281-288 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


282 H. Korhonen and M. Harri 


Introduction 


Two quite different canıd species have extended their ranges into subarctic regions of 
Scandinavia. One is the blue fox (Alopex lagopus), a circumpolar inhabitant whose ability 
to stand cold environments ıs widely documented (SCHOLANDER et al. 1950a-c; IRvinG and 
Kroc 1954; UNDERwWOOD and REynoLDs 1980; KORHONEN et al. 1985). Another ıs the 
raccoon dog (Nycterenutes procyonoides Gray, 1834), a species native to Eastern Asia, 
originally adapted to a north-temperate climate (HEPTNER et al. 1974). 

Thermoregulatory characteristics and survival strategies of both species ın the cold have 
been compared from several points of view (KORHONEN et al. 19844; KORHONEN and 
Harrı 1984; KORHONEN et al. 1985; KORHONEN and Harrı 1986). These also include 
descriptions of moulting and seasonal pelage variations, especially in the raccoon dog 
(KorHONEN et al. 1984b). The thermal insulation of fur seems to be the main factor 
affecting heat economy of these species. The thermal insulation, furthermore, is mainly 
dependent on the density of hair coat (c.f. HamMEL 1955; 'TREGEAR 1965). However, 
attempts to determine their hair density have previously failed because of methodological 
difficulties (KORHONEN et al. 1984b; DivEEDA et al. 1985a,b). 

In the present paper, we are comparing hair density of winter-furred raccoon dogs and 
blue foxes by amethod which makes it 
possible to evaluate, in detail, the fac- 
tors of which hair density is com- 
posed. Furthermore, this paper pro- 
vides a precise comparison of haır coat 
structure at different regions of the 
body. Thus, the present study gives a 
topographic comparison of the ther- 
mal properties of hair coat in two dif- 
ferent canıd species. 


Abdomen 
Ventral side 
Dorsal side 
Back 


anon 


Material and methods 
Neck 
Cranial 
Middle 
Caudal 
Hip 


Subjects 


NwWMN — 
[TE I 


In December, large numbers of raccoon 
dogs and blue foxes were killed, skinned 
and tanned according to standard methods. 
All anımals originated from the commercial 
fur farm of Koillis-Savon Turkis Ltd., ın 
eastern Finland. They were all about 8 
months old, and in good condition. Their 
pelts were ranked subjectively by profes- 
sıonal sorters (Finnish Fur Sales Ltd.) into 
one of the 10 grades (1 = poorest, 10 = 
best) according to mass, qualıty, cover, ım- 
pression and purity. From these, five pelts 
of equal qualıty (quality group = 6 repre- 
senting medium quality) were selected for a 
detailed analysis ın both species. 


Procedures 


Pelt samples were excised from different Fig. 1. Sketch showing different sampling positions for 
locations shown in Fig. 1 by using a cork measured pelage parameters. Samples for determina- 
borer with a diameter of 19mm. Skin tion of haır density were taken only from locations 
pieces wıth hairs were weighed to an accu- marked by closed circles 


Hair coat structure in the Raccoon dog and Blue fox 283 


racy of + 1 mg, after which the hairs were removed with a scalpel. Guard hair and underfur were 
weıghed separately. Length of guard hair and underfur were measured with a ruler to the nearest 
1 mm. Skin thickness was measured wıth aROCT 577-68 dial micrometer to the nearest 0.01 mm. 

For microscopic observations, skin samples were softened over night in 50 % acetic acıd. After 
dehydration with alcohol and enbedding in paraffın, 10 um longitudinal sections were stained with 
hematoxylin-eosin. Hair density was determined as follows: the number of haır follicles contained ın 
each follicular bundle were first calculated with the aıd of a projection microscope. Thereafter, the 
number of bundle units per surface area (mm?) were calculated. Hair density was determined by 
multiplying the number of haır follicles times the number of bundle units. 


Statistical treatment 


All values reported are expressed as mean + SD. Analysıs of varıance was employed for the statistical 
treatment of the data. The data were processed by the VAX 11/780 computer and SPSS (Statistical 
Package for Social Sciences) program. 


Results 


Morphological characteristics of hair coats of winter-furred raccoon dogs and blue foxes 
are summarızed in Tables 1 and 2. Considerable site-specific variations in morphological 
traits of fur exist in both species. Generally the values are greatest on the back regions and 
tend to decrease when moving towards ventral regions. The depth of the hair layer is 
greatest for the back and dorsal side, and least for the ventral surface. This pattern is more 
pronounced in the raccoon dog. Principally measured parameters on areas of the back 
significantly differ from those found on the ventral surface. These conclusions hold true 
when surveying the hair coat transversely. As regards longitudinal scale, there exists 
surprisingly small varıation in various fur characteristics in both species. Particularly ın 
areas of the back and dorsal side such differences are very small. Guard hair weight, for 
instance, does not differ significantly at different sites of the hair coat longitudıinally. 

Parameters like hair and underfur weight tend to be greater in the blue fox than in the 
raccoon dog - particularly ın sites like the abdomen and dorsal side. Length of guard hair 
and underfur, on the other hand, seems to be greater in the raccoon dog. Weight and 
thickness of skin are the parameters which are the most uniform in these species. Very 
interestingly, although the length of underfur ıs generally greater in the raccoon dog, the 
opposite holds true for ıts weight. 

In both species, the number of hair follicles in a bundle unit are generally higher on the 
back than on the abdomen. As regards the raccoon dog, this trend is evident also 
considering the number of bundle units per surface area. However, number of bundle units 
in the blue fox do not show such statistically significant site-specific variations. Hair 
density is greatest on areas of the back in both species. Differences in hair density values as 
surveyed longitudinally are very small. Interspecies comparison reveals that hair density in 
the blue fox is significantly greater compared to that of the raccoon dog. This difference is 
evident all over the body. It is main|y due to the greater density of bundle units in the blue 
fox, ı.e. the blue fox has about twice as many bundle units per mm? as the raccoon dog. 
However, the number of hair follicles in a bundle in both species are much more similar 


(able, 27and Fıe. 2): 
Discussion 


At least since the days of Burns and MıLLer (1931) several direct and indirect methods 
have been used to estimate density of hair coat in mammals (c.f. Kaszowskı et al. 1970). 
One of the latest is that described by ALzaın and RouGEoT (1980) in which hair density 
was estimated by counting the number of hair follicles contained in each follicular bundle. 
This method has been used e.g. for the determination of hair density in the American mink 


Table 1 


Physical traits of winter pelage of raccoon dogs at different sampling positions (see Fig. 1) 
The values are expressed as means + SD 


VARIABLE MEASURED 


Skin weight, me/cm® 
neck 

cranial 
middle 

caudal 

hip 

Ss 

weight, me/cm* 
neck 


Hair 


cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Underfur weight, ne/cm“ 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Guard hair weight, nee 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Underfur length, cm 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Guard hair length, cm 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
thickness, 0.01 mm 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 


Number_of hair follicles in 
a bundle unit 


neck 
middle 
hip 
S 
Number of bundle tem 
neck 
middle 
hip 
S 
density, hair/mn® 
neck 
middle 
hip 
S 


Skin 


Hair 


ABDOMEN 
38.3.8 Dal. 
63.2 + 13.88 
ie lee 
19.9.3 30.1 > 
16.3 + 16.2 
*%*% 

37.9 4 9 
47.6 + 12 Du 
1832.29, 
9.013,95 
59.3 + 3.9® 
*%% 

24.3 4 4.19” 
31.0.2102, 
len. 
10.94 220°, 
Se EN 
*%*%% 

13.0922 
10.24 05 
17.3 + 3.1 
12er 10,0, 
io 

NS 

2 0. x 

DE 081 

2.4 + 0.2 

Ber 

2:9 0.5 
NS 

1.36 01. 

4.8 + 0.7 

4.3 + 0.5 

14:1:4 00,2 

5=01#0:6 
NS 
28.4 + 4.2 „ 
11.6 + 9.2? 
13.8 + 4.3 
15.4 + 14.6 , 
35.8 + 17.7 
**%% 

21.8 + 1.6 
18.2 +0.8 „ 
22.6 + 1.7° 
+ 
arR%% 
ni . ar%* 
or 
re 

110 + dr 

gu + 19° 

198.#.28 
*% 


VENTRAL 


m 
Ww 
nm nn m ON 


Ir FIIR 


fox‘ 
> 
Qu FW 


I 5 2 5 EB 


r 
W 

BESTER 

OO Hr AQWw \ 


LE a Bu 2 1 a 5 eo 


m 
[u 

AOAHOoOo 

I+ 14 14 14 1+ 


\O O\Nm m W 


Mn ON ON 


I+1+1+ 4 I+ 


NS 


Aw HW 


I+ 1+ 1#+ I+ + 


MH 
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nn © oo m 


IF II 


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DD 
I 1+ 


SIDE 


SESEDOZSDES eiegtelleige) 


rw W 
NO ww HH 


#R*% 


DORSAL SIDE 
Il B0 
36a 
1.9 alt 
21-9, Bel 
36.1752 
NS 

107 + 1 
88.0 4.10.25 
99.1+ 15.9, 

104 + 21.0, 

133 #12.02 

* 

75.5 + Be 
60.,2,4.9.07 2% 
66.6 + 11.8°, 
IT.T He 

109 + 13.5 

#*% 
seen 
2128: 479.9 
325 Bl 
26.6 + 8.2 
24.6 + 6.5 

NS 

4.8 + on. 

Bi OR, 

1.8 + 0.3 8% 

Se 0.3, 48% 

5.3 + 0.4 

NS 

1.9 30.4 

1.8 + 0.8. x 

oe 0.3,,% 

1:4 4,088 

1.6 oe 

NS 
38.8 3.12.60, 
28.8 + 2.6° 
26.4 + 1.0 
24.6 + 2.7 
29,14 3.0 

NS 
ae rc 

6.60. 

163 + ae 


BACK 


=] 
= 
NO \O mo \O 


Nah he kn 


KEITZIEBICBZER larulhsilke Ihrrlip KERLE TER HE GEILER ISEII-ERLEDIERIIER LERICHSISESNTEZICH 


+14 4 HH + 


IKealkr- IR: 


eo) erejfe) SIEMEE EL Io) 
er 


w ON UM 
oo MO NW 


xx 
NS 


Significance: *p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001, NS=not significant (analysis of variance), a: blue fox > 
raccoon dog, b: raccoon dog > blue fox. 


Table 2 


Physical traits of winter pelage of blue foxes at different sampling positions (see Fig. 1) 
The values are expressed as mean + SD 


VARTABLE MEASURED ABDOMEN VENTRAL SIDE DORSAL 


Skin weight, meine 
neck 33- 
ceranial ho. 
middle 21% 
31% 
20. 
NS 


ul. 
Se 
19. 
22. 


III + 
IH IH IH ++ 
++ +++ 
+++ Ir + 


61. 
IT. 
36. 
36. 


30. 
* 


I 
HIHI ++ 
+++ ++ 
444 + 


Underfur weight, me/cm- 
neck SIVE 
ceranial UT. 
middle Dh, 
caudal 28. 
hip 
S 
Guard hair weight, ms/cm® 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Underfur length, cm 
neck 
cranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
Guard hair length, cm 
neck 
ceranial 
middle 
caudal 
hip 
S 
thickness, 0.01 mm 
neck 
ceranial 
middle 
caudal 
hip 
S 


Number_of hair follicles in 
a bundle unit 


neck 

middle 

hip 

S 
Number of bundle Ben 

neck 

middle 

hi 

S n 
Hair density, hair/m“ 

neck 

middle 

hip 

Ss 


I+ 


IH IF IH IH 
HIHI + 
EEE Eren 
4 


Orr mDM 
IF 
DH ww Ww 
Ir 
Li ai Wa BB] I v0 I 050 Gy 
IST HSERIISE 


- + - + 
+ + . + 
+ + + = 
: 2 z : 
+ e + + 


++ 14 14 14 
EEE EIE: 
IH 14 14 14 14 
EEE een 


IM 


IF Ir IF ir Ir 
(Frl IF 
BERILFEI HIER SE 


NFHF 


Ir IF I+ 
KEITH 


I+ 1+ 14 
U Ka Kun 


Significance: *p<0.05, **rxO. .001, NS=not significant (analysis of variance) 


286 H. Korhonen and M. Harri 


# 
Fi 
$ = 
PB u: i i 
“ ; si 
ee e 
# % > 


en UE 


Fıg. 2. Transverse section of the skin taken from the area of neck (position 1d, see Fig. 1.). A: Blue fox, 
B: Raccoon dog. Note the interspecies differences in numbers of hair follicles in bundle units. 
(Magnification 400-fold) 


Hair coat structure in the Raccoon dog and Blue fox 287 


(Mustela vison) (ALzarn and ROoUGEOT 1980). The present results, however, reveal that 
density of the hair coat is not only composed of the number of hair follicles in a bundle, but 
also includes the number of bundle units per certain surface area. As can be seen, the 
number of bundle units differed drastically between blue foxes and raccoon dogs. 
Interspecies differences in number of hair follicles in a bundle, on the other hand, were 
much smaller. Thus, at least in the species studied, the density of hair essentially depends 
on the number of bundle units per surface area. 

The air layer trapped by the hair coat provides the main resistance to heat transfer 
between the anımal’s body and the environment. Insulative properties of the hair coat are 
thus highly dependent on the density of hair (TREGEAR 1965), although the length of the 
insulative layer has importance also (SCHOLANDER et al. 1950a; HART 1956). The present 
results support the conclusion that the hair coat of the blue fox possess somewhat better 
insulative power than that of the raccoon dog. Furthermore, although site-specific varia- 
tions exist in insulative value of hair coat in both species, this holds true to a lesser extent 
for the blue fox. Also the total density of hair allover the blue fox’s body is significantly 
greater than that of the raccoon dog. As winter is the critical period for survival of both 
species, conductive heat loss also has great importance in regulation of their thermal 
balance. Thus, thermal properties of ventral and dorsal sites of the coat are of pronounced 
importance. As the results showed, these regions are better protected in the blue fox. 
Parallel findings were evident also in our previous works. Our body cooling measurements 
on the raccoon dog (KORHONEN etal. 1983; KORHONEN and HarRı 1984) emphasized the 
importance of the ventral surface as a significant route of heat loss by anımals lyıng on an 
unprotected base, but also in standing position heat is markedly lost from the regions of 
chest, abdomen and feet. As our infrared thermographs showed, this ıs evident to a lesser 
extent for the blue fox (KoRHONEN and Harrı 1986). 

Previous metabolic measurements also support the conclusions of the thermoregulatory 
properties of both species drawn in the present paper (KORHONEN et al. 1985). However, 
although the raccoon dog has longer hairs (both underfur and guard hairs), especially on its 
dorsal and lateral surfaces, and accordingly a thicker hair coat, its metabolic response to 
cold ıs even more marked than that of the blue fox. Therefore the uniformity of the hair 
coat thickness is even more important than the maximal thickness at a certain place. This is 
especially important under farm conditions in which both raccoon dogs and blue foxes are 
caged outside, including the coldest part of the subarctic winter. Due to the importance of 
the ventral heat loss, raccoon dogs even in curled position cannot satisfactorily protect 
themselves against cold on bare wire-mesh net. Blue fox, on the other hand, can even in 
such conditions withstand cold better. Thus, as were suggested already in our previous 
works, a simple rest-shelf can provide marked energy savings for the raccoon dogs, 
particularly during the coldest part of winter (KORHONEN et al. 1983; KORHONEN and 
Harrı 1986). 

Acknowledgements 


The authors greatly appreciate the valuable assistance of Ms. RırrTTa TIRKKONEN and Ms. HELENA 
TUPPURAINEN in the laboratory, and Ms. LEıta VENÄLÄINEN in the field. Financial support for this 
study was provided by the Finnish Research Council for Natural Sciences, the Finnish Cultural 
Foundation and the Alfred Kordelin Foundation. 


Zusammenfassung 


Vergleich der Fellstruktur von Marderhund mit Blaufuchs 


An determinierten Regionen der Körperdecke wurde die Struktur der Winterfelle bei den beiden 
Canıidenarten Marderhund (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) und Blaufuchs (Alopex lagopus) 
vergleichend untersucht. Bei Beiden Arten konnten in physischen Merkmalen der Haut beträchtliche 
lagespezifische Variationen nachgewiesen werden. Die Ventralseite des Körpers scheint beim Blau- 
fuchs ın stärkerem Maße geschützt zu sein, hauptsächlich bedingt durch eine größere Dichte von 


288 H. Korhonen and M. Harri 


Haaren. Beı beiden Arten wird die Haardichte nicht nur gebildet durch die Anzahl von Haarfollikeln 
in einem Bündel, sondern auch durch die Anzahl von Bündeln pro Oberflächeneinheit. 


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Authors’ address: Dr. HAnnu KORHONEN and Dr. Mıkko HARRT, Department of Applied Zoology, 
University of Kuopio, POB 6, SF-70211 Kuopio 21, Finland 


Zur Raumorganisation der in den Schweizer Alpen 
wiederangesiedelten Population des Luchses (Lynx Iynx)' 


Von H. HALLER und U. BREITENMOSER 


Zoologisches Institut der Universität Bern 


Eingang des Ms. 27. 1. 1986 
Abstract 


Spatial organization of the reintroduced population of the lynx (Lynx Iynx) in the Swiss Alps 


Tracked 10 Iynxes (Lynx lynx) which were captured and fitted with radio collars. The study was made 
between 1983 and 1985, 10+ years after the reintroduction. In the northern Alps, where the Iynx 
population was first established, the home range sızes of four adults varıed from 450 km? to 275 km?’ 
for males, and 135 km? to 96 km? for females. In the Valais (central Alps), near the present border of 
the expanding population, an adult female was tracked on 46 km’. Occasionally, Iynxes roamed 
outside their home ranges (especially males during the mating season). Including all locations one male 
ranged over 1860 km’. The home range of one female was overlapped almost completely by that of a 
male. A young female dispersed and lived on only 5 km? for more than three months in a valley not 
used by Iynxes before. Probably, Iynxes capture easy prey in new areas and can live on small home 
ranges. While the ungulates gradually adapt to the presence of Iynxes, the space requirements increase. 
At present, the Iynx occurs in the northern Alps mainly in large (over 500 km?) forest areas where we 
estimate the population density at about 1 adult anımal per 85 km’. 


Einleitung 


Von den verschiedenen Wiedereinbürgerungsaktionen des Luchses im ursprünglichen 
Verbreitungsgebiet in Europa gehört jene in den Schweizer Alpen zu den frühesten. Bei 
uns und in Slowenien (Cor 1977) haben sich die ersten durch Aussetzungen begründeten 
lebenskräftigen Populationen gebildet. Indessen wurde der Luchs zum Pelitikum: Jäger 
fürchteten speziell um das (gehegte) Rehwild. Nach Schadenfällen an Schafen erhob sich 
zusätzliche Opposition. Weitere Informationen zur Beurteilung des Luchses im Alpen- 
raum waren nötig, vor allem ın bezug auf Bestand, Dichte und Dynamik der Population, 
individuelle Aktionsräume und Nahrungsökologie. Bereits von 1979 an wurden Unter- 
suchungen durchgeführt (BREITENMOSER 1982, 1983). Beim (kaum beobachtbaren) Luchs 
ist es jedoch besonders schwierig, Einblick in die Populationsökologie zu gewinnen. 
Deshalb kam ab Herbst 1982 ein größeres Projekt zur Ausführung: Einzelne Individuen 
sollten mittels Radiotelemetrie überwacht werden. Die vorliegende Arbeit enthält einen 
Teil der Ergebnisse. 


Untersuchungsgebiet 


Das Hauptuntersuchungsgebiet umfaßt beinahe die gesamte westliche Hälfte der Schweizer Nordal- 
pen: das Berner Oberland und den Kanton Obwalden sowie angrenzende Regionen der Kantone 


' Ausgeführt mit finanzieller Unterstützung des Bundesamtes für Forstwesen und Landschaftsschutz, 
Abt. Natur- und Heimatschutz; des Schweizerischen Bundes für Naturschutz (SBN); des WWF 
Schweiz; des Schweizer Tierschutzes; des Schweizerischen Nationaltonds zur Förderung der wissen- 
schaftlichen Forschung (Projekt Nr. 3.119-0.85); der Kantone BE, VD, SO, GE, VS, AG, OW, JU, 
SG, TI, TG und BL; des „Silbernen Bruches“ und des er eschen Snearuelss 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0289 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 289-311 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


299 H. Haller und U. Breitenmoser 


Waadt, Freiburg, Luzern und Nidwalden. Kernpunkt ist Interlaken (46° 40’ N/7°50’E). Von 1971 
(erste Freilassung in Obwalden) bis 1979 breitete sich die Luchspopulation ın weite Teile dieses rund 
4500 km’ großen Raumes aus. Das südlich benachbarte Wallis (Rhonetal, Zentralalpen) war ergänzen- 
des Untersuchungsgebiet. Dort trat der Luchs in der zweiten Hälfte der siebziger Jahre erstmals auf. 

Das Hauptuntersuchungsgebiet läßt sich hinsichtlich Luchsvorkommen in folgende Abschnitte 
gliedern (Abb. 1): A. Die randalpine Gebirgskette zwischen Thunersee und Luzern, mit dem Brienzer 
Rothorn (2350 m ü. M.) als Kulminationspunkt. In der nordöstlichen Ecke dieses 750 km? großen 
Gebietes fanden 1972 und 1973 die für die Bestandesgründung ausschlaggebenden Freilassungen statt 
(BREITENMOSER 1982). Verbindungen zu anderen Teilarealen (Abschnitt B) sind am Brünigpaß 
(1008 m ü. M.) und nördlich des Lungerer Sees gegeben. Sonst ist der Raum einerseits vom Alpenrand, 
andererseits von den breiten und zum Teil mit Seen ausgefüllten Tälern der Aare und der Sarner Aa 
umschlossen. Das Gebiet liegt hauptsächlich in der Waldzone; der Waldmantel ist allerdings überall 
von Landwirtschaftsflächen (Weiden, Wiesen) durchsetzt. Größere Siedlungen und Verkehrsachsen 
sind auf Randflächen beschränkt. 

B. Melchtal, Klein Melchtal, Haslıtal und Südseite Brienzersee. Dieser Raum schließt südöstlich an 
Abschnitt A an. Der alpine Charakter zeigt sich im ausgeprägten Relief: Die maximale Gipfelhöhe ım 
Bereich der beiden Melchtäler beträgt 2700 m ü. M., ın südlicher Richtung fällt das Gelände zum 
Haslıtal auf minımal 600 m ab und erhebt sich dann direkt zu den stark vergletscherten Hochalpen 
(Finsteraarhorn 4274m ü.M.). Der Luchslebensraum ist (mit Ausnahme von Gebieten in 
Abschnitt A) ım ganzen Untersuchungsgebiet durch Siedlungszonen ım Talgrund und waldfreies 
Gelände in den Hochlagen gürtelförmig ausgebildet. Die Hangwälder werden durch die verschiedenen 
Talschaften stark gegliedert. 

C. Täler zwischen Grindelwald und Gstaad. Von der Hochgebirgsmauer der Berner Alpen bıs zur 
Linie Interlaken-Thunersee-Niedersimmental ist eine Reihe von überwiegend meridional ausgerichte- 
ten Tälern eingefügt. Diese zur Hauptrichtung der Alpen quer stehenden, relativ kleinen Gelän- 
dekammern unterbrechen die Waldgürtel zwischen Ost und West. Vor allem das ın der offenen 
Niederung von Streusiedlungen übersäte Frutigtal trennt die östlich (am Därliggrat) und westlich (am 
Niesen) ohnehin schmalen Waldgürtel gänzlich. 

D. Gantrischkette und Freiburger Alpen. Westlich des Thunersees erstreckt sich die im Norden 
und Süden durch Alpenrand und Simme begrenzte, maximal 2200 m hohe Gantrischkette bis zum 
Jaunpaß (1509 m ü.M.). Zusammen mit den westwärts anschließenden Freiburger Alpen umfaßt der 
Raum gut 500 km’. Ahnlich wie in Abschnitt A bedeutet die randalpıne Lage mehrheitlich in der 
Waldzone Bewegungsfreiheit für den Luchs. Trotz intensiver landwirtschaftlicher Erschließung und 
starker Zerstückelung der Waldflächen (Abb. 1) ıst zusammenhängender Lebensraum erhalten ge- 
blieben. Größere Siedlungen liegen peripher. Im westlichen Pays d’Enhaut sind Übergänge zu den 
Waadtländer Bergen vorhanden. 

In den Nordalpen bestehen die Wälder hauptsächlich aus Fichten. Vor allem ım Bereich des 
Alpenrandes ist auch die Weißßtanne gut vertreten; ın der Laubwaldstufe am Gebirgsfuß dominiert die 
Buche. Die klimatische Waldgrenze verläuft auf 1700-1800 m ü. M. Die Niederschläge betragen in 
weiten Teilen des Luchslebensraumes um 150 cm. Infolge des ozeanisch getönten Klimas ist die 
Schneebedeckung Schwankungen unterworfen. Oberhalb 1000 m ü.M. kann mit Ausnahme von 
südlichen Expositionen von Ende Dezember bis Anfang April eine geschlossene Schneedecke erwartet 
werden. Bewaldete Steilhänge mit Felsen kommen verbreitet vor und bieten potentielle Rückzugs- 
gebiete vor dem Menschen. Die Bevölkerungsdichte beträgt im Mittel etwa 60 Einwohner/km’. 

Im Wallis bewirkt die inneralpine Lage geringe Niederschläge (an Extremstandorten unter 60 cm) 
und hohe Vegetationsgrenzen (Waldgrenze bis 2300 m ü. M.). Die große Reliefenergie (Rhoneebene 
400-700 m, Dufourspitze 4634 m ü. M.) läßt Waldbewuchs nur in Gürtelform zu. Im Vergleich zu 
den Nordalpen sind die Hangwälder breiter und weniger stark aufgelockert worden. Sie bilden vor 
allem auf der linken Rhoneseite ein zusammenhängendes Band, das sich fingerartig in die Seitentäler 
verzweigt. 


Material und Methode 


Von 1983 bis 1985 konnten wir 10 Luchse aus der freilebenden Population einfangen, 8 ın den 
Nordalpen und 2 ım Wallis. Es gelangen 12 Fänge: 2 mit Kastenfallen auf regelmäßig vom Luchs 
begangenen Wegen und 10 mit (ständig überwachten) Fußschlingen an frischen Rissen. Zwei Luchse 
ließen sich zweimal behändigen. Alter und Gewicht der adulten Tiere am (ersten) Fangtag: d 1: 
Vermutlich 4%jährig, 23Y2 kg; d 2: mehrjährig, 2412 kg; 2 1: 3%ajährig, 17 kg; ? 2: mindestens 
2%ajährig, 17 kg; ? 5: 2%ajahrıg, 172 kg. Vier zwischen Februar und April gefangene Jungtiere aus 
dem Vorjahr wogen 16 kg (d 3) bzw. 14 kg (2 3), 15 kg (2? 4) und 11% kg (2 6). 2 7 wurde als 
wahrscheinlich 1Y2jährıges Tier, das 17Y2 kg schwer war, im Oktober gefangen. Die Altersbe- 
stimmungen führte A. KAPrPELER mit der Zementannuli-Methode (JENSEN und NIELSEN 1968) an 
exstirpierten Incisivi durch. Die Luchse wurden mit 1-2 ml zehnprozentiger „Hellabrunner Mi- 
schung“ aus Xylazin und Ketamin immobilisiert und mit rund 300 g schweren Halsbandsendern 


Zur Raumorganisation beim Luchs 291 


(Hersteller: Fa. Karl Wagener, Köln) ausgerüstet. Die Frequenzen lagen knapp unter 150 MHz; die 

Reichweite varıierte je nach Gelände zwischen wenigen und über 30 "km. Bis zum Verstummen des 
Senders konnten d 1und 2 2 je 14 Monate, 2? 18, 2 46% und © 63 Monate überwacht werden. Der 
Kontakt zu & 3 brach schon einen Tag nach dem Fang ab. ? 3 und & 2 sind seit Februar bzw. März 
1984, 25 und 2 7 seit März bzw. Oktober 1985 nach wie vor unter Kontrolle. In die vorliegende 
Arbeit wurde Datenmaterial bis November 1985 einbezogen. 

Wir bestimmten den Standort der Luchse oft täglich (vgl. Tab.). Trotz Ortungen gewöhnlich auf 
wenigstens 100 m genau, gelangen Sichtbeobachtungen nur selten, meistens bei Dislokationen in nicht 
geschlossenem Waldgebiet. Bei mehreren Lokalisationen pro Tag wurde die erste als Tagespeilung 
bezeichnet. Durch die horizontale Distanz zwischen Tagespeilungen von aufeinanderfolgenden Tagen 
ließen sich die täglichen Verlagerungen (tV) theoretisch ermitteln. Auch die Messung von Abständen 
(z.B. zwischen verschiedenen radiotelemetrisch überwachten Luchsen) und die Berechnung der 
Aufenthaltshäufigkeit auf bestimmten Flächen bezog sich auf die Tagespeilungen. 

Die Eee enne der individuellen Dr stützt sich auf drei Methoden (vgl. VoIGT 
und TınLine 1980): a. MAM (= minimum area method): Die äußersten Peilpunkte rain aninarn 
Konvex-Polygon miteinander verbunden. b. Wohngebiet (= home range = regelmäßig begangenes 
Gelände): Außenpunkte werden einbezogen, wenn ein Luchs innerhalb eines Jahres (365 Tage) 
mindestens zweimal vom Kernraum aus dahin (bis in einen Umkreis von <2 km) vorgedrungen ıst. 
Die Verbindung der äußersten berücksichtigten Peilungen in Form eines Konvex-Polygons bildet die 
Wohngebietsfläche. Durch Seen, Flüsse und Bergkämme abgegrenzte, >10 km? große Bereiche, in 
denen der Luchs nie aufgetreten ist, werden ausgenommen. Aufenthalt außerhalb der Wohngebiets- 
grenzen wird als Ausflug bezeichnet. c. IC-OP = 0 (IC = influenced cell, OP = Operator- 
Anweisung): Der Flächenbezug basıert auf quadratischen Gitterfeldern, die durch das 1-Kilometer- 
netz des schweizerischen Koordinatensystems gebildet werden. Gezählt werden jene Quadrate, in 
denen Tagespeilungen liegen. 

Die beı den einzelnen Luchsen unterschiedlich große Zahl der Peilungen ließ eine Gegenüberstel- 
lung der pro Monat begangenen Flächen erst nach Angleichung der Frequenz der Peiltätigkeit zu: 
Berücksichtigung fanden Peilungen mit übereinstimmenden Kalenderdaten. Bei den sich über mehrere 
Monate erstreckenden Vergleichen 2 4:2? 3 und 2 5:2 1 bzw. 2 2 wurden zusätzlich die zeitlich 
jeweils nächstliegenden Lokalisationen im Intervall + 3 Tage einbezogen. Die Flächenberechnung 
erfolgte nach Methode a. 

Bei der Habitatanalyse prüften wir die Abweichungen der beobachteten von der erwarteten 
Standortcharakteristik mittels Chiquadrattest und z-Statıstik (NEU et al. 1974); Signifikanzniveau 
P<0,05. Den beobachteten Werten der Standortparameter lagen die Tagespeilungen zugrunde. Die 
erwarteten Werte bezogen sich auf das Angebot der Standortparameter innerhalb der Grenzen des 
Wohngebietes. Die Daten wurden an Rasterpunkten ermittelt. Diese ergaben sich bei d 1 und d 2 
durch die Schnittpunkte des Koordinatensystems. Bei ? 2 verlangte die relativ geringe Größe seines 
Wohngebietes eine Verfeinerung des Netzes auf 500 m Seitenlänge. Bei G 1, dessen Wohngebiet zu 
22 % (nicht begangene) Höhenlagen > >2000 mü.M. enthielt, beschränkte sich die Habitatanaly se mit 
Ausnahme der Vertikalverteilung auf das Gelände unterhalb 2000 m. 


Ergebnisse 


Lebensräume adulter Luchse 


Die adulten Luchse blieben ihren Wohngebieten während der radiotelemetrischen Über- 
wachung (maximal 21 Monate, d 2) treu. Abb. 1 zeigt die geographische Lage und 
Ausdehnung der Lebensräume der einzelnen Tiere in den Nordalpen: d 1 hatte sein 
Aufenthaltszentrum im Haslital, unternahm aber wiederholt Ausflüge, die bis zum Pilatus 
bzw. ins Niedersimmental führten. 2 1 lebte nördlich von Thuner- und Brienzersee. 9 2 
und 2 2 bewohnten die Gantrischkette, vor allem die linke Seite des Niedersimmentales 
(Abb. 8) und die Steilhänge im angrenzenden Stockental. 8 2 besuchte regelmäßig ım 
Frühjahr die Freiburger Alpen. Wallis: 2 5 hielt sich südlich von Brig zwischen der 
Nordseite des Simplonpasses und dem Vispertal auf (Oberwallıs). 

Die festgestellten Wohngebietsgrößen der vier adulten Luchse in den Nordalpen 
variierten zwischen 96 km? und 450 km? (s. Tab.). Alle Berechnungsarten ergaben für die 
beiden Männchen größere Lebensräume als für die beiden Weibchen. Das Wohngebiet von 
d 2 übertraf das Wohngebiet von ? 2 fast um das Dreifache. Die Gegenüberstellung der 
monatlich begangenen Räume wies für d 2 ın jedem von zehn Monaten (März-September 


292 H. Haller und U. Breitenmoser 


1984, Januar-März 1985) größere Flächen aus als für 2? 2. Den kleinsten Lebensraum 
ermittelten wir bei 2 5 an der Ausbreitungsfront der Population im Oberwallis. In den 
ersten fünf Monaten (3. 3.-16. 8., 18 über diesen Zeitraum verteilte Tagespeilungen) 
umfaßte das begangene Gebiet 17 km’. Der kleine Aktionsraum von 2 5 hängt nur 
beschränkt mit dem geringen Datenmaterial zusammen: Wird die Frequenz der Peiltätig- 
keitvon $? 5auf 2 1 und ? 2 übertragen, so ergeben sich Flächen von 56 km? bzw. 79 km? 
für 5 Monate, und von 133 km? bzw. 83 km? für 8% Monate Überwachung. 

Die Aufenthaltshäufigkeit innerhalb des Wohngebietes betrug bei d 2und 2 2je 95 %, 
bei d 1 (wegen der Ausflüge) 75 %. Der Quotient Fläche des Wohngebietes : Anzahl der 
darın liegenden 1-km-Quadrate mit Tagespeilungen (vgl. Tab.) zeigt, daß die beiden 
Weibchen ıhre Wohngebiete flächendeckender aufsuchten als die beiden Männchen. 
Berücksichtigt man die Belegungshäufigkeit der Quadrate, ergibt sich bei d 1, d 2und 2? 2 
eine gleichartige Verteilung: Ys der Tagespeilungen liegt in weniger als 10 % der 1-km- 


Abb. 1. Raumbelegung radiotelemetrisch überwachter Luchse in den Nordalpen (Abschnitte A-D) 

1983-1985. Adulte Tiere = ausgezogene Linien: Eingetragen sind die Grenzen der Wohngebiete und 

die wichtigsten Ausflüge (lineare Verbindung mit den entferntesten Peilpunkten; die Streifzüge 

folgten fast ausschließlich den Waldgürteln). Selbständige Jungtiere = gestrichelte Linien: Angegeben 

sind Wanderungen und Areale mit längerem bzw. wiederholtem Aufenthalt (vgl. Text). Die Luchs- 

symbole weisen auf weitere (nicht sendermarkierte) Individuen hin. (Grundkarte reproduziert mit 
Bewilligung des Bundesamtes für Landestopographie vom 20. 11. 1985) 


Zur Raumorganısation beim Luchs 233 


Tabelle 


Größe und Benutzungsdichte der individuellen Lebensräume adulter Luchse in den Nordalpen 
(31, 82, ?1, 22) und im Oberwallis (25) 


ol 2 22 21 95 


Überwachungsdauer 3..83-5.’84 3.°84-3.°85 2.’84-3.°85 3.°83-11.’83 3.’85-11.’85 
Anzahl Tagespeilungen 356 256 295 226 24 


Anteil Tagespeilungen inner- 94 % 94 
halb des Wohngebietes in % 


Fläche des Polygons der 
äußer- 
sten Peilpunkte in km? 


Fläche des Wohngebietes 
in km? 

Anzahl 1-km-Quadrate mit 
Tagespeilungen 


Anzahl 1-km-Quadrate mit 
Tagespeilungen innerhalb des 
Wohngebietes 


'Die von April 1985 an nur noch vereinzelten Standortbestimmungen von d2 wurden für die 
Flächenberechnungen nicht mehr berücksichtigt 


Quadrate, Y2 bzw. %4 der Tagespeilungen in weniger als 25 % bzw. 50 % der Quadrate. 
Die Raumnutzung von 2 1 war während der Aufzucht von Jungen besonders konzen- 
triert. Ebenso jene von & 1, das sich innerhalb seines Wohngebietes zu 37 % im knapp 
25 km? umfassenden, größten Hangwaldgürtel des Haslitales aufhielt. 

Jahreszeitliche Unterschiede in der räumlichen Aktivität von 2 1 standen im Zusam- 
menhang mit der erfolgreichen Fortpflanzung (Abb. 2). Bei 2 2 zeigten sich keine 
wesentlichen saisonalen Veränderungen der Aufenthaltsgebiete (Abb. 3). Dieses Weibchen 
besuchte in jedem Monat fast alle Teile seines Wohngebietes. d 1 und d 2 waren an der 
Peripherie ihrer Wohngebiete in bedeutend längeren Intervallen (definitionsgemäß aber 
mindestens zweimal pro Jahr) anzutreffen. In jedem Frühjahr entfernten sich die beiden 
Männchen weit von ıhren Aufenthaltszentren im Hasli- bzw. Niedersimmental (Abb. 1 
und 4): d 1 geriet auf einem Ausflug im März 1983 nördlich von Interlaken in die Falle. 
Noch ım selben Monat beging der Luchs vom Haslıtal aus den Nordrand seines Wohnge- 
bietes im Kanton Obwalden. Im Februar/März 1984 drang d 1 bis an den Rand der 
Gebirgskette östlich des Pilatus vor. Ein kurzer Abstecher führte (ähnlich wie mehr als ein 
Jahr zuvor) bis in die Gegend nördlich von Interlaken. Mit Ausnahme von Oktober- 
Dezember liegen Vergleichsdaten bezüglich der von d 1 und d 2 pro Monat begangenen 
Flächen vor (Abb. 5): Im März 1983 und von Januar bis März 1984 durchstreifte d 1 mit 
267-500 km” pro Monat 2,3-9,8mal größere Räume als d 2 in denselben Monaten ein Jahr 
später. Im Sommerhalbjahr war dieses Verhältnis umgekehrt. Zwar besuchte d 1 im April 
1983 und 1984 den Nordrand des Wohngebietes sowie im Juli 1983 dessen Westrand. Die 
pro Monat begangenen Flächen waren aber mit einer Ausnahme (Juni; 106 km? :103 km?) 
zum Teil mehrfach kleiner als die entsprechenden von d 2. Im Oktober verlagerte sich & 1 
über den Westrand des Wohngebietes hinaus bis ins Tal der Schwarzen Lütschine und 
kehrte anschließend wieder ins Haslital zurück. Von November bis Januar unternahm der 
Luchs einen weiten Ausflug westwärts, der ihn bis ins Niedersimmental/Diemtigtal und 
wieder zurück ins Zentrum des Wohngebietes führte. Die im November begangene Fläche 
erreichte den Monatshöchstwert von 570 km?; die westlichste Lokalisation im Dezember 
lag 68 km von der östlichsten im Vormonat entfernt. 


294 H. Haller und U. Breitenmoser 


Anzahl Tagespeilungen 


Jun.- Aug. n=86 


Apr.- Mai n=60 Sep.- Nov. n=63 


Abb. 2. 2 1: Benutzungshäufigkeit der aufgesuchten 1-km-Quadrate in verschiedenen Phasen der 
erfolgreichen Fortpflanzung 1983. Die beiden Quadrate mit Stern beziehen sich auf den Bereich des 
Wurfplatzes 


Den regelmäßigen Aufenthalt verschiedener adulter Luchse im gleichen Gebiet konnten 
wir nur bei d 2 und 2 2 beobachten. Das Wohngebiet von d 2 beinhaltete 94 % der 
Tagespeilungen von 2 2 und 95 % der Fläche von dessen Wohngebiet. Andererseits lagen 
70 % der Tagespeilungen von d 2, aber nur 33 % dessen Wohngebietsfläche innerhalb des 
Wohngebietes von 2 2. In diesem Bereich hielt sich neben d 2 und % 2 keın anderer 
adulter Luchs regelmäßig auf. Der Westrand des Wohngebietes von d 2 (Freiburger 
Alpen) wurde jedoch von wenigstens einem weiteren (weiblichen?) Tier durchstreift. 

Sowohl d 1 als auch d 2 bewegten sich im Frühjahr ın Richtung benachbarter Areal- 
teile, zumindest d 2 traf dabei (in den Freiburger Alpen) mit Artgenossen zusammen. In 
diese Jahreszeit fiel auch der Nachweis verschiedener Individuen innerhalb des Wohnge- 
bietes von 2 1: Im Justistal hielten sich im März 1983 offenbar zwei Luchse ın der Nähe 
von ® 1 auf. Innerhalb von dessen Wohngebietsgrenzen wurde kurz vorher auch d 1 
festgestellt. 


Lebensräume von Muttertieren und selbständigen Jungluchsen 


? 1 konnte während der erfolgreichen Fortpflanzung 1983 beinahe täglich lokalisiert 
werden. Das Weibchen hielt sich im März ganz im Westen des Wohngebietes auf (Abb. 2). 
8 von 17 Tagespeilungen lagen in drei 1-km-Quadraten am rechten Ausgang des Justistales. 
Trotzdem waren die durchschnittlichen täglichen Verlagerungen (tV) relativ groß (Abb. 6): 
? 1 unternahm zwei Streifzüge, die in entgegengesetzten Richtungen vom Justistal weg- 
und wieder dahin zurückführten. Dieses wald- und felsreiche Tal am Rande von 
Abschnitt A war schon aus den Vorjahren als regelmäßiges Aufenthaltsgebiet von Luchsen 
bekannt, speziell während der Paarungszeit. Hier fand offenbar in den letzten Märztagen 
der entscheidende Männchenkontakt statt. Am 1. 4. hörten wir Ranzlaute von $ 1. Spuren 
im Schnee wiesen auf die Anwesenheit weiterer Luchse hin. HALLER sah am 28. 3. einen 
eher kleinen unmarkierten Luchs, 350 m vom Vortagesstandort von ? 1 entfernt. 13 km 


295 


Feb. - Mär. 84 n=53 


Jun. - Sep. 84 n=109 


Dez.- Jan. '84/’85 n=22 


Feb. - Mär. 85 n-=54 


Abb. 3. 2 2: Benutzungshäufigkeit der aufgesuchten 1-km- 

Quadrate. 1984 fand keine Fortpflanzung statt; im Februar/ 

März 1984 wurden die beiden Jungen aus dem Vorjahr noch 
mitgeführt. (Raster wıe in Abb. 2) 


296 H. Haller und U. Breitenmoser 


Jun. - Sep. 84 n=107 


Feb. - Mär. 85 n=46 


Abb. 4. & 2: Benutzungshäufigkeit der aufgesuchten 1-km-Quadrate. (Raster wie in Abb. 2) 


Abb. 5. Vergleich der pro Monat 
begangenen Flächen von d 1 (aus- 
gezogene Linie) und von d 2 (ge- 
strichelte Linie): Quotient aus den 
Monatswerten und dem Durch- 
schnittswert der berücksichtigten 
Monate (x = 1). Monate mit <15 
Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jan. Feb. Mär. Tagespeilungen nicht einbezogen 


Zur Raumorganisation beim Luchs 297 


Abb. 6. 21, erfolgreiche Fortpflanzung 
1983: Anzahl pro Monat aufgesuchter 1-km- 
Quadrate (gestrichelte Linie, Skala links) und 
tägliche Verlagerungen ım Monatsdurch- 
schnitt (ausgezogene Linie, Skala rechts). Die | 
den Monaten zugeordneten Zahlen bezeich- Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. 

nen die Anzahl Tagespeilungen 7 23 3 30 29 27 26 27 10 


Anzahl Quadrate 


nordöstlich wurde ım Juni 1983 ein großes Männchen tot aufgefunden. Wir vermuten, daß 
sich im Frühjahr 1983 (mindestens) drei Luchse ım Justistal aufhielten. 

Während der Tragzeit im April und Mai durchstreifte ? 1 bei relativ weiten tV und 
beträchtlicher Zahl aufgesuchter 1-km-Quadrate fast das gesamte Wohngebiet. Nachdem 
die mittlere tV ın den ersten vier Junitagen 3,4 km betragen hatte, blieb das Weibchen ab 
4.6. am Harder nördlich von Interlaken stationär: Die tV erreichten bis am 9. 6 noch 
maximal 1,1 km, in den folgenden neun Tagen aber weniger als 250 m. Vom 4. 6. bis Ende 
Juli lagen sämtliche Peilungen innerhalb eines Radius von 1,5 km um den vermuteten 
Wurfplatz. Dieser befand sich am steilen, felsdurchsetzten, vollständig bewaldeten, von 
Menschen kaum begangenen Nordwesthang des Hardergrates auf 1500 m ü. M., 10 km 
östlich des Justistales. Der Harder ist stärker bewaldet als die meisten übrigen Teile des 
Wohngebietes von ? 1 und liegt an der Grenze des schalenwildreichen Eidgenössischen 
Jagdbanngebietes Augstmatthorn. Durch die Wahl des Wurfplatzes nıcht mehr als 200 
Höhenmeter unterhalb der Gratlinie konnte das Weibchen ohne große Entfernung von den 
Jungen sowohl am Nord- als auch am Südhang jagen. Die Jungluchse verweilten offenbar 
in den ersten sieben bis acht Lebenswochen nicht immer an denselben Plätzen, doch war 
die Distanz zum Geburtsort nie größer als 500 m. 

Ende Juli/Anfang August hielten sich die Jungen etwa 1 km vom vermuteten Wurfplatz 
entfernt und rund 300 Höhenmeter tiefer auf. Die Mutter unternahm ihre Jagdstreifzüge, dıe 
sich im August durch vergrößerte tV manifestierten, vorerst allein. Am 3.8. und 5.8. 
verbrachte ? 1 den Tag bis 4,5 km vom Standort des Nachwuchses entfernt. Am Abend kehrte 
das Weibchen zu den Jungen zurück, bei der Ankunft vernahmen wiram3. 8. Kontaktrufe. In 
der Folge schienen sich die Jungluchse regelmäßig, wenn auch kleinräumig zu verlagern. Um 
den 20. 8. hielten sie sich erstmals auf der Hardersüdseite auf. Am 25. 8. konnten die beiden 
Jungtiere entdeckt werden. HALLER kniete neben den am Fuß eines Baumes liegenden Jungen, 
als das adulte Weibchen auf wenige Meter herankam, jedoch nicht angriff (Abb. 7). 

Von der letzten Augustdekade an folgten die Jungluchse der Mutter wenigstens bis zum 
täglichen Hauptlager: Die Septemberdaten weisen verkürzte tV bei leicht erhöhter Anzahl 
aufgesuchter Quadrate aus (Abb. 6). Im Verlauf des Septembers durchstreifte die Familie 
die schalenwildreiche Talflanke nördlich des Brienzersees. Am 10. 9. führte das Weibchen 
noch beide Junge. Zwischen dem 26. 9. und 28. 9. verließ ? 1 das Gebiet unvermittelt, 
offenbar nach dem Verlust eines Jungtieres. Die Mutter und der verbliebene Jungluchs 
müssen über eine mindestens 1900 m hohe Gebirgskette zum Oberlauf der Emme gelangt 
sein. Von dort verlagerten sıe sich in drei Tagen 14 km bis ins Justistal, wo BREITENMOSER 
das Weibchen am 4. 10. während mehr als einer Stunde mit nur einem Jungen beobachten 
konnte. Hier blieben die Luchse bis Anfang November, worauf sie sich in den Bereich des 
Alpenrandes verschoben. Die erhöhte Mobilität des Weibchens mit dem Jungluchs drückte 
sich ın den größeren tV ım Oktober und November aus. Die im November absınkende 
Kurve (Abb. 6) der Größe des begangenen Gebietes dürfte im Zusammenhang mit dem 
geringen Datenmaterial stehen. Vom 11. 11. auf den 12. 11. verstummte der ul als sich 
? 1 in besonders gut zugänglichem Gelände aufhielt. 


298 H. Haller und U. Breitenmoser 


Abb. 7. ? 1, Harder, 25. 8. 1983: Das Muttertier exponierte sich gegenüber dem Beobachter im 

Umkreis von etwa 100 m um die Jungen. Das Weibchen äußerte anhaltendes Murren in relativ hoher 

Tonlage und stellte den Schwanz zeitweise steil empor. Hielt sich der Beobachter ım unmittelbaren 

Bereich der Jungluchse auf, näherte sich die Mutter an; bei größerem Abstand von den Jungen leitete 
sie von diesen weg 


AG 


\ 
N 


Abb. 8. Niedersimmental, 25. 1. 1985: Überlappungsbereich der Wohngebiete von d 2 und ® 2. Die 
Aufnahme mag veranschaulichen, daß der Luchs auch in vom Menschen relativ dicht besiedelten 


Landschaften sein Auskommen finden kann. Bedingung ist allerdings, daß ausgedehnter Lebensraum 
zur Verfügung steht 


Zur Raumorganisation beim Luchs 299 


Mit 2 2 und seinen beiden Jungluchsen (davon ? 3 sendermarkiert) konnten wir im 
Februar und März 1984 im Niedersimmental die Schlußphase der Führungszeit überwa- 
chen. Die Jungluchse begleiteten ihre Mutter fast dauernd: 2 3 wurde vom 1.-29. 3. nur an 
2 von 27 Tagespeilungen nicht am Standort von ? 2 lokalisiert; die Abstände zur Mutter 
betrugen 0,3 km und 3,2 km. In den Abendstunden des 20. 3. entfernte sich ? 2 von ® 3 
(und offenbar auch vom zweiten Jungluchs) mindestens 3,6 km weit Richtung Zentrum des 
Wohngebietes und ließ von dort Ranzlaute vernehmen, doch waren die Tiere am Folgetag 
wıeder beisammen. Das von der Luchsfamilie ım Februar und März 1984 begangene 
Gebiet entsprach bezüglich Größe und geographischer Lage demjenigen von ? 2 ım 
Februar und März 1985, als das Weibchen keine Jungen führte (Abb. 3). Allerdings 
überquerte ® 2 ım Februar 1984 die Simme (was sonst nie nachgewiesen werden konnte) 
und hielt sich mit den beiden Jungen während zehn Tagen am rechten Talausgang des 
Niedersimmentales auf. 

Ab 30. 3. 1984 gingen ? 3 und ? 2 eigene Wege. Offenbar traf dies gleichzeitig auch für 
das zweite Jungtier zu, da ein am 31.3. gerissenes Reh vom adulten Weibchen alleın 
genutzt wurde. ? 3 blieb nur noch acht oder neun Tage lang innerhalb des Wohngebietes 
von 2 2. Lokalisationen an sechs Tagen ergaben Abstände von 1,5 km vom letzten 
gemeinsamen Aufenthaltsort mit der Mutter, welche sıch ihrerseits um 4 km entfernte. Am 
9.4. wurde 2 3 auf der rechten Seite der Simme geortet. Das junge Weibchen hielt sich 
vorerst in dem Bereich auf, der schon im Februar (während des Ausfluges mit der Mutter) 
aufgesucht worden war. Am Folgetag erbeutete 2 3 ein Reh; wie die Spuren zeigten, ohne 
Begleitung des zweiten Jungluchses. 

Bis zum 20. 4. drang ? 3 südwärts vıa Frutigtal bis zur linken Seite des Kandertales vor 
(Abb. 1, Abschnitt C). In dieser Gegend war der Luchs seit seiner Wiederansiedlung nur 
ausnahmsweise gespürt worden (BREITENMOSER 1982). Das Jungtier verblieb bis Ende Juli 
in einem rund 5 km” großen, bewaldeten, vom Menschen wenig berührten Steilhang, 
dessen nördlicher Ausläufer 11 km vom Wohngebiet der Mutter entfernt war. Anschlie- 
ßend wechselte das junge Weibchen auf die rechte, besser zugängliche Seite des Kanderta- 
les. Das Jungtier wurde jedoch am 6. 8. an einem Rif gestört, den wir für den Wiedertang 
(Auswechslung des Senders) ausnutzen wollten. Noch am selben Abend kehrte 2 3 auf die 
linke Talseite zurück. Eine weitere Störung mit gleicher Reaktion im September zeigte, daß 
der Jungluchs auf den Menschen sehr empfindlich reagierte. Dies wohl infolge wiederhol- 
ter negativer Erfahrungen mit Fallen am Rifß: 2 3 wurde einmal gefangen, das Jungtier war 
jedoch auch dabei, als die Mutter zweimal in die Falle geriet. 

Anfang Oktober suchte ® 3 das Weite und erreichte am 1. 11., in 30 km Abstand vom 
bisherigen Einstandsbereich, seinen östlichsten Punkt bei Grindelwald. Schon am 11. 11. 
war das Jungtier wieder ins Kandertal zurückgekehrt, blieb aber dort nur noch wenige 
Tage. Anschließend brach der Kontakt ab, bis wir am 8.12. 2 3 ım Westen bei Gstaad 
fanden, 60 km vom östlichsten Standort und 17 km vom Wohngebiet der Mutter entfernt. 
Danach blieb das Weibchen in der Gegend. Bis November 1985 konnte 2 3 regelmäßig in 
einem etwa 75 km” großen Gebiet nachgewiesen werden. Allerdings erschwerte die durch 
einen Defekt eingeschränkte Reichweite des Senders konsequente Ortungen. Im März 
1985 wurde im Bereich des felsdurchsetzten Waldrückens westlich Gstaad-Saanen (ver- 
gleichbare Lage wie das Justistal am Rande eines Teilareals) die Anwesenheit mindestens 
eines weiteren Luchses unmittelbar bei 2 3 festgestellt: Vom 1.-10. 3. traf man auf einer 
Fläche von beinahe 1 km? alle hundert Meter (zum Teil noch engmaschiger) auf Luchsspu- 
ren. Im Juni deuteten die Peilungen darauf hin, daß 2 3 (nun zwei Jahre alt) in der 
Umgebung des Anfang März begangenen Gebietes Junge geboren hatte. Ende September 
wurde hier ein wenige Monate alter Jungluchs tot aufgefunden. 

Das Dispersal von ? 4 verlief ganz anders (Abb. 1 und 9). Dieser Luchs konnte als 
bereits von der Mutter losgelöstes Jungtier des Jahrganges 1983 am 16. 4. 1984 westlich des 
Sarner Sees (Abschnitt A) behändigt werden. Während der gesamten Überwachungsdauer 


300 H. Haller und U. Breitenmoser 


Abb. 9. Dispersal von ® 4 (gestrichelte Linie; n = 45) 

und von ® 3 (ausgezogene Linie; bis 31. 10.n = 42) von 

April bis Oktober bzw. Dezember 1984: Dargestellt ıst 

die Ausweitung des begangenen Gebietes. Bei 2 3 wur- 

de von 1. 11.-31. 12. durch zufällige Auslese von Lokali- 

sationen die Frequenz der Peiltätigkeit derjenigen von 
vorher angeglichen 


400 


300 


200 


100 


20.4. 31.5. 31.8. 31.10. 31.12. 


bis Ende Oktober 1984 blieb das Fanggebiet Zentrum der Lokalisationen. Von Anfang an 
beging ? 4 ein großes Gebiet, das im Herbst nicht mehr wesentlich ausgedehnt wurde. 
Anfang Mai stieß das junge Weibchen 21 km in nordöstlicher Richtung bis zur Nordseite 
des Pilatus vor. Andererseits hielt sich das Jungtier schon Ende des Monats 4,5 km, im 
Verlauf des Sommers bis 12 km südlich des Fangortes auf: Im Juli und September 
überquerte 2 4 den Brünigpaß und erreichte den Südhang des Brienzer Rothornes, kehrte 
aber jeweils wieder nach Norden zurück. Im November fiel der Sender aus. 

Von ® 6, das wir im Wallis einfingen, stehen von nur drei Monaten radiotelemetrischer 
Kontrolle (6. 3.-1. 6. 1985) nicht genügend Daten für eine Auswertung zur Verfügung. Die 
Peilungen lagen maximal 23,6 km auseinander, zwischen Val d’Heremence und Ausgang 
Val d’Anniviers. Am 22. 3. und 9. 4. wurde 9 6 allein festgestellt. Es konnte nicht geklärt 
werden, ob die größeren Verlagerungen vorher ın Begleitung der Mutter unternommen 
worden waren oder nicht. 


Räumliches Verhalten 


Tägliche Verlagerungen (tV): Die Luchse hatten sich in 70 % aller Tagespeilungen an 
aufeinanderfolgenden Tagen um >0,5 km verschoben (d 1 67 %, 8 2 70%, ? 2 ohne 
Februar/März 1984 73 %). Die durchschnittlichen tV pro Monat (stationäre Phasen 
einbezogen) zeigen die Entwicklung der Fortbewegungsaktivität im Jahresverlauf (Abb. 
10). Die Tiere legten ın der Ranzzeit häufiger große Strecken zurück als im Sommer: Der 
Anteil der tV >5 km bzw. >10 km betrug bei d 1 im Februar/März 29 % bzw. 11 % 
(n = 62), von Juni bis September 6 % bzw. 0 % (n = 98), bei d 2 28 % bzw. 8% (n = 
61) und 20 % bzw. 1% (n = 95), bei ? 2 20 % bzw. 6 % (nur 1985 berücksichtigt, n = 
51) und 10% bzw. 0% (n= 97). d 1 erreichte im März nicht nur die höchsten 
Monatsmittelwerte aller überwachten Luchse (1983: 4,9 km, n = 24; 1984: 5,4 km, n = 


Abb. 10. Durchschnittliche 
tägliche Verlagerungen (tV) 
pro Monat beı d 1 (1983/84, 
ausgezogene Linie, 2 
(1984/85, gestrichelte Linie) 
und ?2 (1984/85, Strich/ 
ER er Punkt-Linie). Monate mit 
Feb. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jan. Feb. Mär. <10 tV nicht berücksichtigt 


Zur Raumorganisation beim Luchs 301 


11), sondern bewältigte mit 20,8 km (10./11. 3. 1983) auch die längste festgestellte tV. Vom 
21.-24. 3. 1984 verlagerte sich das Männchen über eine Distanz von 38,6 km aus der 
Umgebung von Interlaken bis zum Pilatus. Andererseits stammt der geringste Monatsmit- 
telwert aller Luchse mit Ausnahme von 2 1 während der Jungenaufzucht und ? 3 
während der stationären Phase im Kandertal ebenfalls von d 1 (Mai 1983: 0,9 km, n = 31). 
Im Herbst vergrößerten sich die tV von d 1 mit dem weit nach Westen führenden Ausflug. 
Die saisonalen Unterschiede waren beı S 2 (ähnlich wie bei den pro Monat begangenen 
Flächen) weniger ausgeprägt. Bei 2 2 blieben dıe Monatsmittelwerte im Frühjahr 1984 
ziemlich ausgeglichen. Im März erreichte der Anteil der tV <1 km 48 % (n = 27); ım 
entsprechenden Monat des Folgejahres (keine Jungtiere) betrug dieser Wert 15 % (n = 
26). 

Auch tagsüber waren kilometerweite Dislokationen nichts Aufsergewöhnliches. Manch- 
mal verweilten die Luchse tagelang an Ort. Dies stand oft im Zusammenhang mit einer 
größeren Beute. Der längste stationäre Aufenthalt (tV in ununterbrochener Folge 
<0,5 km; erste Phase der Jungenaufzucht von $ 1 ausgenommen) dauerte bei $ 3 acht, 
bei ? 1 sechs sowie bei d 1 und d 2 je fünf Tage. 

Beim Peilen und besonders bei der Suche nach Beutebelegen kam es hin und wieder vor, 
daß der Luchs vom Tageslager aufgescheucht wurde. Die Fluchtdistanz betrug meist 
weniger als 100 m, minimal 10 m. Trotzdem ergab sich nur ausnahmsweise ein Sichtkon- 
takt. Oft schlug der Luchs unter Ausnutzung der vorhandenen Deckung einen Bogen um 
den Störenfried und verharrte nach einigen hundert Metern. Erneute Annäherungen 
unterliefen wır strikt. Der Vergleich von 57 tV vor und nach den Störungen zeitigte (mit 
Ausnahme der beiden geschilderten Fälle von ? 3) keine Hinweise auf veränderte tV nach 
Störungen: Zu 51 % wurden längere, zu 49 % kürzere Distanzen als am Vortag gemessen. 
In den ersten Tagen nach erfolgreichen Fangaktionen waren die tV etwas kleiner als sonst 
(0,4-2,7 km am ersten Tag nach dem Fang). Langfristige Auswirkungen liefen sich nicht 
erkennen. 


Partnerschaftliche Begegnungen von d 2 und 2 2: Bei der 13 Monate langen gleichzeiti- 
gen Überwachung der beiden Luchse aus dem Niedersimmental (Oktober-Dezember nur 
vereinzelte Peilungen) konnten wir 16 Annäherungen auf <1 km Distanz registrieren. 
Dabeı wurden zwei Formen von Begegnungen unterschieden: a. Rendezvous: Beide 
Luchse halten sich unmittelbar beieinander auf. b. Gegenseitige Nähe: Die Verbindungsli- 
nıen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Tagespeilungen nähern sich bei beiden Luchsen 
an denselben Daten bis <1 km. 

Die Folge der fünf festgestellten Rendezvous zeigt deren jJahreszeitliche Verteilung und 
Dauer: 1984: 22. 3., 10.-12. 5.; 1985: 4.5. 1., 28.2. (Abstand der beiden Tageslager am 
Vortag 450 m), 12.-13. 3. (beide Tage in Abb. 11 ım Nullpunkt der Zahlengeraden 
neutralisiert). Am 22.3. war beim Zusammentreffen von d 2 und ? 2 auch 2 3 (und 
vermutlich ebenfalls das zweite Jungtier) dabei. Die gemeinsamen Tageslager vom 12. und 
13. 3. hatten einen Abstand von 2,5 km; die übrigen Rendezvous verliefen stationär. Die 
Begegnungsorte konzentrierten sich im Kernraum des Wohngebietes von ? 2. Diese waren 
maxımal 8,5 km voneinander entfernt, wobei drei bzw. vier (bei Berücksichtigung der 
Verlagerung vom 12./13. 3.) Plätze nicht mehr als 2,7 km auseinander lagen. Anläßlich von 
mindestens zwei Rendezvous waren frische Risse vorhanden, die offenbar von beiden 
Luchsen genutzt wurden. 

Der gegenseitige Abstand von d 2 und 2 2 vor und nach den drei Rendezvous während 
der Ranzzeit (Februar/März) betrug im Mittel der zehn Tage vorher 6,5 km, im gleichen 
Zeitraum nachher jedoch 17,1 km. Abb. 11 legt dar, daß das Männchen für die nach den 
Rendezvous sprunghaft vergrößerte Distanz verantwortlich war. In allen drei Fällen setzte 
sich d 2 nach dem Rendezvous in die Freiburger Alpen ab. Anfang März 1985 (vor dem 
letzten Rendezvous mit $ 2 in dieser Saison) kehrte das Männchen schon nach zwei Tagen 


302 H. Haller und U. Breitenmoser 


058-6 4 20 2 4 6 8 Tage 
Abb. 11. Durchschnittliche Abstände vom 
Rendezvous-Platz von d 2 (gestrichelte Linie) 
und $ 2 (ausgezogene Linie) vor (—-) und nach 
(+) Rendezvous während der Ranzzeit (Fe- 
bruar/März). Anzahl der Datensätze (n) = 3. 
Diese sınd (ebenso wie ın Abb. 12 bzw. 13) 
nicht komplett 


ins Niedersimmental zurück. Ende März 
1984 und Mitte März 1985 verblieb & 2 
aber mindestens acht Tage bzw. mehr als 
drei Wochen westlich des Jaunpasses. 

Die Spärlichkeit von gegenseitiger Nähe 
außerhalb der Ranzzeit (je 1 Feststellung in 
der zweiten Hälfte April, im Mai, August 
und Januar; 2 Nachweise im September) 
weist auf die einzelgängerische Lebenswei- 
se des Luchses hin. Mit Ausnahme des Mai, 
als bei vier aufeinanderfolgenden tV gegen- 
seitige Nähe zu verzeichnen war (= 1 Fall; 
minimaler Abstand entspricht Null auf der 
Zahlengeraden ın Abb. 12), beschränkten 
sich die übrigen Fälle auf eine tV. Abb. 12 
macht sichtbar, daß die Abstände von d 2 
und ? 2 nur kurzfristig auf ein Minimum 
sanken. Die tV, ın deren Verlauf es zu 
gegenseitiger Nähe kam, erreichten 
Höchstwerte (Abb. 13). Diese waren in 
allen sechs Fällen sowohl bei d 2 als auch 
bei ? 2 größer als einen Tag zuvor. 

Bevor Luchse einander direkt begegnen, 


können sie durch Duftmarken voneinander 
Notiz nehmen. Harnmarkierungen fanden sich bevorzugt an Durchgängen und Leitlinien 
(z.B. Waldwege), wo Luchse beim Durchstreifen eines Gebietes kanalisiert wurden: Im 
Kernraum des Wohngebietes von ? 2 kartierten wir am 3. 1. 1985 (1 Tag vor dem nächsten 
Rendezvous) Harnmarken von d 2. Das Männchen hinterließ beim Überqueren einer 
Waldkuppe auf einer Schleife entlang der gut 150 m langen horizontalen Gratlinie sechs 
Markierungen. Diese Örtlichkeit am Rande einer nicht überall zugänglichen Schlucht ist 
als Passage des Luchses bekannt. Beim Auf- und Abstieg zum Grat, wo sich keine spezielle 
Routenwahl aufdrängt, konnten keine markierten Stellen gefunden werden. In der Nähe 
führt ein regelmäßig vom Luchs begangener Steg über die Schlucht. Hier markierte ? 2 am 
22.2. 1985 (6 Tage vor dem nächsten Rendezvous) den Brückenkopf. Die Duftstoffe 
wurden allgemein an visuell auffälligen Punkten angebracht; vor allem an möglichst 


8 Tage 


Abb. 12 (links). Durchschnittliche gegenseitige Abstände von d 2 und ? 2 vor und nach gegenseitiger 

Nähe außerhalb der Ranzzeit (zweite Hälfte April-Januar). Gestrichelte Linie = mittlerer Abstand. 

(n = 6). — Abb. 13 (rechts). Durchschnittliche tägliche Verlagerungen (tV) von d 2 (hell) und 2 2 
(dunkel) vor und nach gegenseitiger Nähe außerhalb der Ranzzeit. (n = 6) 


Zur Raumorganisation beim Luchs 303 


freistehenden Baumstämmen, insbesondere Stümpfen, an Wurzeltellern und Ecken von 
Felsblöcken, Mauern, Holzstapeln und Blockhütten. Trittsiegel im Schnee machten uns 
besonders häufig auf Harnmarken aufmerksam. Deren Duft ist aus unmittelbarer Nähe 
auch für den Menschen oft während Tagen riechbar. Manchmal wurden potentielle 
Markierstellen von Luchsen gezielt angegangen, jedoch nicht mit Harn bespritzt, sondern 
offensichtlich bloß kontrolliert. 


Habitat 


Die (fast ausschließlich tagsüber) lokalisierten Luchse konnten nur ausnahmsweise außer- 
halb des Waldes festgestellt werden. Bei den drei bezüglich ihrer Standortwahl eingehend 
untersuchten Tieren d 1, d 2und 2 2 betrug der Anteil der Tagespeilungen ım geschlosse- 
nen Wald 94-97 % (n = 834; Waldanteil Berner Oberland: 21 %). Entsprechend dem 
Angebot an deckungsreichen Wäldern, die den Luchs in hinreichendem Maße vor mensch- 
lichen Störungen bewahren, war das aufgesuchte Gelände hauptsächlich mit Nadelbäumen 
bestockt. Der Anteil von Mischwäldern aus Nadel- und Laubholz (Zusammensetzung 
mindestens 2:1) erreichte bei d 2 und ? 2 12 % bzw. 17 %, der Anteil an Gebüschen 
(Grünerlen) bei d 18 %. Auf großflächig offenes Gelände bezogen sich weniger als 0,5 % 
aller Tagespeilungen. 8 2 orteten wir einige Male oberhalb der Waldgrenze, speziell beim 
Überqueren der Gantrischkette. 

Die eingenommenen Höhenlagen sind mit dem Waldangebot verbunden: Aus der 
statistischen Auswertung (Daten ın Stufen zu 100 Höhenmetern klassiert) resultierte eine 
(bei den einzelnen Individuen leicht differierende) signifikante Bevorzugung von Klassen 
zwischen 1000 m und 1600 m ü. M. Andererseits waren Aufenthaltsorte unter 900 m und 
solche über 1700 m ım Vergleich mit dem Angebot signifikant untervertreten. Die Verti- 
kalverteilungen der Standorte von d 2 und 2 2 unterschieden sich statistisch nicht. Die 
radiotelemetrisch festgestellten Höhen varıierten in den Nordalpen zwischen 620 m und 
1940 m ü. M., ım Wallıs (beide Extreme betreffen ? 6, Abstand 35 Tage) zwischen 680 m 
und 1960 m ü.M. Im Gegensatz zu d 2 (x? knapp unterhalb der Signifikanzschwelle) 
zeigten sich bei ? 2 gesicherte Differenzen zwischen Sommer und Winter: Das Weibchen 
bevorzugte zwischen Juni und September 300 m höher gelegene Stufen als zwischen 
Dezember und März. 

Die Bindung an den Hangwaldgürtel drückte sich auch in der Steilheit der Aufenthalts- 
orte aus. Alle drei genauer untersuchten Luchse hielten sich innerhalb ihres Wohngebietes 
signifikant weniger häufig in schwach geneigtem Gelände (<22°) auf, als dies gemäß 
Angebot zu erwarten gewesen wäre. Bei d 1 waren abfallende Standorte (22-39°) 
signifikant übervertreten. Die beiden Luchse aus dem (besonders gut erschlossenen) 
Niedersimmental (vgl. Abb. 8) gaben steilen Neigungen (39-50°) den Vorrang. Entspre- 
chend wichen alle Tiere felsfreien Standorten (Umkreis 250 m) aus und zogen Aufenthalts- 
orte mit Felsen (>5 m) in der Nähe (Abstand <250 m) vor. Die Zivilisationsnähe 
(Dauersiedlungen oder dazuführende Verkehrsachsen horizontal <500 m, vertikal 
<200 m vom Luchs entfernt) wurde von allen drei Individuen signifikant gemieden. Die 
Nachbarschaft von d 2 und 2 2 zur menschlichen Siedlungszone zeigte sich darin, daß bei 
diesen beiden Tieren im Gegensatz zu d 1 von Februar bis April (Schalenwildkonzentra- 
tionen ın den unteren Hanglagen) keine gesicherten Unterschiede zwischen der beobachte- 
ten und der erwarteten Zivilisationsnähe nachgewiesen werden konnten. 

Bezüglich der aufgesuchten Expositionen ließ sich kein Trend erkennen. Anders als beı 
ö 1 notierten wir für d 2und 2 2 besonders häufig Südexpositionen. Bei ? 2 war das eine 
direkte Folge des zu 60 % südlich ausgerichteten Wohngebietes. Eine deutliche Bevorzu- 
gung der Südexposition zeigte sich nur bei d 2: Dies ergab sich dadurch, daß das 
Wohngebiet von d 2 nur zu 44 % aus Südexpositionen bestand, und sich das Männchen 
überproportional häufig innerhalb des (breit überlappenden) Wohngebietes von ? 2 
aufhielt. Ä 


304 H. Haller und U. Breitenmoser 


Die großßräumige Betrachtung der Standortwahl ergibt weiteren Einblick in die Lebens- 
raumansprüche: Der Luchs besiedelt das Untersuchungsgebiet in den Nordalpen sehr 
ungleichmäßig und frequentiert vor allem die Abschnitte A und D (vgl. Untersuchungsge- 
biet, Abb. 1). Diese sind dadurch charakterisiert, daß sie zusammenhängende Waldzonen 
(die vielerorts von Landwirtschaftsflächen durchsetzt sind, jedoch nicht von Zivilisations- 
zonen unterbrochen werden) über mindestens 500 km? beinhalten. Im Gegensatz dazu 
stehen die Abschnitte B und C, deren Gelände wesentlich stärker gegliedert ist; die 
Niederungen der verschiedenen Talschaften tragen Siedlungszonen und Verkehrsachsen 
und sind oft waldfrei. Offener Talgrund von 1 km Breite und mehr wurde nur in einigen 
wenigen Fällen von d 1 und ? 3 überquert, und zwar ausschließlich auf Ausflügen bzw. 
während des Dispersals. 


Individuendichte 


Unsere Angaben zur Individuendichte beziehen sich im wesentlichen auf (wahrscheinlich 
besonders dicht bewohnte) Teile der Hauptverbreitungsgebiete in den Abschnitten A und 
D. Aus der Gantrischkette (D) sammelten wir von März bis Oktober 1984 von der 
Radiotelemetrie unabhängige Luchsnachweise und verglichen diese mit den täglichen 
Lokalisationen von d 2 und 2 2. Es ergaben sich 17 datierte Feststellungen, davon 15 aus 
der Bevölkerung: 10 Direktbeobachtungen, 3 Spurenmeldungen und 2 Rifßsfunde. 2 weitere 
Spurennachweise erbrachten wır unabhängig von der Radiotelemetrie. Mit Ausnahme 
einer Direktbeobachtung (die erst noch zweifelhaft ist) bezogen sich alle Feststellungen auf 
82 (11) und 2 2 (5). Das Konvex-Polygon der äußersten Nachweise umschreibt 69 km? 
und schließt fast den gesamten, innerhalb des Wohngebietes von ? 2 gelegenen Talhang 
des Niedersimmentales und des Stockentales ein. Wenn zusätzliche Luchse in der Gan- 
trischkette ansässig gewesen wären, so hätte dies bemerkt werden müssen. Die fragliche 
Beobachtung und der Fund von Überresten eines nicht mit Sicherheit vom Luchs stam- 
menden Risses Ende März 1985 blieben die einzigen Hinweise auf weitere Individuen. Die 
Ausdehnung der Gantrischkette kann mit (mindestens) 170 km? festgelegt werden (Kaiser- 
egg-Gurnigelberg-Simmeflue-Jaunpaß; der Aufenthalt außerhalb dieser Fläche totalisierte 
bei d 222 %, bei 2 24 % aller Tagespeilungen): Die Luchsdichte lag also ım Bereich von 
1 adultem Tier auf 85 km’. 

Aus dem Kanton Obwalden (im Norden von A und B gelegen), wo ein großer 
Flächenanteil vom Luchs regelmäßig besiedelt ist, gab es 1984 Hinweise für das Vorkom- 
men von (2)-3 adulten Weibchen: 1. Raum Pilatus (im Frühjahr führendes Weibchen 
festgestellt; erfolgloser Fangversuch einer Luchsfamilie am 6. 4.). 2. Raum westlich Sarner 
See (4 3 und ® 4 als selbständige Jungtiere am 2. 4. bzw. 16. 4. gefangen. Offenbar kein 
Bezug zu 1; zugehöriges Muttertier unter Umständen identisch mit 3). 3. Raum Melchtal 
(Februar-April 5 Luchsrisse aufgefunden; im März 1982 ein Weibchen mit Jungen 
beobachtet). Unter Annahme eines ausgeglichenen Geschlechterverhältnisses (Männchen 
sind hier möglicherweise untervertreten) läßt sich der Bestand an adulten Luchsen auf (4)-6 
schätzen. Vor allem die Männchen werden sich nur teilweise innerhalb der Kantonsgren- 
zen aufhalten: Bezogen auf alle Tagespeilungen betrug die Aufenthaltshäufigkeit von d 1 
in Obwalden 9 %, zwischen Februar und April 1984 jedoch 50 %. In diesen drei Monaten 
wurden von der kantonalen Jagdverwaltung 20 Luchsrisse registriert, wovon sich 2 auf d 1 
bezogen. Aus dem geringen Datenmaterial können allerdings keine verläßlichen Daten zur 
Populationsgröße abgeleitet werden; das Resultat würde jedoch zur obigen Bestandes- 
schätzung passen. Der knapp 420 km? große Kanton Obwalden (ohne Exklave Engelberg) 
wäre bei Annahme einer durchschnittlichen Belegung durch 5 adulte Luchse gleich dicht 
besiedelt wie die (allerdings nur 2 Individuen beherbergende) Gantrischkette. 


Zur Raumorganısation beim Luchs 305 


Diskussion 
Lebensraum und soziale Organisation 


Der Luchs ist in der Schweiz ın historischer Zeit nıcht infolge von Landschaftsveränderun- 
gen, sondern durch die direkte Nachstellung des Menschen verschwunden. Diese Feststel- 
lung von EiBERLE (1972) wird durch den Erfolg der Wiederansiedlungsaktionen gestützt. 
Auch unsere Befunde und der Vergleich mit Lebensräumen in anderen Arealteilen machen 
deutlich, daß heute weite Bereiche der Alpen den Bedürfnissen des Luchses genügen. Die 
Zunahme des Schalenwildbestandes und der Waldflächen ım 20. Jahrhundert hat sıch 
positiv ausgewirkt. 

Voraussetzung für das Vorkommen ist allerdings, dafß die hinreichenden Lebensbedin- 
gungen großräumig erfüllt sind. Wichtig ist eine zusammenhängende Waldzone. Der 
Waldmantel darf von Landwirtschaftstlächen durchbrochen sein, sofern die nötige Dek- 
kung gewährleistet und von Menschen kaum begangene Rückzugsgebiete fast überall 
vorhanden sind. In den aufgelockerten Wäldern der schweizerischen Nordalpen leben 
hohe Bestände an Rehen und Gemsen, die für den Luchs die Nahrungsgrundlage bilden 
(BREITENMOSER und HALLEr in Vorb.). Der Luchs meidet die menschliche Nähe nicht 
grundsätzlich. Waldfreie, vom Menschen besiedelte Talböden von 1 km Breite stellen aber 
(wie beim Braunbären, ROTH 1978) bereits beträchtliche Hindernisse dar. Zusammenhän- 
gender Lebensraum ist entscheidender als einzelne noch so naturnahe Refugien. So sind 
heute Alpenteile besiedelt, die längst nicht zu den am stärksten bewaldeten oder vom 
Menschen am wenigsten berührten gehören, die aber dem Luchs Bewegungsfreiheit bieten. 
Hingegen ins (zivilisatorisch besonders stark beeintlußte) Mittelland hat sich die Luchspo- 
pulation trotz hohem Bestand an Rehwild nicht ausgebreitet. 

Die Ausdehnung der von einzelnen Individuen begangenen Flächen und der Hauptver- 
breitungsgebiete deutet die Größenordnung des Raumbedarfs einer Luchspopulation an: 
Schon das Minimumareal für die Etablierung von Wohngebieten scheint bei unseren 
Verhältnissen 500 km? zu umfassen. Für das langfristige Überleben einer Population dürfte 
eın Areal von vielen Tausend Quadratkilometern nötig sein (vgl. SCHONEWALD-CoXx et al. 
1983). Insofern erweist sich der Alpenraum als eines der bestgeeigneten Wiederansied- 
lungsgebiete, doch sind auch hier Ausbreitungsbarrieren (Siedlungszonen, Verkehrsach- 
sen, Hochgebirgsräume, Seen) zu beachten. 

Der Größenvergleich der individuellen Lebensräume in verschiedenen Arealteilen muß 
die unterschiedlichen Mefmethoden, Berechnungsgrundlagen und landschaftlichen Vor- 
aussetzungen berücksichtigen. Es besteht die Gefahr, daß die Gebietsgrößen ohne (oder 
beim kurzfristigen) Einsatz von Radiotelemetrie unterschätzt werden. Die Überwachungs- 
dauer unserer Luchse bzw. deren Frequenz in der Begehung ihrer Wohngebiete weist 
darauf hin, daß genügend Datenmaterial für eine Auswertung vorliegt. Wegen der gürtel- 
förmigen Ausprägung des vom Luchs begangenen Geländes in den Alpen enthält das 
Polygon der äußersten Peilpunkte große Gebietsteile, die gar nicht aufgesucht wurden. 
Innerhalb des Wohngebietes (dessen Definition die berechnete Größe maßgeblich beein- 
tlußt) sind solche Teilflächen zwar eingeschränkt, aber doch vorhanden. Andererseits wird 
der individuelle Lebensraum auf der Berechnungsbasis der 1-km-Quadrate mit Tagespei- 
lungen unterschätzt. 

NIKITENKO und Kozro (1965, zit. MATJUSCHKIN 1978) gaben aus Weifsrußland bei 
optimaler Siedlungsdichte ‚‚Reviergrößen“ von nur 5-10 km? an. Die größeren der in der 
Literatur dokumentierten Lebensräume passen ın etwa zu unseren Resultaten aus den 
Nordalpen: HacrunD (1966) fährtete in Südschweden ein Männchen 500 km aus und 
bestimmte sein Wohngebiet mit 300 km?. Jonsson (1980) wendete die gleiche Methode in 
Nordschweden an (insgesamt 1500 km Spurstrecke) und errechnete die Mindestfläche der 
Aktionsräume von zwei weiblichen (ortstreuen) Tieren mit 625 km? und 2000 km’. 
ZHELTUKHIN (1984) verfolgte Spuren (total 610 km) ım Quellgebiet der Wolga und 


306 H. Haller und U. Breitenmoser 


dokumentierte Wohngebietsgrößen von 250 km? und 130 km? für zwei Männchen und von 
70 km? für ein Weibchen. 

Die Ausdehnung der individuellen Lebensräume ist bei den anderen (kleineren) Luchs- 
formen gesamthaft gesehen geringer. Beim Kanadaluchs (Lynx canadensis) wurden zwar 
Wohngebietsgrößen von über 200 km? (MEcH 1980; Cargyn und PATrıQuın 1983), beim 
Rotluchs (Lynx rufus) von über 100 km? (BaıtLey 1974) gemessen. Doch beschrieben 
mehrere (zum Teil ebenfalls radiotelemetrische) Arbeiten Wohngebiete, die weniger als 
40 km? beim Kanadaluchs (SAunDERSs 1963; BERRIE 1973; PARKER et al. 1983) und keine 
10 km? beim Rotluchs (Provosr et al. 1973; BaıLey 1974; LawHEAD 1984) umfaßten. Ein 
von DELIBES und BELTRAN (1984) überwachtes Männchen des Pardelluchses (Lynx par- 
dina) bestrich eine Fläche von 13 km?. Diese Luchsarten treten im Vergleich zu Lynx Iynx 
weniger regelmäßig als Schalenwildjäger in Erscheinung. PuLLIAINEN (1981) und WERDE- 
Lın (1981) schilderten die evolutiven Zusammenhänge. Im Norden Amerikas ist der Puma 
(Felis concolor) der Spitzenprädator aus der Familie der Katzen: Die Nahrung basiert im 
Westen der USA auf Huftieren (HORNOcKER 1970; SHAW 1977; ACKERMAN et al. 1984), 
besonders auf dem Maultierhirsch (Odocoileus hemionus). Die Aktionsräume liegen in 
derselben Größenordnung wie diejenigen unserer Luchse (vgl. die Zusammenstellung in 
HEMKER et al. 1984). 

Die Größe der individuellen Lebensräume der Luchse ın den Alpen läßt sich einerseits 
durch die gürtelartige Struktur des zur Verfügung stehenden Geländes und durch die Lage 
im Gebirge bzw. in höheren Breiten erklären. Andererseits ist dafür aber auch die Tatsache 
verantwortlich, daß hauptsächlich große bzw. weiträumig verteilte Beutetiere gerissen 
werden. Mit einem ausgedehnten Jagdgebiet dürfte der Jagderfolg langfristig optimiert 
werden. Die angewendete Überraschungstaktik verlangt ganz speziell, daß der Luchs für 
die potentiellen Beutetiere unerwartet (grundsätzlich selten, an verschiedenen Orten, in 
deckungsreichem Gelände) auftritt. Die durch Abwehrstrategien beeinflußte Verfügbarkeit 
der Beutetiere (vgl. CHARNOV et al. 1976) wird so möglichst wenig herabgesetzt. 

Die natürliche Selektion hat auch zur Ausbildung von unterschiedlich großen Wohnge- 
bieten bei Männchen und Weibchen geführt (vgl. SEIDENSTICKER et al. 1973; SUNQUIST 
1981): Die ausgedehnteren Aktionsräume der Männchen ermöglichen den Kontakt mit 
mehr als einem Weibchen. d 2 hielt sich vor den Rendezvous mit ? 2 regelmäßig ım 
Bereich von dessen Wohngebiet auf und sicherte sich damit offenbar die entscheidenden 
Kopulationschancen. Anschließend verlagerte sich d 2 aber jeweils unverzüglich nach 
Westen zu den nächsten Luchsen. d 1 unternahm 1984 schon im Februar und 1983 
spätestens Anfang März weit vom Wohngebiet wegführende Ausflüge. Daher kann 
vermutet werden, daß ım Haslital zu dieser Zeit kein Partner ansässig war. Weibchen 
müssen sich auf eine möglichst erfolgreiche Jungenaufzucht konzentrieren. Hierfür ist ein 
weniger großes, dafür aber besonders gut bekanntes Jagdgebiet (mit dem Wurfplatz ım 
optimalen Teilbereich; vgl. die großräumige Erkundung des Wohngebietes durch 9 1 
während der Tragzeit) am besten geeignet. 

Die soziale Organisation des Luchses und der meisten anderen Katzenarten weist 
Übereinstimmungen auf. Gemeinsamkeiten ergeben sich vor allem mit größeren Vertre- 
tern, die wie unser Luchs in deckungsreichem Gelände oft Huftiere reißen: zum Beispiel 
Puma (SEIDENSTICKER et al. 1973), Jaguar (Panthera onca) (SCHALLER und CRAWSHAW 
1980) und Tiger (Panthera tigris) (Sunauıst 1981). Diese Studien zeigen auch, daß 
Einzelgängertum für die Überraschung potentieller Beutetiere, die im (deckungsreichen) 
Raum verstreut sind und die Größe des Raubtieres nicht wesentlich überschreiten, optimal 
ist. Auch wenn sich die Lebensräume einzelner Individuen überlappen, bleiben die Tiere 
durch die Zeitkomponente meist getrennt (vgl. LEYHAuUsEn und WOoLrFF 1959). Die Luchse 
sind anscheinend von Zeit zu Zeit über den Aufenthaltsort von im gleichen Gebiet 
lebenden Artgenossen bzw. Nachbarn unterrichtet. Diese Information dürfte vor allem 
über Harnmarken erfolgen, welche die Wahrung des individuellen Abstandes, aber auch 


Zur Raumorganisation beim Luchs 307 


das Zusammenfinden der Geschlechter zur Ranzzeit gewährleisten. Es war offenkundig, 
wie nach gegenseitiger Nähe von d 2 und 2 2 die Distanz gesucht wurde. Diese setzt dem 
Vorkommen von verschiedenen Luchsen im selben Raum Grenzen. So könnte auf der 
Basıs der Optimierung des individuellen Jagderfolges die Populations- bzw. Benutzungs- 
dichte eines Raumes limitiert werden. 


Gegenwärtige Raumbelegung und Bestandesentwicklung 


Neben den Hauptverbreitungsgebieten (Abschnitte A und D, vgl. Abb. 1) besiedelt der 
Luchs ebenfalls den nördlichen (neben A liegenden) Teil von Abschnitt B regelmäßig. Im 
südlichen (besonders stark gegliederten) Teil war 1983/84 offenbar nur 9 1 ansässig. 
Darauf weisen auch die zwischen Frühjahr und Sommer gegensätzlichen täglichen Verlage- 
rungen bzw. pro Monat begangenen Flächen hin. Die im Sommer besonders geringe 
Geschwindigkeit beim Durchstreifen des großen Wohngebietes könnte typisch sein für ein 
Raumverhalten, das nıcht durch andere Individuen beeinflußt wird. Im Bereich des 
(früheren?) Aufenthaltszentrums von d 1 wurde im Oktober 1985 ? 7 gefangen, das noch 
im selben Monat in Abschnitt A wanderte. Abschnitt € ist eine luchsarme, nur unregelmä- 
Rig aufgesuchte Gegend. Der Grund hierfür dürfte in der Landschaftsstruktur zu suchen 
sein. Die hauptsächlich meridional ausgerichteten Täler zwischen der Hochalpenkette und 
der Linie Aaretal-Niedersimmental bewirken eine Kammerung bzw. Aufgliederung des 
Gebietes. Dies hat zur Folge, daß das Waldareal in der Längsrichtung der Alpen auf 
schmale Streifen beschränkt und ın den Verkehrsachsen tragenden sowie mit Streusiedlun- 
gen oft übersäten Talniederungen unterbrochen wird. Es stellen sich zwar keine unüber- 
windlichen Hindernisse in den Weg, und das Gebiet ist als Durchgangszone geeignet. Für 
den bleibenden Aufenthalt von Luchsen sind die vorhandenen Waldzonen aber zu klein 
bzw. zu isoliert. Selbst wenn das Raumangebot für das Wohngebiet eines Weibchens und 
allenfalls auch eines Männchens ausreichte, wären die Lebensbedingungen durch die 
eingeschränkten Paarungsaussichten suboptimal. 

Obwohl sich unsere Angaben zur Individuendichte auf die Hauptverbreitungsgebiete 
beziehen, liegen diese Werte im Vergleich mit der Literatur (entsprechend zu den meist 
kleiner beschriebenen Aktionsräumen) relativ tief (vgl. MATJuscHkın 1978). Es ist offen, 
wıieweit die Unterschiede durch die Erhebungsmethoden verursacht werden. Bei uns 
bestand jedenfalls vor den radiotelemetrischen Untersuchungen die Tendenz, den Luchs- 
bestand zu überschätzen. In Kenntnis des individuellen Raumbedürfnisses und unbesetzter 
Gebiete kann heute die Zahl der adulten Luchse im Berner Oberland und im Kanton 
Obwalden (zusammen 3400 km?) mit 10 bis maximal 15 angenommen werden. Einzelne 
Luchse nutzen zusätzlich Teile anderer Kantone, wobei der Bestand auch durch das 
gelegentliche Einwechseln von fremden Tieren gewissen Schwankungen unterworfen sein 
dürfte. Die Diskontinuität der Besiedlung zeigt sich darin, daß etwa die Hälfte der 
erwähnten Anzahl Luchse wenigstens zeitweise im kleinen (<500 km?) Kanton Obwalden 
zu spüren ist. Dies ist nicht auf die hier erfolgten Aussetzungen zurückzuführen, sondern 
durch den großen Anteil an geeignetem Gelände bedingt. 

Die heute luchsarmen Täler in Abschnitt C wurden durch die Ausbreitung der 
Luchspopulation ab 1976 erfaßt (BREITENMOSER 1982). Über diese Zone erfolgte die 
Besiedlung des westlichen Berner Oberlandes sowie der Freiburger und Waadtländer 
Alpen. Auf Grund der Häufigkeit von Vorkommensangaben aus den Lütschinentälern 
südlich von Interlaken in den Jahren 1977 bis 1980 schließen wir, daß dieser (kleine) Raum 
damals regelmäßig besiedelt war. Ab 1981 gingen die Nachweise zurück. Aus den übrigen 
Tälern des zentralen Berner Oberlandes waren die Luchsmeldungen immer spärlich. In den 
Jahren 1983 und 1984 wurden zwischen den Lütschinentälern und dem Kandertal 5 
Feststellungen bekannt, wovon sich 3 auf d 1 und ? 3 bezogen. d 1 durchstreifte die 
Gegend auf seinem nach Westen führenden Ausflug zwischen November und Januar, 


308 H. Haller und U. Breitenmoser 


vermutlich um die Populationsverhältnisse in diesem dem Wohngebiet benachbarten Areal 
zu ergründen. Die Exkursion war wohl deshalb so ausgedehnt, weil (wenn überhaupt) bis 
zum Niedersimmental kein Kontakt mit Artgenossen zustande kam. 2 3 gelangte während 
des Dispersals in Abschnitt C. Der Unterschied ım räumlichen Verhalten zu 2 4 kann im 
Zusammenhang mit den ungleichen Populationsverhältnissen gesehen werden: 2 4 mußte 
sich von Anfang an in einem größeren Raum bewegen, da dieser auch von anderen Luchsen 
benutzt wurde. Dafür bestand Anschluß zur Population. ? 3 konnte sich dagegen nach 
dem Vordringen in eine luchsleere Gegend eine Zeitlang in einem sehr kleinen Bereich 
aufhalten, war dann aber genötigt, weıt abzuwandern, um in Verbindung mit Artgenossen 
zu kommen. 

Der während Monaten kleinräumige Aufenthalt von 2 3 scheint dem geringen Aktions- 
raum von ® 5 zu entsprechen. In diesem Bereich wird der Luchs seıt 1982 gespürt; 2 5 
gehört hier möglicherweise zur ersten Generation. Der Ostrand des Wohngebietes von 2 5 
dürfte die gegenwärtige Arealgrenze bilden, da das Rhonetal oberhalb von Brig bisher 
offenbar nicht besiedelt worden ist. Die relativ kleine von 2 5 bestrichene Fläche könnte 
zwar zum Teil durch die breiten, geschlossenen Waldgürtel bedingt sein. Andererseits ist 
unbestritten, daß sich die Lebensbedingungen für den Luchs ım Verlauf der Wiederbesied- 
lung eines Gebietes verändern (vgl. NovAKkovA und Hanzı 1968; HORNOCKER 1969; 
CHARNOV etal. 1976). Zu Beginn ist der Nahrungserwerb wahrscheinlich besonders leicht: 
Das Schalenwild muß sich erst (wieder) auf den neuen Feind einstellen. Große Lebens- 
räume für die Optimierung der Überraschungstaktik sind wohl (noch) nicht notwendig. 
Durch den Anpassungsprozeßs des Schalenwildes gegenüber der Anwesenheit des Luchses 
dürfte es diesem zunehmend schwerer fallen, kleinräumig Beute zu beschaffen. Die 
Entwicklung der Wechselbeziehungen zwi- 
schen Luchs und Schalenwild ist nun ın den 
- Hauptverbreitungsgebieten der Nordalpen 
. wesentlich weiter fortgeschritten als beispiels- 
weise ım Kandertal und im Oberwallıs. 

Ein geringerer jagdlicher Raumanspruch in 
der ersten Besiedlungsphase müßte bei gutem 
Luchsbestand vorübergehend höhere Popula- 
tionsdichten zur Folge haben. Dazu passen die 
Daten in Abb. 14, welche die quantitative Prä- 
senz des Luchses im Verlauf der Besiedlung 
verschiedener Arealteile sichtbar machen. Die 
im Niedersimmental 1984 verzeichnete Zunah- 
Niedersimmental || me der Rißfunde ist durch die bessere Erfas- 
. sung der von der Bevölkerung festgestellten 
Fälle beeinflußt, bedingt durch unsere tägliche 
Arbeit in dieser Region. Die gleichlaufenden 
Kurven charakterisieren die langfristige Ent- 
wicklung des Luchsbestandes in einem Gebiet: 
Die schon wenige Jahre nach Auftreten des 
Luchses erreichte Hochstandsphase (mit offen- 
bar kleinen Lebensräumen und vermutlich re- 


Haslital 


Alpenrand Hohgant 


'74 '75 '76 '77 '78 '79 '80 '81 ’82 '83 '84 lativ hoher Individuendichte) wird wenige Jah- 
Abb. 14. Luchsrisse: Anzahl bekanntgewor- Fe später von einem gegensätzlichen Popula- 
dener Fälle (Wildtiere = hell; Haustiere = tionszustand (große Lebensräume, geringe In- 


dunkel) in verschiedenen Gebieten der dividuendichte) abgelöst. Dieser Bestandes- 
Nordalpen ım Verlauf der Wiederbesiedlung. rückgang war in den Hauptverbreitungsgebie- 


Die Daten sind von den radiotelemetrischen 5 3 Ä ; 
Untersuchungen unabhängig. Ausnahme: ten weniger deutlich als in den stark geglieder- 


Niedersimmental 1984 (vgl. Text) ten Landschaften am Nordrand der Hochalpen 


Zur Raumorganisation beim Luchs 309 


wie im Kanton Uri (Reußtal, östlich des Hauptuntersuchungsgebietes), im Haslıtal und ın 
den Lütschinentälern. Dort dürfte sich die Kammerung des Luchslebensraumes beı 
zunehmendem Flächenbedarf einschneidend ausgewirkt haben. Die Lütschinentäler gehö- 
ren nach anfänglicher Besiedlung heute nicht mehr zum regelmäßig begangenen Areal. Im 
Haslital war & 1 1983/84 anscheinend der einzige (verbliebene) Luchs. Dieser konzen- 
trierte sich im ausgedehntesten Hangwaldgürtel (von wo auch ein Großteil der zahlreichen 
Nachweise aus der ersten Besiedlungsphase stammt); die Gliederung des Gebietes bzw. die 
Distanz zu den nächsten Artgenossen erforderte aber einen besonders großen Aktions- 
raum. 

Die in Österreich wiederangesiedelten Luchse hatten unmittelbar nach den Aussetzun- 
gen kleine Lebensräume: Vier radiotelemetrisch überwachte Tiere, die allerdings nur 2-7 
Wochen lang verfolgt werden konnten, bestrichen Flächen von maximal 31 km? (von BERG 
et al. 1980). Im folgenden Winter wurden die Wohngebietsgrößen durch Ausfährten auf 
maximal 12 km? geschätzt (SOMMERLATTE et al. 1980). Entsprechend unseren Verhältnissen 
hat sich der Luchsbestand in den folgenden Jahren weit ausgebreitet, wobei die Nachweise 
im Kernraum der Population zurückgingen (HonsıG-ERLENBURG 1984). Im Anschluß an 
die Luchsaussetzungen in den Vogesen ermittelten HERRENSCHMIDT et al. (1986) radiotele- 
metrisch Aktionsräume bis über 500 km’. Fraglich ist hier allerdings, ob die Zahl der bisher 
freigelassenen Tiere für eine Bestandesgründung genügt hat. In dünn besiedelten Arealen 
dürften die Lebensräume allgemein größer sein (vgl. d 1; MEcH 1980; CArBYN und 
PATRıQUuIn 1983). 

Die dargelegten Befunde machen deutlich, dafß die Beurteilung der Luchswiederansied- 
lung erst ım Verlauf der Entwicklung der Population möglich ist und sich deshalb als 
langfristige Aufgabe erweist. Inwieweit der gegenwärtige Zustand in den Nordalpen stabil 
bleiben wird, ist schwierig zu beurteilen. Sollte der Bestandesrückgang noch weitergehen, 
könnte die Population unter eine kritische Schwelle sinken. Durch die gürtelartige Struktur 
des Luchslebensraumes in den Alpen wird die ohnehin stets weiträumige Verteilung der 
Individuen noch gefördert. Wir haben allerdings nicht den Eindruck, daß die bisherige 
Verminderung des Bestandes ein kritisches Ausmaß erreicht hat. Diese Gefahr dürfte ın 
verschiedenen anderen Alpenteilen weniger groß sein als im Berner Oberland, wo Streu- 
siedlungen, Hochalpen und Alpenrandseen das für den Luchs verfügbare Gelände beson- 
ders stark einschränken. Prognosen über die langfristige Bestandesentwicklung müssen 
auch eine mögliche Inzuchtdepression berücksichtigen (vgl. SCHONEWALD-COoXx etal. 1983; 
RADLER 1986). Schon aus diesem Grund ist eine Verbindung mit anderen (wiederangesie- 
delten) Populationen anzustreben. Als besonders bedeutungsvoll für den unmittelbaren 
Fortbestand und die Ausbreitungsmöglichkeiten des gegenwärtigen Vorkommens erweist 
sich indes das Ausmaf® der (unrechtmäßigen) Abschüsse: Bis jetzt sind mehrere Fälle 
bekanntgeworden, wobei die Dunkelziffer erheblich sein dürfte. Der Ausfall von ein bis 
zwei Luchsen kann bereits empfindliche Populationslücken zur Folge haben. Die äußerst 
geringe Individuendichte des (oft überschätzten) Luchsbestandes verlangt nach wie vor 
uneingeschränkten Jagdschutz; den gesetzlichen Bestimmungen muß nachhaltig Achtung 
verschafft werden. 


Danksagung 


Ein stiller Dank geht an unseren Leiter, Prof. Dr. W. HuBER (gestorben 5.12. 1984), für die 
Organısation des Projektes. Besonders verdient gemacht haben sich auch Dr. H. J. BLANKENHORN, 
eıdgenössischer Jagdinspektor, und Dr. D. BURCKHARDT, Sekretär des SBN. Ohne die finanzielle 
Unterstützung der in der Titelfußnote aufgeführten Stellen und Organisationen wäre die Durchfüh- 
rung der Arbeit nıcht möglich gewesen. Leider können nur die wenigsten der am Projekt beteiligten 
Personen genannt werden: Wir danken den Leitern der kantonalen Jagdverwaltungen und zahlreichen 
Wildhütern (u.a. P. SCHWENDIMANN, R. ROHRBACH, R. Fuchs, R. Rymann, H. OTTIGER, W. 
AMRHEIN, H. BLATTER, U. ZIMMERMANN und G. Mayoraz), der Abteilung Wirbeltiere des Naturhi- 
storischen Museums Bern und dem Tierspital Bern. Bei Dr. C. Marrın und T. ILG vom WWF 
Schweiz (Finanzen), H. J. Grar (Peilflüge), M. SchorL (HF-Technik), J. F. WILDHABER und F. 


310 H. Haller und U. Breitenmoser 


BERNHART (Feldarbeit), W. KÄMPFER (Fallenbau) und A. KApPpELer (Altersbestimmung) konnten wir 
jederzeit auf Unterstützung zählen. Eın spezieller Dank gebührt HEıpı Harrer für ihr Verständnis 
und die verschiedenartige Entlastung. 


Zusammenfassung 


Von 1983-1985 (mehr als 10 Jahre nach den Aussetzungen) wurden 10 Luchse eingefangen, mit 
Halsbandsendern ausgerüstet und überwacht. In den Nordalpen, die am frühesten wiederbesiedelt 
waren, umfaßten die Wohngebiete von zwei ad. d 450 km? und 275 km?, jene von zwei ad. ? 135 km? 
und 96 km’. An der Ausbreitungsfront der Population im Oberwallis bestrich ein ad. ? 46 km’. 
Ausflüge (außerhalb des Wohngebietes) unternahmen vor allem die Männchen in der Ranzzeit. Beim 
einen, abseits der Populationszentren lebenden Tier resultierte bei Berücksichtigung aller Lokalisatio- 
nen eine Fläche von 1860 km’. Das zweite Männchen, dessen Wohngebiet dasjenige eines Weibchens 
fast einschloß, suchte im Frühjahr jeweils unverzüglich nach erfolgtem Rendezvous mit dem Weib- 
chen den Kontakt mit weiteren Artgenossen. Ein Weibchen konnte während einer erfolgreich 
verlaufenen Fortpflanzungsperiode überwacht werden. Ein weibliches Jungtier einer anderen Mutter 
trennte sich Ende März von ıhr und wanderte 11 km weit ın eine vom Luchs bisher nicht besiedelte 
Gegend. Dort beanspruchte der Jungluchs während mehr als drei Monaten 5 km’. Im Herbst zog das 
junge Weibchen weiter, fand ın 30 km Entfernung Anschluß zur Population und blieb dort. In frisch 
besiedelten Gebieten scheint der Luchs leicht Beute machen und relativ kleinräumig bzw. dicht 
vorkommen zu können. In der Folge bewirkt die Anpassung des Schalenwildes an die Präsenz des 
Luchses offenbar, daß sein Raumbedarf erhöht wird. Die Hauptverbreitungsgebiete ın den Nordalpen 
sind heute auf zusammenhängende Waldzonen in der Größenordnung von 500 km’ und mehr 
beschränkt. Hier schätzen wir die Individuendichte auf etwa 1 ad./85 km’. 


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Anschriften der Verfasser: Dr. HEINRICH Harrer, In den Büelen, CH-7260 Davos; Dr. Urs 
BREITENMOSER, Spillgerten B, CH-3770 Zweisimmen 


Beziehungen des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) 
aus Europa zu den asiatischen Wasserbüffeln 


Von W. v. KOENIGSWALD 


Eingang des Ms. 20. 3. 1986 
Abstract 


Relationships of the pleistocene buffalo (Bubalus murrensis) from Europe to water buffaloes from Asia 


Based on the fossil record Bubalus murrensis occurred in Central Europe at least twice, once during 
the Steinheim-Interglaciation (Holsteinian) and a second time in the last interglaciation (Eemian). 
Because of morphological traits Bubalus murrensis belongs to a group preserving primitive characters. 
This group occurs wıth 2. platyceros ın the Sıwalıks, has several species in the Chinese Pleistocene and 
exists still in the extant fauna in Bubalus mindorensis from the Philippines. The indian water buffalo 
posessing derived characters belongs to an other lineage, which can be dated back by fossils at least for 
1 million years. 


Einleitung 


Fossilfunde der Gattung Bubalus aus dem europäischen Pleistozän regen dazu an, die 
Verwandtschaftsverhältnisse der fossilen und rezenten Arten in Europa und Asien näher 
zu beleuchten. Der afrıkanische Büffel Syncerus caffer wurde zeitweise auch zur Gattung 
Bubalus gestellt, doch ist diese afrikanische Linie mit Ugandax, Pelorovis und Syncerus seit 
dem Jungtertiär selbständig (GENTRY 1978) und kann damit hier unbeachtet bleiben. Die 
Wasserbüffel, die alle zur Gattung Bubalus gestellt werden, sind zweifellos asiatischen 
Ursprungs, haben aber ıhr Areal zumindest ın zwei pleistozänen Warmzeiten auf natürlı- 
che Weise nach Mitteleuropa ausweiten können. Im Holozän wurde Bubalus nochmals als 
Haustier ın Südeuropa und dem Balkan eingeführt. 

Die klimatischen Bedingungen, die eine derartige Arealausweitung erlaubt haben, 
werden ın einem anderen Rahmen untersucht (KOENIGSWALD ın Vorber.). Hier soll das 
fossile europäische Material mit den fossilen und rezenten Wasserbüffeln Asiens verglichen 
werden, um festzustellen, zu welcher Form die europäischen Funde die engsten Beziehun- 
gen aufweisen und wie die evolutiven Unterschiede zwischen den drei rezenten Formen 
Asıens zu bewerten sind. 


Material und Methode 


Von den fossilen Wasserbüffeln Europas liegen bis jetzt lediglich Schädelfragmente und Hornzapfen 
vor. Da die Hornzapfen einen charakteristischen dreikantigen Querschnitt besitzen, sind sie gut von 
denen der beiden anderen großen Rinder Bos und Bison zu unterscheiden. Dagegen ist es bisher nicht 
gelungen, Gebißreste oder postcraniales Skelettmaterial gegenüber Bos und Bison abzugrenzen. Daher 
muß sich diese Analyse auf den einzigen zugänglichen Merkmalskomplex, nämlich die Hornstellung, 
beschränken. Metrische Schädelvergleiche, wie sie BOHLKEN (1958, 1964) an Wasserbüffeln und 
anderen Boviden durchgeführt hat, sind wegen des Erhaltungszustandes des fossilen Materials nicht 
möglich. Neben der Beschreibung der unterschiedlichen Ausformung der Merkmale muß die Lesrich- 
tung bestimmt werden, das heißt, es muß versucht werden, einen abgeleiteten Zustand dem primitiven 
gegenüberzustellen. Das ist keineswegs mit der stratigraphischen Position identisch, da sich seit dem 
Altpleistozän in Asien mehrere Entwicklungslinien nebeneinander abzeichnen. Für die Argumenta- 
tion ist es sehr wichtig, daß bei den Boviden gewisse Merkmalsverschiebungen vielfach parallel erfolgt 
sind, so daß man aus der allgemeinen Beobachtung an Boviden die Lesrichtung übertragen kann. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5105-0312 $ 02.50/0 
z ee 51 (1986) 312-323 

1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

155 N 0044-3468 


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Die Stellung des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) 313 


Hörner, die im seitlichen Schädelprofil mehr oder weniger steil aus dem Frontale aufragen, sind 
sicher ursprünglicher als solche, die stark nach hinten abgesenkt sind und etwa in der Profillinie von 
Nasalıia und Frontalia stehen. Andererseits sind Hörner, die ın der frontalen Aufsicht nahezu parallel 
zur Sagıttalebene stehen, sicher ursprünglicher als jene, die stark divergieren oder gar so weit 
auseinanderstehen, daß sıe mit der Schädelachse nahezu einen rechten Winkel bilden. Ein dritter 
Aspekt bezieht sich auf die Ansatzstelle der Hornzapfen in bezug auf das Hinterhaupt. Primitiv ist 
sicherlich eine Ansatzstelle dicht über der Orbita, die ein langes Hinterhaupt mit wohl ausgebildeten 
Parıetalia überstehen läfst. Dagegen erweist sich ein Ansatz am Hinterrand des Schädels unmittelbar 
über dem Occipitale als abgeleitet. 

In der folgenden Beschreibung wird auf diese Merkmale stets eingegangen, weil es die einzigen 
sind, die am fossilen Material Europas fafßbar sind und somit für die Frage, welche asiatische Form 
diesen Funden am nächsten steht, bewertet werden müssen. Die Auswahl der Merkmale ist allerdings 
zu eng, um ein detailliertes phylogenetisches Modell, etwa ın Form eines Kladogramms, zu entwerfen. 
Sıe reicht aber aus, gewisse grundsätzliche Gruppierungen erkennen zu lassen. 


Ergebnisse 
Das Fossilmaterial Europas 


Den ersten fossilen Beleg für die Gattung Bubalus aus Europa konnte BERCKHEMER (1927) 
aus den interglazialen Ablagerungen von Steinheim an der Murr als B. murrensis vorlegen. 
Es handelt sich um einen Stirnschädel mit beiden Hornzapfen, die den für Bubalus 
charakteristischen dreikantigen Querschnitt aufweisen. Die Oberseite der Hörner ıst 
abgeplattet. Die Fauna von Steinheim wird im allgemeinen in das mittelpleistozäne 
Holstein-Interglazial gestellt (Apam 1954), obwohl eine pollenanalytische Beweisführung 
nicht zu erbringen ist. Auf die Ähnlichkeit der Fauna zum englischen Hoxnian, das mit 
dem Holstein parallelisiert wird, hat jedoch SUTCLIFFE (1964) hingewiesen. Das Alter 
dürfte sich auf 200000-250000 Jahre belaufen. 

Einen zweiten Schädel, der sogar noch etwas vollständiger ist, konnte SCHERTZ (1937) 
aus Schönebeck an der Elbe beschreiben. Die stärkere Konkavität der Oberseiten der 
Hörner bewogen ihn, darın eine neue Art, B. wanckeli, zu sehen. Dieser Schädel dürfte 
nach TOEPFER (1965) ebenfalls in das Holstein-Interglazial einzustufen sein. 

Damit ist eine Einwanderungswelle in einem mittelpleistozänen Interglazial sicher 
belegt. Als die ersten Bubalus-Reste ın den Sanden und Kiesen der nördlichen Oberrhein- 
ebene gefunden wurden, hielten FRANZEN und KoEnNIGSwALD (1979) es zunächst für 
wahrscheinlicher, auch hier Belege der mittelpleistozänen Einwanderungswelle zu sehen, 
als wegen der Funde mit noch unsicherer stratigraphischer Herkunft eine zweite Einwan- 
derung von Bubalus zu postulieren. Allerdings hatte FRANZEN (1978) in einem Vorbericht 
zunächst an ein jungpleistozänes Alter gedacht. Die Funde aus der Oberrheinebene, eın 
Schädel und zwei Hornzapfen, vermitteln morphologisch derart zwischen den Schädeln 
von Steinheim und Schönebeck, daß die beiden aufgestellten Arten durch FRANZEN und 
KoenıGswALD (1979) als synonym erklärt wurden und das gesamte Fundmaterial als 
Bubalus murrensis bezeichnet wurde. Darin folgten NEUFFER und IGeı (1983) als sie einen 
weiteren Schädel von Bubalus aus Eich am Rhein vorlegten. Auch dieser Schädel wurde 
dem Holstein-Interglazial zugeordnet, obwohl es dazu einer etwas komplizierteren strati- 
graphischen Konstruktion bedürfte. 

Die Schwierigkeit der stratigraphischen Zuordnung der Funde aus den Kiesgruben der 
nördlichen Oberrheinebene liegt darin, daß die Fundhorizonte tief unter dem Grundwas- 
serspiegel anstehen und daher nicht direkt zugänglich sind. Die Funde stammen aus dem 
Baggergut und können nur maximalen Abbautiefen zugeordnet werden. Dennoch haben 
KOENIGSWALD und LÖscHER (1982) zeigen können, daß durch längerfristige Beobachtun- 
gen des Fördergutes und unter Einbeziehung der Erfahrungen der Baggerführer doch 
gewisse Klarheit über den Aufbau des Sedimentkörpers gewonnen werden kann. Im 
speziellen wurde nachgewiesen, daß ın vielen Kiesgruben dieses Bereiches unter den 


314 W. v. Koenigswald 


Ablagerungen des letzten Glazials auch letzt-interglaziale Sedimente angefahren werden. 
Diese sind kenntlich durch die Einlagerung tiefschwarzer Eichenhölzer. Aus diesem 
Bereich konnte eine Fauna mit Hippopotamus amphibius incognitus geborgen werden. 
Weitere Untersuchungen der letzten Jahre haben ergeben, daß die Bubalus-Funde aus dem 
Oberrheingebiet ebenfalls zu dieser jungpleistozänen Fauna des letzten Interglazials 
gehören. | 

Inzwischen hat sich ın diesem Fundgebiet die Zahl der Reste von Bubalus auf 10 erhöht 
(KoEnIGswaALD in Vorber.), und zwar aus den Kiesgruben Geinsheim (1), Wolfskehlen (2), 
Leeheim (1), Stockstadt (1), Eich (2), Brühl bei Mannheim (1), Huttenheim (1) und 
Buchenau (1) (siehe Abb. 1-4). Es liegen fünf größere Schädelfragmente und fünf Horn- 
zapfen bzw. Hornzapfenfragmente vor. Stratigraphisch belegen diese Funde aus der 
nördlichen Oberrheinebene eine jüngere Einwanderungswelle als die mittelpleistozäne, die 
mit dem Schädel von Steinheim/Murr nachgewiesen ist. Diese jungpleistozäne Einwande- 
rungsphase dürfte mit dem Klimaoptimum des letzten Interglazıals vor etwa 125000 
Jahren zusammenfallen. 

Morphologisch sind jedoch die mitteleuropäischen Funde trotz ihres Altersunterschie- 
des so ähnlich, dafß sie einer Art zuzuordnen sind. Die Hornzapfen sind dreikantig, die 
Oberseiten flach oder leicht konkav ausgehöhlt. Auffallend ıst, daß die Oberseiten beider 
Hornzapfen stets ın einer Ebene liegen, die etwas unter die Profillinie von Nasalıa und 
Frontalia abgesenkt ist. Die Hornzapfen divergieren an vier Schädeln zwischen 110° und 
120°. Charakteristisch ist ebenfalls, daß bei allen Schädeln das Hinterhaupt in der Aufsicht 
stets weit über den Hinterrand der Hornzapfen hervorrtritt (Abb. 1-4). 


Abb. 1a (oben) und b (unten). Bubalus murrensis, Stirnschädel eines europäischen Wasserbüffels aus 

dem letzten Interglazial aus Wolfskehlen bei Darmstadt (Felsbergmuseum Bedenkirchen/Odenwald). 

Die Aufsicht (unten) zeigt das nach hinten überstehende Hinterhaupt, die Rückansicht (oben) zeigt, 
wie exakt die Oberseiten der beiden Hornzapfen in einer Ebene liegen 


Die Stellung des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) 315 


Abb. 2 a (oben) und b (unten). Bubalus murrensis, Schädelfragment aus Geinsheim (spiegelbildlich 

ergänzt). (Sammlung Göckel, z. Zt. Heimatmuseum Stockstadt/Rhein). Unter den Funden aus der 

nördlichen Oberrheinebene ist nur bei diesem Schädel das Hinterhaupt gut erhalten. Die Hornzapfen 
sind deutlich stärker gekrümmt als bei dem Schädel aus Abb. 1 


Abb. 3. (links). Bubalus murrensis, Schädelfragment aus -Geinsheim (siehe Abb. 2). Es gewährt einen 
Einblick in die Stellung der Knochen in der Temporalgrube, wo sich wie bei Bubalus arnee Parietale 
und Sphenoid sehr nahekommen (BERCKHEMER 1937). C = Condylus occipitalis; F = Os frontalıs; 
L = Linea nuchalıs sup.; O = Os occipitalis; P= Os parietalis; Pj = Processus jugularıs; S= Os 
sphenioideus; T = Os temporalis. -— Abb. 4 (rechts). Bubalus murrensis, zweites Schädelfragment aus 
Woltfskehlen (Hessisches Landesmuseum Darmstadt, HLMD-RS 3099). Das Fragment zeigt das weit 
überragende Hinterhaupt und den dreikantigen Querschnitt der Hornzapfen 


316 W. v. Koenigswald 


Diese hier gebrauchten Merkmale der Hornstellung werden in den Bleibandprofilen 
über die Mediansagittale wie sie seit BERCKHEMER (1927) immer angegeben wurden, nicht 
deutlich, weswegen hier auf diese Profile verzichtet wird. 

Obwohl die Einwanderung von Bubalus über das Mittelmeergebiet erfolgt sein müßte, 
sind Bubalus-Funde aus diesem Gebiet bislang kaum beschrieben worden. BOESSNECK 
(1965) hat lediglich ein Hornzapfenfragment aus Larissa in Thessalien für das letzte 
Interglazial oder das beginnende Würm-Glazial angeführt. 

In den zwanziger Jahren hatten Hornscheiden und wenige Hornzapfen vom Wasser- 
büffel, die im Ost- und besonders im Nordseeraum gefunden wurden, heftige Diskussio- 
nen ausgelöst. BUTTEL-REEPEN (1930) sah darin Belege für eine Wildpopulation im Alt- 
Holozän. MOoHR und Haven (1967) konnten aber nachweisen, daß es sich um früh- 
neuzeitliche Importe von Büffelhörnern als Rohmaterial für die Kammacherei handelt. 
Damit brauchen diese Funde nicht weiter diskutiert zu werden. 


Die rezenten Wasserbüffel Asiens 


In der rezenten Fauna gibt es drei deutlich unterschiedene Arten des Wasserbüffels, die in 
der Gattung Bubalus vereinigt sind. Die größte ist der indische Wasserbüftel Bubalus arnee 
(Kerr, 1972), der eine Schulterhöhe von 150-170 cm erreicht. Er besitzt mächtige ausla- 
dende Hörner, die am Hinterrand des Schädels ansitzen und kein Hinterhaupt überstehen 
lassen (Abb. 5). Die Hörner divergieren mit 130° so stark, daß die basalen Abschnitte 
nahezu ım rechten Winkel zur Schädelachse seitlich aus dem Schädel heraustreten. Die 
Hörner, die meist weniger dreikantig im Querschnitt sind, sind beiderseits etwas abge- 
senkt, so daß ihre Oberseiten nicht in einer Ebene liegen, sondern miteinander einen 
überstumpfen Winkel bilden. Dadurch kommt es zu einer Aufwölbung der Stirn zwischen 
den Hörnern. Bei der europäischen Form des domestizierten Wasserbüffels, Bubalus arnee 
f. bubaliıs, L., 1758 sind die Hörner stärker seitlich abgesenkt und damit die Aufwölbung 
der Stirnpartie noch auffälliger. Die Veränderung in den Schädelproportionen beschreibt 
BoHLkeEn (1964). 

Neben dieser Art, die nach den hier betrachteten Merkmalen als abgeleitet gelten muß, 
gibt es auf den Inseln Südost-Asiens noch zwei ursprüngliche Wasserbüffel. 


Abb. 5a (links) und b (rechts). Bubalus arnee, 
rezenter Schädel mit Hornscheiden aus Nord- 
Indien. (British Museum NH, London, BM 
41-173). Das Hinterhaupt steht nicht über, und 
die Hörner sind seitlich etwas abgesenkt 


Die Stellung des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) 317 


Abb. 6a (links) und b (rechts). Bubalus mindo- 

e rensis, rezenter Schädel von Mindoro, Philippi- 

iR: nen (British Museum NH, London, BM 

92.10.81). Wie bei Bubalus murrensis steht das 

Hinterhaupt weit über und die Oberseiten der 

Hörner liegen in einer Ebene. Die Hornzapfen 
divergieren aber weniger 


Auf der philippinischen Insel Mindoro kommt der kleine Bubalus mindorensis (Heude, 
1888) vor. Seine Schulterhöhe wird mit 100-120 cm angegeben. Seine geschwungenen 
Hörner sind dreikantig und divergieren mit 60-70° deutlich weniger als beim großen 
Wasserbüffel, stehen aber weiter vorne und lassen das Hinterhaupt weit überstehen 
(Abb. 6). Die Oberseiten beider Hörner liegen exakt in einer gemeinsamen Ebene. 

Auf Celebes lebt ein noch kleinerer Wasserbüffel mit 60-100 cm Schulterhöhe, der als 
eigene Untergattung Bubalus (Anoa) depressicornis (H. Smith, 1827) geführt wird. Eine 
Bergform wird davon als Bubalus (A.) quarlesi (Ouwens, 1910) unterschieden. Die geraden 
kurzen Hornzapfen bei Bubalus (A.) depressicornis stehen nach hinten gerichtet, nahezu 
parallel oder divergieren mit einem Winkel unter 30°. Die Oberseiten der Hörner liegen 
streng in einer Ebene. Der Hornansatz liegt so weit vorne, daß das Hinterhaupt weit 


übersteht (Abb. 7). 
Die Wasserbüffel der Sıwaliks 


Diesen rezenten Wasserbüffeln steht ein umfangreiches Fossilmaterial gegenüber. In den 
oberen Sıwaliks Nord-Indiens am Südrand des Himalaja ist Bubalus platyceros Lydekker, 
1877 aus der Pinjor-Formation und der darüberliegenden Boulder Conglomerate-Forma- 
tion belegt. RÜTIMEYER (1877/78) und PıLcrım (1937, 1939) haben einige Schädelfunde 
beschrieben. Das Alter der Pinjor-Fauna wird aufgrund paläomagnetischer Befunde von 
AZZAROLI und NAPOLEONE (1982) auf rund 2,5-1 ma (Millionen Jahre) angesetzt. Mor- 
phologisch besteht große Ähnlichkeit zu Bubalus murrensis. Die Oberseiten der dreikanti- 
gen Hornzapfen, die mit etwa 120° divergieren, liegen in einer Ebene. Das Hinterhaupt 
steht weit nach hinten über (Abb. 6). Es wäre schwer, eine Differentialdiagnose für diese 
beiden Arten zu geben, zumal wenn man die starke Variabilität, die sowohl bei 2. 


318 W. v. Koenigswald 


Abb. 7 a (links) und b (rechts). Bubalus 
(Anoa) depressicornis, rezenter Schädel von 
Celebes (Zool. Institut der Universität Hei- 
delberg). Die Oberkanten der kaum divergie- 
renden Hörner liegen in einer Ebene und das 
Hinterhaupt steht weit über 


murrensis wie bei dem rezenten B. arnee zu beobachten ist, in Betracht zieht. Allerdings 
zögere ıch ebenso, diese beiden aufgestellten Arten von so unterschiedlichem Alter als 
synonym zu erklären, da mit der Hornstellung nur ein kleiner Ausschnitt der Merkmale 
überprüfbar ist. 

Außer Bubalus platyceros kommt in den oberen Sıwaliks noch ein weiterer Wasserbüf- 
fel, Hemibos, vor, dessen Hörner sehr varıabel sind, aber stets ıst der für die Wasserbüffel 
charakteristische Innenkiel betont. Reduktionen im Bereich der oberen Prämolaren weisen 
diese Gattung als eine Seitenlinie aus (PıLcrım 1939). Bubalus und Hemibos werden auf 
Proamphibos zurückgeführt (Pırcrım 1947), der in der Tatrot-Formation, des tiefsten 
Abschnittes der oberen Sıwaliks, belegt ist. Für diesen Profilabschnitt setzen AzzAROLI 
und NAPOLEONE (1982) ein Alter von 3-2,5 ma an. Am Schädel von Proamphibos ıst nach 
Pırcrım (1939) der Gesichtsteil nur wenig gegen die Parietalregion abgeknickt, vor allem 
fehlt ein Querwulst, der diese Umbiegungsstelle betont. Nur die männlichen Tiere tragen 
nach seiner Auffassung Hörner. Die Hornzapfen, deren Innenkiel gerundet ist, setzen 
dicht hinter den Orbitae an und lassen das Hinterhaupt weit überstehen. Die Hörner 
divergieren nur mit etwa 45° und sind nach hinten nicht ganz bis zur Profillinie des 
Gesichtsschädels abgesenkt. Proamphibos ist der älteste Vertreter der Wasserbüffellinie 
und hat gewissen Ähnlichkeiten zu Ugandax, von dem sich die afrikanischen Büffel mit 
Syncerus herleiten (GENTRY 1978). 

Auf die Funde von Bubalus arnee palaeindicus aus den Sıwaliks und den jüngeren 
Ablagerungen wird weiter unten eingegangen. 


Die fossilen Wasserbüffel Chinas 


Aus China liegt eine größere Zahl von Bubalus-Arten vor, die zeitlich zwischen dem 
frühen Bubalus platyceros und dem wesentlich jüngeren Bubalus murrensis aus Europa 
vermitteln. Bis auf Bubalus arnee f. bubalıs aus der jüngsten Vergangenheit besitzen alle 


Die Stellung des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensıis) 519 


chinesischen Formen die charakteristische Kombination der Merkmale, die bereits für 
Bubalus murrensis herausgestellt wurden, nämlich das überstehende Hinterhaupt und 
abgeflachte Oberseiten der Hornzapfen, die in einer gemeinsamen Ebene liegen. Die 
Unterschiede, die in den Abbildungen von IVPP (1979) sichtbar werden, beziehen sich 
weitgehend auf die Form der Hörner. 

Den Arten B. murrensis und B. platyceros kommt in der Hornform Bubalus teilhardi 
Young, 1932 aus Choukoutien am nächsten. Die schlanken Hornzapfen sind weit gespannt 
und zeigen auf der Oberseite eine leichte konkave Aushöhlung. Neben dieser Form mit 
schlanken langen Hörnern kommt ebenfalls im Altpleistozän Chinas eine Form mit kurzen 
breiten Hörnern vor, Bubalus brevicornis Young, 1936. 

Nach einem Übersichtsbild in IVPP (1979, Abb. 592), werden von B. brevicornis die 
jungpleistozänen Arten abgeleitet. Bubalus youngi Chow und Hsu, 1957 und B. wansjocki 
Boule und Teilhard, 1928, die im Jungpleistozän vorkommen, scheinen eine gewisse 
Sonderentwicklung zu nehmen, da die Hinterränder der Hornzapfen weiter an den 
Hinterrand des Schädels vorrücken und die Oberseite der Hörner möglicherweise seit- 
wärts aus der gemeinsamen Ebene aufsteigen. Wegen der Schwierigkeit der exakten 
Orientierung der Schädelfragmente ist hier eine Beurteilung allein aufgrund von Abbildun- 
gen nicht ausreichend. 

Für Bubalus mephistopheles Hopwood, 1925 wird holozänes Alter angegeben. Die 
kurzen, sehr breiten Hörner mit dreikantigem Querschnitt, stehen wie stark gekrümmte 
Sicheln seitlich des Schädels. Auch ihre Oberseiten liegen ın einer exakten Ebene und das 
Hinterhaupt überragt den Hornansatz weit nach hinten. Dieses Merkmal ist am Typusex- 
emplar ım British Museum ın London zwar nicht zu überprüfen, ergibt sıch aber aus einem 
weit besser erhaltenen Schädel, der bei IVPP (1979) abgebildet ist. 

Bereits Young (1936) hat auf die gewisse Ähnlichkeit der fossilen chinesischen Wasser- 
büffel mit dem rezenten Bubalus mindorensis von den Philippinen hingewiesen. 


Bubalus arnee und seine fossilen Formen 


In den genannten Schlüsselmerkmalen unterscheidet sıch der rezente indische Wasserbüffel 
Bubalus arnee deutlich. Die Hörner setzen an der Hinterseite des Schädels an und lassen 
kein Hinterhaupt überstehen, andererseits sind die Oberkanten der Hörner aus der 
gemeinsamen Ebene abgesunken. Zwei fossile Formen stimmen mit Bubalus arnee so 
weitgehend überein, daß sie als Unterarten geführt werden. In den obersten Siwaliks, 
besonders aber in den Alluvionen von Narbada und Hoshangabad liegt Bubalus arnee 
palaeindicus Falconer 1859 vor, der in der Größe und der Divergenz der Hörner den 
rezenten B. arnee sogar noch übertrifft. Aus dem obersten Abschnitt der Boulder 
Conglomerate-Formation, dem nach AzzaroLı und NAPOLEONE (1982) ein Alter von 
etwa 1 ma zukommt, beschreibt Pırcrım (1937) einen Schädel aus Siswan, der zwischen 
B. platyceros und B. a. palaeindicus vermittelt. Nach der Abbildung der Rückansicht sind 
die Hornzapfen bereits seitlich abgesenkt. Die Überprüfung des Originals in New York 
(AMNH 19872) durch Herrn Dr. J. H. WAHLERT (frdl. briefl. Mitt. vom 31. 3. 1986) 
bestätigte, daß auch das Hinterhaupt den Hinterrand des Hornzapfen nicht überragt. 
Damit zeigt dieser Schädel die wesentlichen Merkmale von Bubalus arnee. 

Die Zuordnung der alten Funde zu den einzelnen Horizonten innerhalb der oberen 
Sıwaliks ist selten gesichert. Die Boulder Conglomerate-Formation hat sich als recht arm 
an Fossilien erwiesen, so daf3 möglicherweise Schädel, die diesem Schichtpaket zugeordnet 
wurden, aus der reicheren Pinjor-Formation stammen (SAHun1, freundl. briefl. Mitteilung). 
Deswegen können die aus den Angaben zum ersten Auftreten von Bubalus arnee palaein- 
dicus, soweit sie aus älteren Beschreibungen stammen, keineswegs als endgültig angesehen 
werden. Bapam (1979) nennt Bubalus a. palaeindicus bereits aus dem Übergangsbereich 
von der Pinjor- zur Boulder Conglomerate-Formation, der zwischen 1,8 und 1,6 ma 


320 W. v. Koenigswald 


anzusetzen ist. Auch wenn hier noch zahlreiche Fragen offen sind, so wird deutlich, daß 
Bubalus arnee palaeindicus seit erheblich langer Zeit von B. platyceros abgegrenzt ist. 
Auch der fossile Wasserbüffel Javas, Bubalus arnee palaeokeraban Dubois, 1908, reicht 
in das Altpleistozän zurück. Er ıst aus den Trinil-Schichten Javas, deren Alter LEINDERS et 
al. (1985) auch auf etwa 1-0,8 ma angesetzt haben, belegt (STREMME 1911). Auch bei dieser 
Form stehen die Hörner ganz am Hinterrand und ihre Oberseiten liegen nicht in einer 
Ebene, sondern sind etwas abgesunken. Auch ın der jüngeren Fauna von Ngandong auf 
Java ist dieser große Wasserbüffel, bei dem eine Spannweite der Hornzapfen von 2m 
gemessen wurde, belegt (KoEnıGswaLD 1933; Hoo1JER 1958). Damit wird deutlich, daß 
Bubalus arnee bereits im Altpleistozän ein recht großes Areal in Südostasien besiedelt hat. 


Diskussion 


Aus den Unterschieden in der Hornstellung ergibt sich nun die Möglichkeit, die fossılen 
und rezenten Wasserbüffel in evolutive Niveaus zu gruppieren. 

Bei Proamphibos, mit einem Alter von etwa 2,5 ma, liegt ein sehr ursprünglicher 
Zustand vor, bei dem die wenig divergierenden Hörner noch nicht ganz bis in die 
Profillinie des Gesichtsschädels abgesenkt sind und das Hinterhaupt weit nach hinten 
übersteht. Die daraus abgeleitete Gattung Hemibos, die besonders in der stärkeren 
Ausprägung des Innenkiels an den Hörnern progressivere Merkmale aufweist, ist für die 
weitere Entwicklung der Bubalus-Arten ohne Bedeutung, da Reduktionen bei den oberen 
Prämolaren diese Gattung als Seitenlinie kennzeichnet. 

Schon PıLGrım (1939) hat Bubalus (Anoa) depressicornis in die Nähe der ursprünglichen 
Wasserbüftel gestellt. Es haben sich ursprüngliche Merkmale wie die äußerst geringe 
Divergenz der kurzen Hörner erhalten. Im Gegensatz aber zu Proamphibos und Hemibos 
sind die Hörner stark nach hinten geneigt und liegen bereits unter der Profillinie von 
Nasalia und Frontalia. Der Unterschied zu allen fossilen Formen bleibt aber so groß, daß 
die Untergattung Anoa isoliert steht. Die kurzen geraden Hörner mögen eine Anpassung 
der kleinen Tiere an die Lebensweise in dicht bewachsenem Gelände sein, wo es gilt, durch 
dichtes Buschwerk zu schlüpfen. 

Ein höheres Evolutionsniveau ist mit Bubalus platyceros erreicht. Zum einen sind die 
Tiere wesentlich größer, die Hörner divergieren stärker, als konservatives Merkmal ist das 
überstehende Hinterhaupt zu bewerten. Von besonderer Bedeutung scheint zu sein, daß 
die Oberseiten beider Hörner stets in einer Ebene liegen, auch wenn die Spannweite der 
Hörner erheblich zugenommen hat. 

Dieses Evolutionsniveau ist über eine erstaunlich lange Zeit und einen großen geogra- 
phischen Raum verbreitet. Es reicht von B. platyceros mit einem Alter von rund 2 ma bis 
zum rezenten Bubalus mindorensis, der aber möglicherweise einen ursprünglicheren 
Entwicklungsstand innerhalb dieser Gruppe repräsentiert. 

Auf dem chinesischen Festland ist Bubalus mephistopheles als Vertreter dieser Arten- 
gruppe bis in die Shang-Dynastie (etwa 3500-3000 BP) vorgekommen (Young 1936). 
Innerhalb der Zeitspanne seit dem beginnenden Quartär kann keine einheitliche Entwick- 
lungstendenz festgestellt werden, vielmehr belegt gerade das chinesische Material mehrere 
parallele Entwicklungslinien. Fine genauere Aufschlüsselung der phylogenetischen Merk- 
male innerhalb dieser Gruppe ist nach den wenigen hier betrachteten Merkmalen kaum 
möglich. 

Die räumliche Verteilung dieser Artengruppe, zu der nach den morphologischen 
Kriterien zweifellos auch Bubalus murrensis aus Europa gehört, ist noch ungenügend 
bekannt. Die frühesten Funde vom Beginn des Pleistozäns kommen aus den Sıwaliks 
Nord-Indiens, während sich das Schwergewicht der Funde im Pleistozän nach China 


Die Stellung des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) 321 


verlagert. Auf dem indischen Subkontinent bleiben Funde aus, dafür tritt eine frühe Form 
von Bubalus arnee aut. 

Die morphologische Beziehung der europäischen Wasserbüffel des Mittel- und Jung- 
pleistozäns, Bubalus murrensis, zu den ostasiatischen Formen dieser Gruppe ist offensicht- 
lich, doch bleibt die Frage nach dem paläobiogeographischen Einwanderungsweg beste- 
hen. Da bisher vom Indischen Subkontinent keine Belege dieser Gruppe aus dem Mittel- 
und Jungpleistozän vorliegen, dieser Raum aber sicher von Bubalus arnee besiedelt war, 
muß man auch an eine Ausbreitungsroute, die den Indischen Subkontinent nicht berührt, 
denken. Diese würde aber nördlich der Himalaja-Ketten durch Gebiete führen, die heute 
durch extreme Trockenheit gekennzeichnet sind. Prof. Dr. Dr. B. FRENZEL, Hohenheim, 
wies mich freundlicherweise darauf hin, daß in früheren Interglazialen die Waldverbrei- 
tung in diesem Raum allerdings weit größer war als im Holozän. Selbst anspruchsvolle 
Pflanzensippen wie der Flieder (Syringia) konnten sich auf diesem Weg von Ostasien nach 
Europa ausbreiten (FRENZEL 1968). Daher ist es nicht auszuschließen, daß auch Bubalus 
auf diesem Wege nach Westen gelangt ist, zumal diese ursprüngliche Artengruppe der 
Gattung Bubalus eine größere Valenz besaß, nach Norden vorzudringen als B. arnee. In 
China liegt das nördlichste Vorkommen beı Harbin bei etwa 45°N (Young 1936). In 
Europa erreicht Bubalus murrensis unter atlantischem Klimaeinfluß sogar 52°N bei 
Schönebeck an der Elbe. Die bisherigen Funddaten reichen aber noch nicht aus, um den 
Ausbreitungsweg sicher zu rekonstruieren. 

Von dieser Arten-Gruppe, die von Bubalus platyceros ausgeht und nach einem gewissen 
Formenreichtum ım Pleistozän bis in dıe rezente Fauna, wenn auch nur mit einer Art, 
reicht, läßt sich seit mindestens 1ma Bubalus arnee mit seinen fossilen Unterarten 
unterscheiden. Nach der Stellung der Hörner am Hinterrand des Schädels muß Bubalus 
arnee als stärker abgeleitet gelten. Dafür spricht auch die noch stärkere Absenkung der 
seitlich gestellten Hornzapfen. Damit belegt B. arnee (zusammen mit der daraus hervorge- 
gangenen domestizierten Form (Bubalus arnee f. bubalıs) ein weiteres Evolutionsniveau, 
das zwar an das von B. platyceros anschließen mag, dieses aber nicht ablöst, sondern lange 
neben diesem existiert hat. Nach den Fossilfunden liegt die Trennung mindestens 1 ma 
zurück. 

Bubalus arnee hat in diesem Zeitraum vor allem den indisch-malayischen Raum erobert. 
Unter dem Einfluß des Menschen ist allerdings das natürliche Vorkommen auf wenige 
isolierte Areale östlich 80°E zusammengeschmolzen. Dafür sind nicht nur die Jagd nach 
den auffallenden Trophäen und die Biotopzerstörung verantwortlich zu machen. Auch die 
Domestikation wirkt sich gefährdend auf den Wildbestand aus. Der Halter zahmer 
Wasserbüffel wird nämlich interessiert sein, den Wildbestand zu reduzieren, weil der 
Verlust an Kühen und Kälbern besonders groß ist, wenn wilde Stiere zahme Kühe gedeckt 
haben (Danıer und GRUBH 1966). Hier kann eine ähnliche Reduzierung der Wildform 
zugunsten der Haustierform vorliegen, wie sie in Europa zum Aussterben von Bos 
primigenins f. taurus stattgefunden hat. 

Gegenüber dem Zurückgehen der Wildform von Bubalus arnee ıst die domestizierte 
Form Bubalus arnee f. bubalıs nicht nur in Asien weit verbreitet worden, sondern auch in 
fast allen tropischen und subtropischen Klimazonen der anderen Kontinente eingeführt 
worden (Ross 1974). Seit dem Mittelalter wird Bubalus arnee f. bubalis in Süd- und 
Mittelitalien, besonders aber auf dem Balkan gehalten (BOEHMER 1974; KOENIGSWALD in 
Vorb.; MAaymone 1942). In Siebenbürgen (Rumänien) liegt bei etwa 48°N das nördlichste 
Gebiet, in dem Bubalus arnee f. bubalis gehalten wird. Allerdings werden dort, wie auch 
schon in Nordgriechenland, die Tiere vor den Wintertemperaturen in Ställen geschützt. 

Dieser weit bekannte indische Wasserbüffel, sowohl die Haustierform, die auch in 
Europa gehalten wird, als auch die Wildform, haben keine besonders engen verwandt- 
schaftlichen Beziehungen mit dem pleistozänen europäischen Wasserbüffel. Diesem steht 
in der rezenten Fauna der philippinische Wasserbüffel Bubalus mindorensis am nächsten. 


322 W. v. Koenigswald 


Diese Inselform kann als letzter Überrest einer euro-asiatischen Artengruppe angesehen 
werden, die während des ganzen Pleistozäns existiert hat. Während die weiter nach 
Norden orientierte Artengruppe ım Jungpleistozän und Holozän im Zuge der weltweiten 
Verarmung der Großsäugerfauna reduziert und nahezu ausgestorben ist, konnte sich die 
weiter südlich angesiedelte Form Bubalus arnee besser halten. Erst durch den Einfluß des 
Menschen ist auch diese Art ın Gefahr geraten. 

Abschließend muß noch diskutiert werden, ob die gemachten Beobachtungen auch 
taxonomische Konsequenzen erfordern. Die artliche Eigenständigkeit von Bubalus mindo- 
rensis braucht nicht in Frage gestellt zu werden, wenn man das formenreiche Fossilmaterial 
in die Abwägung einbezieht. Da die Trennung von B. arnee sicherlich weiter als 1 ma 
zurückliegt, kann diese Form nicht als Unterart von B. arnee angesehen werden, wie es 
BoHLken (1958) ın Anbetracht der wenigen rezenten Formen vorgeschlagen hatte. Weni- 
ger eindeutig ist die zweite Frage zu beantworten, nämlich, ob man die Artengruppe mit 
Bubalus platyceros, murrensis, teilhardı, brevicornis bis hin zu mindorensis als Untergat- 
tung zusammenfassen soll. Damit ließe sich der genetische Abstand zu Bubalus arnee mit 
seinen Unterarten deutlich machen. Aus zwei Gründen wird hier aber auf die Aufstellung 
einer neuen Uhntergattung für diese Gruppe verzichtet. Zum einen läßt sich diese Arten- 
gruppe durch keine Synapomorphien kennzeichnen. Da die gemeinsamen Merkmale 
ursprünglich sind, ist es nicht auszuschließen, daß mehrere Entwicklungslinien in dieser 
Artengruppe enthalten sind. Zum anderen sind die verwandtschaftlichen Verhältnisse nicht 
so kompliziert, daß ein neues Taxon unbedingt erforderlich wäre. 


Danksagung 


Diese Studie zum Bubalus erwuchs aus der Bearbeitung der Fauna des letzten Interglazials in der 
nördlichen Oberrheinebene, die im Rahmen des Klimaforschungsprojektes der Bundesregierung vom 
Bundesministerium für Forschung und Technologie über die Akademie der Wissenschaften und der 
Literatur in Mainz gefördert wurde. Rezentes und fossiles Vergleichsmaterial konnte durch das 
Entgegenkommen von Dr. K. Bryan und Dr. W. A. GENTRy (British Museum [NH], London), von 
Dr. R. Krart (Zool. Staatssammlung, München) sowie von Prof. Dr. H. MoELLER (Zool. Institut und 
Museum, Heidelberg) studiert werden. Prof. Dr. SAHnI, Chandigar, Prof. Dr. H. ToBıEn, Mainz, und 
Dr. J. L. FRANZEN, Frankfurt a.M., haben mich bei der Suche nach spezieller Literatur unterstützt. 
Dr. John H. WAHLERT, New York, überprüfte freundlicherweise ein Merkmal an einem Bubalus- 
Schädel aus dem American Museum Natural History. Ihnen sei mein herzlicher Dank ausgesprochen. 

Dr. R. HEır, Leiter der Geologischen Abt. des Hessischen Landesmuseums, nö die 
Arbeiten in seiner Abteilung, und Frau $. Krım übernahm die Schreibarbeiten. Frau I. LEHNEN 
zeichnete die Abb. 2-4. Auch ihnen sei herzlich für ihre Mithilfe gedankt. 


Zusammenfassung 


Fossilfunde belegen, daß Bubalus murrensis sein Areal mindestens zweimal nach Mitteleuropa 
ausweiten konnte. Das erste Vorkommen fällt in das Steinheimer Interglazial (Holstein), das zweite in 
das letzte Interglazial (Eem). Die morphologische Analyse zeigt, daß B. murrensis zu einer Arten- 
gruppe mit ursprünglichen Merkmalen gehört, die mit B. platyceros ın den Siwaliks auftritt, die 
während des Pleistozäns mit mehreren Arten in China verbreitet war und von der ın der rezenten 
Fauna nur noch B. mindorensıis erhalten ist. Der indische Wasserbüffel Bubalus arnee besitzt dagegen 
evoluierte Merkmale und gehört zu einer anderen Linie, die seit mindestens 1 Million Jahren 
selbständig ist. 


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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. WIGHART v. KoEnIGswaLDd, Geologisch-Paläontologische und 
Mineralogische Abteilung des Hessischen Landesmuseums, Friedens- 
platz 1, D-6100 Darmstadt 


BUCHBESPRECHUNGEN 


LUCKETT, W.; HARTENBERGER, J. L. (eds.): Evolutionary Relationships among Rodents. 
A multidisciplinary Analysıs. NATO ASI Series. New York, London: Plenum Press 1984. 
721 pp. US $ 110.-. ISBN 0-366-42061-9 


Die systematische Ordnung und die evolutiven Beziehungen bei den Nagetieren, der artenreichsten 
Ordnung unter den rezenten Säugetieren, sind trotz einer kaum übersehbaren Zahl von Veröffentli- 
chungen in vielen Punkten noch umstritten. Ein Fortschritt kann erwartet werden, wenn es gelingt, 
die mannigfachen Ergebnisse von Spezialproblemen, die von methodisch sehr verschiedenartigen 
Spezialisten zusammengetragen wurden, ın einer Synthese zu vereinigen. Das vorliegende Sammel- 
werk ist der neueste und umfassendste Versuch, dieses Ziel zu erreichen. Es ist den Herausgebern 
gelungen, ein hervorragendes Team von Sachkennern aus den Gebieten der Vergleichenden Anatomie, 
Paläontologie, Embryologie, Evolutionsbiologie, Molekularbiologie und Genetik zu einem Sympo- 
sıum in Parıs 1984 zu vereinigen. Das vorliegende Buch ist dessen Ergebnis. Der Referent vermißt nur 
den Beitrag der Verhaltensforschung. Den beiden Altmeistern der Rodentia-Paläontologie, die selbst 
als Autoren beteiligt sind, R. LavocArt und A. E. Woop, ıst das Buch gewidmet. 

Die alte Frage nach der Beziehung der Lagomorpha zu den Rodentia wird erneut diskutiert, 
nachdem Giprey 1912 die Lagomorpha als eigene Ordnung abgegrenzt und in nähere Beziehung zu 
den Huftieren gestellt hatte. Die neueren Funde können diese Beziehungen ebensowenig bestätigen, 
wie die der Rodentia zu basalen Primaten. Die Mehrzahl der Autoren ist geneigt, beide Ordnungen 
auf eine gemeinsame Wurzel zurückzuführen und damit dem Konzept der Superordo „Glires‘“ 
(SIMPSON) zuzustimmen (HARTENBERGER, NOVACERK, LUCKETT). SzaLay betont, dafß die Lagomorpha 
primär terrestrischem, die Rodentia arboricolem Anpassungstyp angehören. Beziehungen der Lago- 
morpha zu den Macroscelididae erweisen sich als Parallelismen. LuckErr stützt sıch im wesentlichen 
auf prinzipielle Übereinstimmungen in der Gebißentwicklung und in den Frühphasen der Embryonal- 
entwicklung. Wesentlich ist, daß Deutungen nicht aus wenigen Einzelmerkmalen abgeleitet werden, 
sondern daß jeweils sorgfältige Merkmalsanalysen vorgenommen werden und die komplexe Zusam- 
menfügung von Einzelmerkmalen in vernetzten Systemen und in ihrer gegenseitigen Abhängigkeit 
beachtet werden (Zusammenfassung von Implantationsmodus, Bildung der Fetalmembranen, Placen- 
tatıon etc. als einheitliches Phänomen). Die gemeinsame Stammgruppe ist noch weitgehend hypothe- 
tisch. Die paläozänen Eurymyliden aus der Mongolei (Lı und TınG) sollen der gemeinsamen 
Stammgruppe der Rodentia und Lagomorpha näher stehen, doch dürften die vorliegenden Befunde an 
Zähnen und Kiefern noch nicht für eine definitive Zuordnung ausreichen. 

Befunde über Aminosäure-Sequenzen («- und ß-Hämoglobin) sprechen nicht für das Glires- 
Konzept, doch sind die Daten noch zu gering (SHOSHANI, GOODMAN u.a.). Detaillierte Untersuchun- 
gen eines Einzelmerkmals können zwar neue Einzeldaten ergeben, tragen aber oft nur wenig zur 
Erhellung phylogenetischer Beziehungen bei (z.B. Kopfarterien isoliert betrachtet von der Gesamtor- 
ganısation und den Nachbarorganen, BUGGeE). 

Was die Beziehungen der Großgruppen der Ordo Rodentia angeht, so besteht Einigkeit über die 
Gliederung in Sciuromorpha, Myomorpha und Histricomorpha, wenn man zunächst von der Beurtei- 
lung einiger Problemgruppen (Ctenodactyloidea, Anomaluridae, Pedetidae, Thryonomyidae, Petro- 
murıidae) absieht. Kaum Zweifel bestehen auch an einer sehr frühen Entstehung der Lagomorpha- 
Rodentia gegenüber den übrigen, höheren Ordnungen der Eutheria. Die oft diskutierte Frage nach der 
Beziehung der altweltlichen zu den neuweltlichen Hystricognatha findet noch keine allgemein 
angenommene Antwort, doch ist zu verzeichnen, daß sıch die verschiedenen Standpunkte einander 
deutlich annähern. LAavocar, der stets die einheitliche Herkunft aller Hystricomorpha vertrat, hält 
aufgrund zahlreicher Synapomorphien an der Einheit der Hystricognatha und ıhrer Herkunft von 
einer ancestralen Gruppe fest und stützt seine Theorie durch umfangreiche neue Befunde an der 
Ohrregion. Demgegenüber präzisiert A. E. Wooo seine Theorie. Er räumt ein, daß die Hystricomor- 
pha eine natürliche Gruppe sind, unter der Voraussetzung, daß die basale Stammgruppe, als die er 
eozäne Franimorpha ansıeht, mit eingeschlossen werden. Die Caviamorpha werden von mittelameri- 
kanischen Franimorpha abgeleitet. Die Bathyergidae werden als Abkömmlınge asiatischer Tsagano- 
myıdae gedeutet, die von asıatischen Cylindrodontidae, einer Familie, die letzten Endes aus Nordame- 
rıka stammt, hergeleitet werden. WooD unterscheidet, außer den Franımorpha, vier Gruppen der 
Hystricognatha (Hystricidae, Bathyergoidea, Caviamorpha, Thryonomyidae). Die Begriffe Hystrico- 
morphie (For. infraorbitale-Musc. maxıllomandibularıs) und Hystricognathie (Winkelfortsatz am 
Unterkiefer) sind scharf zu unterscheiden, da beide Merkmale unabhängig voneinander entstehen, und 
da Hystricognathie mehrfach parallel entstanden ist. Die nicht-hystricognathen Hystricomorpha 
(Anomaluridae, Ctenodactylidae, Dipodoidea, Pedetidae, Theridomyoidea) haben stammesgeschicht- 
lich nichts mit den Hystricognatha zu tun. Da die Daten über Franimorpha noch recht lückenhaft 
sind, ist die Mehrzahl der Autoren offenbar geneigt, der Hypothese von Lavocar den Vorzug zu 
geben. 


Buchbesprechungen 925 


Die Diskussion über die Stellung der Ctenodactyloidea, Anomaluridae und Pedetidae nimmt einen 
beträchtlichen Anteil des Buches ein. Die Ctenodactyloıdea können nicht mit Sicherheit den Sciuro- 
morphen oder den Hystricomorpha zugeordnet werden. Sıe gehören offenbar einer eigenen, von den 
übrıgen Rodentia früh abgespaltenen Stammeslinien an, die Plesiomorphien und Parallelismen auf- 
weist. Ähnlich unklar bleibt die Stellung der Pedetidae und Anomaluridae. Insbesondere scheinen 
diese beiden Familien nicht, wie oft angenommen, in näherer Beziehung zueinander zu stehen. 

Es ist nicht möglich, den reichen Inhalt des Bandes in einem Referat vollständig zu erfassen. Daher 
bleibt dieser Bericht auf knappe Hinweise über die neueren Daten und Meinungen zu den großen 
Gruppen beschränkt. Jedenfalls liegt eine besonders wichtige Neuerscheinung vor, die eine Fülle von 
neuen Informationen bietet. Dennoch handelt es sich nicht um ein Handbuch, sondern um einen 
Zwischenbericht über den heutigen Wissensstand. Auf die zahlreichen Lücken in unserem Wissen 
über die Rodentia wird hingewiesen. So sind die Daten über Aminosäure-Sequenzen und immunbio- 
logische Befunde, etwa im Vergleich zu den Primaten, noch zu lückenhaft. Für viele Gruppen fehlen 
ausreichende Kenntnisse der ontogenetischen Frühphasen. Die Deutung von Schädelstrukturen wird 
eine beträchtliche Erweiterung ertahren, wenn die Ontogenese des Cranıums und die funktionelle 
Morphologie, besonders bei den Problemgruppen erforscht sind und auch bei den Paläontologen 
Aufmerksamkeit finden. Ganze Gebiete der Weichteilanatomie (Darmtractus, Urogenitalsystem, 
Hirnmorphologie) dürften in Zukunft für systematisch-phylogenetische Studien von Bedeutung 
werden. Die Wichtigkeit des Werkes für Säugetier-Systematiker, Phylogenetiker und Morphologen 
kann nicht überschätzt werden. Das Buch ist grundlegend und muß von jedem Mammalogen, 
besonders von Nagetier-Spezialisten, berücksichtigt werden und wird auf lange Zeit seine Bedeutung 
behalten. Es wird hoffentlich die Rodentia- Forschung anregen und beispielhaft vorgeführte Koopera- 
tion zwischen den verschiedensten Disziplinen fördern. D. STARcK, Frankfurt 


Yacır, R.: The Desert Camel. Comparative Physiological Adaptation. Comparative 
Anımal Nutrition No. 5. Basel, New York: Karger 1985. 163 pp., 21 Figs., 12 tabs. 
DM 153,-. ISBN 3-8055-4065-5 


Der vorliegende Band ist für alle Mammalogen, besonders für jene, die sich für die Lebensfunktionen 
unter extrem arıden Bedingungen interessieren, von Wichtigkeit. Er enthält eine Fülle von Ergebnis- 
sen des Verfassers über die Physiologie des Dromedars, die die bereits recht umfangreiche Literatur 
zum Thema ergänzen. Behandel: werden Thermoregulation, Stoffwechsel, vor allem Wasserhaushalt, 
Atmung, Kreislauf, Blutzellen, endokrine Systeme und Fortpflanzung. Im Mittelpunkt aller Kapitel 
steht die Frage nach den Anpassungen an Wassermangel, Überlebenstähigkeit unter Durstbedingun- 
gen und Leistungsfähigkeit. In sehr eindrucksvoller Weise wird dargelegt, wıe die Sicherung gegen 
unnötigen Wasserverlust alle physiologischen Abläufe beherrscht. Besondere Beachtung findet der 
Harnstoffwechsel (reduzierte Harnstoffausscheidung beı Dehydration, notwendig zur Reabsorption 
von Wasser ın die Körpergewebe) und die extrem hohe Resistenz der Erythrozyten gegen osmotische 
Anderungen. Der Autor legt eindringlich klar, daß letzten Endes alle Funktionen besonders effizient 
in Hinblick auf das Einsparen von Wasser und untereinander korreliert sind. Alle zugrunde liegenden 
Mechanismen sınd auch bei anderen Säugetieren bekannt, sind aber beim Kamel zu höchster 
Leistungsstufe ausgebildet. Die Darstellung ıst präzis und klar, vielfach sehr knapp. Das Schrifttums- 
verzeichnis ist umfangreich (17 $.). Das Buch kann allen Interessenten empfohlen werden. 

D. STARcK, Frankfurt/M. 


KÖhncke, M.: The Chondrochranium of Cryptoprocta ferox. Advances in Anatomy, 
Embryology and Cell Biology. Vol. 95. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag 
1985. 89 pp., 21 figs. DM 60,-. ISBN 3-540-15337-3 


Die vergleichende Morphologie des Cranıums der Säugetiere bedarf in breitem Ausmaß der Einbezie- 
hung von Ontogenesestadien zur Klärung wesentlicher Fragen. Wenn unsere Kenntnisse noch 
lückenhaft sind, beruht dies auf der zeitraubenden und mühsamen Untersuchungstechnik mittels 
Plattenrekonstruktionen, die unerläßlich ist. Dennoch sind erhebliche Fortschritte zu verzeichnen, da 
heute eine große Fülle von Einzelbefunden vorliegen, die in größerem Umfang vergleichende 
Untersuchung zulassen. Die sorgfältige und exakte Bearbeitung des Craniums von Cryptoprocta ferox, 
einer sehr schwer beschaffbaren Problemform an Hand eines Modells eines Embryos von 54 mm 
Kopf-Rumpflänge (25fach) ist ein außerordentlich wichtiger Beitrag zu diesem Problemkreis. Der 
Autor beschränkt sich nicht auf Deskription, sondern bietet zugleich eine vergleichende Analyse unter 
besonderer Berücksichtigung aller bekannten Säugercranien, besonders der Fissipedia. Ohne die große 
Anzahl von Einzelbefunden zu besprechen seı nur berichtet, daß diese ın ihrer Gesamtheit die 
Einordnung von Cryptoprocta zu den Viverridae bestätigen und keinerlei Beleg für die Hypothese 
ergeben, nach der Cryptoprocta den Felidae nahe stehen soll. D. STARcK, Frankfurt/M. 


326 Buchbesprechungen 


STRIEN, N. J. van: The Sumatran Rhinoceros Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814) 
in the Gunung Leuser National Park, Sumatra, Indonesia; its Distribution, Ecology 
and Conservation. Mammalıa depicta 12. Beihefte zur Zeitschrift für Säugetierkunde 
(Hrsg.): W. HERRE und M. RöHrs. Hamburg, Berlin: Verlag Paul Parey 1986. 200 S., 
92 Abb., 7 Taf., 1 Karte. DM 98,-. ISBN 3-490-11118-4 


Das Sumatra-Nashorn, Dicerorhinus sumatrensis, gehört mit zu den vom Aussterben am stärksten 
bedrohten Säugetierarten. Um Maßnahmen zum Schutze und zur Erhaltung dieser seltenen Tierart 
ergreifen zu können, wurden Freilanduntersuchungen im Gunung Leuser National Park auf Sumatra 
durchgeführt. Wegen der begrenzten Möglichkeiten, die scheuen Tiere ın den dichten Regenwäldern 
Indonesiens direkt beobachten zu können, hat sich der Verfasser zur Erforschung ihrer Biologie und 
Okologie eines bei Freilandarbeiten bislang ungewöhnlichen Verfahrens bedient: Der vergleichend- 
analytischen Auswertung von Abgüssen der Fußabdrücke, die wegen erheblicher individueller 
Variabilität in Größe und Form in den meisten Fällen das Ansprechen einzelner Individuen erlauben. 
Mit Hilfe dieser aufwendigen Studien, deren methodische Seite eingangs sehr ausführlich beschrieben 
wird, konnten wichtige Daten zur Populationsdynamik gewonnen werden (Altersstruktur, 
Geschlechterverhältnis, Aktionsraum, Größen, Fortpflanzung, Jugendentwicklung, Bestandsdichten 
u. v.m.). Ergänzt werden sıe durch Beobachtungen an Spuren, dıe auf bestimmte Verhaltensweisen 
und Aktivitäten hinweisen (Suhlplätze, Fraßspuren, Kot- und Harnstellen u.ä.). Der durch eine Fülle 
von (manchmal als überflüssig angesehenen) Abbildungen (z.B. 48 Fotos von Fußabgüssen und 
zahlreiche Umrißzeichnungen) ergänzte Text wird mit Empfehlungen für künftige Untersuchungen 
und mit einer Aufzählung von Maßnahmen abgeschlossen, die ein Überleben des Sumatra-Nashorns 
ermöglichen sollen. Eines der wesentlichsten Ergebnisse aus der Sicht des Artenschutzes besteht darin, 
daß der Bestand an Sumatra-Nashörnern höher zu sein scheint, als es bisher vermutet wurde. Alleın 
im Gunung Leuser National Park leben mindestens noch 130 Tiere, ım gesamten Verbreitungsgebiet 
einige Hundert. In einem Anhang wird die gegenwärtige Situation auf Sumatra, Borneo und in 
Malaysıa dargelegt. Das Buch enthält eine ungewöhnliche Fülle ins einzelne gehender Informationen. 
Es ıst das Ergebnis eines aufwendigen, unter schwierigen äußeren Bedingungen durchgeführten 
Forschungsunternehmens, das ohne höchsten physischen und psychischen Einsatz des Autors und 
seiner Mitarbeiter nicht zustande gekommen wäre. H. REıcHstein, Kiel 


MUIZON, CHR. DE: Les vertebres fossiles de la formation Pisco (Perou) II. Les odontoce- 
tes (Cetacea, Mammalia) du Pliocene inferieur de Sud-Sacaco. Parıs: Edit. Rech. Civil. 
1985. Mem. 50 (= Trav. /’Inst. Franc., Etud. Andines 27). 188 S., 98 figs., 17 plates. 
ISBN 2-86538-113-7 


Im zweiten Teil der Bearbeitung der Wirbeltierfaunen der pliozänen Pisco-Formation in Peru (1. Teil 
s. Besprechung Z. Säugetierkunde 47 [1982] S. 124, Phocidae) werden die Zahnwale beschrieben. 
Diese aus marınen Küstensedimenten stammenden Odontoceti gehören — wenn man von nicht näher 
bestimmbaren Delphinidenresten absieht — drei Familien an: Pliopontos littoralis (Pontoporiidae), 
Piscolithax longirostris (Phocoenidae) und Ninoziphius platyrostris (Ziphiidae). Sämtliche Taxa beru- 
hen auf fast vollständigen Schädelresten und sind als neue Arten und Gattungen zu klassıfizieren, die 
vom Verfasser bereits 1983 in vorläufigen Mitteilungen kurz charakterisiert wurden. un. 
Ittoralis steht dem rezenten La Plata-Delphin (Pontoporia blainvillei), Piscolithax longirostris hinge- 
gen Phocoenoides dalli des Nordpazifik am nächsten. Ninoziphius platyrostris ıst ein Ziphude mit 
vollständiger Bezahnung ähnlich Tasmacetus. 

Interessanterweise bestanden damals nähere Beziehungen zu den Zahnwalfaunen der Atlantik- 
küste Nordamerikas, ähnlich wie bei der Phocidenfauna der Pisco-Formation (s. Teil I). 

Die beschriebenen Taxa sind durch Fotos und Zeichnungen ausgezeichnet dokumentiert. Man 
kann den geplanten weiteren Teilen nur mit Interesse entgegensehen. 

Die Arbeit von L. G. Barnes, „Whales, Dolphins and Porpoises: Origin and Evolution of the 
Cetacea“, in: GINGERICH, P. D. and C. E. Banpsrey (eds.): Mammals. Studies ın Geol. 8, USA 1984, 
konnte erst nach dem Druck berücksichtigt werden. E. THENIUS, Wien 


REMANE, A.; STORCH, V.; WELSCH, U.: Systematische Zoologie. 3., bearb. Aufl. Stutt- 
gart: G. Fischer 1986. 698 S., 442 Abb., Geb. DM 86,-; kart. DM 72,-. 


Daß die „Systematische Zoologie‘ innerhalb von 10 Jahren bereits ın 3. Auflage erscheint, zeigt, daß 
das zugrunde liegende Konzept auch heute noch erfolgreich sein kann. Dieses Konzept beinhaltet 
u.a., daß jede größere systematische Einheit zunächst nach Bau, Fortpflanzung und Entwicklung, 
Lebensweise sowie Phylogenie konzentriert beschrieben wird, bevor auf die Untereinheiten detaillier- 


Buchbesprechungen 327 


ter eingegangen wird. Die Abbildungen, die der Darstellung von Baubesonderheiten, von Entwick- 
lungsgängen und der Formenmannigfaltigkeit innerhalb systematischer Gruppen dienen, sind durch- 
weg Zeichnungen, die sich auf die Wiedergabe des Wesentlichen beschränken. Der bewußte Verzicht 
darauf, verschiedene Spezialisten für systematische Kategorien als Mitautoren heranzuziehen, läßt das 
Buch wie „aus einem Guß“ erscheinen. Das dürfte gerade den Studierenden den Einstieg in die 
umfangreiche und komplizierte Materie erleichtern. 

In die 3. Auflage wurden Erkenntnisse auf dem Gebiet der zoologischen Systematik aus den 
letzten Jahren aufgenommen, so auch die Gruppen Loricifera und Remipedia. Die Autoren, von Haus 
aus Morphologen, ließen dabei Beiträge aus anderen Disziplinen wie beispielsweise Physiologie und 
Biochemie nicht unberücksichtigt. Nicht nur aufgrund des relativ günstigen Umfang/Preis-Verhält- 
nisses wird dieses Buch seinen Platz in der Ausbildung der Biologiestudenten im deutschsprachigen 
Raum behaupten können. Eine spätere 4. Auflage könnte m.E. von Größen- oder Maßstabsangaben 
bei Habitusbildern profitieren. E. Haase, Kiel 


SKIRNISSON, K.: Untersuchungen zum Raum-Zeit-System freilebender Steinmarder 
(Martes foina Erxleben, 1777). Beiträge zur Wildbiologie, Heft 6. Wissenschaftl. Schriften- 
reihe des Landesjagdverbandes Schleswig-Holstein. Meldorf 1986. 200 S. 


Die Kenntnisse über die Lebensweise freilebender Steinmarder sind noch gering, da bei den vorwie- 
gend dämmerungs- und nachtaktiven Tieren langfristige Beobachtungen einzelner Individuen sehr 
schwer sind. Daher wurde eine begrenzte Anzahl von Steinmardern (5 84, 5 22) in unterschiedli- 
chen Lebensräumen mit Sendern versehen (teils implantiert, teils an Halsbändern), mit hohem 
Zeitaufwand langfristig (1246 Tage, 388 vollständige Nächte) überwacht und viele Lebenspuren (Kot, 
Nester usw.) gesammelt. 

Die Aktivitätsrhythmen der Steinmarder werden nicht nur von den jahresperiodisch sich ändern- 
den Licht-Dunkel-Verhältnissen, sondern auch von Nahrungsangebot, Witterungsverhältnissen, Stö- 
rungen u.ä. bestimmt. Die täglichen Aktivitätsmengen sind im Herbst und Winter in Dörfern um 
zumindest ein Drittel geringer als im Freiland. In den Monaten mit mehr als 9 h Dunkelheit werden 
nächtliche Ruhepausen eingelegt. Rüden legen doppelt so lange Laufstrecken bei doppelter Geschwin- 
digkeit zurück als Fähen. Steinmarder besitzen in deckungsreichen Habitaten langfristig stabile 
Home-ranges mit festgelegten Grenzen, die flächendeckend genutzt werden. Rüden bewohnen 
größere Areale als Fähen. In Dörfern sind die Home-ranges kleiner als im Freiland. Die Home-ranges 
von Rüde und Fähe überlappen sich. Nur während der Sommer- und Winterranz beziehen Rüde und 
Fähe gleiche Verstecke, aus denen der Rüde vertrieben werden kann. In der Nahrung zeigen sich beı 
Steinmardern des Freilandes und der Dörfer deutliche Unterschiede; Steinmarder sind Opportunisten. 
In der Nahrungswahl zeigen sich starke Saisonunterschiede. Die Aufzucht von 3 Jungmardern konnte 
im Freiland 23 Wochen bis zur Dispersion studiert werden. 

Eine sehr fleißige Arbeit, welche die Möglichkeiten moderner Untersuchungsmethoden, aber auch 
die ın diesen liegende Begrenzung auf wenige Individuen, anschaulich macht. W. HERRE, Kiel 


MEYER, W.: Die Haut des Schweines. Vergleichende histologische und histochemische 
Untersuchungen an der Haut von Wildschweinen, Hausschweinen und Kleinschweinen. 
Archiv für tierärztliche Fortbildung, Bd. 9. Hannover: Schlütersche Verlagsanstalt 1986. 
228 S., 85 Abb., 21 Tab. DM 79,80. ISBN 3-87706-098-6 


Ziel der vorliegenden Veröffentlichung über die Struktur der Haut des Schweines ist 1. eine umfas- 
sende und zuverlässige Gesamtdarstellung der Histologie unter funktionellen Gesichtspunkten, 
2. Klärung der Frage nach Domestikationsveränderungen am Integument und 3. Bewertung der 
Befunde bei der Nutzung des Schweines für experimentelle Zwecke in der Human-Dermatologie. Als 
Material dienten 23 Wildschweine, 23 Deutsche Edelschweine, einige behaarte Hausschweine (Manga- 
liczaschweine) und Vertreter verschiedener Kleinrassen. Untersucht wurde Haut aus allen Körperre- 
gionen mit histologischen, zahlreichen histochemischen, elektronenmikroskopischen und REM- 
Methoden. Das Ergebnis ist eine umfassende Monographie mit 200 hervorragenden Einzelbildern. 
Domestikationserscheinungen finden sich vor allem in Hinblick auf das Haarkleid (sekundärer 
Haarverlust). Die Reduktion des Haarkleides geht mit einer verstärkten Verhornung der Epidermis 
einher (Wasserverlust). Im Vergleich zum Wildschwein besitzt das Hausschwein eine feiner sturkturi- 
erte, kompaktere Lederhaut mit einem einheitlicheren Anordnungsmuster der Kollagenfaservündel. 
Der Pigmentverlust vieler domestizierter Formen ist bekannt, doch besitzen auch hellhäutige Rassen 
stets Melanophoren in der Haut. Die Haut des deutschen Edelschweines und des Göttinger Miniatur- 
schweines ist ın vieler Hinsicht als Modell für Struktur- und Funktionsuntersuchungen verwendbar. 
Es darf jedoch nicht übersehen werden, daß auch wesentliche Unterschiede zwischen der Haut von 
Mensch und Hausschweinen bestehen, die bei der Beurteilung experimenteller Befunde berücksichtigt 
werden müssen (Haarfollıkel, allgemeine Verbreitung von a-Drüsen ım Integument des Schweines). 


328 Buchbesprechungen 


Das Buch enthält ein sehr umfangreiches Schrifttumsverzeichnis. Es dürfte für Histologen, Domesti- 
kationsforscher und Experimentalforscher von großem Nutzen sein. Dem Buch ist weite Verbreitung 
zu wünschen. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Paxınos, G. (Ed.): The rat nervous system. Vol. 1 and 2. Sydney, New York, Toronto, 
Tokyo, London: Academic Press 1985. 534 pp., 362 pp. US $ 89.50, US $ 62.50. 
ISBN 0-12-547631-0 (Vol. 1), 0-12-547632-9 (Vol. 2) 


Wohl kein Säugetiergehirn ıst so häufig, vor allem aber derart vielfältig untersucht worden wie das 
Gehirn der Laborratte. Besondere Fragestellungen und spezielle Methoden sind ın einer kaum 
übersehbaren Fülle von Einzelstudien ın vielen Zeitschriften mit unterschiedlicher Thematik verteilt. 
Es ıst daher besonders zu begrüßen, daß G. Paxınos mehrere Wissenschaftler anregen konnte, den 
modernen Kenntnisstand über das Nervensystem der Ratte ın den vorliegenden 2 Bänden zusammen- 
zufassen. 26 Autoren behandeln ın 14 Kapiteln des 1. Bandes die Hirnteile Vorderhirn und Zwischen- 
hırn, 23 Autoren in 15 Kapiteln des 2. Bandes Rhombencephalon und Rückenmark. 

Olfaktorisches System, Basalganglıen, Septum, Thalamus, visuelles System, Mandelkernkomplex, 
Hippocampus-Formation, Cortexgliederung, retikuläre Formation und deren Hauptbahnen, auditori- 
sches System, somatosensorisches System, Vestibularis-Region, Cerebellum und Rückenmark-Orga- 
nısatıon sind unter anderem Themen besonderer Abhandlungen. Es werden nicht nur neuroanatomi- 
sche und neurophysiologische Ergebnisse mitgeteilt, Verteilung von neuroaktiven Peptiden und 
Lokalisationen ee Neuronen, über Cholinacetyltransferase und Acetylcholinesterase nachge- 
wiesen, werden ebenfalls dargestellt. Viele instruktive Abbildungen, übersichtliche Skizzen und 
Darstellungen von Bahnungen illustrieren die textlichen Ausführungen. 

In den Ausführungen bleiben zwar einige Gesichtspunkte unberührt (z. B. Spezifität bei besonde- 
ren Zuchtformen, Albinismus, Wanderratte), aber insgesamt können Interessenten an Säugetiergehir- 
nen durch beide Bände zu besonderen Fragestellungen angeregt werden. - D. Kruska, Kiel 


BARTH, F. G. (Hrsg.): Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. Pro- 
ceedings of the German Zoological Society. 78. Jahresversammlung in Wien. Stuttgart, 
New York: Gustav Fischer Verlag 1985. 385 S., zahlreiche Abb. u. Tab. DM 179,-. 
ISBN 3-437-30501-8 


Schwerpunkt der Zoologen-Tagung in Wien 1985 waren die Themen: 1. Tierische Skelette und ihre 
Genese. 2. Anwendungsbezogene zoologische Grundlagenforschung. 3. Soziobiologie. 4. Biokyber- 
netik. 5. Okologie und Biologie tropischer Regenwälder. Außerdem enthält der Band 2 einleitende 
Berichte über Zoologie ın Wien (KÜHNELT) und über die „Wiener Schule‘ (Rıepr). Jeder Themen- 
kreis wird durch je 2 Hauptvorträge, die vollständig publiziert wurden, repräsentiert. Die zahlreichen 
Einzelvorträge und Mitteilungen (70) sind in Kurzfassung (1 $.) veröffentlicht. Die Heterogenität und 
die Vielzahl der Einzelthemen erlaubt keine Besprechung im einzelnen. Es sollen nur wenige, für den 
Säugetierforscher besonders wichtige Beiträge genannt werden. 

Der Vortrag von B. KummEr über „funktionelle Anpassung des Bewegungsapparates in der 
Phylogenese der Wirbeltiere‘“ bietet eine weitgespannte Dach über Eigenschaften der Stützge- 
webe, kausale Histogenese, konstruktive Morphologie der Skeletteile und Biomechanik. 
Aus der anwendungsbezogenen Grundlagenforschung berichtet Haas über Bilharziose und GÄRTNER 
über Versuchstierkunde (Standardisierung, genetische Variabilität). Die große Anzahl von Beiträgen 
zur Soziobiologie und Verhaltensforschung umfaßt wichtige Berichte über Forschungen an Säugetie- 
ren (Berberaffen, Tötung eigener Nachkommen bei der Hausmaus, und vieles weitere). Sehr großes 
Interesse dürfen die Vorträge über Okologie, Biologie und faunenhistorische Zoogeographie tropi- 
scher Regenwälder (FrrrKAU) und über deren Genese aus der Sicht des Botanikers (KugıTtzkı) finden. 
Der Sammelband bietet im ganzen eine gute Übersicht über derzeit vorherrschende Interessengebiete 
und aktuelle Ergebnisse. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


60. Hauptversammlung 


in Stuttgart, 25.September bis 2. Oktober 1986 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart. 


1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,-— DM 


Ein Hauptziel der Deutschen Gesell- 
schaft für Säugetierkunde ist, auf 
ihren Jahrestagungen über Säugetiere 
arbeitende Wissenschaftler verschie- 
denster Fachrichtungen zusammen- 
zuführen, den Gedanken- und Erfah- 
rungsaustausch anzuregen, um so 
Erkenntnisse aus den einzelnen 
Forschungsgebieten zu integrieren. 
Da auf einer Jahresversammlung nicht 
alle Fachrichtungen gleichermaßen 
vertreten sein können, wurden - wie 
schon in den Vorjahren - wieder 
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die 
Paläontologie und, damit verbunden, 
Fragen der Systematik und Evolution 
der Säugetiere. 

Zweitens, ein Themenkreis, der vor- 
wiegend physiologische und etholo- 


gische Probleme bei Säugetieren um- 
faßt, und drittens, ökologische Themen, 
besonders zu Fragen des Artenschutzes 
und der Wildbiologie. 

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An- 
zahl von Beiträgen den Fledermäusen 
gewidmet ist- der bei uns am stärksten 
bedrohten Säugetierordnung. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung PAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 

2000 Hamburg 1 PREV 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1986: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 280,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 293,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 280,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder beı der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 5, 257-328 


Atlas of Radiographic Anatomy of the Dog and Cat 
Atlas der Röntgenanatomie von Hund und Katze 


By Prof. Dr. Dr. h. c. Horst Schebitz (7), former Head of the Clinic of Veterinary 
Surgery Ludwig-Maximilians-Universität Munich, and Prof. Dr. Helmut Wilkens, 
Head of the Department of Anatomy Tierärztliche Hochschule Hanover. 


4th revised enlarged edition. 1986. 244 pages with 127 Radiographs, 147 Radio- 
graphic Sketches and 79 Positioning-Drawings. Large Size 36 x 25,5 cm. Bilingual: 
English and German. Bound DM 198,- ISBN 3-489-56416-2 


Therevised and enlarged fourth edition ofthe Atlas ofRadiographic Anatomy ofthe 
Dog and Cat ıs additionally furnıshed with 24 new radiographs, mainly of the limb 
regions of the dogand cat and 11 illustrations of the positioning related to them. It 
now also contains 20 radıographic sketches of the postnatal development of the 


appendicular skeleton. | 

The present volume is arranged according to species, and for each species the radio- 
graphs of the skeleton and joints are arranged by body regions. The internal organs 
are classified by organ systems. This work, directed towards the needs of both 
student and practitioner, illustrates the normal radiographic anatomy by means of 
X-ray pictures, taken on live anımals under conditions most advantageous for diag- 
nosıs. The illustrations are produced in negative print to facılitate comparison with 
X-ray photographs viewed ın the normal way in transmitted light. In order to obtaın 
an unhindered view of the radiographs a fully described sketch is added, leaving the 
pictures themselves free from lettering and inscriptions. This will permit the student 
and the radiographically less experienced veterinarian to confidently recognize and 
retain the anatomical details. There are technical data, such as diaphragm, film, 
screen and setting, given with each photograph. Advice on taking radiographs and 
sketches to show how the anımals are to be immobilized for examination are also 
included. The nomenkclature ıs in accordance with the Nomina Anatomıca Veterina- 
Tia 1983. 


PAUL | 
PREV Berlin and Hamburg 


‚329-384, Dezember 1986 ISSN 0044-3468 | C21274F 


„ITSCHRIFT FÜR 
AUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


‚Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Bergmans, W.; Bree, P. J.H. van: On a collection of bats and rats from the Kangean Islands, Indonesia (Mammalia: 
Chiroptera and Rodentia). - Über eine Sammlung von Fledermäusen und Ratten von den Kangean-Inseln, 


Indonesien (Mammalia: Chiroptera und Rodentia) 329 
Duran, Ana Carmen; Sans-Coma, V.: Geschlechtsreife bei Mus spretus Lataste, 1883. — Sexual maturity in Mus 

spretus Lataste, 1883 345 
Rabeder, G.: Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus (Arvicolidae, Rodentia). — Origin and early 

evolution of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) 350 


Perez-Zapata, A.; Reig, O. A.; Aguilera, M.; Ferrer, A.: Cytogenetics and karyosystematics of South American 
oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). I. A species of Oryzomys with a low chromosome number from 
Northern Venezuela. — Eine Oryzomys-Art mit geringer Chromosomenzahl aus Nordvenezuela 368 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


Novello, A. F.; Lessa, E. P.: G-band homology in two karyomorphs of the Ctenomys pearsoni complex (Rodentia: 
Octodontidae) of neotropical fossorial rodents. - G-Bänderungshomologie bei zwei Chromosomensätzen von 
neotropischen grabenden Nagetieren des Ctenomys pearsoni-Komplexes (Rodentia: Octodontidae) 378 


Goethe, F.: Zwergmaus, Micromys minutus (Pallas, 1”78), baute in Hänflingsnest, Acanthis cannabina (L., 1758). - 
Harvest mouse, Micromys minutus (Pallas, 1778) esaulleine in a 1 nesi ar common linnet, Acanthis cannabina 


(L., 1758) a 380 

Bekanntmachung 382 
YTH 

Buchbesprechungen SM nn 383 


FEB 02 1987 
LIBRARIES 


TTERESTETTT a omg gegen 


HERAUSGEBERYEDTEOES 


P. J. H. van BrEE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frıck, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, 

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. -— F. Strauss, Bern - E. THEnIUs, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Shane und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der 
Korrekturfahnen erfolgen. 


Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich 
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, 
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der 
Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugswei- 
ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch ım Einzelfall grund- 
sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen a des Urheber- 
rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 
24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen 
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For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List”’ of the 
EG: 


Dieses Heft enthält einen Einhefter sowie einen ee des Verlages Paul Parey, die wir Ihrer 
besonderen Aufmerksamkeit empfehlen. 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1986 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. - Printed in Germany by Weschöleäersche Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


On a collection of bats and rats from the Kangean Islands, 
Indonesia (Mammalia: Chiroptera and Rodentia) 


By W. BERGManS and P. J. H. van BREE 


Institute of Taxonomic Zoology (Zoological Museum), University of Amsterdam 


Receipt of Ms. 21. 2. 1986 
Abstract 


Studied and described is a recent collection of small mammals from the Kangean Islands. Ten bat 
species represent new records for the islands: Rousettus amplexicandatus, Nycteris javanıca, 
Rhinolophus madurensis, Hipposideros bicolor, H. cervinus, H. cineraceus, H. diadema, H. larvatus, 
H. macrobullatus and Myotis adversus. The series of Nycteris javanıca ıs described as a new 
subspecies, N. 7. bastanı. Rhinolophus borneensis parvus ıs considered a synonym of Rh. madurensıs. 
Hipposideros bicolor macrobullatus ıs raised to specific rank. Two species of rats are recorded: Rattus 
argentiventer and R. rattus dıardıı. 


Introduction 


In his recent survey of the literature on Indonesian mammals van DER Zon (1979) 
mentions the following Chiroptera from Kangean Island (Fig. 1): Pteropus alecto aterrimus 
Matschie, 1899; Cynopterus brachyotis insularum Andersen, 1910; Macroglossus minimus 
minımus (Geoffroy, 1810); Macroglossus sobrinus (Andersen, 1911); Megaderma spasma 
trıfolium Geoffroy, 1810; Pipistrellus imbricatus (Horsfield, 1824); Kerivoula hardwickii 
(Horstield, 1824). 

According to Dr. N. J. van STRIEN (in verbis, 4-IX-1985) the following species should 
be added to this list: Rhinolophus affıinıs affınis Horsfield, 1823. In the course of an 
investigation of the alleged occurrence of a large cat species on Kangean Island, Ir. H.H. 
DE IoncH and Ir. B. E. van HELvooRT visited the island in June 1982; they also made a 
short stop on the small island of Saubi. 

They used this opportunity to study and collect some of the smaller mammal species 
too. As their first evidence for the cat’s presence was both promising and insufficient, VAN 
HELVoORT, working on Bali at the time, embarked on a second trıp to Kangean in January 
1984 upon receiving a message that a large cat had been caught and killed there. The cat 
appeared to represent Panthera pardus (L., 1758) and has been reported elsewhere (van 
HELvooRT et al. 1985). During this second trip, VAN HELVOORT again collected a number 
of small mammals, mainly Chiroptera, not only on Kangean but also on Sepanjang Island, 
the southeastern and second largest island of the Kangean archipelago (see Fig.). 

Altogether 80 bats were collected, representing 13 species, ten of which apparently new 
records for the islands. The seven species collected on Sepanjang Island and the one from 
Saubi Island are the first bats ever reported from there. Apart from bats, ten rats were 
taken, representing two widespread species. The present paper contains a report on the 
taxonomy and zoogeography of the bats, and some notes on the rats and some other 
mammals which were observed on the islands. One old sample of bats from Kangean 


present in the Zoölogisch Museum in Amsterdam but never reported before has also been 
included. | 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0329 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 329-344 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


330 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


2 SULAWESI 
Madura/ „ 
SU "Kangean Islands 


KANGEAN a 


[0) 


The position of the Kangean Islands (above) and the position of the bat collecting localities on 
Kangean, Saubi and Sepanjang (below) 


Material and methods 


Part of the first collection, made by DE IOnGH and van HELVooRT on Kangean in 1982, has been 
deposited directly in the Museum Zoologicum Bogoriense at Bogor, Indonesia (MZB). We owe the 
identifications of those specimens to BoEADI of that museum. The remainder of the 1982 collection 
was presented to the Zoölogisch Museum in Amsterdam (ZMA). 

The second collection, made by van HELVOoRT on Kangean and Sepanjang in 1984, was brought 
to Amsterdam first, and part of it was sent to the museum at Bogor after identification by the present 
authors. 

Afterwards, some ZMA samples of leaf-nosed bats of the genus Hipposideros have been studied 
and re-identified by Dr. J. E. Hırı of the British Museum (Natural History). In some cases, 
comparisons have been made with specimens in the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie at Leiden 
(RMNH). The individual specimens are enumerated in the Taxonomic Section. Unless otherwise 
stated, specimens are adult and preserved in alcohol. Due to lack of technical assistance, only few 
skulls have been extracted. Collectors’ names are as quoted in the Introduction and are not repeated ın 
the Taxonomic Section. Measurements are all given in mm. Some used abbreviations are: FA = 
forearm length; E = ear length; GSL = greatest skull length; CBL = condylobasal length; C'-M? or 
C'-M’ = upper tooth row length; M; = length of third lower molar. 


Results 


From the collectors’ field notes and reports (DE IONGH et al. 1982; van HELVOoRT 1984) 
the following pertains to the caves (gua = cave) they visited. Bats were usually collected 
with mistnets just outside the caves. 


Bats and rats from the Kangean Islands 331 


Kangean Island 


Gua Ainkuan: A fairly wide and deep cave, at about 1.5 km west of Torjek village, at about 
250 m from the north coast, northeast Kangean. Species collected: Nycteris javanıca, 
Rhinolophus madurensis, Rh. affinis, Hipposideros cineraceus, H. larvatus. 

Gua Beringin: This cave was visited by DE IOncH only. There are no precise notes on its 
position, but it is not far from Torjek village and at most a few km from Gua Aınkuan 
(there even being a small chance of the two caves being identical; depending on their village 
of origin, or even their generation, the local people may use different names for the same 
cave), northeast Kangean. Species collected: Rhinolophus madurensis, Hipposideros lar- 
vatus, Hipposideros macrobullatus. 

Gua Kuning: At 3 km north of Arjasa, within hearing distance from the sea, northwest 
Kangean. Species collected: Rousettus amplexicandatus, Cynopterus brachyotis, Hip- 
posideros larvatus, Myotis adversus. 


Saubi Island 
Gua Saubi: At kampung Loanak, southwest Saubi. Species collected: Rhinolophus 


madurensıis. 
Sepanjang Island 


Gua Cinten: Near Sepanjang Barat village, kampung Singareme, some 12 km west of Gua 
Tuan Sekala, southwest Sepanjang. Species collected: Megaderma spasma, Rhinolophus 
affınıs. 

Gua Tuan Sekala (= Gua Cabıa): Near Tanjung Kıaok village, kampung Pelat, central 
south Sepanjang. Species collected: Megaderma spasma, Rhinolophus madurensis, Hip- 
posideros bicolor, Hipposideros cervinus, H. diadema, H. larvatus. 


Taxonomic Section 
MEGACHIROPTERA — PTEROPODIDAE 


Rousettus amplexicanudatus (Geotfroy, 1810) 


Material: 1 ?, ıimmature, skull extracted, near Gua Kuning, Kangean, 12-V1-1982 (ZMA 
21.821). 

Remarks: The specimen was taken in a teak plantation. Some measurements are: FA 
623.7, GSL 32.7, CBL 31.2, C!-M? 11.7 and M, 1.3. The latter «measurement 
indicates that this immature specimen represents Rousettus amplexicandatus (see ROoK- 
MAAKER and BERGMAnNS 1981). This appears to be the first record of this species from 
Kangean. Because of its immaturity, no subspecific allocation has been undertaken. 


Cynopterus brachyotis insularum Andersen, 1910 


Material: 1 8,1 2, immatures, skull of 2 extracted, near Gua Kuning, Kangean, 12-VI- 
1DS2M ZB 13352; ZMA 21.82). 

Remarks: Although the ZMA specimen is slightly immature, it already clearly repre- 
sents the subspecies insularum, which ıs larger and has relatively longer arms and digits 
than the typical form. 

Measurements: ZMA 21.872, FA 67.1, 3rd metacarpal length 44.7, E 16.6, GSL 29.5, 
@BIE28:5: 


392 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


MICROCHIROPTERA — MEGADERMATIDAE 


Megaderma spasma ? celebensis Shamel, 1940 


Material: 1 d, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 23-I-1984 (ZMA 22.453); 4 dd, 3 22, Gua 
Cinten, Sepanjang, 24-1-1984 (3 85, 222: ZMA 22.454-22.458; 18,20 22 N ZB 
14247a-b). 

Remarks: Forearm lengths ın 4 adult dd are 53.0, 54.2, 55.3 and 55.5, and in 2 adult 2? 
54.6 and 56.7, respectively. SınHA (1977) recognizes only two subspecies of Megaderma 
spasma, and ın his view the present specimens would represent the typical form. We feel, 
however, that the evidence presented by SınHA does not justify that conclusion. Specimens 
from Kangean have hitherto been referred to the subspecies trifolium Geoffroy, from 
Borneo, South Sumatra and Java (e.g. ANDERSEN 1918; Hırı 1983); forearm lengths in 19 
adult Javanese trıfolium range from 54 to 59 (mean 56.6) (Sopy 1936) and in 11 (adult?) 
specimens from southwestern Borneo and some small islands off its coast from 55.0 to 61.0 
(Lyon 1911). Hırn (1983), who also makes mention of material from Java, does not 
consider the subspecies pangandarana Sody, 1936 from South Central Java. (From SınHa’s 
paper referred to above it appears as if that author had no access to some relevant 
publications, among which the one by Sopy). Forearm lengths in eight specimens of 
pangandarana range from 57 to 62 (mean 59.9) (Sopy 1936). 

In body dimensions, the Sepanjang specimens appear to be smaller than those from Java 
and agree better with celebensis Shamel, 1940 (see for measurements Hırı 1983). Cranial 
dimensions in 3 specimens from Kangean in the British Museum (Natural History) agree 
with those of trifolium from Java (Hırr 1983). 

Ihe specimen from Sepanj jang with the longest forearm 8, ZMA 22.455) has a 
condylocanine length of 21.3; again, this indicates leanıngs towards celebensis rather than 
Javanese trıfolium as measured by Hırı. Either Kangean and Sepanjang are inhabited by 
mutually different populations, or size variation within the Kangean Archipel is extremely 
great — which would obscure currently recognized subspecific distinctions. 

Two ?2 were suckling young at the time of capture: specimen ZMA 22.455 had a ? 
young with a forearm length of 32.4, and the 2 specimens in the MZB collection are a ? 
with a d young with a forearm of 30.1. 


NYCTERIDAE 


Nycteris javanica bastiani n. subsp. 


Holotype: 1 2, Gua Ainkuan, Kangean, 19/21-I-1984, leg. B. E. van HELvooRT, field 
number 81 (MZB 14241a). Paratypes: 3 dd, 6 2%, Gua Ainkuan, Kangean, 19/21-I-1984, 
leg. B. E. van HELvooRT, field numbers 77, Y59 (MZB 14241a-b) and 43, 46, 48, 78, 79, 
83, Y62 (ZMA 22.487-22.493). 

Reference material (all in alcohol) of Javanese Nycteris javaniıca javanıca Geoffroy, 1813 
in the RMNH and ZMA collections: 4 dd, 2 22, Weltevreden, Jakarta, XI-1911, leg. P. 
BUITENDIJK (RMNH 28147; 34051-34053; 34055-34056); 1 d, 2 juveniles, Jakarta, V- 
1907, leg. P. N. van Kampen (RMNH 28143); 1 ?, Bogor, 1890, leg. J. F. van BEMMELEN 
(RMNH 28140);8 84,1 2, Bogor, V-1909, leg. H. W. van DER WEELE (RMNH 28148; 
34025-34032); 1 d, Bogor, 24-XII-1981, leg. W. BERGMANS (ZMA 21.542);1 %, Garut, 6- 
X1-1930, leg. W. C. van HEuRrNn (RMNH 33042); 1 ?, Semarang, V-1910, leg E. JACoBsoN 
(RMNH 28144); 3 88, 2 ?2, Semarang, VIII-1910, leg. E. Jacosson (RMNH 28145; 
34021-34024);1 8,1 2, Semarang, VIII-1911, leg. E. Jacosson (ZMA 19.218-19.219); 2 
Jjuvenile dd, Surabaja, 31-V-1938 and 9-VI-1936, leg. W. C. van HEURN (RMNH 33041, 
33043); 1 d, Java (ZMA 19.220). (Another RMNH alcoholic sample, 28146 and 
34057-34086, collected by P. Burtenpijk in X-1911 at Meester Cornelis, West Java, 
contains 19 dd and 12 ??, but was not studied.) 


Bats and rats from the Kangean Islands 3955 


Diagnosis: As for the species but distincly smaller in all dimensions and wıth a more or 
less contrasting rufous fur on back side and sides of head and around neck. 

Description: The smallest representative of Nycteris javanıca, with a distinct sexual 
dımorphism in sıze. Seven 2? have forearm lengths of 43.8 to 46.7 (mean 45.1) and 3 dd 
of 43.3 to 44.3 (mean 44.0), respectively; greatest skull lengths in 3 22 are 19.2, 19.4 and 
19.5,and in 1 S 19.0. Apart from dimensional aspects, bastianı does not show morphologi- 
cal distinctions from javanica. In all specimens the upper incisors are essentially trifid; a 
certain degree of wear may obscure this character in older specimens. The form ot the distal 
end of the tragus is quite varıable, albeit within modest limits: the anterior side may be 
either straight, slightly concave, or - in one specimen - very slightly convex; the posterior 
sıde is slightly convex but in two specimens shows a weak S-curve; the distal side is about 
straight, in between a more or less acute angle with the anterior side and around and broad 
“angle’ with the posterior sıde. The colour of the fur on back and belly appears to be 
somewhat lighter than ın typical javanıca. The most striking difference ıs found in the 
colour of the fur around the neck and on the back and sides of the head, which is clearly 
rufous in most specimens and only slightly less so in a few. 

The new subspecies is the easternmost representative of the genus known so far. 

Derivatio nominis: We dedicate this new subspecies to its first collector, BasTIaan E. 
VAN HELVOORT. 

Measurements: Table 1. 


Table 1 
Measurements of Nycteris javanica bastiani n. subsp. and of a specimen of 


N. j. javanica Geoffroy, 1813 
Measurements of the MZB specimens have been taken by BoEADI 


Nycteris javanıca bastiani N. 7. javanica 
MZB 1424la  MZB 14241b ZMA 22.493 MZB 14241c ZMA 19.219 
holotype paratype paratype paratype Semarang 


Forearm length 46.4 43.9 46. 44.3 
Greatest skull length 19.4 192 19.0 
Condylobasal length 17.7. 17.1 .i 16.9 
Rostrum length 
Palatal length 
Mandible length 
Cranıum width 
Interorbital wıdth 
Zygomatic wıdth 
Measured over cingula: 
C'-C! width 
C'-M’ length 
M’-M° width 
C,-M; length 


Remarks: Nycteris javanica is known from Tenasserim in Burma, Thailand, Malacca, 
Sumatra, Borneo, Java and Balı and/or Nusa Penida. (TATE 1941b, records it from “Nusa 
Penida, Bali”, which possibly stands for ‘“Nusa Penida near Bali.) An old record from 
Tımor based on a purchased specimen (Dosson 1878) has been doubted by various 
authors and pending further evidence we are inclined not to accept it. CARTER et al. (1946) 
mention Sulawesi as part of its range, which appears to be based on an error. 

Few measurement ranges have been published. MEDway states it to be uncommon in 
Malaya “but widespread on the mainland’”’. ANDERSEN (1912) makes mention of 26 adult 
typical javanica ın the collection of the British Museum (Natural History) but gives no 


334 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


body measurements. TATE (1941b) lists 61 specimens from three localities in the Archbold 
Collection in the American Museum of Natural History, without giving measurements. 

The species Nycteris tragata (Andersen, 1912), described from Bidi Caves, Sarawak, and 
also recorded from the Malay Peninsula (AnDERSENn 1912), Sumatra (TATE 1941b), and 
Tenasserim (ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1951) has been distinguished on the basıs of 
a differently shaped tragus and bigger skull and teeth. CHasen (1940) lists it as a subspecies 
of javanica, and so do most authors after hım. ELLERMAN and MORRISON-ScOTT (1955) do 
not agree; according to them, tragata would have bifid upper incisors instead of trifid as in 
javanıca, and should therefore stand as a species. LEKAGUL and McNEELY (1977) state that 
the upper incisors are varıable ın both tragata and javanica, and treat tragata as a 
subspecies with bigger teeth, longer palate, longer rostrum, and slightly lighter-coloured 
pelage than the nominate form. 

From what little data have been published, the ‘western’ tragata seems distinctly larger 
than the ‘central’ javanıca, which ın its turn is again larger than the ‘eastern’ bastianı. TATE 
(1947) reports that ın tragata the forearm is somewhat longer than ın javanıca. LEKAGUL 
and McNEezıry (1977) give as forearm length for presumably Thai specimens 50-51. 
Mepway (1978) gives 50-55 as the range of this length in 4 specimens from West Malaysıa 
and Singapore. ANDERSEN (1912) does not mention the forearm length of hıs single type 
specimen of tragata (a ‘ ‘probably nearly full-grown” 2) from Sarawak, and MEDwAY 
(1977) states the forearm length in specimens from Borneo to be “about 50”. Lyon (1911) 
mentions an (adult?) 2 from southwest Borneo with a forearm cf 47.0. ALLEn (1908) 
measured 8 specimens from Bogor on West Java and gives as forearm length range 47-49.5 
(mean about 48.2); one of hıs largest specimens (49.5) was a ?. Of the reference material 
from Java presently studied, 19 88 have forearm lengths of 45.2 to 48.7 (mean 47.0) and 
922 0f 45.6 to 49.1 (mean 47.6). 

Not only do these measurements confirm that tragata is larger than javanica but they 
also indicate that at least ın javanica 77 have slightly longer forearms than dd. This 
sexual dimorphism ıs quite apparent in the series of bastıanı. 

We do not have specimens of tragata at hand but suggest that its taxonomic status be re- 
investigated. The possible dimensional difference between the sexes would make it more 
distinct from javanica, which in combination with the differences as summed up by 
LEKAGUL and McNEeery (1977) would possibly justify a reappraisal. 


RHINOLOPHIDAE 


Rhinolophus affinis Horsfield, 1824 


Material: 1 2, Gua Ainkuan, Kangean, 19/21-I-1984 (ZMA 22.258); 8 dd, ZMA 22.466 
with skull extracted, Gua Cinten, Sepanjang, 24-I-1984 (MZB 14242a-b-c; ZMA 
22.462-22.466). 

Measurements: Table 2 

Remarks: AnDERSEn (1905) describes the geographic variation within this species, 
which in his concept ranges from the Himalayas to Lombok, as “the more southern or 
south-eastern the habitat, the longer the ears, the broader the horse-shoe, the longer the 
tibia, the larger the skull, the broader the nasal swellings and the longer the tooth-rows’””. 
He excluded the typical form from Java, of which he then could not give a definite 
diagnosis because of lack of material. In 1907, he describes additional material from Java as 
intermediate between R. a. superans Andersen, 1905 from the Malay Peninsula and 
Sumatra, and R. a. princeps Andersen, 1905 from Lombok. 

With forearm lengths ranging from 47.2 to 49.6 (mean 48.3) in 8 dd and 47.9 in 1, 
and with a greatest skull length (to front of canines) of 22.0 in 1 d (ZMA 22.466), it would 
appear that the present series averages smaller than any of the subspecies ANDERSEN 
recognized (with the possible exception of R. a. tener Andersen, 1905, from Pegu, north- 


Bats and rats from the Kangean Islands 335 


northeast of Rangoon, Burma); all these appeared to have forearms of 50 or more, and 
skulls of 21.9 or more. At the time, ANDERSEN had no specimens from Borneo. MEDwAY 
(1977) gives 50-51 as forearm length in Bornean specimens: these too may average larger 
than the present specimens. Unfortunately, the ZMA collection holds few specimens for 
comparison: 2 dd, Karuni, West Sumba, VIIVIX-1932, leg. L.P. Krıjsser (ZMA 
1571-1572); 1 2, skull extracted, Gua Cermin, West Flores, 10-III-1984, leg. B. E. van 
HELvooRT (ZMA 22.172). From their measurements in Table 2 ıt appears that specimens 
from the Lesser Sunda Islands, including the subspecies princeps from Lombok, are larger 
than those from the Kangean Islands. But in view of the very few measurements of 
Javanese (or Madurese) specimens known to us, we refrain for the present from attachıng a 
subspecific name to the Kangean Islands populations. It is of interest to notice here that 
specimens from Thailand appear to be quite small too, with forearm lengths of 46-50 
(LEkaGuL and McNEELY 1977), while in the Malay Peninsula this measurement would 
range from 47 to 54 (Harrıson 1966; MEpway 1978). 

Incidentally, the above mentioned specimen from Flores appears to be the first record of 
the species from that island. 


Rhinolophus madurensis Andersen, 1918 


Rhinolophus borneensis parvus Goodwin, 1979; fıg. 2. New synonymy. 

Material: 1 d, 1 specimen, Gua Beringin, Kangean, 16-VI-1982 (ZMA 21.828; MZB 
13348); 1 8,1 specimen, skull of d extracted, Gua Saubi, Saubi, 18-VI-1982 (ZMA 21.829; 
MZB 13348); 1 8,1 ?, Gua Ainkuan, desa Torjek, Kangean, 19/21-I-1984 (MZB 14240; 
ZMA 22.459);2 &d, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 23-I-1984 (MZB 14240; ZMA 22.460). 

Measurements: Table 2. 

Remarks: Since ANDERSEN’s description of this species, a short diagnosis based on a 2 
type specimen from Sumenep, East Madura (and presumably on one additional specimen, 
as ANDERSEN gives two values for each measurement), no further specimens seem to have 
been ascribed to it. The present specimens, both from Kangean and Sepanjang, fully agree 
with this diagnosis. They extend the known forearm length range of 38-39 (ANDERSEN 
1918): 5 8 have forearm lengths of 37.8 to 40.8 (mean 40.1) and 1 ? one of 39.9. 

Hırı (1983) tentatively suggests that madurensis may be a subspecies of Rhinolophus 
celebensis Andersen, 1905 but at the same time observes that its very small size might 
Justify its specific distinction from this. We certainly agree that the two taxa are closely 
related. The forearm length range in the present series of madurensis even narrows the 
dimension gap thought to exist between the two (37.8-40.8 in 6 specimens of madurensis 
against 39.7-44.2 ın 19 of celebensis; see BERGMANS and ROZENDAAL 1982; Hırı 1983), 
although it also confirms a certain difference in average size. The differences in skull and 
teeth measurements appear to be relatively more important (see Table 2). 


madurensis celebensıs 

C'  labial part of cingulum weak, not form- labial part of cingulum a distinct ridge 
ing a distinct ridge 

P! in contact with M' not in contact with M' 

P°__ labial part of cingulum weak, not form- labial part of cingulum a distinct ridge 
ing a distinct ridge 

I; in contact with canıne not in contact with canıine 

12 in contact with canıne; narrow, dis- “ just free from canine; broad, width 
tinctly longer than wide; almost touch- abont equal to length; separated jrom 
ing P; P; by P, 


1 distal to tooth row line in tooth row line 


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61 
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a en yndus] yıdus] -ındı990) yıpım 
MOA 1001 saumpaMms [er:gro aurue9o] y23ua] [nys 90ys yı3ua] 


add jeseu uerpaW -eıdng -Apuo9 1591919 -9SIOH W.Ae9.O,] puejs] x9g uswrads sowadg 


IP6l re], snyeppngonsew ‘ff pue (peg] ‘yPurwwa]) 10[0919 10JosIq soJapısoddıyz 
8I6T “UasIapuy sısusınpew ‘yy ‘rzgl 'PPYSIOH Stunze snydojouryy jo sjjnys pue suswrm>ads [joyosje wo4} usye) sJuauwra.ınseaur Jurog 


GT, 


Se —— 


Bats and rats from the Kangean Islands 397 


The dorsal profile of median and posterior nasal swellings is near continuous ın 
madurensis, whereas in celebensis it shows a weak angle by the relatively steeper rise of the 
median swellings. Moreover, differences in morphology and position of some dental 
elements, as listed below, may prove to be of value in distinguishing the two taxa. 

Admittedly, we could only compare one skull of madurensis directly to one of 
celebensis (ZMA 21.818, from Moinakom River, Dumoga National Park, North Sulawesı). 
The observed differences do therefore not account for individual variation. It would 
surprise us, however, if they would not reflect some generally valid and taxonomically 
important distinctive developments. 

In 1979 Goopwın described a series of a small and obviously closely related 
Rhinolophus species from Timor as R. borneensis parvus. 

Goopwiın considered R. celebensis as conspecific with R. borneensis Peters, 1861, a 
conclusion not fully endorsed by Hırr (1983) because of material limitations and also to be 
left with Goopwin by the present authors, for the same reason. Forearm length in parvus 
ranges from 38.6 to 41.7; means ın two subseries, each consisting of 11 specimens, are 40.1 
and 40.0, respectively (Goopwın 1979) — very much the same as in our measured 5 dd of 
madurensis. In all other characters, parvus also fully agrees with madurensis. According to 
Hırr (1983) “the two may be separated only by the slightly less globular narial inflations of 
madurensis”. This character is possibly subject to some slight individual variation (if ıt can 
be judged by length and width of the median nasal swellings; compare Table 1 ın 
Goopwın 1979), but we agree with Hırr that it does not justify specific distinction. 
Whether subspecific distinction, as proposed by Hit, is justified, we are not ın a position 
to assess. 

HIPPOSIDERIDAE 


Hipposideros bicolor bicolor (Temminck, 1834) 


Material: 2 22, skull of ZMA 22.483 extracted, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 23-1-1984 
(MZB 14244; ZMA 22.483), 

Measurements: Table 2. 

Remarks: The Sepanjang ?? have forearm lengths of 44.9 and 45.4, respectively, and 
agree closely with the description of H. bicolor bicolor as given by Hırr (1963). As thıs 
subspecies is known from Java, its occurrence on the Kangean Islands is not wholly 
unexpected. Specimen ZMA 22.483 has been compared directly to the lectotype specımen 
of A. b. bicolor in the RMNH collection. As this ıs a faded, dry, mounted specimen (with 
stretched wings) there is not much to say about their general resemblance — apart from the 
dimensions of the various wing bones and of the feet, which seem very much of the same 
order of magnitude in the two specimens. The comparison has been concentrated on the 
skulls, which are very much in accordance with one another. In the skull of the lectotype 
specimen the basocranial part and most of the left zygoma are lacking. A few minor 
differences were noted: in the Sepanjang specimen, which on the whole is very slightly 
smaller, the upper incisors are somewhat smaller, with their outer cusps not as clearly 
separated from the inner as in the lectotype specimen, and the anteorbital foramen is 
somewhat shorter, with its posterior side only just reaching the level of the anterior side of 
the second upper molar — which it somewhat surpasses in the lectotype specimen -, and 
narrower. In all other respects, such as position of anterior upper premolar, relative mass of 
zygomata, and form and dimensions of nasal swellings, the two specimens are very sımilar. 
Contrary to what TATE (1941a: 360) wrote, the upper canınes in both specimens have a 
vestigial posterior cusp. The ears are large and slightly wider than long, with a very weak 
concavity just behind the tip, and 14 transverse ridges. The tragus is a short, relatively 
thick, rounded lappet. The antıtragal fold is distinct, with a near-disjunction near the car 
margin. The ear bases are whitish and the top halves brownish transparent. 

The noseleaf is nearly unpigmented, slightly tinged with yellowish brown, the posterior 


338 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


leaf almost pure white. The anterior margin of the anterior leaf is curved up in the middle. 
The internarial septum ıs almost parallel-sıded and only very slightly converging back- 
wards; when viewed ın profile its median part is slightly higher than its anterior part. The 
internarial lappets are weakly developed. The intermediate part of the noseleaf bears 4 long 
vibrissae, and concentrations of short haırs laterally on its posterior part. The posterior leaf 
has slightly concave lateral margins, a greatest width surpassing that of the anterior leaf, 
three distinct but very weak posterior septa, and an indistinct median recess or fold on its 
posterior margin just above the middle septum. Behind the posterior leaf there ıs at either 
side a tubercle bearing two long vibrissae, and in the middle a shallow, transverse frontal 
sac with relatively short hairs growing from the inside and a peculiarly formed lappet-like 
projection just ın front of it. 

The dorsal fur ıs long, up to 11.5 on middle of back, with hairs white at the basıs and 
darkening towards the dark (reddish-)brown distal end, which varies ın relative length. 
Ventrally, the fur is much lighter, consisting of light buff hairs with short white bases. 

Flight and tail membranes are dark greyish brown, translucent. The skın of arms, legs 
and feet is light brown dorsally and whitish ventrally. The skin of the tail is whitish 
ventrally. Specimen ZMA 22.483 has been studied also by Dr. J. E. Hırr of the British 
Museum (Natural History) who wrote (in lıt., 1-VIII-1985) that it agrees very closely with 
his concept of H. bicolor, and that it is probably best referred to the typical subspecies. We 
have not seen specimen ZMB 13351, which Borapı had identified as H. bicolor, which ıs 
very probably correct; because of identification problems with some other members of the 
bicolor group in the Kangean collection (see hereafter), however, there is a small chance 
that ıt represents another species. 


We like to use this opportunity to report on the type series of the species. Although our 
measurements (see Table 2) are slightly different from those given by TATE (1941a), we can 
confirm Hırr’s conclusion (1963) that ANDERSEN (1918: 379), in his review of the bicolor 
group, applied a wrong concept of the species bicolor. The lectotype specimen is distinctly 
larger than the specimens considered by ANDERSEN; the morphology of its internarial 
septum could not be ascertained: it is dried and damaged. Concerning the other dry 
specimens of the syntype series of bicolor, now all labelled “paralectotype’”’ — we have not 
seen spirit specimens —, some notes may be useful. Those from Java, RMNH 33652 and 
33653 (JENTINK 1888: 168, specimens b and c, respectively), mounted adults with skulls 
inside, clearly represent a member of the bicolor group but most probably not bicolor itself. 
Some approximate measurements are: 33652, FA 37.4, 3rd metacarpal 27.3, 5th metacarpal 
27.7, 33563, FA 34; the (visible) lower incisors are distinctly smaller, and the lower canınes 
somewhat shorter, than in the lectotype specimen of bicolor. The “paralectotypes’” from 
Ambon, RMNH 33655 and 33656 (JENTINK 1888: 168, specimens f and g, respectively), 
also mounted adults with skulls inside, have forearm lengths of about 45.9 and 42.2, 
respectively, and what can be seen of incisors and canines is quite as ın the lectotype 
specimen; their internarial septa probably had parallel sides. Specimens RMNH 33657 and 
33658 (JENTINK 1887: 272, specimens a and b, respectively), also “paralectotypes”’, from 
Ambon, skulls, 33657 with GSL 16.0, CBL 13.9 and zygomatic width about 8, and 33658 
with GSL 17.0 and zygomatic width 8.2, are considerably smaller, cranıally, than the 
lectotype. 
Hipposideros cervinus cervinus (Gould, 1854) 

Material: 2 dd, 1 2, skull of ZMA 22.486 extracted, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 23-1- 
1984 (MZB 14245; ZMA 22.485-22.486). 

Remarks: JEnkıns and Hırı (1981) reviewed the status of Hipposideros galeritus 
Cantor, 1846 and H. cervinus (Gould, 1854), and clarified the problems related to the 
distinction of these two species. They also gave figures of the - quite different - nose leaves, 
skull profiles and auditory regions of representatives of both species. 


Bats and rats from the Kangean Islands 339 


The present specimens, with forearm lengths of 43.9, 44.7 and 44.8 respectively, fall 
within the lower size ranges of the typical subspecies. Specimen ZMA 22.486 has been 
studied and identified by Dr. J. E. Hırı, who remarks (in lıt., 1-VIII-1985) that it “agrees 
with cervinus in narrow intermediate leaf, low rounded antitragus, pointed antıtragal 
projection, narrow internarial septum, flat rostral profile, small tympanic bulla (anulus), 
upper incisors not bicuspid and M° reduced”. Jenkıns and Hırr (1981) give as range for 
the species Malaya, Sumatra and Philippine Islands east to New Hebrides. Hırr (1983) 
reported the first specimens from Sulawesı. 

Sepanjang represents a new locality, which moreover suggests the species’ occurrence 
on Java and Madura. 

Hipposideros cineraceus Blyth, 1853 
Material: 6 dd, 6 22, skulls of ZMA 22.475 and 22.476 extracted, Gua Aınkuan, 
Kangean, 19/21-I-1984 (2 88,2 22: MZB 14246a2-d; 4 d8,4 22: ZMA 22.474-22.481). 

Remarks: The 6 dd have forearm lengths of 33.9 to 35.4 (mean 34.6) and the 6 ?? have 
forearm lengths of 34.5 to 36.0 (mean 35.5), which seems to indicate a slight sexual 
dimorphism. Dr. J. E. Hırr has examined specimen ZMA 22.475 and the skull of ZMA 
22.476 and found them to represent cineraceus, “so far unrecorded from Kangean or from 
Java for that matter”; he further remarks (in lit., 1-VIII-1985) that the mentioned 
specimens have slightly smaller upper canines than specimens from Borneo. If compared to 
the forearm measurements of cineraceus from several regions as given by Hırı and 
Francıs (1984), the Kangean specimens appear to have quite short forearms and to be 
rather in agreement, in this respect, with specimens from the southeast Asıan mainland 
than with those from Borneo. 


Hipposideros diadema diadema (Geoftroy, 1813) 


Material: 1 S, skull extracted, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 23-I-1984 (ZMA 22.484). 
Remarks: With FA = 94.4, CBL = 30.9, condylocanine length = 30.7, and C-M’ = 
13.85 the present specimen appears to be larger than any other reported specimen of 
diadema that we know of, regardless of subspecies. Specimens from Java, Sumbawa and 
Timor have been assıgned to the typical subspecies, which according to Hırı (1963) would 
have a forearm length range of about 78.5-90.5. Goopwin (1979) mentions a series of 
7 adult 88 from Bali in the American Museum of Natural History with forearm lengths of 
87.5-93.0, which he believed to be consubspecific with the typical form. It seems best, 
therefore, to regard the Sepanjang specimen as a very large representative of H. d. diadema. 
It is of interest to note here that the largest subspecies of diadema as recorded by Hırı 
(1963) is euotis Andersen, 1905 from Bacian Island, Moluccas, and later also reported from 
Sulawesi (Hırı 1968), with recorded forearm lengths of about 86.5-91.5 (Hırr 1963). 


Hipposideros larvatnus (Horsfield, 1823) 


Material: 4 88, 2 ??, Gua Beringin, Kangean, 16-VI-1982 (1 9,1 2: MZB 13350a-b; 
360,1 2: ZMA 21.822-21.825);1 2, Gua Kuning, Kangean, 12-VI-1982 (ZMA 21.871); 
1,7 22, ZMA 22.496 with skull extracted, Gua Ainkuan, Kangean, 19/21-I-1984 (1 5, 
2 22: MZB 14243a-b-c; 5 2? ZMA 22.494-22.498); 1 d, Gua Tuan Sekala, Sepanjang, 
23-1-1984 (ZMA 22.499). 

Remarks: With forearm lengths of 52.7-55.4 (mean 54.1) in 5 dd and 50.3-53.8 (mean 
52.6) ın 8 ??, the present specimens average distinctly smaller than the Javanese 
subspecies lJarvatus which has a forearm length range of 54 to about 60 (sexes combined; 
OEy and van DER FEEN 1958; Hırı 1963), and than the known specimens of the subspecies 
sumbae Oei, 1960 from Sumba, with forearm lengths of 55.0, 55.1 and 55.7 ın 3 dd and 
55.5 in 1 ?, respectively (OEı 1960). The single extracted skull (?, ZMA 22.496) has a 
greatest length of 21.2 and would agree, in this respect, with the latter subspecies. The 
Kangean Island populations confirm the notion by Hırı (1963) that larvatus sensu lato 


340 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


exhibits a geographical size cline, from larger on the southeast Asıan mainland to smaller 
on Java. The continuation of this cline beyond Java appears to be dichotomic, with still 
smaller but mutually different specimens on both the Kangean Islands and Sumba. The 
subspecies of the latter island has not been included in Hırr’s remark, which it appears to 
confirm. 

The alleged occurrence of the smaller but closely related Hipposideros speoris 
(Schneider, 1800) on Timor (see Goopwın 1979 for details) may well be based on 
representatives of Jarvatus. 


Hipposideros macrobullatus Tate, 1941 


Hipposideros bicolor macrobullatus Tate, 1941: 357 


Material: 2 SG, skulls extracted, 1 ?, Gua Beringin, desa Torjıb, Kangean, 16-VI-1982 
(MZB 13351; ZMA 21.826-21.827). Reference material: 1 ?, cave Bulu Sıpong, near 
Maros, southwest Sulawesi, 24-IX/6-X-1888, leg. M. WEBER (ZMA 1494). 

Measurements: Table 2. 

Remarks: The MZB Ö has a forearm length of 41.6, the ZMA & one of 40.2 and the 
ZMA ® one of 41.0. Dr. J. E. Hırı (in lıt., 1-VIII-1985) remarks that the smaller sıze of 
the (ZMA) specimens when compared with F. bicolor suggests that they represent A. ater 
Templeton, 1848, from which they differ, however, in having large cochleae and large 
tympanıc bullae, and larger ears. As macrobullatus appears to be sympatric with 7. bicolor 
bicolor on the Kangean Islands it cannot be a subspecies of bicolor. As it appears to be 
sympatric with A. ater as well (on Sulawesı: Dr. Hırr, in lit.; see-also TATE 1941) ıt cannot 
be conspecific with that species. Therefore, macrobullatus should be considered specifically 
distincet. We prefer to leave the further elaboration of this new idea to its originator in his 
currently undertaken review of the bicolor group. Besides the characters already men- 
tioned, the specimens share the following: anterior upper premolar obsolescent, wedged 
between the outer halves of canine and second upper premolar (the latter two not in 
contact); anterior lower premolar very slightly shorter than the second, about two thirds 
its height; anterior noseleaf without median emargination; internarial septum not greatly 
expanded or modified, only slightly thickened; posterior leaf with three supporting septa, 
its lateral parts, also each with one supporting septum, continuing distally as ridges below 
the anterior leaf. 

The skulls of specimens MZB 13351 and ZMA 21.826 have a constricted orbital region; 
the anterior half of the free part of the zygomatic arch as massive as the posterior part, the 
latter with a low superior projection; and a thickened posterior vomer projection. Fur and 
ears and membranes in specimen MZB 13351 are rather medium to reddish brown, while ın 
the other two specimens the fur, ears and membranes are much darker brown. 


VESPERTILIONIDAE 


Myotis adversus adversus (Horstield, 1824) 


Material: 3 22, ZMA 21.868 with skull extracted, Gua Kuning, Kangean, 12-VI-1982 (2 
29: MZB 13349a-b; 3 22: ZMA 21.868-21.870). 

Remarks: With forearm lengths of 43.2, 43.7 and 44.0, and a greatest skull length of 
16.85 in specimen ZMA 21.868 the 3 22 inthe ZMA collection appear typical representa- 
tıves of this subspecies. 


Kerivoula hardwickü hardwicki (Horsfield, 1824) 


Material: 2 ??, specimen ZMA 17.346 with skull extracted, 2 dd, cave at the bay of 
Ketapang, west coast of Kangean, 20/21-II-1900, leg. Siboga Expedition (Station 317) 
(ZMA 17.346-17.349), 


Bats and rats from the Kangean Islands 341 


Remarks: Hırr (1965) includes a specimen from Kangean in the typical subspecies. We 
have two specimens of this subspecies from Bali at our disposal: 1 8,1 ?, skulls extracted, 
Ubud, Bali, 25-III-1939, leg]. P. KLerwEsG DE Zwaan (ZMA 17.338-17.339). Compared to 
these specimens, and to the measurements in Hırr (1965), it is clear that the Kangean 
specimens belong here. Forearm lengths are 32.9 and 32.0 inthe2 22, and 29.9 and 30.1 ın 
the 2 Sd, respectively. 

RODENTIA — MURIDAE — MURINAE 


Rattus rattus diardii (Jentink, 1880) 


Material: 1 2, ZMA 21.830, alc., Desa Torjib, Kampong Aeng Lombi, Kangean, 14-VI- 
1982; 1 8, ZMA 21.831, alc., Desa Torjıb, ın forest near Gua Lalang Pandjang, Kangean, 
15-VI-1982; 1 8, ZMA 21.832, alc., Desa Torjib, Kampong Aeng Lombi, Kangean; 1 6 
ZMA 21.833, alc., Desa Torjıb, Kampong Pondok Kelor, Kangean, 17-VI-1982;1 2 ZMA 
21.834, alc., cf Desa Torjıb, Kangean, 14-17-VI-1982; 1 S, MZB 13353, data the same as 
the last-mentioned specimen. 


Rattus argentiventer (Robinson & Kloss, 1916) 


Material: 3 dd, ZMA 21.835, 21.836, 21.837, alc., Desa Batuputih, Kampong 
Ramosalengka, Kangean, 14-VI-1982; 1 ?, MZB 13354 (provisionally identified as Rattus 
tıomanıcus), same data as the other specimens. 


OTHER MAMMAL SPECIES 


In the report by DE Ionc# et al. (1982) besides the bats and rodents they collected, also 
other mammal species were mentioned. These species were observed during the survey. 
They were: Macaca fascicularıs (Raffles, 1821), another monkey species, probably Presbytis 
crıstata (Raffles, 1821), Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780), Cervus timorensis de 
Blainville, 1822, Viverricula indica (Desmarest, 1817), and Paradoxurus hermaphroditus 
(Pallas, 1777). During this survey also foot prints were found which almost certainly were 
made by a Panther, Panthera pardus (Linnaeus, 1758) and in the village Torjıb on Kangean 
the left tıbia and fibula of a Panther killed in 1980 were bought (ZMA 22.551). Only two 
years later van HELVooRT (1984) could obtain the skin and the damaged skull of an adult 
specimen (van HELvooRT et al. 1985). The skin and skull were sent to the Museum 
Zoologicum Bogoriense but due to an unlucky coincidence the skull never arrived. The 
skin is registered as MZB 14291. 


Discussion 


With the exception of Cynopterus brachyotis all bat species collected by DE IONGH and van 
HELvooRT are cave dwellers. The cave origin of the old sample of Kerivoula hardwickii is 
not certain. The only indication is a passage in the popular account of the Sıboga 
Expedition (1899-1900) during which ıt was collected, by Mrs. A. WEBER-VAN Bor 
(1904). She wrote (in translation): “The cave of Kangean still yielded lots ot algae and bats, 
two regular inhabitants of each large cave.”’ Of those lots of bats the Kerivoula sample ıs 
somehow the only one which now remains in the Zoölogisch Museum in Amsterdam. 
Most bat species reported from the Kangean Islands previous to the present report are no 
cave bats, however, so we assume that all other Kangean bats from the Sıboga Expedition 
were lost, unless they were sent to another institution for study by a specialist. The latter, 
then, appears not to have reported them and certainly has not rerurned the bats to 
Amsterdam. 


Most data in this paragraph are cited from DE IoncH et al. 1982. The Kangean Islands 
consist of uplifted (probably due to vulcanic forces) limestone sediments. Kangean itselt ıs 


342 W. Bergmans and P. J. H. van Bree 


the largest of the group, measuring about 40 km from west to east and about 25 km from 
north to south. The greater part of central Kangean exists of a hilly ridge attaining a 
maxımum height of 400 m, covered with forest and wıth many smaller and larger stalactitic 
caves. Despite the considerable human population — near 60,000 on Kangean and near 
23,000 on the remaining islands including Saubi and Sepanjang - the caves apparently still 
harbour a rich and varied community of Microchiroptera and a population of Rousettus 
amplexicandatus. They also serve as shelter for panthers (DE IoncH et al. 1982). On 
Sepanjang there would be only one additional cave, besides the two that were visited, 
according to local people (van HELVOORT, in lit., 6th Sept. 1985). 

Of the earlier reported bat species from Kangean, several are also contained ın the 
present collection by DE IOnGH and van HELVooRT. Not collected were Pteropus alecto, 
Macroglossus minimus and M. sobrinus, Pipistrellus imbricatus and Kerivoula hardwickın. 
As only relatively little time could be devoted to the collecting of bats, there ıs no reason to 
assume that all species inhabiting any of the caves visited have been sampled. Nor ıs it at all 
likely that the species which were not collected would not occur on the islands any more, 
with the possible exception of Pteropus alecto. Flying foxes of the genus Pteropus are not 
only threatened by deforestation in many parts of Indonesia, they are also hunted locally 
for human consumption. On the nearby island of Bali, where they are eaten, they seem to 
have become very rare already and it is not unlikely that the Balinese people have also 
affected the Kangean Pteropus population (if the Kangean people themselves do not eat 
them, for which there is no prove). VAN HELVOORT and DE IonGH do not rrecall having seen 
any Pteropus on Kangean, Saubi or Sepanjang, neither in the wild nor in captivity (VAN 
HELvoOoRT, ın lit., 6th Sept. 1985). The only natural cause for their absence one could think 
of is some yearly migratory movement. 

Geologically, the Kangean Islands form part of the Sunda shelt, and the apparent faunal 
relationships with Java and Madura offer no surprise. For bats, even today the islands 
between Madura and Kangean, such as Sapudı and Raas and some smaller ones, might act 
as stepping stones for wandering species. The supposed Sulawesian or even Moluccan 
affinities of some species is more spectacular; Megaderma spasma and Hipposideros 
diadema are represented by specimens with leanings towards Sulawesian rather than 
Javanese subspecies, and Hıpposideros macrobullatus, originally described from Sulawesı, 
is not known from islands west of Sulawesi or Kangean. On the other hand, it should be 
kept in mind that it may still be found there. 

Hipposideros bicolor offers an ıllustrative example: described in 1834 from specimens 
collected on West Java in 1820 or 1821, the species appears never to have been collected on 
that island again. Reports on some other bat species in the present paper also show that 
relatively little is known of their distribution and taxonomy over large parts of Southeast 
Asıa, including Java, despite the many zoologists who have visited that island. 

The two rat species are, according to MussEr and NEwcoMB (1983), most probably 
introduced to the islands on the Sunda Shelf, as they are mostly found near human 
habitations and in rice fields, grassland, scrub and plantations. The only observed mammal 
species are typical for the Sunda Shelf area, although it is known that Long-tailed 
Macaques, Common Palm Civets, Barking Deer and Rusa Deer are often transported from 
one island to another. 

The occurrence of the Panther on Kangean is, however, an enigma, just as its occurrence 
on Java. This species is not found on Sumatra and Kalimantan (Borneo) and no fossil 
remains have been found either on the two islands. An explanation might be that thıs large 
cat species was brought to Java during the Middle Ages when there was a close cultural, 
commercial and religious contact between the people of Java and the inhabitants of India. 
That was the time that the Hindu/Buddhistic religion came to Indonesia where it has been 
now replaced, except on the Island of Bali, by Mohammedanism. 

It is known that large mammals were used for socio-religious reasons in former times. 


Bats and rats from the Kangean Islands 343 


On Java there were till the beginning of this century a kind of sacral festivities (called 
“rampok matjan”), whereby captive tigers and panthers were killed. 

And it ıs also known that in the summer of 1839 the Rajah of Klungkung on Balı (at that 
time the island was still independent) requested the Dutch colonial authorities on Java to 
bring hım a live Javan Rhinoceros, which happened. And as the Kangean Archipelago was 
formerly both a penal colony and a hunting area for the rulers of the Islands of Madura and 
Java, it is conceivable that Panthers were liberated on Kangean, where they found sufficient 
prey anımals to stay alive till today. 


Acknowledgements 


We wish to thank Ir. H. H. DE IonGH and Ir. B. E. van HELVooRT and their travelling-companions 
for collecting the bats and rats described in this paper and for presenting them to the museums ın 
Bogor and Amsterdam. We are very obligated to Bp Boraptı for providing us with a number of data 
on specimens in the Museum Zoologicum Bogoriense. Dr. G. G. Musser of the American Museum of 
Natural History ın New York kindly identified the rats in the ZMA collection. We are much indebted 
to Dr. J. E. Hırr of the British Museum (Natural History) in London for the ıdentification of a 
number of specimens of the Hipposideros bicolor group and to allow us to include some of hıs 
unpublished ıdeas on the species concerned. Dr. C. SMEENK of the Rijksmuseum van Natuurlijke 
Historie at Leiden kindly gave us access to a number of specimens ın the collection ın his care for 
comparison. 


Zusammenfassung 


Über eine Sammlung von Fledermäusen und Ratten von den Kangean-Inseln, Indonesien 
(Mammalia: Chiroptera und Rodentia) 


Eine neue Sammlung kleiner Säugetiere von den Kangean-Inseln wird untersucht und beschrieben. 
Zehn Fledermausarten repräsentieren neue Nachweise für diese Inseln: Rousettus amplexicaudatus, 
Nycteris javanıca, Rhinolophus madurensis, Hipposideros bicolor, H. cervinus, H. cineraceus, A. 
diadema, H.larvatus, H. macrobullatus und Myotis adversus. Die Serie von Nycteris javanıca wird als 
neue Subspecies N. J. bastianı beschrieben. Rhinolophus borneensis parvns wird als Synonym von Rh. 
madurensis angesehen. Hipposideros bicolor macrobullatus wird zur Species erhoben. Zwei Arten von 
Ratten werden nachgewiesen: Rattus argentiventer und Rattus rattus diardı. 


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Zon, A.P.M. van DER (1979): Mammals of Indonesia. Draft version. Bogor: Special Report FO/INS/ 
78/O61X, FAO, National Park Development Project. 


Authors’ address: Drs. W. BERGMans and Dr. P. J. H. van BrEE, Department of Mammals, Institute 
of Taxonomic Zoology (Zool. Museum), 36 Plantage Kerklaan, NL-1018 CZ 
Amsterdam, the Netherlands 


Geschlechtsreife bei Mus spretus Lataste, 1883 


Von AnA CARMEN DurÄAN und V. SANS-COoOMA 


Departamento de Zoologta, Universidad de Malaga 


Eingang des Ms. 17. 2. 1986 
Abstract 


Sexnal maturity in Mus spretus Lataste, 1883 


Studied the beginning of puberty and reproductive activity in the Algerian mouse, Mus spretus. 362 
specimens (191 8d, 171 22) from el Zorongo (N-NE Spain) were analysed. To evaluate the sexual 
maturity of the dd, the length of testicles and seminal vesicles were considered as well as the cellular 
contents of the testis (smears and tissue preparations). For the ?2, the degree of development of the 
uterus was observed as well as the existence of embryos and placental scars. In addition, ovarıan 
preparations of 52 young ?2 were examined. The estimation of the age was based on Espana et al. 
(1985) methods. 

The first ovulations and pregnanceds occur within 28 to 35 days of birth. At the same age some dd 
attaın the sexual maturity t00. However, the beginning of puberty and reproductive activity is 
subjected to a considerable individual variability. With few exceptions mice which have undergone the 
second or intermediate moult (estimated age: more then 9 weeks) are able for reproduction. 


Einleitung 


Über die Geschlechtstätigkeit bzw. Fortpflanzung der Heckenhausmaus, M. spretus, im 
Freien finden sich im Schrifttum mehrere Angaben: ALCOVvER (1983), CARRASCOSA (1982), 
CassaInG (1982, 1984), CAssaınGg und CROoSsET (1985), Espana (1984), Espana et al. 
(1985), PALomo (1982), SAGE (1981), VarGas et al. (1984 a), VarGas etal. (1984b), VARGAS 
et al. (1.Dr.). Die Vermehrungsaktivitäit der dd wurde meistens durch Analyse der 
zytologischen Zusammensetzung des Hodeninhalts festgestellt. Dagegen ist der sexuelle 
Reifegrad der ?2 nur durch Erfassung von makroskopischen Merkmalen bewertet wor- 
den: Vorkommen von Embryonen und/oder Implantationsnarben, Entwicklungsgrad der 
Uteri und der Milchdrüsen, Zustand der Vagina (PaLomo 1982; Espana 1984; SAGE 1981; 
VARGAS et al. 1984a; VarGas et al. 1984b; VarGas et al. 1.Dr.). So bleibt unbekannt, ın 
welchem Alter die ?? geschlechtsreif werden. Die vorliegende Darstellung bezieht sich 
vorwiegend auf diese Fragestellung. Es wurde versucht, den Beginn der Pubertät bzw. 
Reifezeit im Sinne von JüDes (1976) bei den 22 aufgrund von mikroskopischen Präparaten 
zu bestimmen. Aus dem daraus gewonnenen Frgebnis, aber auch aus der Erfassung der 
oben genannten Indizien für den Reifegrad ist es gelungen, das Alter der Mäuse beim 
Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit festzustellen. 


Material und Methode 


Es wurden insgesamt 362 Mäuse untersucht: 191 dd, 171 22. Sie wurden in El Zorongo, 15 km 
nördlich von Zaragoza (Aragön, N-NO Spaniens) von November 1984 bis September 1985 gesam- 
melt. 

Das Alter der Tiere wurde nach Espana et al. (1985) festgestellt: Altersklassen AH, je nach 
Haarkleid und -wechsel und Molarenabnutzungsgrad: Tab. 1; Abb. 1. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0345 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 345-349 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


346 Ana Carmen Duran und V. Sans-Coma 


Tabelle 1 


Mus spretus. Kennzeichen der Altersklassen A-H und zugehöriges Alter 
(nach Espana et al. 1985) 


Altersklasse Kennzeichen Alter 


mit 1.HK; : <3 Wochen 
im’. W: : 3-5 Wochen 
mıt.2. HR; 4-7 Wochen 
ım 2. HW; ; 5-9 Wochen 
mit 3. HK oder späteren HK; M: >9 Wochen 
mit 3. HK oder späteren HK; M: unschätzbar 
mit 3. HK oder späteren HK; M: unschätzbar 
mit 3. HK oder späteren HK; M: VI unschätzbar 


HK = Haarkleıid; HW = Haarwechsel; M = Molarenabnutzungsgrad (0-VI): s. Abb. 1 


Abb. 1. Grade (0-VI) der Molarenabnutzung bei Mus spretus. (Nach Espana et al. 1985) 


Der sexuelle Reifegrad wurde einerseits makroskopisch festgestellt: 88: Hoden- und Samenbläs- 
chenlänge (Sans-ComA und GosALBEZ 1976); 22: s. Einleitung. Andererseits wurden mikroskopi- 
sche Analysen durchgeführt: dd: zytologische Zusammensetzung des Hodeninhalts anhand des Diff- 
Quick-Verfahrens (GoSALBEZ et al. 1979) und Hodenpräparate; 22: Eierstockpräparate. Histologi- 
sches Verfahren: Fixierung mit 10 %igem Formol; Einbettung in Paraffin; Färbung entweder mit 
Carazzı-Hämatoxylın-Eosin oder Trichrom nach Mallory. 

Die Entwicklungsstufen der Follikel wurden nach Jünes (1976) festgelegt. Abkürzungen: TF,, 
TF,, TF; = Tertiärfollikel jeweils 1., 2. und 3. Stufe. 


Ergebnisse 


?2?: Makroskopische Untersuchung: Die erhaltenen Ergebnisse sind in Tabelle 2 darge- 
stellt. 


Tabelle 2 


M. spretus aus El Zorongo. Geschlechtstätigkeit der ?? nach Altersklassen 


A 
B 
& 
D 
E 
F- 


3 
H 1 


A-H = Altersklassen; n.gt = nicht geschlechtstätig; tr = trächtig; I. = mit Implantationsnar- 
ben; g. U. = mit gedehnten Uteri 


Geschlechtsreife bei Mus spretus Lataste, 1883 347 


Histologische Untersuchung nach Altersklassen: 

A-2® (n = 7): Keines hatte die Pubertät erreicht. Bei 5 wurden höchstens TF} festgestellt. 
Die 2 übrigen hatten schon TF; (Abb. 2a). 

B-?2 (n= 18, alle makroskopisch unreif): Nur 1 2 hatte die Pubertät erreicht. Es 
zeigte Corpora lutea von einem sterilen Ovulationszyklus. Bei den anderen war der 
Entwicklungsgrad der Follikel unterschiedlich: 4 zeigten TF bis zur 1., 5 bis zur 2., 8 bis 
zur 3. Stufe, letztere für eine sofortige Ovulation noch ungenügend entwickelt. 


2 
es: 

Be 0000 a? Er 
EB eh 

? e Tan Ban Ei ne 


= 


Abb. 2. Eierstockpräparate von Mus spretus. a: nicht geschlechtsreifes A-® mit TF bis zur 2. Stufe. b: 
pubertäres C-? mit großem Corpus luteum ovulationis. (Hämatoxylin-Eosin, 65 X) 


C-?2 (n = 21): 2 davon waren makroskopisch reif, 1 mit gedehnten Uteri, 1 trächtig. 
In beiden wurden Corpora lutea graviditates festgestellt. Von den anderen 19 zeigten 3 
Corpora lutea ovulationes (Abb. 2b). Bei 4 waren TF, vorhanden, bei 12 mehr oder 
weniger entwickelte TF;. 

D-?2 (n = 6): Bei 2 der makroskopisch unreifen ?2 (n = 3: s. Tab. 1) wurden TF;, 
bei dem dritten TF; gefunden. 3 weitere histologisch untersuchte Exemplare waren sexuell 
reif, 1 trächtig und 2 mit Implantationsnarben. Bei allen wurden Corpora lutea von 
verschiedenen Sätzen festgestellt. 

86: Das Auftreten von Spermatozoiden bedeutet, daß ein d die Pubertät erreicht hat. 
Unter diesem Gesichtspunkt sollen die folgenden Ergebnisse betrachtet werden. Sie 
drücken den Anteil dd in jeder Altersklasse aus, bei denen Spermatozoen im Hodeninhalt 
zesesestellt wurden: A:0 % (n 7); B: 69 % (n = 29), €: 97 % (n = 31); D: 77% (n = 
13); E-H: 100 % (n = 111). 

Es ıst bekannt, daf allein das Vorkommen von Spermatozoiden nicht unbedingt auf 
Fortpflanzungsaktivität hinweist. Damit ein d vermehrungsfähig wird, müssen sämtliche 
Geschlechtsdrüsen in Tätigkeit sein. Abb. 3 verdeutlicht, daß bei M. spretus Spermatozoi- 
den im Hodeninhalt schon auftreten können, wenn die Hodenlänge (HL) 4,5 mm beträgt. 
Jedoch hat man unter Laboratoriumsbedingungen wiederholt festgestellt (unveröff.), daß 
die dd erst bei einer Samenbläschenlänge (SBL) von 3,5 mm geschlechtstätig werden. 


348 Ana Carmen Duran und V. Sans-Coma 


1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 


Abb. 3. Mus spretus aus El Zorongo. Vorkommen von Spermatozoiden im Hodeninhalt in bezug auf 
Hodenlänge (HL) und Samenbläschenlänge (SBL). © = ohne Spermatozoiden; ® = mit Spermato- 
zoiden 


Somit hat die Bewertung der HL und SBL dazu gedient, eine annähernde Schätzung des 
Anteils von fortpflanzungsfähigen 84 in jeder Altersklasse durchzuführen: dd mit HL 
>4,5 mm und SBL >3,5 mm. A: 0 %; B: 17 %; C: 61%; D: 46 %; E-H: 94 % (n: s. 


weiter oben). 
Diskussion 


Es besteht bei den ?? eine bemerkenswerte individuelle Variation zu Beginn der Pubertät 
und infolgedessen der Fortpflanzungsfähigkeit. Die ersten Ovulationen, aber auch die 
ersten Graviditäten können schon bei ?? erfolgen, die den 1. Haarwechsel durchlaufen. 
Jedoch kommt es selten vor. In den festgestellten Fällen (insgesamt 17 % der B-22) 
handelte es sich um Mäuse, die die Jugendbehaarung fast abgeschlossen hatten: geschätztes 
Alter zwischen 28 und 35 Tagen. Diese Ergebnisse stimmen mit den Angaben über die 
Hausmaus, M. musculus L., 1758 recht gut überein. Nach GrÜNEBERG (1952) erfolgen die 
ersten Östruszyklen bei Laborstämmen dieser Art im Alter von 30-40 Tagen. In Gefan- 
genschaft setzt die Geschlechtsaktivität bei M. m. musculus ım Alter von 35-40 Tagen eın 
(HanAk 1958). 

Der Anteil von geschlechtsreifen C-?2 ist noch gering: ungefähr 25 %. Der Prozent- 
satz erhöht sich bemerkenswert bei den D-?2: ungefähr 80 %. Fast alle ?2 (93 %), die 
das 1. Alterskleid erhalten haben (ab Altersklasse E) sind geschlechtsreif. 

Nach Varcas et al. (1984a), aber auch VarsGas et al. (1.Dr.) und Espana et al. (1985) 
gehören die jüngsten trächtigen M. spretus-?2 aus Südspanien zur Altersklasse D. Die 
genannten Autoren lassen die Frage offen, ob jüngere bzw. B- und C-?2 schon 
geschlechtsreif werden können. Die hier gewonnenen Kenntnisse bestätigen diese Vermu- 
tung, mindestens für die untersuchte Population aus N-NO Spanıens. 

Espana et al. (1985) fanden in Südspanien 4 B-dd mit Spermatozoiden im Hodenin- 
halt. 2 davon hatten herangewachsene Hoden samt Samenbläschen. Sie wurden als frühreif 
angesehen. Die vorgelegten Ergebnisse beweisen aber, daß es sich nicht um Sonderfälle 
handelt. Obschon in geringer Anzahl, werden einige M. spretus-Sd geschlechtsreif, wenn 
sie noch die Jugendbehaarung durchlaufen. 

Der Vergleich zwischen den quantitativen Angaben über die Geschlechtstätigkeit von 
M. spretus ım S (Varcas et al. 1984b; VarGas et al. 1.Dr.) und im N-NO Spaniens zeigt 


Geschlechtsreife bei Mus spretus Lataste, 1883 349 


einen merkbaren Unterschied: Im allgemeinen werden letztere früher geschlechtsreif und 
pflanzen sıch eher fort. 
Danksagung 


Zu danken ist Herrn Prof. Dr. HERMAN KAHMAnN, München, für die Durchsicht und Besprechung 
des Manuskriptes, aber auch den Herren FRANcCISCO JAVIER CAMPRODÖN, Prof. Dr. PEDRO FERNAN- 
DEZ-LLEBREZ, MANUEL CARDO und JOSE ANTONIO ANDRADE, Mälaga, für ihre wertvolle Mitarbeit. 
Die vorgelegte Untersuchung wurde mit Unterstützung der Caıcyr (Projekt Nr 1416/82) durchge- 
führt. 


Zusammenfassung 


Es wird über den Beginn der Pubertät und der Fortpflanzungsfähigkeit bei M. spretus aus N-NO 
Spaniens berichtet. Die ersten Ovulationen und Graviditäten können schon im Alter von 28-35 Tagen 
erfolgen. Im selben Alter erreichen auch einige dd die Geschlechtsreife. Jedoch unterliegt der Beginn 
der Geschlechtsreife einer bemerkenswerten Variation. Mit wenigen Ausnahmen sind alle Mäuse, die 
die Zwischenbehaarung schon durchlaufen haben (geschätztes Alter: mehr als 9 Wochen) vermeh- 
rungsfähig. 


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keit der ?2 und die Populationsstruktur von Mus spretus Lataste, 1883 in Südspanien. Z. Angew. 
Zool. (im Druck). 


Anschrift der Verfasser: Lic. Ana CARMEN Durän und Prof. Dr. VALEnTin Sans-CoMA, Departa- 
mento de Zoologia, Facultad de Ciencias, Universidad, Malaga, Spanien 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 
(Arvicolidae, Rodentia) 


Von G. RABEDER 


Institut für Paläontologie der Universität Wien 


Eingang des Ms. 10. 3. 1986 
Abstract 


Origin and early evolution of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) 


From the earlier evolution of the species Microtus, well known from the Early Pleistocene, conclu- 
sıons are drawn for its phylogenetic ancestor in the root-toothed genus Mimomys. Following the 
principles of morphodynamic, explained here, it can be shown that the high polymorphy of the 
molar’s chewing-surfaces had its origin already in Mimomys tornensis. The origin of the rootlessness, 
the changes of the triangle-form and of the patterns of enamel are also discussed and explained. 


Einleitung 


Zu den auffälligsten Ereignissen der pleistozänen Faunengeschichte gehört das plötzliche 
Massenauftreten von Microtus ın den Kleinsäuger führenden Fundstellen des Altpleisto- 
zäns. Während die ältesten Wühlmausformen des Pleistozäns durch Gattungen mit bewur- 
zelten Molaren (Mimomys, Borsodia, Cseria, Pliomys, Ungaromys, Clethrionomys) geprägt 
werden, dominieren ab der Basıs des Biharıums immer mehr wurzellose Molaren mit 
reichlich Zement in den Synklinalen; sie gehören der Gattung Microtus s. 1. an, die im 
Laufe des mittleren und jüngeren Quartärs die anderen Arvicolidengruppen als Konkur- 
renten zurückdrängt und heute z.B. in Europa dominiert (24 Microtusarten gegenüber 
6 anderen Wühlmausarten!). 

Die Molarenkauflächen dieses frühen Microtus sind deutlich weniger kompliziert 
gebaut als die Occlusalflächen der jungpleistozänen und rezenten Microtus-Vertreter, was 
für Kormos (1932) der Grund war, eine eigene Gattung, Allophaiomys, zu errichten. Das 
plötzliche Auftreten dieses primitiven Vorfahren von Microtus, das man von Europa über 
Asıen bis nach Nordamerika verfolgen kann, wurde daher als ‚Allophaiomys-Horizont 
oder „„Allophaiomys-event‘“ bezeichnet und in seiner biostratigraphischen Bedeutung mit 
der „E-L-E-Grenze“ (Erstauftreten von Equus, Leptobos und Elephas im Oberpliozän) 
verglichen. 

Eine Begründung für das plötzliche Auftreten von Microtus versuchen 2 Hypothesen zu 
geben: 

1. Die Asıen-Hypothese erklärt den Allophaiomys-Horizont als Immigrationsgrenze; 
Microtus sei aus einem unbekannten Refugium in Innerasien, wo er sich im Laufe des 
Oberpliozäns und des ältesten Pleistozäns aus wurzelzähnigen Arvicoliden entwickelt 
habe, nach Europa und Nordamerika gelangt. 

Diese Hypothese wird auch heute noch von vielen Autoren (z.B. FEJFAR und HEIN- 
RICH 1981) vertreten. 

Die alternative Ansicht kann als „„Europa-Hypothese“ bezeichnet werden. Nach ihr ist 
Microtus auf eine autochthon in Europa und Westasien entstandene Mimomys-Linie 
zurückzuführen. 


m 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0350 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 350-367 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 3al 


Diese Ansicht hat als erster Kormos (1932: 334) vertreten, indem er eine Abstammung von 
Mimomys pusillus vermutete. Diese Möglichkeit ist wegen der völlig anderen Kauflächen- 
form des M’ und M’ nicht akzeptierbar. 

Der Lösung wesentlich näher war CHALıne (1972: 88) mit seiner Vermutung, dafs die 
Stammform von Microtus in einer Mimomysart zu suchen ist, die in der polnischen 
Fundstelle Kamyk neben „Allophaiomys“ auftritt, die aber von CHALINE irrtümlicherweise 
zu Mimomys lagurodontoides gestellt wurde, der nach FEJFAR und Horacek (1983) jedoch 
eine Borsodiaart ist. 

Durch das Studium der Arvicoliden von Deutsch-Altenburg (RABEDER 1981) kam ich 
zu der Vermutung, daß Microtus von Mimomys tornensis abzuleiten ist. Das überaus reiche 
Arvicolidenmaterial von Schernfeld erlaubt es nun, diese Vermutung zu bestätigen. 

Durch eine breit angelegte morphogenetische Analyse wird im folgenden bewiesen, daß 
Microtus tatsächlich in einer europäischen Mimomysgruppe wurzelt. Dabei soll sich die 
Beweisführung nicht darauf beschränken, sog. „Synapomorphien‘“ für Microtus und 
Mimomys tornensis herauszuarbeiten, weil sich gezeigt hat, daß bei den Arvicoliden- 
Molaren alle abgeleiteten Merkmale parallel in verschiedenen Linien entstehen können. 
Vielmehr soll versucht werden, den morphodynamischen Prozessen nachzuspüren, die das 
beide Formen verbindende Zeit-Form-Kontinuum bestimmen. 


Material und Methode 


Das für diese Studie zur Verfügung stehende Material stammt aus dem Plio-Pleistozän von Österreich, 
Bayern und Jugoslawien. Statistisch verwertbare Mengen an isolierten Molaren und Kiefern lagen von 
folgenden Arten und Fundstellen vor (s. Abb. 11): 
Mimomys tornensis Janossy & Van der Meulen, 1975 aus der Spaltenfüllung von Schernfeld 
eye) s. DEHM (1962) und HELLER (1967), geol. Alter: Jung-Villanyıum, Mimomys pitymyoides- 
one. 


Microtus pliocaenicus (Kormos, 1930) aus Deutsch-Altenburg 2 C, und 30 A (Niederösterreich), 
geol. Alter: Biharium, Betfium, Microtus pliocaenicus-Zone, s. RABEDER (1981), Maıs und RABEDER 
(1984). 

 Microtus praehintoni Rabeder, 1981 aus Deutsch-Altenburg 4 B (Niederösterreich), geol. Alter: 
Biharıum, Betfium, Microtus praehintoni-Zone, s. RABEDER (1981), Maıs und RABEDER (1984). 


Microtus thenii Rabeder, 1984 aus Podumci (Dalmatien, Jugoslawien), geol. Alter: Biharıum, 
Montepeglium, s. MALEZ und RABEDER (1984). 


Material von beschränktem Umfang lag von weiteren österreichischen Lokalitäten vor: 


Mimomys tornensis aus Stranzendorf K und L (Niederösterreich), geol. Alter: Alt-Villanyıum, 
Mimomys jota-Zone, RABEDER (1981). 


„Microtus“ deucalion als Deutsch-Altenburg 10 (Niederösterreich), geol. Alter: Jung-Villanyium, 
Mimomys pitymyoides-Zone, RABEDER (1981). 
Microtus hintoni Kretzoi, 1941 und Microtus superpliocaenicus Rabeder, 1981 aus Deutsch- 


Altenburg 4 A, geol. Alter: Biharium, Montepeglium, Microtus „nutiensis“-Zone, RABEDER (1981, 
1984). 


Außerdem wurden zum Vergleich Kiefer und Molaren von Microtus arvalinus Hinton und 
Microtus arvalidens Kretzoi aus dem Mittelpleistozän von Hundsheim (RABEDER 1972) sowie von 
Microtus arvalis, rezent, herangezogen. 

Arvicolidenreste sind meist die dominierenden Elemente in den plio-pleistozänen Kleinsäugerfau- 
nen Europas. Meist liegen nur isolierte Zähne, seltener ganze Kiefer oder gar ganze Schädel vor. Für 
taxonomische, systematische und phylogenetische Fragen werden ausschließlich die merkmalsreichen 
Molaren herangezogen, weil an ihnen eine überaus rasche Evolution zu erkennen ist, während andere 
überlieferte Merkmalsträger wie z.B. Incisivi oder postcraniale Elemente kaum Formveränderungen 
seit dem Pliozän erkennen lassen. 

Den oft massenhaft auftretenden Microtus-Molaren sind zwei Besonderheiten eigen, die eine 
Beantwortung systematischer und phylogenetischer- Fragen äußerst erschweren oder überhaupt 
verhindern: 

1. Wie auch bei allen anderen Arvicolidengruppen wird die Evolution durch zahlreiche Parallelent- 
wicklungen geprägt, indem fast alle Merkmalskomplexe parallel in verschiedenen phylogenetischen 

Linien evoluieren, so daß viele Strukturen auf verschiedenen Wegen zustandegekommen sind. 


357 G, Rabeder 


2, Die Kauflächenbilder der Microtus-Molaren, insbesondere der M, und M’, zeigen eine enorme 
morphologische Vartabilität, der mit herkömmlichen Methoden der Taxonomie nicht beizukom- 
men Ist, 

Für die Phylogenetik solcher hochpolymorphen und durch Parallelismen geprägten Fossilpopulatio- 

nen sind statische Betrachtungsweisen nicht ausreichend. An ihre Stelle hat eın dynamisches Konzept 

zu treten, das nicht nur die beschriebenen Merkmale und ermittelten Daten berücksichtigt und 
bewertet, sondern auch dıe formverändernden Prozesse selbst, d.h. ihren Modus, ihre Geschwindig 
keit, ihre Richtung und ıhre Ursachen. Mit anderen Worten: Stammesge :schichtliche Zusammenhänge 
werden nicht nur nach der Bewe rtung einzelner Merkmale rekonstruiert, sondern nach dem gesamten 
erfaßbaren Teil des Form-Zeit-Kontinuums, das zwei oder mehrere aufeinanderfolgende Taxa verbin- 
det, Bei dieser Betrachtungsweise präsentiert sich die Evolution als Veränderung bzw. Verschiebung 
von Varıabilitäten, 

Die an Arvicoliden- und Ursidenzähnen (Riıseoer 1981, 1983, 1984) entwickelten Methoden 

(morphoge netische Analyse, quantitative Morphogenetik) sollen hier unter dem Ausdruck „Morpho- 

dynamık“ zusammengefaßt "und beschrieben werden. 


Ergebnisse und Diskussion 


Unter Morphodynamık verstehe ich die Beschreibung und quantitative Erfassung sowie 
die funktionsmorphologische Deutung aller formverändernden Prozesse, die — als wahr- 
nchmbare Erscheinungen der Evolution — das Form-Zeit-Kontinuum zwischen zwei 
„lossilpopulationen“ prägen, wobei der Schwerpunkt der morphodynamischen Untersu- 
chung ın der (Juantifizierung morphologischer Variabilitäten liegt. 

Fossilpopulationen sind die kleinste Einheit, an denen morphodynamische Prozesse 
studiert werden können; sie bestehen aus einer (möglichst großen) Anzahl von Fossilien, 
die aus einer Fund jehreh: stammen und für die cine artliche Zusammengehörigkeit 
angenommen wird. Derartige Annahmen sind zunächst nicht mehr als Arbeitshypothesen 
und sollen daher möglichst = auf ihren Wahrheitsgehalt überprüft werden. 

In Analogie zur C ‚hronospecie: ; hat eine F Osella (man könnte sie auch 
Chrono Population nennen) eine zeitliche Komponente, die sie von einer Rezent-Popula- 
tion unterscheidet, nämlich die Ablagerungszeit der Fundschicht. 

Obwohl morphodynamische Prozesse nur einen schr kleinen Ausschnitt der Evolution 
umfassen, da z.B. die Merkmale der Weichteilanatomie oder der Physiologie und Etholo- 
pie meist von der Fossilüberlieferung ausgeschlossen sind, ist die Morphodynamik in ihrer 
Bedeutung für die Phylogenetik nicht hoch genug einzuschätzen, weil einzig und alleın sie 
die eschen Dokumente und Beweisc für de Ablauf der Evolution erbieen kann. 

Im Unterschied zu typologischen Konzepten, die trotz aller Kritik auch heute noch für 
viele Phylogenien die Grundlage bilden, untersucht und beschreibt die Morphodynamiık 
nicht nur Einzelexemplare, sondern die Gesamtheit der überlieferten Merkmale an einer 
möglichst großen Zahl von Merkmalsträgern. Dabei werden die Variabilitäten genauso wie 
Merkmalskomplexe beschrieben, bewertet und nach Möglichkeit auch funktionsmorpho- 
logisch gedeutet. 

Phylog ‚enetische Zusammenhänge können nur dann behauptet werden, wenn für alle 
Merkmale, Variabilitäten und Merkmalshäufigkeiten der morphodynamische Fluß 
bekannt, Bele gbar und möglichst auch deutbar ist, d.h. das Form-Zeit-Kontinuum muß 
zumindest in roßen Zügen erkennbar sein. 

Das morphodynamische Konzept steht auch im starken Kontrast zur sog. phylogeneti- 
schen Systematik Hrnnıss, auch Kladistik genannt, indem es die Bedeutung von Synapo- 
morphien praktisch in Frage stellt. Gerade am B eiinie) der Arvicoliden läßt sich zeigen, 
daß es kaum apomorphe Merkmale gibt, die nicht als Parallelevolutionen mehrmals in 
verschiedenen Linien entstanden sind. Mit den Parallelismen wird cin schr wunder Punkt 
der Kladistik berührt. Kin zweiter liegt in der dogmatischen Forderung, daß taxonomische 
bzw. systematische Grenzen El nur an der Basıs von Kladogenesen zu ziehen sind. 
Im folgenden kann gezeigt werden, daß ein Merkmal wie die Wurzellonzeh der Molaren 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 333 


Ur N 
Br 


= NV 


Y Lin laguroides UN. AN 
a l en 
Kane J \ wer hintoni 
N A —/A WW, 


2 e praehintoni IR 
pliocaenicus N 


eoratticeps 


mesonivalis 


praemalezi eonivalis 


ratticepoides 


praeratticeps 


Abb. 1. Morphodynamisches Schema des M,-Anteroconids (sin.) von Mimomys tornensis aus Schern- 
feld. Abk.: Sl 1, S12, S13, Sl 4 = Lingualsy nklinalen 1 bis 4; Sb 1, Sb 2, Sb 3 = Buccalsynklinalen 1-3; 
Ab4 = 4. Buccalantiklinale; a = Länge des Anteroconidkomplexes. L = Länge des M, 


einerseits als Gattungskriterium sehr wohl berechtigt ist, weil es biologische und funk- 

tionsmorphologische Veränderungen von tiefgreifender Wirkung verursacht, und anderer- 

seits ın einer allmählichen (graduellen) Transformation zustandekommt und nicht ın einer 

Kladogenese. 

Nun zur morphodynamischen Methodik; sie läßt sich in folgende z.T. hintereinander, 

z.T. aber auch nebeneinander zu vollziehende Schritte gliedern. 

1. Definition von Morphotypen, indem die Variabilität in ihrer ganzen Breite in morpho- 
logische Klassen zerlegt wird. Die Morphotypen werden mit Buchstaben oder Buchsta- 
ben-Zahlen-Kombinationen bezeichnet oder mit historischen Artnamen benannt. 

2. Morphodynamisches Schema (Abb. 1). Die erfaßten und definierten Morphotypen 
werden nach einem Schema geordnet, das funktionsmorphologischen Überlegungen 
und Kenntnissen entspricht. Dabei spielen die Übergangsformen zwischen zwei Mor- 
photypen eine wichtige Rolle, indem sie den „morphodynamischen Weg‘ anzeigen 
können, den die Evolution einschlägt. Bei der Erstellung des morphogenetischen 
Schemas fließen schon Erkenntnisse des 3. und 4. Schrittes ein. 

3. Morphotypenfrequenzen. Durch die Auszählung der Häufigkeiten, mit denen die 
Morphotypen auftreten (Zwischenformen werden je zur Hälfte den benachbarten 


354 GG. Rabeder 


Morphotypen zugerechnet), erhält jede Fossilpopulation ein charakteristisches Mor- 
photypenspektrum. Wie wir nun aus mehreren Profilen wissen, unterscheiden sich 
verschieden alte Fossilpopulationen z.T. sehr deutlich in ihren Morphotypenfrequen- 
zen, indem die jüngeren Faunen Frequenzverschiebungen zugunsten von Morphotypen 
erkennen lassen, die funktionsmorphologisch als höher evoluiert anzusehen sind. 

4. Frequenzvergleich. Aus dem Vergleich der Morphotypenspektren läßt sich die Mor- 
phodynamik als Verschiebung von Frequenzen erkennen. Um nicht einem circulus 
vitiosus zu erliegen, ist es notwendig, relative oder absolute chronologische Daten in die 
Untersuchung einzubeziehen. Ideal sind natürlich Profile mit mehreren übereinander 
liegenden Fundschichten. Bei Beachtung dieser Einschränkung kann für jede Fossilpo- 
pulation das Evolutionsniveau bestimmt werden. 

5. Phylogenetische Schlußfolgerungen. Stammesgeschichtliche Schlüsse stützen sich auf 
das Prinzip, daß einmal eingeschlagene morphodynamische Prozesse beibehalten wer- 
den, so lange die sie auslösenden funktionsmorphologischen Zwänge weiterwirken. Je 
besser die Morphodynamik bzw. das Form-Zeit-Kontinuum einer Fossilgruppe inner- 
halb eines Zeitabschnittes bekannt ist, desto aussagekräftiger sind Schlüsse über Fossil- 
lücken hinweg. Im Falle von Microtus schlieffen wir aus seiner gut bekannten Evolu- 
tionsgeschichte im Altpleistozän auf seine pliozäne oder altpleistozäne Stammgruppe. 
Dieser Schluß ist besonders dadurch relevant, dafß mehrere voneinander unabhängige 
Merkmalsträger (M,, M’, M°, Kaufläche, Schmelzstrukturen, Triangelform etc.) gleich- 


sinnige Frequenzverschiebungen erkennen lassen. 


M,-Kaufläche 


Die Morphodynamik der M,-Kaufläche von Microtus aus dem Biharıum von Mittel- und 
Westeuropa ist gut bekannt (vgl. CHALINE 1972; VAN DER MEULEN 1973; RABEDER 1981): 
sie läßt sich einerseits durch den A/L-Wert charakterisieren, der die relative Verlängerung 
des Anteroconid-Komplexes anzeigt, andererseits in der zunehmenden Komplexität des 
Kauflächenbildes, indem im Vorderabschnitt zusätzliche Synklinalen und Antiklinalen 
eingebaut werden. Die hohe Polymorphie der biharischen Microtus-Vertreter ist auf die 
verschiedenen Möglichkeiten zurückzuführen, die zum Zwecke der Kauleistungssteige- 
rung bei den einzelnen morphodynamischen Linien durchgespielt werden. 


pliocaenicus 


Abb. 2. Morphotypenspektrum des M, von Mimomys tornensis aus Schernfeld 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 335 


Morphotyp 


| agrestis 


C/agrestis 


DA 2 DA 4 M.arvalis 
Schernfeld Deutsch-Altenburg Podumei 1 rezent 


Abb. 3. Morphotypenspektren des M? (sin.) von Mimomys tornensis aus Schernfeld und von vier 
verschieden alten Microtusarten 


Jede Microtus-,Population“ ist - dem morphodynamischen Konzept entsprechend — 
durch ein morphodynamisches Schema und durch das Frequenzspektrum dokumentierbar. 
Die Evolution äußert sich in einer allmählichen Verschiebung von Morphotypenfrequen- 
zen zugunsten progressiver Typen. Auch innerhalb relativ kleiner Zeitspannen ist diese 
Morphodynamik erkennbar wie z.B. zwischen den Faunen von Deutsch-Altenburg 30 A 
und 2 C} (s. Maıs und RABEDER 1984, Abb. 2-3). 

Aus der basalen M,-Morphodynamik von Microtus ist zu schließen, daß bei einer 
eventuellen Stammform durchweg ursprünglichere Morphotypenverhältnisse vorliegen, 
daß aber die Polymorphie schon angedeutet sein könnte. Bei Mimomys tornensis aus 
Schernfeld sehen wir diese Voraussagen tatsächlich voll bestätigt. Das morphodynamische 
Schema enthält mit den Primitivtypen „Mimomys“ und ‚„praemalezi“ zwei Formen, die 
bei adulten M, von Microtus pliocaenicus nıcht mehr aufscheinen, während andererseits 
moderne Morphotypen wie „nivalinus‘, „praearvalidens“, „ratticeps“ bei Mimomys tor- 
nensis noch nicht auftreten. Hervorzuheben ist aber, daß immerhin die nivalıs-Linie bis 
„mesonivalis‘ und die ratticeps-Linie bis „praeratticeps“ vorangetrieben worden war. Das 
bedeutet aber auch, daß der sog. „„Microtus-Schritt“ (d.h. die Abtrennung der Triangel T 4 
und T 5 durch die progressive Sl 3) ein sehr altes morphodynamisches Bestreben ist, das 
schon bei bewurzelten Vorläufern beobachtbar ist, aber erst im Mittelpleistozän zum 
dominanten Merkmal wird. 


356 - GG. Rabeder 


Tabelle 1 


M,-Länge (mm) und A/L-Werte von Mimomys tornensis und verschiedenen Microtus-Arten 


Fundstelle Species M,-Länge A/L-Index 
Mittelwert 


Podumcıi 1 M. thenü 


Deutsch-Altenburg 4 B M. praehintoni 
Deutsch-Altenburg 2 C, M. pliocaenicus 
Deutsch-Altenburg 30 A M. pliocaenicus 
Schernfeld M. tornensis 


In den Morphotypenfrequenzen bestätigt sich die Voraussage noch besser: die Typen 
der basalen pliocaenicus- Gruppe dominieren bei M. tornensis mit 74 Prozent, beı M. 
pliocaenicus nur mehr mit 57 Prozent (DA 30 A) bzw. 51 Prozent (DA 2C;). 


A/L-Index 


Dieser durch van DER MEULEN (1973) eingeführte Index (s. Tab. 1) ist ein guter Indikator 
der Morphodynamik, wenngleich er nur über die mit der Komplexität einhergehende 
Verlängerung des Anteroconidkomplexes aussagt. 

Der A/L-Index gibt das Verhältnis der Anteroconid-Länge (= Länge des mesıalen 
Zahnabschnittes) zur gesamten Zahnlänge an (s. Abb. 1) nach der Formel 


a.100 
A/L = 
je 
M,, M; und M' 


Auch die Kauflächen dieser Molaren zeigen im Biharıum eine wenn auch viel langsamere 
Morphodynamik (vgl. Marzz und RAseDEr 1984, Abb. 18-20). Die entsprechenden 
Molaren von Mimomys tornensis gehören zu 100 Prozent den primitivsten Morphotypen 
an, d.h. daß beim M; und M! Morphotyp A 1 bzw. A und beim M;, der Morphotyp 


pliocaenicus alleın auftritt. 
M?’-Kaufläche 


Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir beim M°. Auch hier dominiert der ursprünglichste 
Morphotyp A (ohne SI 3); die im Biharium einsetzende Morphodynamik mit Frequenz- 
verschiebungen zu Morphotypen mit tiefer S13 läßt sich nach den 22 Prozent des 
Übergangstypus A/B schon erahnen (Abb. 3). 


M’-Kaufläche 


Das M’-Kauflächenbild des biharischen Microtus steht dem M, in der morphologischen 
Dynamik kaum nach. Seine Bedeutung für Taxonomie und Systematik ist aber geringer, 
weil Parallelevolutionen noch häufiger auftreten als beim M, und daher die phylogeneti- 
schen Zusammenhänge noch schwieriger zu erkennen sind. 

Im Niveau von Deutsch-Altenburg 2 ist die M’-Kaufläche schon hochpolymorph (s. 
RABEDER 1981, Abb. 133); ihre Entwicklung im Biharium ist (wie beim M,) durch 
Frequenzverschiebungen von primitiven „simplex-Formen“ zu progressiven Morphoty- 
pen (z.B. „‚gregalis‘“, „arvalis‘ etc.) geprägt (s. MALEZ und RABEDER 1984). 

Die Forderung, daß sich eine Ahnenform von „Allophaiomys‘“ morphodynamisch auch 


357 


I paranormalis 


T2undT3 
konfluent 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 


sı4 we ir „see 


gregalis N: Ayertieft 


N SI 3 vertieft Dane -Altenburg 2-4 


[7 
er 
ı SA vertieft N sı4 a 


AG Wi. 
multiplex 


2 
auf E 
RT Ry2 > 
Jg 
La} 7 = es 
Pr artisimplex 33 vertieft N Nr f 2 
Praeoec. “RR F p* ; sı4 seicht \ SI 4 vertieft 
a 
4 2 T 2red. 
\) N AT > 7 N 


Br 
„yet (7 % 
ER a X A iberosimplex 
prot-oeconomus 3. u \ prosimplex f simplex 


protosimplex \ praesimplex 
Sl3 vertieft 
\ Al 4 


eosimplex 


| Insel reduziert 


mit Insel 


e0-0ECcOonomus 


Abb. 4. Morphodynamisches Schema der M°-Kaufläche (sin.) von Mimomys tornensis und Microtus 


beim M° primitiver zu verhalten hat, wird von Mimomys tornensis erfüllt. Im Vergleich 
zum M, bleibt das Occlusalbild des M° sogar deutlich hinter M. pliocaenicus zurück, indem 
sich nur beim Morphotyp praesimplex Überlappungen ergeben. Die überwiegende Zahl 
der M’ von M. tornensis gehört primitiven Typen an, wie sie in Deutsch-Altenburg nicht 
mehr auftreten, so daß neue Definitionen notwendig sind. 

Fast alle Morphotypen haben wegen der seichten Sl3 (= 2. Lingualsynklinale, s 
RABEDER, 1981, Abb. 15) ein urtümliches Gepräge, was wohl darauf zurückzuführen ist, 
dafß bei den juvenilen M? fast immer eine distale Insel ausgebildet ist, welche eine 
Vertiefung der Sl 3 verhindert; dieses Stadium bleibt bei fast der Hälfte der adulten Zähne 
erhalten (s. Abb. 5 Morphotyp ‚mit Insel‘). Erst nach der Reduktion der Insel ist eine 


Vertiefung der Sl 3 möglich (Morphotyp protosimplex). 


358 G. Rabeder 


Morphotyp eosimplex 


Die Kaufläche besteht aus dem breiten Lobus anterior, dem mit diesem konfluent 
verbundenen T 2 und dem nicht gegliederten Metacon-Talon-Komplex. Drei tiefe (Sb 1, 
Sb 2 und SI 2) und 2 seichte (Sl 3 und Sb 3) Synklinalen schnüren das Dentinfeld ein, aber 
nur zwischen T 2 und T 3 ist es halsartig eingeengt. Die Hinterkappe kann eine Insel tragen 
(= „eosimplex mit Insel‘) (Abb. 4). 


Morphotyp eo-oeconomus 


Definition: Wie eosimplex, aber mit einer wenig markanten Ab 4 und einer seichten Sb 4; 
eine Sl 4 kann angedeutet sein. Im Unterschied zu „prot-oeconomus“ bleibt die Sl 3 seicht 


(Abb. 4). 


O-0ECconomu 


mit Insel : eosimplex 


Abb. 5. Morphotypenspektrum des M’ von Mimomys tornensis aus Schernteld 


Morphotyp protosimplex 


Definition: Wie eosimplex, aber S13 bis zur Zahnmitte vertieft. Im Unterschied zu 
prosimplex ist die Sl 3 nicht postvergent. Keine Sl 4 (Abb. 4). 

Das Frequenzspektrum (Abb. 5) von Mimomys tornensis zeigt ein Überwiegen des 
Morphotyps eosimplex (zur Hälfte noch mit Insel), während bei Microtus pliocaenicus 
schon die „simplex-Typen‘ dominieren. 

Die morphodynamische Entwicklung des M’ bleibt schon in diesem Zeitbereich 
(Ältestpleistozän) hinter der M,-Evolution deutlich zurück. 


Die Entstehung der Wurzellosigkeit 


Wurzellose Arvicoliden-Molaren treten ab dem Oberpliozän (Villanyıum) in immer 
höheren Prozentsätzen in den Kleinsäugerfaunen auf. Diese Tendenz läßt sich bis ın das 
Jungpleistozän verfolgen, wo schließlich wie heute die wurzellosen Molaren mit 90-100 % 
dominieren. Das mit der „Reduktion der Wurzeln verbundene Zustandekommen eines 
fortdauernden Wachstums“ wird allgemein als ein bedeutender Selektionsvorteil gewertet; 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 359 


N 


simplex 


ara-artisimplex 


merorhiz : 
rhizodont 
arhiz 


gl, 


Abb. 7. Wurzelbildungsstadien der Molaren von Mimomys tornensis aus Schernfeld. Dargestellt sind 
linke M, in Buccalansicht (a) und von basal (b). 1 und 2: Zwei Juvenilstadien; 3: adult, wurzellos; 4: 
adult, merorhiz; 5: senil, merorhiz; 6: adult, bewurzelt 


360 G. Rabeder 


das Entstehen der Wurzellosigkeit wird dabei so gedeutet, daß die Bildung von Wurzeln 
ontogenetisch immer weiter hinausgezögert wird und schließlich unterbleibt. 

„Was an diesem Vorgang ım Augenblick schwer zu erklären ist, ist das vollständige 
Fehlen jeder Spur von Übergangsformen, noch mehr von Übergangspopulationen zwi- 
schen Wurzelzähnern und Säulenzähnern‘“ (KrETzoı 1969: 179). 

Daß Übergangsformen bisher nicht bekannt waren, lag offensichtlich daran, daß die 
Vorstellungen über diese Zwischenformen falsch waren. Das Material von Schernfeld zeigt 
nun deutlich, daß der Übergang vom bewurzelten zum wurzellosen Stadium nicht abrupt 
erfolgt, sondern auch auf diesen Merkmalskomplex eine allmähliche, graduelle Evolution 
einwirkt: das ist an den isolierten Molaren von 
Mimomys tornensis aus Schernfeld zu erkennen. Tabelle 2 
Folgende ‚„Wurzelbildungs“-Stadien können un- 
terschieden werden: 

1. Juvenil (Abb. 7, Fig. 1-2). Die Spitzen der 

Linea sınuosa sind noch nicht (oder noch nicht 


alle) von der Abkauung erfaßt, die Zahnbasis 


Häufigkeitsverteilung der Wurzelbil- 
dungsstadien von Mimomys tornensis 
von Schernfeld 


ist offen. sen 
Als Linea sınuosa (RABEDER 1981) wird die uvenıl 
Grenzlinie zwischen Schmelz und Dentin an ar 
den Seitenflächen hochkroniger Zähne be- merorhiz 
zeichnet. An ganz bestimmten nach außen vor- rhizodont 


springenden Teilen (Antiklinalen) der Zahn- 
krone entwickeln sich bei den bewurzelten Ar- 
vicoliden-Molaren gegen die Occlusalfläche ge- 
richtete Einbuchtungen (Sinus und Sinuide genannt), so daß schmale schmelzfreie 
Streifen entstehen, an denen die Ligamenta obliqua ansetzen können. Dies ist notwen- 
dig, weıl die Wurzeln bei sehr hochkronigen Molaren ontogenetisch so spät gebildet 
werden, daß die Zähne im Kiefer zu wenig Halt fänden. 

Wurzellose Molaren zeigen an den seitlichen Prismenflächen schmale, schmelzfreie 
Streifen, die auf die Verlängerung der Sinuide (M inf.) und Sinus (M sup.) zurückgehen. 
Nur an juvenilen Molaren lassen sich die Spitzen dieser Sinusbildungen erkennen. 

2. Arhız (Abb. 7, Fig. 3) = wurzellos. Alle Hauptsinus bzw. Hauptsinuide der Linea 
sinuosa sind von der Abkauung völlig erfaßt, so daß die Sinus und Sinuide als 
durchlaufende Dentinstreifen erscheinen. Schmelzbasis offen, d.h. eine Wurzelbildung 
ist auch in Ansätzen nicht erkennbar. Die Molaren des arhizen Stadiums stimmen mit 
Ausnahme der meist großen Kronenhöhe mit Microtus-Molaren überein. 

3. Merorhiz (von griech. meros = Teil und rhiza = Wurzel, bezugnehmend auf die erst 
teilweise erfolgte Wurzelbildung) (Abb. 7, Fig. 4-5). Die Hauptsinusbildungen verlau- 
fen wıe beim arhızen Stadium als Dentinbänder, aber die Schmelzbasis ist zumindest an 
einigen Stellen bereits abgeschlossen, was zur Einleitung der Wurzelbildung notwendig 
ist. Diese ist aber nur in so geringem Ausmaß erfolgt, daß die Pulpahöhle basal noch 
einheitlich ist. 

Daß das merorhize Stadium auch bei senilen Individuen anhält, zeigen stark abgekaute 
Molaren, wie sie die Abb. 7, Fig. 5 wiedergibt. 

Obwohl die Kronenhöhe schon wesentlich kleiner ist als die Kronenlänge, ist eine 
Wurzelbildung nicht erfolgt, die Pulpahöhle ist einheitlich. 

4. Rhizodont bewurzelt (Abb. 7, Fig. 6). Die Wurzelbildung ist zumindest so weit erfolgt, 
daß die Pulpahöhle schon zweigeteilt ist. 

Sowohl aus der Existenz von stark usierten Molaren des merorhizen Stadiums als auch aus 

der Häufigkeitsverteilung der Stadien im Schernfelder Material läßt sich ableiten, daß das 

merorhize Stadium eine echte Zwischenstufe zwischen den bewurzelten Mimomys- und 
den wurzellosen Microtus-Molaren darstellt. 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 361 


Vergleicht man das Schernfelder Material in bezug auf die Häufigkeit der Wurzelbil- 
dungsstadien mit jüngeren Faunen, in denen Mimomys tornensis zusammen mit „Allo- 
phaiomys“ auftritt, z.B. mit Kamyk, Deutsch-Altenburg 3 und 10, Villany 5, kommt man 
zur Vermutung, daß sich die Frequenzen allmählich zur Arhizie hin verschieben, so daß 
etwa im Niveau von Villany 5 die wurzellosen Molaren (als Microtus deucalion bestimmt) 
etwa 50 % erreicht haben: 

In der Fauna von Kamyk stellte Kowausk1 (1960) 29 wurzellose Molaren (13 M, und 16 
M’) zu Allophaiomys und 29 bewurzelte Molaren (18 M, und 11 M’) zu Mimomys sp. 
Ähnliche Verhältnisse werden aus den jungvillanyischen Faunen von Kolinany 3 und 
Vcelare 3 B gemeldet (FEJFAR und HorRAcEK 1983): 22 und 31 M. tornensis-Molaren stehen 
8 bzw. 34 Allophaiomys-Funden gegenüber. 

Es sei hier auf die Schwierigkeit hingewiesen, die dann entsteht, wenn die artliche 
Bestimmung lediglich auf den M; beruht. Bei noch jüngeren Faunen nahe der Villanyıum- 
Biharıum-Grenze wird die Entscheidung, ob Mimomys tornensis noch vorliegt, erschwert, 
weil Mimomys pusillus im Kauflächenbild große Affinität zu M. tornensis erreichen kann, 
während die Unterscheidung nach dem M?° leichter möglich ist. Ich unterlag auch dieser 
Täuschung: Mimomys tornensis kommt aber in den Faunen von Deutsch-Altenburg 2 C, 
und 4 B nicht vor und ist aus den Faunenlisten zu streichen (vgl. RABEDER 1981). 


Schmelzstrukturen 


Zu den stärksten morphodynamischen Veränderungen, denen die Gattung Microtus unter- 
lag, gehört die Reduktion des Tangentialschmelzes in den leeseitigen Abschnitten des 
Schmelzbandes (vgl. von KoEnıGswaLD 1980; RABEDER 1981, 1984). 

Das Schmelzband von Microtus pliocaenicus ist mesoknem: d.h. lee- und luvseitige 
Schmelzbandabschnitte sind etwa gleich dick. Im Laufe des Biharıums kommt es zu einer 
schwachen Verringerung des Tangentialschmelzes, zuerst zum pityknemen und schließlich 
zum microtoknemen Schmelzmuster, bei dem überhaupt kein Tangentialschmelz mehr 
gebildet wird. Weil an den leeseitigen Schmelzbandabschnitten außerdem auch der Radıal- 
schmelz bis auf einen dünnen Rest reduziert wird, verlieren die Lee-Abschnitte ihre 
Funktion als Schneidekanten (s. KOENIGSWALD 1980). 

Funktionsmorphologisch läßt sich dies so deuten: Der Verlust der Hälfte aller Schnei- 
dekanten wird durch das raschere Höhenwachstum, wie es durch die Erreichung der 
Wurzellosigkeit nun möglich ist, kompensiert, d.h. daß die halbe Anzahl der Schneidekan- 
ten zumindest die gleiche Kauleistung erbringen muß. Daf dieses Ziel nur allmählich 
erreicht wird und einschneidende Veränderungen im Kauflächenbild erfordert, wird im 
folgenden gezeigt. 


Triangelform 


Ein Microtus-Molar unterscheidet sich von dem entsprechenden Backenzahn einer Mimo- 
mysart nicht nur durch die Wurzellosigkeit, im Schmelzmuster und im Einbau zusätzlicher 
Elemente (speziell beim M, und M°), sondern auch in der Gestalt der Dentindreiecke, auch 
Trıangel genannt. Triangel entstehen durch die alternierend das Dentinfeld einschnürenden 
Buccal- und Lingualsynklinalen; ihre Anordnung ist ursprünglich durch den Bauplan der 
Cricetiden-Molaren determiniert worden. Obwohl die Entwicklung der Triangelform 
bzw. der verschiedenen Schmelzbandabschnitte sowie die dahintersteckende Biomechanik 
durch von KornıGswaLD (1980 und 1982) ausführlich diskutiert wurde, muß dieser 
Fragenkomplex hier noch einmal aufgerollt werden, weil sich durch den Zuwachs an 
Erkenntnissen neue Aspekte der Biomechanik ergeben haben. 

Die Kauflächen der Arvicoliden-Molaren können in ihrer Wirkungsweise mit Raspeln 
verglichen werden, die längs der Kieferachse gegeneinander hin- und herbewegt werden. 
Als Schneidekanten fungieren die schräg oder senkrecht zum Kaudruck orientierten 


362 G. Rabeder 


Schmelzbandabschnitte. Die Kauleistung eines Molaren hängt direkt von der Länge seiner 
Schneidekanten, aber auch von ıhrer Schrägstellung zur Kaudruckrichtung ab. Von 
KOoENIGSWALD (1982: 253) begründet die Schrägstellung der Schneidekanten mit einer 
günstigen Auslastung der Kaumuskel, die nur einen Teil der Kraft aufzubringen haben, die 
erforderlich wäre, wenn die gesamte Länge einer Schneidekante zugleich schneiden würde. 
Die Morphodynamik der Microtus-Molaren zeigt aber, daß diese Interpretation zumindest 
für wurzellose Molaren nicht ausreicht, da an ıhnen eine zunehmende Tendenz zur 
Transversalstellung bestimmter Schmelzbandabschnitte zu erkennen ist. 

Die Kauarbeit, die ein Molar insgesamt zu leisten imstande ist, hängt einerseits von der 
Effizienz der Kaufläche, andererseits von der Hypsodontie ab. Beide Merkmalskomplexe 
werden außerdem von physiologischen Faktoren (z.B. von Wachstumsgeschwindigkeit 
bzw. Bereitstellung des Schmelz- und Dentinmaterials) bestimmt, weshalb die Optimie- 
rung der Kauleistung als komplexer Vorgang zu betrachten ist. 

Solange das Wachstum der Molaren durch die Wurzelbildung beschränkt ist (Mimo- 
mys-Stadium), wird die Steigerung der Kauleistungen von folgenden Evolutionstendenzen 
getragen: 


Steigerung der Hypsodontie. Eine Zunahme der Hypsodontie ist beı fast allen Arvicoliden 
des Pliozäns bemerkbar; sıe läßt sich an der Evolution der Linea sinuosa dokumentieren 
(vgl. RABEDER 1981). Je mehr die Kronenhöhe zunimmt, desto mehr Schmelz und Dentin 
stehen für den Abrieb beim Kauvorgang zur Verfügung und desto größer ıst die Kauarbeit, 
die von einem Molar insgesamt geleistet werden kann; um so größer ist aber auch der 
Materialaufwand, den der Organısmus für den Kauvorgang leisten muß. 


Abb. 8. Schmelzstrukturen und Triangelform von Mimomys tornensis aus Schernfeld (Fig. 1), Microtus 

pliocaenicns aus Deutsch-Altenburg 2 (Fig. 2), Microtus thenii aus Podumci 1 (Fig. 3) und Microtus 

arvalıs, rezent. Dargestellt sind die 4 Triangel T1 bis T4 eines linken M,. Signaturen: LS = 
Lamellenschmelz, RS = Radialschmelz, TS = Tangentialschmelz 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 363 


Vertiefung und Vergenz der Synklinalen. Durch die A 
Vertiefung und die Vorwärts-(Provergenz bei den 

M inf.) bzw. Rückwärtskrümmung (M sup.) der \ A 
Synklinalen werden die luvseitigen Schmelzbandab- 

schnitte (mit Lamellenschmelz) verlängert und die 

leeseitigen Schenkel (mit Tangentialschmelz) in eine 

Stellung gebracht, daß sie fast senkrecht zum Kau- 

druck ausgerichtet sind. Zusätzlich kommt es meist 

zu einer starken Krümmung (konvex gegen Lee) 

dieser Schmelzbandabschnitte. Geschlossene Trıan- 

gel sind das Endergebnis dieser Entwicklung. T1 


Schmelzbandverdickung. In zahlreichen Mimomys- 
Linien ist weiter ein Trend zur Verdickung des 
Tangentialschmelzes zu beobachten. Transversal- 
stellung, Krümmung und Schmelzverdickung kön- 
nen als wesentliche Verbesserungen der Lee-Ab- oe ee 
Schiaieresscdeutet werden; vielleicht‘soll damit eine yinkels 8 zwischen den Luvschenkeln 
Angleichung an die höhere Abriebfestgkeit der der Triangel T 1, T2 und T3 eines M, 
Luv-Abschnitte erreicht werden, da offensichtlich (sın.) 
Schmelzbandabschnitte mit Lamellenschmelz eine 

höhere Widerstandsfähigkeit besitzen als solche mit Tangentialschmelz. Ab dem Erreichen 
der Wurzellosigkeit stellen sich neue Optimierungsbedingungen ein, in dem die von der 
Konstruktion her schwächeren Lee-Abschnitte reduziert werden können. 


v 


Schmelzbandverdünnung. Die leeseitigen Schmelzbandabschnitte werden reduziert, indem 
der Tangentialschmelz kontinuierlich verdünnt wird - zuerst an den Triangeln, zuletzt an 
den Loben. Aber auch der Radialschmelz unterliegt einer Reduktion, bis eın nur ganz 
dünnes leeseitiges Schmelzband die Luv-Abschnitte verbindet. Diese Entwicklung ist an 
mehreren Arvicoliden-Linien (Microtus, Arvicola, Lemmus) zu beobachten. Bei Lagurus 
verschmälert sich auch das luvseitige Schmelzband (MALEZ und RABEDER 1984). 


Revergenz der Synklinalen. Parallel mit der Reduktion der Lee-Schenkel kommt es zu 
einer Drehung der luvseitigen Schenkel in Richtung gegen den Kaudruck. Diesen Vorgang 
kann man auch als Zurückbiegung (= „Revergenz“) der Synklinalen sehen (s. Abb. 8). 
Diese Revergenz ist jedoch keine Umkehr der Evolution, sondern eine Reaktion auf die 
Veränderungen im Schmelzmuster. Durch Zurückbiegen des Synklinalscheitels werden die 
äußeren Teile der Luvschenkel immer steiler gegen den Kaudruck ausgerichtet, bis sie fast 
senkrecht zu ihm stehen. Die ursprünglich transversal stehenden Leeschenkel werden nach 
Luv gedreht, was aber für die Kauleistung belanglos ist, weil sie die Schneidefunktion 
verlieren. Durch den Winkel, den die lingualen Luv-Abschnitte mit den buccalen bilden, 
kann die Revergenz metrisch erfaßt werden. Besonders deutlich läßt sich die Revergenz an 
den ersten 3 Triangeln des M, erkennen. Dazu werden — am besten mit einem Drehtisch — 
die spitzen Winkel zwischen dem Luvschenkel des T 2 und den Luvschenkeln des T 1 und 
T 2 ermittelt (Abb. 9). Das arıthmetische Mittel dieser beiden Winkel wird mit Ö bezeich- 
net; es beträgt bei älteren Mimomysarten wie z.B. M. kretzou ca. 50°, bei Microtus 
verringert sich dieser Winkel allmählich, wie aus der Tabelle 3 deutlich hervorgeht. Wie zu 
erwarten, liegt Mimomys tornensis auch in diesem Merkmal zwischen dem primitiven 
Microtus und den älteren Mimomysarten. 

Die Revergenz der Synklinalen spielt auch bei der Morphodynamik des vorderen M}- 
Abschnittes eine wichtige Rolle, indem durch die Rückbiegung der Sb 3 die Triangel T 4 
und T 5 voneinander getrennt werden (Microtus-Schritt); die Revergenz der Sb 4 ıst beim 
agrestis-Schritt (Trennung der Triangel T 6 und T 7) beteiligt. Somit lassen sich auch diese 
— taxonomisch wichtigen — Evolutionsschritte funktionsmorphologisch erklären. 


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Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 365 


Holozän gregalis oeconomus arvalis ai 
I 
5 
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Hundsheim f 
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zZ E gregaloides arvalinus 
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N E E I 
ee) 2 I3 | Podumei 1 I thenii 
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mE z 8 | 
M = D.Altenburg 4A F hintoni 
m 
— 
L D.Altenburg 4B | praehintoni 
D.Altenburg 2C i pliocaenicus 
— = GCaalr sd zz 
f E D.Altenburg 10 EB Mimomys/Microtus- F 
u H D.Altenburg 3 a E= Übergangsfeld 8 
:< 2 | Schernfeld E&  tornensis 2 
= 10 — 
Stranzendorf L tornensis 
Stranzendorf K tornensis 


Villanyium 


Beremendium 


Jung-PLIOZÄN 


Stranzendorf D Mimomys hintoni 


2,5% — 


Abb. 11. Stratigraphische Stellung der hier behandelten Arvicolidenfaunen. Abk.: D. Altenburg = 
Deutsch-Altenburg; Jg. = Jung; Templh. = Templomhegyıum 


Tabelle 3 


Delta-Mittelwerte verschiedener Mimomys- und Microtus-Arten 


Art, Fundstelle, Alter ö-Mittelwert 
Microtus arvalıs, NÖ., rezent 18° 
Microtus arvalinus, Hundsheim, Mittelpleistozän 295 
Microtus theniüt, Podumci 1, Jung-Biharıum 24° 
Microtus pliocaenicus, Deutsch-Altenburg 2, Alt-Biharıum 30° 
Mimomys tornensis, Schernfeld, Jung-Villanyıum 43° 
Mimomys pitymyoides, Schernteld, Jung-Villanyıum 51% 
Mimomys hintoni, Stranzendorf D, Alt-Villanyıum 44° 


Mimomys kretzoi, Deutsch-Altenburg 20, Csarnotium 50° 


366 G. Rabeder 


Die vom Mimomysbauplan abweichende Triangelform von Microtus ıst von funktions- 
morphologischen Zwängen bestimmt, die sich durch die Umstrukturierung des Schmelzes 
ergeben. Von den biharischen Microtusarten kennen wir Übergangsformen (Abb. 8), die 
zwischen den Triangelformen von Mimomys und von Microtus vermitteln, so daß sich auch 
hier zeigt, daß Mimomys tornensis als Vorläufer von Microtus in Frage kommt. 


Zement 


Microtus-Molaren sınd auch an den überaus mächtigen Zementeinlagerungen in den 
Synklinalen zu erkennen. Innerhalb der plio-pleistozänen Mimomysarten weist nur Mimo- 
mys tornensis ähnlich starke Zementanlagerungen auf. 


Vergleich mit anderen Arvicoliden 


Aufgrund der Merkmale, dıe man dem Vorläufer von Microtus zuerkennen muß, kommen 
alle plio-pleistozänen Arvicoliden, die sich dimensionell (Kislangia, Dinaromys, Mimomys 
pliocaenicus) oder ım Schmelzmuster (Cseria, Villanyıa, Borsodia, Pliomys, Ungaromys) ın 
andere Richtungen weiterentwickeln, als Stammformen von Microtus nicht in Frage. Nach 
den geringen Dimensionen, dem pachyknemen Schmelzmuster und dem M,-Kauflächen- 
bild bleibt nur die Pusillomimusgruppe über, mit der ein phylogenetischer Zusammenhang 
diskutiert werden muß, zumal ich ursprünglich der Meinung war, daß Mimomys tornensis 
dieser Gruppe angehört (RABEDER 1981). 

Mıimomys pusillus hat sich höchstwahrscheinlich während :des Jungvillanyıums aus 
Mimomys pitymyoides entwickelt. Das Kauflächenbild des M, und des M? änderte sich 
durch die starke Vergenz v.a. der Sl 2 und die leeseitigen Synklinalschenkel krümmten sich 
und verdickten sich durch die Tangentialschmelzauflage. Dies sind Evolutionstendenzen, 
die der Microtus-Evolution zuwiderlaufen; dazu kommt die abweichende M°-Form von 
M. pusıllus (Sb 1 seicht), weshalb M. pusillus mit Sicherheit als Microtus-Vorläufer auszu- 
schließen ist. 

Alle Rückschlüsse, die aus der gut belegbaren Morphodynamik der altpleistozänen 
Microtus-Reihe gezogen werden können, deuten auf einen plio/pleistozänen Vorläufer hın, 
der dem aus mehreren europäischen Fundstellen bekannten Mimomys tornensis ın allen 
Merkmalen entspricht. 

Mimomys tornensis ist mit einer an Sicherheit grenzenden Wahrscheinlichkeit der 
Vorläufer von Microtus. 

Die Wurzellosigkeit der Microtus-Molaren ist nicht nur ein gutes taxonomisches 
Merkmal, sondern spielt eine so bedeutsame biologische und funktionsmorphologische 
Rolle, daß sie auch als entscheidendes systematisches Kriterium einer natürlichen Systema- 
tik gelten muß. Sie entstand nicht im Bereich einer Kladogenese, sondern während einer 
allmählichen graduellen Transformation, mit der Mimomys tornensis in Microtus pliocaeni- 
cus übergegangen ist. 

Danksagung 


Die hier vorgelegte Studie faßt Teilergebnisse von mehreren Forschungsprojekten zusammen, die vom 
„Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich“ finanziert wurden. Es sind 
dies die Projekte Nr. 2565 und 3428 unter dem Titel „Erdwissenschaftliche Forschungen ım Karstge- 
biet des Pfaffenberges bei Bad Deutsch-Altenburg‘“ sowie das Projekt Nr. 4755 „Biostratigraphische 
Untersuchungen an der Tertiär-Quartär-Grenze ın terrestrischen Ablagerungen“. 

Für die Möglichkeit, die Arvicolidenfauna von Schernfeld bearbeiten zu können, danke ich sehr 
herzlich Herrn Prof. Dr. R. DEHM und Herrn Prof. Dr. V. FAHLBUSCH, München, sowie Herrn Prof. 
Dr. J. Groiıss, Erlangen. 


Herkunft und frühe Evolution der Gattung Microtus 367 


Zusammenfassung 


Von der aus dem Altpleistozän gut bekannten basalen Evolution der Gattung Microtus wird auf ıhren 
phylogenetischen Vorläufer im wurzelzähnigen Genus Mimomys geschlossen. Nach den Prinzipien 
der Morphodynamik, die hier dargelegt werden, läßt sich zeigen, daß die hohe Polymorphie der 
Molarenkauflächen schon in der Stammart Mimomys tornensis ihren Ursprung genommen hat. Auch 
die Entstehung der Wurzellosigkeit, die Veränderungen der Triangelform und der Schmelzmuster 
konnten erfaßt und gedeutet werden. 


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Anschrift des Verfassers: Univ.-Prof. Dr. GERNOT RABEDER, Institut für Paläontologie der Universi- 
tät Wien, Universitätsstr. 7, A-1010 Wien 


Cytogenetics and karyosystematics of South American 
oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae) 


I. A species of Oryzomys with a low chromosome number 
from Northern Venezuela 


By A. PEREZ-ZAPATA, O. A. REıG, M. AGUILERA, and A. FERRER 


Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simon Bolivar, Caracas, Venezuela, and Depar- 
tamento de Ciencias Biolögicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos 
Aires, Buenos Aıres, Argentina 


Receipt of Ms. 29. 5. 1985 
Abstract 


Studied the bone-marrow karyotypes and the external, skull and molar morphology of mice of the 
Oryzomys capıto complex from Venezuela. Four male and three female individuals from three 
different and distant localities in northern Venezuela, showed a 2N =34, FN = 64 karyotype of 
mostly metacentric chromosomes. This karyotype represents the lowest chromosome number for a 
species of Oryzomys reported so far, and is quite different from other known karyotypes of capıto-like 
species. One female individual from southern Venezuela showed a2N = 52, FN = 64 karyotype very 
similar the that of Peruvian and Brazilian forms which were proposed to represent typical capıto. The 
2N = 34 northern Venezuelan form and the southern 2n = 52 form, although very sımilar ın overall 
morphology, show subtle, but consistent distinguishing character-states in fur colour and in skull, 
mandible and molar morphology. They are considered to be closely related but distinct biological 
species, separated by a potentially strong post-zygotic isolating mechanism. Following the proposed 
convention, the 2n = 52 form is ascribed to O. capıto properly. It is proposed to provisionally ascribe 
the northern 2n=34 form to O. talamancae, as advanced ın labels by A. L. GARDNER, and ın 
agreement with the recent revival of that species by MussEr and WILLIAMS. 


Introduction 


Oryzomys ıs the most speciose and the least known of the genera of the Oryzomyıni, 
which itself is the most polytypic trıbe of the primarily South American subfamily 
Sigmodontinae of the Cricetidae (REıG 1980). Over 100 nominal species distributed in 
eight subgenera have been referred to it. The status and relationships of many of those 
species are highly dubious, and so is the taxonomical situation of the subgenera, several of 
which have been treated as full genera (GARDNER and Parron 1976). Oryzomys s.s. 
includes approximately 45 species inhabiting the South American continent (Reıc 1984a). 
An appropriate understanding of the species and supraspecific taxa of Oryzomys and allies 
is certainly necessary to gain and adequate knowledge of South American cricetids as a 
whole. 

Cytogenetic information has proved to be an important tool in clarıfying the systema- 
tıcs of complex rodent taxa. Chromosomal data may reveal sibling (synmorphic, see 
MCCAFFERTY and CHANDLER 1974) species (REıG 1984b), and also help to establish 
relationships between species and genera (see, for instance, BAKER et al. 1983; BrancHI and 
MERANI 1984; Reıc 1981). 

Although the cytogenetics of oryzomyine rodents is still poorly known and has not 
passed the stage of gathering empirical data, chromosomal information on these mice has 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0368 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 368-378 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Cytogenetics and karyosystematics of South American oryzomyine rodents I 369 


increased greatly during the last fifteen years. After the pioneering work of KısLısky (1969) 
on Venezuelan species, various papers contributed a significant amount of chromosomal 
data on species of Oryzomys and related genera (BAkER et al. 1983; BARROS 1980; BENSON 
and GEHLBACH 1979; GARDNER and PAarron 1976; Haıpur et al. 1979; Hsu and 
BENIRSCHKE 1969; Koor et al. 1983; Mara 1981; MaıA and Hurack 1981). The 
chromosomal information reported so far covers 44 karyotypic forms belonging to several 
different subgenera of Oryzomys. It shows that this genus has a degree of chromosomal 
heterogeneity which matches its extensive taxonomic diversity. Characteristic species of 
Oryzomys have high diploid numbers, ranging from 2N = 46 to 2N = 80 (with fundamen- 
tal numbers ranging from FN = 66 to FN = 112). Karyotypes of Oryzomys are usually 
comprised mostly of acrocentric chromosomes, and chromosomal evolution in this genus 
seems to have been primarily triggered by Robertsonian mechanisms (GARDNER and 
PaTTon 1976; Mara and Hurak 1981). Robertsonian polymorphisms are also common 
within some species (Koor et al. 1983; Mara and Hurak 1981). However, a few 
oryzomyine genera other than Oryzomys show diploid numbers below 46, the lowest for 
that genus. This is the case of Nesoryzomys narboroughi (2N =32) and of species of 
Thomasomys and Rhipidomys (2N = 42-44) (GARDNER and PATToN 1976). Moreover, an 
extreme reduction was reported in the case of Nectomys palmipes (2N = 16-17; reported 
as N. squamıpes ın REıc et al. 1978). But those cases are rather isolated among oryzomyi- 
nes and high numbers have so far been the rule without exceptions for the polytypic genera 
Oryzomys and Oecomys. 

Thus, it was surprising to find a karyotype of 2N =34 chromosomes in a typical 
representative of the genus Oryzomys closely related in morhology to O. capito, in three 
different localities of Northern Venezuela. This discovery resulted from our current 
karyotyping of cricetids captured as a by-product of other research. Our finding was 
coincidental with the parallel and independent work by Musser and Wırrıams (1985), 
who revalidated and redefined O. talamancae Allen, 1891, referring several specimens from 
Northern Venezuela, Colombia and Ecuador to this species, which was originally 
described from Costa Rica. Our 2n = 34 capito-like Oryzomys from localities in the north 
of Venezuela matched perfectly this redefinition of O. talamancae, adding a strong 
chromosomal argument to Musser and WILLIAMS’ action. We. present here the corres- 
ponding data and discuss the bearing of karyosystematics for the assessment of the status 
and nomenclature of an array of poorly known species included in the Oryzomys capito 


group. 
Material and methods 


We studied the chromosomes of eight individuals (four males, four females) which were originally 
identified as Oryzomys capito. They were obtained in three different localities in northern Venezuela 
and from one locality in southeastern Venezuela (Fig. 1 and below). The animals were collected with 
Sherman live-traps, and they were taken alive to the laboratory at the Simon Bolivar University. We 
processed the bone marrow following the technique described in Reıc et al. (1971). Colchicine 
solution at a concentration of 0.02 % was injected one hour before killing at a dose of one ml per 100 
grams body weight. As these specimens were karyotyped only for routine recording of number and 
gross morphology of chromosomes, no C- or G- bands were procured at the time of processing, and 
the material was not adequate for subsequent banding techniques when we realized that we had found 
a new and interesting Oryzomys karyotype. 

Voucher specimens of all the anımals processed were deposited in the collections of the Simön 
Bolivar University (CVUSB) and La Salle Natural History Museum (MHNILS) in Caracas, as follows: 
CVUSB 677 and 681, one male and one female, respectively: La Horqueta, Territorio Federal Delta 
Amacuro; CVUSB 660, 734, females, and 755 male: Turiamo, Aragua State; CVUSB 699 and 754, 
males: Estaciön Biolögica de Rancho Grande, Aragua State; MHNLS 7028, female: San Ignacıo de 
Yuruanı, Gran Sabana, Bolivar State. For identification and systematic comparisons, we consulted 
several additional specimens of the O. capito complex in Venezuelan collections: MHNLS 6810, male: 
El Abismo, Icaburü, Bolivar State; Rancho Grande Biological Station (EBRG) 40 and 41, males, and 
EBRG 42, female: La Regresiva, Rancho Grande, Aragua State; Central University .of Venezuela, 


370 A. Perez-Zapata, O. A. Reig, M. Aguilera and A. Ferrer 


° ° 


72° 68 64 60° 


CARIBEAN SEA 12 


8° 


4° 


122 68° 64° 60° 


Fig. 1. Sampled localıties of venezuelan capıto-like Oryzomys. Localities of 2N = 34 karyotype: 1. 
La Horqueta (T. F. Delta Amacuro), 2. Turiamo (Aragua State), 3. Rancho Grande (Aragua State). 
yr Locality of 2N =54 karyotype: 4. San Ignacio de Yuruani (Bolıvar State) 


Museum of Zoology (MBUCV) 340, male, Chichiriviche de la Costa, Distrito Federal, and MBUCV 
337, female: Hacıienda Medellin, Sierra de Perija, Zulia State. 

For the description of chromosomes according to centromere position we followed LEvan et al. 
(1964). FN numbers are autosomal numbers. For the assortment of chromosomes in sıze groups we 
classıfied as large chromosomes those measuring >9% of the length of the female haploid length; 
medium-sized were those ranging from 5.5 to 9.0 % of that length; small were those rangıng from 2 to 
5.5 %, and microchromosomes were those measuring <2% of the female haploid set. 


Results 


The seven different individuals of the three samples in northern Venezuela had an identical 
2N = 34 karyotype, with a FN of 64 arms. This karyotype can be described as composed 
of two groups of autosomes and a XY sexual set. Autosomal group A comprises three pairs 
of large chromosomes. Pair A-1 are submetacentric chromosomes showing a distinctive 
secondary constriction at the long arm, close to the centromere. Pair A-2 are submetacen- 
tric autosomes a little smaller than those of pair A-1, from which they are also distin- 
guished by relatively longer short arms and absence of secondary constrictions. 
Chromosomes of pair A-3 are the only subtelocentric (centromeric index r= 0.123) 
chromosomes of the complement. Autosomal Group B is made up of 13 pairs of 
metacentric and sub-metacentric chromosomes ranging from medium-sized to micro- 
chromosomes. Pairs B-1 and B-2 are similar medium-sized metacentrics. Pairs B-3 to B-5 
are also similar medium-sized metacentrics, but are separated from the former two pairs by 
an abrupt size gap. Pairs B-6 and B-7 are medium-sized submetacentrics, similar in size to 
parıs B-3 to B-5 and hard to distinguish from each other, pair B-6 being a little larger and 


Cytogenetics and karyosystematics of South American oryzomyine rodents I 371 


with slightly longer short arms than pair B-7. Another sıze gap follows the latter, and pairs 
B-8 to B-10 are gradually decreasing metacentrics. A further size gap separate from the 
former group the chromosomes of pairs B-11 to B-13, which are the smallest, and are also 
metacentric. A secondary constriction is present in pairs B-9 and B-11. The X chromosome 
is amedıum-sized telocentric amounting to about 5 % of the female haploıd complement. 
The chromosome is biarmed and scarcely surpasses half the length of the X chromosome 
(Eiz..2). 

The single female individual from San Ignacio de Yuruanı showed a 2n = 54 karyotype 
with a FN of 62 arms. There is a single pair of large subtelocentric autosomes in Group A. 
Autosomal group B comprises five pairs of medium-sized to small metacentrics and 
submetacentrics. Group C ıs made of twenty pairs of autosomes graded from medium- 


wr 
n. un =. 


ı As 
X 3 


Fıg. 2. Karyotype of Oryzomys cf. talamancae (2N = 34, FN = 64). Bone marrow; Giemsa staın 


372 A. Perez-Zapata, .O. A. Reıg, M. Aguilera and A. Ferrer 


sized to microchromosomes. By comparison, we ascribe to the X set a pair of medium- 
sızed telocentrics measuring about 5.5 % of the female haploid set. 

In view of the differences found ın the karyotypes of our northern specimens as 
compared to that of the single karyologically studied specimen from San Ignacio de 
Yuruani, we compared the external and skull morphology of our 2n = 34 specimens from 
La Horqueta, Turıamo and Rancho Grande plus additional specimens from Rancho 
Grande, Chichiriviche de la Costa, and Sierra de Perija in Northern Venezuela with 
MHNLS 7028 and MHNLS 6810 from the La Gran Sabana region, in Southern Venezuela. 
Although in external, skull and dental character-states the two samples showed a striking 
overall similarity, detailed morphological scrutiny revealed a few distinguishing atrıbutes. 
In the northern specimens, the fur shows the grayish-coloured ventral parts characteristic 
of capıto, but the colour of the dorsal parts and flanks is more contrasted, the upper parts 
being bright reddish-brown and darker than the more yellowish-brown sides. The 
northern specimens are also distinguished by long, buffy ears which are darker than in the 
southern form, and they have a more clearly bicoloured tail, darker above than below than 
in specimens from the south. The skulls of northern and southern forms are quite similar ın 
general morphology, but they can be easily distinguished by the smaller incisive foramına 
in the former. The mandible is also distinctive, being more slightly built, with a lower 
ramus and a more slender condyloid process in the northern form. The latter also shows a 
few differences in the molar teeth: amore developed mesoloph and mesostyle in the upper 
molars, and a much more deeply infolded hypoflexid in the lower ones (see REıG 1977 for 
nomenclature of molars). In all compared instances, the distinctive character-states of the 
northern form were found to match those presented by Musser and WırLıams (1985) as 
distinctive attributes of O. talamancae. 


Discussion 


The 2N =34, FN =64 karyotype of the capıto-like Oryzomys ot Northern Venezuela 
described above strongly differs from the 2N = 54, FN = 62 karyotype found in our single 
specimen from Gran Sabana. However, the latter is ıdentical to that described by BARRoSs 
(1980) for 21 individuals from different localities in northern Brazil identified as Oryzomys 
capıto, which differ only by one Robertsonian arrangement affecting the small autosomes 
from the 2n =52, FN =62 karyotype observed in 22 specimens from Amazonıan Perü 
and ascribed by GARDNER and Patron (1976) to Oryzomys capito. These karyotypıc 
similarities suggest that our southern karyomorph may belong to O. capıto. However, 
before accepting that conclusion it would be necessary to examine in more depth the 
systematic status and the cytotaxonomy of the capito-like Oryzomys species. 

Certainly, the taxonomic situation of the “macconnelh-capito group” (KooP et al. 
1983), and of the “O. capito complex” (GARDNER and PATTon 1976) in particular, is far 
from clear. A confusing array of terrestrial forest- dwelling forms of medium size are 
included. There is agreement neither on their taxonomic status and nomenkclature, nor even 
on their unity as a group of related species. HERSHKOVITZ sweepingly synonymized in a 
foot-note (1960: 545) the names bolivarıs, boliviae, caracolus, castanens, goeldı, legatus, 
macconnelli, magdalenae, medius, modestus, mollipilosus, oniscus, perenensis, rivularıs, 
saltator, sylvaticus, talamancae, velntinus, “and a few others” under O. laticeps (Lund) 
1941. Afterwards, based on the idea that /aticeps was a junior synonym of capito (Olters, 
1818) he used the latter name for this group (HERSHKoVITZ 1966). This action may be too 
extreme, as it places in a single species more than eighteen forms described by authors as O. 
THomas and J. A. Arten as full species distributed from Costa Rica and northern 
Colombia and Venezuela in the north, to Rio Grande do Sul and Paraguay in the south, 
and from the Andean slopes in the west to the Atlantic coast in the east. Less extreme was 


Cytogenetics and karyosystematics of South American oryzomyine rodents I 376%) 


the position of CABRERA (1961), who recognized macconnelli as a distinct species and 
included most of the other namens quoted by HERSHKOVITZ as subspecies in a polytypic 
concept of ©. capıto. 

Cytogenetic evidence demonstrates that both HERSHKOVITZ and CABRERA were mista- 
ken. Based on chromosome data and on direct comparisons of karyotyped specimens with 
most of the holotypes, GARDNER and PATTON (1976) recognized at least four species in this 
complex, i.e.: (1) the2n =52 O. capito (including goeldi and perenensis, and, probably but 
not surely, carrikeri, castaneus, magdalenae, medius, modestus, mollipilosus, oniscus, 
talamancae, and velutinus); (2) the 2n = 80 O. nitidus (with boliviae and legatus as certain 
synonyms and bolivarıs and intermedinus as probable synonyms); (3) the 2n=64 O. 
macconnelli (which may be more closely related to the O. albigularıs complex), and (4) the 
2n = 58-60 O. yunganus. A fıfth species, O. bombycinus (2n = 58) may also belong to the 
same group, as GARDNER and PATTON suspected that ıt may be asynonym of rivnlarıs, an 
idea which was later formally supported by A. L. GARDNER (in HonAackI etal. 1982), who 
also included bolivaris in rivularıs. 

Work subsequent to GARDNER and PaTTon (1976) introduced more complications in 
the karyosystematics of capıto-like Oryzomys. ALMEIDA (1980) described as belonging to 
O. capıto a karyotype of 2N =80, FN =86 very similar to that which GARDNER and 
PaTTon (1976) ascribed to Oryzomys nitidus. Later, Mara (1981) described in two female 
individuals from Pernambuco, Brazil a karyotype identical to that assigned by GARDNER 
and Patron for Peruvian specimens. She referred those specimens to Oryzomys capito 
oniscus, surely by reason of topotypy, as OÖ. oniscus, which CABRERA (1961) classıfied as a 
subspecies of capıto, was described by THomas from Sao Lourenco near Recife. More 
recently, Koop et al. (1983) described a polymorphic 2N = 52-59, FN = 58-67 karyotype 
from specimens captured in Central Surinam which they referred to the “macconnelli- 
capıto” complex, and BAkER et al. (1983) mentionned aN =54 karyotype in specimens 
from other localıties in Surinam. It must be recalled that GARDNER and PATTon (1976) 
assıgned to O. macconnelli from Peru specimens showing a 2N = 64, FN = 64 karyotype. 

Mara (1981) concurred with GARDNER and PATTON ın restricting the name capıto to the 
2N = 52-54, FN = 62 forms of Amazonıan Peru and Brazil. She also proposed to apply 
other available namens, such as nitudus and intermedius, to chromosomally distinguishable 
species of this group. Although we agree with GARDNER and PATTON and with Mara that it 
is convenient to apply available species-namens to well-differentiated karyomorphs, a 
word of caution is needed. Their proposals must be considered as conventions leading to a 
provisional arrangement of the involved taxa, susceptible of modification as a consequence 
of further relevant information, i.e. karyotypes of topotypic specimens. Thus, the terra 
typıca of O. capıto (Olfers, 1818) is San Ignacio Guazü, Paraguay, and no karyotypes of 
this group of mice from that area have been described so far. In fact, to make a definite 
decision on the namens applying to chromosomally differentiated Oryzomys species, it 
would be necessary to know the karyotypes of topotypical samples of each of the described 
nominal forms. Cryptic speciation hidden by synmorphic species synonymized in classical 
revisions based on morphology may be uncovered by such study. Because this work is not 
fully achieved, we cannot be sure even that such commonly accepted synonymies as that of 
O. laticeps under O. capito are really correct. However, in order to advance in clarifying in 
systematics of this group of species, we can accept GARDNER and ParTon’s and Mara’s 
proposals as provisionally valid. 

This decision leads us to identify our Gran Sabana 2n =54, FN =62 cytotype as O. 
capıto. Our northern 2n — 34, FN = 64 form remains to be identified. 

Although a precise arm-to-arm comparison between the two cytotypes of the ©. capıto 
complex from Venezuela must await the capture of new specimens for G- and C- banding, 
the available beta-karyological evidence strongly suggests that the two cytotypes are not 
likely to belong to the same species. The similarity in FN in spite of the sharp difference in 


374 A. Perez-Zapata, O. A. Reig, M. Aguilera and A. Ferrer 


diploid number gives an inkling of Robertsonian processes as the principal mechanisms 
involved in the differentiation between these two karyotypes. But even if further banding 
comparisons confırm that Robertsonian rearrangements have been the exclusive acting 
forces in the differentiation of these forms, no less than ten fusion/fission chromosomal 
rearrangements must have been involved. These are by far enough to create an effective 
reproductive barrier between two chromosomal forms (CAapanna et al. 1977; Reıc et al. 
1981). Moreover, the wide distribution and invarıance of the 2N = 34 karyomorph suggest 
that it ıs an established arrangement and not part of a polymorphic system. Needless to say, 
the same arguments hold with greater weight when inferring reproductive isolation 
between the 2N = 34 Northern Venezuelan form and any remaining species of the capıto 
complex for which chromosomal evidence is available. 

The 2n = 34 northern Venezuelan karyomorph of Oryzomys must therefore belong to a 
species different from O. capito, O. macconnelli, O. nitidus, O. revularıs (= O. bomby- 
cinus) and O. yunganus, with which it shares similarities at the morphological level. Other 
Oryzomys groups are also easıly discarded from a close relationship, either on morphologi- 
cal or chromosomal grounds or both. The 2n=32 Nesoryzomys narboronughi from the 
Galapagos (GARDNER and PATTON 1976) is quite different in morphology, and its rather 
similar low chromosome number is not accompanied by detailed karyotypic similarities. 
We face then the problem of the name to be applied to this chromosomal form from 
northern Venezuela. 

In fact, the 2n = 34 specimens are so close in morphology to the southern O. capıto, 
that if we claim on chromosomal bases that they are separated by a reproductive barrier, 
one is tempted to try them as sibling or synmorphic species. However, there are many 
cases (REıG 1984b) in which chromosomally differentiated species which at first were 
difficult to distinguish morphologically, were later able to be distinguished by slight and 
usually neglected character-states. Such was the result after close scrutiny of character- 
states of the two Venezuelan forms. 

As mentioned under Results, we found that although in external, skull and dental 
character-states the 2N = 34 specimens from northern Venezuela are very sımilar to the 
typical capıto from Bolivar State and other southern Venezuelan localities, the former share 
with each other several minor distinctive features which allow us to distinguish them from 
specimens from the south of Venezuela. In undertaking this analysis, we found that the 
same conclusion had been arrıved by A. L. GARDNER, as he identified on the labels as O. 
talamancae specimens MBUCV 337 and 340 we studied from Sierra de Perija (Zulia) and 
from Chichiriviche de La Costa. He also commented to our colleague R. GUERRERO (pers. 
comm.) that the capito-like Oryzomys from northern Venezuela belonged to that species, 
which was named and described by J. A. Arren (1891) on the basis of a few specimens 
from southeastern Costa Rica. Its distribution was later extended to Panama to near the 
Colombian frontier (GOLDMAN 1918). 

O. talamancae was treated as a synonym of O. capito in the literature after 1966, 
following the Jumping action of HERSHKOVITZ noted above. However, GARDNER (1983) 
revived its status as a full species after finding a few slight but constant distinctive 
characters allowing to distinguish typical talamancae including the northern Venezuelan 
specimens he studied, from O. capito (GUERRERO, com. pers.; MussEr and WILLIAMS 
1985: 9). These findings were corroborated by Musser and WırLıams (1985) in working 
through the collection of Oryzomys of the American Museum of Natural History. They 
found that specimens from eastern Costa Rica, southern Panama and the inter-montane 
valleys and slopes of the Andes of Colombia, Ecuador and Venezuela, as well as the 
Cordillera de la Costa of Venezuela differed from specimens inhabiting east of the Andean 
Chains and south of the Cordillera de la Costa which are ascribed to O. capıto, O. 
macconnelli, O. nitidus or ©. yunganns. The former matched the original description and 
the characters in the holotype of O. talamancae. Musser and WILLıams contributed with 


Cytogenetics and karyosystematics of South American oryzomyine rodents I 379 


additional distinguishing character states usually neglected in current mammalogical 
descriptions: presence of a sphenofrontal foramen and squamosoalisphenoid groove, 
absence of a enamel island (parafosettus) in the bottom of paraflexus in first upper molares 
(nomenclature as in REıG 1977) which, united to the bright tawny upperparts, partially 
bicolored tail, and geographic range, would enable to distinguish O. talamancae from 
other species of the O. capıto complex, as O. capito properly, O. nıtidus, O. macconnelli 
and O. yunganus. 

We found that the specimens from northern Venezuela studied by us matched the 
character-states that Musser and WILLIAMS used to distinguish ©. talamancae. And to the 
features they pointed out as distinctive for this species, we added a few other distinguishing 
attributes: the skull of our northern specimens is easy to distinguish by the short and broad 
incisive foramına, the more slightly built and lower mandibular ramus with a more slender 
condyloid process, not surpassing the height of the coronoid process, the more developed 
mesoloph and the more deeply intolded hypotlexid in the upper and lower molars, 
respectively. All of them are subtle distinguishing properties not evident by the current 
approach in taxonomy of rodents which is based in more readily observable morphological 
discontinuities, and which lead HERSHKOVITZ and other mammalogists to neglect the 
species heterogeneity in the capıto complex which was later cogently indicated by the 
results of karyosystematics. These results conduced GARDNER and Patron (1976) to 
examine more in detail the pattern of discontinuities in phenotypic varıation of the 
different karyomorphs previously subsumed under O. capito, starting to apply in thıs 
group of rodents a new dimensionality in character analysis which allowed later Musser 
and WILLIAaMS to distinguish O. talamancae from the other species of the complex. 

The finding of a quite different 2n=34 karyotype in specimens from northern 
Venezuela matching the distinctive characters that Musser and WILLIAMS report as 
distinguishing O. talamancae can be taken as a confirming crucial evidence of the valıdity 
of O. talamancae as a full biological species. Specimens referred to talamancae are not only 
distinguishable by subtle, but constant, morphological discontinuities, but they should be 
considered as separated from other populations of the complex by a clear-cut postzygotic 
ısolating mechanism that may represent a quite effective reproductive barrier. 

However, we believe that a definite solution as to the name to apply to the northern 
Venezuelan 2N = 34 form is not yet quite settled. It is true that the discussed Venezuelan 
form shows several characters in common with typical O. talamancae. However this 
species has been described from Costa Rica, and the karyotype of topotypical talamancae 
has not yet been described. It might happen that the northern Venezuelan form is a 
different reproductively isolated allospecies of an Oryzomys capito complex (or super- 
species), rather synmorphic with respect to O. talamancae. There are several nominal 
species described for northern Venezuela and Trinidad which have been synonymized with 
O. capıto and/or O. talamancae, but which deserve further study, and which can be 
available names for a chromosomally distinguished northern Venezuelan form. This ıs the 
case of O. velutinus J. A. Allen and Chapman, 1893 (Princetown, Trinidad), ©. modestus 
J- A. Allen, 1899 (Campo Alegre, Sucre State, Venezuela), and ©. medius Robinson and 
Lyon, 1901 (San Julian, East of La Guaira, North Central Venezuela). The question is 
further complicated by the fact that we cannot be sure that the southern Venezuelan form 
actually belong to O. capito. The merely conventional restriction of capito to forms sharing 
the 2N = 52-54 karyotype, makes the question quite unsettled. 

As advocated above, a definite solution to the nomenclatorial and systematic problems 
posed by this group of South and Central American mice will require a thorough revision, 
including karyotyping of topotypical specimens of the different nominal forms. Until this 
work is achieved, we believe that the best issue is to continue calling ©. capıto the2N =52 
Venezuelan anımals matching the characters of the specimens of southern Venezuela 
referred to above, and, in good respect to the opinion of A. L. GARDNER and of the partial 


376 A. Perez-Zapata, O. A. Reig, M. Aguilera and A. Ferrer 


revision undertaken bei Musser and Wırrıams (1985), to quote the 2N = 34 northern 
Venezuela capito-like Oryzomys as Oryzomys talamancae J. A. Allen, 1891. 

To make the issue still more difficult, it must be taken into account that ıt can be claimed 
that capıto (Olfers, 1818) is not a valid name, being preoccupied by megacephalus (Fischer, 
1814). This will be a fact ıf the International Commission of Zoological Nomenclature 
decides that Fischer, 1814, ıs an available work (see Honackt et al. 1981: 459). 


Acknowledgements 


We thank Mary Ronpon and HERNAN ROMERO for help during field work; ROGER PEREZ 
HERNANDEZ, HERNAN CASTELLANOS, and JOSE R. OcHoOA for access to the collections of the Museum 
of Biology, Central University of Venezuela, Fundaciön La Salle, and Estacıön Biolögica de Rancho 
Grande, respectively. H. CAsTELLAnos also gave us live specimens from Bolivar State for 
chromosomal studies. Dr. R. GUERRERO kindly gave us unpublished information and commented a 
first version of this paper, and Dr. J. A. W. KırscH is heartly acknowledged by reading and 
commenting the unpublished text. We also thank the officers of the Venezuelan Navy General 
Command for permit to collect in the restricted area of the Turıamo Naval Base. This paper ıs a by- 
product of CONICIT Grant SI-1274, given to ©. A. REıG and M. AGUILERA. 


Resumen 


Una especie de Oryzomys de bajo numero cromosomico del norte de Venezuela 


Se estudiaron los carıotipos de medula ösea y los caracteres morfolögicos externos, del cräneo y de los 
molares en ratones silvestres de Venezuela del grupo de Oryzomys capıto. Cuatro ejemplares machos y 
tres hembras de tres distintas localıdades distancıadas del Norte de Venezuela resultaron poseer un 
cariotipo de 2n = 34, FN = 64, constituido preponderantemente por cromosomas metacentricos. Este 
carıotipo resultö ser el de nüumero mas bajo conocido hasta ahora en el genero Oryzomys, y se 
distingue netamente del de cualquier otra especie del grupo capito del subgenero Oryzomys. Un 
ejemplar hembra de ese mismo grupo procedente del sur de Venezuela resultö poseer un cariotipo de 
2n = 52, FN = 64 muy parecido al descripto para ejemplares del Perü y del Brasıl referidos a ©. capıto 
propiamente dicho. A pesar de ser muy similares en los aspectos generales de su morfologia, estas dos 
formas de 2n = 34 y de 2n = 52 cromosomas presentan ciertas diferencias sutiles, aunque constantes y 
significativas, en el color de la piel, la morfologia del cräneo y de las mandibulas, y de los molares. Ellas 
son aqui consideradas como especies estrechamente emparentadas, pero separadas por un mecanismo 
postcigötico de aislamiento reproductivo potencialmente muy eficiente. Siguiendo la convenciön 
aceptada, se ubica a la forma de 2n=52 cromosomas en O. capito. En cuanto a la de 2n = 34 
cromosomas, se la refiere provisionalmente a O. talamancae, siguiendo una sugerencıa inedita de A.L. 
GARDNER, y los resultados de un reciente trabajo de MussEr y WILLIAMS. 


Zusammenfassung 


Eine Oryzomys-Art mit geringer Chromosomenzahl aus Nordvenezuela 


Knochenmark-Karyotypen und morphologische Merkmale an Schädeln und Molaren wurden von 
Mäusen aus dem Oryzomys capito-Komplex von Venezuela studiert. Vier dd und drei ? 2 von drei 
verschiedenen und voneinander entfernten Orten im Norden Venezuelas zeigen einen Karyotyp von 
2n=34, FN=64 mit hauptsächlich metazentrischen Chromosomen. Dieser Karyotyp zeigt die 
geringste Chromosomenzahl aller bisher untersuchten Oryzomys-Arten. Er hebt sich deutlich von 
anderen bekannten Karyotypen capito-ähnlicher Arten ab. Ein weibliches Exemplar dieser Gruppe 
aus Südvenezuela zeigt demgegenüber einen Karyotyp von 2n=52, FN = 64. Dieser ist wiederum 
jenen Formen aus Peru und Brasilien sehr ähnlich, welche als typische capıto vorgeschlagen wurden. 
Obwohl die allgemeinen morphologischen Merkmale sehr ähnlich sind, zeigen die 2n = 34 Form und 
die 2n=52 Form einige kleine aber deutliche Unterschiede in Fellfarbe, Schädel, Unterkiefer und 
Molaren. Sie sind als nahe verwandte, aber durch effiziente Isolationsmechanismen getrennte und ın 
Entstehung begriffene biologische Arten anzunehmen. Dabei kann die 2n = 52 Form - nach allgemei- 
ner Übereinstimmung — O. capito zugeordnet werden. Für die 2n=34 Form wird vorläufig als 
Provisorıum O. talamancae vorgeschlagen, gemäß einer unveröffentlichen Anzeige von A. L. GARD- 
NER und entsprechend den Ergebnissen einer kürzlich erschienenen Studie von Musser und WIL- 
LIAMS. 


Cytogenetics and karyosystematics of South American oryzomyine rodents I BIT, 


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Authors’ addresses: A. PEREZ-ZAPATA, M. AGUILERA, A. FERRER, Departamento de Estudios 
Ambientales, Universidad Sımön Bolivar, Apartado 80.659, Caracas 1081 A, 
Venezuela, and ©. A. REıG, Departamento de Ciencıas Biolögicas, Facultad de 
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellon II, Ciudad 
Universitaria Nunez, (1428), Buenos Aires, Argentina. Request reprints from O. 
A. Reıs 


WISSENSCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN 


G-band homology in two karyomorphs of the Ctenomys 
pearsoni complex (Rodentia: Octodontidae) of neotropical 
fossorial rodents 


By A. F. Noveııo and E. P. LessAa 


Facultad de Humanidades y Ciencias, Uruguay‘ 
Receipt of Ms. 9. 4. 1986 


Despite the extensive chromosomal varıation reported in the genus Ctenomys (e.g. REIG 
and Kısrısky 1969), only the polytypism found in ©. torquatus has been studied using 
banding techniques (FrEıtas and Lessa 1984). In this paper we study, by means of G- 
bands two karyomorphs of the C. pearsoni complex Lessa and LANGGUTH 1983, which is 
closely related to C. torguatus. Standard karyotypes of the forms we have studied have 
been reported by KısLısky et al. (1977). 

Following GaLLımorE and RıcHArps (1973), G-bands were obtained from bone 
marrow preparations of nine individuals from each of two localities: Carrasco (2N=56), 
and Autödromo (2N=70) (see Lessa and LANGGUTH 1983 for precise locations). 

The Figure presents the correspondence between the G-banded karyotypes of Carrasco 
and Autödromo. The main features arising from this comparison are: 1. 20 chromosomal 
pairs are identical in morphology and G-banding patterns; 2. metacentric pairs 2, 3, 6 and 
10 from Carrasco correspond to 8 pairs of telocentrics from Autödromo; 3. four pairs of 
chromosomes from Autödromo and one pair from Carrasco are unique, ı.e., lack any 
obvious correspondence in the other karyomorph. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0378 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 51 (1986) 378-380 

© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


G-band homology in karyomorphs of the Ctenomys pearsoni complex 379 


as it >: is; 8,8 
1-2 8-15 9-3 10-4 11 - 28/29 
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Ir “‘ a 
7-14 13-16 20 - 9 21-29 


>.» 23.5 24 - 30 25-32 26 - 33 


11-26-27-31 4 


27 - 34 


Combined G-banded karyotype of Ctenomys pearsoni from Carrasco (left) and Autödromo (right). 
Inset shows unmatched, unique chromosomes (4 pairs from Autödromo, 1 pair from Carrasco) 


A comparison with the bands of Ctenomys torquatus (2N=44 and 46, FREITAS and 
Lessa 1984) shows a more limited degree of homology. Pairs 2, 3, 4, 8, and 9 of that species 
are ıdentical to pairs 2, 3, 7, 6, and 8 from Carrasco. Furthermore, the largest autosomes of 
the two taxa show a clear similarity in G-bands, but differ by a pericentric inversion. 

Robertsonian translocations are the main type of rearrangements detected by G-band 
comparison of the two karyomorphs of Ctenomys pearsoni. However, a number of unique 
chromosomes indicate that other, more complex rearrangements have also taken place, to 
the point of making G-band homology impossible. This is even more clear in comparing C. 
pearsoni and the morphologically closely related C. torguatus. 

These results strongly support the specific status of C. pearsoni, distinct from C. 
torquatus, as proposed by Lessa and LANGGUTH (1983). In addition, the status of the 
karyomorphs of the ©. pearsoni complex is uncertain. G-bands suggest that these forms 
differ by numerous and possibly complex rearrangements, which might be associated with 
specific differences. 


380 A. F. Novello and E. P. Lessa 


Literature 


FREITAS, T. R. O.; Lessa, E. P. (1984): Cytogenetics and morphology of Ctenomys torquatus 
(Rodentia: Octodontidae). J. Mammalogy 65, 177-190. 

GALLIMORE, P. H.; RıcHArps, C. R. (1973): An improved banding technique exemplified ın the 
karyotype analysis of two strains of rat. Chromosoma 41, 259-263. 

KısLısky, P.; BRUM-ZORRILLA, N.; PEREZ, G.; SAEz, F. A. (1977): Variabilidad cromösomica entre 
diversas poblaciones uruguayas del roedor cavador del genero Ctenomys (Rodentia, Octodintidae). 
Mendelıana 2, 85-93. 

Lessa, E. P.; LANGGUTH, A. (1983): Ctenomys pearsoni, n. sp. (Rodentia, Octodontidae), del 
Uruguay. Res. Com. Jorn. Cienc. Nat. Montevideo 3, 86-88. 

Reıg, O. A.; Kısrısky, P. (1969): Chromosome multiformity in the genus Ctenomys (Rodentia, 
Octodontidae). A progress report. Chromosoma 28, 211-244. 


Authors’ addresses: ALvaro F. NovELLo, Departamento de Microscopia, Facultad de Humanidades 
y Cıiencıas, T. Narvaja 1674, Montevideo, Uruguay; ENRIQUE P. Lessa, Depart- 
ment of Biology, Box 3AF, New Mexico State University, Las Cruces, NM 
88003, USA 


Zwergmaus, Micromys minutus (Pallas, 1778), baute in 
Hänflingsnest, Acanthis cannabina (L., 1758) 


Von F. GOETHE 


Eingang des Ms. 27. 7. 1986 


Während einer landschaftsökologischen Begehung eines marinefiskalischen Geländes süd- 
lich und südöstlich des Nordhafens von Wilhelmshaven fand G. THEsıng, Institut für 
Vogelforschung, Vogelwarte Helgoland, Hauptsitz Wilhelmshaven, am 30. 12. 1985 bei 
leichter Schneelage in einem kleinen Weißdornbusch (Crataegus monogyna) in ca. 140 cm 
Höhe das Nest eines Hänflings, in welches Zwergmäuse ein Nest gebaut hatten (s. Abb.). 

Auf dem aus trockenen Pflanzenstengeln (u.a. Epilobium-spec., Ononis spinosa, 
Euphrasia officinalis) gewirkten Hänflingsnest hatten die Nager ihr Nest aus Phragmites- 
Ährchen und Poa trivialis-Blättern etwas schräg aufgesetzt, so daß die einzige Öffnung 
unten etwa mit dem Rand des Vogelnestes abschlieft (s. Abb.). Durchmesser und Höhe 
des Doppelnestes betragen ca. 100 mm. 

Die Zwergmaus ist in dem angegebenen Gelände bereits früher nachgewiesen worden 
(GOETHE 1962). Hänflinge haben sich infolge des mächtigen Anwachsens von Buschwerk, 
insbesondere Sambucus nigra und Rosa canina, in dem seit Jahrzehnten naturbelassenen 
Gebiet gegenüber früher (Bug 1962) noch weiter vermehrt. 

Bislang wurden zwei derartige Zwergmaus-Singvogel-Nestkombinationen beschrieben: 
BÖHME (1978) berichtet von einem von KÄsSTLE in einem Rohrsängernest gefundenen 
Zwergmausnest. Ein älterer Fall wurde aus Westfalen bekannt: auch hier hatte Micromys 
ein Nest in einem Nest von Acrocephalns scirpaceus angelegt (FELDMANN 1984). 

Das Doppelnest befindet sich in der Sammlung des Verfassers. 

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/86/5106-0380 $ 02.50/0 
7. Säugetierkunde 51 (1986) 380-381 
© 1986 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 


ISSN 0044-3468 


Zwergmaus baute in Hänflingsnest 381 


Nest einer Zwergmaus auf Hänflingsnest (ca. 7:10) (Foto: ROLF NAGEL) 


Danksagungen 


Für Hilfe bei der Bestimmung der Pflanzen des Nestmaterials danke ich den Herren $. HornıG und F. 


RıckLErs, für die Anfertigung des Fotos Herrn R. Nager, Institut für Vogelforschung, alle in 
Wilhelmshaven. 


Literatur 


BÖHME, W. (1978): Micromys minutus (Pallas, 1778) — Zwergmaus. In: Handbuch der Säugetiere 
Europas. Bd. 1. Hrsg. von J. NIETHAMMER, F. Krapp. Wiesbaden: Aula Vlg. 290-303. 

Bus, H. (1962): Die Vogelwelt im Landschaftsschutzgebiet „‚Vogelwarteninsel“. In: Das Landschafts- 
schutzgebiet ‚„Vogelwarteninsel“ in Wilhelmshaven. Hrsg. von H. Bus, F. GOETHE, A. HILLEN. 
Oldenb. Jb. 61, 31-64. 

FELDMANN, R. (1984): Zwergmaus -— Micromys minutus (Pall., 1778). In: Die Säugetiere Westfalens. 
Hrsg. von R. SCHRÖPFER, R. FELDMANN, H. VIERHAUS. Abh. Westfäl. Mus. Naturk. 46 (4). 
GOETHE, F. (1962): Die Säugetiere im Landschaftsschutzgebiet ‚„Vogelwarteninsel“. Oldenb. Jb. 61, 

65-78. 


Anschrift des Verfassers: Dr. FRIEDRICH GOETHE, Kirchreihe 19 B, D-2940 Wilhelmshaven 


BEKANNTMACHUNG 


Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde e.V. am 29. September 1986 im Vortragssaal des Museums am Löwentor in 
Stuttgart 


Der 1. Vorsitzende, Herr KunHn, eröffnet die Versammlung um 17.30 Uhr. 

1. Die Tagesordnung wird angenommen. 

2. Herr KuULZEr verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1985: 

Im Berichtsjahr erschien der 50. Band der ‚‚Zeitschrift für Säugetierkunde“ in 6 Heften 
mit 384 Seiten. Zusätzlich wurde allen Mitgliedern das Sonderheft mit den Kurz- 
fassungen der Vorträge und Posterbeiträge der Tagung in Hannover zugesandt. 
Auf Einladung der Kollegen RÖHRs, DITTRICH und EVERTS fand die 59. Hauptver- 
sammlung der Gesellschaft vom 29. September bis 3. Oktober in Hannover statt. Über 
200 Tagungsteilnehmer besuchten die 69 wissenschaftlichen Beiträge. Auf dieser 
Hauptversammlung wurde Prof. Dr. ERICH THENIUS zum Ehrenmitglied ernannt. 
Eine ganztägige Exkursion zum Saupark Springe und zum Landgestüt Celle schloß die 
Tagung ab. 
Durch den Tod verlor die Gesellschaft ihre Mitglieder: 

Prof. Dr. F. FRADE, Lissabon 

Prof. Dr. WALTER HUBER, Bern 

WILHELM RIENoOw, Kiel 
Im Jahre 1985 konnten 57 neue Mitglieder geworben ER (bei 21 Abgängen), 1986 
traten bisher 33 Personen der Gesellschaft für Säugetierkunde bei (15 Abgänge). Damit 
hat die Gesellschaft z. Zt. 606 Mitglieder. 

3. Herr EveErTs verliest den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1985. Falls alle säumigen 
Zahler ihre Beiträge entrichten, wird 1986 die Bilanz ausgeglichen sein. 

4. Die Kassenprüfer, Herr SCHRÖPFER und Herr BERGER, haben keinen Anlaß zur 
Beanstandung befunden. 

5. Die Anträge zur Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes werden einstimmig 
angenommen. 

6. Als Kassenprüfer für das Geschäftsjahr 1986 werden die Herren SCHRÖPFER und 
BERGER gewählt. 

7. Da der Parey-Verlag die Kosten für die Zeitschrift im Jahre 1987 nicht erhöht, können 
die Mitgliedsbeiträge konstant gehalten werden (Vollmitglieder: 90,- DM, Studenten: 

— DM; Ehegatten ohne Zeitschriftenbezug: 10,- DM). 

8. Die Mitglieder nehmen einstimmig die Einladung der Herren Krös, FRÄDRICH und 
NIEMITZ an, die 61. Hauptversammlung zwischen dem 27. 9. und 1. 10. 1987 in Berlin 
abzuhalten. Als Schwerpunktthemen werden „Kommunikation“, „Funktionsmor- 
phologie‘“ und „Fortpflanzung“ gewählt. 

Die Einladung von Herrn BERGER, 1988 in Münster zu tagen, wird durch Akklamatıon 
angenommen. 

9. Für den neuen Vorstand, der vom 1.1. 1987 bis 31. 12. 1991 amtieren soll, schlägt Herr 
Kunn im Namen des alten Vorstandes Frau KÜHnRIcH und die Herren KULzEr, 
VOGEL, FIEDLER, DIETERLEN, U. SCHMIDT und FRÄDRICH zur Wahl vor. Schriftlich, 
einzeln und geheim werden bei Teilnahme von 96 Mitgliedern gewählt als: 

1. Vorsitzender: Herr KuLzeEr (78 Stimmen) 

2. Vorsitzender: Herr VoGEL (92 Stimmen) 

3. Vorsitzender: Herr FIEDLER (68 Stimmen) 
Beisitzer: Herr DIETERLEN (92 Stimmen) 
Geschäftsführer: Herr U. SCHMIDT (85 Stimmen) 


Bekanntmachung 383 


Schatzmeister: Frau KÜHnRICH (84 Stimmen) 
Schriftführer: Herr FRÄDRICH (90 Stimmen) 
Die Gewählten nehmen die Wahl an. 

10. Wegen der kurzen Vorlaufzeit war die Jury nicht in der Lage, für 1986 einen 
Preisträger für den „Förderpreis der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ zu 
ermitteln. Herr Kunn erläutert die Bedingungen für die Preisvergabe. 

11. Der Vorschlag von Herrn KuLzer, die Entscheidung, ob ein Tagungsbeitrag als Poster 
oder Referat zugelassen wird, der Geschäftsleitung zu überlassen, wird angenommen. 


Die Sitzung endet um 19.05 Uhr. 


Prof. Dr. H.-]J. Kunn Prof. Dr. E. Kurzer Prof. Dr. U. ScHMIDT 
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer 


BUGHBESPRECHUNGEN 


OHTa, T.; Aokı, K. (eds.): Population genetics and molecular evolution. Papers marking 
the sixtieth birthday of MoToo Kımura. Berlin -— Heidelberg - New York — Tokyo: 
Springer Verlag 1985. XVII, 503 pp., 87 fıgs., 80 tabs. Hard cover DM 118,-. 

ISBN 3-540-15584-8 


“Kımura 1968 noted that ıf the rates of known amino acıd changes were extrapolated to the entire 
genom, this would imply several nucleotid substitutions per year. This rate he regarded as much too 
high to be consistent wıth Harpane’s principle of the cost of natural selection. Therefore KımURA 
suggested that the great majority of molecular substitutions were essentially neutral and the rate was 
governed by the dynamics of mutation and random drift” stated Crow in the opening paper of this 
book which originates from the Ojı International Seminar hold in Mishima 1984 in honor to M. 
Kımura on the occasion of his sixtieth birthday. The 29 papers of 37 authors are written in a general 
review style. They combine population genetics and molecular biology to elucidate the mechanısms of 
evolution and varıation of the molecular level, i.e. at the level of internal structure of the gene. A paper 
of Crow is a concise historical review of the naturality-selection controversy. CALDER asks why 
resistance to the neutral theory has been so strong. Kımura himself exemplifies stochastic models of 
gene frequency change in a finıte population to obtain the average time until fixation of a mutant gene 
or genes under continual gene mutation pressure. NEI sumamrizes his original results on human 
evolution at the molecular level. For estimating the divergence time between races of man, gene 
frequency data appear to be most suitable because of the relatively small sampling error, whereas the 
most reliable phylogeny of human and apes is obtained from mitochondrial DNA sequence data. 
Further papers deal with genetics of procaryotes, experiments with Drosophila, theoretical problems 
and mathematical treatments of population genetics models, actual analyses of molecular evolution, 
several are critical assessments of the numerous statistical methods which have been proposed to 
estimate divergence time and to construct phylogenetic trees. A paper of Yasupa deals wıth problems 
of human migration distance, Aokt treats the problem of reciprocal altruism in sociobiology, YAMADA 
reviews KıMmUra’s contribution to animal breeding theory. 

On the whole a stimulating introduction to a fascinating new field of evolution. \W. HERRE, Kiel 


Tamarın, R. H. (Ed.): Biology of New World Microtus. The American Society of 
Mammalogists 1985. Special publications No. 8. 893 S., 98 Abb., 68 Tab. US $ 55,-. 
ISBN 0-943612-07-1 

Angeregt durch den Erfolg der 1968 erschienenen „Biology of Peromyscus‘“ hat der Herausgeber seit 


1979 25 mıt Wühlmäusen bestens vertraute Autoren gewonnen, die die 18 Kapitel dieser Monographie 
verfaßt haben: Fossilbelege, Taxonomie und Systematik, Zoogeographie, Makro-, Mikroanatomie, 


384 Buchbesprechungen 


Ontogenese, Habitat, Vergesellschaftung mit anderen Nagern, Verhalten, Aktivität, Dispersion, 
Parasıten, Freßfeinde, Populationsdynamik, Bekämpfung, Haltung und Krankheiten, ee enolo- 
gie, Fortpflanzung, Nahrung, Energetik und Thermoregulation sowie Genetik werden behandelt. 

Nach HorrmAnn und KorprpL umfaßt die Gattung Microtus in der Neuen Welt 23 Arten 
(einschließlich Pitymys und dem manchmal zu Arvicola gerechneten M. richardsoni), davon 19 auf 
dem Kontinent und 4 als Allospezies von nächstverwandten Kontinentalarten wenig differenziert auf 
Inseln. ANDERSON geht in seinem taxonomischen Überblick auf die Taxonomiegeschichte aller 
Wühlmäuse, die Beziehungen zwischen Taxa der Alten und der Neuen Welt und die mögliche 
Phylogenie wichtiger Merkmale ein. Nach ZAKRZEWSKI tauchen erste Microtus mit pitymys-artigen 
Formen bereits vor 1,8 Millionen Jahren in Nordamerika auf, also keineswegs später als ın Europa (s. 
RABEDER 1981). Er führt detailliert die fossilen Fundstätten in Amerika auf, schildert die frühere 
Verbreitung der nachgewiesenen Arten, aber auch die Schwierigkeit ihrer Abgrenzung. CARLETON 
faßt ausgezeichnet knapp und präzise taxonomisch bedeutsame anatomische Merkmale zusammen. 
Eine gut illustrierte Terminologie wichtiger Schädelstrukturen einschließlich der Foramina und eine 
tabellarısche Übersicht über die Ausformung der Molaren aller Arten sind hier hervorzuheben. Von 
71 untersuchten Merkmalsausprägungen wird je etwa ein Drittel als typisch für die Muroidea oder die 
Arvicolidae oder bestimmte Gruppen innerhalb der Arvicolidae angesehen, wogegen kein Exklusiv- 
merkmal der Gattung Microtus gefunden werden konnte. 

PrirLıps berichtet im Kapitel „„Mikroanatomie“ über elektronenoptische Befunde an der Retina, 
dem Wurzelbereich der Molaren, den Speicheldrüsen, der Magenwand und den Nebennieren bei 
Microtus. NAaDEAU behandelt unter Ontogenie vor allem das Tempo des prä- und postnatalen 
Wachstums, Wurfgrößen, Geburtsgewichte, Tragzeiten und den Eintritt von Freignissen wie Augen- 
und Ohrenöffnung, Durchbruch der Schneidezähne oder Entwöhnung. Tımm bespricht und tabelliert 
alle Ektoparasiten und fügt eine Liste der Endoparasiten an. 54 Seiten widmen TAırr und Kress der 
Populationsdynamik und unterscheiden einjährige, mehrjährige und gemischte Zyklen. Im typischen 
Fall erreichen Spitzen mehrjähriger Zyklen etwa das Dreifache der Spitzen einjähriger. Im Jahreslauf 
verhalten sich Minimal- und Maximaldichten etwa wie 1:5. Ursachen der Zyklen lassen sich immer 
noch nicht klar angeben, vermutlich, weil unterschiedliche Faktoren wıe Nahrungsangebot, Deckung, 
Feinddruck, Territorialverhalten, Dispersion und Klıma in jeweils wechselnder und schwer über- 
schaubarer Weise zusammenwirken. 

Viele andere Kapitel (Fortpflanzung, Nahrung, Feinde, Dispersion, Genetik, Endokrinologie) 
müßten hier eigentlich mit berücksichtigt werden. Als „Schädling“ steht M. pinetorum durch 
Wurzelfraß in Apfelplantagen im Vordergrund (ByErs). Unter Endokrinologie werden eigentlich nur 
die Hormone der Schilddrüse, der Nebennieren und Hoden und ihre Beziehungen zu verschiedenen 
äußeren Einflüssen (Fotoperiode, Sozialkontakt, Nahrung) behandelt (SEABLOoM). Besonders fes- 
selnd ist auch die Zusammenfassung zur Genetik (GAINEs), in der die Verknüpfung von Allozym- 
Variationen mit demographischen und ökologischen Daten wichtig erscheint. Eine Tabelle der 
Farbmutanten wirkt eher mager im Verhältnis zu dem, was über die Feldmaus bekannt ist. 

Insgesamt behandelt das Buch die Biologie der neuweltlichen Microtus-Arten zwar nicht vollstän- 
dig, gibt aber doch eine wohl durchdachte, konzentrierte Übersicht über wichtige Forschungsergeb- 
nisse und auch noch bestehende Lücken. Gemeinsam und der Orientierung förderlich ıst allen 
Kapiteln, daß sie jeweils eine Zusammenfassung und ein umfassendes, eigenes Literaturverzeichnis 
besitzen. Wie der Versuch, einiges aus dem Inhalt wiederzugeben, gezeigt haben mag, sind die Inhalte 
der Kapitel oft etwas willkürlich und decken sich nicht immer mit dem, was man nach dem Titel 
erwartet. Überschneidungen sind selten und mir vor allem in den Tabellen über die Wurfgröße der 
Kapitel zur Ontogenese und Fortpflanzung aufgefallen. 

In Europa leben bei entsprechender Abgrenzung etwa ebenso viele Microtus-Arten wie in der 
Neuen Welt. Zudem finden sıch mehrfach Paare besonders ähnlicher Arten (etwa Microtus pıinetorum 
— M. duodecimcostatus, M. longicandus — M. nivalıs), bei denen immer noch ungeklärt ist, ob hier 
speziell enge Verwandtschaft oder Parallelentwicklungen die Ursache sind. Aus diesen Gründen ist 
der vorliegende Band für den Europäer besonders fesselnd, anregend und vielfach auch vorbildlich. 
Befunde aus Europa sind oft, wenn sicherlich auch nicht ausreichend, mit berücksichtigt worden. 

Wer sich mit der Gattung Microtus befaßt, wird über die Vielfalt der auf hohem Niveau 
behandelten Themen begeistert sein. Als Quellenwerk zur Einordnung eigener Befunde wird es wohl 
für Jahrzehnte unumgänglich bleiben. J. NIETHAMMER, Bonn 


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ISSN 0006-1387 


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(A specialized journal for fruit production) 
ISSN 0014-0309 


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ISSN 0179-1613 
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European Journal of Forest Pathology 
ISSN 0300-1237 


Forstliche Umschau 
(Forestry abstracts) 
ISSN 0015-7988 


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ISSN 0015-8003 A 


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ISSN 0342-4731 


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ISSN 0044-2151 


Journal of Animal Breeding and Genetics 
ISSN 0044-3581 


Journal of Animal Physiology and 
Animal Nutrition 
ISSN 0044-3565 


Journal of Applied Entomology 
ISSN 0044-2240 


Journal of Applied Ichthyoloay 
ISSN 0175-8659 


Journal of Phytopathology 
ISSN 0031-9481 


Journal of Veterinary Medicine, Series A 
(Animal Physiology, Pathology and 
Clinical Veterinary Medicine) 

ISSN 0721-0981 


Journal of Veterinary Medicine, Series B 
(Infectious Diseases, Immunology, Food Hygiene, 
Veterinary Public Health) 

ISSN 0721-1856 


Marine Ecology 
ISSN 0173-9565 


Meeresforschung 
Reports on Marine Research 
ISSN 0341-6836 


Natur und Recht 
(A specialized journal on law of the environment) 
ISSN 0172-1631 


Plant Breeding 
ISSN 0179-9541 


Wasser und Boden 

(Water management and supply, soil and 
environment protection) 

ISSN 0043-0951 


Zeitschrift für Jagdwissenschaft 
(A scientific journal on hunting) 
ISSN 0044-2887 


Zeitschrift für Kulturtechnik 

und Flurbereinigung 

(Journal of rural engineering and development) 
ISSN 0044-2984 


Zeitschrift für Säugetierkunde 
International Journal of Mammalian Biology 
ISSN 0044-3468 


Zeitschrift für zoologische Systematik und 
Evolutionsforschung 
ISSN 0044-3808 


Zuchthygiene 
Reproduction in Domestic Animals 
ISSN 0044-5371 


Meilensteine der Genetik 


Eine Einführung - dargestellt an den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Von Prof. Dr. Ivar 
JoHansson. Unter Mitarbeit von Prof. Dr. ARNE MÜNTZING, Lund. Aus dem Schwedischen über- 
tragen von Prof. Dr. Hans-OTTO GRAVERT, Kiel. 1980. 252 Seiten mit 146 Einzeldarstellungen in 
89 Abbildungen, 8 Übersichten und 12 Tabellen. Ganz auf Kunstdruckpapier. 21,5X13,5cm. Kartoniert 
58,- DM. 

Ivar Johansson, 1979 als 87jähriger mit der Hermann-Nathusius-Medaille der Deutschen Gesellschaft 
für Züchtungskunde geehrt, hat noch selbst den Durchbruch des Mendelismus miterlebt und als einer 
der bedeutenden Repräsentanten der Genetik schon frühzeitig die Chancen erkannt und genutzt, die 
sich aus der euschen Anwendung genetischer Erkenntnisse in der Tierzucht ergeben. 


Wie sehr den Verfasser über sein spezielles Arbeitsgebiet hinaus die Genetik mit ihrem vielfältigen 
Einfluß auf unser aller Leben fasziniert, beweist der vorliegende geschichtliche Abriß. In zwölf Kapiteln 
werden die Vererbungstheorien vor Mendel, der a die biochemische Genetik, die Zyto- 
genetik und die Populationsgenetik in ihrer Entstehung wie in ihrer heutigen Bedeutung behandelt. 
Dabei geht es nicht nur um die jeweiligen Theorien, sondern auch um ihre praktischen Anwendungs- 
keiten bei Mensch, Tier und Pflanze. 


Besonders eindrucksvoll zeigt sich die Entwicklung der Genetik an den Pionierleistungen einzelner 
herausragender Forscherpersönlichkeiten, die auf ihren Gebieten bahnbrechende Entdeckungen ge- 
macht haben und in großer Zahl mit dem Nobelpreis ausgezeichnet worden sind. Die Liste der 
berühmten Namen reicht, um nur einige Beispiele zu nennen, von Darwin, Galton, dem Wegbereiter 
der Biometrik, und Mendel über Correns, Tschermak und de Vries, die Wiederentdecker der Mendel- 
scher: Gesetze bis zu den Drosophila-Forschern Morgan und Muller, berücksichtigt die Populations- 
genetiker Hardy, Weinberg, Wright und Fisher wie die Molekulargenetiker Watson und Crick, Jacob, 
Monod, Nirenberg, Ochoa, Lederberg und Luria. 


Unterstützt durch zahlreiche instruktive Abbildungen, macht Johanssons Einführung in die Genetik 
breitere, biologisch interessierte Kreise mit den Mechanismen der Vererbung vertraut. Das Buch weckt 
somit Verständnis für genetische Fragen, zeigt zugleich aber auch die Grenzen der genetischen 
Manipulierbarkeit. 


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Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. Von Prof. Dr. WALTER NAGt, Kaiserslautern. 
„Pareys Studientexte“, Nr. 23. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1980. 228 Seiten mit 102 Ab- 
bildungen und 12 Tabellen. 23,5x 15,5 cm. Balacron broschiert 29,- DM 


Mit dieser übersichtlichen Gesamtdarstellung des heutigen Wissensstandes über die strukturelle und 
funktionelle Organisation der Chromosomen wendet Ze Prof. Nagl an alle, die sich für die Regulation 
von Entwicklung und Evolution sowie für die mögliche Manipulierbarkeit von Lebewesen, vor allem 
des Menschen, interessieren. Beschrieben wird ein faszinierendes Forschungsobjekt mit seinen Rück- 
wirkungen auf viele Teildisziplinen wie Genetik, Evolutionsforschung, Entwicklungsbiologie oder 
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Literaturangaben dem Dozenten und Lehrer eine schnelle und aktuelle Information; als Leitfaden 
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steuer. Jahresabonnement Ausland: 280,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
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kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 51 (1986) 6, 329-384 


„Bei uns gibt es gerade noch ein Dutzend 
freilebende Seeadler. Doch mit Ihrer Hilfe 


können es wieder mehr werden“ 


Heinz Sielmann, 
Filmautor und Mitglied des WWF. 


Man begegnetihm überall. 
Auf Fünf-Mark-Stücken, auf 
Staatsfahnen und auf Schil- 
dern, die Natur- und Land- 
schaftsschutzgebiete kenn- 
zeichnen. Sogar im Bundes- 
tag ist er vertreten: der 
Seeadler - unser Wappen- 
vogel. Als Staatssymbol 


Seeadlervom . 
Aussterben bedroht. 


hochgeehrt, in freier Wild- 
bahn aber von der Ausrot- 
tung bedroht. 

Im Bundesgebiet gibt es 
derzeit nur noch fünf Brut- 
paare - sie alle leben in 
Schleswig-Holstein. Denn 
die Landschaft zwischen 
Nord- und Ostsee bot dem 
Seeadler seit jeher ideale 
Lebensbedingungen: genü- 
gend ruhige Wasserflächen, 
auf denen er ungestört jagen 
konnte. Und vereinzelt gibt 
es noch heute Reviere, in 
denen er sich niederlassen 
kann. Wohlgemerkt: noch 
gibt es sie. Doch solange 
kein einziges als Natur- 
schutzgebiet ausgewiesen 
ist, lebt er ständig in der 
Gefahr, daß Camper, Surfer 


.. Lebensräume müssen 
geschützt werden. 


und Wanderer ihn auch aus 
seinen letzten Jagdrevieren 
vertreiben. 

Um dies zu verhindern, hat 
die Umweltstiftung WWF- 


Foto: W. Steinborn 


Wenn wir nicht mehr unternehmen, stirbt unser Wappentier bald aus. 
a, ich will helfen, daß die letzten natürlichen Feucht- 
gebiete in Deutschland erhalten bleiben. Bitte geben 
Sie mir Informationen, wie ich den WWF bei seiner 
Arbeit unterstützen kann. 


"WWF 


Sophienstraße 44, 6000 Frankfurt 90 
Telefon 0.69/770677 


) 


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| Sie ist nicht aus Spendenmitteln finanziert. 


Spendenkonto 2000, 
Commerzbank Frankfurt 


Deutschland (World Wild- 
life Fund, die größte private 
Naturschutzorganisation der 
Welt) bereits 1968 ein „See- 
adler-Schutzprojekt“ ins Le- 
ben gerufen, dessen Haupt- 
aufgabe es war, die letzten 
Nistplätze zu schützen und. 
in den Ländern Nordeuropas 


Der WWFklärt auf _ 
und handelt. 


internationale Schutzmaß- 
nahmen einzuleiten. Heute 
bewachenim Rahmen eines 
von der schleswig-holsteini- 
schen Landesregierung mit- 
getragenen Programms all- 
jährlich 200 Betreuer mit 
hohem Aufwand die Horste 
während der Brutzeit. Tag 
und Nacht - von Ende 
Februar bis Mitte Juli. In 
dieser Zeit ist der Seeadler 
so gut gesichert wie jede 
andere Staatsprominenz. 
Während der Bewachung 
müssen immer wieder er- 
krankte Tiere geborgen wer- 
den, die mit Ihrer Jagdbeute 
zuviel Umweltgifte aufge- 
nommen haben. In solchen 
Fällen konnten die Helfer 
schon so manchen Adler 
wieder auf die Beine bringen. 
Wir müssen den Seeadler 
aber nicht nur pflegen und 
bewachen, sondern vorallem 


Retten Sie unseren 
Wappenvogel. 


seinen Lebensraum langfri- 
stig schützen. Deshalb en- 
gagiert sich der WWF schon 
seit vielen Jahren für die Er- 
haltung der letzten intakten 
Feuchtgebiete. Und erschafft 
neue. Doch dafür braucht 
der WWF, trotz der vielen 
freiwilligen Helfer, Ihre fi- 
nanzielle Unterstützung. 

Ich bitte Sie deshalb: 
Helfen Sie dem WWF bei 
seiner Arbeit. Ich versichere 
Ihnen, daß der WWF jede 
Spendevollständigundaus- 
schließlich für konkrete 
Naturschutzarbeit einsetzt. 


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